HEDWIGIA
.——
Organ |
Kryptogamenkunde
und
Phytopathologie
nebst
Repertorium für Literatur.
ge
Redigiert
von
Prof. Dr. Georg Hieronymus.
Begründet 1852 durch Dr. Rabenhorst als »Notizblatt für kryptogamische Studien«.
—— Neunundfünfzigster Band. —
Mit 3 Tafeln.
Erscheint in zwanglosen Heften. — Umfang des Bandes ca. 36 Bogen.
Abonnement für den Band 24 Mark durch alle Buchhandlungen.
Te —
Dresden-N.
"Verlag und Druck von C. Heinrich,
1918,
Es erschienen:
Pag. 1-- 32 und Beiblatt I am 31. März 1917.
„ 33—128 am 25. Mai 1917.
„ 129-208 und Beiblatt II am 6. August 1917.
„ 209-304 am 3. Oktober 1917.
„ 305-393 am 1. Februar 1918,
Inhalt.
Zusammengestellt von C. Schuster.
Anmerkung. Für die B g des Inhaltsverzeichni sei folgendes bemerkt: Die Namen
N der Kryptogamen sind in II vollständig aufgeführt. Von bekannten Gattungen ist nur der Name
‘derselben genannt, neue Gattungen sind gesperrt gedruckt. Bei neuen Arten ist auch der Artname
mit dem Autor aufgeführt. Bei III, IV und V, welche sich auf das Beiblatt beziehen, sind der Kürze
Be Klammern der Seitenzahlen fortgelassen. Ein * weist auf eine Abbildung, Textfigur oder
in,
I. Originalarbeiten.
Boedyn, K. und Overeem, C. van. Mykologische Mitteilungen. Serie I. Ascom y-
ceten.. Erstes Stück. Über das Vorkommen von Carotinkristallen in zwei
neuen Pezizaarten. (Mit Tafel II.) p. 307—312. 7
Bokorny, Th.
Acaulon 190.
Acrocladium 49, 60.
Agariaceae 222.
Agaricus 229. i
‚ Aloina 37, 77, 83, 87, 100, 109, T11,
112, 156, 157, 182.
Alsia 213, 214.
Amblyodon 10, 22, 135.
Amblystegiella 121. x
Amblystegium 14, 28, 39, 45, 46, 53, 58,
63, 64, 65, 89, 98, 99, 103, 118, 120,
128, 130, 133, 136,. 142, 146, 152,
© 156, 157, 170, 172, 173, 179:
. Amphidium 118, 171, 178.
' Amphoridium 285. \
. Anacamptodon 14, 130, 132, 182.
108, 111, 158, 174.
Andreaeaceen 80, 81, 109, 175, 192.
‚Anellaria 20.
Angstroemia 160.
Anocetangium 1%.
Anodus 98, 1 156.
121, 129, 133, 146, 170, 183.
Antennplaria: 274... a4 5 u Au
Andreaea 35, 77, 78, 86, 100, 101, 107,
Anomodon 37, 98, 102, 107, 118, 120,
Zur Kenntnis der physiologischen Fähigkeiten der Algengattung
Spirogyra undeiniger anderer Algen. Vergleich mit Pilzen. p. 340—393.
Fleischer, Max. Bemerkungen über den Beitrag von J. Györffy zur Histologie
von Ephemeropsis tjibodensis. p. 211
— Kritische Revision von Carl Müllerschen Laubmoosgattungen. p. 212—219.
Grebe, C. Studien zur Biologie und Geographie der Laubmoose. p- 1—208.
Hieronymus, G. Kleine Mitteilungen über Pteridoph yten I. p. 319-339.
Höhnel, Franz von. Fungi imperfecti. Beiträge zur Kenntnis derselben. p- 236— 284.
Killermann, S. Pilze aus den polnischen Schützengräben. p. 220—233.
— Über einige seltene Pezizaceen aus Bayern. p- 234-235.
— Neuer Fund von Sarcosoma globosum (Schmidel) Rehm bei Regensburg.
(Mit Tafel III und 2 Abbildungen im Text.) p. 313—318.
Röll, Julius. Dritter Beitrag zur Moosflora des Erzgebiges. p: 285—300.
Zahlbruckner, A. Flechtensystematische Studien. I. Die Flechtengattung Rhab-
dopsora Müll. Arg. (Mit 1 Abbildung im Text.) p. 301-306.
U. Pflanzennamen des Textes.
Antitrichia 128, 133, 191.
Apiosporium 253, 254.
; Aporotheca 9, 103, 111.
Aposphaeria 240, 254, 261, 279, 280.
Archidium 25, 162. *
Ascoboleen 311. ;
Ascomycetes 232, 318.
Ascophanus 307, 388, 311. =
— fimicola Boedyn et v. Overeem 310.
Aspidium 320, 322. ;
Asplenium 319, 320, 321, 322, 323, 324,
325, 327, 328, 329, 330, 332, 333,
334, 335, 336, 337, 338.
Astomum 157, 188, 190.
Athyrium 319, 320, 321,
— cognatum (Mett.) Hieron. 321.
. — mengtzeense Hieron. 319.
Atrichum 22, 25, 111, 115, 157.
Aulacomniaceae 35. ; ER
Aulacomnium 6, 11, 16, 17, 23, 29, 43,
45, 59, 65, 71, 89, 102, 121, 135,
141, 158, 171, 196, 198, 201, 202,
2. A x wer 4 Re
Auricularia 317.
322, 330, 332,
| Austinia 286. \ 18 RT
,
v
Bactropsora 306.
Barbula 16, 29, 35, 73, 77, 80, 84, 89,
91, 96, 100, 102, 103, 111, 112, 121,
« 133, 142, 146, 148, 151, 152, 153,
156, 157, 159, 170, 176, 182.
Barbulaceen 80, 81, 190.
Barlaea 235.
Bartramia 86, 153, 156, 163, 179.
Bartramiaceen 84, 89, 176, 183.
Barya 273.
Blindia 172.
Bolbitius 229.
Boletus 230.
Botryodiplodia faginea N v. H. 267.
Botryophoma 244.
Boulaya 214. y
Brachydonteae 98.
Brachydontium 19%.
Brachyodus 158.
Brachysteleum 77, 79, 100, 108, 111, 158.
Brachytheciaceen 77, 79.
Brachythecium 6, 13, 14, 39, 58, 67, 34,
89, 98, 100, 110, 113, 115, 117, 120,
127, 138, 139, 140, 142, 149, 151,
155, 156, 158, 159, 198.
Braunia -77.
Breutelia 33, ae 43.
Bruchia 10,
Bryaceen 33, 37, 86, 87, 104, 179, 181,
184, 191.
Bryum 3, 6, 7, 10, 11, 14, 16, 22, 25, 29,
35, 58, 65, 67, 72, 73, 80, 83, 89, 96,
100, 130, 148, 149, 152, 156, 157,
160, 161, 162, 163, 164, 172, 174,
175, 176, 179, 183, 190, 286, 290.
Bulgaria 314, 317.
Bulgariaceen 313.
Burkardia 313.
Buxbaumia 3, 4, 7, 8, 16, 18, 19, 79,
138, 142.
Buxbaumiaceen 5, 158, 179.
Calipogaea 18, 135.
Calliergon 36, 41, 48, 60, 73, 91, 290.
Calocera 308
Calothrizx 304.
tothecium 71, 77, 89, 100, 110,
113, 133, 151. 157, 170, 172, 176.
Campylodontium 215.
Campylopideae 7, 11, 34, 111, 145, 201.
Campylopus 15, 18, 21, 24, 25, 26, 78,
81, 89, 91, 98, 100, 111, 121, BO
140, 141, 143, 158, 165, sag, ‚167,
174, 176,179, 197.
Campylosteleum 158. Er
Pflanzennamen
' Cryphaeaceae 130, 191.
Susi 9. 10, 11, 15, 43, 88,
des Textes, ?
Ceratodon 100, 138, 188.
Ceratophoma v. H. 257, 276, 280.
— rostrata (Fuck.) v.H. 276.
Ceratostomella 276,. 277.
Chaetomitrium 211.
Chiloscyphus 64.
Chondropodiella v.H. 281, 282.
Chondropodium 274, 281, 282, 284.
Chrysohypnum 36, 44, 63, 102, 103, 105.
Cinchdium 23, 35, 72, 171, 185, 186.
Cinclidotus 27, 36, 44, 58, 62, 65, 82,
82, 157, 172, 182, 185, 197.
Cladodium 183.
Cladomnium C.Müll. 214.
— membranosum Dus. 214.
montevidense C. M. 214.
Pöppigianum C. M. 214.
sumatranum C. M. 214.
tasmanicum C. M. 214.
Clasmatodon 138, 182.
Clavaria 232.
Clavariaceae 232.
Climacium 36, 71,
Clitocybe 223.
Clitopilus 226.
Coccocarpia 304.
Coleroa 274.
Collybia 223, 228. 5
Coniothyrium 260, 264, 265, 266, 267, 275.
Conomitrium 27, 172.
Conostomum 24, 25.
Coprinus 229, 230.
Coriscium 306.
Cornucopiella 279.
Cornularia 284.
Cortinarius 228.
Coryneum 272.
Coscinodon 78, 86, 100, 111, 174, 182.
Crassidicranum 95. > ;
Cratoneuron 28, 29, 34, 36, 40, 41, 43,
45, 47, 65, 73, 90, 116, 166, 189, 198.
Crepidotus 228.
Crossidium 77, 100, 110, 112, 148, 152,
156, 182.
Cryphaea 37, 77,.78, 128, 142, A
89.
Cryptoleptodon 212.
— acuminatus Fleisch. 212.
Cryptophacella 260.
c
95, 98, 115, 145, 158, 200.
320.
Pflanzennamen des Textes.
Dermatea 283, 284.
Dermatella 283,- 284.
Dermocybe 228.
Desmatodon 7, 16, 24.
Dialytrichia 77, 182.
Diaphanodon 212.
Diaporthe 248, 268,
Diatomeen 378.
Dichelyma 186.
Dichodontium 29, 43, 63, 73, 84, 85,
122, 150, 171, 174,..198,. 201.
-Dicranaceen 7, 23, 35, 76, 83, 104; 105,
106, 115, 139, 170, 191.
Dicranella 9, .11, 12,21, :22,:63,..73,
115, 145, 149, 150, 158, 159, 160,
163, 166, 174, 175, 200, 286, 290.
Dicranodontium 12, 16, 78, 83, —121,
135, 141, 165, 176, 179, 201.
Dicranoweisia 100, 135, 138, 142.
Dicranum 6, 9, 11, 12, 13, 14, 15, 16,
22, 28,24, 25,..34, 41, 71, 76,77,
82, 83, 86, 89, 91, 95, 96, 98, 100,
101, .102, 105, 108, 115, 121, 122,
127, 130, 133, 134, 136, 137, 138,
140, 141, 153, 158, 167, 171, 176,
190, 196, 197, 290.
Didymodon 36, 73, 86, 95, 146,
165.153, 156, 157.162 174.
Diphysciaceen 6, 98.
Diphyscium 3, 8, 18, 19, 20, 133,
Diplazium 321, 322, 323, 324, 325,
328, 329, 330,331, 332, 333,
335, 337, 338, 339.
alienum (Mett.) Hieron. 336.
Guildingii (Jenm.) Hieron. 332.
L’Herminieri Fee mscr. 331.
Kaulfussii Hieron. 335.
Mearnsii Hieron. 338.
; novoguineense (Rosenst.) Hieron. 327.
— striatum (L.) Presl. var.
270.
179.
327,
334,
(Presl.) Hieron. 328.
_—— unilobum (Poir.) Hieron. 332.
— vera-pax (Donn. Sm.) Hieron. 322.
Diplodia 267, 268, 269, > 271.
— commutata v. H. 269, 2
70, 271.
truncata
149, |
Dusenia australis C. M. 214.
— Borgeni C.M. 213.
Boryana (Besch.) C. M. 213.
californica (H. et A.) C.M. 214.
coronata (Mont.) C. Müll. 213.
cuspidata C. M. 213.
flagellacea C. M. 213.
fructicella: (Mitt.) C. M. 214.
indica (Mont.) C. M. 213.
japonica (Besch.) C. M. 214.
julacea C. M. 213.
longiseta (Mont.) C. M. 213.
ohioensis (Sull.) C. M. 213.
producta (Hornsch.) C. M. 213.
pyenothalloides C. M. 213.
rugosa (Lindb.) C. M. 213.
sinensis (Besch.) C. M. 214.
subproducta C. M. 214.
subtrichomitria C.M. 214.
trichomitria (Mohr) C. M. 213.
Ulei C. M. 213.
Eccilia 226.
Eleutheromyces 272, 273, 274.
Encalypta 11, 16, 24, 77, 84, 89, 100,
148, 152, 153, 156, 157, 179, 182,
183, 189.
Encalyptaceen 7, 34, 36, 85, 88, 189, 197.
' Enthostodon 22, 25, 79, 83, 157, 159, 184.
Entodontaceae 213, 217.
Entoloma 226.
Ephemeraceen 78, 159, 178.
Ephemerella 156.
Ephemeropsis 209, 210, 211.
Ephemerum 157, 159, 160, 190.
Erythrodontium 213, 217.
— brasiliense (Hpe.) Par. f. argentinica
Fisch. 217.
denticulatum C. M. ined. 217.
Germainii C. Müll. ined. 217.
griseum C. M. ined. 217.
setosulum C.M. ined. 217.
' Eubryum 183, 184.
Eucladium 73, 149, 151, 156.
‘ Euhylocomium 34. {
| Eurhynchium 4, 7, 14, 41, 43, 64, 65,
83, 84, 89, 98, 104, 117, 118, 120,
127, 132, 139, 142, 146, 148, 149,
151, 152, 155, 156, 158, 159, 171.
| Fabronia 182, 190.
VI
Frullania 15.
Funaria 35, 83, 95, 152, 156, 178, 183, 184.
Funariaceen 11, 37, 176, 183.
Galera 228.
Ganoderma 231.
Georgia 89.
Georgiaceen 36, 98, 158. «
Glutinium 274.
Glyphothecium 214.
Godronia 281, 282, 284.
Grimmia 28, 36, 62, 77, 78, 80, 82, 86,
90, 95, 100, 101, 108, 109, 110, 111,
148, 152, 156, 158, 171, 172, 173,
174, 175, 179, 182, 189, 190, 201.
Grimmiaceen 80, 81, 85, 86, 106, 178, 191.
Gymnostomum 98, 118, 151, 152, 153,
156, 157, 19%.
Gyromitra 233.
Gyroweisia 154, 157, 190.
Habrodon 182.
Harpidium 91, 105, 116.
Hedwigia 77, 78, 82, 110, 111.
Helvella 233.
Hendersonia 251, 252, 272.
Herpotrichiopsis 256.
Heterocladium 36, 98, 120, 158, 285.
Homalia 37, 118, 128, 129.
Homalothecium 77, 89, 129, 130, 131, 133.
Hookeria 35.
Humaria 307.
— carota Boedyn et v. Oyerkein 309,
310, 311, Tafel.
Hydnaceae 232
Hydnum 232.
Hygroamblystegia 46.
Hygrohypnum 30, 31, 36, 41, 44,
54, 58, 60, 63, 64, 65, 118, 120,
142, 149.
' Hygrophorus 225.
Hylocomium 36, 41, 63, 89, 90, 98,
117, 139.
Pflanzennamen des Textes.
Hymenostomum 95, 100, 112, 150, 152, |
90.
156, 157, 188, 190.
Hymenostylium 152, 180, 19%.
Hyocomium 151, 158.
x Hypholoma 229.
Hypnaceen 22, 23, 35, 67, 76, 77, 83,
112, 115, 116, 120, 129, 130, 131,
181, 184, 191.
Hypnum 13,
_ 196, 286, 286, 290.
ı Lepyrodontaceae 215.
— Duthiei C: Müll. ined. 217.
| — exaltatus C. M. 217.
\— flagelliformis C. M. 217.
ı — flexisetus Besch. £. breviseta Fleisch.
‚23, 25, 28, 29, 30, SL} :
\ — Giraldii C.M. 217.
Inocybe 227:
Inoloma 228.
Ischyrodon 214.
Isothecieae 191.
Isothecium 6, 14, 40, 53, 58, 65, 83,
120, 129, 136.
Jungermannia 13, 22.
Juratzkaea Fleisch. 214.
Lactarius 225.
Lembophyllaceae 218.
Leotia 233.
Lepidozia 18.
Leptobarbula 77. a
Leptobryum 12, 201. rl
Leptodictyum 54. } e
Leptodon 77, 128, 182, 190, 212, 213. Se
— Smithii (Dicks.) Mohr. f. australis
Fisch. 212.
Leptodontium 7.
Leptohymenium 219.
Leptonia 226.
Leptophoma 237, 262, 263, 274, 279.
Leptopterigynandrum 218.
Leptosphaeria 255, 262.
Leptothyrium 253, 254, 265, 266.
Lepyrodon C. Müll. 215.
— hawaicus C.M. 215.
— macrocarpus C.M. 215.
— mauritjianus C. Müll. 215.
— tomentosus (Hook.) Mitt. f. macro-
carpa Fleisch. 215.
Lescuraea 183.
Leskea 36, 37,
156, 172.
Leskeaceen 84, 107, a 148, 191, 214.
Leucobryaceae 7, 98,
Leucobryum 9, 11, . For, 138. 140,
153, 197. Br
Leucodon 18, 37, 77, 89, 91, 121, 128,
129, 170, 182, 190, 191
Leucodon C. Müll. 215.
— araucariae (C. M.) Fisch. 218.
— canariensis Brid. var. Treleasii Fisch.
215. r i
98, 102, 129, 141, 142,
216,
— japonicus Broth. ined. 216.
lanioiden GMT:
leptoflageilaris C. M. ined. 215. S
: \ 1.21
en Fleisch. ‚216. | Leucodonii
Pflanzennamen des Textes.
Leucosporae 222.
Leveriella 218.
Lichina 304.
Lindbergia 218.
Lophocolea 131.
Lycoperdaceen 318.
Lycoperdon 314.
Macrophoma 267, 268, 269, 277.
— ramulicola (Desm.) v. H. 270.
Madotheca 132.
Malacodermis 274.
Marasmius 226.
Massaria 271, 272.
Mastigobryum 13, 138, 139, 141.
Meesea 6, 10, 12, 22, 29, 45, 63, 72, 73,
84, 105, 150, 166, 185, 186, 197.
Meeseaceen 9, 10, 33, 35, 105, 183, 200.
Melanconiopsis 264, 265.
Melanosporae 229.
Merulius 232.
Meteoriaceae 215.
* Metzgeria 131, 132.
Metzleria 12.
Microdiscula 274.
' Micropera 274, 284.
Microsphaeropsis 267.
Mildeella 157.
Mildula 82.
Mniaceen 7, 33, 37, 40, 87, 96, 98, 104,
106, 115, 127, 184.
Mniobryum 157.
Mnium 7, 11, 13, 14, 16, 22, 30, 35, 39,
71, 73, 86, 98, 108, 115, 119, 132,
135, 139, 140, 156, 157, 166, 167,
171, 196, 197, 198, 290.
Myabaea 214.
Mycena 223, 224.
Myriellina 237.
Myuriaceae 214.
Myurium 214.
Myxocyclus 272.
M
248, 249, 250.
— aurora (Mont, et Fr.) v.H. 249.
Meppeiam 247, 248, 249, 267.
Naemaspo.
Naemosphaera 27.
72.240, 218, 249.
um 237, 245, 246, 247,
. 63, m, 8, 106, 18, 120, a
ie Is, 130 1sL | ®
vi
Neolindbergia sandwichensis (C. M.)
Fleisch. 215.
Nephrodium 320.
Nolanea 226.
Nostoc 304.
Octodiceras 36, 44.
Oligotrichum 7, 111, 164, 172.
Omalia 131, n
Omphalia 224.
Oncophorus 9, > 200.
Oreoweisia 15,
Orthothecium y 98, 151, 153, 156, 172.
Orthotrichaceen 11, 37, 79, 81, 85, 86,
129, 130, 134, 176, 182, 197.
Orthotrichum 77, 78, 79, 80, 86, 98, 100,
111, 121, 128,. 132, 134, 135, 142,
149, 156, 171, 174, 175, 179, 181,
183, 189, 201.
Otidea 233.
Pachyfissidens 36, 44.
Paludella 10, 23, 30, 43, 45, 63, 72, 84,
105, 150, 166, 169, 171, 197, 198.
Panaeolus 230.
Pannariaceen 303.
Papillaria 215.
Peckia 258.
Perisporium 253, 254.
Peziza 235, 284, 307.
Phascaceen 78, 159, 178.
Phascum 83, 156, 157, 159, 188.
Philonotis en 29, 30, 31, 35, 43, 60, 61,
62, 73, 106, 118, 120, 121, 153,
157, 172, 198, 202, 285, 286, 290.
Phlegmacium 228.
Pholiota 226, 227. ;”
Phoma 236, 237, 238, 239, 244, 246,
247, 259, 261, 262, 264, 265, 269,
270, 278, 279, 280
Phomataceae 257.
Phomopsis 247, 270, 278.
— Laschii v. H. 270.
Phycomyceten 340.
Phyllosticta 259. |
Physcomitrella 157. 33
rue 157, ug 180, 184, 188,
189,
Pireella
12 128, 180, 131, 133, 135, 136,
10 11, 157, 188, 108, 17
VI Pflanzennamen
Pleuridium 158, 163.
Pleuronaema v.H. 257.
Pleurophoma 262.
' Pleurophomella 274, 275,
— columnaris v. H. 283.
Pleurotus 224, 225.
Pleuroweisia 190.
Pluteus 226.
Pogonatum 7, 9, 23, 79,
158, 159, 163.
Pohlia 290.
Polyporeae 230.
Polyporus 230, 231.
Polystictus 231.
Polytrichaceen 7, 9, 23, 40, 84, 92, 111,
158, 176, 180, 200.
Polytrichum 9, 11, 12, 15, 21, 22, 23,
94,25, 35, 71, 79,.85-87; 88,89,
92, 98, 100, 105, 111, 112, 127, 133, |
135, 138, 139, 140, 141, 153, 180,
189, 200, 290.
Poria 231.
Poronia 233.
Porotheca 9, 79, 88, 103, 1639
Pottia 16, 24, 77, 81, 152, 156, 157,
159, 160, 161, 162, 163, 180, 188, 189.
Pottiaceen 84, 86, 104, 106, 148, 191,
197:
283, 284.
87, 111, 112,
“ Prionodontaceae 213.
Psalliota 229.
Psathyra 229*.
Pseudocryphaea 218.
Pseudoleskea 36.
Pseudophacidium 249, 250.
Pseudophoma 239, 251.
Psilocybe 229.
Psilospora 274.
Pterobryaceae 213, 217.
Pterobryopsis 217.
Pterogoniadelphus Flsch. 214.
— montevidensis Fisch. 214. i
Pterogonium 102, 120, 134, 171, 214,
217, 218.
Pterygoneuron 78, 82, 87, 100, 110, 112,
148, 157, 178, 190.
Pterygophyllum 11, 98, 118, 119, 158.
Pterygynandrum 128, 129, 132, 183,
218, 219.
— lepto-flagellare C. M. ined. 218.
— peruvianum C. M. ined. 218.
Ptilium 36, 116.
Ptychodium 36.
Ptychomniaceae 214.
Pylaisiaceen 128.
. Pyramidula 79, 157, 184.
Pyrenidiaceen 306.
Pyrenidium 306.
a at 239, ad 250, 251, 254,
Byrenaetl 20.
— penicillata (Fuckel) v. H. 240.
ı — Rivini (Allesch.) v. H.
'Siphoneen 378.
Sphaeronaemina v.H. 274.
des Textes.
Racomitrium 25, 35, 36, 37, 77,82, 86,
98, 100, 107, 108, 109, 110, 138, 148,
158, 170, 182, 285.
Radula 15, 132.
Ramphoria 274.
Rhabdopsora 278.
Rhabdospora 301, 304, 305.
Rhabdoweisia 3, 15, 98, 107, 145, 158.
Rhabdoweisiaceen 85.
Rhizomorpha 315.
Rhizosphaera 265, 266, 267.
Rhizosphaerella v.H:. 254.
Rhizosphaeria 254.
Rhodosporae 226.
Rhynchostegiella 98, 103, 121, 156, 158.
Rhynchostegium 40, 62, 63, 64, 98, 99, Ei
118, 119, 121, 172. #
Russula 225. Ei
Sacidium 266, 267.
Saccoscypha 233.
Saccosoma 313, 314, 315*,
Scapania 31, 64.
Schistidium 36, 78, 82, 86, 100, 106,
109, 110, 148, 151, 158, 162, 178,
182, 189, 286. '
Schistostega 98, 118, 119, 138.
Schistostegaceen
Scelerochaeta v.H.
316*, 318.
239.
Sclerochaetella 245, 250, 251.
251.
Sclerophoma 237, 242, oks, 248, 249,
269, 270, 274, 278.
— Cucurbitae (Roll. et Fautr.) v. H. 278.
— foveolaris (Fries) v. H. 269, 270.
— sambuci v. H. 243.
— solanicola v. H. 242.
Sclerophomella v. Hoehn. 237.
— complanata (Desm.) v. H. 238.
— verbascicola (Schwein.) v. H. 239.
Scelerophomina v.H. 240.
— Elymi (Died.) v. H. 240.
Scleropodium 83, 137, 171.
Sclerostagnospora v.H. 252.
Scorpidium 36, 54, 59, 60, 73.
Scytonema 304.
Seligeria 151, 156, 189.
Seligeriaceen 83, 98, 175.
'Sematophyllum 211.
Septoria 279.
G
Sirophoma v.H. 257.
— singularis v. H. 258. ER
Sphaeria 236, 238, 239, 259, 270, 280.
Sphaeriales 233.
Sphaerographium 274, 284. ;
Sphaeronaema 272, 273, 274, 275, 276,
277, 278, 279, 280, 281, 282, 283, 284.
= eylindrica (Tode) v. H, ie
Sphagnum 21, 22, 24, 26, 28, 29, 30,
61, 64, 67, 68, 69, 70, 71, 74, 100,
101, 113, 114, 136, 140, 158, 190,
191, 192, 197, 285, 286, 291, 292-300.
Sphagnum acutifolium Ehrh. 292.
— — var. capitatum Ang. * fuscovirens
292.
— — var. tongestum * pallens 292.
— — — * pallescens 292.
— — var. deflexum Sch.
bi
e:
su
7
* purpureum
292: :
— — var. densum W. * glaucovirens
292.
— — — f. flagellifforme RI. * purpu-
reum 292.
— var. elegans Braith. * roseum Gl.
292.
— var. pulchrum RI.
292. ; ;
— — f. gracile RI. * purpureum 292.
balticum Russ. 295.
— var. congestum RI. * pallens 295.
— var. macrophyllum RI. * flaves-
cens : :
— var. submersum RI. * pallens 295.
brevifolium RI: 295.
— var. capitatum Grav.
cens 295.
— * fusco-pallens 295.
— *fuscovirens 295.
var. crassicaule RI.
295. £
— var.densum RI. * fuscoflavum 295.
— — *griseum 295.
'— var. fragile RI. * fuscopallens 295.
— var. gracile Grav. E MBRO-BhVes-
cens
— ı— var. humile‘ Schk iet.Ri.:* Se
cens 295.
— var. macrophyllum RI.
cens 295.
-— var. molle RI. * ochraceum 295.
.— var. patulum RI. * flavescens 295.
-—— var. Roellii Schl. *aureum 29.
= var. squarrosulum RI. *aureum
* purpureum
* flaves-
_ var. tenue Kling. * fusco-flaves-
cens 295. ;
— — *pallens 295.
Pflanzennamen des Textes.
* flavescens
* flaves- |
| — — var. submersum RI. on fusco-flaves- ©
So — var. ag RI. * fusco-pallens
eo * fusco-virens 297.
Ber ayar) squarrosulum RI.
IX
Sphagnum contortum var. compactum
W.* fusco-pallens 299.
— var. laxum RI. * glauco-pallens
29. }
— — var. rigidum Schl. f. squarro-
sulum RI. * bicolor 299.
— — — — '* sanguineum 299.
— — var. teretiusculum RI. * auro-
flavescens 299.
cuspidatum Ehrh. 298.
— var. acutifolium RI.
298.
— — *flavovirens 298.
— — *# fusco-flavescens 298.
— — *pallescens 298.
— var. compactum RI. * fusco-virens
98
* flavescens
— — * pallens 298.
— var. falcatum Russ. * Ahvanı 298.
— — * fusco-virens 298.
— — *pallens 298.
— var. plumosum Bry. germ.
fuscum 298.
— — *.atro-viride 298.
* flavovirens 298.
* fuscovirens 298.
* pallens 298.
f. macrocephalum RI. * fusco-
virens 298.
— — f. strictiforme RI. * fuscovirens
298.
— var. robustum Hpe. * viride 298.
— var. stellare RI. * fusco-virens 298.
* flaves-
* atro-
— — var. submersum Sch.
cens 298.
— _ 22..%* fusco-virens 208. ;
— — — '*pallens 298
— — — *viride ‚298.
cymbifolium Ehrh. 299. ä
— fallax Kling. 297. a
297.
— — var. compactum RI. * flavovirens
297. A
na Cpallens;297; r
— — var. deflexum RI. * fusco-7 ens
297. 1
— —— var. falcatum RI. * RER,
—_ _ — * glaucovirens 297. 3
— —_/ * pallens 297. %
NE ar: ERREHSSE Rl.. *flavovirens
Br R £ EUR
oo *# fusca-avescens 297:
— 72 # fuscovirens. 297. a
___—- var. gracile RI. * fuscoviride 297. #7,
— — var. Limprichtii RI. ee ae =
.cens 297.
B. atro-
virens 297.
cens 298.
en * fusco-virens 298.
f
SER
x Pflanzennamen
Sphagnum fallax var. submersum ?glauco- | |
virens 298.
— — — * viride 298.
— fimbriatum Wils. 294.
— — var. densum RI. * fuscescens 294.
— — * fusco-flavescens 294.
— — * fusco-pallens 294.
— — * pallens 294.
— var. flagellatum Schl.
virens 294.
— — * pallescens 294.
var. gracile RI. * flavovirens 294.
— * fuscovirens 294.
* fusco-
“.— — — *pallens 294.
"= —— — *yiride 294. ,
— — var. intricatum RI. * flavovirens |
294. |
— — var. submersum RI. * fuscovirens |
294. |
— — var. tenue RI. * flavovirens 294. |
— — — *viride 294. |
— — var. trichodes Russ * fusco-glau-
cescens 294.
— — * fuscovirens 294.
— — £. limosum RI. 294.
fuscum Kling. 293.
Girgensohnii Russ 293.
var. compactum RI. * pallens 293.
var. flagellare Schl. * pallens 294.
var. gracile Grav. * pallens 294.
pallescens 294.
— *rigidum 294.
var. molle Grav. * pallens 294.
var. patulum RI. * pallens 294.
var. strictiforme RI. * fusco-
virens 293.
imbricatum Hsch. 300.
— var. brachycladum Grav. * flavo-
virens 300. |
— — *griseum 300. N
— var. congestum W. * fusco-virens |
— var. teres RI. * flavo-fuscum 300.
inundatum Russ.
— var. majus Rl. * versicolor 299.
Klinggräffii RI. 300.
— var. laxum RI. * glaucescens 300.
lisulatum RI. 295.
— var. molle RI. * pallens 295.
magellanicum Brid. 299.
* palles-
._- eerggieen Braith. * pallens 292.
— — var. ie een W. * palles-
cens 299..
—-— Va: compactum Schl. et W.
* griseum 299.
des Textes.
kenne pseudomolluscum RI. 294.
— var. compactum RI. * pallens 294.
var. flagellare RI. * pallens 294.
var. gracile Rl. * pallens 294.
var. laxum RI. * flavescens 294.
— * glauco-flavescens 294.
* pallens 294.
var. patulum RI. * pallens 294.
var. tenellum RI. * flavescens 294.
* pallens 294.
pseudopatulum RI. 293.
— var. pulchrum Rl..
293.
pseudorecurvum RI. 296.
— var. deflexum RI. * fusco-flaves-
cens 296.
— var. flagellare RI. * flavovirens296.
— — * fuscoflavescens 296
— -—- * fuscopallens 296.
pseudorecurvum RI. var. flagellare RI.
* fuscovirens 296.
— var. flagellare RI. * Pallescens 296.
— — * viride 296.
— var. gracile Ri. * flavovirens 296.
— — *fuscovirens 296.
pseudorecurvum RI. var. gracile RI.
* glauco-pallens 296.
— — *pallescens 296.
— —.* virens 2%.
pulch:um W. 296.
— var. compactum. RI. * ochraceum
96.
* purpureum
— var. homocladum W. * ochraceum
296.
— — var. immersum Roth *atratum
296. N
— — var. immersum Roth *atro-fus-
cum 296
— ——- * fuscoviride 296. _ TA
var. laxum RI. * pallescens 296.
var. molle RI. * flavovirens 3
— * pallescens 296.
var. Nein RI. * flavescens 296.
* pallescens 296.
— * viride 296. N
var. submersum RI. * fusco-faves-
cens 296. ;
— * fuscopallens 296.
— * fusco-virens 296.
— * glauco-fuscum 296.
— * glaucopallens 296.
— * viride 296.
var. tenellum RI. * flavescens 296.
‘var. teres RI. * flavescens 296.
quinquefarium W. 292.
recurvum Pal. 295.
— var. capitatum Grav.
2095;
— * fuscopallens 295.
* flavovirens 295.
* fusco-virens 295.
* fuscum 25.
* griseum 295. A
Pflanzennamen
Sphagnum recurvum Pal. var. capitatum |
Grav. * pallescens 295. |
— — * virescens 295.
— var. deflexum Grav. f. capitatum
Grav. * fusco-pallescens 295.
— — f. capitatum Grav. * palles-
cens 295. ;
— — *flavescens 295. |
— * fusco-pallescens 295.
— *pallens 295. |
var. densum RI. * flavescens 295. |
— * pallens 295. |
var. flagellare RI. * flavovirens 296.
* fuscopallens 296
* fuscovirens 296.
* glauco-flavescens 296.
* pallens 296.
— * viride 296.
var. gracile Jens. f. ambly-
phyllum Russ. * flavescens 295.
— — f. capitatum Grav. * fusco-
flavescens 295.
— — *flavescens 295.
— * fusco-flavescens 295.
— * fuscovirens 295.
— * pallescens 295.
var. homocladum RI. * fuscescens
295.
— — f. molle RI. 295. :
— var. Limprichtii Schl. * flavovirens
— var.:macrocephalum RI. * pallens
296. Ö }
— var. majus Ang. * fuscum 296.
— * fusco-flavescens 296.
var. molle Ri. * flavescens 296.
var. patens Ang. * pallens 295.
var. rigidulum RI. * flavescens 296.
— * fusco-flavescens 296.
— * fusco-pallens 296.
* viride 296
VERFFEPE [I
cens 296. E
— — * flavovirens 296.
— — * pallens 296. :
— — *viride 296. RR
205. BR |
— *flavum 296. |
— * pallens 296. ec
var. squarrosulum RI. *flaves-
var. strictiforme RI. * flavescens |
des Textes. XI
Sphagnum riparium Ang. var. arcuatum
RI. * atro-glaucum 298.
— var. capitatum RI. * bicolor 298.
— var. coryphacum Russ. f. macro-
cephalum RI. * bicolor 298. ‘
— — f. marcocephalum RI. * flavo-
viride 298.
— var. flagellare RI. * pallescens 298.
— — * virescens 298.
— var. fluitans Russ. f. squarro-
sulum C. Jens.‘ * fusco-virens 298.
— var. gracile RI. * glauco-virens 298.
— var. patulum RI. * virescens 298.
— —— vdr. squarrosulum Jens. * atro-
virens 298.
— robustum RI. 293.
— — var. brachicladum RI, * fusco-
virens 293.
— — var, capitatum RI. * purpureum
293. :
— — var. compactum RI. * purpureum
293
— — *roseum 293.
— var. deflexum RI. * pallens 293.
— — * purpurascens
— var. densum RI. *
— — * pallens 293.
— — * versicolor 293.
— var. elegans RI. * flavovirens 293.
— — * pallescens 293.
— — *roseum 29.
— var. flagellare RI. * flavescens 293.
— — — * fusco-flavescens 293-
— — — *glaucovirens 293.
— — — *purpureum 293.
— — —— *roseum 29.
— — var. giganteum Rl.
293. >
— — var. gracile RI. * pallens 293.
— — — *pallescens 293. e;
— — — *roseum 293. i :
— — var. microcephalum RI. * pallens
293. 5 ae: 2.
EB ee. BEN 8
8.
flavescens 293.
\
| — — var. molle Rl. * flavovirens 293.
* versiclor
N.
Sphagnum Roellii Roth var. deflexum
RI. * flavovirens 297.
— — — * fusco-flavescens 297.
— — —— * fusco-pallens 297.
— — var. falcatum ‚RI. * flavovirens
297. h
— — var. falcatum RI. * fusco-flaves-
. cens 297.
— — var; flagellare RI. * flavovirens
OO
— — — * fuscopallens 297.
— — var. gracile RI. f. submersum Rot
* fusco-flavescens 297.
— — var. immersum RI. * griseum 297.
— — var. macrocephalum RI. * flaves-
cens 297... ” ;
© — — * fusco-virens .297.
— — _ '* pallescens 297. ;
— — var. molle RI. * flavescens 297.
* pallens 297.
— — var. recurvum RI. * flavescens 297.
— — var. robustum Rl.
297. :
— — — *fusco-pallens 297.
ı— — — *glauco-virens 297.
— — var. submersum Roth
. virens 297.
— — — *fuscoglaucum 297.
— — — *fusco-virens 297.
— ı— — *fuscum 297.
— — — *pallescens 297.
— Rothii RI. 296.
— — var. capitatum' RI.
297.
— — * fusco-pallens 297.
— — * fuscovirens 297.
* pallescens 297.
— var. deflexum RI. * flavescens 297.
— — *flavovirens 297.
—. — * pallescens 297.
— — *viride 297.
— var. densum RI. * flavovirens 296.
— — * pallescens 296.
— var. falcatum RI. * flavovirens 297.
Be — * fusco-flavescens 297.
— * glauco-virens 297.
— var. flagellare RI..* flavescens 297.
— — * flavovirens 297.
— var. gracile RI. * pallescens 296.
n
* fuscescens
ix
— *viride 296. i
— var. immersum RI. * viride 297.
.— var. molle RI. * fuscovirens 297.
.— submersumRl.*flavovirens 297.
— * viride' 297.
— var. ‚tenellum Rl. * flavescens
— — var. gracile * pallescens 292.
ae Schliephackei RI. 29.
Pflanzennamen. des Textes.
|" — var.
* flavovirens |
* flavo- ;
—_— var. contortum RI.
— — var. flagellare RI. * virescens 292. i
Sphagnum Schliephackei var. recurvum
RI. # flavescens 294. \
— squarrosum Pers. 298.
— subsecundum Nees 299.
— tenellum Ehrh. 294.
var. brachycladum RI.
vens 294. :
— — — * glaucovirens 294.
— — var. compactum W. * flavescens
294.
—_ — ——*flavovirens 294.
* flaves-
— — var. confertulum Card. * flavo-
virens 294.
— — var. gracile Breut. * glaucovirens E
294. ws
E pallens 294.
laxifolium Rl.
* flavescens _
29. =
— — var. teres W. * flavovirens 29.
— — -— * pallens 294.
— teres Ang. 298.
— Torreyanum Sull. 298.
— — var. plumosum Rl.
DOSE EN
— -— var submersum RI.
298. Ä
— turgidum Ri: 2990 7:
cymbifolium RI.
* atrovirens
s pallescens
— — var. * fusco-
albescens 299. !
—_———f. ag RI. * fusco-albes-
‘ cens 299.
— — — f. limosum * fusco-pallens 299,
_——_ '* glauco-pallens 299.
— — var. fluitans Al. Br. * atro-fuscum
299. ‘ 5 RN
— — *flavo-virens 299.
— — — * fusco-pallens 299. |
— — —- * fusco-virens 299.
— — var. submersum W. * Go
1299: ; RR
— — + * flavo-fuscum 299.
— — — *viride 299.
—- Wilsoni RI. 293.
—)— var. compactum 3
... 298.
— * pallens 293.
* purpurascens 293.
— — — *roseum 293.
* flavescen r%
> pallescens
1293.
— — var. deilexum RI. * purpurascens.
:293..
— »-yar: ER, a en
— — var. molluscum RI. a
— — — * violacenm 298.
var. laxum RI, > avovirens 204. Ra:
Pflanzennamen des Textes. — Autorennamen des Repertoriums.
Splachnaceen 5, 6, 8, 11, 17,
186, 187, 188, 200. |
Splachnum 8, 17, 18, 35, 186, 187,
Sporledera 22.
Sporonema 259.
Stagnospora 252.
Steganosporium 27, 272.
Steinera 304.
Stereodon 36, 53.
Stropharia 229.
Stylostegium 78, 180, 190.
Subulariella 274.
Syntrichia 182.
158, 176, |
200. |
Tayloria 17, 18, 181.
Telamonia 228.
Tetraphis 6, 16, 171, 1
Tetraplodon 8, 17, 18,
‘ Tetrodontium 98, 158.
Thamnidium 304.
Thamnium 36, 154, 157, 172, 173.
Thelephoraceae 232.
Thuidium 13, 22, 29, 34, 41, 43, 72,
527, 090,98, 100, 116, 117, 139, 1 |
= :1867,. 104,170, 171, 198.
Thyridaria 264.
Timmiaceen 40.
Timiella 77, 182.
Tortella 16, 24, 37, 77, 81, 83, 91, 94,
95, 98, 100, 103, 104, 111, 112, 146,
147, 151, 152,153; 154 155, 156,
157,. 170, 171,182. -
Tortula 14, 24, 36, 77, 82, 84, 85, 87,
- 91, 92, 96, 100, 102, 106, 107, 110,
111, 121, 133, 138; 141, 142, 148, |
: 151, 152, 156, 157, 170, 171, 182, 201.
'Trachyphylium 213, 218.
Trachypodaceae 212.
"Trametes 231. ;
Trematodon 10, 12, 22, 24, 25, 200.
90.
186, 187, 200.
‘ Trichostomum 15,
x
Tremellaceen 318.
\ Trichocolea 45, 136.
Tricholoma 222,* 223.
77,83, 85, 91, 94,
95, .98, 111, 112,-121,.147, 149, 152,
153, 156, 157, 165, 170, 171, 182.
Tripterocladium 218.
— Brewerianum (Lsq.) Fleisch.
Trogia 226.
Tubaria 228.
Tympanis 282, 283, 284.
— columnaris (W.) v. H. 283,
218.
284.
Ulota 37, 77, 85, 91, 94, 98, 102, 128,
129, 134, 162, 174, 175, 179, 183.
‚ Valsaria 264.
, Vaucheria 378.
Vermicularia 256.
| Verrucaria 302.
‘ Voitiaceen 5.
Volvaria 226.
Warburgiella 211.
Webera 3, 4, 6, 7, 11, 13, 14, 22, 25, 59,
73, 83, 138, 159, 160, 161, 163, 165,
171;: 1835201.
Weisia 16, 77, 81, 83, 91, 94, 102, 112,
152,166: 7
‘ Weissia 189, 190
Weissiaceen 80, 34, 85, 36, 104, 197.
[4
-Xenostroma 274.
Zysodon 14, 15, 37, 102, 128, 133, 134,
171. { $.
Zygodonteae 98.
Zythia 278, 284.
— minutula (D. St v.H. 278.
IH. Autorennamen des "Repertoriums.
Abbott, F.H. 45.
' Ansorge, Carl 43.
. Appel, ©. 46.
Appleman, Charles 0. 26.
|+Arens, P.' 32. \
a D.C. 45.
Adler, Ludwig E11: r
KR: Subramania. >.
} Armitage, Eleonora 119.
Arthur, ]. Ch. 7,32, 46, 123.
x
XIV Autorennamen des Repertoriums.
Baltz 124.
Baquero, J. 133.
Barat, L. 29.
Barbey, A. 46.
Barbier, M. 32.
Bark, E. 109.
Barnhart, John Hendley 32.
Barratt, K. 124.
Barrett, J. T. 124.
Barthel, C. 112.
Bartholomew, E.T. 8, 47.
"Bartlett, Harley Harris 25.
Bartram, H.E. 112.
Batchelor, L. D. 47.
Bau, Arminius 32, 112.
Baudrexel 112.
Baudys, E. 47, 74, 112, 124.
Bauer, E. 107.
—.Ed..35, 65.
Bayliss-Elliot, J. S. 112.
' Beardslee, H. C. 32.
Beauverie, J. 32. 106.
Beckmann 109.
Beguet 124.
Behrens 47.
Beijerinck, M. W. 27, 112.
Belgrave, W.N.C. 47, 124.
Bender, F. 40, 119.
Bendix, Hassel 50.
Benedict, R. C. 43, 121.
Bensel, G. E. 124.
sangape ; Ss 124.
Berg, A.
ae = 32, 124.
Berry, E. W. 32.
Berthault, P. 104, 124.
Berthold, E. 106.
Bertsch, Karl 43.
Bessey, E. A. 47.
Biedermann, W. 32.
Bigelow, H.C. 43.
‚Bijl, P. van der ‘47, 124, 138.
Bonnier, G. 104.
Bonzomski, J. 112.
Borcea, J. 47.
Borgesen, F. 4.
Borinski, P. 114.
Bornand, Marcel 27.
Bornmüller, Jos. 121.
Borthwick, A. W. 47.
Bos, J. Ritzema 124.
Boshnakian, S. 43.
Botjes, J. O. 57.
Bottomley, W. B. 27.
Boulger, G. S. 109.
Bourdot, H. 33.
Bovie, W.T. 25.
Bower, F. ©. 104.
Boyce, :J.,S. 33, 112.
Boyer, €. S. 30.
Brandza, M. 26, 47.
Braun, J. W. 139.
Breed, R. S. 106.
Brehmer, W. von 104.
Breidahl, H. G. 124.
Brenckle, J. F. 112.
Brick, C. 47.
Brierley, W. B. 47, 124.
Briggs, Lyman J. 47, 104.
"Brinkmann, W. 75, 113.
Briosi, G. 124.
Briquet, J. 25.
Britten, James 104.
Brittlebank, C. C. 47.
Britton, C. E. 124.
— E. G. 119.
— N.L. 10.
Brockhausen, H. 40.
Broek, M. van den 124.
Brooks, A. B. 47.
— C. 124.
— F.T. 48.
— S.C. X.
Brown, C. W. 5l.
— H.B: 48,.113.
— P.E. 106, 125.
—:W. 48, 104.
Broz, O. 48, 125.
Brtnik, Anton 33.
Brucker, K. W. 48.
Brule, M. 29. ;
Bruner, S.C. 113.
Autorennamen des Repertoriums.
| Bush, B. F. 40, 119.
Butler, ©. 125.
Byars, L. P. 48.
Caldwell, er S..33:
air pet D.H. 12, 40.
Cardin, P. 125.
Cardot, J. 40.
Carhart, M. 43.
Carpenter, C. W. 48.
; Carter, E. G. 28.
Catalano, G. 125.
Catalogue of Scientific Papers 104.
Cayley, D.M. 48.
Cazenave, F. 125.
Cedergren, Gösta R. 121.
Chapman, G.H. 48.
Charles, V. K. 134.
Chauvigne, A. 125.
Cheel, E. 113, 118, 125.
Cheesman, W.N. 105.
Chifflot, P, 48.
Child, C. M. 109.
Childs, L. 139.
Chittenden, F.H. 48.
Chodat, R. 27, 30.
Christensen, C. 16, 17, 43,
— H.R. 27.
. Christiansen, M. 106.
Christy, Miller 125.
ı Cieslar, A. 125.
Clark, F.C. 109.
— William Mansfield 106.
ieh, wi. 119.) 204
Cleland, J. B. 113, 125.
Cleve-Euler, Astrid 69.
Clinton, G. P. 125.
Cokayne, A. H. 48, 125.
Coleman, David A. 35.
Collins, F. S. 5, 30.
_ Conn, H. ].
— J’H. 113.
onsta ntineanu, J. C. 33, Kr
. 48.
98, 118, 121.
Se
XV
Cruchet, Paul 33, 113.
Culpepper, Charles W. 33.
Cunningham, G.C. 49.
Currie, James N. 39.
Cushman, R. A. 49, 126.
Czapek, Fr. 65.
Czeh, Andreas 49.
Dafert, F. W. 104.
Dalmasso, G. 49.
Dammerman, K. W. 58.
Dantony, E. 61.
Darnell-Smith, G. P. 49, 126.
Dash, J. S. 49.
Dastur, J. F. 49.
Davidson, W. M. 46, 133.
Davis, B. M. 109.
— John J. 50, 113, 126.
Dean, Alletta F. 26.
Dearnes', J. 33.
Degen, Arpad 86.
Degrully, L. 126.
Demelius, Paula 76.
Demole, Victor 43.
Deutschland, A. 113.
Diehl, W. W. 113.
Diels, L. 121.
Dienert, F. 30. ‘
Dittrich, G. 9, 33, 76, 77, 113.
Dix, W. 50. »
Dixon, H.N. 12, 40, 41, 119.
Dmitrevsky, N. 27.
Dobrovolskii, M. E. 33.
Docters van Leeuwen-Reijnvaan W.
und J. 50. 3
Dodge, B. O. 19.
— C.K. 43.
Doerfler 126.
Doflein, F. 109.
Doidge, E. M. 106, 126.
Dolz, K. 43.
Dönadieu, A. 126.
Donath, Ed. 113.
Doolittle, S. P. 50.
Dorogin, G.N. 126.
— P. 50.
Doryland, %:-3..1::106;
— ED. 8%.
Dotterer, W. D. 106.
Douglas, Gertrude E. 33.
Douin, Ch. 41, 119.
Drabble, E. and H. 121.
Druce, G. Claridge 121.
‚Dubreuil, J. 108.
Ducellier, F. 30. ’
' Duchacke, F. 106.
Düggeli, M. 106.
"Duesberg 126.
Duggar, B.M. 33, 50.
Dunham, Elizabeth Marie 4l, 24,
: Durfee, T. 119.
Dzerszgowski, S. 5.27.
XVI Autorennamen des Repertoriums.
Edgerton, C. W. 126.
Egert: 172.50:
Eggler 120.
Ehrlich, F. 34.
- Eimler, Arthur 126. e
Elliott, J. E. 126.
Ellis, D. 34. -
— J.W. 34.
Emig, Ww.H. 114.
Enderlein, Günther 106.
Enlows, Ella M. A. 57.
Erichsen, F. 119.
Eriksson, J. 34, 50, 99, 126.
Ernst, Alfred 30.
— G. 29.
Erwin, A. T. 50.
Escherich, K. 50, 126.
Espino, R.B. 131.
Estreicher-Kiersnowska, E. 104.
Euler, H. 34, 114.
— und B. 104.
Evans, A. W. 39, 41, 86, 120.
=3,]-. Bi Pole 34, 114.126, 127. ,
‚Ewart, A. J. 127.
Eyrte, _}. V.. 197.
Färber, E. 114.
Faes, H. 50.
Falck, Richard 34.
Fallada,; ©. 127.
Fallis, A. L. 30.
Familler, J: J. 25.
Farlow, W. G. 30.
Farneti, R. 124.
Farr, C.H. 43.
Farwell, > A. 114.
Faull, J. H. 26.
Fawcett, 6; ::50:131:
— H.S. 50, 127.
Felsberg, 8):
Fendler, G. 114.
Fichet, M. 108.
Fildes, Paul 108.
Fink, B. 104.
Fischer, E. 9, 34, 77, 78, 104.
7... 25,27.
Fich c L 50.
. Fonzes-Diacon, H. 127.
“. Forbes, A.C. 50.
iS Ar 04:
Foster, Arthur C. 33,
Fougue, Henri 34.
Franzen, H. 114.
Fıed, E.B. 27.
AL:
| Green, A. W. 51.
Enger C. T. 128.
' Groom, P. 51.
Grose, L. R. 114, 128,
a Besten,
Fritsch, F. E. 109.
Frömbling, C. 50.
Fromme, F.D. 114, 197.
Frye;»T.iC.. 30:
Kıyer..J2C-E 51.
Fuhr 51.
‚Fujiwara, Sh. 114, 127.
Fulmek, Leopold 50, 106, 127.
Fulton, B. B. 34, 134.
Gabotto, L. 51.
Gaethgens, W. 27.
Gäumann, E. 9.
Gainey, P.L. 27.
Galippe, V. 51.
Gandara, G. 51.
Gandolfi, C. 51, 127.
Gassner, Gustav 34, 127.
Gaudot, G. 51.
Geilinger, H. 106.
Gemünd, Wilh. 107.
Gensel, F. G. 51.
Gentner, G. 52.
Georgevitch, P. 27, 107.
Gertz, O. 51, 114.
Ghofulpo, T. G. 127.
Ghose, S.L. 121.
Gibbs, W.M. 27.
Gibs, N.M. 135.
Gibson, Edmund H. 127.
Giddings, N. = 51.
Giesenhagen, K. 127.
Gilbert, W. W. 2.
Gilkey, H.M. 34.
Gilman, J.C. 114.
Giltner, W. 51.
Gizolme, L. 30.
Gladvin, F.E. 135.
Gloyer, W.O. 34.
G.M. 127. -
Goeldi, E. A. 25, 104.
Gola, G. 41.
Graff, P. W.,34, 114.
Gran, H. H. 109.
Graves, A.H. 114.
Greaves, j.E. 27, 28.
Grebe, C. 120.
Gregorio, A. de 127.
, A. de 28.
ner Sg ©. 34.
Grintesco, J. 51
DR
a. 120.
Autorennamen des Repertoriums.
Grove, W. B. 34, 39, 112, 114.
Groves, James 109.
Günther, Hanns 66.
Güssow, H. T. 128.
Guinet, Aug. 41.
Gunn, D. 128.
Guttenberg, H. von 65.
Guyot, Henry 34, ki 114.
Gvozdenovic, F. 5
Györfty, ]J- 18, “ "86, 87, 120.
Haack 52, 128.
Haberlandt, G. 25, 114, 121.
Hadden, Norman, G. 105, 114.
Haenicke, Alexandrine 79.
Hagen, J. 120.
Hahn, Karl 41.
Hall, C. J. J. van 52.
Halle,_W. 107.
Hammarlund, C. 34.
Hammarsten, H. 114.
Hammerschmid, P. Anton 41.
Hamorak, N. 105.
Hans, A. 43.
Hansen-Ostenfeld, C. 1.
Harden, A. 34.
Harder, E.C. 28.
-— Richard 107.
xVval
| Herzog, Th. 88.
ı Hilton, A. E.
Hesdörffer, Max 52.
Hesler, L. R. 128.
Hess, R. 100, 128.
Hesse, OÖ. .
Hest, J. J. van 112.
Hetsch, H. 28, 107.
Hiern, W. P. 105.
Hieronymus, G. 122.
Higgins, B. B. 52.
Hill, E. J. 41, 120.
— ]J- Ben 25.
Hillard, A. R. 30.
Hilson, A. E. 114.
Hiltner, L. 52.
26, 105.
Hodgetts, W. J. 109.
' Höhnel, F. von 114, 115.
Höhr, H. 41.
Hoffmann, J. F. 129.
— M. 52.
Hollande, A. Ch. 32.
Holmes, E. M. 105, 109.
Horne, A. S. 52, 129.
Hotson, J. W. 53, 107.
Howard, W.L. 129.
Howe, M. A. 5, 30, 109.
ER. 30:
Howitt, J. E. a Rx
Hoyt, W.D.
Hubert, E.E. Gr is. 138.
Hughes, F. 129. .
Humphrey, C. J. 129.
Hunt, N. Rex 114.
Huntemann 53. :
Hurst, C. P, 120. -
Huse, H. 28.
Huss, H. 28, 53.
Hylkema, B. 107.
| Hylmö, D. E. 69.
' |/Imms, A.D. 129
NE; 6 Dwight 9, 10
REN
£ Jeblonomek, "120
J .H.S..08
xvm
Jones, D. H. 53, 129.
— F.R. 53.
— L.R. 53, 129.
— W.W. 53.
Jordi, Ernst 53, 129.
Joung, H.D. 129.
Juel, H. O. 80.
Jülg, Elfriede 28.
Junge, P. 44.
Junk, W. 2, 25.
Kadocsa, Gy. 53.
Kahlfeld, F. 107.
Kaiser, G. B. 120.
— P.E. 25.
Kammerer, P. 25.
Kanngiesser, Friedrich 35.
Kauffmann, H. 70.
Kaufman, P. 44.
Kaufmann, F. 35.
Kawamura, T. 28, 129.
Kazanovskii, V. 129.
Keilich 115.
Keissler, K. von 101, 129.
Kellerman, K. F. 129.
— S. 25.
Kelley, W. P. 107.
Kemner, N. A. 53, 129.
Kern, F. 14.
— F.D. 53, 115, 129.
Kinzel, Wilhelm 25, "53.
Kirehner, O. v. 130.
Kirk, T.W. 54.
Klebahn, H. 35.
Klein, G. 28.
Kleine 130.
Klöcker, A. 35.
Knauer, F. 54.
Kneussl, A. 25.
Kniep, H. 35, 80, 105, 115.
Knowiton, F.H. 17, 44.
Kölpin-Ravn, F. 130.
Kofoid, C. A. 25.
Kolle, W. 28, 107.
Konwiczka, H. 35.
Kopeloff, Nicholas 35.
Korff, G. 52. 2
= Kornauth, Karl 104.
Krankheiten und ERROR, 130.
Kraus, P.X. 54.
Krause 54.
Autorennamen des Repertoriums,
Krupski, A. 28. N
Kubart, B. 44.
Kutera, J. 115.
Kümmerle, J. B. 98, 122.
Kürsteiner, Richard 28.
Küster, E. 130.
Kuhnert 54. =
Kulisch, P. 54.
Kulp, W.L. 29.
Kunkel, O. 9, 20, 130.
Kuräz, Rudolf 130.
Kurono, 'K. 35.
Kutin, A. 54, 130.
Kuwada, Y. 109.
‚Kylin, H. 6, 30, 72, 73,
-
09.
Lacsny, J. L. 73, 110.
Lagerheim, G. 101.
Lakon, Georg 54.
Lang, W. 115, 130.
Lazaro e Ibiza, Blas 35.
Lebedeva, A. A. 54.
Lebl, M. 115.
Lecaillon, A. 54.
Leefmans, S. 130.
Leek, H. A. A. van der 57.
Lefroy, H.M. 52.
Lehmann, E. 28, 107.
Lendner, A. 35, 115.
Lenhardt, Gg. 54.
Leonard, M.D. 60.
Lesne, P. 54.
Letellier, A. 28.
Levin, E. 49, 130,
Levy, Daisy J. 89.
Lewis, A. C. 130.
Lichtenstein, Stefanie 115.
Liebreich, Emil 107.
Liesches naturw. Taschenatlanten 35.
Lieske, R. 30.
Lind, J. 54, 130.
Lindau, G. 115.
Lindemann, Erich 30, 110.
Lindner, P. 35, 107, 115.
Lingelsheim, Alex. 30, 35, 36, 54, 130.
Link, George K.K. 36, 55.
Linossier, G. 36.
Linsbauer, L. 130, 131.
Lint, H. Clay 35, 49.
Linton, E. F. 115.
Lipmann, C. B. and others 107.
Lipschütz, A. 115.
Lister, G. 105.
Ljungquist, J. E. 67. ä
Lloyd, C. G. Pal 36, 115.
Lochot, ]. 55
Löhnis, F. 28, 107.
Loeske, RER 41, 89, W, 91, 92, 120.
Loew, ©. 105.
Lorenz, A. 41, 120.
Lucks, R. 30.
Lüdi, W. 36.
Lüstner, 103.
Luisier, A. 41. N
Luistro, F. D. 131.
Lutz, T.:36.
Lynge, B. 119.
Lyon, H. L. 36.
Mac Caughey, Vaughan 31, 44.
Mc Clintock, J. A. 47, 131, 139.
Mc Cubbin, W. A. 53, 55, 131.
Mac Indoo, N. E. 44.
Mc Intosch, James 108, 131.
Mc Kay, M.B. 37.
Mackie, D. B. 131. :
Mackinnon, E. 49. .
Mc Lane, J. W. 47.
Mac Leod, ]J. 41.
Mc Murphy, J. 55.
Magnus, W. 50.
Mains, E. B. 115.
Maire, R. 36, 115.
Makrinov, ]J. A. 36.
Malme, G. O. 40.
Malpeaux, L. 55, 131.
Malthouse, G.T. 55.
‘Manns, TFT. F. 55.
Mansfeld, R. 36, 115.
Mardorf 41.
np E.S..230,:122,
\— R.
ee Clorean: 131.
Martens, V. 131.
Martin, G. W. 55.
== H: 122:
— Louis 107.
-——- William H. 131.
Martinetti, F. 55.
Mason, T. G. 120.
Massee, G. 55.
Massonnat 48.
Matöjka, Fr. 131.
Mathow, K. 44.
Matsumoto, T. 55.
Matthey, J. E. 115.
ze W.R. 131.
A. 25, 3
Mayor, ‘E. 113, 18, II
Maze, P. 131.
. Mededeeli
Meinecke, E. P. 36, 131.
Meissner, Richard 55, 131.
Melchers, Leo 55, 131.
Melhus, J. E. 116, 131. x
Mendiola, N. 131.
Merl, Edmund M. 120. ;
ren, FE Compton 11
Merser, W R. 55,
Autorennamen des Repertoriums.
Proefstation Malang 55. :
XIX
Metcalf, H. 55.
Meulemeester 116.
Meunier, F. 55.
Meyer, Fritz Jürgen 122.
Meyerhof, O. 108.
Midloch, Adolf 132.
Miehe, Hugo 55.
Mignone, A. 55.
Migula, W. 25.
Milburn, Thomas 132.
Minder, L. 108.
Mirande, M. 36.
Misra, C. S. 132.
Mix, A. J. 56.
M. m. 26.
Moesz, G. 10, 36, 102, 132.
Mokry, Theod. 132.
Moler, T. 108. /
Molisch, H. 132.
Moll, Eriedrich 56.
Molliard 132.
Molz, E. 56, zu 132.
Moore, J.C.
Moreau, F. se 118.
— Mme. F. 31, 36, 40.
—..M. 40:
Moreillon, M. 132.
Moreland, C. C. 126.
Morgenthaler, O. 28.
Morse, W. J. 182.
Morvillez, A. 132.,
— .H. C.:20, 102, 132.
— J. 132.
— Karl 15, 42, 92, 93, 132.
Müller-Thurgau, H. 105, 132.
Mumme, P. 132.
Muncie, J. H. 56, 132.
Mundy, Emma B. 135.
Munger, T. F. 56.
Munn, M.T. 133.
Murbeck, Sv. 122.
Narita, Seitchi 110,
xx Autorennamen des Repertoriums,
Nichols, George E. 42, 44.
Nicholson, W. A. 116.
— W.E. 120.
Nicolaeva, E. J. 37.
Niedergesäss, K. 28.
Nienburg, W. 67.
Nies, Georg 37.
Noble, M. A. 44.
Nomura, H. 133.
Nongaret, R.L. 133.
North American Flora 116.
‚Norton, J. B. S. 133.
- Novouspenskii, S. P. 37.
Nowak, Karl, A. 37.
Nowell, W. 56, 133.
Nuesch, E. 116.
Oberstein 56, 133.
Obiedoff, S. 133.
Obst, Maud Mason 29.
Oehlke, F. 37.
Olive, Edgar w. 37.
Olsen, Carsten 120.
Oltmanns, Friedr. 110.
‘ Omeliansky, V.L. 29, 108.
Ono, N. 29.
Oortwijn 57.
Orshanskaia, V. 37.
'Orton, C. R. 53, 56, 133.
Ostenfeld, C. H. 110.
Osterhout, W. J. V. 110.
Osterwalder, A. 56.
Ott de Vries, J. J. 27.
©ötto, H. 37, 116.
Oudemans, A.C. 133.
ne 1.05 37,316,
— .M.F. 116
ie Oyen-Göthals, 'M. van 62.
Peglion, V. 134.
Pehlivanogiou, D. V. 133.
Peirce, R. G. 134.
Peirson, Henry 122.
Peltier, G. L. 116, 134.
SCH .t9%;
Per£pelizyn, N. 29.
Perotti, R. 37, 134.
Persson, N. P.H. 95.
Petch, T. 56, 57.
| Peter, Gilly 134.
Peterfi, M. 13.
Peterson, A. 60.
Petherbridge F. R. 48, 134.
Pethybridge, E. H. 57, 110.
Petrak, F. 81, 116.
Petri, L. 57, 116, 134.
Pevalek, J. 31, 110.
Pfeifer, Norma E. 44.
Pfeil 134.
Phelps, Orra Parker 44.
Phillips, W. J- 134.
Pickett, F.L. 17, 18.
Piemeisel, F. J. 60. -
Pierce, R. G. 57.
Pilger, ee 73,110;
Pinoy, E. 105.
Playfair, c J; 110.
Plümecke, O. 31.
Poeverlein, Hermann 122.
Pollacci, G. 116, 134.
Polster 37.
Pomaskii, A. 134.
Pool, Venus, W. 37.
Poradelov, N. 34.
Portier, P. 108, 116.
Postolka, A. 37.
Potebnia, A. A. 134.
Prantl-Pax, F. 26.
Pratt, O. A. 57.
Preissecker, K. 103, 134.
Prell, H. 134.
Pribram, E. 107.
Pringsheim, H. 29.
Printz, H. 31, 110.
"Probst, R. 57.
Pulling, Howard, E. 26.
One, . c. ehe
Rangel, E. 36, 37, 57, 116, 134.
Rankin, W.H. 46.
Rant, A. 57, 117, 135.
Ranwez, F. 57.
Rau, E. 135.
Ravaz, L...57, :134.
. Rea, Carleton 37.
Reddick, D. 135.
Reddy, C. S. 129.
Reed, G. M. 135.
— M. George 135.
EW. G.:134:
Reh, L. 58, 135.
Rehfous, L. 31.
Reid, €. 31.
Reiss, F. 108.
Remy, Th. 58.
Renner, O. 26.
Reukauf, E. 58, 135.
Richter, Aladar 122.
Ridgway, C. S. 135:
Ridley, H.N. 3.
Riehm, E. 135.
Rietz, G. E. du 40.
. Rigg, George B.-135.
- Rijks, A. B. 135.
Rippel, August 135.
Robbins, W. J. 37.
Robertson, Th. 120.
. Robson, W. 58.
ı Roddy, H.C. 29.
Rodway, L. 38.
Roe, Mabel Lewis 31.
; Rogers, DE DS BR 9
‚Rolfs, F.M. 58, 135.
Lean Lars 37.
,‚ Ida M. 117:
Autorennamen des Repertoriums.
Sahli; 'G. 22.
Sahni, Birbal 44.
Saillard, E. 136.
Saito,:Rr 11V.
Saller 110.
Salmon,. CAE: 110,122
| = E. S. 58, 127, 136.
Sampson, K. 44, 122.
Samuelsson, G. 120.
Säntha, L. 10, 26, 40, 83, 119.
Sapiro, S. T. 51.
Sartory, A. 38, 116, 117.
Satchwell, M. A. 44.
Satterthwait, A. F. 50.
Sauvageau, :C. 31, 110.
Savastano, L. 58. N
Savelli, M. 58.
Schade, A. 83.
Schäffer, C. 26.
Schaffnit, E. 59, 103.
Schander, R. 22, 136.
Scheidter, Franz 136.
Schelle, 44.
Schellenberg, H. C. 38.
Schenk, P. J. 124.
Schiffner, V. 42, 95, 110, 120.
Schikorra, W. 59.
Schiller, J. 31.
Schlenker, G. 110, 121.
Schmid, G. 108.
Schmitz, H. 117.
Schnegg, H. 38, 117.
Schneider, A. 136.
Schoenau, K. v. E. 25.
Schönberg, F. 136.
Schönborn, G. 59, 122. .
Schönfeld, F. 108.
Schorler, B. 44.
Schröder, B. 111.
Schroevers, T. A. C. 136.
Schube, Th. 45.
Schultz, Eugene S. 59, 116, 131.
— Marie 31.
Schultze, ©. 26.
Schwarze, C. A. IP: +
St Bra N H. 105.
50%
‚Scully,: RR W. au, 122,
st:Seal, -. L./184.
Seaver, F. J- 38, 117, Er
xxu Autorennamen des Repertoriums.
Shantz, H. L: 104.
Sharples, A. 59, 117, 136, 137.
Shavoronkowa, J. P. 38.
Shaw, Charles Hugh 42, 45.
— F. J.F. 38.
— H. B. 59, 137.
— Walter R. 31.
Shear, C. L. 38, 137.
Shembel, S. 38.
Sherbakoff, C. D. 137.
Sicard, L. 59.
Siemaschko, V. 137.
Sim, J.M. 121.
— Th. R. 45.
Simon, J- 68, 108.
Simone, F. P. 59.
Simpson, S. 59.
Sinclair, T. A. 49. f
Sirrine, F. A. 137.
Skärman, J. A. O. 45.
Slosson, Margaret 18.
Small, W. 59.
Smith, A.L. 38.
— C. 0. 59, 137.
— Erwin F. 59, 60, 137.
— Geoffray 111.
— G.M. 6, 111:
— Gilbert Morgan 31.
— L. B. 137. \
— N.R. 28.
Solounskoff, M. 29.
Sorauer, Paul 60.
Spaulding, P. 60.
Spegazzini, C. 38.
nn Rlor
Spinks, G.T
Spratt, Ethel, Rose 29.
Sprenger 137.
Staehelin, M. 111.
Stahel, Gerold 60.
Stakman, E.C. 60.
Standley, P.C. 38, 42, 45.
Stark, Peter 26.
Steidler, E. 117.
. 42, 120.
Stevens, F. LE. 60, 117, 118,
—HE. 60, 137.
Stevenson, J. A. 137.
EB. 20, 187.
— FC. 8, 137. hi
— G.P. 137.
— > Randles 121, 122.
. 60.
Stone, G. E. 137.
=, DS:
"W226:
Strattford, G. 60.
Sturgis, W.C. 26.
Sumstine, D. R. 38.
Sutherland, G. K. 38.
Sutto, S. 49.
Suyematsu, N. 38, 118.
Svedelius, N. 31.
Swanton, E!W. 137. -
Swiatopelk-Zawadzki, L. 108.
Swingle, D. B. 60.
Sydow, H. 82, 118.
— H.et P. 38,:39, 81, 82.
Szatala, Ö. 11, 40.
Szembel, S. 137.
Takahashi, T. 39.
Takeda, H. 29, 45, 109, 111.
Taubenhaus, J. J. 61, 137.
Tavel, F. von 122.
Taylor, N. 118.
Tehon, L.R. 61.
Teiling, E. 7, 31, 111.
Temple, C.E. 61.
Teodoresco, E. 31.
Thaxter, R. 117.
Thaylor, P. 137.
Theissen, F. 39, 82, 83, 118.
Thöni, 7, 29.
Thom, Charles 39, 61.
Thomatis, D. 137.
Thompson, H. Stuart 122.
Thornton, T. 61, 111.
Tilden, J. T. 111.
Timm, R. 42.
Tisdale, W. H. 137, 138.
Tolaas, A. G. 60.
Tonndorf, Theodor 61.
Topf, Karl 61.
Topi, Mario 138.
Torka, V. 96.
Transeau, E.N. 32.
Travelbee, H. C. 61.
Traverso, G.B. 138.
'Tribondeau, L. 108.
Trieschmann 138.
Trotter, A. 61.
'Trusova, N. P. 138.
Tschernobilsky, E. 29.
Tsugane, K. 32.
Tubeuf, Elisabeth von 61.
Tullgren, A. 61.
Turesson, Göte 39.
Turner, W. F. 123.
Tuttle, Mary Louise 45.
Urban, Im. 4, u.
' Uzel, Heinr. 138.
Autorennamen des Repertoriums. — Sammlungen,
Van Alderwerelt van Rosenburgh, C. R. |
W.K. 18, 42, 45.
Vasters, Jos. 61.
Venkata, Rau, M.R. 138.
Verge, G. 57.
Vermorel, V. 61.
Harte) F.M.
121.
RE, F. 118.
Vincent, C.C. 61.
Vivenza, A. 46.
Voelcker, J. A. 138.
Völtz, W. 118.
Voges, Ernst 138.
Voglino, P. 138.
Voigt-Oschatz, M. 111.
Voss, G. 59.
Vouk, V. 32.
42, 119.
Wagner, Gerhard 105.
— R.. 108. /
Wahl, Bruno 61, 138.
Wahlich, A. 107.
; 'Wakefield, E. M. 39.
„Waksman, S. A. 118.
F “ Walton, W.R. 138.
Wangerin, Walther 42, 45.
Wanner, A. 61, 138.
Warnstorf, C. 42, 97, 121.
Waterman, H. J. 118.
Watt, H. Boyd 138.
Watts, W. W. 45, 105.
Weber, Gisela u. Ar 26.
Wehmer, C. 39,
Weichardt, rohen 108.
Weinwurm, E. 39.
Weippl, Theodor 61.
Weir, J. R. 61, 118, 138, 139.
Wells, B. W. 61, 62.
Welsford, E. ]J- 104, 118.
Werkenthin, F. 39.
West, C. 32, 45.
— G.$S: m.
Wester, P, J. 62.
bare I 62, 139.
Westling, R. 39.
' Wheeler, Leston Ar 45.
Wheldon, J. A. 40, 118, 119, 121, 123.
Serie 24—27. (Nr. 1151—1350.) Be
2. p. 139.
Jaap, O0. Fungi selecti exsiccati. Serie
XXXI und XXXII. Nr. 751—800
XXI
Wiemeyer, B. 42.
Wierenga, O.'M. 62.
Wildermuth, V.L. 62.
Wildt, A. 45.
will, H. 39, 118.
Williams, R. S. 16, 42.
Willis, M. A. 139.
Wilson, Albert 118, 119, 121, 123.
— G.W. 39,:49.
— M. 47.
Winston, J. R. 53, 139.
Wisker, A. L. 62.
Wisse, J. S. A. 118.
Wisselingh, C. van 109.
Witte, Hernfried 62.
Wittkowskij, N. 62.
Wittmack, L. 26.
Wolf, F. A. 62.
Wolfe, T. K. 139.
Wolff, Maximilian 108.
Wolk, P.C. van der 139.
Wolley-Dod, H. A. 123.
Wood, W.B. 134.
Wormaäld, H. 58, 136.
Woronichin, N. N. 139.
ı Wröblewski, A. 118.
IV. Sammlungen.
Bauer, E. musci Europaei exsiccati | Malme, Gust. O.
N) ee
Wünstedt, K. 45.
Wüstenfeld, H. 118.
Wuist, Elisabeth D. 19, 45, 123.
Yasuda, A. 42, 119.
Nates,‘ H. S..39.
Yendo, K. 32, 109, 111.
York, H.H. 3%.
Yukawa, M. 39. *
Zacher, Friedrich 62, 139.
Zahlbruckner, A. 32, 39, 40, na
Zelisko, F. 139.
Zeller, S. M. 32.
Zhavoronkova, J. 39.
Zikes, Heinr. 35, 39, 109, 118.
Zilva, S. S. 34.
Zimmermann, C. 111.
— Friedrich 42, 45.
"— H. 62, 139.
= W. 128.
Zoller, H. F. 111.
Zsäk, 2..128.
Zschokke 62.
Lichenes suecici ex-
siccati. Fasc. XIX—XXI. 1916.
08
Neger, F. W. Forstschädliche Pilze.
“ Lief. I. (Nr. 1-25.) 1916. p. 139.
Schmidt, Hugo. Frasstück-Herbar.
Lief. I. (Nr. 1—100.) 1916. p. 139.
XXIV
Schmidt, Hugo. Minen-Herbar.
Sydow, P.
myceten. Fasc. IX.
1916. p. 62.
— Uredineen. Fasc. LIV—LV.
(Nr. 2651— 2750.) 1916. p. 62.
V. Personalnotizen.
Benecke, W. 63, 140.
Borgmann 141.
Brinkmann, Wilhelm 140.
Bryhn, N. 140.
Buder, Johannes 142.
Burrill, Thomas Jonathan 63.
°
Celakowsky, Ladislaus 63.
Cook, Albert J. 140.
Crossland, Charles 140.
Cuesta y Torralbas, Eugenio 140.
Davey, Frederick Hamilton 63.
‘Dechy, Moritz v. 140.
0 ;
Ellis, John William 140.
-Finsch, Otto 140.
Fruwirt, C. 142. E 5
Goldschmidt, Max 63. /
Graff, Paul C. 141.
Guttenberg, Adolf Ritter von 140. »
Hansgirg, Anton 140.
Haratic, Ambroz 63.
Harder, Richard 142.
Harris, F. S. 64.
Hayek, August E. v. 142.
Hesse, O. 140.
Hilgard, E. W. 63.
Hill, G. R. 64.
Karsten, Petter Adolf 140.
“ Kirchner, von 142
Klebs, G. 142.
Lackowitz, Wilh. 63.
Lazenby, William R. 140.
Marsh, Alfred Stanley 63.
Massee, George 140.
p: 139.
Phycomyceten und Proto-
(Nr. 351—400.)
Sammlüngen. — Personalnotizen,
Schubert, Otto 63.
Weiss, J. E.
Lief. I u. II. (8r.- 1-50.) 1916.
p- 62.
Zmuda, A. Bryotheca polonica. Lief. III.
Polakowsky, Helmut 141.
Herbarium pathologicum.
(Nr. 101-150.) 1916. p- 62.
Miehe, Hugo 63, 142.
Müller, G. F. Otto 140.
Oliver, Daniel 140.
Pearson, H. H. W. 140.
Perrier de la Battie, Eugene 141.
Petersohn, Thor Axel 141.
Raciborski, Marian 141.
Rehmann, Antoni 141.
ee 141.
EEG Höfheich 14l.
Schwarz, August Friedrich 63.
Scrugham, William 141.
Slaus-Kantschieder, J. 141.
Stark, Peter 142.
Stewart, Alban 142.
Stell, Heinrich 141.
Stratton, Frederic 141.
Stutzer, Albert 142.
Syensson, Per 141.
Theel, J. 142.
Theorin, Per, Gustaf Emanuel 141.
Tischler, G. 141.
Torges, Emil 141. $
Volkens, Georg 141.
Wahlstedt, Iars Johan 141.
Westerdijk, Johanna 142.
Wiesner, Julius von 63.
William, Scrugham se, 63.
Wimmenauer 142.
Zacharias, Otto 63.
Studien zur Biologie und Geographie
=. der Läubmoose.
Von C. Grebe.
“ Vorwort.
buch der praktischen Biologie und Standortskunde für Laub-
moose ausgewachsen haben, lag mir ursprünglich fern, schien
aber angezeigt, als sich die Beobachtungen im Laufe der Jahre
häuften, um sie nicht nutzlos für die Wissenschaft zu lassen. Die
langjährige Beschäftigung mit der Floristik ergab neben systema-
tischen Ergebnissen und der Entdeckung einiger bereits publizierter,
neuer Arten einen so allseitigen Einblick in die Standortsbedingungen
und in den anatomischen Bau der Laubmoose, wie ihn die Unter-
suchungen im Laboratorium nicht vollständiger und lebensvoller
“ geben können, da sie gleichsam dem großen Laboratorium der
Natur, und nicht dem toten Herbar entnommen sind, und fort-
während zu Vergleichen anregen.
Die tiefere Beschäftigung mit der Bryologie ist eben vollendete
Anatomie, wie schon der bekannte Botaniker und Präsident der
: belgischen Deputierten-Kammer, Dumortier, vor ca. 70 Jahren aus-
‘sprach, und niemand betreibt diese vergleichende Anatomie viel-
seitiger als der selbsttätige Florist und Systematiker. Neuerdings
hat dieselbe mit den klassischen Laubmoosfloren von G. Limpricht
und L. Loeske einen neuen Aufschwung genommen.
Die Laubmoose eignen sich noch besonders zu biologischen und
geographischen Studien, weil sie einfache Zellpflanzen und allgemein
_ verbreitet sind. Sie sind höchst empfindlich gegen alle äußeren im
D): Niederschrift dieser Studien, die sich fast zu einem Hand-
‚deren Veränderungen.
Die nachstehenden Studien gründen sich ke auf Selbst-
beobachtung im ganzen mitteldeutschen Bergland und sind besonders
auf das biologische Yeihalten. der u in der freien
Hedwigia Band LIX. ee Ds
Standort liegenden Einflüsse, und reagieren merkwürdig scharf gegen en
2 C. Grebe.
Natur gerichtet. Zur Anregung und Ergänzung durch Einzelversuche
im Laboratorium werden sie willkommen sein; sie können aber
insoweit auch als Ersatz für die noch fehlende Biologie der Laub-
moose gelten. Die Darstellung mußte vielfach generalisiert und
‘ allgemein gehalten werden, da die Heranholung des Beweismateriales
durch Aufzählung aller speziellen Einzelbeobachtung den Umfang
der Arbeit verdreifacht haben und den Leser ermüden würde; die
Sachlichkeit aber folgt schon aus der Selbstbeobachtung und aus
dem wissenschaftlichen, wenn auch zwanglosen Ton. Auf rein
theoretische Erörterungen ist verzichtet, in der Erwägung, daß nur
Beobachtungen dauernden Wert behalten, Theorien aber vergehen
wie die Welle im Meere. E
Die Elemente der Bryologie, Bau und Funktion des Moos-
körpers und des Sporogons werden als bekannt vorausgesetzt, des-
gleichen die in den Lehrbüchern der Pflanzenphysiologie behandelten
Lebenserscheinungen. Die spärliche biologische Literatur der Laub-
moose ist benutzt, soweit sie mir zugänglich und bekannt war, und
dann jedesmal darauf hingewiesen. A 4
Geplant ist, diesem I. biologischen Teil nöch zwei andere folgen
zu lassen, als Teil II eine Bryogeographie des mitteldeutschen Berg-
landes, speziell von Westfalen, Hessen und südliches Hannover,
und als III. togographischen Teil: ein spezielles Standortsverzeichnis
der beobachteten Laubmoose..
Veckerhagen a. Weser, im September 1916.
Kreis Hofgeismar,
C. Grebe,
Königl. Forstmeister,
Studien zur Biologie und Geographie der Laubmoose. 3
Humusbewohner, Humuszehrer und
Saprophyten.
Zu den allgemein verbreiteten Unterlagen der Vegetation gehört
der Humus. Überall, wo Pflanzen verwesen, häufen sich Humus-
stoffe an; in Wäldern, auf Heiden und Mooren bilden sie einen
dichten, fast geschlossenen Bodenüberzug. Zahllos sind die Humus-
formen, aber abgesehen von Torf und gewöhnlichem Waldhumus
ist deren Bedeutung in der Floristik bisher kaum beachtet. Auch
wissenschaftlich waren die Humuskörper in Dunkel gehüllt, und erst
neuerdings beginnt sich dieses zu lichten.
Die Moose sind wegen ihrer Kleinheit für- die verschiedene Art
der Humusstoffe besonders empfindlich und der aufmerksame
Beobachter wird finden, daß sie oft auf ganz bestimmte Humus-
formen angewiesen sind. Die Zahl der Moose, welche eine Humus-
unterlage für ihre Ansiedlung und ihr Wachstum verlangen, ist außer-
ordentlich groß, und größer als man vermuten sollte. Nichtsdesto-
weniger sieht man sich in den Floren und Pflanzengeographien ver-
geblich nach einer Gruppe der humusbewohnenden Moose um. _
Man unterscheidet in der Regel nur Kiesel- und Kalkmoose, Erd-,
Stein- und Holzbewohner, Sumpfmoose und dergleichen, nicht aber
Humusmoose, und man muß in sonst klassischen Büchern sehen,
wie ausgesprochene Humusbewohner, wie Rhabdoweisia fugax und
denticulata, Diphyscium, Buxbaumia und andere nur deshalb zu den
Kieselpflanzen gezogen werden, weil sie kalkhaltigen Humus ver-
meiden, obwohl sie Humusunterlage fordern und mit Kieselsäure
direkt nichts zu tun haben. Andere Moose werden in den Floren
. irrigerweise als bodenvag bezeichnet, obwohl sie es nicht sind, sondern
humusstet, d.h. Bewohner des allgemein verbreiteten Humus sind.
Solche scheinbar bodenvage Moose sind z. B. Bryum capillare und
Webera nutans; sie finden sich am Grunde von Bäumen, an humosen
Abhängen, an humusbedeckten Felsen usw. Im Bergland fehlen sie
kaum irgend einer Felspartie, und sie sind regelmäßig sowohl auf
. Kalkfels als auf Silikatgesteinen aller Art zu finden, aber niemals
direkt auf nacktem Gestein, sondern stets auf einer irgendwie humosen
'Zwischenlage, und liegt hierin die Ursache ihrer allgemeinen Ver-
ne =* sind also richtiger er und nur schein
ne
4 C. Grebe.
bar als bodenvage Pflanzen anzusprechen. Wir betreten damit |
schon das Gebiet der halbsaprophytischen Ernährungsweise, =
zunächst kurz behandelt werden soll.
Saprophytismus der Laubmoose. =
Schon A. Kerner von.Marilaun weist in seinem 1887 er- >|
schienenen Pflanzenleben auf die saprophytische Ernährung mancher
Laub- und Lebermoose hin. Er erkannte richtig, daß manche Rinden-
und Felsmoose, in humuserfüllten Rissen der Borke und in Fels
spalten Verwesungspflanzen sind, daß auch gewöhnliche Moose
des schattigen Waldbodens dazu gehören, und daß namentlich die
auf verwesendem tierischen Dünger heimischen Splachnaceen zweifellos
als echte Saprophyten zu betrachtensind. Kerners Beobachtungs-
feld war die freie Natur, in der er sofort richtig zu sehen verstand.
Aus der Tatsache, daß vorgenannte Moose organische Säfte auf- |
nehmen und dennoch Chlorophyll enthalten, folgerte er, daß diese
Säfte in der Pflanze erst verarbeitet und verdaut werden müssen, _
und daß der Mangel an Blattgrün allein kein Erkennungszeichen E
der Verwesungspflanzen ist. Es besteht jedoch nach seiner Ansicht
keine scharfe Grenze für die Verwesungspflanzen, d< manche der-
selben augenscheinlich organische und unorganische Nahrung zu-
gleich aufsaugen können. :
Experimentell wurde die saprophytische Ernährung gewisser
Laubmoose durch die mikroskopischen Untersuchungen von Professor.
Dr. G. Haberlandt in Graz, jetzt in Berlin, untersucht in
seinen „Beiträgen zur Anatomie und Physiologie der Laubmoose“,
Berlin 1886, Seite 476 bis 483. Speziell bei Webera nutans, Bux-
baumia aphylla, Eurynchium murale und praelongum erblickte er
in der Wachstumsweise der Rhizoiden Anpassungen an die sapro-
phytische Lebensweise. 5
Diese Moose durchdringen mit dem sog. Wurzelfilz, d. h. mit.
ihren Rhizoiden, haarförmigen Gebilden, die sich am Moosstengel
bilden und in gewisser Beziehung die Funktion der Wurzel über:
nehmen, die vermodernden Pflanzenteile und beziehen mit der
Feuchtigkeit auch einen Teil der Nahrung ausihnen. Nach Haber-
landt können die Rhizoiden in die Epidermis, in das Collenchym
und in die parenchymatische Rinde von Stengeln und Wurzeln
toter und absterbender Pflanzen eindringen und darin sich reich-
lich verzweigen.
= Bei Eurynchium ne wurde .beobachtet, daß en
= Rhizoiden in Beer ‚Buchenblättern von Zelle zu Zelle ein-
RL ER
Studien zur Biologie und Geographie der Laubmoose. >
dringen, deren Seitenwände durchbohrend; sie bilden häufig lappige
Ausbreitungen, welche mitunter die ganze Zelle ausfüllen, so daß
haustorienartige Gebilde zustande kommen, wie sie an den in Erde
wachsenden Rhizoiden der Laubmoose nicht zu beobachten sind.
Nach Haberlandt zeigen die durchbohrten Zellwandungen stets
eine scharf umgrenzte, enge Durchbruchsstelle, an der auch stets
eine starke Einschnürung des Rhizoides zu beobachten ist; er folgert
hieraus, daß die Zellwände nicht etwa bloß mechanisch durchbohrt,
sondern an der Durchbruchsstelle aufgelöst werden, was durch Aus-
scheidung lösender Stoffe seitens des Rhizoides bewirkt werde.
Hiernach scheint also ein Teil der Laubmoose in die Gruppe
der chlorophylihaltigen Halb-Saprophyten zu gehören, und wir werden
sehen, daß der teilweise Saprophytismus für viele Moose notwendig
ist, um ihr Gedeihen zu sichern, z.B. für die großd Familie der
Splachnaceen, Buxbaumiaceen, Voitiacen, manche Bewohner des
faulen Holzes und schwarzer Humuserde usw.; wir werden aber
auch beobachten, daß es sich zum Teil nur um einen bloßen Gelegen-
heitssaprophytismus handelt, zufolge dessen einzelne Moose zu ihrem
Vorteil gelegentlich auch organische Nahrung aufnehmen können.
Nach Haberlandt untersuchte noch H. Paul 17 Jahre
später in seinen „Beiträgen zur Biologie der Laubmoosrhizoiden“
deren Funktionen (Englers Botan. Jahrbücher 1903). Darin be-
streitet Dr. Paul die saprophytische Ernährung der Laubmoose
und stellt sie sogar bei den Splachnaceen in Frage. Er hält die Rhi-
zoiden für Haftorgane und glaubt, daß sie nur dann in abgestorbene
Pflanzenabfälle und morsches Holz eindringen, wenn sie die Per-
_ forationen benutzen können, die schon durch Fadenpilze vorge-
arbeitet sind. H. Paul hält auch die Aufnahme von Wasser und
Lösungen durch Rhizoiden für ganz nebensächlich gegenüber ihrer
Hauptfunktion als Haftorgane; er gibt aber zu, daß die experi-
_ mentellen Stützen für diese Auseinandersetzungen noch fehlen und
überhaupt sehr schwierig durch Kulturversuche zu erlangen sind,
‘wenn es überhaupt möglich sei. Bis dahin werde sich diejenige
Ansicht die größte Geltung verschaffen, welche nach biologischen
Beobachtungen im Freien die größte Wahrscheinlichkeit für sich habe.
zehrende Fähigkeiten der Laubmoose. Aus meinen langjährigen und
zahlreichen Beobachtungen kann festgestellt werden:
1. Daß es zahlreiche Laubmoose gibt, die nur auf Humus und
humoser Erde wachsen, und daß viele davon sogar ganz
bestimmte Humusformen verlangen, wie noch gezeigt wer-
den soll.
In dieser Hinsicht sprechen folgende Tatsachen für humus- _
6 ; C. Grebe.
2. Daß die Laubmoose mit ihren Rhizoiden den Humusboden
reichlich durchdringen, und auch mit den verwesenden Wald-
abfällen, Nadeln, Laub, faules, morsches Holz so innig ver-
wachsen, daß sie kaum zu trennen sind. Obwohl die Moose
mit ihrer ganzen Oberfläche Wasser aufnehmen können, ist
es doch undenkbar, daß sie nicht auch Nährlösungen aus
den durchwurzelten Verwesungssubstanzen aufnehmen sollten.
Darauf deuten auch folgende Umstände:
3. Die üppige, luxuriante Entwickelung mancher Humuszehrer,
wenn die humose Erde konzentriert und stark verwest ist
(etwa Baumerde, faules Holz); sie zeigt sich an Kapselstiel
und Urne bei Webera nutans v. longiseta, Bryum capillare
v. macrocarpum, Meesea longiseta, bei den Splachnaceen,
bei den Robustum-Formen von Isotheeium myurum und
Brachythecium Rutabulum, bei Dieranum majus usw. 4
re RE
4. Hypertrophische, scheinbar überflüssige Luxusbildungen, wie
langer Kapselhals, Kropf, Apophyse, geschwollene Urnen
sind nur an Humusbewohnern zu finden.
REEL.
5. Wenn gewisse humuszehrende Laubmoose fauler Baum-
stümpfe, so besonders Tetraphis pellucida und Aulacommium
androgynum auch auf porösem Sandstein vorkommen, so ist
dies kein durchschlagender Gegenbeweis, denn die Sandsteine
sind fast immer mit humosen Waldabfällen bedeckt, saugen
humose Lösungen auf und schwitzen sie wieder aus. Außer-
dem ist zu beobachten, daß genannte Moose an nacktem
Sandstein bedeutend kleiner sind, als an faulem Holz, und
erst da größer werden, wo sie Humuszwischenlagen sich
angehäuft haben.
6. Die Rhizoiden der Laubmoose, der Regel nach braun, werden
weiß und grau, hyphenartig wie bei den Pilzen, je mehr die
Humuserde zersetzt und in einen neutralen nahrhaften
Gärungszustand übergegangen ist, wie bei den Diphyscia-
ceen, Splachnaceen und den Wald-Polytrichen am deutlichsten
zu sehen ist. Im unreifen sauren Rohhumus bleiben die
Rhizoiden braun. Dieser Farbstoff dient anscheinend als
Pigment und Schutzstoff, um die Rhizoiden gegen scharfe
Huminsäuren unangreifbar zu machen; wenigstens hat ein
Versuch von H. Paul ergeben, daß die Rhizoiden in
Schwefelsäure sofort eine kirschrote Farbe annehmen und
tagelang ihre rote Farbe behielten, ohne sich aufzulösen,
‚dagegen zerfielen, wenn sie noch jung und hyalin waren
Studien zur Biologie und Geographie der Laubmoose. 2;
und noch kein farbiges Pigment angenommen hatten.
H. Pau] nimmt an, daß das braune Pigment der Rhizoiden
hauptsächlich zur Erhöhung der Festigkeit als Haftorgane
diene. Daß es aber wahrscheinlich auch als Schutzstoff
gegen Huminsäuren fungiert, geht daraus hervor, daß die
Rhizoiden bei kleinen Erdmoosen, wenn sie auf frischem
gelben Lehm oder Sand wachsen, meist farblos bleiben. Bei
Rinden- und Steinmoosen, unter denen sich immer staub-
artige Humusteile ansammeln, sind sie wieder bräunlich
"gefärbt.
Vom Haberlandtschen Untersuchungsmaterial gehört die
Webera nutans und die Buxbaumia zu den humussteten Moosen,
nicht dagegen Eurynchium 'praelongum und murale. Die Webera
nutans ist gemein, allgemein verbreitet und gilt als bodenvag; in
Wirklichkeit aber ist sie humusstet, sei es im Wald und auf der
Heide, oder auf Moor und Torf oder auf humusbedeckten Felsen.
An solchen Stellen ist sie überall zu finden; da sie keinen Unterschied
in Boden- und Felserde macht, ist sie scheinbar bodenvag, stets
aber ist Humusunterlage bezw. humose Erde eine Bedingung ihres
Vorkommens.
Die Zahl der Humusbewohner ist überhaupt größer, als ver-
mutet wird. Unter den Brya ist noch das Br. capillare zu nennen,
das ebenfalls scheinbar bodenvag ist, aber stets auf humoser Erde
und Baumrinde haftet, desgleichen liebt Br. inclinatum torfige Erde,
Br. uliginosum und cyclophyllum Moorerde. Unter den Mniaceen
zeichnen sich Mnium hornum und stellare durch Humusstetigkeit
aus, sei es auf dunkler Walderde oder an Bachrändern oder Hohl-
wegen, nur macht letzteres mehr Ansprüche an die Qualität. Mnium
spinosum und spinulosum wachsen nur auf Fichtennäadelerde im
Gebirge.
Es gibt auch ganze Familien, die auf Humusböden angewiesen
und abgestimmt sind, so die Campylopideae und Leueobryaceae auf
trocknem Torf, die Plagiothecien auf humösem Waldboden, am meisten
Pl. latebricola und silesiacum. Die Polytrichaceen teilen sich nach
dem Standort; die Hauptgattung mit Apophyse beansprucht ver-
torften Waldboden, Pogonatum und Oligothrichum dagegen nackten
Lehm. Auch die Dieranaceen und Encalyptaceen sind geteilt. Aus-
gesprochene Humuszehrer sind wieder die Gattungen Desmatodon,
Leptodontium, ersteres auf torfigem Humus der Alpentriften, letzteres
als seltener, westlicher Gast, wie auf schwarzbraunem Heidehumus
des westfälischen Berglandes En am Narion in den Vogesen von
ug beobachtet.
8 C. Grebe.
Es ist also klar, daß ganz bestimmte Wechselbeziehungen zwischen
Humusform und Moospflanze bestehen müssen, ein ursächlicher
Zusammenhang mit Standort und Unterlage, der nur aus der Auf-
nahme humoser Zersetzungsprodukte durch die Rhizoiden erklärt
werden kann.
Hypertrophische Bildungen an Laubmoosen.
Kropf und Apophyse.
