MUS. COMP. ZOOL

library

JUL 29 1974

Harvard

UNIVers/ty;

DELLA

SOCIETÀ ITALIANA DI SCIENZE NATURALI

E DEL

MUSEO CIVICO DI STORIA NATURALE

DI MILANO

Volume XIX

CON 21 TAVOLE

Con il contributo finanziario del C.X.R.

MILANO

1970 - 1973

SOCIETÀ’ ITALIANA DI SCIENZE NATURALI

CONSIGLIO DIRETTIVO PER IL 1973

Presidente :

Vice-Presidenti :

Segretario :

Vice-Segretario :

Cassiere :

Consiglieri :

(1972-73)

Nangeroni Prof. Giuseppe (1972-73)

( Viola Dr. Severino (1972-73)

\ Conci Prof. Cesare (1973-1974)

Cagnolaro Dr. Luigi (1972-73)

Dematteis Dr.ssa Elisabetta (1973-1974)

Turchi Rag. Giuseppe (1972-73)

I Magistretti Dr. Mario

l Moltoni Dr. Edgardo

I Ramazzotti Ing. Prof. Giuseppe

(Schiavina™ Prof. Giuseppe

Taccani Avv. Carlo

Torchio Prof. Menico

Bibliotecario:

Schiavone Sig. Mario

COMITATO DI REDAZIONE DELLE «MEMORIE»:

coincide con il Consiglio Direttivo

MUSEO CIANICO DI STORIA NATURALE DI MILANO

PERSONALE SCIENTIFICO

Conci Prof. Cesare

Pinna Prof. Giovanni

Cagnolaro Dr. Luigi

De Michele Dr. Vincenzo

Leonardi Dr. Carlo

Michelangeli Dr. Marcello

- Direttore (Entomologia)

- Vice-Direttore (Paleontologia e Geologia)

- Vice Direttore (Teriologia ed Ornitologia)

- Conservatore (Mineralogia e Petrografia)

- Conservatore (Entomologia)

- Conservatore

INDICE DEL VOLUME XIX

Fascicolo

Number 1

Number 2

Number 3

I (1970)

Gantaluppi G. - Le Hildoceratidae del Lias medio delle regioni medi-

diterranee. Loro successione e modificazioni nel tempo. Riflessi bio-

stratigrafici e sistematici. (Con 3 tabelle) . p(Uj 5

II (1971)

Pinna G. & Levi Setti F. - I Dactylioceratidac della Provincia Medi-

terranea ( Cephalopoda Ammonoidca). ( Con 21 figg. e 12 tavv.) . » 47

III (1973)

Pelosio G. - Le ammoniti del Trias medio di Asklepieion (Argolide,

Grecia). I. Fauna del « calcare a Ptychites » (Anisico sup.). (Con 3 figg.

e 9 tavv.) . » 137

CONTENTS

(1970)

Gantaluppi G. - The Hildoceratidae of Middle Lias in thè Mediter-

ranean region. Their suecession and modifications in thè time. Biostra-

tigraphical and systematical reflections (With 2 fig.) . pag. 5

(1971)

Pinna G. & Levi Setti F. - Dactylioceratidac from thè Mediterranean

Province (Cephalopoda Ammonoidea .). (With 21 fig. and 12 pi.) . » 47

(1973)

Pelosio G. - Middle Trassic Ammonites from Asklepieion (Argolis,

Greece). The Ptychites Limestone fauna (Upper Anisien). ( With 3 fig.

and 9 pi.) . » 137

EDITRICE SUCC. FUSI ■ 12/1973 - PAYIA

MUS. COMP. ZCOL

library

FEB 1 1 1972

MEMORIE DELLA SOCIETÀ ITALIANA DI NATURALI

E DEL

MUSEO CIVICO DI STORIA NATURALE DI MILANO

Volume XIX - Fase. I

GIAMMARIO CANTALUPPI

LE HILDOCERATIDAE DEL LIAS MEDIO

DELLE REGIONI MEDITERRANEE

LORO SUCCESSIONE E MODIFICAZIONI NEL TEMPO

RIFLESSI BIOSTRATIGRAFICI E SISTEMATICI

Con 2 Tabelle nel testo

Istituto di Paleontologia dell’ Università di Pavia : Direttore Prof. Giulia Sacchi Vialli

Lavoro eseguito con il contributo del Consiglio Nazionale delle Ricerche

MILANO

30 giugno 1970

Elenco delle Memorie della Società Italiana di Scienze Naturali

e del Museo Civico di Storia Naturale di Milano

VOLUME i.

I - Cornalia E., 1865 - Descrizione di una nuova specie del

genere Felis : Felis jacobita (Corn.). 9 pp., 1 tav.

II - Magni-Griffi F., 1865 - Di una specie d ’ Hippolais

nuova per l’ Italia. 6 pp., 1 tav.

Ili - Gastaldi B., 1865 - Sulla riescavazione dei bacini la¬

custri per opera degli antichi ghiacciai. 30 pp.,

2 fWff-, % tavv.

IV - Seguenza G.; 1865 - Paleontologia malacologica dei

terreni terziarii del distretto di Messina. 88 pp.,

8 tavv.

V - Gibelli G., 1865 - Sugli organi riproduttori del genere

Verrucaria. 16 pp., 1 tav.

VI - Beggiato F. S., 1865 - Antracoterio di Zovencedo e di

Monteviale nel Vicentino. 10 pp., 1 tav.

VII - Cocchi I., 1865 - Di alcuni resti umani e degli og¬

getti di umana industria dei tempi preistorici raccolti

in Toscana. 32 pp., 1* tavv.

Vili - Targioni-Tozzetti A., 1866 - Come sia fatto Porgano

che fa lume nella lucciola volante dell’ Italia cen¬

trale ( Lucida italica) e come le fibre muscolari in

questo ed altri Insetti ed Artropodi. 28 pp., 2 tavv.

IX - Maggi L., 1865 - Intorno al genere Aeolosoma. 18 pp.,

2 tavv.

X - Cornalia E., 1865 - Sopra i caratteri microscopici of¬

ferti dalle Cantaridi e da altri Coleotteri facili a

confondersi con esse. 1*0 pp., 1* tavv.

VOLUME II.

I - Issel A., 1866 - Dei Molluschi raccolti nella provincia

di Pisa. 38 pp.

II - Gentilli A., 1866 - Quelques considérations sur l’ori¬

gine des bassins lacustres, à propos des sondages du

Lac de Come. 12 pp., 8 tavv.

Ili - Molon F., 1867 - Sulla flora terziaria delle Prealpi

venete. HO pp.

IV - D’Achiardi A., 1866 - Corallarj fossili del terreno

nummulitico delle Alpi venete. 51* pp., 5 tavv.

V - Cocchi I., 1866 - Sulla geologia dell’alta Valle di Magra.

18 pp., 1 tav.

VI - Seguenza G., 1866 - Sulle importanti relazioni paleon¬

tologiche di talune rocce cretacee della Calabria con

alcuni terreni di Sicilia e dell’Africa settentrionale.

18 pp., 1 tav.

VII - Cocchi I., 1867 - L’ uomo fossile nell’ Italia centrale.

82 pp., 21 figg., 1* tavv.

Vili - Garovaglio S., 1866 - Manzonia cantiana, novum

Lichenum Angiocarporum genus propositum atque

descriptum. 8 pp., 1 tav.

IX - Seguenza G., 1867 - Paleontologia malacologica dei

terreni terziari del distretto di Messina (Pteropodi

ed Eteropodi). 22 pp., 1 tav.

X - Dùrer B., 1867 - Osservazioni meteorologiche fatte alla

Villa Carlotta sul lago di Como, ecc. 1*8 pp., 11 tavv.

VOLUME III.

I - Emery C., 1873 - Studii anatomici sulla Vipera Redii.

16 pp., 1 tav.

II - Garovaglio S., 1867 - Thelopsis, Belonia, Weitenwebera

et Limboria, quatuor Lichenum Angiocarpeorum ge¬

nera recognita iconibusque illustrata. 12 pp., 2 tavv.

Ili - Targioni-Tozzetti A., 1867 - Studii sulle Cocciniglie.

88 pp., 7 tavv.

IV - Clafarède E. R. e Panceri P., 1867 - Nota sopra un

Alciopide parassito della Cydippe densa Forsk. 8 pp.,

1 tav.

V - Garovaglio S., 1871 - De Pertusariis Europae mediae

commentano. 1*0 pp., 1* tavv.

VOLUME IV.

I - D’Achiardi A., 1868 - Corallarj fossili del terreno num¬

mulitico dell’Alpi venete. Parte II. 32 pp., 8 tavv.

II - Garovaglio S., 1868 - Octona Lichenum genera vel

adhuc controversa, vel sedis prorsus incertae in sy-

stemate, novis descriptionibus iconibusque accuratis-

simis illustrata. 18 pp., 2 tavv.

Ili - Marinoni C., 1868 - Le abitazioni lacustri e gli avanzi

di umana industria in Lombardia. 66 pp., 5 figg.,

7 tavv.

IV - (Non pubblicato).

V - Marinoni C., 1871 - Nuovi avanzi preistorici in Lom¬

bardia. 28 pp., 3 figg., 2 tavv.

NUOVA SERIE

VOLUME V.

I - Martorelli G., 1895 - Monografia illustrata degli uccelli

di rapina in Italia. 21 6 pp., 1*6 figg., 1* tavv.

(Del voi. V non furono pubblicati altri fascicoli).

VOLUME VI.

I - De Alessandri G., 1897 - La pietra da cantoni di Rosi-

gnano e di Vignale. Studi stratigrafici e paleontolo¬

gici. 101* PP-, 3 tavv., 1 carta.

II - Martorelli G., 1898 - Le forme e le simmetrie delle

macchie nel piumaggio. Memoria ornitologica. 112 pp.,

63 figg., 1 tav.

Ili - Pavesi P., 1901 - L’abbate Spallanzani a Pavia. 68 pp.,

H figg-, 1 tav.

VOLUME VII.

I - De Alessandri G., 1910 - Studi sui pesci triasici della

Lombardia. 161* pp., 9 tavv.

(Del voi. VII non furono pubblicati altri fascicoli).

VOLUME Vili.

I - Repossi E., 1915 - La bassa Valle della Mera. Studi

petrografici e geologici. Parte I. pp. 1-1*6, 5 figg.,

3 tavv.

II - Repossi E., 1916 (1917) - La bassa Valle della Mera.

Studi petrografici e geologici. Parte II. pp. 1*7-186,

5 figg., 9 tavv.

Ili - Airaghi C., 1917 - Sui molari d’elefante delle allu¬

vioni lombarde, con osservazioni sulla filogenia e

scomparsa di alcuni Proboscidati. pp. 187-21*2, 1* figg.,

3 tavv.

VOLUME IX.

I - Bezzi M., 1918 - Studi sulla ditterofauna nivale delle

Alpi italiane, pp. 1-161*, 7 figg., 2 tavv.

II - Sera G. L., 1920 - Sui rapporti della conformazione

della base del cranio colle forme craniensi e colle

strutture della faccia nelle razze umane. - (Saggio

di una nuova dottrina craniologica con particolare

riguardo dei principali cranii fossili), pp. 165-262,

7 figg-, 2 tavv.

MEMORIE DELLA SOCIETÀ ITALIANA DI SCIENZE NATURALI

E DEL

MUSEO CIVICO DI STORIA NATURALE DI MILANO

Volume XIX - Fase. I

GIAMMARIO CANTALUPPI

LE HILDOCERATIDAE DEL LIAS MEDIO

DELLE REGIONI MEDITERRANEE

LORO SUCCESSIONE E MODIFICAZIONI NEL TEMPO

RIFLESSI BIOSTR ATIGR AFICI E SISTEMATICI

Con 2 Tabelle nel testo

Istituto di Paleontologia dell Università di Pavia: Direttore Prof. Giulia Sacchi Vialli

Lavoro eseguito con il contributo del Consiglio Nazionale delle Ricerche

MILANO

30 giugno 1970

J

EDITRICE SUCC. FUSI • PAVIA

GIAMMARIO CANTALUPPI

Le Hildoceratidae del Lias medio delle regioni mediterranee

Loro successione e modificazioni nel tempo - Riflessi biostratigrafici e sistematici

Riassunto. — Il lavoro è frutto di alcuni anni di studio

e di osservazioni compiute dall’Autore su faune ad ammo¬

niti del Lias medio.

La premessa è che, nelle regioni mediterranee, dove tali

faune sono caratterizzate dalla prevalenza delle Hildoce¬

ratidae, si possono rilevare alcuni motivi di discussione :

1) interpi'etazioni cronostratigrafiche regionali differenti,

che ne intralciano le correlazioni e limitano il loro inseri¬

mento nella classica biostratigrafia proposta, per il Lias

medio, dagli Autori anglosassoni; 2) suddivisioni siste¬

matiche di base troppo « innaturali » e quindi soggette a

qualsiasi arbitrio applicativo.

Nello stabilire l’ inscindibilità del binomio sistematica-

biostratigrafia, l’Autore assegna alla prima un ruolo pri¬

mario e, quindi, la responsabilità dei suddetti impedimenti

osservati in campo pratico, e si propone di rivedere, per

quanto riguarda le Hildoceratidae, la loro interpretazione

sistematica di base. Lo stato del materiale (anche delle

collezioni) e la bibliografia non permettono di impostare

la ricerca sulle singole specie, quindi queste, anche perchè

già molto « polverizzate », vengono considerate come la

espressione fenotipica di varianti nello spazio e nel tempo

e raggruppate in categorie collettive di base, denominate

« gruppi suporspecific-i » ( = con estensione intragenerica,

essendo il genere inteso secondo la comune pratica pa¬

leontologica).

Sviluppo dello studio e risultati:

1) Suddivisione delle Hildoceratidae in gruppi superspe¬

cifici.

2) Impiego degli stessi per correlare le varie biostrati¬

grafie e le partizioni paleontologico-stratigrafiche pro¬

poste in letteratura.

3) Proposta di suddivisione del Lias medio mediterraneo

rispecchiante le partizioni delle varie biostratigrafie,

raggruppandole in un quadro unitario: sua verifica

mediante l’applicazione a serie note (v. Tab. 1).

4) Distribuzione e frequenza dei gruppi supei'specifici nel

Lias medio, utilizzando, come base, la suddivisione

proposta. Loro conseguente significato stratigrafico

(v. Tab. 2).

5) Interpretazione sistematica dei gruppi superspecifici

così distribuiti : ricerca delle loro relazioni filetiche e

discussione sui raggruppamenti ricavati (v. Tab. 2).

6) Risultati ottenuti seguendo i criteri della sistematica

vigente e sua conseguente revisione (v. Tab. 2). Le

Hildoceratidae delle regioni mediterranee si possono

così suddividere:

A) subfam. Arieticeratinae Howarth

gen. Arieticeras Seguenza

subgen. Emaciaticeras Fucini

subgen. F ontanelliceras Fucini

subgen. Neoemaciaticeras n. subgen.

gen. Canavaria Gemmellaro

gen. Protoarieticeras n. gen.

gen. Pseudoarieticeras n. gen.

subgen. Ugdulenia n. subgen.

B) subfam. Harpoceratinae Neumayr

gen. Lioceratoidcs Spath

subgen. Neolioceratoides n. subgen.

gen. Naxensiceras Fucini

gen. Fieldingia n. gen.

gen. Fuciniceras Haas

subgen. Eofuciniceras n. subgen.

subgen. Neo fuciniceras n. subgen.

gen. Protogrammoceras Spath

subgen. Eoprotogrammoceras n. subgen.

subgen. N eoprotogrammoceras n. subgen.

7) Altri orientamenti sistematici possibili, applicando più

ampiamente il concetto di cronospecie: le Hildocera-

tidac considerate si potrebbero raggruppare in tre soli

generi, ciascuno composto da due sottogeneri verticali,

sincronici (v. Tab. 2).

Abstract. — This work is a result of some years in

studies and observations achieved by thè Author on Middle

Liassic ammonites.

It is here emphasized that in thè assemblages from

mediterranean regions Hildoceratidae prevali; on this sub-

ject several grounds of discussion are here founded:

1) there are regional chronostratigraphic interpretations,

which are differenti they interfere with thè correla-

tions and restrict its use by classic biostratigraphy of

thè Anglo-saxons ;

2) there are basic systematic subdi visions, which are too

much « unnatural » and therefore often arbitrarily ap-

plied.

It is here established that by thè binomial systematic-

biostratigraphy thè former has a primary róle and is res-

ponsable for thè foresaid obstacles at applied level. It is

here proposed to revise thè systematic basic interpretation

of thè Hildoceratidae.

The conditions of thè material (by collections and

Museums too!) and bibliography don’t allow to start thè

GIAMMARIO CANTALUPPI

research on thè single species; furthermore they have been

split once by others; therefore they are here: 1) consi-

dered as phoenotypic expression of space-time variants;

2) assembled in basic collectiv categories. which are here

named as « superspecific groups » and which own intra-

generic standing when thè « genus » is of thè common pa-

leontological practice.

DEVELOPMENT OF THE STUDY AND RESULTS :

1) Subdivision of thè Hildoceratidae by thè superspecific

groups.

2) Use of those groups for thè correlation of thè various

biostratigraphies and of thè paleontological stratigra-

phic partitions in thè literature.

3) Proposai of subdivision in mediterranean Middle-Lias-

sic on thè ground of thè partition of thè various bio¬

stratigraphies.

Verification of this proposai with thè application to

nptorious sequences (cf. Tab. 1).

4) Use of this proposai for define distribution and fre-

quence ( ±= stratigraphic significance) of thè superspe¬

cific groups at thè Middle Liassic.

5) Systematic mterpretation of thè superspecific groups

by this proper distribution. Research of thè phyletic

relations and discussion on thè obtained assemblages

(cf. Tab. 2).

6) First obtained results: revision of thè Systematic in

force (cf. Tab. 2). Subdivision of thè Hildoceratidae

in thè mediterranean regions:

A) subfam. Arieticeratinae Howarth

gen. Arieticeras Seguenza

subgen. Emaciaticeras Fucini

subgen. F ontanelliceras Fucini

subgen. N e o emaciaticeras n. subgen.

gen. Canavaria Gemmellaro

gen. Protoarieticeras n. gen.

gen. Ps eudo arieticeras n. gen.

subgen. Ugdulenia n. subgen.

B) subfam. Harpoceratinae Neumayr

gen. Lioceratoides Spath

subgen. Neolioceratoides n. subgen.

gen. Naxensiceras Fucini

gen. Fieldingia n. gen.

gen. Fuciniceras Haas

subgen. Eofuciniceras n. subgen.

subgen. N eofuciniceras n. subgen.

gen. Proto grammoceras Spath

subgen. E oprotogra.mmoceras n. subgen.

subgen. Neoproto grammoceras n. subgen.

7) Other possible systematic trends by a more extensive

application of thè « chronospecies » concept: thè Hildo¬

ceratidae which are considered above may group in

three genus only; each genus takes in two vertical

synchronous subgenus (cf. Tab. 2).

SOMMARIO

PREMESSE .

I problemi fondamentali

L’oggetto ....

Criteri informatori .

Impostazione dello studio

Pag. 10

» 10

» 11

DATI SISTEMATICI DI BASE E LORO ELABORA¬

ZIONE .

I GENERI DI HILDOCERATIDAE DELLA

LETTERATURA .

POSIZIONE NOMENCLATORI ALE DEI

GENERI IMPIEGATI IN LETTERATURA

E LORO CARATTERI DISTINTIVI .

Arieticeras Seguenza, 1885 .

Bassaniceras Fucini, 1929 .

Canavaria Gemmellaro, 1886 ....

Distefania Fucini, 1931 .

Emaciaticeras Fucini, 1931 ....

F ontanelliceras Fucini, 1931 ....

Fuciniceras Haas, 1913 .

Lioceratoides Spath, 1919 .

Meneghinia Fucini, 1931 .

Naxensiceras Fucini, 1931 .

Praeleioceras Fucini, 1929 .

Protogrammoceras Spath, 1913

Seguentia Fucini, 1931 .

Seguenziceras Levi, 1896 .

Tauromenia Fucini, 1931 .

12

13

14

15

16

Trinacrioceras Fucini, 1931 .... Pag. 16

Altre denominazioni (Grammoceras, Acan-

thopleuroceras, Procanavaria) .... » 17

SCELTA DI GRUPPI SUPERSPECIFICI E

LORO ESEMPLIFICAZIONE .... » 17

DATI BIOSTRATIGRAFICI DI BASE E LORO ELA¬

BORAZIONE . » 19

LE SERIE CONSIDERATE .... » 19

BIOSTRATIGRAFIE PROPOSTE IN LET¬

TERATURA . » 19

CORRELAZIONI TRA LE BIOSTRATI¬

GRAFIE PROPOSTE . » 21

Considerazioni sulla biostratigrafia degli

Autori anglosassoni . » 22

Considerazioni sulle sottozone di Monestier » 22

Considerazioni sulla biostratigrafia propo¬

sta da Dubar . » 23

Considerazioni conclusive . » 24

PROPOSTA DI SUDDIVISIONE DEL LIAS MEDIO

MEDITERRANEO. SIGNIFICATO - VERIFICA - UTI¬

LIZZAZIONE . » 24

SUDDIVISIONI PROPOSTE E LORO SI¬

GNIFICATO (Tab. 1) . » 26

Carixiano . » 26

CD ..... » 26

W . » 26

D2 . . r . . » 26

D3 . » 26

LE HILDOCERATIDAE DEL LIAS MEDIO DELLE REGIONI MEDITERRANEE

9

VERIFICA DELLA SUDDIVISIONE PRO-

Significato sistematico delle grandi parti-

30

GIAMMARIO CANTALUPPI

PREMESSE

Da altre sei anni mi sto occupando di faune

del Lias medio, con particolare riguardo alle am¬

moniti, a proposito delle quali ho già pubblicato

alcuni lavori (v. elenco bibliografico). Fin dalla ri¬

cerca basilare di campagna, che ho sempre curato

minuziosamente di persona, e poi nelle fasi suc¬

cessive di studio e di stesura dei lavori stessi, ho

potuto compiere delle osservazioni che, annotate

dapprima in forma di appunto', mi sono poi ser¬

vite per risolvere gli interrogativi che via via si

affacciavano1. Alcuni di questi erano proposti in

una delle mie prime pubblicazioni, quella riguar¬

dante le ammoniti domeriane della Val Ceppelline

(Cantaluppi 1967 a): qui infatti, pur disponendo

di una bella fauna, con forme raccolte « strato

per strato », mi ero imbattuto in alcuni « guai »,

di certo indipendenti dai fossili e dalla prepara¬

zione al lavoro. Gli intoppi più evidenti si erano

manifestati nella fase conclusiva ; e non voglio ri¬

petere qui quanto già detto in quella sede, anche

se mi pare ancora sostenibile, inserendosi in uno

stato di fatto più volte constatato: cioè, su quali

posizioni, sempre più biologicamente « innaturali »,

la pratica paleontologica abbia trascinato il modo

di intendere i fossili, e soprattutto quei fossili

tutti confinati nel passato, quali le ammoniti.

I problemi fondamentali - Ed allora la que¬

stione coinvolge immediatamente due campi : quello

della sistematica pura e quello della biostratigra¬

fia. Mi sento di sostenere che sarebbe un errore

porre un bivio a questo punto del cammino : non

sono certamente solo io a parlare, affermando che

ormai solo riunendo le due strade si può ancora

procedere veramente. Mi si consenta un parallelo

che va al di là del formalismo e delle definizioni :

la biostratigrafia cerca di fissare e di utilizzare,

su vari piani orizzontali successivi, le forme di

vita — la sistematica paleontologica cerca di in¬

dividuare i limiti « naturali » orizzontali e verti¬

cali delle stesse; mi pare allora che le due cose

possano coincidere e che la seconda prevalga, come

necessario elemento di base, sulla prima. Mi si

dirà che questi non sono concetti nuovi ; d’accordo,

però mi domando come mai principi enunciati fin

dal lontano 1924 e più volte ripresi e perfezionati

(v. ad es. Vialli 1963), quelli che praticamente ri¬

guardano l’unità più vera della sistematica paleon¬

tologica, la cronospecie, abbiano trovato tanto im¬

preparati molti paleontologi-stratigrafi, sì da per¬

mettere che procedessero comunque sulla strada

della « polverizzazione » sistematica. E ancora mi

chiedo perchè siano così difficili, e spesso impos¬

sibili, le correlazioni tra le varie biostratigrafie

proposte (per lo stesso ambito cronologico e spesso

con faune ad ammoniti simili) ed anche quale

fosse la. necessità di proporne tante, a livello re¬

gionale, e così dettagliate (impiegando addirittura

le stesse forme in modo diverso); gran parte di

ciò, sulla scorta di criteri sistematici unitari e più

naturali, avrebbe certamente potuto essere evitato.

L’oggetto - A questo punto posso entrare nel

tema : un esempio di tali modi di procedere è pro¬

prio quello collegato alle faune ad ammoniti che

caratterizzano' il Lias medio delle regioni medi-

terranee.

Qui, su tutte, prevalgono forme appartenenti

alla famiglia delle Hildoceratidae e, proprio per

questo, ho pensato che il loro studio approfondito

potesse fornire qualche risposta importante.

Inutile dire che mi era. parso veramente esem¬

plare il ben noto tentativo pratico effettuato per

i « Kosmo'ceratidi » da Tintant 1963 ; ma, pur¬

troppo, quando ho preso coscienza deH’oggettO' di

studio da me prescelto, ho trovato un panorama

tutt’altro che ideale : una bibliografia di base

(quella imprescindibile cioè) enorme, ma di scarso

aiuto in questo senso (e tutti conoscono', per esem¬

pio', le grandi monografie di Fucini — v. parte

bibliografica) ; al contrario, ho riscontrato la scar¬

sità di opere di dettaglio condotte con criteri com¬

pleti o, almeno, confacenti (ne riparlerò nel capi¬

tolo successivo) ; e poi, il punto più importante, il

materiale a disposizione. Questo, vuoi il migliaio

di pezzi da me raccolti, vuoi quello' conservato nei

musei, e nelle collezioni, si è rivelato del tutto ri¬

spondente al concetto di « inerte e frammentario' »

che comunemente si applica a forme di vita tutte

comprese nel passato.

Le ammoniti che ora si possono raccogliere

(almeno in un lasso di tempo ragionevole, sia pur

contenuto in anni) non sono nè tanto abbondanti,

nè tanto ben conservate da poter affrontare certe

elaborazioni impegnative ; quelle, sia pur più belle

LE HILDOCERATIDAE DEL LIAS MEDIO DELLE REGIONI MEDITERRANEE

e numerose, conservate nei musei, o non danno ga¬

ranzie o, addirittura, risultano inutilizzabili (si ri¬

cordi che si tratta di seguirne le modificazioni nel

tempo, gradino per gradino).

Ho pensato allora di affrontare questa situa¬

zione (che, del resto, spesso si verifica in paleon¬

tologia) per altra via, impegnandomi cioè a tro¬

vare criteri informatori attendibili, in cui gli osta¬

coli fossero contenuti e quindi considerati a po¬

steriori, in modo da giungere comunque a risul¬

tati attendibili.

Criteri informatori - In questo stato di cose,

ho giudicato indispensabile creare la base delle

successive elaborazioni mediante il riconoscimento

della successione e delle modificazioni nel tempo

delle Hildoceratidae delle regioni mediterranee, ma

non partendo dalle singole specie. In tal caso, in¬

fatti, si sarebbero resi necessari esami popola-

zionistici di impossibile realizzazione ; contraria¬

mente, accettando le specie riconosciute senza, ri¬

serve, lo studio avrebbe risentito del parere sog¬

gettivo di molti.

Ho preferito quindi procedere da categorie su¬

periori alla specie, ma non da quelle codificate

(per esempio i generi sensu Moore 1957) risen¬

tendo anche questi del parere soggettivo di parec¬

chi Autori. E qui ho preso lo spunto da alcune

osservazioni già compiute in miei precedenti la¬

vori : considerando le « specie » della letteratura

come l’espressione fenotipica di varianti nello spa¬

zio e nel tempo (e la maggior parte di esse, estre¬

mamente suddivise, ben si prestano allo scopo) le

ho raggruppate in categorie collettive da me deno¬

minate « gruppi superspecifici ».

A queste, come dice il nome, ho voluto dare

un’estensione intragenerica, sia in senso orizzon¬

tale che verticale (essendo il genere inteso nel

senso comunemente accettato dalla pratica paleon¬

tologica) e tale che i vari gruppi risultassero tra

loro equilibrati; questo equilibrio, però, è stato ri¬

cercato soprattutto in senso verticale, in modo da

rendere più uniforme la dimensione tempo, così

importante nelle discipline storiche.

Infatti l’estensione orizzontale è risultata ab¬

bastanza variabile (ma questo è in perfetto ac¬

cordo con i dati attualistici) e per essa ho potuto

mantenere, più o meno, quella dei generi già noti,

nei quali però ho collocato le specie a disposi¬

1 1

zione, ex novo (anche se non ne sono risultati

enormi cambiamenti) ; queste due operazioni sono

state effettuate: 1) per mantenere una base no-

menclatoriale più immediatamente comprensibile ;

2) per vedere il tutto con sguardo unitario.

Per eliminare altre possibilità di errori, dal¬

l’elenco di partenza, comprendente più di 200 spe¬

cie, sono sceso a 160, per averne scartato a priori

alcune di dubbio significato (soprattutto quelle

corredate da vaghi riferimenti cronologici).

Impostazione dello studio - Lo studio delle

Hildoceratidae del Lias medio delle regioni medi-

terranee è proceduto attraverso i punti che ora

indico, sapendo che ogni grande capitolo ha delle

conclusioni proprie, valide in senso assoluto e

utili anche per 1’ impostazione del successivo.

1) Suddivisione delle Hildoceratidae in gruppi

superspecifici.

2) Loro impiego nella correlazione tra le varie

biostratigrafie e le partizioni paleontologico-stra-

tigrafiche proposte in letteratura.

3) Proposta di suddivisione del Lias medio me¬

diterraneo, rispecchiante le partizioni delle varie

biostratigrafie, raggruppate in un quadro unita¬

rio: sua verifica mediante l’applicazione a serie

note.

4) Distribuzione e frequenza dei gruppi super¬

specifici nel Lias medio, utilizzando, come base, la

suddivisione proposta. Loro conseguente signifi¬

cato stratigrafico.

5) Interpretazione sistematica dei gruppi su-

perspeeifici così distribuiti: ricerca delle loro re¬

lazioni filetiche e discussione sui raggruppamenti

ottenuti.

6) Risultati sistematici inseriti nel quadro più

cautelativo della comune pratica paleontologica e

revisione della sistematica vigente. Compilazione

di un capitolo in cui vengono riuniti tali risultati,

elencati neH’crdine delle gerarchie tassonomiche:

diagnosi e definizione dei generi e sottogeneri am¬

messi e dei generi e sottogeneri proposti (loro co¬

dificazione).

7) Altri orientamenti sistematici possibili, in¬

seriti nel quadro impegnativo di un’applicazione

più ampia del concetto di cronospecie, e conse¬

guenti prospettive della ricerca.

12

GIAMMARIO CANTALUPPI

DATI SISTEMATICI DI BASE E LORO ELABORAZIONE

I GENERI DI HILDOCERA TIDAE

DELLA LETTERATURA

Mi sembra innanzittutto necessario compiere

delle considerazioni sulle partizioni generiche im¬

piegate in letteratura, anche per conferire un

volto unitario e immediatamente comprensibile ai

riferimenti sistematici che in seguito farò.

Infatti, quasi tutti gli Autori, che si sono oc¬

cupati più recentemente dello studio di faune ad

ammoniti, avendo come scopo principale la deter¬

minazione specifica, hanno attribuito la stessa spe¬

cie o specie simili a generi spesso diversi, senza

preoccuparsi di giustificare pienamente questi loro

riferimenti ; ne deriva una notevole confusione

che, togliendo al genere un suo preciso significato,

non giova certo, quando si voglia appunto impo¬

stare la discussione a livello intragenerico*, come

detto' nell’ introduzione. La spiegazione di un tale

modo di procedere può essere' agevolmente vista

in base alle seguenti considerazioni:

1) alcuni Autori hanno usato tutte le deno¬

minazioni generiche presenti in letteratura: ne

deriva il frequente imbattersi in termini diversi,

ma talora sinonimi o passibili di sinonimia, op¬

pure in altri « non pertinenti », in quanto sem¬

plicemente basati sulla accettazione delle idee di

Autori precedenti ;

2) alcuni hanno conservato solo qualche de¬

nominazione generica, spinti in ciò soprattutto

dalla consuetudine o, meglio ancora, dalla più imr

mediata possibilità di comprensione: è certo il

modo di procedere più diffuso e anche il più utile

praticamente, ma può far incorrere nell’errore di

confondere « comodità » con « verosimiglianza »,

ponendo solo l’accento sulP« utilità », principal¬

mente stratigrafica, di conservare una certa de¬

nominazione, senza preoccuparsi di affrontare il

problema della « validità », sia in senso nomen-

clatoriale sia, e soprattutto, in senso sistematico'.

3) c’è infine la categoria di coloro che si

sono rifatti ai grandi trattati specializzati (per

i più recenti l’opera utilizzata è il « Treatise on

Invertebrate Paleontology » edito da Moore 1957):

pur essendo* questo il modo di procedere più obiet¬

tivo e meno impegnativo dal punto di vista di

questa categoria sistematica, è tuttavia il meno

adatto a risolvere le questioni ad essa connesse.

Infatti, può presentarsi l’opportunità, come nel

caso di questo lavoro, di considerare una deno¬

minazione generica, sia pur nomenclatorialmente

non corretta (i trattati, in questo* caso, la rifiu¬

tano obiettivamente), per ricavarne una utilizza¬

zione in senso stratigrafico e impostare una di¬

scussione anche a livello sistematico.

I generi di cui mi occuperò sono: Arieticeras

Seguenza, Canavaria Gemmellaro, Distefania Fu¬

cini, Emaciaticeras Fucini, Fontanelliceras Fu¬

cini, Meneghinia Fucini, Naxensiceras Fucini, Se-

guentia Fucini, Seguenziceras Levi, Tauromenia

Fucini, Trinacrioceras Fucini, Bassaniceras Fu¬

cini, Fuciniceras Haas, Lioceratoides Spath, Prae-

leAoceras Fucini, Protogrammoceras Spath, oltre

a Grammoceras sensu Monestier e Procanavaria

sensu Mattel.

Ricordo inoltre che alcuni Autori hanno* im¬

piegato, per forme di Hildoceratidae del Lias me¬

dio, anche i generi Hildoceras, Harpoceras, Gram¬

moceras, Hildoceratoides, Pseudolioceras, Leioce-

ras e Murleyiceras, molti dei quali mantenuti, con

questo significato piuttosto comprensivo dal punto

di vista sistematico, ed estensivo da quello stra-

tigrafico*, da Roman 1938 nel suo « Essai de ge¬

nera » dedicato alle ammoniti giurassiche e cre¬

tacee. Essi, tuttavia, non verranno qui conside¬

rati per le seguenti ragioni: 1) in alcuni casi si

tratta di inesatti riferimenti di specie di Hildo¬

ceratidae del Lias medio* a generi che le più det¬

tagliate accezioni sistematiche moderne limitano

a livelli stratigraficamente più alti (è, per esem¬

pio, il caso di Hildoceras del Lias superiore, im¬

piegato per specie del Lias riferibili a Fuciniceras

e Lioceratoides, e analogamente di Harpoceras,

Grammoceras (ad esclusione di Grammoceras

sensu Monestier) e Pseudolioceras, sempre del

Lias superiore, impiegati in luogo di Protogram¬

moceras e di Lioceratoides del Lias medio); 2) in

un recente lavoro*, Cantaluppi e Savi 1968 hanno

dimostrato che specie domeriane riferite a Mur¬

leyiceras (ritenuto da Moore 1957 sinonimo di

Mercaticeras del Toarciano), appartengono* invece

al genere Lioceratoides ; 3) l’ impiego* di Leioceras

per specie di Hildoceratidae del Lias medio* è ine¬

satto, trattandosi di un genere del Baiociano ap¬

partenente addirittura ad un’altra famiglia, Gra-

phoceratidae Buckman (è molto probabile che sia

stato confuso con Lioceratoides)-, 4) Hildocera¬

toides Buckman (usato da Fucini 1929, per sua

affermazione, in luogo di Fuciniceras ) è sinonimo

di Hildaites del Lias superiore e non può essere

preso in considerazione per specie del Lias medio.

LE HILDOC'ERATIDAE DEL LIAS MEDIO DELLE REGIONI MEDITERRANEE

POSIZIONE NOMENCLATORI ALE

DEI GENERI IMPIEGATI IN LETTERATURA

E LORO CARATTERI DISTINTIVI

Per quanto già detto, non tutti i generi sopra

elencati risultano nomenclatorialmente corretti ;

allo scopo di fornire, quindi, un quadro obiettivo

ed operare una scelta preliminare, ho pensato,

come punto di partenza, di analizzarne la posi¬

zione nei confronti delle regole espresse nell’« In¬

ternational Code of Zoological Nomenclature »

1964.

Pertanto, rielencandoli in ordine alfabetico, in¬

dicherò per ciascuno, obiettivamente, la « vali¬

dità » o « non validità », beninteso solo in senso

nomenclatoriale. Per i generi validi, riporterò an¬

che la specie tipo proposta; a tutti farò seguire

brevi osservazioni che riguarderanno la posizione

rispetto alle norme del Codice, il significato si¬

stematico e l’ambito di variabilità.

Quando non sussistano possibilità di dubbio,

indicherò per alcuni il termine «sinonimo di...».

Tutto questo per creare una base sistematica

uniforme, dalla quale procedere per le successive

considerazioni in cui sarà necessario ricorrere ai

generi, e per non escludere a priori dalla, discus¬

sione nomi comunemente impiegati dai paleonto¬

logi.

In un capitolo sistematico conclusivo, se ne¬

cessario, mi preoccuperò di rivalutare, in modo

opportuno', secondo le norme del codice, generi tut¬

tora nomenclatorialmente non validi, o di proporre

altre soluzioni sistematiche.

Ricordo', inoltre, già a questo punto, che molti

dei generi considerati sono stati istituiti da Fu¬

cini 1931, posteriormente quindi al 31 dicembre

1930. Quasi nessuno di questi è in piena regola,

dal punto di vista nomenclatoriale, con le norme

tassative e precise riportate dal codice per nomi

istituiti dopo tale data. Penso tuttavia che l’enor¬

me interesse che essi rivestono dal punto di vista

sistematico possa giustificare almeno una discus¬

sione dell’operato di Fucini, senza che questioni

più tipicamente « legali » si frappongano tra si¬

stematica pura e la sua pratica utilità. Questo

per evitare inutili drastiche decisioni, come quella

di Haas 1947 che li invalida tutti (anche se suc¬

cessivamente smentito in parte da VECCHIA 1949) ;

ed ancora per salvaguardare Poperato di tutti quei

paleontologi, e sono la maggior parte, che in

« buona fede » li hanno impiegati, traendone delle

conclusioni di grande importanza.

Arieticeras Seguenza, 1885 (valido)

Specie tipo: Ammonites algovianns Oppel, 1862

(designazione originale). Convalidato secondo l’opi-

13

nione 337 della Commissione Internazionale di No¬

menclatura Zoologica (v. quanto detto a propo¬

sito di Segnenziceras).

Genere cui gli Autori hanno riferito un gran

numero di specie, che gli conferiscono un note¬

vole ambito di variabilità. In esso si possono in-

travvedere almeno due gruppi morfologici fonda-

mentali :

1) gruppo deWalgovianum Opp., il più nu¬

meroso - Raggruppa quelli che si possono defi¬

nire « Arieticeras tipici », con conchiglia com¬

pressa, poco involuta, ad accrescimento medio¬

lento ; giri di sezione subrettangolare-compressa,

più raramente subquadrata; ventre da carenato-

tabulato a carenato-bisolcato ; coste semplici, da

diritte a sigmoidi, perifericamente proiettate. In

questo gruppo rientrano sicuramente quelle specie

a ventre spiccatamente carenato-tabulato (gruppo

di rvthenense Reyn.) per le quali Fucini 1931

aveva istituito il genere Meneghinia (v. anche

quanto detto a proposito di quest’ultimo);

2) gruppo del geyeri Del Camp. - Queste

forme si distinguono dalle precedenti per posse¬

dere accrescimento più rapido, sezione sempre

molto compressa, ventre ristretto e coste esterna¬

mente ingrossate, irregolarmente riunite alla base,

soprattutto nei giri interni ; per quanto riguarda

gli altri caratteri, presentano lo stesso ambito di

variabilità visto per i precedenti. Potrebbero per¬

ciò definirsi «Arieticeras particolari». Assomiglia¬

no inoltre moltissimo a forme per le quali Fucini

1931 aveva istituito il genere Seguentia (v. dopo).

Ricordo che recentemente Moore 1957 consi¬

dera sinonimi di Arieticeras i generi Meneghinia

Fuc. ed Emaciaticeras Fuc. (v. dopo). Per il primo

ho già espresso più sopra il mio punto di vista,

concordante con quello di Moore; per il secondo,

mi pare invece che una decisa inclusione in Arie¬

ticeras (che oltrettutto amplia eccessivamente il

già troppo vasto ambito di variabilità di quest’ul¬

timo) sia almeno da discutere.

Bassaniceras Fucini, 1929

(sinonimo di Protogrammoceras)

Genere istituito da Fucini evidentemente al¬

l’oscuro dei lavori in cui Spath, 1913 e 1919 aveva

già fissato Protogrammoceras, scegliendo come

specie tipo la stessa « indicata » da Fucini, cioè

bassanii Fuc.

Bassaniceras è quindi da ritenersi, d’accordo

con Moore 1957, sinonimo di Protogram moceras ;

ricordo però che molte delle specie incluse da Fu¬

cini nel suo nuovo genere potrebbero considerarsi

GIAMMARIO CANTALUPPI

H

dei « Lioceratoid.es evoluti » (v. dopo, e in Can-

taluppi e Savi 1968, p. 256).

Canavaria Gemmellaro, 1886 (valido)

Specie tipo: Harpoceras ( Dumortieria ) haugi

Gemmellaro, 1885 (designazione susseguente di

Howarth, 1955).

Genere di cui posso ulteriormente precisare,

sulla scorta di materiale in mio possesso-, alcuni

caratteri fondamentali : conchiglia compressa, po¬

chissimo involuta, ad accrescimento medio-lento;

giri a fianchi quasi piani, slanciati, con ventre

ristretto che, nel corso dello sviluppo dell’ indivi¬

duo (o in specie differenti), passa da quasi fasti¬

diato a carenato-tabulato e, infine e a più grande

diametro, a carenato-bisolcato ; coste diritte, tal¬

volta riunite e irregolari nei primissimi giri,

spesso munite di una doppia serie di piccoli nodi,

più marcati verso il lato ventrale.

Tutte le specie riferitevi dagli Autori rien¬

trano nell’ambito di variabilità così precisato.

Solo Moore 1957, avendo incluso in sinonimia di

Canavaria i generi Distefania, Naxensiceras, Se-

guentia, Tauromenia e Trinacrioceras (dei quali

parlerò più avanti) lo amplia eccessivamente, ri¬

portando inoltre per esso una diagnosi un po’

troppo comprensiva e di dubbia interpretazione.

Distefania Fucini, 1931 (non valido)

Genere di cui Fucini non dà nè una soddisfa¬

cente diagnosi, nè fissa la specie tipo, conside¬

randolo- solo intermedio tra Emaciaticeras, Ca¬

navaria e Naxensiceras.

Moore 1957 lo aggrega a Canavaria. In base

alla definizione più restrittiva vista in precedenza

per quest’ultimo genere, mi pare che forse solo

qualche specie "di Distefania vi appartenga, men¬

tre la maggior parte delle altre rientrano in Ema¬

ciaticeras (v. dopo) e in Seguentia (v. dopo).

Emaciaticeras Fucini, 1931 (valido)

Specie tipo: Ammonites emaciatus Catullo,

1853 (designazione originale).

Genere cui gli Autori hanno riferito poche

specie, ma tutte chiaramente identificate. Ne ri¬

sulta un ambito di variabilità assai ristretto e così

esprimibile: conchiglia molto compressa, poco in¬

voluta, ad accrescimento medio; giri di sezione

slanciata, con ventre ristretto, carenato-tabulato

o, più raramente, carenato-lievemente bisoleato;

la carena è sempre sottile. Coste diritte o poco

sigmoidi, tendenzialmente retroverse, molto mar¬

cate e rilevate nella zona circumombelicale (quasi

nodose a grande diametro), evanescenti e cancel¬

late verso il bordo ventrale.

Il genere presenta affinità con Tauromenia

(v. dopo) e con Arieticeras; da quest’ultimo si di¬

stingue soprattutto per la maggior compressione

della conchiglia e per le coste cancellate verso il

ventre. Recentemente Moore 1957 lo considera,

anzi, sinonimo di Arieticeras; dopo questo Au¬

tore, però, molti hanno continuato ad impiegarlo

separatamente.

F ONTANELLICERAS Fucini, 1931 (valido)

Specie tipo-: Harpoceras fontanellense Gem¬

mellaro, 1885 (designazione per tautonimia).

Genere istituito da Fucini per specie non ascri¬

vibili ad Arieticeras a causa della « inusitata

grandezza e profondità dei solchi » ventrali. A

quanto mi consta, pochissime sono le specie ri¬

portate a questo genere, di cui solo quella tipica

ben identificata (v. Cantaluppi e Brambilla

1968, p. 303). Comunque, Fontanelliceras si di¬

stingue da Arieticeras anche per possedere con¬

chiglia ad accrescimento molto lento e giri di se¬

zione sempre più larga che alta, mentre presenta

in comune con questo gli altri caratteri morfo¬

logici.

Gli Autori hanno- quasi esclusivamente rife¬

rito al genere in questione la sola specie- fonta-

ncìlense Gemm., restringendone conseguentemente

l’ambito di variabilità. Se il genere fosse ricono¬

sciuto valido anche dal punto di vista sistematico,

bisognerebbe riferirvi alcune specie comunemente

ascritte ad Arieticeras.

Fuciniceras Haas, 1913 (valido)

Specie tipo: HarpocerOjS lavinianum Mene¬

ghini in Fucini, 1900 (designazione originale).

Genere molto noto nella letteratura recente.

Le molte specie ascrittevi permettono di indivi¬

duare, neH’ampio campo di variabilità, tre gruppi

morfologici fondamentali :

1) gruppo del laviniaman Mgh. - Raggruppa

i « Fuciniceras tipici », a giri poco- involuti, con

accrescimento medio, di sezione subtrapezoidale;

il ventre varia, nel corso dello sviluppo, da care¬

nato-tabulato a carenato-bisolcato; coste diritte

(o lievemente sigmoidi), tendenti alla retroversione

e « bruscamente uncinate » nella parte concame¬

rata della spira, sigmoidi e simili a quelle di Pro¬

to gr am, moceras (v. dopo) sulla camera di abita¬

zione. (Per la distinzione tra Protogrammoceras

e Fuciniceras v. quanto detto in Cantaluppi

1967 a, p. 7).

LE HILDOCERATIDAE DEL LIAS MEDIO DELLE REGIONI MEDITERRANEE

16

2) gruppo deWambiguum Fuc. - Si distin¬

guono dai precedenti soprattutto per possedere

ventre sempre più nettamente bisoleato (spesso

tricarenato-bisolcato) e coste assai più fitte e sot¬

tili. Provenendo da livelli più recenti, si possono

definire « Fuciniceros evoluti ».

3) gruppo del dubari Cantaluppi - Segna¬

lati da Durar 1961 b, sono stati recentemente stu¬

diati da me (v. Cantaluppi e Montanari 1968).

Si distinguono da tutti gli altri per possedere con¬

chiglia di piccole dimensioni, accrescimento più

rapido, ventre sempre carenato-tabulato e coste

riunite sulla camera d’abitazione. Provengono da

livelli più antichi rispetto agli altri, per cui si

possono definire « Fuciniceros primitivi ».

Lioceratoides Spath, 1919 (valido)

Specie tipo: Lioceras? grecoi Fucini, 1900 (de¬

signazione originale).

Genere abbastanza noto in letteratura, cui ri¬

sultano ascrivibili molte più specie di quanto sino

ad ora non sia stato fatto (sono stati spesso usati

in suo luogo Hildoceras, Pseudolioceras, Murleyi-

ceras, Leioceras ed anche Grammoceras e Bassa-

niceras).

Nell’ambito di variabilità, abbastanza vasto,

del genere, si possono riconoscere due gruppi mor¬

fologici fondamentali:

1) gruppo del grccoi Fuc. - Raggruppa i

« Lioceratoides tipici », con conchiglia ad accre¬

scimento medio-rapido; giri interni di sezione

subtrapezoidale, con ventre carenato-debolmente

bisoleato, giri esterni di sezione più slanciata, con

ventre ristretto carenato-tabulato; coste sigmoi¬

dali, dapprima irregolari e spaziate, poi accompa¬

gnate da altre più sottili (con possibili riunioni

alla base), quindi affasciate, più larghe, evane¬

scenti sino a cancellate a diametro crescente.

2) gruppo dell ’hoffmcmni Gemm. - Forme

simili alle precedenti, in cui però le coste sono,

sempre, più regolari (anche nei giri interni) non

chiaramente riunite, essendo meno cancellate ed

inoltre embriciate a grande diametro. Provenendo

da livelli più alti dei precedenti, si possono defi¬

nire « Lioceratoides evoluti ».

Meneghinia Fucini, 1931

(non valido - sinonimo di AHeticeras)

Genere istituito da Fucini per separare da AHe¬

ticeras specie caratterizzate da ventre carenato-

tabulato, del gruppo del ruthenense Reyn. Gli al¬

tri caratteri, sia pur variabili da specie a specie,

rimangono comuni con AHeticeras-, non sussistono

inoltre, con i rappresentanti tipici di quest’ultimo,

condizioni di allocronia o allopatria. La distin¬

zione voluta da Fucini non è neppure agevolmente

controllabile, in quanto si può notare, in seno a

molte entità (e talvolta allo stesso individuo), il

passaggio da ventre carenato-tabulato a carenato-

bisolcato, o viceversa.

11 nome di Meneghinia Fuc., poi, non è utiliz¬

zabile in quanto omonimo più recente di Mene¬

ghinia Silvestri, 1889, genere di foraminifero no-

menclatorialmente valido.

Pertanto Meneghinia Fucini, oltre che non

valido, può essere considerato, in accordo con

Moore 1957, sinonimo di AHeticeras Seguenza.

Naxensiceras Fucini, 1931 (valido)

Specie tipo: Harpoceras ( Grammoceras ) nax-

ense Gemmellaro, 1885 (designazione per tauto-

nimia).

Genere scarsamente documentato in lettera¬

tura. E’ caratterizzato da coste a comparsa pre¬

coce, assai irregolari nei primi giri, poco sinuose,

intercalate da altre più sottili, spesso accoppiate

e ingrossate presso l’ombelico e i fianchi ; con l’ac¬

crescimento esse perdono gli ingrossamenti, rego¬

larizzandosi e talora infittendosi.

Le coste, nei primi giri, hanno un aspetto si¬

mile a quelle dei Lioceratoides (v. prima) anche

se in questi ultimi iniziano più tardivamente e

più sinuose; il successivo diverso andamento delle

medesime distingue però nettamente Naxensice¬

ras da Lioceratoides. In generale, pur essendo as¬

senti veri e propri nodi, i caratteri del genere in

esame richiamano anche quelli di Canavaria (v.

prima) ; Moore 1957, infatti, considera Naxensi¬

ceras sinonimo di Canavaria.

Praeleioceras Fucini, 1929

(non valido - sinonimo di Lioceratoides)

Genere istituito da Fucini per specie aventi

caratteri tali da poter essere ascritte senza dub¬

bio a Lioceratoides Spath, 1919, comprendendo

Praeleioceras Fucini (secondo quanto si ricava

dall’operato dello stesso Autore) addirittura parte

della specie tipo del genere di Spath. Il nome,

inoltre, non è accettabile perchè non giustificato

da Fucini, nè dal punto di vista diagnostico, nè

per quanto riguarda l’ indicazione di una specie

tipo.

Deve pertanto ritenersi sinonimo, d’accordo

con Moore 1957, di Lioceratoides (v. prima).

16

GIAMMARIO CANTALUPPI

Protogrammoceras Spath, 1913 (valido)

Specie tipo: Grammoceras bassanii Fucini,

1900 (designazione susseguente di Spath, 1919).

Genere molto impiegato nella letteratura re¬

cente, con ampio campo di variabilità, in cui si

possono riconoscere tre gruppi fondamentali:

1) gruppo del bassanii Fuc. (ricordo, per

una più corretta interpretazione del genere, che

la specie tipo è stata recentemente rivista da noi

(v. Cantaluppi e Savi 1968, p. 256) - « Proto¬

grammoceras tipici », a conchiglia compressa, con

accrescimento medio; giri di sezione compressa

e slanciata, con ventre assai ristretto, carenato-

tabulato o, più raramente, carenato-dolcemente bi¬

soleato; coste sigmoidali (per la distinzione da

Fuciniceras v. quanto detto a proposito di que¬

st’ultimo).

2) gruppo del meneghina Bon. - Raggruppa

forme distinte dalle precedenti per la conchiglia

ancora più compressa, ad accrescimento rapido,

ombelico più ristretto, coste più sottili e giri a

sezione conseguentemente più slanciata e ventre

tendente a fastigiato. Ricordo che Dubar e Mou-

TERDE 1961 li hanno denominati « Protogrammo¬

ceras discoicLes ».

Provengono da livelli più recenti degli altri

e possono essere definiti « Protogrammoceras evo¬

luti ».

3) gruppo del mellahense Dubar - Forme di¬

stinte da quelle « tipiche » per le piccole dimen¬

sioni della conchiglia e per le coste assai più sot¬

tili, numerose e spesso terminanti contro la ca¬

rena. Provengono da livelli più antichi, e possono

essere definiti « Protogrammoceras primitivi » (v.

anche in Cantaluppi e Montanari 1968).

Seguentia Fucini, 1931 (non valido)

Nell’ istituire il genere, Fucini, pur dandone

la diagnosi differenziale, non fissa la specie tipo

in modo indubbio (si sarebbe dovuto trattare o

di Grammoceras subtile Fucini, 1900, o della me¬

glio definita Harpoceras ( Grammoceras ) ugdule-

nai Gemmellaro, 1885).

I caratteri indicati dall’Autore, e quelli che si

riscontrano sulle specie dallo stesso ascrittevi

— conchiglia compressa, accrescimento medio-ra¬

pido, sezione slanciata, ventre ristretto, coste di¬

ritte o appena sigmoidi, esternamente ingrossate

e riunite presso l’ombelico — avvicinano notevol¬

mente questo gruppo di forme a quelli che prece¬

dentemente ho definito « Arieticeras particolari »

(v. sotto Arieticeras ) e, in misura minore, a Ca-

navaria (v. prima).

In questo senso non mi pare accettabile quanto

proposto da Moore 1957, che pone Seguentia in

sinonimia di Canavaria, in quanto potrebbe rien¬

trare anche in Arieticeras (solo la specie di Fu¬

cini 1931 « Seguentia (?) insignis n. sp. », per le

coste esternamente nodose, si avvicina a Cana¬

varia).

Seguenziceras Levi, 1896

(sinonimo di Arieticeras)

Il nome fu istituito da Levi in sostituzione di

Arieticeras, per ovviare ad un caso di omonimia,

essendo quest’ultimo nome già stato impiegato da

Quenstedt in luogo di Arietites.

Molti Autori hanno in seguito usato il ter¬

mine di Seguenziceras, ma altri (quali Roman

1938, Haas 1947 e Vecchia 1949) hanno discusso

e rifiutato roperato di Levi. Infine l’opinione 337

della Commissione Internazionale di Nomenclatura

Zoologica ne ha sancito l’ invalidità.

Tauromenia Fucini, 1931 (non valido)

Genere istituito da Fucini che ne dà la dia¬

gnosi ma non ne fissa la specie tipo (che avrebbe

dovuto essere, per l’ampia trattazione dedicatale

dall’Autore e nella quale sono espressi i principali

caratteri del genere, Tauromenia elisa Fucini,

1931).

Tauromenia è caratterizzato dal possedere con¬

chiglia assai compressa, accrescimento medio, giri

di sezione slanciata, con coste diritte o appena sig¬

moidi, un poco retroverse, dapprima ingrossate,

poi (nell’ultimo giro) chiaramente nodose presso

l’ombelico e sempre evanescenti e cancellate verso

il bordo ventrale. Moore 1957 lo ritiene sinonimo

di Canavaria. A mio parere, si avvicina invece più

notevolmente ad Emaciaticeras (v. prima) da cui

differisce solo1 per le nodosità più marcate a grande

diametro.

Trinacrioceras Fucini, 1931 (non valido)

Di questo genere Fucini dà una breve diagnosi,

ma non fissa la specie tipo (che sarebbe potuta

essere Harpoceras ( Grammoceras ) canavarii Gem¬

mellaro).

Dalle parole di Fucini stesso — « primi giri

quasi lisci, ornati solo da alcune rade e lievi on-

dulosità » che divengono poi « costicine sottili,

flessuose, irregolari, più o meno riunite o affa-

sciate sul contorno ombelicale, ove danno luogo,

allora, ad un ingrossamento speciale » — e dal¬

l’esame dei caratteri delle specie dallo stesso ri¬

portate, si rileva una buona rassomiglianza con

LE HILDOCERATIDAE DEL LIAS MEDIO DELLE REGIONI MEDITERRANEE

17

Naxensiceras (v. prima) e, in misura molto più

limitata, con Canavaria (v. prima). Moore 1957

lo considera sinonimo di quest’ultimo.

Esiste infine un gruppo di forme facenti capo

alla specie fieldingi Reynès, provenienti dal Do-

meriano inferiore dell’Aveyron e segnalate anche

in Portogallo e in Italia, che Monestier 1934

aveva perloppiù denominato « Grammoceras » (più

raramente « Arieticeras » e « A canthopleuroce-

ras »). Altri Autori successivi le hanno attribuite,

ora ad Arieticeras, ora a Proto grammoceras, ora

a Lioceratoides, ora a Canavaria. In realtà queste

forme posseggono caratteri intermedi ai tre ge¬

neri suddetti e ad altri : generalmente nei primi

giri si hanno coste che richiamano molto quelle di

Lioceratoides e, talvolta, di Naxensiceras (ma non

mancano neppure in alcune specie di Fuciniceras

e Protogrammoceras), nei giri esterni però queste

assumono andamenti che si riscontrano soprat¬

tutto in Arieticeras ed ancora in qualche Proto¬

grammoceras e, a più grande diametro, in Cana¬

varia e generi affini. Anche la sezione dei giri

varia, essendo subquadrata o compressa lateral¬

mente, con ventre carenato-tabulato o carenato-

bisoleato. Ricordo che Mattei 1967, per le specie

nitescens Y. e B. e haugi Monestier (non Gemm.),

del Domeriano inferiore, usa la nuova denomina¬

zione generica Procanavaria.

Il grande interesse legato a questo gruppo mi

impegna a considerarlo, per ora, complessivamen¬

te: per esso userò la denominazione di « Grammo¬

ceras sensu Monestier », includendovi provvisoria¬

mente forme già ascritte ad Arieticeras da Mo¬

nestier ed a Procanavaria da Mattei (= Acantho-

pleuroceras di Monestier), riservandomi di preci¬

sarlo, in base ad elementi più completi, alla fine.

Ricordo ancora che le molte specie riportate

da Monestier sono, a mio avviso, raggruppabili

in poche principali, avendo egli istituito entità, o

semplicemente operato accostamenti a specie già

note, con eccessivo spirito di suddivisione e spesso

in base a soli frammenti interni (piccolissimi) di

spira, di scarso e incerto valore sistematico.

SCELTA DI GRUPPI SUPERSPECIFICI

E LORO ESEMPLIFICAZIONE

I risultati emersi dall’esame precedente mi per¬

mettono di stilare il seguente elenco di gruppi su¬

perspecifici (espressi da un nome generico nomen-

clatorialmente valido o non valido seguito, quando

necessario, da un aggettivo ed esemplificati pre¬

liminarmente da una specie); con essi non intendo,

per ora, per quanto già detto all’ inizio del capi¬

tolo, assumere una qualsiasi posizione sistematica

(sono infatti indicati tra virgolette); solo i dati

e le discussioni conclusive me lo permetteranno.

Comunque, mi sono reso conto che queste non po¬

trebbero essere effettuate se non partendo da una

base siffatta. (Per il significato dei « gruppi su¬

perspecifici » vedi anche quanto detto nel primo

capitolo).

« Arieticeras tipici » - gruppo dell’ algovianum

Oppel ;

« Arieticeras particolari » - gruppo del geyeri Del

Campana;

« Canavaria », nella sola espressione tipica -

gruppo dell 'bangi Gemmellaro;

« Emaciaticeras », nella sola espressione tipica -

gruppo de\V emaciatum Catullo ;

« Fontanelliceras », nella sola espressione tipica -

gruppo del fontanellense Gemmellaro;

« Fuciniceras tipici » - gruppo del lavinìanum Me¬

neghini in Fucini;

« Fuciniceras evoluti » - gruppo del Yambiguum

Fucini ;

« Fuciniceras primitivi » - gruppo del dubari Can-

taluppi ;

« Lioceratoides tipici » - gruppo del grecai Fucini ;

« Lioceratoides evoluti » - gruppo deìì’hoffmanni

Gemmellaro;

« Naxensiceras », nella sola espressione tipica -

gruppo del naxense Gemmellaro;

« Protogrammoceras tipici » - gruppo del bassa?iii

Fucini ;

« Protogrammoceras evoluti » - gruppo del mene¬

ghina Bona rei li ;

« Protogrammoceras primitivi » - gruppo del mel-

lahense Dubar;

« Seguentia », nella sola espressione tipica - gruppo

deW’ugdulenai Gemmellaro ;

« Tauromenia », nella sola espressione tipica -

gruppo de\V elisa Fucini ;

« Trinacrioceras », nella sola espressione tipica -

gruppo del canavarii Gemmellaro;

« Grammoceras sensu Monestier » - gruppo del

fieldingi Reynès e deWapertum Monestier.

Rispetto ai generi elencati all’ inizio del capi¬

tolo, risultano pertanto non più considerabili: Se-

guenziceras Levi e Meneghinia Fucini (in quanto

sinonimi di Arieticeras)-, Praeleioceras Fucini (si¬

nonimo di Lioceratoides)-, Bassaniceras Fucini

18

GIAMMARIO CANTALUPPI

(sinonimo di Protogrammoceras ); Distefania Fu¬

cini (perchè troppo mal definito e identificabile

in parte con Emaciaticeras, in parte con Seguentia

e fors’anche, in misura minore, con Canavaria).

Inoltre, per far apparire meno soggettivo l’uso

dei gruppi superspecifici precedentemente am¬

messi, mi par utile indicare fin d’ora la possibile

estensione di ciascuno di essi, anche per evitare in

seguito inutili ripetizioni di nomi.

Infatti, negli elenchi seguenti, affiancherò, al

nome della specie ritenuta rappresentativa di

ogni gruppo, altri nomi di entità specifiche scelte

tra le più significative o di uso più comune; per

alcune, e soprattutto per quelle di cui mi sia già

occupato in lavori precedenti, riporterò tra pa¬

rentesi i termini ritenuti sinonimi, preceduti dal

segno -f-. Penso che tutto questo possa altresì ser¬

vire a completare la breve diagnosi già stilata

per ciascun gruppo nella parte dedicata alla po¬

sizione nomemclatoriale dei generi impiegati in

letteratura, pur senza assumermi alcun impegno

di revisione formale per quanto riguarda le specie.

1) « Arieticeras tipici»: algovianum Opp., ac-

curatum Fuc., bertrandi Kil. (-(- crassitesta

Quen.), bettonii Fuc., compressimi Mon., di¬

sputabile Fuc., domarense Mgh., exulans Mgh.,

fucinìi Del Camp., gerardi Mon., lozemense

Mon., macrum Mon., maugerii Fuc., micraste-

rias Mgh., perspiratum Fuc., pseudoradians

Reyn., reynesianum Fuc., rimotum Fuc., ru-

thenevse Reyn., scissum Fuc., successum Fuc.,

transitar Mon., velox Mgh.:

2) « Arieticeras particolari » : geyeri Del Camp.,

intumescens Fuc., ps sudo canav arii Mon.;

3) « Canavaria » (solo tipici): liaugi Gemm., cuB

traroi Fuc., ducetiana Fuc., rosembergi Fuc.;

4) «Emaciaticeras» (solo tipici): emaciatum

Cat., densiradiatum Gemm., fervidum Fuc.,

imitator Fuc., lottii Gemm., radiolatum Fuc.,

zancleanum Fuc. ;

o) « F ontanelliceras » (solo tipici): fontanel-

lense Gemm., retrorsicosta Opp. ;

6) « Fuciniceras tipici » : lavinianum Mgh. in

Fuc., boscense Reyn. ( -j- sujense Mon.), ca¬

pellina Fuc. (-J- turgidulum Fuc.), coniungens

Cantaluppi, cornacaldense Tausch. (-j- medo-

lense Del Camp.), detractum Fuc., dubiosum

Fuc., falciplicatum Fuc., inclytum Fuc., aff.

lavinianum Fuc. (= var. dissimilis Fuc.), nor-

manianum D’Orb. sensu Fuc. ( + costicilla-

tum Fuc), pantanellii Fuc., portisi Fuc., aff.

portisi Fuc. sensu Dubar, volubile Fuc.;

7) «Fuciniceras evoluti»: ambiguum Fuc. (-j-

laevicosta Fuc.), aff. bonaréllii Fuc. sensu

Cantaluppi, inseparabile Spath, meneghinia-

num Haas, portisi zittelianum Cantaluppi ;

8) « Fuciniceras primitivi » : dubari Cantaluppi

(-| - sp B Dubar), sp A Dubar;

9) « Lioceratoides tipici » : grecoi Fuc., aradasi

Fuc., aradoi Fuc., canaliculatum Fuc., poligo¬

nale Mon., serotinum Bett. ;

10) « Lioceratoides evoluti » : hoffmanni Gemm.,

permirabile Fuc., recuperoi Fuc., schopeni

Gemm. ;

11) « Naxensiceras » (solo tipici): naxense Gem-

mellaro, decoratum Fuc., speciosum Fuc.;

12) « Protogrammoceras tipici » : bassanii Fuc.,

bicicolae Bon., bonaréllii Fuc., celebratum

Fuc., aff. celebratum Fuc. sensu Cantaluppi

(= italicum Fuc.), crassiplicatum Fuc., cu-

rionii Mgh., dilectum Fuc., exiguum Fuc., is-

seli Fuc., lusitanicum Choff., manzonii Gemm.,

marianii Fuc., ombonii Fuc., pectinatum

Mgh.;

13) « Protogrammoceras evoluti » : meneghina

Bon., decoratum Fuc., kurrianum Opp., pre-

exaratum Fuc., striatoplicatum Fuc., vaceki

Haas, veliferum Fuc. ;

14) « Protogrammoceras primitivi » : mellahense

Dubar, sp B Dubar, aff. curionii Mgh. sensu

Dubar, aff. exiguum Fuc. sensu Cantaluppi ;

15) « Seguentia » (solo tipici): ugdulenai Gemm.,

(?) insignis Fuc. (forse Canavaria), parodii

Fuc. ;

16) « Tauromenia » (solo tipici): elisa Fuc., he-

lena Fuc., mazetieri Dubar, nerina Fuc. ;

17) « Trinacrioceras » (solo tipici): canav arii

Gemm. e alcune spp. ind. ;

18) « Grammoceras sensu Monestier»: fieldingi

Reyn. (-(- serrense Mon.), apertum Mon. (già

ascritto daH’Autore ad Arieticeras), affricense

Mon., inconditum Mon. (-)- subnaxense Mon.),

instabile Reyn., pseudofieldingi Fuc. (-f- nu¬

dimi Mon., -)- penenudum Mon.) ; nitescens

Y. e B. ed haugi sensu Monestier (non Gem-

mellaro) (già ascritti da Mattei a Procana-

varia).

N.B. - Questo gruppo verrà in seguito meglio

precisato, in base ad elementi più probanti.

LE HILDOCERATIDAE DEL LIAS MEDIO DELLE REGIONI MEDITERRANEE

1 !»

DATI BIOSTRATIGRAFICI DI BASE E LORO ELABORAZIONE

LE SERIE CONSIDERATE

Faune a Hildoceratidae prevalenti sono segna¬

late con grande abbondanza in tutto il Lias medio

mesogeo. Molte di esse, tuttavia, pur possedendo

un notevole significato sistematico, hanno scarso

valore cronostratigrafico : sono infatti note, ad

esempio, a tutti gli studiosi che si sono occupati

di ammoniti Massiche, le notevoli monografie di

Meneghini 1867-81 e di Fucini 1899-1900, 1901-

1905, 1908, 1920-1935, oltre a quelle stratigrafica-

mente più limitate, ma non meno importanti, di

Gemmellaro 1884, 1885 e di Bettoni 1900. La¬

vori questi dai quali è impossibile prescindere dal

punto di vista sistematico, ma assolutamente ina¬

datti per biostratigrafie di dettaglio. Per quest’ul¬

timo scopo occorre, infatti, prendere in considera¬

zione faune per le quali sia data una successione

dei vari termini nel tempo; e, in questo senso,

purtroppo ci si imbatte nella scarsità, sia di la¬

vori così impostati, sia di studi veramente pa-

leontologico-stratigrafici (spesso le determinazioni

sono solo indicate, ma non giustificate e neppure

corredate da figure), sia del necessario dettaglio

stratigrafico (è infatti più accentuata la tendenza

alì’adeguarsi ad un quadro biostratigrafico già

proposto, riunendo quindi le varie forme per « set¬

tori » cronologici, piuttosto che riportarne la suc¬

cessione con obiettività).

Costretto da tali necessità, e da tali limitazioni,

e sulla base dell’esperienza delle mie precedenti ri¬

cerche, ho quindi accentrato il mio interesse sulle

seguenti serie, studiate dagli Autori indicati a

fianco:

Portogallo: Domeriano di Peniche (Mou-

terde 1955) e di Condeixa (Mouterde, Ruget e

Moitinho 1964-65);

Marocco : Lias medio in generale dell’Alto

Atlante (Dubar 1954), Carixiano e parte del Do¬

meriano di Rich e di Ferrando (Dubar 1961a),

parte del Carixiano e Domeriano del Bou-Rharraf

(Du Dresnay 1963);

Francia: Domeriano dell’Aveyron (Mone-

STIER 1913 e 1934), e di altre regioni della Fran¬

cia centro-meridionale (Mattei, Elmi, Mouterde,

Tintant, Gabilly 1967);

Svizzera: parte del Carixiano e Domeriano

della Breggia (Cantaluppi e Brambilla 1968),

Carixiano superiore e Domeriano basale di Arzo

(Cantaluppi e Montanari 1968);

Italia: parte alta del Domeriano di Molino

Grasso (Cantaluppi e Savi 1968), parte del Ca¬

rixiano e Domeriano di Saltrio (Cantaluppi e

Brambilla 1968), parte centrale del Domeriano

della Valganna (Cantaluppi 1967b), Domeriano

dell’Alpe Turati (Venzo 1952), Domeriano della

Val Coppelline (Cantaluppi 1967a, Cantaluppi

e Montanari 1969), Domeriano del M. Domaro

(Fantini 1962, Cita 1964, Ferretti 1967), Dome¬

riano di Molvina (Cantaluppi 1966, 1968), parte

alta del Domeriano di Clivio (Brambilla 1970).

Pei' quanto si vedrà in seguito, non tutti i la¬

vori succitati rispondono pienamente alle necessità

di questo studio, così come molti altri anche re¬

centissimi (di cui parlerò più avanti) esclusi dal-

l’elenco', ma ho ritenuto comunque di doverli con¬

siderare, trattandosi, nella maggior parte dei casi,

di studi dedicati a località molto note.

BIOSTRATIGRAFIE PROPOSTE IN LETTERATURA

E’ ormai universalmente conosciuta e consa¬

crata daH’uso la biostratigrafia, valida per tutto

il Lias medio, che risale a Oppel, 1858, essendo

stata in seguito ripresa e perfezionata da molti

Autori, soprattutto anglosassoni, tra i più recenti

dei quali giova citare in particolare Howarth

1955 e 1957-58. Questa, riferita ai due sottopiani

ammessi per il Pliensbachiano, può così essere sin¬

tetizzata (sino al dettaglio zonale) :

Domeriano ^ zona a ^^euroceras spinatum

( zona a Amaltheus margaritatus

( zona a Prodactylioceras (lavori

Carixiano zona a Tropidoceras ibex

I zona a Uptonia jamesoni

Ne consegue una tripartizione del Carixiano e

una bipartizione del Domeriano. Nel quadro so¬

prariportato ho tralasciato le suddivisioni sottozo¬

nali, in quanto risulta già molto difficile appli¬

care a livello zonale una tale biostratigrafia, vali¬

dissima per le regioni dell’Europa nordoccidentale,

a faune francamente mediterranee. Queste ultime

infatti, come già detto, sono caratterizzate dal¬

l’abbondanza di Hildoceratidae, che invece non fi-

20

GIAMMARIO CANTALUPPI

gurano come indici zonali o sottozonali nel quadro

precedente.

Il primo che cerca di risolvere tale inconve¬

niente è Monestier 1913, con documentazione pa¬

leontologica più completa in un lavoro del 1934;

questo Autore, per l’Aveyron, nelle Causses, es¬

sendo in presenza di una fauna a carattere

« misto », istituisce, in seno alle suddivisioni zo¬

nali ad Amaltheidae del Domeriano, e in partico¬

lare per la zona a margaritatus, una triplice sud-

divisione sottozonale in cui figurano termini di

Hildoceratidae .> Le sottozone, denominate (dal

basso) « a », « b », « c », risultano così caratteriz¬

zate faunisticamente :

« a » = a Protogrammoceras isseli (Fuc.)

e Fuciniceras boscense (Reyn.), essendo inoltre

contraddistinta da una associazione a Protogram-

moceras, Fuciniceras e Lytoceras (per i quali

l’Autore cita alcune specie);

« b » = a Reynesoceras ragazzonii (Hauer)

e Catacoeloceras acanthoìdes (Reyn.), quasi com¬

pletamente caratterizzata da specie ascrivibili ai

generi suddetti;

A proposito del Lias medio del Marocco, Du-

bar 1954 rileva la presenza di faune del tutto si¬

mili a quelle italiane e caratterizzate dalla grande

abbondanza di Hildoceratidae. Riuscendogli però

impossibile applicare, per la composizione delle

faune stesse, la biostratigrafia ispirata ad Oppel

propone, in base alle sue nuove osservazioni,

quanto segue:

strati a Tauromenia

(associati con Cariavano,

e Lioceratoides)

strati a Emaciaticerus

(associati con Canavaria

e « Harpocératides »)

strati a Lioceratoides

e Harpoceralidae (questi

ultimi sono dei « Proto¬

grammoceras evoluti »,

n.d.a.)

strati a Arieticeras

(associati con Protogram¬

moceras tipici)

Superiore

Domeriano

Medio

/ c F >• q F i

Carixiano superiore e ^

Domeriano inferiore

(indistinti) I

a Fuciniceras

(associati con Protogram¬

moceras, Reynesoceras e

Prodactylioceras )

« c » = ad Arieticeras algovianum (Opp.) e

Belemnites compressus Stahl., con una tipica as¬

sociazione di specie riferibili al genere Arieticeras

e subordinati Protogrammoceras di tipo «evoluto»

(es. kurrianum Opp.).

In seguito', Venzo 1952, in uno studio dedicato

al Lias medio e superiore dell’Alpe Turati, nel¬

l’Alta Brianza, integra i dati zonali tratti dalla

biostratigrafia di Oppel, per quanto riguarda la

parte compresa tra il Carixiano' superiore e tutto

il Domeriano, così esprimendosi (i termini strati¬

grafici sono qui aggiornati secondo la nomencla¬

tura più recentemente impiegata):

i zona a Pleuroceras spinatimi -

t-. . ) Meneghiniceras lariense

Domeriano ■

I zona a Amalteus margaritatus -

\ Protogrammoceras celebratum

Carixiano sup. - zona a Prodactylioceras davoei -

Becheiceras bechei

Le conclusioni dell’Autore, e le correlazioni

cronologiche effettuate, si basano su dati ricavati,

in parte dallo studio della fauna briantea, in par¬

te (per quanto riguarda il valore stratigrafico di

Protogrammoceras celebratum (Fuc.)) da affer¬

mazioni di Termier 1936 (p. 1280).

Superiore ^ strati a Protogrammoceras

II e Fuciniceras

I strati a Tropidoceras

I (associati con « Coeloce-

Carixiano Medio ras » e i primi Proto-

(I grammoceras e Fucini-

\ ceras)

Inferiore j strati a Deroceras

L’Autore, come già detto, sottolinea l’ impossi¬

bilità di adeguarsi allo schema di Oppel, forse con

la sola eccezione del Carixiano inferiore (=zona

a jamesoniV) e medio (=zona a ibex). Fa inoltre

notare una certa corrispondenza nella successione

delle forme del Domeriano inferiore e medio ma¬

rocchino con quanto osservato da Monestier 1913,

1934 per l’ Aveyron ; tuttavia le sottozone istituite

da quest’ultimo, risulterebbero meno nette nelle

faune marocchine e soprattutto, la sottozona « b »,

le cui forme caratteristiche non sarebbero così ri¬

gidamente confinate nel tempo in Marocco, ma

coesistenti con i Fuciniceras e i primi Arieticeras.

Solo più tardi, in faune dell’Alto Atlante ma¬

rocchino, Dubar 1961 a ha modo di distinguere

Carixiano superiore da Domeriano inferiore, pre¬

cisando inoltre, per quest’ultima parte, il quadro

suesposto.

LE HILDOCERATIDAE DEL LIAS MEDIO DELLE REOIONI MEDITERRANEE

21

In particolare fissa la base del Domeriano

« sous le niveau à Protogramm oceras celebratum,

Pr. marianii, Pr. lusitanicum e Fucìniceras lavi-

nianum Mgh., F. cf. cornaceli derise Tausch (forme

à fines cótes) ».

Gli altri Autori, elencati in precedenza, hanno

a loro volta spesso apportato notevoli contributi

alla biostratigrafia di dettaglio del Lias medio,

senza tuttavia discostarsi dagli schemi surripor-

tati, che hanno impiegato come base a seconda

della composizione delle faune da loro esaminate.

Di essi parlerò più diffusamente in seguito.

Dal canto mio, avendo in parte già osservato

quanto espresso- nell’ introduzione a questo1 studio

quando mi accingevo a interpretare stratigrafica-

mente la fauna domeriana a Hildoceratidae della

Val Coppelline (v. Cantaluppi 1967 a, p. 14), in

quella sede e anche nei lavori successivi (Canta-

luppi 1967 b, 1968, Cantaluppi e Brambilla

1968, Cantaluppi e Savi 1968, Cantaluppi e

Montanari 1968, 1969) ho preferito riportare la

locale successione delle forme, accentrando1 la mia

attenzione sui limiti faunistici tra Carixiano-Do-

meriano-Toarciano, ripromettendomi appunto di

esprimermi in modo definitivo solo dopo aver esa¬

minato un maggior numero di serie e aver va¬

gliato con cura ogni possibile dato paleontologico.

In breve, sempre nel lavoro primo citato,

avendo verificato l’applicabilità generale alla fau¬

na della Val Coppelline delle biostratigrafie ripor¬

tate in precedenza, concludevo in un modo tuttora

valido : esiste « un certo accordo tra le successioni

osservate in diverse regioni per le faune ad am¬

moniti ... », che « viene purtroppo a mancare

quando si confrontino tra di loro le suddivisioni

di dettaglio proposte ed i risultati stratigrafici

codificati nei suddetti schemi. Ciò dipende, a mio

modo di vedere, soprattutto dal fatto di avere al¬

cuni di questi Autori interpretato in modo troppo

restrittivo e quindi innaturale, la presenza o l’as¬

senza, la comparsa o la scomparsa di gruppi di

forme ... ».

Tralasciando, per ora, il commento alle propo¬

sizioni suddette (del resto già sviluppato nella

sede indicata, Cantaluppi 1967 a) e alla possibi¬

lità di correlare le diverse biostratigrafie, di cui

mi occuperò nel paragrafo seguente, vorrei qui

porre in particolare risalto i risultati concernenti

i limiti faunistici tra Carixiano e Domeriano e

tra Domeriano e Toarciano, già discussi nei la¬

vori elencati prima.

Passaggio Carixiano-Domeriano: Non esiste,

a mio avviso, la possibilità di definire con sicu¬

rezza, nelle regioni mediterranee, un limite fau¬

nistico netto tra i due sottopiani del Lias medio.

E’ però possibile riconoscere un « intervallo fau¬

nistico di transizione » caratterizzato da una as¬

sociazione ad Hildoceratidae prevalenti, apparte¬

nenti ai gruppi superspecifici « Fucìniceras tipici»

e « Protogrammoceras tipici » rappresentati da

specie che si prolungano dal Carixiano e che qui

talvolta paiono terminare, associate ad altre che

qui si iniziano per prolungarsi nel Domeriano.

Si tratta: per Fucìniceras, delle specie boscense

Reyn., cornacaldense Tausch, detractum Fuc., la-

vinianum Mgh., normanianum D’Orb. sensu Fu¬

cini, aff. portisi Fuc. ; per Protogrammoceras,

delle specie marianii Fuc., e, probabilmente, pecti-

natum Mgh. (la prima già presente nel Carixiano

superiore ed estesa fino al Domeriano medio).

In ogni caso è utile rimarcare che, sia i « Fu¬

cmiceras primitivi » (ad esempio dubari Canta¬

luppi), sia i « Protogrammoceras primitivi » (ad

esempio sp B Dubar e aff. exiguum Fuc. sensu

Cantaluppi) paiono terminare in corrispondenza

al Carixiano superiore, al disotto dell’« intervallo

di transizione » trattato in precedenza.

Limite Domeriano-Toarciano : La possibilità

di stabilire il limite superiore del Domeriano è

stata discussa e provata soprattutto nelle serie di

Molvina (Cantaluppi 1968), di Molino Grasso

(Cantaluppi e Savi 1968), della Val Ceppelline

(Cantaluppi e Montanari 1969) e di Clivic( Bram¬

billa 1970). Si può infatti riconoscere una asso¬

ciazione caratteristica del Domeriano terminale, in

cui prevalgono i seguenti gruppi superspecifici

di Hildoceratidae : « Lioceratoìdes evoluti » (come

hoffmanni Gemm., pei'mirabìle Fuc., schopeni

Gemm.), «Canavaria tipiche» (come h augi Gemm.

e ducetiana Fuc.), « Tauromenia » (come elisa

Fuc., helena Fuc., e nerina Fuc.), e più rari « Pro¬

togrammoceras evoluti » (come striatoplicatum

Fuc.) e « Naxensiceras » (indeterminabili specifi¬

camente).

CORRELAZIONI

tra le biostratigrafie proposte

Solo pochi Autori hanno sino ad ora tentato

di conciliare i diversi quadri biostratigrafici pre¬

posti, essendosi quasi tutti limitati all’ inserire

faune « mesogee » nello- schema di Oppel.

Si può innanzittutto notare come lo stato di di¬

sagio nei confronti della biostratigrafia oppeliana

aumenti via via che si considerino serie progres-

GIAMMARIO CANTALUPPI

>•>

sivamente più sud-orientali; in particolare, gradi

di affinità decrescente con associazioni tipicamen¬

te nord-occidentali, ad Amaltheidae prevalenti, si

succedono nell’ordine (indicato per nazioni) in

trancia - Portogallo - Italia - Marocco (ad esem¬

pio). Infatti è per quest’ultimo che Dubar 1954,

1961 a, si trova costretto a proporre una biostrati¬

grafia essenzialmente basata sulle Hildoceratidae

(v. prima).

In ogni caso mi pare utile osservare che risul¬

tati più probanti si ottengono solo comparando il

maggior numero possibile di serie complete, te¬

nendo soprattutto conto di quelle che, per il carat¬

tere « misto » della fauna, meglio si prestano a

fare da « trait d’union » tra gli estremi inglese e

marocchino.

Pertanto passerò ora a considerare i dati ri¬

cavabili dalla letteratura, e ricostruiti dalle serie

indicate all’ inizio del capitolo (cui rimando per la

conoscenza bibliografica degli Autori che le hanno

trattate); come già detto in più punti, userò, per

uniformità, il « linguaggio sistematico » indicato,

discusso ed esemplificato nel capitolo precedente.

Considerazioni sulla biostratigrafia degli

Autori anglosassoni - Per il Domeriano, in par¬

ticolare, si è detto della partizione in due zone

(dal basso): 1) ad Amaltheus margaritatus, 2) a

Pleuroceras spinatum.

Tre sono le sottozone ammesse nella zona a

margaritatus-. 1) ad Amaltheus stokesi, 2) ad

Amaltheus subnodosus, 3) ad Amaltheus gibbosus;

due le sottozone ammesse nella zona a spinatum :

1) a Pleuroceras apyrenum ., 2) a Pleuroceras haw-

skerense.

L’esame delle serie citate all’ inizio del capitolo

ha rivelato in molte di esse la presenza (anche se

talvolta molto rara) di alcune specie di Amal¬

theidae: si tratta soprattutto di Amaltheus mar¬

garitatus Mont., subnodosus (Y. B.) e gibbosus

(Schl.), di Pleuroceras spinatum (Brug.), solare

(Phill.) e buclcmanni (Mox.), di Amauroceras fer-

rugineum (Simps.) (-(- levis Quen.). Penso' quindi

opportuno renderne note le esatte distribuzioni

stratigrafiche, desunte da Howartii 1958, in

quanto esse possono facilitare le correlazioni tra

serie a faune diversamente caratterizzate.

La specie margaritatus Mont. sì estende dalla

sottozona a subnodosus sim> a quella ad apyrenum,

senza tuttavia raggiungerne la sommità; subno¬

dosus Y. B. e gibbosus Schl. sono' confinate nelle

rispettive sottozone ; solare Phill. risulta esclusivo

della sottozona ad apyrenum ; spinatum Brug. ini¬

zia a metà della sottozona ad apyrenum e ter¬

mina alla sommità del Domeriano; buckmanni

Mox. pare iniziare al passaggio tra le sottozone

apyrenum-hawskerense e termina prima della som¬

mità del Domeriano ; ferrugineum Simps. si esten¬

de dalla sommità della zona a stokesi sino alla

zona ad haivskerense quasi tutta inclusa.

Considerazioni sulle sottozone di Mone-

STIER - Mi riferisco alle tre partizioni sottozonali

operate da tale Autore nella zona a margaritatus

del Domeriano dell’Aveyron, di cui ho già detto

in precedenza. Essendo la serie considerata carat¬

terizzata da fauna con abbondanti Amaltheidae,

risulta abbastanza agevole la sua correlazione con

lo schema degli Autori anglosassoni; Howarth

1958, infatti, ce ne fornisce un esempio'. Questo

Autore, basandosi sulla distribuzione delle Amal-

theidox dell’Aveyron, così conclude: la sottozona

« a » risulta ripartibile in una parte inferiore, ap¬

partenente alla sottozona a stokesi, ed in una su¬

periore, in cui inizia la sottozona a subnodosus

che si prolunga anche nella sottozona « b » di Mo-

nestier. La sottozona « c » corrisponde alla sotto¬

zona a gibbosus dell’Europa nordoccidentale.

Le Hildoceratidae dell’Aveyron così si riparti¬

scono nelle tre sottozone: i « Fuciniceras tipici »

risultano assai abbondanti solo nella sottozona

« a », essendo qui associati con altrettanto nume¬

rosi « Protogrammoceras tipici » e con i « Gram-

moceras sensu Monestier » abbondanti all’Aveyron

come in nessuna altra serie; tra tutti solo questi

ultimi continuano, scemando però progressiva¬

mente di numero, sino alla sottozona « c » inclusa.

Nella sottozona « c » a questi si affiancano « Fu¬

ciniceras evoluti », « Protogrammoceras evoluti »,

i primi « Lioceratoides tipici », « F ontanelliceras »

e un numero assai notevole di « Arieticeras tipici

e particolari » che qui paiono iniziare, ma che

però si continueranno, sia pur meno abbondanti,

anche nella zona a spinatum. Rimane il problema

della sottozona « b », già contestata da altri, in

quanto appare del tutto insoddisfacente la sua de¬

finizione in base ai Reynesoceras ed ai Catacoelo-

ceras : se si può infatti accettare che la afferma¬

zione di questi coincida con l’ inizio della sottozona

stessa, è però altrettanto possibile affermare, e

in più di un mio lavoro l’ho verificato, che essi

(e gran parte delle specie citate da Monestier) si

continuano ben oltre, al di là addirittura del li¬

mite della zona a margaritatus ; l’unico motivo per

confermare la validità della sottozona rimane per¬

tanto la possibilità di definirne più chiaramente il

limite superiore: quanto esporrò più avanti por¬

terà a concludere che esso si può porre al disotto

della comparsa degli « Arieticeras », come già vi¬

sibile nella serie dell’Aveyron.

LE HILDOCERATIDAE DEL LIAS MEDIO DELLE REGIONI MEDITERRANEE

A questo punto si capisce chiaramente come

una. migliore definizione delle sottozone di Mone-

stier mediante le Hildoceratidae possa giovare alla

con-elazione tra le varie biostratigrafie, essendo

le prime in chiara relazione con le sottozone degli

Autori anglosassoni, come mostrato in precedenza.

La sottozona « a » di Monestier inizia con

l’ inizio del Domeriano s.s., al disopra quindi del-

l’« intervallo di transizione» Carixiano-Domeriano

da me riconosciuto: mancano infatti in essa i

« Fuciniceras primitivi » e i « Protogrammoceras

primitivi » del Carixiano superiore e soprattutto

le specie di « Fuciniceras tipici » che si estin¬

guono in tale intervallo, o che lo caratterizzano

con la loro abbondanza. La sottozona termina, per

definizione della sottozona successiva, con la com¬

parsa di Reynesoceras ragazzoniì Hauer; osser¬

vando le altre serie si ha però la conferma che,

anche quando questo dato venga a mancare, si può

ancora agevolmente riconoscere il limite tra le

stesse quando esso si consideri coincidente con la

scomparsa dei « Fuciniceras tipici » (solo in Val

Ceppelline infatti una « versione evoluta » di cor-

nacaldense Tausch si prolunga di poco più sopra).

E proprio a questo punto si ottiene un secondo

risultato importante : infatti quest’ultima precisa¬

zione permette di considerare il limite superiore

della sottozona « a » coincidente con il limite vo¬

luto da Dubar 1954 per il « Domeriano inferiore »

del suo quadro biostratigrafie© (v. anche più

avanti).

E’ inoltre ovvio che la sottozona « b » cominci

da questo punto; il limite tra « b » e « c », come

ho già detto in precedenza, può essere fissato ai

disotto della comparsa degli « Arieticeras » : già

nell’Aveyron queste condizioni paiono avverarsi, e

risultano confermate dal loro verificarsi anche

nelle serie di Molvina (v. Cantaluppi 1966 e

1968, limite tra gli strati A e B) e di Saltrio (v.

Cantaluppi e Brambilla 1968).

Più difficoltoso risulta stabilire con sicurezza

il limite superiore della sottozona « c » (che, in

base alle Amaltheidae, coincide al passaggio tra

le zone a margaritatus e spinatum, risultando

quindi di enorme interesse).

