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HARVARD UNIVERSITY

Ernst Mayr Library

of thè Museum of

Comparative Zoology

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MEMORIE

della Società Italiana

di Scienze Naturali

e del Museo Civico

Volume XXXVI - Fascicolo I di Storia Naturale di Milano

MCZ

LIBRARY

Wm M I • FEB 0 2 2009

LE SPECIE ALLOCTONE IN ITALIA:

CENSIMENTI, INVASIVITÀ E PIANI DI AZIONE university

Milano, 27-28 Novembre 2008

A cura di

MILANO NOVEMBRE 2008

Elenco delle Memorie della Società Italiana di Scienze Naturali

e del Museo Civico di Storia Naturale di Milano

Volume I

I - CORNALIA E., 1865 - Descrizione di una nuova specie dei genere

Felis: Felis jacobita (Com.). 9 pp., 1 tav.

II - MAGNI-GRIFFI F„ 1 865 - Di una specie d 'Hippolais nuova per

l’Italia. 6 pp., 1 tav.

III - GASTALDI B., 1865 - Sulla riescavazione dei bacini lacustri per

opera degli antichi ghiacciai. 30 pp., 2 figg., 2 taw.

IV - SEGUENZAG., 1865 - Paleontologia malaco logica dei terreni terzia-

rii del distretto di Messina. 88 pp., 8 taw.

V - GIBELLI G., 1865 - Sugli organi riproduttori del genere Verrucaria,

16 pp., 1 tav.

VI - BEGGIATO F. S., 1865 - Antracoterio di Zovencedo e di Monteviale

nel Vicentino, 10 pp., 1 tav.

VII - COCCHI I., 1865 - Di alcuni resti umani e degli oggetti di umana

industria dei tempi preistorici raccolti in Toscana. 32 pp., 4 taw.

VIII - TARGIONI-TOZZETTI A., 1866 - Come sia fatto l’organo che fa

lume nella lucciola volante dell’Italia centrale (Luciola italica) e come

le fibre muscolari in questo ed altri Insetti ed Artropodi. 28 pp., 2 taw.

IX - MAGGI L., 1865 - Intorno al genere Aeolosoma. 18 pp., 2 taw.

X - CORNALIA E., 1 865 - Sopra i caratteri microscopici offerti dalle Canta¬

ridi e da altri Coleotteri facili a confondersi con esse. 40 pp., 4 taw.

Volume II

I - ISSEL A., 1866 - Dei Molluschi raccolti nella provincia di Pisa, 38 pp.

II - GENTILLI A., 1866 - Quelques considérations sur l’origine des bas-

sins lacustres, àpropos des sondages du Lac de Come. 12 pp., 8 taw.

III - MOLON F., 1867 - Sulla flora terziaria delle Prealpi venete. 140 pp.

IV - D’ACHIARDI A., 1866 - Corallaij fossili del terreno nummulitico

delle Alpi venete. 54 pp., 5 taw.

V - COCCHI I., 1866 - Sulla geologia dell’alta Valle di Magra. 18 pp., 1 tav.

VI - SEGUENZA G., 1866 - Sulle importanti relazioni paleontologiche

di talune rocce cretacee della Calabria con alcuni terreni di Sicilia e

dell’Africa settentrionale. 18 pp., 1 tav.

VII - COCCHI I., 1866 - L’uomo fossile nell’Italia centrale. 82 pp., 21

figg., 4 taw.

Vili - GARO VAGLIO S., 1866 - Manzonia cantiana, novum Lichenum

Angiocarporum genus propositum atque descriptum. 8 pp., 1 tav.

IX - SEGUENZAG., 1867 - Paleontologia malacologica dei terreni terzia-

rii del distretto di Messina (Pteropodi ed Eteropodi). 22 pp., 1 tav.

X - DÙRER B., 1 867 - Osservazioni meteorologiche fatte alla Villa Car¬

lotta sul lago di Como, ecc. 48 pp. 11 taw.

Volume III

I - EMERY C., 1873 - Studii anatomici sulla Vipera Redii. 16 pp., 1 tav.

II - GARO VAGLIO S., 1867 - Thelopsis, Belonia, Weitenwebera et Limbo¬

ria, quatuor Lichenum Angiocarporum genera recognita iconibusque

illustrata. 12 pp., 2 taw.

III - TARGIONI-TOZZETTI A., 1 867 - Studii sulle Cocciniglie. 88 pp., 7 taw.

IV - CLAPARÈDE E. R. e PANCERI P„ 1 867 - Nota sopra un Alciopide

parassito della Cydippe densa Forsk. 8 pp. 1 taw.

V - GARO VAGLIO S., 1871 - De Pertusariis Europae mediae commenta¬

no . 40 pp., 4 taw.

Volume IV

I - D’ACHIARDI A., 1868 - Corallarj fossili del terreno nummulitico

dell’ Alpi venete. Parte 1 1 . 32 pp. 8 taw.

II - GARO VAGLIO S., 1868 - Octona Lichenum genera vel adhuc con¬

troversa, vel sedis prorsus incertae in systemate, novis descriptionibus

iconibusque accuratissimis illustrata. 18 pp., 2 taw.

III - MARINONI C., 1868 - Le abitazioni lacustri e gli avanzi di umana

industria in Lombardia. 66 pp., 5 figg., 7 taw.

IV - (Non pubblicato).

V - MARINONI C., 1871 - Nuovi avanzi preistorici in Lombardia. 28 pp.,

3 figg., 2 taw.

NUOVA SERIE

Volume V

I - MARTORELLI G., 1895 - Monografia illustrata degli uccelli di rapina

in Italia. 216 pp., 46 figg., 4 taw.

Volume VI

I - DE ALESSANDRI G., 1 897 - La pietra da cantoni di Rosignano e di

Vignale. Studi stratigrafici e paleontologici. 104 pp.. 2 taw., 1 carta.

II - MARTORELLI G., 1898 - Le forme e le simmetrie delle macchie nel

piumaggio. Memoria ornitologica. 112 pp.. 63 figg., 1 taw.

Ili - PAVESI P., 1901- L’abbate Spallanzani a Pavia. 68 pp., 14 figg., 1 tav.

Volume VII

1 - DE ALESSANDRI G., 1910 - Studi sui pesci triasici della Lombardia.

164 pp., 9 taw.

Volume Vili

I - REPOSSI E., 1915 - La bassa Valle della Mera. Studi petrografici e

geologici. Parte 1 . pp. 1-46, 5 figg., 3 taw.

II - REPOSSI E., 1916 (1917) - La bassa Valle della Mera. Studi petrogra¬

fici e geologici. Parte II .pp. 47-186, 5 figg. 9 taw.

III - AIRAGHI C., 1917 - Sui molari d’elefante delle alluvioni lombarde,

con osservazioni sulla filogenia e scomparsa di alcuni Proboscidati.

pp. 187-242, 4 figg., 3 taw.

Volume IX

I - BEZZI M., 1 9 1 8 - Studi sulla ditterofauna nivale delle Alpi italiane.

pp. 1-164, 7 figg. 2 taw.

II - SERA G. L., 1920 - Sui rapporti della conformazione della base del

cranio colle forme craniensi e colle strutture della faccia nelle razze

umane. (Saggio di una nuova dottrina craniologica con particolare

riguardo dei principali cranii fossili), pp. 165-262, 7 figg., 2 taw.

III - DE BEAUX O. e FESTA E., 1927 - La ricomparsa del Cinghiale

nell'Italia settentrionale-occidentale,/?/?. 263-320, 13 figg., 7 taw.

Volume X

I - DESIO A., 1929 - Studi geologici sulla regione dell’Albenza (Prealpi

Bergamasche)./?/?. 1-156, 27 figg., 1 tav., 1 carta.

II - SCORTECCI G., 1937 - Gli organi di senso della pelle degli Agamidi.

pp. 157-208, 39 figg. 2 taw.

III - SCORTECCI G., 1941- 1 recettori degli Agamidi./?/?. 209-326, 80 figg.

Volume XI

I - GUIGLIA D., 1944 - Gli Sfecidi italiani del Museo di Milano (Hy-

men.). pp. 1-44, 4 figg., 5 taw.

II-III - GIACOMINI V. e PIGNATTI S„ 1955 - Flora e Vegetazione

dell’Alta Valle del Braulio. Con speciale riferimento ai pascoli di

altitudine./?/?. 45-238, 31 figg., 1 carta.

Volume XII

I - VLALLI V., 1956 - Sul rinoceronte e l’elefante dei livelli superiori

della serie lacustre di Leffe (Bergamo), pp. 1-70, 4 figg. 6 taw.

I - VENZO S., 1957 - Rilevamento geologico dell’anfiteatro morenico del

Garda. Parte I: Tratto occidentale Gardone-Desenzano./?/?. 71-140, 14

figg-, 6 taw, 1 carta.

III - VIALLI V., 1959 - Ammoniti sinemuriane del Monte Albenza (Berga¬

mo)./?/?. 141-188, 2 figg., 5 taw.

Volume XIII

I - VENZO S., 1961- Rilevamento geologico dell’anfiteatro morenico del

Garda. Parte II. Tratto orientale Garda-Adige e anfiteatro atesino di

Rivoli veronese./?/?. 1-64, 25 figg., 9 taw., 1 carta.

II - PINNA G., 1963 - Ammoniti del Lias superiore (Toarciano) dell’Alpe

Turati (Erba, Como). Generi Mercaticeras, Pseudomercaticeras e

Brodieia. pp. 65-98, 2 figg., 4 taw.

III - ZANZUCCHI G., 1963 - Le Ammoniti del Lias superiore (Toarciano)

di Entratico in Val Cavallina (Bergamasco orientale)./?/?. 99-146, 2

figg., 8 taw.

Volume XIV

I - VENZO S., 1965 - Rilevamento geologico dell’anfiteatro morenico

frontale del Garda dal Chiese all’Adige./?/?. 1-82, 11 figg., 4 taw., 1

carta.

II - PINNA G., 1966 - Ammoniti del Lias superiore (Toarciano) dell’Alpe

Turati (Erba, Como). Famiglia Dactylioceratidae. pp. 83-136, 4 taw.

III - DIENI I., MASSARI F. e MONTANARI L„ 1966 - Il Paleogene dei

dintorni di Orosei (Sardegna)./?/?. 13-184, 5 figg., 8 taw.

Volume XV

I - CARETTO P. G., 1966 - Nuova classificazione di alcuni Briozoi

pliocenici, precedentemente determinati quali Idrozoi del genere

Hydractinia Van Beneden. pp. 1-88, 27 figg. 9 taw.

II - DIENI I. e MASSARI F., 1966 - Il Neogene e il Quaternario dei din¬

torni di Orosei (Sardegna)./?/?. 89-142, 8 figg., 7 taw.

III - BARBIERI F., IACCARINO S„ BARBIERI F. & PETRUCCI F„

1967 - Il Pliocene del Subappennino Piacentino-Parmense-Reggiano.

pp. 143-188, 20 figg., 3 taw.

Volume XVI

I - CARETTO P. G., 1967 - Studio morfologico con l’ausilio del metodo

statistico e nuova classificazione dei Gasteropodi pliocenici attribuibili

al Murex brandaris Linneo, pp. 1-60, 1 fig., 7 tabb., 10 taw.

II - SACCHI VIALLI G. e CANTALUPPI G., 1967-1 nuovi fossili di

Gozzano (Prealpi piemontesi)./?/?. 61-128, 30 figg., 8 taw.

III - PIGORINI B., 1967 - Aspetti sedimentologici del Mare Adriatico, pp.

129-200, 13 figg., 4 tabb. 7 taw.

Volume XVII

I - PINNA G., 1968 - Ammoniti del Lias superiore (Toarciano) dell’ Alpe

Turati (Erba, Como). Famiglie Lytoceratidae, Nannolytoceratidae,

Hammatoceratidae (excl. Phymatoceratinae) Hildoceratidae (excl.

Hildoceratinae e Bouleiceratinae). pp. 1-70, 2 taw. n.t.,6 figg.. 6 taw.

II - VENZO S. & PELOSIO G., 1968 - Nuova fauna a Ammonoidi

dell’Anisico superiore di Lenna in Val Brembana (Bergamo)./?/?. 71-

142, 5 figg.. 11 taw.

Le specie alloctone in Italia:

censimenti, invasività e piani di azione

Milano, 27-28 novembre 2008

A cura di

Gabriele Galasso

Sezione di Botanica, Museo di Storia Naturale di Milano

Giorgio Chiozzi

Sezione di Zoologia dei Vertebrati, Museo di Storia Naturale di Milano

Marni Azuma

Sezione di Botanica, Museo di Storia Naturale di Milano

Enrico Banfi

Direttore del Museo di Storia Naturale di Milano

MCZ

LIBRARY

FEB 0 2 2009

Harvard

university

*

RegioneLom bardia

Qualità dell Ambiente

Volume XXXVI - Fascicolo I

Novembre 2008

Memorie della Società Italiana di Scienze Naturali

e del Museo Civico di Storia Naturale di Milano

Hanno contribuito a questa pubblicazione:

AREA PARCHI

Archivio Regionale Educazione Ambientale nei Parchi Lombardi

L’Archivio Regionale Educazione Ambientale nei Parchi

Lombardi è gestito dal Parco Nord Milano

Centro Fiora Autoctona

Il Centro Flora Autoctona della Regione Lombardia è

gestito dal Parco Monte Barro.

Al CFA collaborano le Università degli Studi

dell’Insubria e di Pavia e la Fondazione Minoprio

Museo Civico di Storia Naturale di Milano

Corso Venezia, 55 -20121 Milano

In copertina: tarlo asiatico (Anoplophora chinensis) su quercia rossa ( Quercus rubra), disegno di Carlo Pesarini.

Registrato al Tribunale di Milano al n. 6694

Direttore responsabile : Anna Alessandrello

Responsabile di redazione: Stefania Nosotti

Grafica editoriale: Michela Mura

Stampa: Litografia Solari, Peschiera Borromeo - Novembre 2008

ISSN 0376-2726

Le invasioni di specie alloctone costituiscono attual¬

mente una delle principali emergenze ambientali e sono la

seconda causa di perdita della biodiversità a scala globale.

Oltre alle conseguenze di tipo ecologico, la diffusione in¬

controllata di specie introdotte dall’uomo al di fuori del

loro areale di distribuzione originario ha serie ripercus¬

sioni di carattere socio-economico e sanitario. Per questi

motivi in Italia, come in altri paesi europei, le ricerche

sui fattori che favoriscono le specie animali e vegetali nel

processo di invasione stanno ricevendo sempre maggiori

attenzioni da parte del mondo scientifico.

La Lombardia con la sua notevole estensione, cui

corrisponde una grande variabilità di ambienti naturali

ed antropici, costituisce una regione chiave per lo studio

delle invasioni in Italia. La capillare presenza dell’uo¬

mo, il grande numero di centri urbani di grandi e me¬

die dimensioni, il notevole sviluppo della rete stradale e

dell’agricoltura corrispondono ad un’elevata potenzialità

per l’espansione sul territorio delle specie invasive. Allo

stesso tempo, 1’esistenza di studi da tempi storici e di os¬

servazioni costanti a livello di specie offrono la base di

informazioni necessaria per la creazione di attività finaliz¬

zate al controllo del fenomeno nei suoi molteplici aspetti

e ad una scala più generale (nazionale e sopranazionale)

delle specie più invadenti.

La redazione di piani d’azione e la definizione di ef¬

ficaci strategie di monitoraggio e gestione si configurano

come passi fondamentali per affrontare un argomento che

non dovrebbe essere limitato alla dimensione accademica.

In quest’ottica, l’organizzazione di incontri e seminari sulla

situazione in ambito nazionale e sulle misure di conteni¬

mento finora attuate è di primaria importanza e ha l’obietti¬

vo di facilitare la discussione tra ricerca scientifica, ammi¬

nistrazioni locali ed enti che si occupano di conservazione

della natura, su una tematica della quale in Italia solo recen¬

temente si sta acquisendo piena consapevolezza.

Il Comitato scientifico

The invasion of alien species is one of thè most dra-

matic environmental issues of our times, being thè second

cause of biodiversity loss on a global scale. Beyond thè

enormous ecological consequences, thè uncontrolled

spreading of species introduced by humans, outside their

originai distributional range, has a serious social, econo¬

mie and health impact. These are thè reasons why in Italy,

as in other European countries, researches on thè factors

favouring thè invasion of animai and vegetai species

are drawing more and more attention from thè scientific

world.

Lombardy, with its vast territorial extension formed

by a mix of naturai and anthropogenic ecosystems, re-

presents a key area for thè study of thè phenomenon of

non-native species invasion in Italy. The pervasiveness

of man on thè territory, thè huge number of large and

medium urban centres, thè remarkable development of

thè road System and of agriculture are thè footholds for

thè expansion of invasive species on thè territory. At

thè same time, thè existence of long-term studies and

thè continuous monitoring at thè species scale provide

thè information basis necessary to coordinate actions

oriented to thè control of thè phenomenon in its multiple

facets and at a more generai scale (national and super-

national).

The development of action plans, thè definition of

effective monitoring strategies and management tura

out to be thè fundamental steps to face a topic which

should not be restricted to thè academic circle. From

this point of view, thè organization of national mee-

tings and seminars on this issue and on thè control me-

asures carried out so far, aims to favour thè dialogue

among scientific researchers, locai administrators and

institutions dealing with nature conservation, on a the-

me on which in Italy only recently we are getting fully

aware of.

The Meeting’s Scientific Committee

,

4

A CURA DI GABRIELE GALASSO, GIORGIO CHIOZZI, MAMI AZUMA & ENRICO BANFI

Programma del convegno

Le specie alloctone in Italia: censimenti, invasività e piani di azione

Milano, 27-28 novembre 2008

Centro Congressi Fondazione Cariplo, Via Romagnosi 6, Milano

27 novembre: Censimenti e invasività

9.00 - Caffè di benvenuto

9.30 - Registrazione dei partecipanti

Relazioni introduttive

Moderatore: Cinzia Secchi

10.00 - Saluti delle Autorità

10.30 - David B. Roy - Biological invasions in Europe:

DAISIE as a pan-European inventory of alien

species

11.00 - Carlo Blasi, Francesca Pretto & Laura Celesti-

Grapow - La watch-list della flora alloctona d’Ita¬

lia

Prima sessione

Moderatore: Gianni Ferrano

1 1 .30 - Cesare M. Puzzi, Gaetano Gentili & Pietro Angelo

Nardi - Status e problematiche delle specie ittiche

alloctone nel bacino del Po

11.50 - Fabrizio Martini, Enzo Bona, Germano Federici,

Franco Fenaroli & Giovanni Perico - Variazioni

nella componente alloctona della flora della Lom¬

bardia centro-orientale fra la metà del XIX e l’ini¬

zio del XXI secolo

12.10 - Dibattito

12.45 - Pranzo

14.00-14.30 - Sessione Poster

Seconda sessione

Moderatore: Mauro Mariani

14.30 - Stefano Scali - Il problema delle introduzioni di

anfibi e rettili in Italia e nel mondo

14.50 - Francesco Sartori & Silvia Assini - Osservazioni

su specie vegetali esotiche invasive lungo i fiumi

padani

15.10 - Camilla Gotti, Nicola Baccetti, Alessandro Andre-

otti, Giancarlo Fracasso, Maurizio Sighele &

Marco Zenatello - Banca dati degli uccelli alloc-

toni in Italia: motivazioni, criteri e analisi preli¬

minare

15.30 - Bruno E. L. Cerabolini, Guido Brusa & Daniela

Grande - Analisi dei fattori che inducono modi¬

ficazioni delle comunità forestali insubriche ad

opera di specie esotiche invasive

15.50 - Dibattito

Terza sessione

Moderatore: Pietro Lenna

16.20 - Dario Savini & Anna Occhipinti-Ambrogi - Bad

Moon Rising: il gambero rosso della Louisiana,

una minaccia per gli ecosistemi acquatici della

Lombardia

16.40 - Enrico Banfi & Gabriele Galasso - Diffusione e

invasività della palma Trachycarpus fortumi

17.00 - Danilo Baratelli, Maurizio Casiraghi, Claudio

Celada & Alessandra Gagliardi - Un nuovo pas-

seriforme naturalizzato in Lombardia: Parado-

xornis sp.

17.20 - Sandro Bertolino & Lucas Wauters - La problema¬

tica delle introduzioni di scoiattoli a livello mon¬

diale e italiano: impatti e strategie di prevenzione

17.40 - Dibattito

28 novembre: Piani di azione

9.00 - Caffè di benvenuto

i

Relazione introduttiva

Moderatore: Carlo Blasi

9.30 - Piero Genovesi - Quale politica per rispondere alle

invasioni biologiche?

Sessione unica

Moderatore: Carlo Blasi

10.00 - Bernardo Zilletti, Laura Capdevila-Arguelles &

Victor A. Suàrez Alvarez - Strategie e azioni per

il controllo delle specie alloctone in Spagna

10.25 - John Bailey - Special threats posed by thè Japa-

nese Knotweed invasion

10.50 - Paolo Alleva - Ambrosia artemisiifolia : indica¬

zioni pratiche per un miglior controllo

11.15 - Costanza Jucker, Matteo Maspero, Beniami¬

no Cavagna, Mariangela Ciampitti & Mario

Colombo - Biologia e gestione di Anoplophora

chinensis (Forster) in Lombardia

1 1 .40 - Fulvio Enrico Caronni - Il caso del ciliegio tardivo

(Prunus serotino Ehrh.) al Parco lombardo della

Valle del Ticino

12.00 - Dibattito e chiusura lavori

Enti organizzatori

Direzione Generale Qualità dell’Ambiente, Regione

Lombardia

Museo di Storia Naturale di Milano

Comitato scientifico

Cinzia Secchi, Gianni Ferrario, Pietro Lenna - Direzione

Generale Qualità dell’Ambiente, Regione Lombardia

Enrico Banfi, Gabriele Galasso, Giorgio Chiozzi, Carlo

Pesarini - Museo di Storia Naturale di Milano

Carlo Blasi - Università degli Studi di Roma “La Sapienza”

Bruno E. L. Cerabolini - Università degli Studi dell’Insu-

bria di Varese e Centro Flora Autoctona Lombardia

Piero Genovesi - Istituto Superiore per la Protezione e la

Ricerca Ambientale

Guido Tosi - Università degli Studi dell’Insubria di Varese

Pietro Angelo Nardi - Università degli Studi di Pavia

LE SPECIE ALLOCTONE IN ITALIA: CENSIMENTI, INVASIVITÀ E PIANI DI AZIONE

5

David B. Roy

Biological invasions in Europe: DAISIE as a pan-European inventory

of alien species

Invasioni biologiche in Europa: DAISIE, un catalogo pan-europeo

delle specie alloctone

This chapter describes thè approach and results

from thè “Delivering Alien Invasive Species Inven-

tories for Europe” (DAISIE) project. The full results

of thè project are published in thè Handbook of Alien

Species (DAISIE, in print) and via thè internet (www.

europe-aliens.org).

Background

Early waming and prevention of thè harmful impact of

alien species on ecosystems is a fundamental requirement

of thè European Biodiversity Strategy and thè EU Action

Pian to 2010 and Beyond (European Commission, 2006)

yet, in thè absence of reliable regional analyses, thè Euro¬

pean States have been unable to tackle this issue strategi-

cally (Miller et al., 2006).

Effective control of invasive alien species has been

hampered in Europe by thè lack of ( 1 ) monitoring for alien

species at frequent enough intervals in regions of concem;

(2) a means to report, verify thè identifications, and wam

of new sightings; and (3) risk assessments that predict thè

likelihood of a particular species becoming invasive. In¬

formation on thè invasive alien species present in Europe

is incomplete, and that which is available is scattered in a

variety of published and unpublished accounts and data-

bases. Anticipating invasions by alien species is difficult,

because access to information on their previous invasive

ability (one of thè best predictors of whether a new spe¬

cies will become invasive) is mostly unavailable. A key

recommendation of thè European Strategy on Invasive

Alien Species is thè development of a regional inventory

of alien species recorded in thè wild (Council of Europe,

2002).

In response to this requirement, thè European Com¬

mission, launched thè DAISIE project (2005-2008). The

generai objectives of thè project were:

1) to create an inventory of alien species that threaten

European terrestrial, fresh-water and marine environ-

ments;

2) to structure thè inventory to provide thè basis for

prevention and control of biological invasions through thè

understanding of thè environmental, social, economie and

other factors involved;

3) to assess and summarise thè ecological, economie

and health risks and impacts of thè most widespread and /

or invasive species in Europe;

4) to use distribution data and thè experiences of thè

individuai Member States as a framework for considering

indicators for early waming.

By achieving these objectives, DAISIE aimed to de-

liver a European “one-stop-shop” for information on bio¬

logical invasions in Europe.

Implementation

DAISIE focused on four major areas of information

gathering and dissemination:

1) thè European Alien Species Expertise Registry: a

directory of researchers and research (WP2);

2) European Alien Species Database: including all

known alien species in Europe (WP3);

3) European Invasive Alien Species Information Sys¬

tem: descriptions of key alien species known to be inva¬

sive in Europe that includes distribution maps of key inva¬

sive alien species in Europe known or suspected of having

environmental or economie impacts (WP4 and WP5).

Each of these activities is briefly described below and

they have been integrated together as a single internet

portai for information on European alien species (www.

europe-aliens.org) - (WP6), and supported by communi-

cation, data sharing and dissemination activities (WP7).

European Alien Species Expertise Registry

Current expertise in biological invasions is distribut-

ed across research organisations throughout Europe and

is funded mainly by national programmes. In response,

DAISIE established thè European Alien Species Expertise

Registry, representing a fundamental step towards linking

these organisations and individuate in ways that provide

added value at thè European level and builds thè criticai

mass of expertise in invasive alien species research to

meet European-scale requirements. The registry contains

information on thè field of expertise (distribution, conser-

vation, ecology, economy, genetics, legislation, manage¬

ment, pathways, physiology, risk assessment, and taxon-

omy) and on thè taxonomic and geographic structure of

thè expertise. As of October 2008, thè Registry contains

information on 1,737 experts from 92 countries for almost

3,400 higher taxa (family level or higher).

European Alien Species Database

An up-to-date inventory of all alien species known to

inhabit Europe is essential to building an early detection

and waming System for thè Europe’s environmental man-

agers. This criticai step represented thè major activity in

DAISIE and involved compiling and peer-reviewing na¬

tional lists of hundreds of species of fungi, plants, inver-

tebrates, fìsh, amphibians, reptiles, birds and mammals.

As of October 2008, thè number of alien taxa known to

be present somewhere within Europe is 11,494. The list

represents a broad taxonomic spectrum of terrestrial and

aquatic free living and parasitic organisms. The DAISIE

6

A CURA DI GABRIELE GALASSO, GIORGIO CHIOZZI, MAMI AZUMA & ENRICO BANFI

database (www.europe-aliens.org) also contains docu-

mented introduction records of thè alien taxa for 71 ter-

restrial and nine marine regions of Europe, thè Levantine

Basin and thè North African coast of thè Mediterranean

Sea. The total number of species-region records is 50,001,

including 46,173 records for terrestrial regions and 4,284

for aquatic regions.

Besides thè taxonomy and data on regional introduction

records for each alien species thè DAISIE database con¬

tains information on synonyms, ecofunctional grouping,

species status (native in some parts of Europe but alien in

other parts of Europe, alien to Europe, or cryptogenic, i.e.

origin is unknown and it cannot be distinguished whether

it is native or alien), introduction time, data on ecological

and economie impacts, invasion history, population status

as well as comments as free text. Sources of thè data can

be backtracked to originai references and contributors.

The DAISIE database is constantly growing due

to increased knowledge, arrivai of new alien species,

spread into new regions (i.e. addition of new introduction

records), changes in species taxonomy, etc. Therefore it

is advisable to visit thè DAISIE portai at www.europe-

aliens.org for thè most up-to-date information and use thè

database exploration tools presented therein.

European Invasive Alien Species Information System

One of thè primary tools for raising awareness on bio-

logical invasions has been thè publication of species ac-

counts of thè most prominent alien invaders. The species

accounts realised within thè DAISIE project have been

prepared with thè purpose of delivering a synthesis of

thè most relevant up-to-date information on thè ecology,

distribution and impact of 100 of thè most invasive spe¬

cies. The DAISIE species accounts include three terres¬

trial fungi species, 1 8 terrestrial plant species, 1 6 terres¬

trial invertebrate species, 1 5 terrestrial vertebrate species,

16 species found in inland waters and 32 species from

Coastal waters. These species invade European naturai

and semi-natural habitats and already cause or have thè

potential to cause severe environmental, economie and/or

health problems. The species were nominated to thè list

by experts working within thè DAISIE research project.

They are perhaps not thè 100 most invasive alien species

in Europe, but rather representatives of all main taxonom-

ic groups and all environments and were selected so as

to represent diverse impacts on ecology, socio-economie

values and human and animai health. The species ac¬

counts were written by experts in thè specific taxon and

are based on thè most up to date information available,

both published and unpublished.

Conclusions

It is hoped that thè inventory, accounts, and distribution

maps will provide a qualified reference System on inva¬

sive alien species in Europe, available Online for environ¬

mental managers, legislators, researchers, students and all

concemed. The current inventory highlights that thè rate

of new naturalizations has consistently declined for some

taxa most notably vertebrates such as inland fish, birds

and mammals, while consistent increases are found for

many invertebrates in both aquatic and terrestrial biomes.

However, even where rates of establishment are declining,

thè cumulative number of alien taxa is increasing and for

plants, marine invertebrates and terrestrial inseets, current

rates of increase are over 10 new taxa per year. The pan-Eu-

ropean inventory of alien species created through DAISIE

provides a platform for European reporting on biodiversity

indicators and highlights areas where Europe will need to

direct resources to manage biological invasions.

Acknowledgements - DAISIE was supported by thè

European Commission Sixth Framework Programme -

contract SSPI-CT-2003-5 11202. The project would not

have been possible without thè joint effort of thè consor-

tium of 83 partners and 99 collaborators, listed in DAISIE

(in print).

References

Council of Europe, 2002 - European strategy on invasive

alien species. Council of Europe Publishing, Stras¬

bourg.

DAISIE, in print - The Handbook of Alien Species in

Europe. Invading Nature. Springer Series in Invasion

Ecology. Springer , Amsterdam, 3.

European Commission, 2006 - Halting thè loss of biodi¬

versity by 2010 - and beyond - sustaining ecosystem

Services for human well-being. Communication from

thè Commission , SEC (2006), 607.

Miller C., Kettunen M. & Shine C., 2006 - Scope options

for EU action on invasive alien species (IAS). Final

report for thè European Commission. Institute for Eu¬

ropean Environmental Policy (IEEP), Brussels.

David B. Roy

NERC Centre for Ecology and Hydrology Wallingford, Maclean Building,

Benson Lane, Crowmarsh Gifford, Wallingford, Óxfordshire, 0X10 8BB, United Kingdom

e-mail: dbr@ceh.ac.uk

Le specie alloctone in Italia: censimenti, invasività e piani di azione

Memorie della Società Italiana di Scienze Naturali e del Museo Civico di Storia Naturale di Milano

Volume XXXVI - Fascicolo I

LE SPECIE ALLOCTONE IN ITALIA: CENSIMENTI, INVASIVITÀ E PIANI DI AZIONE

7

Carlo Blasi, Francesca Pretto & Laura Celesti-Grapow

La watch-list della flora alloctona d’Italia

Watch-list of thè non-native flora of Italy

La diffusione non controllata di specie vegetali e ani¬

mali provenienti da altre aree geografiche e introdotte vo¬

lontariamente o accidentalmente dall’uomo è considerata

una delle più serie minacce alla conservazione della bio¬

diversità su scala mondiale ed è inoltre associata a note¬

voli ripercussioni sul piano socio-economico e sanitario.

In numerose occasioni, durante le Conferenze delle Parti

(COP), la Convenzione sulla Diversità Biologica (Rio de

Janeiro, 1992) si è occupata di questa tematica suggeren¬

do un approccio di tipo gerarchico costituito da tre livelli

successivi ovvero prevenzione, controllo ed eradicazio-

ne. Sono inoltre altamente raccomandati la costruzione di

sistemi che promuovano l’individuazione precoce delle

specie potenzialmente “pericolose” ( early detection and

warning system) nonché le attività in grado di favorire lo

scambio di comunicazioni tra Paesi adiacenti (principio

della cooperazione). A scala continentale, la Strategia Eu¬

ropea sulle Specie Esotiche Invasive (Genovesi & Shine,

2004), adottata nell’ambito della Convenzione di Berna,

incoraggia gli Stati membri a sviluppare Strategie Nazio¬

nali sulle invasioni biologiche e a produrre Piani d’Azio-

ne finalizzati ad affrontare specifiche problematiche, ad

esempio nei confronti delle entità più rilevanti, delle mo¬

dalità più frequenti di introduzione e diffusione delle spe¬

cie o degli ambienti ritenuti maggiormente vulnerabili.

In quest’ambito s’inserisce il progetto “Flora allocto¬

na d’Italia” che, su finanziamento del Ministero dell’Am¬

biente e della Tutela del Territorio e del Mare, ha coin¬

volto negli anni 2005-2007 esperti per ciascuna regione

italiana nella costruzione di una banca dati delle specie

di piante vascolari alloctone presenti spontaneamente sul

territorio nazionale. L’utilizzo di una terminologia comu¬

ne ha permesso di raccogliere in maniera standardizzata

le informazioni disponibili su distribuzione, frequenza e

status di naturalizzazione di ciascuna entità nelle regioni

amministrative e biogeografiche d’Italia, nelle principali

tipologie di uso del suolo, lungo la costa, in 49 isole e nel¬

le cinque maggiori città (Torino, Milano, Roma, Napoli

e Palermo). Per ciascuna specie, la banca dati contiene

inoltre indicazioni su periodo e modalità di introduzio¬

ne, continente di origine, impatti (economici, sanitari ed

ecologici) ed alcuni caratteri biologici ed ecologici tra

quelli più noti in letteratura perché in grado di influenzare

il potenziale invasivo. Tale progetto costituisce un primo

tentativo concreto di raggiungere, anche a livello italiano,

l’obiettivo di una riduzione significativa della perdita di

biodiversità provocata dalle invasioni di specie non native

entro l’anno 2010.

Da tale censimento, la flora alloctona italiana risulta

costituita da 1.023 entità (specie e sottospecie) alle qua¬

li si aggiungono 40 di dubbio indigenato. All’interno del

contingente di specie esotiche, che rappresenta il 13,4%

della flora nazionale, si distinguono 438 entità presenti

allo stato casuale, ossia non stabilizzate, ma dipendenti

dal continuo apporto di propaguli per mantenere i propri

popolamenti, e 523 entità insediate stabilmente. In accor¬

do con la terminologia proposta da Pysek et al. (2004)

tra le entità stabilizzate sono state individuate 162 invasi¬

ve, ovvero specie vegetali alloctone caratterizzate da una

elevata velocità di diffusione sul territorio. Infine sono

state evidenziate 62 entità per le quali non esistono se¬

gnalazioni successive al 1950. Sulla base del periodo di

introduzione vengono distinte 920 neofite, importate do¬

po la scoperta del continente americano, e 1 03 archeofite

(Celesti-Grapow et al., in stampa a, b). La definizione di

queste ultime, spesso considerate parte integrante delle

flore locali, ha richiesto la costituzione di un gruppo ad

hoc di specialisti.

Le informazioni raccolte nel corso del progetto, vi¬

sualizzate sotto forma di mappe, aiutano a individuare le

modalità di distribuzione spaziale delle specie alloctone le

quali, successivamente, possono essere messe in relazio¬

ne con fattori di tipo economico, sociale ed ambientale in

grado di influenzare i processi di invasione biologica. In

termini numerici la maggiore ricchezza di specie esotiche

e invasive è concentrata nelle regioni settentrionali, indu¬

strializzate e urbanizzate. Le città si confermano quindi

come i principali centri di immissione e diffusione di pro¬

paguli di specie non native. Piuttosto cospicuo è anche il

contingente di specie vegetali alloctone nelle piccole isole

italiane, in massima parte legato ad introduzioni volonta¬

rie effettuate a scopo ornamentale. Sebbene la diffusione

di specie esotiche sia elevata soprattutto in contesti for¬

temente influenzati dalla presenza dell’uomo, come su-

perfici artificiali e agricole, esistono anche situazioni di

maggiore naturalità dove la presenza di specie introdotte

può costituire una minaccia. In modo particolare sono ri¬

sultate a rischio le aree umide interne, le zone perifluviali,

con speciale riferimento ai boschi a prevalenza di specie

igrofite, e le aree costiere sabbiose e rocciose.

Altro obiettivo dichiarato del progetto “Flora allocto¬

na d’Italia” è stata la definizione, a partire dalle 1 .023 spe¬

cie, di liste contenenti le entità più significative verso le

quali concentrare gli sforzi di ricerca scientifica, finaliz¬

zati alla migliore conoscenza dei meccanismi di invasione

e dell’ecologia delle singole specie, nonché le azioni di

monitoraggio e contenimento degli impatti. E noto infatti

come gli interventi di controllo ed eradicazione siano in

genere dispendiosi e possano non raggiungere gli obiet¬

tivi che si sono preposti. Per questo motivo è di cruciale

importanza la definizione di priorità d’azione.

In particolare sono state sviluppate 3 liste indicate ri¬

spettivamente come quarantine -, alert- e watch-list. Per la

loro redazione sono state considerate unicamente le neo¬

fite con segnalazioni successive al 1950. I dati su distri¬

buzione e status di naturalizzazione delle specie a livello

regionale sono stati integrati con informazioni sulle cate¬

gorie di uso del suolo dei siti di rinvenimento (CORINE

Land Cover II-III livello) e sul tipo d’impatto esercitato

dalle specie secondo le categorie socio-economico, sa¬

nitario ed ecologico. Per quanto riguarda gli impatti, in

Italia la documentazione si trova dispersa in una grande

8

A CURA DI GABRIELE GALASSO, GIORGIO CHIOZZI, MAMI AZUMA & ENRICO BANFI

quantità di fonti. Mentre numerosi lavori sono stati rea¬

lizzati sulla diffusione delle specie infestanti, che costi¬

tuiscono la maggior parte delle specie con impatto socio-

economico, gli studi italiani finalizzati a quantificare gli

effetti su struttura e funzionalità degli ecosistemi sono re¬

lativamente pochi. Inoltre si è ritenuto opportuno comple¬

tare e interpretare le informazioni nazionali con la valuta¬

zione della potenzialità di generare un impatto (o rischio)

rivolgendo particolare attenzione alle specie considerate

invasive in altri Paesi europei o in Paesi con condizioni

bioclimatiche simili a quelle italiane.

In quarantine-list sono state inserite le specie senza

alcun impatto reale in Italia ma per le quali esistono ri¬

ferimenti bibliografici intemazionali che attestano le po¬

tenzialità di un impatto ecologico. Spesso il passaggio tra

due fasi del processo di naturalizzazione-invasione richie¬

de periodi di latenza di durata variabile ( time lags) e per

questo motivo le specie introdotte possono manifestare le

loro capacità invasiva anche molti anni dopo la loro pri¬

ma segnalazione. Inoltre la quarantine-list include specie

che, sebbene conosciute per ora solo allo stato di casuali,

sono associate a un impatto sanitario dovuto principal¬

mente alla produzione di polline allergenico.

La alert-list contiene tutte le specie in grado di costi¬

tuire popolamenti stabili (naturalizzate e invasive) con

impatti socio-economici, sanitari ed ecologici riconosciu¬

ti a livello italiano. All’interno di questa lista un’analisi

di maggior dettaglio ha interessato le specie invasive con

impatto ecologico e ha riguardato l’informazione sulle

categorie di uso del suolo. Di conseguenza le specie più

significative perché maggiormente ricorrenti in ambienti

naturali e/o seminaturali sono state estratte e incluse nel¬

la watch-list. Quest’ultima è composta da circa 40 enti¬

tà, per la maggior parte piante perenni, molte delle quali

con possibilità di riprodursi anche per via vegetativa for¬

mando ampi popolamenti monospecifici ed entrando in

competizione con le comunità autoctone. Su queste specie

“chiave” sono state sviluppate schede di approfondimento

contenenti indicazioni su biologia, ecologia, impatto ge¬

nerato e interventi di gestione realizzati in Italia e all’este¬

ro. Tali schede possono fornire un contributo concreto a

chi si trova ad affrontare questa problematica sul campo e

nella sensibilizzazione del grande pubblico.

Bibliografìa

Celesti-Grapow L., Alessandrini A., Arrigoni P. V., As-

sini S., Banfi E., Bami E., Bovio M., Brundu G., Ca-

giotti M., Camarda I., Carli E., Conti F., Del Guacchio

E., Domina G., Fascetti S., Galasso G., Gubellini L.,

Lucchese F., Medagli P., Passalacqua N., Peccenini

S., Poldini L., Pretto F., Prosser F., Vidali M., Viegi

L., Villani M. C., Wilhalm T. & Blasi C., in stampa a -

Non-native flora of Italy: species distribution and th-

reats. Plant Biosystems, 143.

Celesti-Grapow L., Alessandrini A., Arrigoni P. V., Banfi

E., Bernardo L., Bovio M., Brundu G., Cagiotti M.,

Camarda I., Carli E., Conti F., Fascetti S., Galasso

G., Gubellini L., La Valva V., Lucchese F., Marchio-

ri S., Mazzola P., Peccenini S., Poldini L., Pretto F.,

Prosser F., Siniscalco C., Viegi L., Villani M. C., Wil¬

halm T. & Blasi C., in stampa b - The inventory of

thè non-native flora of Italy. Plant Biosystems, 143.

Genovesi P. & Shine C., 2004 - European strategy on in¬

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Council of Europe publishing, Strasbourg.

Pysek P., Richardson D. M., Rejmànek M., Webster G.

L., Williamson M. & Kirschner J., 2004 - Alien plants

in checklist and fiorasi towards better communication

between taxonomists and ecologists. Taxon, 53 (1):

131-143.

Carlo Blasi, Francesca Pretto & Laura Celesti-Grapow

Università degli Studi di Roma “La Sapienza”, Piazzale Aldo Moro 5, 00185 Roma, Italia

Carlo Blasi e-mail: carlo.blasi@uniromal.it

Le specie alloctone in Italia: censimenti, invasività e piani di azione

Memorie della Società Italiana di Scienze Naturali e del Museo Civico di Storia Naturale di Milano

Volume XXXVI - Fascicolo I

LE SPECIE ALLOCTONE IN ITALIA: CENSIMENTI, 1NVASIVITÀ E PIANI DI AZIONE

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Cesare M. Puzzi, Gaetano Gentili & Pietro Angelo Nardi

Status e problematiche delle specie ittiche alloctone nel bacino del Po

Status and threats of non-native fish species in thè Po River basin

Nell’ambito del bacino padano la comunità ittica ha

subito in pochissimi anni un vero e proprio stravolgimen¬

to nella sua composizione specifica. Le specie esotiche

sono state introdotte in ogni tipologia di ambiente acqua¬

tico, a partire dai remoti laghi alpini, passando per torrenti

di montagna, fiumi del fondovalle, laghi, risorgive e gran¬

di fiumi di pianura.

I laghi alpini, che nella loro grande maggioranza pre¬

sumibilmente non ospitavano naturalmente alcun pesce,

oggi sono diffusamente ripopolati con specie d’interesse

sportivo. Accanto alla classica trota fario {Salmo trutta

trutta ), nei laghi alpini sono state introdotte almeno altre

due specie ittiche di origine nordamericana della famiglia

dei salmonidi: la trota iridea {Oncorhynchus mykiss ) e il

salmerino di fontana ( Salvelinus fontinalis). Se da un la¬

to la trota iridea non dimostra capacità di attecchimento,

per cui una volta pescata di fatto scompare, dall’altro il

salmerino di fontana è in grado di adattarsi efficacemente

ai nostri laghi alpini, tanto che oggi numerosi ambienti di

questo tipo ospitano popolazioni ben acclimatate ed ab¬

bondanti di questa specie.

Nel basso corso del Fiume Po, le specie ittiche aliene,

che fino agli anni ’80 del secolo scorso erano rappresen¬

tate solo da qualche entità, sono oggi presenti più o me¬

no in pari numero rispetto alle specie autoctone e talora

anche più numerose. Accanto a pesci esotici acclimatati

da decenni, come il persico sole ( Lepomis gibbosus ) o il

persico-trota {Micropterus salmoides ), si assiste ad una

piena acclimatazione anche di specie fortemente invasi¬

ve, tra le quali spicca, per voracità e per le dimensioni

raggiunte, il siluro {Silurus glanis). Questa specie è pre¬

sente ed abbondante dal delta del Po al tratto alessan¬

drino, ma ormai si è diffusa anche in molti tributari e in

alcuni laghi tra i quali, per esempio, il Lago d’Endine

(BG), il Lago di Comabbio, il Lago di Monate e il Lago

di Varese (VA); è recente, inoltre, la sua comparsa nel

Lago di Pusiano (CO, LC). Per il siluro sono disponibili

molti dati relativi alla sua autoecologia, raccolti nell’am¬

bito di un Progetto Life-Natura realizzato sul Fiume Ti¬

cino (Puzzi et al., 2007). In questo studio, sono raccolti

numerosi dati sull’elevato potenziale invasivo del siluro

che, potendo avvalersi di un’elevata plasticità ecologica,

si situa in una posizione di netto vantaggio rispetto alle

specie originarie del bacino padano. Ad esempio, la sua

capacità di colonizzare ambienti molto diversi per ca¬

ratteristiche idro-morfologiche gli consente di trovarsi

a suo agio sia in un fiume a corrente veloce e substrato

grossolano, come è il Ticino nel suo tratto intermedio,

sia in un tratto potamale a substrato fine, come è il Po

nel suo basso corso, sia in acque lentiche, come le lanche

fluviali o i laghi briantei. Inoltre, le abitudini notturne

pongono il siluro, in quanto predatore, in una condizio¬

ne ecologica privilegiata rispetto ai pesci originari del

bacino padano che hanno abitudini diurne; per di più,

il raggiungimento in pochi anni di una taglia enorme lo

mette al sicuro, in quanto preda potenziale, dagli attac¬

chi di altri animali. Non ultimo, il vantaggio riproduttivo

datogli dal prestare cure parentali (il maschio “cura” il

nido) e di avere un periodo riproduttivo lungo (dalla fine

di maggio a tutto agosto) che, anche in caso di eventi

eccezionali di natura alluvionale o siccitosa, assicura la

possibilità che almeno qualche nidiata vada a buon fine,

con una probabilità maggiore rispetto ad altre specie it¬

tiche.

Un altro predatore invasivo, di recentissima comparsa

ed in rapida affermazione è T aspio {Aspius aspius ), un’al¬

tra specie di origine danubiana come il siluro. L’ aspio non

raggiunge le taglie enormi del siluro, ma dalla letteratu¬

ra si evince che, nell’areale originario, possa arrivare ai

10 kg di peso. Ciò significa che ai nostri climi potrebbe

anche superare questa dimensione o raggiungerla più in

fretta, esercitando quindi un forte impatto predatorio sui

pesci di taglia piccola e media.

Non solo i predatori alloctoni rappresentano una mi¬

naccia per le specie autoctone della fauna ittica e la biodi¬

versità acquatica in generale, ma anche altre specie ittiche

aliene sia di piccole dimensioni, come la pseudorasbora

{Pseudorasbora parva), il rodeo amaro {Rhodeus seri-

ceus) o il cobite di stagno orientale {Misgurnus anguilli-

caudatus ), sia di taglia media, come l’abramide {Abramis

brama ) o la blicca {Abramis bjoerkna). Sono anch’esse

infatti una fonte di profondo disturbo per la competizio¬

ne che innescano verso le specie autoctone con le quali

condividono la nicchia ecologica e, in particolare, le fonti

alimentari e i substrati riproduttivi.

Particolarmente interessante e preoccupante è poi un

altro aspetto conseguente all’introduzione delle specie

esotiche: la possibilità d’ibridazione con le specie au¬

toctone e il conseguente inquinamento genetico. Si ri¬

porta il caso del gardon {Rutilus rutilus ), ciprinide di

origine danubiana comparso da una quindicina d’anni

e oggi diffusissimo in molti ambienti acquatici del ba¬

cino e, in alcuni casi, dominante la comunità ittica (ad

esempio nel Lago di Lugano). Per questa specie è stata

osservata la possibilità di incrociarsi efficacemente con

11 pigo {Rutilus pigus) e con il triotto {Rutilus erythro-

phthalmus), facilitato in ciò dal fatto di appartenere al

medesimo genere (Bedani et al., 2007). Tale potenzialità

d’ibridazione, che potrebbe dare origine, laddove convi¬

vano le tre specie, a molteplici “gradazioni” nel frutto di

questi incroci, porterebbe ad un possibile rimescolamen¬

to completo del genere Rutilus in ambito padano, con

la conseguenza di perdere in un colpo solo due espres¬

sioni genetiche autoctone in favore di una nuova forma

di Rutilus non meglio definita. In altre parole il gardon

alieno funziona da “specie-ponte” fra pigo e triotto, due

specie autoctone del bacino padano, diversificatesi gene¬

ticamente in epoca remota, che hanno potuto convivere

separatamente e in equilibrio solo fino all’introduzione

di un elemento perturbante.

Si presentano i dati più recenti sulle specie ittiche

esotiche del bacino padano: distribuzione, status e mi-

10

A CURA DI GABRIELE GALASSO, GIORGIO CHIOZZI, MAMI AZUMA & ENRICO BANFI

naccia che esse rappresentano per la conservazione delle

specie autoctone e per la tutela della biodiversità. I dati

sono desunti dalle Carte Ittiche di molte province del

bacino padano, che si basano su attività di censimento

condotte in stazioni rappresentative del reticolo idrico di

superfìcie più significativo, e che di nonna riportano sin¬

teticamente i dati sulla distribuzione delle singole specie

campionate e sul loro status. Si riportano inoltre i dati

sulle specie ittiche esotiche relativi al Fiume Po, raccolti

nell’ambito della redazione della Carta Ittica del Fiume

Po, commissionata dall’Autorità di Bacino del Fiume Po

alla GRAIA S.r.l., già consegnata, ed ora in fase di ap¬

provazione.

Bibliografìa

Puzzi C. M., Trasforini S., Casoni A., Bardazzi M. A. &

Bedani A., 2007 - Il siluro ( Silurus glanis ). Ecologia

della specie nel Fiume Ticino e risultati dell’azione di

contrasto alla sua espansione svolta dal Parco negli

anni 2001-2006. Consorzio del Parco Lombardo della

Valle del Ticino, Pontevecchio di Magenta (MI).

Bedani A., Puzzi C. M., Trasforini S., Montonati S. &

Bardazzi M. A., 2007 - Il pigo ( Rutilus pigus ). Stu¬

dio ded’autoecologia della specie nel Fiume Ticino.

Consorzio del Parco Lombardo della Valle del Ticino,

Pontevecchio di Magenta (MI).

Cesare M. Puzzi & Gaetano Gentili

G.R.A.I.A. S.r.l., Gestione e Ricerca Ambientale Ittica Acque, Via Repubblica 1, 21020 Varano Borghi (VA), Italia

Cesare M. Puzzi e-mail: cesare.puzzi@graia.eu - Gaetano Gentili e-mail: gaetano.gentili@graia.eu

Pietro Angelo Nardi

Dipartimento di Biologia Animale, Università degli Studi di Pavia, Viale Taramelli 24, 27100 Pavia, Italia

e-mail: pietroangelo.nardi@unipv.it

Le specie alloctone in Italia: censimenti, invasività e piani di azione

Memorie della Società Italiana di Scienze Naturali e del Museo Civico di Storia Naturale di Milano

Volume XXXVI - Fascicolo I

LE SPECIE ALLOCTONE IN ITALIA: CENSIMENTI, INVASIVITÀ E PIANI DI AZIONE

11

Fabrizio Martini, Enzo Bona, Germano Federici, Franco Fenaroli &

Giovanni Perico

Variazioni nella componente alloctona della flora della Lombardia

centro-orientale fra la metà del XIX e l’inizio del XXI secolo

Changes within thè allochthonous flora of central-eastem Lombardy (N. Italy)

between thè end of thè 19th and thè beginning of thè 21th Century

Il rilevamento cartografico connesso al progetto per la

realizzazione di una flora critica della Lombardia centro¬

orientale (Fenaroli & Martini, 1999; Ferlinghetti & Fede¬

rici, 1999), condotto secondo i metodi della Cartografia

Floristica dell’Europa Centrale (Ehrendorfer & Hamann,

1965), ha portato finora all’ implementazione, nel relativo

database, di quasi 500.000 record, ripartiti fra dati d’er¬

bario (storico e recente), di osservazione e di letteratura

(antica e moderna), per un territorio che comprende le

province di Bergamo (2.771 km2) e Brescia (4.784 km2) e

alcune aree limitrofe appartenenti alle province di Cremo¬

na, Milano, Lecco, Sondrio, Trento, Verona e Mantova.

Dal punto di vista floristico l’area maggiormente in¬

teressante risulta sicuramente quella montana, mentre la

pianura appare quasi ovunque profondamente alterata dal¬

le attività antropiche. La porzione settentrionale del com¬

parto montano rientra nel distretto alpico, mentre l’area

meridionale (prealpina) appartiene a quello insubrico ed è

caratterizzata dalla presenza di un ricco contingente ende¬

mico, che in senso lato comprende un’ottantina di specie.

Accanto al corotipo endemico, sul territorio si dispiegano

geoelementi di opposta matrice, quali ad esempio l’atlan¬

tico e l’alpico occidentale da un lato, l’illirico e il mediter¬

raneo dall’altro, il che rende questo territorio uno dei più

significativi delle Alpi meridionali.

Una prima, diretta ricaduta del progetto cartografico,

è rappresentata dall’atlante corologico degli alberi e degli

arbusti del Bresciano (De Carli et al., 1999), alla quale si

affianca il lavoro che qui presentiamo e che costituisce un

ulteriore tentativo di elaborazione sintetica tematica dei

dati raccolti in oltre un quindicennio di attività.

E noto che lo studio delle specie esotiche sta acqui¬

stando sempre maggiore rilevanza, in rapporto all’invasi-

vità dell’azione umana, espressa dalla dilatazione dell’ur¬

banizzazione, delle superfici coltivate e dell’aumento dei

flussi commerciali connessi allo sviluppo incalzante delle

vie di comunicazione. La quantità di specie esotiche in

seno alla flora spontanea di un territorio è perciò costan¬

temente in aumento, in particolare nelle aree planiziali o

collinari, dove più facilmente può esplicarsi l’azione di¬

retta dell’uomo, e può venire assunta quale indice di in¬

quinamento ambientale.

In quest’ottica s’inquadra anche la nostra analisi, nel¬

la quale ci è sembrato utile, per una serie di motivazioni

(origine, tempi e tipologie d’introduzione, rapporti con

le attività umane), mantenere distinte in seno alle specie

esotiche, che nel loro insieme rappresentano mediamen¬

te il 20% della flora complessiva, le archeofite (conside¬

rabili alla stregua di elementi naturalizzati) dalle neofite

(elementi alloctoni giunti nel territorio dopo il 1492).

Le archeofite rilevate costituiscono circa il 5% della

flora, mentre 17 specie, citate nella bibliografia storica e

non segnalate di recente, sono da ritenersi estinte. L’insie¬

me delle famiglie meglio rappresentate è piuttosto ampio

e comprende Asteraceae (10,9%), Poaceae (9,7%), Bras-

sicaceae (9,1%), Lamiaceae (7,9%), Apiaceae (6,1%), Pa-

paveraceae e Caryophyllaceae (5,5%).

Lo spettro biologico è dominato da terofite (87%) ed

emicriptofite (7%) scapose, prevalentemente originarie

del Bacino mediterraneo (45%), Eurasia (26%) ed Europa

(8,5%).

Sotto il profilo storico, la compagine archeofitica mo¬

stra un rapido incremento fino al 1900, in conseguenza

della pubblicazione delle flore basiche, allorché il loro

numero tocca il valore di 165; poi, per tutto il ‘900 e fino

ai nostri giorni l’andamento è in pratica appiattito su ac¬

crescimenti molto bassi, che portano il totale a 1 82, fra le

quali, lo ricordiamo, 17 (9,3%) scomparse.

Per ciò che riguarda queste ultime, nella maggior

parte dei casi si tratta di elementi segetali, che l’avvento

dell’agricoltura intensiva, sostenuta dal massiccio utilizzo

di trattamenti chimici, ha portato in pratica all’estinzione

in sede locale. Abbiamo in mente fra gli altri Adonis aesti-

valis, Bupleurum lancifolium, Conringia orientalis, Ga-

leopsis segetum, Galium spurium, Gladiolus communis,

Lappula squarrosa, Lathyrus inconspicuus, Lolium remo-

tum, Nigella arvensis, Polycnemum arvense, Turgenia la-

tifolia, non reperite durante il rilevamento cartografico.

La distribuzione delle archeofite nel territorio investe

prevalentemente l’alta pianura e la fascia pedecollinare,

penetrando lungo le valli principali, in particolare la Valle

Camonica centrale.

Le neofite costituiscono all’incirca il 15% della flora

attuale e sono rappresentate da 470 specie cui vanno sot¬

tratti 35 elementi, noti unicamente da fonti bibliografiche

storiche (cioè quelle antecedenti il 1968, scelto come an¬

no d’inizio della cartografia floristica in Italia) e che per¬

tanto, alla luce delle conoscenze finora acquisite, risultano

scomparsi, o quanto meno estremamente rarefatti.

Si tratta in massima parte di Asteraceae (12,4%), Po¬

aceae (9,2%), Brassicaceae (5,7%), Fabaceae (5,1%),

Rosaceae (4,1%), Solanaceae (3,2%) e Amaranthaceae

(2,8%).

Sul piano biologico prevalgono le forme scapose di

terofite (39,8%), fanerofite s.l. (20,9%) ed emicriptofite

(18,9%), seguite da geofite (11,5%), in particolare rizo¬

matose e bulbose, idrofìte (3,4%) e camefite (3%).

La maggior parte delle neofite ha origini americane

(30,8%), e in particolare nordamericane, mentre le asiati¬

che rappresentano circa il 22,3% del totale, seguite dagli

elementi provenienti dal bacino mediterraneo (19,1%) e

da quelli europei (8%).

La situazione storica mostra un netto aumento delle

neofite dalla metà del XIX secolo ai giorni nostri: se intor-

12

A CURA DI GABRIELE GALASSO, GIORGIO CHIOZZI, MAMI AZUMA & ENRICO BANFI

no al 1850 le neofite riportate in bibliografia assommava¬

no a una quarantina, con la pubblicazione delle flore sto¬

riche (Rota, 1843, 1853; Bergamaschi, 1853; Zersi, 1871;

Rodegher & Venanzi, 1 894) il numero sale bruscamente,

sicché agli inizi del ‘900 le neofite sono già più di 200.

Questa tendenza non mostra sostanziali variazioni e

appare in costante ascesa per tutto il ‘900 e nei primi anni

del nostro secolo: in buona sostanza, in circa 150 anni il

numero delle neofite è in pratica più che decuplicato. Ana¬

lizzando il fenomeno sotto il profilo corologico, per ciò

che riguarda la presenza sul territorio degli elementi mag¬

giormente rappresentativi, si nota che, dopo un periodo di

più rapido incremento delle specie di provenienza asiatica

e mediterranea, a partire dai primi anni ‘30 del XX secolo

la situazione muta, e le specie di origine americana pren¬

dono il sopravvento, dapprima in modo contenuto e poi,

dal 1980, con ritmi assai più marcati. Ciò è in linea con

quanto si è registrato dopo la fine del secondo conflitto

mondiale anche in altre parti d’Europa e in Italia setten¬

trionale, ad esempio in Friuli-Venezia Giulia (Martini &

Poldini, 1995).

La diffusione del contingente neofitico sul territorio

mostra evidenti disomogeneità e può essere assunto quale

indice d’inquinamento floristico, espresso come rappor¬

to fra le specie neofite e quelle autoctone. Sulla scorta di

questa premessa appare evidente che il territorio maggior¬

mente interessato dalla presenza delle neofite è la pianura,

sede della maggiore antropizzazione, e in seconda battuta

i fondi valle più aperti, in particolare delle valli Camoni-

ca, Brembana e Seriana.

Il rilevamento cartografico della flora basato su unità

geografiche operazionali (OGU) permette poi, sebbene

in modo approssimato, di evidenziare l’invasività delle

neofite attraverso la comparazione fra i quadranti in cui

attualmente una data specie è stata riscontrata e l’arco di

tempo nel quale essa figura presente sul territorio, appli¬

cando l’indice di diffusione riportato in Martini & Poldini

(1995). Se da un lato tale indice non tiene conto di spe¬

cifiche esigenze ecologiche che possono limitare la ca¬

pacità di espansione di una determinata entità (ad esem¬

pio le idrofite esotiche vedono la loro invasività limitata

dalla reale presenza di habitat favorevoli, che non sono

in genere omogeneamente diffusi all’ interno del reticolo

cartografico), dall’altro esso permette, attraverso un cal¬

colo elementare, di valutare la velocità di espansione di

una specie in un determinato periodo di tempo, oppure di

comparare la diffusione di una specie in diversi momenti

o in differenti territori.

In base a queste semplici considerazioni, nel territorio

considerato risultano particolarmente invasivi elemen¬

ti come Senecio inaequidens (203 quadranti in 39 anni)

o Galinsoga ciliata (221/51), mentre il contrario si può

dire per Hypericum calycinum (6/114), Ceiosia cristata

(6/137) o Isatis tinctoria (7/154).

Bibliografìa

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Bergamo. Mazzoleni, Bergamo.

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nee o comunemente coltivate nella Provincia di Bre¬

scia aggiunte le esotiche che hanno uso e nome volga¬

re disposte in famiglie naturali. Apollonio, Brescia.

Fabrizio Martini

Dipartimento di Scienze della Vita, Università degli Studi di Trieste, Via Giorgieri 10, 34127 Trieste, Italia

e-mail: martini@units.it

Enzo Bona & Franco Fenaroli

Centro Studi Naturalistici Bresciani, Via Ozanam 4, 25128 Brescia, Italia

Enzo Bona e-mail: enzo.bona@libero.it - Franco Fenaroli e-mail: ffenaroli@iol.it

Germano Federici & Giovanni Perico

Gruppo Flora Alpina Bergamasca, Via Crescenzi 82, 24123 Bergamo, Italia

Germano Federici e-mail: federgerma@libero.it - Giovanni Perico e-mail: mimmo.perico@tin.it

Le specie alloctone in Italia: censimenti, invasività e piani di azione

Memorie della Società Italiana di Scienze Naturali e del Museo Civico di Storia Naturale di Milano

Volume XXXVI - Fascicolo I

LE SPECIE ALLOCTONE IN ITALIA: CENSIMENTI, INVASIVITÀ E PIANI DI AZIONE

13

Stefano Scali

Il problema delle introduzioni di anfìbi e rettili in Italia e nel mondo

The amphibian and reptile introduction problem in Italy and in thè World

Gli anfibi e i rettili sono stati oggetto di numerosi casi

di introduzioni volontarie ed involontarie in Italia e nel

resto del mondo e ciò ha provocato talvolta problemi di

conservazione della fauna locale, come la riduzione della

biodiversità a livello locale o l’ estinzione di alcuni taxa

entrati in competizione o direttamente predati dalle specie

introdotte. Lo studio di queste invasioni biologiche è di¬

ventato quindi un argomento di primaria importanza per

la tutela della diversità biologica e risulta necessario per

la pianificazione delle strategie di conservazione (Ficetola

et al., 2008a).

In Italia sono frequenti i casi di abbandono o di fuga

dall’ allevamento di specie di anfìbi e di rettili, ma di solito

si tratta di singoli individui appartenenti a specie esotiche

con scarsa probabilità di sopravvivenza e di acclimatazio¬

ne nelle nostre regioni.

Tuttavia, alcune specie si sono dimostrate partico¬

larmente resistenti e stanno creando problemi alla fauna

locale, diffondendosi in ampi territori. Tra queste si pos¬

sono ricordare la rana toro americana (Lithobates cate-

sbeianus) e la testuggine dalle orecchie rosse ( Trachemys

scripta ). La prima è stata introdotta in Italia negli anni

’30 del secolo scorso in provincia di Mantova, subendo

un’espansione, dovuta anche a successive traslocazioni ad

opera di allevatori ed agricoltori motivate dalla volontà di

sfruttarle per scopi alimentari (Albertini & Lanza, 1987).

Nel 1987 erano note più di 160 località di presenza per la

specie, che si riproduce regolarmente in Lombardia, Vene¬

to, Piemonte, Emilia-Romagna, Toscana e Lazio. La sua

presenza è stata accertata anche in Belgio, Francia, Ger¬

mania, Grecia e in numerosi stati sud-americani e asiatici.

Questa rana è dannosa per gli altri anfibi a causa della sua

voracità e delle sue grandi dimensioni. Inoltre, si è rivela¬

ta un agente per la diffusione del fungo Batrachochytrium

dendrobatidis (Hanselmann et al., 2004), causa di declino

di numerosi anfibi nel mondo e, addirittura, di estinzioni

di massa. Studi recenti hanno dimostrato l’origine delle

popolazioni italiane da un numero molto limitato di fon¬

datori (meno di sei femmine) (Ficetola et al., 2008a), di¬

mostrando la capacità di espansione e di radicamento nel

territorio di questa specie alloctona.

L’introduzione di T. script a, testuggine originaria del

nord e centro America, allevata e venduta in tutto il mon¬

do come animale da compagnia, negli ambienti naturali

è frutto di rilasci di individui commercializzati; la specie

si è diffusa capillarmente tanto da diventare, con la rana

toro americana e il serpente gatto bruno ( Boiga irregula-

ris ), una delle 100 specie aliene più invasive del mondo,

secondo l’IUCN (Lowe et al., 2000). In Europa, T. scripta

è in competizione con l’autoctona Emys orbicularis, che

ha subito un drastico declino in molte zone. Studi in corso

stanno evidenziando la maggiore rapidità di termorego¬

lazione della specie alloctona rispetto a quella autoctona,

una possibile chiave di interpretazione per spiegarne la

competitività (Macchi et al., 2008). Negli ultimi anni è

stata dimostrata anche la capacità della prima di ripro¬

dursi in molte aree di introduzione, a testimonianza della

sua plasticità ecologica e della necessità di attuare serie

politiche di controllo delle popolazioni e del commercio

(Ficetola et al., 2008b).

Oltre a quelle già citate, alcune specie hanno crea¬

to gravi problemi di conservazione in diversi luoghi, in

particolare il rospo marino ( Rhinella marina ) e il ser¬

pente gatto bruno. Il rospo marino, originario del centro

e sud America, è stato usato per la lotta biologica agli in¬

festanti della canna da zucchero in molte isole tropicali,

risultando estremamente pericoloso per molti predatori,

non adattati alle potentissime tossine secrete per difesa

da uova, larve ed adulti. In particolare, in Australia si è

espanso dal 1935 alla velocità di circa 40 km all’anno,

causando il decremento numerico di varani, serpenti,

coccodrilli e piccoli mammiferi (Mayes et al., 2005).

Finora, l’unico limite alla sua espansione è dovuto alla

sua incapacità di penetrare nelle zone forestali, ma le

grandi superfici semidesertiche australiane costituiscono

un habitat decisamente favorevole per questa specie. At¬

tualmente è stato stimato un numero di circa 200 milioni

di individui nella sola Australia, ma la specie è presente

anche in Florida, Papua Nuova Guinea, Filippine, Giap¬

pone, in gran parte delle isole caraibiche e in molte isole

dell’Oceano Pacifico.

B. irregularis, originario del sud-est asiatico è stato,

invece oggetto di alcune introduzioni involontarie a cau¬

sa di individui trasportati dagli aerei militari in altre basi

del Pacifico. Particolarmente preoccupante è la situazione

dell’isola di Guam, dove questo serpente arboricolo ha

causato l’estinzione di 11 delle 12 specie di uccelli fore¬

stali endemici, oltre a due dei tre pipistrelli, a tre scinchi

e due gechi autoctoni (Rodda & Fritts, 1992; Rodda et

al., 2002). B. irregularis ha causato a Guam anche ingenti

danni economici (circa 4,5 milioni di dollari), dovuti ad

oltre 1.600 interruzioni delle linee elettriche in venti anni,

a causa di individui che entrano in contatto con le linee

elettriche (Fritts, 2002). La specie è stata già osservata

in numerosi altri stati, tra cui Texas, Giappone, Taiwan,

Hawaii e Spagna, oltre ad altre isole dell’Oceano Pacifico.

Grazie alla sua plasticità è in grado di adattarsi a condi¬

zioni molto variabili e può colonizzare nuove aree anche

a causa della capacità delle femmine di ritenzione dello

sperma. Già nel 1988 la stima del numero di individui

presenti a Guam era di circa 12.000, sicuramente aumen¬

tati negli ultimi anni.

Per entrambe le specie sono in atto campagne di con¬

tenimento e di eradicazione che stanno avendo discreti

risultati. Il rospo marino viene catturato in massa di notte

sotto i lampioni, dove sono attirati dall’elevato numero

di insetti. Per il controllo del serpente gatto bruno, inve¬

ce, è stata proposta la posa di barriere fisse o temporanee

che impediscano gli spostamenti degli animali, unita alla

cattura manuale o con trappole e all’ausilio di cani (En-

geman et al., 1998; Atkinson & Atkinson, 2000; Rodda et

al., 2002; Rodda et al., 2007).

14

A CURA DI GABRIELE GALASSO, GIORGIO CHIOZZI, MAMI AZUMA & ENRICO BANFI

A queste specie problematiche se ne aggiungono altre

che potrebbero assumere un ruolo nel declino della biodi¬

versità locale. Tra queste si può citare il varano del Nilo

( Varanus niloticus ) in Florida, presente con un migliaio di

individui già nel 2005 e in continua espansione territoriale

(Campbell, 2005), e le numerose specie introdotte sulle

isole, dove i danni risultano normalmente più evidenti. E,

ad esempio, il caso delle Hawaii, dove sono attualmente

presenti 28 specie di rettili, di cui solo sei autoctone (un

serpente marino e cinque tartarughe marine) a cui si sono

aggiunti numerosi sauri (camaleonti, gechi e scinchi), ser¬

penti (tra cui B. irregularis ) e tartarughe ( Trionyx sinensis

e T. steindachneri, importate come fonte di cibo nell’ 800

da emigranti cinesi e giapponesi).

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Stefano Scali

Sezione di Zoologia dei Vertebrati, Museo di Storia Naturale di Milano, Corso Venezia 55, 20121 Milano, Italia

e-mail : stefano.scali@comune.milano.it

Le specie alloctone in Italia: censimenti, invasività e piani di azione

Memorie della Società Italiana di Scienze Naturali e del Museo Civico di Storia Naturale di Milano

Volume XXXVI - Fascicolo I

LE SPECIE ALLOCTONE IN ITALIA: CENSIMENTI, INVASIVITÀ E PIANI DI AZIONE

15

Francesco Sartori & Silvia Assini

Osservazioni su specie vegetali esotiche invasive lungo i fiumi padani

Observations on alien invasive plant species along rivers of thè Po plain

Le situazioni ambientali caratterizzate da un costante di¬

sturbo naturale o antropico sono le più favorevoli all’espan¬

sione delle specie esotiche. Il fenomeno è particolarmente

diffuso nelle zone di pianura, ove il disturbo antropico è

rappresentato dagli insediamenti, dalle infrastrutture, dalle

cave e dalle attività agricole; mentre il disturbo naturale è

soprattutto concentrato lungo i grandi fiumi.

Nel complesso i corsi d’acqua sono eccellenti corri¬

doi ecologici, lungo i quali si spostano le specie vegetali

e animali di diversa provenienza geografica, compresa la

componente esotica. Alcune specie vegetali esotiche resta¬

no confinate lungo i greti e le sponde fluviali che sono facil¬

mente colonizzabili per la concomitanza di fattori favore¬

voli quali la ridotta concorrenza e la disponibilità di acqua e

sostanze nutritive (Montanari & Guido, 1991). Altre specie

esotiche si diffondono sul restante territorio, colonizzando

ambiti agricoli o urbani oppure aree marginali.

La capacità di diffusione delle specie esotiche è varia.

Secondo Richardson et al. (2000), sono considerate in¬

vasive le esotiche naturalizzate che possono diffondere i

propri propaguli riproduttivi a notevoli distanze dai siti di

introduzione e dalle piante madri (approssimativamente:

più di 100 m in meno di 50 anni, per i taxa che si ripro¬

ducono tramite semi; più di 6 m in meno di 3 anni, per

i taxa che si diffondono vegetativamente); sono definite

transformers le specie invasive che cambiano carattere,

condizione, forma o natura dell’ecosistema.

I valori che definiscono l’invasività delle esotiche e la

capacità di trasformazione degli ecosistemi da parte delle

stesse sono condizionati sia dalle caratteristiche autoeco¬

logiche delle specie, sia dalle condizioni ambientali.

Scopo del presente lavoro è verificare la validità di tali

valori e capacità in relazione a differenti situazioni am¬

bientali e vegetazionali, considerando alcune specie che

la letteratura cita come invasive e per le quali si hanno

dati sinecologici (Sicyos angui atas, Amorpha fruticosa,

Humulus scandens, Solidago gigantea, Oenothera bien-

nis s.l., Ambrosia artemisiifolia, Robinia pseudoacacia,

Quercus rubra, Prunus serotino ed eventualmente alcu¬

ne infestanti dei coltivi). Gli habitat considerati saranno

i saliceti a Salix alba , le ontanete ad Alnus glutinosa , le

formazioni forestali spontanee di esotiche (planiziali), i

querco-ulmeti, i pioppeti industriali ed eventualmente al¬

cuni ambiti agricoli (risaie, campi di mais).

Saranno utilizzati i valori di abbondanza-dominanza

delle specie considerate, desunti da rilievi fitosociologici

dei differenti habitat analizzati, anche al fine di determi¬

narne l’efficienza descrittiva della capacità invasiva delle

specie considerate. Molto spesso, infatti, negli studi sul¬

la diversità delle invasioni viene utilizzata come misura

dell’invasione la ricchezza in specie esotiche, trovando

che i tipi di vegetazione più suscettibili a essere invasi so¬

no quelli più ricchi in specie e quelli mesofili (Crall et al .,

2006). Considerando le foreste riparie, oggetto anche del

presente lavoro, Schnitzler et al. (2007) hanno analizzato

i dati relativi a quelle europee, per indagare quali specie

esotiche si sono stabilite con successo e quali caratteri¬

stiche di tali foreste le favoriscono, utilizzando proprio

la ricchezza in specie delle comunità e la percentuale di

esotiche.

La dominanza è però una importante misura di inva-

sività perché l’effetto delle specie invadenti su una co¬

munità vegetale nativa può essere proporzionale alla loro

copertura in relazione a quella delle specie native. Inol¬

tre la copertura assoluta (rispetto alla copertura relativa),

utilizzata nel presente lavoro, si presta per confrontare le

risposte di una specie invadente a siti di varia qualità am¬

bientale (Lundholm & Douglas, 2004).

Bibliografìa

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Francesco Sartori & Silvia Assini

Dipartimento di Ecologia del Territorio, Università degli Studi di Pavia, Via S. Epifanio 14, 27100 Pavia, Italia

Francesco Sartori e-mail: sartori@et.unipv.it

Le specie alloctone in Italia: censimenti, invasività e piani di azione

Memorie della Società Italiana di Scienze Naturali e del Museo Civico di Storia Naturale di Milano

Volume XXXVI - Fascicolo I

16

A CURA DI GABRIELE GALASSO, GIORGIO CHIOZZI, MAMI AZUMA & ENRICO BANFI

Camilla Gotti, Nicola Baccetti, Alessandro Andreotti, Giancarlo Fracasso,

Maurizio Sighele & Marco Zenatello

Banca dati degli uccelli alloctoni in Italia: motivazioni, criteri e analisi preliminare

Data bank of alien bird species in Italy: reasons, criterions and preparatory analysis

La diffusione delle specie animali e vegetali al di fuo¬

ri del proprio areale naturale è, come noto, un problema

conservazionistico di crescente rilevanza a livello globa¬

le per il possibile impatto sulle comunità autoctone. Gli

uccelli, grazie soprattutto alla propria elevata vagilità in¬

dividuale, offrono ormai numerosi esempi di diffusione

irreparabilmente ampia. Nel contesto italiano l’attenzione

sull’argomento non è nuova: sono già state compilate al

riguardo alcune review sia generali, sia rivolte a singole

specie o gruppi di specie. L’evidente espansione del fe¬

nomeno rende necessario un continuo aggiornamento dei

dati. La costituzione di una banca dati degli uccelli alloc¬

toni in Italia si prefigge appunto lo scopo di fornire un

database che possa essere costantemente aggiornato, in

grado di rendere disponibili informazioni utili a quanti si

trovano nella necessità di effettuare scelte gestionali.

Nell’immediato futuro si dovrà tenere conto di una

nuova difficoltà operativa: sempre più numerose sono le

specie esotiche divenute relativamente abbondanti e dif¬

fuse sul territorio, oggetto di segnalazioni più o meno for¬

mali (ad esempio, tramite forum e mailing list, piuttosto

che su riviste del settore) e, talvolta, neppure più ritenute

meritevoli di essere segnalate. Non sempre, infatti, l’osser¬

vatore casuale è sufficientemente motivato a prendere nota

dell’osservazione, evidentemente considerandola di “serie

B” rispetto ad altre relative, per esempio, alla comparsa di

individui accidentali. Obiettive difficoltà di identificazio¬

ne, anche per mancanza di materiale bibliografico adegua¬

to o per la presenza di forme ibride, possono aggiungersi

alle cause di demotivazione di molti rilevatori. In molti

casi, inoltre, sussiste una preoccupante, oggettiva e non

facilmente risolvibile ambiguità interpretativa sul signifi¬

cato delle segnalazioni stesse: le presenze di uccelli esotici

sono dovute a spostamenti naturali dall’areale di origine, a

fenomeni di espansione degli areali di distribuzione “artifi¬

ciali” esterni al territorio considerato, o ancora sono frutto

di immissioni volontarie o fughe da allevamenti locali?

La costruzione della banca dati ha dovuto affrontare

innanzitutto la difficoltà di elaborare ex novo i dati già

considerati nelle precedenti review sull’argomento che,

per quanto accurate, erano state concepite ai soli fini della

produzione di testo e non uniformando i singoli dati in

vista di interrogazioni e usi futuri.

Nella disamina del panorama bibliografico, facilitato

dall’esistenza di sintesi preesistenti e da altre banche dati

non mirate, si è prescelto di privilegiare come soggetto

principale di ciascun record non la fonte consultata, ben¬

sì l’individuo (o gruppo di individui) di ciascuna specie

oggetto di segnalazione. Le segnalazioni individuali sono

state inserite nel database senza procedere alla valutazio¬

ne dell’attendibilità dei dati immessi (per esempio, alla

conferma della corretta identificazione da parte del rile¬

vatore), nonostante solo una minima parte di essi fossero

stati esaminati dalla COI (Commissione Ornitologica Ita¬

liana del CISO): un attento vaglio delle segnalazioni sarà

necessario per il futuro.

Per quanto riguarda l’avanzamento del progetto, l’ope¬

ra d’immissione dei dati ad oggi ha coperto per intero le

segnalazioni elencate nelle review precedentemente pub¬

blicate sulle principali riviste ornitologiche italiane, non¬

ché tutti i dati pubblicati dalle stesse riviste nelle annate

successive, fino a tutto il 2007. È ancora all’inizio, invece,

l’esame retroattivo di alcune delle principali mailing list.

I 3.600 record ad oggi inseriti si riferiscono a circa 200

specie, tenendo conto però che queste cifre comprendono

alcuni evidenti casi di duplicazione (stesse segnalazioni

riportate da fonti diverse). Ad una prima analisi, il qua¬

dro che emerge relativamente alle specie maggiormente

segnalate riconferma, ovviamente, quanto già descritto

nelle sintesi precedentemente elaborate.

Questo database, frutto di un finanziamento pubblico

(MATT-Ministero dell’Ambiente e della Tutela del Ter¬

ritorio e del Mare) e conservato presso un ente pubblico

(ISPRA-Istituto Superiore per la Protezione e la Ricer¬

ca Ambientale, ex INFS-Istituto Nazionale per la Fauna

Selvatica), verrà messo a disposizione della collettività.

Ciò, tuttavia, non risolve il problema dell’incremento del¬

le informazioni future. Potrà, infatti, proseguire l’archi¬

viazione dei record in forma retroattiva, ma in assenza

della concreta possibilità da parte delle potenziali reti di

rilevamento di collaborare direttamente all’arricchimento

del database, è probabile che gran parte delle informa¬

zioni continuino a non essere registrate. Un sito web che

consenta ai rilevatori l’immissione diretta dei dati e la for¬

mulazione di semplici interrogazioni potrebbe potenziare

in futuro l’utenza dello strumento.

Camilla Gotti, Nicola Baccetti, Alessandro Andreotti & Marco Zenatello

ISPRA, ex INFS, Via Ca’ Fomacetta 9, 40064 Ozzano dell’Emilia (BO), Italia

Camilla Gotti e-mail: camilla.gotti@infs.it - Nicola Baccetti e-mail: nicola.baccetti@infs.it

Alessandro Andreotti e-mail: alessandro.andreotti@infs.it - Marco Zenatello e-mail: marco.zenatello@infs.it

Giancarlo Fracasso

Gruppo Nisoria, c/o Museo naturalistico ed archeologico, Chiostri di Santa Corona, Contrà Santa Corona 4, 36100 Vicenza, Italia

e-mail: giancarlo_fracasso@tin . i t

Maurizio Sighele - EBN-Italia, Via Lungolorì 5A, 37127 Verona, Italia

e-mail: maudoc@ebnitalia.it

Le specie alloctone in Italia: censimenti, invasività e piani di azione

Memorie della Società Italiana di Scienze Naturali e del Museo Civico di Storia Naturale di Milano

Volume XXXVI - Fascicolo I

LE SPECIE ALLOCTONE IN ITALIA: CENSIMENTI, INVASIVITA E PIANI DI AZIONE

17

Bruno E. L. Cerabolini, Guido Brusa & Daniela Grande

Analisi dei fattori che inducono modificazioni delle comunità forestali

insubriche ad opera di specie esotiche invasive

Analysis of factors inducing alteration by invasive alien species in Insubrian

forest communities

Nella seconda metà del secolo scorso e in quello ap¬

pena iniziato si sono registrate una serie di anomalie nei

parametri meteo-climatici. In generale dal 1976 il trend

di riscaldamento del pianeta è stato approssimativamen¬

te tre volte maggiore di quello registrato nei cento anni

precedenti (WMO, 2002), e in particolare dal 1987 in

poi sono stati registrati i valori più elevati di temperatura

dall’inizio delle misurazioni meteorologiche. La causa di

questo riscaldamento è imputabile al greenhouse effect o

effetto serra (Spencer, 2003), fenomeno notevolmente

incrementato dalle emissioni di gas definiti “serra” (CO,,

CH4, ecc.) principalmente derivanti dall’utilizzo di com¬

bustibili fossili e da cambiamenti nell’uso del suolo.

I fattori climatici notoriamente influenzano il ciclo

biologico, il comportamento fisiologico e la produttività

delle piante (Shaver et al., 2000) e pertanto contribuisco¬

no alla definizione dei loro areali di distribuzione; per

questi motivi i fattori climatici condizionano composizio¬

ne e distribuzione dei biomi a livello mondiale (Holdrid-

ge, 1947; Box, 1996). Con i cambiamenti climatici in atto,

sono dunque attese variazioni su tutti i livelli della scala

biologica (Kappelle et al., 1999; Theurillat & Guisan,

2001). I fattori climatici, in concomitanza al trasporto an-

tropogeno dei propaguli, sono stati spesso invocati come

fattori che favoriscono l’insediamento e l’espansione del¬

le specie esotiche negli ambienti naturali. Il riscaldamento

globale in particolare è stato considerato responsabile di

importanti modificazioni ambientali, come nel processo

di “laurofillizzazione” dei boschi di latifoglie decidue ad

opera di specie sempreverdi termicamente esigenti, de¬

scritto per la Svizzera (Walther, 2000a) e più in generale

per il territorio Insubrico tra il Verbano e il Garda (Berger

& Walther, 2006). Ma i cambiamenti climatici possono

essere invocati come unica, o quantomeno principale,

causa di radicali trasformazioni ecologiche quale quella

della laurofillizzazione?

Per rispondere a questa domanda è stata impostata la

modellizzazione ambientale del processo di invasione dei

boschi di latifoglie ad opera di specie laurofille per il ter¬

ritorio della provincia di Varese (Lombardia occidentale).

Dopo aver esplorato l’intera area di studio, sono stati indi¬

viduati 72 siti con comunità forestali nei quali la presenza

di laurofille non fosse trascurabile; nello specifico i siti

prescelti dovevano presentare una copertura complessiva

di laurofille maggiore di 1/8 della superficie rilevata (pari

a 225 m2) ed almeno una pianta di laurofilla alta più di 1

m. Impiegando la cartografia della vegetazione dell’area

di studio (Tosi et al., 2002), sono stati inoltre individuati

casualmente altri 72 siti all’ interno di boschi di latifoglie;

per ciascuno di essi è stato verificato che il processo di

laurofillizzazione non fosse in atto, utilizzando gli stessi

criteri sopra esposti. Per ciascuno dei 144 siti sono state

considerate variabili climatiche (distanza dai laghi, radia¬

zione solare, temperatura e precipitazioni medie annuali),

bioclimatiche (valore degli indici di Gams, Lang e Kira),

ambientali (quota, tipo di substrato geologico) e infine le¬

gate al disturbo antropico (distanza dagli abitati e dalla

rete stradale principale). L’eventuale laurofillizzazione in

atto è stata quindi stimata utilizzando i GLM, tramite una

procedura backwise.

Il processo di laurofillizzazione è stato riscontrato in

modo generalizzato, ovvero ai danni di comunità forestali

termofile ( Quercetalia pubescentis), mesofile ( Fagetalia

sylvaticae, in particolare Carpinion betuli ) e acidofile

{Quercetalia roboris). La composizione floristica delle

formazioni forestali in esame sembra però essere stata già

fortemente alterata in passato, come dimostra la ricorren¬

te presenza di Robinia pseudoacacia nello strato arboreo

dominante; in altre parole, l’invasione della laurofille si

configurerebbe come un secondo ciclo di degrado.

Le specie responsabili della laurofillizzazione sono

risultate Ilex aquifolium e Taxus baccata tra le autocto¬

ne, Buxus sempervirens , Laurus nobilis, Quercus ilex e

Vìburnum tinus, tra le specie del bacino del mediterra¬

neo; tra le esotiche le specie maggiormente ricorrenti so¬

no state Aucuba japonica, Cinnamomum glanduliferum,

Elaeagnus pungens , Euonymus japonicus, Ligustrum

lucidum, Ligustrum ovalifolium, Ligustrum sinense , Ma-

honia aquifolium, Prunus laurocerasus e Trachycarpus

fortunei e in subordine Berberis bealei, Cephalotaxus

fortunei, Cotoneaster salicifolius, Eriobotrya japonica,

Euonymus lucidus, Hedera hibernica e Vìburnum rhyti-

dophyllum. Le diverse specie non sembrano comunque

essere legate a particolari condizioni ecologiche, tranne

che per singoli casi, come Ligustrum lucidum assente nei

boschi acidofili.

Il processo di laurofillizzazione dei boschi di latifoglie

della provincia di Varese è risultato statisticamente legato

alla maggior parte delle variabili considerate; ad esempio

il processo sembra arrestarsi a quote maggiori di 527 m

s.l.m. oppure a distanze dagli abitati superiori ai 182 m.

Il modello finale ha tuttavia ristretto le variabili signifi¬

cative alle precipitazioni medie annuali (con coefficien¬

te positivo), alla distanza dai laghi e alla distanza dagli

abitati (entrambi con coefficienti negativi). Sulla base del

modello analizzato è stato stimato che all 'incirca il 20%

dei boschi attualmente esistenti nella provincia di Varese

è potenzialmente minacciato dal processo di laurofillizza¬

zione con pesanti ripercussioni sul territorio sotto il profi¬

lo naturalistico, ecologico e paesaggistico. La laurofilliz¬

zazione infatti non comporta la sola sostituzione di specie

autoctone con specie esotiche, ma anche il passaggio dal

bioma delle foreste di latifoglie decidue a quello delle fo¬

reste di laurofille (oggi scarsamente presente sull’intero

territorio nazionale) con presumibili profonde modifica¬

zioni, ad esempio, dei cicli biogeochimici, dei processi

L

18

A CURA DI GABRIELE GALASSO, GIORGIO CHIOZZI, MAM1 AZUMA & ENRICO BANFI

pedogenetici e della disponibilità di habitat per organismi

ad ogni livello della scala evolutiva.

Occorre tuttavia sottolineare come la distanza dagli

abitati tra tutte sia risultata la variabile di maggior peso

relativo. Si tratta di una variabile complessa, che da una

parte racchiude la distanza dai centri di dispersione dei

propaguli (giardini, parchi ecc.), ovvero dai centri di fo-

raging deH’omitofauna principale responsabile della dif¬

fusione di quasi tutte le specie di laurofille, e dall’altra è

funzione inversa del grado di disturbo arrecato alla com¬

ponente forestale.

In ultima analisi i fattori antropici diretti appaiono del¬

lo stesso ordine di grandezza dei cambiamenti climatici

nel determinare il processo di laurofillizzazione del terri¬

torio insubrico. In effetti ciò può essere evidenziato anche

dal fatto che l’aumento della densità di popolazione sul

territorio della provincia di Varese o del Cantone Ticino,

oppure la crescita del PIL prò capite in Italia e in Svizzera,

sono di fatto largamente sovrapponibili alla diminuzione

del numero medio di giorni con gelate riscontrato nel ter¬

ritorio svizzero, fattore quest’ultimo invocato per spiega¬

re l’incremento di specie esotiche ivi riscontrato (Walther,

2000b). In definitiva la recente massiccia diffusione delle

specie esotiche è legata sia ai cambiamenti climatici ma

anche alla gestione forestale, come dimostrato da recenti

studi sempre condotti in provincia di Varese (Brusa et. al.,

in stampa), nonché all’urbanizzazione diffusa del territo¬

rio e agli stili di vita, che sono determinanti nell’ incre¬

mentare il pool di piante madri da cui parte l’invasione

degli ambienti naturali.

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Bruno E. L. Cerabolini, Guido Brusa & Daniela Grande

Dipartimento di Biologia Strutturale e Funzionale, Università degli Studi dell’Insubria, Via Dunant 3, 21 100 Varese, Italia

Guido Brusa e-mail: guido.brusa@uninsubria.it

Le specie alloctone in Italia: censimenti, invasività e piani di azione

Memorie della Società Italiana di Scienze Naturali e del Museo Civico di Storia Naturale di Milano

Volume XXXVI - Fascicolo I

LE SPECIE ALLOCTONE IN ITALIA: CENSIMENTI, INVASIVITÀ E PIANI DI AZIONE

19

Dario Savini & Anna Occhipinti-Ambrogi

Bad Moon Rising: il gambero rosso della Louisiana,

una minaccia per gli ecosistemi acquatici della Lombardia

Bad Moon Rising: thè Louisiana Red Swamp Crayfish,

a threat to freshwater ecosystems in Lombardy

Introduzione

Il gambero rosso della Louisiana ( Procambarus clarkii )

(Astacidea, Cambaridae), specie nativa del sud degli Stati

Uniti e del Messico settentrionale, è stato introdotto volon¬

tariamente a scopo di allevamento in quasi tutto il mondo.

Questo gambero è un ottimo esempio di specie r-stratega,

con prole numerosa, vita breve, maturità precoce e ciclo vi¬

tale polivoltino (Gherardi, 2006). Trattandosi di un vorace

predatore onnivoro opportunista, la sua presenza negli am¬

bienti acquatici è spesso causa di forte perdita di biodiversità

di fauna e flora native (Rodriguez et al., 2005). Le prime

segnalazioni e studi relativi a P. clarkii in Italia risalgono ai

primi anni ’90 del secolo scorso in Toscana (Gherardi, 2006)

mentre, in Lombardia, le scarse informazioni disponibili

(Groppali, 2003) individuano un primo focolaio di coloniz¬

zazione degli ambienti di risaia a partire dal 2000 nelle pro¬

vince di Milano, Pavia, Lodi e Cremona. Oggi, il gambero

alloctono è un componente stanziale delle risaie della Lom¬

bardia e delle aree naturali limitrofe. A dimostrazione della

pericolosità di questa specie si riportano in sintesi i risultati

di un’indagine svolta a partire da settembre 2005, e tuttora

in corso, nella Riserva Naturale Integrale Bosco Siro Negri,

area protetta del Parco del Ticino in provincia di Pavia.

Materiali e Metodi

Area di studio - Il Bosco Siro Negri è una riserva in¬

serita nel territorio del Parco Lombardo della Valle del Ti¬

cino, sito a Zerbolò (PV) e donato all’Università di Pavia

nel 1967 dall’allora proprietario Giuseppe Negri. Dal 1974,

con una legge regionale, il Bosco è stato classificato Zona

A, ovvero Riserva Naturale Integrale di particolare inte¬

resse scientifico. Il bosco, di soli 1 1 ettari di estensione, è

circondato da tre zone umide principali: il Fiume Ticino,

il Canale Mangialochino e una lanca. Gli studi di popo¬

lazione sul gambero invasivo sono stati svolti all’interno

di questa lanca. L’alveo del bacino è caratterizzato da una

forma a C, con un braccio disposto a nord-ovest lungo circa

70 m, ampio circa 50 m, con profondità massima di 170 cm

e un braccio disposto ad ovest di circa 50 m di lunghezza,

ampio circa 12 m, con profondità massima di 50 cm. Un

primo studio condotto nell’autunno 2005 (Savini, 2007)

aveva identificato un’elevata diversità floristica e faunistica

nel bacino. Si riportava la presenza di 5 idrofite sommerse

{Potamogeton natans , Potamogeton crispus, Lindernia sp.,

Lagarosiphon major, Myriophyllum spicatum ), di canneti

misti lungo le sponde ( Phragmites australis, Cyperas glo-

meratus, Typha latifolia, Polygonum minus, Schoenoplec-

tus tabernaemontani) e di una fauna ittica rappresentata da

8 specie: Esox lucius, lctalurus melas, Lepomis gibbosus,

Pseudorasbora parva, Rhodeus amarus, Gambusia affinis,

Cobitis taenia bilineata e Tinca tinca. Tra gli invertebra¬

ti acquatici le specie maggiormente rappresentate erano il

mollusco bivalve Unio sp., il coleottero acquatico Hydro-

philus piceus e il gasteropode Vìviparus contectus, oltre al

gambero invasivo P. clarkii, in quell’occasione da noi rin¬

venuto per la prima volta nell’area di studio.

Struttura di popolazione - Dall’autunno 2005 a fi¬

ne luglio 2006 si è provveduto alla cattura sistematica

di esemplari di P. clarkii mediante posizionamento di 1 8

nasse innescate con mangime umido (Savini, 2007). Le

nasse sono state controllate settimanalmente, rimuoven¬

do dall’ambiente gli esemplari catturati, i quali venivano

immediatamente trasportati in laboratorio e surgelati alla

temperatura di -18 °C, in attesa di successive analisi. Tutte

le catture accessorie delle nasse (pesci, macroinvertebrati

acquatici) erano registrate prima di liberare gli animali. I

gamberi raccolti sono stati sottoposti alle seguenti analisi

di laboratorio: misure biometriche (lunghezza totale, lun¬

ghezza cefalotorace, peso fresco sgocciolato), ripartizione

sessuale, conta uova (femmine fecondate) e ricerca della

componente fungina associata (Prof. Picco, Dr. Rodolfi -

Sez. Micologia, Dip. Ecologia del Territorio).

Tassi di erbivorismo - In primavera e autunno 2007

sono stati allestiti 12 mesocosmi (acquari) sperimentali per

la verifica dei tassi di erbivorismo di P clarkii nei confron¬

ti di due idrofite sommerse: L. major e P. natans. Ciascun

acquario è stato riempito di sedimento (circa 3 cm) con¬

tenente un’uguale biomassa (21 g, peso fresco) delle due

specie di idrofite. Sono state così realizzate quattro repli¬

che sperimentali contenenti piante e un gambero, quattro

contenenti piante e due gamberi e quattro, di controllo,

contenenti solo piante. I tassi di erbivorismo e la produ¬

zione di biomassa vegetale delle due specie di idrofite

nelle vasche di controllo sono stati valutati per differenza

di peso delle piante dopo 15 giorni. L’esperimento è stato

effettuato con esemplari maschi (maggio 2007) e replicato

con le femmine (settembre-ottobre 2007). I gamberi im¬

piegati per lo studio sono stati catturati nei mesi precedenti

gli esperimenti, selezionati in base alla taglia (lunghezza

totale: circa 10 cm; peso: circa 50 g) e mantenuti in sta¬

bulazione in loco in ampie gabbie. Quarantotto ore prima

dell’inizio deH’esperimento i gamberi sono stati privati del

cibo in modo da standardizzarne i livelli di fame.

Analisi del contenuto stomacale - Un sub campione

di 163 individui è stato sottoposto ad analisi del contenuto

stomacale con il metodo di Correia (2003) modificato. Le

classi di alimento ingerito dal gambero (animale, vegetale

e detrito) sono state valutate in percentuale rispetto al vo¬

lume medio degli stomaci, mediante identificazione allo

stereomicroscopio su piastre Petri (Garzoli, 2006).

Indagini sulla componente fungina - Un sub campione

di 36 esemplari è stato analizzato per la componente fungi¬

na (Oomycota) associata, facendo riferimento al protocollo

20

A CURA DI GABRIELE GALASSO, GIORGIO CHIOZZL MAMI AZUMA & ENRICO BANFI

di Aldcrman & Polglase (1986), specifico per la diagnosi di

Aphanomyces astacii, ma favorevole anche all’identificazio¬

ne di altri taxa fungini potenzialmente patogeni e saprofiti.

Ricchezza florìstica e faunistica - Nel corso del trien¬

nio 2005-2008 sono stati raccolti stagionalmente dati quali¬

tativi sulle componenti floristiche e faunistiche del bacino.

Sono state disegnate in loco mappe di distribuzione della

flora acquatica e si è tenuto conto delle catture accessorie

di vertebrati e invertebrati nelle nasse per gamberi.

Risultati e discussione

I dati di struttura di popolazione hanno dimostrato una

completa acclimatazione della specie all’area di studio,

con due periodi riproduttivi (aprile e settembre). In media,

le femmine in questo ambiente producono 738 ±14 uova

(n=7 individui), più di quanto riportato in bibliografia per

l’Italia (circa 400 uova) (Gherardi, 2006). Le catture di

esemplari sono state massime in periodo post riproduttivo

(ottobre n=48; maggio n=68) in accordo con quanto ripor¬

tato da Dòrr et al. (2006). Le piccole dimensioni degli in¬

dividui catturati (moda della distribuzione delle frequenze

di taglia: 10,5 cm lunghezza totale), indicano la presenza

di una popolazione piuttosto giovane (circa 1 -2 anni) e in

espansione, ipotesi confermata dal primo rinvenimento

nell’agosto 2004 (Bogliani, com. pers.). A causa di un pro¬

babile elevato tasso di immigrazione dagli ambienti umidi

circostanti (canali, Fiume Ticino, risaie), favorito dalla ca¬

pacità del gambero a compiere lunghi percorsi sul terreno,

la continua rimozione di esemplari non ha inciso a lungo

termine sulla densità di popolazione. Gli esperimenti sui

tassi di erbivorismo hanno dimostrato come un singolo in¬

dividuo sia in grado di consumare da 10 g (maschi) a 30 g

(femmine) di idrofite in 15 giorni. Nonostante gli esperi¬

menti abbiano dimostrato una preferenza per L. major , un

impatto ancora maggiore è esercitato nei confronti di P.

natans , che ha mostrato un minor tasso di produzione nelle

vasche di controllo. Sul campo, il confronto tra mappe di

vegetazione compilate in autunno 2005 e 2007 mostra la

totale scomparsa dalla lanca dell’idrofita P. natans e di al¬

tre due idrofite un tempo presenti, Potamogeton crispus e

Myriophyllum spicatum. Dall’analisi delle catture accesso¬

rie, diminuite drasticamente già nel corso del primo anno

di indagine, risulta come la rimozione delle idrofite possa

aver determinato anche una forte riduzione della fauna ac¬

quatica. Le analisi del contenuto stomacale di P. clarkii

confermano l’onnivoria e l’opportunismo di questa specie.

1 dati indicano un elevato consumo di materiale vegetale

in primavera estate (47% della dieta) e di detrito/materia

organica in decomposizione nei mesi invernali (75%). Il

consumo d’invertebrati acquatici e giovani pesci risulta

quantitativamente inferiore (10-20%), ma costante in tutte

le stagioni. Le analisi sulla componente fimgina associata a

P. clarkii, sebbene non abbiano rilevato il lungo patogeno

Aphanomyces astacii , hanno evidenziato una ricchissima

comunità di funghi ubiquitari e polifagi (più di 25 taxa).

Tali funghi sono in studio presso la Sezione di Micologia

del Dipartimento di Ecologia del Territorio allo scopo di

identificarne ruolo ecologico ed eventuale patogenicità. In

conclusione, i dati raccolti in tre anni di studio, durante la

fase di espansione della popolazione di P clarkii a seguito

del suo ingresso nella riserva, dimostrano un forte impatto

ecologico nell’area. L’abbondanza di ambienti umidi arti¬

ficiali (canali irrigui, risaie), comunemente colonizzati dal

gambero, e d’importanti siti di conservazione della biodi¬

versità (parchi naturali, SIC, ecc...) fa della Lombardia una

delle regioni italiane a maggior rischio di invasione. Per

questo motivo il titolo della presente comunicazione ri¬

prende quello della canzone “Bad Moon Rising” del grup¬

po rock “Creedence Clearwater Revival”: “Si sta alzando

in cielo una luna che non promette nulla di buono!” Nume¬

rosi contributi scientifici nazionali ed intemazionali hanno

ormai chiarito e quantificato il forte impatto ecologico di

questa specie alloctona; risulta evidente come i “costi” del

non intervento potrebbero, a breve, superare abbondante¬

mente quelli di eventuali strategie di controllo.

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Dario Savini & Anna Occhipinti-Ambrogi

Dipartimento di Ecologia del Territorio, Università degli Studi di Pavia, Via S. Epifanio 14, 27100 Pavia, Italia

Dario Savini e-mail: dario.savini@unipv.it - Anna Occhipinti-Ambrogi e-mail: occhipin@unipv.it

Le specie alloctone in Italia: censimenti, invasività e piani di azione

Memorie della Società Italiana di Scienze Naturali e del Museo Civico di Storia Naturale di Milano

Volume XXXVI - Fascicolo I

LE SPECIE ALLOCTONE IN ITALIA: CENSIMENTI, INVASIVITA E PIANI DI AZIONE

21

Enrico Banfi & Gabriele Galasso

Diffusione e invasività della palma Trachycarpus fortumi

Spreading and invasiveness of thè palm Trachycarpus fortumi

Il contingente delle introduzioni vegetali che hanno

interessato l’area temperata con esito invasivo a breve

o lunga risposta, a partire dalla seconda metà del secolo

XVIII, include per massima parte provenienze tempera¬

te o euriterme e, in parte minore, estensioni secondarie

di areali all’origine tropicali. Specularmente, le aliene

interessate a questo processo afferiscono in modo larga¬

mente preponderante a famiglie “temperate”. La regione

mediterranea ospita un numero discreto di affermazioni

tropicali e subtropicali, che, pur non costituendo quota si¬

gnificativa dell’esotismo invasivo in Europa, attestano in

qualche modo la contiguità climatica fra area tropicale e

temperato-calda.

La maggioranza delle famiglie con esponenti tropicali

invasivi comprende generi e specie anche non strettamen¬

te tropicali (per es. Aizoaceae, Nyctaginaceae, Fabaceae,

Apocynaceae, Solanaceae, Boraginaceae s.l. ecc.) e fra

quelle tropicali in senso più stretto (Arecaceae), solo com¬

portamenti awentiziali e localizzati, diffìcili da ritenere

potenzialmente invasivi, si osservano in entità quali Wa-

shingtonia robusta (Sonora, Baja California), Phoenix ca-

nariensis (Canarie) e Butia capitata (S-Brasile, Uruguay,

NE-Argentina), tutte climaticamente ai margini dell’area

tropicale, se non addirittura attribuibili a clima temperato-

caldo. Proprio riguardo a questa famiglia, di per sé irrile¬

vante nel quadro xenofitico del nostro territorio, ricorde¬

remo che in ambito mediterraneo è l’autoctona palma na¬

na ( Chamaerops humilis ) ad assumere spesso, almeno su

scala locale, il ruolo di specie invasiva, con la diffusione

di ferals derivati dalla pianta in coltivazione, per altro in

aperto contatto e scambio con gli wild , ove questi ultimi

risultino sintopici (per es. tra Sassari e Alghero).

Ma le Arecaceae includono un piccolo ramo evoluti¬

vo diversificatosi in clima temperato-umido nel settore

subhimalayano orientale (India, Cina e territori adiacenti)

ed è bastato che una di queste discendenze, Trachycarpus

fortumi (Hook.) H.Wendl., venisse introdotta in Europa

per portare anche le palme alla ribalta dell’ invasività.

La posizione filogenetica di Trachycarpus è stata re¬

centemente chiarita attraverso sequenziazioni del DNA

plastidiale (Asmussen & Chase, 2001) e nella più recente

rielaborazione sistematica della famiglia, Dransfìeld et al.

(2005) riconoscono la sottotribù monofiletica Rhapidinae

(tribù Livistoneae, sottofamiglia Coryphoideae), inclu¬

dente, oltre a Chamaerops e Trachycarpus , altri 3 generi

asiatici e 1 nordamericano.

Nel 1830 T. fortumi venne introdotta dal Giappone

in Europa (Olanda) sotto il binomio Chamaerops ex-

celsa, poi seguì una seconda introduzione in Inghilterra

ad opera di Robert Fortune, che aveva raccolto semi da

esemplari coltivati nell’isola di Zhoushan, al largo della

costa orientale cinese. Questa specie non è nota allo sta¬

to wild , mentre in coltivazione e come feral essa mostra

una distribuzione primaria in Cina centrale ed orientale.

Caratterizzata da elevata variabilità dei tratti vegetativi,

T. fortumi è una delle 8 specie di Trachycarpus oggi ri¬

conosciute (Govaerts & Dransfìeld, 2005), alcune delle

quali scoperte e descritte negli ultimi 14 anni (Gibbons

& Spanner, 1997, 1998; Gibbons et al., 1995, 2003). At¬

tualmente, la chiave per svelare il mistero sull’origine del

culton sembra risiedere nella sister T. takil Becc. (India:

Uttar Pradesh), morfologicamente uniforme e all’appa¬

renza distinta da T. fortumi (sviluppo maggiore, feltro

guainale in parte caduco, lamine fogliari grandi e rigide,

ma soprattutto hastula ritorta anziché diritta), che forma

una piccola popolazione wild nel territorio di Kumaon

(Monte Thalkedar), del quale era considerata endemica.

Indagini genetico-molecolari in corso (M. Gibbons, in

litt.) mirano a definire il grado di conspecificità dei due

e, possibilmente, svelare l’esistenza di un rapporto diretto

di discendenza, via domesticazione, di T. fortumi da T.

takil. A rinforzare l’ipotesi sta la recente scoperta in Cina

di una piccola popolazione selvatica attribuibile a T. takil

(N. Kembrey, in litt.), possibile testimone di un antico e

più esteso areale E-himalayano della specie.

Se tutto ciò verrà dimostrato, si potrà pensare a una

pregressa domesticazione di T. takil in Cina, indirizzata

allo sfruttamento del feltro guainale, che in T. fortumi ri¬

veste permanentemente ed abbondantemente il tronco.

L’arrivo in Italia di T. fortumi non è documentato in

modo univoco ed è molto probabile - come sempre acca¬

deva nel passato - che la pianta sia pervenuta inizialmente

a uno o più orti botanici delle nostre università. Ancora

a decenni di distanza dall’originale approdo in Olanda e

in Inghilterra, si riteneva che questa specie non fosse in

grado di reggere gli inverni europei e che, alla pari delle

altre palme in generale, dovesse essere messa al riparo

durante la stagione critica; in ogni caso l’acclimatazione

era ritenuta indispensabile. Quando sperimentalmente si

accertò che non esistevano problemi di clima (ed è strano

che nessuno l’avesse previsto, tenuto conto della prove¬

nienza), fu dato subito il via alla diffusione della specie

nei parchi e nei giardini dell’Europa occidentale, centrale

e meridionale. Un’ampia letteratura testimonia come nel¬

la seconda metà dell’Ottocento imperversassero le mode

orientalistiche, che alimentavano la diffusione di una ric¬

ca flora, in gran parte cultigena, proveniente dall’Estremo

Oriente: ciliegi e meli da fiore, magnolie, camellie, orten¬

sie, viburni, forsizie, ligustri, weigele ecc. Anche T. fortu¬

mi, dunque, fu gratificata di questa attenzione, per emer¬

gere, quasi Symbol, nel contesto architettonico dei parchi

e dei giardini, in particolare quelli delle ville signorili che

orlano le sponde dei laghi prealpini.

Tale diffusione interessò principalmente l’Insubria

(intesa in senso ampio), cioè l’area includente Svizzera

meridionale (Ticino e Grigioni), Piemonte nord-orientale

(Verbano-Cusio-Ossola) e Lombardia prealpino-lacuale

(Varese, Como, Lecco, Monza e Brianza, Sondrio, Berga¬

mo, Brescia). Non che la pianta non raggiungesse anche

il resto d’Italia, ma il clima insubrico, con estate oceanica

e inverni miti (zona USDA 8: punte minime di gennaio

difficilmente inferiori a -10 °C), si dimostrò corrispondere

22

A CURA DI GABRIELE GALASSO, GIORGIO CHIOZZI, MAMI AZUMA & ENRICO BANFI

meglio degli altri all’area d’origine della palma. Per quan¬

to invece riguarda il territorio mediterraneo (regioni del

centro-sud e isole), l’aridità estiva abbinata alle alte tem¬

perature costituisce l’ostacolo principale alla crescita di T.

fortumi, che nonostante tutto viene spesso intercalata alle

classiche palme delle alberature lungomare, con risultato

disastroso; Licata (1993) al riguardo ricorda «è un genere

che teme più il caldo che il freddo».

Nell’area di introduzione T. fortumi fiorisce e fruttifi¬

ca normalmente, anche se non tutti gli anni, con l’impolli-

nazione degli individui femminili (la specie è dioica, rara¬

mente poligamo-dioica) da parte di coleotteri, imenotteri

e ditteri. Il frutto monospermo è allo stesso tempo disse-

minulo e presenta un pericarpo molto sottile, sebbene ric¬

co di zuccheri e fibra; la dispersione è mediata da uccel¬

li, ma avviene pure per caduta libera dalla pianta madre,

sortendo rispettivamente due risultati, disseminazione a

distanza e germinazione in situ.

Premesso che la specie è stata recentemente segnalata

anche per la collina di Torino (Rota & Cavallo, 2007),

in Svizzera, nell’Ossolano e in Lombardia occidentale

(ed anche in Nuova Zelanda) T. fortumi è stata capace

di superare le due ultime barriere di Pysek et al. (2004),

assumendo comportamento invasivo. Tale invasività è

stata rilevata per tre differenti livelli di sviluppo: il primo,

allo stadio di plantula dotata sia del solo eofillo sia delle

successive foglie giovanili, interessa la disseminazione in

situ, dove si osservano a volte veri e propri “prati” di pian¬

tale con oltre il 75% di copertura al suolo. È il risultato del

coincidere di un tasso di fertilità intrinsecamente elevato

e di condizioni eco-pedologiche ottimali, senza rilevanza

sulla successione degli eventi invasivi. Il secondo livello,

il più frequente, vede significative coperture della specie

negli strati arbustivi dei boschi secondari, per lo più in

compagnia di aliene a volte capaci persino di influenzare

lo strato arboreo, come Cinnamomum glanduliferum at¬

torno al lago di Varese. In casi limitati e nondimeno al¬

larmanti, T. fortumi è stata vista sconfinare all’ interno di

boschi “buoni”, a elevato grado di naturalità, inquadrabili

complessivamente nell’ordine Fagetalia. Nel bosco, la

palma cinese si comporta da sempreverde sciafila, svi¬

luppando con estrema lentezza un tronco breve ed esile e

una chioma di poche, grandi foglie verde scuro, in genere

senza raggiungere la maturità riproduttiva. Infine il terzo

livello è stato osservato dagli scriventi nel territorio a sud

di Crevoladossola (VB): in ambiente collinare aperto, con

substrato cristallino affiorante, si osservano gruppi di in¬

dividui (2-20 per gruppo) attestati sulle conche di suolo,

con l’aspetto di piccole oasi. Questi raggiungono diversi

metri d’altezza, sviluppando tronchi regolari, fiorendo e

producendo abbondanza di semi. Colpisce il fatto che i

componenti di ogni gruppo appaiono significativamente

coetanei e il pattern demografico ricorda quello di altre

specie legnose diffuse da uccelli con l’abitudine di ab¬

bandonare sul terreno “a macchie di leopardo” i semi non

consumati. In ogni caso l’interpretazione di situazioni

come questa richiede un adeguato piano di ricerca atto a

evidenziare le specificità e le interconnessioni fra le diver¬

se realtà coinvolte, fatto che diventa sempre più indispen¬

sabile nel quadro del monitoraggio e della prevenzione

dell’ invasività.

Bibliografìa

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Enrico Banfi & Gabriele Galasso

Sezione di Botanica, Museo di Storia Naturale di Milano, Corso Venezia 55, 20121 Milano, Italia

Enrico Banfi e-mail: parajubaea@gmail.com - Gabriele Galasso e-mail: gabriele.galasso@comune.milano.it

Le specie alloctone in Italia: censimenti, invasività e piani di azione

Memorie della Società Italiana di Scienze Naturali e del Museo Civico di Storia Naturale di Milano

Volume XXXVI - Fascicolo I

LE SPECIE ALLOCTONE IN ITALIA: CENSIMENTI, INVASIVITÀ E PIANI DI AZIONE

23

Danilo Baratelli, Maurizio Casiraghi, Claudio Celada & Alessandra Gagliardi

Un nuovo passeriforme naturalizzato in Lombardia: Paradoxornis sp.

Paradoxornis sp.: a new naturalized passerine for Lombardy

La presenza diffusa di specie esotiche detenute a sco¬

po amatoriale o per finalità commerciali è molto spesso la

causa di episodi d’introduzione intenzionali o accidentali.

È proprio questo il caso dell’introduzione dei panuri ( Pa¬

radoxornis sp.) in provincia di Varese, avvenuta verosi¬

milmente a seguito di un rilascio di circa 150 individui nel

1995 da parte di un commerciante locale di animali.

Nel mese di aprile del 1995 veniva segnalata per la

prima volta la presenza di questo passeriforme di origine

asiatica all’ interno della Riserva Naturale Orientata Palu¬

de Brabbia (Boto et al., 2000). Dalle diverse caratteristi¬

che morfologiche osservate negli individui catturati pres¬

so la Stazione Ornitologica Palude Brabbia, inizialmente

si pensò alla presenza di due specie distinte: panuro di

Webb (Paradoxornis webbianus ) e panuro golacenerina

(Paradoxornis alphonsianus), ma la presenza di indivi¬

dui con una colorazione intermedia spinse a intraprendere

studi più approfonditi per determinare l’esatta attribuzio¬

ne specifica degli esemplari presenti. Nel 1999 la specie

formava già all’interno della riserva colonie lasse duran¬

te il periodo riproduttivo e raggruppamenti in stormi di

alcune decine di individui nel periodo post-riproduttivo

(Boto et al., 2000). I primi segnali di espansione risalgono

a dicembre 1998, quando il panuro veniva osservato an¬

che in due località sul Lago di Varese. A partire dal 2003

frequenti avvistamenti hanno dimostrato la presenza di

panuri anche nelle località Bozza di Besozzo, sul Lago di

Comabbio e nella Valle Bagnoli (Comune di Vergiate).

A partire dal 2005 è stata intrapresa, da parte di un

gruppo di lavoro formato da Provincia di Varese, Stazione

Ornitologica Palude Brabbia, LIPU, Università degli Studi

di Milano-Bicocca e Università degli Studi deH’Insubria,

un’indagine, tuttora in corso, finalizzata a quantificare la

diffusione della popolazione sul territorio provinciale, ad

approfondire le caratteristiche eco-etologiche della specie,

ad indagare la complessa sistematica di questo gruppo di

specie e a valutare i potenziali fattori di rischio derivan¬

ti, ad esempio, dalla competizione con specie autoctone,

cercando di comprendere le motivazioni del successo di

questa immissione e di spiegarne le dinamiche attuali e

future.

Per valutare le differenze interspecifiche tra i Paradox¬

ornis presenti nell’area di rilascio, sono state effettuate

indagini molecolari (con i marcatori mitocondriali cyt-b

e coxl), affiancate a studi morfometrici sugli individui

catturati. I risultati di entrambe le indagini indicano una

profonda omogeneità della popolazione indagata: le se¬

quenze ottenute per entrambi i geni mitocondriali non

hanno evidenziato alcuna differenza tra le due presunte

specie e le forme intermedie; la stessa situazione è emersa

dalle analisi morfometriche, non essendo stato possibile

individuare alcuna correlazione significativa tra biometrie

e presunta specie di appartenenza (Galimberti, 2006).

Per poter capire se, in quale modo e con quali specie

autoctone il panuro possa entrare in competizione, è risul¬

tato di fondamentale importanza definire le caratteristiche

ecologiche della specie, in particolare andando ad appro¬

fondire le conoscenze sull’utilizzo dello spazio e delle ri¬

sorse trofiche nei diversi periodi dell’anno. Nell’ambito

delle consuete attività di cattura e inanellamento a scopo

scientifico, effettuate presso la Stazione Ornitologica Pa¬

lude Brabbia, una frazione della popolazione (19 indivi¬

dui) è stata marcata mediante l’applicazione di radiotra¬

smettitori e monitorata mediante radiotracking, utilizzan¬

do sia la tecnica dell 'homing in (in particolare nel periodo

riproduttivo, per l’individuazione dei siti di deposizione),

sia quella della triangolazione. Le localizzazioni sono sta¬

te utilizzate per elaborazioni riguardanti la dinamica degli

home range nelle diverse stagioni e per valutare l’utilizzo,

da parte della specie, delle tipologie di habitat disponibi¬

li.

Dai dati finora elaborati emerge che gli individui pos¬

siedono home range che raggiungono dimensioni massi¬

me in inverno (circa 1 8 ha), probabilmente per una carenza

di risorse alimentari, che portano gli animali ad esplorare

territori più ampi, e che si riducono in primavera (circa 1

ha), in concomitanza con la stagione riproduttiva (Luoni

et al., in stampa). La specie è risultata strettamente lega¬

ta alle zone umide con presenza di vegetazione erbacea

(canneto e cariceto), boscaglie e arbusteti ripariali (alneti,

saliceti arbustivi). Meno frequentemente utilizza boschi

umidi di latifoglie, incolti erbacei e altre aree aperte. I nidi

finora rinvenuti sono stati trovati in fitti cespugli di rovo,

in aree al margine di zone a canneto. Gli individui, al di

fuori della stagione riproduttiva, si riuniscono in gruppi

di un numero variabile tra 30 e un centinaio, utilizzando

per il riposo notturno posatoi su arbusti (salicone, salice

cenerino) posti al limitare delle zone umide. In periodo

invernale la frequentazione di zone boscate e di campi

coltivati diventa più frequente. La selezione dell’ habitat

rilevata, apparentemente stretta e orientata verso le aree

umide, non sembra essere presente nell’areale originario,

dove il passeriforme è stanziale e frequenta territori che

vanno dal livello del mare fino a 3.500 m di quota, oc¬

cupando svariate tipologie ambientali, dagli arbusteti, ai

campi coltivati, alle piantagioni, alle foreste mature.

Lo studio della dieta è stato effettuato mediante ana¬

lisi di 211 campioni fecali, prelevati durante le attività di

inanellamento e integrato con l’analisi di un campione di

23 contenuti stomacali di individui deceduti in rete du¬

rante le operazioni di cattura. Per valutare la possibilità di

sovrapposizione di nicchia trofica del Paradoxornis con

quella di specie autoctone che condividono le stesse tipo¬

logie di habitat, è stata indagata anche la dieta di 10 specie

autoctone che frequentano nei diversi periodi dell’anno

l’attuale area di presenza della specie. I risultati mostrano

una dieta prevalentemente insettivora durante le stagioni

primaverile e estiva, mentre durante l’ inverno l’apporto di

semi e bacche risulta predominante.

Per definire il quadro attuale di distribuzione della spe¬

cie sono state effettuate ogni anno, sia durante la stagione

primaverile, sia in periodo invernale, delle campagne di

24

A CURA DI GABRIELE GALASSO, GIORGIO CHIOZZI, MAMI AZUMA & ENRICO BANFI

monitoraggio attraverso censimenti su aree campione. In

particolare, è stata monitorata una frazione rappresentati¬

va del territorio limitrofo all’area di rilascio e potenzial¬

mente colonizzabile dalla specie. La distribuzione è per

il momento circoscritta alle sponde del Lago di Varese e

alla confinante Palude Brabbia, con piccoli nuclei in cor¬

rispondenza di due altre aree umide: in località Bozza di

Besozzo, lungo la porzione meridionale del Lago di Co-

mabbio (in continuità di habitat con la Palude Brabbia)

e, più a sud, nella località Valle Bagnoli, un’area umida

isolata rispetto alle precedenti, ad una distanza di circa 12

km rispetto al punto di rilascio.

L’analisi dei dati delle operazioni di cattura-marcatura-

ricattura, iniziate in seguito ai primi segnali di espansione

del nucleo immesso, è attualmente in corso e permette¬

rà di definire i parametri demografici e valutare il trend

della popolazione studiata. La consistenza numerica della

popolazione, a 12 anni dal rilascio, è attualmente stimata

in circa 2.000-4.000 individui. La dinamica di espansio¬

ne territoriale finora osservata (permanenza nell’area del

rilascio e colonizzazione di aree contigue dal punto di vi¬

sta ambientale fino al 2002, colonizzazione di un nuovo

territorio isolato nel 2003) lascia ipotizzare una capacità

di colonizzazione di nuovi territori da parte della specie

apparentemente lenta. L’espansione sembra avvenire più

facilmente lungo corridoi caratterizzati dalla presenza di

aree umide.

Un’analisi dei dati di presenza/assenza della specie

abbinata allo studio delle caratteristiche ambientali asso¬

ciate ai dati (tipologie di habitat preferite ed evitate, al-

timetria, presenza di aree urbanizzate, rete viaria, laghi

e fiumi, ecc.) rappresenta un utile strumento per indivi¬

duare la presenza e la distribuzione nel territorio indaga¬

to di possibili barriere o corridoi utilizzabili dalla specie

per una futura espansione geografica. Tali informazioni,

associate ad altri parametri derivanti dallo studio sulla

demografia e sul trend della popolazione e all’entità del

propagule pressure rappresentano le basi per lo svilup¬

po di un modello in grado di predire la futura espansione

della specie.

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Tesi di laurea Specialistica Università degli Studi di

Milano-Bicocca.

Luoni F., Gagliardi A. & Tosi G., in stampa - Caratteriz¬

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Webb Paradoxornis webbianus e panuro golacenerina

Paradoxornis alphonsianus tramite l’uso del radio-

tracking. Atti XIV Convegno Italiano di Ornitologia,

Trieste (26-30 settembre 2007).

Danilo Baratelli

Settore Ambiente, Ecologia ed Energia, Provincia di Varese, Via Pasubio 6, 21 100 Varese, Italia

e-mail: dbaratelli@provincia.va.it

Maurizio Casiraghi

Dipartimento di Biotecnologie e Bioscienze, Università degli Studi di Milano-Bicocca, Piazza della Scienza 2, 20126 Milano, Italia

e-mail: maurizio.casiraghi@unimib.it

Claudio Celada

Dipartimento Conservazione della Natura, Lega Italiana Protezione Uccelli, Via Trento 49, 43100 Parma, Italia

e-mail: claudio.celada@lipu.it

Alessandra Gagliardi

Dipartimento Ambiente-Salute-Sicurezza, Università degli Studi dellTnsubria, Via Dunant 3, 21 100 Varese, Italia

e-mail: alessandra.gagliardi@uninsubria.it

Le specie alloctone in Italia: censimenti, invasività e piani di azione

Memorie della Società Italiana di Scienze Naturali e del Museo Civico di Storia Naturale di Milano

Volume XXXVI - Fascicolo I

LE SPECIE ALLOCTONE IN ITALIA: CENSIMENTI, INVASIVITÀ E PIANI DI AZIONE

25

Sandro Bertolino & Lucas Wauters

Worldwide and national Squirrel introductions: threats and strategies

of prevention

La problematica delle introduzioni di scoiattoli a livello mondiale e italiano:

impatti e strategie di prevenzione

Introduction Eradication and control

Human-mediated introduction of species into new

areas is considered one of thè most important threats to

biodiversity and a major cause of extinction of many taxa

(Olden et al., 2004). To reverse this trend thè best strat-

egy should be based on a hierarchical approach that com-

prises: prevention of new introduction; prompt eradication

of newly established species; spatial containment and/or a

population control campaign (Wittenberg & Cox, 2001).

Squirrels are amongst thè most frequently and widely

introduced mammals, for hunting or as ornamentai species.

Thus, they can be used as a model to (i) develop a preven¬

tion strategy through a retrospective analysis of previous

introductions; (ii) evaluate thè need for a rapid intervention

when species are already established; (iii) discuss problems

related to an effective strategy of species containment in

cases where thè alien has colonised large areas.

Prevention

Squirrels have been introduced worldwide and many

species represent a threat to biodiversity and produce a

serious impact on forestry (Long, 2003; Bertolino &

Genovesi, 2005). In a recent study, Bertolino (submit-

ted) analysed a dataset on worldwide Squirrel introduc¬

tions to locate thè relative pathways and determine thè

factors correlated with species establishment. Out of 245

introduction events with 20 species, 198 were successful.

Introductions reached their peak between 1900 and 1930,

but thè phenomenon is stili important, with 15-20 new

introductions every 10 years. The genera that were most

frequently introduced into other bio-geographical regions

were Sciurus, Tamias , and Callosciurus. Europe was thè

main recipient of species from other bio-geographical

regions. Nowadays thè most frequent vector of Squirrel

introductions is thè pet market and thè maintenance of

animals by private citizens and zoos.

The likelihood of Squirrel establishments sharply in-

creased with a low propagule pressure and species of thè gen¬

era Sciurus and Callosciurus established a new population

from one couple of animals in more than 50% of thè events.

Conversely, establishment success decreased when thè latitu-

dinal distance between thè recipient area and thè native range

of thè species increased and thè likelihood of establishment

was below 50% with a latitudinal distance > 35°.

IA risk analysis model for thè likelihood of establishment

of introduced Squirrel species could be carried out accord-

ing to thè results of this study. A preventive screening should

take into consideration that just few Squirrels are able to

originate new populations when thè latitude of thè area of

introduction is not too distant from that of thè native range.

In Italy three exotic Squirrel species have been intro¬

duced: thè American Grey Squirrel Sciurus carolinensis

(3 populations), thè Asiatic Siberian Chipmunk Eutamias

sibiricus (3 populations) and Finlayson Squirrel Callo¬

sciurus finlaysonii (2 populations) (Bertolino & Genove¬

si, 2005). The most harmful species is thè Grey Squirrel,

which was previously introduced in Europe also in Great

Britain and Ireland (Gumell & Pepper, 1993). In all these

countries thè rapid spread of thè alien species coincided

with a dramatic decline in range of thè native Red Squirrel

Sciurus vulgaris (Gumell, 1987; Wauters et al., 1997).

The Grey Squirrel uses thè same food resources and has

similar space use and activity pattems as thè Red Squirrel

(Wauters et al., 2002a). However, Grey Squirrels are able

to digest acoms more effìciently than Red Squirrels and

feed on these seeds more intensively than thè native spe¬

cies. Grey Squirrels could also pilfer seeds scatterhoard-

ed by thè congener that are important to overwinter in a

good condition (Wauters et al., 2002b). The competition

for food results in a reduced body growth, lower juvenile

recmitment and reproductive success, which cause a de¬

cline in thè population densities and locai extinctions of

Red Squirrels (Wauters et al. 2005). In Great Britain, thè

competitive exclusion between these two species is also

mediated by a Squirrel Poxvirus, which causes a lethal

disease in Red Squirrels while Grey Squirrels are resistant

and act as a vector (Gumell et al., 2006).

Considering thè risk for thè conservation of thè Red

Squirrel, an action pian for thè removai of thè Grey Squir¬

rel from Italy was proposed in 1997. However, a trial erad¬

ication started as a pilot-study was stopped by a recourse

to thè court from animai right groups and no other action

has been undertaken since (Bertolino & Genovesi, 2003).

A spread of thè species from Italy into other European

countries must be considered likely in thè absence of any

management activities. To illustrate this, models have been

used to predict thè potential expansion of thè Grey Squir¬

rel from Italy into neighbouring countries (Bertolino et

al., submitted). Simulations started with thè known Grey

Squirrel distributions in 1996 and modelled thè spread for

thè next 100 years. According to a worst case scenario, in

20 years (2016) thè Grey Squirrels are predicted to colonise

thè western Alps in thè provinces of Turin and Cuneo, and

in about 30 years (2026) they will reach France through thè

Alps. The population in Lombardy will take only 20 years

to colonise thè area along thè River Ticino and thè Lake

Maggiore, and first populations in Switzerland are predict¬

ed in 2031. Using simulations of different control strate¬

gies, thè rapid eradication of thè population in Lombardy

would remove thè risk of invasion of Switzerland for thè

next 100 years (Tattoni et al., 2006; Bertolino et al., submit-

26

A CURA DI GABRIELE GALASSO, GIORGIO CHIOZZI, MAMI AZUMA & ENRICO BANFI

ted). In 2006 a detailed action pian for thè eradication of thè

Grey Squirrel population along thè Ticino was proposed, to

eliminate thè risk for Switzerland and to evaluate thè possi-

bility to remove thè other populations in Italy. Simulations

suggested that an efficient control of thè Grey Squirrel is

possible and mainly determined by thè spatial distribution

and woodland size of thè target control areas (Tattoni et al.,

2005, 2006). However, immediate actions must be taken,

since delay in Grey Squirrel control will result in thè popu¬

lation increasing and spreading, which makes thè problems

of successful containment more difficult.

Toward a global strategy

The results of thè simulations presented suggest that

species introduced into one country can easily spread to

neighbouring States. Thus, facing thè threat posed by thè

introduction of species needs a intemational co-ordinated

policy; for this reason a European strategy on invasive al¬

ien species has been proposed (Genovesi & Shine, 2004).

Priority should be given to prevention, developing

screening systems of species that could enter Europe and

Italy. Among Squirrels, species already established in

thè continent, or that has a high probability to establish,

should be banned from thè animal-trade. In case that pre¬

vention fails, prompt eradication of thè introduced spe¬

cies should be considered. The experience gained with

thè Grey Squirrel could help in developing an appropriate

strategy, also in relation of thè social acceptance of thè in-

tervention (Bertolino & Genovesi, 2003). Priority should

be given to eradicate populations more likely to expand

into new countries, like thè Grey Squirrels along thè Ti¬

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Lucas Wauters

Dipartmento Ambiente-Salute-Sicurezza, Università degli Studi dellTnsubria, Via Dunant 3, 21 100 Varese, Italia

e-mail: lucas.wauters@uninsubria.it

Le specie alloctone in Italia: censimenti, invasività e piani di azione

Memorie della Società Italiana di Scienze Naturali e del Museo Civico di Storia Naturale di Milano

Volume XXXVI - Fascicolo I

LE SPECIE ALLOCTONE IN ITALIA: CENSIMENTI, INVASIVITÀ E PIANI DI AZIONE

27

Piero Genovesi

Quale politica per rispondere alle invasioni biologiche?

What policy to respond to biological invasions?

L’introduzione di specie alloctone è un fenomeno in

rapida crescita in tutti i gruppi tassonomici ed in tutti gli

ecosistemi, a causa fondamentalmente della globalizza¬

zione delle economie, che ha determinato un aumento

esponenziale dei trasporti, del commercio e del turismo.

Questo fenomeno causa rilevanti impatti sia alla diver¬

sità biologica, sia all’economia ed alla qualità della vi¬

ta dell’uomo. I risultati del programma DAISIE (www.

europe-aliens.org) hanno confermato che le invasioni bio¬

logiche sono in rapido aumento in Europa in tutti i gruppi

tassonomici ed in tutti gli ecosistemi, con tassi di cresci¬

ta esponenziale del numero di nuove specie, e crescenti

impatti sia alla diversità biologica, sia all’economia ed al

benessere dell’Europa.

Molte specie endemiche europee sono, infatti, diret¬

tamente minacciate da specie alloctone (per esempio: il

gobbo rugginoso Oxyura leucocephala minacciato dal

gobbo della Giamaica O. jamaicensis per ibridazione, o

il raro visone europeo Mustela lutreola minacciato dal vi¬

sone americano M. visori). Gli effetti delle introduzioni

possono anche estendersi agli impatti sanitari, come nel

caso della zanzara tigre Aedes albopictus , vettore di di¬

verse gravi malattie.

Appare quindi evidente l’urgenza di intervenire per

mitigare gli impatti di questa minaccia, diminuendo il nu¬

mero di nuove introduzioni e mitigando gli effetti delle

specie alloctone già introdotte nel nostro continente.

Un’efficace politica in materia di specie alloctone,

come sottolineato dai principi guida adottati in ambito

Convenzione per la Diversità Biologica (CBD) (Decision

VI/23, The Hague, Aprii 2002), dovrebbe basarsi su un

approccio gerarchico: priorità alla prevenzione di ulteriori

introduzioni; eradicazione dei nuclei introdotti quando la

prevenzione fallisce, controllo e contenimento geografico

delle specie naturalizzate quando opportuno (Wittenberg

& Cock, 2001). Al fine di promuovere un’applicazione

organica e coordinata di questi principi a scala europea,

la Convenzione di Berna ha predisposto una strategia

pan-Europea (Genovesi & Shine, 2004), che è stata ap¬

provata formalmente dai paesi europei e dalla Commis¬

sione Europea nel dicembre 2003. La quinta Conferenza

Ministeriale Europea per l’ambiente (Kyiv Resolution on

Biodiversity) ha quindi chiamato i paesi Europei ad adot¬

tare piani d’azione nazionali basati sulla strategia pan-

Europea. Più recentemente la Commissione Europea ha

circolato una comunicazione ufficiale (Communication

from thè Commission on Halting thè Loss of Biodiversity

by 2010 and Beyond), dove si chiede ai paesi membri di

sviluppare strategie nazionali sulle specie alloctone inva¬

sive per il 2007, e di implementarle entro il 2010, tenendo

conto della già citata Strategia Europea. Recentemente, la

Commissione Europea ha anche preso il formale impegno

a sviluppare una politica regionale su questa materia, che

dovrà basarsi sui principi della Strategia Europea.

Purtroppo una analisi delle capacità di risposta attuale

dell’Europa evidenzia che la nostra regione è molto indie-

tro rispetto ad altre aree sviluppate del mondo in questo

settore. Ad esempio, nonostante l’elevato livello tecnico¬

scientifico dei paesi europei e le rilevanti risorse finan¬

ziarie disponibili in ambito europeo, nella nostra regio¬

ne sono stati realizzati meno programmi di eradicazione

rispetto ad altre aree del mondo, ed ai tempi di risposta

alle nuove invasioni, che spesso nei Paesi europei sono

talmente ritardati da rendere inefficaci le risposte (Geno¬

vesi, 2005a).

L’Europa deve quindi significativamente aumentare la

propria capacità di risposta, e per questo fine è necessario

sviluppare politiche nazionali e regionali, coordinate ed

integrate in un sistema regionale di azione.

Come tradurre gli impegni formali in misure concrete?

Va innanzitutto sottolineato che una efficace politica in

materia di invasioni biologiche richiede il coinvolgimento

dei diversi settori della società a diverso titolo collegati

allo spostamento di organismi viventi (es. turismo, tra¬

sporti, orticoltura, attività forestali, controllo biologico,

attività venatoria, ecc...). Inoltre, considerata la comples¬

sità delle misure necessarie, occorre adottare un approc¬

cio integrato, basato cioè su una combinazione di misure

regolamentative (quali alcune restrizioni del commercio)

e volontarie (come ad esempio codici di condotta respon¬

sabile delle attività a maggiore rischio, campagne di in¬

formazione di alcune categorie sociali, ecc...) (Genove¬

si, 2005b, 2007; Genovesi & Scalerà, 2007; Genovesi &

Shine, 2004).

Considerato comunque che nessuna politica di pre¬

venzione potrà arrestare completamente le introduzioni di

specie alloctone, appare evidente che un’efficace politica

in materia d’invasioni biologiche deve anche sviluppare

un sistema di rapida identificazione dei nuovi nuclei e di

risposta rapida alle invasioni. E, infatti, nelle prime fasi

delle invasioni che le risposte sono più efficaci ed appli¬

cabili, e molti casi confermano come uno dei principali

limiti dell’azione in materia di invasioni biologiche in

Europa è stato il ritardo nella segnalazione dei nuovi casi

di introduzione, e la lentezza nell’attivazione delle neces¬

sarie misure di intervento (Genovesi, 2007).

Va sottolineato che, poiché l’Europa è caratterizzata

da un sistema di libero mercato, è evidente che alcune

azioni (per esempio di regolamentazione del commercio

e dell’importazione di specie alloctone) possono essere

efficacemente affrontate solo a livello comunitario (Mil¬

ler et al., 2006). Tuttavia la scala delle problematiche

collegate alle invasioni biologiche non deve rappresen¬

tare una scusa per non agire a livello nazionale o locale,

ma al contrario deve rappresentare uno stimolo perché

tutti gli enti e le istituzioni a diverso titolo competenti in

materia (ministeri, altre istituzioni nazionali, enti loca¬

li, aree protette, ecc...) intervengano nei loro rispettivi

ambiti di responsabilità. Per questo andrà analizzato il

quadro di ripartizione dei ruoli e delle responsabilità dei

diversi organismi pubblici e privati italiani in materia di

specie alloctone, evidenziando e risolvendo i fattori che

28

A CURA DI GABRIELE GALASSO, GIORGIO CHIOZZI, MAMI AZUMA & ENRICO BANFI

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Le speciè alloctone in Italia: censimenti, invasività e piani di azione

Memorie della Società Italiana di Scienze Naturali e del Museo Civico di Storia Naturale di Milano

Volume XXXVI - Fascicolo I

limitano la capacità d’intervento dei diversi enti.

Infine, il mondo della ricerca può e deve svolgere un

ruolo chiave in questa materia, raccogliendo informazioni

sempre più dettagliate sia sulle specie alloctone, ma anche

sui meccanismi delle invasioni biologiche, perché la base

di conoscenze rappresenta un elemento fondamentale per

mettere in atto risposte efficaci. In questo senso sono es¬

senziali strumenti di circolazione delle informazioni (ad

esempio con banche dati web based) che devono assicurare

la rapidità, affidabilità ed efficacia dello scambio di dati.

Appare oramai urgente ed inderogabile che tutti i di¬

versi settori tecnici, amministrativi e politici del nostro

Paese collaborino per sviluppare una politica nazionale su

questa materia, che permetta in futuro di assicurare una

risposta più efficace alle sfide poste dalle invasioni bio¬

logiche.

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29

r

Bernardo Zilletti, Laura Capdevila-Argiielles & Victor A. Suàrez Alvarez

Strategie e azioni per il controllo delle specie alloctone in Spagna

Strategies and actions for thè control of alien species in Spain

La preoccupazione per le invasioni biologiche in Spa¬

gna è abbastanza recente nonostante la ricchezza di bio¬

diversità autoctona e le conseguenze ambientali negative

causate dalle specie esotiche invasive (SEI). La mancanza

di percezione delle SEI come “fattore di rischio” ha con¬

dizionato seriamente la messa in pratica e il risultato delle

iniziative portate avanti nel passato per frenare il loro im¬

patto negativo, limitandosi unicamente ad azioni puntuali

contro alcune delle specie presenti (per esempio il con¬

trollo di Oxyura jamaicensis). Le iniziative intemazionali

dell’ultima decade, come quelle della Convenzione sulla

Diversità Biologica, della Convenzione di Berna, della

IUCN, ecc. e Eallarme, lanciato a livello nazionale da par¬

te di alcuni gruppi conservazionisti e ricercatori isolati, ha

promosso una maggiore implicazione delle autorità statali

e regionali per promuovere azioni dirette a far fronte al

problema delle SEI.

Gli studi e le pubblicazioni sulle invasioni biologiche

si sono moltiplicati negli ultimi anni. Le piante alloctone

sono state in generale il gruppo di organismi più studia¬

to e i lavori pubblicati, pur con differente livello di det¬

taglio, forniscono informazioni sulla loro distribuzione

nazionale e regionale (Sanz Elorza et al., 2004; Dana et

al., 2005; Sanz Elorza, 2006; Fagundez Diaz & Barrada

Beira, 2007).

L’informazione sui vertebrati, anche se abbondante, è

molto eterogenea ed è disponibile negli atlanti e libri ros¬

si pubblicati dal Ministero dell’Ambiente (pubblicazioni

non specifiche sulle SEI) (Doadrio, 2001; Pleguezuelo et

al., 2002; Palomo & Gisbert, 2002; Marti & del Moral,

2003), e in altri lavori specifici sulle SEI che trattano di¬

versi taxa di flora e fauna (GEIB, 2006; Junta de Extre-

madura, 2007). Al contrario, si deve segnalare la scarsa

quantità d’informazione sugli invertebrati esotici e invasi¬

vi, principalmente limitata alle piaghe agricole e forestali

o a quelle specie che hanno provocato impatti negativi

come Dreissena polymorpha, Procambarus clarkii o Ae-

des albopictus.

Sebbene questi dati costituiscano una base d’informa¬

zione di grande valore, il formato cartaceo di produzione

presenta certi svantaggi: è di più difficile accesso (è ne¬

cessaria l’acquisizione) e i dati diventano più rapidamente

obsoleti non potendo essere aggiornati in tempo reale.

L’urgenza di sviluppare un sistema nazionale d’infor¬

mazione è stata enfatizzata nel 2006 dai partecipanti al

2° Congresso Nazionale sulle Specie Esotiche Invasive

(GEIB, 2007) che «riconoscono, di fronte alla dispersio¬

ne dell’informazione esistente sulle SEI in Spagna e alla

proliferazione di basi di dati che duplicano in molti casi

lo sforzo, la necessità di riunire le medesime in un portale

di Internet, accessibile al pubblico e di libera consultazio¬

ne». Infatti, l’informazione accessibile attraverso Internet

(la base di dati delle specie di fauna esotica incontrata

nelle Canarie, la sezione di specie introdotte dell’Erbario

virtuale del Mediterraneo Occidentale e Invaslber) ha un

valore più documentale che operativo giacché apporta dati

approssimativi sulla distribuzione delle specie introdotte e

non è aggiornata con regolarità. Anche se attualmente al¬

cune Regioni, come Asturie e Galizia, stanno elaborando

basi di dati proprie, la creazione di un portale nazionale

sulle SEI continua ad essere una impellente necessità.

Questa situazione comporta difficoltà per la realizza¬

zione di una diagnosi precisa sulla situazione delle SEI

nel territorio nazionale (distribuzione, abbondanza relati¬

va, superficie occupata, ecc.) e rende difficile la messa in

atto di misure coordinate per fare fronte al problema.

Nonostante l’interesse delle autorità sia cresciuto re¬

pentinamente a causa dell’introduzione di Dreissena po¬

lymorpha , Aedes albopictus ed Eichhornia crassipes, le

cui conseguenze negative sono state poste in rilievo da in¬

sistenti campagne mediatiche, le misure messe in pratica

sono ben distanti dal rispondere a una visione strategica

del problema.

Lo sforzo realizzato per affrontare le SEI è stato diret¬

to quasi esclusivamente alle specie stabilizzate attraverso

campagne di mitigazione per le invasive più problemati¬

che o per mezzo della creazione di gruppi di lavoro (per

esempio su Dreissena polymorpha ) in risposta alla gravità

di certe invasioni.

Da anni il Ministero dell’Ambiente sta portando avanti

con successo un programma continuativo di eradicazione

di Oxyura jamaicensis i cui individui vengono sistema¬

ticamente eliminati per mezzo una rete di allarme rapi¬

do e una squadra di tiratori scelti. Molto meno successo

stanno ottenendo il Piano per la Conservazione del visone

europeo (Mustela lutreola ) per mezzo del quale vengono

rimossi gli individui di visone americano ( Mustela vison )

con l’obiettivo di evitare la sua stabilizzazione in natura,

e il programma di controllo per frenare l’espansione del

punteruolo rosso (Rhynchophorus ferrugineus). Le libe¬

razioni intermittenti di visoni americani dagli allevamenti

e l’importazione di palme infettate dal Rhynchophorus

ferrugineus stanno seriamente compromettendo i risultati

di questi programmi. Sempre nel contesto della mitigazio¬

ne, si devono segnalare i buoni risultati ottenuti in varie

regioni, eradicando Carpobrotus spp., Agave americana ,

Aloè spp., Aptenia cordifolia, Cortaderia selloana, Eu-

calyptus spp. così come Acridotheres tristis, Oryctolagus

cuniculus, Felis catus. Capra hircus e Rattus rattus da al¬

cune aree degli arcipelaghi spagnoli. Su scala regionale,

le iniziative per il controllo delle SEI si sono moltiplicate

negli ultimi anni. Come riportano Andreu & Vilà (2007)

109 specie vegetali sono state oggetto d’iniziative di ge¬

stione in 14 regioni con una spesa, sottostimata, di più

di 50 milioni di euro destinati maggiormente al controllo

delle relative popolazioni. Ciononostante, si tratta prin¬

cipalmente di azioni puntuali, dirette a specie concrete e

quasi esclusivamente nei luoghi dove esse creano mag¬

giori problemi. Attualmente solo la Regione Andalusia

porta avanti azioni integrate in un quadro strategico (il

Piano Andaluso per il controllo delle SEI) anche se dà

chiaramente priorità alla mitigazione sulla prevenzione.

30

A CURA DI GABRIELE GALASSO, GIORGIO CHIOZZI, MAMI AZUMA & ENRICO BANFI

Solo poche Regioni hanno sviluppato, con diverso livello

di dettaglio, un’analisi della situazione come passo preli¬

minare all’elaborazione di un piano di gestione (Asturie,

Mursia, Galizia e Comunità Valenziana). Malgrado l’in¬

sistenza di ricercatori e conservazionisti (GEIB, 2007),

mancano al giorno d’oggi, politiche di prevenzione coor¬

dinate tra i differenti livelli amministrativi e fondate sul

principio gerarchico e il principio di precauzione.

L’unico passo rilevante dato dalle autorità statali in

materia di prevenzione dopo la publicazione di linee gui¬

da generiche sulle SEI (Capdevila-Argiielles et al., 2006),

è stato la promulgazione delle legge n. 42/2007 sul patri¬

monio naturale e la biodiversità, i cui elementi più impor¬

tanti sono:

a) la introduzione nella normativa di una definizione di

SEI;

b) la creazione di un catalogo nazionale di SEI che com¬

porta la proibizione generica di possedere, trasporta¬

re e commerciare le specie ivi incluse (BOE, 2007).

Malgrado ciò, il catalogo non è attualmente operativo

essendo in attesa di essere regolamentato.

La legislazione attuale è insufficiente per sostenere

la messa in atto di politiche orientate a lottare contro le

invasioni biologiche, necessitando una profonda revisio¬

ne e la unificazione della normativa su ambiente, sanità

vegetale e animale in un nuovo quadro legislativo sulla

biosicurezza.