Nicht erkannt und beachtet ist bisher die Tatsache, daß scheinbare
Luxusbildungen, wie Kropf, Apophyse, angeschwollener Kapselhals,
nur bei solchen Laubmoosen zu beobachten sind, die auf Humus-
unterlage vorkommen. Dies drängt von selbst zu der Vermutung,
daß dazwischen ein ursächlicher Zusammenhang bestehen muß, und
eine hypertrophische Ernährung vorliegt. Als Beweis kann in erster
Linie die Apophyse der Splachnaceen gelten, d.h. der mächtig an-
geschwollene Halsteil der Kapsel, der sich bei den nordischen auf
Renntier-Exkrementen lebenden Arten (Spl. vasculosum, rubrum und
luteum) ins Riesenhafte vergrößert und von prächtigen Farbenspielen
begleitet wird. Auch das alpine, auf alten Kuhlägern der Sennereien
lebende Tetraplodon hat eine Apophyse, die stets größer ist als die
Urne selbst, während bei der verwandten Gattung Dissodon, die
nicht direkt auf tierischen Dünger, sondern auf harndurchtränkten
gesättigten Humus angewiesen ist, auch die Apophyse stets kleiner
ist, d. h. nur als langer dicker Hals hervortritt. Das in der Familie der 3
Splachnaceen stark entwickelte Schwammparenchym des Kapselhalses, E
der dicke fleischige Fruchtstiel, das lockere Blattzellnetz mit weiten
zarten Maschen und spärlichem Chlorophyll können nur als die Folge
der überreichen Ernährung gedeutet werden, die der von ihnen ver-
langte Standort auf verwesenden tierischen Exkrementen ermöglicht.
Daß die Apophyse der Splachnaceen, ähnlich wie die Corolla de
Blumen, von Dungfliegen als Anflugplatte benutzt wird, und so zur
Sporenverbreitung durch Fliegen beiträgt, ist vermutet worden un
mag zum Teil richtig sein; wahrscheinlich spielen aber bei der Farben-
blindheit der meisten Insekten der eigentümliche Aasgeruch de:
Splachnaceen eine größere Rolle in ee der Insekten, wie noch
behandelt werden wird.
Beim Genus Diphyscium und ERBE erklärt sich dereı
_ abnorm große, bauchig gewölbte, dorsiventrale Fruchtkapsel (Sporo-
‚gon), aus deren saprophytischen Überernährung auf faulenden Vege-
tabilien, die ja auch die assimilierenden Blattorgane mehr oder
. minder verkümmern läßt. Man findet beide nur auf fetter schlüpfäig
« Walderde und auf Baumleichen.
Studien zur Biologie und Geographie der Laubmoose. 9%
Der Kropf am Kapselhals vieler Laubmoose läßt sich ähnlich
deuten. Er findet sich nämlich nur bei solchen Moosen, die auf
torfigem Humus wachsen. Unter den Dicranella-Arten hat nur D.
cerviculata einen solchen und gerade nur diese allein unter ihren
Verwandten ist Torfbewohner. Als Gegenprobe für die Richtig-
‘keit dieser Ansicht von der Kropfentstehung läßt sich die auf-
fällige Erscheinung betrachten, daß der Kropf von D. cervieulata
sich zurückbildet, wo sie den Torfboden verläßt und auf Sand-
stein übergeht, wie ich es in der Sächsischen Schweiz beobachten
konnte.
Das kropftragende Cynodontium strumiferum ist eine strengere
Humuspflanze als ihre kropffreien Verwandten, denn es findet sich,
wie ich mehrfach feststellen konnte, außer an humosen Felsen auch
an humusreichen Baumwurzeln, was beim kropflosen O'ynod. poly-
carpum nicht der Fall ist. Dieranum Starkii und Oncophorus virens
‚lieben torfigen Humus im Hochgebirge, desgleichen Leucobryam
torfigen Waldboden, und alle diese sind durch einen starken Kropf
am Kapselhals ausgezeichnet.
Die eben ausgesprochene Ansicht, daß die hypertrophische Aus-
bildung von Apophyse und Kropf auf Ernährungsreize zurück-
zuführen ist, findet ihre weitere Bestätigung bei den Polytrichaceen
und Meeseaceen. Unter ersteren haben Pogonatum und Oligotrichum,
die auf sandig-tonigem Boden wachsen, überhaupt keinen Hals;
dagegen hat sich bei der Hauptgattung Polytrichum, die Humuserde
und Torf verlangt, ein stufenweise stärker entwickelter Halsteil aus- =
mosum), die nur auf Waldhumus vorkommt, ein kleiner halbkugeliger
Hals, und bei der Sektion Porotheca, mit großer Apophyse, welche
auf torfigem Humus vorkommt, ein großer scheibenförmiger Hals,
. welcher von der vierkantigen Urne tief abgeschnürt ist. Die Apophyse
wird also um so größer, je torfartiger die Unterlage ist, wie auch
die folgenden Arten bestätigen: Pol. sexangulare, juniperinum
für torfigen Humus aus den floristischen Angaben nicht zu ersehen
ist. Tatsächlich aber haben sie immer Trockentorf zur Unter-
und steinigen Triften und Wegerändern wächst, stets erkennen
kann; man wird dann zwischen der Mineralerde immer auch |
graue und braune, kohlige Humuserde erblicken. So läßt sch
ein ursächlicher Zusammenhang zwischen Größe des Kapselhalses |
bezw. Kropfes und Humusform des Standortes u} in der Natur
5 Beouenten, : Rn
gebildet und zwar bei der Sektion Aporotheca (Pol. alpinum, for- |
strietum, commune, piliferum, perigoniale, wenngleich deren Vorliebe |
lage, wie man sogar bei P. piliferum, wenn es auf sandigen
10 C. Grebe.
Langhalsige Urnen. :
Die Meeseaceen mit den Gattungen Meesea, Amblyodon, Paludella _
sind bekanntlich sämtlich Pflanzen der Torfsümpfe und des moorigen
Bodens, und sie alle sind durch einen langen dicken Hals und eine
hochrückige, gewölbte, keulenbirnförmige Kapsel ausgezeichnet.
Offenbar besteht auch hier ein Zusammenhang zwischen Moorboden
und hochrückigem, buckeligem Kapselhals. Diese merkwürdigen
Wechselbeziehungen zwischen Standort und anatomischem bezw. 3
morphologischem Bau können natürlich nicht als Sache des Zufalls
betrachtet werden, und sie sind noch besonders lehrreich dadurch,
daß sie zeigen, wie die Wege der Systematik, welche Gleichartiges
und Natürliches zusammenfaßt, mit den Wegen der Biologie und
Entwickelungsgeschichte parallel geht. Die Systematik ist gleichsam
We gweiser und führt direkt zum selben Ziel wie die Biologie. Ein
gründliches Studium der neuerdings so vernachlässigten oder. gar
mißachteten Floristik, Systematik und Artenkenntnis muß auch .
den Blick des Physiologen und Anatomen erweitern und sein Forschen
fruchtbarer gestalten. Wie die Theorie die Mutter der wahren Praxis
ist, so auch umgekehrt. Nur die harmonische Verbindung führt zur
richtigen Wirkung wissenschaftlicher und praktischer Betätigung.
Daß ähnliche im Standort liegende Ursachen, in diesem Fall:
innerliche Reize durch aufgenommenes Humin oder sonstige Ver-
wesungsstoffe, auch ähnliche Wirkungen im Bau der Moospflanze
speziell der Sporogone hervorbringen, läßt sich übrigens auch an
solchen Laubmoosen verfolgen, welche systematisch weit auseinander-
stehen. So wiederholt sich die langhalsige, schiefe, keulig-birn-
förmige Frucht der Meeseaceen bei Bruchia, einer Torf liebenden
kleistokarpen Gattung, ferner bei Trematodon ambiguus, das stets
auf moorigem Boden wächst und den Dicraneen nahe steht; die
alpine Art Trematodon brevicollis wächst zwar scheinbar auf nackter
Erde, untersucht man aber näher, so findet man sie von humosen
schwarzen Teilchen durchsetzt, wie ich auf dem Gipfel der Amthor-
spitze in Tirol an dieser hochalpinen seltenen Art beobachten konnte.
Das langhalsige, hochrückige Bryum uliginosum sah ich in Ost-
preußen nur auf moorigem Sandboden, das ähnliche Bryum pallens
mit schief geschwollenem Kapselhals fast immer an nassen, humosen-
oder moorigen Stellen, und ebenso Plagiobryum Zierii am Brennerpaß
und am Wasserfall bei Ramsbach in Westfalen. C’ynodontium laxirete
(Dixon) Grebe, mit angeschwollenem Hals, dessen Schwamm-
Parenchym später eintrocknet und einschrumpft, hat seine hyper-
trophische Halsentwickelung, wie die anderen Cynodontien, von
seinem Stand auf Trockentorf von ee und auch die lang- #
Studien zur Biologie und Geographie der Laubmoose. 11
halsige Webera elongata dürfte schwerlich jemals anders als auf
humoser Erde gefunden werden.
Die Streifung und Furchung mancher Mooskapseln scheint
gleichfalls unter dem Einfluß des Humus zu stehen, und deutet auf
partielle Überernährung der Epidermis, denn sie ist nur solchen
Arten eigen, welche torfartigen Humus bevorzugen: Cynodontium,
Polytrichum, Aulacomnium, Leucobryum, Dieranum Starkii, spurium,
Mühlenbeckii, fuscescens, Enealypta spathulata, rhabdocarpa, contorta.
Daß hierbei auch xerophile Einflüsse mitwirken, zeigt die oft ge-
streifte Urne der Orthotrichaceen, während die Bewohner des Hoch-
gebirges und feuchten Schattens meist glatte Urnen haben. Biologisch
wird die Kapselfurchung für die Sporenaussaat von Bedeutung.
= Luxuriante Organbildung.
Schließlich mag noch darauf hingewiesen werden, daß gewisse
üppige Formen mit verschwenderischer Entwickelung einzelner
Organe, sog. formae luxuriantes, gern auf feuchter, nahrungsreicher
Humuserde sich ausbilden, augenscheinlich als Folge von geilem
Wuchs und Überernährung; so ist es zu beobachten bei Bryum
capillare var. macrocarpum, Bryum longisetum, Webera nutans var. .
dongiseta auf faulem Holz und an torfigen Grabenrändern. Plagio-
‚chila asplenoides erlangt eine riesenhafte Entwickelung als var. major
‘an humosen Bachrändern und ähnlich Mnium undulatum, das meer-
grüne Plagiothecium undulatum und das glänzende Pierygophyllum
lucens mit seinem fleischigen dicken Kapselstiel, den auch die Webera
carnea auf humosem Straßen- und Teichschlamm zur Schau trägt.
‘Die Seta wird dann auffallend fleischig, wie speziell bei der
_Webera carnea und bei fast allen Splachnaceen, offenbar eine Geilungs-
erscheinung. Ein lockeres, weitmaschiges Zellnetz ist damit in der
Regel verbunden. Ein solches konnte ich sogar bei der engzelligen
Dieranella varia. im Oberharz beobachten, wo sie infolge überreicher _
Ernährung auf humosem Straßenschlamm einen übergeilen Wuchs
und fremdartige. Tracht angenommen hatte, mit einem hyalinen, ‘
_ weitmaschigen Zellnetz, wie es sonst bei den Funariaceen zu finden ist.
= Verbreiterte Blattrippe. ?
Von biologischer Wichtigkeit ist festzustellen, daß auch zwischen
‚Blattrippe und torfigem Humus gewisse Wechselbeziehungen sich
nachweisen lassen. Es ist zu! beobachten, daß eine verbreiterte,
‚starke Blattrippe nirgends häufiger zu beobachten ist, als bei den
Bewohnern des sauren, trocknen Torf- und Moorbodens. Beweis
dafür ist, die > Same Familie der Samnglorideie, bei der die ‚Rippe 2
12 C. Grebe.
fast die ganze Blattspreite ausfüllt, ferner Dieranodontium, Dieranum
spurium, Dicranella cerviculata, Leptobryum, Trematodon, Metzleria, .
Polytrichum, Meesea trichodes. Die Blattrippe aller dieser Laub-
moose ist auffallend breit und stark, aber als xerophile Schutz-
bildung allein nicht zu erklären, da sie in dieser Breite nur auf torfiger
Unterlage auftritt. Offenbar spielen hier Reize mit, ähnlich wie bei
der Kropfbildung am Urnenhals, denen die Blattrippe als wasser-
leitendes Organ durch die aufgenommenen Huminsäuren des Torf-
bodens und Moorwassers ausgesetzt ist, zumal ja, wie bekannt, der
Torfboden zu den physiologisch trocknen gehört, da die humin-
haltigen Wasser schwer diffundieren, und anscheinend nur von
wenigen Pflanzen ohne Schädigung vertragen werden, nämlich nur
von den bekannten Moorpflanzen und einigen Ubiquisten.
Die Humusformen. 3
Die abgestorbenen Pflanzenteile und Waldabfälle erleiden bei
der Verwesung mannigfaltige, in stetem Wechsel begriffene Um-
gestaltungen, bis sie völlig zersetzt und humifiziert sind. Je nach
_ Verwesungsprozeß und Bildungsmaterial entstehen Humusformen
verschiedener Art. Humus ist deshalb nur ein Kollektivbegriff für
verschiedene Zustände der verwesenden Substanz. Es kann hier 7
nicht näher darauf eingegangen und muß auf die Literatur, speziell
SE auf die forstliche Bodenkunde verwiesen werden.!) Dagegen sollen
“ ‚eingehender diejenigen Humusformen aufgeführt werden, welche für
„ die Moosvegetation von Bedeutung sind.
In unserem Klima ist ein außerordentlich großer Teil der natür-
lichen Bodenoberfläche mit Humus bedeckt und nimmt diese Humus-
decke nach Norden und im höheren Gebirge immer mehr zu. In
Wäldern, auf Heiden und Mooren breitet sie sich aus und wirkt
naturgemäß auf die Vegetation zurück. Die natürlichen Humus-
formen bestimmen sogar wesentlich den Charakter der Vegetation
und bieten in der Natur etwa folgende Abänderungen.
a) Normale Humusformen.
1. Die Waldstreu oder die den Waldboden bedeckende Streu-
schicht, gebildet aus den jährlichen Waldabfällen von Blättern,
Nadeln, Rinde, Zweigspitzen, Knospenschuppen und dergleichen,
bildet das erste Stadium der beginnenden Humifizierung der Wald-
‚abfälle. Noch ‚ehe diese der Verwesung verfallen, sucht aber die
#) Gr ebe, Forstliche Gebirgs- und Bodenkunde, 4. Auflage, Berlin 1886,
und Ramann, Forstliche Bodenkunde und Standortslehre, 3. Be
Studien zur Biologie und Geographie der Laubmoose. 13
lebende Bodendecke von Astmoosen Besitz davon zu ergreifen, wie
man am besten in schattigen Nadelwäldern beobachten kann. Misch-
rasen von Brachythecium curtum, Starkiü, Eurynchium--striatum,
Plagiothecium curvifolium, Mnium affine überspinnen mit ihren
Ausläufern alsbald die frische Streudecke, versenken ihre Rhizoiden
in die abgestorbenen Gewebe und verwachsen so innig damit, daß
es unmöglich ist, einen Moosrasen aufzunehmen, ohne zugleich eine
Unmenge fest anhaftender Nadeln, Blätter und Zweige mit zu fassen,
die erst durch mühsame Reinigung des Rasens entfernt werden
können. Eine Nahrungsaufnahme aus dem Waldhumus ist daraus
deutlich ersichtlich. In feuchten Lagen und im Bergland wird die
Moosdecke reichlicher, Hypnum erista castrensis, Brachythecium
reflexum, Plagiothecium undulatum, Mastigobryum trilobatum, Junger-
mannia guinguedentata und barbata gesellen sich hinzu, während die
trockneren und lichteren Bestandsränder der typische Standort von
Plagiothec. curvifolium und der hochstengeligen Webera nutans var.
strangulata sind.
Unter den Phanerogamen ist dieser Bodenzustand besonders
durch massenhaftes Auftreten der Oxalis acetosella und Asperula
gekennzeichnet.
2. Wild- und Rohhumus ist für die Moosvegetation von geringer
Bedeutung, da sie nicht in ihm wurzelt. Er bildet ein braunes,
filziges, loses Gewebe, dem es deshalb an nachhaltiger Bodenfrische
fehlt, und entwickelt sich bei unvollkommener Verwesung in Frei-
lagen, auf Lichtungen und an Bestandsrändern, Hecken sowie unter
dem Schirm lichtbedürftiger Holzarten, wie der Kiefer, Erle, Birke,
Eiche. Er ist das Bereich der waldbewohnenden Aylocomien,
von Hypnum. triquetrum, loreum, squarrosum, H. splendens und
Schreberi, Dieranum wundulatum, majus und scoparium, Brachy-
thecium salebrosum, velutinum, Thuidium recognitum und delicatulum,
sämtlich Moose, die schwache Belichtung und Halbschatten lieben,
aber nicht an humose Unterlagen gebunden sind, und meist nur
locker dem Waldboden aufliegen und nicht in ihm haften.
Diese Laubmoose mischen sich auf Waldlichtungen gern in die
Randzone der beginnenden Grasnarbe, wo humuszehrende Schlag-
kräuter und Gräser sich ausbreiten, wie die E'pilobien, Senecio,
Digitalis, Rubus, Melampyrum pratense, Festuca, Aira, Agrostis usw.
3. Der reiche, braunschwarze, erdige Waldhumus, neuerdings
mit „Mull‘“ ‚bezeichnet, ist bryologisch wieder wichtig, das End-
produkt einer normalen Humifizierung; dieselbe kann nur vor sich
gehen, wenn die Zersetzungsfaktoren, mäßiger Luftzutritt und gleich-
14 ©. Grebe.
mäßige Feuchtigkeit, nicht gestört werden, da sonst die zu Billionen
in der Walderde lebenden Bakterien, Fadenpilze und Infusorien,
welche die Humifizierung bewirken, absterben. Dieser Humus ist
naturgemäß der beste, und reich an Nährstoffen aller Art; er hält
sich im Walde stets feucht, da er von oben beschattet wird, von
ünten her aber die Grundfeuchtigkeit hygroskopisch anzieht, weil
er dicht gelagert und mit Erde innig vermengt ist. Er muß sich
deshalb auch für die Moosflora besonders günstig verhalten. Ohne
andre Moose auszuschließen, bietet er einer Reihe zarter und an-
spruchsvoller, spezifischer Waldmoose einen geeigneten Stand.
Plagiothecium sylvaticum, elegans und Roeseanum sind auf ihm zu
finden, desgleichen die zarteren Mnia (stellare, serratum, cuspidatum),
Eurynchium Schleicheri, Isothecien und einige Brachythecien.
Dieser reiche, vollkommen zersetzte Waldhumus bildet zuweilen
luxuriante, besonders große, üppige Formen aus, besonders
‚da, wo er unvermischt mit Erde auf Felsblöcken und Baumwurzeln
auflagert, so Brachythecium Rutabulum var. robustum und var.
turgescens, Brach. velutinum war. longisetum, Isothecium myurum
var. robustum, Plagiothecium sylvaticum war. robustum, Bryum
.capillare var. macrocarpum und var. flaccidum, Webera nutans var.
strangulata. E
Ist der humose Waldboden stark verwest, dunkel, fettig und
schattig, so stellt sich auch Plagiothecium elegans var. Schimperi _
und Plagiothecium curvifolium ein, mitunter auch Plagiothecium 4
silesiacum, gleichsam als Irrläufer von faulem Baumholz. Plag.
Roeseanum ist am wenigsten humusstet; ihm genügt schon humin-
getränkte Erde.
‘Am Grunde der Stämme und zwischen Borkeschuppen sammelt :
sich eine Humussubstanz an, die sich zu einer braunschwarzen
krümeligen Masse verdichtet. Neben gewöhnlichen Waldmoosen und
. ‚einigen hier besonders heimatenden Laubmoosen, wie Bryum capillare,
. Brachythecium reflexum, Amblystegium subtile, sind einige Dieranaceen 2
von Interesse: Dier. montanum und viride, das herzynische Dieranum
longifolium und das südöstliche D. Sauteri ; bei letzterem beobachtete
schon Kerner von Marilaun, daß es stets nuram Grunde
von Buchen, niemals an Nadelhölzern vorkomme. Dies trifft übrigens _
auch für die anderen Arten zu und hat seinen Grund in der Fähigkeit
des Laubholzes, den geeigneten Humus am Stammgrund anzu-
sammeln, auch wohl mehr Licht und Regen durchzulassen. Als
gelegentliche aber typische Bewohner humoser Baumrinde ist noch
zu erwähnen die Tortula pulvinata, Zygodon viridissimus und das
zen a as, ee an humosen ee
Studien zur Biologie und Geographie der Laubmoose. - 15
4. Felsbewohner. Zu diesen werden irrigerweise viele Laubmoose
gerechnet, die in Wirklichkeit Humusbewohner sind. Felsbewohner
sind manche nur insofern, als sie des Schutzes der Klippen und
Felsen bedürfen, um einen sicheren dauerhaften Stand gegen die
andrängende höhere Vegetation zu finden, oder weil sie freie Wetter-
lage lieben. — An den Felsstufen, Absätzen und Spalten der Klippen
sammelt sich eine reiche, nahrhafte Humusmasse an, ähnlich wie
am Grunde der Waldbäume, und diese ist es, welche von gewissen
Felsmoosen besiedelt wird. Sogar die abschüssigen steilen Fels-
wände sind in schattigen Tagen nicht frei von Humus. — Zuerst
stellt sich ein Schorf von Flechten ein, der mit dem herabsickernden
Regenwasser Humusstaub und huminhaltige Lösungen auffängt,
dann überziehen Lebermoose (Radula und Frullania) diesen Schorf,
der sich allmählich vergrößert, den Humus anreichert und für Syrna
Ansiedelung von Laubmoosen vorbereitet. \
Folgende Laubmoose, die in den Floren und sonst teils als
Felsbewohner, teils als kieselstet bezeichnet werden, sind tatsächlich
und richtiger als Humusbewohner anzusprechen, denn man findet
bei örtlicher Untersuchung, daß sie nicht direkt dem Gestein an-.
haften, sondern einer dünneren oder dickeren Zwischenschicht von
braunschwarzer, reifer Humussubstanz, die im Gebirge oft einen
torfartigen, festen, filzigen Zustand annimmt. Sämtliche Rhabdo-
weissien und Oynodontien der Felsklüfte zeigen diese Unterlage von
feinem braunfilzigen Humus: Ah. fugax und denticulata, Oreoweisia
Bruntoni, C'ynodontium strumiferum, laxirete und polycarpum ; letzteres
weniger ausgeprägt, doch auf Humus-Zwischenlage stets üppiger,
wie am Gestein selbst, wie am Fuß der Felsklippen öfter zu be-
obachten ist. Polytrichum alpinum, Dieranum fucescens, Campy-
lopus flexuosus bevorzugen gleichfalls den torfartigen Humus an
Felsklippen und haben deshalb hier ihren Hauptstandort; Tricho-
stomum cylindricum gehört auch hierher; und wenn einige Rinden-
moose, Dieranum montanum, D. striatum, D. longirostre, Zygodon
viridissimus, bisweilen auch an Felsen übergehen, so hat es in deren
Humusbedeckung seinen Grund.
5. Der kalkhaltige Humus der Kalkböden. Derselbe reagiert
stets neutral’ bis alkalisch, da die freien Humussäuren durch den
Kalk gebunden werden. Da Kalk auch die Verwesung stark anregt,
so ist der Kalkhumus meist in einem zersetzten reifen, garen Zustand
begriffen, solange er frisch und beschattet bleibt, wie es auf dem
Waldboden meist der Fall ist. Seine Vegetation ist dann äußerst
üppig und zeigt auch den kalkholden Einschlag wie der Kalkboden
ee. z. B: treten auf dem Waldboden die humussteten aber Ralk-
. Tetraphis pellucida und Aulacomnium androgynum.
16 €. Grebe.
feindlichen Plagiotheeien und Dieranaceen zurück, während die kalk-
holden Eurynchien vorherrschen. Statt des Mnium hornum über-
ziehen Mnium stellare, serratum und rostratum den Waldhumus und
auch Fissidens taxifolius, Encalypta contorta, Tortella tortuosa weben
wechselreiche Muster in den Waldmoosteppich.
Es kann hier nicht näher auf den Florencharakter des kalk-
reichen Waldhumus eingegangen werden, und soll nur noch einer
anormalen Humusform der Kalkfelsen gedacht werden, die bryo-
logisch sehr wichtig ist. Es bildet sich nämlich auch an Kalkklippen
eine dunkle, fast unveränderliche Humuserde, die schon zu den
Trockentorfen zu rechnen ist. Offenbar ist darin durch periodische
Dürre das bakterielle Leben abgestorben, so daß sie jeder Zersetzung
' widersteht. Diese relativ tote und trockne Humuserde bildet die
geeignete Unterlage für verschiedene Seltenheiten, z.B. von En-
calypta spathulata und Bryum elegans im Schutze von Felsen, die
Weissia muralis Jur. (W. Wimmeriana var.) an buschigen, klippigen
'Wegerändern, der Pottia mutica und Weissia viridula var. amblyodon
auf freien Bergtriften. Die südliche Tortella caespitosa (nach Geheeb
auf steinigem Kalk mit trocknem Humus unter lichten Kiefern bei
Geisa) gehört auch hierher. Die Seltenheit aller dieser Arten erklärt
sich daraus, daß sie auf eigenartige Standortsbedingungen abgestimmt
sind, die nur selten gleichzeitig erfüllt sind.
In der Schweiz (Val Piora) fand ich gleichfalls eine Reihe seltener
Kalkmoose nur auf solcher braunschwarzer Humuserde. Barbula
obtusifolia, Encalypta rhabdocarpa, Desmatodon latifolius: und wahr-
- scheinlich sind auch die noch wenig beobachteten Hochgebirgsmoose:
Barbula bicolor, Encalypta longicolla, Desmatodon suberectus, Bryum
subrotundum humuszehrende Formen auf humosem Kalkfelsgeröll.
6. Faules, verwesendes Holz. Dasselbe ist als eine in Humifi
zierung begriffene Substanz anzusehen, die einen hohen Grad kon-
zentrierter Nährsäfte besitzt und die Feuchtigkeit wie ein Schwamm.
festhält. Sie ist der spezifische und fast ausschließliche Standort
_ folgender Laubmoose: Buzxbaumia indusiata, Plagiotheeium latebri-
cola und silesiaeum, Dieranum jlagellare, Dicranodontium longirostre,
Diese verlangen als Unterlage verfaulende Baumstümpfe, Baum-
leichen und Wurzelstöcke von Erlen, Birken, Eichen usw. und durch-
dringen mit ihren Rhizoiden so innig die von Rot- und Weißfäule
zerfressene Holzsubstanz, daß diese fest anhaftet und beim
nehmen stets mit abgebrochen wird. Das faule Holz hat meist
poröses, er u, Aussehen, en sich nach jedem Nieder-
Studien zur Biologie und Geographie der Laubmoose. 17
schlag mit Wasser und gibt dies langsam wieder an die Moosrasen ab.
Es ist nicht denkbar, daß die genannten Moose mit ihren in die
schwammige Holzfaser eingewurzelten Rhizoiden und im aufge-
speicherten Wasser des faulen Holzkörpers nicht auch dessen Ver-
wesungssäfte aufsaugen sollten, und zeigt so schon die Beobachtung
in der Natur deren halbsaprophytische Ernährung. Wenn einige
Arten auf den Waldboden selbst übergehen, was mitunter der Fall
ist, bei den letzten 4 Arten aber nur in wenigen Ausnahmefällen
von mir beobachtet wurde, so bestätigt auch dies den Saprophytismus,
denn der Boden ist dann jedesmal eine schwarze, fette Walderde
oder doch von humosen Stoffen durchsetzt und durchdrungen.
Merkwürdig ist das oft massenhafte Vorkommen von Tetraphis
und Aulocomnium an feuchten Sandsteinwänden, was zunächst aus
deren lockerer. poröser, Struktur sich zu erklären und dafür zu
sprechen scheint, daß diese Moose auch ohne saprophytische Er-
nährung gedeihen können, doch fand ich den Grund ihrer üppigen
Entwickelung von einer, wenn auch schwachen, humosen Unter- und
Zwischenlage abhängig. Auch gedeihen sie noch gut, wenn die
Wände durch humose Sickerwasser aus dem nahen Waldboden
feucht humos und schwitzend gehalten werden, während sie sonst
verkümmern. — Pl. silesiacum und D. longirostre können gleichfalls
auf humosen Sandstein übergehen, und gedeihen dann besonders
üppig, wie auf den porösen Hilssandsteinblöcken im Buchenwald
bei Willebadessen, die sie als dichter Teppich massenhaft überziehen,
jedoch nur dann, wenn die Felsblöcke mit Humus bedeckt sind.
7. Die verwesenden tierischen Exkremente sind die Heimstätte
der großen und prächtigen Familie der Splachnaceen. Diese sind in
ihrem Vorkommen so sehr daran gebunden, daß man annehmen
darf, sie seien erst auf solcher Unterlage entstanden und ausgebildet,
gewissermaßen von der Natur gezüchtet. Schon Kerner hält,
- wie erwähnt, in seinem Pflanzenleben die Gattungen Splachnum,
Tetraplodon und Tayloria für echte Verwesungspflanzen. Einzelne
Arten sind so empfindlich und abhängig vom verwesenden Substrat,
' daß sie nur auf Dünger von bestimmter Herkunft zu gedeihen ver-
mögen. Splachnum ampullaceum und sphaericum wachsen bekannt-
lich auf verwesenden Kuhfladen, dagegen sollen 8pl. rubrum und
Iuteum nur auf Renntierkot gedeihen. A. Kerner von Mari-
laun beobachtete Tetraplodon. urceolatus nur auf den in Ver-
wesung übergegangenen Exkrementen von Gemsen, Ziegen und
Schafen in. den Hochalpen, Tetr. angustatus auf den Exkrementen
von Fleischfressern, und Tayloria serrata auf zersetztem Menschenkot
in der Nähe der Sennhütten. Die, ‚seltene ZH, en
Meute 5 Band LIX, 5
18 C. Grebe.
wächst scheinbar auf bemoosten Astquirlen von alten Ahornen und
Buchen; meine Exemplare vom Niesen am Thuner See sind ım
Rasen von Leucodon eingewachsen, darunter aber befinden sich
Knochen von Mäusen und kleinen Tieren, welche die verwesten # }
Exkremente von Mardern oder Raubvögeln anzeigen; auch A. 7
Kerner hatregelmäßig alten Kot von Raubvögeln mit zerkleinerten {
Mäuse- und Vogelknochen unter dem Standort der T. Rudolphiana 7
beobachtet. Tetraplodon mnioides, welches neuerdings an vielen
Stellen des nordwestlichen Deutschlands bei Rheine, Lingen usw.
von Professor H. Brockhausen nachgewiesen wurde, benutzt 5
nach diesem Beobachter vorzüglich Knochen und Resten von Hasen, #
Kaninchen, Mäusen als Unterlage; seltener Hundeexkremente. Ei
Es gibt also bestimmte Arten, welche den Kot von Fleisch #
fressenden Raubtieren und Tierleichen verlangen, und solche auf
Dünger von pflanzenfressenden Tieren. Die Arten dieser zweiten 3
Gruppe erfordern in der Regel zugleich auch feuchten, moorigen
Boden. Da sich auf diesem die völlig zersetzten tierischen Dünger
nicht deutlich abheben, werden diese leicht übersehen, und sind
deshalb die floristischen Angaben häufig ungenau. Mitunter genügt
schon die feine Durchtränkung torfiger Humuserde mit Harnstoffen
oder Vogeldung, um für ein Räschen von Spl. sphaericum, Taylorıa
serrata oder tenuis einen gedeihlichen Standraum zu ermöglichen,
wie ich mich in der Schweiz, in Tirol und Thüringer Wald einigemal
überzeugen konnte. Splachnum ampullaceum beobachtete ich in
„Westfalen und Westpreußen stets nur auf zergangenem Kuhdünger
auf sumpfigem Torfboden und immer nur soweit, als der Umfang
des Fladens reichte; Sporogone kamen nur in besonders günstigen
feuchten Jahren zur Entwickelung, während in trocknen Jahren
nur ein zarter Hauch von überspinnenden Protonema-Fäden sichtbar
ist. — Auch für die paradoxe Gattung Voitia haben sich nach Lim:
pricht die mit den Exkrementen von Rinder- und Schafherden
gesättigten Lagerstellen der Hochalpentriften als Lebensbedingung
erwiesen. Den seltenen Campylopus subulatus fand ich immer nur
an solchen Stellen von Waldwegen und Viehtriften, die mit tierischem
Dünger durchsetzt waren.
8. Der völlig zergangene, schleimige, sehlüpferige, feste braun-
sehwarze Waldhumus, wie man ihn an den Rändern von Waldwegen
und Hohlwegen öfters antrifft, muß unterschieden werden, weil ei
den ausschließlichen Stand für zwei interessante Laubmoose abgi
für Diphyscium foliosum und für Buxbaumia aphylla, denen s
unter den Lebermoosen die schöne Calipogaea, die tee reptan,
I und oegmafe: anreihen.
Studien zur Biologie und Geographie der Laubmoose. 19
Diese reife, gare, verdichtete Humussubstanz ist naturgemäß
sehr nahrungsreich und mit ihren konzentrierten Verwesungssäften
für eine saprophytische Ernährung der genannten Moose sehr ge-
eignet. Diphyscium, das in den Floren als Erdmoos lichter Wälder
und Heiden bezeichnet wird, verrät seinen saprophytischen Charakter
durch die relativ kleinen winzigen Blättchen, welche für die vege-
tative Verarbeitung der aufgesaugten Säfte dienen, wogegen die
[ Perichätialblätter, die hierfür kaum in Betracht kommen, weit
| größer, bleich und häutig sind. Die Kapsel markiert die überreiche
Nahrungszufuhr schon durch ihre unverhältnismäßige Größe und
stark angeschwollene schief bauchförmige Gestalt. Die einzelnen
Pflänzchen überziehen in dichten Kolonien die feste, fette, dunkle
Walderde und haften darin so fest, daß ich sie nur in ganzen Rasen °
mit der Erde abschneiden und aufheben konnte. Von jedem
Stengel geht strahlenförmig ein Büschel dicht gehäufter zahl-
reicher Rhizoiden aus, welche die Humussubstanz durchdringen
und aussaugen.
Noch deutlicher tritt die saprophytische Ernährung bei der
nächstverwandten Gattung Buxbaumia hervor, für welche sie durch
die Untersuchungen von Professor Haberlandt direkt nach-
gewiesen ist in dessen schon erwähnten Beiträgen zur Anatomie und
Physiologie der Laubmoose 1886. Bekanntlich besitzt die Gattung
Buzxbaumia überhaupt keine assimilierenden Laubblätter, da diese .
des Blattgrüns ganz entbehren und zu bleichen Schuppen verkümmert .
sind. Statt dessen wachsen deren Randzellen (nach Haber-
landt) zu langen protonemaartigen, dicht sich verfilzenden Zell-
fäden und Rhizoiden aus; diese verschlingen sich und verschmelzen
wie Pilzhyphen, und es kann kaum einem Zweifel unterliegen, daß
die Ähnlichkeit mit einem fädigen Pilzmyzelium in der gleichen
Funktion ihren Grund hat. Wie p. Haberlandt gezeigt hat,
bildet die Buxbaumia nur als Vorkeim (Protonema) in ihrer ersten
Entwickelungsphase Chlorophylikörnchen, ernährt sich dann aber
. saprophytisch, um später wieder in der reifenden Kapsel ein kräftiges
. Assimilationsgewebe auszubilden und zur ' ursprünglichen normalen
Ernährungsweise zurückzukehren. =
: Die größere Art, Buzbaumia indusiata, ist in ihrem Vorkommen.
nur auf Baumleichen und faules Holz beschränkt, die kleinere und
häufigere Art, B. aphylla, dagegen ist weniger wählerisch; außer
auf reiner, dichter, ‚etwas torfiger Baumerde und verwesten Kiefern-
nadeln findet sie sich auch auf dem obigen schlüpfrigen festen W:
Kamm sie wächst an lichteren russ Stellen wie Diphyse:
En an
€:
20 C. Grebe.
x
Bei Diphyseium kann der Humusgehalt der Walderde scheinbar
zurücktreten, doch habe ich diese immer noch genügend mit Humin
durchtränkt gefunden; die graue und braune Färbung des Lehm-
bodens an seiner Oberfläche setzt immer schon einen hohen Prozent-
satz an Humusbeimischung voraus, wenn sie sichtbar hervortreten
soll. Plagiothecium elegans var. 8. Schimperi liebt ganz ähnliche
Standorte auf humosem, festem Waldboden, den es in flachen glän- E
zenden Rasen überzieht, ist aber weniger anspruchsvoll und begnügt » i 1
sich oft schon mit geringen, äußerlich oft wenig sichtbaren Humus-
mengen; freilich gedeiht sie auf schwarzer humoser, fetter Walderde
am besten. Den Kalkboden meiden beide Moose durchaus; nur
ausnahmsweise sah ich sie in Buchenwäldern auf Muschelkalk, wenn
er in seiner Oberschicht durch Auswaschung seinen Kalkgehalt ver-
loren hatte und in eine humose kalkarme Lehmdecke umgewandelt war.
b) Anormale Humusbildungen.
Wenn die Faktoren der Verwesung: Feuchtigkeit, Wärme und
Zutritt der atmosphärischen Luft, ungleichmäßig zusammenwirken,
oder einer dieser Faktoren fehlt, so wird der normale -Verlauf der
Verwesung gestört, und es bilden sich abnorme Humusformen, die
. infolge dieser Hemmung einen abweichenden, für die Pflanzen-
' ernährung unzuträglichen, konstanten Charakter annehmen, der von
großer Dauer ist und so leicht nicht wieder schwindet, auch wenn
die Behinderungen der Zersetzung aufhören. Das. Absterben der
humifizierenden Bazillen und Fadenpilze durch periodische Dürre,
Luftabschluß und das Überhandnehmen der antiseptischen Humus-
säuren spielt dabei eine Hauptrolle. Zu diesen anormalen Humus-
formen gehören außer dem schon erwähnten trocknen Kalkhumus:
der Torf- und Moorboden, der sog. Trockentorf und der Heideboden.
9. Der Torf- und Moorboden. Er bildet sich durch unvoll-
kommene Verwesung der Pflanzenabfälle bei niederer Temperatur
und mangelhaftem Luftzutritt. Bei gänzlichem Luftabschluß unter
Wasser ist die Vertorfung am vollkommensten, doch vollzieht sie
sich auch schon bei mäßigem Feuchtigkeitsgehalt von Luft und
' Boden; und zwar um so mehr, je ärmer der Boden ist. Der torfige
Boden ist überreich an Humussäuren, welche stark antiseptisch
wirken und die humifizierenden niederen Mikroorganismen töten,
so daß die weitere Verwesung der Modermassen still steht und die
Vertorfung immer weiter vorschreitet. Alle Pflanzennährstoffe sind
“ in der unverweslichen Torfsubstanz zwar vorhanden, aber gebunden .
' und unlöslich, so daß diese nur eine dürftige Vegetation ernähren
. kann. Diese macht deshalb einen kümmerlichen Eindruck und leidet
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a he
Studien zur Biologie und Geographie der Laubmoose. 91
sogar unter Mangel an dem allverbreiteten Wasser, da die Auf-
nahme des dicken, braunen Bodenwassers im Torfboden durch
ÖOsmose erschwert ist, und weil ferner der lockere schwammige Torf-
boden an seiner Oberfläche auch leicht ausdunstet und nach Dürre-
perioden staubartig trocken wird. Da aber nach wissenschaftlichen
Versuchen Torf schon kein Wasser mehr an die Pflanzenwurzel
abgibt, wenn es noch mit 50 Prozent Wasser gesättigt ist, so läßt
er auch aus diesem Grunde die aufstehende Vegetation leicht dursten.
Die sogenannten Torfpflanzen sind deshalb ausgeprägte Xero-
phyten, wie bekannt, und gilt dies auch für die Laubmoose. Die
Torfpflanzen müssen aber auch dem überreichen Gehalt des torfigen
Bodenwassers an freien Humussäuren sich angepaßt haben, da diese
durch Wurzelosmose unvermeidlich mit aufgenommen werden und
gegen die meisten Pflanzen wie Gifte sich verhalten. Die Torfpflanzen
müssen also fähig sein, die scharfen Humussäuren zu verarbeiten
und gleichsam zu verdauen. Alle anspruchsvolleren und zarteren
Gewächse sind vom eigentlichen Torfmoor absolut ausgeschlossen
und haben sich sogar Aufforstungsversuche mit anspruchslosen
Nadelhölzern als erfolglos erwiesen und nur Krüppelwüchse hinter-
lassen.
Es sind bestimmte Gattungen und Arten, die sich dem Torf-
boden angepaßt haben und ihn sogar verlangen. Dabei ist wieder
zu unterscheiden zwischen den Bewohnern des eigentlichen Torfes
und denen des bruchigen Moorbodens.
a) Der eigentliche Torfboden ist immer ärmer
und saurer als der bruchige Boden der sogenannten Grünlandsmoore.
Er bildet sich auf armen Sand- und Tonboden und kalkarmen Silikat-
gesteinen, dessen Grundwasser und Gewässerzufluß arm an auf-
gelösten Mineralstoffen sind. Der Torf ist ein unvollkommenes Ver-
wesungsprodukt von humifizierten Pflanzenresten, die ihre organische
Struktur noch deutlich erkennen lassen, er ist meist braunfilzig,
tiefer unten wird er schwarz und schlüpfrig. Da, wo er an wasser-
freien Stellen zutage tritt, überzieht er sich mit massenhaftem
- Polytrichum gracile und strictum, seltener mit Campylopus turfaceus
und (©. brevipilus, während die schattigen Wände der Torfstiche
regelmäßig sowohl in der Ebene als im Gebirge mit Dicranella cerw-
culata und Polytrichum gracile in endloser Menge bedeckt sind. Zu
diesen Charaktermoosen des nackten, trocknen Torfbodens kommen
dann noch diejenigen des nassen Torfes im Torfsumpf und an den
Rändern der Gräben und Torflachen.
Hierher gehören in erster Linie die Sphagna oder die Torfmoose
im engeren Sinne, darunter namentlich Sphagnum compactum, molle, _
22 C. Grebe.
contortum, pulchrum, medium, papillosum, teres, fuscum, als Bewohner
der Hochmoore. Von anderen Laubmoosen geht nur Hypnum
fluitans in das Torfwasser über, und von Lebermoosen Jungermannia
anomala und inflata. Zwischen die schwammigen, schaukelnden
Sphagnum-Polster mischen sich als seltene Gäste ein: Dieranum
Schraderi, Thuidium Blandowii und die nordische Webera sphagnicola,
häufiger Web. nutans var. sphagnetorum, Polytrichum commune var.
uliginosum.
b) Der moorige Bruchboden oder Moorerde.
Sie unterscheidet sich vom Torf dadurch, daß sie noch zersetzungs-
fähig ist und ihre organische Struktur an den Verwesungsresten
nicht mehr erkennen läßt. Sie entsteht meist aus einem Alnetum
und Caricetum mit Cyperaceen und sonstigen Sumpfpflanzen, zwischen
die sich Hypnaceen einmischen, während die Sphagna zurücktreten,
und auch die eigentlichen Torfpflanzen ganz fehlen. Dieser Moor-
boden trägt eine weit reichere Vegetation als der echte Torfboden
und ist dies natürlich, denn seiner Entstehung nach ist er reicher
an Mineralsalzen, besser humifiziert und ärmer an Humussäuren;
diese sind größtenteils durch Kalk und Alkalien neutralisiert. Die
Moorerde hat deshalb nicht mehr den vegetationsfeindlichen Charakter
des Torfbodens, der nur seine eigenartige Flora zu tragen vermag.
Es gedeihen deshalb auf dem Moorboden zahlreiche Sumpf-
pflanzen und Sumpfmoose, auch solche, die nicht immer als Moor
und Humuspflanzen anzusprechen sind, und hält es für ihn schwerer
als für den, Torfboden, die typischen Pflanzen herauszufinden. Gleich
wohl hat auch der moorige Bruchboden bestimmte Charakter:
pflanzen. Da, wo schwarze Moorerde ansteht, sind zu nennen: Die
Dieranella Schreberi var. lenta, an Wiesengräben weit im Bergland
verbreitet, Atrichum tenellum, Fissidens osmundioides und adian-
toides, der seltene Amblyodon dealbatus, die Sporledera palustris und
Enthostodon ericetorum. Ferner sind Trematodon ambiguus, die Meesea
uliginosa, Bryum bimum und uliginosum, Bryum cyclophyllum und
longisetum mehr oder minder an moorige Erde gebunden. Alle diese
Moose der nackten Moorerde gehen niemals auf reinen Torf über,
wie auch umgekehrt die strengen Torfpflanzen den moorigen Bruch
boden der Regel nach meiden, obwohl Re scharfe Grenze zwischen
beiden Humusboden nicht zu ziehen ist.
Reichhaltiger wird die Moorerde, wenn sie naß und bruchig ist
Sie wird dann zur Ansiedelung zahlreicher Sumpf- und Schatten:
moose geeignet, und übertrifft die einförmige Torfflora bei weitem.
Unter den Sumpfmoosen verraten Hypnum scorpioides und revol-
vens mit Sicherheit Bra, ee ‚ferner Mnium Be
Studien zur Biologie und Geographie der Laubmoose. 23.
und COinclidium stygium, die alle im Frühjahr nach der Schnee-
schmelze eine tief schwarzbraune, humose Färbung zeigen. Moor-
anzeigende Sumpfmoose sind in der Regel auch folgende: Hypnum
stramineum, pratense, vernicosum, Aulacomnium palustre, während die
Paludella squarrosa schon mehr den Übergang in das Torfbruch
anzeigt.
c) Der Trockentorf, d.h. der auf dem trocknen Lande
gebildete Torf, hat seine Entstehung wie der nasse Torf gleichfalls
aus einem unnormalen Zusammenwirken der Verwesungsfaktoren;
nur mit dem Unterschied, daß es zeitweise an Feuchtigkeit fehlt
und die humifizierenden Pilze nicht durch Luftabschluß unter Wasser,
sondern durch Dürre abgetötet werden. Er entsteht auf humus-
reichem, alten Waldboden von Schattenhölzern (Buche, Fichte),
wenn dessen angehäufte Rohhumusmassen der Verlichtung und damit
der Austrocknung und Verhärtung unterliegen. Finden Sonne und
austrocknende Winde auf dem bis dahin geschlossenen Waldboden
plötzlich Eingang, so zerstören sie das bakterielle Leben in der
Humusschicht und bringen die Verwesung zum Stillstand. Die
Humusdecke des Waldbodens hagert dann aus, wie an Bestands-
rändern und Lichtungen häufig zu sehen, wird filzig und fest, un-
veränderlich und unlöslich. Solcher Humus hat die ungünstigen
Eigenschaften des Torfbodens angenommen, so daß die von Professor
E. Ramann in München vorgeschlagene Bezeichnung ‚Trocken-
torf‘‘ als sehr passend zu betrachten ist.
Wo dieser trockne, torfige Humus auf dem Waldboden sich
bildet, da verschwinden die zarten Schattenpflanzen des milden
Waldhumus, wie Oxalis, Asperula, Luzula albida, Senecio, Epilobium
und die süßen Schattengräser, und statt deren breiten sich die harten
Schwingelarten und Drahtschmielen aus, die Heidelbeere und schließ-
' lich das Heidekraut. Der Moosteppich des Waldbodens aber erleidet
eine gründliche Veränderung, da die weichen, den Boden über-
spinnenden Erd- und Deckmoose und die Hypnaceen mehr oder
minder absterben und statt deren ein dichter Filz von Stammoosen
sich einstellt, namentlich aus der Familie der Polytrichaceen und er
Dieranaceen, unter denen Polytrichum. commaune, formosum, peri-
goniale und juniperinum, Dieranum undulatum, scoparium und majus
besonders zu nennen sind. Die Polytricha sind echte Moose des
Trockentorfs, siedeln sich auf torfartiger Humuserde immer. zuerst
an und wachsen da zu einem dichten |
24 C. Grebe.
sind dagegen reine Erdmoose ohne Humusbedürfnisse und besiedeln
immer zuerst frische lehmige Erdrutschungen. und Wegeränder.
Nächst den Polytrichen ist Leucobryum vulgare ganz besonders
charakteristisch für den Trockentorf des lichten Waldbodens. Wo 4
man seine auffälligen weißgrünen Polster im Walde antrifft, darf Ei
man immer mit Sicherheit auf einen anormalen torfigen Zustand
des Waldhumus schließen, desgleichen bei dem schon selteneren
Campylopus flexuosus, wo er in seidenglänzenden Rasen den Wald- ri
boden überzieht. Auch Campylopus turfaceus var. Muelleri mit ab-
fallenden Blättern stellt sich da mitunter ein, und im Gebirge massen- 7
haftes Dieranum fucescens. Dieranum majus und undulatum sind 7
zwar nicht an den torfigen Waldhumus gebunden, bevorzugen ihn
aber. Wo Sphagna in Wäldern auftreten, ist es immer auf einer 9
Unterlage von solchem Trockentorf; in der Regel sind es die wald- ©
bewohnenden Arten Sph. quinquefarium und subnitens.
Vor der modernen Forstwirtschaft mit ihrer intensiven Boden-
pflege weicht der Trockentorf mehr und mehr zurück. Dieselbe
duldet keine alten lichten Wälder, setzt an deren Stelle einförmige,
pflegliche und geschlossene Holzbestände, die den trockenen torfigen
Humus weniger aufkommen lassen.
Anders ist es im höheren Bergland, wo niedere Temperatur und
große Niederschläge die torfige Humusbildung auf dem Waldboden
befördern und besonders in Fichtenwäldern massenhaft überhand ‚
nehmen lassen, wie ich deren zahlreiche im Sauerland, im Harz
und in Thüringen beobachten konnte, wie im bryogeographischen
Teil noch ausführlicher gezeigt werden soll.
Das Hochgebirge begünstigt die Torfbildung noch stärker und.
‚ allgemeiner und gibt sogar in Freilagen Anlaß zur Torfbildung.
‚Schon auf den Hochtriften des Rhöngebirges, das so manche Vor-
läufer der Alpenflora enthält, erscheinen zwei fremdartige Glieder
der mitteldeutschen Moosflora, Dieranum Mühlenbeckii und Tortella
fragilis, als alpine Vertreter des Trockentorfs in Freilagen.
Die Matten und steinigen Halden im Alpengebiet zeigen zwischen
Gras und Geröll torfige Humusgebilde aller Art oft in weiter Be-
deckung und dementsprechend zahlreiche Vertreter der Torfflora
und Xerophyten, Azalea, Rhododendron, Pinguicula unter den höheren
. Pflanzen, unter den Moosen aber eine noch größere Anzahl, wozu
in erster Reihe Polytrichum sexangulare und Conostomum boreale,
‚als typische Bewohner des Trockentorfs zu rechnen sind. Daran
schließen sich die Desmatodon- und Dissodon-Arten, Pottia latifolia,
Trematodon brevicollis, Encalypta apophysata und in minderem Grade
auch = Oreoweisia serrsilcie, Bekadeng ae, und ara
Studien zur Biologie und Geographie der Laubmoose. 25
Die letzteren suchen meist humose Klüfte und Steinhalden auf,
erstere die muldenartigen Vertiefungen und Kessel im Hochgebirge,
in denen sich die schwarzen, graphitartigen, torfigen Humusmassen
nach der Schneeschmelze angesammelt haben. Dazwischen mischen
sich noch Moose, die bezüglich der Unterlage nicht wählerisch sind;
so fand ich auf schwarzem Humusschlamm auf dem St. Gotthard
und im Val Piora massenhafte Webera cucullata, kriechendes Diera-
num Blyttii und D. elongatum, Racomitrium sudeticum var. validius
neben Conostomum boreale und Pol. sexangulare, und nahe dabei
auf nasser, torfiger Moorerde Campylopus Schimperi und atrovirens,
die wie alle Campylopus-Arten torfartige Humusunterlage re
und gerade deshalb xerophil gebaut sind.
d) Der Heidetorf ist eine Abart des Trockentorfes und soll
noch insoweit kurz erwähnt werden, als er für die Moosstandorte
von Bedeutung ist. Er ist gleichfalls an Huminsäuren reich und
enthält noch etwa 5 Prozent harzige und wachsige Stoffe, die ihn
F noch filziger und unverweslich machen, wie ich in einer Abhandlung
über den „Heideboden im Schiefergebirge‘‘ des westfälischen Berg-
landes nachgewiesen habe (Zeitschrift für Forst- und Jagdwesen,
Jahrgang 1896, S. 513—542). Er ist charakteristisch für die Heide-
formationen, und hat je nach dem Klima einen verschiedenen
Charakter.
Die Heideformation bildet sich aus dem Trockentorf im Bereich
feuchter Seewinde in der norddeutschen Ebene und im Bergland
und erlangt floristisch eine große Bedeutung.
Im trockneren Kontinentalklima östlich der Elbe tritt der
Heidehumus in armen lichten Kiefernwäldern auf und verrät
sich meist schon durch massenhaftes Auftreten von Renntierflechten,
Oladonien, Calluna, Schaf-Schwingel, Polytrichum piliferum und die
für den Kiefernwald typischen Astmoose. Die ärmste Bodenklasse
wird neben Flechten durch das Auftreten von Dieranum spurium
markiert und deshalb schon von L. Loeske als Dier. spurium-
Heide bezeichnet. — Westlich der Elbe, im Herzynischen Floren-
bezirk, im Strich der feuchten Seewinde, herrscht die typische
Calluna-Heide, die allmählich in die Erica-Tetralix-Heide über-
_ geht, je mehr nach Westen und je näher zur See. In dieser Tetralix-
' Heide mit feuchterem Seeklima und nahem Grundwasser nimmt
der Heidetorf einen besseren moorigen Zustand an, und wird in der
westfälischen und friesischen Ebene der spezielle Standort von
Atrichum tenellum, Archidium phascoides, Hypnum imporens, Entho-
siodon, ericelorum, . bimum, Trematodon ambiguus und auf
26 C. Grebe.
feuchterem Heideland von Sphagnum rigidum, tenellum, molle neben
den sonstigen moorsteten Laubmoosen, während die Mehrzahl der
Sphagna und Campylopus brevipilus und turfaceus an den eigent-
lichen Torfboden des Heidelandes gebunden sind.
Damit wäre die Übersicht über die verschiedenen Humusformen
erschöpft, soweit sie als Moosstandorte von Bedeutung sind. Die
Laubmoose sind als einfache Zellpflanzen besonders empfindlich für
die feineren chemisch-physikalischen Abänderungen der Humus-
bodendecke, in der sie mit ihren kurzen Rhizoiden ganz haften,
während die höheren Pflanzen tiefer in den Mineralboden eindringen
und unabhängiger dastehen. Deshalb wird die vorstehende aus lang-
jähriger Erfahrung geschöpfte Klassifikation der Verwesungsstoffe
und Humusformen nicht nur für die Laubmoose, sondern allgemein
von Wert sein und willkommen für die wissenschaftliche Stand-
- ortslehre. ©
Studien zur Biologie und Geographie der Laubmoose. 27
Zur Biologie der Wasser- und Sumpfmoose.
Der Begriff Wassermoose wird noch sehr verschieden aufgefaßt.
C. Warnstorf unterscheidet in seiner Moos-Flora der Mark
Brandenburg Hydrophyten und Hygrophyten; zu ersteren rechnet er
alle solche Laubmoose, die. schwimmend oder flutend, also mehr
oder minder untergetaucht im Wasser leben; zu den Hygrophyten
solche, die nur teilweise unter dem Wasserspiegel vegetieren, sonst
aber über demselben leben; dies wären dann die eigentlichen Sumpf-
und Ufermoose. Für diese trifft aber die Bezeichnung Hygrophyt
nicht ganz zu, denn fast alle Moose sind mehr oder minder feuchtig-
keitsliebend und vertragen wenigstens zeitweise einen nassen Stand.
Man wird die Sumpfmoose richtiger als semiaquatisch im Sinne
A. F.W. Schimpers nennen können. Nach dessen „Pflanzen-
Geographie auf physiologischer Grundlage‘ sind semiaquatische
Pflanzen solche, die zwar im Gewässer und auf dessen Grund wurzeln,
auch mit den unteren Stengelteilen, Zweigen und Blättern im Wasser
vegetieren, im übrigen aber wie vollkommene Luftpflanzen sich ver-
halten, und dies trifft auf die Mehrzahl der Sumpf- und Torfmoose
zu, die also als semiaquatisch, oder landläufig als Sumpfmoose zu
bezeichnen sind. Die Bezeichnung Hydrophyt oder Wassermoos
‚bleibt dann auf die ganz untergetaucht lebenden Moose beschränkt,
und die Benennung Hygrophyt ist besser nur auf die sog. Ufer-
Randmoose anzuwenden, also auf die Bewohner ständig feuchter
Standorte, wie feuchte Waldschluchten und Wiesengründe, triefende
Felsen, Staub der Wasserfälle und überhaupt auf feuchte Boden-
stellen mit schwitzendem Grundwasser.
Unter Vorausschickung dieser Begriffsbestimmungen lassen sich
die an das Wasser gebundenen Laubmoose folgendermaßen klassifi-
zieren:
1. Vollkommene Wassermoose oder echte Hydrophyten.
Dieselben verrichten ihre Lebensfunktionen völlig untergetaucht
unter Wasser und leben schwimmend oder flutend in stehenden oder
_ fließenden Gewässern. Zu strikten Wassermoosen umgewandelt sind
nur relativ wenige Moose; am vollkommensten dem Wasserleben
angepaßt sind die Gattungen Fontinalis, Cinclidotus, Conomitrium,
28 €. Grebe.
einige Fissidens-Arten, Grimmia mollis, und eine große Formenzahl 4 1
von Sphagna, von Harpydien und Amblystegien, die aber zum Teil 7
nur als Saison-Formen und Rassen, oder als mehr oder minder
fixierte Rassen zu deuten sind, wie z.B. die Fallax-Formen von 7
Amblystegium filieinum und irriguum, die Cossoni-Formen der Har-
pidien und die stark vereinfachten, unter sich täuschend ähnlichen 4 .
Formen pseudostramineum, simplicissimum, die in Wirklichkeit zum
Formenkreis von Hypnum fluitans und Kneiffii gehören. =
Alle diese formenreichen Gruppen aus den Gattungen Drepano- 7
cladus, Amblystegium, Cratoneuron, Hygrohypnum und Philonotis sind ©
sehr anpassungsfähig und können sowohl Landformen als Schwimm- ©
formen ausbilden, sind also mehr oder minder amphibisch, bald
hydrophytisch, bald hygro- und mesophytisch. E
Die echten Wassermoose sind in ihrem Bau sehr vereinfacht, 7
die Stengel langgezogen, die Verzweigung reduziert, die Blattform >
gleichmäßig, und ähnlich das Zellnetz. Die wassersaugenden Organe
Zentralstrang, Wurzelfilz wird man bei ihnen meist reduziert oder
fehlend finden, weil sie bei ihnen überflüssig geworden sind, und
ebenso die Trockenschutzvorrichtungen: Papillen, Mamillen, Blatt-
randserratur usw.
II. Die Halbwassermoose oder eigentliche Sumpfmoose
von semiaquatischer Lebensweise.
Dieselben sind bedeutend vielgestaltiger und zahlreicher als die
echten Hydrophyten und bilden die große Masse der sog. Sumpf-
moose. Sie haften mit Wurzelfilz und unterem Stengel und Zweigen
im Grundwasser oder Sumpfboden, leben über dem Wasserspiegel
aber als echte Luftpflanzen.
Untersucht man sie näher auf ihren Bau, so wird man die Wasser-
leitungsorgane meist gut entwickelt vorfinden, so namentlich den
Zentralstrang, einen hoch am Stengel hinaufreichenden Wurzelfilz,
und schließlich Nebenblätter oder Paraphyllien, welche die kapillare
Wasserhaltung und Aufstieg befördern. Ferner wird man finden,
daß die Blätter an ihrem Grund meist sehr breit und halbstengel-
. umfassend oder auch scheidig sind, also gewissermaßen hohle Wasser-
behälter gegen den Stengel hin bilden; öfters legen sie sich auch
‚röhrenförmig an den Stengel an und befördern so die kapillare
"Wassersteigung. Papillen findet man auch bei den Halbwasser-
moosen fast nie, desto häufiger aber Mamillen, hyaline dünne, zizen-
förmige Vorsprünge der äußeren Zellhäute, welche augenscheinlich
die Aufgabe haben, die Ausscheidung des reichlich aufgesogenen
Studien zur Biologie und Geographie der Laubmoose. 29
Wassers wieder zu befördern. Dem gleichen Zweck, der Abträufelung
desüberschüssigen Wassers, mögen auch die sparrig zurückgekrümmten
Blätter dienen, die deshalb fast nur bei Sumpfmoosen zu beobachten
sind. Zur Bestätigung für die Richtigkeit dieser Anschauungen
vergleiche man den Bau der Gattungen Philonotis, Dichodontium,
Meesea, Cratoneuron.
Sumpfmoose mit Papillen kommen nur bei wenigen, halb-
xerophytischen Arten vor, die sich von xerophytischen Gattungen
abgetrennt haben, wie Aulacomnium palustre, Thuidium Blandowi,
Barbula paludosa;, zudem treten hier die Papillen in abgeschwächter
Form auf, die den Mamillen ähneln.
Die Farbe der Wasser- und Sumpfmoose.
Die mannigfaltige Färbung ist eine besondere Eigentümlichkeit
der Sumpfmoose, und prächtiger als bei irgend einer anderen Moos-
gruppe. Besonders zeichnen sich die Sphagna durch ihr buntes
Farbenspiel aus und unter ihnen namentlich die Acutifolium-Gruppe.
Sie schimmern in allen Farbentönen der Regenbogen-Skala von
Purpurrot bis Violett, obwohl ein bleiches Grün vorherrscht. Schon
die wissenschaftlichen Namen verraten die Farbe mancher Arten,
z.B. bei Sphagnum rubellum, rufescens, fuscum, wuriculatum, und
noch mehr bei den Benennungen der Varietäten und Formen, bei
‚denen man öfters folgende Bezeichnungen trifft: violaceum, caerules-
cens, flavum, flavescens, glaucescens, carneum, roseum, rhodochroum,
purpurascens, bicolor, versicolor, obscurum und weitere. Dabei über-
ziehen die roten und blauen Farbentöne die Sphagnum-Polster meist
nur wie eim zarter Hauch, was ihr Farbenspiel um so reizvoller und
prächtiger hervortreten läßt.
Bei den anderen Sumpfmoosen sind neben dem üblichen Grün:
Gelb, Braun häufige Färbungen, besonders, in Kalksümpfen.
Der rote Farbenton scheint sich besonders in kalten nordischen
und alpinen Lagen auszubilden. Als Beläge dafür sind folgende
nordische Arten anzuführen: das kupferfarbige Hypnum badium,
das purpurrot leuchtende H. sarmentosum, Bryum purpurascens;
Orthothecium rufescens und H. purpurascens als subalpine Varietät
> yon H. exannulatum. — Unter den sumpfliebenden Brya kehrt die =
rote Färbung markant und intensiv wieder bei Bryum pallens und
dem rosenroten Bryum Duvalii und Br. turbinatum.
& Goldg elb leuchten die schwellenden Rasen ‚vom hen sa :
Re Schleicheri var. latifolium.
30 C. Grebe.
Meergrün schimmern die Polster von Paludella, Philonotis a
caespitosa und calcarea; Sphagnum fimbriatum, squarrosum und
Gürgensohni.
Bleichgrün: Hypnum BR SN, und H. pratense, sowie E ;
verschiedene Sphagna. Ei
Durch gelben und goldigen Fimisglanz zeichnen sich 3
aus: Hypnum vernicosum, Iycopodioides, H. turgescens, H. Kneiffi
und durch Seidenglanz: 4. uncinatum.
Schwarzgrün fluten die glänzenden Stränge von Fonti-
nalis sguamosa und von H. trifarium und das matte H. arcticum.
Braungrün bis schwärzlich färben sich die unter-
getauchten Cossoni-Formen von H. revolvens und überhaupt die
untergetauchten Teile der Sumpfmoose in stehenden Sümpfen, was
nach meinen Beobachtungen auf eine Durchdringung des Zellgewebes
mit Huminsäuren zurückzuführen ist, denn die Färbungsgrenze
schließt sich ziemlich genau an den Wasserspiegel der Moorwässer an.
Am auffälligsten ist dies bei Mnium subglobosum zu beobachten.
Im Sommer rein grün, wird es im Winter, wenn der Wasserstand
sich hebt, schwarzbraun und ist auch noch im Frühjahr, zur Zeit
_ der Fruchtreife, fast stets nur in dieser Färbung zu finden, und
immer soweit, als die Wasserlinie stand.
Eine scheckige Ockerfarbe zeigen viele Hygrohypna,
z.B. H. dilatatum, ochraceum, H. Makayi, alpestre, ferner Fontinalis
Kindbergi, F. hypnoidis und F. antipyretica var. alpestre, also Wasser-
moose, die einem öfteren Wechsel des Wasserstandes mit zeitweiser
Austrocknung ausgesetzt sind; vermutlich wird also die glänzende
' Ockerfarbe mit einer intensiveren Lichtwirkung im Zusammenhang
. stehen, welche das Chlorophyll angreift und zum Teil zerstört; der
Blattglanz dient dann als Lichtschutz zum Reflektieren eines Teils
der überschüssigen Lichtstrahlen; dafür spricht, daß diese Pflanzen
im Schatten rein grün sind und desto scheckiger werden, je mehr
sie der Freilage und dem Licht ausgesetzt sind.
Sekiohen der Färbung.
2 Biber die Farben erregende Ursachen ist bisher wenig bekannt
ie vermuten ist, daß sie teils in niedriger Temperatur, teils in En-
- zymen der intramolekularen Atmung, teils in direkten Färbungs“
> ae (Huminsäuren, Eisen, Kalk) zu suchen sind.
z Farben in den Polarländern ersichtlich, wie obige H
Diese Farben ‚sind-hier von Vorteil, weil sie die
Studien zur Biologie und Geographie der Laubmoose. 31
wärmungsfähigkeit steigern. Es zeigt sich aber auch, daß die roten
Farben bei den Wassermoosen viel häufiger sind, als bei xerophy-
tischen und Landmoosen, und deutet auch dies auf den Einfluß
der niederen Temperatur und Verdunstungskälte. Es ist ferner zu
beobachten, daß die vom Wasser stärker bespülten und unter-
getauchten Moose und Moosteile dunklere Farbentöne annehmen;
sie werden purpurrot wie bei 4. purpurascens und Scapania undulata
im Gebirge, oder scheckig bis schwärzlich bei Fontinalis und Hygro-
hypnum in Gebirgsbächen. Dies deutet auf farbige Atmungs-Enzyme
für die intramolekulare Atmung unter Wasser, woraus dann dunkle
Pigmente entstehen können.
Hypnum revolvens ist an seiner scheckigen, grün-rot-braunen
Farbe leicht kenntlich, seine untergetauchten Cossoni-Formen werden
dunkelbraun und lassen erkennen, daß auch Huminsäuren an der
Färbung beteiligt sind, da dies Moos auf humosen Torfsümpfen
wächst und um so brauner wird, je tiefer es untertaucht, und daß
die roten Farbentöne infolgedessen nachdunkeln. Eine längere Ein-
wirkung huminhaltigen Sumpfwassers färbt die Sumpfmoose fast
schwarzgrün, so namentlich im Winter nach Steigen des Wasser-
standes bei Philonotis, Mnium-Arten usw.
Als humingesättigte Farben-Spielarten des Hypnum fluitans
sind aufzufassen: H. pseudorufescens Wtf. und H. aurantiacum Sanio,
sowie das rotbraune subalpine xeromorphisch umgewandelte
H. Schulzei.
Die schönsten Farben, ein zartes Carmin bis Violett,
zeigen die Kuppen der nicht vom Sumpfwasser berührten Sphagnum-
Polster. Dabei ist es sehr auffällig, daß diese hellen, bunten Farben-
töne wesentlich nur auf Sumpfwiesen, Berg- und Waldsümpfen auf-
treten, weniger oder gar nicht auf den eigentlichen Hochmooren;
hier herrschen düstere bräunlich-gelbe Farben, wie mir auf allen
Hochmooren (Papenburg, Hille, Brocken, Rhön) auffiel. Es muß
darin ein im Standort begründeter, innerer Zusammenhang bestehen,
der noch dunkel ist. Wahrscheinlich sind dabei Atmungs-Chromogene
‚stark beteiligt. (Vergl. Ad. Wagner: Vergleichende Tier- und Pflanzen-
kunde, Seite 239.) Diese entstehen überall in der Pflanze reichlich
und bilden Pigmente, d. h. „sie nehmen unter Vermittelung geeigneter
oxydierender Enzyme bei ihrer Oxydation Färbungen an und lassen
sich leicht wieder reduzieren.‘ Die Leichtigkeit, mit welcher die
Pigmente ihren Sauerstoff wieder abgeben, übertragen oder auf-
und wieder verlieren kann. Es liegt die Annahme nahe, daß diese Bi:
speichern, erklärt es, daß der Zellsaft seine Färbungen rasch wechseln a
32 C. Grebe.
Auf den Hochmooren ist die Oxydation und rote Färbung behindert, ”
weil die Sphagna in dichten, kompakten Polstern wachsen, die Luft
abschließen und mit reduzierenden Huminsäuren durchtränkt sind; 4 -
deshalb kann es auf Hochmooren weniger zur Bildung von Pig- ”
menten mit hellen und rötlichen Farben kommen, wohl aber auf ”
sonstigen Sphagnum-Sümpfen, wo die Polster lockerer, besser durch- I
lüftet und huminärmer sind. Deshalb sind die Sphagna längs der ©
Waldbäche und überhaupt im Bergland am lebhaftesten gefärbt,
übrigens sehr verschieden nach der Art; am meisten neigt die Acuti-
folium-Gruppe zur Anthozyanbildung. 3
Bezüglich des roten Zellfarbstoffs der Sphagna hat schon Graf 4 F
zu Leinigen undH.Paul in München (Moor-Versuchsstation) 9
festgestellt, daß er sauer reagiert und genau wie roter Lackmus ©
sich verhält. Er färbt also blauen Lackmus rot, und wird selbst
durch Alkalien blau gefärbt. Dies Verhalten steht in vollem Ein-
klang mit der leichten Oxydation und Reduktion der oben genannten
‚ Atmungs-Chromogene. :
Es haben weitere Versuche ergeben, daß Sphagna mit rotem
Zellsaft absterben, wenn dieser durch Kalkaufnahme neutralisiert
und alsdann schwach alkalisch wird; dieselben färbten sich dann
blauviolett, woran ihr beginnendes Absterben zu erkennen war.
Die "bekannte Kalkfeindlichkeit der Torfmoose findet hierin ihre
Begründung (nach H. Pau).
Es wurde schon erwähnt, daß de Kalksumpfmoose
durch steifen, starren Wuchs und durch einen gelblichen bis ge-
bräunten grünen Farbenton sich auszeichnen. Dies wird so zu
erklären sein, daß zunächst eine Ablagerung von aufgenommenen
gelösten, doppelkohlensaurem Kalk in den Zellmembranen statt-
findet, und die ganze Pflanze, Stengel und Blätter versteift, wie
am deutlichsten bei den Kalktuffmoosen zu sehen ist, die auch
äußerlich oft ganz von Kalk inkrustiert sind, und wie viele Kalk
moose eine gelbliche Farbe annehmen.
Der bleiche, gelbliche bis gebräunte Farbenton der Kalksumpf-
moose kann aber noch einen anderen Grund haben, der in behinderter
Chlorophylibildung zu suchen ist. Es ist bekannt, daß Eisenlösungen
von Kalk niedergeschlagen werden, und daß daher kalkhaltige,
sog. harte Wasser eisenarm sind. Die Moose sind fähig, mit ihrer
ganzen Oberfläche Nährlösungen aufzusaugen, werden daher in
' solchem Wasser überhaupt nur wenig Eisen finden können. Da
nun auch innerhalb der Pflanze selbst das spärlich aufgenommene
Eisen durch Verbindung mit Kalk fixiert wird, so muß ein relativer
isenmangel entstehen, unter dem die Chlorophylibildung leidet un
“
Beiblatt zur „Hedwigia“
Referate und kritische Besprechungen,
Repertorium der neuen Literatur und
Notizen.
Band LIX. März 1917. Nr. E
A. Referate und Bailkiche Besprechungen.
Hansen-Ostenfeld, C. De Danske Farvandes Plankton i. Aarene
1898—1901: Phytoplankton og Protozoer. 2. Protozoer; Organis-
mer med usikker Stilling; Parasiter i. Phytoplanktonter. (D. Kgl.
nn Vidensk. Selsk. Skrifter, Naturv.og Mathem. Afd.8. Rackke,
II, 2. Kobenhavn 4°. pp. 369 [115]—451 [197].)
In seiner früheren Abhandlung (l. c. 7 Raekke IX, 2, p. 113—412; siehe Beiblatt
zur Hedwigia Bd. LIV, Nr. 1, p. (6)) über das Plankton der dänischen Meere hatte
der Verfasser seine Untersuchungen über das Phytoplankton und die Existenz-
bedingungen desselben veröffentlicht. Die neue Abhandlung bringt nun auch die
Ergebnisse der Untersuchungen des Verfassers über das Protozoenplankton, die
Organismen von unsicherer Stellung und die Parasiten des Phytoplanktons in einer
Publikationsform, welche der der früheren Abhandlung entspricht. Der Verfasser
bezieht sich in der vorliegenden Arbeit auf die in der früheren (p. 239—298) gegebenen
Tabellen, in welche sich bereits die Protozoen eingetragen finden, und dort sind
auch die Einzelaufzeichnungen über die Vorkommensbedingungen dieser nachzusehen.
Um seine Arbeit möglichst zu vervollständigen, hat er alle vorhandenen Aufzeich-
nungen über die Protozoen und die anderen Organismen aufgenommen und gibt so
eine allgemeine Übersicht aller betreffenden Organismen des marinen dänischen
Planktons. Das sogenannte Nannoplankton, welches besonders die Bakterienflora
enthält, ist bisher nicht genügend erforscht worden und daher in der vorliegenden
Arbeit ausgeschlossen. Die Abhandlung enthält in der Einleitung eine Kartenskizze,
in welche die Einsammlungsorte eingetragen sind. In der Bearbeitung der Protozoen
finden sich eingehende Beobachtungen niedergelegt, unter andern über die Pyrito-
flagellate Ebria tripartita (Schum.) Lemm., die nicht zu den Silicoflagellaten gehört,
über die bekannte Cystoflagellate Noctiluca militaris Sur., über die neuen Heliozoen
Acanthocystis pelagica Ostenf. und Rhaphidiophrys marina Ostenf., die Taxopode
Sticholonche zanclea Hertw. und über viele Radiolarien und Foraminiferen. Die
umfangreichere Bearbeitung der Ciliaten oder Infusorien im Protozoenteil übergehen
wir hier, ebenso auch die der Organismen von unsicherer Stellung. Mehr interessieren
uns hier die Parasiten des Phytoplanktons, die meist zu den Chytridiaceen gehören.
Ihre Entwicklungsgeschichte ist nur wenig bekannt, doch gibt der Verfasser die über
dieselben gemachten fragmentarischen Beobachtungsergebnisse, so über Olpidium
Lauderiae Gran, Endophlyctis Rhizosoleniae G. Karst., Rhizophidium (?) Huxleyi
Sig, Ostenf., Vampyrella Chaetoceratis (Paulsen) Ostenf. in Diatomeen und
Hedwigia Band LIX. i 1
2)
Hyalosaccus Ceratii Keppen in Ceratium-Arten. Auch durch diesen zweiten Tei
der Bearbeitung des Planktons der dänischen Meere ist die Kenntnis desselben in |
erfreulicher Weise weiter gefördert worden. G. H.
? Junk, W. Bibliographiae Botanicae Supplementum. Berlin W 15
we Verlag von W. Junk. 1916. pp. I—VI und eg In Leine
gebunden M. 1.50.
Obgleich in der Rubrik ‚Referate und kritische Besprechungen‘ bisher nie
Buchhändlerkataloge besprochen worden sind, so/sei doch mit dem vorliegende
Kataloge eine Ausnahme gemacht. Es ist allerdings der englische „Catalogue of
Scientific Papers compilet by the Royal Society of London (C. J. Clay and Sons)“
vorhanden, aber es ist dem Privatmanne kaum möglich, wegen des hohen Prei;
diesen anzuschaffen. Es kann daher wie der frühere im Februar 1909 erschienen
Hauptband (W. Junk Bibliographia Botanica XVIII und 288 Seiten, Leinenban
Preis M. 1.--. Mit Vorwort: „Die Botanische Literatur vom bibliographischen Stand
punkte‘‘), sowie das vorliegende Supplement der Bibliotheca botanica als Ersatz
für den genannten englischen Katalog von großem Nutzen sein, besonders zum Zwec
der Orientierung über die auf irgend einem Spezialgebiete erschienenen Abhand
lungen und Werke. Zugleich gibt der Junksche Katalog auch Auskunft übe
antiquarischen Preise, für welche die aufgeführten Bücher, Abhandlungen und Separ:
abdrucke erworben werden, und auch solche aus einer Hinterlassenschaft eines Bo
nikers stammende, zu welchen möglich zu erzielenden Höchstpreisen verkauft werdet
können. Erben eines Botanikers dürften sich durch die Benützung der Biblioth
botanica Junks bei der Ordnung des Verstorbenen Bücher vor Übervorteilung schü
und werden dieselbe kaum entbehren können. Jedem aber auf irgend einem Spezia
gebiete arbeitenden Botaniker können wir die Anschaffung Ju ei Biblioth«
Botanica bei dem sehr geringen Preise empfehlen. GB
Pax, F. Prantls Lehrbuch der Botanik, herausgegeben w
neu bearbeitet. 14. verbesserte und vermehrte Auflage. VI
507 pp. Mit 470 Figuren im Text. IEDAR: (W. Huesiman) 19
Preis gebunden M. 8.—.
Nach dem Vorwort ist die vorliegende neue Auflage dieses Liehrbuchs,
eingehenden Durchsicht unterworfen worden. Neu erschienene Arbeiten, sowie mai
durch den U nterricht gewonnene Erfahrungen veranlaßten in allen Abschn
gewisse Änderungen und Erweiterungen, die als RRRIDORUNERE erschienen.
. .. dem gelang es unter Berücksichtigung einzel ‘ürzungen im Text und. ‚mai
Änderungen im Druck den Umfang des Buches nicht wesentlich zu ve
I wurde um nur 8 Seiten und 5 rk. erweitert. Im ers en, den Bau des Pfl
auch nicht durch. neue Figuren bereichert worde
i tische Übersicht, des Pflanzenreic
(8)
Die Reihe der Oomycetes ist an den Anfang der Phycomycetes gestellt worden. Als
Fig. 242 sind Habitusbilder von Cladonia fimbriata (nach Frank) eingeschoben
worden. Bei den Bryales ist die veraltete Einteilung in Acrocarpi und Pleurocarpi
noch beibehalten worden. Auch sind hier nur die europäischen Familien erwähnt
worden. An Stelle der aus Sachs Lehrbuch früher entlehnten Equisetum Tel-
mateja darstellenden Figur ist die Equisetum arvense darstellende Figur aus dem
Bonner Lehrbuch entnommen worden. Der Text über die Lycopodiales hätte viel-
leicht ein wenig erweitert werden können. Auch hätte diese Klasse außer durch
die neue Fig. 280, Selaginella helveticta darstellend, noch durch eine Lycopodium
darstellende Figur bereichert werden können. Als Figurentäfelchen 290 sind Habitus-
bilder von Welwitschia mirabilis (nach Eichler) eingeschoben worden. Neue Figuren
sind ferner: Fig. 370 Habitusbild von Rheum palmatum (nach Regel), Fig. 405
Habitusbild und Blütenanalysen von Erythroxylon Coca (nach O. E. Schultz),
Fig. 408 Habitusbild und Blütenanalysen von Citrus Aurantiacum; ferner in der im
Anhang gegebenen Übersicht der pflanzlichen Drogen noch Fig. 469 Habitusbild
von Schoenocaulon officinale (aus Englers und Prantls Pflanzenfamilien)
und Fig. 470 Haare der Baumwolle vergrößert darstellend (nach Hanausek).
Das ja bereits an vielen Hochschulen eingeführte Lehrbuch wird auch in Zu-
kunft von den Studenten gern erworben werden. Ba 2. ©
Ridley, H. N: Report on the Botany of the Wollaston Expedition
to Dutch New Guinea, 1912—13. Assisted by Messrs., E. G.
Baker, S#Mosre,. H F'Wernham sc. H.Wriecht:
and others. With an Introduction by Mr. C. B. Kloss. (Trans-
actions of the Linnean Society 2nd ser. Bot. vol. IX, part. 1. London
1916. 4°. 269 pp., plates 1—6.) :
Die Abhandlung bringt die Bearbeitung der Pflanzen, welche die nach Nieder-
ländisch Neu-Guinea gesendete Wollaston-Expedition sammelte. Diese
Expedition betrat die zentralen Gebirge (Nassau Range) auf dem Wege des Utakwa
River. Die Ausbeute an Pflanzen, welche die Expedition machte, ergab 500 neue
Arten und 8 neue Gattungen. Außer Phanerogamen sind Pteridophyten, p. 251-—265
(101 Arten von Farnkräutern, 10 Lycopodiaceen, 1 Equisetacee, bestimmt von
Ridley), p. 265—266 Fungi (nur 5 Arten, bestimmt von G. Massee) und
Lichenes (nur 4 Arten, bestimmt von A. D. Cotton), bearbeitet. Unter den Pilzen
und Flechten sind keine neuen Arten aufgeführt. Dagegen finden sich unter den
Pteridophyten 19 neue Arten: Cyathea Kossii, Alsophila papuana, Gleichenia mon-
' ticola, Odontosoria tenera, Asplenium alatum, Lastraea Klossii, Goniopteris rigida,
G. rudis, Polypodium frigidum, P. carstenszense, P. petiolatum, P. papuanum, P.
biseriale, P. alcicorne, P. secundum, P. pensile, P. Wollastonii, P. argyropus und
leopeltis renifera. Die Bestimmungen der drei aufgeführten Selaginellen scheinen
dem Referenten sehr zweifelhaft. Unter S. canaliculata wird von Baker im
. Handbook of Fern-Allies p- 91 eine Anzahl verschiedener und gut zu unterscheidender
Arten zu einer Sammelart zusammengefaßt. Der Name Lycopodium canaliculatum
ist von Linne auf Dilleni us Muse. t. 66, £. 6, aufgestellt, also auf eine Ab-
bildung. Es ist daher sehr zweifelhaft, welcher Pflanze der Name zukommt, ja viel-
leicht keiner der Arten, welche Baker als Synonyme zuzieht. Die weiter an-
geführte S. atroviridis Spring ist mir bisher nur aus Malacca und Ceylon mit Sicher-
s Kuhn, S. Mosaik Sieran., S. ‚Barkei Ben 6 war: =
u re Eine Anzahl ihr im Aussehen ähnliche Arten finden sich in
(
ensis Hieron., S. Kerstingii Hieron. Wahrscheinlich dürfte dem Verfasser eine dieser i
von S. atroviridis gut zu unterscheidenden Arten vorgelegen haben. Auch die als j
S. Wallichii Spring aufgeführte Pflanze dürfte sicher nicht die in Hinterindien ver-
breitete, sich noch bei Singapure findende, ‘aber bisher meines Wissens nach
weder auf einer der Sundainseln, noch im papuasischen Gebiet gefundene Art
sein. a 3 G.H.
Urban, Ign. Geschichte des Königlichen Botanischen Museums zu
Berlin-Dahlem (1815—1913) nebst Aufzählung seiner Sammlungen.
8°. 456pp. Dresden (C. Heinrich) 1916.
Im Jahre 1881 hat der Verfasser eine „Geschichte des Kgl. Bot. Gartens Ei
und des Kgl. Herbariums zu Berlin nebst einer Darstellung des augenblicklichen
Zustandes dieser Institute‘ (im Jahrb. d. Kgl. Bot. Gartens u. Museums zu Berlin
I, p. 1--164, Taf. I u. II) veröffentlicht. Eine Fortsetzung der Geschichte schrieb
derselbe 1891 unter dem Titel: „Der Kgl. Bot. Garten und das Bot. Museum
zu Berlin in den Jahren 1878-91‘ (Englers Bot. Jahrb. XIV, Beiblatt Nr. 32,
pp- 9—64 [I--58 des Sonderabdrucks]). Seitdem sind Garten und Museum von
Berlin nach Dahlem verlegt worden und die Institute, Sammlungen und Bücher-
schätze fast viermal größer geworden. Das Erscheinen einer zweiten Fortsetzung
SE ist demnach gerechtfertigt, doch hat der Verfasser von einer Fortsetzung der Ge-.
Er schichte des botanischen Gartens Abstand genommen und nur die Vorgeschichte
$ des neuen Gartens in einem Kapitel behandelt. Im übrigen beschränkt sich die
Darstellung nur auf das botanische Museum. Der reichhaltige Inhalt des vorliegenden
Werkes möge durch Wiedergabe der Kapitelüberschriften charakterisiert werden
Einleitung; die ältesten botanischen Sammlungen zu Berlin; Geschichte des Museums
(unter der Direktion von H: F. Link 1815—185l, A. Braun 1851-1877,
A.W. Eichler 1878—1887, A. Engler seit 1889); die deutschen Schutzgebiete;
der Tauschverkehr; die Neuanlage und das neue botanische Museum zu Dählem
Sammelmethoden (Über das Sammeln und Präparieren von Pflanzen von G. Vol-
kens; Über das Sammeln von Kakteen von K. Schumann; Das Sammeln
von Palmen von U Dammer; Ratschläge für das Sammeln von niederen Krypto-
gamen in den Tropen vonG. Lindau; Bestimmungen für die Benützung der Samm
lungen des Königlichen Botanischen Museums in Dahlem-Steglitz bei Berlin); Auf-
zählung der Sammlungen (das Generalherbar, das Willdenowsche Herbar, Kleinere
Herbarien, geographische Übersicht, siphonogame Sondersammlungen, die wich-
oe Eine el des. Schaumuseums) ; aeg G. E43
_ Borgesen, F. Sie Marias Alead ab the: Dänich West; Indie« Voir
Rhodophyceae. (Reprinted from Dansk Botanisk Arkiv udgivet
ae Dansk Botanik TREE, Ba. 3, Nr. Ib, p. 81-144.)
_ Das Heft bildet die een des im Beiblatt Nr. 1 der „Hedwigia“, Bd. Lviu
(6)
Il. Cryptonemiales mit den Familien der Grateloupiaceae, Rhizophyllidaceen (be-
arbeitet von Frau A. Weber van Bosse) und den Anfang der Squamariaceae
(ebenfalls bearbeitet von Frau A. Weber van Bosse). Folgende neue Arten
und Varietäten werden in eingehender Weise wie die in den früheren Heften beschrie-
ben: Scinaia complanata (Coll.) Cott. var. intermedia Borg., Galaxaura occiden-
talis Berg., Wrangelia bicuspidata (Berg.), Contarinia Magdae A. Weber van Bosse,
Peyssonnelia (Cruoriella) Boergesenii A. Weber van Bosse, P. (Cruriorella) Nord-
stedtii A. Web. v. B. und P. (Eupeyssonnelia) simulans A. Web. v. B. Durch recht
gute Abbildungen, welche zum Teil Habitusbilder, zum Teil analytische Figuren
enthalten, sind außer den neuen Arten und Varietäten noch folgende ältere Arten
dargestellt: Liagora pulverulenta C. Ag., Galaxaura comans Kjellm., G. subverti-
cillata Kjellm., G. flagelliformis Kjellm., G. lapidescens (Sol.) Lamx., G. rugosa
(Soland.) Lamx., G. squalida Kjellm., G. fragilis (Lamk.) Kütz., G. marginata (So-
land.) Lamx., Gelidium corneum (Huds.) Lamour, Wrangelia Argus Mont., W. peni-
cillata C. Ag., Grateloupia dichotoma ]J. Ag., Gr. cuneifolia J. Ag., Cruoriella armorica
Crn., Peyssonnelia rubra (Grev.) J. Ag. Eine unsichere Cruriopsis spec. wird kurz
erwähnt, da das Exemplar zu jung war und nicht genauer beschrieben werden konnte.
Erwähnt sei noch, daß der Verfasser auf einem dem Hefte beigegebenen Zettel be-
richtigt, daß die in Vol. II, p. 10 zu Bangiopsis subsimplex (Mont.) Schmitz gestellte .
Pflanze eine Form von Goniotrichum Humphreyi Coll. ist. G. H.
Collins, F. S. and Howe, M. A. Notes on species of Halymenia. (Bull.
Torrey Botan. Club XLIII, 1916, p. 169—182.)
im Anschluß an Studien einer Reihe von Arten der Rotalgengattung Haly-
menia von den Küsten der Bermudainseln, Süd-Floridas und Nord-Carolinas haben
die Verfasser eine Anzahl neuer Arten aus der Gattung festgelegt. Es sind folgende
Halymenia bermudensis, nahe verwandt mit H. floridana ]J. Ag. (Bermuda-Inseln),
Halymenia Gelinaria, ähnlich der H. floridana, aber näher verwandt mit H. Floresia
‘ (Clem.) Ag. (Florida und Nord-Carolina), H. pseudofloresia, der H. Floresia und der
H. Gelinaria nahestehend (Bermuda-Inseln) und H. echinophysa, verwandt mit
H. actinophysa M. A. Howe, welche an den Küsten von Unterkalifornien vorkommt
(Bermuda-Inseln). Von diesen neuen Arten werden eingehende gute Beschreibungen
in lateinischer und englischer Sprache von den Verfassern gegeben. Drei der be-
schriebenen Arten, H. Gelinar:a, H. pseudofloresia und H. bermudensis, werden in’
der bekannten Sammlung von Collins, Holden und Setchell „Phyco-
theca Boreali-Americana“ herausgegeben. - ; G.H.
Howe, M. A. and Hoyt, W. D. Notes on some marine Algae from
the vicinity of Beaufort, North Carolina. (Memoirs ofthe N. ‚York
‚Bot. Garden VI. 1916. p. 105—123. pl. 11—15.)
Die Verfasser erhielten die meisten hier bearbeiteten Meeresalgen von Lewis
Radelitie, welche von demselben, etwa 23 Seemeilen entfernt vom Gestade
bei Beaufort (in Nord-Carolina), gesammelt wurden. Die betreffende kleine Samm-
lung ist von speziellem Interesse, da sie 2 Arten enthält, welche bisher nur aus Europa
bekannt waren, und außerdem 7 Arten, die als neu erkannt wurden. Dieselben
sind: Microchaete nana sp. nov., Derbesia turbinata sp. nov., Streblonema soli-
_ tarium (Sauv.) De Toni (bisher bekannt von den Küsten von Frankreich, Süd-England
und Süd-Irland), Phaeostroma 'pusillum sp. nov., Elachistea (Harv.) Griff. (bisher
bekannt von den ‚Küsten von Sad-England und Frankreich), een recondita
%
(6)
sp. nov., E. vagabunda sp. nov., Acrochaetium infestans sp. nov. und Acr. affine
sp. nov. Microchaete nana, Streblonema solitarium, Phaeostroma pusillum, Acro-
chaetium infestans und Acr. affine wachsen als Epiphyten auf Dictyota dichotoma,
Erythrocladia recondita und E. vagabunda in den oberflächlichen Zellwandungen
derselben Alge endophytisch. Auf den sehr guten Tafeln sind die neuen Arten dar-
gestellt. CE
Kylin, H. Über den Generationswechsel bei Laminaria digitata.
(Svensk Botanisk Tidskrift X, 1916, p. 552—561. Mit 5 Abbild.
im Text.)
Ende 1815 erschien eine interessante Arbeit von C. Sauvageau (Compte
rend. de l’acad. d. sc. t. 161 Paris) über die Sexualität einer Laminariacee Saccorhiza
bulbosa, in welcher er nachwies, daß sich bei der Keimung der Zoosporen mikrosko-
pisch kleine, männliche oder weibliche Gametophyten entwickelten, welche Sper-
matozoiden bzw. Eier erzeugten, und daßaus dem befruchteten Ei eine neue Saccorhiza-
Pflanze entwickelte, die also einen Sporophyten darstellt. 1816 sind dann zwei weitere
Arbeiten vom selben Verfasser erschienen, in welchen nachgewiesen wird, daß sich
auch Laminaria flexicaulis (= L. digitata), L. saccharina und Alaria esculenta in
bezug auf den Generationswechsel in ähnlicher Weise wie Saccorhiza verhalten
(Compt. rend. d. sc. t. 162). Angeregt bereits durch die erste Arbeit Sauvageaus
hat nun der Verfasser im letzten Winter die Keimung der Zoosporen von Laminaria
digitata und die Entwicklung der Jugendstadien dieser Pflanze verfolgt und gefunden,
daß in der Tat auch bei dieser männliche und weibliche Gametophyten vorhanden
„sind und die ausgebildete Laminaria einen 'Sporophyten darstellt. Der Verfasser
. bestätigt und ergänzt demnach die Angaben Sauvageaus in wünschenswerter
Weise und gibt eingehende Schilderungen seiner eigenen Kulturmethoden, der Kei-
mung der Zoosporen, des männlichen und weiblichen Gametophyten und der Ent-
wicklungsgeschichte des Sporophyten und erörtert seine Untersuchungsergebnisse
durch recht gute Textfiguren. Die Laminariaceen sind noch nicht zytologisch unter-
sucht und also die Reduktionsteilung noch nicht festgestellt worden. Es ist aber
. wahrscheinlich, daß die Reduktionsteilung bei Laminaria bei der Teilung des Spo-
rangienkerns stattfindet, wenn man bedenkt, daß das Sporangium einer Laminaria
doch sicher mit dem Zoosporangium einer Cutleria und mit dem Oogon oder dem
. Antheridium einer Fucus-Art homolog ist. : G:
Smith, G. M. New or interesting algae from the lakes of Wisconsiü
(Bull. al Botan. Club SAH, ‚1916, p. 471-483. With DR
2). a
; (7)
neue Kombinationsnamen finden sich in der Arbeit: Pediastrum araneosum (Raci-
borski) syn. P. angulosum var. araneosa Racib., Pediastrum araneosum var. rugulosa
(G. S. West) syn. P. Boryanum var. rugulosa C. S. West und Micractinium quadri-
setum (Lemm.) syn. Richteriella quadriseta Lemm. und R. botryoides var. quadri-
seta Chodat. Außer zu diesen finden sich Bemerkungen noch bei Tetrastrum apicu-
latum (Lemm.) Brunnth., Characium stipitatum (Bachmann) Wille, Schroederia
setigera (Schröder) Lemm. und Micractinium pusillum Fres. Die sämtlichen Arten
sind auf den Tafeln recht gut abgebildet. K>..#,
Teiling, E.E Schwedische Planktonalgen II. Tetrallantos, eine neue
Gattung der Protococcoideen. (Svensk Botan. Tidskrift 1916,
Bd. X, H. 1, pp. 59—66.)
Der Verfasser untersuchte die Algenflora eines bis I m tiefen sogenannten
Söllenteiches in der Nähe von Skara in der Provinz Wästergötland. Das Phyto-
plankton ist ein wahres, fast ausschließlich aus Protococcoideen, Desmidiaceen und
Flagellaten bestehendes Heloplankton. Er fand darin an Arten und Varietäten
38 Chlorophyceen, 22 Conjugaten, 3 Myxophyceen, 12 Flagellaten, 2 Peridineen.
Die Diatomaceen fehlten merkwürdigerweise ganz. Unter den Chlorophyceen ent-
deckte der Verfasser eine neue Gattung Tetrallantos mit der Art T. Lagerheimii,
die in systematischer Hinsicht unter die Sorastrae der Familie Coelastraceae in die
Nähe von Dimorphococcus A. Br. zu stellen ist und am nächsten mit Schmidleia
J- Wolosz. und Schroederiella J. Wolosz. verwandt zu sein scheint, ferner eine neue
Varietät von Staurastrum iotanum Wolle var. tortum und eine neue Art der Gattung
Trachelomonas, Tr. Hystrix. Diese neuen Formen sind nebst Staurastrum connatum
var. rectangulum Roy et Biss., Tetraedron siamense (W. et G. S. West) Wille, Scene-
desmus bijugatus var. discoides Chod., Pediastrum Tetras (Ehrenb.) Ralfs und Arthro- 3
desmus hexagonum Boldt auf den beiden Texttäfelchen abgebildet. G.H.
Arthur, J. Ch. New species of Uredineae IX. (Bull. Torrey Botan.
Club XLII, 1915, p. 585-593.)