Infatti il solo gruppo dei « Grammoceras sensu

Monestier » qui pare estinguersi decisamente, ma

questi purtroppo sono rarissimi o trascurati, al¬

trove. Gli stessi « Arieticeras tipici e particolari »

che in « c » hanno il loro apogeo ne oltrepassano

i limiti. La risposta più probante deriva però dalle

serie portoghesi (v. Mouterde 1955, Mouterde,

Ruget e Moitinho 1964-65) ; in esse gli Autori

riescono agevolmente, in base alle Amaltheidae, a

23

delimitare le due zone a margaritatus e a spinatum

(= limite superiore della sottozona « c » di Mo¬

nestier). Si notano due fatti importanti: 1) i « Pro-

to grammoceras evoluti » e i « Lioceratoides ti¬

pici », presenti all’Aveyron in « c », passano qui

anche nella zona a spinatum, facendone quindi

escludere una possibile utilizzazione ; 2) gli « Ema-

ciaticeras » e le « Canavaria », così abbondanti

nel Domeriano portoghese, si trovano ben al di¬

sopra di tale limite.

Si può quindi stabilire che il termine della

sottozona « c » possa essere posto al disopra delle

associazioni caratterizzate dall’ abbondanza di

« Arieticeras », al disotto degli « Emaciaticeras »

e delle « Canavaria », essendo attraversato dalla

continuazione degli « Arieticeras » stessi, dei

« Protogrammoceras evoluti» e dei « Lioceratoides

tipici ».

Considerazioni sulla biostratigrafia propo¬

sta da Dubar - Innanzittutto tale Autore ci forni¬

sce dati utili per la delimitazione del Carixiano

medio e superiore: entrambe le porzioni di que¬

sto sottopiano sono infatti caratterizzate dalla pre¬

senza di « Fuciniceras primitivi » e di « Proto¬

grammoceras primitivi ». Si può quindi ammettere

(e lo studio delle serie di Saltrio, della Breggia e

di Arzo me ne hanno dato conferma) che questi

siano esclusivi del Carixiano medio e superiore

(non sono invece segnalate Hildoceratidae nel Ca-

rixiano* inferiore). E’ inoltre altrettanto certo

(come si ricava da Dubar 1954 e da Cantaluppi

e Brambilla 1968) che i primi scarsi « Fucini¬

ceras tipici » e « Protogrammoceras tipici » com¬

paiono nel Carixiano superiore.

A proposito della distinzione Carixiano-Dome-

riano, Dubar dapprima (1954) non si esprime con

certezza, poi (1961a) fissa l’ inizio del Domeriano

stabilendo un limite inferiore corrispondente a

quello già visto prima per la sottozona « a » di

Monestier; analogamente si è visto come il ter¬

mine superiore della sottozona « a » di quest’ul¬

timo (al disopra di « Fuciniceras tipici ») coincida

con il limite Domeriano inferiore-medio di Dubar.

Il Domeriano medio di Dubar è caratterizzato :

a) alla base da « Protogrammoceras tipici » asso¬

ciati ad « Arieticeras tipici » e (a Kerrando, v.

Dubar 1961 a), a « Fuciniceras evoluti » ; b) alla

sommità da « Protogrammoceras evoluti » (che si

continuano poi oltre) e « Lioceratoides tipici », che

qui paiono terminare.

Il Domeriano superiore è caratterizzato: a)

alla base da « Protogrammoceras evoluti » che si

prolungano dagli strati inferiori e da « Emaciati¬

ceras » ; b) alla sommità da « Lioceratoides evo-

24

GIAMMARIO CANTALUPPI

luti » e « T auromenia » ; in entrambi i livelli si

rinvengono « Canavaria ».

Si può pertanto fissare il limite Domeriano

medio-superiore come passante al disopra dei

« Lioceratoides tipici » e al disotto di « Emacia-

ticeras » e « Canavaria ». Questo implica che il

passaggio tra le zone margarìtatus-spinatum (in

precedenza stabilito1 al disotto di « Emaciaticeras »

e « Canavaria », ma attraversato da « Arietice-

ras », « Protogrammoceras evoluti » e « Liocera¬

toides tipici ») debba necessariamente cadere tra

gli strati basali ,e quelli sommitali del Domeriano

medio di Dubar.

Inoltre, il livello' sommitale del Domeriano su¬

periore di Dubar ben si identifica con il « Dome¬

riano terminale » da me riconosciuto e di cui ho

parlato1 in precedenza. Faccio ancora rilevare che

il Domeriano superiore di Dubar contiene Pleu-

roceras bnckmanni Mox. : come visto' in preceden¬

za, questa specie si estende dalla sommità della

sottozona ad a py renimi alla successiva ad haws-

kerense, per cui il livello voluto da Dubar può

fornire un ottimo punto di riferimento al fine di

correlare la parte superiore di serie caratterizzate

da Hildoceratidae con quelle a sole Amaltheidae.

Considerazioni conclusive (v. anche Tab. 1) -

Quanto esposto in precedenza ha mostrato' l’avve¬

rarsi della possibilità di correlare tra di loro bio¬

stratigrafie basate su faune diverse, o apparte¬

nenti a località in cui le condizioni di distribu¬

zione delle forme le facevano apparire quasi in¬

conciliabili.

In sintesi, si è rivelata la possibilità di iden¬

tificare ovunque il Carixiano medio e quello su¬

periore, la base del Domeriano s, s. e il suo limite

superiore. Si è stabilita 1’ identità tra la sotto-zona

« a » di Monestier e il Domeriano inferiore dì

Dubar, essendo la sottozona a stokesi degli anglo-

sassoni compresa nella parte inferiore degli stessi.

Si è confermata la coincidenza del limite supe¬

riore della sottozona « b » di Monestier con quello

della sottozona a subnodosus degli anglosassoni,

essendo entrambi contenuti nella parte inferiore

del Domeriano medio di Dubar; così pure è stata

provata l’ identità della sotto-zona « c » di Mone¬

stier con la sottozona a gibbosus, essendo en¬

trambe contenute nella parte inferiore del Dome¬

riano medio di Dubar; pertanto il limite tra le

zone a margaritatus e spinatimi degli anglosas¬

soni coincide con quello che suddivide la parte in¬

feriore dalla superiore del Domeriano medio di

Dubar. Il limite tra Domeriano medio e Dome¬

riano superiore di Dubar cade invece poco al di¬

sotto di quello intercorrente tra le sotto-zone ad

apyrenum e- ad hawskerense della zona a spinatimi.

Infine si è riconosciuta una associazione ca¬

ratteristica del Domeriano terminale, che occupa

la parte superiore del Domeriano superiore di

Dubar e della sottozona ad hawskerense degli Au¬

tori anglosassoni.

PROPOSTA DI SUDDIVISIONE DEL LIAS MEDIO MEDITERRANEO (TAB. 1)

SIGNIFICATO - VERIFICA - UTILIZZAZIONE

Quanto esposto nel capitolo precedente mi per¬

mette di compilare in forma grafica (v. Tab. 1,

parte sinistra) un quadro comparativo raggrup¬

pante le biostratigrafie e le suddivisioni di base

proposte in letteratura. Anche se ciò può già co¬

stituire un risultato obiettivo, ritengo tuttavia op¬

portuno spingere oltre le mie osservazioni ; infatti

penso che gli inconvenienti, che il paleontologo o

lo stratigrafo affrontano quando si trovino ad in¬

terpretare una successione di forme, non possano

essere sanati dalla sola conoscenza, per esempio,

di un quadro comparativo quale quello indicato.

E questo si verifica soprattutto per faune ad am¬

moniti di regioni tipicamente meridionali, carat¬

terizzate spesso dalla sola presenza di Hildocera¬

tidae. Verrebbe, in una parola, a mancare quella

necessaria « uniformità di linguaggio- » che sola

può garantire risultati a livello extra-regionale^

nei quali poter scorgere implicazioni che, esulando

dall’ interpretazione immediata e circostanziata,

possano servire, ad esempio: 1) alla messa a

punto di biostratigrafie più generali (quante volte

la comodità di adeguarsi a schemi ritenuti « in¬

toccabili » ha rallentato il cammino delle cono¬

scenze!); 2) alla revisione della sistematica «vi¬

gente », introducendo dati che, verificandone i

principi basilari, portino all’ individuazione di que¬

gli aspetti « naturali » tanto auspicati.

Per questo» compilo, in forma di proposta, la

colonnina riportata nella parte destra della Tab. 1,

sottolineandone, nei paragrafi seguenti, il signifi¬

cato, verificandone l’applicabilità ad alcune tra le

Tab. 1. — *) Correlazioni tra le principali biostratigrafie e partizioni del Lias medio della letteratura.

**) Suddivisioni proposte in questo studio per il Lias medio delle regioni mediterranee.

GIAMMARIO CANTALUPPI

26

serie più note del Lias medio delle regioni medi-

terranee, per giungere infine alla sua utilizzazione

pratica nello studio generale delle Hildoceratidae.

SUDDIVISIONI PROPOSTE E LORO SIGNIFICATO

(v. anche Tab. 2)

Carixiano - L’assenza di Hildoceratidae nella

parte inferiore di questo sottopiano non permet¬

te una sua più esatta delimitazione. Più chiara

è invece la caratterizzazione faunistica della sua

parte media, a « Fuciniceras primitivi » e « Pro-

togrammoceras .primitivi », e della sua parte su¬

periore, caratterizzata da « Fuciniceras e Proto -

grammoceras primitivi », che si estinguono alla

sua sommità e da « Fuciniceras e Protogrammo -

ceras tipici », assai poco numerosi, che nel Ca¬

rixiano superiore appunto iniziano.

Per le partizioni del Carixiano si può ammet¬

tere, con qualche dubbio, la corrispondenza con

le tre sottozone degli Autori anglosassoni, così

come sono state postulate da Dubar 1954 e 1961 a

per il Marocco (v. anche dopo).

CD (= intervallo di transizione Carixiano-Do-

meriano) - E’ proprio per cercare una soluzione

obiettiva, oltre che prudenziale (a causa dell’ im¬

possibilità di definire più correttamente la som¬

mità della zona, a davoei = limite Carixiano-Do-

meriano) che io stesso ho proposto (v. ad es. Can-

taluppi e Brambilla 1968, Cantaluppi e Mon¬

tanari 1968 e 1969) un « intervallo di transizio¬

ne », il più ristretto possibile, caratterizzato prin¬

cipalmente dalla coesistenza di specie di « Fucini¬

ceras tipici », le une qui terminanti (es, detractum

Fuc.) le altre qui iniziantesi (es. normanianum

D’Orb. sensu Fuc., boscense Reyn. -f- sujense

Mon., cornacaldense Tausch + medolense Del

Camp., lavinianum Mgh., aff. portisi Fuc.).

DI - E’ 1’ intervallo più difficilmente correia¬

bile con le suddivisioni sottozonali degli anglosas¬

soni, ma assai ben individuabile con le faune me¬

diterranee (corrisponde infatti al Domeriano infe¬

riore di Dubar e alla sottozona « a » di Monestier).

Lo caratterizzano : « Fuciniceras tipici », che

si estinguono alla sua sommità, « Protogrammo-

ceras tipici » (che però lo attraversano solamente)

e i « Grammoceras sensu Monestier » che iniziano

alla sua base.

E’ probabile che ricerche future permettano

di operare in seno a DI una partizione che corri¬

sponda al passaggio delle sottozone stokesi-sub-

nodosus ; questo, sui dati in mio possesso concer¬

nenti le Hildoceratidae, appare, per ora, se non

impossibile, almeno poco attendibile.

D2 - E’ una partizione molto importante, per¬

chè il suo limite superiore coincide con il passag¬

gio tra le zone manrgaritatus-spinatum. Corri¬

sponde alla parte basale del Domeriano medio di

Dubar ed alle sottozone « b » e « c » di Monestier.

E’ interamente caratterizzato da: « Fuciniceras

evoluti », che qui si iniziano, « Protogrammoce-

ras tipici », che si estinguono alla sommità, « Pro¬

to grammoceras evoluti », che qui si iniziano,

« Grammoceras sensu Monestier », che terminano

alla sommità, e da gruppi superspecifici, che indi¬

cherò dopo per D2b, che lo interessano parzial¬

mente.

E’ possibile distinguere in seno a D2 :

D2a - Livello corrispondente alla sottozona

« b » di Monestier, con limite superiore coinci¬

dente al passaggio tra le sottozone subnodosus-

gibbosus. E’ caratterizzato dagli stessi gruppi

visti in precedenza, essendo ancora assenti gli al¬

tri che compariranno nel successivo. Secondo i

dati da me raccolti in Val Ceppelline (v. Canta-

luppi 1967 a) in esso pare prolungarsi, per estin¬

guersi, qualche rarissimo « Fuciniceras tipico’ ».

D2b - Corrisponde alla sottozona « c » di Mo¬

nestier. In esso si affiancano, ai gruppi visti in

precedenza, i primi « Lioceratoides tipici » e

« Fontanelliceras », oltre a numerosissimi « Arie-

ticeras tipici e particolari », che però prosegui¬

ranno oltre, riducendosi di numero.

D3 - La sua importanza è legata al fatto di

corrispondere alla zona, a spinatum degli Autori

anglosassoni. E’ attraversato interamente solo

dai « Protogrammoceras evoluti », che si ridu¬

cono progressivamente verso la sua sommità, così

come avviene per i « Naxensiceras », che pari-

menti tutto lo interessano. Ma assai più signifi¬

cative appaiono le partizioni che in esso si pos¬

sono operare:

D3a - Corrisponde alla parte sommitale del

Domeriano medio di Dubar ed il suo limite su¬

periore cade poco al disotto di quello intercorrente

tra le sottozone apyrenum-hawskerense. Oltre ai

gruppi visti in precedenza, lo caratterizzano: rari

« Fuciniceras evoluti » che in esso si estinguono,

« Trinacrioceras » che qui si iniziano, ma proce¬

dono- oltre, abbondanti « Lioceratoides tipici », che

qui terminano, « Fontanelliceras », che però lo at¬

traversano, così come gli « Arieticeras partico¬

lari » e le « Seguenzia » (quest’ultime però com¬

paiono' solo alla sua base) ; di notevole rilievo è

la presenza di « Arieticeras tipici » che si estin¬

guono alla suas sommità.

LE HILDOCERATIDAE DEL LIAS MEDIO DELLE REGIONI MEDITERRANEE

D3b - Coincide con la parte basale del Dome-

riano superiore di Dubar; in esso molti Autori

hanno posto il limite superiore del Domeriano.

E’ caratterizzato da: « TrinacHoceras », « Se-

guentia », « AHeticeras particolari» e « Fonta-

nelliceras » che provengono dal precedente e qui

si estinguono, « Emaciaticeras », che paiono pre¬

senti solo qui, iniziando e terminando nel livello

stesso; in questo compaiono poi « Canavaria »,

« Tauromenia » e « Lioceratoides evoluti », che si

continueranno nel successivo.

D3c - Corrisponde alla parte sommitale del

Domeriano superiore di Dubar e al Domeriano

terminale di Cantaluppi. Ho introdotto questa sud-

divisione perchè precisa l’effettivo limite supe¬

riore del Domeriano: infatti, proprio in corri¬

spondenza di questo livello non è raro rinvenire

alcuni Dactylioceras (del gruppo del polymorphum

Fuc.) genere in base al quale molti pensano di far

iniziare il Toarciano; in alcuni lavori (v. Canta-

luppi 1968, Cantaluppi e Savi 1968, Cantaluppi

e Montanari 1969) ho dimostrato invece che que-

st’ultima interpretazione non è del tutto attendi¬

bile. Il livello è caratterizzato dalla presenza di

abbondanti « Lioceratoides evoluti » e « Taurome¬

nia » ; in esso si estinguono i « Protogrammoceras

evoluti », i « Naxensiceras » e le « Canavaria » ;

sono invece completamente assenti sia gli « AHe¬

ticeras particolari » che gli « Emaciaticeras ».

VERIFICA DELLA SUDDIVISIONE PROPOSTA

Ho pensato che la miglior verifica del quadro

proposto in precedenza potesse essere la sua ap¬

plicazione ad alcune delle serie mediterranee più

ricche in Hildoceratidae, oltreché più note e me^

glio studiate. Questo, non solo dovrebbe permet¬

tere di saggiarne la validità, ma anche rendere

possibile la raccolta di alcuni dati concernenti la

distribuzione e la frequenza dei gruppi superspe¬

cifici già impiegati, al fine di compilare un qua¬

dro sinottico (v. Tab. 2) sul quale compiere os¬

servazioni di carattere sistematico.

Le serie portoghesi - Le più significative

sono quelle di Peniche (Mouterde 1955) e di Con-

deixa (Mouterde, Ruget e Moitinho 1964-65),

in quanto gli Autori applicano la biostratigrafia

oppeliana a serie in cui sono presenti, soprattutto

alla sommità, molte Hildoceratidae.

In particolare, a Peniche, è ben riconoscibile

D3 con le suddivisioni da me ammesse: D3a è

compreso nella parte inferiore della zona a spi-

natum della serie (strati 13-14 di Mouterde), ca¬

ratterizzata da Amaltheidae ( margaHtatus Mont.,

spinatimi Brug. e solare Phill.) associate con

« Protogrammoceras evoluti » e « Lioceratoides ti¬

pici ».

D3b corrisponde agli strati 15a-b-c di Mou¬

terde, a « Canavaria » ed « Emaciaticeras ».

D3c corrisponde agli strati 15d-e, con i quali

si chiude il Domeriano di Peniche: qui si asso¬

ciano infatti, ai « Lioceratoides evoluti » ed alle

«.Canavaria», più abbondanti « Tauromenia »,

che sostituiscono gli « Emaciaticeras » del livello

precedente.

Per quanto riguarda Condeixa è possibile in-

nanzittutto notare come i livelli 30-31-32, a lusita-

nicum, della serie corrispondano pienamente a DI,

per racchiudere « Fuciniceras e Protogrammo¬

ceras tipici » associati con i « Grammoceras sensu

Monestier » e per essere sottoposti agli strati a

Reynesoceras ragazzonii Hauer che iniziano D2

(— sottozona « b » di Monestier).

Nella parte sommitale della serie si possono

identificare agevolmente :

D3b (= strati 38-39 a-b di Mouterde) a

« Protogrammoceras evoluti», « Naxensiceras » ed

« Emaciaticeras » ;

D3c (= strato 39c) in cui persistono i «Pro¬

togrammoceras evoluti », associati con più abbon¬

danti « Tauromenia » che, anche qui, come nella

serie precedente, paiono sostituire gli « Emacia¬

ticeras ».

Le serie francesi - Sono soprattutto note at¬

traverso le pubblicazioni contenute nel volume

« Colloque sur le Lias frangais » 1961 e in « pré-

tirages » del « Colloque du Jurassique » del Lus¬

semburgo 1967 (v. Mattei, Elmi, Mouterde, Tin-

tant, Gabilly 1967). Nessuna di esse presenta

una successione completa ed omogenea di forme,

tuttavia, i dati parziali ricavabili dalle associa¬

zioni ben si inseriscono nelle suddivisioni da me

proposte (per esempio, dalle serie della Bas-Lan-

guedoc studiate da Mattei si ricava la piena vali¬

dità di DI a Bedarieux, a Camplong, a Morties,

a Cevenole e di D3c a Fouzilhon).

E’ tuttavia un vero peccato che in Francia non

si possano affiancare alla serie dell’Aveyron (già

considerata in precedenza), nuove serie altrettanto

complete e ricche dal punto di vista faunistico,

perchè la coesistenza colà di Hildoceratidae e di

Amaltheidae potrebbe aiutare a risolvere non po¬

chi interrogativi.

Le serie marocchine - Tra tutte le più im¬

portanti mi sembrano (oltre a quella, già trattata

GIAMMARIO CANTALUPPI

28

diffusamente, di Dubar 1954) quelle di Rich e

Kerrando di Dubar 1961a e del Bou-Rharraf di

Du Dresnay 1963.

Nelle prime due Dubar precisa il Carixiano

medio e superiore, il Domeriano inferiore e la

base del medio. Indubbiamente carixiani sono gli

strati 1-7 di Rich e 3-7 di Kerrando, entrambi ca¬

ratterizzati da « Fuciniceras e Protogrammoceras

primitivi » ; tuttavia mi pare più probabile che gli

strati 8 di Rich e soprattutto 7-8 di Kerrando,

piuttosto che la sommità del Carixiano superiore,

designino il passaggio Carixiano-Domeriano CD,

> # 7

mancando in essi i gruppi superspecifici prece¬

denti ed essendo presenti, a Kerrando, « Fucini¬

ceras tipici » caratteristici di CD (es, aff. portisi

Fuc.).

Ottimamente definiti risultano invece, DI

(« Fuciniceras e Protogrammoceras tipici ») negli

strati 9-14 di Rich e 10-14 di Kerrando, e D2

(« Fuciniceras evoluti », « Protogrammoceras e

Arieticeras tipici »), senza però possibilità di sud-

divisioni, negli strati 15 di Rich e 15-16 di Ker¬

rando.

La serie del Bou-Rharraf avrebbe potuto co¬

stituire un notevole esempio di applicazione, per

le interessanti specie, soprattutto di « Fuciniceras

tipici », ivi presenti (in gran parte documentate),

ma purtroppo molte specie non sono legate a un

sicuro livello di provenienza (i « tout-venant » di

Du Dresnay): l’esame delle forme di sicura pro¬

venienza parrebbe indicare, per gli strati 2071,

l’ appartenenza a CD ( Fuciniceras normanianum

(D’Orb.) sensu Fuc.), e per gli strati 2061-2062, a

« Fuciniceras e Protogrammoceras tipici », la si¬

cura appartenenza a Di.

Le serie svizzere - Sono quelle della Breggia

di Mendrisio (Cantaluppi e Brambilla 1968) e

di Arzo (Cantaluppi e Montanari 1968). Già in

quelle sedi, sia alla Breggia che ad Arzo, ave¬

vamo riconosciuto Cs (strati 1-2 della Breggia,

A-B-C di Arzo) e CD (strati 3 della Breggia,

D-E-F di Arzo). In entrambe si identifica poi

agevolmente DI a « Fuciniceras e Protogrammo¬

ceras tipici » (strati 4-5-6 della Breggia, G-H-I-L

di Arzo), che rappresenta la sommità della serie

arzina.

Alla Breggia, invece, è presente con sicurezza

anche D2 (strati 7-10 in cui si trovano « Proto¬

grammoceras e Arieticeras tipici ») in cui si può

distinguere D2b (= strati 9-10, legati alla com¬

parsa nella serie appunto degli Arieticeras »).

Le serie italiane - In quella ben nota del¬

l’Alpe Turati (Venzo 1952), racchiudente una tra

le faune più ricche che si conoscano, paiono rap¬

presentati tutti i termini proposti ; è un vero pec¬

cato però che, non essendo indicata una succes¬

sione di dettaglio delle forme, risulti impossibile

stabilirne i limiti.

Per quanto riguarda la serie del M. Domaro

(Fantini Sestini 1962, Cita 1964, Ferretti 1967),

pur nella mancanza del necessario dettaglio, è pos¬

sibile identificare DI (= « Domeriano inferiore »

di Cita, « sottozona a di Monestier » di Ferretti),

D2 (= probabilmente tutta la fauna della Colma

di Domaro studiata da Fantini, « Domeriano me¬

dio » di Cita, « sottozone c, b » di Ferretti) e

D3a-b (=« Domeriano superiore, parte inferiore»

di Cita, «Domeriano sommitale» di Ferretti): in¬

fatti in questi ultimi livelli sono documentati « Ca-

navaria », « Naxensiceras », « Emaciaticeras » ed

è citato un « Lioceratoides evoluto ».

Solo Cita ammette al disopra un « Domeriano

superiore, parte superiore », che dovrebbe appar¬

tenere a D3c (ma purtroppo sono assenti ammo¬

niti che lo confermino). Non pare invece accetta¬

bile il limite imposto da Ferretti: infatti il suo

« Toarciano basale », con il solo Dactylioceras po-

lymorphum Fuc. (specie di cui si è dimostrata in

pratica la presenza nel Domeriano terminale, es¬

sendo associata, in varie località, con « Liocera¬

toides evoluti », « Canavaria », « Tauromenia »,

« Protogrammoceras evoluti » e « Naxensiceras »

- v. Cantaluppi 1968, Cantaluppi e Savi 1968,

Cantaluppi e Montanari 1969, Brambilla 1970)

meglio rappresenta D3c, inserendosi pertanto nei

dati di Cita.

Esistono poi alcune serie del Varesotto', del Co¬

masco' e del Bresciano al cui studio ho atteso o

partecipato personalmente, e di cui ho curato in

modo particolare la raccolta « in situ », compiuta

sempre con particolare scrupolo.

Nella serie di Saltrio (Cantaluppi e Bram¬

billa 1968), oltre a Cs e CD (già stabiliti nel la¬

voro citato) si riconoscono:

DI (strati 7-11) a « Fuciniceras e Proto¬

grammoceras tipici » ; D2a (strati 12-13) in cui

compaiono i Reynesoceras, sono presenti i « Pro¬

togrammoceras tipici », i « Fuciniceras evoluti »

(che sostituiscono i « Fuciniceras tipici » già

scomparsi da 11) e ancora non si raccolgono gli

« Arieticeras tipici», che invece iniziano in 14;

D2b (strati 14-18) ad « Arieticeras tipici e par¬

ticolari » e con limite superiore posto al disotto

della comparsa di « Seguentia » e « Naxensiceras »;

D3a (strati 19-20), caratterizzato dai due gruppi

precedenti, da « Fontanelliceras », da « Arietice¬

ras tipici », che terminano alla sommità, e da

LE HILDOCERATIDAE DEL LIAS MEDIO DELLE REGIONI MEDITERRANEE

« Arieticeras particolari » che, però, procedono ol¬

tre; la serie termina con lo strato 21 in cui, la

comparsa degli « Emaciaticeras » (associati con

« Seguentia » e « Arieticeras particolari») testi¬

monia l’ inizio di D3b.

Alla Valganna (Cantaluppi 1967b) coesistono

in pochi metri : Reynesoceras, « Fuciniceras evo¬

luti » e « Protogrammoceras tipici ed evoluti »,

un’associazione cioè che parrebbe ben designare

D2a.

A Molino Grasso (Cantaluppi e Savi 1968) si

ha: B3a (strati A e B) a «Protogrammoceras

evoluti», « Lioceratoides tipici», « Naxensiceras »,

« Fontanelliceras », « Arieticeras tipici e partico¬

lari », associati con Pleuroceras spinatum (Brug.);

la successione faunistica è quindi interrotta fino

agli strati C degli Autori, nei quali la presenza

di « Protogrammoceras evoluti » e « Lioceratoides

evoluti » associati con abbondantissimi Dactylio-

ceras polymorphum Fuc. indica D3c.

Nella serie di Clivio (Brambilla 1970) sono

riconoscibili :

D3a (strati 0-8 di Brambilla) a «Protogram¬

moceras evoluti », '< Naxensiceras », « Trinacrio-

ceras », « Fontanelliceras », « Arieticeras tipici e

particolari », e « Seguentia », associati con Amal-

theus margaritatus Mont., Pleuroceras spinatum

(Brug.) e Pleuroceras solare (Phill.); D3b (strati

9-13 di Brambilla) a « Protogrammoceras evoluti»,

« Trinacrioceras », « Fontanelliceras » (alla base),

« E maciaticeras » e « Canavaria », con Pleuroce¬

ras solare (Phill.), che però è presente solo alla

base (strato 9); D3c (strati 14-17) a « Protogram¬

moceras evoluti », « Lioceratoides evoluti », « Na¬

xensiceras », « Tauromenia » e « Canavaria », con

Dactylioceras polymorphum Fuc.

Nella serie di Molvina (Cantaluppi 1966 e

1968) si riconosce D2a (strati A) a Reynesoceras

ragazzonii (Hauer) associato con « Protogrammo¬

ceras tipici », e D3c (strati D-E) a Dactylioceras

e « Lioceratoides evoluti ».

Infine, alla Val Ceppelline (Cantaluppi 1967a,

Cantaluppi e Montanari 1969), oltre alla pre¬

senza di CD (strati «a» del 1969), si riconosce:

DI (strati A-B-C di Cantaluppi) a « Fucini¬

ceras e Protogrammoceras tipici » ; D2a (base di

D di Cantaluppi) a « Fuciniceras evoluti » e « Pro¬

togrammoceras tipici », essendo però assenti gli

« Arieticeras » ; D2b (sommità di D-base di E) a

« Fuciniceras evoluti », « Protogrammoceras tipici

ed evoluti », « Grammoceras sensu Monestier » e

« AHeticeras tipici » ; la sommità di E di Canta¬

luppi, in cui persiste la medesima associazione,

ma scompaiono i « Grammoceras », dovrebbe rap¬

ii'.»

presentare D3a; gli strati F, ad «E maciaticeras»

e con Pleuroceras spinatum (Brug.), denotano

D3b; infine gli strati « p » del 1969 e G di Can¬

taluppi, a « Lioceratoides evoluti », « Protogram¬

moceras evoluti », associati a Dactylioceras poly¬

morphum Fuc., indicano D3c.

Considerazioni conclusive sulla verifica -

Quanto esposto nei precedenti paragrafi indica

abbastanza chiaramente che le suddivisioni pre¬

scelte per il Lias medio mediterraneo hanno una

buona possibilità di delimitazione. Si noti, oltret-

tutto, che molte serie considerate presentavano

una successione di forme già ordinata a « bloc¬

chi », avendo molti Autori inteso evidenziare, così,

le partizioni delle biostratigrafie impiegate.

In ogni caso, e mi riferisco al Domeriano, an¬

che nell’ impossibilità di poter giungere alle più

dettagliate partizioni proposte, si è ottenuto un

risultato più che soddisfacente solo riuscendo a

identificare le tre suddivisioni più generali DI,

D2, D3, caratterizzate da limiti situati in punti di

notevole interesse biostratigrafico.

La verifica effettuata fornisce inoltre una

prova di quanto già da me più volte espresso,

anche in altri lavori, e cioè che le Hildoceratidae

si succedono nel tempo con regolarità in tutte le

serie delle regioni mediterranee, e che è solo il

tentativo di incasellarle in biostratigrafie diverse

e spesso « inadeguate » (come quella basata sulle

Amaltheidae ) che simula inconciliabilità tra serie

diverse. Questo costituisce, pertanto, il motivo

base su cui imposterò i successivi capitoli dello

studio, e in modo particolare quello che si rife¬

risce alle possibili implicazioni sistematiche.

UTILIZZAZIONE DELLA SUDDIVISIONE PROPOSTA

(v. Tab. 2)

Sulla base dei dati precedentemente raccolti e

discussi posso ora compilare un quadro generale

sinottico in cui, utilizzando la suddivisione del

Lias medio delle regioni mediterranee proposta e

verificata, indico la distribuzione nel tempo e la

frequenza dei gruppi superspecifici studiati. La

via seguita per costruire tale tabella è abbastanza

semplice dal punto di vista « tecnico », anche se

estremamente laboriosa, necessitando di un note¬

vole tempo di realizzazione; è per questo che mi

astengo dall’ illustrarla « gradino per gradino », li¬

mitandomi ad enunciarne i principi informatori.

1) In un primo tempo ho esaminato le Hil¬

doceratidae delle serie già illustrate in precedenza

e di altre minori (cui ho fatto solo accenno) com¬

pilando un elenco di entità specifiche e sottospe-

30

GIAMMARIO CANTALUPPI

cifiche, che sono risultate essere più di 160. Ho

esaminato queste ultime, la maggior parte sulla

scorta dei dati già discussi in mie pubblicazioni,

altre su base bibliografica, raggruppandone alcune

ritenute sino-nime ; le ho poi collocate nei gruppi

superspecifici precedentemente definiti (v. capi¬

tolo DATI SISTEMATICI DI BASE E LORO ELABORA¬

ZIONE). La ragione di questa prima fase è ovvia:

vedere con sguardo unitario l’ intero quadro fau¬

nistico, superando gli ostacoli frapposti dalle di¬

verse attribuzioni generiche degli Autori. Quando

la cosa risultava particolarmente chiara e scevra

da equivoci, ho' preso anche in considerazione

forme indeterminate specificamente (questo è ri¬

sultato possibile : per quegli Autori che hanno im¬

piegato nomi di generi, sia pur non validi, corri¬

spondenti con quelli dei miei gruppi superspeci¬

fici; per forme accuratamente descritte o figu¬

rate; per forme corredate da chiare indicazioni

riportate a fianco; oltre, naturalmente, ai fossili

in mio possesso o da me espressamente visionati).

2) Esaurito tale lavoro preparatorio di ca¬

rattere sistematico, ho esaminato la distribuzione

delle entità, e dei gruppi superspecifici relativi,

nelle singole serie, per stabilire, in quest’ultime,

le varie suddivisioni del Lias medio proposte in

questo studio (v. ad esempio i paragrafi prece¬

denti); ho potuto in tal modo correlare successioni

di località diverse e ricavare la distribuzione ver¬

ticale (oltre alla frequenza) di ciascuna delle en¬

tità stesse. In questa fase della costruzione mi

sono trovato nella necessità di dover eliminare,

per prudenza, qualche specie i cui limiti crono¬

logici risultassero troppo incerti (si tratta soprat¬

tutto di entità segnalate poche, o una sola volta,

m serie non dettagliate) e a trascurare alcuni

dati stratigrafici imprecisi riguardanti le altre.

3) In un terzo momento ho compiuto la fase

finale dell’ intera elaborazione costruendo, sulla

base dell’estensione cronologica delle singole spe¬

cie, la distribuzione totale dei gruppi superspeci¬

fici di appartenenza; la frequenza di questi ul¬

timi è risultata dalla somma del numero delle spe¬

cie stesse, combinata alla singola distribuzione

nel tempo.

Prima di compilare la Tab. 2, ho poi effettuato

alcune osservazioni di carattere sistematico, in

base alle quali la tabella stessa ha potuto assu¬

mere la sua forma definitiva; esse, a causa del

loro notevole significato, saranno esposte all’ ini¬

zio del capitolo seguente.

INTERPRETAZIONE SISTEMATICA DEI GRUPPI SUPERSPECIFICI (TAB. 2)

L’ impostazione di questo studio, in cui ciascun

capitolo porta a conclusioni proprie, utilizzate poi

come punto di partenza per i problemi trattati

nel successivo-, mi impone, a questo punto, qual¬

che precisazione. Infatti si tratta qui di vedere

gli elementi già emersi in un quadro collettivo e

di impiegare in modo sintetico tutti i dati prece¬

denti: le suddivisioni proposte per il Lias medio

mediterraneo, di cui ho' esaminato il significato

ed ho verificato l’applicabilità a serie note; i

gruppi superspecifici, discussi, stabiliti, definiti ed

esemplificati riportando per ciascuno un elenco di

specie; il significato di questi gruppi in serie di

varie località.

Basandomi su queste conclusioni parziali e

sulla constatazione della regolarità di successione

delle Hildoceratidae in tutte le regioni mediter¬

ranee, ho impostato la compilazione di un quadro

generale sinottico (Tab. 2) in cui figurano la di¬

stribuzione nel tempo e la frequenza dei singoli

gruppi superspecifici, illustrandone le modalità di

realizzazione (v. ultimo paragrafo del capitolo

precedente).

In questo quadro, però, si è rivelata la possi¬

bilità di operare preliminarmente delle riunioni

di gruppi, per i quali fosse dimostrato uno stretto

legame di parentela, rappresentando essi altret¬

tante tappe evolutive di uno stesso gruppo siste¬

matico (ma su questo- concetto ritornerò anche

dopo). Per uno di essi invece, quello dei « Gram-

moceras sensu Monestier », si è verificata la ne¬

cessità dell’operazione opposta: scinderlo, cioè, nei

suoi componenti.

Queste elaborazioni sono illustrate e giustifi¬

cate nel punto seguente.

RIUNIONI E SCISSIONI PRELIMINARI

DI ALCUNI GRUPPI SUPERSPECIFICI

« FUCINICERAS PRIMITIVI, TIPICI, EVOLUTI » -

Già la terminologia prescelta per i tre gruppi

esprime un punto di vista ben preciso: si tratta

di foi me che si possono ritenere, in un certo senso,

come successive modificazioni nel tempo di un

taxon unico. Lo provano: il notevole numero di

caratteri comuni (si veda quanto detto nel capitolo

LE HILDOCEKATIDAE DEL LIAS MEDIO DELLE REGIONI MEDITERRANEE

Dati sistematici di base), che impediscono di com¬

piere più nette separazioni a livello morfologico;

il loro succedersi regolare nella stessa serie, verifi¬

cato nella maggior parte delle località, con sovrap¬

posizioni cronologiche assai ridotte e tali da far

escludere fenomeni di convergenza da parte di

taxa diversi ; infine il loro inserimento perfetto

nella curva distribuzione-frequenza dell’ intero

taxon, la quale assume la forma con minimi ini¬

ziale e finale, solo così completata (si osservi ad

esempio come le porzioni riguardanti i « Fucini-

ceras tipici » e i « Fuciniceras evoluti », se prese

separatamente, risultino troncate, rispettivamente,

alla sommità e alla base).

In base a queste osservazioni, mi pare ben giu¬

stificata la riunione dei tre gruppi di « Fucinice¬

ras » in senso verticale ; in attesa delle elabora¬

zioni sucessive però ne segno le rispettiva compe¬

tenza nella curva mediante una simbologia diversa

(v. Tab. 2).

« Protogrammoceras primitivi, tipici, evo¬

luti » e « Lioceratoides tipici, evoluti » - Per

questi gruppi ho compiuto altre due riunioni (di¬

stinte tra di loro) in senso verticale, basandomi

sugli stessi criteri enunciati in precedenza per i

« Fucmiceras ». ~

« Naxensiceras e Trtnacrioceras » - La spic¬

cata rassomiglianza, già messa in evidenza nel

capitolo Dati sistematici di base, di « Trinacrio-

ceras » con « Naxensiceras », la scarsa definizione

e la non validità nomenclatoriale del primo, asso¬

ciate alla sua distribuzione stratigrafica del tutto

compresa in quella del secondo (nomenclatorial-

mente valido e meglio rappresentato) mi inducono

a considerarli definitivamente un unico gruppo,

pur indicandoli, per documentazione, nella Tab. 2

con diversa simbologia. Pertanto le differenze ri¬

scontrabili devono intendersi solo a livello spe¬

cifico.

« Arieticeras tipici, Emaciaticeras, Tauro-

MENIA » - Questa riunione in senso verticale, a

prima vista « ardita », rispecchia gli stessi criteri

impiegati per i « Fuciniceras », con la sola com¬

plicazione derivante dal fatte che, in questo caso,

si tratta di gruppi già considerati dagli Autori

come altrettanti generi.

Che gli « Emaciaticeras » possano essere consi¬

derati come la continuazione degli « Arieticeras

tipici » è dimostrato dalle notevoli somiglianze (si

veda quanto detto al proposito nel capitolo Dati

sistematici di base), tant’è vero che Moore 1957

li considera sinonimi, oltre che dalla loro distri¬

buzione stratigrafica. Sempre nel capitolo succi¬

tato, ho fatto rimarcare come « Tauromenia » dif¬

ferisca da « Emaciaticeras » praticamente solo

per le nodosità (alla base delle coste) più marcate

a grande diametro; questo e la loro distribuzione

nel tempo permettono di porli sulla stessa linea

verticale, in modo tale da completare 1’ intera

curva.

Suddivisioni di « Grammoceras sensu Mone-

stier » - Già la definizione da me data in prece¬

denza per questo gruppo ne rimarcava l’estrema

variabilità, o meglio, il deciso « polimorfismo ».

Quanto verrà discusso anche più avanti porterà

a concludere che in esso sono differenziabili de¬

cisamente almeno due gruppi di forme (già enun¬

ciate come esempio in sede introduttiva): 1) i più

tipici « Grammoceras sensu Monestier », facenti

capo alla specie fieldingi Reynès ; 2) quelli che

ora potremmo definire « Arieticeras sensu Mone¬

stier » (-)- Acanthopleuroceras sensu Monestier)

facenti capo ad apertum Monestier.

Si tratta infatti di due gruppi aventi la me¬

desima distribuzione stratigrafica, coesistenti nelle

stesse località, con alcuni caratteri comuni, ma

con altri (costantemente presenti) decisamente

dissimili e soprattutto visibili sull’ornamentazione

delle porzioni interne di spira (secondo, terzo

giro): qui le coste degli esemplari del gruppo 1

sono rade e irregolari, intercalate da altre più

sottili, quelle degli esemplari del gruppo 2 sono

più regolari, più ravvicinate, così che alcune si

riuniscono alla base. Inoltre i « Grammoceras »

sono perloppiù caratterizzati da accrescimento più

rapido rispetto agli « Arieticeras » che, secondo

quanto si rileva dalle descrizioni di Monestier, do¬

vrebbero anche possedere giri meno compressi.

probabili rapporti filogenetici

TRA I GRUPPI SUPERSPECIFICI

Occorre ora, per dare un volto definitivo al

quadro generale delle Hildoceratidae del Lias me¬

dio, cercare di stabilire quali rapporti filogene¬

tici possano intercorrere tra le varie successioni

verticali indicate nella Tab. 2, non senza però

prima accennare brevemente anche alla « situa¬

zione filogenetica » alla base degli stessi.

I QUATTRO GRUPPI ORIGINARI E I LORO RAPPORTI

« alla base » - Uno sguardo alla Tab. 2 mostra

come si possano individuare, tra il Carixiano me¬

dio e la base del Domeriano, quattro gruppi prin¬

cipali, tra i quali non è indicato nessun rapporto

filetico: sono, quello dei « Fuciniceras primitivi »,

GIAMMARIO CANTALUPPI

quello dei « Protogrammoceras primitivi », quello

dei « Grammoceras sensu Monestier », quello degli

« Arieticeras sensu Monestier » (-f- Acanthopleu-

roceras sensu Monestier).

Poiché si ha ragione di ritenere (per quanto

dirò in seguito) che ciascuno di essi abbia subito

un proprio « cammino evolutivo », è possibile con¬

siderarli all’origine di tutte le altre Hildocerati-

dae del Lias medio.

Rimane invece, a mio avviso, aperto il pro¬

blema dei rapporti intercorrenti alla base degli

stessi : non mancano certamente dati precedenti,

tra cui quello autorevole riportato in Moore 1957,

pag. 254, che, a proposito della famiglia Hildo¬

ceratidae, così si esprime : « Typical Hildocerata-

ceae apparently derived from Acanthopleuroeera-

tinae, especially Tropidoceras ».

Pur senza escludere questa ipotesi, che parzial¬

mente ritengo probabile (del resto le affinità tra

Tropidoceras e Protogrammoceras, per esempio,

e la loro successione nel tempo, sono innegabili),

non mi sento tuttavia di operare delle riunioni alla

base dei quattro gruppi in questione. Per risolvere

il problema della loro derivazione occorre, secondo

me, una documentazione ben più completa delle

forme di Polymorphitidae e di Hildoceratidae del

Carixiano, nonché una più esatta conoscenza della

situazione paleogeografica di questo sottopiano;

direi addirittura che, allo stato attuale delle cono¬

scenze (almeno per quello su cui ho potuto do¬

cumentarmi) le Hildoceratidae appaiono piuttosto

come un grande gruppo di forme per le quali non

è possibile escludere un’origine in parte polifiletica.

« Cammino evolutivo » dei quattro gruppi

originari - Quanto espresso in precedenza, implica

che le Hildoceratidae si debbano « evolvere » in

quattro distinte direzioni, impostate appunto sui

quattro gruppi di base identificati e « obiettiva¬

mente » tenuti separati. E’ superfluo aggiungere

che, se questo esame risulterà positivo, ne uscirà

rafforzata l’ identità applicata a ciascuno dei

quattro.

1) Per i « Fuciniceras » non è possibile indi¬

viduare che una direzione di evoluzione in senso

verticale (si veda quanto detto nel primo para¬

grafo). Con questo non è detto che il gruppo pre¬

senti caratteri di uniformità relativa (al suo in¬

terno) tali da far escludere l’avvenuta « genera¬

zione » di « forme laterali abortite » ; questo av¬

viene soprattutto in seno ai « Fuciniceras tipici »,

in cui, con un pizzico di « pignoleria » potrebbero

ravvisarsi altri più piccoli gruppi (ma un simile

dettaglio mi è apparso coinvolgere troppo da vi¬

cino il problema della delimitazione della specie

in paleontologia, ostacolo che volutamente 1’ im¬

postazione di questo studio voleva evitare e su cui

tornerò). Tuttavia questa osservazione sarà assai

utile per chiarire i concetti che esprimerò a pro¬

posito della interpretazione sistematica dei gruppi

superspecifici.

2) Anche per i « Protogrammoceras » si deve

parlare di unica direzione in senso verticale (v.

anche primo paragrafo); tuttavia anche in que¬

sti, soprattutto in seno ai « Protogrammoceras ti¬

pici », sono ravvisabili piccoli gruppi di « forme

laterali abortite », che rendono il fenomeno ancor

più sensibile e reiterato nel tempo (è infatti os¬

servabile sia nel Domeriano DI, che in D2) ri¬

spetto ai « Fuciniceras ».

3) Più complesso sembra essere il discorso a

proposito dei «Grammoceras sensu Monestier».

Quanto espresso in precedenza permette di osser¬

vare che questi posseggono caratteri intermedi tra

i « Lioceratoides tipici » e i « N axensicerus » (v.

anche capitolo Dati sistematici di base) pur man¬

tenendo una certa loro individualità. I « Grammo -

ceras », tuttavia, precedono nel tempo gli altri

due citati, i quali invece risultano quasi coesistenti.

Mi sembra quindi possibile pensare che i primi

possano essere ritenuti i « progenitori » dei due

gruppi più recenti, vuoi direttamente per una

sorta di dicotomia (e tra i « Grammoceras » non

mancano, come già detto, esempi di polimorfismo

tali da far ritener verosimile questa possibilità),

vuoi in linea diretta solo per quanto si riferisce

ai « Lioceratoides », mentre i « Naxensiceras » po¬

trebbero essersi separati da quest’ultimi più tar¬

divamente. Ritengo tuttavia più probabile la prima

ipotesi, poiché la tendenza alla regolarizzazione

delle coste col crescere del diametro di molti

« Grammoceras », ben rispecchia una identica par¬

ticolarità della maggior parte dei «Naxensiceras» .

4) Gli « Arieticeras sensu Monestier » sem¬

brano possedere la « discendenza » più ricca, vuoi

come tipi morfologici, vuoi come numero.

Pur non sentendomi di separarli decisamente

in più piccoli gruppi, devo riconoscere che le spe¬

cie appartenenti a questo gruppo superspecifico di

base si differenziano già tra di loro in direzioni

che verranno riprese da gruppi successivi (al pro¬

posito, l’uso da parte di Mattei 1967 del genere

Procanavaria — v. prima e oltre — conferma

questo punto di vista). Tra tutte le direzioni, due

mi paiono assai significative: 1) il gruppo minore

deWapertum Mon., con caratteri del tutto simili a

quelli degli « AHeticeras tipici » (v. capitolo Dati

sistematici Di Base) ben si presta ad essere con-

LE HILDOCERATIDAE DEL LIAS MEDIO DELLE REGIONI MEDITERRANEE

33

siderato all’ origine di questi ultimi, che ne po¬

trebbero derivare addirittura a più riprese (que¬

sto spiegherebbe in parte il loro polimorfismo);

2) il gruppo minore del nitescens Y. e B. (simile

morfologicamente al precedente, ma con coste più

irregolari e talora riunite nei giri interni, ingros¬

sate esternamente sulle porzioni adulte) meglio si

potrebbe porre alla base degli « Arieticeras par¬

ticolari », che si distinguono dai precedenti, so¬

prattutto proprio per questi caratteri (v. anche

capitolo citato sopra).

Resta da decidere se vai la pena di separare

« Arieticeras tipici » da « Arieticeras partico¬

lari » ; la loro storia « filetica » successiva pare

indicare una risposta affermativa:

1) gli « Arieticeras tipici » paiono evolversi

in forme, come « Emaciaticeras » e « Taurome-

nia », in cui persiste la regolarità dell’ornamenta-

zione e in cui, solo nelle ultime citate, la robu¬

stezza delle coste sulla porzione circumombelicale

si evidenzia in nodosità. Pur nella varietà e nel

gran numero di forme comprese, gli stessi « Arie¬

ticeras tipici » confermano la persistenza dei ca¬

ratteri ornamentali peculiari, e in questo senso i

« F ontanelliceras » altro non ne dovrebbero co¬

stituire che un ramo laterale, rappresentato da

forme caratterizzate da lentezza di accrescimento

e da giri assai larghi;

2) le irregolarità deirornamentazione, l’ap¬

piattimento generale della conchiglia e la tendenza

delle coste ad ingrossarsi ventralmente, nonché a

divenire talora più flessuose, degli « Arieticeras

particolari », paiono evidenziarsi invece vieppiù

in due direzioni (ben differenziate da quelle im¬

boccate dagli « Arieticeras tipici »): a) quella delle

« Seguentia », le più strettamente connesse, in cui

si esaltano la compressione della conchiglia, l’ in¬

grossamento ventrale delle coste e, spesso, la loro

riunione alla base ; b) quella delle « Ca?iavaria »

in cui si esaltano' la compressione della conchiglia

e, soprattutto, gli ingrossamenti costali, che sboc¬

cano in una serie di nodosità esterne più marcate,

spesso accompagnate da una seconda serie di più

piccoli nodi posti alla base delle coste.

Mi riesce invece più difficile ammettere che le

« Canavaria » possano' derivare direttamente da

certi « Arieticeras sensu Monestier », quali nite¬

scens Y. e B. e « haugi » Monestier (non Gem-

mellaro) per i quali Mattei 1967 impiega il ge¬

nere Procanavaria, in quanto tra questi (della

base del Domeriano) e le vere « Canavaria » (della

sommità del Domeriano) occorrerebbe colmare

idealmente una « lacuna faunistica » (in D2 e

D3a) per la quale non sussiste a tuttora, per que¬

sto ristretto gruppo di forme, alcuna documenta¬

zione; è perciò che, senza escludere fermamente

questa ipotesi, mi pare per ora più obiettivo ri¬

condurre tutti i taxa più tardivi a quello degli

« Arieticeras particolari », che, per quanto osser¬

vato in precedenza, per caratteri e distribuzione

nel tempo, ben si presta allo scopo.

CONCLUSIONI SISTEMATICHE

Sulla scorta delle osservazioni e delle conclu¬

sioni di base discusse in precedenza, posso ora

conferire un significato sistematico ai gruppi su¬

perspecifici studiati. E’ ovvio che questi debbano

essere riportati a categorie intrageneriche, avendo

verificato per essi la proposizione iniziale, che i

loro limiti non superassero, per estensione, quelli

comunemente imposti al genere e che non fossero

identificabili, per restrizione, con quelli della

specie.

Del resto già nelle premesse ho spiegato le ra¬

gioni per cui, dato il tipo e la scarsità di elementi

e di materiale a disposizione, risultava impossibile

impostare il problema a livello specifico.

Criteri informatori - Mi sembra opportuno

iniziare questo paragrafo con parole che costitui¬

scono alcuni fra i più autorevoli suggerimenti di

studiosi quali Jeletzky 1950 e Gwynn 1956, ri¬

prese da Vialli 1963: «Secondo Jeletzky, biso¬

gnerebbe sforzarsi a rilevare più le rassomi¬

glianze, che le differenze; e, se queste ultime esi¬

stono per davvero, cercare di scoprirvi le ten¬

denze evolutive che legano tra loro le popolazioni

allocrone »... « Jeletzky è favorevole all’uso fre¬

quente delle categorie sottogeneriche e sottospe¬

cifiche, al fine di evitare il caos della nomencla¬

tura ». E a proposito di Gwynn: « Si adotti una

certa larghezza nel classificare, evitando di giudi¬

care troppo restrittivamente una popolazione fos¬

sile. Si lascino stare il più possibile i generi,

usando invece con maggiore liberalità i sottoge¬

neri ».

Poiché lo sviluppo di questo mio studio è stato

condotto, il più possibile, in ottemperanza alla

prima parte dei pensieri di questi Autori, mi sem¬

bra ora giusto concludere con l’ interpretare i

gruppi superspecifici considerati come apparte¬

nenti a generi e sottogeneri.

Sorge però, a questo punto, un interrogativo,

causato dalle parole di Tintant 1963 : « Genres et

sous-genres phylétiques, s’ ils constituent des uni-

tés plus naturelles que le genres morphologiques

classiques ou les grades, n’en sont pas moins ar-

3

34

GIAMMARIO CANTALUPPI

bitraires en ce sens qu’ il est impossible de leur

attribuer des limites naturelles. En effet, méme

en limitant le genre à des groupes d’espèces d’ori¬

gine commune rien ne permet de déterminer, à

priori, la taille d’un tei groupement. Le réduire à

des lignées ne présentant aucune bifurcation re-

viendrait, pour les genres actuels, à n’utiliser que

de genres monotypiques, et, pour les fossiles, à

confondre le genre (ou le sous-genre) avec la chro-

nospecies des auteurs anglo-saxons, c’est-à-dire la

super-espèce de Sylvester-Bradley. Dans un cas

comme dans l’autre, ce serait s’écarter délibére-

ment de la fonction fondamentale du genre ».

Questo rispecchia chiaramente le idee dell’ Au¬

tore sul genere e sul sottogenere, o meglio può es¬

sere considerato la conseguenza del tipo di appli¬

cazione che Tintant propone : « La meilleure so¬

lution, à mon avis, est de conserver les vieux gen¬

res classiques chaque fois qu’ ils ne sont ni trop

artificiels, ni trop étendus, dans le cadre d’une

classification horizontale qui, de ce fait, presen¬

terà une valeur stratigraphique manifeste ... ».

« À l’ intérieur de ces cadres horizontaux, une

classification phylétique verticale pourra ótre réa-

lisée par l’usage de sous-genres dont le caractère

facultatif permettra. les réajustements rendus né-

cessaires par l’amélioration de nos connaissances,

sans ébranler pour autant les cadres fondamen-

taux de la classification, et qui pourront ètre né-

gligés à l’occasion par le stratigraphe, s’ il le dé-

sire ».

Ne consegue, per quanto riguarda, ad esem¬

pio, i « Fuciniceras » e i « Protogrammoceras »

da me studiati in questa sede, che questi (suppo¬

nendo però una loro, non dimostrata, comunità di

origine) potrebbero essere considerati due sotto¬

generi, separati verticalmente, di un unico genere.

E altrettanto dovrebbe essere per altre linee del

gruppo 3 e del gruppo 4 della Tab. 2. Ricordo inol¬

tre che nessuna delle linee verticali indicate può

rappresentare una cronospecie, nel senso indicato

da Tintant, poiché si compone di più specie, di

cui ho inteso raggruppare, nell’ impossibilità di

stabilirle con sicurezza, le singole ramificazioni

all’ interno del gruppo superspecifico. A questo

punto, devo ammetterlo, mi sento di accettare fon¬

damentalmente le idee (del resto documentatis¬

sime) dell’Autore francese, non senza però aver

apportato una ulteriore precisazione. Lo studio

delle Hilcloceratidae del Lias medio mediterraneo,

ha fatto rilevare che in esse sussistono gruppi su¬

perspecifici che si succedono verticalmente nel

tempo : solo dimostrando che le entità componenti

rientrano ciascuna nei limiti di altrettante crono-

specie, sarebbe, a mio avviso, giustificata la loro

riunione in un unico sottogenere, altrimenti, sus¬

sistendo dubbi in proposito e in ottemperanza ai

« cadre d’une classification horizontale qui . . . pre¬

senterà une valeur stratigraphique manifeste »

(infatti i sottogeneri per Tintant non dovrebbero

avere una tale importanza stratigrafica tanto da

essere a « caractère facultatif » e « qui pourront

ètre négligés . . . par le stratigraphe ») si arrive¬

rebbe all’« assurdo », secondo me, di considerarli

dei veri e propri generi; infatti questo non por¬

terebbe che a nuove « polverizzazioni » e, conse¬

guentemente, a nuovo caos sistematico.

Proprio in conseguenza a queste osservazioni

mi sento di proporre : quando gruppi superspeci¬

fici siano riunibili in una unica linea evolutiva ver¬

ticale e quando per le entità componenti non si

possa dimostrare V identificabilità con altrettante

cronospecie, è bene che questi gruppi siano consi¬

derati come sottogeneH, separati nel quadro di una

classificazione orizzontale ; e con questo essi assu¬

merebbero un notevolissimo valore stratigrafico

(più dettagliato di quello del genere) e diverreb¬

bero pertanto altrettanti cardini di una biostra¬

tigrafia più immediata, più ampia, e più obiettiva

di quella in cui si debba scendere al dettaglio spe¬

cifico (stante la difficoltà dell’ identificazione della

specie, la sua ormai controversa identità e la mi¬

nor immediatezza di correlazione, almeno per

quanto riguarda le ammoniti). E’ ovvio che sa¬

rebbe in tal modo salvaguardato il grande valore

equilibratore, dal punto di vista sistematico', del

genere, per il quale sarebbe così scongiurata la

tendenza alla polverizzazione che, più volte, i pa-

leontologi-stratigrafi, per le ragioni già enunciate,

hanno manifestato.

Riprendo ancora una volta l’esempio dei « Fu¬

ciniceras » e dei « Protogrammoceras », le consi¬

derazioni sui quali possono essere estese anche ad

altri gruppi considerati in questo studio. Le en¬

tità contenute nelle rispettive curve verticali pos¬

sono rappresentare altrettante cronospecie ?

C’è da chiedersi, a questo punto, qual’è la de¬

finizione di quest’ultima : molteplici sono i tenta¬

tivi pratici ma, in realtà, essa appare ancora con¬

finata nel campo della « paleobiologia » teorica,

espressa idealmente da principi fondamentali che

costituiscono una delle conquiste più elevate e più

recenti dei paleontologi. Riprendendo alcune delle

conclusioni più significative, essa è « un volu¬

me ... di estensione e forma variabili, cangiante,

spesso frammentato da barriere di varia natu¬

ra ... » ( Vialli 1963), sapendo che questa varia-

LE HILDOCEKATIDAE DEL LIAS MEDIO DELLE REGIONI MEDITERRANEE

35

bilità di « estensione e forma » e questa fram¬

mentazione gli possono derivare, per esempio, dal

fatto di essere « un fascio di linee che si biforcano

e si riuniscono capricciosamente, formando una

sorta di intricato cespuglio » (in Vialli 1963, da

TRUEMAN 1924), essendo rispondente cioè all’ idea

del plesso di Trueman.

In questo senso mi pare che questi concetti

possano essere applicati in seno alle mie linee evo¬

lutive, con una complicazione però: a proposito di

alcuni gruppi superspecifici studiati ho parlato

di « gruppo polimorfo » e di « forme laterali abor¬

tite » ; orbene, il reiterarsi di tali fatti nell’esten¬

sione di tutte le linee, lascia una tale libertà d’ in¬

terpretazione da poter permettere ogni tipo di

conclusione. Mi si perdoni l’affermazione « distrut¬

tiva », ma del resto questa era già anticipata nelle

parole di Vialli 1963: «I particolari attributi

della cronospecie, nel caso venissero considerati

con eccessivo rigore teorico, potrebbero portare,

come abbiamo visto, alla negazione dell’obiettiva

e reale esistenza della specie ».

Imboccherò, quindi e per ora, una strada molto

cautelativa, verificando fino a qual punto possano

essere ristretti i limiti della cronospecie (per le

HildoceratMae), visto che il loro ampliamento po¬

trebbe avere conseguenze « nefaste » : si tratta cioè

di vedere in quale più piccolo gruppo sono ancora

osservabili fenomeni riconducibili alla suddetta

idea di polimorfismo in tutti i sensi, espressi, ad

esempio, da variabilità sia in senso orizzontale

che verticale.

Più di un esempio è visibile in seno a ciascun

gruppo superspecifico in esame : infatti, quasi

senza eccezioni, specie cronologicamente abba¬

stanza estese e variabili, sia in senso orizzontale

che in senso verticale, sono riconoscibili nell’am¬

bito degli stessi che, pertanto, e per il principio

informatore da me enunciato in forma di propo¬

sta, possono essere, allo stato attuale delle cono¬

scenze, considerati altrettanti sottogeneri succe-

dentesi nel tempo, cioè in gran parte allocronici,

dello stesso genere.

Collocazione dei gruppi superspecifici in

GENERI E SOTTOGENERI - Mi sembra, a questo

punto, di aver sufficientemente discusso ed enun¬

ciato i criteri sistematici informatori, che sono

alla base di questo paragrafo. Alcuni di essi, come

quello che riguarda i sottogeneri orizzontali e il

modo di intendere, per le Hildoceratidae, il con¬

cetto di cronospecie, sono qui per la prima volta

affermati e, me ne rendo conto, potrebbero su¬

scitare non poche discussioni e fors’anche critiche,

anche se la loro introduzione rispecchia una

presa di posizione « cosciente » e cautelativa. In¬

fatti, la proposta di sottogeneri orizzontali cerca

di far compiere magari solo un piccolo passo in

avanti, in attesa di dati più numerosi e precisi,

senza recare danno alla sistematica di base che,

comunque vada la loro futura interpretazione, non

ne risulterebbe sensibilmente modificata; si pensi

solo alla loro funzione di scongiurare l’ istituzione

di nuovi generi.

A questo punto, vorrei ancora insistere su una

circostanza molto comune in paleontologia: a con¬

cetti tanto più elevati, tanto più « paleobiologici »,

si oppone in pratica l’« inerte », il « frammenta¬

rio », in una parola, l’« esclusivamente fossile » ;

e quando, come nel caso di questo mio studio, è

su tale materiale che si lavora, occorre innovare

con estrema prudenza, evitando soluzioni « rivo¬

luzionarie » che potrebbero rivelarsi in seguito

inesatte, e, in questo, sento che molto si debba

appunto a Tintant che costruisce i suoi principi,

da me in gran parte seguiti, e li prova con la

pratica, sui fossili, in molti anni di lavoro e di

ricerche.

L’esame delle Hildoceratidae del Lias medio

ha già permesso di identificare, in seno ad esse,

quattro partizioni fondamentali (1, 2, 3, 4 della

Tab. 2) ciascuna comprendente un gruppo origi¬

nario che pare evolversi in direzioni sue caratte¬

ristiche, mediante la generazione di altri gruppi

di cui, quelli appartenenti ad una partizione, ri¬

sultano non confondibili con quelli coevi delle

altre.

E’ quindi chiaro che la distinzione tra queste

quattro partizioni, vista anche 1’ impossibilità di

riunire i gruppi originari alla base (già discussa

ampiamente), debba sicuramente essere impostata

a livello genere. Il discorso deve intendersi valido

anche per quanto riguarda « Fvciniceras » e « Pro-

togrammoceras », per i quali è impossibile indi¬

care una chiara comunità di origine, e che, sia

pure vicini, già risultano differenziati nel mo¬

mento (Carixiano medio) in cui se ne raccolgono

i primi rappresentanti.

Le partizioni fondamentali, così separate si¬

stematicamente, meritano ora un discorso partico¬

lareggiato (v. per i riferimenti la Tab. 2):

Partizione 1 - I gruppi superspecifici che la

rappresentano si succedono nel tempo su di una

unica linea; comprendendo, ciascuno di essi, e so¬

prattutto quello centrale, più specie variabili sia

in senso orizzontale che in senso verticale, essi

possono essere considerati altrettanti « sottoge-

GIAMMARIO CANTALUPPI

36

neri orizzontali » dell’unico genere rappresentato

dall’ intera curva.

La scelta del nome generico non può essere che

Fucinieeras (già nomenclatorialmente valido). I

« Fucinieeras tipici » (lb) costituiranno, pertanto,

il sottogenere nominativo Fucinieeras ( Fucinice -

ras), mentre per i « primitivi » (la) e quelli « evo¬

luti » (le) sarà necessario istituire due sottogeneri

nuovi (v. dopo, rispettivamente, sotto Eofucini-

ceras e Neo fucinieeras).

Partizione 2 - Il discorso sistematico è iden¬

tico al precedente. La curva si riferisce pertanto

all’unico genere Protogrammoceras (valido), in cui

i « Protogrammoceras tipici » (2b) rappresentano

il sottogenere nominativo, dovendosi invece isti¬

tuire due sottogeneri orizzontali per i « primi¬

tivi » (2 a) (v. dopo, E oprotogrammoceras) e per

gli « evoluti » (2c) (v. Neoprot ogramm oceras ) .

Partizione 3 - Si tratta, fondamentalmente,

di tre gruppi principali, in apparenza collegati fi-

leticamente, sui quali gravano però alcune incer¬

tezze: 1) il polimorfismo di 3a (quello originario);

2) l’ impossibilità di stabilire con tutta certezza

l’origine di 3d-e.

Il primo punto consiglia di assegnare a 3a (il

gruppo dei « Grammoceras sensu Monestier ») il

rango di genere, in quanto, a causa della varietà

di forme contenute, potrebbero essere effettuate,

in seno ad esso, partizioni sottogeneriche verti¬

cali nel senso di Tintant. Il secondo punto impe¬

disce di considerare 3d-e un sottogenere (orizzon¬

tale rispetto 3a, o verticale rispetto 3b); anche

3d-e rappresenterebbe pertanto un genere.

Solo la lìnea dei « Lioceratoides » può essere

considerata un genere composto da due sottoge¬

neri orizzontali: 3b e 3c.

Pertanto a 3d è assegnabile' il nome generico

valido di Naxensiceras (nella cui sinonimia cade,

per quanto già detto, Trìnacrioceras, 3e, già no¬

menclatorialmente non valido); 3b, 3c apparten¬

gono al genere, valido, Lioceratoides, in cui 3b

(i « tipici ») è sottogenere nominativo, e per 3c

occorre istituire un nuovo sottogenere (v. dopo,

Neolioceratoides).

Per 3a occorre invece istituire un nuovo ge¬

nere, non risultando possibile impiegare il nome

« Grammoceras » (v. capitolo sui dati sistematici

di base) valido' solo per specie del Lias superiore

(v. dopo, Fieldingia).

Partizione U - Comprende il maggior nu¬

mero di gruppi considerati, molti dei quali, però,

collegabili fileticamente con sicurezza.

Il gruppo di base 4a (« Arieticeras -f Acantho-

pleuroceras sensu Monestier ») si presenta assai

polimorfo, come provano indirettamente anche le

varie tendenze filogenetiche che gli competono. In

questo senso, penso più cautelativo conservargli il

significato di genere, in quanto, per esso, potreb¬

bero risultare possibili partizioni sottogeneriche

verticali nel senso di Tintant.

I gruppi 4b (« Arieticeras tipici») e 4f {«Ane¬

ticeras particolari ») potrebbero considerarsi sot¬

togeneri verticali dello stesso genere ; senonchè ri¬

sulterebbe poi difficile il modo di intendere siste¬

maticamente i gruppi che da loro derivano con

sicurezza (4c, 4d, 4e; 4g) in quanto1 dovrebbero

tutti essere considerati, a loro volta, sottogeneri

dell’unico genere comprensivo. Tanto più che il

polimorfismo di 4b (« Arieticeras tipici ») po¬

trebbe giustificare altre sue partizioni sottogene¬

riche verticali, sensu Tintant.

In questo stato di cose, per evitare un possi¬

bile caos nomenclatoriale, che oltrettutto non gio¬

verebbe a sottolineare l’abbastanza netta distin¬

zione esistente tra i due « blocchi » facenti rispet¬

tivamente capo a 4b e 4f, preferisco separare gli

stessi a livello generico. Così, appartengono a un

genere unico 4b, 4c, 4d, 4e (ciascuno con signi¬

ficato di sottogenere, nominativo 4b, verticale 4c,

orizzontali 4d, 4e), e ad un secondo' genere 4f, e

4g (quest’ultimo con significato di sottogenere

soprattutto verticale). L’ incertezza filetica già

espressa per 4h, mi impegna, per ora, a mante¬

nergli il significato di genere (Canavaria, valido).

La posizione nomenclatoriale dei gruppi sud¬

detti è la seguente : 1) il genere 4a occorre isti¬

tuirlo (per esso infatti non si può utilizzare il

nome Procanavaria impiegato da Mattei con un

significato più restrittivo e che potrebbe essere,

pertanto', ritenuto' sottogenere verticale) (v. dopo’,

sotto' Protoarieticeras) ; 2) per il genere 4b-c-d-e

si può impiegare il nome valido Arieticeras, che

è anche il più noto, il più usato e compete al più

importante sottogenere nominativo (4b = « Arie¬

ticeras tipici »); per 4c esiste il nome valido Fon-

tanelliceras — sottogenere verticale per declassa¬

mento ; per 4d esiste il nome valido Emaciatice-

ras — sottogenere orizzontale per declassamento;

per 4e, occorre sostituire il nome non valido di

« Tauromenia » con un nome nuovo (v. dopo, Neo-

emaciaticeras = sottogenere orizzontale) ; 3) il ge¬

nere 4f-g occorre istituirlo (infatti era noto solo

per 4g il nome « Seguéntia », non valido); sarei

poi più propenso, per quanto sopraddetto, a con¬

siderare sottogenere nominativo 4f (v. dopo, sotto

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38

GIAMMARIO CANTALUPPI

Pseucloarieticeras), mentre 4 g (v. dopo, Ug dule-

ri ia) è da considerarsi sottogenere verticale ; 4) per

il genere 4h si è già detto che si può conservare

il nome, valido, di Canavaria.

Significato sistematico delle grandi parti¬

zioni (1, 2, 3, 4 della Tab. 2) - Quanto visto in

precedenza ha mostrato che tra le Hildoceratidae

del Lias medio delle regioni mediterranee si pos¬

sono riconoscere quattro grandi partizioni dotate

di una certa indipendenza filetica. Comprendendo,

ciascuna di esse, generi e sottogeneri, ed apparte¬

nendo alla famiglia Hildoceratidae, deve esserne

cercato il significato a livello sottofamiglia.

Due sono le sottofamiglie, ammesse in lettera¬

tura (Moore 1957) - Arieticeratinae Howarth e

Harpoceratinae Neumayr - nelle quali esse si do¬

vrebbero così suddividere: nella prima la parti¬

zione 4 ; nella seconda le partizioni 1, 2, 3 (sem¬

pre per quanto si ricava da Moore).

A proposito della partizione 4, indipendente e

dotata di una ben nutrita « storia evolutiva », co¬

dificata in 4 generi e 4 sottogeneri (esclusi quelli

nominativi), la cesa è pienamente accettabile.

Potrebbe anche essere pienamente accettabile

la riunione nella stessa sottofamiglia delle parti¬

zioni 1 e 2 (in precedenza ho parlato e discusso

a lungo sulle affinità intercorrenti tra le due), ma

la riunione, a queste, anche della partizione 3 non

appare così immediata. Infatti un tal modo di pro¬

cedere ne dovrebbe sancire quella riunione alla

base che, come già detto, è per ora impossibile

provare.

Non voglio tuttavia, nè appesantire la siste¬

matica vigente, nè prendere delle soluzioni troppo

avventate, con i dati in mio possesso. Per questo

ammetto che le partizioni 1, 2, 3 appartengono

alla stessa sottofamiglia, avanzando tuttavia qual¬

che riserva per quanto riguarda la partizione 3.

Anche adottando questa soluzione prudenziale,

risulta tuttavia parzialmente modificato l’ambito

delle sottofamiglie suddette, vuoi per l’aggiunta,

vuoi per la sottrazione di qualche categoria gene¬

rica. Infatti ad Arieticeratinae si aggiungono i

generi nuovi Protoarieticeras e Pseudoarieticeras

(v. dopo), essendo le altre categorie intrageneriche

già note, mentre risultano sottratti Naxensiceras

A Trinacrioceras (nomenclatorialmente non va¬

lido, e ritenuto sinonimo del primo). Questi ul¬

timi, invece, si aggiungono ad Harpoceratinae,

con il genere nuovo Fieldingia (v. dopo).

Oltre a queste soluzioni, che rientrano nel

modo di procedere «comunemente ammesso», se

ne potrebbero prospettare altre, che discuto però

più ampiamente nel capitolo finale altri orien¬

tamenti E CONSEGUENTI prospettive della ri¬

cerca.

RISULTATI SISTEMATICI (v. anche TAB. 2)

Compiendo*, per le Hildoceratidae del Lias me¬

dio delle regioni mediterranee, osservazioni ri¬

guardanti la loro successione e le loro modifica¬

zioni nel tempo, sono riuscito a ricostruirne le

probabili relazioni filetiche. Queste, interpretate

alla luce di criteri nuovi, ma con spirito1 cauta¬

mente innovatore, hanno portato a risultati siste¬

matici che indubbiamente rispecchiano un modo

di procedere sempre ben documentato, ma che pos¬

sono ancora inserirsi nell’ambito della sistematica,

a livello intragenerico, di ispirazione « classica »

(sia pur ampiamente revisionata e sfrondata di

inutili ripetizioni). Solo' nel capitolo finale, infatti,

tenterò di additare altre conclusioni, meno caute

se si vuole, ma più rispondenti ai concetti as¬

sunti dai « paleobiologi » : visione pluridimensio¬

nale della specie (nel senso*, ad esempio, della cro-

nospecie, intesa nell’espressione più ampia confe-

ì itale dagli Autori anglosassoni), sistematica più

« naturale » e con categorie superiori alla specie

ampliate, in conseguenza deH’allargamento dei li¬

miti, nello spazio e, soprattutto nel tempo, della

specie stessa Ma perchè tale dualismo di inter¬

pretazione?: 1) perchè l’impossibilità (soprat¬

tutto derivante dal materiale) di verificare in pra¬

tica, e quasi pionieristicamente, la cronospecie,

non permette che di suggerire, per categorie su¬

perspecifiche, degli « orientamenti », piuttosto che

trarre imprudenti conclusioni; 2) perchè il dare

dei risultati inseriti in un modo di procedere più

abituale, può giovare, sia nella pratica paleontolo-

gico-stratigrafica, sia per raccogliere nuovi dati

utili alla soluzione dei problemi prospettati nel

primo punto*.

Raduno, pertanto*, in questo capitolo, i risul¬

tati di ispirazione « classica », elencandoli in or¬

dine gerarchico, in modo da facilitare reventuale

impiego pratico, e di codificare i generi e i sot¬

togeneri proposti.

LE HILDOCERATIDAE DEL LIAS MEDIO DELLE REGIONI MEDITERRANEE

V.)

Riporterò così anche generi e sottogeneri

(— generi declassati, in questo caso) già validi

dal punto di vista nomenclatoriale; tuttavia que¬

sto, oltre che per le ragioni suddette, è giustifi¬

cato dal fatto che, sia per le considerazioni fatte

in questo studio, sia per altre già contenute in

mie precedenti pubblicazioni (v. elenco opere ci¬

tate), posso, per alcuni, stilare delle diagnosi più

appropriate.

Avvertenze : 1) per ciascun genere (o sotto¬

genere) indicherò: V autore, la specie tipo, Y elenco

dei sinonimi, una breve diagnosi (quella del ge¬

nere è valida anche per il sottogenere nominativo)

e, se necessario, delle osservazioni utili per la loro

definizione ;

2) rimando al capitolo dati sistematici di

base per quanto riguarda: giustificazione della

posizione nomenclatoriale (per i generi già noti),

giustificazione della sinonimia, esemplificazione

mediante specie note (elencate a fianco dei gruppi

superspecifici) e per altre conoscenze integrative;

3) rimando alla Tab. 2 per conoscere il rap¬

porto dei gruppi superspecifici (preliminarmente

impiegati) con generi e sottogeneri, e la distribu¬

zione stratigrafica di quest’ultimi.

Famiglia: HILDOCEKATIDAE Hyatt, 1867

Sottofamiglia: ARIET1CERA T1NAE

Howarth, 1955

Genere: ARIETICERAS Seguenza, 1885

Specie tipo: Ammonites algovianus Oppel,

1862 (designazione originale).

Sinonimi: Seguenziceras Levi, 1896; Meneghi-

nia Fucini, 1931.

Diagnosi - Conchiglia più o meno compressa,

poco involuta, ad accrescimento medio-lento; giri

di sezione variabile, da subrettangolare a subqua¬

drata ; ventre da carenato-tabulato a carenato-bi-

solcato ; coste semplici, regolari, da diritte a sig¬

moidi, perifericamente proiettate.

Osservazioni - Comprende, oltre a quello no¬

minativo, i tre sottogeneri seguenti :

Sottogenere: Emaciaticeras Fucini, 1931

(per declassamento)

Specie tipo: Ammonites emaciatus Catullo,

1853 (designazione originale).

Sinonimi: Distefania Fucini, 1931 (pars).

Diagnosi - Conchiglia assai compressa, poco

involuta, ad accrescimento medio ; giri di sezione

slanciata; ventre ristretto, carenato-tabulato o,

più raramente, carenato-lievemente bisoleato, a ca¬

rena sottile ; coste diritte o poco sigmoidi ; ten¬

denzialmente retroverse, molto marcate e rilevate

nella zona circumombelicale, evanescenti verso il

bordo ventrale.

Osservazioni - Si distingue da Arieticeras so¬

prattutto per la maggior compressione della con¬

chiglia e per le coste cancellate verso il ventre.

Sottogenere: Fontanelliceras Fucini, 1931

Specie tipo : Harpoceras fontanellense Gemmel¬

laro, 1885 (designazione per tautonimia).

Diagnosi - Conchiglia mediamente compressa,

pochissimo involuta, ad accrescimento lento ; giri

di sezione subquadrata, spesso più larga che alta ;

ventre carenato-bisolcato, coste semplici, regolari,

diritte, un poco retroverse, robuste.

Osservazioni - Distinguibile da Arieticeras so¬

prattutto per la lentezza dell’accrescimento e per

il tipo di sezione dei giri.

Sottogenere : Neoemaciaticeras n. subgen.

Specie tipo: Tauromenia elisa Fucini, 1931.

Sinonimi: Tauromenia Fucini, 1931 (non va¬

lido ai sensi dell’articolo 13 del Codice Interna¬

zionale di Nomenclatura Zoologica, 1964).

Nome - Il nome deriva dall’ interpretazione di

questo sottogenere, considerato come l’espressione

più recente di Emaciaticeras.

Diagnosi - Conchiglia assai compressa, poco

involuta, ad accrescimento medio; giri di sezione

slanciata ; ventre ristretto, perloppiù carenato-ta¬

bulato ; coste diritte o appena sigmoidi, un poco

retroverse, ingrossate presso il margine circum¬

ombelicale dove appaiono subnodose nei primi

giri, poi (nell’ultimo giro) munite di un vero

nodo*, chiaramente evanescenti verso il bordo ven¬

trale.

Osservazioni - Si distingue da Emaciaticeras

soprattutto per possedere coste più elevate presso

l’ombelico e con nodosità più marcate a diametro

crescente.

Genere: CANAVARIA Gemmellaro, 1886

Specie tipo: Harpoceras ( Dumortieria ) haugi

Gemmellaro, 1885 (designazione susseguente di

Howarth, 1955).

Sinonimi: Distefania Fucini, 1931 (pars).

40

GIAMMARIO CANTALUPPI

Diagnosi - Conchiglia compressa, pochissimo

involuta, ad accrescimento medio-lento; giri di se¬

zione slanciata, a fianchi quasi piani ; ventre ri¬

stretto, dapprima subfastigiato, passante (coll’ac¬

crescimento) a carenato-tabulato ed a carenato-

bisolcato (solo a grande diametro); coste diritte,

talvolta riunite e irregolari nei primissimi giri,

perloppiù munite di una doppia serie di piccoli

nodi, più marcati verso il lato ventrale.

Genere : PROTO ARIETICERAS n. gen.

Specie tipo : Arieticeras apertimi Monestier,

1934.

Nome - Il nome deriva dall’ interpretazione del

genere, considerato originario di tutti gli « arie-

ticeratidi » più recenti.

Diagnosi - Conchiglia compressa, pochissimo

involuta, ad accrescimento lento; giri subrettan¬

golari; ventre ristretto, carenato-tabulato; coste

cancellate o irregolari, più raramente accoppiate,

nei primi giri, poi regolari, abbastanza fitte e sot¬

tili, sempre decisamente sigmoidi e retroverse.

Osservazioni - Si distingue da Arieticeras so¬

prattutto per l’andamento dell’ornamentazione nei

primi giri (regolare e più precoce nel primo) e

per le coste più spiccatamente sigmoidi e spesso

più fitte nei giri adulti; si distingue da Pseudo *-

arieticeras per possedere conchiglia meno com¬

pressa, ad accrescimento più lento, per il ventre

privo di solchi e per le coste più sigmoidi.

Genere : PSEUDO ARIETICERAS n. gen.

Specie tipo: Hildoceras geyeri Del Campana,

1900.

Nome - Così indicato perchè il genere ingloba

specie già attribuite dagli Autori ad Arieticeras.

Diagnosi - Conchiglia compressa, ad accresci¬

mento da medio a rapido*; giri di sezione com¬

pressa, subellittica; ventre ristretto, da carenato-

bisolcato (nei giri interni) a tricarenato-bisolcato;

coste irregolarmente riunite alla base (spesso solo

nei primi giri), abbastanza tese, sempre ingros¬

sate, e proiettate verso il bordo ventrale.

Osservazioni - Si distingue da Arieticeras per

presentare sezione più compressa, accrescimento

generalmente più rapido, ventre più ristretto, con

solchi e carene laterali più evidenti, e, soprattutto,

per possedere coste accoppiate all’ interno della,

spira e più ingrossate e salienti verso il bordo

ventrale.

Comprende, oltre a quello nominativo*, un sot¬

togenere :

Sottogenere : Ugdulenia n. subgen.

Specie tipo: Harpoceras ( Grammoceras ) ugdn-

lenai Gemmellaro, 1885 (in Fucini, 1929-30).

Sinonimi: Seguentia Fucini, 1931 (non valido

ai sensi dell’articolo 13 del Codice Internazionale

di Nomenclatura Zoologica, 1964); Distefania Fu¬

cini, 1931 (pars).

Nome - Deriva da quello della specie tipo.

Diagnosi - Conchiglia assai compressa, ad ac¬

crescimento medio-rapido ; giri di sezione com¬

pressa e slanciata; ventre ristretto, carenato-ta¬

bulato; coste pressocchè diritte, riunite irregolar¬

mente alla base, ingrossate verso il bordo ventrale.

Osservazioni - Si distingue da Pseudoarieti-

ceras soprattutto per possedere conchiglia più

compressa e ventre privo di solchi.

Sottofamiglia :

HARPOCERATINAE Neumayr, 1875

Genere: LIOCERATOIDES Spath, 1919

Specie tipo : Lioceras? grecoi Fucini, 1900 (de¬

signazione originale).

Sinonimi : Praeleioceras Fucini, 1929.

Diagnosi - Conchiglia ad accrescimento medio¬

rapido ; giri interni di sezione subtrapezoidale, con

ventre carenato-debolmente bisoleato, giri esterni

di sezione più slanciata, con ventre più ristretto*,

carenato-tabulato; coste sigmoidali, tardive, dap¬

prima irregolari e spaziate, poi accompagnate da

altre più sottili (con possibili riunioni alla base),

quindi affaseiate, più larghe, evanescenti, sino a

cancellate a grande diametro.

Osservazioni - Comprende, oltre a quello no¬

minativo, il seguente sottogenere:

Sottogenere: Neolioceratoides n. subgen.

Specie tipo: Hildoceras ( Lillia ) hoffmanni

Gemmellaro*, 1885.

Nome - Il nome deriva dall’ interpretazione di

questo sottogenere, considerato come l’espressione

più recente di Lioceratoides.

Diagnosi - Conchiglia compressa, ad accresci¬

mento rapido; giri interni di sezione subtrapezoi¬

dale, con ventre carenato-debolmente bisoleato,

giri esterni di sezione slanciata, a ventre ristretto,

carenato-tabulato; coste sigmoidali dapprima can¬

cellate, un poco irregolari (raramente riunite),

LE HILDOCERATIDAE DEL LIAS MEDIO DELLE REGIONI MEDITERRANEE

41

precocemente regolarizzate, larghe, embriciate, e

persistenti.

Osservazioni - Si distingue da Lioceratoides

per le coste più regolari, meno chiaramente riu¬

nite, embriciate e persistenti a grande diametro.

Genere: NAXENSICERAS Fucini, 1931

Specie tipo: Harpoceras ( Grammoceras ) nax-

ense Gemmellaro, 1885 (designazione per tauto-

nimia).

Sinonimi : THnacrioceras Fucini, 1931 (no-

menclatorialmente non valido).

Diagnosi - Conchiglia compressa, ad accresci¬

mento medio; giri di sezione subtrapezoidale o

subquadrata ; ventre da carenato-debolmente bisol¬

eato a carenato-tabulato ; coste abbastanza precoci,

assai irregolari, poco sinuose, intercalate da al¬

tre più sottili, spesso accoppiate e ingrossate alle

estremità (nei primi giri) che, con l’accrescimento,

perdono gli ingrossamenti, regolarizzandosi e

spesso infittendosi.

Osservazioni - Simile nei primi giri, per coste,

a Lioceratoides, se ne distingue però nettamente

per il successivo diverso andamento.

Genere: FIELDINGIA n. gen.

Specie tipo: Ammonites fieldingi Reynès, 1868.

Nome - Deriva da quello della specie tipo.

Diagnosi - Conchiglia compressa, ad accresci¬

mento medio; giri di sezione abbastanza slanciata;

ventre ristretto, carenato-tabulato; coste tardive,

dapprima irregolari, poco sinuose, intercalate da

altre più sottili, che in seguito tendono a regola¬

rizzarsi, divenendo più marcate, sigmoidali, ma

rimanendo sempre abbastanza spaziate.

Osservazioni - Risulta del tutto simile, per

l’aspetto dei primi giri, a Lioceratoides e Naxen-

siceras, dai quali si differenzia però decisamente

nelle porzioni adulte.

Genere: FUCINICERAS Haas, 1913

Specie tipo: Harpoceras lavinianum Mene¬

ghini in Fucini, 1900 (designazione originale).

Diagnosi - Conchiglia compressa, poco invo¬

luta, ad accrescimento medio; giri di sezione sub¬

trapezoidale; ventre variabile, ontogeneticamente,

da carenato-tabulato a carenato-bisolcato ; coste di¬

ritte (o lievemente sigmoidi), tendenzialmente re¬

troverse, bruscamente proiettate nella parte con¬

camerata della spira, sigmoidi, simili a quelle di

Pi oto grammoceras (ma più irregolari) sulla ca¬

mera d’abitazione.

Osservazioni - Differisce da Protogrammoce-

ras soprattutto per possedere coste più tese e più

bruscamente proiettate (con proiezione più corta)

sulla parte concamerata della spira.

Comprende, oltre a quello nominativo, i due

sottogeneri seguenti :

Sottogenere: Eofuciniceras n. subgen.

Specie tipo: Fuciniceras dubari Cantaluppi,

1968.

Nome - Il nome deriva dall’ interpretazione di

questo sottogenere, considerato come l’espressione

primitiva di Fuciniceras.

Diagnosi - Conchiglia di piccole dimensioni,

compressa, ad accrescimento piuttosto rapido ; giri

di sezione subrettangolare, quelli interni, subtra¬

pezoidale quelli esterni ; ventre ristretto, sempre

carenato-tabulato; ornamentazione un po’ tardiva,

con coste dapprima semplici, spaziate e brusca¬

mente proiettate, poi (camera d’abitazione) più

sottili, fitte, sigmoidi, irregolarmente marcate e

riunite presso l’ombelico.

Osservazioni - Si distingue da Fuciniceras, so¬

prattutto per possedere conchiglia di piccole di¬

mensioni, accrescimento più rapido, ventre sempre

carenato-tabulato e coste più marcatamente riu¬

nite sulla camera d’abitazione.

Sottogenere: Neofuciniceras n. subgen.

Specie tipo: Harpoceras ? ambiguum Fucini,

1900.

Nome - Il nome deriva dall’ interpretazione di

questo sottogenere, considerato come l’espressione

più recente di Fuciniceras.

Diagnosi - Conchiglia compressa, ad accresci¬

mento medio nella parte concamerata, lento sulla

camera d’abitazione; giri di sezione trapezoidale;

ventre carenato-bisolcato nei giri interni, tricare-

nato-bisolcato in quelli esterni ; coste simili a quelle

di Fuciniceras, ma più fitte e sottili, oltreché più

irregolari e salienti sulla camera d’abitazione.

Ossei-vazioni - Si distingue da Fuciniceras per

il tipo d’accrescimento, per il ventre con solchi

più netti o più profondi (a parità di diametro)

e per l’andamento deH’ornamentazione.

42

GIAMMARIO CANTALUPPI

Genere: PROTOGRAMMOCERAS Spath, 1913

Specie tipo': Grammoceras bussanti Fucini,

1900 (designazione susseguente di Spath, 1919).

(Per la definizione della specie tipo v. Canta-

luppi e Savi 1968, p. 256).

Sinonimi : Bassaniceras Fucini, 1929.

Diagnosi - Conchiglia compressa, ad accresci¬

mento medio-rapido; giri di sezione compressa e

slanciata; ventre assai ristretto, carenato-tabulato

(più raramente carenato-dolcemente bisoleato) ;

coste decisamenté sigmoidali, largamente proiet¬

tate.

Osservazioni - Per la distinzione da Fucinice-

ras v. quanto detto a proposito di quest’ultimo.

Comprende, oltre a quello nominativo, due sot¬

togeneri :

Sottogenere: Eoprotogrammoceras n. subgen.

Specie tipo: Protogrammoceras mellahense

Dubar, 1961.

Nome - Il nome deriva dall’ interpretazione di

questo sottogenere, considerato come l’espressione

primitiva di Protogrammoceras.

Diagnosi - Conchiglia di dimensioni ridotte,

molto compressa, ad accrescimento rapido; giri

ALTRI ORIENTAMENTI E CONSEGUENTI

Come già detto, le osservazioni sulla distribu¬

zione e sulle modificazioni nel tempo delle Hildo-

ceratidae delle regioni mediterranee, hanno per¬

messo di ricostruire le loro relazioni filetiche,

molte delle quali, tuttavia, solo- presumibili. E’, in

parte per questa ragione, in parte per motivi cau¬

telativi e soprattutto per servire alla comune pra¬

tica paleontologico-stratigrafica, che ho enunciato’,

nei capitoli precedenti, una interpretazione inse¬

rita in un modo di vedere ispirato alla sistema¬

tica « classica » (sia pur con concetti basilari più

ampi e moderni).

Vorrei però, a questo punto (e come prean¬

nunciato), riprendere il quadro della Tab. 2 per

tentarne una seconda interpretazione che, è ov¬

vio, sulla scorta dei dati attualmente in mio pos¬

sesso, verrà enunciata (come il titolo del capitolo

sottolinea) in forma di « orientamento » ; questo

termine vuole infatti indicare anche una possibile

direzione di ricerca, nella quale incanalare pre¬

di sezione assai slanciata ; ventre strettamente ar¬

rotondato e carenato ; coste sigmoidali, molto sot¬

tili e numerose, un po’ irregolari, largamente

proiettate e spesso terminanti contro la carena.

Osservazioni - Si distingue da Protogrammo¬

ceras soprattutto’ per la conchiglia di dimensioni

minori e per le coste assai più sottili, numerose e

spesso terminanti contro la carena.

Sottogenere: Neoprotcgrammoceras n. subgen.

Specie tipo: Harpoceras meneghina Bonareìli,

1899 (figurato in Meneghini, 1867-91).

Nome - Il nome deriva dall’ interpretazione di

questo' sottogenere, considerato come l’espressione

più recente di Protogrammoceras.

Diagnosi - Conchiglia molto compressa, invo¬

luta, a rapido accrescimento ; giri di sezione sub-

fastigiata; ventre acuto’, con carena sottile ed ele¬

vata ; coste fitte, sottili, da sigmoidali a falciformi,

largamente proiettate, spesso embriciate.

Osservazioni - Si distingue da Protogrammo¬

ceras per la compressione della conchiglia, per

raccrescimento più rapido’, per la sezione più slan¬

ciata e per le coste più sottili.

PROSPETTIVE DELLA RICERCA (TAB. 2)

ventivamente i dati che via via verranno raccolti,

corredandoli di indicazioni utili allo scopo.