A questo si aggiunge la necessità di coinvolgere l’opi¬

nione pubblica nella lotta alle invasioni biologiche, una

missione fino ad ora portata avanti principalmente dalle

organizzazioni non governative che hanno supplito, in

gran parte, alle amministrazioni operando nel campo della

sensibilizzazione pubblica, del volontariato e dello studio

e divulgazione scientifica.

In conclusione il problema delle SEI in Spagna richie¬

de l’attuazione urgente di azioni integrate in un quadro

strategico di ampio respiro.

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Volume XXXVI - Fascicolo I

LE SPECIE ALLOCTONE IN ITALIA: CENSIMENTI, INVASIVITA E PIANI DI AZIONE

31

John Bailey

Special threats posed by thè Japanese Knotweed invasion

Le particolari minacce causate dalla diffusione del poligono giapponese

Fallopia japonica var. japonica is nowadays viewed

as a persistant and noxious weed (Beerling et al., 1994)

but it was originally introduced to Europe in thè 1840’s

as an expensive and highly valued garden plant via thè

commercial nursery of Philipp Franz von Siebold in

Leiden. Historical research indicated that only male¬

sterile (female) plants of this gynodioecious taxon were

introduced (Bailey & Conolly, 2000). Molecular stud-

ies at Leicester confirmed that all thè material tested

from a survey of thè United Kingdom belonged to a

single clone (Hollingsworth & Bailey, 2000). The small

number of individuate tested from outside thè UK ateo

belonged to this clone. Lack of genetic diversity has had

little effect on this plant and due to its strong powers of

vegetative reproduction it has managed to spread exten-

sively throughout northem & western Europe and North

America, and to a lesser extent in southern Europe and

Australasia. Within 20 years of thè introduction of F.

japonica, thè arrivai of hermaphrodite individuate of its

congener F. sachalinensis (again with limited genetic di¬

versity: Pashley et al., 2007) allowed seed to be formed

via hybridisation to give thè hybrid F. x bohemica, which

has since tumed out to be a more persistent pest than ei-

ther of its parente, and is rapidly spreading through Eu¬

rope and North America (Bailey & Wisskirchen, 2006;

Bailey et al., 1996; Bimovà et al., 2001). By Crossing

with F. sachalinensis thè plants have regained much of

thè genetic diversity that they lacked in their founder

populations. Another important feature of these plants is

polyploidy, ranging from diploid to decaploid and with

all points in between. Even thè hybrid F. x bohemica

is commonly found at three different ploidy levels 4x,

6x and 8x, with different proportions of thè japonica

and sachalinensis genomes and important differences

in fertility. Polyploidy in perenniate with strong vegeta¬

tive reproduction mechanisms is in some measure a rec¬

ipe for evolution. Such high polyploids are shielded by

their multiple genomes from thè effects of aneuploidy,

are able to undergo wide hybridisations and thè result-

ant perennial offspring can maintain themselves almost

indefinitely until a rare event such as allopolyploidy or

thè chance meeting of two balanced stable gametes from

infertile parente, brings a return to fertility. Seed collect-

ed from open pollinated F. x bohemica plants can vary

enormously in chromosome number, yet most plants are

perfectly viable and indistinguishable from normal eu-

ploid hybrids in everything but chromosome number.

Given that thè two parents of F. x bohemica have differ¬

ent native distribution ranges (F. sachalinensis occurring

much further north and F. japonica much further south)

it seems highly likely that thè genome rearrangements

caused by such hybridisations could easily lead to thè

production of individuate much better suited to thè par-

ticular adventive climate that they happen to find them¬

selves in. In addition to these sorte of rearrangement is

thè question of thè restoration of sexual reproduction to

F. japonica var. japonica. Currently all seed produced is

hybridogenous, but some of thè hermaphrodite 8x F. x

bohemica plants are perfectly fertile and inter crossable

with F. japonica var. japonica. Spread of such plants

and thè possibility of a few generations of back-crossing

recreating thè missing hermaphrodite F. japonica var.

japonica are two outcomes best avoided.

The occurrence of thousands of hectares of male ster¬

ile flowers of F. japonica var. japonica around thè world,

without access to congeneric pollen has proved to be a

vast unintended breeding experiment - since any member

of thè Polygonaceae capable of pollinating it has done so.

Most notably thè ubiquitous hybrid between F. japonica

and F. baldschuanica (Bailey, 2001; Bailey & Spencer,

2003) which brings together two taxa that no one would

have previously regarded as even remotely dose enough

to hybridise, but is this just thè tip of thè iceberg? This

hybrid was only uncovered by a careful cytological study

of open-pollinated Fallopia seed, not something that

has been done outside thè UK thè Czech Republic and

Belgium. An important and relevant question to pose is -

how many more such ‘hopeful monsters’ await discovery

around thè world and what further consequences could

they have?

In thè UK we have a very interesting legislative situ-

ation regarding Japanese Knotweed. Section 14 of thè

farsighted 1981 Wildlife and Countryside Act made it an

offence for any person who “. . . plants or otherwise causes

to grow in thè wild ...” Japanese Knotweed or Giant Hog-

weed ( Heracleum mantegazzianum). Here thè situation

rested for many years and no convictions were ever made

under thè act for Japanese Knotweed. However move-

ment of soil contaminated with Japanese Knotweed rhi-

zome during construction work remained a major cause

of spread of thè plant. In thè 1 990 Environment Protection

Act such soil contaminated with Japanese Knotweed was

classified as controlled waste and its disposai was strictly

regulated. This has focussed much attention on Japanese

Knotweed and placed a monetary value on thè remedia-

tion of Knotweed infested redevelopment sites; Wembley

Stadium and thè London Olympic sites being two high

profile examples. This in tum has led to a proliferation of

firms specialising in J ovai and intense interest in de-

veloping more cost effective methods of dealing with

infestation. These vary from removai of all infested soil

(and a wide safety margin of non-infested soil) from thè

site in special covered vehicles, and deposition in regis-

tered deep land-fill sites, to excavation and on site burial

of material secured by geotextile membranes. It should be

noted that it is not in thè fìnancial interests of such com-

panies to quash exaggerated media claims of thè dangers

caused by this plant.

Outside of thè building industry UK control efforts

are fairly fragmented and often driven forward by partic-

ular highly motivated individuate operating at a regional

level, such as thè Comish Knotweed Forum founded in

32

A CURA DI GABRIELE GALASSO, GIORGIO CHIOZZI, MAMI AZUMA & ENRICO BANFI

1997. Even thè biological control program has depended

on thè determination of a single individuai to both forge

thè alliance of funding bodies and to superintend thè re-

search program. Funding for thè latter has come from

such disparate bodies as Network Rail, Comwall County

Council and thè Welsh Assembly. In October 2008 CABI

Bioscience announced that it had fìnished thè demanding

testing program on potential biocontrol agents imported

from Japan and were seeking govemment approvai for

thè release of thè Japanese Psyllid Aphaìara itadori. It is

estimated that a decision will not be made before 2010

and even then there is no certainty that permission will

be granted. Even if thè release is permitted it will not

act as a magic bullet, it will stili require public educa-

tion and conventional eradication programs to continue

if we are ever to halt thè relentless onward march of this

plant.

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Le specie alloctone in Italia: censimenti, invasività e piani di azione

Memorie della Società Italiana di Scienze Naturali e del Museo Civico di Storia Naturale di Milano

Volume XXX VI - Fascicolo I

LE SPECIE ALLOCTONE IN ITALIA: CENSIMENTI, INVASIVITÀ E PIANI DI AZIONE

33

Paolo Alleva

Ambrosia artemisiifolia : indicazioni pratiche per un miglior controllo

Ambrosia artemisiifolia : practices for a better control

Tra i fattori che hanno maggiormente contribuito al¬

la diffusione delTambrosia {Ambrosia artemisiifolia) in

Lombardia a partire dagli anni ‘80 in poi si possono con¬

siderare i seguenti:

- riduzione della zootecnia con abbandono dei terreni col¬

tivati a foraggio;

- “non-coltivazione” {set-aside) dei terreni, incentivata

dalla Comunità Europea;

- incremento delle superfici agricole coltivate con piante

oleaginose (girasole, soia);

- espansione delle aree urbane con conseguente incremen¬

to delle aree incolte;

- mancata pulizia delle aree di cantiere attive anche per

più anni;

- incuria dei bordi di strade, autostrade, ferrovie, ecc.

In Lombardia, la pianta può essere ritrovata come

infestante soprattutto nelle colture di girasole e di soia,

di mais (solitamente ai margini della coltura), in diverse

colture di cereali (frumento, orzo, avena) nelle quali la

pianta inizia a germinare e svilupparsi fin da maggio, a

coltura ancora in atto, per poi emergere successivamente

alla raccolta, a campo libero. Ancora, in ambito agricolo

l’ambrosia compare in grandi estensioni nei terreni incol¬

ti, preferibilmente quelli smossi da poco tempo in cui si

insedia e permane a lungo; e nei semi-incolti, ossia ter¬

reni non più coltivati dopo la raccolta dei cereali in tarda

primavera-estate.

Un altro ambito in cui si ritrova spesso la pianta è

quello urbano e periurbano, laddove i cantieri, con i ter¬

reni smossi ed i cumuli di materiali inerti lasciati come

tali per lunghi periodi di tempo, costituiscono substrati di

facile colonizzazione. Ai margini delle vie di comunica¬

zione (strade, autostrade, ferrovie) la pianta non solo può

trovare un ambiente idoneo in cui crescere ma può anche

diffondere la propria semente sfruttando le correnti d’aria

provocate dal passaggio dei veicoli. Anche i terreni rifore-

stati, gli alvei fluviali, le aree degradate in genere rappre¬

sentano un sito potenzialmente idoneo per la crescita e lo

sviluppo della pianta.

Per quanto riguarda il comportamento ecologico del¬

la specie, l’ambrosia cresce indifferentemente in terreni

secchi o freschi, ricchi o meno di sostanze nutritive. Spe¬

cie ruderale, sopporta il calpestio e tollera le situazioni di

stress ma ha il suo punto debole nella scarsa competitivi¬

tà: regredisce in presenza di coperture erbacee fitte e con

1 ’ ombreggiamento .

Per contrastare le allergie causate da questa pianta, la

Regione Lombardia ha emanato nel 1999 un’ordinanza

del Governatore (29 marzo 1999, n. 25.522) contro la dif¬

fusione di questa specie tramite l’obbligo di sfalcio. Per

un migliore controllo dell’ambrosia, i Comuni e gli Enti

che esercitano il controllo sul territorio hanno la necessità

di organizzarsi per adempiere al meglio ai compiti che

l’ordinanza regionale affida loro. Al fine di migliorare le

modalità d’intervento, si segnalano alcuni aspetti che si

considerano meritevoli di approfondimento.

Controllo e mappatura del territorio

La costituzione di un data base elettronico, aggior¬

nabile anno dopo anno, serve come punto di partenza

per generare un archivio in cui siano indicati gli estremi

catastali (foglio e mappale, ditta intestataria) attraverso

i quali risalire ai proprietari dei terreni incolti. A questi

si dovrà indirizzare ogni anno una comunicazione scrit¬

ta in cui si allega il testo dell’ordinanza sindacale con

sollecito ad intervenire con tempestività nel caso di aree

incolte. L’applicazione agli inadempienti della sanzione

prevista in ordinanza con addebito dei costi per il taglio

sono fattori che convincono i più ad intervenire in via

preventiva.

Il personale preposto al controllo diretto del territorio

(Vigilanza urbana, Ufficio tecnico comunale, volontari

di Protezione civile ed Associazioni diverse) deve essere

formato per il riconoscimento dell’ambrosia. Inoltre, deve

essere adeguatamente motivato, sensibilizzandolo sulla

gravità della problematica.

In tanti casi, peraltro, rimangono da sciogliere i nodi

relativi a terreni i cui proprietari sono sconosciuti o di dif¬

ficile reperibilità per motivi diversi (errori materiali sulla

documentazione, contenziosi in essere tra privati, irrepe¬

ribilità nel periodo dell’ordinanza, ecc.).

Comunicazione

Il ruolo della Regione e degli altri Enti locali preposti

al problema rimane fondamentale: occorre perseverare,

come già si sta facendo da molti anni ormai, nella dif¬

fusione di una corretta informazione. Dal punto di vista

pratico rimane quanto mai necessario agevolare l’esatto

riconoscimento della pianta dal momento che ogni an¬

no nuove persone diventano allergiche e solo a partire

da quel momento s’interessano in maniera più specifica

all’ambrosia. Ancora troppi poi tendono a confondere la

pianta con altre specie (soprattutto del genere Artemisia)

ed a fornire segnalazioni errate ed imprecise.

E anche necessario rendere consapevoli i cittadini

allergici che non si devono sentire minacciati nella lo¬

ro salute quando la pianta inizia a germinare (mese di

maggio) in quanto in quest’epoca è assente il polline. In

base all’esperienza di questi ultimi dieci anni, a seconda

dell’andamento stagionale la fioritura può iniziare a metà

luglio e proseguire fino a metà ottobre.

Posto che l’eradicazione totale della pianta dal nostro

territorio è ormai praticamente impossibile, è fondamenta¬

le perseverare per minimizzare i disagi agli allergici aven¬

do come obiettivo la riduzione della produzione di granuli

di polline e perciò della fioritura. Ogni pianta di ambrosia

è in grado di produrre milioni di granuli di polline. Questi,

a seconda del vento e delle condizioni meteorologiche,

percorrono distanze di alcune decine di chilometri (da 60

ad oltre 200 km).

i

34

A CURA DI GABRIELE GALASSO, GIORGIO CHIOZZI, MAMI AZUMA & ENRICO BANFI

In media una pianta è capace di produrre un numero

di semi variabile da 3.000 a 60.000 tra metà agosto e fi¬

ne ottobre. La principale forma di diffusione dei semi è

costituita dalle attività umane (macchinari ed attrezzature

agricole e da giardiniere, movimenti terra ed inerti, veico¬

li, ecc.). In bibliografia viene segnalata una persistenza di

germinabilità dei semi nel terreno di circa 40 anni.

Spesso i semi di ambrosia si trovano tra le granaglie

alimentari per uccelli ed altri animali. Questo perché tra

i semi del girasole, componente importante nelle miscele

di cibi per animali, si trovano anche quelli dell’ambrosia

cresciuta nello stesso campo (l’ambrosia è una pianta bo¬

tanicamente affine al girasole e, per tale ragione, non è

disturbata dai diserbanti). Di conseguenza, la diffusione

della pianta può avvenire anche tramite la dispersione del¬

le deiezioni animali contenenti i semi di ambrosia.

Interventi in ambito urbano

Lo sfalcio periodico delle aree infestate è il metodo

meccanico più utilizzato e probabilmente il più efficace.

Per limitare la diffusione dell’ambrosia l’ordinanza regio¬

nale impone l’esecuzione di almeno due tagli da eseguire

a fine luglio e fine agosto. Da sperimentazioni effettuate

in Canada, Cina, Francia ed Austria, risulta che la pianta

sottoposta a sfalcio basso (taglio a 2 cm da terra) non è

in grado di ricacciare. Peraltro, interventi ad altezze co¬

sì ridotte sono possibili a livello sperimentale ma in aree

pubbliche e private le altezze minime medie di sfalcio

non sono inferiori a 6-8 cm. Sul moncone di fusto rimasto

dopo il taglio, l’ambrosia cresce rapidamente ed in poco

tempo (8-10 giorni) è capace di originare una pianta più

bassa ma ricca di fiori e con un potere di dispersione del

polline sempre molto elevato.

Interventi in ambito agricolo

La sperimentazione di tecniche complementari allo

sfalcio quali la trinciatura, l’aratura con dischi, l’er¬

picatura, l’aratura, la fresatura e la pacciamatura ha

dimostrato che questi sono interventi efficaci nel di¬

struggere l’ambrosia ma sono anche in buona parte dei

casi costosi e non applicabili in ambiti diversi da quello

agricolo.

La semina di colture antagoniste vede come specie

preferite la semina di panico e di leguminose (erba

medica, trifoglio), soprattutto in aree agricole lasciate

incolte o coltivate per pochi mesi l’anno. Se le legu¬

minose sono destinate al sovescio, il terreno sarà più

fertile ed adatto alle successive colture di cereali. Se

invece sono destinate al raccolto, si otterrà un’aggiun¬

tiva produzione di foraggio ad elevato contenuto nu¬

trizionale. La semina di colture antagoniste è inserita

nel piano agricolo triennale della Provincia di Milano

come metodo per limitare la diffusione dell’ambro¬

sia.

La lotta chimica si può effettuare con principi attivi

diserbanti, tra questi il più utilizzato è il glifosate, con

un solo intervento da effettuare nel periodo della cre¬

scita. L’azione del glifosate non è selettiva (colpisce

indiscriminatamente tutte le piante) ed il metodo può

essere causa di inquinamento di terreni e falde super¬

ficiali.

Il pirodiserbo (distruzione delle malerbe con alte

temperature) sfrutta l’azione termica di una fiamma o

dei raggi infrarossi per danneggiare fusto e foglie che

vengono distrutti (“lessati”). Usato per bonificare i mar¬

gini di strade, campi e siepi, trova applicazione solo per

interventi puntuali e su piccole superfici.

L’estirpazione consiste nello sradicare manualmen¬

te l’ambrosia. E facilmente attuabile nella fase tardiva

della crescita, prima della fioritura, quando la pianta è

sufficientemente alta, agevole da afferrare e con poca

resistenza delle radici. Dopo pochi minuti la pianta es¬

sicca e muore. Anche questa pratica, per evidenti ragio¬

ni, è attuabile solo su piccole superfici. Va sicuramente

incentivata presso i privati, anche per evitare che i semi

giungano a maturazione.

Buona norma rimane quella di effettuare periodici

interventi di manutenzione e pulizia preventiva di tutte

le aree verdi.

Paolo Alleva

Via Cairoli 4, 20025 Legnano (MI), Italia

e-mail: allpaolo@tin.it

Le specie alloctone in Italia: censimenti, invasività e piani di azione

Memorie della Società Italiana di Scienze Naturali e del Museo Civico di Storia Naturale di Milano

Volume XXXVI - Fascicolo I

-

LE SPECIE ALLOCTONE IN ITALIA: CENSIMENTI, INVASIVITA E PIANI DI AZIONE

35

Costanza Jucker, Matteo Maspero, Beniamino Cavagna, Mariangela Ciampitti &

Mario Colombo

Biologia e gestione di Anoplophora chinensis (Forster) in Lombardia

Biology and management of Anoplophora chinensis (Forster) in Lombardy

Anoplophora chinensis (Forster) (Coleoptera: Ceram-

bycidae, Lamiinae), rappresenta uno dei più seri problemi

entomologici su piante arboree ed arbustive. Di origine

asiatica, in Giappone e Corea è diffusa la variante mor¬

fologica A. chinensis forma malasiaca , anch’essa parti¬

colarmente dannosa su Citrus e altre essenze arboree ed

arbustive.

Numerose sono state le segnalazioni del cerambicide

in Europa e in tutti i casi i ritrovamenti sono avvenuti in

ambiente urbano, in prossimità di attività commerciali che

importano bonsai e altro materiale vegetale dall’Oriente.

Le prime intercettazioni di A. chinensis in Euro¬

pa risalgono agli anni ’80 del secolo scorso in Olanda,

corrispondenti a importazioni di piante di Acer da Cina

e Giappone. Tuttavia, la prontezza nella distruzione del

materiale infestato, ha permesso in molti casi di evitare

l’insediamento dell’insetto. Nello stesso Paese, alla fine

del 2007, il servizio fitosanitario ha osservato due piante

attaccate dallo xilofago nelle vicinanze di un importatore

di aceri dalla Cina.

A partire dal 2000 numerosi rinvenimenti sono stati

effettuati in Gran Bretagna, anche in questo caso su esem¬

plari di Acer spp. provenienti dall’Asia. Ciononostante,

non si è avuta la diffusione sul territorio. In Italia, la spe¬

cie è stata segnalata nel 2001 in seguito ad un ritrovamen¬

to avvenuto nel 2000 a Parabiago, in provincia di Mila¬

no, nell’ambito di un progetto di monitoraggio di nuove

specie di artropodi, effettuato dall’Istituto di Entomologia

agraria dell’Università degli Studi di Milano, finanziato

dalla Regione Lombardia. Il cerambicide è stato raccolto

nelle vicinanze di un importatore di bonsai dall’ Oriente.

Altre segnalazioni di A. chinensis riguardano la Fran¬

cia (2003), dove sono stati catturati adulti in un vivaio con

bonsai di origine orientale, la Germania (2007), dove la

prima introduzione sembra essere avvenuta attraverso im¬

ballaggi in legno, e la Croazia (2007). In quest’ultimo Pa¬

ese sono stati osservati sia alcuni adulti, sia piante di acero

e Lagerstroemia indica in vaso provenienti dall’Asia con

sintomi della presenza dell’insetto. Di recente, nel luglio

2008, un grosso carico di 28.000 piante in vaso di Acer

palmatum è stato importato in Germania dalla Cina e il

10% risultava infestato da larve di A. chinensis.

Nel Paese di origine, A. chinensis predilige le piante

di Citrus , ma arreca danni anche ad altre ornamentali, tra

le quali specie dei generi Salix e Populus. In Lombardia

le essenze maggiormente colpite dal cerambicide appar¬

tengono ai generi Acer, Alnus, Betula, Carpinus, Fagus,

Lagerstroemia, Malus, Platanus e Ulmus, ma sono stati

trovati sintomi anche su altre latifoglie arboree ed arbu¬

stive.

Gli adulti di A. chinensis ( 17-39 mm ca.) sono di colore

nero brillante con riflessi metallici e caratterizzati da mac¬

chie, costituite da una bianca peluria. Possiedono antenne

anulate che nelle femmine risultano lunghe tanto quanto il

corpo, mentre nei maschi lo superano di un terzo.

Le uova, simili per forma e dimensione ad un chicco di

riso, sono biancastre e virano al giallo pallido dalla depo¬

sizione alla schiusura; vengono deposte singolarmente al

di sotto dalla corteccia dopo che la femmina ha praticato

un’incisione a T rovesciata con le mandibole. Sono visi¬

bili solo asportando la corteccia. Il periodo di incubazione

è di circa 15 giorni.

Le larve a maturità raggiungono i 50 mm e presentano

una colorazione biancastra. Caratteristica è la placca scle-

rificata che portano sul protorace, la quale richiama nella

forma una sorta di “W” capovolta.

A. chinensis è uno xilofago primario in grado di at¬

taccare piante in buone condizioni vegetative. Il ciclo di

sviluppo può essere annuale o biennale, a seconda delle

condizioni climatiche e del momento in cui avviene l’ovi-

deposizione (se è tardiva, si andrà incontro ad un ciclo

biennale).

Gli adulti sfarfallano in sequenza, prima i maschi e

poi le femmine, e sono presenti da fine maggio ad otto¬

bre inoltrato, a seconda del clima, con un picco eviden¬

te a metà giugno. Maschi e femmine si alimentano della

corteccia dei giovani rametti apicali che possono andare

incontro al disseccamento. Tuttavia, il danno da essi pro¬

vocato è di portata limitata, oltre che difficilmente visibi¬

le, soprattutto nel caso di piante di grandi dimensioni. Le

femmine depongono le uova sulle radici affioranti o sul

tronco entro i primi 80-100 cm dalla base.

Le larve, che possono superare le 1 0 età, scavano pro¬

fonde gallerie nelle radici o alla base del fusto, entro il

primo metro al di sopra del colletto. La loro attività trofi¬

ca è visibile all’esterno della pianta soprattutto durante le

prime età, quando compaiono dei cumuli di segatura alla

base della pianta.

I fori di sfarfallamento, perfettamente circolari e dal

diametro di circa 10-13 mm, sono il sintomo più eviden¬

te e permanente della presenza di A. chinensis. Anche in

questo caso si trovano prevalentemente nella zona del col¬

letto della pianta o sulle radici affioranti. Nel caso di forti

infestazioni, si possono rinvenire anche sul tronco (non

raramente) ad un’altezza di oltre 2 m.

In seguito all’attacco dell’insetto si possono osservare

ingiallimenti precoci della chioma e rallentamenti della

crescita, oltre ad una progressiva disgregazione della base

del tronco che può facilmente spezzarsi nel caso di eventi

meteorologici avversi. Le piante possono poi andare in¬

contro a morte se i tessuti legnosi vengono compromessi a

tal punto da non riuscire più a traslocare elementi nutritivi

all’interno del fusto e delle branche; generalmente questo

si verifica nel caso della presenza di più larve su uno stes¬

so esemplare e su vegetali di ridotte dimensioni.

A. chinensis è una specie la cui lotta è prevista obbliga¬

toria per legge. Infatti, la Direttiva Comunitaria 2000/29

prevede all’art. 16 che vengano messe in atto tutte le azio¬

ni volte all’eradicazione dell’insetto e al contenimento

della sua diffusione. La Regione Lombardia fin dal 2004

L

36

A CURA DI GABRIELE GALASSO, GIORGIO CHIOZZI, MAMI AZUMA & ENRICO BANFI

ha pubblicato propri decreti per contrastarne la diffusione;

nel novembre 2007 è stato emanato il decreto nazionale di

lotta obbligatoria.

Il controllo di A. chinensis ad oggi è basato sull’abbat¬

timento delle piante colpite e la distruzione di tutto l’ap¬

parato radicale.

Particolare importanza riveste l’obbligo di inceneri¬

mento del legname delle piante abbattute, in quanto l’in¬

setto riesce a completare il ciclo di sviluppo anche all’in¬

terno di pezzi di legno o di radice di piccole dimensioni.

Studi in corso finanziati dalla Regione Lombardia e

coordinati dall’Istituto di Entomologia agraria dell’Uni¬

versità degli Studi di Milano e dalla Fondazione Mino-

prio, hanno il compito di verificare l’efficacia di metodi di

controllo alternativi basati sull’utilizzo di mezzi chimici e

biologici; purtroppo al momento questi metodi non danno

ancora sufficienti garanzie di efficacia nella eradicazione

dello xilofago.

Per conoscere la reale diffusione di A. chinensis sul

territorio lombardo, la Regione Lombardia ha promosso

fin dal momento del ritrovamento dell’insetto delle azioni

di monitoraggio. Negli anni il controllo del territorio si è

via via esteso riguardando tutti i comuni in cui era stata

riscontrata la presenza del coleottero e i comuni situati nel

raggio di due chilometri; un impegno sempre più gravoso

in termini di risorse umane e finanziarie. A fine 2007 i co¬

muni con presenza di A. chinensis erano 26, appartenenti

alle province di Milano, Varese e Brescia.

Nel 2008, per accertarsi che A. chinensis non si fosse

diffusa ulteriormente sul territorio, la Regione Lombardia

ha avviato una massiccia campagna di informazione rivol¬

ta a tutti i cittadini. Sono state inviate lettere con materiale

informativo a tutte le scuole lombarde e a tutti i Comuni.

Sono stati affissi manifesti negli ospedali, negli ambula¬

tori e perfino nelle stazioni della metropolitana di Milano.

Locandine con i riferimenti a cui inviare le segnalazioni

dell’insetto, qui nominato tarlo asiatico per ricordarlo con

più facilità, sono state allegate alle edizioni lombarde dei

principali settimanali e mensili.

La campagna di informazione ha centrato l’obiettivo,

sensibilizzando al tema migliaia di cittadini, una parte dei

quali ha fatto pervenire centinaia di segnalazioni ai nume¬

ri di telefono dedicati e alla casella di posta.

Costanza Jucker & Mario Colombo

Istituto di Entomologia agraria, Università degli Studi di Milano, Via Celoria 2, 20133 Milano, Italia

Costanza Jucker e-mail: costanza.jucker@unimi.it - Mario Colombo e-mail: mario.colombo@unimi.it

Matteo Maspero

Fondazione Minoprio, Viale Raimondi 54, 20017 Vertemate con Minoprio (CO), Italia

Matteo Maspero e-mail: m.maspero@fondazioneminoprio.it

Beniamino Cavagna & Mariangela Ciampitti

Servizio Fitosanitario, Regione Lombardia, Via Pola 12, 20124 Milano, Italia

Beniamino Cavagna e-mail: beniamino_cavagna@regione.lombardia.it

Mariangela Ciampitti e-mail: mariangela_ciampitti@regione.lombardia.it

Le specie alloctone in Italia: censimenti, invasività e piani di azione

Memorie della Società Italiana di Scienze Naturali e del Museo Civico di Storia Naturale di Milano

Volume XXXVI - Fascicolo I

LE SPECIE ALLOCTONE IN ITALIA: CENSIMENTI, INVASIVITÀ E PIANI DI AZIONE

37

Fulvio Enrico Caronni

Il caso del ciliegio tardivo ( Prunus serotina Ehrh.) al

Parco lombardo della Valle del Ticino

The case of Black Cherry ( Prunus serotina Ehrh.) at

“Parco lombardo della Valle del Ticino”

Nel 1922 per motivi sperimentali, venne introdotto in

Lombardia il ciliegio tardivo ( Prunus serotina Ehrh.); dai

dati in nostro possesso, rimpianto dal quale ha avuto ori¬

gine l’areale principale di questa specie nel nostro Paese

è stato realizzato a Crenna di Gallarate (VA). Nonostante

i diversi tentativi effettuati, non è mai stato possibile rico¬

noscere i primi campi sperimentali, anche perché questi

vennero tagliati e messi a coltura dal proprietario-speri¬

mentatore, che li vendette agli agricoltori.

La causa dell’abbandono della sperimentazione derivò

dalla scadente qualità degli assortimenti legnosi prodotti

ma, dai margini boschivi di quei campi, ove il ciliegio

tardivo era sopravvissuto, è iniziata una portentosa espan¬

sione, che ha raggiunto un areale principale che nel 1986

era così descritto: “un rombo” che a nord ha superato il

confine svizzero, raggiungendo quasi Lugano, Locamo,

poi Chiasso, Como ed Erba verso est. La punta estrema

orientale era segnalata a Mezzago (MI), a pochi km dal

Fiume Adda. In corrispondenza delle aree urbane di Mila¬

no si spingeva sino ai pochi boschi esistenti nelle Groane

ed a Vanzago, aree pienamente invase. A sud raggiungeva

Abbiategrasso (MI) nel Parco del Ticino lombardo, con

una stazione isolata alla “Zelata”, nel comune di Bere-

guardo (PV). In destra idrografica del Ticino raggiungeva

Cerano (NO), spingendosi poi sino a Romagnano Sesia

(VC) e più a nord, ad Agrano (NO) sulla sponda occiden¬

tale del Lago d’Orta, che rappresentavano l’estremo ovest

dell’areale.

In tutte queste aree il ciliegio tardivo costituisce una

grave minaccia per la conservazione della biodiversità dei

popolamenti planiziali e per la stessa stabilità dell’ecosi¬

stema, in termini di struttura e composizione. Esso, infat¬

ti, è in grado di permanere a lungo negli strati bassi del

bosco, sopportando l’ombreggiamento e la concorrenza,

poi alla prima interruzione nella copertura, dovuta a tagli,

schianti o qualsiasi altro evento, prende il sopravvento su

tutte le altre specie. All’invasione del ciliegio tardivo cor¬

risponde una complessiva alterazione dell’ecosistema ed

un impoverimento estremo della biodiversità dei boschi.

Il numero delle specie vegetali per ettaro, può scendere

dalle 40-45 di un querceto originario a 5-7 specie in un

robinieto con prugnolo tardivo!

I boschi della Valle del Ticino presentano problemi a

livello ecologico e selvicolturale dovuti alla antropizza¬

zione, alla frammentazione del territorio ed alla gestione

forestale: le forti utilizzazioni passate, seguite spesso

dall'abbandono di qualsiasi cura ed attività, hanno fre¬

quentemente aperto la strada all’invasione delle specie

esotiche, in particolare robinia e ciliegio tardivo, ma an¬

che ailanto, quercia rossa ed altre. Negli ultimi 8-10 anni

a questo quadro già complesso, si è aggiunto il deperi¬

mento della tamia, che dagli studi effettuati sta colpendo

circa il 95% di tutte le stazioni con presenza di famia e

sta aprendo la strada, forse definitivamente, alle specie

esotiche sopradette, più aggressive e competitive delle

autoctone.

L’obiettivo del Parco del Ticino, ma anche della Rete

Natura 2000 dell’Unione Europea, di conservazione e tu¬

tela di habitat quali le foreste alluvionali residue e i boschi

misti di quercia, olmo e frassino, rischia di diventare un

miraggio.

Negli anni ’80 e ’90 fùrono proposti diversi approcci

per il contenimento della specie, quali il taglio ripetuto, la

creazione di “cordoni sanitari”, la conversione ad alto fu¬

sto, il taglio a raso contemporaneo di ciliegio tardivo e ro¬

binia, il taglio ad 1,5 m dal suolo, l’estirpazione manuale

dei semenzali ecc... Piuttosto che T “accettazione” della

presenza dell’esotica, puntando a migliorarne i caratteri

tecnologici.

Il Parco del Ticino il cui compito, se non per scelta per

legge, è quello di conservare flora ed ecosistemi origina¬

ri, optò per un tentativo di eliminazione, con i seguenti

metodi: taglio di tutte le piante e polloni, contestuale di¬

radamento sulla robinia, che non è altrettanto aggressiva

nei confronti delle altre specie soprattutto se la si lascia

invecchiare, conservazione di tutte le specie autoctone o

di altre esotiche non invasive.

Obiettivo centrale dell’intervento è l’eliminazione

delle portaseme di ciliegio tardivo, oltre al mantenimen¬

to, per quanto possibile della copertura, lasciando poi in¬

vecchiare il bosco, nella speranza che l’ombreggiamento

deprima il ricaccio dalle ceppaie, la germinazione e lo svi¬

luppo dei semenzali dell’esotica. Questo metodo di lotta

al ciliegio tardivo, pur efficace a breve termine, presuppo¬

ne una successiva manutenzione, con sfalcio dei ricacci,

ripetuto poi ogni 3-5 anni per evitare che le piante tornino

a fruttificare.

Al diradamento più o meno spinto sulle esotiche si

suggeriva di abbinare una sottopiantagione con specie

autoctone, generalmente sciafile od intermedie, al fine

di favorire la ricostituzione di vegetazione autoctona che

potesse contrastare i ricacci e la rinnovazione di specie

non desiderate e fornire, a maturità, una nuova sorgente

di semi.

Inoltre, tutti gli interventi richiesti dai privati di taglio

del ciliegio tardivo sono stati autorizzati, limitando vice¬

versa il taglio delle altre piante nelle aree infestate dal Pru-

nus serotina (es. matricinatura intensiva), pur rispettando il

diritto del proprietario di utilizzare il proprio bosco.

Il Parco del Ticino ha messo in pratica in numerosi

interventi la politica di contrasto al Prunus serotina so¬

pra descritta, forse più di qualsiasi altro ente: in 10 anni,

dalla stagione silvana 1997/98 alla stagione 2007/2008,

sono stati trattati circa 514 ha di bosco di proprietà o in

gestione al Parco, per una spesa complessiva che si aggira

intorno agli 830.000,00 €.

38

A CURA DI GABRIELE GALASSO, GIORGIO CHIOZZI, MAMI AZUMA & ENRICO BANFI

Gli interventi compiuti su così larga scala hanno lo¬

calmente arrestato la diffusione dell’esotica, impedendo

la fruttificazione ma, soprattutto nei casi in cui il ciliegio

tardivo già prima del taglio era dominante, composizione

e struttura del bosco non sono migliorate: si osserva oggi

uno stuolo di polloni e di giovani piante di ciliegio tardivo

che, pur sfalciate diverse volte, sono lungi dall’essere sta¬

te riportate sotto controllo. Laddove la presenza di Prunus

serotino era comunque piuttosto contenuta o in alcuni casi

sperimentali, nei quali i ricacci sono stati oggetto di diser¬

bo chimico, si osserva tuttavia una netta ripresa delle altre

specie, soprattutto erbacee, che sembravano scomparse.

Per quanto concerne le sottopiantagioni, si può con¬

cludere che l’efficacia di questi interventi sia limitata

all’impiego di specie sciafile, quali carpino bianco, pado,

acero campestre, o di specie arbustive.

In conclusione questo tipo d’intervento, pur rallentan¬

do l’invasione e, quindi, la totale alterazione dei boschi e

la perdita di biodiversità, è risultata nei boschi più com¬

promessi insufficiente.

Ripetere l’intervento di sfalcio dei ricacci è inoltre

operazione difficile da organizzare, molto costosa (1.000-

2.000 € all’ettaro per volta, se non meccanizzabile) e che

comporta un continuo disturbo antropico e un certo inqui¬

namento dei boschi interessati.

La prescrizione di far sempre tagliare il ciliegio tar¬

divo in occasione dell’utilizzazione dei boschi, utile ma

relativamente poco efficace, è viceversa stata fatta propria

dalla Regione Lombardia con le ultime norme forestali

regionali (Regolamento Regionale 5/2007).

Nel lavoro di tesi di chi scrive, risalente al 1988, oltre

ad un aggiornamento dell’areale, si era anche proposta

una previsione sulla futura diffusione della specie, basata

sulla velocità di espansione a partire dal 1922, allora sti¬

mata in circa 5 km ogni 10 anni.

È quindi interessante oggi, esattamente a 20 anni di di¬

stanza, verificare se le previsioni di allora si sono avverate:

ebbene verso est ci sono segnalazioni di ciliegio tardivo ol¬

tre il Fiume Adda, di cui era previsto il raggiungimento per

il 2000, e di questo passo potrebbe davvero lambire Berga¬

mo per il 2022; sul settore nord occidentale è stato osserva¬

to all’imbocco della Val d’Ossola, presso Premosello (VB),

così verso ovest dove avrebbe già raggiunto Masserano e

la Val Sessera, tra Vercelli e Biella: in entrambi i casi si

prevedeva vi sarebbe arrivato solo nel 2022.

Molti più dati abbiamo lungo il Fiume Ticino ove in

destra idrografica l’estremo sud dell’areale è a Vigevano

(loc. Lanca Ajala), perfettamente in linea con le previsio¬

ni, pur in un nucleo per fortuna ancora limitato. Mentre in

sinistra idrografica arriva poco a sud di Morimondo (MI),

al “Dosso delle Ginestre”, quindi in “ritardo di circa 6

anni sulla “tabella di marcia”.

Un quadro di questo tipo suggerisce la definizione di

un piano d’azione più modesto, forse, ma più realistico.

1) Abbandono dell’idea di poter mettere in atto un

intervento generalizzato di controllo/eradicazione della

specie: più praticabile la soluzione di intervenire priorita¬

riamente sulle aree con un elevato valore di biodiversità,

per preservare i querceti planiziali ed in genere le foreste

alluvionali del Ticino (es. boschi di alto fusto di proprietà

pubblica).

2) In tali aree ed ai limiti dell’areale predisporre in¬

terventi intensivi all’inizio dell’invasione, quel cordone

sanitario di cui si parla da anni.

3) Quando si decide di intervenire si propone dopo il

taglio, il diserbo chimico dei ricacci, più efficace e meno

costoso degli sfalci ripetuti.

4) Altrove ci si limita ad un contenimento “blando”,

tagliando sempre il ciliegio tardivo in sede di utilizzazio¬

ne forestale o diradamenti, così da ridurre la produzione e

la diffusione del seme. Sempre auspicabile, ma raramente

praticabile, la conversione all’alto fusto.

Nel merito dell’impiego del diserbo in bosco propo¬

niamo una riflessione preliminare all’adozione su larga

scala del metodo. Sinora in selvicoltura, almeno nel no¬

stro continente, il diserbo non è utilizzato; si propone una

sorta di decalogo preliminare all’utilizzo:

- solo se si impiega per contenere una specie esoti¬

ca molto invadente, in grado di alterare completamente

l’equilibrio ecosistemico e portare alla scomparsa di mol¬

te delle specie originarie;

- solo se non esistono altri metodi economicamente e/o

tecnicamente praticabili;

- solo se il diserbo può venire impiegato una tantum

(anche se con più ripetizioni di trattamento) e poi viene

seguito dalla rinnovazione naturale o artificiale di altre

specie vegetali, che possono autonomamente contrastare

una nuova invasione della specie esotica;

- solo dopo aver valutato con adeguate ricerche il vero

impatto del diserbo sull’ecosistema.

Nel caso del Parco del Ticino è quello che vorremmo

apprestarci a fare in questi anni, con particolare riferimen¬

to alla fauna del suolo, avendo già valutato l’impatto su

flora erbacea ed insetti.

i

Fulvio Enrico Carolini

Parco Lombardo della Valle del Ticino, Via Isonzo 1, 20013 Pontevecchio di Magenta (MI), Italia

e-mail: boschi@parcoticino.it

Le specie alloctone in Italia: censimenti, invasività e piani di azione

Memorie della Società Italiana di Scienze Naturali e del Museo Civico di Storia Naturale di Milano

Volume XXXVI - Fascicolo I

LE SPECIE ALLOCTONE IN ITALIA: CENSIMENTI, INVASIVITÀ E PIANI DI AZIONE

39

Alicia T. R. Acosta, Marta Carboni, Maria L. Carranza, Silvia Del Vecchio,

Carmela F. Izzi, Irene Prisco, Riccardo Santoro & Angela Stanisci

Analisi delle specie vegetali esotiche negli ecosistemi sabbiosi costieri:

distribuzione e impatto

Analysis of alien plant species in Coastal dune ecosystems: distribution and impact

L’invasione degli habitat da parte delle specie esoti¬

che è un fenomeno globale con serie conseguenze per gli

aspetti economici, sociali ed ecologici. Diverse nazioni

hanno risposto a questa minaccia con varie ricerche svolte

per capire, prevenire e gestire l’invasione di queste specie.

Tuttavia non sono ancora ben conosciuti né i caratteri eco¬

logici che permettono alle piante invasive di occupare con

successo nuovi habitat, né le caratteristiche che rendono

un ambiente idoneo all’invasione. In questo contesto, gli

ecosistemi costieri vengono considerati tra gli ambienti

più colpiti dalle invasioni di specie alloctone. Il degrado

del paesaggio dunale ha interessato tutti i Paesi costieri

dell’Unione Europea ed è stato particolarmente intenso nel

bacino del Mediterraneo. Gli effetti dell’ antropizzazione

diretta delle spiagge e delle dune costiere hanno portato

non solo alla diminuzione ed estinzione locale di specie,

ma anche ad un’evidente diffusione di elementi esotici.

Questo lavoro presenta alcuni risultati di un progetto

di ricerca che ha come obiettivo generale di fornire un

contributo alla conoscenza dei meccanismi biologici ed

ecologici che influenzano le invasioni di piante esotiche

negli ecosistemi dunali mediterranei. In particolare, con¬

centriamo la nostra attenzione sui seguenti aspetti:

1) censimento della flora costiera psammofìla dell’Ita¬

lia centrale e allestimento di una banca-dati della distri¬

buzione della flora nativa ed esotica a scala regionale,

allo scopo di verificare come si distribuiscono le specie

esotiche lungo il litorale tirrenico ed adriatico (Izzi et al.,

2007b; Acosta et al. 2008a);

2) analisi della diversità e distribuzione delle specie ve¬

getali esotiche nei diversi aggruppamenti vegetazionali pre¬

senti sui sistemi dunali costieri attraverso un campionamento

floristico di dettaglio, allo scopo di individuare gli aggruppa¬

menti più colpiti da invasione (Acosta et al., 2008b);

3) esame della posizione delle specie esotiche presen¬

ti negli ecosistemi costieri dunali rispetto ai processi di

naturalizzazione-invasione ( invasion status) allo scopo di

identificare le principali specie esotiche invasive (Acosta

& Izzi, 2007; Acosta et al. 2007);

4) identificazione dei caratteri morfologici e funziona¬

li tipici delle specie esotiche invasive in ambiente duna¬

le mediterraneo, allo scopo di identificare precocemente

probabili invasive tra le nuove esotiche in arrivo (Acosta

et al., 2006);

5) individuazione a livello regionale e locale dei fattori

abiotici e socio-economici esterni associati alla presenza

di esotiche, allo scopo di prevedere aree e fasce più vul¬

nerabili all’invasione e progettare interventi di gestione

mirati;

6) studio del probabile impatto delle specie esotiche

invasive individuate sulla biodiversità e sugli ecosistemi

costieri dunali (Izzi et al., 2007a).

Bibliografìa

Acosta A., Carranza M. L., Ciaschetti G., Conti F., Di Martino L.,

D’Orazio G., Frattaroli A., Izzi C. F., Pirone G. & Stanisci A., 2007 -

Specie vegetali esotiche negli ambienti costieri sabbiosi di alcune

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Guzik B., Brock J. H., Brundu G., Child L., Daehler C. C. & Pysek

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Acosta A. & Izzi C. F., 2007 - Le piante esotiche negli ambienti costieri

del Lazio. Aracne Editrice, Lanuvio.

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alien plant traits in Mediterranean Coastal dunes. Community Eco-

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Del Vecchio S., Di Martino L., Frattaroli A., Pirone G. & Stanisci

A., 2007a - Entità a rischio negli ambienti dunali costieri di alcune

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Izzi C. F., Acosta A., Carranza M. L., Ciaschetti G., Di Martino L.,

D’Orazio G., Frattaroli A., Pirone G. & Stanisci A., 2007b - Il cen¬

simento della flora vascolare degli ambienti dunali costieri dell’Ita¬

lia centrale. Fitosociologia, 44 (1): 129-137.

Alicia T. R. Acosta, Marta Carboni, Silvia Del Vecchio, Carmela F. Izzi, Irene Prisco & Riccardo Santoro

Dipartimento di Biologia, Università degli Studi di Roma TRE, Viale G. Marconi 446, 00146 Roma, Italia

Alicia T. R. Acosta e-mail: acosta@uniroma3.it

Maria L. Carranza & Angela Stanisci

Dipartimento STAT, Università degli Studi del Molise, Contrada Fonte Lappone, 86090 Pesche (IS), Italia

Le specie alloctone in Italia: censimenti, invasività e piani di azione

Memorie della Società Italiana di Scienze Naturali e del Museo Civico di Storia Naturale di Milano

Volume XXXVI - Fascicolo I

40

A CURA DI GABRIELE GALASSO, GIORGIO CHIOZZI, MAMI AZUMA & ENRICO BANFI

Flora Andreucci

Vegetazione infestante e specie esotiche nei vigneti

del Piemonte meridionale (Italia)

Invasive vegetation and exotic species of vineyards

in southern Piedmont (Italy)

che individuano la vegetazione primaverile-estiva domi¬

nata dall’alleanza Fumario-Euphorbion T.Miiller in Gòrs

1966 e quella estivo-autunnale rappresentata dall’alleanza

Panico-Setarion Sissingh in Westhoff et al. 1946. In parti¬

colare tutte le cenosi presentano alcune specie in comune,

molte esotiche appartenenti soprattutto alla classe Stella-

rietea mediae R.Tx.Lohm. & Preis. in R.Tx. 1950 (ad es.

Veronica persica, Erigeron annuus, Solidago gigantea,

Conyza canadensis, Ambrosia artemisiifolia, Amaranthus

retroflexus, Tulipa praecox ); questo a causa delle tecni¬

che agronomiche che favoriscono la diffusione uniforme

delle specie alloctone, in accordo anche con quanto os¬

servato da Poldini et al. (1998) per il Friuli-Venezia Giu¬

lia. Dall’analisi della flora si rileva un contingente di 196

specie, di cui il 12,8% cosmopolite e il 5,2% alloctone,

rispettivamente 25 e 10 entità.

Bibliografìa

Baldoni M., Biondi E. & Loiotile A., 2001 - La vegetazione infestante

i vigneti nelle Marche. Fitosociologia, 38 (2): 63-68.

Conti F., Abbate G., Alessandrini A. & Blasi C. (eds.), 2005 - An an-

notated Checklist of thè Italian vascular flora. Palombi edittori,

Roma.

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Podani J., 1993 - Syn-tax: PC-computers programs for multivariate

data analysis in ecology and systematic. Version 5.0. User’s guide.

Scientia Publishing , Budapest.

Poldini L., Oriolo G. & Mazzolini G., 1998 - The segetal vegetation

of vineyards and crop fields in Friuli-Venezia Giulia (NE Italy).

Studia Geobotanica , 16: 5-32.

Flora Andreucci

DISAV, Università degli Studi del Piemonte Orientale “Amedeo Avogadro”, Via G. Bellini 25/G, 15100 Alessandria, Italia

e-mail: fandreuc@unipmn.it

Le specie alloctone in Italia: censimenti, invasività e piani di azione

Memorie della Società Italiana di Scienze Naturali e del Museo Civico di Storia Naturale di Milano

Volume XXXVI - Fascicolo I

Le comunità vegetali sono espressione delle caratteri¬

stiche geo-pedologiche e microclimatiche del territorio in

cui si sviluppano e si modificano nella composizione flo¬

ristica al variare dei diversi fattori ecologici. Analisi sulla

vegetazione spontanea dei vigneti in Italia sono state con¬

dotte in Friuli-Venezia Giulia (Poldini et al., 1998) e nelle

Marche (Baldoni et al., 2001). La vegetazione infestante

i vigneti è soggetta ad una elevata pressione antropica e

mostra significativi cambiamenti nella composizione flo¬

ristica anche a seconda delle diverse tecniche colturali

esercitate. L’utilizzo di nuove forme di coltivazione indu¬

striale e l’abbandono di quelle tradizionali hanno causato

spesso la scomparsa di specie storicamente legate ai vi¬

gneti e l’affermazione di numerose neofite che si sono sta¬

bilite in queste cenosi. Lo scopo di questa ricerca è lo stu¬

dio della vegetazione infestante dei vigneti del Piemonte

meridionale che variano con l’alternarsi delle stagioni pri¬

maverile, estiva ed autunnale. L’analisi della vegetazione

spontanea infestante è stata condotta attraverso 95 rilievi

fìtosociologici, secondo il metodo sigmatista della scuola

di Zurigo-Montpellier, realizzati dal 2002 al 2008, dalla

precoce primavera all’inizio dell’autunno. I dati ottenuti

sono stati elaborati con metodi statistici ( cluster analy¬

sis e PCoA), tramite il software Syntax 2000 (Podani,

1993), che consentono di identificare le diverse comu¬

nità vegetali e di visualizzarne i rapporti intercorrenti. È

stato inoltre compilato un elenco della flora ed analizzati

i tipi corologici e biologici secondo Pignatti (1982). La

nomenclatura floristica fa riferimento a Pignatti (1982) e

alla check-list di Conti et. al. (2005). La classificazione

dei rilievi ha messo in evidenza due cluster ben definiti

LE SPECIE ALLOCTONE IN ITALIA: CENSIMENTI, INVASIVITÀ E PIANI DI AZIONE

41

Gianluigi Bacchetta, Francesco Mascia, Olga Mayoral Garcia-Berlanga &

Lina Podda

Dati preliminari sulla flora aliena delle aree umide della Sardegna (Italia)

Preliminary data on thè alien flora in Sardinia wetlands (Italy)

Il presente lavoro illustra i risultati preliminari di

un’indagine mirata all’ identificazione delle specie vege¬

tali di origine alloctona che si instaurano negli ambienti

umidi della Sardegna, del loro status nell’Isola e degli

aspetti ecologici che caratterizzano i rapporti tra specie ed

ambienti colonizzati. Il territorio di indagine comprende i

seguenti ambienti naturali considerati come zone umide e

suddivisi in quattro categorie.

1) Zone umide ad acque di transizione: Coastal wetlan¬

ds (baie e sistemi estuarmi, stagni costieri e bacini laguna¬

ri, corpi idrici retrodunali ed ambienti ad acque iperaline)

e bacini endoreici.

2) Freshwater wetlands (zone umide ad acque dolci,

ferme o debolmente correnti): stagni, paludi, fossi, bassi

alvei dei corsi d’acqua, ambienti umidi effimeri ad acque

oligotrofe, mesotrofe, eutrofe.

3) Corpi idrici ad acque correnti: ambienti ripariali e

sistemi umidi legati ai corsi d’acqua, ad acque oligotrofe,

mesotrofe, eutrofe.

4) Ambienti umidi semi-naturali o strettamente legati

alle attività umane: aree adibite a colture idrofile (princi¬

palmente risaie), canali di irrigazione, fontanili e pozze

destinate all’abbeverata del bestiame, bacini artificiali per

la raccolta e accumulo di acque superficiali e meteoriche

(bacini collinari, dighe).

A seguito delle ricerche effettuate sul campo e in ac¬

cordo con il materiale bibliografico disponibile si è giunti

all’identificazione di 97 entità vegetali di origine allocto¬

na legate alle zone umide in Sardegna appartenenti a 40

famiglie diverse. Tra le famiglie con il maggior numero di

entità si segnalano le Poaceae (16), seguite dalle Cypera-

ceae (7), dalle Asteraceae (6) e dalle Salicaceae (5).

Per quanto concerne le forme biologiche, prevalgono

le terofite (31%) e secondariamente le fanerofite (28%),

seguono le geofite (16%), le emicriptofite (11%), le idro-

fìte (10%), le nanofanerofite (3%) e le camefite (1%).

Relativamente alla provenienza geografica risulta che

il maggior numero di entità è di origine tropicale (38%),

mentre quelle di origine mediterranea sono soltanto il

10%. A questo proposito è legata un’altra distinzione, che

è stata fatta tra le specie di questo elenco riguardante la lo¬

ro introduzione prima e dopo il 1492/1500, differenzian¬

do così le neofite (71%) dalle archeofite (29%). Questa è

un’importante considerazione da fare per le alloctone per¬

ché la maggior parte delle specie invasive sono neofite ed

introdotte dopo questo periodo da paesi tropicali. Infatti,

delle 97 specie alloctone considerate in questo elenco ben

il 10 % si riferisce a specie invasive di cui il 70% tropica¬

li, mentre il 30% sono di origine sud-africana. Dall’analisi

dello status risulta che la maggiore percentuale delle spe¬

cie appartiene alla categoria naturalizzate (58%), seguono

le casuali (28%), le invasive (10%) e le dubbie (4%).

Degli ambienti analizzati, ospitano un maggior nume¬

ro di specie quelli ad acque dolci, ferme o debolmente

correnti (30%), seguono i corpi idrici ad acque correnti

(18%).

La dispersione di specie alloctone che si inseriscono

preferenzialmente negli ambienti umidi della Sardegna

è strettamente legata a diverse attività umane. Le attività

produttive come la coltura del riso hanno incrementato un

numero considerevole di queste attraverso l’introduzione

passiva di semi dalle sementi. A conferma di ciò, 1’ 1 1 %

delle alloctone delle aree umide della Sardegna sono se¬

gnalate in ambiente di risaia.

Altri fattori antropici che favoriscono la naturalizza¬

zione di specie aliene negli ambienti umidi sardi sono le

attività di tipo ricreativo ed estetico. L’utilizzo indiscrimi¬

nato e non regolamentato di queste a scopo ornamentale

in giardini, acquari e laghetti urbani, ha portato non di

rado alla loro spontaneizzazione in zone umide ad acque

dolci, grazie alla elevata capacità di disseminazione e

propagazione per via vegetativa. Il 53% delle aliene pre¬

senti nelle zone umide della Sardegna sono comunemente

commercializzate ed utilizzate negli ambiti sopracitati.

Anche opere di riqualificazione ambientale, come le pra¬

tiche di fìtodepurazione di acque inquinate e a notevole

carico organico, hanno incrementato la diffusione di idro¬

file ed elofite non autoctone. In seguito s’intende conti¬

nuare lo studio delle specie aliene nelle zone umide della

Sardegna e approfondire le ricerche soprattutto per quelle

specie considerate invasive o potenzialmente tali, al fine

di elaborare strategie di controllo e/o eradicazione.

Gianluigi Bacchetta, Francesco Mascia & Lina Podda

Centro Conservazione Biodiversità (CCB), Dipartimento di Scienze Botaniche, Università degli Studi di Cagliari,

Viale S. Ignazio da Laconi 13, 09123 Cagliari, Italia

e-mail: info@ccb-sardegna.it

Olga Mayoral Garcia-Berlanga

Universidad Politècnica de Valencia (UPV), Carretera Nazaret-Oliva s/n, 46730 Grao de Gandia (Gandia), Espana

e-mail: olmagar@upvnet.upv.es

Le specie alloctone in Italia: censimenti, invasività e piani di azione

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Volume XXXVI - Fascicolo I

42

A CURA DI GABRIELE GALASSO, GIORGIO CHIOZZI, MAMI AZUMA & ENRICO BANFI

Gianluigi Bacchetta, Olga Mayoral Garcia-Berlanga & Lina Podda

Comparazione della flora aliena della Sardegna e della Spagna insulare e peninsulare

Comparison between thè alien flora of Sardinia and Spain insular and peninsular tenitories

Viene presentato un primo contributo relativo alla flora

aliena della Sardegna e alla sua comparazione con le flore

esotiche delle Isole Baleari (Moragues & Rita, 2005; Vilà

& Munoz, 1999) e della Spagna peninsulare ed insulare

(Sanz Elorza et al., 2004). Le entità della checklist sar¬

da sono state ordinate in base allo schema terminologico

proposto da Richardson et al. (2000) e riadattato da Pysek

et al. (2004). Per consentire una ulteriore distinzione tra

le specie introdotte prima e dopo il 1492/1500, sono state

altresì differenziate le neofite dalle archeofite.

In base alle ricerche di campo, d’erbario e bibliografi-

che, la checklist della flora aliena dell’Isola conta ad oggi

481 unità tassonomiche, rispetto alle 304 delle Baleari e

alle 937 della Spagna s.l. 11 38% della flora aliena della Sar¬

degna risulta in comune con quella delle Baleari ed oltre il

60% con territori della Spagna continentale e insulare.

Le entità censite per la Sardegna risultano comprese

in 98 famiglie, di cui quelle maggiormente rappresentate

sono: Fabaceae (45 taxa ), Poaceae (32) e Asteraceae (30).

Significativi appaiono anche i dati delle specie riferite

a famiglie strettamente esotiche come Aizoaceae (12) e

Agavaceae (9). Per le Baleari le famiglie con maggior di¬

versità specifica sono le Asteraceae (30), cui seguono con

valori prossimi le Fabaceae (26) e le Poaceae (23); per la

Spagna si evidenzia invece la dominanza delle Poaceae

(97) e delle Asteraceae (95), seguite dalle Fabaceae (67).

In totale 288 unità tassonomiche aliene della Sardegna,

pari al 62% del totale, sono risultate neofite e 174, pari al

38%, archeofite. Delle neofite il 42% risultano naturalizzate,

il 38% casuali, il 3% dubbie e ben il 17% invasive. I dati

relativi a tale ultima categoria evidenziano che quasi la tota¬

lità delle specie invasive della Sardegna sono neofite, l’unica

archeofita risulta infatti Ricinus communis L. In totale la ca¬

tegoria delle invasive arriva al 10,4% della flora alloctona. I

dati sono sensibilmente inferiori a quelli dei territori compa¬

rati, infatti per le Baleari le invasive risultano pari al 13,8% e

per la Spagna al 13,1%.

Dall’analisi dello spettro biologico dei tre territori a

confronto (Sardegna, Baleari e Spagna s.l.) risulta che la

maggiore percentuale è data dalle fanerofite (40%, 34%,

36%) e secondariamente dalle terofite (31%, 30%, 26%);

seguono le emicriptofite ( 1 2%, 1 2%, 1 6%), le geofite (9%,

1 0%, 1 0%), le camefite (6%, 1 3%, 8%) e in ultimo le idro¬

file (2%, 1%, 4%). Questi dati sono molto simili tra loro

e assai discordanti con quelli relativi alle flore autoctone

di tutti i territori indagati, dove invece la maggior parte

delle unità tassonomiche sono di tipo terofitico. Il dato

appare spiegabile con una maggiore selezione volontaria

da parte dell’uomo delle specie legnose per usi specifici

quali quello ornamentale, vivaistico e forestale.

L’analisi dei dati riguardante l’origine geografica del¬

la flora alloctona della Sardegna, evidenzia la dominanza

dell’elemento americano s.l. (30%) rispetto a quello medi-

terraneo (17%), seguono con valori sensibilmente più bassi

le specie provenienti dall’Asia (11%), dalla regione Saharo-

Arabica (11%) e da quella Capense (8%). Per quanto riguar¬

da i dati delle Baleari e della Spagna s.l., i risultati non si

discostano da quelli del territorio sardo, dominano, infatti, le

specie americane s.l. (comprendenti anche le neotropicali)

sia per le Baleari (32%) che per la Spagna s.l. (38%).

Al fine di verificare l’impatto sugli ecosistemi, si è re¬

alizzata inoltre una analisi comparata degli habitat mag¬

giormente sensibili. Per la Sardegna risultano più soggetti

ai fenomeni di neocolonizzazione quelli agricoli (33%) e

ruderali (28%), seguono le zone umide (11%) e litorali

(10%). Anche per le Baleari e la Spagna s.l. gli habitat

maggiormente a rischio sono risultati quelli ruderali (52%,

70%) e secondariamente quelli agricoli (19%, 12%).

Le indagini che si stanno implementando hanno il fine di

definire in dettaglio l’incidenza della flora aliena sulle specie

e gli habitat presenti in Sardegna, di elaborare le necessarie

strategie di contenimento o eradicazione e le possibili azioni

di mitigazione degli impatti di tipo socio-economico.

Bibliografìa

Moragues Botey E. & Rita Larrucea J., 2005 - Els vegetals introdui'ts a

les Illes Balears. Documents tècnics de conservaciò. Govern de les

Illes Balears. Conselleria de Medi Ambient. II època, 11: 1-109.

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Richardson D. M., Pysek R, Rejmànek M., Barbour M. G., Panetta F.

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Vilà M. & Munoz I., 1999 - Pattems and correlates of exotic and ende¬

mie plant taxa in thè Balearic islands. Ecologia mediterranea, 25

(2): 153-161.

Gianluigi Bacchetta & Lina Podda

Centro Conservazione Biodiversità (CCB), Dipartimento di Scienze Botaniche, Università degli Studi di Cagliari,

Viale S. Ignazio da Laconi 13, 09123 Cagliari, Italia

e-mail: info@ccb-sardegna.it

Olga Mayoral Garcia-Berlanga

Universidad Politècnica de Valencia (UPV), Carretera Nazaret-Oliva s/n, 46730 Grao de Gandia (Gandia), Espafia

e-mail: olmagar@upvnet.upv.es

Le specie alloctone in Italia: censimenti, invasività e piani di azione

Memorie della Società Italiana di Scienze Naturali e del Museo Civico di Storia Naturale di Milano

Volume XXXVI - Fascicolo I

LE SPECIE ALLOCTONE IN ITALIA: CENSIMENTI, INVASIVITÀ E PIANI DI AZIONE

Elena Bami, Simone Falzoi, Lucia Sitzia, Federico Spanna &

Consolata Siniscalco

43

Invasioni di piante esotiche lungo il gradiente altitudinale nelle Alpi:

individuazione di fattori climatici limitanti

Alien plant invasion along thè elevation gradient in thè Alps:

assessing climatic limiters

I sistemi montuosi sono considerati con crescente inte¬

resse da parte degli ecologi in quanto rappresentano aree

modello per lo studio degli effetti dei cambiamenti globali

sugli habitat naturali e, in particolare sulla componente

vegetale. Oltre a presentare flore ricche e ad elevato nu¬

mero di specie endemiche che contribuiscono a caratteriz¬

zare un mosaico di habitat naturali estremamente eteroge¬

neo, presentano gradienti ambientali marcati che variano,

su distanze relativamente brevi, in funzione della quota.

Inoltre, rispetto al problema delle invasioni biologiche,

sono ambienti minacciati, ma non ancora fortemente in¬

vasi. È possibile quindi seguire l’evoluzione dei processi

di invasione a partire dagli stadi iniziali ed analizzarne i

meccanismi in relazione a precisi gradienti ambientali. In¬

fine, con riferimento ai problemi gestionali, gli interventi

di controllo e di eradicazione possono attuarsi con mag¬

gior successo agendo su processi di invasione negli stadi

iniziali o in corso, rispetto ad interventi in zone di pianura

già pesantemente compromesse.

Studi che analizzino il fenomeno delle invasioni biolo¬

giche nei sistemi montuosi sono ancora scarsi e riguarda¬

no prevalentemente aree in regioni mediterranee o tropi¬

cali, nonostante il recente impulso derivante dal progetto

MIREN (www.miren.ethz.ch). La distribuzione altitudi¬

nale delle specie esotiche mostra una notevole variabilità

fra le diverse regioni, ma è generalmente influenzata dal

disturbo, dal tipo e dalla quantità di propaguli diffusi e da

barriere ambientali che, salendo in quota, sono principal¬

mente rappresentate dal clima piuttosto che dalla compe¬

tizione da parte di specie native.

Vengono quindi presentati i risultati di uno studio

condotto sulle Alpi con l’obiettivo di valutare l’attuale

distribuzione di piante esotiche nelle vallate alpine più

antropizzate e di individuarne il limite di risalita in quota

correlandolo a diverse variabili climatiche.

Sono state rilevate 69 specie esotiche in 279 plots

situati al margine del corso d’acqua principale, lungo il

gradiente altitudinale, in cinque valli alpine. Solidago gi-

gantea (33%), Conyza canadensis (29%), Reynoutria ja-

ponica (29%), Bidens frondosa (28%), Buddleja davidii

(25%) sono risultate le specie più frequenti e, ad eccezio¬

ne di S. gigantea, sono tutte capaci di raggiungere quote

superiori ai 900 m.

La presenza di specie esotiche diminuisce esponen¬

zialmente all’aumentare della quota: a partire da 1.830 m

la probabilità di trovare specie esotiche in zone riparali è

risultata inferiore all’ 1%. Questo limite altitudinale corri¬

sponde ad un valore di temperatura primaverile media (in¬

dice climatico che maggiormente spiega l’attuale pattern

di distribuzione delle specie esotiche rispetto alla quota)

di 2,4 °C.

La definizione dei fattori climatici che determinano

particolari limiti di distribuzione rappresenta uno stru¬

mento utile per individuare le aree non ancora invase, ma

potenzialmente vulnerabili, permettendo di intervenire

con piani di gestione finalizzati alla prevenzione.

Elena Bami, Simone Falzoi, Lucia Sitzia & Consolata Siniscalco

Dipartimento di Biologia Vegetale, CEBIOVEM, Università degli Studi di Torino, Viale Mattioli 25, 10125 Torino, Italia

Elena Bami e-mail: elena. bami @ unito.it

Federico Spanna

Settore Fitosanitario, Sezione di Agrometeorologia, Regione Piemonte, Via Livorno 60, 10144 Torino, Italia

e-mail: federico.spanna@regione.piemonte.it

Le specie alloctone in Italia: censimenti, invasività e piani di azione

Memorie della Società Italiana di Scienze Naturali e del Museo Civico di Storia Naturale di Milano

Volume XXXVI - Fascicolo I

44

A CURA DI GABRIELE GALASSO, GIORGIO CHIOZZI, MAMI AZUMA & ENRICO BANFI

Giuseppe Brundu

La legislazione italiana in materia di specie vegetali alloctone

Italian legislation on alien plants

Le invasioni biologiche sono un processo ambientale che

richiederebbe di essere affrontato, in primo luogo, con ade¬

guate norme di diritto intemazionale dell’ambiente, disciplina

che nasce e si sviluppa in relazione all’estensione di diversi

problemi di natura globale, come i cambiamenti climatici,

l’inquinamento marino, la diminuzione della biodiversità, la

desertificazione (Lugaresi, 2008). Esiste però un’oggettiva dif¬

ficoltà nell’imposizione di obblighi rigorosi agli Stati ed alle

multinazionali, oltre alla necessità di non interferire con le re¬

gole dettate da organismi come la World Trade Organisation.

Si sono affermati soprattutto alcuni principi generali, come

l’obbligo di “cooperare per la tutela dell’ambiente” di cui alla

Dichiarazione di Stoccolma del 1972. Le diverse problemati¬

che sono state affrontate soprattutto attraverso strumenti così

detti di soft law, ossia per mezzo di risoluzioni e dichiarazioni

di natura non vincolante. Non è stata istituita alcuna procedura

giudiziale specifica per risolvere i casi di violazione delle nor¬

me, si è preferito invece istituire un certo numero di organismi

con funzioni di controllo e di prevenzione (Cassese, 2004).

In un periodo di tempo relativamente limitato, la comunità

intemazionale ha sperimentato la progressiva entrata in vigo¬

re di un imponente corpus di norme in materia ambientale,

molte delle quali trattano direttamente od indirettamente del¬

le invasioni biologiche (ad es., la International Convention

for thè control and management of ships ’ ballast water and

sediments, 13/02/2004). Uno dei primi riferimenti è presente

nella Convenzione di Berna. Le parti contraenti s’impegnano

a “controllare rigorosamente l’introduzione di specie non in¬

digene”. La Convezione sulla Biodiversità (CBD), ratificata

dall’Italia con la L. n. 124/1994, richiede ai Paesi firmatari

di impegnarsi quanto più possibile e con i sistemi più ido¬

nei, per “prevenire l’introduzione, promuovere il controllo e

l’eradicazione” di quelle specie esotiche che minacciano la

conservazione di ecosistemi, habitat od altre specie. La CBD

è senza dubbio il riferimento più importante, cui si rifanno di¬

verse fonti comunitarie e nazionali, come il DPR n. 357/1997

e succ. mod., recante l’attuazione in Italia della Dir. n. 92/43/

CEE del Consiglio del 21/05/1992. Nonostante lo sforzo del¬

la EU teso al perseguimento degli obbiettivi della CBD, per

quanto concerne le specie esotiche il Consiglio dell’Unione

Europea ha recentemente richiamato la Commissione sulla

necessità di “ assess gaps in thè current legai, policy and eco¬

nomie framework for thè prevention of introduction and for

thè control and eradication of invasive alien species ” (2773rd

Council Meeting - Environment, 16/12/2006). In effetti, coe¬

sistono tuttora a livello comunitario norme piuttosto contra¬

stanti in materia di IAS {Invasive Alien Species).

In Italia, le modifiche al Titolo V della costituzione (ex

L.C. n. 3/200 1 ) hanno dato ingresso esplicito nel testo costi¬

tuzionale alla “tutela dell’ambiente e dell’ecosistema” (art.

117.2.S), materia rientrante nella potestà legislativa dello

Stato. Tuttavia è da rilevare che tra le materie di legislazio¬

ne concorrente delle regioni (art. 1 17.3) ve ne sono diverse

che hanno relazioni evidenti con le invasioni biologiche

(tutela della salute; governo del territorio; valorizzazione

dei beni culturali ed ambientali; produzione, trasporto e

distribuzione nazionale dell’energia). Inoltre nell’ambito

della potestà legislativa regionale residuale (art. 117.4) è

verosimilmente possibile ricomprendere “agricoltura e fo¬

reste, caccia e pesca” (De Marzo et al, 2005).

Nonostante le IAS costituiscano una minaccia per

“ambiente ed ecosistemi”, non esiste ancora un piano od

un quadro di riferimento nazionale unitario e non sono

note applicazioni di “strumenti” come il “danno am¬

bientale” (ex D.Lvo n. 152/2006) che sarebbero tutta¬

via applicabili in linea di principio anche alle invasioni

biologiche. Solo alcune norme regionali hanno prestato

particolare attenzione al problema e rivestono pertanto

portata innovativa (ad es. la L.R. 31/03/2008, n. 10, della

Regione Lombardia, od alcune norme del piano paesag¬

gistico della Regione Sardegna). Per il resto, si citano le

specie esotiche in diversi atti normativi, non sempre uti¬

lizzando una terminologia coerente (“specie estranee” ex

art. 11.3 L. n. 394/1991; “specie avventizie” ex DGR n.

1004, 30/06/2008, della Regione Emilia-Romagna) e con

punti di vista, talvolta, tra loro molto contrastanti. E del

tutto assente lo sforzo di adeguare gli strumenti normativi

nazionali a strategie globali ed integrate già condivise a

livello intemazionale (come la European Strategy on IAS

del 2003, o il Code of conduct on horticulture and inva¬

sive alien plants della EPPO), nonché lo studio di misure

adeguate anche a livello locale o secondo il principio della

sussidiarietà, per la prevenzione, la rimozione, il controllo

ed il monitoraggio. La normativa vigente risulta, infine,

altrettanto insufficiente sotto il profilo sanzionatorio.

Bibliografìa

Cassese A., 2004 - Diritto intemazionale. II. Problemi della comunità

intemazionale. Il Mutino , Bologna.

De Marzo G., Liguori A. & Mancuso G., 2005 - La tutela dell’ambiente

tra prevenzione e repressione. Esame degli illeciti civili e ammini¬

strativi. IPSOA, Milano.

Lugaresi N., 2008 - Diritto dell’ambiente. Ili Ed. CEDAM, Padova.

Giuseppe Brundu

Assessorato della Difesa dell’Ambiente, Corpo Forestale e di Vigilanza Ambientale, Regione Autonoma della Sardegna,

Direzione Generale CFVA, Via Biasi 7, 09131 Cagliari, Italia

e-mail: gbmndu@regione.sardegna.it

Le specie alloctone in Italia: censimenti, invasività e piani di azione

Memorie della Società Italiana di Scienze Naturali e del Museo Civico di Storia Naturale di Milano

Volume XXXVI - Fascicolo I

LE SPECIE ALLOCTONE IN ITALIA: CENSIMENTI, INVASIVITA E PIANI DI AZIONE

45

Guido Brusa, Daniela Grande, Bruno E. L. Cerabolini, Fulvio Enrico Caronni &

Roberto Castrovinci

Robinia viscosa Vent., una neofita negletta della flora italiana

Robinia viscosa Vent., an overlooked neophyte of thè Italian flora

Al genere Robinia sono attribuite quattro specie (Isely

& Peabody, 1984), tre delle quali ( R . pseudoacacia L., R.

hispida L. e R. viscosa Vent.) originarie degli Stati Uniti

orientali ed una ( R . neomexicana A.Gray) di quelli sud¬

occidentali al confine con il Messico.

Otre a R. hispida , riportata come coltivata e spontaneiz-

zata nelle Marche (Viegi et al., 2003), eai?. neomexicana,

riportata come subspontanea per la sponda lombarda del La¬

go di Garda (Guarino, 1995), l’unica specie di questo gene¬

re segnalata come naturalizzata in Italia, per di più su tutto

il territorio nazionale (Conti et al, 2005), risulta essere R.

pseudoacacia. Tuttavia Stucchi (1972) segnalava come “na¬

turalizzata da tempo” ad ovest di Milano anche R. viscosa,

che “si distingue da R. pseudoacacia, con una certa evidenza

solo durante la fioritura oppure toccando intenzionalmente i

rami giovani”. A seguito di questa segnalazione non si trova

più menzione di R. viscosa, né in elenchi su scala nazionale

(viene indicata tra le “esotiche coltivate non spontaneizzate”

da Viegi et al., 1974), né tantomeno in flore locali.

Recenti indagini hanno però evidenziato come esem¬

plari R. viscosa var. viscosa siano diffusamente presenti

allo stato spontaneo tra le province di Milano e Varese. Di

fatto le difficoltà riscontrate nell’immediato riconoscimen¬

to da R. pseudoacacia condizionano le ricerche. Soltanto

nel periodo di fioritura, che avviene quando la congenere è

ormai quasi completamente sfiorita (seconda metà di mag¬

gio-inizio giugno, a cui si aggiunge un secondo periodo di

fioritura tra la fine di luglio e l’inizio di agosto, in conco¬

mitanza con una fioritura secondaria di R. pseudoacacia ),

gli esemplari di R. viscosa risultano prontamente distingui¬

bili tra quelli assai più numerosi di R. pseudoacacia. Una

determinazione sicura è possibile considerando i caratteri

riportati nella seguente tabella, ricavata da Isely & Peabody

(1984) con l’aggiunta di osservazioni personali inedite.

I fiori di R. viscosa sono lievemente profumati, ma co¬

munque più vistosi di quelli di R. pseudoacacia. Essendo

ravvisabili caratteri vegetativi distintivi tra le due specie

(colore e soprattutto indumento dei giovani rami), il ri¬

conoscimento può avvenire anche durante la stagione di

riposo.

Nell’area esaminata R. viscosa si comporta come una

neofita a moderato carattere invasivo. Si rinviene in bo¬

scaglie pioniere e boschi degradati, spesso di modesta

superficie, dove cresce soprattutto al margine della ve¬

getazione forestale. In bosco, dove non è stata osservata

rinnovazione da seme ma soltanto da ceppaia, dominano

nel complesso le specie di Galio-Urticetea e più in ge¬

nerale le sinantropiche, mentre quelle di Querco-Fagetea

sono infrequenti e di solito con basse coperture. Ecologi¬

camente si comporta quindi come una specie pioniera (si

osservano di frequente giovani esemplari lungo le scar¬

pate stradali), similmente a R. pseudoacacia-, mostra co¬

munque una scarsa capacità di competizione nei confronti

di Prunus serotina Ehrh. e perfino della congenere.

Bibliografìa

Conti F., Abbate G., Alessandrini A. & Blasi C. (eds.), 2005 - An anno-

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Guido Brusa, Daniela Grande & Bruno E. L. Cerabolini

Dipartimento di Biologia Strutturale e Funzionale, Università degli Studi dell’Insubria, Via Dunant 3, 21 100 Varese, Italia

Guido Brusa e-mail: guido.brusa@uninsubria.it

Fulvio Enrico Caronni & Roberto Castrovinci

Parco Lombardo della Valle del Ticino, Via Isonzo 1, 20013 Pontevecchio di Magenta (MI), Italia

e-mail: boschi@parcoticino.it

Le specie alloctone in Italia: censimenti, invasività e piani di azione

Memorie della Società Italiana di Scienze Naturali e del Museo Civico di Storia Naturale di Milano

Volume XXXVI - Fascicolo I

46

A CURA DI GABRIELE GALASSO, GIORGIO CHIOZZI, MAMI AZUMA & ENRICO BANFI

Maura Brusoni & Roberta Negri

Valutazione della potenziale capacità invasiva di specie vegetali alloctone

nell’agroecosistema

Assessing thè invasion potential of exotic plants in agricultural ecosystem

Gli ambienti coltivati rappresentano degli ecosistemi

a mosaico nei quali gli aspetti di vegetazione naturale si

configurano come frammenti intervallati da campi colti¬

vati e insediamenti umani e il grado di disturbo crescente

determina variazioni della vegetazione naturale, semina¬

turale e “antropogena”, parallelamente alla riduzione del¬

la biodiversità.

La presa di coscienza dell’ importanza della salvaguar¬

dia della biodiversità ha fatto sì che la sua conservazione

venisse integrata nelle politiche ambientali, sia a livello

globale che locale, fino a scala regionale. In tale ambito

tra gli strumenti di tutela della biodiversità va segnalata

l’applicazione delle misure agroambientali previste dalla

normativa europea. Allo scopo di incentivare un miglio¬

ramento dell’ambiente agrario dal punto di vista naturali¬

stico e paesaggistico, la Regione Lombardia, nell’ambito

dei successivi Piani di Sviluppo Rurale, ha attuato le nor¬

mative CE. Sotto l’aspetto vegetazionale la progressiva

perdita di biodiversità non si manifesta solo quantitativa¬

mente come riduzione della ricchezza specifica, ma an¬

che sotto l’aspetto qualitativo come modificazione nella

composizione floristica delle comunità vegetali in cui si

assiste alla comparsa di una flora di sostituzione costituita

da specie nuove, per la maggior parte esotiche, che vanno

a competere con le autoctone. L’invasione degli ecosiste¬

mi naturali da parte delle specie esotiche rappresenta una

delle maggiori minacce per la biodiversità globale. È uni¬

versalmente riconosciuto che le specie invasive influen¬

zano la struttura e le funzioni dell’ecosistema riducendo

in particolare la ricchezza delle specie autoctone, oltre a

rappresentare un problema concreto per l’ambiente agri¬

colo in seguito alla loro elevata capacità di infestare le

coltivazioni.

Conseguentemente alla problematica esposta, è stato

intrapreso uno studio della biodiversità vegetale in habi¬

tat naturali, coltivati e marginali, nell’ecosistema agrico¬

lo, appartenenti ad aziende agricole che praticano diver¬

se tecniche di gestione al fine di disporre di elementi di

valutazione del raggiungimento o meno degli obiettivi

prefissati dalle direttive comunitarie. La valutazione della

biodiversità vegetale ha preso in considerazione la com¬

ponente quantitativa (ricchezza specifica, equitabilità,

dominanza) e l’aspetto qualitativo, ossia la modificazione

nella composizione floristica delle comunità vegetali, al

fine di valutare la percentuale di presenza di specie eso¬

tiche nelle comunità sinantropiche che occupano i coltivi

e le fasce non coltivate e la possibilità da parte di queste

ultime di rappresentare ambienti rifugio per potenziali

specie infestanti delle coltivazioni. Nell’ambito di azien¬

de agricole, in provincia di Pavia e Milano, che praticano

diversi tipi di gestione (convenzionale, biodinamica e con

applicazione delle misure agroambientali) sono stati ese¬

guiti i rilievi fitosociologici secondo il metodo di Braun-

Blanquet nei seguenti habitat: campi coltivati, ambienti

marginali, fasce di vegetazione spontanea inframmezzate

ai coltivi. La determinazione delle specie vascolari è stata

eseguita utilizzando la “Flora d’Italia” di Pignatti (1982).

È stato eseguito lo studio floristico della componente ve¬

getale vascolare ricavando gli spettri biologico e corolo¬

gico ponderati. Le specie esotiche presenti sono risultate

rispettivamente il 9,3% delle specie rilevate nell’azienda

biodinamica, il 6,5% nell’azienda che applica le misure

agroambientali e 1’ 1 1 ,6% nell’azienda convenzionale.

Nell’azienda biodinamica il 27,2% delle esotiche è rap¬

presentato da specie già incluse nella lista delle invasive

redatta dall’EPPO (European Plant Protection Organisa-

tion), nell’azienda con misure agroambientali il 12,5%

e nella convenzionale 14,2%. Successivamente per le

specie esotiche presenti nelle tre realtà gestionali e non

incluse tra le invasive è stato applicato un protocollo di

valutazione della potenziale capacità invasiva (Weber &

Gut, 2004) secondo il quale le specie vengono classifica¬

te in tre categorie di rischio potenziale (specie a elevato

rischio, specie che necessitano di ulteriori osservazioni e

controlli, specie a basso rischio) basandosi principalmen¬

te sulle caratteristiche biogeografiche ed ecologiche di

ogni singola specie. Tale approccio consente di valutare

la maggiore o minore capacità di una specie alloctona di

diventare invasiva e di rappresentare quindi un pericolo

per la biodiversità dell’ecosistema in cui si trova consen¬

tendo quindi di adottare misure preventive per contenerne

la diffusione.

Bibliografìa

Pignatti S., 1982 - Flora d’Italia. Edagricole, Bologna.

Weber E. & Gut D., 2004 - Assessing thè risk of potentially invasive

plant species in centrai Europe. Journal J'or Nature Conservation,

12: 171-179.

Maura Brusoni & Roberta Negri

Dipartimento di Ecologia del Territorio, Università degli Studi di Pavia, Via S. Epifanio 14, 27100 Pavia, Italia

Maura Brusoni e-mail: brusoni@et.unipv.it - Roberta Negri e-mail: Roberta.Negri@miapavia.com

Le specie alloctone in Italia: censimenti, invasività e piani di azione

Memorie della Società Italiana di Scienze Naturali e del Museo Civico di Storia Naturale di Milano

Volume XXXVI - Fascicolo I

LE SPECIE ALLOCTONE IN ITALIA: CENSIMENTI, INVASIVITA E PIANI DI AZIONE

47

Ignazio Camarda, Giuseppe Brundu, Luisa Carta & Manuela Manca

La flora esotica della Sardegna

The alien flora of Sardinia

Gli studi sulle specie esotiche della Sardegna, sino al

recente passato, sono stati per lo più costituiti da segnala¬

zioni di nuove entità come notazione floristica, piuttosto

che da indagini dedicate alle loro più diverse implicazio¬

ni. Mancava un’indagine organica sulla flora esotica della

Sardegna basata anche sull’uso di metodologie innovative

e standardizzate tali da consentire una comparazione con

il territorio nazionale e mediterraneo. Il risultato è stato

reso possibile da una serie di progetti nazionali ed intema¬

zionali, quali l’incarico affidato nel 2000 al Dipartimento

di Botanica dell’Università degli Studi di Sassari dal Ser¬

vizio Conservazione della Natura del Ministero dell’Am¬

biente (Camarda, 2001; Camarda & Brundu, 2004), la

partecipazione al progetto finanziato dall’Unione Euro¬

pea denominato EPIDEMIE ( Exotic Plant Invasioni De-

leterious Effects on Mediterranean Island Ecosystems)

(Brundu et al, 2003), la partecipazione al progetto EU

denominato DAISIE ( Delivering Alien Invasive Species

Inventories far Europe) (Lambdon et al., 2008), il proget¬

to di censimento della flora esotica d’Italia coordinato dal

Centro Interuniversitario “Biodiversità, Fitosociologia ed

Ecologia del Paesaggio” dell’Università degli Studi di

Roma “La Sapienza”, finanziato dal Dipartimento Pro¬

tezione della Natura del Ministero dell’Ambiente e della

Tutela del Territorio e del Mare. La presentazione descri¬

ve i lineamenti fondamentali della flora alloctona della

Sardegna acquisiti nel corso dei citati progetti.

L’insieme delle ricerche condotte in Sardegna ha con¬

sentito la compilazione di un elenco generale di oltre 900

specie esotiche (Camarda, 2001). Del totale generale, 236

specie possono essere considerate come casuali o natura-

lizzate negli ambienti naturali o seminaturali. Si tratta per

lo più di specie casuali (134, ossia il 56,8% del totale), ma

anche naturalizzate (60; 25,4%) ed invasive (42; 17,8%).

Vi è, infine, un gruppo di 20 entità criptogeniche, ossia sul

cui indigenato sussistono dei dubbi. La provenienza geo¬

grafica vede 84 specie (pari al 35,6%) dal continente ame¬

ricano, 48 (20,3%) dall’Asia e 31 (13,1%). Circa un terzo

(71 su 236) sono specie legnose introdotte per interventi

di rimboschimento o come ornamentali, 10 di queste pre¬

sentano caratteristiche di invasività anche in riferimento

alle definizioni IUCN e CBD, ovvero determinano impatti

negativi di vario tipo (quali, ad es., Acacia mearnsii, A.

saligna, Ailanthus altissima).

Nel complesso, il contingente esotico della Sardegna

è differenziato e caratteristico rispetto a quello delle al¬

tre regioni italiane, anche insulari, oltre che nei confronti

di molte altre isole del Mediterraneo (Lloret et al., 2004,

2005). Gli ambienti costieri, in particolare gli habitat delle

garighe e delle dune e gli ecosistemi ripari e delle zone

umide, sono quelli maggiormente sensibili e minacciati.

In molti casi si tratta anche di Siti di Interesse Comunita¬

rio (ex Dir. n. 43/92/CEE) o comunque di siti caratteriz¬

zati dalla presenza di un alto contingente di specie ende¬

miche o rare. A parte i casi citati, le specie invasive si in¬

seriscono soprattutto nelle aree coltivate e negli ambienti

rimaneggiati ad opera dell’uomo, mentre molti ecosistemi

naturali e seminaturali mostrano una resistenza maggiore

nei confronti delle specie esotiche attualmente presenti.

Tuttavia, il livello elevato di allodiversità costituisce un

elemento di rischio potenziale che merita adeguate azioni

di monitoraggio e mitigazione.

Bibliografìa

Brundu G., Camarda I. & Satta V., 2003 - A methodological approach

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li _ _ _

Ignazio Camarda, Giuseppe Brundu, Luisa Carta & Manuela Manca

Dipartimento di Botanica ed Ecologia vegetale. Università degli Studi di Sassari, Via F. Muroni 25, 07100 Sassari, Italia

Ignazio Camarda e-mail: camarda@uniss.it

Le specie alloctone in Italia: censimenti, invasività e piani di azione

Memorie della Società Italiana di Scienze Naturali e del Museo Civico di Storia Naturale di Milano

Volume XXXVI - Fascicolo I

48

A CURA DI GABRIELE GALASSO, GIORGIO GHIOZZI, MAMI AZUMA & ENRICO BANFI

Massimo Cammarata, Tiziano Bo, Alessandro Candiotto, Massimo Pessino,

Stefano Fenoglio & Giorgio Malacarne

Analisi preliminare della dieta del barbo europeo ( Barbus barbus)

nel Fiume Bormida

Diet of thè Common Barbel (Barbus barbus) in thè River Bormida:

preliminary results

Da tempi ormai remoti i nostri ambienti acquatici sono

teatro di innumerevoli manipolazioni dei popolamenti ittici.

L’uomo, almeno in passato, trovava nella pesca una fonte di

sopravvivenza ed aveva imparato a favorire la diffusione di

certe specie di pesci che, più di altre, rispondevano alle sue

esigenze alimentari e ricreative. Negli ultimi decenni, paral¬

lelamente al sempre più marcato impoverimento della fauna

ittica, causato da varie forme di alterazioni ambientali, si è

assistito all’enorme diffusione di specie alloctone.

La presenza di specie esotiche, generalmente introdotte in

modo avventato, ha spesso favorito l’insorgere di gravi incon¬

venienti nell’ambiente d’immissione, con danni di rilievo nei

confronti dei pesci indigeni, con popolazioni già gravemente

alterate da situazioni ambientali negative. Tra le molteplici

specie esotiche introdotte negli ultimi anni il barbo europeo

Barbus barbus (Linnaeus, 1758), è una di quelle che ha attira¬

to su di se un’attenzione minore. Questa specie, recentemente

comparsa nei fiumi della nostra penisola a seguito di immis¬

sioni legate alla pesca sportiva, è stata segnalata per la prima

volta nel 1995 ed è ormai largamente diffusa in tutta l’area

padano-veneta e nel distretto tosco-laziale. L’areale di distri¬

buzione comprende l’intera Europa centrale e parte di quella

orientale, dalla Francia al Mar Nero. Questa specie, apparen¬

temente più robusta e tollerante alle alterazioni ambientali, sta

rapidamente sostituendo le popolazioni di barbi autoctoni - il

barbo comune, Barbus plebejus (Bonaparte, 1 839), ed il barbo

canino, Barbus meridionalis Risso, 1 827. Ecologicamente, il

barbo europeo è classificato come specie primaria, termofila

e principalmente limnofila, tuttavia scarse o nulle sono le in¬

formazioni relative al suo comportamento trofico nelle nostre

acque interne. In questo lavoro, vengono presentati i risultati

preliminari di uno studio condotto nell’autunno del 2007 nel

tratto planiziale del Fiume Bormida (provincia di Alessandria).

In questo tratto la Bormida è caratterizzata da un alveo con an¬

damento sinuoso, ricco di meandri e con una buona alternanza

di ambienti erosivi e ambienti deposizionali.

Lo studio è stato condotto in un tratto di circa 300 m,

caratterizzato da un fondo composto in modo prevalente da

ciottoli e ghiaia. Il Fiume Bonnida, nel tratto oggetto del pre¬

sente lavoro, nonostante scorra in un ambiente antropizzato

con presenza di numerosi centri abitati e intensivamente col¬

tivato, è caratterizzato da una densa e ben strutturata vegeta¬

zione riparia. In tutta la porzione planiziale il fiume non pre¬

senta grosse alterazioni della morfologia: sono presenti solo

piccole dighe o sbarramenti trasversali (senza scale di risalita

per l’ittiofauna). Il corso d’acqua è sottoposto, soprattutto nel

periodo estivo, a numerosi e puntuali prelievi ad uso irriguo.

Gli esemplari di barbo europeo sono stati catturati con

elettrostorditore in due stazioni del fiume nei pressi della

città di Alessandria (Casalcermelli e Spinetta Marengo).

Questi prelievi fanno parte di un progetto provinciale di ri¬

mozione di specie alloctone. La comunità ittica presente nel

fratto oggetto dello studio è pesantemente alterata e compo¬

sta per circa il 70% da specie alloctone, quali il siluro (Silu-

rus glanis), il pesce gatto (Ictalurus sp.), la pseudorasbora

(Pseudorasbora parva), il carassio ( Carassius carassius ),

il rodeo amaro ( Rhodeus sericeus ), il persico sole ( Lepomis

gibbosus ) e l’aspio ( Aspius aspius). Per conoscere e quanti¬

ficare la fauna bentonica invertebrata, durante il periodo di

studio, sono stati realizzati anche dei campionamenti quan¬

titativi di fauna macrobentonica, utilizzando un retino di ti¬

po Surber. In totale, sono stati effettuati 78 campionamenti

e sono stati raccolti e determinati 15.464 macroinvertebrati.

Gli organismi invertebrati sono stati trasportati in laborato¬

rio, dove sono stati determinati e conteggiati con l’ausilio di

un microscopio stereoscopico. Dove è stato possibile, si è

arrivati alla categoria sistematica del genere o della specie.

Per quanto riguarda la dieta del barbo europeo e la selezione

trofica delle prede sono stati analizzati i contenuti stomacali

di 38 esemplari appartenenti a più classi di età. L’analisi dei

dati raccolti in questo lavoro permette di evidenziare nu¬

merosi aspetti di notevole interesse: in primo luogo, è stato

riscontrato come questi ciprinidi mostrino una buona capa¬

cità di adattamento, nutrendosi sia di invertebrati bentonici

e detrito organico che di altri pesci, comportandosi quindi

da predatori ittiofagi. Tra i taxa invertebrati rinvenuti nei

contenuti stomacali i più abbondanti sono risultati essere i

ditteri (Chironomidae), i tricotteri (Hydropsychidae) e vari

molluschi gasteropodi, mentre tra le specie ittiche predate la

più frequente era l’alborella (Al burnus al burnus alborella).

In secondo luogo, la componente vegetale può avere nel¬

la dieta un’importanza maggiore di quanto sinora supposto.

Numerosi stomaci di barbo europeo contenevano, infatti,

grandi quantità di alghe e detrito vegetale. La nicchia ecolo¬

gica di questo alloctono si può quindi ampiamente sovrap¬

porre a quella del barbo comune, riducendone o isolandone

sensibilmente le popolazioni già pesantemente destrutturate,

soprattutto nei tratti planiziali dei corsi d’acqua padani.

Massimo Cammarata, Tiziano Bo, Massimo Pessino, Stefano Fenoglio & Giorgio Malacarne

Dipartimento di Scienze dell’Ambiente e della Vita, Università degli Studi del Piemonte Orientale, Via Bellini 25, 15100 Alessandria, Italia

Massimo Cammarata e-mail: cammarata.massimo@libero.it

Alessandro Candiotto - Ufficio Tutela Fauna Ittica, Provincia di Alessandria, Via Galimberti 3a, 15100 Alessandria, Italia

Le specie alloctone in Italia: censimenti, invasività e piani di azione

Memorie della Società Italiana di Scienze Naturali e del Museo Civico di Storia Naturale di Milano

Volume XXXVI - Fascicolo I

LE SPECIE ALLOCTONE IN ITALIA: CENSIMENTI, INVASIVITÀ E PIANI DI AZIONE

49

Pier Giorgio Campodonico

Diffusione di specie vegetali alloctone nella Riviera di Ponente

Spreading of exotic plant species in thè Ligurian “Riviera di Ponente”

Sulla Riviera ligure di ponente e sull’adiacente Co¬

sta Azzurra è stata particolarmente significativa nel XIX

secolo la presenza degli inglesi che, con la creazione di

giardini hanno iniziato ad introdurre ed acclimatare piante

di ogni provenienza. La realtà più famosa ed importante è

costituita dai Giardini Botanici Hanbury che, con la loro

storia e la quantità di specie introdotte hanno contribui¬

to non poco alla conoscenza ed alla diffusione di piante

provenienti da ogni regione del mondo. Dal 1867, anno

della loro nascita, i Giardini Botanici Hanbury hanno sti¬

molato una simpatica competizione con gli altri giardini

della zona, hanno instaurato una rete di scambi, hanno da¬

to origine alla nascita di vivai piccoli e grandi. Tra questi

ultimi non si può tralasciare di ricordare il nome di Ludo¬

vico Winter, fondatore del più grande vivaio della Rivie¬

ra, molto attivo dalTultimo ventennio del XIX secolo fino

all’inizio della prima guerra mondiale, che, a sua volta ha

generato una costellazione di vivai, alcuni dei quali attivi

ancora ai giorni nostri.

L’acclimatazione ha generato come effetto non voluto

la naturalizzazione di specie alloctone, sia di aree relati¬

vamente vicine, sia di paesi molto lontani.

Abbiamo proposto una suddivisione delle piante in¬

trodotte dal punto di vista del livello di acclimatazione

(Campodonico, 1998). Prendiamo in considerazione in

questo lavoro esclusivamente le specie definite nella ca¬

tegoria delle spontaneizzate, cioè di quelle specie capaci,

attraverso sistemi diversi di disseminazione, di colonizza¬

re spazi e territori più o meno distanti dalla pianta madre.

La spontaneizzazione di specie alloctone è ovviamente

legata alla produzione di seme fertile (spesso sono assenti

gli impollinatori dei luoghi di origine) e alla capacità di

disseminazione.

Il primo elemento ha bisogno di lunghe osservazioni,

soprattutto da parte di entomologi, per individuare specie

per specie gli insetti indigeni capaci di sostituire gli im¬

pollinatori dei luoghi d’origine delle piante esotiche.

I sistemi di disseminazione possono essere suddivisi

non soltanto nei due grandi gruppi, anemocoro e zoocoro,

ma devono anche essere tenute in considerazione le inter¬

ferenze dovute all’intervento umano, volontario o prete¬

rintenzionale, ed il trasporto dei semi da parte delle acque

di ruscellamento.

La disseminazione operata dal vento consente teori¬

camente la colonizzazione di qualsiasi spazio. In realtà la

diffusione delle piante esotiche tende ad occupare quasi

esclusivamente spazi ove la concorrenza con la vegeta¬

zione autoctona è ridotta: terreni agricoli abbandonati,

scarpate e bordi stradali, muri e marciapiedi. Sono in cor¬

so indagini sul territorio per definire l’areale di diffusio¬

ne di Senecio deltoideus Less., di Wigandia urens (Ruiz

& Pav.) Choisy subsp. urens e di Wigandia urens (Ruiz

& Pav.) Choisy subsp. caracasana (Humb., Bonpl. &

Kunth) Gibson.

Gli uccelli, nutrendosi di frutti più o meno succulen¬

ti, contribuiscono alla diffusione di Sollya heterophylla

Lindi., Pittosporum heterophyllum Franch., Pittosporum

tobira (Thunb. ex Murray) W.T.Aiton., Cotoneaster inte-

gerrimus Medik., Rosa banksiae R.Br. var. normalis Re¬

gel, Jasminum fruticans L., Enchylaena tomentosa R.Br.

e molte altre.

Anche i mammiferi contribuiscono all’operazione di

diffusione. La volpe ed il tasso, nutrendosi con i datteri

provvedono alla diffusione non solo di Chamaerops hu-

milis L., ma anche di Phoenix canariensis hort. ex Cha-

baud.

Semi pesanti e privi di frutti carnosi o appetibili non

avrebbero grandi possibilità di trasferimento se non ve¬

nissero trasportati dalle acque di ruscellamento: Mirabilis

jalapa L. è diffuso alla base dei muri lungo le canalette

di scolo.

Alcune specie, pur non producendo semi, si sono più

o meno abbondantemente diffuse per via vegetativa. La

diffusione di Oxalis pes-caprae L. è legata alle operazioni

di vangatura dei terreni agricoli che facilitano la separa¬

zione e la distribuzione dei bulbilli. Agave angustifolia

Haw. colonizza scogliere e falesie grazie alla grandissima

produzione di bulbilli.

L’elencazione delle piante spontaneizzate contenute

nel catalogo delle piante che crescono nei Giardini Bota¬

nici Hanbury (Campodonico et al. , 1 996) è incompleto in

quanto considera esclusivamente le specie presenti all’ in¬

terno dei Giardini Botanici Hanbury.

Bibliografia

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si cultarum vel sponte nascentium. Museologia scientifica, 14 (1),

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Pier Giorgio Campodonico

Centro universitario di servizi Giardini Botanici Hanbury, Università degli Studi di Genova

Corso Montecarlo 43, 18039 Ventimiglia (IM), Italia

e-mail: gbhpgc@unige.it

Le specie alloctone in Italia: censimenti, invasività e piani di azione

Memorie della Società Italiana di Scienze Naturali e del Museo Civico di Storia Naturale di Milano

Volume XXXVI - Fascicolo I

50

A CURA DI GABRIELE GALASSO, GIORGIO CHIOZZI, MAMI AZUMA & ENRICO BANFI

Sandra Casellato & Cristina Gonzalo Gòmez

Aquatic invasive alien invertebrate species in northern Italy

Invertebrati acquatici alloctoni invasivi in Italia settentrionale

Biological invasions are predicted to be a major biodi-

versity change driver in freshwater ecosystems in thè next

century. So far, Italian inland waters have been reached

by 112 non-indigenous species (NIS), 64 invertebrates

and 48 vertebrates, representing around 2% of thè Ital-

ian inland water fauna. NIS have generally colonized

northern Italy first and, from there they have spread else-

where. Thus, northern and centrai Italy are significantly

more affected than southern Italy and thè islands, by both

invertebrates and vertebrates NIS. Almost all of thè in¬

vertebrate introductions have been, directly or indirectly,

human-mediated, although generally unintentionally.

For invertebrates, thè most common introduction vectors

have been accidental transportation related to stock en-

hancement, aquaculture and shipping, as well as profes¬

sional or sport fishing, since some NIS are used as fish

food or fish bait. Currently, at least twelve invertebrate

invasive species are present in Veneto and Trentino-Alto

Adige fluvio-lacustrine basins: Brachiura sowerbyi (Bed-

dard, 1 892), Zebra Mussel Dreissena polymorpha (Pallas,

1771), Corbicula fluminea (Mùller, 1774), Corbicula flu-

minalis (Miiller,1774), Ferrissia wautieri (Mirolli, 1960),

Anodonta xvoodiana (Lea, 1834), New Zealand Mudsnail

Potamopyrgus antipodarum (Gray, 1843), Haitia acuta

(Drapamaud,1805), Gyraulus chinensis (Dunker,1848),

Killer Shrimp Dikerogammarus villosus (Sowisnky,

1894), Louisiana Red Swamp Crayfish Procambarus

clarkii (Girard, 1852) and American Spiny-Cheek Cray¬

fish Orconectes limosus (Rafinesque, 1817). However, thè

possibility that other NIS are dwelling in those water bod-

ies cannot be ruled out.

Lake Garda and River Po are undergoing several

changes as a consequence of these invasions. Their pres-

ence has caused various and severe impacts on lacustrine

and riparian ecosystems and on native fauna. In thè case

of thè cosmopolitan Dreissena polymorpha, even changes

on thè food web may occur.

Sandra Casellato

Laboratorio di Ecologia del Benthos, Dipartimento di Biologia, Università degli Studi di Padova

Via U. Bassi 58/B, 35121 Padova, Italia

e-mail: sandra.casellato@unipd.it

Cristina Gonzalo Gòmez

Departamento de Ecologia, Facultad de Biologia, Universidad de Alcalà

Plaza San Diego s/n, 28801 Alcalà de Henares (Madrid), Espana

e-mail: cristina.gonzalo@uah.es

Le specie alloctone in Italia: censimenti, invasività e piani di azione

Memorie della Società Italiana di Scienze Naturali e del Museo Civico di Storia Naturale di Milano

Volume XXXVI - Fascicolo I

LE SPECIE ALLOCTONE IN ITALIA: CENSIMENTI, INVASIVITÀ E PIANI DI AZIONE

51

Giorgio Chiozzi & Samuele Venturini

Sterilizzazione chirurgica della nutria ( Myocastor coypus ):

potrebbe essere un potenziale strumento di controllo?

Surgical sterilization in thè Coypu ( Myocastor coypus ):

could it be a potential control tool?

La nutria {Myocastor coypus ) è un roditore origina¬

rio delle zone subtropicali del Sud America meridionale.

In Argentina, in condizioni naturali, i gruppi sociali sono

formati da molte femmine adulte e subadulte, un maschio

dominante, numerosi maschi adulti e subadulti subordinati

e un numero variabile di giovani (Guichon et al, 2003). I

maschi dominanti difendono attivamente e marcano il terri¬

torio contro le intrusioni di altri maschi (Gosling & Wright,

1994). Mammifero bene adattato all’ambiente acquatico,

si è diffuso invasivamente a partire dagli anni 1950 negli

ambienti umidi dell’Italia peninsulare e insulare causan¬

do talvolta estesi danneggiamenti alle biocenosi acquati¬

che (Prigioni & Gariboldi, 2001). La nutria costituisce un

vettore secondario della leptospirosi e può provocare vasti

danni alle coltivazioni e ai manufatti, rispettivamente con il

pascolamento e lo scavo di tane (Cocchi & Riga, 2001).

Per il controllo numerico della nutria si utilizzano l’eu¬

tanasia, le armi da fuoco e le esche avvelenate. L’INFS

individua il primo quale metodo migliore per il controllo

della specie (Cocchi & Riga, 2001). Tuttavia, per altre spe¬

cie invasive di vertebrati terrestri, è stata valutata la pos¬

sibilità di impiegare per il contenimento la sterilizzazione

chimica o chirurgica, quest’ultima sperimentata con suc¬

cesso su canidi, felidi e roditori (De Liberto et al., 1998).

Viene qui presentato un progetto di controllo su colonie

urbane e suburbane di nutria nell’ipotesi che individui ripro¬

duttori sterilizzati, continuando a difendere il territorio in

competizione per il cibo e gli spazi con gli individui fertili,

impediscano fenomeni di immigrazione e riducano il tasso

riproduttivo della colonia. Questa sperimentazione si ripro¬

mette inoltre di trovare un’alternativa all’abbattimento con

armi da fuoco o alla soppressione eutanasica, metodi di con¬

tenimento della specie a forte impatto ambientale (disturbo

alla fauna) e impopolari presso il pubblico più sensibile.

Le aree campione prescelte per la sperimentazione

sono situate nell’area urbana e suburbana del comune di

Buccinasco (MI). La ricerca comporterà questa prassi:

- cattura di soggetti maschi e femmine secondo le seguen¬

ti classi di età: giovani (<6 mesi), subadulti (>6 me¬

si- 1 anno) e adulti (>1 anno) con trappole a gabbia

(100x45x45 cm) collocate alTintemo del loro territo¬

rio vitale e innescate con esche alimentari;

- trasporto dei soggetti catturati presso un ambulatorio do¬

ve un veterinario praticherà la sedazione intramuscola¬

re e prosecuzione gassosa in dosi conformi al peso e la

successiva operazione chirurgica di sterilizzazione;

- verifica della presenza di lesioni traumatiche e amputa¬

zioni da gelo;

- screening epidemiologico per accertare la presenza di

anticorpi per patologie infettive, endoparassiti, ecto¬

parassiti e dermatrofiti;

- verifica della presenza di embrioni, loro numero, grado

di sviluppo ed eventuale stato di riassorbimento;

- rilevamento delle principali misure biometriche;

- impianto sottocutaneo di microchip e applicazione di

marcature visive;

- rilascio degli animali nello stesso luogo di cattura dopo un

adeguato periodo di degenza sotto sorveglianza clinica.

Dal punto di vista ecologico, si procederà con:

- la valutazione dell’impatto della specie sulla biocenosi,

sulle coltivazioni e sui manufatti attraverso il rileva¬

mento delle tracce di presenza e di alimentazione;

- la valutazione della sopravvivenza dei giovani e del tas¬

so di migrazione/immigrazione attraverso la cattura/

ricattura degli esemplari marcati e periodici censimen¬

ti delle colonie.

La ricerca verrà condotta a partire dalla fine del 2008.

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Giorgio Chiozzi

Sezione di Zoologia dei Vertebrati, Museo di Storia Naturale di Milano, Corso Venezia 55, 20121 Milano, Italia

e-mail: giorgio.chiozzi@comune.milano.it

Samuele Venturini

Ufficio Diritti Animali, Comune di Buccinasco, Via Roma 2, 20090 Buccinasco (MI), Italia

Le specie alloctone in Italia: censimenti, invasività e piani di azione

Memorie della Società Italiana di Scienze Naturali e del Museo Civico di Storia Naturale di Milano

Volume XXXVI - Fascicolo I

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A CURA DI GABRIELE GALASSO, GIORGIO CHIOZZI, MAMI AZUMA & ENRICO BANFI

Maria Laura Colombo, Tiziana Della Puppa, Francesca Assisi, Paola Moro & Franca Davanzo

Human health problems due to non-native plant species in Lombardy

Problemi per la salute umana dovuti a specie vegetali esotiche in Lombardia

Established ecosystems have developed their own naturai

balance and Controls over time, and plants and animals within

those systems fìnd this balance suitable for survival, or they

have been able to adapt in order to survive within those condi-

tions. When non-native species from other ecosystems are in-

troduced, they can upset that balance and bring harm to thè es¬

tablished plants and animals, and thè whole ecosystem. Many

plant species have been brought to North Italy in thè past

centuries. Some of these are well-behaved, other species have

no naturai Controls, and are able to compete and gradually dis¬

piace thè native plants. Variously called: alien, introduced, or

exotic, several non-native plants are highly invasive. Some of

these were brought here intentionally, for their medicinal or

ornamentai value, others hidden in soil or crop seed.

In this work we refer about health problems that may

arise from contact or ingestion of non-native plant spe¬

cies, either ornamentai or weeds.

We can start to take into consideration thè ruderal weed,

thè Common Ragweed, Ambrosia artemisiifolia, Asteraceae

family. It was introduced from North and Central America

into North Italy in 1 900s, mainly in open fields around thè in-

temational airport of Milano-Malpensa. At present Ragweed

is a common plant all over roadsides and disturbed habitats

throughout most of Lombardy and Piedmont in North Italy.

Because of its wide ecological tolerance, it readily becomes

thè dominant weed in many disturbed situations. However,

there is some concem about negative effects on human health

of its pollen, which is an allergen to human subjects and thè

control of this weedy ruderal species is necessary in thè pre-

flowering phase. A. artemisiifolia fiuits abundantly, produc-

ing about 1 50,000 seeds/plant annually, and germination ca-

pacity in thè soil is maintained for more than 40 years. With

regard to damage resulting from its spreading, its control is

actually obligatory and regulated by public acts. Ragweed

pollen is one of thè primary causes of seasonal pollen allergy

in late summer and autumn in northem Italy. Consequently,

ragweed pollen and specifìc allergens extracted from it have

been used in many clinical studies, and thè biochemistry and

genetics of ragweed allergens.

Another non-native species with remarkable productive

capacity in terms of biomass is Potenti/ la indica (= Duches-

nea /.), Rosaceae family, an alien species in thè flora of thè

North of Italy. It is characterized by perennial herbaceous

form, with epigeal rooting stolons. Due to its ecological

preferences, this species mostly occupies relatively moist,

nitrophilous and shaded habitats. At thè first sight it looks

native Strawberry, Fragaria species. This non-native plant,

Potentìlla indica , Indian Strawberry, is a typical example

of misidentifìcation with an edible plant species: Fragaria

species. Mainly thè children are attracted by thè red “fruif ’,

because it has appearance and texture of a Strawberry. Some

characters clearly distinguisi! these species: Native Straw¬

berry has white flowers, red “fiuits” are juicy, sweet and with

pleasant aroma, each red “fruif ’ has many black spots. Indi-

an Strawberry has yellow flowers, red “fiuits” are juicy, sour

and insipid, each red “fruif ’ has many stuck out red spots.

Pokeweed ( Phytolacca americana) is another plant that

causes intoxication if ingested as “Wild Asparagus”. The

Poison Control Centre of Milan, Niguarda Ca’ Granda Hos¬

pital, monitored 50 occurrences of intoxication during thè

last 10 years. P. americana is native to America, was im-

ported into southern Europe after thè mid 1 8th century, where

it became naturalized in regions with a Mediterranean cli-

mate. Pokeweed is an easily grown plant, succeeding in most

soils and full sun or partial shade. The stout erect stalk is tali,

growing to 10 feet or more, tuming deep red or purple as

thè berries ripen and thè plant matures. The root is conical,

large and fleshy, covered with a thin brown bark. Leaves are

about 5 inches long and 2 to 3 inches wide, simple, alternate,

ovate-lanceolate, and smooth. The flowers appear from July

to September, are long-stalked clusters and each has 5 whit-

ish petals with green centres. The fiuit is a rich deep purple

round berry, containing a crimson juice. The young shoots

are used as poke salad and thè leaves as a folk medicine

or tea. In both cases, thè plant material should be boiled at

least twice to get rid of thè toxin, according to literature re-

ports. The roots should never be eaten. Failure to do so has

caused poisoning in humans. Ingesting a few berries does

not cause problems, but larger quantities, if uncooked, can

be toxic to humans. Extracts of P. americana contain triter-

pene saponins, mitogenic glycoproteins, lectins (Pokeweed

mitogens PWM) and an antiviral acting protein PAP-R. The

PWM protein has hemagglutinating, leukoagglutinating, and

mitogenic properties, it is not blood group specifìc, but has

affinity for N-acetyl-P-D-glucosamine oligomers.

In conclusion we have to outline that thè Plant King-

dom can provide a large number of toxic compounds,

some of which very dangerous for thè human health.

Nevertheless toxic plants are also extremely important

because a great number of medicinal drugs (40% ca.) are

made up of compounds recovered from such plants. We

have to study, in order to identify thè stili unknown toxic

plant. Scientists are always searching for toxic plants, in

order to kill malignant cells or to defeat a disease.

Maria Laura Colombo

Dipartimento di Scienza e Tecnologia del Farmaco, Università degli Studi di Torino, Via Pietro Giuria 9, 10125 Torino, Italia

e-mail: marialaura.colombo@unito.it

Tiziana Della Puppa, Francesca Assisi, Paola Moro & Franca Davanzo

Centro Antiveleni di Milano, A. O. Ospedale Niguarda Ca’Granda, Piazza Ospedale Maggiore 3, 20162 Milano, Italia

Le specie alloctone in Italia: censimenti, invasività e piani di azione

Memorie della Società Italiana di Scienze Naturali e del Museo Civico di Storia Naturale di Milano

Volume XXXVI - Fascicolo I

LE SPECIE ALLOCTONE IN ITALIA: CENSIMENTI, INVASIVITÀ E PIANI DI AZIONE

53

Roberto Crosti

Potenziale invasività delle specie utilizzate per biofuel.

Il caso dell’acacia e del cardo per biomassa

Biofuel species potential invasiveness. Acacia and cardoon alert

La non sostenibilità energetica dei paesi industrializ¬

zati, le instabilità geopolitiche dovute all’approvvigiona¬

mento di combustibili fossili e l’ inquinamento atmosferi¬

co prodotto dall’utilizzo di questi hanno favorito il sem¬

pre maggiore ricorso all’utilizzo di energia proveniente da

fonti rinnovabili come le biofuel.

Molte delle specie proposte per la produzione di bio¬

massa sono specie che per le loro caratteristiche fisiologi¬

che e riproduttive possono risultare invasive e potrebbero

arrecare danno alla biodiversità sia dei residui di vegetazio¬

ne, sia delle aree semi-naturali all’ interno delle aree agri¬

cole. Inoltre, negli ecosistemi agricoli, frammentazione,

abbandono dei coltivi, alterazione del ciclo idrogeologico

e dei nutrienti, mutamento del regime degli incendi, habitat

disturbati e terreni di riporto sono tutti fattori che concorro¬

no alla creazione di nuove nicchie ecologiche che possono

essere facilmente occupate da specie invasive.

A questo proposito l’ISPRA ha realizzato un adattamento

per l’Italia centrale a clima mediterraneo della valutazione

del rischio di invasività delle specie vegetali (WRA, Weed

Risk Assessment). L’adattamento è stato successivamente

applicato alle specie da biofuel ed i risultati hanno valutato

come potenzialmente invasive alcune specie attualmente già

coltivate ed altre per le quali al momento non esiste un regi¬

me colturale in Italia.

Scopo di questa investigazione è di sollevare alcuni dub¬

bi sull’utilizzo di alcune specie in coltivazioni intensive per

la produzione di biomassa e proporre possibili forme di mi¬

tigazione. In particolare in questo lavoro, a titolo di esem¬

pio, analizziamo due specie con diversa forma biologica e

corotipo, l’Acacia saligna ed il cardo o cardoon ( Cynara

cardunculus var. altilis). Entrambe le specie, quando sotto¬

poste al WRA, hanno ottenuto valori simili a specie di inva¬

sività nota (quali l’ailanto, la robinia e l’amaranto) e, di con¬

seguenza, la loro dispersione in ambienti naturali potrebbe

arrecare danno, rispettivamente, in habitat quali sistemi du-

nali e costieri, e steppe e pseudosteppe mediterranee.

L’acacia, originaria dell’Australia a clima mediterra¬

neo, ha un comportamento sia da resprouter che da see-

der, è tollerante ai disturbi ed in alcune aree può diventare

invasiva dominante. In regioni quali il Sud Africa medi-

terraneo è considerata una aliena invasiva dannosa per gli

ecosistemi naturali. In Italia è stata introdotta principal¬

mente per fini ornamentali e di consolidamento di terreni.

Viene proposta per la Short Foresi Rotation in quanto è

una specie molto efficiente nella produzione di biomassa,

sia per la presenza di fìllocladi sia per la presenza di azo¬

to-fissatori radicali. Produce molti semi che si conservano

a lungo nelle banche semi del suolo in quanto ben protetti

da coriacei tegumenti esterni. Al momento non si hanno

informazioni sui predatori ed in alcune aree costiere del

sud Italia compete efficacemente con le specie spontanee

negli habitat dunali.

Il cardo o cardoon si è evoluto da pool genetico “au¬

toctono” {wild relative), essendo stato domesticato dal

carciofo spontaneo {Cynara cardunculus var. sylvestris),

con il quale è completamente interfertile. La specie è ben

adattata all’ambiente mediterraneo in Italia e si riproduce

principalmente da seme. Le sue caratteristiche fisiologi¬

che e riproduttive ne fanno una potenziale specie invasi¬

va che potrebbe arrecare danno agli habitat ed alle specie

native delle comunità a cardi spontanei, delle praterie a

graminacee e piante annue, dei coltivi abbandonati do¬

ve processi di ri-naturalizzazione secondaria potrebbero

essere rallentati. Il cardo, infatti, è stato domesticato per

la grandezza del suo fusto ed ulteriormente selezionato

proprio per la produzione di biomassa da genotipi di ori¬

gine spagnola caratterizzati da rapida crescita, efficienza

nell’utilizzo delle risorse idriche e capacità riproduttive.

Sopralluoghi e rilievi in Italia in prossimità di aree utiliz¬

zate per coltivazioni sperimentali hanno accertato la “fuga

da coltivo” da parte del cardo. Conseguentemente esiste il

rischio di ibridazione con le diverse popolazioni di carcio¬

fo spontaneo e di competizione per le risorse con le altre

specie spontanee soprattutto in habitat disturbati.

Le caratteristiche delle specie analizzate, sommate alle

caratteristiche del cropping System (impianti annuali, col¬

tivazioni intensive in diverse zone pedoclimatiche, rischio

di raccolta di coltivi ad impollinazione e dispersione dei

semi già avvenuta, incentivi economici che potrebbero non

essere legati alla produzione -vedi il caso del decoupling

PAC-) ne fanno due specie potenzialmente invasive.

Per questo motivo per la loro coltivazione a fini ener¬

getici sono necessari alcuni procedimenti colturali che ne

limitino tali “aggressive” loro caratteristiche.

Nel caso dell’acacia si suggerisce il non utilizzo.

Nel caso del cardo l’utilizzo di cultivar poco invasive,

taglio dei capolini fiorali e stazioni di monitoraggio al di

fuori della aree di coltivo, pur rendendo meno efficiente

la resa energetica ed economica della specie sono azioni

di mitigazione necessarie al fine di ridurre e controllare

il potenziale impatto sugli habitat naturali, in particola¬

re all’ interno di aree agricole ad alto valore naturalistico

(HNV) o in prossimità di aree protette.

Roberto Crosti

ISPRA (già APAT- Dipartimento Difesa della Natura, Uso Sostenibile delle Risorse Naturali), Via Cullatone 3, 00185 Roma, Italia

e-mail: roberto.crosti@apat.it

Le specie alloctone in Italia: censimenti, invasività e piani di azione

Memorie della Società Italiana di Scienze Naturali e del Museo Civico di Storia Naturale di Milano

Volume XXXVI - Fascicolo I

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A CURA DI GABRIELE GALASSO, GIORGIO CHIOZZI, MAMI AZUMA & ENRICO BANFI

Roberto Crosti, Carmela Cascone & Salvatore Cipollaro

L’utilizzo di dati derivanti dalla letteratura scientifica per la valutazione del

rischio d’invasività di una specie vegetale.

Un caso applicativo per l’Italia centrale a clima mediterraneo

Weed risk assessment: using data from scientific literature to screen plant species

invasiveness. Validation process for Mediterranean region of Central Italy

La capacità di poter valutare l’ invasi vità di una specie ve¬

getale è fondamentale sia nella conservazione sia nella gestio¬

ne degli habitat naturali, soprattutto all’ interno degli agroeco¬

sistemi. In questi ultimi, infatti, la manipolazione antropica

ha modificato gli ecosistemi naturali producendo molti fattori

che favoriscono la creazione di nuove nicchie ecologiche

provvisoriamente disponibili, determinando radicazione di

specie aliene invasive che possono causare danni sia agli ha¬

bitat semi-naturali sia ai residui di vegetazione spontanea.

In particolare, il germoplasma di alcune specie coltiva¬

te può “sfuggire” dalla zona di coltivazione e accelerare il

flusso genico delle specie invasive; inoltre il pascolo e lo

spostamento di merci rappresentano veri e propri “vettori”

per la dispersione di propaguli. In questi ambienti l’espansio¬

ne della produzione intensiva di specie da biofuel in diverse

zone pedoclimatiche e con impianti annuali può favorire ul¬

teriormente il rischio di “fuga”. Nasce quindi l’esigenza di

creare uno strumento di screening iniziale per l’introduzione

di processi colturali nuovi nel sistema agricolo italiano.

Scopo di questo lavoro è la verifica di un WRA (Weed Ri¬

sk Assessment) (Pheloung et al. , 1 999) già adottato in diversi

paesi dove viene utilizzato anche per prevenire l’ingresso di

specie potenzialmente nocive. Il WRA è un metodo che va¬

luta il potenziale rischio di invasività delle piante mediante

analisi relative alla geografìa, alla storia ed alla ecofisiologia

delle specie. La valutazione determina l’assegnazione di un

punteggio secondo il quale a valori alti corrisponde elevata

invasività. In base al punteggio le specie possono essere clas¬

sificate in respinte (invasive) o accettate. Gli autori di questa

comunicazione lo hanno adattato alle condizioni biogeogra¬

fiche e climatiche (Blasi, 1994) per l’Italia centrale a clima

mediterraneo e sottoposto ad un caso applicativo.

Sono state scelte random 20 specie di piante aliene pre¬

senti nel Lazio (Conti et al., 2005). Tali specie sono state

sottoposte al WRA con informazioni ricavate da pubbli¬

cazioni tecniche e database di organizzazioni scientifiche.

I risultati ottenuti sono stati confrontati con l’opinione a

priori di 5 esperti del campo. L’analisi ROC (Receiver

Operating Characteristic) è stata utilizzata per testare l’ac¬

curatezza del WRA nel discriminare le specie invasive da

quelle non invasive. Single Sample Chi Square (x2) è stato

utilizzato per determinare se il numero di specie delle due

principali categorie a priori (invasive e non) ha frequenza

simile a quella delle categorie respinta o accettata ricavate

dal WRA. La correlazione tra il punteggio del WRA ed il

punteggio a priori è stata valutata attraverso il coefficien¬

te di Pearson. La validazione del WRA ha anche incluso

la valutazione della capacità dei livelli soglia nel differen¬

ziare le specie “respinte” da quelle “accettate”.

La procedura di valutazione ha identificato corretta-

mente gran parte delle specie invasive e gran parte delle

non invasive. L’analisi ROC ha evidenziato un’alta per¬

centuale di specie correttamente identificate come inva¬

sive e una bassa percentuale di specie ingiustamente con¬

siderate non invasive. Sia il x2 che la correlazione hanno

evidenziato l’uniformità tra la valutazione WRA e la va¬

lutazione degli esperti. I livelli soglia andrebbero elevati,

questo anche a conferma della resistenza degli ecosistemi

del bacino del Mediterraneo alle invasioni.

Pur basandosi su uno studio preliminare con un numero

limitato di specie, la nostra ricerca ha confermato l’efficacia

del processo di screening , che può essere dunque utilizzato

per la valutazione del rischio delle specie da biofuel. Si sug¬

gerisce, di conseguenza, l’utilizzo del WRA come strumento

operativo per la gestione di tutte quelle specie nuove nel siste¬

ma colturale italiano nonché di quelle invasive già presenti. Il

tutto all’ interno di un sistema di procedure conosciute come

post-border risk management (FAO, 2006), che prevede la

creazione di un network di stakeholders locali capaci di favo¬

rire il controllo e l’eradicazione di specie invasive.

La possibilità di poter individuare preventivamente

specie potenzialmente invasive, inoltre, favorirebbe il

processo di segnalazione e localizzazione della presen¬

za di specie aliene invasive (Early Waming System). In

aggiunta il WRA potrebbe essere utilizzato anche come

indicatore di gradienti di degrado e disturbo ambientale;

al suo punteggio, infatti, potrebbe essere associato sia il

tempo dal degrado che il grado di disturbo.

Bibliografìa

Blasi C., 1994 - Fitoclimatologia del Lazio. Regione Lazio, Assessora¬

to Agricoltura , Roma.

Conti F., Abbate G., Alessandrini A. & Blasi C. (eds.), 2005 - An an-

notated checklist of thè Italian vascular flora. Palombi Editore,

Roma.

FAO, 2006 - Procedures for post-border weed risk management. Plant

Production and Protection Division FAO, Rome.

Pheloung P. C., Williams P. A. & Halloy S. R., 1999 - A weed risk

assessment model for use as a biosecurity tool evaluating plant in- .

troductions. Journal of Environmental Management, 57: 239-251.

Roberto Crosti, Carmela Cascone & Salvatore Cipollaro

1SPRA (già APAT - Dipartimento Difesa della Natura, Uso Sostenibile delle Risorse Naturali), Via Curtatone 3, 00185 Roma, Italia

Roberto Crosti e-mail: roberto.crosti@apat.it

Le specie alloctone in Italia: censimenti, invasività e piani di azione

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Volume XXXVI - Fascicolo I

LE SPECIE ALLOCTONE IN ITALIA: CENSIMENTI, INVASIVITA E PIANI DI AZIONE

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Stefania D’Angelo, Eleonora Ferrante & Mario Lo Valvo

Primi risultati sull’attività di contenimento del gambero rosso della

Louisiana nella Riserva Naturale “Lago Preola e Gorghi tondi” (Sicilia)

Containment of thè Louisiana Red Swamp Crayfish in thè

“Lago Preola e Gorghi tondi” Naturai Reserve (Sicily): preliminary results

Gran parte degli ecosistemi presenti oggi nel Mediter¬

raneo sono il risultato di una lunga storia d’introduzioni

e invasioni di specie aliene, alcune avvenute in maniera

del tutto casuale, ma molte altre deliberatamente volute

dall’uomo. Negli ultimi decenni questo fenomeno ha su¬

bito una notevole accelerazione (Scott, 2001; Genovesi &

Shine, 2004), probabilmente dovuta anche ad una mag¬

giore facilità e velocità delle traslocazioni.

Anche la Sicilia non è rimasta esente da questo feno¬

meno; negli ultimi anni è stata segnalata la presenza di po¬

polazioni, capaci di autosostenersi, di nuove specie alie¬

ne, come lo xenopo liscio, Xenopus laevis (Daudin, 1 802)

(Lillo et al., 2005), un anfibio di origine sudafricana ed

in pericolosa espansione in un’area della Sicilia nordoc¬

cidentale (Faraone et al., 2008), e il gambero rosso della

Louisiana, Procambarus clarki (Girard, 1852), originario

degli Stati centro-meridionali degli USA ed il cui areale

siciliano ricade all’ interno della Riserva naturale “Lago

Preola e Gorghi tondi” (D’Angelo & Lo Valvo, 2003), una

fra le più interessanti zone umide dell’isola dal punto di

vista naturalistico.

Da qualche anno l’ente gestore di quest’area protetta ha

intrapreso delle iniziative rivolte alla conoscenza e al con¬

tenimento del fenomeno invasivo di questo gambero alloc-

tono, il cui comportamento alimentare può indurre pesanti

modificazioni nei sistemi trofici, che possono anche pro¬

vocare l’estinzione locale di altre specie animali e vegetali

(Souty-Grosset et al., 2006), ed in questo contributo vengo¬

no riportate le conoscenze ed i risultati finora raggiunti.

La Riserva naturale “Lago Preola e Gorghi tondi”, este¬

sa 335,62 ha, ricade nel comune di Mazara del Vallo (TP)

ed è una depressione carsica retrodunale lunga poco più di

un chilometro, nella quale insistono cinque bacini lacustri

in successione. Due di questi sono bacini temporanei, or¬

mai ad uno stadio senile, con una superficie rispettivamen¬

te di circa 25 e 2,5 ha, mentre i rimanenti sono ambienti

lacustri di stadio maturo, con un’estensione media di circa

2 ha ciascuno ed una profondità media di circa 7 m.

Per poter valutare la possibilità di un’azione di con¬

tenimento, sia dell’areale che della densità, è stato utiliz¬

zato, tra febbraio e luglio 2008, il metodo della cattura e

rimozione dei gamberi, con l’ausilio di 20 nasse cilindri¬

che, lunghe 70 cm, con un diametro di 25 cm e con una

sola apertura laterale ad imbuto di circa 10 cm, disposte

in maniera diversificata nei cinque invasi. Di tutti gli in¬

dividui rimossi è stata determinata l’età ed il sesso e con

un calibro digitale ed una bilancia di precisione sono state

raccolte rispettivamente le misure di alcune variabili mor-

fometriche (lunghezza totale del corpo, lunghezza totale

del carapace, lunghezza delle chele ed il peso).

In totale ad oggi sono stati catturati circa 500 gamberi.

Gli individui catturati, in maggioranza di sesso maschile,

presentano una lunghezza media di circa 50 mm ed un

peso medio di 10 g. Le femmine si presentano quasi tutte

mature. Poche sono state ad oggi le catture di giovani. I

gamberi catturati sono stati smaltiti come rifiuti speciali.

Sebbene le catture effettuate durante questi mesi non siano

state abbondanti, allo stato attuale, in attesa di mirati studi di

fattibilità finalizzati ad interventi più radicali (cfr. Holdich et

al., 1999), compatibili con l’azione di conservazione dell’area

protetta, e delle necessarie risorse economiche per la loro re¬

alizzazione, la rimozione coatta dei gamberi sembra essere

l’unica azione perseguibile a breve termine, intensificando lo

sforzo di cattura con un numero maggiore di trappole.

Bibliografia

D’Angelo S. & Lo Valvo M., 2003 - On thè presence of thè red swamp

crayfish Procambarus clarkii in Sicily. Naturalista siciliano, 27 (3-

4): 325-327.

Faraone F. P., Lillo F., Giacalone G. & Lo Valvo M., 2008 - The large

invasive population of Xenopus laevis in Sicily, Italy. Amphibia-

Reptilia, 29: 405-412.

Genovesi P. & Shine C., 2004 - European Strategy on Invasive Alien

Species. Nature and Environment, n. 137. Council of Europe publi-

shing, Strasbourg.

Holdich D. M. & Rogers W. D., 1999 - Native and alien crayfish in thè

British Isles. Crustacean Issue, 11: 221-236.

Lillo F., Marrone F., Sicilia A. & Castelli G., 2005 - An invasive popu¬

lation of Xenopus laevis (Daudin, 1802) in Italy. Herpetozoa, 18:

63-64.

Scott J. K., 2001 - Europe gears-up to fight invasive species. Trends in

Ecology & Evolution, 16: 171-172.

Souty-Grosset C., Holdich D. M., Noel P, Reynolds J. & Haffner P.

(eds.), 2006 - Atlas of Crayfish in Europe. Patrimoines Naturels,

Paris, 64.

Stefania D’Angelo

WWF Italia, Ente Gestore R.N.I., Via F. Maccagnone 2/b, 91026 Mazara del Vallo (TP), Italia

e-mail: s.dangelo@wwf.it

Eleonora Ferrante

Via Michele Titone 61, 90129 Palermo, Italia

Mario Lo Valvo

Dipartimento di Biologia animale “G. Reverberi”, Università degli Studi di Palermo, Via Archirafi 18, 90123 Palermo, Italia

e-mail: mlovalvo@unipa.it

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A CURA DI GABRIELE GALASSO, GIORGIO CHIOZZI, MAMI AZUMA & ENRICO BANFI

Franca Davanzo, Fabrizio Sesana, Tiziana Della Puppa, Giscardo Panzavolta, Rossella

Moroni, Marco Calori, Maurizio Bissoli, Marcello Ferruzzi, Rossana Borghini,

Tania Giarratana, Angelo Travaglia, Francesca Assisi, Paola Moro, Paolo Severgnini,

Ilaria Rebutti, Valeria Dimasi, Antonella Pirina & Maria Laura Colombo

Specie animali alloctone in Italia: è un problema tossicologico?

Non-native animai species in Italy: is it a human health problem?

Il contatto accidentale con animali autoctoni delle no¬

stre latitudini raramente esita in un grave avvelenamento.

Presso il Centro Antiveleni (CAV) di Milano viene uti¬

lizzata una procedura standard per la registrazione, classi¬

ficazione ed archiviazione delle consulenze tossicologiche

prestate. Nel periodo 1 gennaio 2005-3 1 dicembre 2007 so¬

no giunte al CAV 173.832 richieste di consulenza. Da que¬

sto archivio sono state estratte le richieste giunte dall’ intero

territorio nazionale relative all’esposizione a morsi, pun¬

ture e contatti con tossine animali, ammontanti al 2,05%

(n=3.568) degli avvelenamenti. Il 99,48% (n=2.691) dei

casi hanno coinvolto l’uomo e lo 0,52% (n=39) gli animali

domestici. Nell’uomo, il 59,01% (n=1.588) hanno riguar¬

dato maschi, con sintomi presenti nel 60,88% (n=1.295).

La terapia suggerita è stata eseguita in ambiente extra¬

ospedaliero nel 23,73% (n=642); in ambiente ospedaliero

nel 68,65% (n=1.857); nel 5,99% (n=162) non è stata ef¬

fettuata nessuna terapia; nell’ 1,63% (n=44) dei casi, non

essendovi relazione tra l’agente riferito e la sintomatologia

presentata dal paziente, non è stata applicata nessuna tera¬

pia in attesa di indagare altra causa.

Nella valutazione del rischio rispetto alla sua possibile

evoluzione in avvelenamento, è stato considerato l’anima¬

le implicato, il tempo intercorso dall’esposizione, l’età del

soggetto, i segni e i sintomi presentati. La non tossicità o

probabile non tossicità si è manifestata nel 26,36% (n=713);

l’intossicazione è stata accertata o non esclusa nel 69,94%

(n= 1.892); non è stata rilevata correlazione con l’agente

riferito o è stata considerata una reazione allergica o non è

stato possibile eseguire una valutazione nel restante 3,77%

(n=102). In questa casistica sono presenti: 4 soggetti esposti

a Boa constrictor (boa costrittore), 2 a Python regius (pitone

reale); 1 morsicatura da parte di Crotalus atrox (crotalo dia-

mantino occidentale); 1 morsicatura dovuta a Dendroaspis

viridis (mamba verde occidentale); 2 casi di esposizione ad

Iguana iguana (iguana dai tubercoli) fuggiti al proprieta¬

rio e ritrovati in aperta campagna; 2 casi di esposizione a

Lampropeltis triangulum (falso corallo o serpente del latte),

che ha terrorizzato due soggetti che lo avevano confuso con

i velenosissimi e morfologicamente assai simili Micrurus

spp. (serpenti corallo); 2 casi di esposizione, in Puglia e in

Sicilia a partire dal 2007, a Hermodice carunculata, anellide

polichete che vive sui fondali rocciosi dei mari tropicali. È

chiamato verme di fuoco o vermocane per il dolore provo¬

cato dal contatto con le sue setole urticanti. Tra gli animali

non identificati, 1 caso di morsicatura avvenuto in Toscana

da riferirsi a Bungarus fasciatus (bungaro fasciato), serpente

estremamente velenoso del sud-est asiatico, che ha interessa¬

to un soggetto maschio di 67 anni. L’animale non è mai stato

catturato. La diagnosi basata sui sintomi e il suggerimento

fornito dal disegno del nipotino dell’uomo, hanno contribui¬

to al buon esito dell’avvelenamento.

L’analisi della nostra casistica pone una serie di inter¬

rogativi soprattutto per quel che riguarda i rettili allocto-

ni per i quali è stata richiesta la nostra consulenza a fini

diagnostici e terapeutici. Ovviamente l’esposizione a Boa

constrictor e Python regius non presenta gravi rischi per i

soggetti esposti, data l’assenza di veleno in questi serpenti.

Diverse sono le problematiche per i morsi di Crotalus atrox

e Dendroaspis viridis , che sebbene avvenuti in un rettila¬

rio, pongono il problema della difficoltà di reperire in tempi

utili il siero specifico. La Legge permette il commercio e la

detenzione di rettili pericolosi, ma non obbliga il detentore

a munirsi del siero specifico all’atto dell’ importazione.

L’evento verificatosi in Toscana rappresenta un caso

limite, ma la presenza di un Bungarus fasciatus lontano

dal suo areale naturale può cogliere impreparati anche gli

escursionisti più esperti. Anche il mare, per effetto del ri-

scaldamento globale, presenta i suoi pericoli: dal 2007 vi

sono segnalazioni di esposizioni a Hermodice caruncu¬

lata che, pur segnalato nel sud del Mediterraneo, non era

mai rientrato nella nostra casistica. Si segnala inoltre un

aumento della frequenza dei contatti con meduse, quasi

mai identificate, con sintomi più gravi rispetto all’atteso.

In conclusione, è necessario porre molta attenzione a tali

avvenimenti che sono la spia o di comportamenti pericolosi

o di modificazioni ambientali. La comparsa di animali non

tipici delle nostre latitudini, con i quali il pubblico non ha

dimestichezza, può comportare gravi rischi alla salute. I dati

illustrati hanno evidenziato come nel nostro territorio vi sia¬

no concrete possibilità di incontrare specie animali alloctone

capaci di provocare rischi alla salute la cui gravità è legata

non solo alla specie, ma anche alla difficoltà di instaurare,

in tempi brevi, trattamenti idonei: infatti, gli antidoti speci¬

fici, solitamente sieri, non sono di facile reperimento come

richiederebbe il trattamento idoneo di tali esposizioni.

F. Davanzo, F.Sesana, T. Della Puppa, G. Panzavolta, R. Moroni, M. Calori, M. Bissoli, M. Ferruzzi, R. Borghini, T. Giarratana,

A. Travaglia, F. Assisi, P. Moro, P. Severgnini, I. Rebutti, V. Dimasi & A. Pirina

Centro Antiveleni di Milano, A. O. Ospedale Niguarda Ca’Granda, Piazza Ospedale Maggiore 3, 20162 Milano, Italia

Franca Davanzo e-mail: franca.davanzo@ospedaleniguarda.it

M. L. Colombo - Dipartimento Scienza e Tecnologia del Farmaco, Università degli Studi di Torino, Via P. Giuria 9, 10125 Torino, Italia

Le specie alloctone in Italia: censimenti, invasività e piani di azione

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LE SPECIE ALLOCTONE IN ITALIA: CENSIMENTI, INVASIVITÀ E PIANI DI AZIONE

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Ivan Ellena, Roberto Sindaco, Giulia Tessa & Marco Favelli

Le testuggini acquatiche alloctone in Piemonte:

distribuzione e proposte d’intervento

Non-native Freshwater Turtles in Piedmont: distribution and management

Il massiccio rilascio in natura di testuggini esotiche com¬

mercializzate come animali da appartamento ha portato al

rilascio delle specie negli ambienti naturali di tutta Europa.

In Italia i primi dati riferibili a tale fenomeno risalgo¬

no alEinizio degli anni ’70 del secolo scorso (Sindaco et

al., 2006) e si riferiscono a Trachemys scripta elegans,

mentre in Piemonte i primi dati a disposizione risalgono

al 1987; si è stimato che fino al 1997 ogni anno siano stati

importati in Italia circa 900.000 esemplari di questa entità

(Ferri & Di Cerbo, 2000).

L’introduzione di testuggini esotiche può essere con¬

siderata una minaccia alla biodiversità delle zone umide,

dato che l’impatto negativo non si limita solo alla com¬

petizione con l’autoctona Emys orbicularis (Cadi & Joly,

2004) ma si manifesta anche sulle comunità di macro-in¬

vertebrati acquatici, di anfibi e sulla vegetazione, special-

mente se le specie esotiche sono presenti con alte densità

(Teillac-Deschamps & Prevot-Julliard, 2006).

Il taxon più rilasciato sul territorio piemontese è Tra¬

chemys scripta elegans ma recentemente sono aumentate

le osservazioni delle sottospecie Trachemys scripta scripta

e Trachemys scripta troosti. La specie risulta diffusa lungo

tutti i principali fiumi piemontesi, in particolare lungo il Po,

ed è presente in una grande varietà di habitat, soprattutto

nei tratti di fiume a corrente lenta, lanche e laghetti semi¬

naturali, anche eutrofizzati, dove possono coesistere nume¬

rosi esemplari (15-40 es.). Le concentrazioni più alte si os¬

servano nei contesti urbani o periurbani, con conteggi fino

a 781 esemplari presenti nei laghetti di un parco urbano nel

comune di Torino (Petterino et al., 2001). L’altitudine dei

siti in cui la specie è stata osservata varia da 86 a 641 m

s.l.m., la sopravvivenza a quote più elevate probabilmente

è impedita dalle basse temperature raggiunte in inverno.

I dati di riproduzione in natura, basati su osservazio¬

ni estemporanee in mancanza di studi sulla biologia della

specie, si riferiscono finora a cinque siti “naturali” (Lago

Bonino, S. Gillio TO; Lanca di S. Michele, Carmagnola

TO; Lago dei Cigni, Venaria Reale TO; ex allevamento

ALMA, Crescentino VC; Stagni di Belangero, AT), nei

quali sono stati osservati individui giovani di 2-3 anni;

la specie si riproduce anche in due parchi pubblici (parco

Burcina, Pollone BI; parco Pellerina, TO).

In Piemonte è stata accertata la sporadica presenza di

altre testuggini esotiche ( Graptemys pseudogeographica

pseudogeographica, Mauremys sp., Trionyx triunguis)

che attualmente non sembrano acclimatate. Nei bacini dei

parchi urbani (laghetti nei parchi, fontane, ecc.) possono

inoltre incontrarsi più taxa contemporaneamente.

Al momento attuale Trachemys scripta elegans do¬

vrebbe essere oggetto di interventi di contenimento, data

la consistenza delle popolazioni naturalizzate. Il commer¬

cio di tale sottospecie è al momento vietato (Regolamen¬

to CEE n. 2551/97 della Commissione del 15 dicembre

1997) ma nel futuro prossimo potrebbero diffondersi sul

territorio altri taxa già presenti ora in numero esiguo se

continuerà il commercio di testuggini esotiche e la libera¬

zione illegale degli esemplari acquistati. La rapida natura¬

lizzazione sul territorio piemontese di T. s. elegans rende

necessari studi più approfonditi sui tassi di sopravvivenza

e riproduzione, al fine di pianificare nell’immediato fu¬

turo interventi di controllo e, dove possibile, di eradica-

zione. Sarebbe auspicabile inoltre T istituzione di centri

di accoglienza degli esemplari confiscati o abbandonati e,

parallelamente, per disincentivare l’acquisto e l’eventuale

rilascio degli esemplari, la pianificazione di una campa¬

gna di sensibilizzazione rivolta alla cittadinanza, in parti¬

colare ai gruppi scolastici.

Bibliografia

Cadi A. & Joly P., 2004 - Impact of thè introduction of thè red-eared

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www.eccb2006.org/> (ultima consultazione 30 settembre 2008).

Ivan Ellena - Via Rivalta 38, 10092 Beinasco (TO), Italia

e-mail: ivanellenal@gmail.com

Roberto Sindaco - Istituto per le Piante da Legno e l’Ambiente, Corso Casale 476, 10132 Torino, Italia

e-mail: rsindaco@gmail.com

Giulia Tessa & Marco Favelli - Zirichiltaggi S.W.C., Strada Vicinale Filigheddu 62/C, 07100 Sassari, Italia

Giulia Tessa e-mail: tessagiu@libero.it - Marco Favelli e-mail: yattaran@libero.it

Le specie alloctone in Italia: censimenti, invasività e piani di azione

Memorie della Società Italiana di Scienze Naturali e del Museo Civico di Storia Naturale di Milano

Volume XXXV! - Fascicolo I

58

A CURA DI GABRIELE GALASSO, GIORGIO CHIOZZI, MAMI AZUMA & ENRICO BANFI

Vincenzo Ferri

Specie alloctone dulciacquicole di recente comparsa nella Riserva Naturale

“Monticchie” di Somaglia (Lodi): situazione e valutazione dei problemi gestionali

New freshwater alien species in thè Naturai Reserve of Lombardy “Monticchie”

of Somaglia (Lodi): situation and management

La Riserva Naturale “Monticchie”, Z.P.S. e S.I.C.

IT209000 1 , è situata nella bassa pianura lodigiana a ridos¬

so del terrazzo del Fiume Po e occupa un’area di circa 250

ha. Prevalentemente pianeggiante con dislivelli minimi che

consentono però, unitamente alla presenza di una falda fre¬

atica piuttosto superficiale e di tipiche risorgive di terrazzo,

il differenziarsi della vegetazione secondo il diverso grado

di igrofilia (Zavagno, 2003). L’area è oggetto dal 1987 di

monitoraggi a lungo termine riguardanti la vegetazione,

l’avifauna e l’erpetofauna (Ferri, 2006; Ferri & Soccini,

2005). Negli anni di studio non sono intervenute sostan¬

ziali modifiche della qualità delle acque, anche se per il

progressivo interrimento è stato necessario realizzare inter¬

venti di manutenzione straordinaria della rete idrica, l’ul¬

timo nel 2004 nell’ambito del finanziamento LIFE Natura

IT/03/000 112, e grazie a recenti finanziamenti della Regio¬

ne Lombardia e della Fondazione CARIPLO sono in corso

azioni per il miglioramento della situazione idrica generale

e per garantire la sopravvivenza della fauna dulciacquicola,

tra cui una importante popolazione di Rana latastei. Nel

2004 sono stati segnalati per la prima volta all’interno della

Riserva le seguenti specie acquatiche alloctone: il gambero

rosso della Louisiana, Procambarus clarkii (Girard, 1852)

(Occhipinti Ambrogi, 2002), l’anodonta cinese, Anodon-

ta woodiana (Lea, 1834) (Lodde et al., 2005), e il cobite

di stagno orientale, Misgurnus anguillicaudatus (Cantor,

1842) (Razzetti et al., 2001). Queste specie sono presenti

in provincia di Lodi a partire dagli anni Novanta, espan¬

dendo rapidamente il loro areale in acque già spopolate

faunisticamente per i profondi stravolgimenti ambientali

di questa provincia lombarda. Nella Riserva Monticchie è

peraltro possibile affermare che l’invasione di Procamba-

rus clarkii (dal 1999) è molto posteriore all’ultima osserva¬

zione certa (nel 1992) di Austropotamobius pallipes. Negli

stessi ambienti colonizzati da Misgurnus anguillicaudatus

e Anodonta woodiana risultano invece ancora sintopici a

Monticchie Cobitis bilineata e Unio elongatulus.