Der Verfasser hat im Bull. of the Torrey Botan. Club bereits acht Mitteilungen
über neue Uredineen publiziert (vol. XXVIII, 1901, p. 661-666; XXIX, 1902,
p. 227—231; XXXII, 1904, p. 1--8; XXXIH, 1906, p. 513—522; XXXIV, 1907,
p- 583—592; XXXVII, 1910, p. 569-580; XXXVILL, 1911, p. 369—378) und läßt
nun eine neunte diesen folgen, in welcher er 11 neue Formen veröffentlicht, von
welchen er einige bereits seit längerer Zeit als neu betrachtet hat. Es sind dies: Uro-
Pyxis Wootoniana auf Berberis haematocarpa Wooton von den Organ Mountains,
New Mexico (Sammler: E.O. Wooton), Uromyces ornatipes auf Phrygilanthus
Sonorae (S. Wats.) Rose et Dan. vom Cape San Lucus, Nieder-Californien, Mexico
(J- N. Rose), Urom. abbreviatus auf Psoralea Purshii von Winnemucca in Nevada
(Griffits u. Morris) und Psoralea Physodes Dougl. von Puget Sound Navy ;
' Yard, Bremeston, Washington (E. Bartholomew), Puccinia Carnegiana auf
_ Dipterostemon pauciflorus (Torr.) Rydb. von Tumamoc Hill, Tucson, Arizona (J-
€. Arthur undF.D. Fromme, W.A. Cannon), Pucc. tumamocensis auf
> Dipterostemon pauciflorus (Torr.) Rydb. von Tumamoc Hill, Tucson, Arizona (J. ö
Arthur undF.D.Fromme), Puccinia agnita auf Claytonia megarrhiza (A. Gray)
Pary von Cumberland Mine, Le Plata Mountains, Colorado (Baker, Earle
nd Tracy), Pucc. Fraseri auf Hieracium scabrum Michx. von Pictou, Nova Scotia
(8)
(W. P. Fraser), Pucc. valida auf Dioscorea convolvulacea Schlecht. et Cham
von Jalapa, Mexico (E. W. D. Holway), Pucc. Dondiae auf Dondia intermedia
(S. Wats.) Heller von San Diego, California (M. E. Jones), Aecidium Farameae auf
Faramea occidentalis (L.) A. Rich. von San Diego de los Bafios, Provinz Pinar del
Rio, Cuba (Britton, Earle und Gager) und Uredo fatiscens auf Care
Pseudo-Cyperus L. von Leland, Michigan (J. C. Arthur). Unter diesen neuen i
Arten befinden sich folgende mit kurzem Entwicklungsgange: Uromyces abbre-
viatus, Puccinia tumamocensis, P. agnita und P. Fraseri, die besonders interessant
sind, weil sie auf gemeinen Wirtspflanzen leben, die auch Uredineen mit langem
Entwicklungsgang beherbergen. G.H.
Bachmann, E. Ein kalklösender Pilz. (Berichte d. Deutsch. Botan
Gesellsch. XXXIV, 1916, p. 581—591. Mit Taf. XVI.)
Der betreffende Pilz ist unter dem Namen Arthopyrenia lichenum Arn. be
schrieben worden, wird aber vom Verfasser zu Pharcidia als Ph. lichenum (Arn. 4
Bachm. gestellt. Derselbe lebt als Flechtenschmarotzer auf verschiedenen Flechten, 4
so Verrucaria maculiformis auf Kalkstein, Lecania Nylanderiana auf Mörtel, Acaro-
spora fuscata auf Sandstein und Eisenerz, Psorotichia lutophila, Verrucaria papillosa
und dolosa auf Kalkstein; auf dem Solnhofener Dachplattenkalk aber als Saprophyt
in kleinen fruchtenden Lagern. Nach der C. Schroeterschen Einteilung der
Litophyten gehört Pharcidia lichenum zu den Felshaftern und weil sie nicht”
ganz in den Kalk versenkt ist, muß sie zu den kalklösenden Felsanwohner n
gezählt werden. Die kalklösenden Eigenschaften des Pilzes sind sehr gering und seine
Hyphen sondern demnach die kalklösende Säure nur in minimaler Mengeab. Toble
gelangte bei der Untersuchung von Flechtenparasiten zu der Überzeugung, daß es
für sie keine scharfe Grenze zwischen Parasit, Parasymbiont und Saprophyt gibt.
So ist auch für Arthroraphis flavovirescens verschiedene Lebensmöglichkeit wahr-
scheinlich. Bei Pharcidia liegt der Fall aber schwieriger, weil sich hier heterotrophe
Ernährungsweise als Parasit auf Flechten und autotrophe auf rein anorganischer
Unterlage gegenüberstehen. Doch muß man annehmen, daß Pharcidia lichenum
auf dem Solnhofer Plattenkalk alles findet, was sie zu ihrem Lebensunterhalt braucht.
Woher die Pflanze ihren Kohlenstoffbedarf deckt, ob von einem humusartigen Be-
. standteil des Sediments oder von Rückständen ehemaliger Algenanflüge, wie sie sich
auf Kalkoberflächen leicht ansiedeln, muß dahingestellt bleiben. Daß die Hyphen
. von Pharcidia und auch die von anderen Pilzen nur sehr schwach lösende Kraft
auf Kalk ausüben, dagegen die Flechtenpilze eine viel stärkere, deutet darauf hin,
us die Flechtenhyphen die kalklösende Säure von ihren Gonidien, die ja Meister
es der Kunst des Kalklösens sind, geliefert erhalten. G.H.?
se, E. T. Dbevalfene on the fern rust ya
Polypodii. : (Bull. Torrey Botan. Club XLIV, 1916, p. 195—199.
Gewächshaus gewachsenes Material des auf Cystopteris fragilis (L.) Bernh. parasitisch
Sage Pilzes. Seine Ergebnisse sind, yos die vörkotafuenden dickwandige
(9)
auf einer anderen Pflanze vorkommt. Interessant ist auch das Ergebnis der Unter-
suchungen des Verfassers, daß die Hyphenzellen ohne Ausnahme zweikernig sind.
GER:
Dittrieh, G. Ein Todesfall nach dem Genuß von Inocybe frumentacea
(Bull.) Bres. (Ber. d. D. Bot. Ges. 1916, p. 424—-427.)
Verfasser berichtet über einen tödlich verlaufenden Fall des Genusses von
Inocybe frumentacea, an dem der Lehrer Bokemüller in Aschersleben verstorben
ist. Lindau (Dahlem).
Dittrich, G. Verfütterung von Pilzen an Schweine und Ziegen.
(Mitteil. der Deutsch. Landwirtsch. Ges. 1916.)
— Pilze als Schweinefutter. (Mitteil. der Ver. Deutsch. Schweine-
‚ züchter 1916, p. 194 —197.)
Verfasser hatte bereits (cfr. Hedwigia 1916, p. 106) eine ganze Anzahl von Pilzen
als Schweinefutter verfüttert und gibt nun hier eine vollständige Liste derjenigen
Arten, die verfüttert werden können. Lindau (Dahlem).
Fischer, E. Infektionsversuche mit der Uredinee Thecopsora sparsa
(Wint.). (Sitz.-Ber. der Mitteil. der Naturf. Ges. in Bern 1916.)
Von Arctostaphylos alpina wurden die Teleutosporen entnommen und eine
Reihe von Abies, Picea und Larix damit infiziert. Schließlich wurden auf Picea
excelsa Aecidien gefunden, welche Ähnlichkeit mit denen von Thecopsora minima
hatten. Lindau (Dahlem).
Gäumann, E. Zur Kenntnis der Peronospora parasitica (Pers.)
Fries. (Centralbl. für Bakt. u. Par. 45, 1916, p. 576-578.)
Bisher ist von den Peronosporeen noch nicht die Größe der Konidien dargelegt
worden für die einzelnen Nährpflanzen. Dies versucht der Verfasser, der sich auf
eine große Menge von Nährpflanzen bezieht, für die Art Peronospora parasitica.
Er weist nach, daß die Konidien von 15,17 z Länge bei Erophila verna bis zu 27,81 u
bei Nasturtium montanum variieren und verspricht über die Konsequenzen eine
ausführliche Arbeit. Lindau (Dahlem).
Kunkel, O0. The production of a promycelium by the aecidiospores
of Caeoma nitens Burrill. (Bull. Torrey Botan. Club XL, 1913,
p- 361—366. With fig.)
Der Verfasser ließ die Aecidiosporen von Caeoma nitens Burrill, welches er auf
Rubus irondosus bei New York sammelte, keimen und faßt die Ergebnisse dieser
Keimversuche folgendermaßen zusammen: Die Aecidiosporen von Caeoma nitens
. erzeugen bei regelmäßiger Keimung ein Promycelium. Dieses Promycelium besteht
. aus5 Zellen. Die Stammzelle enthält keinen Zellkern, die anderen 4 Zellen enthalten.
x
x
jede einen Kern. Jede einkernige Zelle trägt ein Sporidium auf einem Sterigma.
Diese Sporidien keimen unmittelbar und jedes erzeugt ein sekundäres Sporidium
oder einen Keimschlauch. Die Produktion eines Prothalliums bei diesen Aecidio-
(10)
sporen läßt vermuten, daß Caeoma nitens ein Rostpilz mit kurzem Entwicklungsgang
ist, und veranlaßt Zweifel über den vorausgesetzten Zusammenhang dieses Pilzes
mit Puccinia Peckiana. Caeoma ist der einzige Rostpilz vom Caeomatypus, welcher
Aecidiosporen hat, von dem bekannt ist, daß er ein Promycelium hervorbringt. Die
anderen Rostpilze, die Aecidiosporen besitzen, welche als Teleutosporen funktionieren,
gehören zu der Gattung Endophyllum. GEH;
Moesz, G. Gombäk a Szäva partjäröl. (Pilze von der Ufergegend
der Szäva.) (Botanikai Közlemenyek XV, 1916, p. 81—92, mit
deutschem Inhaltsbericht in den „‚Mitteilungen für das Ausland“ XV,
1916, p. [21)—[25].)
| Der Verfasser hat im Sommer 1915 während seiner militärischen Dienstzeit
in der Umgebung der Gemeinde Jakovo und Kupinovo außer Phanerogamen auch
Pilze gesammelt. Ein großer Teil der Sammlungen ist verloren gegangen, da aber
noch keine mykologischen Angaben von der Ufergegend der Szäva oder Save vor-
' liegen, so gibt der Verfasser eine Aufzählung des ihm ‚gebliebenen um Kupinovo
gesammelten Restes derselben. Auffallend war der Mangel an höheren größeren Pilzen
in der genannten Gegend. Im ungarischen Texte und auch im Autorreferat wird
unter den aufgezählten Arten eine neue Lachnea lutea Moesz beschrieben. Außer-
dem sind folgende bisher aus Ungarn unbekannte Arten aufgeführt: Uro-
phlyetis pulposa (Wallr.) Schröter auf den lebenden Blättern und Stengeln von
Chenopodium urbicum und Ch. glaucum, Uromyces Galegae (Opiz) Sacc. auf Blättern
von Galega officinalis, Septoria bidentis Sacc. auf Blättern von Bidens tripartita
Cercospora galegae Sacc. auf Blättern von Galega officinalis, Cercospora medicaginis
El. et Ev. auf Blättern von Medicago arabica (L.) Huds. und Fusarium corallinum
Sacc. in den Blütenähren von Heleocharis palustris. Bei einigen der aufgezählten
Arten finden sich wertvolle Bemerkungen, so bei Septoria polygonicola (Lasch)
Sacc., Ovularia tuberculiformis, Cercosporela cana Sacc., C. medicaginis Ell. et Ev.
Fusarium corallinum Sacc. und Fusarium muculans Landri. Diese Bemerkungen
sind auch im deutschen Autorreferat wiedergegeben und dort nachzulesen. Im
ungarischen Text finden sich gute Texttäfelchen von analytischen Figuren und
Habitusbildern von Lachnea lutea Moesz, Cercospora Galegae Sacc., C. medicaginis
Ell. et Ev., Phaeoisariopsis griseola (Sace.) Ferr., Fusarium corallinum Sacc. und
F, maculans Sandri. G. H.
Howe, R.H. The genus Teloschistes in North America. (Bull. Torrey
Botan. Club XLII, 1915, p. 579—583. With 2 text figures.)
Die kleine Mitteilung enthält die Bearbeitung der drei in Nordamerika vor-
kommenden Arten der Flechtengattung Teloschistes Norm. em. Th. Fries: T. flavi-
‚ cans (Sw.) Norm., T. chrysophthalmus (L.) Th. Fries und T. villosus (Ach.) Norm.
Der Verfasser gibt eine Charakteristik der Gattung, einen analytischen Bestimmungs
ae, sel, die Synonymik, Beschreibungen, Angaben über geographische Verbreitung,
macht Bemerkungen und führt die untersuchten Exsikkaten an. Die beiden Text-
Ser enthalten ee pe nach Pre der Typen
Santha, L s mamgk kill poläros tenyben. (Untersuch
der Flechten im pe i
(11)
1916, p.99—101, Fig. mit deutscher Inhaltsangabe in den „Mitteil.
f. d. Ausland“, p. [31]—[32).)
Der Verfasser untersuchte das Verhalten der Physciaceen, die ja meist Flechten-
säure in Kristallform enthalten, in polarisiertem Lichte. Er fand, daß für die einzelnen
Arten sich keine großen Unterschiede nachweisen lassen, aber durch die Untersuchung
im polarisierten Lichte sich doch gewisse Gruppen aufstellen lassen. Den Ergeb-
1 nissen seiner Untersuchungen schickt er in Kürze die anatomische Beschreibung
E des Thallus der Physciaceen voraus. Das Vorhandensein der Flechtensäure ist für
die betreffende Art charakteristisch. Der Nachweis der Flechtensäure kann außer
mit konzentrierter Kalilauge auch durch polarisiertes Licht sehr gut nachgewiesen
werden. Es genügt die Untersuchung bei 70—80facher Vergrößerung zu vollführen,
wobei die Gewebeschichten, welche Flechtensäure führen, auf dunklem Grunde als
helle Streifen hervortreten. Auf Grund der Untersuchungen der bisher im polari-
sierten Lichte beobachteten Arten lassen sich bei den Physciaceen vier, resp. fünf
Typen (Gruppen) unterscheiden:
1. Gruppe. Stellaris. Die braun gefärbte Lage der oberen Rinden-
schicht zieht sich im Thallus als heller Streifen, während der übrige
Teil dunkel bleibt.
2. Gruppe. Aipolia. Die braun gefärbte Lage der oberen Rindenschicht
und die Markschicht sind heil, der übrige Teil des Thallus dunkel.
3. Gruppe Dimidiata. Die ganze obere Rindenschicht bis zur Gonidien-
schicht ist hell, der übrige Teil des Thallus dunkel.
4. Gruppe. Pulverulenta. Die äußerste farblose Lage der oberen
Rindenschicht ist hell, der übrige Teil des Thallus dunkel.
5. Gruppe. Obscura. Der ganze Thallus bleibt dunkel.
G. H.
Szatala, Ö. Adatok Ung värmegue zuzmöflöräjanak ismeretehez.
(Beiträge zur Flechtenvegetation des Komitates Ung.) (Botanikai
Közlemenyek XV, 1916, p. 17—50, mit deutscher Inhaltsangabe
in den „Mitteilungen für das Ausland‘, p. [9]—110].) ne
In lichenologischer Beziehung ist das Komitat Ung eines der weniger bekannten
Komitate. Bisher waren nur 110 Arten, Varietäten und Formen aus demselben
bekannt. Um diesem Mangel in bezug auf die Erforschung der Lichenenflora des
betreffenden Komitats abzuhelfen, machte der Verfasser in den Jahren 1910 bis 1914
mehrfache Exkursionen in das zwischen den Flüssen Laborc und Ung gelegenen
. Vihorlat-Gebirge und verbrachte zwei Tage in der Ortschaft Fenyvesvölgy in der
Nähe des Quellengebietes des Ung-Flusses zu. In der ersten Sommerhälfte des
. Jahres 1914 durchforschte er dann den Sinatoria genannten Teil des Sinya polyana-
Gebirges und machte später eine Exkursion auf die Polonia Runa benannte Alpe.
In der ‚Arbeit wird nur ein Teil des an diesen Orten gesammelten Materials angeführt. 8
Dieser bisher bearbeitete Teil des Materials ergab 59 Genera, 217 Arten und 72 Varie-
: täten resp. Formen. Darunter sind neu für Ungarn 2 Arten, 2 Varietäten und 3 Formen ;
. Essind dies: Conotrema urceolatum (Ach.) Tuck.; Peltigera erumpens (Tayl.) Wainio.
. Xanthoria parietina (L.) Th. Fr. var. adpressa Mer.; Pyrenula nitida (Weig.) Ach.
i. Hlavescens Malb.; Pertusaria amara (Ach.) Nyl. f. isidiata Harm. — Erwähnensw: rt
ist noch Parmelia pilosella Hue wegen ihrer geographischen Verbreitung. Diese
Ylechte, welche aus Ungarn zuerst Zahlbruckner aus dem Nachlaß Lo ka
(12)
veröffentlichte, schien nur in Südeuropa verbreitet zu sein, ihr Vorkommen im Ko.
mitate Ung spricht aber dafür, daß sie in Mitteleuropa heimisch sei. 1 Art und 3 Varie-
täten hat der Verfasser unter ein anderes Genus gestellt. G. H.
Campbell, D.H. The archegonium and sporophyte of Treubia insignis
Goebel. (Americ. Journ. of Bot. III, 1916, p. 261-273. With
6 text fig.)
Der Verfasser sammelte in der Nähe von Tjibodas auf Java gutes Material
des genannten Lebermooses, welches er zur Untersuchung der Entwicklung d
Archegonien und Sporophyten benutzen konnte. Wir gehen hier auf die Einzel
ergebnisse der Untersuchung nicht ein, sondern nur auf die Schlußfolgerungen d
Verfassers auf die verwandtschaftlichen Beziehungen der Gattung Treubia.
Die meisten Verfasser stimmen überein, daß Treubia mit den akrogynen be-
laubten Lebermoosen gemeinschaftliche Kennzeichen hat und diese in gewissem
Sinne mit den typischen anakrogynen Formen verbinden. Unter den letzteren sin
die Gattungen Fossombronia, Ptalophyllum und Noteroclada meist in nähere Ver-
wandtschaft gebracht worden. Cavers hat in seiner zusammenfassenden Über-
sicht über die Hepaticae (New Phytologist Reprint Nr. 4, Cambridge 1911) die An:
sicht ausgesprochen, daß diese von Pellia-ähnlichen Vorfahren abstammen, er sieht
indessen Fossombronia als sehr nahe verwandt zu den Akrogynen an. Es scheint
wahrscheinlicher, daß Treubia zu den Akrogynen in näherer Verwandtschaft steht,
als Fossombronia. Dies wird durch die Beschaffenheit der Blätter, die Apikalzell
und die Gruppen der Archegonien bezeugt. Es ist mindestens unmöglich, daß di i
dorsalen Schuppen dem dorsalen Lappen von solchen laubigen Lebermoosen homolog
seien, welche ein zweilappiges Blatt zeigen, z. B. Madotheca, Frullania usw. Schili-
ner, der Noteroclada untersuchte, zog den Schluß, daß sie mit Treubia nahe ver-
wandt sei und das Endprodukt einer Entwicklungsreihe, von der Fossombronia ei
2 niederes Glied sei. Fossombronia unterscheidet sich vom Pellia-Typus sehr und i
At in mancher Hinsicht Geothallus viel ähnlicher, welcher dagegen unzweifelhaft ın
naher Beziehung zu Sphaerocarpus steht. Es ist möglich, daß die Fossombroni
Reihe (einschließlich Petalophyllum, Noteroclada und Treubia) sich direkt vom
Sphaerocarpus-Typus herausgebildet hat und nicht mit der Pellia-Reihe nahe ver
wandt ist. Überdies ist es nicht unwahrscheinlich, daß von der Fossombronia-Reihe
die Akrogynen oder doch teilweise abstammen. Sollte diese Hypothese richtig sei
würde sie die Ausschließung der Formenreihe — Fossombronia, Treubia — v
den Codohiaceen und ihre Anschließung an die Sphaerocarpales notwendig machen.
, H.
Dixon, H. N. New and rare African mosses, Ei Mittens he
barium and other sources. (Bull. Torrey Botan. Club x
1916, p. 63-81. With plate 1.)
Die Aufzählung umfaßt 28 Laubmoose. Darunter sind neu: Campylopı
(Eucampylopus $ Trichophylli) angolensis Machado et Dixon aus Angola, gesamme
von J. de Carvalho, Bryum (Eubryum $ Rosulata) canariensiforme Dixon
vom Kap der Guten Hoffnung, gesammelt von C. u. Hobkirk, Thamni
gapense Broth. et Dixon von Kapstadt, mitgeteilt von G. Webster, En
brevirameus Dixon aus Natal, gesammelt von H. A. Wager, Fabronia (aus d
neuen Sektion Gymo-ischyrodon) Wageri Dixon von Kapstadt, gesammelt
HA. Waker, en er Dixon von y
. EEE :
Pi: as)
gesammelt von E. Sadler, Lindbergia haplocladioides Dixon von dem Rydal
Mount bei Pretoria, gesammelt von H. A. Wager, Drepanocladus Hallii Broth.
et Dixon vom Kap der Guten Hoffnung, gesammelt von S.W. Hall, Plagiothecium
"nitens Dixon von -Solai am Mount Kenya, Britisch Ostafrika, gesammelt von
R. Kemp, und Rigodium dentatum Dixon von Pretoria in Transvaal, mitgeteilt
von Hilderic Friend. Als neue Namenskombination ist zu erwähnen Tortula
Eubryum (C. Müll.) Dixon syn. Barbula Eubryum C. Müll. Von den älteren auf-
gezählten Arten ist zu erwähnen Microthamnium saproadelphum C. Müll. von Mau-
ritius, bisher nur aus Kamerun bekannt. Bei vielen anderen älteren Arten finden
sich Bemerkungen über die geographische Verbreitung und die Verwandtschaft
und Ergänzungen und Berichtigungen der Synonymik und der vorhandenen Be-
schreibungen usw., auf die wir hier nur aufmerksam machen. Auf der Tafel sind die
neuen Arten mit Ausnahme von Campylopus angolensis dargestellt. GH:
Be
EFETEETTTETTTE
Györffy, J..et Peterfi, M. Schedae et: animad-versiones diversae ad
„Bryophyta regni Hnsahee exsiccata, edita a sectione botanica
Musci Nationalis Transsilvanici“. Tom. 1, Nr. 1--50 (vide Tab.
I—III, fig. I). Botanikai Müzeumi Füzetek — Botanische Mu-
seumshefte I, 1915, p. 10-73.
Im ersten Hefte der im vorigen Jahre von Istvän Györffy gegründeten,
neuen ungarischen botanischen Zeitschrift veröffentlicht derselbe mit M. Peterfi
die oben in der Überschrift genannten „‚Schedae‘, welche außerdem der von diesen
i Autoren herausgegebenen Sammlung von ungarischen Moosen beigegeben sind.
Sowohl wie die Moossammlung, wie auch die oft mit kritischen Bemerkungen ver-
sehenen ‚„Schedae‘ werden von allen Moosfreunden mit Freuden begrüßt werden.-
Ist doch die Moosflora Ungarns an seltenen und in pflanzengeographischer Hinsicht
interessanten Arten sehr reich. Wenn auch zahlreiche Botaniker um die Erforschung
der Moosflora Ungarns’ sich bemüht haben und vor etwa drei Jahrzehnten ein zu-
sammenfassendes Werk: ‚A magyar birodalom mohflöräja‘ -(die Moosflora Ungarns)
Budapest 1885 von Fr. Hazslinsky erschienen ist, so war es doch sehr nötig,
die in früherer und auch in neuerer Zeit aufgestapelten Moosschätze kritisch zu
sichten und zu bearbeiten. Eine speziell ungarische Moosexsikkatensammlung ist
bis jetzt nicht herausgegeben worden und in den ausländischen Exsikkatensamm-
‚lungen sind nur wenige Nummern aus Ungarn zur Ausgabe gelangt.
Es ist daher sehr anerkennenswert, daß die genannten Forscher es unter-
‚nahmen, eine Exsikkatensammlung ungarischer Moose mit zahlreichen, wissen-
schaftliche Notizen bringenden „Schedae‘‘ herauszugeben. Damit ist denn auch
der erste Schritt zu einer kritischen Bearbeitung der Moosflora Ungarns gemacht. =
In dem Vorwort zu den „Schedde“ gehen die Verfasser auf die Geschichte der Er-
_ forschung der Moosflora Ungarns ein, nennen die Botaniker, welche an dieser teil-
nahmen, und führen die Nummern der außerungarischen rar ar unter
welchen ungarische Moose ausgegeben worden sind. &
: Die einzelnen Faszikel des neuen keiner immer. 50 Numnerzs \
enthalten, je nach Umständen beabsichtigen die Herausgeber 1 oder 2 Faszikel jähr- 3
; lich zu geben. Leider erscheinen ‚aber die „Bryophyta regni Hungariae exsiccata“ &
(14)
Sendtneriana (B. E.) Limpr., Pleurochaete squarrosa (Brid.) Lindb., Schistidium
brunnescens Limpr. (hierzu Taf. III), Grimmia anodon B. E. (nach Loeskes
Auffassung ist diese Art ein Schistidium, Györffy bekämpft diese Auffassung),
Splachnum sphaericum L. Ga
Kern, F. Beiträge zur Moosflora der Salzburger Alpen. (Jahres-
bericht der Schles. Gesellsch. f. vaterl. Kultur 1915, p. 24—35.)
Die Salzburger Alpen sind seit alter Zeit bryologisch gut erforscht worden,
in früherer Zeit besonders durch Sauter, später durch Breidler und viele
andere. Doch sind einige Gegenden vorhanden, aus denen die Moosflora noch ganz
unbekannt ist, so die Umgebung von Unken, die Loferer und Leoganger Steinberge,
ferner der nördlich der Salzach liegende Gebirgskamm, zu dem die Schmittenhöhe,
gehört. Diese Lücken in der bryologischen Kenntnis dieses Gebietes wollte der Ver-
fasser im Sommer 1915 ausfüllen und. besuchte die Klammen dieser Gegenden, ferner
ein Blockchaos auf der Loferer Hochalpe, ferner das steinerne Meer, die Schmitten- 7
höhe, den Schrannkogel, den Maurerkogel und den Schwarzkopf im Fuscher Tale.
Das Verzeichnis der vom Verfasser gesammelten Laub- und Lebermoose, aus dei
jedoch die allgemein verbreiteten Arten der Laubmoose weggelassen wurden, während
bei den Lebermoosen alle Funde aufgeführt sind, enthält manche interessante, so!
Hymenostomum tortile var. alpinum nov. var. am Maurerkogel (auch vom Verfasser
in den Brentadolomiten und auf dem Kony in der Hohen Tatra gesammelt), Tricho-
stomum Fleischeri Bauer, welches wahrscheinlich dem Formenkreis von Tortel
tortuosa angehört, am Reifhorn in den Loferer Steinbergen, die zweifelhafte Grimmia
_ andreaeoides, Mnium Blyttii (neu für das gesamte Alpengebiet); ferner für Salz
burg neue oder hier seltene Moose: Mnium hymenophylloides und die Lebermoose
Clevea hyalina, Reboulia hemisphaerica (wahrscheinlich neu für Salzburg), Arnellia
fennica, Lophozia Kunzeana, L. longidens, L. guttulata, L. Hornschuchiana, L
heterocolpos, Pedinophyllum interruptum, Odontoschisma Macouni, Calypogei
suecica, Scapania irrigua, Sc. Amer Sc. caleicola und Madotheca Baueri.
x a GH
Kern, F. Beiträge zur Bioosibes der Pyrenäen. (Jahresbericht d
Schles. Gesellschaft für vaterländ. Kultur 1914, p. 34—40.)
Der Verfasser besuchte im Sommer 1913 die Pyrenäen, um dort Moose zu sam
meln, und gibt in der vorliegenden kleinen Mitteilung einen Bericht über seine Aus“
beute. In der Einleitung bespricht er kurz die Topographie, ‘das Gestein und di
Pflanzendecke im allgemeinen, führt dann die hauptsächlichsten Forscher an, welche
sich mit der Erforschung der Moosflora der Pyrenäen beschäftigt haben. Solche
nd: RE NER Letterstett, Husnot, Gonlard, The
or, Du Jeanbernat, ‚Renauld, Dixon, Nicholso:
IM all er II. Diejenigen von diesen KARTETNER ae Werke
(15)
nicht ausführen und besuchte nur einige Orte in der Umgegend von Gavarnie und
im Maladettagebiet das spanische Val d’Aran mit dem Vallon de Colomös und dem
Passe Pla de Beret, sowie auf der Südseite das sehr lange Val Noguera Pallaresa.
Das vom Verfasser gegebene Verzeichnis der von ihm gesammelten Moose enthält
42 Arten der Bryales und 10 der Hepaticae. Darunter befindet sich eine neue Grimmia:
Gr. pyrenaica, eine zwergige Art vom Habitus einer Weisia, die der Gr. caespiticia
am nächsten steht.
Die Moose der montanen Region sind mit wenigen Ausnahmen dieselben, die
in den schlesischen Bergen vorkommen. Nach den Angaben in der bryologischen
Literatur scheint die Anzahl der alpinen Spezies in den Pyrenäen eine geringere,
als in den Alpen zu sein, doch liegt dies jedenfalls nur daran, daß die höheren Re-
gionen, hauptsächlich auf der spanischen Seite, bryologisch noch zu wenig bekannt
sind. RE:
Müller, Karl. Die Lebermoose. (Dr. L. Rabenhorsts Krypto-
gamenflora von Deutschland, Österreich und der Schweiz, VI. Band,
24.—28. Lieferung.)
Lieferung 24 bringt die Beschreibung der Jubuleae mit den Gattungen Frullania,
Jubula, Phragmicoma, Harpalejeunea, Drepanolejeunea, Microlejeunea, Lejeunea,
deren Fortsetzung in Lieferung 25 mit Cololejeunea und Colura folgt. Hier machen
die Anthocerotales mit Anthoceros und Notothylas den Beschluß des systematischen
Teiles des Werkes. Bis zuletzt hat der Verfasser auf ausführliche Beschreibungen
der Gattungen und Arten, auf sorgfältige Behandlung der Unterscheidungsmerkmale,
der ökologischen und geographischen Gesichtspunkte Wert gelegt, und auch die
illustrative Ausstattung hat ständig mit denen der früheren Lieferungen Schritt
gehalten. Daß der systematische Teil mit der eigenartigen Gruppe der Anthocerotales
schließt, ist auch bei K.Müller nicht der Ausdruck einer bestimmten Überzeugung
über ihre Stellung im System, sondern sie steht am Schluß, wie sie ebensogut am
Anfang stehen könnte, weil sie eben noch immer ‚incertae sedis“ ist. — Die Nach-
. träge zum beschreibenden Teil begi in der 25. Lieferung, füllen die 26. aus und
enden in der 27. Sie sind daher so umfangreich, daß ich auf Einzelheiten kaum ein-
gehen kann. Es werden zahlreiche neue Standorte, aber auch neue oder für das
Gebiet neue Arten nachgetragen, Metzgeria fruticulosa Evans, Fossombronia Loitles-
bergeri Schiffner, F. echinata Macvicar, Haplozia pusilla C. Jensen, H. oblongifolia
K. M., Sphenolobus scitulus Stephani, Lophozia jurensis Meylan, Cephalozia macro-
Slachya Kat u. a. m. Einen nicht geringen Teil der Nachträge nehmen polemische
Ausei dersetzungen mit Auslassungen Professor Schiffners ein. — Es folgt alsdann
ein Abschnitt über die geographische und ökologische Verbreitung der europäischen
Lebermoose, wobei der Verfasser u. a. zu dem Ergebnis kommt, daß die Lebermoose
‚ sich für pil graphische Zwecke in vielen Fällen mit Nutzen heranziehen
lassen; hierauf ein % Kopıll über die „Florenelemente‘ mit ausführlichen Tabellen. _
Mit dem die Seiten 849 bis 946 umfassenden starken Schlußheft 28 liegt
> Karl Müllers Lebermooswerk „nach elf arbeitsreichen Jahren‘ abgeschlossen
‚vor. Das Heft behandelt die vertikale Verbreitung. der Lebermoose, dann in aus-
: ‚ihr: gaben, ein Verzeichnis der Ab-
(16)
Bearbeitung, daß sie überall aus starrer Systematik in das Leben der Moose hinein
greift. Dies sowie die hervorragende Fülle ausgezeichneter Abbildungen, darunter
die lebenswahren P. Janzens, die wahre „Moosporträts‘‘ sind, machen die Be-
nutzung des Buches ebenso angenehm, wie es für Hepatikologen unentbehrlich ist.
Mag die strenge Fachkritik auch hier und da etwas zu verbessern finden, so ändert
das nichts am Gesamturteil: hier hat ein Kundiger ein gutes Stück seines Lebens
an die Schaffung eines Werkes von dauerndem Wert gesetzt! Der Verfasser ist noch
zu jung, als daß man es sein Lebenswerk nennen könnte. Er kann stolz darauf sein,
in jungen Jahren eine Leistung vollbracht zu haben, wie sie sonst nur älteren For-
schern beschieden zu werden pflegt. L. Loeske (Berlin).
Williams, R. S. Mosses of the Philippine and Hawaiian Island
collected by the late John B.Leiberg. (Bull. Torrey Botan
Club XLII, 1915, p. 571—577.)
Der Verfasser zählt 57 Arten von Laubmoosen von den Philippinen-Inseln
und 3 Arten von den Hawaii-Inseln auf. Unter den ersteren sind neu: Dicranella
(Anisothecium) Leibergii und Barbula lobayetensis, und unter den letzteren Hymeno-
stomum ovale und Claopodium hawaiense. 7.5
“ .— Peruvian mosses. (Bull. Torrey Botan. Club XLIII, 1916
p. 323—334. With plates 17—20.)
Der Verfasser bestimmte und bearbeitete die Sammlungen, welche Harr
Ward Foote auf der Yale Peruvian Expedition von 1911 und Cook un
Gilbert auf der Yale University-National Geographic Society Peruvian Expe :
dition vom Jahre 1915 mit Ausnahme von 3 Arten, die von HBiram Bin gham
gesammelt wurden, machten. Die Aufzählung enthält 71 Arten Laubmoose. Neu
sind darunter: Leptodontium integrifolium, Globulina peruviana, Tortula laceri
folia, Grimmia rivulariopsis, Bryum biforme, Hygrohypnum peruviense. Als neue
Na kombination wird aufgeführt: Drepanocladus longifolius (Wils.) syn. Ambly-
stegium longifolium Wils. Die Tafeln enthalten gut ausgeführte Habitusbilder un‘
analytische Figuren der neuen Arten. GH:
‚Christensen, C. Maxonia a New Genus of Tropical American Ferns.
(Smithsonian Miscellaneous Collections. Vo1.66, Nr.9, p.1—4, 191
Unter dem Namen Dicksonia apiifolia ist von Swartz ein Farn beschrieben
worden, der von OÖ. Kuntze, dem auch Maxon folgte, zu Dryopteris und
von Christensen zu Polystichum gestellt wurde. Letzterer hat diesen Farn
. nenerdings untersucht und gefunden, daß dieser Farn der Repräsentant einer
neuen Gattung ist, die durch ihre Charaktere zwischen der Gruppe, welche aus Dry
opteris amplissima, Dr. macrostegia und Dr. ochropteroides gebildet wird, und der
Gattung Polybotrya steht. Derselbe hat wie Polybotrya dimorphe Blätter und ein
dickes Rhizom, das, von Schuppen bekleidet, an Baumstämmen oder vielleicht aucl
an Felsen wie die Rhizome von Polybotrya osmundacea, Polystichum adiantiforme
_ und Davallia canariensis emporklettert, und den von Cystopteris und Davallia ähn-
liche Indusium besitzt, Charaktere, welche den Verfasser veranlassen, ‚die Pflanze
tung stellt der Verfasser außer Maxonia apiifolia ($w.) C. Chr., deren Heimat Jamaica
und Cuba ist, eine zweite Art: M. apiifolia dualis (Donn. Sm.) C.Chr
dium ah a el aus Guatemala. en
(18)
Christensen, C. New Ferns from Madagascar. (Arkiv för Botanik,
Bd. 14, Nr. 19, 1916, p. 18, pl. 1-2.)
Der Verfasser beschreibt einige neue Farnarten, die sich unter der Sammlung
vorfanden, welche während der Schwedischen Madagaskär-Expedition 1912—13
von Afzelius und Palm zusammengebracht wurde. Es sind: Dryopteris
Palmii (Lastrea), der Dr. oligocarpa (Willd.) O. Ktze. sehr ähnlich, Dr. Alzelii (Lastrea),
nahe verwandt der Dr. thelypteris, Dr. blepharorachis (Ctenitis), ähnlich der Dr.
Poolii C. Chr. und Dr. biformis (Boiv.) C. Chr., Dr. gladiata (Cyclosorus) aus der
Gruppe der Dr. pennigera (Forst.) C. Chr., Dr. parvisora, ähnlich im Aussehen dem
coreanischen Athyrium pterorachis Christ. und dem ostasiatischen Diplazium de-
currenti-alatum (Hk.) C. Chr. Die Stellung der letzteren Art ist zweifelhaft. An-
scheinend bildet sie eine eigene Gruppe, die Athyrium, resp. Diplazium nahesteht.
Außer diesen Dryopteris-Arten werden noch zwei neue Asplenien beschr.eben: Aspl.
Rosendahlii (Euasplenium), verwandt mit A. Gautieri Hook. und Aspl. supraauritum,
eine Unterart von Aspl. lineatum Sw. Auf den Tafeln sind die neuen Arten nach-
Photographien und Zeichnungen dargestellt. GEH:
Foerste, Aug. E. Dictyophlois reticulata gen. et sp. nov. (Bull.
Torrey Botan. Club XLII, 1915, p. 675—677. With plate 33.)
Dictyophlois ist eine neue fossile Gattung der Sigillariaceen, von welcher sich
Rizophoren vorfinden mit solchen von Stigmaria ficoides in der Nähe von Sample,
zwei englische Meilen von Stephensport, Breckenridge County in West-Kentucky,
in Sandsteinschichten, die dem tieferen Teil der Chester-Abteilung der Subkarbon-
felsen angehören. Die Art wurde D. reticulata vom Verfasser benannt. Die Be-
schreibung und die Unterschiede von Stigmaria ficoides mögen in der Abhandlung
selbst nachgesehen werden. G..H.
Knowlton, F. H. A new fossil Selaginella from the lower tertiary
of Montana. (Torreya XVI, 1916, p. 201—204.)
Die neue fossile Selaginella erhielt der Verfasser von A. ]. Collier aus
einem Kohlenfelde im nordöstlichen Montana. Das Material war ganz außerordent-
lich gut, so daß die feinste Struktur erhalten war und an demselben auch Blüten
mit Sporangien erkannt werden konnten. Der Verfasser benannte die Art S. Collieri,
welche wohl am nächsten mit Selaginella apus (L.) Spring verwandt ist. Die Pflanzen,
welche sich mit S. Collieri zusammen als Fossilien fanden, lassen auf die Beschafien-
heit des Ortes, an welchem die Selaginella gewachsen ist, schließen. Es sind eine
Alge, Wurzeln eines Equisetum, ein Riedgras, ein Farnkraut (Onoclea sens.bilis
fossilis), ein Blatt anscheinend von Potamogeton und ein Wirtel von Blättern tra-
gendes Stämmchen, das unter dem Namen Trapa? microphylla Lesq- bekannt ıst.
Die die kleine Mitteilung begleitende Tafel enthält 6 Figuren von besonders guten
Stücken der fossilen Selaginella, die nach Photographien wiedergegeben sind. Im
Anschluß an die Beschreibung der neuen fossilen Selaginella zählt der Verfasser
die aus der u aaa bekannten als ee gedeuteten Fossilien auf.
x ee BR
Piekett, F. 1,55 Res of the prothallia of ER rhizo-
phylius to aeeen. (Bull. aoreg. Botan. Club XL 1913,
(18)
Der Verfasser hat Prothallien von Camptosorus rhizophyllus der Austrock-
nung in freier Luft ohne der direkten Einwirkung des Sonnenlichts ausgesetzt, in 4
' Verhältnisse, die durchschnittlich den verschiedenen in der Natur sich findenden ”
entsprechen, und gefunden, daß sich reife Prothallien unter solchen Bedingungen “
bilden konnten. Auch hat er Prothallien der künstlichen Austrocknung durch Ein-
wirkung von wasseranziehenden Mitteln wie Glyzerin und Schwefelsäure ausgesetzt
= und gefunden, daß sie auch solche außergewöhnliche Bedingungen, wie sie sich auch
in der Natur vorfinden, aushalten. Es ist daher kein Zweifel, daß der Widerstand
gegen Austrocknung der Prothallien ein effektiver Faktor bei der Anpassung an den
Standort bildet. G.H.
Pickett, F.L. A peculiar form of Pellaea atropurpurea Link.
(American Fern Journ. IV, 1914, p. 97—101.)
Der Verfasser beschreibt eine Form von Pellaea atropurpurea und vergleicht
dieselbe mit der Hauptform. Derselbe vermutet schon unter dieser Form die Pellaea
glabella Mett. (Kuhn in der Linnaea XXXVI, 1869, p. 87), von welcher er weder
die Originaldiagnose noch Typuspflanzen gesehen hat. Nach seiner Beschreibung
kann kein Irrtum sein, daß es sich um Pellaea glabella handelt. G.H.
.
Slosson, Magaret. Notes on Trichomanes I. The identity of Tricho-
manes pyxidiferum L. (Bull. Torrey Botan. Club XLII, 1915,
p- 651—658. With plates 30 and 31.)
Die Verfasserin erörtert, daß Linn&s auf die Abbildungen bei Plumier
(Fil. p. 74, tab. 50) und Petiver (Fil. p. 104, tab. 13, f. 13) als Trichomanes
pyxidiferum aufgestellte Art identisch ist mit Tr. junceum Christ. aus Mexico, nicht
aber identisch mit der von Hedwig als T. pyxidiferum beschriebenen und ab-
gebildeten Pflanze (Fil. Gen. et Sp. pl. pl. 3, f. 2 und c) ist, und daß die letztere ent“
spricht dem Trichomanes hymenophylloides Van den Bosch (syn. Tr. leptophyllum
van den Bosch, nicht A. Cunningham und auch Tr. pyxidiferum Hook. et Grev.
aber nicht L.). Für beide Arten gibt sie die Fundorte an, von welchen sie Exemplare
untersuchen konnte. Tr. pyxidiferum ist danach gefunden worden in Santo Domingo,
Cuba, Jamaica, Mexico, Peru, Columbien, Bolivien und im Kapland, Tr. hymeno
phylloides van den Bosch in Portorico, Santo Domingo, Cuba, Jamaica, Guadeloupe,
Martinique, St. Kitts, Montserrat, Grenada, St. Vincent, Trinidad, Mexico, Guade-
mala und Columbien. Auf den Tafeln sind die Figuren Plumiers, von Hooket
und Grevilles und Hedwigs nebst Blättern und vergrößerten Blatteilen
von Exemplaren beider Arten reproduziert. a G.H4
Van Alderwerelt van Rosenburgh, C.R. W. K. The Amboina Pterido-
te eollected by €. B. Robinson. (Philippine Journ. ©
Sci. XI, 1916, pp. 101-123, pls. V-VL) ger:
5 Die Abhandlung ist wichtig, weil dieselbe die Identifikation der in „Ru
Pphius Herbarium Amboinense‘ beschriebenen Pteridophyten bringt. Der
= 5. Dezember 1913 ermordete Sammler C. B. Robinson hat schon den größ
Teil dieser definitiven oder wahrscheinlichen Identifikationen vorgenommen und (
Verfasser | hat nun diese Arbeit fertiggemacht. Die Sammlung Robinsons
'eil mit Zetteln mit der Überschrift „Plantae Rhumphiänae Amboinens
Rampb; usschen und den! ri ae wissenschaßllichin Na
(19)
zum andern Teil mit Zetteln mit der Aufschrift ‚„‚Reliquiae Robinsonianae‘ ver-
teilt worden. Es werden 77 Arten und 5 Varietäten aufgezählt. Unter diesen sind
ganz neu: Trichomanes minutissimum, Tr. pervenulosum, Alsophila amboinensis,
Als. Rumphiana, Dryopteris pseudoarbuscula, Adiantum Robinsonii, Drymoglossum
fallax, Selaginella Robinsonii. Folgende neue Kombination findet sich: Gleichenia
microphylla var. semivestita (Lab.) syn. Gl. semivestita Lab.; ferner folgende Be-
merkungen zur Synonymik: Dryopteris intermedia (Bl.) ©. Ktze. syn. Dr. rhodolepis
C. Chr. p. p.; Aspidium repandum Willd. syn. Asp. pachyphyllum Kze.; Asp. per-
soriferum Copel. und Tectaria crenata Cav.; Humata subtilis v. A. v. R. syn. H.
perpusilla v. A v. R., Lygodium dimorphum Copel. syn. Lyg. novoguineense Rosenst.
Am Schluß der Arbeit ist noch eine Liste abgedruckt der von Rumphius im
Herbarium Amboinense beschriebenen und abgebildeten Pteridophyten mit Angabe
der jetzt geltenden Namen, wobei diese nicht von Robinson gesammelten Arten
in Klammern gefaßt sind. Auf den Tafeln sind die beiden neuen Trichomanes und
das neue Drymoglossum dargestellt. GH.
Wuist, Elisabeth D. Branched prothallia in the Polypodiaceae.
(Bull. Torrey Botan. Club XLIII, 1916, p. 365—382. With 15 text
figures.)
Die Verfasserin zog in Kulturen verzweigte Prothallien von Adiantum bellum,
A. Capillus-Veneris, A. cardiochlaena, A. cuneatum, A. trapeziforme, Asplenium
bulbiferum, Aspl. Filix femina, Aspl. platyneuron, Camptosorus rhizophyllis, Onoclea
sensibilis, Phegopteris polypodioides, Pteridium aquilinum, Scolopendrium vulgare,
Woodsia obtusa und Woodwardia virginica. Verzweigte Prothallien entwickeln sich
in destilliertem Wasser, auf Erde und in Nährlösungen. Dieselben wurden nicht
in einer bestimmten Periode der Entwicklungsgeschichte gebildet, sondern können
erzeugt werden 1. durch jede Filamentzelle, 2. durch Teilung der letzten Filament-
zelle, 3. am Rande und an der Spitze des ausgebreiteten Teils der Prothallien. Die’
; Verzweigung war sowohl dichotom als auch monopodiäl. Eine bestimmte Beziehung
ist zwischen Verzweigung und der Ernährung vorhanden. ; G3H.;
Dodge, B. O0. The effect of the host on the morphology of certain
species of Gymnosporangium. (Bull. Torrey Botan. Club, XLIV,
1915, p- 519-542. With plates 28 and 29.) Bi
Die Abhandlung bringt nach einer Einleitung 6 Tabellen. Die erste enthält
die Berichte über Infektionsexperimente mit der blattbewohnenden Gymnosporangien-
form auf Chamaecyparis (Gymnosporangium fraternum Kern) im Jahre 1914; die
zweite über Impfungen auf Chamaecyparis thyoides mit Roestelia transformans
: („Gymnosporangium. fraternum auf Aronia‘‘) im Jahre 1914; ‚die dritte über In-
fekti te mit Sporen von Blättern: von Topfpflanzen von Chamaecyparis,
die mit Roesteliä transformans im Jahre 1914 inokuliert wurden; die vierte über
Infektic imente mit U PERIEPOFARgIER fraternum von Lakehurst im Jahre
1915; die fünfte über Infekti peri ‚mit der ‚stengelbewohnenden Form
(Gymnosporangium biseptatum) i in 7 Jahren 1914 und 1915; die sechste über die
Inkubationsperiode von \Gymnosporangium auf Amelanchier und Aronia. An jede
die Ergebnisse der Versuche zusammenfassende Besprechung, anf die wir hier ver-
r mi ‚auf die wichtige, gen: auf-
(20)
Kunkel, 0. The influence of starch, peptone, and sugars on the/
toxicity of various nitrates to Monilia sitophila (Mont.) Sacc.
(Bull. Torrey Botan. Club XL, 1913, p. 625—639.) 4
Der Verfasser gibt sechs Tabellen über seine Versuche und kommt zu den
folgenden Ergebnissen:
Der Grad der Giftigkeitswirkung von Baryum-, Aluminium-, Eisen- und Harn-
stoffnitrat auf Monilia sitophila hängt von der organischen Substanz der Medien,
in welchen diese Salze dargeboten werden, ab. Bariumnitrat ist giftiger in Pepton-
medien als in Stärkemedien, während Aluminiumnitrat und Eisennitrat in Stärke-
medien giftiger sind als in Peptonmedien. Bariumnitrat hat bei der Anwendung
dieselbe Giftigkeit in Stärkemedien wie in irgend einem Glykose- oder Fruktose-
medium. Seine Giftigkeit ist die gleiche in Peptonmedien und Galaktosemedien.
Die Giftigkeit von Aluminium in Galaktosemedien ist dieselbe wie die in Stärke-
medien. Seine Giftigkeit ist in Fruktose größer als in Pepton oder Glykose. Die
Giftigkeit von Eisennitrat ist annähernd dieselbe in Stärke wie in Glykose, Fruktose
oder Galaktose, dagegen. ist sie indessen geringer in irgend einer anderen Substanz.
Harnsäurenitrat ist viermal‘ giftiger in Stärkemedien als in Peptonmedien. Die
Giftigkeit von Ammoniakweinstein ist ebenso verwendbar sowohl in Stärke wie in
Peptonmedien. Wenn die Konzentrationsgrenze von Zinknitrat in Stärkemedien
angenommen wird als |, so kann alsdann die Konzentrationsgrenze der anderen
Nitrate bei der gleichen Beschaffenheit der Medien, indem man die gleichmolekularen
Konzentrationen vergleicht, annähernd durch die folgenden Zahlen ausgedrückt
werden: Silbernitrat 5; Eisennitrat 26; Aluminiumnitrat 52; Ammoniumnitrat 1,520;
Harnsäurenitrat 1,600; Calciumnitrat 16,560 und Kaliumnitrat 53,200. G.H.
D
Müller, H. C. Bericht über die Tätigkeit der agrikultur-chemischen
Kontrollstation und der Versuchsstation -für Pflanzenkrankheiten
der Landwirtschaftskammer für die Provinz Sachsen für die
Jahre 1914 und 1915. Halle 1916. 73 pp.
Der Bericht enthält den Jahresbericht über die agrikultur-chemische Kontroll-
station für 1914 und 1915 und über die Versuchsstation für Pflanzenkrankheiten
1914 und 1915. Die beiden letzten Berichte sind nur kurz gefaßt und beschränken
sich auf wenige Seiten. i . Lindau (Dahlem).
Rosen, H. R. The developement of the Phylloxera vastatrix leal
gall. (Americ. Journ. of Botany III, 1916, p. 337-360, pls
= KXIV-XV, text fig. 15.)
; Die Abhandlung bringt nach einer Einleitung Kapitel über das Vorkommer
und die äußere Erscheinung der reifen Galle, über die anatomische Beschaffenheit
der normalen Blätter, über Variationen der äußeren Erscheinung und Auftreten der
Gallen, “über die histologische Entwicklung der Gallen und über die chemische!
Bestandteile der Gallen und eine Erörterung des Reizmittels; durch welches di
‚Gallen bracht werden. Der Verfasser faßt am Schluß die Ergebnisse seiner
Untersuchungen ei gig wie folgt:
ht auf einem geringeren Wachstum des vom Insekt an
(21)
gegriffenen Mesophylis. Drei bis vier Tage nach dem Angriff des Insekts ist die
untere Hälfte des Blattgewebes, welches den Teil, in welchen der Rüssel eingeschoben
ist, umgibt, sehr in die Dicke gewachsen. Der unangegriffene Blatteil in der Region
unmittelbar rund um den Rüssel zeigt kein Dickenwachstum. Der Teil des Blattes,
welcher unter dem Insekt sich befindet, wächst nicht in die Dicke, sondern die untere
Hälfte an den Seiten des Insekts wächst aufwärts und bildet so die Wände einer
weiten Höhle für das Insekt. Die oberen Epidermalzellen und einzelne Mesophyli-
schichten in dem unter dem Insekt befindlichen Teil der Galle zeigen eigentümliche
Verdickung und Auflösung ihrer Zellwände. Die Gallenentwicklung hängt von der
Blattentwicklung ab. Während nach zwölf bis fünfzehn Entwicklungstagen die
Blätter ihre Maximalgröße erreichen, kommt die Galle zur Reife. Eine reife Galle
zeigt dünne Cuticularbildung und sehr wenig Spaltöffnungen. Das Mesophyll besteht
aus einer sehr großen Masse von dichtstehenden, dünnwandigen, zum Teil leeren
Zellen, von denen einige unter mittlerer Größe und andere sehr verlängert sind. Die
Gefäßelemente sind in zerstreuter Anordnung zwischen Gruppen von Parenchym-
zellen. Viele ein- und vielzellige Haare wachsen aus der Galle. Einwirkungen von
Chemikalien lassen eine Struktur erkennen, in welcher anabolische Prozesse fehlen
und deren Inhalt aus größeren Ma nicht zusam gesetzter Zuckerarten und
solchen Eiweißarten besteht. Aus’ der Entwicklungsgeschichte der Galle läßt sich
nicht folgern, daß das Insekt irgend eine chemische Substanz in die Blätter einspritzt,
welche die Gallbildung veranlaßt. Durch chemische Reize hervorgebrachte An-
schwellungen ergeben sich aus ganz verschiedenen Arten hyperplastischer Wirkungen,
zuweilen hyperplastisches Gallenwachstum. Die Untersuchungen beweisen die Tat-
sache, daß der Rüssel durch ganz dicke Blätter hindurchdringen kann. Das Insekt
bleibt standhaft an einer Stelle fest, und jener Teil des Blattes, in welchem der Rüssel
festsitzt, ist durch den Mangel an Wachstum im Vergleich mit dem starken Anwachsen,
welches rundum stattfindet, gekennzeichnet. Die fortwährende saugende Tätigkeit
des Insekts an einem festen Punkt für fünfzehn Tage gibt sicherlich das Anreizungs- 3%
mittel für die Gallenentwicklung ab, “ G.H:
Ross, H. Die Pflanzengallen Bayerns und der angrenzenden Ge-
biete. Gr. 8°. XII und 104pp. Mit 325 Abbildungen von Dr.
G“Dunzinger.. Jena (G. Fischer) 1916.
#
Das Werk des bereits auf dem Gebiete der Gallenkunde bekannten ek
ist mit Unterstützung der Kgl. Bayer. Akademie der Wissenschaften veröffentlicht
worden und ist dem Andenken eines treuen Mitarbeiters, des Kgl. Reallehress Franz
Frör in Freising, der am 14. Januar 1915 bei Bailleul fürs Vaterland gefallen ist,
gewidmet. In demselben liegen die Ergebnisse einer fast 20jährigen planmäßigen
Tätigkeit auf dem Gebiete der Erforschung der Gallenbildungen Bayerns mit Aus-
schluß der Pfalz vor, bei welcher er durch über 100 in fast allen Teilen dieses Landes
geworbene Mitarbeiter unterstützt wurde. Das vom Verfasser und seinen Mitarbeitern
zusa brachte im vorliegenden Werke bearbeitete Material wird im Kgl.
©
Pflanzenphysiologischen Institut in München, dessen Gallensammlung eine der ;
reichsten und vollständigsten Sammlungen sein dürfte, aufbewahrt.
In der Einleitung und an passender Stelle im Text werden die. Ya er
bayerische Gallen bezüglichen bestehenden Veröffentlichungen angeführt. Schi- I.
‚liche Mitteilungen erhielt der Verfasser von Professor Dr. X. vo n:T ube uf und
Forstamtsassessor F. Scheidter. Sehr wertvoll bei der Benützung des Buches
sind die vielen. Abbildungen, gie zum ‚großen Tal; ‚aus dem 1911 vom Ve ser
(22) 4
öffentlichten Buche „Die Pflanzengallen Nord- und Mitteleuropas“ übernommen
wurden, doch sind noch 88 neue Figuren von Dr. Dunzinger nach der Natur
angefertigt worden und einige weitere aus anderen veröffentlichten Arbeiten des
Verfassers stammen. Von den Pilzgallen sind nur die auffallenderen aufgenommen.
In bezug auf die Benennung der Phanerogamen und höheren Kryptogamen als Wirts-
pflanzen stützt sich der Verfasser auf F. Vollmanns Flora von Bayern. Nur
die wichtigsten Kulturpflanzen sind berücksichtigt worden. Die Wirtspflanzen sind
nach Gattungen gruppiert und diese, wie es auch in ähnlichen Veröffentlichungen
geschehen ist, in alphabetischer Reihenfolge aufgeführt. Bei Gattungen mit zahl“
reichen und schwierigen Gallen sind Bestimmungsschlüssel gegeben
Das Buch wird sicherlich, wie der Verfasser hofft, auch außerhalb Bayerns
mit Nutzen verwendet werden, da wohl fast alle in Deutschland und in einem Teil
von Österreich vorkommenden häufigen Gallen in demselben aufgeführt und zum
Teil abgebildet sind, und ist das Studium der Gallen zu fördern geeignet, welches
ja ein so reiches Feld für Untersuchungen nach sehr verschiedenen Richtungen bietet.
G.H.
Sahli, G. Die Empfänglichkeit von Pomaceenbastarden, chimären
und intermediären Formen für Gymnosporangien. (Centralbl.
für Bakt. u. Par. 45, 1916, p. 264301.)
Die Empfänglichkeit der Birnen für Gymnosporangien wurde untersucht an
Pirus-Arten, an Mespilus, Crataegus, Amelanchier, Cotoneaster, Cydonia, Sorbus,
ferner an Crataemespilus, einem Bastard zwischen Crataegus und Mespilus, Cra-
taegomespilus, welches eine Periclinalchimäre, bestehend aus Crataegus und 2-
5 bzw. 1lschichtiger Oberflächenschicht von Mespilus, ist und Bollwilleria, dem Ba:
2 starde zwischen Pirus und Sorbus resp. Malus.
; Es ergab sich für Gymnosporangium sabinae das stete Befallen von Pirus-
Arten und vereinzelte Infektiosität von Bollwilleria.. Gymnosporangium befiel
Crataegus immer, Crataegomespilus bisweilen, Sorbus aucuparia und quercifolia
bisweilen. Gymnosporangium confusum befiel Crataegus oxyacantha stets, Mespilus
bisweilen, Crataemespilus und Crataegomespilus stets, Sorbus terminalis stets. Gymno-
sporangium tremelloides befiel stets Sorbus aria, quercifolia, latifolia, subsimilis,
die übrigen Sorbus zeigten keinen oder nur geringen Befall.
Von den Bastarden bieten für G. confusum und G. juniperinum die Boget ie
der Dominanz der Empfänglichkeit dar, während für G. clavariaeforme diese nicht
zutrifft. Für den Crataegomespilus läßt die einschichtige Mespilusepidermis die
Basidiosporenkeimlinge von G. confusum hindurch, wenn auch verlangsamt, bei
' der mit 2schichtigem Mespilusepidermis werden aber die ersten Infektionsspuren
getrennt. Bei den Infektionen der Pfropfreiser übte die Unterlage keinen Einfluß
auf die TICHPADNE BI Genahnem NE ne Lindau ara
r und Krause, Fr Besichte a Dkbenschits, der Ab-
nkheiten des KRais. Wilh. „Instit. für Land-
(23)
Der spezieile Teil gibt die Entwicklung des Getreides, der Rüben und Kar-
toffeln, der Futter- und Wiesenpflanzen, der Handels-, Öl- und Gemüsepflanzen,
der Obstbäume, des Beerenobstes, der Forst-/und Ziergehölze und der Garten-
gewächse. Es werden die einzelnen Krankheiten des Getreides genau geschildert
und genauere Studien über die Verbreitung gegeben. Besonders über Feldmäuse
lassen sich die Verfasser ausführlich aus.
Den Schluß bildet ein Aufruf zur Bekämpfung der Feldmäuse.
Lindau (Dahlem).
Stewart, A. Notes on the Anatomy of the Punctatus Gall. (American
Journ. of Botany I, 1914, p. 531—546, pl. LI—LII.)
Die anatomische Beschaffenheit der europäischen Cynipidengallen ist ziem-
‚lich bekannt, die aber der amerikanischen ist wenig bekannt. Daher ist jeder Beitrag
‘zur Kenntnis der letzteren wertvoll. Der Verfasser fand im Jahre 1913 im west-
lichen Missouri gutes Material der Gallen von Andricus punctatus Bass. an Quercus
velutina Lam. und benützte dasselbe zu genauen Untersuchnngen, welche die fol-
genden Hauptergebnisse hatten:
Von besonderem Interesse ist das Vorhandensein von verlängerten Steinzellen
in den Schutzschichten um die Larvenkammern, weil solche Zellen in keinen anderen
Teilen der Eiche vorkommen, außer in den Knospenschuppen und in den reproduk-
tiven Teilen, welche letztere wichtige Orte für die Beibehaltung des primitiven Cha-
rakters bilden. Eine andere Tatsache von Interesse ist die Anwesenheit von Stein-
zellen mit unregelmäßig verdickten Wänden in dem Schutzlager, da solche Zellen
normal in der Eiche nicht vorkommen. Diese Steinzellen sind gewöhnlich in ihrer
Verteilung auf die Blattzellen beschränkt.
Die folgenden Eigentümlichkeiten dieser Galle können vielleicht in gegen-
seitiger Beziehung mit ähnlichen im Wundgewebe stehen:
1. Die Wiederholung von ähnlicher Strahlenstruktur,
2. die vertikale Verkürzung der breiten Strahlen,
3. die Anwesenheit von kugeligen Bildungen im Holz, welche nur im Tan-
gentialschnitt erscheinen,
4. die Verteilung von Fasern in der Nachbarschaft der ERRTRERNN,
ähnlich der Beschaffenheit des traumatischen Gewebes, welches von
Längswunden herrührt, #
5. isodiametrische Parenchymzellen rund um die Basis der ERTRRRE =
mit unregelmäßig verteilten Fasern und anderen 'Holzelementen darunter,
0: Bee kann m.der Zei age Sp SRRNlIner Fentenl, Vor -Gefßen,
7. Verkürzung vieler Zellen des Holzes,
: 8. Abwesenheit von bestimmten. Jahresringen des Wachstums,
> 7. Ahıagung zo zeitwelet Rückkehr won karmbisle zu normaler Tätigkeit,
4)
brum Pk. erzeugten Galle. Die wichtigsten Ergebnisse sind nach der Zusammen-
fassung des Verfassers folgende:
In den radialen Wänden ist die Anordnung der Grenztüpfel sowohl eine ab-
wechselnde wie gegenständige. Die Verdickung der Wände und Lumina der Tracheiden’
ist verschieden. Es sind sehr kurze Tracheiden vorhanden mit stumpfendigen Wänden,
die, abgesehen von der Durchtüpfelung, parenchymzellartig sind. Es kommen auch
Zellen vor, welche Übergänge in Betreff der Durchtüpfelung zwischen Tracheiden
und Parenchymzellen bilden, ebenso auch wahres Holzparenchym. Dünnwandige :
Sommertracheiden werden nur wenig gebildet. Bei vielen Tracheiden fehlen wahr-
scheinlich die Sanioschen Querbalken. Es wurde eine Zunahme der Zahl der
Strahlen in dem Gallenholz beobachtet, ferner ist Tendenz. vorhanden, zur Produktion
von vielreihigen Strahlen. Strahlen-Trächeiden, welche Übergänge zwischen Hart- &
und Weichholz bilden, wurden nachgewiesen. Im Tangentialschnitt erscheinen die
Tracheiden in geballter oder wirtelförmiger Anordnung. Die Zahl der Harzkanäle
im Gallenholz nimmt sehr zu gegenüber dem dicht dabei befindlichen nicht in-
fizierten Holz. Die Untersuchung dieser Galle hat mancherlei Punkte von anato-
mischem Interesse enthüllt, so daß weitere Studien über denselben Gegenstand ;
erwünscht sind, und der Verfasser erwartet das Erscheinen von weiteren Schriften _
über die Anatomie der Peridermium-Gallen von anderen Pinus-Arten und anderen
Koniferen. : GH
Von der Geschäftsstelle des ‚Mikrokosmos‘ in Stuttgart
Pfizerstraße 5, erhielt die Redaktion der ‚„Hedwigia‘‘ die folgende
Zuschrift: ae
Eine wesentliche Vereinfachung vieler mikrosko-
pischer Untersuchungen ermöglicht ein neues Einschlußmittel, ‚ein
Ersatz des Liquido Faure, das unter der Bezeichnung ‚‚Einschlußmittel für mikro-
skopische Präparate nach Dr. Fehlmann‘“ in den Handel kommt. Zu seinen zahl
reichen Vorzügen gehören: -
l. Mischbarkeit mit Wasser, so daß kein Entwässern not
wendig ist.
2. Aufhellen des Objekts im Einschlußmittel, so daß sich ein
Vorharz erübrigt. :
3. Weitgehendes Fixieren, so daß z.B. kleine Tiere lebend ein
geschlossen werden können und durch die narkotisierende Wirkung
‚ Einschlußmittels ausgestreckt konserviert werden.
ch Rasches Erhärten, w d h ein b ıderer Lackring unnötig
Be 3 j in zahlrei Laboratorien Eingang
2 gefunden. Eine ausführliche Beschreibung gibt der Erfinder im „Mikrokosmos‘
IX. Jahrgang, ‚Heft 1m, dessen Geschäftsstelle, Stuttgart, Pfizerstraße Nr. 5,
(25)
B. Neue Literatur.
Zusammengestellt von C, Schuster.
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C. Sammlungen.
Die mit einem * bezeich lungen können außer von dem Herausgeber aueh durch den
Verlag von Th. Osw. Weigel in Leipzig bezogen werden.
*Bauer, E. Musci Europaei exsiccati. Die Laubmoose Eorohe: Serie 24-27 (Nr.
1151—1350. Prag 1915. In Mappen je M. 21.50.
Malme, Gust. O. Lichenes suecici exsiccati. Fasc. XIX—XXII. (Svensk. Bot. Tid-
skr. X [1916], p. 77—80.)
Sen Phycomyceten und Protomyceten. Fac. IX (Nr. 351—400) 1916. M. 10.—
— Uredineen. Fasc. LIV—LV (Nr. 2651-2750) 1916, je M. 1&—.
Anker E. Herbarium pathologicum. Lieferg. I und II (Nr. 1-50) 1916, jeM. 15.—-
*Zmuda, A. Bryotheca polonica. Lief. III (Nr. 101—150) 1916. In Mappe. M. 16.
gi (63)
D. Personalnotizen.
Aufdem Felde der Ehre gefallen:
Alfred Stanley Marsh, Demonstrator an der Universität Cam-
bridge, England, 24 Jahre alt, in Frankreich am 5. Januar 1916. —
Dr. Otto Sehubert, Assistent am Botanischen Institut zu Geisen-
heim a. Rh., starb am 19. September an den Folgen einer schweren
Verwundung.
Gestorben:
Thomas Jonathan Burrill, früher Professor der Botanik, Natur-
geschichte und Gartenbau an der University of Illinois, Urbana,
am 14. April 1916 im 78. Lebensjahre. — Professor Ladislaus
Celakowsky an der tschechischen Technischen Hochschule zu Prag
hat wegen unheilbaren Leidens seinem Leben durch Ertränken ein
Ende gemacht. (Voss. Zeitg. 6. Dezbr. 1916.) — Frederiek Hamilton
Davey in Perrangwell, Cornwall, im Alter von 47 Jahren am 23. Sep-
tember 1915. — Max Goldsehmidt, Lehrer in Geisa (Rhön), bekannter
Botaniker der Rhön, am 7. September 1916. — Haradie, Ambroz,
Professor an der Nautischen Schule in Lussin Piccolo, bekannter
Florist der südistrischen Inseln, am 2. Oktober 1916. — Dr. E. W.
Hilgard, bekannt als Bodenforscher, Geologe und Chemiker, der
sich auch mit Botanik befaßte, fast 83 Jahre alt, in Berkeley, Cali-
fornien. — Am -ll. März 1916 der Florist Wilh. Laekowitz, Heraus-
geber einer Flora von Berlin, im Alter von 80 Jahren. — Ende des
Jahres 1915 August Friedrich Schwarz, Konservator des Natur-
historischen Museums in Nürnberg und Verfasser der ‚Flora von
Nürnberg‘. — William Serugham Lyon, früher in New York, am
20. Juli 1916 im St. Pauls-Hospital zu Manila. — Hofrat Dr. Julius
von Wiesner, der bekannte und bedeutende Anatom und Physiologe,
früherer ordentlicher Professor der Botanik an der Universität Wien,
am 10. Oktober in Wien im 79. Lebensjahre. — Professor Dr. Otto
Zacharias, Begründer und Leiter der Biologischen Station zu Plön,
im Alter von 70 Jahren in Kiel.
Berufen:
: Professor Dr. Hugo Miehe in Leipzig, als Nachfolger von Pro-
fessor W. Beneeke auf den Lehrstuhl für Botanik an der Landwirt-
schaftlichen Hochschule zu Berlin.
(64)
Brnannt;
Professor Dr. F. S. Harris zum Direktor der Experiment Station
of the Utah Agricultural College. — Professor der Botanik und
. Pflanzenpathologie Dr. G. R. Hill zum Direktor of the School of
Agriculture des Utah Agricultural College.
Vielfachen Nachfragen zu begegnen, teilen wir unseren geehrten
Abonnenten mit, daß wir wieder einige komplette Serien der
„Hedwisia“
abgeben können.
(Bei Abnahme der vollständigen Serie gewähren wir 25°, Rabatt.)
Die Preise der einzelnen Bände stellen sich wie folgt:
Jahrgang 1852 1809. (Band I)... .... we, 2.0 6. Mel2e
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„1889-1891 ( „ XXVIL-XXX) 3
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5.2 1897-1002. (5: REXRVESXTH. 0
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Bane RUN SEVHEM N 9 er ea, 20%
DRESDEN-N. Verlagsbuchhanölung ©. einrich.
Redaktion: Prof. Dr. Georg Hieronymus in Steglitz bei Berlin.
Verlag und Druck von C. Heinrieh ia Dresden,
Studien zur Biologie und Geographie der Laubmoose. 33
zum Teil lahmgelegt wird. Kommt dazu noch kräftige Sonnen-
bestrahlung, wie auf freien Sumpfflächen, welche das Chlorophyll
weiter ausbleicht und zerstört, die Zellmembranen aber verdickt
und bräunt, so sind alle Bedingungen für Entstehung der eigen-
tümlichen gelblichen bis gebräunten Farben der Kalksumpfmoose
gegeben, hinter denen die normale grüne Farbe oft völlig zurücktritt.
Die Wasserleitung in der Moospflanze.
Als Organe für die Wasserleitung fungieren bei den Laubmoosen
1. für die innere Leitung: Zentralstrang und Blattrippe;
2. für die äußere Leitung: Wurzel- und Stengelfilz aus Rhi-
zoiden, Paraphyllien, herablaufende Blattflügel, Blattscheiden
und dachförmige Blattlagerung. Diese äußere Leitung ist
fast wichtiger als die innere, da sie wirksamer ist und den
kapillaren Aufstieg des Grundwassers rasch vermittelt.
Die Beobachtung in der Natur läßt erkennen, daß beide Formen
der Wasserleitung am vollendetsten bei den semiaquatischen Laub-
moosen auftreten, und zwar beide zugleich nur bei den sumpf-
bewohnenden aufrechten, akrokarpischen Moosen der Mnia-
ceen, Bryaceen, Meeseaceen, bei Philonotis, Breutelia usw., bei denen
also ein ständiger Strom von Grundwasser nach oben aufsteigen
muß, um die zarte, Wind und Sonne preisgegebene Moospflanze
vor Vertrocknung zu schützen. Zum Ausgleich von „Naß“ und
„Irocken“ muß sich ‚naturgemäß hier der Wasserleitungsapparat
am schärfsten ausbilden.
Bei den Pleurocarpen, welche meist niederliegen und eine gute
kapillare Blattleitung besitzen, ist Zentralstrang und Wurzelfilz
weit weniger entwickelt, auch wenn die fraglichen Moose hydrophil
sind. Bei den untergetauchten Wassermoosen fehlen beide ganz.
Bei der großen Zahl der Erdmoose ist Zentralstrang und Wurzel-
filz in der Anlage fast immer vorhanden, aber sehr verschieden ent-
wickelt, je nach Bedarf, erblicher Fixierung, und je nach der stän-
digen Feuchtigkeit des gewohnten Substrates.
Bei den Baummoosen findet man nur einen ganz ver-
kümmerten Wasserleitungsapparat, dagegen ein ausgezeichnetes
Wasserhaltungsvermögen, das in zweckmäßiger Blattlagerung, Polster
‚und Rasenbildung begründet ist, ebenso wie auch bei den Moosen
des trocknen Waldbodens. Ähnlich verhalten sich die Fels- und‘
Steinmoose. — Eine Musterung der xerophytisch gebauten Moose läßt
. erkennen, daß bei ihnen der Zentralstrang zurücktritt, der Wurzelfilz
aber an Bedeutung zunimmt und häufig sogar zu einer vortreff-
Hedwigia Band LIX. en 3
34 C. Grebe.
lichen Trockenschutzhülle sich entwickelt (Encalyptaceen, Campy-
lopodeae, Dieranum spurium, Bergeri, undulatum).
Paraphyllien treten längs des Hauptstengels nur bei solchen
Moosen auf, denen der Zentralstrang fehlt, und nur bei Pleurocarpen,
bei Euhylocomium, bei Cratoneuron und Thuidium; also bei vorzugs-
weise hygrophytischen Moosen auf feuchter Unterlage. Sie fungieren
also teils als kapilläre Wassersauger, teils als Wasserspeicher
bieten somit einen Ersatz für den fehlenden Zentralstrang.
_ Der Zentralstrang.
Derselbe verläuft inmitten des Stengels in dessen parenchyma-
tischem Grundgewebe als ein Bündel langgestreckter, dünnwandiger
Zellen; er erscheint also als ein Analogon zu den Gefäßbündeln der
höheren Pflanzen, welches die Saftleitung erleichtert. Experimentell
ist er aber erst von H. Haberlandt, Oltmanns, Stahl
auf seine Leitungsfähigkeit untersucht worden. Diese stellten fest,
daß er fähig ist, Wasser aus dem Substrat nach oben zu leiten und
auch Wasser in geringer Menge aufzuspeichern, daß er nach seinem
zeitweiligen Gehalt von Öltröpfchen, Stärke und Plasma zu urteilen,
wahrscheinlich auch fähig ist, Assimilationsprodukte und Baustoffe
in der Moospflanze leichter wandern zu lassen. Seine wesentliche
Bedeutung dürfte jedoch in der Zufuhr von Grundwasser und Nähr-
salzen liegen, in der Versorgung der Kapsel und des Vegetations-
punktes und in der Verlängerung der Vegetationsdauer. Diese Auf-
fassung der Funktionen des Zentralstranges wird vertreten und
zum Teil experimentell nachgewiesen in der Inauguraldissertation
‚von R. Rostock (1902): „Über Aufnahme und Leitung des
Wassers in der Laubmoospflanze.‘‘
Diese Arbeit enthält weiter eine Bestätigung der Stahlschen
Angaben über den Einfluß des Zentralstrangs auf die Stärkebildung.
Danach bilden Laubmoose mit Zentralstrang leichter und reichlich
Stärke, diejenigen ohne Strang wenig oder keine Stärke, abgesehen
von der Stärkeablagerung in der Stengelrinde fast aller Laub-
moose. Die Stärke ist ein Produkt der Stoffumwandlung und
Wanderung, und es ist klar, daß gut gesträngte Moose mit ihrer
besseren Wasserdurchströmung die Stoffwanderung und Stärke-
bildung befördern müssen. Dagegen setzen ungesträngte Moose
ohne erhebliche innere Leitung beides herab und verbleiben länger
im Stadium der Zuckerbildung; sie hemmen infolgedessen die Ver-
_ trocknung und Wasserverdunstung aus der Moospflanze, da ihr Zell-
saft konzentrierter bleibt, und lösliche, die Wasserabgabe hemmende
Kohlenhydrate anhäuft. Solche Zuckermoose besitzen nach
Studien zur Biologie und Geographie der Laubmoose. 35
R. Rostock meist kleine Zellen wie Barbula, Andreaea, Raco-
mitrium oder langgestreckte enge Zellen, wie die Hypnaceen, während
Laubmoose mit hoher Stärkespeicherung, also die typischen Stärke-
moose mit guter innerer Leitung, wie Bryum, Mnium, Funaria,
Splachnum, Hookeria, große parenchymatische Zellen aufweisen.
H. Haberlandt hält in seinen „Beiträgen zur Anatomie
und Physiologie der Laubmoose‘‘ 1886, Pringsheims Jahrbücher,
den Zentralstrang für ein ‚„Anpassungsmerkmal‘“, und dies mit Recht,
weil Formen mit gut ausgebildetem Strang an feuchten Orten oder
auf nasser Unterlage auftreten. Er stellte daher 3 biologische Gruppen
auf: Wasserbewohnende Moose ohne Zentralstrang, Bewohner
feuchter Standorte mit Zentralstrang, und Bewohner trockner
Substrate ohne oder mit reduziertem Strang.
Diese Einteilung ist theoretisch und an sich richtig, trifft für
viele Gattungen und Arten auch zu, erleidet aber soviel Ausnahmen
und Abweichungen, daß sie sich in dieser Form nicht aufrecht halten
läßt. Außerdem wird die innere Wasserleitung: durch Strang so stark
durch die äußere: durch Paraphyllien, Rhizoiden, Wuchsform in
Rasen und Polster modifiziert, teils verstärkt, teils aber auch ab-
geschwächt oder ganz aufgehoben, daß sie ihre Bedeutung für das
Moosleben verlieren kann. Eingehende Artkenntnis und vergleichende
Beobachtung in der freien Natur ergibt deshalb ein wesentlich
anderes Bild von den Organen der Wasserleitung und ihrer Funktionen
in ihren Beziehungen zum Standort und inneren Bau der Moospflanze,
wie die nachfolgende Übersicht veranschaulicht:
a) Laubmoose mit Zentralstrang.
1. Zentralstrang groß, vollendet AUSESDLANE Stengel mit
starkem Rhizoidentilz.
Hierzu gehören die schiagwatischen Moose
der Akrocarpen, die sich auch meist durch ein großes
parenchymatisches Zellnetz auszeichnen: die Meeseaceen,
Aulacomniaceen, Philonotis, Breutelia, Catascopium, Cinch-
re dium, die sumpfbewohnenden Mnia und Brya, Catharinaea,
Polytrichium.
‚2. Strang deutlich, aber kleiner wievor, Wurzel-
und Stengelfilz stark entwickelt:
Diese Gruppe ist beiden xerophytisch ebänleh
.» torfiger Unterlagen noch reichlich vertreten und gehört
gleichfalls noch durchweg den Akrocarpen an. Das Zellnetz
ist eng und klein, nur bei den Dieranaceen gestreckt. ‘
Erdmoosen des trockneren, zeitweise feuchten Bodens und E a
36 C. Grebe.
Beispiele: Alle Campylopus-Arten, Eudicranum,
Oreoweisia, Rhabdoweisia, Polytrichum juniperinum und
strictum, Barbula-Arten, B. muralis, laevipila, Distichium,
Fissidens adiantoides und osmundoides.
3 Zentralstrang. vorhanden, aber.meist arm-
zellig und klein, Wurzelfilz fehlend.
Hierzu gehört die Mehrzahl der Laubmoose, alle ein-
jährigen und zum Teil auch mehrjährigen Erdmoose auf
frischer Unterlage in den verschiedensten systematischen
Familien und Gattungen, aufrecht wachsende Akrocarpen,
aber auch niederliegende mesophytische Pleurocarpen; unter
diesen haben alle Brachythecien und Eurynchien, Stereodon,
Ptilium, einen deutlichen, dagegen die Plagiothecien und
Isothecien und einige Amblystegien einen verkümmerten
Zentralstrang.
Unter den hydrophytischen Moosen sind zu dieser Gruppe ohne
Wurzel- und Stengelfilz zu rechnen: die semiaquatischen Gattungen
Drepanocladus, Thamnium, Hygrohypnum, Hylocomium squarrosum,
Calliergon cordifolium, giganteum, cuspidatum, also lauter Pleuro-
carpen;, unter den Akrocarpen nur die Grimmia mollis und Schistidium
rivulare, Didymodon tophaceus und wenige andre.
Unter den Xerophyten gehören hierher Piychodium, Hetero-
cladium squarrosulum, Leskea polycarpa, Hylocomium triquetrum,
Schreberi, alle Grimmia-Arten, Schistidium, aber nicht das nahe
verwandte Racomitrium und Dryptodon.
b) Laubmoose ohne (oder fast ohne) Zentralstrang.
1.Mit dichtem Stengelfilz aus Paraphyllien und
Rhizoiden.
Hierzugehören die hygrophytischen, pleurokarpischen Gat-
tungen Cratoneuron inkl. 7. filicinum, Thuidium, Climacium,
Pseudoleskea, Heterocladium heteropterum, Hylocomium um-
bratum, splendens, brevirostre, ferner einige xerophytisch
gebaute Akrocarpen: die Encalyptaceen, Georgiaceen, Tortula
i montana USW. £
2.Ohne solchen Stengeltilz: r
Die echten untergetauchten Hydrophyten: Fontinala-
ceen, Cinclidotus, Päachyfissidens, Octodiceras, die semi-
aquatischen Amblystegien: Chrysohypnum, Drepanocladus
vernicosus, Scorpidium, und schließlich eine lange Reihe
’ _ xerophytischer Gattungen: Felsmoose: Racomitrium, Dryp-
‘
Studien zur Biologie und Geographie der Laubmoose. 37
todon, Zygodon; Erdmoose: Tortella, Aloina und besonders
zahlreich die Baummoose: Neckeracen, Homalia, Anti-
trichia, Leucodon, Anomodon, Cryphaea, Leskea nervosa und
unter den Akrocarpen die Orthotrichaceen exkl. Zygodon aber
mit Ulota.
Aus vorstehender Gruppierung geht deutlich hervor, daß der
Zentralstrang in seiner Bedeutung für die innere Wasserleitung
der Moospflanze sehr überschätzt wird. Bei einer großen Anzahl
von Laubmoosen fehlt er überhaupt, und bei der Mehrzahl der
Pleurocarpen ist er klein und undeutlich, um bei den Baummoosen
und einigen Gattungen der Felsbewohner Racomitrium ganz zu ver-
schwinden. Die äußere Wasserleitung überragt den Zentralstrang
an Bedeutung; sie bietet außerdem den Vorteil, als Wasserspeicher
und Trockenschutzapparat vorzügliche Dienste zu leisten. Fast
alle Moose sind fähig, mit ihrer ganzen Oberfläche Wasser auf-
zunehmen, eine Zeitlang festzuhalten, dann in einen Trockenzustand
überzugehen, ohne abzusterben, und erst nach Eintritt feuchter
Witterung wieder aufzuleben. Wurzelfilz und Zentralstrang allein
können den Wasserbedarf nicht decken. Bei vielen xerophytischen
Fels- und Baummoosen ist der Zentralstrang sogar zurückgebildet
oder fehlend.
Wichtiger und schärfer ausgebildet erweist sich der Zentral-
strang beidenhygrophilenErdmoosen, deren Wasserver-
sorgung ihm neben der Taubildung obliegt; dabei zeigt sich, daß die
aufrechten Akrocarpen und besonders die zart gebauten, einjährigen
Erdmoose feuchter Standorte die relativ stärkste Entwickelung des
Zentralstranges angenommen haben, wie die Funariaceen, Bryaceen,
Mniaceen, Ditrichaceen.
Die höchste Ausbildung erfährt jedoch der Zentralstrang bei den
semiaquatischen Akrocarpen, wie oben unter a, 1. aufgeführt;
diese tragen auch alle einen dichten Wurzel- und Stengelfilz über
der Wasserlinie, und steigern damit die Strangleistung und auf-
steigenden Wasserstrom so hoch, daß der hohe Wasserbedarf dieser
Sumpfmoose sogar bei Wind und Sonne befriedigt werden kann,
wie daraus zu ersehen, daß aufgehobene Rasen dieser zarten Sumpf-
moose schon bald zu welken anfangen; auch kann man aus Stengel-
querschnitten etwas Wasser austreten sehen, wenn die oben ab-
geschnittenen Stengel in ein Wasserglas gestellt werden.
. Der Zentralstrang erweist sich also nach Bau und Funktion als
eine Anpassungs- und Zweckmäßigkeitserscheinung, dessen Aus-
bildung genau nach Bedarf der Wasserversorgung verstärkt oder
38 C. Grebe.
abgeschwächt ist. Es ist schwerlich eine andre Annahme erlaubt
und zulässig, als die innere Ursache der zweckmäßigen Anpassung
in der Pflanze selbst zu erblicken, welche den äußeren Faktoren sich
fügt und danach ihre Lebensfunktionen einrichtet.
Die umgestaltende Wirkung des Wassers auf äußere
Form und inneren Bau der Wassermoose.
Das Wasser ist ein überall gleichartiges Medium und deshalb
imstande, seiner Vegetation einen gleichartigen Stempel aufzu-
drücken. Es gleicht Gegensätze aus, verleiht seinen Bewohnern eine
gleichartige Tracht und beeinflußt äußeren und inneren Bau in der-
selben Richtung. Auch die Laubmoose, die ihren Wohnort an und
ins Wasser verlegen, müssen sich diesem Medium anpassen und
können den hierdurch bedingten gemeinsamen Zug nicht verleugnen.
Es werden z.B. im sprühenden Staub der Wasserfälle alle Moose
üppiger, höher und lockrer, mit größeren zurückgeschlagenen Blättern,
im Stromstrich selbst aber variieren sie sämtlich zu langen, dünnen,
_ festen Strähnen. Die hierdurch erlangte äußere Ähnlichkeit von
verschiedenen Arten und Formen wird häufig eine so große, daß sie
sogar erfahrene Bryologen getäuscht hat und noch täuscht. Und
weil man oft nur die fertige Form beachtet und untersucht hat,
mußte ihr Artwert verkannt werden. Man hat dann zwar noch
‘zahllose Zwischenformen und Abarten beschrieben und zu klassifi-
zieren versucht, die Verwirrung aber damit nur noch größer gemacht,
weil Ungleichartiges auf Grund äußerer Ähnlichkeiten zusammen-
gebracht wurde. Erst im letzten Dezennium schenkte man der
Beobachtung in der freien Natur, dem Werden und Entstehen von
Zwischenformen unter veränderten Standortsverhältnissen mehr Auf-
merksamkeit und kam dabei in der Artbegrenzung leichter und
sicherer zu besseren Resultaten, als alle umfangreichen Herbar-
studien und mikroskopischen aan ask bisher ermöglicht
hatten.
Untersucht man die Wirkungen des Wassers auf den Bau und
_ die Gestalt der Laubmoose, so ergeben sich folgende Abänderungen
für die einzelnen Organe, wie vergleichende Beobachtungen in der
Natur erkennen lassen.
1. Verzweigung. Sie wird im Wasser länger und Be.
die Seitenzweige dem Hauptstengel gleichartiger; die fiedrige An-
ordnung der Äste verschwindet oft bis zur Unkenntlichkeit. In
fließenden Gewässern werden die Äste mit der Stromstärke dünner
und fester, parallel zum Hauptstengel gerichtet, und verlieren öfters
' vom Grund an bis nahe zur Stengelspitze ihre Blätter, wie z. B. die
Studien zur Biologie und Geographie der Laubmoose. 39
Amblystegium fallax und Fontinalis-Arten. — In stehenden Ge-
wässern behalten dagegen die Zweige ihre Beblätterung bis zum
Grunde bei, schweifen regellos umher, die Blätter selbst werden
größer und weicher, stehen entfernter und locker ab, stellen sich häufig
verflacht und scheinbar zweiteilig, während sie im heftigen Strom-
strich fest und dicht an den Stengel sich anlehnen und Schutz gegen
die reißende Strömung suchen und gleichwohl öfters zerrissen und
gespalten sind.
2. Die Blätter werden ihrer Form nach im fließenden
Wasser schmäler und länger als bei der Normalform, im stehenden
Wasser dagegen meist größer und breiter. Die Ufermoose und die.
hygrophytischen Landformen zeichnen sich durch lang herablaufende
Blattflügel aus, was den kapillaren Wasseraufstieg befördert (Mnsum
insigne, Plag. Ruthei, Brachythecium rivulare, H.exannulatum und seine
Landformen im Vergleich zu H. fluitans, H. flagellare, Eur. Stockesii).
Die Blattsichelung ist über der Wasserlinie stets am deutlichsten,
darunter wird sie schwächer und verschwindet oft ganz, besonders
im stehenden Wasser. Das sparrige Blatt bildetsichnurin stehen-
den Sümpfen über der Wasserlinie aus.
Die Blattspitze hat die Neigung, im fließenden Wasser sich zu
verlängern oder auch zu einer dünnen, langen Pfrieme auszuwachsen,
besonders bei periodischem Mangel und Überfluß an Wasser (capilli-
folium-Formen), dagegen stumpft sie sich gern ab in kalten Klimaten
und in höheren Gebirgslagen, wie bei den Hygrohypna und der tundrae-
Form der Harpidien. Das hohle, stumpfe Blatt ist dann als An-
Passung an eine verkürzte Vegetationszeit und wohl auch als Trocken-
schutz aufzufassen, gleichsam ein stehengebliebener Jugendzustand,
wie er sich in der Gattung Calliergon fixiert hat. Die Calliergon- ES
Arten sind meist Ufermoose kleiner Sumpfstellen, mit zeitweiligem
Wassermangel; gegen diesen schützen sie sich durch ihre hohlen,
stumpfen, hohl aufeinander liegenden Blätter mit geschlossener
Stumpfer Stengelspitze. Das gleiche gilt von der pungens-Form der
Harpidien an Teichrändern.
Die Hygrohypna mit ihren ee rundlichen Blättern, und
die Fontinalis-Arten mit ihren hohlen,. kieligen, abgestumpften
Blättern begegnen mit der hohlen Blattlagerung und Schaffung von
hohlen und kapillaren Wasserspeichern dem zeitweiligen Wasser-
mangel der Gebirgsbäche. Die charakteristische rinnige Zuspitzung des
ovalen, eilänglichen Blattes bei einigen derselben (Z. palustre) ist als
weitere AnpassunganWasserhaltungundzeitweilige Trockniszudeuten.
3. Die Blattrippe wird in stehenden Gewässern schwächer
als bei der Normalform; sie kann ohne Nachteil für das Blatt sich
40 C. Grebe.
zurückbilden, weil das Wasser als tragendes Agens für das schwebende
Blatt fungiert und die Blattrippe als festigendes und wasserleitendes
Organ gleichsam überflüssig macht. Deshalb fehlt die Blattrippe
bei vielen Wassermoosen. — Umgekehrt kann man allgemein
beobachten, daß die Blattrippe der Halbwassermoose in fließen-
den Gewässern sich versteift; je stärker die Strömung, um so
kräftiger die Rippe! Man vergleiche in dieser Beziehung Hypnum
Kneiffii und H. fluitans mit ihren fast rippenlosen untergetauchten,
stagnanten Varietäten mit dem stärker rippigen H. examulatum
der fließenden Bäche und Gräben bis zu dessen äußerster, langrippig
borstiger Varietät Rotae. Als beweiskräftige Beispiele mögen noch
die äußerst dicke Rippe des starren und seltenen Rhynchostegium
rusciforme var. rigens De Not. angeführt werden, die ich in einem
Sturzbach des Meißners auffand, und die gleichdicke und lange
Rippe des Isothecium myosuroides var. rivularis auf überfluteten
Felsblöcken der Bode und Ilse im Harz. Schon der Entdecker dieser
Form (L.Loeske) deutete die dicke Rippe ganz richtig als festigende
Einrichtung gegen den reißenden Zug des Wassers, später glaubte er
in dieser auffällig dicken Rippe mehr ein Wasserspeicherorgan gegen
Trockenperioden zu erkennen, was indessen nach sonstigen ver-
gleichenden Beobachtungen höchstens in zweiter Linie in Frage
kommt; so zeichnen sich z. B. die Oinclidotus-Arten und Hypnum
filicinum var. fallaz, die ständig im Wasser fluten, gleichfalls durch
starke Rippen aus, öhne in die Lage zu kommen, sie als Wasser-
speicher benutzen zu können.
Bei den Fontinalis-Arten fehlt die Blattrippe, ihre versteifende
Wirkung wird hier je nach Art ersetzt durch den medianen Blatt-
kiel oder durch ihre rinnig-hohle, rundrückige Blattform.
4. Blattrand.. Ganzrandigkeit herrscht bei den Hydro-
phyten weitaus vor. Eine Blattserratur, schon von L. Loeske
als xerophyles Merkmal erkannt, ist bei ihnen überflüssig und zweck-
los; wo sie verblieben ist, läßt sie sich als erbliche Anlage deuten.
Cratoneuron commutatum verliert sie ganz in seinen Wasserformen
Cr. fallax, irrigatum, pachyneuron. Bei den semiaquatischen Moosen
kommt Serratur öfters vor, ist aber dann meist schwach entwickelt.
Dasselbe gilt vom Blattsaum. Beide, Serratur und Blattsaum,
erreichen ihre höchste Ausbildung bei den schutzbedürftigen, xero-
phytisch gebauten Landformen unter den Mniaceen, Fissidentaceen,
bei den Timmiaceen, Catharinea-Arten und Polytrichaceen, und ver-
schwinden bei den echten Wassermoosen ganz.
Umgerollte Blattränder fehlen bei allen Hydro- und Hygro-
phyten.
Studien zur Biologie und Geographie der Laubmoose. 41
5. Blattfalten fehlen bei den Ganzwassermoosen, sind aber bei
Hygrophyten öfters entwickelt, so besonders bei Cratoneuron, eine
merkwürdige Gattung, die eine hygrophytische Lebensweise führt,
also ihren Wasserbedarf aus dem Grundwasser aufsaugt, dabei aber
des wasserleitenden Zentralstranges entbehrt und statt dessen mit
einem dichten Stengelfilz von Rhizoiden und Paraphyllien versehen
ist. Diese Organe dienen sowohl zur Wasserleitung als auch zur
Wasserhaltung, wie ohne weiteres aus Vorkommen und Lebensweise
geschlossen werden kann.
Denselben Zweck als Wasserspeicher erfüllen offen-
sichtlich auch die tiefen Blattfalten des Blattgrundes und die aus-
gehöhlten großzelligen Blattflügel dieses zeitweise austrocknenden
Ufermooses. Alle diese Merkmale bei Cratoneuron weisen auf das
nahverwandte Thuidium, als der Urform, aus der H. commutatum
hervorgegangen ist. Die äußersten Wasserformen von Cratoneuron
(H. falcatum und H. irrigatum) haben die Blattfalten verloren und
unter dem Einfluß des Wassers sich so verändert, daß sie diesen
Ursprung nicht mehr erkennen lassen.
Wellige Blätter kommen bei den echten Hydrophyten
nicht vor, wohl aber bei den Hygrophyten, z. B. bei Dieranum palustre,
undulatum, Schraderi, Plagiothecium wundulatum und succulentum
und ist mit der Welligkeit der Blätter stets ein langgestrecktes
Zellnetz verbunden. Bei Hypnum stellatum beobachtete ich stark
wellige Blattspitzen in einem nassen Eisenbahnausstich, dessen
periodisch schwächerer und höherer Wasserstand die Wellung ver-
ursacht zu haben schien.
6. Blattflügelzellen. Große, hyaline Alarzellen sind eine Eigen-
tümlichkeit der hygrophytischen Laubmoose, die sich sofort bei den
verwandten Wasserformen zurückbilden. Sowohl die hohlen Blatt-
ohren wie die großen aufgeblasenen Flügelzellen werden unter Wasser
kleiner, derber und den Laminazellen ähnlicher, wie besonders. in
der Gattung Cratoneuron und Hygrohypnum, Drepanocladus aduneus,
Kneifii und deren Umwandlungsformen leicht und fast regelmäßig
zu sehen ist. Hyaline, weitmaschige Blattflügelzellen kommen nur
bei semiaquatischen Laubmoosen vor und erreichen ihre höchste
Ausbildung bei den hygrophytischen Pleurocarpen bei Calliergon,
H. Lindbergii, Hyocomium, Eurynchium, Stokesii, während sie bei
den Xerophyten und echten Hydrophyten im allgemeinen fehlen.
Sehr deutlich ist die Umwandlung der Alarzellen bei den nahe
verwandten Arten H. Lindbergi und H. pratense zu verfolgen. Ersteres
ist hygrophytische Landform und hat große, aufgeblasene, hyalinc
42 C. Grebe.
Alarzellen, letzteres ist hydrophytische Sumpfform, bei der die
Blattflügel zu kleinen, derben, quadratischen Zellen verkümmern,
auch das hohle Blattohr verlieren.
Die großen, leeren Alarzellen haben offenbar den Zweck, als
Gelenke für die leichtere Blattbewegung zu dienen, damit das Moos-
blatt sich leichter und schneller für den ausgebreiteten Feuchtigkeits-
zustand und die anliegende Trockenlage einstellen kann. Die Schwel-
lung und Einschrumpfung der Blattflügel dürfte diesen Bewegungs-
vorgang jedenfalls erleichtern und die Reibung am Blattgrund ver-
mindern. Die in den Blattflügeln selbst liegende Wasserspeicherung
halte ich für nebensächlich, denn einmal ist sie gering und wird von
der kapillaren Wasserhaltung zwischen Stengel und Blatt weit über-
troffen, und dann sind die hyalinen Zellwände der Flügelzellen für
längere Wasserhaltung ungeeignet und zu zart.
Bei den untergetauchten Moosen und Wasserformen wird dieser
Zweck hinfällig; das schwimmende Moosblatt bedarf weder eines
Trockenschutzes noch der Lageveränderung, und so ist es natürlich,
daß die Blattflügel wegen Nichtgebrauches verkümmern müssen.