Impostazione di base - Mi rifaccio ancora al

concetto di cronospecie degli Autori anglosassoni,

in precedenza ridotto (per utilità pratica) per così

dire, ai « minimi termini » (cioè corrispondente

all’ incirca al modo in cui i paleontologi pratici di

idee « nuove » intendono attualmente le specie di

ammoniti). Voglio ora allargare questi limiti di

impiego e vedere fino a qual punto il « polimor¬

fismo » e le « forme laterali abortite », già prima

riconosciuti ed espressi in generi e sottogeneri di

Hildoceratidae, possano essere inseriti nell’ intri¬

cato « cespuglio » costituito dai « fasci di linee

che si biforcano e si riuniscono capricciosamen¬

te », di cui si è detto.

Nell’ impossibilità di poter verificare statisti¬

camente questo concetto (anche se è lecito chie¬

dersi se, pur in presenza di materiale abbon-

LE HILDOCERATIDAE DEL LIAS MEDIO DELLE REGIONI MEDITERRANEE

4.5

da . si osseggono, per le ammoniti, caratteri

pi mmbili tali da mettere al riparo, per esem¬

pi! al cmorfismo sessuale, dalle sovrapposi-

zioni di Becie, e dai conseguenti fenomeni di

ibi azioni, cercherò una soluzione basata sulla

cor te v lutazione comparativa dei caratteri.

ben. un tale concetto di variabilità pluri-

din s ionio è visibile entro ciascun genere am-

n esaudendosi anche nei sottogeneri relativi.

Pt mieti, che chiunque si sia, per esempio,

ce to : Arieticeras, abbia provato un senso

ali » d perplesso disagio » dovendosi distri¬

ca in rezzo alla nutrita schiera di specie, va-

rit forre riportate in letteratura, e che abbia

an notar come, se ci si volesse comportare da

li rs, 1 « reazione a catena » della riunione

di eie Lsulterebbe attuabile.

n vajio certamente giungere a tali eccessi

in stifica e forse talvolta dannosi, tuttavia è

p bile, i ogni caso, riconoscere, all’interno dei

gì ri, « guppi di specie » simili, alcuni dei quali

to nani ell’ambito, per esempio, del sottoge¬

ni normativo (sempre il più ricco di forme),

al prolu gati nei sottogeneri « orizzontali », al¬

ti passani lateralmente nei sottogeneri « verti¬

ci Orbne, questi « gruppi di specie » potreb-

a lor solta ritenersi altrettante crono specie

' la dentizione di quest’ultima, discussa nei

c oli prcedenti, ciò potrebbe essere ammissi¬

bile).

Reco atìra che genere e sottogeneri orizzon-

relatii e generi e sottogeneri verticali ad

collegti filogeneticamente, diverrebbero un

o taxo in cui si renderebbero superflue sud-

sioni vello superiore alla specie (quest’ul-

conce: . verrà meglio giustificato e spiegato

seguito, on gli esempi che indicherò).

E' logie che non è possibile esprimere grafi-

mente qusto taxon risultante; però, ho già os¬

ato eh maggior numero di « gruppi di spe¬

latemi sono presenti in seno a quelli che ho

-ùderat ottogeneri nominativi, i più ricchi di

me, ivi ompresi i relativi sottogeneri verti¬

cali, quasi nevi (v. Tab. 2); ma essi occupano

pre (a uanto è dato vedere) una posizione

s mocchè itermedia nell’estensione verticale dei

suddeti, per cui una più semplice espres-

' ne approsimativa, bidimensionale, di questi,

i ebbe esere appunto una curva con minimi

J- siale e tiale, sul tipo di quelle osservate per

‘ ’i licerci per Protogrammoceras.

itestand in questo esempio, supponiamo che

81 covi, pc i due generi citati, una sicura comu-

1 di origie, con conseguente riunione alla base

(quanto da me espresso, al proposito, nel corso

di questo studio non lo farebbe escludere). Essendo

Fuciniceras e Protogrammoceras due taxa ormai

omogenei (non più suddivisibili orizzontalmente)

ed essendo riuniti fileticamente alla base, essi po¬

trebbero essere posti nella stessa categoria siste¬

matica, di cui ciascuno dei due rappresenterebbe

un più piccolo taxon subordinato, separato verti¬

calmente.

Ora, solo un esiguo numero di « gruppi di spe¬

cie » (o meglio di cronospecie) è contenuto in cia¬

scuno; non mi sembra infatti che questi gruppi,

applicando un criterio aboastanza ampio ma ap¬

propriato, siano più di 2 o 3 ciascuno.

Per i Fuciniceras, ad esempio, si potrebbe sta¬

bilire una linea verticale di specie (dal basso):

dubari Cant. - normanianum D’Orb. sensu Fuc. -

lavinianum Mgh. sensu Cant. - inseparabile Spath

- aff. bonarellii Fuc. sensu Cant., con altre late¬

rali ramificate da questa e meno estese, come du¬

bari Cant. - aff. portisi Fuc. - portisi Fuc. - por¬

tisi zittelianum Cant., o come normanianum D’Orb.

sensu Fuc. - coniungens Cant. - ambiguum Fuc.

(v. Cantaluppi 1967 a, Cantaluppi e Montanari

1968, 1969) e molte altre ancora che, come le pre¬

cedenti, risulterebbe assai difficile separare dal¬

l’ambito di una unica cronospecie, per le affinità

intercorrenti.

Per l’esiguità suddetta, riuscirebbe difficile

ammettere che i due taxa dei Fuciniceras e dei

Protogrammoceras rappresentino, complessiva¬

mente, una categoria superiore al genere; essendo

quindi da riunirsi in uno stesso genere, essi non

potrebbero essere, singolarmente, che un sottoge¬

nere. Per questo, taxa verticali, omogenei, come

prima definiti, non ammettono suddivisioni interne

a livello superiore alla specie.

A chi poi obbiettasse che, di questo passo, tali

taxa potrebbero a loro volta essere ritenuti delle

cronospecie, dati i rapporti filetici intercorrenti e

« ricorrenti » tra le forme contenute, non saprei

altro rispondere che di avere, ancora una volta,

scelto una soluzione la più ristretta possibile (in

questo ordine di idee) e meno lontana dalle posi¬

zioni « classiche » !

Conseguenze applicative - Interpretando ora,

secondo questi nuovi criteri, le grandi partizioni

stabilite per le Hilcloceratidae del Lias medio delle

regioni mediterranee (v. Tab. 2), si potrebbero ot¬

tenere i seguenti risultati:

Partizioni 1-2 - Le ho già discusse a lungo

nelle pagine precedenti, in sede di esemplifica-

44

GIAMMARIO CANTALUPPI

zione. La conclusione raggiunta è che, ammet¬

tendo una loro (del resto abbastanza verosimile)

comunità di origine, potrebbero rappresentare un

unico genere A suddiviso in due sottogeneri ver¬

ticali : la - lb - le; 2a - 2b - 2c.

Partizione 3 - Nel gruppo originario 3a

( Fieldingia ) sono ravvisabili, come già detto al¬

trove, forme che si riallacciano verticalmente sia

a Lioceratoides (3b-c) che a Naxensiceras (3d-e) ;

cito ad esempio il gruppo facente capo alla specie

fieldingi Reyn. e pseudofieldingi Fuc. sulla linea

di Lioceratoides (= 3a'), e l’altro, facente capo a

instabile Reyn. e inconditum Mon. (-{- subnaxense

Mon.), sulla linea di Naxensiceras (= 3a").

Vista questa possibilità, e l’ innegabile conti¬

nuità della curva dei Lioceratoides (con il sotto¬

genere orizzontale N eolioceratoides ) e di quella dei

Naxensiceras (unico genere), si potrebbero stabi¬

lire, in seno a 3, due linee: 3a'-b-c, 3a"-d-e. Ap¬

plicando, a queste, le considerazioni già svolte per

le corrispondenti linee dei Fuciniceras e dei Pro-

togramnioceras, si potrebbe riconoscere che esse

rappresentano' due taxa omogenei, riunibili alla

base (praticamente in 3a).

Si può pertanto concludere che la partizione 3

potrebbe rappresentare un unico genere B, suddi¬

viso in due sottogeneri verticali: 3a'-b-c; 3a"-d-e.

Partizione 4-11 gruppo originario 4a ( Pro -

toarieticeras) genera con buona verosimiglianza

Arieticeras (4b) e Pseudoarieticeras (4f) e in esso

sono' riconoscibili specie collegabili verticalmente,

sia con 4b (es, gruppo de\V apertimi Mon.), sia con

4f (es. gruppo del nitescens Y. e B.).

In seno ad Arieticeras sussistono numerose

forme, ma tutte collegabili tra di loro, tanto da

poter stabilire alcuni « gruppi di specie » di cui,

ad esempio, il sottogenere Fontanelliceras rappre¬

senterebbe un ramo laterale abortito, continuan¬

dosi gli altri verticalmente in 4d, 4e (si è già

detto altrove degli stretti legami intercorrenti, in

senso verticale, tra questi e 4b).

Se ora sottoponiamo (cosa possibile per i le¬

gami filetici abbastanza chiari) agli Arieticeras il

loro probabile gruppo originario (dell 'apertimi

Mon.) contenuto in 4a, otteniamo una unica linea

(4a'-b -{- c-d-e) con minimi iniziale e finale, ricon¬

ducibile, secondo i criteri espressi, a un taxon

omogeneo'.

Lo stesso discorso vale per la linea 4a"-f-)-g-h,

in cui, la continuità dei « gruppi di specie » è

stata sottolineata altrove ed ha portato al ricono¬

scimento dei legami filetici più attendibili.

Anche la partizione 4, con due taxa verticali

omogenei collegati alla base (in 4a), rappresente¬

rebbe quindi un genere, C, con due sottogeneri:

4a'-b + c-d-e ; 4a"-f -f g-h.

Considerazioni conclusive - Si è così visto

che non è del tutto impossibile prendere in consi¬

derazione il concetto di cronospecie. Solo che, non

disponendo di dati e di materiale che ne permet¬

tano una sicura identificazione (e ho già dimo¬

strato che non è solo il caso affrontato in questo

studio) occorre munirsi di un substrato paleonto¬

logico, sia pur soggettivo, quanto più vasto pos¬

sibile, (di cui si conoscano con esattezza la distri¬

buzione nello spazio e nel tempo) ; da qui è infatti

più agevole muovere verso la cronospecie stessa,

vuoi in senso più cautelativo (com’è l’esempio mo¬

strato nel terzultimo capitolo di questo studio)

vuoi in senso più impegnativo (ed è l’esempio di

quest’ultimo capitolo).

E il perchè, come conclusione di una ricerca

durata parecchi anni, abbia scelto questo tipo di

commiato, apparentemente avulso dal terna trat¬

tato, è semplice a dirsi: quando si affronta un

problema di pratica paleontologica, ci si deve sem¬

pre rifare a quell’unità imprescindibile che è la

specie e solo i limiti imposti a questa, sia teorici

che pratici, condizioneranno altre elaborazioni e

conclusioni. E spero che tra i vari risultati di que¬

sto studio, anche questo possa essere preso in con¬

siderazione, sia pur enunciato in forma di « orien¬

tamento », che non vuole indicare immodestamente

nessuna « via nuova », ma è solo l’ impegno a dare

una continuità alla «nuova Paleontologia».

LE HILDOCEKATIDAE PEL LIAS MEDIO DELLE REGIONI MEDITERRANEE

4."»

OPERE CITATE

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International Code of Zoological Nomenclature, 1964 -

XV Int. Congr. Zool. London.

Direttore responsabile: Prof. Cesare Conci — Registrato al Tribunale di Milano al N. 6694

!

w

Ili - De Beaux 0. e Festa E., 1927 - La ricomparsa del Cin¬

ghiale nell’Italia settentrionale-occidentale, pp. 263-

820, 13 figg., 7 tavv.

VOLUME X.

I - Desio A, 1929 - Studi geologici sulla regione dell’Al-

benza (Prealpi Bergamasche), pp. 1-156, 27 figg.,

1 tav., 1 carta.

II - Scortecci G., 1937 - Gli organi di senso della pelle degli

Agamidi. pp. 157-208, 39 figg., 2 tavv.

Ili - Scortecci G., 1941 - I recettori degli Agamidi. pp. 209-

326, 80 figg.

VOLUME XI.

I - Guiglia D., 1944 - Gli Sfecidi italiani del Museo di Mi¬

lano ( Hymen .). pp. 1-44, 4 figg •, 5 tavv.

II-III - Giacomini V. e Pignatti S., 1955 - Flora e Vegeta¬

zione dell’Alta Valle del Braulio. Con speciale riferi¬

mento ai pascoli di altitudine, pp. 45-238, 31 figg.,

1 carta.

VOLUME XII.

I - Vialli V., 1956 - Sul rinoceronte e l’elefante dei livelli

superiori della serie lacustre di Leffe (Bergamo),

pp. 1-70, 4 figg., 6 tavv.

II - Venzo S., 1957 - Rilevamento geologico dell’anfiteatro

morenico del Garda. Parte I: Tratto occidentale

Gardone-Desenzano. pp. 71-140, 14 figg-, 6 tavv.,

1 carta.

Ili - Vialli V., 1959 - Ammoniti sinemuriane del Monte

Albenza (Bergamo), pp. 141-188, 2 figg., 5 tavv.

VOLUME XIII.

I - Venzo S., 1961 - Rilevamento geologico dell’anfiteatro

morenico del Garda. Parte II. Tratto orientale

Garda-Adige e anfiteatro atesino di Rivoli veronese,

pp. 1-64, 25 figg., 9 tavv., 1 carta.

II - Pinna G., 1963 - Ammoniti del Lias superiore (Toar-

ciano) dell’Alpe Turati (Erba, Como). Generi Merca-

ticeras, Pseudomercaticeras e Brodieia. pp. 65-98,

2 figg., 4 tavv.

Ili - Zanzucchi G., 1963 - Le Ammoniti del Lias superiore

(Toarciano) di Entratico in Val Cavallina (Berga¬

masco orientale), pp. 99-146, 2 figg., 8 tavv.

VOLUME XIV.

I - Venzo S., 1965 - Rilevamento geologico dell’anfiteatro

morenico frontale del Garda dal Chiese all’Adige,

pp. 1-82, 11 figg., 4 tavv., 1 carta.

II - Pinna G., 1966 - Ammoniti del Lias superiore (Toar¬

ciano) dell’Alpe Turati (Erba, Como). Famiglia

Dactylioceratidae. pp. 83-136, 4 tavv.

Ili - Dieni I., Massari F. e Montanari L., 1966 - Il Paleo¬

gene dei dintorni di Orosei (Sardegna), pp. 137-184,

5 figg., 8 tavv.

VOLUME XV.

I - Caretto P. G., 1966 - Nuova classificazione di alcuni

Briozoi pliocenici, precedentemente determinati quali

Idrozoi del genere Hydractinia Van Beneden. pp. 1-88,

27 figg., 9 tavv.

II - Dieni I. e Massari F., 1966 - Il Neogene e il Quater¬

nario dei dintorni di Orosei (Sardegna), pp. 89-142,

8 figg., 7 tavv.

III - Barbieri F. - Iaccarino S. - Barbieri F. & Petrucci F.,

1967 - Il Pliocene del Subappennino Piacentino-

Parmense-Reggiano. pp. 143-188, 20 figg., 3 tavv.

VOLUME XVI.

I - Caretto P. G., 1967 - Studio morfologico con l’ausilio

del metodo statistico e nuova classificazione dei Ga¬

steropodi pliocenici attribuibili al Mure x brandaris

Linneo, pp. 1-60, 1 fig,. 7 tabb., 10 tavv.

II - Sacchi Vialli G. e Cantaluppi G., 1967 - I nuovi fos¬

sili di Gozzano (Prealpi piemontesi), pp. 61-128,

30 figg., 8 tavv.

Ili - Pigorini B., 1967 - Aspetti sedimentologici del Mare

Adriatico, pp. 129-200, 13 figg., 4 tabb., 7 tavv.

VOLUME XVII.

I - Pinna G., 1968 - Ammoniti del Lias superiore (Toar¬

ciano) dell’Alpe Turati (Erba, Como). Famiglie

Lytoceratidae , Nannolytoceratidae, Hammatocerati-

dae (excl. Phymatoceratinae), Hildoceratidae (excl.

Hildoceratinae e Bouleiceratinae). pp. 1-70, 2 tavv.

n.t., 6 figg., 6 tavv.

II - Venzo S. & Pelosio G., 1968 - Nuova fauna a Ammo-

noidi dell’Anisico superiore di Lenna in Val Brem-

bana (Bergamo), pp. 71-142, 5 figg., 11 tavv.

Ili - Pelosio G., 1968 - Ammoniti del Lias superiore (Toar¬

ciano) dell’Alpe Turati (Erba, Como). Generi Hildo-

ceras, Phymatoceras, Paroniceras e Frechiella. Con¬

clusioni generali, pp. 143-204, 2 figg., 6 tavv.

VOLUME XVIII.

I - Pinna G., 1969 - Revisione delle ammoniti figurate

da Giuseppe Meneghini nelle Taw. 1-22 della « Mo-

nographie des fossiles du calcaire rouge ammoni-

tique ■» (1867-1881). pp. 5-22, 2 figg., 6 tavv.

II - Montanari L., 1969 - Aspetti geologici del Lias di Goz¬

zano (Lago d’Orta). pp. 23-92, 42 figg., 4 tavv. n.t.

VOLUME XIX.

I - Cantaluppi G., 1970 - Le Hildoceratidae del Lias medio

delle regioni mediterranee - Loro successione e mo¬

dificazioni nel tempo. Riflessi biostratigrafici e si¬

stematici. pp. 5-46, con 2 tabelle nel testo.

Le Memorie sono in vendita

Milano, Palazzo del

presso la Segreteria della Società Italiana di Scienze Naturali,

Museo Civico di Storia Naturale (Corso Venezia 55)

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MEMORIE DELLA SOCIETÀ ITALIANA DI SCIENZE NATURALI

E DEL

MUSEO CIVICO DI STORIA NATURALE DI MILANO

Volume XIX - Fase. II

MUS. COMP. ZOOL.

LIBRARY

JUL 1 1972

HARVARD

UNIVRP?;iTYr

GIOVANNI PINNA & FRANCO LEVI-SETTI

I DACTYLIOCERATIDAE

DELLA PROVINCIA MEDITERRANEA

( CEPHALOPODA AMMONOIDEA )

Con 21 figure nel testo e 12 tavole fuori testo

Sezione di Paleontologia del Museo Civico di Storia Naturale di Milano

Con il contributo del Consiglio Nazionale delle Ricerche

« Comitato per le Scienze Geologiche e Minerarie »

MILANO

29 maggio 1971

Elenco delle Memorie della Società Italiana di Scienze Naturali

e del Museo Civico di Storia Naturale di Milano

VOLUME i.

I - CORNALIA E., 1865 - Descrizione di una nuova specie del

genere F elisi Felis jacobita (Corn.). 9 PP-, 1 tav.

II - Magni-Griffi F., 1865 - Di una specie d’ Hippolais

nuova per l’ Italia. 6 pp., 1 tav.

Ili - Gastaldi B., 1865 - Sulla riescavazione dei bacini la¬

custri per opera degli antichi ghiacciai. 30 pp.,

2 figg-, 2 tavv.

IV - Seguenza G.; 1865 - Paleontologia malaeologica dei

terreni terziarii del distretto di Messina. 88 pp.,

8 tavv.

V - Girelli G., 1865 - Sugli organi riproduttori del genere

Verrucaria. 16 pp., 1 tav.

VI - Beggiato F. S., 1865 - Antracoterio di Zovencedo e di

Monteviale nel Vicentino. 10 pp., 1 tav.

VII - Cocchi I., 1865 - Di alcuni resti umani e degli og¬

getti di umana industria dei tempi preistorici raccolti

in Toscana. 32 pp., 4 tavv.

Vili - Targioni-Tozzetti A., 1866 - Come sia fatto l’organo

che fa lume nella lucciola volante dell’ Italia cen¬

trale ( Lucida italica) e come le fibre muscolari in

questo ed altri Insetti ed Artropodi. 28 pp., 2 tavv.

IX - Maggi L., 1865 - Intorno al genere Aeolosoma. 18 pp.,

2 tavv.

X - CORNALIA E., 1865 - Sopra i caratteri microscopici of¬

ferti dalle Cantaridi e da altri Coleotteri facili a

confondersi con esse. 4.0 pp., 4 tavv.

VOLUME II.

I - Issel A., 1866 -5Dei Molluschi raccolti nella provincia

di Pisa. 38 pp.

II - Gentilli A., 1866 - Quelques considérations sur l’ori¬

gine des bassins lacustres, à propos des sondages du

Lac de Come. 12 pp., 8 tavv.

Ili - Molon F., 1867 - Sulla flora terziaria delle Prealpi

venete. 140 pp.

IV - D’Achiardi A., 1866 - Corallarj fossili del terreno

nummulitico delle Alpi venete. 54 PP-, 5 tavv.

V - Cocchi I., 1866 - Sulla geologia dell’alta Valle di Magra.

18 pp., 1 tav.

VI - Seguenza G., 1866 - Sulle importanti relazioni paleon¬

tologiche di talune rocce cretacee della Calabria con

alcuni terreni di Sicilia e dell’Africa settentrionale.

18 pp., 1 tav.

VII - Cocchi I., 1867 - L’ uomo fossile nell’ Italia centrale.

82 pp., 21 figg., 4 tavv.

Vili - Garovaglio S., 1866 - Manzonia cantiana, novum

Lichenum Angiocarporum genus propositum atque

descriptum. 8 pp., 1 tav.

IX - Seguenza G., 1867 - Paleontologia malaeologica dei

terreni terziari del distretto di Messina (Pteropodi

ed Eteropodi). 22 pp., 1 tav.

X - Dùrer B., 1867 - Osservazioni meteorologiche fatte alla

Villa Carlotta sul lago di Como, ecc. 48 pp., 11 tavv.

VOLUME III.

I - Emery C., 1873 - Studii anatomici sulla Vipera Redii.

16 pp., 1 tav.

II - Garovaglio S., 1867 - Thelopsis, Belonia, Weitenwebera

et Limboria, quatuor Lichenum Angiocarpeorum ge¬

nera recognita iconibusque illustrata. 12 pp., 2 tavv.

Ili - Targioni-Tozzetti A., 1867 - Studii sulle Cocciniglie.

88 pp., 7 tavv.

IV - Claparède E. R. e Panceri P., 1867 - Nota sopra un

Alciopide parassito della Cydippe densa Forsk. 8 pp.,

1 tav.

V - Garovaglio S., 1871 - De Pertusariis Europae mediae

commentatio. 40 pp., 4 tavv.

VOLUME IV.

I - D’Achiardi A., 1868 - Corallarj fossili del terreno num¬

mulitico dell’Alpi venete. Parte II. 32 pp., 8 tavv.

II - Garovaglio S., 1868 - Octona Lichenum genera vel

adhuc controversa, vel sedis prorsus incertae in sy-

stemate, novis descriptionibus iconibusque accuratis-

simis illustrata. 18 pp., 2 tavv.

III - Marinoni C., 1868 - Le abitazioni lacustri e gli avanzi

di umana industria in Lombardia. 66 pp., 5 figg.,

7 tavv.

IV - (Non pubblicato).

V - Marinoni C., 1871 - Nuovi avanzi preistorici in Lom¬

bardia. 28 pp., 3 figg., 2 tavv.

NUOVA SERIE

VOLUME V.

I - Martorelli G., 1895 - Monografia illustrata degli uccelli

di rapina in Italia. 216 pp., 46 figg-, 4 tavv.

(Del voi. V non furono pubblicati altri fascicoli).

VOLUME VI.

I - De Alessandri G., 1897 - La pietra da cantoni di Rosi-

gnano e di Vignale. Studi stratigrafici e paleontolo¬

gici. 104 PP-, 2 tavv., 1 carta.

II - Martorelli G., 1898 - Le forme e le simmetrie delle

macchie nel piumaggio. Memoria ornitologica. 112 pp.,

63 figg-, 1 tav.

Ili - Pavesi P., 1901 - L’abbate Spallanzani a Pavia. 68 pp.,

14 figg-, 1 tav.

VOLUME VII.

I - De Alessandri G., 1910 - Studi sui pesci triasici della

Lombardia. 164 PP-, 9 tavv.

(Del voi. VII non furono pubblicati altri fascicoli).

VOLUME Vili.

I - Repossi E., 1915 - La bassa Valle della Mera. Studi

petrografici e geologici. Parte I. pp. 1-46, 5 figg-,

3 tavv.

II - Repossi E., 1916 (1917) - La bassa Valle della Mera.

Studi petrografici e geologici. Parte II. pp. 47-186,

5 figg-, 9 tavv.

Ili - Airaghi C., 1917 - Sui molari d’elefante delle allu¬

vioni lombarde, con osservazioni sulla filogenia e

scomparsa di alcuni Proboscidati. pp. 187-242, 4 figg-,

3 tavv.

VOLUME IX.

I - Bezzi M., 1918 - Studi sulla ditterofauna nivale delle

Alpi italiane, pp. 1-164, 7 figg., 2 tavv.

II - Sera G. L., 1920 - Sui rapporti della conformazione

della base del cranio colle forme craniensi e colle

strutture della faccia nelle razze umane. - (Saggio

di una nuova dottrina craniologica con particolare

riguardo dei principali cranii fossili), pp. 165-262,

7 figg-, 2 tavv.

MEMORIE DELLA SOCIETÀ ITALIANA DI SCIENZE NATURALI

E DEL

MUSEO CIVICO DI STORIA NATURALE DI MILANO

Volume XIX - Fase. II

GIOVANNI PINNA & FRANCO LEVI-SETTI

I DA C TYLIOCERA T IDAE

DELLA PROVINCIA MEDITERRANEA

(CEPHALOPODA AMMONOIDEA)

Con 21 figure nel testo e 12 tavole fuori testo

Sezione di Paleontologia del Museo Civico di Storia Naturale di Milano

Con il contributo jdel Consiglio Nazionale delle Ricerche

« Comitato per le Scienze Geologiche e Minerarie »

MILANO

29 maggio 1971

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EDITRICE SUCC. FUSI - PAVIA

GIOVANNI PINNA & FRANCO LEVI-SETTI

I Dactylioceratidae della Provincia Mediterranea

( Cephalopoda Ammonoidea)

Riassunto. — II presente lavoro è la revisione della fa¬

miglia Dactylioceratidae nell’ambito della Provincia Me¬

diterranea. Gli Autori, esaminando una abbondantissima

fauna proveniente da diversi giacimenti domeriani e toar-

ciani della . penisola italiana, discutono le origini della fa¬

miglia e le relazioni filetiche fra i diversi generi che la

compongono. Vengono istituiti la nuova sottofamiglia Me-

sodactylioceratinae, i nuovi generi Aveyroniceras, Mesodac-

tylites e Telodactylites e le nuove specie Telodactylites

renzi e Telodactylites achernianni. Vengono inoltre messe

in evidenza le differnze esistenti fra le faune mediter¬

ranee e le faune della Provincia Europea nord-occidentale.

Prendendo l’avvio da tre faune principali, assai abbon¬

danti, provenienti dall’Alpe Turati (Como), da Monte Pale

(Foligno) e dal Passo del Furio (Pesaro) e con l’ausilio di

alcune classiche collezioni gentilmente messeci a disposi¬

zione, ci siamo accinti alla revisione dei Dactylioceratidae

mediterranei con T intento di mettere in luce le differenze

esistenti fra la fauna della nostra provincia e quella coeva

della Provincia Europea nord-occidentale, e di studiare,

alla luce dei nuovi dati, l’evoluzione della famiglia e le

sue origini, che risultavano essere state discusse solo in

base ai dati centro-europei.

Le marcate differenze esistenti fra i Dactylioceratidae

delle due provincie sono state per anni alla base delle no¬

tevoli difficoltà incontrate nello studio della famiglia in

questione. Se infatti da un lato le faune europee furono

studiate con una precisione molto maggiore di quelle me¬

diterranee, dall’altro lo studio sistematico e filogenetico

della famiglia non poteva essere effettuato se non con il

considerare la fauna nel suo complesso.

Così è noto che, mentre le origini della famiglia non

furono mai chiarite in base ai soli tipi centro-europei, e

molti autori — fra i quali Spath e Géczy — si augura¬

rono una completa revisione delle faune domeriane me¬

diterranee, per queste e per le faune toarciane della nostra

provincia non fu mai effettuato uno studio dettagliato e

comparativo. Da parte degli autori si preferì così cercare

di introdurre forzatamente le forme mediterranee nello

schema valido per la Provincia Europea con la conse¬

guenza delle notevoli discrepanze che oggi si riscontrano

nella classificazione delle medesime.

La prima parte del lavoro è dedicata all’origine della

famiglia Dactylioceratidae. In essa vengono esaminati i

generi Prodactylioceras e Reynesoceras e le forme medi-

terranee ad essi attribuite. Mentre il genere Prodactylio¬

ceras s. str. risulta assolutamente mancare nella nostra

provincia, per le forme mediterranee un tempo ad esso

attribuite ( Coel . italicum, Coel. acanthoides, Coel. colubri-

forme) viene istituito il nuovo genere Aveyroniceras

(pag. 62).

L’analisi della morfologia, della linea lobale e lo studio

stratigrafico di Reynesoceras ed Aveyroniceras ha mo¬

strato una grande affinità dei due generi con la famiglia

Polymorphitidae, cui vengono attribuiti. Essi vengono

esclusi dalla famiglia Dactylioceratidae e dalla linea di¬

retta di discendenza di questi ultimi. Fra le forme dome¬

riane si dà grande importanza alla specie « Coeloceras »

psiloceroides Fuc., 1905 che viene ritenuta come transi-

zionale fra i Polymorphitidae del Lias medio (Reyneso¬

ceras ed Aveyroniceras ) ed i primi Dactylioceratidae del

Domeriano sommitale (gruppo del Dactylioceras mirabile

Fuc., 1935). Si ritiene così che i Dactylioceratidae, ap¬

parsi per la prima volta nella Provincia Mediterranea,

siano derivati dai Polyìnorphitidae del Lias medio attra¬

verso forme di passaggio quali il « Coeloceras » psiloce¬

roides che mancano assolutamente nella Provincia Euro¬

pea nord-occidentale.

Nello studio sistematico si dà grande importanza alle

variazioni morfologiche che avvengono durante l’ontoge¬

nesi. Tali variazioni, la loro presenza, la loro assenza o

le loro modalità di affermazione, sono ritenute come uno

dei caratteri fondamentali nella classificazione.

Per i generi Reynesoceras ed Aveyroniceras viene inol¬

tre dimostrata la presenza di spostamenti di popolamento

nell’ intervallo Carixiano superiore -Domeriano inferiore,

dalle aree settentrionali, centrali e meridionali della Te-

tide verso la Penisola Iberica e la Francia meridionale.

In questa prima parte viene infine effettuata una re¬

visione dei « Coeloceras » del Monte di Cetona descritti

da Fucini nel 1905, e più in generale di tutte le specie

domeriane attribuite fino ad ora alla famiglia Dactylio¬

ceratidae. A pag. 67 viene data una tabella dei sinonimi.

La seconda parte del lavoro è dedicata allo studio si¬

stematico e filogenetico della famiglia Dactylioceratidae

i cui primi rappresentanti sicuri appaiono nella Provincia

Mediterranea nel Domeriano sommitale con le specie del

gruppo del Dactylioceras mirabile, Fuc., 1935.

Lo studio della famiglia è stato eseguito tramite un

continuo confronto fra le faune della nostra provincia e

le faune centro-europee. Tale sistema ha permesso di met¬

tere in luce delle notevoli differenze nella composizione

ed ha permesso di stabilire al di sopra della zona a fal-

cifer 1’esistenza di generi « europei » riuniti nella sotto-

famiglia Dactylioceratinae, assenti dai giacimenti medi-

terranei e caratterizzati da una marcata costanza dei ca¬

ratteri morfologici durante la crescita, e di generi « me¬

diterranei » per i quali è stata istituita la nuova sotto-

famiglia Mesodactylioceratinae, assenti (salvo eccezioni)

nella Provincia Europea e caratterizzati da forti varia¬

zioni ontogenetiche. Le due sottofamiglie corrispondono

così a due linee filetiche separatesi alla fine della zona

50

G. PINNA e F. LEVI-SETTI

a tenuico statuiti, linee che attuano nelle due provincie una

evoluzione separata ed assai differente.

Mentre per i Dactylioceratinae sono valide a nostro

avviso le relazioni filetiche date da Howarth nel 1962

(fig- 11), per i Mesodactylioceratinae è stato effettuato

uno studio morfologico e stratigrafico dettagliato che ha

messo in luce la presenza di caratteri tali da stabilire

1’esistenza di tre « aspetti » particolari (aspetto ortodat-

tilitico, aspetto nodiceloceratino involuto, aspetto nodice-

loceratino evoluto). Sulla presenza, sull’assenza e sulla

successione di tali aspetti, che si concreta in stadi di svi¬

luppo successivi, si basa appunto la filogenesi che ab¬

biamo proposto e di conseguenza la sistematica da noi

adottata, che qui riportiamo :

Famiglia Dactylioceratidae Hyatt, 1867

Sottofamiglia Dactylioceratinae Hyatt, 1867

Genere Dactylioceras Hyatt, 1867

Genere Peronoceras Hyatt, 1867

Genere Zugodactylites Buckman, 1926

Genere Catacoeloceras Buckman, 1923

Sottofamiglia Mesodactylioceratinae nov.

Genere Mesodactylites nov.

Genere Nodicoeloceras Buckman, 1926

Genere Telodactylites nov.

Genere Transicoeloceras Pinna, 1966

Genere Collina Bonarelli, 1893

Mentre prima della zona a falcifer non si notano dif¬

ferenze sostanziali fra le due provincie ma in ambedue

è presente il solo genere Dactylioceras con i due sotto¬

generi Dactylioceras ed Orthodactylites, con la fine della

zona a tenuicostatum la fauna mediterranea assume ri¬

spetto a quella europea dei caratteri ben differenti.

Nella zona a falcifer inizia a prodursi la differenzia¬

zione geografica sulla fauna a Dactylioceratidae : nella

nostra provincia il sottogenere Dactylioceras scompare

mentre il sottogenere Orthodactylites assume dei caratteri

tali da poter venir separato come un vero e proprio ge¬

nere (Mesodactylites). Nella stessa zona dai Mesodacty¬

lites derivano filogeneticamente i Nodicoeloceras che ini¬

ziano una ampia evoluzione ed attuano un primo popola¬

mento dell area centro-europea (gruppi del N. crassoides

e del iV. spicatum). Scomparsi dalla Provincia Europea

alla fine della zona a falcifer, i Nodicoeloceras proseguono

la loro evoluzione nell’area mediterranea per tutta la zona

a hifrons (gruppo del N. angelonii) assieme ai Mesodacty¬

lites. Da questi ultimi nella zona a hifrons prendono ori¬

gine i generi Transicoeloceras e Telodactylites (pag. 96,

114), esclusivi della nostra provincia, che continueranno la

loro evoluzione per quasi tutta la zona a variabilis. Nella

parte superiore della zona a hifrons dai Nodicoeloceras

prende infine origine il genere Collina, mentre gli stessi

Nodicoeloceras effettuano un secondo popolamento della

Provincia Europea con le forme del gruppo del N. vor-

ticellum (classificati nella Provincia Europea come Porpo-

ceras).

I rappresentanti della sottofamiglia Dactylioceratinae

infine hanno effettuato un solo popolamento della Pro¬

vincia Mediterranea con alcuni Peronoceras della parte

superiore della zona a hifrons (Peronoceras vortex).

Fuori da questi spostamenti di faune, rare forme eu¬

ropee isolate si rinvengono in giacimenti mediterranei, e

viceversa, in tutti i livelli stratigrafici : abbiamo distinto

questi ospiti occasionali col nome di « tipi idioxeni »

(pag. 86) ed abbiamo notato che essi sono presenti nei

giacimenti della Tetide settentrionale e mancano assolu¬

tamente nella parte orientale e meridionale della Provincia

Mediterranea.

Per quanto riguarda la classificazione generica si è

approfondito soprattutto lo studio dei generi della sotto-

famiglia Mesodactylioceratinae. In particolare è stato di¬

scusso il genere Transicoeloceras Pinna, 1966 del quale,

in base a nuovi importanti ritrovamenti, sono stati dati

limiti stratigrafici e relazioni filetiche più precise. E’ stato

poi istituito il nuovo genere Telodactylites per compren¬

dere un gruppo di specie, un tempo classificate fra i Pe¬

ronoceras, legate filogeneticamente ai Mesodactylites della

zona a hifrons e diffuse stratigrafieamente nella metà

superiore della zona a hifrons e nella parte inferiore della

zona a variabilis.

I generi della sottofamiglia Dactylioceratinae, in man¬

canza di abbondante materiale, non sono stati revisionati

se non quando i rapporti con i generi mediterranei lo ren¬

deva assolutamente necessario: tuttavia è stata affermata

nell’ambito del genere Peronoceras la non validità del ge¬

nere Porpoceras.

Sono stati inoltre discussi i generi Subcollina, Sphae-

rocoeloceras e Praeperonoceras, ritenuti incerti o non va¬

lidi, ed i generi Kedonoceras ed Omolonoceras, presenti

unicamente nella Provincia Boreale.

Per quanto riguarda infine la classificazione specifica

è stata messa in luce la grande variabilità individuale ed

infraspecifica dei rappresentanti della famiglia Dactylio¬

ceratidae ed è stato riportato un elenco delle specie toar-

ciane istituite su materiale mediterraneo o tipiche della

Provincia Mediterranea e dei loro sinonimi (pag. 126).

Summary. — Dactylioceratidae from thè Mediterranean

Province. (Cephalopoda Ammonoidea).

This revision of Mediterranean Dactylioceratidae is

based on three main very rich faunas from Alpe Turati

(Como), Monte Pale (Foligno), Passo del Furio (Pesaro)

and on some originai collections which were kindly put

to our disposai.

The object we had in mind was to show thè differences

existing between thè fauna of our province and thè coeval

one of thè north-west European province and to study,

in thè light of new data, thè evolution and origin of thè

family which appeared to bave been disco ssed only on

thè basis of centro-European data.

The remarkable differences existing among Dactylio¬

ceratidae of thè two provinces have always caused con-

siderable difficulties in thè study of thè family in question

and while it must be said that European Dactylioceratidae

were studied with a much greater accuracy than those

of thè Mediterranean, a systematic and phylogenetic study

of thè family could only be made by considering thè fauna

as a whole.

The origins of thè family were never made clear on

thè basis of centro-European forms alone, and many au-

thors — among whom Spath and Géczy — felt thè need

for a complete revision of Domerian faunas of thè Me¬

diterranean province, but a detailed, comparative study

of Domerian and Toarcian faunas of our province was

never made. Authors thus tried to introduce forcibly Me¬

diterranean forms in a scheme that is valid for thè Euro¬

pean province and as a result of this we find to-day

many discrepancies in thè classification of Mediterranean

types.

I DACTYLI0CERAT1DAE DELLA PROVINCIA MEDITERRANEA

In thè first part of this wark we deal with thè origins

of thè family Dactylioceratidae and examine thè genera

Prodactylioceras, Reynesoceras and thè Mediterranean

forms attributed to them. While genus Prodactylioceras

s. sts. appears to be absolutely lacking in our province,

for thè forms previously assigned to this genus ( Coel .

italicum, Coel. acanthoides, Coel. colubriforme) thè new

genus Aveyroniceras (p. 62) is established.

The analysis of thè morphology and suture lines as

well as thè stratigraphic study of Reynesoceras and

Aveyroniceras showed a great affinity of thè two genera

with thè family Poiymorphitidae, to which they are assi¬

gned. They are excluded from thè family Dactyliocera¬

tidae and from their direct phyletic line. Among Dome-

rian forms a great importance is given to thè species

« Coeloceras » psiloceroides Fuc., 1905 which is considered

a transitional form between mid-Lias Poiymorphitidae

( Reynesoceras and Aveyroniceras ) and thè first Dactylio-

ceratidae of thè summit of thè Domerian stage (group

of Dactylioceras mirabile Fuc., 1905). It is therefore be-

lieved that Dactylioceratidae which first appeared in thè

Mediterranean province have derived from mid-Lias Poly-

morphitidae through passage forms such as « Coeloceras »

psiloceroides which are absent in thè north-west European

province.

In thè systematic study great importance is given to

morphological variations taking place during thè ontho-

genesis. Such variations, their absence or thè modality of

their appearance are considered as one of thè fundamental

characters in classification.

For thè genera Reynesoceras and Aveyroniceras a po-

pulation movement is shown in thè intervàl upper Ca-

rixian - lower Domerian, from thè eastern areas of Tethys

towards thè Iberian Peninsula and southern France.

The first part of thè work contains also a revision of

« Coeloceras » from Monte Cetona described by Fucini

in 1905, and more in generai of all Domerian species

attributed up to now to thè family Dactylioceratidae . On

pag. 67 is a list of synonims.

In thè second part of this work we deal with thè

systematic and phylogenetic study of thè family Dactylio¬

ceratidae whose first sure representatives appear in thè

Mediterranean province at thè summit of Domerian with

thè species of thè group of Dactylioceras mirabile Fuc.,

1935.

The study of thè family was made by a Constant com-

parison of thè faunas of our province with those of thè

centro-European region. This System allowed us to put

to light remarkable differences in their eompositions and

to establish thè existence above thè falcifer zone of << Eu¬

ropean » genera, united in thè subfamily Dactyliocera-

tinae, which are absent in Mediterranean deposits and are

characterrzed by a marked constancy of their morphology

during thè growth of thè individuals, and of « Mediter¬

ranean » genera, for which we established thè new sub¬

family Mesodactylioceratinae, that are absent (save ex-

ceptions) in thè European province and are characterized

by marked ontogenetic variations.

The two subfamilies coincide with two phyletic lines,

which separated themselves at thè end of thè tenuico-

statum zone, and having a quite different evolution in

thè two provinces.

While for Dactylioceratinae we believe to be valid thè

phyletic connections given by Howarth in 1962 (fig. 11),

a detailed morphological and stratigraphic study of Meso¬

dactylioceratinae has put to light thè presence of such

51

characters that led us to establish thè existence of three

distinct « aspects » (orthodactylitic aspect, involute nodi-

coeloceratine aspect, evolute nodicoeloceratine aspect).

On thè presence, absence and succession of these

aspects, in thè various stages of development, we base

thè phylogenesis we propose and, in consequence, thè fol-

lowing systematics adopted in this work:

Family Dactylioceratidae Hyatt, 1867

Subfamily Dactylioceratinae Hyatt, 1867

Genus Dactylioceras Hyatt, 1867

Genus Peronoceras Hyatt, 1867

Genus Zugodactylites Buckman, 1926

Genus Catacoeloceras Buckman, 1923

Subfamily Mesodactylioceratinae nov.

Genus Mesodactylites Buckman, 1926

Genus N odicoeloceras Buckman, 1926

Genus Telocactylites nov.

Genus Transicoeloceras Pinna, 1966

Genus Collina Bonarelli, 1893

Before thè falcifer zone no substancial differences are

noticeable between thè two provinces, where thè only

genus Dactylioceras, with thè two subgenera Dactylio¬

ceras and Orthodactyiites are present, but at thè end

of thè tenuicostatum zone Mediterranean and European

faunas assume quite differenciated characters.

The geographic differentiation of Dactylioceratidae

begins in thè falcifer zone: in our province thè subgenus

Dactylioceras disappears, while thè subgenus Orthodactyl-

ites develops such characters that it is possible to sepa¬

rate it as a trae; and proper genus ( Mesodactylites ). In

thè same same zone from Mesodactylites derive phylo-

genetically N odicoeloceras that start a wide evolution and

make a first population into thè centro-European area

(group of N. crassoides and of N. spicatum). N odicoelo¬

ceras disappear in thè European province at thè end of

thè falcifer zone but they continue their evolution in thè

Mediterranean area through all thè bifrons zone (group

of N. angelonii) together with Mesodactylites. From thè

lattei- originate in thè bifrons zone Transicoeloceras and

Telodactylites (p. 96, 114), that are found exclusively in

our province and that will continue their evolution through

almost all thè variabilis zone. In thè upper part of thè

bifrons zone from N odicoeloceras finally originates genus

Collina, while N odicoeloceras effect a second population

into thè European province with forms of thè group of

N. vorticellum (classified in thè European province as

Porpoceras).

There is also evidence of only one population into

thè Mediterranean province made by representatives of

thè subfamily Dactylioceratinae with some Peronoceras of

thè upper part of thè bifrons zone (P. vortex).

Apart from these movements of faunas, rare and iso-

lated European forms are found in thè Mediterranean de¬

posits and vice- versa at various stratigraphic levels: we

called these occasionai guests « idioxenous types » (p. 86)

and notieed that they are quite abundant in deposits with

a fauna of a transitional kind (e.g. Aveyron), that they

are present in deposits in northern Tethys while they com-

pletely lack in thè eastern and southern part of thè Me¬

diterranean province.

Concerning classification at a generic level, special

attention was given to thè genera of thè subfamily Meso¬

dactylioceratinae. In particular we discussed thè genus

52

G. PINNA e F. LEVI-SETTI

Transicoeloceras Pinna; 1966 of which, thanks to new

important findings, have been given thè stratigraphic li-

mits and more precise phyletic connections. The new genus

Telodactylites was established to include a group of spe-

cies, formerly classified as Peronoceras, which are phylo-

genetically linked to Mesodactylites of thè bifrons zone

and that are stratigraphically distributed in thè upper

part of thè bifrons zone and thè lower part of thè varia-

bilis zone.

The genera of thè subfamily Dactylioceratinae have

not been revised for lack of sufficient material; an ex-

ception was made when their connection with Mediterra-

nean genera made a revision absolutely necessary. Within

this subfamily is asserted thè non validity of genus Por -

poceras.

A discussion was also made upon thè genera Collina,,

Sphaerocoeloceras and Praeperonoceras, which are consi-

dered uncertain or not valid, and thè genera Kedonoceras

and Omolonoceras whose presence is restricted to thè Bo-

real province that was not examined in this work.

For what concerns specific classification, we pointed

out thè great individuai and intraspecific variability wi¬

thin thè family Dactylioceratidae and made a list of Toar-

cian species established on Mediterranean material or that

are typical of thè Mediterranean province and of their

synonims (p. 126).

INTRODUZIONE

La presenza nelle collezioni del Museo Civico

di Storia Naturale di Milano di una notevole

quantità di ammoniti della famiglia Dactyliocera¬

tidae, raccolte in questi ultimi anni con seri cri¬

teri stratigrafici in diversi giacimenti italiani, ci

ha indotto ad iniziare un ulteriore studio di que¬

sta famiglia.

Ad un esame preliminare le faune in oggetto

si sono dimostrate assai più interessanti del pre¬

visto, da un lato perchè sembravano mostrare, per

quanto concerneva la loro composizione, caratteri

ben differenti dalle faune centro-europee, dall’al¬

tro perchè la loro stratigrafia sembrava differire

da quella messa in luce per i Dactylioceratidae

della vicina Provincia Europea nord-occidentale.

Prendendo l’avvio da tre faune principali,

assai abbondanti, provenienti dall’Alpe Turati

(Como), da Monte Pale (Foligno) e dal Passo del

Furio (Pesaro), e con l’ausilio di alcune classiche

collezioni gentilmente messeci a disposizione, ci

siamo accinti alla revisione dei Dactylioceratidae

mediterranei con l’ intento di mettere in luce le

differenze esistenti fra la fauna della nostra pro¬

vincia e quella coeva della Provincia Europea nord-

occidentale, e di studiare, alla luce dei nuovi dati,

l’evoluzione della famiglia e le sue origini che ri¬

sultavano essere state discusse solo in base ai dati

centro-europei.

Ringraziamenti.

Vogliamo qui innanzi tutto ringraziare quanti

hanno portato un valido aiuto al nostro lavoro con

il dono o il prestito di materiale, con il facilitarci

l’accesso alle collezioni dei Musei e degli Istituti e

con i loro preziosi consigli :

— Il Prof. A. Azzaroli, Professore di Paleonto¬

logia dell’Università di Firenze e Direttore del

Museo Paleontologico della medesima Univer¬

sità, per averci concesso in prestito parte del

materiale di Fucini del Monte di Cetona ed

alcuni tipi di Principi.

— Il Dr, W. Barthel, del Bayerische Staatssamm-

lung fur Palàontologie und historische Geolo¬

gie di Monaco, per averci inviato in esame tre

esemplari del Toarciano di Kammerker.

— La Dr.ssa A. Berzi, Conservatrice del Museo

Palentologico dell’Università di Firenze, per

averci aiutato nella ricerca del materiale da

noi richiesto.

— Il Dr. G. Cantaluppi, Assistente di Paleonto¬

logia dell’Università di Pavia, per averci per¬

messo di esaminare alcuni tipi da lui studiati.

— Il Prof. D. T. Donovan, Professore di Paleon¬

tologia dell’University College di Londra, per

la preziosa ospitalità offertaci e per gli inte¬

ressanti scambi di vedute avuti.

— Il Dr. L. Giannelli, Conservatore del Museo

Paleontologico dell’Università di Pisa, per

averci assistito gentilmente nella ricerca del

materiale di detto Museo.

— Il Dr. M. K. Howarth, Conservatore per i Ce¬

falopodi fossili presso il British Museum, per

averci permesso l’accesso alle collezioni di

detto Museo e per averci inviato i calchi di

tre tipi di Sowerby.

— Il Dr. I. G. Sapunov, dell’Accademia Bulgara

delle Scienze, per averci mostrato le collezioni

del suo Istituto e per averci accompagnato sui

giacimenti balcanici.

— Il Dr. J. Sornay, Vice direttore dell’ Istituto di

Paleontologia del Museo di Storia Naturale di

Parigi, per averci inviato i calchi di 6 tipi di

d’Orbigny.

I DACTYLIOCERATIDAE DELLA PROVINCIA MEDITERRANEA

:>;$

— Il Prof. G. Tavani, Professore di Paleontolo¬

gia dell’Università di Pisa e Direttore del Mu¬

seo Paleontologico della medesima Università,

per averci concesso in prestito il materiale

della collezione Meneghini-Merla e parte del

matex’iale di Fucini del Monte di Cetona.

— Il Prof. S. Venzo, Direttore dell’ Istituto di

Geologia dell’Università di Parma, per averci

concesso in studio alcuni esemplari domeriani

dell’Alpe Turati.

— Il Dr. V. Wilson, Vice direttore del Geologi-

cal Survey of Great Britain, per averci messo

a disposizione le collezioni del Geological Sur¬

vey Museum e per averci inviato i calchi di

19 tipi di Buckman.

Un ringraziamento particolare va agli appas¬

sionati raccoglitori G. Achermann, P. Mariani

e F. Piacenza, che hanno ceduto volentieri al Mu¬

seo i Dactylioceratidae delle loro collezioni private.

Ringraziamo infine il Prof. C. Conci, Diret¬

tore del Museo Civico di Storia Naturale di Mi¬

lano, per aver accettato di pubblicare nelle Me¬

morie del Museo il presente lavoro e per i pre¬

ziosi aiuti fornitici in sede redazionale.

Abbreviazioni.

Nel corso del lavoro sono state utilizzate le

seguenti abbreviazioni :

a = altezza del giro

(c) = misurazione incerta

d = diametro massimo della conchiglia

E = lobo esterno della linea lobale

i = indice di divisione delle coste (Tintant

1963, pag. 49)

L = lobo laterale della linea lobale

MM = collezione Museo Civico di Storia Naturale

di Milano

MP = Museo Paleontologico Università di Pisa

n = numero di coste secondarie per giro

N = numero di coste primarie per giro

o = diametro dell’ombelico

s = spessore del giro

U = lobo ombelicale della linea lobale.

Le provincie.

La Provincia Europea è qui intesa nel senso

e nell’estensione datale da Dean, Donovan, Ho-

warth (1962) e da Donovan (1967), e cioè l’Eu¬

ropa a nord dei Pirenei e dell’arco alpino ed a

nord-est delle Alpi Dinariche.

Si esclude da questa la Provincia Boreale ba¬

sata soprattutto sui giacimenti siberiani, cana¬

desi e dell’ Alaska e caratterizzata da una fauna

a Dactylioceratidae differenziata rispetto alla pre¬

cedente (presenza di Kedonoceras ed Omolonoce-

ras) (Dagis, 1968).

Alla Provincia Mediterranea va attribuita par¬

te della costa occidentale degli Stati Uniti d’Ame¬

rica (California e Oregon) ove sono presenti faune,

soprattutto domeriane, del tutto comparabili con

quelle italiane (Imlay, 1955, 1968).

La Provincia Arabo-malgascia non interessa

infine il presente lavoro per l’assenza dei rappre¬

sentanti della famiglia Dactylioceratidae.

Il materiale.

Lo studio da noi effettuato si basa su un com¬

plesso di 981 esemplari, ivi incluse le forme do¬

meriane prese in considerazione nella prima parte

del lavoro, numerosi campioni provenienti dal-

l’Aveyron e da altre località non italiane, e diversi

calchi di tipi toarciani inviatici dal British Mu¬

seum, dal Geological Survey Museum di Londra

e dal Museum National d’Histoire Naturelle di

Parigi.

Il materiale domeriano esaminato ammonta a

192 esemplari, provenienti in massima parte dalla

collezione Fucini del Monte di Cetona (1905) e

gentilmente concessici in prestito dai Musei del¬

l’Università di Firenze e di Pisa. Sono stati inol¬

tre esaminati gli esemplari provenienti dall’Alpe

Turati e dal Monte Domaro delle collezioni del

Museo Civico di Storia Naturale di Milano.

Il materiale toarciano da noi preso in consi¬

derazione ammonta a 709 esemplari. Questi pro¬

vengono soprattutto dai tre giacimenti del Passo

del Furio (Pesaro) (304), dell’Alpe Turati (Como)

(192) e del Monte Pale (Foligno) (89) ove furono

raccolti in questi ultimi anni con seri criteri stra¬

tigrafici da F. Levi-Setti, F. Piacenza, G. Pinna

ed S. Venzo, e in parte collezionati da appassio¬

nati raccoglitori (G. Achermann, P. Mariani).

Tutto questo materiale, comprensivo della colle¬

zione Levi-Setti, è ora conservato nelle collezioni

del Museo Civico di Storia Naturale di Milano.

Il resto della fauna esaminata (124 esemplari)

appartiene in parte alle preesistenti collezioni del

Museo Civico di Storia Naturale di Milano (ma¬

teriale studiato da Pinna 1966 e Zanzucchi 1963),

in parte alla collezione Meneghini-Merla del Museo

Paleontologico dell’Università di Pisa ed alla col¬

lezione Principi (Monte Malbe, 1908) del Museo

Paleontologico dell’Università di Firenze. Tutti

questi esemplari provengono da varie località del-

G. PINNA e F. LEVI-SETTI

54

l’Italia centrale e settentrionale (Entratico, Cagli,

Piobbico, Cesi, Foci di Burano, Val d’Urbia, Cin¬

goli, ecc.).

Al materiale toarciano sono da aggiungere 80

esemplari di località non italiane, fra cui nume¬

rosi calchi di tipi orignali di Buckman e d’Orbi-

gny, utilizzati per confronto.

Oltre al materiale fin qui elencato, per proce¬

dere ai confronti fra la fauna mediterranea e

quella centro-europea, sono state prese in conside¬

razione le ricche collezioni del British Museum e

del Geological Survey Museum di Londra, colle¬

zioni che è stato possibile visitare e fotografare

grazie alla cortesia del Dr. M. K. Howarth e del

Dr. V. Wilson. Il Dr. Howarth ha inoltre messo

a nostra disposizione per confronti la collezione di

Dactylioceratidae servita di base al suo lavoro del

1962.

La sistematica.

La sistematica della famiglia Dactyliocerati¬

dae C) fu studiata soprattutto in base ai dati della

Provincia Europea nord-occidentale mentre gli au¬

tori che si occuparono delle faune strettamente me¬

diterranee (Mitzopoulos 1930, Merla 1933, Ra-

maccioni 1939, Pinna 1966, Kottek 1966, Fischer

1966) non effetuarono particolari revisioni e, pur

riscontrando a volte notevoli differenze, cercarono

di introdurre forzatamente le forme tipicamente e

solo mediterranee nel quadro tassonomico valido

per le forme europee. Un tal modo di agire ha

portato ad una accentuata inesattezza nella siste¬

matica della famiglia nell’ambito della Provincia

Mediterranea (ne fa fede il gran numero di spe¬

cie semplicemente confrontate con specie centro-

europee e la grande massa di forme mediterranee

attribuite a specie europee con le quali nulla hanno

a che fare) ed alla impossibilità di dare una spie¬

gazione ai molteplici interrogativi filogenetici fino

ad ora rimasti insoluti se considerati solo alla luce

delle faune della Provincia Europea.

La fauna a Dactylioceratidae della Provincia

Mediterranea non va dunque a nostro avviso stu¬

diata isolatamente, o in base allo schema evolutivo

e sistematico centro-europeo, ma va considerata

alla luce di continui confronti con le forme euro¬

pee. Solo tali confronti possono dare una chiara

idea delle sensibili differenze esistenti fra le due

faune, eliminando così le incertezze nella classifi¬

cazione delle faune mediterranee.

( ) Per una breve storia della famiglia Dactyliocerati¬

dae si veda il lavoro di Pinna (1966, pagg. 86, 87).

Due sono i fattori che a nostro avviso bisogna

sempre tenere presenti in questo studio:

1) Dei generi citati nella letteratura alcuni

risultano quasi esclusivi della Provincia Europea

( Dactylioceras , Zugodactylites, Peronoceras, Ca-

tacoeloceras), altri di quella Mediterranea ( Collina ,

Reynesoceras ecc.) mentre altri ancora sono ugual¬

mente diffusi nelle due ( Nodicoeloceras ).

Questo sembra significare, da un lato, la di¬

versa origine geografica dei generi, dall’altro la

possibilità di spostamenti di alcuni generi da una

provincia all’altra.

2) La distribuzione stratigrafica dei rappre¬

sentanti della famiglia non è identica nelle due

provincie, fatto che implica, assieme al precedente,

differenti modalità di evoluzione nelle due aree.

Se non si tien conto di questi importanti fat¬

tori si viene a cadere in quegli assurdi sistema¬

tici che possiamo esemplificare con le vicissitu¬

dini della Ammonites acanthoides Reynés, specie

tipicamente mediterranea confinata nel Domeriano

inf. Tale specie fu attribuita ora al genere Pro-

dactylioceras (limitato al Carixiano superiore),

ora al genere Catacoeloceras (stratigraficamente

limitato alla parte superiore della zona a bifrons

e alla parte inferiore della zona a variabili s), ge¬

neri questi che risultano di origine centro-euro¬

pea, sono assai scarsi se non del tutto assenti

nella Provincia Mediterranea e non risultano

avere affinità sistematiche con la specie in og¬

getto.

Qualora i dati stratigrafici ed una certa ab¬

bondanza del materiale lo permetta, è quindi ne¬

cessario istituire nuove unità tassonomiche di va¬

lore geografico per quelle forme tipicamente me¬

diterranee che non possono venire inquadrate

nella sistematica oggi in uso per la fauna centro-

europea.

Lo studio dei Dactylioceratidae , basato sui con¬

fronti fra le faune europee e quelle mediterranee

ed effettuato tenendo conto della possibile non

identica origine geografica dei diversi generi e

delle differenze nella distribuzione stratigrafica,

ha procurato notevoli sorprese. Ci si è accorti

così che la linea evolutiva della famiglia all’inizio

della zona a falcifer si è sdoppiata in due rami

corrispondenti alle due provincie, rami che hanno

effettuato ciascuno un’evoluzione propria, e che

nell’ intervallo di tempo comprendente la zona a

falcifer e la zona a bifrons sono avvenuti spo¬

stamenti di alcuni gruppi da una provincia al-

1 altra. Tali spostamenti hanno permesso di dare

una spiegazione filogenetica ad alcuni gruppi si-

I DACTYLIOCERATIDAE DELI.A PROVINCIA MEDITERRANEA

stematici le cui affinità risultavano assai incerte

in base alle sole faune centro-europee.

Ritornando alla situazione della sistematica

della famiglia, bisogna porre innanzi tutto in evi¬

denza che la presenza di ampie variazioni indivi¬

duali ed ontogenetiche nell’ambito di queste forme

e la loro relativa scarsezza nei giacimenti hanno

portato da un lato alla moltiplicazione veramente

eccezionale delle specie, dall’altro ad una notevole

incertezza nella definizione dei generi.

Per quanto riguarda il numero delle specie ci¬

tate ci basti dire che ad un nostro esame esso è

risultato di ben 162: molte di queste si basano

su frammenti realmente indeterminabili, o su

esemplari unici citati in letteratura una sola

volta, e molte risultano sinonimi, come riportato

dalla nostra tabella 16, limitatamente alle specie

mediterranee.

Nel dare l’elenco delle 162 specie non esclu¬

diamo infine che la lunga lista possa essere in¬

completa poiché gli autori si sono sbizzarriti nel-

l’ istituire nuove entità specifiche su faune ridot¬

tissime o su frammenti, anche in lavori di mi¬

nima estensione che possono spesso sfuggire alla

ricerca bibliografica. La lista è da noi riportata

seguendo l’ordine alfabetico delle specie ; il genere

è stato, quando possibile, citato seguendo la no¬

stra classificazione, in alcuni casi tuttavia è stata

mantenuta l’attribuzione generica data dall’autore

della specie nell’ impossibilità da parte nostra di

effettuare una revisione.

Dalla lista sono escluse le specie domeriane

dei generi Prodactylioceras auct. e Reynesoceras

da noi considerati come non appartenenti alla fa¬

miglia in esame; e le specie dei generi Subcollina,

Praeperonoceras, Sphaerocoeloceras, non validi o

dubbi.

Dactylioceras absimile Dagis, 1968

Peronoceras acanthopsis (d’Orb., 1850)

Dactylioceras acanthus (d’Orb., 1850)

Nodicoeloceras acanthus Buck., 1927

Telodactylites achermanni n. sp. (pag. 118)

Collina acideata Parish e Viale, 1906

Collina aegoceroides (Ramacc., 1939)

Dactylioceras amplum Dagis, 1968

Dactylioceras andersoni (Simp., 1855)

Peronoceras andraei (Simp., 1855)

Nodicoeloceras angelonii (Ramacc., 1939)

Dactylioceras anguiforme (Buck., 1926)

Dactylioceras anguinum (Reyn., 1867)

Dactylioceras angulatum (Sow., 1815)

Transicoeloceras angustum Pinna, 1966

M esodar tylites annidati/ ormis (Bon., 1899)

Dactylioceras annulatum (Sow., 1819)

Dactylioceras annuii/ erum (Simp., 1855)

Dactylioceras arcus (Buck., 1926)

Kedonoceras asperum Dagis, 1968

Dactylioceras athleticum (Simp., 1855)

Dactylioceras attenuatum (Simp., 1855)

Nodicoeloceras baconicum (Géczy, 1966)

Catacoeloceras beurleni Mon., 1931

Peronoceras bollense (Ziet., 1830)

Zugodactylites braunianus (d’Orb., 1842)

Mesodactylites broilii (Mitz., 1930)

Nodicoeloceras catinus Fisch., 1966

Nodicoeloceras choffati (Renz, 1912)

Dactylioceras circumactum Dagis, 1968

Dactylioceras commune (Sow., 1815)

Kedonoceras compactum Dagis, 1968

Kedonoceras comptum Dagis, 1968

Catacoeloceras confectum Buck., 1923

Dactylioceras consimile (Buck., 1927)

Peronoceras contiguum Dagis, 1968

Collina costicillata Ramacc., 1939

Nodicoeloceras crassescens (Simp., 1855)

Dactylioceras crassibundum (Simp., 1855)

Dactylioceras crassi/ actum (Simp., 1855)

Dactylioceras crassiusculosum (Simp., 1855)

Dactylioceras crassiuscidum (Simp., 1855)

Nodicoeloceras crassoides (Simp., 1855)

Dactylioceras crassulosum (Simp., 1855)

Dactylioceras crassidum (Simp., 1855)

Catacoeloceras crassum (Y. e B., 1828)

Dactylioceras crosbeyi (Simp., 1843)

Dactylioceras curvicosta (Buck., 1927)

Dactylioceras delicatum (Simp., 1855)

Dactylioceras densicostatum Maub., 1957

Peronoceras desioi (Venzo, 1952)

Telodactylites desplacei (d’Orb., 1844)

Dactylioceras directum Buck., 1926

Catacoeloceras dumortieri Maub., 1961

Catacoeloceras engeli Mon., 1931

Telodactylites eucosmus Lippi-Boncambi, 1947

Catacoeloceras excavatum Mon., 1931

Zugodactylites exilis Dagis, 1968

Peronoceras fibulatum (Sow., 1823)

Nodicoeloceras fonticidum (Simp., 1855)

Catacoeloceras foveatum (Simp., 1855)

Catacoeloceras freboldi (Mon., 1931)

Collina gemma Bon., 1893

Mesodactylites ghinii (Mitz., 1930)

Dactylioceras gracile (Simp., 1843)

Dactylioceras helianthoides Yoko., 1903

Dactylioceras holandrei (d’Orb., 1842)

Nodicoeloceras hungaricum (Géczy, 1966)

Dactylioceras inaequicostatum Fuc., 1935

Nodicoeloceras incrassatum (Simp., 1855)

Collina kampemorpha Kottek, 1966

Dactylioceras kanense McLearn, 1930

G. PINNA e F. LEVI-SETTI

5(>

Peronoceras krumbecki (Mon., 1931)

Dactijlioceras lamellosum Maub., 1957

Zugodactylites latus Dagis, 1967

Collina lauxi Mon., 1931

Collina linae Parish e Viale, 1906

Nodicoeloceras lobatum (Buck., 1927)

Omolonoceras manifestimi Dagis, 1967

Catacoeloceras marioni (Mon., 1931)

Dactylioceras martanense Lippi-Boncambi, 1947

Dactylioceras mastodontoides Maub., 1957

Daetylioceras mauryi (Mon., 1931)

Mesodactylites mediterraneus (Meist., 1913)

Collina meneghina Bon., 1899

Mesodactylites merlai (Pinna, 1969)

Dactylioceras microdactyliformis Maub., 1957

Peronoceras millavense Mon., 1931

Dactylioceras mirabile Fuc., 1935

Dactylioceras mitis (Buck., 1927)

Peronoceras moltonii (Venzo, 1952)

Zugodactylites monestieri Dagis, 1968

Zugodactylites moratus Dagis, 1967

Catacoeloceras mucronatum (d’Orb., 1842)

Nodicoeloceras multum (Buck., 1926)

Zugodactylites mutatus Buck., 1927

Collina noszkyi Géczy, 1966

Dactylioceras noviomagense Maub., 1957

Collina nummularia Ramacc., 1939

Dactylioceras obliquecostatum Maub., 1957

Collina orientalis Dagis, 1968

Dactylioceras pantanellii Bon., 1899

Dactìjlioceras parvum (Buck., 1927)

Collina patzi (Mitz., 1930)

Dactylioceras peloritanum Fuc., 1935

Peronoceras perarmatum (Y. e B., 1822)

Dactylioceras percostatum Fuc., 1935

Dactylioceras perplicatum Fuc., 1935

Nodicoeloceras pingue (Buck., 1927)

Dactylioceras podagrosum Maub., 1957

Porpoceras polare Freb., 1929

Dactylioceras polymorphum Fuc., 1935

Peronoceras praepositum Buck., 1927

Catacoeloceras primi Géczy, 1967

Omolonoceras proprium Dagis, 1967

Catacoeloceras prorsiradiatum Pinna, 1966

Dactylioceras pseudobraunianum (Mon., 1931)

Dactylioceras pseudocommune Fuc., 1935

Dactylioceras pseudocrassoides Maub., 1957

Dactylioceras pseudocrassulosum Fuc., 1935

Dactylioceras pseudosemicelatum Maub., 1957

Dactylioceras pusillum Fuc., 1935

Catacoeloceras puteolus (Simp., 1855)

Nodicoeloceras ramandomi Pinna, 1966

Catacoeloceras raquinianum (d’Orb., 1842)

T elodactylites remi n. sp. (pag. 117)

Zugodactylites rotundiventer Buck., 1927

Dactylioceras rursistriatum (Quenst., 1885)

Mesodactylites sapphicus (Renz, 1912)

Zugodactylites sapunovi Géczy, 1966

Peronoceras semiarmatum (Simp., 1855)

Dactylioceras semicelatoides Maub., 1957

Dactylioceras semicelatum (Simp., 1843)

Dactylioceras simplex Fuc., 1935

Dactylioceras sorguense (Mon., 1931)

Peronoceras sparsinodum (Fuc., 1919)

Nodicoeloceras spicatum (Buck., 1927)

Peronoceras spinatum (Freb., 1957)

Dactylioceras stresherense Sapunov, 1963

Peronoceras subarmatum (Y. e B., 1822)

Peronoceras subfibulatum Yoko., 1904

Dactylioceras subholandrei Fuc., 1935

Dactylioceras suntarense Krirnh., 1962

Dactylioceras tauromense Fuc., 1935

Dactìjlioceras temperatum (Buck., 1927)

Peronoceras tenellissimum (Mon., 1931)

Dactylioceras tenuicostatum (Y. e B., 1822)

Dactylioceras termieri (Mon., 1931)

Transicoeloceras tethysi (Géczy, 1966)

Dactylioceras toxophorum (Buck., 1927)

Dactylioceras triangulum Fisch., 1966

Subperonoceras tuberculatum (Pinna, 1966)

Nodicoeloceras tuberculatum (Kottek, 1966)

Peronoceras turriculatum (Simp., 1855)

Collina umbra (Ramacc., 1939)

Dactylioceras vermis (Simp., 1855)

Nodicoeloceras verticosum (Buck., 1914)

Transicoeloceras vioMii Pinna, 1966

Peronoceras vortex (Simp., 1855)

Nodicoeloceras vorticellum (Simp., 1855)

Peronoceras youngi (Reyn., 1867)

Peronoceras zeissi Géczy, 1966

Per quanto concerne la classificazione gene¬

rica e l’ incertezza che vi regna, basti qui citare

l’elenco dei generi istituiti fino ad ora per la fa¬

miglia Dactylioceratidae per il breve intervallo

del Toarciano :

Anguidactylites Buckman, 1926

A rcidactylites Buckman, 1927

Athlodactylites Buckman, 1927

Catacoeloceras Buckman, 1923

Collina Bonarelli, 1893

Crassicoeloceras Buckman, 1926

Curvidactylites Buckman, 1927

Dactylioceras Hyatt, 1867

Kedonoceras Dagis, 1968

Koinodactylites Buckman, 1927

Kryptodactylites Buckman, 1926

Leptodactylites Buckman, 1926

Lobodactylites Buckman, 1926

Micro dactylites Buckman, 1927

I DACTYLIOCERATIDAE DELLA PROVINCIA MEDITERRANEA

57

Mucrodactylites Buckman, 1927

Multicoeloceras Buckman, 1926

N odicoeloceras Buckman, 1926

Nomodactylites Buckman, 1927

Omolonoceras Dagis, 1967

Orthodactylites Buckman, 1926

Parvidactylites Buckman, 1927

Peridactylites Buckman, 1926

Peronoceras Hyatt, 1867

Porpoceras Buckman, 1911

Preperonoceras Maubeuge, 1949

Simplidactylites Buckman, 1927

Sphaerocoeloceras Jaworsky, 1926

Spinicoeloceras Buckman, 1926

Subcollina Spath, 1925

Tenuidactylites Buckman, 1926

Toxodactylites Buckman, 1926

Transicoeloceras Pinna, 1966

Vermidactylites Buckman, 1926

Xeinodactylites Buckman, 1926

Zugodactylites Buckman, 1926

La stratigrafia.

Negli studi effettuati in questi ultimi anni sui

giacimenti toarciani della Provincia Mediterranea

(Venzo 1952, Mouterde 1952, Dubar 1954, Dubar

e Mouterde 1961, Zanzucchi 1963, Pinna 1963,

1966, 1968, 1969, GÉczy 1966, 1967, FERRETTI 1967,

Pelosio 1968, Levi-Setti 1968) sono state spesse

volte messe in luce differenze esistenti fra le faune

ad ammoniti di questa provincia e le corrispon¬

denti faune della Provincia Europea nord-occiden¬

tale, differenze che sembrano sempre più accen¬

tuarsi con l’approfondimento degli studi e che por¬

tano dei riflessi sempre maggiori sulle suddivi¬

sioni stratigrafiche. Si è così giunti ormai quasi

concordemente ad ammettere che la stratigrafia

valida per la Provincia Europea non lo è altresì

per quella Mediterranea che, a causa proprio della

mancanza di alcune specie o a volte addirittura di

alcuni generi tipici della prima (o viceversa per

la presenza di generi e di specie che mancano in

quella), necessita di indici zonali diversi. Tali dif¬

ferenze degli indici zonali furono già messe in

luce da Pinna (1968) che stabilì resistenza della

sottospecie mediterranea dell 'Harpoceras falcifer,

che a sua volta può essere usata quale indice zo¬

nale, e da diversi altri autori (Géczy 1967, Pinna

1968, Levi-Setti 1968) che preferirono adottare

come indice di zona la Dumortieria meneghina al

posto della Dumortieria levesquei, la cui presenza

nella Provincia Mediterranea non è provata, ed il

Mercaticeras mercati, assai più abbondante del-

YHildoceras bifrons s. s.

A questo riguardo è quindi estremamente inte¬

ressante porre a confronto le suddivisioni strati¬

grafiche effettuate nella nostra provincia in que¬

sti ultimi anni, per renderci conto di quali discor¬

danze esistano fra i diversi autori che studiarono

faune con le medesime caratteristiche costituzio¬

nali. Così, mentre molti autori conservano la ti¬

pica zonatura della Provincia Europea, zonatura

non del tutto soddisfacente per le ragioni sud¬

dette, molti altri effettuano suddivisioni stratigra¬

fiche particolari, variabili da paese a paese e, per

questa ragione, assai difficili da correlare fra

loro.

Nella figura 1 abbiamo riportato la distribu¬

zione di alcuni generi del Toarciano inferiore e

di parte del Toarciano superiore mediterraneo. Lo

schema ci mostra che non tutti i generi hanno

nelle due provincie la stessa distribuzione strati¬

grafica ma che alcuni di essi (es. Hildoceras) ap¬

parvero nell’area mediterranea ad un livello de¬

cisamente inferiore. Da questo deriva che, almeno

in certi casi, alcuni di tali generi effettuarono spo¬

stamenti più o meno veloci fra le due provincie

nel corso del tempo. Tali spostamenti, unitamente

Fig. 1. — Distribuzione stratigrafica di alcuni generi di

ammoniti nel Toarciano inferiore ed in parte del Toar¬

ciano superiore della Provincia Mediterranea. La distri¬

buzione è rapportata alla zonatura in uso nella Provin¬

cia Europea nord-oecidentalc.

58

G. PINNA e F. LEVI-SETTI

all’esistenza di generi di origine mediterranea e

di generi di origine europea, sono un elemento di

grande importanza nello studio sistematico delle

ammoniti toarciane: è abbastanza chiaro infatti

che nella costituzione di una unità sistematica bi¬

sogna tener conto del fatto che un genere medi-

Fig. 2. — Relazioni fra la scala stratigrafica della Pro¬

vincia Europea e le suddivisioni effettuate da Kottek

(1966) e Fischer (1966) per l’area mediterranea.

terraneo potrà avere con un genere europeo coevo

solo delle affinità casuali, che non è detto che un-

genere diffuso in ambedue le provincie dia luogo

ad una analoga evoluzione, e che, soprattutto, i

generi da esso derivati passino necessariamente

da una provincia all’altra.

Due sono quindi i fenomeni che abbiamo sem¬

pre tenuto presenti nella nostra classificazione:

1) origine geografica differente dei gruppi di

ammoniti ;

2) possibilità di migrazioni delle faune ad am¬

moniti.

I dati stratigrafici espressi in questo lavoro si

basano in massima parte sulle serie effettuate sul

terreno nei giacimenti dell’Alpe Turati, del Passo

del Furio e di Monte Pale ed in parte sui dati ri¬

portati nei due recenti lavori stratigrafici di Kot¬

tek e di Fischer (1966).

Le correlazioni fra le nostre serie e la strati-

grafia della Provincia Europea sono state attuate

soprattutto grazie alla presenza nei giacimenti me¬

diterranei di scarse forme tipicamente europee

(pag. 86) altamente indicatrici dal punto di vista

stratigrafico.

Avendo effettuato lo studio dei Dactyliocerati¬

dae mediterranei in base a continui e diretti con¬

fronti con le faune centro-europee, ed essendo

quindi necessario il riferimento ad un’unica scala

stratigrafica, si è preferito fare riferimento alle

zone e sottozone europee le cui relazioni con le zo¬

nature effettuate di recente da Kottek e Fischer

sono espresse nella figura 2.

PARTE I: ORIGINE DELLA FAMIGLIA DACTYLIOCERATIDAE

Le grandi analogie di forma ed ornamenta¬

zione che si riscontrano fra i rappresentanti del

genere Coeloceras del Carixiano inferiore ed i giri

interni di molti generi domeriani e toarciani tipici

della provincia mediterranea (ad esempio i giri

interni delle specie del gruppo dell ’Ammonìtes in-

dunensis Mgh., 1881 e del gruppo deli’ Ammonites

desplacei d’Orb., 1842) ha fatto sì che nel passato

questi ultimi venissero considerati come i discen¬

denti dei primi, così strettamente legati da essere

assai spesso inclusi nel genere Coeloceras in unità

di valore sottogenerico (Mitzopoulos 1930, Venzo

1952).

La ragione di questa confusione nella classifi¬

cazione generica, oltre alle suddette analogie di

forma e di ornamentazione, deve, almeno in parte,

essere attribuita anche al fondamentale lavoro di

Hyatt del 1867, in cui fu appunto istituita la fa¬

miglia Dactylioidae (nome cambiato nel 1913 da

Smith in Dactylioceratinae ed in seguito da Ar-

kell (1955) e da Sylvester Bradley (1955) in

Dactylioceratidae). In questo lavoro infatti Hyatt

attribuì alla sua nuova famiglia, oltre al genere

Dactylioceras (con le specie D. commune, D. ho-

landrei, D. cmnulatum, D. braunianum), anche il

genere Coeloceras (con le specie C. grenoullouxi e

C . pettos, veri Coeloceras del Carixiano, e le spe¬

cie C. desplacei, C. crassum, C. mucronatum, dat-

tilioceratidi del Lias superiore), iniziando così

quella serie di false attribuzioni al genere « Coe-

I DACTYLIOCERATIDAE DELLA PROVINCIA MEDITERRANEA

f>!>

loceras » che, attraverso i lavori di Bettoni, Mo-

nestier., Fucini, ecc., si sono trascinate fino a po¬

chi anni fa.

Fu Frebold nel 1922 il primo a mettere in

dubbio l’origine celoceratina dei Dactyliocerati¬

dae, istituendo per VAmmonites davoei Sow., 1822

il genere Paralytoceras (sinonimo di Prodactylio-

ceras ), genere che, considerato legato da un lato

ai Lytoceras dall’altro ai Dactylioceratidae, fu da

lui ritenuto come una prova dell’origine litocera-

tina di questi ultimi.

Una seconda smentita all’origine celoceratina

dei Dactylioceratidae venne nel 1936 da Spath.

Questi, attribuendo alla famiglia in questione il

genere P rodactylioceras, lo considerò nello stesso

tempo come la prova di un’origine litoceratina

della famiglia in esame, pur ammettendo la pos¬

sibilità che questa fosse composta in parte da de¬

rivati dei Lytoceras, in parte da derivati degli

Eoderoceratidae.

Nel 1957 Arkell, classificando la famiglia

Dactylioceratidae fra gli Eoderocerataceae, la

considera decisamente polifiletica. Egli ammette

infatti che alcuni generi possano essere derivati

dai Lytoceratina attraverso i Prodactylioceras

nella zona a davoei, mentre altri possano derivare

direttamente dagli Eoderoceratidae.

Nel 1962 infine SCHINDEWOLF, basandosi su

studi sulla linea lobale, prende nuovamente in

considerazione il genere Prodactylioceras, esclu¬

dendo una sua connessione con i Lytoceras s. I. ed

ammettendo un suo stretto legame con i Polymor-

phitidae compensivi degli Eoderoceratidae. Egli

tuttavia non esclude completamente una possibile

connessione del genere Prodactylioceras con i Dac-

tyliocerotidae del Lias superiore che in questo caso

deriverebbero quindi dai Polymorphitidae.

La maggior parte di queste ipotesi sull’origine

della famiglia Dactylioceratidae si basa sulla

presenza nella Provincia Mediterranea di alcuni

gruppi di forme domeriane che, attribuite fino ad

oggi alla famiglia Dactylioceratidae, sembravano

dimostrare una connessione fra il genere Prodac¬

tylioceras ed i Dactylioceratidae toarciani. Si

tratta soprattutto del genere Keynesoceras Spath,

1936 e delle specie del gruppo del « Coeloceras »

italicum Fuc., 1900 (spesso incluse erroneamente

nel genere Prodactylioceras) cui fu data una

estrema importanza (2) ma che, a causa della man-

CO Citiamo a questo riguardo un brano di Spath

(1936): «... thè extraordinarily rich Prodactylioceras

fauna described by Fucini (1905) from Monte di Cetona

(Siena) suffices to show that thè impoverished assem-

blage known from north-westem Europe is quite insuffi-

canza di una stratigrafia esatta e di abbondante

materiale, non furono a nostro avviso esattamente

interpretate.

Ci sembra dunque assai importante, prima di

iniziare una qualsiasi discussione sull’origine dei

Dactylioceratidae, di effettuare la revisione delle

ammoniti domeriane attribuite fino da oggi a que¬

sta famiglia.

Tale revisione è risultata assai complessa, da

un lato per la mancanza di ampi e moderni lavori

stratigrafici, dall’altro perchè le ammoniti in que¬

stione, il più delle volte non figurate, sono state

attribuite ai generi più vari ( Coeloceras , Dacty-

liocras, Prodactylioceras, Keynesoceras ) o, nei casi

meno fortunati, sono state citate come specie in¬

determinate (la bibliografia è piena di Coeloceras

sp., Prodactylioceras sp.), citazioni assai difficili

da utilizzare.

Nelle numerose pubblicazioni sulle faune a

« Dactylioceratidae » mediterranei del Domeriano

sorprende innanzi tutto la grande quantità di spe¬

cie attribuite a generi i cui limiti non sono per¬

fettamente determinati. A questo riguardo sono

ad esempio ben conosciuti i lavori di Fucini, in

particolare quello dedicato alle ammoniti del Mon¬

te di Cetona (1905) in cui l’autore accertò la pre¬

senza di ben 19 specie, delle quali 12 di nuova isti¬

tuzione !

Un minuzioso lavoro di confronto fra le nume¬

rose specie domeriane, basato per quanto possi¬

bile su esemplari completi, ha portato alla conclu¬

sione che la maggior parte di queste, spesso ci¬

tate in un unico esemplare, in una sola località,

da un solo autore, non è da ritenersi più valida.

Molte specie devono così venir considerate sino¬

nimi delle poche specie ad ampia diffusione, men¬

tre queste ultime devono venir attribuite a tre

gruppi fondamentali di forme, a due dei quali

viene qui assegnato valore generico: il gruppo

deWAmmonites ragazzonii Hauer, 1861 (genere

Reynesoceras Spath, 1936), il gruppo dell’Ammo-

nites acanthoides Reynés, 1868 (genere Aveyroni-

ceras nov.) ed il gruppo del Coeloceras psiloceroi-

des Fucini, 1905).

La ragione di una simile proliferazione delle

specie e di una così marcata discordanza degli au¬

tori per quanto riguarda la classificazione gene¬

rica, va attribuita alla difficoltà che esiste nei con¬

cent, for thè elucidatimi of thè phylogeny of Prodactylio-

ceras», ed un brano più recente (1967) di Géczy: « il

serait quand-mème utile de continue)' les recherches con-

cernant les rapports possibles entre Cocloceratidae et Dac¬

tylioceratidae avec la prise en considération des faunes

méditerranéennes ».

G. PINNA e F. LEVI-SETTI

60

fronti, soprattutto qualora non si abbiano esem¬

plari completi, a causa dell’ampia variabilità in¬

dividuale che i rappresentanti dei gruppi citati

presentano nei primi stadi di sviluppo.

Genere Reynesoceras Spath, 1936

Reynesoceras ragazzoni (Hauer, 1861)

1861 Ammonìtes ragazzonìi Hauer, pag. 415, tav. 1,

figg. 16, 17.

Specie tipo del genere Reynesoceras.

Il R. ragazzoni è assai comune nei giacimenti

mediterranei. Si tratta di una specie caratteriz¬

zata da due distinti stadi di crescita. In un primo

stadio, fino a circa 12 mm di diametro, l’ammo¬

nite presenta ombelico profondo, giri depressi, a

lento accrescimento in altezza ed in spessore, or¬

namentazione costituita da coste primarie pro¬

verse, inizialmente biforcate in coste secondarie

sottili, in seguito semplici e continue sul dorso.

Nel secondo stadio, oltre i 12 mm di diametro,

1 ombelico si fa più ampio, i giri divengono più

alti e più arrotondati sul dorso mentre l’ornamen¬

tazione non cambia sensibilmente, conservando co¬

ste primarie semplici, robuste, proverse, separate

da ampi intervalli intercostali, che solcano il

dorso ove sono particolarmente rilevate.

Sovrapposta alla più o meno ampia variabi¬

lità individuale, comune a tutte le specie note, vi

è nel R. ragazzonìi una variazione dei rapporti

o d e a/d al passaggio dal primo al secondo sta¬

dio di crescita. Questa variazione connessa con la

crescita e la presenza di tipiche coste indivise e

rilevate fin da uno stadio assai precoce fanno sì

che la specie in esame assuma un « aspetto » del

tutto particolare, « aspetto » che indusse Spath

ad istituire il genere Reynesoceras e che è pre¬

sente in altre specie domeriane, già citate come

Coeloceras, Catacoeloceras e Dactylioceras.

Tabella 1.

camera di abitazione (gli esemplari completi pre¬

sentano 1 giro e 1/4 di camera di abitazione),

deriva che, prescindendo dalla brusca variazione

fra il primo ed il secondo stadio, esiste durante

lo sviluppo di quest’ultimo una variazione conti¬

nua dell’altezza del giro e dell’ampiezza dell’om¬

belico mentre lo spessore tende a rimanere pres-

socchè costante. Una leggera variazione dello spes¬

sore del giro si osserva a circa 26, 27 mm di dia¬

metro; tale variazione può essere messa in rela¬

zione con le modificazioni che il giro subisce ne¬

gli esemplari gerontici in prossimità del peri-

stoma (3).

Sinonimi di R. ragazzonìi sono le specie:

Coeloceras striatum Del Campana, 1900 - pag. 634,

tav. 8, fig. 51.

Coeloceras dumortieri Del Campana, 1900 - pag.

631, tav. 3, fig. 45.

Ammonìtes medolensis Hauer, 1861 - pag. 41,

tav. 1, figg. 11, 12 (4).

f

Fig. 3. — - Istogramma che mostra la distribuzione delle

dimensioni della specie Reynesoceras ragazzonìi (Hauer,

1861) effettuata su esemplari provenienti da numerose lo¬

calità. Gli esemplari sono raggruppati in classi corrispon¬

denti ad un aumento di 5 mm di diametro.

Reynesoceras subanguinum (Meneghini, 1881)

1881 Ammonìtes subanguinus Meneghini, pag. 73, tav. 16,

fig. 9.

Neotipo figurato da Pinna, 1969, tav. 4, fig. 5.

Il R. subanguinum è specie molto vicina al R.

ragazzonìi. Da questa differisce soprattutto per

la maggior evoluzione della spira e per le coste

assai più rade, più larghe ed arrotondate. * (*)

O Fra tutti gli esemplari esaminati e fra tutti quelli

figurati dai diversi autori si è notato che la maggior parte

hanno dimensioni comprese fra i 20 ed i 25 mm. A queste

dimensioni corrisponde lo stadio adulto dell’animale. Per

dimensioni superiori, in cui avvengono appunto le leg¬

gere modificazioni di spessore, si può dire di essere in

presenza di esemplari gerontici (fig. 3).

(*) Ammonìtes medolensis ha priorità di pagina e di

figura rispetto a\Y Ammonìtes ragazzonìi. Si preferisce

però mantenere qui valido il nome della seconda specie,

scelta da Spath come specie tipo del genere, più in uso.

I DACTYLIOCERATIDAE DELLA PROVINCIA MEDITERRANEA

<11

Reynesoceras indunense (Meneghini, 1881}

1881 Ammonites ( Stephanoceras ) crassum J. et B. vai-.

indunensis Meneghini, pag. 72, tav. 16, fig. 4.

Neotipo figurato da Pinna, 1969, tav. 5, fig. 1.

Per la specie R. indunense, Fucini diede nel

1905 una diagnosi assai accurata, diagnosi che fu

ripresa nel 1934 da Monestier e che non pos¬

siamo far altro che confermare in pieno.

Il R. indunense, assai abbondante nei giaci¬

menti domeriani della Provincia Mediterranea,

non differisce in modo sostanziale nelle linee ge¬

nerali dalla specie tipo R. ragazzami. Si tratta di

una specie caratterizzata da conchiglia medioevo¬

luta in cui si assiste durante la crescita a tutta

una serie di variazioni di forma e di ornamenta¬

zione analoghe a quelle che abbiamo osservato

nella specie precedente. Come nel R. ragazzonii

infatti nel primo stadio di sviluppo la conchiglia

di R. indunense presenta sezione subtrapezoidale

molto depressa con massimo spessore a circa il

terzo esterno, i fianchi sono angolosi e declivi

verso l’ombelico che risulta profondo ed imbuti¬

forme, il dorso è ampio e poco convesso. A que¬

sto stadio di sviluppo i’ornamentazione è costi¬

tuita da pieghe rade, leggermente proverse, in¬

grossate in rilievi nodulari al margine esterno del

fianco, rilievi da cui tali pieghe si biforcano in

costicine secondarie assai sottili. A circa 25, 30 mm

di diametro inizia il secondo stadio di sviluppo:

l’ombelico si accresce proporzionalmente al dia¬

metro, lo spessore del giro diminuisce. I giri di¬

vengono così subcircolari o subrettangolari, per lo

più ancora depressi, perdono l’angolosità al mar¬

gine superiore e la caratteristica inclinazione verso

l’ombelico, il dorso si restringe e si incurva. In

concomitanza con questa variazione della forma

ha luogo una brusca modificazione dell’ornamen¬

tazione : le pieghe tendono ad assottigliarsi sui

fianchi, perdono a poco a poco i rilievi (pur per¬

sistendo in alcune forme netti tubercoli) e non

danno più luogo a biforcazioni ma passano indi-

sturbate sul dorso ove si presentano particolar¬

mente ben marcate.

Proprio questa brusca modificazione degli or¬

namenti che si verifica al passaggio fra il primo

ed il secondo stadio di sviluppo, e che abbiamo

visto presente non solo nella specie in esame ma

anche in R. ragazzonii, è il carattere più appari¬

scente e più importante del genere Reynesoceras.

Il passaggio da uno stadio dell’ornamentazione

che potremmo definire celoceratino ad uno sta¬

dio a coste indivise (stadio reinesoceratino) che

si riscontra, durante il Domeriano, solo in questo

gruppo di forme è infatti il carattere che non solo

ci ha permesso di ascrivere a questo genere nu¬

merose specie che non trovavano prima una chiara

posizione sistematica, ma anche di notare che que¬

ste potevano essere distinte dall’apparizione più

o meno precoce di questo carattere. R. indunense

presenta dunque modalità di crescita e variazioni

di ornamentazione del tutto simili a quelle che ca¬

ratterizzano le conchiglie di R. ragazzonii e R.

subanguinum ed assume così quell’« aspetto » par¬

ticolare che ci ha indotto a stabilire la validità ed

i limiti del genere Reynesoceras.