L’invasione di Procambarus clarkii è stata rapida e ge¬

nerale. Molto più localizzata la presenza di Anodonta wo¬

odiana, limitata alle rogge Monticchie e Serpa, sul limite

sud-orientale, e di Misgurnus angullicaudatus rinvenuto

esclusivamente con individui adulti sia nelle rogge sud¬

dette sia nella parte terminale delle aste di deflusso delle

risorgive. L’anodonta cinese ha avuto un picco di presenza

nella roggia Serpa nel 2005 con 0,3 individui adulti/m2 da

0,10 a 0,50 m di profondità. Il cobite di stagno orientale

è stato campionato all’ interno della Riserva con un mas¬

simo di 18 individui nel 2006, mentre il gambero rosso

è abbondantemente presente con individui di varia taglia

nella roggia Monticchie (massimo 8 individui/m2), ma so¬

lo con individui adulti nelle aste di deflusso (massimo 0,3

individui/m2, average total lenght 8,4 mm).

La presenza dei gamberi, notoriamente abili predatori e

di forte impatto per le popolazioni di Anfìbi indigeni (Cruz et

al., 2006), ha imposto a Monticchie una attenta valutazione

dello status delle specie più minacciate, tra cui Triturus car-

nifex, Lissotriton vulgaris e Hyla intermedia, e lo sviluppo di

proposte operative di gestione delle acque interne che possa¬

no limitare la diffusione delle specie alloctone in nuove aree

e per favorire la conservazione della biodiversità locale. Tra

le iniziative in realizzazione la verifica dell’efficienza delle

opere di regimazione idraulica attualmente esistenti in tutta

la Riserva naturale con l’eventuale ripristino e/o l’integra¬

zione, per consentire una regolazione dei deflussi e un più

accurato monitoraggio e controllo delle specie alloctone.

Bibliografia

Cruz M. J., Rebelo R. & Crespo E. G., 2006 - Effects of an introduced cray-

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Vincenzo Ferri

Stazione Regionale per lo Studio e la Conservazione degli Anfibi in Lombardia “Monticchie”, Castello Gavazzi, 26867 Somaglia (LO), Italia

e-mail: vincenf@tin.it

Le specie alloctone in Italia: censimenti, invasività e piani di azione

Memorie della Società Italiana di Scienze Naturali e del Museo Civico di Storia Naturale di Milano

Volume XXXVI - Fascicolo I

LE SPECIE ALLOCTONE IN ITALIA: CENSIMENTI, INVASIVITÀ E PIANI DI AZIONE

59

Sara Filippini, Simone Rossi & Andrea Modesti

Ittiofauna alloctona in provincia di Lodi: distribuzione ed invasività

Alien fishes in thè Province of Lodi: distribution and invasi veness

Scopo del presente lavoro è l’aggiornamento delle

conoscenze sulla diffusione delle specie ittiche alloctone

non sporadiche presenti nel territorio provinciale di Lodi:

ad oggi si annoverano 5 1 specie, 29 delle quali autoctone;

di queste ultime, solo 11 possono ritenersi stabili o con

areale in leggera regressione, 1 5 sono in contrazione e 3

(temolo Thymallus thymallus, lasca Chondrostoma genei

e lampreda padana Lampetra zanandreai) sono a rischio

di estinzione locale.

La porzione superiore dell’Adda e il sistema dei fonta¬

nili mantengono un numero elevato di specie autoctone e

appaiono ad oggi come le uniche tipologie funzionali con

una presenza non sporadica di numerose specie di interes¬

se comunitario. Gli altri gruppi funzionali mostrano una

situazione di relativo degrado, con calo delle specie au¬

toctone e mantenimento di un elevato numero di esotici.

Dall’analisi comparata delle comunità ittiche, è pos¬

sibile classificare le specie esotiche non sporadiche in 4

tipologie: specie ubiquitarie, quali rodeo amaro ( Rho -

deus amarus ), carassio ( Carassius sp.), pseudorasbora

( Pseudorasbora parva ) e carpa ( Cyprinus carpio)', spe¬

cie ad ampia distribuzione, quali persico sole ( Lepomis

gibbosus) e gambusia ( Gambusia holbrooki ); specie in

espansione, quali siluro ( Silurus glanis), barbo d’oltralpe

( Barbus barbus), aspio ( Aspius aspius), abramide ( Abra -

mis brama), lucioperca (, Sander lucioperca), misgumo

(Misgurnus anguillicaudatus) e pesce gatto punteggiato

{Ictalurus punctatus); specie stabili o in regressione, quali

pesce gatto ( Ameiurus melas), persico trota ( Micropterus

salmoides), trota fario ( Salmo trutta trutta), trota iridea

( Oncorhynchus mykiss) e carpa erbivora ( Ctenopharyn -

godon idellus).

Analizzando nel dettaglio lo status attuale di alcune

specie alloctone invasive, è possibile evidenziare che

specie potamali ad elevata euriecìa come aspio, barbo

d’oltralpe e siluro raggiungono densità notevoli nel corso

principale del Po, sono presenti nel tratto terminale dei

suoi affluenti (Adda e Lambro) e mostrano una tendenza

ad espandersi verso monte, anche attraverso la rete cola-

tizia. Tale trend è estremamente preoccupante, e si ritie¬

ne che abbia un ruolo determinante nella rarefazione di

molte delle specie autoctone nelle porzioni potamali del

territorio provinciale.

Nello specifico, il barbo d’oltralpe ha probabilmen¬

te già determinato l’estinzione locale del barbo comune

{Barbus plebejus) nel Po, mentre il siluro sembrerebbe

costituire ad oggi una delle principali minacce per le spe¬

cie autoctone gregarie di media taglia e per specie pre¬

datrici di notevole interesse conservazionistico quali il

luccio {Esox lucius) e la trota marmorata {Salmo trutta

marmoratus).

Ciprinidi di piccola taglia come la pseudorasbora e il

rodeo amaro sono costantemente diffusi, a volte con den¬

sità notevoli, nel Po, nel Lambro, nella rete di bonifica

della bassa lodigiana, nelle acque lentiche e nel sistema

della Muzza, causando fenomeni di competizione diret¬

ta con specie autoctone gregarie quali il triotto {Rutilus

erythrophtalmus), la scardola {Scardinius erythrophtal-

mus) e l’alborella {Alburnus alburnus alborella). Il mi¬

sgumo, diffusosi a partire dal Po, trova le condizioni ide¬

ali di sviluppo nei corpi minori della rete di bonifica della

bassa lodigiana, e sembra avere tendenza all’espansione

verso monte, destando preoccupazione in relazione alla

competizione diretta con il cobite comune {Cobitis tae-

nia bilineata) e con il più raro cobite mascherato {Saba-

nejewia larvata).

L’analisi delle abbondanze relative medie mostra co¬

me la porzione superiore dell’Adda ospiti una comunità

ittica scarsamente contaminata, con oltre il 99% dei pesci

che appartiene a specie autoctone; valori elevati in tal sen¬

so si riscontrano anche nel sistema dei fontanili, nel siste¬

ma superiore della Muzza e nel tratto mediano e inferiore

dell’Adda. Gli altri gruppi funzionali mostrano viceversa

un importante declino delle cenosi, con circa la metà degli

individui presenti che appartiene a specie alloctone. Le

situazioni peggiori si registrano negli ambienti lentici, sul

Lambro, aH’intemo della rete dei canali di bonifica e nel

sistema del Po. L’area con le abbondanze maggiori di spe¬

cie esotiche è quella compresa tra il Po e i tratti terminali

dei principali affluenti: da qui è probabilmente partito il

rapido processo di espansione che oggi riguarda la gran

parte del territorio provinciale.

Sara Filippini

Settore Tutela Territoriale e Ambientale, Provincia di Lodi, Via T. Fanfulla 14, 26900 Lodi, Italia

e-mail: sara.filippini@provincia.lodi.it

Simone Rossi

Via dei Glicini 6, 26836 Montanaso Lombardo (LO), Italia

e-mail: rossi.simo@tiscali.it

Andrea Modesti

Via Lenin 2, 20080 Zibido San Giacomo (MI), Italia

e-mail: a.modesti2@virgilio.it

Le specie alloctone in Italia: censimenti, invasività e piani di azione

Memorie della Società Italiana di Scienze Naturali e del Museo Civico di Storia Naturale di Milano

Volume XXXVI - Fascicolo I

60

A CURA DI GABRIELE GALASSO, GIORGIO CHIOZZI, MAMI AZUMA & ENRICO BANFI

Gabriele Galasso

Due specie di Rumex L. (Poiygonaceae) recentemente comparse in Italia

settentrionale: R . cristatus DC. e R. kerneri Borbàs

Two species of Rumex L. (Poiygonaceae) recently found in northem Italy:

R. cristatus DC. and R. kerneri Borbàs

In questi ultimi anni si stanno diffondendo in Italia

settentrionale due specie di Rumex. Rumex cristatus , dei

Balcani e della Sicilia, si sta espandendo sugli argini del

Po a partire dal Cremonese, nel Triestino e lungo la co¬

sta adriatica da Chioggia alle Marche (Gubellini & Pinzi,

2008). Inizialmente era stata confusa (es. Jogan, 1996;

Poldini, 2004; Conti et al., 2005) con la congenere R. ker¬

neri, originaria dei soli Balcani e per ora localizzata in

Trentino-Alto Adige. Entrambe sono simili a R. patientia

L., specie est-europeo-turanica divenuta circumboreale,

anticamente coltivata e naturalizzata o casuale in gran

parte d’Italia, oggi in via di scomparsa. Si ritiene utile evi¬

denziare i caratteri differenziali di queste entità, fornendo

anche i primi dati sulla loro distribuzione in Italia. Infine

si segnala che nell’ erbario del Museo di Bolzano (BOZ)

sono conservati alcuni campioni, ancora allo studio, che

sembrano corrispondere a R. stenophyllus Ledeb., con

valve intere verso l’apice e dentellate alla base.

1 Valve del fr. denticolate sul bordo; fg. con nervi lat.

inseriti sul centr. con angolo di 60°-90°

2 Valve del fr. con denti lunghi sino a 1 mm; pg. inf. del¬

le fg. minutam. papillosa; inflor. densa, spesso con

rami secondari; pianta alta fino a 2 m R. cristatus

2 Valve del fr. con denti lunghi sino a 0,5 mm; pg. inf.

delle fg. fortem. papillosa; inflor. interrotta e usualm.

senza rami secondari; pianta di minori dimensioni

(fino a 1 m) R. kerneri

1 Valve del fr. con bordo intero o debolm. eroso; nervi

facenti un angolo di 45°-60°(-80°) R. patientia

Rumex cristatus DC. (= R. graecus Boiss. & Heldr.) -

Romice cristato - H scap - Erba perenne robusta, fino a 2

m. Fg. grandi, minutam. papillose inferiorm., con nerv.

lat. formanti un angolo di 60°-90° col nervo princip. In-

flor. densa, spesso con rami secondari; valve con denti

lunghi sino a 1 mm, usualm. bruno-rossastre e spesso con

3 tubercoli, di cui uno maggiore.

Incolti, scarpate, margini stradali e argini fluviali. (0 -

1.500 m). - Fi. VI-VII - NE-Medit., divenuta Circumbor.

Pianura Pad.-Ven. (Po, L. di Garda, lit. adriatico sino

alle Mar), Fvg (TS), Sic. (Madonie e Ficuzza): R.

Specimina visa - Lombardia: Sermide (MN), 24 May 2003,

F.Prosser (ROV); Pieve d’Olmi (CR), 28 May 2003, F.Bonali (MSNM);

ibidem, 30 May 2003 (MSNM); ibidem, 15 Jun 2006 (MSNM); a metà

strada tra Felonica e Quattrelle (MN), 2 Jun 2003, F.Prosser (ROV).

Veneto: Tra Dolo e Mestre Ovest, 15 Jun 1996, L. Poldini (TSB); Chi¬

oggia (VE), 20 Apr 2001, L.Poldini (TSB); Mira (VE), 15 May 2001,

L. Poldini (TSB); Garda (VR), 1 Jun 2006, A.Bertolli & F.Prosser

(ROV). Friuli-Venezia Giulia: Trieste (TS), 20 May 1996, A. Strappo

(MFU); Muggia (TS), 31 May 1996, L.Poldini (TSB); Trieste (TS),

25 Jun 1996, A. Strappo (MFU); Trieste (TS), 3 Jun 1998, F.Martini

(MFU); Trieste (TS), 10 May 2000, L.Poldini (TSB); San Dorligo della

Valle (TS), 10 May 2000, L.Poldini (TSB); San Dorligo della Valle

(TS), 12 May 2000, L.Poldini (TSB). Emilia-Romagna: Luzzara (RE),

22 Aug 2006, A.Truzzi (MSNM). Marche: Fano (PU), 29 Jun 2008,

L. Gubellini (MSNM, PESA).

Rumex kerneri Borbàs (= R. cristatus DC. subsp. ker¬

neri (Borbàs) Akeroyd & D.A.Webb; = R. confertoides

Bihari) - Romice di Kemer - H scap - Simile alla pre¬

cedente, ma di minori dimensioni (fino a 1 m), pg. inf.

delle fg. fortem. papillosa, inflor. interrotta e usualm. sen¬

za rami secondari, valve con denti lunghi sino a 0,5 mm,

usualm. bruno scuro e spesso con un solo tubercolo.

Incolti, scarpate, margini stradali. (100 - 1.500 m). -

Fi. VI-VII - SE-Europ., divenuta Circumbor.

Taa: R; segnalato anche in Cai, ma molto probabilm.

per errore (Passalacqua, in verbis).

Specimina visa - Trentino-Alto Adige: Colle di Brenta (TN), 1 1

Jun 1994, F.Prosser (ROV); Vallarsa (TN), 18 Jun 1999, F.Prosser

(ROV); S. Ilario (TN), 19 Jun 1999, F.Festi (ROV); Valle di Cei (TN),

13 Jul 1999, F.Prosser (ROV); Valle del Fersina (TN), 1 Jun 2000,

F.Prosser (ROV); Val di Non (TN), 17 Jul 200 1 , F.Prosser (ROV); Cor¬

tina alTAdige-Kurtinig (BZ), 4 Jul 2006, F.Zemmer (BOZ); Salomo-

Salum (BZ), 18 Jul 2006, F.Zemmer (BOZ); Salomo-Salum (BZ), 19

Jul 2006, F.Zemmer (BOZ).

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Gabriele Galasso

Sezione di Botanica, Museo di Storia Naturale di Milano, Corso Venezia 55, 20121 Milano, Italia

e-mail: gabriele.galasso@comune.milano.it

Le specie alloctone in Italia: censimenti, invasività e piani di azione

Memorie della Società Italiana di Scienze Naturali e del Museo Civico di Storia Naturale di Milano

Volume XXXVI - Fascicolo I

LE SPECIE ALLOCTONE IN ITALIA: CENSIMENTI, INVASIVITÀ E PIANI DI AZIONE

61

Pietro Genoni, Andrea Fazzone & Alessandro Dal Mas

Diffusione di Corbicula fluminea (Bivalvia: Corbiculidae) nei corsi d’acqua

della provincia di Milano

Spread of Corbicula fluminea (Bivalvia: Corbiculidae) in freshwater streams of

thè Province of Milan

Corbicula fluminea (Miiller, 1774) è un bivalve origi¬

nario del sud-est asiatico, noto anche come vongola asia¬

tica (Asiatic Clam). All’ inizio del XX secolo la distribu¬

zione originaria del genere Corbicula comprendeva Asia,

Africa e Australia (Counts, 1980). Da allora ha raggiunto

una distribuzione pressoché mondiale. Agli inizi degli an¬

ni ’80 del secolo scorso la presenza di Corbicula veniva

segnalata per la prima volta nei fiumi europei (Francia e

Portogallo: Mouthon, 1981). Nei decenni successivi il suo

areale in Europa è andato progressivamente espandendosi

e le segnalazioni della sua presenza hanno riguardato Ger¬

mania, Olanda, Spagna, Regno Unito, Belgio, Ungheria,

Austria, Repubblica Ceca, Romania, Bulgaria. In Italia

Corbicula è stata segnalata per la prima volta nel Fiume

Po nel 1998 (Fabbri & Landi, 1999).

Gli effetti negativi legati all’espansione di questa spe¬

cie segnalati in letteratura riguardano l’occlusione dei ca¬

nali di alimentazione delle centrali nucleari, le alterazioni

ecosistemiche dovute alla elevata capacità di filtrazione,

le modificazioni del substrato e la competizione con le

specie native (Elliot & zu Ermgassen, 2008).

Dati raccolti dall’Agenzia Regionale per la Protezio¬

ne dell’Ambiente (ARPA) della Lombardia, a seguito di

campagne di monitoraggio biologico sui corsi d’acqua

della provincia di Milano, hanno permesso di verificare la

diffusione del bivalve in tale territorio.

Per quanto riguarda i corsi d’acqua principali, la spe¬

cie risulta presente solo nel Fiume Ticino, dove era già

stata rinvenuta nel 2003 (Bodon et al., 2005), mentre non

è mai stata raccolta in altri ambienti quali Adda, Lambro,

Seveso, Olona, Molgora. C. fluminea risulta inoltre pre¬

sente, con densità anche notevoli, in circa metà delle 33

stazioni di campionamento considerate sul reticolo idro¬

grafico minore (rogge, fontanili, cavi).

Allo stato attuale la possibilità di colonizzare nuovi

ambienti della provincia di Milano da parte di questa spe¬

cie sembrerebbe correlata principalmente alla connessio¬

ne con il reticolo idrografico del Fiume Ticino, soprattutto

attraverso il Naviglio Grande che alimenta una buona par¬

te dei corsi d’acqua irrigui. L’isolamento idraulico non¬

ché il cattivo stato qualitativo in cui versano molti corsi

d’acqua della provincia verosimilmente rappresentano i

principali ostacoli alla ulteriore diffusione di C. fluminea.

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Pietro Genoni, Andrea Fazzone & Alessandro Dal Mas

Dipartimento di Milano, ARPA Lombardia, Via Spagliardi 19, 20015 Parabiago (MI), Italia

Pietro Genoni e-mail: p.genoni@arpalombardia.it

Le specie alloctone in Italia: censimenti, invasività e piani di azione

Memorie della Società Italiana di Scienze Naturali e del Museo Civico di Storia Naturale di Milano

Volume XXXVI - Fascicolo I

62

A CURA DI GABRIELE GALASSO, GIORGIO CHIOZZI, MAMI AZUMA & ENRICO BANFI

Pietro Genoni, Andrea Fazzone & Alessandro Dal Mas

Presenza di Barbronia weberi (Hirudinea: Salifidae)

in due torrenti prealpini lombardi

Occurrence of Barbronia weberi (Hirudinea: Salifidae)

in two pedemontane streams of Lombardy

Barbronia weberi (R. Blanchard, 1 897) è una sangui¬

suga di origine asiatica appartenente alla famiglia Salifì-

dae, il cui areale di distribuzione originario si estende da

Afghanistan e Pakistan fino a Giava, Sumatra, Bomeo e

Cina meridionale. Si tratta della sanguisuga più diffusa

del subcontinente indiano (Nesemann & Neubert, 1999).

Questa specie è stata introdotta in Nuova Zelanda

(Mason, 1976), Inghilterra (Sawyer, 1986), Austria e

Germania (Nesemann & Neubert, 1999), Brasile (Pam-

plin & Rocha, 2000), USA (Rutter & Klemm, 2001) e

Australia (Govedich et al., 2002). La sua presenza è

stata segnalata per la prima volta in Italia da Genoni &

Fazzone (2008).

Nel suo areale di origine la specie vive in piccoli corsi

d’acqua, in stagni e laghi eutrofi, spesso associata alla ve¬

getazione acquatica che utilizza per attaccare i cocoon.

A partire dal 2006 B. weberi è stata regolarmente rac¬

colta nel corso di campagne di monitoraggio biologico

condotte sul Torrente Seveso e sul Torrente Lura in provin¬

cia di Como. Si tratta di corsi d’acqua che presentano un

livello qualitativo da scarso a moderato, dovuto alla pre¬

senza di scarichi di origine domestica ed industriale (pre¬

valentemente tessile). Nel dicembre 2007 la sanguisuga è

stata rinvenuta anche a Lentate sul Seveso, in provincia di

Milano, segno che la specie sta colonizzando i tratti più

a valle del torrente. I primi campionamenti eseguiti nel

2008 confermano che B. weberi è stabilmente presente

nella comunità macrobentonica di questi ambienti.

Le conseguenze dell’introduzione di questa specie non

sono tuttora chiare. Essendo un predatore a rapido svilup¬

po potrebbe competere con altri invertebrati e/o esercitare

una significativa predazione di altri invertebrati.

Allo stato attuale non risultano segnalazioni della pre¬

senza di B. weberi in altri corsi d’acqua della Lombardia.

Bibliografia

Genoni P. & Fazzone A., 2008 -Barbronia weberi (R. Blanchard, 1 897)

(Hirudinea: Salifidae), an Asian leech species new to Italy. Aquatic

Invasions, 3 (1): 77-79.

Govedich F. R., Bain B. A. & Davies R. W., 2002 - First record of thè

Asian freshwater leech Barbronia weberi (Blanchard, 1 897) (Euhi-

rudinea: Erpobdellidae) in Australia. The Victorian Naturalist, 119:

227-228.

Mason J., 1976 - Studies on thè freshwater and terrestrial leeches of

New Zealand. 2. Orders Gnathobdelliformes and Pharyngobdelli-

formes. Journal of thè Royal Society ofNew Zealand , 6: 255-276.

Nesemann H. & Neubert E., 1999-Annelida, Clitellata: Branchiobdel-

lida, Acanthobdellea, Hirudinea. SiiBwasserfauna von Mitteleuropa

6/2. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg, Berlin.

Pamplin P. & Rocha O., 2000 - First report of Barbronia weberi (Hi¬

rudinea: Erpobdelliformes: Salifidae) from South America. Revista

de Biologia Tropical, 48: 723.

Rutter R. P. & Klemm D. J., 2001 - The presence of an Asian leech,

Barbronia weberi, in a home aquarium in South Florida (Hirudinea:

Salifidae). Florida Scientist, 64: 216-218.

Sawyer R. T., 1986 - Leach biology and behaviour. Clarendon Press,

Oxford.

Pietro Genoni, Andrea Fazzone & Alessandro Dal Mas

Dipartimento di Milano, ARPA Lombardia, Via Spagliardi 19, 20015 Parabiago (MI), Italia

Pietro Genoni e-mail: p.genoni@arpalombardia.it

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LE SPECIE ALLOCTONE IN ITALIA: CENSIMENTI, INVASIVITÀ E PIANI DI AZIONE

63

Marco Giardini

Il Pozzo del Merro (Monti Cornicolani, Roma) a cinque anni

dalPinfestazione da Salvinia molesta D.S.Mitchell

The “Pozzo del Merro” sinkhole (Cornicolani Mountains, Rome) five years

after Salvinia molesta D.S.Mitchell infestation

La cavità carsica allagata del Pozzo del Merro è situata

in comune di Sant’Angelo Romano, nei Monti Comico-

lani, modesti rilievi carbonatici mesozoici posti nell’area

compresa tra Tevere e Aniene a circa 30 km a NE di Ro¬

ma. Questo imponente sinkhole (voragine da sprofon¬

damento) è incluso nella “Riserva Naturale Macchia di

Gattaceca e Macchia del Barco”, area protetta istituita nel

1997 e gestita dalla Provincia di Roma. La voragine si

apre sul piano campagna (quota 150 m s.l.m.) con una

bocca subcircolare di circa 150 m di diametro; la struttu¬

ra, imbutiforme, si approfondisce per circa 80 m fino alla

superficie del lago, il cui diametro, a causa del consistente

abbassamento del livello dell’acqua (circa 7 m negli ulti¬

mi 7 anni), risulta oggi ridotto a meno di 20 m. Una serie

di indagini effettuate a partire dal 1999, anche mediante

l’uso di particolari veicoli subacquei filoguidati messi a

disposizione dai Vigili del Fuoco, hanno portato ad esplo¬

rare la voragine fino alla profondità di 392 m senza loca¬

lizzarne con certezza il fondo. Queste esplorazioni hanno

consentito di attribuire al Pozzo del Merro il primato di

cavità allagata più profonda al mondo. Nelle sue acque

inoltre è stata scoperta una nuova specie di crostaceo antì¬

pode: Niphargus cornicolanus (Iannilli & Vigna Taglian-

ti, 2005).

La vegetazione naturale osservabile nei pressi della

voragine è costituita da una boscaglia formata da Quer-

cus pubescens Willd., Styrax officinali L. ed altre spe¬

cie termofile. Le pareti della cavità, rivestite da una ri¬

gogliosa vegetazione arborea dominata da Quercus ilex

L., ospitano ben sette specie di pteridofite. A queste si è

aggiunta Salvinia molesta D.S.Mitchell, specie acquatica

esotica fortemente invasiva rinvenuta al Pozzo del Merro

(seconda stazione italiana) nell’agosto del 2003 (Giardini,

2006). Questa felce ha coperto l’intera superficie lacustre

nel giro di circa 3 mesi, sostituendosi all’ originale tappeto

di Lemna minor L. Allo scopo di evitare danni alle bioce¬

nosi originariamente presenti (Giardini et al., 2001), si è

immediatamente suggerito all’ente gestore di rimuoverla

dalle acque del lago nel più breve tempo possibile, ma la

prevista rimozione non si è potuta realizzare. Il rinveni¬

mento di una testuggine acquatica esotica durante le ricer¬

che svolte nell’estate 2007 da Provincia, Università degli

Studi di Tor Vergata ed altri enti {Merro Scientifìc Project)

ha permesso di chiarire le modalità di introduzione della

felce (Palozzi, 2007).

Al Pozzo del Merro nella stagione invernale S. molesta

mostra segni di sofferenza e l’infestazione tende a regre¬

dire, ma le particolari condizioni microclimatiche della

cavità consentono a questa felce di superare agevolmente

la stagione avversa. Nel periodo estivo la specie toma a

svilupparsi con grande rigoglio, fatta eccezione per i bordi

del lago nei punti in cui i raggi del sole sono più schermati

dalla vegetazione, dove la salvinia tende a scomparire e

Lemna minor riprende il sopravvento. Nel corso di questi

cinque anni l’infestazione si è quindi mantenuta e conso¬

lidata, tanto che oggi questa felce forma un tappeto spesso

quanto basta per essere colonizzato da altre piante quali

Care x penduta Huds. e, soprattutto, Epilobium parviflo-

rum Schreb. La presenza di questo fitto intrico vegetale

impedisce il passaggio della luce e ostacola la diffusione

dell’ossigeno alterando il chimismo dell’acqua. La pre¬

senza di questa specie infestante in un ambiente confinato

come quello del Pozzo del Merro rappresenta sicuramente

un pericolo per l’ecosistema acquatico, ma studi scienti¬

fici seri e mirati sulla sua ecologia non sono mai stati ef¬

fettuati. Considerata la situazione attuale, e visto il modo

in cui l’infestazione si sta evolvendo, la rimozione imme¬

diata della felce è probabilmente l’intervento più sensato

che si possa realizzare in questo particolare ambiente di

eccezionale valore scientifico.

Bibliografìa

Giardini M., 2006 - Note sulla biologia, l’ecologia e le modalità di

controllo di Salvinia molesta D.S. Mitchell (Salviniaceae), spe¬

cie infestante nuova per il Lazio. Rivista di Idrobiologia , 42 (1-3)

(2003): 263-282.

Giardini M., Caramanna G. & Calamita U., 2001 - L’imponente sin¬

khole del Pozzo del Merro (Monti Cornicolani, Roma): stato attuale

delle conoscenze. Natura e Montagna, 48 (2): 12-27.

Iannilli V. & Vigna Taglianti A., 2005 - New data on genus Niphargus

(Amphipoda, Niphargidae) in Italy, with thè description of a new spe-

cies of thè oremus group. Crustaceana, 77 (10) (2004): 1253-1261.

Palozzi R., 2007 - Il Pozzo del Merro: immersioni con Jim Bowden e

Stefano Makula. Sottacqua, anno I, n° 5, luglio 2007. <http://www.

sottacqua. info/05_07/05_07_r03_primo_piano_palozzi.htm> (ulti¬

ma consultazione 18 agosto 2008).

Marco Giardini

Dipartimento di Biologia Vegetale, Università degli Studi di Roma “La Sapienza”, Piazzale Aldo Moro 5, 00185 Roma, Italia

e-mail: marco.giardini@uniromal .it

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64

A CURA DI GABRIELE GALASSO, GIORGIO CHIOZZ1, MAMI AZUMA & ENRICO BANFI

Cristina Gonzalo Gòmez & Sandra Casellato

Arrivai vectors of Dikerogammarus villosus in Italy:

viability of spread in thè Iberian Peninsula and Great Britain

Vettori di introduzione in Italia di Dikerogammarus villosus :

possibilità di diffusione nella Penisola Iberica e in Gran Bretagna

Ponto-Caspian amphipod Dikerogammarus villosus

(Sowinsky, 1894), thè Killer Shrimp, has spread through-

out Europe at a frantic pace, mainly via anthropogenic

navigable water systems, such as thè Main-Danube Canal.

Currently, it can be found in Central and Eastern Europe,

with thè exception of thè Iberian Peninsula and Great

Britain. Furthcrmore, its remarkable capacity for adapta-

tion, that includes wide tolerance to temperature, conduc-

tivity and salinity conditions, potentially enables D. villo¬

sus to survive a joumey in ballast water and reach distant

territories. It can also be introduced in new water bodies

attached to ship hulls and through aquaculture manage¬

ment, for instance in consignments of fìsh larvae coming

from Ponto-Caspian fìsh farms. These last two vectors are

pointed out as thè mode of introduction in Italy. D. villo¬

sus was found for thè first time in Lake Garda (Northern

Italy), a few years ago. This subalpine lake is not con-

nected to thè European fluvial-lacustrine network in any

way. In other words, its spread has overcome thè Alps

barrier. In addition to such high migrational capacity, D.

villosus exhibits a successful invader profile that ensures

its establishment, with features such as rapid population

increases due to a large reproductive capacity, along with

rapid growth to early sexual maturation (at 6 mm length),

rapid development of eggs, optimal timing to release thè

maximum number of neonates per female (Aprii/May),

short fife span, tolerance to a wide range of environmen-

tal conditions and exceptional predatory capabilities. In

summary, there is a good chance that Dikerogammarus

villosus will arrive and establish in both thè Iberian Penin¬

sula, overcoming thè Pyrenees barrier, and Great Britain,

surviving marine transportation. Moreover, some experts

claim that it could even reach transoceanic inland waters,

such as North American Great Lakes.

Cristina Gonzalo Gòmez

Departamento de Ecologia, Facultad de Biologia, Universidad de Alcalà

Plaza San Diego s/n, 28801 Alcalà de Henares (Madrid), Espafia

e-mail: cristina.gonzalo@uah.es

Sandra Casellato

Laboratorio di Ecologia del Benthos, Dipartimento di Biologia, Università degli Studi di Padova

Via IJ. Bassi 58/B, 35121 Padova, Italia

e-mail: sandra.casellato@unipd.it

Le specie alloctone in Italia: censimenti, invasività e piani di azione

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Volume XXXVI - Fascicolo I

LE SPECIE ALLOCTONE IN ITALIA: CENSIMENTI. INVASIVITÀ E PIANI DI AZIONE

65

Marcello Grussu

Gli uccelli alloctoni in Sardegna: una checklist aggiornata

The alien birds of Sardinia: an updated checklist

La prima segnalazione della presenza di una specie alloc-

tona in Sardegna si trova in Lilford (1887) e riguarda la pre¬

senza nell’isolotto di Caprera di fagiani introdotti. Tuttavia, la

prima specie introdotta in Sardegna potrebbe essere la pernice

sarda (Alectoris barbara) la cui presenza nell’isola secondo

alcuni autori è riconducibile a immissione artificiale in epoca

romana (Mocci Demartis, 1992; Andreotti et ai., 2001).

Il primo elenco delle specie alloctone in Sardegna si trova

in Grussu (1995, 1996) seguito da una successiva revisione

(Grussu, 2001). Nel presente lavoro, oltre ad un ulteriore

aggiornamento, si forniscono ulteriori dati sullo status, la

distribuzione, l’anno di immissione e quello di prima nidi¬

ficazione delle specie sino ad ora note come naturalizzate.

Per ulteriori dati (anno e località di avvistamento, numero

di individui, ecc...) sulle specie osservate in modo occasio¬

nale, si veda Grussu (2001). Le specie di uccelli alloctone

note per la Sardegna sono 38, di cui sette naturalizzate e due

acclimatate. I nomi italiani e quelli scientifici delle specie

seguono la “Check-list degli Uccelli (Aves) italiani” redatta

dal Centro Italiano Studi Ornitologici e dal Comitato di

Omologazione Italiano (CISO-COI, 2005).

Specie acclimatate nidificanti (specie presenti con una

o più popolazioni stabili che si autosostengono)

Cigno reale Cygnus olor. Prime introduzioni intorno al 1955. Nidi¬

fica in modo più o meno regolare in diversi siti. Pernice sarda Alectoris

barbara. Probabilmente introdotta in tempi storici. Nidificante in tutta

Pisola. Fagiano comune Phasianus colchicus. Introdotto alla fine del

1800 nell’Arcipelago della Maddalena e poi in altre aree. Nidificante

regolare. Colino della Virginia Colinus virginianus. Introdotto intorno

al 1980 nel Campidano dove ha nidificato; ora probabilmente estinto.

Parrocchetto dal collare Psittacula krameri. Prime introduzioni nel

periodo 1970-80 nel Golfo di Cagliari. Nidificazione accertata dal 2006

a Cagliari, ma probabilmente si riproduce anche in altre località. Par-

rocchetto monaco Myiopsitta monachus. Primi dati nel 1985 nel Golfo

di Cagliari con prime prove di nidificazione nel 2007. Gazza Pica pica.

Introdotto prima del 1915 nell’Isola dell’ Asinara, si è poi diffuso anche

nella Penisola di Stintino. Nidificante regolare.

Specie acclimatate non nidificanti

Tortora domestica Streptopelia roseogrisea. Presenza regolare

nel Golfo di Cagliari dove potrebbe nidificare. Bengalino comune

Amandava amandava. Presenze occasionali in più siti. Probabile ni¬

dificante a Sassari.

Specie presenti più o meno regolarmente e possibili nidificanti

Fenicottero minore Phoenicopterus minor. Singoli individui, anche

frammisti a P. roseus nidificanti in colonia, nel Golfo di Cagliari. Airone

schistaceo Egretta gnlaris. Diverse segnalazioni; indizi di nidificazione

nel Golfo di Oristano (1996). Cigno nero Cygnus atratus. Varie osserva¬

zioni nella Sardegna meridionale. Gobbo della Giamaica Oxyura jamai-

censis. Indizi di nidificazione nel Golfo di Cagliari (2000).

Specie occasionali non nidificanti

Fregata magnifica Fregata magnìficens. Cicogna collolanoso

Ciconia episcopus. Ibis sacro Threskiornis aethiopicus. Spatola rosa

Platalea ajaja. Fenicottero del Cile Phoenicopterus chilensis. Oca

facciabianca Branta leucopsis. Oca del Canada Branta canadensis.

Oca di Magellano Chloephaga pietà. Alzavola asiatica Anas formosa.

Marzaiola americana Anas discors. Dendrocigna facciabianca Den-

drocygna viduata. Anatra muta Cairina moschata. Anatra mandarina

Aix galericulata. Pernice rossa Alectoris rufa. Quaglia giapponese Co-

tur nix japonica. Fagiano versicolore Phasianus versicolor. Calopsitta

Nymphicus hollandicus. Pappagallo ecletto Eclectus roratus. Pappa¬

gallino ondulato Melopsittacus undulatus. Diamante mandarino Po-

ephila guttata. Storno delle Filippine Aplonis panayensis. Maina co¬

mune Acridotheres tristis. Canarino Serinus canaria. Astrilde comune

Estrilda astrild. Vescovo arancio Euplectes franciscanus.

Specie da confermare (dati dubbi o da verificare)

Starna Perdix perdix. Francolino Francolinus francolinus. Da¬

migella della Numidia Grus virgo. Zigolo testaranciata Ernberiza

bruniceps.

Ringraziamenti - Si ringraziano Piero Basoccu, Pasquale

Carroni, Egidio Trainito, Francesco Mascia, Mauro Sanna e

tutti gli altri ricercatori del GOS che hanno fornito dati.

Bibliografìa

Andreotti A., Baccetti N., Perfetti A., Besa M., Genovesi P. & Guberti

V., 2001 - Mammiferi ed Uccelli esotici in Italia: analisi del feno¬

meno, impatto sulla biodiversità e linee guida gestionali. Quaderni

Conservazione Natura, 2. Ministero Ambiente, Istituto Nazionale

Fauna Selvatica.

CISO-COI, 2005 - Check-list degli Uccelli (Aves) italiani. <http://

www.ciso-coi.org/COImateriale/ListaCISO-COI.pdf> (ultima con¬

sultazione 26 settembre 2008).

Grussu M., 1995 - Check-list of thè Birds of Sardinia (First part). Rivi¬

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Grussu M., 1996 - Check-list of thè Birds of Sardinia (Second and last

part). Rivista italiana di Ornitologia, 66: 9-16.

Grussu M., 2001 - Checklist of thè birds of Sardinia. Aves Ichnusae,

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Lilford L., 1887 - Notes on thè Mediterranean Omithology. The Ibis,

19: 261-283.

Mocci Demartis A., 1992 -Pernice sarda Alectoris barbara. In: Uccelli.

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Franceschi P. & Baccetti N. (eds.). Calderini, Bologna: 787-791.

Marcello Grussu

Gruppo Ornitologico Sardo, C.P. 209/C, 09045 Quartu Sant’Elena (CA), Italia

e-mail: porphyrio@tiscali.it

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A CURA DI GABRIELE GALASSO, GIORGIO CHIOZZI, MAMI AZUMA & ENRICO BANFI

Marcello Grussu, Piero Basoccu, Mauro Sanna & Francesco Mascia

La popolazione alloctona di cigno reale ( Cygnus olor) in Sardegna

On thè introduced population of Mute Swan ( Cygnus olor) in Sardinia

Nel Mediterraneo occidentale la nidificazione del ci¬

gno reale si riscontra solamente in Italia, Francia e Spa¬

gna, quasi esclusivamente per opera di individui tenuti in

condizioni di semi-cattività o naturalizzati. L’areale ripro¬

duttivo, con esclusione di alcune aree della Francia me¬

ridionale, è frammentato e localizzato (Snow & Perrins,

1998). In Italia, la riproduzione si verifica nelle regioni

più settentrionali (Lombardia, Veneto, Piemonte, Emilia

Romagna, ecc...), e occasionalmente più a sud sino alla

Puglia e alla Sardegna settentrionale (Brichetti & Fracas¬

so, 2003).

In Sardegna, la presenza di singoli individui e piccoli

gruppi (solitamente coppie) della specie come migratrice

e svernante irregolare, è stata rilevata in modo quasi rego¬

lare sin dall’800 (Cara, 1842). Tuttavia, da diversi decen¬

ni è presente anche una ridotta popolazione introdotta per

scopi ornamentali che in diversi siti si è anche naturaliz¬

zata, nidificando in modo più o meno regolare e allevando

i pulcini (Grussu, 1995a, 1995b, 1996a, 1996b, 2001).

La prima introduzione nell’isola è stata effettuata in¬

torno al 1955 in un piccolo lago artificiale della Sardegna

centro-occidentale, presso Villagrande/Nuoro. Nel sito, è

stata rilasciata una coppia di adulti importata dalla Sviz¬

zera, che ha nidificato con successo una volta allevando

11 giovani. Negli anni successivi, il gruppo di cigni è ri¬

masto nella zona umida, diventando per molto tempo una

attrazione per gli abitanti dell’area, ma la popolazione dei

cigni si è poi ridotta progressivamente per la morte de¬

gli individui per impatto sulle linee elettriche presenti in

prossimità del lago. Gli ultimi individui di Cigno reale

sono morti intorno al 1970 e la popolazione si è quindi

estinta (Basoccu, inedito).

Intorno al 1990, una piccolissima popolazione è stata

introdotta in alcuni siti della parte nord-orientale dell’iso¬

la, in Costa Smeralda. Per diversi anni, 1-2 coppie si sono

anche insediate e riprodotte nella vicina località di Liscia

di Vacca; ma l’esito riproduttivo non è noto. Attualmen¬

te, la riproduzione della specie, si verifica ancora con 2-3

coppie nella Costa Smeralda, ad opera di individui tenuti

in condizioni di semi-libertà (Sanna, inedito).

Sempre intorno al 1990, nel Golfo di Cagliari (sud

dell’isola), la riproduzione della specie si è verificata

all’interno del parco di un hotel presso Pula. Inoltre, sem¬

pre in quest’area, in località Poggio dei Pini, negli anni

compresi tra la fine del XX secolo e i primi del XXI, al¬

cune coppie di Cigno reale sono state rilasciate in alcune

aree umide artificiali. Da alcuni anni una coppia nidifica

in modo regolare nel sito con un esito riproduttivo soddi¬

sfacente, con 3-4 giovani allevati annualmente nel perio¬

do 2006-2008.

Inoltre, negli ultimi anni singoli individui e piccoli

gruppi (sino a 5 individui contemporaneamente) sono sta¬

ti introdotti in situazione di semi-libertà in parchi di ville

e hotel in diverse aree costiere dell’isola senza che siano

stati accertati altri casi di nidificazione.

In totale, in Sardegna al momento sono presenti alme¬

no 3-4 coppie nidificanti della specie su una popolazione

totale di 20-40 individui. Una buona parte degli individui

introdotti sono abili al volo e spesso si allontanano dai siti

d’introduzione o si disperdono definitivamente in natura

confondendosi con eventuali individui selvatici migratori

e svernanti.

La nidificazione in cattività del cigno reale in Sarde¬

gna, che si verifica seppur in modo irregolare da diversi

decenni, evidenzia la presenza nell’isola delle caratteri¬

stiche ambientali idonee alla riproduzione della specie.

Inoltre, il sito di nidificazione del Golfo di Cagliari co¬

stituisce il limite più meridionale dell’areale riproduttivo

in Italia (Brichetti & Fracasso, 2003) e, insieme a quelli

spagnoli, greci e turchi, anche uno dei più meridionale

dell’intera Regione Paleartica occidentale (cfr. Snow &

Perrins, 1998).

Ringraziamenti - Si ringraziano tutti i ricercatori del

GOS che hanno collaborato alla nostra inchiesta, in parti¬

colare Angelo Pani e Antonio Fadda.

Bibliografìa

Brichetti P. & Fracasso G., 2003 - Ornitologia Italiana 1. Perdisa, Oz-

zano Emilia (BO).

Cara G., 1842 - Elenco degli uccelli che trovansi nell’isola di Sardegna

od Ornitologia sarda. Fratelli Reycend & C., Torino.

Grussu M., 1995a - Check-list of thè Birds of Sardinia (First part).

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Grussu M., 1995b - Status, distribuzione e popolazione degli uccel¬

li nidificanti in Sardegna (Italia) al 1995. Prima parte. Gli Uccelli

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Grussu M., 1 996a - Check-list of thè Birds of Sardinia (Second and last

part). Rivista italiana di Ornitologia, 66: 9-16.

Grussu M., 1996b - Status, distribuzione e popolazione degli uccelli

nidificanti in Sardegna (Italia) al 1995. Seconda e ultima parte. Gli

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Grussu M., 2001 - Checklist of thè birds of Sardinia. Aves Ichnusae,

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Snow D. W. & Perrins C. M. (eds.), 1998 - The Birds of thè Western

Palearctic. Concise Edition. Oxford University Press, Oxford.

Marcello Grussu, Piero Basoccu, Mauro Sanna & Francesco Mascia

Gruppo Ornitologico Sardo, C.P. 209/C, 09045 Quartu Sant’Elena (CA), Italia

e-mail: gos.it@tiscali.it

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LE SPECIE ALLOCTONE IN ITALIA: CENSIMENTI, INVASIVITA E PIANI DI AZIONE

67

Leonardo Gubellini & Morena Pinzi

Osservazioni su alcune specie vegetali alloctone nelle Marche

Remarks on some alien plant species in thè Marche region

In base all’ aggiornamento delle conoscenze sulla flora

regionale, le entità esotiche italiane attualmente presenti

nelle Marche ammontano a 296, corrispondenti al 10,76%

di tutta la flora. Tuttavia se consideriamo tra le esotiche

anche le specie alloctone nelle Marche, ma indigene al¬

meno in una regione italiana, il numero sale a 346 entità,

corrispondenti a ben il 12,57% della flora regionale; tra

queste specie si possono indicare: Alnus cordata (Loisel.)

Loisel., Anemone coronaria L., Medicago arborea L., Al¬

bum neapolitanum Cirillo, Capparis spinosa L., ecc.

Recenti ricerche hanno permesso di individuare alcu¬

ne nuove specie esotiche per la regione e di ampliare le

conoscenze su ecologia e distribuzione di altre. Gran par¬

te dei dati qui riportati sono inseriti nel lavoro di prossima

pubblicazione relativo al Censimento della Flora Esotica

d’Italia (Celesti-Grapow et al., in stampa).

Rumex cristatus DC. è stata indicata per la Sicilia

(Conti et al., 2005) ed è diffusa in Lombardia, Veneto,

Friuli-Venezia Giulia ed Emilia-Romagna (Galasso,

2008), dove era stata inizialmente confusa con R. kerneri

Borbàs (Conti et al., 2005); nel giugno 2008 è stata osser¬

vata in un ambiente ruderale ai margini della Superstrada

Fano-Grosseto in località Bellocchi. Successive ricerche

condotte nel territorio regionale non hanno consentito il

ritovamento di altre popolazioni.

Di recente comparsa è anche Amaranthus tuberculatus

(Moq.) J.D.Sauer, segnalato per Lombardia, Emilia-Ro¬

magna (Conti et al., 2005, sub A. rudis Sauer), Piemonte

e Veneto (Conti et al., 2007) e raccolto la prima volta nel

2006 e successivamente nel 2007 nell’alveo del Fiume

Metauro presso Fossombrone (PESA). Il buon numero di

esemplari osservati lascia immaginare che la specie abbia

la capacità di una rapida diffusione.

Carpobrotus acinaciformis (L.) L.Bolus è una specie

ampiamente coltivata soprattutto lungo la costa, ma an¬

cora non mostra una spiccata capacità di spontaneizzarsi,

tuttavia presso Porto Potenza Picena (MC) sta invadendo

una parte del cordone litoraneo.

Opuntia ficus-indica (L.) Mill. è frequentemente col¬

tivata a scopo ornamentale, ma solitamente non è in gra¬

do di affrancarsi dal luogo dell’impianto. Tuttavia è sta¬

ta osservata, certamente avventizia, a Fermo, in pendici

scoscese assieme ad Agave americana L. e presso Ascoli

Piceno in luoghi semirupestri. Specie esotica nuova per la

regione è anche Physalis peruviana L., raccolta nel 2007

sul greto del Fiume Chienti presso S. Claudio (Corridonia,

MC) ove sono stati osservati alcuni esemplari in un’area

di alcune centinaia di metri quadrati.

Oxalis pes-caprae L. è stata segnalata la prima volta

per Pietralacroce (AN) (Biondi & Allegrezza, 1996). Suc¬

cessivamente è stata raccolta in varie località delle provin¬

ce di Pesaro e Urbino, Ancona, Macerata e Ascoli Piceno

(PESA); la specie sembra pertanto in forte espansione in

ambienti retrodunali, scarpate stradali, luoghi ruderali del

settore costiero e basso collinare.

Ambrosia artemisiifolia L., indicata come pianta di

presenza generalmente effimera per varie località costie¬

re fra Pesaro e Falconara Marittima (Brilli-Cattarini &

Sialm, 1973, sub A. elatior L.; Viegi et al., 2003), negli ul¬

timi anni è stata raccolta anche lungo il Fiume Candiglia-

no presso Furio (2002) e lungo il Fiume Metauro presso

Fossombrone (2005), località in cui si stabilisce nei greti e

tende a diffondersi in modo significativo (PESA).

Bibliografia

Biondi E. & Allegrezza M., 1996 - Il paesaggio vegetale del territorio

collinare anconetano. Giornale Botanico Italiano, 130(1): 117-135.

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gale C., Gottschlich G., Griinanger P., Gubellini L., Iiriti G., Luca-

rini D., Marchetti D., Moraldo B., Peruzzi L., Poldini L., Prosser

F., Raffaelli M., Santangelo A., Scassellati E., Scortegagna S., Selvi

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Leonardo Gubellini & Morena Pinzi

Centro Ricerche Floristiche delle Marche, Via Barsanti 18, 61 100 Pesaro, Italia

e-mail: crflor@provincia.ps.it

Le specie alloctone in Italia: censimenti, invasività e piani di azione

Memorie della Società Italiana di Scienze Naturali e del Museo Civico di Storia Naturale di Milano

I Volume XXXVI - Fascicolo I

1

I

68

A CURA DI GABRIELE GALASSO, GIORGIO CHIOZZI, MAMI AZUMA & ENRICO BANFI

Duilio Iamonico

Invasività e problematiche tassonomiche relative al genere Amaranthus L.

in Italia

Invasiveness and taxonomic problems on thè genus Amaranthus L. in Italy

Gli studi sulle entità esotiche d’Italia, condotti dalla

Società Botanica Italiana, hanno evidenziato la presen¬

za di un significativo contingente di specie indicate tra le

più invasive a livello globale. Tra esse sono annoverati gli

amaranti (Viegi et al., 2005). Il genere Amaranthus L. è

rappresentato nella flora italiana da 20 specie (Conti et al.,

2005; 2007) e 21 entità (Iamonico, 2008a), delle quali 19

ritenute aliene, talora naturalizzate invasive. La capacità di

diffusione di queste piante erbacee è connessa all’elevata

plasticità ecologica delle varie specie, che permette loro di

occupare facilmente ambiti aperti a medio-bassa naturalità.

Le caratteristiche principali favorenti il processo di inva¬

sione sono: ciclo biologico breve, fenologia tardo-estiva,

strutture dei popolamenti diversificate, impollinazione au-

togama e anemogana (Costea & Tardif, 2003; Costea et al.,

2004). Gli effetti negativi che ne conseguono riguardano

sia la biodiversità, particolarmente negli ecosistemi urba¬

ni nei confronti delle specie indigene sinantropiche, sia le

attività agricole, trattandosi di specie infestanti i campi col¬

tivati che provocano ingenti danni economici (Camarda et

al., 2005). Dati bibliografici e osservazioni personali hanno

evidenziato la facilità di insediamento degli amaranti nelle

colture cerealicole, orticole e frutticole.

Per l’Italia la conoscenza di questo taxon è ancora assai

lacunosa. Complesse questioni di carattere tassonomico,

elevata variabilità fenotipica e notevole frequenza degli

ibridi sono i principali fattori che hanno portato ad errori

di determinazione e di distribuzione delle specie. Conse¬

guentemente si ha una sottostima (o sovrastima) dell’ab¬

bondanza delle entità, che riflette talora una valutazione

erronea dello status invasivo. Con lo scopo di sopperire a

tali mancanze e fornire, sia in termini scientifici che ap¬

plicativi, strumenti e informazioni utili per una corretta

definizione di strategie di monitoraggio degli amaranti, è

stata avviata da circa due anni una ricerca su tale genere,

la prima a livello nazionale. Le indagini sinora effettua¬

te hanno rilevato nuove segnalazioni, conferme storiche

ed esclusioni (Iamonico, 2008a, 2008b, in accettazione;

Iamonico & Wilhalm, 2008). La revisione dei materiali

d’erbario, in particolare, ha evidenziato numerose deter¬

minazioni errate anche per specie ben discriminabili mor¬

fologicamente. Le imprecisioni maggiori riguardano le

entità del subgen. Amaranthus sect. Amaranthus {sensu

Mosyakin & Robertson, 1996), gruppo che più degli altri

manifesta la variabilità fenotipica del genere (per l’Italia

comprende: A. caudatus L ., A. retroflexus L ., A. hybridus

L., A. cruentus L., A. powellii S. Watson s.L).

Risulta chiara dunque l’importanza di approfondire le

problematiche tassonomiche sul genere in Italia, in mo¬

do da favorire la corretta determinazione e distribuzione

delle varie specie. Si perverrà così alla redazione di piani

d’azione efficaci, tali da ridurre le ripercussioni socio-

economico-ambientali causate dalla diffusione incontrol¬

lata di queste infestanti.

Bibliografìa

Camarda I., Brundu G., Celesti Grapow L., Viegi L. & Blasi C., 2005 -

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Roma.

Conti F., Alessandrini A., Bacchetta G., Banfi E., Barberis G., Bartoluc-

ci F., Bernardo L., Bonacquisti S., Bouvet D., Bovio M., Brusa G.,

Del Guacchio E., Foggi B., Frattini S., Galasso G., Gallo L., Gan-

gale C., Gottschlich G., Griinanger R, Gubellini L., Iiriti G., Luca-

rini D., Marchetti D., Moraldo B., Peruzzi L., Poldini L., Prosser

F., Raffaelli M., Santangelo A., Scassellati E., Scortegagna S., Selvi

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Cagiotti M. R., Camarda I., Celesti-Grapow L., Cesca G., Conti F.,

Fascetti S., Gubellini L., La Valva V., Lucchese F., Mazzola P, Mar-

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Duilio Iamonico

Via dei Colli Albani 170, 00179 Roma, Italia

e-mail: duilio76@yahoo.it

Le specie alloctone in Italia: censimenti, invasività e piani di azione

Memorie della Società Italiana di Scienze Naturali e del Museo Civico di Storia Naturale di Milano

Volume XXXVI - Fascicolo I

LE SPECIE ALLOCTONE IN ITALIA: CENSIMENTI, INVASIVITÀ E PIANI DI AZIONE

69

Alberto F. Inghilesi, Stefano Cannicci, Andrea Martini, Aldo Dal Prà,

Franco Corrias & Duccio Berzi

Gestione e controllo sanitario della nutria ( Myocastor coypus)

nell’Oasi WWF di Gabbianello (Barberino del Mugello)

Management and sanitary control of thè Coypu (. Myocastor coypus)

in thè Oasi WWF of Gabbianello (Barberino del Mugello)

È stata intrapresa una campagna di cattura della nu¬

tria {Myocastor coypus ) nell’oasi WWF di Gabbianel¬

lo (A.N.P.I.L. del sistema regionale delle aree protette

della Toscana), area umida artificiale ultimata nel 1999

nell’ambito della sistemazione delle sponde del lago di

Bilancino (Barberino del Mugello, Firenze), finalizzata

alla conservazione della fauna omitica. Le catture, ef¬

fettuate mediante dispositivi a pedana basculante, sono

state condotte da dicembre 2007 a febbraio 2008 per un

totale di 559 notti/trappola, in due zone del lago abitual¬

mente frequentate dalla nutrie (rinvenimento di escre¬

menti e osservazione diretta), disposte lungo un tratto

di canneto ( Phragmites australis). Il personale della

Polizia Provinciale ha poi provveduto alla soppressione

eutanasica degli esemplari catturati. In ognuna delle due

zone sono state installate 3 trappole a terra e 3 trappole

montate su zattere galleggianti, tutte aventi carote come

esca. Le 12 trappole sono quindi state controllate una

volta al giorno, al mattino. Sono stati catturati 30 indi¬

vidui, con una sex ratio sbilanciata verso le femmine di

1,73 (19F, 11M). L’età degli individui è stata stabilita

secondo la relazione proposta da Cossignani & Velatta

(1993). L’età media è risultata essere 6,75 mesi, con tutti

gli esemplari rientranti nei 12 mesi di età. Non si sono

registrate differenze significative per quanto riguarda

peso e misure morfometriche tra maschi e femmine. Per

la popolazione è stato calcolato un peso medio di 4,02

kg e un indice di condizione medio di 53,53.

Le trappole su zattera si sono rivelate 4 volte più effi¬

caci rispetto a quelle collocate a terra, anche a causa della

presenza di minilepri ( Sylvilagus floridanus) che le face¬

vano scattare. Il disturbo sull’avifauna presente è risultato

estremamente contenuto, soprattutto per quello che con¬

cerne il controllo delle trappole su zattera, che consento¬

no un ridotto accesso allo specchio d’acqua da parte di

addetti al controllo. La sessione di cattura è stata interrotta

dopo un periodo di 12 giorni trascorsi senza catture né

avvistamenti di esemplari.

Si è poi provveduto a eseguire le autopsie degli anima¬

li catturati (dopo lo stoccaggio in congelatore) per l’ac¬

quisizione di dati morfometrici. Sono state eseguiti dei

controlli su campioni di feci e sangue per la ricerca di

enteroparassiti e di positività a Salmonella spp. e Lepto-

spira spp. in collaborazione con l’Istituto Zooprofilattico

Sperimentale delle regioni Lazio e Toscana, Sezione di

Firenze. Un individuo è stato trovato parassitato da una

specie di Oxyuridae, nessuna positività è stata trovata per

Salmonella spp. mentre il 12% (3 positivi su 25 campioni

esaminati) degli individui presentava anticorpi di Lepto-

spira bratislava. Un individuo presentava il fegato con

noduli cistici di Capii laria sp.

Con la fine delle catture, sono state approntate due aree

chiuse 5X5 m con relative aree controllo, con l’intento di

monitorare l’evoluzione del canneto ed eventuale impatto

della nutria in ricolonizzazione. Negli ultimi anni, infatti,

si è notata una graduale regressione del canneto e, in pa¬

rallelo, un aumento della presenza della nutria. Un’analisi

sulle specie vegetali presenti ha posto poi le basi per even¬

tuale monitoraggio di alcune specie sensibili.

I risultati ottenuti sono stati discussi anche alla luce

delle campagne di cattura svolte nell’oasi durante i due

inverni precedenti.

Bibliografìa

Cossignani M. & Velatta F., 1993 - Proposai of a method to estimate thè

weight of dried eye lens in thè coypu ( Myocastor coypus). Hystrix,

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Alberto F. Inghilesi & Stefano Cannicci

Dipartimento di Biologia Evoluzionistica, Università degli Studi di Firenze, Via Romana 17, 50125 Firenze, Italia

Alberto F. Inghilesi e-mail: alberto.inghilesi@gmail.com

Andrea Martini & Aldo Dal Prà

Dipartimento di Scienze Zootecniche, Università degli Studi di Firenze, Via delle Cascine 5, 50144 Firenze, Italia

Franco Corrias

Sezione di Firenze, Istituto Zooprofilattico Sperimentale delle Regioni Lazio e Toscana

Via Castelpulci 41, 50018 San Martino alla Palma (FI), Italia

Duccio Berzi

Ischetus seri, Viale Ugo Bassi 6r, 50137 Firenze, Italia

Le specie alloctone in Italia: censimenti, invasività e piani di azione

Memorie della Società Italiana di Scienze Naturali e del Museo Civico di Storia Naturale di Milano

Volume XXXVI - Fascicolo I

:

70

A CURA DI GABRIELE GALASSO, GIORGIO CHIOZZI, MAMI AZUMA & ENRICO BANFI

Lorenzo Lastrucci, Mauro Raffaelli, Bruno Foggi, Daniele Viciani,

Piero Bruschi, Enrico Della Giovampaola, Maria Adele Signorini

Contributo alla conoscenza della flora esotica della Toscana

Contribution to thè knowledge of thè alien flora of Tuscany

Durante le indagini degli ultimi anni riguardanti la flo¬

ra e la vegetazione degli ambienti umidi della Toscana e

delle isole dell’ arcipelago toscano sono emersi nuovi dati

relativi alla flora esotica presente nella regione.

Gli studi sulla flora igrofila si sono concentrati dappri¬

ma sulle aree umide planiziarie e collinari della provin¬

cia di Arezzo (Lastrucci & Raffaelli, 2006), mostrando la

presenza sul territorio, oltre che di un elevato numero di

entità di estremo interesse naturalistico, anche di un robu¬

sto contingente di esotiche, alcune delle quali molto ab¬

bondanti o addirittura con spiccata tendenza all’invasività

(es. Paspalum distichum L., Bidens frondosa L., Artemi¬

sia verlotiorum Lamotte, Amorpha fruticosa L., Reynou-

tria japonica Houtt. var. japonica, Symphyotrichum lan-

ceolatum (Willd.) G.L.Nesom, Cyperus eragrostis Lam.).

Sempre in provincia di Arezzo, lungo l’Amo nel basso

Casentino, è stata segnalata per la prima volta in Toscana

Vìtis riparia Michx. (Galasso et al., 2007). L’estensione

delle indagini sulle zone umide ad altre province della To¬

scana ha portato a nuove scoperte di specie esotiche ca¬

suali quali Eichhornia crassipes (Mart.) Solms lungo un

corso d’acqua che attraversa Firenze (Lastrucci & Foggi,

2007) o invasive, almeno localmente, quali Myriophyllum

aquaticum (Veli.) Verde., specie di origine sudamericana

abbondantissima lungo alcuni corsi d’acqua intorno al

Lago di Porta, nella Toscana nord-occidentale (Lastrucci

et al., 2006).

Un’indagine tassonomica e distributiva sul territorio

italiano, con la collaborazione del Museo di Storia Natu¬

rale di Milano e del Corpo Forestale dello Stato di Prato¬

vecchio (AR), è stata poi intrapresa sulle specie del ge¬

nere Reynoutria in seguito al ritrovamento di Reynoutria

x bohemica Chrtek & Chrtkovà, entità nuova per l’Italia

(Padula et al., 2008); attualmente è in fase di aggiorna¬

mento la distribuzione di tali specie in territorio toscano.

Ulteriori indagini sulle aree umide toscane, in special mo¬

do intorno al Padule di Fucecchio, evidenziano la forte

presenza di Amorpha fruticosa e di Cyperus strigosus L.,

abbondantissimo sui prati umidi del Padule e delle zone

limitrofe.

Parallelamente alle indagini sulle zone umide è in fa¬

se di ultimazione uno studio sulle esotiche dell’Arcipela¬

go Toscano. Su una griglia di 250*250 m per l’Elba e di

100*100 m per Giannutri, Giglio, Pianosa, Capraia, Gor-

gona è stata valutata la presenza quantitativa di 15 specie

utilizzando una scala da 1 a 10. Attraverso sistemi GIS è

stata poi verificata la relazione fra la presenza delle specie

e alcuni parametri geomorfici, climatici e ambientali in

generale. I primi risultati riguardanti 8 specie dell’Elba

mostrano che i fattori naturali (temperatura, indice om-

brotermico e altitudine) hanno la maggiore influenza nella

determinazione del tipo di distribuzione, mentre come se¬

condo fattore sono attivi due ulteriori parametri: lunghez¬

za delle strade ed eterogeneità ambientale (numero di tipi

di vegetazione per plot).

Uno studio di dettaglio è stato intrapreso su Oxalis

pes-caprae L. di cui viene indagata la diffusione lungo le

coste del Mediterraneo e in Italia, la presenza nell’Arcipe¬

lago Toscano e la biologia riproduttiva; sulle popolazioni

delle isole toscane saranno poi realizzate indagini cariolo-

giche e sarà valutata la variabilità genetica.

Infine nell’estate 2008 è stata intrapresa un’indagine

in collaborazione col Museo di Storia Naturale di Milano

per lo studio delle entità esotiche del genere Vìtis nell’Iso¬

la d’Elba.

Bibliografìa

Galasso G., Banfi E., Alessandrini A., Lastrucci L., Padula M. & Zoc¬

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na di Scienze naturali e del Museo civico di Storia naturale di

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Lorenzo Lastrucci, Mauro Raffaelli, Bruno Foggi & Daniele Viciani

Dipartimento di Biologia Vegetale, Università degli Studi di Firenze, Via La Pira 4, 50121 Firenze, Italia

Lorenzo Lastrucci e-mail: gqlast@tin.it - Bruno Foggi e-mail: bruno.foggi@unifi.it

Piero Bruschi, Enrico Della Giovampaola & Maria Adele Signorini

Dipartimento di Biologia Vegetale, Università degli Studi di Firenze, Piazzale delle Cascine 28, 50144 Firenze, Italia

Le specie alloctone in Italia: censimenti, invasività e piani di azione

Memorie della Società Italiana di Scienze Naturali e del Museo Civico di Storia Naturale di Milano

Volume XXXVI - Fascicolo I

LE SPECIE ALLOCTONE IN ITALIA: CENSIMENTI, INVASIVITÀ E PIANI DI AZIONE

71

Francesco Lillo, Francesco Paolo Faraone & Mario Lo Valvo

Xenopus laevis in Sicilia: areale, invasività e impatto

Xenopus laevis in Sicily: range, invasiveness and impact

In Italia sono note tre specie di anfibi alloctoni natura-

lizzati: Lithobates catesbeianus, Pelophylax kurtmuelleri

e Xenopus laevis. Mentre le prime due specie sono state

introdotte per fini alimentari, è probabile che X laevis sia

stato introdotto in seguito all’uso di tale specie in ambito

medico e scientifico. Studi condotti a partire dal 2005 si

sono finora concentrati nel valutare l’areale della specie,

le capacità invasive, lo spettro trofico e il potenziale im¬

patto sugli ecosistemi ospiti.

Il primo ritrovamento di X. laevis in Sicilia è databile

al 1999 sebbene esso sia ufficialmente noto dal 2004 (Lil¬

lo et al, 2005). Nonostante la relativa recente introduzio¬

ne di questo pipide, l’areale della popolazione risulta par¬

ticolarmente ampia: i censimenti condotti nel 2005 hanno

evidenziato un’estensione di circa 225 km2 (Faraone et al,

2008a), ben più ampia di quella coperta dalla popolazione

francese (considerata fino ad allora la più estesa in Eu¬

ropa) che, dal rilascio avvenuto all’inizio degli anni ’80,

aveva raggiunto un’estensione di circa 100 km2 nel 2003.

Censimenti condotti tra il 2005 e il 2008 hanno evidenzia¬

to un notevole allargamento dell’areale, fatto che deno¬

ta una spiccata capacità di dispersione e colonizzazione.

L’areale di X laevis in Sicilia include le valli dei Fiumi

Jato e Belice Destro e la specie è rinvenibile, oltre che nel

primo dei due fiumi, in un grande invaso artificiale e in

numerosi stagni agricoli presenti sul territorio limitrofo.

Proprio in questi ultimi la specie trova le condizioni ideali

per instaurare popolazioni particolarmente numerose.

La dieta, analizzata tramite stornaci flushing in uno

stagno campione (Faraone et al., 2008b), si basa quasi

completamente sulla predazione di organismi acquatici.

Le prede quantitativamente più abbondanti sono costituite

da zooplancton (copepodi e cladoceri, 63,5%), invertebra¬

ti nectonici (efemerotteri, zigotteri e anisotteri, 22,1%),

e invertebrati bentonici (chironomidi e ceratopogonidi,

13,4%), mentre una quota inferiore della dieta deriva da

prede terrestri (probabilmente cadute accidentalmente in

acqua) e da eventi di cannibalismo nei confronti di uova,

larve e neometamorfosati (complessivamente 0,8%). Dal

punto di vista del contributo in massa, le categorie di pre¬

de più importanti risultano dagli invertebrati nectonici e

dal cannibalismo (48,7% e 47,2% rispettivamente).

La valutazione dell’impatto sugli ecosistemi ospiti da

parte di specie aliene è una procedura piuttosto complessa

e dai risultati spesso ambivalenti. Tra il 2006 e il 2008

è stata condotta un’indagine mirata a valutare l’effetto

di X. laevis sulle popolazioni autoctone di anfibi (Lillo

et al., 2008). Nell’area sono naturalmente presenti Bufo

bufo , Hyla intermedia, Discoglossus pictus e Pelophylax

sinklepton hispanicus. L’impatto è stato valutato tramite

confronti tra stagni dalle medesime caratteristiche ecolo¬

giche, occupati e non da X. laevis. Nei due gruppi di sta¬

gni è stato valutato il successo riproduttivo delle specie

autoctone tramite presenza/assenza di uova, larve e neo¬

metamorfosati (confronto statistico tramite x2-test). Diffe¬

renze altamente significative sono risultate tra i due grup¬

pi di stagni per il successo riproduttivo di tre specie (H.

intermedia, D. pictus e P. sinklepton hispanicus). Nessuna

differenza significativa è stata invece riscontrata per B.

bufo per il quale è stato anche effettuato il test U di Mann-

Whitney sulle densità dei girini ma, anche in questo caso,

senza differenze significative.

Le informazioni finora ottenute suscitano un giustifi¬

cato allarme sulle conseguenze attuali e future dell’intro¬

duzione di X. laevis. Esso risulta infatti, in Sicilia, una

specie ben adattata alle condizioni ambientali, con note¬

vole capacità invasive e con un verosimile effetto negati¬

vo sulle specie locali di anfibi. Gli sforzi futuri dovranno

essere concentrati, oltre che nel completamento delle in¬

formazioni sulle caratteristiche ecologiche e comporta¬

mentali, nel ricercare strategie compensative e metodi di

eradicazione e contenimento per i quali saranno necessari

notevoli risorse scientifiche ed economiche.

Bibliografìa

Faraone F. P., Lillo F., Giacalone G. & Lo Valvo M., 2008a - The large

invasive population of Xenopus laevis in Sicily, Italy. Amphibia-

Reptilia, 29:405-412.

Faraone F. R, Lillo F., Giacalone G. & Lo Valvo M., 2008b - Dieta

di una popolazione di Xenopo liscio introdotta in Sicilia. In: Her-

petologia Sardiniae. Corti C. (ed.). Societas Herpetologica Italica.

Edizioni Belvedere, Latina: 241-246.

Lillo F., Marrone F., Sicilia, A., Castelli G. & Zava B., 2005 - An in¬

vasive population of Xenopus laevis (Daudin, 1 802) in Italy. Her-

petozoa, 18: 63-64.

Lillo F., Faraone F. P. & Lo Valvo M., 2008 - Valutazione preliminare

dell’impatto di Xenopus laevis sulle popolazioni di anfibi siciliani.

In: Herpetologia Sardiniae. Corti C. (ed.). Societas Herpetologica

Italica. Edizioni Belvedere, Latina: 304-309.

Francesco Lillo, Francesco Paolo Faraone & Mario Lo Valvo

Dipartimento di Biologia Animale “G. Reverberi”, Università degli Studi di Palermo, Via Archirafi 18, 90123 Palermo, Italia

Francesco Lillo e-mail: francesco.lillo@unipa.it

RICERCA PARZIALMENTE FINANZIATA CON FONDI “EX 60%” MURST 2006

Le specie alloctone in Italia: censimenti, invasività e piani di azione

Memorie della Società Italiana di Scienze Naturali e del Museo Civico di Storia Naturale di Milano

Volume XXXVI - Fascicolo I

72

A CURA DI GABRIELE GALASSO, GIORGIO CHIOZZI, MAMI AZUMA & ENRICO BANFI

Andrea Maria Longo, Irene Lisi & Marcello Zorzi

Prunus serotini Phytolacca americana , Ailanthus altissima : le principali

specie vegetali infestanti nella Riserva Naturale “Bosco WWF di Vanzago”

Prunus serotina , Phytolacca americana , Ailanthus altissima: thè main

invasive plant species in thè wildlife reserve “Bosco WWF di Vanzago”

La Riserva Naturale “Bosco WWF di Vanzago” rientra

nel sistema delle aree protette della Regione Lombardia.

Si trova situata nella porzione di pianura del pianalto pa¬

dano, tra le incisioni dei Fiumi Ticino ed Olona, al margine

estremo nord della fascia dei fontanili. È uno dei rari casi

di bosco di pianura ancora esistenti nella Pianura Padana,

con esemplari centenari di rovere e di famia. All’area bo-

scata si alternano terreni agricoli, specchi d’acqua e zone

umide occupate da canneto e altre specie vegetali. L’area

è riconosciuta come riserva naturale regionale a partire

dal 1985. Successivamente è stata identificata come Si¬

to di Importanza Comunitaria (SIC) e Zona di Protezione

Speciale (ZPS) (IT2050006).

Da diversi anni in numerosi boschi della Pianura Pa¬

dana vi è una massiccia diffusione del Prunus serotina

Ehrh. Introdotto presumibilmente nel 1922 in alcuni ter¬

reni privati presso Crenna di Gallarate (VA), la specie ha

allargato il proprio areale. Di origine nordamericana, ap¬

partiene alla sottofamiglia delle Prunoideae delle Rosace-

ae. È un albero che nel suo areale può raggiungere altezze

di 18-25 m e spesso anche 30; il diametro del tronco si

aggira sui 45-60 cm. I frutti del Prunus serotina matu¬

rano solo dopo la metà del mese di agosto e per questo è

anche detto prugnolo tardivo. È una pianta chiaramente

mesofila, ma dotata di notevole plasticità. Ha la capacità

di riprodursi sia per seme che agamicamente tramite pol¬

loni. La specie si è espansa con rapidità soprattutto nei

boschi cedui formando popolamenti di pessima struttura

ed impoverendo notevolmente la composizione specifica.

Ha capacità, inoltre, inibente a causa della produzione di

sostanze allelopatiche.

Il Prunus serotina è diffuso prevalentemente nell’area

del pianalto e nelle zone del Ticino, dove si rileva un’estre¬

ma rigogliosità e facilità di dispersione tale da competere

con tutte le altre specie presenti, robinia compresa, che

tende a sostituire.

Oltre al Prunus serotina, altre specie vegetali allocto-

ne sono presenti, seppur in maniera minore, presso l’area

protetta “Bosco WWF di Vanzago”: Ailanthus altissima

(Mill.) Swingle e Phytolacca americana L. e anche Robi¬

nia pseudoacacia L.

Ma è il Prunus serotina che rappresenta il maggior

fattore di disturbo ecologico forestale. Il sottobosco e la

composizione vegetale dello stato erbaceo sono forte¬

mente condizionati dalla presenza del Prunus serotina

che, resistente alla malattie e adattabile alle più dispa¬

rate condizioni ambientali, si è diffuso rapidamente nel

sottobosco, portando alla scomparsa, in talune aree, di

quasi tutte le specie erbacee ed arbustive ed impedendo

di fatto la rinnovazione naturale e spontanea delle specie

arboree indigene. Inoltre è meno appetibile al prelievo

degli erbivori per la presenza di sostanze tossiche nel

fogliame.

Dall’anno 2000 al 2003 sono stati effettuati degli in¬

terventi periodici di taglio del Prunus serotina, in alcune

aree boscate della riserva naturale, attraverso decespu-

gliazione manuale e con trincia forestale. Tale attività ha

permesso il mantenimento (solamente per i quattro anni)

di un sottobosco privo della specie infestante, ma anche

scarno delle altre specie autoctone. L’intervento è stato

accompagnato dalla messa a dimora di specie arbustive

e ad alto fusto, in maniera di aumentare, nel corso degli

anni, l’ombreggiamento.

La crescita del Prunus al termine degli interventi di

taglio è ripresa costantemente riportando le stesse condi¬

zioni trovate all’inizio dei quattro anni.

Risulta estremamente problematico il controllo delle

specie infestanti considerando anche gli alti costi per un

costante e continuo taglio in tutte le superfici interessate e

il non utilizzo di prodotti chimici all’interno della riserva

naturale.

<

Andrea Maria Longo, Irene Lisi & Marcello Zorzi

Riserva Naturale della Regione Lombardia “Bosco WWF di Vanzago”, Via Tre Campane 21, 20010 Vanzago (MI), Italia

e-mail: boscovanzago@wwf.it - sito web: www.boscowwfdivanzago.it

Le specie alloctone in Italia: censimenti, invasività e piani di azione

Memorie della Società Italiana di Scienze Naturali e del Museo Civico di Storia Naturale di Milano

Volume XXXVI - Fascicolo I

LE SPECIE ALLOCTONE IN ITALIA: CENSIMENTI, INVASIVITA E PIANI DI AZIONE

73

Maurizio Marrese

Quadro conoscitivo preliminare della flora vascolare alloctona della

provincia di Foggia

Preliminary checklist of thè alien vascular flora of thè Foggia Province (Italy)

L’area d’indagine comprende tutta la provincia di

Foggia, incluse le Isole Tremiti. Il territorio è solitamente

diviso in tre subregioni distinte: Tavoliere delle Puglie,

Promontorio del Gargano e Monti Dauni. Il Tavoliere è

delimitato dai confini naturali creati da tre corsi d’acqua:

il Fiume Fortore (e Torrente Saccione), che segna il con¬

fine con la regione Molise a nord; il Torrente Candelaro,

che lo separa a est dal Gargano; il Fiume Ofanto a sud,

che lo divide dalla provincia di Bari; a ovest il Tavoliere

è delimitato virtualmente dalle prime colline dell’Appen-

nino. L’area è una vasta pianura, lunga 80 km e larga 40

km circa, avente una superficie di oltre 3.000 km2, quasi

totalmente coltivata a cereali con rare apparizioni di vi¬

gneti, uliveti e coltivazioni di ortaggi. Poche sono le aree

naturali sopravvissute all’ agricoltura intensiva, ormai ri¬

dotte a “isole”, tra cui citiamo il Bosco dell’Incoronata

nel comune di Foggia e i rarefatti lembi di boschi riparia-

li dei corsi d’acqua, come quelli del Torrente Cervaro. Il

Gargano è un promontorio che per la varietà di ambienti

presenta un’elevatissima biovarietà. Oggi protetto quasi

totalmente dall’omonimo parco nazionale, è spesso con¬

siderato come un’isola biologica poiché è circondato per

tre lati dal Mare Adriatico e da distese coltivazioni cere¬

alicole al suo confine con il Tavoliere. Pochi sono i pos¬

sibili corridoi ecologici con l’Appennino, esclusivamente

riferibili ai corsi d’acqua, che a causa delle manomissioni

ambientali perpetrate nell’arco di decenni sono ridotti a

canali profondi e stretti spesso senza vegetazione riparia-

le. I Monti della Daunia confinano con le regioni Molise,

Campania e Basilicata, sono delimitati a nord-ovest dal

bacino del Fiume Fortore, a sud dal Fiume Ofanto e ad

est dalla pianura del Tavoliere. Nel complesso il territorio

risulta differente dal resto della provincia a causa di un

clima più “appenninico” e non mediterraneo come nelle

altre due subregioni; infatti, secondo una classificazione

altimetrica, per il 20% risulta essere montano e per 1 ’80%

collinare. L’altitudine massima si raggiunge con Monte

Cornacchia a 1.151 m s.l.m.

In questa indagine è stata presa in considerazione la

flora esotica della provincia di Foggia, sia sulla base di

analisi bibliografiche (Fenaroli, 1966-1974; Biscotti,

2002; Marrese, 2006) che di dati e rilevamenti raccolti

direttamente in campo dal 1998 al 2008. Tale campio¬

namento si è basato sul modello del progetto europeo di

cartografia floristica (CFCE/MTB) già ampiamente appli¬

cato dai paesi europei. Il quadrante è l’unità cartografica

utilizzata e a esso sono riferiti i dati di presenza/assenza di

ogni specie. Ogni quadrante è stato suddiviso in 4 settori

e ognuno di essi, a sua volta, in ulteriori sottosettori per

un maggior dettaglio. Per la determinazione dei singoli

taxa ci si è avvalsi di “Flora d’Italia” (Pignatti, 1982) e di

“Flora Europaea” (Tutin et al., 1964-1980, 1993) e come

confronto degli aggiornamenti della “An annotated chec¬

klist of thè italian vascular flora” (Conti et al., 2005). Il

trattamento informatico dei dati floristici è stato effettuato

mediante dei fogli di calcolo worksheet e software GIS

open source ( Quantum GIS).

La ricerca ha rinvenuto 82 entità; le specie sono state

suddivise e catalogate tra coltivate spontaneizzate (CS),

avventizie naturalizzate (AN), avventizie casuali (AC) ed

esotiche dubbie (ED); la tipologia più rappresentata sono

le specie coltivate spontaneizzate. Sono inoltre state rac¬

colte informazioni su origine, distribuzione, ecologia e

fenologia, habitat, capacità invasiva e trend. Si menziona

la rapida diffusione deWAmorpha fruticosa L. specie ame¬

ricana in rapida diffusione negli unitimi 8 anni nelle zone

umide del Golfo di Manfredonia, Fiume Ofanto e Fortore.

Possiamo concludere che i dati sulla flora esotica della

provincia di Foggia concordano con altri studi pubblicati a

livello nazionale salvo alcune eccezioni. E ben inteso che

tale contributo rappresenta un punto di partenza per futuri

approfondimenti. Il presente lavoro è parte integrante del

nascente progetto denominato “Atlante corologico della

flora vascolare della Provincia di Foggia”.

Bibliografìa

Biscotti N., 2002 - Botanica del Gargano. Gemi , San Severo (FG).

Conti F., Abbate G., Alessandrini A. & Blasi C. (eds.), 2005 - An an¬

notated checklist of thè Italian vascular flora. Palombi Editori, Ro¬

ma.

Fenaroli L., 1966-1974 - Florae Garganicae Prodromus. Webbia, 21:

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Marrese M., 2006 - La flora vascolare dei Monti Dauni: primo catalo¬

go. Atti 101° Congresso della Società Botanica Italiana, Caserta:

227.

Pignatti S., 1982 - Flora d’Italia. Edagricole, Bologna.

Tutin T. G. et alii (eds.), 1964-1980 - Flora Europaea. Cambridge Uni¬

versity Press, Cambridge, ed. 1, 1-5.

Tutin T. G. et alii (eds.), 1993 - Flora Europaea. Cambridge University

Press, Cambridge, ed. 2, 1 .

Maurizio Marrese

Centro Studi Naturalistici ONLUS, Via V. Civili 64, 71100 Foggia, Italia

e-mail: marrese@centrostudinatura.it - sito web: www.centrostudinatura.it

Le specie alloctone in Italia: censimenti, invasività e piani di azione

Memorie della Società Italiana di Scienze Naturali e del Museo Civico di Storia Naturale di Milano

Volume XXXVI - Fascicolo I

74

A CURA DI GABRIELE GALASSO, GIORGIO CHIOZZI, MAMI AZUMA & ENRICO BANFI

Francesco Mascia

Espansione del picchio rosso maggiore Dendrocopos major negli eucalipteti

infestati da coleotteri cerambicidi del genere Phoracantha in Sardegna

Range expansion of thè Great Spotted Woodpecker Dendrocopos major in

Eucalyptus reforestations infested by Longhom Beetles

of thè genus Phoracantha in Sardinia

In Sardegna i rimboschimenti a specie arboree di ori¬

gine australiana appartenenti al genere Eucalyptus (Myr-

taceae), in particolare E. camaldulensis Dehnh., costitui¬

scono frequentemente vaste estensioni monospecifiche,

principalmente nei settori di pianura.

Negli ultimi 50 anni in tutto il bacino del Mediterraneo è

stata riscontrata la presenza di due specie di coleotteri alloctoni

appartenenti al genere Phoracantha (Cerambycidae) e stretta-

mente legate a tali unità forestali, essendo anch’essi di origine

australiana e xilofagi esclusivi su Eucalyptus (Wang, 1995).

Le due specie, P semipunctata (Fabricius, 1775) e P.

recurva Newman, 1840, sono state segnalate per la pri¬

ma volta in Sardegna rispettivamente nel 1969 e nel 2003

(Tassi, 1969; Cillo et al., 2006). Uno stretto legame ecolo¬

gico tra alcune specie di Picidae e P. semipunctata risulta

già noto per altre località del Mediterraneo: in Israele il

picchio rosso di Siria Dendrocopos syriacus (Hemprich &

Ehrenberg, 1833) rappresenta Tunico predatore abituale

di questa specie (Mendel et al., 1984) e la colonizzazione

degli eucalipteti infestati dalla stessa da parte del picchio

rosso maggiore Dendrocopos major L., 1758 era già stata

rilevata e analizzata in Sicilia (La Manda et al., 2002). In

Sardegna, il picchio rosso maggiore è una specie stanziale

(Grussu, 2001) la cui popolazione è stimata per 1.001-

10.000 coppie (Grussu, 1995; 1996) e il cui areale risulta

attualmente in espansione (M. Grussu & F. Mascia, dati

inediti). Nell’ estate 2006 è stata notata l’assidua frequen¬

tazione da parte di individui adulti di D. major in eucalip¬

teti situati in diverse località di pianura della Sardegna.

Negli anni seguenti sono state monitorate 30 aree fore-

state ad Eucalyptus selezionate tra le più distanti da unità

forestali autoctone o da vasti territori rimboscati a conife¬

re, dove la presenza abituale e la riproduzione del picchio

sono già confermate. In seguito a tali indagini è stato pos¬

sibile confermare la presenza regolare del picchio rosso

maggiore in diversi eucalipteti dell’isola.

Nel 70% delle stazioni si segnala la frequentazione

assidua (quotidiana per il 90% delle stazioni; ogni 2-4

giorni nel restante 10%); nel 40% di queste, la presenza è

limitata al periodo invernale mentre nelle restanti stazioni

è stata osservata regolarmente durante tutto l’anno, con

minore frequenza (ogni 6-7 giorni, raramente meno) nel

bimestre agosto-settembre.

Oltre il 70% degli individui sono stati sorpresi in at¬

tività trofica su tronchi, più del 50% in comportamento

territoriale durante il periodo riproduttivo ed in due casi è

stata riscontrata la nidificazione.

Contemporaneamente, nelle stesse stazioni è stata ve¬

rificata la presenza di eventuali infestazioni di Phoracan¬

tha spp. e, in seguito a tali verifiche, si conferma che tutti

i siti frequentati assiduamente dagli individui di picchio

rosso maggiore ospitano popolazioni di una o entrambe le

specie di Phoracantha.

In tutte le occasioni sono state rinvenute numerose

tracce di alimentazione di D. major su tronchi di piante

morenti e parassitate dai coleotteri. Nelle stazioni dove

non si è confermata la presenza (se non occasionale) del

picchio rosso maggiore, non sono state individuate popo¬

lazioni di coleotteri xilofagi.

In base a questi dati, come si evince anche dal con¬

fronto con altre località del Mediterraneo, si può ipotiz¬

zare che anche in Sardegna l’espansione territoriale del

picchio rosso maggiore nei settori di pianura, ed in parti¬

colare in corrispondenza di unità forestali alloctone quali

sono gli eucalipteti, sia strettamente legata alla comparsa

dei due Cerambycidae alloctoni infestanti Eucalyptus.

Bibliografia

Cillo D., Leo P. & Sechi D., 2006 - Segnalazioni Faunistiche Italiane.

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Grussu M., 1995 - Status, distribuzione e popolazione degli uccelli

nidificanti in Sardegna (Italia) al 1995 (Prima parte). Gli Uccelli

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Grussu M., 1996 - Status, distribuzione e popolazione degli uccelli ni¬

dificanti in Sardegna (Italia) al 1995 (Seconda e ultima parte). Gli

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La Mantia T., Spoto M. & Massa B., 2002 - The colonization of thè Gre¬

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Tassi F., 1969 - Un Longicome australiano per la prima volta in Italia.

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racantha Newman (Coleoptera: Cerambycidae). Invertebrate Ta-

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Francesco Mascia

Gruppo Ornitologico Sardo, Via Oreste Salomone 32, 09030 Elmas (CA), Italia

e-mail: hippolais@tiscali.it

Le specie alloctone in Italia: censimenti, invasività e piani di azione

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Volume XXXVI - Fascicolo I

LE SPECIE ALLOCTONE IN ITALIA: CENSIMENTI, INVASIVITA E PIANI DI AZIONE

75

Francesco Mascia & Marcello Grussu

Status e distribuzione del parrocchetto dal collare ( Psittacula kramerì)

e del parrocchetto monaco ( Myiopsitta monachus) in Sardegna

Status and distribution of thè Ring-necked Parakeet (Psittacula krameri)

and thè Monk Parakeet (Myiopsitta monachus ) in Sardinia

Il parrocchetto dal collare {Psittacula krameri) e il

parrocchetto monaco {Myiopsitta monachus) sono specie

naturalizzate nella Regione Paleartica occidentale da molti

decenni. In Italia, le prime nidificazioni sono state riscon¬

trate intorno al 1975 in Liguria per P. krameri e poco do¬

po il 1930 in Lombardia per M. monachus. Attualmente

il loro areale in Italia e nel resto della Regione Paleartica

occidentale è ancora discontinuo e puntiforme (Snow &

Perrins, 1998; Andreotti et al., 2001). In Sardegna, la pre¬

senza di queste due specie è nota da alcuni decenni (Spa¬

nò & Truffi, 1986; Grussu, dati inediti), con l’osservazio¬

ne di singoli individui o piccoli gruppi in differenti aree

dell’isola, evidentemente sfuggiti da condizioni di catti¬

vità. Nonostante le osservazioni dei due psittacidi si siano

rivelate numerose e periodiche e la nidificazione sia stata

più volte sospettata, solo di recente si è potuto accertare

la loro riproduzione. Alla luce di questi importanti eventi,

riteniamo quindi opportuno fornire i primi dati sulla loro

distribuzione e status nell’isola.

Parrocchetto dal collare

Le prime osservazioni della specie risalgono al periodo

1980-81, con l’avvistamento di alcuni individui nella città

di Cagliari, ma in considerazione della loro distribuzione e

numero, è presumibile che la presenza sia riconducibile ad

alcuni anni prima. A Cagliari, negli anni immediatamente

successivi, gli avvistamenti si fanno sempre più frequenti e

la specie viene notata anche in altre località dell’isola (Igle-

siente, Campidano settentrionale, costa orientale, ecc...),

con indizi di nidificazione raccolti soprattutto a Cagliari e

nellTglesiente nel periodo 1985-95. In seguito a questi da¬

ti, il parrocchetto dal collare viene quindi considerato co¬

me specie non ancora acclimatata nell’isola (Grussu, 1995;

1996; 2001). Più recentemente si è verificato un incremento

degli avvistamenti nell’area urbana di Cagliari di singoli in¬

dividui e piccoli gruppi (max. 1 8 individui) con prime prove

di nidificazione nel 2006. In considerazione della popola¬

zione presente nella città, presumibilmente le prime nidi¬

ficazioni devono essersi verificate perlomeno alla fine del

secolo scorso. La nidificazione è possibile anche a Sassari

e Olbia; ma la presenza della specie è nota anche in altre

località dell’isola. Solamente in pochi siti (Cagliari, Sassari,

Olbia, Porto Torres, Iglesias, ecc...) gli avvistamenti riguar¬

dano gruppi, mentre negli altri si tratta invece di singoli in¬

dividui. La riproduzione si verifica su alberi. Stimiamo la

presenza di 15-20 coppie e circa 100-130 individui, per il

70-80% distribuiti nell’area urbana e suburbana di Cagliari.

Parrocchetto monaco

Il primo avvistamento della specie nell’isola è del 1985

a Cagliari (Spanò & Truffi, 1986), ma le prime osservazioni

regolari si sono verificate solo nei primi anni di questo seco¬

lo, con la presenza a Cagliari di gruppetti (max. circa 30 indi¬

vidui) in diverse aree alberate della città e con le prime prove

di nidificazione raccolte nel 2007. Anche in questo caso, in

considerazione della popolazione presente, è presumibile

che la specie abbia iniziato a riprodursi almeno 4-5 anni pri¬

ma. La riproduzione si verifica su palme Phoenix canarien-

sis. Stimiamo sia presente una popolazione di 20-30 coppie e

circa 150 individui, interamente localizzata a Cagliari.

In considerazione della grande capacità adattativa di¬

mostrata negli altri contesti mediterranei dove le due specie

si sono naturalizzate (cfr. Snow & Perrins, 1 998) non è dif¬

fìcile prevedere un aumento della popolazione nel futuro.

Ringraziamenti - Si ringraziano P. Carroni, D. Contu,

A. Fadda, M. Medda, A. Secci, M. Sanna e tutti gli altri

ricercatori del GOS che hanno fornito dati inediti per que¬

sto lavoro.

Bibliografìa

Andreotti A., Baccetti N., Perfetti A., Besa M., Genovesi P. & Guberti

V., 2001 - Mammiferi ed Uccelli esotici in Italia: analisi del feno¬

meno, impatto sulla biodiversità e linee guida gestionali. Quaderni

Conservazione Natura, 2. Ministero Ambiente, Istituto Nazionale

Fauna Selvatica.

Grussu M., 1995 - Check-list of thè Birds of Sardinia (First part). Rivi¬

sta italiana di Ornitologia, 65: 113-122.

Grussu M., 1996 - Check-list of thè Birds of Sardinia (Second and last

part). Rivista italiana di Ornitologia, 66: 9-16.

Grussu M., 2001 - Checklist of thè birds of Sardinia. Aves Ichnusae,

4: 2-55.

Snow D. W. & Perrins C. M. (eds.), 1998 - The Birds of thè Western

Palearctic. Oxford University Press, Oxford. Concise Edition, 1-11.

Spanò S. & Truffi G., 1986 - Il Parrocchetto dal collare, Psittacula

krameri, allo stato libero in Europa, con particolare riferimento alle

presenze in Italia, e primi dati sul Pappagallo monaco, Myiopsitta

monachus. Rivista italiana di Ornitologia, 56: 231-239.

Francesco Mascia & Marcello Grussu

Gruppo Ornitologico Sardo, C.P. 209/C, 09045 Quartu Sant’Elena (CA), Italia

Francesco Mascia e-mail: gos.it@tiscali.it

Le specie alloctone in Italia: censimenti, invasività e piani di azione

Memorie della Società Italiana di Scienze Naturali e del Museo Civico di Storia Naturale di Milano

Volume XXXVI - Fascicolo I

76

A CURA DI GABRIELE GALASSO, GIORGIO CHIOZZI, MAMI AZUMA & ENRICO BANFI

Andrea Monaco, Dario Capizzi, Ivana Pizzol, Stefano Sarrocco, Marco Scalisi,

Iacopo Sinibaldi, Giuliano Tallone & Piero Genovesi

An integrateci approach on a regional level:

Project for an Alien Species Atlas of Latium (PASAL)

Un approccio integrato a livello regionale:

il Progetto Atlante Specie Alloctone Lazio (PASAL)

Also following thè recommendations of thè European

Strategy on Invasive Alien Species (Genovesi & Shine,

2004), in 2007 thè Regional Parks Agency of Latium

(ARP) launched a regional project (PASAL: “Project for

an Alien Species Atlas of Latium”, carried out under thè

scientific supervision of ISPRA) aimed at preventing or

mitigating thè impacts of alien wildlife species to thè bio-

diversity of Latium.

PASAL is based on an integrated and coordinated pro¬

gram of work, based on four major work packages:

1) implementing a geographically referenced invento-

ry of alien wildlife species, including all existing informa-

tion (excerpted from available literature, unpublished data

provided by experts, review of museum collections, etc...)

and data collected during field surveys; thè database will

be designed to allow data sharing with other existing Eu¬

ropean inventories (DAISIE);

2) defìning a coordinated overall strategy aimed at pre¬

venting further introductions of unwanted alien wildlife

species, and at controlling those already established; for

this aim, several data will be considered, including loca¬

tion of risky activities (aquaculture, horticulture, airports,

seaports, etc...), analysis of risks for main pathways and

vectors, a “black list” containing invasive alien species

not yet present but with a high likelihood of introduction;

3) defìning detailed action plans for managing thè

most relevant invasive alien species, setting priorities,

identifying key actions and defìning operating standards

and procedures;

4) implementing actions aimed at preventing further

introductions of unwanted alien species and at mitigat¬

ing impacts of already established alien species. This

work package will produce several specific outcomes,

ranging from research programs (i.e. a study on thè role

of Fiumicino International Airport as pathways for alien

species will be implemented), to planning tools (i.e. a

pian for early detection and rapid response to new in-

vasions), to feasibility studies for implementing further

actions in thè future (i.e. what is needed for establishing

a permanent monitoring network), and communication

tools (i.e. programmes and products for different target

audiences).

In this contribution thè very preliminary results of thè

regional inventory are showed, and some highlights on

presence and trends of biological invasions in Latium Re-

gion are presented as an example of thè expected PASAL

products.

Bibliografia

Genovesi P. & Shine C., 2004 - European Strategy on Invasive Alien

Species. Nature and Environment, n. 137. Council of Europe publi-

shing, Strasbourg.

Andrea Monaco, Dario Capizzi, Ivana Pizzol, Stefano Sarrocco, Marco Scalisi, Iacopo Sinibaldi & Giuliano Tallone

Agenzia Regionale per i Parchi, Regione Lazio, Via del Pescaccio 96, 00166 Roma, Italia

Andrea Monaco e-mail: monaco.arp@parchilazio.it

Piero Genovesi

ISPRA, ex-INFS, Via Cà Fomacetta 9, 40064 Ozzano dell’Emilia (BO), Italia

e-mail:piero. genovesi@infs.it

Le specie alloctone in Italia: censimenti, invasività e piani di azione

Memorie della Società Italiana di Scienze Naturali e del Museo Civico di Storia Naturale di Milano

Volume XXXVI - Fascicolo I

LE SPECIE ALLOCTONE IN ITALIA: CENSIMENTI, INVASIVITA E PIANI DI AZIONE

77

Riccardo Motti & Adriano Stinca

Checklist della flora vascolare aliena della provincia di Napoli

Checklist of thè alien vascular flora of thè Province of Naples

L’intensificarsi degli scambi commerciali e della mo¬

bilità umana determina la diffusione, accidentale o inten¬

zionale, di entità al di fuori del loro areale di origine, con

possibili impatti negativi sulle biocenosi dei territori colo¬

nizzati. A scala globale proprio le “invasioni biologiche”

sono tra le principali minacce alla biodiversità. Scopo

della presente indagine, di cui vengono ora presentati i ri¬

sultati preliminari, è quello di fornire un quadro esaustivo

della flora vascolare aliena della provincia di Napoli. La

ricerca si inserisce nel più ampio studio volto a definire

la flora alloctona della Campania, regione per la quale ad

oggi non esiste un contributo specifico.

La provincia di Napoli ricopre una superfìcie di circa

117.100 ha, rappresentando l’8,6% dell’intero territorio

regionale, ma con una densità demografica elevatissima

(2.612 abitanti/km2). Dal punto di vista fisiografico il ter¬

ritorio appare molto diversificato e con quote comprese

tra 0 e 1.444 m s.l.m. Si osserva una notevole complessità

geologica cui fa riscontro un’elevata variabilità pedologi¬

ca influenzata soprattutto dall’attività vulcanica passata e

recente. Il clima presenta caratteri di mediterraneità che

diventano meno accentuati all’ aumentare delle elevazio¬

ni. Le precipitazioni annuali oscillano tra i circa 550 mm

di Capri ed i circa 1.200 mm della Penisola Sorrentina,

mentre le temperature medie annuali sono comprese tra

13,2 °C del Somma- Vesuvio ed i 16,6 °C di Capri.

La checklist prodotta è il risultato di erborizzazioni

iniziate nel 2006 e di indagini sulla più recente bibliogra¬

fia floristica inerente l’area in esame (Caputo, 1964-65;

Caputo et al., 1989-90; De Natale, 2003; De Natale & La

Valva, 2000; Motti, 1996; Motti & Ricciardi, 2005; Ric¬

ciardi, 1996; Ricciardi et al., 1986, 2004). Per ogni spe¬

cie viene specificato il relativo status invasivo, secondo

la terminologia proposta in recenti contributi (Richardson

et al, 2000; Pysek et al., 2004). La nomenclatura è ag¬

giornata secondo la checklist della flora vascolare italiana

(Conti et al., 2005) e le relative integrazioni (Conti et al.,

2007). L’elenco floristico al momento risulta costituito da

155 neofìte; dal censimento sono state dunque escluse le

archeofite. Tra le specie invasive, di nuovo ritrovamento,

viene segnalata per la prima volta in Campania Oxalis la-

tifolia Kunth, mentre la naturalizzazione di Chlorophytum

comosum (Thunb.) Jacques viene segnalata per la prima

volta in Italia. L’analisi dei dati mostra che le aliene ca¬

suali ammontano al 60,7%, le naturalizzate al 21,9% e le

invasive al 17,4%. Lo spettro biologico relativo alle 155

entità evidenzia una netta prevalenza delle fanerofite con

il 36,1% rispetto alle terofite (23,2%), geofite (16,8%),

camefite (13,6%), emicriptofite (9,7%) e idrofite (0,6%).

Per quanto concerne le aree di origine, le esotiche censite

provengono in massima parte dal continente americano,

distribuite tra centro-sud America (32,3%) e nord Ame¬

rica (13,5%), ed in minor misura dall’Africa (23,9%),

dall’Asia (20,6%) e dall’Australia (3,9%). Le entità di

origine ignota o dubbia costituiscono il 5,8% del totale.

Bibliografia

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Gangale C., Gottschlich G., Griinanger P., Gubellini L., Iiriti G.,

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Riccardo Motti & Adriano Stinca

Dipartimento di Arboricoltura, Botanica e Patologia Vegetale, Università degli Studi di Napoli “Federico II”,

Via Università 100, 80055 Portici (NA), Italia

Riccardo Motti e-mail: motti@unina.it

Le specie alloctone in Italia: censimenti, invasività e piani di azione

Memorie della Società Italiana di Scienze Naturali e del Museo Civico di Storia Naturale di Milano

Volume XXXVI - Fascicolo I

78

A CURA DI GABRIELE GALASSO, GIORGIO CHIOZZI, MAMI AZUMA & ENRICO BANFI

Paola Nola, Renzo Motta, Roberta Berretti & Silvia Assini

Dinamica di Robinia pseudoacacia L. nell’evoluzione delle foreste ripariali

del Parco del Ticino: l’esempio della Riserva “Bosco Siro Negri”

Dynamic of thè Black Locust ( Robinia pseudoacacia L.) in Ticino Park riparian

forests: thè example of “Bosco Siro Negri” Reserve

L’invasione da parte di specie aliene rappresenta una

delle maggiori minacce ecologiche alla biodiversità, se¬

conda per gravità soltanto alla distruzione degli habitat

naturali.

L’impatto negativo che le specie esotiche hanno sulla

struttura e sui processi degli ecosistemi assume particola¬

re rilevanza nelle riserve naturali o nei parchi finalizzati a

proteggere comunità di piccole dimensioni o relitti della

vegetazione naturale, quale il Parco Regionale del Tici¬

no.

Inoltre gli ecosistemi forestali alluvionali sono uno

degli ambienti naturali maggiormente minacciati dell’Eu¬

ropa meridionale poiché essi sono stati enormemente ri¬

dotti in dimensioni e sono attualmente rappresentati da

frammenti a rischio di estinzione. A questo si aggiunge

che il Parco del Ticino rappresenta un corridoio ecologico

estremamente importante nella Pianura Padana, altamen¬

te urbanizzata, legando le Alpi agli Appennini. A partire

dalla fine del XIX secolo, specie invasive quali il cilie¬

gio tardivo ( Prunus serotina Ehrh.), la robinia {Robinia

pseudoacacia L.), l’ailanto {Ailanthus altissima (Mill.)

Swingle) e la quercia rossa {Quercus rubra L.) sono state

introdotte in questa zona, diffondendosi poi ampiamente e

rappresentando ora un importante problema ecologico.

Nella parte meridionale del parco la specie esotica fo¬

restale più diffusa e aggressiva è la robinia. In questa zona

si trova il Bosco “Siro Negri”, oggetto del presente studio.

Si tratta di una Riserva Naturale Integrale, estesa per 1 1

ha, corrispondente a un querco-ulmeto, che rappresenta

uno dei relitti meglio conservati di foresta ripartale ori¬

ginaria.

Per studiare la dinamica della robinia all’ interno di

una foresta lasciata evolvere indisturbata, nel 2005 sono

state insediate due aree di studio permanenti (permanent

plots). Entrambi i plot hanno alta densità ed elevato nu¬

mero di specie arboree; sono pluristratificati e ricchi in

legno morto, attribuibile principalmente a famia {Quercus

robur L.) e robinia. Queste due specie sono presenti solo

nello strato dominante e in quello intermedio e rappresen¬

tano più dell’ 80% della biomassa vivente. Dalle analisi

dendroecologiche risulta che nel bosco si sono verificati

3 disturbi principali nell’ultimo secolo. La robinia si è in¬

sediata quasi esclusivamente nel ventennio successivo al

secondo disturbo (1940-1960).

La dinamica della robinia osservata nel “Bosco Siro

Negri” è molto simile a quella descritta nel suo territo¬

rio d’origine. Si è infatti individuata una prima fase di

massiccio insediamento nella quale la specie ha acquisi¬

to una notevole densità, seguita da una seconda fase in

cui gli individui si sono accresciuti, senza però riuscire a

rinnovare. In questi ultimi anni, infine, si è osservato un

forte insediamento di specie tolleranti l’ombreggiamento

ed una accentuata mortalità degli individui di robinia pre¬

senti nel piano dominante.

I risultati ottenuti inducono ad affermare che la mi¬

gliore strategia per controllare la diffusione della robinia

consista nell’ evitare disturbi e attenderne la regressione

spontanea.

Se questo semplice schema può essere applicato per

la dinamica passata e recente dei popolamenti forestali

studiati, restano comunque molte incertezze riguardo alla

loro futura evoluzione: l’ arricchimento in azoto apportato

dalla robinia e dalle deposizioni atmosferiche, l’aumento

di CO, ed i cambiamenti climatici, la scomparsa dell’ol¬

mo ed il deperimento della famia sono fattori che hanno

modificato, o stanno modificando, le condizioni stazionali

e le traiettorie delle dinamiche forestali.

Data la mancanza di riferimenti passati e le numerose

fonti di incertezza per il futuro, l’osservazione del dina¬

mismo in aree permanenti costituisce l’unico sistema di

riferimento attendibile.

Paola Nola & Silvia Assini

Dipartimanto di Ecologia del Territorio, Università degli Studi di Pavia, Via S. Epifanio 14, 27100 Pavia, Italia

Paola Nola e-mail: paola.nola@unipv.it

Renzo Motta & Roberta Berretti

Dipartimento AGROSELVITER, Università degli Studi di Torino, Via Leonardo Da Vinci 44, 10095 Grugliasco (TO), Italia

Le specie alloctone in Italia: censimenti, invasività e piani di azione

Memorie della Società Italiana di Scienze Naturali e del Museo Civico di Storia Naturale di Milano

Volume XXXVI - Fascicolo I

LE SPECIE ALLOCTONE IN ITALIA: CENSIMENTI, INVASIVITA E PIANI DI AZIONE

79

Salvatore Pasta & Tommaso La Mantia

Le specie vegetali aliene in alcuni SIC siciliani:

analisi del grado di invasività e misure di controllo

Alien plant species in some Sicilian SCI:

checking invasive trend and control measures

In occasione del monitoraggio svolto per conto di

Legambiente nell’ambito della “Redazione dei piani di

gestione dei siti natura 2000” finanziato dal POR Sici¬

lia 2000-2006, in alcuni Siti di Importanza Comunitaria

(SIC) presenti in Sicilia (Macalube di Aragona, Comples¬

so dei Monti di Santa Ninfa-Gibellina e Grotta di Santa

Ninfa, Lago Sfondato, Rupe di Marianopoli, Isola di Li¬

nosa, Isola di Lampedusa e Lampione; Zona di Protezio¬

ne Speciale Arcipelago delle Pelagie-Area marina e terre¬

stre), sono state formulate delle ipotesi d’intervento sulle

specie aliene partendo da una valutazione del loro grado

di invasività.

Comune a tutti i SIC è Oxalis pes-caprae L., pianta

d’origine sudafricana che ha ormai colonizzato ogni am¬

biente disturbato e seminaturale di tutta la fascia infra- e

mesomediterranea di Sicilia e la cui eradicazione risulta

ormai impossibile. I substrati calanchivi delle Macalube

- mobili, argillosi, aridi e salini - mostrano di “resistere”

naturalmente alle invasioni. Negli ultimi anni tuttavia

Symphyotrichum squamatum (Sprengel) G.L.Nesom ha

colonizzato il SIC, dove tende a interferire con le specie

e le comunità igrofile. La cessazione dell’attività agricola

dovrebbe portare alla graduale scomparsa di Sulla coro¬

naria (L.) Medik., xenofita subspontanea che caratterizza

il paesaggio agrario delle colline argillose siciliane.

L’eterogeneità topografica e l’intensità del passato uso

antropico sembrano le cause principali dell’alto numero di

xenofite presenti nel SIC di Santa Ninfa. Oltre ad Oxalis

pes-caprae è presente Ailanthus altissima (Mill.) Swin-

gle, specie a crescita rapidissima che in Sicilia trova il suo

optimum negli aspetti di mantello, essendo tuttavia capace

di colonizzare anche le formazioni erbacee perenni subni-

tro-igrofile. I rimboschimenti presenti nel SIC ospitano

diverse specie potenzialmente invasive, come Eucalyp-

tus camaldulensis Dehnh., Acacia saligna (Labili.) H.L.

Wendl. e Pinus spp. All’interno di un invaso artificiale va

monitorato il trend demografico di Arundo donax L., che

potrebbe interferire con le locali cenosi igrofile. Symphyo¬

trichum squamatum ed Erigerò n bonariensis L. sembrano

aver colonizzato di recente il SIC: la prima interferisce

con le comunità igrofile, mentre la seconda attualmente

colonizza gli ambienti marginali legati all’attività foresta¬

le ma potrebbe ben presto invadere incolti ed aspetti di

prateria annua e perenne. Infine, va monitorato il trend

demografico di: Agave americana L., Myoporum tenuifo-

lium G. Forster e Lontana camara L.

Le pratiche agricolo-zootecniche tradizionali, l’assen¬

za di strade e di corsi d’acqua connessi a centri abitati

giustificano il bassissimo numero di aliene a Lago Sfon¬

dato ed a Marianopoli. In quest’ultimo SIC va monitorato

il trend e programmata la graduale sostituzione di alcune

specie impiantate nei rimboschimenti e talora subspon¬

tanee (E. camaldulensis , Pinus spp.) e vanno eradicati i

piccoli nuclei di Ailanthus altissima.

A proposito di Lampedusa non si può non rimarcare la

stretta correlazione tra il degrado diffuso dell’isola e l’ab¬

bondanza di xenofite: discariche, fabbricati abusivi, cave

ed altre zone di estrazione di pietrame, ecc. costituisco¬

no infatti la nicchia elettiva di gran parte delle esotiche.

L’elevato numero di specie introdotte spontaneizzate o

subspontanee e di avventizie casuali o naturalizzate con¬

corda con la vulnerabilità tipica degli ecosistemi insulari,

dove spesso il tasso di endemismo va di pari passo con il

tasso di xenofite e con il tasso di turnover. Risulta urgente

eradicare specie potenzialmente invasive come Ailanthus

altissima, Nicotiana glauca R.C. Graham, Malephora cro¬

cea (Jacq.) Schw. e Carpobrotus edulis (L.) N.E.Br., men¬

tre bisogna monitorare l’evoluzione demografica di altre

xenofite potenzialmente invasive quali Symphyotrichum

squamatum, Erigeron bonariensis, Opuntia ficus-indica

(L.) Mill. e Datura inoxia Mill.

Anche nel SIC di Linosa sono state censite diverse xe¬

nofite, facilitate dalla buona qualità dei suoli vulcanici.

Vanno eradicati Nicotiana glauca e Carpobrotus edulis,

va interrotta la piantumazione di Tamarix canariensis

Willd. e monitorato il trend demografico di altre potenzia¬

li invasive quali Erigeron sumatrensis Retz., E. bonarien¬

sis, Opuntia ficus-indica e Datura inoxia.

Alcune misure efficaci di prevenzione delle invasioni

sono: evitare l’introduzione di terreno vegetale provenien¬

te da aree esterne ai SIC, ridurre al minimo l’estensione e

l’intensità di manutenzione di ecotoni antropogeni come

la viabilità e le strisce parafuoco. Bisogna inoltre promuo¬

vere - soprattutto nelle isole - l’uso di specie arbustive lo¬

cali per le abitazioni private “di campagna” e scoraggiare,

al contempo, ulteriori introduzioni inappropriate.

Salvatore Pasta & Tommaso La Mantia

Dipartimento di Colture Arboree, Università degli Studi di Palermo, Viale delle Scienze, Ed. 4, Ingr. H, 90128 Palermo, Italia

Tommaso La Mantia e-mail: tommasolamantia@unipa.it

Le specie alloctone in Italia: censimenti, invasività e piani di azione

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Volume XXXVI - Fascicolo I

80

A CURA DI GABRIELE GALASSO, GIORGIO CHIOZZI, MAMI AZUMA & ENRICO BANFI

4

Maurizio Pavesi

Sottostima delle minacce per la biodiversità da parte di specie aliene di insetti

Underestimated threats to biodiversity by alien insect species

Il problema dell’introduzione e naturalizzazione di

specie aliene, e dei loro possibili effetti negativi sia sul¬

l’ambiente naturale che sulle attività umane, è noto da

oltre un secolo, ma negli ultimi anni ha assunto un’impor¬

tanza cruciale a causa di un insieme di fattori. Nel caso

degli insetti alieni, naturalizzati o segnalati come a rischio

di naturalizzazione, l’attenzione si rivolge soprattutto alle

specie conosciute come infestanti, in quanto possono in¬

terferire con le attività umane arrecando danni economici

anche molto gravi. Le specie la cui invasività è limitata

all’ambiente naturale, con popolazioni di consistenza nu¬

merica spesso contenuta, vengono per lo più trascurate;

la loro presenza ed espansione costituisce oggetto di in¬

teresse soprattutto per gli studiosi di entomologia, ed il

loro impatto sulla biodiversità generalmente ritenuto non

significativo.

Vi sono attualmente motivi per dubitare della cor¬

rettezza di questo punto di vista. L’imenottero sfecide

Sceliphron caementarium , originario del Nordamerica, è

attualmente naturalizzato in un vasto areale che include

LAmerica tropicale e l’area pacifica dal Giappone all’Au¬

stralia. In Italia la prima segnalazione, per la Toscana,

risale al 1990; in seguito la specie si è ampiamente dif¬

fusa, divenendo localmente abbondante. Nel corso di uno

studio effettuato in Romagna, campionamenti eseguiti a

distanza di alcuni anni, nel 1987 e nel 1995, mediante

raccolta di nidi e successivo allevamento hanno mostrato

la scomparsa della preesistente popolazione di Sceliphron

destillatorium, totalmente soppiantata da S. caementa-

rium. Osservazioni compiute nell’anno in corso in siti

in Lombardia e in Emilia-Romagna hanno evidenziato

la presenza regolare di S. caementarium unitamente alla

totale assenza di altre specie di Sceliphron. Occorre tener

presente che, qualora l’insediamento di S. caementarium

ai danni delle altre specie significasse anche un aumento

consistente della popolazione totale di Sceliphron , trattan¬

dosi di un cacciatore estremamente generalista di ragni,

gli effetti sull’ecosistema di un’eccessiva pressione sulle

popolazioni di questi potrebbero essere ben più imponenti

della semplice scomparsa dei nostri Sceliphron indigeni.

Talora specie aliene di insetti vengono introdotte in un

territorio non accidentalmente, come clandestini indeside¬

rati alTintemo di carichi di merci, ma deliberatamente, in

vista di una loro possibile utilità a scopo di lotta biologica.

Tale procedura, per quanto encomiabili ne siano i proposi¬

ti, ossia quelli di limitare al minimo l’utilizzo di pesticidi

nella difesa delle colture, è tutt’altro che esente da rischi;

se lo stesso impiego di parassitoidi teoricamente monofa-

gi per contrastare T invasività di un Litofago alieno contie¬

ne un margine piccolo ma ineliminabile di rischio che il

parassitoide possa successivamente adattarsi alle specie

indigene, ben più pericolosa può rivelarsi l’introduzione

di predatori scarsamente specializzati per contrastare la

presenza di determinate categorie di Litofagi.

Il coleottero coccinellide Harmonia axyridis, di ori¬

gine centroasiatica, viene commercializzato ormai da di¬

versi anni a scopo di lotta biologica. Nella sua patria di

origine, la specie presenta una notevole varietà di forme

cromatiche. Per un certo tempo, la sua presenza negli am¬

bienti naturali in Italia è sembrata piuttosto contenuta e

limitata a individui di una singola forma cromatica. Molto

recentemente si sono verificati, in apparente concomitan¬

za, da un lato la comparsa di una variabilità cromatica che

si avvicina sempre più a quella delle popolazioni native,

probabile risultato delle ripetute introduzioni di individui

di diverse provenienze e quindi di una maggiore varia¬

bilità genetica all’interno delle popolazioni naturalizzate;

dall’altro, possibile conseguenza del precedente, una fase

di rapida espansione. Nel 2008, unitamente ad un aumen¬

to delle località conosciute, è stata osservata in diverse

stazioni lombarde una massiccia presenza di H. axyridis,

fino a oltre il 90% della popolazione globale di coccinelli-

di, unitamente a un vistoso declino delle altre specie.

In Nordamerica sono ormai ben documentati gli ef¬

fetti negativi di H. axyridis in particolare sulle popola¬

zioni native di coccinellidi, che a livello locale possono

andare dal declino all’estinzione. L’azione negativa di H.

axyridis sulle altre specie non si limita alla competizione

per le risorse alimentari (afidi), ma si estende alla preda¬

zione diretta di uova e larve. Qualora l’attuale tendenza

all’espansione dovesse essere confermata, le conseguenze

sui nostri ecosistemi e sulla biodiversità potrebbero essere

imprevedibili.

Maurizio Pavesi

Sezione di Entomologia, Museo di Storia Naturale di Milano, Corso Venezia 55, 20121 Milano, Italia

e-mail: maurizio_pavesi@yahoo.com

Le specie alloctone in Italia: censimenti, invasività e piani di azione

Memorie della Società Italiana di Scienze Naturali e del Museo Civico di Storia Naturale di Milano

Volume XXXVI - Fascicolo I

LE SPECIE ALLOCTONE IN ITALIA: CENSIMENTI, INVASIVITÀ E PIANI DI AZIONE

81

Mauro Pellizzari, Filippo Piccoli & Alessandro Alessandrini

Variazioni della flora alloctona ferrarese neH’ultimo secolo

20th Century changes in thè alien flora of Ferrara Province

La flora del territorio ferrarese fu oggetto di approfon¬

dimento soprattutto nel secolo XIX, grazie a insigni bo¬

tanici quali Campana, Felisi, Bertoloni, Massalongo, fino

a Revedin. Quest’ultimo nel 1909 pubblicò un repertorio

delle tracheofite segnalate per il Ferrarese, completo de¬

gli autori delle segnalazioni. Tale elenco costituisce la più

recente “flora” ufficiale del territorio. Per colmare questa

lacuna temporale è in corso di realizzazione una Flora at¬

tuale, che terrà conto di aggiornamenti bibliografici, cam¬

pioni degli erbari dell’Università di Ferrara e segnalazioni

recenti.

I dati a disposizione, aggiornati al 2008, sono stati sot¬

toposti ad analisi relativamente alla presenza delle entità

alloctone; i risultati sono stati confrontati con i dati corri¬

spondenti del 1 909 per registrare le variazioni nella compo¬

sizione della flora alloctona ferrarese nell’ultimo secolo.

L’elenco delle entità alloctone segnalate, ottenuto dai

nostri dati, già confluiti nel Censimento della Flora Eso-

1 tica in Italia del 2006 (Celesti-Grapow et al., in stampa),

consta di 1 52 taxa : 52 hanno lo status di avventizie casuali

(CAS), 83 di naturalizzate (NAT) e 17 di invasive (INV).

Rispetto al totale della flora spontanea (circa 1 .200 entità)

i ; le alloctone ammontano al 12,7 %, un dato leggermente

• superiore alla media dell’Emilia-Romagna (12,1 %) ma

comunque inferiore alla media italiana (13,4 %).

II confronto con la Flora del 1909 non può essere

preciso: quest’ultima comprendeva anche le più comuni

: piante coltivate nel totale di 801 entità; di queste risultano

di origine alloctona 68, pari all’ 8,5 % circa. Anche con le

dovute cautele riguardo alla completezza dei dati di un

secolo fa, il peso della componente alloctona sulla flora

ferrarese è oggi notevolmente aumentato.

Accanto ad alcune alloctone “storiche”, quali robinia,

) amorfa ed ailanto, lo status di invasive riguarda oggi an¬

che specie di comparsa recente, almeno una delle quali

; ! ( Lemna minuta) mostra una buona “tracciabilità”, essen¬

do stata segnalata nel 1989 nel Canton Ticino e in Trenti¬

no, nel 1992 in Lombardia, nel 1997 in Emilia-Romagna,

; j nel 1998 in Veneto, nel 2006 in Puglia, nel 2007 in Lazio

e Abruzzo; nel frattempo ha superato il limite dell’invasi-

vità in almeno 3 regioni.

Le altre alloctone invasive caratterizzano gli ambien¬

ti umidi, in particolare fluviali ( Ambrosia artemisiifolia,

Bidens frondosa, Cyperus glomeratus, Humulus japoni-

cus, Sicyos angulatus, Solidago gigantea), le sabbie lito¬

rali ( Ambrosia psilostachya, Cenchrus incertus ), le vie di

comunicazione, strade e ferrovie ( Helianthus tuberosus,

Senecio inaequidens), o tutti questi habitat ( Erigeron ca-

nadensis, Oenothera stucchii, Xanthium orientale subsp.

italicum ).

Le alloctone di un secolo fa erano soprattutto infestanti

dei coltivi, o avventizie degli incolti e degli ambienti an-

tropizzati (39 su 68), mentre minori erano la componente

delle specie coltivate e rinselvatichite (17) e il contingente

delle piante alloctone di ambienti umidi (11).

Oggi dobbiamo registrare un forte calo delle infestanti

delle colture, anche per i progressi nella lotta alle maler¬

be, a fronte dell’aumento delle esotiche ornamentali che

si diffondono fuori dai giardini e di quelle che sfruttano

come via di diffusione la rete idrografica.

E infatti da ricordare che il Fiume Po, che con il suo

tratto terminale e i rami deltizi costituisce il confine set¬

tentrionale della provincia di Ferrara, è una sorta di “im¬

buto” del proprio bacino idrografico, una via d’ingresso

preferenziale per le alloctone, molte delle quali però ri¬

mangono legate agli habitat di greto o di golena, e solo

raramente superano le barriere rappresentate dagli argini

maestri. Limitate all’asta del Po, e quindi marginali per

il Ferrarese, sono ad esempio Apios americana, Bidens

connata, Cyperus squarrosus, Ludwigia peploides subsp.

montevidensis e Mollugo verticillata.

Altre specie sono più diffuse sul territorio, ma limita¬

tamente ad una coltura particolare come quella del riso, di

cui rappresentano alcune delle principali infestanti e da cui

non tendono a sfuggire: Cyperus difformis, Heteranthera

reniformis, H. rotundifolia, Limnophila * ludoviciana.

Bibliografìa

Celesti-Grapow L., Alessandrini A., Arrigoni P. V., Banfi E., Bernardo

L., Bovio M., Brundu G., Cagiotti M., Camarda I., Carli E., Conti

F., Fascetti S., Galasso G., Gubellini L., La Valva V., Lucchese

F., Marchiori S., Mazzola P., Peccenini S., Poldini L., Pretto F.,

Prosser F., Siniscalco C., Viegi L., Villani M. C., Wilhalm T. &

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Mauro Pellizzari & Filippo Piccoli

Dipartimento di Ecologia ed Evoluzione, Università degli Studi di Ferrara, Corso Ercole I d’Este 32, 44100 Ferrara, Italia

e-mail: pcf@unife.it

Alessandro Alessandrini

Istituto Beni Artistici, Culturali e Naturali, Regione Emilia-Romagna, Via Galliera 21, 40121 Bologna, Italia

Le specie alloctone in Italia: censimenti, invasività e piani di azione

Memorie della Società Italiana di Scienze Naturali e del Museo Civico di Storia Naturale di Milano

Volume XXXVI - Fascicolo I

82

A CURA DI GABRIELE GALASSO, GIORGIO CHIOZZI, MAMI AZUMA & ENRICO BANFI

Carlo Pesarini & Andrea Sabbadini

Coleotteri cerambicidi alloctoni in Italia

Alien Longhom Beetles in Italy

I coleotteri cerambicidi, nella maggior parte dei casi,

compiono il loro sviluppo larvale a spese di alberi morti o

deperienti, nel cui legno la larva vive per uno o più anni.

Per questo motivo, si prestano più di altri insetti ad essere

diffusi, anche a grande distanza dalle regioni di origine,

attraverso trasporto passivo. Ciò nonostante, in passato le

specie alloctone di questa famiglia acclimatate in Italia

erano molto poche. Un quadro d’insieme del vistoso in¬

cremento cui è andato incontro il numero di tali specie

in questi ultimi anni si può ricavare dai tre principali te¬

sti scientifici sulla fauna italiana di questa famiglia, cioè

la “Fauna Coleopterorum Italica” (Porta, 1934) e le più

recenti “Fauna d’Italia” (Sama, 1988) e “Checklist delle

specie della fauna italiana” (Sama, 1995).

La “Fauna Coleopterorum Italica” registrava una sola

specie alloctona ambientata in Italia: Neoclytus acumina-

tus (Fabricius, 1775). Questa specie americana della tribù

dei Clytini era già stata segnalata a Fiume alla metà del

XIX secolo, ed era stata osservata in Italia per la prima

volta negli anni ’20 del secolo scorso. Attualmente è am¬

piamente diffusa, e discretamente comune, in tutte le re¬

gioni settentrionali ed in parte di quelle centrali; polifaga,

si sviluppa a spese di svariate latifoglie.

La “Fauna d’Italia”, comparsa oltre mezzo secolo più

tardi, registrava solamente un’ulteriore specie alloctona:

Phoracantha semipunctata (Fabricius, 1775). Questa spe¬

cie australiana, a regime alimentare più specializzato (si

sviluppa, infatti, solo a spese di eucalipti) ed appartenente

ad una tribù estranea alla fauna europea (Phoracanthini),

fu osservata per la prima volta in Sardegna verso la fine

degli anni ’60 del secolo scorso.

Sebbene l’intervallo temporale fosse molto più ristret¬

to (solamente sette anni), nella checklist a queste specie

alloctone se ne erano già aggiunte altre due: Callidiellum

rufipenne (Motschulsky, 1860) e Xylotrechus stebbingi

Gahan, 1912. Il primo, appartenente alla tribù Callidiini

ed infeudato a conifere, è stato rinvenuto in Romagna, e

non sembra essersi, almeno finora, ulteriormente diffuso;

il secondo, appartenente alla tribù Clytini ed estrememen-

te polifago (si sviluppa infatti a spese delle più svariate

latifoglie), si è invece diffuso con estrema rapidità in nu¬

merose regioni, ed al tempo stesso anche in gran parte

dell’Europa centromeridionale.

DaH’ultimo quadro d’insieme reperibile in letteratura

sulla fauna italiana di cerambicidi, la situazione si è rapi¬

damente evoluta tanto che, alle quattro specie alloctone

fino ad allora registrate, se ne sono aggiunte altre quattro.

Una di queste, è una seconda specie di Phoracantha,

P recurva Newman, 1840, legata anch’essa agli eucalipti

e già precedentemente osservata in Grecia; per la nostra

fauna è stata rilevata per la prima volta in Puglia ed è at¬

tualmente in espansione.

Le altre tre specie, invece, provengono dalla Cina ed

appartengono ad una tribù (Lamiini) che in precedenza non

annoverava, per la nostra fauna, alcuna specie alloctona.

Due di queste sono state osservate solo in tempi recentis¬

simi in Lombardia: Anoplophora glabripennis (Motschul¬

sky, 1853), legata principalmente ai salici e già rinvenu¬

ta alcuni anni fa in Francia, e Psacothea hilaris (Pascoe,

1 857), che in Cina risulta particolarmente nociva a fichi e

gelsi (su fichi, peraltro, sono stati raccolti anche gli esem¬

plari italiani). In entrambi i casi, le popolazioni osservate

sembrerebbero a tutt’oggi circoscritte e di modesta entità.

Ben diverso è il caso della terza specie, la cui presenza

in Italia è stata segnalata già dall’inizio del secolo da Co¬

lombo & Limonta (2001), che la indicarono con il nome

di Anoplophora malasiaca (Thomson, 1 865), riconosciuta

come specie valida da diversi autori anche in tempi recen¬

tissimi, ma considerata da Lingafelter & Hoebeke (2002)

come sinonimo di A. chinensis (Forster, 1771), nome con

cui viene perciò abitualmente citata dagli autori italiani

più recenti. Si tratta in ogni caso di un insetto estrema-

mente dannoso (in Cina produce danni ingenti soprattutto

alle colture di agrumi), che attacca in modo distruttivo un

gran numero di specie di latifoglie. Per cercare di conte¬

nere la sua diffusione, sono attualmente in corso svariati

interventi, ed è stata addirittura lanciata una vasta cam¬

pagna di informazione per mezzo di manifesti in cui la

specie viene indicata col nome di “tarlo asiatico”.

Bibliografia

Colombo M. & Limonta L., 2001 - Anoplophora malasiaca Thomson

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Carlo Pesarini & Andrea Sabbadini

Sezione di Zoologia degli Invertebrati, Museo di Storia Naturale di Milano, Corso Venezia 55, 20121 Milano, Italia

Carlo Pesarini e-mail: carlo.pesarini@comune.milano.it - Andrea Sabbadini e-mail: andrea.sabbadini@comune.milano.it

Le specie alloctone in Italia: censimenti, invasività e piani di azione

Memorie della Società Italiana di Scienze Naturali e del Museo Civico di Storia Naturale di Milano

Volume XXXVI - Fascicolo I

LE SPECIE ALLOCTONE IN ITALIA: CENSIMENTI, INVASIVITA E PLANI DI AZIONE

83

Anna Maria Picco & Marinella Rodolfi

Fusarium fujikuroi Nirenberg, specie fungina esotica emergente

nelle risaie italiane

Fusarium fujikuroi Nirenberg, emerging exotic fungal species

in thè Italian rice fìelds

Nel corso delPultimo secolo, oltre 100 specie di Fu¬

sarium sono state segnalate dai micologi tassonomisti di

tutto il mondo. L’importanza di tale genere fungino, dif¬

fuso in natura e negli agro-ecosistemi gestiti dall’uomo, è

principalmente reiazionabile alla sua elevata fitopatoge-

nicità: Fusarium rappresenta una delle principali cause di

danno economico per diversi tipi di coltivazioni, tipiche

sia di aree temperate che tropicali. Alcune specie possono

manifestare un’ampia distribuzione e varietà di ospiti; al¬

tre sono più circoscritte geograficamente e specifiche per

il vegetale. Fusarium si caratterizza anche per le sue spic¬

cate attività metaboliche, che permettono ad alcune specie

di produrre e rilasciare, sui loro ospiti, una complessa va¬

rietà di micotossine con implicazioni nocive per la salute

umana ed animale (Desjardins, 2003).

Da pochissimi anni, una malattia dal nome di chia¬

re origini orientali sta sempre più affliggendo le nostre

coltivazioni di riso: il “Bakanae”. Il bakanae fu una delle

prime patologie individuate nella storia del riso. Ricono¬

sciuta nel 1 828 in Giappone e ufficialmente descritta nel

1 898, essa fu ed è ancora oggi ampiamente diffusa in Asia,

terre in cui per anni è stata responsabile di perdite anche

pari al 50% della produzione. La parola stessa “bakanae”

è un termine giapponese che sta a significare “piantina

sciocca, ridicola”, in riferimento all’anomala crescita ve¬

getativa osservabile nelle giovani piante infette. Già nel

1917 a Formosa venne isolato il fungo responsabile del

danno, appartenente al genere Fusarium. Tuttavia, a causa

sia di un aspetto microscopico difficilmente discriminante

sia della mancanza di appropriate tecniche diagnostiche,

per decenni esso è stato confuso con altre temibili specie

fùngine, sempre appartenente al genere Fusarium ma al¬

tamente patogene per altre colture cerealicole. Solamente

una recente revisione scientifica di questo gruppo fungino

ha permesso di dichiarare la specie Fusarium fujikuroi Ni¬

renberg come agente causale del bakanae.

Fusarium fujikuroi , endemico di aree risicole

dell’Estremo Oriente e del sud-est asiatico, si sta rapida¬

mente espandendo: in California la specie è stata segnala¬

ta nel 1999 e oggi affligge la maggior parte delle risaie; in

Italia la malattia è visibile dalle annate 2001/2002, e anno

dopo anno si ripresenta con frequenza sempre maggiore,

tanto da dover oggi dichiarare il bakanae come una pato¬

logia emergente delle risaie italiane.

Il patogeno, trasmissibile via seme, sembrerebbe es¬

sere stato introdotto mediante materiale vegetale infetto

proveniente da aree geografiche in cui è originario. La

mancata attuazione di specifici programmi di selezione

varietale per il carattere di resistenza al patogeno avrebbe

comportato lo sviluppo di una sua sempre maggiore ag¬

gressività nei confronti delle varietà di riso locali.

La pianta affetta da bakanae è chiaramente individua¬

bile: sin dalle prime fasi della sua crescita, si evidenzia per

un anomalo e smodato allungamento dello stelo. All’avan-

zare delle fasi vegetative, il fusto continua ad allungarsi,

assottigliandosi e schiarendosi sempre più. Nei casi di in¬

fezione particolarmente forte, il germinello muore rapida¬

mente. Le giovani piante allungate sopravvissute, invece,

possono rimanere in vita più a lungo: esse generalmente

mostrano foglie di colore verde molto chiaro tendente al

giallo, e marciumi a livello di radice e alla base del fu¬

sto. Ad uno stadio più avanzato dell’infezione, la pianta

può produrre radici avventizie a livello dei nodi più bassi

del culmo, porzione che può anche ricoprirsi di un sottile

strato di muffa biancastra; le foglie tendono ad avvizzire.

Infine, le piante malate giunte sino allo stadio adulto sono

sterili o producono grani parzialmente vuoti.

Il danno causato dal bakanae è conseguente alla capa¬

cità del fùngo patogeno di produrre diversi metaboliti e,

in seguito, di rilasciarle nel tessuto vegetale in cui vive.

La gibberellina, in particolare, è causa del tipico allun¬

gamento dello stelo; l’acido fusarico sembrerebbe essere

responsabile della rapida morte dei germinelli infetti e dei

fenomeni di clorosi e avvizzimento delle foglie. Inoltre, tre

micotossine (moniliformina, fumonisina e beauvericina),

le cui conseguenze non si manifesterebbero a livello di

pianta ammalata ma sul chicco destinato all’ alimentazio¬

ne, potrebbero essere prodotte da F. fujikuroi. Recenti studi

stanno evidenziando come la loro quantità di produzione

non sia reiazionabile a condizioni agronomiche o ambien¬

tali, ma sia semplicemente un carattere variabile del singo¬

lo ceppo che sta infettando la pianta di riso.

Bibliografìa

Desjardins A. E., 2003 - Gibberella from A(venaceae) to Z(eae). An-

nual Review of Phytopathology, 4 1 : 177-197.

Anna Maria Picco & Marinella Rodolfi

Sezione di Micologia, Dipartimento di Ecologia del Territorio, Università degli Studi di Pavia, Via S. Epifanio 14, 27100 Pavia, Italia

Anna Maria Picco e-mail: apicco@et.unipv.it - Marinella Rodolfi e-mail: rodolfi@et.unipv.it

Le specie alloctone in Italia: censimenti, invasività e piani di azione

Memorie della Società Italiana di Scienze Naturali e del Museo Civico di Storia Naturale di Milano

Volume XXXVI - Fascicolo I

84

A CURA DI GABRIELE GALASSO, GIORGIO CHIOZZI, MAMI AZUMA & ENRICO BANFI

Livio Poldini, Sonia Comin & Marisa Vidali

The alien flora at a regional landscape scale.

The case study of Friuli Venezia Giulia (NE Italy)

La flora alloctona a scala di paesaggio regionale.

Il caso studio del Friuli Venezia Giulia (NE Italia)

The alien flora of Friuli Venezia Giulia has been thè

object of detailed analysis since thè 1980s (Poldini, 1980,

1991; Poldini & Vidali, 1989; Poldini et al., 1991; Martini

& Poldini, 1995; Comin & Poldini, 2005; Comin, 2007;

Comin et al., 2008) and changes along thè diachronic axis

and as a function of territorial selection have been high-

lighted (Poldini et al., unpubbl.).

The regional checklist includes 596 alien species, of

which 369 are considered neophytes and 227 archaeo-

phytes. Neophytes make up 12.9% of thè Regional vas-

cular flora (Poldini et al., unpubbl.), a value very dose to

that found at a national level (13.4%) (Celesti-Grapow et

al., in press).

On this occasion we want to investigate thè relation-

ship between thè alien flora and thè ecological systems

of Friuli Venezia Giulia using thè map produced under

thè auspices of “Progetto Carta Natura” (Amadei et al.,

2003).

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Celesti-Grapow L., Alessandrini A., Arrigoni P. V., Banfi E., Bernardo

L., Bovio M., Brundu G., Cagiotti M., Camarda I., Carli E., Conti

F., Fascetti S., Galasso G., Gubellini L., La Valva V., Lucchese

F., Marchiori S., Mazzola P., Peccenini S., Poldini L., Pretto F.,

Prosser F., Siniscalco C., Viegi L., Villani M. C., Wilhalm T. &

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niversitario “Biodiversità, Fitosociologia ed Ecologia del Paesag¬

gio”: Primo contributo al censimento della flora esotica d’Italia e

caratterizzazione della sua invasività con particolare riferimento

alla fascia costiera e alle piccole isole.

t

Livio Poldini, Sonia Comin & Marisa Vidali

Dipartimento di Scienze della Vita (già Dipartimento di Biologia), Università degli Studi di Trieste

Via L. Giorgieri 10, 34127 Trieste, Italia

Livio Poldini e-mail: poldini@units.it

Le specie alloctone in Italia: censimenti, invasività e piani di azione

Memorie della Società Italiana di Scienze Naturali e del Museo Civico di Storia Naturale di Milano

Volume XXXVI - Fascicolo I

LE SPECIE ALLOCTONE IN ITALIA: CENSIMENTI, INVASIVITÀ E PIANI DI AZIONE

85

Francesca Pretto, Laura Celesti-Grapow, Emanuela Carli & Carlo Blasi

Specie vegetali alloctone nelle piccole isole italiane:

il caso dell’Arcipelago delle Ponziane

Non-native plant species in small Italian islands:

thè case of Ponziane Archipelago

L’introduzione da parte dell’uomo di specie non na¬

tive in grado di creare popolamenti stabili e diffondersi

rapidamente viene ritenuta la prima causa del declino e

dell’estinzione delle specie animali e vegetali all’intemo

delle comunità biologiche insulari (Reaser et al., 2007).

Lo studio dei processi di invasione biologica riveste parti¬

colare importanza nelle isole del bacino del Mediterraneo,

aree ad elevata densità di specie endemiche ma caratteriz¬

zate dalla presenza dell’uomo fin da tempi storici (Grò ve

& Rackam, 2001). In particolare nelle isole italiane il re¬

pentino cambiamento delle condizioni socio-economiche

ha portato, a partire dalla metà del XX secolo, all’abban¬

dono delle forme tradizionali di agricoltura e allo sviluppo

delle attività turistiche (Debussche et al., 1999). Queste

ultime sono state accompagnate da un notevole aumento

del tasso di introduzione delle entità alloctone (propagule

pressure).

La presente ricerca ha interessato l’Arcipelago delle

Ponziane con particolare riferimento a Ponza e Ventotene,

le isole più grandi e anche le uniche stabilmente abita¬

te. Il censimento delle specie vegetali alloctone presen¬

ti in maniera spontanea sul territorio è stato finalizzato

ad individuare le entità più significative e le tipologie di

vegetazione più interessate dalla loro presenza. Inoltre è

stato utilizzato uno schema di campionamento random

stratificato che ha preso in considerazione soprattutto le

categorie di uso del suolo riferibili a situazioni naturali e

seminaturali. All’intemo dei plot, con forma quadrata e

dimensioni pari a 1 00 m2, sono stati raccolti 3 tipi di dati

floristici per le specie autoctone e alloctone: presenza/as¬

senza, frequenza (4 subplot di 5><5 m) e copertura. Sulla

scheda di rilevamento sono state inoltre riportate informa¬

zioni sull’intero plot riguardanti quota, esposizione, incli¬

nazione, percentuale di suolo non coperto da vegetazione,

altezza degli strati erbaceo, arbustivo ed eventualmente

arboreo, prossimità a strade principali e secondarie, case

e campi ancora coltivati.

Nel complesso la flora esotica dell’Arcipelago del¬

le Isole Ponziane è risultata costituita da 35 esotiche di

introduzione posteriore al 1500 (neofite) e classificate,

coerentemente con le definizioni proposte da Richardson

et al. (2000), in 6 casuali, 1 8 naturalizzate e 1 1 con ten¬

denza invasiva. La maggior parte delle specie è stata

introdotta volontariamente: in molti casi si tratta infatti

di piante coltivate a scopo ornamentale delle quali però

solo una parte riesce a costituire popolamenti stabili. Si

nota una discreta percentuale di piante importate dalla

regione del Capo in Sudafrica: di queste le più impor¬

tanti sono Carpobrotus acinaciformis (L.) L.Bolus, C.

edulis (L.) N.E.Br. e Oxalis pes-caprae L. Infine gli

ambienti occupati di preferenza sono le zone ruderali

più prossime ai centri abitati, le rupi e le scarpate. La

scarsa presenza numerica di specie esotiche nei plot di

prato e macchia, soprattutto nell’isola di Ponza, porta

ad ipotizzare che il veloce recupero della vegetazione in

queste aree limita la diffusione di entità quali Opuntia

ficus-indica (L.) Mill. e Agave americana L., introdotte

nelle isole fin dal 1700 ed utilizzate per la recinzione dei

campi coltivati e come frangivento.

Bibliografìa

Debussche M., Lepart J. & Dervieux A., 1999 - Mediterranean land-

scape changes: evidence from old postcards. Global Ecology and

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Reaser J. K, Meyerson L. A., Cronk K., De Poorter M., Eldrege L.

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Francesca Pretto, Laura Celesti-Grapow, Emanuela Carli & Carlo Blasi

Università degli Studi di Roma “La Sapienza”, Piazzale Aldo Moro 5, 00185 Roma, Italia

Francesca Pretto e-mail: ffancescapretto@hotmail.com

Le specie alloctone in Italia: censimenti, invasività e piani di azione

Memorie della Società Italiana di Scienze Naturali e del Museo Civico di Storia Naturale di Milano

Volume XXXVI - Fascicolo I

86

A CURA DI GABRIELE GALASSO, GIORGIO CHIOZZI, MAMI AZUMA & ENRICO BANFI

Fabrizio Rigato & Michele Zilioli

Formiche esotiche in Italia (Insecta, Hymenoptera, Formicidae)

Non-native Ant species in Italy (Insecta, Hymenoptera, Formicidae)

In Italia vivono circa 230 specie di formiche (Poldi et

al., 1994), includendo alcune specie esotiche quali Line-

pithema humile (la “formica argentina”) e Monomorium

pharaonis (chiamata anche “formica faraone”) che da

tempo si sono insediate stabilmente sul nostro territorio,

sebbene in ambienti per lo più fortemente antropizzati.

Gli scambi commerciali e il turismo intemazionale

creano i presupposti perché ulteriori invasori estendano il

loro areale fino al nostro paese. Negli ultimi anni diverse

segnalazioni di formiche potenzialmente infestanti, pre¬

valentemente di origine tropicale, hanno messo in allarme

gli entomologi per i rischi sanitari e le eventuali influenze

sull’ecologia locale. Trattandosi inoltre di animali di pic¬

cola taglia e dall’ aspetto spesso insignificante non attira¬

no l’attenzione come altri insetti più appariscenti.

Tra le varie formiche recentemente segnalate sul no¬

stro territorio (cfr. Jucker et al., 2008) va ricordato in

particolare Tapinoma melanocephalum, rinvenuto in una

cucina di un’abitazione in provincia di Milano. Si tratta di

una minuscola specie ben nota come infestante ormai in

quasi tutte le zone urbanizzate tropicali e subtropicali, ma

che nei paesi temperati vive soltanto in edifici o strutture

riscaldati d’inverno.

Gli aeroporti intemazionali si prestano molto a funge¬

re da punto di partenza per eventuali infestazione. Infatti

molte specie di formiche, alcune potenzialmente infestan¬

ti altre no, sono state trovate all’ Aeroporto di Malpensa

nella zona cargo. Sicuramente alcune di queste, come

Dolichoderus thoracicus e Pheidologeton spp., non han¬

no possibilità di diffondersi a causa della loro particolare

biologia. Altre, come Cardiocondyla wroughtonii e Pa-

ratrechina bourbonica, sebbene note per essere diventate

parte integrante di diverse faune tropicali, non sono da

considerare specie nocive perché hanno colonie piccole

e sono poco propense a diventare infestanti. Ma a queste

vanno aggiunte Tapinoma melanocephalum e, soprattutto,

Pheidole megacephala, quest’ultima famigerato invasore

di diverse aree tropicali.

Altre specie recentemente rinvenute in Italia sono

Tetramorium bicarinatum, Wasmannia auropunctata (in

questo caso la segnalazione è dubbia) e Technomyrmex

pallipes. Wasmannia auropunctata è conosciuta come

“piccola formica di fuoco” a causa delle dolorose pun¬

ture che infligge nonostante sia lunga appena 1 ,5 mm ed

è una delle principali specie ad ampia diffusione, quasi

esclusivamente tropicale, molto studiata per la sua inva-

sività. Technomyrmex pallipes è stata rinvenuta in un ap¬

partamento di Milano e insieme ad altre specie affini di

Technomyrmex, alcune delle quali relativamente moleste,

rappresenta un gruppo di formiche frequentemente veico¬

late dall’uomo in varie regioni del globo.

Una specie non tropicale, di probabile origine asiatica

occidentale, che si sta diffondendo in Italia e in Europa

è Lasius neglectus, la cui somiglianza morfologica con

alcune specie autoctone dello stesso genere la rende spes¬

so di difficile individuazione. Sembra che in determinate

circostanze sia in grado di soppiantare alcune specie lo¬

cali anche grazie alla prolificità e capacità di colonizzare

velocemente nuovi territori. Anch’essa comunque sembra

legata ad ambienti antropizzati, ma a differenza delle for¬

miche tropicali è in grado di vivere all’aperto e di supera¬

re i periodi freddi.

Nelle serre si rinvengono spesso formiche tropicali,

non necessariamente infestanti, spesso importate con le

piante e che talvolta formano popolazioni stabili in grado

di sopravvivere solo in questi ambienti artificiali sempre

riscaldati. Molte segnalazioni di formiche esotiche pro¬

vengono infatti da serre. Un esempio di specie insediata

in queste particolari strutture è Tetramorium lucayanum,

specie innocua rinvenuta anni fa in una serra in provincia

di Milano.

Fortunatamente, solo una minoranza di specie di for¬

micai esotici sono in grado di adattarsi ai nostri ambienti

e di soppiantare, eventualmente per competizione, specie

autoctone. Le prerogative delle specie potenzialmente in¬

festanti sono essenzialmente la modalità di propagazione

delle colonie, l’alta fecondità e l’adattabilità alimentare. Il

principale fattore limitante nella diffusione dei formicidi

esotici, famiglia essenzialmente tropicale, risiede comun¬

que soprattutto nelle condizioni climatiche avverse dei

nostri inverni.

Bibliografìa

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Poldi B., Mei M. & Rigato F., 1994 - Hymenoptera Formicidae. In:

Checklist delle specie della fauna italiana. Minelli A., Ruffo S. &

La Posta S. (eds.). Calderini, Bologna, 102.

Fabrizio Rigato & Michele Zilioli

Sezione di Entomologia, Museo di Storia Naturale di Milano, Corso Venezia 55, 20121 Milano, Italia

Fabrizio Rigato e-mail: fabrizio.rigato@comune.milano.it - Michele Zilioli e-mail: michzilioli@libero.it

Le specie alloctone in Italia: censimenti, invasività e piani di azione

Memorie della Società Italiana di Scienze Naturali e del Museo Civico di Storia Naturale di Milano

Volume XXXVI - Fascicolo I

LE SPECIE ALLOCTONE IN ITALIA: CENSIMENTI, INVASIVITÀ E PIANI DI AZIONE

87

Cinzia Secchi, Umberto Bressan, Franco Bernini, Edoardo Razzetti,

Graziano Rossi, Gilberto Pardo, Bruno E. L. Cerabolini, Guido Brusa & Mauro Villa

La Legge Regionale 31 marzo 2008, n. 10 “Disposizioni per la tutela e la

conservazione della piccola fauna, della flora e della vegetazione spontanea”

e il contenimento delle specie alloctone in Lombardia

The Regional Law March 31st, 2008, nr. 10 “Rules for thè protection and

conservation of lesser fauna, flora and spontaneous vegetation” and thè control

of alien species in Lombardy

La legge regionale della Lombardia 1 0/2008, nata dall’esi¬

genza di riscrivere la legge regionale n. 33 del 1977, “Provve¬

dimenti in materia di tutela ambientale ed ecologica”, oramai

superata dal contesto scientifico e legislativo, si presenta co¬

me un testo normativo piuttosto completo ed innovativo.