Die Unkenntnis bezw. Nichtbeachtung der Veränderlichkeit der
Blattflügel bei Wasserformen semiaquatischer Moose hat in. der
Systematik viel Verwirrung gestiftet, besonders in der Gruppe der
Harpidien, und hat zur Aufstellung vieler neuer Arten geführt, die
sich nicht halten lassen. Daß die Blattrippe und Blattform unter
dem Einfluß des Wassers gleichfalls abändert, und zwar verschieden
je nach Höhe, Fluß und Wechsel des Wasserstandes, wurde schon
gezeigt, und ergibt sich daraus die dringende Notwendigkeit, Arten,
Varietäten und Formen nicht nur mit dem Mikroskop und nach
dem Herbar zu studieren und zu klassifizieren, sondern hauptsächlich
in der Natur unter Beachtung der jeweiligen Standortseinflüsse.
7. Das Zellnetz der Blattlamina erweist sich viel konstanter als
Blattflügel und Blattrippe; es behält seinen Grundtypus bei. Obwohl
die Länge und Breite der Blattzellen keine strickte Größe ist und
etwas schwanken kann, so bietet sich doch unter dem Mikroskop
stets dasselbe Bild des für eine jede Art charakteristischen Zell-
' netzes. Nur dicht unter der Blattspitze kann es sich verkürzen,
wenn diese abgestumpft ist, und verlängern, wenn die Blattspitze
länger ausgezogen ist. Auch können bei sehr schmalen Blättern die
Blattzellen länger und enger werden, wenn das Blatt sich verlängert
und verschmälert. Dem Größenverhältnis der Blattzellen haftet über-
haupt etwas Relatives an, es geht aber zu weit, darin geradezu
eine Funktion der Blattlänge zu erblicken, wie dies neuerdings
. mehrfach geschehen ist. Mindestens wäre diese Funktion eine ganz
Studien zur Biologie und Geographie der Laubmoose. 43
unsichere und unzuverlässige, und trifft nicht einmal für den Formen-
kreis einer Art zu, soweit meine umfangreichen Beobachtungen
reichen. Auffällige Differenzen in der Zellänge müssen zunächst
für eine Art abgelehnt werden, soweit sie gut und fixiert ist, und
soweit nicht etwa vielfache Beobachtungen an Übergängen vor-
liegen, welche einen weiten Formenkreis rechtfertigen. Hypnum
filicinum und H. fallax gehören wahrscheinlich in denselben Formen-
kreis; beide sind sehr unähnlich, und letzteres hat bedeutend längere
und schmälere Blätter, aber gleichwohl habe ich im maßgebenden
mittleren Blatteil keinen Unterschied in der Zellgröße und Länge
feststellen können, ebensowenig bei Hurynchium striatum, obwohl es
in einer langblättrigen Varietät longifolium und in einer fast rund-
blättrigen Varietät brevifolium mit dickgeschwollenen, stielrunden
Ästen, beide gleich häufig, im hiesigen Bergland vorkommt. Hypnum
exannulatum kommt zwar in einer lang- und einer kurzblättrigen
Varietät vor, var. pinnatum Boul. und var. brachydieiyon Ren.,
und soll letzteres durchweg ein kürzeres Zellnetz haben, doch dürfte
das Urteil über den Artwert bezw. Rassenwert beider Varietäten
noch nicht abgeschlossen sein.
Mehr als die Form kann die Zellgröße vom Wasserstand beein-
flußt werden, so bei den laxa- und mollis-Formen von Philonotis
mit ihrem ungewöhnlich großen Zellnetz. Diese finden sich als
seltene Abänderungen bisweilen in ruhigen und beschatteten Ge-
wässern und sind mit ihrem großen, weitmaschigen und zarten
Zellnetz wahrscheinlich als luxuriante, lichthungrige Wasserformen
zu deuten.
8. Papillen und Mamillen fehlen den echten (untergetauchten)
Wassermoosen ganz; unter semiaquatischen Pleurocarpen ist nur de
Thuidium Blandowii und Cratoneuron decipiens damit versehen,
aber auch bei Or. commutatum und commutato-falcatum konnte ich
mehrfach Mamillen feststellen. Die Papillen sind an denselben u
mamillös umgewandelt und treten an beiden Moosen nur spärlich
am Grunde des Blattrückens auf und sind vermutlich als Vererbungs-
rückschläge auf die Thuidia zu deuten.
Unter den Akrocarpen. hat nur das halbxerophytisch gebaute
Sumpfmoos: Aulacomnium palustre Papillen aufzuweisen; sonst
herrschen bei den akrocarpen Sumpfmoosen nur Mamillen, wie in
der Gattung Philonotis, Breutelia, Paludella und Dichodontium pellu-
cidum, das auch hierdurch auf die Herkunft aus Cynodontium hinweist.
h Mamillen haben augenscheinlich die gegenteilige Funktion wie
Papillen; sie verdicken und schützen nicht die Blattoberfläche,
44 C. Grebe,
sondern vergrößern sie als Ausstülpungen der Zellwand und be-
fördern damit die Verdunstung. Mamillöse Moose finden sich deshalb
hauptsächlich im Sprühregen der Uferränder von Gebirgsbächen und
längs der taubehangenen, grasigen Wiesengräben.
9. Zentralstrang. Derselbe fehlt den Ganzwassermoosen (Fon-
tinalis, Cinclidotus, Pachyfissidens, Octodiceras), weil er als wasser-
leitendes Organ für sie überflüssig ist; bei den Halbwassermoosen
ist er zur Wasseraufsaugung aus dem Grundwasser nötig und meist
gut entwickelt, soweit er nicht durch Paraphyllien ersetzt wird.
Bei Hygrohypnum, Chrysohypnum und Drepanoecladus ist er klein
und armzellig und öfters verkümmert, da die Blattform und Blattlage
den Zentralstrang ersetzt und gleichsam als Steigleiter für das Grund-
wasser dient und den kapillaren Aufstieg vermittelt. Bei dem dicht-
blättrigen und blattfaltigen Dr. vernicosus fehlt er ganz und bei dem
schwimmenden Dr. fluitans und seiner Uferform pseudostramineum
ist er auf einen Strang von wenigen dünnwandigen Zellen reduziert.
‘ 10. Kuppelperistom. Als Merkwürdigkeit der Sumpfmoose ist
festzustellen, daß das sogenannte kuppelförmige Peristom, bei dem
die langen Äste des inneren Peristoms an der Spitze zu einer Kuppel
verwachsen sind, nur bei ihnen vorkommt, am prachtvollsten bei
dem nordischen Cinclidium. Bei Fontinalis sind die fadenförmigen
Peristomäste durch zahlreiche QOuerriegel verbunden und zu einem
Gitterkegel verwachsen. Auch bei Oinelidotus, Meesea triquetra und
Albertini sind die Peristomäste mehr oder minder gitterig zusammen-
hängend. Die Kuppel- und Gitterperistome der Wassermoose lassen
bei untergetauchtem Zustand zahlreiche kleine Luftblasen zwischen
den Gittermaschen entstehen, verhindern so das Eindringen von
Wasser in die Urne und schützen so deren Inhalt, die Sporen vor
Nässe und Fortspülen, bis sich das Hochwasser wieder verlaufen hat.
11. Rhizoiden. Dieselben fehlen bei den Tauch- und Schwimm-
formen ganz, da sie als Saug- und Haftorgane überflüssig sind; bei
den flutenden Formen sind sie nur am Stengelgrund entwickelt,
dicht miteinander verschlungen und bilden so ein dunkelbraunes
Haftpolster. Sie nehmen hier eine außergewöhnliche Zugfestigkeit
an. H. Paul (Englers botan. Jahrb. 1903) fand bei solchen stark-
entwickelten Haftbüscheln, daß die Verdickung der Außenwände
bisweilen den Durchmesser des Lumens erreicht oder sogar über-
trifft; er glaubt auch bemerkt zu haben, daß die Wandstärke mit
der Schnelligkeit des fließenden Wassers zunehme. Die stärksten
Rhizoiden fand er bei den Cinchidotus-Arten, 3- bis 4mal so stark,
wie bei den sonstigen Flutmoosen.
Studien zur Biologie und Geographie der Laubmoose. 45
Bei semiaquatischen Sumpfmoosen treten Rhizoiden häufiger
auf, dann nämlich, wenn es sich darum handelt, für empfindliche
zarte Moose ein Zuströmen des Wassers von unten nach oben zu
ermöglichen. Es bilden sich dann über der Wasserlinie zahlreiche
Rhizoiden mit vielfacher, rechtwinkeliger Gabelung und Verzweigung
und schaffen so einen dichten Stengelfilz, als kapillare Steigleiter
für aufsteigendes Wasser, wodurch ein Verwelken des oberen Stengels
verhindert wird (Philonotis, Aulacomnium, Paludella, Meesea, Tricho-
colea, Cratoneuron).
Beispiele von Form-Veränderungen.
Ambiystegium-Formen.
Die hydrophytischen Moose können sich unter dem Einfluß des
Wassers so auffällig abändern, daß selbst der Kenner beim ersten
Anblick veränderter Formen verschiedene Arten vor sich zu haben
glaubt. Das allgemein verbreitete Amblystegium riparium kommt
in seiner Normalform nur in stehendem Gewässer und Uferschlamm
der Ebene und des Hügellandes vor; im westfälischen Bergland aber
nur in der var. elongatum, Br. eur. (distichum Boul.) und zwar unter-
getaucht in voll fließenden Bergflüssen, z. B. Diemel, Ruhr, Lenne,
Hönne, während es den kleinen Gebirgsbächen fehlt und auch in
seiner Normalform darin nicht vorkommt. Diese flutende Pflanze
ist länger und kräftiger geworden, die Blätter größer, zweizeilig
gestellt, glänzend, haarförmig zugespitzt. Das gleichmäßig und tief
fließende Wasser gibt also der Pflanze vollere Ernährung und größere
Form, horizontal ausgebreitete, schwebende, zweizeilige Blätter, die
gleichsam vom Wasser getragen werden und deshalb keiner stärkeren,
versteifenden Rippe bedürfen, statt deren aber eine längere, haar-
förmige Blattspitze annehmen, welche gleichsam als Steuer die
flach schwebende Schwimmlage des Blattes zu regulieren hat. Daß
äußere Einflüsse des Mediums die Ursache der Umwandlung sind,
erhellt daraus, daß Hypnum ochraceum ebenda dieselbe täuschend
ähnliche Form angenommen hat. In den schnellen Gebirgsbächen
Thüringens wandelt sich Ambl. riparium in die Varietät longifolium
Br. eur. um; das heftiger fallende, flache und steinige Bergwasser
bewirkt hier eine gedrungenere, derbere Gestalt von dichter, büsche-
liger Beastung mit derben bräunlichen Blättern und dicker, langer
Rippe, wodurch es dem Ambl. fluviatile und noterophilum ähnlich
wird. Die verschiedenartige Zugwirkung des Wassers in Verbindung
mit periodischem Wassermangel ist deutlich ersichtlich; daß es sich
bei diesen beiden Varietäten nicht um eine rasch und jederzeit ein-
46 C. Grebe.
tretende Formveränderung handelt, sondern um eine allmähliche
und gefestigte Umwandlung, also Ausbildung beständiger Rassen,
folgt daraus, daß sie nicht nebeneinander und in Übergängen vor-
kommen, vielmehr geographisch getrennt in verschiedenen Land-
strichen. Das Ambl. riparium v..elongatum läßt sich als die unter-
'getauchte, ganz aquatische Form tieferer Bergflüsse bezeichnen, die
var. longifolium als semiaquatische Form auf Bachsteinen von kleinen,
periodisch wasserarmen Gebirgsbächen.
Ambiystegium fallax Milde wird von vielen Bryologen als Varietät
von A. filieinum betrachtet, und ist tatsächlich mitunter durch
Übergänge mit ihm verbunden; ich selbst fand solche in einem
kalkhaltigen Ouellbach bei Liebenau (Hessen), die sich dem typischen
4A. fallax sehr näherten, mit allen charakteristischen Veränderungen
der Wasserformen: der flutende Stengel wird starrer, länger und
dessen Zentralstrang kleiner, die Blätter schmäler, derber mit dicker,
stielrunder, austretender Rippe; die Astblätter werden den Stengel-
blättern gleich, ihre Serration verschwindet, und die Blattöhrchen
und Blattflügelzellen werden kleiner, undeutlich und dickwandig;
es fruchtet wie alle untergetauchten Moose niemals. 4A. fallax
ist unter dem Einfluß des fließenden kalkhaltigen Wassers so voll-
ständig verändert, daß zunächst nichts an die Stammform 4. fili-
cinum erinnert, und daß sogar Limpricht getäuscht wurde,
nach dessen Ansicht es nicht zu A. filieinum gerechnet werden
konnte, sondern in die Verwandtschaft von A. irriguum und fluviatile
verwiesen wurde. (Neuerdings wird A. filic. wegen der zahlreichen
Paraphyllien und großen Blattflügelzellen von Mönkemeyer zu
Cratoneuron gezogen.) Übrigens bildet auch A. irriguum_ fallax-
Formen; eine solche lag mir aus Pommern. vor, von Herrn Hintz
als A. fallax gesammelt. Diese fallax-Form ist bedeutend schwächer,
lange nicht so ausgeprägt, und seine Zugehörigkeit zu A. irriguum
noch deutlich erkennbar. Die Zugehörigkeit vom echten 4. fallax
zu A. filicimum ist nach den Untersuchungen von Herrn W.Mönke-
meyer wahrscheinlich, cfr. dessen Untersuchungen über COrato-
neuron und Hygroamblystegia, Hedwigia, Band’ 50; ob aber jede
der angeblich vielgestaltigen jallax-Formen von einer dazu
gehörigen Landform sich ableiten läßt, mag dahingestellt bleiben.
Ich habe 4A. fallax in Gebirgsbächen des Sauerlandes öfters,
aber jedesmal ziemlich konstant gefunden, auch weiter keine
Übergänge außer dem obigen beobachtet, halte es also bis auf
weiteres für keine einfache, jederzeit nach Belieben auftretende
. Wasserform, sondern für eine FEGERIE Bnguge bezw. konstante,
a TE Varietät.
Studien zur Biologie und Geographie der Laubmoose. 47
Cratoneura.
Ein Analogon zu den fallax-Formen von Amblystegium bildet
Hypnum (Cratoneuron) eommutatum in seinen irrigatum-Formen.
Schon von Lorentz, Molendo und später von Loeske
und Mönkemeyer werden H. commutatum, falcatum, sulcatum,
subsulcatum und irrigatum „als eine einzige, durch Übergänge ver-
bundene Art im alten Sinne‘ betrachtet. HZ. irrigatum Zett. gilt
als Form schnellfließender Gebirgswässer und kann direkt als Parallel-
form zu A. fallax betrachtet werden.
Verfolgen wir die Veränderungen, welche das Bergwasser bei
Hypnum irrigatum hervorgebracht hat, so finden wir, daß im Ver-
gleich mit der Stammform (4. commutatum) die Paraphyllien fast
verschwunden sind, ebenso wie bei Z. jallax, der flutende lange
Stengel eine büschelige, parallele Beastung angenommen hat, daß
die Stengelblätter schmäler, steifer, orthophyller geworden sind, und
ihre Blattfaltung und Serratur fast eingebüßt oder nur noch am
Blattgrund erhalten haben, daß die Blattflügelzellen stark reduziert,
verschmälert und verdickt sind, die Blattrippe außerordentlich ver-
dickt ist und bis zu 9 Zellschichten aufweist. Die Schimpersche
Varietät H. commutatum var. pachyneuron dürfte eine der extremsten
Formen von H. irrigatum sein; sie bewohnt reißende Gebirgsbäche
und hat eine die ganze Blattspitze ausfüllende und austretende
Rippe, aber die Sichelung, Serratur und Faltung des Blattes fast
ganz verloren.
Ganz anders verhält sich die nur.untergetauchte Form des
stehenden Wassers f. inundata von H. commutato-falcatum.
Obwohl sje der irrigatum-Form des fließenden Wassers äußerlich
ähnelt, fehlt ihr doch die innere Umwandlung: die Rippe ist schwach
eine luxuriante Form, gleichsam eine Cossoni-Form, wie sie bei
untergetauchtem ZH. revolvens und intermedium häufig ist.
Hypnum sulecatum und subsulcatum sind als Trockenformen von
H. commautatum in feuchten Gebirgslagen an Felsen aufzufassen
und in allen Merkmalen gegenteilig beschaffen wie H. irrigatum,
können deshalb auch nicht von ihm abgeleitet werden; sie zeichnen
sich aus durch starke, schneckenförmige Sichelung der Blätter,
starke Längsfalten, große Blattohren und goldgelbe, große Blatt-
flügelzellen und schließlich durch eine kurze, schwache, zurück-
gebildete Rippe; also in allem gegenteilig wie bei H. irrigatum ; sie
stehen deshalb dem typischen H. commutatum viel näher, als dem
H. falcatum und irrigatum und können deshalb auch nicht, wie von
den Herren Mönkemeyer und Loeske angenommen wird,
geblieben, Blattserratur und Faltung wenig verändert; sie ist nur
48 C. Grebe.
als Endglieder einer Formreihe angesehen werden, die über H. fal-
catum führt, sondern der Schluß liegt nahe, daß diese Sulcatum-
Formen direkt vom Artzentrum (H. commutatum) ausgingen und
eine eigne selbständige Entwickelung genommen haben. Hypnum
sulcatum und subsulcatum sind als Trockenformen zu betrachten,
haben ihre Umwandlung auf periodisch trocknen Standorten erfahren
und bilden somit eine selbständige xerophytische Parallelreihe zu
den Wasserformen des 7. commutato-falcatum-irrigatum.
Wenn die Stammart H. commutatum als Ufermoos und als eine
Pflanze schwach berieselter Orte zu betrachten ist, so geht H.faleatum
schon tiefer in das Wasser und zwar in quelliges Wasser, da H. fal-
catum fast nur im Bergland vorkommt. Es muß also als fließende
Wasserform in derselben Richtung abändern, wie dies für H. irrigatum
angegeben ist, nur nicht so stark, und ist dies tatsächlich der Fall.
Da es aber nur zum Teil untergetaucht ist und zum Teil über der
Wasserlinie bleibt, so bildet es sich wieder hygro-xerophytischzurück,
wie besonders an den langen, pfriemenförmigen Blättern, deren
starker Sichelung und am Stengelfilz zu erkennen ist; dagegen behält
es die hydrophytischen Merkmale, speziell schmäleres Blatt und
geringere Blattserratur auch über der Wasserlinie danernd bei.
‚Ä. commutatum liebt den Schatten, H. falcatum Licht und Freilage
und folgt auch hieraus dessen derbere, robuste Struktur und gelb-
braune Farbe. Jede der beiden Formen hat ihre eigne Tracht und
präsentiert sich soweit als selbständige Art nach Habitus, Form und
Vorkommen, sind auch mindestens als besondere fixierte Rassen
anzusehen, obwohl sie durch zahlreiche Übergangsformen, die sich
mit.Loeske als commutato-falcatum-Formen bezeichnen lassen,
verbunden sind. An demselben Standort (Bachlauf usw.) habe ich
stets nur dieselbe Rasse, entweder H. commutatum oder H. commu-
tato-falcatum angetroffen, oder das reinrassige H. falcatum, welches
mehr im tieferen Wasser und in-Tümpeln vorkommt, die verschie-
denen Rassen aber meist örtlich getrennt.
Callierga.
Vergleicht man die zur Gruppe Calliergon gehörenden beiden
Sumpfmoose, H. cordifolium und H. giganteum, so wird man schon
in ihrem Bau unschwer erkennen, daß ersteres die flachen meist
stehenden Waldsümpfe bewohnt und Schattenpflanze ist, letzteres
offene, frei gelegene und meist fließende Hypnum- und Kalksümpfe
liebt und Lichtpflanze ist.
Daher zeichnet sich Hypnum cordifolium durch die Weichheit
und Lockerheit aller Teile aus, durch dünne 1- bis 2schichtige Stengel-
rinde, dünnwandiges, fast hexagonal-rhombisches Zellnetz, während
Studien zur Biologie und Geographie der Laubmoose. 49
H. giganteum weit ausgeprägtere, teils xerophytische, teils hygro-
phytische Merkmale besitzt, nämlich: Derbheit und Festigkeit aller
Teile, gelblichen Glanz, zweizeilige Fiederung, mehrschichtige, feste
Stengelrinde, stärkere Rippe, hohlere, fast kappenförmige, dach-
ziegelige Stengel- und zungenförmig-rinnige Astblätter, enges, wurm-
förmiges Zellnetz und große, hohle Blattflügel mit aufgeblasenen,
wasserhellen Zellen, also lauter Eigenschaften, die auf starken
Lichtreiz und einen zeitweiligen Wechsel von naß und trocken
abgestimmt sind; durch die großen Alarzellen wird die Einstellung
des Blattes auf den jeweiligen Feuchtigkeitszustand erleichtert.
Den vollendetsten Typus der Anpassung an schroffen Standorts-
wechsel zeigt das ähnlich gebaute, hygrophile, ubiquistische Acro-
cladium cuspidatum. Der Stengel zeigt noch hyaline, hygroskopische
Außenwände und ist durch hohle, enganliegende Blätter geschützt;
welche die Stengel- und Astspitzen fest umwickeln und versteifen;
‚die großen Blattflügelzellen geben dem Blatt eine gewisse Bewegungs-
fähigkeit, je nachdem sie aufquellen oder einschrumpfen, und das
hautartige, derbe Blatt selbst ist gegen die Unbilden der Witterung
durchaus widerstandsfähig. Aypnum cuspidatum gehört offenbar
schon einem alten fixierten Typus an, der nicht mehr abänderungs-
fähig ist und deshalb auch keine auffälligen Varietäten bildet.
Harpidien.
Ganz das Gegenteil ist der Fall bei der großen Gruppe der so-
genannten Harpidien, beim Subgenus Drepanocladus C. Müll. Diese
Gruppe von Wassermoosen bildet anscheinend eine fluktuierende
Masse, deren einzelne Glieder ohne feste Grenzen ineinander über-
gehen, mannigfache, wechselnde Formreihen bilden, und so außer-
ordentlich variieren, daß die Zwischenformen zur Aufstellung zahl-
reicher, neuer Arten Anlaß gaben, die in ihrer Unbeständigkeit nach
und nach als Anpassungen an das umgebende Medium und zum Teil
sogar als bloße Saisonformen erkannt wurden.
Es ist das Verdienst des Herrn W.Mönkemeyer, Leipzig,
neben Capt. F. Renauld als einer der ersten dies ‘erkannt zu
haben. Beide suchten die Varietäten nur von Arten erster Ordnung
abzuleiten und erblickten den Grund der Abänderung in veränderter
Lebensweise. Herr Mönkemeyer glaubt deshalb in den so-
genannten Kollektivspezies die richtige Artabgrenzung zu erblicken,
d.h. er sucht alle durch Übergänge miteinander verbundene Formen-
reihen zu einer Hauptart zu vereinigen. In seinen Abhandlungen:
„Bryologisches aus der Umgebung von Leipzig (Naturforsch. Gesell-
schaft daselbst, 1906), in seinen „Kritischen een ie
Hedwigia Band LIX, 4
50 C. Grebe.
europäische Drepanocladen“ und in seinen „Jundrae-Formen von
Hypnum exannulatum‘ (Hedwigia 1908 und 1909) hat er das Er-
gebnis seiner Untersuchungen veröffentlicht.
So fand er in einem Wiesentümpel bei Leipzig-Schönefeld alle
Übergänge vom typischen H. aduncum bis zu pseudofluitans-Formen,
wobei es zweifelhaft blieb, ob gewisse Typen zu H. Kneiffii oder
zu polycarpon zu rechnen seien. Je nach dem geringeren oder höheren
Wasserstand entwickelte sich HZ. aduncum zu Formen mit nicht
falkaten, geraden Blättern, zum sogenannten H. pseudofluitans, das
sich nur als eine kräftigere Form von H. aduncum aquaticum erwies.
Vom orthophyllen Hypnum simplieissimum Warnst. konnte er
ebenda beobachten, wie es sich direkt aus dem sichelförmigen 4.
aduncum-Kneiffii entwickelte, wenn nach Regenperioden der Standort
unter Wasser tauchte.
Das H. capillifolium Warnst., charakterisiert durch mehr oder
minder austretende, oft verdickte Blattrippen, hält er für eine
Sammelart, die sich teils von H. aduncum, teils von H. Sendtneri,
-Wilsoni und anderen ableiten lasse.
Das Hypnum Rotae und H. purpurascens, gleichfalls schmal-
und sichelblätterig, mit langer Pfrieme, aber mit verschwindender
Blattrippe, betrachtet Mönkemeyer für eine dem H. capilli-
folium parallele Formreihe, die sich von H. exannulatum ableitet.
Das H. exannulatum kann sich aber auch nach einer anderen gegen-
teiligen Richtung ausbilden, nämlich seine Blätter verkürzen und
abstumpfen, und wird dann zum nordischen Hypnum tundrae, das
in Sibirien und in den Polarländern heimisch ist.
Das häufige Hypnum fluitans bildet zwei ähnliche parallele
Formreihen, eine solche mit kürzeren, stumpflichen, geraden Blättern,
das H. pseudostramineum C. Müll. der Ebene in Moortümpeln und
Wasserlöchern, und das stark falkate Hypnum Schulzei Limpr. des
Gebirges mit pfriemenförmigen Stengelblättern. Das H. Schulzei
heimatet in subalpinen Hochlagen und dürfte als Trockenform hoch-
gelegener Torfmoore aufzufassen sein, das H. pseudostramineum aber
als Ufer- und Wasserform der Niederungen. Beide sind jedoch nicht
ohne weiteres, wie Herr Mönkemeyer glaubt, als gleichwertige
parallele Formreihen zu den Tundrae- und Rotae-Formen des H.
exannulatum zu betrachten. Es sind meines Erachtens vielmehr ganz
verschiedenartige Anpassungsformen, wie noch gezeigt werden soll.
Hypnum Cossoni ist neuerdings als eine untergetauchte Wasser
form erkannt worden, die sowohl aus Hypnum revolvens, als auch
aus H..intermedium entstehen kann, und habe ich selbst dies in zahl
reichen Fällen bestätigt gefunden.. In den sumpfigen Hochlagen
Studien zur Biologie und Geographie der Laubmoose. öl
des westfälischen Sauerlandes wächst H. revolvens in großer Menge
und wandelt sich jedesmal in die Cossoni-Form mit großen kahn-
törmigen Blättern um, wenn es längere Zeit in die Moor- und Wiesen-
tümpel untertaucht. Weniger oder kaum fiel mir dies auf bei Hypnum
intermedium und H. vernicosum, die gleichfalls auf den Sumpfwiesen
des Berglandes eine häufige Massenvegetation bilden. Dagegen
waren von H. exannulatum Übergänge zu H. Rotae festzustellen,
sowohl im westfälischen als im hessischen Bergland.
Hypnum revolvens und H. intermedium sind neuerdings von
Mönkemeyer in eine Kollektivspezies zusammengezogen, nach
meinen Erfahrungen mit zweifelhaftem Recht, da beide stets getrennt
in örtlich weit entlegenen Gegenden vorkommen, und habituell
stark abweichen. Das seltenere H. revolvens habe ich nur in weichen,
huminhaltigen, fast stagnierenden Gewässern angetroffen, und be-
trachte es mindestens als konstante, zweihäusige, dunkle Rasse der
Moorwässer.
Hypnum Sendtneri, in dessen Formenkreis neuerdings auch
H. Wilsoni und H. hamifolium von Warnstorf und Mönke-
meyer gezogen wird, konnte ich auf der Insel Borkum in mannig-
faltigen Formen beobachten. In der trockenen Randzone der nassen
Brücher und Sumpfwiesen waren seine Rasen sehr klein, dicht und
kraus (= forma gracilescens und tenue), wurden in der folgenden
feuchteren Zone normal, allmählich immer größer und dem H. Wilsoni
ähnlicher, je tiefer der Wasserstand wurde, so daß die Ansicht be-
gründet erscheint, in 7. Wilsoni nur die Cossoni-Form von H. Sendtneri
zu erblicken. Die eigentliche schwimmende Wasserform Hypnum
Wilsoni 8. hamatum Ren. füllt in Borkum massenhaft die tiefen
Sümpfe der Wasserdellen. Sie ist in ihrer Form so ausgeprägt und
konstant, daß in ihrer Tracht nichts mehr an H. Sendtneri oder
Wilsoni erinnert, und daß auch Übergänge nicht zu beobachten
waren. Der Anspruch auf eine beständige Rasse wird ihr zuerkannt
werden können.
Hypnum fluitans zeigt eine weit größere, deutlich sichtbare
Anpassungsfähigkeit. In den Brockenmooren des Harzes und im
Großen Moor bei Hille nördlich der Porta westphalica konnte ich
direkt beobachten, wie es in zweierlei Gestalt mit heterophyllen
Blättern auftrat, und daß beide Formen ineinander übergingen.
Die schwimmende Simplex-Form der Moortümpel zeigte lockere,
gerade und kürzere Blätter mit schlaffer, regelloser Verzweigung
von der Tracht des H. pseudofluitans, wandelte sich aber sofort
in eine dichte, gedrungene, falkate Landform überall da um, wo sie
an den Wänden der Gräben und Moorlöcher in die Höhe kletterte.
4er,
592 C. Grebe.
Unter den Harpidien durchläuft Hypnum aduneum Hedw. in
weiterem Sinne den größten Formenkreis und wird deshalb von
Renauld und Mönkemeyer alseine vielgestaltige Kollektiv-
spezies betrachtet, welche die von Limpricht als Art auf-
gefaßten Typen: H. Kneiffii Schpr., H. polycarpon Bland. und
H. pseudofluitans Sanis umfaßt, ferner de Warnstorfschen
Arten H. simplieissimum, H. capillifolium und H. subaduncum.
Wie weit dies berechtigt ist, mag dahingestellt bleiben. Trotz einzelner
beobachteter Übergänge braucht es in dieser Formreihe nicht aus-
geschlossen zu sein, daß einzelne Glieder sich so fixiert haben, daß
sie nach Form, Tracht und Verbreitung selbständig auftreten und
so gleichsam Artwert erlangt haben.
Ich selbst habe bezüglich der Kollektivspezies H. aduncum
Kneiffii-polycarpum folgendes feststellen können. Im westfälischen
Schiefergebirge mit fließenden Bergwässern fchlt sie fast ga
vereinzelt wenige Kneiffii-Standorte in Tümpeln und Gräb ne mit
stehendem Wasser waren zu beobachten. Im mitteldeutschen Hügel-
land und Ebene wurde H. Kneiffii häufig und in der ostdeutschen
Ebene, Provinz Westpreußen, bildete es die gewöhnliche Massen-
vegetation der Niederungssümpfe. Das derbere 7. aduncum war
in allen Fällen selten, meist fehlend.
Im sanften Hügelland der Oberweser und bei Cassel-Hofgeismar
waren als Abarten zu beobachten H. polycarpum, H. pseudofluitans.
H. pungens und H. simplicissimum; letzteres als Schwimmform in
Fischteichen und nur dieses zeigte auf dem Uferschlamm kriechende
Übergangsformen mit falkaten Blättern (als var. diversifolium).
Auch H. Kneifii v. pungens zeigte sich nicht immer beständig und
präsentierte sich als zarte Kriechform vom Habitus des Burynchium
piliferum mit hohlen, cucullaten Blättern auf feuchtem, grasigen
Uferrand von Fischteichen. Von H. pseudofluitans habe ich keine
Übergänge beobachten können, ebensowenig von H. polycarpum.
Dieses trat in 2 Formen auf: kletternd im Uferschilf in losen Gir-
landen und mit filicinumartigen Blättern, und als winzige, schön
gefiederte Varietät gracilescens auf quelligen Sumpfwiesen zwischen
Grasbüscheln; beide Formen treten auf der Insel Borkum ganz
ebenso auf, ohne daß Übergänge oder andere Stammformen zu
bemerken waren.
Wer die vielgestaltigen Formen dieser Gruppe überblickt, die _
submersen Cossoni-Formen von H. aduncum, die Ufer-, Tauch- und
Schwimmformen von H. Kneifii, das filicinumähnliche HZ. poly-
carpum mit breiten Blättern und großen hyalinen Alarzellen, das
A. ripariumartige H. pseudofluitans mit schmalen Blättern und fast
Studien zur Biologie und Geographie der Laubmoose, 53
ohne Alarzellen, wird unwillkürlich zu der Anschauung gedrängt,
daß es sich dabei nicht um einfache mechanische Umwandlungen
infolge des Wasserstandes handeln kann, sondern daß die verschieden-
artige Hydrometamorphose durch verschiedene Stämme bedingt wird,
die im einzelnen noch nicht klargelegt sind, in ihren Wurzeln aber
unverkennbar auf Urformen des Genus Amblystegium hinweisen.
Schon L. Loeske hat in einer Studie über ‚„Drepanocladus,
eine biologische Mischgattung‘ in Hedwigia, 1907, Band 46, nach-
gewiesen, daß diese Gattung nur eine biologische, sonst aber
heterogene ist, und ihrer genetischen Herkunft nach auf verschiedene
Gegenden des großen Hypneen-Stammes zurückgeht; er glaubt den
Ursprung von Dr. uncinatus, und der Gruppen vernicosus-inter-
medius und wahrscheinlich auch der exannulatus-Gruppe in Urformen
von Stereodon zu finden, dagegen für die aduncum-Gruppe in Ur-
formen, die mit Amblystegium verwandt sind; er ist auch der Ansicht,
daß Übergangsformen mit verwaschenen Merkmalen keineswegs den
typischen Artunterschied zu verwischen brauchen, sondern auch als
Anpassungsformen gedeutet werden dürfen. Man vergleiche auch
L. Loeske: Studien zur vergleichenden Morphologie und phylo-
genetischen Systematik der Laubmoose, Abschnitt 33 bis 37. Berlin,
Max Lande, 1910.
Eine Sammelart (Kollektivspezies) aufzustellen ist bequem,
befördert auch einen schnellen Überblick über die Mannigfaltigkeit
der Formen, hat aber nur dann richtigen Wert, wenn sie erschöpfend
nach Herkunft, Rasse und Beständigkeit ihrer Formen behandelt
wird, und wenn die konstanten Formen genügend scharf bezeichnet
werden. Sonst wird sie nicht nur den Neuling täuschen und irre-
führen und dazu zwingen, schon gemachte Erfahrungen immer von
neuem zu wiederholen. Die Diagnose einer Spezialart ist leicht, die-
jenige einer Sammelart schwer, weil die typischen Merkmale zu weit
auseinander gehen und sich oft ganz verwischen. Darin liegt die
Schwierigkeit, aus dem Fluß des abänderungsfähigen Formenkreises
das Einheitliche und Typische zu finden und festzustellen. Deshalb
hat auch die sogenannte kleine Art ihre Berechtigung, wenn sie
fixiert und beständig ist.
Schon H. von Klinggraeff sprach aus, daß nicht ein-
zusehen sei, worin der Unterschied von konstanter Varietät und Art
bestehen solle. In das Gebiet der konstanten Rassen und Unterarten
werden besonders die geographischen Formen zu rechnen sein, wie
z.B. das in Sibirien Massenvegetation bildende Hypnum tundrae
als polare Form von H, exannulatum. Andere geographische Formen
sind Isothecium myosuroides var. rivularis Holt (=Is. vallis Ilsae),
54 C. Grebe.
das nur in Gebirgsbächen Englands und des Harzes vorkommt,
ferner Hygrohypnum eugyrium var. Makayi Mönkem. Hypnum
aduncum var. pungens als Uferform im mittleren Deutschland,
Hypnum Rotae und Schukei.
Nicht durch Herbarstudien und nicht durch anatomische Ver-
gleiche im Zimmer läßt sich die Frage des Artbegriffes lösen, ob
Kollektiv- oder Einzelspezies vorliegt, sondern nur in der freien
Natur durch Beobachtung der Konstanz und aller abändernden
Einflüsse der Umwelt. Übergangsformen sind an sich noch kein
Beweis für Begründung einer Sammelart, denn auch zwischen guten
Arten können Übergänge vorkommen. Es kommt eben darauf an,
ob sie im Variationszyklus verbleiben, gegebenenfalls in die Stamm-
form zurückschlagen, oder ob sie konstant bleiben, auch wenn die
äußeren Wachstumsfaktoren sich ändern. Nur fixierte, stete Formen
können den Wert einer Art oder Unterart beanspruchen ; abänderungs-
fähige Formen fallen in den Begriff der Varietät, ganz abgesehen
von den sogenannten Saisonformen, die je nach Jahreszeit, Wasser-
stand, Belichtung ihre Tracht ändern.
In der anatomischen Periode der Bryologie, die mit G. P.
Lorentz undK.G. Limpricht begann, stieg der Wert der
Einzelart; die jetzt beginnende biologische Periode führt mehr zur
Sammelart. Diesen biologischen Weg hat bezüglich der Wasser-
moose Herr’W. Mönkemeyer schon beschritten. In seiner
neuesten, schönen und illustrierten Arbeit: Bryales, Heft XIV der
Süßwasserflora Deutschlands, herausgegeben von Dr. A. Pascher,
Jena 1914, in welcher er eine systematische Übersicht und Be-
schreibung der Wassermoose gibt, scheidet er eine Reihe älterer und
neuerer, nicht ausreichend begründeter Arten aus, und vereinigt sie
wieder zu Sammelarten, so namentlich in den Gattungen Drepano-
cladus, Leptodictyum, Cratoneuron, Scorpidium und Fontinalis. Bei
voller Anerkennung dieser verdienstlichen Arbeit ist darin die Fest-
legung der Begriffe: „Unterart und Rasse“ noch zu vermissen; es
ist nur von Varietäten, Formen und Subformen die Rede, was den
Anschein erweckt, als ob es sich um eine bewegliche, beliebig ineinander
übergehende Masse handele, was in Wirklichkeit durchaus nicht
der Fall ist, wie zum Teil aus dem bisher Gesagten hervorgeht.
Es ist hier nicht angezeigt, auf die systematische Seite der
Speziesfrage näher einzugehen; sie kann nur allmählich und biologisch
gelöst werden durch Beobachtung der Standortsfaktoren, wie auch
von den Herren Mönkemeyer und Loeske betont wird.
Dabei liegt die Gefahr nahe, aus der Periode einer übertriebenen
Artzersplitterung in das gegenteilige Bestreben zu verfallen, Arten
Studien zur Biologie und Geographie der Laubmoose. 55
einzuziehen, die in der Natur ihre Berechtigung finden und welche
die Kollektivspezies überlasten. In dieser Beziehung steht der Einzel-
forschung noch ein ausgiebiges Feld der Betätigung offen.
Parallelformen.
Die ausgleichende Wirkung des Wassers als Medium bringt es
mit sich, daß Wassermoose verschiedener Art äußerlich eine gewisse
Ähnlichkeit annehmen. Die Gleichartigkeit des Mediums, in dem
sie leben, wirkt ausgleichend, uniformierend auf die äußere Gestalt
und verleiht oft sogar Arten entfernter Verwandtschaft einen ein-
heitlichen gemeinsamen Zug. Man nennt solche äußerlich ähnliche
Arten, die sonst in gar keiner verwandtschaftlichen Beziehung zu
stehen brauchen, Parallelformen, eine Bezeichnung, die zuerst von
Limpricht gebraucht wurde, und neuerdings öfters angewendet
wird. Die Formen selbst können wechseln, je nach Standort und
äußeren Umständen. Nachstehend soll versucht werden, diese
Parallelformen nach großen Gruppen zu ordnen und ihre Ausbildung
zu erklären, jedoch bemerke ich, daß mit der Einordnung der ver-
schiedenen Arten und Formen kein Urteil über den Artwert der-
selben abgegeben werden soll. Im übrigen hoffe ich, daß der nach-
stehende Entwurf zur Klassifikation der Parallelformen den natür-
lichen Verhältnissen ziemlich entsprechen wird, da er langjähriger
Beobachtung in der Natur entwachsen ist.
1. Cossoni-Formen (cymbifoliae), Tauchformen falkater Moose.
Es sind untergetauchte Wasserformen semiaquatischer Moose,
speziell der stark gesichelten Haspidien, in stehenden Wasserlachen;;
sie entwickeln sich kräftiger und robuster als die Normalform:
die Blätter werden größer, rundrückig hohl, mit rinniger Spitze,
oft kahnförmig, und sind durch. Huminsäuren meist braun bis schwarz
gefärbt. Die Schimpersche Art H. Cossoni ist schon von
Sanio, Renauld, Mönkemeyer und gewissermaßen
auch von Limpricht als Varietät von H. intermedium bezw.
revolvens erkannt worden als deren robuste untergetauchte Form.
Als Cossoni-Formen sind zu nennen:
[>]
yp intermedii var. Cossoni Sanio;
revolvens var. Cossoni Ren.;
Sendineri var. Wilson Schimp.; r
lycopodioides var. permagnum Limpr.;
vernicosum var. turgidum Jur., wozu auch die nordischen luxuriösen
Formen lapponicum und gigas Lindb. gehören dürften;
commutatum bildet als fs. inundata in Wiesentümpeln eine schöne
Cossoni-Form. ; h
N RUBH
56 C. Grebe.
2. Tenues, BERRNeHe Zwerg-Harpidien grasiger Stellen in tiefen
Brüchern.
Sie sind gleichsam das Gegenteil der vorigen: winzige Formen
zwischen Grasbüscheln in tiefen, nassen Brüchern. Sie weichen von
der Normalform wenig ab und sind keineswegs mit Kriech- und
Kümmerformen zu verwechseln; sie bleiben nur in der Größenent-
wickelung erheblich zurück, sind darin aber, d.h. in ihren winzigen
Dimensionen, sehr beständig. Vielleicht als Kampf- und Schatten-
form zwischen höherem Graswuchs zu deuten. Als solche Demunitiv-
formen habe ich beobachtet:
Hypnum Sendineri var. gracilescens Sanio auf Borkum;
H. exannulatum var. tenue Mnkm., neben vergrasten alten Fischteichen;
H. polycarpum var. gracilescens und tenue Limpr., auf quelligen Sumpf-
wiesen bei Hofgeismar.
3. Simpliees, s. stagnantes, Schwimmformen der stehenden Tümpel
s und. ‚Eeiches.
Es sind gleichfalls, wie bei Nr. 1, Hypna luzuriantia submersa
in stagnantıbus, nur mit dem Unterschied, daß es richtige Schwimm-
formen sind und daß die Blattsichelung ganz verschwindet. Die
schwimmenden Rasen sind von einfacher, lockerer Verzweigung, mit
großen, weitständigen, flach ausgebreiteten, länglich-lanzettlichen,
geraden Blättern besetzt, und wie Stengel und Äste ohne alle Siche-
lung. Hierzu gehört:
Hypnum vernü f.i data Schp.;
H. fluitans f. submersum Schpr.;
H. exannulatum f. submersum;
Chrysohyr polyg v. stagnata Wils. und v. submersa Mnkm.;
Amblystegium riparium f. inundata;
Hyp dofluii H. v. Klinggr. (H. aduncun P. pseudofluitans Sanio);
H- RENTEN Warnst., als Schwimmform von H. Kneiffü;
H. cordifolium f. fontinaloides Lge.; ;
H. giganteum f. immersa Ruthe;
H. cuspidatum f. laca Mönkem.; \
Sphagnum in vielen Abarten und Formen, die zumeist als larifoliae be-
zeichnet werden.
Die simplices sind als täuschende laxe, luxuriante Schwimm-
formen zu betrachten und sind deshalb fast nur steril bekannt,
weil die Blütenknospen unter Wasser teils verkümmern, teils sich
nicht befruchten können; ihre Vermehrung erfolgt nur durch Bruch-
triebe und abfallende Knospen, wie Mönkemeyer beobachtethat.
4. Capillifolii sive fluitantes, haarblätterige Formen bei wechselndem
Wasserstand.
Diese auffälligen Formen mit schmalen, grannenartig ver-
längerten, gesichelten Blättern und langer, oft austretender Blatt-
Studien zur Biologie und Geogrdphie der Laubmoose. 57
u
rippe habe ich stets nur in fließenden Wassergräben und
Sümpfen beobachtet, die zeitweise ihren Wasserstand senken, und
ist hierin der Grund ihrer Ausbildung zu suchen. Die langen, pfriemen-
förmigen Blattspitzen sind ein xerophytisches Merkmal, hygroskopisch
und zugleich verdunstunghemmend. Diese Formen treten nur auf
in Abflußgräben von Wiesen, Sümpfen, Mooren, in quelligen Gräben
der Bergregion, weniger in stehenden Sümpfen und Gräben der
Ebene. Die Beobachtung in der Natur zeigt, daB bewegtes Wasser,
speziell fließendes Wasser die Blattrippe zur Erhöhung der Zug-
festigkeit verstärkt und im allgemeinen das Blatt auch schmäler
und langspitziger werden läßt, soweit nicht die folia compressa und
carinata wie bei Hygrohypnum, Cinclidotus usw. eine andere Aus-
bildung bedingen. Die grannenartige Verlängerung und Verstärkung
der Blattrippe scheint durch periodische Hebung und Senkung des
Wasserstandes befördert zu werden, gleichsam als Trockenschutz zu
fungieren. Ich fand die Capillifolium-Form am ausgeprägtesten in
solchen Gräben, die periodisch austrocknen oder wasserärmer werden;
auch kann man beobachten, daß die Blattpfriemenspitze am unteren
geschützten Stengelteil kleiner ist und gegen dessen oberen Ende
länger haarförmig wird, wenn die oberen Blätter dem zehrenden
Luftzug und der Trocknis mehr ausgesetzt sind. Im flutenden,
tieferen Wasser dient die lange, grannenartige Blattspitze auch zur
Regulierung der richtigen Schwimmlage. Im gleichmäßigen, ruhigen
Wassermedium bleibt die Rippe schwächer, Stengel und Blätter
gleichmäßiger, wie bei dem stets untergetauchten, voll flutenden
Amblystegium riparium ß. subsecundum.
Zu den Capillifoliis sind zu rechnen:
Hypnum exannulatum var. Rotae Pfeff. in der Bergregion;
H. exannulatum var. purpurascens Milde in der subalpinen Region;
H. fluitans var. setiforme Ren., sehr charakteristisch, von Professor
Brockhausen in Westfalen bei Rheine und Münster aufgefunden;
H. Wilsoni. . hamatum Ren.;
H. capillifolium Warnst., dasnach Mönkemeyers Ansicht als Form,
teils von H. aduncum, teils von H. Sendineri usw. sich ableiten läßt;
H. hamifolium Schimp. als Form von H. Wilsoni;
H. Sendt Ü var. arist tum Kindb.;
H. flui var.» fescens (Warnst.) Mönkem.;
EERERT riparium v. capillifolium Mönkem.
5. Fallaces, starkrippige Flutformen der Bergwässer.
Die Fallax-Formen, deren Name von Amöbl. fallax abgeleitet
ist, können als untergetauchte Flutformen kleiner Gebirgsbäche be-
trachtet werden. Sie stehen ganz unter dem Zug und Einfluß des
fließenden Wassers und haben die relativ stärkste, oft fast voll-
58 C. Grebe.
ständige Umwandlung erfahren; sie zeichnen sich durch eine stark
verdickte, meist als Endstachel austretende Rippe aus, durch lanzett-
liche, steife, gerade Blätter, und entbehren der langen Blattpfriemen.
Sie treten nicht bei den Harpydien auf, sondern hauptsächlich beim
Genus Amblystegium und Cratoneuron. Ihr Hauptmerkmal ist die
unter dem Zug des strömenden Wassers sich verstärkende, dicke
Blattrippe und das steife, eilanzettliche Blatt.
Als Fallax-Formen sind aufzuführen: !)
Amblystegium fallax Milde mit seinen ähnlichen bezw. identischen Neben-
formen:
Ambl. Vallis-clausse Husn. und
Ambl. Formianum Fiori, die alle durch Übergänge dem H. filicinum
nahe stehen.
Ambl. irriguum var. fallax als ähnliche aber kleinere und schlaffere Parallel-
form. Es bildet ebenso wie Ambl. filicinum var. fallax eine extreme
Form spinifolium, bei der die Blattrippe als längerer Endstachel austritt;
Ambl. fluviatile var. elongat Ther., fast identisch mit Ambl. notero-
philoides Roth nebst den von Mönkemeyer neu unterschiedenen
Var. spinifolium mit breiterem Blattschnitt und verbogener Rippe;
Ambl. riparium var. longifolium Br. eur.;
Brachythecium rivulare var. cataractarum Saut.;
Hypnum irrigatum Zett. = Cratoneuron var. irrigat zu
der auch die Varietät pachyneuron gehört, die beide steifblätterig und
starkrippig sind, und in stark fließenden Gebirgsbächen vorkommen,
während H. C. commutatum var. fluct an triefende Kalkfelsen
und var. ptychoides Roth an Moorwässer gebunden sind;
H. irrigatum wurde schon von Limpricht als Parallelform zu Ambl.
fluviatile bezeichnet;
Isothecium myosuroides var. rivulare Holt. der Harzbäche;
Cinchdotus aquaticus als Gebirgsform;
Hygrohypnum subsphaericarpum var. cataractarım Lske. mit derben, voll-
ständigen Rippen, von Loeske im Stuibenfall, Allgäu, entdeckt
(cfr. Allg. Botan. Zeitschrift, 1907, Heft 7: Über Parallelformen und
Zellenlänge bei Laubmoosen von L. Loeske).
6. Tundrae-Formen oder Cucullatae.
Der Name leitet sich ab von Hypnum tundrae Jörg., welches
im subarktischen Sibirien und in den Polarländern heimatet; aber
schon Limpricht glaubte dasselbe mit H. exannulatum v. ortho-
phyllum Milde aus den subalpinen Lagen des Riesengebirges ver-
einigen zu können. Auf diesen Standpunkt stellte sich später auch
Warnstorf und Mönkemeyer, und letzterer wies nach,
daß es sogar in 2 Formenreihen vorkommt, deren eine von H. exannu-
1) Man vergleiche hierüber die Untersuchungen von W. Mönkemeyer
über die Oraioneurs und Hygroambiysiegis in Hedwigia 1910.
Studien zur Biologie und Geographie der Laubmoose. 59
latum pinnatum Boul. und deren andere von H. exannulatum brachy-
dyction Ren. sich ableiten läßt.
Die Tundrae-Formen sind durch kürzere und stumpfere, etwas
hohle Blätter ausgezeichnet, die sich gegen die Triebspitzen dach-
ziegelig und gerade anlegen und diese spitzig erscheinen lassen.
Sie sind nur in den arktischen, seltener in alpinen Lagen verbreitet
und meines Erachtens als eine Anpassung an das nordische Klima
zu erklären. Die Vegetationszeit ist hier kürzer und öfters durch
Kälterückfälle und vielleicht auch durch kalte, trockne Winde unter-
brochen, welche die Vegetation zum Stillstand bringen. Die Tundrae-
Form wäre dann als eine zurückgehaltene Entwickelungsform auf-
zufassen, als stehengebliebene jugendliche Triebe, quasi als eine
Schutzform der jungen Sprossen, die sich allmählich fixiert und
vererbt hat. Dafür spricht, daß Tundrae-Formen auch bei anderen
nordischen Moosen sich ausbilden, z. B. bei 4. fluitans f. elata Ren.
u. Arn., ferner H. fluitans f. obtusa Mönkem., sodann im höchsten
Norden bei Hypnum filieinum und H. curvicaule, und zwar so täu-
schend, daß sie nach Mönkemeyer von manchen Bryologen
für H. tundrae gehalten wurden.
Dagegen halte ich die Ansicht Mönkemeyers, daß
Hypnum pseudostramineum C. M. eine dem H. tundrae gleichwertige
Parallelform sei, für mehr als zweifelhaft. Meines Erachtens ist sie
natürlicher alseine Pungens-Form, oder besser als einekombinierte Sim-
plex-Pungens-Form zu erklären, die sich aus ihrer Stammart HZ. fluitans
herausgebildet hat. Es wird also H. pseudostramineum zu den Pungens-
Formen zu setzen sein, dagegen ist H. fluitans f. obtusa Mönkem.
in höheren Gebirgslagen eine unzweifelhafte Tundrae-Form, die mit
der pungens-Form der Ebene nichts zu tun hat.
Die Tundrae-Form hat eine gewisse Ähnlichkeit mit der von
Loeske nachgewiesenen Cucullifolia vieler Alpenmoose, wie sie
bei Webera Ludwigii und besonders schön bei den hochschwellenden
goldgelben Polstern von Bryum Schleicheri und dessen Varietät
latifolium, bei Aulacomnium turgidum und bei Aul. palustre var.
imbricatum Bryol. eur. hervortritt. Die Entstehungsursache dürfte
die gleiche sein, eine Schutzform gegen das rauhe und lufttrockne
Klima der Hochalpen.
Das nordische Scorpidium scorpioides var. turgescens Mönkem.
nähertsich durch seine kappenförmigen Blätter gleichfalls den Tundrae-
Formen, dagegen dessen f. julacea Mönkem. der Pungens-Formen.
7. Pungentes oder Stechformen. “
Es sind liegende Uferformen nasser, grasiger Teich- und en :
ränder, eine auffällige Wachstumsform, die der vorigen nahesteht,
60 C. Grebe.
aber der Ebene und milden Klimaten angehört. Typische Beispiele
dafür sind Acrocladium cuspidatum, Scorpidium scorpioides und fast
alle Arten der Gattung Calliergon. Sie sind charakterisiert durch
eilängliche, obtuse, hohle, oft kappenförmige Blätter, die sich dach-
ziegelig aufeinanderlegen, gegen die Stengelspitze dichter schließen,
oft eine stechende Spitze bilden und meist mit großen Blattflügel-
zellen versehen sind.
Schon ihr Bau verrät, daßes Ufer- und Randmoose
an bald nassen, bald trocknen Sumpfstellen sein müssen, und so ist
es tatsächlich; sie lieben Nässe, können aber auch mit wenig Boden-
feuchtigkeit sich begnügen und sogar zeitweise Trocknis vertragen,
wozu sie besonders der kriechende Wuchs, große, die Blattstellung
regulierende Blattflügelzellen und die ziegeldachartige Blattlagerung
befähigt. Die Pungens-Form ist als eine Anpassung an feuchte,
nebelreiche Sumpfstellen zu betrachten, als eine halb hygrophytische,
halb xerophytische Wuchsform.
Auch bei anderen Sumpf- und Ufermoosen kann die Pungens-
Form wiederkehren, sehr deutlich bei Hygrohypnum palustre f. julacea
Br. eur., Hypnum Kneiffii var. pungens H. Müll., Fontinalis hyp-
noides var. pungens v. Klinggr., Hypnum fluitans var. pseudo-
stramineum (C. Müll.) Milde.
8. ‘Adpressa-Formen, cucullate Bergformen der Philonoten.
Bei den akrokarpen Laubmoosen sind die Parallelformen nicht
so häufig als bei den pleurokarpen, doch spielen sie in einzelnen
Gattungen eine große Rolle, so besonders bei Philonotis. Hier kehren
in modifizierter Form alle ähnlichen Umwandlungen wieder, wie
wir sie eben bei den Harpidien kennen gelernt haben. Es sind bei
Philonotis falcate und orthophylle, capillare und tenuis-Formen,
adpressa-, laxa-, mollis-, borealis-, dubia-Formen und andere unter-
schieden und zum Teil als eigne Arten behandelt worden, von denen
hier nur die adpressa- und laxa-Formen kurz charakterisiert werden
sollen. Um die Erkenntnis aller dieser Formen hat sich L. Loeske
höchst verdient gemacht und wird im Näheren auf dessen „Kritische
Übersicht über die europäischen Philonoten‘“, 2 Abhandlungen in
Hedwigia von 1905 und 1906, verwiesen.
Die Adpressa-Formen fallen auf durch ihre verkürzten und ver-
breiterten, hohlen Blätter, welche ziemlich entfernt stehen und mit
ihrer oft kappenförmigen Spitze gegen den Stengel angedrückt sind.
Dabei sind die Rasen durch Wurzelfilz kaum verwebt und zerfallen
deshalb leicht. Die Adpressa-Formen finden sich nur im höheren
Gebirge und im hohen Norden, und sind wohl auf klimatische Ein-
Studien zur Biologie und Geographie der Laubmoose. 61
wirkungen zurückzuführen. Sie haben augenscheinlich dieselbe Ent-
stehungsursache wie die Cucullifolie der Alpenmoose und die T’undra-
Form des hohen Nordens, sind also als parallele, ziemlich gleich-
wertige Bildungen aufzufassen.
Diese Wuchsform kommt deshalb auch bei verschiedenen
Philonotis-Arten vor und kann an sich kein Artrecht begründen.
Loeske unterscheidet zwei Formen von verschiedener Abstam-
mung:
Philonotis fontana var. adpressa Lske. et Mönkem.,
Philonotis seriata var. adpressa Lske. et Mönkem.
Bei letzteren sind die Blätter hohler, reihenständig, und’ am
Grunde mit kürzerem, rundlichem Zellnetz.
Als dritte Form läßt sich noch die Philonotis borealis (Hag.)
Lpr. beifügen, die von Loeske zu Ph. tomentella gestellt und für
dessen hochalpine Glazialform gehalten wird.
Die nordischen Exemplare dieser seltenen PR. tomentella haben
verkürzte, eiförmige, hohle, lockerzellige Blätter, also mit Cuculli-
folie, an den Alpen-Exemplaren dagegen fand Loeske an Rasen
und Stengeln zonenweise (wechselnd) verkürzte, breite Blätter
mit eingebogener cucullater Spitze, und wechselnd mit Zonen von
schmalen, engerzelligen, langbegrannten Blättern von xerophiler Aus-
bildung. Loeske erklärte diesen verschiedenartigen Wechsel in
der Sproß- und Blattfolge richtig durch den Standort und Wechsel
der Jahreszeiten im Hochgebirge. Er meint, daß die dicht gedrängten
alpinen Räschen alljährlich durch eine nasse Sandschicht am Schmelz-
wasserrand sich durcharbeiten müssen und solange unter Licht- und
Luftmangel nur hygrophile Blätter vom borealis-Typus erzeugen.
Meines Erachtens können aber diese kürzeren Blätter vom borealis-
Typus ebensogut als eine Hemmungserscheinung, als zurückgebliebene
Niederblätter junger Triebe infolge von gestörter Vegetations-
tätigkeit und als Folge von Kälte- oder Trocknisrückschlägen ge-
deutet werden; sie wären dann als eine der Tundrae-Form ganz
gleiche Parallelbildung aufzufassen und zu erklären.
Laxa-Formen, lazxifoliae, lockerzellige Tauchformen mit weiten
Zellmaschen.
Echte Wasserformen, ähnlich wie die stagnantes; sie treten aber
nicht schwimmend, sondern untergetaucht auf und meist im Halb-
schatten, speziell in der Gattung Pilonotis und Sphagnum, und
können eine so völlige Umwandlung erfahren, daß sie über den
Artwert erfahrene Bryologen getäuscht haben. Sie zeichnen sich
aus durch schlaffe Verzweigung und Beblätterung, äußerst weit-
maschiges chlorophyllarmes Zellnetz, dünne Rippe, kürzere,
62 C. Grebe.
weit abstehende Blätter mit verschwindender Serratur und ver-
kümmerten Mamillen. Überfluß an Wasser, dem diese sonst semi-
aquatischen Laubmoose unterliegen, und Lichtmangel scheinen die
Bildungsursachen zu sein; sie finden sich meist im Schatten einer
höheren Vegetation oder im Seitenschatten hoher Ufer.
Laxa-Formen entwickeln sich bei vielen Wassermoosen, speziell
bei den Philonotis-Arten. Dazu sind zu rechnen:
Philonotis marchica v. laxa Lske. et Wtf.
= Phil. laxa Limpr.;
Phil. fontana fr. laxifolia Mönkem.;
Phil. caespitosa var. laxa Lske. et Wtf.
= Phil. laxa Warnst.,
= Phil. pseudolaxa Lske.;
Phil. glabriuscula Kindb. (nach Loeske wahrscheinlich Wasserform
der fontana) ; :
Phil. seriata var. mollis (Schpr.) Loeske;
Phil. calcarea var. mollis Vent.;
Grimmia mollis;
Sphagnum-Formen in stehenden Tümpeln, formae laxifoliae;
Fontinalis antipyretica fo. laxa Milde;
Pissidens crassipes ß. curtus als Parallelform zu F. pusillus ß. irrigans.
Sonstige auffällige Wasserformen.
Nicht als eigentliche Parallelformen, aber doch als eigentümliche
Wasserformen, die innerhalb ihres Formenkreises sehr ähnlich. sein
können, sind hervorzuheben:
..1. Carinatae, kielblätterige, flutende Wassermoose mit gekielten
Blättern in der Gattung Fontinalis mit dreireihig gestellten, zu-
sammengefalteten, kieligen Blättern und daher 3 kantigen Stengeln
und Ästen; der Kiel gibt dem Blatt mehr Zugfestigkeit an Stelle
der fehlenden Rippe, die aber in der gleichfalls kielblättrigen Gattung
Cinclidotus zu besonders kräftiger Ausbildung gelangt.
2. Squamosae, schuppige, mit lang flutenden, drehrunden Ästen,
die mit hohlen, länglichen, schuppenförmigen Blättern dicht besetzt
sind und den Stromstrich glatt vorbeilassen, wie verschiedene Fon-
tinalis-Arten, F. squamosa, F. dalecarlica, F. antipyretica var. gracilis,
Rhamchostegium rusciforme var. prolixum, H. ochraceum v. filiforme
Limpr., Grimmia mollis.
Sowohl die carinaten als squamosen Fontinalis-Arten haben zu
Täuschungen Anlaß gegeben, und wegen allzu ähnlicher Form zu
Verwechselungen untereinander geführt.
3. Compressae, mit flach zusammengedrückten Zweigen und
Blättern. Solche flachen, scheinbar zweizeiligen Formen treten als
DEE TEEN TEE
Studien zur Biologie und Geographie der Laubmoose. 63
Regel im Genus Hygrohypnum auf, also bei Arten, die sich mit
flachem Wasserstand in schattigen Bergwässern begnügen und zeit-
weiser Austrocknung ausgesetzt sind. Die verflachten Rasen und
Zweige sind hier offenbar als Schutzform und Schattenform auf-
zufassen, einmal um den Stromstrich unschädlich überzuleiten,
das spärliche Licht der Bergschluchten mit breiter Blattfläche aus-
zunutzen, und sodann um bei Trocknis die verdunstende Oberfläche
zu verkleinern und die kapillare Wasserhaltung zwischen den flach
und dachziegelig sich deckenden Blattscheiben zu vergrößern. Ganz
analoge Zweig- und Blattbildungen finden sich bei den bachbewohnen-
den Rhynchostegien, Rh. rusciforme var. atlanticum und var. com-
planatum, bei Amblystegium riparium v. subsecundum. Beim flach-
blätterigen Genus Hygrohypnum ist die Rippe bei fast allen Arten
verkümmert; sie hat sich anscheinend zurückgebildet, weil ihre
Funktion für Wasserleitung und Versteifung des Blattes durch die
zweizeilige flache Blattstellung ersetzt werden. Von anderen zwei-
zeiligen Laubmoosen (Plagiothecium, Neckera) gilt bezüglich Rück-
bildung der Blattrippe dasselbe.
4. Squarrosae. Die sparrigen Formen sind nur den semiaqua-
tischen Sumpfmoosen eigentümlich; sie sind so gebaut, daß sie mit
ihrem stets scheidigen Blatt den kapillaren Wasseraufstieg be-
günstigen und mit ihrer zurückgebogenen Blattspitze den Wasser-
überschuß abtropfen lassen. In tiefen Sümpfen und bei ständigem
Wasserüberfluß findet diese Form ihre vollkommenste Ausbildung
bei der schönen, fünfstrahligen, meergrünen Paludella, bei der Meesea
triquetra, bei der Dicranella squarrosa und Schreberi, Dichodontium
pellucidum, Hypnum stellatum, Hylocomium squarrosum. Bei den
Kalkmoosen kehrt die sparrige Blattform mehrfach wieder, wie im
ganzen Genus Chrysohypnum mit 8 Arten, am schönsten bei Hypnum
Halleri, was auf die ursprüngliche Herkunft aus Kalksümpfen hin-
weist.
Ersatzformen.
Als solche lassen sich fixierte Standortsiormen bezeichnen, die
stellvertretend unter veränderten Standortsverhältnissen auftreten.
Sie sind gleichsam das Gegenteil der Parallelformen; bei diesen
gleiche äußere Form von verschiedenen Arten, bei den Ersatzformen
verschiedene Form. bei derselben Art.
Es sollen hier einige Formen von gleicher Art gegenübergestellt
werden, je nachdem sie im harten, kalkhaltigen Wasser oder in
weichem bezw. moorhaltigen Wasser auftreten.
64 C. Grebe.
Form der harten Gewässer: Form der weichen Gewässer:
Hypnum intermedium, H. revolvens,
H. turgescens, H. scorpioides,
SH. fluitans und
\H. exannulatum v. sphagnetorum,
H.aduncum, Normalform, KH. polycarpum,
H. commutato-falcatum, H. commutatum v. ptychodioides,
Sphagnum recurvum. Sph. pulchrum.
Die Formen der harten Wasser sind durchweg starrer und fester
gelbgrün, die der weichen Wasser schlaffer, weicher und meist dunkler
gefärbt.
Als geographische Ersatzformen lassen sich die T’undrae-Formen
von H. exannulatum betrachten, ferner die adpressa-Formen der
Gebirgs-Philonoton, die montanen fallax-Formen, das cucullate Aula-
comnium palustre v. imbricatum und die alpinen Amblystegium
curvicaule und Eurynchium cirrosum.
H, exannulatum v. calcarium,
Montane Formen.
Die Standortsverhältnisse des Berglandes bringen es mit sich,
daß unter den Wassermoosen besondere Facies vorherrschen. Die-
selben sind in erster Linie durch den schnelleren Stromstrich der
Gebirgsbäche bedingt, und erst in zweiter Linie durch das kältere
Klima. Unter dem Einfluß dieser Faktoren werden folgende Formen
geprägt:
Die Compressa-Form bei untergetaucht wachsenden Moosen,
dem Bachgrund und Gestein dicht anliegend. Diese nehmen unter
dem Druck der aufliegenden Wasserschicht und des Stromstrichs
eine flache, zweizeilige Wuchsform an, wobei auch die schwächere
einseitige Belichtung des Bachbettes mitwirken mag. Diese Form
findet sich bei fast allen Gebirgsarten von Hygrohypnum (H. dila-
tatum, Makayi, molle, alpestre, ochraceum usw.), bei Gebirgsformen
von Rhynchostegium rusciforme und bei zahlreichen Lebermoosen
(Chiloscyphus, Scapania usw.); sie hat den Vorteil des besseren
Schutzes gegen Fortspülung und einer besseren kapillaren Wasser-
haltung auf trockneren Stellen des Bachbettes. Auffallend ist die
fast stets zu beobachtende Verkümmerung der Blattrippe bei der
Compressa-Form; die Rippe ist offenbar in ihren Funktionen für
Blattversteifung und Wasserleitung überflüssig geworden, da sie
infolge der dachartigen Blattlage dem Zug des Wassers entzogen ist.
Die Fallax-Form bildet sich bei solchen Laubmoosen aus, die
freier im Stromstrich schweben und zur Erhöhung der Zugfestigkeit
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Studien zur Biologie und Geographie der Laubmoose. 65
eine außerordentlich starke Rippe annehmen. Dies ist der Fall bei
Oratoneuron falcatum, Cr. Jallax, Amblystegium noterophiloides,
Isothecium myosuroides var. rivulare, bei Kataraktenformen von
Amblystegien und H. subsphaericarpum, Cinclidotus aquaticus.
‘Die Squamosa-Form bei den frei flutenden, lang und stielrund
verzweigten Strähnen von Fontinalis gracilis, squamosa und den
prolixa-Formen anderer Flutmoose (Eur. rusciforme). Sie entspricht
den Flutformen von Ranunculus und Potamogeton und bietet möglichst
geringe Reibungsflächen für den Stromstrich.
Die Cueullifolie der Alpenmoose, hohle, gegen die Stengelspitze
kuppenförmig abgewölbte Blätter, zuerst von Loeske erkannt,
ist klimatisch bedingt und jedenfalls als Schutzform gegen Luft-
trocknis und häufige Temperaturextreme aufzufassen. Sie zeigt sich
schon in der montanen Region bei der T’undrae-Form von H. exannu-
latum var. orthophyllum, am ausgeprägtesten aber bei Bryum Schlei-
cheri und Br. Ludwigii, bei Aulacomnium turgidum und Aul. palustre
var. imbricatum als dessen Parallelform.
Die adpressa- und seriata-Formen der Philonotis-Arten der
oberen Bergregion sind gleichfalls als eine Art von Oueullifolie auf-
zufassen, vielleicht auch das kätzchenförmige Amblystegium curvicaule
als cucullate Alpenform des Ambl. filicinum.
Überhaupt steigern sich in der Alpenregion die montanen Merk-
male der Formausprägungen; die vielfachen Varietäten des cucullaten
Eurynchium cirrosum können als ebensoviele schärfere Ausbildungen
des Eur. -Tommasinii betrachtet werden. Desgleichen erreicht die
Jallax-Form ihre höchste Ausbildung in den Kataraktenformen ver-
schiedener Hygrohypna und Amblystegien der Alpenregion, sodann
in Oratoneuron irrigatum und Cinclidotus aquaticus der Alpenbäche.
Dagegen verschwindet die capillifolium-Form wieder in der Alpen-
region, obwohl sie in der subalpinen Region noch einige ausgezeichnete
Vertreter in H. purpurascens, H. Rotae und H. fluitans var. Schulzei
aufzuweisen hat.
Die Moossümpfe.
Die Moossümpfe, die in der sibirischen Tundra und im borealen
Amerika eine ungeheure Verbreitung finden, weichen vor der Kultur
zwar immer mehr zurück, haben sich aber auch in Deutschland in
einzelnen Resten noch so reichlich erhalten, daß sie im Vegetations-
bild mancher Gegenden eine gewisse Rolle spielen. Außerdem sind
sie floristisch und biologisch so bedeutungsvoll, daß es lohnt, sie
einer eingehenden Behandlung zu unterziehen. =
Hedwigia Band LIX. 3 ; >
66 C. Grebe.
Die Moossümpfe fallen zum Teil mit den Mooren und Brüchern
zusammen, die uns in zweierlei Gestalt entgegentreten als Hoch-
moore und als Wiesenmoore. Es sind dies natürliche Humusboden-
und Vegetationsformationen, die bezüglich der höheren Vegetation
floristisch schon gut durchforscht, bezüglich der niederen Vegetation
noch vernachlässigt sind; außerdem werden beide Formationen nicht
immer genügend auseinander gehalten und mehr oder minder ver-
wechselt. Dies gilt auch von den Standortsansprüchen der Moos-
sumpfflora, deren Vielgestaltigkeit aus den Sammelbegriffen Moor
und Sumpf nur unvollständig erkannt werden kann.
Bezeichnender ist schon die Unterscheidung von Sphagnum-
und Hypnum-Sümpfen, die sinnfälliger entgegentritt und je nach
demVorherrschen einzelner Florenelemente ganz bestimmte Standorts-
qualitäten zum Ausdruck bringt. Diese Benennung von Sumpf-
formen wurde zuerst von Professor Milde gebraucht (Botan.
Zeitung 1860, und Bryologia silesiaca), kam aber nicht zur Geltung,
doch verdient sie wieder aufgenommen zu werden, weil sie natür-
liche Vegetationszustände kurz und treffend bezeichnet.
Professor Milde fand die Hypnum-Sümpfe hauptsächlich in
der schlesischen Ebene, die Sphagnum-Sümpfe in den schlesischen
Gebirgen vor, und glaubte diesen Gegensatz aus den größeren Nieder-
schlägen und Nebeln des Gebirges erklären zu können. Aber schon
Dr.Herm.Müller- Lippstadt erkannte das Unzureichende dieser
Erklärung und kam auf Grund seiner westfälischen Beobachtungen
zum Schluß, daß die Ursache der verschiedenen Sumpfformen im
Gehalte des Sumpfwassers an Kalk und an Huminsäuren liege,
und traf damit im ganzen das Richtige. In seiner Geographie der
in Westfalen beobachteten Laubmoose (1864) teilt er die Sumpf-
moose ein in
1. saure, für welche die Anwesenheit von nur aus organischen
Verwesungsstoffen entstehenden Humussäuren Lebens-
bedingung ist, und welche deshalb nie auf Kalk vorkommen,
weil kohlensaurer Kalk diese Säuren bindet; hierzu rechnet
H. Müller alle RE Hypnum fluitans, exannulatum,
stramineum,;
2% kalkvertragende Sumpfmoose, die in sauren und
in Kalksümpfen vorkommen können (Hypnum stellatum,
polyganum, vernicosum scorpioides, cuspidatum, Sendtneri,
elodes, nitens) ;
3. kalkfordernde Sumpfmoose, die nur in kalkhaltigen,
niemals in sauren Gewässern vorkommen: Hypnum commu-
Studien zur Biologie und Geographie der Laubmoose. 67
tatum, falcatum, H. giganteum, Iycopodioides, filicinum,
Brachythecium Mildeanum, Philonotis calcarea, Bryum pseudo-
triquetrum.
Die Müllersche Einteilung resultiert aus dessen Beobach-
tungen in Westfalen, speziell bei Lippstadt, beansprucht also keine
allgemeine Gültigkeit; Müller kennt auch noch nicht den Ein-
fluß des fließenden und stehenden Wassers; sodann sind ihm offen-
sichtlich Täuschungen über den Kalkgehalt des Sumpfwassers unter-
laufen, z.B. ist nach meinen zahllosen Beobachtungen Hypnum
polygamum, Sendtneri, elodes eher zu den kalkfordernden Sumpf-
moosen zu rechnen, während sich Aypnum giganteum, Brachy-
thecium Mildeanum, Bryum »pseudotriquetrum und Brachythecium
Mildeanum auch mit fließendem, mit nur Spuren von Kalk ent-
haltendem Wasser begnügen können.
Im großen ganzen ist aber de Müllersche Einteilung noch
heute zutreffend, nur dürfte vielleicht die Bezeichnung „saures
Wasser“ durch ‚arm‘, und das Wort ‚„kalkreich‘“ durch reich an
alkalischen Erden und Alkalien überhaupt zu ergänzen sein; prak-
tisch fällt aber beides zusammen.
Die Gegenwart von dünnen Huminlösungen scheint zwar nicht
immer notwendig, aber doch für manche Sumpfmoose von Vorteil
zu sein, teils direkt durch Endosmose, teils indirekt durch ihre
Zersetzungsprodukte vonKohlensäure und Ammoniak. Viele Sphagna,
Hypnum fluitans, meist auch H. stramineum, Jungermannia inflata
habe ich fast nur in solchem huminhaltigen Wasser gefunden.
a) De Hypnum-Sümpfe erfordern einen höheren Grad
von mineralischer Ernährung und bilden sich im Bergland haupt-
sächlich auf mineralisch kräftigem Grundgestein, das nahrungs-
haltige Quellen spendet. Ihre bestandsbildenden Laubmoose sind
wesentlich nur Hypnaceen. Sie umfassen auch die Kalksümpfe, und
zwar sowohl die Oratoneuron-Sümpfe des Berglandes, als die stagnieren-
den Kalksümpfe der Ebene, deren Bestandsbildner aus Ohrysohypna
und gewissen Harpidien und Callierga sich zusammensetzen, und durch
ihre Starrheit und bekannte gelbbraune Farbe sich auszeichnen.
b) Die Sphagnum-Sümpfe, äußerlich kenntlich durch
das Vorherrschen der Sphagna und ihre hell- bis weiß-grün schim-
mernde Farbe, oft mit purpurrotem Anhauch, seltener bräunliche
Farbentöne zeigend.
speziell kalkfreiem Boden, auf Diluvialsanden und Sandstein
formationen, Graniten usw. Auf Hochmooren bilden sie meist die
ausschließliche Vegetation, auf Wiesenmooren fehlen sie fast ganz.
=
-
Die Sphagnum-Sümpfe finden ihre Verbreitung nur auf aftmeren,
68 C. Grebe.
Die Verbreitung der Sphagna steht in einiger Beziehung zum
Gehalt des Sumpfwassers an humosen Lösungen. Die Huminsäuren
‘verraten sich öfters schon durch die gelbliche Farbe des Sumpf-
wassers. Es ist aber nicht nötig, daß diese dunkle Farbe hervortritt,
da sie in verdünnten Lösungen verschwindet. Trotzdem gibt es
wohl kaum Ouell- und Sumpfwässer, die nicht freie Huminsäuren
enthalten, wenn sie kalkfrei sind, da sie aus den Sickerwassern des
_ humosen Wald- und Wiesenbodens ständig zugeführt und auch aus
den faulenden, abgestorbenen Pflanzenteilen immer neu gebildet
werden. Dabei geht der Gehalt des Boden- und Sumpfwassers an
Huminsäuren parallel mit dessen Armut an Kalk. Beide schließen
sich gegenseitig aus. Alle Humussäuren werden von kohlensaurem
Kalk niedergeschlagen, gebunden oder zersetzt, von Alkalien aber
gelöst. Das humose Sumpfwasser muß also der Regel nach kalkfrei
sein, kann aber reich sein an Alkalien. Die in ihm enthal-
tenen Huminlösungen, frei oder zum Teil an Alkalien gebunden,
können nicht ohne Einfluß auf das Wachstum der Wasser-
pflanzen und Sumpfmoose bleiben, doch ist diese Huminbeziehung
noch ganz unerforscht.
Besser erforscht sind die Sphagna hinsichtlich ihrer Kalk-
feindlichkeit, die neuerdings angezweifelt wurde. Schon 1854 hatte
der Bryologe OÖ. Sendtner (Vegetationsverhältnisse Südbayerns)
durch Kulturversuche in kalkreichem Wasser die Kalkfeindlichkeit
der Sphagn« erwiesen. Die Richtigkeit wurde aber neuerdings auf
Grund unrichtiger Kulturversuche wieder bestritten; man glaubte
Sphagna in kalkhaltige Wasser gezüchtet zu haben, wenn man den
Kulturzylindern Kalkpulver zusetze, vergaß aber dabei, daß einfach
kohlensaurer Kalk nur in minimaler Weise sich auflöst, und daß
er erst als doppelkohlensaurer Kalk im Verhältnis von 1: 10000
. Teilen Wasser löslich wird. Dr. H. Paul berichtigte wieder diesen
offenbaren, allen unmittelbaren Naturbeobachtungen Hohn sprechen-
den Irrtum durch seine Untersuchungen „Zur Kalkfeindlichkeits-
frage der Torfmoose‘“ (Deutsche Botan. Gesellschaft, Jahresbericht
1906, Heft 3). Durch exakte Versuche stellte er zweifellos die große
"Empfindlichkeit der Torfmoose fest, und zwar schon gegen sehr
dünne Lösungen von kohlensaurem Kalk; er wies nach, daß Sphagnum
rubellum Sph. papillosum und molluscum (aus Hochmooren) schon
bei einem Gehalt von 77 bis 89 mg kohlensaurem Kalk im Liter
abstarben, Sphagnum medium und Dusenii (vom Rand des Torf-
moores) erkrankten bei 134 bis 178 mg, und schließlich Sphagnum
acutifolium, platyphyllum und reeurvum der Wald- und Grünlands-
moore bei 223 bis 312 mg.
Studien zur Biologie und Geographie der Laubmoose. 69
Diese festgestellten Kalkmengen im Lösungswasser sind an sich
schon sehr niedrig, obwohl sie Höchstwerte von kohlensaurem Kalk
sind, welche die betreffenden Sphagna vertragen. Das gedeih-
liche Wachstum derselben muß naturgemäß bei viel niedrigeren
Lösungen von kohlensaurem Kalk liegen. Sogar das relativ un-
empfindliche Sphagnum recurvum entwickelte sich nach Paul am
besten bei einem Gehalt von weniger als 50 mg kohlensaurem Kalk
im Liter, und blieb auffällig im Wuchs zurück, je mehr der Kalk-
gehalt der Lösung sich steigerte, bei 200 mg hörte das Wachstum
ziemlich auf.
Wenn jedoch Kalk in Form von schwefelsaurem Kalk als Gips
vorhanden ist, ist er nach Paul vollkommen unschädlich, selbst
bei fast gesättigten Lösungen von 2000 mg im Liter. Auch einige
Kalisalze werden im Verhältnis zu Kalk in gewaltiger Menge ver-
tragen, so daß ein Absterben von Sphagnum medium erst bei einer
30mal so großen Konzentration von Paul beobachtet wurde.
Es ist also nicht der Reichtum an Nährsalzen allgemein, der die
Sphagna schädigt, wie neuerdings von verschiedenen Botanikern
und Pflanzengeographen behauptet worden ist, sondern in erster
Linie der kohlensaure Kalk und zwar schon in geringer Menge.
Übrigens werden gerade die wichtigeren Pflanzennährsalze, die
Kali- und Phosphorverbindungen nach den Lehren der Bodenkunde
so energisch vom Boden absorbiert, daß sie nur in minimaler Menge
in Lösungen der Bodenwässer übergehen; löslicher sind schon die
Natronsalze, am leichtesten aber die Kalk- und Magnesiasalze, welche
in den natürlichen Gewässern deren Charakter in erster Linie be-
stimmen. Praktisch muß also der Reichtum der Gewässer an mine-
ralischen Nährsalzen in der Regel mit änem größeren Kalkgehalt
zusammenfallen, so daß auch hierdurch die neuerliche Theorie hin-
fällig wird, daß nicht der Kalk, sondern der Reichtum an minera-
lischen Nährsalzen die angebliche Kalkfeindlichkeit der Sphagna und
andrer kalkscheuer Pflanzen bedinge.
Der Bryologe L. Loeske zu Berlin führte in einer seiner
bryologischen Notizen als Beweis dafür, daß die Sphagnen nicht mehr
als schlechthin kalkfeindliche Moose zu betrachten seien, die Sphag-
num-Oasen an, welche sich nach Dr. Holler (Moosflora von
Memmingen, 1883) im Memminger Ried auf der süddeutschen Hoch-
ebene, mitten im kalkreichsten Wiesenmoor befinden. Es handelt
sich aber bei diesen Sphagnum-Oasen jedenfalls nur um partielle
Hochmoorbildungen, deren emporgewachsene Stellen der Aus-
waschung von Kalk unterlegen sind. Die von Holler erwähnte
isolierende Lehmschicht, welche jedesmal unter solchen Hochmoor-
70 E C. Grebe.
stellen innerhalb des Wiesenmoores vorkommt, ist Beweis und Folge
der Auswaschung. Aus den überliegenden Pflanzenresten werden
durch Regen und Schnee Kalk und erdige Teile ausgespült und
unterhalb abgelagert; die Hochmoorstellen wachsen um so kräftiger
in die Höhe, und werden schließlich völlig kalkfrei. Es entstehen an
solchen Stellen auch freie Humussäuren, welche etwaige Kalkreste
besonders stark angreifen, binden oder in die Tiefe abfließen lassen.
Es können also recht wohl saure Torfstellen, kalkfreie Hochmoor-
oasen entstehen, sogar inmitten des Memminger Riedes, das auch von
Sendtner als Typus eines echten kalkreichen Wiesenmoores
geschildert wird, und kann es nicht wundern, an solchen Stellen
Sphagnen anzutreffen, nach Holler Sphagnum cymbifolwum,
medium, acutifolium, Warnstorffii, und neben diesen an anderen
sauren Sumpfpflanzen noch Comarum, Sweertia, Calluna und Vac-
cinium oxycoccus. Das hohe Alter der oberbayrischen Moore, das.
solche partielle Umwandlung von Wiesen- in Hochmoore voraus-
setzt, geht übrigens schon aus ihren vielfachen Relikten aus der
Eiszeit hervor: wie Betula nana und B. humulis, Armeria purpurea,
Cinclidium, Catascopium, Tortella fragilis, Didymodon giganteus.
Die scheinbare Ausnahme von der Regel, deren Vorkommen innerhalb
der Kalkwiesenmoore der jurassischen süddeutschen Hochebene,
bestätigt also eigentlich den kalkfeindlichen Charakter der Torfmoose.
Übrigens sind nicht alle Sphagna gleich empfindlich gegen
mineralische und kalkhaltige Lösungen, wie schon aus den mit-
. geteilten Versuchsergebnissen von H. Paul hervorgeht, die sich
in auffälliger Übereinstimmung mit dem natürlichen Vorkommen
der benannten Sphagna befinden. Der aufmerksame Florist kann
dasselbe schon in der Natur beobachten, und wird auch ohne che-
mische Untersuchungen behaupten können, daß neben Sphagnum
recurvum und acutifolium auch die Sphagna an Rieselwässern der
Erlenbrüche und an Waldbächen wie Sphagnum fimbriatum, Girgen-
sohni, squarrosum und riparium unempfindlicher. gegen Kalk und
anspruchsvoller an mineralischen Nährsalzen sein müssen, als die
offenbar anspruchslosesten Sphagna der stehenden Heidetümpel und
Moorwässer.
Gruppierung der Sumpfmoose nach ihren natürlichen
Ä Standorten. ;
Versucht man die Sumpfmoose nach ihren Standortsansprüchen
zu ordnen, so ergibt sich aus langjähriger Erfahrung etwa folgendes
summarische Florenbild für das mittlere Deutschland:
Studien zur Biologie und Geographie der Laubmoose. 71
1. Eine Sumpfrandzone, die den Übergang zum eigent-
lichen Sumpf bezeichnet und deren Glieder auch auf nassen Wiesen
die gewöhnliche Moosflora bildet; sie setzt sich aus folgenden Arten
_ zusammen, die natürlich nicht alle gleichzeitig, sondern in der Regel
nur in wenigen Arten vertreten sind:
Climacium dendroides, Philonotis fontana, Mnium insigne, affine,
Fissidens adiantoides, Dieranum palustre, Aulacomnium ypalustre,
Thuidien, H. squarrosum, H. cuspidatum, cordifolium.
2. Sumpfwiesen und Brücher, gewöhnliche Zyp-
num-Sümpfe, mittelreich, etwas Kalk vertragend. Darin werden die
vorgenannten Arten an den tieferen und nassen Stellen verdrängt von:
Camptothecium nitens und stellatum, Mnium insigne und affine,
Hypnum exannulatum, H. intermedium, vernicosum, pratense.
Hypnum Kneifii, polycarpum, aduncum fehlen im Bergland fast
ganz, und werden erst im Hügelland und in der Ebene häufig.
Hypnum fluitans und H.revolvens zeigen Torf- und Moorsümpfe
an, fehlen in der Regel und sind überhaupt im allgemeinen seltener
als 7. exannulatum und intermedium, wenigstens im Bergland.
Hypnum giganteum, H. scorpioides und H. filicenum suchen
quellige Stellen und nahrungsreichere Gewässer.
Sphagna mischen sich überall um so massenhafter ein, je nasser,
ärmer und mooriger der Standort ist. Dabei sind die Sphagneta des
Gebirges im allgemeinen heller und lebhafter gefärbt wie in der
Ebene.
3. Die Torfsümpfe, kalkfrei, überreich an Humussäuren,
arm an Nährsalzen, daher massige, aber artarme Vegetation, meist
mit dunklem Moorwasser. Der Grund ihrer Artenarmut liegt wahr-
scheinlich in der Sättigung des Moorwassers mit Huminsäuren, die
von nur wenigen Moosen in solcher Menge vertragen wird. Dunkles,
humingesättigtes Moorwasser ist überhaupt frei von Laubmoosen
und die heller gefärbten Wasserlöcher und Gräben weisen nur Hypnum
fluitans und Schwimmformen der Hochmoor-Sphagnen auf.
Die erhöhten, aber noch nassen Torfplätze zwischen den Sphag-
num-Polstern tragen gleichfalls eine höchst dürftige Laubmoosflora:
Es sind dies Dieranum Bergeri, palustre, Polytrichum strietum, Aula-
comnium und spärliches H. stramineum. Die Moosflora des trock-
nen Torfbodens, besonders die Campylopus-Arten, sind streng
xerophytisch gebaut, schon an andrer Stelle behandelt, und gehören
_ nicht zur eigentlichen Sumpfflora. :
4. Die Wiesenmoore ohne sauren Torf, sondern mit
neutralem, alkalireicheren, noch zersetzungsfähigen Moorboden, deren
12 C. Grebe.
Bodenwasser noch hell und klar ist, sind meist der Kultur anheim-
gefallen und daher moosarm. Wo sich nasse Stellen auf ihnen er-
halten haben, zeigen sie wenig Sphagna, sondern schon anspruchs-
vollere, meist kalkholde Arten, besonders unter den Harpydien.
Eine besondere bryologische Wichtigkeit erlangen sie dadurch,
daß sie die Standorte für manche Seltenheiten abgeben, besonders
in den nordöstlichen Provinzen Preußens, wo sich noch zahlreiche
grasige Moorbrücher erhalten haben. Hier bilden sie den ausschließ-
lichen Standort der nordischen Paludella squarrosa, von Thuidium
Blandowii, von Cinclidium stygium, der Meesea tristicha, M. longiseta
und Albertinii, ferner von Bryum longisetum, Bryum eyclophyllum
und uliginosum. Besonders sind es die schaukelnden, halb schwim-
menden, verwachsenen Uferränder der kleinen Waldseen und Moos-
brücher, auf denen sich genannte Seltenheiten in unvergleichlicher
Pracht und Üppigkeit entwickeln.
5. Kalkhaltige Hypnum-Sümpfe der Niede-,
rungen. Dieselben sind im ganzen nicht häufig und fast nur in
der Ebene in der Nähe von Kreide- und Mergelschichten oder auf
alten Wiesenmooren und nahe der Seeküste anzutreffen. Deren
Wasser ist immer ruhig, stehend und klar. Dunkle Huminsäuren
halten sich nicht darin, weil sie von Kalklösungen gefällt werden;
auf dem Grund der sumpfigen Wasserflächen wird häufig kohlen-
saurer Kalk als sogenannter Wiesenkalk niedergeschlagen und ab-
gelagert.
Bezeichnend für diese Kalksümpfe ist das vollständige Fehlen
aller Sphagna und die Alleinherrschaft kalkholder Harpidien, be-
sonders der kalksteten Hypna. H. helodes, H. polygamum, H. lyco-
podioides, H. Sendineri und Wilsoni bilden eine üppige Massen-
vegetation und füllen kleinere Tümpel oft vollständig aus, öfters
in riesigen Schwimmformen, besonders das glänzende, großblätterige
H. Wilsoni 8. hamatum. Akzessorisch mischen sich noch ein: Hypnum
scorpioides, intermedium, H. giganteum und stellatum. Diese Kalk-
sumpfflora findet sich in typischer Ausbildung nur in der Ebene
besonders schön auf den Inseln Borkum und Röm zwischen Dünen-
tälern auf Wiesenmooren. Hypnum turgescens und H. trifarium sind
zwar auch Bewohner der kalkhaltigen Sümpfe, in Deutschland aber
nur seltene Gäste.
6. Die Kalksümpfe im Bergland. Sie haben einen
vollständig anderen Charakter als die Niederungssümpfe. Es sind
in der Regel nur kleine Cratoneuron-Sümpfe an Wasserstauungen
und erhalten ihren eigentümlichen Zug durch den Fluß des Wassers
Studien zur Biologie und Geographie der Laubmoose. 73
nach unten, auf den die Harpydien nicht abgestimmt, die Cratoneura
aber eingerichtet sind. Diese fehlen deshalb den Sümpfen der Ebene
gänzlich, beherrschen aber diejenigen der Bergregion. Cratoneuron .
commutatum verlangt kriechende, sickernde, spärliche Bewässerung,
Or. falcatum reichliches und tieferes Wasser und hat viele Übergänge
zu commutatum und zu extremen Formen bis zur irrigata-Form auf-
zuweisen. H. molluscum und filicinum gesellen sich häufig hinzu,
desgleichen Bryum pseudotriquetrum und Philonotis calcarea.
Eucladium und Didymodon tophaceus besiedeln nur Kalktuff-
quellen, an denen noch als alpine Relikte vereinzelt beobachtet
sind: Barbula paludosa, Catascopium nigritum.
Die kalksteten Harpydien fehlen den beweglichen Bergwässern,
da sie an stehendes Sumpfwasser angepaßt sind; dagegen ist das
kalkholde Scorpidium scorpioides und Calliergon giganteum bisweilen
an quelligen Bergwassern zu finden.
7. De montanen Quellbäche und quellige Berg-
wiesen bilden eine besondere eigenartige Formation, die sich durch
eine Reihe echter Bergmoose auszeichnet: Es sind dies das seltene
Mnium cinclidioides und Mn. subglobosum, das rosarote Bryum
Dwvalii, mitunter alle 3 gemeinschaftlich, ferner Dieranella squarrosa
als montanes Charaktermoos, das lange verkannte Cratoneuron
decipiens, Philonotis seriata und adpressa-Formen, die Bergformen
_ alpestris und montana von Fontinalis antipyretica, Dichodontium
pellucidum v. flavescens, Plagiothecium sylvaticum var. ass
H. exannulatum var. Rotae.
Inder subalpinen Region geht letzteres in das auffällige
H.purpurascens über; sodann stellen sich als neue Zierde die gold-
gelben Kuppelpolster des alpinen Bryum Schleicheri latifolium ein.
Die beiden nordischen Moose Mnium rugicum und Webera sphagnicola
entdeckte Geheeb an den quelligen Rändern des Schwarzen
Moores in der Rhön. Beide sind als nordische Relikte aus der Eiszeit
aufzufassen, ebenso wie die spärlichen Standorte der Meesea tristicha,
Paludella und der Thuidium Blandowii im mitteldeutschen Bergland.
Alle 5 finden sich stets nur auf quelligen Sumpfwiesen mit moorigem
Boden (nicht saurem Torfboden), welche bodenkundlich den Wiesen-
mooren entsprechen.
8 Sphagnum-Sümpfe. Das Heer der Sphagnen, erst
neuerdings systematisch gründlicher bearbeitet, ist biologisch und
nach ihren Standortsansprüchen noch wenig bekannt. Daß auch
hier erhebliche Unterschiede bestehen, zeigt nicht nur das oben mit-
geteilte Analysen-Ergebnis der starken Empfindlichkeit der Sphagna
74 C. Grebe.
gegen kalkhaltige Lösungen, sondern auch das Verhalten in der
Natur. Sphagnum fimbriatum, Girgensohni, inundatum, squarrosum
in nahrungsreichen Waldbrüchern sind offenbar ziemlich unempfind-
lich. Eine Mittelstellung nehmen die zahlreichen Sphagna der Wiesen-
und Bergsümpfe ein, denen immer wieder frische Wasser mit auf-
gelösten, wenn auch oft minimalen Nährsalzen zufließen, und am
empfindlichsten sind die Bewohner der sauren, armen Torf- und
Hochmoore, unter denen Sphagnum pulchrum, molle, compactum,
molluscum, papillosum, cuspidatum, imbricatum, brevifelium, fuscum
in erster Linie zu nennen sind.
Das eigentliche Gebiet der Sphagnum-Sümpfe sind im Berg-
land quellige Bergwiesen und lichte Waldbrüchen ; in der Ebene
sind es mehr die nassen Vertiefungen am Rande der Wiesen und
Moore. Die echten Torf- und Hochmoore sind meist schon aus der
Sumpfzone herausgewachsen, zeitweilig vollkommen trocken, und
dann von den ebengenannten Hochmoor-Sphagnen überzogen.
' Vorstehende Gruppierung der Hauptsumpfformen soll nur in
großen Zügen die Standortsansprüche seiner Bewohner zum Aus-
druck bringen; im einzelnen wechseln die Florenbilder sehr je nach
Gegend und Standort, und muß deren spezielle Behandlung dem
geographischen Teil vorbehalten bleiben.
Studien zur Biologie und Geographie der Laubmoose. 75
Der xerophytische Bau der xerophilen
Laubmoose.
Die xerophytischen Beziehungen der Laubmoose sind bisher
noch "gänzlich vernachlässigt. Insbesondere fehlt es an Einzel-
beobachtungen aus der Natur und Praxis, sowie an einer zusammen-
fassenden Darstellung von dem, was bekannt ist. Untersuchungen
mancherlei Art liegen zwar vor, speziell über Organographie, Wachs-
- tum, Wasserleitung, doch finden sich diese und sonstige gelegent-
liche Beobachtungen zerstreut hier und da in der Literatur verteilt,
wie namentlich in den Werken von K. G. Limpricht, C.
Warnstorf, K. Goebel, K. Haberlandt A von
Kerner, P.G. Lorentz, Stahl und andere. Neuerdings
hat L. Loeske (Studien zur vergleichenden Morphologie und
phylogenetischen Systematik der Laubmoose, Berlin 1910 bei
M. Lande) wertvolle Untersuchungen geliefert, worin mehrfach
xerophytische Einrichtungen gestreift werden.
Die nachfolgende Studie, als erste ihrer Art, will einen Über-
blick über die xerophytischen Anpassungen der Laubmoose geben
und diese möglichst aus Bau und Lebensweise zu erklären ver-
suchen; sie benutzt zwar die in der Literatur zerstreuten wenigen
Angaben, gründet sich aber hauptsächlich auf die eigenen Be-
obachtungen und das Eindringen in die anatomische Struktur der
einheimischen Laubmoose, deren genaue Kenntnis nur durch lang- =
jähriges Studium der Systematik und durch Beschäftigung mit der
Floristik erlangt werden kann. Seit Lorentz und Limpricht
ist die anatomische Kenntnis der Laubmoose so vertieft worden,
. daß schon die Diagnose eines Laubmooses für den Kenner meist
auch dessen physiologisches und biologisches Verhalten andeutet.
Allgemeines.