Sinonimi di R. indunense sono le specie:

Coeloceras simulans Fucini, 1905 - pag. 132, tav. 9,

figg. 8-15 ; tav. 10, fig. 8.

Coeloceras asperum Fucini, 1905 - pag. 119, tav. 6,

fig. 15.

Coeloceras tournadousense Monestier, 1934 - pag.

94, tav. 4, figg. 45, 51, 57, non tav. 5, fig. 4.

Reynesoceras intermedium (Fucini, 1905)

1905 Coeloceras intermedium Fucini, pag. 136, tav. 10,

figg. 4-7.

Il R. intermedium è specie che presenta tutti

i caratteri del genere Reynesoceras. E’ assai vi¬

cina a R. indunense dalla quale sembra non dif¬

ferire nei primi stadi di sviluppo e dalla quale si

differenzia invece allo stadio adulto per la mag¬

gior crassezza della conchiglia e per l’ornamen¬

tazione costituita da coste più rade ed assai più

larghe.

Tenendo conto dell’ identità delle due specie

durante il primo stadio di sviluppo, le differenze

ora enunciate non basterebbero da sole a giusti¬

ficare una suddivisione specifica se ad esse non

si aggiungesse il fatto che il passaggio fra i due

diversi stadi di sviluppo, che nel R. indunense ha

luogo a 25-30 mm, si attua in questa specie ad

uno stadio assai meno precoce, dopo che la con¬

chiglia ha cioè superato i 40 mm di diametro.

Sinonimi di R. intermedium sono le specie:

Coeloceras obesum Fucini, 1905 - pag. 137, tav. 10,

figg. 9-12.

Coeloceras laevicosta Fucini, 1905 - pag. 138, tav.

9, figg. 16, 17.

Coeloceras subcrassum Fucini, 1905 - pag. 139, tav.

11, figg. 1-3.

Reynesoceras fallax (Fucini, 1905)

1905 Coeloceras fallax Fucini, pag. 130, tav. 8, figg. 14-

16; tav. 9, figg. 1-7.

Molto vicina a R. indunense, la specie R. fallar

se ne distingue sia per l’ornamentazione a coste

più sottili e numerose, per la maggiore evoluzione

della conchiglia e per la maggiore compressione

0. PINNA e F. LEVI-SETTI

62

del giro, sia soprattutto perchè in essa il passag¬

gio fra il primo ed il secondo stadio di sviluppo

e quindi le relative modificazioni di ornamenta¬

zione avvengono ad uno stadio più precoce, a circa

20-22 mm di diametro.

Sinonimo di R. fallax è la specie:

Coelocerns sublaeve Fucini, 1905 - pag. 135, tav.

10, fig. 13.

E assai interessante notare a questo punto che

se i confronti fra le specie ora descritte risultano

abbastanza agevoli qualora si sia in possesso di

esemplari complèti allo stadio adulto, è invece as¬

sai difficile poter effettuare suddivisioni specifi¬

che a livello dei nuclei, pressocchè identici (anche

se molto variabili) in tutte le specie sia per for¬

ma, sia, soprattutto, per ornamentazione, identità

questa che testimonia le strette relazioni esistenti

fra le specie descritte.

Linea ìobale del genere Reynesoceras.

L’affinità fra le specie in questione risulta an¬

cor più evidente qualora si consideri la linea Ìobale

che, prescindendo dalle numerose variazioni indi¬

viduali, risulta molto uniforme nell’ambito del

gruppo. La linea Ìobale di R. ragazzonii fu de¬

scritta brevemente da Spath nel 1936: «suture

line with low first lateral saddle and very small

second lateral saddle, close to thè umbilical su¬

ture ». Una tale diagnosi non tiene tuttavia conto

delle caratteristiche principali di questa partico-

Fig. 4. — Linea Ìobale di Stephanoceras Medolense ( =:

Reynesoceras ragazzonii). Da Meneghini 1881 tav 5

fig. 8 d.

lare linea di sutura e cioè, in particolare, della

forma del primo lobo laterale (L) e della posizione

dei lobi umbilicali (U). Prima di effettuare una

descrizione di queste complesse suture dobbiamo

premettere che esse sono particolarmente difficili

da rilevare e soprattutto estremamente complicate

da riportare su piano, sia per la convessità mar¬

cata del giro e per la forte ornamentazione, sia

perchè si rinvengono solitamente in porzioni in¬

terne di spira ove sono ricoperte dalla camera di

abitazione che va completamente asportata, sia in¬

fine perchè non sono sempre visibili per tutto il

loro decorso. Se infatti nella maggior parte dei

casi si conserva perfettamente il lobo esterno (E)

che non riteniamo per nulla caratteristico, il lobo

laterale, l’elemento decisamente più importante, è

invece molto spesso obliterato dall’erosione dei

fianchi. Per tutte queste ragioni la maggior parte

degli autori che si è occupata delle forme di que¬

sto gruppo si è astenuta dal riportare le linee di

sutura e quelli che lo hanno fatto non le hanno,

tranne rari casi, riportate con la necessaria pre¬

cisione. A questo riguardo possiamo citare di nuo¬

vo il lavoro di Fucini del 1905 in cui numerose

sono le linee di sutura che da un nostro controllo

sugli esemplari originali sono risultate non sem¬

pre rispecchiare appieno la realtà ma essere state

spesse volte interpretate dall’autore.

Un’ottima linea Ìobale, troppo perfetta per non

pensare che non sia stata anch’essa leggermente

modificata, è quella disegnata da Meneghini per

lo Stephanoceras Medolense (1881, tav. 5, fig. 8 d)

(ora sinonimo di R. ragazzonii) e da noi riportata

in fig. 4. Essa corrisponde alle linee di sutura che

abbiamo potuto osservare su esemplari in nostro

possesso e, in linea generale, alle linee di sutura

riportate da Fucini.

La linea di sutura delle specie del genere Rey¬

nesoceras presenta a nostro avviso due caratteri¬

stiche principaìi, costanti su ogni esemplare esa¬

minato :

1) L ampio, generalmente profondo quanto E,

asimmetricamente bifido, preceduto e seguito da

profondi lobi accessori.

2) U obliqui verso L e profondi quanto que¬

st’ultimo.

Queste caratteristiche, osservabili in tutte le

linee di sutura rilevate, fanno sì che la linea Ìo¬

bale delle specie del genere in questione si possa

ricollegare alle linee lobali dei rappresentanti della

famiglia Polymorphitidae e a quelle del genere

Prodactylioceras s. str. Confrontando infatti le li¬

nee di vari rappresentanti di questa famiglia ( Eo -

deroceras armatura, Xipheroceras ziphus, ecc.) e

del Prodactylioceras davoei con quelle delle specie

del nostro genere si nota chiaramente come le li¬

nee costitutive della sutura rispecchino lo stesso

andamento generale (fig. 5).

Genere Aveyroniceras nov.

Abbiamo riunito sotto il nuovo nome generico

Aveyroniceras alcune specie domeriane assai co¬

muni nella Provincia Mediterranea la cui classi-

I DACTYLIOCERATIDAE DELLA PROVINCIA MEDITERRANEA

<i3

ficazione è sempre stata assai controversa e di¬

scussa. Si tratta di specie che, pur presentando

uno stadio adulto « reinesoceratino », possiedono

nei primi stadi di sviluppo un aspetto del tutto

particolare, ben lontano da quello « celoceratino »

dei rappresentanti del genere Reynesoceras e che

invece richiama in modo impressionante alcuni

Dactylioceratidae toarciani. Non ci si deve dunque

meravigliare se a causa di questa mescolanza di

caratteri (giri interni di tipo dattilioceratino e giri

esterni reinesoceratini) queste spece furono clas¬

sificate ora come Catacoeloceras (Cantaluppi e

Savi 1968, pag. 232 - Cantaluppi e Brambilla

1968, pag. 294), ora come Prodactylioceras (Fan¬

tini Sestini 1962, pag. 522), interpretazioni asso¬

lutamente da scartare se si considera che nel pri¬

mo caso manca la connessione stratigrafica fra le

specie in questione, limitate al Domeriano infe¬

riore, ed i Catacoeloceras, apparsi solo nella parte

alta della zona a bifrons, e che questi ultimi si dif¬

ferenziano così nettamente sia per la morfologia

del guscio, sia per la struttura della linea lobale,

sia per le modalità dello sviluppo da giustificare

non solo un diverso nome generico ma anche una

differente classificazione a livello della famiglia,

e che nel secondo caso non esiste una valida con¬

nessione geografica con il genere di Spath limi¬

tato alla zona a davoei della Provincia Europea

nord-occidentale ed assente nella Provincia Medi-

terranea.

Se mettiamo a confronto i giri interni di varie

specie del genere Reynesoceras, pressocchè indi¬

stinguibili fra loro a questo livello, ed i giri in¬

terni dell’ Ammonites acanthoides Reynés, 1868, del

Coeloceras italicum Fucini, 1900 e del Coeloceras

colubrif orme Bettoni, 1900 possiamo osservare

allo stesso stadio di sviluppo la presenza di note¬

voli differenze. Mentre i rappresentanti del ge¬

nere Reynesoceras sono infatti caratterizzati da

nuclei a giri depressi, a fianchi declivi verso l’om-

belico, fortemente spigolosi al margine ventrale,

ornamentati da forti e rade pieghe che a detto

margine formano un ben rilevato tubercolo da cui

si dipartono biforcandosi le coste secondarie, le

tre specie citate posseggono un nucleo che in linea

generale si presenta più involuto, a giri molto più

crassi e depressi, a fianchi fortemente convessi e

per nulla spigolosi, ornamentati da coste primarie

più sottili e numerose, ingrossate al margine ven¬

trale ove formano dei nodi generalmente di pic¬

cole dimensioni dai quali si biforcano le coste se¬

condarie assai sottili. Come i Reynesoceras così

anche i rappresentanti del genere Aveyroniceras

subiscono con la crescita notevoli variazioni mor¬

fologiche: come in quelli il giro si evolve, l’ombe¬

lico si apre e l’ornamentazione si trasforma fino

a giungere a coste primarie indivise tipicamente

reinesoceratine, così in questi si assiste con la cre¬

scita ad un restringimento del giro, ad una evolu¬

zione della spira, ad una apertura dell’ombelico e

Fig. 5. — Linea lobale di A) Prodactylioceras davoei (da

Spath 1936, fig. 2 a); B) Eoderoceras armatura (da d’Or-

bìgny 1842, tav. 8, fig'. 3); C) Reynesoceras indunense

(dall’esemplare di Fucini 1905, tav. 8, fig. 6).

ad una trasformazione dell’ornamentazione. Il ri¬

sultato finale allo stadio adulto è una conchiglia

medioevoluta o decisamente evoluta, a giri più

larghi che alti, a fianchi fortemente convessi, or¬

namentati da un gran numero di sottili coste in¬

divise ; conchiglia che, pur differendone, mostra

gli stretti rapporti di parentela esistenti con i rap¬

presentanti del genere Reynesoceras (fig. 6).

Qualora ci si trovi in presenza di giri interni,

come per i Reynesoceras, anche per gli Aveyroni¬

ceras sussiste il problema della classificazione spe¬

cifica. A questo livello è stata infatti constatata

una tale variabiltà individuale da rendere quasi

impossibile la loro classificazione, variabilità che

è anche in questo caso all’origine del gran numero

di specie descritte.

Alla diagnosi riportata nelle righe precedenti

corrispondono diverse specie del Domeriano medi-

terraneo :

Ammonites acanthoides Reynés, 1868

Ammonites maresi Reynés, 1868

Stephanoceras mortilieti Meneghini, 1881

Coeloceras lorioli Bettoni, 1900

Coeloceras italicum Fucini, 1900

64

G. PINNA e F. LEVI-SETTI

Coeloceras inaequiornatum Fucini, 1905

Coeloceras aegrum Fucini, 1905

Coeloceras taramellii Parish e Viale, 1906

Coeloceras subacanthoides Venzo, 1952

queste sono state raggruppate in tre gruppi, cor¬

rispondenti ad altrettante specie:

Aveyroniceras acanthoides (Reynés, 1868)

Aveyroniceras italicum (Fucini, 1900)

Aveyroniceras colubriforme (Bettoni, 1900)

in ciascuna di queste si assiste allo sviluppo della

conchiglia descritto in precedenza con passaggio

da stadi iniziali dattilioceratini ad uno stadio

adulto reinesoceratino.

Fig. 6. — A) Aveyroniceras italicum (Fuc., 1900) (Monte

di Cetona, es. di tav. I, fig. 10); B) Aveyroniceras acan¬

thoides (Reyn., 1868) (Alpe Turati, es. di tav. I, fig. 2);

C) Aveyroniceras acanthoides (Reyn., 1868) (Alpe Turati,

es. di tav. I, fig. 5); D) Aveyroniceras colubriforme (Bett.,

1900) (Monte di Cetona, Fucini 1905, tav. 7, fig. 13).

Per i caratteri del tutto particolari che ab¬

biamo osservato in questo gruppo di specie si pro¬

pone per esse il nuovo nome generico Aveyroni¬

ceras e si assume la specie Aveyroniceras acan¬

thoides come specie tipo del genere (5).

(°) Il nome generico Aveyroniceras deriva dalla regione

dell’Aveyron nella quale la specie tipo fu rinvenuta per la

prima volta da Reynés.

Aveyroniceras acanthoides (Reynés, 1868)

(Tav. I, figg. 1-7)

1868 Ammonites acanthoides Reynés, pag. 91, tav. 1,

fig. 3.

Nei giacimenti mediterranei la specie A. acan¬

thoides è più diffusa di quanto non possa sem¬

brare esaminando i lavori che vertono sui terreni

domeriani di questa Provincia. Particolarmente

abbondante nella formazione del Medolo (6), è

stata citata più volte nei giacimenti lombardi e

risulta ora presente in abbondanza, grazie alle si¬

nonimie messe in luce in questo lavoro, in nume¬

rose località dell’ Appennino. Fuori d’Italia è stata

rinvenuta nell’Atlante, mentre è naturalmente as¬

sai diffusa nell’Aveyron ove fu descritta per la

prima volta.

Si tratta di una specie conosciuta per lo più

in esemplari molto piccoli, privi di camera di abi¬

tazione, che corrispondono ai giri interni (nuclei)

di esemplari più grandi. Una diagnosi assai ac¬

curata della specie in esame fu eseguita da Mo-

nestier (1934, pag. 96, 97). Le osservazioni da

noi effettuate su materiale italiano, proveniente

soprattutto dai giacimenti di Monte Domaro e del¬

l’Alpe Turati, ci hanno indotto a concordare quasi

pienamente con tale diagnosi. Durante la crescita

della conchiglia di A. acanthoides è stata così ac¬

certata la presenza di diversi stadi di sviluppo

successivi.

1° stadio (fino a 15 mm di d).

Ornamentazione costituita da rade coste pri¬

marie biforcate al margine ventrale all’altezza di

una serie di nodi. Giri più larghi che alti, depressi,

leggermente angolosi. Fianchi poco declivi verso

l’ombelico.

IT stadio (da 15 a 30 mm di d).

Repentino cambiamento di forma ed ornamen¬

tazione: i fianchi tendono ad allargarsi, ad arro¬

tondarsi ed a deprimersi ; l’ornamentazione si tra¬

sforma tramite l’attenuazione dei nodi margino-

ventrali e l’avvento di coste primarie più atte¬

nuate, più numerose, quasi regolarmente bifor-

(°) Ricordiamo che mentre la specie in questione fu

citata nel Medolo da numerosi autori, fra i quali Bettoni

(1900), Fucini (1908), Cita, Cassinis e Pozzi (1961), Fan¬

tini Sestini (1962) e Cita (1962), altri attribuirono a

specie del tutto diverse esemplari che invece senza dubbio

le competono :

Ammonites crassus (Meneghini, 1881; Del Campana, 1906)

Coeloceras pettos (Bettoni, 1900)

Coeloceras mortilieti (Bettoni, 1900; Fucini, 1908)

Coeloceras lorioli (Bettoni, 1900)

Coeloceras humphriesianum (Bettoni, 1900)

Coeloceras desplacei (Del Campana, 1900).

I DACTYLIOCERATIDAE DELLA PROVINCIA MEDITERRANEA

(55

cate. A questo stadio la conchiglia della specie si

differenzia nettamente da quella dei rappresen¬

tanti del genere Reynesoceras.

Ili" stadio (da 30 a 45-50 mm di d).

Accentuazione dei caratteri morfologici dello

stadio precedente ; i giri si allargano, si arroton¬

dano e si deprimono sempre più ed assumono una

netta sezione ellittica. NeH’ornamentazione le coste

biforcate tendono a divenire sempre più rade a

scapito delle coste semplici, le coste in totale si

assottigliano ed aumentano di numero.

A questo stadio la specie ha assunto il suo

aspetto caratteristico che la rende facilmente di¬

stinguibile dalle specie consimili.

Nei primi tre stadi di sviluppo descritti (fra

il 11° ed il IH" stadio la variazione è poco pronun¬

ciata, si tratta più che altro di una accentuazione

dei caratteri) siamo in presenza di esemplari in¬

completi, privi della camera di abitazione. Al¬

cuni reperti fortunati effettuati all’Alpe Turati ci

hanno permesso tuttavia di prendere in esame

materiale di dimensioni maggiori di quello fino

ad ora conosciuto e di stabilire la presenza di un

IV° stadio di sviluppo che si attua dopo circa

45-50 mm di d, spesso in corrispondenza della ca¬

mera di abitazione.

IV° stadio (dopo i 45-50 mm di d).

Repentino cambiamento di forma e di orna¬

mentazione; il giro diviene decisamente più alto,

l’ombelico si apre notevolmente, le coste biforcate

spariscono e le coste semplici, assai numerose pas¬

sano indisturbate attraverso il dorso.

A questo stadio la conchiglia assume un aspetto

decisamente reinesoceratino.

Sulla camera di abitazione in prossimità del

peristoma le coste divengono a volte assai rade,

irrobustendosi notevolmente.

Tabella 2.

Se i numerosi esemplari del Medolo ci hanno

permesso di stabilire una grande variabilità in

seno alla specie nei primi stadi di sviluppo, va¬

riabilità che si esplica con mutamenti notevoli

nella forma del giro e nell’evoluzione della con¬

chiglia, gli esemplari dell’Alpe Turati in serie di

diametro crescente hanno permesso invece di os¬

servare le variazioni individuali connesse con lo

sviluppo della conchiglia. Questi due tipi di varia¬

bilità, assai difficili da mettere in luce da un lato

se non si è in presenza di una fauna molto ab¬

bondante, dall’altro se non si hanno esemplari di

dimensioni crescenti, hanno reso così complesso il

confronto fra i diversi individui da spingere molti

autori ad istituire un certo numero di specie

nuove: specie che risultano, alla luce delle osser¬

vazioni da noi effettuate, per la maggior parte

sinonimi.

Se consideriamo infatti l’olotipo della specie

Coeloceras taramellii Parish e Viale, 1906 (pa¬

gina 160, tav. 10, figg. 7, 8), un malconcio esem¬

plare proveniente dal Buco del Piombo presso

l’Alpe Turati, ed i tipi che Venzo attribuì nel

1952 (pag. 113) a questa specie (tav. I, fig. 6)

possiamo notare come questi corrispondano per¬

fettamente ai giri interni dei tipi di Coeloceras

mortilleti figurati da Fucini (1905 tav. 6, fig. 10

- 1908 tav. 3 figg. 30, 31) e che solo le dimensioni

differenti sono alla base della diversa posizione

sistematica. I giri interni di Coeloceras taramellii

corrispondono poi appieno agli esemplari citati da

Venzo (1952 pag. 113) come Coeloceras acan-

thoides e Coeloceras subacanthoides (tav.I, figg. 2,

5, 6, 7) specie che risultano quindi appartenere

anch’esse al Coeloceras mortilleti. Il Coeloceras

acanthoides ed il Coeloceras subacanthoides di

Venzo sono tuttavia identici ai tipi di Aveyro-

niceras acanthoides di Reynés e Monestier. Il

Coeloceras subacanthoides, il Coeloceras taramellii

e il Coeloceras mortilleti non sono dunque altro

se non diversi stadi di sviluppo della stessa spe¬

cie: A. acanthoides.

Per concludere sinonimi di A. acanthoides sono

le specie:

Stephanoceras mortilleti Meneghini, 1881 - pag.21,

tav. 4, fig. 9 ; tav. 6, figg. 1, 2.

Coeloceras taramellii Parish e Viale, 1906 - pag.

160, tav. 10, figg. 7, 8.

Coeloceras subacanthoides Venzo, 1952 - pag. 113.

Coeloceras lorioli Bettoni, 1900 - pag. 76, tav. 7,

fig. 13, non 12.

Sinonimo della specie in esame è con tutta pro¬

babilità anche VAmmonites maresi Réynés, 1868.

Gli esemplari attribuiti a questa specie mostrano

G. PINNA e F. LEVI-SETTI

6<>

quali incertezze sono alla base della classificazione

specifica di queste forme. Se consideriamo infatti

le ammoniti che Monestier attribuì aH’Ammo-

nites maresi possiamo notare che quelli di tav. 4

figg. 40, 41 corrispondono bene alla specie Aveyro¬

niceras acanthoides, mentre quelli di tav. 4, figg.

46, 47 possono venir riferiti al Reynesoceras in-

dunense (Monestier stesso riferendosi a questi

ultimi esemplari notò che i giri interni presen¬

tavano gli stessi caratteri della specie di MENE¬

GHINI).

Aveyroniceras itaiicum (Meneghini. 1880)

(Tav. I, figg. 10, 11)

1880 Stephanoceras itaiicum Meneghini in Canavari,

pag. 331.

1900 Coeloceras itaiicum Fucini, pag. 72, tav. 13, fig. 4.

Tabella 3.

La specie A. itaiicum è stata spesso citata nei

giacimenti mediterranei in questi ultimi anni con

il nome generico di Prodactylioceras (Dubar e

Mouterde 1961, pag. 239) a causa della partico¬

lare ornamentazione a numerose coste assai fitte

e della grande evoluzione del giro che contraddi¬

stinguono i suoi stadi adulti ; caratteri questi che

possono ricordare nelle grandi linee l’andamento

del genere di Spath. Una tale attribuzione, già

esclusa per la specie precedente, è anche in questo

caso da rigettare sia per l’assenza di una connes¬

sione geografica fra il genere Prodactylioceras e

le nostre ammoniti esclusivamente mediterranee,

sia per le differenze sostanziali che si riscontrano

nella morfologia della conchiglia. Contrariamente

a quanto si osserva nel genere di Spath caratte¬

rizzato da una crescita continua ed uniforme, la

conchiglia di Aveyroniceras itaiicum è infatti sog¬

getta con la crescita a quelle nette variazioni di

ornamentazione e di forma già osservate in tutte

le ammoniti domeriane dei generi Reynesoceras

ed Aveyroniceras.

Già nel 1905 Fucini (pag. 115) aveva messo

in luce nella sua perfetta diagnosi della conchiglia

questa variazione in evoluzione, in spessore ed in

ornamentazione durante la crescita, aggiungendo

che essa nei giri interni si presentava a giri

crassi e depressi ornamentati da pieghe più o

meno grossolane, proverse, biforcate, provviste al

margine esterno di un tubercolo più o meno rile¬

vato, mentre negli esterni i giri avevano sezione

arrotondata ed erano ornamentati da coste sem¬

plici, sottili, leggermente proverse, numerose ed

indivise (tav. I, fig. 11). Tale diagnosi corri¬

sponde appieno a quanto abbiamo potuto osser¬

vare sia sugli esemplari originali di Fucini, sia

sul materiale proveniente da varie località dome¬

riane italiane presente al Museo di Milano.

L’ Aveyroniceras itaiicum consta dunque di due

netti stadi di crescita : nel primo stadio (fino a

30-40 mm di d) essa è assai simile ai giri interni

di Aveyroniceras acanthoides, specie dalla quale è

a questo livello assai difficile da distinguere. Nel

secondo stadio le modificazioni, pur ricalcando

quelle della specie tipo, se ne discostano origi¬

nando una conchiglia assai differente (fig. 6):

molto più evoluta, meno crassa, a coste più fini

e numerose; differenze queste che, giustificando

la riunione delle due specie in un unico genere,

sono alla base della divisione specifica qui adot¬

tata.

Probabili sinonimi di A. itaiicum sono le

specie :

Coeloceras maequiorrtatum Bettoni, 1900 - pag. 75,

tav. 7, fig. 11.

Coeloceras lorioli Bettoni, 1900 - pag. 76, tav. 7,

fig. 12 non 13.

Aveyroniceras colubriforme (Bettoni, 1900)

1900 Coeloceras colubriforme Bettoni, pag. 75, tav. 7,

fig. 10.

Tabella 4.

Assai simile alla specie precedente, VA. colu¬

briforme se ne distingue per tre caratteri prin¬

cipali : maggior altezza del giro negli stadi adulti,

minore evoluzione della conchiglia, ornamentazione

a coste più rade e più marcate.

Sinonimo di Aveyroniceras colubriforme è la

specie:

Coeloceras aeyrum Fucini, 1905 - pag. 120, tav. 7,

figg. 1-3.

I DACTYLIOCERATIDAE DELLA PROVINCIA MEDITERRANEA

G7

Linea lobale del genere Aveyroniceras.

La linea di sutura rilevata sui rappresentanti

del genere Aveyroniceras (fig. 7) risulta assai si¬

mile a quella caratteristica del genere Reyneso-

ceras, con L ampio, profondo quanto E, asimme¬

tricamente bifido, preceduto da lobi accessori, U

obliqui verso L e profondi quanto quest’ultimo.

* * *

Fra le specie domeriane, o presunte tali, non

siamo stati in grado, per mancanza degli origi¬

nali o di materiale di confronto, di revisionare:

Coeloceras (?) praecarium Bettoni, 1900 - pag. 72,

tav. 6, fig. 13.

La specie assomiglia secondo Fucini (1908,

pag. 24) a \Y Aveyroniceras colubriforme. Secondo

il nostro parere potrebbe trattarsi di un fram¬

mento di specie assai più giovane, proveniente

probabilmente dal Toarciano basale.

Coeloceras ausonium Fucini, 1900 - pag. 55.

La specie è assai vicina al Coeloceras mortilleti

(ora Aveyroniceras acanthoides) secondo quanto

afferma l’autore stesso.

Fig'- 7. — - Linee Iobali di Aveyroniceras acanthoides (Reyn.,

1868):

A) Alpe Turati, es. n° i 2072 di tav. I, fig. 6.

B) Alpe Turati, es. n° i 2071 di tav. I, fig. 5.

Tabella 5.

Genere Reynesoceras Spath, 1936

Conchiglia medioevoluta a giri depressi, coste biforcate nel primo stadio di sviluppo, semplici negli stadi successivi.

Genere Aveyroniceras nov.

Primo stadio di sviluppo a conchiglia medioevoluta, crassa, a giri depressi ornamentati da coste biforcate al margine

esterno. Stadi successivi a conchiglia assai evoluta, giri subcircolari ornamentati da coste semplici sottili e numerose.

G. PINNA e F. LEVI-SETTI

«8

Stratigrafia dei generi Reynesoceras ed

Aveyroniceras.

I classici lavori di Meneghini, Bettoni, Fu¬

cini, ecc., sulle faune domeriane italiane non sono

purtroppo di alcun aiuto nello studio della distri¬

buzione stratigrafica dei generi Reynesoceras ed

Aveyroniceras. Questi lavori, eseguiti su mate¬

riale non raccolto in posto dagli autori ma pro¬

veniente dalle più varie collezioni, hanno il grande

difetto di non mostrarci in alcun modo la succes¬

sione delle varie specie nella serie e ci lasciano a

volte in seri dubbi sulla posizione stratigrafica

assegnata dagli autori stessi ad alcune forme.

II primo lavoro che, grazie alle sue precise in¬

dicazioni, offre un’ottima base di studio per la

stratigrafia del Domeriano è quello eseguito da

Monestier nel 1913 sulle serie della regione del-

l’Aveyron; lavoro che fu seguito dalla completa

illustrazione della fauna (1934). A questo fecero

seguito in tempi assai più recenti i lavori di

Venzo (1952), di Dubar (1954), di Dubar-Mou-

terde (1961), di Du Dresnay (1963), di Mattei

(1967), di Cantaluppi e Savi (1968), di Canta-

luppi e Montanari (1968) che aggiungono altri

dati a rendere più chiara la stratigrafia di questo

periodo geologico nell’ambito della Provincia Me¬

diterranea.

Reynesoceras ed Aveyroniceras sono due ge¬

neri strettamente mediterranei, rinvenuti in quan¬

tità più o meno abbondanti negli affioramenti do-

meriani in Italia, in Grecia, in Ungheria, in

Africa settentrionale, nella Francia meridionale

ed in Portogallo (tabella 6) e mai citati al di

fuori di questa Provincia.

Solo nell’ Italia settentrionale, nell’Africa set¬

tentrionale, nella Francia meridionale ed in Por¬

togallo buone sezioni stratigrafiche hanno per¬

messo di studiare la distribuzione nel tempo dei

generi in questione.

Africa settentrionale. I dati stratigrafici di

Dubar (1954-1961) e di Du Dresnay (1963) per

l’Alto Atlante pongono l’apparizione dei generi

Reynesoceras ed Aveyroniceras nel Carixiano som¬

mitale. In particolare Dubar rinvenne al di sotto

della base del Domeriano, assieme ai primi Fuci-

niceras e Proto grammoceras , le specie R. ragaz-

zonii, R. subanguinum, R. indunense, R. fallax,

A. acanthoides, A. italicum, A. colubri forme, men¬

tre Du Dresnay citò nel Carixiano superiore, as¬

sieme ai Fuciniceras ed ai Protogrammoceras, le

specie R. a //. fallax, A. acanthoides, A. italicum.

Prealpi lombarde. Nelle Prealpi lombarde nu¬

merose serie stratigrafiche sono state effettuate

in questi ultimi anni nel Carixiano-Domeriano.

Cantaluppi e Montanari (1968) rinvennero

nel livello D della serie a NW di Arzo, livello da

loro attribuito alla sommità del Carixiano-strati

di transizione al Domeriano basale, alcuni esem¬

plari di R. indunense e Prodactylioceras sp. Sem¬

pre negli strati transizionali fra Carixiano e Do-

Tabella 6.

meriano fu citata da Cantaluppi e Montanari

(1969) la presenza di Prodactylioceras sp. (T) as¬

sieme ai primi Fuciniceras nella serie di Val Cep-

pelline.

A. italicum, A. acanthoides e R. ragazzonii fu¬

rono rinvenuti assieme ad Arieticeras e Liocera-

(;) Secondo quanto gli autori stessi ci hanno comuni¬

cato pensiamo trattarsi di Aveyroniceras affini all A. ita¬

licum.

I D4CTYLI0CERATIDAE DELLA PROVINCIA MEDITERRANEA

fi!»

toides nel livello A della serie di Molino Grasso

d’Olona da Cantaluppi e Savi (1968), mentre il

loro esemplare di R. indunense, rinvenuto assieme

al Dactylioceras polymorphum nel livello C, è di

assai difficile interpretazione. Cantaluppi e Bram-

billa (1968) infine citarono nella sezione del Ri¬

piantino (Saltrio) alcuni esemplari di Prodactylio-

ceras sp., assieme ai primi Fuciniceras ; numerosi

Reynesoceras (livelli 15 S, 16 S) associati ad Har-

pophylloceras, Proto grammoceras ed Arieticeras

alla Breggia (Canton Ticino), un esemplare di

A. acanthoides (livello 10 B), associato ad Arieti¬

ceras ed Harpophylloceras, ed infine altri esem¬

plari di Prodactylioceras al passaggio Carixiano-

Domeriano, assieme ai primi Fuciniceras e Pro-

toyrammoceras.

Numerosi Reynesoceras ed Aveyroniceras fu¬

rono rinvenuti a Colma di Domaro (Monte Do-

maro), stratotipo del Domeriano, in un livello che

verrebbe a corrispondere alla zona b di Mone-

STIER (1913) e che noi riteniamo invece almeno

in parte un poco più basso. Le specie citate, sem¬

pre in numerosi esemplari, sono: R. ragazzonii,

R. subanguinum, A. acanthoides (Fantini Se-

STINI, 1962).

Ottimi dati stratigrafici ci sono forniti dalla

serie dell’Alpe Turati (Como): qui furono rinve¬

nuti alcuni esemplari di R. ragazzonii ed A. acan¬

thoides da Venzo (1952) che li attribuì al Dome¬

riano superiore e che sembrano invece provenire

da livelli un poco inferiori. Assai interessante è

stato il rinvenimento di un esemplare di A. colu-

briforme (Pinna, 1966) che fu attribuito dap¬

prima alla zona a davoei da Venzo (1952) e Pinna

e che sembra invece provenire dagli strati di

transizione fra Carixiano e Domeriano basale.

Francia meridionale (Aveyron - Massiccio

Centrale Francese). I dati stratigrafici di Mo-

nestier pongono l’apparizione dei generi Reyne¬

soceras ed Aveyroniceras nel Domeriano inferiore.

In particolare questi generi apparvero in forze

nella sottozona b di Monestier, dopo l’appari¬

zione dei Protogrammoceras e dei Fuciniceras av¬

venuta nella sottozona a, con le specie R. ragaz¬

zonii, R. intermedium, R. indunense, A. acan¬

thoides. La sottozona b corrisponderebbe secondo

Dean, Donovan e Howarth (1961, pag. 470) alla

sottozona a subnodosus della zona a margaritatus.

Una tale posizione stratigrafica dei generi in

questione è confermata da Mattei (1967) nelle

Causses del Massiccio Centrale Francese. Qui egli

rinvenne infatti rari Reynesoceras nel Domeriano

II e III ed una abbondante fauna a R. ragazzonii

e A. acanthoides nel Domeriano IV, dopo la spa¬

rizione cioè dei Fuciniceras, genere che d’altra

parte appare in questa regione assai più in basso

nella serie, nel Domeriano I assieme ai Proto¬

grammoceras.

In queste regioni si ha così una apparizione

tardiva dei generi in questione rispetto a quanto

avviene in Italia ed in Africa settentrionale.

Questa apparizione più o meno tardiva è stata

definita in rapporto alla apparizione dei Fuci¬

niceras e dei Protogrammoceras.

Portogallo. Come per la Francia meridionale,

i dati stratigrafici sul Domeriano portoghese in¬

dicano per i due generi una apparizione tardiva

rispetto alle zone centrali e meridionali della Te-

tide (Prealpi Lombarde, Alto Atlante). Nella serie

del Lias a sud di Condeixa (Mouteroe, Ruget e

Moithinho de Almeida, 1964-65) sono stati citati

infatti un esemplare di R. ragazzonii nel livello

32 (parte superiore dell’orizzonte a Protogrammo¬

ceras lusitanicum) e numerosi esemplari ( R . su¬

banguinum, R. indunense, A. colubriforme) nel li¬

vello ancora superiore (orizzonte a Coeloceras ra¬

gazzonii). Tale orizzonte corrisponderebbe secondo

gli autori alla sottozona b di Monestier. La pre¬

senza di numerosi esemplari in questi due oriz¬

zonti e l’assenza dei due generi dagli orizzonti at¬

tribuibili al Carixiano superiore ed al Domeriano

basale starebbe dunque ad indicare la loro diffu¬

sione tardiva rispetto ai Protogrammoceras ed ai

Fuciniceras, apparsi anche in Portogallo alla base

del Domeriano.

Reynesoceras ed Aveyroniceras apparvero dun¬

que negli strati di passaggio fra il Carixiano ed

il Domeriano in piena area mediterranea (Alto

Atlante, Penisola italiana e probabilmente Un¬

gheria e Grecia) assieme ai primi Fuciniceras e

Protogrammoceras. In questi strati il genere

Aveyroniceras sembra prevalere. Con l’ inizio del

Domeriano i due generi divengono subito assai

abbondanti in queste regioni fino quasi al Dome¬

riano superiore, periodo in cui scompaiono.

Diverso è quanto avviene in territorio fran¬

cese (Aveyron, Massiccio centrale) ed in Porto¬

gallo: qui i primi rappresentanti dei due generi

appaiono con rarissimi esemplari nella sottozona

al di Monestier (parte superiore della sottozona

a stokesi di Dean, Donovan e Howarth, Dome¬

riano II di Mattei), solo nella sottozona b (parte

superiore della sottozona a subnodosus di Dean,

Donovan e Howarth, Domeriano IV di Mattei)

divengono assai abbondanti e formano anzi un li-

0

G. PINNA e P. LEVI-SETTI

vello caratteristico soprattutto per la Francia me¬

ridionale. Al di sopra di tale sottozona i due ge¬

neri scompaiono (tabella 7).

L’apparizione tardiva di Reynesoceras ed

Aveyroniceras in Francia e Portogallo ci mostra

da un lato quale fu la direzione del movimento

di popolamento seguita dai due generi durante

P intervallo di tempo Carixiano superiore-Dome-

riano inferiore, e ci permette dall’altro alcune

considerazioni sull’origine di queste forme.

Come si osserva dalla cartina della distribu¬

zione (fig. 8) tali generi effettuarono un movi¬

mento di espansione verso nord-ovest raggiun¬

gendo durante la parte superiore del Domeriano

inferiore il Portogallo e la Francia meridionale.

Se si è potuto determinare uno spostamento

dei due generi verso nord-ovest, dalle zone setten¬

trionali e sud-occidentali della Tetide verso la

Provincia Europea nord-occidentale da un lato,

ed il Portogallo dall’altro, spostamento iniziato in

queste zone nei Carixiano superiore o quanto

meno all’ inizio del Domeriano, non si è potuto

stabilire per contro se il movimento fosse iniziato

in periodi ancora precedenti e se perciò le origini

di Aveyroniceras e Reynesoceras vadano ricercate

nelle zone della Tetide esaminate o se queste ul¬

time non siano state a loro volta soggette ad un

popolamento avvenuto prima del limite Carixiano-

Domeriano. Pur non potendo controllare una tale

ipotesi per la scarsezza di dati stratigrafici e fau¬

nistici in nostro possesso ci pare tuttavia interes¬

sante notare che forme analoghe a quelle esami-

Fig. 8. — Limite settentrionale di espansione dei generi Reynesoceras ed Aveyroniceras al passaggio Carixiano-Dome-

riano (linea continua) e nella sottozona a subnodosus (linea tratteggiata).

Paleogeografica secondo Wills (1952) e Donovan (1967) modificata.

I DACTYUOCERATIDAE DELLA PROVINCIA MEDITERRANEA

71

nate in questa parte del lavoro furono rinvenute

in Sicilia in terreni che sembrano leggermente più

antichi del limite nominato, si tratta almeno in

parte di quegli « Aegoceras » figurati da Gem-

mellaro nel 1884 che mostrano così strette ana¬

logie sia con le forme qui descritte sia con i veri

e propri Polymorphitidae. Passando poi ancora a

sud-ovest ricordiamo la fauna liassica dei pressi

di Ankara descritta da Bremer, ricca di Polymor¬

phitidae che presentano con le nostre forme im¬

pressionanti affinità morfologiche, troppo mar¬

cate per poterle attribuire a semplici fenomeni di

convergenza e tali da non escludere una possibile

relazione filetica con i nostri generi centro-medi¬

terranei del Domeriano inferiore. Le origini di

questi vanno dunque a nostro avviso ricercati in

quei Polimorfitidi delle zone ad ibex e a jame-

soni ( M icroderoceras, Crucilobiceras, Epideroce-

ras, Coeloderoceras) così abbondanti nella parte

orientale della Tetide.

E’ assai interessante notare a questo riguardo

come i limiti di espansione dei due generi in

esame corrispondano nelle diverse zone paleonto¬

logiche ai limiti del genere Phylloceras illustrati

da Donovan (1967, pag. 114, fig. 1) e mostrino

quindi una medesima direzione di spostamento ed

una pressocchè identica velocità. Questo è un dato

che gioca a favore della nostra idea di uno spo¬

stamento ancora più da est, spostamento che è

stato infatti definito per il genere Phylloceras.

Tabella 7.

Distr. stratigrafica dei

Reyn. ed Aveyron.

Affinità dei generi Reynesoceras ed Avey-

roniceras.

La caratteristica linea lobale, sensibilmente di¬

versa da quella dei Dactylioceratidae toarciani,

soprattutto nella forma del lobo laterale e nella

disposizione dei lobi umbilicali, e la posizione stra¬

tigrafica dei generi Reynesoceras ed Aveyroni¬

ceras, limitati al Domeriano inferiore, assenti nel

Domeriano superiore (tabella 7) e quindi privi di

connessione con i Dactylioceratidae della base del

Toarciano, sono i due importanti fattori che ci

spingono a concludere l’esclusione dei due generi

in questione dalla famiglia Dactylioceratidae ed a

ritenere che Reynesoceras ed Aveyroniceras va¬

dano piuttosto avvicinati alla famiglia Polymor-

phitidae, quest’ultima intesa nel senso più ampio

datale da Schindewolf nel 1962, comprensiva

cioè degli Eoderoceratidae.

La scarsità degli esemplari, molti dei quali

non da noi raccolti, la loro non sempre perfetta

conservazione soprattutto a livello dei giri in¬

terni, la non chiara letteratura che riguarda i

due gruppi in esame, ed in generale i Polymor-

phitidae mediterranei, ci inducono a trattenerci

dal riunire Reynesoceras ed Aveyroniceras in una

sottofamiglia separata come verrebbe invece spon¬

taneo fare considerando le spiccate particolarità

di queste forme, la loro netta e limitata distribu¬

zione stratigrafica e soprattutto la loro distribu¬

zione geografica.

G. PINNA e F. LEVI-SETTI

« Coeloceras » psiloceroides Fucini, 1905

Dopo i Reynesoceras e gli Aveyroniceras un

terzo gruppo di forme domeriane ci sembra assu¬

mere particolare importanza nella storia della fa¬

miglia Dactylioceratidae. Si tratta della specie

Coeloceras psiloceroides Fucini, 1905 che presenta

rispetto alle specie dei due gruppi precedenti ca¬

ratteri di forma, di ornamentazione e di linea lo¬

bate assai differenti, che hanno indotto il Fucini

stesso ad affermare che essa « è oltremodo inte¬

ressante per i suoi non comuni caratteri ...» ma

cui non fu data fino ad oggi particolare impor¬

tanza.

Il silenzio sotto cui è passata la specie Coelo¬

ceras psiloceroides è dovuto in massima parte al

fatto che essa, dopo essere stata istituita da Fu¬

cini su numerosi esemplari del Monte di Cetona,

non fu mai più rinvenuta e che per questa ra¬

gione la sua posizione stratigrafica non fu mai

stabilita con sicurezza (8).

Fig. 9. — Linea lobale di « Coeloceras » psiloceroides Fuc.,

1905 (Esemplare di Monte di Cetona, coll. Museo di Fi¬

renze).

Proprio durante la stesura del lavoro, furono

rinvenuti alla Bicicola di Suello ben 6 esemplari

di questa specie, provenienti dal livello C di Can-

taluppi e Montanari (1969). Il ritrovamento ha

permesso, stabilita l’appartenenza della specie al

Domeriano medio-inferiore, di prendere in consi¬

derazione queste forme e di osservare che esse si

differenziano dai rappresentanti dei generi prece¬

denti per 3 caratteri principali :

1) costanza dei caratteri morfologici duran¬

te la crescita ;

2) apparizione assai tardiva di coste di tipo

reinesoceratino ;

3) linea lobale con L simmetrico.

C) Un Coeloceras sp. ind. aff. psiloceroides Fucini è

stato citato nel Lias medio del Bakony settentrionale da

KovÀcs (1942, pag. 202). Tale segnalazione è stata da noi

tralasciata poiché, per mancanza di figura, è risultata non

controllabile.

La specie « Coeloceras » psiloceroides possiede

conchiglia assai evoluta in cui non è presente

quella marcata variazione nella forma durante la

crescita che abbiamo invece avuto modo di osser¬

vare nei tipi precedenti ; in particolare si nota una

assoluta costanza al passaggio dalla parte settata

alla camera di abitazione. L’ombelico è ampio men¬

tre l’ornamentazione, assai regolare, è costituita

nei giri di tipo nettamente dattilioceratino da co¬

ste primarie biforcate abbastanza regolarmente al

margine ventrale. Nei giri adulti le coste diven¬

gono semplici ma si indeboliscono a tal punto da

far apparire a volte l’area esterna quasi perfet¬

tamente liscia.

La linea lobale, da noi controllata sugli esem¬

plari originali di Fucini, non corrisponde alla sua

fig. 125 di pag. 119, presenta un lobo laterale sim¬

metricamente bifido a punte terminali divergenti

che si differenzia nettamente dal lobo laterale di

Aveyronicras e Reynesoceras decisamente asim¬

metrico e che sembra invece avvicinarsi maggior¬

mente alla linea lobale di alcuni Dactylioceras s. s.

toarciani (fig. 9).

In base a questi caratteri ed alla posizione stra¬

tigrafica, nei giacimenti lombardi leggermente più

alta rispetto ai tipici Reynesoceras (R. ragazzo-

nii), ci pare di poter considerare la specie Coelo¬

ceras psiloceroides come un termine intermedio

fra i Reynesoceras ed i primi Dactylioceras, con

i quali non presenta tuttavia, alla luce delle attuali

conoscenze, una continuità stratigrafica.

Ai Reynesoceras la specie in questione risulta

infatti legata dalla persistenza dello stadio finale

reinesoceratino dell’ornamentazione e dalla conti¬

nuità stratigrafica, mentre ai primi Dactylioceras

del Domeriano sommitale ( Dact . pseudocommune

Fuc., 1935, ecc.) pare avvicinarsi per la partico¬

lare linea lobale e per l’ornamentazione dattilio-

ceratina dei giri interni, qui assai più sviluppata

che nei generi domeriani visti in precedenza.

Alla luce dei pochi dati in nostro possesso non

ci sentiamo tuttavia né di riunire la specie in que¬

stione ai generi Reynesoceras, Aveyroniceras o

Dactylioceras, né, tanto meno, di poter stabilire

una nuova entità sistematica.

Appendice.

Al di fuori dei gruppi fino ad ora considerati

vanno infine poste alcune specie che la mancanza

di nuovo materiale e la incerta posizione strati¬

grafica non hanno permesso di inserire in alcun

schema sistematico noto. Si tratta del Ceoloceras

incertum Fucini, 1905 e del Coeloceras avanzata

Fucini, 1905.

I DAL TYLIOCERATIDAE DELLA PROVINCIA MEDITERRANEA

La specie Coeloceras incertum (Fucini 1905,

pag. 140, tav. 11, figg. 4-7) fu istituita su 5 esem¬

plari provenienti dal Monte di Cetona e coevi, a

detta dell’autore, delle specie da noi prima esami¬

nate. Tutti questi 5 esemplari presentano una ca¬

ratteristica assai interessante, evidente soprat¬

tutto nell’esemplare di dimensioni maggiori : la

loro crescita, contrariamente a quanto avviene nei

due generi precedenti, si svolge in modo continuo

e regolare, senza che sia possibile notare alcuna

variazione nella forma del giro e nell’ornamenta¬

zione durante lo sviluppo. Anche se la linea lo-

bale corrisponde appieno a quelle rilevate sui Rey-

nesoceras ed Aveyroniceras, una tale continuità

di sviluppo è sufficiente a nostro avviso a scar¬

tare l’appartenenza del Coeloceras incertum da

ambedue i generi in questione. Il caratteristico

giro subquadrato e l’ornamentazione, formata da

grosse e robuste pieghe ingrossate al margine

ventrale in un marcato tubercolo da cui si bifor¬

cano regolarmente coste secondarie, danno alla

conchiglia un aspetto ben più celoceratino di quello

presentato dai giri interni dei Reynesoceras,

aspetto che potrebbe forse ricordare i Coeloclero-

ceras, gruppo non ancora esaminato in dettaglio.

Del Coeloceras avanzata Fucini, 1905, specie

istituita su un solo esemplare del Monte di Ce¬

tona (pag. 128, tav. 10, fig. 3), non si conosce

l’esatta posizione stratigrafica. In questo caso la

linea lobale si differenzia da quelle già viste nei

generi Reynesoceras ed Aveyroniceras, per la pre¬

senza di L largo e bifido, mentre la forma e l’or¬

namentazione sono di tipo decisamente dattilioce-

ratino, tanto da non poter escludere che si tratti

di un esemplare toarciano ; questa incertezza è tale

da escluderci la possibilità di alcuna nota al ri¬

guardo.

Conclusione.

Alla luce della revisione effettuata nelle pa¬

gine precedenti sulle ammoniti domeriane attri¬

buite fino ad ora alla famiglia Dactylioceratidae

possiamo concludere che dei tre gruppi esaminati

i primi due (generi Reynesoceras ed Aveyronice¬

ras) mostrano una grande affinità con i Polymor¬

phitidae pliensbachiani, sia per quanto riguarda

i caratteri morfologici e la linea lobale, sia so¬

prattutto per la loro posizione stratigrafica (Ca-

rixiano superiore-Domeriano inferiore) che mo¬

stra una stretta continuità stratigrafica, mentre

il terzo (gruppo del « Coeloceras » psiloceroides),

di posizione stratigrafica più alta e con caratteri

morfologici differenti, sembra poter ricollegare i

generi Domeriani Reynesoceras ed Aveyrcmiceras

73

ai primi veri Dactylioceratidae del Domeriano som¬

mitale, anche se non esiste fra lo psiloceroides e

questi ultimi una stretta continuità stratigrafica.

Per quanto riguarda l’origine della famiglia

Dactylioceratidae riteniamo dunque di dover scar¬

tare l’ ipotesi di una sua derivazione dai Coeloce¬

ras della sottozona a jamesoni per la mancanza

di forme di connessione nell’ intervallo compreso

fra la sottozona a jamesoni stessa e la sottozona a

hawskerense, di dover escludere dalla filogenesi

della famiglia il genere Prodactylioceras come so-

I I REYNESOCERAS E AVEYRONICERAS

■■■ "COELOCERAS" PSILOCEROIDES

I I I I I I DAC TYLIOCERAS

Fig. 10. — Relazioni filetic-he fra i Polymorphitidae ed i

Dactylioceratidae nell’ intervallo Carixiano superiore-Toar-

ciano inferiore.

stenuto da Frebold (1922), Spath (1936) (n) e

Schindewolf (1962) (10), poiché quest’ultimo ri¬

sulta affatto mancare nella Provincia Mediterra¬

nea ove la famiglia sembra peraltro aver avuto

origine (su parte dei « Prodactylioceras » citati

nel 1936 da Spath e nel 1961 da Dubar e Mou-

TERDE, gruppo dell’ italicum, è stato da noi isti¬

tuito il genere Aveyroniceras ), e di dover infine

rigettare anche 1’ ipotesi dell’origine polifiletica

chiamata in causa da Arkell (n).

(") Tali autori pongono il genere Prodactylioceras nella

famiglia Dactylioceratidae.

(I0) Schindewolf, ponendo il genere Prodactylioceras,

assai vicino alla famiglia Polymorphitidae, sostiene l’ori¬

gine dei Dactylioceratidae da questi ultimi, in particolare

dagli Acanthopleuroceratinae.

(u) Secondo Arkell (1957), che sembra rifarsi ad una

idea di Spath (1936), la famiglia Dactylioceratidae deri¬

verebbe in parte da Eoderoceratidae ed in parte dai Ly-

toceratina attraverso il genere Prodactylioceras ; esclu¬

dendo il genere in questione dalla filogenesi della fami¬

glia per la sua assenza dai giacimenti mediterranei viene

esclusa automaticamente la derivazione dai Lytoceratina cui

questo genere veniva avvicinato (vedi nota 10).

G. PINNA e F. LEVI-SETTI

< 4

Sebbene i dati in nostro possesso siano tutt’ora

alquanto insufficienti riteniamo di poter porre

l’origine della famigila in questione assai vicino

ai Polymorphitidae dai quali sarebbe derivata tra¬

mite i rappresentanti del gruppo del « Coeloceras »

psiloceroides e, forse, dei generi Reynesoceras ed

Aveyrotiiceras (fig. 10).

PARTE II: FAMIGLIA D ACT YLIOCERAT I D AE HYATT, 1867

Dopo aver escluso dalla famigila Dactyliocera-

tidae le forme decisamente domeriane (generi Rey-

nesoceras ed Aveyroniceras) prendiamo ora in

considerazione quelli che riteniamo essere i veri

rappresentanti della famiglia che mostrano una

distribuzione stratigrafica estesa dal Domeriano

sommitale alla parte inferiore della zona a varia-

bilis.

Uno studio dettagliato dei Dactylioceratidae

toarciani è stato effettuato per la Provincia Eu¬

ropea da Howarth nel 1962. Tale autore ha ese¬

guito una classificazione per lo più stratigrafica

ed ha tentato una ricostruzione filogenetica che

appare, se limitata alla regione in esame, assai

valida (fig. 11). Howarth in tale ricostruzione

non sembra tuttavia aver tenuto conto della ab¬

bondante fauna mediterranea, cosicché appare oggi

assai difficile inserire nel suo schema le ammoniti

di questa Provincia che sembra abbiano avuto mo¬

dalità di evoluzione diversa.

Ecco lo schema di Howarth (1962):

Famiglia Dactylioceratidae

Genere Dactylioceras

Il genere comprende due sottogeneri ciascuno con

specie a giri compressi e con specie a giri depressi.

Sottogenere Dactylioceras

stratigrafia : zona a tenuicostatum-sottozona a com-

mune.

Sottogenere Orthodactylites

caratteristiche: coste fini ed anulari, molto nume¬

rose per tutto lo sviluppo della spira, in alcune spe¬

cie sono presenti rari nodi, fibule o spine nei giri

interni.

stratigrafia: Domeriano sup. - sottozona a exaratum.

Genere Nodicoeloceras

Il genere comprende forme depresse e tubercolate,

a volte sono presenti fibule nei giri interni,

stratigrafia: zona a falcifer.

Genere Peronoceros

Il genere comprende forme compresse e forme de¬

presse a fibule,

forme compresse: P. fibulatum

forme depresse: P. subarmatum

stratigrafia: sottozona a fibulatum.

Genere Zugodactylites

Il genere comprende forme a coste biforcate por¬

tanti ciascuna un piccolo tubercolo ventrolaterale.

stratigrafia: sottozona a braunianus.

Genere Collina

Il genere comprende forme con giri quadrati e ten¬

denza aH’apparizione di una rudimentale carena nei

giri interni.

stratigrafia: parte sup. della sottozona a braunia¬

nus e zona a variabilis.

Genere Porpoceras

Forme con alcune differenze nella costulazione ri¬

spetto a Peroyioceras, tubercoli arrotondati al mar¬

gine esterno; sono presenti forme compresse e for¬

me depresse.

stratigrafia: metà inferiore della sottozona a brau¬

nianus.

Genere Catacoeloceras

Forme depresse di grandi dimensioni, prive di co¬

ste fibulate e provviste di tubercoli ventrolaterali,

qualche rassomiglianza con il Porpoceras vortex.

stratigrafia: metà sup. della sottozona a braunia¬

nus e zona a variabilis.

Assai più recente è lo schema proposto da Da-

GIS (1968) che non pare tener conto anch’esso delle

faune mediterranee, ma si basa soprattutto sulle

faune della Provincia Boreale :

Famiglia Dactylioceratidae

Sottofamiglia Dactylioceratinae

Dactylioceras

Zugodactylites

Om.olonoceras

Peronoceros

Sottofamiglia Kedonoceratinae

Kedonoceras

Collina

Porpoceras

Subcollina

Catacoeloceras

Le innovazioni dello schema di Dagis rispetto

a quello di Howarth, che non è poi molto diffe¬

rente dal classico schema di Arkell (1957) con la

sola differenza della rivalutazione dei generi No¬

dicoeloceras e Porpoceras, sono l’ introduzione

delle sottofamiglie Dactylioceratinae e Kedonoce¬

ratinae e dei due nuovi generi Omolonoceras e Ke¬

donoceras.

Non avendo forme confrontabili con quelle di

Dagis non entriamo in merito ai suoi nuovi ge-

I DACTYLIOCERATIDAE DELLA PROVINCIA MEDITERRANEA

i 9

neri, facciamo tuttavia notare che mentre Kedo-

noceras comprende forme a giri depressi ed om¬

belico profondo di posizione stratigrafica assai

bassa e per queste forme del tutto inusuale ( zona

Fig. 11. — Distribuzione stratigrafica e rela¬

zioni filetiche dei diversi generi della fami¬

glia Dactylioceratidae nella Provincia Europea

nord-occidentale (nostra interpretazione dal la¬

voro di Howarth, 1962).

a tenuicostatiim), il genere Omolonoceras racchiu¬

de specie limitate a strati corrispondenti alla zona

a bifrons europea, anch’esse a giri depressi. Am¬

bedue i generi sembrano esclusivi della Provincia

Boreale e non presentano allo stato attuale delle

nostre conoscenze alcuna affinità con i generi

coevi mediterranei.

La fauna toarciana da noi presa in esame, ri¬

sultato di oltre 10 anni di ricerche sul terreno, è

fino ad ora senza dubbio la più abbondante fauna

a Dactylioceratidae mediterranei. Il suo studio ed

il suo continuo confronto con le faune centro-eu¬

ropee (12) ha permesso di dare uno schema siste¬

matico basato in principal modo sulla evoluzione

in due linee filetiche separate che la famiglia ha

effettuato nelle due provincie. Questa è stata così

divisa nelle due sottofamiglie Dactylioceratinae

Hyatt, 1867 e Mesodactylioceratinae nov., corri¬

spondenti rispettivamente al ramo europeo ed al

ramo mediterraneo ; all’ interno delle due sottofa¬

miglie sono riuniti rispettivamente i generi di ori¬

gine europea da un lato, i generi di origine medi-

terranea dall’altro.

Dopo la zona a tenuico statura, in cui è pre¬

sente il solo genere Dactylioceras diviso nei due

sottogeneri Dactylioceras ed Orthodactylites non

così differenziati da potersi distinguere a livello

generico, le due sottofamiglie attuano infatti una

evoluzione separata nelle due provincie, evoluzione

complicata da vasti movimenti di popolamento av¬

venuti dalla Provincia Mediterranea verso la Pro¬

vincia Europea e viceversa (i Nodicoeloceras nella

zona a falcifer e nella parte superiore della zona

a bifrons ed alcuni Peronoceras ( P . vortex) nella

parte sup. della zona a bifrons).

Ecco il nostro schema sistematico:

Famiglia Dactylioceratidae Hyatt, 1867

Sottofamigila Dactylioceratinae Hyatt, 1867

Genere Dactylioceras Hyatt, 1867

Genere Peronoceras Hyatt, 1867

Genere Zugodactylites Buckman, 1926

Genere Catacoeloceras Buckman, 1913

Sottofamiglia Mesodactylioceratinae nov.

Genere Mesodactylites nov.

Genere Tr ansico eloceras Pinna, 1966

Genere Nodicoeloceras Buckman, 1926

Genere Collina Bonarelli, 1893

Genere Telodactylites nov.

Caratteri della famiglia Dactylioceratidae

1) Caratteri morfologici.

La famiglia Dactylioceratidae è un gruppo al¬

tamente polimorfo per quanto riguarda i caratteri

morfologici : i suoi rappresentanti presentano una

alta variabilità connessa in principal modo con la

(’2) Per mancanza di adeguato materiale di confronto

abbiamo tralasciato l’esame dettagliato della Provincia Bo¬

reale e la revisione dei gruppi non strettamente mediter¬

ranei.

7 *j

G. PINNA e F. LEVI-SETTI

forma della conchiglia e con l’ornamentazione. In

linea generale possiamo dire che i Dactyliocerati-

dae sono ammoniti a conchiglia serpenticona, ca-

dicona e coronata a dorso arrotondato privo di

carena o di solchi la cui ornamentazione di base

è costituita da coste primarie radiali che si divi¬

dono al margine ventrale in coste secondarie che

solcano il dorso senza interruzioni.

Forma della conchiglia.

La forma della conchiglia è assai variabile : ac¬

canto a forme serpenticone (compresse ed evolute)

si hanno forme cadicone (depresse ed involute) con

tutta una serie di passaggi graduali fra l’uno e

l’altro di questi termini estremi.

Nel 1962 Howarth ha messo in luce in alcuni

generi, quali Dactylioceras, Peronoceras e Porpo-

ceras, la presenza di specie depresse e di specie

compresse intimamente associate nei medesimi li¬

velli stratigrafici. L’osservazione di Howarth, da

noi confermata per quanto riguarda i Catacoeloce-

ras (pag. 121), è di grande interesse perchè per¬

mette di escludere la depressione della conchiglia

dai caratteri utilizzabili per suddivisioni a livello

di genere e di sottofamiglia.

Tuttavia all’ interno dei generi si assiste a no¬

tevoli variazioni della forma durante l’evoluzione.

Ad esempio nel genere mediterraneo Mesodactyli-

tes si attua una progressiva depressione ed invo¬

luzione con passaggio da specie medio-evolute ( M .

annulatif ormis) a specie decisamente più involute

e depresse (M. broilii), mentre nei generi Nodi-

coeloceras e Telodactylites si attua per questo ca¬

rattere una evoluzione assolutamente contraria

con passaggio da specie involute a depresse (N.

crassoides, N. choffati, T. renzii) a specie evolute

e decisamente meno depresse (N. angelonii, T. eu-

cosmus).

La forma della conchiglia non è dunque un ca¬

rattere utilizzabile per una suddivisione a livello

di sottofamiglia. In effetti nell’una e nell’altra li¬

nea filetica si assiste, con l’evoluzione da un ge¬

nere all’altro, al passaggio fra forme del tutto di¬

verse: così ad esempio nella Provincia Mediter¬

ranea, mentre gli involuti Mesodactylites dànno

origine agli ancor più involuti Transicoeloceras,

gli involuti e depressi Nodicoeloceras originano

alla fine della loro evoluzione il genere Collina che

racchiude le forme più evolute e compresse fra

tutti i Dactylioceratidae mediterranei, e nella Pro¬

vincia Europea forme evolute quali i Peronoceras

del gruppo del fibulatum dànno luogo da un lato

ad altre forme evolute ( Zugodactylites ), dall’altro

a forme decisamente involute e depresse ( Catacoe -

loceras).

Ombelico.

Assai più interessante dal punto di vista siste¬

matico è risultata la forma dell’ombelico. Nei Dac¬

tylioceratidae si è osservata la presenza di due tipi

di ombelico : ombelico imbutiforme e profondo ed

ombelico piatto e poco profondo. Questo è un ca¬

rattere che pare legato, sia pure con qualche ecce¬

zione, alla provincia di origine dei vari gruppi ed

è quindi stato da noi utilizzato, assieme ad altri,

quale carattere di diversificazione delle due sotto-

famiglie.

Si è osservato infatti che i compenenti del¬

la sottofamiglia Mesodactylioceratinae presentano

tutti un ombelico profondo ed imbutiforme anche

quando la conchiglia risulta evoluta e relativa¬

mente compressa: un tal tipo di ombelico è pre¬

sente nei generi Mesodactylites, Nodicoeloceras,

Telodactylites, Transicoeloceras e Collina, tutti

mediterranei o di origine mediterranea. Nel ge¬

nere Collina si assiste, in parte, ad un appiatti¬

mento dell’ombelico con tendenza ad una diminu¬

zione della profondità ; il classico ombelico imbu¬

tiforme si può tuttavia ancora notare nei giri più

interni di queste forme.

Non del tutto identica è la situazione nella sot¬

tofamiglia Dactylioceratinae : mentre i primi rap¬

presentanti presentano tutti un ombelico piatto e

poco profondo ( Dactylioceras , Zugodactylites, e

parte dei Peronoceras) nei Peronoceras a giri de¬

pressi e nei Catacoeloceras si ha una trasforma¬

zione verso un aspetto più « mediterraneo » con

formazione in alcune specie di un ombelico assai

profondo.

Ornamentazione.

L’ornamentazione è quanto mai varia e com¬

plessa e risulta così assai difficile stabilire quali

siano i caratteri validi per una suddivisione si¬

stematica a livello generico o specifico e quali in¬

vece siano gli aspetti occasionali, non legati alla

posizione sistematica dell’ individuo in cui si osser¬

vano.

Abbiamo detto che l’ornamentazione base della

famiglia è costituita da coste primarie radiali che

si dividono pressappoco al margine ventrale in co¬

ste secondarie che solcano il dorso senza interru¬

zioni. A questa semplice ornamentazione di base

si sovrappongono, assai spesso senza una precisa

regolarità, nodi, spine e fibule che vengono a com¬

plicare in modo notevole, proprio per questa loro

irregolarità, il disegno sistematico finale.

Tutti questi caratteri dell’ornamentazione pos¬

sono venir utilizzati a volte nella classificazione

sistematica con valore specifico o generico solo se

si tiene conto del fatto che uno stesso carattere

I DACTYLIOCERATIDAE DELLA PROVINCIA MEDITERRANEA

Fig. 12. — Diversi tipi di fibule e di nodi nei rappre¬

sentanti della famiglia Dactylioceratidae :

A) fibula di Mesodactylites merlai (es. n.° 4500)

B) fibula di Nodicoeloccras baconicum, camera di abita¬

zione (es. n’ 4166)

C) fibula di Nodicoeloceras baconicxim, fragmoeono (es.

n° 4166)

può essere considerato sotto due aspetti diversi :

1) carattere occasionale che appare improvvisa¬

mente a diversi livelli stratigrafici in gruppi si¬

stematici o in individui in cui non costituisce un

carattere stabile e costante; 2) carattere costante

che appare con regolarità in tutti gli individui di

un gruppo sistematico di un dato livello strati¬

grafico.

Fibule - Le fibule, caratteristiche dei Dacty¬

lioceratidae, considerate un tempo alla base della

distinzione del genere Peronoceras, sono state da

un lato osservate come carattere costante in tutti

i rappresentanti dei generi Peronoceras e Telodac-

tylites, dall’altro come carattere occasionale nei

giri interni di alcuni Mesodactylites della zona a

falcifer e della zona a tenuicostatum e dei Tran-

sicoeloceras, nei giri esterni e nei giri interni di

alcuni Nodicoeloceras delia zona a bifrons e nei

giri esterni delle Collina.

Il valore tassonomico della presenza di fibule

neH’ornamentazione nella definizione dei generi è

quindi assai differente nei diversi gruppi sistema¬

tici : la fibulazione ha un valore tassonomico solo

in quei gruppi nei quali si sviluppa regolarmente

ed in tutti gli individui, in quei gruppi cioè che

mostrano chiaramente di averla acquisita come ca¬

rattere stabile.

Il non considerare questo importante aspetto

della fibulazione ha indotto ad attribuire al ge¬

nere Peronoceras, genere fibulato per definizione,

forme che con il genere stesso avevano ben poco a

che fare sia stratigraficamente, sia per gli altri

aspetti morfologici della conchiglia.

Assai varia è la forma delle fibule nei diversi

gruppi. Nei Mesodactylites a stadio fibulato (M.

merlai (fig. 12 A) esse assumono aspetto triango¬

lare assai acuto e sono formate da due coste pri¬

marie che piegano contemporaneamente verso il

centro della fibula e si riuniscono in uno stretto

tubercolo. Nei Nodicoeloceras le fibule, che ap¬

paiono sia nei giri interni (N. baconicum), sia ne¬

gli esterni (N. verticosum) di alcune specie della

parte superiore della zona a bifrons, sono invece

formate per cattura, da parte del nodo che si svi¬

luppa su una costa primaria, della costa primaria

non tubercolata posta anteriormente, tramite lo

D) fibula di Telodactylites achermanni (es. n° 4493)

E) fibula di Telodactylites eucosmus (es. dell’Alpe Turati,

Pinna 1966, tav. 6, fig. 11)

F) fibula di Collina gemma (es. n° 4516)

G) nodi di Nodicoeloceras angelonii (es. n° 4467)

H) nodi di Nodicoeloceras sp. (es. n° i 97).

78

G. PINNA e F. LEVI-SETTI

spostamento verso l’avanti del nodo stesso (fig.

12 B-C). Analoghe a queste sono le fibule presenti

negli stadi gerontici delle Collina ; tali fibule, assai

strette ed acute, sono formate per cattura da parte

di una costa tubercolata della costa semplice po¬

sta anteriormente che piega bruscamente verso il

tubercolo (fig. 12 F). Nei generi Transicoeloceras

e T eloda ctylites le fibule sono dovute alla cattura

di due ( T . achermanni) (fig. 12 D) o di tre ( T . eu-

cosmus ) (fig. 12 E) coste primarie ad andamento

subparallelo da parte di un nodo subquadrato o co¬

munque espanso in senso longitudinale. Nei clas¬

sici Peronoceras , centro-europei le fibule sono in¬

fine di due tipi : alcune assumono l’aspetto di

quelle già viste nei Mesodactylites pur essendo

molto più accentuate e terminando in un tuber¬

colo molto più rilevato ; altre sono dovute, come nei

Nodicoeloceras, alla cattura della costa semplice

anteriore.

Nodi - Nei rappresentanti della famiglia Dac-

tylioceratidae sono presenti due tipi di nodi :

1) nodi posti al punto di biforcazione di una

costa primaria;

2) nodi posti all’estremità superiore di una

fibula.

In ambedue i gruppi essi assumono forme e

dimensioni molto varie. Fra i nodi del primo grup¬

po ve ne sono di assai piccoli e tondeggianti, so¬

vrapposti alla costa primaria senza che risultino

derivati da un ingrossamento di quest’ultima. Sono

questi i nodi limitati ai giri interni di alcuni ge¬

neri mediterranei quali i Mesodactylites o ai giri

più interni di alcuni Nodicoeloceras della zona a

falcfer ed i nodi presenti su tutta la spira di al¬

cuni generi europei {Zugodactylites, Catacoeloce-

ros). Sempre dello stesso gruppo sono i nodi di

maggiori dimensioni derivati da un progressivo al¬

largamento triangolare della costa primaria che si

trovano sviluppati sul fragmocono di alcuni Nodi¬

coeloceras della zona a falcifer, lungo tutta la spira

dei Nodicoeloceras della zona a bifrons e sulle co¬

ste non fibulate di alcuni rappresentanti dei Telo-

dactylites e dei Peronoceras centro-europei.

Sia nei generi mediterranei sia in quelli euro¬

pei i nodi si sviluppano sempre nella formazione

delle fibule ed assumono a volte notevoli dimen¬

sioni, divengono assai rilevati, spesso subspinu-

losi.

Contrariamente alla fibulazione che può assu¬

mere o non assumere importanza nella sistematica

dei generi anche se presente con uno stadio assai

regolare ( M . merlai), la presenza di uno stadio re¬

golare a nodi è sempre una caratteristica generica

ed a volte risulta così importante da permettere

di definire una linea filetica. Così, lungo la linea

che nell’area mediterranea parte dal sottogenere

Orthodactylites e passa, attraverso i Mesodacty¬

lites, da un lato ai Transicoeloceras, dall’altro ai

T elodactylites e dall’altro ancora ai Nodicoeloce-

ras-Collina, si osserva fra le caratteristiche prin¬

cipali la presenza di uno stadio tubercolato limi¬

tato ai giri più interni nel genere originario, in

cui attua una limitata evoluzione, mentre esso di¬

viene sempre più sviluppato nei generi derivati

(nei Transicoeloceras e nei T elodactylites più evo¬

luti è sostituito da uno stadio fibulato). Per con¬

tro nell’area europea la presenza di uno stadio a

nodi assai regolare esteso a tutta la spira è la ca¬

ratteristica degli Zugodactylites e dei Catacoelo-

ceras (13).

Secondo il nostro parere tutti i nodi rappre¬

sentano la base di spine non conservate allo stato

fossile per la loro fragilità. Spine in posto sono

state osservate tuttavia nei giri interni di alcuni

esemplari di Nodicoeloceras e Collina (tav. IV,

fig. 8 ; tav. Vili, fig. 7 ; tav. IX, fig. 11). Nei giri

interni le spine poggiano lateralmente sul giro

successivo.

Camera di abitazione.

La camera di abitazione varia nelle diverse

specie da un massimo di un giro e mezzo ad un

minimo di poco meno di un giro. All’ interno di

una stessa specie la sua lunghezza si mantiene

pressocché costante.

Tabella 8.

Specie diametro lunghezza camera

in quello caratteristico dei gruppi mediterranei i nodi non

sono regolarmente sviluppati su tutte le coste primarie

come negli Zugodactylites e nei Catacoeloceras ma si al¬

ternano senza una precisa regolarità lasciando fra le co¬

ste tubercolate una, due, tre o più coste semplici.

I DACTYLIOCERATIDAE DELLA PROVINCIA MEDITERRANEA

79

Peristoma.

Il peristoma dei Dactylioceratidae, spesso pre¬

sente in molti esemplari provenienti dal giaci¬

mento del Passo del Furio, è estremamente sem¬

plice. La parte terminale della camera di abita¬

zione è marcata da una semplice contrazione anu¬

lare seguita da una espansione a forma di collare,

il cui margine ventrale è a volte proiettato leg¬

germente in avanti, o verso l’alto, e a volte asso¬

lutamente lineare.

Nella fauna in nostro possesso è stato osser¬

vato il peristoma nelle seguenti specie:

Dactylioceras (O.) cf. semicelatum (tav. II, fig. 15)

Mesodactylites annulatif ormis (tav. II, fig. 10)

Mesodactylites ghinii

Transicoeloceras violili (tav. Ili, fig. 10)

Nodicoeloceras acanthus (tav. IV, fig. 14)

Nodicoelocerns angelonii (tav. VI, figg. 2, 3)

Nodicoeloceras baconicum (tav. VI, fig. 8)

Nodicoeloceras verticosum (tav. VII, fig. 3)

Collina gemma (tav. Vili, fig. 7 - tav. IX, fig. 1)

Variazioni individuali.

Per quanto riguarda i principali caratteri mor¬

fologici e cioè la forma della conchiglia e l’orna-

mentazione si è notata all’ interno delle specie esa¬

minate un’ampia variabilità. Tale variabilità in¬

teressa soprattutto lo spessore del giro, 1’ involu¬

zione della spira ed il numero delle coste, dei nodi

e delle fibule ; essa risulta, nel caso di specie ric¬

che di esemplari, assai graduale ed ha permesso

di differenziare diversi gruppi di forme (non

messi in evidenza nel lavoro). I passaggi fra l’uno

e l’altro di questi gruppi avvengono così lenta¬

mente e con tale gradualità da indurci a conside¬

rare le variazioni che implicano questi caratteri

come semplici variazioni individuali che non assu¬

mono nessun interesse per una suddivisione siste¬

matica.

La scarsezza degli esemplari nelle diverse spe¬

cie (ricordiamo che la specie di gran lunga più

abbondante risulta la Collina gemma con 60 esem¬

plari dei quali però solo 21 completi o quasi) e le

notevoli variazioni che avvengono durante la cre¬

scita della conchiglia, variazioni che escludono da

una indagine statistica gli esemplari con meno di

metà della camera di abitazione, non hanno tut¬

tavia permesso di effettuare uno studio statistico

tale da definire adeguatamente le specie stesse e

di mettere esattamente in luce il grado e le moda¬

lità delle variazioni infraspecifiche.

Nella parte descrittiva vengono dati, per quelle

specie per le quali è stato possibile, i limiti di va¬

riabilità dei rapporti o/d, a/d, s/d e del numero

delle coste. Tali limiti devono venir considerati

provvisori e sai-anno senza dubbio soggetti a va¬

riazioni anche notevoli se considerati alla luce di

un materiale più abbondante.

# * #

Per quanto riguarda le caratteristiche morfo¬

logiche dei Dactylioceratidae dobbiamo dire che

queste, se osservate nei loro aspetti primari, co¬

stituiscono la base dello studio filogenetico e si¬

stematico. L’accoppiamento costante di certe par¬

ticolari ornamentazioni con una forma della con¬

chiglia ben precisa ha cioè permesso di definire

alcuni « aspetti » dei Dactylioceratidae ; sulla pre¬

senza, sull’assenza e sulla successione di tali

« aspetti », che si concretano in stadi di sviluppo

differenti, si basa appunto la filogenesi che ab¬

biamo proposto in questo lavoro e, di conseguenza

la sistematica da noi adottata.

Fig. 13. — ■ A) « aspetto » ortodattilitico

B) « aspetto » dattilioceratino

C) « aspetto » nodiceloceratino involuto

D) « aspetto » nodiceloceratino evoluto.

Aspetto ortodattilitico - Ornamentazione a co¬

ste primarie sottili, numerose, serrate, anulari,

non differenziate in primarie e secondarie. Le co¬

ste secondarie dovute alla bi-triforcazione non re¬

golare delle primarie risultano di ugual spessore.

Mancano nodi e fibule. Giri involuti, depressi, di

80

G. PINNA e F. LEVI-SETTI

sezione subcircolare. Dorso e fianchi fortemente

convessi. Ombelico ristretto e profondo.

Aspetto dattilioceratino - Ornamentazione a co¬

ste primarie robuste, poco numerose, spaziate, dif¬

ferenziate in primarie e secondarie; queste ultime

risultano ben più sottili delle primarie e derivano

dalla loro regolare biforcazione. Giri compressi

ed evoluti, fianchi subplani o debolmente convessi.

Ombelico ampio e piatto. Mancano ìe fibule; i

nodi, non sempre presenti, sono piccoli e disposti

assai regolarmente alla biforcazione delle coste

primarie. >

Aspetto nodiceloceratino involuto - Ornamen¬

tazione a coste primarie portanti ad intervalli ir¬

regolari un nodo marginoventrale da cui si dipar¬

tono due o tre coste secondarie assai più sottili.

Giri involuti, depressi e coronati, fianchi forte¬

mente declivi all’ interno, debolmente convessi ;

dorso convesso. Ombelico ristretto, profondo ed

imbutiforme.

Aspetto nodiceloceratino evoluto - Ornamenta¬

zione a coste primarie robuste, numerose ed as¬

sai regolari portanti senza regolarità un largo ed

acuto nodo marginoventrale. Fra due coste tuber¬

colate sono presenti da una a tre coste primarie

prive di nodo. Coste secondare assai robuste. Giri

poco depressi, evoluti, a fianchi e dorso convessi.

Ombelico ampio e profondo.

2) Linea lobale (fig. 14).

Nell’ambito della Provincia Mediterranea la

linea lobale dei rappresentanti della Famiglia Dac-

tylioceratidae presenta una grande costanza di ca¬

ratteri. Si tratta di una linea di tipo vagamente

eoderoceratide con E ed L assai profondi, que¬

st'ultimo decisamente trifido e finemente inta¬

gliato. Rispetto alla linea lobale dei generi dome-

riani, quali Aveyroniceras e Reynesoceras (figg. 5,

7), si nota tuttavia una netta differenza a livello

dei lobi umbilicali che, decisamente sospesi in que¬

sti, assumono nelle forme toarciane un aspetto as¬

sai diverso.

La conservazione in calcare marnoso tenero

della maggior parte delle ammoniti toarciane ita¬

liane non permette l’osservazione dell’ontogenesi

della linea lobale ed esclude così una analisi det¬

tagliata di questo carattere. Ad onta di ciò ci sem¬

bra tuttavia di poter sottolineare le affinità esi¬

stenti negli elementi E ed L fra le linee eoderoce-

ratidi e le linee della maggior parte dei Dactylio-

ceratidae mediterranei, affinità che non escludo¬

no un seppur lontano legame di parentela.

Dobbiamo infine far notare nelf ambito della

famiglia in esame le particolari linee di sutura ri¬

levabili in alcuni generi della zona a bifrons cen¬

tro-europea, ed in particolare sui rappresentanti

della linea Dactylioceras - Catacoeloceras ( D . com-

mune, D. holandrei, C. mucronatum). Si tratta di

linee assai semplificate rispetto a quelle rilevate

su generi strettamente affini ( Nodicoeloceras , Pe-

ronoceras ) con E e L assai meno profondi, deci¬

samente più larghi e meno finemente intagliati.

3) Variazioni ontogenetiche.

Uno dei caratteri più appariscenti dei generi

mediterranei della famiglia Dactylioceratidae è

rappresentato dalla presenza di forti variazioni

ontogenetiche, variazioni che risultano invece as¬

senti o molto attenuate nei generi di origine

centro europea.

Escludendo la brusca variazione della sezione

del giro che si attua in modo più o meno marcato

in molti gruppi di ammoniti al passaggio frag-

mocono-camera di abitazione, si è osservato nei

Dactylioceratidae mediterranei o di origine medi-

terranea il susseguirsi di diversi stadi morfolo¬

gici. Tali stadi possono venir collegati ad alcuni

degli « aspetti » messi in evidenza nel paragrafo

precedente e sulla loro successione si basa in Prin¬

cipal modo lo schema filogenetico da noi riportato.

Le variazioni ontogenetiche marcate si sono

osservate solo nei gruppi posti stratigraficamente

al di sopra del limite inferiore della zona a fal-

cifer.

Evoluzione della famiglia Dactylioceratidae

Da quanto si è detto fino ad ora risulta evi¬

dente che vista alla luce delle faune europee e

delle faune mediterranee la famiglia Dactylioce¬

ratidae può venir suddivisa in due gruppi distinti

soprattutto in base alla presenza o all’assenza di

variazioni ontogenetiche marcate. Tali gruppi

corrispondono alle due sottofamiglie Dactylioce-

ratinae ed Mesodactylioceratinae, racchiudono ri¬

spettivamente i generi di origine centro-europea

ed i generi di origine mediterranea, e costituiscono

due linee filetiche separatesi all’ inizio della zona

a falcifer.

Sottofamiglia Dactylioceratinae ( Dactylioceratidae

a crescita costante).

Sottofamiglia Mesodactylioceratinae ( Dactylioce¬

ratidae a variazioni ontogenetiche marcate).

I DACTYLIOCERATIDAE DELLA PROVINCIA MEDITERRANEA

81

Fig. 14. — Linee lobali.

A) Dactylioceras (Dact.) simplex Fue., 1935 (Alpe Turati, es. n° i 2047).

B) Telodactyìites remi n. sp. (Passo del Furio, es. n° 4506).

C) Transicoeloceras viallii Pinna, 1966 (Cagli, coll. Museo di Pisa).

D) Collina sp. ind. (Pian dei Giugoli, coll. Museo di Pisa).

E) Transicoeloceras angustum Pinna, 1966 (Alpe Turati, Pinna 1966, tav. 7, fig. 15).

F) Dactylioceras curvicosta (Buck., 1927) (Marconessa, coll. Museo di Pisa).

G) Mcsodactylites annulatif ormis (Bon., 1899) (Passo del Furio es. n° 4154).

H) Telodactyìites achermanni n. sp. (Cingoli, es, n° 4493).

I) Dactylioceras holandrei (d’Orb., 1842) (Passo del Furio, es. n° 4434).

L) Collina gemma Bon., 1893 (Passo del Furio, es. n° 4516).

M) Nodicoeloceras choffati (Renz, 1912) (Passo del Furio, es. n° i 487).

N) Transicoeloceras viallii Pinna, 1966 (Alpe Turati, Pinna 1966, tav. 7, fig. 17).

O) Dactylioceras athìeticum (Simp., 1855) (Passo del Furio, es. n° 4152).

P) Nodicoeloceras baconicum (Géczy, 1966) (Passo del Furio, es. n° 4303).

Q) Nodicoeloceras sp. (Passo del Furio, es. n° i 1412).

R) Dactylioceras consimile (Buck., 1927) (Passo del Furio, es. n° 4163).

S) Nodicoeloceras lobatum (Buck., 1927) (Passo del Furio, es. n° 4173).

T) Nodicoeloceras angelonii (Ramac., 1939) (Passo del Furio, es. n° i 1413).

U) Nodicoeloceras lobatum (Buck., 1927) (Passo del Furio, es. n° 4396).

V) Nodicoeloceras pingue (Buck., 1927) (Passo del Furio, es. n° i 100).

Z) Nodicoeloceras crassoides (Simp., 1855) (Confaito, coll. Museo di Pisa).

G. PINNA e F. LEVI-SETTI

82

Mentre nel Domeriano sommitale e nella zona

a tenuicostatum è presente solo il genere Dacty-

lioceras, in cui le forme compresse e le forme de¬

presse presentano una notevole costanza di carat¬

teri in ambedue le provincie, e non è perciò pos¬

sibile stabilire 1’esistenza di una marcata diffe¬

renziazione geografica e quindi delle due sottofa¬

miglie, con l’ inizio della zona a falcifer inizia un

processo di divisione della famiglia che porta al-

T instaurazione nelle due provincie di due gruppi

alla cui base sono le differenze nella ontogenesi e

nella presenza e nella successione degli « aspetti »

>

morfologici da noi descritti in precedenza.

Così nei rappresentanti della prima sottofa¬

miglia si osserva:

Genere Dactylioceras : stadio dattilioceratino co¬

stante per tutto lo sviluppo della spira.

Genere Peronoceras : stadio dattilioceratino co¬

stante per tutto lo sviluppo della spira nei

primi rappresentanti ( P . a giri compressi), se¬

guito da uno stadio più irregolare nei loro de¬

rivati ( P . a giri depressi).

Genere Zugodactylites : stadio dattilioceratino co¬

stante per tutto lo sviluppo della spira.

Genere Catacoeloceras : ornamentazione dattilio-

ceratina per tutto lo sviluppo della spira asso¬

ciata a giri depressi e ombelico profondo.

Grande costanza nei caratteri durante la cre¬

scita.

Come si vede i 4 generi hanno come caratte¬

ristica comune la presenza di uno stadio dattilio¬

ceratino, stadio che non si riscontra nei generi

mediterranei.

Per contro nei rappresentanti della seconda

sottofamiglia si osserva:

Genere Mesodactylites : nei primi Mesodactylites

della zona a falcifer è presente uno stadio gio¬

vanile nodiceloceratino involuto seguito assai

precocemente da uno stadio ortodattilitico. Nei

Mesodactylites della zona a bifrons i due stadi

permangono affiancati, lo stadio nodicelocera¬

tino assume una sempre maggiore importanza.

Genere Nodicoeloceras : nei primi Nodicoeloceras

della parte inferiore della zona a falcifer è

presente uno stadio nodiceloceratino involuto

seguito da uno stadio ortodattilitico. Nei No-

diceloceras della parte superiore della zona a

falcifer si ha la sparizione dello stadio orto¬

dattilitico e la persistenza di uno stadio gio¬

vanile nodiceloceratino involuto seguito da uno

stadio nodiceloceratino evoluto. Nei Nodicoe¬

loceras della zona a bifrons è presente solo uno

stadio nodiceloceratino evoluto. Verso la fine

dell’evoluzione appaiono rade fibule prima,

uno stadio fibulato regolare poi.

Genere Telodactylites : I primi Teloclactylites sono

caratterizzati da uno stadio giovanile fibulato

seguito da uno stadio adulto ortodattilitico. Lo

stadio fibulato assume nel corso dell’evoluzione

una sempre maggiore estensione fino alla spa¬

rizione completa dello stadio ortodattilitico

nelle specie della zona a variabilis.

Genere Transicoeloceras : Nei Transicoeloceras è

presente uno stadio giovanile fibulato seguito

da uno stadio ortodattilitico.

Genere Collina : nel genere Collina si osserva uno

stadio nodiceloceratino evoluto seguito da uno

stadio a fibule del tutto particolare.

Nei 5 generi mediterranei si nota la presenza

di tre « aspetti » che mancano nel gruppo euro¬

peo: aspetto ortodattilitico, aspetto nodicelocera¬

tino involuto, aspetto nodiceloceratino evoluto (fi¬

gura 13). La succesisone di questi aspetti morfolo¬

gici e la successione stratigrafica hanno permesso

di legare i generi in linee evolutive ed hanno di¬

mostrato, a volte molto chiaramente, le affinità fi¬

logenetiche dei generi stessi.

Così seguendo l’aspetto ortodattilitico si nota

la sua presenza, oltre che nei rappresentanti del

genere Mesodactylites, soprattutto nei suoi deri¬

vati e cioè nei primi Nodicoeloceras ( N . cras-

soides ), nei Transicoeloceras e nei primi Telodac¬

tylites (T. renzi, T. desplacei). In base alla posi¬

zione stratigrafica di questi gruppi è possibile al¬

lora definire, per la persistenza dello stadio orto¬

dattilitico almeno in uno stadio evolutivo primi¬

tivo dei derivati, le linee filetiche Mesodacty¬

lites — » Nodicoeloceras, Mesodactylites — > Transi¬

coeloceras, Mesodactylites Telodactylites. Nella

prima di queste linee entra inoltre in gioco

l’aspetto nodiceloceratino involuto che, già pre¬

sente in uno stadio precoce nei Mesodactylites, si

sviluppa appieno nei Nodicoeloceras della Z07ia a

falcifer (fig. i5).

Linea Mesodactylites — > Nodicoeloceras.

Apparizione in uno stadio precoce del gruppo

genitore di uno stadio nodiceloceratino invo¬

luto che precorre le caratteristiche del gruppo

derivato. Persistenza negli stadi adulti del

gruppo derivato di uno stadio ortodattilitico ti¬

pico del gruppo genitore.

Evoluzione centrifuga.

I DACTYLIOCERATIDAE DELLA PROVINCIA MEDITERRANEA

83

Linea Mesodactylites — > Transicoeloceras.

Persistenza negli stadi adulti del gruppo de¬

rivato di uno stadio ortodattilitico tipico del

gruppo genitore.

Evoluzione centrifuga.

Linea Mesodactylites — » Telodactylites.

Persistenza negli stadi adulti del gruppo de¬

rivato di uno stadio ortodattilitico tipico del

gruppo genitore.

Seguendo invece l’aspetto nodiceloceratino in¬

voluto e nodiceloceratino evoluto si nota la tra¬

sformazione dell’uno nell’altro durante l’evoluzione

dei N odicoeloceras e la presistenza del secondo nei

giri interni dei rappresentanti del genere Collina.

E’ possibile definire così la linea N odicoeloceras

primitivi (gr. N. crassoides) — > N odicoeloceras in¬

voluti (gr. N. spicatum) — » N odicoeloceras evoluti

(gr. N. angelonii) — » Collina.

Linea N odicoeloceras primitivi — > N odicoeloceras

involuti.

Presenza di uno stadio nodiceloceratino invo¬

luto interno e di uno stadio ortodattilitico

esterno nel gruppo genitore. Stadio nodicelo¬

ceratino involuto interno, sostituzione dello

stadio ortodattilitico esterno con uno stadio

nodiceloceratino evoluto nel gruppo derivato.

Linea N odicoeloceras involuti — » N odicoeloceras

evoluti.

Stadio nodiceloceratino involuto nei giri in¬

terni e stadio nodiceloceratino evoluto nei giri

esterni del gruppo genitore. Stadio nodicelo¬

ceratino evoluto lungo tutta la spira nel gruppo

derivato.

Evoluzione centripeta.

Linea N odicoeloceras evoluti — » Collina.

Stadio nodiceloceratino evoluto nel gruppo ge¬

nitore. Stadio nodiceloceratino evoluto limitato

ai giri interni del gruppo derivato.

Evoluzione centripeta.

I limiti che abbiamo imposto a questo lavoro

ci impediscono di entrare in merito all’evoluzione

della sottofamiglia Dactylioceratinae avvenuta al

di fuori della Provincia Mediterranea. Diamo per¬

ciò ampio credito ad Howarth che nel suo lavoro

del 1962 ha accennato ad una possibile deriva¬

zione Dactylioceras — » Peronoceras — » Zugodacty-

lites e Catacoeloceras, mentre escludiamo da que¬

sta linea filetica i generi mediterranei Nodicoelo-

ceras e Collina.

Fig. 15. — Modalità di evoluzione nella sottofamiglia Me-

sodactylioceratinae.

A) Mesodactylites annulatif ormis (stadio interno nodicelo¬

ceratino involuto, stadio esterno ortodattilitico).

B) Mesodactylites sapphicus (stadio interno nodicelocera¬

tino involuto, stadio esterno ortodattilitico).

C) Transicoeloceras via liti (stadio esterno ortodattilitico

persistente).