Nel campo zoologico, infatti, la nuova legge, rispetto

alla precedente l.r. 33/1977 che tutelava o regolamentava

la raccolta soltanto di alcuni generi o specie (gruppo “ For¬

mica rufcT, Astacus fluviatili, genere Helix, generi Bufo

e Rana), non solo ha notevolmente ampliato i gruppi tas¬

sonomici protetti, ma tutela gli habitat caratteristici dei

gruppi più minacciati, salvaguardando tali ambienti definiti

indispensabili alla sussistenza delle specie in questione. Gli

elenchi relativi a specie e habitat protetti sono stati succes¬

sivamente approvati con DGR 24 luglio 2008, n. 8/7736.

Per quanto riguarda gli invertebrati, sono state indivi¬

duate alcune comunità di notevole interesse scientifico,

tassonomico ed ecologico, minacciate di estinzione, che

sono ora tutelate integralmente dalla legge.

La nuova legge protegge inoltre tutte le specie di in¬

vertebrati comprese negli allegati II, IV e V della Direttiva

“Habitat” 92/43/CEE e aggiunge a tali elenchi 15 specie

di interesse regionale.

La nuova normativa modifica le modalità e i periodi della

raccolta a scopo alimentare per le rane verdi e le chioccio¬

le, adottando criteri che ne salvaguardano maggiormente gli

stadi giovanili, i periodi riproduttivi e la latenza invernale.

Sono inoltre tutelati tutti gli anfibi (18 specie) e i rettili

(16 specie) autoctoni della Lombardia, individuando in

particolare le specie di cui sono protetti tutti gli individui

a tutti gli stadi vitali e quelle da proteggere in modo rigo¬

roso per le quali sono anche tutelati i relativi habitat.

La legge prevede altresì la tutela della flora spontanea

minacciata di estinzione, distinguendo il grado di tutela tra

“assoluta” (per specie gravemente minacciate di estinzione) e

“regolamentata” per altre a minor rischio. Si tratta di un aspet¬

to innovativo rispetto la legge regionale precedente, nella

quale il divieto assoluto non era attuabile a livello regionale,

bensì soltanto per singole province, dietro emanazione di ap¬

posito decreto. Attualmente i taxa spontanei protetti in modo

rigoroso sono 343, quelli a raccolta regolamentata 147.

La legge indirizza e regolamenta inoltre la gestione di

alcuni ambienti di riferimento per la conservazione della

fauna quali brughiere, vegetazione delle zone umide, can¬

neti, fontanili, sorgenti, torbiere, eccetera e prevede anche

l’istituzione e la tutela degli alberi monumentali.

E prevista l’elaborazione e approvazione di linee guida

in tema di restocking e reintroduzione, interventi previsti

dall’art. 10 comma 7, nonché l’individuazione degli habi¬

tat prioritari per le specie di anfibi e di rettili da proteggere

in modo rigoroso.

Per quanto concerne la tutela della flora, vengono ripresi,

integrati e rivisti criticamente, i contenuti della l.r. 33/1977,

in particolare adeguando gli elenchi di flora protetta agli esi¬

ti delle più recenti conoscenze scientifiche. Anche le norme

circa le specie officinali sono state riviste e rese più attuali.

La legge contempla anche un argomento di estrema at¬

tualità e importanza, ovvero l’elenco delle specie animali

e vegetali alloctone (liste nere) che, a seconda del grado

di invasività ovvero di minaccia verso le specie autoctone,

dovranno essere oggetto di monitoraggio, contenimento o

eradicazione; inoltre, vieta l’immissione di queste specie

negli habitat naturali. Tali elenchi saranno aggiornati sulla

base delle conoscenze scientifiche, delle revisioni tassono¬

miche e degli eventuali nuovi arrivi. Oltre alla disamina di

alcuni casi particolarmente significativi (gamberi alloctoni,

tarlo asiatico, rana toro, ambrosia, prugnolo tardivo, ailan-

to, robinia), viene affrontato quindi per la prima volta in

modo organico il problema delle specie alloctone invasive.

Si tratta di una normativa moderna che, pur facen¬

do salvi i principi della rigorosa protezione delle specie

minacciate, non si riduce a semplice elenco di divieti e

vincoli, entrando invece nel merito di alcuni importanti

argomenti di gestione attiva dell’ambiente naturale.

Cinzia Secchi & Umberto Bressan - Direzione Generale Qualità dell’Ambiente, Regione Lombardia, Via Taramelli 12, 20124 Milano, Italia

Umberto Bressan e-mail: umberto_bressan@regione.lombardia.it

Franco Bernini - Dipartimento di Biologia Animale, Università degli Studi di Pavia, Piazza Botta 9, 27100 Pavia, Italia

Edoardo Razzetti - Museo di Storia Naturale, Università degli Studi di Pavia, Piazza Botta 9, 27100 Pavia, Italia

Graziano Rossi & Gilberto Parolo

Dipartimento di Ecologia del Territorio, Università degli Studi di Pavia, Via S. Epifanio 14, 27100 Pavia, Italia

Bruno E. L. Cerabolini & Guido Brusa

Dipartimento di Biologia Strutturale e Funzionale, Università degli Studi dellTnsubria, Via Dunant 3, 21 100 Varese, Italia

Mauro Villa - Centro Flora Autoctona, c/o Parco Regionale Monte Barro, Via Bertarelli 11, 23851 Galbiate (LC), Italia

Le specie alloctone in Italia: censimenti, invasività e piani di azione

Memorie della Società Italiana di Scienze Naturali e del Museo Civico di Storia Naturale di Milano

Volume XXXVI - Fascicolo I

88

A CURA DI GABRIELE GALASSO, GIORGIO CHIOZZI, MAMI AZUMA & ENRICO BANFI

Agnese Visconti

Piante esotiche e “benessere dei sudditi”:

gli esperimenti della Società Patriotica di Milano (1776-1796)

Exotic plants and “welfare of thè nation”:

thè experiments of thè Società Patriotica in Milan (1776-1796)

La Società Patriotica diretta all’ avanzamento della

Agricoltura, delle Arti e delle Manifatture venne fondata

a Milano nel dicembre del 1776 per iniziativa di Maria

Teresa d’Austria (1740-1780) sul modello di altre socie¬

tà già istituite nelle regioni economicamente più avanzate

dell’Impero austriaco. Come le sue sorelle, essa si inseriva

nell’ambito della politica centralizzatrice avviata da Ma¬

ria Teresa e continuata da Giuseppe II (1780-1790) con lo

scopo di riformare tutti i settori amministrativi, finanziari e

legislativi, nonché di estendere la presa dello Stato al cam¬

po dell’economia al fine di “garantire felicità e benessere ai

sudditi”. L’attività della Patriotica fu intensa e continuativa

per tutto il periodo della sua esistenza (Visconti, 1998).

Per quanto riguarda più specificatamente le piante

esotiche, è opportuno ricordare che il secolo poggiava le

sue basi economiche ancora e soprattutto sui vegetali: una

nuova pianta o un nuovo frutto potevano decretare per mi¬

lioni di uomini la ricchezza e l’abbondanza o, al contrario,

la carestia, la miseria e la fame, come testimoniano i rivol¬

gimenti economici e sociali portati dalla patata, dal mais,

dalla canna da zucchero, dal cotone e così via (Dagognet,

1970). Alla luce di queste considerazioni si comprende

meglio la profondità del legame tra il lavoro della Patrio¬

tica e gli scopi del potere pubblico.

Non sempre però lo Stato asburgico seppe venire in¬

contro alle esigenze della Società: esemplare in proposito

l’atteggiamento nei riguardi del terreno per gli esperimen¬

ti botanici che venne concesso solo nel 1790, a seguito

di continue, ripetute suppliche. La lentezza del potere

pubblico non scoraggiò tuttavia i soci che, in parecchi,

misero a disposizione i loro giardini privati per i primi

esperimenti botanici: tra i più magnanimi in tal senso ri¬

cordiamo Luigi Castiglioni, Ferdinando Cusani, Pietro

Secco Comneno, Alessandro Cicogna e Cesare Beccaria.

Il lavoro di sperimentazione potè così svolgersi sotto la

supervisione dei naturalisti della Patriotica: Gaetano Ha-

rasti, Francesco Molina, Eraclio Landi, Ermenegildo Pini

e Paolo Sangiorgio. Il governo e la Patriotica ottennero

inoltre che alcuni parroci delle comunità di montagna,

aderissero agli esperimenti sulle piante originarie dalle

zone fredde, sollecitando dal pulpito gli agricoltori locali

ad avviarne la coltivazione. All’attività dei soci e dei natu¬

ralisti si aggiunse infine quella dei diplomatici, in partico¬

lare Antonio Songa dall’Inghilterra e Luigi Lambertenghi

dall’Austria, che contribuirono sommamente, inviando

casse e barili di semi di piante esotiche già acclimatate in

quei paesi, semi che però non di rado si guastavano du¬

rante il viaggio o si perdevano nei naufragi, costringendo

la Patriotica a rinnovare più e più volte le proprie richieste

(BNB, Mss. AF XI 33-37).

La crescita demografica, congiunta al maggior benes¬

sere delle popolazioni, fu tra i principali motivi che indus¬

sero alla sperimentazione di nuove piante commestibili.

Particolare successo ebbe la patata, i cui semi furono in¬

viati da Londra nel 1786 e coltivati nel Lecchese prin¬

cipalmente per l’alimentazione del bestiame. Da Londra,

giunse pure (1789) un pacchetto di semi di Zizania aqua¬

tica, che vennero distribuiti tra gli orti dei soci, nonché un

bariletto di orzo della Siberia che fu recapitato ai parroci

della Valsassina e del Comasco (1783) (ASM, Studi p.a.,

16). A Songa si devono inoltre vari invii di cassette di rape

di diverse specie ( Brassica napus, B. oleracea e B. rapa),

utili per gli animali da foraggio, ai quali fu pure destinato

il lavoro compiuto per la sperimentazione di Helianthus

tuberosus. Ottimo successo ebbe infine la coltura di Cro-

cus sativus, iniziata nel 1794 e rivolta soprattutto alla pro¬

duzione casearia (BNB, Mss. AF XI 33-37).

Non meno intensa fu l’attività della Patriotica nell’am¬

bito manifatturiero, in particolare tessile. I primi a giungere

furono i semi di lino di Riga (1783) che, ritenuto più red¬

ditizio di quello lombardo, rivelò tuttavia più di un incon¬

veniente. Non diversa la situazione del cotone americano

che venne introdotto nel 1786, ma non riuscì a giungere a

maturazione. Fu quindi la volta delle sostanze tintoree che

arrivarono da Londra e da Vienna ( Indigofera tinctoria per

l’azzurro, Rubia tinctorum, Oldenlandia umbellata e Car-

thamus tinctorius per il rosso, Chlorophora tinctoria per il

giallo) (ASM, Studi p.a., 15) e di quelle oleose, fondamen¬

tali nel processo di filatura ( Raphanus sativus e Cannabis

saliva) (BNB, Mss. AF XI 33-37).

Molti dei suddetti esperimenti non poterono tuttavia

essere portati a termine a causa dell’improvvisa chiusura

della Società da parte dei francesi, al loro arrivo a Milano

nel 1796 (Visconti, 1998).

Bibliografìa

Archivio di Stato di Milano (ASM). Studi p.a., 15 e 16.

Biblioteca Nazionale Braidense (BNB), Mss. AF XI 33-37.

Dagognet F., 1970 - Le catalogue de la vie. PUF, Paris.

Visconti A., 1998 - Il Giardino botanico della Società Patriotica di Mi¬

lano (1776-1796). Museologia scientifica, 14 (1): 263-269.

Agnese Visconti

Facoltà di Scienze Politiche, Università degli Studi di Pavia, Strada Nuova 65, 27100 Pavia, Italia

e -mai 1: agnesevisconti 1 @aliceposta. it

Le specie alloctone in Italia: censimenti, invasività e piani di azione

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Volume XXXVI - Fascicolo I

LE SPECIE ALLOCTONE IN ITALIA: CENSIMENTI, INVASIVITA E PIANI DI AZIONE

89

INDICE DEI NOMI SCIENTIFICI E COMUNI DEI TAXA CITATI

abramide 9, 59

Abramis bjoerkna 9

Abramis brama 9, 59

acacia 53

Acacia 53

Acacia mearnsii 47

Acacia saligna 47, 53, 79

Acer 35

Acer palmatum 35

Acer spp. 35

aceri 35

acero campestre 38

Acridotheres tristis 29, 65

Adonis aestivalis 1 1

Aedes albopictus 27, 29

Agavaceae 42

Agave americana 29, 67, 79, 85

Agave angustifolia 49

agrumi 82

Ailanthus altissima 47, 72, 78, 79

ailanto 37, 53, 78, 81, 87

airone schistaceo 65

Aix galericulata 65

Aizoaceae 21, 42

alborella 48, 59

Alburnus alburnus alborella 48, 59

Alectoris barbara 65

Alectoris rufa 65

Allium neapolitanum 67

Alnus 35

Alnus cordata 67

Alnus glutinosa 15

Aloè spp. 29

alzavola asiatica 65

Amandava amandava 65

Amaranthaceae 11

Amaranthus 68

Amaranthus caudatus 68

Amaranthus cruentus 68

Amaranthus hybridus 68

Amaranthus powellii s.l. 68

Amaranthus retroflexus 40, 68

Amaranthus rudis 67

Amaranthus sect. Amaranthus 68

Amaranthus subgen. Amaranthus 68

Amaranthus tuberculatus 67

amaranti 53, 68

ambrosia 33, 34, 87

Ambrosia artemisiifolia 15, 33, 40, 52, 67, 81

Ambrosia elatior 67

Ambrosia psilostachya 81

Ameiurus melos 59

amorfa 8 1

Amorpha fruticosa 15, 70, 73

Anas discors 65

Anas formosa 65

anatra mandarina 65

anatra muta 65

Anemone coronaria 67

anodonta cinese 58

Anodonta woodiana 50, 58

Anoplophora chinensis 35, 36, 82

Anoplophora chinensis forma malasiaca 35

Anoplophora glabripennis 82

Anoplophora mal asiaca 82

Ants 86

Aphalora it adori 32

Aphanomyces astacii 20

Apiaceae 1 1

Apios americana 8 1

Aplonis panayensis 65

Apocynaceae 2 1

Aptenia cordifolia 29

Arecaceae 2 1

Artemisia 33

Artemisia verlotiorum 70

Arundo donax 79

Asiatic Clam 61

aspio 9, 48, 59

Aspius aspius 9, 48, 59

Astacus fluviatili 87

Asteraceae 11, 41, 42, 52

astrilde comune 65

Aucuba japonica 1 7

Austropotamobius pallipes 58

avena 33

bakanae 83

barbo canino 48

barbo comune 48, 59

barbo d’oltralpe 59

barbo europeo 48

Barbronia weberi 62

Barbus barbus 48, 59

Barbus meridionali 48

Barbus plebejus 48, 59

Batrachochytrium dendrobatidis 1 3

bengalino comune 65

Berberi bealei 1 7

Betula 35

Bidens connata 8 1

Bidens frondosa 43, 70, 81

Black Cherry 37

Black Locust 78

blicca 9

Boa constrictor 56

boa costrittore 56

Boiga irregularis 13, 14

Boraginaceae s.l. 21

Brachiura sowerbyi 50

Branta canadensis 65

Branta leucopsis 65

Bros sica napus 88

Bros sica oleracea 88

Bros sic a rapa 88

Brassicaceae 11

Buddleja davidii 43

Bufo 87

Bufo bufo 7 1

bungaro fasciato 56

Bungarus fasci atus 56

Bupleurum lancifolium 1 1

Buda capitata 2 1

Buxus sempervirens 1 7

Cairina moschata 65

Callidiellum rufipenne 82

Callidiini 82

Callosciurus 25

Callosciurus finlaysonii 25

calopsitta 65

camaleonti 14

Cambaridae 19

camellie 21

canarino 65

cani 13

canidi 51

canna da zucchero 88

Cannabis sativa 88

Capillaria sp. 69

Capparis spinosa 61

Capra hircus 29

carassio 48, 59

Carassius carassius 48

Carassius sp. 59

carciofo spontaneo 53

Cardiocondyla wroughtonii 86

cardi 53

cardo 53

cardoon 53

90

A CURA DI GABRIELE GALASSO, GIORGIO CHIOZZI, MAMI AZUMA & ENRICO BANFI

Carex pendula 63

carpa 59

carpa erbivora 59

carpino bianco 38

Carpinus 35

Carpobrotus acinaciformis 67, 85

Carpobrotus edulis 79, 85

Carpobrotus spp. 29

Carthamus tinctorius 88

Caryophyllaceae 1 1

Ceiosia cristata 1 2

Cenchrus incertus 8 1

Cephalotaxus fortumi 1 7

cerambicidi 35, 74, 82

Cerambycidae 35, 74

ceratopogonidi 7 1

Chamaerops 2 1

Chamaerops excelsa 2 1

Chamaerops humilis 21, 49

chiocciole 87

Chironomidae 48

chironomidi 71

Chloephaga pietà 65

Chlorophora tinctoria 88

Chlorophytum comosum 11

Chondrostoma gemi 59

cicogna collolanoso 65

Ciconia episcopus 65

cigno nero 65

cigno reale 65, 66

ciliegi da fiore 21

ciliegio tardivo 37, 38, 78

Cinnamomum glanduliferum 17, 22

ciprinidi 9, 48, 59

Citrus 35

Clytini 82

cobite comune 59

cobite di stagno orientale 9, 58

cobite mascherato 59

Cobitis bilineata 58

Cobitis taenia bilineata 19, 59

coccinellidi 80

coccodrilli 13

colino della Virginia 65

Colinus virginianus 65

Common Barbel 48

Common Ragweed 52

Conringia orientalis 1 1

Conyza canadensis 40, 43

Corbicula 6 1

Corbicula fluminalis 50

Corbicula fluminea 50, 6 1

Corbiculidae 61

Cortaderia selloana 29

Coryphoideae 2 1

cotone 88

cotone americano 88

Cotoneaster integerrimus 49

Cotoneaster salicifolius 17

Coturnix japonica 65

Coypu 51, 69

Crocus sativus 88

crotalo diamantino occidentale 56

Crotalus atrox 56

Ctenopharyngodon idellus 59

Cygnus atratus 65

Cygnus olor 65, 66

Cynara cardunculus var. astilis 53

Cynara cardunculus var. sylvestris 53

Cyperaceae 41

Cyperus difformis 8 1

Cyperus eragrostis 70

Cyperus glomeratus 19,81

Cyperus squarrosus 8 1

Cyperus strigosus 70

Cyprinus carpio 59

damigella della Numidia 65

Datura inoxia 19

Dendroaspis viridis 56

dendrocigna facciabianca 65

Dendrocopos major 74

Dendrocopos syriacus 74

Dendrocygna viduata 65

diamante mandarino 65

Dikerogammarus villosus 50, 64

Discoglossus pictus 1 1

Dolichoderus thoracicus 86

Dreissena polymorpha 29, 50

Duchesnea indica 52

Eclectus roratus 65

Egretta gularis 65

Eichhornia crassipes 29, 70

Elaeagnus pungens 1 7

Emberiza bruniceps 65

Emys orbicularis 13, 57

Enchylaena tomentosa 49

Epilobium parvìflorum 63

erba medica 34

Erigeron annuus 40

Erigeron bonariensis 19

Erigeron canadensis 8 1

Erigeron sumatrensis 19

Eriobotrya japonica 1 7

Esox lucius 19, 59

Estrilda astrild 65

eucalipti 82

Eucalyptus 14

Eucalyptus camaldulensis 74, 79

Eucalyptus spp. 29

Euonymus japonicus 1 7

Euonymus lucidus 17

Euplectes franciscanus 65

Eutamias sibiricus 25

Fabaceae 42, 11,21

fagiano comune 65

fagiano versicolore 65

Fagus 35

Fallopia 3 1

Fallopia baldschuanica 3 1

Fallopia x bohemica 3 1

Fallopia japonica 3 1

Fallopia japonica var. japonica 3 1

Fallopia sachalinensis 3 1

falso corallo 56

famia 37, 72, 78

felidi 51

Felis catus 29

fenicottero del Cile 65

fenicottero minore 65

Ferrissia wautieri 50

fichi 82

formica argentina 86

formica faraone 86

Formica rufa (sensu lato) 87

formiche 86

Formicidae 86

formicidi 86

forsizie 2 1

Fragaria 52

francolino 65

Francolinus francolinus 65

frassino 37

fregata magnifica 65

Fregata magnificens 65

Freshwater Turtles 57

frumento 33

Fusarium 83

Fusarium fujikuroi 83

Finlayson Squirrel 25

Galeopsis segetum 1 1

Galinsoga ciliata 12

Galium spurium 1 1

LE SPECIE ALLOCTONE IN ITALIA: CENSIMENTI, INVASIVITÀ E PIANI DI AZIONE

91

gamberi 19, 20, 55, 58

gamberi alloctoni 87

gambero rosso 58

gambero rosso della Louisiana 19, 55, 58

gambusia 59

Gambusia ajfinis 1 9

Gambusia holbrooki 59

gardon 9

gazza 65

gechi 13, 14

gelso 82

Giant Hogweed 3 1

girasole 33, 34

Gladiolus communis 1 1

gobbo della Giamaica 27, 65

gobbo rugginoso 27

graminacee 53

Graptemys pseudogeographica pseudogeographica 57

Great Spotted Woodpecker 74

Grey Squirrel 25, 26

Grus virgo 65

Gyraulus chinensis 50

Haitia acuta 50

Harmonia axyridis 80

Hedera hibernica 1 7

Helianthus tuberosus 81, 88

Helix 87

Heracleum mantegazzianum 3 1

Hermodice carunculata 56

Heteranthera reniformis 8 1

Heterenthera rotundifolia 8 1

Humulus japonicus 8 1

Humulus scandens 15

Hydrophilus piceus 19

Hydropsychidae 48

Hyla intermedia 58, 71

Hypericum calycinum 1 2

ibis sacro 65

Ictalurus melas 1 9

Ictalurus punctatus 59

Ictalurus sp. 48

iguana dai tubercoli 56

Iguana iguana 56

Ilex aquifolium 17

Indian Strawberry 52

Indigofera t ine tori a 88

Isatis tinctoria 1 2

Japanese Knotweed 3 1

Jasminum fruticans 49

Killer Shrimp 50, 64

Lagarosiphon major 1 9, 20

Lagerstroemia 35

Lagerstroemia indica 35

Lamiaceae 11

Lamiinae 35

Lamiini 82

Lampe tra zanandreai 59

lampreda padana 59

Lampropeltis triangulum 56

Lontana camara 79

Lappula squarrosa 1 1

lasca 59

Lasius neglectus 86

Lathyrus inconspicuus 1 1

Laurus nobilis 1 7

Lemna minor 63

Lemna minuta 8 1

Lepomis gibbosus 9, 19, 48, 59

Leptospira bratislava 69

Leptospira spp. 69

ligustri 2 1

Ligustrum lucidum 1 7

Ligustrum ovalifolium 1 7

Ligustrum sinense 17

Limnophila * ludoviciana 81

Lindernia sp. 19

Linepithema humile 86

lino 88

Lissotriton vulgaris 58

Lithobates catesbeianus 13, 71

Livistoneae 2 1

Lolium remotum 1 1

Longhom Beetles 74, 82

Louisiana Red Swamp Crayfish 19, 50, 55

luccio 59

lucioperca 59

Ludwigia peploides subsp. montevidensis 8 1

magnolie 21

Mahonia aquifolium 1 7

maina comune 65

mais 15, 33, 88

Malephora crocea 79

Malus 35

mamba verde occidentale 56

marzaiola americana 65

Mauremys sp. 57

Medicago arborea 67

meduse 56

meli da fiore 2 1

Melopsittacus undulates 65

Micropterus salmoides 9, 59

Micrurus spp. 56

minilepre 69

Mirabilis jalapa 49

misgumo 59

Misgurnus anguillicaudatus 9, 58, 59

Mollugo verticillata 81

Monk Parakeet 75

Monomorium pharaonis 86

Mustela lutreola 27, 29

Mustela vison 27, 29

Mute Swan 66

Myiopsitta monachus 65, 75

Myocastor coypus 5 1 , 69

Myoporum tenuifolium 79

Myriophyllum aquaticum 70

Myriophyllum spicatum 19, 20

Myrtaceae 74

Neoclytus acuminatus 82

New Zealand Mudsnail 50

Nicotiana glauca 79

Nigella arvensis 1 1

Niphargus cornicolanus 63

nutria 51,69

Nyctaginaceae 21

Nymphicus hollandicus 65

oca del Canada 65

oca di Magellano 65

oca facciabianca 65

Oenothera biennis s.l. 15

Oenothera stucchii 8 1

Oldenlandia umbellata 88

olmo 37, 78

Oncorhynchus mykiss 9, 59

Opuntia ficus-indica 67, 79, 85

Orconectes limosus 50

ortensie 21

Oryctolagus cuniculus 29

orzo 33, 88

Oxalis latifolia 77

Oxalis pes-caprae 49, 67, 70, 79, 85

Oxyura jamaicensis 27, 29, 65

Oxyura leucocephala 27

Oxyuridae 69

pado 38

palma cinese 22

palma nana 2 1

palme 21, 22, 29, 75

Palms 2 1

panico 34

panuri 23

panuro di Webb 23

92

A CURA DI GABRIELE GALASSO, GIORGIO CHIOZZI, MAMI AZUMA & ENRICO BANFI

panuro golacenerina 23

Papaveraceae 1 1

pappagallino ondulato 65

pappagallo ecletto 65

Paradoxornis 23

Paradoxornis alphonsianus 23

Paradoxornis sp. 23

Paradoxornis webbianus 23

Paratrechina bourbonica 86

parrocchetto dal collare 65, 75

parrocchetto monaco 65, 75

Paspalum distichum 70

patata 88

Pelophylax kurtmuelleri 7 1

Pelophylax sinklepton hispanicus 7 1

Perdix perdix 65

pernice rossa 65

pernice sarda 65

persico sole 9, 48, 59

persico trota 9, 59

pesce gatto 48, 59

pesce gatto punteggiato 59

Phasianus colchicus 65

Phasianus versicolor 65

Pheidole megacephala 86

Pheidologeton spp. 86

Phoenicopterus chilensis 65

Phoenicopterus minor 65

Phoenicopterus roseus 65

Phoenix canariensis 21, 49, 75

Phoracantha 74, 82

Phoracantha recurva 74, 82

Phoracantha semipunctata 74, 82

Phoracanthini 82

Phragmites australis 19, 69

Physalis peruviana 67

Phytolacca americana 52, 72

Pica pica 65

picchio rosso di Siria 74

picchio rosso maggiore 74

piccola formica di fuoco 86

Picidae 74

pigo 9

Pinus spp. 79

pipidi 71

pipistrelli 13

pitone reale 56

Pittosporum heterophyllum 49

Pittosporum tobira 49

Pìatalea ajaja 65

Platanus 35

Poaceae 11, 41, 42

Poephila guttata 65

Pokeweed 52

poligono giapponese 3 1

Polycnemum arvense 1 1

Polygonaceae 31, 60

Polygonum minus 1 9

Populus 35

Potamogeton crispus 1 9, 20

Potamogeton natans 19, 20

Potamopyrgus antipodarum 50

Potentilla indica 52

Procambarus clarkii 19, 20, 29, 50, 55, 58

prugnolo tardivo 37, 72, 87

Prunoideae 72

Prunus laurocerasus 1 7

Prunus serotino 15, 37, 38, 45, 72, 78

Psacothea hilaris 82

pseudorasbora 9, 48, 59

Pseudorasbora par\’a 9, 19, 48, 59

Psittacidi 75

Psittacula kr ameri 65, 75

Psyllid 32

punteruolo rosso 29

Python regius 56

quaglia giapponese 65

quercia rossa 37, 78

quercia 37

Quercus ilex 17, 63

Quercus pubescens 63

Quercus robur 78

Quercus rubra 15, 78

Ragweed 52

rana toro 87

rana toro americana 1 3

rana verde 87

Rana 87

Rana latastei 58

rapa 88

Raphanus sativus 88

Rattus rattus 29

Red Squirrel 25

Reynoutria 70

Reynoutria x bohemica 70

Reynoutria japonica 43

Reynoutria japonica var. japonica 70

Rhapidinae 2 1

Rhinella marina 1 3

Rhodeus amarus 19, 59

Rhodeus sericeus 9, 48

Rhynchophorus ferrugineus 29

Ricinus communis 42

Ring-necked Parakeet 75

riso 83

robinia 37, 53, 72, 78, 81, 87

Robinia 45

Robinia hispida 45

Robinia neomexicana 45

Robinia pseudoacacia 15, 17, 45, 72, 78

Robinia viscosa 45

Robinia viscosa var. viscosa 45

rodeo amaro 9, 48, 59

romice cristato 60

romice di Kemer 60

Rosa banksiae var. normalis 49

Rosaceae 52, 1 1

rospo marino 13

rovere 72

rovi 23

Rubia tinctorum 88

Rumex 60

Rumex confertoides 60

Rumex cristatus 60, 67

Rumex cristatus subsp. kerneri 60

Rumex graecus 60

Rumex kerneri 60, 67

Rumex patientia 60

Rumex stenophyllus 60

Rutilus 9

Rutilus erythrophtalmus 9, 59

Rutilus pigus 9

Rutilus rutilus 9

Sabanejewia larvata 59

Salicaceae 41

salice cenerino 23

salici 82

salicone 23

Salifidae 62

Salix 35

Salix alba 15

salmerino di fontana 9

Salmo trutta marmoratus 59

Salmo trutta trutta 9, 59

Salmone Ila spp. 69

salmonidi 9

Salvelinus fontinalis 9

Salvinia molesta 63

Sander lucioperca 59

sanguisuga 62

Scardinius erythrophtalmus 59

scardola 59

LE SPECIE ALLOCTONE IN ITALIA: CENSIMENTI, INVASIVITÀ E PIANI DI AZIONE

93

Sceliphron 80

Sceliphron caementarium 80

Sceliphron destillatorium 80

Schoenoplectus tabernaemontani 1 9

scinchi 13, 14

Sciurus 25

Sciurus carolinenis 25

Sciurus vulgaris 25

scoiattoli 25

Senecio deltoideus 49

Senecio inaequidens 12,81

Serinus canaria 65

serpente del latte 56

serpente gatto bruno 1 3

serpenti 13, 14

serpenti corallo 56

serpenti marini 14

sfecidi 80

Siberian Chipmunk 25

Sicyos angui atus 15, 81

siluro 9, 48, 59

Silurus glanis 9, 48, 59

soia 33

Solanaceae 11,21

Solidago gigantea 15, 40, 43, 81

Sollya heterophylla 49

spatola rosa 65

Spiny-cheek Crayfish 50

Squirrel Poxvirus 25

Squirrels 25, 26

starna 65

storno delle Filippine 65

Strawberry 52

Streptopelia roseogrisea 65

Styrax officinali 63

Sulla coronaria 79

Sylvilagus floridanus 69

Symphyotrichum lanceolatum 70

Symphyotrichum squamatum 79

Tamar ix canariensis 79

Tamias 25

Tapinoma melanocephalum 86

tarlo asiatico 36, 82, 87

tartarughe 14

tartarughe marine 14

tasso 49

Taxus boccata 1 7

Technomyrmex 86

Technomyrmex pallipes 86

temolo 59

testuggine acquatica 57, 63

testuggine dalle orecchie rosse 13

testuggini 13, 57

Tetramorium bicarinatum 86

Tetramorium lucayanum 86

Threskiornis aethiopicus 65

Thymallus thymallus 59

Tinca tinca 1 9

tortora domestica 65

Trachemys scripta 1 3

Trachemys script a elegans 57

Trachemys scripta scripta 51

Trachemys scripta troosti 57

Trachycarpus 2 1

Trachycarpus fortunei 17,21,22

Trachycarpus takil 2 1

trifoglio 34

Trionyx sinensis 14

Trionyx steindachneri 1 4

Trionyx triunguis 57

triotto 9, 59

Triturus carnifex 58

trota fario 9, 59

trota iridea 9, 59

trota marmorata 59

Tulipa praecox 40

Turgenia latifolia 1 1

Typha latifolia 1 9

Ulmus 35

Unio elongatulus 58

Unio sp. 19

varani 13

varano del Nilo 14

Varanus niloticus 14

verme di fuoco 56

vermocane 56

Veronica persica 40

vescovo arancio 65

viburni 2 1

Vìburnum rhytidophyllum 17

Viburnum tinus 1 7

visone americano 27, 29

visone europeo 27, 29

Vìtis 70

Vìtis riparia 70

Vìviparus contectus 1 9

volpe 49

vongola asiatica 61

Washingtonia robusta 2 1

Wasmannia auropunctata 86

weigele 21

Wigandia urens subsp. caracasana 49

Wigandia urens subsp. urens 49

Wild Asparagus 52

Xanthium orientale subsp. italicum 81

xenopo liscio 55

Xenopus laevis 55, 71

Xylotrechus stebbingi 82

zanzara tigre 27

Zebra Mussel 50

zigolo testaranciata 65

Zizania aquatica 88

94

A CURA DI GABRIELE GALASSO, GIORGIO CHIOZZI & MAMI AZUMA

Acosta Alicia T. R. 39

Alessandrini Alessandro 81

Alleva Paolo 33

Andreotti Alessandro 16

Andreucci Flora 40

Assini Silvia 15, 78

Assisi Francesca 52, 56

Baccetti Nicola 16

Bacchetta Gianluigi 41, 42

Bailey John 3 1

Banfi Enrico 2 1

Baratelli Danilo 23

Bami Elena 43

Basoccu Piero 66

Bernini Franco 87

Berretti Roberta 78

Bertolino Sandro 25

Berzi Duccio 69

Bissoli Maurizio 56

Blasi Carlo 7, 85

Bo Tiziano 48

Bona Enzo 1 1

Borghini Rossana 56

Bressan Umberto 87

Brundu Giuseppe 44, 47

Brusa Guido 17, 45, 87

Bruschi Piero 70

Brusoni Maura 46

Calori Marco 56

Camarda Ignazio 47

Cammarata Massimo 48

Campodonico Pier Giorgio 49

Candiotto Alessandro 48

Cannicci Stefano 69

Capdevila-Argiielles Laura 29

Capizzi Dario 76

Carboni Marta 39

Carli Emanuela 85

Caronni Fulvio Enrico 37, 45

Carranza Maria L. 39

Carta Luisa 47

Cascone Carmela 54

Casellato Sandra 50, 64

Casiraghi Maurizio 23

Castrovinci Roberto 45

Cavagna Beniamino 35

Celada Claudio 23

Celesti-Grapow Laura 7, 85

Cerabolini Bruno E. L. 17, 45, 87

Chiozzi Giorgio 5 1

Ciampitti Mariangela 35

Cipollaro Salvatore 54

Colombo Maria Laura 52, 56

Colombo Mario 35

Comin Sonia 84

Corrias Franco 69

Crosti Roberto 53, 54

Dal Mas Alessandro 61, 62

Dal Prà Aldo 69

D’Angelo Stefania 55

Davanzo Franca 52, 56

Della Giovampaola Enrico 70

INDICE DEGLI AUTORI

Della Puppa Tiziana 52, 56

Del Vecchio Silvia 39

Dimasi Valeria 56

Ellena Ivan 57

Falzoi Simone 43

Faraone Francesco Paolo 71

Favelli Marco 57

Fazzone Andrea 61, 62

Federici Germano 11

Fenaroli Franco 11

Fenoglio Stefano 48

Ferrante Eleonora 55

Ferri Vincenzo 58

Ferruzzi Marcello 56

Filippini Sara 59

Foggi Bruno 70

Fracasso Giancarlo 16

Gagliardi Alessandra 23

Galasso Gabriele 21, 60

Genoni Pietro 61, 62

Genovesi Piero 27, 76

Gentili Gaetano 9

Giardini Marco 63

Giarratana Tania 56

Gonzalo Gòmez Cristina 50, 64

Gotti Camilla 1 6

Grande Daniela 17, 45

Grussu Marcello 65, 66, 75

Gubellini Leonardo 67

Iamonico Duilio 68

Inghilesi Alberto F. 69

Izzi Carmela F. 39

Jucker Costanza 35

La Mantia Tommaso 79

Lastrucci Lorenzo 70

Lillo Francesco 71

Lisi Irene 72

Longo Andrea Maria 72

Lo Valvo Mario 55, 71

Malacarne Giorgio 48

Manca Manuela 47

Marrese Maurizio 73

Martini Andrea 69

Martini Fabrizio 11

Mascia Francesco 41, 66, 74, 75

Maspero Matteo 35

Mayoral Garcia-Berlanga Olga 4 1 , 42

Modesti Andrea 59

Monaco Andrea 76

Moro Paola 52, 56

Moroni Rossella 56

Motta Renzo 78

Motti Riccardo 77

Nardi Pietro Angelo 9

Negri Roberta 46

Nola Paola 78

Occhipinti-Ambrogi Anna 19

Panzavolta Giscardo 56

Pardo Gilberto 87

Pasta Salvatore 79

Pavesi Maurizio 80

Pellizzari Mauro 81

Perico Giovanni 1 1

Pesarini Carlo 82

Pessino Massimo 48

Picco Anna Maria 83

Piccoli Filippo 81

Pinzi Morena 67

Pirina Antonella 56

Pizzol Ivana 76

Podda Lina 41, 42

Poldini Livio 84

Pretto Francesca 7, 85

Prisco Irene 39

Puzzi Cesare M. 9

Raffaelli Mauro 70

Razzetti Edoardo 87

Rebutti Ilaria 56

Rigato Fabrizio 86

Rodolfi Marinella 83

Rossi Graziano 87

Rossi Simone 59

Roy David B. 5

Sabbadini Andrea 82

Sanna Mauro 66

Santoro Riccardo 39

Sarrocco Stefano 76

Sartori Francesco 15

Savini Dario 1 9

Scali Stefano 13

Scalisi Marco 76

Secchi Cinzia 87

Sesana Fabrizio 56

Severgnini Paolo 56

Sighele Maurizio 16

Signorini Maria Adele 70

Sindaco Roberto 57

Sinibaldi Iacopo 76

Siniscalco Consolata 43

Sitzia Lucia 43

Spanna Federico 43

Stanisci Angela 39

Stinca Adriano 77

Suàrez Alvarez Victor A. 29

Tallone Giuliano 76

Tessa Giulia 57

Travaglia Angelo 56

Venturini Samuele 5 1

Viciani Daniele 70

Vidali Marisa 84

Villa Mauro 87

Visconti Agnese 88

Wauters Lucas 25

Zenatello Marco 1 6

Zilioli Michele 86

Zibetti Bernardo 29

Zorzi Marcello 72

LE SPECIE ALLOCTONE IN ITALIA: CENSIMENTI, INVASIVITA E PIANI DI AZIONE

95

INDICE

Introduzione . Pag. 3

Programma del convegno . Pag. 4

Comunicazioni . Pag. 5

David B. Roy - Biological invasions in Europe:

DAISIE as a pan-European inventory of alien spe-

!cies . Pag. 5

Carlo Blasi, Francesca Pretto & Laura Celesti-

Grapow - La watch-list della flora alloctona d’Ita¬

lia . Pag. 7

Gaetano Gentili, Cesare M. Puzzi & Pietro Ange¬

lo Nardi - Status e problematiche delle specie itti¬

che alloctone nel bacino del Po . Pag. 9

Fabrizio Martini, Enzo Bona, Germano Federi¬

ci, Franco Fenaroli & Giovanni Perico - Varia¬

zioni nella componente alloctona della flora della

Lombardia centro-orientale fra la metà del XIX e

l’inizio del XXI secolo . Pag. 1 1

Stefano Scali - Il problema delle introduzioni di an¬

fibi e rettili in Italia e nel mondo . Pag. 1 3

Francesco Sartori & Silvia Assini - Osservazioni

su specie vegetali esotiche invasive lungo i fiumi

padani . Pag. 15

Camilla Gotti, Nicola Baccetti, Alessandro An-

dreotti, Giancarlo Fracasso, Maurizio Sighele &

Marco Zenatello - Banca dati degli uccelli allocto-

ni in Italia: motivazioni, criteri e analisi preliminare Pag. 16

Bruno E. L. Cerabolini, Guido Brusa & Daniela

Grande - Analisi dei fattori che inducono modifi¬

cazioni delle comunità forestali insubriche ad opera

di specie esotiche invasive . Pag. 17

Dario Savini & Anna Occhipinti-Ambrogi - Bad

Moon Rising: il gambero rosso della Louisiana, una

minaccia per gli ecosistemi acquatici della Lombar¬

dia . Pag. 19

Enrico Banfi & Gabriele Galasso - Diffusione e

invasività della palma Trachycarpus fortumi . Pag. 21

Danilo Baratelli, Maurizio Casiraghi, Claudio

Celada & Alessandra Gagliardi - Un nuovo pas-

seriforme naturalizzato in Lombardia: Paradoxor-

nis sp . Pag. 23

Sandro Bertolino & Lucas Wauters - Worldwi-

de and national Squirrel introductions: threats and

strategies of prevention . Pag. 25

Piero Genovesi - Quale politica per rispondere alle

invasioni biologiche? . Pag. 27

Bernardo Zilletti^Laura Capdevila-Arguelles &

Victor A. Suàrez Alvarez - Strategie e azioni per il

controllo delle specie alloctone in Spagna . Pag. 29

John Bailey - Special threats posed by thè Japanese

Knotweed invasion . Pag. 3 1

Paolo Alleva - Ambrosia artemisiifolia : indicazioni

pratiche per un miglior controllo . Pag. 33

Costanza Jucker, Matteo Maspero, Beniamino

Cavagna, Mariangela Ciampitti & Mario Co¬

lombo - Biologia e gestione di Anoplophora chi-

nensis (Forster) in Lombardia . Pag. 35

Fulvio Enrico Caronni - Il caso del ciliegio tardi¬

vo ( Prunus serotino Ehrh.) al Parco lombardo della

Valle del Ticino . Pag. 37

Poster . Pag. 39

Alicia T. R. Acosta, Marta Carboni, Maria L.

Carranza, Silvia Del Vecchio, Carmela F. Izzi,

Irene Prisco, Riccardo Santoro & Angela Sta-

nisci - Analisi delle specie vegetali esotiche negli

ecosistemi sabbiosi costieri: distribuzione e impat¬

to . Pag. 39

Flora Andreucci - Vegetazione infestante e specie

esotiche nei vigneti del Piemonte meridionale (Italia) Pag. 40

Gianluigi Bacchetta, Francesco Mascia, Olga

Mayoral Garcia-Berlanga & Lina Podda - Dati

preliminari sulla flora aliena delle aree umide della

Sardegna (Italia) . Pag. 41

Gianluigi Bacchetta, Olga Mayoral Garcia-Ber¬

langa & Lina Podda - Comparazione della flora

aliena della Sardegna e della Spagna insulare e pe¬

ninsulare . Pag. 42

Elena Barni, Simone Falzoi, Lucia Sitzia, Fede¬

rico Spanna & Consolata Siniscalco - Invasioni di

piante esotiche lungo il gradiente altitudinale nelle

Alpi: individuazione di fattori climatici limitanti ... Pag. 43

Giuseppe Brundu - La legislazione italiana in ma¬

teria di specie vegetali alloctone . Pag. 44

Guido Brusa, Daniela Grande, Bruno E. L. Ce¬

rabolini, Fulvio Enrico Caronni& Roberto Ca¬

stro vinci - Robinia viscosa Vent., una neofita ne¬

gletta della flora italiana . Pag. 45

Maura Brusoni & Roberta Negri - Valutazione

della potenziale capacità invasiva di specie vegetali

alloctone nell’agroecosistema . Pag. 46

Ignazio Camarda, Giuseppe Brundu, Luisa

Carta & Manuela Manca - La flora esotica della

Sardegna . Pag. 47

Massimo Cammarata, Tiziano Bo, Alessandro

Candiotto, Massimo Pessino, Stefano Fenoglio

& Giorgio Malacarne - Analisi preliminare della

dieta del barbo europeo (Bar bus barbus ) nel Fiume

Bormida . Pag. 48

Pier Giorgio Campodonico - Diffusione di specie

vegetali alloctone nella Riviera di Ponente . Pag. 49

Sandra Casellato & Cristina Gonzalo Gòmez -

Aquatic invasive alien invertebrate species in nor-

them Italy . Pag. 50

Giorgio Chiozzi & Samuele Venturini - Steriliz¬

zazione chirurgica della nutria (Myocastor coypus):

potrebbe essere un potenziale strumento di controllo? Pag. 51

Maria Laura Colombo, Tiziana Della Puppa,

Francesca Assisi, Paola Moro & Franca Davan¬

zo - Human health problems due to non-native plant

species in Lombardy . Pag. 52

Roberto Crosti - Potenziale invasività delle specie

utilizzate per biofuel. Il caso dell’acacia e del cardo

per biomassa . Pag. 53

Roberto Crosti, Carmela Cascone & Salvatore

Cipollaro - L’utilizzo di dati derivanti dalla let¬

teratura scientifica per la valutazione del rischio

d’ invasività di una specie vegetale. Un caso ap¬

plicativo per l’Italia centrale a clima mediterra¬

neo . Pag. 54

Stefania D’Angelo, Eleonora Ferrante & Mario

Lo Valvo - Primi risultati sull’attività di contenimen¬

to del gambero rosso della Louisiana nella Riserva

Naturale “Lago Preda e Gorghi tondi” (Sicilia) . Pag. 55

96

A CURA DI GABRIELE GALASSO, GIORGIO CHIOZZI, MAMI AZUMA & ENRICO BANFI

Franca Davanzo, Fabrizio Sesana, Tiziana Del¬

la Puppa, Giscardo Panzavolta, Rossella Mo-

roni, Marco Calori, Maurizio Bissoli, Marcello

Ferruzzi, Rossana Borghini, Tania Giarratana,

Angelo Travaglia, Francesca Assisi, Paola Moro,

Paolo Severgnini, Ilaria Rebutti, Valeria Dimasi,

Antonella Pirina & Maria Laura Colombo - Spe¬

cie animali alloctone in Italia: è un problema tos¬

sicologico? . Pag. 56

Ivan Ellena, Roberto Sindaco, Giulia Tessa &

Marco Favelli - Le testuggini acquatiche alloc¬

tone in Piemonte: distribuzione e proposte d’in¬

tervento . Pag. 57

Vincenzo Ferri - Specie alloctone dulciacquicole

di recente comparsa nella Riserva Naturale “Mon-

ticchie” di Somaglia (Lodi): situazione e valutazio¬

ne dei problemi gestionali . . . . Pag. 58

Sara Filippini, Simone Rossi & Andrea Modesti -

Ittiofauna alloctona in provincia di Lodi: distribu¬

zione ed invasività . . . Pag. 59

Gabriele Galasso - Due specie di Rumex L. (Poly-

gonaceae) recentemente comparse in Italia setten¬

trionale: R. cristatus DC. e R. kernerì Borbàs . . Pag. 60

Pietro Genoni, Andrea Fazzone & Alessandro

Dal Mas - Diffusione di Corbicula fluminea (Bi-

valvia: Corbiculidae) nei corsi d’acqua della pro¬

vincia di Milano . Pag. 61

Pietro Genoni, Andrea Fazzone & Alessandro

Dal Mas - Presenza di Barbronia weberi (Hiru-

dinea: Salifidae) in due torrenti prealpini lom¬

bardi . . . . . Pag. 62

Marco Giardini - Il Pozzo del Merro (Monti Cor-

nicolani, Roma) a cinque anni dall’infestazione da

Salvinia molesta D.S.Mitchell . . . Pag. 63

Cristina Gonzalo Gòmez & Sandra Casellato -

Arrivai vectors of Dikerogammarus villosus in

Italy: viability of spread in thè Iberian Peninsula

and Great Britain . Pag. 64

Marcello Grussu - Gli uccelli alloctoni in Sarde¬

gna: una checklist aggiornata . Pag. 65

Marcello Grussu, Piero Basoccu, Mauro Sanna

& Francesco Mascia - La popolazione alloctona di

cigno reale ( Cygnus olor) in Sardegna . Pag. 66

Leonardo Gubellini & Morena Pinzi - Osserva¬

zioni su alcune specie vegetali alloctone nelle Mar¬

che . Pag. 67

Duilio Iamonico - Invasività e problematiche tas¬

sonomiche relative al genere Amaranthus L. in Ita¬

lia . Pag. 68

Alberto F. Inghilesi, Stefano Cannicci, An¬

drea Martini, Aldo Dal Prà, Franco Cor-

rias & Duccio Berzi - Gestione e control¬

lo sanitario della nutria ( Myocastor coypus )

nell’Oasi WWF di Gabbianello (Barberino

del Mugello) . Pag. 69

Lorenzo Lastrucci, Mauro Raffaelli, Bruno

Foggi, Daniele Viciani, Piero Bruschi, Enrico

Della Giovampaola & Maria Adele Signorini -

Contributo alla conoscenza della flora esotica del¬

la Toscana . Pag. 70

Francesco Lillo, Francesco Paolo Faraone &

Mario Lo Valvo - Xenopus laevis in Sicilia: area¬

le, invasività e impatto . Pag. 71

Andrea Maria Longo, Irene Lisi & Marcello

Zorzi - Prunus serotino , Phytolacca americana ,

Ailanthus altissima: le principali specie vegetali

infestanti nella riserva naturale “Bosco WWF di

Vanzago” . Pag. 72

Maurizio Marrese - Quadro conoscitivo prelimi¬

nare sulla flora vascolare alloctona della provincia

di Foggia . Pag. 73

Francesco Mascia - Espansione del picchio rosso

maggiore Dendrocopos major negli eucalipteti in¬

festati da coleotteri cerambicidi del genere Phora-

cantha in Sardegna . Pag. 74

Francesco Mascia & Marcello Grussu - Status e

distribuzione del parrocchetto dal collare ( Psittacu -

la krameri) e del parrocchetto monaco ( Myiopsitta

monachus) in Sardegna . . Pag. 75

Andrea Monaco, Dario Capizzi, Ivana Pizzol,

Stefano Sarrocco, Marco Scalisi, Iacopo Sini-

baldi, Giuliano Tallone & Piero Genovesi - An

integrated approach on a regional level: Project for

an Alien Species Atlas of Latium (PASAL) . Pag. 76

Riccardo Motti & Adriano Stinca - Checklist del¬

la flora vascolare aliena della provincia di Napoli .. Pag. 77

Paola Nola, Renzo Motta, Roberta Berretti & Sil¬

via Assini - Dinamica di Robinia pseudoacacia L.

nell’evoluzione delle foreste ripariali del Parco del

Ticino: l’esempio della Riserva “Bosco Siro Negri” Pag. 78

Salvatore Pasta & Tommaso La Mantia - Le spe¬

cie vegetali aliene in alcuni SIC siciliani: analisi del

grado di invasività e misure di controllo . . Pag. 79

Maurizio Pavesi - Sottostima delle minacce per la

biodiversità da parte di specie aliene di insetti . Pag. 80

Mauro Pellizzari, Filippo Piccoli & Alessandro

Alessandrini - Variazioni della flora alloctona fer¬

rarese nell’ultimo secolo . Pag. 81

Carlo Pesarmi & Andrea Sabbadini - Coleotteri

cerambicidi alloctoni in Italia . Pag. 82

Anna Maria Picco & Marinella Rodolfi - Fusa-

rium fujikuroi Nirenberg, specie fungina esotica

emergente nelle risaie italiane . Pag. 83

Livio Poldini, Sonia Comin & Marisa Vidali -

The alien flora at a regional landscape scale. The

case study of Friuli Venezia Giulia (NE Italy) . Pag. 84

Francesca Pretto, Laura Celesti-Grapow, Ema¬

nuela Carli & Carlo Blasi - Specie vegetali allocto¬

ne nelle piccole isole italiane: il caso dell’Arcipela¬

go delle Ponziane . Pag. 85

Fabrizio Rigato & Michele Zilioli - Formiche eso¬

tiche in Italia (Insecta, Hymenoptera, Formicidae) Pag. 86

Cinzia Secchi, Umberto Bressan, Franco Berni¬

ni, Edoardo Razzetti, Graziano Rossi, Gilberto

Parolo, Bruno E. L. Cerabolini, Guido Brusa &

Mauro Villa - La Legge Regionale 3 1 marzo 2008,

n. 10 “Disposizioni per la tutela e la conservazione

della piccola fauna, della flora e della vegetazione

spontanea” e il contenimento delle specie alloctone

in Lombardia . Pag. 87

Agnese Visconti - Piante esotiche e “benessere dei

sudditi”: gli esperimenti della Società Patriotica di

Milano (1776-1796) . Pag. 88

Indice dei nomi scientifici e comuni dei taxa citati Pag. 89

Indice degli Autori . Pag. 94

Ili - PELOSIO G., 1968 - Ammoniti del Lias superiore (Toarciano)

dell’Alpe Turati (Erba, Como). Generi Hildoceras, Phymatoceras,

Paroniceras e Frechiella. Conclusioni generali. pp. 143-204, 2figg.,

6 taw.

Volume XVIII

I - PINNA G., 1969 - Revisione delle ammoniti figurate da Giuseppe

Meneghini nelle Tavv. 1-22 della « Monographie des fossiles du cal-

caire rouge ammonitique» (1867-1881). pp. 5-22, 2 figg., 6 taw.

II - MONTANARI L., 1969 - Aspetti geologici del Lias di Gozzano (Lago

d’Orta). pp. 23-92, 42 figg., 4 taw. n.t.

Ili - PETRUCCI F., BORTOLAMI G. C. & DAL PIAZ G. V., 1970 -

Ricerche sull’anfiteatro morenico di Rivoli-Avigliana (Prov. Torino)

e sul suo substrato cristallino, pp. 93-169, con carta a colori al

1:40.000, 14 figg., 4 taw. a colori e 2 b.n.

Volume XIX

I - CANTALUPPI G., 1970 - Le Hildoceratidae del Lias medio delle

regioni mediterranee - Loro successione e modificazioni nel tempo.

Riflessi biostratigrafici e sistematici./?/?. 5-46, 2 tabb. n.t.

II - PINNA G. & LEVI-SETTI F., 1971 - 1 Dactylioceratidae della Provin¬

cia Mediterranea (Cephalopoda Ammonoidea). pp. 47-136, 21 figg.,

12 taw.

Ili - PELOSIO G., 1973 - Le ammoniti del Trias medio di Asklepieion

(Argolide, Grecia) - 1. Fauna del «calcare a Ptychites» (Anisico sup.).

pp. 137-168, 3 figg., 9 taw.

Volume XX

I - CORNAGGIA CASTIGLIONI O., 1971 - La cultura di Remedello.

Problematica ed ergologia di una facies dell’Eneolitico Padano, pp.

5-80, 2 figg., 20 taw.

II - PETRUCCI F., 1972 - Il bacino del Torrente Cinghio (Prov. Parma).

Studio sulla stabilità dei versanti e conservazione del suolo, pp. 81-

127, 37 figg., 6 carte tematiche.

Ili - CERETTI E. & POLUZZI A., 1973 - Briozoi della biocalcarenite del

Fosso di S. Spirito (Chieti, Abruzzi)./?/?. 129-169, 18 figg., 2 taw.

Volume XXI

I - PINNA G., 1974 - 1 crostacei della fauna triassica di Cene in Val Seria-

na (Bergamo), pp. 5-34, 16 figg., 16 taw.

II - POLUZZI A., 1975 - 1 Briozoi Cheilostomi del Pliocene della Val

d’Arda (Piacenza, Italia), pp. 35-78, 6 figg., 5 taw.

Ili - BRAMBILLA G., 1976 - 1 Molluschi pliocenici di Villalvemia (Ales¬

sandria). I. Lamellibranchi. pp. 79-128, 4 figg., 10 taw.

Volume XXII

I - CORNAGGIA CASTIGLIONI O. & CALEGARI G„ 1978 - Corpus

delle pintaderas preistoriche italiane. Problematica, schede, iconogra¬

fia. pp. 5-30, 6 figg., 13 taw.

II - PINNA G., 1979 - Osteologia dello scheletro di Kritosaurus notabilis

(Lambe, 1914) del Museo Civico di Storia Naturale di Milano (Orni-

thischia Hadrosauridae). pp. 31-56, 3 figg., 9 taw.

Ili - BIANCOTTI A., 1981 - Geomorfologia dell’ Alta Langa (Piemonte

meridionale)./?/?. 57-104, 28 figg., 12 tabb., 1 carta f.t.

Volume XXIII

I - GIACOBINI G., CALEGARI G. & PINNA G„ 1982- 1 resti umani

fossili della zona di Arena Po (Pavia). Descrizione e problematica di una

serie di reperti di probabile età paleolitica, pp. 5-44, 4 figg., 16 taw.

II - POLUZZI A., 1982 - I Radiolari quaternari di un ambiente idrotermale

del Mar Tirreno, pp. 45-72, 3 figg., 1 tab., 13 taw.

Ili - ROSSI F., 1984 - Ammoniti del Kimmeridgiano superiore-Berriasiano

inferiore del Passo del Furio (Appennino Umbro-Marchigiano), pp.

73-138, 9 figg., 2 tabb., 8 taw.

Volume XXIV

I - PINNA G., 1984 - Osteologia di Drepanosaurus unguicaudatus, lepi-

dosauro triassico del sottordine Lacertilia. pp. 5-28, 12 figg., 2 taw.

II - NOSOTTI S. e PINNA G., 1989 - Storia delle ricerche e degli studi

sui rettili Placodonti. Parte prima 1830-1902./?/?. 29-86, 24 figg., 12

taw.

Volume XXV

I - CALEGARI G„ 1989 - Le incisioni rupestri di Taouardei (Gao, Mali).

Problematica generale e repertorio iconografico./?/?. 1-14, 9 figg., 24 taw

II - PINNA G. & NOSOTTI S., 1989 - Anatomia, morfologia funzionale

e paleoecologia del rettile placodonte Psephoderma alpinum Meyer,

1858 . pp. 15-50, 20 figg., 9 taw.

Ili - CALDARA R., 1990 - Revisione Tassonomica delle specie paleartiche

del genere Tychius Germar (Coleoptera Curculionidae). pp. 51-218,

57 5 figg

Volume XXVI

I - PINNA G., 1992 - Cyamodus hildegardis Peyer, 193 1 (Reptilia, Placo-

dontia )./?/?. 1-21, 23 figg.

II - CALEGARI G. a cura di, 1993 - L’arte e l’ambiente del Sahara prei¬

storico: dati e interpretazioni, pp. 25-556, 647 figg.

Ili - ANDRI E. e ROSSI F., 1993 - Genesi ed evoluzione di frangenti,

cinture, barriere ed atolli. Dalle stromatoliti alle comunità di scogliera

moderne, pp. 559-610, 49 figg., 1 tav.

Volume XXVII

I - PINNA G. and GHISELIN M. edited by, 1996 - Biology as History. N.

1. Systematic Biology as an Historical Science, pp. 1-133, 68figs.

II - LEONARDI C. e SASSI D. a cura di, 1997 - Studi geobotanici ed

entomofaunistici nel Parco Regionale del Monte Barro, pp. 135-266,

122 figg., 23 tabb.

Volume XXVIII

I - BANFI E. & GALASSO G., 1998 - La flora spontanea della città di

Milano alle soglie del terzo millennio e i suoi cambiamenti a partire

dal 1700. pp. 267-388, 71 figg., 30 tabb.

Volume XXIX

I - CALEGARI G., 1999 - L’arte rupestre dell’Eritrea. Repertorio ragio¬

nato ed esegesi iconografica, pp. 1-174, 268 figg.

Volume XXX

I - PEZZOTTA F. edited by, 2000 - Mineralogy and petrology of shallow

depth pegmatites. Paper from thè First International Workshop, pp.

1-117, 30figs., 19 tabs.

II - PARISI B., FRANCHINO A. & BERTI A. con la collaborazione di

POTENZA B. & RUBINI D., 2000 - La Società Italiana di Scienze

Naturali 1855 - 2000. Percorsi storici, pp. 1-163, 199 figg.

Ili - DE ANGELI A. & GARASSINO A., 2002 - Galatheid, chirostylid

and porcellanid decapods (Crustacea, Decapoda, Anomura) from thè

Eocene and Oligocene of Vicenza (N Italy).pp. 1-31, 21 figs., 9 pls.

Volume XXXI

I - NOSOTTI S. & RIEPPEL O., 2002 - The braincase of Placodus Agas-

siz, 1833 (Reptilia, Placodontia). pp. 1-18, 15 figs.

II - MARTORELLI G., 2002 - Monografia illustrata degli uccelli di rapina

in Italia. (1895). Riedizione a cura di Fausto Barbagli, pp. [XX] 1-216,

[14] 46 figg., 4 taw.

Ili - NOSOTTI S. & RIEPPEL O., 2003 - Eusaurosphargis dalsassoi n.

gen. n. sp., a new, unusual diapsid reptile from thè Middle Triassic of

Besano (Lombardy, N Italy).pp. 1-33, 19 figs., 1 tab., 3 pls.

Volume XXXII

I - ALESSANDRELLO A., BRACCHI G. & RIOU B„ 2004 - Polycha-

ete, sipunculan and enteropneust worms from thè Lower Callovian

(Middle Jurassic) of La Voulte-sur-Rhòne (Ardèche, France).pp. 1-16,

9 figs., 1 pi.

II - RIEPPEL O. & HEAD J. J„ 2004 - New specimens of thè fossil snake

genus Eupodophis Rage & Escuillié, from Cenomanian (Late Creta-

ceous) of Lebanon. pp. 1-26, 13 figs., 1 tab.

Ili - BRACCHI G. & ALESSANDRELLO A., 2005 - Paleodiversity of thè

free-living polychaetes (Annelida, Polychaeta) and description of new

taxa from thè Upper Cretaceous Lagerstàtten of Haqel, Hadjula and

Al-Namoura (Lebanon). pp. 1-48, 8 figs., 1 tab., 16 pls.

Volume XXXIII

I - BOESI A. & CARDI F. edited by, 2005 - Wildlife and plants in tradi-

tional and modem Tibet: conception, exploration and conservation. pp.

1-88, 30 figs., 9 tabs.

II - BANFI E., BRACCHI G., GALASSO . & ROMANI E., 2005 - Agro-

stologia Piacentina, pp. 1-80, 7 figs., 1 tabs.

Ili - LIVI P. a cura di 2005 - 1 fondi speciali della Biblioteca del Museo

Civico di Storia Naturale di Milano. La raccolta di stampe antiche del

Centro Studi Archeologia Africana, pp. 1-250, 389 figs.

Volume XXXIV

I - GARASSINO A. & SCHWEIGERT G., 2006 - The Upper Jurassic

Solnhofen decapod crustacean fauna: review of thè types from old

descriptions. Part I. Infraorders Astacidea, Thalassinidea and Palinura.

pp. 1-64, 12 figs., 20 pls.

II - FUCHS D., 2006 - Morphology, taxonomy and diversity of vampyro-

pod Coleoids (Cephalopoda) from thè Upper Cretaceous of Lebanon.

pp. 1-28, 9 figs., 9 pls.

Ili - CALDWELL M. W., 2006 - A new species of Pontosaurus (Squamata,

Pythonomorpha) from thè Upper Cretaceous of Lebanon and a phylo-

genetic analysis of Pythonomorpha. pp. 1-42, 18 figs., 1 pi.

Volume XXXV

I - DE ANGELI A. & GARASSINO A., 2006 - Catalog and bibliography

of thè fossil Stomatopoda and Decapoda from Italy. pp. 1-95.

II - GARASSINO A., FELDMANN R.M. & TERUZZI G„ edited by, 2007

- 3rd Symposium on Mesozoic and Cenozoic Decapod Crustaceans.

Museo di Storia Naturale di Milano May 23-25, 2007. pp. 1-104, 38

figs., 6 tabs.

Ili - NOSOTTI S., 2007 - Tanystropheus longobardicus (Reptilia, Proto¬

saura): re-interpretations of thè anatomy based on new specimens from

thè Middle Triassic of Besano (Lombardy, northem Italy). pp. 1-88, 67

figs., 4 pls., 9 tabs.

Le Memorie sono disponibili presso la Segreteria della Società Italiana di Scienze Naturali,

Museo Civico di Storia Naturale, Corso Venezia 55 - 20121 Milano

Pubblicazione disponibile al cambio

soa

y-OD^L

MORIE

Volume XXXVI - Fascicolo II

della Società Italiana

di Scienze Naturali

e del Museo Civico

di Storia Naturale di Milano

R 2 1 «

SIMONE MAGANU Ayf.^EBASTIEN STEYER,

GIOVANNI PASINI, MARC BOULAY, SYLVIA LORRAIN,

ALAIN BÉNÉTEAU & MARCO AUDITORE

AN EXQUISITE SPECIMEN OF

EDINGERELLA MADA GASCARIENSIS (TEMNOSPONDYLI)

FROM THE LOWER TRIASSIC OF NW MADAGASCAR^ rf " x

CRANIAL ANATOMY, PHYLOGENY, ,t^Y \ I

AND RESTORATIONS

Elenco delle Memorie della Società Italiana di Scienze Naturali

e del Museo Civico di Storia Naturale di Milano

Volume I

I - CORNALIA E., 1865 - Descrizione di una nuova specie dei genere

Felis: Felis jacobita (Com.). 9 pp., 1 ta\’.

II - MAGNI-GRIFFI F., 1865 - Di una specie d'HippoIais nuova per l’Ita¬

lia. 6 pp., 1 tav.

Ili - GASTALDI B., 1 865 - Sulla riescavazione dei bacini lacustri per opera

degli antichi ghiacciai. 30 pp., 2 figg., 2 tavv.

IV - SEGUENZA G., 1 865 - Paleontologia malacologica dei terreni terziarii

del distretto di Messina. 88 pp., 8 taw.

V - GIBELLI G., 1865 - Sugli organi riproduttori del genere Verrucaria,

16 pp., 1 tav.

VI - BEGGIATO F. S., 1865 - Antracoterio di Zovencedo e di Monteviale

nel Vicentino, 10 pp., 1 tav.

VII - COCCHI I., 1865 - Di alcuni resti umani e degli oggetti di umana

industria dei tempi preistorici raccolti in Toscana. 32 pp., 4 tavv.

Vili - TARGIONI-TOZZETTI A., 1866 - Come sia fatto l’organo che fa

lume nella lucciola volante dell’Italia centrale (Luciola italica) e come

le fibre muscolari in questo ed altri Insetti ed Artropodi. 28 pp., 2 taw.

IX - MAGGI L., 1865 - Intorno al genere Aeolosoma. 18 pp., 2 taw.

X - CORNALIA E., 1 865 - Sopra i caratteri microscopici offerti dalle Cantari¬

di e da altri Coleotteri facili a confondersi con esse. 40 pp., 4 taw.

Volume II

I - ISSEL A., 1 866 - Dei Molluschi raccolti nella provincia di Pisa, 38 pp.

II - GENTILLI A., 1 866 - Quelques considérations sur l’origine des bassins

lacustres, àpropos des sondages du Lac de Come. 12 pp., 8 tavv.

Ili - MOLON F., 1867 - Sulla flora terziaria delle Prealpi venete. 140 pp.

IV - D’ACHIARDI A., 1866 - Corallarj fossili del terreno nummulitico del¬

le Alpi venete. 54 pp., 5 taw.

V - COCCHI I., 1866 - Sulla geologia dell’alta Valle di Magra. 18 pp., 1 tav.

VI - SEGUENZA G., 1866 - Sulle importanti relazioni paleontologiche

di talune rocce cretacee della Calabria con alcuni terreni di Sicilia e

dell’Africa settentrionale. 18 pp., 1 tav.

VII - COCCHI I., 1 866 - L’uomo fossile nell’Italia centrale. 82 pp., 21 figg.,

4 taw.

Vili - GARO VAGLIO S., 1 866 - Manzonia cantiana, novum Lichenum An-

giocarporum genus propositum atque descriptum. 8 pp., 1 tav.

IX - SEGUENZA G., 1867 - Paleontologia malacologica dei terreni terziarii

del distretto di Messina (Pteropodi ed Eteropodi). 22 pp., 1 tav.

X - DURER B., 1867 - Osservazioni meteorologiche fatte alla Villa Carlot¬

ta sul lago di Como, ecc. 48 pp. 11 tavv.

Volume III

I - EMERY C., 1873 - Studii anatomici sulla Vipera Redii. 16 pp., 1 tav.

II - GARO VAGLIO S., 1867 - Thelopsis, Belonia, Weitenwebera et Limbo¬

ria, quatuor Lichenum Angiocarporum genera recognita iconibusque

illustrata. 12 pp., 2 tavv.

Ili - TARGIONI-TOZZETTI A., 1867 - Studii sulle Cocciniglie. 88 pp., 7 taw.

IV - CLAPARÈDE E. R. e PANCE RI P„ 1867 - Nota sopra un Alciopide

parassito della Cydippe densa Forsk. 8 pp. 1 taw.

V - GARO VAGLIO S., 1871 - De Pertusariis Europae mediae commenta-

tio. 40 pp., 4 taw.

Volume IV

I - D’ACHIARDI A., 1868 - Corallai] fossili del terreno nummulitico

dell’ Alpi venete. Parte 11. 32 pp. 8 taw.

II - GARO VAGLIO S., 1868 - Òctona Lichenum genera vel adhuc con¬

troversa, vel sedis prorsus incertae in systemate, novis descriptionibus

iconibusque accuratissimis illustrata. 18 pp., 2 taw.

Ili - MARINONI C., 1868 - Le abitazioni lacustri e gli avanzi di umana

industria in Lombardia. 66 pp., 5 figg., 7 taw.

IV - (Non pubblicato).

V - MARINONI C., 1871 - Nuovi avanzi preistorici in Lombardia. 28 pp.,

3 figg., 2 tavv.

NUOVA SERIE

Volume V

I - MARTORELLI G., 1895 - Monografia illustrata degli uccelli di rapina

in Italia. 216 pp., 46 figg., 4 taw.

Volume VI

I - DE ALESSANDRI G., 1897 - La pietra da cantoni di Rosignano e di

Vignale. Studi stratigrafici e paleontologici. 104 pp., 2 tavv., 1 carta.

II - MARTORELLI G., 1898 - Le forme e le simmetrie delle macchie nel

piumaggio. Memoria ornitologica. 112 pp., 63 figg., 1 tavv.

III - PAVESI P., 1901- L’abbate Spallanzani a Pavia. 68 pp., 14 figg., I tav.

Volume VII

1 - DE ALESSANDRI G„ 1910 - Studi sui pesci triasici della Lombardia.

164 pp., 9 taw.

Volume Vili

I - REPOSSI E., 1915 - La bassa Valle della Mera. Studi petrografici e

geologici. Parte 1. pp. 1-46, 5 figg., 3 taw.

II - REPOSSI E., 1916 (1917) - La bassa Valle della Mera. Studi petrogra¬

fici e geologici. Parte II. pp. 47-186, 5 figg. 9 taw.

Ili - AIRAGHI C., 1917 - Sui molari d’elefante delle alluvioni lombarde,

con osservazioni sulla filogenia e scomparsa di alcuni Proboscidati.pp.

187-242, 4 figg., 3 tavv.

Volume IX

I - BEZZI M., 1918 - Studi sulla ditterofauna nivale delle Alpi italiane, pp.

1-164, 7 figg. 2 taw.

II - SERA G. L., 1920 - Sui rapporti della conformazione della base del cra¬

nio colle forme craniensi e colle strutture della faccia nelle razze uma¬

ne. (Saggio di una nuova dottrina craniologica con particolare riguardo

dei principali cranii fossili), pp. 165-262, 7 figg., 2 taw.

Ili - DE BEAUX O. e FESTA E., 1927 - La ricomparsa del Cinghiale

nell’Italia settentrionale-occidentale, pp. 263-320, 13 figg., 7 taw.

Volume X

I - DESIO A., 1929 - Studi geologici sulla regione dell’Albenza (Prealpi

Bergamasche), pp. 1-156, 27 figg., 1 tav., 1 carta.

II - SCORTECCI G., 1937 - Gli organi di senso della pelle degli Agamidi.

pp. 157-208, 39 figg. 2 taw.

Ili - SCORTECCI G., 1941- 1 recettori degli Agamidi. pp. 209-326, 80 figg.

Volume XI

I - GUIGLIA D., 1944 - Gli Sfecidi italiani del Museo di Milano (Hymen.).

pp. 1-44, 4 figg., 5 taw.

II-III - GIACOMINI V. e PIGNATTI S., 1955 - Flora e Vegetazione dell’Al¬

ta Valle del Braulio. Con speciale riferimento ai pascoli di altitudine,

pp. 45-238, 31 figg., 1 carta.

Volume XII

I - VIALLI V., 1956 - Sul rinoceronte e l’elefante dei livelli superiori della

serie lacustre di Leffe (Bergamo), pp. 1-70, 4 figg. 6 tavv.

I - VENZO S., 1957 - Rilevamento geologico dell’anfiteatro morenico del

Garda. Parte I: Tratto occidentale Gardone-Desenzano. pp. 71-140, 14

figg - 0 tavv., 1 carta.

Ili - VIALLI V., 1959 - Ammoniti sinemuriane del Monte Albenza (Berga¬

mo), pp. 141-188, 2 figg., 5 tavv.

Volume XIII

I - VENZO S., 1961- Rilevamento geologico dell’anfiteatro morenico del

Garda. Parte IL Tratto orientale Garda-Adige e anfiteatro atesino di Ri¬

voli veronese, pp. 1-64, 25 figg., 9 taw., 1 carta.

II - PINNA G., 1963 - Ammoniti del Lias superiore (Toarciano) dell’Alpe

Turati (Erba, Como). Generi Mercaticeras, Pseudomercaticeras e Bro-

dieia. pp. 65-98, 2 figg., 4 tavv.

Ili - ZANZUCCHI G., 1963 - Le Ammoniti del Lias superiore (Toarcia¬

no) di Entratico in Val Cavallina (Bergamasco orientale), pp. 99-146,

2 figg., 8 tavv.

Volume XIV

I - VENZO S., 1965 - Rilevamento geologico dell’anfiteatro morenico

frontale del Garda dal Chiese all’Adige, pp. 1-82, 11 figg., 4 tavv, 1

carta.

II - PINNA G., 1966 - Ammoniti del Lias superiore (Toarciano) dell’Alpe

Turati (Erba, Como). Famiglia Dactvlioceratidae. pp. 83-136, 4 taw.

Ili - DIENI I., MASSARI F. e MONTANARI L., 1966 - Il Paleogene dei

dintorni di Orosei (Sardegna), pp. 13-184, 5 figg., 8 taw.

Volume XV

I - CARETTO P. G., 1966 - Nuova classificazione di alcuni Briozoi plioce¬

nici, precedentemente determinati quali Idrozoi del genere Hydractinia

Van Beneden. pp. 1-88, 27 figg. 9 tavv.

II - DIENI I. e MASSARI F., 1966 - Il Neogene e il Quaternario dei dintorni

di Orosei (Sardegna), pp. 89-142, 8 figg., 7 taw.

Ili - BARBIERI F„ IACCARINO S., BARBIERI F. & PETRUCCI F„ 1967

- Il Pliocene del Subappennino Piacentino-Parmense-Reggiano. pp.

143-188, 20 figg., 3 taw.

Volume XVI

I - CARETTO P. G., 1967 - Studio morfologico con l’ausilio del metodo

statistico e nuova classificazione dei Gasteropodi pliocenici attribuibili

al Murex brandaris Linneo, pp. 1-60, 1 fig., 7 tabb., IO taw.

II - SACCHI VIALLI G. e CANTALUPPI G., 1967-1 nuovi fossili di Goz¬

zano (Prealpi piemontesi), pp. 61-128. 30 figg., 8 tavv.

Ili - PIGORINI B„ 1967 - Aspetti sedimentologici del Mare Adriatico, pp.

129-200, 13 figg., 4 tabb. 7 taw.

Volume XVII

I - PINNA G., 1968 - Ammoniti del Lias superiore (Toarciano) dell’Al¬

pe Turati (Erba, Como). Famiglie Lytoceratidae, Nannolytoceratidae,

Hammatoceratidae (excl. Phymatoceratinae) Hildoceratidae (excl.

Hildoceratinae e Bouleiceratinae). pp. 1-70, 2 taw. n.t., 6 figg., 6 taw.

II - VENZO S. & PELOSIO G., 1968 - Nuova fauna a Ammonoidi dell’Ani-

sico superiore di Lenna in Val Brembana (Bergamo), pp. 71-142, 5

figg.. 11 taw.

Simone Maganuco, J. Sébastien Steyer, Giovanni Pasini,

Marc Boulay, Sylvia Lorrain, Alain Bénéteau & Marco Auditore

J J LIBRARY

APR 2 1 2009

HARVARD

An exquisite specimen of Edingerella madagasédNMst$SÌ ' Y

(Temnospondyli) from thè Lower Triassic of NW Madagascar;

cranial anatomy, phylogeny, and restorations

Volume XXXVI - Fascicolo II

Febbraio 2009

Memorie della Società Italiana di Scienze Naturali

e del Museo Civico di Storia Naturale di Milano

INDEX

Introduction . Pag. 5

Geographical and geologica! context . Pag. 5

Material and methods . Pag. 7

Previous studies and taxonomic remarks . Pag. 8

Systematic Palaeontology . Pag. 9

Description of thè specimen MSNM V2992 ... Pag. 10

Discussion . Pag. 20

Phylogenetic analysis . Pag. 20

Systematic review . Pag. 36

Comparative ontogeny of E. madagascariensis .. Pag. 38

Skeletal reconstruction and “in vivo”restoration

of E. madagascariensis . Pag. 40

Palaeoecology and mode of life of E. madagas¬

cariensis . Pag. 44

Summary of thè palaeoflora, palaeofauna and

palaeoenvironment of thè Ankitokazo Basin . Pag. 46

Conclusions . Pag. 52

Acknowledgements . Pag. 53

References . Pag. 54

Appendix 1 . Pag. 59

Appendix 2 . Pag. 60

Appendix 3 . Pag. 65

Appendix 4 . Pag. 67

Museo Civico di Storia Naturale di Milano

Corso Venezia, 55 -20121 Milano

In copertina: Edingerella madagascariensis, 3D restorations.

(Sculpture and modelling made under thè software Z-Brush version 2 by Marc Boulay, www.hox.fr).

Registrato al Tribunale di Milano al n. 6694

Direttore responsabile : Anna Alessandrello

Responsabile di redazione: Stefania Nosotti

Grafica editoriale: Michela Mura

Stampa: Litografia Solari, Peschiera Borromeo - Febbraio 2009

ISSN 0376-2726

Simone Maganuco, J. Sébastien Steyer, Giovanni Pasini,

Marc Boulay, Sylvia Lorrain, Alain Bénéteau & Marco Auditore

An exquisite specimen of Edingerella madagascariensis

(Temnospondyli) from thè Lower Triassic of NW Madagascar;

cranial anatomy, phylogeny, and restorations

The first author dedicateci this monograph to Stefania Nosotti,

who brightened each ofhis days with her smile and her unconditional,

lovely support, during this research

Abstract - The stereospondyl temnospondyl Edingerella madagascariensis is redescribed in details on thè basis of an exquisite

specimen - thè naturai mould of a skull - from thè Lower Triassic of NW Madgascar. This redescription allows a systematic revision of

thè species and a precise comparison with thè “watsonisuchians” and other capitosaurs. A phylogeny of stereospondyls is proposed and

led to thè new combination Warrenisuchus aliciae comb. nov. Based on thè exceptional preservation state of thè material, we proposed

for thè first time various 2D and 3D reconstructions and restorations of E. madagascariensis in thè light of new palaeobiological and

palaeoenvironmental implications.

Key words: Edingerella madagascariensis, cranial anatomy, ontogeny, palaeoenvironment, reconstructions, Warrenisuchus ali¬

ciae comb. nov.

Résumé - Un spécimen exquis de Edingerella madagascariensis (Temnospondyli) du Trias inférieur du Nord-Ouest de Madagas¬

car; anatomie crànienne, phylogénie et restaurations.

Le temnospondyle stéréospondyle Edingerella madagascariensis est re-décrit en détail sur la base d’un cràne exquis du Trias

inférieur du Nord-Ouest de Madagascar. Cette redescription permet une révision systématique de l’espèce ainsi qu’une comparaison

détaillée avec les «watsonisuchiens» et autres capitosaures. Une phylogénie des stéréospondyles est ensuite proposée, elle méne entre

autre à la combinaison Warrenisuchus aliciae comb. nov. D’après l’état de conservation exceptionnelle du matériel redécrit ici, nous

proposons pour la première fois des reconstitutions 2D et 3D de E. madagascariensis à la lumière de données nouvelles en paléobio-

logie et paléoenvironnements.

Mots clefs: Edingerella madagascariensis, anatomie crànienne, ontogénie, paléoenvironement, reconstitutions, Warrenisuchus

aliciae comb. nov.

Riassunto - Un esemplare squisitamente conservato di Edingerella madagascariensis (Temnospondyli) del Triassico inferiore del

Madagascar nord-occidentale; anatomia cranica, filogenesi e ricostruzioni.

Introduzione - 1 temnospondili capitosauri ( sensu Damiani & Yates, 2003) rappresentano uno dei più grandi e diversificati gruppi

di anfibi fossili sensu lato (tetrapodi non amnioti). Diffusi nel Triassico, sono facilmente riconoscibili per la morfologia generale che

ricorda quella dei coccodrilli. 1 capitosauri del Madagascar sono noti fin dal 1961, anno in cui Lehman pubblicò una serie di esemplari

ben conservati, principalmente crani, raccolti in sedimenti del Triassico inferiore del bacino di Ankitokazo nel nord-ovest dell’isola.

11 materiale fu assegnato a due nuove specie: Benthosuchus madagascariensis e Wetlugasaurus milloti. Nel 1988 venne ridescritto

brevemente da Warren & Hutchinson (1988a), che proposero l’appartenenza ad un’unica specie del già esistente genere Parotosuchus,

creando la nuova combinazione P. madagascariensis. Successivamente Schoch & Milner (2000) proposero il nuovo genere Edin¬

gerella senza effettuare una revisione del materiale, mentre Damiani (200 la) considerò gli esemplari come incertae sedis, in attesa

di nuovi studi. Fu Steyer (2003) a fare una prima approfondita revisione degli esemplari malgasci, dimostrando definitivamente che

appartenevano ad un’unica specie. Steyer (2003), ritenendo tale specie affine al genere Watsonisuchus per alcuni caratteri diagnostici

tra i quali, ad esempio, la presenza di una fossa temporale, nominò la nuova combinazione Watsonisuchus madagascariensis.

In questo articolo presentiamo lo studio dettagliato dell’anatomia scheletrica dell’esemplare MSNM V2992, conservato presso le

collezioni di Paleontologia dei Vertebrati del Museo di Storia Naturale di Milano (MSNM); esso rappresenta, a tutt’oggi, il reperto cra¬

nico più completo e di maggiori dimensioni tra quelli di capitosauri malgasci e fornisce nuove importanti informazioni sull’osteologia

cranica. L’analisi filogenetica condotta (si veda oltre), basata sulla re-interpretazione dell’anatomia cranica, colloca la specie malgascia

all’interno di un genere distinto da Watsonisuchus, Edingerella, coniato da Schoch & Milner (2000) e considerato valido dagli autori.

Le nuove osservazioni permettono inoltre di chiarire i rapporti di Edingerella madagascariensis con le specie ad oggi riferite al genere

Watsonisuchus. Vengono inoltre presentati nuovi dati sull’ontogenesi, sulla paleoecologia e sull’ipotetico ambiente di vita. Infine, l’in¬

sieme di questi dati e il confronto con lo scarso materiale dello scheletro postcraniale riferito a questa specie con quello delle forme più

affini dal punto di vista ecologico, hanno permesso la ricostruzione tridimensionale del cranio, un’ipotetica ricostruzione scheletrica

dell’animale, e in via speculativa, il suo aspetto in vivo.

4

MAGANUCO S„ STEYER J. S., PASINI G„ BOULAY M„ LORRAIN S., BENETEAU A. & AUDITORE M.

Materiali e metodi - L’esemplare MSNM V2992 si presenta come modello interno in impronta e controimpronta aH’interno di

un nodulo ovoidale non calcareo (lunghezza massima, 188,9 mm; larghezza massima, 151,9 mm). Il modello conserva tetto cranico,

regione palatale e regione occipitale (Figg. 3, 4). Dettagliati studi dell’anatomia cranica della specie e delle sue variazioni durante

l’ontogenesi sono stati effettuati confrontando tra loro diversi esemplari di Edingerella madagascariensis, che rappresentano differenti

stadi di crescita, conservati all’intemo di noduli depositati presso il Muséum national d’Histoire naturelle (MNHN), Parigi, Francia e

presso il Rhinopolis Associative Museum (RHMA), Gannat, Francia.

Contesto geologico e paleoambientale - Il nodulo proviene dalle erosioni poste sulla destra del fiume Ifasy, pochi chilometri a

NE dal villaggio di Anaborano, a SE del “bacino di Ankitokazo”, regione di Ambilobe, provincia di Diégo Suarez, Madagascar nord-

occidentale (Figg. 1, 2). Queste località hanno restituito scarsi resti vegetali e una ricca e differenziata fauna ad invertebrati (vedere, ad

esempio, Besairie, 1972; Garassino & Teruzzi, 1995; Garassino & Pasini, 2002) e a vertebrati (ad esempio, Beltan, 1996). L’insieme

dei dati su associazione faunistica e floristica, paleogeografia (Fig. 26) e tafonomia, suggeriscono un ambiente da estuarino/deltizio a

costiero con acque poco profonde, con clima sub-tropicale e sottoposto a cambiamenti stagionali e ritmici. La frequente associazione

nei noduli delle faune citate e del concostraco Eustheria ( Magniestheria ) truempyi, noto anche nella Formazione Bemburg della base

dell’Olenekiano tedesco, permette di riferire gli strati fossiliferi del bacino di Ankitokazo al Triassico inferiore, Olenekiano, (Yanbin

et al., 2002), 249,7 - 245 MA secondo la stratigrafia ICS.

Descrizione - Tetto cranico (Figg. 5-8, 17): canali sensoriali ben sviluppati, presenti anche posteriormente alle orbite; contatto

tra squamoso e tabulare che impedisce al sopratemporale di raggiungere l’incisura otica; incisura otica bordata anteriormente da una

depressione poco marcata, fossa temporale ( sensu Damiani 200 la) formata da squamoso e tabulare; coma tabulari ben sviluppate e

dirette posterolaterlamente alla base, che curvano leggermente in direzione mediale fino a terminare con una punta smussata. Palato

(Figg. 9-11, 13, 15): denti marginali appuntiti e fortemente espansi labio-lingualmente in sezione trasversale; fila di denticoli tran-

svomerini leggermente concava anteriormente; presenza di zanne dell’ectoperigoide; presenza del canale del parasfenoide, marcata

incisura che si apre posteriormente alla sutura tra pterigoide e parasfenoide e che separa gli esoccipitali dagli pterigoidi; processo

cultriforme del parasfenoide piatto, con una bassa carena al centro, evidenziata lateralmente da due canali poco profondi; presenza di

due strutture tondeggianti al centro della piastra del parasfenoide, il cui significato e eventuale valore sistematico sono ancora oggetto

d’indagine. Occipite (Figg. 14, 15): staffa dotata di forame stapediale (foramen arteriae stapedialis - sensu Bystrow & Efremov, 1940);

presenza lungo il ramo paraoccipitale del tabulare di una marcata crista tabularti externa, affiancata anteriormente da una cresta più

bassa ( crista terminalis).

Filogenesi e revisione sistematica (Figg. 18, 19) - Un’analisi filogenetica basata su 86 caratteri osteologici del cranio e della man¬

dibola è stata effettuata per testare la posizione filogenetica di Edingerella madagascariensis tra i temnospondili. L’analisi comprende

45 taxa, scelti in modo da poter testare tutte le precedenti ipotesi filogenetiche riguardanti la specie malgascia e contemporaneamente

avere rappresentati tutti i principali gruppi di temnospondili (condizione necessaria per poter valutare correttamente la polarità dei

caratteri e la loro distribuzione all’interno dei gruppi). L’analisi, condotta tramite il programma PAUP (Swofford, 2002) ha prodotto un

“consensus tree” ben risolto i cui risultati più importanti sono:

- è supportata l’esistenza di un gruppo monofiletico di stereospondili a muso corto, risultato più basale della dicotomia tremato-

sauri + capitosauri;

- è confermato il fatto che i trematosauri rappresentano un gruppo monofiletico, sister-taxon di Capitosauria, comprendente i

trematosauroidi + Benthosuchus\

- tra i capitosauri, le specie Edingerella madagascariensis e Warrenisuchus aliciae comb. nov. non appartengono al genere Watso-

nisuchus, che ora comprende W. magnus (la specie tipo), W. gunganj e W. rewanensti.

Quest’ultimo risultato ha reso necessaria una revisione sistematica dei generi Edingerella e Watsonisuchus, e l’istituzione di

un genere distinto per W. aliciae, per il quale si è proposto Warrenisuchus in onore della paleontologa Anne Warren, che per prima

ha studiato il materiale e che ha contribuito e continua a contribuire allo studio dei temnospondili con numerosi lavori (vedi biblio¬

grafia).

Tra i punti discussi nella revisione sistematica ricordiamo:

In Edingerella madagascariensis l’asse maggiore dell’orbita non attraversa l’incisura otica, ma passa lateralmente ad essa. E.

madagascariensis si distingue per la presenza di zanne ectopterigoidee anche nell’adulto, solitamente presenti solo negli stadi giovanili

nelle altre specie, e per il canale del parasfenoide, aperto in tutti gli esemplari malgasci che conservano quell’area, mentre non è visi¬

bile in norma ventrale ed è quasi chiuso nelle specie W. magnus (Watson, 1962) e W. rewanensti (Warren, 1980). In Watsonisuchus, il

postorbitale si proietta in avanti lateralmente all’orbita; inoltre, contrariamente alla definizione del genere Watsonisuchus proposta da

Damiani (200 la) e modificata da Steyer (2003), il forame stapediale è presente in almeno una delle specie riferite, W. gunganj. War-

rentiuchus aliciae (Warren & Schroeder, 1995) si differenzia dalla maggioranza dei temnospondili per l’assenza della crista tabularti

externa, per l’ipertrofia della cresta obliqua dello pterigoide, per la presenza di un foramen interpremascellare e nell'avere il forame di

Meckel bordato solo da prearticolare e angolare.

Ontogenesi (Fig. 20) - Due stadi di sviluppo, giovanile ed adulto, sono stati riconosciuti nelle serie di crescita di Edingerella

madagascariensis (Steyer, 2003: fig. 6). Per una trattazione approfondita dell’argomento si rimanda il lettore a Steyer (2003). In questo

studio sono state trattate solo le “novità” emerse dalla comparazione dell’individuo adulto MSNM V2992 con gli esemplari giovanili e

con gli stadi di crescita intermedi, novità che hanno permesso di identificare ulteriori cambiamenti morfologici occorsi durante l’onto¬

genesi e di chiarirne altri: 1) il canale del parasfenoide è più ampio negli individui adulti, fatto dovuto probabilmente all’incremento di

dimensioni e distanza tra le ossa durante la crescita; 2) a differenza da quanto osservato da Steyer (2003: 553), il foramen pineale ha la

stessa dimensione in relazione al resto del cranio sia negli esemplari giovanili sia negli adulti. Il cambiamento evidente durante l’onto¬

genesi riguarda la forma, che passa da ellittica con l’asse maggiore in direzione anteroposteriore nei giovani, a circolare nei subadulti,

sino a ellittica ma con asse maggiore in direzione mediolaterale negli adulti; 3) a differenza di quanto detto da Steyer (2003) le coma

postorbitali non divengono gradualmente più orientate posteriormente e le differenze tra i diversi esemplari sono spiegabili in termini

di variabilità intraspecifica; 4) gli esemplari che conservano anche parte dello scheletro postcraniale (l’adulto MNHN RHMA02 e il

giovane MNHN MAE3003) dimostrano che durante l’ontogenesi il cranio ha crescita allometrica negativa rispetto al postcraniale;

5) anche le variazioni nella curvatura della fila di denticoli transvomerini e nell’espansione del postorbitale verso il margine laterale

dell'orbita rientrano nella variabilità intraspecifica e non sono legate all’ontogenesi.

Paleoecologia - 11 cranio appiattito degli adulti di Edingerella madagascariensis, con le orbite leggermente sopraelevate e dirette

dorsalmente, suggerisce che questi predatori praticassero uno stile di caccia d’agguato. Edingerella poteva camminare sul fondale e

rimanervi adagiata in attesa della preda, secondo il modello delle trappole mortali bentoniche di Ochev (1966), oppure poteva nuotare

sotto il pelo dell’acqua, utilizzando la coda come principale organo propulsore (Fig. 27). Gli sviluppati canali sensoriali degli adulti

indicano che questi erano più legati ad uno stile di vita anfibio di quanto non lo fossero le forme giovanili, o, più semplicemente, che

cacciavano in ambienti diversi. Secondo gli Autori, infatti, i canali erano presumibilmente utilizzati dagli adulti per localizzare la preda

in acque torbide (funzione analoga a quella dei recettori di pressione dei crocodiliformi attuali, Figg. 24, 25) dove la sola vista poteva

non essere sufficiente; inoltre le zampe, più robuste di quelle di molti capitosauri derivati e più strettamente acquatici, consentivano

aU’occorrenza spostamenti anche sulla terraferma.

EDINGERELLA MADAGASCAR1ENS1S (TEMNOSPONDYLI) FROM THE LOWER TR1ASSIC OF NW MADAGASCAR

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Ricostruzione tridimensionale (Figg. 28-32) - Un esemplare adulto di Edingerella madagascariensis è stato ricostruito tridimen¬

sionalmente tramite un innovativo sistema di scultura e modellamento digitale (software Zbrush2). Il cranio è basato sull’esemplare

MSNM V2992, mentre la mandibola è stata modellata basandosi principalmente su quella degli esemplari MNHN MAE3002 e MSNM

V6237 (Fig. 21). Alcuni elementi dello scheletro postcraniale, in particolare vertebre, cinto scapolare e alcune ossa dell’arto anteriore,

sono state ricostruite sulla base dei resti postcraniali riferiti alla specie in esame (Fig. 23). Gli elementi mancanti sono basati su quelli

di specie di capitosauri ecologicamente affini e più vicine dal punto di vista filogenetico (ad esempio, Paracyclotosaurus davidi). Per la

muscolatura ed altri dettagli dei tessuti molli sono stati presi in esame alcuni tetrapodi viventi che si ritiene presentino lo stesso grado

evolutivo di Edingerella (ad esempio, tritoni e salamandre) ed equivalenti ecologici attuali come coccodrilli e alligatori (Figg. 24, 25),

osservati dal vivo presso la Ferme aux crocodiles di Pierrelatte (Francia). La presenza di squame dorsali ovoidali e non sovrapposte

è stata dedotta dalla loro distribuzione filogenetica, mentre tracce presenti in un esemplare parigino hanno permesso di accertare la

presenza di squame tondeggianti a protezione del ventre (Fig. 22). Le texture della pelle sono infine state applicate tramite l’utilizzo

di un adeguato software.

Parole chiave: Edingerella madagascariensis , anatomia cranica, ontogenesi, paleoambiente, ricostruzioni, Warrenisuchus aliciae

comb. nov.

INTRODUCTION

Capitosaur temnospondyls (sensu Damiani & Yates,

2003) represent one of thè largest and most diverse group

of fossil amphibians ( sensu iato, i.e. non-amniote tetrap-

ods), very widespread during thè Triassic. With their gen¬

erai large body sizes, their rather aquatic-amphibious way

of life and their longirostral and flattened skulls, they are

often considered to have a crocodilian appearance.

The capitosaurs from Madagascar are known since

Lehman (1961), who erected Benthosuchus madagas¬

cariensis and Wetlugasaurus milloti on thè basis of a well-

preserved series of capitosaur specimens, mostly skulls,

collected in 1954 in thè Lower Triassic Middle Sakamena

Group at Madiromiary, northwestem Madagascar. Warren

& Hutchinson (1988a) and Steyer (2003) demonstrated

that all thè Malagasy capitosaur material pertains to a

single species, representing one of thè best documented

growth series among capitosaurs. For this species, Schoch

& Milner (2000) coined thè name Edingerella madagas¬

cariensis.

We describe here a nearly complete and very well-

preserved skull (preserved as a naturai cast) of thè capi¬

tosaur Edingerella madagascariensis from thè lowermost

Olenekian (Lower Triassic) of thè Ankitokazo Basin,

north-westem Madagascar. This specimen is thè best pre¬

served and represents thè largest skull of thè species. It

has been preliminarily used in characters coding (Stey¬

er, 2002) and revision of thè species (Steyer, 2003), but

has never been described in details before now. The de-

scription of thè specimen provides new information on

thè cranial osteology of thè species. This allows us (1) to

investigate thè phylogenetic relationships of Edingerella

madagascariensis with other stereospondyls, (2) to pro¬

pose a systematic revision of thè genus Watsonisuchus

and of thè species formerly referred to this genus (includ-

ing E. madagascariensis ), (3) to address ontogeny and

palaeoecology of thè species, and (4) to propose 2D- and

3D restorations of this presumed semi-aquatic form.

GEOGRAPHICAL AND GEOLOGICAL CONTEXT

The specimen here described comes from a siliceous

nodule sampled on surface by locai collectors in thè

1 990’s. It is reported from thè right bank of thè Ifasy River,

few kilometres NE to thè Anaborano village, Ankitokazo

Basin (Besairie, 1972) in thè Ambilobe region (Diégo

Suarez Province, Northwestem Madagascar) (Figs. 1, 2).

This locality also yielded very scarce plant remains (Bel-

tan, 1996) and a rich faunal assemblage including both

invertebrates and vertebrates (see Palaeoecology section).

A palaeoecological review and synthesis of thè Triassic

palaeoenvironments of NW Madagascar, is in progress by

some of us (GP, SM, JSS).

The geochemical composition of thè nodule, typical

of those from thè centrai area of thè Ankitokazo Basin,

is mainly siliceous-clayed and rich in ferric oxide (Be¬

sairie, 1972). These nodules often present a septaria-

like pattern (GP, pers. obs. 2006), and their composition

depends on thè locai taphonomic (mainly diagenetic)

conditions of thè outcrops (Beltan, 1996). The fossilif-

erous layers of thè Ankitokazo Basin are Early Trias¬

sic in age (Besairie, 1972; Beltan, 1996; Garassino &

Pasini, 2002), and form a SW- NE band of 120 km in

length which appears to be discontinuous at thè surface.

This band lies in a depression formed by pre-Palaeozoic

crystalline basement in thè NE, and by thè very poorly

fossiliferous (only scarce plant remains preserved as

impression) Triassic facies called “Schistes d’Iraro” in

thè SW ( = “Upper Eotrias” according to Besairie, 1972

). Although thè type locality, Madiromiary (Anaborano

district, Ankitokazo Basin), is reported to be Scythian

Al in age according to Warren & Hutchinson (1988a),

or Induan according to Schoch & Milner (2000), Yan-

bin et al. (2002) reported thè frequent occurrence in thè

Ankitokazo Basin nodules of thè conchostracan Eusthe-

ria ( Magniestheria ) truempyi, a taxon also known in

thè Bernburg Formation, lowermost Olenekian of Ger-

many. This biostratigraphic marker indicates that most

of thè fossiliferous layers of thè Ankitokazo Basin are

Olenekian in age, 249.7 - 245 Ma following thè ICS

stratigraphy (Gradstein et al., 2004).

Institutional abbreviations: MNHN, Muséum na-

tional d’Histoire naturelle, Paris, France; MSNM, Museo

di Storia Naturale di Milano, Italy; RHMA, Rhinopolis

Associative Museum, Gannat, France.

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MAGANUCO S., STEYER J. S., PASINI G., BOULAY M„ LORRAIN S„ BENETEAU A. & AUDITORE M.

Isalo I sandstones

Iraro shales with scarce vegetai remains

Clay shales (and sandstones) with

invertebrates, fishes and amphibians

Shales with Claraia

à

Sandstones with Cyclolobus

c

Fig. 1 - Geographic map of Madagascar (A), close-up of thè NW of thè island near thè village of Anaborano (B), and simplified strati-

graphic column of thè Ankitokazo Basin (C) (after Besairie, 1972; Brenon, 1972; Beltan, 1996; modified by GP). The main localities

and landscape elements cited in thè text are shown in thè map. The asterisk in B markes thè area from where thè specimen MSNM

V2992 was collected. (Drawings: A, B, by Franco Nodo, MSNM; C by GP & SM).

Fig. 1 - Carta geografica del Madagascar (A), particolare del Nord-Ovest dell’isola nei pressi del villaggio di Anaborano (B) e colonna

stratigrafica semplificata del bacino di Ankitokazo (C) (modificate da GP a partire da Besairie, 1972; Brenon, 1972; Beltan, 1996). Le

principali località e i toponimi citati nel testo sono indicati sulla carta. L’asterisco indica la località da cui proviene l’esemplare MSNM

V2992. (Disegni: A, B, Franco Nodo, MSNM; C, GP & SM).

Fig. 1 - Carte de Madagascar (A) et zoom de la partie Nord-Ouest de File, autur le village d’Anaborano (B), et coupé stratigraphique

du basin d’ Ankitokazo, simplifiée (C) (d’après Besairie, 1972; Brenon, 1972; Beltan, 1996; modifié par GP). Les principales localités

et paysages cités dans le texte sont indiqués sur la carte. L’astérisque correspond à la localité d’où provient le spécimen MSNM V2992.

(Dessins: A, B, Franco Nodo, MSNM; C, GP & SM).

Fig. 2 - The riverbed ol thè Ifasy River, few kilometres to thè Anaborano village, seen from N to S (towards thè village). The specimen

MSNM V2992 is reported from thè right bank of thè river (thè left in thè photo). (Photo by GP).

fig. 2-11 letto del fìum Ifasy, a pochi chilometri dal villaggio di Anaborano, visto da Nord verso Sud (cioè in direzione del villaggio).

L esemplare MSNM V2992 è stato rinvenuto lungo la sponda destra del fiume (la sinistra nella foto). (Foto di GP).

Fig. 2 - Berges de la rivière Ifasy, à quelques kilomètres d’Anaborano, vue du nord vers le sud (en direction du village). Le spécimen

MSNM V2992 provient de la berge droite de la rivière (à gauche sur la photo). (Photo GP).

Thickness around 330 m

EDINGERELLA MADAGASCARIENSIS (TEMNOSPONDYLI) FROM THE LOWER TRIASSIC OF NW MADAGASCAR

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MATERIAL AND METHODS

The specimen is housed in thè Museo di Storia Natu¬

rale di Milano, Italy, under thè catalogue number MSNM

V2992. The ovoid nodule (maximum length 188.9 mm;

maximum width 1 5 1 .9 mm), split open, includes a naturai

mould of a nearly complete skull (Figs. 3, 4).

Two casts, made in thè 1 990’s with plastic resins, permit-

ted production of a complete mould, except for small areas

mainly conceming thè parasphenoid and thè neighbouring

bones (Figs. 5, 7, 8, 9 upper, 11-13, 14A, 15, 17A). A new

cast of this area was therefore recently prepared with Sili¬

con resins (Fig. 9 lower). The exceptional fidelity of these

resins allowed us to observe new anatomical details of thè

skull. First-hand comparisons of cranial features were made

with thè following specimens of Edingerella madagas-

cariensis : MNFTN MAE3000a/b, MNHN MAE3002a/b,

MNHN MAE3003a/b/c (holotype of thè species), MNHN

MAE3004, MNHN MAE3005a/b, MNHN RHMA02 (cast

of an unlabelled RUMA), MSNM V3880, and MSNM

V6237 (cast of an unlabelled RHMA specimen, Fig. 21; a

second cast is deposited at thè MNHN).

The character matrix was compiled in NDE (Page, 200 1 ),

then analysed using PAUP 4.0bl0 (Swofford, 2002). Trees

(Figs. 18, 1 9) are displayed with Tree View (Page, 1996).

Fig. 3 - Specimen MSNM V2992. The nodule, split open, includes

a naturai mould of a nearly complete skull of thè capitosaur temno-

spondyl Edingerella madagascariensis. Half nodule preserving thè

naturai mould of thè dorsal surface of thè skull roof. Scale bar equals

50 mm. (Photo Luciano Spezia, MSNM).

Fig. 3 - Esemplare MSNM V2992: il nodulo, aperto a metà, contiene

l'impronta naturale di un cranio quasi completo del temnospondilo capi¬

tosauro Edingerella madagascariensis-, nella metà mostrata in questa

foto, si osserva l’impronta della superficie dorsale del tetto cranico. La

scala metrica equivale a 50 mm. (Foto Luciano Spezia, MSNM).

Fig. 3 - Spécimen MSNM V2992. Le nodule ouvert contient le moule

naturel d’un cràne subcomplet appartenant au temnospondyle capito-

saure Edingerella madagascariensis. Demi-nodule contenant l’em-

preinte naturelle de la surface dorsale du toit crànien. Echelle 50 mm.

(Photo Luciano Spezia, MSNM).

The 2D- and 3D restorations of Edingerella madagas¬

cariensis in vivo are based on MSNM V2992, MNHN RH-

MA02, MNHN MAE3003a/b/c, and MNHN MAE3002a/b

for thè skull; on MNHN MAE3002a/b, MNHN RHMA02,

and MSNM V6237 for thè lower jaw; and on MNHN RH-

MA02, MNHN MAE3003a/b/c, MNHN MAE3002a/b,

MNHN MAE3011, MNHN MAE3032, and one unla¬

belled MNHN specimen (Lehman 1961: pi. XI, C) for

thè postcranial skeleton. All thè mentioned specimens are

preserved as naturai moulds in non-calcareous, siliceous

nodules. The unpreserved (osteological and not) charac-

ters represented, have been inferred following thè meth-

odology proposed by Bryant & Russell (1992), i.e., on

thè basis of thè cladistic distribution of known features in

related taxa, when necessary choosing among equivocai

or different phylogenetic inferences on thè basis of form-

function correlation and ecological affinities among thè

taxa. Measurements were taken with a digitai caliper. The

specimens are illustrated with digitai photographs. Au-

thors of photographs and drawings are indicated in figure

captions. Sculpture and modelling for thè 3D restoration

were made under thè software Z-Brush version 2 by MB;

texturing and colouring were made under thè software Z-

Brush 3.1 and Photoshop CS 2 by SL.

Fig. 4 - Specimen MSNM V2992. Half nodule preserving thè naturai

mould of thè ventral surface of thè skull roof, thè palate, and thè occiput

of thè capitosaur temnospondyl Edingerella madagascariensis. Scale

bar equals 50 mm. (Photo Luciano Spezia, MSNM).

Fig. 4 - Esemplare MSNM V2992: l’altra metà del nodulo, contenente

le impronte naturali della superficie ventrale del tetto cranico, del palato

e della regione occipitale del temnospondilo capitosauro Edingerella

madagascariensis. La scala metrica equivale a 50 mm. (Foto Luciano

Spezia, MSNM).

Fig. 4 - Spécimen MSNM V2992. Demi-nodule contenant l’empreinte

naturelle de la surface ventrale du toit crànien, le palais, et la région

occipitale du temnospondyle capitosaure Edingerella madagascarien¬

sis. Echelle 50 mm. (Photo Luciano Spezia, MSNM).

8

MAGANUCO S., STEYER J. S., PASINI G., BOULAY M„ LORRAIN S., BENETEAU A. & AUDITORE M.

Anatomical abbreviations: aa, area aspera (of thè

pterygoid, sensu Bystrow & Efremov, 1940); adsc, an-

terior dermosensory canal; apv, anterior palatal vacuity;

arpt, anterior ramus of thè pterygoid; cf, crista falciformis;

eh, choana; co, crista obliqua of thè posterior branch (or

quadrate ramus) of thè pterygoid; cos, crista obliqua of thè

stapes; cp, cultriform process of thè parasphenoid; et, crista

terminalis; cte, crista tabularis extema; ect, ectopterygoid;

en, extemal naris; eo, exoccipital; ept, epipterygoid; f,

ffontal; fas, foramen arteriae stapedialis; fm, foramen

magnum; idsc, infraorbital dermosensory canal; if, incisura

fenestralis ( sensu Bystrow & Efremov, 1940); iptv, interp-

terygoid vacuity; j, jugal; jdsc, jugal dermosensory canal;

1, lacrimai; lapt, lamina ascendens of thè pterygoid; m,

maxilla; n, nasal; o, orbit; oc, occipital condyle; on, otic

notch; ?onp, possible optic nerve passage; p, parietal; pai,

palatine; pf, prefrontal; pfa, processus fenestralis anterioris

{sensu Bystrow & Efremov, 1940); pifo, pineal foramen;

pm, premaxi Ila; po, postorbitai; pof, postffontal; pp, post-

parietal; ppte, parapterygoid crest of thè parasphenoid; pqf,

paraquadrate foramen; prpt, posterior (or quadrate) ramus

of thè pterygoid; psg, parasphenoid groove; psp, parasphe¬

noid; pt, pterygoid; ptf, posttemporal fenestra; q, quad¬

rate; qj, quadrato) ugal; s, stapes; se, sphenethmoidal crest;

sdsc, supraorbital dermosensory canal; sq, squamosal; st,

supratemporal; stf, subtemporal fenestra; t, tabular; tdsc,

temporal dermosensory canal; tf, temporal fossa; v, vomer;

IX-X, glossopharyngeal and vagus foramen.

PREVIOUS STUDIES AND TAXONOMIC REMARKS

Both taxonomic assignment and defìnition of thè

Malagasy capitosaur material were discussed and ques-

tioned by several authors since Lehman (1961), who, as

mentioned above, erected thè new species Benthosuchus

madagascarìensis and Wetlugasaurus milloti', we refer thè

reader to Steyer (2003) and Damiani (200 la) for a de-

tailed treatment of these arguments. Here we present only

a brief summary of thè previous studies followed by our

taxonomic conclusions.

Lehman (1961: 33-43) based thè distinction between

B. madagascarìensis and W. milloti on characters that

proved not to be of taxonomic signifìcance (see Steyer,

2003), but rather linked to thè maturity (i.e., to ontoge-

netic changes) of thè specimens (Warren & Hutchinson,

1988a, b; Schoch & Milner, 2000).

Warren & Hutchinson ( 1 988b) redescribed thè holotype

of B. madagascarìensis as a ‘capitosaurid’, not included in

thè genus Benthosuchus or related forms (Bentosuchidae

sensu Warren & Hutchinson, 1988a), and transferred all

Lehman’s capitosaur specimens to Parotosuchus, under

thè combination Parotosuchus madagascarìensis , pend-

ing a detailed and full revision of thè material.

Maryanska & Shishkin (1996) referred both Lehman’s

specimens and Deltacephalus whitei (Swinton, 1956;

Shishkin et al., 1 996; Hewison, 1996) to thè family Delta-

cephalidae, within thè ‘Capitosauroidea’, and tentatively

considered all of Lehman’s material to be referable to

Deltacephalus.

Both Schoch & Milner (2000) and Damiani (200 la)

pointed out that Lehman’s material cannot be referred to

Deltacephalus because in this taxon thè frontal does not

participate in thè orbitai margin. However, thè phyloge-

netic analysis of Damiani (200 la), where thè character

coding was based on thè holotype, placed B. madagas-

cariensis among lydekkerinids, as thè sister taxon of Del¬

tacephalus whitei. Despite this, and with a proper degree

ot caution, Damiani did not refer B. madagascarìensis to

thè Lydekkerinidae because (1) unlike members of that

taxon it clearly includes thè frontal in thè orbitai margin,

(2) at least one specimen seems to have a temporal fossa,

a feature that Damiani considered diagnostic of thè genus

Watsonisuchus (re-evaluated by Damiani in thè sanie pa-

per, in which he emended thè genus and diagnosis of thè

type species, i.e., W. magnus), (3) thè type of B. mada-

gascariensis represents a juvenile or immature individuai

(Warren & Hutchinson, 1988b; Maryanska & Shishkin,

1996), which could partially affect thè phylogenetic re-

sults and emphasize thè resemblance of B. madagas¬

carìensis to lydekkerinids. Therefore, Damiani (200 la)

provisionally restricted thè name Benthosuchus madagas¬

carìensis to thè holotype specimen only, and considered

thè rest of thè material as incertae sedis. Additional data

inconsistent with thè inclusion of this Malagasy species in

thè Lydekkerinidae are provided in this study (see below),

thanks to thè reinterpretation of some anatomical features

and taking into consideration all thè available material for

character coding of B. madagascarìensis.

In their systematic review of stereospondyl temno-

spondyls, Schoch & Milner (2000) erected thè new ge¬

nus Edingerella for thè species E. madagascarìensis, and

included all thè Malagasy capitosaur specimens. They

considered this taxon as a stem-capitosauroid closely re¬

lated to thè Wetlugasauridae, but clearly possessing some

unique features of thè Capitosauroidea. At that time, they

did not take into consideration thè possible relationships

of thè stem capitosauroids (e.g., Edingerella ; Rewanobat-

rachus) with Watsonisuchus magnus, that they considered

to be an indeterminate capitosauroid based on inadequate

(i.e., non-diagnostic) material. On thè other hand, Damiani

(200 la) did not comment on thè systematic review pro-

posed by Schoch & Milner (2000), presumably because

thè two papers were in preparation at thè same time.

Subsequently, Steyer (2003) questioned thè assign¬

ment of B. madagascarìensis to Parotosuchus, and dem-

onstrated that it belonged to thè genus Watsonisuchus as

redefined by Damiani (200 la). In his redescription of

thè holotypes, Steyer (2003) united Benthosuchus mada-

gascariensis Lehman, 1961 and Wetlugasaurus milloti

Lehman, 1961 in thè new combination Watsonisuchus

madagascarìensis , thè two previous taxa thus represent-

ing juvenile and adult stages, respectively, of thè species

and being, by page priority, Wetlugasaurus milloti thè

junior synonym of thè species Benthosuchus madagas¬

carìensis, which belongs to thè genus Watsonisuchus.

Pending a more reliable diagnosis (i.e. a diagonosis based

on autapomorphies) of Edingerella than that proposed by

Schoch & Milner (2000), Steyer (2003) considered Ed¬

ingerella Schoch & Milner, 2000 to be a junior synonym

of Watsonisuchus. However, in agreement with both re¬

interpretation of some cranial features and phylogeny pre-

sented in this study (see below), thè genus Edingerella is

now regarded as a valid name for this Malagasy species.

EDINGERELLA A*/fD.4G/iSC4/y£XS/S(TEMNOSPONDYLl) FROM THE LOWER TRIASSIC OF NW MADAGASCAR

9

SYSTEMATIC PALAEONTOLOGY

Temnospondyli Zittel 1 887-1890 {sensu Milner, 1990)

Stereospondyli Zittel 1887-1890 (emend. Fraas, 1889)

Capitosauria Yates & Warren, 2000 {sensu Damiani

& Yates, 2003)

Edingerella madagascariensis (Lehman, 1961) Schoch

& Milner, 2000

Benthosuchus madagascariensis Lehman, 1961: 19-33,

fìgs. 4, 8-10, 12-14, pls. 4-10, 1 1 D, 15B,C, 16C

Wetlugasaurus sp. Lehman, 1961: 33-42, fìgs. 18-21,

pls. 19C, D

Wetlugasaurus milloti Lehman, 1961: pls. 12-14, 16D

(specific name given only in some piate captions)

Benthosuchus madagascariensis Lehman, 1963: 169

Parotosuchus milloti Welles and Cosgriff, 1965: 62

Wetlugasaurus sp. Lehman, 1966: 138

Benthosuchus{l) madagascariensis Lehman, 1966: 138

Wetlugasaurus lehmani Ochev, 1966: 125

Wetlugasaurus ? lehmani Ochev, 1966: 158

Wetlugasaurus mi/otti Ochev, 1966: 125

Wetlugasaurus? miloti Ochev, 1966: 158

“ Benthosuchus ” madagascariensis Shishkin

& Lozovskiy, 1979: 203

Wetlugasaurus ? milloti Sennikov, 1981: 143

Parotosuchus madagascariensis Warren & Hutchinson,

1988a: 23-29, fìgs. 1-3

Parotosuchus madagascariensis Warren & Hutchinson,

1988b: 873-874

Parotosuchus madagascarensis Hewison, 1996: 318

Deltacephalus sp. Maryanska & Shishkin, 1996: 72-73,

80-81

Selenocara milloti Bjerring, 1997: 3

Parotosuchus madagascariensis Damiani & Warren,

1997: 285, as immature

Stereospondyli incertae sedis Damiani, 1998: 101-102,

200 la

Watsonisuchus madagascariensis Steyer, 2003: 544-555,

fìgs. 1-6

Holotype - MNHN MAE3003a/b/c. The mould of

an early juvenile skull and a part of its postcranial

skeleton in a small, complete ironstone nodule, re-

cently redescribed by Steyer, 2003.

Referred material - A growth series of skulls,

ranging from thè juvenile to thè adult: thè juveniles

MNHN MAE3005a/b {Benthosuchus madagascarien¬

sis of Lehman, 1961), MSNM V3880, and MSNM

V6237 (cast); thè early adults MNHN MAE3000a/b

{Wetlugasaurus milloti of Lehman, 1961), MNHN

MAE3004 {Benthosuchus madagascariensis of Le¬

hman, 1961), and MNHN RHMA02 (cast); and thè

adult MNHN MAE3002a/b (holotype of Wetlugasau¬

rus milloti of Lehman, 1961), and MSNM V2992; plus

two skull fragments, MNHN MAE3007 and MNHN

MAE3008. Postcranial material referable to Edingerel¬

la madagascariensis include MNHN MAE3032 (ante-

rior half of an adult axial skeleton, including most of

thè pectoral girdle and part of thè forelimb), MNHN

MAE301 1 (partially preserved interclavicle and clav-

icle with traces of thè ventral scutes), and possibly

uncatalogued MNHN specimens (mostly vertebrae,

published by Lehman, 1961, pi. XI).

Specimen described here - MSNM V2992 (Figs.

3-17; basic measurements in Tab. 1 on page 20).

Locality - All thè specimens are from thè neigh-

bourhood of Anaborano, Ankitokazo basin, Diégo

Suarez Province, northwestern Madagascar. The stud-

ied specimen MSNM V2992 comes from NE to thè

village of Anaborano Ifasy. All thè other specimens

come from thè type locality Madiromiary, except for

MNHN MAE3002ab, from Mahatsara, and for MSNM

V3880, from S to Bobasatrana.

Horizon - Middle Sakamena Group, Lower Trias-

sic, Olenekian (Yanbin et al., 2002).

Diagnosis (after Steyer, 2003, modified) - Capi-

tosaur temnospondyl with skull wide relative to

thè midiine length; very elongate optic foramen in

sphenethmoid; comparatively small occipital condyles

very dose to each other, situated level with quadrate

condyles, and clearly demarcated from thè body of

thè exoccipital; elongate area aspera (ventral granular

surface) on pterygoid; arcuated transvomerine tooth

row; palatine/ectopterygoid suture nearly transverse;

low and rounded oblique ridge on thè quadrate ramus

of thè pterygoid; vomerine piate broader than long;

short posterior margin of posterior piate of parasphe-

noid; triangular keel on thè cultriform process that

continues thè parasphenoid piate and is bordered by

two shallow grooves; presence of thè parasphenoid

groove; ectopterygoid tusks in all growth stages; pres¬

ence of thè stapedial foramen; crista obliqua {sensu

Bystrow & Efremov, 1940) on thè stapes; anterior

projection of thè jugal extends ahead of thè anterior

margin of thè orbit, but it is shorter than 3/10 of thè

preorbitai length of thè skull; non-posterodorsally ori-

ented prescapular process of clavicle; and rhomboid

interclavicle.

Remarks - According to Steyer (2003), thè absence

of a parasphenoid groove is an autapomorphy of Ed¬

ingerella madagascariensis, but this groove is visible

on all thè specimens that preserve thè area (MNHN

MAE3002; MHNH 3005; MSNM V2992; and MNHN

RHMA02).

In Edingerella madagascariensis, thè supratempo-

ral enters thè otic notch margin only in juveniles. This

is not thè case in Warrenisuchus aliciae (Warren &

Hutchinson, 1 98 8b) where thè supratemporal does not

enter thè otic notch in thè juveniles.

In Edingerella madagascariensis, thè direction of

thè prolongation of thè longer axis of thè orbit var-

ies among thè specimens in a manner not related to

ontogeny. In most of thè specimens it passes laterally

to thè centre of thè otic notch, and often laterally to

thè whole otic notch (longer axis of thè orbit reaching

thè centrai part of thè otic notch is a diagnostic fea-

ture of thè genus Watsonisuchus in Damiani, 200 la,

but see Systematic review below). Although thè snout

of Watsonisuchus rewanensis is not completely pre¬

served, thè prenarial portion of thè snout seems short¬

er than in E. madagascariensis .

10

MAGANUCO S., STEYER J. S„ PASINI G., BOULAY M„ LORRAIN S„ BÉNÉTEAU A. & AUDITORE M.

DESCRIPTION OF THE SPECIMEN MSNM V2992

Ornamentation and lateral line System - The oma-

mentation of thè extemal surface of thè skull typically

consists of anastomosed pits (at thè level of thè ossifica-

tion centres) which tum into elongated grooves radiating

toward thè periphery of thè bones (Fig. 5). The omamen-

tation covers almost all thè extemal surface of thè skull,

with thè exception of an apparently smooth, unomamented

beh, no more than 6 mm in height, with a texture consist-

ing only of faint longitudinal wrinkles, running just above

thè whole dentigerous margin of thè maxilla, and taper-

ing anteriorly towards thè premaxillary/maxillary suture

(Fig. 17A). The dentary (when preserved) of thè other

specimens of Edingere/la madagascariensis also bears a

similar, almost unomamented beh on its extemal surface,

which is composed of faint longitudinal wrinkles only

(e.g., specimen MSNM V6237, Fig. 21). Similar smoothy

“labial” belts are also visible on thè dentaries and max-

illae of other capitosaur and trematosaur temnospondyls

(see Palaeoecological data and restoration).

The well-developed lateral line System is represented

by sub-continuous, relatively narrow, and deeply incised

canals for thè anterior, infraorbital, supraorbital, jugal, and

temporal canals (Figs. 6, 17B-C). An orai canal is present

in thè specimens of Edingerella madagascariensis pre-

serving thè mandible (Fig. 21): it runs just ventrally to thè

unomamented area of thè dentary. A mandibular canal is

also present, firstly observed by Steyer (2002). The occip-

ital canal is absent. This absence is typical for capitosaurs,

whereas thè presence of this canal is typical for most of

thè trematosaurs (Damiani & Yates, 2003), Benthosuchus

included. A single anterior canal runs across thè anterior

margin of thè snout, just posterior to thè tip of thè premax-

illae, and terminates at thè level of thè premaxillary tooth

row. Each supraorbital canal starts from thè anterior canal,

passes mediai to thè extemal nares and runs posteriorly

along thè nasal, entering thè lacrimai bone, and continu-

ing above thè prefrontal up to reach thè frontal just mediai

to thè anterior margin of thè orbit. Each infraorbital canal

starts at thè level of thè maxillary tooth row, just posterior

to thè premaxillary/maxillary suture, forming a Z-shaped

flexure on thè lacrimai, which is typical of thè capitosaurs

(Shishkin et al., 2000), and running posteriorly above thè

jugal, dose to its suture with thè maxilla, up to thè level of

thè centre of thè orbit. At this level, thè infraorbital canal

appears to bifurcate into a mediai temporal ramus (Cross¬

ing thè postorbitai and terminating above thè supratem-

poral) and a jugal lateral ramus (in continuity with thè

infraorbital canal and prosecuting posteriorly on thè jugal

for some distance). Then, thè left jugal ramus runs onto

thè quadratojugal, dose to its suture with thè squamosal,

then passes onto thè squamosal, and reaches thè posterior

margin of thè skull. The right jugal ramus terminates on

thè quadratojugal, where it is linked by a faint impres-

sion to a deep, short canal starting from thè squamosal

and reaching thè posterior margin of thè skull. In addition,

a faint impression, parallel to thè ventral margin of thè

quadratojugal, is present on both sides.

Skull roof (Figs. 5-8, 17) - The specimen MSNM

V2992 has a relatively elongate skull (midiine length >

maximum width), with nearly straight lateral margins con-

verging towards thè rounded tip of thè snout (Figs. 5, 6)

and marked by a slight concavity at thè level of thè poste¬

rior margin of thè naris. Most of thè skull elongation is in

thè snout, leading to a preorbitai region twice as long as

than thè postorbitai one. The preorbitai region of MSNM

V2992 is, however, on thè lower side of thè elongation

range for thè adults of E. madagascariensis (49% - 59%

of total skull length), some specimens (e.g., MNHN

MAE3002) having thè same degree of elongation present

in Warrenisuchus a/iciae and Watsonisuchus rewanensis

(58-59% of total skull length). The snout does not possess

a prenarial growth zone. The anterodorsal dentary foramen

(or interpremaxillary foramen) present, for example, in

Warrenisuchus aliciae, is absent in MSNM V2992, as in

thè other specimens of Edingerella madagascariensis.

The premaxilla/maxilla suture is more clearly visible on

thè left half of thè snout. It is straight, and touches perpen-

dicularly thè mid-lateral margin of thè extemal naris. The

premaxilla/nasal suture is straight for almost all its entire

length, becoming posterolaterally directed just anterior to

thè naris. Therefore, thè mediai process of thè premax-

illa appears subrectangular. The extemal nares are large

(with a longer axis of about 10% of thè skull mid-length),

dorsally placed, and ovoid. Their long axes run parallel

to thè outline of thè skull roof, and are roughly twice as

long as thè short axes. The septomaxilla is not exposed on

thè outer margin of thè naris, as is thè case in other speci¬

mens of Edingerella madagascariensis and in capitosaurs

(Shishkin et al., 2000). The nasal contacts thè maxilla pos¬

terior to thè extemal naris. The lacrimai contacts neither

Fig. 5 - Cast of MSNM V2992 in dorsal view. Scale bar equals 50 mm.

(Photo Luciano Spezia, MSNM).

Fig. 5 - Calco dell’esemplare MSNM V2992 in norma dorsale. La scala

metrica equivale a 50 mm. (Foto Luciano Spezia, MSNM).

Fig. 5 - Moulage du spécimen MSNM V2992 en vue dorsale. Echelle

50 mm. (Photo Luciano Spezia, MSNM).

ED1NGERELLA MA DA CASCA RIENS1S (TEMNOSPONDYLI) FROM THE LOWER TR1ASSIC OF NW MADAGASCAR

11

thè orbit nor thè naris, as is thè case in other capitosaurs

(Shishkin et al., 2000; Damiani, 200 la). The orbits, facing

dorsally, are entirely located in thè posterior half of thè

skull, also as in other capitosaurs (Shishkin et al., 2000;

Damiani, 200 la). The orbits are ovoid and relatively large

(long axis about 1 8% of thè mid-length of thè skull); their

long axis is not parallel to thè midiine of thè skull (Stey-

er, 2003), and passes lateral to thè otic notch. The orbits

are elevated above thè piane of thè snout, and above thè

frontals. The highest point of thè skull roof, however, is

Fig. 6 - Interpretative drawing of MSNM V2992 in dorsal view. See anatomical abbreviations on page 8. (Drawing MA after Steyer,

2001).

Fig. 6 - Disegno interpretativo dell’esemplare MSNM V2992 in norma dorsale. Si veda lista delle abbreviazioni a pagina 8. (Disegno

MA a partire da Steyer, 2001).

Fig. 6 - Dessin interprétatif du spécimen MSNM V2992 en vue dorsale. Voir page 8 pour les abréviations. (Dessin MA d’après Steyer,

2001).

12

MAGANUCO S., STEYER J. S„ PASINI G„ BOULAY M., LORRAIN S., BENETEAU A. & AUDITORE M.

Fig. 7 - Cast ofMSNM V2992 in dorsolateroccipital view. See anatomi¬

ca! abbreviations on page 8. (Photo SM).

Fig. 7 - Calco dell’esemplare MSNM V2992 in norma dorso-latero-

occipitale. Si veda lista delle abbreviazioni a pagina 8. (Foto SM).

Fig. 7 - Moulage du spécimen MSNM V2992 en vue dorso-latéro-occi-

pitale. Voir page 8 pour les abréviations. (Photo SM).

located on thè postfrontal, just posterior to thè orbit (Fig.

8). The prefrontal is large (about 33 % of thè skull mid-

length), pointed anteriorly and elevated just anterior to

thè orbit. The frontal participates in thè orbit-margin, as is

thè case in many other capitosaurs (Shishkin et al., 2000;

Damiani, 200 la). It is longer than thè nasal but, as in capi¬

tosaurs (including Watsonisuchus, see Damiani, 200 la),

it does not extend posterior to thè posterior margin of thè

orbit. The postorbitai is well developed (about 19% of

thè skull mid-length) and moderately hooked, its anterior

portion bordering about half of both posterior and lateral

margins of thè orbit. The jugal borders thè orbit, and its

anterior portion extends far anterior to thè anterior margin

of thè orbits, a feature observed also in other capitosaurs

(Shishkin et al., 2000; Damiani, 200 la). The squamosal

contacts thè tabular, preventing thè supratemporal from

entering thè otic notch dorsally. This pattern is not ob¬

served in thè juveniles MNHN MAE3003 and MAE3005,

in which thè supratemporal enters thè otic notch, whereas

it is observed in thè early adults MNHN MAE3000 and

MAE3004, and it is similar to thè condition reported by

Shishkin et al. (2000) for capitosaurs. The studied speci¬

men shows deep and open otic notches, anteriorly bor-

dered by a shallow depression (Fig. 7). This depression

(thè “temporal fossa” sensu Damiani, 200 la), located on

thè squamosal and thè tabular, is more pronounced lateral-

ly, i.e., on thè squamosal portion. Damiani (200 1 a) consid-

ered this “fossa” as an unambiguous autapomorphy of thè

genus Watsonisuchus. Warren ( 1 980) reported that several

authors (e.g., Welles & Cosgriff, 1965: 8) excluded thè

supratemporal from thè otic notch or included it, depend-

ing on their entire or partial drawings of thè “temporal

tossa”. This is thè case of Watsonisuchus magnus and of

thè specimen MNHN RHMA02, where thè supratempo¬

ral enters thè otic notch if thè whole “fossa” is not drawn

(Watson, 1962: fig. 10, Damiani, 2001a: fig. 28; SM &

JSS, pers. obs. 2006). It is not clear whether thè supratem¬

poral is excluded from thè otic notch in thè adult MNHN

MAE3002 (different from thè interpretative drawing in

Steyer, 2003: fig. 2). However, in MSNM V2992, thè su¬

pratemporal is excluded from thè otic notch by thè contact

Fig. 8 - Cast ofMSNM V2992 in anterior view. (Photo Michele Zilioli,

MSNM).

Fig. 8 - Calco dell’esemplare MSNM V2992 in norma anteriore. (Foto

Michele Zilioli, MSNM).

Fig. 8 - Moulage du spécimen MSNM V2992 en vue antérieure. (Photo

Michele Zilioli, MSNM).

between thè squamosal and thè tabular, with or without

taking into consideration thè “temporal fossa”. The su¬

pratemporal does not enter thè otic notch dorsally in War-

renisuchus aliciae (Warren & Hutchinson, 1988b) either.

The tabular is long (about 22% of thè skull mid-length),

forming a pointed tabular hom with blunt posteriormost

extremity. It is slightly curved toward thè midiine of thè

skull, and its longer axis is closer to thè mediai sagittal

piane than that of Warrenisuchus and Watsonisuchus (W.

gunganj excepted). The pineal foramen opens posterior

to thè anterior third of thè interparietal suture. It is small

(nearly 3% of thè skull mid-length) and elliptical, with

thè major axis perpendicular to thè mediai sagittal piane.

The pineal foramen is more circular in thè early adults

MNHN MAE3000 and MNHN MAE3004, and presents

thè opposite condition (major axis parallel to thè mediai

sagittal piane) in thè juveniles MSNM V3880 and MNHN

MAE3003 (Fig. 20B). The postparietal is relatively long

(about 23% of thè skull table mid-length) but generally

wider than longer. Its posterior part is even wider than

its anterior one. As is thè case in thè specimen MNHN

MAE3000 and in Watsonisuchus rewanensis (Warren,

1980), thè posterior margin of this bone has a small pos-

teriorly directed peak, thus not unique of thè latter (con-

tra Warren, 1980). Despite thè presence of these small

peaks, thè generai outline of thè posterior margin of thè

skull roof is semicircular. Supernumeraries bones such as

supralacrimal, interpremaxilla, interfrontal, and centropa-

rietal are absent, whereas a centroparietal and, possibly,

other supernumeraries bones are present in thè early adult

specimen MNHN MAE3004 (Steyer, 2003).

Palate and neurocranium (Figs. 9-13) - The palate is

well preserved, almost entirely complete, and moderately

vaulted, with thè lateral sides slightly below thè level of

thè mid portions. A small, transverse lamina (lamina pa¬

latina sensu Bystrow & Efremov, 1940) of thè premaxil-

lae lies dorsal and posterior to thè premaxillary tooth row,

forming thè anteriormost portion of thè bony palate. Each

half of thè posterior margin of thè lamina palatina bears,

medially, a small process with rounded apex (processus

fenestralis anterior, sensu Bystrow & Efremov, 1940),

and, laterally, a moderately incised incisura fenestralis

(sensu Bystrow & Efremov, 1940) (Fig. 11). The posterior

margin of thè lamina palatina corresponds to thè wavy,

anterior margin of thè anterior palatal vacuity. This vacu-

ity (or sinus praemaxillaris) consists of a single and rela-

EDINGERELLA MADAGASCARIENSIS (TEMNOS?ONDSU) FROM THE LOWER TRIASSIC OF NW MADAGASCAR

13

tively large opening, as is commonly thè case in many

capitosaurs (Shishkin et al., 2000; Damiani, 200 la). The

shape of this opening varies within thè specimens of Ed-

ingerella madagascariensis (Fig. 20A): it is heart-shaped

in thè specimens MNHN MAE3002 (Steyer, 2003: fig.

2C; Warren & Hutchinson, 1988a), MNHN MAE3000,

and MNHN RHMA02; in MSNM V2992 and MSNM

V6237 its anterior margin is only moderately wavy, and

its posterior margin is relatively straight instead of being

pointed; specimen MNHN MAE3005 shows an interme¬

diate condition, with wavy anterior margin but not pointed

posterior one. The anterior palatal vacuity is located at thè

level of thè premaxillary/maxillary suture (well visible on

thè left side of thè skull only), almost entirely posterior to

thè premaxilla/vomerine suture (i.e., most of thè opening

seems to open into thè vomer), as is thè case in capito¬

saurs (Damiani, 200 la). The vomerine piate is broader

than long, like in Warrenìsuchus aliciae and opposite to

thè condition present in Watsonisuchus rewanensis. The

piate is in contact with thè maxilla and bifurcates posteri-

orly into two rami, a short posterolateral ramus that con-

tacts thè palatine (thè orientation of thè suture between

thè vomer and thè palatine, as preserved, is oblique), and

a longer posteromedial ramus that runs lateral to thè cul-

triform process, and terminates dose to thè level of thè

anterior margin of thè orbits. The choanae are elongate

and do not overlap thè extemal nares in ventral view,

which are located anteriorly. The palatine is relatively ro-

bust and elongate. Its posterior process does not extend

posteriorly to thè level of thè largest ectopterygoid teeth,

and its suture with thè ectopterygoid is nearly perpendicu-

lar to thè skull margin, as in Warrenìsuchus aliciae. The

interpterygoid vacuities are well-developed (about 50%

of thè mid-length of skull) and bordered by thè parasphe-

noid, vomers, palatines, and pterygoids, but not by thè

ectopterygoids. As in other capitosaurs (Shishkin et al.,

2000), thè participation of thè palatine to thè margin of thè

interpterygoid vacuity prevents thè palatine ramus of thè

pterygoid to contact thè vomer. The ventral opening of thè

orbit is located at thè level of thè posterior half of thè in¬

terpterygoid vacuity, as in thè adult specimens of Ed-

ingerella madagascariensis described by Steyer (2003)

and in Watsonisuchus (Warren, 1980). A single, long, and

laterally concave crista muscularis is present on thè ven¬

tral surface of thè pterygoid, running without interruption

on both palatine and quadrate rami of thè bone. The pala¬

tine ramus of thè pterygoid tapers far anteriorly to thè

level of thè anterior margin of thè ectopterygoid. The an-

terolateral margin of this ramus forms a short suture (about

7% of thè length of thè palatine ramus) with thè mediai

margin of thè palatine. The posterior half of thè palatine

ramus gently curves medially where it forms thè corpus of

thè pterygoid, then this corpus curves laterally, forming

thè quadrate ramus. This is shorter than thè palatine ramus

and robust, and is sutured with thè main body of thè quad¬

rate. Both rami of thè pterygoid delimited medially thè

subtemporal fenestra, which is also bordered posteriorly

by thè quadrate, laterally by thè quadratojugal and thè

maxilla, and anteriorly by thè ectopterygoid. The ventral

surface of thè corpus of thè pterygoid is granular and

forms an area aspera ( sensu Bystrow & Efremov, 1940:

fig. 7C). The pterygoid contacts thè parasphenoid through

a firm, long suture (as in other stereospondyls) that termi¬

nates posteriorly at thè level of thè parasphenoid groove.

This groove, separating thè exoccipitals from thè ptery¬

goids, clearly appears as a notch in ventral view. Relative

to thè size of thè adult skull corresponding to thè speci¬

men MSNM V2992, thè parasphenoid groove is broader

than that of thè other specimens of E. madagascariensis :

it is relatively small in juveniles and increases during on-

togeny (see Comparative ontogeny of E. madagascarien¬

sis). The suture between thè parasphenoid and thè exoc¬

cipitals is not visible in palatal view, because thè paras¬

phenoid piate overlaps thè base of thè exoccipitals. The

cultriform process mainly lies in a piane slightly dorsal to

thè parasphenoid piate, except for its low, mediai, and

longitudinal keel that prolongs thè piate. In MSNM

V2992, this keel forms an isosceles triangle, with its tip

tapering anteriorly, terminating at thè level of thè poste¬

rior ends of thè vomer, and measuring about 70% of thè

cultriform process length. The same proportions are ob-

servable in MNHN MAE3003, MNHN MAE3005, and

MNHN MAE3002, but not in MNHN RHMA02, in which

thè keel is longer, measuring 87% of cultriform process

length. In MSNM V2992, each side of thè keel is bor¬

dered by a shallow longitudinal groove. A similar keel,

fiat and relatively broad, was reported also in Warrenisu-

chus aliciae, and thè grooves are even more incised in

Watsonisuchus magnus (Steyer, 2003). A doublé keel is

Fig. 9 - Casts of MSNM V2992 in palatal view: whole skull (upper) and

parasphenoid area (lower). Scale bar equals 50 mm. (Photo Luciano

Spezia, MSNM).

Fig. 9 - Calchi dell’esemplare MSNM V2992 in norma palatale: cranio

intero (sopra) e area del parasfenoide (sotto). La scala metrica equivale

a 50 mm. (Foto Luciano Spezia, MSNM).

Fig. 9 - Moulages du spécimen MSNM V2992 en vue palatale: cràne

entier (au-dessus) et plaque parasphénoi'dienne (au-dessous). Echelle

50 mm. (Photo Luciano Spezia, MSNM).

14

MAGANUCO S., STHYER J. S., PASINI G., BOULAY M„ LORRAIN S., BÉNÉTEAU A. & AUDITORE M.

pfa

Fig. 10 - Interpretative drawing of MSNM V2992 in palatal view. See anatomical abbreviations on page 8. (Drawing MA after Steyer,

2001).

Fig. 10 - Disegno interpretativo dell’esemplare MSNM V2992 in norma palatale. Si veda lista delle abbreviazioni a pagina 8. (Disegno

MA, a partire da Steyer, 200 1 ).

Fig. 10 - Dessin interprétatif du spécimen MSNM V2992 en vue palatale. Voir page 8 pour les abréviations. (Dessin MAd’après Steyer,

2001).

ED1NGERELLA .MD/iGVISC4fl/£V5/.S(TEMNOSPONDYLI) FROM THE LOWER TRIASSIC OF NW MADAGASCAR

15

Fig. 1 1 - Cast ofMSNM V2992 in palatal view: close-up of thè anterior

region. See anatomical abbreviations on page 8. (Photo SM).

Fig. 11 - Calco dell’esemplare MSNM V2992 in norma palatale: par¬

ticolare della regione anteriore. Si veda lista delle abbreviazioni a

pagina 8. (Foto SM).

Fig. 1 1 - Moulage du spécimen MSNM V2992 en vue palatale: détail de

la partie antérieure. Voir page 8 pour les abréviations. (Photo SM).

also reported on thè cultriform process of Watsonisuchus

rewanensis (Warren, 1980). The ventral surface of thè

keel is granular in MSNM V2992. The narrowest width of

thè cultriform process represents nearly 1 0% of its total

length, as is thè case in other specimens of Edingerel/a

madagascariensis. The margins of thè cultriform process

are nearly parallel for more than half of its length. Anteri-

orly, they seem to converge to forni a triangle because of

thè overlapping of thè vomer. The anteriormost tip of thè

cultriform process reaches thè level of thè mid point of thè

choanae. The same pattern usually occurs in capitosaurs,

but not, for example, in thè basai trematosaur Benthosu-

chus sushkini (Damiani, 200 la), in which thè cultriform

process, in that area, is fully underplated by thè posterior

extention of thè vomer. The anterior portion of thè cultri¬

form process, anteriorly to thè keel, forms, together with

thè posterior extension of thè vomer, a moderately trans-

versely concave surface. In anteroventral view, remains of

thè sphenethmoid are present on thè dorsal surface of thè

cultriform process: they bear a sphenethmoidal crest. In

anterior view, thè left epipterygoid is visible (Fig. 12), al-

though thè area is not enough preserved to unveil ana¬

tomical details and presence/position of thè various fo-

ramina (e.g., foramina for thè trigeminal and optic nerves,

and vascular foramina), with thè possible exception of an

apparent foramen mediai to thè apical process of thè epi¬

pterygoid that might represent thè passage for thè optic

nerve or an artefact of preservation. Lateral to thè epip¬

terygoid, thè lamina ascendens of thè pterygoid is also

visible (Fig. 12): its textured surface bears faint ridges ra-

diating from thè centre of its basai portion. Dorsally, this

sheet-like lamina, which is a dorsal prolongation of thè

posterior (quadrate) ramus of thè pterygoid, contacts thè

squamosal (see also occipital view). The parasphenoid

piate is wider than long. Its ventral surface is as granular

as thè ventral surface of thè keel, but only toward thè base

of thè cultriform process, forming an area aspera cultri-

Fig. 12 - Cast ofMSNM V2992 in anterior view: close-up of thè left

portion of thè neurocranium. See anatomical abbreviations on page 8.

(Photo SM).

Fig. 12 - Calco dell’esemplare MSNM V2992 in norma anteriore: parti¬

colare della porzione sinistra del neurocranio. Si veda lista delle abbre¬

viazioni a pagina 8. (Foto SM).

Fig. 12 - Moulage du spécimen MSNM V2992 en vue antérieure: détail

de la partie gauche du neurocràne. Voir page 8 pour les abréviations.

(Photo SM).

formis rather than a reai area aspera basalis. Yet these par¬

asphenoid granularities are less numerous and lower than

those on thè pterygoids. Due to a transverse fracture in thè

nodule, thè area which would bear thè cristae muscularis

for thè attachment of thè m. rectus capiti (Watson, 1962)

is not preserved in MSNM V2992. The position of thè

fracture, however, implies that those cristae, if present,

would have been rather straight, as in thè adult of War-

renisuchus a/iciae (Warren & Schroeder, 1995), but noth-

ing can be said about their confluence in thè midiine. Two

cristae muscularis are present in MNFIN MAE3002 and

MNFIN MAE3003: they fail to meet in thè midiine, al-

though they are a little bit more developed in thè former

specimen. The condition in which thè cristae muscularis

meet in thè midiine of thè parasphenoid piate and form a

true transverse ridge appears to be restricted to derived

capitosaurs only, with a certain degree of variation in thè

exact shape of thè transverse ridge, probably at thè ge-

neric level, and maybe during ontogeny (Damiani, pers.

comm., 2005). Ontogenetic changes in curvature and ex¬

tension of thè cristae muscularis have been clearly report¬

ed for Warrenisuchus a/iciae (Warren & Schroeder, 1995),

in which younger individuate show cristae which either

fail to meet, or meet at an obtuse angle, while those of thè

adult specimen meet to form a single, almost straight

ridge. The cristae muscularis form a single ridge ateo in

thè adults of thè other watsonisuchians, meeting at an ob¬

tuse angle in Watsonisuchus rewanensis (Warren, 1980)

and Watsonisuchus magnus (Damiani, 200 la; JSS, pers.

obs. 2006), and at an acute, V-shaped angle in Watsonisu¬

chus gunganj (Warren, 1980). Warren & Hutchinson

(1988b) reported that these cristae muscularis appear as

two rami, confluent or not, forming a V-shaped ridge in

some capitosaurs, or as a pair of semicircular depressions

16

MAGANUCO S., STEYER J. S., PASINI G., BOULAY M., LORRAIN S„ BENETEAU A. & AUDITORE M.

(pockets) enhanced by a bony flange (thè cristae) in some

rhinesuchoids, or again as a straight transverse line in

some other stereospondyls. As for MSNM V2992, two

small and rounded domes, surrounded by wrinkles, ap-

pear in thè centrai area of thè parasphenoid piate (Fig. 1 3).

These interesting anatomical structures were not observed

before, although other not previously described structures

in thè neighbouring of thè crista muscularis were recently

reported in other capitosaurs, as for example, thè short,

inconspicuous ridge on thè posterior rim of thè crista

muscularis along thè midiine of thè parasphenoid piate in

some individuals of Xenotosuchus (Damiani, 2008). The

possible function of thè domes in MSNM V2992 could be

related with muscular attachments, maybe additional area

for thè attachment of thè m. rectus capiti. Contrary to thè

condition present in several capitosaurs (see ch43, Appen-

dix 4), thè quadratojugal of MSNM V2992 does not con¬

tributo to thè upper jaw condyle, thè latter being entirely

formed by thè quadrate. The quadrate is relatively wide

and spool-shaped. A relatively large foramen IX-X (for

thè glossopharyngeal and thè vagai nerves) is clearly vis-

ible on each exoccipital in both palatal and occipital

views.

Fig. 13 - Cast of MSNM V2992 in palatal view: close-up of thè par¬

asphenoid piate, showing thè two rounded domes (indicated by thè

arrows). (Photo SM).

Fig. 13 - Calco dell’esemplare MSNM V2992 in nonna palatale: par¬

ticolare della piastra del parasfenoide, con i due duomi circolari che vi

affiorano (indicati dalle frecce). (Foto SM).

Fig. 13 - Moulage du spécimen MSNM V2992 en vue palatale: détail

de la plaque parasphénoì'dienne montrant deux petits dómes arrondis

(indiqués par les flèches). (Photo SM).