Als xerophile Laubmoose kann man die Bewohner trockner
und dürrer Standorte bezeichnen, die sich mit nur zeitweise vor-
handener Feuchtigkeit begnügen, ihre Lebenstätigkeit periodisch
einstellen können und zugleich xerophytisch gebaut sind. Charakte-
76 C. Grebe.
ristisch ist für dieselben, daß sie längere Dürreperioden ohne Nachteil
überstehen können; sie haben die Fähigkeit, nach jedem Regenfall
aufzuleben und sofort weiter zu wachsen, mit eintretender Dürre
aber ihre Vegetationstätigkeit zeitweise einzustellen, bis sie von
neuem vom belebenden Naß benetzt werden. Desgleichen sind sie
frosthart; sie können ohne Schaden einfrieren und an der Sonne
auftauen.
Im Gegensatz zu den Hydrophyten sind die xerophilen Moose
fast unabhängig vom Bodenwasser und ganz auf die periodischen
Niederschläge und Luftfeuchtigkeit angewiesen. Die Abhängigkeit
von der atmosphärischen Feuchtigkeit wird von C. Warnstorf
in seiner Moosflora der Mark Brandenburg, Seite 20, als Haupt-
kriterium für die Xerophyten betrachtet, doch ist sie nicht das
eigentliche oder einzige Merkmal, denn viele Waldschattenmoose
an Baumwurzeln und Rinde, Yypnaceen und Dicranaceen, sind auf
atmosphärische Feuchtigkeit angewiesen, ohne Xerophyten zu sein,
da sie durch Schatten und feuchte Waldluft genügend feucht erhalten
und vor Dürreperioden bewahrt werden. Auch die Beschattung
allein ist nicht bestimmend, obwohl manche xerophytischen Moose,
wie die Ulota-Arten, Dryptodon Hartmanni, Dieranum longifolium,
nur im Waldschatten leben. Diese Waldmoose suchen dann stets
solche Stellen an den Bäumen auf, die durch Träufelung des Regen-
wassers feucht erhalten werden, und bevorzugen deshalb lichtkronige
Bäume (Eiche, Aspe), welche auch die leichten Sommerregen durch-
lassen und zugleich wohltätigen Halbschatten spenden.
Herr C. Warnstorf zieht in seiner Kryptogamenflora den
Begriff der Xerophyten noch weiter wie oben angegeben, indem
er neben den wahren Xerophyten noch Hemizxerophyten unter-
scheidet, welche zum Teil mit einer geringen Bodenfeuchtig-
keit fürliebnehmen. Hierzu rechnet er unter anderen die Mehrzahl
der Waldmoose. Diese werden aber besser zu seinen Mesophyten
gezogen, denn der Waldboden ist immer mehr oder minder frisch.
Zu den Xerophyten rechnet man am besten nur solche Moose, die
längere Dürreperioden ohne Störung ihrer Lebenstätigkeit über-
stehen und der Bodenfrische entbehren können, und zugleich in
ihrer Organisation die Merkmale der xerophytischen
Lebensweise erkennen lassen. Diese läuft auf eine gründliche und
rasche Wasserversorgunghinaus. Diexerophilen Moosesind so gebaut,
daß sie die Niederschläge rasch und ergiebig auffangen können, sie
nachhaltig festhalten und haushälterisch damit umgehen. Außerdem
.. „scheinen sie die hygroskopische Eigenschaft der meisten Moose in
‚erhöhtem Grade zu besitzen, d.h. sie sind befähigt in dampf-
Studien zur Biologie und Geographie der Laubmoose. 77T
gesättigter Luft, z. B. morgens früh, wenn der Taupunkt erreicht
ist, mit ihrer ganzen Oberfläche Feuchtigkeit zu absorbieren.
Die Mannigfaltigkeit des Xerophyten ist eine sehr große; teils
sind sie Felsbewohner, wie die Grimmien, Crossidium, Tortella,
Encalypta, Brachysteleum, Andreaea, Hedwigia, Weissia, teils siedeln
sie sich an Baumrinden an, auf der Wetterseite von Feld- und Wald-
bäumen, wie Orthotrichum, Ulota, Leucodon, Homalothecium, Neckera,
Oryphaea, Dieranum montanum, viride und andere, teils zieren sie
dürre Abhänge, steinige Halden und sonnige Triften mit ihrem
bunten Mooskleid, wie z. B. Barbula, Tortula, Pottia, Aloina, einige
Arten von Politrichum und Racomitrium, Thuidium, Camptothecium,
Trichostomum, Dieranum spurium und eine große Reihe von Brachy-
theciaceen und Hypnaceen.
Die Xerophyten sind an ein bestimmtes allgemeines Klima
nicht gebunden, sondern vom örtlichen Klima ihres speziellen Stand-
ortes abhängig. Sie finden sich von den dürren, wenn auch luft-
feuchten Dünen der Küste bis hinauf zu den Hochalpen, an deren
Felsgraten einige Grimmien und Andreaeen zu den letzten und
höchsten Ausläufern der niederen Vegetation gehören. Das trockene
Kontinentalklima scheint seine Wirkung mehr in einer allgemeinen
Moosarmut zu äußern, als in einem Vorherrschen der xerophilen
Moose. Dagegen ist nach Süden hin, in den Mittelmeerländern
deren relativ reichliches Vorkommen zu bemerken; es treten hier
sogar neue xerophile Gattungen auf, die nördlich der Alpen fehlen
oder ganz zurücktreten, z.B. Crossidium, Leptobarbula, Timiella,
Dialytrichia, Cryphaea, Braunia, Leptodon.
Die xerophilen Moose sind dem Wechsel von Wind und Wetter
in so wunderbarer Weise angepaßt, daß es sich verlohnt, deren
Bauart näher zu betrachten, durch die sie befähigt werden, alle
schroffen Witterungsextreme und Dürreperioden zu überstehen.
Nachstehend soll versucht werden, die Schutzvorrichtungen auf-
zufinden und übersichtlich vorzuführen. Bei den Xerophyten laufen
sie auf möglichst lange Erhaltung der spärlich oder regellos zugehenden
Feuchtigkeit hinaus, während es sich bei den Hydrophyten mehr
um raschen Ersatz derselben und reichliche Zuleitung des Grund-
wassers handelt.
Viele Moose entziehen sich dem Kampfe mit der Trockenheit
dadurch, daß sie ihre Lebenstätigkeit in das feuchtere Winterhalbjahr
verlegen, und die trockene Jahreszeit als Spore oder unterirdisches
Protonema überstehen. Es sind dies die kleinen Erdmoose und die
einjährigen Arten. Sie zerfallen in der sommerlichen Dürre undleben
im Herbst neu auh, a die ersten Regenwinde einsetzen. Ser
78 ; C. Grebe.
Spezielle Schutzeinrichtungen.
Die speziellen Anpassungen an Dürreperioden und Trocken-
zustände sind teils morphologischer, teils anatomischer Art und
erstrecken sich auf die ganze Moospflanze. Hauptsächlich ist es
aber der Gametophyt, der des Trockenschutzes bedarf, weil er zarter
gebaut und meist auch perennierend ist, und sind dessen Schutz-
einrichtungen ebenso zahlreich wie vielseitig; spärlicher sind sie am
kurzlebigen Sporogon.
Das Sporogon.
Dasselbe bedarf im ganzen keiner speziellen Schutzeinrichtungen,
weil es an und für sich schon derb und fest gebaut ist und als voll-
endete Anpassung an Trockenzustände betrachtet werden kann.
Die Urne ist mit einer Oberhaut umgeben, dem sogenannten
Exothecium, das im Reifezustand aus lufthaltigen Zellen besteht,
deren Wandungen kutikularisiert und für die Wasseraufnahme und
Abgabe ungeeignet sind. Außerdem ist die Urne bis zur Reife mit
Haube und Deckel versehen, welche bis dahin die Kapsel gegen
Trocknis schützen, und der Sporensack ist von einem lufthaltigen
Interzellularraum umgeben. Das Peristom dient weniger
dem Trockenschutz, weil die Urne ihre Aufgabe der Sporenerzeugung
nahezu erfüllt hat, wenn das Peristom in Tätigkeit tritt. Neuer-
dings wird immer mehr erkannt, daß das Peristom als ein die Sporen-
aussaat regulierendes Organ anzusehen ist. Der Urnenstiel,
die Seta, besteht gleichfalls aus kutikularisierten, langgestreckten
derben und sehr festen Zellen, und bedarf nur in der Jugend des
Schutzes, ist dann aber noch in das langblättrige Perichätium ein-
gesenkt.
Es ist deshalb erklärlich, daß die speziellen Schutzeinrichtungen
des Sporogons nicht umfangreich zu sein brauchen. Als solche
sind hervorzuheben:
1. Die ungestielte Urne. Sie genießt den Schutz des Peri-
chätiums, in das sie eingesenkt ist, und ist nur bei ausgesprochenen
Xerophyten zu finden, so bei fast allen Arten der Gattungen Ortho-
trichum, Schistidium, Coscinodon, Cryphaea, Hedwigia, der Ephe-
meraceen und Phascaceen, bei Stylostegium, bei vielen Arten der
Gattungen Grimmia, Neckera, Pterygoneurum. Sehr kurz ist der
Kapselstiel bei der xerophytischen Andreaea. ;
2. Der gekrümmte Fruchistiel der xerophytisch gebauten Gat-
tungen Campylopus, Dieranodontium, von Grimmia pulvinata, arena-
ria, trichophylla, decipiens, orbicularis bewirkt, daß die Kapsel,
Studien zur Biologie und Geographie der Laubmoose. 79
< solange sie noch unreif ist und des Schutzes bedarf, in den Moos-
rasen niedergesenkt wird und so Schutz gegen Dürre und schroffe
Temperaturwechsel findet. Später richtet sich der Fruchtstiel meist
wieder gerade, sobald die Sporenreife erreicht ist.
3. Der warzige Fruchtstiel scheint einen gewissen Trockenschutz
zu geben. Dafür spricht, daß er sich wesentlich nur bei allgemein
verbreiteten, widerstandsfähigen Laubmoosen findet. Übrigens
beschränkt sich sein Vorkommen nur auf die große Familie der
Brachytheciaceen und wenige andere Familien, wie Buxbaumia.
; 4. Die glockenförmige Haube von Encalypta, Brachysteleum,
Pyramidula, Entosthodon umhüllt die Urne so vollständig, daß diese
bis zur Reife vollkommenen Trockenschutz genießt.
5. Die behaarte Haube von Polytrichum, Pogonatıtm und vielen
Orthotrichaceen, besonders OÖ. saxatile und anomalum erfüllt denselben
Zweck. Bei ersteren ist die Haube selbst zwar nur klein und haib-
seitig, aber mit einem so starken Behang von langen, dicht ineinander
verschlungenen derben Haaren versehen, daß die Urne unter dem
glockenförmigen rotbraunen Haarfilz völlig verschwindet.
6. Die Lage der Spaltöffnungen, soweit sie an der Urne auf-
treten, ist immer so, daß sie sich an geschützter Stelle befinden.
Bei glatten Urnen beschränken sie sich auf den Kapselhals und
unteren Urnenteil, bei gefurchten Urnen ziehen sie sich stets in die
Riefen zurück, wie beim Genus Orthotrichum. Bei Polytrichum
finden sich die Spaltöffnungen nur im tief eingeschnürten Halsteil,
wo dieser von der Urne abgeschnürt ist; dies ist bei der Sektion
Porotheca der Fall, welche in ihrem gesamten Bau einen der voll-
endetsten Typen von Anpassung an xerophile Lebensweise darstellt.
Der Gametophyt.
Derselbe ist nicht nur langlebiger wie der Sporogon, sondern
auch weniger widerstandsfähig; er bedarf deshalb eines ausgiebigen
Trockenschutzes und findet ihn in der äußeren Wuchsform, Blatt-
gestalt und inneren Bauart.
‚Als wirksame Schutzeinrichtungen sind\zu nennen:
1. Troekenstarre, d. h. die Fähigkeit vieler Laubmoose, ihren
Wassergehalt in Dürreperioden völlig verlieren zu können, ohne
abzusterben, aber wieder aufzuleben und freudig weiter zu wachsen,
sobald feuchte Witterung eintritt. Die Moose können zur Über-
windung von Dürreschäden in Scheintod verfallen, eine Eigen-
tümlichkeit, die in der Konstitution des Protoplasmas begründet
sein muß, und eine Eigenschaft, die den höheren Pflanzen iehlt
und ein Analogon nur in deren Samenkorn findet.
80 C. Grebe.
In voller Weise ist die Trockenstarre nur ausgeprägten Xero-
zhyten eigen, den Andreaeaceen, vielen Grimmiaceen, Barbulaceen,
Weissiaceen. Diese können in der Sonne und Sommerdürre so völlig
austrocknen, daß sie beim Anfassen in der Hand zerbröckeln, aber
gleichwohl nach dem ersten Regen aus dem Todesschlaf erwachen,
auch wenn dieser Wochen und Monate lang gedauert hat. C.
Schroeder (Pflanzenleben der Algen, S. 658) konnte Barbula
muralis und Bryum caespiticium 20 Wochen lang unter dem Schwefel-
säure-Exsikkator scharf austrocknen, ohne daß sie getötet wurden.
Aber nicht alle Moose haben diese Fähigkeit in solchem Grade.
Schon H. von Klinggraef stellte fest, daß ältere Herbar-
moose gänzlich tot sind. Er erprobte auch bei gewöhnlichen Erd-
moosen deren Lebensfähigkeit, stach sie mit Erdballen aus, be-
wahrte sie längere Zeit an einem trocknen Ort auf, konnte sie aber
hinterher durch Angießen und Pflege nicht wieder zum Leben er-
wecken (Leber- und Laubmoose West- und Östpreußens 1892).
Noch weniger gilt dies von Wassermoosen (Fontinalis, Harpidien,
‚Sphagnen); wenn solche nach Sinken des Wasserstandes am Ufer-
gebüsch in der Luft hängen bleiben und absterben, leben sie nicht
wieder auf, auch wenn sie ins Wasser zurückgebracht werden.
= Die Austrocknung und Lebensfähigkeit der Moose ist also eine
sehr verschiedene und beschränkte. Sie findet je nach Anpassung
und Gewohnheit ihre Grenze in der Fähigkeit des Protoplasmas
Wasser möglichst vollständig auszuscheiden und in Dauerzustände
. überzugehen. Wird diese Grenze in der Austrocknung überschritten,
ohne daß Dauerzustand erreicht ist, so muß der Tod des Mooses
eintreten. :
2. Polsterförmiger Wuchs. Er ist das sicherste Mittel, der
schwachen Moospflanze Standhaftigkeit zu geben, nach dem Grund-
satz: „Einigkeit macht stark.“ Die einzelnen Stengel schließen
sich entweder zu eigentlichen kleinen runden Polstern und Kissen
zusammen, wie bei den Grimmien und Orthotrichen, oder zu nied-
rigen dichten Rasen, wie z.B. bei den Barbula- und Dieranum-
Arten. Es ist klar, daß ein Polster imstande ist, rasch und gierig
wie ein Schwamm das Regenwasser aufzusaugen und geraume Zeit
festzuhalten, was die Einzelpflanze nicht kann. Es fungiert gleichsam
als Wasserbehälter und setzt nur die Gipfelblätter der
Verdunstung aus, worauf schon Dr. Quelle in seiner Moos-
vegetation von Göttingen hingewiesen hat. Aber wichtiger noch
ist dr Windschutz, den das Polster ermöglicht, und es ist
das Verdienst von Dr. L.Spilger, Hansen und Warns
torf, dies nachdrücklich hervorgehoben zu haben. Das Polster
Studien zur Biologie und Geographie der Laubmoose. 81
schafft eine Windstetigkeit, die dem einzigen Pflänzchen durchaus
fehlt, und man beobachtet deshalb an exponierten Felsen und
Bäumen fast nur polsterförmige Wuchsformen, und werden diese
um so niedriger, dichter und fester, je mehr sie Wind und Wetter
ausgesetzt sind. An den geschützten Seiten, an schattigen Wänden
und im Überwind sind die Polster immer höher und lockerer. Die
einzelne Moospflanze würde am kahlen Fels nicht genügend fest-
haften und schutzlos vom Winde ausgetrocknet, beschädigt und
verweht werden; die zum Polster vereinigte Moosgenossenschaft
. aber, die man auch als ‚‚Windpolster‘‘ bezeichnen kann, wird windstet
und sturmfest (anemostat) und befähigt, sogar den Stürmen der
Freilagen und des Hochgebirges zu widerstehen. Die Polsterform
nimmt deshalb mit der Höhe des Gebirges auffallend zu und findet
sich nur auf harter trockner Unterlage, auf Gestein, Fels und
Baumrinde.
3. Glashaare. Die Schutzwirkung des Polsters wird verstärkt
durch die sogenannten Glashaare, welche den meisten Polstern
eigentümlich sind und schon von Professor K. Goebel als Schutz-
vorrichtung gegen Vertrocknung des Mooses bezeichnet werden:
Organographie, Bryophyten, Seite 368. Sie finden sich aber nur
bei xerophytischen Moosen, bei den Grimmiaceen, Pottien und Bar-
bulaceen, einigen Campylopus- und Polytrichum-Arten; dagegen
fehlen sie den gleichfalls xerophytischen Orthotrichaceen, Andreaeaceen
und allen krausen Moosen (Tortella, Weissia usw.), weil bei diesen
Moosen der derbere Zellbau und die mit der Verwelkung eintretende
Blattkräuselung den Zweck des Glashaares ersetzt.
Das Glashaar vergrößert den Radius und Umfang des Polsters,
fängt den darüber ziehenden Wind und schafft darunter eine wind-
stille Zone. Der Moosrasen befindet sich unter den Glashaaren,
gleichsam im Überwind. Die Glashaare geben also gründlichen
Schutz gegen zehrenden Wind und zugleich als Sonnenschirm gegen
übermäßige Beleuchtung und Erwärmung. Die Glashaare sind auch
imstande, Regen und Tautropfen aufzufangen, indem sie die Tropfen
kapillar festhalten und in den Moosrasen hineinleiten, sie wirken
gleichsam als Greif- und Fangstangen; dagegen sind sie nicht im-
stande, Wasserdampf aus der Luft hygroskopisch aufzusaugen, da
ihre Zellen tot und leer, also nicht mehr benetzbar sind. W.Lorch
stellte dies durch Eintauchen von Glashaaren und Blattspitzen in
Eosinlösung fest. Es zeigte sich, daß Glashaare die farbige Lösung
weder aufsaugten noch weiterleiteten, was bei noch lebenden grünen,
chlorophylihaltigen Blattspitzen stets der Fall war.
Aedwigia Band LIS. 6
82 C. Grebe.
|Die greisen Moose mit langen Glashaaren heimaten wesentlich
nur im Hügelland und in warmen sonnigen Landstrichen, im Berg-
land werden sie seltener und im Hochgebirge fehlen sie ganz, ww
dichte kompakte Rasen, derber Wuchs und Zellwandverdickungen
an Stelle des Haarschutzes treten. Diese Zurückbildung der Blatt-
haare im Gebirge ist eine Parallelerscheinung zu dem Mangel an
Dorn- und Stachelbildung bei den höheren Pflanzen in den Alpen
und in der Arktis. Die Entstehung der Glashaare ist physiologisch
aus dem Absterben der Zelltätigkeit in der Blattspitze und in der
auslaufenden Blattrippe zu erklären. Wo deshalb der Zweck der
Glashaare überflüssig wird, verschwinden sie mehr oder minder,
wie z. B. bei der nur im feuchten Gebirgsland auftretenden Varietät
epilosum und prolizum zu Racomitrium camescens (var. ericoides)
und der Schattenform von Hedwigia albicans var. viridis. Ferner
verschwinden die Glashaare bei Racomitrium sudeticum var. validius,
bei Racomitrium affine var. obtusum, bei Schistidium alpicola nebst
Varietät rivulare, Tortula aestiva, welche feuchten schattigen Standort
lieben. Kein Sumpf- und Wassermoos trägt Blatthaare, selbst nicht
aus behaarten Gattungen, wie Grimmia mollis, Cinclidotus, Raco-
mitrium aciculare, patens, protensum. Umgekehrt entwickeln manche
Moose, denen die greise Färbung durch Glashaare gewöhnlich fehlt,
an sonnigen, dürren Stellen besonders lange greise Haare, wie Ptery-
goneurum cavifolium var. incanum, Grimmia pulvinata var. longipila,
Racomitrium canescens var. ericoides, Mildula bryoides var. pilifer«.
4. Blattspitzen. Die noch grünen, langen, pfriemen-
förmigen Blattspitzen sind zwar auch eine xerophytische
Anpassung, spielen im Moosleben aber eine ganz andere Rolle als
die toten Glashaare, da sie noch lebend und plasmahaltig sind, daher
hygroskopisch, benetzbar und wasserleitungsfähig. Dies stellte
R.Rostock durch einen Versuch mit Dier. scoparium fest (Inaug.-
Diss. über Wasseraufnahme, 1902), indem er Dieranum-Räschen ver-
mittelst Ätherlösung einfettete und alsdann dem nächtlichen Tau
aussetzte. Es ergab sich, daß an den gefetteten Pflänzchen der Tau
in kleinen Tröpfchen an den gekrümmten, abwärts gerichteten
Blättchen hängen blieb, ohne aufgesaugt zu werden, wie an den
natürlichen, nicht gefetteten Pflanzen. Die langen, borstenförmigen
Blattspitzen sind also hygroskopisch, wie die ganze noch lebende
grüne Moospflanze, im Gegensatz zu den abgestorbenen Zellen der
Blatthaare. Die Blattgrannen schränken außerdem die Verdunstung
ein, weil sie die Lamina verschmälern, die widerstandsfähige Rippe
aber verdicken und versteifen, und auch die Luftzirkulation über
dem Moosrasen hemmen.
Studien zur Biologie und Geographie der Laubmoose. 83
Das borstenförmige Blatt ist nur xerophytischen Gattungen
eigen, um so mehr, je xerophytischer die Art ist, so besonders den
Dieranaceen, Hypneen, Ditrichaceen, Seligeriaceen.
5. Die Blattgestalt der xerophilen Moose zeigt vielfache Formen,
die sich nur als Anpassung an trockene: Standorte deuten lassen.
a)
b
—
Das röhrenförmige Blatt, bei dem die obere
schmale Blatthälfte rinnenförmig eingebogen ist; dies muß die
Verdunstung herabsetzen, ähnlich wie bei den drahtförmigen
eingerollten Blattspreiten mancher Festuca-Arten und sonstiger
Gramineen (Dieranum flagellare, Ditrichum vaginans und
Ditrichum julifiliforme m., Dieranum Mühlenbeckii, Weissia
viridula und crispata, Dicranodontium longirostre und aristatum).
Das kappenförmige Blatt, dessen Spitze leicht ein-
gebogen und kielig hohl ist, z B. bei Tortella inclinata, Tricho-
stomum cerispulum, Weissia Wimmeriana, allen Aloina-Arten,
vermindert gleichfalls die verdunstende Oberfläche.
Das hohle, kahnförmige Blatt schafft einen ge-
schützten, die Feuchtigkeit haltenden Hohlraum. Da die
Blätter dicht gegeneinander neigen, verstärken sie ihre wasser-
haltende Kraft. Äußerlich erhalten solche Moose ein knospen-
förmiges Aussehen, wie die Phascum-Arten, Funaria, Entho-
stodon, Dissodon, Bryum Funki, Bryum elegans, oder sie
bilden mit ihren hohlen Blättern kätzchenartige Stengel und
Zweige, wie Bryum Blindii und Bryum argenteum, alle Anomo-
brya, beide Scleropodien, Isothecium myurum, Eurynchium
murale var. julaceum, Eurynchium Tomassinii, crassinervium,
piliferum, circinatum und besonders das hochalpine Burynchium
eirrosum.
Mitunter schließen sich die hohlen Blätter erst an der
Stengelspitze gegeneinander, wie bei Dieranum spurium und
Dieranum Schraderi. Hierher gehört auch die von Loeske,
Studien, Seite 24, zuerst erkannte Kukullifolie mancher
Alpenmoose, z.B. bei Webera cucullata und Ludwigi; ferner
die abgerundeten stumpfen Stengelspitzen bei Trockenformen
mancher Sumpfmoose, wie bei Hypnum ezannulatum var.
tundrae, Hypnum Kneiffii var. pungens, Hypnum cuspidatum ;
ersteres wurde von Mönkemeyer als boreale Tundra-
form von Hypnum exannulatum nachgewiesen, Hedwigia,
Bd. 47, Seite 300.
Das sichelförmige Blatt zahlreicher. Dieranaceen
und Hypnaceen ist gleichfalls vorzüglich für die Wasser-
E 6*
54
C. Grebe.
haltung geeignet, da jedes Blatt einen Hohlraum bildet, mit
dem nächst oberen sich berührt und deckt, also das Wasser
sammelt und zugleich mit Kapillarkraft weiterleitet. Auch
sind solche Blätter befähigt, die dem Boden entsteigenden
Wasserdämpfe mit ihrer hohlen Wölbung besser aufzufangen.
Zugleich bildet jedes Blatt einen von oben her schützenden
Helm.
Das scheidige Blatt ist eine weitere Eigentümlichkeit
vieler xerophilen Moose und kommt in höchster Ausbildung
bei den Bartramiaceen und Polytrichaceen vor. Die von Blatt
zu Blatt lang herablaufenden röhrenförmigen Blattscheiden
bilden gleichsam einen Hohlzylinder rings um den Stengel,
der vortreffliche Dienste für die Wasserhaltung und Leitung
leisten muß, zumal der Scheidenteil des Blattes meist aus
festen, häutigen, langgestreckten leeren Zellen gewebt ist.
In guter aber schwächerer Ausbildung findet sich das
scheidige Blatt bei den sparrblättrigen Moosen. Dassparrige
Blatt findet sich aber wesentlich nur bei halbxerophytischen
Moosen, z.B. Brachythecium reflexum, Eurynchium Stochesü,
Hypnum stellatum-protensum, Hypnum chrysophyllum, Meesea
triquetra, Paludelle, Dichodontium, Barbula reflexa, Tortula
ruralis, pulvinata und caleicola m.
Das sparrige Blatt der Akrokarpen gleicht in seinem ana-
tomischen Bau ganz dem krausen Blatt, unten große hyaline
gestreckte Zellen, oben engmaschige Lamina, hat aber stets
eine breitere Lamina als das krause Blatt und etwas anderen
Bau der Blattrippe. Bei beiden befördern die hyalinen Streck-
zellen den Turgor und rasche Ausbreitung des Blattes.
6. Der anatomische Bau des Blattes der xerophilen Moose
_ erweist sich durchweg als eine vollendete Anpassung an die spärliche
Wassermenge trockener Standorte.
a) Die wichtigste Anpassung ist das Auftreten von Pa pillen,
welche die Blattoberfläche wie ein Überzug bedecken. Es sind
zahllose kleine Wärzchen auf der äußeren Zellhaut und aus
einer lokalen Verdickung derselben entstanden. Die Papillen
sind oft so zahlreich, daß sie die Umrisse der einzelnen Zellen
verdecken und kaum noch erkennen lassen, wie namentlich
bei Encalypta. Die Papillen sind bei den xerophilen Moosen
allgemein verbreitet und fehlen kaum einer Art aus den großen
Familien der Pottiaceen, Leskeaceen mit ihren zahlreichen
Gattungen und Arten, ferner nicht bei den Weissiaceen, Ortho-
b)
Studien zur Biologie und Geographie der Laubmoose. 85
trichaceen, Encalyptaceen und anderen. Dagegen treten die
Papillen "bei den Grimmiaceen, obwohl xerophil, fast ganz
zurück, da sie hier durch andere Einrichtungen ersetzt werden
(Blatthaar, verdickte Zellwände, doppelschichtige Lamina usw.).
Die Papillen bringen für die damit besetzten Blätter
den Vorteil, daß sie zwar das Licht durchlassen und die Feuchtig-
keit haltende rauhe Blattoberfläche vergrößern, aber gleich-
zeitig dieselbe derber, fester und widerstandsfähiger gegen
Austrocknung machen. In der Regel sind sie mit einer ge-
ringen Zellengröße verbunden.
Den Papillen nahe stehen die Mamillen, welche aber
nicht aus Zellverdickungen bestehen, sondern hohle Auf-
treibungen der äußeren Zellwand darstellen. Die damit be-
hafteten Moose: Rhabdoweissiaceen, Dichodontium, Philonotis,
Cratoneuron, am schönsten bei O'ynodontium gracilescens, ge-
hören schon nicht mehr zu den Xerophyten; sie sind in der
feuchteren Luft der Gebirge und an Bachrändern heimisch
und cher den samtartigen Blättern der höheren Pflanzen
(Begonien und Gloxinien) zu vergleichen, die sich gleichfalls
nur in dunstgesättigter Luft ausbilden.
Wasserspeicherzellen. Am Grunde vieler papillöser
Blätter findet sich eine hyaline Zellgruppe, die neben ihrer
Bedeutung für die Streckung und Schwellung des Blattes
auch für die Wasserhaltung von Wichtigkeit sind. Bei En-
calypta und Tortula liegt sie im Mittelfeld der unteren Blatt-
lamina, bei Trichostomum, einigen Weissiaceen nnd Rhabdo-
weissien füllt sie den ganzen unteren Blattgrund aus, und bei
Tortella, Ulota verschmälert sie sich nach oben als hyaliner
Randsaum. In allen Fällen ist dies zartwandige, inhaltsleere
Gewebe von hexagonalen und rektangularen, großen Zellen
scharf nach oben gegen die chlorophyllführenden kleineren,
assimilatorischen Zellen abgegrenzt. Dr. W. Lorch hat in
seinem „Beitrag zur Anatomie und Biologie der Laubmoose‘
Flora 1901, die Bedeutung der unteren großen leeren Zellen
als Wasserspeicherungssystem gedeutet und für Zncalypta und
Tortula an instruktiven mikroskopischen Abbildungen erläutert.
Er zeigte, daß das hyaline Gewebe seitliche Durchbo en
erleidet, daß die trennenden Zellwände zum Teil resorbiert
werden, und daß die Perforationen häufig über mehrere seit-
lich aneinander grenzende Zellreihen sich erstrecken. Dabei
werden die verbleibenden Zellwände spröder und härter und
übernehmen die Funktion von Trägern und Stützen gegen
86
c
d
—
C. Grebe.
das Zusammenfallen der Gewebe. Die Perforationen verlaufen
deshalb stets schräg über die Blattfläche und stets nur in
einem Zellenzuge, niemals in zwei aneinander grenzenden
Zügen. ’
Daß die hyalinen Blattzellen aber in erster Linie Organe
für den Turgor und Blattversteifung sind, wird noch gezeigt
werden.
Vverdickung des‘ Zellwmetzes,.-d. .hi.der inneren
Zellwandungen und damit eine größere Widerstandsfähigkeit
ist bei vielen xerophilen Moosen zu beobachten, sehr deutlich
bei Andreaea, Didymodon, Racomitrium, Orthotrichum, vielen
Grimmien, Dicranum spurium und anderen. Die Wandver-
dickung lagert sich meist buchtig an und läßt oft nur ein
kleines sternförmiges Lumen frei. Bei älteren Pflanzen ist das
innere Zell-Lumen häufig fast ganz mit verdickter Zellwandung
ausgefüllt.
Außerdem neigen fast alle Xerophyten zur Bildung kleiner
derber Zellen, bei denen das Zell-Lumen relativ zurücktritt,
während bei den hygrophilen Moosen das weitmaschige lockere
'Zellnetz vorherrscht. Treten innerhalb derselben Gattung
weitmaschige und engzellige Arten auf, so sind letztere immer
‘ die xerophileren, z.B. Mnium hornum und orthorynchum 1 im
—
Gegensatz zu Mn. affine.
Verdoppelung der Lamina befördert die Stand-
haftigkeit des Blattes und ist ein Schutzmittel gegen Ein-
schrumpfen, doch tritt sie im ganzen nur selten auf; in der
Gattung Grimmia ist sie aber so häufig, daß sie fast zur Regel
wird. Bei einigen Grimmia-Arten (Grimmia montana, caespi-
ticia), bei Schistidium und Coscinodon ist nur die Blattspitze
zweischichtig, und es ziehen sich doppelschichtige Lamina-
streifen in der Längsrichtung durch das Blatt herab.
2 e) Die Verstärkung des Blattrandes Rule doppei
schichtigen Rand der Lamina, durch eingerollten Blattrand
' und schmalen langzelligen Randsaum ist eine ungemein häufige
Vorrichtung, die Standhaftigkeit des Blattes zu erhöhen und
DR: Verdunstung am Blattrand herabzusetzen. Abgesehen von
der eben erwähnten doppelschichtigen Randzellreihe des
Blattes, die auch noch bei C’ynodontium, Didymodon rigidulus,
Bartramia vorkommt, findet man ganz allgemein in den großen
Familien der Weissiaceen, Pottiaceen, Grimmiaceen, Ortho-
trichaceen und auch bei vielen ee ein Vauoles und Ein-
Studien zur Biologie und Geographie der Laubmoose. 87
biegen des Blattrandes, oft so stark, daß derselbe röhren-
förmig wird, und dann ausgezeichnete Dienste für die Wasser-
haltung und Festigkeit des Blattes leistet. Die Ursache der
Umrollung ist in einer ungleichen Verdickung und Gewebe-
spannung der Randzellreihen zu suchen.
Mitunter ist der Randsaum des Blattes nur ein schein-
barer, und kommt dadurch zu Stande, daß die Membranen
der Randzellen sich verdicken und stark lichtbrechend werden.
Diese Wandverdickungen verleihen alsdann den Randzellen
ein licht getuschtes, helles Aussehen und sind zweifellos als
Trockenschutz zu betrachten, wofür Fissidens decipiens als
xeromorphe Felsform von Fiss. adiandoides zum Beweis dienen
kann, ferner die xerophytische Tortula marginata und T.
muralis, deren Schattenform T. aestiva wieder einen schwächern
undeutlichen Saum aufweist.
Ein Blattsaum im eigentlichen Sinne, d.h. aus
schmalen langgestreckten Zellen fehlt den
echten Xerophyten, speziell allen papillösen kleinzelligen Moosen.
Er ist nur zartgebauten, lockerzelligen Laubmoosen eigen, und
kommt fast nur bei den Mniaceen, Bryaceen und einigen
hygrophilen Fissidens-Arten vor. Dies spricht dafür, daß
solche langzellige Randzellen, welche das Moosblatt wie ein
Ring umfassen, auch als Schutzrand dient, um der zarten
Lamina Halt und Festigkeit zu verleihen, vielleicht auch als
Wasserzubringer fungiert. Daß aber hierdurch zugleich ein
wirksamer Trockenschutz erreicht wird, erhellt aus der Ver-
stärkungsform des Randsaumes bei den Mniaceen. Je xero-
philer, d.h. je kleinzelliger und derber diese gebaut sind,
desto mehr verstärkt sich der langzellige Randsaum, wie in
f)
der ganzen Gruppe der Bisseratae. Der Saum wird wulstig,
wächst zu einem Bündel langer Stereiden aus, und bewehrt
sich mit Doppelzähnen. Der wulstige Blattsaum befördert
außerdem als versteifendes mechanisches Zellsystem ein drehen-
des Einbiegen der Blätter in eine schützende Trockenlage.
Man vergleiche hierüber auch die Ausführungen von Loeske
(in seinen Studien, Seite 132 bis 134), welcher zuerst den Blatt-
saum als xerophytisches Merkmal erkannt hat.
Die Längslamellen auf der Oberseite des Blattes von
Pogonatum und Polytrichum, von Pterygoneurum und das
Polster von verzweigten Zellfäden auf dem Blatt von Aloina
dienen dazu, die assimilatorische Kraft der Blätter, nicht aber
38
g)
C. Grebe.
deren Umfang zu vergrößern und damit die Verdunstung des
Blattes herabzusetzen. Dazu kommt als weiterer Trockenschutz,
daß mit beginnender Eintrocknung die Lamina beiderseits
der Rippe sich einbiegt und einen fast geschlossenen Hohl-
raum bildet, welcher die innere hohle Lamina gegen die Luft
abschließt.
Hautartige Schutzdecken an den Blatträndern.
Bei den lichtbedürftigen Polytrichen (P. piliferum, strietum,
juniperinum) ist die grüne Blattspreite nebst Lamellen durch
übergelegte häutige breite Blattränder mit einer vollkom-
menen Schutzdecke versehen, so daß nur eine schmale Spalte
für den Gasaustausch freibleibt. Die hautartigen weißlichen
h)
Blattränder sind übrigens nicht nur bei trocknem, sondern
auch bei nassem Wetter über die Lamina übergebogen, wie
Dr. Quelle in Berichtigung der A. Kernerschen Dar-
stellung in dessen Pflanzenleben gezeigt hat (Mitteil. d. Thüring.
Bot. Vereins 1904). Es ergibt die weitere Beobachtung in der
Natur, daß gerade diese Polytricha, Sectio Porotheca, Be-
wohner trockner Standorte sind, und die offene Freilage auf
Heiden, Triften usw. bevorzugen, während die sonstigen
Polytricha 8. Aporotheca Schattenpflanzen sind, sich gern in
den Schutz des Waldes zurückziehen, und daher der schützenden
häutigen Blattränder entbehren können.
Die Dorsalflügel am Grunde der Blätter von Fissidens
gestalten den unteren, den Stengel halbumfassenden, scheidigen
Blatteil der Fissidentaceen zu ‚regelrechten Wassersäcken“
um, wie Loeske auf Seite 92 und 93 seiner Studien ein-
gehend nachgewiesen hat. Es entstehen dadurch Höhlungen
für die Wasserhaltung, welche im Verein mit.der Verflachung,
Zweizeiligkeit und dichten Pressung der Fissidens-Zweige
ihren Rasen die Eigenschaft eines Schwammes verleiht, welcher
die Feuchtigkeit in hervorragendem Grade aufzusaugen und
zu halten vermag.
‚Die zu einem Blattbecher ausgeformte Stengelspitze
der Encalyptaceae ist gleichfalls eine Einrichtung, die der
besseren Wasserhaltung zugute kommt. Bei feuchtem Wetter
öffnet sich der Blattbecher, fängt Tau und Regentropfen
auf, mit beginnender Eintrocknung schließt er sich und schützt
die unteren im. dichten Stengelfilz lagernden Blätter vor
weiterer Austrocknung. Diese biologische Bedeutung der Blatt-
becher hat Dr. W. Lorch zuerst erkannt und in der „Flora“
1901 darauf hingewiesen.
Studien zur Biologie und Geographie der Laubmoose. 89
In den Gattungen Georgia und Aulacomnium finden sich
zwar auch Blattbecher auf der Stengelspitze, diese dienen aber
mehr der vegetativen Vermehrung durch Entwicklung von
Brutknöllchen.
Schließlich ist auch noch des welligen Blattes als
Schutz gegen Trocknis zu gedenken, auf welche schon Olt-
manns hinwies (Über die Wasserbewegung der Moospflanze,
1884). Die Wellenform vergrößert zwar die Blattoberfläche,
schafft aber eine Menge kleiner Hohlräume, die dadurch zu-
stande kommen, daß sich die gewellten Blätter zweizeilig und
dicht aufeinanderlegen und befähigt werden, das Wasser in
zahllosen kapillaren Zwischenräumen zu leiten und zu halten.
Sehr schön ist dies zu sehen an den welligen Neckeraceen:
N. crispa, pennata, pumila, turgida und auch bei Plagiothecium
undulatum, Hypmum rugosum, Dieranum undulatum und
Dieranum spurium; letztere beiden finden weiteren Trocken-
schutz in ihrem dichten Stengelfilz und helmförmig gebogenen
dichten Blattschopf.
Das faltige Blatt scheint gleichfalls die Funktion des
Trockenschutzes zu haben. Es findet sich wenigstens fast nur
bei xerophytischen Laubmoosen, z.B. bei Leucodon, Homalo-
thecium sericeum, Camptothecium lutescens, Hylocomium brew-
rostre, triguetrum, loreum, Brachythecium laetum, glareosum,
salebrosum, Geheebii, Eurynchium strigosum und striatum,
ferner bei solchen HZygrophyten, die periodische Austrocknung
zeitweise oder stellenweise vertragen können, z.B. Hypnum
uncinatum, Hypnum commutatum, Hypnum molluscum var.
subplumifer, Amblystegium filicinum var. elatum, Olimacium
und anderen.
Bemerkenswert ist dabei, daß diesen faltenblättrigen
Xerophyten andere Schutzeinrichtungen fehlen, und daß ihr
Blattzellnetz ebenso wie bei den welligen Blättern eine be-
sonders feste, zähe, hautartige, chlorophyllarme Beschaffen-
‘heit hat.
7. Paraphyllien und Stengelfilz. Beide sind nach der ganzen
Art ihres Vorkommens als Apparate zur Wasserversorgung des
Moosrasens aufzufassen und dienen neben der kapillaren Wasser-
leitung auch als Trockenschutz. Der Stengelfilz ist besonders schön
entwickelt in den Gattungen Bartramia, Encalypta, Distichium,
Campylopus, Dieranum undulatum, Bryum, Polytrichum, Barbula.
Er setzt sich aus einem dichten Geflecht von Rhizoiden zusammen
k
—
Der
De
Trockenschutz. Bei fast allen xerophytischen Moosen läßt sich
90 C. Grebe.
und verwebt die Moosrasen im Verein mit einem dichten Wuchs zu
einem festen Ganzen, zu einem wassersaugenden Schwamm, der
die Feuchtigkeit nicht nur kapillar zuleitet, sondern auch festhält.
Die Nebenblätter oder Paraphyllien finden sich weniger bei den
eigentlichen Xerophyten, als bei solchen Hygrophyten, die perio-
discher Austrocknung ausgesetzt sind, oder doch solche vertragen,
speziell bei allen Thuidien, einigen Hylocomien und in der Sektion
Cratoneuron mit Hypnum commutatum, decipiens und Hypnum fili-
cinum. Die Nebenblätter bilden gleichsam eine kapillare Steigleiter
für das Bodenwasser und haben offenbar die Funktion, das Grund.
wasser aufwärts in die höheren trockneren Stengelpartien zu leiten
Nach Professor Goebel sind sie als stengelbürtige Protonema
Äste zu betrachten, die sich zu Zellflächen und zu Zellfäden ent-
wickelt haben.
8. Zentralstrang. Er ist kein xerophytisches Merkmal, denn
es zeigt sich, daß er bei den meisten Xerophyten verkümmert, kleiner S
und engzelliger wird, bei den Baummoosen sogar meist fehlt. Bei
den xerophilen Moosen wird der Zentralstrang mehr oder minder
entbehrlich, weil sie in der Regel auf trockner Unterlage wachsen,
mit ihrer ganzen Oberfläche Wasser aufnehmen können und eines
besonderen Wasserzufuhrorgans nicht bedürfen. Gleichwohl ist der
Zentralstrang bei gewissen xerophilen Gattungen, wie den Grimmien,
stets vorhanden. Wie bei den Wassermoosen gezeigt, erreicht der
Zentralstrang seine vollendetste Ausformung nur bei Akrocarpen auf
feuchter Unterlage und auf nassen Standorten, auf denen er aus-
giebig als Wasserleitungsorgan für das Bodenwasser in Wirksamkeit
treten kann.
Lage und Formveränderung des Moosblattes in der
Trockenstellung.
Tickeips ist eines der wichtigsten Mittel für Gewährung von
beobachten, daß sie in trockenem Zustand die Blättchen an den
Stengel anlegen oder einkrümmen, einrollen oder kräuseln, abe
rasch wieder ausbreiten, wenn sie benetzt werden. Dieser Vorgang
des scheinbaren Verwelkens und Wiederauflebens kann sich in
beliebiger Weise wiederholen, ohne daß die. Lebensfähigkeit des
Mooses dadurch vernichtet würde, und wiederholt sich regelmäßig
auch bei alten Herbarpflanzen. Er tritt nach der Benetzung oft
mit überraschender Plötzlichkeit ein und verändert häufig auch die
Tracht eines Mooses so vollständig, daß man glaubt, je nach dem
Studien zur Biologie und Geographie der Laubmoose. 91
trocknen oder nassen Zustand, verschiedene Arten vor sich zu haben,
z. B. bei Zeucodon, Barbula fallax, Tortula rurulis, Tortella tortuosa,
bei den Weissien und Cynodontien.
Die Ursache dieser großen Biegungsfähig-
keit vom Moosblatt kann nur in einer unglei-
chen und wechselnden Gewebespannung er-
blickt werden. Man kann dabei zweierlei Typen unterscheiden:
Typus I. Das Moosblatt legt sich aufrecht an den Stengel
an, wenn es austrocknet, und breitet sich aus, wenn es
feucht wird.
Typus II. Das Moosblatt macht dieselben Bewegungen,
vollzieht aber außerdem noch eine rückläufige
Bewegung nach hinten in feuchtem Zustand und
wird dann sparrig, oder es vollzieht im trocknen
Zustand noch eine Krümmung nach einwärts und das
Moosblatt wird in diesem Fall stark eingebogen bis
schneckenförmig eingerollt oder auch kraus.
Beim ersten Typus liegt die Ursache der Blattbewegung in
besonderen Streckzellen am Grunde des Blattes,
die vielgestaltig auftreten können, teils prosenchymatisch, oft am
Stengel herablaufend und in doppelter Schicht, teils in Querreihen
von kleinen quadratischen Zellen, gleichfalls oft doppelt, oder es
treten noch besondere Blattflügelzellen auf, oder auch subkostale
Zellreihen unter der Blattrippe an ihrem Stengelansatz. Die Funk-
tionen dieser Beuge- und Streckzellen entziehen sich im einzelnen
noch der. Beurteilung und mag ihre genauere Untersuchung einer
späteren Zeit vorbehalten bleiben. Als sicher aber ist anzunehmen,
daß ungleiche Aufquellung und Einschrumpfung dieser Zellen ‚die
Blattbewegungen hervorbringen.
Bezüglich der Blattflügelzellen en
ihre Bedeutung nicht immer in dieser Richtung liegt, wenigstens
dann nicht, wenn sie groß, hyalin und blasig sind und in mehreren
Stockwerken auftreten. Sie befördern wohl auch dann die leichtere
Bewegungsfähigkeit des Moosblattes, dem sie als Gelenke dienen,
haben aber ihre Hauptaufgabe als Wasserspeicherzellen, denn sie
‚finden sich in schärfster Ausbildung gerade an Moosen mit steifen,
fast unbeweglichen Blättern wie in den Gattungen Dicranum,
Campylopus, Calliergon und bei den Harpydien. Dagegen ist an-
' zunehmen, daß der hyaline Blattgrund mit ebensolchem Randsaum,
wie er an den Blättern von Ulota, Tortella, Trichostomum nitidum,
flavovirens und Bambergeri auftritt, neben seiner Funktion als Wasser-
93 C. Grebe.
speicher von großer Bedeutung für die Biegung und ebenso für die
Streckung und Versteifung des Blattgrundes dieser Moose sein muß,
desgleichen das von langen Streckzellen umfaßte hyaline Mittelfeld
im Blattgrund von Tortula.
Bisher sind nur de Beugungserscheinungen im
Blatt von Polytrichum Gegenstand eingehender Unter-
suchungen gewesen und gebührt Herrn Dr. W. Lorch das Ver-
dienst, hier Aufklärung geschaffen zu haben, zunächst in seiner
Monographie über die Polytrichaceen (1908) und ausführlicher in
einer Abhandlung über ‚Den feineren Bau und die Wirkungsweise
des Schwellgewebes der Polytrichaceen‘ (Flora 1910). Lorch hebt
darin hervor, daß schon Fritsch 1883 bei Polytrichum juni-
perinum die Ursache für dessen Blattbewegung in der Feucht- und
Trockenstellung im verschiedenen OQuellungs- und Schrumpfungs-
vermögen der beiden Scleremchymplatten erblickt hat, daß aber der
wahre Grund für die gelenkartige Blattbewegung erst von dem
jungen Bryologen Friedrich Stoltz zu Innsbruck, der leider
so früh und noch während seiner Studienjahre in den Tiroler Alpen
abstürzte und verunglückte, gefunden ist. Stoltz wies die Existenz
eines Schwellgewebes an der Übergangsstelle von Scheide zu Spreite
als Ursache der Blattbewegung von Polytrichum nach. Dr. Lorch
hat dies durch vielerlei Versuche weiter begründet und nachgewiesen,
daß das aus mehreren Zellschichten bestehende Schwellgewebe an
seiner Ober- und Unterseite erheblich voneinander abweicht und
vermutlich also auch verschiedene Kontraktionen ausübt, spricht
seinerseits aber schließlich doch die Vermutung aus, daß auch im
angrenzenden Rippenteil eine rein mechanische Überbiegung anzu-
nehmen sei, ohne indes weiter auf den inneren Bau und die Funk-
tionen der Blattrippe einzugehen.
Auch der sonst so findige und geschulte Biologe L. Loeske
macht in seinen Spekulationen hiervor noch Halt. In seinen Studien,
Abschnitt XXVI auf Seite 160 bis 164 bezeichnet er allgemein die
Rippe als ein „‚mechanisches und wasserhaltendes Organ‘, deren
stärkere Ausbildung wesentlich zur Herabsetzung der Verdunstung
dient. Er hält die derbere nnd dickere Rippe für eine Art Wasser-
speicher, die viel Wasser aufnehmen und festhalten und daher
empfindliche Moose vor Austrocknung länger schützen kann. Er
erkennt richtig, daß die mächtigen Rippenstereome von Tortula
montana und ruralis weit „über die Inanspruchnahme von Festigungs-
einrichtungen hinausgehen, in dieser Hinsicht nur zum kleinsten
Teil beansprucht werden und in erster Linie als Trockenschutz
funktionieren“. Diese Auffassung ist an sich richtig, nur muß sie
Studien zur Biologie und Geographie der Laubmoose. 93
dahin abgeändert werden, daß dieser Trockenschutz nicht sowohl
direkt durch die Rippe als Wasserspeicher erfolgt, als indirekt durch
ihren Einfluß auf die Bewegungen und Form des Moosblattes,
welchem sie die schützende Lage in der Trockenstellung geben hilft.
Tatsächlich ist de Rippe der mechanische Teil,
welcher die Bewegungen des Moosblattes dirigiert, dasselbe streckt
und flach ausbreitet, wenn es feucht ist und assimiliert, aber auch
einkrümmt, von der Blattspitze her einrollt und an den Stengel
anlegt, wenn es eintrocknet und seine Lebensfunktionen stillstehen.
Dieser eingeschrumpfte und krause Trocken-
zustand vermindert das Volumen der Moospflanze,
schafft eine Menge kleiner Hohlräume, verzögert das völlige Ein-
trocknen und schützt die zarten brüchigen Blätter vor Beschädi-
gungen, gibt mithin einen ausgezeichneten Trockenschutz gegen
Dürreperioden.
Die Bewegungen des Moosblattes funktionieren genau nach
dem jeweiligen Feuchtigkeitszustand, und die regelmäßige, immer
gleichartige Wiederholung der Formveränderung weist schon auf
einen komplizierten, aber doch gesetzmäßigen und einheitlichen
inneren Bau des krausen Moosblattes hin. Daß diese Bewegungs-
vorgänge tatsächlich aus dem’ anatomischen Blattbau folgen, wird
die nachfolgende Untersuchung über die mechanischen Einrichtungen
und Wirkungen der sparrigen und krausen Moosblätter ergeben.
Die Mechanik der Blatteinbiegung und Blattkräuselung.
Dieselbe ist bisher noch unerklärt, untersucht man aber die
Struktur der krausblättrigen Moose, so findet man bei allen einen
einheitlichen Grundbau des Blattes, und zwar sowohl der_ Lamina
selbst als auch der Blattrippe. ee
1. Die Lamina, Sie zeigt bei den krausen Blättern in der oberen
Blatthälfte stets ein enges Zellnetz aus kleinen, rundlich
quadratischen Zellen, das stets einschichtig, mit Chlorophyll gefüllt
und fast immer auch papillös ist; der Blattgrund da-
gegen ist aus länglich rektangulären, fast
inhaltsleeren Zellen gewebt, die neben ihrer Funktion
als Wasserbehälter den Blattgrund versteifen und angefeuchtet die
rasche Streckung und Ausbreitung des Blattes befördern. Die
wechselweise Blattstreckung und Kräuselung vollzieht sich am voll-
kommensten, wenn die kleinen quadratischen Zellen der Lamina
beiderseits und längs der Rippe tief bis zum Blattgrund herabgehen,
die gestreckten leeren Zellen des Blattgrundes aber als hyaliner
94 C. Grebe.
Randsaum nach oben verlaufen wie bei Tortella, -Trichostomum
nitidum, viridiflavum, Bambergeri und in ganz ähnlicher Weise auch
bei Ulota. Ist der Blattgrund in ganzer Breite hyalin oder langzellig,
so ist die Versteifung weniger stark und das Moosblatt rollt sich
trocken nur soweit ein, als die kleinzellige Lamina reicht.
2. Die Blattrippe. Dieselbe ist mit ihrem mechanischen Zell-
system der eigentliche und Hauptträger der Blatt-
kräuselung. Sie besteht hauptsächlich aus langgestreckten
prosenchymatischen Zellen, welche die Wasserleitung vermitteln,
und dem Blatt die nötige Zug- und Biegungsfestigkeit verleihen.
Es lassen sich nun bei den krausen Moosblättern zwei verschiedene
Typen der Blattrippe unterscheiden.
Typus A. Die Rippe ist homogen und besteht
aus schmalen, langen, leeren Zellen, die aber starke
Wandverdickungen aufweisen. Diese sind meist
ungleich und mit longitudinal oder mit linksschief ver-
laufenden Tüpfeln versehen, wie in der Gattung Ulota.
Typus B. Darin setztsichdie Rippe aus ungleich-
artigen Zellen zusammen. Es treten große,
weitlumige, leere Parenchymzellen, de
sogenannten Deuter, auf, welche in einzelliger Schicht
die Blattrippe von unten nach oben und von rechts nach
links durchziehen und den prosenchymatischen Zellen-
strang der Rippe, die Stereiden, in zwei Teile zerlegen, in
ein stärkeres Rückenband und in ein schwächeres Band
an der oberen oder Bauchseite. Als Isolierschicht
zwischen den beiden Stereidenbändern
ermöglichen die Deuter deren verschie-
dene Ausdehnung, Einbiegung und Streckung und
geben damit dem Moosblatt Lage und Form, je nachdem
es trocken und gekrümmt, oder feucht und gequollen ist.
Die „Deuter“, d.h. die Zwischenschicht von großen
leeren Parenchymzellen, sind beiderseits der Rippe von
leeren Zellsträngen eingefaßt, besonders
an der Rückenseite und hier außerdem noch mit einem
‚oder mehreren Zügen außergewöhnlich enger, dünnwandiger
Zellbündel versehen, welche von P. G. Lorentz als
„Begleiter“ - Gruppen bezeichnet wurden. Diese Be-
gleiterstränge legen sich dicht an die Deutern an,
im Stereom des breiten, dicken, se. Rücken-
bandes der SER en ee
Studien zur Biologie und Geographie der Laubmoose. 95
Dieser zweite Typus ist für die Kräuselung des Moosblattes
weit verbreitet und noch wirkungsvoller als Typus I, und findet sich
unter anderen bei fast allen Arten von Trichostomum und Tortella,
ÖOynodontium, Oncophorus, Weissia viridula, Hymenostomum miero-
stomum, Didymodon rubellus, spadiceus, giganteus, Dieranum fucescens,
montanum, Crassidieranum strictum, fulvum, Dieranum spurium.
Im angegebenen anatomischen Bau des krausen Moosblattes,
der im einzelnen sehr abändert, in seinen Grundzügen aber bei
allen krausen Moosen wiederkehrt, liegt zugleich die Erklärung für
den mechanischen Vorgang der Kräuselung. Im einzelnen ist der
Vorgang zu begründen, wie folgt:
Die Blattrippe ist hygroskopisch wie die ganze
Moospflanze und biegt sich ähnlich wie die Seta verschiedener
Grimmien, die Seta von Funaria wie die Granne mancher Gräser,
. von Geranium usw. Bei feuchtem Wetter saugen sich nun deren
Gewebe voll Feuchtigkeit und schwellen an. In diesem Sta-
dium der Turgeszenz streckt sich die Rippe
und bringt das Blatt zum Aufrollen und zur Streckung; trocknet
das Blatt wieder aus, so verliert die Rippe
ihre Spannung und krümmt sich nach innen
ein. Die Krümmung muß einwärts erfolgen, weil das große konvexe
Stereidenband am Rücken der Blattrippe viel mächtiger und dicker
entwickelt ist als das schwache und dünne Stereidenband der Bauch-
seite. Dieses letztere schrumpft mit der Austrocknung stärker zu-
sammen und vermag dem Gegendruck des stärkeren, elastischen
Stereidenbandes der Rückenseite nicht mehr das Gleichgewicht zu
halten. Da die flache Innenseite der Rippe meist noch mit kleinen
quadratischen Zellen überzogen ist und diese wie die kleinen rundlich-
quadratischen Zellen der Lamina gleichfalls rasch einschrumpfen,
so muß diese Volumverringerung die Bauchseite der Blattrippe
verkürzen, näch innen einbiegen und das stärkere, widerstandsfähige
Stereidenband des Blattrückens, welches eine stärkere Spannung
beibehält, nach sich ziehen.
Die „Deuter“, d. h. die Schicht großer Parenchymzellen,
welche die Rippe in Rücken- und Bauchseite trennt, erfüllen ver-
mutlich den Zweck, die Reibung zwischen den sich biegenden
Stereidenbändern zu vermindern, gewissermaßen als Ge-
lenke zu dienen und der Rippe eine größere Biegungsbeweg-
lichkeit zu geben.
Der ganze Zellapparat der Blattrippe ist ebenso kompliziert
wie zweckmäßig und wirkt wie eine gespannte Feder, deren Span-
96 C. Grebe.
nungsgrad durch die Feuchtigkeit und Turgeszenz bedingt wird.
Daß auch die rundlich-quadratischen Blattzellen der Lamina für die
Kräuselung notwendig sind, ist einmal daraus ersichtlich, daß diese
kleinen Zellen bei allen krausen Moosen „vorhanden sind, und daß
die Kräuselung des Blattes sofort fehlt, wenn alle Laminazellen
lang gestreckt sind, wie z. B. bei Dieranum scoparium und Dieranum
undulatum, obwohl diese den typischen Bau der Rippe, Stereiden-
bänder und Deuterzellen aufweisen.
Ebenso ist eine bikonvexe Blattrippe der Ein-
krümmung hinderlich, da sich in ihr beide Stereiden-
stränge das Gleichgewicht im Gegendruck halten, wie bei den Mnia-
ceen, und werden dann die Stereidenbänder auch undeutlicher.
Die, krausen Blätterghäben stets’ eine plans
konvexe, auf dem Blattrücken als Leiste vortretende Rippe
und ungleiche Stereidenbänder, und zwar ist das bauchseitige Band
immer schwächer.
Sind die Blätter mit einem Randsaum versehen, der bis zur
Blattspitze verläuft und aus langen mechanischen Zellen besteht,
oder auch durch einen umgerollten Blattrand gebildet wird, und
sind zugleich die Blätter sehr breit, so hemmt auch dies die Blatt-
kräuselung im Trockenzustand; die Moosblätter nehmen in diesem
Fall nur eine verbogene und gedrehte Lage ein, wie bei vielen
Barbula-, Tortula- und Bryum-Arten.
- Wer die Richtigkeit der vorstehenden Ausführungen über die
Mechanik der Blattkräuselung prüfen will, wird sie im anatomischen
Bau der xerophilen Laubmoose durchweg bestätigt finden; zur
Veranschaulichung werden ihm schon die von Limpricht in
der Rabenhorstschen Kryptogamenflora gegebenen Abbil-
dungen von Blattquerschnitten und vom inneren Bau der Blatt-
rippe genügen, welche in allen Fällen, obwohl Limpricht an
derartige Wechselbeziehungen noch nicht dachte, die merkwürdige
Übereinstimmung von innerer Struktur nnd biologischem Ver
halten der Laubmoose bestätigen.
Studien zur Biologie und Geographie der Laubmoose. 97
Das Verhalten der Laubmoose gegen
Licht und Schatten.
Obwohl keine Lichtpflanzen, sind die Laubmoose mehr als
irgend eine Pflanzengruppe von dem Grade der Beleuchtung ab-
hängig, der natürlich je nach Art und Familie sehr wechseln kann,
im allgemeinen aber ein schwacher sein muß. Direktes Sonnenlicht
vertragen nur wenige Moose, die meisten sind auf Schatten ab-
gestimmt. Sonnige Landstriche sind höchst arm an Moosen, reicher
werden sie in feuchten Lagen; der größte Reichtum einer Moosflora
aber entfaltet sich da, wo ein gedämpftes, diffuses Licht hinzu-
kommt, wie in der Wolken- und Nebelregion des Berglandes, im
Schutz der Waldformationen und Bergschluchten, oder auch in den
kühlen, luftfeuchten nordischen Breiten.
Das Lichtklima, das örtliche wie das allgemeine, reguliert also
ganz wesentlich die Verbreitung der Moose neben Feuchtigkeit,
Wärme und Bodenwechsel, und man kann nach ihrem Verhalten
gegen das Licht die Moose in zwei große Gruppen einteilen, in licht-
bedürftige und in schattenverlangende. Die Schattenmoose über-
wiegen bei weitem! Nach der Artenzahl sind es schätzungsweise
70 bis 80 Prozent, und noch größer ist ihr Übergewicht, wenn man
die Massenhaftigkeit der Moosvegetation in Betracht zieht. Natür-
lich gibt es auch verschiedene Abstufungen im Schattenerträgnis
von den strikten, sonnengierigen Lichtmoosen über die Schatten
ertragenden und die Moose des Halb- und Seitenschattens bis zu
denen des überschirmten, dunklen Waldbodens und bis zu den
Höhlenbewohnern, denen ein spärliches, gebrochenes Seitenlicht zur
Verfügung steht.
Es würde hier zu weit führen, alle Moose nach den ihnen zu-
sagenden Beleuchtungsabstufungen aufzuzählen, zumal viele Arten
als mesophytisch und polyklinisch in ihrem Verhalten zu Licht und
Schatten zu betrachten sind.
Es sollen nur die Hauptvertreter der beiden extremsten Rich-
tungen angegeben werden:
Hedwigia Band LIX. 7
98 C. Grebe. }
Ausgeprägte Schattenmoose sind:
Leucobryaceen . » » 2... 2.2.2. 1 | Mniaceae, besonders Mnium stellare,
SIORRBTORIEGGCBEN. = nee riparium, serratum, rostratum, affine,
DERGertabeen: eu ed Grihorhuynchüen = an
Georgiacen » 2. 2 zusammen akrocarpe Arten: 61
Polytrichum formosum 0 : %
Polyinchum..deoipiens , 9 Neckeraceen . . . re
Diphysciaceen i 1 Pterygophyllum cher ae re
ne 2 Leskea nervosa, RER RN
Oynodonium: "in an 3 Anomodonta
Brachydonteae . . .. . EI Aegerosiadne x
RE Thuidium, tarnariscinum, " Phitiberti ;
urn 3 Orthotheeium intricatum und rufescens
He Ka ng 6 Braehythecium reflexum, curtum,
Drihonichinn: atramı RR ; Starkii, Geheebü, densum. .... 5
Bere, Sk 3 ER SmehONtegteli tenella, Jaguinü . . 2
Fissid: dioides, FRE TOR Rhynchosteg rotundifolium . . l
pusillus, ewilis . . . Een, Eurynchium crassinervium, Schlei-
Dicranum majus, fulvum, esefohu. at or een, ®
flagellare viride, montanum, longi- rg ‚desen, us
Bu . 7 Alle Plagiotheeien (12).
Campylopus flezuosus.. . . . en Amblystegium Sprucei, ee
Trichostomum eylindricum, erlaien D subtile, varium . . . Pe ;
: Tortella tortuosa; Barbula. sinu Br Hylocomium umbratum, brevironte,
Be een 3 squarrosum ..... RE.
Dryptodon Hartmanni, patens. Beh Hypnum crista-castrensis, ER
"Racomitrium,: die haarlosen Arten, : uneinatum und andere, mindestens 10
R. affine Rn 4 zusammen: 124
Die vorstehende Zusammenstellung ergibt also mindestens
124 strikte, ausgeprägte Schattenmoose, wenn man die Sphagna
außer acht läßt.
Über das gewöhnliche Maß hinaus geht das Sebeifteherirägne bei
den höhlenbewohnenden Arten: so haben nur in kluftigen unter-
‚höhlten Kalkfelsen ihren Stand das seltene Brachythecium densum,
Amblystegium Sprucei, Orthothecium intricatum und O. rufescens,
Rhynchostegium tenellum; auch Gymnostomum. calcareum, Rhyncho-
. stegium depressum, Anodus Donianus und die Seligerien ziehen sich
. regelmäßig in Kalksteinklüfte und Spalten zurück. Nur an kluftigen,
dunklen Kieselgesteinen ist zu finden Heterocladium heteropterum,
Plagiothecium elegans var. nanum, Rhynchostegium rusciforme var.
nanum, Rhynchostegium Jaquinü und Teesdalii, Tetrodontium Browni-
_ anum und das bekannte Leuchtmoos Schistostega osmundacea. Das
Plagiothecium latebricola beschränkt seinen Stand lediglich auf unter-
höhlte, finstere Orte an Erlen-Wurzelstöcke, wie sein Name andeutet.
Auffallend ist, daß diese höhlenbewohnenden Moose nicht aus-
2 et sind, sondern ihre schöne lebhaft u Farbe im u
Studien zur Biologie und Geographie der Laubmoose, 99
der. Höhlen beibehalten. Es sind also nicht Bleichformen, die unter
Lichtmangel kümmern, sondern normale Schattenformen, die sich
dem Höhlenleben mit ihrem dürftigen Lichteinfall vollkommen an-
gepaßt haben. Wie sehr hierin, in der Anpassung an Lichtmangel
und Schattenleben die Laubmoose andern Pflanzentypen überlegen
sind, zeigt sich deutlich aus den Untersuchungen des Höhlenforschers
Professor Dr. L. Lämmermayer in Graz in seiner neuesten
Schrift: Die Höhle, Leipzig, Thomas-Verlag, 1915. Er hat aus
Höhlen im ganzen neben verschiedenen Algen an Pflanzen zutage
gefördert: 6 Arten von Flechten, 9 Arten Lebermoose, 72 Arten von
Laubmoosen, 11 Farne, 3 Arten Einkeimblättrige und 90 Arten
Zweikeimblättrige. Diese trocknen Zahlen lassen deutlich die Licht-
bedürftigkeit der Flechten und Monokotylen erkennen, und die alles
überragende Genügsamkeit der Mooswelt und Farne an Lichtgenuß
sowie deren Anpassung an das Schattenleben. Dr. Lämmer-
mayer hat auch ziffernmäßig die Lichtintensität in Höhlen mit
dem Wiesnerschen Lichtmesser, Handinsolator, festzustellen ver-
sucht. In der Drachenhöhle bei Mixnitz in Steiermark mit
gewaltigem Toreingang von 8 m Höhe und 15 m Breite und
mit einer geraden Länge von 120 m stellten bei 27 m Tiefe
die Blütenpflanze Lactura muralis als letzte ihren Vormarsch
ein und sank die Lichtabschwächung, wie auf dem pflanzen-
leeren Waldboden, auf !/,, herab. Bei 41 m Tiefe verschwanden
die letzten Farne (Lichtstärke nur noch !/,.,) und bei 56 m
Tiefe das letzte Laubmoos (Rhynchostegium depressum), als die
chemische Lichtintensität auf Y/j33, des vollen Tageslichtes herab-
gesunken war. Dahinter im dunkeln Dämmerschein, an der
Schwelle ewiger Nacht, vermochten nur noch die spärlichen dünnen
Krustenüberzüge von Blaualgen (Oyanophyceen) ei ein dass Leben we
zu fristen.
In den von mir durchsuchten Kalkhöhlen mit Sf. far Ba
artigem Eingang: Roesenbecker Höhle und Bettenhöhle bei Bredelar,
Veledahöhle bei Bestwig, Schleifensteiner Höhle bei Attendorn,
sämtlich in Westfalen, Lippoldshöhle am Ith bei Alsfeld, Hannover,
Kämmerbachhöhle am Meißner in Hessen, deren Eingang allerdings
zum Teil von Bäumen überschattet war, fand ich die höhere
Flora schon wenige Schritte hinter dem Eingang, und die letzten
Anflüge und Kümmerformen der Moosflora nach 5 bis 10 m
verschwinden. Dagegen konnte ich im ewigen Dunkel der Dechen-
höhle bei Iserlohn unter dem Schein einer elektrischen Lampe noch
ein gut entwickeltes Räschen von re nen ge
feststellen.
oe
100 C. Grebe.
Strikte Lichtmoose.
Als solche sind alle diejenigen zu betrachten, welche volle Frei-
lage verlangen, mindestens aber direktes Sonnenlicht vertragen, bei
dauernder Beschattung aber absterben. Abgesehen von den kleinen
meist einjährigen Erdmoosen, welche ihre Vegetationszeit in den
Winter verlegen und mit beginnendem Sommer zerfallen und nur
als Wurzelfilz oder Spore weiter vegetieren, sind es im Gebiet folgende:
Hy ti mier var. brachy- | Grimmia commutata,
carpum, FR ovata,
H. tortile, Racomitrium heterostichum,
Dicranoweisia cirrata, 3% canescens,
Dieranum Mühlenbeckii, x lanuginosum,
Campylopus subulatus, E microcarpum,
2 brevipilus, Coscinodon cribrosus,
Pterygoneurum cavifolium, Brachysteleum polyphyllum,
Ceratodon purpureus, Andreaea petrophila,
Aloina rigida, Sphagna, fast alle,
” ambigus, 4 Orthotrichum cupulatum,
en 4 or BR : AR sazxatile,
Tori BEREER en Encalypta URN:
& ER Bryum RER ON,
> Ic ta: 5 inclinatum,
z TRNENEENS. ; ” ee
Barbula revoluta, 1 Busen;
Tortella inchinata, ART IORETON
5 squarrosa, Polytrichum piliferum,
Schistidium apocarpum, PR juniperinum, x
= confertum, Thuidium abietinum,
B pulvinatum, Camptothecium lutı B
Grimmia anodon, Brachyth Ibicans,
5 crinita, % campestre,
= arenaria, Hypnum rugosum, ;
» plagiopodia, „. eupressijorme, dessen Varietäten
3 pulvinata, lacunosum, :
r trichophylla, ericetorum,
or leucophaea, tectorum,
im ganzen 53 Arten exklusive Sphagna.
Die Sphagna, ein Moostypus für sich und Bewohner der freien
Sümpfe und Moore, sind vorwiegend ausgeprägte Lichtpflanzen.
Sie verbergen ihre kleinen, chlorophylihaltigen Zellen zwischen
großen hyalinen, luft- und wasserhaltigen Zellen, und schützen sich
so gegen intensive Beleuchtung und Chlorophyll-Zerstörung neben
‚dem hierdurch bewirkten Trockenschutz. Ich habe an anderer Stelle
dieses Abschnittes unter 5f gezeigt, daß die Größe bzw. Kleinheit
_ der Chlorophylizellen und ihre mehr oder minder vollständige Um-
Studien zur Biologie und Geographie der Laubmoose, 101
hüllung durch leere hyaline Zellen ganz in geradem Verhältnis zum
Licht- und Schattenbedarf der Sphagna steht. Bei den schatten-
suchenden Sphagna (Wald-Sphagna) treten die kleinen Chlorophyli-
zellen mehr hervor und sind weniger von Luftzellen umhüllt. Hieraus
erklärt sich deren grünschimmernde matte Färbung, während die
Licht-Sphagna, bei denen dieChlorophylizellen zwischen den an Größe
weit überragenden Hyalinzellen fast verschwinden, durch ihre bleiche
weißliche Farbe sich auszeichnen.
Von den 39 deutschen Sphagnum-Arten sind nur etwa 8 Arten
als schattenvertragend anzusprechen. Es sind dies die schatten-
suchenden Wald-Sphagna, zu denen ich 5 Arten in folgender Ab-
stufung rechne, nämlich Sphagnum fimbriatum, Girgensohni, quinque-
farium, subnitens, riparium und die polyklinischen Arten Sph. eymbi-
folium, squarrosum und acutifolium.
Die vorstehende Übersicht läßt erkennen, daß den Schatten-
moosen mit etwa 124 Arten nur etwa 53 Lichtmoose entgegenstehen,
daß also die Zahl der Lichtmoose exklusive Sphagna nur etwa halb
so groß ist wie die der strikten Schattenmoose. Auf die Gesamtzahl
der im Florengebiet vertretenen Laubmoose von etwa 500 Arten
berechnet, sind dies nur etwa 11 Prozent Lichtmoose. Diese Über-
sicht erhebt indes keinen Anspruch auf absolute Genauigkeit; sie
kann dies auch nicht, weil die Lichtbedürftigkeit je nach den Stand-
ortsverhältnissen wechseln kann; diese ist in kühlen Klimaten und
in feuchten Lagen größer.
Die Anzahl der Schattenmoose läßt sich leicht vergrößern, wenn
man diejenigen des Halbschattens und die polyklinischen, anpassungs-
fähigen Arten mit einbezieht; dagegen dürften die strikten Licht-
moose in vorstehender Übersicht für das Hügelland und die untere
Bergregion ziemlich erschöpfend angegeben sein. Im höheren Berg-
Jand nimmt ihre Anzahl etwas zu, weil einerseits die Moosvegetation
überhaupt sich hier üppiger und massenhafter entfaltet und sogar
noch in Freilagen übergeht, die von den Moosen im trockneren und
wärmeren Hügelland gemieden werden, und weil noch verschiedene
montane Arten hinzutreten. Als solche lichtgierigen Bergmoose sind
zu nennen: Andreaea Rothii und A. Huntii, Dieranum Blytii und
D. Mühlenbeckii, Grimmia montana, Gr. Doniana und elatior und
verschiedene Hypna des felsigen Hochgebirges (H. Vaucheri Lesqu.,
H. revolutum Lindb., H. dolomiticum, fastigiatum).
Eine besondere Stellung zum Licht nehmen die Sumpfmoose ein.
Sie vertragen ungehinderte Belichtung, wenn sie durch ausreichenden
hohen Wasserstand und aufsteigenden kapillaren Wasserstrom stets
naß gehalten werden. Dies gilt namentlich für die Harpidien, Hyp-
. Hartmanni ist gleichfalls ein Charaktermoos trockner, aber b>-
wohl es Schatten sucht. Pterogonium gracile und die Leskea catenulata
102 5 i €. Grebe.
num stellatum, H. nitens und H. stramineum, Aulacomnium usw.
Sie zeigen in ihrer Blattbildung alle Neigung zur xerophytischen
Bauart.
Sehr auffällig ist es, daß in obiger Zusammenstellung die Licht-
moose mit nur 6 Pleurocarpen, die Akrocarpen aber mit 48 Arten
erscheinen und läßt dies Verhältnis von 1:8 deutlich erkennen, in
wie hohem Grade die Lichtwirkung die Akrocarpen und deren auf-
rechte Wuchsform begünstigt: Sie sind hierin den lichtbedürftigen
und aufrecht wachsenden Gräsern vergleichbar. Die Schattenmoose
bestehen dagegen zur Hälfte aus Pleurocarpen nach ihrer Artenzahl,
und noch weit mehr nach der Zahl der Individuen, wenn man die
massenhafte Ausbreitung der Moosdecke in Betracht zieht.
Anderwärts im Großherzogtum Baden hat schon Dr. Th. Herzog
eine Zusammenstellung der Licht- und Schattenmoose gegeben und
fand darin auf 167 schattensuchende (skiophile) und 60 schatten-
meidende (photophile) Arten, unter letzteren 9 Pleurocarpen oder
16 Prozent. Die Gesamtzahl seiner skiophilen Arten ist daher fast
3mal so groß wie seiner skiophoben Arten. Auch hieraus geht deut-
lich hervor, um wieviel günstiger gebrochenes, gedämpftes Licht
. auf die Moosvegetation einzuwirken vermag, als direkte Belichtung.
Herzogs skiophoben Arten oder Lichtmoose (60) in Baden b>-
ziffern sich ebenso hoch wie in Mitteldeutschland, nämlich auf 60 Arten
also ebenfalls auf 12 Prozent des Florengebietes.
Man sollte erwarten, daß die Lichtmoose ziemlich identisch
‚seien mit den xerophilen, d. h. mit den Trocknis vertragenden Laub-
moosen. Dies ist aber durchaus nicht der Fall. Die Zahl der xero-
philen Arten ist weit größer, etwa doppelt so hoch. Sämtliche
Campylopus-Arten haben xerophytische Bauart; lichtbedürftig sind
aber nur zwei. Alle Ulota- und Zygodon-Arten sind xerophytisch
gebaut, aber alle ziehen sich in- den Schatten des Waldes zurück.
Das gleiche gilt von den Anomodon-Arten. Die Gattungen Weisia,
Tortula, Barbula zeigen starke xerophytische Merkmale, aber nur
. wenige ihrer Glieder suchen direkte Belichtung. Dieranum longi-
Jolium, montanum und viride haben ihren bekannten charakte ristischen
A Standort an Rinde und Steinen im Waldschatten und sind durchaus
lichtscheu, gleichwohl aber sind sie xerophytisch gebaut. Dryptodon
_ schatteter Klippen in Bergwäldern, also xerophytisch gebaut, ob-
"lieben warme und trockne Südlagen, die aber stets beschattet sein
müssen. In diesem Zusammenhang sei auch der Kalkfelsflora gedacht,
pi ten er und sich mit Trockenheit Be
Studien zur Biologie und Geographie der Laubmoose. 103
chrysophyllum, Sommerfeldii, incurvatum, Bhynchostegiella tenella,
Amblystegium confervoides, Hypnum molluscum var. gracile, Barbula
sinuosa USW.).
Die natürliche und systematische Verwandtschaft ist nicht
maßgebend für das Lichtbedürfnis der Laubmoose; Tortella inclinata
ist strikte Lichtpflanze, die gleichfalls xerophile 7". tortuosa dagegen
Schattenpflanze, beide an trocknen Kalkklippen; letztere die T.
tortuosa, kann aber wieder eine Lichtform ausbilden als var. sub-
nitida Grebe u. Loeske mit kürzeren, brüchigen Blättern. Die licht-
gierige Barbula muralis hat eine lichtscheue, fast haarlose Schatten-
form in Gestalt der Barbula aestiva hervorgebracht, die ich nament-
lich in den Sandsteinformationen an schattigem, feuchtem Gestein
antraf. Die Racomitrien teilen sich in eine haarlose Schattengruppe
und in eine langbehaarte Lichtgruppe, beide sind aber nach ihrem
Zellnetz xerophytisch. Desgleichen zerfallen die Polytrichen in eine
Lichtgruppe (Porotheca) und in eine Schattengruppe (Aporotheca),
die, beide scharf markierte biologische Sektionen darstellen und
bestätigen, daß die systematische Gruppierung das richtige in der
Einteilung getroffen hat, aber auch beweisen, daß ein eingehendes
systematisches und floristisches Studium für die biologische Be-
trachtung des Pflanzenlebens nicht entbehrt werden kann.
Lichtwirkungen.
Vergleicht man die Lichtmoose mit den Schattenmoosen, so
ergibt schon die Beobachtung in der Natur auffällige äußere Unter- “
schiede, die sich bei mikroskopischer Untersuchung bis auf den .
inneren anatomischen Bau im Zellnetz verfolgen lassen. Der nach
stehende kurze Überblick wird dies bestätigen und ergibt als s
wirkung folgende Eigentümlichkeiten: NE
1. Aufrechte, akrocarpische Wuchsform, Die obige Aufzählung -
der strikten Lichtmoose ergab, daß darunter nur 7 pleurocarpische
Laubmoose gegenüber 46 akrocarpischen sich befinden. Darin zeigt
sich der eminente Einfluß einer direkten Belichtung auf die gerade
senkrechte Wuchsform der letzteren, während die schattensuchenden
Pleurocarpen in die Breite wachsen, flach und horizontal sich ver-
zweigen, und gleichsam auf dem Erdboden hinkriechen. =
Die akrocarpischen Laubmoose gleichen hinsichtlich ihrer
Wuchsform den Wiesengräsern und folgen deren Wachstumsgesetzen.
Beide suchen das Licht und wachsen massenhaft in geschlossenen
Rasen aufrecht in der Vertikalaxe, damit die Lichtstrahlen mög-
Behst seitlich neben ihnen BE RU. Durch den aufrechten Wuchs
Wi Re
104 & C. Grebe.
ist die Möglichkeit gegeben, daß sich die akrocarpen Lichtmoose
zu dichten Rasen zusammenschließen können, ohne auf den nötigen
Lichtgenuß verzichten zu müssen. Die Blätter legen sich dicht an
den Stengel an, sobald sie trocken werden, und bleiben nur solange
ausgebreitet, als sie naß sind und die volle Sonnenbestrahlung ver-
tragen. 2
Die Rasenform: bildet sich nur auf Erdboden aus, wo Protonema
und Wurzelfilz sich ausbreiten, Ausläufer und neue Triebe bilden
können; dagegen entsteht auf Stein und Fels die Polsterform, die
nur an einem Punkt festhaftet und von da strahlenförmig im Radius
weiterwächst. Dieselbe kann als beste Schutzform gegen Trocknis
und Belichtung gelten, und namentlich auch gegen Winde, gegen
welche der einzelne Stengel schutzlos erliegen müßte. Die Polster-
form ist deshalb nur in Freilagen auf Gestein vertreten und für
solche exponierte Lagen äußerst wichtig. Die Polsterform nimmt
an Verbreitung um so mehr zu, je höher das Gelände ansteigt, je
mehr also Licht und Windstärke zunehmen, so daß die Polsterfgrm
fast als Hochgebirgsform zu betrachten ist. Die Grimmien und
Andreaeen stellen deren Hauptvertreter, aber auch die Weisiaceen,
Dicranaceen und Pottiaceen sind reichlich darunter vertreten.
In exponierten Freilagen der Hochgebirge mit starker Inso-
lation nehmen sogar die Pleurocarpen häufig polsterförmigen Wuchs
‚an, wie an den hochalpinen Hypna zu sehen ist. In den Niederungen
dagegen zeigt ihn wesentlich nur Hypnum cupressiforme var. eri-
. cetorum und var. lacunosum mit ihren dichtgepreßten, steilen Haupt-
stengeln und verkümmerten Zweigen. Im unteren Bergland be-
'obachtete ich noch bei Eurynchium strigosum var. praecox schönen
Polsterwuchs, der zugleich das xerophytische Bedürfnis dieser
Varietät bekundet. >
2. Die gerade Urnenform der Akrocarpen ist zwar nicht durch
das Licht verursacht, da sie ursprünglich ist, hat sich aber unter
der allseitigen Lichteinwirkung der Freilandmoose besser erhalten
und ist soweit für diese charakteristisch und als Lichtform anzu-
sprechen. Die Urne ist entweder aufrecht (bei den meisten Akro-
carpen) oder hängend (bei den Bryaceen und Mniaceen), niemals
aber gekrümmt, wie es bei den lichtflüchtigen Pleurocarpen die
Regel ist.
_ Schiefe Urnenstellung zeigen unter den Lichtmoosen Tortella
inclinata und Distichium inchinatum; beide wachsen gern auf den
Schutthalden am Fuße von Kalkwänden und mögen durch diese
einseitige Beleuchtung auch ihre einseitige, schiefe Urnenstellung
erworben haben. Dieselbe kehrt bei den Polytricha der Waldränder
Studien zur Biologie und Geographie der Laubmoose. 105
wieder; man beobachtet sic aber bei Polytrichum perigoniale, commune
und juniperinum nur im Stadium der Unreife. Deren Seta ist oben
bandartig verbreitert und wendet die unreife Kapsel seitlich dem
Licht entgegen, um sie erst später zur Reifezeit wieder aufzurichten.
Die Spaltöffnungen dieser Lichtgruppe ziehen sich in den tief ein-
geschnürten Halsteil der Urne zurück.
Eine scheinbare Ausnahme von der geraden Urnenstellung
der Lichtmoose machen die Sumpfmoose, speziell die Harpidien
und Meeseaceen. Die gekrümmte Frucht der ersteren, von Drepano-
cladus, ist aber wohl als eine früher erworbene, im Seitenschatten
angenommene und vererbte Eigenschaft zu deuten, während die
schief keulenförmige, buckelige Frucht von Paludella und Meesea
durch hypertrophische Ernährungsreize zu erklären ist, wie bei den
Torf- und Humusbewohnern näher ausgeführt ist.
3. Die Blattsichelform kommt unter Mitwirkung von periodischer
Trocknis, Seitenlicht und Halbschatten zustande.
Die natürlichen Wachstumsbedingungen der sichelblättrigen
Laubmoose lassen erkennen, daß zur Ausbildung von Blattsicheln
starker Wechsel von Trocknis und Feuchtigkeit, besonders aber
Seitenlicht und Grundfeuchtigkeit gehört. Die Dieranaceen am Wald-
rand und auf lichten Waldstellen und die Zarpidien der Wald- und
Moorsümpfe liefern hierfür anschauliche Beispiele. Dieranum scopa-
rium und majus am lichten Waldrand dreht seine Stengel und Blatt-
spitzen gern nach der Lichtseite und bildet lange Blattpfriemen,
um allzu grelle Belichtung zu vermeiden. Dieranum majus verlangt
schon mehr Feuchtigkeit und Schatten, und hat noch längere und
stärker gebogene Blätter. Hypnum crista castrensis auf tiefschattigem,
frischem Waldboden bildet Blätter aus, die fast schneckenförmig ein-
gerollt sind. Ganz dasselbe gilt vom Hypnum uneinatum und H.
commautatum am feuchten, lichten Ufer der Wald- und Gebirgsbäche.
Bekannt ist die Sichelblättrigkeit vieler Hypna des Kalkbodens
(H. molluscum, H. Halleri, fastigiatum dolomiticum, Sauteri usw.)
und ihre Ursache nicht ohne weiteres ersichtlich. Einseitige Be-
lichtung und feuchter Stand im Wechsel mit zeitweiliger Trocknis
dürften aber auch hier als formbildend anzunehmen sein, zumal
* mancherlei Gründe darauf hinweisen, daß die Laubmoose des trocknen
Kalkbodens (Chrysohypna, H. molluscum usw.) ursprünglich Be
phytisch an nassen Stellen entstanden.
Ausgezeichnete Vertreter der Sichelblätter haben die Sumpf-
moose aufzuweisen, die sogenannten Harpidien, deren Name von
der gekrümmten Raubvogelkralle abgeleitet ist. Sie wachsen teils
in offenen Sümpfen, besonders gern aber im Schutz einer höheren
”%
Zellenbau als die Schattenmoose. Dies tritt deutlich hervor, wenn
gieriger als die Stammart; ihre Blattzellen sind aber beständig
groß, während diejenigen der schattenvertragenden 7. ruralis
0,012 bis 0,016 mm im Durchmesser haben. Dasselbe gilt vom
nämlich 0,006 mm gegen 0,009 mm. Ebenso hat die südliche Tortula
0,012 bis 0,016 mm groß statt 0,018 bis 0,024 mm (normal). Beide
.106 C.. Grebe.
naß, oben trockener gehalten werden, und so ihre einseitige Blatt-
'krümmung erwarben. Die Blattsichelung nimmt nach oben gegen
‘verschieden verhalten. Die Tortula montana, früher für eine Abart
Gras- und Ufervegetation, wo sie einseitige Belichtung finden, unten
die Stengelspitze zu, in demselben Grade als die Austrocknung und
Belichtung stärker wird.
Philonotis fontana bildet seine falcaten Formen gern an stark
berieselten, quelligen Abhängen aus, wo einseitiger Lichteinfall ist.
An einschüssigen, freien Felsklippen mit halber Belichtung wachsen
die falcaten Formen der schattenliebenden Nechera crispa und N.
complanata als Schutzformen gegen Austrocknung und zu starke
Belichtung, während die Formen des tiefen Schattens immer flach
und in eine Blattebene eingestellt sind.
An Waldrändern läßt sich allgemein und deutlich beobachten,
daß falcate Moose, wie die Dieranaceen, ihre langen Piriemenspitzen
gegen das Freie, den hellen Außenrand des Waldes richten. Dies
erscheint durchaus vorteilhaft, weil die gesichelten schmalen Blatt-
spitzen, welche kraus ineinander übergreifen, eine Schutzhülle gegen
rasches Austrocknen bilden und diffuses, wohltätiges Licht für den
Moosrasen unter ihrer Schutzhülle erzeugen.
4. Kleineres Zellnetz. Alle Lichtmoose zeigen einen viel kleineren
man das winzige Zellnetz strikter Lichtmoose (Mehrzahl der @rim-
miaceen und Pottiaceen) mit dem weitmaschigen Zellnetz der schatten-
suchenden Mniaceen, Plagiothecien usw. vergleicht. Trocknis hat
aber dieselbe Wirkung und es ist schwer zu beurteilen, wieviel auf
Kosten des einen oder andern zu setzen ist; immerhin scheint aber
ein beachtenswertes Konto für die Lichtwirkung zu verbleiben.
Der Beweis ergibt sich, wenn man nahe verwandte Arten mit-
einander vergleicht, die beide xerophil sind, zum Licht sich aber
der T. ruralis gehalten, ist striktes Lichtmoos und weit sonnen-
kleiner, so konstant klein und winzig, daß sie als systematisches
Unterscheidungsmerkmal benutzt wurden, nämlich nur 0,009 mm
sonnengierigen Schistidium confertum, welches viel kleinere Blatt-
zellen hat, als das auch Schatten vertragende Schistidium apocarpum,
inermis an sonnigen Schieferhängen des Rheintals kleinere Blatt-
zellen als ihre Stammart subulata, von der sie abgezweigt wurde:
Studien zur Biologie und Geographie der Laubmoose. 10%»
sind xerophil, letztere aber schattensuchend und hat größere Blatt-
zellen. Umgekehrt hat die Schattenform der gemeinen Tortula
muralis, d.h. die T. aestiva, größere Zellen als die Stammart, nämlich
0,012 bis 0,016 mm statt 0,09 bis 0,12 mm. Die Rhabdoweisia fugax
‚ hat merklich kleinere Zellen als die Rh. denticulata (erstere 0,010
bis 0,014, letztere 0,014 bis 0,017 mm groß) und zeigte an allen meinen
Fundorten einen lichteren und allerdings auch trockneren Standort
als die denticulata.
An den Bruchhäuser Steinen in Westfalen fiel mir auf, daß
die Andreaea Rothii nur an den sonnigen Südseiten der Porphyr-
_felsen wächst, die häufigere A. petrophila aber massenhaft mehr an
Nordlagen, im übrigen beide frei und exponiert; in Übereinstimmung
hiermit beträgt die Zellengröße der A. Rothii an der lichteren Süd-
seite = 0,009 mm, der A. petrophila aber an der schwächer belichteten
Nordseite = 0,014 mm. Racomitrium affine bewohnt an den Bruch-
häuser Steinen trockne aber beschattete Porphyrklippen und trägt
im oberen Blatt größere Zellen (0,010 mm [7]) als ihre lichtbedürftige
Stammart Rh. heterostichum (0,007 bis 0,009 mm ()).
Diese Beispiele mögen genügen, um ersehen zu lassen, daß ein
Einfluß des Lichtes auf die Zellgröße unter sonst gleichen Ver-
hältnissen tatsächlich besteht, wenngleich es unmöglich ist, daraus
feste Regeln für die Licht- und Schattenmoose abzuleiten. Größere
Feuchtigkeit wird z.B. die Lichtwirkung aufheben können, und
umgekehrt können die Zellen von Schattenmoosen klein bleiben,
wenn. ihre Standorte trocken sind, wie bei Anomodon und fast allen
Gliedern der Leskeaceen. Deren entwickelungsgeschichtliche Ver-
gangenheit und Vererbung dürfte mitsprechen. Das kleine, enge
Zellnetz der Leskeaceen mag durch Vererbung in diesem papillösen
Stamm der Pleurocarpen fixiert worden sein und deutet auf eine |
gegen Licht unempfindliche Vergangenheit in ihrer Stammes
geschichte, worauf auch die aufrechte sone Urne von Anomodon
und Leskea hinweisen.
‚Eine charakteristisch Zellform läßt sich für die Licht-
moose ebensowenig feststellen als eine solche Blattform. Wenn die
eine rundliche Zellform vorherrscht, so ist dies auf Konto der
Akrocarpen zu setzen, die unter den Lichtmoosen weitaus über-
wiegen; die langgestreckte, 'prosenchymatische Zellform tritt bei
ihnen zurück; sie ist mehr den schattensuchenden Pleurocarpen
' eigentümlich, die das Zellnetz ihrem lang hingestreckten Br
Wuchs angepaßt haben.
Daß übrigens auch trockner Standort die Kleinzelligkeit be-
_ fördert, ergibt sich allgemein aus dem Vorherrschen kleiner, enger
108 C. Grebe.
Zellen, bei den Xerophyten und aus dem weitmaschigen, lockeren
Zellnetz vieler Hydrophyten. Sogar in derselben Gattung kann sich
dies bemerklich machen, bei Mnium in der Gruppe der Biserratae,
deren kleines Zellnetz absticht gegen die Gruppe der großzelligen,
hydrophilen Serratae; der Grund ist im trockneren Standort der
Biserratae zu suchen, welche dies schon durch ihren derberen Bau
und wulstigen, dicken Blattrand verraten. In den meisten Fällen
allerdings läuft die Lichtwirkung parallel mit der Trockenwirkung.
Beide Faktoren verstärken dann ihren Einfluß auf die Ausbildung
enger, kleiner Zellen, durch welche sich die oben genannten strikten
Lichtmoose fast ausnahmslos auszeichnen.
5. Sehutzmittel gegen intensive Belichtung. Dieselben fallen
mit denjenigen für Trockenschutz zum Teil überein, wie sie im
vorigen Abschnitt behandelt sind, und sollen deshalb nur solche
Schutzmittel kurz aufgeführt werden, welche vorwiegend dem Licht-
schutz zugute kommen.
Als solche sind zu betrachten: :
a) Die Wandverdickungen der Zellen, welche
entweder nach außen als Papillen hervortreten und
in dieser Form auch bei zahlreichen Lichtmoosen vorkommen, ob-
wohl sie in erster Linie dem Trockenschutz dienen und deshalb
auch an Schattenmoosen sehr verbreitetsind, odernachinnen
als Wandverdickungen an der inneren Zellseite, oft so stark, daB
das Lumen der Zelle ausgefüllt wird und fast verschwindet. Die
Gänge zu den Zellporen bleiben frei, so daß das innere freie Zell-
lumen sternförmig oder gezackt erscheint.
Diese letztere zackige Form scheint mehr dem Lichtschutz zu
dienen, denn ich fand sie besonders im Hochgebirge mit seiner
starken Insolation verbreitet. Ein Exemplar von Racomitrium
sudeticum im Val Piora (bei ca. 2000 m) hatte durch Wandverdickung
ein so unkenntliches Zellnetz angenommen, daß ich anfangs eine
neue Art darin vermutete (var. validius). Auch andere Hochgebirgs-
moose weisen solch ungemein starke, innere Zellverdickungen auf,
' so besonders Grimmia elongata, apiculata, andreaeoides, torquata,
unicolor und ineurva, Dieranum Mühlenbeckii und Andreaea. Im
unteren Bergland und in der Ebene fand ich die Zellwände niemals
in so starkem Grade verdickt, wie im Hochgebirge, relativ stark "nur
bei Dicranoweisia cirrata var. saxicola, Andreaea petrophila, Grimmia
Mühlenbeckü, Brachysteleum polyphyllum und bei Racomitrium.
Höchst merkwürdig ist eine Erscheinung, die mir schon im
Oberharz und noch mehr in den Alpen auffiel, daß die genannten
Studien zur Biologie und Geographie der Laubmoose. 109
Grimmien der Hochalpen haarlos oder fast haarlos sind, statt dessen
gleichsam als Ersatz eine gewaltige Verdickung des Blattzellnetzes
annehmen. Bei den Grimmien des niederen Berglandes ist es um-
gekehrt: lange Blatthaare und keine Zellverdickung, und dies tritt
gerade bei den langbehaarten, fast greisen Grimmien der sonnigen,
heißen Lagen am meisten hervor: bei Grimmia crinita, arenaria,
leucophaea, pulvinata und orbicularis. Daraus können zweierlei
Schlüsse gezogen werden, erstens, daß die Blatthaare für das rauhe,
stürmische Hochgebirge eine unzweckmäß'ge Einrichtung sind (auch
die alpinen Tortula-Arten sind fast haarlos oder tragen nur eine
kurze Granne) und zweitens, daß an deren Stelle starke Verdickungen
der Zellwände treten, welche statt der Haare den Lichtschutz gegen
die größere Insolation der Hochlagen übernehmen. Schon auf dem
Hochrücken des westfälischen Sauerlands, auf offenem Heideland
in 700 bis 800 m Höhe, findet sich öfters eine Abart des gemeinen
Racomitrium canescens var. epilosum, welche ihr Haar zurückbildet,
aber ihr Zellnetz etwas verdickt, ähnlich wie es beim alpinen Rac.
sudeticum var. validius noch stärker in Erscheinung tritt.
b) Schutzfärbungen. Die eben behandelten Zellwand-
verdickungen sind häufig brgleitet von Zellfärbungen, die meist
dunkel sind, braun bis schwarz, und nicht and:rs als Lichtschutz-
farben zu deuten. Man findet solche dunkel gefärbte Moosrasen nur
an sonnigen Klippen mit starker Insolation und nehme ich keinen
‘ Anstand, sie direkt als Schutzformen mit Lichtfilter zu deuten.