D) Telodactylites achermanni (stadio esterno ortodattili¬

tico persistente).

E) N odicoeloceras crassoides (stadio interno nodicelocera¬

tino involuto, stadio esterno ortodattilitico).

F) N odicoeloceras spicatum (stadio interno nodicelocera¬

tino involuto, stadio esterno nodiceloceratino evoluto).

G) N odicoeloceras angelonii (solo stadio nodiceloceratino

evoluto).

H) Collina gemma (stadio interno nodiceloceratino evoluto).

A -» B -> C: linea filetica Mesodactylites -* Transicoeloceras

A -> B-»D: linea filetica Mesodactylites -» Telodactylites

A -» E -» F -» G -> H : linea filetica Mesodactylites -> Nodi-

coeloceras -» Collina.

o = stadio ortodattilitico, ni = stadio nodiceloceratino

involuto, ne = stadio nodiceloceratino evoluto.

84

G. PINNA e P. LEVI-SETTI

Fig. 16. — Distribuzione stratigrafica e schema evolutivo della famiglia Dactylioceratidae alla luce dello studio com¬

parativo fra le faune mediterranee e le faune centro-europee.

Spostamenti di faune fra le due provincie

Fra gli spostamenti effettuati fra le due pro¬

vincie dai rappresentanti della famiglia Dactylio¬

ceratidae dobbiamo distinguere nettamente gli

spostamenti di grossi gruppi, corrispondenti ad

un rapido o progressivo popolamento di vaste

aree che fanno sì che nelle due provincie si rin¬

vengano faune simili in livelli coevi o successivi,

dagli occasionali rinvenimenti di forme europee

isolate in giacimenti mediterranei, rinvenimenti

che non sono l’ indizio di uno stabile popolamento.

Popolamenti.

Il diretto e contiuo confronto fra la fauna

centro-europea e la fauna mediterranea ha per¬

messo di mettere in luce vasti spostamenti avve¬

nuti nel corso della storia della famiglia. Tali spo¬

stamenti, avvenuti a volte sotto forma di veloci

I DACTYLIOCERATIDAE DELLA PROVINCIA MEDITERRANEA

migrazioni a volte di lenti popolamenti, sono già

stati da noi segnalati nella prima parte del la¬

voro per i generi Reynesoceras ed Aveyroniceras

che effettuarono un lento spostamento dalle zone

centrali e settentrionali della Tetide verso la

Francia meridionale, la Spagna ed il Portogallo.

Per quanto riguarda i rappresentanti della fa¬

miglia Dactylioceratidae vanno segnalati sposta¬

menti nel genere Nodicoeloceras dall’area mediter¬

ranea all’Europa in due distinte zone: nella zona

a falcifer e nella parte superiore della zona a

bifrons.

I Nodicoeloceras sono assai diffusi nella zona

a falcifer della Provincia europea. Secondo Ho-

warth le loro relazioni con i Dactylioceratidae

della zona a tenuicostatum e della stessa zona a

falcifer non sono chiare : non è possibile cioè alla

luce delle sole faune europee dare una spiegazione

filogenetica soddisfacente a questo genere.

Nell’area mediterranea il genere N odicoeloce-

ras è parimenti assai diffuso nella zona a falcifer

ove costituisce la frazione maggiore della fauna a

Dactylioceratidae ; in tale zona sono state segna¬

late, accanto a specie limitate alla nostra pro¬

vincia (N. choffati), le seguenti specie:

Nodicoeloceras crassoides

Nodicoeloceras 'pingue

Nodicoeloceras acanthus

Nodicoeloceras spicatum

Nodicoeloceras incrassatum

Nodicoeloceras lobatum

queste si rinvengono con pari diffusione nella

Provincia Europea e dimostrano 1’esistenza di

scambi fra le due provincie a tutti i livelli di tale

zona, scambi limitati però al genere in esame (ri¬

cordiamo che nella zona a falcifer nella Provincia

Europea erano già differenziati i tipici Dactylio-

ceras di cui non si ha traccia, se non in occasio¬

nali rinvenimenti, nella Provincia Mediterranea).

Se nell’area europea non è stato possibile tro¬

vare una relazione fra i primi Nodicoeloceras e

gli altri gruppi della famiglia, per contro nella

Provincia Mediterranea i rappresentanti del grup¬

po del N. crassoides mostrano una netta deriva¬

zione dai Mesodactylites del gruppo deWannula-

tiformis.

I due fattori messi in luce dall’osservazione

delle faune mediterranee, e cioè la presenza di

una identica fauna a Nodicoeloceras nella zona a

falcifer e la provata derivazione dei Nodicoelo¬

ceras stessi dai Mesodactylites di tipo mediter¬

raneo, vanno a nostro avviso interpretati come il

risultato di un popolamento della Provincia Eu¬

ropea da parte dei Nodicoeloceras già sviluppa¬

tisi nella Tetide (fig. 17). Questi ampliarono al-

1’ inizio della zona a falcifer la loro distribuzione

geografica, vennero a comprendere tutta l’area

della Provincia Europea, ma non giunsero fino a

popolare la Provincia Boreale che ne risulta priva.

Tale situazione rimase inalterata fino alla fine

della zona a falcifer quando i Nodicoeloceras (gr.

del N. spicatum) si estinsero nella Provincia Eu¬

ropea ma iniziarono nella Provincia Mediterranea

una nuova evoluzione con forme leggermente dif¬

ferenziate dalle precedenti (gr. del N. angelonii).

Fig. 17. — Movimenti di popolamento del genere Nodi¬

coeloceras fra la Provincia Mediterranea e la Provincia

Europea nord-occidentale.

Verso la fine della zona a bifrons in corrispon¬

denza della sottozona a braunianus i Nodicoelo¬

ceras (gr. del N. vorticellum) effettuarono un

nuovo popolamento dell’area europea ove si tro¬

vano mescolati agli ultimi Peronoceras, cui fu¬

rono attribuiti per la presenza di uno stadio ter¬

minale della conchiglia a fibulazione regolare.

Verso la fine della zona a bifrons si ebbe il

terzo ed ultimo popolamento, avvenuto questa

volta in senso contrario, dalla Provincia europea

verso le regioni mediterranee. Tale popolamento

fu effettuato dagli ultimi Peronoceras (gruppo del

P. vortex) in corrispondenza della subzona a brau¬

nianus. I rappresentanti di questo gruppo ed in

particolare della specie P. vortex sono assai co¬

muni nella parte superiore della zona a bifrons

mediterranea.

G. FINNA e F. LEVI-SETTI

8G

Rinvenimenti occasionali di forme europee iso¬

late.

Rappresentanti ad affinità centro europea del¬

la sottofamiglia Dactylioceratinae sono stati rin¬

venuti in giacimenti mediterranei in percentuali

del tutto trascurabili. Ci basti dire che nella col¬

lezione in esame di oltre 800 individui toarciani

sono presenti solo 41 esemplari di questo tipo che

costituiscono circa il 5% dell’ intera fauna.

La presenza di specie decisamente centro-eu¬

ropee nella Provincia Mediterranea è stata spie¬

gata da Géczy portando in causa una « zonatura

verticale iniziale delle ammoniti » (Géczy 1966,

pagg. 155, 156) secondo cui « le forme che predo¬

minano in mari epi continentali poco profondi si

incontrano come elementi accessori anche nelle re¬

gioni verticali superiori dei mari pelagici, cioè a

dire, come degli abitanti della zona epipelagica ».

Per contro l’assenza, o quasi, delle forme medi-

terranee occasionali nella Provincia europea, as¬

senza osservata anche nell’ambito della famiglia

Dactylioceratidae, rappresenterebbe essenzialmen¬

te, sempre secondo Géczy, « una mancanza di

forme batipelagiche ».

Questi occasionali elementi accessori, non au¬

toctoni, vengono da noi chiamati « tipi idioxeni »

(tò idión = individualità; xénos = straniero).

Tale termine viene preferito a quello di « tipi pio¬

nieri », in uso in zoologia, poiché nel caso in esame

l’occasionale presenza di questi elementi non rap¬

presenta il primo passo di un movimento di po¬

polamento.

A questo vogliamo aggiungere che in base ai

nostri dati sembra che le specie centro-europee si

rinvengano con maggiore frequenza nei giaci¬

menti situati nell’area mediterranea presso il li¬

mite fra le due provincie e, soprattutto, in quei

luoghi nei quali la paleogeografia ci indica pas¬

saggi più aperti (fig. 8). Così ad esempio il gia¬

cimento dell’Aveyron nel sud della Francia e

quello della Montagna di Bakony in Ungheria

sono decisamente misti (nel primo la fauna ad

affinità centro-europea sembra prevalere su quella

mediterranea mentre per il secondo è vero il con¬

trario), a Kammerker in Tirolo, nelle Prealpi ita¬

liane e nell’Appennino si ha solo una presenza ac¬

cessoria, in Grecia e nell’Africa settentrionale le

specie centro - europee sembrano assolutamente

mancare (14).

(") I dati riportati si basano esclusivamente sulle faune

a Dactylioceratidae. Si sono tralasciate tutte le indica¬

zioni non controllabili per mancanza di adeguate illustra¬

zioni, indicazioni di cui sono ricchi soprattutto i lavori

strettamente stratigrafici francesi e tedeschi.

Per quanto riguarda le specie centro-europee

rinvenute in Italia diamo qui un elenco di quelle

che è stato possibile controllare direttamente sul

materiale originale o indirettamente sulle figure

date dagli autori. Si tenga presente che molte ci¬

tazioni che si riferiscono a specie centro-europee

(la bibliografia italiana è ricca ad esempio di

Dactylioceras cf. commune) vanno invece riferite

a specie tipicamente mediterranee.

Zona a variabilis

Catacoeloceras dumortieri

Catacoeloceras freboldi

Catacoeloceras termieri

Zona a bifrons

Dactylioceras commune

Dactylioceras athleticum

Dactylioceras holandrei

Dactylioceras curvicosta

Dactylioceras temperatum

Dactylioceras crassulosum

Peronoceras fibulatum

Peronoceras bollense

Peronoceras subarmatum

Peronoceras andraei

Catacoeloceras puteolus

Catacoeloceras mucronatum

Zug odactylites b raunianus

Zugodactylites sapunovi

Zoìia a falcifer

Dactylioceras crassiusculosum

Dactylioceras gracile

Dactylioceras consimile

Dactylioceras toxophorum

In accordo con quanto detto da Géczy le forme

mediterranee in giacimenti centro-europei sono

estremamente rare: dobbiamo segnalare a questo

riguardo due esemplari presenti nelle collezioni

del British Museurn e del Geological Survey Mu-

seum di Londra, l’uno proveniente dalla zona a

bifrons e riferibile al gruppo del Nodicoeloceras

angelonii (fig. 18 B), l’altro proveniente dalla zona

a falcifer e riferibile con tutta probabilità alla

specie Nodicoeloceras choffati (fig. 18 A).

Genere Dactylioceras Hyatt, 1867

11 genere Dactylioceras fu definito da Howarth

(1962) come un gruppo di specie limitato strati-

graficamente all’ intervallo compreso fra il Dome-

riano sommitale ed il limite superiore della sot¬

tozona a commune, gruppo entro cui è possibile

effettuare una suddivisone in due unità sottoge-

I DACTYLI0CERAT1DAE DELLA PROVINCIA MEDITERRANEA

neriche: Orthodactylites Buckman, 1926, presente

nel Domeriano sommitale, nella zona a tenuico¬

statum e, dubitativamente, nella sottozona a exa-

ratum, e Dactylioceras s. str., raro nella zona a

tenuicostatum, più abbondante nella zona a falci-

fer e nella sottozona a commune.

Fig. 18. — Tipi idioxeni medi '.evranei rinvenuti in giaci¬

menti inglesi :

A) Nodicoeloceras ci. choffati - sottozona a falcifer, Stock-

linch, Ilminster (Somerset). Coll. British Museum

n° C 67682.

B) Nodicoeloceras gr. angelonii - zona a bifrons, Barring-

ton (Somerset). Coll. Geological Survey n° 62634.

Nell’ambito della fauna della Provincia Euro¬

pea nord-occidentale la suddivisione nei due sot¬

togeneri è basata su alcune differenze morfolo¬

giche :

Orthodactylites : ornamentazione costituita da co¬

ste numerose, ravvicinate, anulari, sottili, non

differenziate in primarie e secondarie.

Dactylioceras : ornamentazione costituita da coste

spaziate, forti, meno numerose, ben distinte

in primarie e secondarie.

Alla luce dei dati ottenuti nello studio dei Dac-

tylioceratidae mediterranei, la definizione del ge¬

nere Dactylioceras così come data da Howarth ci

pare non del tutto soddisfacente. Nello studio com¬

parativo fra le due faune si sono infatti potute

osservare differenze tali da portare da un lato

alla modifica della visione filogenetica data dallo

stesso Howarth, e dall’altro, come logica conse¬

guenza, alla modifica della sistematica del genere

in oggetto.

All’ inizio della storia del genere Dactylioceras,

negli strati transizionali Domeriano - Toarciano

della Provincia Mediterranea (strati a Dact. mi-

rabile, ecc. di Fucini) e nella parte superiore della

sottozona a hawskerense e nelle assise inferiori

della zona a tenuicostatum della Provincia Euro¬

pea, esso appare infatti diviso in due entità si¬

stematiche, Dactylioceras ed Orthodactylites, le

cui differenze sono tali da giustificare pienamente

una suddivisione a livello di sottogeneri e 1’ idea

di una origine comune. Basti infatti osservare a

questo riguardo come siano vicini fra le forme

mediterranee i Dactylioceras s. str. (D. (D.) psen-

docommune e D. ( D .) simplex) agli Orthodactyli¬

tes (D. (0.) mirabile e D. (0.) polymorphum) e,

fra le forme europee, come i primi Orthodactyli¬

tes (D. (0.) directum) non abbiano acquistato an¬

cora in modo deciso i caratteri tipici di questo

gruppo sistematico (giri costantemente depressi,

ornamentazione a numerose coste anulari).

Durante la zona a tenuicostatum la fauna a

Dactylioceras non presenta nelle due provincie

marcate differenze se si eccettuano in alcune spe¬

cie le diversità dovute, con tutta probabilità, ad

una differenziazione sottospecifica derivata dalla

diversa distribuzione geografica (D. (0.) cf. semi-

celatum) (pag. 90), e la mancanza nella Provincia

Mediterranea dei Dactylioceras s. str. Nella zona

in esame osserviamo una maggiore differenzia¬

zione degli Orthodactylites dai Dactylioceras.

Nella zona a falcifer infine le differenze fra

le due faune assumono proporzioni notevoli. Con

la sparizione degli Orthodactylites dalla Provin¬

cia Europea, che segue la sparizione dei Dactylio¬

ceras s. str. dalla Provincia Mediterranea, si assi¬

ste infatti ad un deciso sdoppiamento del gruppo

in due unità che, distribuite in due aree geogra¬

ficamente diverse, accentuano ciascuna i suoi ca¬

ratteri differenziali in modo tale da non essere più

sostenibile la tesi di una semplice differenziazione

sottogenerica.

88

G. PINNA e F. LEVI-SETTI

Nella zona a falcifer è dunque possibile defi¬

nire resistenza di due generi diversi : Dactylioce-

ras Hyatt, 18G7, tipico della Provincia Europea,

e Mesodactylites nov. (pag. 91), tipico invece

della Provincia Mediterranea (fig. 16), derivati,

il primo da rappresentanti del sottogenere Dacty-

lioceras, il secondo dai rappresentanti del sotto¬

genere Orthodactylites :

Mesodactylites : giri depressi, ornamentazione a

coste numerose, ravvicinate, sottili, anulari,

non differenziate in primarie e secondarie, per¬

sistenza di uno stadio interno a nodi più o

meno esteso (specie tipica può essere conside¬

rata il Mesodactylites annulatif ormis (Bona-

relli, 1899)).

Dactylioceras : giri compressi, ornamentazione a

coste spaziate, forti, ben distinte in primarie

e secondarie, assenza assoluta di uno stadio in¬

terno a nodi (specie tipica può essere consi¬

derata il Dactylioceras commune (Sowerby,

1815)).

Stratigrafia ed evoluzione del genere Dactylio¬

ceras.

Nella Provincia Europea il genere Dactylioce¬

ras appare del tutto improvvisamente nel Dome-

riano superiore, metà superiore della sottozona a

haivskerense, con la specie D. (O.) directum (Buck-

man, 1926). Nella zona a tenuicostatum, dopo la

scomparsa dei Plenroceras, i Dactylioceras diven¬

gono assai abbondanti. In alcune località inglesi

è stato possibile definire la presenza di tre oriz¬

zonti sovrapposti (Dean, Donovan, Howart, 1961,

pag. 476):

— Orizzonte a D. (0.) semicelatum

— Orizzonte a D. (O.) tenuicostatum

— Orizzonte a D. s.nov. (15).

I due sottogeneri Orthodactylites e Dactylio¬

ceras sono presenti nella Provincia Europea con

forme depresse e con forme compresse ; sia le une,

sia le altre conservano in ciascun sottogenere i

caratteri differenziali dell’ornamentazione descrit¬

ti in precedenza e presentano sovente i giri in¬

terni fibulati o a nodi, mostrando così già fin

dall inizio della storia evolutiva della famiglia

0") Questa nuova specie doveva venir descritta ed il¬

lustrata da Sylvester-Bradley in un lavoro annunciato

nel 1961 e non più eseguito.

una netta tendenza verso l’acquisizione di queste

strutture nell’ornamentazione (10).

Dactylioceras ( Dact .)

forme compresse (D. annuliferum)

forme depresse (D. crassidum, D. crassifactum)

Dactylioceras ( Orth .)

forme compresse (D. directum, D. semicelatum ,

D. tenuicostatum)

forme depresse (D. crosbeyi )

Anche nella Provincia Mediterranea il genere

Dactylioceras appare alla sommità del Domeriano,

prima della scomparsa dei Pleuroceras. Rispetto

alla Provincia Europea il genere è qui assai me¬

glio rappresentato e, sebbene appaia del tutto im¬

provvisamente, esso si ricollega con ogni proba¬

bilità alle forme del gruppo del « Coeloceras » psi-

loceroides Fuc., 1905 del Domeriano medio-infe¬

riore mediterraneo (pag. 72).

Si tratta dell’orizzonte a Dactylioceras messo

in luce per la prima volta da Fucini (1935) nel

Lias medio di Taormina ed ora rinvenuto in nu¬

merose altre località. Tale orizzonte comprende

una ricca fauna in cui è possibile stabilire la pre¬

senza dei due sottogeneri Orthodactylites e Dac¬

tylioceras già differenziati : D. (D.) pseudocom-

mune e D. (D.) sim-plex, analoghi rispettivamente

al D. (D.) annuliferum ed al D. (D.) crassifac¬

tum ; D. (0.) mirabile e D. (O.) polymorphum,

analogo quest’ultimo al D. (0.) directum.

Da quanto detto sembra dunque chiaro che, a

causa della scarsezza dei dati in nostro possesso

riguardanti il Domeriano superiore, l’origine del

genere Dactylioceras non può essere chiarita. Sem¬

bra tuttavia che sia gli Orthodactylites, sia i Dac¬

tylioceras abbiano avuto, come la maggior parte

dei generi di questa famiglia, un’origine mediter¬

ranea e che solo nel Domeriano superiore e nella

zona a tenuicostatum, rispettivamente, siano pas¬

sati nella Provincia Europea.

Maggiori differenze fra le faune a Dactylioce¬

ras delle due Provincie cominciano a riscontrarsi

nella zona a tenuicostatum, zona che nei giaci¬

menti mediterranei non sembra essere sempre

presente e, soprattutto, non è ancora stata docu-

("') I dati riportati ci riferiscono all’Inghilterra; nelle

altre zone della Provincia la fauna di questa zona non è

studiata con altrettanta esattezza. La zona a tenuicostatum

è stata segnalata in Germania, in Bulgaria, in tutta la

Francia ed in Lussemburgo con D. semicelatum, D. acan-

thus, D. crosbeyi e, più raramente, D. tenuicostatum (vedi

anche Maubeuge 1957).

I DACTYLIOCERATIDAE DELLA PROVINCIA MEDITERRANEA

SU

meritata con sicurezza. Se, come abbiamo fatto, si

attribuiscono al Domeriano sommitale i livelli con¬

tenenti i Dactylioceras descritti da Fucini nel

1935, si rileva che i Dactylioceras della zona a te-

nuicostatum sono nell’area mediterranea solita¬

mente poco abbondanti, sebbene il rinvenimento

di un esemplare di D. (0.) simplex (tav. I, fig. 9)

all’Alpe Turati ad un livello superiore all’orizzonte

a Dactylioceras del gruppo del mirabile sembri

confermare la persistenza di queste forme nelle

assise inferiori della zona a termico statimi. Supe¬

riormente a questi Dactylioceras ad affinità do-

meriane sembra poi essere presente una fauna a

rari Orthodactylites, attribuiti in prevalenza alle

specie D. (O.) semicelatum e D. (0.) anguinum,

ma che sembrano presentare rispetto ai tipi cen¬

tro-europei alcuni caratteri di differenziazione

che potrebbero essere dovuti alla diversa distribu¬

zione geografica, ma che, a causa della scarsezza

di materiale, non è stato possibile definire ade¬

guatamente. Queste specie, tipiche della zona a te-

nuicostatum della Provincia Europea, sono state

segnalate in Italia all’Alpe Turati (Pinna, 1966,

pagg. 92, 101) ed al Passo del Furio (nostra tav. II,

figg. 1-4, 15), a Kammerker (Fischer 1966,

pagg. 21, 22), in Portogallo (Mouterde, ecc. 1965,

pag. 18 - Mouterde 1952, pag. 131), in Marocco

(Durar 1954, pag. 20) ed in Spagna (Behmel e

Geyer 1966).

Con l’ inizio della zona a falcifer il genere Dac¬

tylioceras scompare dalla Provincia Mediterranea

ove è rappresentato da rari tipi idioxeni.

Sistematica del genere Dactylioceras nella Pro¬

vincia Mediterranea.

Lo studio sistematico effettuato su esemplari

provenienti da diverse località italiane ha permesso

di stabilire la presenza di 16 specie che possono

venir raggruppate, come segue, in base alla distri¬

buzione stratigrafica:

1) Le specie del Domeriano superiore e della

parte inferiore della zona a tenuicostatum appar¬

tenenti ai due sottogeneri Orthodactylites e Dac¬

tylioceras che, pur essendo esclusive della Provin¬

cia Mediterranea, mostrano notevoli affinità con i

tipi inglesi coevi (Gruppo del Dactylioceras ( Or¬

thodactylites ) mirabile) :

— D. (O.) mirabile

— D. (O.) polymorphum

— D. (D.) pseudocommune

— D. ( D .) simplex

2) Le specie della zona a tenuicostatum, sot¬

togenere Orthodactylites, che si rinvengono inva¬

riabilmente nelle due provincie pur con alcune va¬

riazioni, dovute, forse, alla diversa distribuzione

geografica (Gruppo del Dactylioceras ( Orthodac¬

tylites ) semicelatum ):

— D. (O.) cf. semicelatum

— D. (O.) anguinum

3) Le specie tipiche della Provincia Europea

il cui ritrovamento è cosa del tutto eccezionale;

sono limitate alla zona a falcifer ed alla zona a

bifrons :

— D. consimile

— D. gracile

— D. crassiusculosum

— D. commune

— D. toxophorum

— D. temperatum

— D. crassulosum

— D. curvicosta

— D. holandrei

— D. athleticum

1 ) Gruppo del Dactylioceras mirabile.

Riuniamo nel gruppo del Dactylioceras mira¬

bile le specie descritte da Fucini (1935) nel Lias

medio di Taormina che vengono attribuite stra-

tigraficamente al Domeriano sommitale e, almeno

in parte, alle assise inferiori della zona a tenui¬

costatum (tav. I, figg. 8, 9). Fra queste, il D. pseu¬

docommune ed il D. simplex sono gli unici rappre¬

sentanti del sottogenere Dactylioceras originari

della Provincia Mediterranea, non provenienti

dalla Provincia Europea.

Delle 12 specie descritte da Fucini nel 1935

riteniamo valide solo le 4 riportate; tutte le al¬

tre si basano infatti su piccole variazioni morfo¬

logiche individuali o sono state istituite senza te¬

ner conto delle variazioni che esistono durante la

crescita della conchiglia e, quindi, delle differenze

che si possono riscontrare confrontando i giri in¬

terni ed i giri esterni di uno stesso individuo (ta¬

bella 9).

E’ interessante notare le affinità esistenti fra

le specie di questo gruppo ed alcune specie coeve

dei giacimenti centro europei; il D. polymorphum

ed il D. mirabile sono assai vicine al D. directum

del Domeriano inglese tanto da poter essere senza

dubbio riferite al sottogenere Orthodactylites,

mentre il D. pseudocommune ed il D. simplex mo-

ito

G. PINNA e F. LEVI-SETTI

strano notevoli analogie con alcuni rappresentanti

del sottogenere Dactylioceras della zona a tenui¬

costatum della Provincia Europea ( D . annulife-

rum, D. crassifactum, D. crassulum).

Tabella 9.

Sinonimi

Dactylioceras

pseudocrassulosum

Dactylioceras

Dactylioceras (D.) pseudocommune peloritanum

Tipo: Fuc. 1935, tav. IX, fig. 1 Dactylioceras

inaequicostatum

Dactylioceras

subholandrei

Dactylioceras (D.) simplex

Tipo: Fuc. 1935, tav. IX, fig. 4

Dactylioceras (O.) mirabile Dactylioceras

lipo: Fuc. 1935, tav. Vili, fig. 1 tauromense

Dactylioceras

pusillum

Dactylioceras ( O .) polymorphum Dactylioceras

Tipo. Fuc. 1935, tav. IX, fig. 9 perplicatum

Dactylioceras

percostatum

2) Gruppo del Dactylioceras semicelatum.

Le specie del gruppo del Dactylioceras semi¬

celatum, anche se rare nei giacimenti mediterra¬

nei possono essere considerate come facenti parte

della tipica fauna mediterranea, ed indicano dei

piobabili scambi fra le due provincie durante la

parte medio superiore della zona a tenuicostatum

in cui sono relegate stratigraficamente. Al gruppo

sono attribuite le specie:

D. (0.) cf. semicelatum (tav. II, figg. 3, 4,

15) e D. (O.) anguinum (tav. II, figg. 1, 2, 5) le

uniche che ci risulti siano state fino ad ora rin¬

venute nell’area mediterranea ed i cui rappresen¬

tanti differiscono dai tipi centro-europei per pic¬

coli caratteri morfologici quali una maggiore evo¬

luzione della spira ed una conseguente minor al¬

tezza del giro.

* # #

Un problema stratigrafico assai importante

per la Provincia Mediterranea è rappresentato

dal citato orizzonte a Dactylioceras del gruppo

del D. mirabile stabilito da Fucini a Taormina nel

1935. In particolare assai discussa è la attribu¬

zione di detto orizzonte, ponendolo alcuni autori

nel Domeriano sommitale, preferendo altri consi¬

derarlo come la parte inferiore del Toarciano, e

più precisamente la parte inferiore della zona a

tenuicostatum.

Fucini rinvenne a Taormina nel 1935 una

ricca fauna a Dactylioceras che attribuì al Dome¬

riano sommitale. Tale fauna fu ritenuta dome-

riana (Ramaccioni 1939, Venzo 1952) fino ai la¬

vori di Mouterde per il Portogallo (1952) e di

Dubar per l’Alto Atlante marocchino (1954), au¬

tori questi che misero in luce la presenza alla base

del Toarciano delle specie descritte da Fucini. In

particolare Mouterde mise in luce nella sezione di

Peniche la presenza di un banco con D. aff. cras-

sulosum, D. aff. attenuatum (2 * * * * * * * * * * * * * * 17), D. cf. mirabile

associati a Canavana, Tauromenia, Ovaticeras ed

Harpoceras madagascariense, banco che segna se¬

condo l’autore la base del Toarciano, ed al di so¬

pra del quale rinvenne D. attenuatum, D. helian-

thoides, ed ancor più in alto D. semicelatum. Dal

canto suo Dubar nell’Alto Atlante attribuisce alla

base del Toarciano un livello a D. helianthoides,

D. pseudocommune, D. mirabile, sovrapposto a li¬

velli a Tauromenia, Murleyiceras , Emaciaticeras

attribuiti al Domeriano sommitale.

A favore dell’appartenenza al Toarciano ba¬

sale delle forme di Fucini si levò nel 1956 l’auto¬

revole voce di Arkell che a pag. 210 del suo Juras-

sic Geology of thè World scrisse : «... many of

thè Dactylioceratidae figured by Fucini (1935)

as Domerian seem to be T oarcian ». Più recente¬

mente Fischer a Kammerker attribuisce alla zona

a tenuicostatum i livelli contenenti D. simplex,

D. miraoile, D. pseudocommune, D. pseudocrassoi-

de.s, D. pseudocrassulosum, rinvenuti associati a

suo avviso a D. semicelatum e D. anguinum. Fer¬

retti (1967) pone nei Toarciano basale la specie

D. polymorphum rinvenuta in livelli direttamente

sovrastanti quelli contenenti Canavaria, Emaciati¬

ceras, Naxensiceras, Tauromenia e Bassaniceras.

Fautori dell’attribuzione al Domeriano di que¬

ste forme sono invece Cantaluppi e Savi (1968)

che a Molino Grasso d’Olona rinvennero il D. po¬

lymorphum associato a Protogrammoceras ed a

Liocertoides, Cantaluppi (1968) che a Molvina

(' ) Poiché Mouterde non figura alcun esemplare nel suo

lavoro non possiamo escludere che le due specie da lui ci¬

tate assieme al D. mirabile, che nell’area europea si rin¬

vengono nella sottozona a commune e sono sinonimi di

D. athleticum e D. praeposìtum (Howarth 1962, pagg. 410,

411), non debbano invece riferirsi ad altre specie di Fucini.

In effetti il D. athleticum sembra presentare qualche ana¬

logia per quanto riguarda l’ornamentazione dei giri adulti

con il D. pseudocommune, mentre il D. pj'aepositum non è

molto dissimile dalle forme figurate da Fucini come Coel.

pusillum (1935, tav. Vili, figg. 9, 10).

I DACTYLIOCERATIDAE DELLA PROVINCIA MEDITERRANEA

91

rinvenne la stessa specie assieme ancora al Lioce-

ratoides, e Cantaluppi e Montanari (1969) che

in Val Ceppelline rinvennero ancora il D. poly-

morphum associato ai Proto grammoceras ed ai

Lioceratoides.

Per quanto riguarda il nostro studio sui Dac-

tyìioceratidae mediterranei riteniamo che non sia

necessariamente importante sapere se il livello a

Dactylioceras del gruppo del mirabile debba es¬

sere attribuito al Domeriano sommitale o al Toar-

ciano basale. Quello che più importa è invece l’aver

stabilito che al di sopra di detto livello sono pre¬

senti le specie del gruppo del D. semicelatum.

Per quanto riguarda il livello a Dactylioceras

del gruppo del mira-bile è tuttavia interessante

fare qui alcune considerazioni. Innanzi tutto, se

consideriamo che i Dactylioceratidae sono apparsi

contemporaneamente nelle due provincie poco pri¬

ma della sparizione dei Pleuroceras, dobbiamo am¬

mettere che le forme più antiche rinvenute nel¬

l’area mediterranea, e cioè proprio le specie del

gruppo del mirabile, verrebbero a corrispondere

agli Orthodactylites della metà superiore della sot¬

tozona a hawskerense e sarebbero perciò di età

domeriana. Qualora questo sincronismo nell’appa¬

rizione del gruppo in esame sia messo in discus¬

sione, dobbiamo tuttavia porre l’accento sul fatto

che nella sezione dell’Alpe Turati sono venuti alla

luce due orizzonti contenenti esemplari di queste

specie : nel primo, il più basso, queste sono ancora

associate ad una fauna domeriana, nel secondo le

forme domeriane sembrano invece del tutto scom¬

parse. Riteniamo dunque che il problema del li¬

vello a Dactylioceras possa essere considerato sot¬

to questi tei’mini : e cioè che le forme del gruppo

del D. mirabile sono apparse alla sommità del Do¬

meriano ma, come nel caso del Dact. ( Orth .) direc-

tum della Provincia Europea, persistono nelle as¬

sise inferiori della zona a tenuicostatum (1S).

3) I Dactylioceras ad affinità centro-europea.

Di questi tipi idioxeni si è già parlato in pre¬

cedenza (pag. 86); diamo qui solo l’elenco dei Dac¬

tylioceras. I dati riportati si basano esclusiva-

mente su materiale da noi personalmente control¬

lato o su illustrazioni particolarmente chiare.

<ls) Nel materiale proveniente da una serie effettuata

di recente in Algeria, attualmente allo studio presso l’ Isti¬

tuto di Geologia dell’Accademia Bulgara delle Scienze, si è

potuta osservare la presenza di due livelli a Dactyliocera¬

tidae del gruppo del D. mirabile. Nel livello inferiore essi

sono associati a probabili Tiltoniceras, nel superiore ad

Harpoceratoides e Pseudoliceras.

Prealpi

Dactylioceras crassiusculosum (Simp., 1855)

Zandobbio (Zanzucchi 1963, pag. 116)

Alpe Turati (Pinna 1966, tav. V, fig. 3)

Dactylioceras gracile (Simp., 1843)

Alpe Turati (Pinna 1966, tav. V, fig. 4)

Dactylioceras cfr. commune (Sow., 1815)

Zandobbio (Zanzucchi 1963, tav. XIV, fig. 5)

Appennino

Dactylioceras cf. consimile (Buck., 1927)

Passo del Furio (tav. Ili, fig. 14)

Dactylioceras athleticum (Simp., 1855)

Passo del Furio (tav. Ili, fig. 15)

Dactylioceras holandrei (d’Orb., 1842)

Passo del Furio (tav. Ili, fig. 17)

Dactylioceras curvicosta (Buck., 1927)

Marconessa (tav. Ili, fig. 12)

Dactylioceras crassidosum (Simp., 1855)

La Rocchetta (tav. Ili, fig. 16)

Dactylioceras temperatum (Buck., 1927)

Monte di Pierosara (tav. Ili, fig. 13)

Dactylioceras toxophorum (Buck., 1927)

Marconessa

Di queste specie D. crassiuscidosum è tipica

della sottozona a exaratum, D. gracile e D. con-

similis si rinvengono nella sottozona a falcifer,

D. temperatum, D. curvicosta, D. toxophorum,

D. crassidosum, D. holandrei, D. athleticum e

D. commune sono caratteristiche della sottozona

a commune.

Genere Mesodactylites nov.

Il nuovo genere Mesodactylites (dal greco mé-

sos = di mezzo) è stato da noi istituito per rag¬

gruppare alcune specie limitate stratigraficamente

alla zona a falcifer ed alla zona a bifrons. Sono

specie tipiche ed esclusive della Provincia Mediter¬

ranea che costituiscono il derivato evolutivo del

sottogenere Orthodactylites e che presentano ri¬

spetto ai loro predecessori una più spinta accen¬

tuazione dei caratteri ortodattilitici.

Specie tipo può considerarsi il Mesodactylites

annidatif ormis cui fa capo un gruppo di specie

costituito dalle seguenti unità:

M. mediterraneus

M. sapphicus

M. ghinii

M. broilii

M. merlai

92

G. PINNA e F. LEVI-SETTI

Si è visto che proprio nella zona a falcifer os¬

serviamo 1’ instaurarsi di differenze sempre più

profonde fra la fauna mediterranea e quella cen¬

tro-europea. I due sottogeneri Orthodactylites e

Dactylioceras assurgono a livello di veri e propri

generi grazie alla spinta differenziazione geogra¬

fica ed all’accentuazione dei caratteri distintivi.

Mentre infatti nella Provincia Europea il genere

Dactylioceras è ben rappresentato con grande ab¬

bondanza di specie ( D . crassiusculosum, D. gra¬

cile, D. toxophorum, D. consimilis ) accanto agli

ultimi Orthodactylites di attribuzione incerta

(0. verme nella sottozona a exaratum), la situa¬

zione è del tutto diversa nella Provincia Mediter¬

ranea ove notamo la mancanza dei Dactylioceras

mentre assai abbondanti sono i primi Mesodacty-

lites del gruppo delYannulatiformis.

I Mesodactylites, derivati dai rappresentanti

del sottogenere Orthodactylites, costituiscono per

la zona a falcifer e per tutta la zona a bifrons

una frazione importante della fauna a Dactylio-

ceratidae della Provincia Mediterranea ed il ge¬

nere più significativo dal punto di vista filoge¬

netico.

I caratteri morfologici del genere Mesodacty¬

lites sono quelli che abbiamo già visto per i rap¬

presentanti del sottogenere Orthodactylites con la

sola differenza di una ben più marcata accentua¬

zione dell’aspetto ortodattilitico : giri depressi, or¬

namentazione a coste numerose, ravvicinate, sot¬

tili, anulari, non differenziate in primarie e se¬

condarie, persistenza di uno stadio interno a nodi

più o meno esteso, dorso e fianchi convessi.

Lo studio delle specie del gruppo deWannula-

tiformis è risultato assai complesso per resistenza

di una marcata variabilità infraspecifica. Questa

alta variabilità, che è presente in tutte le specie

ed interessa i rapporti dimensionali, l’ornamen¬

tazione (soprattutto il numero e lo spessore delle

coste) e lo sviluppo più o meno esteso di uno

stadio giovanile tubercolato, fa sì che le specie

stesse si avvicinino le une alle altre nei tipi

estremi con una gradazione di caratteri che rende

a volte assai difficile il separarle.

Tale continua gradazione dei caratteri che,

come si può notare dalla tabella generale dei rap¬

porti di pag. 127, variano con continuità fra una

specie e l’altra potrebbe essere un chiaro indizio

della inesistenza all’ interno del gruppo di suddi¬

visioni specifiche e potrebbe invece indicare resi¬

stenza di una unica specie fortemente variabile,

se non fosse stato stabilito che le specie citate

hanno una diversa localizzazione stratigrafica.

In base ai dati stratigrafici in nostro possesso

è stato infatti possibile stabilire che il gruppo del-

Yannulatiformis ha attuato una progressiva evo¬

luzione durante la zona a falcifer e la zona a bi¬

frons con una tendenza volta da un lato verso

La differente posizione stratigrafica, già messa

in luce da Kottek nel 1966, che considerò parte

delle specie in esame come sottospecie delYannu-

latiformis, ci ha indotto a tener valide le specie

anche se non possiamo escludere che, per le dif¬

ferenze assai poco accentuate ed i caratteri tran-

sizionali esistenti fra l’una e l’altra, non possa

trattarsi di unità sistematiche di livello inferiore.

Oltre alla variabilità di cui si è parlato, altri

fattori rendono la classificazione di queste specie

piuttosto complessa. Fra questi sono da ricordarsi

le variazioni che avvengono durante la crescita,

con passaggio da stadi giovanili a conchiglia in¬

voluta e crassa, a stadi adulti a conchiglia decisa¬

mente più evoluta a relativamente più compressa,

le variazioni individuali che riguardano soprat¬

tutto la sezione del giro ed il numero delle coste,

ed infine la grande analogia, o a volte l’assoluta

identità, esistente fra nuclei delle diverse specie,

fattore quest’ultimo che rende la classificazione

quasi impossibile qualora non si sia in presenza

di esemplari pressocchè completi.

Tabella 11.

Variazioni dei rapporti dimensionali (o/d, s/d, a/d), del

numero delle coste primariae (N) e secondarie (n) e del-

P indice di divisione delle coste (i) in un esemplare (i 1989)

della specie Mesodactylites gliinii, con un giro di camera

di abitazione.

I DACTYLIOCERATIDAE DELLA PROVINCIA MEDITERRANEA

Nella breve discussione delle specie che segue

abbiamo riportato solo le citazioni che è stato pos¬

sibile controllare o direttamente sugli esemplari

originali, o indirettamente su figure particolar¬

mente chiare.

Mescdactylites annulatiformis (Bonarelli, 1899) (“)

(Tav. II, fig. 10; fig. 14 G ; fig. 21/5; tab. p. 127)

1887-81 Ammonitea ( Stephanoceras ) Desplacei d’Orb. Me¬

neghini, pag. 76, tav. 16, figg. 7, 8.

1899 Coeloceras annulatif orme Bonarelli, pag. 212.

1908 Coeloceras annulatif orme Bn. Principi, pag. 221,

tav. 7, fig. 13.

1913 Coeloceras cf. anguinum Reinecke Meister, pag. 580,

tav. 15, fig. 5.

1913 Coeloceras annulatif orme Bonarelli Meister, p. 581,

tav. 15, fig. 3.

1966 Cutacoeloccras ghinii (Mitzopoulos), 1930 Pinna,

pag. 104 (pars), tav. 6, fig. 11.

1966 Dactylioceras annulatif orme (Bonarelli 1899) subsp.

Kottek, pag. 127, tav. 15, fig. 2.

1969 Dactylioceras annulatif orme (Bonarelli, 1899) Pinna,

pag. 17, tav. 4, figg. 2, 3.

I due esemplari provenienti da La Porcarella

utilizzati da Meneghini per il disegno dell’olotipo

(MP 10 I, MP 10 II) mostrano tutti i caratteri dei

Mesodactylites a giri depressi tipici della Provin¬

cia Mediterranea: conchiglia a giri di sezione sub¬

circolare depressa, ornamentati da coste numerose,

sottili ed anulari, giri interni relativamente più

crassi ed involuti degli esterni, stadio giovanile a

coste portanti piccoli nodi margino- ventrali (Pinna

1969, tav. 4, figg. 2, 3). Essi mostrano inoltre no¬

tevoli affinità con il D. (O.) verme (Simp., 1855)

della sottozona a exaratum della Provincia Eu¬

ropea.

La specie in esame è forse, fra tutte quelle

del gruppo, la meno comune nei giacimenti medi-

terranei : si tratta di una specie caratterizzata da

conchiglia involuta e crassa nei giri interni o

('") Nel suo lavoro del 1966 Pinna considerò la specie

di Bonarelli sinonimo di Dactylioceras annulatum (Sow.,

1815), sinonimia che risulta attualmente errata. Le forme

3 e 4 dell’ annulatum di Sowerby risultano infatti corri¬

spondere al Dactylioceras (O.) directum Buck., 1926, specie

assai differente dall’ annulatiformis, tipica della Provincia

Europea nord-occidentale degli strati sommitali del Do-

meriano e della zona a tenuicostatum.

Per quanto riguarda la specie D. annulatum, secondo

gli autori inglesi essa non si presenta omogenea ma le 5

forme figurate da Sowerby corrispondono a diverse specie

descritte in seguito come nuove da altri autori:

forme 1 e 2 = D. (O.) s emicelaium (Simp., 1843)

forme 3 e 4 — D. (O.) directum Buck., 1926

forma 5 — D. (O.) crosbeyi (Simp., 1843)

Si preferisce, sempre secondo gli autori inglesi, non

considerare oltre la specie di Sowerby e di adottare in¬

vece tutti i nuovi nomi.

93

negli individui completi di dimensioni ridotte che

diviene con la crescita sempre più evoluta ed a

giri poco depressi di sezione subcircolare. Lo sta¬

dio giovanile a piccoli nodi marginoventrali è as¬

sai limitato.

La maggior parte delle citazioni di questa spe¬

cie nei giacimenti italiani si riferiscono ad esem¬

plari che, identici per ornamentazione ed involu¬

zione, differiscono dall’olotipo per la sezione del

giro assai più crassa e che vanno perciò riferiti

ad altre specie del gruppo.

Esemplari di M. annulatiformis sono stati rin¬

venuti in Italia all’Alpe Turati, a La Porcarella

e a Monte Tezio, in Grecia ed in Portogallo.

Mesodactylites mediterraneus (Meister, 1913)

(Tav. II, figg. 9, 13, 14; tav. Ili, fig. 9; fig. 21/1;

tab. p. 127)

1912 Coeloceras Desplacei (d’Orb.) n. var. mediterranea

(Renzj Renz, pag. 68.

1913 Coeloceras Desplacei var. Mediterranea Renz Mei¬

ster, pag. 578, tav. 15, fig. 1.

1966 Dactylioceras annulatif orme annulatif orme (Bona-

relli 1899) Kottek, pag. 129, tav. 15, fig. 3.

La specie, si distingue nettamente dall’M. an¬

nulatiformis per la conchiglia decisamente più in¬

voluta, per la sezione dei giri più alta, per l’orna¬

mentazione a coste più sottili e molto più nume¬

rose e per lo stadio giovanile tubercolato di mag¬

giore estensione ma assai più attenuato.

Meister, cui la specie va attribuita avendola

per primo descritta e figurata, mette in evidenza

le indiscusse affinità esistenti fra questa ed il

M. annulatiformis da un lato ed il T. desplacei

dall’altro. Con la prima di queste è infatti facile

osservare dei punti di contatto molto prossimi,

con la seconda invece un paragone risulta più dif¬

ficile. Tuttavia vedremo che anche nel T. desplacei

è presente uno stadio della conchiglia a coste anu¬

lari molto vicine a quelli dei Mesodactylites in

esame, stadio che è indice di una derivazione del

gruppo del desplacei proprio da queste forme.

Renz e Meister citano la specie in esame as¬

sieme allo Pseudogrammoceras saemanni, Ps.

muelleri, Coel. crassum e Coel. commune, specie

che, stando ai dati della Provincia Europea, oc¬

cupano nella scala stratigrafica posizioni ben dif¬

ferenti.

A nostro avviso la specie proviene dalla parte

inferiore della zona a bifrons in accordo con

quanto affermato da Kottek che la rinvenne nella

sua sottozona a skuphoi.

La specie è stata fino ad ora rinvenuta in

Italia al Passo del Furio e a Monte Pale, in Por¬

togallo e in Grecia.

94

G. PINNA e P. LEVI- SETTI

Mesodactylites sapphicus (Renz, 1912)

(Tav. II, fig. 12; tav. Ili, figg. 1, 2, 3; fig. 21/3;

tab. p. 127)

1912 Coeloceras Sapphicum Renz (nov. spec.) Renz,

pag. 613, fig. 26.

1930 Coeloceras ( Dactylioceras ) (nov. spec. indet.) Mit-

zopoulos, pag. 92, tav. 8, fig. 7.

1939 Coeloceras ( Dactylioceras ) annulatif orme Bon. Ra-

maccioni, pag. 185, tav. 12, fig. 8.

1966 Dactylioceras ( Dactylioceras ) annulatum (Sowerby),

1815 Pinna, pag. 90, tav. 5, figg. 1, 2.

1966 Catacoeloceras ghinii ( Mitzopoulos ), 1930 Pinna,

pag. 104, tav. 5, fig. 7.

1966 Catacoleocerps crosbeyì (Simpson), 1843 Pinna,

pag. 101, tav. 5, fig. 12.

La specie M. sapphicus presenta ornamenta¬

zione e stadio giovanile tubercolato del tutto iden¬

tici a quelli del M. annulatif ormis . Da questa tut¬

tavia si differenzia nettamente per la conchiglia

più involuta e più crassa.

Il M. sapphicus è la specie più abbondante del

gruppo delV annulatif ormis nei giacimenti medi-

terranei. Essa è stata da noi rinvenuta nelle as¬

sise centrali della zona a bifrons. Kottek la cita

nella sua sottozona a robustum, corrispondente

alla sottozona a fibulatum della Provincia Eu¬

ropea.

La specie in esame è stata fino ad ora rinve¬

nuta in Portogallo ed in Italia all’Alpe Turati, al

Passo del Furio, a Monte Pale, a Monte Cucco.

Mesodactylites ghinii (Mitzopoulos, 1930)

(Tav. Ili, fig. 5; fig. 21/9; tab. p. 127)

1919 Dactylioceras annulatif orme Bon. Fucini, pag. 190,

tav. 16, fig. 9.

1930 Coeloceras ( Dactylioceras ) Ghinii Mitzopoulos (nov.

spec.) Mitzopoulos, pag. 91, tav. 8, fig. 6.

1943 Coeloceras crassum Y. e B. Maxia, pag. Ili, tav. 3,

fig- 2.

1966 Catacoeloceras ghinii (Mitzopoulos, 1930) Kottek,

p?g. 134, tav. 16, fig. 6.

La specie M. ghinii si distingue nettamente

dal M. annulatif ormis per la maggior involuzione

e per l’ornamentazione costituita da coste rade.

Sebbene Mitzopoulos, intuendo i legami di paren¬

tela, avesse avvicinata la specie all’ annulatif ormis

ed al broilii, autori più recenti preferirono attri¬

buirla al genere Catacoeloceras soprattutto per i

caratteri di diversificazione che presenta l’orna¬

mentazione e per la posizione stratigrafica assai

alta.

La specie è stata rinvenuta nella parte supe¬

riore della zona a bifrons, da Kottek è stata ci¬

tata nella sottozona a latum.

Mesodactylites broilii (Mitzopoulos, 1930)

(Tav. Ili, figg. 4, 7; fig. 21/4; tab. p. 127)

1930 Coeloceras ( Dactylioceras ) Broilii Mitzopoulos (nov.

spec.) Mitzopoulos, pag. 89, tav. 8, fig. 5.

1943 Coeloceras ( Dactylioceras ) Ghinii Mitzop. Maxia,

pag. 112, tav. 131, fig. 3.

1966 Catacoeloceras broilii (Mitzopoulos) 1931 Fischer,

pag. 51, tav. 6, fig. 12.

La specie M. broilii fu istituita da Mitzopoulos

che la attribuì al sottogenere Dactylioceras met¬

tendo in evidenza le affinità che essa presentava

con il M. mediterraneus, il M. annulatif ormis, il

M. ghinii ed il T. desplacei. Sebbene Mitzopoulos

avesse già messo in luce tali affinità, gli autori

più recenti (Pinna 1966, Fischer 1966) preferi¬

rono attribuire la specie al genere Catacoeloceras,

in base al particolare sviluppo dello stadio giova¬

nile tubercolato ed alla alta posizione stratigra¬

fica della specie.

Lo stadio tubercolato risulta infatti assai mar¬

cato e, qualora non si sia in presenza di con¬

chiglie complete, risulta molto difficile osservare

la trasformazione dell’ornamentazione verso il

classico tipo ortodattilitico. Tale trasformazione

ci ha permesso, una volta stabilita, di ricollegare

la specie in esame al gruppo dell 'annulatif ormis

così diffuso nella Provincia Mediterranea. Lo sta¬

dio tubercolato del tutto particolare non deve

trarre in inganno : se infatti questo fa avvicinare

in modo impressionante la specie ad alcuni Nodi-

coeloceras della zona a falcifer, la sua posizione

stratigrafica molto alta (parte superiore della

zona a bifrons sec. Fischer 1966) ci induce a ri¬

collegare la specie stessa al gruppo del Yannulati-

f ormis di cui costituisce l’ultimo rappresentante.

La specie in esame si differenzia dal M. annu¬

latif ormis per l’estrema crassezza ed involuzione

della conchiglia, per l’ombelico profondo ed im¬

butiforme e per lo stadio tubercolato molto mar¬

cato ed esteso.

Mesodactylites a stadio fibulato.

Nella collezione del British Museum che il

Dr. M. K. Howarth ci ha gentilmente messo a

disposizione abbiamo avuto modo di vedere recen¬

temente un campione assai interessante prove¬

niente dalla zona a tenuicostatum inglese. Questo

raro esemplare possiede una struttura del tutto

particolare per un rappresentante della famiglia

Dactylioceratidae così basso nella scala stratigra¬

fica. E’ infatti presente nei suoi giri interni, più

o meno in corrispondenza del fragmocono, uno

stadio assai esteso e regolare caratterizzato da

I DACTYLIOCERATIDAE DELLA PROVINCIA MEDITERRANEA

95

una ornamentazione a fibule molto marcate, sfo¬

canti all’apice in un grosso tubercolo, stadio non

dissimile da quello da noi osservato in alcuni Pe-

ronoceras a giri depressi della parte media e su¬

periore della zona a bifrons. Tale stadio tuberco¬

lato è seguito, in corrispondenza della camera di

abitazione, da un tipico stadio ortodattilitico a

giri depressi di sezione subcircolare, ornamentati

da coste anulari, sottili, assai numerose, prive di

nodi o di fibule.

Nella zona a falcifer della Provincia Mediter¬

ranea sono stati rinvenuti, accanto ai primi rap¬

presentanti del gruppo dell’ annidati formis, alcuni

esemplari non dissimili da quello inglese sopra

nominato. Essi mostrano infatti uno stadio gio¬

vanile nettamente e regolarmente fibulato, seguito

da uno stadio adulto tipicamente ortodattilitico

per forma ed ornamentazione (tav. II ; figg. 6-8,

11).

L’apparizione di stadi fibulati assai regolari

e spesso molto accentuati in campioni isolati di

generi e di livelli stratigrafici diversi non è dun¬

que cosa molto rara nella famiglia Dactyliocera¬

tidae (2") e starebbe ad indicare a nostro avviso

la tendenza presente in tutta la famiglia verso

l’acquisizione della struttura fibulata nell’orna-

mentazione, acquisizione che si realizzerà in di¬

versi gruppi e con differenti modalità.

Nel 1969, nel lavoro di revisione delle ammo¬

niti del Rosso Ammonitico descritte e figurate da

Meneghini, Pinna istituì sull’esemplare figurato

a tav. 16, fig. 5ab da Meneghini stesso la nuova

specie Peronoceras merlai e figurò per la prima

volta l’esemplare originale (Pinna 1969, pag. 16,

tav. 4, fig. 9). L’esemplare di Meneghini, l’unico

di quel tipo nella collezione allora presa in esame,

presentava, proprio per la presenza di fibule nei

giri interni, notevoli affinità con alcune specie già

note del genere Peronoceras e, non conoscendone

l’esatta posizione stratigrafica, fu allora ritenuto

assai più alto. Di recente tuttavia nuovi esem¬

plari hanno indicato la presenza di queste forme

particolari nella zona a falcifer, assai più in basso

nella scala stratigrafica, ed hanno così permesso

di concludere che queste dovevano venir collegate

al genere Mesodactylites e che cioè, mentre lo

stadio interno fibulato era un carattere secon¬

dario, maggior attenzione doveva essere messa

nello stadio adulto ortodattilitico.

rt) Howarth rinvenne anche nella zona a falcifer

(1962, pag. 407) numerosi Nodicoeloceras a coste fibulate.

* * *

Nell’ambito della Provincia Mediterranea non

è a volte agevole effettuare delle nette divisioni

fra i rappresentanti dei Mesodactylites i Nodicoe¬

loceras ed i Telodactylites (21).

In effetti mentre si assiste da un lato al dif¬

ferenziarsi dei Nodicoeloceras dai Mesodactylites

nella zona a falcifer, differenziazione che porta

naturalmente ad una certa mescolanza di carat¬

teri fra antenato e discendente, dall’altro i Meso¬

dactylites proseguono per tutta la zona e per la

superiore zona a bifrons una loro evoluzione par¬

ticolare che mostra le nette tendenze che già

hanno permesso il differenziarsi dei Nodicoelo¬

ceras (tendenza verso l’aumento dello stadio tu¬

bercolato e verso l’accentuazione dei tubercoli) ac¬

canto a caratteri nettamente conservativi (stadio

ortodattilitico persistente). E’ da questi Mesodac¬

tylites della zona a bifrons, leggermente diffe¬

renti dai più antichi rappresentanti del genere,

che prendono origine, nella parte inferiore della

zona a bifrons, i primi rappresentanti dei Telo¬

dactylites, anch’essi tipici della Provincia Medi-

terranea.

Mentre per la Provincia Europea (Howarth

1962, pag. 406) il limite inferiore della zona a fi-

bulatum è il limite più importante nella storia

dei Dactylioceratidae, perchè al di sopra di questo

tutti i rappresentanti sono abbastanza diversi da

(■’) Facciamo notare che anche in queste forme, come

nella maggior parte dei Dactylioceratidae mediterranei, il

confronto fra individui diversi deve tener conto della pre¬

senza o dell’assenza della camera di abitazione per le im¬

mancabili variazioni morfologiche cui si assiste in tutti

gli individui al passaggio fragmocono-camera di abitazione.

G. PINNA e F. LEV1-SETTI

9G

Dactylioceras da essere divisi in 5 generi, nella

Provincia Mediterranea proprio nella zon a a fal-

cifer inizia quello sdoppiamento del Phylum che

avrà importanza basilare nella storia della fami¬

glia. Infatti è in questa zona che con l’origine

dei Nodicoeloceras si realizzano due rami evolu¬

tivi divergenti: l’uno che porterà dai Nodicoelo¬

ceras stessi alle Collina, l’altro che, attraverso una

differenziazione dei Mesodactylites porterà ai Te-

lodactylites di tipo mediterraneo a giri depressi.

Genere Transicoeloceras Pinna, 1966

Nel 1966 Pinna stabilì il nuovo genere Tran¬

sicoeloceras su 5 piccoli esemplari provenienti, a

quanto comunicato allora da S. Venzo che li rac¬

colse, dal Toarciano inferiore dell’Alpe Turati.

Il nuovo genere, di cui l’autore discusse spesso

verbalmente, fu oggetto di severe critiche da

quanti lo ritennero, a causa delle dimensioni ri¬

dotte degli esemplari, della loro incompletezza e

della loro rarità, basato su nuclei di specie già

note (Nodi, choffati, o addirittura specie del

gruppo del Meso. annidati formis) ed assai comuni

nei giacimenti della Provincia Mediterranea. Nuovi

esemplari rinvenuti in questi anni in giacimenti

diversi hanno permesso tuttavia da un lato di sta¬

bilire 1’esistenza del nuovo genere come entità si¬

stematica a sé stante, dall’altro di meglio definire

la sua posizione stratigrafica, le sue affinità ed i

suoi limiti.

Prima di passare alla discussione sui nuovi

esemplari è bene premettere che delle tre specie

figurate e descritte da Pinna solo il Trans, an-

gustum ed il Trans, viallii risultano valide alla

luce dei nuovi rinvenimenti. La specie Trans, ra-

maccionii, basata su due esemplari, è stata sta¬

bilita su nuclei che appartengono con tutta pro¬

babilità alla specie Nodi, choffati.

Il nuovo materiale.

Vanno attribuiti al genere Transicoeloceras i

seguenti nuovi esemplari :

A) Due esemplari di posizione stratigrafica

incerta provenienti dal Toarciano di Kammerker

(Collezione Bayerische Staatesammlung fiir Pa-

làontologie u. historische Geologie N" AS XX 100,

AS XXIII 98) gentilmente prestatici per lo studio

da W. Barthel dietro interessamento di R. Fischer.

Tali esemplari rientrano nella specie Transicoe¬

loceras viallii Pinna, 1966. Un terzo esemplare

(AS XXIII 99) appare alquanto incerto.

B) Alla specie Transicoeloceras viallii va

ascritto l’esemplare del Toarciano di Csernye de¬

scritto da Géczy (1967) come Catacoeloceras te-

thysi n. sp.

C) Alla specie Transicoeloceras viallii cor¬

risponde l’esemplare completo di camera di abi¬

tazione del Passo della Porraia (Monte Cucco)

pubblicato da Ramaccioni (1939) come Coeloceras

( Dactylioceras ) broilii (Collezione Museo di Pa¬

leontologia dell’Università di Pisa) (tav. Ili,

fig. 6).

D) Alla medesima specie vanno ascritti tre

grossi esemplari, due dei quali completi di peri-

stoma, della collezione Meneghini-Merla, prove¬

nienti da Cagli e da La Marconessa nell’ Appen¬

nino centrale (Collezione Museo di Paleontologia

dell’Università di Pisa) (tav. Ili, figg. 8, 10, 11;

fig. 21/8).

E) Transicoeloceras sp. sono stati citati da

Hillebrandt (1970) nel Lias superiore del Cile.

Osservazioni.

Sono soprattutto gli esemplari dell’Appennino

centrale (punti C e D) quelli che hanno per¬

messo di meglio definire la specie Trans, viallii

e quindi in generale il genere Transicoeloceras.

Alla luce di questi esemplari possiamo aggiungere

alla diagnosi originale (Pinna 1966, pagg. 124-127)

che il genere in questione deve la sua caratteri¬

stica principale alla conchiglia cadicona non solo

nei giri interni (tipi dell’Alpe Turati riportati

nella descrizione originale) ma anche negli stadi

adulti, conchiglia facilmente distinguibile da quella

di ogni altro gruppo di Dactylioceratidae e che

mostra durante la crescita alcune variazioni nel¬

l’ornamentazione, nella sezione del giro e nell’ in¬

voluzione.

Le conchiglie dei rappresentanti del genere

Transicoeloceras sono caratterizzate da giri in¬

terni subtrapezoidali molto depressi, fianchi for¬

temente ristretti e convessi, ombelico ridotto, pro¬

fondo ed imbutiforme: a questo stadio l’ornamen¬

tazione è costituita da coste primarie semplici o

riunite in fibule all’altezza di un giro di piccoli

nodi marginoventrali da ciascuno dei quali si di¬

partono 4-5 coste secondarie sottili che solcano

l’ampio dorso. Con la crescita si assiste ad una

decisa variazione nella forma: il giro si evolve

bruscamente, si stringe e diviene relativamente

più alto in corrispondenza del peristoma. In con¬

comitanza con questa variazione nella forma, l’or¬

namentazione si trasforma rapidamente: sulla

prima parte della camera di abitazione la fibula-

I DACTYLIOCERATIDAE DELLA PROVINCIA MEDITERRANEA

itT

zione scompare, i nodi marginoventrali si allun¬

gano fondendosi con le coste primarie che si bi¬

forcano al margine ventrale (questo stadio del¬

l’ornamentazione è ben visibile sull’esemplare del¬

l’Alpe Turati, Pinna 1966, tav. 7, fig. 16 e sul

tipo di Catacoeloceras tethysi, Géczy 1967 figg. 1,

4), mentre sull’ultima parte della camera di abi¬

tazione la biforcazione delle coste è rimpiazzata

dalla regolare intercalazione di coste secondarie

che in prossimità del peristoma si trasformano in

coste semplici anulari di tipo ortodattilitico.

Nei due esemplari completi in nostro possesso

la camera di abitazione è lunga da poco più a

poco meno di un giro ; il peristoma è semplice.

Posizione stratigrafica.

Il genere Transicoeloceras fu posto da Pinna

assai genericamente nel Toarciano inferiore : i

dati più precisi di Géczy (1967, pag. 294) e di

Hillebrandt 1970, pag. 177) fanno sì che esso

vada attribuito alla parte superiore della zona a

bifrons ed alla parte inferiore della zona a va¬

riabili.

Affinità del genere Transicoeloceras.

La posizione stratigrafica assai elevata nel¬

l’ambito della famiglia Dactylioceratidae, la persi¬

stenza di una ornamentazione ortodattilitica, an¬

che se in uno stadio molto tardivo, e la presenza

unicamente in giacimenti di tipo mediterraneo

fanno sì che il genere Transicoeloceras possa es¬

sere considerato come derivato dai Mesodactylites

mediterranei con i quali presenta strette analogie

(involuzione e presenza dello stadio ortodattili¬

tico) e dei quali rappresenterebbe l’ultimo stadio

di evoluzione. Le forti variazioni dell’ornamenta¬

zione e della forma del giro che si riscontrano

durante la crescita escludono che il genere in

questione possa venir avvicinato ai Catacoelo¬

ceras della Provincia Europea nord-occidentale

che, come vedremo (pag. 121), mostrano una cre¬

scita uniforme e costante senza variazioni di ri¬

lievo.

Facciamo infine notare come, in base ai nuovi

ritrovamenti, il genere Transicoeloceras abbia una

ampia distribuzione all’ interno della Provincia

Mediterranea, essendo stato rinvenuto all’Alpe Tu¬

rati, Monte Cucco, La Marconessa, Cagli, a Kam-

merker, in Ungheria e in Cile.

Genere Nodicoeloceras Buckman, 1926

Il genere Nodicoeloceras fu definito da Ho-

warth (1962) come un gruppo di specie a giri

depressi, limitato stratigraficamente alla zona a

falcifer. Alla luce della faune a Dactylioceratidae

della Provincia Europea nord-occidentale i rap¬

presentanti del genere Nodicoeloceras non sem¬

brano a prima vista differire in modo sostan¬

ziale dai rappresentanti del genere Catacoeloceras.

Come ebbe a scrivere Pinna (1966, pag. 98) la

maggiore differenza riscontrata è data dalla for¬

ma e dalla dimensione dei nodi : piccoli e spini¬

formi nel genere Catacoeloceras, ove si trovano

esattamente alla biforcazione delle coste senza che

queste ultime siano minimamente ingrossate in

corrispondenza. Nel genere Nodicoeloceras tali

nodi si presentano invece bassi, larghi ed allun¬

gati e sono visibilmente formati dall’ ingrossa¬

mento delle coste in corrispondenza del margine

ventrale. Tali piccole differenze indussero molti

autori, fra i quali Arkell (1957), Donovan (1958),

Sapunov (1963), Pinna (1966), Kottek (1966),

Géczy (1967), a tenere riuniti i due generi, non

considerando la mancanza di connessione strati¬

grafica esistente fra di essi.

La diversa distribuzione dei generi Nodicoelo¬

ceras e Catacoeloceras, e la mancanza di relazione

stratigrafica fra i loro rappresentanti (i primi

sono esclusivi della zona a falcifer, gli altri della

sottozona a braunianus ed in parte della zona a

variabili), è il fattore che sta all’origine della

classificazione di Howarth, classificazione esclu¬

sivamente stratigrafica ed assai valida in base ai

dati della Provincia Europea.

Se tale classificazione stratigrafica appare de¬

cisamente valida per le ragioni che esporremo più

avanti bisogna tuttavia porre l’accento sul fatto

che, alla luce delle sole forme europee, non è stato

possibile fino ad ora dare alcuna spiegazione fi¬

logenetica soddisfacente per il genere Nodicoelo-

ceras. Questo, infatti, isolato nella zona a falcifer,

non sembra poter venir collegato nè ai Dactylio-

ceras s. str. nè agli Orthodactylites della zona a

tenuico statura. Se tuttavia prendiamo in conside¬

razione le faune mediterranee ci si può render

conto dei legami di parentela esistenti fra i Nodi¬

coeloceras, assai abbondanti in quest’area sia nella

zona a falcifer sia nella zona a bifrons, e i Meso¬

dactylites tipicamente mediterranei (gruppo del-

Y annidati formi), della stessa zona a falcifer per

la presenza, nei Nodicoeloceras più antichi, di uno

stadio ortodattilitico nell’ornamentazione (pag. 79,

fig. 15 E).

In base ai dati ricavati dalle faune mediter¬

ranee il genere Nodicoeloceras risulta dunque ti¬

picamente mediterraneo, da un lato legato ai Me¬

sodactylites da cui deriva, dall’altro legato, attra¬

verso una abbondante fauna tipica della nostra

provincia, ad alcune specie della sottozona a braa-

G. PINNA e F. LEVI-SETTI

98

niamis che dagli autori inglesi vengono riferite

al genere Porpoceras e che noi preferiamo consi¬

derare invece come gli ultimi rappresentanti dello

stesso genere Nodicoeloceras ( N . vorticellum, N.

verticosum). A questo riguardo si legga quanto

detto a pag. 120 sul genere Porpoceras.

Nella Provincia Mediterranea sembra dunque

esistere quella connessione stratigrafica fra Nodi¬

coeloceras e Catacoeloceras negata dai dati della

Provincia Europea. Ciò non porta tuttavia alla

riunione dei due generi che non hanno fra loro

alcun rapporto di discendenza.

In particolare infatti va messa in luce fra i

Nodicoeloceras ed i Catacoeloceras una differenza

cui non fu data una grande importanza in prece¬

denza. E’ da notare infatti che mentre nei Nodi¬

coeloceras si assiste a variazioni dell'ornamenta¬

zione e della sezione del giro durante la crescita

(in particolare al passaggio fragmocono-camera di

abitazione), variazioni già rilevate nei Mesodacty-

lites mediterranei (giri interni a nodi-giri esterni

tipicamente ortodattilitici ; giri interni più crassi

ed involuti degli esterni), nei Catacoleoceras si ha

invece una costante crescita della conchiglia senza

che si verifichino variazioni di rilievo al passag¬

gio fragmocono-camera di abitazione (a volte si

osserva solo un leggero aumento dell’ involuzione).

In sostanza, mentre il genere N odicoeloceras è

legato ai gruppi tipicamente mediterranei, carat¬

terizzati da notevoli variazioni durante la crescita

(generi Mesodactylites, Telodactylites, Collina), il

genere Catacoeloceras va invece riferito a quei

gruppi tipicamente europei la cui caratteristica

principale è una costanza dei caratteri durante la

crescita (generi Dactylioceras, Peronoceras {pars),

Zugodactylites). Va infine ricordato che, mentre

nei Nodicoeloceras non è rara l’apparizione di fi¬

bule nell’ornamentazione, queste non furono mai

osservate nei rappresentanti del genere Catacoe¬

loceras. Da tutto questo risulta che, alla luce dei

nuovi dati ricavati dallo studio delle faune medi-

terranee si preferisce qui tenere valido il genere

Nodicoeloceras in accordo con le classificazioni di

Howarth (1962), Géczy (1966), Fischer (1966).

Se nella Provincia Europea la classificazione

del genere Nodicoeloceras risulta abbastanza age¬

vole per la sua perfetta localizzazione stratigra¬

fica e per le notevoli differenze che esso presenta

con i generi europei a lui coevi (nella medesima

zona a falcifer è presente solo il genere Dactylio¬

ceras), non lo è altrettanto nella Provincia Medi-

terranea. Qui infatti il genere Nodicoeloceras ha

una distribuzione stratigrafica molto più estesa

ed è strettamente legato ai Mesodactylites del

gruppo de\Y annidati! ormis. Si ha così una tale

graduazione di caratteri lungo la serie Mesodac¬

tylites — » Nodicoeloceras da rendere assai diffi¬

cile il porre fra loro un limite netto.

La presenza di uno stadio più o meno regolar¬

mente tubercolato, di estensione variabile, costi¬

tuisce la caratteristica principale del genere No-

dicoeloceras. Tale stadio ha una struttura parti¬

colare che lo differenzia, come abbiamo visto, da¬

gli stadi tubercolati dei Catacoeloceras europei,

ma che lo avvicina in modo impressionante agli

stadi tubercolati dei Mesodactylites mediterranei.

In questo stadio l’ornamentazione è costituita

da coste larghe e forti, generalmente spaziate, che

vanno ingrossandosi regolarmente verso il mar¬

gine esterno ove dànno luogo, a volte tutte as¬

sieme regolarmente, più spesso alternativamente

una sì una no, ad un rilievo tubercolare allungato

mentre possono essere a vote presenti rare fibule.

L’estensione e la struttura di questo stadio

tubercolato sono assai variabili all’ interno di una

stessa specie così che la classificazione specifica

di esemplari incompleti o particolarmente mal con¬

servati risulta molto difficile, se non impossibile.

Assai complessa risulta inoltre la distinzione fra

nuclei particolarmente piccoli dei Mesodactylites

del gruppo dell ’ annidati formis ed i nuclei dei No¬

dicoeloceras, ambedue a volte coronati, la cui unica

differenza risiede nella maggiore o minore esten¬

sione dello stadio tubercolato.

A questa alta variabilità individuale va ag¬

giunto che lo stadio tubercolato dei N odicoleoce-

ras ha subito alcune modificazioni nel corso del¬

l’evoluzione : in particolare sembra aver assunto

una sempre maggiore estensione dalle forme più

antiche (N. crassoides) alle forme più recenti (N.

angelonii, N. hungaricum, N. baconicum), nelle

quali è esteso a tutto lo sviluppo della spira seb¬

bene con modalità diverse. Nei Nodicoeloceras più

evoluti, infine, (N. vorticellum, N. verticosum) ap¬

pare una netta e costante fibulazione sulla parte

terminale della camera di abitazione.

In base allo sviluppo dell’ornamentazione ed in

base alla diversa posizione stratigrafica si pos¬

sono distinguere fra i Nodicoeloceras mediterra¬

nei tre gruppi di specie, tenendo sempre presente

che fra un gruppo e l’altro esistono passaggi gra¬

duali molto lenti :

1) Gruppo del Nodicoeloceras crassoides

Nodicoeloceras crassoides

N odicoeloceras choffati

I DACTYLIOCERATIDAE DELLA PROVINCIA MEDITERRANEA

ì)!l

2) Gruppo del Nodicoeloceras spicatum

Nodicoeloceras spicatum

Nodicoeloceras pingue

Nodicoeloceras incrassatum

Nodicoeloceras acanthus

Nodicoeloceras lobatum

3) Gruppo del Nodicoeloceras angelonii

Nodicoeloceras angelonii

Nodicoeloceras hungaricum

Nodicoeloceras baconicum

4) Gruppo del Nodicoeloceras vorticellum

Nodicoeloceras vorticellum

Nodicoeloceras verticosum

Tabella 13.

— aumento fibulazione

— apparizione fibulazione

— regolarizzazione

ornamentazione

attenuazione stadio

tubercolato

persistenza nodi sulla cam.

abit.

— aumento stadio tubercolato

sparizione stadio

ortodattilitico

apparizione nodi sulla cam.

abit.

— forte stadio interno

tubercolato

stadio ortodattilitico

persistente

1) Gruppo del Nodicoeloceras crassoides.

Si tratta dei Nodicoeloceras più antichi della

sottozona a exaratum della Provincia Europea.

Al gruppo vengono riferite le specie Nodi, cras¬

soides (Simp., 1855), Nodi, fonticulum (Simp.,

1855), quest’ultimo ritenuto sinonimo del primo

da Howarth (1962, pag. 410), e Nodi, choffati

(Renz, 1912).

Il Nodi, crassoides è una specie altamente va¬

riabile la cui caratteristica principale risiede a

nostro avviso nel brusco cambiamento dell’orna-

mentazione e della sezione del giro che si osserva

poco prima dell’ inizio della camera di abitazione.

In queste forme è infatti possibile osservare due

differenti stadi di sviluppo successivi :

A) stadio giovanile tubercolato o coronato,

a giri involuti, crassi, ornamentati da coste in¬

grossate al margine esterno in netti rilievi tuber¬

colari (Buckman, 1927, tav. 89 A).

B) stadio adulto ortodattilitico a giri di se¬

zione subcircolare, più evoluti e meno crassi di

quelli dello stadio precedente, ornamentati da co¬

ste anulari prive di tubercoli (Buckman, 1913,

tav. 89).

La presenza di questi due stadi di sviluppo

successivi è il carattere che ci ha permesso un

confronto fra il genere in questione e i Mesodac-

tylites mediterranei (gruppo de\V annidati formis)

e che ci ha indotti a ritenere nelle grandi linee i

Nodicoeloceras come il prodotto dell’evoluzione dei

Mesodactylites. Fra i rappresentanti del gruppo

del crassoides ed i rappresentanti del gruppo del-

V annidati formis esistono infatti due punti di con¬

tatto che sono: la preesistenza nei primi di uno

stadio ortodattilitico (fig. 15) e la presenza nei se¬

condi di stadi giovanili tubercolati, assai simili,

anche se meno sviluppati, a quelli presenti nei

Nodicoeloceras in esame. La somiglianza fra i due

stadi dei due gruppi è talmente spinta da ren¬

dere a volte molto difficile lo stabilire l’apparte¬

nenza di un frammento, e da indurci a conside¬

rare il gruppo del crassoides come transizione fra

i Mesodactylites mediterranei ed i Nodicoeloceras

veri e propri che si svilupperanno in abbondanza

nella sottozona falcifer e nella zona a bifrons.

Nodicoeloceras crassoides (Simpson, 1855)

(Tav. IV, figg. 1, 2; fig. 14 Z; fig. 21/25; tab. p. 128)

1855 Ammonites crassoides Simfson, pag. 55.

1855 Ammonites fonticulus Simpson, pag. 57.

1957 Dactylioceras crassoides Simpson Maubeuge, pa¬

gina 210, tav. 20, fig. 44.

1957 Dactylioceras fonticulum Simpson Maubeuge, pa¬

gina 220, tav. 30, fig. 62.

1963 Nodicoeloceras crassoides (Simpson) Zanzucchi,

pag. 117, tav. 14, figg. 8, 8a.

1963 Catacoeloceras crassoides (Simpson) Sapunov, pa¬

gina 126, tav. 5, fig. 2 ab; tav. 6, fig. lab.

1963 Catacoleoceras fonticulum (Simpson) Sapunov, pa¬

gina 126, tav. 6, fig. 2 ab.

1966 Peronoceras fonticulum (Simpson 1855) Kottek,

pag. 133.

non 1967 Peronoceras cf. fonticulum (Simpson, 1855)

Géczy, pag. 98, tav. 26, fig. 2.

1969 Coeloceras raquinianum (D’Orb.) Thopchishwili,

pag. 76, tav. 5, fig. 1.

Il Nodicoeloceras crassoides è considerato da

Howarth (1962, pag. 410) specie molto variabile

se si tiene conto del fatto che l’autore in questione

considera sinonimo di questa il N. fonticulum

(Simp., 1855) (22) il cui olotipo differisce in modo

(“) « Nodicoeloceras fonticulum ( Simpson 1855) is a

synonym of N. crassoides (Simp. 1855): thè holotype of

thè latter is a laryer ad more complete specimen and thè

nome has page preference ».

ili

P

O

c

2

N. verticosum

N. vorticellum

N. baconicum

N. angelonii

N. hungaricum

u

&

*o

13

Vh

N. spicatum

N. pingue

N. incrassatum

N. acanthus

N. lobatum

N. choffati

N. crassoides

100

G. PINNA e F. LEVI-SETTI

sostanziale dall’olotipo della prima. Questa varia¬

bilità è spiegata dalla presenza, nelle faune in¬

glesi, di tutta una serie di forme, coesistenti nel

medesimo livello stratigrafico, che passano gra¬

dualmente dal tipico crassoides al tipico fonticu-

lum che, quindi, non possono venir separati spe¬

cificamente (23).

Nei tipi inglesi e nei tipi mediterranei all’esa¬

me si può osservare, oltre a questa marcata va¬

riabilità infraspecifica, una forte variazione che

si esplica durante la crescita con la successione

dei due stadi di sviluppo già menzionati : 1) sta¬

dio giovanile nodicoeloceratino, 2) stadio adulto

ortodattilitico.

La specie N. crassoides ha amplissima distri¬

buzione : essa è stata citata sia nella Provincia

Europea (Inghilterra, Bulgaria, Lussemburgo),

sia nella Provincia Mediterranea (Grecia, Russia

(Caucaso?), Italia). In Italia in particolare è stata

rinvenuta all’Alpe Turati, Entratico, Confaito,

Furio, Monte Pale.

Nella Provincia Europea la specie in esame è

tipica della subzona a exaratum, nella Provincia

Mediterranea è stata citata in Grecia da Kottek

nella subzona ad Harpoceras glyptum ; gli esem¬

plari italiani provengono dalla zona a falcifer.

Nodicoeloceras choffati (Renz, 1912)

(Tav. IV, figg. 3-7, 10, 13; fig. 14 M; fig. 21/26;

tab. p. 128)

1912 Coeloceras choffati n. sp. Renz, pag. 86, tav. 6,

fig. 5.

1913 Coeloceras choffati Renz Meister, pag. 577.

1930 Coeloceras ( Peronoceras ) subarmatum Y.u.B. Mit-

zopoulos, pag. 92, tav. 8, fig. 8.

1931 Coeloceras ( Peronoceras ) millavense var. acanthopsis

d’Orb. Monestier, pag. 40, tav. 1, figg. 28.

1966 Peronoceras subarmatum (Young und Bird) Kot¬

tek, pag. 131, tav. 16, fig. 3 (?), 4.

1966 Peronoceras millavense (Monestier), 1931 Pinna,

pag. 125, tav. 7, figg. 13, 18.

1967 Catacoeloceras sp. Géczy, pag. 97, tav. 25, fig. 3.

Al gruppo del N. crassoides attribuiamo la spe¬

cie N. choffati esclusiva della Provincia Mediter¬

ranea ove si rinviene nella parte superiore della

zona a falcifer. La specie in questione fu istituita

da Renz nel 1912, di essa è in parte sinonimo la

specie Coeloceras ( Peronoceras ) millavense var.

acanthopsis di Monestier (punto 3 a).

La specie di Monestier presenta una situazione

alquanto complicata: essa fu infatti istituita su

(”') A riprova di quanto detto si può portare l’esem¬

plare figurato da Wright (1884, tav. 87, fig. 7) che pos¬

siede caratteri di forma ed ornamentazione decisamente

intermedi fra i due tipi estremi.

un certo numero di esemplari che l’autore stesso

attribuì a tre differenti varietà :

1) Varietà zitteli (Monestier tav. I, figg. 1, 6, 8,

14, 15, 16, 20, 21, 22).

a) Degli esemplari attribuiti a questa va¬

rietà solo quelli di fig. 14, 15, 16, 20, 21 sembrano

avvicinarsi alla specie di Oppel che però, a detta

di tale autore, è caratteristica della zona a mar-

garitatm. L’attribuzione alla specie di Oppel ci

pare tuttavia anche per questi tipi alquanto in¬

certa; si osserva in alcuni di essi (figg. 20, 21)

l’ inizio di una variazione dell’ornamentazione in

misura però così limitata da non essere possibile

uno studio adeguato dalle sole figure di Mone¬

stier. Non si esclude possa trattarsi di giri in¬

terni di specie domeriane (quali acanthoides ) o di

altri esemplari più grandi figurati nella stessa

tavola.

b) Gli esemplari delle figg. 6, 22 presentano

grandi affinità con il genere Peronoceras.

c) L’esemplare di fig. 1 infine è assai carat¬

teristico, si discosta da ogni altro Dactyliocerati-

dae figurato da Monestier, corrisponde ad un

certo numero di forme mediterranee, da noi rin¬

venute nelle assise superiori della zona a bifrons,

che abbiamo distinte con il nome specifico di Te-

lodactylites achermanni. Non si esclude che gli

esemplari citati al punto a) siano i giri interni

della specie T. achermanni, secondo il parere dello

stesso Monestier.

2) Varietà crateriformis (Monestier tav. 1, figg.

7, 9-13, 17-19, 23-25, 27).

In mancanza di materiale non è stato possi¬

bile eseguire un’analisi di queste forme; alcune

(figg- 7, 13) possono forse venir avvicinate ai

Mesodactylites del gruppo del Y annoiati formis.

3) Varietà acanthopsis (Monestier tav. 1, figg.

27-30).

La varietà acanthopsis comprende due forme

distinte :

a) Quella di fig. 28 che corrisponde ai tipi

figurati da Kottek (1966, tav. 16, figg. 3 (?), 4)

e da Mitzopoulos (1930, tav. 8, fig. 8 a, b) come

Peronoceras subarmatum, rinvenuti nella zona a

proserpentinus (= zona a falcifer). L’esemplare

corrisponde inoltre al tipo di Coeloceras choffati

Renz, 1912 del Lias portoghese, specie che ha prio¬

rità di data rispetto al millavense var. acanthopsis.

b) Gli esemplari di figg. 27, 29, 30 corri¬

spondono al Coeloceras desplacei figurato da Renz

I DACTYLIOCERATIDAE DELLA PROVINCIA MEDITERRANEA

101

nel 1912 (tav. 6, fig. 6) ed al Peronoceras a can-

thopsis di Fischer (1966, tav. 6, fig. 5). Que-

st’ultima specie è stata citata da Fischer nella

metà superiore della zona a bifrons e da Mattei

(1967, pag. 38) nella metà superiore delle assise

a bifrons delle Causses. Ad essa abbiamo attri¬

buito un certo numero di esemplari rinvenuti a

metà della zona a bifrons del passo del Furio,

Monte Pale ed Alpe Turati che abbiamo distinto

con il nome specifico di Telodactylites renzi n. sp.

Il nuovo nome specifico è giustificato dal fatto

che gli esemplari distinti da Monestier come var.

acanthopsis non hanno nulla a che fare con la spe¬

cie Ammonites acanthopsis d’Orb. 1850.

La specie N. choffati presenta con il N. cras-

soides particolari analogie, sia per quanto riguarda

la forma e l’ornamentazione della conchiglia, sia

per quanto riguarda la trasformazione che essa

subisce nel corso dell’ontogenesi. Essa è infatti ca¬

ratterizzata, come il crassoides, da due stadi di

sviluppo successivi ; uno stadio giovanile tipica¬

mente nodiceloceratino ed uno stadio adulto or-

todattilitico. Nel primo stadio di sviluppo la con¬

chiglia presenta grandi analogie con l’olotipo di

N. fonticulum (Buckman, 1912, tav. 59), grande

involuzione, giri crassi, molto depressi, dorso am¬

pio e moderatamente convesso, fianchi fortemente

declivi verso l’ombelico profondo ed imbutiforme.

A questo stadio l’ornamentazione è costituita da

coste primarie ingrossate alternativamente, senza

intervalli regolari, al margine ventrale in rilievi

tubercolari. Sono spesso presenti fibule la cui den¬

sità e regolarità varia da esemplare a esemplare

ma che comunque tendono a svanire con la cre¬

scita del giro, molto prima dell’ inizio della ca¬

mera di abitazione. 11 secondo stadio di sviluppo

si osserva molto dopo l’ inizio della camera di abi¬

tazione: la conchiglia si fa più evoluta, il giro di¬

viene meno depresso, il dorso si fa più convesso

ed i fianchi perdono la caratteristica declività del

primo stadio. In concomitanza con queste varia¬

zioni l’ornamentazione si trasforma assumendo un

andamento ortodattilitico, analogo a quello che si

osserva sugli esemplari completi di N. crassoides ;

i nodi tendono ad attenuarsi fino a sparire com¬

pletamente.

Al passaggio dal primo al secondo stadio la

modificazione della forma della conchiglia si espli¬

ca con una brusca variazione dei rapporti dimen¬

sionali. Si è visto infatti che in fragmoconi di dia¬

metro compreso fra i 34 ed i 23 mm i rapporti

o/d, s/d e a/d oscillano rispettivamente fra 41%

e 48,5%, 57,5% e 48,5%, 33,5% e 29% ed il nu¬

mero delle coste primarie varia fra 48 e 30 per

giro circa, mentre in esemplari con almeno mezzo

giro di camera di abitazione i medesimi rapporti

oscillano fra 47,8% e 50%, 43,7% e 38%, 26,5%

e 29% rispettivamente, e le coste risultano in nu¬

mero ben più elevato (da 50 a 60 per giro). Nel

complesso, mentre con il passaggio dal fragmo-

cono alla camera di abitazione non si ha una va¬

riazione apprezzabile dell’altezza del giro, si os¬

serva invece una forte diminuzione dell’ involu¬

zione e della crassezza del giro ed un grosso au¬

mento del numero delle coste.

La specie in esame presenta inoltre un’ampia

variabilità individuale soprattutto a livello dei

giri interni : questo implica notevoli variazioni

nell’ornamentazione (soprattutto nel numero dei

nodi, nella loro irregolare disposizione, nell’essere

più o meno fortemente rilevati, nella presenza di

fibule la cui densità e regolarità oscilla notevol¬

mente da individuo a individuo) e nella forma

della conchiglia.

Rispetto ai N. crassoides rinvenuti nell’area

mediterranea la specie in esame si differenzia so¬

prattutto per la maggiore declività dei fianchi e

la maggiore irregolarità dell’ornamentazione nel

primo stadio e per le coste più larghe e meno ser¬

rate nel secondo stadio.

La specie N. choffati, contrariamente al N.

crassoides, ha una distribuzione limitata alla Pro¬

vincia Mediterranea: nell’ambito di questa è tut¬

tavia assai abbondante. E’ stata rinvenuta in gia¬

cimenti italiani (Furio, Alpe Turati, Monte Pale,

Cagli), portoghesi, greci, ungheresi e francesi

(Aveyron).

2) Gruppo del Nodicoeloceras spicatum.

Al gruppo in esame vengono attribuiti i Nodi¬

coeloceras tipici della sottozona a falcifer.

Rispetto alle specie della sottozona a exaratum

le specie del gruppo del N. spicatum presentano

un progressivo sviluppo dello stadio tubercolato

che porta come conseguenza la sparizione dello

stadio adulto ortodattilitico. Le specie sono così

caratterizzate da giri interni depressi, fortemente

tubercolati, spesso coronati (tav. IV, fig. 15), a

volte fibulati e provvisti di spine (tav. IV, fig. 8).

Con il crescere della conchiglia lo stadio tuber¬

colato tende leggermente ad attenuarsi, i giri si

fanno relativamente meno depressi mentre l’orna¬

mentazione è costituita da coste sottili che por¬

tano alle biforcazioni, senza regolarità, un rile¬

vato tubercolo marginoventrale (tav. IV, fig. 15).

Sulla camera di abitazione infine, i nodi si fanno

più spaziati che nei giri precedenti ma divengono

102

G. PINNA e F. LEVI-SETTI

decisamente più rilevati. In alcune specie del grup¬

po (N . lobatum) si assiste già alla regolarizzazione

deirornamentazione dei giri interni che caratte¬

rizzerà le forme del gruppo seguente.

Nodicoeloceras spicatum (Buckman, 1927)

(Tav. IV, figg. 9, 15; fig. 21/20; tab. p. 128)

1927 Spinicoeloceras spicatum Buckman, tav. 777.

1936 Nodicoeloceras spicatum (Buckman) 1926 Fischer,

pag. 34, tav. 1, fig. 9; tav. 5, fig. 3.

1966 Nodicoeloceras cf. spicatum (Buckman 1928) Géczy,

pag. 432, tav. 1, fig. 1.

La specie Nodicoeloceras spicatum è quella che

meglio di altre ci permette di osservare le diffe¬

renze esistenti fra i N odicoeloceras della sottozona

ad exaratum, visti in precedenza, ed i Nodicoelo¬

ceras della sottozona a falcifer. Tali differenze

si esplicano in tre punti principali :

1 - variazione graduale del giro con la crescita;

2 - maggiore estensione dello stadio tubercolato;

3 - sparizione dello stadio ortodattilitico.

Nei rappresentanti della specie in esame si

osserva in primo luogo, come in tutti i Nodicoe¬

loceras, una variazione della sezione del giro e

deH’ornamentazione in corrispondenza del passag¬

gio fragmocono-camera di abitazione. Tale varia¬

zione, assai più graduale di quella osservata nel

gruppo del crassoides, si esplica con una trasfor¬

mazione del giro che da depresso, coronato, as¬

sai simile ai giri interni del crassoides, diviene,

senza bruschi salti, relativamente più compresso.

In corrispondenza di questa trasformazione si as¬

siste ad una variazione deirornamentazione con

passaggio da giri interni nettamente coronati a

giri esterni ornamentati da coste sottili, spaziate,

tubercolate senza regolarità.

Proprio nell’aspetto dei giri esterni osservia¬

mo la maggiore differenza con i N odicoeloceras

del gruppo del crassoides : qui infatti si assiste

ad un aumento di estensione dello stadio tuber¬

colato che, più attenuato di quanto non sia nei

giri interni, viene tuttavia a comprendere buona

parte della camera di abitazione. L’aumento dello

stadio tubercolato, infine, è tale da permettere

la sparizione dello stadio ortodattilitico così ca¬

ratteristico della specie N. crassoides.

La specie in esame è abbastanza diffusa sia

nella Provincia Europea, sia in quella mediterra¬

nea. In quest’ultima è stata rinvenuta a Kammer-

ker, in Ungheria ed in Italia (Alpe Turati, Monte

Pale, Furio).

Nodicoeloceras pingue (Buckman, 1927)

(Tav. IV, fig. 12; fig. 14 V; fig. 21/19; tab. p. 128)

1927 Crassicoeloceras pingue Buckman, tav. 728.

1966 Catacoeloceras pingue (Buckman 1927) Kottek,

pag. 134.

Come l’olotipo di Buckman, i due esemplari che

abbiamo attribuito a questa specie sono costituiti

unicamente dal fragmocono. La completa mancan¬

za di camera di abitazione non permette di osser¬

vare le variazioni di forma e di ornamentazione

connesse con la crescita.