Occiput (Figs. 7, 14, 15) - The occiput is almost fiat

dorsally (only gently curved, not really vaulted), and

slightly arched ventrally. The dermal bones of thè skull

roof are moderately thick, but thè thickness is less than

hall of that of Parotosuchus orenburgensis , measured

above thè foramen magnum. The parasphenoid groove

is visible and bears no foramina on its inner wall. As

mentioned above, thè posterior margin of thè parasphe¬

noid groove corresponds to thè suture between thè exoc¬

cipital and thè parasphenoid, whereas thè anterior one

corresponds to thè suture between thè parasphenoid and

thè pterygoid. The posterior margin of thè parasphenoid

groove (i.e., thè parasphenoid/exoccipital suture) runs

dorsally along thè processus subtympanicus of thè ex¬

occipital, and reaches thè dorsal level of thè exoccipi¬

tal condyles, as is thè case in Watsonisuchus gunganj

(Warren, 1980). The suture between thè tabular and thè

exoccipital is located at mid-height of thè paroccipital

process (processus paroticus sensu Bystrow & Efremov,

1940, fìg. 12A) formed by thè two bones. The anterior

margin of thè parasphenoid groove runs dorsally along

thè parapterygoid crest of thè parasphenoid (Fig. 15), as

is thè case in Watsonisuchus gunganj (Warren, 1980).

This crest is dorsally covered by thè proximal head of

thè stapes. In thè depressed area dorsal to thè stapes,

thè bony surface is not well preserved, so that it is dif-

ficult to see thè exact relations between thè squamosal,

thè tabular, thè pterygoid and thè exoccipital. On thè

left side of thè occiput, however, thè suture between thè

short, descending portion of thè left squamosal and thè

tali lamina ascendens of thè pterygoid can be seen. The

contact between thè squamosal and thè pterygoid dose

thè occipital surface anterior to thè inferred columellar

cavity. A crest-like, oblique ridge (crista obliqua) is well

preserved on thè right extemal side of pterygoid (Fig.

7), dividing thè ventral part of thè quadrate ramus of thè

pterygoid from thè lamina ascendens. This crest is lower

than thè hypertrophied one of both adult and juvenile

Warrenisuchus aliciae (Warren & Hutchinson, 1988b;

Warren & Schroeder, 1995) and, as a consequence, fails

to cover thè contact between thè lamina ascendens of

thè pterygoid and thè squamosal in occipital view. The

opisthotic is not exposed in thè occiput, as is thè case in

other capitosaurs (Shishkin et al., 2000). The paraquad¬

rate foramen (foramen for thè chorda tympani) is well

exposed on thè left quadratojugal, and partly preserved

on thè right one. The occipital condyles are small (large

less than 25 % of thè occipital width), rounded, dose to

each other (distance between their centres is less than

10% of thè occipital width), and entirely formed by thè

exoccipitals, with thè convex articular surface separated

from thè main body of thè exoccipital by a collar-shaped

relief. Specimen MSNM V2992 does not differ from thè

other specimens ofEdingerella madagascariensis in hav-

ing thè occipital condyles situated at thè same level (or

slightly above) than that of thè quadrate condyles. On thè

contrary, thè occipital condyles are situated above this

level in Warrenisuchus (Warren & Hutchinson, 1988b),

and are even more dorsal in Watsonisuchus (Warren,

1980; JSS, pers. obs. 2006 on thè type of Watsonisuchus

magnus ). The foramen magnum is small (relative to thè

occiput size), and even smaller compared with that of thè

early adult and juveniles specimens (see thè Compara¬

tive ontogeny of E. madagascariensis section). The dor-

somedial branch of thè exoccipital (processus lamellosus

sensu Bystrow & Efremov, 1940) is modestly developed,

and gives to thè foramen magnum thè shape of a cork

of sparkling wine bottle (i.e., roughly T-shaped). On thè

right squamosal, thè crista falciformis ( sensu Bystrow &

Efremov, 1940) is preserved, showing its contribution

to thè dorsal convexity of thè bone. The posttemporal

fenestra (or fenestra subtabularis sensu Bystrow & Efre¬

mov, 1940) is deep, wide, and even more (dorsoventral-

ly) compressed than in thè juvenile MNHN MAE3003

and in thè early adult MNHN RHMA02. This fenestra is

bordered by thè tabular dorsally and lateroventrally, and

by thè exoccipital in its ventromedial corner, with only

a small participation of thè postparietal medially. Ven¬

trally and lateroventrally to thè posttemporal fenestrae,

EDINGERELLA MADAGASCAR1ENSIS (TEMNOSPONDYLI) FROM THE LOWER TRIASSIC OF NW MADAGASCAR

17

Fig. 14 - Cast (A) and interpretative drawing (B) of MSNM V2992 in occipital view. See anatomical abbreviations on page 8. Scale

bar equals 50 mm. (Photo Luciano Spezia, MSNM; drawing MA).

Fig. 14 - Calco (A) e disegno interpretativo (B) dell’esemplare MSNM V2992 in norma occipitale. Si veda lista delle abbreviazioni a

pagina 8. La scala metrica equivale 50 mm. (Foto Luciano Spezia, MSNM; disegno MA).

Fig. 14 - Moulage (A) et dessin interprétatif (B) du spécimen MSNM V2992 en vue occipitale. Voir page 8 pour les abréviations.

Echelle 50 mm. (Photo Luciano Spezia, MSNM; dessin MA).

thè crista tabularis externa is well developed along thè

paroccipital ramus of thè tabular (Fig. 15). Just anterior

to this crista, a second lower crista is visible: thè crista

terminalis. The cristae terminalis and tabularis externa

are also visible on both juveniles MNHN MAE3005 and

MNHN MAE3003 (yet, on thè latter specimen, thè crista

terminalis is misplaced in thè figure 1B of Steyer, 2003).

Unfortunately, thè crista tabularis interna is not acces-

sible in MSNM V2992. As for thè stapes, and according

to observations made directly on thè nodule, a counter-

part of this entire bone is visible (which is not thè case

on thè resine specimen, as only thè base of each stapes

was casted): thè stapes is sub-circular in cross section,

elongate and robust, as is thè case in thè juvenile MNHN

MAE3003 and in thè early adult MNHN RHMA02. It

seems to be in anatomical connection within thè foramen

ovale, therefore masking more details at its base (e.g.,

it is impossible to see whether thè base is bifurcated or

not). However, a poorly preserved structure that recalls

thè shape of thè basai portion of thè crista obliqua (sensi/

Bystrow & Efremov, 1940) is visible on thè anterodor-

sal side of thè left stapes. Such a crista is also present

in thè well preserved stapes of Watsonisuchus gunganj

(Warren, 1980: 32), in which it spans thè entire length

of thè stapedial shaft. On thè ventral side of both stapes

(but particularly on thè left one), a foramen is present but

does not perforate thè bone completely: thè foramen ar-

teriae stapedialis sensi/ Bystrow & Efremov, 1940 or thè

stapedial foramen sensi/ Damiani, 200 la. This foramen

is also visible in MNHN RHMA02, MNHN MAE3005

(in which thè right stapes, disconnected from thè fo¬

ramen ovale, slightly rotated), in Watsonisuchus gunganj

(Damiani 200 la: fig. 8f), and also, for example, in Paro-

tosuchus haughtoni (Damiani, 2002). The stapes tends to

be only loosely connected to thè skull in temnospondyls

(Damiani, pers. comm. 2005), so there is always thè po-

tential for thè stapes to be displaced such that thè stape¬

dial foramen shows a different orientation.

18

MAGANUCO S„ STHYER J. S„ PASINI G„ BOULAY M„ LORRAIN S„ BENETEAU A. & AUDITORE M.

Fig. 15 - Cast of MSNM V2992 in palatoccipital view: close-up of

thè area around thè left parasphenoid groove. See anatomical abbre-

viations on page 8. (Photo Massimo Demma).

Fig. 15 - Calco dell’esemplare MSNM V2992 in norma palato¬

occipitale: particolare dell’area intorno al canale del parasfenoide

sinistro. Si veda lista delle abbreviazioni a pagina 8. (Foto Massimo

Demma).

Fig. 15 - Moulage du spécimen MSNM V2992 en vue palato-occipi¬

tale: détail de la région autour du sillon parasphéno'idien gauche. Voir

page 8 pour les abréviations. (Photo Massimo Demma).

Fig. 16 - The naturai mould of a marginai tooth of thè specimen MSNM

V2992, hearing fine, vertical wrinkles. (Photo SM).

Fig. 16 - Impronta di un dente marginale dell’esemplare MSNM V2992,

in cui si notano le fini striature verticali. (Foto SM).

Fig. 16 - Moulage d’une dent marginale du spécimen MSNM V2992,

montrant cinq striations verticales. (Photo SM).

Dentition (Figs. 8, 10, 11, 16, 17) - Numerous mar¬

ginai teeth are preserved, especially those on thè premax-

illae and thè anterior part of thè maxillae. They bear fine,

vertical wrinkles (Fig. 16). The teeth that are nearly com¬

plete appear finely pointed, and measure up to 4.5 mm in

height. The cross section at thè base is subrectangular, be-

cause of strong compression: thè major axis of each tooth

is up to four times longer than thè minor one, and always

perpendicular to thè labial margin (i.e. not necessarily

strongly antero-posteriorly compressed, contra Damiani,

200 la: 455). Marginai teeth strongly compressed in cross

section are a distinctive trait of adulthood (Boy, 1990;

Steyer, 2003). The marginai teeth are dose to each other

on thè premaxilla, but they become more and more spaced

backward, on thè maxilla, where thè space between two

adjacent teeth is often as large as one tooth. However, this

pattern of distribution of thè marginai teeth along thè jaw

is not typical of thè species, varying among thè specimens

we observed without a precise scheme (e.g., in thè speci¬

mens MNHN MAE3002, MSNM V6237, and MNHN

RHMA02 thè marginai teeth are more spaced in thè pre-

maxillae). An anteriorly concave transvomerine denticle

row is present in MSNM V2992, as for example in Wetlu-

gasaurus angustifrons, Watsonisuchus gunganj , and War-

renìsuchus aìiciae. A straight row of vomerine denticles

runs mediai to each choana, whereas a pair of vomerine

tusks is located anterior to this opening. A pair of tusks

is present also on thè palatine, followed posteriorly by a

row of teeth. The palatine teeth are between eight (left

side) and eleven (right side), i.e. more than eight, as is thè

case in other capitosaurs (Yates & Warren, 2000). The ec-

topterygoid teeth are nearly thè same size as thè palatine

and posterior marginai teeth, whereas thè ectopterygoid

tusks are smaller than thè vomerine and palatine ones. Ec¬

topterygoid tusks are also preserved in specimens MNHN

RHMA02, MSNM V6237 and MNHN MAE3002, and

in juveniles of Warrenisuchus aliciae (Warren & Hutch-

inson, 1988b), but are not really evident in specimen

MNHN MAE3005 and are not distinguishable from other

ectopterygoid teeth (i.e., absent) in Watsonisuchus rewan-

ensis, Watsonisuchus gunganj (Warren, 1980), adults of

Warrenisuchus aliciae (Warren & Schroeder, 1995), and

most of thè other capitosaurs (Shishkin et al., 2000; Dam¬

iani, 200 la). Neither denticles/teeth nor tusks are present

on both pterygoid and parasphenoid, but their surface is

partly granular (see above).

EDINGERELLA A£CD/4G4SC/4/y£VS/S(TEMNOSPONDYLI) FROM THE LOWER TRIASSIC OF NW MADAGASCAR

19

Fig. 17 - Cast ofMSNM V2992 in right lateral view (A), and interpretative drawings in right (B) and left (C) lateral views. See ana-

tomical abbreviations on page 8. Scale bar equals 50 mm. (Photo Luciano Spezia, MSNM; drawings MA).

Fig. 1 7 - Calco dell’esemplare MSNM V2992 in norma laterale destra (A) e disegni interpretativi in norma laterale destra (B) e sinistra

(C). Si veda lista delle abbreviazioni a pagina 8. La scala metrica equivale a 50 mm. (Foto Luciano Spezia, MSNM; disegno MA).

Fig. 17 - Moulage du spécimen MSNM V2992 en vue latérale droite (A), et dessins interprétatifs en vues latérales droite (B) et gauche

(C). Voir page 8 pour les abréviations. Echelle 50 mm. (Photo Luciano Spezia, MSNM; dessins MA).

20

MAGANUCO S., STEYER J. S„ PASINI G., BOULAY M„ LORRAIN S„ BENETEAU A. & AUDITORE M.

Tab. 1 - Basic cranial measurements in mm of thè specimen MSNM V2992 (* indicates estimated values).

Tab. 1 - Misure craniche essenziali, espresse in mm, dell’esemplare MSNM V2992 (* indica valori stimati).

Tab. 1 - Mesures crànienne en mm du spécimen MSNM V2992 (* correspond aux valeurs estimées).

DISCUSSION

Phylogenetic analysis

A phylogenetic analysis of Edingerella madagas-

cariensis among stereospondylomorphs was performed

in two steps :

A. The assignment of MSNM V2992, MNHN

MAE3003 (holotype of “Benthosuchus” madagascarien¬

sis ), and MNHN MAE3002 (holotype of “Wetlugasaurus

miììoti ”) to thè same species E. madagascariensis was

preliminarly tested, by coding these three specimens sep-

arately and by testing their monophyly: as they form an

unresolved trichotomy without affecting thè global tree

topology, they therefore well belong to thè same species,

Edingerella madagascariensis as defined in this paper.

Moreover, as these specimens do not show significant

variations in this preliminary analysis, they were there¬

fore coded as a single OTU in thè second analysis below.

B. Forty-fìve terminal taxa have been selected (see

Appendix 1). They are considered at thè species level,

except for Angusaurus (thè species of which being de-

scribed in Russian) and Eocyclotosaurus : for these taxa,

we indeed preferred to use thè characters of thè genus

rather than those of thè species, as exemplified by Dami-

ani (200 1 a) or Damiani & Yates (2003). For almost all thè

species, thè type species has been used (except when thè

referred species is better known, as is thè case of Paro-

tosuchus orenburgensis, Stanocephalosaurus pronus, and

Eryosuchus garjainovi). Some terminal taxa correspond

to thè sister taxa of Edingerella madagascariensis of

previous analyses (e.g., Watsonisuchus in Steyer, 2003;

lydekkerinids in Damiani, 200 la). This allows us to test

these previous assignments of thè species E. madagas¬

cariensis. Non-capitosaurian stereospondyls representing

thè other main lineages of stereospondyls have also been

included (see Appendix 1), because a restrictive taxon

sampling may lead to misinterpretate thè phylogenetic

significance of a character (e. g., a symplesiomorphic or

homoplasic, or partly synapomorphic and partly homo-

plasic character could erroneously tum out to be a unique

synapomorphy using a restrictive taxon sampling!), and

affects thè final tree topology. Characters were compiled

from thè literature, personal observations, and previous

phylogenetic analyses. Sources, eventual modifications,

and notes are presented in character description (Ap¬

pendix 2). We agree with Damiani (200 la) that there are

many reasons to reject certain characters used by previous

authors (Appendix 3): characters not discusseci but only

listed, rendering diffìcult thè interpretation; characters re-

sulted inapplicable after our own examination of thè taxa

concemed; characters based on misinterpreted anatomi-

cal features; characters diffìcult to assess or to quantify

because of their high variability; characters obliterated

by other anatomical features; or characters resulted as

uninformative for thè present analysis. Following Dami-

ani (200 la), ratio characters were also used since we also

agree with Rae (1998) that omission of numerical char¬

acters results in a considerable loss of information. Ratio

characters have been expressed qualitatively after hav-

ing put their values onto histograms to fit thè character

States with thè value distribution. All thè characters have

thè same weight. Multistate characters were considered

as unordered, unless they correspond in all likelihood to a

transformation series (see Appendix 2). A lacking state of

a multistate character (due to thè specimen preservation)

is coded as uncertain (e.g., ‘0/1 ’). The character state po-

larity is based on thè outgroup criterion. After rooting thè

tree, character state descriptions were re-written in order

to refer thè state ‘0’ to thè plesiomorphic state in thè vast

EDINGERELLA MADAGASCARIENS1S (JEMNOSVONVYU) FROM THE LOWER TRIASSIC OF NW MADAGASCAR

21

Quasicyclotosaurus campi

Yuanansuchus laticeps

Eryosuchus garjainovi

Mastodonsaurus giganteus

Eocyciotosaurus

Odenwaldia heidelbergensis

Paracyclotosaurus davidi

Wellesaurus peabodyi

Che minia denwai

Xenotosuchus africanus

Stenotosaurus stantonensis

Cyclotosaurus robustus

Tatrasuchus wildi

Stanocephalosaurus pronus

Parotosuchus orenburgensis

Wetlugasaurus angustifrons

Watsonisuchus magnus

Watsonisuchus rewanensis

Watsonisuchus gunganj

Edingerella madagascariensis

Warrenisuchus aliciae

Sclerothorax hypselonotus

Trematolestes hagdorni

Wantzosaurus elongatus

Trematosaurus brauni

Angusaurus

Thoosuchus yakovlevi

Benthosuchus sushkini

Deltacephalus whitei

Chomatobatrachus halei

Lydekkerina huxleyi

Almasaurus habbazi

Koskinonodon perfectus

Metoposaurus diagnosticus krasiejowensis

Compsocerops cosgriffi

Gerrothorax pustuloglomeratus

Laidleria gracilis

Xenobrachyops allos

Keratobrachyops australis

Arcadia myriadens

Deltasaurus kimberleyensis

Lapillopsis nana

Rhineceps nyasaensis

Uranocentrodon senekalensis

Konzhukovia vetusta

Fig. 18 - Strict consensus tree of fìve most parsimonious trees (MPTs) generateci by PAUP 4.0.bl0 (SwofFord, 2002) based on thè data

matrix in Appendix 4.

Fig. 18 - Albero “strict consensus” dei cinque alberi più parsimoniosi (MPTs) generati da PAUP 4.0.bl0 (SwofFord, 2002) sulla base

della matrice dei dati riportata in Appendice 4.

Fig. 18 - Arbre de consensus strict de cinq arbres les plus parcimonieux (MPTs) obtenus par PAUP 4.0.bl0 (SwofFord, 2002) d’après

la matrice de données en Appendice 4.

MAGANUCO S., STEYER J. S„ PASINI G., BOULAY M., LORRAIN S., BÉNETEAU A. & AUDITORE M.

80%

40%

Quasicyclotosaurus campi

Yuanansuchus laticeps

Eryosuchus garjainovi

Mastodonsaurus giganteus

Eocyclotosaurus

Odenwaldia heidelbergensis

Paracyclotosaurus davidi

Wellesaurus peabodyi

Cherninia denwai

Xenotosuchus africanus

Stenotosaurus stantonensis

Cyclotosaurus robustus

Tatrasuchus wildi

Stanocephalosaurus pronus

Parotosuchus orenburgensis

Wetlugasaurus angustifrons

Watsonisuchus magnus

Watsonisuchus rewanensis

Watsonisuchus gunganj

Edingerella madagascariensis

Warrenisuchus aliciae

Sclerothorax hypselonotus

Trematolestes hagdorni

Wantzosaurus elongatus

Trematosaurus brauni

Angusaurus

Thoosuchus yakovlevi

Benthosuchus sushkini

Deltacephalus whitei

Chomatobatrachus halei

Lydekkerina huxleyi

Almasaurus habbazi

Koskinonodon perfectus

Metoposaurus diagnosticus krasiejowensis

Compsocerops cosgriffi

Gerrothorax pustuloglomeratus

Laidleria gracilis

Xenobrachyops allos

Keratobrachyops australis

Arcadia myriadens

Deltasaurus kimberleyensis

Lapillopsis nana

Rhineceps nyasaensis

Uranocentrodon senekalensis

Konzhukovia vetusta

Fig. 19 - Majority-rule consensus tree of five most parsimonious trees (MPTs) generateci by PAUP 4.0.bl0 (Swofford, 2002) based on

thè data matrix in Appendix 4. The topology of this consensus tree is identical to that of thè MPT number 2. Percentages at nodes are

indicated only for groups appearing on less than 100% of thè MPTs. Numbers indicate nodes discussed in text.

Fig. 19 - Albero di consenso “majority-rule” dei cinque alberi più parsimoniosi (MPTs) generati da PAUP 4.0. blO (Swofford, 2002) sulla

base della matrice dei dati riportata in Appendice 4. La topologia di questo albero di consenso è identica a quella del MPT numero 2. Le

percentuali ai nodi sono indicate solo per quei gruppi che non appaiono nel 100% dei MPTs. I numeri indicano i nodi discussi nel testo.

Fig. 19 - Arbre de consensus par « Majority-rule » de cinq arbres les plus parcimonieux (MPTs) obtenus par PAUP 4.0.bl0 (Swofford, 2002) et

d'après la matrice de données de l’Appendice 4. La topologie de cet arbre est identique à celle de l’arbre nommé « MPT-2 ». Les pourcentages aux

nceuds sont seulement donnés pour les taxons apparaissant sur moins de 100% des MPTs. Les numéros indiquent les noeuds discutés dans le texte.

EDINGERELLA MADAGASCAR/ESS/S (TF.MNOSPONDYL1) FROM THE LOWER TRIASSIC OF NW MADAGASCAR

23

majority of thè taxa. Three outgroups were used to root

thè tree (Nixon & Carpenter, 1993; Bryant, 1997) under

thè outroot option of PAUP: they are thè archegosaurid

Konzhukovia vetusta (Gubin, 1991, 1997) and thè rhine-

suchids Uranocentrodon senekaìensis and Rhineceps

nyasaensis (Watson, 1962). These taxa are indeed and

often considered as outgroups in stereospondyl analyses

(e.g., Milner, 1990; Yates & Warren, 2000). After several

research cycles following carefully thè three steps meth-

odology proposed by Jenner (2004), a data matrix of 86

cranial and mandibular characters (Appendix 4) in 45 ter¬

minal taxa (Appendix 1), compiled in NDE (Page, 2001),

was analyzed using thè heuristic search of thè most parsi-

monious tree (MPT) of PAUP 4.0bl0 (Swofford, 2002).

The analysis generated 5 MPTs (L=474 steps,

0=0.2468, RI=0.6153, and RC=0.1519).

As reported by Damiani (200 la), a low CI value in-

dicates that thè stereospondyl evolutionary history de-

picts by a phylogeny is characterized by a high amount of

homoplasy (convergence, parallelism, reversai). A low CI

value is also a direct consequence of taking into account

a large number of not strictly related taxa, that increases

thè possibility to unveil homoplasy but helps to interpret

correctly thè relevant phylogenetic significance of a partly

synapomorphic characters.

The strict consensus of thè 5 MPTs is illustrated in Fig.

18. The 5 MPTs are topologically very similar, so that thè

strict consensus tree shows two unresolved politomies

only; one at thè level of thè clade directly related to Ste-

notosaurus stantonensis, and thè other one at thè level of

thè taxa (or taxon) directly related to thè clade composed

by Wetlugasaurus angustifrons and Watsonisuchus re-

xvanensis and all their descendants. The discussion below

is based on MPT number 2 (Fig. 19), whose topology is

congruent with that of thè majority-rule consensus tree.

The ‘tree description’ option of PAUP was used to ob-

tain thè reconstructed States for internai nodes, thè character

change list, and thè apomorphy list that are given below.

Character transformation was optimized under both

accelerated transformation (ACCTRAN) and delayed

transformation (DELTRAN) options of PAUP. Character

state changes that shift from one node to another under

different optimisation regimes are listed as ‘ambiguous

apomorphies’ while those that are tied to one node despite

differing thè optimisation are listed as ‘unambiguous apo-

morphies’, according to thè terminology of Holtz (1994)

and Chiappe et al., (1996), followed by Yates & Warren

(2000). According to those authors, thè terms ‘ambigu¬

ous’ and ‘unambiguous’ are not meant to imply thè pres-

ence or absence of homoplasy in thè distribution of that

character state. This means that an unambiguous synapo-

morphy may be reversed deeper into thè clade or appear

convergently in another clade. Ambiguity may be caused

by missing data or incongruence in thè data.

As this section is primarily concemed with thè phy¬

logenetic affmities of thè capitosaur Edingerella mada-

gascariensis, we adopted formai names and definitions

for thè clades within thè Stereospondylomorpha already

provided by Yates & Warren (2000), Damiani (200 la),

and Damiani & Yates (2003). To avoid proliferation of

taxon names, formai names and definitions are therefore

not provided for groups not defined in those papers such

as thè short-faced stereospondyls, thè content and thè in-

terrelationships of which have yet to be elucidated and

corroborated by further studies. The clade notation used

below, “taxon X + taxon Y”, refers to thè least inclusive

clade in thè MPT2/majority-rule consensus tree (Fig. 19)

comprising thè two given taxa, and does not imply that

these taxa share a direct sister-taxon relationship. Node

numbers are indicated in Fig. 19.

Node 1

Included taxa: Konzhukovia vetusta + Mastodonsaurus

giganteus

Remarks: The archegosaur Konzhukovia vetusta is

thè most basai outgroup, as in Yates & Warren (2000)

or Damiani & Yates (2003) who consider this taxon as a

stem-stereospondyl stereospondylomorph.

Konzhukovia vetusta

Unambiguous autapomorphies: none.

Ambiguous autapomorphies under DELTRAN: 2 (0 — >■ 1), skull great-

est width / midiine length, in adults < 0.8; 3 (0 — >■ 1), skull outline

in dorsal view narrow, wedge-shaped; 6 (0 — > 1), anterior margin of

thè tip of thè snout nearly straight; 20 (0 — * 1), postorbitai in adults

unexpanded; 52 (0 — > 2), anterior palatal vacuity doublé; 55 (0 — > 1),

vomerine piate anterior to thè interpterygoid vacuities broad (width /

length 0.9< <1.5); 59 (0 — * 1), absence of ectopterygoid tusks in adults;

69 (0 — » 1), width of thè cultriform process (measured at thè level of

thè anterior third of thè interpterygoid vacuities) narrower than or as

wide as thè width of thè dentigerous surface of thè maxilla; 70 (0 — > 2),

parasphenoid piate longer than 65% of thè posterior skull table.

Ambiguous autapomorphies under ACCTRAN: 2 (0 — > 1), skull great-

est width / midiine length, in adults < 0.8; 3 (0 — ► 1 ) skull outline in dor¬

sal view narrow, wedge-shaped; 6 (0 — » 1), anterior margin of thè tip of

thè snout nearly straight; 20 (0 — > 1), postorbitai in adults unexpanded;

52 (0 — > 2), anterior palatal vacuity doublé; 55 (0 — ► 1), vomerine piate

anterior to thè interpterygoid vacuities broad (width / length 0.9< <1 .5);

59 (0 — ► 1), absence of ectopterygoid tusks in adults; 69 (0 — ► 1), width

of thè cultriform process (measured at thè level of thè anterior third of

thè interpterygoid vacuities) narrower than or as wide as thè width of

thè dentigerous surface of thè maxilla; 70 (0 — > 2), parasphenoid piate

longer than 65% of thè posterior skull table.

Node 2

Stereospondyli

Included taxa: Uranocentrodon senekaìensis + Masto¬

donsaurus giganteus

Unambiguous synapomorphies: none.

Ambiguous synapomorphies under DELTRAN: 34 (0 — ► 1), length of

thè posterior skull table respect to its width between 66% and 50%.

Ambiguous synapomorphies under ACCTRAN: 34 (0 — ► 1 ), length of

thè posterior skull table respect to its width between 66% and 50%; 53

(0 — * 1), vomerine process separating thè posteriormost portion of thè

anterior palatal vacuities nearly as wide as both posteriormost portions

of thè anterior palatal vacuities, or even more.

Remarks: this node is obviously not well supported in

our analysis, most of thè reconstructed States for this node

corresponding to thè plesiomorphic States. The rhinesuch-

ids Uranocentrodon senekaìensis and Rhineceps nyasaen¬

sis, however, form a monophyletic group (node 3, Fig. 19)

and are basai stereospondyls (i.e., neither capitosaurian

nor trematosaurian stereospondyls). This position of thè

rhinesuchids is rather consistent with Yates & Warren

(2000), Damiani (200 la), Damiani & Yates (2003), and

Pawley & Warren (2005).

24

MAGANUCO S.. STHYER J. S., PASrNI G., BOULAY M., LORRAIN S., BÉNÉTEAU A. & AUDITORE M.

Node 3

Rhinesuchidae

Included taxa: Uranocentrodon senekalensis + Rhineceps

nyasaensis

Unambiguous synapomorphies: 39 (0 — ► 1 ), presence of thè crista falci-

formis on thè squamosal; 51(1 — > 0), vomerine parachoanal tooth row

present for most of thè length of thè choana.

Ambiguous synapomorphies under DELTRAN: none.

Ambiguous synapomorphies under ACCTRAN: 48 (1 — > 0), presence

of a field of denticles on vomer.

Uranocentrodon senekalensis

Unambiguous autapomorphies: none.

Ambiguous autapomorphies under DELTRAN: none.

Ambiguous autapomorphies under ACCTRAN: none.

Rhineceps nyasaensis

Unambiguous autapomorphies: 7 (0 — ► 1), interpremaxillary - inter-

maxillary foramen present; 10 (0 — > 1), anterior projection of thè jugal

surpasses thè anterior margin of thè orbit, and it is longer than 3/10 of

thè preorbitai length of thè skull (measured from thè tip of thè pm to

thè anterior margin of thè orbit); 82 (0 — ► 1), hamate process of thè

prearticular developed.

Ambiguous autapomorphies under DELTRAN: 48 ( 1 — »- 0), presence of

a field of denticles on vomer.

Ambiguous autapomorphies under ACCTRAN: none.

Node 4

Included taxa: Lapillopsis nana + Mastodonsaurus gi-

ganteus

Unambiguous synapomorphies: 1 (0 — » 1), omamentation of thè dorsal

skull roof consisting of uniformly small pits enclosed by a network of

ridges; 5 (0 — > 1), length of snout (i.e. preorbitai portion of thè skull) in

adults equal or less than 50% of total skull length; 19 (0 — > 1), parietal

length in adults similar to frontal (90- 1 1 0%); 30 (0 — >• 1 ), supratemporal

in adults excluded from margin of thè otic notch; 33 (0 — *• 1), postero-

lateral skull comers in dorsal/palatal view located at level or anterior to

distai end of tabulars; 37 (0 — ► 1), occipital condyles situated at level of

or just anterior to thè quadrate condyles; 58 (0 — > 1), palatine contrib-

utes to thè margin of interpterygoid vacuity (ectopteryogid excluded);

62 (0 — ► 1), pterygoid not extended anteriorly for most of thè palatine

length.

Ambiguous synapomorphies under DELTRAN: 52 (0 — > 1), anterior

palatal vacuity single; 69 (0 — > 2), width of thè cultriform process

(measured at thè level of thè anterior third of thè interpterygoid vacui-

ties) larger than two times thè width of thè dentigerous surface of thè

maxilla.

Ambiguous synapomorphies under ACCTRAN: 36 (0 — * 1), occipital

condyle doublé, with no basioccipital contribution; 51 (1 — » 2), vomer¬

ine parachoanal tooth row absent; 52 (0 — ► 1 ), anterior palatal vacuity

single; 69 (0 — *• 2), width of thè cultriform process (measured at thè

level of thè anterior third of thè interpterygoid vacuities) larger than

two times thè width of thè dentigerous surface of thè maxilla.

Remarks: thè lapillopsid Lapillopsis nana is a basai

stereospondyl in our analysis. In Yates (1999) and Yates

& Warren (2000), Lapillopsis nana (with other lapillop-

sids) is regarded as more basai than thè rhinesuchids.

Lapillopsis nana

Unambiguous autapomorphies: 8 (0 — ► 1), extemal nares shape elon-

gate (width < 55% length); 11 (0 — ► 1), orbits facing dorsolaterally or

laterally; 1 7 (0 — ► 1 ), frontal reaching thè orbit; 26 (0 — ► 2), supraorbital

sensory canal reduced or absent; 32 (0 — ► 1 ), presence of postparietal

lappets on thè mid of thè posterior margin of thè postparietal; 40 (0

— > 1), contact between squamosal and ascending ramus of thè ptery¬

goid (in adults) absent, creating a palatoquadrate fissure; 49 (0 — ► 1),

absence of a transvomerine tooth row; 56 (0 — > 1), palatine, vomerine

tusks only slightly larger or equal (respect to thè maxillary teeth, where

thè palatal row is absent); 58 ( 1 — »• 2), palatine and ectopterygoid con-

tribute to thè margin of interpterygoid vacuity; 60 (0 — » 1), palatal tooth

row absent; 74 (0 — > 1), denticle field on pterygoid and parasphenoid

absent; 86 (0 — » 1), chorda tympanic foramen present, located in thè

prearticular alone.

Ambiguous autapomorphies under DELTRAN: 2 (0 — * 1), skull great-

est width / midiine length, in adults < 0.8; 51 (1 — » ► 2), vomerine para¬

choanal tooth row absent.

Ambiguous autapomorphies under ACCTRAN: 2 (0 — > 1), skull great-

est width / midiine length, in adults < 0.8.

Node 5

Included taxa: Koskinonodon perfectus + Mastodonsau¬

rus giganteus

Unambiguous synapomorphies: 24 (0 — > 1), infraorbital sensory canal

present, nearly straight or with sinusoidal flexure at thè level of thè

lacrimai (when thè lacrimai is present); 31 (0 — ► 1 ), otic notch reduced

to an embayment (width nearly equal length or exceeds length); 54 (2

— » 0), anterior palatal vacuity(ies) located mostly posterior to thè pre-

maxilla/vomer suture.

Ambiguous synapomorphies under DELTRAN: 36 (0 — » 1), occipital

condyle doublé, with no basioccipital contribution.

Ambiguous synapomorphies under ACCTRAN: none.

Node 6

Short-faced stereospondyls

Included taxa: Deltasaurus kimber/eyensis + Mastodon¬

saurus giganteus

Unambiguous synapomorphies: 15 (0 — » 1), lacrimai absent; 20 (0 — >

1), postorbitai in adults unexpanded; 61 (0 — ► 1), strut of bone sepa-

rating thè interpterygoid vacuity from thè subtemporal fossa invaded

by thè ectopterygoid; 64 (0 — > 2), absence of thè oblique ridge on thè

quadrate ramus of thè pterygoid; 7 1 (0 — »• 2), crista muscularis of par¬

asphenoid in adults absent; 76 (0 — * 1), parasymphyseal teeth (or tusks)

present.

Ambiguous synapomorphies under DELTRAN: none.

Ambiguous synapomorphies under ACCTRAN: 13 (0 — » 1), interor-

bital distance compared to thè width of thè skull at mid orbitai level >

45%; 41 (0 — > 1), stapedial foramen absent; 45 (0 — ► 1), maxilla making

point contact, at most, with thè quadratojugal; 81 (0 — » 1), prearticular

not extending anterior to thè level of thè suture of thè middle and pos¬

terior coronoids.

Remarks: a well supported clade of brevi- to semiros-

tral stereopondyls including rhytidosteids, brachyopids,

plagiosauroids, chigutisaurids, and metoposaurids is nest-

ed lower than Lydekkerina huxleyi + thè capitosaur-trem-

atosaur dichotomy. Despite our phylogeny supports thè

short-faced stereospondyls in a lower and higher position

respect to Lydekkerina and Nanolania, respectively, look-

ing at character distribution it is possible to hypothesise

that thè addition of several basai short-faced stereospond¬

yls (e.g., many rhytidosteids) would eventually lead to

a reposition of thè lydekkerinids and Nanolania at thè

base of thè radiation of short-faced stereospondyls. This

hypothesis would be consistent with thè hypothesis of

Shishkin et al. (1996), who regarded thè lydekkerinids to

have evolved from “rhinesuchid-like” ancestors by grad¬

uai truncation of ontogeny resulting in paedomorphosis,

and would suggest, for example, that thè long preorbitai

portion of thè skull visible in thè Capitosauria + Tremato-

EDIN GERELLA A^A4G4SC4R/£Ar,S/.S(TEMNOSPONDYLI) FROM THE LOWER TRIASSIC OF NW MADAGASCAR

25

sauria was directly inherited from thè “rhinesuchid-like”

ancestor.

Schoch et ai. (2007) also proposed a brevi- to sem-

irostral clade (comprising also Gerrothorax pustuloglom-

eratus, Laid/eria gracilis , and Siderops kehli) nested lower

than thè capitosaur- trematosaur dichotomy but higher than

Lydekkerina huxleyi. A similar clade, including thè Me-

toposauroidea, Plagiosauroidea, Rhytidosteidae, and thè

Brachyopoidea, was also found by Yates & Warren (2000)

but was nested within thè Trematosauria. The aim of this

paper is not to solve thè relationships among these short-

faced streospondyls, but some remarks are given below.

Node 7

Rhytidosteidae

Included taxa: Deltasaurus kìmberleyensis + Arcadia

myrìadens

Unambiguous synapomorphies: 1 1 (0 — ♦ 1), orbits facing dorsolaterally

or laterally; 23 (0 — ► 1),

lateral sensory-line grooves on thè skull roof well impresseci, con-

tinuous (at least sub-continuous); 25 (0 — » 1), occipital sensory canal

present; 40 (0 — ► 1), contact between squamosal and ascending ramus

of thè pterygoid (in adults) absent, creating a palatoquadrate fissure;

47 (0 — ► 2), choana elongate (width < 42% length) and relatively large

(length > 24% of thè length of thè interpterygoid vacuity); 48 (1 — »

0), presence of a field of denticles on vomer; 49 (0 — * 1), absence of a

transvomerine tooth row.

Ambiguous synapomorphies under DELTRAN: 13 (0 — » 1), interor-

bital distance compared to thè width of thè skull at mid orbitai level

> 45%.

Ambiguous synapomorphies under ACCTRAN: 70 (0 — ♦ 1), parasphe-

noid piate shorter than 50% of thè posterior skull table; 82 (0 — > 1),

hamate process of thè prearticular developed; 84 (0 — ► 1), labial wall of

adductor fossa strongly convex dorsally.

Remarks: thè basalmost brevirostral stereospondyls of

our analysis are thè Rhytidosteidae, which forni a very

well supported clade including Arcadia myriadens and

Deltasaurus kìmberleyensis. Other rhytidosteids are not

included in our analysis pending a systematic revision of

thè taxon (Maganuco et al., in prep., including a redescrip-

tion of thè Malagasy material). The Rhytidosteidae are in

a more advanced position than thè Plagiosauroidea in thè

trematosaurian group of Yates & Warren (2000), whereas

are generally recognized as basai stereospondyls closely

related to thè lydekkerinids by a number of authors (e.g.,

Schoch & Milner, 2000; Damiani & Yates, 2003; Mani¬

cano & Warren, 1998).

Deltasaurus kìmberleyensis

Unambiguous autapomorphies: 2 (0 — + 2), skull greatest width / mid¬

iine length, in adults > 1.2; 1 0 (0 — »• 2), anterior projection of thè jugal

does not surpass thè anterior margin of thè orbit; 19(1 — » 2), parietal

length in adults longer than frontal (> 1 10%); 27 (0 — * 1), tabular horns

reduced to a broad based triangle or absent; 31 (1 — ► 2), otic notch

absent; 60 (0 — » 1), palatal tooth row absent; 69 (2 — » 0), width of thè

cultriform process (measured at thè level of thè anterior third of thè

interpterygoid vacuities) larger (but less than two times) than thè width

of thè dentigerous surface of thè maxilla; 73 (0 — *■ 1), exoccipital in

ventral view sutures with pterygoid.

Ambiguous autapomorphies under DELTRAN: 51 (1 — *■ 2), vomerine

parachoanal tooth row absent; 70 (0 — > 2), parasphenoid piate longer

than 65% of thè posterior skull table; 82 (0 — ► 1), hamate process of

thè prearticular developed; 84 (0 — *• 1), labial wall of adductor fossa

strongly convex dorsally.

Ambiguous autapomorphies under ACCTRAN: 70 (1 — > 2), parasphe¬

noid piate longer than 65% of thè posterior skull table; 81 (1 — » 0),

prearticular extending at least as far as thè level of thè mid point of thè

middle coronoid.

Arcadia myriadens

Unambiguous autapomorphies: 32 (0 — - > 1), presence of postparietal

lappets on thè mid of thè posterior margin of thè postparietal; 37(1 — ►

0), occipital condyles situated well anterior to thè quadrate condyles;

38 (0 — > 1), occipital condyles very dose to each other; 51 (1 — > 0),

vomerine parachoanal tooth row present for most of thè length of thè

choana; 58 (1 — + 2), palatine and ectopterygoid contribute to thè margin

of interpterygoid vacuity; 75 (0 —* 1), marginai teeth strongly labiolin-

gually expanded.

Ambiguous autapomorphies under DELTRAN: 70 (0 — » 1), parasphe¬

noid piate shorter than 50% of thè posterior skull table; 81 (0 — > 1),

prearticular not extending anterior to thè level of thè suture of thè mid¬

dle and posterior coronoids.

Ambiguous autapomorphies under ACCTRAN: none.

Node 8

Included taxa: Keratobrachyops australis + Koskinono-

don perfectus

Unambiguous synapomorphies: 1 (1 — > 0), omamentation of thè dorsal

skull roof consisting of ridges enclosing depressions, which become

elongated in areas of skull elongation; 37 (1 — > 2), occipital condyles

situated posterior to thè quadrate condyles; 63 (0 — * 2), quadrate ra¬

mus of thè pterygoid not twisted and strongly downtumed, creating a

vaulted palate; 86 (0 — » 1), chorda tympanic foramen present, located

in thè prearticular alone.

Ambiguous synapomorphies under DELTRAN: 51 (1 — > 2), vomerine

parachoanal tooth row absent; 81 (0 — » 1), prearticular not extending

anterior to thè level of thè suture of thè middle and posterior coro¬

noids.

Ambiguous synapomorphies under ACCTRAN: 44 (0 — » 1), maxillary

teeth minute and much smaller than dentary teeth.

Remarks: as in Yates & Warren (2000), in our analy¬

sis Keratobrachyops australis (a basai chigutisaurid

according to Warren & Marsicano, 2000) is more basai

than thè common ancestor of chigutisaurids, here rep-

resented by Compsocerops cosgriffi , and brachyopids

here represented by Xenobrachyops allos. In Yates &

Warren (2000), however, a monophyletic Brachyopoi¬

dea is formed by Keratobrachyops plus thè sister taxa

Brachyopidae and Chigutisauridae, whereas in our anal¬

ysis thè chigutisaurid Compsocerops cosgriffi is sister

taxon of thè Metoposauridae, and thè Plagiosauroidea

and thè brachyopid Xenobrachyops allos are grouped

together. Thus, thè taxon Brachyopoidea as defined by

Yates & Warren (2000) applied to our nodes would in¬

clude all our short-faced stereospondyls but thè rhyti¬

dosteids. Brachyopids and chigutisaurids are part of a

monophyletic Brachyopoidea in thè detailed analysis of

thè taxon in Warren & Marsicano (2000): that analysis,

however, is not useful to clarify their relationships with

thè Plagiosauroidea and thè Metoposauridae, those taxa

being not included there.

Keratobrachyops australis

Unambiguous autapomorphies: 6 (0 — *■ 1), anterior margin of thè tip of

thè snout nearly straight; 60 (0 — > 1 ), palatal tooth row absent.

Ambiguous autapomorphies under DELTRAN: none.

Ambiguous autapomorphies under ACCTRAN: 1 3 ( 1 — ► 0), interorbital

distance compared to thè width of thè skull at mid orbitai level < 45%.

26

MAGANUCO S„ STEYER J. S., PASINI G., BOULAY M., LORRAIN S.. BÉNÉTEAU A. & AUDITORE M.

Node 9

Included taxa: Gerrothorax pustuloglomeratus + Koski-

nonodon perfectus

Unambiguous synapomorphies: 45 (0 — * 1), maxilla making point con¬

tact, at most, with thè quadratojugal.

Ambiguous synapomorphies under DELTRAN: 54 (0 — ► 1), anterior

palatal vacuity(ies) located between thè premax illa/vomer suture; 58 (1

— > 2), palatine and ectopterygoid contribute to thè margin of interptery-

goid vacuity; 74 (0 — > 1), denticle field on pterygoid and parasphenoid

absent.

Ambiguous synapomorphies under ACCTRAN: 2 (0 — * 2), skull great-

est width / midiine length, in adults > 1.2; 28 (0 — ► 1), tabular homs

partially supported from below by muscular ridges; 59 (0 — > 1 ), absence

of ectopterygoid tusks in adults.

Node 10

Included taxa: Gerrothorax pustuloglomeratus + Xeno-

brachyops allos

Unambiguous synapomorphies: 10 (0 — > 2), anterior projection of thè

jugal does not surpass thè anterior margin of thè orbit; 27 (0 — ► 1),

tabular homs reduced to a broad based triangle or absent; 31 (1 — ► 2),

otic notch absent; 35 (0 — ► 1), posttemporal fenestrae reduced to small

foramina or entirely closed.

Ambiguous synapomorphies under DELTRAN: none.

Ambiguous synapomorphies under ACCTRAN: 77 (0 — ► 1), coronoid

teeth present.

Xenobrachyops allos

Unambiguous autapomorphies: 9 (0 — ► 1), longer axis of thè extemal

nares parallel to thè midiine of thè skull roof; 49 (0 — ► 1), absence of a

transvomerine tooth row; 69 (2 — > 0), width of thè cultriform process

(measured at thè level of thè anterior third of thè interpterygoid vacui-

ties) larger (but less than two times) than thè width of thè dentigerous

surface of thè maxilla; 86 ( 1 — >• 2), chorda tympanic foramen absent.

Ambiguous autapomorphies under DELTRAN: 2 (0 — * 2), skull great-

est width / midiine length, in adults >1.2; 13 (0 — ► 1), interorbital dis-

tance compared to thè width of thè skull at mid orbitai level > 45%.

Ambiguous autapomorphies under ACCTRAN: 59 (1 — > 0), presence

of ectopterygoid tusks in adults.

Node 1 1

Plagiosauroidea

Included taxa: Gerrothorax pustuloglomeratus + Laidle-

ria gracilis

Unambiguous synapomorphies: 17 (0 — > 1), frontal reaching thè or-

bit; 23 (0 — ► 1), lateral sensory-line grooves on thè skull roof well im-

pressed, continuous (at least sub-continuous); 42 (0 — ► 1), presence of

a sulcus on thè quadratojugal, lateral to thè quadrate condyles, so that

thè quadratojugal forms an overhang in occipital view; 63 (2 — > 1),

quadrate ramus of thè pterygoid not twisted, forming a near horizontal

piane, continuous with thè piane of thè corpus and thè palatine ramus;

75 (0 — ► 1), marginai teeth strongly labiolingually expanded.

Ambiguous synapomorphies under DELTRAN: none.

Ambiguous synapomorphies under ACCTRAN: 1 (0 — ► 1), omamenta-

tion of thè dorsal skull roof consisting of uniformly small pits enclosed

by a network of ridges; 1 3 ( 1 — ► 0), interorbital distance compared to

thè width of thè skull at mid orbitai level < 45%; 52 (1 — > 0), anterior

palatal vacuity absent.

Remarks: our Plagiosauroidea is composed by Laidle-

ria gracilis and thè plagiosaur Gerrothorax pustuloglom¬

eratus : this is consistent with thè monophyletic Plagio¬

sauroidea of Yates & Warren, 2000, defined as Laidleria +

Plagiosauridae. The plagiosaur Gerrothorax pustuloglom¬

eratus is in a more basai position than Laidleria gracilis

and thè chigutisaurid Siderops kehli, in thè brevi-rostral

clade of Schoch et al. (2007).

Laidleria gracilis

Unambiguous autapomorphies: 3 (0 — >• 1), skull outline in dorsal view

narrow, wedge-shaped; 4 (0 — >• 1), prenarial snout length equals or ex-

ceeds intemarial distance (but less than three times); 6 (0 — * 1), anterior

margin of thè tip of thè snout nearly straight; 11 (0 — *• 1), orbits facing

dorsolaterally or laterally; 40 (0 — ► 1), contact between squamosal and

ascending ramus of thè pterygoid (in adults) absent, creating a pala¬

toquadrate fissure.

Ambiguous autapomorphies under DELTRAN: 1 (0 — * 1), omamenta-

tion of thè dorsal skull roof consisting of uniformly small pits enclosed

by a network of ridges; 41 (0 — * 1), stapedial foramen absent; 44 (0 — »

1 ), maxillary teeth minute and much smaller than dentary teeth.

Ambiguous autapomorphies under ACCTRAN: 2 (2 — ► 0), skull great-

est width / midiine length, in adults comprised between 0.8 and 1.2.

Gerrothorax pustuloglomeratus

Unambiguous autapomorphies: 15(1 — * 0), lacrimai present; 20 ( 1 — ►

0), postorbitai in adults moderately ‘hooked’ , anterolaterally expanded

with anteriormost tip not surpassing thè centre of thè orbit; 25 (0 — *•

1), occipital sensory canal present; 34 ( 1 — >• 2), length of thè posterior

skull table respect to its width < 46%; 38 (0 — » 1), occipital condyles

very dose to each other; 5 1 (2 — >• 0), vomerine parachoanal tooth row

present for most of thè length of thè choana; 68 (0 — » 1), cultriform

process of thè parasphenoid underplated by posterior extension of

vomer (this state does not refer to thè posteriorly directed processes

which do not cover thè cp but clasp it laterally); 73 (0 — ► 1), exoccipital

in ventral view sutures with pterygoid; 74 (1 — > 0), denticle field on

pterygoid and parasphenoid present.

Ambiguous autapomorphies under DELTRAN: 1 (0 — * 2), ornamenta¬

tici! of thè dorsal skull roof consisting of regularly spaced pustules; 2

(0 — > 2), skull greatest width / midiine length, in adults > 1 .2; 52 ( 1 — >•

0), anterior palatal vacuity absent; 59 (0 — » 1), absence of ectopterygoid

tusks in adults; 77 (0 — > 1), coronoid teeth present.

Ambiguous autapomorphies under ACCTRAN: 1(1 — >• 2), omamenta-

tion of thè dorsal skull roof consisting of regularly spaced pustules; 4 1

(1 — > 0), stapedial foramen present; 44 ( 1 — >• 0), maxillary teeth of same

size as dentary teeth.

Node 12

Included taxa: Compsocerops cosgriffi + Koskinonodon

perfectus

Unambiguous synapomorphies: 70 (0 — ► 1), parasphenoid piate shorter

than 50% of thè posterior skull table; 73 (0 — ► 1), exoccipital in ventral

view sutures with pterygoid; 78 (0 — ► 1), coronoid denticles absent; 85

(0 — ► 1), glenoid fossa below level of dorsal surface of dentary.

Ambiguous synapomorphies under DELTRAN: 13 (0 — <• 1), interor¬

bital distance compared to thè width of thè skull at mid orbitai level >

45%; 28 (0 — * 1), tabular homs partially supported from below by mus¬

cular ridges; 44 (0 — ► 1), maxillary teeth minute and much smaller than

dentary teeth; 59 (0 — > 1 ), absence of ectopterygoid tusks in adults.

Ambiguous synapomorphies under ACCTRAN: none.

Compsocerops cosgriffi

Unambiguous autapomorphies: 20 (1 — » 0), postorbitai in adults mod¬

erately ‘hooked’ , anterolaterally expanded with anteriormost tip not

surpassing thè centre of thè orbit; 21 (0 — » 1), postorbital-prepineal

growth zone present; 56 (0 — ► 1), palatine, vomerine tusks only slightly

larger or equal (respect to thè maxillary teeth, where thè palatal row' is

absent); 76 (1 — ► 0), parasymphyseal teeth (or tusks) absent; 81(1 — ►

0), prearticular extending at least as far as thè level of thè mid point of

thè middle coronoid.

EDIN CERELLA MADAGASCARIENSIS (TEMUOSPOUDYU) FROM THE LOWER TRIASSIC OF NW MADAGASCAR

27

Ambiguous autapomorphies under DELTRAN: 2 (0 — » 2), skull great-

est width / midiine length, in adults > 1.2.

Ambiguous autapomorphies under ACCTRAN: none.

Node 13

Metoposauroidea

Included taxa: Metoposaurus diagnosticus krasejowensis

+ Koskinonodon perfectus

Unambiguous synapomorphies: 15(1 — » 0), lacrimai present; 26 (0 — ♦

1), supraorbital sensory canal developed, enters lacrimai (crosses thè

lateral margin of thè prefrontal where lacrimai is absent); 34 (1 — ► 3),

length of thè posterior skull table respect to its width > 90%; 39 (0 — »

1), presence of thè crista falciformis on thè squamosal; 5 1 (2 — > 0),

vomerine parachoanal tooth row present for most of thè length of thè

choana; 52 ( 1 — *• 2), anterior palatal vacuity doublé; 55 (0 — ► 1), vomer¬

ine piate anterior to thè interpterygoid vacuities broad (width / length

0.9< <1.5); 83 (0 — * 1), posterior Meckelian foramen as long as half or

long more than half thè length of thè adductor fossa.

Ambiguous synapomorphies under DELTRAN: none.

Ambiguous synapomorphies under ACCTRAN: 2 (2 — ♦ 0), skull great-

est width / midiine length, in adults comprised between 0.8 and 1.2.

Remarks: in our analysis Aìmasaurus habbazi, Ko¬

skinonodon perfectus , and Metoposaurus diagnosticus

krasiejowensis form a monophyletic Metoposauridae.

However, as mentioned, our Metoposauridae is thè sister

taxon of thè Chigutisauridae, whereas it is nested within

a trematosaurian clade in Yates & Warren (2000), Schoch

& Milner (2000), Damiani & Yates (2003), Schoch et al.

(2007), and Steyer (2002).

Metoposaurus diagnosticus krasejowensis

Unambiguous autapomorphies: 9 (0 — »• 1), longer axis of thè extemal

nares parallel to thè midiine of thè skull roof; 42 (0 — > 1), presence of a

sulcus on thè quadratojugal, lateral to thè quadrate condyles, so that thè

quadratojugal forms an overhang in occipital view; 54 ( 1 — > 2), anterior

palatal vacuity(ies) located mostly anterior to thè premaxilla/vomer su¬

ture; 64 (2 — ► 1), oblique ridge on thè quadrate ramus of thè pterygoid

tali, crest-like; 75 (0 — > 1), marginai teeth strongly labiolingually ex-

panded; 82 (0 — > 1), hamate process of thè prearticular developed; 86 (1

— ► 0), chorda tympanic foramen present, located on thè suture between

thè articular and thè prearticular.

Ambiguous autapomorphies under DELTRAN: 41 (0 — * 1), stapedial

foramen absent; 53 (0 — ► 1), vomerine process separating thè posteri-

ormost portion of thè anterior palatal vacuities nearly as wide as both

posteriormost portions of thè anterior palatal vacuities, or even more.

Ambiguous autapomorphies under ACCTRAN: none.

Node 14

Included taxa: Koskinonodon perfectus + Aìmasaurus

habbazi

Unambiguous synapomorphies: 1 8 (0 — ► 1 ), frontal width at thè level of

thè centre of thè orbit much narrower than postfrontal; 23 (0 — ► 1 ), lat¬

eral sensory-line grooves on thè skull roof well impressed, continuous

(at least sub-continuous); 63 (2 — * 1), quadrate ramus of thè pterygoid

not twisted, forming a near horizontal piane, continuous with thè piane

of thè corpus and thè palatine ramus.

Ambiguous synapomorphies under DELTRAN: none.

Ambiguous synapomorphies under ACCTRAN: 10(0 — *■ 2), anterior

projection of thè jugal does not surpass thè anterior margin of thè orbit;

80 (0 — ► 1), crista medialis on thè postglenoid area well developed.

Koskinonodon perfectus

Unambiguous autapomorphies: 25 (0 — ► 1), occipital sensory canal

present; 47 (0 — » 1 ), choana elongate (width < 42% length) and rela-

tively small (length < 24% of thè length of thè interpterygoid vacuity);

65 (0 — >• 1 ), suture between pterygoid and parasphenoid longer than thè

width of thè corpus of thè parasphenoid; 7 1 (2 — ► 0), crista muscularis

of parasphenoid in adults not confluent in midiine; 84 (0 — > 1), labial

wall of adductor fossa strongly convex dorsally.

Ambiguous autapomorphies under DELTRAN: 41 (0 — ► 1), stapedial

foramen absent; 53 (0 — ► 1), vomerine process separating thè posteri¬

ormost portion of thè anterior palatal vacuities nearly as wide as both

posteriormost portions of thè anterior palatal vacuities, or even more.

Ambiguous autapomorphies under ACCTRAN: none.

Aìmasaurus habbazi

Unambiguous autapomorphies: 1 (0 — » 1), omamentation of thè dorsal

skull roof consisting of uniformly small pits enclosed by a network of

ridges; 3 (0 — > 1), skull outline in dorsal view narrow, wedge-shaped;

6 (0 — ► 1), anterior margin of thè tip of thè snout nearly straight; 1 1 (0

— > 1), orbits facing dorsolaterally or laterally; 21 (0 — > 1), postorbital-

prepineal growth zone present; 33 (1 — ► 0), posterolateral skull comers

in dorsal/palatal view located posterior to distai end of tabulars; 50 (0

—* 2), transvomerine single tooth row (mediai to thè vomerine tusks,

when present) angular (V-shaped); 63 (1 — > 0), quadrate ramus of thè

pterygoid twisted from thè piane of thè corpus and thè palatine ramus,

to form a subvertical piate; 68 (0 — > 1 ), cultriform process of thè par¬

asphenoid underplated by posterior extension of vomer (this state does

not refer to thè posteriorly directed processes which do not cover thè

cp but clasp it laterally); 69 (2 — >• 1), width of thè cultriform process

(measured at thè level of thè anterior third of thè interpterygoid vacui¬

ties) narrower than or as wide as thè width of thè dentigerous surface

of thè maxilla; 77 (0 — * 1), coronoid teeth present; 85(1 — >• 0), glenoid

fossa above level of dorsal surface of dentary.

Ambiguous autapomorphies under DELTRAN: 10(0 — ► 2), anterior

projection of thè jugal does not surpass thè anterior margin of thè orbit;

80 (0 — ► 1), crista medialis on thè postglenoid area well developed.

Ambiguous autapomorphies under ACCTRAN: 41 (1 — > 0), stapedial

foramen present; 53 (1 — » 0), vomerine process separating thè poste¬

riormost portion of thè anterior palatal vacuities nearly as wide as thè

posteriormost portion of one anterior palatal vacuity.

Node 15

Included taxa: Lydekkerina huxleyi + Mastodonsaurus

giganteus

Unambiguous synapomorphies: 50 (0 — » 1), transvomerine single tooth

row (mediai to thè vomerine tusks, when present) curved (concave an-

teriorly); 51 (1 — » 0), vomerine parachoanal tooth row present for most

of thè length of thè choana; 57 (0 — > 1 ), palatine forming posteromedial

process mediai to ectopterygoid shorter than 40% of thè ectopterygoid

length.

Ambiguous synapomorphies under DELTRAN: none.

Ambiguous synapomorphies under ACCTRAN: none.

Remarks: in our analysis, thè lydekkerinids Lydekke¬

rina huxleyi , Chomatobatrachus halei, and Deltacepha-

lus whitei do not form a monophyletic Lydekkerinidae,

rather they form successive sister-taxa to thè remaining

stereospondyls (Capitosauria + Trematosauria). These

taxa are not considered a monophylum even in Schoch

& Milner (2000), where Lydekkerina is thè basalmost

of thè three and Chomatobatrachus thè more advanced,

closely related to thè rhytidosteoids. Similarly to our

analysis, thè lydekkerinids occupy a basai position within

thè stereospondyls also in Damiani (200 la) and in Pawley

& Warren (2005), yet being included in a monophyletic

Lydekkerinidae. Our basai arrangement of thè lydekker¬

inids is also congruent with Schoch et al. (2007), where,

however, only Lydekkerina is present in thè analysis, and

28

MAGANUCO S., STEYER J. S., PASINI G., BOULAY M„ LORRAIN S„ BENETEAU A. & AUDITORE M.

with Damiani & Yates (2003), for whom thè Lydekker-

inidae are basai stereospondyls (sister taxa of thè clade

( Rhytidosteìdae+Luzocephalus blomi)). This result slight-

ly differs from Yates & Warren (2000) for whom Lydekke-

rina hux/eyi is a basai capitosaur.

Lydekkerina huxleyi

Unambiguous autapomorphies: 32 (0 — » 1), presence of postparietal

lappets on thè mid of thè posterior margin of thè postparietal; 38 (0 — >

1), occipital condyles very dose to each other; 48 (1 — » 0), presence of

a field of denticles on vomer.

Ambiguous autapomorphies under DELTRAN: none.

Ambiguous autapomorphies under ACCTRAN: none.

Node 16

Included taxa: Chomatobatrachus halei + Mastodonsau¬

rus giganteus

Unambiguous synapomorphies: 59 (0 — » 1), absence of ectopterygoid

tusks in adults; 69 (2 — > 0), width of thè cultriform process (measured

at thè level of thè anterior third of thè interpterygoid vacuities) larger

(but less than two tirnes) than thè width of thè dentigerous surface of

thè maxilla.

Ambiguous synapomorphies under DELTRAN: none.

Ambiguous synapomorphies under ACCTRAN: 28 (0 — *• 1), tabular

homs partially supported from below by muscular ridges.

Chomatobatrachus halei

Unambiguous autapomorphies: 20 (0 — > 1), postorbitai in adults un-

expanded; 26 (0 — > 1), supraorbital sensory canal developed, enters

lacrimai (crosses thè lateral margin of thè prefrontal where lacrimai

is absent); 37 (1 — » 0), occipital condyles situated well anterior to thè

quadrate condyles; 61 (0 — *• 1), strut of bone separating thè interptery¬

goid vacuity from thè subtemporal fossa invaded by thè ectopterygoid.

Ambiguous autapomorphies under DELTRAN: none.

Ambiguous autapomorphies under ACCTRAN: none.

Node 17

Included taxa: Deltacephalus whitei + Mastodonsaurus

giganteus

Unambiguous synapomorphies: 1 (1 — > 0), omamentation of thè dorsal

skull roof consisting of ridges enclosing depressions, which become

elongated in areas of skull elongation; 19 (1 —*•()), parietal length in

adults shorter than frontal (< 90%).

Ambiguous synapomorphies under DELTRAN: 28 (0 — » 1), tabular

homs partially supported from below by muscular ridges.

Ambiguous synapomorphies under ACCTRAN: 77 (0 — * 1), coronoid

teeth present; 78 (0 — > 1 ), coronoid denticles absent; 81(0 — »• 1 ), preart-

icular not extending anterior to thè level of thè suture of thè middle and

posterior coronoids.

Deltacephalus whitei

Unambiguous autapomorphies: 32 (0 — > 1), presence of postparietal

lappets on thè mid of thè posterior margin of thè postparietal; 38 (0 — >

1), occipital condyles very dose to each other.

Ambiguous autapomorphies under DELTRAN: none.

Ambiguous autapomorphies under ACCTRAN: none.

Node 18

Trematosauria + Capitosauria

Included taxa: Trematosaurus brauni + Mastodonsaurus

giganteus

Unambiguous synapomorphies: 8 (0 — ► 1 ), extemal nares shape elon-

gate (width < 55% length).

Ambiguous synapomorphies under DELTRAN: 77 (0 — > 1), coronoid

teeth present; 78 (0 — ► 1), coronoid denticles absent; 81 (0 — * 1), preart-

icular not extending anterior to thè level of thè suture of thè middle and

posterior coronoids.

Ambiguous synapomorphies under ACCTRAN: 2 (0 — »■ 1 ), skull great-

est width / midiine length, in adults < 0.8; 39 (0 — *■ 1), presence of thè

crista falciformis on thè squamosal.

Remarks: although weakly supported, thè capitosaur-

trematosaur dichotomy is present in all thè MPTs and was

always found in all set of tests of inclusion and exclusion

of taxa and/or characters we made. This dichotomy is also

congruent with most of thè previous analyses (Yates &

Warren, 2000; Schoch & Milner, 2000; Damiani, 200 la;

Damiani & Yates, 2003; Pawley &Warren, 2005; Schoch

et al., 2007). It is interesting to note that this node could

be named Mastodonsauroidea in thè present phylogeny,

applying thè definition of that taxon given by Damiani

(200 la), i.e., thè last common ancestor of Benthosuchus,

Mastodonsaurus, and Eocyclotosaurus, and all its de-

scendants.

Node 19

Trematosauria

Included taxa: Benthosuchus sushkini + Trematosaurus

brauni

Unambiguous synapomorphies: 3 (0 — >■ 1), skull outline in dorsal view

narrow, wedge-shaped; 4 (0 — > 1), prenarial snout length equals or ex-

ceeds internarmi distance (but less than three times); 6 (0 — ► 1), anterior

margin of thè tip of thè snout nearly straight; 9 (0 — ► 1), longer axis

of thè extemal nares parallel to thè midiine of thè skull roof; 21 (0

— » 1), postorbital-prepineal growth zone present; 23 (0 — ► 1), lateral

sensory-line grooves on thè skull roof well impressed, continuous (at

least sub-continuous); 25 (0 — > 1), occipital sensory canal present; 26 (0

— * 1), supraorbital sensory canal developed, enters lacrimai (crosses thè

lateral margin of thè prefrontal where lacrimai is absent); 45 (0 — >• 1 ),

maxilla making point contact, at most, with thè quadrato) ugal; 50 (1 — *

2), transvomerine single tooth row (mediai to thè vomerine tusks, when

present) angular (V-shaped); 55 (0 — » 2), vomerine piate anterior to thè

interpterygoid vacuities elongate (width / length <0.9); 68 (0 — ► 1), cul¬

triform process of thè parasphenoid underplated by posterior extension

of vomer (this state does not refer to thè posteriorly directed processes

which do not cover thè cp but clasp it laterally).

Ambiguous synapomorphies under DELTRAN: 2 (0 — ► 1), skull great-

est width / midiine length, in adults < 0.8.

Ambiguous synapomorphies under ACCTRAN: 47 (0 — ► 1), choana

elongate (width < 42% length) and relatively small (length < 24% of

thè length of thè interpterygoid vacuity).

Remarks: conceming thè trematosaurs, we follow Yat¬

es & Warren (2000) redefining thè Trematosauria Romer,

1947 as all stereospondyls sharing a more recent common

ancestor with Trematosaurus than with Parotosuchus.

Our trematosaurians therefore gather a strongly supported

clade formed by Benthosuchus sushkini plus thè Tremato-

sauroidea {sensu Yates & Warren 2000, i.e., thè last com¬

mon ancestor of Thoosuchus and Trematosaurus and all

its descendants).

Thus, B. sushkini is excluded from thè Trematosauroi-

dea but not from thè Trematosauria sensu Yates & Warren,

2000, as is thè case in Damiani & Yates (2003). In our

analysis, B. sushkini is closer to Trematosaurus than to

Watsonisuchus, as is thè case in Steyer, 2002 (although

Benthosuchus is mentioned as a “Mastodonsauroidea” in

his fig.7). On thè contrary, B. sushkini is included in thè

capitosaurs in Yates & Warren (2000), Damiani (200 la),

Steyer (2003, where, however, none trematosaurian has

EDINGERELLA MADAGASCAR1ENSIS (TEMNOSPONDYLI) FROM THE LOWER TRIASSIC OF NW MADAGASCAR

29

been taken into account in thè analysis), Liu & Wang

(2005, who used thè datamatrix of Damiani 200 la), and

in Pawley & Warren (2005). However, Damiani & Yat-

es (2003) pointed out that three of thè six unambiguous

synapomorphies supporting B. sushkini as thè basalmost

capitosaur were incorrectly coded in Damiani (200 la).

Benthosuchus sushkini

Unambiguous autapomorphies: 5 (1 — » 2), length of snout (i.e. pre¬

orbitai portion of thè skull) in adults equal or greater than 60% of to¬

tal skull length; 7 (0 — »• 1), interpremaxillary-intermaxillary foramen

present; 12 (0 — > 1), orbitai margins elevateci above piane of skull roof;

31 (1 — » 0), otic notch deeply incised into posterior border of thè skull

(length exceeds width) - in taxa in which otic notches are closed they

can be considered deeply incised; 46 (0 — * 1), lamina palatina visible

on thè premaxilla; 57 (1 — > 2), palatine forming posteromedial process

mediai to ectopterygoid longer than 40% of thè ectopterygoid length;

80 (0 — ► 1), crista medialis on thè postglenoid area well developed.

Ambiguous autapomorphies under DELTRAN: 39 (0 — ► 1), presence

of thè crista falciformis on thè squamosal; 47 (0 — >■ 1 ), choana elongate

(width < 42% length) and relatively small (length < 24% of thè length

of thè interpterygoid vacuity).

Ambiguous autapomorphies under ACCTRAN: none.

Node 20

Trematosauroidea

Included taxa: Thoosuchus yakovìevi + Trematosaurus

brauni

Unambiguous synapomorphies: 1 1 (0 — » 1 ), orbits facing dorsolaterally

or laterally; 20 (0 — ► 1), postorbitai in adults unexpanded; 28 (0 — ► 1),

tabular homs partially supported from below by muscular ridges; 34 (0

— ► 1), length of thè posterior skull table respect to its width between

66% and 50%; 52 (0 — ► 1), anterior palatal vacuity single; 58 (0 — »

1 ), palatine contributes to thè margin of interpterygoid vacuity (ectop-

teryogid excluded); 67 (0 — * 1 ), cultriform process of thè parasphenoid

deep and knife-edged ventrally; 69 (0 — > 1), width of thè cultriform

process (measured at thè level of thè anterior third of thè interpterygoid

vacuities) narrower than or as wide as thè width of thè dentigerous sur-

face of thè maxilla; 83 (0 — » 1), posterior Meckelian foramen as long as

half or long more than half thè length of thè adductor fossa; 84 (0 — »■ 1),

labial wall of adductor fossa strongly convex dorsally; 85 (0 — * 1 ), gle-

noid fossa below level of dorsal surface of dentary; 86 (0 — » 1), chorda

tympanic foramen present, located in thè prearticular alone.

Ambiguous synapomorphies under DELTRAN: none.

Ambiguous synapomorphies under ACCTRAN: 38 (0 — * 2), occipital

condyles very distant from each other; 39 (1 — > 0), absence of thè crista

falciformis on thè squamosal; 54 (0 — > 2), anterior palatal vacuity(ies)

located mostly anterior to thè premaxilla/vomer suture; 65 (0 — » 1),

suture between pterygoid and parasphenoid longer than thè width of thè

corpus of thè parasphenoid.

Remarks: among trematosauroids, thè trematosaurids

including Trematosaurus brauni are more derived than

Thoosuchus yakovìevi , as is thè case in thè vast majority

of thè phylogenetic hypotheses.

Node 21

Included taxa: Thoosuchus yakovìevi + Angusaurus

Unambiguous synapomorphies: 5(1 — * 0), length of snout (i.e. preor¬

bitai portion of thè skull) in adults comprised between 50% and 60%

of total skull length; 59 (1 — » 0), presence of ectopterygoid tusks in

adults.

Ambiguous synapomorphies under DELTRAN: none.

Ambiguous synapomorphies under ACCTRAN: 53 (1 — ► 0), vomer-

ine process separating thè posteriormost portion of thè anterior palatal

vacuities nearly as wide as thè posteriormost portion of one anterior

palatal vacuity.

Remarks: in our analysis, Thoosuchus yakovìevi is

thè sister taxon of Angusaurus. This result, supported by

three reversals, is possibly linked to thè low number of

basai trematosauroid included in thè analysis. Thoosuchus

results less derived than Angusaurus in Damiani & Yates

(2003).

Thoosuchus yakovìevi

Unambiguous autapomorphies: 29 (0 — » 1), tabular hom posterolater-

ally directed at thè base and curving outward distally; 31 (1 — * 0), otic

notch deeply incised into posterior border of thè skull (length exceeds

width) - in taxa in which otic notches are closed they can be considered

deeply incised; 34 (3 — ► 0), length of thè posterior skull table respect

to its width between 90% and 70%; 72 (0 — »■ 1 ), parasphenoid groove

present.

Ambiguous autapomorphies under DELTRAN: 38 (0 — * 2), occipital

condyles very distant from each other; 54 (0 — * 2), anterior palatal

vacuity(ies) located mostly anterior to thè premaxilla/vomer suture.

Ambiguous autapomorphies under ACCTRAN: 47 (1 — > 0), choana

ovai (width > 42% length); 65 (1 — *• 0), suture between pterygoid and

parasphenoid shorter than thè width of thè corpus of thè parasphenoid.

Angusaurus

Unambiguous autapomorphies: none.

Ambiguous autapomorphies under DELTRAN: 47 (0 — * 1), choana

elongate (width < 42% length) and relatively small (length < 24% of

thè length of thè interpterygoid vacuity); 65 (0 — ► 1), suture between

pterygoid and parasphenoid longer than thè width of thè corpus of thè

parasphenoid.

Ambiguous autapomorphies under ACCTRAN: 38 (2 — *• 0), occipital

condyles at an average distance from each other.

Node 22

Included taxa: Trematosaurus brauni + Wantzosaurus

elongatus

Unambiguous synapomorphies: 49 (0 — > 1), absence of a transvomerine

tooth row; 71 (0 — > 2), crista muscularis of parasphenoid in adults absent.

Ambiguous synapomorphies under DELTRAN: 53 (0 — * 1), vomerine

process separating thè posteriormost portion of thè anterior palatal va¬

cuities nearly as wide as both posteriormost portions of thè anterior pal¬

atal vacuities, or even more; 65 (0 — > 1 ), suture between pterygoid and

parasphenoid longer than thè width of thè corpus of thè parasphenoid.

Ambiguous synapomorphies under ACCTRAN: 40 (0 — ► 1), contact

between squamosal and ascending ramus of thè pterygoid (in adults)

absent, creating a palatoquadrate fissure; 70 (0 — > 1), parasphenoid

piate shorter than 50% of thè posterior skull table.

Trematosaurus brauni

Unambiguous autapomorphies: 13 (0 — > 1), interorbital distance com-

pared to thè width of thè skull at mid orbitai level > 45%; 54 (0 — » 1 ), an¬

terior palatal vacuity(ies) located between thè premaxilla/vomer suture.

Ambiguous autapomorphies under DELTRAN: 38 (0 — >• 2), occipital

condyles very distant from each other; 40 (0 — ► 1), contact between

squamosal and ascending ramus of thè pterygoid (in adults) absent, cre¬

ating a palatoquadrate fissure; 70 (0 — » 1), parasphenoid piate shorter

than 50% of thè posterior skull table.

Ambiguous autapomorphies under ACCTRAN: 47 ( 1 — ► 0), choana

ovai (width > 42% length).

Node 23

Included taxa: Trematolestes hagdorni + Wantzosaurus

elongatus

3 0 MAGANUCO S., STEYER J. S., PASINI G., BOULAY

Unambiguous synapomorphies: 18 (0 — + 1), frontal width at thè level

of thè centre of thè orbit much narrower than postfrontal; 26 ( 1 — ► 0),

supraorbital sensory canal developed, passes mediai to lacrimai (does

not cross thè lateral margin of thè prefrontal where lacrimai is absent);

33 (1 — » 0), posterolateral siculi comers in dorsal/palatal view located

posterior to distai end of tabulars; 5 1 (0 — »• 2), vomerine parachoanal

tooth row absent; 57(1 — » 0), palatine-ectopterygoid suture roughly

transverse.

Ambiguous synapomorphies under DELTRAN: 47 (0 — > 1), choana

elongate (width < 42% length) and relatively small (length < 24% of

thè length of thè interpterygoid vacuity).

Ambiguous synapomorphies under ACCTRAN: 9 (1 — > 0), longer axis

of thè extemal nares parallel to thè outline of thè skull roof; 77 (1 — »• 0),

coronoid teeth absent; 81 (1 — » 0), prearticular extending at least as far

as thè level of thè mid point of thè middle coronoid.

Remarks: Trematolestes hagdorni is thè sister-taxon

of thè lonchorhynchine Wantzosaurus elongatus, together

being members of thè clade of slender-headed derived

trematosaurids found by Schoch (2006).

Trematolestes hagdorni

Unambiguous autapomorphies: 4(1 — » 0), prenarial snout length less

than intemarial distance; 8(1 — > 0), extemal nares shape rounded or

ovoid (width > 55% length); 1 0 (0 • — ► 2), anterior projection of thè jugal

does not surpass thè anterior margin of thè orbit; 16(0—» 1 ), prefrontal

size larger than nasal; 59 (1 — » 0), presence of ectopterygoid tusks in

adults; 64 (0 — ► 2), absence of thè oblique ridge on thè quadrate ramus

of thè pterygoid; 73 (0 — » 1), exoccipital in ventral view sutures with

pterygoid.

Ambiguous autapomorphies under DELTRAN: 9(1 — » 0), longer axis

of thè extemal nares parallel to thè outline of thè skull roof; 54 (0 — » 2),

anterior palatal vacuity(ies) located mostly anterior to thè premaxilla/

vomer suture; 70 (0 — > 1), parasphenoid piate shorter than 50% of thè

posterior skull table; 77 (1 — » 0), coronoid teeth absent; 81 (1 — » 0),

prearticular extending at least as far as thè level of thè mid point of thè

middle coronoid.

Ambiguous autapomorphies under ACCTRAN: 38 (2 — » 0), occipital

condyles at an average distance from each other.

Wantzosaurus elongatus

Unambiguous autapomorphies: 4(1 — » 2), prenarial snout length ex-

ceeds by three times intemarial distance; 5 (1 — » 2), length of snout

(i.e. preorbitai portion of thè skull) in adults equal or greater than 60%

of total skull length; 14 (0 — > 1), snout forming rostrum, with nasals

and lacrimals (where present) splint-like; 15 (0 — * 1), lacrimai absent;

34 (3 — » 1 ). length of thè posterior skull table respect to its width be-

tween 66% and 50%; 58 (2 — » 1), palatine contributes to thè margin of

interpterygoid vacuity (ectopterygoid excluded); 68 (1 — » 0), cultriform

process of thè parasphenoid not underplated by posterior extension of

vomer (i.e., nearly reaching thè level of -or extends beyond- anterior

border of interpterygoid vacuities).

Ambiguous autapomorphies under DELTRAN: 38 (0 — > 2), occipital

condyles very distant from each other.

Ambiguous autapomorphies under ACCTRAN: 54 (2 — » 0), anterior

palatal vacuity(ies) located mostly posterior to thè premaxilla/vomer

suture; 70 (1 — *• 0), parasphenoid piate length comprised between 50%

and 65% of thè posterior skull table.

Node 24

Capitosauria

Included taxa: Sclerothorax hypselonotus + Mastodon-

saurus giganteus

Unambiguous synapomorphies: 1 7 (0 — » 1 ), frontal reaching thè orbit;

64 (0 — » 1), oblique ridge on thè quadrate ramus of thè pterygoid tali.

M„ LORRAIN S., BENETEAU A. & AUDITORE M.

crest-like; 72 (0 — » 1), parasphenoid groove present; 74 (0 — » 1), den-

ticle field on pterygoid and parasphenoid absent; 82 (0 — *■ 1), hamate

process of thè prearticular developed.

Ambiguous synapomorphies under DELTRAN: 39 (0 — ► 1), presence

of thè crista falciformis on thè squamosal.

Ambiguous synapomorphies under ACCTRAN: 10 (0 — ► 1), anterior

projection of thè jugal surpasses thè anterior margin of thè orbit, and

it is longer than 3/10 of thè preorbitai length of thè skull (measured

from thè tip of thè pm to thè anterior margin of thè orbit); 24 ( 1 — *•

0), infraorbital sensory canal with a flexure at thè level of thè lacrimai

(when thè lacrimai is present) absent; 53 (1 — ► 2), vomerine process

separating thè posteriormost portion of thè anterior palatal vacuities

nearly as wide as half of thè posteriormost portion of one anterior pal¬

atal vacuity; 71 (0 — > 1), crista muscularis of parasphenoid in adults

confluent in midiine.

Remarks: conceming thè capitosaurs, we follow Dam¬

iani & Yates (2003) redefining thè Capitosauria Yates &

Warren, 2000 as all stereospondyls sharing a more recent

common ancestor with Parotosuchus than with Tremato-

saurus. Our analysis differs partly from thè hand-made

one of Schoch & Milner (2000) and from that of Damiani

(200 la) and Liu & Wang (2005) (see below), especially

regarding thè branching pattern of thè more derived taxa.

Nevertheless, as for thè Mastodonsauridae of Damiani

(200 la), in this evolutionary hypothesys thè Capitosau¬

ria is characterized by a series of basai taxa, in which thè

tabular homs are posteriorly directed (or posterolaterally

directed at thè base but not curving outward), which form

successive outgroups to a clade consisting of all capito¬

saurs with tabular homs posterolaterally directed at thè

base and curving outward distally or even posterolater¬

ally / laterally directed and suturing with thè squamosal

posteriorly (forming closed otic notches), with thè latter

character developing in parallel in a number of genera /

sub-groups (including thè Heylerosauridae). Contrary to

Damiani (200 la), thè whole group is supported by un¬

ambiguous synapomorphies representing derived States

and not apomorphic reversals, although many reversals

are indeed present in less inclusive nodes, supporting

thè idea that homoplasy has been a dominant factor in

thè evolution of thè group. As for example, inclusion of

thè frontal in thè orbitai margin occurred once (node 24)

within thè Capitosauria, with three subsequent reversals

( Wetlugasaurus angustifrons; node 41, Heylerosauridae;

node 44).

Sclerothorax hypselonotus

Unambiguous autapomorphies: 1 1 (0 — » 1), orbits facing dorsolaterally

or laterally; 26 (0 — » 2), supraorbital sensory canal reduced or absent;

34 (1 — > 2), length of thè posterior skull table respect to its width <

46%; 56 (0 — » 1), palatine, vomerine tusks only slightly larger or equal

(respect to thè maxillary teeth, where thè palatal row is absent); 69 (0 — *•

2), width of thè cultriform process (measured at thè level of thè anterior

third of thè interpterygoid vacuities) larger than two times thè width

of thè dentigerous surface of thè maxilla; 70 (0 — ► 2), parasphenoid

piate longer than 65% of thè posterior skull table; 83 (0 — » 1 ), posterior

Meckelian foramen as long as half or long more than half thè length of

thè adductor fossa.

Ambiguous autapomorphies under DELTRAN: 10 (0 — » 1), anterior

projection of thè jugal surpasses thè anterior margin of thè orbit, and it

is longer than 3/10 of thè preorbitai length of thè skull (measured from

thè tip of thè pm to thè anterior margin of thè orbit); 24 ( 1 — ► 0), infraor¬

bital sensory canal with a flexure at thè level of thè lacrimai (when thè

lacrimai is present) absent.

r

ED1NGERELLA MADA GASCARIENSIS (TEMNOSPONDYLI) FROM THE LOWER TRIASSIC OF NW MADAGASCAR

Ambiguous autapomorphies under ACCTRAN: 2 (1 — » 0), skull

greatest width / midiine length, in adults comprised between 0.8 and

1.2.

Remarks: in our analysis, Sclerothorax hypselonotus

is thè inost basai capitosaur, as in Schoch et al. (2007).

Node 25

Included taxa: Warrenisuchus aliciae + Mastodonsaurus

giganteus

Unambiguous synapomorphies: 5(1 — *• 0), length of snout (i.e. preor¬

bitai portion of thè skull) in adults coniprised between 50% and 60% of

total skull length; 12 (0 — ► 1), orbitai margins elevated above piane of

skull roof; 22 (0 — * 1), temporal fossa ( sensi i Damiani, 200 la) present;

31 (1 — * 0), otic notch deeply incised into posterior border of thè skull

(length exceeds width) - in taxa in which otic notches are closed they

can be considered deeply incised; 75 (0 — * 1), marginai teeth strongly

labiolingually expanded; 79 (0 — » 1), crista articularis on thè postgle-

noid area present.

Ambiguous synapomorphies under DELTRAN: 24 (1 — > 2), infraor-

bital sensory canal present, with “Z”-shaped flexure at thè level of thè

lacrimai (when thè lacrimai is present); 71 (0 — > 1), crista muscularis of

parasphenoid in adults confluent in midiine.

Ambiguous synapomorphies under ACCTRAN: 24 (0 — * 2), infraor-

bital sensory canal present, with “Z”-shaped flexure at thè level of thè

lacrimai (when thè lacrimai is present); 57 (1 — ► 0), palatine-ectoptery-

goid suture roughly transverse.

Remarks: according to our analysis, E dirigere Ila

madagascariensis and Warrenisuchus aliciae form an

unresolved politomy with thè more derived capitosauri-

ans (Fig. 18). This means that either E. madagascarien¬

sis and Warrenisuchus aliciae both form a clade which

is related to thè other capitosaurians (MPT 4), or they

are stem-taxa of this other capitosaurian clade, with War¬

renisuchus aliciae being thè most basai in MPTs 2, 5,

and Edingerella madagascariensis being thè most basai

in MPT 3, or they form a clade which is thè sister-taxon

of thè genus Watsonisuchus (MPT 1), fading outside thè

monophyletic group including W. gunganj, W. rewan-

ensis, and W. magnus, contra Steyer (2003). Even if thè

(basai) reposition of E. madagascariensis and Warreni¬

suchus aliciae within thè genus Watsonisuchus occurs in

one of thè MPTs, we prefer to keep Edingerella , Warreni¬

suchus and Watsonisuchus as distinct genera following

our strict consensus tree and thè majority-rule consensus

tree, based also on thè relevant anatomical differences

related to characters not treated in thè analysis. We there-

fore propose to redefine systematically these genera (see

section below). Damiani (200 la) performed his analysis

at thè genus level, gathering Warrenisuchus aliciae and

thè three Watsonisuchus species in a single OTU under

thè genus “ Watsonisuchus ”, but he suggested that War¬

renisuchus aliciae was worthy to be put in a distinct ge¬

nus. Schoch & Milner (2000) also recognized that Ed¬

ingerella madagascariensis and thè genus Rewanobat -

rachus ” they defìned (by including thè type species

gunganj , its junior synonym rewanensis, and “R”

aliciae ) were stem capitosauroids.

Warrenisuchus aliciae

Unambiguous autapomorphies: 7 (0 — + 1), interpremaxillary-intermax-

illary foramen present; 37 (1 — ► 0), occipital condyles situateci well

anterior to thè quadrate condyles; 48 (1 — * 0), presence of a denticle

field on vomers; 58(1 — *- 2), palatine and ectopterygoid contribute to

thè margin of interpterygoid vacuity.

Ambiguous autapomorphies under DELTRAN: 2 (0 — *• 1), skull great¬

est width / midiine length, in adults < 0.8; 57(1 — *• 0), palatine-ectop-

terygoid suture roughly transverse.

Ambiguous autapomorphies under ACCTRAN: none.

Remarks: see Systematic review below.

Node 26

Included taxa: Edingerella madagascariensis + Masto¬

donsaurus giganteus

Unambiguous synapomorphies: 46 (0 —* 1), lamina palatina visible on

thè premaxilla.

Ambiguous synapomorphies under DELTRAN: none.

Ambiguous synapomorphies under ACCTRAN: 38 (0 — * 1), occipital

condyles very dose to each other.

Edingerella madagascariensis

Unambiguous autapomorphies: 59 (1 — > 0), presence of ectopterygoid

tusks in adults; 64 ( 1 — > 0), oblique ridge on thè quadrate ramus of thè

pterygoid low, rounded.

Ambiguous autapomorphies under DELTRAN: 38 (0 — » 1), occipital

condyles very dose to each other; 57 (1 — *■ 0), palatine-ectopterygoid

suture roughly transverse.

Ambiguous autapomorphies under ACCTRAN; 2 (1 — ► 0), skull

greatest width / midiine length, in adults comprised between 0.8 and

1.2; 10(1 — ► 0), anterior projection of thè jugal surpasses thè anterior

margin of thè orbit, but it is shorter than 3/10 of thè preorbitai length

of thè skull (measured from thè tip of thè pm to thè anterior margin

of thè orbit).

Remarks: see Systematic Palaeontology above.

Node 27

Included taxa: Watsonisuchus magnus + Mastodonsaurus

giganteus

Unambiguous synapomorphies: 47 (0 — *■ 2), choana elongate (width

< 42% length) and relatively large (length > 24% of thè length of thè

interpterygoid vacuity); 55 (0 — > 1), vomerine piate anterior to thè in¬

terpterygoid vacuities broad (width / length 0.9< <1.5).

Ambiguous synapomorphies under DELTRAN: 2 (0 — > 1), skull great¬

est width / midiine length, in adults < 0.8.

Ambiguous synapomorphies under ACCTRAN: 57 (0 — * 1), palatine

forming posteromedial process mediai to ectopterygoid shorter than

40% of thè ectopterygoid length; 69 (0 — > 1), width of thè cultriform

process (measured at thè level of thè anterior third of thè interpterygoid

vacuities) narrower than or as wide as thè width of thè dentigerous sur-

face of thè maxilla.

Node 28

Watsonisuchus

Included taxa: Watsonisuchus magnus + Watsonisuchus

gunganj

Unambiguous synapomorphies: 20 (0 — *• 2), postorbitai in adults

strongly ‘hooked' , anterolaterally expanded with anteriormost tip sur-

passing thè centre of thè orbit; 26 (0 — *• 2), supraorbital sensory canal

reduced or absent.

Ambiguous synapomorphies under DELTRAN: 38 (0 — » 1), occipital

condyles very dose to each other; 69 (0 — * 1 ), width of thè cultriform

process (measured at thè level of thè anterior third of thè interpterygoid

vacuities) narrower than or as wide as thè width of thè dentigerous sur-

face of thè maxilla.

Ambiguous synapomorphies under ACCTRAN: 50 (1 — ♦ 2), trans-

vomerine single tooth row (mediai to thè vomerine tusks, when present)

angular (V-shaped).

Remarks: for both genus and referred species see Sys¬

tematic review below.

32

MAGANUCO S., STEYER J. S., PASINI G„ BOULAY M.. LORRAIN S., BENETEAU A. & AUDITORE M.

Watsonisuchus gunganj

Unambiguous autapomorphies: none.

Ambiguous autapomorphies under DELTRAN: none.

Ambiguous autapomorphies under ACCTRAN: none.

Node 29

Included taxa: Watsonisuchus magnus + Watsonisuchus

rewanensis

Unambiguous synapomorphies: 70 (0 — » 1 ), parasphenoid piate shorter than

50% of thè posterior skull table; 72 (0 — > 1), parasphenoid groove present.

Ambiguous synapomorphies under DELTRAN: none.

Ambiguous synapomorphies under ACCTRAN: 41 (0 — * 1), stapedial

foramen absent.

Watsonisuchus magnus

Unambiguous autapomorphies: none.

Ambiguous autapomorphies under DELTRAN: 41 (0 — ► 1), stapedial

foramen absent.

Ambiguous autapomorphies under ACCTRAN: none.

Watsonisuchus rewanensis

Unambiguous autapomorphies: 64 (1 — * 0), oblique ridge on thè quad¬

rate ramus of thè pterygoid low, rounded.

Ambiguous autapomorphies under DELTRAN: 50 (1 — > 2), trans-

vomerine single tooth row (mediai to thè vomerine tusks, when present)

angular (V-shaped).

Ambiguous autapomorphies under ACCTRAN: none.

Node 30

Included taxa: Wetlugasaurus angustifrons + Mastodon-

saurus giganteus

Unambiguous synapomorphies: 22 (1 — ► 0), temporal fossa ( sensu

Damiani, 2001) absent; 43 (0 — > 1), quadratojugal participates to thè

upper jaw condyle; 80 (0 — » 1 ), crista medialis on thè postglenoid area

well developed.

Ambiguous synapomorphies under DELTRAN: 1 0 (0 — >• 1), anteri or

projection of thè jugal surpasses thè anterior margin of thè orbit, and it

is longer than 3/10 of thè preorbitai length of thè skull (measured from

thè tip of thè pm to thè anterior margin of thè orbit).

Ambiguous synapomorphies under ACCTRAN: 38 (1 — > 0), occipital

condyles at an average distance from each other.

Remarks: it is interesting to note that Watsonisuchus

and Wetlugasaurus occupy similar positions among thè

basai capitosaurs in both our and Damiani’s (200 la)

analyses, resulting only inverted each other. Moreover,

our analysis supports thè traditional hypothesis of Wetlu¬

gasaurus as a capitosaur, as in Damiani (200 la), Steyer

(2003), or Damiani & Yates (2003), but contra Schoch

& Milner (2000) who consider it as thè basalmost stem-

trematosauroid.

Wetlugasaurus angustifrons

Unambiguous autapomorphies: 17(1 — * 0), frontal not reaching thè or-

bit; 74 (1 — » 0), denticle field on pterygoid and parasphenoid present.

Ambiguous autapomorphies under DELTRAN: none.

Ambiguous autapomorphies under ACCTRAN: 69 ( 1 — ► 0), width of

thè cultriform process (measured at thè level of thè anterior third of thè

interpterygoid vacuities) larger (but less than two times) than thè width

of thè dentigerous surface of thè maxilla.

Node 3 1

Included taxa: Parotosuchus orenburgensis + Mastodon-

saurus giganteus

Unambiguous synapomorphies: 5 (0 — ♦ 2), length of snout (i.e. preor¬

bitai portion of thè skull) in adults equal or greater than 60% of total

skull length; 47 (2 — ► 1), choana elongate (width < 42% length) and

relatively small (length < 24% of thè length of thè interpterygoid vacu-

ity); 70 ( 1 — *• 0), parasphenoid piate length comprised between 50%

and 65% of thè posterior skull table; 76 (0 — *• 1), parasymphyseal teeth

(or tusks) present.

Ambiguous synapomorphies under DELTRAN: none.

Ambiguous synapomorphies under ACCTRAN: none.

Remarks: Parotosuchus orenburgensis is thè basal¬

most of thè capitosaurs more derived than Watsonisu¬

chus and Wetlugasaurus , as in Damiani (200 la) and Liu

& Wang (2005). The parotosuchids are considered basai

capitosauroids in thè hand-made phylogeny of Schoch &

Milner (2000).

Parotosuchus orenburgensis

Unambiguous autapomorphies: 23 (0 — > 1), lateral sensory-line grooves

on thè skull roof well impressed, continuous (at least sub-continuous);

44 (0 — ► 1), maxillary teeth minute and much smaller than dentary

teeth; 54 (0 — > 1), anterior patatai vacuity(ies) located between thè pre-

maxilla/vomer suture.

Ambiguous autapomorphies under DELTRAN: 38 (0 — » 1), occipital

condyles very dose to each other; 69 (0 — > 1), width of thè cultriform

process (measured at thè level of thè anterior third of thè interpterygoid

vacuities) narrower than or as wide as thè width of thè dentigerous sur¬

face of thè maxilla.

Ambiguous autapomorphies under ACCTRAN: 38 (0 —* 1), occipital

condyles very dose to each other.

Node 32

Included taxa: Cyclotosaurus robustus + Mastodonsau-

rus giganteus

Unambiguous synapomorphies: 20 (0 — *■ 2), postorbitai in adults

strongly ‘hooked’ , anterolaterally expanded with anteriormost tip sur-

passing thè centre of thè orbit; 29 (0 — > 2), tabular hom posterolaterally

directed at thè base and curving outward distally, with a anterodistal

lappet partially narrowing thè otic notch; 41 (0 — ► 1), stapedial foramen

absent; 66 (0 — ► 1), cultriform process of thè parasphenoid expanded

at thè base and constricted at mid length; 72 (1 — *■ 0), parasphenoid

groove absent.

Ambiguous synapomorphies under DELTRAN: none.

Ambiguous synapomorphies under ACCTRAN: none.

Remarks: an unresolved trichotomy is visible between

Stenotosaurus stantonensis, thè clade at node composed

by ( Stanocephalosaurus pronus + ( Tatrasuchus wildi +

Cyclotosaurus robustus)), and thè clade at node 36 in thè

strict consensus tree, but Stenotosaurus occupies a more

derived position within thè Capitosauria than thè clade at

node 33 in four of thè five MPTs found.

Node 33

Included taxa: Cyclotosaurus robustus + Stanocephalo¬

saurus pronus

Unambiguous synapomorphies: 70 (0 — > 2), parasphenoid piate longer

than 65% of thè posterior skull table.

Ambiguous synapomorphies under DELTRAN: 69 (0 — *■ 1), width of

thè cultriform process (measured at thè level of thè anterior third of thè

interpterygoid vacuities) narrower than or as wide as thè width of thè

dentigerous surface of thè maxilla.

Ambiguous synapomorphies under ACCTRAN: 73 (0 — » 1), exoccipi-

tal in ventral view sutures with pterygoid.

Remarks: thè taxon Stanocephalosaurus pronus is a

synonym of Eryosuchus in Damiani (200 la) and Liu &

Wang (2005), therefore we cannot compare its position.

ED1NGERELLA MADAGASCARIENSIS (TEMNOSPONDYLI) FROM THE LOWER TR1ASSIC OF NW MADAGASCAR

33

Stanocephalosaurus pronus

Unambiguous autapomorphies: 7(0 — *■ 1 ), interpremaxillary-intermax-

illary foramen present; 45 (0 — » 1), maxilla making point contact, at

most, with thè quadratojugal.

Ambiguous autapomorphies under DELTRAN: 73 (0 — » 1 ), exoccipital

in ventral view sutures with pterygoid.

Ambiguous autapomorphies under ACCTRAN: none.

Node 34

Cyclotosauridae

Included taxa: Cyclotosaurus robustus + Tatrasuchus

wildi

Unambiguous synapomorphies: 2(1 — » 0), skull greatest width / mid¬

iine length, in adults comprised between 0.8 and 1.2; 12(1 — » 0), orbitai

margins flush with piane of skull roof; 44 (0 — » 1), maxillary teeth

minute and much smaller than dentary teeth; 47 (1 — » 0), choana ovai

(width > 42% length); 55 ( 1 — ► 0), vomerine piate anterior to thè in-

terpterygoid vacuities very broad (width / length >1.5); 75 ( 1 — ► 0),

marginai teeth sub-circular or circular at base; 83 (0 — > 1), posterior

Meckelian foramen as long as half or long more than half thè length of

thè adductor fossa.

Ambiguous synapomorphies under DELTRAN: none.

Ambiguous synapomorphies under ACCTRAN: none.

Remarks: Tatrasuchus and Cyclotosaurus are sister-

taxa also in Maryanska & Shishkin (1996), Damiani

(200 la), and Liu & Wang (2005), although in thè lat-

ter two analyses they are thè most derived capitosaurs.

Close relationships between Cyclotosaurus and Tatrasu¬

chus have been found also in thè hand-made phylogeny

of Schoch & Milner (2000). In Schoch & Milner (2000:

fig. 105), however, thè Tatrasuchinae are thè most basai

taxon within a Cyclotosauridae including also thè clade

(Stenotosaurinae + (Heylerosaurinae + Cyclotosaurinae))

and closely related to thè Paracyclotosauridae ( Stano¬

cephalosaurus + Paracyclotosaurus ); on thè contrary,

in our analysis thè Paracyclotosauridae are found to be

paraphyletic with Stanocephalosaurus closer to thè Cy¬

clotosauridae ( Tatrasuchus + Cyclotosaurus ) and Paracy-

lotosaurus closer to thè derived taxon (Mastodonsauridae

+ Heylerosauridae).

Cyclotosaurus robustus

Unambiguous autapomorphies: 8 ( 1 — » 0), extemal nares shape rounded

or ovoid (width > 55% length); 29 (2 — ► 3), tabular hom posterolater-

ally/laterally directed and suturing with thè squamosal posteriorly; 37

(1 — ► 2), occipital condyles situated posterior to thè quadrate condyles;

38 (0 — » 2), occipital condyles very distant from each other; 50 (0 —»

1 ), transvomerine single tooth row (mediai to thè vomerine tusks, when

present) curved (concave anteriorly); 57 (1 — ► 2), palatine forming

posteromedial process mediai to ectopterygoid longer than 40% of thè

ectopterygoid length; 65 (0 — » 1), suture between pterygoid and par-

asphenoid longer than thè width of thè corpus of thè parasphenoid; 67

(0 — » 1) cultriform process of thè parasphenoid deep and knife-edged

ventrally; 77(1—» 0), coronoid teeth absent.

Ambiguous autapomorphies under DELTRAN: 73 (0 — > 1), exoccipital

in ventral view sutures with pterygoid.

Ambiguous autapomorphies under ACCTRAN: none.

Tatrasuchus wildi

Unambiguous autapomorphies: 5 (2 — » 0), length of snout (i.e. preor¬

bitai portion of thè skull) in adults comprised between 50% and 60% of

total skull length; 20 (2 — » 0), postorbitai in adults moderately ‘hooked',

anterolaterally expanded with anteriormost tip not surpassing thè centre

of thè orbit; 57 (1 — » 0), palatine-ectopterygoid suture roughly trans¬

verse; 69 (1 — » 2), width of thè cultriform process (measured at thè

level of thè anterior third of thè interpterygoid vacuities) larger than

two times thè width of thè dentigerous surface of thè maxilla; 70 (2 — »

1), parasphenoid piate shorter than 50% of thè posterior skull table; 84

(0 — » 1), labial wall of adductor fossa strongly convex dorsally.

Ambiguous autapomorphies under DELTRAN: none.

Ambiguous autapomorphies under ACCTRAN: 73 ( 1 — » 0), exoccipital

in ventral view does not suture with pterygoid.

Node 35

Included taxa: Stenotosaurus stantonensis + Mastodon-

saurus giganteus

Unambiguous synapomorphies: 54 (0 — » 2), anterior palata! vacuity(ies)

located mostly anterior to thè premaxilla/vomer suture.

Ambiguous synapomorphies under DELTRAN: none.

Ambiguous synapomorphies under ACCTRAN: 69 (1 — » 0), width of

thè cultriform process (measured at thè level of thè anterior third of thè

interpterygoid vacuities) larger (but less than two times) than thè width

of thè dentigerous surface of thè maxilla.

Stenotosaurus stantonensis

Unambiguous autapomorphies: 7 (0 — » 1), interpremaxillary-intermax-

illary foramen present; 29 (2 — » 3), tabular hom posterolaterally / later-

ally directed and suturing with thè squamosal posteriorly; 57 (1 — » 0),

palatine-ectopterygoid suture roughly transverse.

Ambiguous autapomorphies under DELTRAN: 38 (0 — » 1), occipital

condyles very close to each other.

Ambiguous autapomorphies under ACCTRAN: 38 (0 — » 1), occipital

condyles very close to each other.

Node 36

Included taxa: Xenotosuchus africanus + Mastodonsau-

rus giganteus

Unambiguous synapomorphies: 8(1 — » 0), extemal nares shape round¬

ed or ovoid (width > 55% length); 45 (0 — » 1), maxilla making point

contact, at most, with thè quadratojugal; 57 (1 — » 2), palatine forming

posteromedial process mediai to ectopterygoid longer than 40% of thè

ectopterygoid length.

Ambiguous synapomorphies under DELTRAN: none.

Ambiguous synapomorphies under ACCTRAN: none.

Remarks: Xenotosuchus africanus, Cherninia denwai,

Wellesaurus peabodyi, and Paracyclotosaurus davidi are

successive stem-taxa of thè “very derived” capitosaurs

at node 40. Xenotosuchus africanus was not included in

thè analyses of Damiani (200 la) and Liu & Wang (2005),

whereas thè position of thè other taxa is difficult to be

compared, as for Stenotosaurus stantonensis. It can be

seen, however, that neither those authors nor our analysis

placed Paracyclotosaurus, Wellesaurus, and Stanocepha¬

losaurus (where included as a distinct taxon) in a mono-

phyletic Paracyclotosauridae, contra Schoch & Milner

(2000).

Xenotosuchus africanus

Unambiguous autapomorphies: 12 (1 — » 0), orbitai margins flush

with piane of skull roof; 20 (2 — » 0), postorbitai in adults moderately

'hooked’, anterolaterally expanded with anteriormost tip not surpassing

thè centre of thè orbit; 43 ( 1 — *• 0), quadratojugal does not participate

to thè upper jaw condyle; 50 (0 — > 1), transvomerine single tooth row

(mediai to thè vomerine tusks, when present) curved (concave ante¬

riorly); 69 (0 — » 2), width of thè cultriform process (measured at thè

level of thè anterior third of thè interpterygoid vacuities) larger than

two times thè width of thè dentigerous surface of thè maxilla; 77 (1 — »

0), coronoid teeth absent.

l

34

MAGANUCO S., STEYER J. S„ PASINI G., BOULAY M., LORRAIN S., BÉNÉTEAU A. & AUDITORE M.

Ambiguous autapomorphies under DELTRAN: none.

Ambiguous autapomorphies under ACCTRAN: none.

Node 37

Included taxa: Cherninia denwai + Mastodonsaurus gi-

ganteus

Unambiguous synapomorphies: 66 (1 — > 0), cultriform process of thè

parasphenoid not expanded at thè base; 70 (0 — » 1), parasphenoid piate

shorter than 50% of thè posterior skull table.

Ambiguous synapomorphies under DELTRAN: none.

Ambiguous synapomorphies under ACCTRAN: 52 (1 — ► 2), anterior

palatal vacuity doublé; 79 (1 — ► 0), crista articularis on thè postglenoid

area absent; 86 (0 — > 1), chorda tympanic foramen present, located in

thè prearticular alone.

Cherninia denwai

Unambiguous autapomorphies: 9 (0 — » 1), longer axis of thè extemal

nares parallel to thè midiine of thè skull roof; 29 (2 — > 1), tabular hom

posterolaterally directed at thè base and curving outward distally; 34 ( 1

— » 2), length of thè posterior skull table respect to its width < 46%.

Ambiguous autapomorphies under DELTRAN: 52 (1 — » 2), anterior

palatal vacuity doublé; 53 (0 — » 2), vomerine process separating thè

posteriormost portion of thè anterior palatal vacuities nearly as wide as

half of thè posteriormost portion of one anterior palatal vacuity.

Ambiguous autapomorphies under ACCTRAN: none.

Node 38

Included taxa: Weìlesaurus peabodyi + Mastodonsaurus

giganteus

Unambiguous synapomorphies: 6 (0 — >• 1), anterior margin of thè tip

of thè snout nearly straight; 65 (0 — » 1), suture between pterygoid and

parasphenoid longer than thè width of thè corpus of thè parasphenoid;

73 (0 — » 1), exoccipital in ventral view sutures with pterygoid.

Ambiguous synapomorphies under DELTRAN: none.

Ambiguous synapomorphies under ACCTRAN: none.

Weìlesaurus peabodyi

Unambiguous autapomorphies: 7 (0 — » 1), interpremaxillary-intermax-

illary foramen present; 12 (1 — > 0), orbitai margins flush with piane

of skull roof; 37 (1 —►2), occipital condyles situated posterior to thè

quadrate condyles.

Ambiguous autapomorphies under DELTRAN: none.

Ambiguous autapomorphies under ACCTRAN: 52 (2 — > 1), anterior

palatal vacuity single.

Node 39

Included taxa: Paracyclotosaurus davidi + Mastodonsau¬

rus giganteus

Unambiguous synapomorphies: 70 (1 — » 2), parasphenoid piate longer

than 65% of thè posterior skull table.

Ambiguous synapomorphies under DELTRAN: 52 (1 — > 2), anterior

palatal vacuity doublé.

Ambiguous synapomorphies under ACCTRAN: 76 ( 1 — »• 0), parasym-

physeal teeth (or tusks) absent.

Paracyclotosaurus davidi

Unambiguous autapomorphies: 34 ( 1 — » 0), length of thè posterior skull

table respect to its width between 90% and 70%; 44 (0 — > 1 ), maxillary

teeth minute and rnuch smaller than dentary teeth; 45 (1 — ► 0), maxilla

forming a suture with thè quadratojugal; 69 (0 — » 2), width of thè cul-

tritorm process (measured at thè level of thè anterior third of thè interp-

terygoid vacuities) larger than two times thè width of thè dentigerous

surface of thè maxilla.

Ambiguous autapomorphies under DELTRAN: none.

Ambiguous autapomorphies under ACCTRAN: none.

Node 40

Included taxa: Eocyclotosaurus + Mastodonsaurus gi¬

ganteus

Unambiguous synapomorphies: 26 (0 — » 1), supraorbital sensory canal

developed, enters lacrimai (crosses thè lateral margin of thè prefrontal

where lacrimai is absent); 83 (0 — » 1), posterior Meckelian foramen as

long as half or long more than half thè length of thè adductor fossa.

Ambiguous synapomorphies under DELTRAN: 76 ( 1 — *• 0), parasym-

physeal teeth (or tusks) absent; 86 (0 — » 1), chorda tympanic foramen

present, located in thè prearticular alone.

Ambiguous synapomorphies under ACCTRAN: 23 (0 — » 1), lateral

sensory-line grooves on thè skull roof well impressed, continuous (at

least sub-continuous); 43(1—» 0).

Remarks: as for thè “very derived” capitosaurs, thè

Heylerosauridae ( Odenwaldia heidelbergensis + Eocy¬

clotosaurus woschmidti) is here thè sister-taxon of thè

Mastodonsauridae ( Mastodonsaurus giganteus ( Eryosu -

chus garj dinovi ( Quasicyclotosaurus campi +Yuanansu-

chus laticeps ))). The Heylerosauridae O. heidelbergensis

and E. woschmidti are also sister taxa but nested at thè

base of Capitosauria in Damiani (200 la). In Liu & Wang

(2005), E. woschmidti occupies also a derived position,

whereas O. heidelbergensis is thè basalmost capitosaur,

forming a trichotomy togheter with thè remaining capito¬

saurs and Benthosuchus sushkini.

Quasicyclotosaurus campi and Yuanansuchus lati¬

ceps , here members of thè Mastodonsauridae, are derived

capitosaurs also in Liu & Wang (2005) (these taxa are not

included in Damiani 200 la).

As for Mastodonsaurus , it is thè sister-taxon of thè

clade ( Cyclotosaurus + Tatrasuchus ) in Damiani (200 la),

whereas it is at thè base of a group including also Yuanan¬

suchus, Quasicyclotosaurus, and Eocyclotosaurus in Liu

& Wang (2005). Mastodonsaurus is a basai capitosaur in

Steyer (2003) analysis, and a not-capitosaurid capitosaur

in Yates & Warren (2000).

Node 41

Heylerosauridae

Included taxa: Eocyclotosaurus + Odenwaldia heidelber¬

gensis

Unambiguous synapomorphies: 3 (0 — » 1), skull outline in dorsal view

narrow, wedge-shaped; 17(1 — » 0), frontal not reaching thè orbit.

Ambiguous synapomorphies under DELTRAN: none.

Ambiguous synapomorphies under ACCTRAN: 53 (2 — » 0), vomerine

process separating thè posteriormost portion of thè anterior palatal va¬

cuities nearly as wide as thè posteriormost portion of one anterior pala-

tal vacuity; 55 (1 — » 2), vomerine piate anterior to thè interpterygoid

vacuities elongate (width / length <0.9); 67 (0 — » 1), cultriform process

of thè parasphenoid deep and knife-edged ventrally; 68 (0 — » 1 ), cul¬

triform process of thè parasphenoid underplated by posterior extension

of vomer (this state does not refer to thè posteriorly directed processes

which do not cover thè cp but clasp it laterally).

Remarks: thè taxon Heylerosauridae is here better

supported than in Damiani (200 la) (only one unambigu¬

ous synapomorphy in thè latter analysis).

Eocyclotosaurus

Unambiguous autapomorphies: 29 (2 — » 3), tabular hom posterolater¬

ally / laterally directed and suturing with thè squamosal posteriorly; 66

(0 — » 1), cultriform process of thè parasphenoid expanded at thè base

and constricted at mid length.

EDINGERELLA A/XD.4G,4.SC4R/£MS/S(TEMNOSPONDYLI) FROM THE LOWER TR1ASSIC OF NW MADAGASCAR

35

Ambiguous autapomorphies under DELTRAN: 43 (1 — ► 0), quadratojugal

does not participate to thè upper jaw condyle; 55 ( 1 — ► 2), vomerine piate

anterior to thè interpterygoid vacuities elongate (width / length <0.9); 67

(0 — *■ 1), cultriform process of thè parasphenoid deep and knife-edged

ventrally; 68 (0 — » 1), cultriform process of thè parasphenoid underplated

by posterior extension of vomer (this state does not refer to thè posteriorly

directed processes which do not cover thè cp but clasp it laterally).

Ambiguous autapomorphies under ACCTRAN: none.

Odenwaldia heidelbergensis

Unambiguous autapomorphies: 18 (0 — » 1), frontal width at thè level of

thè centre of thè orbit much narrower than postfrontal.

Ambiguous autapomorphies under DELTRAN: none.

Ambiguous autapomorphies under ACCTRAN: none.

Node 42

Mastodonsauridae

Included taxa: Quasìcyclotosaurus campi + Mastodon-

saurus giganteus

Unambiguous synapomorphies: 6(1 — > 0), anterior margin of thè tip of thè

snout rounded; 10(1 — »■ 0), anterior projection of thè jugal surpasses thè an¬

terior margin of thè orbit, but it is shorter than 3/1 0 of thè preorbitai length

of thè skull (measured ffom thè tip of thè pm to thè anterior margin of thè

orbit); 20 (2 — » 0), postorbitai in adults moderately ‘hooked’ , anterolater-

ally expanded with anteriormost tip not surpassing thè centre of thè orbit.

Ambiguous synapomorphies under DELTRAN: 23 (0 — » 1), lateral

sensory-line grooves on thè skull roof well impressed, continuous (at

least sub-continuous).

Ambiguous synapomorphies under ACCTRAN: 37 (1 — > 2), occipital con-

dyles situated posterior to thè quadrate condyles; 70 (2 — * 0), parasphenoid

piate length comprised between 50% and 65% of thè posterior skull table;

84 (0 — ► 1 ), labial wall of adductor fossa strongly convex dorsally.

Remarks: as in thè hand-made phylogeny of Schoch &

Milner (2000) we found phylogenetic affinities between

Mastodonsaurus and thè eryosuchids. In Schoch & Mil¬

ner (2000), however, thè these taxa are not closely related

to thè Heylerosauridae.

Mastodonsaurus giganteus

Unambiguous autapomorphies: 5 (2 — »■ 1), length of snout (i.e. preor¬

bitai portion of thè skull) in adults equal or less than 50% of total skull

length; 12(1 — ► 0), orbitai margins flush with piane of skull roof; 29 (2

— ► 1 ), tabular hom posterolaterally directed at thè base and curving out-

ward distally; 34 (1 — ► 0), length of thè posterior skull table respect to

its width between 90% and 70%; 41 ( 1 — »• 0), stapedial foramen present;

46 ( 1 — >• 0), lamina palatina not visible on thè premaxilla.

Ambiguous autapomorphies under DELTRAN: 37 (1 — > 2), occipi¬

tal condyles situated posterior to thè quadrate condyles; 53 (0 — > 1),

vomerine process separating thè posteriormost portion of thè anterior

palatal vacuities nearly as wide as both posteriormost portions of thè

anterior palatal vacuities, or even more; 70 (2 — *• 0), parasphenoid piate

length comprised between 50% and 65% of thè posterior skull table; 79

(1 — ► 0), crista articularis on thè postglenoid area absent; 84 (0 — » 1),

labial wall of adductor fossa strongly convex dorsally.

Ambiguous autapomorphies under ACCTRAN: 43 (0 — > 1), quadrato¬

jugal participates to thè upper jaw condyle; 53 (2 — » 1), vomerine proc¬

ess separating thè posteriormost portion of thè anterior palatal vacuities

nearly as wide as both posteriormost portions of thè anterior palatal

vacuities, or even more.

Node 43

Included taxa: Eryosuchus garjainovi + Quasicycloto-

saurus campi

Unambiguous synapomorphies: 8 (0 — * 1), extemal nares shape elon¬

gate (width < 55% length); 45 (1 — » 0), maxilla forming a suture with

thè quadratojugal; 55 ( 1 — *• 0), vomerine piate anterior to thè interptery¬

goid vacuities very broad (width / length > 1 .5).

Ambiguous synapomorphies under DELTRAN: 43 (1 — > 0), quadrato¬

jugal does not participate to thè upper jaw condyle.

Ambiguous synapomorphies under ACCTRAN: none.

Eryosuchus garjainovi

Unambiguous autapomorphies: 2(1 — ► 0), skull greatest width / midiine

length, in adults comprised between 0.8 and 1.2; 5 (2 — ► 0), length of

snout (i.e. preorbitai portion of thè skull) in adults comprised between

50% and 60% of total skull length; 52 (2 — » 1), anterior palatal vacuity

single; 75 (1 — * 0), marginai teeth sub-circular or circular at base.

Ambiguous autapomorphies under DELTRAN: none.

Ambiguous autapomorphies under ACCTRAN: 70 (0 — » 2), parasphe¬

noid piate longer than 65% of thè posterior skull table.

Node 44

Included taxa: Yuanansuchus laticeps + Quasicyclotosau-

rus campi

Unambiguous synapomorphies: 17 (1 — > 0), frontal not reaching thè

orbit; 47 (1 — * 0), choana ovai (width > 42% length); 65 ( 1 — ► 0), su¬

ture between pterygoid and parasphenoid shorter than thè width of thè

corpus of thè parasphenoid; 66 (0 — » 1), cultriform process of thè paras¬

phenoid expanded at thè base and constricted at mid length.

Ambiguous synapomorphies under DELTRAN: none.

Ambiguous synapomorphies under ACCTRAN: 4 (0 — » 1), prenarial

snout length equals or exceeds intemarial distance (but less than three

times); 54 (2 — > 1), anterior palatal vacuity(ies) located between thè

premaxilla/vomer suture.

Yuanansuchus laticeps

Unambiguous autapomorphies: 29 (2 — » 1), tabular hom posterolater¬

ally directed at thè base and curving outward distally; 32 (0 — > 1), pres-

ence of postparietal lappets on thè mid of thè posterior margin of thè

postparietal; 34 (1 — » 0), length of thè posterior skull table respect to

its width between 90% and 70%; 38 (0 — * 2), occipital condyles very

distant from each other; 64 ( 1 — > 0), oblique ridge on thè quadrate ra-

mus of thè pterygoid low, rounded; 69 (0 — * 2), width of thè cultriform

process (measured at thè level of thè anterior third of thè interpterygoid

vacuities) larger than two times thè width of thè dentigerous surface

of thè maxilla; 73 (1 — »■ 0), exoccipital in ventral view does not suture

with pterygoid.

Ambiguous autapomorphies under DELTRAN: 70 (2 — > 0), parasphe¬

noid piate length comprised between 50% and 65% of thè posterior

skull table.

Ambiguous autapomorphies under ACCTRAN: none.

Quasicyclotosaurus campi

Unambiguous autapomorphies: 29 (2 — > 3), tabular hom posterolateral¬

ly / laterally directed and suturing with thè squamosal posteriorly; 57 (2

— » 1 ), palatine forming posteromedial process mediai to ectopterygoid

shorter than 40% of thè ectopterygoid length; 67 (0 — » 1), cultriform

process of thè parasphenoid deep and knife-edged ventrally.

Ambiguous autapomorphies under DELTRAN: 4 (0 — ► 1), prenarial

snout length equals or exceeds intemarial distance (but less than three

times); 37(1 — » 2), occipital condyles situated posterior to thè quadrate

condyles; 53 (0 — » 2), vomerine process separating thè posteriormost

portion of thè anterior palatal vacuities nearly as wide as half of thè pos¬

teriormost portion of one anterior palatal vacuity; 54 (2 — » 1), anterior

palatal vacuity(ies) located between thè premaxilla/vomer suture; 70 (2

— > 1 ), parasphenoid piate shorter than 50% of thè posterior skull table.

Ambiguous autapomorphies under ACCTRAN: 70 (0 — » 1), parasphe¬

noid piate shorter than 50% of thè posterior skull table.

36

MAGANUCO S., STEYER J. S., PASINI G., BOULAY M„ LORRAIN S., BÉNÉTEAU A. & AUDITORE M.

Systematic review

Watsonisuchus Ochev, 1966

Type species - Watsonisuchus magnus Watson, 1 962

(Ochev, 1966).

Included species - W gunganj Warren, 1980 (Dam¬

iani, 200 la), W. magnus Watson, 1962 (Ochev, 1966),

W rewanensis Warren, 1980 (Damiani, 200 la).

Distribution - Lower Triassic of Australia and South

Africa.

Diagnosis (after Steyer, 2003, modified) - Capitosau-

rian temnospondyls with ovai orbit; widely posteriorly

open and globulous otic notches; straight and wide pos-

terodorsal branch formed by squamosal and quadratoju-

gal; well developed crista falciformis of thè squamosal;

crista tabularis externa ( sensu Damiani, 200 la) present;

crista medialis of thè postglenoid area poorly developed

or absent; stapes with crista obliqua ( sensu Bystrow &

Efremov, 1940); palatine with posterior process mediai

to ectopterygoid; occipital condyles well-above thè lev-

el of thè quadrate ones in occipital view; supraorbital

sensory canal weakly developed or absent; presence of

temporal fossa {sensu Damiani, 200 la); and, according

to our phylogeny, albeit not verifiable on thè type spe¬

cies, a strongly hooked postorbitai, anterolaterally ex-

panded with thè anteriormost tip surpassing thè centre

of thè orbit.

Remarks - “Absence of a stapedial foramen” is re-

moved from thè diagnosis of Steyer (2003) because a

stapedial foramen is observable in specimens of W gun¬

ganj (see Damiani 200 la: fig. 8F). “Long axis of orbit

reaching centrai part of otic notch” is removed from thè

diagnosis of Damiani (200 la) because thè direction of

thè long axis can vary in a single individuai (see for

example W gunganj or W. rewanensis in Warren, 1980:

figs. 2, 4), and, in thè holotype, thè longest axis of thè

preserved left orbit passes slightly mediai to thè otic

notch (JSS, pers. obs. 1999). According to our phylog¬

eny, “temporal fossa sensu Damiani 200 1 a” would not be

an autapomorphy of thè genus, rather a synapomorphy

early acquired during thè evolution of thè capitosaurs

(node 25, Fig. 19) and lost in thè derived forms (node

30, Fig. 19). The morphology of thè post-glenoid area is

very similar in all thè species of Watsonisuchus , except

that in W gunganj and in W. rewanensis where thè crista

medialis is poorly developed or absent, whereas in W

gunganj thè crista articularis is not as well developed as

in W magnus (Damiani, 200 la). Such differences, how-

ever, could be linked either with ontogeny or/and size,

W magnus being represented by a very large individuai

(Watson, 1962) and W gunganj by an immature one

(Warren, 1980). Dermosensory canals of thè lateral-line

System are reported for Warrenisuchus aliciae (War¬

ren & Schroeder, 1995) and are present in Edingerella

madagascariensis, especially in thè specimen MSNM

V2992 in which they are well incised and developed.

The reduction or absence of dermosensory canals may

characterize thè genus Watsonisuchus, but this absence

is not clearly discussed in W. rewanensis and in W. gun¬

ganj, and can not be confirmed in W magnus, pending

more complete material.

Comments on thè included species - Watsonisuchus

gunganj shows a ventral exposure of thè parasphenoid

groove, thè occipital condyles unstalked, thè presence of

a stapedial foramen, and a crista obliqua ( sensu Bysrow

& Efremov, 1940) on thè stapes that spans thè entire

length of thè stapedial shaft (Warren 1980; Damiani

200 la). The stapedial footplate is bifurcated, a possible

autapomorphy of Watsonisuchus gunganj. The combi-

nation of features of thè stapes may also characterize

thè whole genus, but they are currently known only in

W. gunganj. According to Warren (1980), thè preserva-

tion of thè W. gunganj material does not permit deter-

mination of thè exact shape of thè transvomerine tooth

row. It is equally hypothetical to reconstruct thè trans¬

vomerine tooth row as transverse, concave, or acutely

V-shaped, therefore thè shape should be regarded as un-

certain in W. gunganj, pending more complete material.

However, Warren & Hutchinson (1988b) preferred thè

hypothesis of a transverse transvomerine tooth row. Ac¬

cording to thè reconstruction fìgured by Warren (1980),

Steyer (2003) coded thè anterior margin of thè snout

of W. gunganj as straight; this potential feature of W

gunganj however, remains questionable, because thè

anterior portion of thè snout has not been found so far.

The cultriform process of W. gunganj is wider than in

W. rewanensis (Warren, 1980). The tabular horns are

raised above thè level of thè skull table, in contrast to

thè condition in W. rewanensis, in which they are thè

same level as thè table.

In W rewanensis, thè vomerine piate is longer than

broad, and thè choanae are larger than those of E. mada¬

gascariensis or of Warrenisuchus aliciae. This couple

of features may characterize thè whole genus Watsoni¬

suchus, but thè same features are currently unknown in

other species.

As in Edingerella, thè oblique ridge on thè quadrate

ramus of thè pterygoid is low and rounded. The mid-

posterior portion of thè cultrifom process is narrow. The

acutely V-shaped transvomerine tooth row results in an

autapomorphy of thè species under DELTRAN opti-

mization, while of thè whole genus under ACCTRAN

optimization (see Phylogenetic analysis above). The

posterior margin of thè postparietal bears a small, pos¬

teriorly directed peak found also in some specimens of

E. madagascariensis (e.g., MSNM V2992). According

to Damiani (200 la: 51), thè stapedial footplate of W.

rewanensis is larger than those of Warrenisuchus ali¬

ciae, W. gunganj and, following Steyer (2003), than

that of E. madagascariensis. Damiani (200 la) reported

that dermal bones in W. rewanensis are very thin, and

Steyer (2003) listed this feature as a difference between

W. rewanensis and E. madagascariensis . We noted

that, at least judging by thè reconstruction in Warren

(1980), thè thickness of thè dermal bones on thè skull

roof, at least in occipital view, does not present remark-

able differences in thè two species. The epipterygoid

of W. rewanensis is less robust than that of W gunganj

and shows a more slender ascending process (Damiani,

2001a). Damiani (2001a) also reported that a specimen

of W rewanensis preserving also thè posterior portions

of thè mandible shows a large foramen on thè linguai

surface of thè articular, a unique condition among

known Mesozoic temnospondyls (only observed also

in another capitosaur from Uruguay, see Pineiro et al.,

2007) that, if confirmed by further discoveries, may be

a clear autapomorphy of thè taxon.

EDINGERELLA MADAGASCARIENSIS (TEMNOSPONDYU) FROM THE LOWER TRIASSIC OF NW MADAGASCAR

37

Schoch & Milner (2000) erected thè genus “ Rewano -

batrachus ” for thè species “Rewanobatrachus” gunganj (as

type species) and “/?. ” al iciae. They considered rewan-

ensis as a junior synonym of “/?. ” gunganj , thè first differ-

ing from thè second only by “a slightly concave vomerine

tooth row” (Schoch & Milner, 2000:135). However, and as

mentioned just above, thè shape of thè vomerine tooth row

cannot be determined for W. gunganj (see also “Comments

on Warrenisuchus aliciae ” below). Moreover, and follow-

ing Damiani (200 la) and Warren (1980), we mantain thè

distinct species W. gunganj and W rewanensis under thè

genus Watsonisuchus as resulted from our phylogenetical

analysis: W. magnus, W rewanensis, and W gunganj form

a clade in which W. rewanensis and W magnus are sister

taxa, therefore sharing synapomorphies (a relatively long

parasphenoid piate, obtusely V-shaped cristae muscularis

of thè parasphenoid piate, and a lack of a ventral exposure

of thè parasphenoid groove). Damiani (200 la) stated that

“morphologically, W rewanensis closely resembles thè

type species, W. magnus. In fact, save for thè difference

in absolute size, there is little to distinguish them taxo-

nomically, although W magnus is relatively incomplete”.

This could lead to thè conclusion that W. rewanensis could

represent a junior synonym of W. magnus. However, we

recognized possible autapomorphies which allow to dis¬

tinguish them as two species: as for W. magnus, a lack of

thè stapedial foramen is a possible autapomorphy (obtained

under DELTRAN but not observable on W. rewanensis)',

and as for W. rewanensis, a small posteriorly directed peak

on thè posterior margin of thè postparietal, and a foramen

on thè linguai surface of thè articular also represent pos¬

sible autapomorphies. The preservation of thè material (in

both species) is not sufficient to compare them enough and

therefore to confimi (or not) these possible autapomor¬

phies. But, pending more complete material, we prefer to

maintain thè separation between thè two species.

Warrenisuchus nov. gen.

Type species - Warrenisuchus aliciae (Warren &

Hutchinson, 1988b)

Derivatio nominis - After Dr. Anne Warren, who first-

ly described thè species and has given up to today, and is

stili giving an enormous contribution to thè knowledge

of temnospondyl anatomy and phylogeny; and “sukhos”

(Greek word for crocodile), reflecting thè crocodile-like

aspect of most capitosaur temnospondyls.

Diagnosis - As for thè type and only known species.

Warrenisuchus aliciae (Warren & Hutchinson, 1988b)

comb. nov.

Parotosuchus aliciae Warren & Hutchinson, 1988b

Parotosuchus aliciae Warren & Schroeder, 1995: 41-46

Watsonisuchus aliciae Damiani, 200 la: 388, 390, 425-

427, 429, 430, 434,435, 452, 453, 455, 458

Holotype - QM FI 2281, a partial skeleton consisting

of most of thè skull and attached lower jaw, and various

postcranial remains.

Referred material - QM FI 2282 (paratype), a partial

skull and lower jaws, and a partial shoulder girdle; QM

F12286; QM F12290-12292; QMF14481;QM F14483.

Locality and horizon - Duckworth Creek (QM L2 1 5),

Colorado Station, north of Dingo, southeast Queensland,

Australia;ArcadiaFormation,Rewan Group; EarlyTriassic.

Diagnosis (after Damiani, 200 la, modifìed) - Capito¬

saur temnospondyl having an interpremaxillary foramen;

tabular homs extremely narrow and recurved distally in

adults; palatine/ectopterygoid suture nearly transverse;

palatine and ectopterygoid entering thè margin of thè

interpterygoid vacuity; cristae muscularis of thè paras¬

phenoid piate straight in adults; very short pterygoid-

parasphenoid suture; anterior palatal vacuity wide and

rounded; lamina palatina absent; transvomerine tooth row

arcuate; denticle shagreen present on palate, especially

on thè vomer; parasphenoid groove present; exoccipital-

parasphenoid fissure present; occiput very deep; occipi-

tal condyles placed well anteriorly to thè quadrate ones;

hypertrophied oblique ridge of pterygoid; crista termina-

lis of tabular absent; vomerine piate broader than long;

supratemporal excluded from thè margin of thè otic notch

in both juvenile and adults; dermal bones on thè skull roof

relatively thick; small posterior Meckelian foramen bor-

dered solely by thè prearticular and thè angular.

Remarks - The juveniles W. aliciae have ectopterygoid

tusks, but contrary to E. madagascariensis, those tusks

are not retained in thè late adult stage. The reconstruction

of thè adult skull of W. aliciae in Warren & Schroeder

(1995) and in Schoch & Milner (2000) shows an inter¬

premaxillary foramen, similar to that of Stanocephalo-

saurus pronus (Howie, 1970; Schoch & Milner, 2000),

Procyclotosaurus (Schoch & Milner, 2000), and Subcy-

clotosaurus brookvalensis (Damiani, 200 la). A foramen

placed slightly posteriorly, at thè level of thè suture be¬

tween premaxillae and nasals, is present in thè rhinesuch-

id Rhineceps nyasaensis. Warren & Hutchinson (1988b)

reported, in W. aliciae, a small posterior Meckelian fo¬

ramen that exceptionally fails to contact thè postsplenial,

so that it is bordered solely by thè prearticular and thè

angular. This condition represents an autapomorphy of

thè taxon, and is also present, as a convergence, in thè

plagiosaurid Gerrothorax pustuloglomeratus only. In E.

madagascariensis, that foramen is small but bordered by

thè three bones, as is thè case in most of thè Stereospond-

yli. The oblique ridge of thè pterygoid is hypertrophied in

both juveniles and adults of W. aliciae, as shown by War¬

ren & Schroeder (1995), and is even more hypertrophied

than in other capitosaurs in which it is well-developed

(e.g., Cyclotosaurus cf. posthumus, Damiani, 200 la: fig.

7A). According to Damiani (200 la), this hypertrophied

oblique ridge, together with a fissure between thè exoc-

cipital and thè parasphenoid retained in thè adult, are

paedomorphic traits of W aliciae. This species also dif-

fers from Watsonisuchus and Edingerella madagascarien¬

sis in having thicker dermal bones on thè skull roof in

adults, and occipital condyles less dose to each other and

well anterior to thè quadrate ones. W. aliciae differs from

Edingerella madagascariensis, Watsonisuchus, and from

all thè other capitosaurs preserving thè tabular region, in

lacking one of thè cristae of thè tabular which was differ-

ently reported as thè crista tabularis extema by Warren

& Schroeder (1995), or thè crista terminalis by Damiani

(200 la). Damiani (200 la: 427) reported that thè anterior

palatal vacuity of W. aliciae is unusual in that thè lamina

palatina of thè premaxilla (sensu Bystrow & Efremov,

1940) is absent (contra Warren & Hutchinson, 1988a and

38

MAGANUCO S„ STEYER J. S„ PASINI G., BOULAY M„ LORRAIN S„ BENETEAU A. & AUDITORE M.

Warren & Schroeder, 1995), so that thè anterior rim of thè

vacuity is simply a depression on thè ventral surface of

thè skull roof and only thè posterior rim forms a free mar-

gin. A lamina palatina ( sensu Bystrow and Efremov, 1940:

fig. 1A) on thè ventral side of thè premaxilla is absent, for

example, in lydekkerinids, Rhineceps nyasaensis, and in

Lapillopsis nana, whereas it is present in thè only species

of Watsonisuchus for which this portion of thè snout is

preserved (i.e., W. rewanensis), in E. madagascariensis,

and in thè vast majority of thè capitosaurs. In Warrenisu-

chus aliciae, thè anterior palatal vacuity is rounded and

considerably large (60% of thè premaxillar width) in both

juveniles and adults (respectively, Warren & Hutchinson,

1988; Warren & Schroeder, 1995). It is larger than that of

thè juvenile and adults of E. madagascariensis (40% of

thè premaxillar width), whereas in Watsonisuchus rewan¬

ensis, its size is intermediate. As in E. madagascariensis,

in Warrenisuchus aliciae thè dermosensory canals of thè

lateral line System are well impressed in thè adults (War¬

ren & Schroeder, 1995), whereas they may be absent in

Watsonisuchus (see above). Finally, contrary to thè con-

dition present in E. madagascariensis, Watsonisuchus,

and in capitosaurs (Damiani, 200 la), thè ectopterygoid is

entering thè margin of thè interpterygoid vacuity in War¬

renisuchus aliciae (Warren & Hutchinson, 1988; Warren

& Schroeder, 1995).

Comments - Damiani (200 la) pointed out that thè re-

markable mix of characters of thè species W. aliciae sets it

apart from all other Early Triassic capitosaurs, suggesting

that it “may be generically distinct from Watsonisuchus,

perhaps developing in parallel”. However, he cautiously

retained it in that genus. Both primitive and derived fea-

tures are listed above (see diagnosis and remarks above)

supporting thè idea of Damiani (200 la). In our phyloge-

netical analysis, W. aliciae appeared basai with respect

to Watsonisuchus (and possibly to E. madagascariensis

also) (Figs. 18-19). It has been demonstrated by sev-

eral authors that thè species W aliciae does not belong

to Parotosuchus (see Schoch & Milner, 2000; Damiani,

200 la; Steyer, 2003). It cannot be assigned to thè genus

ilRewanobatrachus',\ erected by Schoch & Milner (2000)

to include thè stem-capitosauroid species gunganj

and aliciae, gunganj being thè type species (see

Comments above). Taking into account all these argu-

ments, we retain that thè transfer of thè species to a new

genus is clearly warranted.

Comparative ontogeny of E. madagascariensis

(Figs. 6, 10-11,20)

As pointed out by Steyer (2003), thè material of E.

madagascariensis represents one of thè best known growth

series among capitosaurs, although thè sequence of War¬

renisuchus aliciae documents much earlier stages and,

as a consequence, reveals much more substantial change

(Warren & Hutchinson, 1988b; Warren & Schroeder,

1995). Both juvenile and adult growth stages have been

recognized in thè skull series of E. madagascariensis:

MNHN MAE3003a/b/c, MAE3005a/b, MSNM V3880,

and MSNM V6237 are juveniles; MNHN MAE3000a/b,

MNHN RHMA02, and MNHN MAE3004 are early

adults; and MNHN MAE3002a/b and MSNM V2992 are

late adults. We refer to Steyer (2003) for thè growth stage

identification and thè modifications of E. madagascarien¬

sis through ontogeny (e.g., growth allometry, see also

below). Our observations of thè material from thè Ital-

ian collections complement thè previous observations and

comparisons with other growth series or data:

1) As pointed out by Steyer (2003), thè thickness of

thè dermo-cranial bones (compared to thè depth of thè

skull) is decreasing through ontogeny of E. madagas¬

cariensis: we indeed measured that thè thickness of thè

bones above thè foramen magnum (compare to thè height

of thè occiput along thè midiine) is about 29% in thè ju¬

venile MNHN MAE3003 (Steyer, 2003: fig. 1B) and 22%

in thè late adult MSNM V2992 (Fig. 10). In contrast, in

Warrenisuchus aliciae, thè bone thickness in thè adult

skull (Warren & Schroeder, 1995: fig. 3) is larger than

that of thè juvenile (Warren & Hutchinson, 1988b: fig. 4)

(respectively, 26% and 22%).

2) The parasphenoid groove is also more and more de-

veloped through ontogeny of E. madagascariensis (rela¬

tive to thè skull size): its width is 1 mm in thè juvenile

MNHN MAE3005 (mid-length skull 55 mm), 2 mm in thè

early adult MNHN RHMA02 (mid-length skull 99 mm), 3

mm in thè late adult MNHN MAE3002 (mid-length skull

121 mm) and 4 mm in thè late adult MSNM V2992 (mid-

length skull 127 mm). This newly observed trend seems

to be linked to thè fact that enlarging skull during growth

implies enlarging distance among bones.

3) Steyer (2003) observed that thè growth allometry

of thè skull, from juvenile semirostry to adult longiros-

try, is linked with thè elongation of thè preorbitai region

in E. madagascariensis. This also implies a migration of

thè orbit towards thè posterior half of thè interpterygoid

vacuity, a similar pattern also observed in Warrenisuchus

aliciae. Consequently, we confimi that orbits anteriorly

centred in thè interpterygoid fenestrae are also indicating

a juvenile stage (Warren & Hutchinson, 1988b).

4) Contra Steyer (2003: 553), thè pineal foramen

does not become comparatively smaller during growth

(its major axis is about 3% of thè mid-length of thè skull

in both juveniles and adults). Its shape, however, chang-

es during ontogeny (Figs. 5-6, 20B), from an elongate

(juvenile MNHN MAE3003) to a wide ellipse (adult

MSNM V2992) via a rounded circle (early adults MNHN

MAE3000 and MNHN MAE3004). In thè Watsonisuchus

species, thè pineal foramen is not well preserved, even if

in W. gunganj it seems to show thè same “adult” shape

of MSNM V2992. Similarly, thè pineal foramen has thè

shape of an elongate to slightly elongate ellipse in ju¬

veniles of Warrenisuchus aliciae (Warren & Hutchinson,

1988b), and of a wide ellipse in thè adults (Warren &

Schroeder, 1995).

5) Steyer (2003: fig. 3) observed that thè supratempo-

ral of E. madagascariensis stops to reach thè otic notch

from thè adult stage. This is not thè case of Warrenisu¬

chus aliciae (Warren & Hutchinson, 1988b) where thè su-

pratemporal does not enter thè otic notch in thè juveniles.

In Watsonisuchus magnus, thè supratemporal is partially

entering thè otic notch in thè adult, when thè entire ‘fossa’

is taken into account (SM, pers. obs. 2006, and Watson,

1962: fig. 10; contra Damiani, 200 la: fig. 28).

6) Variation in thè relative degree of hooking of thè

postorbitai in thè Malagasy material was firstly observed

by Damiani (200 la), without recognizing a particular

trend. We confimi there is a degree of variation in both

EDINGERELLA MADAGASCARIENSIS (TEMNOSPONDYLI) FROM THE LOWER TRIASSIC OF NW MADAGASCAR

39

relative degree of hooking and anterolateral expansion

of thè postorbitai in skull series of E. madagascariensis

(Steyer, 2003: fig. 6), without showing any clear trend of

change that can be linked unambiguously to ontogeny.

The postorbitai clearly becomes progressively hooked

and expanded anterolaterally during ontogeny in both

skull series of Warrenisuchus aliciae (Warren & Hutch-

inson, 1988b; Warren & Schroeder, 1995) and Benthosu-

chus sushkini (Bystrow & Efremov, 1 940).

7) Steyer (2003) pointed out that thè tabular homs

become progressively more posteriorly directed during

growth. Àccording to our observations, this does not oc-

cur in thè whole growth series (Fig. 20B), and thè varia-

tions among thè specimens are sometimes so faint as to

be insignificant.

8) The foramen magnum becomes comparatively

smaller during thè ontogeny of E. madagascariensis (e.g.,

Steyer, 2003: fig. 1B; Fig. 10).

9) The anterior concavity of thè transvomerine tooth

row is permanent through ontogeny of E. madagascarien¬

sis but with slight intraspecific variations that do not par¬

afici growth (therefore not related to ontogeny) (Figs. 10,

20A). Similarly, thè shape of thè anterior palatal vacu-

ity varies within thè specimens of Edingereììa madagas¬

cariensis (Figs. 10, 20A) without reflecting any ontoge-

netic trend (see Palate and neurocranium section).

10) Shape and confluence of thè cristae muscularis ap-

pear to be related to ontogeny in Warrenisuchus aliciae

(Warren & Schroeder, 1995). This seems to be thè case in

Edingereììa madagascariensis , but it cannot be definitely

Fig. 20 - The anterior palatal region of MSNM V6237 (cast). Interpretative drawings of thè anterior palatal region (A) and of thè left

postorbitai region of thè skull roof (B) of selected specimens of Edingereììa madagascariensis. Scale bars equal 10 mm. (Photo and

drawings SM).

Fig. 20 - Regione anteriore del palato delFesemplare MSNM V6237 (calco) e disegni schematici della regione anteriore del palato (A)

e della regione postorbitale sinistra del tetto cranico (B) di alcuni esemplari di Edingereììa madagascariensis. La scala metrica equivale

a 10 mm. (Foto e disegni SM).

Fig. 20 - Région palatale antérieure du spécimen MSNM V6237 (moulage). Dessins interprétatifs de la région palatale antérieure (A) et

de la région postorbitaire gauche (B), basés sur une sélection de spécimens de Edingereììa madagascariensis. Echelle 10 mm. (Photo

et dessins SM).

40

MAGANUCO S., STEYER J. S„ PASINI G„ BOULAY M„ LORRAIN S„ BÉNÉTEAU A. & AUDITORE M.

proved, giving thè low number of specimens preserving

that area of thè parasphenoid.

1 1) As thè juvenile MNHN MAE3003 and thè early

adult MNHN RHMA02 preserve both postcranial ele-

ments, it is possible to estimate thè skull size with thè

rest of thè body: compared with thè rest of thè body, thè

juvenile skull is relatively larger than thè early adult one

(ratio between thè length of known postcranial elements

in MNHN MAE3003 and MNHN RHMA02: 1/3; ratio

between skull length of MNHN MAE3003 and MNHN

RHMA02: 1/2). This negative growth allometry of thè

skull size respect to thè postcranial one is common in

most extant and extinct vertebrates.

Skeletal reconstruction and “in vivo”restoration of

E. madagascariensis

The reconstruction and restoration of E. madagas¬

cariensis are made at thè adult stage (Figs. 23, 27-32).

They are mainly based on MSNM V2992, MSNM

V6237, MNHN MAE3002, MNHN MAE3003, MNHN

MAE3032, and MNHN RHMA02, as well as on compari-

sons with other capitosaurs and modem tetrapods for thè

missing parts.

Skull and mandible - Skull reconstruction and resto¬

ration are mainly based on thè specimen MSNM V2992

(see description). The mandible reconstruction and res¬

toration are based on MNHN MAE3002 (Steyer, 2003).

The occlusion is based on thè early adult MNHN RH-

MA02 and on thè juveniles MSNM V6237 and MNHN

MAE3003: teeth and jaws of MSNM V6237 (Fig. 21) are

indeed well preserved and show that, at closed jaws, thè

upper dentition always passes just slightly labial to thè

lower one, with thè linguai side of thè former eventually

touching thè labial side of thè latter. The lateral margins

of thè tooth-bearing bones (i.e., premaxilla, maxilla, and

dentary) are well aligned: thè upper jaw is slightly over-

hanging thè lower one anteriorly, but thè latter is slightly

overhanging thè former laterally. This is a consequence

of thè gently anteroposterior curvature of thè mandible,

countered to thè straight lateral margins and rounded tip

of thè skull roof. The longest dentary teeth, that are thè

anteriormost ones, fìt into thè processus fenestralis ante-

rioris of thè anterior palatal vacuity. The cast of thè speci¬

men MSNM V6237 beautifully illustrates also thè change

in thè bony texture of thè outer surface of thè jaws respect

to thè neighbouring bones (see below).

Cranial and postcranial ornamentation - The cra-

nial ornamentation (of anastomosed pits and grooves, see

description) covers almost all thè extemal surface of both

skull and mandible. In these areas, thè skin was presuma-

bly tightly attached to thè bones, thus rendering thè lower

ornamentation extemally visible, as in extant crocodiles

but not like thè smooth bones of extant amphibians such

as thè giant salamander japanicus (SM, pers. obs.

2007 on an unlabelled MSNM specimen). Janvier (1992)

reported, in a trematosaurian temnospondyl, an unoma-

mented belt mnning parallel to thè tooth rows, on thè out¬

er surface of thè maxilla and thè dentary. A comparable,

almost unomamented, area is also visible along thè jaws

of E. madagascariensis (see description and Fig. 21).

This area is more extensive dorsoventrally on thè den¬

tary, and consists only of faint longitudinal wrinkles very

Fig. 21 - Specimen MSNM V6237 (cast) in anterolateral view, to show tooth occlusion and mandible ornamentation. (Photo Massimo

Demma).

Fig. 21 - Esemplare MSNM V6237 (calco) fotografato in norma anterolaterale per mostrare l’occlusione dentaria e l’ornamentazione

della mandibola. (Foto Massimo Demma).

F ig. 21 - Spécimen MSNM V6237 (moulage) en vue antérolatérale, montrant l’occlusion dentaire et l’omementation mandibulaire.

(Photo Massimo Demma).

EDINGERELLA MADAGASCARIENSIS (TEMNOS?ONmU) FROM THE LOWER TRIASSIC OF NW MADAGASCAR

41

different from thè marked omamentation on thè neigh-

bouring bony surfaces. It is also observed in thè capito-

saurs Cyclotosaurus (SM, pers. obs. 2007, and Sulej &

Majer, 2005 for C. intermedius ) and Parotosuchus (SM,

pers. obs. 2007), thè rhytidosteid Mahavisaurus dentatus

(Maganuco et al ., in prep.), some trematosaurs (SM, pers.

obs. 2007, and Steyer, 2002 for Wantzosaurus elongatus),

and thè metoposaurid Metoposaurus diagnosticus krasie-

jowensis (Sulej, 2007). This pattern, however, is absent

in lydekkerinids (Jeannot et al., 2006; Maganuco et al.,

in prep.) and in Eryops (SM, pers. obs. 2007). It could

therefore represent a synapomorphy of thè Stereospond-

yli secondarily lost in thè lydekkerinids. Janvier (1992)

suggested that these areas may support lips (hence larger

on thè lower than on thè upper jaw) which could provide

a hermetic closure of thè mouth underwater. Follow-

ing this functional hypothesis, it is possible that thè ab-

sence of these unomamented areas in lydekkerinids and

Eryops is related rather to their terrestriality (Pawley &

Warren, 2005) than their phylogenetic position. Pending

further investigations to test this hypothesis, we assume

that these markedly different and almost smooth surfac¬

es were covered in life by smooth skin. As for thè body

scales, dorsal midiine scutes attached to thè neural arch

have been observed in Eryops (Moulton, 1974), where-

as non-overlapping dorsal scales are characteristic of

thè Stereospondylomorpha according to Pawley (2006).

They were observed in archegosaurids and rhinesuchids

(Pawley, 2006; and references therein), Paracyclotosau-

rus davidi (Watson, 1958), and Trematosaurus madagas-

cariensis (Janvier, 1992). Pawley (2006) described those

cycloid dorsal scales as small, ovoid, plate-like structures

with obvious growth rings, similar in morphology to thè

scales of fish, and covering thè dorsal surface of thè trunk

and tail. Even if, in E. madagascariensis, thè postcranial

material is too scarce to observe any scale, we follow

Pawley (2006) and suppose that E. madagascariensis was

covered by non-overlapping dorsal cycloid scales, but

not by thè dorsal midiine scutes observed in Eryops only.