Dies geht klar daraus hervor, daß die dunklen Farben nur an der
sonnenbestrahlten Oberfläche der Moosrasen auftreten, nach innen
aber matter werden oder ganz verschwinden, wo sie g°gen Belich-
tung verdeckt sind. Schistidium apocarpum sah ich in einer solchen
Schutzfarbe als var. atratum mihi ganze Geröll- und Felshänge
auf Muschelkalk-Dolomit und Basalt b>decken. Dunkle Schutz-
farben sind ferner zu beobachten bei Grimmia unicolor, elongata,
commutata, Dryptodon atratus, Grimmia incurva und andreaeoides,
Schistidium gracile var. nigricans Mol., bei allen Aloina-Arten und
sämtlichen Mohrenmoosen der Andreaeaceen.
Die dunklen Schutzfarben sind stets von Verdickungsn der
äußern Zellwände begleitet, in d’nen sich der Farbstoff ablagert.
Beide wirken offensichtlich in gleicher Richtung als Lichtfilter in
der Weise, daß sie die Sonnenstrahlen brechen, verteilen und ab-
schwächen, und nur diffuses, schwächeres Licht in das Zellinnere
gelangen lassen. Für diese Deutung spricht mit aller Sicherheit
noch der Umstand, daß an genannten Arten mit farb'g>m Licht-
filter und Zellwandverdickung die Blatthaare entweder fehlen und
110 C. Grebe.
zwar vollständig, oder daß sie sich zurückbilden, wie an der völlig
haarlosen atrata-Form von Schistidium apocarpum. Blatthaar und
Schutzfarbe stehen hier also’ in direkter Wechselwirkung als gegen-
seitiger Lichtschirm-Ersatz.
Fehlen diese Lichtfilter oder sonstige Schutzvorrichtungen, wie
ei den Astmoosen, so bilden sich bei strikten Lichtmoosen Bleich-
farben und gelbliche Farbentöne aus, welche starke Zerstörung
‚von Chlorophyll andeuten (Brachythecium albicans, campestre, Brach.
rutubulum var. flavescens, Camptothecium lutescens).
Daß bei den Sumpfmoosen und bei Moosen feuchter, kühler
Standorte rötliche Farben vorherrschen, wurd: schon bai den Wasser-
moosen behandelt. Diese roten Pigmente scheinen andere Funktionen
zu haben, neben einer Temperaturerhöhung bei nassen Moosen auch
als Atmungsenzyme zu dienen.
c) Blatthaare. Daß die langen Blatthaare, die sogenannten
Glashaare, tatsächlich in erster Linie als Lichtschutz funktionieren
und erst in zweiter Linie als Trockenschutz, geht schon daraus
hervor, daß sie nur bei strikten Lichtmoosen vor
kommen. Als typische Beispiele seien genannt: Crossidium squamt-
gerum, Tortula muralis, canescens, montana und calcicola, die zahl-
reichen langhaarigen Grimmien und Racomitrien.
Man kann auch deutlich beobachten, daß sich das Blatthaar
je nach der Sonnenlage verlängert oder verkürzt. So bilden Tortula
muralis und Pterygoneurum cavifolium in heißen, sonnigen Lagen
incana-Formen mit grauschimmernden Polstern, die als Varietäten
unterschied>n wurd:n, ebenso bildet die Grimmia pulvinata eine
Varietät longipila auf Massenkalk in Westfalen, die Hedwigia albi-
cans auf sonnigem- Schiefer und Basalt die Varietät leucophaea.
Gehen langhaarige Lichtmoose ausnahmsweise in schattige Lagen
. über, so verkümmert das Haar mehr od:r mind r, unabhäng'g davon,
ob dr Standort feucht od:r trocken ist, und bild:n sich dann die
sogenannten viridis und epilosa-Formen aus. So fand ich die Hed-
wigia albicans fo. viridis in Westfalen auf trocknen von Bäumen
E überschatteten Grünsteinklippen, desgleich°n die Grimmia montana
fo. viridis an den Bruchhäuser Steinen, Racomitrium canescens m
‚grüner fast haarloser Form im oberen Sau‘rland als var. prolizum,
und ebenda die haarlose Form von Rac. affine var. obtusum, alle
stets im Seitenschatten.
Die Tortula aestiva ist nichts weiter als die kurzhaari ige Schatten-
‚form der T. muralis, und ebenso die Tortula calva die haarlose Form
‚der T,; montana ; ‚ich beobachtete diese s Itene Form in Westfalen
Studien zur Biologie und Geographie der Laubmoose. 111
ur im Schatten hoher, trockner Schiefer- und Kalkklippen. Die
ampylopideae sind alle xerophil gebaut, schattensuchend und ge-
_ wöhnlich haarlos; der Camp. brevipilus aber auf sonnigem Heideland
er westfälischen Ebene ist behaart.
Coseinodon eribosus tritt bei Marsberg in Westfalen auf Schiefer
zweierlei Formen auf: in einer greisen Sonnenform (f. incana)
und in einer grünen Schattenform (f. epilosa), in derselben Weise,
wie es bei der Hedwigia und der Grimmia leucophaea zu beobachten ist.
Man wird also schließen dürfen, daß die Blatthaare gleichsam
eine Funktion der Lichtwirkung sind und den Zweck haben, die
ichtstrahlen in einer für die Zerstörung des Chlorophylis unschäd-
en Weise abzuschwächen; dieser Zweck wird erreicht, indm
sich die langen Glashaare plöichtam wie ein Sonnenschirm über d:m
_Moospolster ausbreiten, das auffallende Licht auffangen und zer-
streuen, reflektieren und dämpfen. Hierin ist die Erklärung dafür
zu suchen, daß die behaarten Polstermoose eine Zellwand-
verdickung als Lichtschutz nicht nötig haben und (in der Regel)
‚auch nicht besitzen. Wo die Blatthaare aber fehlen, ist diese Ver-
dickung bei Lichtmoosen fast regelmäßig vorhanden, so bei Brachy-
‚steleum, Andreaea, Aloina, den haarlosen Berg-Grimmien, Barbula
revoluta, Orthotrichum saxatile, oder die Blattoberfläche hüllt sich
setum, Orthotrichum cupulatum und anomalum.
‚häufiger und stärker zu finden als bei Schattenmoosen. Sie hilft
Pflanze ist stärker behaart als die nahe verwandten weniger licht-
gierigen Arten: O. saxatile und anomalım. Bei den Polytrichaceen
bedürftigkeit ab. Am stärksten ist der Haubenfilz bei der Licht-
‚gruppe Porotheca mit Polytrichum piliferum, P. juniperinum, peri-
goniale, schwächer bei der Schattengruppe Sectis Aporotheca mit
‚Pol. jormosum, decipiens, gracile und alpinum. Auch bei Pogonatum
nanım als Halbschattenmoos an Waldwegen ist der Haubenfilz
chwach entwickelt, sehr spärlich und kurz beim montanen Olgo-
schatten lichter Wälder sich am wohlsten fühlt.
einen dichten Überzug von Papillen ein, wie die Tortella inelinata,
Fragilis, squarrosa, Tortula inermis, atrovirens, Trichostomum palhidi-
die grüne assimilationsfähige Urne und Kapselhals gegen starke
Belichtung schützen. Orthotrichum cupulatum als strikte Licht-
trichum hercynicum der Wolkenregion, und ganz fehlend bei Atri-
chum (Catharinaea), dessen Hauptvertreter ©. undulata im Voll- ”
’
d) Haubenbehaarung. Dieselbe ist im allgemeinen
‚seltener als die Blatt behaarung, aber doch bei. Lichtmoosen
stuft sich die Dichtigkeit des Haubenfilzes ganz nach der Licht-
112 C. Grebe.
e) Die breit umgelegten, die Lamina deckenden
Blattränder bei einigen Arten von Polytrichum und der
Gattung Aloina sind in erster Linie als Lichtschutz und nur sekundär
als Trockenschutz zu deuten, da sie nur bei strikten Lichtmoosen
zu beobachten sind. Bei den lichtbedürftigen Polytricha juni-
perinum, piliferum und strictum legen sich die hautartigen Ränder der
Lamina breit über die Innenseite der Lamina und über deren Lamellen.
Daß diese seitlichen Hautklappen über der lamellenbedeckten
Blattspreite tatsächlich als Lichtschirm fungieren, daß
wenigstens ihre Hauptfunktion in dieser Richtung zu suchen ist,
erhellt mit Bestimmtheit aus folgenden beiden Tatsachen: erstens
daß diese Schutzdecken nur bei den sonnengierigen Freiland-Poly-
tricha auftreten, den Polytrichen des Waldschattens aber fehlen,
und zweitens daraus, daß diese Schutzklappen auch bei Regen-
wetter und feuchter Witterung in ihrer Schutzlage über der Lamina
verbleiben, ohne sich zu öffnen und auszubreiten. Ihre Bedeutung
als Trockenschutz kann also erst in zweiter Linie in Frage kommen.
- Ähnliche Schutzränder finden sich noch bei den derben und.
hohlen Blättern von Aloina, Crossidium und Pterygoneurum der
sonnigen Kalkhänge. Die umgeschlagenen, die Lamina deckenden
Blattspreiten erfüllen auch hier die Aufgabe, das Assimilations-
gewebe im Innern des hohlen Blattes, speziell die zahlreichen chloro-
phyllführenden Lamellen und Zellfäden vor greller Belichtung zu
schützen. Umgeschlagene Blattränder kommen überhaupt nur bei
lamellenführenden Blättern von Lichtmoosen vor, doch nicht bei
den den Schatten suchenden Polytricha und nicht bei Pogonatum,
obwohl auch diese xerophil gebaut sind. — Die bloß eingebogenen
Blattränder dagegen von Tortella inclinata, Hymenostomum, Weisia,
Trichostomum crispulum ohne Lamellen, aber mit Papillen und
Zellverdickungen erfüllen mehr den Zweck des Trockenschutzes,
und noch deutlicher ist diese Funktion ersichtlich bei den rückwärts
umgerollten Blättern von Barbula revoluta. Daß überhaupt ein
nach außen umgerollter Blattrand als Trockenschutz fungiert und
‚als solcher aufzufassen ist, wurde bereits im vorigen Abschnitt
gezeigt, während nach innen eingeschlagene Ränder der Blatt-
spreite mehr dem Lichtschutz dienen.
2; Hautartige, zähe Blattspreiten ersetzen den
Lichtschutz bei einigen Hypnaceen. Die Hypneen sind im allgemeinen
Schattenpflanzen und besitzen außer dem Sichelblatt keine Abwehr
gegen starke Belichtung. Die wenigen Hypneen aber, die einen
freien, sonnigen Stand auf Triften, Wegrändern und Abhängen
er ee Br durch schmale, lange Zellen und uch
Studien zur Biologie und Geographie der Laubmoose. 113
zähe, feste, häutige, glänzende Blätter aus. Diese sind bleich und
sehr arm an Chlorophyll, dessen spärliche Körnchen sich dicht an
die seitlichen Zellwände anlegen und da Schutz suchen; außerdem
reflektieren diese Blätter mit ihrer glatten, glänzenden Oberfläche
einen Teil der auffallenden Lichtstrahlen und machen sie unschäd-
lich. Beispiele: Brachythecium albicans, campestre und glareosum,
Br. Rutabulum var. flavescens, Camptothecium lutescens, Hypnum
cupressiforme var. ericetorum und var. lacunosum, H. Schreberi.
Die Hypna der freien, lichten Sümpfe verhalten sich ganz ähnlich:
Hypnum stramineum, H.nitens, H. pratense, exannulatum, alle bleich-
grün, hell von Farbe und von hautartiger Konsistenz.
g) Dieleeren.hyalinen Zellen der Sphagnum-
Blätter, welche nur Luft oder Wasser führen und die schmalen,
engen Chlorophylizellen der Sphagna umhüllen, dienen nicht nur
der Wasserhaltung und Aufsaugung, sondern wesentlich auch dem
Lichtschutz, wie schon Warnstorf (und Russow) an-
gedeutet haben: Kryptogamenflora der Mark Brandenburg, Bd. I,
S. 309. Der komplizierte Bau der Sphagnum-Blätter, die viel-
gestaltigen Form- und Lagerungsverhältnisse der hyalinen und
Chlorophylizellen bestätigen dies durchaus. — Um die Richtigkeit
dieser Lichtschutztheorie zu erproben, habe ich einige Schatten
vertragende Torfmoose anatomisch untersucht und mit lichtsuchenden
Arten verglichen. Es ergab sich ein ganz auffälliger Unterschied.
Bei Sphagnum, fimbriatum, dem ausgesprochenen Schattenmoos der
Wald- und Erlenbrüche, zeigten sich die Chlorophylizellen
relativ am größten, durchsetzten die ganze Blattfläche,
. derart, daß sie beiderseits freilagen und sowohl an der Oberseite
als Unterseite der Lamina hervortreten, dagegen waren die Luft-
zellen dieser Schatten-Sphagna relativ klein, ihre Wände
stark resorbiert und mit auffallend wenig Verdickungsfasern ver-
‚sehen. Ein ähnlicher, wenn auch schwächer ausgeprägter Befund
ergab sich bei Sphagnum riparium, cuspidatum, imbricatum und
subnitens, welche gleichfalls Schatten vertragen und gern in Wald-
sümpfen heimaten. — Davon weichen die lichtsuchenden Torf-
moose der freien Sümpfe weit ab;sie zeigten kleinere Chlorophyll-
zellen, welche die Blattoberfläche baiderseits gar nicht oder nur auf
einer Seite berührten und in großen Luftzellen mehr oder minder ein-
gebettet lagen: Sphagnum molle, Lindbergi, medium, papillosum,
also gerade so wie es die Theorie verlangt, und kann damit der
Lichteinfluß auf den komplizierten Zellbau der Torfmoose als er-
wiesen gelten. Die Licht - Bphagne haben also kleine
Hedwigia Band LIX. rl Er e
PR
r
-114 C. Grebe.
Chlorophyllzellen, die in großen Luftzellen eingebettet
liegen, die Schatten-sSphagna umgekehrt größere
grüne Blattzellen neben relativ kleinen Luftzellen.
Die Sphagna der Waldsümpfe und Erlenbrüche (SpA. fimbriatum,
Girgensohni, squarrosum) sind meist matt- und meergrün und in
ihren Farbentönen matt. Die bekannten roten, braunen und violetten
Farben treten erst in den freien Wiesen- und Moorsümpfen voll
hervor, wechseln vom hellen Weiß- zu Gelbgrün, Braun, Rot
bis zu Violett und verraten dem Kenner zum Teil schon durch ihren
Farbenton das Schattenbedürfnis der Art. Ob diese Farbstoffe
gleichfalls als „‚Lichtschirm‘“ zu deuten sind, we Warnstor f
meint, will ich dahingestellt sein lassen; näher liegt die Erklärung,
daß sie zur Erwärmung der nassen Torfmoospolster beitragen,
welche in den kalten Wiesen- und Moorgründen für eine regere Vege-
tationstätigkeit willkommen sein muß. Wichtiger für den
Lichtschutz erscheinen die verdickten Ring-,
Spiral- und Kammfasern der Luftzellen und deren
Papillen, welche gerade den Freiland-Sphagna eigen sind, da sie
die Lichtstrahlen brechen, zerstreuen und vom Zellinnern ableiten
müssen, obwohl ihre Hauptaufgabe darin bestehen mag, Zellnetz
und Blatt zu versteifen, vor rascher Einschrumpfung zu schützen
und damit die kapillare Wasserleitung aufrecht zu erhalten.
Schatten-Wirkungen.
Während die Freilandmoose bestrebt sind, das im Übermaß
ihnen zur Verfügung stehende Licht abzuwehren, indem sie teils
ihre Vegetationszeit in die kältere und feuchtere Jahreszeit verlegen,
teils besondere Schutzvorrichtungen annehmen, ‘läuft umgekehrt
die Lebenstätigkeit der Schattenmoose darauf hinaus, das spär-
liche Licht, welches die höhere Vegetation für sie übrig läßt, voll
auszunutzen. Sie müssen sich dem Kronenschirm der Bäume und
Sträucher, dem Dunkel des Waldbodens oder mindestens dem ge-
dämpften Seitenlicht anpassen, können aber anderseits als zarte
Zellpflanzen den Schutz der höheren Vegetation nicht entbehren
und müssen deren Schattendruck ertragen. Die Anpassung an das
Leben im Schatten vollzieht sich, soweit die praktische Beobachtung
erkennen läßt, nach folgenden Richtungen hin:
1. Kriechende Wuchsform. Der ursprünglich aufrechte Haupt-
stengel nimmt unter Schattendruck bei ganzen Familien und Gat-
tungen eine niederliegende Wuchsform an, nämlich im ganzen Tribus
der Pleurocarpeen, die fast alle zu den Schattenmoosen gehören.
Stengel und Zweige legen sich flach auf den Erdboden oder auf
Studien zur Biologie und Geographie der Laubmoose. 115
ihre sonstige Unterlage, wurzeln darauf und kriechen horizontal
weiter, um ihre Belichtungsfläche zu vergrößern. Das Längen-
wachstum wird nicht mit Blüte und Frucht abgeschlossen, sondern
geht horizontal weiter, indem die Blüten- und Sporogonsprosse
seitlich in den Hauptstengel abgeschoben werden. Dadurch ent-
steht die lockere, reich verzweigte, flache Wuchsform der sogenannten
Astmoose, und es ist klar, daß sie für das Auffangen des spärlichen
diffusen Lichtes im Waldschatten die günstigste Form ist. Die auf-
recht stehenden Akrocarpen treten deshalb fast ganz auf dem Wald-
boden zurück; die wenigen Arten aber, die auf dem dunklen Wald-
boden vorkommen, ahmen zum Teil die Wuchsform der Pleuro-
carpen nach, wie die Mniaceen, die mit zahlreichen Ausläufern,
Ranken und großen, flachen Blättern den Waldboden überspinnen,
so besonders schön Mnium affine auf Fichtennadelstreu.
2. Die gekrümmte Kapselform. Die krumme, hochrückige,
horizotal geneigte Sporenkapsel der Astmoose ist ein weiteres Re-
sultat der Schattenwirkung. Diese Urnenform kommt nur bsi
Schattenmoosen vor, und daß sie tatsächlich durch einseitige oder
schwache Belichtung erworben ist, läßt sich an den Fruchtrasen von
Brachythecium curtum, velutinum und andren Hypnaceen deutlich
beobachten; die gekrümmten Urnen zeigen zwar regellose Stellung,
doch kehren sie längs der Waldränder und Lichtungen ihre buckelige
Rückenseite vorwiegend der Lichtseite zu, desgleichen die Sporogone
von Dicranum scoparium und Atrichum undulatum. Am deutlichsten
läßt sich bei der Dieranella heteromalla beobachten, wie sie mit Seta
und Urne sich windet und verbiegt, tastend umhersucht, um sich
auf das spärliche Licht im Waldschatten einzustellen; die Seta
dreht sich je nach Feuchtigkeit und Seitenlicht solange, bis die
richtige Lichtstellung der Kapsel gefunden ist. Die Drehung der
Seta geht hin und her; dadurch ändert sich die Kapsellage fort-
während, so daß bald die Rückenseite, bald die Bauchseite der
Kapsel dem einseitigen Lichteinfall sich zuwendet, um es besser
auszunutzen. Die Zweckmäßigkeit leuchtet ein, wenn man erwägt,
daß die unreife Kapsel chlorophylihaltig und assimilationsfähig ist,
und muß es bei spärlichem Licht von Vorteil sein, demselben alle
Urnenteile, besonders aber die gewölbte konvexe größere Rücken-
fläche entgegen zu halten.
Eine leicht ie Kapsel findet sich bei den milden
Schatten liebenden Dicranaceen, C'ynodontien, Leucobryaceen und
Fissidentaceen; stärker gekrümmt und meist horizontal geneigt
Ei sie bei den Se ke den tiefsten Waldschatten auf-
Br {
116 C. Grebe.
suchen; und so läßt sich konstatieren, daß-alle diese Moose nach
Wuchs- und Kapselform ein direktes Züchtungsprodukt des Wald-
schattens geworden sind.
Entwickelungsgeschichtlich geht daraus aber auch hervor, daß
die Lichtformen der Hypnaceen mit gekrümmter Urne später ent-
standen und jünger sein müssen, als die Schattenformen, bei denen
die Krümmung erst erworben ist, daß also z. B. im Genus Drepano-
cladus die einzige noch im Waldschatten lebende Art Hypnum
uncinatum auch als älteste Art zu betrachten ist, alle übrigen Arten
aber, die sich mehr oder minder in Sumpf- und .Lichtmoose um-
gewandelt haben, jünger sein müssen. Denn die krumme Kapsel-
form der Harpidien offener Sümpfe weist darauf hin, daß sie früher
einmal in demselben Schattenleben erworben sein muß, wie es gegen-
wärtig H. uncinatum noch führt.
3. Die Fiederung der Astmoose kommt gleichfalls durch die
Einflüsse des Waldschattens zustande, denn sie kommt in vollendeter
Ausbildung nur bei Schattenmoosen vor, und sei in dieser Be-
ziehung nur auf die elegante Fiederung von Thuidium, Otenidium,
Ptilium und Cratoneuron hingewiesen. Das schließt nicht aus, daß
die Fiederung bei diesen Gattungen und gewissen andern Arten
durch Anpassung, Gewöhnung“ und Vererbung konstant geworden
ist, und dann nicht immer an schattige Standorte gebunden
erscheint, aber erworben muß sie ursprünglich auf dem Waldboden
sein, weil hier alle Bedingungen ihrer Entstehung gegeben sind.
Beobachtet man irgend ein fiederartiges Moos auf dem Wald-
grund, so findet man, daß es im Nachsommer seine Vegetation ein-
stellt, im Herbst vom Laubabfall, Tannennadeln und später von
Schnee bedeckt wird. Wenn die Vegetation im Nachwinter zu neuem
Leben erwacht, erhebt sich der Hauptsproß unter der Laubdecke im
Dunklen zunächst aufrecht, bis er die Decke durchbrochen hat,
biegt sich erst dann, wenn er vom Licht berührt wird, wagrecht um
und wächst horizontal weiter.
= Der Geotropismus allein bewirkt also ein vertikales Aufwärts-
wachsen. Sobald sich aber die Sproßspitze über die dunkle Streu-
decke erhoben hat, wächst sie nicht mehr senkrecht, sondern wag-
recht zum einfallenden Licht, ebenso wie die Seitenzweige erster
und zweiter Ordnung, speziell bei den Fiedermoosen in regelmäßiger
zweizeiliger Anordnung. Dieser Vorgang wiederholt sich alle Jahre
und entsteht dadurch der sogenannte Etagenbau der Hypnaceen
auf dem Waldboden, der sich meist auf 2 bis 4 Jahre zurückverfolgen
läßt, bisder unterste abgestorbene Jahressproß der Verwesung anheim-
‚gefallen ist. ee
Studien zur Biologie und Geographie der Laubmoose. 117
Der Vorgang der wagrechten Verzweigung, wie er schon in der
Natur unter dem Waldschatten zu beobachten ist, ist auch durch
künstliche Versuche des Dr. R. Coesfeld bestätigt worden, in
dessen Inaugural-Dissertation: Beiträge zur Anatomie und Physio-
logie der Laubmoose, Rostock 1892. Derselbe kultivierte Hypnum
splendens in dunklen, später belichteten Kästen und fand, daß
dessen Zweige, obwohl dorsiventral angelegt, solange am Grunde
sich drehen, bis sie alle in eine Ebene wagrecht zum einfallenden
Licht gestellt sind. Die zweizeilige Anordnung der Fiederzweige ist
also lediglich auf die Einwirkung von konstant einseitiger Be-
leuchtung zurückzuführen und nicht in anatomischer Anlage zu
suchen.
Das Licht an sich ist es natürlich nicht, das diesen geheimnis-
vollen Vorgang bewirkt, sondern das innere Leben derPflanze, die
in dieser Weise auf den Lichtreiz reagiert, um den spärlichen Licht-
einfall in voller, breiter Fläche aufzufangen und für sich auszunutzen.
Der schönsten Fiederbildung begegnen wir auf dunklem und
zugleich feuchtem Waldgrund (Zurynchium Stokesii, Hyocomium,
Hypnum commutatum, H. Crista castrensis) ,; aber auch auf trocknerem
Waldgrund kommt sie vor (Brachythecium reflexum, curtum, Hylo-
comium umbratum, H. molluscum). Zur regelmäßigen Fiederbildung
erforderlich ist jedoch stets noch ein gleichmäßiger Feuchtigkeits-
zustand, da anderenfalls die Sproßbildung unterbrochen und regellos
wird. So hat Thuidium tamariscinum die vollendetste Fiederbildung
in Erlenbrüchen, eine verkümmerte in trocknen Eichenwäldern;
beim xerophilen Th. delicatulum, das schon einen starken Wechsel
von Naß und Trocknis verträgt, ist die Fiederung überhaupt un-
vollständig. Unerreicht an Eleganz und Ebenmaß sind die dichotom
geteilten zarten Fiederzweige von H. commutatum var. elegantulum
an tief schattigen Waldquellen. ;
Der gefiederte Mooszweig wiederholt gewissermaßen den Typus
der Waldfarne im Kleinen. Beide Typen heimaten im Dunkel des
Waldes, wo sie nach gleichen Gesetzen ihre äußere Gestalt formen,
obwohl sie verwandtschaftlich weit voneinander entfernt sind.
4. Die zweizeilige flache Blattstellung. Sie hat dieselbe Ent-
stehungsursache wie das Fiederblatt, also Anpassung an das Halb-
_ dunkel ihres Standortes. Indem die Blätter an ihrem Grunde sich
drehen und flach in eine horizontale :Ebene ausbreiten, gewinnen
sie eine günstigere Lage für ihre dürftige Belichtung. Da sie eine
regelmäßige Lage und Form einhalten und zum Teil ziegeldachartig
sich decken, so entsteht meist eine prächtige Blattmosaik, wie sie
118 C. Grebe.
in den ebenmäßigen Rasen von Homalia, Neckera, Schistostega,
Pierygophyllum oft formvollendet uns entgegentritt. Noch reicher
und vielseitiger findet sich diese Blattmosaik bei den Lebermoosen.
Die Zweizeiligkeit ist in der Regel eine vererbte und fixierte, sie
kann aber auch eine vom Individuum angenommene sein, wie bei
Eurynchium atrovirens var. distichum an beschatteten Kalkklippen
und bei Mnium affine in Fichtenwäldern zu beobachten.
Die zweizeilige Blattstellung ist nur eine scheinbare, denn sie
ist im anatomischen Bau der Laubmoose nicht begründet. Nur bei
Fissidens und Distichium ist die Divergenz !/,, sonst aber in der”
. Regel ?/, und ®/,, die natürliche Blattstellung also mehrzeilig. Das
Moosblatt dreht sich aber solange an seinem Grunde, bis es die
wagrechte Stellung zum einfallenden Licht gefunden hat. Diese
Drehung läßt sich am Grunde der zweizeiligen Blätter deutlich be-
obachten und gibt dem Blatt eine. unsymmetrische Form. Die
Lamina wächst dann, wie fast immer bei Plagiotheeium zu sehen,
an ihrem Außenrand breiter und im Bogen aus, und verkürzt sich
an der Innenseite, wodurch eine schiefe, ungleiche Blattform ent-
steht und die Blattmosaik wirksam verstärkt wird.
Bei flutenden Wassermoosen kann die Zweizeiligkeit der Blätter
sich ebenso ausbilden wie bei Luftmoosen; Beispiele: Amblystegium
riparium var. distichum (longifolium), Hygrohypnum ochraceum und
Rhynchostegium rusciforme var. complanatum an schattigen Ufern.
Bei den Hygrohypna in Gebirgsbächen, die meist flach dem Bach-
grund angepreßt sind, wird die EWEREIIBE Blattlagerung durch
Wasser- und Stromdruck verstärkt.
5. Zellnetz. Dasselbe kann auch bei tief beschatteten Moosen
sehr klein sein, wenn diese xerophytisch sind, wie bei @ymnostomum,
Amphidium, Anomodon, bei hygrophytischen Moosen aber ist es
stets größer. Bei Lichtmoosen kommt ein so weitmaschiges, lockeres
Zellnetz, wie bei dem schattensuchenden Pierygophyllum, Rhyncho-
stegium rotundifolium, Schistostega osmundacea niemals vor.
Daß auch der Feuchtigkeitsgrad für die Zellgröße von großem
Belang ist, zeigen sehr deutlich die Mniaceen, wie schon erwähnt.
Ihr Zellnetz bleibt großmaschig, auch wenn sie im nassen Sumpf Be-
lichtung zu ertragen haben, wird aber kleiner und enger in der
Gruppe der Biserratae, obwohl diese stets Schatten suchen, aber
„eigentliche Nässe vermeiden. Die Entstehung der lara-Formen mit
ihrem großen, lockeren Zellnetz bei verschiedenen Philonotis-Arten
ist dagegen auf einen zugleich nassen und een randert
zurückzuführen.
Studien zur Biologie und Geographie der Laubmoose. 119
6. Konvexe liehtbrechende Zellen sind schon von dem be-
rühmten Biologen A. Kerner von Marilaun bei Pierygo-
phyllum lucens beobachtet worden; er schreibt ihnen die Fähigkeit
zu, das schwache Licht ihrer dunklen Standorte zu sammeln und
zu verstärken (Pflanzenleben S. 359). Nach Kerner sind dessen
große und zarte Zellen beiderseits nach oben und unten vorgewölbt
und wirken wie Glaslinsen, die das schwache Licht konzentrieren
und auf die untere, dem Dunkeln zugewendete Zellwand werfen,
auf die sich tatsächlich die Chlorophylikörner anhäufen, während die
obere -Zellwand, welche gegen das Licht vorgewölbt ist, von einem
Chlorophylibelag frei ist.
Vorgewölbte Zellwände konnte ich auch auf dem Blatt von
Mnium punctatum, affine und stellare sowie bei den großmaschigen,
hexagonalen Zellen von Rhynchostegium rotundifolium beobachten.
Es sind dies Formen des tiefen Schattens und dürfte Zweck und
Wirkung die gleiche sein, wie bei Pterygophyllum. Sammetartig
leuchten die konvexen Blattzellen bei der Fegatella conica in dunklen
Kalkfelsspalten, wo ihre hellgrünen Rasen mit vorgewölbten großen
Zellen smaragdgrün schimmern.
Geradezu kugelig sind die traubenförmig angeordneten Leucht-
zellen am Vorkeim des Leuchtmooses, der Schistostega osmundacea ;
sie wirken wie Sammellinsen, die das spärliche Licht ihres Standortes
in dunklen Höhlen auffangen, brechen und zurückwerfen. Der
wunderbare Smaragdschimmer des Leuchtmooses hat schon früh die
Aufmerksamkeit des Botanikers erregt und zuerst den Botaniker
Noll veranlaßt, die geheimnisvolle Ursache des Leuchtens klar-
zustellen. Der Vorgang ist von Noll und alsdann von Kerner
und auch von France so ausführlich dargestellt, daß er hier
nur gestreift zu werden braucht. Es ist nicht das Moospflänzchen
selbst, sondern dessen Protonema, von welchem das Leuchten aus-
geht. Der Vorkeim trägt auf einem dünnen Stiel zweilappige, ein-
schichtige Zellplatten, die aus kugeligen Zellen bestehen und die
mit ihrer Ebene senkrecht zum einfallenden Licht sich stellen. Die
perlförmigen Zellen brechen nun die in die Höhle parallel ein-
fallenden Lichtstrahlen so, daß sie einen Lichtkegel bilden, dessen
Spitze als kleine, helle Scheibe auf die hintere Zellwand geworfen
wird, wo sich die spärlichen Chlorophylikörner der Zelle sammeln
und genau so weit reichen wie der Lichtkegel reicht. So weiß sich
das Leuchtmoos noch das spärliche Höhlenlicht dienstbar zu machen
‘in dem Grade, als für seinen Bedarf ausreichend ist. Die nicht ab-
sorbierten Lichtstrahlen werden von der hinteren Zellwand wie
von einem Hohlspiegel zurückgeworfen und zwar in derselben Rich-
120 rege
tung wie die einfallenden Strahlen, und erzeugen dann das ge-
heimnisvolle Aufleuchten der Höhle, das den Beschauer beim Eintritt
überrascht.
7. Depauperation und Nanismus. Mangel an Licht bringt im
Leben der Laubmoose Hemmungserscheinungen mit sich, die sich
nach verschiedenen Richtungen hin äußern; es lassen sich hiernach
folgende Formen unterscheiden:
a) Die Capillaris-Formen der Phrlonoten in dunklen
Hohlwegen und Felsspalten, besonders bei Philonotis fontana
und marchica beobachtet. Es sind äußerst schmächtige, haar-
dünne, zum Teil kriechende Sprossen mit entfernt gestellten
kleinen, schmalen Blättchen, die stets steril bleiben und früher
für eigene Arten gehalten wurden. Auch Hypnaceen bilden
"mitunter solche schmächtige und täuschende Haarformen aus,
die in die folgende Stolonenform übergehen.
b) Die Stolonenform der Pleurocarpen, d.h. lange faden-
förmige Ausläufer mit sehr entfernt stehenden kleinen Blätt-
chen. Man findet sie zwischen kluftigen Felspartien oder an
sonst dunklen Orten, in denen sie gleichsam nach Licht und
Luft umhertasten. Sie sind als unentwickelte Kümmerformen
zu betrachten, die ich in Westfalen und Thüringen an Hypnum
filieinum als var. trichodes, ferner an I/sothecium myosuroides,
Blagiotheeium elegans, Anomodon longifolius var. pumilum und
Heterocladium heteropterum. häufig beobachtete, letzteres als
var. fallax oder flaccidum.
Höhlenformen sind ganz ähnlich, die Ausläufer nur
kürzer und dichter verschlungen; sie sind als var. cavernarum
unterschieden bei Eurynchium striatum und striatulum, Isoth.
myosuroides, Pterogonium gracile; bei Amblystegium Sprucei b>-
obachtete ich diese Form als var. serratum mihi in Westfalen.
Das höhlenbewohnende Brachythecium densum zeigt dieselbe
Wuchsform als normalen Zustand.
Die Stolonerfform wird zur kurzsprossigen Flagellen-
. form unter schattigen Waldbäumen, so bei Neckera compla-
nata, ‚Plagiotheeium Roeseanum var. gracile und Plag. elegans; bei
letzterem zeigen sie oft eine hirschgeweihartige Form.
i En, Zwergformen. Sie sind von der Normalart weniger durch
äußere Form, sondern nur durch ihre Kleinheit verschieden.
Es sind Diminutivformen, die nach ihrem Standort als extreme
Schattenformen aufzufassen sind, so das Plagiothecium elegans
var. nanım in Siege Belsspalten, das BEE gehen
Studien zur Biologie und Geographie der Laubmoose. 121
var. tenellum auf beschattetem Kalkstein und Schiefer, Ryncho-
stegium rusciforme var. nanum mihi, eine winzige Abart, die
ich in dunklen Brunnenschächten, unter Waldbrücken und an
beschattetem Schiefer auffand, nicht größer wie etwa Fissidens
pusillus, und die in ihrer Kleinheit merkwürdig gegen die oft
riesenhaften Varietäten desselben Mooses, var. atlanticum,
absticht. — Als zierliche Zwergformen dunkelster Orte bilden
sich aus A. filicinum die haarförmige Varietät trichoides,
H. commutatum var. elegantulum, H. molluscum var. gracile.
Überhaupt finden sich an tiefschattigen Stellen die winzigsten
der perennierenden Laubmoose, die es überhaupt gibt, z. B. alle
Rhynchostegiella und Amblystegiella, alle Seligerien, Fissidens
exilis und pusillus, Plagiothecium latebricola.
8. Brutkörper. Schattendruck begünstigt die vegetative Ver-
mehrung, wenigstens ist dies daraus zu.schließen, daß sie bei Schatten-
moosen weitaus am häufigsten zu beobachten ist.
So fand ich Dieranodontium löngirostre gerade an den schattigsten
Orten öfters in ein Haufwerk abfallender Blättchen
‚aufgelöst, welche vom Wind verweht oder von Regenwasser fort-
gespült zu neuen Pflänzchen auswachsen. Campylopus turfacens,
sonst Lichtpflanze auf Torfmoosen, sah ich nur auf beschattetem,
trocknem Waldtorf in eine Form mit abfallenden Blättern sich um-
wandeln, die als var. Mülleri unterschieden wird. Dieranum longi-
folium nimmt als var. subalpinum kleine Polsterform und starre,
brüchige Blätter an, deren Spitzen abfallen und neue Stengel er-
zeugen (beschattete Klippe im Sauerland). Dieranum strictum und
viride haben gleichfalls brüchige Blätter und kommen nur im Wald-
schatten vor.
Lange, dünne, abfällige Brutäste bilden im Waldschatten
Dicranum flagellare und D. montanum var. truncicola, Platygyrium
repens var. gemmiclada an Eichenrinde und PAilonotis alpicola
var.gemmielada Grebe und Loeske an schattigem Porphyr beiDietharz,
Plagiothecium elegans in dunklen’ Waldschluchten.
Der Formen mit Brutzellen gibt es ungezählte; viele
fast nur steril bekannte Arten pflanzen sich nur durch Brutzellen
fort und sind immer Schattenpflanzen, z.B. Tortula papillosa,
'pagorum und pulvinata, Barbula sinuosa, reflexa und B. eylindrica,
: Trichostomum eylindricum, Dryptodon Hartmanni ‚Orthotrichum Lyellii,
die Aulacomnium- und Anomodon-Arten und andere. Leucodon und
Platygyrium entwickeln nur in schattigen Orten ihre massenhaften
_ Brutzellen, die dann wie ein gelbgrünes Pulver die Zweige bedecken.
“
12 | = C. Grebe.
Die Mannigfaltigkeit und Konstanz der Brutzellenformen bei
- den sterilen Webera-Arten hat Professor Correns entdeckt und
ist es kein Zufall, daß gerade diese Brutformen Schatten suchen,
und ihre Brutzellen um so reichlicher ausbilden, je schattiger der
Standort ist. eS
Bei der vegetativen Vermehrung spielen sicher auch die Feuch-
tigkeitsverhältnisse eine große Rolle, aber sicher ist sie zum großen.
Teil auch auf Schattenwirkungen zurückzuführen. Als Beweis dafür,
daß lediglich Schattendruck allein die Ursache der Brutbildung sein
kann, sei noch ein Beispiel angeführt: Dichodontium pellucidum
bewohnt nasse Ufersteine der Gebirgsbäche und fruchtet daselbst
häufig; mit Brutkörpern fand ich es nur einmal, und zwar in einer
dunklen Waldschlucht unter Buchen an Steinen eines halbtrocknen
Bachbettes, alle Räschen sehr klein und massenhaft mit blattbürtigen
Brutzellen bedeckt. Die Pflänzchen kümmerten offenbar unter
Schattendruck und waren in Gefahr, ganz erdrückt zu werden.
Die einzelnen Individuen waren in ihrem Leben bedrängt; um aber
wenigstens die Existenz der Art sicher zu stellen, trieben sie noch
' rasch zahlreiche Brutzellen, gleich den oben genannten schatten-
bedrängten Dicranum- und Campylopus-Arten, ehe der Lichtmangel
sie zum Absterben brachte. . f
' Die vorstehende Untersuchung über Licht- und Schatten-
wirkungen erstreckt sich nur auf die Moospflanze selbst und auf
deren Form. Anders werden die Wirkungen im Gesamtbild des
Mooskleides von Wald und Flur. Hier bilden sich je nach Holzart,
und Kronenschirm besondere Moosgenossenschaften und Standorts
formen aus, deren Beziehungen eigentümlich genug sind, in einem
besonderen Abschnitt behandelt zu werden.
Studien zur Biologie und Geographie der Laubmoose. 123
Die Moos-Vegetation der Waldformationen.
Der Wald ist ein Schutzfaktor ersten Ranges für die Mooswelt,
der ihr Schatten, Frische und Windschutz spendet, aber auch um-
gekehrt hält der Moosteppich den Waldboden frisch und
kühl, schützt ihn vor Austrocknung und Abspülung seiner Erd-
krume, saugt sich nach jedem Regenfall wie ein Schwamm voll
Wasser und speichert es zum allmählichen Verbrauch für die Baum-
wurzeln auf. So tritt uns der Wald und seine Möosflora als eine
Pflanzengenossenschaft von großartiger Ausdehnung entgegen. . Beide
sind aufeinander angewiesen und ergänzen sich zu gegenseitigem
Schutz auf das vorteilhafteste. Speziell ist der lichte Nadelwald
und Bergwald ohne die schützende Moosdecke kaum denkbar, da
er erst durch sie zu voller Lebenstätigkeit befähigt wird. Gerwig
hat durch Versuche festgestellt, daß gewöhnliches waldtrocknes Moos
mehr als das Sechsfache seines Gewichts an Wasser in kürzester Frist
aufnehmen kann. Wenn die Moosdecke eines Gebirgswaldes nur
eine Wasserschicht von 2 bis 3 cm Höhe auffängt und festhält, so
würde eine Quadratmeile Wald bis 1!/, Millionen Kubikmeter Wasser
zurückhalten und damit imstande sein, einer Hochwassergefahr
wirksam zu begegnen. Nach Professor Bühler in Tübingen ist
die wasserhaltende Kraft einer Moosdecke auf dem Waldboden etwa
4mal so groß als die einer Buchenlaubdecke.
Auf den unschätzbaren Nutzen, den die Waldmoosdecke auf
die Wasserhaltung und Humusbildung des Bodens gewährt, auf
Quellenspeisung und Steigerung der Fruchtbarkeit kann hier nicht
näher eingegangen werden, da nur die biologischen and floristischen
Beziehungen betrachtet werden sollen.
Die geringe Licht-Intensität unter Kronenschirm.
Die Moosflora des Waldes steht in erster Linie unter dem Ein-
fluß von Licht und Schatten. Ein ununterbrochenes Spiel von Licht
und Schatten findet auf dem Erdboden statt; bald dringt der Licht-
strahl durch Zweige und Blätter hindurch und spiegelt in kleinen,
hellen Kreisen, welche über den Boden hinwegziehen, den Stand
der Sonne wider, bald wird er durch ein dichtes Blätterdach der
-
134 C. Grebe.
Baumkronen so vollständig absorbiert und reflektiert, daß nur noch
ein gedämpftes diffuses Licht das Waldinnere dürftig zu erhellen
vermag. Im düsteren Dämmerschein unter dichten, dunklen Baum-
kronen und unter geschlossenen Beständen von Schattenhölzern
(Buche, Fichte) ist kein Pflanzenwuchs mehr möglich; die Boden-
flora stirbt ab und auch die spärlich Moosflora, die sich hier und da
erhält, ist hauptsächlich auf den Lichtgenuß in den Wintermonaten
angewiesen, wenn die lichtentziehende Belaubung abgefallen ist.
So befindet sich das Leben der Waldmoose in einem steten
Kampf um das nötige Licht und um ihre Existenz.
Den Lichtbedarf der Pflanzen hat bekanntlich neuerdings Pro-
fessor Dr. Wiesner in Wien festzustellen versucht. Er bediente
sich zu seinen photometrischen Untersuchungen eines Lichtmeß-
apparates, der wesentlich auf der Lichtempfindlichkeit photographi-
scher Papiere beruht. Leider ist aber die Wiesnersche Methode
für Forst- und Waldzwecke völlig unbrauchbar, weil sie zu ungenau
ist und unfähig, die Farbenwerte zu bestimmen; nur die roten Licht-
strahlen kommen für die Absorption und Assimilation durch das
Chlorophyll in erster Linie in Betracht. In den Wiesnerschen
Zahlen erscheint dagegen nicht der rote Strahlenwert, sondern die
volle chem'sche Wirkung aller Lichtstrahlen, auch der für die Pflanze
gleichgültigen und schädlichen Strahlen; so haben die blauvioletten
Strahlen nach experimentellen Beweisen eher eine wachstums-
hemmende als eine energetische Bedeutung.
Die Wiesnerschen Ziffern über den Lichtbedarf der Wald-
bäume stehen auch in grellem Widerspruch mit allen forstlichen
Erfahrungen. So erscheint inder Wiesnerschen Skala der Holz-
arten nach Lichtgenuß die Fichte mit !/,,, des Vollichtes als Minimum,
die Eiche mit !/,,, die Esche mit !/,, die Lärche mit Y/,; die forst-
liche Praxis kennt aber eine ganz andere Reihenfolge im Verhalten
der Waldbäums gegen Licht und Schatten. Imm:rhin haben die
Wiesnerschen Untersuchungen ergeben, daß einmal die Licht-
empfindlichkeit der Pflanzen viel größer ist, als man vermutete,
und zweitens, daß auch die Abschwächung des Lichtes unter Bäumen
viel bedeutender ist, als man ahnen konnte. Die chemische Licht- _
intensität sinkt z.-B. unter dicht b>laubten Schattenbäumen wie die
Buche auf nur !/,, des vollen freien. Tageslichtes herab, und im
Winter, wenn sie unbelaubt sind, auf fast !/,.
Die Wirkung eines ungleichen Beschirmungsgrades in gelichteten
Waldbsständ:n hat ein Forstmann, Professor Dr. Ad. Cieslar
an der Wiener Hochschule für Bodenkultur, untersucht und fand,
daß noch in sölchen stark Beständen eine ben
=
Studien zur Biologie und Geographie der Laubmoose. : 125
' große Menge von chemisch wirksamen Lichtstrahlen zurückgehalten
_ werden, verschieden je nach Holzart und Lichtungsgrad, z.B. in
stark gelichteten Buchen immer noch 80 bis 90 Prozent vom vollen
Tageslicht, unter lichten Tannen 80 Prozent und unter gelichteten
Kiefern 60 Prozent.
Eine gründliche und vorzügliche Lichtstudie hat kürzlich der
Königliche Forstmeister Max Wagner in Jakobshagen, Pommern,
- geliefert (Allg. Forst- und Jagdzeitung, Oktober 1913) unter dem
Titel: ‚‚Die Sonnen-Energie im Walde.‘ Auf die langen, darin ent-
wickelten, wissenschaftlich-theoretischen Erörterungen kann hier
nicht eingegangen werden; nur wenige Bemerkungen mögen Platz
finden. Wagner bediente sich nicht der photographischen Platte,
sondern des Farbenspektrums zur Messung der wirksamen
Lichtstrahlen und erzielte damit bessere und naturgemäße Resultate.
Wagner weist mit Recht darauf hin, daß der Spektralphotometer
im Walde entbehrlich ist, denn die beste Lichtausnutzung wird durch
. die Bodenflora angezeigt; eine leichte Vegetation von Sauerklee und
Waldmeister ist z. B. in einem Buchen-Licht- und Besonnungsschlag
der sicherste Indikator für einen reifen humosen Bodenzustand;
beide Schlagkräuter sind aber nach Wagner auch die empfind-
lichsten und zuverlässigsten Leitpflanzen für die beste Licht-
ausnutzung; dagegen deuten Gräser an, daß zu hell gehauen und im
Lichtgrad vorgegriffen ist. Wagner vertritt auch mit Recht
den Standpunkt, daß die beste Lichtausnutzung nicht durch ein
gleichmäßig geschlossenes Kronendach, sondern durch tiefer an-
gesetzte, lockere Kronen erreicht wird, denen auch unterständige
Stämme nicht fehlen dürfen. Denn dies ungleiche Kronendach
ermöglicht vielfache Reflexionen des Lichtes, bis schließlich durch
die auslesend absorbierenden grünen Blätter eine fast völlige Aus-
sonderung‘ der roten und blauvioletten Strahlen erreicht wird, wobei
die roten Strahlen absorbiert, die violetten nach vorn reflektiert
werden. Auf andere Weise ist es auch nicht möglich, daß Licht-
' hölzer, wie die Kiefer und Lärche, trotz ihrer spärlichen Benadelung
und ungünstigen Stellung der, Nadeln zum Licht noch. so große
Mengen roter Strahlen absorbieren können. Die Eiche mit ihrer
peripherischen Belaubung von wenigen, breiten, glänzenden Blättern
bietet dagegen im Spektrum ein traurigesBild von Energievergeudung;;
noch mitten im Absorbtionsstreifen des Spektrums wird die Hälfte
des roten Lichtes unter Eichenschirm durchgelassen, und sinkt ihr
; Lichtausnutzungsfaktor auf 48 Prozent; außerdem gehen alle Licht-
' strahlen für die Assimilation verloren, die von den Ben
ren nach außen reflektiert werden.
126 C. Grebe.
Weitere Beobachtungen über Lichtwirkungen im Walde finden
sich in den ‚Mitteilungen der schweizerischen Zentralanstalt für
das forstliche Versuchswesen‘“, Zürich 1914, herausgegeben von
Professor A. Engler. Darin bestätigt Dr. W.Knuchel den großen
Einfluß der Qualität des Lichtes auf den Lebensprozeß der Pflanzen.
Nach ihm und nach dem heutigen Beobachtungsstand herrscht
Übereinstimmung, daß zwar alle Strahlengattungen des sichtbaren
Spektrums fähig sind, Assimilation hervorzurufen, daß aber hierin
die Strahlen mittlerer Brechbarkeit (gelb, grün, hellblau) eine ge-
ringere Bedeutung haben. Nach demselben erleidet das Tageslicht
beim Durchgang durch belaubte Baumkronen eine Abschwächung
bis auf wenige Prozent seiner Helligkeit, und ist diese Abschwächung
im Grün und Gelb geringer als in den übrigen Spektrumteilen. Die
Menge des vertikal durch Kronen von Fichten und Tannen hindurch-
gehenden Lichtes beträgt nach Knuchel meist nur Bruchteile
eines Prozentes der Hell’gkeit. Diese starke Auslöschung des Tages-
lichtes durch die Baumkronen erkläre sich aus der geringen Durch-
lässigkeit und großen Oberfläche aller Blätter des Baumes, denn diese
‘sind in einem gelichteten 100jährigen Buchenbestand 2—-3 mal
größer als die Bestandsfläche selbst, in geschlossenen, mittelalten
Fichtenbeständen sogar 5—10mal so groß. Dabei ist zu bemerken,
daß bei Laubblättern die chlorophyllhaltigen Zellpartien fast undurch-
lässig für chemisch wirksame Strahlen sich verhalten, während die
Blattnerven noch ziemlich lichtdurchlässig sind.
Der Kampf der Waldbodenflora um Licht und Platz.
Es sind also nur wenige Prozente des vollen Tageslichtes und
im geschlossenen Fichtenwald nur Bruchteile von Prozenten, welche
auf den Grund des Waldes gelangen und der niederen Vegetation
zur Verfügung stehen. Es herrscht hier ein gebrochenes, mattes,
diffuses Licht; aber gerade dieses ist es, was die Schattenflora des
Waldes gebraucht, deren Lichtoptimum im zerstreuten, abgeschwäch-
ten Tageslicht beruht. Die Erstlinge der Vegetation sind die Laub-
und Lebermoose, deren minimales Lichtbedürfnis gerade hieraus
. erhellt. Zunächst besiedeln sie vereinzelte Stellen am Stammgrund
und auf dem Waldboden, erst in spärlichen Kümmerformen, all-
mählich reichlicher an kleinen Lücken des Kronendachs, bis der
Moosteppich auf Lichtungen zur Herrschaft gelangt, soweit diese
nicht durch Schlag- und Beerkräuter streitig gemacht werden.
Der Kampf um das spärliche Licht beherrscht also in erster
Linie die lebende Waldbodendecke, aber es bestehen noch andere
‚Hindernisse, welche deren Existenzkampf erschweren; es ist dies.
Studien zur Biologie und Geographie der Laubmoose. 127
das Ringen um den Standraum, der Kampf um den Platz, welcher
sich hinzugesellt. Dies örtliche Ringen der Waldmoose besteht in
der Konkurrenz untereinander gegen andere lebenskräftigere oder
genügsamere Arten, gegen wuchernde Schlagkräuter und Schatten-
gräser, und besonders im Kampf mit der jährlich niederfallend°n
Laub- und Nadeldecke.
Diesen Kampf mit der frischen Laubschicht hat Dr. F. Quelle
als Kampf um den Platz schon richtig geschildert (cfr. Göttinger
Moosvegetation 1902) und angegeben, wie sich die Laubmoose dem
angepaßt haben. Sie schützen sich durch
a) Erhöhten Wuchs in halbkugeligen Pol-
stern, wie bei Leucobryum, Dieranum, Polytrichum. Daß
auch das Aufquellen der Moosrasen bei nassem Wetter für die
Durchbrechung der Laubdecke von Nutzen sein kann, hat
L. Loeske in seiner Abhandlung über die „‚Moosvereine
der Umgebung von Berlin‘ (1900 in den Verhandlungen des
Botan. Vereins der Prov. Brandenburg) hervorgehoben.
b) Der Etagenwuchs mancher Hypnoideen ist‘ nach
Dr. Quelle eine andere Form des Angepaßtseins an den
Kampf mit der Laub- und Nadeldecke. Wie bekannt, erheben
sich die Fiederwedel von Hypnum tamariscinum und splendens
etagenförmig übereinander und schützen sich dadurch vor
dem Begrabenwerden unter dem Laubabfall, indem die jungen
Sprossen alljährlich zunächst: senkrecht in die Höhe wachsen,
die leichte und dünne Laub- und Nadeldecke durchdringen
und dann seitlich und horizontal über derselben sich aus-
breiten, sobald sie in Fühlung mit dem Licht kommen, welches
die horizontale Wachstumsrichtung senkrecht um einfallenden
Lichtstrahl bestimmt, wie schon gezeigt wurde.
c) Die weit ausstreichenden Ausläufer der
Brachythecien, Eurynchien und Mniaceen sind eine weitere
Wachstumserscheinung zur Erhaltung dieser Moose auf dem
Waldboden. Sie klettern mit ihren verlängerten Sprossen und
Rankenspitzen gewissermaßen über die Laubdecke hinweg
dem Lichte zu, und halten außerdem die losen Blätter mit
ihrem Wurzelfilz so fest unter sich, daß diese nicht mehr vom
Winde verweht werden können, die neuen Moossprossen aber
in ihrer oberen herrschenden Lage verbleiben.
Öfters entziehen sich die Erdmoose dem Kampf mit der.
feindlichen Laubdecke auch dadurch, daß sie erhöhte Wald-
128 €. Grebe.
bodenstellen aufsuchen: kleine Erdhügel und Steine und
besonders gern die humosen Wurzelanläufe alter Bäume.
.
Die Anpassung der Rindenmoose an das Baumleben.
Die eigentlichen Baummoose, deren Leben sich ganz auf der
Rinde der Waldbäume abspielt, sind sämtlich hochgradige Schatten-
pflanzen, die in ihren Ansprüchen an das spärliche, diffuse Wald-
licht noch genügsamer sind, als die Erdmoose des Waldbodens,
nächstdem aber an periodischer Trocknis leiden, welche wieder ihrer-
seits bedeutsame Wirkungen in der Organisation der Rindenmoose
auslöst.
Die leichten Sommerregen werden von den Baumkronen auf-
gefangen und gelangen nicht an Stamm und Äste. Auf den Wald-
boden gelangen überhaupt nur 75 Prozent der jährlichen Nieder-
schläge (nach den Messungen der forstlichen Versuchsstationen),
an die Baumrinde noch weniger. Diese bildet eine der trockensten
Substrate für die Moosvegetation, und die Folgen äußern sich in
einer durchgreifenden Umgestaltung des inneren und auch äußeren
Baues.
1. Die Wasserleitungsorgane sind bei sämtlichen spezifischen
_ Rindenmoosen zurückgebildet, oft so vollständig, daß sie völlig
verschwinden. Stengelfilz und Paraphyllien sucht man bei ihnen ver-
gebens, von wenigen Ausnahmen abgesehen (Leptodon zeigt einige
Paraphyllien).
Ebenso fehlt bei allen typischen Baummoosen der Zentral-
strang, und bei den Pleurocarpen meist auch die Blattrippe. Es ist
dies natürlich, denn von der trocknen Rinde gibt es kein Wasser
in die Moospflanze zu leiten, und muß der Zentralstrang verkümmern.
Hält man unter den Baummoosen Umschau, so findet man
ohne Zentralstrang und ohne Blattrippe: die
Neckeraceen und Plagiothecien, die Fabroniaceen, die Pylaisiaceen,
Leucodon, Leptodon, Amblystegium subtile, die alle zu den typischen
Baummoosen gehören; bei anderen pleurokarpischen Rindenmoosen
hat sich die Blattrippe nur noch als angedeuteter Mittelstreifen,
als kurzer Ansatz oder als verkümmerte Doppelrippe erhalten,
während der Zentralstrang auch hier stets verkümmert ist (Pteri-
gynandrum, Üryphaea, Antitrichia, Hypnum incurvatum, cupressi-
/or me, reptile, pallescens, Homalia).
Von den .akrocarpischen Rindenmoosen sind die Gattungen
Orthotrichum, Ulota, Zygodon ganz auf das Baumleben abgestimmt.
Auch fehlt der Zentralstrang stets, doch hat sich die
Studien zur Biologie und Geographie der Laubmoose. 129
Rippe in kräftiger Ausbildung erhalten; sie funktioniert
aber auch hier nicht als Wasserleitungsorgan, sondern als mecha-
nischer Apparat für die Regulierung der Blattstellung bei feuchtem
oder trocknem Wetter, wie an andrer Stelle im Abschnitt über
Xerophyten gezeigt ist. Bei Ulota wird diese Funktion der Blatt- .
rippe für Streckung und Kräuselung des Blattes noch durch ein
stark differenziertes Zellnetz der Blattlamina und hierdurch - be-
wirkte ungleiche Gewebespannung unterstützt.
Aus dem Verhalten der Blattrippe bei den pleurocar-
pischen Baummoosen geht deutlich hervor, daß sie nicht zur Wasser-
speicherung dient, denn sonst müßte sie bei Rindenmoosen be-
sonders kräftig entwickelt sein, sondern daß ihre Hauptfunktion
in der Richtung der Wasserleitung zu suchen ist; die Blattrippe
verkümmert, weil auf der Baumrinde keine Wasserzufuhr und
Zirkulation stattfindet. Es ergibt sich aber auch aus ihrem Verhalten
bei den akrocarpischen Xerophyten, daß die Blattrippe ihre Funktion
wechseln kann, indem sie ihren inneren Bau ändert, sich verdickt
und versteift, und dann als Streck- und Trockenschutzapparat
fungiert.
2. Wuchsform und Wasserspeicherung. Als Ersatz für die
fehlenden und entbehrlichen Wasserleitungsorgane haben sich bei den
Baummoosen Wuchsformen ausgebildet, welche einer aus-
giebigen Wasserspeicherung Raum lassen. Essinddiesdie Kriech-
polster und der dem Baumstamm sich anschmiegende Tep-
pichwuchs der Hypnaceen, die eine Menge wasserhaltender
Hohlräume zwischen sich lassen, ferner die Polsterkissen
gewisser hohlblättriger Arten, die mit ihren eingekrümmten kätzchen-
förmigen Zweigen zur Unterlage sich hinneigen und erhöhte Polster = =
bilden (Pterygynandrum, Isothecium, Platygyrium). Dazu kommen
sekundär, die kapillare Wasserhaltung verstärkend: Blatt-
falten (Zeucodon, Homalothecium), zweizeilige flache Blatt-
lage (Homalia, Neckera), dachziegeligeBlattsichelung,
hohle Blätter, und bei den Orthotrichaceen das eigent-
liche zentrisch a halbkugelige Polster mit allen seinen
Vorzügen für intensive Wasserhaltung und Trockenschutz. Letztere
sind auch mit Papillen für Trockenschutz behaftet, doch ist be-
merkenswert, daß die typischen Wald- und Rindenmoose davon
frei sind. Wo sich Papillen an Baummoosen finden, sind es immer
solche, die auch auf Gestein und in freiere Lagen übergehen (Ano- =
modon, Pterigynandrum, Leskea). Der ee und feuchte Wald
züchtet keine Papillen. \ n I
Hedwigia Band LiX ii Be ° Be N a
130 C. Grebe.
Dagegen züchtet das Baumleben auf trockner Rinde eine Reihe
von Zwergformen, die als Hemmungserscheinungen aus zeit-
weisem Licht- und Wassermangel zu deuten sind: das winzige
Hypnum reptile und Ambl. subtile, zahlreiche tenella-Formen von
H. cupressiforme, Plag. denticulatum, Homalothecium sericeum,
Diceranum montanum, die Berg- und Baumformen von Hypnum
uneinnatum, die als var. contiguum und plumulosum unterschieden
werden. Eine Ausnahme machen nur die Regenstreifen in den
Furchungen alter Buchen, die mit schwarzem Humus ausgefüllt sind.
Hier wachsen üppigere Formen, speziell eine lockerzellige Abart von
Bryum capillare mit hohlen, breiten Blättern und reduziertem Blatt-
saum und Rippe, welche täuschend an Bryum elegans erinnert.
An solchen Stellen, in becherförmigen, feuchten Vertiefungen zwischen
Astquirlen sind auch die Bedingungen gegeben, wo Anacamptodon
splachnoides als weitmaschige, zarte und eigenartige Schattenform
des Waldes sich hat ausbilden können.
3. Umwandlung des Peristoms an Rindenmoosen. Noch eine
andere wichtige Veränderung bereitet sich durch das Baumleben
an der Moospflanze vor und zwar am Sporogon. Es entstehen hier n
zuerst die Ansätze zu einem inneren Peristom in Gestalt von Grund-
haut und Zilien. Die Urne, an sich gerade und aufrecht, gerät durch
den Wuchs am senkrechten Baumschaft in eine horizontale Lage,
oder doch in schräge Stellung, und dies bringt die Gefahr mit sich,
daß ihr Inhalt, die Sporen, zu rasch und leicht herausfallen können,
wenn die Außenzähne bei trocknem Wetter sich öffnen und aus-
breiten. Es stellt sich also das Bedürfnis ein, dem vorzubeugen;
und diesem Bedürfnis wird durch Ausbildung von Anfängen des
inneren Peristoms, Grundhaut, dünnen Fortsätzen und Zilien ab-
geholfen, welche die Sporenmasse wie ein Sieb aufhalten und ver-
teilen. Die Beweise für diese Auffassung ergeben sich ohne weiteres
aus den Peristomgestalten der spezifischen Baummoose, der Ortho-
trichaceen, der Oryphaeaceen, Fabroniaceen, Neckeraceen, Leskeaceen,
welche alle schon die Anfänge eines doppelten Peristomes aufweisen,
als dessen Vorläufer die ersten Ansätze zu einem inneren Peristom,
dessen weitere Ausbildung erst bei den Hypmaceen seinen Abschluß
erreicht.
Die verschiedenen Waldformen.
Die Waldflora ändert je nach Standort und Bestand ihren
Charakter. Jede Waldform hat ihren besonderen Typus, in dem
sich auch das Moosbild spiegelt, dessen verschiedene Fazies ver-
dienen rs vorgeführt zu werden.
Studien zur Biologie und Geographie der Laubmoose. 157
Der Buchen-Hochwald.
Der schattenspendende, Körper und Geist erfrischende Buchen-
hochwald ist das Entzücken des Touristen und Naturfreundes, der
Stolz des Forstmannes, aber beide werden in ihm den schwellenden,
grünen Moosteppich vermissen. Der geschlossene Buchenhochwald
mit seiner einförmigen Waldbodendecke duldet unter sich keine
Vegetation und ist unergiebig für den Floristen und Bryologen.
Dies erklärt sich auf natürliche Weise durch den tiefen Schatten,
den die Buche wirft; diese Holzart hält sich dicht belaubt bis ins
Innere der Baumkrone und läßt als ausgeprägtes Schattenholz
keine Lichtstrahlen durchgehen. Nach photometrischen Unter-
suchungen werden durch den Buchen-Kronenschirm 80 bis 90 Prozent
der chemisch wirksamen Strahlen und 95 Prozent der für das Chloro-
phyll allein in Betracht kommenden roten Lichtstrahlen absorbiert.
So kann es nicht wundern, daß unter dem Buchenschirm nur ein
° gedämpftes, diffuses Licht herrscht, das nur einer bescheidenen
"Vegetation die Existenz ermöglicht. Späht man sich nach Repräsen-
tanten derselben um, so entdeckt man neben der saprophytischen
Neottia im Buchenlaub nur solche Laubmoose am Stammgrund
und Wurzelnischen, die mit einem Minimum an Licht sich be-
gnügen, die Omalia trichomanoides, Plagiothecien, die Metzgeria
fureata, Lophocolea heterophylla usw. An der glatten Stammrinde
sieht man nur hier und da einige flach herabwachsende Teppiche
von Hypnaceen und Neckeraceen sich ausbreiten. Darunter wird
Homalothecium sericeum im Schattendruck oft so feinstengelig, weich
und federlaubig, daß es sogar erfahrene Kenner täuschen kann,
Die Lebenstätigkeit dieser Waldmoose spielt sich übsrdies zumeist
im Winter und Frühjahr ab, solange die Baumkronen noch un-
belaubt sind. :
Zweierlei fällt an vielen dieser Schattenmoose des Buchen-
waldes auf:
1. die flache, zweizeilige Beblätterung, die den meisten
eigen ist;
2. die abgeflachten teppichartigen Rasen, welche sich an der
glatten Buchenrinde herabziehen.
Die zweizeilige, flache Blattstellung, in ihrer Regelmäßigkeit
oft von prächtiger Mosaik, ist als Anpassung an den düsteren Schatten
des Buchenwaldes zu betrachten, indem die Moosblätter bestrebt
. sind, dem spärlichen Licht eine möglichst breite Blattfläche entgegen-
‚zuhalten und die leeren Zwischenräume durch flache, dicht aneinander
gereihte Lagerung auszunutzen. Sie findet sich besonders schön
139: C. Grebe.
bei allen Neckeraceen und Plagiothecien des Buchenwaldes, bei der
dunkel glänzenden Omalia, bei der Radula complanata, Madotheca
platyphylla und Metzgeria furcata.
Die flachen Teppichrasen leuchten uns an der glatten Buchen-
rinde weithin entgegen in den hellgrünen, fadenstengeligen, stets
abwärts wachsenden Bezügen von Hypnum cupresiforme var. fili-
forme, das im Buchenwald gemein, stereotyp und überhaupt ihm
eigentümlich ist. In der montanen Region zeigt Pterigynandrum
fikforme häufig ganz dieselbe Wuchsform und in der subalpinen
Region Hypnum uncinatum var. plumulosum. -Die dünnen Stengel
dieser Teppichrasen legen sich dicht an die Buchenrinde an, um das
spärliche diffuse Licht gleichmäßig aufzufangen, wachsen immer
senkrecht nach abwärts und schaffen durch ihren dicht geflochtenen
Wuchs eine Menge hohler Zwischenräume, die das spärliche Regen-
wasser festhalten, welches unter der dichten Baumkrone die senk-
rechte Stammrinde schwer erreichen kann und rasch wieder abfließt._
' Mit dem Regenwasser fangen diese Teppichrasen auch die am Stamm
herabsickernden humosen Lösungen auf, die zu ihrer Ernährung
. nützlich sind.
' Merkwürdig ist, daß die senkrecht nach unten wachsenden
Teppichrasen der Buchenrinde stets steril bleiben. Wahrscheinlich
ist die Ursache in ihrem trocknen Stand zu suchen. Mit der häufigen
"und langen Trocknis verkümmern die Blütenansätze und wird deshalb
eine Befruchtung dieser zweihäusigen Moose unmöglich.
Der Buchenwald ist überhaupt nicht so feucht, wie man an-
zunehmen geneigt ist, trotz seiner Kühle und scheinbaren Frische,
. denn mit dem Regenmesser ist festgestellt, daß 25 Prozent der Nieder-
schläge durch die Baumkrone zurückgehalten werden, und daß
' mancher leichte Sommerregen den Waldboden überhaupt nicht
erreicht.
Eigentümlich sind dem Buchenwald folgende Laubmoose:
7 Orthotrichum stramineum, sowohl im niederen als im höheren
Bergland; ich fand stets nur dieses und kaum ein anderes
7 Orthotrichum im Buchenwald.
Burynchium germanicum Grebe an alten Buchen des west-
chen Sauerlandes.
Ansewegiden splachnoides, an faulen Astgabelungen von
alten Buchen im Schwarzwald.
tee beiden. sind mit dem fortschreitenden Abtrieb Pe
„ieh en Ramabesläne ‚dem Aesterhen VER
Studien zur Biologie und Geographie der Laubmoose. 133
Weitere Buchenbegleiter sind: &
Zygodon viridissimus, an alten Buchen,
Amblystegium subtile, am Stammgrund,
Mnium riparium, unter parkartigen alten Buchen,
Barbula sinuosa, stets nur im Halbschatten von Bestands-
rändern auf Kalksteinen,
Dryptodon Hartmanni, in der montanen Region,
Dieranum longifolium, allgemein im Buchenwald an Rinde und
Gestein verbreitet, desgleichen das seltenere D. montanum.
Für die beschatteten Waldwegeränder mit dunkler, weicher
Humuserde ist das dem Boden dicht anliegende, flache Plagio-
thecium elegans var. Schimperi und das halbsaprophytische Ds-
physcium sessile charakteristisch.
Der Eichenwald.
Ist der Buchenwald dunkel und frisch, so ist der Eichenwald
licht und trocken. Die Eiche gehört zu den lichtbedürftigen Holz-
arten und hat deshalb eine lichte, lockere Krone; ihr Blattwerk
und Zweige sind besonders im Inneren der Baumkrone dünn und
spärlich und mehr peripherisch angeordnet. Dazwischen bleiben
noch genügend Spalten und Lücken, um einzelnen Sonnenstrahlen
ungehinderten Zugang auf den Waldboden zu lassen. Ihr Licht-
ausnutzungsfaktor ist deshalb sehr gering, und sinkt, wie erwähnt,
sogar bei den roten Strahlen, die vom Blattgrün absorbiert werden,
auf 48 Prozent herab. Da auch Luftzug und Wind im Eichenwald
freieren Durchgang haben, so kann es nicht wundern, wenn die
Schattenmoose des Buchenwaldes den Eichenwald fliehen, und statt
deren eine rein xerophytische Flora sich einstellt, wenigstens unter
den Laubmoosen. Ist der Standort frisch, so ist unter Eichenschirm
noch ein geschlossener Graswuchs möglich, in dem allerlei Weide 20°
gräser einen grünen Teppich bilden können; je trockner aber Boden
und Lage ist, um so mehr breitet sich ein den Waldboden schützender
Moosteppich aus.
Schon ein flüchtiger Blick auf densiben: zeigt, daß Kerephylen
aller Art herrschen und daß die ganze "Schar der Hylocomien und
Freiland-Polytrichen vertreten ist, unter letzteren namentlich Poly-
trichum juniperinum und ‚Pol. perigoniale. Am Grund der Stämme
und an der Rinde alter Eichen begegnen uns öfters massenhafte
Antitrichia, Leucodon, Anomodon viticulosus, Hypnum cupressiforme,
Homalothecium und Camptothecium, Tortula ruralis, T. pulvinata und
subulata, jedoch nur dann, wenn die Lage geschützt ist, sonst sind
die N eniie frei‘ von einem Mooskleid.
134 C. Grebe.
In frischeren Lagen gesellen sich 2 Rindenmoose hinzu: die
Pylaisia polyantha und das ähnliche Platygyrium repens. Zwei andere
Rindenmoose waren früher an alten Eichen häufiger anzutreffen,
verschwinden aber mit deren Abtrieb immer mehr. Es sind dies
Zygodon viridissimus und Dicranum flagellare, letzteres an faulenden
Baumstümpfen. Das südliche Pierogonium gracile wurde vor etwa
50 Jahren von Beckhaus noch öfters am Fuße alter Eichen
im Solling und im Teutoburger Walde gefunden, ist da aber bereits
verschwunden. :
Schließlich ist für den Eichenwald noch eine besondere Gruppe
von Rindenmoosen zu nennen, die in ihm eine häufige Verbreitung
findet, die Familie der Orthotrichaceen. Dies ist namentlich dann
der Fall, wenn der Eichenbestand mit Unterholz und schatten-
spendenden Zwischenhölzern durchstanden ist. Dabei ist zweierlei
festzustellen:
1. Daß die Orthotrichen nur in jüngeren Eichenbeständen, in
Frostlagen und bei dürftigem Wuchs häufiger auftreten,
im Altholz aber verschwinden.
2. Daß sie im hessischen Hügel- und Bergland viel spärlicher
auftreten wie im westfälischen Bergland, und daß sie über-
haupt in der Richtung nach der Nordseeküste an Häufig-
keit zunehmen.
Der Grund für die erste Erscheinung ist teils in veränderter
Belichtung, wahrscheinlicher aber in der besseren Zugänglichkeit
der Stangenhölzer für leichtere Sprüh- und Sommerregen zu ver-
muten; die Ursache der letzteren Erscheinung in den feuchten See-
winden, die von der Küste bis zum Binnenland ihre Feuchtigkeit
allmählich verlieren. |
Schon bei Bredelar, Kreis Brilon, in Westfalen konnte ich an
einem verkrüppelten älteren Eichenbestand einer Waldschlucht eine E
solche Fülle von Ulota- und Orthotrichum-Arten beobachten, wie
sonst nirgends; kaum ein Stämmchen war vorhanden, das nicht
über und über von üppigen Ulota-Kissen bedeckt gewesen wäre,
und zwar der Häufigkeit nach in folgender Reihenfolge: Ulota
erispula, cerispa, Ludwigii und Bruchii, einmal sogar ein Räschen
vom seltenen subalpinen Ulota Drummondii. Vom eigentlichen Genus
Orthotrichum war in den westfälischen Eichenbeständen O. Lyellü
gemein, O. speciosum häufig, O. affine, leiocarpum, obtusifolium nicht
selten, dagegen fehlte O. stramineum des se im Eichen-
wald ganz. ;
&
Studien zur Biologie und Geographie der Laubmoose. 135
Im Teutoburger Wald fiel mir massenhafte Dieranoweisia eirrata
und Platygyrium auf; von Ostfriesland (Aurich) erwähnt schon
Dr. C. Müller Hallensis die Menge und Üppigkeit der Ortho-
trichum-Polster an alten Straßenbäumen, die jedoch nur an wind-
geschützten Stellen zu finden sind.
Die dem Walde öfters beigemischten Gruppen von Aspen und
Vogelbeeren beherbergen ganz dieselben Orthotricha- und Ulota-
Arten wie die genannten, in der Rhön bei Wüstensachsen noch den
einzigen im Herzynischen Gebiet bekannten Standort von O. gymno-
stomum.
\ Die Erlenbrüche.
Die Erlenbrüche, früher überall verbreitet, weichen immer
mehr vor der Förstkultur und Wiesenmeliorationen zurück. Außer-
halb des Waldes sind sie meist in Kunstwiesen umgewandelt, und
auch innerhalb des Waldes haben sie durch Wasserableitung und
Trockenlegung ihren ursprünglichen Florencharakter mehr oder
minder eingebüßt. Im waldigen Bergland füllen sie gegenwärtig nur
noch einzelne bachdurchflossene und quellige Gründe aus.
In ihrer typischen Ausbildung zeigen sie moorigen und morastigen
Boden, der mit unverwesten Laubabfällen oder Sumpfgräsern be-
deckt ist, außerdem aber zahlreiche halbverfaulte Wurzelstöcke und
‘ Baumstümpfe trägt, und sind hierdurch als Standorte für hygro-
phytische und humuszehrende Moose charakterisiert.
Den Erlenbrüchen eigentümlich, d.h. wesentlich nur in ihnen
vorkommend, sind zwei Seltenheiten: Plagiothecium latebricola und
Ruthei. Daneben gibt es eine Reihe charakteristischer Erlenbegleiter,
die sich nach der Unterlage in 3 Gruppen einteilen lassen:
1. Auf Moorerde bildet Mnium hornum eine ständige Massen-
vegetation und fruktifiziert nirgends üppiger; die Calipogaea
Trichomanis hat hier ihren spezifischen Stand. Polytrichum
'gracile wandert vom Torfboden öfters zu, während Fissidens
osmundioides und Amblyodon dealbatus zwar auch hier heimaten,
aber seltener smd und weichere, EIREEEr Erdunterlage
beanspruchen.
2. Am faulen Holz der Wurzelstöcke ist + Tetraphis pellucida
und Aulacomnium androgynum regelmäßig zu finden. Mit
ihren Rhizoiden durchdringen sie so innig den faulen, schwam-
migen Holzkörper, daß sie nur mit Holzteilen abgebrochen
werden können, was schon ihre saprophytische Ernährung an-
deutet. Dasselbe gilt von dem hier häufigen Dieranodontium
longirostre, das sich hier durch abfallende, brüchige Brut-
136 $ C. Grebe.
blätter massenhaft vermehrt, und von dem die dunkelsten
Baumunterhöhlungen aufsuchenden Plagiothecium latebricola.
Plag. denticulatum var. tenellum sieht ihm ganz ähnlich und
— ist gleichfalls hier öfters zu finden. Das alpine Plag. striatellum
fand ich nur einmal in Westfalen in einem Erlenstock. An
morschem Holz findet sich öfters Dieranum flagellare und
montanum, und als breites Polster auf alten Wurzelstöcken
bisweilen Isothecium myosuroides und H. brevirostre.
3. Quellige und berieselte Stellen sind neben der Trichoeolea®
Tomentella ausgezeichnet durch Sphagnum fimbriatum, squar-
rosum, Girgensohni und Sph. inundatum;, 8. fimbriatum ist im
Bergland nur in berieselten Waldbrüchen anzutreffen und nach
Loeske auch in der Mark Brandenburg häufiger Erlen-
begleiter. — Amblystegium varium liebt überspülte Erlen-
wurzeln.
Als letzter Erlenbegleiter ist schließlich das montane Hypnum
decipiens zu nennen, das-in Waldeck und der Rhön hochgelegene,
erlenumrandete Ouellstellen bewohnt. N
Die Nadelwälder.
Sie verhalten sich außerordentlich verschieden, je nachdem der
= Waldbestand von der Kiefer oder von der Fichte gebildet wird.
Die Kiefer ist ein Lichtbaum, xerophytisch und genügsam, die
Fichte ein Schattenbaum des Gebirges, der Bodenfrische verlangt,
und wie die Holzart so verhalten sich auch die auf deren Schutz
angewiesenen Laubmoose. Der Stamm selbst und seine Rinde ist
für Ansiedelung von Moosen nicht geeignet, die gesamte Moos-
vegetation spielt sich deshalb fast nur auf dem Waldboden ab.
Dem Kiefernwald sind im Bergland in der Regel nur die
armen, trocknen und sonnigen Hänge zugefallen, die aber im
Bereich der Buntsandstein-Formation oft so überwiegen, daß gegen-
. wärtig ganze Bergzüge von der Kiefer besetzt sind.
Die Kiefer bietet mit ihrer lockeren, dünnbenadelten Baum-
'krone den Sonnenstrahlen noch so viel Einlaß auf den Waldboden,
daß er einem fortwährendem Spiel gebrochener Lichtstrahlen aus
gesetzt ist und noch eine mannigfaltige Bodenflora des hellen Halb-
“ schattens® von xerophytischem Einschlag entfalten kann.
I Gleichmäßig und einförmig wie die Belichtung ist auch a
; je bende Bodendecke des typischen Kiefernwaldes, und Massen-
vegetation auf weiten Strecken vorherrschend.
Unter den höheren Pflanzen ist die Heidelbeere und Melampyrum-
pratense mit eingesprengten Gruppenharter, drahtblättriger Schwingel
Studien zur Biologie und Geographie der Laubmoose., 137
arten typisch für den Kiefernwald. Diese Pflanzen sind aber immer
von einem ebenso einförmigen Moosteppich durchwebt, der häufig
zur Alleinherrschaft gelangt, wie namentlich in jüngeren Beständen,
die noch nicht vergrast sind.
Der Moosteppich setzt sich konstant aus folgenden Arten zu-
sammen: Hypnum Schreberi, H. purum, H. splendens, Dieranum
scoparium und undulatum. Es sind nur 5 Arten, aber sie bestimmen
fast allein den Charakter der Kiefern-Moosflora, da sie immer massen-
haft auftreten, soweit sie nicht selbst dem Graswuchs, wie auf
besserem Boden, weichen müssen. Sie überziehen die Bodennadel-
‚streu und durchweben überall das Geflecht der Beerkräuter, zwar
in wechselndem Mengeverhältnis, aber doch ziemlich gleichartig in
allen Kiefernwäldern von Westfalen und Hessen bis nach Ostpreußen
hin. Auch in der Umgebung von Berlin fand L. Loeske in seiner
Arbeit über die dortigen Moosvereine (Bericht des Brandenburger
Botanischen Vereins, 1900) dieselbe Moosdecke im Schutze der
Kiefern, die er richtigerweise als eine Symbiose-Erscheinung, als
eine Versicherung auf Gegenseitigkeit deutet, denn sie wird in solchem
innigen Zusammenhang höchstens noch unter der Fichte im Ge-
birge, sonst aber unter keiner andern Baumart als nur der Kiefer
gefunden. Aber auch kein anderer Baum bedarf so sehr einer Boden-
schutzdecke, wie die Kiefer, da sie selbst mit ihrer lichten Krone den
Boden nicht gegen Austrocknung zu schützen vermag. Und so
übernimmt der Moosteppich als Gegenleistung für den wohltätigen
Kronenschirm die Wasserhaltung im Boden, den er wie ein wasser-
saugender Schwamm bedeckt und gegen die Verdunstung abschließt.
Das typische Moos im Kiefernwald ist das xerophile #. Schreberi
mit seinen derben, häutigen, gewölbten, widerstandsfähigen Blätt-
chen, und erst nach ihm das ähnliche Scleropodium purum, das zwar
auch stellenweise weite Strecken, rein oder in Mischung, überzieht,
aber doch mehr die frischeren Lagen bevorzugt, während H. splen-
dens fast nur in Mischung an feuchteren Stellen sich verbreitet,
ganz ähnlich wie Dier. undulatum, wogegen Dicranum scoparium
die Vorherrschaft an den lichten, ausgehagerten Bestandsrändern
der Wetterseite behauptet.
Nicht das häufigste, aber typischste ee ist Dieranum
spurium; im Bergland ist es an sonnigen, dürren Hängen unter
lichten Kiefern eine regelmäßige Erscheinung, in der Ebene ein Kenn-
zeichen für die ärmsten Kiefern-Bodenklassen. Nach Loeske
_ charakterisiert es in der Mark Brandenburg die trocknen, stark ver-
'heideten und mit Cladonien bewachsenen Diluvialhügel, und an
eben solchen Standorten fand ich seinen Ööstlichsten Stand nahe
138 C. Grebe.
‘der Weichsel. Östlich der Elbe selten, ist es westlich derselben
in der westfälischen Ebene gemein und stets nur in Kiefernheiden
zu finden. it
Häufige fast nie fehlende Begleitmoose, und stets an Roh-
humus haftend, sind im Kiefernwald die Webera nutans, Leuco-
bryum vulgare und unter den Polytrichen: P. juniperinum. Als
Randmoose fallen hauptsächlich auf: die hoch- und dichtstengelige
Webera nutans var. strangulata, Hypnum cupressiforme var. erice-
torum, Ceratodon, Tortula ruralis, Racomitrium canescens, Brachy-
thecium albicans.
Auf verwesender Nadelstreu nahe den lichten Bestandsrändern
ist das humuszehrende Plagiothecium curvifolium im Bergland
häufig, aber in der Ebene selten. H. crista castrensis, Mastigobryum
verirren sich nur bisweilen auf feuchten Stellen in den Kiefernwald.
Dagegen kann die seltene saprophytische Buzbaugia aphylla fast
als Charakterpflanze der verwesenden Kiefernnadeln an Waldwegen
betrachtet werden. Ex
An Rindenmoosen ist der Kiefernwald außerordentlich
arm. Im Bergland sind solche überhaupt nicht zu verzeichnen,
in der Ebene bisweilen Dieranum montanum und Dicranoweisia
cirrata neben dem unvermeidlichen H. eupressiforme. Um so auf-
fallender ist es, daß Kiefernrinde (bei Düben in Sachsen) den einzigen
in Europa bekannten Standort von Olasmatodon parvulus abgegeben
hat, wo diese Seltenheit aber nach seiner Entdeckung (1851) nie
wieder gefunden werden konnte.
Der Fichtenwald.
Ganz gegenteilig wie die Kiefer verhält sich die Fichte. Sie ist
nicht nur ein dichtbenadelter, schattenreicher Baum, sondern hält
sich auch viel stammreicher und geschlossener. Infolgedessen herrscht
ein düsteres Dunkel auf dem Boden des Fichtenwaldes, das ihn
während der ersten Dezennien zur vegetationsfeindlichsten aller
Waldarten macht. Erst mit der beginnenden natürlichen Licht-
' stellung des Bestandes, etwa vom 70. Jahre ab, stellt sich auf kleinen
Lichtungen eine merkliche Moosflora ein. Dies ist eine ausgeprägte
Schattenflora, die ihre weitere Ausgestaltung durch die abweichende
Humifizierung der Waldabfälle erhält, denn diese vollzieht sich im
Fichtenwald ganz anders wie im Kiefernwald, da die Verwesungs-
faktoren in einem anderen Verhältnis wirken. Die Kühle und Nässe
der fichtenbestandenen Höhenlagen bringt die Verwesung zum Still-
stand und erzeugt rohe, torfige Modermassen, die jedesmal einen
Wechsel der Vegetation nach sich ziehen.
Studien zur Biologie und Geographie der Laubmoose. 139
So steht die Moosflora des Fichtenwaldes einmal unter der
Signatur des Schattens und zweitens unter dem Einflusse der Humus-
form. \
Es begegnen uns im Fichtenwald 3 Florentypen, die mit der
Humusform parallel gehen:
I. Typus in Fichtenbeständen mit normaler voll-
kommener Verwesung der Nadeldecke ohne saure Humus-
reaktion. Er tritt nur in erstklassigen Beständen der besten Boden-
güte auf kräftigem, frischen Boden auf. Der Bodenzustand ist schon
äußerlich durch ein zum Teil‘ massenhaftes Auftreten von Ver-
wesungspflanzen charakterisiert wie von Ozalis acetosella und wird
unter den Moosen durch Mnium affine bezeichnet, welches hier
niemals fehlt und die verwesende Nadeldecke mit langen ranken-
artigen Ausläufern überspinnt, oft in Gemenge mit Mnium undulatum.
Nächstdem breitet sich auch Brachythecium eurtum in lockeren,
zarten, üppig fruchtenden Rasen über der Nadeldecke aus, und die
aufschwellenden Rasen von Burynchium striatum, und zwar öfters
‚in der breit- und rundblättrigen Varietät brevifolium mit wurm-
förmigen Ästen. Brachythecium Starkii stellt sich nur bisweilen ein
und breitet wie B. curtum seine Fiederwedel flach aus. Plagiothecium
eurvifolium überzieht die Nadelstreu an den lichteren, trockneren
Bestandsrändern und weit spärlicher als im Kiefernwald.
Die beiden östlichen Mnia, Mn. spinosum und spinulosum, die
erst in den Gebirgswäldern des Harzes und der Rhön auftreten,
gehören noch zu diesem Typus des Fichtenwaldhumus, der nur auf
besserem, mineralisch kräftigen Boden auftritt.
I. Typus: Rohhumus in braunfilziger, fingerdicker
Schicht und höher, mit reichlichen, beigemengten, noch unverwesten
Pflanzenteilen, nach oben in die Nadelstreu und Moosdecke über-
gehend. Er bildet sich auf Boden von geringerer Güte und mine-
ralischer Kraft oder in ungeschützter Lage und in verlichteten Be-
ständen, wo die Humifizierung öfters unterbrochen wird. Dieser
Rohhumus steht dem des Kiefernwaldes ziemlich nahe und hat
auf lichten Stellen Anklänge an dessen Flora. Er reagiert schon
sauer und bedeckt sich sehr rasch mit den gewöhnlichen Dieranaceen
und Hylocomien, darunter besonders H. splendens und loreum, mit
Polytrichum formosum, Thuidium tamariscinum, Mnium hornum
und anderen Waldmoosen. Sporadisch treten hinzu: H. erista
castrensis, Plagiothecium wndulatum und Mastigobryum in hell
' schimmernden Rasen, doch im feuchten Bergland häufiger als in
. der Ebene.
140 C. Grebe.
Da aber, wo der Fichten-Rohhumus in torfigen Zustand über-
geht, siedeln sich Leueobryum glaucum und Polytrichum commune an,
oft massenhaft in hohen, dicht verwachsenen Polstern, und damit
bereitet sich schon der Übergang in den nächsten Typus vor.
IH. Typus auf Waldtrockentorf. Dieser Typus
bildet sich häufig im höheren Bergland aus, wo Nässe und Kälte
oder auch zeitweilige Trocknis die Verwesung der Waldabfälle be-
hindern. Es sind deshalb viele Hochlagen mit einer .mehr oder
minder hohen Torfschicht bedeckt, im Walde meist nur wenige
Zentimeter stark, in den Mooren oft meterhoch und höher. Die
Fichte befördert mit ihrer Beschattung, Kühle und Nadelabfall bis
zu einem gewissem Grade die Vertorfung, wenigstens auf armem
Boden und in Hochlagen. Im Oberharz, auf dem Kamm des Thüringer
Waldes und sogar in geringeren Höhenlagen des westfälischen
‚Schiefergebirges kann man zahlreiche solcher vertorfter Stellen im
Fichtenwald finden, die ihren torfigen Zustand jedesmal mit Sicher-
heit durch ihre Moosdecke verraten, durch massenhaftes Auftreten
von Campylopus flexuosus in seidenglänzenden dichtfilzigen, breiten
Rasen, von Dicranum fucescens, sonst ein Felsmoos, das hier auf
den Waldboden übergeht, hohe Polster von Leucobryum glaucum,
Polytrichum commune, zu denen sich, wenn die Vertorfung und
Vernässung des Fichtenwaldes fortschreitet, noch breite, schwammige
und vielfach hochgewölbte Polster von Sphagnum ZWRZUEITEUN:
acutifolium, subnitens und Gürgensohnii hinzugesellen.
Schon L. Loeske, dem gründlichen Erforscher der Harzer
Moosflora, fiel der tiefgreifende Unterschied in der Moosdecke des.
Fichtenwaldes im Oberharz auf: einerseits Mnium affine, spinosum
und spinulosum, undulatum, Brachythecium curtum — und räumlich
streng von diesen geschieden in anderen Fichtenwäldern: Diera-
num fucescens, Campylopus flexuosus und Leucobryum ohne merk-
lichen Bodenunterschied, sagt aber selbst, daß ihm die Bedingungen
unklar seien, die bei gleicher Höhe zwei so verschiedene Formationen
a des Fichtenwaldbodens hervortreten lassen (Bryologisches aus dem
Harz, ‚1905 bei Mnium affine). Die Ursache ist aber, wie di
Beobachtung überall bestätigt, lediglich im verschiedenen Zustand
des Waldhumus zu suchen, im ersteren Fall: vollkommene normale
Verwesung wie bei Typus I, im zweiten Falle Vertorfung wie
Typus II.
Ganz dieselbe Moosgenossenschaft von Campylopus lezuoous,
Dier. fucescens und Leucobryum tritt auch in Westfalen auf ärmeren
Tonschiefer und Kohlensandstein auf, bei Bredelar schon in einer
Studien zur Biologie und Geographie der Laubmoose. 14T:
Höhenlage von 450 m, wo Fichtenbestände an feuchten Nordhängen
der Vertorfung unterlegen sind. Die Flächen sind sehr groß und
zeigen mannigfachen Wechsel im Mooskleid, der sich durch ein-
gewachsenes Plagiothecium undulatum, Mastigobryum, Polytrichum
commune, Dieranum majus und undulatum, D. scoparium var. recur-
vatum, Dieranodontium longirostre und nahe den Baumwurzeln durch
D. montanum charakterisiert, auf weiten Flächen aber in ein mäch-
tiges, schwammiges Sphagnetum übergegangen ist, eine beginnende
Hochmoorbildung im Kleinen, das aus den eben genannten Sphagna
besteht, die man zweckmäßig als Wald-Sphagna bezeichnen kann.
Dieselben beanspruchen Halbschatten oder seitlichen Lichteinfall,
feuchte Luft und torfigen Rohhumus als Unterlage, und haben eine
große Verbreitung in solchen lichten Fichtenbsständen der mon-
tanen Region Thüringens, des Harzes und anderer Mittelgebirge.
Auf den Sandsteinformationen gehen diese Sphagneta ins Hügelland
herab, z.B. auf den armen Buntsandstein-Hängen und auf den
ärmeren Quadersandsteinen des Teutoburger Walds, der Weserberge
usw. Durch die moderne Forstkultur werden die Wald-Sphagna
immer mehr auf die Nebel- und Frostlagen nasser und kalter Boden-
stellen zurückgedrängt.
In der subalpinen Region geht der Fichtenwaldtorf öfters in
einen moorigen Brei und braunschwarzen Torfschlamm über, wo
das Regen- und Schneewasser in kleinen Lachen sich ansammelt
und stagniert, z. B. auf dem Kamm des Thüringer Waldes. Hier
stellen sich außer den bereits genannten Arten noch Campylopus
turfaceus, Polytrichum gracile und Pol. alpinum ein, doch sind auch
Dier. fucescens und D. longirostre reichlich beigemischt.
Wird die Decke von torfigem Rohhumus im Fichtenwald stärker
als etwa 10 bis 20 cm, so wird der Waldwuchs unmöglich und stirbt
nesterweise ab. An vertieften Stellen ohne Wasserabfluß aber bilden
sich kleine Moore und Torfsümpfe, in denen die echten Hochmoor-
Sphagnen, Dicranum Schraderi, Polytrichum striectum, P. commune
var. uliginosum, Aulacomnium palustre Platz greifen und mit Woll-
gräsern und Sumpf-Vaccinien auf das versumpfte Gebirgsmoor sich
verteilen, wie auf dem Kamme des Tee und im Oberharz.
Sonstige Moos- Genossenschaften im Schutze von
Bäumen.
Von diesen fallen durch ihre Beständigkeit auf:
1l.An alten Weiden und Uferbäumen der fast
ausschließliche Standort von Leskea polycarpa und Tortula latifolia.
142 €. Grebe.
Wahrscheinlich ist die ständige relativ große Feuchtigkeit dieser
Standorte die’ bestimmende Ursache. Beide Arten treten nur im
Hügelland auf und meiden die montane Region. Öfters sind sie
begleitet von der Pylaisia, Amblystegium Juratzkanum, Orthotrichum
diaphanum und gehen mit diesen bisweilen an sonstiges angefaultes
Holzwerk von Brücken und Pfählen über, wo auch Dicranoweisia
cirrata als gelegentlicher Gast sich einstellt. Die hygrophile Leskea
polycarpa steht in direktem Standortsgegensatz zur xerophilen süd-
‚lichen: Leskea tectorum auf Dächern, die im Gebiet jedoch selten ist.
In der montanen Region tritt Leskea nervosa an deren Stelle.
Lediglich auf die subalpine Region Thüringens und des Ober-
harzes beschränkt sind 2 alpine Rindenmoose an Fichtenzweigen:
Hypnum reptile und H. pallescens oft mit Kümmerformen von H.
uncinatum var. contiguum vermischt. Ebenda ist für Fichtenbaum-
leichen die saprophytische Buxbaumia indusiata charakteristisch.
2. Alleebäume beherbergen gern an ihrem Grunde die
Tortula laevipila, pulvinata, ruralis und subulata, Orthotrichum
Schimperi, pumilum und tenellum, Amblystegium serpens nebst var.
tenellum, Hypnum incurvatum und mancherlei Ubiquisten. Freie
Feldbäume haben hauptsächlich Orthotricha aufzuweisen, darunter
speziell O. affine, fastigiatum, leiocarpum, patens und pallens, im
luftfeuchteren Westfalen und in der Wesergegend artenreicher und
massenhafter als in Hessen und Thüringen. Das gleiche gilt von der
Tortula papillosa an Dorflinden. Die südliche und westliche Oryphaea
heteromalla hat in Westfalen noch einige Standorte. Sie verlangt
"weniger einen warmen als einen feuchten Stand, wie ihr Vorkommen
im westfälischen Sauerland noch bei ca. 600 m Seehöhe in einer
feuchten Waldschlucht an einer durch Frost verkrüppelten Buche
vermuten läßt. Der Beckhaussche Standort von Orthotrichum
pulchellum an Weißdornen bei Dryburg ist bisher der einzige im
Bergland geblieben.
3. Im Schutz dr Waldstraßen entwickelt sich auf den
gegen Sonne und Wind geschützten Seitenrändern oft eine be-
achtenswerte Moosgenossenschaft, besonders wenn eine reiche, aus
Basalt oder Kalksteinen hergestellte Steindecke einen mineralisch
kräftigen Straßenschlamm auf die Seitenränder abfließen läßt.
Hier finden sich neben gewöhnlichen Brachythecien, Eurynchium
Stokesii, atrovirens und praelongum, Hypnum filicinum, chryso-
phyllum öfters noch ein: Hypnum Lindbergi, Thuidium Philiberti,
Oylindrothecium coneinnum, Hygrohypnum palıstre, Barbula reflexa
und andere, mitunter in einer solchen Reichhaltigkeit und gleich-
#
Studien zur Biologie und Geographie der Laubmoose. _ 143
zeitigen Vereinigung vieler Arten, wie sie sonst dem Waldboden
fremd ist. Der seltene und meist verkannte, Dicranella-ähnliche
Campylopus brevifolius findet sich an Waldstraßenrändern und
Triften immer nur.da ein, wo sie mit Humuserde und tierischem
Dünger durchsetzt und davon dunkel gefärbt sind.