Abbiamo attribuito i due esemplari alla spe¬

cie di Buckman sebbene siamo convinti che fra i

Nodicoeloceras la classificazione di esemplari in¬

completi, o comunque privi anche di una minima

parte di camera di abitazione, sia impossibile per

la grande somiglianza o, più spesso, per la per-,

fetta identitità dei giri interni di specie diverse.

In particolare facciamo notare come i tipi in esa¬

me si avvicinino in modo impressionante ai giri

interni di alcuni N odicoleoceras della zona a fal¬

cifer (N. lobatum ) e della zona a bifrons (N. ba-

conicum).

La specie è stata segnalata fino ad ora nel¬

l’area mediterranea solo in Grecia ed al Passo del

Furio.

Nodicoeloceras incrassatum (Simpson, 1855)

(Tav. IV, fig. 11; tab. p. 129)

1855 Ammonites incrassatus Simpson, pag. 54.

1921 Coeloceras incrassatum Simpson sp. Buckman,

tav. 210.

1962 Nodicoeloceras incrassatum (Simpson) Howarth,

pag. 118.

Come l’olotipo, anche i tre esemplari che at¬

tribuiamo a questa specie sono privi della camera

di abitazione (uno solo ne conserva un breve fram¬

mento, meno di 1/3 di giro): per essi vale quanto

detto in relazione al N. pingue.

Si fa notare la grande analogia che questi frag-

moconi presentano con i giri interni del N . an-

gelonii.

Nell’unico frammento di camera di abitazione

sembra presente una notevole costanza di caratteri.

Nodicoeloceras acanthus Buckman, 1927, non d'Orbigny, 1850

(Tav. IV, fig. 14; tav. VI, fig. 1; fig. 21/17; tab. p. 129)

1927 Nodicoeloceras acanthus d’Orbig-ny sp. Buckman,

tav. 729 A.

1927 Nodicoeloceras acanthus d’Orbigny sp. Buckman,

tav. 729 B.

1966 Nodicoeloceras aff. acanthus (d’Orbigny) 1850 Fi¬

scher, pag. 33, tav. 1, fig. 12; tav. 5, fig. 1.

I DACTYLIOCERATIDAE DELLA PROVINCIA MEDITERRANEA

I due esemplari figurati da Buckman nel 1927,

provenienti dalla sottozona a falcifer del Toarciano

inglese, e da lui attribuiti alla specie Ammonites

acanthus d’Orbigny, 1850 sono dei veri Nodicoe¬

loceras che non corrispondono ai tipi di d’Or¬

bigny.

I tipi di d’Orbigny infatti, figurati nel 1908

da Thevenin (tav. 11, figg. 1, 2, 3), risultano es¬

sere dei veri Dactylioceras. L’olotipo di fig. 1 ri¬

sulta molto vicino alla specie Dact. ( Orth .) tenui-

costatum (Y. e B., 1822), mentre il tipo di figg. 2,

3, che non si esclude possa rappresentare i giri

interni del precedente, è assai vicino alla specie

D. crassif aduni (Simpson, 1855): ambedue do¬

vrebbero provenire dalla zona a tenuicostatum

nella quale la specie è stata recentemente citata

da Rioult (in Elmi ed altri, 1967, pag. 38).

Tutte le citazioni che si riferiscono alle fi¬

gure di Buckman non corrispondono dunque alla

specie di d’Orbigny. Poiché i tipi di Buckman sono

attribuiti ad altro genere si mantiene per questi

il nome di N. acanthus Buckman, 1927, non d’Or¬

bigny, 1850.

I tre campioni esaminati, provenienti dal

Passo del Furio, corrispondono appieno ai tipi fi¬

gurati da Buckman. Si tratta di tre esemplari

completi, di grandi dimensioni, sui quali è possi¬

bile osservare le variazioni che avvengono durante

la crescita. Si osserva cioè la presenza di uno sta¬

dio interno a tubercoli e spine e, contrariamente

a quanto avviene nel N . spicatiim, abbastanza re¬

golarmente fibulato nella sua parte iniziale. Tale

stadio si trasforma, al passaggio fragmocono-ca-

mera di abitazione, con le stesse modalità viste

nelle specie precedenti, per dare giri adulti meno

depressi, ornamentati da coste sottili e spaziate,

portanti, senza regolarità, radi tubercoli rilevati.

La specie in esame è stata segnalata nella Pro¬

vincia Mediterranea a Kammerker ed al Passo

del Furio.

Nodicoeloceras lobatum (Buckman, 1927)

(Tav. IV, fig. 8, tav. V, figg. 1, 2, 7 ; fig. 14 S, U ;

fig. 21/18; tab. p. 129)

1927 Lobodactylitcs lobatum Buckman, tav. 730.

1966 Catacoeloceras lobatum (Buckman), 1927 Pinna,

pag. 109, tav. 5, fig. 22, tav. test., fig. 16.

1967 Catacoeloceras cf. lobatum (Buckman, 1927) Géczy,

pag. 97, tav. 26, fig. 5.

Della specie N. lobatum erano conosciuti fino

ad ora unicamente esemplari privi della camera

di abitazione.

Un grosso esemplare rinvenuto al Passo del

Furio, provvisto di un breve tratto di camera di

abitazione, ha permesso di osservare le trasfor¬

103

mazioni che avvengono durante la crescita della

conchiglia ed ha permesso di stabilire che la spe¬

cie da un lato si differenzia dai Nodicoleoceras

del gruppo in esame, e dall’altro si avvicina ai

Nodicoleoceras poco più recenti del gruppo del-

Yangelonii.

Il N. lobatum è infatti caratterizzato da una

attenuazione dello stadio interno e da una regola¬

rizzazione deH’ornamentazione a questo livello

(due caratteri che vedremo nel gruppo deWange-

lonii): i giri interni non appaiono più coronati, le

coste si fanno più forti, regolari, più larghe e

meno rilevate, i tubercoli divengono assai più at¬

tenuati.

Al passaggio fragmocono-camera di abitazione

non si assiste a modificazioni di rilievo. Il giro

mantiene i suoi rapporti dimensionali ; l’ornamen¬

tazione è marcata da una maggiore spaziatura

delle coste e dall’apparizione di forti tubercoli mar-

ginoventrali ad intervalli di una o due coste l’uno

dall’altro.

La specie è stata segnalata nella Provincia Me¬

diterranea in Ungheria, all’Alpe Turati ed al Passo

del Furio.

3) Gruppo del Nodicoeloceras angelonii.

Mentre nella Provincia Europea nord-occiden¬

tale il genere Nodicoeloceras sparisce alla fine

della zona a falcifer senza lasciare discendenti,

nella Provincia Mediterranea esso persiste anche

nella zona a bifrons con il gruppo del N. angelonii

in cui abbiamo riunito un certo numero di specie

esclusive di questa provincia e dalle caratteristi¬

che del tutto particolari. Tali specie costituiscono

nell’ambito della nostra fauna uno dei gruppi più

ampi per numero di esemplari e possono venir

considerate, per alcune caratteristiche morfologi¬

che, transizionali fra i Nodicoeloceras della zona

a falcifer ed i Nodicoeloceras della parte superiore

della zona a bifrons (gruppo del N. vorticellum).

Accanto cioè ad alcuni caratteri conservativi che

ricordano i Nodicoeloceras del gruppo precedente

(persistenza in alcune forme di uno stadio giova¬

nile tubercolato e presenza di una ornamentazione

di tipo nodiceloceratino sulla camera di abita¬

zione analoga a quella descritta per alcuni rap¬

presentanti del gruppo precedente (N. lobatum,

N. acanthus)) si nota la presenza di caratteri nuovi

che tendono verso il tipo a fibulazione esterna

(tendenza ad una regolarizzazione dell’ornamen¬

tazione con attenuazione dello stadio interno no¬

diceloceratino involuto, tendenza ad un aumento

dello stadio nodiceloceratino evoluto sulla camera

di abitazione, tendenza allo sviluppo di una fibu-

104

G. PINNA e F. LEVI-SETTI

lazione sia nei giri interni sia, soprattutto, sulla

camera di abitazione.

Fra i rappresentanti del gruppo del N. ange¬

lonii, cui abbiamo attribuito ben 32 esemplari

completi (-4), si nota una ampia variabilità che in¬

teressa soprattutto lo spessore del giro, l’ involu¬

zione della spira e l’aspetto dell’ornamentazione

(numero delle coste). Se tali variazioni hanno per¬

messo da un lato di differenziare diversi gruppi

di forme, dall’altro esse sono talmente graduali

ed il passaggio fra l’uno e l’altro di questi gruppi

avviene così lentamente da indurci a pensare al¬

l’esistenza di due sole entità sistematiche diffe¬

renti, corrispondenti alle specie N odicoeloceras

angelonii (Ramaccioni, 1939) e N odicoeloceras ba-

conicum (Géczy, 1966).

La scarsezza degli esemplari non ha permesso

tuttavia una adeguata indagine statistica, tale da

permettere di definire adeguatamente le specie

stesse. Ne è risultato che alcuni esemplari sono

rimasti isolati, non rientravano cioè nei limiti di

variabilità delle due specie nominate come da noi

definiti. Per tali esemplari si è conservato, qua¬

lora già esistesse, il nome specifico (Nodi, hunga-

ricum Géczy, 1966), mentre si è preferito non

nominare gli esemplari fino ad ora non descritti.

Nodicoeloceras angelonii (Ramaccioni. 1939)

(Tav. V, figg. 9, 10; tav. VI, figg. 2, 3, 4; fig. 14 T;

fig. 21/24; tab. p. 129)

1933 Deroceras Angelonii (Mgh.) Merla, pag. 114.

1939 Deroceras Angelonii (Mgh.) Ramaccioni, pag. 182,

tav. 12, fig. 13.

196(5 Catacoeloceras tuberculatum n. sp. Kottek, pag. 135,

tav. 17, figg. 1, 2, 3.

Nel 1939 Ramaccioni descrisse e figurò, ri¬

prendendo quanto detto in una nota di Merla del

1933, la specie Deroceras Angelonii che attribuì

al Meneghini. Nel 1881 Meneghini aveva separato

in schedis come Ammonites Angelonii n. sp. un

certo numero di esemplari, uno dei quali aveva in

seguito preferito pubblicare nella sua monografia

come Ammonites (Stephanoceras) subarmatus.

L’esemplare figurato da Meneghini (tav. XIV,

fig. 4 - originale figurato da Pinna, 1969, tav. 4,

fig. 12) non corrisponde tuttavia al tipo figurato

da Ramaccioni (25), e poiché esso viene qui attri-

("') Si escludono anche qui i nuclei e gli esemplari privi

della camera di abitazione per i quali la classificazione ri¬

sulta quasi impossibile.

(■’) Il tipo figurato da Meneghini presenta rispetto

al tipo di Ramaccioni una maggiore depressione del giro,

un minor numero di coste nei giri interni e, soprattutto,

la presenza di uno stadio fibulato in corrispondenza del¬

l’ultimo giro di camera di abitazione.

buito alla specie N. baconicum, l’unico esemplare

figurato della specie in esame resta quello di Ra¬

maccioni, che diviene così olotipo (tav. VI, fig. 4).

Il N. angelonii, cui abbiamo attribuito 21 esem¬

plari dei quali 6 completi di camera di abitazione

e peristoma, è specie che compendia tutti i carat¬

teri dei Nodicoeloceras mediterranei della zona a

bifrons. In essa tutta la spira ha un « aspetto »

nodiceloceratino evoluto, aspetto che la lega ai

N odicoeloceras della parte superiore della zona a

falcifer. E’ da notare come rispetto a questi ultimi

l’ornamentazione risulti assai più regolare e come,

per contro, la forma della conchiglia non sia nel

suo insieme sostanzialmente differente se si ec¬

cettua una generale maggiore evoluzione (soprat¬

tutto nei giri interni).

Il N. angelonii è dunque specie caratterizzata

da conchiglia evoluta a giri poco depressi, orna¬

mentati da coste principali forti in numero va¬

riabile da 75 a 40 per giro. Una variazione del¬

l’ornamentazione, in questo caso non accompa¬

gnata da una varizione dei rapporti dimensionali,

si osserva al passaggio fragmocono-camera di abi¬

tazione. L’ornamentazione infatti, assai regolare

sul fragmocono ove è costituita da coste serrate

che portano ciascuna un piccolo nodo marginove-

trale, diviene sulla camera di abitazione più am¬

pia ; le coste si fanno più rade e contemporanea¬

mente più rilevate, e portano senza regolarità una

serie di tubercoli marginoventrali molto acuti, di¬

stanziati fra loro da ampi intervalli in cui tro¬

vano posto coste prive di tubercoli in numero da

una a tre.

La presenza di un certo numero di esemplari

ha permesso infine di stabilire all’ interno della

specie in esame quale sia il grado di variabilità,

riguardante soprattutto lo spessore, l’altezza del

giro, il numero delle coste primarie e secondarie

ed il grado di involuzione della spira.

Per la specie N. angelonii si sono stabiliti dei

limiti di variabilità in base alle osservazioni effet¬

tuate su esemplari completi di camera di abita¬

zione (che in questa specie ha la estensione di

circa 1 giro e 3/2 o poco meno, secondo gli esem¬

plari) o su esemplari che possedevano almeno 3/4

di camera. Tali limiti di variabilità da noi ri¬

scontrati sono stati riportati a solo scopo indica¬

tivo e saranno senz’altro oggetto di mutamenti

qualora venga presa in esame una fauna più ab¬

bondante.

Dei 21 esemplari attribuiti alla specie solo 17

sono perciò stati utilizzati a questo scopo. Essi

hanno mostrato .che per esemplari adulti il dia¬

metro può variare da un massimo di mm 81 ad

un minimo di mm 68, il rapporto o/d varia da

1 DACTYLIOCERATIDAE DELLA PROVINCIA MEDITERRANEA

i or»

59,5 c/c a 51% (media 55,8%), il rapporto s/d varia

da 35,5% a 27,5% (media 29,4%), il rapporto a/d

varia da 27% a 22% (media 24%), le coste pri¬

marie da 75 a 49 per giro (media 63), le coste se¬

condarie da 112 a circa 90 (media 97).

Oltre a questa variabilità infraspecifica ri¬

scontrata sugli esemplari adulti è assai interes¬

sante notare quali siano le differenze che si ri¬

scontrano durante la crescita di una stessa con¬

chiglia.

Considerando due esemplari di diametro molto

vicino, una costituito da solo fragmocono (n" i

1413), l’altro con oltre un giro di camera di abita¬

zione (n° i 1419) non sono state osservate diffe¬

renze di rilievo sia nei rapporti sia nell’ornamen¬

tazione :

d o/d s/d a/d N

n° i 1413 fragmocono 50 48% 36% 28% 50

n° i 1419 es. quasi compì. 48 51% 35,5% 27% 49

mentre in uno stesso esemplare (n° i 90) i rap¬

porti misurati a due diversi diametri in corri¬

spondenza della camera di abitazione (mm 67) e

del fragmocono (mm 38) hanno mostrato diffe¬

renze più marcate:

in particolare mentre con la crescita l’altezza del

giro e 1’ involuzione della spira non sembrano va¬

riare si ha invece una netta variazione, sia nel

numero delle coste (che vanno aumentando con la

crescita) sia, soprattutto, nello spessore del giro

assai più marcato nei giri interni che negli esterni.

La specie in esame differisce dal N. baconicum

(Géczy, 1966) per la minor depressione del giro

(s/d media 29,4% contro 34%), per il numero di

coste primarie leggermente maggiore e, soprat¬

tutto, perchè in essa non sono presenti nell’orna-

mentazione le fibule che si osservano invece nel

N. baconicum, o sotto forma di uno stadio iniziale

regolare dell’ornamentazione, o sotto forma di ap¬

parizioni isolate sulla camera di abitazione.

Nodicoeloceras baconicum (Géczy, 1966)

(Tav. VI, figg. 5, 7, 8; tav. VII, figg. 4, 5, 6; fig. 14 P;

fig. 21/14; tab. p. 130)

1966 Peronocerus baconicum n. sp. Géczy, pag. 438, tav. 1,

fig. 2.

1964 Peronoceras subarmatum (Young et Bird) Stanke-

vic, pag. 15, tav. 1, fig. 6.

Alla specie N. baconicum , istituita da Géczy su

due campioni, abbiamo attribuito 9 esemplari, tre

dei quali completi di camera di abitazione e di

peristoma. Si tratta di una specie che non diffe¬

risce in modo sostanziale dalla precedente se si

eccettuano le variazioni di forma e di ornamen¬

tazione già messe in luce. La caratteristica più

interessante del N. baconicum risulta invece es¬

sere, come già accennato, la presenza di una or¬

namentazione fibulata a volte assai irregolare, a

volte più continua, ma comunque sempre molto

variabile nei diversi esemplari.

La presenza di fibule neH’ornamentazione della

sua specie era stata già messa in luce da Géczy

che notò nei suoi tipi 1’esistenza di fibule sulla

camera di abitazione in soli due casi (2r'). Nei tipi

da noi esaminati lo sviluppo di una ornamenta¬

zione fibulata è senza dubbio maggiore : mentre

tutti gli esemplari portano fibule irregolari sulla

camera di abitazione ed in particolare in prossi¬

mità del peristoma, in 7 di essi si è potuto osser¬

vare uno stadio iniziale della conchiglia, di esten¬

sione molto varia, a regolare ornamentazione fi¬

bulata.

La presenza di fibule nell’ornamentazione ren¬

de la specie N. baconicum ancor più vicina della

precedente ai rappresentanti del gruppo del N.

vorticellum , tanto che è assai discutibile l’appar¬

tenenza della specie stessa all’uno o all’altro dei

due gruppi (27).

Oltre alle variazioni inerenti alla fibulazione,

già messe in luce, si è osservata all’ interno della

specie una certa variabilità che interessa il nu¬

mero delle coste (coste primarie variabili da 60

a 56 (media 57); coste secondarie variabili da 103

a 67 (media 86)) ed i rapporti dimensionali (28):

o/d variabile da 59% a 52,5% (media 56%),

s/d variabile da 36,5% a 30% (media 34%),

a/d variabile da 22,5 % a 25 % (media 23,8%).

Per quanto riguarda invece le variazioni os¬

servate durante la crescita della conchiglia si è

stabilito che esse sono più marcate di quanto non * (*)

(-'') Ricordiamo tuttavia che ai tipo figurato da Géczy

manca oltre mezzo giro di camera di abitazione, e poi¬

ché la fibulazione si sviluppa in molti nostri esemplari pro¬

prio sull’ultimo mezzo giro della camera di abitazione e

soprattutto in prossimità del peristoma, è probabile che

al tipo manchi proprio la porzione più fibulata della spira.

(2;) « The new specics differs in its « fibulate » old-

age ribs from likewise tuberculate Nodicoeloceras Buck-

man, 1926 » (Géczy 1966, pag. 439).

(*) I limiti di variabilità qui espressi si basano su 7

esemplari completi e sono perciò, dato lo scarso numero

di esemplari, solo indicativi.

ioti

G. PINNA e F. LEVI-SETTI

si sia osservato nella specie precedente. In parti¬

colare raffrontando i dati misurati su due esem¬

plari, l’uno completo (n" i 756), l’altro costituito

da solo fragmocono (n° 4400), si è notato che nei

giri interni si ha un maggiore spessore dei giri,

un minor numero di coste e una maggiore invo¬

luzione:

(Tav. V, fig. Il; fig. 21/15)

1966 Peronoceras hungaricum n. sp. GÉCZY, pag. 436,

tav. 2, fig. 3.

Abbiamo attribuito dubitativamente alla specie

di Géczy un solo esemplare completo di camera

di abitazione:

La specie N. hungaricum è stata stabilita da

Géczy su un solo esemplare ; sia questo (29), sia

quello in nostro possesso presentano rapporti di¬

mensionali che rientrano perfettamente nei limiti

dati per il N. angelonii, così che non si può esclu¬

dere che le due specie siano sinonimi. Fra le due

specie si nota solo un diverso numero di coste

50 contro 75 in esemplari delle medesime dimen¬

sioni.

Dal N. baconicum la specie di Géczy si diffe¬

renzia soprattutto per la assoluta mancanza di fi¬

bule nell’ornamentazione.

Nodicoeloceras sp.

(Tav. VII, fig. 1)

mensionali che rientrano nei limiti di variabilità

da noi fissati per le specie N . angelonii e N. ba¬

conicum. Dalla prima esso è stato tuttavia tenuto

(’ ) I l'apporti a/d e s/d dati da Géczy per il tipo ri¬

sultano uguali (23%), nella sezione da lui riportata tut¬

tavia l’altezza e lo spessore dell’ultimo giro sono alquanto

diversi: i rapporti da noi misurati sulla sua sezione sono

a/d = 22%, s/d = 23%.

distinto per la presenza di fibule sull’ultima metà

della camera di abitazione, dalla seconda per il nu¬

mero delle coste decisamente maggiore (76 contro

60 max). Non si esclude che con l’analisi di un

maggor numero di esemplari e con un eventuale

relativo ampiamente dei limiti di variabilità delle

specie citate, il tipo in esame non possa venire

attribuito ad una delle due.

L’esemplare è stato rinvenuto nella zona a bi¬

fronti del Passo del Furio.

4) Gruppo del Nodicoeloceras vorticellum.

Il gruppo del N. vorticellum comprende specie

provenienti dalle assise superiori della zona a bi-

frons, a giri subquadrati o appena arrotondati,

che presentano come caratteristiche principali una

grande evoluzione della spira, sezione dei giri più

larga che alta, fianchi leggermente convessi, om¬

belico poco profondo, ed ornamentazione costituita

da uno stadio iniziale nodiceloceratino evoluto

cui segue Y instaurarsi di una fibulazione sempre

più accentuata e regolare che raggiunge il mas¬

simo sviluppo sulla camera di abitazione degli

esemplari di ragguardevoli dimensioni. Per quanto

riguarda la forma della conchiglia non si notano

fra i Nodicoeloceras del gruppo del V angelonii e

quelli del gruppo del vorticellum differenze so¬

stanziali se non, forse, in questi ultimi una mag¬

giore evoluzione della spira ed una minore altezza

del giro. Si confrontino a questo riguardo le spe¬

cie N. angelonii e N. baconicum con il N. vorti¬

cellum Buckman, 1913 (tav. 90) ed il N. verti-

cosum Buckman, 1914 (tav. 91). L’ombelico ri¬

sulta nei rappresentanti dei due gruppi poco pro¬

fondo ed assai simile come anche la tipica con¬

vessità dei fianchi.

Tabella 14.

Assai significativa risulta l’analogia presente

fra i due gruppi quando si osservino le variazioni

che subisce l’ornamentazione nel corso dell’onto¬

genesi. Nei rappresentanti del gruppo del vorti¬

cellum è presente uno stadio interno giovanile no¬

diceloceratino ornamentato da coste non regolar¬

mente tubercolate, raramente fibulate, del tutto

simile allo stadio iniziale di alcuni Nodicoeloceras

del gruppo d e\Y angelonii (in particolare N. baco-

I DACTYLIOCERATIDAE DELLA PROVINCIA MEDITERRANEA

107

nicum in cui i tubercoli sono più rilevati che nel

N. angelonii). A questo stadio, che generalmente

comprende tutto il fragmocono e la prima parte

della camera di abitazione (tav. VII, fig. 3), segue,

in corrispondenza della parte finale di detta ca¬

mera uno stadio a fibulazione regolare non pre¬

sente nelle specie del gruppo de\Y angelonii.

Le due specie attribuite a questo gruppo,

N. vorticellum e N. verticosum, sebbene di chiara

origine mediterranea sono abbastanza frequenti

nei giacimenti della Provincia Europea: la loro

presenza in quest’area dimostra come, in corri¬

spondenza della prima metà della sottozona a

brauniomus, il genere Nodicoeloceras, che aveva

già effettuato un primo popolamento dell’area

centro-europea durante la zona a falcifer ed era

scomparso al limite superiore di questa, effettua

una seconda breve apparizione appunto con le

specie sopra nominate, per poi estinguersi defi¬

nitivamente.

Nodicoeloceras verticosum (Buckman, 1914)

(Tav. VII, fig. 3; tav. Vili, figg. 1, 4; tab. p. 130)

1842 Ammonites subarmatus d’Orbigny, pag. 268, tav. 77.

1874 Ammonites subarmatus (Young et Bird) Dumor-

tier, pag. 99, tav. 28, fig. 67.

1914 Porpoceras verticosum nov. Buckman, tav. 91.

1931 Caeloceras (Porpoceras) subarmatum Young et Bird

Monestier, pag. 46, tav. 3, figg. 3, 9.

1966 Peronoceras cfr. verticosum Buckman, 1914 Pinna,

pag. 119, tav. 6, fig. 10.

1966 Peronoceras verticosum (Buckman) 1914 Fischer,

pag. 42, tav. 2, fig. 1 ; tav. 6, fig. 4.

La specie N. verticosum assume particolare

importanza nell’ambito della famiglia Dactylioce-

ratidae perchè proprio una sua errata interpre¬

tazione, o meglio un suo troppo tardivo ricono¬

scimento (1914), è all’origine delle numerose false

attribuzioni al Perotioceras subarmatum presenti

nella letteratura paleontologica.

La specie N. verticosum fu istituita da Buck¬

man nel 1914; anteriormente alle sue ottime ta¬

vole numerosi esemplari furono figurati e tutti

attribuiti al P. subarmatum. All’origine di questa

confusione nella definizione del subarmatum stan¬

no le non certo buone figure di Young e Bird

(1822) e di Sowerby (1923) ed il fatto che molti

autori si rifacessero così alla perfetta figura di

d’Orbigny (1842, tav. 77). Questo autore aveva

tuttavia figurato un esemplare che nulla ha che

fare con la specie di Young e Bird, e che va in¬

vece riferito proprio al N. verticosum, trascinando

così nella sua scia numerosi autori posteriori. Le

differenze fra il subarmatum ed il verticosum

sono assai marcate e sono le differenze che ven¬

gono messe in luce nell’ introduzione al genere

Peronoceras: esse implicano non solo l’ornamen¬

tazione, ma anche la forma della conchiglia (con¬

chiglia evoluta, compressa, a giri subquadrati,

fianchi subplani o poco convessi, umbilico ampio

e piatto in N. verticosum — conchiglia involuta,

depressa e crassa, a giri molto più larghi che alti,

fianchi declivi all’ interno, ombelico ristretto e,

soprattutto, imbutiforme in P. subarmatum).

Poiché dunque molte delle attribuzioni alla

specie P. subarmatum vanno riviste, ne deriva che

questa specie risulta assai meno comune di quanto

non si potesse supporre dalle numerose citazioni.

Per contro assai più abbondante di quanto non

si pensasse risulta la specie N. verticosum che

peraltro appartiene ad un genere che, sebbene di

origine mediterranea, può essere considerato, li¬

mitatamente alla zona a falcifer ed alla sottozona

a braunianus, cosmopolita per la grande diffu¬

sione che ebbero durante questi intervalli i suoi

rappresentanti in ambedue le provincie.

Il N. verticosum è specie caratterizzata da con¬

chiglia evoluta, ombelico ampio e poco profondo,

giri subquadrati, dorso appiattito, fianchi sub¬

plani o leggermente convessi. Lo stadio a rego¬

lare fibulazione appare dopo il primo mezzo giro

di camera di abitazione. Nello stadio nodiceloce-

ratino possono essere presenti rare fibule, non re¬

golari.

La specie è interessata da una certa variabi¬

lità infraspecifica che riguarda soprattutto lo

spessore del giro ed in minor misura le coste (o/d

variabile da 50% a 56,5% ; s/d variabile da 31,5%

a 37%, a/d variabile da 22 a 26,5% ; N variabile

da 59 a 51 per giro circa). Variazioni nei rap¬

porti dimensionali si osservano anche in uno stesso

individuo: il fragmocono è più involuto, più spes¬

so, più alto di giro dell’ individuo completo.

Per quanto riguarda la posizione stratigrafica

il N. verticosum è confinato nella Provincia Eu¬

ropea nella metà inferiore della sottozona a brau¬

nianus; nella Provincia Mediterranea Fischer lo

pone nella sottozona a braunianus (sua sottozona

a latum).

Nodicoeloceras vorticellum (Simpson, 1855)

(Tav. Vili, figg. 2, 3)

1855 Ammonites vorticellus Simpson, pag. 61.

1913 Porpoceras vorticellum Simpson sp. Buckman, ta¬

vola 90.

1931 Caeloceras (Porpoceras) vorticellum Simpson Mo¬

nestier, pag. 46, tav. 1, figg. 48, 50, 52.

1966 Peronoceras vorticellum (Simpson) 1855 Fischer,

pag. 41, tav. 2, fig. 2; tav. 6, fig. 8.

108

G. PINNA e F. LEVI-SETTI

La specie N. vorticellum è assai simile al

N. verticosum di Buckman, gli olotipi delle due

specie sono costituiti da due esemplari di dimen¬

sioni alquanto diverse così che non si può esclu¬

dere che si tratti della stessa specie. Fra i nostri

esemplari del Passo del Furio esistono alcune dif¬

ferenze nei rapporti dimensionali e nell’ornamen-

tazione : tali differenze non sono tuttavia così

grandi da escludere che con un numero più ampio

di esemplari possano venir giustificate come va¬

riazioni infraspecifiche. Non ci sentiamo tuttavia

di riunire le (Jue specie per la presenza di un

unico carattere di differenziazione assai interes¬

sante e particolarmente costante : la relativa scar¬

sità di fibule nel N. vorticellum. Questo si os¬

serva sia nei tipi mediterranei, sia nei tipi inglesi

da noi esaminati al British Museum ed al Geo-

logicai Survey Museum di Londra.

Il N. vorticellum ha il medesimo range stra¬

tigrafico del N. verticosum.

L’esemplare in esame è assai vicino al N. ver¬

ticosum dal quale si distingue solo per una mag¬

giore compressione del giro (25% contro 30% in

esemplari della medesima dimensione), per il giro

leggermente più alto e per i fianchi ed il dorso

più appiattiti. La fibulazione è limitata alla se¬

conda metà della camera di abitazione.

Passo del Furio - parte superiore della zona a

bifrons.

I nuclei indeterminati.

Nel genere Nodicoeloceras la alta variabilità

esistente nei giri interni di individui di una stessa

specie e la grande somiglianza che caratterizza

gli stessi stadi di specie diverse rende la classi¬

ficazione di campioni incompleti, o comunque di

esemplari privi dì camera di abitazione, partico¬

larmente difficile. Per queste ragioni abbiamo

preferito lasciare del tutto indeterminati i nuclei

presenti nella nostra fauna. Di questi, alcuni pro¬

vengono dalla zona a falcifer, altri dalla zona a

bifrons e per tutti è assai difficile stabilire la

specie di appartenenza (tav. V, figg. 3-6, 8 ; tav.

VI, fig. 6; fig. 14 A).

* * *

In base a quanto abbiamo detto nelle pagine

precedenti il genere Nodicoeloceras risulta di ori¬

gine mediterranea. Se infatti è ampiamente dif¬

fuso nella zona a falcifer della Provincia Europea

esso non ha qui legami di parentela validi con i

gruppi di Dactylioceratidae originari e tipici di

questa Provincia. Esso infatti appare all’ inizio

della zona a falcifer e scompare alla fine di tale

zona del tutto improvvisamente.

Nella Provincia Mediterranea il genere Nodi¬

coeloceras è invece strettamente legato ai Meso-

dactylites del gruppo deìYannulatiformis, persiste

nella zona a bifrons con forme esclusive della Pro¬

vincia mediterranea e subisce una progressiva evo¬

luzione, scomparendo infine prima del limite su¬

periore di tale zona.

La presenza di Nodicoeloceras nella zona a fal¬

cifer e nella metà inferiore della sottozona a brau-

nianus della Provincia Europea, la loro repentina

apparizione e sparizione, sono fattori che a nostro

avviso possono essere messi in relazione a due ve¬

loci popolamenti di questa regione a partire dalla

Provincia Mediterranea.

Il confronto fra i Nodicoeloceras europei e

quelli mediterranei mette infatti subito in evi¬

denza le grandi analogie esistenti fra le due faune

ed in particolare il fatto che le specie si corri¬

spondono nelle due provincie senza presentare va¬

riazioni apprezzabili. Questo fatto, tanto più cu¬

rioso quando si pensa alle differenze esistenti fra

altri gruppi della famiglia, che si esplicano con

differenze specifiche, sottospecifiche, o addirit¬

tura generiche, è tuttavia facilmente spiegabile se

messo in relazione con una grande velocità di po¬

polamento, velocità che, stabilendo una sincronia

nell’apparizione dei due generi, non ha permesso,

nel breve lasso di tempo in cui è avvenuta, alcuna

differenziazione.

Nella zona a bifrons di Barrington in Inghil¬

terra Buckman raccolse un grosso esemplare che

classificò in schedis Porpoceras? sp. nov. e che è

ora conservato al Geological Survey con il numero

62634. Tale esemplare (fig. 18 B) corrisponde ap¬

pieno ai Nodicoeloceras del gruppo dell ’angelonii

della zona a bifrons mediterranea cui si ricollega

perfettamente anche per la posizione stratigrafica.

La presenza di questo esemplare indica l’esistenza

I DACTYLIOCERATIDAE DELLA PROVINCIA MEDITERRANEA

nella Provincia Europea di tipi idioxeni al pari di

quanto succede nell’area mediterranea per alcuni

Dactylioceras tipicamente europei (vedi pag. 86).

L’ incerta attribuzione dell’esemplare al ge¬

nere Poryoceras effettuata da Buckman, che non

era forse al corrente delle faune mediterranee,

indica le affinità esistenti fra il gruppo del N. an-

gelonii, cui l’esemplare appartiene, ed il gruppo

del N. vorticellum e giustifica la separazione che

abbiamo effettuato del genere Poryoceras in due

gruppi separati, ad affinità nodiceloceratina l’uno

(gruppo del N. vorticellum), ad affinità perono-

ceratina l’altro (gruppo del P. vortex) (pag. 119).

Genere Collina Bonarelli, 1893

Il genere Collina fu istituito nel 1893 da Bo¬

narelli che vi attribuì le specie Amm. mucronati is

d’Orb., 1842, Amm. braunianus d’Orb., 1842, e la

nuova specie Collina gemma. Ad esso fu in se¬

guito attribuito l’esemplare figurato da Meneghini

a tav. 14, fig. 6 come Amm. subarmatus e distinto

dal Bonarelli stesso (1899) come Collina mene¬

ghina. La specie Collina gemma è stata proposta

come specie tipo da Buckman nel 1927.

Secondo Bonarelli i caratteri principali del

genere Collina sarebbero: assai lento accresci¬

mento della spira, ombelico piatto e largo, sezione

dei giri quadrata o compressa, dorso ristretto e

a volte carenato e presenza di spine formate dalle

coste dei fianchi, rivolte in alto e all’ infuori.

Di tutti i caratteri ora esaminati la presenza

di una pseudocarena fu ritenuta dagli autori po¬

steriori come il principale carattere di differen¬

ziazione del genere. Tale pseudocarena, a detta

dello stesso Bonarelli, non risulta presente in tutte

le specie da lui attribuite al genere ma manca

nell’Amra. mucronatus e nell’ Amm. braunianus ed

è invece sviluppata solo sui giri adulti nella Col¬

lina gemma e nella forma figurata da Meneghini

(Pinna 1969, tav. 4, fig. 7).

Mentre sull’Amm. braunianus fu stabilito da

Buckmann nel 1926 il genere Zugodactylites,

X Amm. mucronatus è stato considerato in que¬

sto lavoro (pag. 122) come appartenente al genere

Catacoeloceras di cui rappresenterebbe, assieme a

poche altre specie, un gruppo a conchiglia più

compressa. Per questa affermazione ci siamo ba¬

sati sul fatto che mentre l’Amm. mucronatus pre¬

senta, come tutti i Catacoeloceras, una straordi¬

naria costanza di caratteri durante la crescita, le

specie mediterranee del gruppo della Collina gem¬

ma presentano invece, come vedremo, variazioni

109

ontogenetiche molto marcate e del tutto partico¬

lari. Delle forme originali quindi solo la Collina

gemma e la forma di Meneghini vanno a nostro

avviso attribuite al genere Collina ; genere che ne¬

cessita di una approfondita revisione e di un at¬

tento esame morfologico basato non solo sulla ca¬

rena ma su diversi altri aspetti della conchiglia.

Un altro importante carattere permette inoltre di

separare l’Amm. mucronatus e X Amm. braunianus

dalle altre specie di Bonarelli : mentre infatti le

prime due specie sono di origine tipicamente eu¬

ropea e non si rinvengono che casualmente nei

giacimenti mediterranei (esse sono state infatti

attribuite a due generi che mancano nella nostra

provincia), le due specie di Bonarelli su cui si

fonda il nuovo genere risultano tipicamente me¬

diterranee e non sono mai state rinvenute nella

Provincia Europea nord-occidentale se non nelle

zone marginali di transizione (Aveyron).

Dall’anno della sua istituzione sono state at¬

tribuite al genere Collina 13 specie (senza tener

conto di quelle istituite in schedis da Merla) : que¬

sta proliferazione di nuove unità sistematiche è

dovuta a diversi fattori, primi dei quali sono la

presenza di una ampia variabilità individuale, di

forti variazioni che si susseguono durante la cre¬

scita della conchiglia e, soprattutto, del fatto che

i diversi autori non ebbero mai una fauna abba¬

stanza ampia e composta da esemplari per quanto

possibile completi da permettere loro l’osserva¬

zione della presenza delle variazioni suddette. In¬

fatti, se da un lato una fauna assai abbondante

permette di determinare la presenza di variazioni

individuali anche marcate in base all’osservazione

di una gradualità di tali variazioni, la presenza

di esemplari completi permette dall’altro di pren¬

dere atto delle variazioni ontogenetiche.

La revisione del genere è stata da noi effet¬

tuata su 66 esemplari che ci hanno permesso in¬

nanzi tutto di determinare la presenza di due

gruppi di forme (cui viene assegnato valore spe¬

cifico) l’uno a pseudocarena molto marcata sul¬

l’ultimo giro (gruppo della C. gemma), l’altro

privo di questa carena e caratterizzato da dorso

appiattito e ristretto (gruppo della C. kamyemor-

yha). Quello che sorprende nello studio dei due

gruppi è la grande disparità nell’abbondanza per¬

centuale, poiché risulta che mentre la C. gemma è

assai diffusa, la C. kamyemoryha è invece del

tutto subordinata e non rappresenta che una mi¬

nima frazione della fauna a Collina (nel nostro

caso circa il 10%); per questa disparità non ab¬

biamo potuto fino ad ora dare alcuna spiegazione

soddisfacente anche perchè ci è stato impossibile

110

G. PINNA e F. LEVI-SETTI

stabilire con esattezza la posizione stratigrafica

reciproca dei due gruppi di forme e cioè stabi¬

lire se essi sono contemporanei o di età diffe¬

rente.

Per quanto riguarda l’origine del genere Col¬

lina non ci sentiamo d’accordo con Merla (1933,

pag. 115) nel ritenere Peronoceras e Collina come

generi strettamente affini ed il primo dovuto ad

« una mutazione del secondo ». L’origine del ge¬

nere Collina è infatti un evento assai più com¬

plicato che bisogna considerare nell’ambito del

complesso della fauna a Dactylioceratidae, tenen¬

do presente le differenze esistenti nelle due pro-

vincie e, soprattutto, considerando che il genere

in questione è tipico ed esclusivo della Provincia

Mediterranea. E’ dunque nei gruppi caratteristici

di questa provincia, e non nei Peronoceras cen¬

tro-europei, che bisogna a nostro avviso guardare

per riconoscere i predecessori del genere Collina.

In effetti uno dei più interessanti caratteri di que¬

sto genere risiede nella struttura dei giri interni:

giri evoluti, subquadrati, a fianchi e dorso con¬

vesso, ornamentati da coste semplici rade e robu¬

ste, tubercolate al margine ventrale con una certa

regolarità, che, presi isolatamente, si ricollegano

assai bene, sia ai rappresentanti del gruppo del

Nodicoeloceras angelonii della zona a bifrons me¬

diterranea, sia ai rappresentanti del gruppo del

Nodicoeloceras vorticellum. Alla struttura dei giri

interni dobbiamo aggiungere un altro interessante

carattere di affinità fra i gruppi citati: la pre¬

senza di un ombelico ampio ed assai poco pro¬

fondo e imbutiforme. Una tale forma dell’ombe¬

lico è presente nell’ambito della famiglia Dacty¬

lioceratidae nel genere Dactylioceras s. str. in al¬

cuni Peronoceras e negli Zugodactylites della Pro¬

vincia Europea mentre nella Provincia Mediter¬

ranea sembra svilupparsi solo nei Nodicoeloceras

della zona a bifrons.

Per la forma dell’ombelico e per la struttura

ed ornamentazione dei giri interni siamo indotti

a considerare il genere Collina come il prodotto

dell’evoluzione dei Nodicoeloceras mediterranei

della zona a bifrons, evoluzione che si sarebbe at¬

tuata nella parte superiore di detta zona con lo

sviluppo di una conchiglia assai evoluta, più com¬

pressa lateralmente e con sviluppo finale, in al¬

cune forme, di una marcata pseudocarena e di

una ornamentazione fibulata.

La presenza di rade fibule irregolari svilup¬

pate sul fragmocono di alcuni esemplari (tav. Vili,

figg. 6, 7 ; tav. IX, figg. 1, 2, 12, 14) ha, a no¬

stro avviso, importanza del tutto subordinata e

ricollega a quanto già detto per la fibulazione di

alcuni Nodicoeloceras della zona a falcifer.

Collina gemma Bonarelli, 1893

(Tav. Vili, figg. 6, 7; tav. IX, figg. 1-11; fig. 14 L;

fig. 21/16; tab. p. 130)

1867-81 Ammonites subarmatus Y. B. Meneghini, pag. 69,

tav. 14, fig. 6.

1893 Collina gemma n. f. Bonarelli, pag. 205, con figura.

1899 Collina Meneghina n. f. Bonarelli, pag. 210.

1906 Collina linae n. f. Parish e Viale, pag. 166, tav. 10,

figg. 9, 10; tav. 11, fig. 3.

1930 Coeloceras ( Collina ) aculeata Parish und Viale Mit-

zopoulos, pag. 96, tav. 8, fig. 12.

1930 Coeloceras ( Collina ) Patzìi (nov. spc.) Mitzopoulos,

pag. 98, tav. 8, fig. 14.

1939 Coeloceras ( Collina ) costicillata Merla Ramaccioni,

pag. 189, tav. 11, fig. 28.,

1939 Coeloceras ( Peronoceras ) Gemma Bon. var. umbra

Ramaccioni, pag. 188, tav. 11, fig. 27.

1939 Coeloceras ( Peronoceras ) Meneghina Bon. var. num-

mularia Merla Ramaccioni, pag. 185, tav. 12, fig. 9.

1939 Coeloceras ( Collina ) aegoceroides Merla Ramaccio-

ni, pag. 189, tav. 12, fig. 12.

1966 Collina gemma Bonarelli 1894 Fischer, pag. 45,

tav. 2, figg. 7, 18; tav. 5, figg. 3, 4.

1966 Collina linae Parish Viale 1906 Fischer, pag. 45,

tav. 2, figg. 8, 9; tav. 5, fig. 5.

1966 Collina gemma Bonarelli, 1893 Pinna, pag. 120,

tav. 7, figg. 11, 12.

1966 Collina linae Parish e Viale, 1906 Pinna, pag. 120,

tav. 7, fig. 6.

1966 Collina nummularia (Ramaccioni), 1939 Pinna, pa¬

gine 120, tav. 6, figg. 17, 19, 22.

1966 Collina meneghina Bonarelli, 1899 Pinna, pag. 122,

tav. 7, figg. 2, 3, 7.

1966 Collina aegoceroides (Ramaccioni), 1939 Pinna, pag.

123, tav. 7, figg. 8, 9, 10, 14. ~

1966 Collina costicillata (Ramaccioni), 1939 Pinna, pag.

123, tav. 7, figg. 4, 5.

1966 Collina gemma Bonarelli 1893 Kottek, pag. 137,

tav. 17, figg. 4, 5.

1966 Collina? palzii (Mitzopoulos 1930) Kottek, pag. 139,

tav. 17, fig. 7.

1966 Collina noszkyi n. sp. Géczy, pag. 441, tav. 2, fig. 5.

1967 Collina meneghina Bonarelli, 1897 Géczy, pag. 102,

tav. 25, fig. 5; tav. 64, fig. 41.

La Collina gemma, assai frequente in tutti i

giacimenti italiani, è delle due specie riconosciute

come appartenenti al genere la più caratteristica

e senza dubbio la più diffusa. Essa fu scelta come

specie tipo del genere Collina e presenta alcune

caratteristiche inconfondibili.

Lo studio della specie è stato effettuato su 60

esemplari che ci hanno permesso di osservare le

variazioni, spesso notevoli, che gli individui subi¬

scono durante la crescita. A questo scopo gli esem-

I DACTYLIOCERATIDAE DELLA PROVINCIA MEDITERRANEA

111

plari sono stati divisi in 4 gruppi in base alla

completezza o meno della conchiglia:

Gruppo 1 : solo fragmocono

d da mm 21,5 a mm 50

Gruppo 2: 1/2 giro di camera di abitazione

d da mm 26 a mm 50

o/d 51,2% - -

s/d 19,4% - -

a/d 21,1%--

N 34

- 60,1%

- 27,6%

- 26,8%

- 50

Gruppo 3: 3/4 di giro di camera di abitazione

d da mm 28 a mm 50

o/d 50% ---60%

s/d 20% ---28,9%

a/d 21,2% ---26,8%

N 38 ---48

Gruppo U : esemplari completi

d da mm 21 a mm 72

o/d 52,9% - -

s/d 19,5%--

a/d 20% - -

N 45

- 62,9%

- 25,8%

- 26,3%

- 71

presenta tracce della pseudocarena. Sono presenti

a volte sul dorso coste intercalari semplici che

svaniscono al margine ventrale senza passare sui

fianchi. In alcuni esemplari si notano nei giri in¬

terni le spine ancora in posto, appoggiate al fianco

del giro successivo (tav. IX, fig. 11).

I limiti di variabilità dati per ciascun gruppo

ci mostrano quali sono le variazioni che si attuano

con la crescita. Mentre i rapporti o/d e a/d ri¬

mangono pressocchè costanti durante tutto lo svi¬

luppo, si osserva una decisa variazione del rap¬

porto s/d.

Notevoli variazioni si osservano nell’ornamen-

tazione. Riguardo questa si possono distinguere

4 stadi successivi, stadi che considerati isolata-

mente hanno portato spesso all’ istituzione di

nuove entità sistematiche.

I STADIO.

II primo stadio corrisponde all’ornamentazione

che si osserva sul fragmocono. L’ornamentazione

è qui piuttosto regolare e formata da coste pri¬

marie robuste e spaziate che si ingrossano alter¬

nativamente una sì una no in un tubercolo mar-

ginoventrale marcato che rappresenta la base delle

spine citate da Bonarelli. Le coste primarie tu¬

bercolate si biforcano in corrispondenza di detto

tubercolo dando origine a coste secondarie più sot¬

tili che solcano il dorso. Questó è appiattito e non

Ni

70

60

50

40

20

30

40

50

60

D

70

Fig. 19. — Variazioni delle dimensioni della conchiglia e

del numero delle coste in funzione del diametro (d) nella

specie Collina gemma Bon., 1893. Valori in mm:

A) variazione del diametro dell’ombelico (o)

B) variazione dello spessore del giro (s)

C) variazione dell’altezza del giro (a)

D) variazione del numero delle coste primarie per giro (N).

G. PINNA e F. LEVI-SETTI

1 12

A questo stadio l’ornamentazione ricorda assai

da vicino i giri interni dei rappresentanti del

gruppo del Nodicoeloceras angelonii e del Nodicoe-

loceras vorticellum.

II STADIO.

Il secondo stadio deH’ornamentazione inizia in

corrispondenza dell’ inizio della camera di abita¬

zione ; questa ha la lunghezza totale variabile da

poco meno a poco più di un giro. Questo stadio,

che occupa poco meno di mezzo giro della camera

di abitazione, presenta una continuazione dei ca¬

ratteri dell’ornamentazione del fragmocono con la

sola differenza di una accentuazione dei rilievi tu¬

bercolari marginoventrali e di una prima appari¬

zione in alcuni esemplari di un rilievo pseudoca-

renale mediodorsale.

Ili STADIO.

Il terzo stadio, esteso dalla metà della camera

di abitazione all’ultimo quarto, è caratterizzato

dalla riunione delle coste non tubercolate al tu¬

bercolo della costa vicina posteriore con forma¬

zione di fibule strette ed allungate. Contempora¬

neamente si assiste ad una accentuazione dei tu¬

bercoli e del rilievo pseudocarenale.

IV STADIO.

Il quarto stadio, esteso sull’ultimo quarto della

camera di abitazione in prossimità del peristoma,

è caratterizzato da un brusco aumento del numero

delle coste che divengono assai sottili e dall’ in¬

staurazione di una fibulazione fitta e regolare.

Fig. 20. — Stadi di ornamentazione nella specie Collina

gemma Bon., 1893.

Negli esemplari di maggiori dimensioni le coste

possono riunirsi a 3 a 3 nella formazione delle fi¬

bule. I tubercoli divengono assai acuti e rilevati,

subspinosi mentre la sezione del giro diviene più

compressa e più alta e il dorso si restringe netta¬

mente. Questo è percorso da una pseudocarena

molto rilevata che viene attraversata dalle coste

secondarie che non si interrompono al punto di

incontro.

Parallelamente alla variazione dell’ornamenta-

zione si osservano mutamenti notevoli della sezione

del giro. Questa è subrettangolare più larga che

alta sul fragmocono (in corrispondenza del I sta¬

dio dell’ornamentazione), in corrispondenza del II

e di parte del III stadio la sezione tende a dive¬

nire subquadrata pur persistendo una maggiore

larghezza rispetto all’altezza. Nella parte finale

del III stadio e nel IV la sezione tende a compri¬

mersi divenendo assai più alta che larga mentre

il dorso si restringe notevolmente.

Come abbiamo già accennato le nette varia¬

zioni dell’ornamentazione e della sezione del giro

hanno fatto sì che, in presenza di faune poco ab¬

bondanti o di esemplari incompleti, siano state

istituite nuove unità specifiche. A questo si ag¬

giunga il fatto che la figura riportata da Bona-

relli nel 1893 per la Collina gemma è basata su

un esemplare incompleto che non presenta il III

ed il IV stadio di ornamentazione. Nella figura i

caratteri dell’area esterna sembrano inoltre un

poco esagerati.

Ben 8 sono le specie che ci pare possano es¬

sere considerate sinonimi della specie Collina

gemma :

Collina linae Parish e Viale, 1906

Collina umbra (Ramaccioni, 1939)

Collina costicillata (Ramaccioni, 1939)

Collina nummularia (Ramaccioni, 1939)

Collina aegoceroides (Ramaccioni, 1939)

Collina patzii (Mitzopoulos, 1930)

Collina meneghina Bonarelli, 1899

Collina noszkyi Géczy, 1966

Collina linae Parish e Viale, 1906

(Olotipo. 1906, tav. 10, figg. 9, 10)

La specie è stata istituita su un esemplare in¬

completo, privo della parte terminale della camera

di abitazione e del IV stadio di ornamentazione.

Collma umbra (Ramaccioni, 1939)

(Olotipo: 1939, tav. 11, fig. 27)

La specie è stata istituita su un piccolo esem¬

plare di 21 mm di diametro completo di tutti gli

stadi di sviluppo. Si tratta di un esemplare gio-

I DACTVLIOCERATIDAE DELLA PROVINCIA MEDITERRANEA

1 13

vanile di Collina gemma, specie della quale pre¬

senta tutti i caratteri.

Collina costicillata (Ramaccioni, 1939)

(Olotipo: 1939, tav. 11, fig. 28)

La specie è stata istituita su un piccolo frag-

mocono di 22 mm di diametro con ornamenta¬

zione corrispondente al I stadio da noi descritto.

Si tratta dei giri più interni di Collimi gemma.

Collina nummularia (Ramaccioni, 1939)

(Olotipo: 1939, tav. 12, fig. 9)

La specie è stata istituita su un esemplare gio¬

vanile quasi completo di 29 mm di diametro (man¬

ca il IV stadio). Esso presenta tutti i caratteri

della Collina gemma della quale rappresenta un

esemplare giovanile. Corrisponde assai bene al¬

l’esemplare figurato da Bonarelli e considerato

olotipo.

Collina aegoceroides (Ramaccioni, 1939)

(Olotipo: 1939, tav. 12, fig. 12)

La specie è stata istituita su un fragmocono

di 33 mm di diametro con ornamentazione corri¬

spondente al I stadio da noi descritto. Si tratta di

giri interni di Collina gemma.

La Collina costicillata e la Collina aegoceroides

sono state istituite ambedue su fragmoconi, l’uni¬

ca differenza fra le due è data dal fatto che men¬

tre la prima si basa su un fragmocono di un esem¬

plare assai piccolo, la seconda è stata invece isti¬

tuita su un fragmocono di un esemplare più

grande.

Collina ■ patzii (Mitzopoulos, 1930)

(Olotipo: 1930, tav. 8, fig. 14)

La specie è stata istituita su un esemplare in¬

completo (manca il IV e parte del III stadio) che

rientra per tutti i caratteri nei limiti di varia¬

bilità da noi osservati nella specie di Bonarelli.

Collina meneghina Bonarelli, 1899

(Olotipo: Meneghini 1881, tav. 14, fig. 6 -

presunto olotipo figurato da Pinna 1969,

tav. 4, fig. 7).

La specie è basata su un esemplare gerontico

che alla luce dello studio della nostra fauna è

risultato rientrare nei limiti di variabilità della

specie Collina gemma.

Collina noszkyi Géczy, 1966

(Olotipo: 1966, tav. 2, fig. 5)

La specie è basata su un singolo esemplare

con 1/2 giro di camera di abitazione. In essa man¬

cano il III e IV stadio di ornamentazióne. I rap¬

porti dimensionali dati dall’autore rientrano nei

limiti di variabilità della specie di Bonarelli.

Coliina kampemorpha Kottek, 1966

(Tav. IX, figg. 12, 14; fig. 21/22; tab. p. 131)

1966 Collina kampemorpha nov. sp. Kottek, pag. 138,

tav. 17, fig. 6.

Abbiamo tenuti distinti dalla Collina gemma 5

esemplari, di cui 4 completi, che presentano al¬

cuni netti caratteri di differenziazione. Tali esem¬

plari, già separati in schedis da Merla con il nome

di Peronoceras miles, rientrano nella specie che

Kottek ha istituito nel 1966 su materiale greco

con il nome di Collina kampemorpha.

Tale specie, pur rientrando chiaramente nel

genere Collina per i caratteri di evoluzione, for¬

ma dell’ombelico ed ornamentazione (in 4 stadi

come nella specie precedente), si discosta dalla

C. gemma per l’assenza della pseudocarena. Men¬

tre infatti a livello del fragmocono e della prima

parte della camera di abitazione la C. kampemor¬

pha e la C. gemma corrispondono perfettamente,

tanto da rendere assai difficile una loro distin¬

zione, a livello dell’ultima metà della camera di

abitazione le due specie si differenziano netta¬

mente: nella C. gemma si ha cioè una notevole

compressione del giro, che diviene più alto che

largo, ed una accentuazione notevole della pseudo¬

carena, nella C. kampemorpha per contro il giro

si conserva di sezione subquadrata costante ed il

dorso rimane perfettamente liscio senza traccia,

neppur minima, del rilievo pseudocarenale.

La specie C. kampemorpha è stata citata da

Kottek nella zona a Phgmatoceras rude corrispon¬

dente in parte alla zona a variabilis. L’esemplare

del Passo del Furio è stato rinvenuto nella parte

inferiore della zona a variabilis.

Collina sp. ind.

(Tav. IX, fig. 13; fig. 14 D)

d = 67, o = 46, s = 14, a .= 13,5, o/d = 68,3, s/d - 20,8,

a/d - 20,1, N .- 43.

Abbiamo tenuto separato dalle due specie pre¬

cedenti un esemplare della Collezione Meneghini-

Merla proveniente da Pian dei Giugoli che mostra

alcuni caratteri netti di differenziazione, carat¬

teri per i quali era stato tenuto distinto in schedis

da Merla con il nome di Collina perspirata.

Si tratta di un grosso esemplare completo di

un giro di camera di abitazione : esso, pur pre¬

sentando tutti i caratteri del genere Collina come

descritti in precedenza e non differenziandosi in

modo sostanziale a livello del fragmocono, pre¬

senta sulla camera di abitazione giri straordina¬

riamente evoluti e compressi. Poiché in base ai

dati in nostro possesso non abbiamo potuto osser-

114

G. PINNA e F. LEVI-SETTI

vare fra l’una o l’altra delle due specie precedenti

e questo esemplare una gradazione di caratteri,

si è preferito tener distinto il tipo in esame come

specie indeterminata pur non escludendo che esso

possa rientrare, alla luce di nuovi e più abbon¬

danti dati futuri, nelle Collina non carenate della

specie C. kampemorpha.

L’esemplare si differenzia dalla C. gemma so¬

prattutto per la maggiore evoluzione e per la man¬

canza di pseudocarena. Dalla C. kampemorpha si

distacca per la maggiore compressione laterale del

giro. Si nota una certa somiglianza con la C. lauxi

(Monestier, 1931, pag. 51, tav. 1, figg. 42, 45, 46),

non figurata in sezione dall’autore e quindi di

difficile interpretazione.

buito le seguenti specie, così ripartite stratigrafi-

camente (come specie tipo del genere viene scelta

T elodactylites desplacei (d’Orb., 1844)):

Zona a variabilis

T elodactylites eucosmus (Lippi-Boncambi,

1947)

T elodactylites sp.

Zona a bifrons

T elodactylites

achermanni n. sp.

desplacei (d’Orbigny, 1844)

remi n. sp.

Morfologia del guscio.

Posizione stratigrafica del genere Collina.

Il genere Collina nella serie del Passo del Furio

e di Monte Pale è distribuito stratigraficamente

nella parte superiore della zona a bifrons e nella

parte inferiore della zona a variabilis.

A Valdorbia il genere è stato citato da Dono-

van (1958, pag. 36) associato a Porpoceras vortex

e Pseudomercaticeras.

A Kammerker Fischer (1966) cita la Collina

gemma nella sottozonn a latum (corrispondente

alla sottozona a braunianus ) e la Collina linae, si¬

nonimo della prima, nella parte inferiore della

sottozona a bayani (corrispondente alla parte in¬

feriore della zona a variabilis).

In Grecia la Collina gemma è stata citata da

Kottek (1966) in tutta la zona a bayani e la Col¬

lina kampemorpha solo nella parte superiore di

tale zona ( subzona a rude).

Genere Telodactylites nov.

Nella trattazione del genere Peronoceras si

vedrà che da questo vanno escluse alcune forme,

giustamente non considerate da Howarth, che non

si rinvengono nei giacimenti inglesi e che sono in¬

vece assai diffuse nell’area mediterranea ed in

alcune località della Francia meridionale. Si tratta

di un gruppo di forme che si distingue dai clas¬

sici Peronoceras per tre caratteri fondamentali :

diverso aspetto morfologico del guscio, diversa

area di distribuzione e diverso range stratigra¬

fico, per il quale abbiamo istituito il nuovo ge¬

nere Telodactylites (30) ed a cui abbiamo attri-

(M) Dal greco Télos = la fine.

Abbiamo visto che il genere Peronoceras è co¬

stituito, secondo Howarth, da due gruppi com¬

prendenti, l’uno forme a giri depressi, l’altro for¬

me a giri compressi. Le forme compresse e le de¬

presse si distinguono, oltre che per la sezione del

giro, per la forma generale della conchiglia che

presenta ombelico imbutiforme nelle forme del

primo gruppo, umbilico aperto e piatto nel secondo

gruppo, e per rornamentazione nell’uno a grosse

coste fibulate e tubercolate fin da uno stadio assai

precoce che svaniscono con il crescere del giro, nel¬

l’altro a coste di tipo dattilioceratino nei primi

stadi di sviluppo, stadi cui segue una regolare or¬

namentazione fibulata che tende ad accentuarsi

con la crescita. Ora le specie che abbiamo attri¬

buito al nuovo genere T elodactylites presentano

con i Peronoceras a giri depressi una grande ana¬

logia (anch’esse sono forme a giri depressi, om¬

belico profondo ed imbutiforme, conchiglia invo¬

luta) tanto da essere state fino ad ora attribuite

proprio a questo genere (Pinna 1966, pagg. 115-

117, con sinonimi). Se tuttavia si può parlare di

grande analogia nella forma del giro, sostanziali

differenze esistono in quel che riguarda l’orna¬

mentazione e, soprattutto, le variazioni che si at¬

tuano durante la crescita. Nei rappresentanti del

nuovo genere si osserva infatti in linea generale

la presenza di due stadi di ornamentazione: uno

stadio giovanile regolarmente fibulato cui fa se¬

guito uno stadio adulto a coste anulari di tipo

ortodattilitico. Il passaggio con la crescita da una

ornamentazione fibulata ad una ornamentazione

ortodattilitica è la caratteristica morfologica base

dei rappresentanti più antichi del genere Telodac¬

tylites, caratteristica che si osserva in tutte le

specie della zona a bifrons.

I DACTYLIOCERATIDAE DELLA PROVINCIA MEDITERRANEA

1 15

Area di distribuzione.

Mentre i Peronoceras a giri depressi risultano

un gruppo tipicamente centro-europeo, i cui rap¬

presentanti si rinvengono assai di rado nella no¬

stra provincia, i T elodactylites costituiscono uno

degli elementi fondamentali della fauna a Dacty-

lioceratidae della zona a bifrans mediterranea e,

a seconda delle specie, sono assai rari (con al¬

cune eccezioni), se non del tutto assenti, nei giaci¬

menti centro-europei.

Distribuzione stratigrafica.

Grande differenza esiste fra la distribuzione

stratigrafica dei Peronoceras e quella dei Telodac-

tylites. I primi sono infatti strettamente limitati

sia nella Provincia Europea sia nella Provincia

Mediterranea, per i rari reperti che vi si trovano,

alla sottozona a fibulatum, mentre i Telodactyli-

tes, pur apparsi quasi contemporaneamente, per¬

sistono fino alle assise superiori della zona a bi¬

frons e negli strati inferiori della zona a varia-

bilis.

Origine del genere Telodactylites.

Se da un lato la grande analogia esistente fra

i Telodactylites ed i Peronoceras a giri depressi

ed il fatto che essi siano apparsi quasi contem¬

poraneamente possa far pensare ad una deriva¬

zione degli uni dagli altri, dall’altro due fattori

che riteniamo fondamentali sembrano opporsi a

tale ipotesi. In primo luogo infatti ci pare che i

rari rinvenimenti di Peronoceras nella nostra pro¬

vincia non siano indici di un vasto popolamento

da parte di queste forme dell’area mediterranea e

per conseguenza non ci sembra logico pensare che

sia possibile che forme occasionalmente migrate

abbiano potuto dare origine, nelle nuove condi¬

zioni ambientali, ad un gruppo assai vasto e così

decisamente limitato geograficamente quale quello

dei Tele da cty lite s. In secondo luogo la presenza

di uno stadio adulto ortodattilitico come carattere

ricorrente in molte specie ( T . renzi, T. acher-

manni, T. desplacei ) ci ha indotto a ricercare le

origini del genere Telodactylites nei Mesodacty-

lites mediterranei del gruppo deìl’annulatifomzis.

In effetti l’ornamentazione ortodattilitica (31)

è un carattere morfologico ben determinabile che

appare nella famiglia Dactylioceratidae solo in

una linea fiietica definita, composta dal sottoge-

(*') L’ornamentazione di tipo ortodattilitico si accom¬

pagna sempre a giri di sezione circolare assai caratteri¬

stica.

nere Orthodactylites e dai suoi derivati ( Mesodac -

tylites, Nodicoeloceras e Telodactylites), contraria¬

mente a quanto accade invece per altri caratteri

che si instaurano in diversi gruppi anche non ne¬

cessariamente collegati fra loro (32).

L’aspetto ortodattilitico è dunque un carattere

conservativo che, presente lungo tutta l’evoluzione

degli Orthodactylites — » Mesodactylites dalla base

del Domeriano alle assise inferiori della zona a

variabilis, appare sempre nei primi rappresen¬

tanti dei generi Nodicoeloceras e Telodactylites

(gruppo del N. crassoides e gruppo del T. despla¬

cei) e permette di legare così questi tre gruppi in

un unico phxylum evolutivo che ha avuto, almeno a

considerare dalle faune esaminate, uno sviluppo

tipicamente mediterraneo.

In particolare nella specie più antica del ge¬

nere Telodactylites (T. renzi rinvenuta a metà

della zona a bifrons) si osserva la presenza di due

caratteri :

1) stadio interno a nodi e a fibule che, uni¬

tamente all’ombelico profondo ed imbutiforme, si

avvicina agli stadi interni di alcuni Mesodactyli¬

tes mediterranei della zona a bifrons ( M . medi-

terraneus, M. sapphicus);

2) stadio adulto ad ornamentazione orto¬

dattilitica sul tipo di quella presente sia sui Meso¬

dactylites, sia sui giri adulti dei Nodicoeloceras

del gruppo del crassoides.

Questi fattori autorizzano a legare in una li¬

nea di discendenza diretta i T elodactylites e i Me¬

sodactylites.

Evoluzione del genere Telodactylites.

Con la differenziazione dai Mesodactylites del

T. renzii, specie a stadio fibulato molto precoce

di estensione limitata, inizia a metà della zona a

bifrons la storia evolutiva del genere Telodacty¬

lites. Tale evoluzione, che si concluderà nelle as¬

sise inferiori della zona a variabilis, è caratteriz¬

zata da 4 marcate tendenze: 1) instaurazione di

uno stadio fibulato sempre più esteso a partire

dai giri interni, 2) accentuazione dei rilievi tu¬

bercolari, 3) appiattimento del dorso della conchi¬

glia, 4) svolgimento della spira; tendenze le cui

variazioni progressive sono state osservate nei di-

O'*2) Ricordiamo (pag. 77) che la fibulazione è presente

in alcuni generi (Orthodactylites, Nodicoeloceras ) come

carattere occasionale, mentre in altri assume carattere de¬

finitivo e determinante pur instaurandosi con modalità as¬

sai diverse ( Peronoceras , Porpoceras, Telodactylites).

in»

G. PINNA e F. LEVI-SETTI

versi rappresentanti del gruppo che possono es¬

sere allineati lungo una linea pressocehè continua

nel seguente ordine (dal più antico al più recente):

1) T. renzi

2) T. desplacei

3) T. achermanni

4) T. eucosmus

5) T. sp.

Dal T. renzi al T. eucosmus si assiste dunque

ad un progressivo aumento dello stadio fibulato,

ad un accentuarsi dei tubercoli marginoventrali,

ad un sempre maggiore appiattimento del dorso

e ad uno svolgimento progressivo della conchiglia.

Questi 4 caratteri non si evolvono tuttavia con¬

temporaneamente; così lo sviluppo dello stadio tu¬

bercolato ha inizio dal T . renzi, l’accentuazione dei

rilievi tubercolari comincia a prodursi nel T. de¬

splacei ed è quindi più tardivo, l’appiattimento del

dorso della conchiglia inizia ancor più avanti nel

tempo con il T. achermanni in concomitanza con

l’ inizio dello svolgimento della spira.

Il primo stadio dello sviluppo filogenetico si

osserva dunque nella specie T. renzi i cui rappre¬

sentanti hanno conchiglia crassa, involuta, a giri

depressi, dorso fortemente convesso, ombelico pro¬

fondo e presentano nell’ornamentazione uno sta¬

dio giovanile regolarmente fibulato che non rag¬

giunge nella sua estensione 1’ inizio della camera

di abitazione.

Tabella 15.

Lo stadio successivo si osserva nella specie

T. desplacei, stratigraficamente più tardiva ed in

parte coeva della precedente. Questa, pur conser¬

vando uno stadio adulto ortodattilitico, presenta

uno stadio fibulato di ben maggiore sviluppo che

raggiunge la camera di abitazione. E’ da notare

inoltre l’ inizio dell’accentuazione dei tubercoli che

divengono assai rilevati soprattutto nei giri più

interni.

Con la specie T. achermanni delle assise su¬

periori della zona a bifrons, probabilmente coeva

degli ultimi desplacei, iniziano i processi di svol¬

gimento della conchiglia e di appiattimento del

dorso. In queste forme la spira si fa più evoluta,

più larga, il dorso si appiattisce, l’ombelico di¬

venta decisamente imbutiforme per una accen¬

tuata declività dei fianchi, mentre persiste uno

stadio fibulato assai esteso caratterizzato da tu¬

bercoli rilevati.

L’ultimo stadio dell’evoluzione si attua nelle

assise inferiori della zona a variabilis con la spe¬

cie T. eucosmus e con alcune forme da noi lasciate

senza determinazione specifica (33). Si tratta di

forme evolute a dorso piatto, completamente fibu-

late, portanti rilevati tubercoli disposti regolar¬

mente lungo tutta la spira, che conservano del¬

l’aspetto dei predecessori la forma dell’ombelico,

profondo ed imbutiforme, ed i giri interni marca¬

tamente declivi. E’ da notare in queste forme

come le fibule siano formate dalla riunione in un

tubercolo di ben tre coste; si tratta di un carat¬

tere esclusivo di questa specie.

(“) Queste forme, da noi attribuite al genere Telodac-

tylites dubitativamente, sono quanto mai incerte; degli

unici tre esemplari che possediamo, provenienti dalla col¬

lezione Meneghini-Merla, non conosciamo l’esatta posi¬

zione stratigrafica (pag. 118).

I DACTYUOCERATiDAE DELLA PROVINCIA MEDITERRANEA

117

Telodactylites renzi n. sp.

(Tav. X, figg. 1-5; fig. 14 B; fig. 21/7; tab. p. 131)

1874 Ammoniles acanthopsis (D’Orbigny) Dumortier, pa¬

gina 265, tav. 56, figg. 1-4.

1912 Coeloceras desplacei d’Orb. Renz, pag. 61, tav. 6,

fig 6.

1931 Coeloceras ( Peronocrras ) millavense var. acanthop¬

sis d Orbigny Monestier, pag. 40, tav. 1, figg. 27,

29, 30.

1966 Peronoceras acanthopsis (d’Orbigny) 1850 Fischer,

pag. 39, tav. 6, fig. 5.

La specie T. renzi è stata istituita per com¬

prendere una parte degli esemplari riuniti da Mo¬

nestier alla sua specie Peronoceras millavense

var. acanthopsis, specie che, come già accennato a

pag. 100, 101, non ha nulla a che vedere con quella

di d’Orbigny. Il tipo di d’Orbigny infatti (rifigu¬

rato da Thevenin 1908, tav. 13, figg. 29, 30, 31) è

una specie assai differente caratterizzata da giri

quadrati, dorso appiattito, ornamentazione a grossi

tubercoli marginoventrali posti all’estremità di

marcate fibule e sembra piuttosto avvicinarsi ai

giri più esterni di alcune forme mediterranee

della zona a variabilis quali il T. eucosmus e il

T. sp. ind. I giri interni della specie di d’Orbigny

non sono conosciuti e la attribuzione effettuata da

Monestier, impossibile se si considera il tipo in

questione, è dovuta al fatto che Dumortier nel

1874 attribuì alla specie acanthopsis due esem¬

plari de La Verpilliere (tav. 56, figg. 1, 2, 3, 4):

un nucleo ed un esemplare completo probabil¬

mente appartenenti alla stessa specie. Ora il gros¬

so esemplare di Dumortier è alquanto diverso dal

tipo di d’Orbigny e mostra una caratteristica or¬

namentazione ortodattilitica che si ricollega assai

bene a quanto da noi detto a proposito dei primi

rappresentanti del genere Telodactylites.

Gli esemplari di Dumortier e di Monestier non

vanno dunque ricollegati alla specie di d’Orbigny,

essi formano un gruppo assai caratteristico cui

vanno attribuiti gli esemplari da noi rinvenuti

nella metà superiore della zona a bifrons al Passo

del Furio, all’Alpe Turati ed al Monte Pale, un

tipo del Lias portoghese figurato da Renz G4) ed

un tipo di Fischer rinvenuto a Kammerker nella

sottozona a fibulatum. Tutti questi si caratteriz¬

zano per la posizione stratigrafica assai elevata,

e per alcune particolarità morfologiche che li le¬

gano assai strettamente alla specie T. desplacei. (**)

(**) Renz figurò nel 1912 un ottimo esemplare di que¬

sta specie che attribuì al Cocl. desplacei. Poiché questo è

uno degli esemplari riportati nella letteratura e la sua

figura è una delle più chiare, abbiamo dato alla specie

il nome di renzi, in omaggio a questo Autore.

La specie T. renzi presenta con il N. choffati

notevole convergenza morfologica tanto che in

presenza di pochi esemplari è assai difficile effet¬

tuare una distinzione fra le due specie. Queste

tuttavia presentano, oltre che una diversa posi¬

zione stratigrafica, alcune differenze morfologiche

che si evidenziano soprattutto negli esemplari di

una certa dimensione (tali differenze saltano su¬

bito all’occhio se si osservano i due esemplari fi¬

gurati fianco a fianco da Renz (1912, tav. 6,

figg. 5, 6)). In particolare il T. renzi presenta ri¬

spetto al choffati giri a fianchi più tondeggianti,

privi della caratteristica incurvatura dovuta alla

declività verso l’ombelico meno profondo, giri

meno depressi e, soprattutto, uno stadio interno

a regolare ornamentazione fibulata ben più esteso.

Holotypus : Museo Milano n. 4402; 9 Paratypi.

Telodactylites desplacei (d'Orbigny, 1844)

(Tav. X, figg. 9, 10, 11, 13, 14; tav. XI, fig. 9; fig. 21/12;

tab. p. 131)

1814 Ammonite s desplacei d'Orbigny, 1844 d’Orbigny, pa¬

gina 334, tav. 107.

1931 Coeloceras ( Porpoceras ) desplacei d’Orbigny Mone¬

stier, pag. 47, tav. 3, fig. 5.

1983 Peronoceras desplacei (d’Orb.) Zanzucchi, pag. 118,

tav. 14, figg. 6, 7.

1966 Peronoceras desplacei (d’Orbigny), 1842 Pinna, pa¬

gina 116, tav. 5, figg. 27, 28.

1966 Peronoceras desplacei (d’Orbigny, 1844) GÉCZY, pa¬

gina 434, tav. 2, fig. 1.

?1966 Peronoceras desplacei (d'Orbigny) 1845 Fischer,

pag. 40 tav. 6, fig. 7.

Il T. desplacei è una specie assai caratteri¬

stica, facilmente identificabile e moderatamente

comune nei giacimenti mediterranei.

Già nella descrizione originaria d’Orbigny ave¬

va messo in luce le variazioni che avvengono in

questa specie durante la crescita : « Cette espéce,

jusqu’au diametre de trente millimetres, a ses

tours tres-deprimés, aplatis sur le clos, ses pointes

rapprochés. Jusqu’au diametre de cinquante mil¬

limetres ses tours s’arrondissent, les tubercides et

les pointes sont reguliers; mais après les tuber-

cules s’attenuent, disparissent, et la coquille croit

ayant pour tout ornement des costes simples, tra-

sverses; sa bouche est alors plus étroite que le

reste ». (1844, pagg. 335, 336).

La specie ha dunque due stadi di ornamenta¬

zione susseguenti ; un primo stadio a regolare or¬

namentazione fibulata caratterizzata da fibule fra

loro spaziate che portano al vertice un rilevato

tubercolo (questo stadio fa sì che i giri interni

siano coronati e si estende poco al di là dell’ inizio

118

G. PINNA e F. LEVI-SETTI

della camera di abitazione - da 1/4 ad 1/2 giro

circa) cui fa seguito uno stadio ad ornamenta¬

zione ortodattilitica. Lo stadio ortodattilitico è

così spinto che il rinvenimento di un frammento

della camera di abitazione di cui non si conosca

la posizione stratigrafica può indurre a pensare

di essere in presenza di un rappresentante del ge¬

nere Mesodactylites.

Questa variazione deH’ornamentazione si ac¬

compagna ad una variazione nell’ involuzione e

nella sezione del giro che tende a divenire meno

depressa (Pinna 1966, pag. 117, fig. 1, nel testo).

Per la forma della conchiglia a giri depressi

ed ombelico profondo ed imbutiforme, per la po¬

sizione stratigrafica limitata alla parte alta della

zona a bifrons e, soprattutto, per i due caratte¬

ristici stadi deH’ornamentazione la specie si pone

nel genere T elodactylites e rappresenta, rispetto

al T. renzi, un passo più avanti lungo la linea

evolutiva di questo genere, passo in avanti realiz¬

zato con un maggiore sviluppo dello stadio fibu-

lato che raggiunge e supera l’ inizio della camera

di abitazione ed una accentuazione dei tubercoli.

La specie T. desplacei presenta, oltre alle va¬

riazioni già messe in luce, variazioni di ordine in-

fraspecifico che riguardano soprattutto lo spes¬

sore del giro e che d’Orbigny aveva già messo in

luce nella diagnosi originaria : « Il y a une variété

dont les tours soni étroits » (1844, pag. 336).

Telodactylites achermanni n. sp.

(Tav. X, figg. 6, 8, 12; tav. XI, fig. 14; fig. 14H; fig. 21/6;

tab. p. 132)

1931 Coeloceras ( Peronoceras ) rnillavense var. Zitteli Op-

pel Monestier, pag. 40, tav. 1, fig. 1.

Come abbiamo accennato a pag. 100 1’ esem¬

plare figurato da Monestier (1931) alla sua tav. 1,

fig. 1 sotto il nome di Coel. (Perori.) rnillavense

var. Zitteli si discosta da ogni altro Dactylioce-

ratidae figurato da detto autore e non corrisponde

alla specie di Oppel ma si avvicina ad un gruppo

di forme rinvenute nell’area mediterranea nelle

assise superiori della zona a bifrons (35), per le

quali, non potendo utilizzare il nome specifico

di Oppel, abbiamo istituito la specie T. acher¬

manni (36).

(,io) Anche se la posizione stratigrafica esatta deiresem.

piare di tav. 1, fig. 1, non è riportata dall’autore, facciamo

notare che la specie Coel. rnillavense var. zitteli è segna¬

lata da Monestier sia nella zona a bifrons, sia alla base

della zona a variabilis, ove è assai più rara (1921,

pag. 328).

(“) La specie è dedicata al Sig. Giorgio Achermann,

noto collezionista ed appassionato di paleontologia che ha

Diagnosi :

Conchiglia medioevoluta a giri poco abbrac¬

ciane, ombelico ampio, profondo ed imbutiforme;

giri a lento accrescimento in altezza a sezione for¬

temente depressa, molto più larghi che alti, fian¬

chi subplani e declivi verso l’ombelico nei giri in¬

terni che divengono leggermente più convessi col

crescere della spira, dorso appiattito ed appena

leggermente convesso. Ornamentazione costituita

nei giri interni, in corrispondenza del fragmocono,

da coste primarie sottili e numerose, riunite senza

regolarità a due o a tre in grosse fibule che por¬

tano al loro vertice un accentuato rilievo tuber¬

colare e che fanno assumere ai giri interni un

aspetto coronato. Col crescere della spira si os¬

serva una tendenza alla sparizione delle fibule e

dei tubercoli con l’ instaurazione di una ornamen¬

tazione a coste anulari biforcate alternativamente

senza regolarità al margine ventrale.

La nuova specie si pone lungo la linea filetica

del genere Telodactylites dopo la specie T. despla¬

cei dalla quale probabilmente deriva e rispetto alla

quale presenta un più accentuato appiattimento

del dorso ed una maggiore evoluzione.

La nuova specie è stata rinvenuta al Passo del

Furio nelle assise superiori della zona a bifrons,

ad un livello leggermente più alto rispetto al T. de¬

splacei, i primi rappresentanti della nuova specie

sono tuttavia in parte coevi agli ultimi rappresen¬

tanti della specie di d’Orbigny.

Holotypus : Museo Milano n. i 1424; 7 Paratypi.

Telodactylites eucosmus (Lippi Boncambi, 1947)

(Tav. XI, fig. 12; fig. 21/10)

1947 Peronoceras eucosmus Merla in schedis Lippi Bon-

cambi, pag. 145, tav. 6, fig. 18.

1966 Peronoceras tuberculatum n. sp. Pinna, pag. 115,

tav. 6, figg. 9, 11, 12, 13, 14; tav. test. fig. 22 a, b.

1966 Peronoceras aff. subarmatum (Young und Bird)

1822 Fischer, pag. 38, tav. 1, fig. 17; tav. 6, fig. 3.

1967 Peronoceras zeissi n. sp. GÉCZY, pag. 98, tav. 26,

fig. 1; tav. 64, fig. 39.

La specie T. eucosmus fu istituita in schedis

da Merla, fu pubblicata nel 1947 da Lippi Bon¬

cambi e fu in seguito descritta dettagliatamente

da Pinna (1966) che la attribuì al genere Pero¬

noceras, ponendola erroneamente nel Toarciano

inferiore. L’esatta posizione stratigrafica dei 5

esemplari dell’Alpe Turati non era infatti cono¬

sciuta ; il reperto di Fischer a Kammerker (tav. 6,

fig. 3) ed alcuni esemplari provenienti da una

serie stratigrafica di dettaglio effettuata in Al-

cedut» al Museo Civico di Storia Naturale di Milano la

sua intera collezione, compresi esemplari della nuova specie.

I DACTYLI0CER4TIDAE DELLA PROVINCIA MEDITERRANEA

geria che abbiamo avuto modo di vedere all’Ac¬

cademia Bulgara delle Scienze grazie alla genti¬

lezza di I. G. Sapunov stabiliscono come età per

questa specie la parte inferiore della zana a va-

riabilis ; in accordo con quanto asserito da Géczy

per il suo Peronoceras zeissi : « la composition li-

tologique est plus semblable au compiere Toarcién

supérieur - Dogger qu’au Toarcién inférieur ou

Moyen » (1967, pag. 99) e da Merla che in schedis

ha attribuito ad un esemplare di Monte Malbe

un’età toarciana superiore (tav. XI, fig. 12).

La specie T. eucosmus rappresenta lo stadio

terminale dell’evoluzione del genere Telodactylites

(Tabella 15).

Telodactylites sp. ind.

(Tav. XI, figg. 1, 2)

Alcune forme della collezione Meneghini-Merla,

già segnalate da Merla stesso in schedis come Pe¬

ronoceras eucosmus, presentano caratteri del tutto

particolari, assai differenti da quelli della specie

precedente, che le ricollegano ai termini più alti

del genere Telodactylites e, contemporaneamente,

al tipo di Ammonites acanthopsis d’Orb., 1850

(Thevenin 1908, tav. 13, figg. 29, 30, 31). Tali

caratteri sono soprattutto la fibulazione regolare

estesa a tutta la spira, la presenza di tubercoli

al margine esterno (tubercoli assai sviluppati,

sebbene irregolarmente, soprattutto nella parte

terminale della camera di abitazione in vere e

proprie spine), i giri depressi, coronati, l’ombe¬

lico ampio ed imbutiforme ed il dorso assai ap¬

piattito.

La esatta posizione stratigrafica della specie

di d’Orbigny (che non ci risulta sia mai stata ci¬

tata in tempi recenti) e dei- tipi della collezione

Meneghini-Merla non è conosciuta, così che non

ci sentiamo in grado nè di istituire una nuova

entità specifica, nè di confermare l’ identità con

la specie di d’Orbigny, nè infine di determinare,

se non in modo assai generale, le affinità delle

forme in oggetto.

Sui cartellini di pugno di Merla è segnata

come posizione stratigrafica il Toarciano supe¬

riore.

Genere Peronoceras Hyatt, 1867

Howarth nel 1962 definisce il genere Perono¬

ceras come un gruppo di specie limitato strati-

graficamente alla sottozona a fibulatum, caratte¬

rizzato dalla presenza di una ornamentazione fi-

bulata e derivato filogeneticamente dai Dactylio-

ceras della sottozona a commune. Questo autore

119

riconosce inoltre la presenza di due gruppi di

forme: Peronoceras a giri compressi (tipo P. fi-

bulatum) e Peronoceras a giri depressi (tipo

P. subarmatum), ed ammette che questi ultimi

« . are clearly clerived from non depressed

forms ».

Una tale definizione si riferisce esclusivamente

alle specie presenti nei giacimenti inglesi e non

tiene conto, a nostro avviso assai giustamente, di

quelle forme francesi e mediterranee che possono

attribuirsi ad un gruppo dalle caratteristiche as¬

sai diverse (gruppo del desplacei d’Orb).

Il genere Peronoceras, come inteso da Ho¬

warth, è dunque un genere tipicamente centro

europeo i cui rappresentanti si rinvengono nei

giacimenti mediterranei solo occasionalmente U7).

Per quanto riguarda l’origine del genere Pe¬

ronoceras siamo sostanzialmente d’accordo con

Howarth nel ritenerlo derivato dai Dactylioceras

della sottozona a commune. I Peronoceras a giri

compressi hanno infatti con questi ultimi parti¬

colari analogie per quel che riguarda l’ornamen¬

tazione dei giri interni che, sebbene porti a volte

una fibulazione ridotta fin da uno stadio assai

precoce, non se ne discosta in modo sostanziale

(presenza di coste sottili, ravvicinate, prive di

nodi), e per la forma della conchiglia, in ambedue

i gruppi evoluta e caratterizzata da ombelico

aperto e piatto, giri compressi, dorso arcuato. Si

pone inoltre l’accento sul P. turriculatum (Simp.,

1855) (olotipo figurato da Buckman 1911, tav. 30),

una curiosa specie in cui, sovrapposti a caratteri

tipici dei Dactylioceras (ornamentazione dei giri

interni a coste serrate ed assai sottili, forma ge¬

nerale della conchiglia evoluta, a giri alti e dorso

ristretto e convesso), prendono posto sulla parte

corrispondente alla camera di abitazione, a di¬

stanza regolare l’una dall’altra, grosse fibule al

cui vertice è presente un rilevato tubercolo mar-

ginoventrale. Tale forma indica, più dei giri in¬

terni dello stesso P. fibulatum, quali strette ana¬

logie vi siano fra i Dactylioceras della sottozona

a commune ed i Peronoceras della sottozona a

fibulatum.

C7) Si è già accennato a pag. 107 alle numerose attri¬

buzioni di forme del gruppo del Porp. vorticellum alla spe¬

cie P. suburmatum effettuate su materiale mediterraneo,

attribuzioni dovute ad una errata interpretazione della

specie di Young e Bird da parte di d’Orbigny. Vogliamo

qui aggiungere che anche altri casi di errate attribuzioni

alla specie P. subarmatum sono comuni nella letteratura

paleontologica. Essi sono dovuti all’ampia variabilità della

specie in questione, variabilità che abbiamo potuto con¬

statare esaminando i numerosi esemplari delle collezioni

del British Museum e del Geological Survey ed i cui li¬

miti non sono ancora stati definiti.

G. PINNA e F. LEVI-SETTI

120

Per contro i Peronoceras a giri depressi pos¬

seggono conchiglia involuta con ornamentazione

assai più grossolana, ombelico profondo, giri de¬

pressi e dorso relativamente più appiattito che

sembra meglio ricollegarsi a quella dei Nodico-

leoceras della zona a falcifer, con i quali non

hanno tuttavia nella Provincia Europea connes¬

sione stratigrafica.

Queste differenze morfologiche fra i due grup¬

pi ci lasciano alquanto in forse sulla derivazione

delle forme depresse dalle compresse ammessa da

Howarth in base al fatto che i primi appaiono

più in alto nella' serie stratigrafica. Poiché questo

è un problema « centro-europeo », non risolvibile

partendo dalle faune in nostro possesso, diamo

ampio credito ad Howarth ed a Fischer (1966,

pagg. 52, 54).

Il genere Peronoceras come da noi inteso è

comprensivo del genere Porpoceras Buckman,

1911.

Il problema del genere Porpoceras.

Il genere Porpoceras è stato definito da Ho¬

warth (1962, pag. 407) come un insieme di specie

limitate stratigraficamente alla metà inferiore

della sottozona a braunìanus, derivate probabil¬

mente dai Peronoceras, e mostranti rispetto a

questi coste con alcune caratteristiche alquanto

differenti e tubercoli arrotondati al margine ven¬

trale. Secondo l’autore citato il genere compren¬

derebbe nel suo insieme forme compresse e forme

depresse.

In base a questa definizione ed in base a

quanto riportato da diversi autori i rappresen¬

tanti del genere Porpoceras non differiscono so¬

stanzialmente dai rappresentanti a giri depressi

del genere Peronoceras ( P . subarmatum ecc.).

Questo ha indotto molti autori (Arkell 1957, Do-

novan 1958, Sapunov 1963, Pinna 1966, Kottek

1966, GÉCZY 19 67) (38) a considerare i due generi

sinonimi. Aggiungiamo qui che la differente posi¬

zione stratigrafica, su cui si basa in massima

parte Howarth per la sua distinzione dei due ge¬

neri, non è in questo caso un fattore determi-

(•■”’) Donovan (1958, pag. 41) scrive: « Peronoceras was

saia hy Buckman lo comprise compresseci species, while

Porpoceras was said io include “ strongly ornamented,

massive ” forms. These differences of ornament and whorl

section are not regarded as of generic importance ».

GÉCZY (1967, pag. 97) scrive a sua volta: « Etant don¬

nei V indentiti de l’ornamentation fibuleé o on ne doit cer-

tainew,ent pas considérer le degré de développement des

tubercules et la section de tours de spire pour des caract-

tères génériques » (fra Peronoceras e Porpoceras).

nante per una suddivisione generica esistendo fra

i Peronoceras della sottozona a fibulatum ed i

Porpoceras della metà inferiore della sottozona a

braunìanus una continuità stratigrafica.

Ben diverso è tuttavia il problema del genere

Porpoceras : esso non sta infatti solo nel definire

l’appartenenza di questo gruppo di forme al ge¬

nere Peronoceras, ma si pone in principal modo

per il fatto che come definito da Howarth, il ge¬

nere risulta decisamente non omogeneo e va di¬

viso in due gruppi di forme fra loro nettamente

distinti :

1) un primo gruppo comprende forme fibu-

late in tutto il decorso della spira, compresi i giri

interni, ad ornamentazione accentuata ( P . vortex)

che non si discostano per questo carattere dai

Peronoceras a giri depressi;

2) un secondo gruppo comprende forme fi-

bulate nei giri esterni ( P . verticellum, P. verti-

cosum) a stadio interno nodiceloceratino e che

sono nell’area mediterranea in perfetta connes¬

sione stratigrafica con i rappresentanti della zona

a bifrons del genere N odicoeloceras ( N . baco-

nicum, ecc.).

Mentre le forme del primo gruppo vanno dun¬

que a nostro avviso poste nel genere Peronoceras

con cui mostrano grandi affinità e da cui proba¬

bilmente derivano (in particolare sono da riferirsi

ai Peronoceras a giri depressi tipo P. subarma-

tum ); le forme del secondo gruppo sembrano

avere un’origine mediterranea e cioè essere de¬

rivate dai N odicoeloceras della zona a bifrons così

caratteristici della nostra provincia, Nodicoeloce-

ras cui sembrano legati da due caratteri princi¬

pali : giri interni nodiceloceratini ed apparizione

tardiva della fibulazione.

La presenza di rappresentanti dei Peronoceras

della sottozona a fibulatum nella Provincia Me¬

diterranea è del tutto eccezionale: per questi tipi

idioxeni è valido quanto detto a pag. 86 e seg.