Fig. 22 - Ventral scutes of MNHN MAE 3011. Scale bar is 5 mm. (Photo

Philippe Loubry, MNHN).

Fig. 22 - Squame ventrali dell’esemplare MNHN MAE 3011. La scala

metrica equivale a 5 mm. (Foto Philippe Loubry, MNHN).

Fig. 22 - Ecailles ventrales du spécimen MNHN MAE 3011. Echelle 5

mm. (Photo Philippe Loubry, MNHN).

As for thè true dorsal osteoderms (or dorsal dermal os-

sicles), they are present in Sclerothorax hypselonotus and

in plagiosauroids (plagiosaurs and Laidleria gracilis ), but

have not been reported, either in thè two capitosaurs thè

postcranium of which is well known ( Paracyclotosaurus

and Mastodonsaurus, see Schoch et al., 2007), or in any

Malagasy temnospondyl. According to Pawley (2006),

thè distribution of osteoderms in thè Temnospodyli is

sporadic, and it is significant only at low taxonomic level.

Therefore, none dorsal osteoderm is represented in our

restoration of E. madagascariensis .

Moreover, Pawley (2006) described ventral scutes as

spindle-shaped modifìed scales, with a ridge along thè

centre, and reported them in basai temnospondyls, arche¬

gosaurids, rhinesuchids, lydekkerinids, and plagiosau¬

roids (e.g., Laidleria gracilis, Gerrothorax sp.). Scales

exclusively present on thè ventral body surface have been

also described in Australerpeton cosgriffì (Dias & Richter,

2002) and Platyoposaurus stuckenbergi (Gubin, 1991) (As

for A cosgriffì, Dias & Richter observed Sharpey fibers in

thè periphery of thè scales, suggesting they were strongly

anchored to each other within thè dermis and remained

embedded in skin, and they grew by apposition of lamel-

lar bone peripherally). Pawley (2006) suggested that thè

broad phylogenetic distribution of ventral scutes in tem¬

nospondyls strongly implies that their presence is ubiqui-

tous. Following Pawley (2006), we can assume that these

ventral, abdominal and rounded scutes were also present

in E. madagascariensis. This is confirmed by thè obser-

vations of Janvier (1992) on MNHN MAE3011, a speci¬

men referred to IWetlugasaurus at thè time but now to

E. madagascariensis : under thè microscope, these scales

have indeed a regular shape, size, relief and arrangement,

and a typical pointed or bumped relief in thè centre (Fig.

22). They are associated laterally with fibres which sug-

gest thè typical, longitudinal, imbricated assemblage of

thè gastralia (per. obs.) (ventral scutes are indeed possibly

homologous to thè gastralia described in some archosaur

reptiles and Sphenodon - Claessens, 2004).

Summing up, thè omamentation of E. madagascarien¬

sis is composed of a skin which is tightly attached to thè

sculptured skull and to thè ventral scutes, with non-over-

lapped scales covering thè trunk and thè tail dorsally.

Postcranial skeleton - The postcranial skeleton of E.

madgascariensis preserves most of thè pectoral girdle,

thè left humerus, and disarticulated anterior vertebrae

and ribs (MNHN MAE3002, MNHN MAE3003, MNHN

MAE3032, MNHN RHMA02, and MSNM V6237). For

thè description, we refer to Steyer (2003) and to Lehman

(1961, particulary for thè adult MNHN MAE3032):

MNHN MAE3032, attributed to “ Benthosuchus ” mada¬

gascariensis by Lehman, consists of a headless, partially

articulated anterior half of a postcranial skeleton, miss-

ing most of thè forelimbs and thè anterior portion of both

interclavicle and clavicles. It is attributed to Edingerella

madagascariensis because it shows a robust humerus

similar in shape and proportions to that of MNHN RH-

MA02 and MNHN MAE3003, and a rhomboid inter¬

clavicle (see Steyer, 2003). This rhomboid interclavicle

is indeed very perculiar for thè adult E. madagascarien¬

sis (see diagnosis above) because, by comparison, that

of Paracyclotosaurus davidi (Sulej & Majer, 2005),

Sclerothorax hypselonotus (Schoch et al., 2007), and

Benthosuchus sushkini (Bystrow & Efremov, 1940) has

42

MAGANUCO S„ STEYER J. S., PASINI G., BOULAY M„ LORRAIN S„ BÉNÉTEAU A. & AUDITORE M.

Fig. 23 - Composite skeletal reconstruction of an adult individuai of Edingerella madagascariensis in lateral (A), dorsal

(B), and ventral (C) views. The outlines of thè unknown parts are mostly based on Paracyclotosaurus davidi. (Draw-

ings MA).

Fig. 23 - Ricostruzione scheletrica composita di un individuo adulto di Edingerella madagascariensis in norma laterale

(A) , dorsale (B) e ventrale (C). Il profilo delle parti non conosciute è basato principalmente su Paracyclotosaurus davidi.

(Disegni MA).

Fig. 23 - Reconstitution squelettique d’un individu adulte de Edingerella madagascariensis en vues latérale (A), dorsale

(B) , et ventrale (C). Les contours des parties manquantes sont extrapolés d’après la morphologie de Paracyclotosaurus

davidi. (Dessins MA).

ED1NGERELLA M4DAGASCAJUESS/S (TEMNOSPONDYLI) FROM THE LOWER TRIASSIC OF NW MADAGASCAR

43

a convex posterior outline, that of Cyclotosaurus inter-

medius (Sulej & Majer, 2005) has a sinusoidal margin

for thè contact with thè clavicle, and that of Mastodon-

saurus giganteus (Schoch, 1999) is more slender. On thè

other hand, thè interclavicle of thè adult MNHN

MAE3032 differs from that of thè juvenile MNHN

MAE3003 by its more accentuated posterolateral con-

cavities only. It is virtually indistinguishable from that

of thè early adult MNHN RHMA02. The proportions of

thè postcranial of MNHN MAE3032, scaled with thè

postcranial and cranial skeleton of MNHN RHMA02,

suggest, for thè first specimen, an hypothetical skull

length of about 110-120 mm (possible positive growth

allometry of thè body respect to thè head being taken

into account). This estimated skull length is therefore

very dose to that of MNHN MAE3002. With thè rela-

tively strong ornamentation and ossification degree of

its scapular elements, this suggests that MNHN

MAE3032 is a late adult individuai (of thè same size

than MNHN MAE3002). Interestingly, thè portions of

thè pectoral girdle (associated with thè skull) of MNHN

MAE3002, correspond more or less to thè few missing

anterior postcranial portions of MNHN MAE3032. Thus,

taken together, MNHN MAE3032 and MNHN MAE3002

form a composite skeleton that corresponds to thè most

comprehensive idea of thè shape and proportions of an

adult E. madagascariensis. Following these assignment

and interpretation of thè postcranial MNHN MAE3032,

we focused our attention on thè features useful for a

comparison with other stereospondyls, in order to at-

tempt a skeletal reconstruction and to infer thè mode of

life of thè species. In E. madagascariensis , as in other

capitosaurs (e.g., Stanocephalosaurus pronus, Howie,

1970), thè clavicles-interclavicle complex forms a very

large, ventral piate beneath thè pectoral region, extend-

ing up to thè posterior portion of thè head, similar to thè

reinforced hull of boats, probably protecting thoracic or-

gans and throat from predators and pressures from thè

ground. This complex functioned also as a strut for thè

pectoral region and a efficient System of ridges for thè

attachment of thè cleidomastoideus muscle (see mode of

life below). The humerus and thè scapulocoracoid (Leh¬

man, 1961: pi. X) of E. madagascariensis are more ossi-

fìed and robust than those of short-faced stereospondyls,

trematosaurs (including Benthosuchus), and derived

capitosaurs (e.g., Stanocephalosaurus pronus and Mas-

todonsaurus) (Warren & Snell, 1991). This suggests a

relatively less aquatic way of life of E. madagascarien¬

sis compared with thè aquatic existence of thè taxa men-

tioned above (Carroll, 1988). The deltopectoral crest and

thè supinator process of thè humerus of E. madagas¬

cariensis are more prominent than those of Stanocepha¬

losaurus pronus (Howie, 1970), and even more devel-

oped than those of Cyclotosaurus intermedius (which

also shows a less developed entepicondyle, see Sulej &

Mayer, 2005). The humerus of E. madagascariensis is

therefore stout, as is thè case in Sclerothorax hypselono-

tus (which preserves neither thè supinator process nor

thè deltopectoral projection, see Schoch et al., 2007) or

in Paracyclotosaurus davidi (which preserves, with its

similar degree of ossification and its well developed del¬

topectoral crest, thè most comparable humerus within

thè capitosaurs, see Watson, 1958). Based on this long

bone similarity, we therefore reconstructed thè outlines

of thè missing appendicular elements of E. madagas¬

cariensis using Paracyclotosaurus davidi (Fig. 23). As

for thè fingers, we inferred thè manus of E. madagas¬

cariensis with four digits, which correspond to a synapo-

morphy of thè temnospondyls (Shishkin et ai, 2000).

The anterior presacrai vertebrae of MNHN MAE3032

are typical for capitosaur stereospondyls. The neural

spines are low compared with those of Sclerothorax

(Schoch et al., 2007), being more comparable in height

to those of Paracyclotosaurus and Mastodonsaurus

(Schoch & Milner, 2000). The posterior presacrai verte¬

brae are not preserved in any E. madagascariensis spec¬

imen. We reconstructed thè outlines of thè missing ver¬

tebrae (tail included) on thè basis of those of Paracy¬

clotosaurus davidi because 1 . both have vertebrae of thè

same length, with thè same interdistance 2. we postulat-

ed that both have similar vertebral count and column

proportion: indeed, thè length of thè centra is roughly

Constant along thè whole presacrai series in capitosaurs,

and thè presacrai vertebral count is roughly thè same

within thè group. Lehman (1961: pi. XI, C) fìgured ver¬

tebrae tentatively assigned to caudals (just posterior to

thè ones hearing caudal ribs) of a “?Benthosuchidé”,

which could belong to E. madagascariensis : with their

neural arches twice higher than their intercentra (being

as long as thè haemal arches), these caudals are dorsov-

entrally high and laterally flattened, i.e. they belong to a

well effective propulsive tail underwater. Similar pro¬

portions of thè elements of thè tail are visible also in

Sclerothorax hypselonotus , for which, however, Schoch

et al. (2007) did not postulate such propulsive use. As

for thè aquatic temnospondyl locomotion, Howie (1970)

suggested that thè capitosaurs swam by flexion of thè

relatively large, laterally flattened tail only. This tail pro-

pelled thè animai while thè relatively short trunk re-

mained largely stiff (as a consequence of thè stere-

ospondyl condition of thè trunk and presence of uncinate

processes in dorsal ribs), like tadpoles or crocodiles

rather than eels. Short trunks indeed go against a total

flexion of thè body (e.g., that in eel-like form of locomo¬

tion) which may be used more by trematosaurids (e.g.,

Steyer, 2002) than capitosaurs. Another locomotion type,

similar to that of plesiosaurs, has been hypothesized by

Sulej (2007: fig. 72) for thè metoposaurids, by a sym-

metrical and simultaneous movements of thè limbs hear¬

ing paddle-like enlarged manus and pes, with thè trunk

particularly stiffened by thè interecentral position of thè

parapophyses, and thè flexible, high-dorsoventrally tail

probably used as a rudder. Howie (1970) also argued

that thè dorsal and ventral ossifìcations would have pro-

vided a framework for thè attachment of a fleshy tail fin.

Pawley (2006) observed that dorsal and ventral caudal

fleshy fins are known in larvai temnospondyls (e.g.,

Werneburg, 2002), but this could remain also in adult

individuate (extant salamanders loose their caudal fleshy

fin during thè metamorphosis, this lost marking thè tran-

sition from aquatic to terrestrial locomotion; however,

as stated by Schoch, 2001, thè temnospondyls do not

have a definite metamorphosis, and it must be taken into

account that most of thè derived stereospondyls are sec¬

ondari^ semi-aquatic or aquatic in all growth stages,

and have a paedomorphic postcranial skeleton). Pending

further discoveries, we reconstructed thè tail of E. mada¬

gascariensis with a fleshy fin (Figs. 23C, 28, 31).

44

MAGANUCO S„ STEYHR J. S., PASINI G., BOULAY M., LORRAIN S., BENETEAU A. & AUDITORE M.

Palaeoecology and mode of life of E. ntadagascariensis

Sensory-Iines - An indirect indication of thè adult-

hood of thè specimens of E. madagascariensìs is given

by thè well developed lateral-line System (Figs. 6, 17B,

C). This feature usually suggests an aquatic way of life

rather than indicating an ontogenetic stage, but Steyer

(2003) noted that thè dermosensory canals apparent in

juveniles appear more incised in thè adult, where, in ad-

dition, some other canals appear in thè posterior half of

thè skull during growth. According to him, E. madagas-

cariensis may have undergone different ecophases dur¬

ing its ontogeny, with an adult possibly and relatively

more aquatic (in thè sense of lifetime under water) than

a juvenile stage. Besides thè time these canals are used

(aquatic juveniles versus very aquatic adults), another

possibility could be linked to thè aquatic environments

in which they are used (juveniles in clear water versus

adults in muddy/dark waters). As a matter of fact, Soares

(2002) pointed out that thè dome-like, pigmented struc-

tures (dome pressure receptors) covering thè foramina

on thè outer bony wall of thè jaws of thè crocodilians

(Fig. 24) give thè snout a tactile function, useful for lo-

cating wave-transmitted prey movements during aquatic

hunting in muddy water (Fig. 25) or during night. The

sensory lines of E. madagascariensìs and other temno-

spondyls could have had thè same function, and it is pos-

sible that thè development of these sensory organs (like

those in thè skin, not passing through canals on thè bone

surface, therefore not fossilizing) was high also in spe-

cies hunting in muddy waters and could have changed

during ontogeny in species with adults and juveniles ex-

ploiting prey living in different habitats (as it could be

thè case in E. madagascariensìs ). This tactile function

seems to have evolved also in other non-fully aquatic

or terrestrial vertebrates hunting in water, such as thè

spinosaurid theropods, which possess enlarged pits on

thè snout (e.g., Dal Sasso et al., 2005) and, according to

Taquet (1984) and Holtz (2003), might have hunted in

rivers in a manner similar to herons or bears.

Fig. 24 - An adult specimen of Alligator sinensis living at “La Ferme aux Crocodiles, Pierrelatte, France”. The small, pigmented

donies, thè distribution of which resembles a beard, represent thè dome pressure receptors (DPRs). (Photo SM).

Fig. 24 - Un esemplate adulto di Alligator sinensis presso la “La Ferme aux Crocodiles, Pierrelatte, France”. 1 piccoli duomi pigmen¬

tali, la cui distribuzione ricorda una barba, rappresentano i recettori di pressione a forma di duomo (DPRs). (Foto SM).

Fig. 24 - Un spécimen adulte d ' Alligator sinensis vivant à La Ferme aux Crocodiles de Pierrelatte, France. Les petits dómes colorés

dont la distribution évoque une barbe, sont des récepteurs de pression (DPRs). (Photo SM).

ED1NCERELLA .\CtDAGASCAR/ENS/S (TEM1AOSPOHDYL1) FROM THE LOWER TRIASSIC OF NW MADAGASCAR

45

Fig. 25 - An adult specimen of Crocodylus niloticus hunting in thè muddy waters of “La Ferme aux Crocodiles, Pierrelatte,

France”. (Photo SM).

Fig. 25 - Un esemplare di Crocodylus niloticus a caccia nelle acqua torbide de “La Ferme aux Crocodiles, Pierrelatte, France”.

(Foto SM).

Fig. 25 - Un spécimen adulte de Crocodylus niloticus chassant en eau trouble à La Ferme aux Crocodiles de Pierrelatte, France.

(Photo SM).

Feeding strategy, locomotion, and comparisons -

The dentition of E. madagascariensis indicates a camivo-

rous diet. Assuming an aquatic to amphibious mode of life

for this species (see below and Fig. 27), thè fìnely pointed

teeth with ovai cross section may function as piercers and

graspers rather than slashers and slicers, holding on slip-

pery soft-bodied invertebrates and small vertebrates (like

thè well documented coeval osteichthyans, e.g., Beltan,

1996, or smaller, juvenile individuals of coeval amphib-

ians) rather than crushing invertebrate shells. Damiani

(200 lb) proposed that capitosaurs captured prey by rapid

sideways sweeps of thè head during active swimming

(see also Howie, 1970; Chemin, 1974; Schoch & Milner,

2000); thè jaws probably remained shut initially so as to

reduce drag, and opened just immediately before striking

(Taylor, 1987, described such skull movements in mod¬

era crocodilians). The cleidomastoideus muscles formed

thè principal skull-raising System in capitosaurs; their

contraction raising thè skull, while thè contraction of thè

depressor mandibulae muscle is lowering simultaneously

thè lower jaw (Howie, 1970: text-fig. 21). Each muscle

ran between thè dorsal process of thè clavicle and a pro-

nounced flange on thè tabular. The posterior extension of

thè tabular may also have increased thè muscle strength

by elongating thè lever arm (Sulej & Majer, 2005: text-

fig. 9). This is biomechanically linked with a deeply

concave posterior skull margin like that of E. madagas¬

cariensis or Cyclotosaurus robustus, both probably pos-

sessing very strong skull elevator muscles, an important

condition given that they had an enlarged snout exerting

substantial drag in water (Taylor, 1987). In most capito¬

saurs, including E. madagascariensis , thè mandibular ar-

ticulation lies on thè same level as thè tooth row (Schoch

& Milner, 2000: fig. 90). Paracyclotosaurus davidi dif-

fers in having thè glenoid in a higher position (Sulej &

Majer, 2005: text-fig. 5), increasing thè lever arm of thè

mandibular adductor, but decreasing thè strength of thè

bite (Hilderbrand, 1974). If P. davidi snapped its prey in

thè air, as postulated by Sulej & Majer (2005), in effect

thè muscles raising thè skull could have been weaker than

those of aquatic animals, being thè resistance of thè me¬

dium much lower in air than in water. This might also be

thè reason why thè posterior border of thè skull roof was

less concave in P. davidi than in Cyclotosaurus robustus

46

MAGANUCO S„ STEYER J. S., PASINI G„ BOULAY M., LORRAIN S„ BENETEAU A. & AUDITORE M.

(Sulej & Majer, 2005: text-fig. 9) or E. madagascariensis .

According to Sulej & Majer (2005), Cyclotosaurus inter-

medius was aquatic but hunted toward thè water surface;

C. robustus was aquatic and benthic; P. davidi was semi-

aquatic, maybe hunting just under thè water surface. Sulej

& Majer (2005) pointed out that thè massive girdle of P.

davidi supports thè hypothesis that thè animai may have

been semi-aquatic (de Fauw, 1989), waiting in thè shal-

lows to catch animals coming to thè water. Watson (1958)

suggested that P davidi was able of neutral buoyancy and

moved in thè water by touching thè ground with its digits,

in a submerged walking similar to thè locomotion of thè

extant ‘walking’ lungfishes. As regards feeding strategies,

E. madagascariensis appears less specialized than both P

davidi and Cyclotosaurus , but it probably had skull eleva-

tor muscles powerful enough to well defeat thè drag of thè

water. Its snout is relatively shorter and thinner than that

of Cyclotosaurus , its orbits and postorbitai portion are

more elevated than those of Cyclotosaurus but similarly

facing dorsally. Thus, as reported by Steyer (2003), E.

madagascariensis was not specialized towards a passive

hunting strategy, either at thè bottom (thè “benthic death

traps” model of Ochev, 1966) or just under thè water sur¬

face (Konzhukova, 1955): it is equally parsimonious to

postulate that it probably hunted in both manners. The

presumably robust postcranial skeleton allowed lifting thè

body above thè ground, protected ventrally by thè pecto-

ral girdle and thè ventral scutes, while walking on land or

on thè bottom, as suggested for P. davidi. This possible

robust postcranial skeleton, and particularly thè scapular

one, suggests rather a terrestrial mode of life, although

thè sensory line canals suggest rather an aquatic mode of

life. This is not contradictory because, as hypothesised by

Schoch et al. (2007) for Sclerothorax hypselonotus , a ter-

restriality degree could be well linked with a semi-aquatic

mode of life in environments subject to strong seasonal-

ity (see below). On thè other hand thè presence of a der-

mal armour in Sclerothorax does not necessarily imply a

terrestrial mode of life: Pawley (2006) indeed suggested

that thè dermal armour of some temnospondyls may have

been performed a function similar to that exemplified by

Salisbury & Frey (2000) for thè paravertebral osteoderms

in crocodiles, useful to improve thè efficiency in locomo¬

tion in both aquatic and terrestrial environments.

Scales - Dias & Richter (2002) suggested thè ventral

scales of Australerpeton cosgriffi are multi-functional;

between calcium reservoir, hydrostatic balance and me-

chanical protection (hence forming a ventral reinforced

plastron together with thè ventral elements of thè pectoral

girdle, see Pawley, 2006). Presence of scales and scutes

usually does not allow a cutaneous respiration, at least in

thè portions of thè body covered by these dermal elements.

Bystrow (1947) suggested that thè Late Permian Russian

temnospondyls were xerophilous (lacking any extensive

blood supply to thè skin, and therefore without significant

cutaneous respiration) whereas thè Triassic ones (e.g.,

Benthosuchus, Wetlugasaurus) were hydrophilous (thè

blood supply to thè skin was extensive and thè cutaneous

respiration presumably well developed). According to our

phylogeny, hydrophily (or significant cutaneous respira¬

tion or absence of scutes on most of thè body surface) is

an inferred synapomorphy of thè clade Trematosauria +

Capitosauria, and, as a consequence, may be also present

in E. madagascariensis .

Summary of thè palaeoflora, palaeofauna and pal-

aeoenvironment of thè Ankitokazo Basin

The fossils from thè Ankitokazo Basin are known

since Douvillé (1910), so that palaeofloral and palaeofau-

nal information is spread around in a century of literature.

For this reason, we present here a brief summary of this

hundred-year-old knowledge on palaeoflora, palaeofauna,

and palaeogeography, with some remarks.

The scarcity of accurate geological information renders

difficult to test any palaeoenvironmental hypothesis and

to reconstruct palaeofaunal and - especially - palaeofloral

assemblages. The first and unique attempt to study in de-

tail thè geology of thè Early Triassic fossiliferous layers

of thè Ankitokazo Basin was made by Besairie (1972).

Subsequently, only approximate information about thè

basin infilling, lithostratigraphic units, and fossiliferous

levels has been collected, albeit important data were re-

cently collected by Yanbin et al. (2002). As mentioned

above, these authors reported thè frequent occurrence of

thè conchostracan Eustheria ( Magniestheria ) truempyi,

in thè Ankitokazo Basin concretions, associated with ver¬

tebrate and invertebrate fauna: this species represents an

important biostratigraphic marker for thè Olenekian sub¬

stage (Early Trias). A synthesis of thè Triassic palaeoenvi-

ronments of NW Madagascar is in progress by some of us

- GP, SM, JSS - and will include new, accurate field data

and geological information. In thè lack of a more accurate

geological (sedimentological and stratigraphical) analysis

of thè fossil hearing levels of thè Ankitokazo Basin, we

tentatively suggest a palaeoenvironmental reconstruction

based on thè consensus of thè field data we formerly col¬

lected and of thè data taken from literature.

Palaeogeography and palaeoclimate - The exact lo¬

cation of Madagascar during thè Lower Triassic remains

uncertain because of thè poor quality of thè palaeomag-

netic data obtained from thè rock samples which are usu¬

ally remarkably weathered, especially those from thè

Sakamena Group (Rakotosolofo et al., 1999). However,

thè reconstruction of Pangaea by Lottes & Rowley (1990)

suggests that thè southern part of thè island was located

at =28°S of paleolatitude, i.e. closer to thè Palaeoequa-

tor than it was in thè Carboniferous/Permian (estimated

paleolatitude 55°S). A moonsonal, sub-tropical climate

dominated Madagascar during thè Lower Triassic, espe¬

cially in its northem part (Ziegler et al., 2003). In addition,

NW Madagascar (e.g., Ankitokazo Basin) was lapped by

warm, shallow waters of thè Somalian-Madagascar Gulf

of thè southern Thethys (Fig. 26), with repeated transgres-

sion-regression cycles that certainly affected thè climatic,

environmental and biological evolution of this area, at

least along thè circumlittoral zone (Wells, 2003).

Palaeoflora - The flora from thè Early Triassic of thè

Ankitokazo Basin is very scarce and little documented

(whereas that from thè Sakoa-Sakamena Groups of SW

Madagascar is abundant and diversified, e.g., Zeiller,

1911; Carpentier, 1935, 1936; de Jekowsky & Goubin,

1963). In thè nodules of thè Ankitokazo Basin, only five

very fragmentary remains have been found on 10,000

nodules inspected by one of us (GP). Doubtful frag-

ments have also been mentioned by Vaillant-Couturier

Treat (1933), and plant impressions reported in thè late

Early Triassic micaceous and sandstony shales (“Schistes

d’Iraro”) by Besairie (1965), who also reported pterydo-

Fig. 26 - Mollweide (ovai globe) projection showing global palaeogeography for Early to Middle Triassic - 240 Ma. The white asterisk

indicates thè position of N W Madagascar, lapped by waters of thè Somalian-Madagascar Gulf of thè southern Thethys. (Map kindly

provided by Ron Blakey, based on thè originai map by Blakey, 2007).

Fig. 26 - Proiezione ovale del globo (Mollweide) mostrante la paleogeografia globale nel Triassico inferiore-medio, circa 240 milioni

di anni fa. L’asterisco bianco indica la posizione del Nord-Ovest del Madagascar, lambito dalle acque del Golfo Somalo-Malgascio del

Sud della Tetide. (Mappa gentilmente concessa da Ron Blakey, basata sulla mappa originale pubblicata da Blakey, 2007).

Fig. 26 - Carte paléogéographique globale au Trias Inférieur/Trias Moyen (- 240 Ma). L’astérisque blanc indique la position de la partie

Nord-Ouest de Madagascar, drainée par les eaux du Golfe Somalien-Malgache de la partie méridionale de la Téthys. (Avec Faimable

autorisation de Ron Blakey, d’après une carte originale de Blakey, 2007).

|

phyte spores, gymnosperm pollens, and thè brown slime

alga Verachium (Besairie, 1972) on thè basis of thè few

palynological data on thè microflora provided in thè first

half of thè last century by thè Institut Francis du Pètrole,

as reported by Besairie, 1972.

This poor preservation might be a consequence of thè

non-authigenic or cementation of plants in thè concre-

tions (Stewart & Rothwell, 1993), or of peculiar physico-

chemical conditions of thè sedimentary environment, or

of thè poor development of thè plant community, or of

thè fragmentation and dispersal of thè plant remains be-

cause of a long transportation to thè basin. Beltan (1996)

reported, in thè Ankitokazo Basin, but without giving any

provenance, Schizoneura (a typical Gondwanan equisetal

from estuarine or marshy palaeoenvironments), Pleuro-

meia (an Eurasiatic isoetalian described as a unbranched

plants growing vertically no higher than 2 metres, with

elongate, lanceolate leaves, see Archangelsky, 1970),

lycopodiales, Araucaria or Voltziales-like conifers, ar-

boreal gymnosperms (thè cosmopolitan Lepidopteris and

thè Gondwanan Dicroidium 10 m in height and 1 m in

diameter), and “fem” remains. This rather Gondwanan as-

semblage indicates riparian forests or woodlands in open

floodplains (Anderson & Anderson, 1999), with “herba-

ceous” communities colonizing thè sandbars of thè braid-

ed rivers or bordered channels, lagoons and marshes. This

low plant diversity also suggests a subtropical, semi-arid

and/or monsoonal climate which might be influenced by

thè circulation of thè temperate waters in thè Somalian-

Madagascar Gulf.

Palaeofauna - No terrestrial “invertebrates”, such

as flying insects and arthropods, are yet known in thè

Basin (this should be expected in association with thè

flora). However, thè aquatic “invertebrate” fauna is very

rich and comprises brachiopods, gasteropods, bivalves,

ammonoids, nautiloids (Douvillé, 1910; Collignon,

1 934; Besairie, 1 972; Vinassa Guaraldi de Regny, 1 993,

1994), annelids (Alessandrello, 1990; Alessandrello &

Bracchi, 2005), thylacocephalans (Arduini, 1990), de-

capod crustaceans (Garassino & Teruzzi, 1995; Gar-

assino & Pasini, 2002; Garassino & Pasini, 2003),

cycloids (Brambilla et al., 2002; Garassino & Pasini,

2002, 2003; Pasini & Garassino, 2006), conchostra-

cans (Yanbin et al., 2002), xiphosurans (Hauschke et

al., 2004), as well as coelenterates, sponges and pos-

sible ?holothurians (Vaillant-Couturier Treat, 1933,

although they were not adequately described and fig-

ured, and their occurrence has not been confirmed

by successive findings); thè presence of Solenophora

(red algae) and Cyatophillum is postulated by Beltan

(1996). As for thè vertebrate fauna, it includes; osteich-

thyans mostly (Priem, 1924; White, 1933; Moy Tho¬

mas, 1935; Piveteau, 1927, 1934, 1946a,b; Lehman,

1948, 1952, 1953, 1956; Beltan, 1968, 1996; Barbieri,

1991); chondrichthyans (Thomson, 1982); several

temnospondyls (Piveteau, 1956) such as thè capito-

saur Edingerel/a madagascariensis (e.g., Steyer, 2003;

this study), thè lydekkerinid Deltacephalus whitei

(Flewison, 1996), thè rhytidosteid Mahavisaurus den¬

tati ts (Lehman, 1966; Maganuco et al., in prep.), and

48

MAGANUCO S., STEYER J. S., PASrNI G., BOULAY M., LORRA1N S., BÉNÉTEAU A. & AUDITORE M.

|

Fig. 27 - Restoration of Edingerella madagascariensis, hunting small osteichthyan fishes ofthe species Australosomus merlei. (Digital

painting AB - www.paleospot.com).

Fig. 27 - Ricostruzione di Edingerella madagascariensis, nell’atto di cacciare piccoli pesci osteitti appartenenti alla specie Australo¬

somus merlei. (Dipinto digitale AB - www.paleospot.com).

Fig. 27 - Restauration de Edingerella madagascariensis, chassant un petit ostéichtyen {Australosomus merlei). (Peinture digitale AB -

www.paleospot.com).

thè trematosaurids Wantzosaurus elongatus (Lehman,

1961; Steyer, 2002), Tertremoides madagascariensis

(Lehman, 1966; 1979; Schoch & Milner, 2000; Maga¬

mmo & Pasini, 2009); thè peculiar proanuran Triado-

batrachus (e.g., Piveteau, 1936; Rage & Rocek, 1989),

thè younginiform Hovasaurus (Ketchum & Barrett,

2004, although of questionable provenance according

to GP), thè procolophonid Barasaurus (Lehman, 1966;

Ketchum & Barrett, 2004; Damiani, pers. comm. 2006

about a specimen identified as an “eosuchian” by Le¬

hman, 1966), and possibly new small basai diapsids

(Pasini & Maganuco, in prep.). Most of these “inverte-

brates” and vertebrates are aquatic and euryhaline, yet

probably not fully pelagic: according to Yanbin et al.

(2002), who based their assumptions on taphonomic

evidence, faunal assemblage, and comparisons with re-

lated forms (both extant and extinct forms, thè latter

from localities geologically well known), this fauna -

including thè conchostracan Eustheria ( Magniestheria )

truempyi - inhabited brackish water in estuarine/deltaic

rivers and streams, Coastal lagoons, and Coastal, shal-

low marine, environments. This is apparently thè case

of E. madagascariensis which was probably eurhya-

line. Eurhyalinity has already been observed in Triassic

trematosaurs (Cosgriff, 1984), plagiosaurs (Shishkin et

al., 2000), and in a Late Carboniferous/Early Permian

eryopoid (Laurin & Soler-Gijon, 2006).

Comments - The Stereospondyli originated from a

terrestrial temnospondyl ancestor and most of them are

secondarily aquatic (Warren, 2000). In thè light of our

phylogeny, their terrestrial ancestor is dose to thè terres¬

trial lydekkerids (Jeannot et al., 2006) and to thè terrestri¬

al rhinesuchids (Pawley & Warren, 2005). The shift of thè

stereospondyl ecological niches from terrestrial to (semi)

aquatic may be linked with competition with (semi) aquat¬

ic reptiles like parasuchians. This shift did not yet affect

all thè stereospondyls, as some (like basai capitosaurs) re-

tained a certain degree of terrestriality potentially useful

to survive in environment subject to strong seasonality.

This palaeoecological plasticity is linked with thè pheno-

typic plasticity of thè stereospondyls which is also linked

with their complex ontogeny (e.g., Steyer, 2001), allow-

ing a w ide range of possibilities to quickly “response” to

palaeoenvironnemental changes.

EDINGERELLA MADAGASCARIENSIS (TEMNOSPONDYU) FROM THE LOWER TRIASSIC OF NW MADAGASCAR

49

Fig. 28 - 3D restorations of Edingerella madagascariensìs in several views. (Sculpture and modelling made under thè software Z-Brush

version 2 by MB, www.hox.fr).

Fig. 28 - Ricostruzione 3D di Edingerella madagascariensìs in differenti norme. (Scultura e modellamento realizzati con il software

Z-Brush versione 2 da MB, www.hox.fr).

Fig. 28 - Restaurations 3D de Edingerella madagascariensìs sous divers angles. (Sculpture et modèle réalisés sous Z-Brush version 2

par MB, www.hox.fr).

Fig. 29 - 3D restoration of thè head of Edingerella madagascariensìs in laterodorsal view. (Sculpture and modelling made under thè

software Z-Brush version 2 by MB, www.hox.fr).

Fig. 29 - Ricostruzione 3D della testa di Edingerella madagascariensìs in norma laterodorsale. (Scultura e modellamento realizzati con

il software Z-Brush versione 2 da MB, www.hox.fr).

Fig. 29 - Restauration 3D de la tète de Edingerella madagascariensìs en vue latérodorsale. (Sculpture et modèle réalisés sous Z-Brush

version 2 par MB, www.hox.fr).

50

MAGANUCO S., STEYER J. S„ PASINI G., BOULAY M., LORRAIN S„ BÉNÉTEAU A. & AUDITORE M.

Fig. 30 - 3D restoration of Edingerella madagascariensis in ventral and dorsal views. (Texturing and colouring made under thè soft¬

ware Z-Brush 3.1 and Photoshop CS 2 by SL, www.hox.fr).

Fig. 30 - Ricostruzione 3D di Edingerella madagascariensis in norma dorsale e ventrale. (Colorazione e apposizione delle texture

realizzate con i software Z-Brush 3. 1 e Photoshop CS 2 da SL, www.hox.fr).

Fig. 30 - Restauration 3D de Edingerella madagascariensis en vues ventrale et dorsale. (Texture et coloration effectuées sous Z-Brush

3.1 et Photoshop CS 2 par SL, www.hox.fr).

ED1NGERELLA M4a404SC4W£A/S/S (TEMNOSPONDYLI) FROM THE LOWER TRIASSIC OF NW MADAGASCAR

51

Fig. 31 - 3D restoration of Edingerella madagascariensis in dorsolateral and lateral views. (Texturing and colouring made under thè

software Z-Brush 3.1 and Photoshop CS 2 by SL, www.hox.fr).

Fig. 3 1 - Ricostruzione 3D di Edingerella madagascariensis in norma dorsolaterale e laterale. (Colorazione e apposizione delle texture

realizzate con i software Z-Brush 3.1 e Photoshop CS 2 da SL, www.hox.fr).

Fig. 31 - Restauration 3D de Edingerella madagascariensis en vues dorsolatérale et latérale. (Texture et coloration effectuées sous

Z-Brush 3.1 et Photoshop CS 2 par SL, www.hox.fr).

52

MAGANUCO S„ STEYER J. S„ PASINI G., BOULAY M„ LORRAIN S„ BENETEAU A. & AUDITORE M.

CONCLUSIONS

The studied material, from thè Lower Triassic

(Olenekian) of Madagascar, represents thè best pre-

served and thè largest cranial specimen of thè capito-

saurian temnospondyl Edingerella madagascariensis . It

addresses our knowledge on thè anatomy of thè taxon

and of thè group. Major novelties are in thè interpreta-

tion of thè structures visible in palatal view, and in par-

ticular of thè parasphenoid anatomy (e. g., presence of

thè parasphenoid groove, shape of thè cultriform proc-

ess). The phylogenetic analysis (86 characters and 45

taxa), performed to test thè position of this taxon within

thè stereospondyls, reveals that thè species Edingerella

madagascariensis and Warrenisuchus aliciae comb.

nov. do not belong to thè genus Watsonisuchus, which

now comprises W. magnus (type species), W. gunganj,

and W. rewanensis. This phylogeny also supports thè

presence of a clade of short-faced basai stereospondyls

and thè division of thè advanced stereospondyls in two

groups; thè Trematosauria ( Benthosuchus included) and

thè Capitosauria. Remarks on thè ontogentic differences

between adult and juvenile individuate of E. madagas¬

cariensis are presented: compared with previous works,

they deal with thè shape variation of thè pineal foramen,

thè opening degree of thè parasphenoid groove, and thè

ratios between skull and postcranial elements in juve-

niles and adults. A new skeletal reconstruction of a late

adult individuai is presented. It is based on material ref-

erable to E. madagascariensis (skulls, mandibles, ante-

rior portion of a postcranial skeleton, caudal vertebrae

and ventral scutes). The unpreserved but reconstructed

attributes (e.g., posterior half of thè postcranial skel¬

eton incl. tail fin and dorsal scutes) have been inferred

on thè basis of thè cladistic and ontogenetic distribu-

tion of known features in most related taxa like Para-

cyclotosaurus. An innovative digitai three-dimensional

restoration is presented. Based on its overall skeletal

anatomy, E. madagascariensis is regarded as a camivo-

rous, possibly fish-eating, semi-aquatic and euryhaline

capitosaur, inhabiting rather estuarine and/or deltaic en-

vironments. It may swim by lateral undulations of thè

t ig. 32 - 3D restoration of thè anterior half of Edingerella madagascariensis in dorsolateral view. (Texturing and colouring made under

thè software Z-Brush 3.1 and Photoshop CS 2 by SL, www.hox.fr).

l' ig- 3- ■ Ricostruzione 3D della metà anteriore di Edingerella madagascariensis in norma dorsolaterale. (Colorazione e apposizione

delle texture realizzati con i software Z-Brush 3.1 e Photoshop CS 2 da SL, www.hox.fr).

l' ig- 32 - Restauration 3D de la première moitié (antérieure) de Edingerella madagascariensis en vue dorsolatérale. (Texture et colora-

tion effectuées sous Z-Brush 3.1 et Photoshop CS 2 par SL, www.hox.fr).

EDINGERELLA A«a4G/)SO)/y£Att/S(TEMNOSPONDYU) FROM THE LOWER TRIASS1C OF NW MADAGASCAR

53

tail (propulsion) and may walk as thè extant ‘walking’

lungfishes (as suggested by Watson, 1958, for Para-

cyclotosaurus). The adults may hunt fishes or juvenile

amphibians like extant crocodiles, i.e. using their lat-

eral line System, as thè sensorial pits on thè snout of thè

latter, to locate wave-transmitted prey movements in

muddy or dark water. A summary of thè present knowl-

edge about flora and fauna from thè Early Triassic of

thè Basin, as well as a short palaeogeographical review

of thè location of Madagascar at that time suggest that

E. madagascariensis was living under a semi-arid and/

or moonsonal, sub-tropical climate. Available data on

taphonomy and faunal assemblage permit thè hypoth-

esis that most of thè faunal components, including E.

madagascariensis, inhabited estuarine/deltaic and

Coastal, shallow marine, environments. Nevertheless,

further discoveries and, above all, a proper geological

analysis of thè fossil-bearing levels of thè Ankitokazo

Basin are needed to support any palaeoenvironmental

hypotheses and to better characterize thè deposition set-

ting of thè recovered stereospondyl material.

Acknowledgements

We are grateful to thè Ministère de T Energie et des

Mines, and thè Direction des Mines et de la Géologie,

Antananarivo, Madagascar, for their indispensable col-

laboration. Many thanks also to thè people of Anabo-

rano Ifasy for their kind help in thè field. The manu-

script benefited greatly from reviews by Claudia A.

Marsicano (Universidad de Buenos Aires) and Rainer

R. Schoch (Humboldt Universitàt zu Berlin, Museum

fur Naturkunde, Institut fiir Palàeontologie). Andrew R.

Milner (The Naturai History Museum, London) edited

thè English text, greatly improving its style and thè clar-

ity of thè contents. We are grateful to Ross Damiani and

Jean-Claud Rage (MNHN) for valuable discussions. A

special thank goes to Stefania Nosotti (MSNM), who re-

vised a fìrst draft of thè manuscript, and provided useful

suggestions on its presentation. We acknowledge with

gratitude thè help from Renaud Vacant (MNHN) and De¬

bora Affer (MSNM) in casting thè material. We thanks

Massimo Demma, Philippe Loubry (MNHN), Alessan¬

dro Garassino (MSNM), Luciano Spezia (MSNM), and

Michele Zilioli (MSNM) for their help in photographing

thè material. Ronald Blakey (Northern Arizona Univer¬

sity) kindly provided us with thè palaeogeographic map

in Fig. 26. We also thank Francis Escuillié (Eldonia,

Gannat, France) to allow us to see comparative tossii

material, and Samuel Martin (La Ferme aux Crocodiles,

Pierrelatte, France), and La Ferme aux Crocodiles, Iva-

to, Atananarivo, Madagascar, for comparative -and po-

tentially dangerous- living material. We also acknowl¬

edge: Giorgio Teruzzi for access to specimens housed at

thè MSNM; Daniel Goujet, Monette Véran, and Ronan

Allain for access to specimens housed at thè MNHN;

and Claire Saigne (MNHN) for her indispensable assist-

ance during thè visit to thè MNHN collection. Simone

Maganuco thanks Lorenzo Rook (Università degli Studi

di Firenze) and Paola Bonazzi (Università degli Studi

di Firenze) for thè grant received from thè University

of Florence, Ilaria Vinassa Guaraldi de Regny (MSNM)

and Cristiano Dal Sasso (MSNM) for kind support,

and Stella Pomodoro for her preliminary work on thè

specimen. This research was supported by thè “Euro-

pean Commission’s Research Infrastructure Action” via

thè “SYNTHESYS Project”, under thè Project Number

FR-TAF-2267, and by Vox Idee per il business S. r. 1.

(Milano, Italy).

54

MAGANUCO S„ STEYER J. S., PASINI G„ BOULAY M„ LORRAIN S„ BENETEAU A. & AUDITORE M.

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Simone Maganuco

Museo di Storia Naturale di Milano, Corso Venezia 55, 20121 Milano, Italy

Dipartimento di Scienze della Terra, Università degli Studi di Firenze, Italy

e-mail: simonemaganuco@iol.it

J. Sébastien Steyer

Bàtiment de Paléontologie, UMR 5143 CNRS, Département Histoire de la Terre,

Muséum national d’Histoire naturelle, Case Postale 38, 57 rue Cuvier, 75231 Paris cedex 05, France

e-mail: steyer@mnhn.fr

Giovanni Pasini

Museo Civico dei Fossili di Besano, Via Prestini 5, 21050 Besano (Varese), Italy

e-mail: juanaldopasini@tiscali.it

Marc Boulay & Sylvia Lorrain

Hox Agency, 130 Chemin de la Draille, 34190 Laroque, France

Marc Boulay e-mail: marcboulay@aol.com - Sylvia Lorrain e-mail: sylvialorrain@hotmail.com

Alain Bénéteau

Éditions Belin, 8 rue Férou, 75278 Paris cedex 06, France

e-mail: alain.beneteau@editions-belin.fr

Marco Auditore

Museo Paleontologico Cittadino, Via Valentinis 134, PO. Box 358, 34134 Monfalcone (Gorizia), Italy

e-mail: maaudito@tin.it

An exquisite specimen of Edingerella madagascariensis (Temnospondyli) from thè Lower Triassic of NW Madagascar;

cranial anatomy, phylogeny, and restorations

Memorie della Società Italiana di Scienze Naturali e del Museo Civico di Storia Naturale di Milano

Volume XXXVI - Fascicolo II

EDINGERELLA MA DA GASCARIENSIS (TEMNOSPON D Y LI ) FROM THE LOWER TRJASSIC OF NW MADAGASCAR

59

APPENDIX 1

Terminal taxa and principal sources of data used in

thè analysis of thè phylogenetic position of Edingerella

madagascariensis. A “c” behind a specimen number indi-

cates that a cast of thè specimen was examined. For some

of thè specimens observed see Steyer (2002; 2003) and

Institutional Abbreviations therein.

1 . Konzhukovia vetusta

Literature: Schoch & Milner, 2000; Yates & Warren,

2000.

2. Rhineceps nyasaensis

Literature: Schoch & Milner, 2000; Watson, 1962.

3. Uranocentrodon senekalensis

Literature: Watson, 1962; Damiani, 200 la; Schoch &

Milner, 2000.

4. Almasaurus habbazi

Literature: Dutuit, 1972. Specimens: MNHN ALM42, 46,

57, 60, 64MNHN ALM66, 69-70, 73.

5. Angusaurus spp.

Literature: Novikov, 1990; Damani, 200 la; Damiani &

Yates, 2003.

6. Arcadia myriadens

Literature: Warren & Black, 1985; Warren, 2000.

7. Benthosuchus sushkini

Literature: Bystrow & Efremov, 1940; Schoch & Milner,

2000; Damiani, 200 la; Damiani & Yates, 2003. Speci¬

mens: UMZC TI 223, T68-74.

8. Cherninia denwai

Literature: Damiani, 200 la, b.

9. Chomatobatrachus halei

Literature: Warren et al., 2006; Damiani, 200 la; Schoch

& Milner, 2000.

10. Compsocerops cos griffi

Literature: Sengupta, 1995.

1 1 . Cyclotosaurus robustus

Literature: Schoch & Milner, 2000; Sulej & Majer, 2005.

12. Deltacephalus whitei

Literature: Hewison, 1996. Specimen: MSNM V6421

(c).

13. Deltasaurus kimberleyensis

Literature: Cosgriff, 1965; Cosgriff & Zawiskie, 1979;

Schoch & Milner, 2000.

14. Edingerella madagascariensis

Literature: Lehman, 1961; Warren & Hutchinson, 1988a;

Steyer, 2003. Specimens: MNHN MAE3000-3009,

RHMA02 (c), MSNM V2992, MSNM V6237 (c).

15. Eocyclotosaurus spp.

Literature: E. woschmidti, Damiani, 200 la. E. wellesi ,

Schoch, 2000.

16. Eryosuchus garjainovi

Literature: Schoch & Milner, 2000.

17. Gerrothorax pustuloglomeratus

Literature: Hellrung, 2003.

I 18. Keratobrachyops australis

j Literature: Warren, 1981.

19. Koskinonodon perfectus

Literature: Sawin, 1945; Sulej, 2007.

Notes: Previously known as Buettneria perfecta. Buettne-

ria Karsch, 1889 is a genus of insect (a bush-cricket

from thè Congo) and thè next available name for this

temnospondyl is Koskinonodon Branson & Mehl,

1929 (see Mueller, 2007).

20. Laidleria gracilis

Literature: Warren, 1998.

21. Lapillopsis nana

Literature: Yates, 1999.

Notes: Lapillopsis nana specimen being a subadult, cha-

racter States for characters 20, 30, and 59, have been

coded checking if they were consistent with thè States

observable in thè type of thè lapillopsid Rotaurisau-

rus contundo, which is considered thè sister taxon of

Lapillopsis and is represented by an ?adult individuai

(Yates, 1999).

22. Lydekkerina huxleyi

Literature: Jeannot et al., 2006.

23. Mastodonsaurus giganteus

Literature: Schoch, 1999; Moser & Schoch, 2007. Speci¬

men: MNHN AC9791(c).

24. Metoposaurus diagnosticus krasiejowensis

Literature: Sulej, 2007.

25. Odenwaldia heidelbergensis

Literature: Damiani, 200 la.

26. Paracyclotosaurus davidi

Literature: Watson, 1958; Damiani, 200 la.

27. Parotosuchus orenburgensis

Literature: Welles & Cosgriff, 1965; Damiani, 200 la

(mandible); Schoch & Milner, 2000 (skull).

28. Quasicyclotosaurus campi

Literature: Schoch, 2000.

29. Sclerothorax hypselonotus

Literature: Schoch et al., 2007.

30. Stanocephalosaurus pronus

Literature: Howie, 1970; Schoch & Milner, 2000; Dami-

ani, 2001a. Specimen: UMZC T288-292.

Notes: Damiani (200 la) erected thè new combination

Eryosuchus pronus to include material previously re-

ferred to “ Parotosuchus ” pronus. However, Damiani

(2008: 80) reported that in thè 200 la paper he erro-

neously referred a number of Gondwanan species to

Eryosuchus (e.g., Parotosuchus pronus Howie, 1970).

In our analysis, in which however thè type species

of Eryosuchus (E. tverdochlebovi ) is not included,

“Parotosuchus” pronus does not result thè sister taxon

neither of Parotosuchus orenburgensis nor of Eryo¬

suchus garjainovi. Therefore, in thè present paper w e

follow Schoch & Milner (2000), who refer thè species

to Stanocephalosaurus pronus, pending a systematic

review of thè material.

3 1 . Stenotosaurus stantonensis

Literature: Damiani, 200 la.

32. Tatrasuchus wildi

Literature: Damiani, 200 la.

33. Thoosuchus yakovlevi

Literature: Schoch & Milner, 2000; Damiani & Yates,

2003.

34. Trematolestes hagdorni

Literature: Schoch, 2006.

35. Trematosaurus brauni

Literature: Schoch & Milner, 2000. Specimens: BM-

NH 30270, 36354-75, 40042; GZG 7; MNB Am943

1/3.

36. Wantzosaurus elongatus

Literature: Steyer, 2002. Specimens: MNHN MAE3030,

3034; RHMA01.

60

MAGANUCO S„ STEYER J. S., PASINI G., BOULAY M„ LORRAIN S„ BÉNÉTEAU A. & AUDITORE M.

37. Warrenisuchus aliciae

Literature: Warren & Hutchinson, 1988b; Warren &

Schroeder, 1995; Damiani, 200 la.

38. Watsonisuchus gunganj

Literature: Warren, 1980; Damiani, 200 la.

39. Watsonisuchus magnus

Literature: Watson, 1962; Damiani, 200 la. Specimen:

UMZCT173.

40. Watsonisuchus rewanensis

Literature: Warren, 1980; Damiani, 2001.

4 1 . Wellesaurus peabodyi

Literature: Damiani, 200 la.

42. Wetlugasaurus angustifrons

Literature: Welles & Cosgriff, 1965; Shishkin et al., 2000;

Damiani, 200 la.

43. Xenobrachyops allos

Literature: Warren & Marsicano, 2000.

44. Xenotosuchus africanus

Literature: Damiani, 2008; Morales & Shishkin 2002.

45. Yuanansuchus laticeps

Literature: Liu & Wang, 2005.

APPENDIX 2

Character definition and character States used in thè

analysis of thè phylogenetic position of Edingerella ma-

dagascariensis. Multistate characters 1, 2, 5, 10, 20, 24,

26, 34, 38, 47, 52, 53, 54, 64, 69, 70, and 86 were treated

as unordered, while 4, 19, 29, 31, 37, 50, 51, 55, 57, 58,

63, and 71 were treated as ordered because they form cle-

ar transformation series.

1 . Omamentation of thè dorsal skull roof

(ch20 - Yates & Warren, 2000)

0. consisting of ridges enclosing depressions, which beco-

me elongated in areas of skull elongation;

1. consisting of uniformly small pits enclosed by a net¬

work of ridges;

2. consisting of regularly spaced pustules.

2. Skull greatest width / midiine length, in adults

(chi - Cosgriff & Zawiskie, 1979; modified)

0. 0.8- 1.2;

1. < 0.8;

2. > 1.2.

3. Skull outline in dorsal view

(chi - Damiani & Yates, 2003; modified, some skulls

being broad but not rounded)

0. broad;

1 . narrow, wedge-shaped.

4. Prenarial snout length

(ch5 - Damiani & Yates, 2003; modified)

0. less than intemarial distance;

1 . equals or exceeds intemarial distance (but less than th-

ree times);

2. exceeds by three times intemarial distance.

5. Length of snout (i.e. preorbitai portion of thè skull) in

adults

(ch4 - Damiani & Yates, 2003; modified)

0. comprised between 50% and 60% of total skull leng¬

th;

1 . equal or less than 50% of total skull length;

2. equal or greater than 60% of total skull length.

6. Anterior margin of thè tip of thè snout

(ch29 - Steyer, 2003; polarity changed)

0. rounded;

1 . nearly straight.

7. Interpremaxillary - intermaxillary foramen

0. absent;

1 . present.

8. Extemal nares shape

(ch23 - Steyer, 2003; chi 5 - Damiani, 200 la; modi¬

fied)

0. rounded or ovoid (width > 55% length);

1. elongate (width < 55% length).

9. Longer axis of thè extemal nares

(ch24 - Steyer, 2003)

0. parallel to thè outline of thè skull roof;

1 . parallel to thè midiine of thè skull roof.

1 0. Anterior projection of thè jugal

(eh 13 - Damiani, 200 la; modified. Notes: condition

(2) can be exluded for Stanocephalosaurus pronus,

Warrenisuchus aliciae, Watsonisuchus gunganj, and

Watsonisuchus rewanensis, thè jugal of these taxa, al¬

beri incompletely preserved anteriorly, surpassing thè

anterior margin of thè orbit)

0. surpasses thè anterior margin of thè orbit, but it is shor-

ter than 3/10 of thè preorbitai length of thè skull (me-

asured from thè tip of thè pm to thè anterior margin of

thè orbit);

1 . surpasses thè anterior margin of thè orbit, and it is lon¬

ger than 3/10 of thè preorbitai length of thè skull (me-

asured from thè tip of thè pm to thè anterior margin of

thè orbit);

2. does not surpass thè anterior margin of thè orbit.

1 1 . Orbits

(ch5 - Steyer, 2002; modified)

0. facing dorsally;

1 . facing dorsolaterally or laterally.

12. Orbitai margins

(ch5 - Damiani, 200 la)

0. flush with piane of skull roof;

1 . elevated above piane of skull roof.

13. Interorbital distance compared to thè width of thè

skull at mid orbitai level

(ch33 - Yates & Warren, 2000; modified)

0. < 45%;

1 . > 45%.

14. Snout morphology

(ch7 - Schoch, 2006)

EDINGERELLA MADAGASCAR/EJVSIS (TEMMOSPONDYL1) FROM THE LOWER TR1ASSIC OF NW MADAGASCAR

61

0. fiat, consisting of plate-like nasals and lacrimate (where

present);

1 . snout forming rostrum, with nasate and lacrimate (whe¬

re present) splint-like.

15. Lacrimai

(ch3 - Schoch et ai, 2007)

0. present;

1. absent.

16. Prefrontal size

(eh 12 - Schoch, 2006; modified)

0. as large as or smaller than nasal;

1. larger than nasal.

17. Frontal reaching thè orbit

(chi 1 - Damiani, 200 la; ch26 - Steyer, 2003).

0. no;

1 . yes.

18. Frontal width at thè level of thè centre of thè orbit

(chi 1 - Schoch, 2006; reformulated)

0. as wide as or wider than postfrontal;

1 . much narrower.

19. Parietal length in adulte

(ch3 - Schoch, 2006; modified)

0. shorter than frontal;

1. similar to frontal (90-1 10%);

2. longer than frontal.

20. Postorbitai in adulte

(eh 14 - Damiani, 200 la; polarity changed and defìnition

slightly modified, specifying that only adult indivi¬

duate have been taken into account, thè postorbitai

changing during ontogeny in some species)

0. moderately ‘hooked’, anterolaterally expanded with

anteriormost tip not surpassing thè centre of thè or-

bit;

1 . unexpanded;

2. strongly ‘hooked’ , anterolaterally expanded with ante¬

riormost tip surpassing thè centre of thè orbit.

21. Postorbital-prepineal growth zone

(ch6 - Damiani, 200 la)

0. absent, zones of intensive growth -if present- restricted

to antorbital region of thè skull;

1 . present.

22. Temporal fossa ( sensu Damiani, 200 la)

(ch3 - Steyer, 2003)

0. absent;

1 . present.

23. Lateral sensory-line grooves on thè skull roof

(ch7 - Damiani, 200 la; modified. Late adulte of Ed-

ingerella madagascariensis are polimorphic for this

character)

0. weakly impressed, mostly discontinuous;

1. well impressed, continuous (at least sub-continuous).

24. Infraorbital sensory canal, with a fìexure at thè level of

thè lacrimai when thè lacrimai is present

(ch8 - Damiani, 200 la)

0. absent;

1. present, nearly straight or with sinusoidal flexure;

2. present, with “Z”-shaped flexure.

25. Occipital sensory canal

(ch9 - Damiani, 200 la).

0. absent;

1 . present.

26. Supraorbital sensory canal

(chlO - Damiani, 200 la; modified. Notes: according to

Damiani, 200 la: 452, some taxa such as Cyc/oto-

saurus robustus, Stanocephalosaurus pronus , and

Wetlugasaurus angustifrons present both States 0

and 1)

0. developed, passes mediai to lacrimai (does not cross

thè lateral margin of thè prefrontal where lacrimai is

absent);

1 . developed, enters lacrimai (crosses thè lateral margin

of thè prefrontal where lacrimai is absent);

2. reduced or absent.

27. Tabular homs

0. present;

1 . reduced to a broad based triangle or absent.

28. Tabular homs

(ch36 - Damiani, 200 la; modified. Notes: in taxa with

closed otic notch thè well developed tabular projecting

laterally is considered homologous to a hom)

0. supported from below by paroccipital process;

1 . partially supported from below by muscular ridges.

29. Tabular hom, direction

(eh 18 - Steyer, 2003; splitted and combined with ch4 -

Damiani, 200 la)

0. posteriorly directed or posterolaterally directed at thè

base but not curving outward;

1. posterolaterally directed at thè base and curving ou¬

tward distally;

2. posterolaterally directed at thè base and curving ou¬

tward distally, with a anterodistal lappet partially nar-

rowing thè otic notch;

3. posterolaterally/laterally directed and suturing with thè

squamosal posteriorly.

30. Supratemporal in adults

(eh 12 - Damiani, 200 la. Notes: in taxa in which a tem¬

poral fossa is present, thè whole fossa has been con¬

sidered - see text for more details; in taxa in which

thè otic notch is absent, it has been evaluated if thè

supratemporal reaches or not thè posterior margin of

thè skull)

0. enters margin of thè otic notch;

1. excluded from margin of thè otic notch.

3 1 . Otic notch shape

(ch3 - Damiani, 200 la; modified)

0. deeply incised into posterior border of thè skull (length

exceeds width); in taxa in which otic notches are clo¬

sed they can be considered deeply incised;

1 . reduced to an embayment (width nearly equal length or

exceeds length);

2. otic notch absent.

62

MAGANUCO S., STEYER J. S„ PASINI G„ BOULAY M„ LORRAIN S„ BÉNÉTEAU A. & AUDITORE M.

32. Postparietal lappets on thè mid of thè posterior margin

of thè postparietal

0. absent;

1 . present.

33. Posterolateral skull comers in dorsal/palatal view

(ch2 - Damiani, 200 la; modifìed)

0. posterior to distai end of tabulars;

1 . at level or anterior to distai end of tabulars.

34. Length of thè posterior skull table respect to its

width (length measured as thè sagittal distance from

thè level of thè posterior edge of thè orbits to thè

posterior margin of thè skull roof, width measured

as thè width from thè lateral edge of one tabular to

thè other)

(eh 15 - Yates & Warren, 2000)

0. between 90% and 70%;

1 . between 66% and 50%;

2. < 46%;

3. > 90%.

35. Posttemporal fenestrae

(ch46 - Yates & Warren, 2000)

0. relatively large;

1. posttemporal fenestrae reduced to small foramina or

entirely closed.

36. Occipital condyle

(chi - Yates, 1999)

0. bilobed, with reduced basioccipital contribution;

1 . doublé, with no basioccipital contribution.

37. Occipital condyles, position in respect to thè quadrate

condyles

(eh 17 - Steyer, 2003; chi 7 - Damiani, 200 la)

0. well anteriorly (thè posteriormost margin of thè exoc-

cipitals is anterior to thè anteriormost margin of thè

quadrates);

1. at level or just anteriorly (thè posteriormost margin of

thè exoccipitals reaches thè anteriormost margin of thè

quadrate);

2. posteriorly.

38. Occipital condyles, distance from each other (ratio

between thè intracondylar width, measured between

their centres, and thè maximum width of thè skull)

(chll - Steyer, 2003; modifìed. Notes: in species in

which thè basioccipital contributes to thè occipital

condyles, only thè exoccipital portion has been taken

into consideration)

0. average (comprised between 9,5% and 16%);

1 . very dose to each other (<9,5%);

2. very distant from each other (>16%).

39. Crista falciformis on thè squamosal

(ch5 - Steyer, 2003; ch40 - Damiani, 200 la; ch20 -

Schoch, 2007. Notes: Wellesaurus peabodyi is coded

(?) in Steyer, 2003 and (1) in Damiani, 200 la)

0. absent;

1 . present.

40. Contact between squamosal and ascending ramus of

thè pterygoid, in adults

(ch36, Yates & Warren, 2000; Lapillopsis nana was co¬

ded on thè basis of a subadult individuai)

0. present;

1 . absent, creating a palatoquadrate fissure.

41. Stapedial foramen

(ch33 - Steyer, 2003)

0. present;

1 . absent.

42. Quadratojugal

(ch35 - Yates & Warren, 2000)

0. forms a simple corner with thè quadrate in occipital

view;

1. a sulcus present on thè quadratojugal, lateral to thè

quadrate condyles, so that thè quadratojugal forms an

overhang in occipital view.

43. Participation of thè quadratojugal to thè upper jaw

condyle

(ch33 - Damiani, 200 la)

0. absent;

1. present.

44. Maxillary teeth

(ch36 - Schoch, 2006)

0. same size as dentary teeth;

1. minute and much smaller than dentary teeth.

45. Maxilla

(eh 15 - Yates, 1999)

0. forming a suture with thè quadratojugal;

1. making point contact, at most, with thè quadratojugal.

46. Lamina palatina visible on thè premaxilla

(ch7 - Steyer, 2003. Notes: Warrenisuchus a/iciae is co¬

ded according to Damiani, 200 la, and contro Warren

& Hutchinson, 1988b)

0. no;

1. yes.

47. Shape of thè choana

(ch32 - Steyer, 2003; chi 8 - Damiani, 2001a; modifìed)

0. ovai (width > 42% length);

1. elongate (width < 42% length) and relatively small

(length < 24% of thè length of thè interpterygoid va-

cuity);

2 elongate (width < 42% length) and relatively large

(length > 24% of thè length of thè interpterygoid va-

cuity).

48. Field of denticles on vomer

(ch77 - Yates & Warren, 2000)

0. present;

1 . absent.

49. Transvomerine tooth row

0. present;

1. absent.

50. Transvomerine single tooth row (mediai to thè vome-

rine tusks, when present), shape

(Notes: in Cyclotosaiinis robustus thè transvomerine

tooth row is considered slightly concave anteriorly,

EDINGERELLA MADAGASCARJENSIS (TEMNOSPONDYU) FROM THE LOWER TRIASSIC OF NW MADAGASCAR

63

two or three lateral teeth curving anteriorly respect to

thè main transverse row. The teeth curving posteriorly

are considered homologous to thè vomerine teeth ali-

gned mediai to thè choanae, therefore not part of thè

transvomerine tooth row)

0. straight or slightly curved posteriorly;

1 . curved (concave anteriorly);

2. angular (V-shaped).

5 1 . Vomerine parachoanal tooth row

(ch35 - Schoch, 2006)

0. present for most of thè length of thè choana;

1 . present only for a short trait;

2. absent.

52. Anterior palatal vacuity

(eh 19 - Steyer, 2003)

0. absent, anterior palatal fossa not perforated;

1. single;

2. doublé.

53. Vomerine process separating thè posteriormost por-

tion of thè anterior palatal vacuities

0. nearly as wide as thè posteriormost portion of one ante¬

rior palatal vacuity;

1. nearly as wide as both posteriormost portions of thè

anterior palatal vacuities, or even more;

2. nearly as wide as half of thè posteriormost portion of

one anterior palatal vacuity.

54. Anterior palatal vacuity(ies): position respect to thè

premaxilla/vomer suture

(ch32 - Steyer, 2002)

0. mostly posterior;

1 . between;

2. mostly anterior.

55. Prefenestral division of thè palate (vomerine piate an¬

terior to thè interpterygoid vacuities, width/length)

(eh 16 - Damiani, 200 la; modifìed)

0. > 1.5 (very broad);

1. > 0.9 and < 1.5 (broad);

2. < 0.9 (elongate).

56. Palatine, vomerine tusks

(ch34 - Schoch, 2006)

0. two to four times larger than other teeth in row (ectop-

terygoid tusks excluded, where present; compared to

thè teeth of thè maxillary tooth row, where thè palatal

tooth row is absent);

1 . only slightly larger or equal (respect to thè maxillary

teeth, where thè palatal row is absent).

57. Palatine-ectopterygoid, suture

(ch47 - Schoch et al., 2007; Notes: in Chomatobatrachus,

thè posterior third of thè posteromedial process of

thè palatine running mediai to thè anterior tip of thè

anterior ramus of thè pterygoid, only thè portion run¬

ning mediai to thè ectopterygoid has been taken into

account)

0. roughly transverse;

1. palatine forming posteromedial process mediai to ec¬

topterygoid shorter than 40% of thè ectopterygoid

length;

2. palatine forming posteromedial process mediai to ec¬

topterygoid longer than 40% of thè ectopterygoid

length.

58. Contribution of palatine and ectopterygoid to margin

of interpterygoid vacuity

(chi 8 - Damiani & Yates, 2003)

0. both excluded by pterygoid-vomer contact;

1. palatine only included;

2. both palatine and ectopterygoid included;

3. ectopterygoid only included.

59. Ectopterygoid tusks in adults

(ch8 - Steyer, 2003; modifìed)

0. present;

1 . absent.

60. Palatal tooth row

0. present;

1 . absent.

61. Strut of bone separating thè interpterygoid vacuity

from thè subtemporal fossa

(ch82 - Yates & Warren, 2000)

0. consisting entirely of thè palatine ramus of thè ptery¬

goid;

1 . invasion of this strut by thè ectopterygoid.

62. Anterior extension of thè pterygoid

(ch51 - Yates & Warren, 2000; modifìed)

0. extended anteriorly for most of thè palatine length;

1 . not.

63. Quadrate ramus of thè pterygoid

(ch48 - Yates & Warren, 2000)

0. twisted from thè piane of thè corpus and thè palatine

ramus, to form a subvertical piate;

1. not twisted, forming a near horizontal piane, conti-

nuous with thè piane of thè corpus and thè palatine

ramus;

2. not twisted and strongly downturned, creating a vaul-

ted palate.

64. Oblique ridge on thè quadrate ramus of thè ptery¬

goid

(ch37 - Damiani, 2001a; ch39 - Steyer, 2003; see also di-

scussion in Jeannot et al., 2006, about homology of

thè ridges in mastodonsauroids (capitosaurs), lydek-

kerinids, and rhinesuchids

0. low, rounded;

1. tali, crest-like;

2. absent.

65. Suture between pterygoid and parasphenoid

(ch21 - Damiani, 200 la)

0. shorter than thè width of thè corpus of thè parasphe¬

noid;

1. longer than thè width of thè corpus of thè parasphe¬

noid.

66. Cultriform process of thè parasphenoid

(eh 12 - Steyer, 2003; modifìed)

0. not expanded at thè base;

1 . expanded at thè base and constricted at mid length.

64

MAGANUCO S., STEYER J. S., PASINI G., BOULAY M„ LORRAIN S„ BENETEAU A. & AUDITORE M.

67. Cultriform process of thè parasphenoid

(ch24 - Damiani, 200 la; modifìed)

0. simple bar, flattened or semi-circular;

1 . deep and knife-edged ventrally.

68. Cultriform process of thè parasphenoid

(ch23 - Damiani, 200 la; modifìed)

0. not underplated by posterior extension of vomer (i.e.,

nearly reaching thè level of -or extends beyond- ante-

rior border of interpterygoid vacuities);

1. underplated by posterior extension of vomer (this

state does not refer to thè posteriorly directed pro-

cesses which do not cover thè cp but clasp it late-

rally).

69. Cultriform process, width (measured at thè level

of thè anterior third of thè interpterygoid vacui¬

ties)

0. larger (but less than two times) than thè width of thè

dentigerous surface of thè maxilla;

1 . narrower than or as wide as thè width of thè dentigerous

surface of thè maxilla;

2. larger than two times thè width of thè dentigerous sur¬

face of thè maxilla.

70. Parasphenoid piate

(ch39 - Schoch et al., 2007)

0. length comprised between 50% and 65% of thè poste¬

rior skull table;

1 . shorter than 50% of thè posterior skull table;

2. longer than 65% of thè posterior skull table.

7 1 . Crista muscularis of parasphenoid in adults

(ch42 - Schoch et al., 2007. Notes: Sclerothorax hypse-

lonotus is indicated to possess large muscular pockets

but it is not clear if they are confluent or not)

0. not confluent in midiine;

1. confluent in midiine;

2. absent.

72. Parasphenoid groove

(misinterpreted in Steyer, 2003. See also Jeannot et al.,

2006, for interpretations of thè parasphenoid groove

in lydekkerinids)

0. absent;

1 . present.

73. Exoccipital in ventral view

(ch29 - Damiani, 200 la; chi 6 - Steyer, 2003)

0. does not suture with pterygoid;

1 . sutures with pterygoid.

74. Denticle fìeld on pterygoid and parasphenoid

(ch32 - Damiani, 200 la)

0. present;

1 . absent.

75. Marginai teeth

(ch30 - Damiani, 200 la; modifìed)

0. sub-circular or circular at base;

1. strongly labiolingually expanded.

76. Parasymphyseal teeth (or tusks)

(ch38 - Steyer, 2003; polarity changed)

0. absent;

1 . present.

77. Coronoid teeth

(ch37 - Damiani & Yates, 2003; modifìed)

0. absent;

1 . present.

78. Coronoid denticles

(ch95 - Yates & Warren, 2000; modifìed according to Je¬

annot et al., 2006: 83 1 )

0. present;

1 . absent.

79. Crista articularis on thè postglenoid area

(ch37 - Steyer, 2003)

0. absent;

1 . present.

80. Crista medialis on thè postglenoid area

(ch36 - Steyer, 2003)

0. absent or poorly developed;

1 . well developed.

81. Anterior extension of thè prearticular

(ch30- Yates, 1999)

0. extending at least as far as thè level of thè mid point of

thè middle coronoid;

1 . not extending anterior to thè level of thè suture of thè

middle and posterior coronoids.

82. Hamate process of thè prearticular

(ch42 - Damiani, 200 la; Schoch et al., 2007; modi-

fied)

0. reduced or absent;

1 . developed.

83. Posterior meckelian foramen

(ch43 - Damiani, 200 la)

0. long less than half thè length of thè adductor fossa;

1 . as long as half or long more than half thè length of thè

adductor fossa.

84. Labial wall of adductor fossa

(ch44 - Damiani, 200 la)

0. nearly horizontal;

1. strongly convex dorsally.

85. Glenoid fossa

(ch47 - Damiani, 200 la)

0. above level of dorsal surface of dentary;

1 . below level of dorsal surface of dentary.

86. Chorda tympanic foramen

(eh 100 - Yates & Warren, 2000)

0. present, located on thè suture between thè articular and

thè prearticular;

1 . present, located in thè prearticular alone;

2. absent.

EDINGERELLA K1ADAGASCAR1ENS1S (TEMNOSPONDYL.I) FROM THE LOWER TR1ASSIC OF NW MADAGASCAR

65

APPENDIX 3

Comments on selected characters not included in thè analysis

Character 10 of Steyer, 2003: Foramen magnum trian-

gular (0) or nearly square (1), in occipital view. These

two States were not identified in our sampling, especial-

ly among E. madagascariensis , Warrenìsuchus a/iciae,

and thè Watsonisuchus species. The shape of thè foramen

magnum in occipital view is relatively Constant along

thè growth of E. madagascariensis. It is roughly thè sa¬

nie in thè Watsonisuchus species: in W. gunganj thè fo¬

ramen magnum appears considerably larger because of

thè greater distance between thè exoccipital processes of

thè postparietals, and of thè position of thè exoccipitals.

The foramen magnum appears constricted by thè tips of

thè processi lamellosi in Watsonisuchus rewanensis and

Watsonisuchus magnus, as a result of slight differences in

both orientation and distance from each other of thè exoc¬

cipitals; in Warrenisuchus aliciae, thè processi lamellosi

of thè exoccipitals are more elongated and dorsally indi-

ned than in Watsonisuchus and Edingerella madagasca¬

riensis , increasing thè degree of constriction.

Character 13 of Steyer, 2003: Longer axis of thè or-

bit parallel (0) or not (1) to thè midiine of thè skull roof.

Due to thè high number of taxa sampled, we encountered

difficulties in coding this character, having some taxa in

which thè orbits are rounded or nearly rounded. Despite

this difficulty, this character has been tentatively tested in

a preliminary phylogenetic analysis, and, at thè end, it was

definitely discharged for its high content in homoplasy.

Character 23 of Steyer, 2003: Nostril ovoid (0) or

elongate (1); and character 15 of Damiani, 200 la: Nares,

narrow, elongated (1); oval-shaped (0). Damiani (200 la)

commented that in most temnospodyls thè nares are ovai

shaped, so that thè taxa in which thè nares are narrow and

elongated can be considered derived. During thè attempt

to quantify thè difference between thè two States, we noted

that in most of our taxon sampling thè maximum width of

thè extemal nares ranged between 40-50% of thè maxi¬

mum length. Maximum width is greater than 55% of thè

maximum length in rhinesuchids, some of thè short-faced

stereospondyls, thè lydekkerinids, and some advanced

capitosaurs. In preliminar analyses, we tested thè charac¬

ter several times, choosing different values as boundary

between thè two States. In all thè tests conducted, thè in-

troduction of this character did not affect thè topology but

resulted in an increase of thè homoplasy content and in a

higher number of MPTs (up to 1 8). Moreover, it must be

mentioned that Konzhukovia vetusta was coded for both

character States in all thè tests, according to thè asymme-

try in thè shape of thè extemal nares that can be seen in

Schoch & Milner (2000: fig. 49). This, plus thè fact that

thè values for some taxa lie dose to thè boundary, may

lead to thè conclusion that, having at disposai more in¬

dividuate for each species, thè individuai and intraspeci-

fìc variability could increase drastically thè difficulties in

define adequate character States for this character. For all

these reasons, in thè end thè character was not included in

thè final analysis.

Character 25 of Steyer, 2003: Premaxilla/maxilla su¬

ture straight (1) or not (0) in dorsal view. We did not use

this character due to its great variability, as can be seen

for example in Schoch & Milner (2000: fìgs.74 and 93),

in which thè sanie individuate of Benthosuchus sushkini

and Parotosuchus orenburgensis could be coded 0 and 1

according to which side of thè skull is taken into consi-

deration.

Character 46 of Damiani, 200 la: Prearticular: does

not suture anteriorly with splenial (1) or sutures ante-

riorly with splenial (0). According to Damiani (200 la),

in thè derived condition thè prearticular terminates below

thè posterior coronoid so that it contacts only that bone

and thè postsplenial, but never thè middle coronoid or thè

splenial, whereas in thè plesiomorphic condition, which

can be seen in Palaeozoic temnospondyls, thè prearticular

extends anteriorly as a narrow tongue of bone between

thè dorsally situated coronoids and thè ventrally situated

splenials. This is not thè case in some other Paleozoic

temnospondyls such as Eryops, in which thè prearticular

extends anteriorly below thè mid coronoid but does not

contact thè splenial, or Baìanerpeton, in which thè pre¬

articular stops at thè level of thè posterior coronoid as in

thè more derived condition. These relationships between

thè prearticular and thè surrounding bones in basai taxa

renders difficult to accept Damiani’s interpretation of thè

polarity of thè character, as well as his definition of thè

States.

Character 20 of Steyer, 2003: Anterior palatal vacuity

large (1) or not (0). With a number of OTUs larger than thè

one used by Steyer (2003) in his analysis, it was impos-

sible to code according thè two States defined by him. In

thè attempt to better quantify thè character, measurements

of thè width of thè anterior palatal vacuity relative to thè

width of thè snout (premaxillae) at thè same level have

been taken. Only two well-defined States have been iden¬

tified, resulting, however, strictly linked to thè presence

of single/double vacuity. The only exception was Eocylo-

tosaurus in which, in respect to thè width of thè snout,

thè doublé vacuity is proportionally slightly larger than

thè single vacuity of Edingerella madagascariensis - thè

taxon in which it is smaller. So, thè phylogenetic infor-

mation given by this character resulted negligible, being

already given by thè character 52 of thè present matrix.

Character 21 of Steyer, 2003: Anterior palatal vacuity

rounded (0), heart-, kidney- (1) or butterfly-shaped (2).

This character has not been included in thè analysis be¬

cause we have seen that thè shape of this opening can va-

ry at intraspecific level, as occurs in thè specimens of E.

madagascariensis .

Character 28 of Steyer, 2003: Convex (0), straight

(1), or concave (2) outline of thè skull. In a large taxon

sampling, there are ateo taxa (e.g., Cherninia denwai ) in

which thè outline of thè skull is more complex and can-

not be described adequately by any one of three States of

Steyer (2003).

Character 3 1 of Steyer, 2003: Tabular downwardly (0)

or upwardly (1) directed in occipital view. This character

is not verifiable in literature, because thè downwardly or

upwardly direction of thè tabular resulting in thè drawings

is strongly influenced by slight changes in thè orientation

of thè specimen seen in occipital view. For this reason we

discussed thè potential taxonomic value of this feature on¬

ly for thè Australian species of Watsonisuchus, being thè

latter drawn and compared in thè same paper by Warren

(1980).

66

MAGANUCO S„ STHYER J. S., PASINI G., BOULAY M„ LORRAIN S„ BÉNÉTEAU A. & AUDITORE M.

Characters 34 of Steyer, 2003: Ovai (0) or rounded (1)

cross-section of thè midpart of thè stapes; and character

35 of Steyer, 2003: Crista obliqua present (1) or absent (0)

on thè stapes. We did not use these characters because: thè

number of thè OTUs preserving thè stapes is not high; for

thè OTUs in which thè stapes is preserved, it is difficult to

fìnd information in literature, especially about thè cross-

section of thè midpart. Moreover, as regards character 34

only, in maintaining thè defìnition of thè States as is, thè

coding results affected by subjective interpretation of thè

intermediate conditions.

Character 35 of Damiani, 200 la: Posttemporal fe-

nestrae: triangular (1); narrow and slit-like (0). In our

taxon sampling, it has been impossible to describe thè

great variety shown in both shape and size of thè po¬

sttemporal fenestrae with thè two character States pro-

posed by Damiani (200 la). Unambiguous and distinct

differences in both size and shape can be observed, for

example, in Laidleria gracilis, Uruyie/la liminea, and

thè plagiosaurids, which have posttemporal fenestrae re-

duced to small foramina (see character 35 of thè present

analysis).

Character 24 of Damiani & Yates (2003): Quadrate ra-

mus of thè pterygoid: long, posteriorly directed (0); short,

posterolaterally or laterally directed (1). We observed in

our taxon sampling some intermediate conditions betwe-

en thè two States, rendering thè application of thè charac¬

ter impossible.

New character, tested in this study: dermal skull bones

in adults, thickness (measured as thickness of thè bone

above thè foramen magnum respect to maximum height

of thè occiput along thè midiine). However, we have

encountered two main problems with this character: thè

fìrst and most relevant was thè inadequacy of some of thè

measurements taken from thè drawings in literature; thè

second, after having taken thè measurements, it was dif¬

ficult to individuate clear gaps separating thè three States

tentatively identified: a plesiomorphic state (average) and

two derived States (thin and thick). A test of this character,

coded in that imprecise manner, revealed a high content in

homoplasy so that, in thè end, we decided not to use it in

our analysis. The potential value of this character remains

therefore to be tested, waiting for having at disposai ade¬

quate information.

EDINGERELLA M4D/(G/lS04fl/EAS/.S(TEMNOSPONDYLI) FROM THE LOWER TRIASSIC OF NW MADAGASCAR

67

APPENDIX 4

Character-taxon matrix used in thè analysis of thè phylogenetic position of Edingerella madagascariensis.

Taxon / Character

Konzhukovia vetusta

Rhineceps nyasaensis

Uranocentrodon senekalensis

Almasaurus habbazi

Angusaurus

Arcadia myriadens

Benthosuchus sushkini

Cheruinia denwai

Chomatobatrachus halei

Compsocerops cosgriffi

Cyclotosaurus robustus

Deltacephalus xvhitei

Deltasaurus kimberleyensis

Edingerella madagascariensis

Eocyclotosaurus

Eryosuchus garjainovi

Gerrothorax pustuloglomeratus

Keratobrachyops australis

Koskinonodon perfectus

Laidleria gracilis

Lapillopsis nana

Lydekkerina huxleyi

Mastodonsaurus giganteus

Metoposaurus diagnosticus krasiejowensis

Odenwaldia heidelbergensis

Paracyclotosaurus davidi

Parotosuchus orenburgensis

Quasicyclotosaurus campi

Sclerothorax hypselonotus

Stanocephalosaurus pronus

Stenotosaurus stantonensis

Tatrasuchus wildi

Thoosuchus yakovlevi

Trematolestes hagdorni

Trematosaurus brauni

Wantzosaurus elongatus

Warrenisuchus aliciae

Watsonisuchus gunganj

Watsonisuchus magnus

Watsonisuchus rewanensis

Wellesaurus peabodyi

Wetlugasaurus angustifrons

Xenobrachyops allos

Xenotosuchus africanus

Yuanansuchus laticeps

1 2 3 4 5 6 7 8

0 110 0 10 0

0 0 0 0 0 0 1 0

00000 0 0 0

10 10 1 10 0

0 1110 1 ? 1

1 0 0 7 1 7 0 0

0 1112 1 1 1

0 10 0 2 0 0 0

1 0 0 0 1 0 0 0

0 2 0 0 1 0 0 0

00002 0 0 0

0 0 0 0 1 0 0 0

1 2 0 0 10 0 0

0000010 0 1

01102010101

0 0 0 0 0 0 0 1

2 2 0 0 1 0 0 0

0 0 0 0 1 1 7 0

0 0 0 0 1 0 0 0

10 111 1 0 0

110 0 1 0 0 1

1 0 0 0 10 0 0

0 10 0 10 0 0

0 0 0 0 1 0 0 0

0 110 2 17 0

0 1 0 0 2 10 0

0 10 0 2 0 0 1

0 10 12 0 0 1

0 0 0 0 1 0 0 1

0 1 0 0 2 0 1 1

0 10 0 2 0 1 1

0 0 0 0 0 0 0 1

0 1110 1 0 1

0 110 1 10 0

0 111110 1

0 112 2 1 0 1

0 10 0 0 0 1 1

0 10 7? ? ? ?

0777? ? ? ?

0 10 0 0 0 ? ?

0 10 0 2 1 1 0

0 10 0 0 0 ? 1

0 2 0 0 1 0 0 0

0 10 0 2 0 0 0

0 7 0 7 ? ? ? 1

9 10 11 12 13 14

01 0 0 0 0 0

0 1 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0

0 2 10 10

10 10 0 0

0 0 10 10

10 0 10 0

1 10 10 0

0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 10

0 10 0 0 0

0 0 0 0 0 0

0 2 10 10

0 0 0 1 0 0

0 10 10 0

0 0 0 1 0 0

0 12 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0

0 02 0 0 1 0

0 2 10 0 0

0 0 10 0 0

0 0 0 0 0 0

10 0 0 10

0010100

0 10 10 0

0 0 0 1 0 0

0 1 10 0 0

0 10 10 0

0 10 0 0 0

10 10 0 0

0 2 10 0 0

10 10 10

0101001

0010100

? ? 0 1 0 ?

0010100

0 1 0 0 0 0

0 10 10 0

12 0 0 10

0 1 0 0 0 0

0010100

15

0

1

0

1

0

1

0

1

0

1

0

1

0

9

0

1

0

MACJANUCO S„ S I l YliR J S„ CASINI <i., HOULAY M.. LORRAIN S„ BÉNÉTEAU A. & AUDITORE M.

68

Taxon / Charaeter

Konzhukovia vetusta

Rhineceps nyasaensis

Uranocentrodon senckalcnsis

Al musati ras hahbazi

Angusaurus

Arcadia myriadens

Benthosuchus sushkini

( ’ luminici dcnwai

Chomatobatrachus baici

( 'ompsocerops cos griffi

Cyclotosaurus robustus

Dcdtacephalus whitei

I )eltasaurus kimbcrlcycnsis

Edingcrclla madagasc 'uricnsis

Encyclotosaurus

Eryosuc 'bus garjuino vi

Gerrothorax pustuloglomeratus

Keratobrachyops ausimi is

Koskinonodon pcrfectus

Laìdleria gracilis

Lapillopsis nana

Lydckkcrina huxleyi

Mastodonsaurus giganteus

Mctoposaurus diugnoslicus krasicjowcnsis

Odcnwaldia hcidclbergensis

Paracyclotosaurus davidi

Parotosucbus orenburgensis

Quasicyclotosaurus campi

Sclcrothorax bypsclonotus

Stanoccpbalosaurus pronus

Stenotosaurus stantoncnsis

Tatrasuclnis wildi

Thoosuchus yakovlcvi

Trcmatolcstcs bagdorni

Trematosaurus bramii

Wantzosaurus clongalus

Warrcnisucbus aliciac

Watsonisucbus gunganj

Watsonisucbus magnus

Watsonisucbus rewancnsis

Wellesatirus peabodyi

1 1 ctlugasuurus angustifrons

Xenobrachyops alias

Xcnotosuchus afrìcanus

Yuununsuchus luticeps

16 17

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ED1NGEREU.A MADA GASCAR1ENSIS ( I l-MNOSPONDYLl) ! ROM l'Ut I.OWFR T'RIASSIC OF NW MADAGASC AR

1

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MAGANUCO S., STEYER J. S., PASINI G., BOULAY M., LORRAIN S., BÉNÉTEAU A. & AUDITORE M.

Taxon / Character

Konzhukovia vetusta

Rhineceps nyasaensis

Uranocentrodon senekalensis

Almasaurus habbazi

Angus aurus

Arcadia myriadens

Benthosuchus sushkini

Chernìnia denwai

Chomatobatrachus halei

Compsocerops cosgriffi

Cyclotosaurus robustus

Deltacephalus whitei

Deltasaurus kimberleyensis

Edingerella madagascariensis

Eocyclotosaurus

Eryosuchus garjainovi

Gerrothorax pustuloglomeratus

Keratobrachyops australis

Koskinonodon perfectus

Laidleria gracilis

Lapillopsis nana

Lydekkerina huxleyi

Mastodonsaurus giganteus

Metoposaurus diagnosticus krasiejowensis

Odenwaldia heidelbergensis

Paracyclotosaurus davidi

Parotosuehus orenburgensis

Quasicyclotosaurus campi

Sclerothorax hypselonotus

Stanocephalosaurus pronus

Stenotosaurus stantonensis

Tatrasuchus wildi

Thoosuchus yakovlevi

Trematolestes hagdorni

Trematosaurus brauni

Wantzosaurus elongatus

Warrenisuchus aliciae

Watsonisuchus gunganj

Watsonisuchus magnus

Watsonisuchus rewanensis

Welles aurus peabodyi

Wetlugasaurus angustifrons

Xenobrachyops allos

Xenotosuchus africanus

Yuanansuchus laticeps

44 45 46 47 48 49 50

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EDINGERELLA MADAGASCARIENSIS (JEMNOSVO^mU) FROM THE LOWER TRIASSIC OF NW MADAGASCAR

71

Taxon / Character

Konzhukovia vetusta

Rhineceps nyasaensis

Uranocentrodon senekalensis

Almasaurus habbazi

Angusaurus

Arcadia myriadens

Benthosuchus sushkini

Cherniriia demai

Chomatobatrachus halei

Compsocerops cosgriffi

Cyclotosaurus robustus

Deltacephalus whitei

Deltasaurus kimberleyensis

Edingerella madagascariensis

Eocyclotosaurus

Eryosuchus garjainovi

Gerrothorax pustuloglomeratus

Keratobrachyops australis

Koskinonodon perfectus

Laidleria gracilis

Lapillopsis nana

Lydekkerina huxleyi

Mastodonsaurus giganteus

Metoposaurus diagnosticus krasiej owens is

Odemvaldia heidelbergensis

Paracyclotosaurus davidi

Parotosuchus orenburgensis

Quasicyclotosaurus campi

Sclerothorax hypselonotus

Stanocephalosaurus pronus

Stenotosaurus stantonensis

Tatrasuchus wildi

Thoosuchus yakovlevi

Trematolestes hagdorni

Trematosaurus brauni

Wantzosaurus elongatus

Warrenisuchus aliciae

Watsonisuchus gunganj

Watsonisuchus magnus

Watsonisuchus rewanensis

Wellesaurus peabodyi

Wetlugasaurus angustifrons

Xenobrachyops allos

Xenotosuchus africanus

Yuanansuchus laticeps

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72

MAGANUCO S., STEYER J. S., PASINI G.. BOULAY M„ LORRAIN S., BENETEAU A. & AUDITORE M.

Ili - PELOSIO G., 1968 - Ammoniti del Lias superiore (Toarciano) dell'Al¬

pe Turati (Erba, Como). Generi Hildoceras, Phymatoceras, Paronice-

ras e Frechiella. Conclusioni generali, pp. 143-204, 2 figg., 6 taw.

Volume XVIII

I - PINNA G., 1969 - Revisione delle ammoniti figurate da Giuseppe Me¬

neghini nelle Taw. 1-22 della « Monographie des fossiles du calcaire

rouge ammonìtique » ( 1 867- 1881). pp. 5-22, 2 figg. , 6 taw.

II - MONTANARI L., 1969 - Aspetti geologici del Lias di Gozzano (Lago

d'Orta). pp. 23-92, 42 figg., 4 taw. n.t.

Ili - PETRUCCI F„ BORTOLAMI G. C. & DAL PIAZ G. V., 1970 - Ri¬

cerche sull’anfiteatro morenico di Rivoli-Avigliana (Prov. Torino) e sul

suo substrato cristallino, pp. 93-169, con carta a colori al 1 .40.000, 14

figg., 4 taw. a colori e 2 b.n.

Volume XIX

I - CANTALUPPI G., 1970 - Le Hildoceratidae del Lias medio delle regio¬

ni mediterranee - Loro successione e modificazioni nel tempo. Riflessi

biostratigrafici e sistematici, pp. 5-46, 2 tabb. n.t.

II - PINNA G. & LEVI-SETTI F„ 1971 - I Dactylioceratidae della Provin¬

cia Mediterranea (Cephalopoda Ammonoidea). pp. 47-136, 21 figg., 12

taw.

III - PELOSIO G., 1973 - Le ammoniti del Trias medio di Asklepieion (Ar-

golide, Grecia) - I. Fauna del «calcare a Ptychites » (Anisico sup.). pp.

137-168, 3 figg., 9 taw.

Volume XX

I - CORNAGGIA CASTIGLIONI O., 1971 - La cultura di Remedello. Pro¬

blematica ed ergologia di una facies dell’Eneolitico Padano, pp. 5-80,

2 figg., 20 taw.

II - PETRUCCI F., 1972 - Il bacino del Torrente Cinghio (Prov. Parma).

Studio sulla stabilità dei versanti e conservazione del suolo. pp. 81-127,

37 figg., 6 carte tematiche.

III - CERETTI E. & POLUZZI A., 1973 - Briozoi della biocalcarenite del

Fosso di S. Spirito (Chieti, Abruzzi), pp. 129-169, 18 figg., 2 taw.

Volume XXI

I - PINNA G., 1974 - 1 crostacei della fauna triassica di Cene in Val Seriana

(Bergamo), pp. 5-34, 16 figg., 16 taw.

II - POLUZZI A., 1975 - 1 Briozoi Cheilostomi del Pliocene della Val d’Ar-

da (Piacenza, Italia), pp. 35-78, 6 figg., 5 taw.

Ili - BRAMBILLA G., 1976 - I Molluschi pliocenici di Villalvernia (Ales¬

sandria). I. Lamellibranchi. pp. 79-128, 4 figg., 10 taw.

Volume XXII

I - CORNAGGIA CASTIGLIONI O. & CALEGARI G„ 1978 - Corpus

delle pintaderas preistoriche italiane. Problematica, schede, iconogra¬

fia. pp. 5-30, 6 figg., 13 taw.

II - PINNA G., 1979 - Osteologia dello scheletro di Kritosaurus notabilis

(Lambe, 1914) del Museo Civico di Storia Naturale di Milano (Ornithi-

schia Hadrosauridae). pp. 31-56, 3 figg., 9 taw.

Ili - BIANCOTTI A., 1981 - Geomorfologia dell’Alta Langa (Piemonte me¬

ridionale), pp. 57-104, 28 figg., 12 tabb., 1 carta f.t.

Volume XXIII

I - GIACOBINI G., CALEGARI G. & PINNA G., 1982 - 1 resti umani fos¬

sili della zona di Arena Po (Pavia). Descrizione e problematica di una

serie di reperti di probabile età paleolitica, pp. 5-44, 4 figg., 16 taw.

II - POLUZZI A., 1982 - 1 Radiolari quaternari di un ambiente idrotermale

del Mar Tirreno, pp. 45-72, 3 figg., 1 tab., 13 taw.

Ili - ROSSI F., 1984 - Ammoniti del Kimmeridgiano superiore-Berriasiano

inferiore del Passo del Furio (Appennino Umbro-Marchigiano), pp. 73-

138, 9 figg., 2 tabb., 8 taw.

Volume XXIV

I - PINNA G., 1984 - Osteologia di Drepanosaurus unguicaudatus, lepido-

sauro triassico del sottordine Lacertilia. pp. 5-28, 12 figg., 2 taw.

II - NOSOTTI S. e PINNA G„ 1989 - Storia delle ricerche e degli studi

sui rettili Placodonti. Parte prima 1830-1902. pp. 29-86, 24 figg , 12

taw.

Volume XXV

I - CALEGARI G., 1989 - Le incisioni rupestri di Taouardei (Gao, Mali).

Problematica generale e repertorio iconografico, pp. 1-14, 9 figg., 24

taw.

II - PINNA G. & NOSOTTI S., 1989 - Anatomia, morfologia funzionale

e paleoecologia del rettile placodonte Psephoderma alpinum Meyer,

1858 . pp. 15-50, 20 figg., 9 taw.

Ili - CALDARA R., 1990 - Revisione Tassonomica delle specie paleartiche

del genere Tychius Germar (Coleoptera Curculionidae). pp. 51-218,

575 figg.

Volume XXVI

I - PINNA G., 1992 - Cyamodus hildegardis Peyer, 1931 (Reptilia, Placo-

dontia). pp. 1-21. 23 figg.

II - CALEGARI G. a cura di, 1993 - L’arte e l’ambiente del Sahara preisto¬

rico: dati e interpretazioni, pp. 25-556, 647 figg.

Ili - ANDRI E. e ROSSI F., 1993 - Genesi ed evoluzione di frangenti, cin¬

ture, barriere ed atolli. Dalle stromatoliti alle comunità di scogliera mo¬

derne, pp. 559-610, 49 figg., 1 taw

Volume XXVII

I - PINNA G. and GHISELIN M. edited by, 1996 - Biology as History. N.

1 . Systematic Biology as an Historical Science, pp. 1-133, 68 figs.

II - LEONARDI C. e SASSI D. a cura di, 1997 - Studi geobotanici ed en-

tomofaunistici nel Parco Regionale del Monte Barro, pp. 135-266, 122

figg., 23 tabb.

Volume XXVIII

I - BANFI E. & GALASSO G., 1998 - La flora spontanea della città di

Milano alle soglie del terzo millennio e i suoi cambiamenti a partire dal

1 700. pp. 267-388, 71 figg., 30 tabb.

Volume XXIX

I - CALEGARI G., 1999 - L’arte rupestre dell’Eritrea. Repertorio ragionato

ed esegesi iconografica, pp. 1-174, 268 figg.

Volume XXX

I - PEZZOTTA F. edited by, 2000 - Mineralogy and petrology of shallow

depth pegmatites. Paper from thè First International Workshop, pp.

1-117, 30 figs., 19 tabs.

II - PARISI B., FRANCHINO A. & BERTI A. con la collaborazione di PO¬

TENZA B. & RUBINI D., 2000 - La Società Italiana di Scienze Natu¬

rali 1855 - 2000. Percorsi storici, pp. 1-163, 199 figg.

Ili - DE ANGELI A. & GARASSINO A., 2002 - Galatheid, chirostylid and

porcellanid decapods (Crustacea, Decapoda, Anomura) from thè Eoce¬

ne and Oligocene of Vicenza (N Italy).pp. 1-31, 21 figs., 9 pls.

Volume XXXI

I - NOSOTTI S. & RIEPPEL O., 2002 - The braincase of Placodus Agassiz,

1833 (Reptilia, Placodontia). pp. 1-18, 15 figs.

II - MARTORELLI G., 2002 - Monografia illustrata degli uccelli di rapina

in Italia. (1895). Riedizione a cura di Fausto Barbagli, pp. [XX] 1-216,

[14] 46 figg., 4 taw.

Ili - NOSOTTI S. & RIEPPEL O., 2003 - Eusaurosphargis dalsassoi n. gen.

n. sp., a new, unusual diapsid reptile from thè Middle Triassic of Besano

(Lombardy, N Italy). pp. 1-33, 19 figs., 1 tab., 3 pls.

Volume XXXII

I - ALESSANDRELLO A., BRACCHI G. & RIOU B„ 2004 - Polychaete,

sipunculan and enteropneust worms from thè Lower Callovian (Middle

Jurassic) of La Voulte-sur-Rhòne (Ardèche, France). pp. 1-16, 9 figs.,

1 pi.

II - RIEPPEL O. & HEAD J. J., 2004 - New specimens of thè fossil snake

genus Eupodophis Rage & Escuillié, from Cenomanian (Late Creta-

ceous) of Lebanon. pp. 1-26, 13 figs., 1 tab.

Ili - BRACCHI G. & ALESSANDRELLO A., 2005 - Paleodiversity of thè

free-living polychaetes (Annelida, Polychaeta) and description of new

taxa from thè Upper Cretaceous Lagerstàtten of Haqel, Hadjula and

Al-Namoura (Lebanon). pp. 1-48, 8 figs., 1 tab., 16 pls.

Volume XXXIII

I - BOESI A. & CARDI F. edited by, 2005 - Wildlife and plants in tradi-

tional and modem Tibet: conception, exploration and conservation. pp.

1-88, 30 figs., 9 tabs.

II - BANFI E., BRACCHI G., GALASSO . & ROMANI E., 2005 - Agro-

stologia Piacentina, pp. 1-80, 7 figs., 1 tabs.

Ili - LIVI P. a cura di 2005 - I fondi speciali della Biblioteca del Museo

Civico di Storia Naturale di Milano. La raccolta di stampe antiche del

Centro Studi Archeologia Africana, pp. 1-250, 389 figs.

Volume XXXIV

I - GARASSINO A. & SCHWEIGERT G„ 2006 - The Upper Jurassic

Solnhofen decapod crustacean fauna: review of thè types from old de-

scriptions. Part I. Infraorders Astacidea, Thalassinidea and Palinura.pp.

1-64, 12 figs., 20 pls.

II - FUCHS D., 2006 - Morphology, taxonomy and diversity of vampyropod

Coleoids (Cephalopoda) from thè Upper Cretaceous of Lebanon. pp.

1-28, 9 figs., 9 pls.

Ili - CALDWELL M. W., 2006 - A new species of Pontosaurus (Squamata,

Pythonomorpha) from thè Upper Cretaceous of Lebanon and a phylo-

genetic analysis of Pythonomorpha. pp. 1-42, 18 figs., 1 pi.

Volume XXXV

I - DE ANGELI A. & GARASSINO A., 2006 - Catalog and bibliography of

thè fossil Stomatopoda and Decapoda from Italy. pp. 1-95.

II - GARASSINO A., FELDMANN R.M. & TERUZZI G„ edited by, 2007 -

3rd Symposium on Mesozoic and Cenozoic Decapod Crustaceans. Mu¬

seo di Storia Naturale di Milano May 23-25, 2007. pp. 1-104, 38 figs..

6 tabs.

Ili - NOSOTTI S„ 2007 - Tanystropheus longobardicus (Reptilia, Proto-

saura): re-interpretations of thè anatomy based on new specimens from

thè Middle Triassic of Besano (Lombardy, N Italy). pp. 1-88, 67 figs.,

4 pls., 9 tabs.

Volume XXXVI

I - GALASSO G., CHIOZZI G., AZUMA M. & BANFI E., a cura di, 2008 -

Le specie alloctone in Italia: censimenti, invasività e piani di azione.

Milano, 27-28 Novembre 2008. pp. 1-96.

Le Memorie sono disponibili presso la Segreteria della Società Italiana di Scienze Naturali,

Museo Civico di Storia Naturale, Corso Venezia 55 -20121 Milano

Pubblicazione disponibile al cambio

SDd

T-OOà

MEMORIE

della Società Italiana

di Scienze Naturali

e del Museo Civico

Volume XXXVI - Fascicolo III di Storia Naturale di Milano

MCZ

library

ALESSANDRO GARASSINO MOV 0 3 2009

HARVARD

UNIVERSITY

THE THORACIC STERNUM AND SPERMATHECA

IN THE EXTANT GENERA

OF THE FAMILY HOMOLIDAE DE HAAN, 1839

(CRUSTACEA, DECAPODA, BRACHYURA)

MILANO SETTEMBRE 2009

Elenco delle Memorie della Società Italiana di Scienze Naturali e

del Museo Civico di Storia Naturale di Milano

Volume I

I - CORNALIA E., 1865 - Descrizione di una nuova specie dei genere

Felis: Felis jacobita (Corn.). 9 pp., 1 tav.

II - MAGNI-GRIFFI F., 1865 - Di una specie d 'Hippolais nuova per l’Ita¬

lia. 6 pp., 1 tav.

Ili - GASTALDI B., 1865 - Sulla riescavazione dei bacini lacustri per opera

degli antichi ghiacciai. 30 pp., 2 figg., 2 tavv.

IV - SEGUENZA G., 1 865 - Paleontologia malacologica dei terreni terziarii

del distretto di Messina. 88 pp., 8 taw.

V - GIBELLI G., 1865 - Sugli organi riproduttori del genere Verrucaria,

16 pp., 1 tav.

VI - BEGGIATO F. S., 1865 - Antracoterio di Zovencedo e di Monteviale

nel Vicentino, 10 pp., 1 tav.

VII - COCCHI I., 1865 - Di alcuni resti umani e degli oggetti di umana

industria dei tempi preistorici raccolti in Toscana. 32 pp., 4 tavv.

VIII - TARGIONI-TOZZETTI A., 1866 - Come sia fatto l’organo che fa

lume nella lucciola volante dell’Italia centrale (Luciola italica) e come

le fibre muscolari in questo ed altri Insetti ed Artropodi. 28 pp., 2 taw.

IX - MAGGI L., 1 865 - Intorno al genere Aeolosoma. 18 pp., 2 taw.

X - CORNALIA E., 1 865 - Sopra i caratteri microscopici offerti dalle Cantari¬

di e da altri Coleotteri facili a confondersi con esse. 40 pp., 4 taw.

Volume II

I - ISSEL A., 1866 - Dei Molluschi raccolti nella provincia di Pisa, 38 pp.

II - GENTILLI A., 1 866 - Quelques considérations sur l’origine des bassins

lacustres, àpropos des sondages du Lac de Come. 12 pp., 8 tavv.

III - MOLON F., 1867 - Sulla flora terziaria delle Prealpi venete. 140 pp.

IV - D’ACHIARDI A., 1866 - Corallarj fossili del terreno nummulitico del¬

le Alpi venete. 54 pp., 5 taw.

V - COCCHI I., 1866 - Sulla geologia dell’alta Valle di Magra. 18 pp., 1 tav.

VI - SEGUENZA G., 1866 - Sulle importanti relazioni paleontologiche

di talune rocce cretacee della Calabria con alcuni terreni di Sicilia e

dell’Africa settentrionale. 18 pp., 1 tav.

VII - COCCHI I., 1866 - L’uomo fossile nell’Italia centrale. 82 pp., 21 figg.,

4 taw.

Vili - GARO VAGLIO S., 1 866 - Manzonia cantiana, novum Lichenum An-

giocarporum genus propositum atque descriptum. 8 pp., 1 tav.

IX - SEGUENZA G., 1 867 - Paleontologia malacologica dei terreni terziarii

del distretto di Messina (Pteropodi ed Eteropodi). 22 pp., 1 tav.

X - DURER B., 1867 - Osservazioni meteorologiche fatte alla Villa Carlot¬

ta sul lago di Como, ecc. 48 pp. 11 taw.

Volume III

I - EMERY C., 1873 - Studii anatomici sulla Vìpera Redii. 16 pp., 1 tav.

II - GARO VAGLIO S., 1867 - Thelopsis, Belonia, Weitenwebera et Limbo¬

ria, quatuor Lichenum Angiocarporum genera recognita iconibusque

illustrata. 12 pp., 2 tavv.

Ili - TARGIONI-TOZZETTI A., 1867 - Studii sulle Cocciniglie. 88 pp., 7 taw.

IV - CLAPARÈDE E. R. e PANCERI P„ 1867 - Nota sopra un Alciopide

parassito della Cydippe densa Forsk. 8 pp. 1 taw.

V - GARO VAGLIO S., 1871 - De Pertusariis Europae mediae commenta¬

no. 40 pp., 4 tavv.

Volume IV

I - D’ACHIARDI A., 1868 - Corallarj fossili del terreno nummulitico

dell’ Alpi venete. Parte 11. 32 pp. 8 tavv.

II - GARO VAGLIO S., 1868 - Octona Lichenum genera vel adhuc con¬

troversa, vel sedis prorsus incertae in systemate, novis descriptionibus

iconibusque accuratissimis illustrata. 18 pp., 2 taw.

III - MARINONI C., 1868 - Le abitazioni lacustri e gli avanzi di umana

industria in Lombardia. 66 pp., 5 figg., 7 tavv.

IV - (Non pubblicato).

V - MARINONI C., 1871 - Nuovi avanzi preistorici in Lombardia. 28 pp.,

3 figg., 2 tavv.

NUOVA SERIE

Volume V

1 - MARTORELL1 G., 1895 - Monografia illustrata degli uccelli di rapina

in Italia. 216 pp., 46 figg., 4 taw.

Volume VI

I - DE ALESSANDRI G., 1897 - La pietra da cantoni di Rosignano e di

Vignale. Studi stratigrafici e paleontologici. 104 pp., 2 tavv., 1 carta.

II - MARTORELLI G., 1898 - Le forme e le simmetrie delle macchie nel

piumaggio. Memoria ornitologica. 112 pp., 63 figg., 1 taw.

III - PAVESI P., 1901- L’abbate Spallanzani a Pavia. 68 pp., 14 figg., 1 tav.

Volume VII

I - DE ALESSANDRI G., 1910 - Studi sui pesci triasici della Lombardia.

164 pp., 9 taw.

Volume Vili

I - REPOSSI E., 1915 - La bassa Valle della Mera. Studi petrografia e

geologici. Parte I .pp. 1-46, 5 figg., 3 taw.

II - REPOSSI E., 1916 (1917) - La bassa Valle della Mera. Studi petrogra¬

fìa e geologici. Parte II .pp. 47-186, 5 figg. 9 taw.

III - AIRAGHI C., 1917 - Sui molari d’elefante delle alluvioni lombarde,

con osservazioni sulla filogenia e scomparsa di alcuni Proboscidati.//.

187-242, 4 figg., 3 tavv.

Volume IX

I - BEZZI M., 1 9 1 8 - Studi sulla ditterofauna nivale delle Alpi italiane, pp.

1-164, 7 figg. 2 tavv.

II - SERA G. L., 1920 - Sui rapporti della conformazione della base del cra¬

nio colle forme craniensi e colle strutture della faccia nelle razze uma¬

ne. (Saggio di una nuova dottrina craniologica con particolare riguardo

dei principali cranii fossili)./?/». 165-262, 7 figg., 2 taw.

Ili - DE BEAUX O. e FESTA E., 1927 - La ricomparsa del Cinghiale

nell 'Italia settentrionale-occidentale./?/?. 263-320, 13 figg., 7 taw.

Volume X

I - DESIO A., 1929 - Studi geologici sulla regione dell’Albenza (Prealpi

Bergamasche)./?/. 1-156, 27 figg., 1 tav., 1 carta.

II - SCORTECCI G., 1937 - Gli organi di senso della pelle degli Agamidi.

pp. 157-208, 39 figg. 2 taw.

III - SCORTECCI G., 1941-1 recettori degli Agamidi.//. 209-326, 80 figg.

Volume XI

I - GUIGLIA D., 1944 - Gli Sfecidi italiani del Museo di Milano (Hymen.).

pp. 1-44, 4 figg., 5 tavv.

II-III - GIACOMINI V. e PIGNATTI S., 1955 - Flora e Vegetazione dell’Al¬

ta Valle del Braulio. Con speciale riferimento ai pascoli di altitudine.

pp. 45-238, 31 figg., 1 carta.

Volume XII

I - VIALLI V., 1956 - Sul rinoceronte e l’elefante dei livelli superiori della

serie lacustre di Leffe (Bergamo).//. 1-70, 4 figg. 6 taw.

I - VENZO S., 1957 - Rilevamento geologico dell’anfiteatro morenico del

Garda. Parte I: Tratto occidentale Gardone-Desenzano. //. 71-140, 14

figg-, 6 tavv., 1 carta.

Ili - VIALLI V., 1959 - Ammoniti sinemuriane del Monte Albenza (Berga¬

mo).//. 141-188, 2 figg., 5 taw.

Volume XIII

I - VENZO S., 1961- Rilevamento geologico dell’anfiteatro morenico del

Garda. Parte II. Tratto orientale Garda-Adige e anfiteatro atesino di Ri¬

voli veronese.//. 1-64, 25 figg., 9 taw., 1 carta.

II - PINNA G., 1963 - Ammoniti del Lias superiore (Toarciano) dell’Alpe

Turati (Erba, Como). Generi Mercaticeras, Pseudomercaticeras e Bro-

dieia. pp. 65-98, 2 figg., 4 tavv.

III - ZANZUCCHI G., 1963 - Le Ammoniti del Lias superiore (Toarcia¬

no) di Entratico in Val Cavallina (Bergamasco orientale), pp. 99-146,

2 figg., 8 taw.

Volume XIV

I - VENZO S., 1965 - Rilevamento geologico dell’anfiteatro morenico fron¬

tale del Garda dal Chiese all’Adige.//. 1-82, 11 figg., 4 taw., 1 carta.

II - PINNA G., 1966 - Ammoniti del Lias superiore (Toarciano) dell’Alpe

Turati (Erba, Como). Famiglia Dactylioceratidae. pp. 83-136, 4 taw.

III - DIENI I., MASSARI F. e MONTANARI L., 1966 - Il Paleogene dei

dintorni di Orosei (Sardegna).//. 13-184, 5 figg., 8 taw.

Volume XV

I - CARETTO P. G., 1966 - Nuova classificazione di alcuni Briozoi plioce¬

nici, precedentemente determinati quali Idrozoi del genere Hydractinia

Van Beneden . pp. 1-88, 27 figg. 9 taw.

II - DIENI I. e MASSARI F., 1966 - Il Neogene e il Quaternario dei dintorni

di Orosei (Sardegna), pp. 89-142, 8 figg., 7 taw.

Ili - BARBIERI F„ IACCARINO S„ BARBIERI F. & PETRUCCI F„ 1967-

II Pliocene del Subappennino Piacentino-Parmense-Reggiano.//. 143-

188, 20 figg., 3 taw.

Volume XVI

I - CARETTO P. G., 1967 - Studio morfologico con l’ausilio del metodo

statistico e nuova classificazione dei Gasteropodi pliocenici attribuibili

al Murex brandaris Linneo.//. 1-60, 1 fig., 7 tabb., 10 taw.

II - SACCHI VIALLI G. e CANTALUPPI G., 1967-1 nuovi fossili di Goz¬

zano (Prealpi piemontesi).//. 61-128, 30 figg., 8 taw.

III - PIGORINI B., 1967 - Aspetti sedimentologici del Mare Adriatico, pp.

129-200. 13 figg., 4 tabb. 7 taw.

Volume XVII

I - PINNA G., 1968 - Ammoniti del Lias superiore (Toarciano) dell’Al¬

pe Turati (Erba, Como). Famiglie Lytoceratidae, Nannolytoceratidae.

Hammatoceratidae (excl. Phymatoceratinae) Hildoceratidae (excl.

Hildoceratinae e Bouleiceratinae). pp. 1-70, 2 taw. n.t., 6 figg., 6 taw.

II - VENZO S. & PELOSIO G., 1968 - Nuova fauna a Ammonoidi dell’Ani-

sico superiore di Lenna in Val Brembana (Bergamo), pp. 71-142, 5

figg., 11 taw.

III - PELOSIO G., 1968 - Ammoniti del Lias superiore (Toarciano) dell’Al¬

pe Turati (Erba, Como). Generi Hildoceras, Phymatoceras, Paronice-

ras e Frechiella. Conclusioni generali, pp. 143-204, 2 figg., 6 taw.

Volume XVIII

I - PINNA G., 1969 - Revisione delle ammoniti figurate da Giuseppe Me¬

neghini nelle Tavv. 1-22 della « Monographie des fossiles du calcaire

rouge ammonitique» ( 1 867- 1881). pp. 5-22, 2 figg.. 6 taw.

Alessandro Garassino

MCZ

LIBRARY

NOV 0 3 2009

HARVARD

UNIVERSITY

The thoracic sternum and spermatheca in thè extant genera

of thè family Homolidae De Haan, 1839

(Crustacea, Decapoda, Brachyura)

Volume XXXVI - Fascicolo III

Settembre 2009

Memorie della Società Italiana di Scienze Naturali

e del Museo Civico di Storia Naturale di Milano

Museo Civico di Storia Naturale di Milano

Corso Venezia, 55 - 20121 Milano

In copertina: Homola barbata (Fabricius, 1793). Line drawing by M. Demma.

Registrato al Tribunale di Milano al n. 6694

Direttore responsabile : Anna Alessandrello

Grafica editoriale: Michela Mura

Stampa: Litografia Solari, Peschiera Borromeo - Settembre 2009

Alessandro Garassino

The thoracic sternum and spermatheca in thè extant genera

of thè family Homolidae De Haan, 1839

(Crustacea, Decapoda, Brachyura)

To Danièle Guinot

"L ’observation et la description sont les meilleurs moyens

que rtous ayons pour acquérir des connaissances en Histoire naturelle,

et pour les transmettre aux autres ”.

Louis Jean -Marie Daubenton (1716-1799)

(De la description des animaux)

Abstract - Homolidae De Haan, 1839, has been thè subject of taxonomic studies by several authors, carried on extant genera.

These studies were principally based on traditional morphological characters, such as those of thè dorsal carapace, cephalic appenda-

ges, mouthparts, abdomen, and legs. A systematic description of thè thoracic sternum and spermatheca of thè type species of all extant

genera is presented here for thè first time, thus enlarging and enhancing their diagnoses. This analysis has confirmed that Homola

Leach, 1816, type genus of thè Homolidae, is not monophyletic, as already pointed out by Guinot & Richer de Forges ( 1 995), while thè

species of all other genera show a remarkable homogeneity in thè organization of thè thoracic sternum and spermatheca, that strongly

supports their monophyly.

Key words: Crustacea, Decapoda, Brachyura, systematics, morphology, thoracic sternum, spermatheca.

Résumé - Le sternum thoracique et la spermathèque chez les genres actuels de la famille des Homolidae De Haan, 1839 (Crusta¬

cea, Decapoda, Brachyura).

La famille des Homolidae De Haan, 1839, a fait l’objet de plusieurs études taxonomiques récentes par de nombreux auteurs. Ces

recherches sur les genres actuels ont eté principalement basées sur les caratères morphologiques traditionnels, à savoir ceux de la face

dorsale de la carapace, des appendices céphaliques, de la région buccale, de l’abdomen et des péréiopodes. Une description systémati-

que du sternum thoracique et de la spermathèque de l’espèce type de tous les genres est présentée ici pour la première fois, permettant

ainsi de préciser et d’élargir leur diagnose. Cette analyse a mis en évidence qu 'Homola Leach, 1816, genre type des Homolidae, n’est

pas monophylétique, conformément à Fopinion déjà émise par Guinot & Richer de Forges (1995). Toutefois, la forme du sternum

thoracique et aussi de la spermathèque, similaire chez toutes les espèces des autres genres sont de forts arguments en faveur de leur

monophylie.

Mots clés: Crustacea, Decapoda, Brachyura, systématique, morphologie, sternum thoracique, spermathèque.

Riassunto - Lo sterno toracico e la spermateca nei generi attuali della famiglia Homolidae De Haan, 1839 (Crustacea, Decapoda,

Brachyura).

La famiglia Homolidae De Haan, 1839 è stata oggetto di studi tassonomici da parte di numerosi autori. Questi studi condotti sui

generi viventi si basavano essenzialmente su caratteri morfologici tradizionali, quali ad esempio quelli del carapace, delle appendici

cefaliche, delle parti boccali, dell’addome e delle zampe. Una descrizione sistematica dello sterno toracico e della spermateca delle

specie tipo di tutti i generi viventi viene presentata per la prima volta, approfondendo e puntualizzando le loro diagnosi. Quest’analisi

ha messo in evidenza che Homola Leach, 1816 genere tipo della famiglia Homilidae, non è monofiletico, come già evidenziato da

Guinot & Richer de Forges (1995), mentre le specie di tutti gli altri generi mostrano un’evidente omogeneità nelle condizioni dello

stemo toracico e della spermateca che supporta fortemente la loro monofilia.

Parole chiave: Crustacea, Decapoda, Brachyura, sistematica, morfologia, stemo toracico, spermateca.

INTRODUCTION

The extant genera of Homolidae De Haan, 1 839, ha-

ve been thè subject of several reports (for an updated list

of references until 1995, see Guinot & Richer de Forges,

1995). An in-depth review by Guinot & Richer de For¬

ges (1995) reported fifty-nine extant species distributed

in fourteen extant genera. Later, other workers (Huang &

Hsueh, 1998; Ng, 1998 a, b; Ng & Chen, 1999; Ng &

Wang, 2002; Tan et al., 2000; Richer de Forges & Ng,

2007, 2008; Ahyong et al., 2009) described eight new

species, assigned to some of thè known genera, enlar¬

ging thè geographic range of several species and genera.

At present, Homolidae De Haan, 1839, includes fourteen

extant genera with sixty-eight extant species (Ng et al.,

2008; present paper), widely distributed in thè Indo- West-

4

ALESSANDRO GARASSINO

Pacific and sparsely represented in thè Atlantic and Me-

diterranean Sea, as follows (respect Guinot & Richer de

Forges, 1995, thè list of thè genera follows an alphabetic

order, as in Ng et al., 2008):

Dagnaudus Guinot & Richer de Forges, 1995: one

species (Australia, New Caledonia).

Gordonopsis Guinot & Richer de Forges, 1995: one

species (Madagascar).

Homola Leach, 1816: eleven species [Mediterrane-

an Sea (Italy, France, Lebanon, Algeria), East Atlantic

(Congo, Ibero-Morocco Gulf), French Antilles (Marti¬

nica, Guadalupa), South America (Brazil), Madagascar,

Seychelles, Réunion, South Indian Ocean, Indonesia, Phi-

lippines, Taiwan, Japan, Solomon Islands, Vanuatu, New

Caledonia (Chestefìeld Islands, Loyalty Islands), Fiji

Islands, Tonga Islands, French Polynesia (Tubuai Island,

Marquesas Islands), Hawaii].

Homolax Alcock, 1899: one species [Yemen (Gulf of

Aden)].

Homolochunia Doflein, 1904: four species [Madaga¬

scar, Indonesia, Taiwan, Japan, Australia, Solomon Islands,

Vanuatu, New Caledonia (Loyalty Islands), Tonga Islands],

Homologenus A. Milne-Edwards in Henderson, 1888:

ten species [East Atlantic (Morocco, Ibero-Morocco Gulf,

Madera), Caribbean Islands, Indonesia, Philippines, East

China Sea, Vanuatu, New Caledonia (Chesterfìeld Islands,

Loyalty Islands), Fiji Islands, Wallis and Futuna Islands,

Tonga Islands, French Polynesia (Marquesas Islands)].

Homolamannia Ihle, 1912: two species [Madagascar,

Indonesia, Philippines, Taiwan, Japan, Solomon Islands,

Vanuatu, New Caledonia (Loyalty Islands), Fiji Islands].

Ihlopsis Guinot & Richer de Forges, 1995: two species

(Indonesia, Japan, Vanuatu, New Caledonia, Fiji Islands).

Lamoha Ng, 1998: nine species (French Antilles, Ma¬

dagascar, Seychelles, Maldives, Indonesia, Philippines,

Taiwan, East and South China Seas (Tungsha Islands),

Japan, Guam Island, Phoenix Islands (Kanton Island),

Solomon Islands, Vanuatu, New Caledonia (Loyalty

Islands), Republic of Kiribati, Wallis and Futuna Islands,

Samoa Islands , French Polynesia (Marquesas Islands),

Hawaii].

Latreillopsis Henderson, 1888: nine species [Indone¬

sia, Philippines (Panglao, Bohol, Balicasag Islands), Ja¬

pan, Australia, Solomon Islands, Vanuatu, New Caledonia

(Chesterfìeld Islands), Fiji Islands, Tonga Islands].

Moloha Bamard, 1947: six species (Seychelles, Phi¬

lippines, Japan, New Caledonia, French Polynesia).

Paromola Wood-Mason & Alcock, 1891: six species

[Madagascar, Philippines (Mindanao), Taiwan, Japan,

Vanuatu, New Caledonia (Loyalty Islands), Fiji Islands,

Tonga Islands, Hawaii].

Paromolopsis Wood-Mason & Alcock, 1891: one spe¬

cies [Comoros Islands, Madagascar, Réunion, Indonesia,

Philippines, Australia, Solomon Islands, Vanuatu, New

Caledonia (Chesterfìeld Islands), Tonga Islands].

Yaldwynopsis Guinot & Richer de Forges, 1995: three

species [Philippines (Balicasag Islands), Taiwan, Bohol

and Sulu Seas, Japan, New Zealand, French Polynesia,

Hawaii].

Homolidae De Haan, 1839, is well documented from

thè Cretaceous, while its fossil record from thè Cenozoic

is poorly documented, probably due to a habitat shift into

deep water environments, from which decapods are not

well known (Feldmann et al., 1991). Many authors have

reported fossil homolid specimens from different parts

of thè world, and a first check list of fossil genera and

species was proposed by Collins (1997). Later, others

(Schweitzer, 2001; Schweitzer et al., 2004; Collins et al.,

2005; Crawford, 2008; Feldmann et al., 2008; Beschin et

al., 2009; Feldmann & Schweitzer, 2009; De Angeli et al.,

in press; Schweitzer et al., in press) added to thè know-

ledge of Homolidae in thè fossil record, allowing a review

and update of fossil genera and species (see Table 1). As

reported in thè check list of Table 1, only four extant ge¬

nera, Dagnaudus, Homola, Paromolopsis, and Paromola

are represented in thè fossil record.

Table 1 - Check list of genera and species of Homolidae in thè fossil record (indeterminate species not reported).

THE THORACIC STERNUM AND SPERMATHECA IN THE EXTANT GENERA OF THE FAMILY HOMOLIDAE DE HAAN, 1839 (CRUSTACEA, DECAPODA, BRACHYURA)

5

6

ALESSANDRO GARASSINO

GOOD CRITERIA IN THE SYSTEMATICS OF THE HOMOLIDAE

Even though thè systematics of homolids in thè fos-

sil record is based usually on morphological characters

of thè carapace, only thè preservation of thè ventral parts,

like thoracic stemum, abdomen, telson, and spermatheca,

allows a reai ascription to thè family Homolidae. Unfor-

tunately, fossi 1 homolids preserving ventral parts are very

rare (e. g. L. brightoni ) and thè lack of these anatomical

parts can compromise their reai systematic ascription.

However, different case records are sufficient to become

good criteria in thè paleontological systematics of thè Ho¬

molidae.

1 - To find in thè fossil record one male or one female

preserving only thè carapace: in this case thè possibility

to observe on thè dorsal surface thè linea homolica will be

essential to thè ascription to thè Homolidae. Otherwise,

if thè linea homolica is not observable or if it is lacking,

other characters of thè dorsal surface of thè carapace can

be used to establish if thè studied specimen belongs or not

to Homoloidea.

A) rostrum strongly curved downward, joining to thè

epistome by a septum corresponding to thè proepistome.

B) ocular incision very large.

C) dorsal surface areolated, with thè cervical groo-

ve delimiting posteriorly thè mesogastric region and thè

branchiocardiac groove developing forward.

2 - To find in thè fossil record one male preserving

ventral parts (abdomen and telson): in this case we must

observe thè following characters:

A) abdomen narrow, extending between mxp3 coxae.

B) abdomen covering both in length and in width thè

thoracic stemum.

C) abdominal somites 1-2 narrow, located dorsally.

D) telson narrow, triangular, developing until thè

mxp3, keept in place by mxp3 itself and by thè thickening

and modification of thè margins of thè telson.

E) locking of thè abdomen between P1-P3 coxae.

F) buccal area stretched forward.

G) mxp3 operculiform.

In case of thè abdomen can be removed, a further cha-

racter can be used: typical homolid shape of thoracic ster-

num showing as a raised prominence on thè margin of

stemite 4, corresponding to thè “homolid press button”.

3 - To find in thè fossil record one female preserving

ventral parts (abdomen and telson): in this case we must

observe thè following characters:

A) abdomen large, extending between mxp3 coxae.

B) abdomen covering both in length and in width thè

thoracic sternum.

C) abdominal somites 1-2 narrow, located dorsally.

D) telson narrow, triangular, developing until thè

mxp3, keept in place by thè mxp3 itself and by thè thicke¬

ning and modification of thè margins of thè telson.

E) locking of thè abdomen between P1-P3 coxae.

F) buccal area stretched forward.

G) mxp3 operculiform.

In case of thè abdomen can be removed, two other

characters can be used: typical homolid shape of thoracic

stemum showing as a raised prominence on thè margin of

stemite 4, corresponding to thè “homolid press button”;

shape and location of spermatheca on thoracic stemal su¬

ture 7/8.

The lack of one of these three case records will make

difficult thè ascription of thè studied specimen to one of

fossil or extant genera of thè Homolidae. So it is very im-

portant to find a very well preserved specimen in which to

recognise good morphological characters of thè homolids.

We consider for instance thè problem as regards thè

systematics of Mithracites vectensis Gould, 1859, from

thè Early Cretaceous of England, questioned by Guinot &

Tavares (2001: 533-537). Mithracites was for long time

ascribed either to thè Podotremata or to thè Eubrachyura.

Only thè study of one fossil male specimen, preserving

thè ventral surface, has allowed to clear up its systematic

position. In fact, this species belongs to thè Podotremata

because thè abdomen covers totally thè thoracic stemum.

Moreover, this species belongs to thè superfamily Homo¬

loidea for some characters, such as thè abdomen very lar¬

ge, located between thè mxp3 coxae, thè abdominal somi¬

tes 1 -2 narrow, located dorsally, thè telson triangular, nar¬

row, having thè lateral margins modified, thè location of

thè abdomen between thè P1-P3 coxae, thè typical shape

of thoracic stemum, thè serrate protuberance on stemite 4,

corresponding probably to thè “homoloid press button”.

Even though Mìthracistes is a typical representative of thè

Homoloidea, its ascription to thè Homolidae is contradic-

ted for thè lack of thè linea homolica, synapomorphy of

this family. Following thè suggestion by Guinot & Tavares

(2001) that Mithracites deserves its own family, Stevcic

(2005) established thè Mithracidae Stevcic, 2005.

Therefore, only an assemblage of both dorsal and ven¬

tral characters, like thè presence of thè linea homolica, thè

dorsal surface areolated, thè abdomen covering totally thè

thoracic stemum, thè location of abdomen between P1-P3

coxae, thè “homolid press button”, and thè shape and lo¬

cation of spermathecae on suture 7/8, will be essential in

thè systematics of thè Homolidae.

THORACIC STERNUM AND SPERMATHECA

Homolidae has been thè subject of many taxonomic

studies (see thè above section). Only a few authors (Gor¬

don, 1950: 232-244; Hartnoll, 1975: 669; Guinot & Bou-

chard, 1998: 635; Guinot & Quenette, 2005: 301-303) ha-

ve more or less analysed thè morphology of thè thoracic

stemum and of thè spermatheca. As reported by Guinot &

Quenette (2005: 301-303), thè homolid thoracic stemum

is relatively broad and not placed on one unique piane.

The anterior stemites 1 -2 form a narrow, triangular shield

inserted between thè mxp3, stemites 1-6 are fused toge-

ther with more or less raised epistemites, creating two

stemo-coxal depressions on each side of thè thoracic ster¬

num at P2-P3, depressions inside which thè coxa of thè

pereiopods may slide. Stemites 4-6 form a stemal, centrai

pian always fiat. Suture 6/7 is always complete in both

sexes, dividing thè thoracic stemum into two main parts.

Intemally, this corresponds to a short invagination of thè

phragma 6/7, leading to formation of a strong tubular, in¬

ternai ridge that crosses thè stemal surface medially; late-

rally, vertical walls are present. Sutures 7/8 are markedly

THE THORACIC STERNUM AND SPERMATHECA IN THE EXTANT GENERA OF THE FAMILY HOMOLIDAE DE HAAN, 1 839 (CRUSTACEA, DECAPODA, BRACHYURA)

7

convergent, oblique, and always end apart, more or less at

thè level of thè female gonopores on thè P3 coxae. Suture

7/8 is not continuous. In both sexes, stemites 7 form a

wide, low arch that encloses stemite 8. Stemite 8 is folded

twice. In addition to its dorsal folding, stemite 8 doubles

up with regard to thè median axis of thè thorax which

forms a median invagination. Consequently, a longitudi-

nal groove, that is thè median line, may divide sternite 8

medially. Thus, thè median line (when present) correspon-

ds to thè median junction of thè two symmetrical parts of

stemite 8. The degree of contact between these two parts

varies, being an entire junction ( Homola , Moloha, Paro-

mola ; Plates 3, 13, 14 respectively) or an incomplete one

( Homolomannia\ Piate 9). When stemite 8 is completely

separated into two parts, as in thè Latreilliidae Stimpson,

1858), thè abdomen is inserted in thè resulting space, that

is, thè stemo-abdominal notch. Part of thè stemum situa-

ted around suture 7/8 is modified to form thè extemal part

of thè spermatheca that lies in thè endostemite 7/8. There

is a space between thè two sheets of phragma 7/8 in thè

posterior part, while thè rest of thè phragma has its velli¬

cai elements joined and calcified.

In males and females thè abdomen is formed of six

free somites plus thè telson. The abdomen completely

covers thè thoracic stemum in both in length and width,

usually overlapping thè bases of thè coxae. The telson lies

between thè basai parts of mxp3. An abdominal holding

System (see below) is present in both sexes. In thè male,

abdominal somites 1-2 have thè appendages modified as

sexual organs, while abdominal somites 3-6 have no tra-

ces of appendages. In thè female, there is a pair of short,

uniramous pleopods on thè first abdominal somite, while

abdominal somites 2-5 have four pairs of well-developed,

biramous pleopods.

As reporteci by Gordon (1950: 232) and Guinot & Que-

nette (2005: 275, 301-302) thè spermatheca, arising from

thè phragma formed by two stemites 7 and 8 and being a

part of thè invagination of thè axial skeleton at thè level of

thè suture 7/8, results from thè separation of thè two ele¬

ments of thè phragma. A cavity is thus formed to receive

and store thè spermatic material. This cavity only opens

extemally and does not communicate with thè interior.

Because it is formed by phragma 7/8, thè spermatheca is

easily located by arthrodial cavities of pereiopods 4-5 that

it separates. In thè Homolidae, thè spermathecal chamber

is relatively small, usually with a flexible inner wall and

a more rigid outer wall. The chamber communicates di-

rectly with thè exterior by an aperture surrounded or lined

by two membranous parts, belonging to stemites 7 and 8

respectively, which are different in each genus. Moreover,

two ridges, belonging to stemites 7 and 8 respectively,

protect thè aperture of spermatheca anteriorly and me¬

dially. Finally, a calcified lobe more or less developed,

belonging to stemite 7, can be present anteriorly. Guinot

& Quenette (2005: 302) declared that “The opening is vi-

sible as a slit, or it is obscured by membranous areas”.

This sentence is not correct because it contains one typo-

graphic error. In fact, thè correct sentence is “The ope¬

ning is visible as a slit, and it is obscured by membranous

areas” (Guinot, pers. comm., 2009). The authors used thè

term “slit” sensu Gordon (1950: 233 “a short, wide, slit-

like opening”), term utilised also for this study to main-

tain a terminological uniformity. However, it is necessary

to make a distinction, observing thè extemal morphology

of thè spermathecae among thè extant type species. In

fact, thè slit can be narrow and elongate ( Gordonopsis ,

Homolochunia, Homologenus, Homo/omannia, Ihlopsis,

Lamoha, Latreillopsis, Paromola - Plates 2, 7, 8, 9, 10,

11, 12, 14 respectively) or it can be wider and elongate

( Dagnaudus , Homola, Homolax, Moloha, Paromolopsis,

Yaldwynopsis - Plates 1, 3, 6, 13, 15, 16 respectively).

Since thè thoracic stemum and spermatheca have only

partially been studied, thè purpose of thè present study

is to thoroughly analyse thè thoracic stemum and sper¬

matheca of thè type species of each genus of thè Homo¬

lidae.

ABDOMINAL HOLDING SYSTEM OF THE HOMOLIDAE

In thè Homolidae, as reported by Guinot & Richer

de Forges (1995: 310), Bouchard (2000: 168-169), and

Guinot & Bouchard (1998: 635), there are two types of

locking mechanisms, appendicular and sternal. The first

consists of several projections on thè coxae of various

appendages (mxp3, PI to P3). Thus, homolids retain thè

abdomen by using either deep concavities on thè coxae

margins, corresponding to complementary surfaces on thè

abdominal margins, or different structures, such as gra-

nules, tubercles, spines, or sliding surface. The structure

located on thè coxae of mxp3 corresponds to thè posterior

part of thè telson, those on PI coxae to abdominal somite

6, those on P2 coxae to abdominal somite 5, and those

on P3 coxae to abdominal somite 4. Finally, these struc¬

tures may fit into complementary parts of thè abdomen

or overhang it. The second type of locking mechanism

consists of a pair of differentiated structures on thè sternal

surface, i.e. a pair of special prominences on stemite 4

fìtting into a pair of sockets in thè internai part of thè ab¬

dominal somite 6. This particular holding System was na-

med by Guinot (1979: 126, 127) “homolid press button”

since thè prominence is located on thè stemite 4, instead

of stemite 5 as in thè typical, eubrachyuran press button.

This is a unique innovation of thè Homolidae, Latreillii¬

dae and Poupiniidae, a synapomorphy of thè superfamily

Homoloidea.

8

ALESSANDRO GARASSINO

MATERIAL AND METHODS

This investigation was based on thè rich collections

of thè Muséum national d’Histoire naturelle, Paris

(MNHN) that were thè subject of study by Guinot &

Richer de Forges (1995), collected during different ex-

peditions in New Caledonia and French Polynesia un-

til 1995. Later, new expeditions were carried on in thè

Indo-Pacific area, permitting collection of new species

(Lamoha hystrix Ng, 1998; Homola poupini Richer de

Forges & Ng, 2007; Latreillopsis mariveneae Richer

de Forges & Ng, 2007; Yaldwynopsis saguili Richer

de Forges & Ng, 2007; Y. guinotae Richer de Forges

& Ng, 2007; Homolochunia menezi Richer de Forges

& Ng, 2008; Latreillopsis trispinosa Richer de Forges

& Ng, 2008), enlarging thè geographic distribution of

some known species. Two specimens belonging to La¬

moha superciliosa were kindly loaned from thè Raffles

Museum of Biodiversity Research (National University

of Singapore) (ZRC). The material forming thè basis of

new species studied by Ng (1998) and Richer de Forges

(2007, 2008) was not available for this study.

Expedition BATHUS 4 (1-12 August 1994) on board

thè N. O. “ Alis ”, directed by B. Richer de Forges, explo-

red thè northem part of thè New Caledonia (Richer de

Forges & Chevillon, 1996).

Expedition BENTHAUS (29 October - 28 November

2002) on board thè N. O. “ Alis ”, directed by B. Richer de

Forges, explored thè French Polynesia.

Expedition BORDAU 1 (22 February - 14 March

i 999) on board thè N. O. “ Alis ”, directed by B. Richer de

Forges, explored thè eastem part of Fiji Archipelago.

Expedition BORDAU 2 (3 1 May - 22 June 2000) on

board thè N. O. “ Alis ”, directed by B. Richer de Forges,

has explored thè Tonga Archipelago [results not published

even though reported as published by Richer de Forges et

al., 2006a - Richer de Forges, pers. comm., 2008].

Expedition HALIPRO 2 (4-28 November 1996) on

board thè R. V. “ Tangaroa ”, directed by R. Grandperrin,

explored thè Norfolk Ridge and thè sourthem part of Lo-

yalty Islands (Grandperrin et al., 1997).

Expedition MUSORSTOM 7 (5 May - 4 June 1992)

on board thè N. O. “Alis ”, directed by B. Richer de For¬

ges, explored Wallis and Futuna Islands (Richer de Forges

& Menou, 1993).

Expedition MUSORSTOM 8(19 September - 14 Oc¬

tober 1994) on board thè N. O. “ Alis ”, directed by B. Ri¬

cher de Forges, explored thè Vanuatu Archipelago (Richer

de Forges et al., 1996).

Expedition MUSORSTOM 9(11 August - 13 Septem¬

ber 1997) on board thè N. O. “ Alis ”, directed by B. Richer

de Forges, has explored thè Marquesas Islands (Richer de

Forges et al., 1999).

Expedition MUSORSTOM 10 (4-19 August 1998) on

board thè N. O. “ Alis ”, directed by B. Richer de Forges,

explored thè outer slopes of Fiji Archipelago (Richer de

Forges et al., 2000).

Expedition NORFOLK 1 (19-29 June 2001) on board

thè N. O. “ Alis ”, directed by B. Richer de Forges, explo¬

red thè New Caledonia.

Expedition PANGLAO 2004 (22 May - 4 July 2004)

directed by P. Bouchet and D. Largo, explored thè Philip-

pines (Panglao and Balicasag Islands).

Expedition PANGLAO 2005 (May 2005) on board of

thè Research Vessel of thè Bareau of Fisheries & Aquatic

Resources (MV DA-BFAR), directed by P. K. L. Ng, S.

Tillier, and B. Richer de Forges, explored thè Philippines

(Panglao Island).

Expedition REUNION-MD 32 (11 August - 10 Sep¬

tember 1982) on board thè N. O. “ Marion Dufresne ”, di¬

rected by A. Guille, explored thè Reunion Island.

Expedition SALOMON 1 (19 September - 12 October

2001) on board thè N. O. “ Alis ”, directed by B. Richer de

Forges, explored thè Solomon Islands.

Expedition SALOMON 2 (20 October - 8 November

2004) on board thè N. O. “ Alis ”, directed by P. Bouchet,

explored thè Solomon Islands.

Expedition SURPRISE (12 Aprii - 15 May 1999) on

board thè N. O. “ Alis ”, directed by G. Cabioch and B.

Richer de Forges, explored thè New Caledonia.

Expedition TAIWAN 2000 (26 July - 4 August 2000)

on board thè R. V. “ Fishery Researcher 7”, directed by

D.-A. Lee, explored thè southern and western parts of Tai¬

wan [results not published even though reported as publi¬

shed by Richer de Forges et al., 2006b - Richer de Forges,

pers. comm., 2008].

Expedition TAIWAN 2001 (5-21 May 2001) on board

thè N. O. “ Chung-Tung Long ”, explored thè southern and

western parts of Taiwan [results not published even though

reported as published by Richer de Forges et ai, 2006b -

Richer de Forges, pers. comm., 2008].

In thè present paper, diagnoses of extant genera have

been revised, based not only on thè traditional morpholo-

gical characters already considered by Guinot & Richer

de Forges (1995), but by broadening them with thè study

of thè thoracic stemum and spermatheca of females and

males of thè type species of each genus.

For thè keys of genera see Guinot & Richer de Forges

(1995: 318) and Ahyong et al. (2009: 75).

Since thè proximal part (sternites 1-3), thè centrai

part (sternites 4-6), and thè distai part (sternites 7-8)

of thè thoracic sternum of studied species are general-

ly located on different planes (Fig. 1), a single photo-

graphic image, by positioning thè digitai camera per-

pendicular to thè ventral piane of thè specimen, does

not achieve focus on thè different parts as a whole.

To avoid deceptive perspectives of some parts, we

applied an artifice in order to correctly read thè indi¬

viduai parts. At least two different photographic ima-

ges (sternites 1-6, sternites 7-8) were taken for some

genera. The images were subsequently assembled by

graphical software in order to position thè different

thoracic parts on thè same piane. Positioning thè three

thoracic parts on thè same piane allowed more precise

determination of thè anatomical structures. The male

and temale sternum pictures have been placed beside

a watercolor illustration applying thè same technique

applied to thè photographic image. Finally, thè repre-

sentations do not illustrate thè different color shades

of thè specimens, thus making them more easily rea-

dable.

Homolax Alcock, 1899, is illustrated herein by

thè male only, while Gordonopsis Guinot & Richer

de Forges, 1995, is illustrated by thè female only. Fi-

THE THORACIC STERNUM AND SPERMATHECA IN THE EXTANT GENERA OF THE FAMILY HOMOLIDAE DE HAAN, 1839 (CRUSTACEA, DECAPODA, BRACHYURA)

9

Fig. 1 - Different photographic images taken for some genera of

Homolidae, which were subsequently assemblee! by graphical software

in order to position thè different thoracic parts on thè same piane.

Fig. 2 - Thoracic stemum with thè abbreviations used in thè text (mxp3,

gmxp3, and gl -g5 not reported in thè figure because not visible in thè

sketch).

nally, Moloha Barnard, 1947, has been illustrated by

M. majora (Kubo, 1936) since thè type species M. al-

cocki (Stebbing, 1920), housed in thè South African

Museum, Le Cap (South Africa), was not available for

this study.

The terminology used in this paper follows that propo-

sed by Guinot & Richer de Forges (1995). Since Guinot

& Richer de Forges (1995) did not take measurements

of all studied specimens, an updated check list is given

with all measurements. Measurements of carapace length

(without rostrum), carapace width are given in millime-

tres (mm).

Abbreviations

mxp3 - extemal maxillipeds. cxl-cx5 - coxae of

P1-P5. cl-c5 - coxo-stemal condyles of P1-P5. gmxp3

- gynglyme of mxp3. gl-g5 - gynglymes of P1-P5. e3-

e7 - epistemites of stemites 3 to 7. d2-d3 - stemo-coxal

depression on thoracic stemites 2 and 3. 1-8 - thoracic

stemites 1 to 8. 1/2-7/8 - thoracic stemal sutures 1/2 to

7/8. hb - homolid button. m7 - membranous part of 7. m8

- membranous part of 8. ri - ridge of stemite 7. r8 - ridge

of stemite 8. lo - calcifìed lobe on postero-medial margin

of 7. P1-P5 - pereiopods 1-5. Gl - first male pleopod. G2

- second male pleopod.

Morphological nomenclature

Condyle: knob of thè articles of pereiopods that fits

into a small cavity or socket, named gynglyme.

Epistemite: lateral part of each stemite on which thè

coxa of thè pereiopods articulates.

Phragma: skeletal element of thè axial skeleton (also

endophragmal skeleton) separating each somite, thus in-

tersegmental. It is formed of two invaginated sheets at thè

site of each somite. The thoracic stemal sutures are thè

extemal marks of these invaginations belonging to two

different somites. The stemite constitutes thè floor of thè

somite, is ventral and more or less in a horizontal piane

along thè whole thorax. The pleurites are thè lateral walls

of thè thoracic stemites and are subvertical. The interseg-

mental phragmae are endostemal (endostemites rising at

each stemal somite boundary) and endopleural (endopleu-

rites descending from thè pleural roof) (Secretan 1998;

Secretan-Rey 2002).

Gynglyme: socket with which thè condyle articulates;

thè coxa of each pereiopod articulates on thè sternum by a

coxo-stemal condyle.

Stemite: thè ventral shield or piate of each somite of

thè body.

Stemo-coxal depression: thè lateral depressions on

each side of thè thoracic stemum at P2-P3 and inside

which thè coxa of thè pereiopods may slide.

10

ALESSANDRO GARASSINO

SYSTEMATICS

Infraorder Brachyura Linnaeus, 1758

Section Podotremata Guinot, 1977

Superfamily Homoloidea De Haan, 1839

Family Homolidae De Haan, 1839

Genus Dagnaudus Guinot & Richer de Forges, 1995

Piate 1

Type species: Latreillopsis petterdì Grant, 1905, by

originai designation; gender masculine.

Included extant species: D. petterdi (Grant, 1905).

Included fossil species: D. pritchardi (Jenkins, 1977).

Dagnaudus petterdi

Australia

“Iran Summer ”: Stn. 1, 27°53.90,S-154°00.33’E, 560

m, 30.03.1983: 1 S 76 x 56 mm (MNHN-B 17877). - Stn.

5, 27°15.33,S-153o54.01’E, 535 m, 31.03.1983: 1 ovig.

$ 57 x 43 mm (MNHN-B 17878).

“Kapala”: 34°19.13’S-151°24.28,E, 364 m,

28.06.1971: 1 S 36 x 25 mm (MNHN-B 19882) (south

of Port Hacking). - 33°29.30’S-152°06.04,E, 492-523 m,

11.02.1986: 2 <$ 63 x 46.5 mm, 59 x 44 mm (MNHN-

B20102) (East of Broken Bay).

New Caledonia

BERYX 11: Stn. C4, 24o58.70’S-168o21.80’E,

550-920 m, 14.10.1992: 2 S 78 x 54 mm, 60 x 45 mm

(MNHN-B24786).

CHALCAL 2: Stn. CC2, 24055.48’S-168021.29’E,

500 m, 28.10.1986: 1 S 88 x 69 mm (MNHN-B20268). -

Stn. CH7, 24°55.5’S-168°21.1,E, 494 m, 28.10.1986: 2 S

78 x 50 mm, 88 x 62 mm (MNHN-B 19902).

Type locality : Australia (E Coast - Port Jackson), 450 m.

Emended diagnosis: Large size. Dorsal surface of ca¬

rapace slightly areolated hearing spines, tubercles; subhe-

patic region slightly inflated, with five spines reduced in

size ventrally. Anterolateral margin short, with one strong

spine directed outward. Posterolateral margin elongate,

with three main strong spines, some supplementary small

spines. Rostrum elongate, thick without lateral spines,

with distai tip slightly directed upward; pseudorostral spi¬

nes elongate (twice as long as rostrum) strongly divari-

cated, thick, directed upward; pseudorostral spines with

two strong supplementary lateral spines located proximal-

ly, medially, directed upward; pseudorostral spines with

two-three tubercles located distally; infraorbital spine

strong. Cervical groove well developed, straight, Crossing

carapace margins directly, delimiting subhepatic region

inferiorly; cervical groove interrupted at level of gastric

pits; branchiocardiac groove straight, Crossing carapace

margins at base of anterolateral spine. Gastric pits deep.