Die typischen Moosgenossenschaften unter Schutz der Baum-
kronen ist hiermit nicht erschöpft, wechseln nach Gegend und
Bodenart und können hier nur im allgemeinen angedeutet werden;
doch muß es bei diesem Hinweis auf einige der typischen Formen
verbleiben.
2
144 C. Grebe.
Die Kalkmoose und ihr Verhalten
zum Standort.
Obwohl es nur wenige Moose gibt, die absolut kalkstet sind,
hat der Kalkboden doch einen ganz hervorragenden Einfluß auf
den Florencharakter. Die Grenzen des Kalkbodens verraten sich
in der Regel sofort durch einen Wechsel der Vegetation, und jede
Kalkader, die einen kalkfreien Fels- oder Erdboden durchzieht, ist
schon am besseren Baumwuchs und Florenwechsel leicht kenntlich.
Demgegenüber ist die Streitfrage nebensächlich, ob es durchaus
kalkstete Pflanzen gibt oder nicht, und ob die Ursache des Floren-
wechsels mehr in den chemischen oder in den physikalischen Eigen-
schaften des Kalkbodens zu suchen ist. Für den Floristen genügt
die Tatsache, daß dieser Einfluß vorhanden ist, und daß der Kalk-
boden unter den in einem Florengebiet überhaupt vorkommenden
Arten seine Auswahl trifft und deren Häufigkeit bezw. Massen-
haftigkeit und Verbreitung bestimmt. Wie bei den Phanerogamen
haben auch bei den Moosen viele Arten auf dem Kalkboden ihre
eigentliche Heimat, wenn sie in beschränkter Weise auch auf andern
Bodenarten mehr oder minder ihre Existenzmöglichkeit finden
können, und wenn auch ohne scharfe Grenze eine weite Stufenfolge
von den strikten Kalkpflanzen bis zu den nur kalkholden besteht.
Daß der Kalk mehr als Reizmittel fungiert, und als direkter
Pflanzen-Nährstoff nicht einen so gewaltigen Einfluß auf die Vege-
tation und Moosflora haben kann, folgt schon daraus, daß die Moose
nur minimale Mengen von Aschenbestandteilen aufweisen, auch die
sogenannten Kalkmoose, und daß diese ihren geringen Kalkbedarf
- schon auf jedem Boden beziehen können, der nur wenige Prozent
Kalk enthält, wie ja tatsächlich viele sonst kalkstete Moose auch
auf solche Bodenarten gelegentlich übergehen, die fast als kalkarm
‚gelten können. Es müssen also noch andere Wirkungen des Kalkes.
vorhanden sein, und diese sind indirekter Natur.
Die indirekten Wirkungen des Kalkes be
stehen nun darin, daß sie einen starken Einfluß auf den Boden-
zustand ausüben und damit auch mittelbar auf die Pflanzenwelt
; 1. Auf gründigem, frischen, besseren Boden befördert Kalk
die‘ ne des Mineralbodens und die Verwesung der be
Studien zur Biologie und Geographie der Laubmoose. -— 145
gemischten Humusstoffe und bewirkt damit eine kräftige, reichliche
Ernährung der aufstehenden Pflanzen. Die Tätigkeit des Bodens
wird dadurch ebenso angeregt wie die Lebenstätigkeit der Gewächse
selbst, namentlich diejenige der höheren Vegetation. Der Kalk,
neutralisiert aber auch als starke Basis die überschüssigen freien
Humussäuren im Boden und bevorzugt damit einseitig eine große
Anzahl von Pflanzen, welche die Gegenwart freier Humussäuren
im Boden nicht vertragen; andere Pflanzen dagegen und namentlich
auch viele Moose schließt der Kalk aus, weil diese die Anwesenheit
von Humussäuren lieben oder vertragen, und hierauf beruht zum
Teil die Kalkscheu der sogenannten kalkfeindlichen Moose, z.B.
sämtlicher Torfbewohner und Sphagna, aller Campylopideen und
vieler Humusbewohner, deren Lebenstätigkeit und Ernährung an
noch halbverweste, saure Humusstoffe gebunden und darauf ab-
gestimmt ist, z.B. die Rhabdoweisien, Oynodontium strumiferum,
Dicranella cerviculata, fast alle Polytricha und viele Saprophyten
oder Verwesungspflanzer, wie sie im Abschnitt über die Humus-
bewohner genannt sind.
2. Ist der Boden troekner und zur Austrocknung geneigt, so
nimmt der Kalkboden neben den eben erwähnten Eigenschaften
schädliche Formen und Zustände an, die vielen Pflanzen zuwider
sind, den kalkholden Pflanzen aber gerade zusagen oder doch erträg-
lich sind. Er bewegt sich dann in extremen Zuständen, ist bald
steinhart und trocken, bald breiartig weich, wenn er naß ist, und
wechselt in diesen Zuständen sehr rasch, da der Kalkboden nicht -
fähig ist, die Feuchtigkeit lange zu halten, und nach jedem Regen
rasch wieder austrocknet. Ist der Kalkboden mit Steinen, Steingrus
und Sand gemischt, so verschärft sich noch seine Dürre, und er wird
immer lockerer und hitziger. Die beigemischten Humusstoffe aber
verkohlen statt zu verwesen, wenn der lose poröse Kalkboden un-
beschattet ist, werden filzig oder staubartig und verstärken dann
seine ungünstigen, extremen Wirkungen. _
Es ist klar, daß diese Wirkungen nicht ohne Einfluß auf die
Vegetation bleiben können, und gerade in diesen besonderen physi-
kalischen Zuständen beruht eine Haupteigentümlichkeit des Kalk-
bodens. Sie äußern ihre Wirkung speziell in der Richtung, daß
auf dem freiliegenden, exponierten Kalkboden der xerophile Vege-
tationstypus überwiegt und zwar mehr wie auf jeder anderen Boden-
art, wie sich bei den Phanerogamen verfolgen läßt, und nicht zum
_ wenigsten auch bei den Moosen. Es erklärt sich auch hieraus, d.h.
' aus ähnlichen physikalischen Bodenzuständen, daß viele kalkholde
Pflanzen und sogar manche en ee Briegentlch,
ag Band LIX. er ee 10
146 €. Grebe.
auf andere Bodenarten übergehen, die ähnliche Bodenzustände bei
nur geringem Kalkgehalt aufweisen. Die örtliche Anpassung an
gegebene Bodenformationen und Wuchsgebiete und die Gewöhnung
spielt hierbei gleichfalls eine nicht zu übersehende Rolle, denn es
zeigt sich, daß viele Phanerogamen und Moose zwar für kleinere
Gebiete als kalkstet sich erweisen, nicht aber für größere. Die An-
zahl der kalksteten Pflanzen nimmt bekanntlich in dem Grade ab,
als man größere Florengebiete miteinander vergleicht und auf die
Kalkstetigkeit ihrer Bewohner untersucht. Zum Beispiel wird
Eurhynchium velutinoides vn Amann für die Schweiz als kiesel-
stet angegeben, während es in Westfalen kalkstet ist, und Ähnliches,
d.h. ihr Vorkommen auf Silikaten läßt sich öfters an anderen Kalk-
moosen, wie Burhynchium tenellum, Barbula tortuosa und revoluta,
Amblystegium confervoides usw., in solchen Gegenden beobachten,
in denen die Kalkformationen zurücktreten. Daß übrigens hierbei
leicht Täuschungen unterlaufen, werden wir später noch sehen.
In allen Fällen aber verlangen die Kalkmoose eine neutrale
Bodenreaktion, also Bodenarten und Bodenwasser, die keine freien
Humussäuren enthalten. Man sieht dies deutlich am Vorkommen
von Kalkmoosen, wie Hypnum molluscum, commutatum, falcatumn,
filicinum usw., auf quelligen Sumpfwiesen im kalkarmen Schiefer-
und Sandsteingebiet, die zwar nur Spuren von Kalk (oder nur mini-
male Lösungen) enthalten, aber von reinem, humusfreiem Quell-
wasser gespeist werden; und ähnlich verhalten sich Didymodon
spadiceus und tophaceus am Ufer klarer Ouellbäche. Wo die obigen
Barbula-Arten des Kalkbodens oder Anomodon attenuatus und
longifolius, ferner Didymodon. rigidulus, rubellus und cordatus auf
Silikatgesteine übergehen, wie mitunter der Fall, kann man sicher
sein entweder, daß Spuren von Kalk vorhanden sind, wie an Mauern
und Straßenrändern, oder daß sie eine Unterlage von humoser Erde
oder Baumrinde mit kohligem, hitzigem oder staubigem, braun-
grauem Humus haben, der fast unlöslich ist, den Eigenschaften
des Kalkbodens aber hinsichtlich Porosität und leichter Austrock-
nungsfähigkeit nahe kommt. Die humosen, kohligen Beimischungen
sind oft unscheinbar, nur an einer graubraunen Erdfarbe kenntlich,
aber in allen Fällen reich an Aschenbestandteilen, die zwar schwer
löslich sind, aber doch eine ausreichende Ernährung mit Kalksalzen
gewährleisten können.
Wahrscheinlich erklärt sich hieraus die auffällige Erscheinung,
daß manche Kalkmoose oft unmittelbar auf Torfboden übergehen,
' wenn dieser ziemlich trocken und unlöslich geworden ist. So fand
ich er aa tortuosa auf Trockentorf eines Kienmoores in
er
Studien zur Biologie und Geographie der Laubmoose. 147
Ostpreußen, das mediterrane Trichostomum flavovirens Dalmatiens
in einem moorigen Dünental der Inscl Borkum, zwei andere alpine
Kalkmoose Tortella fragilis und Distichium inclinatum wurden von
Warnstorf auf Torfboden der Mark Brandenburg gefunden,
und ebenso von Fleischer das seltenere Trichostomum Bam-
bergeri auf Torfwiesen bei Alt-Aussee in Steiermark.
Die Wirkungen des Kalkbodens auf die Vegetation
und Moosflora.
Diese Wirkungen können teils direkte, chemische sein, indem
der Kalk das Nährsalz oder Reizmittel fungiert, oder auch mittel-
bare, indem er die freien Humussäuren bindet und neutralisiert,
oder endlich indirekte, lediglich physikalische, indem er den bekannten
lockeren, trocknen, hitzigen Bodenzustand des dürren Kalkbodens
schafft, der jedoch in ähnlicher Weise auch auf anderen kräftigen,
hitzigen Bodenarten auftreten kann, wie z. B. auf grusigem, lockerem
Schiefer, Basalt, Röt. Vielfach sind es nur die physikalischen Wir-
kungen des Kalkbodens, welche die Eigentümlichkeiten des Kalk-
bodens bedingen, und diese äußern ihre Rückwirkung speziell auf
die nur kalkholden Pflanzen. Dieselben sind wohl weniger auf den
Kalk selbst als Nährstoff, als auf einen bsstimmten Bodenzustand ab-
gestimmt, der namentlich durch eine neutrale Bodenreaktion,
Bindung der Humussäuren durch Alkalien und alkalische Erden
charakterisiert ist. Häufig scheint das Kriterium der kalkholden
Pflanzen auch nur ein nahrungsreicher, lockerer, warmer, gut durch-
lüfteter Standort zu sein, der zu leichter Austrocknung und über-
haupt zu extremen Zuständen neigt, deshalb auf mancherlei Boden-
arten vorkommen kann, obwohl er nur auf dem reinen Kalkboden
sonniger, trockner, flachgründiger Freilagen zur schärfsten Aus-
bildung gelangt. Der Begriff Kalkpflanze ist deshalb floristisch
weiter zu fassen, als es gewöhnlich geschieht. Wie aber auch die
Wirkungen des Kalkes auf Boden und Pflanzen sein mögen, für den
Floristen und Pflanzengeographen genügt die Tatsache, daß sie vor-
handen sind, und jenen oft großartigen Wechsel im Florenkleid der
Erde und ihrer geologischen Formationen hervorrufen. Die Boden-
nährsalze allein können die Kalkwirkung nicht ersetzen. Für die
diluvialen sandigen, lehmigen und Mergel-Böden mag es vielleicht
genügen, einfach nur zwischen nahrungsreichem und nahrungs-
armem Boden zu unterscheiden, wie es vielfach neuerdings geschieht,
im Bergland mit seinem reicheren Gesteins- und Bodenwechsel und
im Bereich der Kalkformationen kommt man damit nicht aus. Jede
10*
148 C. Grebe.
Gebirgsart ist der Ausdruck einer bestimmten Bodenqualität, der
Inbegriff einer Reihe von Standortsfaktoren, deren vereinigte Wir-
kung der aufstehenden Flora ihren Stempel aufdrückt, und der auf
jeder Gesteinart anders zur Erscheinung kommt. Was speziell die
Wirkung des Kalkbodens auf die Moosvegetation betrifft, so gilt
auch für sie, daß er eigenartige Standorte und neue Existenzbedin-
gungen schafft, die Abänderungsfähigkeit der Moose befördert, und
schließlich die sogenannte Kalkflora hervorbringt.s Jeder Kalkboden
trifft sofort seine Auswahl unter den im Gebiet überhaupt vor-
kommenden Arten und bestimmt mindestens deren Häufigkeit und
Massenverbreitung.
‘Als besondere Eigentümlichkeiten der Kalk-
moose aber sind folgende zu nennen:
1. Der xerophytische Typus, der bei den Kalkmoosen vor-
herrscht und nirgends so scharf ausgebildet ist, als auf Gestein
und in Freilagen des Kalkbodens. Die Blatthaare erreichen
hier den höchsten Grad ihrer Eritwickelung, z. B. bei den gemeinen
Arten Barbula muralis, Grimmia pulvinata, Racomitrium lanuginosum
auf Kalksandgeröll, und auch seltenere Arten überraschen durch
die greise Färbung, die sie ihren langen Blatthaaren verdanken,
z.B. Grimmia orbicularis und @r. crinita, Crossidium squamigerum,
Encalypta spathulata. Ferner findet man gerade auf sonnigem
Kalkfels ausgeprägt langhaarige Varietäten, z. B. das den Eindruck
einer eigenen Art machende Pterygoneurum cavifolium PB. incanum,
Barbula muralis var. „_incana, Grimmia pulvinata var. longipila,
Bryum argenteum var. lanatum. Eine Ausnahme macht nur das
braunschwarze Schistidium apocarpum var. atratum, das seine Blatt-
haare verliert, aber in seinen verdichteten derben, papillösen Zellen
ausreichenden Schutz gegen Sonnenbrand findet. Andere xero-
phytische Anpassungen begegnen uns gerade auf trockenem Kalk-
boden besonders häufig, z.B. die krausen Blätter aller
Tortella und einiger Trichostomum-Arten, de hohlen Blätter
von Bryum Funckii, Br. elegans und Br. Kunzei, Tortula Fiorii,
und endlich die sogenannten Blattbecher von Encalypta, die
sich bei Trocknis einkrümmen und schließen. Fast nur auf kalk-
haltigem Boden findet man auch die hohlen, bei Trocknis sich
schließenden Blätter der Aloina-Arten und der kätzchenartig runden
Stengel von C'ylindrothecium concinnum, islselh Sahne circinatum,
cirrhosum, crassinervium.
Schließlich sind Papillen nirgends bäufiger als bei den
Kalkmoosen, speziell bei den Leskeaceen und Pottiaceen, und auch
Studien zur Biologie und Geographie der Laubmoose. 149
diese haben den Zweck, die Zellwandung gegen Witterungsextreme
ünd Austrocknung zu schützen.
2. Die bekannte Sterilität der meisten Kalkmoose ist weniger
als eine Folge der Zweihäusigkeit aufzufassen, als der schroffen
Witterungsextreme, denen der Kalkboden in allen Freilagen aus-
gesetzt ist. Diese lassen, wie bereits an anderer Stelle bemerkt,
die Fruchtansätze verkümmern und behindern überhaupt den
Befruchtungsvorgang.
3. Die amphibische Lebensweise mancher Kalkmoose ist eine’
weitere auffällige Eigentümlichkeit. Man kann nämlich beobachten,
daß eine Anzahl von Kalkmoosen zugleich Sumpf- und Wasser-
moose sein können, z. B. Hypnum molluscum geht auf nasse Wiesen
und berieselte kalkfreie Klippen über, obwohl es sonst auf trocknem
Kalkboden heimisch ist, und ähnlich H. commutatum. Hygrohypnum
palustre ist an berieselten Kiesel- und Bachsteinen ebenso zu Hause
als an trockenen, beschatteten Kalksteinen, in letzterem Fall als
Varietät # hamulosum. Eurhynchium atrovirens ist für gewöhnlich
Kalkpflanze, findet sich aber auch am Holzwerk von Wassermühlen
und an Waldbächen. Bryum pallens und pseudotriquetrum, beide
Nässe liebend, vertragen an schattigen Kalklehnen einen ziemlichen
Grad von Trockenheit. Trichostomum tophaceum, Didymodon spa-
diceus, Fissidens adiantoides und Hypnum filieinum durchlaufen
einen weiten Standortskreis, aber immer derart, daß sie durch Kalk
befähigt werden, einen höheren Grad von Trockenheit zu ertragen;
Didymodon tophaceus noch an trockenen Massenkalkfelsen im Buchen-
wald bei Alme in Westfalen, beide allerdings in kleiner winziger
Form. Eucladium verticillatum wächst bei Marsberg noch am Ein-
gang trockener Kalkhöhlen, sonst aber, wie an den Diemel- und
Weserbergen, in Kalktuffquellen. Amphibisch, d.h. teils als Kalk-
pflanze, teils als Wasserpflanze treten sonst noch auf: Brachy-
thecium Mildeanum, Eurhynchium murale, Hypnum protensum,
Didymodon spadiceus, Dicranella Schreberi.
4. Auffällig und wichtig ist noch die Ausbildung von Parallel-
formen und Arten, die sich auf Kalkboden vollzieht; so entspricht
das Hypnum protensum des Kalkbodens dem H. stellatum des Sumpf-
bodens, das H. giganteum des härteren Kalkwassers dem H. cordi-
folium des weichen Wassers, das kalkholde Eurhynchium atrovirens
dem kalkscheuen Eur. praelongum, das Orthotrichum nudum der kalk-
freien Ufer und nasser Steine dem Orth. cupulatum trockener Kalk-
felsen; die Dieranella Schreberi var. lenta an nassen moorigen Wiesen-
gräben der kleineren fruchtenden Normalform von D. reg auf
ae trockenem en : \
150 2 C. Grebe.
Alle die genannten amphibischen Kalkmoose verhalten sich
somit ganz ähnlich wie gewisse höhere Pflanzen, wie die Parnassia
palustris, Valeriana dioica und palustris, Fraxinus excelsior und ver-
schiedene Orchideen, die auf Sumpfboden ebensogut gedeihen wie
stellenweise an Kalkhügeln und Abhängen. Dieser auffälligen und
überall in gleicher Weise sich wiederholenden Erscheinung liegt
offenbar eine gleiche Ursache zugrunde, und sie ist vermutlich darin
zu suchen, daß der Kalkgehalt des Bodens einen gewissen Ersatz
für die mangelnde Bodenfeuchtigkeit bietet. Der Kalk dient nicht
nur als Reizmittel und erhöht die Lebenstätigkeit der Pflanze, sondern
er schafft auch einen gleichartigen Bodenzustand von neutraler
_ Reaktion, indem er die überschüssigen freien Humussäuren bindet
und abstumpft. Damit stimmt überein, daß die genannten amphi-
bischen Moose und Phanerogamen niemals in saure Sümpfe und
Torfsümpfe übergehen, sondern stets nur in die sogenannten Grün-
landsmoore, Kalksümpfe und sonstigen Sumpfstellen, Quellsämpfe
mit klarem, fließenden Sickerwasser, das die schädliche Humussäure
entführt. Das gleichartige, gemeinsame Moment dürfte wesentlich
im entsäuerten Bodenzustand liegen; die Humussäuren werden
durch bewegliches Sickerwasser ebenso entführt, als sie im Kalk-
boden abgestumpft und neutralisiert werden.
Dagegen sind die historisch-geologischen Erklärungsversuche,
welche Geheimrat Drude in seinem hercynischen Florenbezirk
gibt, noch unsicher. Das abweichende Verhalten der Parnassia
palustris als trockenste Triftpflanze auf den Gipsbergen des Harzes
erklärt Geheimrat Drude ‚aus der hier stattgefundenen prä-
alpinen Florenbesiedelung, aus welcher sich nur solche Arten auf
dem Zechsteingips erhalten‘ konnten, welche unter dem Schutze
dieses Gesteines in ein viel trockeneres Klima übergingen“. Dem
ist aber entgegenzuhalten, daß die Parnassia ihr abweichendes Ver-
halten mit einer Reihe anderer Pflanzen und Moose der Quellsümpfe
teilt und dasselbe nicht nur in den Vorbergen des Harzes, sondern
' auch anderwärts und überall zeigt, z. B. nach meinen Beobachtungen
vielfach auf den westfälischen Massenkalken und hessischen Muschel-
kalken, wenn nur die sterilen Kalktriften ein wenig feucht oder
nach Norden geneigt sind.
5. Eine andere Eigentümlichkeit, welche die vielen Kalkmoose
mit den Sumpfmoosen teilen, sind die sparrig zurückgekrümmten
Blätter. Das sparrige Blatt ist zunächst eine Besonderheit vieler
Sumpfmoose und kommt nirgends zur schöneren Ausbildung als hier,
zB. ‚bei der Paludella squarrosa, Dieranella squarrosa und Schreberi,
; bei Meesea triquetra, Dichodontium, Hymenostomum squarrosum,
Studien zur Biologie und Geographie der Laubmoose. 151
H yocomium flagellare, H ypnum squarrosum, polyg und stellat
Eurhynchium Stokesii. Es findet sich aber auch als ilher Parallel-
erscheinung bei manchen Kalkmoosen, so bei Tortella squarrosa,
Barbula reflexa, Didymodon spadiceus, giganteus, Hypnum Sommer-
feltii und Halleri, Hypnum. protensum und chrysophyllum. Daß
deren unten scheidige, oben zurückgebogene Blätter für die bessere
Wasserhaltung von Bedeutung sind, wurde schon bei den Sumpf-
moosen erwähnt.
6. Auf den bunten Farbenwechsel vieler Kalkmoose machte
schon Professor Rocll aufmerksam. Es begegnen uns an ihnen
außer Grün in dunkeln und hellen Schattierungen noch zahlreiche
andere Farbentöne. In ein glänzendes Rot spielen sie über bei
Orthothecium rufescens und intricatum, in ein mattes Rot bei Didy-
modon rubellus und ruber, Bryum pallens, Trichostomum cuspidatum.
Gold- und gelbglänzend sind Oylindrothecium coneinnum,
Orthothecium chryseum, Hypnum chrysophyllum, molluscum, die kalk-
stete var. flavescens von Brachythecium Rutabulum, Camptotheeium
lutescens und andere. Ockergelb ist Hypnum rugosum, grün-
gelb Tortella inclinata, saftgrün Ditrichum flexicaule, span-
grün Buciadium, Seligeria und Gymnostomum calcareum, braun
bis schwarz Schistidium apocarpum var. atratum, Tortula mon-
tana, sinuosa, Didymodon spadiceus usw.
"Während das Grün der beschatteten Kalkmoose meist gesättigt
und dunkel ist, zeigen belichtete Kalkmoose in Freilage zunächst
und im Jugendstadium gelbgrüne Färbungen (Tortella, Barbula
convoluta, revoluta usw.), später gelbbraune Farben und derben
starren Wuchs, besonders bei den pleurokarpischen Kalkmoosen.
Die Ursache ist augenscheinlich in Zellwandverdickungen zu suchen,
in denen sich etwas Kalk ablagert, was die Versteifung der Pflanze
herbeiführt.
7. Südliche Arten dringen auf Kalkboden weiter nach Norden
‘ vor als auf anderen Bodenarten. Es wiederholt sich bei den Kalk-
moosen dieselbe Erscheinung wie bei den höheren Kalkpflanzen.
Dies folgt aus der leicht austrocknenden, hitzigen und chemisch
tätigen Natur des Kalkbodens.
Th. Herzog nennt für das südliche Deutschland 10 Kalk-
moose mit südlichem Zug, für Mitteldeutschland, besonders aber für
Westfalen ist deren Zahl noch größer, weil anscheinend ein west-
licher Zug unter dem EHEN der warmen und feuchten Westwinde
een
152 C. Grebe.
Als südliche und zugleich kalkholde Arten
sind in Mitteldeutschland zu betrachten:
Encalypta spathulata, Bryum torquescens,
Weisia muralis, Bryum badium,
Weisia erispata, Gumnostomum calcareum,
Tortella squarrosa, Trichostomum caespitosum,
Tortella caespitosa, Trichostomum mutabile,
Crossidium squamigerum, Grimmia crinita,
Pottia mutica, Grimmia orbicularis,
Tortula Fiorii, Eurhynchium tenellum,
H ymenostomum tortile, Eurkhynchium striatulum,
Funaria dentata, Cylindrothecium concinnum.
Einige davon sind nur von vereinzelten Standorten bekannt
und können als versprengte nördliche Ausläufer oder nach Norden
vorgeschobene Posten angesehen werden.
Im Gegensatz zu den südlichen Arten sind vonnördlichen
und alpinen Kalkmoosen nur wenige im mitteldeutschen Hügel-
und Bergland zu finden, wie Hymenostylium, Barbula obtusifolia, _
paludosa, Bryum elegans, Amblystegium Sprucei.
Die bodenkundliche und floristische Bedeutung
der Kalkformationen.
Die geologischen Formationen haben für die Bodenkunde nur
einen bedingten Wert, keinen feststehenden absoluten, und man
muß sich an den Gedanken gewöhnen, daß nicht auch jeder Kalk-
boden im geologischen Sinne ein solcher im floristischen und boden-
kundlichen Sinne ist, wie schon der verstorbene Geologe Professor
Senft in Eisenach sagte. Sogar ein echter, ursprünglicher Kalk-
boden kann durch Auswaschung des kohlensauren Kalkes aus seiner
‚oberen Bodenkrume allmählich in einen lehmigen Boden übergeführt
werden. Es sind mir Fälle bekannt, daß sogar die kalkscheue Heide
‚auf ursprünglichem Kalkboden sich eingenistet hat, z. B. auf einigen
Stellen der Zechsteinschiefer bei Marsberg in Westfalen und in
größter Ausdehnung auf den Kreidemergeln der westfälischen Ebene
bei Coesfeld. Beide Bodenarten haben aber durch Auslaugung und
Verwitterung ihren Kalkgehalt verloren, sind also sozusagen ent-
kalkt worden und haben damit ihre Bedeutung als Kalkboden in
floristischem Sinne verloren. Bodenproben aus der Oberschicht
brausten mit Salzsäure nicht mehr auf. Auf der westfälischen Pläner-
kalkformation finden sich stellenweise Sandpflanzen und unter den
Moosen häufig das kalkscheue Ditrichum tortile, aber, wie die Unte:
Studien zur Biologie und Geographie der Laubmoose. 153
suchung lehrt, immer auf sandigen Mergelschichten, die oberfläch-
lich ausgelaugt sind und ihren Kalk fast ganz verloren haben. Die
scheinbare Ausnahme bestätigt also die Regel und die kalkfeindliche
Natur von der Calluna und von Ditrichum tortile. Da, wo Leuco-
bryum, Dieranum, Polytrichum und andere kalkscheue Moose auf
Kalkboden vorkommen, kann man sicher sein, daß er entweder ent-
kalkt oder stark mit Rohhumus bedeckt ist.
Umgekehrt sind nicht alle Silikatgesteine so kalkfrei, wie in
der Regel angenommen wird. So führen im westfälischen Schiefer-
gebirge einzelne Zwischenschichten deutliche Spuren von Kalk, und
diese verraten sich in der Moosvegetation in der Regel durch das
Auftreten von kalkholden Arten, wie Tortella tortuosa, Encalypta
contorta, Gymnostomum rupestre, Didymodon rigidulus, Ditrichum
flexicaule, auch wohl Barbula reflexa und andere, namentlich an
freigelegten klippigen Straßenrändern. Auf anstehendem Kulm-
schiefer, der mineralisch stets reicher ist als der gewöhnliche Ton-,
Faul- und Dachschiefer, finden sich mitunter sogar ausgesprochene
Kalkmoose, wie Trichostomum pallidisetum, nitidum, mutabile und
. erispulum, Orthothecium intricatum an sonnigem, trockenem Kulm-
schiefer bei Padberg-Bredelar. Die berühmten H. Müllerschen
Standorte am Wasserfall (mit Orthothecium rufescens, Bartramia
Oederi) und in der „Hölle“ (mit Anodus) gehören gleichfalls den
kalkhaltigen Schichten des Lenneschiefers an. Allgemein trifft man
im ganzen westfälischen Schiefergebiet an triefenden Stellen und
Sickerquellen hier und da kalkholde Moose an, wie namentlich 4 yp-
num commutatum und molluscum, Philonotis calcarea, seltener Hypnum
fallax und giganteum, Didymodon tophaceus, rigidulus und spadiceus,
augenscheinlich aus dem Grunde, weil das Rieselwasser zwar spär-
lich, aber ständig Kalksalze und Alkalien zuführt, welche dem Be-
dürfnis dieser Moose genügen und zugleich die etwa mitgeführten
Huminsäuren neutralisieren. Letztere finden sich fast stets in jedem
Quellwasser, wie schon Kerner von -Marilaun nach-
gewiesen hat. ® >. :
Diese Vorkommnisse von Kalkmoosen im Schiefergebiet, die
Loeske z.T.auch im Harz, Bodetal, beobachtet hat, bilden ein er-
gänzendes Gegenstück zum isolierten Auftreten von Kalkmoosen
an Gneisfelsen im Schwarzwald, Höllental (Laubmoose Badens von
Dr. Th. Herzog, 196). Herzog hebt richtig hervor, daB
die Elemente der Kalkflora mitten im Silikatgestein des Schwarz-
waldes nur da anzutreffen sind, wo Wasser, aus dem Innern des
Berges kommend, die Felsen benetzt. Zu vermuten ist, daß in _
solchen Fällen die Wirkung des triefenden Bergdruckwassers durch |
154 x ER C. Grebe.
gelöste Alkalien verstärkt wird, welche die spärlichen Kalksalze,
wenn sie in minimalen Mengen beigemischt sind, unterstützen und
mehr oder minder ersetzen und vertreten. Also teilweiser Ersatz
der Kalksalze durch Alkalien.
Die Silikatgesteine sind oft kalkhaltiger, als man vermutet,
und ihr Kalkgehalt verrät sich durch die Vegetation oft sicherer
und rascher als durch die chemische Analyse. Einmal können ihre
Grundbestandteile etwas. schwanken, dann aber können sie auch
Änderungen unterliegen, z. B. im Kontakt mit anderen Formationen,
oder wenn sie von Kalkformationen überlagert werden. Die Bunt-
sandsteine in Hessen zeigen hier und da eine überlagernde Decke
von Muschelkalk, das Rotliegende in Thüringen von Zechstein-
dolomit,-die Kulmschiefer in Westfalen von devonischem Massen-
kalk; sie unterliegen dann einer zwar langsamen, aber stetigen In-
filtration durch kalkhaltige Lösungen und Sickerwasser und reichern
sich längs der Wasseradern mit deutlichen, merklichen Kalkspuren
an, die oft sogar als weißer Überzug und’ Kalksinter erkennbar
sind. Diese Kalkinfiltratien kann noch bestehen und fortdauern,
wenn die überlagernden Kalkschollen längst abgetragen und ver-
‚schwunden sind. Das Vorkommen vereinzelter Kalkmoose auf sonst
kalkfreien Silikatgesteinen wie von T’hamnium und Gyroweisia tenuis
auf Buntsandstein erklärt sich hieraus und ist direkt nachzuweisen,
wie später bei einigen ee Formationen noch gezeigt wer-
den soll.
Daß sogar kalkfreie Gesteine wie Granit lediglich durch Ver-
mittelung der aufstehenden Vegetation und deren sich immer wieder-
holender Verwesung im Laufe vieler Generationen ihre oberste Erd-
schicht an Nährsalzen und Kalk—.an letzterem bis 10 und 20 Prozent
— anreichern können, zeigte Kerner in seinem „Pflanzenleben“,
Band I, Seite 238, Auch aus diesem Grunde sind alle floristischen
Standortsangaben über Kalkscheu und -stetigkeit “mit Vorsicht
aufzunehmen.
Die diluvialen und tertiären. Sande der Ebene, die gemeinhin
als kalkfrei gelten, überraschen mitunter durch isoliertes, unver-
mitteltes Auftreten von Kalkpflanzen und Kalksümpfen mit aus-
gesprochener Kalkflora und Kalk anzeigenden Hypnum-Arten. Die
. kalkstete Tortella inclinata tritt merkwürdigerweise vereinzelt in der
westfälischen Ebene und in der Rheinebene auf; man darf aber.
hierbei nicht vergessen, daß diese Sande entweder Kalk- oder Mergel-
sande sind, oder auch ursprünglich 2 bis 3 Prozent Kalk in Form
von zerriebenen Muschelschalen enthalten und ihn nur nachträglich
durch Auswaschung zum Teil wieder verloren haben, stellenweise
Studien zur Biologie und Geographie der Laubmoose. 155
aber wie in Vertiefungen wieder ansammeln. Ganz in Überein-
stimmung hiermit findet man denn auch die Tortella und andere
Kalkmoose auf dem Sande der Ebene nur ausnahmsweise und dann
stets nur an frischen, noch kalkhaltigen Erdanschnitten, Uferwänden
oder auch auf einem an Kalk angereicherten, alten Humusboden und
niemals auf ausgewittertem alten Sandboden.
Übrigens dürfte das Verhalten vieler Kalkmoose — speziell der
kalkholden — zur Bodenunterlage innerhalb gewisser Grenzen
wechseln, und es ist dabei der Ersatz durch Alkalien und gleich-
artigen physikalischen Bodenzustand nicht ausgeschlossen. Ein ab-
. weichendes Verhalten ist namentlich innerhalb größerer oder örtlich
getrennter Florenbezirke beobachtet worden — ob überall mit Recht,
bleibe dahingestellt. Ein vereinzeltes und spärliches Vorkommen
außerhalb der eigentlichen Kalkgebiete hat wenig zu bedeuten,
und aus manchen Florenbezirken resultiert nur deshalb ein falsches
oder getrübtes Bild der Art-Verbreitung, weil es darin an Kalk-
formationen fehlt, und deshalb scheinbar auch die Kalkmoose.
Einzelne Moose haben ein so starkes Anpassungsvermögen, daß
sie je nach Substrat und Gegend verschiedene Rassen und Wuchs-
formen ausbilden. Eurhynchium velutinoides ist nch Amann
in der Schweiz und nach Th. Herzog in Baden kieselhold,
während es in Westfalen, Hessen und Thüringen kalkhold ist. Dabei
zeigt es hier je nach dem Kalkgehalt des Bodens eine sehr ver-
schiedene Tracht: am kleinsten und zartesten, täuschend wie kleines
Brachythecium populeum, ist es auf Kalksilikaten (Basalt, Diabas)
und hier auch relativ häufig, derber und kräftiger ist es auf reinem
Kalkstein und hier schon seltener, und am größten und zugleich
in lockerem flatterigem Rasen wächst es auf reinem Silikatgestein;
auf solchem fand ich es aber nur einmal, auf humosem Quarzporphyr
bei Altenhundem. Welche als die Normalform zu gelten hat, möge
vorläufig unentschieden bleiben. re
Nach ihrem allgemeinen Verhalten teilt man bekanntlich die
Moose in kalkfeindliche und kalkstete ein, und bezeichnet sie ın
stufenmäßiger Steigerung mit folgenden Attributen: kalkscheu, kalk-
vertragend, kalkliebend, kalkfordernd oder kalkstet. Auf die kalk-
scheuen Moose wirkt der Kalk als Gift, indem er ihre Lebensfunk-
tionen stört und aufhebt, auf die kalksteten Moose wirkt er an-
regend und förderlich. Die Zwischenstufen haben sich dem Kalk-
boden so angepaßt, daß sie ihn entweder nicht zu meiden brauchen
(bodenvag), oder daß sie ihn bevorzugen (kalkhold). Als Kalkboden
gilt nach bekannter neuerer Annahme ein solcher, der mindestens
2—3 Prozent kohlensauren Kalk enthält.
156 C. Grebe.
Als strikte Kalkmoose,
als kalkstet und zwar fast
immer auf Kalkstein selbst und kalkhaltigem Gestein sind in Mittel-
deutschland nach meinen Beobachtungen folgende Laubmoose zu
betrachten:
Hymenostomum tortile,
Gymnostomum calcareum,
Eucladium verticillatum,
Weisia erispata,
Weisia muralis,
Phascum curvicollum,
Ephemerella recurvifolia,
Didymodon tophaceus,
Trichostomum crispulum,
Trichostomum gallidisetum,
Trichostomum caespitosum,
Trichostomum mutabile,
Barbula reflexa,
Barbula fallax var. breusfolia,
Barbula sinuosa,
Anodus Donianus,
Alle Seligerien excl. recurvata,
Distichrum capillaceum,
Pottia mutica,
Pottia Starkii,
Pottia minutula,
Tortula. montana,
Tortella inclinata,
Tortella squarrosa,
Tortella caespitosa,
Crossidium squamigerum,
Grimmia orbicularis,
Grimmia crinita,
Orthotrichum cupulatum,
Orthotrichum saxatile,
Aloina rigida,
Funaria dentata,
Bartramia Oederi,
Mnium orthorhynchium,
Bryum elegans,
Bryum Funckii,
Bryum badium,
Encalpyta streptocarpa,
Encalypta spathulata,
Leskea catenulata,
Oylindrothecium concinnum,
Orthothecium intricatum,
. Amblystegium Sprucei,
Eurhynchium Tommassinit,
Eurhynchium striatulum,
Rhynchostegiella tenella.
Der Zahl nach sind die kalksteten Moose kaum 50, sie ver-
doppeln und verdreifachen sich aber, wenn man die kalkholden
‚hinzurechnet, die für den Kalkboden typisch sind und an dessen
Massenvegetation teilnehmen. Dieselben sind bei den einzelnen
' Kalkformationen näher aufzuführen, doch mögen die haupt
lichsten hier benannt werden.
Balkkeld sind:
ame molluscum, commutatum, falcatum, protensum,
. ehrysophyllum, Sommerfeltü, rugosum, incurvatum, Hal-
Ieri und die schon anderweit benannten Hypna der
Kalksümpfe, einschließlich H. elodes und polygamum.
Brachythecium, glareosum, laetum und salebrosum.
Eurhynchium Swartzii, Schleicheri, murale, crassinervium,
ar RE a velutinoides..
Studien zur Biologie und Geographie der Laubmoose. 157
Plagiothecium depressum.
Amblystegium filicinum, fallax, confervoides.
Camptothecium lutescens, Thamnium alopecurum.
Thuidium abietinum und recognitum.
Die Anomodonten, Neckera crispa.
Ditrichum flexicaule.
Fissidens taxifolius, exilis, pusillus.
Didymodon luridus, spadiceus, cordatus, rigidulus.
Barbula revoluta convoluta, gracilis.
Aloina sämtlich, Pottia lanceolata.
Trichostomum nitidum, viridulum.
Tortella tortuosa, caespitosa, squarrosa.
Tortula caleicola. Encalypta vulgaris.
Mnium rostratum, serratum, stellare, riparium..
Bryum caespiticium, badium, Kunzei.
Die 3 Cinclidotus-Arten.
Philonotis calcarea.
Gymnostomum rupestre.
Hymenostomum microstomum.
Die Gattungen Mildeella, Pterygoneurum, Gyroweisia.
Phascum piliferum, rectum, curvicollum.
Astomum cerispum.
Alle diese kalkholden Moose, einige 80 Arten, die noch durch
weitere häufigere Glieder und viele Seltenheiten vermehrt werden
könnten, reagieren mehr oder minder auf Kalk und erreichen das
Maximum ihrer Verbreitung und Häufigkeit nur auf kalkhaltiger
Unterlage. Es gibt noch weitere Zwischenstufen, wie überhaupt
die Laubmoose äußerst empfindliche Bodenreagentien sind. Manche
lieben den Kalk gleichsam nur in homöopathischer Verdünnung,
wie ihn die Kalksilikate, d.h. die kalkhaltigen, chemisch reichen
vulkanischen Gesteine in Form von dünnen Lösungen von Mineral-
salzen darzubieten vermögen, z.B. Basalt, Diabas nnd Melaphyr.
Andere Moose fordern überhaupt eine nahrungsreiche, chemisch
vielseitige Unterlage, wie bessere Brachäcker, fette Gartenerde,
Teichschlamm, und es gehören hierher die meisten kleineren Erd-
.moose aus den Gattungen Ephemerum, Phascum, Physcomitrella,
Pottia Discelium, Entosthodon, Pyramidula, Physcomitrium, Mnio-
bryum carneum, Atrichum angustatum und andere. =
Hierauf und an die Besprechung der bodenvagen Moose näher
2 einzugehen, würde zu weit abführen, der kalkscheuen Moose
möge indes noch kurz gedacht werden. Sie fliehen jeden Boden
. mit merklichem Kalkgehalt, weil dieser auf sie wie ein Gift einwirkt.
158 C. Grebe.
Zu ihnen gehören fast alle Bewohner des Torfbodens, die Halb-
saprophyten auf Humus, die weitaus meisten Sumpf- und Wasser-
moose und schließlich eine Anzahl sogenannter kieselsteter Moose.
Im großen und ganzen sind als kalkscheu zu betrachten die Gat-
tungen: Sphagnum, Andreaea, Rhabdoweisia, Cynodontium, Dieranum,
Dicranella, Campylopus, Grimmia, Racomitrium, Georgiaceen, Splach-
naceen, Paludella, Aulacomnium, Polytrichaceen, Buxbaumiaceen,
Fontinalaceen, Plagiothecien.
Die Anzahl der kalkscheuen Moose ist sehr groß, weit größer
als die der Kalkmoose, die Zahl der kieselsteten Moose aber relativ
klein. Der Kollektivbegriff Kieselmoose, der unterschiedslos alles
zusammenfaßt, was kalkscheu war, muß fallen gelassen werden.
Als kieselstet im engeren Sinn verbleiben nur wenige Erd- und Feld-
moose, wie sie hauptsächlich unter den Moosen der Sandsteinforma-
tionen zu finden sind.
Als kieselstet im engeren Sinn können gelten:
Brachysteleum polyphyllum, Grimmia Doniana,
Pterygophyllum lucens, Grimmia incurva,
Brachyodus trichodes, Schistidium pulvinatum,
Schistostega osmundacea, - Racomitrium fasciculare,
Campylosteleum sazxicola, Racomitrium protensum,
Dicranum fulvum, Racomitrium microcarpum, _
Dicranella subulata, Brachythecium albicans,
. Dieranella crispa, Brachythecium plumosum,
Pleuridium nitidum, Rhynchostegiella Jaquinii,
Tetrodontium repandum, Hyocomium flagellare,
Ditrichum tortile, nivale, Eurhynchium confertum,
Die Pogonatum-Arten, Die Heterocladien.
Man kann diese kieselsteten Moose auch als die Bewohner der
alkalireichen, im ganzen aber ärmerer und speziell kalkfreier Silikat-
Gesteine und deren Detritus bezeichnen. Kiesel oder Quarz ist
zwar unlöslich, für die Pflanzenernährung indifferent, bezeichnet
aber vortrefflich den armen, chemisch einseitigen Zustand der nach
ihnen benannten Gesteine, und es kann deshalb der Ausdruck ‚„‚kiesel-
stet“ immerhin mit einigem Recht zur Veranschaulichung des Vor-
kommens einer gewissen Klasse kalkscheuer Moose Verwendung
finden.
Studien zur Biologie und Geographie der Laubmoose. 159
Der frische Mineralboden und seine
Einflüsse.
Es wird jedem Bryologen schon aufgefallen sein, daß frische
Erdanschnitte an Gräben und neu gebauten Wegen alsbald mit
einem grünen Anflug von niedrigen Erdmoosen sich bedecken, daß
diese im zweiten und dritten Jahre üppig sich.entwickeln, die Erd-
wand dicht überziehen, reichlich fruktifizieren und dann wieder
verschwinden. Nach einigen Jahren findet man nur noch sterile
Räschen und gemeine Arten. Es sind hauptsächlich Vertreter der
Gattungen Dicranella, Ditrichum, Barbula, Webera, Pogonatum,
Fissidens, Ephemerum usw.
Ist der Boden kalkfrei, wie fast immer in den Sandsteinforma-
tionen, so ist die Erdflora besonders arm und einförmig und besteht
fast nur aus Phascum cuspidatum, Pottia truncata, Dieranella-Arten,
gewöhnlichen Brachythecien, Eurynchium praelongum usw.; reicher
wird die Erdflora erst dann, wenn Kalk hinzutritt, wie auf kalkig-
. tonigen Abänderungen, auf Mergelboden, Keuper und den eigent-
lichen Kalkformationen. Es bringen dann die kalkliebenden Ephe-
meraceen, Phascaceen, Pottien, Enthostodon usw. mehr Abwechse-
lung, und erweist sich auch hier der Kalk als das treibende Element
für vielseitige Ausgestaltung des Mooskleides. Alle diese Erdmoose
sind flüchtig und vergänglich, ein- und zweijährige Arten, deren
kurze Vegetationszeit sich nur im Winter und Frühjahr abspielt.
Ihre Standorte wechseln ständig und sind bei seltenen Arten tın-
zuverlässig, da sie in unberechenbarer Weise auftauchen und wieder
verschwinden; ihr Wiederauffinden nach Standortsangaben ist daher
immer mißlich und zweifelhaft. Diese Erdmoose sind in ihrer Ver-
gänglichkeit das Gegenteil der Felsbewohner, die alle perennierend
sind und den einmal okkupierten Standort dauernd behaupten.
Die harten Silikatgesteine sind das Prinzip der Seßhaftigkeit, und
geht deren urwüchsige Flora oft sicher in die Jahrtausende zurück,
wenn sie dieselbe nicht durch menschliche Eingriffe verloren haben,
wie dies leider vielfach der Fall ist, z.B. durch Entwaldung, Abbruch
und Bloßlegung beschatteter Felspartien.
160 . €. Grebe.
Die Vergänglichkeit der Erdmoose hat jedenfalls ihren Grund
in der Auslaugung der obersten Bodenkrume. Der frisch zutage
geförderte Mineralboden ist relativ reich an aufgeschlossenen lös-
lichen Nährsalzen und dann zur Ernährung der anspruchsvollen
kleinen Erdmoose noch geeignet. In dem Grade aber, als er durch
Regen- und Schneewasser oberflächlich ausgelaugt und entkräftet
wird, verliert er diese Fähigkeit, und daraus erklärt es sich, daß
der Anflug von vielen kleinen Erdmoosen, der sich auf frischer Erd-
krume oft massenhaft einstellt, in der Regel schon nach wenigen
Jahren spurlos wieder verschwindet, um irgend wo anders wieder
aufzutauchen. Das sporadische Auftreten von Dieranella rufescens,
D. crispa, Bryum carneum, atropurpureum, Webera annotina, W.
Rothii, Ditrichum tortile, homomallum, pallidum, Ephemerum serratum
und der meisten Pottien auf frisch bearbeiteten Bodenstellen ist
besonders charakteristisch. Je seltener ein Moos ist, um so fein-
fühliger ist es in der Auswahl seines Standortes (z. B. Dieranella
humilis, Bryum luridum, fallax, Discelium nudum) und dürfte sich
gerade\hieraus die Seltenheit dieser Moose erklären. Das höchst
seltene Discelium nudum, 1902 von dem früh verstorbenen Lehrer
J. Conze in der Umgebung von Witten auf lehmigen Äckern
massenhaft beobachtet, sucht sich nach dessen Angabe zur Besiedelung
“immer frische Abbruchstellen neben Hohlwegen, frisch ausgeflossene
Rinnen und Mulden der Äcker aus, während es ausgewitterten alten
Ackerboden vollständig vermeidet.
Die angeschwemmten Kies- und Sandbänke De Flußufern
und Gebirgsbächen haben ihre eigenartige Flora: Bryum versicolor,
pallens, turbinatum, eirrhatum, Webera Rothii, der stetigen Erneuerung
und Wechsel des Ufersandes zu verdanken. Der stets sich erneuernde
Detritus von Sand und Kies, den die Gletscherbäche der Alpen
anhäufen, ist das ausschließliche Bereich von Bryum Blindii, Webera
Ludwigii, eucullata, gracilis, Angstroemia longipes, Ditrichum nivale.
. In der Ebene erweisen sich Erdausstiche mit feuchtem Unter-
grund als Sammelpunkte von allerlei seltenen Arten, die oft durch
die Fülle und Reichhaltigkeit ihrer Moose in Erstaunen versetzen.
So fand c. Warnstorf in den Kiesgruben am Neuruppiner Sce
: ne Laubmoose, worunter 18 ‚Brya nebst verschiedenen
„Dusch
Studien zur Biologie und Geographie der Laubmoose. 161
Sumpfmoosen 27 verschiedene Bryum-Arten, worunter 4 von
Dr. Hagen in Drontheim neu aufgestellte Formen (cfr. Mönke-
meyer: Bryologisches aus der Umgebung von Leipzig, 1906, im
Bericht der dortigen Naturforsch. Gesellschaft).
Aus der westfälischen Ebene sind von Dr. H. Müller-
Lippstadt allerlei seltene Brya-Funde bekannt. Er fand sie aber
nur auf dem frischen Anschnitt der Eisenbahnausstiche; z. B. Bryum
Warneum, lacustre, pendulum, intermedium, turbinatum, uliginosum,
' bimum, Br. fallax, eirrhatum und erythrocarpum. Diese reiche und
seltene Moosgenossenschaft verschwand aber bald wieder und hielt
sich nur da länger, wo anstehendes und aufsteigendes Grundwasser
die Ausstichsohle feucht hielt. Später (1892) fand ich nur noch
Spuren dieser Bryum-Flora, als Verarmung und Vergrasung der
frischen Erdnarbe eingetreten war.
Im Bergland fehlen die interessanfen und seltenen Brya dir
Ebene ziemlich völlig, weil das Grundwasser fehlt und weil der
Verwitterungslehm im Gebirge gröber, rauher und auch wohl ärmer
ist als der feine Alluvial-Lehm der Ebene und als die frischen Kies-
lager derselben. Ins Gebirge versteigen sich diese Brya aus der
Ebene nur selten (nur Bryum fallax, uliginosum, bimum, cuspidatum),
gleichsam als Irrläufer, und bleiben dann auch stets dürftig. Dagegen
finden sich im Gebirge solche Brya häufiger, die Quell- und Riesel-
wasser verlangen; solche echte Gebirgs-Brya sind: Bryum inch-
natum, pallens, Br. pallescens, caespiticcum, Mildeanum, Duvalii,
Webera albicans, W. Rothii und proligera.
Halophyten.
Eine besondere Gruppe der Erdmoose bilden die Salz ver-
tragenden Laubmoose, denn auch unter den Laubmoosen gibt es
echte Salzpflanzen, d. h. solche Laubmoose, die einen gewissen Salz-
gehalt des Erdbodens nicht nur vertragen, sondern sogar verlangen,
_ und die nur auf salzhaltigem Boden gefunden werden. Lange Zeit
galt die schöne Pottia Heimii, zeitweiliger Begleiter der Salinen,
als einziger Repräsentant dieser Gruppe im Gebiet, bis der ver-
dienstvolle Bryologe Ad. Geheeb 1870 ein zweites Salzmoos
in der Pottia erinita an der Saline Salzungen nachwies; es waren
zwar nur Spuren dieses an der englischen Küste heimatenden Mooses,
die längere Zeit zweifelhaft blieben, doch aber von Limpricht
als richtig bestätigt wurden. In größter Menge konnte ich dann
beide an den Salinen Bad Oeynhausen (1906) und Bad Soden
an der Werra (1912) nachweisen: die Pottia crinita, stets steril,
immer dicht an den Gradierwerken auf ea humosen Boden,
eig Band LIX. h ö 11
162 C. Grebe.
soweit er von sa zhaltigem, sprühendem Wasserstaub benetzt wird;
sie verrät sich durch ihr langes, hyalines Blatthaar und durch ihre
überaus dichten Blattpapillen als die xerophilere Art.
Die binnenländischen Salinenmoose beschränken sich auf die
genannten beiden Pottien, zu denen sich meist noch Didymodon topha-
ceus hinzugesellt; etwas zahlreicher sind die Seestrandsmoose. Die
Meeresküste muß als die eigentliche Heimat der salzfordernden Laub-
moose betrachtet werden, obwohl diese auch hier nur sporadisch
vorkommen. Echte Küstenmoose und Strandformen
sind folgende:
Ulota phyllantha,
Schistidium maritimum,
Bryum calophyllum,
„ .. Marattiüi,
B litorum,
5 Friederici-Mülleri,
Pottia Heimii.
Außer diesen gehören zu den salzholden Arten wahrscheinlich
noch das im Nordseegebiet heimatende Archidium phascoides, und
Amblystegium compactum (Insel Juist und Kieler Bucht), ferner
Bryum.ammophilum Ruthe am Seestrande von Swinemünde, viel-
leicht auch einige der nordischen Seestrandsmoose, wie die auf den
Aalands-Inseln entdeckten neuen Brya: orarium, brachycarpum,
insularum Romanson, und Bryum subtumidum Limpr.
Die oben aufgeführten 6 ersten Arten exkl. Pottia Heimii kommen
stets nur in der Küstenzone vor, innerhalb weniger Kilometer Ent-
fernung vom Meeresstrand; für Ulota phyllantha, Baummoos, genügt
der spärliche Salzgehalt der Luft und Seewinde. Ziemlich vollständig
(exkl. Schist. maritimum) sind die Meerstrandsformen auf der Insel
Borkum vertreten; davon kommen Bryum litorum und Friederici-
Müilleri nur auf den zeitweilig bei Sturm und Hochflut von Meer-
wasser überspülten Außenweiden vor, wo sie Fr. Müller ent-
. deckte, doch habe ich sie später zu verschiedenen Jahren und Jahres-
zeiten niemals wieder auffinden können, die Pottia Heimii und.
Didymodon tophaceus waren aber hier ständige Gäste. Die anderen
Strandmoose meiden das von Brack- und Seewasser benetzte Ge-
"lände; ihnen genügt schon die feuchte, salzhaltige Luft und auf-
steigendes® Grundwasser. Letzteres ist besonders für das seltene
Bryum calophyllum notwendig; ich fand es nur in geschützten,
_ tiefen Dünentälern mit Überwind auf schwitzendem, feuchten Grund
in unmittelbarer Seenähe, und meist begleitet von Bryum Warneum,
‚kriechenden Formen von Hypnum polygamum und helodes, und von.
Studien zur Biologie und Geographie der Laubmoose. 163
einer auffallenden Strandform des Bryum intermedium, die nach
ihren gesäumten Blättern zu dessen Abart, Bryum fuscum Lindb.
gehören dürfte. Die Sphagna fehlen nahe dem Seestrande fast ganz,
weil sie ebenso salzfeindlich sind als kalkscheu.
Bessere Sporogon-Entwicklung auf frischem Detritus.
Die Wichtigkeit des frischen Detritus von Sand, Kies, Lehm,
Ton an Bachläufen, Äckern, Grabenböschungen, Ertsicef für
die erste Ansiedelung und Verbreitung der Erdmoose wurde b£reits
hervorgehoben; seine Bedeutung aber liegt noch in einer anderen
Richtung, nämlich in der Richtung besserer Ernährung durch Nähr-
salze. Der umgearbeitete Erdboden bringt immer wieder frische
Teile mit angereicherten mineralischen Nährsalzen an die Boden-
oberfläche, und wird dadurch befähigt, die niedere Vegetation von
Erdmoosen besser zu ernähren, zur Blütenbildung anzuregen und
reichliche Sporogone zu erzeugen. Die Sporogone brauchen für die
Sporenbildung reichlich Mineralsalze, sind selbst aber unfähig, solche
aufzunehmen, vielmehr ganz auf den Mooskörper angewiesen, dem
sie aufsitzen und auf dem sie ganz wie Parasiten leben.
Schon die Assimilationsorgane der Mooskapsel sind beschränkt,
und noch mehr gilt dies von der mineralischen Ernährung, die nur
durch Vermittelung der beblätterten Moospflanze geschehen kann.
Diese nimmt die Nährsalze mit Hilfe der Rhizoiden aus dem Erdboden
auf, und kannes nur dareichlich, wo die Verwitterungssalze noch nicht
ausgewaschen sind, also an frischen Erdanschnitten und Anspülungen.
Frischer Detritus ist also eine der Vorbedingungen zur reichlichen
Entwickelung von Sporogonen, und es ist deshalb nicht zu verwun-
dern, wenn bei fast allen kleinen, kurzlebigen Erdmoosen Sporogone
fast unzertrennlich von frischen Erdanschnitten anzutreffen sind.
Durch die Beobachtung wird dies überall bestätigt. Ein Blick
auf frisch gebaute Waldwege zeigt alsbald zahlreichen Moosanflug.
Derselbe bildet in den ersten Jahren reichliche Fruchtrasen, geht
aber schon nach wenigen Jahren wieder in den sterilen Zustand
zurück, nachdem die freien, löslichen Verwitterungssalze der Boden-
oberfläche verbraucht sind. Schließlich findet man nur noch alte
sterile Rasen, welche anscheinend die Fähigkeit verloren haben,
Früchte zu treiben, so besonders bei den Pogonatum-, Fissidens-,
Webera-, Ditrichum-Arten und Bartramien. Als flüchtige Gäste
zieren auch Dieranellen, Pleuridien und Pottien die Wege und Graben-
böschungen. Da sie meist einjährig, sind sie unstet und verschwinden
oft ganz, während die mehrjährigen Moose nach wenigen Sporen-
Generationen noch lange in sterilen Rasen sich erhalten.
un 2 11*
164 C. Grebe.
Beim subalpinen Oligotrichum hercynicum fiel es schon Dr.
J. Roell auf dem Kamme des Thüringer Waldes auf, daB es
nur da Früchte trug, wo es sich an frischen Wagengleisen und Ab-
rutschungen angesiedelt hatte, und ich selbst konnte das gleiche
in vielen Fällen, sowohl bei diesem Moos, als beim montanen Ditri-
chum vaginans in fast allen deutschen Mittelgebirgen beobachten.
Dasselbe Verhalten tritt auffällig bei zahlreichen Brya hervor. Die
Webera cucullata fand ich Ende August 1904 am Gipfel des Brockens
auf alter Humusunterlage steril, nachdem sie kurz zuvor L.Loeske
mit Früchten auf frischem, kiesigen Detritus der Brockenstraße ent-
deckt hatte.
Dasselbe Moos fruchtet in der Schweiz auf den Sand- und Kies-
bänken längs der Gletscherbäche oft in unsäglicher Menge, während
es auf altem Humus- und Torfschlamm, den die abschmelzenden
Schneefelder der Hochlagen hinterlassen, zwar auch massenhaft
auftritt, aber immer nur spärlich fruchtet. _
Als die Eisenbahn von Warburg nach Altenbeken gebaut wurde,
(etwa 1850) und die Keupermergel des Eggegebirges bei Willebadessen
durchschnitt, tauchten alsbald eine große Anzahl seltener Brya auf
und gelangten zur Fruktifikation, z. B. Bryum Warneum, cirrhatum,
bimum, turbinatum, uliginosum und andere; stellten dann aber ihre
Fruktifikation ein und verschwanden von selbst wieder, als die
frischen Erdanschnitte an Nährsalzen ausgelaugt waren. Dr. Herm.
Müller, Lippstadt, hatte diese Brya nach dem Bahnbau etwa 1860
üppig fruchtend entdeckt, aber 30 Jahre später (1892) konnte ich
nur noch gewöhnliche Brya des westfälischen Berglandes, wie my
pallens, inclinatum intermedium, pendulum feststellen.
Das Vorkommen so zahlreicher seltener und massenhaft fruch-
tender Brya, wie in den schon erwähnten Lehmgruben bei Gautzsch-
Leipzig, bestätigt den eminenten Einfluß des frischen Erdbodens auch
auf die Fruktifikation der Laubmoose, desgleichen die von C. Warns-
torf und C. Osterwald in den Sand- und Kiesgruben bei
Neu-Ruppin und Berlin nachgewiesenen reichen Moosstandorten.
Sie wären nicht möglich gewesen, ohne daß der dortige Moosanflug
in den frischen Ausstichen immer wieder Neuland und fertige freie
' Nährsalze für ihre Entwickelung und Fruchtbildung gefunden hätte.
Das eigentümliche, schon gezeigte Auftreten von Discelium nudum,
das fruchtend immer nur an frischen Abbruchstellen lehmiger Äcker
und Hänge angetroffen wird, kann sich wohl nur auf dieselbe Weise
erklären.
Manche Brya haben sich sicher nur deshalb solange der Be-
obachtung entzogen, weil sie in der Regel steril vorkommen und
Studien zur Biologie und Geographie der Laubmoose. 165
dadurch der Aufmerksamkeit entgehen, z.B. die erst 1892 von
Limpricht neu publizierte Webera lutescens, die von mir noch
in demselben Jahre bei Bredelar gefunden und alsdann auch bei
Göttingen und Eisenach nachgewiesen wurde. Obwohl noch wenig
beobachtet, scheint sie doch zu den verbreiteten Moosen zu gehören.
Weil ihre sterilen Rasen aber wenig auffallen und anderen Webera-
Arten sehr gleichen, wurde sie übersehen. Sie fruchtet nur an der
erdigen Böschung frisch gebauter Waldwege. Sterile kleine Räschen
fand ich im Sauerland jedoch mehrfach und erkannte sie schon an
dem hellen Schimmer, wie ihn die W. albicans besitzt. Weil frische
Erdanschnitte meist fehlen, bleibt sie steril und entzieht sich der
Beobachtung.
Fels-, Sumpf- und Humusbewohner in ihrem
Verhalten zur Sporogonentwickelung.
Bei diesen ist gleichfalls eine günstige Wirkung gesteigerter
Nahrungszufuhr auf die Fruktifikation zu beobachten, sie geschieht
aber in anderer Form. Von Vorteil für Felsbewohner sind poröse
. Gesteine, wenn sie mineralisch kräftig sind. Das Druckwasser- von
oben und das sonst kapillarisch aufgenommene Wasser sättigt sich
im Gestein mit mineralischen Nährsalzen und tritt an den sogenannten
schwitzenden Stellen wieder aus. Dies ist öfters in Felsklüften und
an senkrechten Felswänden der Fall, und solche Sickerstellen be-
fördern die Fruchtbildung und sind fast immer die Ansiedelungs-
stätte einer reichen und meist auch fruktifizierenden Moosvegetation,
aber doch mit einigem Unterschied. So sah ich Dieranodontium
longirostre auf den armen Quadersandsteinen der Sächsischen Schweiz,
wo es massenhaft feuchte Felsen überzieht, nur steril, dagegen in
Menge fruchtend auf den nahrungsreichen Hilssandsteinblöcken des
Teutoburger Waldes bei Willebadessen. Der Hilssandstein verrät
aber seinen größeren Gehalt an Kali, Kalk usw. sofort durch seinen
vorzüglichen Buchenwuchs, während der arme Elbsandstein der
Sächsischen Schweiz nur genügsame Nadelhölzer (Kiefern) ernähren
kann. Campylopus flexuosus tritt an beiden Orten gesellig mit
Dieranodontium auf und verhält sich in bezug auf Sporogonbildung
ganz ebenso, desgleichen Plagiothecium silesiacum, also reichlich
fruchtend auf humosen Hilssandsteinblöcken im Teutoburger Wald,
fast gar nicht in der Sächsischen Schweiz.
Trichostomum cylindricum, fast nur steril und auf torfiger
Humusunterlage auftretend, treibt schöne Früchte an schwitzenden
Buntsandsteinwänden an Bachufern im Solling a. Weser und bei
Zweibrücken in der Pfalz, wo es Bruch entdeckte.
166 : Ci Grebe:
Bei Sumpfmoosen fällt es auf, daß sie um so häufiger
steril bleiben, je ärmer und stagnierender das Wasser und ihr Stand-
ort ist; in diesem Fall bildet Sterilität die Regel. Früchte stellen
sich aber da häufig ein, wo die Rasen von Sicker- und Rieselwässern
benetzt werden. So fand ich Mnium subglobosum in stagnierenden
Waldsümpfen des Sauerlandes und Thüringens immer steril, und
nur da fruchtend, wo Quellwasser auf Sumpfwiesen zu- oder abfloß.
Damit stimmt überein, daß Ad. Geheeb dasselbe Moos nie-
mals im stehenden Wasser, sondern nur im Ausflußwasser des Roten
Moores in der Rhön mit Früchten antraf, hier aber in ungeheurer
Menge., Die nordische und meist steril bleibende Paludella squarrosa
sah ich in den Wiesensümpfen und Torfbrüchen der Provinz Preußen
stets nur im Stromstrich der Zu- und Abflüsse Sporogone entwickeln,
desgleichen unter den Astmoosen die sogenannten Harpydien. Hyp-
num lycopodioides und H. Wilsoni, Meesea triguetra fand ich ebenda
mit Früchten nur am Rande solcher Brücher und Seeufer, welche
den Regenzufluß von schwerem Lehmboden aufnahmen und Wiesen-
kalk ablagerten.
Die montane Dicranella squarrosa fruchtet BRRA immer
nur dann, wenn sie Mineralgrund unter Füßen hat. Im Sauerland
sah ich Fruchtexemplare stets nur an den lehmigen Uferwänden
der Bergwässer und Wiesengräben; sie bleiben niedrig und ver-
einzelt und stechen auffällig gegen die hohen, sterilen Rasen.ab,
die gerade im hohen Wasserstand sich üppig entwickeln. Die Di-
cranella Schreberi verhält sich ganz ähnlich; die kleinere fruchtende
Form bewohnt kalkig-tonigen Boden in lichten Wäldern, die höhere,
sterile Form aber Wiesengräben mit torfigem Boden; letztere weicht
von der Fruchtform durch höheren Wuchs und größeres, breiteres
Blatt so auffällig ab, daß sie eine Zeitlang für eine besondere Art
gehalten wurde (D. lenta). — In diesem Zusammenhang sei noch
erwähnt, daß auch die Sumpf-Hypnaceen aus den Gattungen Dre-
panocladus und Cratoneuron besonders gern dann fruchten, wenn
sie an kiesigen oder lehmigen Uferwänden stehen und von Sicker-
wässern benetzt werden.
‚Schließlich sei noch gewisser Humusformen und der
Fichtennadelstreu als einer der Ursachen gedacht, welche zur Frucht-
bildung anregen können. Die unvollkommen verwesten torfigen
Humusstoffe, die in lichten Wäldern und Heiden so häufig vorkommen,
enthalten die Nährsalze in fest gebundener, unlöslicher Form; sie
begünstigen als schwammige Unterlage wohl die vegetative Ent-
wickelung, nicht aber die Fruktifikation. Die Campylopus- und
manche en lieben SER ae Hass, Hleiben
Studien zur Biologie und Geographie der Laubmoose. 167
auf ihm aber der Regel nach steril. In Menge fruktifizierendsah
ich sie aber in geschützten feuchten Fichtenwäldern im Bergland, wenn
sie von reichlichen Fichtennadelabfällen eingebettet wurden, so be-
sonders Dieranum undulatum, majus, spurium, Campylopus flexuosus
und Zurfaceus. Durch die verwesenden Fichtennadeln werden sie
gleichmäßiger feucht gehalten und besser ernährt. Dasselbe, d.h.
Fruchtbildung, konnte ich bei Mnium undulatum und Thuidium
tamariscinum in. nassen Bergschluchten beobachten, wenn sie in
feuchter Lage von abfallenden Fichtennadeln überschüttet wurden;
sonst bleiben sie immer steril. Man kann deshalb aus der Beobachtung
in der Natur folgern, daß die Blüten- und Sporogonbildung durch
trockne und torfige Humusunterlage behindert, durch vollkommene,
restlose Verwesung der Waldabfälle aber befördert wird. Daß aber
für den ungestörten Vollzug der Befruchtungsvorgänge auch eine
stete den Rasen gleichmäßig deckende Feuchtigkeit eine große Rolle
spielt, werden wir im folgenden Abschnitt sehen.
168 C. Grebe.
Blüten-Biologisches.
Zahlreiche Laubmoose kommen nur steril vor, andere fruchten
höchst selten. Diese Tatsache ist hinreichend bekannt, weniger die
Ursachen, welche die Sterilität bedingen, und lohnt es, den Gründen
derselben nachzugehen. Man weiß, daß die Diozie dabei eine Haupt-
rolle spielt; es sprechen aber auch noch andere Ursachen mit, welche
die Befruchtung teils behindern, teils begünstigen.
Begünstigende Umstände.
1. Stetige, gleichmäßige Feuchtigkeit des
blühenden Moosrasens ist eine unentbehrlich Vorbedingung
zum glatten Vollzug des Befruchtungsvorganges. Denn
die Spermatozoiden schwärmen nicht durch die Luft aus, sind sehr
kurzlebig und werden durch Austrocknung abgetötet. Sie müssen
unter allen Umständen des Wasserweges sich bedienen, um zum be-
fruchtungsfähigen Archegonium zu gelangen, und können dies nur in
einem Moosrasen, der von Wasser durchtränkt oder wenigstens von
einer dünnen Wasserschicht überzogen ist, Während ihrer kurzen
Reifezeit und Lebensdauer müssen die schwärmenden Spermatozoiden
einen ständig feuchten Moosrasen antreffen, in dem sie ihre Wanderung
zum Archegonium antreten können. Der Weg wird ihnen gezeigt
durch Zuckerausscheidung der Archegonien, deren Lösungen. nach
Pfeffer zwar sehr verdünnt sind, aber doch genügen dürften,
die beweglichen männlichen Samenzellen anzulocken und solange
' lebensfähig zu erhalten.
Es ist das Verdienst des befreundeten Dr. A. Grimme, zur
Zeit in®Kiel, die Befruchtungsvorgänge in den Moosrasen näher
untersucht zu haben, mitgeteilt in dessen ausführlicher Abhand-
lung über die Blütezeit deutscher Laubmoose, Hedwigia, Jahr-
gang 193, S. 1-75. Grimme fanddie Lebensdauer der
Spermatozoiden so kurz, daß deren flimmernde Be-
- wegungen im Regenwasser schon nach einer Stunde vollständig
aufhörten. Deren aktive Bewegungen reichen also für weitere Ent-
fernungen nicht aus und vermutete deshalb schon Grimme,
daß an deren Weiterbeförderung auch die niedere Tierwelt beteiligt
Studien zur Biologie und Geographie der Laubmoose. 169
ist, Würmer, Larven, Insekten, welche über den Moosrasen hin-
kriechen, ferner anschlagende und umherspritzende Regentropfen,
Riesel- und Sickerwässer, die den Moosrasen durchziehen und so
weiter; auch die Spermatozoid-Mutterzellen, die nach der Entleerung
aus dem Antheridium noch eine Zeitlang die Spermatozoiden ein-
schließen, können so fortbewegt werden. Es ist somit erklärlich,
daß ein feuchter Standort die Blüten- und Fruchtbildung der Laub-
moose begünstigen muß, und daß nirgends üppigere Fruchtrasen’
anzutreffen sind als in feuchten, geschützten Fels- und Wald-
schluchten. Da hier auch die vegetative Entwickelung am üppigsten
ist, ist das allgemeine biologische Grundgesetz, daß üppige vegetative
Entwickelung infolge von Feuchtigkeit meist im umgekehrten Ver-
hältnis zur Fruktifikation stehe, auf die Mooswelt, nur mit Ein-
schränkung und Vorsicht anzuwenden. Es gehört im Gegenteil
ständige mäßige Feuchtigkeit zum gehörigen Vollzug der Blüten-
und Befruchtungsvorgänge.
2. Daß ein armer Boden die Sterilität, und besserer Boden und
überhaupt der Zufluß löslicher Nährsalze die Sporogonbildung be-
günstigt, wurde bereits im vorigen Abschnitt nachgewiesen.
3. Der zwittrige und einhäusige Blütenstand ist für das
Zustandekommen der Befruchtung naturgemäß der vorteilhafteste
und bei den häufiger fruchtenden Arten die Regel.
Behinderung der Befruchtungsvorgänge.
1. Die Diözie, d. h. das gesonderte Auftreten der weiblichen und
männlichen Blüten auf räumlich getrennten Pflanzen und Rasen ist
als Hauptgrund für die Sterilität zahlreicher Laubmoose zu betrachten,
wie schon W. P. Schimper und Limpricht angeben.
Dr. A. Grimme hat auch zahlenmäßig festgestellt, daß von 220
in Deutschland seltener fruchtenden Laubmoosen nicht weniger als
200 Arten zweihäusig sind. H. von Klinggraef (Die Leber-
und Laubmoose West- und Ostpreußens 1893, $. 24) konnte digekt
durch ein Experiment den hinderlichen Einfluß der Zweihäusigkeit
beweisen; er verpflanzte nämlich männliche Rasen von Hypnum
giganteum zwischen weibliche und bis dahin sterile Rasen und er-
zielte Sporogone. — Die Verteilung der Geschlechter ist räumlich
oft weit getrennt und scheint bei den zweihäusigen Arten je nach
der Gegend schr zu wechseln; so ist Paludella nach Kerner in
Nordtirol nur mit Antheridien, in Böhmen nur mit Archegonien
gefunden, Dryptodon Hartmanni in den Alpen nur mit männlichen,
in den Karpathen mit weiblichen Blüten.
170 C. Grebe.
2. Dürrer, trockner Standort bewirkt leicht ein Vertrocknen
junger Fruchtansätze, besonders da, wo sie der Sonne sehr ausgesetzt
sind. Dies konnte schon P. E. Lorentz in seinen Beiträgen
zur Biologie und Geographie der Laubmoose (1860) beobachten,
und wird weiter bestätigt durch die fast regelmäßige Sterilität der
für sonnige Hänge charakteristischen Arten. In dieser Beziehung
sei nur auf die Gattungen Tortula, Tortella, Trichostomum, Thuidium,
Racomitrium hingewiesen, deren Arten sich durch fast ständige
Sterilität auszeichnen und gern steinige, dürre, sonnige Hänge be-
wohnen. An solchen Orten bringt es der rasche Wechsel von naß
und trocken, warm und kalt mit sich, daß leicht eine periodische
Austrocknung eintritt, wodurch nicht nur Blüte und Befruchtung
gestört wird, sondern auch die jungen, zarten Sporogone Gefahr
laufen zu vertrocknen und abzusterben. Die bekannte häufige
Sterilität der Kalkmoose erklärt sich (neben der Diözie) zum Teil
hieraus, und in Einklang damit konnte ich jedesmal und nur nach
nassen, regnerischen Jahren eine reichliche Sporogonbildung an
Kalkmoosen beobachten, so 1893 und 1905 und 1911 bei Tortula
montana und caleicola, Barbula revoluta, Tortella inclinata, welche
sonst nur steril vorkommen, und stets nach trocknen Jahren.
Als Gegensätze seien noch erwähnt, daß Ufermoose an Graben-
rändern (Hypnum cuspidatum, H. filieinum, Amblystegium) nur an
solchen Stellen häufiger fruchten, anderswo aber niemals, und daß
ganz gegentellig Rindenbewohner in trocknen Wäldern
immer steril bleiben (Leucodon, Anomodon, Camptothecium, Platy-
gyrium, H. cupressiforme var. filiforme, Neckera), deren Standort
unter den Baumkronen von Tau, Nebel, Sprühregen nicht oder
kaum benetzt wird. Die Wasserableitung geht in der Baumkrone
zentrifugal vor sich; das Regenwasser träufelt von Blatt zu Blatt
nach unten und nach außen, während am Stamm selbst wenig oder
‚kein Wasser herabfließt, welches die Rindenmoose ständig feucht-
‚ halten und den Befruchtungsprozeß vermitteln könnte.
9 Sehattendruck ist eine Hemmungserscheinung andrer
Art, welche häufig Sterilität begründet. Lichtmangel und Schatten be-
günstigt die vegetative Entwickelung, wenn er über das normale
Maß hinausgeht. Waldsümpfe leiden häufig unter Schattendruck
und tragen dann eine zwar üppige, aber hochstengliche, schlanke,
‚sterile Moosflora, ebenso stark beschatteter Waldboden und Fels-
blöcke mit ihrem oft verkümmerten Anflug von Racomitrium und
Dicranaceen. Als Ersatz für Blüten und Sporogone tritt in solchen
Fällen die vegetative Vermehrung ein in Gestalt von Brutkörpern
a bei Kane aneen ‚Solche, Kiste: ich im tiefen Schatten-
Studien zur Biologie und Geographie der Laubmoose. 171
druck sogar bei solchen Moosen beobachten, die sonst und normal
keine Brutkörper ausbilden, z.B. bei Dichodontium pellucidum in
einer Sandsteinschlucht bei Arolsen, zwerghaft klein, aber die Blätt-
chen fast ganz in lose -Brutzellen aufgelöst. Andere Schattenmoose,
wie Dryptodon Hartmanni, typisch für beschattete Felsblöcke der
montanen Region, bleiben stets steril und vermehren sich nur durch
blattbürtige Brutkörper aus der Blattspitze, und ähnlich Dieranum
longifolium, ein Charaktermoos des schattigen Buchenwaldes auf
Rinde und Steinblöcken, welches stets Waldschatten verlangt, dabei
aber xerophil gebaut ist und nur höchst selten fruchtet.
4. Brutkörper. Die Neigung gewisser Moose zur Brutbildung
läßt die Blüten- und Sporogonbildung zurücktreten, wie die
Beobachtung in der Natur allgemein lehrt. Durch Vererbung hat
sich diese Neigung bei vielen Arten fixiert, am meisten bei T'ortula
papillosa und T.. pagorum, Baum- und Schattenmoose, an denen
überhaupt noch kein Bryologe Sporogone gesehen hat. Eine große
Anzahl Laubmoose vermehrt sich fast ausschließlich durch Brut-
körper, wie die folgenden, an denen nur wenige Forscher das Glück
hatten, Früchte zu entdecken: Orthotrichum Lyellii, Dryptodon Hart-
manni, Grimmia torquata, Zygodon viridissimus, Amphidium Mou-
geottii und lapponicum, Webera proligera, Pterogonium gracile,
Eurynchium germanicum, Thuidium abietinum, Hypnum rugosum,
Plagiothecium elegans und wenige andere.
Eine Reihe anderer Moose ist imstande, nach Belieben je nach
den Standortsverhältnissen und Bedarf entweder Blüten und Früchte
hervorzubringen oder Brutkörper zu treiben, wie z.B. Tetraphis,
mit Brutbechern, Aulacomnium androgynum und Aul. palustre mit
Brutköpfchen, Webera annotina, Rothii und bulbifera, Grimmia
Mühlenbeckii und trichophylla. Zu beachten ist hierbei, daß die Brut-
träger meist Schattenmoose sind und daß ich an ihnen fast stets
eine bessere Belichtung und kräftigere Bodenunterlage in solchen
Fällen feststellen konnte, wenn sie zur Fruktifizierung übergingen.
5. Klima und Höhenlage. An den Grenzen ihrer natürlichen
“ Verbreitung fruchten alle empfindlichen und auf bestimmte Standorts-
verhältnisse zugeschnittenen Arten immer seltener und schließlich
gar nicht mehr. Im mitteldeutschen Gebiet treten fast alle nor-
dischen Arten nur steril auf: Paludella squarrosa, Cinclidium
stygium, Mnium rugicum, Grimmia unicolor und Gr. torguata, und
. ebenso die südlichen Arten, welche bis hierher vordringen, aber nicht
mehr ihr Optimum von Licht, Wärme usw. finden: Pterogonium
gracile, Scleropodium illecebrum, Cylindrothecium coneinnum, Eu-
rynchium en | Ari u Fiorit, Tortella er IRRE
172 C. Grebe.
mutabile. Auch de Höhenlage ist von Einfluß auf die Blüten-
und Sporogonbildung. So fand ich das subalpine Oligotrichum
hercynicum und die Leskea nervosa an solchen Stellen nicht mehr
fruchtend, wo sie versprengt in die untere‘ montane Region nieder-
steigen; es ist auch klar, daß das über der Wolkenregion gelegene
alpine Klima, weil es nicht nur kälter, sondern auch trockner ist,
einen ganz anderen Einfluß auf die Mooswelt und ihre Befruchtungs-
vorgänge ausüben muß, als die tiefere, feuchtere Bergregion mit
ihrem regen- und nebelreichen Wolkengürtel. Die sogenannten Eis-
zeitrelikte der mitteldeutschen Bergregion (Blindia, Grimmia torguata, '
Bryum Schleicheri, Philonotis alpicola, Orthotheeium rufescens) bleiben
immer steril. Umgekehrt fruktifizieren manche sonst häufige Nie-
derungsmoose nicht mehr in höheren Lagen. Sosollnach A.Grimm
Hypnum molluscum in Höhen über 1000 m und Camptothecium
lutescens über 600 m nur noch steril vorkommen. Auch er hält den
jähen Witterungswechsel der Hochalpen für das Hindernis der Be-
fruchtung und Weiterentwickelung des Embryo.
6. Untergetauchte Moose fruchten höchst selten; man kann aber
häufig beobachten, daß sie jedesmal dann Sporogone ansetzen,
wenn sie periodisch trocken liegen. Das Hindernis der Befruchtung
liegt hier offenbar darin, daß die Spermatozoiden vom flutenden
Wasser fortgespült werden und rasch darin absterben. Außerdem
befördert der Wasserüberfluß die vegetative Entwickelung und läßt
den Blütenansatz zurücktreten. Bei Hypnum Kneiffii und H.
exannulatum fiel mir öfters der massenhafte Blütenansatz über der
Wasserlinie und oberhalb der Uferränder auf, und das Fehlen der-
selben unter dem Wasserspiegel.
Nur Conomitrium Julianum scheint die Fähigkeit zu haben,
im stehenden Wasser von Brunnenbchältern reichlich Früchte hervor-
zubringen; fast alle andern Wassermoose bleiben unter Wasser
der Regel nach steril. So fand ich Fontinalis antipyretica und Font.
Kindbergi nur in wasserarmen oder periodisch austrocknenden
Bächen und Wiesentümpeln fruktifizierend, desgleichen Cinclidotus
. Jontinaloides auf Flußwehren, und ähnlich Amblystegium irriguum,
Rhynchostegium ruseiforme, H. palustre auf Bachsteinen nur dann
fruktifizierend, wenn sie zeitweise überspült wurden, während sie
bei ständiger Überspülung nicht fruchten. Amblystegium riparium,
das unter Wasser schwimmend stets steril bleibt, fruchtet sofort
reichlich auf Schlammboden und Uferwänden, wenn seine Tümpel
austrocknen. Thamnium alopecurum fruchtet bekanntlich sehr selten
und fiel es schon Herrn Dr: L. Spilger, Gießen, auf, daß es
(wie Amblystegium flutiatile) nur in solchen Bächen des Vogelsberges
Studien zur Biologie und Geographie der Laubmoose. 173
Sporogone zeitigte, die periodisch trocken lagen, d.h. fast nur von
schmelzendem Schneewasser gespeist wurden. Er glaubte, diese ab-
normen Fruchtansätze durch das bekannte Gesetz genügend erklären
zu können, daß (wie bei den höheren Pflanzen) die Bildung von
Sexualorganen durch Feuchtigkeit gehemmt und durch Trockenheit
befördert’ wird. Bei den Moosen trifft dies aber nicht allgemein zu,
eher verhalten sie sich umgekehrt; bei den Erdmoosen wird die
Befruchtung durch Trockenheit unmöglich gemacht, und bei den
Wassermoosen durch zu hohen Wasserstand, weil in beiden Fällen
die Spermatozoiden nicht zu den Archegonien gelangen können oder
fortgespült werden. Es ist also klar, daß Thamnium und Ambly-
stegium und andere Wassermoose bei ständigem Wasserüber-
fluß unter Wasser nicht blühen und fruchten können, viel-
mehr bei nur mäßiger Feuchtigkeit an den Uferrändern besser
dazu gelangen.
Die Blütezeit deutscher Laubmoose und die Entwick-
lungsdauer ihrer Sporogone.
Diesen noch wenig beachteten Gegenstand hat vor einem Jahr-
zehnt der befreundete Dr. A. Grimme, damals in Melsungen,
zur Zeit Veterinärrat in Kiel, einem längeren Studium unterzogen
und die Ergebnisse seiner Studien in einer umfangreichen Arbeit
veröffentlicht (Hedwigia, Band 52, 1903, S. 1—75). In diesem noch
fremden Gebiet hatte er nur den schwedischen Bryologen Professor
Arnell in Upsala als Vorgänger, dessen Arbeit: De Skandina-
viska Löfmossornas Kalendarium Upsala 1875, Gelegenheit zu Ver-
gleichen darbot. Die Ergebnisse der Grimmeschen Unter-
suchungen sind für den praktischen Floristen. und Bryogeographen
von großem Wert und sollen deshalb in ihren Hauptzügen mit-
geteilt werden.
Dr. Grimme untersuchte 207 Laubmoose und fand zunächst,
daßdie Entwickelungsdauer der Sporogone außer-
ordentlich lang ist und in weiten Grenzen sich bewegt. Die kürzeste
Dauer beträgt für Deutschland 4 und die längste 24 Monate, und
zwar sind Catharinaea tenella und Grimmia ovata die beiden Moose,
welche eine solche kurze bzw. lange Zeit beanspruchen. Nach den
Angaben Arnells gebrauchen jedoch beide Moose auf der skandi-
navischen Halbinsel je 1 Monat weniger Zeit, also 3 und 23 Monate
bis zur vollständigen Entwickelung des Sporogons. Nach Arnell
gebrauchen viele Arten 1 Jahr und darüber, die meisten Polytrichen
13, die Dieranum-Arten bis 17 Monate.
174 C. Grebe.
Zum Abwerfen des Deckels noch in demselben Jahre, in welchem
die Befruchtung stattfand, kommen nur wenige Moose (die Sphagna,
Catharinaea tenella und angustata), in-warmen, schneefreien Wintern
mituntef auch noch (im Dezember) Dichodontium pellucidum, Ho-
malia und Pottia truncatula. Die meisten Moose aber bringen ihre
im Vorjahre angelegten Sporogone erst nach der Überwinterung
im nächsten Jahre zur Reife. Bei einer geringen Anzahl von Moosen
hat das junge Sporogon sogar zwei Winter bis zur Sporenreife zu
überdauern. Hierher gehören die Andreaea, einige Dicranella,
Campylopus-, Didymodon-Arten, ferner Grimmia, Ulota, Orthotrichum,
Ditrichum homomallum, Coscinodon ceribrosus und Neckera erispa.
Zur Sporogonentwickelung beanspruchte die Mehrzahl der
deutschen Arten eine längere Zeit als die nordischen. Letztere reifen
etwas rascher, weil nach Grimmes Ansicht die kürzere Vege-
tationszeit eine Beschleunigung des Wachstums eintreten läßt.
Bei anderen Moosen jedoch wird auch in Skandinavien ‘die Ent-
wickelungsdauer in die Länge gezogen, nämlich bei solchen, die in
nördlichen Breiten durch späteres Auftauen des Schnees veranlaßt
werden, auch ihren Deckel um einige Monate. später abzuwerfen
(etwa 36 Arten).
_ Die Blütezeit selbst fällt vorwiegend in den Frühling; in Deutsch-
' land blühen etwa 52 Prozent im 2. Vierteljahr, und etwa 20 Prozent
konstant nur im Mai; 25 Prozent blühen im 3. Vierteljahr, etwa
8 Prozent im 4. und 15 Prozent im 1. Quartal des Kalendsrjahres.
Die Blütezeit, worunterstetsnurdie Befruchtungs-
zeit zu verstehen ist, dauert nach Arnell und Grimme
bei fast allen Moosen nur kurz und soll sich durchschnittlich auf
eine Zeit von 1 bis 2 Wochen beschränken. Daß sie aber auch mit-
unter länger sein kann, beweist die oft ungleiche Sporenreife in ein
und demselben Rasen. Schon H. von Klinggraef weist
darauf hin, daß einzelne Brya, wie Br. intermedium und Br. lacustre
den ganzen Sommer über reife und noch junge Kapseln zeigen
können und deshalb auch zu verschiedenen Zeiten blühen müssen,
was ich auch anderwärts bestätigt fand. Bryum Warneum und
Br. intermedium sah ich auf Borkum mit reifen Kapseln vom Früh-
jahr und auch vom Herbst, was zweimalige Blütezeit voraussetzt.
Was die einzelnen Blüten anlangt, so sind die männlichen.
in der Regel leichter zu finden, wie Grimme speziell hervorhebt,
da sie auffälliger sind, gehäufter auftreten und längere Zeit zu ihrer
Entwickelung brauchen, wie die Archegonien, daher auch während
längerer Zeit im Jahre gefunden werden können. Die Arche-
e ER, sind ig NEE rteiest, ee die Anthe-
Studien zur Biologie und Geographie der Laubmoose. 175
ridien und erst ihr Auftreten in reifer Form
bezeichnet den Beginn der Blütezeit. Die Anthe-
ridien können schon mehrere Monate vor ihrer Reife fast völlig aus-
gewachsen sein, z. B. im Spätherbst bei Moosen, die zeitig im Früh-
jahr blühen. Auch nach der Blütezeit treten bei einer Reihe von
Moosen noch mehrere Monate lang Antheridien auf, bei einzelnen
Arten sogar während des ganzen Jahres, so besonders in den Gat-
tungen Grimmia, Ulota und Orthotrichum. Dies erschwert nicht nur
die Bestimmung der Blütezeit, sondern führt auch leicht zu Täu-
schungen über den Blütenstand. In Zwitterblüten kann das spätere
Auftreten von Archegonien den Anschein erwecken, als ob es sich
um eine rein männliche Pflanze handele.
Die Proterogynie und Dichogamie, die bei den
Phanerogamen eine so hohe Bedeutung hat, spielt im übrigen bei
den Laubmoosen nur eine untergeordnete Rolle, wie die Unter-
suchungen von Dr. A. Grimme ergaben, dessen Ausführungen
ich hinsichtlich der Moosblütenverhältnisse gefolgt bin. Die Laub-
moose sindauf Wechselbefruchtung nichtangewiesen,
obwohl diese neben der Selbstbefruchtung öfters genug im Moosrasen
vorkommen mag, da das als Agens für die Spermatozoiden dienende
Wasser den ganzen Moosrasen durchtränkt. In Zwitterblüten
reifen die Antheridien und Archegonien gewöhnlich gleichzeitig, wie
schon Arnell angibt, und auch an einhäusigen Laubmoosen hat
Grimme keine Fälle von vorzeitiger Befruchtung der Arche-
gonien feststellen können, wenn es auch öfters vorkommt, daß
Archegonien schon zu einer Zeit reifen und sich öffnen, in der die
Antheridien noch unreif sind, wie z.B. nach Arnell bei Bryum
inclinatum und bimum und nach Grimme bei Dicranella hetero-
malla, Grimmia pulvinata. A
Schließlich sei noch einiger Besonderheiten der Mooswelt ge-
dacht, die mit der Vermehrung zusammenhängen:
Bei diözischen Arten hat L. Loeske beobachtet laut brief-
licher Mitteilung, daß die weibliche Pflanze größer
ist als die männliche Pflanze; er findet dies natürlich, weil die weib-
liche Pflanze das Sporogon zu ernähren hat. Diese Erklärung er-
scheint annehmbar, weil das Sporogon gleichsam als Parasit auf
Kosten der Mutterpflanze lebt und lebenslänglich mit ihr im Ver-
_ bande bleibt. Vollständiger Parasit ist das Sporogon bei den Sphag-
naceen und Andreaeaceen, nur teilweiser bei den echten Bryinen,
da diese schon einige Vorrichtungen zur Selbsternährung des Sporo-
gons angenommen haben: Chlorophylizellen im Innern der Kapsel
' und im Kapselhals, und Spaltöffnungen an deren Wandung, am
176 C. Grebe.
vollständigsten bei den Funariaceen, Polytrichaceen, Bartramiaceen,
Orthotrichaceen, Splachnaceen, die alle ein gut entwickeltes Assimi-
lationsgewebe aufweisen.
Eine andere Eigentümlichkeit vieler Laubmoose ist das Vor-
kommen von sogenannten „Zwergmännchen“. H.von.
Klinggraeff will sie nur bei Laubmoosen beobachtet haben
und sagt darüber in seiner Moosflora (Danzig 1893): Es sind
kleine Knöspchen mit nur wenigen kleinen Blättchen, in deren Mitte
einige Antheridien stehen, und welche am Stengelfilz oder seltener
auf den Blättern wurzeln; sie kommen sowohl bei solchen Moosen
vor, welche außerdem normale männliche Blüten zeigen (Dieranum,
Thuidien und andere), als auch bei solchen, bei denen normale männ-
liche Blüten noch nicht gefunden wurden, wie Dieranum undulatum,
D. Bergeri, D. palustre, Camptothecium lutescens, Hypnum pratense
und andere.
Diese ‚„Zwergmännchen“ sind zum Teil vermutlich mit jenen
Antheridien identisch, die Dr. Grimme außer der Blütezeit bei
einer Reihe von Moosen angetroffen hat.
Als Ersatz für die ungemein häufige Sterilität der Laubmoose
tritt de vegetative Vermehrung ein und zwar in so
großartiger Ausdehnung, daß die meisten Laubmoose auch ohne
Generationswechsel bestehen könnten. Viele Gattungen und Arten
neigen überhaupt nur zur vegetativen Vermehrung, wie jedem
Floristen bekannt ist; von manchen Arten sind Früchte noch ganz
unbekannt, wie von Campylopus brevipilus und ©. Schwarzii, Barbula
sinuosa und papillosa, Dieranodontium aristatum, Bryum coneinnatum.
Alle diese sterilen Arten können sich durch Ableger aus fast allen
Teilen des Mooskörpers vermehren, wie unterirdisches Protonema,
Wurzelbrut und Wurzelknollen, Ausläufer, Stolonen, blattbürtige
und stengelbürtige Brutzellen und Brutknospen, Brutästchen, Brut-
becher usw.
Es erübrigt sich, hier näher darauf einzugehen, da schon ein
Besserer, Professor C.Correns, den Gegenstand gründlich unter-
sucht hat. Auf dessen ausführliches Werk: ‚Über die Vermehrung
der Laubmoose durch Brutorgane und Stecklinge,“ Jena 1899,
sei hiermit hingewiesen.
Studien zur Biologie und Geographie der Laubmoose. SLFr
Das Peristom der Laubmoose und seine
Funktionen.
Über die Ausstreuung der Moossporen und ihre Abhängigkeit
vom Bau der Kapsel und Zahnmundbesatz des Urnenrandes sind
schon von den Vätern der Bryologie und älteren Autoren vereinzelte
auffällige Vorgänge beobachtet worden. Sie finden sich aber sehr
zerstreut in der Literatur, ohne Zusammenhang und blieben deshalb
unbeachtet. Erst in jüngster Zeit (1904) hat sich Herr Dr. Albert
Pfaehler, Apotheker in Solothurn, das “Verdienst erworben,
die wenigen in der Literatur bekannten Tatsachen zu sammeln, mit
zahlreichen neuen Beobachtungen zu bereichern und hiernach die
verschiedenen Peristomformen in Beziehung zur natürlichen Sporen-
aussaat zu bringen.!) Im Anschluß an die Pfaehlerschen Unter-
suchungen hat dann auch Dr. R. Timm das Material vergleichend
betrachtet und die Methoden der Sporenausstreuung anschaulich
geschildert (Verhandlungen des Naturw. Vereins in Hamburg, 1909).
Es kann hier nicht auf interessante Einzelheitender Pfaehler-
schen Untersuchungen, auf die vielgestaltige anatomische Struktur
der Mooskapsel und den komplizierten Bau des Peristomes, d.h. des
Zahnbesatzes am Urnenrand, eingegangen werden, vielmehr wird
auf die genannten Originalabhandlungen verwiesen. Es soll hier
nur in teilweiser Anlehnung an diese Angaben eine kurze Übersicht
über die verschiedenen Methoden und zum Teil raffinierten Ein-
richtungen gegeben werden, deren sich die Natur bedient, um eine
zweckmäßige Sporenaussaat zu erreichen. Dabei sollen noch andere
und weitere Peristomformen in den Kreis der Untersuchung gezogen
und deren Zweckmäßigkeit für die Naturvorgänge erörtert werden.
Im ganzen laufen die Einrichtungen darauf hinaus, haushälterisch
mit der reifen Sporenmasse umzugehen, daß sie sparsam verteilt,
nur allmählich in kleinen Portionen aus der Urne entlassen, daß
hierzu eine günstige Witterung benutzt und daß sie möglichst weit
ausgestreut wird. Diesem Zweck dienen mannigfache Anpassungen:
1) Etude biologique et morphologique sur la disseminatim des sporus chez
les mousses par le Dr. Alb. Pfaehler, pharmacien. Lausanne, Imprimerie
Cobarz & Cie. 1904.
Hedwigia Band LIA. 12
178 €. Grebe.
1. Schon der Fruchtstiel oder die Seta ist von Bedeutung für
die Ausstreuung der Sporen. Ist die Seta nur kurz oder die Kapsel
gar eingesenkt, so kann sie vom Wind nicht so geschüttelt werden.
Die Sporen liegen in der Senkurne geschützter, zum Teil sogar im
Schutz der Perichätialblätter und unterliegen nicht so leicht der
Freigabe und Entführung durch den Wind bei ungünstigem Wetter.