Diamo qui l’elenco delle specie citate e delle rela¬

tive località di rinvenimento, limitatamente alla

penisola italiana ed a campioni da noi controllati

su materiale originario:

Forme compresse

Peronoceras cf. fibulatum (Sow., 1823)

Alpe Turati (PINNA 1966, tav. 5, fig. 25)

Peronoceras fibulatum (Sow., 1823)

Monte Malbe (Principi 1908, tav. 7, fig. 19)

Peronoceras fibulatum (Sow., 1823)

Porcarella (= Per. aries Merla in schedis,

nostra tav. XI, fig. 16)

I DACTYLIOCERATIDAE DELLA PROVINCIA MEDITERRANEA

121

Peronoceras fibulatum (Sow., 1923)

La Rossa (Fossa Mancini 1915, pag. 236)

Peronoceras fibulatum (Sow., 1923)

Passo del Furio (nostra tav. XI, fig. 4)

Peronoceras bollense (Ziet., 1830)

Passo del Furio (nostra tav. XI, figg. 3, 8, 13).

Forme depresse

Peronoceras subarmatum (Y. e B., 1822)

Alpe Turati (Pinna 1966, tav. 6, fig. 15)

Peronoceras subarmatum (Y. e B., 1822)

Cesi (Meneghini 1867-81, tav. 14, fig. 5 -

Pinna 1969, tav. 5, fig. 6 = Peronoceras po-

lyphemus Merla in schedis)

Peronoceras subarmatum (Y. e B., 1822)

Cingoli (nostra tav. XI, fig. 17)

Peronoceras andraei (Simp., 1843) (3a)

Furio (nostra tav. XI, fig. 10; tav. XII, fig. 6)

Cesi (nostra tav. XI, fig. 5)

Assai più abbondanti nei giacimenti mediter-

l'anei risultano per contro i rappresentanti della

specie Peronoceras vortex. A questa vanno attri¬

buiti molti esemplari riferiti erroneamente alla

specie P. subarmatum e che presentano rispetto a

quest’ultima una maggiore evoluzione della con¬

chiglia ed una sezione del giro subrettangolare,

caratteri che li ricollegano ai tipi di P. vortex il¬

lustrati da Buckman (1911, tavv. 29a, 29b). Fra

questi ad esempio citiamo gli esemplari di Kam-

merker (Fischer 1966, tav. 1, fig. 16; tav. 6,

fig. 1) e l’esemplare di Entratico (Zanzucchi

1963, tav. 14, fig. 4).

Peronoceras vortex (Simpson, 1855)

(Tav. XI, fig. 7; tav. XII, fig. 9)

1855 Ammonitcs vortex Simpson, pag. 60.

1911 Porpocerus vortex Simpson sp. Buckman, tavv. 29 a,

29 b.

1952 Coeloceras ( Porpoceras ) vortex (Simpson) Venzo,

pag. 121, tav. B, fig. 5 a, b.

1963 Peronoceras subarmatum (Y. e B.) Zanzucchi, pa¬

gina 118, tav. 14, fig. 4.

1966 Peronoceras vortex (Simpson), 1855 Pinna, pag. 118,

tav. 6, figg. 16, 18.

1966 Peronoceras vortex (Simpson) 1855 Fischer, pag. 42,

tav. 2, fig. 5.

1966 Peronoceras subarmatum (Young & Bird) 1822 Fi¬

scher, pag. 37, tav. 1, fig. 16; tav. 5, fig. 12;

tav. 6, figg. 1, 2.

(1S) La specie Per. semiarmatum è considerata da Ho-

warth sinonimo di Per. andraei.

Nella provincia mediterranea la specie Pero¬

noceras vortex è stata citata, per lo più sotto

forma di frammenti, a Kammerker, in Grecia ed

in Italia all’Alpe Turati, Valdorbia, Cagli, Monte

Pale, Passo del Furio.

Per quanto riguarda la posizione stratigrafica

la specie è limitata nella provincia europea alla

metà inferiore della sottozona a braunianus. Nella

Provincia Mediterranea la sua presenza è stata

segnalata da Donovan a Valdorbia nella parte su¬

periore della zona a mercati (40) e nella zona a

erbaense, corrispondenti a parte della sottozona a

fibulatum ed alla sottozona a braunianus, e da Fi¬

scher nella sottozona a braunianus di Kammerker.

Genere Catacoeloceras Buckman, 1923

Il genere Catacoeloceras è stato definito da

Howarth (1962) come un gruppo di forme limi¬

tate stratigraficamente alla metà superiore della

sottozona a braunianus ed alla zona a variabilis,

di cui non sono conosciute le relazioni con gli altri

gruppi di Dactylioceratidae , che mostrano alcune

somiglianze con il Porpoceras vortex e che pre¬

sentano giri depressi, assoluta assenza di fibule

e solo piccoli tubercoli ventro-laterali.

Catacoeloceras è genere tipicamente centro-

europeo i cui rappresentanti sono assai rari nella

Provincia Mediterranea ove si rinvengono, al pari

dei Dactylioceras s. str. e dei Peronoceras, del

tutto casualmente (41) così che il loro studio det¬

tagliato esula dai limiti di questo lavoro dedicato

esclusivamente ai gruppi mediterranei.

Pur tuttavia, come abbiamo accennato a pa¬

gina 98, è stato possibile effettuare alcune osser¬

vazioni del tutto generali che ci hanno permesso

di meglio definire la non identità dei generi No-

dicoeloceras e Catacoeloceras anche senza l’ausilio

della stratigrafia. In base a quanto già detto in

precedenza la principale differenza esistente fra

i due generi è data soprattutto dal fatto che men¬

tre nei Nodicoeloceras si assiste a variazioni no-

(J0) « Peronoceras vortex is first found in thè Semi-

politum subzone» (Donovan 1958, pag. 45).

(J1) Facciamo notare che numerose citazioni di Catacoe¬

loceras in giacimenti mediterranei vanno revisionate: men¬

tre infatti da un lato le attribuzioni al Catacoeloceras

crassum, o ad altre specie, sono dovute ad errori di inter¬

pretazione (ad es. i Cala, crassum di Mitzopoulos sono

da attribuirsi al genere Nodicoeloceras e quelli di Pinna

sono invece per la maggior parte dei Mesodactylites),

dall’altro molte specie tipicamente mediterranee attribuite

a questo genere vanno spostate in altre entità sistemati¬

che (ad es. la specie Coel. broilii di Mitzopoulos, attri¬

buita da Fischer al genere Catacoeloceras, rientra invece

nel genere Mesodactylites).

122

G. PINNA e F. LEVI-SETTI

tevoli nel corso dell’ontogenesi, nei Catacoeloceras

la crescita avviene invece in modo uniforme e co¬

stante senza che si verifichino variazioni di ri¬

lievo sia nell’ornamentazione, sia nella forma della

conchiglia ( Cata . crassum).

Pur non entrando in merito all’origine ed alle

caratteristiche del genere Catacoeloceras, in base

a quanto abbiamo potuto osservare nelle faune in¬

glesi e francesi (in particolare nella fauna del-

l’Aveyron) esistono nell’ambito del genere due

gruppi di forme: un gruppo a giri depressi (Cata.

crassum, Cata. confectum) ed uno a giri com¬

pressi e più evoluti (Cata. freboldi ) analogamente

a quanto già messo in luce da Howarth nei

Dactylioceras ed Orthodactylites della zona a te-

nuicostatum e nei Peronoceras della sottozona a

fibulatum. Mentre il primo gruppo a forme de¬

presse racchiude i più classici Catacoeloceras, il

secondo gruppo, cui vanno ascritte quelle forme

compresse e più evolute che sono assai abbondanti

in alcuni giacimenti francesi, fa capo all’Ammo-

nites mucronatus d’Orb., 1842.

UAmmonites mucronatus fu attribuito al ge¬

nere Colliìia Bonarelli, 1893 per il fatto che essa

mostra giri quadrati ed una tendenza allo svilup¬

po di una pseudocarena nei giri interni. Tuttavia,

come si è visto nella discussione del genere Col¬

lina (pag. 109), i tipici rappresentanti mediter¬

ranei posseggono rispetto all’Amm. mucronatus

caratteristiche ben diverse (ad es. una notevole

variazione dell’ornamentazione durante la crescita

e lo sviluppo di una pseudocarena solo nei giri

esterni, pseudocarena che svanisce nei giri interni

- Pinna nel 1966 disse erroneamente esattamente

il contrario) cosa che rende impossibile il riunire

la specie di d’Orbigny al genere di Bonarelli.

L’Amm. mucronatus necessita ancor oggi di

una collocazione sistematica soddisfacente; essa

ci pare assai più vicina ai tipici Catacoeloceras di

quanto non lo sia alle Collina mediterranee. Tale

sistemazione potrebbe essere presa in considera¬

zione con lo studio della fauna a Catacoeloceras

figurata da Monestier (1931) che comprende nu¬

merose forme di passaggio fra i Cata. depressi

ed i Cata. compressi ma che necessita di una ap¬

profondita revisione (ed esempio il Coel. (Dact.)

crassiusculosum di Monestier, tav. 3, figg. 26-35

ci pare almeno in parte sinonimo di Cata. cras¬

sum, il Coel. (Porp.) andraei di tav. 3, figg. 8, 12

potrebbe rappresentare il Cata. dumortieri men¬

tre nel genere Cata. vanno poste almeno in parte

le forme designate come Coel. (Dact.) gracile e

che provengono dalla zona a variabilis (Mone¬

stier 1921, pag. 328)).

Fig. 21.

1 - Mesodactylites mediterraneus (Meist., 1913) (Monte Pale, es. n" i 1979).

2 - Catacoeloceras dumortieri Maub., 1961 (Passo del Furio, es. n° i 1421).

3 - Mesodactylites sapphicus (Renz, 1912) (Passo del Furio, es. n° i 1754).

4 - Mesodactylites broilii (Mitz., 1930) (Alpe Turati, es. n° i 1731).

5 - Mesodactylites annulatif ormis (Bon., 1899) (Alpe Turati, es. n° i 1730).

6 - Telodactylites achermanni n. sp. (Cingoli, es. n° 4493).

7 - Telodactylites remi n. sp. (Passo del Furio, es. n° 4506).

8 - T ransicoeloceras viallii Pinna, 1966 (Cagli ,coll. Museo di Pisa).

9 - Mesodactylites ghindi (Mitz., 1930) (Passo del Furio, es. n° i 1989).

10 - Telodactylites eucosmus (Lippi-Bon., 1947) (Alpe Turati, Pinna 1966, tav. 6, fig. 11).

11 - Peronoceras fibulatum (Sow., 1823) (Passo del Furio, es. n° 4497).

12 - Telodactylites desplacei (d’Orb., 1844) (Passo del Furio, es. n° i 755).

13 - Nodicoeloceras sp. (Passo del Furio, es. nJJ i 84).

14 - Nodicoeloceras baconicum (Géczy, 1966) (Passo del Furio, es. n° 4210).

15 - Nodicoeloceras et. hungaricum (Géczy, 1966) (Passo del Furio, es. n° 4171).

16 - Collina gemma Bon., 1893 (Passo del Furio, es. n° 4516).

17 - Nodicoeloceras acanthus Buck., 1927 (Passo del Furio, es. n° 4165).

18 - Nodicoeloceras lobatum (Buck., 1927) (Passo del Furio, es. n° 4396).

19 - Nodicoeloceras pingue (Buck., 1927) (Passo del Furio, es. n“ i 1422).

20 - Nodicoeloceras spicatum (Buck., 1927) (Passo del Furio, es. n° 4199).

21 - Catacoeloceras cf. mucronatum (d’Orb., 1842) (Passo del Furio, es. n° 4511).

22 - Collina kampemorpha Kottek, 1966 (Confaito, coll. Museo di Pisa).

23 - Catacoeloceras puteolus (Simp., 1855) (Passo del Furio, es. n° i 758).

24 - Nodicoeloceras angelonii (Ramacc., 1939) )Passo del Furio, es. n° i 90).

25 - Nodicoeloceras crassoides (Simp., 1855) (Entratico, es. n° i 1706).

26 - Nodicoeloceras choffati (Renz, 1912) (Monte Pale, es. n° i 1439).

I DACTYLIOCERATIDAF. DELLA PROVINCIA MEDITERRANEA

123

«

124

G. PINNA e F. LEVI-SETTI

A questo riguardo si fa presente che in un re¬

cente lavoro (1970) Guex accenna, purtroppo sen¬

za alcuna discussione, ad una possibile nuova unità

sottogenerica del genere Catacoeloceras che rac¬

chiuda le forme evolute e compresse quali il Cata.

mucronatum, il Caia, marioni ed il Cata. engeli :

Catacoeloceras (nov. sub-gen.? microconche) mu¬

cronatum (d’Orb.)

(Guex 1970, lav. 1, figg. 1, 6)

Catacoeloceras (nov. sub-gen.? microconche) ma¬

rioni (sensu Monestier)

(Guex 1970, tav. 2, figg. 5, 6)

Catacoeloceras (nov. sub.-gen. microconche) cf. en¬

geli (Monestier)

(Guex 1970, tav. 1, figg. 4, 5)

Diamo qui l’elenco delle specie citate nei gia¬

cimenti italiani che sono state da noi controllate

sul materiale originale:

Zona a variabilis

Catacoeloceras dumortieri (Maubeuge, 1961)

Passo del Furio (tav. XII, figg. 1, 3)

Catacoeloceras freboldi (Monestier, 1931)

Alpe Turati (Pinna 1966, tav. 5, fig. 8)

Catacoeloceras termieri (Monestier, 1931)

Passo del Furio (tav. XI, figg. 11, 15)

Zona a bifrons

Catacoeloceras puteolus (Simpson, 1855)

Passo del Furio (tav. XII, figg. 2, 4, 5)

Catacoeloceras cf. mucronatum (d’Orfoigny, 1842)

Passo del Furio (tav. XI, fig. 6)

Genere Zugodactylites Buckman, 1926

Zugodactylites è genere tipicamente centro-eu¬

ropeo i cui rappresentanti si rinvengono nella Pro¬

vincia Mediterranea assai di rado. Nell’ambito

della fauna in esame tre soli sono i campioni che

abbiamo potuto attribuire con sicurezza a questo

gruppo di forme, provenienti dalla parte supe¬

riore della zona a bifrons dell’Alpe Turati e del

Passo del Furio: }

Zugodactylites braunianus (d’Orb., 1842)

Alpe Turati (Pinna 1966, tav. 5, fig. 5; tav.

test. fig. 5)

Zugodactylites cf. ' sapunovi Géczy, 1966

Passo del Furio (tav. XII, fig. 8)

mentre altri due esemplari sono stati segnalati da

Fischer a Kammerker ( Zugodactylites braunia¬

nus e Zugodactylites rotundiventer), ed uno da

Géczy in Ungheria ( Zugodactylites sapunovi).

Il genere Zugodactylites, confinato nella Pro¬

vincia Europea probabilmente nella metà supe¬

riore della sottozona a braunianus, è definito da

Howarth (1962) come derivato da Peronoceras a

fine costulazione per perdita della fibulazione e

caratterizzato da coste acute biforcate all’altezza

di piccoli tubercoli ventro-laterali.

Mentre siamo perfettamente d’accordo con Ho¬

warth nel ritenere il genere Zugodactylites deri¬

vato da Peronoceras a fine costulazione non rite¬

niamo per contro di poter vedere quelle affinità

che egli riscontra fra il genere in questione e le

Collina centro-europee (probabilmente solo l’ Arara.

mucronatus ) che presentano invece strette affinità

con i Catacoeloceras (pag. 109).

Generi non validi o dubbi

attribuiti alla famiglia Dactylioceratidae

Howarth nel 1962 porta una lista quasi com¬

pleta dei generi attribuiti alla famiglia Dactylio¬

ceratidae e caduti in sinonimia. In questa lista e

nel presente lavoro non sono tuttavia considerati

tre generi che risultano assai incerti :

Genere Subcollina Spath, 1925.

L’esemplare figurato da Wright (1880, tav. 38,

figg. 5, 6) sul quale Spath istituì il genere Subcol¬

lina è a nostro parere assai dubbio. Ci sembra che

esso debba venir avvicinato alla famiglia Polymor-

phitidae. L’età toarciana dell’esemplare ci sembra

molto improbabile.

Il genere Subcollina è stato citato fino da ora

unicamente da Fischer nella parte superiore della

zona a bifrons di Kammerker in un solo esemplare

di non perfetta conservazione.

Genere Sphaerocoeloceras Jaworski, 1926.

Il genere Sphaerocoeloceras, attribuito da Ar-

kell (1957, pag. 254) alla famiglia Dactyliocera¬

tidae, ne risulta a nostro avviso del tutto estra¬

neo. I caratteri morfologici e la posizione strati¬

grafica, insolita per un Dactylioceratidae ( zona a

levesquei e parte inferiore della zona a opalinum)

(Hillebrandt 1970, pag. 177), sembrano indicare

una più stretta parentela con gli Hammatocera-

tidae.

I DACT YLIOCERAT IDAE DELLA PROVINCIA MEDITERRANEA

Genere Praeperonoceras Maubeuge, 1949.

Il genere Praeperonoceras è alquanto incerto.

Istituito nel 1949 (Maubeuge pag. 136) su un

esemplare figurato da Branco con il nome di Ste-

phanoceras sp., esso non è stato da allora più ci¬

tato. Nelle forme mediterranee allo studio non

sono stati rinvenuti esemplari comparabili al tipo

di Branco. Facciamo tuttavia notare che uno dei

caratteri più appariscenti del genere di Mau¬

beuge, e cioè le coste riunite in fasci al margine

ombelicale del fianco, è stato da noi riscontrato

in due tipi del Passo del Furio (n" 4354 e i 2184 -

tav. XII, figg. 7, 10) provenienti con tutta proba¬

bilità dalla zona a falcifer. I due tipi citati vanno

attribuiti al genere Nodicoeloceras del quale pre¬

sentano tutte le caratteristiche. Le coste fascico¬

late costituiscono un carattere morfologico indivi¬

125

duale privo di significato sistematico. Ricordiamo

infine che una tendenza alla riunone delle coste al

margine ombelicale si riscontra sulla parte termi¬

nale della camera di abitazione, in prossimità del

peristoma, di alcuni esemplari adulti di Collina

gemma (tav. IX, fig. 1).

Per 4 specie, basate su materiale mediterra¬

neo, non è stato possibile determinare le eventuali

sinonimie. Esse sono: Nodi, catinus Fisch., 1966,

Dact. martanense Lippi Bon., 1947, Coel. (Per.)

moltonii Venzo, 1952, Coelo. (Per.) desioi Venzo,

1952 (queste ultime due pubblicate come nomina

nuda), istituite su materiale insufficiente.

La specie Dact. pantanellii Bon., 1899 è basata

su un tipo idioxeno, proveniente dai Monti della

Rocchetta: essa cade in sinonimia di Dact. com-

mune (Sow., 1815).

Tabella 16.

Elenco delle specie toarciane istituite su materiale mediterraneo

o tipiche della Provincia Mediterranea e loro sinonimi

Coll, aculeata Par. e Vi., 1906

J DACTYLI0CERAT1DAE DELLA PROVINCIA MEDITERRANEA

127

Tabella delie dimensioni e dei rapporti percentuali

Mesodactylites annulatiformis (Bon., 1899)

128

G. PINNA e F. LEVI-SETTI

Transicoeloceras viallii Pinna, 1966

I DACTYUOCERATIDAE DELLA PROVINCIA MEDITERRANEA

129

Nodicoeloceras incrassatum (Simp., 1855)

130

G. PINNA e F. LEVI-SETTI

Nodicoeloceras baconicum (Géczy, 1966)

I DACTYLIOCERATIDAE DELLA PROVINCIA MEDITERRANEA

131

Collina kampemorpha Kottek, 1966

Telodactylites desplacei (d’Orb., 1844)

Lunghezza camera Località

di abitazione

G. PINNA e F. LEVI-SETTI

132

Telodactylites achermcmni n. sp.

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Zieten C. H., 1830 - Die versteinerungen Wiirttemberg.

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INDICE

Introduzione

Pag

Ringraziamenti

Abbreviazioni

Le provincie .

Il materiale .

La sistematica

La stratigrafia

52

53

54

57

Parte I : Origine della famiglia Dactyliocera-

tidae .

Genere Reynesoceras .

Reynesoceras ragazzonii .

Reynesoceras subanguinum . . . .

Reynesoceras indunense .

Reynesoceras intermedium . . . .

Reynesoceras fallax .

Linea lobale del genere Reynesoceras

Genere Aveyroniceras .

Aveyroniceras acanthoides . . . .

Aveyroniceras italicum .

Aveyroniceras colubriforme . . . .

Linea lobale del genere Aveyroniceras

Stratigrafia dei generi Reynesoceras ed

Aveyroniceras .

Affinità dei generi Reynesoceras ed

Aveyroniceras .

Coeloceras psiloceroides .

Appendice .

Conclusione .

» 58

» 60

» 61

» 62

» 64

» 66

» 67

» 68

71

» 72

» 73

Parte II: Famiglia Dactylioceratidae »

Caratteri della famiglia Dactylioceratidae »

Caratteri morfologici . »

Forma della conchiglia . »

Ombelico . »

Ornamentazione . »

Camera di abitazione . »

Peristoma . . »

74

75

76

78

79

G. PINNA e F. LEVI-SETTI

136

Nodicoeloceras sp. .

I nuclei indeterminati .

Genere Collina .

Collina gemma .

Collina kampemorpha .

Collina sp. ind .

Posizione stratigrafica del genere Collina

Genere T elodactylites .

Morfologia del guscio .

Area di distribuzione .

Distribuzione stratigrafica .

Origine del genere T elodactylites

Evoluzione del genere T elodactylites

T elodactylites remi .

T elodactylites despacei .

T elodactylites achermanni . . . .

T elodactylites eucosmus .

T elodactylites sp. ind .

» 108

» 109

» 110

» 113

» 114

» 115

» 117

» 118

» 119

Genere Peronoceras .

Il problema del genere Porpoceras .

Peronoceras vortex .

Genere Catacoeloceras .

Genere Zugodactylites .

Generi non validi o dubbi attribuiti alla fa¬

miglia Dactylioceratidae .

Genere Subcollina .

Genere Sphaerocoeloceras .

Genere Praeperonoceras ....

Tabella dei sinonimi .

Tabella delle dimensioni e dei rapporti per¬

centuali .

Opere citate

119

120

121

124

125

126

127

132

Direttore responsabile: Prof. Cesare Conci — Registrato al Tribunale di Milano al N. 6tiy4

SPIEGAZIONE DELLA TAVOLA I

Domeriano inf. - Coll. Museo di Pisa .

Tutti gli esemplari senza particolari indicazioni sono in grandezza naturale.

64

89

66

MM = Collezione del Museo Civico di Storia Naturale di Milano.

G. PINNA & F. LEVI-SETTI - Dactylìoceratidae mediterranei

Memorie Soc. It. Se. Nat. e Museo Civ.

St. Nat. Milano - Voi. XIX - Tav. I

SPIEGAZIONE DELLA TAVOLA II

Fig. 13 a, b. — • Mesodactylites mediterraneus (Meister, 1913) - Passo del Furio,

Toarciano inf., zona a bifrons - MM ex coll. F. Levi-Setti 4358

Fig’. 14 a, b. — Mesodactylites mediterraneus (Meister, 1913) - Monte Pale,

Toarciano inf., zona a bifrons - MM i 1979 . . . .

Fig. 15 a, b. — Dactylioceras ( Orthodactylites ) cf. semicelatum (Simpson, 1843)

- Passo del Furio, Toarciano inf., zona a tenuicostatum - MM ex

coll. F. Levi-Setti 4053 .

Tutti gli esemplari senza particolari indicazioni sono in grandezza naturale.

G. PINNA & F. LEVI-SETTI - Dactylwceraticlae mediterranei

Memorie Soc. It. Se. Nat. e Museo Civ.

St. Nat. Milano - Voi. XIX - Tav. II

SPIEGAZIONE DELLA TAVOLA III

Toarciano inf., zona a bifrons - MM ex coll. F. Levi-Setti 4434

94

96

94

96

93

96

91

Tutti gli esemplari senza particolari indicazioni sono in grandezza naturale.

G. PINNA & F. LEVI-SETTI - Dactylioceratidae mediterranei

Memorie Soc. It. Se. Nat. e Museo Civ.

St. Nat. Milano - Voi. XIX - Tav. Ili

17b

SPIEGAZIONE DELLA TAVOLA IV

— Nodicoeloceras crassoides (Simpson, 1855) - Confaito, Toarciano

ini'., zona a falcifer - Coll. Museo di Pisa .

— Nodicoeloceras crassoides (Simpson, 1855) - Passo del Furio,

Toarciano inf., zona a falcifer - MM ex coll. F. Levi-Setti 4521

— Nodicoeloceras choffati (Renz, 1912) - Monte Pale, Toarciano

ini'., zona , a falcifer - MM i 1439 .......

— Nodicoeloceras choffati (Renz, 1912) - Passo del Furio, Toar¬

ciano inf., zona a falcifer - MM i 759 .

— Nodicoeloceras choffati (Renz, 1912) - Passo del Furio, Toar¬

ciano inf., zona a falcifer - MM ex coll. F. Levi-Setti 4156 .

— Nodicoeloceras choffati (Renz, 1912) - Passo del Furio, Toar¬

ciano inf., zona a falcifer - MM i 487 . . . . .

— Nodicoeloceras choffati (Renz, 1912) - Passo del Furio, Toar¬

ciano inf., zona a falcifer - MM i 1407 . . . . .

— Nodicoeloceras lobatum (Buckman, 1927) - Passo del Furio,

Toarciano inf., zona a falcifer - MM ex coll. F. Levi-Setti 4519

— Nodicoeloceras spicatum (Buckman, 1927) - Passo del Furio,

Toarciano inf., zoìia a falcifer - MM ex coll. F. Levi-Setti 4199

— Nodicoeloceras choffati (Renz, 1912) - Cagli, Toarciano inf.,

zona a falcifer - MM i 2099 ........

— Nodicoeloceras incrassatum (Simpson, 1855) - Passo del Furio,

Toarciano inf., zona a falcifer - MM ex coll. F. Levi-Setti 4418

— Nodicoeloceras pingue (Buckman, 1927) - Passo del Furio, Toar¬

ciano inf., zona a falcifer - MM i 100 .....

— Nodicoeloceras choffati (Renz, 1912) - Monte Pale, Toarciano

inf., zona a falcifer - MM i 1440 .......

— Nodicoeloceras acanthus Buckman, 1927 - Passo del Furio,

Toarciano inf., zona a falcifer - MM ex coll. F. Levi-Setti 4165

— Nodicoeloceras spicatum (Buckman, 1927) - Passo del Furio,

Toarciano inf., zona a falcifer - MM ex coll. F. Levi-Setti 4153

Pag. 99

» 99

» 100

» 103

» 102

» 100

» 102

» 100

» 102

Tutti gli esemplari senza particolari indicazioni sono in grandezza naturale.

G. PINNA & F. LEVI-SETTI - Dactylioceratidae mediterranei

Memorie Soc. It. Se. Nat. e Museo Civ.

St. Nat. Milano - Voi. XIX - Tav. IV

V

SPIEGAZIONE DELLA TAVOLA V

Tutti gli esemplari senza particolari indicazioni sono in grandezza naturale.

G. PINNA & F. LEVI-SETTI - Dactylioceratidae mediterranei

Memorie Soc. It. Se. Nat. e Museo Civ.

St. Nat. Milano - Voi. XIX - Tav. V

Fig. 1.

Fig. 2 a,

Fig. 3.

Fig. 4.

Fig. 5 a,

Fig. 6 a,

Fig. 7 a,

Fig. 8.

SPIEGAZIONE DELLA TAVOLA VI

- — N odicoeloceras acanthus Buckman, 1927 - Passo del Furio, Toar¬

ciano inf., zona a falcifer - MM i 763 . Pag. 102

'. — N odicoeloceras angelonìi (Ramaccioni, 1939) - Passo del Furio,

Toarciano inf., zona a bifrons - MM ex coll. F. Levi-Setti 4397 » 104

— N odicoeloceras angelonìi (Ramaccioni, 1939) - Passo del Furio,

Toarciano inf., zona a bifrons - MM ex coll. F. Levi-Setti 4467 » 104

— N odicoeloceras angelonìi (Ramaccioni, 1939) - Passo della Por-

raia, Toarciano inf., zona a bifrons - Coll. Museo di Pisa (Holo-

typus) . » 104

). — N odicoeloceras baconicum (Géczy, 1966) - Passo del Furio, Toar¬

ciano inf., zona a bifrons - MM ex coll. F. Levi-Setti 4400 . . » 105

'• — N odicoeloceras sp., nucleo indeterminabile - Passo del Furio,

Toarciano inf., zona a falcifer - MM ex coll. F. Levi-Setti 4419 » 108

i. — N odicoeloceras baconicum (Géczy, 1966) - Passo del Furio, Toar¬

ciano inf., zona a bifrons - MM ex coll. F. Levi-Setti 4303 . . » 105

— N odicoeloceras baconicum (Géczy, 1966) - Passo del Furio, Toar¬

ciano inf., zona a bifrons - MM ex coll. F. Levi-Setti 4210 . . » 105

Tutti gli esemplari senza particolari indicazioni sono in grandezza naturale.

G. PINNA & F. LEVI-SETTI - Dactylioceratidae mediterranei

Memorie Soc. It. Se. Nat. e Museo Civ.

St. Nat. Milano - Voi. XIX - Tav. VI

SPIEGAZIONE DELLA TAVOLA VII

Fig. 1 a, b. — Nodicoeloceras sp. - Passo del Furio, Toarciano ini, zona a bi-

frons - MM i 2022 ..........

Fig. 2 a, b. — Nodicoeloceras angelonii (Ramaccioni, 1939) - Passo del Furio,

Toarciano inf., zona a bifrons - MM i 90

Fig. 3. — Nodicoeloceras verticosum (Buckman, 1914) - Passo del Furio,

Toarciano inf., zo?ia a bifrons - MM ex coll. F. Levi-Setti 4167

Fig. 4 a, b. — Nodicoeloceras baconicum (Géczy, 1966) - Passo del Furio, Toar¬

ciano inf., zona a bifrons - MM ex coll. F. Levi-Setti 4465 .

Fig. 5 a, b. — Nodicoeloceras baconicum (Géczy, 1966) - Passo del Furio, Toar¬

ciano inf., zona a bifrons - MM i 756 .

Fig. 6. — Nodicoeloceras baconicum (Géczy, 1966) - Passo del Furio, Toar¬

ciano inf., zona a bifrons - MM ex coll. F. Levi-Setti 4166 .

Pag. 108

» 104

» 107

» 105

Tutti gli esemplari senza particolari indicazioni sono in grandezza naturale.

G. PINNA & F. LEVI-SETTI - Dactylioceratidae mediterranei

Memorie Soc. It. Se. Nat. e Museo Civ.

St. Nat. Milano - Voi. XIX - TAV. VII

Fig. 1 a,

Fig. 2.

Fig. 3.

Fig. 4 a,

Fig. 5 a,

Fig. 6 a,

Fig. 7 a,

SPIEGAZIONE DELLA TAVOLA Vili

). — Nodicoeloceras verticosum (Buckman, 1914) - Passo del Furio,

Toarciano inf., zona a bifrons - MM ex coll. F. Levi-Setti 4172 Pag. 107

— Nodicoeloceras vorticcllum (Simpson, 1855) - Passo del Furio,

Toarciano inf., zona a bifrons - MM i 1406 . » 107

— Nodicoeloceras vorticellum (Simpson, 1855) - Passo del Furio,

Toarciano inf., zona bifrons - MM ex coll. F. Levi-Setti 4435 » 107

>• — Nodicoeloceras verticosum (Buckman, 1914) - Passo del Furio,

Toarciano inf., zona a bifrons - MM ex coll. F. Levi-Setti 4394 » 107

i. — Nodicoeloceras sp. - Passo del Furio, Toarciano inf., zona a bi¬

frons - MM i 84 . » 108

— Collina gemma Bonarelli, 1893 - Passo del Furio, Toarciano inf.,

zona a bifrons - MM ex coll. F. Levi-Setti 4161 .... » HO

*. — Collina gemma Bonarelli, 1893 - Passo del Furio, Toarciano inf.,

zona a bifrons - MM ex coll. F. Levi- Setti 4516 . . . . » 110

Tutti gli esemplari senza particolari indicazioni sono in grandezza naturale.

G. PINNA & F. LEVI-SETTI - Dactj/lioceratidae mediterranei

Memorie Soc. It. Se. Nat. e Museo Civ.

St. Nat. Milano - Voi. XIX - Tav. Vili

SPIEGAZIONE DELLA TAVOLA IX

Pag. 110

» 110

» 113

Tutti gli esemplari senza particolari indicazioni sono in grandezza naturale.

G. PINNA & F. LEVI-SETTI - Dactylioceratidae mediterranei

Memorie Soc. It. Se. Nat. e Museo Civ.

St. Nat. Milano - Voi. XIX - Tav. IX

SPIEGAZIONE DELLA TAVOLA X

Tutti gli esemplari senza particolari indicazioni sono in grandezza naturale.

G. PINNA & F. LEVI-SETTI - Dactylioceratidae mediterranei

Memorie Soc. It. Se. Nat. e Mureo Civ.

St. Nat. Milano - Voi. XIX - Tav. X

14b

Ui U

SPIEGAZIONE DELLA TAVOLA XI

Tutti gli esemplari senza particolari indicazioni sono in grandezza naturale.

Memorie Soc. It. Se. Nat. e Museo Civ.

St. Nat. Milano - Voi. XIX - Tav. XI

G. PINNA & F. LEVI-SETTI - Dactylioceratidae mediterranei

SPIEGAZIONE DELLA TAVOLA XII

Tutti gli esemplari senza particolari indicazioni sono in grandezza naturale.

G. PINNA & F. LEVI-SETTI - Dactylioceratidae mediterranei

Memorie Soc. It. Se. Nat. e Museo Civ.

St. Nat. Milano - Voi. XIX - Tav. XII

Ili - De Beaux 0. e Festa E., 1927 - La ricomparsa del Cin¬

ghiale nell'Italia settentrionale-occidentale, pp. 263-

S20, 13 figg., 7 tavv.

VOLUME X.

II - Desio A. 1929 - Studi geologici sulla regione dell’AI-

benza (Prealpi Bergamasche), pp. 1-156, 27 figg.,

1 tav., 1 carta.

II - Scortecci G., 1937 - Gli organi di senso della pelle degli

Agamidi. pp. 157-208, 39 figg., 2 tavv.

Ili - Scortecci G., 1941 - I recettori degli Agamidi. pp. 209-

826, 80 figg.

VOLUME XI.

I - Guiglia D., 1944 - Gli Sfecidi italiani del Museo di Mi¬

lano ( Hymen .). pp. 1-44, 4 figg., 5 tavv.

II-III - Giacomini V. e Pignatti S., 1955 - Flora e Vegeta¬

zione dell’Alta Valle del Braulio. Con speciale riferi¬

mento ai pascoli di altitudine, pp. 45-238, 31 figg.,

1 carta.

VOLUME XII.

I - Vialli V., 1956 - Sul rinoceronte e l’elefante dei livelli

superiori della serie lacustre di Leffe (Bergamo).

pp. 1-70, 4 figg., 6 tavv.

II - Venzo S., 1957 - Rilevamento geologico dell’anfiteatro

morenico del Garda. Parte I: Tratto occidentale

Gardone-Desenzano. pp. 71-140, 14 figg-, 6 tavv.,

1 carta.

Ili - Vialli V., 1959 - Ammoniti sinemuriane del Monte

Albenza (Bergamo), pp. 141-188, 2 figg., 5 tavv.

VOLUME XIII.

I - Venzo S., 1961 - Rilevamento geologico dell’anfiteatro

morenico del Garda. Parte II. Tratto orientale

Garda-Adige e anfiteatro atesino di Rivoli veronese.

pp. 1-6 A, 25 figg., 9 tavv., 1 carta.

II - Pinna G., 1963 - Ammoniti del Lias superiore (Toar-

ciano) dell’Alpe Turati (Erba, Como). Generi Merca-

ticeras, Pseudomercaticeras e Brodieia. pp. 65-98,

2 figg-, 4 tavv.

Ili - Zanzucchi G., 1963 - Le Ammoniti del Lias superiore

(Toarciano) di Entratico in Val Cavallina (Berga¬

masco orientale), pp. 99-146, 2 figg., 8 tavv.

VOLUME XIV.

I - Venzo S., 1965 - Rilevamento geologico dell’anfiteatro

morenico frontale del Garda dal Chiese all’Adige.

pp. 1-82, 11 figg., 4 tavv., 1 carta.

II - Pinna G., 1966 - Ammoniti del Lias superiore (Toar¬

ciano) dell’Alpe Turati (Erba, Como). Famiglia

Dactylioceratidae. pp. 83-136, 4 tavv.

Ili - Dieni I., Massari F. e Montanari L., 1966 - Il Paleo¬

gene dei dintorni di Orosei (Sardegna), pp. 137-184,

5 figg., 8 tavv.

Ili - Barbieri F. - Iaccarino S. - Barbieri F. & Petrucci F.,

1967 - Il Pliocene del Subappennino Piacentino-

Parmense-Reggiano. pp. 143-188, 20 figg., 3 tavv.

VOLUME XVI.

I - Caretto P. G., 1967 - Studio morfologico con l’ausilio

del metodo statistico e nuova classificazione dei Ga¬

steropodi pliocenici attribuibili al Murex brandaria

Linneo, pp. 1-60, 1 fig,. 7 tabb., 10 tavv.

II - Sacchi Vialli G. e Cantaluppi G., 1967 - I nuovi fos¬

sili di Gozzano (Prealpi piemontesi), pp. 61-128,

30 figg., 8 tavv.

Ili - Pigorini B., 1967 - Aspetti sedimentologici del Mare

Adriatico, pp. 129-200, 13 figg., 4 tabb., 7 tavv.

VOLUME XVII.

I - Pinna G., 1968 - Ammoniti del Lias superiore (Toar¬

ciano) dell’Alpe Turati (Erba, Como). Famiglie

Lytoceratidae, Nannolytoceratidae, Hammatocerati-

dae (excl. Phymatoceratinae), Hildoceratidae (excl.

Hildoceratinae e Bouleiceratinae). pp. 1-70, 2 tavv.

n.t., 6 figg., 6 tavv.

II - Venzo S. & Pelosio G., 1968 - Nuova fauna a Ammo-

noidi dell’Anisico superiore di Lenna in Val Brem-

bana (Bergamo), pp. 71-142, 5 figg., 11 tavv.

Ili - Pelosio G., 1968 - Ammoniti del Lias superiore (Toar¬

ciano) dell’Alpe Turati (Erba, Como). Generi Hildo-

ceras, Phymatoceras, Paroniceras e Frechiella. Con¬

clusioni generali, pp. 143-204, 2 figg., 6 tavv.

VOLUME XVIII.

I - Pinna G., 1969 - Revisione delle ammoniti figurate

da Giuseppe Meneghini nelle Tavv. 1-22 della « Mo-

nographie des fossiles du calcaire rouge ammoni-

tique » (1867-1881). pp. 5-22, 2 figg., 6 tavv.

II - Montanari L., 1969 - Aspetti geologici del Lias di Goz¬

zano (Lago d’Orta). pp. 23-92, 42 figg., 4 tavv. n. t.

Ili - Petrucci F., Bortolami G. C. & Dal Piaz G. V.,

1970 - Ricerche sull’anfiteatro morenico di Rivoli-

Avigliana (Prov. Torino) e sul suo substrato cri¬

stallino. pp. 93-169, con carta a colori al 1:40.000,

14 figg •, U tavv. a colori e 2 b.n.

VOLUME XIX.

I - Cantaluppi G., 1970 - Le Hildoceratidae del Lias medio

delle regioni mediterranee - Loro successione e mo¬

dificazioni nel tempo. Riflessi biostratigrafici e si¬

stematici, pp. 5-46, con 2 tabelle nel testo.

II - Pinna G. & Levi-Setti F., 1971 - I Dactylioceratidae

della Provincia Mediterranea ( Cephalopoda A rmtw-

noidea), pp. 47-136, 21 figg., 12 tavv.

VOLUME XV.

I - Caretto P. G., 1966 - Nuova classificazione di alcuni

Briozoi pliocenici, precedentemente determinati quali

Idrozoi del genere Hydr actinia Van Beneden. pp. 1-88,

27 figg., 9 tavv.

II - Dieni I. e Massari F., 1966 - Il Neogene e il Quater¬

nario dei dintorni di Orosei (Sardegna), pp. 89-142,

6 figg-, 7 tavv.

Le Memorie sono disponibili presso la Segreteria della Società Italiana di Scienze Naturali,

Milano, Palazzo del Museo Civico di Storia Naturale (Corso Venezia 55)

50L

MEMORIE DELLA SOCIETÀ ITALIANA DI SCIENZE NATURALI

E DEL

MUSEO CIVICO DI STORIA NATURALE DI MILANO

MUS. COMP. ZOOL.

LIBRARY _

JUL a 9 iQ74

HARVARD

university;

Volume XIX - Fase. Ili

GIUSEPPE PELOSIO

LE AMMONITI DEL TRIAS MEDIO DI ASKLEPIEION

(ARGOLIDE, GRECIA)

I. - FAUNA DEL « CALCARE A PTYCHITES » (ANISICO SUP.)

Con 3 figure nel testo e 9 tavole fuori testo

Laboratorio di Paleontologia dell’ Istituto di Geologia dell’ Università di Parma

Con il contributo del Consiglio Nazionale delle Ricerche

« Comitato per le Scienze Geologiche e Minerarie »

MILANO

15 giugno 1973

Elenco delle Memorie della Società Italiana di Scienze Naturali

e del Museo Civico di Storia Naturale di Milano

VOLUME i.

I - Cornalia E., 1865 - Descrizione di una nuova specie del

genere Felis : Felis jacobita (Corn.). 9 pp., 1 tav.

II - Magni-Griffi F., 1865 - Di una specie d’ Hippolais

nuova per P Italia. 6 pp., 1 tav.

Ili - Gastaldi B., 1865 - Sulla riescavazione dei bacini la¬

custri per opera degli antichi ghiacciai. SO pp.,

2 fiffff -, 2 tavv.

IV - Seguenza G., 1865 - Paleontologia malacologica dei

terreni terziarii del distretto di Messina. 88 pp.,

8 tavv.

V - Gibelli G., 1865 - Sugli organi riproduttori del genere

Verrucaria. 16 pp., 1 tav.

VI - Beggiato F. S., 1865 - Antracoterio di Zovencedo e di

Monteviale nel Vicentino. 10 pp., 1 tav.

VII - Cocchi I., 1865 - Di alcuni resti umani e degli og¬

getti di umana industria dei tempi preistorici raccolti

in Toscana. 32 pp., 4 tavv.

Vili - T argioni-T ozzetti A., 1866 - Come sia fatto Porgano

che fa lume nella lucciola volante dell’ Italia cen¬

trale ( Luciola italica) e come le fibre muscolari in

questo ed altri Insetti ed Artropodi. 28 pp., 2 tavv.

IX - Maggi L., 1865 - Intorno al genere Aeolosoma. 18 vv..

2 tavv.

X - Cornalia E., 1865 - Sopra i caratteri microscopici of¬

ferti dalle Cantaridi e da altri Coleotteri facili a

confondersi con esse. 40 pp., 4 tavv.

VOLUME II.

I - Issel A., 1866 - Dei Molluschi raccolti nella provincia

di Pisa. 88 pp.

II - Gentilli A., 1866 - Quelques considérations sur l’ori¬

gine des bassins lacustres, à propos des sondages du

Lac de Come. 12 pp., 8 tavv.

Ili - Molon F., 1867 - Sulla flora terziaria delle Prealpi

venete. HO pp.

IV - D Achiardi A., 1866 - Corallarj fossili del terreno

nummulitico delle Alpi venete. 54 pp., 5 tavv.

V - Cocchi I., 1866 - Sulla geologia dell’alta Valle di Magra.

18 pp., 1 tav.

VI - Seguenza G., 1866 - Sulle importanti relazioni paleon¬

tologiche di talune rocce cretacee della Calabria con

alcuni terreni di Sicilia e dell’Africa settentrionale.

18 pp., 1 tav.

VII - Cocchi I., 1867 - L’ uomo fossile nell’ Italia centrale.

82 pp., 21 figg., 4 tavv.

Vili - Garovaglio S., 1866 - Manzonia cantiana, novum

Lichenum Angiocarporum genus propositum atque

descriptum. 8 pp., 1 tav.

IX - Seguenza G., 1867 - Paleontologia malacologica dei

terreni terziari del distretto di Messina (Pteropodi

ed Eteropodi). 22 pp., 1 tav.

X - Durer B., 1867 - Osservazioni meteorologiche fatte alla

Villa Carlotta sul lago di Como, ecc. 48 pp., 11 tavv.

VOLUME III.

I - Emery C., 1873 - Studii anatomici sulla Vipera Redii.

16 pp., 1 tav.

II - Garovaglio S., 1867 - Thelopsis, Belonia, Weitenwebera

et Limboria, quatuor Lichenum Angiocarpeorum ge¬

nera recognita iconibusque illustrata. 12 pp., 2 tavv.

Ili - Targioni-Tozzetti A., 1867 - Studii sulle Cocciniglie.

88 pp., 7 tavv.

IV - Claparède E. R. e Panceri P., 1867 - Nota sopra un

Alciopide parassito della Cydippe densa Forsk. 8 pp.,

1 tav.

V - Garovaglio S., 1871 - De Pertusariis Europae mediae

commentatio. 40 pp., 4 tavv.

VOLUME IV.

I * D’Achiardi A., 1868 - Corallarj fossili del terreno num¬

mulitico dell’Alpi venete. Parte II. 32 pp., 8 tavv.

II - Garovaglio S., 1868 - Octona Lichenum genera vel

adhuc controversa, vel sedis prorsus incertae in sy-

eternate, novis descriptionibus iconibusque accuratis¬

simi illustrata. 18 pp., 2 tavv.

III - Marinoni C., 1868 - Le abitazioni lacustri e gli avanzi

di umana industria in Lombardia. 66 pp., 5 figg.,

7 tavv.

IV - (Non pubblicato).

V - Marinoni C., 1871 - Nuovi avanzi preistorici in Lom¬

bardia. 28 pp., 3 figg., 2 tavv.

NUOVA SERIE

VOLUME V.

I - Martorelli G., 1895 - Monografia illustrata degli uccelli

di rapina in Italia. 216 pp., 46 figg., 4 tavv.

(Del voi. V non furono pubblicati altri fascicoli).

VOLUME VI.

I - De Alessandri G., 1897 - La pietra da cantoni di Rosi¬

cano e di Vignale. Studi stratigrafici e paleontolo¬

gici. 104 pp., 2 tavv., 1 carta.

II - Martorelli G., 1898 - Le forme e le simmetrie delle

macchie nel piumaggio. Memoria ornitologica. 112 pp.,

63 figg., 1 tav.

Ili - Pavesi P., 1901 - L’abbate Spallanzani a Pavia. 68 pp.,

14 figg-, 1 tav.

VOLUME VII.

I - De Alessandri G., 1910 - Studi sui pesci triasici della

Lombardia. 164 PP-, 9 tavv.

(Del voi. VII non furono pubblicati altri fascicoli).

VOLUME Vili.

I - Repossi E., 1915 - La bassa Valle della Mera. Studi

petrografici e geologici. Parte I. pp. 1-46, 5 figg.,

3 tavv.

II - Repossi E., 1916 (1917) - La bassa Valle della Mera.

Studi petrografici e geologici. Parte II. pp. 47-186,

5 figg-, 9 tavv.

Ili - Airaghi C., 1917 - Sui molari d’elefante delle allu¬

vioni lombarde, con osservazioni sulla filogenia e

scomparsa di alcuni Proboscidati. pp. 187-242, 4 figg.,

3 tavv.

VOLUME IX.

I - Bezzi M., 1918 - Studi sulla ditterofauna nivale delle

Alpi italiane, pp. 1-164, 7 figg., 2 tavv.

II - Sera G. L., 1920 - Sui rapporti della conformazione

della base del cranio colle forme craniensi e colle

strutture della faccia nelle razze umane. - (Saggio

di una nuova dottrina craniologica con particolare

riguardo dei principali cranii fossili), pp. 165-262.

7 figg., 2 tavv.

MEMORIE DELLA SOCIETÀ ITALIANA DI SCIENZE NATURALI

E DEL

MUSEO CIVICO DI STORIA NATURALE DI MILANO

Volume XIX - Fase. Ili

GIUSEPPE PELOSIO

LE AMMONITI DEL TRIAS MEDIO DI ASKLEPIEION

(ARGOLIDE, GRECIA)

I. - FAUNA DEL « CALCARE A PTYCHITES » (ANISICO SUP.)

Con 3 figure nel testo e 9 tavole fuori testo

Laboratorio di Paleontologia dell Istituto di Geologia dell Università di Parma

Con il contributo del Consiglio Nazionale delle Ricerche

« Comitato per le Scienze Geologiche e Minerarie »

MILANO

15 giugno 1973

EDITRICE SUCC. FUSI • 11/1973 - PAVIA

GIUSEPPE PELOSIO

Le ammoniti del Trias medio di Asklepieion

(Argolide, Grecia)

I. - Fauna del « calcare a Ptychites » (Anisico sup.)

Riassunto. — Viene presa in esame la successione trias¬

sica affiorante nella vallata di Asklepieion (Argolide, Gre¬

cia), già nota soprattutto per i lavori di C. Renz, Bender

e Jacobshagen. Su tale base viene impostata una serie

di nuove osservazioni sulla stratigrafia di dettaglio della

lente calcarea, che nella sua parte inferiore presenta ric¬

chissime associazioni ad Ammoniti e Nautiloidi, e dove

l'Autore ha raccolto un migliaio di esemplari general¬

mente ben conservati. Gli strati calcarei sono in giacitura

inversa, appartenendo al fianco inverso e laminato di una

antielinale rovesciata, al cui nucleo affiorano tufi del

Trias inferiore.

La successione stratigrafica viene ora così schematiz¬

zata :

а) «calcare a Ptychites», di color rosso scuro, con

fauna a Cefalopodi dell’Anisico superiore, con modesta

condensazione, oggetto di questa prima memoria;

б) « calcare manganesifero inferiore », di color rosso

chiaro, assai ricco di Cefalopodi splendidamente conservati,

che testimoniano associazione condensata dell’Anisico sup.-

Ladinico;

c) « calcare a Daonellu », di color rosa-bianco o va¬

riegato, coquina con abbondante D. lommeli, del Ladinico

superiore ;

d) «calcare manganesifero superiore», di color rosso

chiaro, con fauna a Cefalopodi in associazione conden¬

sata del Ladinico sup.-Carnico medio;

e) «calcare rosa massiccio», macrofaunisticamente

sterile, laterale anche ai livelli b-d, che superiormente

si estende fino al contatto con radiolariti.

I calcari fanno passaggio laterale a radiolariti, e pre¬

sentano alla base una breccia tettonica tufaceo-radiolari-

tica, che testimonia laminazione del fianco inverso del-

l’anticlinale.

Viene studiata la fauna ad Ammoniti del « calcare a

Ptychites», ricca di 22 specie dell’Anisico superiore; in

successiva memoria su questa stessa rivista, verrà illu¬

strata la fauna a Cefalopodi del «calcare manganesifero

inferiore ».

II lavoro è corredato da 1 cartina geologica, 1 schema

dei rapporti stratigrafici, 1 serie di cinque profili di det¬

taglio, e da 9 Tavole di Ammoniti.

Abstract. — Middle Triassic Ammonites from Askle¬

pieion ( Argolis , Greece). I - The Ptychites Limestone

fauna ( Upper Anisien).

The Triassic series outcropping in thè Asklepieion

Valley is studied. This series was already known through

thè studies of C. Renz, Bender and Jacobshagen. New

observations are added here on thè detailed stratigraphy

of thè series. The author collected about a thousand new

specimens, mostly well preserved, from thè lowermost part

of thè series, which contains a rich association of ammo-

noids and nautiloids.

The calcareous layers are overturned because they be-

long to thè laminated and overturned flank of an anti-

clyne, at thè nucleus of which outcrop tuffs of Lower

Triassic age.

The stratigraphic succession can be schematized as

follows :

а) « Ptychites limestone», dark red in colour, con-

taining a faunal association of cephalopods of upper Ani¬

sien age, which is thè subject of this first memoir, with

moderate stratigraphic condensation ;

б) « Lower manganesiferous limestone », light red in

colour, extremely rich in perfectly preserved cephalopods,

which testifies thè presence of condensed upper Anisien-

Ladinien association;

c) « Daonella limestone», pink-withe or polychro-

mous in colour, in coquina facies rich in D. lommeli of

Upper Ladinien age;

d) « Upper manganesiferous limestone », light red in

colour, with a fauna rich in cephalopods in condensed as¬

sociation of upper Ladinien-middle Carnien age;

e) « Solid pink limestone », devoid of macrofossils,

which is thè lateral correspondent of thè b-d levels, and

extends upward to thè conctat with radiolarite.

The limestones grade laterally into radiolarite, and aie

underlain at thè base by a tectonic breccia of tuffaceous-

radiolaritic nature, which testifies thè lamination of thè

overturned flank of thè anticlyne. The ammonitic asso¬

ciation of thè « Ptychites limestone » has been studied.

This association contains 22 species of upper Anisien age.

In a later memoir on this same journal, thè cephalopods

fauna of thè « lower manganesiferous limestone » shall

be illustrated.

142

G. PELOSIO

dello studioso tedesco in Argolide (si legga il di¬

vertente e polejnico resoconto in Renz, 1909).

Nel 1907 Renz fornì ulteriori dati paleontolo¬

gici sulla zona a Trachyceras aonoides di Askle-

pieion e Hagios Andreas (Alogomandra), segna¬

lando tra l’altro il rinvenimento in tale ultima lo¬

calità di due specie di Lobites (1907 c). Frech

(1907) studiò per primo monograficamente la fau¬

na di Asklepieion fino allora nota, che egli illu¬

strò in 6 tavole e 5 figure nel testo.

Nel 1910 Renz, nella monumentale Memoria

stratigrafica sul Paleozoico e Mesozoico della Gre¬

cia, interpretava le lenti triassiche di Asklepieion

e Hagios Andreas come zolle di ricoprimento, in¬

globate nella formazione silicea (zona Pindo-Olo-

nos). Anche in quel lavoro l’Autore dedicò ampia

trattazione all’affioramento di Epidauro (pp. 524-

533 e 4 figg.). Nel 1911 Renz nella prima parte

della Monografia paleontologica sulle faune meso¬

zoiche della Grecia, illustrò varie specie di cefa¬

lopodi dei calcari di Asklepieion, tra cui i tipi già

figurati da Frech, ed alcune altre nuove del cal¬

care di Hagios Andreas. Nel 1922 Renz comple¬

tava infine gli elenchi faunistici già noti per Ask¬

lepieion, istituendo alcune specie e varietà nuove,

da lui illustrate in 3 tavole. Nel 1955, oltre ad al¬

cune precisazioni stratigrafiche sui calcari di Ha¬

gios Andreas, Renz riconfermò l’ interpretazione

tettonica delle lenti calcaree triassiche dell’ Argo¬

lide come zolle di ricoprimento della zona Par¬

nasso-Kiona, tettonicamente inglobate nella serie

silicea della zona Olonos-Pindo (v. anche Mitzo-

poulos & Renz, 1938).

Gli Autori francesi si sono ampiamente occu¬

pati della geologia della Grecia: valga per tutti

ricordare le imponenti monografie di Aubouin e

della sua scuola, ben note a chi si occupa dell’ar¬

gomento. Trattando più in particolare dell’area di

Asklepieion, Dufour (1962) stabilì una specie

nuova e tre nuove varietà di ammoniti, e Der-

court & Mauvier (1963) trattarono in breve nota

dell’età dei tufi al contatto con i calcari. Dercourt

(1964) descrisse più dettagliatamente la serie trias¬

sica del Tempio di Esculapio nel paragrafo dedi¬

cato alla stratigrafia dell’Argolide media (pp. 40-

43 e fig. 13). Egli, partendo dalla errata osserva¬

zione che la serie fosse in giacitura normale, portò

una schematica sezione, in cui i tufi (in realtà alla

base della lente fossilifera calcarea) vengono da¬

tati al Trias superiore e risultano in alto ai cal¬

cari. Tale interpretazione, in parte basata sullo

studio di faune a Conodonti di « età comprensiva

Anisico-Carnico », non tien conto delle faune ad

ammoniti, ritenute tutte intimamente « mesco¬

late », e pertanto senza significato stratigrafico.

Con la collaborazione di Dufour, Dercourt rac¬

colse 35 specie e varietà di cefalopodi in parte fi¬

gurate in 7 tavole ; in tale associazione riconobbe,

esclusivamente in base ad affinità con le faune

note delle Alpi orientali, specie degli « strati a tri-

nodosus » dell’Anisico superiore, degli « strati di

Buchenstein » del Ladinico inferiore, degli « strati

di Wengen » del Ladinico medio e superiore, e

degli « strati del Carnico ».

La recente scuola tedesca ha dato una inter¬

pretazione tettonica e stratigrafica dei rapporti

tra tufi-radiolariti (zona Olonos-Pindo) e calcari

di Asklepieion (zona Parnasso-Kiona), diversa da

quella di Renz e della scuola francese di Aubouin.

Nel 1960 Bender, Hirschberg, Leuteritz & Mànz

dimostrarono per l’area di Asklepieion che gli

strati triassici della serie silicea Olonos-Pindo e

quelli calcarei della zona Parnasso-Kiona sono col¬

legati da continui passaggi di facies, escludendo

pertanto in tale area dell’Argolide T interpreta¬

zione a strutture di ricoprimento. Bannert & Ben¬

der (1968) hanno esposto i risultati di studi geo¬

logici estesi a tutta la penisola di Argolide, giun¬

gendo a concludere che la regione offre continue

correlazioni di facies, trasversalmente alla dire¬

zione prevalente di allineamento delle grandi zone

paleogeografiche della Grecia. Nello stesso lavoro

vengono portate sezioni e schizzi geologici anche

dell’area di Asklepieion.

Bender & Kochel (1963) studiarono i Cono¬

donti del Trias greco, e su tale base specificarono

in particolare che i tufi di Asklepieion devono es¬

sere datati allo Scitico superiore. Nel 1968 Bender

nella sua Monografia sui Conodonti del Trias me¬

diterraneo, torna ancora sulla serie di Asklepieion,

portando elenchi di faune a Cefalopodi ed alcune

osservazioni, che verranno riprese e commentate

nel seguito del presente lavoro. In particolare l’Au¬

tore tracciò 4 profili di dettaglio nei calcari fos¬

siliferi di Asklepieion, che egli contrassegnò an¬

che sul terreno con le sigle « A II, A III, A IV,

A V» (’), e raccolse in successione numerose spe¬

cie di cefalopodi, studiate da Jacobshagen (1967),

che utilizzò i profili di Bender, ed inoltre ne trac¬

ciò un quinto (A Va), più settentrionale rispetto

agli altri. Nel successivo paragrafo dedicato alla

stratigrafia della lente calcarea di Asklepieion, i

profili di Bender e Jacobshagen sono stati uti¬

lizzati come base per osservazioni personali.

(') Già nel 1963 Bender (in Bender & Kochel, p. 442)

in cartina geologica schematica dell’area di Asklepieion

(datata 1960), segnò la traccia dei 4 profili, oltre ad un

quinto (A VI), ubicato più a Nord.

LE AMMONITI DEL TRIAS MEDIO DI ASKLEI’IEION ( ARGOLIDE, GRECIA)

143

STRATIGRAFIA

La lente di calcari triassici, da cui proviene

la ricca fauna in studio, si trova a meno di 1 km

in linea d’aria a W della zona archeologica del

Tempio di Esculapio ( Asklepieion) e del Teatro

di Epidauro (Hieron di Epidauro), sul ver¬

sante orientale della collina di Theokafta, Foglio

1/100.000 «Navplion» (Fig. 1 e Tav. XIII, in alto).

La lente presenta giacitura inversa, facendo

parte del fianco inverso e laminato di una anti-

clinale rovesciata a W ; essa presenta al nucleo

i tufi in cui si apre l’ampia vallata di Askle¬

pieion. La fauna è stata da me raccolta limita¬

tamente ai primi metri di calcare, poiché la mag¬

gior parte della lente stratigraficamente superiore

è sterile dal punto di vista macrofaunistico. La

copiosa raccolta, che comprende circa un migliaio

di esemplari, è stata possibile soprattutto per ia

recente apertura di un paio di fronti di cava per

l’estrazione di blocchi del calcare rosso fossilifero,

marmo raro e pregiato della regione. Oltre aha

raccolta del materiale, nel corso delle tre cam¬

pagne sul terreno, vennero effettuate numerose

osservazioni stratigrafiche, e venne cartografata

l’estensione della lente calcarea, rilevandone i rap¬

porti con le formazioni adiacenti. Come base per

il lavoro sul terreno è stata utilizzata la più re¬

cente bibliografia, ed in particolare i lavori di

Bender, Hirschberg, Leuteritz & Mànz (1960),

Bender & Kochel (1963), Jacobshagen (1967),

Bannert & Bender (1968) e, in parte subordi¬

nata, i lavori di Dufour (1962) e Dercourt

(1964). Per quanto riguarda la cartografia geo¬

logica, sono serviti di base i rilievi di Bender et

Alii (1960), Bender (1968) e Jacobshagen (1967),

modificati in seguito ad osservazioni sul terreno.

Come risulta dalla cartina geologica schema¬

tica della lente di Asklepieion (Fig. 1) e dallo

schizzo dei probabili rapporti stratigrafici (Fig. 2),

nell’area considerata è possibile distinguere dal

basso verso l’alto la seguente successione strati¬

grafica :

— tufi e rocce filoniane;

— calcari di Asklepieion-radiolariti-calcari selci¬

feri (in passaggio laterale) ;

— calcari di Pantokrator.

Tufi e rocce filoniane (Trias inferiore).

L’anticlinale rovesciata di Asklepieion, come

del resto quella di Adhami (v. Bannert & BEN¬

DER, 1968, figg. 2 e 3) circa 3 km ad E della zona

archeologica, in analoghe condizioni tettoniche e di

laminazione del fianco inverso, presenta al nucleo

i terreni più antichi della serie triassica dell’Ar-

golide. Essi sono costituiti da rocce effusive e

tufi, in cui selettivamente si aprono le fertili de¬

pressioni di Asklepieion e di Adhami. Secondo

Milch & Renz (1911) la roccia vulcanica, in cui

sono intagliate le splendide gradinate del Teatro

di Epidauro (Tav. I, in alto), presenta composi¬

zione di quarzocheratofiro. I tufi sono di colore

variabile, dal verdastro al bruno, al verde bril¬

lante, al nerastro; essi sono sovente ben stratifi¬

cati a granulometria talora grossolana, ma anche

fine, con aspetto di tufi ceneritici a volte gra¬

dati. Ebbi ad osservare la stratificazione tufitica

in vari affioramenti, come a E del « campo dei

pastori » (-), sul versante occidentale della col¬

lina Prophitis Ilias, e alla sommità delle gradi¬

nate del Teatro, poco più a S, sulle propaggini

dello stesso rilievo. La direzione degli strati è

quella prevalente degli allineamenti tettonici della

regione, e cioè N-S, con immersione a E di una

quarantina di gradi. I tufi sono attraversati da

filoni bruno-rossastri, quarzoporfiritici secondo

Bannert & Bender (1968, p. 152), mentre per

Dercourt (1964, Tav. XX) si tratterebbe di tufi

riolitici e di trachiandesiti. Le rocce filoniane e

pireelastiche della vallata di Asklepieion sono in

studio da parte del dr. M. Zerbi dell’Istituto di

Petrografia e Mineralogia dell’ Università di

Parma, che partecipò alla campagna della pri¬

mavera del 1971.

Per quanto riguarda la posizione stratigrafica

dei tufi e delle rocce filoniane associate, non è

finora nota in Argolide la base della formazione.

Bender & Kochel (1963, p. 441) datarono i tufi

di Asklepieion allo Scitico superiore, mentre

quelli al nucleo dell’anticlinale di Adhami ven¬

nero attribuiti all’Anisico inferiore. Nell’ isola di

Hydra essi sembrano arrivare all’Anisico medio

(« Pelsonico » Aact.).

Poiché gli strati basali del calcare fossilifero

di Asklepieion contengono solo ammoniti dell’Ani-

sico superiore, in tale area l’Anisico inf. e medio

sarebbe assente, a mio avviso per probabile eli-

(") La denominazione « Hirten-Lager » (o Campo dei

pastori) venne usato da Renz, Bender e Jacobshagen pei

indicare i recinti per gli animali, con i piccoli edifici an¬

nessi, originariamente utilizzati dai pastori, ma da vari

anni stabilmente occupati da una famiglia di agricoltori.

G. PELOSIO

144

sione tettonica in seguito alla laminazione del

fianco inverso dell’anticlinale (Tav. XIV).

Dercourt (1964, p. 40, fig. 13), che erronea¬

mente ritenne la serie di Asklepieion in giacitura

normale, considerò i tufi al tetto stratigrafico

della successione triassica, con potenza di un paio

di metri, seguiti a loro volta da un centinaio di

metri di porfiriti costituenti la piana di Askle¬

pieion. Egli datò pertanto i tufi al Carnico som¬

mitale, portando a suffragio alcune superficiali

osservazioni sulla distribuzione delle ammoniti.

E singolare il fatto che lo stesso Autore (p. 47)

ìilevi 1 eccezionalità di una tale datazione, che

contrasta con altri dati di formazioni analoghe

della Grecia e Jugoslavia, attribuibili tutt’al più

al Ladinico (v. anche Dercourt & Mauvier, 1963).

Calcari di Asklepieion-radiolariti-calcari selciferi (Ani-

sico sup. - Carnico).

Ai tufi seguono verso l’alto in giacitura lenti¬

forme dei calcari, assai fossiliferi verso la base,

intimamente addentellati in passaggio laterale di

facies a radiolariti rosso-brune, a loro volta in

eteropia con calcari selciferi grigi (Figg. 1 e 2).

I calcari vennero denominati da Renz (1939)

« calcari di Asklepieion », anche se precedente-

mente lo stesso Autore (ed anche Frech) aveva

preferito la denominazione di « Calcari di Hall-

statt » di Epidauro {Die Hallstdtter-Kalke bei

Epidauros). Anche Jacobshagen (1967, p. 13) ri¬

tiene che, analogamente a quanto già in uso per

le Alpi calcaree settentrionali, sia corretto par¬

lare per analogia di facies di « Calcari di Hall-

statt » di Asklepieion deH’Illirico-Julico. Preferi¬

sco tuttavia attenermi alla nomenclatura di Renz.

1) Calcari di Asklepieion. - L’asse mag¬

giore della lente calcarea è in direzione NNE-

SSW e la potenza massima è di una cinquantina

di metii. La stratificazione è talora bene evidente,

con immersione a E-NE e pendenza variabile tra

40” e 75° (Fig. 1 e Fig. 3). Nel complesso cal¬

careo è stato possibile distinguere alcuni livelli

caratteristici :

a) Calcare a Ptychites {= calcare di base): Ani-

sico superiore;

b) Calcare manganesifero inferiore, a faune con¬

densate: Anisico superiore-Ladinico ;

c) Calcare a Daonella : Ladinico superiore;

d) Calcare manganesifero superiore : Ladinico su-

periore-Carnico ;

e) Calcare rosa massiccio, macrofaunisticamente

non fossilifero: Anisico superiore? - Carnico.

a) Calcare a Ptychites : parte basale della

sei ie calcarea, costituita da calcare di color rosso¬

vinato, rosso-scuro, con spessore variabile da po¬

chi decimetri ad un paio di metri; talora esso

manca per probabile elisione tettonica o perchè

latei almente sostituito da radiolariti, come verso

il limite meridionale della lente (Fig. 1 e Fig. 2).

Alla base il calcare è sovente brecciato, assai scuro

o nerastro per la presenza di probabile manga¬

nese diffuso ; le brecce contengono anche elementi

radiolaritici e tufacei. I fossili sono in prevalenza

costituiti da ammoniti (assai frequenti Ptychi¬

tes s.L), nautiloidi, rari lamellibranchi e gastero¬

podi, talora questi ultimi di notevoli dimensioni

(Tav. XV, fig. 1, Undularia sp.); i fossili non

presentano orientamento preferenziale, nè mar¬

cata condensazione. Il guscio è sempre conser¬

vato, con accentuata spatizzazione, talora con

velo manganesifero alla superficie esterna ; non

di rado parziali rotture e deformazioni interes¬

sano i gusci dei cefalopodi. La fauna ad ammo¬

niti, costituita in prevalenza da Ptychites s.L, al¬

cuni dei quali giganteschi, presenta buona omo¬

geneità, ed indica l’Anisico superiore, con proba¬

bile condensazione limitata a parte della « zona

a binodosus » Auct. e della « zona a trinodosus »

Auct. (livelli 3 e 4 della recente revisione della

stratigrafia dell’ Anisico superiore delle Alpi me¬

ridionali, Assereto 1971). Si osservano talora

esigue concentrazioni a noduli o liste di silice se¬

condaria, raramente anche nelle concamerazioni

dei fragmoconi.

Il contatto del « calcare a Ptychites » con i

tufi è evidente in vari punti: esso avviene co¬

stantemente con interposizione di una milonite

friabile, intima mescolanza di radiolariti e tufi

alterati, di colore biancastro chiazzato di bruno¬

rossastro (Fig. 1, Fig. 2, Tav. XIV). E’ evidente

l’origine tettonica della breccia, che testimonia la¬

minazione ed elisione di parte della serie silicea

e calcarea (come si è accennato, anche la base dei

calcari è talora milonitizzata con tufi e radiola¬

riti). Anche verso i limiti meridionale e settentrio¬

nale della lente calcarea, sono frequenti brecce

calcareo-silicee, tuttavia almeno in parte di ori¬

gine sedimentaria. E’ probabile che il fenomeno

di laminazione (ed elisione tettonica) abbia preva¬

lentemente interessato tufi e radiolariti, e che la

lacuna stratigrafica osservata da Bender nella

serie di Asklepieion (Anisico inf .?- Anisico medio)

abbia soprattutto interessato parte dei tufi e le

radiolariti eventualmente deposte in tale intervallo

cronologico.

Sulla base di accurate osservazioni sul terreno,

mi pare di poter escludere che in qualche punto

LE AMMONITI DEL TRIAS MEDIO DI ASKLEPIEION ( ARGOLIDE, GRECIA)

145

calcare di Pantokrator

(Norico? - Lias medi .

calcare rosa massiccio

(Anisico sup.-Carnico).

calcare ad ammoniti

(Anisico sup - Carnico med?).

calcare a Daonella

(Ladinico sup ).

radiolariti

(Anisico - Carnico).

tufi

(Scitico sup.).

faglie.

immersione strati,

ubicazione profili,

milonite.

0 50

100 m.

(da Jacobshagen , 1967, modificato).

Fig. 1. — Cartina geologica della lente calcarea di Asklepieion e ubicazione della località

G. PELOSIO

146

il « calcare a Ptyehites » appoggi direttamente sui

tufi in contatto normale. Poiché in alcune sezioni

di dettaglio (v. Fig. 3, profilo A II) è possibile

osservare il contatto radiolariti - calcare manga¬

nesifero superiore, si potrebbe avanzare l’ ipo¬

tesi che la sedimentazione calcarea non sia mai

stata impostata su basamento tufaceo, bensì su

radiolariti anisiche, oggi mancanti per elisione

tettonica, ma in tal caso testimoniate dalla milo-

nite tufaceo-radiolaritica.

b) Calcare manganesifero inferiore : è l’oriz¬

zonte più tipico della lente calcarea di Asklepieion

che, per la straordinaria ricchezza e mirabile con¬

servazione dei fossili, ha reso famoso l’affiora¬

mento. Esso ha andamento abbastanza continuo

e segue in contatto normale gli inferiori « calcari

a Ptyehites » ; verso il limite meridionale e set¬

tentrionale della lente, i calcari fossiliferi di que¬

sto orizzonte si riducono tuttavia sensibilmente

fino a scomparire, con passaggio laterale a cal¬

cari nodulari e brecciati ed a radiolariti. In tali

aree peraltro, esigue lenti di calcari manganesi¬

feri appartengono di norma al « calcare manga¬

nesifero superiore », prevalentemente di età car-

nica.

La potenza dell’orizzonte calcareo manganesi¬

fero inferiore è pertanto variabile, con massimo

valore di 6-7 m circa in corrispondenza del pro¬

filo A III e A Va (Fig. 3). I calcari si presentano

in banchi, che talora superano il metro di spes¬

sore, con caratteri litologici abbastanza costanti,

pur variando alcuni parametri quali la concentra¬

zione dei fossili, la presenza di noduli e brecce, la

concentrazione manganesifera. Il calcare ha carat¬

tere di biomicrite, con microstilcliti frequenti; il

colore è variabile dal rosso-carne al rosato, con

esigui veli irregolarmente distribuiti di color rosso¬

vinato, simile a quello del « calcare a Ptyehites ».

La frattura è scheggiosa. Ampiamente diffuse

sono concentrazioni manganesifere, talora in pla¬

ghe irregolari e sottili, talora più spesse e rego¬

lari sui giunti di stratificazione, alla base dei ban¬

chi. I macrofossili sono abbondantissimi, rappre¬

sentati in prevalenza da ammoniti, ma anche da

nautiloidi, belemnoidi, gasteropodi, aviculidi, bra-

chiopodi e articoli di crinoidi. I cefalopodi sono

sempre tutti completi di guscio (3), rivestito di

norma da pellicola (talora da incrostazione) man-

( ) Nonostante sia frequente rinvenire gran parte della

camera di abitazione, è rarissima la conservazione della

camera completa di peristoma (sulle modalità di fossiliz¬

zazione delle ammoniti in livelli condensati, v. Wendt

1970, pp. 435, 436 e fig. 1).

ganesifera; la parte interna del guscio e le strut¬

ture settali presentano analogo deposito che, se¬

condo Dufour (1962, p. 844) sarebbe costituito

da una miscela Fe-Mn.

Verso la base dei banchi si osservano i mag¬

giori arricchimenti fossiliferi : per alcuni decime¬

tri la roccia è una « lumachella » a gusci di ammo¬

niti e nautiloidi, con matrice calcarea scarsa. I gu¬

sci sono dimensionalmente non omogenei, concen¬

trandosi percentualmente verso la base i cefalo¬

podi di maggiori dimensioni. La giacitura è orien¬

tata, poiché le forme compresse, discoidali, presen¬

tano fianchi subparalleli alla stratificazione, men¬

tre le forme allungate (ortoconi) hanno assi quasi

complanari, anche se non unidirezionali. Le forme

globose mostrano invece orientazione poco selezio¬

nata. Verso la parte superiore dei banchi diminui¬

sce sensibilmente la concentrazione fossilifera, con

percentuale aumento della matrice calcarea; i fos¬

sili sono inoltre in prevalenza di minori dimen¬

sioni. Sporadiche concentrazioni sono talora pre¬

senti anche nella parte medio-superiore dei ban¬

chi, sotto forma di esigue lenti. Di norma la con¬

centrazione fossilifera si accompagna a quella

manganesifera, ma non è sempre vero il contra¬

rio ; infatti è possibile osservare concentrazioni

manganesifere lentiformi in quasi completa as¬

senza di fossili. Dati sulle microfacies dei calcari

manganesiferi sono portati da Bender et Alii

(1960) e da Jacobshagen (1967).

c) Calcare a Daonella : orizzonte assai ca¬

ratteristico, con giacitura lentiforme ed estensione

di un centinaio di metri ; la potenza massima, in

corrispondenza del profilo AV (Fig. 3) è di una

decina di metri. Esso si presenta come una vera

« coquina » a Daonella spp., con prevalenza della

D. lommeli del Wengen o strati di La Valle. La

roccia è variegata, rosa-rosso-biancastra: i colori

rossi e rosati spettano alla esigua matrice calca¬

rea microcristallina, subordinata percentualmente

rispetto all’accumulo dei gusci, in prevalenza spa-

tizzati. Abbondano anche plaghe e vene calcitiche

biancastre, cristalline. I gusci sono spesso fram¬

mentari, di ardua preparazione per lo studio. La

loro orientazione è subparallela all’ immersione ge¬

nerale della lente calcarea, anche se questo oriz¬

zonte non presenta stratificazione distinta. Alla

base della lente a Daonella è localmente evidente

una marcata concentrazione di ammoniti e nauti-

ioidi, al passaggio col sottostante « calcare manga¬

nesifero inferiore» (Tav. XV, fig. 2); il contatto

è netto, come appare evidente una decina di metri

a S della traccia del profilo A III. I gusci di Dao¬

nella sono meno abbondanti verso la base dell’oriz-

( l— i ( H

LE AMMONITI DEL TRIAS MEDIO DI ASKLEFIEION (ARGOLIDE, GRECIA)

147

zonte, appena velati da patina manganesifera ;

successivamente il loro numero aumenta in modo

esplosivo, e scompaiono le tracce residue manga¬

nesifere. Nella lente, verso il tetto, sono incluse

tuttavia esili e discontinue concentrazioni manga¬

nesifere, con o senza ammoniti, prive di Daonella.

Verso l’alto la « coquina » passa abbastanza bru¬

scamente a calcari rosa massicci, e analoga va¬

riazione si osserva lateralmente. Il « calcare a

Daonella » contiene anche rarissime ammoniti

zano sono a volte inglobate nel « calcare rosa mas¬

siccio », talora nella parte superiore o al tetto del

« calcare a Damella », oppure direttamente so¬

vrapposte alle radiolariti, come all’estremo S della

lente di Asklepieion. Ad W del « campo dei pa¬

stori » (Fig. 1, Fig. 2) esse sono inglobate in brec¬

cia calcarea. L’estensione delle lenti varia da

qualche metro a pochi decimetri, con orientazione

N-S, mentre lo spessore raramente raggiunge il

metro. La fauna ad ammoniti e nautiloidi, in con-

N

a n

a m

A IV

A V

A Va

v'W j rùv t-frèf i!**<*&f . ,

+ + + + + +

i + q. + -|- + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + ,

+ + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + +

Calcare manganesifero superiore (Ladinico sup - Carnico medio?].

Radiolariti (Anisico - Carnico].

Tufi ^Scitico sup).

Calcare manganesifero inferiore (Anisico sup -Ladinico].

Calcare a Daonella (Ladinico sup).

Calcare rosa massiccio (Anisico sup. - Carnico] .

Calcare a Ptychites (Anisico sup],

Milonite tufaceo-radiolaritica.

pig, 2. _ Schema dei rapporti stratigrafici della lente calcarea di Asklepieion (non in scala).

subglobose, di problematica determinazione, sem¬

pre prive di incrostazioni o laccature mangane¬

sifere, in condizioni di fossilizzazione simile a

quella dei bivalvi.

d) Calcare manganesifero superiore : oriz¬

zonte discontinuo, lentiforme, litologicamente as¬

sai simile al « calcare manganesifero inferiore ».

Esso è stato distinto per la posizione, stratigra-

ficamente superiore, anche se non sembra rappre¬

sentare un unico episodio sedimentario sincrono,

dal momento che le esili lenti che lo caratteriz-

dizioni di fossilizzazione del tutto analoga al con¬

simile livello inferiore, è comunque di età più re¬

cente, come testimoniato dalle raccolte di Renz e,

più recentemente, di Bender e Jacobshagen lungo

i profili A II e A VI. La raccolta di quanto resta

delle piccole lenti inglobate in calcare massiccio

è oggi praticamente impossibile senza ricorrere al¬

l’ausilio dei cavatori e dell’esplosivo.

e) Calcare rosa massiccio: forma la parte

prevalente della lente calcarea di Asklepieion, con

potenza massima di una quarantina di metri. Si

143

G. PELÒSIÓ

presenta poco distintamente stratificato e, nella

sua parte inferiore, passa lateralmente al « cal¬

care manganesifero » e al « calcare a Daonella ».

Verso la periferia della lente passa invece a cal¬

cari brecciati e quindi a radiolariti (Fig. 2). Il

calcare microcristallino, rosa-biancastro, non pre¬

senta concentrazioni fossilifere né manganesifere,

ma solo rarissime ammoniti isolate, fortemente

spatizzate e inclassificabili. In base allo schema

dei rapporti stratigrafici di Fig. 2, l’età del « cal¬

care rosa massiccio » andrebbe valutata compren¬

sivamente dall’Anisico superiore al Carnico. La

presenza del Carnico è testimoniata (secondo Ben-

der et Alii, 1960, p. 207) dal conodonte Polygna-

thus abneptis. Bender riconfermò la presenza del

Carnico in altra località della vallata di Askle-

pieion; egli rinvenne in un piccolo affioramento

di calcare rosa di identica facies, isolato in radio¬

lariti sulla strada Lighourion-Hieron di Epidauro

(36 m a E del bivio per Adhami) lo stesso cono¬

donte caratteristico. Per altra via la presenza del

Carnico inf. e medio è stratigraficamente ribadita

dall’età delle ammoniti più giovani dei « calcari

manganesiferi superiori », sottostanti a gran parte

del « calcare rosa massiccio » (Jacobshagen, 1967,

faune dei profili A II e A VI, p. 16 e 22).

2) Radiolariti e calcare selcifero. - Come

si è detto, le radiolariti sembrano aver inglobato

originariamente la lente calcarea di Asklepieion;

attualmente infatti solo al limite orientale il con¬

tatto con i calcari non è diretto, ma avviene con

intercalazione di milonite tufaceo-radiolaritica. I

« calcari rosa massicci » passano verso l’alto alle

radiolariti, che presentano in corrispondenza di

una sezione tracciata nella zona mediana della

lente calcarea, uno spessore di 30 m circa (Fig. 1).

Lo spessore è ovviamente maggiore verso i mar¬

gini N e S della lente, dove esse vengono a so¬

stituire lateralmente i calcari. Tale variazione è

sopratutto evidente al limite meridionale della

lente calcarea, dove i calcari, prevalentemente

brecciati, presentano intercalazioni a liste e no¬

duli di radiolariti, fino' alla totale sostituzione

della facies (Fig. 2). Le radiolariti si presentano

ben stratificate, in straterelli di circa un decime¬

tro, superficialmente alterate con colore grigio¬

verdastro, ma alla frattura di color rosso-scuro

per composti di manganese. L’ immersione varia

da NE a E, con pendenza di circa 40'. Lateral¬

mente esse passano ancora a calcari selciferi gri¬

gio-chiari, che costituiscono anche la collina di Pro-

phitis Ilias, a E della valle di Asklepieion e che

apparterrebbe al fianco normale della struttura

anticlinalica (v. Bannert & Bender, 1968, p. 158).

Esili livelletti non cartografabili di calcare

selcifero si rinvengono anche al tetto delle radio¬

lariti sovrastanti la lente calcarea di Asklepieion,

alla base del « calcare di Pantokrator ».

Calcare dì Pantokrator (Norico? - Lias medio).

Per una descrizione esauriente della forma¬

zione, marginale alla zona studiata, si vedano i

lavori già citati di Bender et Alii, Bannert &

Bender, Sùsskoch (1967) e Dercourt (1964).

Nell’area della lente calcarea di Asklepieion,

il calcare massiccio subrecifale di Pantokrator se¬

gue le radiolariti e il calcare selcifero, e costitui¬

sce la parte superiore della collina di Theokafta.

DESCRIZIONE DEI PROFILI

Per meglio illustrare i rapporti stratigrafici e

la distribuzione della fauna dei livelli calcarei fos¬

siliferi di Asklepieion, descrivo in dettaglio alcuni

profili trasversali, prendendo come base l’ubica¬

zione e parte delle osservazioni di Bender (1968,

p. 478 e sgg., fig. 4) e di Jacobshagen (1967, p. 14

e sgg., fig. 3). Per comodità di raffronto sono

state mantenute le denominazioni originali rela¬

tive ai 5 profili eseguiti (A II, A III, A IV, A V,

A Va) ed al punto di raccolta A VI. Facilitato dal¬

l’ottimo lavoro di Bender, le osservazioni che se¬

guono rappresentano modifiche o integrazioni dei

dati già noti e pertanto gli schizzi dei profili

(Fig. 3) hanno subito spesso sostanziali variazioni

rispetto agli originali di Bender e Jacobshagen.

Come scala-base per la misurazione delle seriette

è stata comunque seguita quella di Bender, ben

visibile sul terreno, in quanto marcata con ver¬

nice gialla. L’ubicazione dei profili è stata ripor¬

tata anche sulla cartina geologica (Fig. 1) e sullo

schema dei rapporti stratigrafici (Fig. 2).

Profilo A II (Base della descrizione: Bender,

1968).

Lo « zero » del profilo non coincide con la base

della piccola serie calcarea misurata ; infatti po¬

chi metri a S affiora altro esile banco calcareo,

stratigraficamente sottostante. E’ opportuno ri¬

cordare ancora che, essendo la serie di Asklepieion

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£

13

O

Fig. 3. _ Profili di dettaglio nella parte inferiore, fossilifera, della lente calcarea di Asklepieion; la numerazione sui profili si

allo spessore effettivo della serie.

G. PELOSIO

1 50

rovesciata, il tetto geometrico dei profili è il letto

stratigrafico delle sequenze.

La base dei calcari è costituita in quest’area

dalle radiolariti ; il calcare è prevalentemente brec-

ciato e attraversato da frequenti vene calcitiche.

0.0-0. 9 m : calcare rosa compatto, scheggioso, con

ìaie ammoniti e nautiloidi ortoconi, mangane¬

siferi; verso l’alto, prevalenza di breccia cal¬

carea fortemente cementata.

0.9-1.3m: calcare rosa-rossastro, con brecce ce¬

mentate e vene calcitiche; la base del banco

è marcata da netto giunto di stratificazione.

I fossili, ammoniti e nautiloidi ortoconi man¬

ganesiferi, sono isolati nella matrice, anche se

più concentrati verso la base dello strato. Il

riempimento dei gusci testimonia chiaramente

la giacitura rovesciata della successione : i gu¬

sci subparalleli alla stratificazione presentano

spesso riempimenti di calcite spatica nella

parte rivolta al letto tettonico (v. Bender et

Alii, 1960, p. 207 e tav. 3, fig. 2). Bender

portò per il livello una lista di 16 specie di

ammoniti del Carnico inferiore e medio.

1.3-2.0 m: calcari rosa e rosso vino, in prevalenza

brecciati, con sottili vene irregolari rosso¬

brune; macrofaunisticamente sterili.

Circa 25 m a N del profilo A II, in corrispon¬

denza di un vecchio fronte di cava, i calcari di

Asklepieion appoggiano non più sulle radiolariti,

ma sulla milonite tufaceo-radiolaritica, simile a

quella meglio affiorante verso il « campo dei pa¬

sto! i » (Fig. 2, Tav. XIV). Alla base dei calcari

rossi manganesiferi, che qui appartengono al « cal¬

cale manganesifero inferiore», sono presenti

lembi discontinui di « calcare a Ptychites », qui

assai fossiliferi. Da essi proviene tra l’altro l’ot¬

timo esemplare di Undularia sp. figurato a Ta¬

vola XV.

I calcari interessati dal profilo A II (v. Fig. 1

e Fig. 2) spettano al « calcare rosa massiccio »,

che ingloba esili lenti di « calcare manganesifero

superiore ».

Profilo A III (Descrizione: Bender, 1968).

La dettagliata descrizione di Bender corri¬

sponde alle mie osservazioni solo per la parte in¬

feriore (da m 0.0 a m 7.0) ed è relativa al « cal¬

cale manganesifero inferiore», come da me defi¬

nito. A m 3 e m 6 egli raccolse associazioni a ce¬

falopodi dell’Anisico sup.-Ladinico. Da 7 a 12 m

seguono ai livelli manganesiferi i « calcari a Dao-

nella » bianco-rosa variegati, non stratificati, ed

infine (sopra m 12) il « calcare rosa massiccio ».

Come risulta dalla mia sezione, non affiora alla

base della serie il « calcare a Ptychites » né la

milonite tufaceo-radiolaritica, per copertura de-

tritica.

Profilo A IV (Base della descrizione: Bender

1968).

La serie da me osservata differisce alquanto

dalla descrizione dell’Autore tedesco; in partico-

lai e il letto stratigrafico e qui chiaramente co¬

stituito dal « calcare a Ptychites », che si estende

in basso al di sotto dello « zero » di Bender per

circa due metri.

2. 0-0.0 m : calcare rosso scuro, rosso-vino, con

microbrecce tufaceo-calcaree, fossilifero ad am¬

moniti non manganesifere e non orientate pre¬

ferenzialmente.

0.0-0. 5 m : calcare rosso-carne, microcristallino ;

alla base esiguo orizzonte di 5 cm di cefalo¬

podi addensati, subparalleli, manganesiferi ;

superiormente fossili isolati.

0.5-2.5m: copertura detritica.

2. 5-4.0 m: calcare rosso-carne, microcristallino;

verso il tetto concentrazioni assai ricche di ce¬

falopodi manganesiferi, specialmente ammoniti.

Esile orizzonte tufaceo verso il giunto di stra¬

tificazione superiore. Da questo livello proviene

la faunetta di Bender, costituita da 7 specie del

Ladinico.

4.0-7.0m: calcare a Daonella.

7. 0-7.3 m : calcare rosso-chiaro, microcristallino,

manganesifero, con ammoniti in giacitura sub-

parallela.

sopra m 7.3 : calcare rosa massiccio, non manga¬

nesifero, macrofaunisticamente sterile.

Nel profilo si può seguire la tipica successione

completa della lente calcarea di Asklepieion : « cal¬

care a Ptychites » (da — 2.0 a 0.0 m), calcare

manganesifero inferiore » (da 0.0 a 4.0 m), « cal¬

care a Daonella » (da 4.0 a 7.0 m), « calcare man¬

ganesifero superiore » (da 7.0 a 7.3 m), ed infine

« calcare rosa massiccio » (sopra m 7.3).

Profilo A V (Base della descrizione: Bender

1968).

La vistosa numerazione in vernice gialla con¬

traddistingue sul terreno anche questa serietta

che, pur misurata da Bender fino a m 14, venne

da lui descritta limitatamente ai primi 6 metri.

E’ da questa area che proviene buona parte delle

ammoniti da me raccolte, specialmente nel « cal¬

care manganesifero inferiore », qui ampiamente

affiorante.

LE AMMONITI DEL TRIAS MEDIO DI ASKLEPIEION (ARGOLIDE, GRECIA)

151

0.0-0.2m: tufi friabili, che già Bender definì

« tettonicamente brecciati », con elementi ra-

diolaritici inglobati. Come si è visto nel pa¬

ragrafo di Stratigrafia generale, tale milonite

costituisce il letto stratigrafico di gran parte

del calcare di Asklepieion.

0. 2-1.0 m : base del «calcare a Ptychites », con

matrice calcarea rosso-ruggine e plaghe di mi¬

crobrecce ad elementi tufacei ; ammoniti non

rare, non manganesifere né preferenzialmente

orientate. Bender elencò per tale intervallo 7

specie dell’Anisico superiore.

1. 0-2.0 m: « calcare a Ptychites » rosso scuro, con

cefalopodi non manganesiferi ; l’ intervallo 0.2-

2.0 m è ben visibile nella foto inferiore di

Tav. XIII.

2. 0-5.0 m: « calcare manganesifero inferiore », as¬

sai fossilifero ad ammoniti e nautiloidi ; verso

l’alto diminuisce la concentrazione dei gusci,

che alla base stratigrafica costituiscono invece

vera lumachella. Le superfici di strato, ed in

particolare quella assai netta a m 2, sono rive¬

stite da spesso crostone manganesifero, e pre¬

sentano evidentissime strutture sedimentarie,

che per altra via riconfermano la giacitura in¬

versa della serie. Bender elencò una ventina

di specie di cefalopodi (tra cui una nuova spe¬

cie di Arcestes) di età ladinica, provenienti

dalla base del livello. Inoltre a m 4 raccolse 12

specie del Ladinico e 2 specie dell’Anisico sup. ;

a m 4. 5-5.0 elencò infine 4 specie del Ladinico

( Monophyllites jarbas è erroneamente ritenuto

dall’Autore esclusivo del Carnico inferiore).