Linea homolica sinuous, weak but evident for entire leng-

th of carapace, Crossing space between pseudorostral, first

subhepatic spines, ending at base of infraorbital spine.

Orbit not well developed. Eye: basophthalmite elongate,

narrow; podophthalmite very short. Eye-stalk Crossing

between pseudorostral, infraorbital spines. Antennulae:

article 1 broader than long; article 2 cylindrical, elongate;

article 3 short. Antennae: article 1 with prominent urinai

tubercle; articles 2-3 short; article 4 elongate; article 5 ve¬

ry short. Proepistome terminating with one spine. Episto-

me well developed in length, above all mostly in width.

Endostome located posteriorly. Anterior margin of buccal

area convex, limited by one small ridge, margins joining

medially. Shield well marked over exhalent orifìce. An-

tennal spine absent. Buccal spine small. Mxp3 pediform,

narrow. Prostomial chamber wide located anteriorly. Ma¬

le cheliped well developed but shorter than P2-P5; propo-

dus elongate, dactylus short. P2-P4 very elongate, longer

than cheliped; merus well developed, with upper margin

having three strong spines located proximally, five strong

spines located medially, distally, one strong spine at di¬

stai extremity; P2-P4 dactylus elongate, curved. P5 very

elongate, with merus extending beyond distai extremity

of rostrum; upper margin of P5 merus smooth; lateral, lo-

wer margin of P5 with strong spines; subcheliform pro-

cess with propodus short, thicker in median part; dactylus

incurved, short. Male abdomen held to stemal piate by

many devices; telson with thick margins, having distai

extremity inserted into mxp3; coaptation narrow at level

of prominent tuberculate condylar indentation of PI coxa,

P2 with a large tubercle, and P3; hb functional.

Female thoracic stemum: longer than broad, comple-

tely covered laterally by abdomen; 1-2 fused into very

small triangular shield, with pointed tip; 3-6 fused into

single broad piate, longer than wide, with centrai depres-

sion strongly curved, e4-e5 slightly raised, e6 fiat; ridge

weak, concave, at connecting point of 2-3, dividing centrai

depression from small, hollow depression in 1-2; 3/4, 4/5,

5/6 indistinct; 6/7 complete, straight centrally, strongly in-

clined backward distally; crenulate process of 6/7 lateral

part well developed. Spermatheca occupying about one/

fourth of 7/8: aperture slit-shaped, elongate, broad; large

whitish m8 supported medially by strong r8, anteriorly by

r7; broad slit-shaped aperture protected anteriorly by a ve¬

ry small rounded bulge on inner margin of 7; in front of

this bulge a thin, arc-shaped m7 unites to m8. D2-d3 shal-

low. Hb elongate, strongly raised, with crenulate surface.

E3 short, slightly inclined upward, with gmxp3 small, de¬

ep; e4 stocky, slightly inclined upward, with gl narrow,

shallow; e5 elongate, slightly inclined backward, with g2

wide, deep; e6 elongate, strongly inclined backward, with

g3 wide, deep; e7 elongate, strongly inclined backward,

with g4 wide, deep; 7 with thinly calcifìed anteromedian

part (not reported in thè Piate); lower margins of 8 not

joined together in thè proximal part.

Male thoracic stemum: longer than broad, relatively

narrow, completely covered laterally by abdomen; 1-2 fu¬

sed into very small triangular shield, with pointed tip; 3-6

fused into single broad piate, longer than wide, with cen¬

trai depression strongly curved, slightly restricted at level

of 4, e4-e5 slightly raised, e6 fiat; ridge weak, concave, at

connecting point of 2-3, dividing centrai depression from

a very small hollow depression in 1-2; 3/4, 4/5, 5/6 indi¬

stinct; 6/7 complete, straight centrally, strongly inclined

backward distally; crenulate process of 6/7 lateral part

well developed; 7/8 complete, slightly curved centrally,

strongly inclined backward distally, with wing-shaped di¬

stai part crenulated. D2-d3 deep. Hb elongate, strongly

raised, with crenulate surface. E3 short, slightly incli¬

ned upward, with gmxp3 small, deep; e4 stocky, slightly

inclined upward, with gl narrow, shallow; e5 elongate,

THE THORACIC STERNUM AND SPERMATHECA IN THE EXTANT GENERA OF THE FAMILY HOMOLIDAE DE HAAN, 1839 (CRUSTACEA. DECAPODA. BRAt'HYURA)

slightly inclined backward, with g2 wide, deep; e6 elon-

gate, strongly inclined backward, with g3 wide, deep; e7

elongate, strongly inclined backward, with g4 wide, deep;

7 with thinly calcified anteromedian part (not reported in

thè Piate); lower margins of 8 joined together by a very

short median line in thè first half of proximal part.

Genus Gordonopsis Guinot & Richer de Forges, 1995

Piate 2

Type species: Homo/a ( Paromola ) profundorum Al-

cock & Anderson, 1899, by originai designation; gender

feminine.

Included species: G. profundorum (Alcock & Ander¬

son, 1899).

Gordonopsis profundorum

Madagascar

P3 Field Research 38: 12°50.0’S-48°09.rE, 580-585

m, trawling, 14.09.1972, Crosnier coll., Guinot & Richer

de Forges det.: 1 $ 15.4 x 10 mm (MNHN-B7026).

Type locality: India (Travancore Coast), 7°17’30”N-

76°54’30”E, 786 m (“ Investigato r”, Stn. 232).

Emended diagnosis; Small size. Dorsal surface of ca¬

rapace areolated, smooth; subhepatic regions not inflated;

elongate subhepatic spine directed outward, upward. An-

terolateral margin short, spineless. Posterolateral margin

elongate, spineless. Rostrum long, thick without lateral

spines, with distai tip directed upward; pseudorostral spi-

nes elongate, slightly shorter than rostrum, directed up¬

ward. Cervical groove deep, sinuous, continuous, Crossing

carapace margins at base of subhepatic spine; branchio-

cardiac groove deep, sinuous, Crossing carapace margins,

delimiting anterolateral margin with cervical groove. Ga-

stric pits deep. Linea homolica well developed for entire

length of carapace, Crossing space between pseudorostral,

subhepatic spines, ending at base of pseudorostral spine.

Orbit absent. Eye: basophthalmite cylindrical, short; po-

dophthalmite subrectangular elongate. Podophthalmite

located between antennal, subhepatic spines. Antennulae:

article 1 short, very broad; articles 2-3 cylindrical, short.

Antennae: article 1 with well developed urinai tubercle;

articles 2-3 enlarged, short, with triangular, outer strong

distai spine; article 4 short, relatively large. Proepistome

poorly developed. Epistome strongly reduced. Endosto-

me located anteriorly; buccal area marked anteriroly by a

ridge small, thin; endostomial ridge thick. Antennal spine

elongate directed forward. Buccal spine absent. Mxp3 pe-

diform, thick, covering partially a portion of buccal area;

anterior margin of mxp3 merus extending beyond endo¬

stomial ridge. Cheliped short, thicker than P2-P5; propo-

dus triangular slightly enlarged distally; P2-P4 elongate,

thin, with dactylus thick in proximal part; upper margins

of P2-P3 merus with three spines located proximally; up¬

per margin of P4 merus with two spines located proximal¬

ly; upper margins of P2-P4 merus with one strong spine

located at distai extremity; lower margins of P2-P4 merus

spineless. P5 short, shorter than total length of P4 merus;

P5 merus slightly incurved, joining mesogastric region

of carapace at level of gastric pits, not reaching base of

subhepatic spine; lower, upper margins of P5 merus spi¬

neless. Male abdomen located between P1-P4 coxae; on

inner margin of P1-P3 coxae, one small spine for abdomi-

nal locking; anterior part of telson located within mxp3,

covered by base and mxp3 coxa; hb present.

Female thoracic stemum: longer than broad, slightly en¬

larged centrally, completely covered laterally by abdomen;

1-2 fused into small, short triangular shield, with rounded

tip; 3-6 fused into single broad piate, longer than wide,

with centrai depression, slightly curved, e4 strongly raised,

e5-e6 weakly raised; ridge strong, concave, at connecting

point of 3-4, dividing centrai depression from small hol-

low depression in 3; 6 not overlapping 7; 7 not overlapping

8; 8 longer than 7; 3/4, 4/5, 5/6 indistinct; 6/7 complete,

straight, raised centrally, slightly inclined distally. Sperma-

theca occupying about one/fourth of 7/8: aperture slit-sha-

ped, narrow, relatively elongate; 7 with arc-shaped narrow,

whitish m7; 8 with narrow, whitish marginai m8; aperture

protected medially by a weak r8. D2-d3 deep. Hb elonga¬

te, strongly raised, with crenulate surface. E3 short, with

gmxp3 narrow, deep; e4 straight, stocky slightly inclined

upward, with gl wide, shallow; e5 elongate, straight, with

g2 wide, shallow; e6 elongate, slightly inclined backward,

with g3 wide, shallow; e7 elongate, strongly inclined back¬

ward, with g4 wide, shallow; 7 with thinly calcified antero¬

median part (not reported in thè Piate); lower margins of 8

not joined together in thè proximal part.

Genus Homola Leach, 1816

Plates 3-5

Type species: Homola barbata (Fabricius, 1793), by

monotypy; gender feminine.

Included extant species: H. barbata (Fabricius, 1793);

H. coriolisi Guinot & Richer de Forges, 1995; H. di-

ckinsoni Eldredge, 1980; H. e/dredgei Guinot & Richer

de Forges, 1995; H. ikedai Sakai, 1979; H. mieensis Sa-

kai, 1979; H. minima Guinot & Richer de Forges, 1995;

H. orientalis Henderson, 1888; H. poupini Richer de For¬

ges & Ng, 2007; H. ranunculus Guinot & Richer de For¬

ges, 1995 , H. vigil A. Milne-Edwards, 1880.

Included fossil species: H. bajaensis Schweitzer,

Feldmann, Gonzàles-Barba & Cosovic, 2006; H. barba¬

ta (Fabrius, 1793); H. vancouverensis Schweitzer, 2001;

H. vanzoi Beschin, De Angeli & Zorzin, 2009.

Homola barbata

Italy

Taranto Gulf, Porto Cesareo, 1-2 m, Forest det. 1966:

1 <$ 25 x 15 mm (MNHN-B 13603). - Taranto Gulf, Porto

Cesareo, Forest det. 1966: 1 9 16x 13 mm, 1 ovig. $ 25

x 19 mm (MNHN-B 13602).

France

Nice, det. Homola spinifrons : 4 ovig. $ 38 x 31 mm,

34 x 28 mm, 36 x 29 mm, 36 x 29.2 mm (MNHN-B7201).

- Monaco, 1934, Perez coll.: 1 juv. c? 10 x 6 mm (MNHN-

B12353).

Lebanon

Beyrut, Shiber leg. 1978, Forest det. 1978: 1 S dry

specimen poorly preserved (MNHN- B 13607).

Algeria

Philippeville Bay, Thiry coll.: 1 9 21 x 11 mm

(MNHN-B22393).

12

ALESSANDRO GARASSINO

Ibero-Morocco Gulf

Stn. 64, 24.05.1955: 1 $ poorly preserved (MNHN-

B12356). - Stn. L360, 36°40.0’N-7o01.6’W, 03.12.1959:

1 3 30 x 20 mm (MNHN-B 13764).

Republic of Congo

Black Point, 5°S-11032’E, 98 m, 10.09.1965, Crosnier

coll, and det.: 1 ovig. $ 25 x 18 mm (MNHN-B 12361).

- 4°56’S-11°31’E, 95 m, 03.09.1965, Crosnier det.: 1 $

28 x 20 mm, 2 ovig. $ 24 x 18 mm, 1 3 23 x 16 mm

(MNHN-B20529).

Homola coriolisi

Solomon Islands

SALOMON 1: Stn. DW1776, 8°20.7’S-160o40.7’E,

295-381 m, 29.09.2001, Bouchet, Dayrat, Warén, Richer

coll.: 1 c? 25 x 2 1 mm (MNHN-B3 1117).

Vanuatu

MUSORSTOM 8: Stn. CP1136, 15°40.62’S-

167°01.60’E, 398-400 m, 11.10.1994, Richer de Forges

coll.: 1 3 25 x 21 mm (MNHN-B30255). - Stn. CP1137,

15°41.52’S-167°02.67,E, 360-371 m, 11.10.1994, Ri¬

cher de Forges coll.: 1 3 18 x 15 mm (MNHN-B31244).

- Stn. CP1138, 15°44.15’S-167°04.72,E, 462-492 m,

11.10.1994, Richer de Forges coll.: 1 3 15 x 12 mm

(MNHN-B3 1256).

New Caledonia

BATHUS 2: Stn. CP736, 23°03.38’S-166°58.96,E, 452-

464 m, 13.05.1993, Richer de Forges coll.: 1 juv. <^8x5 mm,

1 3 10x6 mm, 1 ovig. $ 14 x 11 mm (MNHN-B31255).

BATHUS 3: Stn. CP846, 23°03’S-166°58’E, 500-514

m, 0 1 . 1 2. 1 993, Bouchet, Richer, Warén coll. : 1 juv. 3 6 x 4

mm, 2 juv. c? 8 x 6 mm, 1 juv. c? 10 x 8 mm, 4 juv. $10x8

mm (MNHN-B3 1253). - Stn. CP833, 23°03’S-166°58,E,

441-444 m, 30.11.1993, Bouchet, Richer, Warén coll.: 1

juv. $ 10 x 8 mm (MNHN-B31259).

BATHUS 4: Stn. DW927, 18°55.48’S-163°22.1 1 ’E, 452-

444 m, 07.08.1994, Richer de Forges coll.: 1 3 15 x 1 1 mm

(MNHN-B3 1 254). - Stn. DW929, 1 8°5 1 .55 ’S- 1 63°23.27’E,

502-516 m, 07.08.1994, Richer de Forges coll.: 1 juv. 3 8 x

6 mm, 1 ovig. $ 13 x 11 mm, 1 $ 17 x 14 mm, 1 ovig. $

17 x 14 mm (MNHN-B31258). - Stn. CP928, 18°54.72’S-

163°23.73’E, 420-452 m, 07.08.1994, Richer de Forges

coll.: 1 ovig. $ 25 x 21 mm (MNHN-B30256). - Stn. CP889,

2 1 °00.83 ’S- 1 64°27.34’E, 4 1 6-433 m, 02.08. 1 994, Richer de

Forges coll.: 2 juv. $8x7 mm (MNTHN-B31266).

BERYX 11: Stn. CP08, 24°54’S-168°21 ’E, 540-570

m, 1 5. 1 0. 1 992, Richer de Forges coll.: 1 juv. $8x7 mm

(MNHN-B3 1264). - Stn. Dwll, 24°44’S-168°10’E, 320-

350 m, 16.10.1992, Richer de Forges coll.: 1 juv. $8x6

mm, 1 juv. $ 10 x 8 mm (MNHN-B3 1267). - Stn. CP07,

24°55’S-168°21’E, 510-550 m, 15.10.1992, Richer de

Forges coll.: 5 juv. $ 10 x 6 mm, 1 11x8 mm (MNHN-

B3 1245).

CHALCAL 2: Stn. CC1, 24°54.96’S-168°21.91’E,

500 m, 28.10.1986: 8 specimens poorly preserved with 1

ovig. $ 10 x 9 mm (MNHN-B 19890).

HALIPRO 1: Stn. CH877, 23°03.5 l’S-166°59.20’E,

464-480 m, Richer de Forges coll.: 4 juv. $ 6 x 5 mm,

4 $ 10x8 mm, 2 $ 10x9 mm, 1 ovig. $ 12 x 10 mm

(MNHN-B31252).

LITHIST: Stn. DW07, 24°55.4’S-168°21.6’E, 504-

530 m, 1 1 .08. 1 999, Richer de Forges coll.: 1 $ 10x9 mm

(MNHN-B3 1249).

MUSORSTOM 4: Stn. CP 1 80, 1 8°56.8’S- 1 63° 1 7.7’E,

440 m, 18.09.1985: 2 juv. (J 8 x 7 mm, 8x7 mm

(MNHN-B 16724). - Stn. CP193, 18°56.3’S-163°23.2’,

415 m, 19.09.1985: 1 $ 21 x 19 mm (MNHN-B 16691).

- Stn. CP194, 18°52.8’S-163°21.7’E, 545 m, 19.09.1985:

1 $ 12 x 10 mm (MNHN-B 16693). - Stn. DW221,

22°58.6’S-167°36.8’E, 535-560 m, 29.09.1985: 1 juv. $

8 x 6 mm (MNHN-B20273).

NORFOLK 1: Stn. DW1694, 24°40’S-168°39’E, 575-

589 m, 24.07.2001, Lozouet, Boisselier, Richer coll.: 1 juv.

$7x5 mm (MNHN-B31271). - Stn. CP1670, 23°39’S-

167°59’E, 382-386 m, 21.06.2001, Lozouet, Boisselier,

Richer coll.: 1 $ 13 x 9 mm (MNHN-B31239). - Stn.

D W 1 684, 24°55’S- 1 68°22 ’E, 508-54 1 m, 23 .06.200 1 , Lo¬

zouet, Boisselier, Richer coll.: 1 juv. 3 6 x 4 mm (MNHN-

B31263). - Stn. DW1732, 23°20’S-168°16’E, 347-1,063

m, 27.06.2001, Lozouet, Boisselier, Richer coll.: 1 juv. 3

10 x 8 mm (MNHN-B31247). - Stn. DW1692, 24°56’S-

168°21’E, 507-967 m, 23.06.2001, Lozouet, Boisselier,

Richer coll.: 2 juv. d 6x4 mm (MNHN-B31240).

NORFOLK 2: Stn. DW2084, 24°52’S-168°22’E, 586-

730 m, 28.10.2003, Lozouet, Samadi, Richer coll.: 1 juv.

$ 10 x 8 mm, 1 juv. $10x8 mm (MNHN-B31246). -

Stn. CP2082, 24°55’S-168°22’E, 505-514 m, 28.10.2003,

Lozouet, Samadi, Richer coll.: 1 3 12x9 mm, 2 ovig. $

12 x 9 mm (MNHN-B31257). - Stn. DW2132, 23°17’S-

168°14’E, 405-455 m, 02.11.2003, Lozouet, Samadi, Ri¬

cher coll.: 1 ovig. $ 10 x 8 mm (MNHN-B31242). - Stn.

DW2081, 25°54’S-168°22’E, 500-505 m, 28.10.2003,

Lozouet, Samadi, Richer coll.: 2 juv. 3 9x6 mm

(MNHN-B31272). - Stn. CP2111, 23°49’S-168°17’E,

500-1,074 m, 31.10.2003, Lozouet, Samadi, Richer coll.:

1 juv. 3 9 x 6 mm (MNHN-B31243).

SMIB 2: Stn. DW9, 22°54’S-167°15’E, 475-500 m,

19.09.1986: 1 juv. $ 8 x 7 mm (MNHN-B 19889). -Stn.

DC26, 22°59’S-167°23’E, 500-535 m, 21.09.1986: 1 3

12 x 10 mm (MNHN-B 19891).

SMIB 8: Stn. DW146, 24°55.2’S-168°21.7’E, 514-

522 m, 27.01.1993: 1 $ 12 x 9 mm (MNHN-B3 1265).

- Stn. DW146, 24°55.2’S-168°21.7’E, 514-522 m,

27.01.1993: 1 juv. $ 10 x 8 mm (MNHN-B31268). - Stn.

Dwl50, 24°54.3’S-168°22.2’E, 519-530 m, 27.01.1993:

2 juv. $6x4 mm, 2 3 1 1 x 9 mm, 1 ovig. $11x9 mm

(MNHN-B31251). - Stn. Dwl47, 24°54.9’S-168°21.3’E,

508-532 m, 27.01.1993: 1 juv. $6x4 mm, 1 juv. 3 8 x

6 mm, ldllx9mm (MNHN-B3 1 250). - Stn. DW20 1 ,

22°58.6’S-167°20.3’E, 500-504 m, 02.02.1993: 1 $ 11

x 9 mm (MNHN-B3 1273). - Stn. DW152, 24°54.3’S-

168°22.2’E, 514-530 m, 27.01.1993: 2 juv. 3 8 x 6 mm

(MNHN-B3 1 242).

Loyalty Islands

“ Vauban ”: 20°3 1 ’S-166°50’E, 400 m, Intès coll.,

21.02.1977, Guinot & Richer de Forges det. Homola ike-

dai : 1 $ 29 x 27 mm (MNHN-B6965).

Tonga Islands

BORDAU 2: Stn. CP1527, 21°16’S-174°59’W, 483-

509 m, 03.06.2000, Bouchet, Warén, Richer coll.: 1 juv.

3 6 x 4 mm (MNHN-B3 1248).

Homola dickinsoni

Hawaii

Stn. 19, 11.03.1984: 1 $ 33 x 26 mm (MNHN-

B30996).

THE THORACIC STERNUM AND SPERMATHECA IN THE EXTANT GENERA OF THE FAMILY HOMOLIDAE DE HAAN. 1 839 (CRUSTACEA, DECAPODA. BRACHYURA)

13

Homola eldredgei

Seychelles

CEPROS: 4046.5’S-56°38.4’E, 420-430 m,

23.10.1987, Intès coll.: 1 ovig. $ 30 x 26 mm (MNHN-

B20285), 1 ovig. $ 30 x 26 mm (MNHN-B24322).

Homola mieensis

New Caledonia

Boulari: 400 m, 02.06.1978, Intès coll., Guinot & Ri-

cher de Forges det.: 1 48 x 35 mm, 1 ovig. $ 49 x 39

mm(MNHN-B 16722).

BATHUS 4: Stn. DW925, 18054.55’S-163023.75’E,

370-405 m, 07.08.1994, Richer de Forges coll.: 1 ovig. 9

37 x 29 mm (MNHN-B3 1 1 66).

LITHIST: Stn. CP16, 23o43.2’S-168016.2’E, 379-391

m, 12.08.1999, Richer de Forges coll.: 1 ovig. 9 35 x 27

mm (MNHN-B3 1167).

Loyalty Islands

Lifou: 21°06,S-167o03.8’E, 71,000 m, 18.06.1977,

Intès coll., Guinot & Richer de Forges det.: 1 9 47 x 37

mm, 1 ovig. 9 49 x 40 mm (MNHN-B7038).

MUSORSTOM 6: Stn. DW391, 20°47.3’S-

167°05.7’E, 390 m, 13.02.1989: 1 juv. 6* 14 x 10 mm

(MNHN-B24652).

Homola minima

South America

“Calypso Stn. 104, 23°12’S-42°3rW, 102 m,

02.12.1961: 1 juv. $11x8 mm (MNHN-B 13609). - Stn.

153, 32o06.08’S-51°43.5’W, 21 m, 18.12.1961: ljuv. $8

x 6 mm (MNHN-B 136 10). - Stn. 129, 23°40,S-45°01’W,

37 m, 10.12.1961, Guinot det. 2002: 1 $ 15 x 11 mm

(MNHN- B28739).

Brazil

“Prof. W. Besnard”: Stn. 378, 32°15,S-51°16,W, 57

m, 25.04.1974, De Melo det. Homola barbata et leg.: 1 9

25 x 1 8 mm (MNHN-B2 1 887).

Homola orientalis

Réunion

350 m, Guézé coll., Crosnier det., collected 1972: 2 $

40 x 30 mm (MNHN-B 16551).- 350-500 m, 02.02. 1 974:

1 9 25 x 20 mm (MNHN-B20276). - 150 m, 1972, Guézé

coll., Crosnier det.: 1 $ 30 x 23 mm, 1 $ 20 x 15 mm, 2

9 25 x 20 mm, 1 ovig. 9 25 x 20 mm (MNHN-B 16552).

- 350 m, 12.1972, Guézé coll.: 2 $ 40 x 30 mm (MNHN-

B 16551). - 650 m, 11.09.1973, Guézé coll.: 1 $ 25 x 20

mm, 2 ovig. 9 25 x 20 mm (MNHN-B 13760). - 350-400

m, 02.02.1974, Guézé coll.: 1 $ 20 x 17 mm (MNHN-

B6968). - 230-270 m, 15.03.1973, Guézé coll., Crosnier

det.: 2 $ 40 x 30 mm, 5 ovig. 9 35 x 25 mm (MNHN-

B13759).

Seychelles

CEPROS: Stn. 2.11, 04o22.5’S-56°19.rE, 190-200

m, 21.10.1987: 1 $ 40 x 30 mm (MNHN-B20286). - Stn.

ECH 51, 200 m, 24-25.10.1987, Intès coll.: 1 9 33 x 26

mm (MNHN-B20287).

Madagascar

12°43.3’S-48°15.7’E, 245-255 m, Crosnier coll.,

14.04.1971: 1 9 18x 13 mm(MNHN-B6981).-23°36.7’S-

43°32.0’E, 340-360 m, 27.02.1973: 1 $ 30 x 25 mm, 1

$ 25 x 20 mm (MNHN-B6985). “ Marion Dufresne 08”:

Stn. 7, 36°48.6,S-52°06’1E, 320 m, 19.03.1976: 1 $ 40 x

25 mm, 1 ovig. 9 25 x 20 mm (MNHN-B6973). - Stn. 2,

22°20.5’S-43°06. 1 ’E, 400 m, 20.12.1985, Cleva coll.: 1

$ 40 x 30 mm (MNHN-B20275).

“ Vauban ”: 12°41 .3’S-48°16’E, 308-314 m,

15.04.1971, Crosnier coll.: 2 9 18 x 16 mm, 13 x 12

mm (MNHN-B6980). - 12043.3’S-48015.7’E, 245-255

m, 15.04.1971, Crosnier coll.: 1 9 18x16 mm (MNHN-

B6981). - 12°41’S-48014.5’E, 290-295 m, 18.01.1972,

Crosnier coll.: 3 $ 17 x 15 mm, 17x1 mm, 15x12 mm,

1 9 HxlO mm, 2 9 poorly preserved (MNHN-B6984).

- 12042.4’S-48°1 1.3’E, 285-295 m, 15.09.1972, Crosnier

coll.: 1 $ 31 x 26 mm (MNHN-B6976). - 15°25.7’S-

46o01’E, 200-210 m, 07.11.1972, Crosnier coll.: 3 juv.

$9x8 mm, 8x7 mm, 6x5 mm (MNHN-B6977). -

15°19.rS-46°11.8’E, 400 m, 07.11.1972, Crosnier coll.:

3 $ 1 8 x 1 6 mm, 18 x 15 mm, 11 x 9 mm (MNHN-B6978).

- 23°36.rS-43°32’E, 340-360 m, 27.02.1973, Crosnier

coll.: 2 $ 33 x 27 mm, 28 x 24 mm (MNHN-B6985). -

23°36.3,S-43°32.5,E, 250 m, 28.02.1973: 1 $ 14 x 12

mm (MNHN-B6982). - 1 5°20.0’S-46° 1 1 .8’E, 245-250

m, 07.11.1972, Crosnier coll.: 1 ovig. 9 26 x 20 mm

(MNHN-B6979).

“ FAO60 ”: 12o02’S-49°25’E, 150 m, 05.05.1973: 1 9

12 x 10 mm (MNHN-B6983).

5 Indian Ocean

“Marion Dufresne 08”: 36o48.6’S-52°06.1 ’E, 320

m, 19.03.1976: 1 $ 40 x 33 mm, 1 ovig. 9 25 x 22 mm

(MNHN-B6973).

Indonesia

KARUBAR: Stn. DW18, 05o18,S-133°01’E, 205-212

m, 24. 1 0. 1 99 1 : 1 $ 13x9 mm, 1 juv. $ 8 x 6 mm (MNHN-

B22492) (Kai Islands). - Stn. CP36, 06°05’S-132°44,E,

268-210 m, 27.10.1991: 3 $ 38 x 31 mm, 33 x 25 mm,

13 x 10 mm, 2 9 26 x 19 mm, 21x15 mm (MNHN-

B22491) (Kai Islands). - Stn. DW15, 05°17’S-132°4rE,

212-221 m, 24.10.1991, Guinot & Richer de Forges det.

1992: 1 juv. $ 8 x 6 mm (MNHN-B27883) (Kai Islands).

- N.O. “ BarunaJaya V\ Stn. CP36, 06°05’S-132°44,E,

268-210 m, 27.10.1991: 1 juv. $ 15 x 10 mm, 1 $ 37

x 28 mm, 1 $ 32 x 25 mm, 1 9 25 x 20 mm, 1 9 20

x 15 mm (MNHN-B2249 1 ) (Kai Islands). - Stn. CP46,

08°0rS-132°5rE, 271-273 m, 29.10.1991 : 1 9 12 x 10

mm (MNHN-B22493) (Tanimbar Islands). - Stn. DW49,

08°00’S-132°59,E, 210-206 m, 29.10.1991: 1 $ 20 x 13

mm (MNHN-B24791) (Tanimbar Islands). - Stn. DW50,

07°59’S-133°02,E, 184-186 m, 29.10.1991: 1 juv. $ 10 x

7 mm (MNHN-B22495) (Tanimbar Islands). - Stn. CP67,

08o58’S-132°06’E, 233-146 m, 01.11.1991: 1 juv. $ 8 x

6 mm (MNHN-B22494) (Tanimbar Islands). - Stn. CP82,

09°32,S-131°02’E, 219-215 m, 04.11.1991: 1 $ 26 x 20

mm (MNHN-B22496) (Tanimbar Islands).

Philippines

MUSORSTOM 1: Stn. DW5, 14o01.5’N-120o23.5’E,

200-215 m, 19.03.1976: 1 $ 25 x 21 mm (MNHN-

B13874). - Stn. DW12, 14°00.8’N-120°20.5’E, 187-210

m, 20.03.1976: 1 $ 34 x 26 mm (MNHN-B 13870). - Stn.

DW24, 14o00.0’N-120°18.0’E, 189-209 m, 22.03.1976:

3 $ 16 x 13 mm, 25 x 20 mm, 27 x 21 mm (MNHN-

B13877). - Stn. DW25, 14°02.7’N-120°20.3’E, 191-200

m, 22.03.1986: 2 $ 28 x 21 mm, 29 x 22 mm (MNHN-

B13876). - Stn. CP32, 14°02.2,S-120°17.7’E, 184-193 m.

14

ALESSANDRO GARASSINO

23.03.1976: 1 $ 20 x 14 mm (MNHN-B 13879). - Stn.

DW35, 13°59.0,N-120°18.5’E, 186-187 m, 23.03.1976:

1 S 17 x 14 mm, 1 <$ juv.10 x 8 mm (MNHN-B 13878).

- Stn. DW36, 14°01.2’N-120°20.2’E, 187-210 m,

23.03.1976: 1 juv. (^10x8 mm, 1 $ 27 x 21 mm (MNHN-

B13880). - Stn. DW60, 14o06.6’N-120o18.2’E, 129 m,

27.03.1976: 1 juv. S 6 x 4 mm (MNHN-B24722). - Stn.

DW61, 14°02.2’N-120o18.1’E, 184-202 m, 27.03.1976:

1 ovig. $ 25 x 22 mm (MNHN-B 13875). - Stn. DW64,

14o00.5’N-120°16.3’E, 195 m, 27.03.1976: 1 juv. S

5 x 4 mm (MNHN-B 13873). - Stn. DW71, 14°09.3’N-

120°26.2’E, 174-204 m, 28.03.1976: 1 juv. S 8 x 6 mm

(MNHN-B24723).

MUSORSTOM2: Stn. DW13, 14°00.5’N-120°20.7,E,

193-200 m, 21.11.1980: 1 juv. S 13 x 9 mm; 1 juv. S

poorly preserved (MNHN-B 13885). - Stn. DW17,

14o00.0’N-120o17.1’E, 174-193 m, 22.11.1980: 1 S 17

x 13 mm (MNHN-B 13896). - Stn. DW19, 14°00.5’N-

120°16.5’E, 189-192 m, 22.11.1980: 1 juv. $ 16 x 12 mm

(MNHN-B 13 897). - Stn. DW51, 13o59.3’N-120°16.4’E,

170-187 m, 27.11.1980: 2 S 20 x 15 mm, 36 x 29 mm,

1 ovig. $ 26 x 20 mm (MNHN-B 13 894). - Stn. DW53,

13°59.2’N-120°18.3,E, 215-216 m, 27.11.1980: 1 S 26 x

20 mm, 2 ovig. $ 25 x 20 mm, 30 x 23 mm, 1 juv. S 5 x

4 mm (MNHN-B 13892). - Stn. CP88, 183-187 m: 1 juv.

$ 12 x 9 mm (MNHN-B 13864). - Stn. 17, 174-193 m,

22.1 1.1980, Guinot & Richer de Forges det. 1986: 1 S 18

x 12 mm (MNHN-B 13896). - Stn. 19, 189-192 m, Guinot

6 Richer de Forges det. 1986: 1 $ 15 x 10 mm (MNHN-

B 13897). - Stn. 13, 193-200 m, 21.1 1.1980: 2 juv. S 8 x 7

mm (MNHN-B 13885). - Stn. 51, 170-187 m, 27.11.1980:

1 juv. S 18 x 14 mm, 1 <$ 30 x 25 mm, 1 $ 25 x 20 mm

(MNHN-B 13 894). - Stn. 53, 215-216 m, 27.11.1980: 1

juv. (^6x4 mm, 1 ovig. $ 27 x 22 mm, 1 ovig. $ 25 x 20

mm, 1 $ 25 x 20 mm (MNHN-B 13892).

MUSORSTOM 3: Stn. CP88, 14o01,N-120o17,E, 183-

187m, 31.05.1985: ljuv. $ 13 x lOmm (MNHN-B 13 864).

- Stn. CP92, 14°03’N-120o12’E, 224 m, 31.05.1985: 1 S

35 x 26 mm (MNHN- B13871). - Stn. CP108, 14°01’N-

120°18’E, 188-195 m, 02.06.1985: 1 juv. S 13 x 10 mm

(MNHN-B 13881). - Stn. CP124, 12o02’N-121o35’E, 120-

123 m, 04.06.1985: 1 S 26 x 21 mm (MNHN-B 13872).

- Stn. CP92, 14°03’N-120°12’E, 224 m, 31.05.1985: 1 S

35 x 25 mm (MNHN- B 13871).

MUSORSTOM 1976: Stn. 24, 189-209 m: 1 S 25 x

20 mm, 1 S 25 x 17 mm, 1 juv. S 15 x 10 mm (MNHN-

B13877). - Stn. 25, 191-200 m, 22.03.1976: 2 $ 28 x 20

mm (MNHN-B 13885). - Stn. 32, 184-195 m, 23.03.1976:

1 S 20 x 15 mm (MNHN-B 13879). - Stn. 61, 184-202 m,

27.03.1976: 1 ovig. $ 25 x 20 mm (MNHN-B 13875). -

Stn. 36, 187-210 m, 23.03.1976: 1 $ 25x20 mm, 1 juv. $

9x7 mm (MNHN-B 13880). - Stn. 12, 187 m, 20.03.1976:

1 S 30 x 25 mm (MNHN-B 13870). - Stn. 5, 200-215 m,

19.03.1976: 1 $ 25 x 20 mm (MNHN-B 13874).

PANGLAO 2005: Stn. CA2373, 8°42.4’N-123°13.4,E,

123 m, 27.05.2005, ex ZRC: 1 $ 15 x 12 mm, 1 $ 18 x

14 mm, 1 S 15 x 12 mm, 1 $ 18 x 14 mm, 1 $ 20 x 16

mm, 1 S 20 x 16 mm (MNHN-B3 1909). - Stn. CP2368,

8°56. 1 ’N- 1 23° 1 6.6’E, 3 1 6-3 1 8 m, 27.05.2005, ex ZRC: 1

5 18 x 14 mm, 1 ovig. $ 25 x 18 mm (MNHN-B31910).

- Stn. 2345, 9028.3’N-123°54. 1E, 276 m, 23.05.2005, ex

ZRC: 2 $ 20 x 15 mm, 1 S 20 x 15 mm, 1 S 25 x 18 mm,

1 $ 27 x 22 mm, 1 à 28 x 22 mm (MNHN-B31912).

- Maribohoc Bay (Panglao Island), 100-300 m, 11.2003-

04.2004, Arbasto coll. 2003, Richer de Forges det. 2005,

ex ZRC: 1 juv. S 7x5 mm, 1 <S 19 x 14 mm, 3 S 22 x 16

mm, 3 ovig. $ 22 x 16 mm, 1 $ 24 x 19 mm, 4 ovig. $ 24

x 19 mm, 1 ovig. $ 25 x 20 mm, 1 S 28 x 22 mm, 1 ovig.

$ 32 x25 mm, 1 S 35 x 27 mm (MNHN-B3191 1). - Stn.

CP2381, 8°43.3,E-123°19.0’E, 275-280 m, 28.05.2005,

ex ZRC: 1 juv. (?8x6mm (MNHN-B31927).

Taiwan

Ilan County, 1998, Ng & Huang det. 1998, Chan leg.

1988: 1 ovig. $ 25 x 20 mm, 1 S 50 x 35 mm (MNHN-

B26320). - “ Cheng Ming Fd\ 22°14.6’N-120o59.9’E, 208

m, 24.05.2002, Chan, Cosel & Richer coll.: 1 ovig. $ 20 x 15

mm, 1 $ 13x10 mm, 1 S 1 5 x 1 1 mm (MNHN-B29569).

TAIWAN 2000: Stn. CP35, 22°01.8’N-120°26.6,E,

246 m, 31.07.2000, Bouchet, Richer & Chan coll.: 1 juv.

^6x4mm (MNHN-B31 100). - Stn. CP58, 24°35.1’N-

122°05.8’E, 221 m, 04.08.2000, Bouchet, Richer & Chan

coll.: 5 juv. (5* 6 x 4 mm, 3 juv. c? 8 x 6 mm, 3 <$ 14x10

mm (MNHN-B31095).

TAIWAN 2001: Stn. Dwll8, 24°56.3’N-122°01.5,E,

128-136 m, 31.07.2001, Chan coll.: 1 $ 14 x 10 mm

(MNHN-B3 1097). - Stn. CP76, 24°56.5,N-122°01.5,E,

115-170 m, 07.05.2001, Bouchet, Richer & Chan coll.: 1

ovig. $ 22 x 16 mm (MNHN-B31096).

TAIWAN 2002: Stn. CP162, 22o09.6,N-120°37.9’E,

190-200 m, 25.05.2002, Chan, Cosel, Richer coll., Chan

det. 2003: 1 $ 17 x 12 mm (MNHN-B29573).

Japan

Sagami Bay, 150-180 m, 30.03.1990, Ikeda coll.: 1 $

30 x 25 mm, 1 $ 25 x 20 mm (MNHN- B24801). - Kii

Minabe (Wakayama Prefecture), 15.02.1983, Sakai coll.,

Sakai leg. 07.12.1990, Nakano det. 01.06.1983: 1 S 25 x

15 mm (MNHN-B24448).

Solomon Islands

SALOMON 2: Stn. DW2173, 9°06.5,S-159°02.2’E,

201-231 m, 01.11.2004, Bouchet, Warén, Samadi coll.: 1

juv. (^8x6 mm (MNHN-B31 101).

Vanuatu

MUSORSTOM 8: Stn. CP970, 20°18.56’S-

169°53.19’E, 252-310 m, 21.09.1994, Richer de Forges

coll.: 1 $ 15 x 10 mm (MNHN-B31094).

New Caledonia

“ Guinean Trawling Survey”: Stn. 6, 4°49’S-1 1°20’E,

100 m, 08.12.1963: 1 $ 25 x 20 mm (MNHN- B22612).

“ Thaìassd ”: 18.02.1987, 280 m: 1 $ 40 x 30 mm

(MNHN-B201 16).

“ Vauban ”: Stn. DW10, 22°54,S-167°12,E, 395-410

m, 06.02.1986: 1 $ 22 x 18 mm, 1 ovig. $ 20 x 15 mm,

1 $ 18 x 14 mm, 1 $ 15 x 12 mm (MNHN-B20271). -

400 m, 15.01.1987, Richer de Forges coll.: 1 S 14 x 10

mm (MNHN-B31 124). - 22°49,S-167°12’E, 390-395 m,

10.04.1978: 1 $ 12 x 10 mm (MNHN-B6972).

“Passe de Yandé ”: 20°07’S-163°44,E, 200 m,

01.09.1978: 1 $ 23 x 19 mm, 1 ovig. $ 24 x 20 mm

(MNHN-B6974).

“ Passe de la Gazelle ”, 20°24’S - 163°54’E, 200 m,

31.08.1978: 1 S 25 x 22 mm, 2 $ 30 x 25 mm, 29 x 24

mm (MNHN-B6975).

“Tombo Reef\ 200-250 m, 03. 1981 : 1 g 35 x 25 mm

(MNHN-B 17262).

AZTÈQUE: Stn. 1, 23o16.7,S-168°04.7’E, 290-460

m, 12.02.1990: 1 ovig. $ 20 x 15 mm (MNHN-B24567).

-Stn. 10, 22°52.8’S-167°33.5,E, 350-360 m, 15.02.1990:

1 ovig. $ 20 x 15 mm (MNHN-B24568).

THE THORACIC STERNUM AND SPERMATHECA IN THE EXTANT GENERA OF THE FAMILY HOMOLIDAE DE HAAN, 1 839 (CRUSTACEA, DECAPODA, BRACHYURA)

15

BATHUS 1: Stn. CP711, 21o43.00’S-166°53.7rE,

315-327 m, 19.03.1993, Richer de Forges coll.: 2 juv. $

6x4 mm, 1 juv. $8x6 mm, 1 $ 12x9 mm (MNHN-

B31130). - Stn. CP668, 20o57.2rS-165o34.57’E, 205-

219 m, 14.03.1993, Richer de Forges coll.: 1 juv. $ 6 x

4 mm, 1 $ 12 x 9 mm (MNHN-B3 1 142). - Stn. CP701,

20°57.54,S-165°35.86,E, 302-335 m, 18.03.1993: 1 juv.

$ 6 x 4 mm, 1 juv. $8x6 mm, 1 juv. $9x7 mm

(MNHN-B31 122). - Stn. CP707, 21°42.7’S-166°35.7,E,

347-375 m, 19.03.1993, Richer de Forges coll.: 1 $ 12 x

9 mm (MNHN-B3 1113).

BATHUS 2: Stn. CP736, 23°03.38,S-166°58.96,E,

452-464 m, 13.05.1993, Richer de Forges coll.: 1 juv. $

10x6 mm, 1 $ 12 x 9 mm, 1 $ 14 x 10 mm (MNHN-

B31105). - Stn. DW724, 22047.85,S-167°25.77,E, 344-

358 m, 11.05.1993, Richer de Forges coll.: 1 juv. $ 8 x

6 mm, 1 $ 12 x 9 mm (MNHN-B31120). - Stn. DW730,

23°02.56,S-166°58.30,E, 397-400 m, 12.05.1993, Richer

de Forges coll.: 1 ? 1 8 x 12 mm (MNHN-B3 1 128). - Stn.

DW749, 22°33.4,S-166°26,E, 233-258 m, 15.05.1993,

Richer de Forges coll.: 1 juv. $6x4 mm (MNHN-

B31150). - Stn. CP760, 22°18.87,S-166°10.55,E, 455

m, 16.05.1993, Richer de Forges coll.: 1 juv. $6x4

mm (MNHN-B3 1 148). - Stn. DW719, 22°47.57’S-

167°14.58’E, 444-455 m, 11.05.1993, Richer de Forges

coll.: 1 juv. $ 6 x 4 mm (MNHN-B31155). - Stn. CP737,

23°03.42’S-166o59.97’E, 350-400 m, 13.05.1993, Richer

de Forges coll.: 1 juv. $8x6 mm, 1 $ 15 x 10 mm, 1 $

17 x 12 mm, 1 $ 15 x 10 mm, 2 $ 17 x 12 mm (MNHN-

B31164). - Stn. DW729, 22°52.42,S-167°11.90,E, 400

m, 12.05.1993, Richer de Forges coll.: 1 $ 10 x 7 mm, 1

$ 15 x 11 mm, 2 $ 12 x 10 mm, 2 ovig. $ 20 x 15 mm

(MNHN-B3 1 1 60).

BATHUS 3: Stn. CP847, 23°02.53,S-166°58.18,E,

405-411 m, 01.12.1993, Richer de Forges coll.: 3 juv.

$ 6 x 4 mm (MNHN-B31 106). - Stn. CP806, 23°42’S-

168°0rE, 308-312 m, 27.11.1993, Bouchet, Richer,

Warén coll.: 1 juv. $ 10 x 6 mm (MNHN-B31 138). - Stn.

CP812, 23°43,S-168°16,E, 391-440 m, 28.11.1993, Bou¬

chet, Richer, Warén coll.: 1 juv. $10x6 mm, 1 $ 1 7 x 12

mm, 1 ? 18 x 14 mm (MNHN-B31 137). - Stn. DW830,

23o20’S-168°0rE, 361-365 m, 29.11.1993, Bouchet, Ri¬

cher, Warén coll.: 1 juv. $6x4 mm (MNHN-B31 146).

- Stn. DW830, 23°19.75,S-168°01.45,E, 361-365 m,

29.11.1993, Richer de Forges coll.: 1 $ 17 x 12 mm, 1

$ 20 x 15 mm (MNHN-B3 1 162). - Stn. CP847, 23°03’S-

166°58’E, 405-411 m, 01.12.1993: 1 juv. $ 6 x 4 mm

(MNHN-B29572).

BATHUS 4: Stn. CAS935, 19°03.07,S-163°27.99,E,

270 m, 08.08.1994, Richer de Forges coll.: 1 $ 25 x

20 mm (MNHN-B31 1 14). - Stn. DW925, 18°54.55’S-

163°23.75’E, 370-405 m, 07.08.1994, Richer de Forges

coll.: 1 ovig. 9 17 x 13 mm (MNHN-B3 1 141). - Stn.

DW924, 1 8°54. 85’S- 163°24. 34’E, 344-360 m, 07. 08. 1994,

Richer de Forges coll.: 1 $ 12 x 9 mm, 1 $ 17 x 1 1 mm, 1 9

15x11 mm (MNHN-B3 1 1 34). - Stn. CP937, 19°02.57’S-

163°27.66’E, 257-261 m, 08.08.1994, Richer de Forges

coll.: 1 9 17 x 14 mm (MNHN-B31136). - Stn. DW926,

18o56.80’S-163o25.36’E, 325-330 m, 07.08.1994, Richer

| de Forges coll.: 1 $ 17 x 12 mm (MNHN-B3 1 139). - Stn.

DW941, 19°02.03’S-163o26.93’E, 270 m, 08.08.1994, Ri¬

cher de Forges coll.: 1 $ 17 x 12 mm (MNHN-B3 1 144).

- Stn. CP939, 18°58.18’S-163°25.37’E, 304-320 m,

08.08.1994, Richer de Forges coll.: 2 juv. $10x7 mm

(MNHN-B3 1 1 57). - Stn. CP906, 1 9°0 1 ,07’S- 1 63° 1 4.5 1 ’E,

339-350 m, 04.08.1994, Richer de Forges coll.: 1 $ 20 x

15 mm (MNHN-B31 165).

BERYX 11: Stn. CP23, 24°43,S-168°08,E, 270-290

m, 17.10.1992, Richer de Forges coll.: 1 ovig. 9 17x14

mm (MNHN-B3 1133). - Stn. CP17, 24°48,S-168°09,E,

250-270 m, 16.10.1 992, Richer de Forges coll.: 1 juv. $ 6

x 4 miri (MNHN-B31154).

BIOCAL: Stn. CP84, 20°43.49,S-167°00.27,E,

150-210 m, 06.09.1985: 1 $ 29 x 24 mm, 1 ovig. 9 21

x 17 mm (MNHN-B 16685). - Stn. CP108, 22°02.55’S-

167°05.68’E, 335 m, 09.09.1985: 1 juv. $ 9 x 7 mm

(MNHN-B 1 6686). - Stn. CP 1 1 0, 22° 1 2.38’ S- 1 67°06.43 ’ E,

275-320 m, 09.09.1985: 1 juv. $9x7 mm, 1 ovig. 9 22

x 17 mm (MNHN-B 16687).

HALIPRO 1: Stn. CC856, 21°44,S-166°37,E, 311-

365 m, 20.03.1994, Richer de Forges coll.: 1 juv. $7x5

mm, 2 $ 18 x 14 mm, 1 9 22 x 17 mm, 1 ovig. 9 24 x 17

mm (MNHN-B31 1 16). - Stn. CP868, 21°14,S-165°55,E,

430-550 m, 23.03.1994, Richer de Forges coll.: 1 juv. $

10 x 8 mm (MNHN-B31 1 1 1). - Stn. CP869, 21°14’S-

165°55’E, 450-490 m, 23.03.1994, Richer de Forges

coll.: 1 juv. $ 6 x 4 mm (MNHN-B31 149). - Stn. CP851,

21°43’S-166037’E, 314-364 m, 19.03.1994, Richer de

Forges coll.: 2 juv. $6x4 mm (MNHN-B31 140). - Stn.

CP851, 21°43’S-166°37,E, 314-364 m, 19.03.1994, Ri¬

cher de Forges coll.: 2 juv. $6x4 mm, 2 juv. $10x7

mm (MNHN-B31 147). - Stn. CC855, 21°45,S-166°37,E,

204-220 m, 20.03.1994, Richer de Forges coll.: 1 juv. $

11 x 9 mm (MNHN-B3 1151). - Stn. CH879, 23°03’S-

167°02’E, 350 m, 31.03.1994, Richer de Forges coll.: 1

juv. $ 6 x 4 mm (MNHN-B3 1 1 58).

LAGON: Stn. 420, 22°44,S-167°09,E, 345 m,

24.01.1985: 1 $ 17 x 12 mm (MNHN-B20277).

LITHIST: Stn. CP15, 23°40.4,S-168°15.0,E, 389-

404 m, 12.08.1999, Richer de Forges coll.: 1 ovig. 9

25 x 20 mm (MNHN-B31 1 15). - Stn. CP16, 23°43.2’S-

168°16.2’E, 379-391 m, 12.08.1999, Richer-IRD coll.: 1

$ 14 x 10 mm (MNHN-B3 1 13 1).

MUSORSTOM 4: Stn. DW172, 19°01.2’S-

163°16.0’E, 275-330 m, 17.09.1985: 1 9 21 x 17 mm

(MNHN-B 16688). - Stn. DW181, 18°57.2,S-163°22.4’E,

350 m, 18.09.1985: 1 $ 14 x 15 mm (MNHN-B 16689).

- Stn. DW188, 280 m, 18.09.1985: 1 juv. $ 8 x 6 mm

(MNHN-B20278). - Stn. CP213, 22°51.3,S-167°12,E,

405-430 m, 28.09.1985: 2 juv. $10x7 mm, 1 9 15 x

10 mm (MNHN-B2028 1 ). - Stn. DW226, 22°47.2’S-

167°21.6’E, 390 m, 30.09.1985: 1 ovig. 9 22 x 17 mm

(MNHN-B20282).

MUSORSTOM 5: Stn. 377, 19.48’60S-1 58.29’ 10E,

250 m: 1 ovig. 9 x 13 mm (MNF1N-B 19899). -

20°07,S-163o44’E, 200 m, Barro coll. 01.09.1978: 1 $ 20

x 17 mm, 1 ovig. 9 22 x 18 mm (MNHN-B6974). - 200-

250 m, 1 98 1 : 1 $ 35 x 25 mm (MNHN-B 1 7262).

NORFOLK 1: Stn. CP1677, 24°44,S-168°09,E, 233-

259 m, 22.06.2001, Lozouet, Boisselier, Richer coll.: 1 $

17 x 11 mm (MNHN-B3 1110). - Stn. CP1669, 23°39’S-

168°0rE, 302-325 m, 21.06.2001, Lozouet, Boisselier,

Richer coll.: 1 juv. $ 10 x 7 mm (MNHN-B31 109). - Stn.

CP1672, 23o43’S-168°0rE, 267-324 m, 21.06.2001, Lo¬

zouet, Boisselier, Richer coll.: 1 $ 14 x 10 mm (MNHN-

B31132). - Stn. DW1657, 23°28,S-167°52,E, 305-332 m,

19.06.2001, Lozouet, Boisselier, Richer coll.: 1 juv. $ 8 x

6 mm, 1 $ 22 x 1 6 mm (MNHN-B3 1 1 27). - Stn. CP 1 683,

16

ALESSANDRO GARASSINO

24°43,S-168°08’E, 248-272 m, 22.06.2001, Lozouet, Bois-

selier, Richer coll.: 1 juv. $ 11 x 9 mm (MNHN-B31135). -

Stn. DW1675, 24°45’S-168°09,E, 23 1-233 m, 22.06.2001,

Lozouet, Boisselier, Richer coll.: 1 juv. (^8x6 mm, 1 juv.

$ 10 x 7 mm (MNHN-B31153). - Stn. DW1723, 23°18’S-

168°15’E, 266-267 m, 27.06.2001, Lozouet, Boisselier,

Richer coll.: 1 juv. $ 10 x 8 mm (MNHN-B31 126). - Stn.

CP 1713, 23°22’S-168°02,E, 204-216 m, 26.06.2001, Lo¬

zouet, Boisselier, Richer coll.: 1 juv. $8x6 mm (MNHN-

B31123). - Stn. CP1676, 24°43’S-168o09’E, 227-232 m,

22.06.2001, Lozouet, Boisselier, Richer coll.: 1 $ 22 x 16

mm (MNHN-B3 1159).

NORFOLK 2: Stn. CP2089, 24o44,S-168°09’E, 227-

230 m, 29.10.2003, Lozouet, Samadi, Richer coll.: 1 $

21 x 15 mm (MNHN-B3 1 1 04). - Stn. CP2154, 22°50’S-

167°13’E, 410-423 m, 05.11.2003, Lozouet, Samadi,

Richer coll.: 1 $ 16 x 11 mm (MNHN-B31121). - Stn.

CP2095, 24o46’S-168o10’E, 283-310 m, Lozouet, Sama¬

di, Richer coll.: 1 juv. $6x4 mm (MNHN-B31145). -

Stn. CP2153, 22°47’S-167012’E, 395-400 m, 05.11.2000,

Lozouet, Samadi, Richer coll.: 1 $ 17 x 14 mm

(MNHN-B31129). - Stn. DW2041, 23°41,S-168°01,E,

400 m, 23.10.2003, Lozouet, Samadi, Richer coll.: 1 $

12 x 9 mm (MNHN-B31143). - Stn. CP2152, 22°45’S-

167°14’E, 380-390 m, 05.11.2003, Lozouet, Samadi, Ri¬

cher coll.: 1 juv. $10x7 mm (MNHN-B31152).

SMIB 2: Stn. DW16, 22°51’S-167°12,E, 390 m,

19.09.1986: 1 $ 12 x 9 mm (MNHN-B 19880).

SMIB 3: Stn. DW28, 23°47.0’S-167°1 1.8’E, 394 m,

25.05.1987: 1 $ 17 x 14 mm (MNHN-B20123).

SMIB 5: Stn. DW76, 23041.2’S-168°E, 280 m,

07.09.1989: 1 juv. $ 10 x 7 mm (MNHN-B22388). - Stn.

DW98, 23°0L7’S-168°16.1’E, 335 m, 14.09.1989: 1 $

17x12 mm (MNHN-B2465 1 ). - Stn. DW104, 23°15.7’S-

168°04.4’E, 335 m, 14.09.1989: 1 $ 17 x 12 mm

(MNHN-B24649).

SMIB 6: Stn. CP114, 19°01.2,S-163°28.8,E, 255-265

m, 02.03.1990: 1 juv. $ 8 x 6 mm (MNHN-B24565).

- Stn. DW126, 18°59.1’S-163022.7’E, 320-330 m,

03.03.1990: 1 juv. $ 8 x 6 mm (MNHN-B24565). - Stn.

114, 19°01.2,S-163°28.8,E, 255-265 m, 02.03.1990, Gui-

not det. 1993: 1 $ 20 x 15 mm (MNHN-B24790).

SMIB 8: Stn. DW160, 24o46.1’S-168o08.rE,

280-282 m, 28.01.1993: 1 juv. $ 10 x 7 mm (MNHN-

B3 1107). - Stn. DW185, 23°16’S-168°04.3,E, 305-355

m, 31.01.1993: 1 $ 14 x 10 mm (MNHN-B31119). - Stn.

DW146, 24°55.2,S-168021.7’E, 514-522 m, 27.01.1993:

1 juv. $ 8 x 6 mm (MNHN-B31 156). - Stn. DW197,

22°51.3’S-168°12.5,E, 414-436 m, 01.02.1993: 1 juv. $

6x4 mm, 1 $ 20 x 1 5 mm (MNHN-B3 1 1 63).

SURPRISE: Stn. CP1399, 18°29.0’S-163°02.rE, 325

m, 14.05.1999, Richer de Forges coll.: 1 juv. $10x7 mm

(MNHN-B3 1125). - Stn. CP1392, 18°29.8’S-163°02.7,E,

370 m, 12.05.1999, Richer de Forges coll.: 1 iuv. $ 10 x 7

mm, 1 juv. $11x9 mm, 1 $ 20 x 1 5 mm (MNHN-B3 1161).

Chesterfield Islands

CORAIL2: Stn. 162, 19°46.2’S-158°25.7’E, 203-208

m, 01.09.1988: 1 ovig. 9 27 x 21 mm (MNHN-B22400).

MUSORSTOM 5: Stn. DC377, 250 m, 20.10.1986:

1 ovig. $ 19 x 14 mm (MNHN-B 19899). - Stn. 361,

19°52.5’S-158038.1’E, 400 m, 19.10.1986: 2 $ 12 x 9

mm (MNHN-B 19892). - Stn. 368, 19°52.3’S-158°32.8’E,

305 m, 20.10.1986: 1 $ 20 x 14 mm, 1 ovig. 9 15 x 11

mm (MNHN-B 19893).

Loyalty Islands

“ Vauban ”: 20°31’S-166°50,E, 400 m, 21.02.1977:

1 $ 22 x 18 mm (MNHN-B6970) (Seuil Uvea-Lifou). -

20°31,S-166°50’E, 300 m, 23.02.1977: 2 $ 19 x 15 mm,

12 x 11 mm (MNHN-B6971).

MUSORSTOM6:Stn.DW406,20°40.6,S-167°06.8’E,

373 m, 15.02.1989: 1 $ 12 x 9 mm (MNHN-B22387).

- Stn. CP454, 21°00.6’S-167°26.5,E, 20.02.1989: 1 ?

15 x 10 mm (MNHN-B22386). - Stn. DW461, 21°06’S-

167°26.5’E, 240 m, 21.02.1989: 1 juv. $ 6 x 4 mm

(MNHN-B22389).

Fiji Islands

BORDAU 1: Stn. CP1474, 19°39,S-178°10,W, 316-

340 m, 08.03.1999, Bouchet, Warén, Richer coll.: 1

juv. $ 6 x 4 mm, 4 juv. $8x5 mm, 1 $ 12x7 mm

(MNHN-B31098). - Stn. CP1470, 19o40’S-178o10’W,

316-323 m, 08.03.1999, Bouchet, Warén, Richer coll.: 1

juv. $6x4 mm, 1 juv. $ 9 x 6 mm, 2 $ 12x9 mm, 1 9

15 x 12 mm, 1 9 20 x 14 mm (MNHN-B31103). - Stn.

DW1469, 19o40’S-178°10*W, 314-377 m, 08.03.1999,

Bouchet, Warén, Richer coll.: 1 juv. $ 6 x 4 mm (MNHN-

B31112).

Tonga Islands

BORDAU 2: Stn. CP1626, 23°20’S-176°16,W, 220-

249 m, 19.06.2000, Bouchet, Warén, Richer coll.: 1 juv.

(^9x6 mm (MNHN-B31108). - Stn. CP1561, 19°52’S-

174°40’W, 383-393 m, 08.06.2000, Bouchet, Warén, Ri¬

cher coll.: 1 juv. $11x9 mm (MNHN-B31 102). - Stn.

CP 1 592, 1 9°08’S- 1 74° 1 T W, 39 1 -426 m, Bouchet, Warén,

Richer coll.: 1 $ 12 x 8 mm (MNHN-B31099).

French Polynesia

Tubuai Island: 200 m, Richer de Forges coll.: 1 ovig.

9 25 x 20 mm, 1 $ 30 x 20 mm (MNHN-B6969).

Tuamotu Islands: Stn. 234, 22°15’S-138°46,W, 250

m, 22.05.1990: 1 $ 30 x 25 mm (MNHN- B24555). - Stn.

243,21°30.8’S-135°38.5,W, 130 m, 30.05.1990: 1 ovig. 9

30 x 20 mm (MNHN- B24439) - 16°42.8’S-142°52.8,W,

220 m, 15.1 1.1989, Crosnier det. 1990: 1 9 35 x 25 mm

(MNHN-B22383).

Society Island (Bora Bora): Stn. 275, 16°26.5’S-

151°46.2’W, 190 m, 25.06.1990: 1 $ 40 x 30 mm

(MNHN-B24348).

BENTHAUS: Stn. CAS2008, 22°27.1’S-151°18.9,W,

280-300 m, 24.11.2002, Poupin det., IRD-MNHN coll.:

1 ovig. 9 34 X 25 mm, 1 ovig. 9 40 x 30 mm (MNHN-

B3 1 1 18). - Stn. 495, 230 m, Poupin coll, et det.: 1 9 25 x

18 mm (MNHN-B29568) (Marquesas Islands).

SMCB (Poupin & Richer de Forges): 17°32.6’S-

150°39’W, 300 m, 07.08.1989: 1 $ 20 x 14 mm

(MNHN-B2239 1 ) [Society Island (Bora Bora)]. - Stn. 275,

16°26.5’S-151046.2’W, 190 m, 25.06.1990: 1 $ 40 x 30

mm (MNHN-B24348). - 18°32’S- 139° 12” W, 250-300 m,

1 0.06. 1 989: 1 $ 29 x 1 6 mm, 1 9 35 x25 mm, 1 ovig. 9

28 x 20 mm (MNHN-B22390) [Tuamotu Islands (Akiaki

Atoll)]. - 14°40’S-145°15.2’W, 250 m, 07.06.1989: 2 $

25 x 19 mm, 2 $ 30 x 22 mm, 1 9 27 x 20 mm, 1 ovig.

9 27 x 20 mm, 3 ovig. 9 35 x 25 mm (MNHN-B22385)

(Takapoto Atoll). -Stn. 243, 21°30.8’S-135°38.5,W, 130

m, 30.05.1990: 1 ovig. 9 33 x 23 mm (MNHN-B24349)

(Marutea Atoll). - Stn. 252, 16°38.4’S-144°14.6,W, 120

m, 04.06.1990: 1 $ 22 x 16 mm (MNHN-B24347) (Tua-

nake Atoll). - 200 m, 05.1979: 2 $ 29 x 24 mm, 31 x

25 mm, 1 ovig. 9 27 x 22 mm (MNHN-B6969) (Tubuai

Island). - 200 m: 1 $ 30 x 20 mm (MNHN-B 13605). -

THE THORACIC STERNUM AND SPERMATHECA IN THE EXTANT GENERA OF THE FAMILY HOMOLIDAE DE HAAN, 1839 (CRUSTACEA, DECAPODA, BRACHYURA)

17

22°27.8’S-151°22.8’W, 240 m, 09.03.1989: 1 $ 25 x 17

mm (MNHN-B22392) (Rurutu).

Hawaii

Oahu Island: 183 m, Clarke coll., Guinot & Richer de

Forges det.: 1 ovig. $ 35 x 25 mm (MNHN-B30526).

Homola poupini

Philippines

PANGLAO 2005: Stn. DW2364, 9°0.7’N-

123°25.5’E, 427-429 m, 26.05.2005, ex ZRC: 1 juv. $

6 x 4 mm (MNHN-B31917). - Stn. CP2368, 8°56.1’N-

123°16.6’E, 316-318 m, 27.05.2005, ex ZRC: 1 juv. $

8 x 6 mm (MNHN-B31915). - Stn. DW2365, 8°58.3’N-

123°20.8’E, 333-383 m, 26.05.2005, ex ZRC: 1 juv. $ 6

x 4 mm (MNHN-B31916).

French Polynesia

350-600 m, Poupin & Carsin coll., Manach & Carsin

det., 1984: 1 $ 21 x 18 mm (MNHN-B 16575 - holotype)

(Mururoa). -21°51.3’S-138059.4’W, 370m,25.06.1989: 1

juv.$ 11 x8mm(MNHN-B24315).-Stn.250, 16°34.9’S-

143°27.2’W, 435 m, 04.06.1990: 1 juv. $ 10 x 8 mm, 1 $

15x10 mm (MNHN-B24344) (Makemo).

Marquesas Islands

Stn. 376, 9o55.7’S-139°08.3’W, 430 m, 29.01.1991: 1

S 21 x 18 mm (MNHN-B22364).

Homola ranunculus

New Caledonia

AZTÈQUE: Stn. 6, 23037.9’S-167042.5’E, 425-470

m, 14.02.1990: 5 $ 30 x 25 mm, 1 $ 35 x 25 mm, 2 £ 35

x 30 mm, 1 ovig. $ 35 x 30 mm, 1 ovig. 5 40 x 35 mm

(MNHN-B24551) (Ride de Norfolk, Banc Antigonia). -

Stn. 7, 23°37.5’S-167°42.1’E, 425-451 m, 14.02.1990: 1

$ 35 X 27 mm (MNHN-B24566), 2 $ 38 x 30 mm, 1

ovig. $ 32 x 25 mm, 2 ovig. $ 38 x 30 mm, 1 ovig. 9 43

x 35 mm (MNHN-B24552).

BATHUS 2: Stn. CP736, 23o03.38,S-166°58.96’E,

452-464 m, 13.05.1993, Richer de Forges coll.: 1 $ 20 x

13 mm (MNHN-B31214).

BERYX 1 1 : Stn. CP07, 24°54.75 ’S- 1 68°2 1 ,30’E, 5 1 0-

550 m, 15.10.1992: 1 $ 35 x 29 mm (MNF1N-B24785).

- Stn. CP08, 24°54’S-168°2rE, 540-570 m, 15.10.1992,

Richer de Forges coll.: 1 9 18 x 15 mm, 1 9 24 x 18 mm,

1 ovig. $ 38 x 30 mm, 1 ovig. 9 43 x 35 mm (MNHN-

B3 1169). - Stn. CP07, 24°55’S-168°21’E, 510-550 m,

15.10.1992, Richer de Forges coll.: 1 $ 20 x 15 mm, 1

S 25 x 20 mm, 1 35 x 27 mm, 1 ovig. 9 40 x 34 mm

(MNHN-B31 171). - Stn. CP08, 24°54’S-168°2rE, 540-

570 m, 15.10.1992, Richer de Forges coll.: 1 $ 15 x 10

mm, 1 $ 20 x 15 mm, 1 $ 40 x 35 mm, 1 9 22 x 17 mm,

1 9 25 x 22 mm (MNHN-B3 1169-3 1194). - Stn. CP31,

23039’S-167044’E, 430-440 m, 18.10.1992, Richer de

Forges coll.: 1 $ 20 x 17 mm, 3 $ 30 x 24 mm (MNHN-

B3 1170). - Stn. DW10, 24°53’S-168°21 ’E, 565-600 m,

15.10.1992, Richer de Forges coll.: 1 juv. 6* 1 1 x 7 mm

(MNHN-B31200). - Stn. DW10, 24053,S-168°21,E, 565-

600 m, 15.10.1992, Richer de Forges coll.: 7 $ 15 x 1 1 mm

(MNHN-B31229). - Stn. DW38, 23°38,S-167°39,E, 550-

690 m, 19.10.1992, Richer de Forges coll.: 1 9 20 x 15

mm (MNHN-B31235). - Stn. DW10, 24°53,S-168°2FE,

565-600 m, 15.10.1992, Richer de Forges coll.: 2 juv. <$

12x9 mm, 1 $ 20 x 1 5 mm (MNHN-B3 1 234).

BIOCAL: Stn. DW66, 24°47.53’S-168°08.90,E, 505-

515 m, 03.09.1985: 3 juv. $12x10 mm, 1 $ 30 x 20 mm

(MNHN-B 1 6692). - Stn. CP67, 24°55.44’S- 1 68°2 1 ,55’E,

500-510 m, 03.09.1985: 1 $ 32 x 26 mm (MNHN-

B 1 6723), 5 $ 32 x 27 mm, 31x25 mm, 29 x 24 mm, 29 x

23 mm, 14x11 mm, 4 ovig. 9 42 x 35 mm, 36 x 33 mm,

36x31 mm, 34 x 29 mm (MNHN-B20272).

CHALCAL 2: Stn. DW72, 24°54.5’S-168°22.3’E,

527 m, 28.10.1986: 1 $ 20 x 15 mm, 1 $21 x 17 mm,

1 $ 30 x 23 mm, 1 ovig. 9 35 x 27 mm, 1 ovig. 9 37

x 30 mm, 1 ovig. 9 43 x 36 mm, 17 juv. $ from 8x6

mm to 13 x 10 mmm (MNHN-B 19867). - Stn. DW73,

24°39.9’S-168°38.1’E, 573 m, 29.10.1986: 1 juv. $ 8

x 6 mm (MNHN-B 19868). - Stn. DW74, 24°40.36’S-

168°38.38’E, 650 m, 29.10.1986: 2 juv. $ 8 x 6 mm

(MNHN-B 1 9872). - Stn. DW75, 24°39.3 1 ’S- 1 68°39.67’E,

600 m, 29.10.1986: 3 juv. (?8x6mm (MNHN-B 19862).

- Stn. DW76, 23°40.5’S-167°45.2’E, 470 m, 30.10.1986:

2 juv. $ 10x6 mm, 3 $ 15 x 10 mm, 1 $ 15 x 1 1 mm, 1 $

20 x 15 mm, 2 $ 25 x20 mm, 1 $ 30 x25 mm, 2 9 17 x 14

mm, 2 ovig. 9 32x25 mm (MNHN-B 1 9866). - Stn. CC 1 ,

24°54.96’S- 1 68°2 1 .9 1 ’E, 500 m, 28.10.1986: 35 $, 6 9,

44 ovig. 9 (MNHN-B 19869). - Stn. CC2, 24°55.48’S-

168°21.29’E, 500 m, 28.10.1986: 30 $ from 17 x 14 mm

to 37 x 31 mm, 2 9 21 x 17 mm, 21x16 mm, 19 ovig. 9

from 21 x 16 mm to 42 x 37 mm (MNHN-B20269). - Stn.

CP21, 24°54’S-168°21.61’E, 500 m, 28.10.1986: 4 juv. $

10x6 mm, 1 $ 25 x 20 mm, 1 $ 32 x 25 mm, 1 ovig. 9

33 x 27 mm (MNHN-B 19865). - Stn. CP25, 23°38.6’S-

167°43.12’E, 418 m, 30.10.1986: 1 $ 22 x 20 mm, 2 $

30 x 23 mm, 1 $ 35 x 28 mm, 1 9 40 x 35 mm, 1 ovig.

9 37 x 30 mm (MNHN-B 19871), 1 ovig. 9 40 x 30 mm

(MNHN-B 19864).

HALIPRO 1: Stn. CH877, 23°03.51,S-166°59.20,E,

464-480 m, 01.03.1994, Richer de Forges coll.: 1 cS' 22 x

17 mm (MNHN-B31220).

HALIPRO 2: Stn. BT36, 24057’S-168022’E, 497-535

m, 13.11.1996, Richer de Forges coll.: 1 ovig. 9 35 x 29

mm (MNHN-B3 1178).

LITHIST: Stn. CP02, 23037.1’S-167°41.1’E, 442 m,

10.08.1999, Richer de Forges coll.: 1 9 22 x 17 mm, 1

ovig. 9 38 x 30 mm, 1 $ 33 x 25 mm (MNHN-B3 1 1 89).

- Stn. DW01, 23037.4’S-167°42.1’E, 440 m, 10.08.1999,

Richer de Forges coll.: 1 9 33 x 26 mm (MNFTN-

B31183). - Stn. CP02, 23°37.rS-167°41.1 ’E, 442 m,

10.08.1999, Richer de Forges coll.: 1 juv. $ 10 x 7 mm

(MNHN-B31222). - Stn. DW07, 24055.4’S-168021.6’E,

504-530 m, 11.08.1999, Richer de Forges coll.: 1 9 12 x

14 mm, 1 9 25 x 20 mm (MNHN-B3 1233). - Stn. CP08,

24°54.2’S-168°2 1 ,3’E, 540 m, 1 1 .08. 1 999, Richer de For¬

ges coll.: 1 $ 1 7 x 1 3 mm (MNHN-B3 1 223). - Stn. CC06,

23°37.5’S-167°42.rE, 440-579 m, 10.08.1999, Richer de

Forges coll.: 1 $ 20 x 15 mm (MNHN-B31236). - Stn.

CP03, 23°37.0’S-167°41.5,E, 447 m, 10.08.1999, Richer

de Forges coll.: 1 $ 25 x 20 mm (MNHN-B31230).

MUSORSTOM 4: Stn. CP 1 80, 1 8°56.8’S- 1 63° 1 7.7’E,

440 m, 18.09.1985: 1 $ 18 x 13 mm (MNHN-B 16690).

- Stn. CP214, 22°53.8’S-167°13.9’E, 425-440 m,

28.09.1985: 1 9 28 x 22 mm (MNHN-B 17259). - Stn.

CP215, 22°55.7’S-167°17’E, 485-520 m, 28.09.1985: 1

$ 12 x 10 mm, 1 9 19 x 14 mm, 1 ovig. 9 37 x 26 mm

(MNHN-B 17261). - Stn. CP216, 22059.5’S-167°22’E,

490-515 m, 29.09.1985: 1 juv. $10x6 mm, 1 $ 25 x

20 mm, 1 ovig. 9 10x8 mm (MNHN-B 17260). - Stn.

18

ALESSANDRO GARASSINO

DW221, 22°58.6’S-167°36.8,E, 535-560 m, 29.09.1985:

1 $ poorly preserved (MNHN-B24328).

NORFOLK 1: Stn. CP1655, 23°26’S-167°51,E, 458-

680 m, 19.06.1991, Lozouet, Boisselier & Richer coll.:

1 $ 32 mm x 25 mm (MNHN-B30257). - Stn. DW1699,

24°40’S-168°40,E, 581-600 m, 24.06.2001, Lozouet,

Boisselier, Richer coll.: 3 juv. $ 9 x 6 mm, 2 $ 20 x 1 5 mm

(MNHN-B31175). - Stn. DW1659, 23037’S-167o41’E,

449-467 m, 20.06.2001, Lozouet, Boisselier, Richer

coll.: 2 juv. $10x8 mm, 1 $ 34 x 27 mm (MNHN-

B3 1180). - Stn. DW1684, 24°55,S-168°22’E, 508-541

m, 23.06.2001, Lozouet, Boisselier, Richer coll.: 2 juv.

$10x6 mm, 1 ovig. $ 38 x 30 mm (MNHN-B31196). -

Stn. CP1660, 23°37’S-167041’E, 463-470 m, 20.06.2001,

Lozouet, Boisselier, Richer coll.: 1 $ 22 x 15 mm, 1 $

28 x 20 mm (MNHN-B31 174). - Stn. CP1660, 23°37’S-

167°41’E, 463-470 m, 20.06.2001, Lozouet, Boisselier,

Richer coll. : 1 juv. $ 10x7 mm (MNHN-B3 1 1 99). - Stn.

DW1694, 24°40,S-168°39,E, 575-589 m, 24.06.2001,

Lozouet, Boisselier, Richer coll.: 1 juv. $ 10 x 7 mm

(MNHN-B3 1202). - Stn. DW1666, 23°42,S-167°44’E,

469-860 m, 20.06.2001, Lozouet, Boisselier, Richer coll.:

3 juv. $ 10 x 7 mm (MNHN-B31201). - Stn. DW1700,

24o40’S-168°40’E, 572-605 m, 24.06.2001, Lozouet,

Boisselier, Richer coll.: 1 juv. $11x8 mm (MNHN-

B31205). - Stn. DW1697, 24039’S-168038’E, 569-616

m, 24.06.2001, Lozouet, Boisselier, Richer coll.: 1 juv.

$ 10 x 7 mm (MNHN-B31219). - Stn. CP1706, 23°44’S-

168°17’E, 383-394 m, 25.06.2001, Lozouet, Boisselier,

Richer coll.: 1 $ 18 x 14 mm (MNHN-B3 1207).

NORFOLK 2: Stn. DW2081, 25054’S-168°22’E, 500-

505 m, 28.10.2003, Lozouet, Samadi, Richer coll.: 1 juv.

$7x5 mm, 1 juv. $11x9 mm, 1 $ 20 x 1 5 mm, 1 $

30 x 25 mm (MNHN-B31176). - Stn. DW2031, 23°39’S-

167°44’E, 440 m, 22.10.2003, Lozouet, Samadi, Richer

coll.: 1 $ 17 x 14 mm, 1 ovig. $ 35 x 30 mm (MNHN-

B31182). - Stn. CP2029, 23°39,S-167°44’E, 438-445

m, 22.10.2003, Lozouet, Samadi, Richer coll.: 1 $ 40 x

30 mm, 2 ovig. 9 40 x 33 mm (MNHN-B31 192). - Stn.

CP2082, 24°55’S-168°22,E, 505-514 m, 28.10.2003, Lo¬

zouet, Samadi, Richer coll.: 1 $ 35 x 25 mm, 1 $ 40 x 30

mm, 1 9 40 x 35 mm (MNHN-B3 1 1 87). - Stn. DW2058,

24°40,S-168°40’E, 591-1,032 m, 25.10.2003, Lozouet,

Samadi, Richer coll.: 1 $ MxlOmm (MNHN-B31206). -

Stn. DW2091, 24o45’S-168°06’E, 600-896 m, 29.10.2003,

Lozouet, Samadi, Richer coll.: 3 $ 14 x 10 mm (MNHN-

B31203). - Stn. DW2037, 23o40’S-167o40’E, 517-570

m, 01.10.2003, Lozouet, Samadi, Richer coll.: 1 juv. $

10 x 7 mm (MNFIN-B31215). - Stn. DW2156, 22°54’S-

167°15’E, 468-500 m, 05.11.2003, Lozouet, Samadi,

Richer coll.: 1 $ 20 x 13 mm (MNHN-B31208). - Stn.

DW2075, 25°23,S-168°20’E, 650-1,000 m, 27.10.2003,

Lozouet, Samadi, Richer coll.: 1 $ 22 x 17 mm (MNHN-

B31212). - Stn. DW2087, 24°56,S-168022’E, 518-586 m,

28.10.2003, Lozouet, Samadi, Richer coll.: 1 $ 12 x 10

mm, 2 $ 18 x 14 mm (MNHN-B31209). - Stn. DW2098,

24°42’S-168°06,E, 550-668 m, 29.10.2003, Lozouet, Sa¬

madi, Richer coll.: 1 juv. $8x5 mm, 1 $ 13 x 10 mm

(MNHN-B31217). - Stn. DW2063, 24°41’S-168°40’E,

624-724 m, 25. 1 0.2003, Lozouet, Samadi, Richer coll.: 2 $

15x10 mm (MNHN-B31224). - Stn. DW2060, 24°40’S-

168°38’E, 582-600 m, 25.10.2003, Lozouet, Samadi,

Richer coll.: 1 $ 13 x 10 mm (MNF1N-B31228). - Stn.

DW2030, 23°39,S-167°44’E, 440 m, 22.10.2003, Lozou¬

et, Samadi, Richer coll.: 1 9 15x12 mm, 1 $ 22 x 18 mm

(MNHN-B3 1226). - Stn. DW2032, 23°39’S-167°44,E,

420-450 m,22.10.2003, Lozouet, Samadi, Richer coll.: 1 $

25 x 19 mm (MNHN-B3 1227). - Stn. DW2084, 24°52’S-

168°22’E, 586-730 m, 28.10.2003, Lozouet, Samadi, Ri¬

cher coll.: 4$ 14 x 1 0 mm (MNHN-B3 1 225).

SMIB 1: Stn. DW13, 22059’S-167°22’E, 500-542 m,

07.02.1986: 1 9 27 x 22 mm (MNFIN-B20274).

SMIB 2: Stn. DW10, 22055’S-167o16’E, 490-495 m,

18.09.1986: 1 $ 15 x 12 mm, 1 $ 22 x 16 mm (MNHN-

B20129). - Stn. DC26, 22°59’S-167°23,E, 500-535 m,

21.09.1986: 1 $ 36 x 30 mm (MNHN-B 19863).

SMIB 3: Stn. DW1, 24°55.7,S-168°21.8,E, 520 m,

20.05.1987: 6 juv. $10x6 mm, 1 $ 25 x 20 mm, 1 $

27 x 22 mm, 3 9 25 x 20 mm (MNHN-B20107). - Stn.

DW2, 24°53.4,S-168021.7’E, 530-537 m, 20.05.1987: 1

juv. $ 6 x 4 mm, 2 juv. $8x6 mm, 1 ovig. 98x6 mm

(MNHN-B20121). - Stn. DW3, 24055,S-168°21.7’E, 513

m, 20.05.1987: 1 juv. $10x6 mm, 1 $ 15 x 12 mm, 5 $

25 x 20 mm, 2 $ 34 x 27 mm, 2 9 30 x 25 mm, 1 ovig.

9 35 x 30 mm (MNHN-B20134). - Stn. CP4, 24°55’S-

168°21.5’E, 530 m, 20.05.1987: 3 $ 11 x 9 mm, 1 $ 15

x 12 mm, 1 $ 20 x 15 mm, 1 $ 30 x 22 mm, 2 $ 35 x

27 mm, 1 $ 30 x 40 mm, 4 9 25 x 20 mm, 2 9 27 x 22

mm, 3 ovig. 9 37 x 30 mm (MNHN-B24334). - Stn. DW5,

24°54.9,S-16802L6’E, 502-512 m, 21.05.1987: ljuv.$ 10

x 6 mm, 2 9 25 x 20 mm, 1 ovig. 9 25 x 25 mm (MN-

HN-B201 10). - Stn. DW6, 24°56.4,S-168°21.2,E, 505 m,

21.05.1987: 11 juv. $ 11 x 7 mm (MNHN-B20120). - Stn.

DW7, 24054.65’S-168021.3’E, 505 m, 21.05.1987: 1 juv.

$ 10 x 6 mm, 1 $ 12 x 1 1 mm, 4 $ 16 x 14 mm, 1 $ 24 x

20 mm, 2 9 25 x 20 mm (MNHN-B20114). - Stn. DC12,

23037.7’S-167°41.5,E, 470 m, 22.05.1987: 4 juv. $12x10

mm, 2 $ 20 x 15 mm, 1 $ 35 x 25 mm (MNHN-B20128).

- Stn. DW13, 23°37.5,S-167°41.6,E, 448 m, 22.05.1987:

1 $ 15 x 10 mm, 1 $ 30 x 25 mm, 1 ovig. 9 40 x 30 mm

(MNHN-B20127). - Stn. DW14, 25°40.1’S-167°59.7,E,

246 m, 22.05. 1987: 1 juv. $ 13 x 10mm(MNFlN-B20124).

- Stn. DW24, 22°56.rS-167°16.2’E, 535 m, 24.05.1987: 1

9 17 x 14 mm (MNHN-B20132).

SMIB 4: Stn. DW34, 24°55,S-168°22’E, 515 m,

07.03.1989: 1 ovig. 9 33 x 28 mm (MNFIN-B24326). -

Stn. 36, 24°55.6,S-168°21.7,E, 530 m, 07.03.1989: 1 $

15x12 mm, 3 $ 25 x 20 mm, 1 9 27 x 22 mm, 1 ovig. 9

30 x 25 mm, 1 ovig. 9 38 x 30 mm (MNHN-B24332). -

Stn. DW37, 24°54.5’S-168°22.3,E, 540 m, 07.03.1989: 1

$ 20 x 15 mm, 1 $ 22 x 17 mm, 2 $ 25 x 18 mm, 1 $ 27

x 22 mm, 1 $ 33 x 27 mm, 1 $ 40 x 30 mm, 8 $ 45 x 35

mm, 3 9 25 x 20 mm, 1 9 30 x 25 mm, 1 ovig. 9 40 x 30

mm (MNHN-B24335). - Stn. DW38, 24054’S-168022’E,

510 m, 07.03.1989: 1 $ 17 x 14 mm, 1 $ 25 x 20 mm, 1

9 20 x 15 mm, 1 ovig. 9 35 x 30 mm (MNHN-B24330).

- Stn. DW39, 24°56.2’S-168°21 .5’E, 560 m, 07.03.1989:

1 $ 20 x 15 mm, 1 $ 25 x 20 mm, 1 9 25 x 20 mm, 1 9

37 x 30 mm (MNHN-B24331). - Stn. DW55, 23°21.4’S-

168°04.5’E, 260 m, 09.03.1989: 1 $ 15 x 10 mm, 1 $ 20

x 15 mm, 1 $ 30 x 25 mm, 1 9 25 x 20 mm, 1 ovig. 9

33 x 27 mm (MNHN-B24333). - Stn. DW58, 22°59.8’S-

167°24.2’E, 560 m, 10.03.1989: 1 juv. $ 10 x 6 mm

(MNHN-B24329). - Stn. DW63, 22058.7’S-167021.rE,

520 m, 10.03.1989: 1 9 27 x 22 mm (MNHN-B24327). -

Stn. DW68, 22°55’S-167016’E, 440 m, 10.03.1989: 1 $

17x14 mm, 3 $ 25 x 20 mm, 1 $ 30 x 25 mm, 1 9 45 x

35 mm, 1 ovig. 9 40 x 30 mm (MNFIN-B24336).

THE THORACIC STERNUM AND SPERMATHECA IN THE EXTANT GENERA OF THE FAMILY HOMOL1DAE DE HAAN, 1839 (CRUSTACEA, DECAPODA, BRACHYURA)

19

SMIB 6: Stn. DW124, 18°56’S-167°24.5’ E, 360-405

m, 03.03.1990: 1 9 27 x 22 mm (MNHN-B24564).

SMIB 8: Stn. DW194, 22059.6’S-168°22.5’E, 491

m, 01.02.1993: 1 ovig. 9 38 x 33 mm, 1 S 25 x 20 mm

(MNHN-B31 198). - Stn. DW149, 24°54.9,S-168°21.8,E,

508-510 m, 27.01.1993: 3 juv. 9 x 6 mm, 2 20 x

15 mm, 1 S 35 x 27 mm, 1 $ 38 x 30 mm (MNHN-

B3 1195). - Stn. DW200, 22°59.2’S-168°20.2,E, 514-525

m, 02.02.1993: 1 $ 27 x 23 mm (MNHN-B31 177). - Stn.

DW167, 23°38.rS-168°43.rE, 430-452 m, 29.01.1993:

2 juv. S 10 x 7 mm, 1 S 20 x 17 mm, 1 S 25 x 20 mm

(MNHN-B31 179). - Stn. DW150, 24054.3’S-168022.2’E,

519-530 m, 27.01.1993: 11 juv. S 10x6 mm, 7 S 15 x

12 mm, 1 S 20 x 15 mm, 2 S 25 x 20 mm, 1 $ 30 x 25

mm (MNHN-B3 1173-3 12 18). - Stn. DW147, 24°54.9’S-

168°21.8’E, 508-532 m, 27.01.1993: 2 juv. $ \0x6 mm,

1 S 19 x 15 mm, 1 S 24 x 18 mm, 1 9 25 x 20 mm, 1 9

30 x 23 mm (MNHN-B3 1 1 72). - Stn. DW146, 24°55.2’S-

168°21.7’E, 514-522 m, 27.01.1993: 1 juv. ^ 6 x 5 mm,

1 <$ 20 x 15 mm, 2 S 25 x 20 mm, 1 ovig. 9 37 x 32 mm,

1 ovig. 9 40 x 35 mm (MNHN-B3 1193-3 1211). - Stn.

DW148,24°55.1’S-168°21.6,E, 510 m, 27.01. 1993: ljuv.

$ 7 x 5 mm, 1 juv. c? 1 1 x 9 mm (MNHN-B3 1 204). - Stn.

DW 1 46, 24°55.2’S- 1 68°2 1 .7’E, 5 1 4-522 m, 27.0 1 . 1 993 : 3

juv. S 1 1 x 8 mm (MNHN-B3 1 1 93-3 1211).- Stn. D W 1 52,

24054.3,S-168°22.2’E, 514-530 m, 27.01.1993: 6 juv. <$

11x8 mm, 2 15 x 12 mm (MNHN-B31210). - Stn.

DW150, 24°54.3,S-168°22.2’E, 519-530 m, 27.01.2003:

1 juv. S 10x6 mm (MNHN-B3 1173-3 121 8).

SMIB 10: Stn. DW214, 24056’S-168022’E, 512-541

m, 11.01.1995, ORSTOM coll.: 1 9 32 mm x 27 mm

(MNHN-B30258). - Stn. DW215, 24056,S-168°21’E,

508-553 m, 11.01.1995, ORSTOM coll.: 2 ovig. 9 38

x 30 mm (MNHN-B3 1 1 68). - Stn. DW206, 24°56’S-

168°21’E, 555-548 m, 10.01.1995, ORSTOM coll.: 1 juv.

c? 10 x 6 mm, 1 S 16 x 12 mm, 1 S 35 x 28 mm (MNHN-

B31181). - Stn. DW216, 24°56’S-168°2rE, 512-541 m,

11.01.1995, ORSTOM coll.: 1 32 x 27 mm, 1 9 24 x

21 mm, 1 9 32 x 25 mm, 1 ovig. 9 37 x 30 mm, 1 ovig.

9 42 x 35 mm (MNHN-B3 1190-3 121 6). - Stn. DW210,

24o49’S-168°09,E, 308-510 m, 10.01.1995, ORSTOM

coll.: 2 S 27 x 20 mm, 1 <$ 35 x 28 mm, 1 9 35 x 28 mm,

1 ovig. 9 40 x 30 mm (MNHN-B31185). - Stn. DW204,

24°57’S-168°2rE, 513-553 m, 10.01.1995, ORSTOM

coll.: 1 9 33 x 27 mm, 2 ovig. 9 35 x 28 mm (MNHN-

B3 1 1 86). - Stn. CAP212, 24057’S-168021’E, 512-574

m, 11.01.1995, ORSTOM coll.: 1 8 33 x 27 mm, 1 9

42 x 35 mm (MNHN-B31 197). - Stn. DW207, 24°57’S-

168°21’E, 508-553 m, 10.01.1995, ORSTOM coll.: 1 <$

20 x 15 mm, 1 9 30 x 25 mm, 1 9 40 x 35 mm, 2 ovig. 9

35 x 30 mm (MNHN-B31184). - Stn. DW202, 24°55’S-

168°22’E, 525-513 m, 10.01.1995, ORSTOM coll.: 2 S

28 x 24 mm, 3 9 25 x 20 mm, 1 9 30 x 25 mm, 1 9

35 x 30 mm, 1 ovig. 9 40 x 35 mm (MNHN-B3 1 191). -

Stn. DW205,24°57’S-168°2rE, 517-559 m, 10.01.1995,

ORSTOM coll.: 1 S 36 x 20 mm, 3 S 35 x 27 mm, 1 9

30 x 27 mm, 2 9 35 x 30 mm, 1 9 40 x 33 mm, 1 ovig. 9

30 x 25 mm, 2 ovig. 9 35 x 30 mm, 3 ovig. 9 40 x 35 mm

(MNHN-B31 188). - Stn. DW216, 24°56’S-168°2rE,

512-541 m, 11.01.1995, ORSTOM coll.: 1 S 15 x 13

mm (MNHN-B3 1190-31216). - Stn. DW153, 24°55.5’S-

168°21.3’E, 547-560 m, 27.01.1993: 1 juv. c? 8 x 5 mm,

1 S 20 x 15 mm (MNHN-B). - Stn. DW193, 22°58.7’S-

168o20.1’E, 500-508 m, 01.02.1993: 1 <$ 27 x 21 mm

(MNHN-B). - Stn. DW168, 23°37.7’S-168°42.5,E, 433-

450 m, 29.01.1993: 1 9 27 x 22 mm (MNHN-B). - Stn.

DW169, 23037.7’S-167o42.5’E, 447-450 m, 29.01.1993:

1 9 20 X 15 mm (MNHN-B).

Homola vigli

French Antilles

Martinica

“Blake ”: Stn. 193, 14043’48”N-610ir25”W, 310 m,

05.02.1879: 1 S 21 x 18 mm (MNHN-B6964).

“Polka”: Stn. Mart. 25, 520 m, 22.04.1992, Paulmier

coll.: 1 S 28 x 23 mm (MNHN-B22665).

Guadalupa

ORSTOM-IRPM-SMCB: Stn. XI 1, 16°00.14’N-

61°45.88’W, 500 m: 1 9 18 x 15 mm (MNHN-B24877).

- Stn. Yll, 16°00.0rN-61°45.82’W, 500 m: 3 S 28 x

26 mm, 21 x 19 mm, 19 x 20 mm, 1 9 18 x 16 mm, 3

ovig. 9 19 x 17 mm, 25 x 24 mm, 24 x 23 mm (MNHN-

B24878). - Stn. ZÌI, 16°00.56’N-61°45.95’W, 500 m: 1 S

32 x 38 mm (MNHN-B24879). - Stn. W36, 16°15.48’N-

61°50.31’W, 550 m, 1993: 1 9 25 x 23 mm, 1 ovig. 9 25

x 22 mm, 1 9 20 mm x 18 mm (MNHN-B24876).

“ Polka ”: 500 m, 24.10.1990, Poupin det.: 1 <$ 25 x 22

mm (MNHN-B30987). - 250-350 m, Lamy coll.: 1 <$ 18

x 13 mm, 1 <$ 20 x 15 mm, 1 9 23 x 20 mm, 2 ovig. 9 26

x 23 mm, 1 9 34 x 25 mm (MNHN-B31027). - 300-600

m, Lamy coll., Crosnier det. 2002: 1 ovig. 9 22 x 17 mm

(MNHN-B29576).

“Oregon”: Stn. 6721, Roberts det. 1967: 1 $ 18 x 16

mm, 1 9 20 x 18 mm (MNHN-B24783).

500 m, Lamy coll. 2000, Crosnier det., 2000: 1 S 30 x

25 mm (MNHN-B 30683).

Type locality: Naples Gulf (Italy).

Emended diagnosis: Medium size. Carapace fiat,

slightly restricted at level of branchial area; lateral mar-

gins straight, slightly diverging forward; subhepatic re-

gions not visible dorsally, weakly raised with two arcuate

rows of spines stronger in superior row; restricted frontal

region; protogastric region with four strong spines direc-

ted upward; mesogastric region slightly inflated with one

weak proximal spine directed upward; other regions of

carapace smooth. Anterolateral margin short, straight,

strongly inclined; two anterolateral spines: anterior spi¬

ne strong, very elongate, directed upward, thè posterior

spine one/third of anterior spine, directed upward. Poste-

rolateral margin elongate, with a row of small equal spi¬

nes. Rostrum short, spineless, with bifurcate tip directed

slightly upward; pseudorostral spine short (half of length

of rostrum) directed upward; triangular supraorbital spine

well developed slightly diverging, directed upward; two

small extra-antennal spines. Cervical groove well marked

joining linea homolica in supraorbital region at base of

first anterolateral spine; cervical groove continuous at le¬

vel of gastric pits; branchiocardiac groove well marked,

slightly inclined, Crossing carapace margins at base of se-

cond anterolateral spine, delimiting ventrally subhepatic

region. Gastric pits weak. Linea homolica weak, exten-

ding for entire length of carapace, stopping at base of first

anterolateral spine. Orbit not well developed. Eye: ba-

sophthalmite elongate, slightly enlarged at base, located

under small space created by base of supraorbital spine,

first anterolateral spine, subhepatic region; podophthalmi-

20

ALESSANDRO GARASSINO

te subrectangular slightly enlarged at base, located total-

ly within small concavity among supraorbital spine, fìrst

anterolateral spine, subhepatic region. Eye-stalk located

in small concavity among supraorbital spine, fìrst ante¬

rolateral spine, subhepatic region. Antennulae: article 1

enlarged, as long as wide; articles 2-3 thin, narrow. Anten-

nae: article 1 with weak urinai tubercle; articles 2-3 short,

with one strong spine on anteroextemal margin; article 4

longer than articles 2-3; article 5 very short. Proepistome

narrow with one strong spine. Epistome weakly develo-

ped. Antennal spine small. Mxp3 pediform, very narrow,

with merus enlarged proximally. Cheliped shorter than

P2, propodus short, slightly inflated distally. P2-P4 elon-

gate, with strong, enlarged merus, elongate, thin dactylus

slightly incurved distally; upper margin of P2-P4 merus

with a row of strong spines closer distally, with one we¬

ak distai spine; lower margin of P2-P4 merus smooth. P5

elongate, with merus straight, extending beyond gastric

pits on dorsal surface of carapace; upper margin of P5

merus smooth, with one strong distai spine; lower margin

of P5 merus with a row of three strong spines arranged in

its entire length; P5 subcheliform process with propodus

slightly enlarged proximally; short, slightly curved, with

small comeous elements located proximally on lower

margin. Locking of abdomen duplex: 1) hb; 2) PI coxa

with a small pointed spine.

Female thoracic stemum: longer than broad, narrow,

completely covered laterally by abdomen; 1-2 fused into

elongate, narrow triangular shield, with rounded tip; 3-6

fused into single narrow piate, slightly curved, with fiat

centrai depression, longer than wide, restricted at level

of 4, e4 slightly raised, e5-e6 fiat; ridge weak, convex,

at connecting point of 2-3, dividing fiat centrai depres¬

sion from a very small, hollow depression in 1-2; 3/4,

4/5, 5/6 indistinct; 6/7 complete, straight centrally, incli-

ned distally; pointed process of 6/7 lateral part relatively

developed. Spermatheca occupying about three/fourth of

7/8: aperture slit-shaped, rounded, very broad; 7 with thin

membranous hinge connected to membranous part of 8; 8

with large brownish m8, supported medially by strong r8,

anteriorly by a strong r7; aperture protected and concea-

led by a strong, rounded, median lo on inner margin of 7.

D2-d3 shallow. Hb short, raised, with crenulate surface.

E3 straight, short, with gmxp3 shallow; e4 straight, sto-

cky, with gl shallow; e5 elongate, very enlarged, inclined

backward, with g2 shallow; e6 elongate, very enlarged,

inclined backward, with g3 shallow; e7 elongate, stron-

gly inclined backward, with g4 shallow; lower margins of

8 joined together by a short median line in thè proximal

part.

Male thoracic stemum: longer than broad, narrow,

completely covered laterally by abdomen; 1-2 fused into

elongate, narrow triangular shield, with rounded tip; 3-6

fused into single narrow piate, slightly curved, with fiat

centrai depression, longer than broad, restricted at level

of 4, e4 slightly raised, e5-e6 fiat; ridge weak, convex, at

connecting point of 2-3, dividing fìat centrai depression

from a very small hollow depression in 1-2; 3/4, 4/5, 5/6

indistinct; 6/7 complete, almost straight centrally, inclined

distally; 7/8 complete, strongly inclined backward, with

wing-shaped distai part. D2-d3 shallow. Hb short, raised,

with crenulate surface. E3 straight, short, with gmxp3

shallow; e4 straight, stocky, with gl shallow; e5 straight,

elongate, with g2 shallow; e6 elongate, slightly inclined

backward, with g3 shallow; e7 elongate, strongly inclined

backward, with g4 shallow; lower margins of 8 joined to¬

gether by a short median line in thè proximal part.

Genus Homolax Alcock, 1 899

Piate 6

Type species: Homola megaìops Alcock, 1 894, by mo-

notypy; gender feminine.

Included extant species: H. megaìops (Alcock, 1894).

Homolax megaìops

Gulf of Aden

“ Meteor ”: Stn. 250, 12o40.4’N-45°22.6’E, 907-917

m, 08.03.1987: 6^11x7 mm, 2 $ 15 x 10 mm (MNHN-

B24807) (emise 5).

Type locality: Andaman Sea, llo31.4’N-90°46.4’E,

“ Investigator ”, 365-400 m.

Emended diagnosis: Small size. Carapace short, wi¬

de; lateral margins carinate; sides thin, inclined; subhe¬

patic regions visible dorsally, weakly raised, delimited

ventrally by a row of small spines arranged in semi-circle.

Regions of carapace smooth. Anterolateral margin star-

ting at orbitai area. Anterolateral spine strong, directed

forward. Posterolateral margin elongate, curved, with a

row of small spines. Rostrum thick, weakly bifìd at tip.

Pseudorostral spines very short. Supraorbital spine well

developed; one pair of extra-antennal spines; infra-orbital

spine absent, replaced by a rounded shield. Posterior re¬

gion depressed medially, convex on branchial region. Cer-

vical, branchiocardiac grooves well developed; cervical

groove extending to supraorbital region; branchiocardiac

groove extending latero-ventrally to carapace margins.

Linea homolica well developed, evident for entire length

of carapace, stopping at level of ocular incision. Gastric

pits weak. Orbit well marked. Eye-stalk: basophthalmite

elongate, enlarged at base, located between supraorbital,

fìrst extra-antennal spines; podophthalmite well develo¬

ped, located totally within thè ocular incision between

supraorbital, anterolateral spines. Antennulae: article 1

very enlarged, as long as broad; articles 2-3 thin, narrow.

Antennae: article 1 very short, with small urinai tubercle;

articles 2-3 short, hearing short small distai outer spine;

article 4 elongate; flagella very elongate, smooth. Ptery-

gostomial region well inflated. Proepistome forming mar¬

gin with a spine well developed. Epistome very short. En-

dostome projected forward; anterior limit of buccal area

formed by two convex margins aligned medially on a fìat

margin; exhalent orifice very wide, well rounded, formed

by junction of lateral margin of buccal area and strongly

marked endostomial ridge. Antennal, buccal spines ab¬

sent. Mxp3 pediform limited to outer part of endostome,

leaving visible a wide prostomial chamber, between them

a wide median gap; merus concave forward in proximity

to wide opening of exhalent orifice. Cheliped very strong

in male, with a very elongate chela. P2-P4 elongate, with

merus enlarged, dactylus curved. P5 elongate; P5 merus

extending beyond gastric pits on dorsal surface of cara¬

pace; P5 propodus elongate, thin, not curved; P5 dactylus

very short. Holding of abdomen by coaptation of margins

with P1-P2 coxae; hb very strong.

THE THORACIC STERNUM AND SPERMATHECA IN THE EXTANT GENERA OF THE FAMILY HOMOLIDAE DE HAAN, 1839 (CRUSTACEA, DECAPODA, BRACHYURA)

21

Female thoracic stemum: female specimen not availa-

ble. See Gordon (1950: 241, Text-fig. 20) for thè morpho-

logy of spermatheca.

Male thoracic sternum: longer than broad, narrow,

completely covered laterally by abdomen; 1-2 fused into

short triangular shield, with rounded tip; 3-6 fused into

single broad piate, slightly curved, with fiat centrai de-

pression, longer than wide, e4-e6 strongly raised; ridge

strong, convex, at connecting point of 2-3, dividing fiat

centrai depression from a very small hollow depression

in 1-2; 3/4, 4/5, 5/6 indistinct; 6/7 complete, slightly

curved centrally, distally; pointed process of 6/7 late-

ral part well developed; 7/8 complete, strongly curved

backward, with wing-shaped distai part. D2-d3 deep.

Hb elongate, raised with crenulate surface. E3 straight,

very short, with gmxp3 deep; e4 straight, stocky, with

gl deep; e5 elongate, slightly curved backward, with g2

shallow; e6 elongate, strongly curved backward, with g3

shallow; e7 elongate, strongly curved backward, with g4

shallow; 7 with thinly calcified anteromedian part (not

reported in thè Piate); 7 with weak median ridge; lower

margins of 8 joined together by a short median line in

thè proximal part.

Genus Homolochunia Doflein, 1904

Piate 7

Type species: Homolochunia valdivìae Doflein, 1904,

by monotypy; gender feminine.

Included extant species: H. gadaletae Guinot & Ri-

cher de Forges, 1995; H. kullar Griffin & Brown, 1976;

H. menezi Richer de Forges & Ng, 2008; H. valdiviae Do¬

flein, 1904.

Homolochunia gadaletae

Japan

Tosa Bay, 1961, Sakai det. H. valdiviae : 1 ovig. $ 41

x 26 mm (MNHN-B24805).

Homolochunia kullar

Vanuatu

MUSORSTOM 8: Stn. CP985, 19°19.01’S-

169°29.24’E, 536-563 m, 23.09.1994, Richer de Forges

coll.: 1 S 23 x 15 mm (MNHN-B30894).

New Caledonia

BATHUS 2: Stn. CP771, 22o09.52,S-166°01.75’E,

610-800 m, 18.05.1993, Richer de Forges coll.: 1 ovig. 9

32 x 20 mm (MNHN-B30891). - Stn. CP741, 22°35.53’S-

166°26.56’E, 700-950 m, 14.05.1993, Richer de Forges

coll.: 1 S 35 x 22 mm (MNHN-B30892).

BATHUS 3: Stn. DW809, 23039’S-167059’E, 650-730

m, 27. 1 1 . 1 993, Bouchet, Richer, Warén, coll.: 2 specimens

without ventral parts, 17x12 mm, 32 x 20 mm (MNHN-

B30901). - Stn. CC841, 23°03,S-166°53,E, 640-680

mm, 30.11.1993, Bouchet, Richer, Warén coll.: 1 <$ 37

x 24 mm (MNHN-B30900). - Stn. CC848, 23°02.50’S-

166°52.80’E, 680-700 m, 01.12.1993, Richer de Forges

coll.: 1 ovig. 9 30 x 20 mm (MNHN-B30896). - Stn.

DW798, 23035’S-169037’E, 657-660 m, 26.11.1993,

Bouchet, Richer, Warén coll.: 2 juv. <$ 10 x 6 mm

(MNHN-B30997).

BATHUS 4: Stn. DW914, 18°48.79’S-163°15.23,E,

600-616 m, 05.08.1994, Richer de Forges coll.: 1 9 32 x

20 mm (MNHN-B30908).

BERYX 2: Stn. 9, 24o44.55’S-167o07’E, 790-825

m, 26.10.1991: 1 $ 28 x 10 mm (MNHN-B24792)

(K Mount).

BERYX 11: Stn. CH03, 24°57,S-168°21,E, 502-610

m, 14.10.1992, Richer de Forges coll.: 1 juv. <^4x2 mm

(MNHN-B30998).

BIOCAL: Stn. DW33, 23°10,S-167°10,E, 675-680 m,

29.08.1985: 2 S 33 x 22 mm (MNHN-B 16662).

HALIPRO 1: Stn. 874, 28°05.959,S-166°48.780’E,

708-830 m, 30.03.1994: 1 9 25 x 15, 1 <$ 32 x 20 mm

(MNHN-B30895).

MUSORSTOM 4: Stn. DW221, 22°58.6’S-

167°36.9’E, 535-560 m, 29.09.1985: 1 S 20 x 13 mm

(MNHN-B 195 15). - Stn. DW223, 22°57’S-167°30,E,

545-560 m, 30.09.1985: 1 9 30 x 20 mm (MNFTN-

B19516). - Stn. DW225, 22°52.5,S-167°23.5’E, 590-600

m, 30.09.1985: 1 9 32 x 20 mm (MNHN-B 195 17). - Stn.

CP238, 22°13’S-167°14,E, 500-510 m, 02.10.1985: 1 9

37 x 20 mm (MNHN-B 195 18).

NORFOLK 2: Stn. DW2058, 24°40,S-168°40’E, 591-

l, 032 m, 25.10.2003, Lozouet, Samadi, Richer coll.: 1 S

32 x 20 mm (MNHN-B30904). - Stn. CP2122, 23°22’S-

168°00’E, 560-577 m, 01.11.2003, Lozouet, Samadi,

Richer coll.: 1 S 32 x 20 mm (MNHN-B30898). - Stn.

DW2064, 25°17’S-168056’E, 609-691 m, 26.10.1993,

Lozouet, Samadi, Richer coll.: 1 S 32 x 20 mm (MNHN-

B30890). - Stn. DW2066, 25017,S-168°55’E, 834-870

m, 26.10.2003, Lozouet, Samadi, Richer coll.: 1 S 25

x 17 mm (MNHN-B30893). - Stn. DW2067, 25°16’S-

168°56’E, 614-690 m, 26.10.2003, Lozouet, Samadi, Ri¬

cher coll.: 1 juv. S 4 x 2 mm (MNHN-B30999).

SMIB 2: Stn. DW18B, 22°58’S-167°20,E, 530-535

m, 19.09.1986: 1 9 30 x 20 mm (MNHN-B20109).

SMIB 3: Stn. DW24, 22°58.7,S-167°21.1,E, 535 m,

24.05.1987: 1 8 30 x 20 mm (MNHN-B20133).

Loyalty Islands

MUSORSTOM 6: Stn. DW420, 22°29.2’S-

166°43.3’E, 600 m, 16.02.1989: 1 S poorly preserved

(MNHN-B24653).

Tonga Islands

BORDAU 2: Stn. CHI 621, 24°19,S-176°23,E, 570-

573 m, 18.06.2000, Bouchet, Warén, Richer coll.: 1 <$

30 x 20 mm (MNHN-B30899). - Stn. CP1529, 21°13’S-

174°58’E, 688-710 m, 03.06.2000, Bouchet, Warén, Ri¬

cher coll.: 1 juv. S 6 x 3 mm (MNHN-B3 1000).

Homolochunia valdiviae

Madagascar

Stn. 37, 12°5rS-48°06.3’E, 675-705 m, 14.09.1972,

Crosnier coll.: 1 S 32 x 25 mm, 1 9 25 x 29 mm, 1 ovig.

9 38 x 29 mm (MNHN-B7019).

Indonesia

CORINDON 2: Stn. 201, 1°10.2’S-117°06.1’E, 21 m,

30.10.1980: 1 juv. J7x6mm (MNHN-B 13868). - Stn.

276, 1°54.6,S-119°13.8,E, 395-450 m, 08.11.1980: 1 juv.

9 12 x 8 mm (MNHN-B 13869).

KARUBAR: Stn. CC21, 05°14,S-133°00,E, 688-694

m, 25.10.1991: 1 juv. $ 23 x 16 mm (MNHN-B22486). -

Stn. CP35, 06°08,S-132°45,E, 390-502 m, 27.10.1991: 1

juv. (?6x4mm (MNHN-B27882).

22

ALESSANDRO GARASSINO

Solomon Islands

SALOMON 2: Stn. CP2244, 7°45.0’S-156o26.7’E,

554-586 m, 01.11.2004, Bouchet, Warén, Samadi coll.: 1

juv. S 17 x 12 mm (MNHN-B30897).

Type locality: E African Coast, 0°29.3’S-42o47.6’E

and 0°40.6’S-41°47.1’E, 693 and 977 m.

Emended diagnosis: Medium size. Dorsal surface of

carapace sculptured, spiny; subhepatic region well infla-

ted with two spines: upper spine longer than lower spine,

both directed forward, downward. Anterolateral margin

short, with one elongate spine directed outward. Poste-

rolateral margin elongate, with two elongate spines (thè

second one located more dorsally) directed outward. Car-

diac, gastric regions with supplementary elongate spines

directed upward. Rostrum elongate, thick without lateral

spines, with distai tip strongly directed downward; V-

shaped pseudorostral spines elongate, strongly incurved

longer than carapace, with one supplementary upper spi¬

ne located distally (H. valdiviae), three supplementary

upper spines located proximally, medially, distally ( H .

kullar), two supplementary spines located medially ( H .

gadaletae ), two supplementary spines bifurcated at extre-

mity (. H . menezi)-, all supplementary spines directed for¬

ward; infraorbital spine absent. Cervical groove distinct,

Crossing carapace margins directly delimiting subhepatic

region inferiorly; cervical groove continuous at level of

gastric pits; branchiocardiac groove oblique, marked la-

terally. Gastric pits weak. Linea homolica sinuous, weak

but evident for entire length of carapace Crossing space

between pseudorostral, fìrst subhepatic spines, ending at

base of infraorbital spine. Orbit absent. Eye: basophthal-

mite elongate, narrow; podophthalmite with proximal part

narrow, distai part enlarged. Eye-stalk Crossing between

pseudorostral, infraorbital spines. Antennulae: article 1

short, broad; articles 2-3 cylindrical, short. Antennae: ar¬

ticle 1 with one well-developed urinai tubercle; article 2

cylindrical, elongate; article 3 short. Proepistome reduced

without spines, with two posterolateral tubercles. Episto-

me poorly developed. Endostome located anteriorly. An-

terior margin of thè buccal area limited by a ridge. Trian-

gular shield, over thè exhalent orifice. Endostomial ridges

very thick. Antennal spine short. Buccal spine strong ( H .

valdiviae , H. gadaletae) extremely reduced in H. kullar.

Mxp3 raised, with short ischium, very elongate merus,

having anteroextemal margin with one spine, extending

beyond endostomial ridge. Cheliped elongate, weak; PI

propodus elongate, narrow; PI dactylus short. P2-P4 very

elongate, narrow, particularly merus and propodus; P2-P5

merus with one very elongate distai spine on upper mar¬

gin; P2-P4 merus with strong spines located along enti-

re length of upper margin; P5 merus extending beyond

length of carapace, joining proximal part of pseudorostral

spines (//. valdiviae, H. kullar ); P5 merus extending be¬

yond tip of pseudorostral spines ( H . gadaletae)-, P5 carpus

short, thick (//. valdiviae) or elongate, narrow (//. kullar)

or very elongate, thin (//. gadaletae)-, P5 with a cheliform

shape, forming an enlarged, thick chela ( H . valdiviae) or

forming a small chela resembling that of cheliped (H. kul¬

lar)-, or P5 with spine very long, curved, arising from base

of propodus, joining tip of dactylus ( H . menezi). Male and

female abdomens with ridges, spines; abdominal holding

well developed; P1-P3 coxae with omamentation; hb pre-

sent.

Female thoracic stemum: longer than broad, enlarged,

completely covered laterally by abdomen; 1- 2 fused into

small, short triangular shield, with rounded tip; 3-6 fused

into single broad piate, wider than long, with fiat centrai de-

pression, e4-e5 strongly raised, e6 slightly raised; ridge we¬

ak, concave, at connecting point of 3-4, dividing fiat centrai

depression from small hollow depression among 1-3; 3/4,

4/5, 5/6 indistinct; 6/7 complete, slightly curved centrally,

slightly inclined distally; pointed process of 6/7 lateral part

well developed. Spermatheca occupying about two/fourth

of 7/8: aperture slit-shaped, narrow, elongate; 7 with arc-

shaped, large, brownish m7; aperture closed by r8 strong,

oblique. D2-d3 shallow. Hb short, raised, with crenulate sur¬

face. E3 very short, straight, with gmxp3 deep; e4 straight,

stocky, slightly inclined upward, with gl shallow; e5 sto-

cky, slightly inclined backward, with g2 shallow; e6 stocky,

slightly inclined backward, with g3 shallow; e7 elongate,

strongly inclined backward, with g4 shallow; 7 with thinly

calcified anteromedian part (not reported in thè Piate); lower

margins of 8 not joined together in thè proximal part.

Male thoracic stemum: longer than broad, enlarged,

completely covered laterally by abdomen; 1 -2 fused into

small, short triangular shield, with rounded tip; 3-6 fused

into single broad piate, longer than wide, with fiat centrai

depression, strongly curved, e4-e6 slightly raised; 3/4,

4/5, 5/6 indistinct; 6/7 complete, slightly curved central¬

ly, slightly inclined distally; pointed process of 6/7 lateral

part well developed; 7/8 complete, almost straight cen¬

trally, strongly inclined backward distally, with wing-sha-

ped distai part. D2-d3 shallow. Hb elongate, raised, with

crenulate surface. E3 very short, straight, with gmxp3

deep; e4 straight, stocky slightly inclined upward, with

gl shallow; e5 stocky, slightly inclined backward, with

g2 shallow; e6 stocky, slightly inclined backward, with

g3 shallow; e7 elongate, strongly inclined backward, with

g4 shallow; 7 with thinly calcified anteromedian part (not

reported in thè Piate); lower margins of 8 not joined toge¬

ther in thè proximal part.

Genus Homologenus A. Milne-Edwards

in Henderson, 1888

Piate 8

Type species: Homolopsis rostratusA. Milne-Edwards,

1880, by monotypy; name pre-occupied by Homolopsis

Bonaparte, 1831 [Reptilia]; gender femmine.

Included species: H. asper Zarenkov in Zarenkov &

Khodkina, 1983; H. boucheti Guinot & Richer de For-

ges, 1995; H. braueri Doflein, 1904; H. broussei Guinot

& Richer de Forges, 1981; H. donghaiensis Chen, 1986;

H. levii Guinot & Richer de Forges, 1995; H. malayen-

sis Ihle, 1912 ; H. orientai is Zarenkov, 1990; H. rostratus

(A. Milne-Edwards, 1880); H. wallis Guinot & Richer de

Forges, 1995.

Homologenus boucheti

Ibero-Morocco Gulf

“ Balgim ”: Stn. CP10, 36o45,N-09°32’W, 1,582-1,602

m, 29.05.1984: 1 <$ 12 x 7 mm (MNHN-B22607). - Stn.

CP63, 35°3 1 ’N-07°42’ W, 1,488-1,535 m, 04.06.1984: 2

<S 9 x 6 mm, 11x6 mm, 1 ovig. 916x11 mm (MNHN-

B22609). - Stn. CP68, 35o12’N-07°53’W, 1,998-2,077 m,

THE THORACIC STERNUM AND SPERMATHECA IN THE EXTANT GENERA OF THE FAMILY HOMOLIDAE DE HAAN, 1 839 (CRUSTACEA, DECAPODA. BRACHYURA)

23

05.06.1984: 1 9 poorly preserved, 1 ovig. $ 16x11 min

(MNHN-B22605). - Stn. DW88, 34°20,N-07°19,W, 738-

742 m, 07.06.1984: 3 $ 10 x 7 mm (MNHN-B22608).

- Stn. CP92, 34°24’N-07o30’W, 1,182 m, 08.06.1984: 1

$ 12 x 8 mm (MNHN-B22604). - Stn. CP95, 34°24’N-

07°39’W, 1,378 m, 08.06.1984: 1 $ 15 x 10 mm (MNHN-

B22603). - Stn. CP98, 34°29’N-07o42’W, 1,721-1,773 m,

09.06.1984: 1 ovig. 9 16 x 10 mm (MNHN-B2261 1), 3

$11x8 mm, 10 x 6 mm, 10 x 7 mm, 2 ovig. 9 15 x 10

mm (MNHN-B22606). - Stn. CP99, 34°28’N-07°43,W,

l, 848-1,892 m, 09.06.1984: 4 S 10 x 6 mm, 2 9 10x6

mm, 2 ovig. 915x10 mm (MNHN-B22602).

Morocco

“Talismani’'': 33°09’N-1 1°58’W, 1,900 m: 1 $ poorly

preserved (MNHN-B).

Cap Cantin: 32°38’N - 12°09’W, 1,435 m: 1 S 10 x 6

mm (MNHN-B31025).

Madera

Stn. 3113, 1,700 m: 1 $ 15 x 10 mm (MNHN-

B31026).

Homologenus broussei

Tonga Islands

BORDAU 2: Stn. CP1625, 23°28,S-176°22’W, 824

m, 19.06.2000, Bouchet, Warén, Richer coll.: 1 ovig. 9

1 5 x 1 0 mm (MNHN-B30979).

French Polynesia

“La Coquille 16o27.5’S-146032.2’W, 1,025 m,

17.12.1970: 1 9 18 x 15 mm (MNHN-B7021) (Tahiti).

BENTHAUS: Stn. DW1997, 22029.1,S-151°22.3’W,

350 m, 23.11.2002, Richer de Forges coll.: 1 S 10 x

6 mm (MNHN-B30975). - Stn. CP1910, 27°38.2’S-

144° 1 5.4’ W, 840-1,200 m, 10.11.2002, Richer de Forges

coll.: 1 9 10x8 mm, 1 9 15x10 mm, 1 S 8 x 6 mm, 3 S

10 x 8 mm (MNHN-B30980). - Stn. CP1891, 27°37.1’S-

144°15.4’W, 800-850 m, 07.11.2002, Richer de Forges

coll.: 1^8x6 mm, 4 S 10 x 8 mm (MNHN-B30978).

- Stn. CP1892, 27°38.8’S-144°15.6,W, 742-1,000 m,

07.11.2002, Richer de Forges coll.: 19 8x6 mm, 2

9 10x8 mm, 1 ovig. 9 15 x 10 mm, 1 S 10x8 mm

(MNHN-B30981). - Stn. CP191 1,27°37.9,S-144°15.2,W,

900-1,300 m, 10.11.2002, Richer de Forges coll.: 1 S 10

x 8 mm (MNHN-B30982). - Stn. CP1965, 23°21.3’S-

149°33.9’W, 500-1,200 m, 19.11.2002, Richer de Forges

coll.: 2 S 10 x 8 mm (MNHN-B30983). - Stn. CP1996,

22°29. 1 ’S-l 5 1°21 .9’ W, 489- 1 ,050 m, 23 . 1 1 .2002, Richer

de Forges coll.: 1 cS' 10x8 mm (MNHN-B30984).

MUSORSTOM 9: Stn. CP1278, 1,000 m: 1 $ 10 x 8

mm, 1 9 15x10 mm, 2 ovig. 9 15 x 10 mm (MNHN-

B30976).

Marquesas Islands

MUSORSTOM 9: Stn. CP1262, 9°20,S-140°08,W,

850-905 m, 03.09.1997, Bouchet, Dayrat, Richer coll.: 1

S 10 x 8 mm (MNHN-B30977).

Homologenus levii

Vanuatu

MUSORSTOM 8: Stn. CP956, 20°33.41’S-

169°35.95’E, 1,175-1,210 m, 20.09.1994, Richer de

Forges coll.: 3 <$ 10 x 8 mm (MNHN-B3 101 8-3 1020).

- Stn. CP1026, 17o50.35’S-168°39.33’E, 437-504 m,

28.09.1994, Richer de Forges coll.: 2 S 10 x 8 mm

(MNHN-B3 1021).- Stn. CP956, 20°33.4 l’S-1 69°35 .95 ’ E,

l, 175-1,210 m, 20.09.1994, Richer de Forges coll.: 1 9

10 x 8 mm (MNHN-B31015).

New Caledonia

BIOCAL: Stn. CP57, 23°44’S-166°58,E, 1,490-1,620

m, 01.09.1985: 1 9 6 x 4 mm (MNHN-B 17263). - Stn.

CP61, 24°1 1 ’S-167°32’E, 1,070 m, 02.09.1985: 1 9 6x4

mm (MNHN-B 17264). - Stn. CP62, 24°19’S-167049’E,

1,395-1,410 m, 02.09.1985: 1 $ 13 x 8 mm (MNFTN-

B 16682), 1 S 12 x 8 mm (MNHN-B 16683). - Stn. CP69,

23°52’S-167°58,E, 1,220-1,225 m, 03.09.1985: 1 9 18 x

11 mm (MNHN-B 16684).

BIOGEOCAL: Stn. CP214, 22°43.09,S-166°27.19,E,

1,590-1, 665m, 09.04.1987: 2 $ 6 x 4 mm (MNHN-

B24301). - Stn. CP232, 21°33.8rS-166°27.07’E, 760-

790 m, 12.04.1987: 1 $ 12 x 7 mm (MNHN-B24300).

- Stn. DW296, 20°38.35’S-167°10.32,E, 1,230-1,270 m,

28.04.1987: 1 $ 12 x 7 mm (MNHN-B 19884).

Chesterfield Islands

CORAIL 2: Stn. DW172, 1 8°25.55 ’S- 1 55° 1 2.02’E,

1,100 m, 03.09.1988: 1 $ 10 x 8 mm (MNHN-B24305).

MUSORSTOM 5: Stn. CP323, 21°18.52’S-

157°57.62’E, 970 m, 14.10.1986: 1 ^6x4 mm, 6 $ 10 x

6 mm, 1 S 15 x 10 mm, 1 ovig. 9 15x10 mm (MNHN-

B19901). - Stn. CP324, 2 1 ° 1 5.0 1 ’S- 1 57°5 1 .33 ’E, 970 m,

14.10.1986: 10 S 15 x 10 mm, 5 9 10x6 mm, 7 ovig. 9

15 x 10 mm; 1 S 6 x 4 mm (MNHN-B 19883).

Loyalty Islands

MUSORSTOM 6: Stn. DW396, 20°48.05’S-

167°00.59’E, 1,400 m, 13.02.1989: 1 S 12 x 7 mm

(MNHN-B24302). - Stn. CP427, 20°23.35’S-166°20.0,E,

800 m, 17.02.1989: 1 (? 10 x 8 mm (MNHN-B24304). -

Stn. CP438, 20°23’S-166°20.1,E, 780 m, 18.02.1989: 2

9 poorly preserved (MNHN-B24303).

Fiji Islands

BORDAU 1: Stn. CP1458, 17°22’S-179028’W, 1,216-

l, 226 m, 05.03.1999, Bouchet, Warén, Richer coll.: 1 S

13 x 8 mm (MNHN-B31019).

Tonga Islands

BORDAU 2: Stn. CP1625, 23028,S-176°22’W, 824 m,

19.06.2000, Bouchet, Warén, Richer coll.: 1 <$ 8 x 5 mm

(MNHN-B31022). - Stn. CP1565, 20°58,S-175°16’W,

869-880 m, 09.06.2000, Bouchet, Warén, Richer coll.: 1

S 10 x 8 mm (MNHN-B3 1023).

Homologenus malayensis

Indonesia

KARUBAR: Stn. CP20, 05°15,S-132°59’E, 769-809

m, 25.10.1991: 1 ovig. 9 14 x 10 mm (MNHN-B22489)

(Kai Islands).

Philippines

ESTASE 2: Stn. CP5, 4°59.37,N-125°41.20’E, 1,180

m- 1,1 90, 01.12.1984, Métivier & Vadon coll.: 1 S 10 x 5

mm, 1 9 poorly preserved (MNHN-B24306).

Homologenus rostratus

Morocco

“ Talisman ”: 1,635 m: 1 S poorly preserved (MNHN-

B 12349).

Caraibbean Islands

1 7° 1 7. 1 ’N-79°50.6’ W, 600 m: 1 $ 10 x 6 mm

(MNHN-B25800).

24

ALESSANDRO GARASSINO

“ Atlante Stn. A-280-13, 37032.5’N-59048’W, 670

m, 19.06.1962: 1 ovig. $ 15x10 mm (MNHN-B30964).

Homologenus wallis

Vanuatu

MUSORSTOM 8: Stn. CP956, 20°33.41’S-

169°35.95’E, 1,175-1,210 m, 20.09.1994, Richer de For-

ges coll.: 1 $10 x 8 mm, 3 $ 15 x 10 mm, 1 ovig. $ 15 x

10 mm, 2 3 10 x 8 mm (MNHN-B31015). - Stn. CC996,

18°52.4rS-168°55.73’E, 764-786 m, 24.09.1994, Ri¬

cher de Forges coll.: 1 $ 15x10 mm (MNF1N-B31014).

- Stn. CP1036, 18°0L00’S-168°48.20’E, 920-950 m,

29.09.1994, Richer de Forges coll.: 1 ovig. $ 15 x 10

mm (MNHN-B3 1 008). - Stn. CP1037, 18°03.70’S-

168°54.40’E, 1,058-1,086 m, 29.09.1994, Richer de For¬

ges coll.: 1 ovig. $15x10 mm, 1^6x4 mm, 1 S 10

x 8 mm (MNHN-B31013). - Stn. CP1035, 17°56.02’S-

168°44.06’E, 765-780 m, 29.09.1994, Richer de Forges

coll.: 1 ovig. $ 12 x 8 mm (MNHN-B31009).

New Caledonia

BATHUS 1: Stn. CP660, 21o10.48,S-165°53.19,E,

786-800 m, 13.03.1993, Richer de Forges coll.: 1 ovig. $

15 x 10 mm (MNHN-B31010).

BATHUS 3: Stn. CP844, 23°06’S-166°46,E, 908 m,

01.12.1993, Bouchet, Richer, Warén coll: 1 $ 10 x 8

mm, 2 $ 15 x 10 mm, 4^8x6 mm, 4 <$ 10 x 8 mm

(MNHN-B3 1007). - Stn. CP823, 23°23,S-167052’E,

980-1,000 m, 29.11.1993, Bouchet, Richer, Warén coll.:

1 ovig. $ 15 x 10 mm (MNHN-B31005). - Stn. DW778,

24o43,S-170°07’E, 750-760 m, Bouchet, Richer, Warén

coll.: 1 $ 10 x 8 mm (MNHN-B31012). - Stn. Dw786,

23°54’S-169°49,E, 699-715 m, 25.11.1993, Bouchet, Ri¬

cher, Warén coll.: 1 $ 10 x 8 mm, 1 $ 15 x 10 mm, 1 S

6 x 4 mm (MNHN-B31011). - Stn. DW776, 24°44.24’S-

170°08.01’E, 770-830 m, 24.11.1993, Richer de Forges

coll.: 2 $ 10x8mm, 1 ovig. $ 15 x 10 mm, 1 (^6x4mm,

2 S 8 x 6 mm, 2 S 10 x 8 mm (MNHN-B31003). - Stn.

CP844, 23°06’S-166°46’E, 908 m, 01.12.1993, Bouchet,

Richer, Warén coll.: 1 $ 10x8 mm (MNHN-B31004).

Wallis and Futuna Islands

MUSORSTOM 7: Stn. CP552, 12°16.5,S-177°28’W,

786-800 m, 1 8.05. 1 992: 1 $ 1 1 x 7 mm (MNHN-B24700). -

Stn. CP564, 1 1 °46’ S- 1 78° 1 1 ’ W, 1 ,0 1 5- 1 ,020 m, 20.05 . 1 992:

1 S 10 x 7 mm (MNHN-B24702). - Stn. CP567, 11°47’S-

178°27’W, 1,010-1,020 m, 20.05.1992: 1 $ 17 x 11 mm

(MNHN-B24699), 2 S 10 x 7 mm, 9 x 5 mm (MNHN-

B22601). - Stn. CP621, 12035’S-1780H’W, 1,280-1,300

m, 28.05.1992: 1 ^12x8 mm, 1 $ 12 x 8 mm (MNHN-

B24701). - Stn. CP622, 12°34’S-178°irW, 1,280-1,300 m,

28.05.1992: 1 $ 13 x 8 mm (MNHN-B24698).

Fiji Islands

BORDAU 1: Stn. CP1490, 18°51,S-178°32’W, 785-

820 m, 11.03.1999, Bouchet, Warén, Richer coll.: 1 ovig.

$ 1 5 x 1 0 mm (MNHN-B3 1 006).

Type locality: W Atlantic, Antilles (between Saint-

Thomas and Santa-Cruz), 17o47’30”N-64o53’45”W,

l,061m, 03.01.1879 (“ Blake ”, Stn. 124).

Emended diagnosis: Very small size. Dorsal surface

of carapace slightly areolated, smooth; subhepatic regions

slightly raised, more or less serrate, sometimes with one

spine more developed. Anterolateral margin very short,

with one very well developed spine directed upward. Po-

sterolateral margin elongate, spineless ( H . asper, H. ma-

layensis, H. Ievii, H. braueri, H. broussei, H. wallis) or

with one spine small, short ( H . orientalis, H. rostratus , H.

boucheti ). Rostrum short ( H . asper) or very elongate, in-

curved downward (H. malayensis, H. Ievii, H. braueri , H.

broussei, H. wallis, H. orientalis, H. rostratus, H. bouche¬

ti). Rostrum much enlarged, thick at base, bifurcated in a

pair of lateral spines, prolonging in an elongate, pointed

tip; strong pseudorostral spines directed upward. Gastric

spine weak, short (//. asper) or strong, elongate (//. ma¬

layensis, H. Ievii, H. braueri, H. broussei, H. wallis, H.

orientalis, H. rostratus, H. boucheti). Cervical groove well

developed, oblique, Crossing carapace margins, delimiting

subhepatic region inferiorly; cervical groove interrupted

at level of gastric pits; branchiocardiac groove oblique,

Crossing carapace margins at base of anterolateral spine.

Gastric pits weak. Linea homolica variable: indistinct or

well developed, sometimes enlarged, locally thick, always

sinuous. Orbit not delimited. Eye: basophthalmite short,

narrow; podophthalmite cylindrical, short, enlarged. Eye-

stalk located between pseudorostral, antennal spines. An-

tennulae: article 1 broad, well developed; articles 2-3 short.

Antennae: article 1 short, with well developed urinai tuber-

cle; articles 2-3 cylindrical, elongate; article 4 cylindrical,

elongate; antennae usually setose on articles 4-5; flagellum

sometimes very elongate. Antennal spine elongate located

in infra-orbital position and directed downward. Buccal

spine present or absent; sometimes one second spine of thè

same length. Proepistome very small, spineless. Epistome

strongly reduced. Endostome located anteriorly; median

bulge of anterior margin of buccal area located along axial

hollow; endostomial ridge lateral; exhalent channel ve¬

ry broad. Mxp3 pediform, very thick, elongate, covering

buccal area; ischium cylindrical; merus incurved, with an-

teroextemal margin extending beyond endostomial ridge;

palp elongate, thick. Cheliped weak, short, shorter than P2.

P2-P4 very elongate, weak; P2-P4 merus with two distai

spines, proximal part of lower margin with small spines,

tubercles ( H . orientalis)', P2-P4 merus with one distai spi¬

ne, proximal part of lower margin with some tubercles (//.

rostratus, H. boucheti)', P2-P4 merus with one elongate

distai spine on upper margin ( H . asper, H. malayensis, H.

Ievii)', P2-P4 merus with two elongate distai spines on up¬

per and lower margins (//. braueri, H. broussei, H. wallis)',

P2-P4 merus with distai spines either equal (//. braueri) or

unequal ( H . broussei, H. wallis)', P5 weak, strongly redu¬

ced; P5 merus short, reaching branchiocardiac groove in

female (//. orientalis)', P5 merus elongate, reaching cer¬

vical groove in female, extending beyond gastric spine in

male ( H . rostratus)', P5 merus elongate, reaching cervical

groove in female ( H . asper)', P5 merus elongate, extending

beyond branchiocardiac groove in female ( H . malayensis)',

P5 merus short, not reaching cervical groove in female ( H .

Ievii)', P5 merus short, extending beyond branchiocardiac

groove in female, not reaching cervical groove in male ( H .

boucheti)', P5 merus short not reaching or reaching cervi¬

cal groove in female ( H . braueri)', P5 merus short, not re¬

aching branchiocardiac groove in female ( H . broussei)', P5

merus short, reaching branchicardiac groove in male (tì.

wallis); P5 propodus with a proximal spine; P5 dactylus

thin, hooked; very thin subcheliform process but functio-

nal. Abdomen located within P1-P4 coxae; telson with la-

teroextemal margins sinuous; distai extremity of telson in-

serted between mxp3 coxae; holding of abdomen assured

THE THORACIC STERNUM AND SPERMATHECA IN THE EXTANT GENERA OF THE FAMILY HOMOLIDAE DE HAAN, 1 839 (CRUSTACEA, DECAPODA, BRACHYURA)

25

by hb and mainly by one very developed PI coxal process;

sometimes a small spine on P2-P3 coxae, but not functio-

nal; female abdomen with somites 4 and 6 enlarged, in-

fìated, indentate where PI coxal extension overlaps them.

Female thoracic stemum: as long as broad, enlarged,

completely covered laterally by abdomen; 1-2 fused into

small, elongate triangular shield, with rounded tip; 3-6 fu¬

sed into single broad piate, as long as wide, with fiat centrai

depression, e4-e6 slightly raised; ridge strong, concave, at

connecting point of 3-4, dividing fiat centrai depression

from small hollow depression in 3; 3/4, 4/5, 5/6 indistinct;

6/7 complete, almost straight centrally, slightly inclined

distally. Spermatheca occupying about three/fourth of 7/8:

aperture slit-shaped, very narrow, elongate; 7 with very

narrow, brownish m7; aperture closed medially by strong

sinuous r8, protected anteriorly by a strong raised r7. D2-

d3 shallow. Hb very small, slightly raised, with crenulate

surface. E3 very short, with gmxp3 narrow, shallow; e4

straight, stocky slightly inclined upward, with gl narrow,

shallow; e5 elongate, straight, with g2 narrow, shallow;

e6 elongate, slightly inclined backward, with g3 narrow,

shallow; e7 stocky, strongly inclined backward, with g4

narrow, shallow; 7 with an evident bulge centrally; 8 with

r8 strong, sinuous developed for its entire length; lower

margins of 8 not joined together in thè proximal part.

Male thoracic stemum: longer than broad, relatively

narrow, completely covered laterally by abdomen; 1 -2 fu¬

sed into small, short triangular shield, with rounded tip;

3-6 fused into single broad piate, longer than wide, with

slightly curved centrai depression, e4-e6 slightly raised;

ridge weak, concave, at connecting point of 3-4, dividing

slightly curved centrai depression from small hollow de¬

pression in 3; 3/4, 4/5, 5/6 indistinct; 6/7 complete, almost

straight centrally, slightly inclined distally; 7/8 complete,

curved centrally, strongly inclined backward distally, with

wing-shaped distai part. D2-d3 shallow. Hb short, slightly

raised, with crenulate surface. E3 very short, with gmxp3

narrow, shallow; e4 straight, stocky slightly inclined up¬

ward, with gl narrow, shallow; e5 elongate, straight, with

g2 narrow, shallow; e6 elongate, slightly inclined back¬

ward, with g3 narrow, shallow; e7 elongate, strongly in¬

clined backward, with g4 narrow, shallow; lower margins

of 8 not joined together in thè proximal part.

Genus Homolomannia Ihle, 1912

Piate 9

Type species: Homolomannia sibogae Ihle, 1912, by

monotypy; gender feminine.

Included species: H. occlusa Guinot & Richer de For-

ges, 1981; H. sibogae Ihle, 1912.

Homolomannia occlusa

Madagascar

“FAO 60”: Stn. 73-66, 15°2rS-46°08’E, 180-200 m,

22.06.1973: 1 ovig. $ 24 x 23 mm (MNHN-B6993).

“Vauban”: Stn. 44, 15°25.7’S - 46°01.0’E, 200-210

m, 07. 1 1 . 1 972: 1 juv. $7x7mm (MNHN-B6992).

Vanuatu

MUSORSTOM 8: Stn. CP1132, 15°38.43’S-

167°02.80’E, 161-182 m, 11.10.1984, Richer de Forges

coll.: 1 (5 17 x 14 mm (MNHN-B30882).

Homolomannia sibogae

Indonesia

CORINDON 2: Stn. 271, 1°57.8’S-1 19°15.0’E, 215

m, 07.11.1980: 1 juv. $ 10 x 8 mm (MNHN-B 13849). -

Stn. DW2, 05°47’S-132°13’E, 209-240 m, 22.10.1991: 1

$ 23 x 18 mm (MNHN-B22488) (Kai Islands).

KARUBAR: Stn. CP86, 09°26’S-131°13,E, 223-

225 m, 04.11.1991: 1 $ 12 x 10 mm (MNHN-B22487)

(Tanimbar Islands).

Philippines

MUSORSTOM 1: Stn. CC11, \2o59.VH-\20o2?>.l'E,

217-230 m, 20.03.1976: 1 ovig. $ 34 x 25 mm (MNHN-

B13818). - Stn. CP24, 14°00.0,N-120°18.0’E, 189-209

m, 22.03.1976: 2 $ 31 x 24 mm, 32 x 23 mm, 1 juv. $

9 x 6 mm (MNHN-B 13820). - Stn. CP25, 14°02.7’N-

120°20.3’E, 191-200 m, 22.03.1976: 1 $ 36 x 26 mm

(MNHN-B 13 821). - Stn. CP34, 14°01.0’N-120°15.8’E,

188-191 m, 23.03.1976: 1 $ 31 x 23 mm (MNHN-

B13822). - Stn. CP36, 14°01.2’N-120o20.2’E, 187-210

m, 23.03.1976: 1 $ 33 x 24 mm (MNHN-B 13823). - St

12: 187 m, 20.03.1976: 1 $ 25 x 20 mm, 1 $ 33 x 25 mm

(MNHN-B 138 19).

MUSORSTOM 2: Stn. CP10, 14o00.1’N-120o18.5’E,

188-195 m, 21.11.1980: 1 $ 33 x 23 mm (MNHN-

B13884). - Stn. CP21, 14°00.2’N-120°17.8,E, 191-192

m, 22.11.1980: 2 $ 32 x 24 mm, 38 x 27 mm (MNHN-

B 1389 1 ). - Stn. CP67, 14°00.1,N-120o18.5’E, 193-199

m, 29.11.1980: 1 $ 40 x 30 mm (MNHN-B 13893). - Stn.

CP83, 13°55.2,N-120°30.5,E, 318-320 m, 02.12.1980: 1

$ 30 x 21 mm (MNHN-B 1 3890). - Stn. CP26, 13°49.6’N-

120°51.0’E, 299-320 m, 23.11.1980: 1 juv. $ 11 x 7 mm

(MNHN-B 13903). - Stn. CP13, 14°00.5’N-120o20.7’E,

193-200 m, 21.11.1980: 1 $ 25 x 18 mm (MNHN-

B13886).

MUSORSTOM 3: Stn. CP87, 14o00.6’N-120°19.6’E,

191-197 m, 31.05.1985: 1 $ 31 x 23 mm (MNHN-

B 13824). - Stn. CP111, 14°00.1,N-120°17.5,E, 193-205

m, 02.06.1985: 1 $ 36 x 26 mm (MNHN-B 13825). - Stn.

CP112, 14o00.2’N-120°19.2’E, 187-199 m, 02.06.1985:

I $ 31 x 22 mm (MNHN-B 13826). - Stn. CP143,

I I °28.3 ’N- 124° 1 1 ,6’E, 205-214 m, 07.06.1985: 1 $ 33

x 24 mm (MNHN-B13828). - Stn. CP120, 12°05.6’N-

121°15.6’E, 219-220 m, 03.06.1985: 1 $ 28 x 20 mm

(MNHN-B 13827).

PANGLAO 2005: Stn. CP2332, 9038.8’N-123045.9’E,

4 1 8-477 m, 22.05.2005, ex ZRC: 1 juv. $8x6 mm, 1 juv.

$11x7 mm, 1 $ 13 x 10 mm, 4 $ 20 x 15 mm, 3 $

25 x 20 mm, 1 $ 30 x 25 mm (MNHN-B31924). - July

2004-May 2005, Arbasto coll., ex ZRC: 1 $ 20 x 15 mm

(MNHN-B31923) (N Coast of Panglao). - Stn. CP2331,

9°39.2’N-123047.5’E, 255-262 m, 22.05.2005, ex ZRC:

1 juv. $ 8 x 6 mm, 1 juv. $9x7 mm, 1 $ 25 x 20

mm, 1 $ 25 x 23 mm (MNHN-B3 1919). - Stn. CP2341,

9°24.5’N-123°49.7,E, 712-888 m, 23.05.2005, ex ZRC:

1 $ 25 x 23 mm (MNHN-B3 1918). - Stn. CP2343,

9°27.4’N-123°49.4,E, 273-302 m, 23.05.2005, ex ZRC: 1

juv. $ 6 x 4 mm, 1 juv. $7x5 mm, 1 juv. $12x8 mm

(MNHN-B3 1 922). - Stn. T34, 9°3 1 .3 ’N- 1 23°5 1 ,4’E, 1 45-

163 m, 03.07.2005, ex ZRC: 1 juv. $ 6 x 4 mm (MNHN-

B31921). - Stn. CP2344, 9°28.4’N-123o50.1’E, 128-155

m, 23.05.2005, ex ZRC: 1 juv. $ 12 x 8 mm (MNHN-

B3 1920). - Stn. CP2381, 8°43.3’E-123o19.0’E, 275-280

m, 28.05.2005, ex ZRC: 1 juv. $7x5 mm, 1 juv. $ 10 x

26

ALESSANDRO GARASSINO

7 mm, 1 juv. c? 12 x 8 mm, 1 $ 15 x 12 mm, 3 $ 30 x 25

mm (MNHN-B3 1 925).

Taiwan

“ Chung Ming Fa ” TAIWAN 2002: Stn. CP159,

22°14.6’N-120o59.9’E, 208 m, 24.05.2002, Chan, Cosel,

Richer coll.: 1 3 18 x 15 mm (MNHN-B29578).

Solomon Islands

SALOMON 2: Stn. CP2287, 8o40.8’S-157o24.6’E,

253-255 m, 01.11.2004, Bouchet, Warén, Samadi coll.: 1

juv. 3 11 x 9 mm (MNHN-B30887).

New Caledonia

BATHUS 1: Stn. CP695, 20°34.59’S-164°57.88,E,

410-430 m, 17.03.1993: 1 3 30 x 23 mm (MNHN-

B24777). - Stn. CP710, 21043.2,S-166°36.3,E, 320-386

m, 19.03.1993, Richer de Forges coll.: 1 juv. 3 10x9mm

(MNHN-B30888).

BATHUS 4: Stn. CP946, 20°33.81,S-164°58.35’E,

386-430 m, 10.08.1994, Richer de Forges coll.: 1 3 20 x

14 mm (MNHN-B30884).

HALIPRO 1: Stn. CH856, 21o44.02’S-166o37.76’E,

311-365 m, 20.03.1994: 1 juv. 8 x 6 mm (MNHN-

B24860). - St CP851, 21°43’S-166°37,E, 314-364 m,

19.03.1994, Richer de Forges coll.: 1 3 13 x 10 mm

(MNHN-B30885).

MUSORSTOM 4: Stn. CC248, 22°09.5 ’ S- 1 67° 1 0.0’E,

380-385 m, 04.10.1985: 1 $ 21 x 15 mm (MNHN-

B 17265).

Loyalty Islands

MUSORSTOM 6: Stn. DW447, 20°54.9’S-

167°19.8’E, 460 m, 19.02.1989: 1 juv. 3 12 x 8 mm

(MNHN-B24271).

Fiji Islands

BORDAU 1: Stn. DW1450, 16044’S-179058’E, 327-

420 m, 04.03.1999, Bouchet, Warén, Richer coll.: 1 juv. 3

10 x 9 mm (MNHN-B30886).

MUSORSTOM 10: Stn. CP1327, 17°133’S-

177°51.6’E, 370-389 m, 07.08.1998, Bouchet, Richer

coll.: 1 $ 25 x 21 mm (MNHN-B30902).

Type locality: Indonesia (Kai Islands), 5°40’S-

132°26’E, 310 m (“ Sibogd ’, Stn. 254).

Emended diagnosis: Medium size. Dorsal surface of

carapace areolated, smooth; subhepatic region strongly

inflated. Anterolateral margin short, spineless. Postero-

lateral margin elongate, spineless. Rostrum long, thick

without lateral spines, distai tip directed upward; pseu-

dorostral spines elongate, slightly shorter than rostrum

directed upward; subhepatic spine elongate, directed ou-

tward, upward. V-shaped cervical groove Crossing mar-

gins, delimiting subhepatic region inferiorly; cervical

groove interrupted at level of gastric pits; branchiocardiac

groove weakly visible only laterally, along carapace mar-

gins. Gastric pits weak. Linea homolica well defined for

entire length of carapace, Crossing space between pseudo-

rostral and subhepatic spines, ending at base of pseudo-

rostral spine. Orbit absent. Eye: basophthalmite elongate,

narrow; podophthalmite short, thick. Eye-stalk located

between pseudorostral, subhepatic spines. Antennulae:

article 1 short, broad; articles 2-3 cylindrical, short. An-

tennae: article 1 cylindrical, short, spineless, with promi-

nent urinai tubercle; articles 2-5 cylindrical, short. Buccal

spine absent, but margin of buccal area forming a promi-

nent angle. Reduced proepistome. Epistome enlarged. En-

dostome located posteriorly; buccal area closed by mxp3

operculiform, with palps joining medially; endostomial

ridge weak; exhalent orifice having notch shape. Anten-

nal (or infraorbital) spine short. Mxp3 ischium, merus

of endopodite enlarged; merus very enlarged, elongate;

anterior margin of merus extending beyond endostomial

ridge. Cheliped spineless, weak, short; propodus cylindri¬

cal. P2-P4 elongate; P4 longer than P2-P3; P2-P5 merus

slightly enlarged with respect to other articles, spineless;

P2-P4 propodus fiat; P2-P4 dactylus very elongate, stron¬

gly curved, pointed; P5 very elongate, with merus incur-

ved, extending beyond gastric pits on dorsal surface of

carapace reaching base of pseudorostral spine. Male ab-

dominal holding by P1-P4 coxae; telson secured by mxp3

coxae: indentation very strong on mxp3 coxa; hb strongly

crenulate.

Female thoracic stemum: as long as broad, enlarged,

completely covered laterally by abdomen; 1-2 fused into

small, elongate triangular shield, with rounded tip; 3-6

fused into single broad piate, as long as wide, with fiat

centrai depression, e4-e6 slightly raised; 3/4, 4/5, 5/6 in-

distinct; 6/7 complete, slightly curved centrally, strongly

inclined distally; pointed process of 6/7 lateral part re-

latively developed. Spermatheca occupying about one/

fourth of 7/8: aperture slit-shaped, elongate, very nar¬

row; 7 with very narrow, brownish m7; aperture closed

by strong sinuous r8, protected anteriorly by a rounded

bulge on inner margin of 7. D2-d3 shallow. Hb elonga¬

te, strongly raised, with crenulate surface. E3 very short,

with gmxp3 narrow, shallow; e4 straight, stocky, slightly

inclined upward, with gl wide, shallow; e5 stocky, stron¬

gly inclined backward with, g2 wide, shallow; e6 stocky,

strongly inclined backward, with g3 wide, shallow; e7

elongate, strongly inclined backward, with g4 wide, shal¬

low; 7 with thinly calcified anteromedian part (not repor-

ted in thè Piate); lower margins of 8 joined together by a

short median line in thè proximal part.

Male thoracic stemum: as long as broad, enlarged,

completely covered laterally by abdomen; 1-2 fused into

small, elongate triangular shield, with rounded tip; 3-6 fu¬

sed into single broad piate, as long as wide, with fiat centrai

depression, e4-e6 slightly raised; 3/4, 4/5, 5/6 indistinct;

6/7 complete with a characteristic triangular-shaped form

centrally, strongly inclined distally; pointed process of

6/7 lateral part relatively developed; 7/8 complete, curved

centrally, strongly inclined backward distally, with wing-

shaped distai part. D2-d3 shallow. Hb elongate, strongly

raised, with crenulate surface. E3 very short, with gmxp3

narrow, shallow; e4 straight, stocky slightly inclined up¬

ward, with gl wide, shallow; e5 stocky, strongly inclined

backward, with g2 wide, shallow; e6 stocky, strongly

inclined backward, with g3 wide, shallow; e7 elongate,

strongly inclined backward, with g4 wide, shallow; 7 with

thinly calcified anteromedian part (not reported in thè Pia¬

te); lower margins of 8 joined together by a short median

line in thè proximal part.

Genus Ihlopsis Guinot & Richer de Forges, 1995

Piate 10

Type species: Ihlopsis tirardi Guinot & Richer de For¬

ges, 1995, by originai designation; gender feminine.

Included extant species: I. multispinosa (ihle, 1912);

I. tirardi Guinot & Richer de Forges, 1995.

THE THORACIC STERNUM AND SPERMATHECA IN THE EXTANT GENERA OF THE FAMILY HOMOLIDAE DE HAAN. 1 839 (CRUSTACEA, DEC APODA, BRACHYURA)

27

Ih/opsis tirardi

Vanuatu

MUSORSTOM 8: Stn. CP1026, 17°50.35’S-

168°39.33’E, 437-504 m, 28.09.1994, Richer de Forges

coll.: 1 S 15 x 10 mm (MNHN-B30920).

New Caledonia

“ Vauban 22°49’S- 1 67° 1 2’E, 400 m, 1 0.04. 1 978, In-

tès coll.: 1 $ 20 x 17 mm (MNHN-B20283); 1 $ 19 x 16

mm; 1 $ 20 x 1 7 mm; 1 ovig. 9 19x16 mm; 2 S 1 7 x 13

mm, 16 x 14 mm (MNHN-B7030) (Pins Island). - Dr.l,

22049’S-167012’E, 390-395 m, 10.04.1978, Intès coll.: 1

S 16 x 14 mm (MNHN-B7031).

BATHUS 3: Stn. CP847, 23°03’S-166°58,E, 405-

411 m, 01.12.1993, Bouchet, Richer, Warén coll.: 1 S

15 x 8 mm (MHNH-B30919). - Stn. CP815, 23°47’S-

168°17’E, 460-470 m, 28.11.1993, Bouchet, Richer,

Warén coll.: 1 8 13 x 8 mm (MNHN-B30926). - Stn.

CP812, 23°43’S-168°16,E, 391-440 m, 28.11.1993,

Bouchet, Richer, Warén coll.: 1 $ 17x11 mm (MNHN-

B30921). - Stn. DW816, 23041,S-168°15’E, 380-391 m,

28.1 1.1993, Bouchet, Richer, Warén coll.: 1 9 12xl0mm

(MNHN-B30915). - Stn. CP814, 23°48’S-168°17,E, 444-

530 m, Bouchet, Richer, Warén coll.: 1 S 17 x 10 mm

(MNHN-B30913).-Stn.CP813,23°45.23’S-168°16.57,E,

410-415 m, 28.11.1993, Richer de Forges coll.: 1 S 15

x 10 mm (MNHN-B30914). - Stn. DW818, 23°43.89’S-

168°16.32’E, 394-401 m, 28.11.1993, Richer de Forges

coll.: 1 S 15 x 10 mm (MNHN-B30916). - Stn. CP811,

23o41.42’S-168°15.50,E, 383-408 m, 28.11.1993, Richer

de Forges coll.: 1 9 20 x 13 mm, 1 ovig. 9 20 x 13 mm, 1

9 26 x 17 mm (MNHN-B30889).

BERYX 11: Stn. CP51, 23°44.50’S-168°16.70,E,

390-400 m, 21.10.1992: 1 ovig. 9 20 x 13 mm (MNHN-

B24787).

LITHIST: Stn. DW13, 23°45.0,S-168°16.7’E, 400 m,

12.08.1999, Richer de Forges coll.: 1 ovig. 9 25 x 17mm

(MNHN-B30883).

MUSORSTOM4:Stn.DW214,22053.8’S-167013.9’E,

425-440 m, 28.09.1985: 1 S 13 x 9 mm, 1 9 17 x 11 mm

(MNHN-B 17266). - Stn. DW222, 22°57.6’S-167°33,E,

410-440 m, 30.09.1985: 1 ^12x9 mm, 1 S 15 x 10 mm

(MNHN-B 17267).

NORFOLK 1: Stn. CP1721, 23°19’S-168°01 ’E, 416-

443 m, 26.06.2001, Lozouet, Boisselier, Richer coll.: 1 S

15 x 8 mm (MNHN-B30923). - Stn. DW1732, 23°20’S-

168°16’E, 347-1,063 m, 27.06.2001, Lozouet, Boisselier,

Richer coll.: 1 S 14 x 10 mm (MNHN-B30925).

NORFOLK 2: Stn. CP2114, 23045,S-168°17’E,

390-398 m, 31.10.2003, Lozouet, Samadi, Richer coll.:

1 juv. S 8 x 5 mm (MNHN-B30927). - Stn. DW2032,

23°39,S-167°44’E, 420-450 m, Lozouet, Famedi, Richer

coll.: 2 S 15 x 10 mm (MNHN-B30922). - Stn. CP2153,

22°47’S-167012’E, 395-400 m, 05.11.2005, Lozouet, Sa¬

madi, Richer coll.: 1 9 16 x 10 mm (MNHN-B30912).

- Stn. DW2156, 22054,S-167°15’E, 468-500 m, Lozouet,

Samadi, Richer coll.: 19 17x12 mm, 2 <$ 15 x 10 mm

(MNHN-B309 1 7).

SM1B 1: Stn. DW2, 22°51.9,S-167°13,E, 415 m,

05.02.1986: 1 9 21 x 13 mm (MNHN-B201 17). - Stn.

DW7,22°55,S-167°15.9’E, 500 m, 06.02.1986: 1 9 15 x

9 mm (MNHN-B20290).

SMIB 2: Stn. DW2, 22054.9’S-167014.2’E, 448 m,

17.09.1986: 1 9 15x9mm(MNHN-B20115).-Stn. DW3,

22o56.0,S-167°14.8’E, 420 m, 17.09.1986: 1 9 16 x 10

mm (MNHN-B2013 1). - Stn. DW5, 22°56’S-167°14,E,

398-410 m, 17.09.1986: 1 <$ 15 x 8 mm; 1 9 17 x 11

mm (MNHN-B 19878). - Stn. DW6, 22056’S-167016’E,

442-460 m, 17.09.1986: 1 9 poorly preserved (MNHN-

B19875). - Stn. DW13, 22°52’S-167°13,E, 427-454 m,

18.09.1986: 1 juv. 9 7 x 5 mm (MNHN-B20130). - Stn.

DW17, 22°55’S-167015’E, 428-448 m, 19.09.1986: 2 9

19x11 mm, 18 x 12 mm (MNHN-B 19876).

SMIB 3: Stn. DW22, 23°03’S-167°19.1,E, 503 m,

24.05.1987: 1 $ 11 x 8 mm (MNHN-B20122). - Stn.

DW25, 22°56.1’S-167°16.2,E, 437 m, 24.05.1987: 1 9

17 x 10 mm, 1 ovig. 9 17 x 10 mm, 1 9 16 x 10 mm

(MNHN-B201 1 1). - Stn. DW26, 22055.1’S-167°15.5’E,

450 m, 24.05.1987: 1 9 18 x 11 mm (MNHN-B201 13). -

Stn. DW30, 22°52.2,S-167°22.3’E, 648 m, 26.05.1987: 1

ovig. 9 21x12 mm (MNHN-B20108).

SMIB 8: Stn. DW189, 23°17.6,S-168°05.5,E, 400-

402 m, 31.01.1993: 1 S 12 x 7 mm (MNHN-B30924).

Fiji Islands

BORDAU 1: Stn. CP1478, 20°59’S-178°44,E, 386-

396 m, 09.03.1999, Bouchet, Warén, Richer coll.: 1 <$ 13

x 8 mm (MNHN-B30918).

Type locality: New Caledonia (Pins Island), 22°49’S-

167°12’E, 400 m.

Emended diagnosis: Small size. Dorsal surface of

carapace areolated, strongly spiny; subhepatic region

strongly inflated, with very elongate three spines, ante-

rior one longest of all spines of carapace; three subhepatic

spines directed upward. Anterolateral margin short, with

one elongate spine directed upward, outward. Posterola-

teral margin elongate, with two elongate spines directed

upward, outward. Cardiac, gastric, branchial regions with

numerous supplementary elongate spines directed up¬

ward. Rostrum elongate, thick without lateral spines, with

distai tip slightly directed downward; V-shaped pseudo-

rostral spines elongate, with one strong supplementary

lateral spine located medially, directed upward; infraor-

bital spine elongate, strong, as long as rostrum, directed

forward, inclined downward. Cervical groove marked,

Crossing margins directly; cervical groove interrupted at

level of gastric pits; branchiocardiac groove straight diffi-

cult to locate laterally. Gastric pits deep. Linea homolica

sinuous, weak but evident for entire length of carapace,

Crossing space between pseudorostral, fìrst subhepatic

spines, ending at base of infraorbital spine. Orbit absent.

Eye: basophthalmite elongate, narrow; podophthalmite

short, terminating with a circular or ovai comeal region.

Eye-stalk Crossing between pseudorostral, infraorbital spi¬

nes. Antennulae: article 1 broader than long; articles 2-3

cylindrical, elongate. Antennae: article 1 with one well-

developed urinai tubercle; articles 2-3 cylindrical, elon¬

gate with one strong distai spine on inner margin; article 5

very short. Proepistome short, spineless. Epistome more

strongly developed than proepistome. Endostome delimi-

ted anteriorly by a weak margin with two median ridges.

Over exhalent orifice, a shield forming a membranous

projection, surmounted by one buccal spine. Endostomial

ridge marked. Antennal spine short directed inward. Buc¬

cal spine strong. Protogastric spine strong, elongate. Pte-

rygostomial spine strong, elongate. Mxp3 subpediform,

elongate, with elongate spines; ischium subcylindrical,

very narrow; merus enlarged anteriorly, with anterior mar-

28

ALESSANDRO GARASSINO

gin slightly exceeding endostomial ridge. Cheliped very

weak, short, extending slightly beyond distai extremity

of P2 merus, in both male and female; PI ischium with

one strong spine on upper margin and one strong spine on

lower margin, both located at distai extremity; PI merus

with two strong spines located proximally, one strong spi¬

ne located at distai extremity on upper margin, one strong

spine located proximally on lower margin; PI propodus

cylindrical, narrow; PI dactylus short. P2-P3 merus with

two strong spines on upper margin (/. multispinosa)', P2-

P4 merus with four strong spines on upper margin (/.

tirardi)', P4 merus with one strong spine on upper mar¬

gin (/. multispinosa)', P2-P5 with distai spine either very

elongate (/. multispinosa) or same-sized as other spines (/.

tir ardi)', P5 narrow, very elongate, with merus joining or

extending beyond base of pseudorostral spines. Locking

of male abdomen insured by weakly developed hb, mxp3

coxal indentation, PI coxae; telson held by mxp3 coxae:

indentation very strong on mxp3 coxa.

Female thoracic stermini: slightly longer than broad,

narrow, completely covered laterally by abdomen; 1-2

fused into small, elongate triangular shield, with pointed

tip; 3-6 fused into single broad piate, longer than wi-

de, with centrai depression slightly curved, restricted

at level of 4, e4-e6 slightly raised, e6 fiat; ridge weak,

concave, at connecting point of 3-4, dividing centrai de¬

pression from a small hollow depression in 3; 3/4, 4/5,

5/6 indistinct; 6/7 complete, slightly curved centrally,

strongly inclined distally; rounded process of 6/7 late-

ral part relatively developed. Spermatheca occupying

about one/fourth of 7/8: aperture slit-shaped, very nar¬

row, short; 7 with arc-shaped, very narrow, whitish m7;

8 with arc-shaped, large, brownish m8; aperture closed

medially by weak sinuous r8, protected anteriorly by a

rounded strong bulge on inner margin of 7, covering to-

tally aperture of spermatheca. D2-d3 shallow. Hb short,

raised, with slightly crenulate surface. E3 very short,

with gmxp3 narrow, shallow; e4 straight, stocky slight¬

ly inclined upward, with gl wide, shallow; e5 elonga¬

te, strongly inclined backward, with g2 wide, shallow;

e6 elongate, strongly inclined backward, with g3 wide,

shallow; e7 elongate, strongly inclined backward, with

g4 wide, shallow; 7 with thinly calcified anteromedian

part (not reported in thè Piate); lower margins of 8 not

joined together in thè proximal part.

Male thoracic stemum: slightly longer than broad,

narrow, completely covered laterally by abdomen; 1-2

fused into small, elongate triangular shield, with pointed

tip; 3-6 fused into single broad piate, longer than wide,

with centrai depression slightly curved, restricted at le¬

vel of 4, e4-e5 slightly raised, e6 fiat; 3/4, 4/5, 5/6 indi¬

stinct; 6/7 complete, with a characteristic sinuous course

centrally, strongly inclined distally; rounded process

of 6/7 lateral part relatively developed; 7/8 complete,

curved centrally, strongly inclined backward distally,

with wing-shaped distai part. D2-d3 shallow. Hb short,

raised, with slightly crenulate surface. E3 very short,

with gmxp3 shallow; e4 straight, stocky slightly curved

upward, with gl wide, shallow; e5 elongate, strongly

inclined backward, with g2 wide, shallow; e6 elonga¬

te, strongly inclined backward, with g3 wide, shallow;

e7 elongate, strongly inclined backward, with g4 wide,

shallow; lower margins of 8 not joined together in thè

proximal part.

Genus Lamoha Ng, 1998

Piate 1 1

Type species: Hypsophrys superciliosa Wood-Mason

& Alcock, 1891, by monotypy; name pre-occupied by

Agassiz, 1858 [Pisces]; gender feminine.

Included extant species: L. hystrix Ng, 1998; L. inflata

(Guinot & Richer de Forges, 1981); L. longipes (Alcock &

Anderson, 1 899); L. longirostris (Chen, 1986); L. muroto-

e«sA(Sakai, 1979);L. noar (Williams, \91 \)\L. per sonata

(Guinot & Richer de Forges, 1981); L. superciliosa (Wo¬

od-Mason & Alcock, 1891); L. williamsi (Takeda, 1980).

Lamoha inflata

Loyalty Islands

“Vauban”: 21041’S-167058.8’E, 400 m, 24.06.1977,

Intès coll.: 1 ovig. $ 19 x 17 mm (MNHN-B7023)

(Maré).

Samoa Islands

“Vauban”: 400 m, 17.11.1977, Intès coll.: 1 $ 34

x 29 mm (MNHN-B7024) (Apolima Strait). - 400 m,

17.11.1977, Intès coll.: 1 $ 28 x 25 mm (MNHN-B29009)

(Apolima Strait).

French Polynesia

Tuamotu (Mururoa): 21°53.2,S-138°53.2,W, 700-900

m, 25.06.1988, Poupin coll.: 1 9 35 x 30 mm (MNHN-

B24310). - Stn. 159, 21°48.1’S-138°55.6,W, 540 m,

21.06.1989, Poupin coll.: 1 $ 28 x 24 mm (MNHN-

B24312). - Stn. 223, 21°50.9’S-138°58.2,W, 500 m,

15.05.1990, Poupin coll.: 1 S 27 x 20 mm, 1 ovig. ^ 23 x

18 mm (MNHN-B24343). - Stn. 70, 18°30’S-136°27,W,

300-400 m, 07.06.1988, Poupin coll.: 1 ovig. $ 27 x 22

mm (MNHN-B243 1 1) (Reao Atoll). - Stn. 309, 16°34.2’S-

143°38.7’W, 580 m, 07.10.1990, Poupin coll.: 1 S 30 x

25 (MNHN-B24446) (Makemo Atoll).

Lamoha longipes

Seychelles

CEPROS: Stn. 5.26, 5048.5’S-56°44’E, 600 m,

24.10.1987: 1 ovig. $ 33 x 29 mm (MNHN-B24306).

Lamoha longirostris

Solomon Islands

SALOMON 2: Stn. CP2252, 7°28.4’S-156°17.5’E,

1,059-1,109 m, 01.11.2004, Bouchet, Warén, Samadi

coll.: 1 $ 20 x 15 mm, 1 $ 30 x 25 mm, 2 S 23 x 18 mm

(MNHN-B30906).

Wallis and Futuna Islands

MUSORSTOM 7: Stn. CP620, 12034.4’S-178°1 l’W,

l, 280 m, 28.05.1992: 1 ovig. $ 24 x 21 mm (MNHN-

B24695). - Stn. CP621, 12°35’S-178°1 1.5’W, 1,300 m,

28.05.1992: 1 ^ 18 x 15 mm (MNHN-B24697). - Stn.

CP623, 12034.2’S-178015.1’W, 1,300 m, 28.05.1992: 2

S 17 x 15 mm, 14 x 11 mm, 1 S 23 x 17 mm (MNHN-

B24696).

Lamoha murotoensis

Seychelles

CEPROS: Stn. ECH52, 5048.2’S-56°45’E, 200-220

m, 24.10.1987: 1 $ 35 x 29 mm (MNHN-B24307). - Stn.

THE THORACIC STERNUM AND SPERMATHECA IN THE EXTANT GENERA OF THE FAMILY HOMOLIDAE DE HAAN, 1 839 (CRUSTACEA. DECAPODA. BRACHYURA)

5.27, 5048.5’S-56044.6’E, 400-450 m, 24.10.1987: 1 8

21 x 18 mm (MNHN-B20288).

Madagascar

“ Vauban ”: Stn. 11, 12°39.8’S-48015.2’E, 375-385 m,

14.04.1971: 1 c? 23x21 mm, 1 juv. $ 8 x 7 mm (MNHN-

B7025) (NW Coast).

Indonesia

KARUBAR: Stn. DW32, 05°47’S-132°51 ’E, 170-

206 m, 26.10.1991: 1 8 20 x 16 mm, 1 juv. 8 8 x 7 mm

(MNHN-B22490) (Kai Islands).

Japan

Shikoku Island, Muroto-city, Mitsu, 03.01.1975, Mat-

suzawa coll., 07.12.1990, Sakai leg.: 1 $ 39 x 32 mm, 1

ovig. $ 36 x 3 1 mm (MNHN-B24445).

Solomon Islands

SALOMON 2: Stn. CP2201, 7°43.5,S-158°29.9’E,

307-310 m, Bouchet, Warén, Samadi coll.: 1 juv. 8 15 x

1 1 mm (MNEIN-B30933).

French Polynesia

Stn. 495, 230 m, 01.02.1996, Poupin coll.: 3 $ 25 x 22

mm, 1 $ 30 x 26 mm, 1 8 30 x 26 mm (MNHN-B3091 1).

- Stn. 40, 8°46.12’S-140°06.74,W, 346 m, 26.08.1990,

Poupin coll.: 1 juv. 8 14 x 11 mm (MNHN-B24569).

Marquesas Islands

MUSORSTOM9: Stn. CP 1282, 7°52’S-140o31’ W, 416-

460 m, 07.10.1997, Bouchet, Dayrat, Richer coll.: 1 juv. 8

8x6 mm, 1 juv. 8 10 x 8 mm, 1 juv. <^11x9 mm (MNHN-

B30932). - Stn. CP1306, 8°55.2’S-140°14.8,W, 283-448

m, 10.10.1997, Bouchet, Dayrat, Richer coll.: 1 (5*23 x 19

mm (MNHN-B30930). - Stn. CP1268, 7°56’S-140o43’W,

285-320 m, 04.10.1997, Bouchet, Dayrat, Richer coll.: 1

juv. 8 8 x 6 mm, 1 juv. 8 15 x 12 mm (MNHN-B30931).

Lamoha noar

French Antilles

ORSTOM-IRPM-SMCB: Stn. W36, 16°15.48’N-

61°50.31’W, 550 m, 01.04.1993, Leblond, Poupin coll.: 1

8 58 x 54 mm, 1 8 35 x 36 mm, 1 $52x51 mm, 1 $ 57

x 58 mm; 1 ovig. $ 58 x 54 mm (MNHN-B24875).

“Polka”: 300-600 m, Lamy coll.: 1 $ 50 x 42 mm

(MNHN-B30910) (Guadalupa).

Lamoha personata

Vanuatu

“Vauban”: 900 m, 14.10.1977, Intès coll.: 1 8 38 x

39 mm (MNHN-B7022) [Torrès Islands (Loh)]. - 900

m, 14.10.1977, Intès coll.: 1 $ 38 x 35 mm (MNHN-

B29008) [Torrès Islands (Loh)].

Kiribati Islands

600 m, 04.1987, Crutz coll.: 1 $ 38 x 34 mm, 1 ovig.

$ 33 x 29 mm (MNHN-B 19885).

Samoa Islands

“Vauban”: 750 m, 20.11.1977, Intès coll.: 2 8 43 x

39 mm, 38 x 34 mm, 1 $ 31 x 28 mm (MNHN-B 16725)

(Apolima Strait).

French Polynesia

Tuamotu (Mururoa), 1984, Poupin coll.: 1 8 47 x 42

mm, 1 $ 43 x 40 mm (MNHN-B 1 6576). - Marotiri Island,

Stn. 103, 27°55’S-143,3rW, 500-600 m, 27.08. 1988: 1 8

53 x 48 mm, 1 $ 43 x 41 mm (MNHN-B24314). - Rima-

tara Island, 500-700 m, 03.09.1988: 3 8 48 x 43 mm, 40

x 36 mm, 38 x 35 mm (MNHN-B 24316).

Lamoha superciliosa

Maldives

“Vìtjaz”: Stn. 4618, 6o20’N-75o45’E, 1,930 m,

26.01.1960: 1 ovig. $18x15 mm (MNHN-B27886).

Taiwan

Stn. CP277: 1 juv. $10x8 mm, 1 8 18 x 15 mm

(ZRC 2008.0992).

Lamoha williamsi

Hawaii

04.08.1980, Titgen leg.: 1 8 40 x 35 mm (MNHN-

B30905).

Type locality: Arabian Sea, 1502’N-73034’E, 1,353 m

(“ Investigator ”, Stn. 105).

Emended diagnosis: Large size. Dorsal surface of ca¬

rapace areolated, tuberculate, spiny; subhepatic regions

slightly inflated, with two main strong spines directed

upward. Anterolateral margin short, with one strong spi¬

ne directed upward. Posterolateral margin elongate, with

one or two strong spines directed upward (L. personata , L.

noar , L. williamsi ) or small tubercles (L. longipes ) or smo-

oth (L. longirostris, L. injìata, L. superciliosa) or calcified

granules ( L . murotoensis). Spatula-shaped rostrum stron-

gly directed downward with rounded tip ( L . superciliosa,

L. longirostris) or strongly bifid (L. longipes, L. noar, L.

murotoensis, L. injìata) or slightly bifid (L. williamsi, L.

personata)', pseudorostral omamentation with different di-

sposition: 1) pseudorostral omamentation spiniform, with

front having one pair of spines at rostrum base (L. noar,

L. personata, L. williamsi), 2) pseudorostral omamenta¬

tion short, with a second tooth, interpreted as supra-orbital

(L. superciliosa) or as a slight convexity of supra-orbital

margin (L. longirostris), 3) presence of two spines, inter¬

preted respectively as pseudorostral, supra-orbital spines

(L. injìata, L. longipes, L. murotoensis). Cervical groove

oblique, strongly developed, complete medially, Crossing

carapace margins, delimiting subhepatic region inferiorly;

branchiocardiac groove oblique, distinctly Crossing carapa¬

ce margins, located posteriorly, primarily visible laterally.

Gastric pits weak. Linea homolica sinuous well-developed

for entire length of carapace, ending at level of orbit. Orbit

wide. Eye: basophthalmite very short, slightly enlarged di-

stally; podophthalmite longer; eye placed completely into

orbit, particularly when it is short (L. personata). Podo¬

phthalmite never occupies entire orbit. Antennulae: article

1 broader than long; article 2 cylindrical, elongate; article

3 short. Antennae: article 1 with strong urinai tubercle;

article 1 relatively short, with one anteroextemal spine;

flagellum very elongate. Proepistome Crossing between

eyes as tuberculated septum (L. noar, L. superciliosa, L.

longirostris, L. personata, L. williamsi) or with one spine

(L. longipes, L. murotoensis, L. injìata). One spine (infra-

orbital or antennal) located between infra-orbital margin,

base of antennae. Epistome very short. Endostome shallow,

delimited anteriorly by two slightly raised ridges; one bilo¬

bate shield over exhalent orifice. Antennal spine elongate

directed forward, delimiting orbit inferiorly. Buccal spine

absent. Mxp3 pediform, elongate, narrow, with palp very

well developed; mxp3 covering totally endostome; exha¬

lent orifice free, narrow. Cheliped well developed, more or

less as long as P2; PI propodus elongate, slightly enlarged

30

ALESSANDRO GARASSINO

distally; PI dactylus relatively short; P2-P4 elongate, with

merus enlarged, more or less cylindrical; P5 very weak;

P5 merus with spines on lower margin ( L . murotoensis, L.

longipes, L. inflatà), or without spines (L. superciliosa, L.

longirostris, L. noar, L. williamsi, L. perdonata); P5 me¬

rus extending beyond gastric pits; P5 propodus very small,

forming with dactylus a subcheliform process. Abdominal

holding characteristic: 1) hb with denticulated stemal pro-

minence; 2) one indentation on mxp3 coxa, limiting proxi-

mal movement of telson.

Female thoracic stemum: longer than broad, narrow,

completely covered laterally by abdomen; 1-2 fused in-

to small, short triangular shield, with rounded tip; 3-6

fused into single broad piate, longer than wide, with

centrai depression curved, restricted at level of 4, e4-e6

strongly raised; ridge weak, slightly concave, at con-

necting point of 3-4, dividing centrai depression from

small hollow depression in 3; 3/4, 4/5, 5/6 indistinct; 6/7

complete, straight centrally, slightly curved backward di¬

stally. Spermatheca occupying about two/fourth of 7/8:

aperture slit-shaped, very elongate, relatively narrow; 7

with arc-shaped, narrow, whitish m7; 8 with very nar¬

row, whitish marginai m8; membranous area supported

medially by weak r8. D2-d3 deep. Hb elongate, weakly

raised, with crenulate surface. E3 straight, stocky, with

gmxp3 small, deep; e4 straight, stocky slightly inclined

upward, with gl narrow, shallow; e5 elongate, straight,

with g2 narrow, shallow; e6 elongate, slightly inclined

backward, with g3 narrow, shallow; e7 elongate, stron¬

gly inclined backward, with g4 narrow, shallow; lower

margins of 8 not joined together in thè proximal part.

Male thoracic stemum: longer than broad, narrow,

completely covered laterally by abdomen; 1-2 fused into

small, short triangular shield, with rounded tip; 3-6 fu¬

sed into single broad piate, longer than wide, with cen¬

trai depression curved, slightly restricted at level of 4,

e4-e6 strongly raised; 3/4, 4/5, 5/6 indistinct; 6/7 com¬

plete, straight centrally, slightly inclined backward di¬

stally; 7/8 complete, curved centrally, strongly inclined

backward distally, with wing-shaped distai part. D2-d3

deep. Hb elongate, weakly raised, with crenulate surface.

E3 straight, stocky, with gmxp3 small, deep; e4 straight,

stocky slightly inclined upward, with gl narrow, shallow;

e5 elongate, slightly inclined backward, with g2 narrow,

shallow; e6 elongate, slightly inclined backward, with g3

narrow, shallow; e7 elongate, strongly inclined backward,

with g4 narrow, shallow; 7 with thinly calcified anterome-

dian part (not reported in thè Piate); lower margins of 8

not joined together in thè proximal part.

Genus Latreillopsis Henderson, 1888

Piate 12

Type species: Latreillopsis bispinosa Henderson,

1 888, by monotypy; gender femmine.

Included extant species: L. antennata Guinot & Richer

de Forges, 1995; L. bispinosa Henderson, 1888; L. cornu¬

ta Guinot & Richer de Forges, 1995; L. daviei Guinot &

Richer de Forges, 1995; L. gracilipes Guinot & Richer de

Forges, 1981; L. aff. gracilipes Guinot & Richer de For¬

ges, 1981; L. laciniata Sakai, 1936; L. mariveneae Richer

de Forges & Ng, 2007; L. tetraspinosa Dai & Chen, 1980;

L. trispinosa Richer de Forges & Ng, 2008.

Latreillopsis antennata

New Caledonia

SMIB 3: Stn. DW18, 23°41.5,S-167°59.4’E, 338

m, 23.05.1987: 1 S 13.7 x 10 mm, paratype (MNHN-

B20125).

SMIB 5: Stn. DW94, 22019.6,S-168°42.8’E, 275 m,

13.09.1989: 1 $ 19 x 14 mm, paratype (MNHN-B22327)

(Norfolk folding).

Chesterfield Islands

MUSORSTOM 5: Stn. DW299, 22°47.7’S-

159°23.7’E, 360-390 m, 11.10.1986: 1 $ 12.6 x 8.4 mm,

holotype (MNHN-B 19904).

Latreillopsis bispinosa

Philippines

MUSORSTOM 1: Stn. CC12, 14°00.8’N-120o20.5’E,

210 m, 20.03.1976: 1 S 17 x 12 mm; 1 ovig. $ 20 x

14 mm (MNHN-B 13829). - Stn. CP24, 14°00.0’N-

120°18’E, 189-209 m, 22.03.1976: 1 $ 12 x 8 mm

(MNHN-B 13 851). - Stn. CP25, 14°02.7’N-120°20.3,E,

191-200 m, 22.03.1976: 1 juv. $ 6 x 4 mm (MNHN-

B13853). - Stn. CP26, 14o00.9’N-120o16.8’E, 189 m,

22.03.1976: 1 S 18 x 12 mm (MNHN-B 13830). - Stn.

CP34, 14°01.0’N-120°15.8’E, 188-191 m, 23.03.1976: 1

S 20 x 15 mm, 1 $ 11x8 mm, 1 ovig. 9 19 x 13 mm

(MNHN-B 13 831). - Stn. CP36, 14°01.2’N-120°20.2’E,

187-210 m, 23.03.1976: 1 d> 12 x 8 mm, 1 S 20 x 13 mm

(MNHN-B22581). - Stn. CP42, 13o55.1’N-120o28.6’E,

379-407 m, 24.03.1976: 1 ? 19 x 13 mm (MNHN-

B13832). - Stn. CP51, 13o49.4’N-120°04.2’E, 170-200

m, 25.03.1976: 1 c? 16 x 13 mm (MNHN-B 13833). - Stn.

CP55, 13°55.0,N-120°12.5’E, 194-200 m, 26.03.1976: 1

S 14 x 10 mm (MNHN-B 13834). - Stn. CP64, 14°00.5’N-

120°16.3’E, 194-195 m, 27.03.1976: 2 $ 14 x 10 mm,

19 x 13 mm (MNHN-B 13836). - Stn. CP71, 14°09.3’N-

120°26.2’E, 204 m, 28.03.1976: 3 $ from 9 x 6 mm to 10

x 7 mm (MNHN-B 13 852).

MUSORSTOM 2: Stn. CP2, 14°01.0,N-120°17.1’E,

184-186 m, 20.11.1980: 1 ^ 18 x 13 mm (MNHN-

B13889). - Stn. CP20, 14°00.9’N-120°18.rE, 185-192

m, 22.11.1980: 2 ? 11x7 mm, 20 x 14 mm (MNHN-

B13888). - Stn. CP21, 14°00.2’N-120o17.8’E, 191-192 m,

11.11.1980: 1 ovig. 9 18x13 mm (MNHN-B 1 3887). - Stn.

CP59, 14o00.5’N-120o16.5’E, 186-190 m, 28.11.1980:

1 9 poorly preserved (MNHN-B 18804). - Stn. CP64,

14o00.6’N-120o18.9’E, 177-181 m, 29.11.1980: 1 ovig. 9

21x14 mm, 1 juv. S 6 x 4 mm (MNHN-B 13898). - Stn.

CP67, 14o00.1’N-120o18.5’E, 178-185 m, 29.11.1980:

1 ovig. 9 21 x 15 mm (MNHN-B 13900). - Stn. CP68,

14o01.9’N-120°18.8’E, 195-199 m, 29.11.1980: 2 $ 10 x

7 mm, 15 x 10 mm (MNHN-B 13901).

MUSORSTOM 3: Stn. CP87, 14o00.6’N-120o19.6’E,

191-197 m, 31.05.1985: 2 juv. S 6 x 4 mm (MNHN-

B13854). - Stn. CP98, 14°00.2’N-120°17.9,E, 194-205

m, 01.06.1985: 1 9 12 x 7 mm (MNHN-B 13855). - Stn.

CP99, 14o01.0’N-120°19.5’E, 196-204 m, 01 .06.1985: 1

S 10 X 6 mm, 1 9 12 x 8 mm (MNHN-B 13856). - Stn.

CP100, 14°00.0’N-120o17.6’E, 189-199 m, 01.06.1985: 1

S 12 X 8 mm (MNHN-B 13857).- Stn. CP1 08, 14°0U’N-

120°17.9’E, 188-195 m, 02.06.1985: 1 9 12 x 8 mm

(MNHN-B 13858). - Stn. CP109, 14o00.2’N-120o17.6’E,

190-198 m, 02.06.1985: 2 ^11x8 mm, 10 x 6 mm

THE THORACIC STERNUM AND SPERM ATHECA IN THE EXTANT GENERA OF THE FAMILY HOMOLIDAE DE HAAN, 1 839 (CRUSTACEA, DEC APODA, BRACHYURA)

(MNHN-B 13859). - Stn. CP111, 14o00.1’N-120°17.5’E,

193-205 m, 02.06.1985: 1 S 16 x 10 mm (MNHN-

B 13860). - Stn. CP112, 14°00.2’N-120°19.2’E, 187-199

m, 02.06.1985: 2 $ 11x7 mm, 10 x 6 mm (MNHN-

B13861). - Stn. CP120, 12°05.6’N-121°15.6’E, 219-220

m, 03.06.1985: 1 S 11 x 7 mm (MNHN-B 13862).

PANGLAO 2004: Stn. T2, 9°32.4’E-1 23°47.8’E,

152 m, 31.05.2004, ex ZRC: 1 $ 12 x 10 mm (MNHN-

B31933). - Stn. T39, 9°30.rN-123°50.4’E, 100-138 m,

06.07.2004, ex ZRC: 1 $ 8 x 6 mm (MNHN-B31937).

- 02.03.2004, Richer de Forgers det., ex ZRC: 3 S 14 x

10 mm, 1 $ 12x8 mm, 1 ovig. $ 15x13 mm (MNHN-

B31926). - Stn. T26, 9043.3’N-123048.8’E, 123-135

m, 24.06.2004, ex ZRC: 2 juv. $6x4 mm (MNHN-

B31936). - Stn. T27, 9°33.4’N-123°51.0,E, 106-137

m, 25.06.2004, ex ZRC: 1 $ 15 x 12 mm (MNHN-

B31935).

PANGLAO 2005: Stn. CP2380, 8°41,3N-123°17.8’E,

163-271 m, 28.05.2005, ex ZRC: 2^14x10 mm, 1 $ 14

x 10 mm, 2 $ 16 x 12 mm (MNHN-B3 1932). - 80-140 m,

ex ZRC: 2 S 14 x 10 mm, 1 ovig. $ 14 x 10 mm (MNHN-

B31938). - Stn. DW2371, 8034.8’N-123016.2’E, 175-187

m, 27.05.2005, ex ZRC: 1 juv. $ 6 x 4 mm (MNHN-

B31931).

Japan

Shikoku Island, Kochi Prefecture (Kochi-ken), Kami

Kawaguchi dose to Nakamura, 33o01.7’N-133o02.3’E,

ca. 120 m, 29.10.1979, Turkay det. Paromola acutispina :

1 S 19 x 12 mm, 1 ovig. $ 20 x 14 mm (MNHN-B24806).

- Kii Peninsula, 300-350 m, Nagai coll., 0 1 .0 1 . 1 99 1 et det.

L. bispinosa'. 1 $ 14 x 10 mm, 1 <5^ 13x9 mm, 1 cS' 10x7

mm (MNHN-B24867).

Solomon Islands

SALOMON 1: Stn. CP1802, 9°31.rS-160°35.0’E,

245-269 m, 02.10.2001, Bouchet, Dayrat, Warén, Richer

coll.: 1 S 20 x 14 mm (MNHN-B30985).

Latreiìlopsis daviei

Australia

“ Soela ": Stn. 83, 18°39’S-148o03’E, 248 m,

08.12.1985, Davie coll., det. Latreiìlopsis bispinosa et

leg.: 1 S 17 x 12 mm (MNHN-B20606), 3 $ 16 x 11 mm,

16 x 9 mm, 12x8 mm, 1 ovig. $18x13 mm (MNHN-

B22343).

Latreiìlopsis graci/ipes

New Caledonia

“ Vauban ”: 22°17.5’S-167°13,E, 400 m, 23.05.1978,

Intès coll. (CB 138): 1 11 x 8 mm (MNHN-B7032). -

22°19.5’S-167°10,E, 220-230 m, 23.05.1978, Intès coll.:

1 ovig. $ 12 x 7 mm (MNHN-B7033).

BATHUS 1: Stn. CP669, 20°57.3’S-165°35.3,E, 255-

280 m, 14.03.1993: 1 ^8x6 mm, 1 S 10 x 6 mm, 1 $

8x6 mm, 2 ovig. $12x9 mm (MNHN-B24784). - Stn.

CP707, 21°42.7,S-166°35.7’E, 347-375, 19.03.1993, Ri¬

cher de Forges coll.: 1 ovig. $ 15 x 10 mm, 2 S 12 x 9

mm (MNHN-B30974).

BIOCAL: Stn. CP105, 21°3rS-166°22’E, 330-335

m, 08.09.1985: 1 <$ 10 x 7 mm (MNHN-B 13838).

MUSORSTOM 4: Stn. CP172, 19°01.2’S-163o16’E,

275-330 m, 17.09.1985: 1 $ 8 x 6 mm (MNHN-

B13839).

MUSORSTOM 6: Stn. DW444, 20°54.32’S-

167°17.82’E, 300 m, 19.02.1989, Richer de Forges coll.:

1 $ 15 x 10 mm (MNHN-B22328).

Latreiìlopsis aff. gracilipes

Solomon Islands

SALOMON 2: Stn. CP2287, 8°40.8,S-157°24.6,E,

253-255 m, 01.11.2004, Bouchet, Warén, Samadi coll.: 1

S 12 x 9 mm (MNHN-B30966).

Vanuatu

MUSORSTOM 8: Stn. CP1039, 16°49.63’S-

168°30.20’E, 464-472 m, 30.09.1994, Richer de Forges

coll.: 1 juv. S 6 x 4 mm (MNHN-B30951). - Stn. CP1018,

17°52.88’S-168o25.08’E, 300-301 m, 27.09.1994, Ri¬

cher de Forges coll.: 1 ovig. $ 10 x 7 mm (MNHN-

B30959). - Stn. CP971, 20°18.87,S-169°53.12,E, 250-

315 m, 21.09.1994, Richer de Forges coll.: 1 juv. <$ 6

x 4 mm (MNHN-B30972). - Stn. CP1135, 15°40.50’S-

167°02.43’E, 282-375 m, 11.10.1994, Richer de Forges

coll.: 1 juv. c? 6 x 4 mm, 1 juv. S 7 x 5 mm, 1 S 10x6

mm, 1 S 15 x 10 mm (MNHN-B30945).

New Caledonia

BATHUS 1: Stn. CP713, 21°45.3,S-166°36.8,E, 250

m, 19.03.1993, Richer de Forges coll.: 1 $ 12 x 9 mm

(MNHN-B30955). - Stn. CP667, 20°57.2,S-165°34.6,E,

205-212 m, 14.03.1993, Richer de Forges coll.: 2 juv. S

7x5 mm, 1 10 x 6 mm, 1 S 12 x 7 mm (MNHN-

B30953). - Stn. CP712, 21°44.26,S-166°35.34,E, 210 m,

19.03.1993, Richer de Forges coll.: 1 juv. ^6x4 mm

(MNHN-B30969). - Stn. CP708, 2 1 °43.05 ’S- 1 66°38.57’E,

550-580 m, 19.03.1993, Richer de Forges coll.: 1 $ 15 x

10 mm, 1 S 15 x 10 mm (MNHN-B30967). - Stn. DW688,

20o33.2’S-165°00.4,E, 270-282 m, 16.03.1993, Richer de

Forges coll.: 1 $ 15 x 10 mm (MNHN-B30968). - Stn.

CP670, 20°54.05,S-165o53.38’E, 394-397 m, 14.03.1993,

Richer de Forges coll.: 1 $ 15x10 mm, 2 juv. c? 6 x 4

mm, 1 S 15 x 10 mm (MNHN-B30942). - Stn. CP701,

20o57.54’S-165°35.86’E, 302-335 m, 18.03.1993, Richer

de Forges coll.: 1 ovig. $10x8 mm, 1 <$ 15 x 10 mm

(MNHN-B3094 1 ).

BATHUS 2: Stn. CP742, 22°33.4,S-166°25.9,E, 340-

470 m, 14.05.1993, Richer de Forges coll.: 1 <$ 12x9mm

(MNHN-B30958). - Stn. CP737, 23°03.4,S-167°00’E,

350-400 m, 13.05.1993, Richer de Forges coll.: 1 $ 12 x 10

mm, 1 S 12 x 8 mm, 1 S 15 x 10 mm (MNHN-B30944).

BATHUS 3: Stn. CP847, 23°03,S-166°58,E, 405-41 1

m, 01.12.1993, Bouchet, Richer, Warén coll.: 1 <$ 12 x 10

mm (MNHN-B30962).

BATHUS 4: Stn. CP946, 20°33.81 ’S-164°58.35,E,

386-430 m, 10.08.1994, Richer de Forges coll.: 1 $ 12

x 9 mm (MNHN-B30952). - Stn. CP955, 21°45.71’S-

166°37.47’E, 242-250 m, 11.08.1994, Richer de Forges

coll.: 2 $ 10 x 8 mm (MNHN-B30937). - Stn. DW903,

18°59.93,S-163013.55’E, 386-400 m, 04.08.1994, Richer

de Forges coll.: 1 ^ 15 x 10 mm (MNHN-B30939).

HALIPRO 1: Stn. CC856, 21°44,S-166°37,E, 311-

365 m, 20.03.1994, Richer de Forges coll.: 2 ^ 12 x 9

mm, 1 $ 12 x 9 mm (MNHN-B30964). - Stn. CP851,

21°43’S-166°37,E, 314-364 m, 19.03.1994, Richer de

Forges coll.: 1 juv. (^9x6 mm (MNHN-B30936). - Stn.

CP868, 21°14’S-165°55,E, 430-550 m, 23.03.1994, Ri¬

cher de Forges coll.: 1 $ 12 x 9 mm (MNHN-B30971). -

Stn. CC856, 21°44,S-166°37,E, 311-365 m, 20.03.1994,

32

ALESSANDRO GARASSINO

Richer de Forges coll.: 1 $ 12x8 mm, 1 $ 15x10 mm

(MNHN-B30954). - Stn. CP869, 21°14’S-166°55,E, 450-

490 m, 23.03.1994, Richer de Forges coll.: 1 ^ 15x10

mm, 1 $ 10 x 8 mm (MNHN-B30963). - Stn. CP868,

21o14.54’S-165055.85’E, 430-450 m, 23.03.1994, Richer

de Forges coll.: 1 juv. ^6x4 mm (MNHN-B30960). -

Stn. CP853, 21°45,S-166°37,E, 241-250 m, 19.03.1994,

Richer de Forges coll.: 2 ovig. $10x8 mm, 2 $ 10x8

mm (MNHN-B30935). - Stn. CP851, 21°43’S-166°37,E,

3 14-364 m, 19.03.1994, Richer de Forges coll.: 1 ovig. $

15x10 mm, 1 $ 10x8 mm, 1 juv. $ 6 x 4 mm (MNHN-

B30965). - Stn. CP852, 21°44’S-166°36,E, 253-266 m,

19.03.1994, Richer de Forges coll.: 1 juv. (^6x4 mm, 4

juv. $ 8x5 mm, 1 cS' 10x8 mm, 1 ovig. $10x8 mm

(MNHN-B30934). - Stn. CP863, 21°3rS-166°20’E, 190-

227 m, 22.03.1994, Richer de Forges coll.: 1 juv. ^6x

4 mm, 1 $ 1 0 x 8 mm, 1 $ 1 5 x 1 0 mm, 1 $ 10x8 mm

(MNHN-B30938).

SURPRISE: Stn. CP1392, 18°29.8’S-163°02.7,E, 370

m, 12.05.1999, Richer de Forges coll.: 1 juv. $6x4 mm

(MNHN-B30956).

Fiji Islands

BORDAU 1: Stn. CP1475, 19°41’S-178011’W, 321-

424 m, 08.03.1999, Bouchet, Warén, Richer coll.: 1 juv.

$ 8 x 6 mm (MNHN-B30973). - Stn. CP1403, 16°40’S-

179°36’E, 220-224 m, 25.02.1999, Bouchet, Warén, Ri¬

cher coll.: 1 juv. $6x4 mm, 1 juv. $8x6 mm (MNHN-

B30961).

MUSORSTOM 10: Stn. CP1322, 17°17.1’S-

177°47.9’E, 210-282 m, 07.08.1998, Bouchet, Richer

coll.: 1 ovig. $ 15 x 10 mm, 2 $ 10x6 mm (MNHN-

B30950). - Stn. CP1355, 17049.5’S-178°49.4’E, 302-310

m, 12.08.1998, Bouchet, Richer coll.: 1 ovig. $ 15 x 10

mm (MNHN-B30943).

Tonga Islands

BORDAU 2: Stn. CP1560, 19°52,S-174039’W, 365-

372 m, 08.06.2000, Bouchet, Warén, Richer coll.: 1 juv.

$ 6 x 4 mm (MNHN-B30957). - Stn. CP1590, 19°12’S-

174°13’W, 353-386 m, 14.06.2000, Bouchet, Warén, Ri¬

cher coll.: 1 ovig. $ 12 x 9 mm (MNHN-B30970). - Stn.

CP1525, 21°17’S-174°59,W, 349-351 m, 02.06.2000,

Bouchet, Warén, Richer coll.: 1 $ 15x10 mm (MNHN-

B30947). - Stn. CP1541, 21015’S-175014’W, 319-333

m, 05.06.2000, Bouchet, Warén, Richer coll.: 1 $ 12 x

9 mm, 1 $ 12 x 9 mm (MNHN-B30949). - Stn. CP1574,

19042’S-174°28’W, 304-313 m, 11.06.2000, Bouchet,

Warén, Richer coll.: 1 ovig. $ 15 x lOmm, 1 cS' 10x8 mm

(MNHN-B30948). - Stn. CP1533, 21°44,S-175°20’W,

322-329 m, 04.06.2000, Bouchet, Warén, Richer coll.: 1

ovig. $ 15 x 10 mm (MNHN-B30946). - Stn. CP1572,

19°42’S-174°3rW, 391-402 m, 11.06.2000, Bouchet,

Warén, Richer coll.: 1 $ 10 x 8 mm (MNHN-B30940).

Latreillopsis tetraspinosa

Indonesia

COR1NDON 2: Stn. 208, 0°14.6,S-117°52,E, 150 m,

31.10.1980: 1 juv. (j8x5mm (MNF1N-B 13866). - Stn.

295, 1°26.5’S-117°02.1’E, 51-54 m, 11.11.1980: 1 juv. $

8x6 mm (MNHN-B 13867).

Philippines

MUSORSTOM 1: Stn. CP57, 13°53.1,N-120o13.2’E,

96-107 m, 26.03.1976: 1 juv. $8x6 mm, 1 juv. $6x5

mm, 1 juv. $ 4 x 3 mm (MNHN-B 13835).

MUSORSTOM 3: Stn.CP131, 11°37,N-121°43,E, 120-

122 m, 05.06.1985: 1 ovig. $8x6 mm (MNHN-B 13863).

PANGLAO 2004: 04.2004, Richer de Forges det.,

ex ZRC: 1 juv. ^8x5 mm, 1 $ 10x7 mm (MNHN-

B3 1930).

PANGLAO 2005: 27.01.2005, Richer de Forges det.,

ex ZRC: 1 juv. $ 6 x 4 mm, 1 juv. (^8x5 mm, 1 juv.

$8x5 mm, 1 ovig. $ 12 x 7 mm (MNHN-B3 1929). -

27.01.2005, Richer de Forges det., ex ZRC: 1 juv. $ 6 x

4 mm, 1 juv. ^8x6 mm, 1 juv. $8x6 mm (MNHN-

B3 1 928). - 27.0 1 .2005, Ng coll., Richer de Forger det., ex

ZRC: 1 juv. $ 8 x 6 mm, 4 $ 12x7 mm, 1 ovig. $ 12 x

7 mm (MNHN-B31931).

Japan

Kii Peninsula, Wakayama Prefecture, dose to Shio-

no-misaki, 90 m, Nagai coll., 1992 et det. Latreillop¬

sis aff. tetraspinosa : 1 ovig. $8x6 mm (MNHN-

B24868).

Latreillopsis trispinosa

Indonesia

CORINDON: Stn. 206, r05’S-ll°45.2’E, 79-85 m,

30.10.1980: 1 juv. $ 7 x 5 mm, MNHN-B13865).

Philippines

MUSOSRTOM 1: Stn. CP57, 13o53.rN-120o13.2’E,

96-107 m, 26.03.1978: 1 $ 9 x 6 mm, 1 juv. $ 4 x 3 mm

(MNHN-B22325).

Solomon Islands

SALOMON 2: Stn. CP2210, 7034.2’S-157041.8’E,

240-305 m, 01.11.2004, Bouchet, Warén, Samadi coll.: 1

ovig. $ 14 x 10 mm (MNHN-B30989).

Vanuatu

MUSORSTOM 8: Stn. CP1001, 18°48.97’S-

168°59.83’E, 150-250 m, 25.09.1994, Richer de Forges

coll.: 1 juv. $ 4 x 2 mm (MNHN-B30992). - Stn. CP1017,

17°52.80’S-168°26.20,E, 294-295 m, 27.09.1994, Richer

de Forges coll.: 1 juv. $6x4 mm (MNHN-B30993).

New Caledonia

BATHUS 1: Stn. CP656, 21°13.2’S-165°54,E,

452-460 m, Richer de Forges coll.: 1 juv. $4x2 mm

(MNHN-B30994).

Fiji Islands

MUSORSTOM 10: Stn. CP1323, 17°16.1’S-

177°45.7’E, 143-173 m, 07.08.1998, Bouchet, Richer

coll.: 2 ovig. $ 9 x 6 mm, 1 juv. $8x5 mm (MNHN-

B30988). - Stn. CP1349, 17°31.1*S-178038.8*E, 244-

252 m, 11.08.1998, Bouchet, Richer coll.: 3 ovig. $ 15

x 10 mm (MNHN-B30990). - Stn. CP1320, 17°16.8’S-

177°53.6’E, 290-300 m, 06.08.1998, Bouchet, Richer

coll.: 1 $ 12 x 8 mm (MNHN-B30991). - Stn. CP1324,

17o17.4’S-177o47.0’E, 102-104 m, 07.08.1998, Bouchet,

Richer coll.: 1 juv. $6x4 mm (MNHN-B30995).

Tvpe locality: Philippines (Cebu Island), 10°14’N-

123°54’E, 176 m.

Emended diagnosis: Small size. Dorsal surface of

carapace areolated, smooth; mesogastric, cardiac areas

usually well marked; subhepatic region inflated, with

two elongate spines (L. bispinosa ), two short spines (L.

daviei), four spines (L. tetraspinosa ), three spines of dif-

ferent size, one tubercle ( L . gracilipes ), four spines, thè

anterior one stronger than thè others ( L . marivenae), two

spines and two pointed tubercles (L. antennata), three

THE THORACIC STERNUM AND SPERMATHECA IN THE EXTANT GENERA OF THE FAMILY HOMOLIDAE DE HAAN, 1839 (CRUSTACEA, DECAPODA, BRACHYURA)

33

equal spines (L. laciniata ), two spines and two rounded

tubercles (L. cornuta ); all subhepatic spines directed for-

ward. Anterolateral margin short, smooth, with one small

or long spine. Posterolateral margin elongate, with one

elongate spine directed outward, sometimes with one

smaller second spine located on trajectory of linea ho-

molica. Rostrum with pointed tip slightly directed down-

ward; pseudorostral spines elongate (twice as long as

rostrum) thin, smooth, directed upward (L. tetraspinosa,

L. bispinosa, L. daviei, L. gracilipes, L. antennata), with

one small supplementary spine located distally ( L . anten¬

nata), with two-three small supplementary spines located

along their entire length (L. laciniata), with one small

supplementary spine located proximally ( L . cornuta), or

with one small supplementary spine located proximally

and one small supplementary spine located distally (L.

marivenae)', infraorbital spine absent, exceptionally one

pointed spine ( L . cornuta). Cervical groove well deve¬

loped, oblique, Crossing carapace margins directly, deli-

miting subhepatic region inferiorly; cervical groove in-

terrupted at level of gastric pits; branchiocardiac groove

usually well marked on dorsal surface of carapace but

interrupted along lateral margin. Gastric pits weak. Linea

homolica sinuous, evident, developed for entire length

of carapace, ending at base of pseudorostral spine. Orbit

absent. Eye: basophthalmite very elongate, narrow; po-

dophthalmite very short. Podophthalmite located in small

concavity between front, subhepatic region. Antennulae:

article 1 broader than long; articles 2-3 cylindrical, elon¬

gate. Antennae: article 1 with one well developed urinai

tubercle; articles 2-3 cylindrical with some distai small

spines (one outer and one inner). Proepistome small. Epi-

stome high but reduced laterally. Endostome reduced an-

teriorly by one thick ridge with margins joining medial-

ly. Exhalent orifice surmounted by one lobe, forming a

shield and by endostomial ridge hearing one small spine

distally. Buccal shield forming one projection well raised

or one well marked lobe (L. bispinosa). Antennal spine

more or less pointed. Buccal spine short or sometimes

very well developed. Mxp3 not pediform; mxp3 merus

broad, enlarged, covering partially exopodite; anterior

margin of merus extending beyond endostomial ridge;

ischium very short; prostomial chamber very large ( L .

antennata). Cheliped weak, short, meeting or extending

beyond P2 carpus; PI propodus cylindrical, slightly en¬

larged distally; P2-P4 elongate, with merus very narrow,

dactylus elongate, incurved; P5 very elongate, weak; P5

merus meeting base or extending slightly beyond distai

extremity of pseudorostral spines; P5 propodus narrow,

slightly incurved, enlarged proximally. Male abdomen

broad not reaching P1-P5 coxae; hb present; anterior part

of telson reaching mxp3 base; PI coxa with one tubercle;

P2 coxa with one weak tubercle.

Female thoracic stemum: as long as broad, enlarged,

completely covered laterally by abdomen; 1-2 fused in-

to small, elongate triangular shield, with rounded tip; 3-6

fused into single broad piate, wider than long, with fiat

centrai depression, strongly restricted al level of 4, e4-e6

slightly raised; ridge weak, concave, at connecting point

of 3-4, dividing fiat centrai depression ffom small hollow

depression among 1-3; 3/4, 4/5, 5/6 indistinct; 6/7 com¬

plete, with a characteristic triangular-shaped course cen-

trally, strongly inclined distally; pointed process of 6/7 la¬

teral part relatively well developed. Spermatheca occupy-

ing about two/fourth of 7/8: aperture slit-shaped, narrow

proximally, enlarged distally; 7 with arc-shaped broad,

brownish m7, covering entire aperture; aperture protected

medially by a weak r8, anteriorly by a strong bulge-shaped

r7, covering partially thè proximal part of aperture. D2-d3

shallow. Hb short, strongly raised, with crenulate surface.

E3 very short, with gmxp3 narrow, shallow; e4 straight,

stocky, slightly inclined upward, with gl wide, shallow;

e5 stocky slightly inclined backward, with g2 wide, shal¬

low; e6 stocky strongly inclined backward, with g3 wide,

shallow; e7 elongate, strongly inclined backward, with g4

wide, shallow; 7 with thinly calcifìed anteromedian part

(not reported in thè Piate); lower margins of 8 not joined

together in thè proximal part.

Male thoracic stemum: longer than broad, relatively

narrow, completely covered laterally by abdomen; 1 -2 fu¬

sed into small, elongate triangular shield, with rounded

tip; 3-6 fused into single broad piate, longer than wide,

with fiat centrai depression slightly curved, slightly re¬

stricted at level of 4, e4-e6 slightly raised; 3/4, 4/5, 5/6

indistinct; 6/7 complete, with a characteristic triangular-

shaped form centrally, strongly inclined distally; pointed

process of 6/7 lateral part relatively developed; 7/8 com¬

plete, curved centrally, strongly inclined backward distal¬

ly, with wing-shaped distai part. D2-d3 shallow. Hb short,

strongly raised, with crenulate surface. E3 very short,

with gmxp3 narrow, shallow; e4 straight, stocky, with gl

wide, shallow; e5 stocky, slightly curved backward, with

g2 wide, shallow; e6 stocky, strongly curved backward,

with g3 wide, shallow; e7 elongate, strongly curved back¬

ward, with g4 wide, shallow; 7 with thinly calcifìed ante¬

romedian part (not reported in thè Piate); lower margins

of 8 joined together by a very short median line in thè

proximal part.

Genus Moloha Bamard, 1947

Piate 13

Type species: Latreillopsis alcocki Stebbing, 1920, by

monotypy; gender feminine.

Included extant species: M. acutispina (Sakai, 1961);

M. alcocki (Stebbing, 1920); M. alisae Guinot & Richer

de Forges, 1995; M. faxoni (Schmitt, 1921); M. gran-

dperrini Guinot & Richer de Forges, 1995; M. majora

(Rubo, 1936); M. aff. majora Guinot & Richer de Forges,

1995.

Moloha acutispina

Japan

Honshu Island, Province Mie (Mie-ken), Wagu,

34o04’N-136°51.3’E, 30 m, Yamashita coll, et leg.,

10.11.1979, det. Paromola acutispina 1 $ 37 x 25 mm

(MNHN-B24804). - ? Nagashima, Mie Prefecture, Sakai

det. (1976) Paromola acutispina et leg., 07.12.1990: 1 S

poorly preserved (MNHN-B4444).

Moloha alisae

Seychelles

CEPROS: Stn. 3, 4°34.7’S-56°25.6’E, 390-410

m, 22.10.1987, Intès coll.: 1 $ 40 x 30 mm (MNHN-

B20289).

i

34

ALESSANDRO GARASSINO

Moloha majora

Philippines

PANGLAO 2005: Stn. CP2332, 9038.8’N-123°45.9’E,

418-477 m, 22.05.2005, ex ZRC: 1 $ 15 x 12 mm

(MNHN-B3 1 9 1 4). - Locai fishermen coll., Richer de Forges

det. 2005, ex ZRC: 1 $ 65 x 55 mm (MNHN-B31913).

Japan

Shikoku Island, Kochi Pref., Muroto City, Mitsu,

Matsuzawa coll., Sakai det. Paromola alcocki et leg.,

07.12.1990: 1 S 60 x 47 mm; 2 $ (MNHN-B24443). -

Sagami Bay, 180-200 m, 10.04.1989, Ikeda coll., det. Pa¬

romola alcocki , and leg.: 1 S 51 x 38 mm; 1 ovig. $ 50

x 35 mm (MNHN-B24798). - Hayama, 200 m, 05.1989,

Ikeda coll., det. Paromola alcocki and leg.: 1 S 40 x 30

mm, 1 $ 60 x 45 mm (MNHN-B24799).

Moloha aff. majora

New Caledonia

Pines Islands, 120 m, 30.04.1985, Richer de Forges

coll.: 1 S 67 x 50 mm (MNHN-B20104).

BIOCAL: Stn. CP105, 21o30.7’S-166o21.7’E, 330-

335 m, 08.09.1985: 1 ovig. $ 46 x 35 mm (MNHN-

B13807).

LITHIST: Stn. CP16, 23°43.2’S-168°16.2,E, 379-391

m, 12.08.1999, Richer de Forges coll.: 1 ovig. $ 60 x 45

mm, 1 S 55 x 40 mm (MNHN-B30907).

French Polynesia

Marquesas Islands

Stn. 198, 10°29.4’S-138o40.9’W, 250 m, 11.09.1989,

Guinot & Richer de Forges det. 1990: 1 $ 50 mm x 44

mm (MNHN-B24269) (Fatu-Hiva). - Stn. 198, 10°29.4’S-

138°40.9’W, 270 m, 11.09.1989, Poupin coll.: 1 ovig. $

54 x 40 mm (MNHN-B24269).

Type locality: Algoa Bay, Bird Island Lighthouse, 73

m, {“Pieter Faure”, Stn. 18509).

Emended diagnosis: Medium to large size. Dorsal

surface of carapace strongly spiny; margins of carapace

smooth or slightly granulate (H. acutispina, M. faxoni )

or with numerous pointed spines (M alcocki, M. majora,

M. alisae, M. grandperrini); subhepatic region strongly

inflated, with some strong spines of which thè anterior

one well developed. Anterolateral margin short, with one

strong spine directed upward. Posterolateral margin elon-

gate, with two-three strong spines (thè third one smaller)

directed upward. Rostrum elongate, thick, straight or

slightly directed upward; pseudorostral spines elonga¬

te (twice as long as rostrum) divaricated, thick, directed

upward; pseudorostral spines with a small lateral spine

inserted distally on outer margin, sometimes a tubercle

at thè proximal part; infraorbital spine strong. Cervical

groove well developed, oblique, Crossing directly carapa¬

ce margins, delimiting inferior subhepatic region; cervical

groove interrupted at level of gastric pits; branchiocardiac

groove straight, Crossing carapace margins at base of ante¬

rolateral spine. Gastric pits deep. Linea homo/ica sinuous,

well evident for entire length of carapace, Crossing space

between pseudorostral, first subhepatic spines, ending at

base of infraorbital spine. Orbit not well developed. Eye:

basophthalmite elongate, narrow; podophthalmite thicker,

with fairly fiat cornea. Podophthalmite located in small

concavity between pseudorostral, infraorbital spines. An¬

tennule: article 1 longer than broad; article 2 cylindrical,

very elongate. Antennae: article 1 with one large urinai

tubercle; articles 2-3 cylindrical, elongate, unarmed; ar¬

ticle 4 long, slender (two times length of previous arti¬

cle). Proepistome forming a thick raised median ridge.

Epistome well developed, delineated; laterally two thick

vertical bulges. Endostome well separated from epistome

by a raised straight ridge, interrupted medially by a fis-

sure; endostomial ridge ending anteriorly at a point, may

be spiny, or with a well marked angle. Antennal, buccal

spines strong. Mxp3 pediform. Cheliped with chela weak

in juvenile male and extremely elongate in adult male;

articles becoming very elongate in older male (PI merus

as long as P2 merus); PI propodus becoming very thick,

elongate, subcylindrical; PI dactylus elongate, narrow.

P2-P4 well developed, with merus fiat, having numerous

spines on both margins; P5 fairly strong; P5 merus long,

with its distai spinule nearly, reaching or even projecting

beyond base of pseudorostral spines; P5 merus smooth

on both margins (H. acutispina, H. faxoni, H. majora )

or with some spines on lower margin {H. alcocki, H. ali¬

sae, H. grandperrini)', P5 carpus elongate; P5 propodus

short, more or less curved, thicker in proximal part. Tel¬

son inserted between mxp3; mxp3 coxae with indentation

avoiding proximal movement of telson; PI coxa with a

tubercle holding thè abdomen; one tubercle on P2-P3 not

functional; hb well developed.

Female thoracic stemum: longer than broad, enlarged,

completely covered laterally by abdomen; 1- 2 fused in-

to narrow, elongate, triangular shield, with rounded tip;

3-6 fused into single broad piate, longer than wide, with

centrai depression strongly curved, e4-e5 strongly raised,

e6 slightly raised; ridge strong, concave, at connecting

point of 3-4, dividing centrai depression from large hol-

low depression in 3; 3/4, 4/5, 5/6 indistinct; 6/7 complete,

with sinuous course centrai ly, strongly curved backward

distally; crenulate process of 6/7 lateral part strongly

developed. Spermatheca occupying about two/fourth of

7/8: aperture slit-shaped, elongate, very enlarged; 7 with

narrow, arc-shaped, whitish m7; 8 with wider arc-shaped,

brownish marginai m8; membranous area supported me¬

dially by strong r8 and anteriorly by thin ri, with a ve¬

ry small bulge. D2-d3 deep. Hb short, relatively raised,

with crenulate surface. E3 short, stocky, with gmxp3 de¬

ep; e4 straight, stocky, with gl wide, shallow; e5 elon¬

gate, slightly inclined backward, with g2 wide, shallow;

e6 elongate, strongly inclined backward, with g3 wide,

shallow; e7 elongate, strongly inclined backward, with g4

wide, shallow; 7 with thinly calcified anteromedian part

(not reported in thè Piate); lower margins of 8 not joined

together in thè proximal part.

Male thoracic stemum: longer than broad, narrow,

completely covered laterally by abdomen; 1-2 fused in¬

to narrow, elongate, triangular shield, with rounded tip;

3-6 fused into single broad piate, longer than wide, with

centrai depression strongly curved, slightly restricted at

level of 4, e4-e5 strongly raised, e6 slightly raised; rid¬

ge strong, concave, at connecting point of 3-4, dividing

centrai depression from large hollow depression in 3; 3/4,

4/5, 5/6 indistinct; 6/7 complete, slightly curved centrally,

strongly inclined backward distally; crenulate process of

6/7 lateral part strongly developed; 7/8 complete, slightly

curved centrally, strongly inclined backward distally, with

wing-shaped distai part. D2-d3 deep. Hb elongate, stron-

THE THORACIC STERNUM AND SPERMATHECA IN THE EXTANT GENERA OF THE FAMILY HOMOLIDAE DE HAAN, 1 839 (CRUSTACEA, DECAPODA, BRACHYURA)

35

gly raised, with crenulate surface. E3 short, stocky, with

gmxp3 small, deep; e4 stocky, slightly inclined backward,

with gl wide, shallow; e5 elongate, slightly inclined

backward, with g2 wide, shallow; e6 elongate, strongly

inclined backward, with g3 wide, shallow; e7 elongate,

strongly inclined backward, with g4 wide, shallow; lower

margins of 8 joined together by a very short median line

in thè proximal part.

Genus Paromola Wood-Mason & Alcock, 1891

Piate 14

Type species: Dorippe cuvieri Risso, 1816, by monot-

ypy; gender feminine.

Included extant species: P. bathyalis Guinot & Richer

de Forges, 1995; P. crosnieri Guinot & Richer de Forges,

1995; P. cuvieri (Risso, 1816); P. japonica Parisi, 1915;

P. macrochira Sakai, 1961; P. rathbunae Porter, 1908.

Included fossil species: P vetula Crawford, 2008.

Paromola bathyalis

Vanuatu

MUSORSTOM 8: Stn. CAS998, 18°53.13’S-

168°57.56’E, 440 m, 24.09.1994, Richer de Forges coll.:

1 $ 55 x 35 mm (MNHN-B31029).

New Caledonia

AZTÈQUE: Stn. 6, 23°37.9’S-167°42.5’E, 425-470

m, 14.02.1990: 1 $ 30 x 20 mm, 1 $ 40 x 30 mm, 1 $

45 x 35 mm (MNHN-B24553) (Ride de Norfolk, Aztèque

coral reef).

BATHUS 1: Stn. CP709, 21041.78’S-166037.88’E,

650-800 m, 19.03.1993, Richer de Forges coll.: 1 9 80 x

60 mm (MNHN-B).

BATHUS 2: Stn. CP738, 23°02.09’S-166o56.61’E,

558-647 m, 13.05.1993: 1 $ 40 x 30 mm (MNHN-

B30986). - Stn. CP735, 23°01.77,S-166°56.10,E, 530-

570 m, 13.05.1993, Richer de Forges coll.: 1 $ 18 x

13 mm (MNHN-B31088). - Stn. CP738, 23°02.09’S-

166°56.61’E, 558-647 m, 13.05.1993, Richer de Forges

coll.: 1 juv. $ 10 x 6 mm, 1 $ 15 x 12 mm (MNHN-

B31085).

BATHUS 3: Stn. DW819, 23°45,S-168016’E, 478-

486 m, 28.11.1993: 1 $ 30 x 20 mm, 1 $ 55 x 40 mm, 1

$ 45 x 35 mm (MNHN-B3 1084). - Stn. CP823, 23°23’S-

167°52’E, 980-1,000 m, 29.11.1993: 1 9 50 x 40 mm

(MNHN-B31071). - Stn. CP846, 23o03’S-168o58’E, 500-

514 m, 01.12.1993, Bouchet, Richer, Warén coll.: 3 $ 18

x 12 mm (MNHN-B31086).

BERYX2: Stn. 5, B Mount, 24°54.40’S-168o21.60’E,

535-545 m, 24.10.1991: 3 $ 75 x 55 mm (MNHN-

B24789).

BERYX 11: Stn. CP07, 24°53’S-168021’E, 510-550

m, 15.10.1992, Richer de Forges coll.: 1 $ 20 x 15 mm, 1

$ 40 x 30 mm (MNHN-B30253). - Stn. CH49, 23°45’S-

168°17’E, 400-460 m, 21 .10.1992, Richer de Forges coll.:

1 $ 35 x 25 mm (MNHN-B31032). - Stn. CP31, 23°39’S-

1 67°44’E, 430-440 m, 1 8. 1 0. 1 992, Richer de Forges coll.:

1 $ 40 x 30 mm (MNHN-B31078). - Stn. CP32, 23°38’S-

167°43’E, 420-460 m, 18.10.1992, Richer de Forges coll.:

1 $35x25 mm, 1 $ 40 x 30 mm (MNHN-B3 1 035). - Stn.

CH02, 24°57’S- 1 68°2 1 ’E, 505-600 m, 1 4. 1 0. 1 992, Richer

de Forges coll.: 1 cS' 35 x 25 mm (MNHN-B3 1037). - Stn.

CH29, 23o40’S-167°44’E, 440-480 m, 18.10.1992, Ri¬

cher de Forges coll.: 1 $ 60 x 45 mm (MNHN-B31072).

- Stn. CH50, 23°48’S-168017’E, 420-480 m, 21.10.1992,

Richer de Forges coll.: 1 9 80 x 60 mm (MNHN-B3 1 074).

- Stn. CP08, 24°54,S-168°21’E, 540-570 m, 15.10.1992,

Richer de Forges coll.: 1 9 80x60 mm(MNHN-B3 1076).

- Stn. CP31, 23039’S-167044’E, 430-440 m, 18.10.1992,

Richer de Forges coll.: 1 $ 110 x 70 mm (MNHN-

B31038). - Stn. CP07, 24055,S-168°21’E, 510-550 m,

15.10.1992, Richer de Forges coll.: 1 $ 80 x 60 mm

(MNHN-B31073). - Stn. CP 08, 24°54,S-168°21,E, 540-

570 m, 15.10.1992, Richer de Forges coll.: 1 juv. $10x6

mm (MNHN-B3 1 076). - Stn. CH03, 24°57’S-168°21 ’E,

502-6 lOm, 14. 10. 1992, Richer de Forges coll.: 1 9 20 x 15

mm (MNHN-B3 1 080). - Stn. CH04, 24053’S-168022’E,

550-920 m, 14.10.1992, Richer de Forges coll.: 1 $ 20 x

15 mm (MNHN-B31081).

CHALCAL 2: Stn. CC1, 24°54.96’S-168021.91’E,

500 m, 28.10.1986: 7 $ from 58 x 43 mm to 21 x 14

mm, 1 $ juv. (MNHN-B 19898). - Stn. CC2, 24°55.48’S-

168°21.29’E, 500 m, 28.10.1986: 6 $ from 108 x 83 mm

to 50 x 35 mm (MNHN-B 19870). - Stn. CH7, 24°55.5’S-

168°21.1’E, 494 m, 28.10.1986: 4 $ from 34 x 23 mm

to 106 x 92 mm, 1 9 54 x 40 mm, 1 ovig. 9 75 x 57 mm

(MNHN-B 19900). - Stn. CP25, 23038.6’S-167°43.12’E,

418 m, 30.10.1986: 1 $ 39 x 30 mm, 1 ovig. 9 54 x

40 mm (MNHN-B 19896). - Stn. DW72, 24°54.5’S-

168°22.3’E, 527 m, 28.10.1986: 1 $ 17 x 11 mm, 1 juv.

$ 6 x 4 mm (MNHN-B 19881). - Stn. DW74, 24°40.36’S-

168°38.38’E, 650 m, 29.10.1986: 1 juv. $6x4 mm

(MNHN-B 19903). - Stn. DW76, 23o40.5’S-167°45.2’E,

470 m, 30.10.1986: 1 $ 24 x 16 mm, 1 juv. $12x8 mm

(MNHN-B 19895).

LITHIST: Stn. CP02, 23037.1’S-167°41.1’E, 442

m, 10.08.1999, Richer de Forges coll.: 1 9 50 x 35 mm

(MNHN-B30254). - Stn. CP08, 24°54.2’S-168°21 ,3’E,

540 m, 11.08.1999, Richer de Forges coll.: 1 $ 20 x 15

mm, 1 $ 35 x 25 mm (MNHN-B3 1 034). - Stn. DW04,

23°38.4’S- 1 67°43. 1 ’E, 4 1 9-440 m, 1 0.08. 1 999, Richer de

Forges coll.: 1 $ 55 x 40 mm, 1 9 35 x 30 mm (MNHN-

B31030). - Stn. DW07, 24°55.4’S-168°21.6’E, 504-530

m, 11.08.1999, Richer de Forges coll.: 1 $ 25 x 20 mm

(MNHN-B3 1 093). - Stn. CP07, 24°55’S-168°21’E, 510-

550 m, 15.10.1992, Richer de Forges coll.: 1 $ 1 10 x 90

mm (MNHN-B). - Stn. CH04, 24°53’S-168°22’E, 550-

920 m, 14.10.1992, Richer de Forges coll.: 1 $ 100 x 85

mm, 1 9 65 x 50 mm, 1 9 80 x 60 mm, 1 9 85 x 65 mm,

2 ovig. 9 70 x 55 mm (MNHN-B).

MUSORSTOM 4: Stn. CP 198, 18°49.4’S-163°18.8’E,

588 m, 20.09.1985: 1 juv. $ 21 x 15 mm (MNHN-

B 13806).

NORFOLK 1: Stn. CP1660, 23037’S-167041’E, 463-

470 m, 20.06.2001, Lozouet, Boisselier, Richer coll.: 1 $

18 x 14 mm, 1 $ 60 x 45 mm (MNHN-B31075). - Stn.

DW1701, 24°40’S-168°39’E, 564-586 m, 24.06.2001,

Lozouet, Boisselier, Richer coll.: 3 juv. $ 16 x 12 mm

(MNHN-B31082).

NORFOLK 2: Stn. DW2024, 23°28’S-167051’E, 370-

371 m, 21.10.2003, Lozouet, Samadi, Richer coll.: 1 $

40 x 30 mm (MNHN-B31033). - Stn. DW2087, 24°56’S-

168°22’E, 518-586 m, 28.10.2003, Lozouet, Samadi, Ri¬

cher coll.: 1 juv. $ 12 x 8 mm, 1 $ 35 x 25 mm, 1 9

50 x 35 mm (MNHN-B30986). - Stn. CP2030, 23°39’S-

167°44’E, 440 m, 22.10.2003, Lozouet, Samadi, Richer

36

ALESSANDRO GARASSINO

coll.: 1 S 20 x 15 mm (MNHN-B31092). - Stn. DW2084,

24052’S-168022’E, 28.10.2003, Lozouet, Samadi, Richer

coll.: 1 S 20 x 15 mm (MNHN-B31079). - Stn. CP2050,

23°42,S-168°16’E, 377 m, 24.10.2003, Lozouet, Samadi,

Richer coll.: 1 S 20 x 15 mm (MNHN-B31083). - Stn.

CP2029, 23°39’S-167°44’E, 438-445 m, 22.10.2003, Lo¬

zouet, Samadi, Richer coll.: 1 S 95 x 75 mm (MNHN-

B).

SMIB 2: Stn. DW10, 22055’S-167016’E, 490-495 m,

18.09.1986: 1 $ 39 x 27 mm (MNHN-B 19894).

SMIB 3: 1 juv. $ 8 x 6 mm (MNHN-B24308). - Stn.

CP4, 24055,S-168°21.5’E, 530 m, 20.05.1987: 1 $ 25

x 18 mm (MNHN-B24309). - Stn. DW6, 24°56.4’S-

168°21.2’E, 505 m, 21.05.1987: 1 <J 38 x 27 mm

(MNHN-B20175). - Stn. DW7, 24°54.65,S-168°21.3,E,

505 m, 21.05.1987: 3 S 28 x 19 mm, 25 x 17 mm, 27 x 17

mm (MNHN-B20174). - Stn. DW13, 23037.5’S-16704rE,

448 m, 22.05.1987: 1 S 59 x 43 mm (MNHN-B20177).

SMIB 4: Stn. DW34, 24°55’S-168°22’E, 515 m,

07.03.1989: 1 <3 28 x 20 mm (MNHN-B24268). - Stn.

DW36, 24°55.6’S-168021.7’E, 530 m, 07.03.1989: 1 S

35 x 24 mm (MNHN-B24267). - Stn. DW37, 24°54.5’S-

168°22.3’E, 540 m, 07.03.1989: 3 S 41 x 30 mm, 26 x

18 mm, 20 x 14 mm (MNHN-B24265). - Stn. DW38,

24°54.5’S-168°22,E, 510 m, 07.03.1989: 1 ovig. ? 65

x 48 mm (MNHN-B24264). - Stn. DW39, 24°56.2’S-

168°21.5’E, 560 m, 07.03.1989: 1 $ 50 x 36 mm

(MNHN-B24266).

SMIB 8: Stn. DW152, 24°54.3’S-168°22.2,E, 514-530

m, 27.01.1993: 3 S 20 x 15 mm (MNHN-B31090). - Stn.

DW200, 22°59.2’S-168o20.2’E, 514-525 m, 02.02.1993:

1 <$ 25 x 20 mm (MNHN-B31091). - Stn. DW148,

24055.rS-168°21.6’E, 510 m, 27.01.1993: 1 juv. S 11 x

9 mm (MNHN-B3 1 087).

SMIB 10: Stn. DW215, 24°56’S-168021’E, 508-553

m, 1 1.01.1995, ORSTOM coll.: l6'25x20mm(MNHN-

B31031). - Stn. DW206, 24056’S-168021’E, 548-555 m,

10.01.1995, ORSTOM coll.: 1 $ 55 x 40 mm (MNHN-

B31039). - Stn. DW210, 24o49’S-168o09’E, 308-510 m,

10.01.1995, ORSTOM coll.: 1 $ 25 x 20 mm, 1 S 35

x 25 mm (MNHN-B31036). - Stn. CAP213, 24°56’S-

168°21’E, 520-590 m, 11.01.1995, ORSTOM coll.: 1 $

45 x 35 mm, 1 <$ 55 x 45 mm, 1 S 65 x 50 mm (MNHN-

B3 1077). - Stn. DW207, 24°57’S-168°21’E, 508-553 m,

10.01.1995, ORSTOM coll.: 1 $ 25 x 20 mm (MNHN-

B31089).

Loyalty Islands

03.03.1977, 400 m: 1 $ 70 x 53 mm (MNHN-

B 13804).

Fiji Islands

BORDAU 1: Stn. CP1433, 17°20’S-178°43’W, 488-

500 m, 02.03.1999, Bouchet, Warèn, Richer coll.: 1 $ 80

x 60 mm (MNHN-B).

Tonga Islands

BORDAU 2: Stn. DW1517, 21°2rS-175°07’W, 342

m, 01 .06.2000, Bouchet, Warén, Richer coll.: 1 <$ 70 x 50

mm (MHN B31028).

Paromola crosnieri

Madagascar

“ Vauban ": Stn. 39: 12°46.5’S-48°10.4’E, 495-500

m, 15.09.1972, Crosnier coll.: 1 S 90 x 71 mm (MNHN-

B7034).

Paromola cuvieri

“ Talismarì ’ 71: 29°39’S-18018’E, 640 m: 1 9 15 x 12

mm (MNHN-B25266).

“Chapelle Bay”: 46°58’N-5°1 1 ’W, 27.07.1921 : 1 ovig.

$ 55 x 45 mm (MNHN-B 13765).

Paromola japonica

Taiwan

IlanCounty: 23.05.1998, Ng & Huang det. 1998, Chan

leg. 1998: 1 $ 65 x 50 mm (MNHN-B 26319).

Japan

Sagami Bay, Sakai det. et leg. 1981: 1 <$ 62 x 50 mm

(dry specimen) (MNHN-B7159).

Hawaii

Raita Bank: 25o30’N-169o30’W, from thè NOAA Re¬

search vessell “Townsend Cromwell”, Cr. TC81-04, Stn.

80, 463 m, 16.08.1981, det. Thelxiope japonica , National

Museum Fisheries and Bishop Museum leg.: 3 <$ 50 x 40

mm, 46 x 34 mm, 41 x 30 mm (MNHN-B20618).

Type locality: France (Nice).

Emended diagnosis: Medium-large size. Dorsal sur-

face of carapace strongly spiny or granulate; subhepatic

region inflated, with numerous spines, thè anterior one

stronger than thè others, directed upward. Anterolateral

margin short, with one strong spine directed upward.

Posterolateral margin elongate, with at least three main

strong spines directed upward, sometimes with row of

small spines. Rostrum elongate, thick, straight, slightly

directed upward; pseudorostral spines short ( P macro-

chira ) or elongate (P. cuvieri , P. rathbunae, P. japoni¬

ca, P crosnieri, P. bathyalis ); pseudorostral spines wi-

thout supplementary spines ( P cuvieri, P. macrochira ) or

with supplementary spines (P. rathbunae, P. japonica, P

crosnieri, P. bathyalis). Infraorbital spine strong, direc¬

ted upward. Protogastric spine strong, directed upward.

Cervical groove well marked, oblique, Crossing directly

on carapace margins, delimiting inferiorly subhepatic re¬

gion; cervical groove interrupted at level of gastric pits;

branchiocardiac groove oblique, interrupted medially,

Crossing on carapace margins. Linea homolica sinuous,

well evident, developed for entire length of carapace,

stopping at base of infraorbital spine. Gastric pits deep.

Orbit not well marked. Eye: basophthalmite elongate,

narrow; podophthalmite short, rounded. Podophthalmite

Crossing between pseudorostral, infraorbital spines. An-

tennulae: article 1 as long as broad; articles 2-3 cylin-

drical, elongate. Antennae: article 1 with very elongate

urinai tubercle; articles 2-3 smooth, with one distai spine

on inner margin (P macrochira, P crosnieri), or tuberco¬

late, with one proximal ridge and strong distai spine (P.

japonica) or at least three spines on both inner margin

and outer margins (P bathyalis). Proepistome forming

a raised ridge, with one spine more or less developed;

small lateral swellings well developed. Epistome very

wide. Endostome far from proepistome; anterior margin

of buccal area formed by two ridges joining medially;

prostomial chamber present. Antennal spine strong di¬

rected downward. Buccal spine strong. Mxp3 pediform,

with merus with distai extremity joining endostomial rid¬

ge. Cheliped very elongate, strong in male, longer than

P2; PI propodus elongate, with dactylus thick. P2-P4

THE THORACIC STERNUM AND SPERMATHECA IN THE EXTANT GENERA OF THE FAMILY HOMOLIDAE DE HAAN, 1839 (CRUSTACEA, DECAPODA, BRACHYURA)

37

very elongate, strong with merus subcylindrical, thick,

dactylus short; P2-P4 merus strongly tuberculate, spiny

( P. cuvieri, P rathbunae , P. japonica, P. crosnieri , P ba-

thyalis ) or weakly omamented, with only some tubercles,

spines in proximal part (P. macrochira)-, P2-P5 merus

with distai spine short or rounded (P. macrochira, P. cro¬

snieri) or strongly elongate (P. cuvieri, P. rathbunae, P

japonica, P. bathyalis)-, P5 very elongate, with merus not

reaching gastric pits (P rathbunae, P. japonica ) or ex-

tending beyond gastric pits on dorsal surface of carapa¬

ce (P. cuvieri, P. macrochira, P. crosnieri, P. bathya/is );

subcheliform process simple, with propodus very short,

incurved. Abdominal holding System strongly developed

in male; telson with its distai extremity well inserted into

mxp3; hb well evident, with one ridge on stemal piate,

corresponding to one deep notch on abdominal somite 6.

Female thoracic stemum: longer than broad, very nar-

row, completely covered laterally by abdomen; 1 -2 fused

into small, short triangular shield, with rounded tip; 3-6

fused into single broad piate, longer than wide, with cen¬

trai depression strongly curved, restricted at level of 4, e4-

e5 strongly raised, e6 slightly raised; ridge weak, convex,

at connecting point of 2-3, dividing centrai depression

from small hollow depression in 1-2; 3/4, 4/5, 5/6 indi-

stinct; 6/7 complete, almost straight centrally, strongly

curved backward distally; crenulate process of 6/7 lateral

parts strongly developed. Spermatheca occupying about

one/fourth of 7/8: aperture slit-shaped, elongate, relative-

ly narrow; 7 with arc-shaped narrow, whitish m7; 8 with

narrow whitish marginai m8; membranous area supported

medially by strong r8, having a small bulge, and anterior-

ly by thin ri. D2-d3 deep. Hb elongate, strongly raised,

with crenulate surface. E3 straight, stocky, with gmxp3

small, deep; e4 straight, stocky with, gl wide, shallow;

e5 elongate, slightly inclined backward, with g2 wide,

shallow; e6 elongate, strongly inclined backward, with g3

wide, shallow; e7 elongate, strongly inclined backward,

with g4 wide, shallow; 7 with thinly calcifìed anterome-

dian part (not reported in thè Piate); 7 with strong median

ridge; lower margins of 8 joined by a very short median

line in thè proximal part.

Male thoracic sternum: longer than broad, very nar¬

row, completely covered laterally by abdomen; 1-2 fu¬

sed into small, short triangular shield, with rounded tip;

3-6 fused into single broad piate, longer than wide, with

centrai depression strongly curved, slightly restricted at

level of 4, e4-e5 strongly raised, e6 slightly raised; rid¬

ge strong, convex, at connecting point of 2-3, dividing

centrai depression from a very small hollow depression

in 1-2; 3/4, 4/5, 5/6 indistinct; 6/7 complete, almost

straight centrally, strongly inclined backward distally;

crenulate process of 6/7 lateral parts strongly developed;

7/8 complete, straight centrally, strongly inclined back¬

ward distally, with wing-shaped distai part. D2-d3 deep.

Hb elongate, strongly raised, with crenulate surface. E3

straight, stocky, with gmxp3 small, deep; e4 straight, sto¬

cky with gl wide, shallow; e5 elongate, slightly inclined

backward, with g2 wide, shallow; e6 elongate, strongly

inclined backward, with g3 wide, shallow; e7 elongate,

strongly inclined backward, with g4 wide, shallow; 7

with thinly calcifìed anteromedian part (not reported in

thè Piate); 7 with strong median ridge; lower margins of

8 joined together by a very short median line in thè pro¬

ximal part.

Genus Paromolopsis Wood-Mason & Alcock, 1891

Piate 15

Type species: Paromolopsis boasi Wood-Mason &

Alcock, 1891, by monotypy; gender feminine.

Included extant species: P boasi Wood-Mason &

Alcock, 1891.

Included fossil species: P. piersoni Schweitzer, Ny-

borg, Feldmann & Ross, 2004.

Paromolopsis boasi

Comoros Islands

BENTHEDI ( “Mayotte ”): Stn. 61F, ^^’S^^’E,

450 m, 29.03.1977: 1 ovig. $ 33 x 30 mm (MNHN-

B19886).

Réunion

“Marion Dufresne”, MD32: Stn. CA76.21°16’S-

57°17.6’E, 700-750 m, 25.08.1982: 1 $ 29 x 27 mm, 1 $

32 x 30 mm (MNHN-B 10536). - MD32, CP181, 410-480

m, 09.09.1982: 1 S 38 x 30 mm (MNHN-B 10537). - 350-

500 m, 02.02.1974, 2 $ 30 x 28 mm, 1 $ 35 x 30 mm

(MNHN-B6986).

Madagascar

“Mascareignes ///”: Stn. 24, 22°30.5’S-43°07,E,

430-460 m, 13.01.1986, Cleva coll.: 1 $ 37 x 34 mm

(MNHN-B 1 7 1 06). - Stn. 25, 22°23.5,S-43°05’E, 500-

520 m, 15.01.1986: 1 $ 36 x 30 mm, 1 $ 35 x 33 mm

(MNHN-B 1 7 1 05). - Stn. 29, 22°16.5’S-43°04.7,E, 450 m,

16.01.1986: 1 S 45 x 39 mm (MNHN-B 1 7 1 07). - Stn. 37,

22o18.2’S-43o04.8’E, 450-475 m, 21.06.1986: 1 $ 32 x 28

mm, 1 S 40 x 38 mm (MNHN-B 1 7 1 08). - Stn. 74, 22°26’S-

43°03’E, 540 m, von Cosel coll., 23.10.1986: 1 $ 35 x 28

mm (MNHN-B22384). - Stn. 81, 22°22.8,S-43°03.3’E, 525

m, 25.10.1986: 1 ? 35 x 32 mm (MNHN-B 18866). - Cro-

snierdet.: 1 c? 38 x 35 mm (MNHN-B 1 2359). - P3 Trawling

21,1 2°27.8 ’ S-48° 1 2.5 ’E, 600-605 m, 1 9.0 1 . 1 972, Crosnier

coll.: 1 ovig. $ 30 x 28 mm (MNHN-B 12360). - P3 Traw¬

ling 29, 12°43.rS-48°ll.rE, 540 m, 13.09.1972, Crosnier

coll.: 1 $ 30 x 28 mm (MNHN-B 12358). - P3 Trawling 23,

12o26.2’S-48°13.0’E, 600-605 m, 19.01.1972, Crosnier

coll.: 1 S 27 x 25 mm (MNHN-B6991). - Trawling 60,

23°36.5’S-43°28.8’E, 710 m, 27.02.19 73, Crosnier coll.:

1 $ 40x38 mm (MNHN-B 12357). - Stn. 120,22°07.1’S-

43°02.1’E, 620 m, 29.11.1986: 1 6*48x41 mm, 1 9 34 x

30 mm (MNHN-B 18857).

Indonesia

KARUBAR: Stn. CC10, 05°2rS-132°30’E, 329-389

m, 23.10.1991: 1 $ 24 x 21 mm; 1 ovig. 9 43 x 40 mm

(MNHN-B22498) (Kai Islands). - Stn. CC41, 07°45’S-

132°42’E, 401-393 m, 28.10.1991: 3 9 25.4 x 22.3 mm,

23.2 x 2 1 mm, 14 x 1 2.5 mm (POLIPI, ex MNHN-B22499)

(Tanimbar Islands). - Stn. CC42, 07°53,S-132°42,E, 350-

354 m, 28.10.1991: 1 S 24.2 x 21.7 mm (POLIPI, ex

MNHN-B22504) (Tanimbar Islands). - Stn. CP59,

08°20’S-132°1 l’E, 399-405 m, 31.10.1991: 1 9 26.4 x

22.4 mm (USNM, ex MNHN-B22503) (Tanimbar Islands).

- Stn. CP70, 08°4rS-131°47’E, 410-413 m, 02.11.1991:

2 9 33.7 x 30 mm, 25 x 22.6 mm; 1 9 25 x 23 mm; 1 ovig.

9 41 x 38 mm (MNHN-B22501) (Tanimbar Islands). -

Stn. CP75, 08°46’S- 1 3 1 °36’E, 45 1 -452 m, 03.11.1991: 1

9 38.4 x 33.2 mm (POLIPI, ex MNHN-B22502) (Tanim¬

bar Islands). - Stn. CP77, 08o57’S-131o27’E, 346-352 m,

03.11.1991: 1 S 44 x 39 mm (MNHN-B22500) (Tanim-

38

ALESSANDRO GARASSINO

bar Islands). - Stn. CP78, 09°06’S-131o24’E, 284-295 m,

03.11.1991: 1 $ ll.óx 10mm(MNHN-B22505)(Tanim-

bar Islands). - Stn. CP69, 08°42’S-131o53’E, 356-368 m,

02.1 1.1991: 3 $ 38 x 38 mm, 30 x 27 mm, 24 x 21.3 mm,

1 $ 29 x 26 mm (MNHN-B22497) (Tanimbar Islands).

Philippines

MUSORSTOM 1: Stn. CP50, 13°19.2’N-120°01.8,E,

415-510 m, 25.03.1976: 2 S 20 x 17.2 mm, 21.4 x 19 mm

(MNHN-B 13850). - Stn. CP66, Mmó’N-^O^OJ’E,

178-195 m, 29.11.1980: 1 $ 32 x 32 mm (MNHN-

B13899).

Australia

“ Soela ”: Cr. 6, Stn. 80, 17o02’S-151o03’E, 700 m,

06.12.1985, Davie coll., det. et leg.: 1 $ 33 x 28 mm

(MNHN-B20553) (NE Queensland). - Stn. 87, 17°06’S-

150°52’E, 606-610 m, 06.12.1985, Davie coll., det. et

leg.: 1 ovig. 9 30 x 27 mm (MNHN-B20574) (NE Que¬

ensland).

Solomon Islands

SALOMON 1: Stn. CP1783, 8°32.8,S-160°41.7’E,

399-700 m, 29.09.2001, Bouchet, Dayrat, Warén, Richer

coll.: 1 $ 25 x 23 mm (MNHN-B30870).

SALOMON 2: Stn. CP2245, 7°43.1’S-156°26.0,E,

582-609 m, 01.11.2004, Bouchet, Warén, Samadi coll.: 1

$ 27 x 24 mm (MNHN-B30856). - Stn. CP22 1 4, 7°4 1 .6’ S-

157°43.8’E, 550-682 m, 01.11.2004, Bouchet, Warén,

Samadi coll.: 1 $ 30 x 27 mm (MNHN-B30863). - Stn.

CP2264, 7°52.4’S-156°51.0,E, 515-520 m, 01.11.2004,

Bouchet, Warén, Samadi coll.: 1 $ 33 x 25 mm (MNHN-

B30861). - Stn. CP2262, 7°56.4,S-156°51.2’E, 460-487

m, 03.11.2004, Bouchet, Warén, Samadi coll.: 1 $ 19 x

17 mm (MNHN-B30872).

New Caledonia

BATHUS 1: Stn. CP658, 21°13.45’S-165°55.12’E,

518-580 m, 12.03.1993: 2 $ 29 x 26 mm (MNHN-

B24776). - Stn. CP709, 21°41.78,S-166°37.88’E, 650-

800 m, 19.03.1993: 1 $ 25 x 24 mm (MNHN-B24775).

- Stn. CP658, 21°13.45’S-165°55.12’E, 515-580 m,

12.03.1993, Richer de Forges coll.: 2 $ 22 x 20 mm

(MNHN-B30869). - Stn. CP708, 2 1 °43 .05 ’S- 1 66°3 8.57’E,

550-580 m, 19.03.1993, Richer de Forges coll.: 1 $ 22 x

20 mm (MNHN-B30873).

BATHUS 2: Stn. CP771, 22°09.52’S-166°01.75,E,

610-800 m, 18.05.1993, Richer de Forges coll.: 2 $ 30

x 28 mm (MNHN-B30854). - Stn. CP741, 22°35.53’S-

166°26.56’E, 14.05.1993, Richer de Forges coll.: 1

juv. S 13 x 12 mm, 1 ovig. $ 34 x 30 mm (MNHN-

B30857). - Stn. CP764, 22o09.4rS-166o02.93’E, 560-

570 m, 17.05.1993, Richer de Forges coll.: 1 juv. <$

13 x 12 mm, 1 $ 34 x 30 mm, 1 ovig. $ 35 x 32 mm

(MNHN-B30862).-Stn.CP762,22o18.86’S-166°09.78’E,

620-700 m, 16.05.1993, Richer de Forges coll.: 1 $ 40

x 35 mm (MNHN-B30864). - Stn. CP743, 22°35.56’S-

163°26.23’E, 713-950 m, Richer de Forges coll.: 1 $ 27

x 25 mm (MNHN-B30865). - Stn. CP762, 22°18.9’S-

166°09.8’E, 620-700 m, 16.05.1993, Richer de Forges

coll.: 1 juv. S 13 x 1 1 mm (MNHN-B30879). - St CP771,

22°09.52’S-166°01.75,E, 610-800 m, 18.05.1993, Richer

de Forges coll.: 1 juv. $ 13 x 11 mm (MNHN-B30875).

- Stn. CP766, 22°10.04’S-166°01.73’E, 650-724 m,

17.05.1993, Richer de Forges coll.: 1 $ 22 x 21 mm, 1

juv. S 10 x 9 mm (MNHN-B30874).

BATHUS 3: Stn. CC848, 23°02,S-166°53,E, 680-700

iti, 01.12.93, Bouchet, Richer, Warén coll.: 1 ovig. 9 34

x 32 mm, 1 9 25 x 24 mm, 1 $ 25 x 24 mm (MNHN-

B30867).

BATHUS 4: Stn. CP911, 18°57.80’S-163°08.47,E,

558-566 m, Richer de Forges coll.: 1 $ 40 x 34 mm

(MNHN-B30859). - Stn. CP900, 20°16.74’S-

163°50.06’E, 580 m, 03.08.1991, Richer de Forges

coll.: 1 $ 34 x 28 mm (MNHN-B30868). - Stn. CP950,

20o31.93,S-164°56.11’E, 10.08.1994, Richer de Forges

coll.: 1 $ 37 x 29 mm (MNHN-B30866). - Stn. CP948,

20°33.13’S-164°57.03,E, 533-610 m, 10.08.1994, Ri¬

cher de Forges coll.: 1 juv. $ 14 x 12 mm (MNHN-

B30880). - Stn. CP893, 21o01,S-164°27’E, 600-620 m,

02.08.1994, Richer de Forges coll.: 2 juv. $13x11 mm

(MNHN-B30877).

HALIPRO 1: Stn. CP866, 21o26.910’S-166°17.229’E,

500-600 m, 22.03.1994, Richer de Forges coll.: 1 $ 27

x 24 mm (MNHN-B24858). - Stn. CP850, 21°43.626’S-

166°39.442’E, 541-580 mm, 19.03.1994, Richer de For¬

ges coll.: 1 juv. $ 10 x 8 mm (MNHN-B24859). - Stn.

CH872, 23°02’S-166°52,E, 620-700 m, 30.03.1994,

Richer de Forges coll.: 1 ovig. 9 34 x 32 mm (MNHN-

B30855). - Stn. CH873, 23°01’S-166°53,E, 640-680 m,

30.03.1994, Richer de Forges coll.: 1 $ 35 x 32 mm, 1

ovig. 9 37 x 34 mm (MNHN-B30858). - Stn. CP854,

21°40’S-166o38’E, 650-780 m, 19.03.1994, Richer de

Forges coll.: 1 $ 40 x 35 mm (MNHN-B30860). - Stn.

CP869, 21°14’S-166055’E, 450-490 m, 23.03.1994,

Richer de Forges coll.: 1 juv. $ 10 x 9 mm (MNHN-

B30876). - Stn. CP867, 21026,S-166°18’E, 720-950

m, 22.03.1994, Richer de Forges coll.: 1 $ 16 x 15 mm

(MNHN-B30871).

Chesterfield Islands

MUSORSTOM 5: Stn. CC366, 19°45.40’S-

158°45.62’E, 650 m, 19.10.1986: 1 $ 26 x 24 mm

(MNHN-B 19887). - Stn. CC383, 19°40.85’S-

158°46.10’E, 600-615 m, 21.10.1986: 1 9 33 x 30 mm

(MNHN-B 19888).

Tonga Islands

BORDAU 2: Stn. CP1640, 21o09’S-175o24’W, 564-

569 m, 2 1 .06.2000, Bouchet, Warén, Richer coll.: 1 juv. $

13 x 11 mm (MNHN-B30881). - Stn. CP1556, 20°11’S-

174°45’W, 589-591 m, 07.06.2000, Bouchet, Warén, Ri¬

cher coll.: 1 juv. $ 11 x 10 mm (MNHN-B30878).

Type locality: Andaman Islands (N Sentinel Island),

846 m.

Emended diagnosis: Medium-large size. Carapace

fiat, enlarged at level of branchial area; lateral margins ca¬

rinate; sides thin, inclined; subhepatic regions not visible

dorsally, slightly raised, spineless. Regions of carapace

smooth. Anterolateral spine strong, directed forward. An-

terolateral margin short, spineless. Posterolateral margin

very elongate, spineless. Rostrum grooved without late¬

ral spines, with tip directed upward. Pseudorostral spine

very short. Triangular supraorbital spine well developed.

Triangular infraorbital spine well developed. Distai tips

of pseudorostral, supraorbital, anterolateral spines di¬

rected upward. One well developed tubercle, located at

junction point of cervical groove and linea homolica at

level of ocular incision. Cervical groove well marked,

joining linea homolica in supraorbital region at base of

inner margin of anterolateral spine; cervical groove in-

terrupted at level of gastric pits; branchiocardiac groove

well developed strongly inclined upward, Crossing linea

THE THORACIC STERNUM AND SPERMATHECA IN THE EXTANT GENERA OF THE FAMILY HOMOLIDAE DE HAAN, 1839 (CRUSTACEA. DECAPODA, BRACHYURA)

39

homolica, creating an inflection on lateral margin, at thè

junction of anterolateral and posterolateral margins. Linea

homolica well developed for entire length of carapace,

Crossing ocular incision, stopping at base of infraorbital

spine. Gastric pits deep. Orbit well marked. Eye: baso-

phthalmite elongate, enlarged at base, located between

supraorbital, infraorbital spines; podophthalmite well

developed, located completely within thè ocular incision

between supraorbital, anterolateral spines. Antennulae:

article 1 very enlarged as long as broad; articles 2-3 thin,

narrow. Antennae: article 1 with very strong urinai tuber-

cle; articles 2-3 short; article 4 longer than articles 2-3;

article 5 very short. Proepistome short, with two protu-

berances well marked on each side. Epistome longer than

wide. Antennal, buccal spines absent. Buccal area with

strongly carinate anterior margin; a bilobate part over

exhalent orifice. Mxp3 subpediform, very narrow, with

subrectangular merus. Prostomial chamber deep, broad.

Cheliped shorter than P2; cheliped with propodus short.

P2-P4 elongate with merus strong, enlarged, dactylus ve¬

ry elongate, thin, incurved distally; P5 very elongate, with

merus, incurved extending beyond gastric pits on dorsal

surface of carapace, reaching base or tip of anterolateral

spine; upper margin of P2 merus with two-three incurved,

small spines directed outward, located medially, distally;

upper margins of P3-P4 merus with three strong, incurved

spines directed outward, located medially, distally; upper

margins of P2-P4 merus with one small spine located at

distai extremity; lower margins of P2-P4 merus smooth;

upper margin of P5 merus smooth, with only one well de¬

veloped, strong spine, located at distai extremity (twice

longer than distai spine of P2-P4); lower margin of P5

merus with three-four strong spines, located medially, di¬

stally; P2-P4 carpus, propodus, dactylus spineless. Male

abdomen broad, ovoid. Abdominal holding: P1-P3 coxae,

with one spinate granule; telson extending to mxp3 ba¬

se, partially covered by coxae of pereiopods, preventing

it from opening; hb strongly crenulate; thoracic stemum

with a raised ridge; abdominal pits deep.

Female thoracic stemum: slightly longer than broad,

very enlarged, slightly curved, completely covered late-

rally by abdomen; 1-2 fused into small, short triangular

shield, with rounded tip; 3-6 fused into single broad pia¬

te, longer than wide, with fiat centrai depression, e4-e5

slightly raised, e6 fiat; ridge weak, almost straight, at

connecting point of 2-3, dividing fiat centrai depression

from a very small, hollow depression in 1-2; 3/4, 4/5, 5/6

indistinct; 6/7 complete, having a slight sinuous course

centrally, slightly curved distally; 6 slightly overlapping

7; 7 slightly overlapping 8. Spermatheca occupying about

one/fourth of 7/8: aperture slit-shaped, rounded, relative-

ly wide; 7 with arc-shaped narrow, brownish m7; 8 with

large, whitish, marginai m8; membranous area suppor-

ted medially by thick r7. D2-d3 relatively fiat. Hb short,

almost fiat, with crenulate surface. E3 very short, with

gmxp3 shallow; e4 straight, stocky, with gl shallow; e5

straight, elongate, with g2 shallow; e6 straight, elongate,

slightly inclined backward, with g3 shallow; e7 elonga¬

te, strongly inclined backward, with g4 shallow; 7 with

median longitudinal ridge well raised; lower margins of

8 joined together by an elongate median line in thè pro-

ximal part.

Male thoracic stemum: slightly longer than broad, ve¬

ry enlarged, slightly curved, completely covered laterally

by abdomen; 1-2 fused into small, short triangular shield,

with rounded tip; 3-6 fused into single broad piate, lon¬

ger than wide, with fiat centrai depression, e4-e5 slightly

raised, e6 fiat; ridge weak, almost straight, at connecting

point of 2-3, dividing fiat centrai depression from a very

small, hollow depression in 1-2; 3/4, 4/5, 5/6 indistinct;

6/7 complete, with a sinuous course centrally, slightly in¬

clined distally; 6 slightly overlapping 7; 7 slightly over¬

lapping 8; 7/8 complete, curved centrally, strongly incli¬

ned backward distally, having wing-shaped distai part en¬

larged. D2-d3 relatively fiat. Hb short slightly raised, with

crenulate surface. E3 very short, with gmxp3 shallow; e4

straight, stocky, with gl shallow; e5 straight, elongate,

with g2 shallow; e6 straight, elongate, slightly inclined

backward, with g3 shallow; e7 elongate, strongly inclined

backward, with g4 shallow; 7 with median longitudinal

ridge well raised; lower margins of 8 joined together by

an elongate median line in thè proximal part.

Genus Yaldwynopsis Guinot & Richer de Forges, 1995

Piate 16

Type species: Paromola spinimanus Griffin, 1965, by

originai designation; gender femmine.

Included extant species: Y. guinotae Richer de For¬

ges & Ng, 2007; Y. saguili Richer de Forges & Ng, 2007;

Y. spinimanus (Griffin, 1965).

Yaldwynopsis spinimanus

Japan

Sagami Bay, Ikeda coll.: 1 $ 45 x 30 mm, 1 <$ 45 x 30

mm (MNHN-B24530).

French Polynesia

BENTHAUS: Stn. CAS1916, 27°00.3,S-146°03.6,E,

1 80 m, 11.11 .2002, Richer de Forges coll.: 1 ovig. $ 35 x

28 mm (MNHN-B30903).

Type locality: New Zealand (Three Kings Island), 92

m.

Emended diagnosis: Medium size. Dorsal surface

of carapace sculptured, spiny, with regions well mar¬

ked; subhepatic region weakly inflated, with three spines

directed forward. Anterolateral margin short, with one

elongate spine directed upward. Posterolateral margin

elongate, marked by a row of spines (thè fìrst elongate,

oblique, thè others progressively decreased in length).

Protogastric region with two elongate spines directed up¬

ward. Rostrum short, thick without lateral spines, with

distai tip directed upward; pseudorostral spines short, as

long as rostrum, without supplementary spines, direc¬

ted upward; infraorbital spine absent; supraorbital spine

elongate, as long as pseudorostral spine. Cervical groove

well defined, oblique, Crossing carapace margins directly

delimiting subhepatic region inferiorly; cervical groove

interrupted at level of gastric pits; branchiocardiac groove

oblique, marked laterally. Gastric pits deep. Linea homo¬

lica sinuous, well developed for entire length of carapa¬

ce, Crossing space between supraorbital, fìrst subhepatic

spines. Orbit absent. Eye: basophthalmite short, narrow;

podophthalmite with narrow proximal part, enlarged di¬

stai part. Podophthalmite Crossing between supraorbital,

antennal spines. Antennulae: article 1 relatively broader

40

ALESSANDRO GARASSINO

than long; articles 2-3 cylindrical, very elongate. Anten-

nae: article 1 short, with well developed urinai tubercle;

articles 2-3 cylindrical, with one anteroextemal spine;

article 5 elongate. Proepistome elongate, with one poin-

ted spine, longer than rostrum. Epistome reduced. En-

dostome located anteriorly; presence of two very strong

endostomial ridges; over exhalent orifice, one bilobate

shield, well marked by endostomial ridge; endostomial

surface largely developed between endostomial ridges,

medium axis. Antennal spine elongate, strong. Buccal

spine short. Pterygostomial region, margin of carapace

with many pointed spines, small spines. Mxp3 pediform,

very elongate, narrow, with well developed palp; anterior

margin of merus extending largely beyond endostomial

ridge; mxp3 with elongate spines particularly on coxa,

ischium, merus, propodus. Male cheliped very elongate,

strong, largely serrate; dactylus elongate, thin, fiat; upper

margin of PI propodus with six-eight spines ( X saguili ),

ten-twelve spines (X spinimanus), ten spines ( X guino-

tae), lower margin of PI propodus with eleven-twelve

spines (X saguili), ten spines (X spinimanus), or with

eleven spines (X guinotaé)', PI dactylus with one spine

(X saguili), four spines (X guinotaé), or spineless (X spi¬

nimanus). P2-P4 very elongate; P3 merus with a row of

six spines on upper margin (X saguili)', upper margin of

P3 merus with a row of eight spines (Y. spinimanus), or

a row of twelve spines (X guinotaé)', upper margin of P4

merus with a row of six or seven spines (X saguili), or a

row of eight spines (X spinimanus, X guinotaé)', P5 me¬

rus smooth (X spinimanus, X saguili), or with two spines

on upper margin (X guinotaé)', P5 merus joining proto-

gastric area; P5 subcheliform process poorly developed.

Male abdomen with six somites plus telson; triple System

for locking: 1) both mxp3 coxae with two small spines on

inner margin; 2) P1-P3 coxae; 3) hb well developed, with

its two parts that hold abdomen strongly against thoracic

stemum.

Female thoracic sternum: longer than broad, ve¬

ry narrow, completely covered laterally by abdomen;

1-2 fused into small, elongate triangular shield, with

rounded tip; 3-6 fused into single broad piate, longer

than wide, with centrai depression slightly curved, re-

stricted at level of 3-4, e4-e5 strongly raised, e6 slightly

raised; ridge weak, concave, at connecting point of 3-4,

dividing centrai depression from small hollow depres¬

sion in 3; ridge weak, concave connected to proximal

extremities of 3, dividing small, hollow depression in 3

from small hollow depression in 1-2; 3/4, 4/5, 5/6 indi-

stinct; 6/7 complete, straight centrally, inclined distally;

pointed process of 6/7 lateral parts relatively well-deve-

loped. Spermatheca occupying about two/fourth of 7/8:

aperture slit-shaped, elongate, enlarged; 7 with arc-sha-

ped, large, whitish m7; 8 with narrow brownish margi¬

nai m8; membranous area supported medially by strong

r8, anteriorly by thin r7. D2-d3 deep. Hb short slightly

raised, with smooth surface. E3 straight, stocky, with

gmxp3 deep; e4 straight, stocky, with glwide, shallow;

e5 elongate, slightly inclined backward, with g2 wide,

shallow; e6 elongate, strongly inclined backward, with

g3 wide, shallow; e7 elongate, strongly inclined back¬

ward, with g4 wide, shallow; 7 with weak median ridge;

lower margins of 8 joined together by a short median

line in thè proximal part.

Male thoracic stemum: longer than broad, very nar¬

row, completely covered laterally by abdomen; 1-2 fused

into small triangular shield, with rounded tip; 3-6 fused

into single broad piate, longer than wide, with centrai de¬

pression slightly curved, restricted at level of 3-4, e4-e5

strongly raised, e6 slightly raised; 3/4, 4/5, 5/6 indistinct;

6/7 complete, straight centrally, inclined distally; pointed

process of 6/7 lateral parts relatively well-developed; 7/8

complete, straight centrally, strongly inclined backward

distally, with wing-shaped distai part. D2-d3 deep. Hb

elongate, raised, with crenulate surface; e3 straight, sto¬

cky, with gmxp3 small, deep; e4 straight, stocky, with g 1

wide, shallow; e5 elongate, slightly inclined backward,

with g2 wide, shallow; e6 elongate, strongly inclined

backward, with g3 wide, shallow; e7 elongate, strongly

inclined backward, with g4 wide, shallow; 7 with thinly

calcified anteromedian part (not reported in thè Piate); lo¬

wer margins of 8 joined together by a short median line in

thè proximal part.

DISCUSSICI

The investigation of thè thoracic stema of thè extant

genera of thè Homolidae (see thè summarizing Plates 1 7-

1 8) has confirmed thè previous observations made by se-

veral authors. In fact, in all extant genera, we observe thè

uniformity of thè thoracic stemum, as follows:

1 - thè thoracic sternum is always divided in two parts

by thè complete suture 6/7.

2 - thè two parts of thè thoracic stemum are usually

located in two different planes, thè posterior one slightly

or strongly inclined and modified, more in thè female.

3 - thè stemites 1-2 form a narrow, triangular shield

inserted between mxp3 coxae, arranged on thè same piane

as thè subsequent stemite 3 or in a different piane.

4 - thè sterilite 3 is well visible, arranged on thè same

piane as thè subsequent stemites 4-6.

5 - thè stemites 4-6 are fused together, have more or

less raised episternites, creating two stemo-coxal depres-

sions on each side of thè thoracic stemum at P2-P3, depres-

sions inside which thè coxae of thè pereiopods may slide.

6 - thè stemites 4-6 form a stemal, centrai pian which

is always fiat.

7 - thè whole thoracic stemum is always covered by

thè abdomen in its totality.

8 - thè stemite 8 is always bent backward.

9 - thè median line between thè stemites 8 can be pre-

sent or absent.

10 - thè “homolid press button” is always arranged la¬

terally on thè sternite 4, having, according to thè genus,

different orientation, different symmetry, different slope

of thè outer part of thè top, different organisation of thè

indentation, different orientation of thè indentation, and

different microstructure (Bouchard, 2000: 168-169).

The investigation of thè spermathecae of thè extant

genera of thè Homolidae (see thè summarizing Plates

17-18) has also confirmed thè previous observations

made by several authors. In fact, in all extant genera,

we observe thè uniformity of thè spermatheca, as fol¬

lows:

THE THORACIC STERNUM AND SPERMATHECA IN THE EXTANT GENERA OF THE FAMILY HOMOLIDAE DE HAAN, 1839 (CRUSTACEA. DECAPODA. BRACHYURA)

41

1 - thè spermatheca (more or less elongate, more or

less wide, according to thè genera) is always depends on

thè suture 7/8.

In this investigation, using for thè fìrst time thè thora-

cic stemum, Gl and G2, and thè spermatheca as diagno-

stic characters, we have pointed out that Homola Leach,

1816 (Leach, 1816), type genus of thè Homolidae, is not

monophyletic, as already suggested by Guinot & Richer

de Forges (1995: 323). Conversely thè other genera show

a remarkable homogeneity in thè organization of thè tho-

racic stemum, Gl and G2, and spermatheca, that strongly

supports their monophyly.

Homola appears to be an extremely heterogeneous ge¬

nus for traditional morphological characters, such as thè

cervical groove (deep/shallow, continuous/interrupted,

straight/oblique, sinuous), thè rostrum (simple/bifid), thè

lateral margin of carapace (one/two anterolateral spines),

thè size of thè body (elongate/wide), and thè dorsal surfa-

ce of carapace (flat/areolated). This heterogeneity is now

attested by thè distinctive characters of thè thoracic ster¬

mini, Gl and G2, and spermatheca, detailed in thè present

study. The observation of these anatomical parts in thè

species of Homola allowed dividing them into three di-

stinct groups. We have considered for each group a sam-

ple species, as follows: H. barbata (type species of thè ge¬

nus) (Piate 3), H. orientalis (Piate 4), and H. rammcu/us

(Piate 5). Evident structural differences are shown by thè

thoracic stemum (female and male) and thè spermatheca

(female) of thè three sample species.

Homola barbata has in thè female a thoracic stemum

longer than broad, relatively narrow, restricted at level of

4 with e4 slightly raised, e5-e6 fiat, while in thè male it is

longer than broad, relatively narrow, restricted al level of

4, with e4 slightly raised, with e5-e6 fiat.

Homola orientalis has in thè female a thoracic sternum

longer than broad, enlarged, with e4 slightly raised, e5-e6

fiat, while in thè male it is longer than broad, markedly

narrow, with e4 slightly raised, with e5-e6 fiat.

Homola ranunculus has in thè female a thoracic ster¬

num longer than broad, very enlarged, with e4-e6 strongly

raised, while in thè male it is longer than broad, enlarged,

with e4-e6 strongly raised.

Homola barbata has thè spermatheca occupying about

three/fourth of 7/8 with aperture slit-shaped, rounded, ve¬

ry broad; 7 with thin, membranous hinge connected to

membranous part of 8; 8 with large, brownish m8, sup-

ported medially by strong r8, anteriorly by a strong r7;

very broad slit-shaped aperture protected and concealed

by a strong, rounded, median lo on inner margin of 7.

Homola orientalis has a spermatheca occupying two/

fourth of 7/8 with aperture slit-shaped, rounded, very

elongate; 7 with large, whitish m7; 8 with very narrow,

brownish m8, supported medially by strong r8 and ante¬

riorly by a weak r7.

Homola ranunculus has a spermatheca occupying

about one/fourth of 7/8 with aperture slit-shaped, rounded,

relatively enlarged; 7 with large, whitish m7, covering thè

entire space of extemal part and supported medially by

strong r8.

A further confirmation of thè heterogeneity of Homola

is given when thè morphology of Gl and G2 is analysed.

1 - In thè males of thè species belonging to Homola ,

we can recognise three kind of G 1 that allow to assemble

thè species within three distinct groups: Gl endopodite

elongate, with thè tip pointed, slightly curved outward (//.

barbata, H. minima ); Gl endopodite elongate, with thè tip

pointed, straight (H. orientalis)', G 1 endopodite elongate,

with thè tip straight, enlarged (H. coriolisi, H. poupini, H.

ranunculus, H. vigit).

Since thè collection of thè MNHN does not house

males of H. dickinsoni and H. eldredgei, we are unable

to place them within one of thè three above-mentioned

groups.

2 - In thè males of thè species belonging to Homola ,

only thè G2 of H. barbata bears a vestigial exopodite.

On thè basis of thè above-mentioned morphological

characters, thè species of Homola could be regrouped, as

follows:

lst group: H. barbata, H. minima

2nd group: H. orientalis

3rd group: H. coriolisi, H. dickinsoni, H. eldredgei, H.

mieensis, H. poupini, H. ranunculus, H. vigil

Since thè collection of thè MNHN does not has spe-

cirnens of H. ikedai, we are unable to place this species

within one of thè three above-mentioned groups.

Three remarks are mandatory in view of subsequent

studies.

1 - In thè female of H. minima thè shape of thè sper¬

matheca is similar to that of H. barbata', thè male of H.

minima has thè Gl endopodite similar to that of H. barba¬

ta, but G2 does not bear a vestigial exopodite. As pointed

out by Guinot & Richer de Forges (1995: 327), H. minima

(West Atlantic) has been distinguished from H. barbata

(Mediterranean Sea) principally for thè smaller size of thè

rare studied specimens; since thè diagnostic characters

used to distinguish thè Atlantic species from thè type spe¬

cies are scarse, thè discussion as regards to thè systematic

validity of H. minima remains stili opened (Guinot, pers.

comm., 2009).

2 - Guinot & Richer de Forges (1995: 334), Richer

de Forges & Ng (2007: 30; 2008: 6), and Ahyong et al.

(2009: 80) pointed out that H. orientalis is stili not set-

tled and it is possible that it is a species complex. In fact,

even though thè study of thoracic stemum, Gl and G2,

and spermatheca of H. orientalis specimens from differ-

ent geographic areas, shows a structural homogeneity, a

superficial analysis, i.e. thè comparison of thè specimens

from thè type locality (Cebu Island - Philippines) with

those from thè other localities, has revealed a structural

heterogeneity. They concem morphological characters

of thè carapace, such as more or less pronounced gastric

and epigastric spines, more or less developed pseudoros-

tral spines, more or less curved lateral margins of cara¬

pace, and more or less developed rostrum. More exten-

sive study of H. orientalis could point out thè presence

of different species or subspecies, located within distinct

geographic areas (Garassino, Guinot & Richer de Forges,

work in progress).

3 - H. mieensis has thè structure of thoracic stemum

and thè shape of thè spermatheca similar to those of thè

other species gathered within thè third group. However,

thè elongate Gl endopodite with thè tip pointed, straight

resembles that of H. orientalis. So more extensive study

must be carried out to establish to which group this spe¬

cies belongs (Garassino, Guinot & Richer de Forges, work

in progress).

In light of thè above-mentioned considerations, we

can make three remarks:

42

ALESSANDRO GARASSINO

1 - thè morphological study of thoracic sterna. Gl and

G2, and spermathecae has documented thè heterogeneity

of Homola.

2 - Homola as now defined could consist of three

different groups having morphology distinct from one

another; therefore three distinct genera could be distin-

guished (Garassino, Guinot & Richer de Forges, work in

progress).

3 - Homola sensu strido could include thè type spe-

cies H. barbata and H. minima because they have thè

morphology of thoracic stemum and spermatheca differ¬

ent from thè Atlantic and Indo-Pacific species now placed

within thè same genus (Garassino, Guinot & Richer de

Forges, work in progress).

Finally, this investigation has pointed out that thè

combination of thè three characters, thoracic stemum, Gl

and G2, and spermatheca, is a good and valid criterion

at generic level - as proved by Homola - which can be

applied to thè study of different brachyuran families, as

already used by some authors (e. g. Guinot, 1976, 1979,

2008; Guinot & Tavares, 2003; Castro, 2007).

Acknowledgements

I wish to thank D. Defaye, Département Milieux et

peuplements aquatiques, Muséum national d’Histoire

naturelle, Paris, for permission to study thè specimens

of Homolidae housed in thè collections of thè Muse-

um, to have approved this project during these last five

years (2004-2009), inviting me as invited researcher;

R. Cleva, Département des Collections - Crustacés,

Muséum national d’Histoire naturelle, Paris, for infor-

mation about thè geographic localities of thè studied

specimens; R. Kebir, Département des Collections -

Crustacés, Muséum national d’Histoire naturelle, Paris,

for thè catalogue numbers of all studied specimens; P.

Martin-Lefèvre, Département des Collections - Crus¬

tacés, Muséum national d’Histoire naturelle, Paris, for

information with regard to thè field research of thè stud¬

ied specimens; A. Crosnier, Muséum national d’Histoire

naturelle, Paris, for his useful suggestions during my

working in progress; D. Guinot, Département Milieux

et peuplements aquatiques, Muséum national d’Histoire

naturelle, Paris, for careful, useful review, criticism, and

above all for supporting and following this project step

by step; B. Richer de Forges, Institut de Recherche pour

le Développement, Nouméa (IRD), and R. M. Feldmann,

Kent State University, Kent (Ohio - United States), for

useful review of English language and criticism. Finally,

I wish to thank P. K. L. Ng, National University of Sin¬

gapore, for thè loan of two specimens of Lamoha super-

ciliosa, useful to complete thè diagnosis of this species

and L. Eldredge, Bishop Muséum, Honolulu (Hawaii),

for pictures of ventral parts of L. histrix. Drawings and

pictures by M. Demma.

THE THORACIC STERNUM AND SPERMATHECA IN THE EXTANT GENERA OF THE FAMILY HOMOLIDAE DE HAAN, 1839 (CRUSTACEA. DECAPODA. BRACHYURA)

43

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Alessandro Garassino

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e-mail: agarassino63@gmail.com

The thoracic stemum and spermatheca in thè extant genera of thè family Homolidae De Haan, 1839 (Crustacea, Decapoda, Brachyura)

Memorie della Società Italiana di Scienze Naturali e del Museo Civico di Storia Naturale di Milano

Volume XXXVI - Fascicolo III

46

ALESSANDRO GARASSINO

THE THORAC1C STERNUM AND SPERMATHECA IN THE EXTANT GENERA OF THE FAMILY HOMOLIDAE DE HAAN, 1 839 (CRUSTACEA. DECAPODA, BRACHYURA)

47

Piate 1 - Dagnaudus petterdi (Grant, 1905). A-E) temale thoracic stermini (MNHN-B 17878) (photo x 3.2). D-F) male thoracic stemum (MNHN-

B 19882) (photo x 7.5). B) G2 (x 7.5). C) Gl (x 7.5).

48

ALESSANDRO GARASSINO

THE THORACIC STERNUM AND SPERMATHECA IN THE EXTANT GENERA OF THE FAMILY HOMOLIDAE DE HAAN. 1839 (CRUSTACEA. DECAPODA. BRACHYURA)

49

Piate 2 - Gordonopsis profundorum (Alcock & Anderson, 1899). A-B) female thoracic stemum (MNHN-B30261) (photo x 13).

►

Piate 3 - Homola barbata (Fabricius, 1793). A-E) female thoracic stemum (MNHN-B 13261) (photo x 9). D-F) male thoracic stemum (MNHN-

B 13603) (photo x 8.3). B) G2 (x 8.1). C) Gl (x 7.9).

52

ALESSANDRO GARASSINO

THE THORACIC STERNUM AND SPERMATHECA IN THE EXTANT GENERA OF THE FAMILY HOMOLIDAE DE HAAN, 1 839 (CRUSTACEA, DECAPODA, BRACHYURA)

53

Piate 4 - Homola orientala Henderson, 1888. A-E) female thoracic stemum (MNHN-B 13892) (photo x 7.5). D-F) male thoracic stermini (MNHN-

B 1 387 1 ) (photo x 7.5). B) G2 (x 7.5). C) G 1 (x 7.5).

THE THORACIC STERNUM AND SPERMATHECA IN THE EXTANT GENERA OF THE FAMILY HOMOLIDAE DE HAAN. 1 839 (CRUSTACEA. DEC APODA, BRACHYURA1

55

Piate 5 - Homola ranunculus Guinot & Richer de Forges, 1995. A-E) female thoracic stemum (MNHN-B30258) (photo x 5.8). D-F) male thoracic

stemum (MNHN-B30257) (photo x 5.8). B) G2 (x 5.4). C) Gl (x 6.3).

56

ALESSANDRO GARASSINO

W

II

THE THORACIC STERNUM AND SPERMATHECA IN THE EXTANT GENERA OF THE FAMILY HOMOLIDAE DE HAAN, 1 839 (CRUSTACEA, DECAPODA, BRACHYURA)

57

Piate 6 - Homolax megalops (Alcock, 1894). C-D) male thoracic stemum (MNHN-B24807) (photo x 13.1). B) G2 (x 23). A) Gl (x 22).

58

ALESSANDRO GARASSINO

THE THORACIC STERNUM AND SPERMATHECA IN THE EXTANT GENERA OF THE FAMILY HOMOLIDAE DE HAAN, 1839 (CRUSTACEA. DEC APODA. BRACHYURA)

59

Piate 7 - Homolochunia valdiviae Doflein, 1904. A-E) female thoracic stermini (MNHN-B24270) (photo x 5.7). D-F) male thoracic stermini (MNHN-

B7020) (photo x 6.3). B) G2 (x 13). C) Gl (x 1 1.4).

r

60

ALESSANDRO GARASSINO

THE THORACIC STERNUM AND SPERMATHECA IN THE EXTANT GENERA OF THE FAMILY HOMOLIDAE DE HAAN, 1839 (CRUSTACEA, DECAPODA. BRACHYURA)

61

num (MNHN-B28872) (photo x 19.1). B) G2 (x 27.5). C)G1 (x21.2).

THE THORACIC STERNUM AND SPERMATHECA IN THE EXTANT GENERA OF THE FAMILY HOMOLIDAE DE HAAN, 1 839 (CRUSTACEA, DECAPODA. BRACHYURA)

63

LU

Piate 9 - Homolomannia sibogae Ihle, 1912. A-E) female thoracic stemum (MNHN-B13822) (photo x 6). D-F) male thoracic stemum (MNHN-

B 13848) (photo x 6). B) G2 (x 14). E) Gl (x 10.5).

ALESSANDRO GARASSINO

THE THORACIC STERNUM AND SPERMATHECA IN THE EXTANT GENERA OF THE FAMILY HOMOLIDAE DE HAAN. 1839 (CRUSTACEA, DEC APODA. BRACHYURA)

65

Piate 10 - Ihlopsis tirardi Guinot & Richer de Forges, 1995. A-E) female thoracic stemum (MNHN-B30260) (photo x 7.5). D-F) male thoracic stemum

(MNHN-B30259) (photo x 9.5). B) G2 (x 21.5). C) Gl (x 20).

w

THE THORACIC STERNUM AND SPERMATHECA IN THE EXTANT GENERA OF THE FAMILY HOMOLIDAE DE HAAN, 1 839 (CRUSTACEA, DEC APODA, BRACHYURA)

67

Piate 1 1 - Lamoha superciliosa Wood-Mason & Alcock, 1891. A-E) female thoracic stemum (ZRC 2008.0992) (photo x 14.2). D-F) male thoracic

stermini (ZRC 2008.0992) (photo x 8.3). B) G2 (x 21.5). C) Gl (x 22.5).

THE THORACIC STERNUM AND SPERMATHECA IN THE EXTANT GENERA OF THE FAMILY HOMOLIDAE DE HAAN, 1839 (CRUSTACEA, DECAPODA. BRACHYURA)

69

Piate 12 - Latreillopsis bispinosa Henderson, 1888. A-E) female thoracic stermini (MNHN-B 13833) (photo x 7.1). D-F) male thoracic stemum (MNHN-

B 13888) (photo x 9). B) G2 (x 16.2). C)G1 (x 13.3).

r

THE THORACIC STERNUM AND SPERMATHECA IN THE EXTANT GENERA OF THE FAMILY HOMOLIDAE DE HAAN, 1 839 (CRUSTACEA. DECAPODA, BRACHYURA)

71

Piate 13 - Moloha aff. M. majora (Kubo, 1936). A-E) female thoracic stemum (MNHN-B24269) (photo x 4). D-F) male thoracic stemum (MNHN-

B24799) (photo x 4.5). B) G2 (x 8.5). C) G 1 (x 7.5).

THE THORACIC STERNUM AND SPERMATHECA IN THE EXTANT GENERA OF THE FAMILY HOMOLIDAE DE HAAN, 1839 (CRUSTACEA. DECAPODA. BRACHYURA)

73

Piate 14 - Paromola cuvieri (Risso, 1816). A-E) female thoracic stemum (MNHN-B19873) (photo x 6). D-F) male thoracic stermini (MNHN-B12355)

(photo x 3.5). B) G2 (x 6.8). C) Gl (x 7.9).

74

ALESSANDRO GARASSINO

THE THORACIC STERNUM AND SPERMATHECA IN THE EXTANT GENERA OF THE FAMILY HOMOLIDAE DE HAAN. 1 839 (CRUSTACEA, DECAPODA. BRACHYURA)

75

LU

Piate 15 - Paromolopsis boasi Wood-Mason & Alcock, 1891 A-E) female thoracic stermini (MNHN-B30252) (photo x 4.8). D-F) male thoracic ster¬

mini (MNHN-B3025 1 ) (photo x 5.7). B) G2 (x 7.5). C) Gl (x 6.5).

I

LU

Piate 16 - Yaldwynopsis spinimanus (Griffin, 1965). A-E) female thoracic sternum (MNHN-B24530) (photo x 4.1). D-F) male thoracic stermini

(MNHN-B24530) (photo x 4.1). B) G2 (x 7.5). C) Gl (x 6.7).

Piate 17-1) Dagnaudus petterdì (Grant, 1905). 2) Gordonopsis profundorum (Alcock & Anderson, 1899). 3) Homula barbata (Fabri-

cius, 1793). 4) Homola orientalis Henderson, 1888. 5) Homola ranunculus Guinot & Richer de Forges, 1995. 6) Homolax megalops

(Alcock, 1894). 7) Homolochunia valdiviae Doflein, 1904. 8) Homologenus rostratus (A. Milne-Edwards, 1880).

Piate 18-1) Homolomannia sibogae Ihle, 1912. 2) Ihlopsis tirardi Guinot & Richer de Forges, 1995. 3) Lamoha superai Uosa Wood-

Mason & Alcock, 1891. 4) Latreillopsis bispinosa Henderson, 1888. 5) Moloha aff. M. majora (Kubo, 1936). 6) Paromola cuvieri

(Risso, 1816). 7) Paromolopsis boasi Wood-Mason & Alcock, 1891. 8) Yaldwynopsis spinimanus (Griffin, 1965).

80

ALESSANDRO GARASSINO

Introduction . Pag. 3

Good criteria in thè systematics of thè Ho-

molidae . Pag. 6

Thoracic sternum and spermatheca . Pag. 6

Abdominal holding System of thè Homoli-

dae . Pag. 7

Material and methods . Pag. 8

Abbreviation . Pag. 9

Morphological nomenclature . Pag. 9

Systematics . Pag. 10

Genus Dagnaudus Guinot & Richer de For-

ges, 1995 . Pag. 10

Genus Gordonopsis Guinot & Richer de For-

ges, 1995 . Pag. 11

Genus Homola Leach, 1 8 1 6 . Pag. 11

Genus Homolax Alcock, 1 899 . Pag. 20

Genus Homolochunia Doflein, 1904 . Pag. 21

Genus Homologenus A. Milne-Edwards in

Henderson, 1888 . Pag. 22

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Genus Moloha Barnard, 1947 . Pag. 33

Genus Paromola Wood-Mason & Alcock,

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Genus Paromolopsis Wood-Mason & Alcock,

1891 . Pag. 37

Genus Yaldwynopsis Guinot & Richer de For¬

ges, 1995 . Pag. 39

Discussion . Pag. 40

Acknowledgements . Pag. 42

References . Pag. 43

Plates . Pag. 45

II - MONTANARI L., 1969 - Aspetti geologici del Lias di Gozzano (Lago

d'Orta).pp. 23-92, 42 figg., 4 tavv. n.t.

Ili - PETRUCCI F., BORTOLAMI G. C. & DAL PIAZ G. V., 1970 - Ri¬

cerche sull’anfiteatro morenico di Rivoli-Avigliana (Prov. Torino) e sul

suo substrato cristallino, pp. 93-169, con carta a colori al 1 . 40.000, 14

figg., 4 tavv. a colori e 2 b.n.

Volume XIX

I - CANTALUPPI G., 1970 - Le Hildoceratidae del Lias medio delle regio¬

ni mediterranee - Loro successione e modificazioni nel tempo. Riflessi

biostratigrafici e sistematici, pp. 5-46, 2 tabb. n.t.

II - PINNA G. & LEV1-SETTI F., 1971 - 1 Dactylioceratidae della Provin¬

cia Mediterranea (Cephalopoda Ammonoidea) . pp. 47-136, 21 figg.. 12

tavv.

III - PELOSIO G., 1973 - Le ammoniti del Trias medio di Asklepieion (Ar-

golide, Grecia) - 1. Fauna del «calcare a Ptychites» (Anisico sup.). pp.

137-168, 3 figg., 9 tavv.

Volume XX

I - CORNAGGIA CASTIGLIONI O., 1971 - La cultura di Remedello. Pro¬

blematica ed ergologia di una facies dell’Eneolitico Padano, pp. 5-80,

2 figg., 20 taw.

II - PETRUCCI F., 1972 - Il bacino del Torrente Cinghio (Prov. Parma).

Studio sulla stabilità dei versanti e conservazione del suolo, pp. 81-127,

37 figg., 6 carte tematiche.

III - CERETTI E. & POLUZZI A., 1973 - Briozoi della biocalcarenite del

Fosso di S. Spirito (Chieti, Abruzzi), pp. 129-169, 18 figg.. 2 tavv.

Volume XXI

I - PINNA G., 1974 - 1 crostacei della fauna triassica di Cene in Val Seriana

(Bergamo), pp. 5-34, 16 figg., 16 tavv.

II - POLUZZI A., 1975 - 1 Briozoi Cheilostomi del Pliocene della Val d’ Ar¬

da (Piacenza, Italia), pp. 35-78, 6 figg., 5 tavv.

III - BRAMBILLA G., 1976 - I Molluschi pliocenici di Villalvernia (Ales¬

sandria). I. Lamellibranchi.pp. 79-128, 4 figg., 10 taw.

Volume XXII

I - CORNAGGIA CASTIGLIONI O. & CALEGARI G„ 1978 - Corpus

delle pintaderas preistoriche italiane. Problematica, schede, iconogra¬

fia, pp. 5-30, 6 figg., 13 taw.

II - PINNA G., 1979 - Osteologia dello scheletro di Kritosaurns notabilis

(Lambe, 1914) del Museo Civico di Storia Naturale di Milano (Ornithi-

schia Hadrosauridae). pp. 31-56, 3 figg., 9 taw.

III - BIANCOTTI A., 1981 - Geomorfologia dell’Alta Langa (Piemonte me¬

ridionale), pp. 57-104, 28 figg., 12 tabb., 1 carta f.t.

Volume XXIII

I * GIACOBINI G., CALEGARI G. & PINNA G., 1982- 1 resti umani fos¬

sili della zona di Arena Po (Pavia). Descrizione e problematica di una

serie di reperti di probabile età paleolitica, pp. 5-44, 4 figg., 16 tavv.

II - POLUZZI A., 1982 - I Radiolari quaternari di un ambiente idrotermale

del Mar Tirreno, pp. 45-72, 3 figg., 1 tab., 13 taw.

III - ROSSI F., 1984 - Ammoniti del Kimmeridgiano superiore-Berriasiano

inferiore del Passo del Furio (Appennino Umbro-Marchigiano), pp. 73-

138, 9 figg., 2 tabb., 8 taw.

Volume XXIV

I - PINNA G., 1984 - Osteologia di Drepanosauras unguicaudatus, lepido-

sauro triassico del sottordine Lacertilia. pp. 5-28, 12 figg., 2 taw.

II - NOSOTTI S. e PINNA G., 1989 - Storia delle ricerche e degli studi

sui rettili Placodonti. Parte prima 1830-1902. pp. 29-86, 24 figg., 12

taw.

Volume XXV

I - CALEGARI G., 1989 - Le incisioni rupestri di Taouardei (Gao, Mali).

Problematica generale e repertorio iconografico, pp. 1-14, 9 figg., 24

taw.

II - PINNA G. & NOSOTTI S., 1989 - Anatomia, morfologia funzionale

e paleoecologia del rettile placodonte Psephoderma alpinum Meyer,

1858.pp. 15-50, 20 figg., 9 taw.

Ili - CALDARA R., 1990 - Revisione Tassonomica delle specie paleartiche

del genere Tychius Germar (Coleoptera Curculionidae). pp. 51-218,

j 57 5 figg-

Volume XXVI

I - PINNA G., 1992 - Cyamodus hildegardis Peyer, 1931 (Reptilia, Placo-

dontia). pp. 1-21, 23 figg.

II - CALEGARI G. a cura di, 1993 - L’arte e l’ambiente del Sahara preisto-

J rico: dati e interpretazioni, pp. 25-556, 647 figg.

Ili - ANDRI E. e ROSSI F., 1993 - Genesi ed evoluzione di frangenti, cin¬

ture, barriere ed atolli. Dalle stromatoliti alle comunità di scogliera mo-

1 deme. pp. 559-610, 49 figg., 1 tav.

Volume XXVII

I - PINNA G. and GHISELIN M. edited by, 1996 - Biology as History. N.

1. Systematic Biology as an Historical Science, pp. 1-133, 68figs.

II - LEONARDI C. e SASSI D. a cura di, 1997 - Studi geobotanici ed en-

tomofaunistici nel Parco Regionale del Monte Barro, pp. 135-266, 122

figg., 23 tabb.

Volume XXVIII

I - BANFI E. & GALASSO G., 1998 - La flora spontanea della città di

Milano alle soglie del terzo millennio e i suoi cambiamenti a partire dal

1700.pp. 267-388, 71 figg., 30 tabb.

Volume XXIX

I - CALEGARI G., 1999 - L’arte rupestre dell’Eritrea. Repertorio ragionato

ed esegesi iconografica, pp. 1-174, 268 figg.

Volume XXX

I - PEZZOTTA F. edited by, 2000 - Mineralogy and petrology of shallow

depth pegmatites. Paper from thè First International Workshop, pp.

1-117, 30 figs., 19 tabs.

II - PARISI B„ FRANCHINO A. & BERTI A. con la collaborazione di PO¬

TENZA B. & RUBINI D., 2000 - La Società Italiana di Scienze Natu¬

rali 1855 - 2000. Percorsi storici, pp. 1-163, 199 figg.

III - DE ANGELI A. & GARASSINO A., 2002 - Galatheid, chirostylid and

porcellanid decapods (Crustacea, Decapoda, Anomura) from thè Eoce¬

ne and Oligocene of Vicenza (N Italy).pp. 1-31, 21 figs., 9 pls.

Volume XXXI

I - NOSOTTI S. & RIEPPEL O., 2002 - The braincase of Placodus Agassiz,

1833 (Reptilia, Placodontia). pp. 1-18, 15 figs.

II - MARTORELLI G., 2002 - Monografia illustrata degli uccelli di rapina

in Italia. (1895). Riedizione a cura di Fausto Barbagli, pp. [XX] 1-216,

[14] 46 figg., 4 taw.

III - NOSOTTI S. & RIEPPEL O., 2003 - Eusaurosphaigis dalsassoi n. gen.

n. sp., a new, unusual diapsid reptile from thè Middle Triassic of Besano

(Lombardy, N Italy).pp. 1-33, 19 figs., 1 tab., 3 pls.

Volume XXXII

1 - ALESSANDRELLO A., BRACCHI G. & RIOU B., 2004 - Polychaete,

sipunculan and enteropneust worms from thè Lower Callovian (Middle

Jurassic) of La Voulte-sur-Rhòne (Ardèche, France). pp. 1-16, 9 figs.,

1 Pi¬

li - RIEPPEL O. & HEAD J. J., 2004 - New specimens of thè fossil snake

genus Eupodophis Rage & Escuillié, fforn Cenomanian (Late Creta-

ceous) of Lebanon. pp. 1-26, 13 figs., 1 tab.

III - BRACCHI G. & ALESSANDRELLO A., 2005 - Paleodiversity of thè

free-living polychaetes (Annelida, Polychaeta) and description of new

taxa from thè Upper Cretaceous Lagerstàtten of Haqel, Hadjula and

Al-Namoura (Lebanon). pp. 1-48, 8 figs., 1 tab., 16 pls.

Volume XXXIII

I - BOESI A. & CARDI F. edited by, 2005 - Wildlife and plants in tradi-

tional and modem Tibet: conception, exploration and conservation. pp.

1-88, 30 figs., 9 tabs.

II - BANFI E., BRACCHI G., GALASSO . & ROMANI E., 2005 - Agro-

stologia Piacentina, pp. 1-80, 7 figs., 1 tab.

Ili - LIVI P. a cura di 2005 - I fondi speciali della Biblioteca del Museo

Civico di Storia Naturale di Milano. La raccolta di stampe antiche del

Centro Studi Archeologia Africana, pp. 1-250, 389 figs.

Volume XXXIV

I - GARASSINO A. & SCHWEIGERT G„ 2006 - The Upper Jurassic

Solnhofen decapod crustacean fauna: review of thè types from old de-

scriptions. Part 1. Infraorders Astacidea, Thalassinidea and Palinura.pp.

1-64, 12 figs., 20 pls.

II - FUCHS D., 2006 - Morphology, taxonomy and diversity of vampyropod

Coleoids (Cephalopoda) from thè Upper Cretaceous of Lebanon. pp.

1-28, 9 figs., 9 pls.

III - CALDWELL M. W., 2006 - A new species of Pontosaurus (Squamata,

Pythonomorpha) from thè Upper Cretaceous of Lebanon and a phylo-

genetic analysis of Pythonomorpha. pp. 1-42, 18 figs., 1 pi.

Volume XXXV

I - DE ANGELI A. & GARASSINO A., 2006 - Catalog and bibliography of

thè fossil Stomatopoda and Decapoda from Italy. pp. 1-95.

II - GARASSINO A., FELDM ANN R.M. & TERUZZI G„ edited by, 2007 -

3rd Symposium on Mesozoic and Cenozoic Decapod Crustaceans. Mu¬

seo di Storia Naturale di Milano May 23-25, 2007. pp. 1-104, 38 figs.,

6 tabs.

III - NOSOTTI S., 2007 - Tanystropheus longobardicus (Reptilia, Proto-

saura): re-interpretations of thè anatomy based on new specimens from

thè Middle Triassic of Besano (Lombardy, N Italy). pp. 1-88, 67 figs.,

4 pls., 9 tabs.

Volume XXXVI

I - GALASSO G„ CHIOZZI G., AZUMA M. & BANFI E., a cura di, 2008 -

Le specie alloctone in Italia: censimenti, invasività e piani di azione.

Milano, 27-28 Novembre 2008. pp. 1-96.

II - MAGANUCO S., STEYER J. S., PASINI G., BOULAY M„ LORRAIN

S., BÉNÉTEAU A. & AUDITORE A., 2009 - An exquisite specimen of

Edingerella madagascariensis (Temnospondyli) from thè Lower Trias¬

sic of NW Madagascar; cranial anatomy, phylogeny, and restorations.

pp. 1-72, 32 figs., 1 tab., 4 appendix.

Le Memorie sono disponibili presso la Segreteria della Società Italiana di Scienze Naturali,

Museo Civico di Storia Naturale, Corso Venezia 55 -20121 Milano

Pubblicazione disponibile al cambio