5.0-12.0 m: « calcare a Daonella » ; oltre ad un nu¬

mero enorme di Daonella, tra cui in preva¬

lenza è riconoscibile D. lommeli, rare ammo¬

niti isolate non presentano patina manganesi-

fera. Nella bancata a stratificazione indistinta

sono tuttavia presenti esili lenti manganesi¬

fere, con rare ammoniti, specie verso il limite

superiore.

12.0-12.3 m: calcare rosso chiaro, microcristallino,

manganesifero, con numerose e piccole ammo¬

niti, senza Daonella.

12.3-14.0 m: ancora «calcare a Daonella », con

esigue plaghe manganesifere localizzate,

sopra ml4.0: «calcare rosa massiccio», ricco di

vene calcitiche e sovente brecciato.

Anche questo profilo presenta la completa suc¬

cessione rovesciata dei vari membri della serie

calcarea ; il « calcare manganesifero superiore »

qui limitato all’ intervallo 12.0-12.3 m, è inglobato

nella parte superiore del « calcare a Daonella ».

Profilo A Va (Ubicazione: JACOBSHAGEN, 1967).

Il profilo venne tracciato e descritto da Jacob-

SHAGEN quando le condizioni di affioramento della

cava, allora appena aperta, erano alquanto infe¬

lici. La serie è stata pertanto ridescritta pochi me¬

tri più a N, lungo l’avanzamento del nuovo fronte

di cava.

0.0-0. 3 : tufi rosso scuri o nerastri, talora forte¬

mente cementati da calcite, talora invece fria¬

bili ; essi poggiano sulla milonite tufaceo-radio-

laritica bianco-rossastra, con vene verdastre,

già precedentemente descritta (v. Tav. XIV).

0.3-1. 0 m : « calcare a Ptychites » rosso scuro,

rosso-vino, a plaghe brecciate con tufi e rari

cefalopodi non orientati e non manganesiferi.

1. 0-2.0 m : «calcare a Ptychites » come il prece¬

dente, ma assai fossilifero ; rare concentrazioni

manganesifere nella matrice calcarea.

2. 0-8.0 m : « calcare manganesifero inferiore » ros¬

so-carne, assai fossilifero, specie verso la base

dei banchi, dove si osservano talora 20-30 cm di

lumachella a cefalopodi manganesiferi, in gia¬

citura prevalentemente subparallela alla stra¬

tificazione. Frequenti brecce sedimentarie e

calcari nodulari ad andamento discontinuo,

lentiforme. Grazie al graduale approfondirsi

della cava durante una delle campagne di la¬

voro, in questa sezione raccolsi abbondantis¬

simo materiale.

sopra m 8.0 : « calcare rosa massiccio » finemente

cristallino, nei primissimi metri con sottili

plaghe manganesifere e rare ammoniti; a più

riprese si intercalano lenti di brecce sedimen¬

tarie. Alla base, da 8.0 a 9.0 m, calcare bianco¬

rosato, variegato, simile al « calcare a Dao¬

nella », ma non fossilifero.

La cava mette in evidenza una modesta fa-

glietta con rigetto di 3-4 metri e direzione E-W,

che ripete la parte basale della serie. Gli strati in

corrispondenza del profilo immergono a NE di

circa 70". Jacobshagen non precisò il suo « zero »,

ma dalla sommaria descrizione dell’Autore sembra

che le condizioni di affioramento non gli abbiano

consentito di osservare il sottostante « calcare a

Ptychites » e forse anche parte del « calcare man¬

ganesifero inferiore ». Se si confrontano i due

elenchi di faune raccolte da Jacobshagen (da 0.0

a 1.5 m e da 3.5 a 4.5 m) esse appaiono ben corri¬

spondenti, sì da far sospettare una « ripetizione »,

con raccolta nello stesso banco di « calcare man¬

ganesifero inferiore » al letto e al tetto della fa¬

glia, mascherata un tempo per abbondante co¬

pertura.

152

G. PELOSIO

Il punto di raccolta A VI (Bender, 1968) con¬

siste in un limitato affioramento, poco a W del

« campo dei pastori », che non mi permise il ri¬

lievo di una serie' misurata. I banchi calcarei, ap¬

pena accessibili ed in gran parte coperti, sembrano

immergere a E di una quarantina di gradi. La roc¬

cia è costituita da calcare microcristallino rosso

chiaro, prevalentemente brecciato e ricementato da

calcite, fossilifero e manganesifero. La faunetta

raccolta da Bender comprende una quindicina di

specie, testimonianti il Carnico. Da ricerche sul

terreno risulta che il livello ha andamento lenti¬

forme, allungato in direzione N-S, e sovrasta vari

metri di « calcale rosa massiccio » in prevalenza

brecciato, che si ritrova anche superiormente.

A N del « campo dei pastori » affiorano, in¬

globate in « calcare rosa massiccio » (sempre as¬

sai brecciato in quest area) sottili lenti di calcare

manganesifero, con cefalopodi di assai difficile

estrazione. Tali letti discontinui si incontrano fin

verso il limite settentrionale della lente calcarea

di Asklepieion (Fig. 1 e Fig. 2). Un modesto fronte

di vecchia cava a N della casa colonica del « campo

dei pastori », permette di osservare ben esposta

la breccia calcarea e lo sviluppo lentiforme e as¬

sai localizzato degli orizzonti manganesiferi, che

per la posizione stratigrafica e la fauna elencata

da Bender al punto di raccolta AVI, sembrano

spettare al membro discontinuo, qui denominato

« calcare manganesifero superiore ».

CONSIDERAZIONI PRELIMINARI SULLE ASSOCIAZIONI AD AMMONITI

Lo studio paleontologico della ricca fauna ad

ammoniti da me raccolta nelle campagne di la-

voio, si articola in due parti, di cui la presente

memoi ia costituisce la prima, ed ha per oggetto

la fauna del « calcare a Ptychites ». Pertanto non

mi sembra opportuno esporre in questa sede con¬

siderazioni generali sull’ intera associazione fau¬

nistica di Asklepieion. Le numerose osservazioni

fatte sul terreno ed un primo esame delle faune

raccolte consentono tuttavia fin d’ora di far se¬

guire alcune rettifiche a quanto in merito con¬

cluso da Jacobshagen (1967, p. 22 e sgg.).

Fauna dell’ Anisico superiore : secondo l’Autore

tedesco faune « illiriche » pure sono state raccolte

da Bender lungo i profili A III (m 3 e m 6) e A V

(m 1). Per quanto attiene al profilo A III, le spe¬

cie elencate sono tra le più comuni dell’ intervallo

Anisico sup.-Ladinico, e pertanto l’associazione

non può essere considerata sufficientemente in¬

dicativa per considerazioni generali. Inoltre tra

le specie « illiriche » (o già presenti nell’Anisico

sup.), viene sottolineata da Jacobshagen (p. 23)

la presenza di un esemplare di Protrachyceras

reitzi (a m 3), specie universalmente considerata

indicativa del Ladinico inferiore. Per giustificare

a m 6 la presenza di fauna ancora « illirica »

pura, l’Autore prospetta che il P. reitzi possa

esser vissuto in Argolide già nell’Anisico supe¬

riore. A mio avviso invece la fauna del profilo

A III appartiene all’orizzonte del « calcare man¬

ganesifero inferiore » con associazione conden¬

sata dell’Anisicb sup.-Ladinico, che mai contiene

fauna anisica pura.

Fauna dell Anisico superiore è invece sempre

presente alla base della lente calcarea, nel livello

da me denominato « calcare a Ptychites », non

manganesifero e talora brecciato con tufi. Os¬

sei vai tale inconfondibile livello alla base dei pro¬

fili A IV, A V e A Va. A tale orizzonte appar¬

tiene la fauna di Jacobshagen del profilo AV

(a mi). La presenza di rare specie della « zona

a binodosus » Auct. insieme a prevalente associa¬

zione della « zona a trinodosus » Auct., può testi¬

moniare anche per tale livello una modesta con¬

densazione (cf. fauna del livello 3 e 4 nella revi¬

sione generale deH’Anisico superiore delle Alpi

meridionali, di Gross-Reifling e di Bakony, AS-

SERETO 1971, pp. 23-26, Fig. 5).

Fauna del « calcare manganesifero inferiore »

(Anisico sup.-Ladinico) : è riccamente rappresen¬

tata, con costanza di associazione condensata. Ne

ho raccolto grande abbondanza lungo le sezioni

A V e A Va. Nelle sezioni A III, A IV e A V, ri¬

spettivamente da 7 a 12 m, da 4 a 7 m e da 5,5

a 12 m, affiora sopra al calcare manganesifero il

« calcare a Daonella », in facies di coquina con

D. lommeli degli strati di La Valle. La fauna del

« calcare manganesifero inferiore » verrà da me

illustrata in seconda memoria.

Fauna del « calcare manganesifero superiore »

(Ladinico sup.-Carnico medio): esigue lenti fossi¬

lifere, stratigraficamente superiori al livello pre¬

cedente, in cui Frech e Renz, e più recentemente

Bender e Jacobshagen rinvennero associazioni ad

ammoniti e nautiloidi del Carnico inf. e medio.

A tali orizzonti discontinui appartengono le faune

del profilo A II e quelle provenienti dal punto di

raccolta A VI, elencate in Jacobshagen (1967,

pp. 16 e 22).

LE AMMONITI DEL TRIAS MEDIO Di ASKLEPIEION ( ARGOLIDE, GRECIA)

i :>;s

PALEONTOLOGIA

Generalità. - Oggetto del presente studio sono

le ammoniti provenienti dal « calcare a Ptychi¬

tes », cioè dal livello basale della lente calcarea

di Asklepieion. In particolare assai fossiliferi si

dimostrano gli affioramenti interessati dai pro¬

fili A V (da 0.2 a 2.0 m) e A Va (da 1.0 a 2.0 m).

L’associazione è ricca di 22 specie dell’Anisico su¬

periore, e presenta fenomeno di modesta conden¬

sazione. In essa mancano comunque elementi esclu¬

sivi del Ladinico e più giovani. La fauna è carat¬

terizzata dalla relativa abbondanza di Ptychites

l.s., che mancano invece quasi del tutto nel li¬

vello successivo (« calcare manganesifero inferio¬

re » dell’Anisico sup. -Ladinico). Renz e Frech di¬

stinsero nel complesso faunistico della lente cal¬

carea di Asklepieion faune degli « strati a trino-

dosus », degli « strati di Buchenstein », degli

« strati di Wengen » e del Carnico inf. e medio,

senza peraltro dettagliarne la successione, ma solo

in base ad affinità d’ insieme con le faune alpine.

Così nell’elenco portato da Renz (1911, pp- 8, 9)

per la fauna a trinodosus, compaiono 29 specie di

ammoniti (oltre a 4 specie e varietà di nautiloidi,

1 belemnoide, 1 gasteropodo e 1 lamellibranco) tra

cui generi come Mouophyllites, Sturici, Gymnites,

Arcestes, che sono rarissimi nel « calcare a Pty¬

chites », ma abbondanti e ricchi di specie nel

« calcare manganesifero inferiore » dell’Anisico

sup. -Ladinico condensato. Al contrario il genere

Ptychites l.s. è rarissimo nel calcare manganesi-

fero, ma prevalente come numero di specie e di

individui nel calcare di base, da me denominato

« calcare a Ptychites ».

La sistematica seguita è quella di Arkell,

Kummel & Wright (1957); gli esemplari stu¬

diati tutti originariamente completi di guscio,

sono stati preparati in laboratorio per eviden¬

ziarne la linea suturale. La preparazione ed il di¬

segno delle linee suturali, come anche la documen¬

tazione fotografica, sono stati eseguiti dall’Autore.

L’associazione del « calcare a Ptychites » com¬

prende le seguenti specie:

Ordine AMMONOIDEA

Sottordine CERATITINA Hyatt, 1884

Superfam. CERATITACEAE Mojsisovics, 1879

Fani. ACROCHORDICERATIDAE Arthaber, 1911

Gen. ACROCHORDICERAS Hyatt, 1877

Acrochordiceras ef. carolinae Mojsisovics

Fam. BEYRICHITIDAE Spath, 1934

Gen. BEYRICHITES Waagen, 1895

Deyrichites ragazzonii (Mojsisovics)

Gen. PHILIPPITES Diener, 1905

Philippites erasmi (Mojsisovics)

Fam. DANUBITIDAE Spath, 1951

Gen. DANUBITES Mojsisovics, 1893

Danubites fiorumi (Mojsisovics)

Danubites aff. intermedius (Hauer)

Danubìtes cf. retrorsus (Mojsisovics)

Superfam. PTYCHITACEAE Mojsisovics, 1882

Fam. PTYCHITIDAE Mojsisovics, 1882

Gen. PTYCHITES Mojsisovics, 1875

Ptychites oppeli Mojsisovics

Ptychites breunigi MOJSISOVICS

Ptychites opulentus Mojsisovics

Ptychites cf. progressus Mojsisovics

Ptychites uhligi Mojsisovics

Ptychites stoliczkai Mojsisovics

Ptychites canavarii Martelli

Ptychites cf. pseudorugifer Salopek

Gen. DISCOPTYCHITES Diener, 1916

Discoptychites suttneri (Mojsisovics)

Gen. FLEXOPTYCHITES Spath, 1951

Flexoptychites flexuosus (Mojsisovics)

Flexoptychites gibbus (Benecke)

Flexoptychites cf. acutus (Mojsisovics)

Gen. MALLETOPTYCHITES Diener, 1916

Malletoptychites pusillus (Hauer)

Superfam. PINACOCERATACEAE Mojsisovics, 1879

Fam. GYMNITIDAE Waagen, 1895

Gen. GYMNITES Mojsisovics, 1882

Gymnites cf. humboldti Mojsisovics

Gen. EPIGYMNITES Diener, 1916

Epigymnites cf. subclausus (Hauer)

Sottordine PHYLLOCERATINA Arkell, 1950

Superfam. PHYLLOCERATACEAE Zittel, 1884

Fam. USSURITIDAE Hyatt, 1900

Gen. LEIOPHYLLITES Diener, 1915

Leiophyllites suessi (Mojsisovics)

Acrochordiceras cf. carolinae Mojsisovics

(Tav. XVII, fig. 3 a, b)

Unico esemplare (AcP 156) incompleto, che

presenta le seguenti dimensioni : D = 35 mm ,

H = 15 mm(0.43) ; S=14 mm(0.40) ; 0=c. 9 mm

(0.25). La sezione del giro è subtrapezoidale, con

154

G. PELOSIO

massimo spessore periombelicale; l’ornamenta¬

zione è costituita da 16 marcate coste sul semi¬

giro finale, distinte in 8 principali, che si origi¬

nano al bordo ombelicale con distinto tubercolo,

e 8 secondarie intercalate alle prime, che iniziano

senza tubercolosità al terzo interno dei fianchi.

La costulazione si attenua, senza tuttavia inter-

rompersi, sull’area esterna. La linea suturale non

è evidenziabile. L’esemplare è stato confrontato

in particolare al tipo di Mojsisovics (1882,

p. 141, tav. 29, fig. 14), mentre gli esemplari

maggiori (Ibid., tav. 36, fig. 3; Arthaber, 1896 b,

tav. 27, fig. 2 - sub A. undatum ; Airaghi, 1905,

tav. Vili, fig. 6) presentano marcata attenuazione

dei tubercoli periombelicali. La specie venne rife-

ì ita alla « zona a binodosus » dagli Autori ; in¬

sieme alle congeneri, sembra caratteristica dei li¬

velli 2 e 3 deH’Anisico superiore (Assereto, 1971).

La sua presenza nel « calcare a Ptychites », che

contiene in prevalenza fauna riferibile al livello 4

deH’Anisico superiore (Assereto, 1971), sembra

testimoniare anche per l’orizzonte basale del cal¬

care di Asklepieion una modesta condensazione.

Beyrichitas ragazzonii (Mojsisovics)

(Tav. XVI, fig. 1 a, b; Tav. XXI, fig. 2)

1880 Ceratites Ragazzonii Mojsisovics. Heterop. Ve-

rhàltn. lomb. Alpen, p. 703.

1882 Meekoceras Ragazzonii Mojsisovics. Medit. Trias-

prov., p. 217, tav. 39, fig. 3; tav. 61, fig. 5.

1915 Beyrichites Ragazzonii Diener. Cephal. triadica

p. 69.

1968 Beyrichites ( Gangadharites ) ragazzonii Venzo &

Pelosio. Lenna, p. 97, tav. 8, figg. 1-5, 8.

Unico esemplare (AcP 153) parzialmente in

roccia, completo di guscio, asportato in parte per

evidenziare la linea suturale ; esso presenta le se¬

guenti dimensioni: D = 34 mm; H = 18 mm

(0.53); S = 10.5 mm (0.32); O = 5 mm (0.15).

L’esemplare è costituito per l’ultimo quarto di

gii o da camera di abitazione, peraltro incompleta ;

guscio involuto, discoidale, a rapido accresci¬

mento, con sezione del giro debolmente subtrape¬

zoidale a fianchi appena arcuati, con massimo

spessore al terzo interno. Ornamentazione costi¬

tuita da deboli coste sigmoidi (una quindicina sul

penultimo semigiro), più marcate negli stadi gio¬

vanili ; esse si inflettono in avanti verso il mar¬

gine esterno, con modesto ispessimento, attenuan¬

dosi in seguito senza interessare l’area ventrale,

ampia e subplana. In corrispondenza della ca¬

mera di abitazione le coste si attenuano fino ad

obliterarsi. Piccole nodosità interessano alcune

coste verso la metà del fianco, ma anch’esse di¬

vengono obliterate nello stadio più adulto. Ombe¬

lico stretto e profondo, a parete ripida ; tenui no¬

dosità periombelìcali segnano l’ inizio delle coste.

Sono state evidenziate le linee suturali relative

ai tie setti finali: l’andamento è subceratitico,

con lobi abbastanza profondi e seghettati ; le selle

laterali sono relativamente ampie, integre alla

sommità.

Osservazioni : Specie rara, che tuttavia man¬

tiene validi caratteri distintivi con altre conge¬

neri (V. Venzo & Pelosio, pp. 97, 98). La divi¬

sione del gen. Beyrichites in Beyrichites s.s. e

Gangadharites, accettata da Arkell, Kummel &

WRIGHT (1957, p. L 142) sulla base di caratteri

esclusivamente ornamentali, altamente variabili

nei diversi stadi ontogenetici, mi pare sia da non

mantenere , tanto più che Gangadharites (con mar¬

cati tubercoli laterali a metà dei fianchi) era ri¬

tenuto endemico della regione himalayana, mentre

invece è ampiamente diffuso in tutta l’area della

Tetide (v. Venzo & Pelosio, p. 94).

Distribuzione : « zona a trinodosus » di Prez¬

zo, Strada e M.te Stablel (Giudicarle), Val Trom-

pia, Val Brembana (Sosseni e Lenna). Specie ca¬

ratteristica dell’Anisico superiore, ed in partico¬

lare della, « zona a trinodosus » s.s. (= livello 4

di Assereto, 1971).

Philippites erasmi (Mojsisovics)

(Tav. XVI, fig. 9 a-c ; Tav. XXI, fig. 3)

1882 Ceratites Erasmi Mojsisovics. Cephal. medit. Trias-

prov., p. 43, tav. 40, fig. 13.

1892 Ceratites aster Hauer. Neue Funde Han Bulog,

p. 262, tav. 3, fig. 3 a-c.

1915 Ceratites ( Philippites ) Erasmi e C. ( P .) aster Die¬

ner. Cephal. triadica , p. 99.

1957 Philippites erasmi Arkell, Kummel & Wright, in

Treatise, p. L151, fig. 182 (2 a, b).

Unico buon esemplare gerontico (AcP 151),

completo di guscio, con le seguenti dimensioni :

D = 162 mm; H = 65 mm (0.40); S = 40 mm

(0.25, sui nodi); S = 37 mm (0.23, internodi);

O = 39 mm (0.24).

Elegante guscio discoidale a rapido accresci¬

mento, i tre quarti dell’ultimo giro sono camera

di abitazione. Sezione del giro debolmente fasti-

gata, con massimo spessore sulla metà interna dei

fianchi ; area esterna stretta e arrotondata, senza

carena, regolarmente raccordata coi fianchi; essi

sono del tutto piani fino a metà altezza, quindi

LE AMMONITI DEL TRIAS MEDIO DI ASKLEPIEION ( ARGOLIDE, GRECIA)

arcuati e declivi verso il bordo ombelicale assai

netto e subangoloso, in particolare sui giri in¬

terni, con parete ombelicale perpendicolare e pro¬

fonda. L’ornamentazione dei giri interni è costi¬

tuita da numerose e deboli pieghe, sensibilmente

proverse già a partire dal bordo ombelicale, e che

alla lente si risolvono in fascetti di finissime strie

di accrescimento. A partire dell’ inizio dell’ultimo

giro compaiono sulla metà interna dei fianchi ot¬

tusi rigonfiamenti subradiali, vieppiù rilevati a

fine giro; se ne contano 9, ma i primi sono ap¬

pena abbozzati. Tutti si attenuano sensibilmente

sulla metà esterna dei fianchi, scomparendo prima

di raggiungere l’area esterna.

La linea suturale evidenziata è relativa al

terzultimo setto: essa presenta tipico andamento

subammonitico, debolmente brachifilloide, con selle

poco frastagliate fin quasi alla loro sommità. Tra

gli elementi principali spicca il considerevole svi¬

luppo della seconda sella laterale e la relativa pro¬

fondità del lobo ventrale e di quello laterale. Tra

gli elementi ausiliari la prima sella è ancora ben

sviluppata, ma gli elementi successivi si riducono

tutti sensibilmente.

Osservazioni: « Ceratites erasmi » di Mojsi-

sovics è specie-tipo del gen. Philippites, istituito

da Diener nel 1905. Praticamente identico alla

specie di Mojsisovics è P. aster (Hauer), che

differirebbe solo per dettagli della lobatura ausi-

liaria, carattere del resto assai variabile già per

fattore ontogenetico, e che comunque potrebbe as¬

sumere oggettivo valore tassonomico solo dalla

comparazione di più numerosi esemplari. L esem¬

plare di Asklepieion presenta dimensioni notevol¬

mente maggiori sia rispetto all’olotipo che al¬

l’esemplare di Hauer; inoltre l’ornamentazione è

assai marcata solo sulla camera di abitazione, 1 ul¬

timo giro si evolve più rapidamente, la linea su¬

turale presenta maggiore sviluppo degli elementi

principali, mentre quelli ausiliari sono ben più

numerosi. Queste differenze sono tutte coerente¬

mente correiabili con le tendenze ontogenetiche

dei principali caratteri tassonomici dei Beyri-

chitidi.

Il genere è poverissimo di specie, anche se in

passato ad esso erano riferite alcune specie che

vengono ora collocate in generi diversi. E ad

esempio il caso dei « Philippites » del Trias me¬

dio del Nevada, studiati da Smith (1914); le sue

tre specie rientrano infatti nel gen. Gymnot ocevas ,

come recentemente risulta dagli ottimi lavori tas¬

sonomici e biostratigrafici di Silberling (1962)

e Silberling & Tozer (1968).

155

Distribuzione: l’olotipo proviene dal calcare

grigio-scuro di Neubrags (Val Pusteria), riferito

alla « zona a binodosus » ; l’esemplare di Hauer

proviene dal calcare di Han Bulog, « zona a tri-

nodosus » secondo l’Autore; ma poiché la fauna

di Han Bulog è condensata, il riferimento appare

soggettivo.

La specie, sicuramente citata per la « zona a

binodosus » delle Alpi meridionali, testimonia ad

Asklepieion una modesta condensazione della fau¬

na del « calcare a Ptychites » (prevalentemente

della « zona a trinodosus » s.s. = liv. 4 di Asse-

reto, 1971).

Danubites floriani (Mojsisovics)

(Tav. XVI, fig. 3)

1882 Celtites Floriani Mojsisovics. Cephal. medit. Tria-

sprov., p. 145, tav. 28, figg. 5-7 ; tav. 31, fig. 4.

1892 Celtites Floriani Hauer. Neue Funde Han Bulog,

p. 273.

1916 Ceratites ( Reiflingites ) Floriani Kraus. Cephal.

Gacko, p. 304.

1915 Danubites Floriani Diener. Cephal. triadica, p. 116.

1958(non) Danubites? floriani? Pilger & Schònenberg.

Gailt. Alp., tav. 9, fig. 3.

Un esemplare completo di guscio (AcP 150),

ma in mediocre stato di conservazione, con le se¬

guenti dimensioni : D = 40 mm ; H = 12.5 mm

(0.31); S = 11.2 mm (0.28); O = 18 mm (0.45).

Esso è particolarmente corrispondente al tipo di

Gosau, figurato da Mojsisovics a tav. 31, fig. 4,

di maggiori dimensioni. L’esemplare di Askle¬

pieion presenta la tipica ornamentazione a 32

coste semplici, rursiradiate sui fianchi, ma con

accentuata proversione verso l’area esterna. Esse

non si riuniscono in corrispondenza del ventre, ed

in ciò differiscono dal tipo ornamentale di D. in-

termedius (Hauer) (1892, p. 275, tav. 7, fig. 3),

in cui le coste si collegano sull’area esterna. Altro

carattere differenziale tra le due specie sarebbe,

secondo HAUER, il numero di setti per giro, assai

maggiore in ifitermedius. Nel mio esemplale tut¬

tavia la linea suturale non è evidenziabile. Cel¬

tites ( Reiflingites ) intermedius figurato da Frech

(1907, tav. 2, fig. 5) presenta buona analogia con

la specie di Mojsisovics per quanto riguarda l’or¬

namentazione dei fianchi e 1 avvolgimento, ma non

essendo figurata la parte esterna né evidenziate

le linee suturali, mancano i principali caratteri

tassonomici.

Un altro esemplare (AcP 148) piuttosto ma¬

landato, viene qui confrontato col floriani ; esso

presenta le seguenti dimensioni : D = 45 mm,

H = 15mm (0.33), S = 14.2mm (0.32), O=20mm

ìr.o

G. PELOSIO

(0.44). Presenta analoga ornamentazione del tipo

precedentemente descritto, con coste che si inter¬

rompono nella regione ventrale (Tav. XVI, fi¬

glila 6 a, b), e che si originano talora appaiate

sul giro interno da un piccolo tubercolo periom¬

belicale. Tale carattere venne già osservato sal¬

timi iamente da Mojsisovics nei giri giovanili

della specie. L’esemplare in esame differisce dal

tipo per giro alquanto più crasso e involuzione

sia pur di poco maggiore, in ciò avvicinandosi a

D. intermedius.

Osservazioni: Il gen. Danubites venne stabi¬

lito da Mojsisovics nel 1893, che considerò specie

tipo il D. fiorumi', esso è ritenuto valido da

Arkell, Kummel & Wright (1957, p. L 153),

con distribuzione limitata all’Anisico. Il gen. Cel-

tites Mojsisovics 1882, cui il floriani e specie

affini erano state riferite dai vecchi Autori, rien¬

tra invece nella fam. Celtitidae Mojsisovics

(v. Arkell ecc. op. cit., p. L 171) del Ladinico

alpino, con specie tipo C. epolensis Mojs., carat¬

terizzato tra l’altro dalla marcatissima prover¬

sione delle coste.

Distribuzione : Alpi settentrionali, Bosnia,

Herzegowina, in livelli condensati Anisico-Ladi-

nico.

Danubites aff. intermedius (Hauer)

(Tav. XVI, figg, 4. 5)

Due esemplari, il migliore dei quali (AcP 147)

presenta le seguenti dimensioni : D = 47 mm ;

H = 15.5 mm (0.33); S = 14.5 mm (0.31);’

0 = 20 mm (0.43). Esso presenta 36 coste, simili

per andamento sui fianchi a quelle di D. floriani,

precedentemente descritto, ma sempre più forte¬

mente davate, che attraversano l’area esterna, sia

puie con moderata attenuazione. Sul giro interno

è frequente l’origine appaiata delle coste in cor¬

rispondenza di ottuse nodosità periombelicali, ir¬

regolari e marcate. Rispetto ai tipi di Hauer

(1892, p. 275, tav. 7, figg. 3 a-d) i miei esemplari

diffeiiscono per maggiore involuzione, con giro di

conseguenza più alto.

Le rarissime citazioni ed iconografie delle spe¬

cie intermedius e floriani non rendono possibile

una valutazione, sia pur approssimata, dei limiti

di variabilità dei caratteri tassonomici ; pertanto

preferisco mantenere separati i due tipi in esame

sia dall una che dall’altra specie, pur riconoscendo

una maggiore affinità con D. intermedius. La pre¬

senza di nodosità attenuate ha in passato indotto

a riferire la specie al gen. Reiflingites Arthaber

(es. v. Renz, 1911, p. 35), che è caratterizzato

da nodi regolari sulla metà interna dei fianchi,

dove si biforcano coste originariamente semplici.

Danubites cf. retrorsus (Mojsi :ovics)

(Tav. XVI, fig. 2 a, b)

Unico esemplare (AcP 154) discretamente con¬

servato su un solo fianco, con le seguenti dimen¬

sioni: D = 41 mm; H = 13 mm (0.31); S =

10.5 mm (0.24); O = 19 mm (0.46).

Rarissima specie, di cui mi risulta figurato

il solo tipo di Mojsisovics (1882, p. 146, tav. 34,

fig. 3), che a sua volta presenta le seguenti di¬

mensioni : D = 29 mm ; H = 7 mm (0.24) ;

S = 7 mm (0.24); O = 15.5 mm (0.53). Esso,

giovanile rispetto al mio esemplare, ha sezione del

giro più bassa e ombelico più aperto.

Un altro esemplare del Trias medio di Hagi-

ghiol è stato confrontato da Simionescu (1913,

pp. 305, 350, tav. 8, fig. 9) col retrorsus ; esso pre¬

senta diametro di 36 mm e rapporto O/D di 0.52.

Negli esemplari dei due Autori citati le coste sono

circa 40, e presentano marcata retroversione, ca¬

rattere tuttavia non uniforme, ma con gruppi di

coste più marcatamente rivolte all’ indietro, alter¬

nanti con un certo numero ad andamento sub¬

radiale.

L’esemplare in esame differisce dall’olotipo per

sezione proporzionalmente più alta e ombelico un

po’ meno aperto; le coste, in numero di 42, ben

retroverse nei giri interni, tendono sull’ultimo ad

attenuare tale carattere, pur mantenendo saltua¬

riamente evidente retroversione. Tali differenze

non consentono una sicura identificazione, sopra¬

tutto perchè non è possibile una valutazione del

campo di variabilità della specie. Essa risulta co¬

munque ben distinta dalle specie congeneriche, sia

per numero di coste, che per il loro andamento,

nonché per l’ombelico più aperto.

L’olotipo proviene dal calcare rosso della

Schreyer Alpe (Gosau); l’esemplare di Simio-

nescu da Hagighiol (Dobrogea), entrambi da li¬

velli del Trias medio a faune condensate.

Ptychites oppeli Mojsisovics

(Tav. XVI, fig. 7 a, b)

1882 Ptychites Oppeli Mojsisovics. Cephal. medit. Tria-

sprov., p. 248, tav. 71, figg. 1, 3; tav. 72, figg. 1, 2.

1887 Ptychites Oppeli Hauer. Cephal. Han Bulog, p. 39.

1892 Ptychites Oppeli Hauer. Neue Funde Han Bulog

p. 285.

LE AMMONITI DEL TRIAS MEDIO Di ASKLEPIEION (ARGOLIDE, GRECIA)

1896 Ptychites Oppeli Arthaber. Cephal. Reiflinger Kalke

I, P- 94.

1901 Ptychites Oppeli Diener, Schiechlinghòhe, p. 27.

1904 Ptychites Oppeli Martelli. Boljevici, p. 114, tav. 9,

figg. 1-3.

1911 Ptychites Oppeli Renz. Triadi. Faun. Argolis, p. 28,

fig. 2, 2 a.

1911 Ptychites Oppeli Salopek. Cephal. Suddalmatien,

p. 28.

1912 Ptychites Oppeli Turina. Ein neuer Fundort ecc.,

p. 679.

1915 Ptychites Oppeli Diener. Cephal. triadica, p. 243.

1916 Ptychites Oppeli Kraus. Cephal. Gacko, p. 260.

1927 Ptychites Oppeli Gugenberger. Stabi jana-Alpe,

p. 109.

1931 Ptychites Oppeli Renz. lnsel Hydra, p. 56.

1933 Ptychites oppeli Kutassy. Cephal. triadica, p. 639.

1934 Ptychites oppeli var. Schnetzer. Saalfelden, p. 91,

tav. 3, figg. 11, 12; tav. 4, figg. 1-5.

1965 Ptychites oppeli Kuhn & Ramovs. Novo Mesto,

p. 23.

1968 Ptychites oppeli Venzo & Pelosio. Lentia, p. 119,

tav. 14, figg. 14, 17.

Esemplare giovanile (AcP 123) ottimamente

conservato, con ultimo giro in parte costituito da

camera di abitazione; esso presenta le seguenti

dimensioni: D = 48 mm; H = 24 mm (0.50);

S = 22 mm (0.46); O = 9 mm (0.18).

La specie è ben conosciuta e ampiamente dif¬

fusa nell’Anisico superiore della Tetide, ed è an¬

che nota la sua grande variabilità nei riguardi

della sezione del giro, dell’ornamentazione e dello

spessore relativo. L’esemplare in esame è del tutto

corrispondente agli individui di consimili dimen¬

sioni figurati da Renz e da Venzo & Pelosio

(fig. 14).

Un altro esemplare (AcP 143) di notevoli di¬

mensioni (D = 110 mm) è piuttosto malandato,

e pertanto viene qui confrontato alla specie so¬

pratutto per il tipo di ornamentazione.

La linea suturale non è evidenziabile in modo

soddisfacente.

Distribuzione: Anisico superiore («zona a

trinodosus » s.s. = liv. 4 di Assereto, 1971)

delle Alpi meridionali, Saalfelden, Reifling, Ba-

kony; in livelli del Trias medio condensato della

Schreyer Alpe, Schiechlinghòhe e località varie

delle Dinaridi; isola di Hydra.

Ptychites breunigi Mojsisovics

(Tav. XIX, fig. 4 a-c ; Tav. XXI, fig. 4)

1882 Ptychites Breunigi Mojsisovics. Cephal. medit.

Triasprov., p. 248, tav. 71, fig. 2 a-c.

157

1915 Ptychites Breunigi Diener. Cephal. triadica, p. 238.

1931 Ptychites Breunigi Renz. Insel Hydra, p. 56.

1933 Ptychites breunigi Kutassy. Cephal. triadica, p. 632.

?1963 Ptychites breunigi Assereto. Val Camonica, p. 75,

tav. 8, fig. 3 a-c.

Buon esemplare gerontico completo di guscio

(AcP 135), con le seguenti dimensioni : D = 145

mm; H = 70 mm (0.48); S = 49 mm (0.36);

O = 20 mm (0.14); un secondo esemplare (AcP

144) ancora maggiore, con diametro di 167 mm, è

alquanto malandato.

Il tipo meglio conservato presenta rispetto al¬

l’esemplare di Mojsisovics (D = 136 mm) giro

proporzionalmente più alto ed ombelico più am¬

pio, in conseguenza di un rapido evolversi della

spira a partire dal diametro di 130 mm circa. Per

il tipo di avvolgimento, l’ornamentazione a deboli

coste radiali (una trentina sul giro finale) e per

la sezione, la specie può essere facilmente confusa

con Pt. oppeli, popolazione a marcato polimorfi¬

smo. Gugenberger (1927, p. 110) riteneva così di

condividere l’opinione già espressa da Hauer che

breunigi (e Pt. seebachi) non potesse essere di¬

stinto da oppeli che a titolo di varietà, stando ai

soli tratti morfologici. In realtà la linea suturale,

come già sottolineato da MOJSISOVICS, è in questo

caso criterio predominante di distinzione. Sul mio

esemplare quella evidenziata è relativa all ultimo

setto e presenta lobi tozzi e poco frastagliati, a

base assai ampia. E’ tipico soprattutto il lobo la¬

terale, ma anche gli elementi ausiliari sono poco

numerosi e ben sviluppati in ampiezza (Tav. XXI,

fig. 4). Le selle, ed in particolare la prima late¬

rale, sono proporzionalmente ridotte. La linea fi¬

gurata è ben corrispondente a quella di MOJSISO-

Vics, e distintamente ben diversa da quella di op¬

peli (cf. Mojsisovics, tav. 72, fig. 2 c). Anche sul

secondo esemplare di Asklepieion, la linea sutu¬

rale ha identico andamento.

Osservazioni: la morfologia relativamente

semplice degli Ptychitidi rende quanto mai ai dua

una classificazione specifica basata sui caratteri

morfologici d’ insieme ed ornamentali ; in partico¬

lare la distinzione di esemplari non perfettamente

sviluppati è sovente praticamente impossibile. Ri¬

tengo pertanto assai dubbio il riferimento di As¬

sereto al breunigi del piccolo esemplare di Con¬

trada Gobbia.

Distribuzione: Schreyer Alpe, isola di Hy¬

dra, in livelli del Trias medio, probabilmente con¬

densati.

158

G. PELOSIO

Ptychites opulentus Mojsisovics

(Tav. XVII, fig. 1; Tav. XIX, fig. 1 a-c e fig. 3a-c;

Tav. XX, fig. 3; Tav. XXI, fig. 11)

1869 Arcestes ci. everesti Mojsisovics. Cephal.-Fauna alp.

Muschelk., p. 575.

1882 Ptychites opulentus Mojsisovics. Cephal. medit.

Triasprov., p. 259, tav. 73, figg. 1-4.

1892 Ptychites opulentus Hauer. Neue Funde Pian Bu-

log, p. 288.

? 1 8 9 6 Ptychites opulentus Arthaber. Cephal. Reiflinger

Kalke, p. 100, tav. 8, fig. 9 a-c.

1904 Ptychites opulentus Martelli. Boljevici, p. 119.

1907 Ptychites opulentus FreCh. Hallstàtter Kalke, p. 6,

tav. 1, fig. 3.

1911 Ptychites opulentus Renz. Triad. Faun. Argolis,

p. 27. '

1911 Ptychites cf. opulentus Salopek. Cephal. Siiddal-

matien, p. 34.

1912 Ptychites opulentus Turina. Ein neuer Fundort ecc

p. 683.

1913(non) Ptychites opulentus Tommasi. Vaisecca, p. 783

fig. 3 a, b.

1913 Ptychites opulentus Toula. Westbosnien, p. 661,

tav. 13, fig. 3.

1914 Ptychites opulentus Arthaber. Trias Bithynien

p. 145.

1915 Ptychites opulentus Diener. Cephal. triadica, p. 243.

1916 Ptychites opulentus Kraus. Cephal. Gacko, ’p. 271.

?1922 Ptychites opulentus Renz. Neue Trias-Amm., p. 229,

tav. 8, fig. 3, 3 a.

1926 Ptychites opulentus Alma. Wettersteinkalk., p. 114.

1927 Ptychites opulentus Gugenberger. Stabljana - Alpe

p. 119.

1931 Ptychites opulentus Renz. Insel Hydra, p. 55.

1932 Ptychites opulentus Kutassy, Cephal. triadica

p. 639.

1934 Ptychites opulentus? Schnetzer. Saalfelden, p. 102.

?1963 Ptychites opulentus Assereto. Val Camonica, p. 76,

tav. 8, figg. 4, 5.

1967 Ptychites opulentus Casati & Gnaccolini. Alpi Oro-

bie, p. 137.

1968 Ptychites opulentus Venzo & Pelosio. Lenna, p. 121,

tav. 15, fig. 9 (non fig. 7).

gito finale camera di abitazione, che presenta, ten¬

denza a dilatazione terminale. La parte concame¬

rata è del tutto corrispondente al fragmocono di

Gosau (Mojsisovics, tav. 73, fig. 1), mentre sulla

camera di abitazione le coste tendono ad appiat¬

tirsi e diradarsi, sicché verso la fine risultano at-

tenuatissime. A partire dall’ inizio della camera

di abitazione, l’ombelico — profondo e imbutifor¬

me — inizia ad aprirsi, divenendo scalariforme.

Tale tendenza è del resto assai frequente nello

stadio gerontico degli Ptychitidi. L’esemplare AcP

158, per quanto di minori dimensioni, presenta

anch esso metà finale dell’ultimo giro camera di

abitazione, e mostra analoga tendenza ontogene¬

tica nei riguardi dell’ombelico. L’esemplare AcP

128, con poco più di un terzo del giro finale ca¬

mera di abitazione, è ben corrispondente all’esem-

plare di consimili dimensioni figurato da Mojsi-

SOVICS (tav. 73, fig. 2). Anche dai rapporti dimen-

siometrici dei tre esemplari risulta chiara la ten¬

denza all innalzamento dei giri, con spessore re¬

lativo gradualmente minore, all’aumentare del va¬

lore diametrale, fatto del resto comune alle spe¬

cie congeneri.

L’esemplare maggiore presenta ottimamente

pieservata 1 intera serie delle suture terminali;

quella evidenziata è la penultima (Tav. XXI, fi¬

gura 11). Essa è perfettamente corrispondente a

quella figurata da Mojsisovics (tav. 73, fig. 1 c),

cui si rimanda per la dettagliata descrizione. Gli

esemplari minori presentano linea suturale ad an¬

damento analogo, ma con minori dettagli a se¬

guito di parziale usura del fianco. E’ in ogni caso

ì imarchevole il modesto sviluppo del lobo esterno

e della la sella laterale, nonché la costante ten¬

denza alla bifidità delle ampie selle ausiliarie.

Quattro buoni esemplari completi e un semigiro.

Dimensioni e rapporti:

L’esemplare maggiore, gerontico, con un fian¬

co ben conservato e completo di guscio, ma note¬

volmente malandato sull altro, e per oltre metà

Osservazioni: la specie è ben distinta dalle al¬

tre affini dello stesso genere per la sezione del

giro, il rigonfiamento dei fianchi, la linea sutu¬

rale. Tali caratteri tassonomici possono tuttavia

perdere notevolmente valore, se osservati in esem¬

plari giovanili (v. Venzo & Pelosio, p. 122), nei

quali risulta sovente assai ardua (e spesso sogget¬

tiva) una separazione specifica. Per tale motivo

assai dubbia appare l’appartenenza alla specie del-

Tesemplare figurato da Arthaber, a fianchi non

regolarmente arcuati, ma sfuggenti verso l’area

esterna, come pure degli esemplari figurati da

Assereto, a fianchi ancor più sfuggenti (proba¬

bilmente esemplari giovanili di Discoptijchites).

Anche l’esemplare giovanile di Lenna (Venzo &

Pelosio, tav. 15, fig. 7) va escluso dalla presente

sinonimia per i fianchi fortemente declivi e poco

rigonfi nella sezione finale. Tale attribuzione si

LE AMMONITI DEL TKIAS MEDIO DI ASKLEPIEION (ARGOLIDE, GRECIA)

1 50

basò anche sul tipo di Asklepieion figurato da

Renz (1922, tav. 8, fig. 3), che esso pure presenta

sezione del giro finale notevolmente depressa e

sfuggente; Renz avvisa tuttavia che essa sembra

meccanicamente deformata.

Distribuzione: Schreyer Alpe (Gosau), Han

Bulog, Boljevici, Bosnia occidentale, Bitinia, Ga-

cko (Herzegowina), Stabljana-Alpe (Herzegowi-

na), dintorni di Innsbruch, Saalfelden, Gross-Reif-

ling?, Val Camonica, Lenna, Alpi Orobie; già ci¬

tato ad Asklepieion e isola di Hydra. Nonostante

la maggior parte degli affioramenti citati presenti

condensazione stratigrafica, in serie normali essa

è stata rinvenuta nella « zona a trinodosus » s.s.,

equivalente al liv. 4 nella recente revisione di As-

SERETO (1971) della stratigrafia dell’Anisico su¬

periore.

Ptychites cf. progressus Mojsisovics

(Tav. XIX, fig. 2 a, b)

Unico esemplare giovanile piuttosto malandato

(AcP 139), con camera di abitazione parzialmente

conservata. Esso presenta le seguenti dimensioni :

D = 25 mm; H = 12 mm (0.48); S = 18 mm

(0.72); 0 = 5 mm (0.20).

Guscio subgloboso, con sezione del giro ampia

e depressa, ombelico profondo. La linea suturale,

a mala pena evidenziata a causa delle precarie

condizioni dell’esemplare, mostra solo caratteri

generici, ma non fornisce ulteriori dettagli tasso¬

nomici, anche perchè relativa a fragmocono gio¬

vanile. Ornamentazione non evidente.

Osservazioni : non è superfluo ribadire l’estre¬

ma difficoltà di classificazione di Ptychites gio¬

vanili, che nell’accrescimento variano considere¬

volmente i diversi caratteri di possibile significato

tassonomico, ed in particolare la sezione del giro,

l’ornamentazione ed i rapporti dimensiometrici.

Renz (1922, pp. 228, 229, tav. 8, fig. 2, 2a) figura

uno Pt. globus var. epidaurensis (nov. var.), che

egli stesso definisce intermedio tra globus Hauer

(1892, p. 287, tav. 15, fig. 2) e progressus MOJSI-

SOVICS (1882, p. 259, tav. 67, figg. 4, 6), portando

quale unico carattere distintivo l’ornamentazione

non evidente sul suo esemplare, anch’esso giova¬

nile.

La specie è stata rinvenuta in livelli conden¬

sati del Trias medio della Schreyer Alpe, Bosnia,

e nell’ isola di Hydra ; « zona a trinodosus » s.s.

di Lenna (Val Brembana) (v. Venzo & Pelosio,

1968, p. 122, tav. 15, figg. 2, 6).

Ptychites uhligi Mojsisovics

(Tav. XVIII, fig. 1 a-c; Tav. XXI, fig. 8)

1882 Ptychites Uhligi Mojsisovics. Ccphal. med.it. Tria-

sprov., p. 257, tav. 62, fig. 1.

1898 Ptychites Uhligi TORNQUIST. Recoaro, p. 659.

1904 Ptychites Tietzei Martelli. Boljevici, p. 124, tav. 11,

figg. 3, 4, e fig. 10 nel testo.

1915 Ptychites Uhligi Diener. Cephal. triadica, p. 247.

Ptychites Tietzei Diener. Ibid., p. 247.

Unico esemplare, usurato su un fianco (AcP

126), con le seguenti dimensioni : D = 80 mm ;

H = 42 mm (0.52) ; S = 26 mm (0.32) ; O = 7 mm

(0.09). La metà finale dell’ultimo giro è camera

di abitazione, peraltro incompleta; conchiglia di¬

scoidale, con sezione del giro appiattita a fianchi

debolmente arcuati, declivi a partire dal terzo in¬

terno verso la stretta area esterna arrotondata.

L’ombelico è angusto, a parete subretta. Ornamen¬

tazione limitata a deboli ondulazioni subradiali

del guscio (8 sul penultimo semigiro).

Nella linea suturale è caratteristico il minuto

dettaglio dei vari elementi (Tav. XXI, fig. 8) e l’ele¬

vato numero degli elementi ausiliari; il lobo late¬

rale è a base piuttosto ampia, profondo e notevol¬

mente frastagliato. Il primo lobo ausiliario è meno

sviluppato, ma presenta consimile fattura, con asse

tuttavia deviato verso 1’ interno. Le selle dell’am¬

pio lobo sospensivo diventano distintamente bifide

man mano che si approssimano all’ombelico.

Lo stile complessivo della linea suturale avvi¬

cina la specie all’affine Pt. stoliczkai MOJS. (se¬

guentemente descritto), che tuttavia presenta, a

parte piccole differenze negli elementi principali,

elementi ausiliari più numerosi e meno frasta¬

gliati (a parità di dimensioni); esso inoltre è ben

distinto per i caratteri morfologici esterni.

Osservazioni: per la sezione del giro forte¬

mente compressa, ad area esterna ristretta, la spe¬

cie ricorda alcuni Discoptychites, che tuttavia

presentano fianchi quasi piani e più fortemente

declivi, oltre a linea suturale di tipo .compieta-

mente diverso.

Pt. tietzei, specie istituita da Martelli su due

esemplari del calcare di Boljevici, non mi sembia

separabile da uhligi: i caratteri morfologici sono

infatti ben corrispondenti, anche se, per lo sta¬

dio più adulto dei tipi di Martelli, la sezione ap¬

pare più acuta. Per quanto riguarda la linea su¬

turale, quella evidenziata dall’Autore (tav. 11, fi¬

gura 4) è nell’andamento generale simile a quella

di uhligi, ma notevolmente più usurata sia rispet¬

to all’esemplare di Asklepieion, che al tipo di MoJ-

sisovics. Essa mostra tuttavia la deviazione del

160

G. PELOSIO

1' lobo ausiliario verso l’ interno e la tendenza

alla bifidità delle selle.

La linea suturale della fig. 10 di Martelli è

notevolmente semplificata, incompleta, e nell’ in¬

sieme poco credibile. Trattandosi anche per Bo-

ljevici di fauna condensata del Trias medio, nes¬

sun contributo stratigrafico può dedursi da tale

identificazione specifica.

Distribuzione: calcare rosso della Schreyer

Alpe e Boljevici (sub Pt. tietzei) ; Anisico sup. di

Recoaro.

Ptychites stoliczkai Mojsisovics

(Tav. XX, fi g. 1 a, b ; Tav. XXI, fig. 6)

1882 Ptychites Stoliczkai Mojsisovics. Cephal. mcdit.

Triasprov., p. 256, tav. 61, figg. 6, 7.

1892 Ptychites Stoliczkai Hauer Neue Funde Han Bu-

log, p. 290.

1912 Ptychites Stoliczkai Turina. E in neuer Fundort ecc.,

p. 683, tav. 38, fig. 1.

1913 Ptychites Stoliczkai Simionescu. Amm. Trias Ha-

gighiol, pp. 343, 368.

1915 Ptychites Stoliczkai Diener. Cephalopoda triadica

p. 245.

1916 Ptychites Stoliczkai Kraus. Cephal. Gacko, p. 270.

1931 Ptychites Stoliczkai Renz. Insci Hydra, p. 56.

1932 Ptychites stoliczkai Kutassy. Cephalopoda triadica

p. 643.

Questa rara specie è rappresentata ad Askle-

pieion da un esemplare di grandi dimensioni (AcP

124), discretamente conservato, con le seguenti di¬

mensioni : D = 105 mm; H = 52 mm (0.50) ; S=32

mm (0.30); O = 13 mm (0.13).

La metà del giro finale è camera di abitazione,

peraltro mancante della parte terminale. Conchi¬

glia discoidale, moderatamente compressa, con se¬

zione subellittica e regione ventrale regolarmente

ai rotondata ; ombelico abbastanza ampio, a mar¬

gine subretto, profondo. L’ornamentazione è co¬

stituita da una decina di ampie e depresse ondu¬

lazioni radiali nella regione mediana ed esterna

dei fianchi.

La linea suturale evidenziata, relativa al quin¬

tultimo setto, è caratterizzata dal grande numero

di elementi ausiliari, avvicinandosi in ciò a quella

di Pt. canavarii Martelli (seguentemente de¬

scritto) e di Pt. uhligi Mojsisovics. Il lobo ester¬

no è poco sviluppato e relativamente semplice ; la

prima sella laterale è meno sviluppata della se¬

conda, quest’ultima singolarmente ristretta nel

ramo assiale, pluriramificata, con profondi lobuli

accessori. Le restanti sellette ausiliarie, in nu¬

mero di otto, presentano una distinta tendenza alla

bifidità distale, e sono proporzionalmente più am¬

pie. La linea suturale risulta particolarmente cor¬

rispondente a quella della fig. 7 di tav. 61 di MOJ-

SISOVICS.

Osservazioni : notevole affinità sembra pre¬

sentai e la specie con stadi consimili di accresci¬

mento di Pt. canavarii e Pt. uhligi. Dal primo tut¬

tavia è ben distinta per ombelico più ristretto, or¬

namentazione radiale più rada, praticamente ob¬

soleta al terzo interno dei fianchi, dove invece in

canavarii essa risulta più evidente; inoltre la se¬

zione del giro è più regolarmente subellittica, con

fianchi meno sfuggenti, e la stessa linea suturale

presenta differenze, sopratutto nella profondità

del lobo laterale. Da Pt. uhligi, che pure presenta

linea suturale abbastanza simile, si differenzia so¬

pratutto per ombelico proporzionalmente più am¬

pio e sezione del giro più rigonfia, con più am¬

pia area ventrale. D’altra parte la scarsità del

materiale a disposizione e la rarità dei ritrova¬

menti delle tre specie affini, non consentono una

migliore definizione dei relativi campi di varia¬

bilità.

Distribuzione: Schreyer Alpe (Gosau), Han

Bulog (Sarajevo), isola di Hydra, Hagighiol (Do-

brogea), in livelli condensati del Trias medio.

Ptychites canavarii Martelli

(Tav. XVIII, fig. 4 a, b; Tav. XXI, fig. 10)

1906 Ptychites Canavarii Martelli. Muschelkalk sup.

Montenegro, p. 143, tav. 6, fig. 6; tav. 7, fig. 1;

fig. 7 nel testo.

1911 Ptychites Canavarii Salopek. Cephal. Suddalmatien

p. 38.

1912 Ptychites multilobatus Turina. Ein neuer Fun¬

dort ecc., p. 688, tav. 41, figg. 1 a-c.

1915 Ptychites Canavarii Diener. Cephalopoda triadica

p. 239.

Ptychites multilobatus Diener. Ibid., p. 243.

1916 Ptychites multilobatus Kraus. Cephal. Gacko, p. 270.

1927 Ptychites multilobatus Gugenberger. S tabi jana- Alpe

p. 117.

1931 Ptychites multilobatus Renz. Insci Hydra, p. 56.

1932 Ptychites multilobatus Kutassy. Cephalopoda tria¬

dica, p. 639.

Grande esemplare gerontico in buone condi¬

zioni (AcP 133), completo di guscio; la camera di

abitazione, mancante della parte terminale, occupa

più della metà dell ultimo giro, un po’ deformato

per schiacciamento. Pertanto le dimensioni ed i

relativi rapporti si riferiscono al diametro mas¬

simo della conchiglia indeformata: D = 180 mm ;

H = 80 mm (0.45); S = 45 mm (53 mm sulle

coste) (0.26; 0.30); O = 33 mm (0.18).

LE AMMONITI DEL TKIAS MEDIO DI ASKLEPIEION ( ARGOLIDE, GRECIA)

Il tipo di Martelli (diametro mm 228) pre¬

senta invece i seguenti rapporti dimensiometrici :

H/D =0.46; S/D = 0.28 ; O/D = 0.22. Fatta ec¬

cezione per un rapporto ombelicale più alto, do¬

vuto alla marcata tendenza all’evoluzione della

spira negli stadi gerontici, i valori sono ben cor¬

rispondenti a quelli dell’esemplare di Asklepieion.

Per la dettagliata descrizione dei tratti morfolo¬

gici della specie, rimando al citato lavoro di Mar¬

telli.

La linea suturale è tipica per il gran numero

di elementi ausiliari, a sviluppo decrescente verso

il bordo ombelicale, ma con lobi e selle alquanto ir¬

regolari rispetto alla profondità, come del resto

appare anche dalla fig. 7 (nel testo) di Martelli,

che risulta un po’ meno dettagliata di quella da

me messa in evidenza, relativa probabilmente al

terzultimo setto.

Osservazioni: Turina istituì su esemplare in¬

completo una nuova specie di Ptychites, che per la

caratteristica del gran numero di elementi ausi¬

liari della linea suturale, denominò multilobatus.

L’Autore ignorò tuttavia i lavori di MARTELLI

(1904, 1906) sul Montenegro, e pertanto non si

rese conto dell’ identità del suo multilobatus con

il canavarii di Martelli del tutto identico e isti¬

tuito sette anni prima su materiale proveniente

da consimile livello. Egli lo avvicinò invece a Pt.

gymnitiformis Hauer (1892, p. 291, tav. 15, fig. 1),

che differisce sensibilmente per sezione, avvolgi¬

mento e linea suturale. Così, mentre la specie di

Martelli, unica valida, veniva dimenticata, gli

Autori successivi a Turina continuarono a citare

il multilobatus, senza portare osservazioni critiche

di affinità.

Martelli discusse le differenze tra la sua spe¬

cie ed alcune altre morfologicamente più vicine

( eusomus , evolvens, reductus, . . .), ma tralasciò di

notare forse l’affinità più prossima con lo stolicz-

kai (come del resto Turina per il suo multiloba¬

tus). Pt. stoliczkai presenta invero ombelico più

ristretto, ondulazioni radiali appena marcate, se¬

zione del giro a fianchi meno sfuggenti verso

l’area ventrale; tali differenze potrebbero essere

tuttavia in gran parte ontogenetiche. Se a ciò si

aggiunge la corrispondenza della linea suturale

(nel suo andamento generale), con numerosi ele¬

menti ausiliari, resta il sospetto che a parità di

dimensioni, le due specie possano presentare

stretta affinità.

Distribuzione: Skala Vucetina (Montenegro

meridionale), in associazione probabilmente con¬

densata dell’Anisico sup.-Ladinico ; Pt. multiloba-

161

tus è noto nel calcare rosso tipo Han Bulog dei

dintorni di Sarajevo e Stabljana-Alpe (Herzego-

wina), e nell’ isola di Hydra, in analoghi livelli

condensati.

Ptychites cf. pseudorugifer Salopek

(Tav. XVII, fig. 2 a, b; Tav. XXI, fig. 7)

Unico esemplare (AcP 141) non completo, con

le seguenti dimensioni : D = 82 mm ; H = 46 mm

(0.56); S = 48 mm (0.58); O = 13 mm (0.16).

Sezione dei fianchi molto convergente verso

l’arcuata area esterna; ornamentazione costituita

da una quindicina di coste rectiradiate e appena

flessuose sul semigiro. La linea suturale è carat¬

terizzata da elementi relativamente esili, in par¬

ticolare il primo lobo ausiliare ; lobo esterno assai

ridotto. Nonostante le forti variazioni ontogene¬

tiche del genere, per il tipo di ornamentazione,

profilo del giro e linea suturale, l’esemplare sem¬

bra confrontabile con Pt. pseudorugifer Salopek

(1911, p. 30, tav. 3, fig. 2) del Trias medio della

Dalmazia meridionale (v. anche SiMlONESCU, 1913,

p. 73, tav. 4, fig. 5 e figg. 75, 76 nel testo). La spe¬

cie è stata segnalata da Renz nel calcare a Ptychi¬

tes dell’ isola di Hydra.

Pt. eusomus (Beyrich), che a dimensioni con¬

frontabili presenta sezione del giro abbastanza si¬

mile, differisce marcatamente per l’ornamentazio¬

ne a rade coste assai ampie.

Discoptychites suttneri ( Mojsisovics)

(Tav. XVII, fig. 4 a, b ; Tav. XXI, fig. 1)

1882 Ptychites Suttneri Mojsisovics. Cephal. medit. Tria-

sprov., p. 251, tav. 74, figg. 1-4; tav. 75, figg. 2,3.

1888 Ptychites Suttneri Hauer. Han Bulog, p. 41.

1896 Ptychites Suttneri Arthaber. Reiflingerkalke, p. 96.

1901 Ptychites Suttneri Diener. Schiechlinghohe, p. 29.

71907 Ptychites Suttneri Reis. Wettersteinkalk, p. 137,

tav. 2, fig. 11.

1911 Ptychites Suttneri Renz. Triad. Faun. Argolis, p. 28.

1915 Ptychites Suttneri Diener. Cephalopoda triadica,

p. 246.

1927 Ptychites (?) Suttneri Broili. Saalfelden, p. 234.

1931 Ptychites Suttneri Renz. Insel Hydra, p. 56.

1932 Ptychites suttneri Kutassy. Cephalopoda triadica,

p. 644.

1934 Ptychites suttneri Schnetzer. Saalfelden, p. 100.

1961 Ptychites suttneri Gamov. Cephal. Luda-Kamcia,

p. 190, tav. 6, figg. 5, 5 a.

1968 Discoptychites suttneri Venzo & Pelosio. Lcnna,

p. 124, tav. 15, figg. 8; 10-15; tav. 16, figg. 4, 7-9,

11, 13; figg. 5, 6, 10, 12 (f. crassa); figg. 14, 15

(f. a ombelico largo).

G. PELOSIO

162

Esemplare gerontico (AcP 137) completo di gu¬

scio, costituito da grande fragmocono (D = 210

mm circa); la regione ventrale dell’ultimo quarto

di giro è incompleta, e pertanto le misure ed i

rapporti relativi sono riferiti al diametro di

mm 182: H = 98 mm (0.54); S = 55 mm (0.30);

0 = 20 mm (0.11). Un altro esemplare (AcP 146)

ancora maggiore, con D = 240 mm, è piuttosto

malandato.

Gli esemplari sono stati riferiti al suttneri so¬

pratutto per la sezione e l’area ombelicale, del

tutto corrispondenti a quelle del grande tipo di

Mojsisovics (tav. 74, fig. 1). Poiché tuttavia sono

assai scarse le iconografie relative ad individui

gerontici di Discoytychites (= Ptychites gr. me¬

gaio di sci Auct.) mancano possibili confronti og¬

gettivi con specie affini, quali ad es. D. evolvens

e D. megalodiscus.

La linea suturale, evidenziata sull’esemplare

AcP 137 per un diametro di mm 180, manca de¬

gli elementi più esterni a causa della cattiva con¬

servazione della regione ventrale; essa presenta

tuttavia il caratteristico sviluppo del grande lobo

latei ale, lobi ausiliari poco numerosi e a base am¬

pia, e selle ausiliarie con tendenza alla biparti¬

zione verso la regione ombelicale.

Distribuzione: Anisico sup. («zona a trino »-

dosus » Auct. = livello 4 in Assereto, 1971) di

Reifling, Saalfelden, Lenna, Prezzo; Trias medio

condensato della Schreyer Alpe, Schiechlinghohe,

Dinaridi e Balcani, isola di Hydra.

Flexoptychites flexuosus (Mojsisovics)

(Tav. XXI, fig. 5)

1968 Flexoptychites flexuosus Venzo & Pelosio. Lenna,

p. 127, tav. 16, figg. 18 a, b; tav. 17, figg. 9 a, b

(curri syn.).

dimensioni :

H

57 mm (0.49)

28 mm (0.52)

26.5 mm (0.51)

22 mm (0.49)

O

16 mm (0.14)

8 mm (0.15)

7.5 mm (0.14)

7 mm (0.16)

L’esemplare di maggiori dimensioni misura in

effetti mm 123 di diametro, ma per la deforma¬

zione dell’ultima parte del giro finale, tutte le mi¬

sure sono state riferite a D = 116 mm; metà del¬

l’ultimo giro è camera di abitazione, peraltro in¬

completa. Il guscio è fortemente incrostato e spa-

tizzato, sì che l’ornamentazione appare talora poco

evidente. L’esemplare corrisponde particolarmente

al grande tipo del calcare rosso della Schreyer

Alpe, figurato da Mojsisovics a tav. 64, fig. l a-c ;

ò°no presenti una ventina di coste vieppiù ampie

ed attenuate verso la parte finale del giro, che si

obliterano verso l’area esterna; il loro andamento

è flessuoso, ma tale carattere risulta meno evidente

sul modello interno. A partire dal diametro di

mm 92, 1 ombelico imbutiforme e profondo inizia

ad aprirsi, divenendo scalariforme, come si os¬

sei va del resto sul già citato esemplare di Mojsi-

sovics. Gli altri tre esemplari di minori dimen¬

sioni, sono corrispondenti a consimili stadi di ac¬

crescimento di questa notissima specie.

Sull’esemplare maggiore è stato possibile evi¬

denziare una buona linea suturale, relativa ad una

altezza del giro di mm 40 ; essa è uguale a quella

della tav. 64, fig. 3 di Mojsisovics.

Distribuzione : la specie è ampiamente diffusa

sia a Nord che a Sud delle Alpi, nelle Dinaridi e

in Grecia per la « zona a trinodosus » s.s., corri¬

spondente al liv. 4 di Assereto 1971. Le rare ci¬

tazioni ladiniche sono relative ad associazioni con¬

densate del Trias medio, soggettivamente interpre¬

tate nel loro valore stratigrafico dagli Autori. Ad

Asklepieion ho rinvenuto un buon esemplare (qui

non descritto) nel « calcare manganesifero infe¬

rmi e », in associazione Anisico sup.-Ludinico con¬

densata.

Flexoptychites gihbus (Benecke)

(Tav. XX, fig. 2 a-c; Tav. XXI, fig. 9)

1968 Flexoptychites ffibbus Venzo & Pelosio. Lenna,

p. 128, tav. 17, figg. 1-7, 12 (curri syn.).

Unico esemplare (AcP 122) in buono stato di

conservazione ; circa metà del giro finale è camera

di abitazione, tuttavia incompleta. Esso presenta

le seguenti dimensioni : D = 70 mm ; H = 35 mm

(0.50); S = 25 mm (0.35); O = 11 mm (0.15).

L’esemplare è ben corrispondente, a parte le

maggiori dimensioni, ai tipi figurati per la Val

Camonica e per Lenna da Assereto e Venzo &

Pelosio, ed è identico al tipo di tav. 65, fig. 3 di

Mojsisovics, che presenta più evidenti nel dise¬

gno un maggior numero di costicille secondarie.

La linea suturale evidenziata è relativa all’ul¬

timo setto, ed è caratteristica per le esili ed alte

selle, con lobo laterale ben sviluppato e seguito da

5 lobi ausiliari, 1 ultimo dei quali al bordo ombe-

4 esemplari, con le seguenti

LE AMMONITI DEL TRIAS MEDIO Di ASKLEPIEION ( ARGOLIDE, GRECIA)

licale. Anche nei dettagli essa ben corrisponde a

quella della tav. 65, fig. 4 di MOJSISOVICS, mentre

la linea figurata da Assereto, forse per usura

dell’esemplare (sua fig. 30 nel testo), presenta

selle alquanto più tozze e corte.

Distribuzione: specie caratteristica dell’Ani-

sico superiore (« zona a trinodosus » Auct. s.s. =

livello 4 di Assereto 1971) delle Alpi meridionali

(Val Camonica, Giudicarie, Val Trompia, Val

Brembana) e della Selva Baconia ; citata in livelli

condensati medio triassici delle Alpi settentrionali

e delle Dinaridi.

Flexoptychites cf. acutus (Mojsisovics)

(Tav. XX, fig. 4 a, b)

Unico esemplare mal conservato (AcP 138), ri¬

dotto a modello interno alquanto usurato, con le

seguenti dimensioni : D = 66 mm ; H = 35 mm

(0.53); S = circa 20 mm (circa 0.30); O = 8 mm

(0.12).

Esso è confrontabile con F. acutus (v. MOJSI-

SOVICS, 1882, p. 263, tav. 64, figg. 4 a-c ; tav. 65,

figg. 1 a-c ; tav. 66, figg. 4-6 a, b) soprattutto per

la sezione subellittica e appiattita dei fianchi, con

area ventrale stretta e subacuta e ombelico pro¬

fondo e stretto. Sono appena evidenti sul giro fi¬

nale 9 rade pieghe, debolmente falcoidi; analoga

ornamentazione attenuata appare anche sul tipo

della tav. 64, fig. 4 di Mojsisovics, come sul¬

l’esemplare di Asklepieion figurato da Renz (1911,

tav. 1, fig. 8), che pure è assai meglio conservato.

13/4 del giro finale appartengono alla camera

di abitazione, ma la linea suturale non è eviden¬

ziabile per lo stato di usura del mio esemplare.

Ptychites sp. descritto e figurato da Gugenber-

GER (1927, p. 121, tav. 4, fig. 2; tav. 5, fig. 1) e

da lui già avvicinato all 'acutus, è assai simile al

tipo in esame.

F. acutus è stato segnalato nell’Anisico supe¬

riore della Val Brembana, Val Camonica, Alpi

Orobie occidentali; Trias medio condensato delle

Alpi settentrionali, Dinaridi e Grecia.

Malletoptychites pusillus (Hauer)

(Tav. XVI, fig. 8)

1802 Ptychites pusillus Hauer. Neuc Funde Han Bulog,

p. 287, tav. 13, fig. 3.

1911 Ptychites pusillus Renz. Triacl. Faun. Argolis, p. 3G,

tav. 1, figg. 1-3; var. evoluta, tav. 1, fig. 6.

1913 Ptychites pusillus Renz. Neuere Fortschr., p. 561,

figg. 5, 5 a.

1931 Ptychites pusillus Renz. Insel Hydra, p. 56.

1 63

Esemplare incompleto (AcP 142) con diametro

di mm 30 circa, che corrisponde particolarmente

alla f. evoluta Renz, distinta su materiale di

Asklepieion. Essa è caratterizzata da sezione del

giro proporzionalmente più alta e compressa ri¬

spetto al tipo di Hauer.

La linea suturale non è evidenziabile, perchè

il giro più adulto è camera di abitazione.

Per il tipico avvolgimento evoluto e la sezione

subtrigonale-arcuata del giro, la specie rientra nel

gen. Malletoptychites Diener, 1916 (cf. Arkell,

Kummel & Wright, 1957, p. L 182).

Distribuzione: Dinaridi e Grecia, in livelli

dell’Anisico-Ladinico condensato.

Gymnites cf. humboldti Mojsisovics

Esemplare molto malandato (AcP 155), con le

seguenti dimensioni : D = 146 mm ; H = 58 mm

(0.40); S = 32 mm (0.22); O = 43 mm (0.29).

Esso è confrontabile per sezione, avvolgimento

e rapporti dimensiometrici con G. humboldti MOJ-

SISOVICS (1882, p. 235, tav. 55, figg. 1-3), e spe¬

cialmente al suo tipo di fig. 1, che presenta giri

crescenti abbastanza rapidamente, anche se meno

che in credneri MOJS., ornamentazione ad ampie

ed attenuate nodosità allungate radialmente, al

terzo esterno dei fianchi ; analogo ornamento, tut¬

tavia più marcato, presenta G. obliquità MOJS.

(presente nel sovrastante livello manganesifero

condensato), che differisce per il più lento accre¬

scimento dei giri, spessore relativo maggiore e più

fitta costulazione. La linea suturale, solo parzial¬

mente evidenziabile, non fornisce dettagli suffi¬

cienti per una più sicura classificazione.

La specie, stabilita su esemplari della Schreyer

Alpe, è stata rinvenuta anche nell’Anisico sup. di

Timor, e in livelli condensati medio-triassici delle

Dinaridi, Alpi settentrionali e isola di Hydra.

Epigymnites cf. subclausus (Hauer)

(Tav. XXI, fig. 12 a, b)

Esemplare malandato, già diametralmente se¬

zionato all’origine, con quarto di giro finale ca¬

mera di abitazione. Esso presenta le seguenti di¬

mensioni: D = 290 mm ; H = 130 mm (0.45;

S = 53 mm (0.18); O = 58 mm (0.20). L’indi¬

viduo è gerontico, discoidale, caratterizzato da se¬

zione subogivale del giro finale, mentre tale carat¬

tere si attenua nei giri precedenti ; regione ven¬

trale dapprima arcuata, quindi subacuta, non ca¬

renata. L’ombelico, proporzionalmente alle dimen¬

sioni, è assai ridotto. Nonostante il cattivo stato

G. PELOSIÓ

164

di conservazione, l’esemplare sembra privo di or¬

namentazione sui fianchi.

La linea suturale evidenziata (relativa al

terz ultimo setto) è alquanto usurata ; essa mo¬

stra tuttavia una sella laterale ampiamente bipar¬

tita da profondo lobulo.

Nessun esemplare figurato dagli Autori cor-

1 isponde appieno al tipo in esame; tuttavia ri¬

sulta assai simile il fragmocono del Trias medio

della Bosnia, figurato da Hauer (1888, p. 33,

tav. 7, fig. 5) e da lui denominato subclausus, in

stadio ben più giovanile. Esso presenta analoga

tendenza all ogivalità subacuta della sezione, om¬

belico ristretto e mancanza di ornamentazione. La

linea suturale è nell’ insieme abbastanza corri¬

spondente, con ampia sella laterale bipartita. Al¬

tro esemplare di grandi dimensioni (D = 200 mm)

venne figurato da Gugenberger per il Trias me¬

dio dell’Herzegowina (1927, p. 133, tav. 3, fig. 3;

tav. 5, fig. 6; tav. 6, fig. 2). L’Autore stabilì su

di esso la sua nuova specie G. V olujakensis , ri¬

marcandone tuttavia le grandi affinità con la spe¬

cie di Hauer, Esso è ben corrispondente anche al

mio grande esemplare; se la rarità del materiale

di confronto non permette una oggettiva valuta¬

zione del campo di variabilità del gruppo, sembra

tuttavia fin d’ora non giustificata una separa¬

zione specifica tra subclausus e volujakensis, te¬

nuto anche conto della marcata variabilità onto¬

genetica.

Leiophyllites suessi (Mojsisovics)

(Tav. XVIII, figg. 2, 3 a-c)

1882 Monophyllites Suessi Mojsisovics. Cephal. medit.

Triasprov., p. 205, tav. 79, figg. 4 a-c.

1888 Moriophyllites Suessi Hauer. Han Bulog, p. 33.

1906 Monophyllites Suessi Frech. Uber Amm. ecc., p. 272.

?1906 Monophyllites Tarantella Martelli. Muschelkalk sup.

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1964 Monophyllites suessi Dercourt. Contr. étude géol.

Peloponn., p. 41, tav. 4, fig. 2.

Due esemplari ed alcuni frammenti :

n° esemplare

AcP 97

AcP 96

n° esemplare

AcP 97

AcP 96

D

32 mm

27 mm

H

7.5 mm (0.24)

7 mm (0.26)

S

6.5 mm (0.20)

6 mm (0.22)

O

18 mm (0.56)

14 mm (0.52

Il genere Leiophyllites è caratterizzato da av¬

volgimento serpenticono e privo di ornamenta¬

zione, e da sutura monofillitica semplice. Tale ca¬

ratteristiche generiche sono bene evidenti nella

specie tipo L. suessi. Il suo lentissimo accresci¬

mento lascia scorgere nell’ampio ombelico i giri

piecedenti, appena ricoperti nella porzione ester¬

na. La sezione è regolarmente ellittica, a fianchi

appena più arrotondati di quanto non appaia nella

fig. 4 b di Mojsisovics. Poiché il fragmocono de¬

gli esemplari in esame è totalmente spatizzato,

anche dopo asportazione del guscio è assai diffi¬

cile evidenziare in dettaglio la linea suturale, che

tuttavia risulta di tipo monofillitico semplice.

Analoga difficoltà si incontra per osservare i de¬

boli ispessimenti interni del guscio, che dovreb¬

bero tradursi sul modello in solchi attenuati.

La specie è notevolmente affine al L. confucii

(Diener) dell’Anisico dell’Himalaya (1907, p. 107,

tav. 13, fig. 10), che tuttavia differisce per mag¬

giore involuzione, oltre che per alcune particola¬

rità della linea suturale. Resta invece il fondato

dubbio che « Monophyllites » tarantella Martelli

del Muschelkalk superiore del Montenegro, cada

in sinonimia con suessi : sembra infatti che l’unico

carattere differenziale sia lo spessore relativa¬

mente minore (S/D = 0.17) e l’ombelico un po’

più ampio (O/D = 0.59).

Distribuzione: Schreyer Alpe e Han Bulog,

in livelli medio-triassici condensati; già citata da

Renz e Frech a Epidauro, e recentemente figu¬

rata da Dercourt per la stessa località.

LE AMMONITI DEL TRIAS MEDIO DI ASKLEPIEION (ARGOLIDE, GRECIA)

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G. PELOSIO

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thys. N. Jahrb. Geol. Paldont., Monatsh. 1970, pp. 433-

448, Stuttgart.

Direttore responsabile: Prof. Cesare Conci

■ — Registrato al Tribunale di Milano al N. 6694

SPIEGAZIONE DELLA TAVOLA XIII

In alto.

La vallata di Asklepieion e la collina di Theokafta viste dal Teatro di

Epidauro. Ai piedi della collina, sulla destra, il « campo dei pastori » e

larea dell’affioramento dei calcari fossiliferi. (Foto G. Pinna)

In basso.

Affioramento di « calcare di Asklepieion » lungo il profilo A V, in serie

lovesciata; a destra, più scuri nella foto, i «calcari a Ptychites » rossi

dell’Anisico superiore, cui seguono i più chiari « calcari manganesiferi

inferiori », con associazione condensata ad ammoniti dell’Anisico sup.-

Ladinico- (Foto G. PINNA)

G. PELOSIO - Ammoniti del Trias medio di Asklepieion. - I.

Memorie Soc. It. Se. Nat. e Museo Civ.

St. Nat. Milano - Voi. XIX - Tav. XIII

■fi •*'

A.

SPIEGAZIONE DELLA TAVOLA XIV

In alto. — Area della Cava nuova (profilo A Va): l’affioramento riguarda la parte

basale della serie rovesciata dei « calcari di Asklepieion ». E’ evidente

la milonite tufaceo-radiolaritica inferiormente ai banchi di « calcare a

Ptychites » dell’Anisico superiore; in primo piano i calcari sono spo¬

stati verso destra per modesta faglia subverticale. (Foto G. Pinna)

In basso.

Particolare della milonite tufaceo-radiolaritica della stessa località: si

notano le esili lenti allungate e strizzate (più scure nella foto) di radio-

lai iti ìosso-biune, tettonicamente inglobate nei tufi, Qui notevolmente

alterati. (Foto G. Pinna)

<J. PELOSIO - Ammoniti del Trias medio di Asklepieion. - I.

Memorie Soc. It. Se. Nat. e Museo Civ.

St. Nat. Milano - Voi. XIX - Tav. XIV

SPIEGAZIONE DELLA TAVOLA XV

Fig. 1. Ptychites opulentus Mojsisovics e Undularia sp. del «calcare a Ptychites »

dell Anisico superiore. (Foto G. Pelosio)

Fig. 2. Lumachella ad ammoniti e nautiloidi nella serie rovesciata dei « calcari

di Asklepieion », lungo il profilo A V : lo strato (che appartiene al «cal¬

care manganesifero inferiore» dell’Anisico sup.-Ladinico) immerge verso

l’osservatore e ad esso segue in successione stratigrafica il « calcare a Pao¬

ne Ila » del Ladinico superiore. (Foto G. Pinna)

G. PELOSIO - Ammoniti del Trias medio di Asklepieion. - I

Memorie Soe. It. Se. Nat. e Museo Civ.

St. Nat. Milano - Voi. XIX - Tav. XV

SPIEGAZIONE DELLA TAVOLA XVI

Fig. 1 a

Fig. 2 a

Fig. 3.

Figg. 4,

Fig. 6 a

Fig. 7 a,

Fig. 8.

Fig. 9 a-

, b. — Beyrichites ragazzonii (Mojsisovics), AcP 153.

, b. — Danubites cf. retrorsus (Mojsisovics), AcP 154.

— Danubites floriani (Mojsisovics), AcP 150.

5. — Danubites aff. intermedius (Hauer), AcP 149, AcP 147.

, b. — Danubites cf. floriani (Mojsisovics), AcP 148.

. b. — Ptychites oppeli Mojsisovics, AcP 123.

— Malletoptychites pusillus (Hauer), AcP 142.

-c. — Philippites erasmi (Mojsisovics), AcP 151 ( x 3/4).

I tipi figurati, tutti raccolti da G. Pelosio, sono conservati nel « Museo Paleontologico

Parmense », presso l’ Istituto di Geologia e Paleontologia dell’Università di Parma.

G. PELOSIO - Ammoniti del Trias medio di Asklepieion. - I.

Memorie Soe. It. Se. Nat. e Museo Civ.

St. Nat. Milano - Voi. XIX - Tav. XVI

SPIEGAZIONE DELLA TAVOLA XVII

Fig- 1- — Ptychites opulentus Mojsisovics, AcP 128.

Fig. 2 a, b. — Ptychites cf. pseuclorugifer Salopek, AcP 141.

Fig. 3 a, b. — Acrochordiceras cf. carolinae Mojsisovics, AcP 156.

Fig. 4 a, b. — Discoptychites suttneri (Mojsisovics), AcP 137 (x 3/4).

I tipi figurati, tutti raccolti da G. Pelosio, sono conservati nel « Museo Paleontologico

Parmense », presso l’Istituto di Geologia e Paleontologia dell’Università di Parma.

G. PELOSIO - Ammoniti del Trias medio di Asklepieion. - I.

Memorie Soc. It. Se. Nat. e Museo Civ.

St. Nat. Milano - Voi. XIX - Tav. XVII

SPIEGAZIONE DELLA TAVOLA XVIII

Fig. 1 a-c.

Figg. 2, 3 a-c.

Fig. 4 a, b.

— Ptychites uhligi Mojsisovics, AcP 126.

— Leiophyllites suessi (Mojsisovics), AcP 97, AcP 96.

— Ptychites canavarii Martelli, AcP 133 (x 3/4).

I tipi figurati, tutti raccolti da G. Pelosio, sono conservati

Parmense », presso P Istituto di Geologia e Paleontologia

nel « Museo Paleontologico

dell’Università di Parma.

G. PELOSIO - Ammoniti dei Trias medio di Asklepieion. - I.

Memorie Soc. It. Se. Nat. e Museo Civ.

St. Nat. Milano - Voi. XIX - Tav. XVIII

SPIEGAZIONE DELLA TAVOLA XIX

Fig. 1 a-c. — Ptychites opulentus Mojsisovics, AcP 158 (x 3/4).

Fig. 2 a, b. — Ptychites cf. progressus Mojsisovics, AcP 139.

Fig. 3 a-c. — Ptychites opulentus Mojsisovics, AcP 127.

Fig. 4 a-c. — Ptychites breunigi Mojsisovics, AcP 135 (x 3/4).

I tipi figurati, tutti raccolti da G. Pelosio, sono conservati nel « Museo Paleontologico

Parmense », presso l’Istituto di Geologia e Paleontologia dell’Università di Parma.

G. PELOSIO - Ammoniti del Trias medio di Asklepieion. - I.

Memorie Soc. It. Se. Nat. e Museo Civ.

St. Nat. Milano - Voi. XIX - Tav. XIX

SPIEGAZIONE DELLA TAVOLA XX

l' ig. 1 a, b. — Ptychites stoliczkai Mojsisovics, AcP 124.

Fig. 2 a-c. — Flexoptychites gibbus (Benecke), AcP 122.

Fig. 3. — Ptychites opulentus Mojsisovics, AcP 125 (x 3/4).

Fig. 4 a, b. — Flexoptychites cf. acutus (Mojsisovics), AcP 138.

I tipi figurati, tutti raccolti da G. Pelosio, sono conservati nel « Museo Paleontologico

Parmense », presso l’ Istituto di Geologia e Paleontologia dell’Università di Parma.

<J. PELOSIO - Ammoniti del Trias medio di Asklepieion. - I

Memorie Soc. It. Se. Nat. e Museo Civ.

St. Nat. Milano - Voi. XIX - Tav. XX

SPIEGAZIONE DELLA TAVOLA XXI

Fig. 1.

Fig. 2.

Fig. 3.

Fig. 4.

Fig. 5.

Fig. 6.

Fig. 7.

Fig. 8.

Fig. 9.

Fig. 10.

Fig. 11.

Fig. 12 a, b.

— Discoptychites suttneri (Mojsisovics), AcP 137.

— Beyrichites ragazzonii (Mojsisovics), AcP 153 ( X 2).

— Philippites erasmi (Mojsisovics), AcP 151.

— Ptychites breunigi Mojsisovics, AcP 135.

— Flexoptychites flexuosus (Mojsisovics), AcP 140.

— Ptychites stoliczkai Mojsisovics, AcP 124.

— Ptychites cf. pseudorugìfer Salopek, AcP 141.

— Ptychites uhligi Mojsisovics, AcP 126.

— Flexoptychites gibbus (Benecke), AcP 122.

— Ptychites canavarii Martelli, AcP 133.

— Ptychites opulentus Mojsisovics, AcP 125.

— Epigymnites cf. subclausus (Hauer), AcP 157 (x 1/2).

<ì. PELOSIO - Ammoniti del Trias medio di Asklepieion. - I.

Memorie Soc. It. Se. Nat. e Museo Civ.

St. Nat. Milano - Voi. XIX - Tav. XXI

i

Ili - De Beaux 0. e Festa E., 1927 - La ricomparsa del Cin¬

ghiale nell’Italia settentrionale-occidentale, pp. 263-

320, 13 figg., 7 tavv.

VOLUME X.

I - Desio A. 1929 - Studi geologici sulla regione dell’Al-

benza (Prealpi Bergamasche), pp. 1-156, 27 figg.,

1 tav., 1 carta.

II - Scortecci G., 1937 - Gli organi di senso della pelle degli

Agamidi. pp. 157-208, 39 figg., 2 tavv.

Ili - Scortecci G., 1941 - I recettori degli Agamidi. pp. 209-

326, 80 figg.

VOLUME XI.

I - Guiglia D., 1944 - Gli Sfecidi italiani del Museo di Mi¬

lano ( Hymen .). pp. 1-44, 4 figg., 5 tavv.

II-III - Giacomini V. e Pignatti S., 1955 - Flora e Vegeta¬

zione dell’Alta Valle del Braulio. Con speciale riferi¬

mento ai pascoli di altitudine, pp. 45-238, 31 figg.,

1 carta.

VOLUME XII.

I - Vialli V., 1956 - Sul rinoceronte e l’elefante dei livelli

superiori della serie lacustre di Leffe (Bergamo),

pp. 1-70, 4 figg., 6 tavv.

II - Venzo S., 1957 - Rilevamento geologico dell’anfiteatro

morenico del Garda. Parte I: Tratto occidentale

Gardone-Desenzano. pp. 71-140, 14 figg., 6 tavv.,

1 carta.

Ili - Vialli V., 1959 - Ammoniti sinemuriane del Monte

Albenza (Bergamo), pp. Hl-188, 2 figg., 5 tavv.

VOLUME XIII.

I - Venzo S., 1961 - Rilevamento geologico dell’anfiteatro

morenico del Garda. Parte II. Tratto orientale

Garda-Adige e anfiteatro atesino di Rivoli veronese,

pp. 1-61,, 25 figg., 9 tavv., 1 carta.

II - Pinna G., 1963 - Ammoniti del Lias superiore (Toar-

ciano) dell’Alpe Turati (Erba, Como). Generi Merca-

ticeras, Pseudomercaticeras e Brodieia. pp. 65-98,

2 figg-, 4 tavv.

Ili - Zanzucchi G., 1963 - Le Ammoniti del Lias superiore

(Toarciano) di Entratico in Val Cavallina (Berga¬

masco orientale), pp. 99-H6, 2 figg., 8 tavv.

VOLUME XIV.

I - Venzo S., 1965 - Rilevamento geologico dell’anfiteatro

morenico frontale del Garda dal Chiese all’Adige,

pp. 1-82, 11 figg., 4 tavv., 1 carta.

II - Pinna G., 1966 - Ammoniti del Lias superiore (Toar¬

ciano) dell’Alpe Turati (Erba, Como). Famiglia

Dactylioceratidae. pp. 83-136, 4 tavv.

Ili - Dieni I., Massari F. e Montanari L., 1966 - Il Paleo¬

gene dei dintorni di Orosei (Sardegna), pp. 137-181,,

5 figg-, 8 tavv.

VOLUME XV.

I - Caretto P. G., 1966 - Nuova classificazione di alcuni

Briozoi pliocenici, precedentemente determinati quali

Idrozoi del genere Hydr actinia Van Beneden. pp. 1-88,

27 figg., 9 tavv.

II - Dieni I. e Massari F., 1966 - Il Neogene e il Quater¬

nario dei dintorni di Orosei (Sardegna), pp. 89-11,2,

8 figg-, 7 tavv.

Ili - Barbieri F. - Iaccarino S. - Barbieri F. & Petrucci F.,

1967 - Il Pliocene del Subappennino Piacentino-

Parmense-Reggiano. pp. 143-188, 20 figg., 3 tavv.

VOLUME XVI.

I - Caretto P. G., 1967 - Studio morfologico con l’ausilio

del metodo statistico e nuova classificazione dei Ga¬

steropodi pliocenici attribuibili al Murex brandaria

Linneo, pp. 1-60, 1 fig,. 7 tabb., 10 tavv.

II - Sacchi Vialli G. e Cantaluppi G., 1967 - I nuovi fos¬

sili di Gozzano (Prealpi piemontesi), pp. 61-128,

80 figg., 8 tavv.

Ili - Pigorini B., 1967 - Aspetti sedimentologici del Mare

Adriatico, pp. 129-200, 13 figg., 4 tabb., 7 tavv.

VOLUME XVII.

I - Pinna G., 1968 - Ammoniti del Lias superiore (Toar¬

ciano) dell’Alpe Turati (Erba, Como). Famiglie

Ly tacer atidae, Nannolytoceratidae, H animato cerati-

dae (excl. Phymatoceratinae), Hildoceratidae (excl.

Hildoceratinae e Bouleiceratinae). pp. 1-70, 2 tavv.

n.t., 6 figg., 6 tavv.

II - Venzo S. & Pelosio G., 1968 - Nuova fauna a Ammo-

noidi dell’Anisico superiore di Lenna in Val Brem-

bana (Bergamo), pp. 71-11,2, 5 figg., 11 tavv.

Ili - Pelosio G., 1968 - Ammoniti del Lias superiore (Toar¬

ciano) dell’Alpe Turati (Erba, Como). Generi Hildo-

ceras, Phymatoceras, Paroniceras e Frechiella. Con¬

clusioni generali, pp. 11,3-20 4, 2 figg., 6 tavv.

VOLUME XVIII.

I - Pinna G., 1969 - Revisione delle ammoniti figurate

da Giuseppe Meneghini nelle Taw. 1-22 della « Mo¬

no graphie des fossile8 du calcaire rouge ammoni-

tique » (1867-1881). pp. 5-22, 2 figg., 6 tavv.

II - Montanari L., 1969 - Aspetti geologici del Lias di Goz¬

zano (Lago d’Orta). pp. 23-92, 42 figg., 4 tavv. n. t.

Ili - Petrucci F., Bortolami G. C. & Dal Piaz G. V.,

1970 - Ricerche sull’anfiteatro morenico di Rivoli-

Avigliana (Prov. Torino) e sul suo substrato cri¬

stallino. pp. 93-169, con carta a colori al 1:40.000,

14 figg-, 4 tavv. a colori e 2 b.n.

VOLUME XIX.

I - Cantaluppi G., 1970 - Le Hildoceratidae del Lias medio

delle regioni mediterranee - Loro successione e mo¬

dificazioni nel tempo. Riflessi biostratigrafiei e si¬

stematici, pp. 5-46, con 2 tabelle nel testo.

II - Pinna G. & Levi-Setti F., 1971 - I Dactylioceratidae

della Provincia Mediterranea ( Cephalopoda Am/mo¬

noidea), pp. 47-136, 21 figg., 12 tavv.

III - Pelosio G., 1973 - Le ammoniti del Trias medio di

Asklepieion (Argolide, Grecia) - I. Fauna del «cal¬

care a Ptychites » (Anisico sup.), pp. 137-168,

8 figg-, 9 tavv.

VOLUME XX.

I - Cornaggia Castiglioni 0., 1971 - La cultura di Reme-

delio. Problematica ed ergologia di una facies del¬

l’Eneolitico Padano, pp. 5-80, 2 figg-, 20 tcuvv.

II - Petrucci F., 1972 - Il bacino del Torrente Cinghio

(Prov. Parma). Studio sulla stabilità dei versanti

e conservazione del suolo, pp. 81-127, 37 figg ., 6

carte tematiche.

Le Memorie sono disponibili presso la Segreteria della Società Italiana di Scienze Naturali,

Milano, Palazzo del Museo Civico di Storia Naturale (Corso Venezia 55)

MCZ ERNST MAYR LIBRARY

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