Man wird finden, daß in diesem Fall das Peristom häufig ver-
kümmert ist oder ganz fehlt (Physcomitrium, Pterygoneurum, Phas-
caceen, Ephemeraceen, Schistidium pulvinatum) oder daß es ein-
fach gebaut ist (andere Schistidien, Amphidium, Grimmiaceen).
Ist die Seta lang, so ist sie den Erschütterungen durch Wind
und den Anstößen durch wandernde Insekten mehr ausgesetzt.
Die Sporen können dann leichter aus der Urne herausfallen und weit
verbreitet werden, aber auch der Verschwendung in nächster Nähe
unterliegen. Um dies zu verhüten, muß ein gut ausgebildetes Peristom
von Vorteil sein, welches die Sporen nach Abfall des Deckels schützt
und eine Zeitlang zurückhält, und tatsächlich sehen wir ein solches
bei fast allen Moosen mit hohem Fruchtstiel wie bei den meisten
Akrocarpen. Auf diese Wechselbeziehung zwischen Peristom und
Länge der Seta soll hiermit ausdrücklich hingewiesen werden. Daß
im übrigen ein langer, den Moosrasen hoch überragender Fruchtstiel
für die Verbreitung der Art von Vorteil ist, ergibt sich daraus, daß
er, wie schon Timm hervorhebt, den Aktionsradius der Sporen-
ausstreuung vergrößert, und damit eine weitere Entführung der
Sporen durch den Wind ermöglicht. Ein langer Fruchtstiel bildet
deshalb die Regel und wird fast regelmäßig durch ein Peristom
am Urnenrand ergänzt, durch einen mehr oder minder ausgebildeten
Zahnbesatz, welcher die Sporenaussaat reguliert.
2. Die Wasserempfindlichkeit der Seta bewirkt bei manchen
' Moosen ein fortwährendes Niederbiegen und Aufrichten der Kapsel.
Das bekannteste Beispiel hierfür ist das Regen- oder Drehmoos,
die Funaria hygrometrica, deren Seta nicht stielrund, sondern ab-
geflacht ist und beim Austrocknen bandförmig wird. Je nach der
Sättigung mit Wasser und ungleichem Spannungszustand dreht
sich die Seta spiralig auf und nieder und führt damit eine kreisende
Bewegung der Kapsel und Urnenöffnung herbei, so daß die Sporen-
aussaat nach allen Seiten hin erfolgen kann. _
Einige xerophile Moose, welche mit schwanenhalsartiger Seta
die junge noch unreife Kapsel im Laube versenken, um sie vor Trocken-
heit zu schützen, richten sie zur Reifezeit wieder in die Höhe, damit
die Sporen nicht auf einmal heraus und-nutzlos in den Moosrasen
fallen, sondern aus der aufrechten Urne herausgeblasen und weithin
Studien zur Biologie und Geographie der Laubmoose. 179
vom Wind entführt werden können ;Campylopus, Grimmia pulvinata,
orbiceularis, plagiopodia, Diceranodontium sind solche Moose mit
gebogener Seta, die sic# später aufrichtet.
3. Die Urne schrumpft bei vielen Moosen nach der Reife durch
Austrocknung ein, vermindert ihr inneres Volumen und schiebt
damit die Sporenmasse nach und nach an den Urnenrand und an
die Peristomzähne, welche für Weiterverbreitung der Sporen durch
die Luft sorgen.
Bei den Gattungen Bartramia, Philonotis, Ulota, Orthotrichum,
Encalypta erfolgt die Urnenschrumpfung durch regelmäßige Längs-
furchen, die durch ungleiche Zellenverdickung der Kapselwand
(des Exotheciums) vorgebildet sind. Dabei bleibt die Urnenöffnung
selbst immer erweitert in ursprünglicher Größe, und somit offen
für den freien Sporenaustritt. Der Urnenrand ist zu diesem Zweck
aus einem festen, panzerartigen Kranz von verdickten, kleinen ab-
geplatteten Zellen gebildet, welche die Urnenöffnung in ringförmiger
Spannung halten. Dieser Kranz abgeplatteter, fester Gerüstzellen
rings um die Urnenmündung findet sich zur Offenhaltung derselben
auch bei zahlreichen anderen Laubmoosen und ist namentlich bei
den Bryaceen (sehr deutlich bei Bryum turbinatum, caespiticium),
Amblystegiaceen, Plagiothecien in der Regel vorhanden und deutlich
zu beobachten.
4. Originell ist die Mitwirkung der Kapsel zur Sporenentleerung
bei den Sphagnaceen und Buxbaumiaceen.
' Beiden Sphagnaceen erfolgt die Sporenentleerung durch Ex-
plosion. Die dicke, kugelige Kapsel von Sphagnum verliert nämlich
ihre Luftdurchlässigkeit, wenn sie eintrocknet und einschrumpfen
will. Die Luft wird daher in ihr komprimiert, bis der Deckel dem
Druck nicht „ehr Stand hält und gleich dem Kork einer Sektflasche
in die Höhe fliegt. Die Kontraktion der Kapselwand und die innere
Luftpressung jagt auch die Sporenmasse aus der Urne und wird
dadurch verursacht, daß alle Schließzellen der Epidermis ohne
Öffnung sind, wie früher schon Haberlandt gefunden hatte
(Untersuchungen von Nawaschin).
5. Beiden Buxbaumiaceen werden die ai blasebalgartig
durch Luftpressung herausgetrieben, wie von Professor K. Goebel
bei Diphyseium foliosum entdeckt wurde. Dieses hat eine dicke,
.bauchartig angeschwollene, sitzende Kapsel mit elastischer Wandung
und mit großem inneren Luftraum und winziger Mundöffnung.
Sie wächst an Waldwegerändern. Wird sie hier vom Fußtritt kleiner
Tiere, Vögel, Menschen oder auch durch andere mechanische An-
stöße (rollende Steine, Holzstücke, Regentropfen) berührt, so wird
Be = DS, 12*
180 ; C. Grebe.
die elastische Kapselwand eingedrückt und mit der gepreßten Luft
die Sporen herausgeblasen. Goebel hat mit Recht diese Kapsel
mit einem Blasebalg verglichen, nicht nur, weil sie dessen Form und
Wirkung hat, sondern auch weil das schmale röhrenförmige Peristom
dabei die Spitze des Blasebalgs ersetzt.
6. Kapseldeckel und Kolumella. Der Deckel kann zur ökono-
mischen Sporenausstreuung dienen, wenn er, wie dies bei peristom-
losen Moosen öfters vorkommt, einseitig von der Urne sich abhebt
und einen schmalen Spalt für den Sporenaustritt freiläßt.
Wirksamer wird er, wenn er auf der Kolumella haften bleibt,
wie bei sStylostegium, Hymenostylium, Pottia Heimii, Dissodon
Hornschuchii, Physcomitrium eurystomum; es entsteht dann ein
schmaler, ringförmiger Spalt um den Urnenrand, aus dem die Sporen
allmählich entlassen werden können. Da der Deckel gleichzeitig
als Regenschirm dient und die verkürzte, eingeschrumpfte Urnen-
wand im Regenwasser wieder aufquillt und in die Höhe schiebt
und dann Spalt und Urne wieder schließt, so wird der Sporenschutz
und Austritt in doppelter Weise reguliert, wie Dr. Timm durch
ein Kapselbild der Pottia Heimii schön veranschaulicht hat.
7. Das Diaphragma der Polytrichaceen. In dieser Familie wird
die Mundöffnung der Kapsel gleich einem Trommelfell durch eine
dünne Haut, das sogenannte Diaphragma oder Hymenium ver-
schlossen; es haftet an der Spitze der kurzen, breiten’ Peristomzähne,
16 bis 64 der Zahl nach, welche sich kranzförmig aneinander reihen
und fast berühren. Wenn nun bei trocknem Wetter Urne und Dia-
phragma etwas einschrumpfen, behalten die Zähne ihre Spannung bei,
wölben sich bogenförmig nach außen vor und lassen Spalten zwischen
sich frei, durch welche die Sporen entweichen können. Wird die
Kapsel, die zur Reifezeit eine geneigte Stellung annimmt, vom
Wind geschüttelt, so entweichen aus ihr die Sporen durch die Peristom-
spalten, gleich wie aus einer Streubüchse; einer solchen gleicht die
Kapsel von Polytrichum nach Form und Funktion, wie Dr. Ouelle
treffend bemerkt hat. Die bald aufrechte, bald geneigte schiefe Lage
' der Streubüchse (Kapsel) wird durch Torsionen der nach oben ver-
: Beeiterten, bandförmigen Seta befördert.
hs 8. Das einfache Peristom. Das Peristom ist das bedeutungs-
ES a Organ des Sporogoniums für die Sporenaussaat und hat,
Be prakisch ‚betrachtet, die Funktion und den Zweck, nach dem
Abwerfen des Deckels den Schutz der Sporen zu übernehmen und
deren Aussaat zu regulieren. Das einfache und äußere Peristom
besteht aus einer Reihe von 4 bis 32 Zähnen, die kranzartig dem
3: inneren Urnenrand anhaften. Von lanzettlicher Gestalt und hy-
Studien zur Biologie und Geographie der Laubmoose. 181
groskopisch sind sie befähigt, bei Regenwetter über der Mund-
öffnung sich zusammenzuschließen und gleichsam als Dach oder
Regenschirm für die Urne und darin liegende Sporenmassen zu
dienen; bei trocknem Wetter biegen sich die Zähne nach außen
zurück und lassen die Mundöffnung für den Sporenaustritt frei.
Die Zähne sind so wasserempfindlich, daß sie dies wunderbare Hin-
und Widerspiel der Bewegungen bei jeder Änderung der Luftfeuchtig-
keit wiederholen und schon beim Anhauchen deutlich wiedergeben.
Dabei tauchen sie beim Einwärtsbiegen oft mit ihren Spitzen in die
Urne und in die Sporenmasse hinein, fassen einzelne Sporen durch
Adhäsion und bieten sie nach ihrer Rückwärtsbiegung dem Winde
zur Weiterführung an. Dies gelingt fast immer, da sowohl die Zähne
als die Sporen der Regel nach papillös und rauh sind, und
deshalb leicht aneinander haften bleiben.
Die leichte Beweglichkeit der Zähne ist in einer ungleichen
Spannung ihrer Außen- und Innenseite begründet. Ihrer Ent-
stehung nach bestehen sie aus zwei Lagen verdickter Zellwände, von
denen die äußere Wand eine der inneren Wand entgegengesetzte
Spannung hat. Die Richtung der Spannung erkennt man unter
dem Mikroskop in der Regel leicht an der Streifung der Zähne, die
in der Längsrichtung oder quer verlaufen kann. Die Außen- und
_ Innenseite der Zähne haben eine gegenläufige Spannung, stehen also
in ständigem Widerstreit zueinander; bei trocknem Wetter über-
wiegt der Zug nach außen und das Peristom öffnet sich. Am deut-
lichsten und klarsten kommt dieser Bau und Bewegungsfähigkeit
der Peristomzähne allerdings nur am äußeren Zahnbesatz der Ayp-
naceen und Bryaceen zur Erscheinung.
Mitunter verläuft die Streifung der Zähne schräg, ai bei Ortho-
trichum cupulatum, bei Distichium inclinatum, Fissidens bryoides usw.
‘und bei der von Pfaehler eingehend studierten T’ayloria splach-
noides; bei dieser verlaufen die äußeren Streifen stark schräg und
diagonal zur wagrechten inneren Streifung, infolgedessen müssen
sich auch die papillösen Zähne schräg und korkzieherartig bewegen,
wie Fangarme in die Sporenmasse en und sie nach und nach
herausziehen.
Das Suilache, Peristom ist, ar vielgestaltig Re findet sich
durchaus nicht bei allen Moosen in der beschriebenen Weise aus >
; gebildet: oft ist es verkümmert oder ganz fehlend. Es würde zu S
weit führen, die vielen Formen desselben auf ihre Mithilfe zur Sporen-
aussaat zu untersuchen. Doch sollen noch einige T ypen angegeben
en ee für een von Er sind.
182 C. Grebe.
a) Das spiralig gewundene, schraubenförmige Peri-
stom von Barbula, Tortella, Crossidium, Aloina und
Timmiella. Bei ihnen drehen sich die 32 linksgewundenen,
fadenförmigen Peristomäste bei trocknem Wetter fester
umeinander; bei feuchtem Wetter aber lockern sie sich.
In Übereinstimmung hiermit stellte Pfaelrler durch
Beobachtung für Barbula und Tortula fest, daß. sie bei
trocknem Wetter, wenn das Peristom sich schließt, spärlich,
bei Regenwetter dagegen reichlich stäuben.
Das röhrenförmige Peristom von Tortula und
Syntrichia mit schraubenförmig aufgesetzten Peristomästen
verhält sich ganz ebenso und bildet mit seinem den Urnen-
rand zunächst umhüllenden Tubus ein noch wirksameres
Hindernis für zu rasches Verstäuben der Sporenmasse.
Das gitterförmige Peristom. Bei ihm spalten.
sich die Zähne in lange, dünne Schenkel und bilden ein auf-
recht stehendes Stabgitter, durch welches die Sporen nur
allmählich hindurchtreten und ausfliegen können: Raco-
mitrium, Trichostomum, Dialytrichia, Cinelidotus.
d) Siebförmige Peristomzähne finden sich bei
Ooscinodon, Schistidium und einigen Grimmia-Arten. Die
Sieblöcher sind aber klein und spärlich ; sie dürften für Sporen-
austritt nur eine geringe Bedeutung haben.
Von Wichtigkeit ist es, festzustellen, daß ein einfaches
Peristom mit wenigen Ausnahmen (Encalypta, Orthotrichaceen)
nur bei akrokarpischen Laubmoosen auftritt
und nur, wenn diese eine aufrechte Urne
tragen. Daß dies kein Zufall ist, werden wir aus der nach-
folgenden Betrachtung des inneren Peristoms ersehen.
9. Das doppelte Peristom mit innerem Mundbesatz (Entostom).
Das innere Peristom steht in einer merkwürdigen Beziehung zur
Form und Stellung der Kapsel; diese bisher nicht beachtete bzw. ver-
kannte Wechselbeziehung muß zuerst hervorgehoben werden. (A.
J- Grout soll im Novemberheft des „Bryologist‘‘ 1908 die Ver-
mutung ausgesprochen haben, daß das doppelte Peristom dazu diene,
_ die Sporenaussaat zu verzögern; cfr. Loeske: Studien, S. 117.)
Keinakrokarpisches Laubmoosmitaufrechter
Urne hat ein Doppelperistom, bei den Pleurocarpen
aber fehlt es nur wenigen, und zwar solchen, die eine aufrechte
Kapsel tragen (Fabronia, Habrodon, Clasmatodon), und nur an
solchen aufrechten Urnen verkümmert das innere Peristom (Ana-
ea Bean Leucodon). oder ist auf kurze Zilien u
er
&
De
Studien zur Biologie und Geographie der Laubmoose. 183
(Anomodon, Pterigynandrum, Platygyrium, Lescuraea). Dagegen ist
bei allen Laubmoosen mit schief stehender und gekrümmter Kapsel
das Entostom ausgezeichnet entwickelt. Den höchsten Grad
seiner Ausbildungerlangt dasinnere Peristom
beiderhängenden, äbwärtsgerichteten Urne,
so besonders in der Gattung Bryum; aber auch hier mit Unter-
schied, denn man kann verfolgen, daß es stufenweise in denjenigen
Untergattungen schwächer entwickelt ist, die vorwiegend eine
wagrechte Fruchtstellung besitzen.
Plagiobryum hat noch eine schiefe Kapselstellung und sind die
Wimpern des inneren Peristoms noch rudimentär. Die Gattung
Webera trägt vorwiegend schon wagrecht& Kapseln, an der
auch die Wimpern schon gut entwickelt sind, doch der Anhängsel
noch entbehren; aber erst die Gattung Zubryum mit einer senkrecht
nach unten hängenden Kapsel trägt ein vollständig ent-
wickeltes inneres Peristom mit breiter, faltiger Grundhaut, ge-
fensterten oder klaffenden Fortsätzen, langen Wimpern und deut-
lichen Anhängseln. Die Untergattung Oladodium nimmt eine Mittel-
stellung ein; deren Sporenkapseln sind dicker, schief oder geneigt,
und übereinstimmend hiermit der innere Mundbesatz dürftiger ent-
wickelt: die Wimpern rudimentär und stets ohne seitliche Anhängsel.
Schon aus diesem Tatbestand erhellt eine deutliche
Wechselwirkung zwischen Kapselstellung und
innerem Mundbesatz; sie bestätigt sich aber im großen
ganzen bei der Betrachtung aller anderen Laubmoose mit schiefer
oder gekrümmter Urnenstellung.
Bei den aufrechten Urnen der Akrocarpen fehlt das innere Peri-
stom der Regel nach gänzlich, wie schon erwähnt. Wird aber der
Moosstengel und "die Urne durch den Standort gezwungen, mehr
oder minder eine horizontale Stellung anzunehmen, wie in den Moos-
polstern von Ulota und Orthotrichum an Bäumen, oder von Encalypta
an Felsen, so stellen sich auch schon die ersten Ansätze eines
inneren Peristomes in Gestalt von einzelnen Wimpern und Zilien ein.
Einen Sprung weiter in der Fortbildung des doppelten Peristoms
sehen wir in der geneigt und schief gestellten, hochrückigen, etwas
gekrümmten Kapsel der Meeseaceen und Bartramiaceen. Das innere
erreicht schon fast die Größe und ähnliche Formen wie das äußere
Peristom. Die Funariaceen zeigen deutlich die Entwickelungsstufen
in der Ausbildung des inneren Peristoms von der peristomfreien,
aufrechten Urne bis zur schief-birnförmigen, fast hängenden Frucht-
kapsel mit doppeltem Peristom in der Gattung Funaria. Bei den
Funariaceen. fehlt das Peristom noch ganz bei den Gattungen mit
184 €. Grebe.
aufrechter Kapsel (Physcomitrium, Pyramidula), es ist schon
angedeutet bei Entosthodon fascicularis, das eine schwach ge-.
neigte Urne hat; hier ist das Peristom rudimentär und vermut-
lich zurückgebildet, da es der Anlage nach doppelt vorhanden ist.
In der Hauptgattung Funaria endlich mit stark geneigter Urne ist
das Peristom vollständig und doppelt.
Beiden Bryaceen und Mniaceen mit hängender Kapsel und bei den
Hypnaceen mit eingekrümmter, abwärts gerichteter Kapsel erreicht
das innere Peristom seinen vollendetsten Typus. Bei allen
3 Familien ist der Grundbau sehr ähnlich und fast der gleiche. Bei
den Hypnaceen und auch bei den Mniaceen ist das Peristom ziem-
lich stereotyp geworden und so fixiert, daß es fast bei allen Gat-
tungen und Arten fast gleichartig geworden ist, den höchstmöglichen
Zweckmäßigkeitsgrad erreicht hat und offenbar weiter keiner Ent-
wickelung mehr fähig ist. Die Art- und Gattungsunterschiede der
Hypnaceen und Mniaceen liegen daher kaum noch im Peristom,
sondern im Bau des beblätterten Moosrasens, der anscheinend allein
noch seine Gestaltungskraft bewahrt hat. (Man vergleiche auch
L. Loeske: Studien zur vergleichenden Morphologie.)
Bei den Bryaceen dagegen tritt nun umgekehrt die größte
Vielseitigkeit der Peristombildung entgegen, vom einfachen
bis zum kompliziertesten Bau, den es überhaupt gibt, und so viel-
gestaltig, daß dem gegenüber Blatt- und Stengelform weit zurücktritt.
Man könnte fast sagen, daß die Entwickelung der Bryaceen ganz in der
Richtung des Peristoms gelegen hat. Aber alle die verschiedenen
_ Peristomformen bestehen gleichberechtigt nebeneinander, eine jede
ist an ihrem Platz und für ihre Aufgabe ausreichend, da ja die Peri-
stomform ein Produkt von Standort, Urnenlage und der Pflanze
selbst ist, und darin nur die Anpassung an die bestehenden Ver-
hältnisse zum Vorschein kommt.
Indem ich den Bau des normalen Bryum- und Hypnum-Peri-
stoms als bekannt voraussetze, sollen hier nur dessen Funktionen
näher betrachtet werden, speziell beim Genus Eubryum. Da die
Kapsel am Stiel herabhängt, mit der Mundöffnung nach unten; so
ist klar, daß eine neue Aufgabe zu erfüllen ist, um die Sporenmasse
. vor dem raschen und zwecklosen Herabfallen in den Moosrasen selbst
zu behüten. Diesen Zweck erfüllt aber vortrefflich das innere Peri-
' stom, das für aufrechte Urnen nicht nötig ist. Betrachtet man eine
reife, entdeckelte Bryum-Kapsel bei trocknem Wetter, so sieht man
die Zähne des äußeren Mundbesatzes geöffnet und zurückgeschlagen
‚und zwar infolge ihres hygroskopischen Verhaltens und ihrer inneren
- HER; wie beim einfachen Peristom schon beschrieb >n; das i innere
Studien zur Biologie und Geographie der Laubmoose., 185
Peristom aber bildet ein kuppelförmiges Gewölbe, das die Mund-
öffnung noch netzförmig abschließt. Die Sporenmasse kann also
aus der senkrecht herabhängenden Kapsel nicht herausfallen, viel-
mehr kann dies nur allmählich geschehen. Die herabfallenden reifen
Sporen stauen sich zunächst in den Randfalten der Grundhaut und
- dringen zwar an das netzartige Gewirre des inneren Peristoms heran,
werden aber von ihm zunächst festgehalten, da die klaffenden und
fensterartig durchbrochenen, hautartigen Endostomzähne, die zahl-
reichen Zwischenwimpern mit ihren Anhängseln gleichsam ein
flimmerndes, in steter Bewegung begriffenes Sieb bilden, durch
welches immer nur einzelne Sporen sich hindurchschieben und an
die freie Luft treten können. Da die Wimpern und Zähne hier meist
'papillös und rauh sind, so haften die Sporen auch hier noch eine
Zeitlang, bis sie von Windstößen gefaßt und weitergeführt werden.
Hiermit stimmt überein, daß J. Hagen in Drontheim nach
L. Loeske beobachtet haben will, daß die Sporen um so kleiner
sind, je vollkommener die Zilien und Wimpern ausgebildet sind.
Das innere Peristom verrichtet also an der hängenden Kapsel
eine Schutzfunktion nach unten gegen voreiliges Herabfallen der
Sporenmasse, hat nur eine geringe Hygroskopizität und behält seine
kuppelförmige Gestalt bei, die äußeren Zähne dagegen sind sehr
hygroskopisch, decken in öfterem Wechsel das innere Peristom,
beladen sich dabei mit den anhaftenden Sporen und befördern sie
sozusagen an die freie Luft; bei Regenwetter aber schützen sie durch
Verschluß der Mundöffnung die Urne mit ihrem Inhalt, so daß er
nicht durch Nässe und Fäulnis verderben kann. ©
Ein besserer Schutz und eine sparsamere und vorteilhaftere
Verteilung der Sporenaussaat als an der hängenden Bryum-Kapsel =
kann nicht ersonnen werden, und ist in ihr das Ideal eines voll-
endeten Peristoms verwirklicht.
10. Gitterperistom der Wassermoose. In wunderbater Weise ist
das innere Peristom auch dem Wasserleben angepaßt, am Gitter-
netz der Fontinalaceen, am Stabgitter von Cinclidotus und am gitter-
förmigen Kuppelgewölbe der Meesea triguetra und von Oinclidium
stygium. Die gitterförmige Umwandlung und Ausformung des
inneren Peristoms bei diesen Wassermoosen bietet den Vorteil, daß
ein vollkommener Wasserabfluß gegen die lufthaltige Urne erreicht _
wird, so daß diese im Innern immer trocken bleibt. Das Wasser
kann durch die kleinen Gittermaschen nicht eindringen, da es sie
_ nur benetzt, aber nicht durchdringt, gleichsam als Häutchen ab-
schließt, wieschon Pfaehler bei Fontinalis antipyretica beobachtete.
186 C. Grebe.
Das Peristomgitter kommt in den Gattungen Fontinalis und
Dichelyma so zustande, daß die fadenförmigen Fortsätze des inneren
Peristoms durch zahlreiche schmale Querleisten zu einem Gitter-
kegel vereinigt werden. Durch die Gittermaschen können die Sporen
zwar ins Freie gelangen, sind aber solange und bis zu ihrer Reife
gegen eindringendes Wasser geschützt. Früchteerscheinen inderRegel
nur am trocknen Uferrand, wo sie zeitweilig überflutet werden, undmuß
hier ein Gitterperistom für den Sporenschutz von größtem Wert sein.
Bei Cinclidium und Meesea triquetra mit halb aufrechter Urne
wird das Peristomgewölbe (halbkugelige Kuppel) vom äußeren und
inneren Peristom gemeinsam aufgebaut; es dient bei diesen Sumpf-
bewohnern zum Schutz von Sporen und Urne gegen triefende Nebel
und hohen Wasserstand. Es leitet die Nässe ab, verschließt die
in der Peristomkuppe verbliebenen kleinen Öffnungen und schmalen
Zwischenspalten bei feuchtem, nebeligen Wetter durch Wasser-
‚ häutchen und Luftperlen, läßt sie aber bei trocknem Wetter für
den Sporenaustritt offen und frei. Das gitterförmige Kuppelperistom
von Meesea und Cinclidium erweist sich also für diese Sumpfbewohner
als die richtige Peristomform.
11. Die Sporenübertragung der Sphlachnaceen durch Dungfliegen.
Die Sporen der Laubmoose sind staubartig fein und trocken, die-
jenigen der meisten Splachnaceen aber groß pollenartig und kleberig.
Schon dies läßt eine abweichende Verbreitungsart vermuten, und
tatsächlich erfolgt dieselbe mit Hilfe von Insekten.
Dem vortrefflichen Bryologen Ruthe fiel schon 1867 ein
durchdringender himbeerartiger Geruch auf, den Splachnum ampulla-
ceum zur Zeit der Sporenreife annimmt und vermutete darin eine
Vorrichtung zur Anlockung von Insekten. Der Norweger Bryhn
verfolgte diese Beziehung weiter und stellte die Sporenübertragung
durch Insekten für die Genera Sphlachnum und Tetraplodon fest.
(Biolog. Centralblatt 1897. Vergl. auch France: Leben der
Pflanze, Bd. III, S. 503.) Im prächtigen, angeschwollenen Kapsel-
‚hals derselben, in der sogenannten Apophyse, erblickte er einen
'Schauapparat; er verglich denjenigen von Splachnum luteum und
‚rubrum (auf Renntiermist des nördlichen Skandinaviens) nach
"Farbenpracht und Massenwirkung direkt mit den leuchtend gefärbten
_ Hochgebirgsblumen. Es ist aber fraglich, ob die farbenprächtige
' Apophyse wirklich als ein Zugmittel für Anlockung der Insekten
betrachtet werden darf, da nach neueren Versuchen, mitgeteilt in
der „Umschau“ 1913, die Insekten meist farbenblind sind, speziell
auch für Blumenfarben, und nur durch die Intensität und den Leucht-
reiz dieser Farben angelockt werden.
Studien zur Biologie und Geographie der Laubmoose. 187
Wahrscheinlicher ist es, daß diese Insektenanlockung haupt-
sächlich durch die erwähnten penetranten Gerüche erfolgt, obwohl
die große teller- bzw. schirmförmige Apophyse der nordischen Splachna
vortreffliche Dienste als Anflugplatte für Niederlassung der Insekten
leisten kann. — Daß diese Apophyse als Folge einer saprophytischen
Ernährung und einer Art von Hypertrophie zu deuten ist, habe ich
an andrer Stelle gezeigt.
Meine Erfahrungen bestätigen, daß es nicht die Farbe der
Apophysen ist, welche die Insekten anlockt, auch nicht der Geruch
des Substrates, also der tierischen Exkremente, sondern der spezi-
fische Geruch der lebenden Pflanze selbst, den diese Splachnaceen
entwickeln. Die bei Splachnum ampullaceum angetroffenen Unter-
lagen von altem Kuhdünger fand ich bei Fruchtexemplaren stets
schon verhärtet und ziemlich verwest, daher an sich geruchlos, aber
gleichwohl war ein intensiver Geruch von Fäkalien bemerkbar, der
sich aus den aufsitzenden Splachnum-Rasen (von den Lipper Teichen
und im Regierungsbezirk Marienwerder) entwickelte.
Ein frischer, noch unreifer, großer Rasen von Tetraplodon
mnioides, den ich im Sommer 1904-von Professor Brocıkhausen
aus der Umgebung von Rheine in Westfalen erhielt, war anfangs
völlig geruchlos. Als ich ihm aber 8 bis 14 Tage später der Schreib-
tischschublade entnahm, entströmte dem Moosrasen ein penetranter
Geruch von Himbeeren und Fäkalien, der sich erst nach weiteren
14 Tagen verlor, als die Sporenkapseln nach und nach ausgereift
waren und eintrockneten. Dieser widerliche Geruch hatte sich offen-
sichtlich im Moosrasen selbst nachträglich und gleichzeitig mit der
Sporenreife entwickelt und ist natürlich geeignet, Aasfliegen heran-
zulocken. Kriechen diese über den dichten Wald aufrecht stehender
Seten und Urnen hinweg, so beladen sie sich mit den kleberigen
Sporen und übertragen dieselben weithin und mit Sicherheit gerade
auf solche Unterlagen, auf denen allein sie zur Entwickelung kommen
können. Wie mir Professor Brockhausen schrieb, fand er
die Tetraplodon-Rasen nur auf Knochen und verwesten Leichen
kleiner Tiere, auf alten Hasenköpfen und tierischen und mensch-
lichen Exkrementen aller Art in lichten Kiefernheiden bei Rheine
und im Uppler Moor, und in Tausenden von Exemplaren am Wald-
fahrweg Lingen-Spelen.
Das alpine Tetraplodon urceolatus Br. eur. wächst Re grasigen
Viehtriften der Hochalpen in der Nähe der Sennhütten und zwar
immer an solchen Stellen, welche mit tierischen Exkrementen durch-
tränkt sind. Von diesem saprophytischen Moos bemerkt
H.von Handel-Mazetti bezüglich seiner in Tirol 1903 am
ee
B keit ihrer Verbreitung, so kommt man zu dem auffälligen Ergebnis,
‚solche ohne jedes Peristom, wie die Pottia truncatula, Hymenostomum
188 €. Grebe.
. Muttererjoch gefundenen Exemplare, „daß die „Früchte“ (nicht etwa
das Substrat) intensiv nach faulem Käse riechen“ ; cfr. Serie 5 der
Musci europaei exsiccati von Dr. E. Bauer. Nichts liegt näher als
die Annahme, daß auch hier der faule Geruch zur Anlockung von
Insekten dient, d. h. in diesem Falle von Fliegen aus den Sennhütten
und Käsereien, welche durch den Geruch der Sporogone verleitet,
diese anfliegen und so die Sporen weiter verbreiten. Naturgemäß
müssen die Sporen von den Fliegen wieder auf übelriechende, von
Kot und Rinderharn durchsetzte Stellen der Vichtriften abgesetzt
werden, also gerade auf Standorten, welche diese halbsaprophy-
tischen Laubmoose zu ihrer Entwickelung benötigen und welche
auch von den sporenbeladenen Aasfliegen aufgesucht werden. Zwi-
schen Dungfliegen und Splachnaceen hat sich hierdurch eine für
beide vorteilhafte Wechselbeziehung ausgebildet. Ohne die Dung-
fliegen würden die großen, kleberigen Sporen der Splachnaceen ihre
Übertragung auf die richtigen Keimstellen gar nicht finden können;
und diesem Bedürfnis kommen die Glieder dieser Familie durch
Ausbildung von SuBeen Anflugplatten und von Aasgerüchen
entgegen.
Rückblick auf die Peristombildung der Laubmoose und
deren Zweckmäßigkeit für die Moos-Verbreitung.
Überblicken wir die Mannigfaltigkeit der Sporenaussaat, SO
erregt sie unsere Bewunderung. Sie wechselt von Familie zu Familie,
von Gattung zu Gattung und oft auch von Art zu Art. Mit verhältnis
mäßig einfachen Mitteln wird dies erreicht, denn Urne und Peristom
zeigen überall einen gemeinsamen Grundbau und sogar dieselbe
Grundzahl 4 des Zahnbesatzes, auf deren Vielfaches sich auch die
kompliziertesten Peristome zurückführen lassen.
Vergleicht man die Peristome der Laubmoose mit der Häufig-
daß sich für beides keine bestimmte Beziehung nachweisen läßt.
_ Laubmoose mit doppeltem und kompliziertem Peristom sind im
een durchaus nicht häufiger als solche mit einfachem Peristom.
. Den Rekord in der Verbreitung aller Moose schlägt z. B. der gemeine
_ kosmopolitische Ceratodon. purpureus, obwohl er nur ein einfaches
Peristom hat; und zu den häufigen Laubmoosen gehören sogar 2
_ mierostomum, Physcomitrium pyriforme, und unter den Cleistocarpen!:
. die Pleuridien, Astomum erispum, Phascum cuspidatum. Es sind dies
allerdings kleine Erdmoose, die ihre VeRiBEHeR in u Wint
Mare ge
Studien zur Biologie und Geographie der Laubmoose. 189
verlegen und deren unterirdisches Protonema für Weiterverbreitung
sorgt. Doch gibt es in jeder Gattung häufige und seltene Arten,
und ist es der Regel nach unmöglich, den Häufigkeitsgrad in Be-
ziehung zum Peristom zu bringen. So ist unter den Encalyptaceen
gerade die häufigste Art ohne Peristom (Encalypta vulgaris), ebenso
auch die seltenste Art (E. spathulata) ohne Peristom. Desgleichen
sind in der Gattung Pottia die gemeinste Art (P. truncatula) und
zugleich die seltenste Art (P. mutica), beide ohne Peristom, während
die mittelhäufigen Arten damit versehen sind. In der Gattung
- Pterygoneurum ist kein Unterschied zwischen peristomlosen und
peristomhaltigen Arten in bezug auf Seltenheit zu finden und die
peristomlose Gattung Physcomitrium umfaßt seltene wie gemeine
Arten in gleicher Weise.
Nur in wenigen Fällen läßt sich die Seltenheit der Art aus dem
völligen Fehlen des Peristoms und der damit verbundenen un-
rationellen Sporenaussaat direkt erklären, bei den nacktmündigen
Arten: Orthotrichum gymnostomum, Seligeria (Anodus) Doniana,
Grimmia anodon, Schistidium pulvinatum und atrofuscum, Weissia
erispata und muralis. Alle diese Arten sind peristomlos und überaus
selten und gehören Gattungen an, bei denen sonst ein Mundbesatz
die Regel bildet. Dagegen sind andere seltene Arten, wie Poly-
trichum decipiens und Cratoneuron decipiens wieder völlig unab-
hängig vom Peristom, trotz komplizierten Peristoms selten,
vermutlich deshalb, weil es sich um aussterbende Zwischenglieder
handelt.
Der Grund für den relativ und scheinbar oft geringen Einfluß
des Peristoms als eines die Sporenaussaat regulierenden Organes auf
die Moosverbreitung ist darin zu suchen, daß dies nur zum Teile
von der erleichterten Sporenaussaat abhängig ist, sondern wesent-
lich noch von anderen Ursachen, z. B. von den äußeren. Standorts-
verhältnissen, die das betreffende Moos beansprucht, und auch von
dessen innerer Fähigkeit, dem jeweiligen Standortswechsel sich
anzupassen. Die sogenannten polyklinischen, lebenszähen Arten
‘müssen dabei immer im Vorteil sein, da sie nicht auf bestimmte
Unterlagen und sonst enggezogene Grenzen beschränkt sind. Daß
außerdem die Fortpflanzung der Moose in hohem Grade vegetativ
stattfindet und von der Spore nicht allein und vielleicht nicht einmal
in erster Linie abhängig ist, beweist deutlich der Umstand, daß etwa
ein Viertel aller Laubmoose, darunter viele gemeine Arten, in der
Regel nur steril vorkommt und auf vegetativem Wege durch Brut-
zellen, Brutknospen, Sees et Blatt- und un
190 C. Grebe.
Das Peristom und der durch dasselbe regulierte Sporenausflug
ist eben nur ein Faktor für die Moosverbreitung unter vielen,
dessen Mitwirkung selten rein hervortritt oder sich wenigstens der
Beurteilung entzieht. Trotzdem läßt sich seine große Bedeutung
an folgenden Tatsachen ermessen:
1. Alle Laubmoosgattungen mit fehlendem Peristom sind
arm an Arten, wofür die Genera G@ymnostomum,
Physcomitrium, Hymenostomum, Anocetangium, Molendoa,
Hymenostytium, Stylostegium und der große Tribus der
kleistokarpen Moose mit Astomum, Acaulon, Ephemerum,
Bruchia usw. als Beweise dienen können.
2. Jeeinfacher und verkümmerter das Peristom ist, um
so artenarmer ist die Gattung. Beweis: Tetraphis,
Pterygoneurum, Weissia mit Gyroweissia und Pleuroweissia,
Brachydontium, Leucodon, Leptodon, Fabronia, Discelvum.
3. Die Gattungen mit normal entwickeltem, einfachen
‘ Peristom verfügen der Regel nach über eine größere, ziem-
lich reiche Artenzahl (Dieranum, Fissidens, Grimmia).
Wird das Peristom komplizierter, wie bei den Barbulaceen
durch schraubenförmige Windungen der Peristomzähne und
verwachsene Grundhaut, so steigt die Artenzahl weiter
und gruppiert sich in mehrere Untergattungen.
. Zur Massenvegetation gelangen nur perennierende
Gattungen und Arten mit hochentwickeltem Peristom, wenn
man von den Sphagna absieht, während die nacktmünd gen
Laubmoose im Florenbild nur eine untergeordnete Bedeu-
tung haben, meist einjährige Frühjahrs- und Wintermoose,
welche vereinzelt und zerstreut nur offenen frischen Erd-
boden oder Felsspalten spärlich besiedeln.
. Das doppelte Peristom führt zur größten.
Artenzahl, besonders in den Gattungen Bryum und
Hypnum. Die Gattung Bryum ist die artenreichste, die
es gibt und hat zugleich das vielgestaltigste Peristom auf-
zuweisen. In keiner Gattung gibt es auch so viel seltene
Arten, und weisen diese Umstände auf einen inneren
Zusammenhang hin. Sicher werden manche Seltenheiten
in ihrem Artbestand gerade dadurch gehalten, daß ihr
kompliziertes Peristom eine vorteilhafte, sichere und spar-
same Sporenaussaat und Verbreitung ermöglicht.
Bei Hypnum und überhaupt bei den Pleurocarpen mit ge
krümmter Frucht hat das doppelte Peristom einen so hohen und
Studien zur Biologie und Geographie der Laubmoose. 191
zweckmäßigen Grad der Vollendung erreicht, daß seine Entwickelung
zum Abschluß gekommen ist. Es ist stereotyp geworden und bei
allen Arten fast gleichartig. Die einzelnen Arten unterscheiden sich
deshalb kaum noch durch das Peristom, sondern finden in der Rich-
tung des vegetativen Mooskörpers, des sogenannten Gametophyten,
ihre Unterschiede und Weiterentwickelung, wie schon L. Loeske
in seinen „Studien zur Mofphologie und phyllogenetischen Syste-
matik der Laubmoose‘, Berlin 1910, hervorhob. Gleichwohl um-
fassen die Zypnaceen sehr artenreiche Gattungen; artenarm sind
nur die /sothecieae, also Gattungen, die sich durch aufrechte regel-
mäßige Kapseln und einfacheres Peristom (rudimentäre Wimpern
und kürzere Grundhaut des inneren Peristoms) auszeichnen. Arten-
arm sind unter den Pleurocarpen auch die Oryphaeaceen, eine noch
primitive Übergangsfamilie mit Antitrichia, Leucodon, ferner die
Neckeraceen und die Leskeaceen, welche zwar viele Gattungen, aber
relativ wenige Arten enthalten. Auch diese unterscheiden sich von
den artenreichen, gekrümmtfrüchtigen Hypnaceen durch aufrechte
Urne und vereinfachten Bau .des inneren Peristoms, wodurch sie zu
den akrokarpen Moosen wieder näher gerückt werden und ihren
Charakter als Übergangsstufen bekunden.
Im ganzen betrachtet ergibt sich also, daß das Peristom der
Laubmoose ein Ausdruck der Entwickelungsstufe ist. Gattungen
mit fehlendem oder sehr einfachem, primitivem Peristom sind die
‚ursprünglichsten und ältesten; Gattungen mit hochent-
wickeltem Peristom sind die jüngsten und voll-
endetsten. Die größte Verbreitungsfähigkeit, die sich in Massen-
vegetation kundgibt, erlangen nur solche Moostypen, die neben
einem widerstandsfähigen, vegetativen Bau einen zweckmäßigen,
gefestigten Bau ihres Urnenmundbesatzes erworben haben, so
namentlich die Dieranaceen, Pottiaceen, Grimmiaceen, Bryaceen und
' vor allem die Hypnaceen, welche letztere nach allen Richtungen
hin, in beiden Generationen, in der geschlechtlichen und in der
Sporengeneration, den vollendetsten Moostypus repräsentieren.
Eine isolierte Stellung nehmen die Sphagna ein; sie haben kein
Peristom, obwohl diese Gattung wahrscheinlich rezenten Ursprungs
ist; darauf deutet ihre außerordentliche Variationsfähigkeit, Arten-
zahl und komplizierter Zellenbau. Bei dieser ganz an das Wasser-
leben angepaßten Gattung wird die Funktion des Peristoms ersetzt
durch die schon erwähnte explosionsartige Herausschleuderung der
Sporen aus der bei sonnigem Wetter schrumpfenden, den Deckel
_ plötzlich absprengenden Urne. Außerdem ist die Sporenverbreitung
192 Ä C. Grebe.
neben Wind und Luftzug noch durch das Schwimmen auf dem
Sumpfwasser, Fortfluten und Übertragung durch Wasservögel ge-
sichert. Es erübrigt sich also für die Sphagna die Ausbildung eines
die Sporenaussaat regulierenden Peristoms; sie können auch ohne
ein solches zu allgemeiner Verbreitung gelangen.
Anders liegt die Sache bei den Andreaeaceen. Sie entbehren
gleichfalls des Peristoms und sind auf trockne Felsen beschränkt,
ihre Kapsel öffnet sich nach der Reife durch seitliche Risse, durch
welche die Sporen entweichen. Dieser primitive Bau ist ein Zeichen
alter Herkunft und eines noch unentwickelten Stadiums dieses ur-
alten Moostypus. Im Gegensatz zu den jugendlichen und allgemein
verbreiteten Sphagnaceen sind die Andreaeaceen als eine altertüm-
liche Moosgruppe zu betrachten, deren spärliche Verbreitung mit
ihrer Peristomlosigkeit und ihrer dürftigen Sporenaussaat in Über-
einstimmung geblieben ist.
Studien zur Biologie und Geographie der Laubmoose. 193
Die Zweckmäßigkeit in der Organ-Bildung
bei den Laubmoosen.
Ständiger Stoffwechsel und Erhaltungstrieb, Organisation und
Selbststeuerung der Lebensprozesse sind die Grundphänomene des
Lebens. Sie müssen stets zum Vorteil des Organismus verlaufen,
weil er sonst zugrunde ginge. Daß die hierbei hervortretende
Zweckmäßigkeit nicht bloß eine mechanistische und zufällige ist,
wird neuerdings immer mehrerkannt, und damit wird die Frage nach
deren Ursache zugleich die Grundfrage des Lebensproblems über-
haupt, die zu beantworten in einer besonderen Abhandlung noch
versucht werden soll. Hier soll zunächst nur kurz der Frage näher-
getreten werden, inwieweit auch in der Mooswelt eine Zweckmäßig-
keit zu erkennen ist.
Im Prinzip kann die Lebenstätigkeit der Moose von den höheren
Pflanzen nicht verschieden sein, da es chlorophyllführende Proto-
plasma-Organismen sind wie diese. Alle wesentlichen Lebens-
erscheinungen sind deshalb bei beiden in auffallender Überein-
stimmung, soweit es sich nicht um typische Unterschiede handelt.
Überblicken wir die Mooswelt im ganzen, so bietet sie ein Bild
von wunderbarem Ebenmaß. Schon der Moostypus steht in der
ganzen Pflanzenwelt fremdartig da, eigenartig und in sich voll-
endet. Er wiederholt sich in viel Tausenden von Arten und Formen,
aber alle sind in ihrer Weise von zweckmäßigem Bau und oft von
unvergleichlicher Eleganz. Die Moosrasen schmücken Baum und
Stein, halten den Waldboden frisch und fruchtbar, bieten der niederen
Tierwelt Zuflucht und Schutz, speisen die Quellen und spielen im
Haushalt der Natur eine unersetzliche Rolle. Schon ihre Existenz
erweist sich als allgemein zweckmäßig; dabei ist der Moostypus
noch jung, obwohl man entwickelungsgeschichtlich das Gegenteil
erwarten sollte. Erst mit dem Eintreten gemäßigter und kalter
Klimazonen hat er sich auf dem Erdball ausgebreitet, wenigstens
hat die Palaeontologie keine älteren Spuren von Laubmoosen über
die Tertiärzeit hinaus feststellen können.
Das Hauptmerkmal des Moostypus, den Generationswechsel,
d.h. abwechselnde Folge von Ve belaubten Sprossen
u Band LIX. 13
194 C. Grebe.
und von ungeschlechtlichen, Sporen erzeugenden Sporogonen nach
seiner treibenden Ursache festzustellen, ist der Wissenschaft bisher
versagt geblieben, ebenso wie den ersten Anstoß zu den Befruchtungs-
vorgängen, verschiedenartigen Blütenständen, Zweihäusigkeit usw.
zu ergründen. Dieser Dualismus, der im geschlechtlichen Gegensatz
hervortritt, ist als eine Parallelerscheinung andrer Naturvorgänge
und als das Mittel zu betrachten, durch welches die Vielgestaltigkeit
der organischen Welt, deren ständige Verjüngung und immer höhere
Entwickelung erreicht wird.
Nicht weniger rätselhaft liegen die Dinge bei der gewöhnlichen
Organbildung der Pflanze, die uns so natürlich erscheint und deren
Tatsachen scheinbar so einfach vorliegen. In Wirklichkeit sind
diese geheimnisvollen Vorgänge sehr kompliziert, und die Wissen-
schaft vermag nichts als fertige Tatsachen und äußere Anstöße fest-
zustellen. Die inneren treibenden Kräfte entziehen sich ihrer direkten
Beobachtung. Die Ergebnisse der Naturbeobachtung aber lehren,
daß die Pflanze immer in einer für sie vorteilhaften Weise auf äußere
Reize antwortet, und man wird sich immer mehr nolens volens zu
dieser Auffassung bequemen müssen, je tiefer man in die noch völlig
geheimnisvollen inneren Lebensvorgänge eindringt.
In dieser Beziehung sollen einige Besonderheiten der Mooswelt
betrachtet werden, welche ausnahmslos das Vorhandensein einer
organischen Zwecktätigkeit bestätigen. Um jedoch Mißverständnissen
vorzubeugen, soll im voraus bemerkt werden, daß es sich bei dieser
Art von Zwecktätigkeit nicht um Absicht oder vorausgeschaute
Zwecke handeln kann, sondern um eine unbewußte vegetative Lebens-
tätigkeit, welche der Reiz- und Empfindlichkeitssphäre angehört
und dem Erhaltungstrieb entsprießt, und stets zum Vorteil des
Organismus sich wenden muß, wenn er weiter bestehen und trotz
widriger Einflüsse sich erhalten soll. Diese Frage der Zweck-
tätigkeit spielt schon in das naturphilosophische Gebiet der
Pflanzenbeseeltheit, die erst später behandelt werden soll.
Was die inneren Fähigkeiten der Laubmoose anlangt, ist zunächst
deren vollkommene Anpassung an das Luftleben hervor-
zuheben. Sie haben die Fähigkeit, ihre Lebenstätigkeit zeitweise
einzustellen, vollkommen auszutrocknen, derart, daß sie brüchig
werden und zu Staub zerrieben werden können, also scheinbar ab-
zusterben, nach den ersten Regenfällen aber wieder aufzuleben.
Es ist dies eine Art Selbstschutz, um Dürreperioden besser über-
stehen zu können; er wird dadurch erreicht, daß das Protoplasma
als der lebenstätige Kern des Mooses die Fähigkeit annimmt, durch
vollständige Wasserabgabe in einen Dauerzustand überzugehen, der
Studien zur Biologie und Geographie der Laubmoose. 195
es unempfindlich macht gegen alle Witterungsextreme. Das Moos-
protoplasma trägt also das Korrektiv zu seiner Erhaltung in sich,
indem es seine innere Struktur ändert und in einen Scheintod ver-
fällt. Dies ist nötig, weil das Moos als zarte Zell- und Luftpflanze
sonst zugrunde ginge, zwar fähig, mit seiner ganzen Oberfläche
Tau und Wasser rasch aufzusaugen, aber nicht fähig ist, es länger
festzuhalten.
Diese merkwürdige Fähigkeit des Scheintodes durch Wasser-
verlust teilt das Moosprotoplasma nur noch mit den Samenkörnern
der höheren Pflanzen und mit den Sporen der niederen Pflanzen.
In beiden Fällen ist der Zweck derselbe, aus dem Erhaltungstrieb
geboren und offensichtlich der: die Existenz der Pflanze sicher-
zustellen und ihr über ungünstige, verderbliche Zeitperioden hinweg-
zuhelfen.
Die Entstehung akcessorischer Schutz- und Zweckeinrich-
tungen ist gleichfalls auf bessere Lebenssicherung zurückzuführen.
Blatthaare. Dieselben erfüllen bei den Laubmoosen die
doppelte Funktion als Lichtschirm und als Trockenschutz ; sie finden
sich deshalb nur bei strikten Lichtmoosen und einigen Xerophyten ;
am schärfsten sind sie ausgebildet bei den pilosa-Formen sonniger,
dürrer Hänge, denen sie dann ein greises Aussehen verleihen; gene-
tisch entstehen sie aus abgestorbenen Zellen der verlängerten Blatt-
rippe oder aus der Laminaspitze. — Man könnte nun denken, daß
ihre Entstehungsursache direkt in starker Sonnenbestrahlung zu
suchen wäre. Das wäre aber ein Trugschluß, denn einmal bilden
sich Blatthaare durchaus nicht an allen sonnengierigen Laubmoosen
und sodann ist ein direkter kausaler Zusammenhang zwischen Licht,
Moosblatt und Haar nicht ersichtlich. Die Sache liegt vielmehr so,
daß das Protoplasma durch grelles Sonnenlicht einen störenden
Erregungszustand erleidet, diesen Reiz umschaltet und weiter leitet
und so die Lebenstätigkeit in eine andere Richtung drängt, von der
Blattspitze sich zurückzieht, und schließlich ein langes Blatthaar aus
toten Zellen zurückläßt. Die wohltätige Rückwirkung der Blatt-
haare auf die Pflanze kann aber nicht ausbleiben, denn sie breiten
sich wie ein Sonnenschirm über dem Moospolster aus, fangen die
Lichtstrahlen auf, zerstreuen und schwächen sie ab. Die Ursache
der Haarbildung liegt also in der Reaktion des Mooses selbst, in
ihrem Innenleben, während das Sonnenlicht nur den äußeren Anstoß
dazu abgibt. Dabei paßt sich die Moospflanze genau dem Bedürfnis
an; die Behaarung wird länger oder kürzer je nach Standort und
Belichtung und kann sich unter Umständen wieder ganz verlieren,
wie bei den zahlreichen epilosa-Formen vieler haartragender Laub-
13*
196 C. Grebe.
moose, die besonders in nebelreichen Gebirgslagen zu finden sind.
Diese Auffassung wird auch direkt dadurch bestätigt, daß in diesen
Fällen Veränderungen im protoplasmatischen Zellnetz zu beobachten
sind; es wird enger und dichter in trocknen, sonnigen Lagen, oder
lockerer, weitmaschig, mitunter sogar hyalin und chlorophyllarm
im Schatten oder in feuchten Gebirgslagen. Das Sonnenlicht an sich
ist es also nicht, welches diese Wirkungen hervorruft, sondern das
Verhalten der Pflanze selbst. Insoweit als grelles Licht die Pflanze
überreizt, löst es in derselben Gegenwirkungen aus, um die Reize
unschädlich zu machen. Das Protoplasma flieht an den exponierten
gefährdeten Stellen das allzu grelle Licht und zieht sich von der
Blattspitze zurück. Daraus ergibt sich von selbst die Entstehung
einer plasmafreien Haarspitze mit leeren Zellen, die ihrerseits wieder
als Lichtschirm für die Pflanze fungiert, also zweckmäßig ohne Ab-
sicht, aber in natürlicher Weise.
Merkwürdig ist dabei, daß eine Haarbildung unterbleibt, wenn
schon anderweitiger Lichtschutz da ist, wie derbe Kutikula, Zell-
wandverdickungen, farbige Pigmente, wie im Abschnitt über die
Lichtmoose nachgewiesen. Derartige Ablagerungen brechen und
zerstreuen das Licht genügend, um seine Wirkungen abzustumpfen,
und erübrigt sich dann eine Haarbildung. Dies wird nur erklärlich,
wenn man ein Innenleben der Moospflanze, ein Bedürfnis und Streben
nach Lichtschutz und eine Wechselbeziehung der plasmatischen
Substanz in getrennten Zellen annimmt.
Die Organe der Wasserleitung werden bei den
Laubmoosen genau nach Bedürfnis ausgebildet; die
Leitung findet meist kapillar statt und wird durch Stengelfilz, herab-
laufende Blattflügel, dachartig sich überlagernde Blätter, Zentral-
strang im Hauptstengel vermittelt. Es zeigt sich nun, daß der
Wasserleitungsapparat am stärksten nur bei Hygrophyten und semi-
aquatischen Laubmoosen entwickelt ist (z.B. bei Hypnum commu-
tatum, H. filicinum, Mnium insigne, Dieranum palustre, Aula-
comnium), also bei solchen Moosen, bei denen eine ständige Wasser-
aufsaugung von unten nach oben erforderlich ist, und diesem Be-
dürfnis kommt die Moospflanze durch Ausbildung zahlreicher Hilfs-
mittel für die kapillare Wassersteigung entgegen, während sonst
diese Nebenorgane fehlen, verkümmern oder sich anders ausformen.
Die Rhizoiden der Laubmoose, ursprünglich nur Haft-
und Saugorgane von ähnlichen Funktionen wie die Wurzeln der
höheren Pflanzen, sind ein sinnfälliges Beispiel dafür, wie die Pflanze
je nach Bedarf Organe bildet, umwandelt und anderweitig verwendet
und ausnutzt. Die Rhizoiden bilden sich aus den Epidermiszellen
Studien zur Biologie und Geographie der Laubmoose. 197
der Moosstengel und häufig auch aus denen der Blätter und der
Blattrippe, aber nicht regel- und gleichmäßig, sondern, wie die
Beobachtung zeigt, lediglich nach den Gesetzen des Bedarfs und der
ererbten Gewohnheit. Sie können ganz verschiedene Funktionen
haben, teils als Haftorgane, teils als Stengelfilz zum Trockenschutz
gegen Verdunstung, oder auch als kapillare Steigleiter für aufwärts
strömendes Wasser bei hygrophilen Moosen. Dementsprechend kann
ihre Entwickelung ganz unterbleiben oder sich gewaltig steigern.
Bei einigen xerophilen Laubmoosen, wie bei Campylopus, bei
Encalyptaceen trockner Felsklippen, bei Dieranum undulatum,
spurium, Bonjeani, Mnium hornum des trocknen Waldbodens bilden
die Rhizoiden durch immer wiederholte rechtwinkelige Verzweigung
einen so dichten Stengelfilz, daß er einen ausgezeichneten Wasser-
speicher abgibt. Dagegen ist der Stengelfilz da weniger entwickelt,
wo er weniger nötig ist, wie bei solchen xerophytisch gebauten
Moosen, die über anderweitigen Trockenschutz verfügen, wie die
krausen und rollblätterigen Gattungen der Pottiaceen und Weissia-
ceen oder wie die Polsterformen und dichten Rasenformen der Grim-
miaceen und Orthotrichaceen. Hier läßt sich auch beobachten, daß
die Rhizoiden in dem Grade sich zurückbilden oder ganz verschwinden,
als die Polster dichter und geschlossener werden und schon durch
ihre Wuchsform eine Art wasserhaltenden Schwammes bilden.
Ältere Moospolster werden deshalb frei von Rhizoiden in dem Grade,
als sie überflüssig werden.
Die Gattungen Sphagnum und Leucobryum haben überhaupt
keinenWurzel- und Stengeltilz, da sie als Ersatz über dichte Schwamm-
polster verfügen und außerdem über lufthaltige, hyaline Spiral-
faserzellen, welche als Wasserspeicher fungieren.
Rhizoiden fehlen auch an allen flutenden Moosen, weil an diesen
ihre Funktionen überflüssig sind. Hier haben sie sich nur am Stengel-
grund als Haftorgane erhalten, dann aber von außergewöhnlicher
Dicke und Zugfestigkeit, besonders bei Cinclidotus und Fontinalis
der reißenden Gebirgsbäche, also für ihren Zweck umgewandelt und
verstärkt.
Bei den Sumpfmoosen bleiben die Rhizoiden an solchen Moosen
unentwickelt, welche durch ihre ziegeldachförmige Blattlage und
Sichelblatt die kapillare Aufsaugung des Grundwassers befördern
(Drepanocladus). Dagegen entstehen sie sofort und regelmäßig, wo
sie nötig sind, wie bei der zarten Paludella und Meesea tristicha
und zwar stets nur über der Wasserlinie. Diese zarten Sumpfmoose
würden rasch verwelken, wenn nicht von der Wasseroberfläche ab
durch Stengelfilz ein steter aufsteigender Zufluß kapillaren Wassers
198 C. Grebe.
zur Stengelspitze stattfände. Vom stengelfilzigen Aulacomnium
palustre gilt dasselbe. Überhaupt tritt der Stengelfilz als kapillare
Steigleiter für Grundwasser am meisten in Erscheinung bei den
hygrophilen Moosen und wird in seiner Wirkung häufig verstärkt
durch Paraphyllien und herablaufende Blätter (Cratoneuron, Thui-
dium, Mnium, Philonotis). Tauchen diese Moose aber ins Wasser,
so verlieren die Rhizoiden ihren Zweck und gehen wieder verloren
(Cratoneuron falcatum). Bei den rankenden Moosen (Mnium affine,
rostratum, Brachythecien) entwickeln sich die Rhizoiden sofort da
stärker, wo die Ranken die feuchte Unterlage berühren.
Also je nach Umständen und Zweck verschwinden und bilden
sich Rhizoiden stets an der richtigen Stelle und zur rechten Zeit
und zu ganz verschiedenen Funktionen, wie sie gerade von Nutzen
sind, oft sogar unabhängig von äußeren Einflüssen, da sie auch durch
Paraphyllien ersetzt werden können und dann sich zurückbilden
oder fehlen.
In ihrem ganzen Verhalten bestätigen auch die Rhizoiden das
Vorhandensein eines einheitlichen, harmonischen Verlaufs der Lebens-
vorgänge schon bei den niederen Pflanzen, deren Sitz schon in der
Konstitution des Protoplasmas zu suchen ist, welches offenbar
Störungen empfindet und durch Gegenreaktionen wieder ausgleicht
und abstellt.
Papillen und Mamillen sind genetisch gleichartige
Bildungen, aber trotzdem ganz verschieden nach Entstehungsursache,
Funktion und Wirkung.
Beide entstehen aus der Oberhaut der Blattzellen, Papillen aber
nur bei Xerophyten durch warzenförmige Verdickungen der äußeren
Zellwandung, welche die Verdunstung einschränken und verhindern,
Mamillen dagegen bestehen aus hyalinen, zarten Ausstülpungen der
Zelloberhaut, kommen seltener und nur bei hygrophilen Moosen vor
(besonders schön bei Paludella und bei Dichodontium am Ufer der
Waldbäche) und dienen zur Ausscheidung des Wasserüberflusses.
Also ganz gegenteilige Funktionen aus derselben, aber verschieden-
artig umgewandelter Zelloberhaut, für deren abweichende Um-
formung kein anderer Grund vorliegt, als das Bedürfnis der Pflanze.
Die Blattmechanik für die jeweils vorteilhafteste Stel-
lung des Moosblattes bei feuchtem oder trocknem Wetter habe ich
im Abschnitt über den xerophytischen Bau der Laubmoose bereits
ausführlich erklärt. Es ist da gezeigt worden, daß dieser so
komplizierte und sinnreiche Apparat zur Änderung der Blattstellung
für den Trockenschutz auf ungleicher Spannung eines verschieden-
artig ausgebildeten Streck- und Schwell-Zellgewebes in der grannen-
ng
Studien zur Biologie und Geographie der Laubmoose. 199
artigen Blattrippe beruht, also auf einer Erschlaffung bzw. Steigerung
des Turgors, welcher die Rippe gelenkig, elastisch und biegsam
macht. Die Mechanik an sich ist darin ersichtlich, erklärt aber
nicht die Entstehungsursache.
Der Trocknisschutz der Moospflanze kann auf verschiedene Art
erreicht werden, und ist die Blattmechanik für Ausbreitung und
Einrollen des Moosblattes nur ein Fall unter den vielen Arten
des Trockenschutzes, und selbst wieder sehr verschiedenartig. Der
äußere Anstoß zu deren Bildung ist immer derselbe, nämlich teil-
weise Austrocknung des Zellgewebes. Weil aber die Moospflanze
in verschiedener Weise antworten kann, um die Störung zu be-
Seitigen, müssen sich auch die mechanischen Schutzapparate in ver-
schiedener Weise ausbilden. Die eigentliche causa efficiens muß in
der Pflanze selbst liegen.
Lichtstellung. Ganz ähnlich verhält es sich mit der
Stellung der Mooszweige und Blätter hinsichtlich ihrer vorteil-
haftesten Lage zum einfallenden Licht. Die gefiederten und zwei-
zeilig beblätterten Moose sind fast immer Schattenmoose. Sie be-
dürfen auf dem dunklen Waldboden der vollen Ausnutzung der spär-
lichen Belichtung und stellen deshalb die Ebene ihrer Fiederzweige
und Blätter möglichst senkrecht zum einfallenden Tageslicht, wie
schon in einem früheren Abschnitt über Licht- und Schattenmoose
gezeigt wurde. — Das Merkwürdige bei dieser Zweig- und Blatt-
bewegung ist nun, daß die Lichterregung des Protoplasmas in der
Blattlamina stattfindet und empfunden wird, daß aber die Aus-
lösung des Reizes erst im Zweig- und Blattstiel erfolgt. Der Stiel
dreht sich solange, bis das Blatt in die richtige Lage zum Licht ge-
bracht ist. Es muß also offenbar eine Korrespondenz zwischen beiden
Organteilen stattfinden, eine gleichsinnige Lebensbetätigung, ein
Einverständnis in Vollziehung der Lebensfunktionen, die auf einen
bestimmten Zweck gerichtet sind, nämlich das Blatt durch Drehung
seines Stieles in die beste Ausnutzungslage zum spärlichen, diffusen
Waldlicht zu bringen, also eine Selbstregulierung der Lebensfunk-
tionen, wie sie ohne ein gewisses Innenleben des Mooses nicht denk-
bar ist.
Kropf und Apophyse am Urnenhals der Laub-
mooskapsel. Dieselben entstehen durch Anschwellen des Schwamm-
parenchyms im Urnenhals und haben ihre Entstehungsursache wahr-
scheinlich in einer Reizwirkung und Überernährung durch organische
Fäulnisstoffe. Ich wies schon im ersten Abschnitt darauf hin, daß
alle mit Kropf und Apophyse behafteten Moose nur auf feuchtem
Torf- und Moorboden, oder auch auf tierischem Dünger vorkommen,
300 C. Grebe.
und deshalb eine Standortsbeziehung zu vermuten ist (Beispiele:
Oncophorus, Trematodon, Cynodontium strumifer, Dieranella cervi-
culata, Polytrichaceen, Splachnaceen, Meeseaceen).
Man darf vermuten, daß die an Humin reichen Nahrungssäfte
unvollständig verarbeitet und assimiliert werden, und hiernach im
Schwammparenchym des Kapselhalses eine Reizung und Anschwel-
lung verursachen, und so direkt den Anstoß zur Kropfbildung geben.
Der Kropf ist also auch beim Laubmoos gerade wie beim Menschen
als Mißbildung zu betrachten, für die Pflanze zwecklos und physio-
logisch zunächst ohne Bedeutung.
Anders ist es, wenn der Kapselhals stärker und gleichmäßiger
anschwillt und zu einer großen Apophyse auswächst; er läßt sich
dann als Wasserspeicher für die nachreifende Urne und Sporen
deuten. Im weiteren zeigt sich aber, daß die zunächst zwecklose
Apophyse vom Laubmoos aktiv ausgenutzt wird, indem entweder
die Spaltöffnungen zu ihrem besseren Schutz in die Einschnürungen
der Apophyse verlegt werden, wie bei Polytrichum commune, pili-
ferum, juniperinum, oder indem die Apophyse auffallend erweitert
und blasig aufgetrieben wird, und dann zum Anlocken von Insekten
dient, wie bei den Schirm- und Flaschenmoosen, den saprophytischen
Splachnaceen, die nur auf Rinderdünger lebensfähig sind. Die Apo-
physe entwickelt sich dann zu einer bunten Anflugplatte, die von
Dungfliegen benutzt wird und damit die Sporenübertragung auf
andere Kuhfladen vermitteln hilft. Zu beachten ist hierbei, daß die
Apophyse erst nach der Sporenreife sich erweitert und zur Anflug-
platte ausbildet, wodurch ihre Zweckbeziehung noch deutlicher
hervortritt.
Daß die Zwecktätigkeit dieser Düngermoose noch in anderer
Richtung sich äußert, indem sie aus der Apophyse üble Gerüche
zur Anlockung der Dungfliegen entwickeln, wurde bereits im Ab-
schnitt über Blütenbiologie erwähnt. Hier sei nur noch vermerkt,
daß die Apophyse selbst und nicht etwa das Substrat die faulen
Gerüche entwickelt, wie ich bei T'’etraplodon mnioides und Splachnum
ampullaceum feststellen konnte, und wie auch H. v. Handel-
Manzetti an seinem in Tirol gefundenen Tetraplodon urceolatus
bemerkte, von dem er zur Zeit der Sporenreife faulen Käsegeruch
feststellte, also Gerüche, wie sie dem Fliegengeschmack der Sennereien
im Hochgebirge angepaßt sind.
Brutzellen und Brutknospen, welche bei den
Laubmoosen sehr häufig und vielgestaltig die vegetative Vermehrung
vermitteln, bekunden durch ihr ganzes Auftreten, daß sie lediglich
aus dem Prinzip der Selbst- und Arterhaltung heraus erzeugt werden,
Fl
Studien zur Biologie und Geographie der Laubmoose. 201
also aus innerer Nötigung, und daß äußere Einflüsse nur sekundär
d.h. anregend mitwirken. Dafür sprechen folgende Umstände:
1. Brutzellen treten wesentlich nur bei sterilen Moosen auf,
welche selten oder nie zur geschlechtlichen Fortpflanzung gelangen
‚(teils weil sie zweihäusig sind und in getrennten Rasen auftreten, teils
weil sie xerophytisch sind und ihre befruchtenden Spermatozoiden
durch Trocknis rasch absterben). 2. Normal fruchtende
Arten schreiten in solchen Fällen zur vegetativen Vermehrung
durch Brutzelln, wenn ihre Existenz durch zunehmende
Ungunst des Standortes bedroht wird.
Typische Beispiele für den ersten Fall der Brutbildung
(ständige Sterilität) sind: Orthotrichum Lyellü, Grimmia Hart-
manni, Tortula papillosa, T. pagorum und latifolia, Webera proligera,
annotina, ferner die Campylopodeae und Dicranodontien mit ab-
fallenden Blattspitzen usw. Als Beispiele für den zweiten Fall (Ersatz-
Brutbildung) können genannt werden: Dichodontium pellucidum,
Aulacomnium androgynum, Webera bulbifera und Rothiüi. Sie gehen
zur Brutbildung über, wenn sie durch großen Schattendruck oder
Trocknis gefährdet werden. Aulacomnium bildet Brutbecher; Dicho-
dontium löst sich im tiefsten Schatten mehr oder minder in ein
Haufwerk winziger Brutzellen auf, die von Wind und Wasser leicht
fortgeführt werden können; es ist, als ob vor dem Absterben die
Fortpflanzung noch rasch sichergestellt werden sollte.
Einen unverkennbaren Fall des Ersatzes einer unterbliebenen
Sporogonbildung durch Brutkörper konnte ich noch kürzlich bei
Leptobryum pyriforme an den Teufelsteichen bei Osterode a. Harz
beobachten. Leptobryum tritt in der Regel fruchtend auf, selten
steril und nur ausnahmsweise mit Brutkörpern. Auf dem moorigen
Teichschlamm der Teufelsteiche trieb es aber zahllose rote Brut-
knollen, die den Rhizoiden aufsaßen, wogegen Sporogone völlig
fehlten. Offenbar war die Befruchtung und Sporogonbildung durch
hohen und wechselnden Wasserstand behindert, und es stellten sich als
Ersatz Brutknollen ein, um die Selbst- und Arterhaltung zu sichern.
Ein Umschwung im Innern der Moospflanze muß natürlich voran-
gehen, eine Störung des plasmatischen Gleichgewichtes, welches den
normalen Verlauf der Lebensprozesse in andere Bahnen drängt, von
Zelle zu Zelle überleitet, doch immer so, daß die einheitliche, auf
Erhaltung der Art gerichtete Lebenstätigkeit bestehen bleibt, die
nun eine andere Richtung einschlägt.
Die Regeneration durch Ersatz verloren gegangener
Sprossen läßt deutlich innere Trieb- und Richtkräfte der Pflanze
erkennen. Geht man einige Zeit nach der Heumahd über eine moosige
202 C. Grebe.
Sumpfwiese, so sieht man an den durchschnittenen Stengeln von
Philonotis und Aulacomnium neue Astquirle entstehen, von denen
schließlich ein Quirlsproß an Stelle des Stengels tritt und die auf-
rechte Führung übernimmt, wie es auch an der Fichte und anderen
Waldbäumen zu beobachten ist, wenn der Gipfeltrieb abgebrochen
ist. Wenn diese Selbsthilfe nicht einträte, so würde das Pflänzchen
alsbald überwachsen werden und im Schattendruck ersticken. Zuer-
klären ist dieser Akt der Selbsterhaltung nur so, daß nach Entfernung
des Haupttriebes eine Erregung im Protoplasma eintritt. Infolge
vermehrten Saftzuflusses bereitet sich eine Umstimmung im Plasma
vor, welches zunächst eine neue Triebbildung veranlaßt und alsdann
die gewohnte, ursprüngliche und vorteilhafte Wachstumsrichtung
wieder herzustellen sucht; dazu stellt es die äußeren Richtkräfte
von neuem so ein, daß einer der jungen Quirltriebe die Führung
als Haupttrieb übernehmen kann.
Diese harmonische Zwecktätigkeit des Protoplasmas ist das
Rätselhafte und bewirkt nach Professor Ad. Wagner in Innsbruck
jene unerklärliche ‚„Organkorrelation“, d.h. jene Wechselwirkung
und Herrschaft, welche infolge Reizleitung die einen Organe über
die Tätigkeit der anderen besitzen und ausüben.
Entstehung und Zweckbeziehungen des
Peristoms.
. Die vielgestaltigen, kunstvollen Peristombildungen wurden be-
reits im vorigen Abschnitt besprochen und gezeigt, daß ihre Bauart
eine solche ist, daß sie in vorzüglicher Weise die Aufgabe erfüllt,
eine vorteilhafte und sparsame Sporenaussaat sicherzustellen. Zweck
und Funktion sind deutlich ersichtlich; eine Absicht ist nicht zu
vermuten, es fragt sich, ob man trotzdem berechtigt ist, von einer
Zweckbildung der Moospflanze zu reden.
Die Frage nach der Möglichkeit einer natürlichen Selektion und
Anpassung bzw. Auswahl der vorteilhaftesten Einrichtung scheidet
beim Peristom aus, da es sich um ein bisher nicht dagewesenes,
neues Organ handelt. Es kann nichts ausgelesen und verbessert
werden, was nicht schon da ist.
Der Entstehungsgrund des Peristoms hüllt sich in Dunkel,
doch soll versucht werden, einer wissenschaftlichen Erklärung, soweit
sie überhaupt möglich ist, näher zu kommen. Am wunderbarsten
ist das zweite innere Peristom der hängenden Kapsel, und gerade
dessen Betrachtung ist geeignet, einiges Licht auf die Lösung der
Frage zu werfen.
Studien zur Biologie und Geographie der Laubmoose. 203
Die Mehrzahl der Moose trägt aufrechte Urnen mit einfachem
(äußeren) Peristom. Es umgibt kreisförmig den Urnenrand der
Mundöffnung, besteht meist aus 16 dolchförmigen, lanzettlichen
Zähnen, die sich bei nassem Wetter zusammenneigen und die Urne
verschließen, bei trocknem Wetter aber zurückbiegen, die Urne
öffnen und die Sporen zur Weiterverbreitung durch den Wind frei-
geben. Nur bei der abwärts geneigten und hängenden Urne stellt
sich noch ein zweiter Zahnbesatz ein, das sogenannte innere Peristom,
Wie kommt dies? und woraus erklärt sich diese merkwürdige
Beziehung und Erscheinung eines doppelten Peristoms an der
hängenden Urne? Offenbar soll das rasche und klumpenweise Heraus-
fallen der Sporenmasse aus der hängenden Urne verhindert werden,
wenn der abwärts gerichtete Urnendeckel abfällt, die äußeren Peri-
stomzähne sich zurückbiegen und die Urnenöffnung frei wird. Die
Sporen müßten dann in nächster Umgebung auf die Erde fallen,
nutzlos sich anhäufen und der weiteren Verbreitung entgehen. Um
dies zu verhüten, bildet sich als Korrektiv an der hängenden Kapsel
noch ein zweites Peristom aus, das innere; ein ganz neues Organ:
Es stellt einen siebartigen Verschluß der Mundöffnung dar, öffnet
sich niemals ganz, auch bei trocknem Wetter nicht, hält vielmehr
mit seinem komplizierten Gewirre von faltiger Grundhaut, papillösen,
rauhen Zähnen, Fortsätzen, Zwischenwimpern und Anhängseln die
herabfallenden Sporen eine Zeitlang fest und läßt sie gleichsam
wie durch ein Sieb und Filter allmählich austreten. Eine rationellere
und sparsamere Sporenaussaat läßt sich nicht denken.
Das innere Peristom ist also an der richtigen Stelle, sinnreich
und zweckmäßig. Sucht man aber nach den treibenden Entstehungs-
ursachen, nach den ‚‚causae efficientes‘‘, so lassen sich wissenschaft-
lich absolut keine feststellen. Der Nutzen, den es durch bessere
Regulierung der Sporenaussaat bietet, folgt hinterher, kommt also
als Ursache nicht in Betracht. Nicht einmal ein direktes Bedürfnis
der Moospflanze selbst kommt in Frage, denn die Spore dient schon
der folgenden Generation, und hat deren längere Obhut durch das
Peristom für die Mutterpflanze keine Bedeutung.
Ein mechanisch-kausaler Zusammenhang zwischen den einzelnen
Organen des Sporogons, Kapsel, Peristomteile, Deckel läßt sich
auch nicht nachweisen. Es sind alles gleichberechtigte Glieder
nebeneinander und unabhängig voneinander; sie haften nur lose
zusammen. Sie haben nicht einmal einen gemeinsamen Mechanismus,
viel weniger einen kausalen Zusammenhang und bleiben somit
unerklärt. Dies gilt auch vom einfachen Peristom; eine Anzahl
204 C. Grebe.
der gemeinsten Laubmoose hat überhaupt kein Peristom und läßt
sich eine Nötigung zur Ausbildung von Peristomen nirgends erfinden,
soweit sie nicht etwa aus der Funktion hergeleitet werden soll.
Wenn die Pflanzenphysiologie sagt: ‚Eine wissenschaftliche
Erklärung von morphologischen Tatsachen liegt erst dann vor, wenn
sie auf dem Boden des Kausalitätsprinzipes fußt‘, so läßt sich eine
solche Erklärung für das Laubmoosperistom eben nicht erbringen,
und dies gilt auch in vielen anderen Fällen; meist wird es sich
nur um einen Tatsachennachweis handeln, der zwar wissen-
schaftlich wertvoll ist, aber die letzten Erklärungsursachen nicht
einschließt.
Wenn also die ‚causae efficientes‘‘ versagen, so kann es sich
nur noch um ‚‚causae finales‘‘ handeln, um Endursachen oder rich-
tiger gesagt, um Zweckursachen. Man müßte also in der Reihenfolge
der morphologischen Tatsachen und in der Kette der aufeinander-
folgenden Handlungen und Lebenserscheinungen vom Endglied aus-
gehen, sozusagen von hinten anfangen. Dies ist beim Laubmoos-
peristom: seine Funktion zur Regulierung einer vorteilhaften Sporen-
aussaat. Weil diese Funktion vorteilhaft ist, muß ein Organ ge-
schaffen werden, das sie ausübt, und das ist der den Urnenrand
umgebende Zahnbesatz oder das Peristom. Bei der aufrechten Urne
braucht es nur einfach zu sein, bei der hängenden Urne mit nach
unten gerichteter Mundöffnung muß ein zweites, das innere Peristom,
hinzukommen, um die Öffnung wie ein Sieb mit Gittermaschen zu
verschließen, ein rasches Herausfallen der Sporen und Verschwendung
zu verhindern. Dies ist zwar die so verpönte teleologische Erklärung,
eine Zweckhandlung, die in das Naturgeschehen hineingelegt wird,
aber sie ist cine Forderung der Logik und zur Durchführung des
Kausalitätsprinzipes nötig. Dies Hineinlegen des Zweckmäßigkeits-
gedankens in die Natur kommt zwar der Anschauung des naiven
Menschen wieder nahe, welche eine intuitive Ahnung über geheimnis-
volle Naturvorgänge in ihm entstehen ließ, aber auch wissenschaft-
lich läßt sich zunächst keine andere und bessere auffinden. Darüber
kann auch der Glaube nicht hinweghelfen, wie er von der Mehrzahl
vertreten wird, daß es gelingen werde, die letzten Erklärungsgründe
durch Auffinden weiterer Zwischenglieder, durch Auffinden neuer
anatomisch-mikroskopischer und chemisch-physikalischer Prozesse
aufdecken zu können. Die erkennbaren Ursachen lassen sich damit
nur zurückschieben; die letzten und wahren Ursachen aber werden
sich wie bei allen imponderablen, ungreifbaren Naturkräften stets
einer direkten Beobachtung entziehen. Dies gilt auch von den
geheimnisvollen Vorgängen im Innenleben der Pflanze.
Studien zur Biologie und Geographie der Laubmoose. 205
Die einzige Möglichkeit, die für das Laubmoos so vorteilhafte
Entstehung des inneren Peristoms an allen hängenden Urnen der
Laubmoose zu erklären, dürfte in der Richtung der Brut-
pflege zu suchen sein. Sie ist als ein Teil des Erhaltungstriebes
aufzufassen und wird damit seelischer Natur. Wie jedes Tier seine
Jungen schützt und hütet, wie jedes Insekt seine Eier an die richtige
Stelle ablegt und oft in raffinierter Weise sichert, z.B. die Blatt-
wickler, Blütenstecher, die Borkenkäfer und Pillendreher, so sucht
auch, bildlich gesprochen, die Moosurne ihre Kinder, d.h. die Sporen,
noch eine Zeitlang in Obhut zu behalten, bis sie zur Verteilung durch
Luft und Wind entlassen werden können, sobald die Witterung dazu
geeignet ist, die Peristomzähne sich öffnen und die Sporen allmäh-
lich austreten können. Der doppelte Urnenmundbesatz erweist sich
hinsichtlich der zweckmäßigen Sporenaussaat als ein Gegenstück
zur Flügelfrucht vieler Waldbäume, zur leicht fortwehenden Woll-
frucht der Pappeln und Weiden, zur Flügelfrucht der Nadel-
hölzer, zum Pappus der Kompositen, hat denselben Zweck und
Funktion, wie die Springfrucht der Balsaminen, alles Bildungen, die
für das erzeugende Individuum ohne Wert sind, sondern ihren Selbst-
zweck erst finden in der Brutpflege für das kommende Geschlecht
und den besseren Fortbestand der Art. Sie haben ihren Zweck über
das Individuum hinaus und sind in erweitertem Sinne als eine Be-
tätigung und Funktion des obersten organischen Gesetzes der Selbst-
erhaltung zu betrachten.
So drängt auch die Kenntnis vom Peristom und seinen Funk-
tionen wie die ganze Organbildung der Laubmoose zu der Annahme
einer inneren Zwecktätigkeit der Pflanze, die sich immer mehr als
Grundeigenschaft des Lebens überhaupt erweisen dürfte, obwohl sie
mit den Methoden der exakten Naturwissenschaft direkt nicht zu
fassen ist. Dies führt von selbst zur Frage nach der Beseeltheit der
Pflanze, deren Beantwortung indessen so kompliziert und umfang-
reich sich gestaltet, daß sie besser einer besonderen Abhandlung
vorbehalten bleibt.
206 C. Grebe.
Inhalts-Übersicht
des I. Teils*) (Biologie, Ökologie, Standortskunde).
I: Kapitel
Humusbewohner, Humuszehrer und Saprophyten.
Allgemeines a:
Saprophytismus der Taten: 2 BER
Hypertrophische Bildungen an Emo :
Kropf und Apophyse . Sr
Langhalsige Urnen
Luxuriante Organbildung
Verbreiterte Blattrippe
Die Humusformen als Moosstandorte
Normale Humusformen .
Anormale Humusbildungen
I. Kapitel.
Zur Biologie der Wasser- und Sumpfmoose.
Vollkommene Wassermoose oder echte Hydrophyten
Die Halbwassermoose oder eigentliche Sumpfmoose von dena scher Toksier
Die Farbe der Wasser- und Sumpfmoose
Ursachen der Färbung. ; 2... Bu
Die Wasserleitung in der Moospflanze . . . . .
Dei Zentralstrang 2 see Su
Laubmoose mit Zonknlikhee EUER R
Laubmoose ohne (oder fast ohne) Faeliiring .
Die umgestaltende Wirkung des Wassers auf äußere Form und inneren Bin a
Wassermoose . vs : -
Beispiele von Toy ne ee
Ambilystegium-Formen; . „........;
Cratoneura
kallerga. =...
Harpidien
ee seh
Ersatsfome 2.0. 0 02.0.0%
Montane Formen a nr... 0.0, a
Die Moossümpfe und Sumpfformen . .......
Gruppierung der Sumpfmoose nach ihren natürlichen Standorten
*) Der zwei geographische Teil, eine Bryogeographie des mitteldeutschen Berglandes,
kann erst später
Studien zur Biologie und Geographie der Laubmoose. 207
II. Kapitel.
Der xerophytische Bau der xerophilen Laubmoose,
Allgemeines . . . ee a nr ee
Spezielle Schuiweinsichtanngee a
RB. SPOTOBOR en nn N ARE RR I
Die. Gametophyt vn. ra ee a N e z
SIOcKanstargb:- u... en un unten en en mn se a irre 90
Polsterförmiger Wuchs ee ee a re re
WMasbasie. 3... cn. a ee “cl
Blattspitzen 82
Blattgestalt a 83
Der anatomische Bau ER dien PER PAR R ae ©
Farapnyihen und stengeler en u ar 89
Zeuttalstale 4.0 2 2 wa ln x
Lage und Formveränderung des Honeblatten ; in de RER I)
Die Mechanik der Blatteinbiegung und Blattkräuselung . . . 2.2.2... IE
IV. Kapitel.
Das Verhalten der Laubmoose gegen Lieht und Schatten.
Allgemeines . . . ER ET EI
Ausgeprägte Sihattinbose. er Se 08
BB Eehimae een en ad 100
Lichtwirkungen . . ... ren a 103
Aufrechte, sheplkefinche: Wscheibein en 103
Die gerade Umenform .... . ee ae ee 104
Die Blattschetonn 3 222 2 he ne ar lest 105
Kleineres Zelnetz u... a Ve le 106
Schutzmittel gegen intensive Belichtung Feen a lei er 108
Schattenwirkungen . . . ER a Me ae 114
Fiederung der aba N TR 116
Zweisollige-Blattstelung 7 ru N ae Fe 117
Konvexe lichtbrechende Zellen. . .... 2.2.2.» besser 119
Depauperation. 22. „nun eg 120
Brutkörper. 2... 4 0....3 00 mn a 121
VG Rapıtek
Die Moosvegetation der Waldformationen,‘
Die geringe Lichtintensität unter Kronenschirm . . » : :» . 2.00 .. 123
Der Kampf der Waldbodenflora um Licht und Platz... ... 2.2... 126
Die Anpassung der Rindenmoose an das Baumleben . .......... 128
Die verschiedenen Waldformen . . .. v2... 22 cn.nun. 130
Der Dornen Hlechwäld 22 2 0 ne en ee 131
Der ich en ee Bene m 133
Die Rilesbruche a. ya sine ee ei ne 135
Die Nadelwälder (Kiefernwald). . - - -- 2.0. 136
Der Richtenwa 2 0.0200... nen ein 138
208 €. Grebe.
VErKapitel
Die Kalkmoose und ihr Verhalten zum Standort.
Einfluß des Kalkes auf die Bodenzustände. . =»... ...... ... se
Die Wirkungen des Kalkbodens auf die Vegetation ar Moosflöra n
Iwentümlichkeiten der -Kalkmoose 02... ..2...2. 202.0 er wen
Die bodenkundliche und floristische Bedeutung der Kalkformationen . . .. .
SIERIEDE TSaRENIOGSE u. 0 ee ae
Baukhölde Arten , . 2... Re a An
VII Kapitel.
Der frische Mineralboden und seine Einflüsse.
Bessere Ernährung durch Mineralsalze . .. . . . ee rk
FBEIDpBVEn su. en en re
Bessere Sporogonentwicklung Salem Detritus und bei IRRE,
Nahrungszufuhr
VOL Kapıtel
Blüten-Biologisches.
Begünstigende Umstände der Befruchtung . .. ... 2.2.2... oe
Behinderung der Befkuchinngsvorpänge - ........ N.
Die Blütezeit deutscher Laubmoose und die Entwicklungsdauer ihrer Sporogone
IX. Kapitel.
Das Peristom der Laubmoose und seine Funktionen.
Mitwirkung von Seta, Urne, Deckel zur Sporenaussaat . . ... 2...
De Biaphraema der Kolytrichnesen >... 00.20. 20.0 ara.
RS Bonaele EeeBloe 2. en EN.
Das doppelte Peristom mit innerem Mundbesatz (Entostom) . ......-
Gelber peristom: der .Wassermoose, 3 .0......2:. ne sehn
Die Sporenübertragung der Splachnaceen durch Dungfliegen. ..... . -
Rückblick auf die Peristombildung der Laubmoose und deren Zweckmäßigkeit
für. die Moosverbreituug . . 0. mar sa ru.
X. Kapitel.
Die Zweekmäßigkeit in der Organbildung bei den Laubmoosen,
Algemanes......,.... en Sa ae nn
Die Entstehung akzessorischer Schutz- und Zweckeinrichtungen .... . . -
Entstehung und Zweckbeziehungen des Peristoms
161
Beiblatt zur „Hedwigia“
Referate und kritische Besprechungen,
Repertorium der neuen Literatur und
Notizen.
Band LIX. Juli 1917. NT; 2:
A. Referate und kritische Besprechungen.
Czapek, Fr., von Guttenberg, H., Bauer, E. Physiologie und Ökologie I:
Botanischer Teil unter Redaktion von G. Haberlandt. (Die
Kultur der Gegenwart, ihre Entwicklung und ihre Ziele, heraus-
gegeben von P. Hinneberg, 3. Teil, 4. Abteil., 3. Band.
Gr. 8°. IV und 338 Seiten. Mit 119 Abbild. im Text. Leipzig
u. Berlin (B. G. Teubner) 1917. Preis: geheftet M. 11.—, geb. in
Leinwand M. 13.—, in Halbfranz M. 15.—.)
Auf keinem botanischen Gebiete harren noch eine so große Anzahl von wich-
tigen Problemen, die noch ungelöst sind, der Bearbeitung, als auf dem Gebiete der
Physiologie und Ökologie der Pflanzen. Es muß daher eine gute kritische Zusammen-
fassung der fest erworbenen Forschungsergebnisse, in welcher zugleich immer aueh
Ausblicke auf das noch zu erforschende gegeben wird, von jedem wissenschaftlichen
Botaniker als äußerst zeitgemäß begrüßt werden. In der Tat bringt der vorliegende
Band, — was allerdings von demselben nach den Leistungen der drei ersten Bände
der biologischen Gruppe der „Kultur, der Gegenwart“. erwartet wurde, — eine sehr
gute kritische Bearbeitung der bisherigen physiologisch-Öökologischen Forschungs-
ergebnisse, immer mit eingehenden Hinweisen auf die noch zu lösenden Probleme,
wie sie kaum besser verfaßt werden konnte. Freilich ist das Buch unter den Auspizien
G.Haberlandts erschienen! Wenn von diesem auch nur das Vorwort herrührt,
so fühlt man beim Lesen jeden Teiles, daß keine Zeile ohne seine Durchsicht und
Begutachtung gedruckt worden ist.
Auf den ersten zehn Seiten nach dem Vorwort bringt Friedrich Czapek
ein Kapitel „Zur Einleitung in die Pflanzenphysiologie‘“. Derselbe behandelt dann
auf S. 11—125 die „Ernährung der Pflanze‘. Daran schließtH.von Guttenberg
$.125—152 einen Abschnitt über „Wachstum und Entwicklung der Pflanze“ (All-
gemeines; Meghanik des Wachstums, das Wachstum der Organe; Beeinflussung des
Wachstums und der Entwicklung durch äußere Faktoren; Abhängigkeit der Ge-
staltung von inneren Ursachen) und S. 153—280 einen solchen über „die Bewegungs-
erscheinungen im Pflanzenreich‘ (Allgemeines; Richtungsbewegungen; die Nastien;
autonome Bewegungen; Schleuderbewegungen; die Bewegungen toter Pflanzenteile).
Diesen folgt ein Abschnitt von E. Baur über die „Fortpflanzung im Pflanzen-
reiche‘ (Einleitung; Propagationserscheinungen; die Sexualität; die spezielle Aus-
gestaltung von Propagationsorganen zu Organen zum Überdauern schlechter Zeiten).
Hedwigia Band LIX. 5
(66)
Am Schluß jeden Abschnitts wird die hauptsächlichste Literatur, aus der weiteres
Wissen zu schöpfen ist, angegeben. Ein Namen- und Sachregister beschließt das
wertvolle Buch. G.H.
Günther, Hanns. Das Mikroskop und seine Nebenapparate. (Hand-
buch der mikroskopischen Technik, herausgegeben von der Re-
daktion des ‚„Mikrokosmos‘ I.) 94 pp. Gr. 8°. Mit 107 Abbild.
Stuttgart (Geschäftsstelle des ‚„Mikrokosmos“: Franckhsche Ver-
lagshandlung) 1917. Preis geh. M. 2.25, geb. M. 3.—.
Die Wunder der Kleinwelt zu schauen, ist ein Wunsch vieler. Haben doch
gerade die kleinsten Lebewesen im Haushalt der Natur oft die größte Bedeutung;
zahlreiche Berufe brauchen zur Prüfung ihrer Rohstoffe oder Erzeugnisse geradezu
dringend die Betrachtung im Mikroskop, das für sie so zu einem unentbehrlichen
Instrument geworden ist. Den Landwirt und Gärtner lehrt es, Pflanzenkrankheiten
zu erkennen und zu bekämpfen. Für den Gewerbetreibenden ist die Mikroskopie
der Nahrungs- und Genußmittel, der Faserstoffe, des Holzes usw. wertvoll. Der
Chemiker, Arzt, Lehrer, der Naturfreund, kurz jeder, der tiefer in das Leben der
Natur blicken will, benötigt das Mikroskop und muß sich daher mit Bau und Hand-
habung dieses Instruments vertraut machen. Der ‚„Mikrokosmos‘‘ (Stuttgart, Pfizer-
straße 5), eine Arbeitsgemeinschaft tätiger Mikroskopiker, hat sich somit ein Ver-
dienst erworben, wenn er als Band I eines groß angelegten „Handbuches der mi-
kroskopischen Technik‘ soeben ein Werk über das „Mikroskop und seine Neben-
apparate‘‘, bearbeitet von Hanns Günther (geb. M.3.—), erscheinen läßt, das über
die Eigenschaften des Mikroskops, seine optischen und mechanischen Teile, das
Messen, Zählen und Zeichnen mikroskopischer Gegenstände erschöpfend Bescheid
gibt und so ein unentbehrlicher Ratgeber für jeden Naturfreund ist.
Steinmann, G. Die Eiszeit und der vorgeschichtliche Mensch. (Aus
Natur und Geisteswelt. 302. Bändchen.) IV und 105pp. Mit
24 Abbild. im Text. Zweite vermehrte und verbesserte Auflage.
Leipzig u. Berlin (B. G. Teubner) 1917. Preis geb. M. 1.50.
Nach dem Vorwort der ersten Auflage dieses sehr lesenswerten Bändchens
der bekannten Sammlung wissenschaftlich-gemeinverständlicher Darstellungen
bildete der wesentliche Inhalt desselben den Gegenstand von Vorträgen, die der
Verfasser im September 1904 bei den Hochschulferialkursen in Salzburg gehalten
hat und die im Jahrgang 1906 des „Wissens für Alle“ (Wien) erschienen sind. Bei
der Darstellung eines so umfangreichen Stoffes auf knappem Raume fiel die Auswahl
des Stoffes besonders schwer. Der Verfasser hat jedoch dasjenige herausgesucht,
was ihm am bedeutungsvollsten für das allgemeine Wissen erschien. Das dürfte ihm
auch sehr gut gelungen sein, zumal die Darstellung derartig ist, daß sie auch für
einen größeren Laienkreis in leicht faßlf&her Form gegeben ist. Die.erste Auflage,
welche Ende Juli 1909 erschien, mußte selbstverständlich entsprechend den Fort-
schritten der Wissenschaft durchgesehen und verbessert werden. So dürfte denn
auch die neue Auflage zahlreiche Leser und Abnehmer finden. Um den reichen
Inhalt des Schriftchens zu kennzeichnen, geben wir im nachfolgenden die Kapitel-
überschriften: 1. Zur Einführung; 2. Die Diluvial- oder Eiszeit; 3. Die Wirkungen
des Eises; 4. Das Glazialrelief; 5. Die Moränen; 6. Die Wirkung der Schmelzwasser;
7. Die Verlegung der Flußläufe; 8. Löß und Lehm; 9. Glaziale Kreisläufe; 10. Die
x LT AS . FREE
(6
' Tier- und Pflanzenwelt der Diluvialzeit; 11. Der vorgeschichtliche Mensch; 12. Das
Alter des Menschengeschlechts; 13. Der Einfluß des Menschen auf die Natur; 14. Rück-
blick. G. H.
Ljungquist, J. E. Bidrag till’ aegagropila-frägan. Försök till kritisk
belysning af densamma jämte medelande af nägra nyaa aega-
gropila-fynd. (Arkiv f. Botanik XIV, Nr. 4, pp. 1-34. Med
3 taflor och 9 textfigurer.)
Der Verfasser beschließt seine Abhandlung mit folgendem „Deutschen Re&-
sume‘‘ (etwas sprachlich abgeändert):
Im Moore Mästermyr auf der Insel Gottland wurden im Sommer 1896 zwei
Spezies der Cyanophyceen-Gattung Scytonema, Sc. figuratum Ag. und Sc. Myo-
chrous Ag. in bisher unbekannten Formen, welche zu dem für eine Anzahl anderer
Algengattungen, besonders Cladophora bekannten Aegagropila-Typus gehören,
gefunden. Diese Arten waren in folgenden besonderen Formen ausgebildet als
1. Rasen, halbtrocken, dunkelbraun, etwa 3 mm dick zwischen den
Polstern einer Schoenus ferrugineus-Assoziation des Moorrandes;
2. Polster auf kalkigem Boden der Moorseen;
3. Watten, epiphytisch in stark inkrustierter Charavegetation oder auf
Moorseeboden lose liegend;
4. Ballen, die eigentliche ‚„‚Aegagropila“, nur in einem der Moorseen
entwickelt.
Von den Formen wurden Nr. 2 bis 4 mit Zwischenstufen in ein und demselben
See gefunden und der genetische Zusammenhang derselben festgestellt.
Die Formen sind nach der Reihe in der Textfigur 9 und auf den Tafeln 1 und 2
anschaulich nach photographischen Aufnahmen dargestellt. GH:
Nienburg, W. Die Perzeption des Lichtreizes bei den Oscillarien
und ihre Reaktionen auf Intensitätsschwankungen. (Zeitschr.
f. Botanik VIII, 1916, pp.»161. Mit 8 Diagrammen im Text.)
Der Verfasser bringt in dieser Abhandlung Ergänzungen der Resultate über
neuere Forschungen R. Fechners (Zeitschr. f. Bot. VII, 1915, p. 289-362)
und A. Piepers (Die Phototaxis der Oscillarien. Dissertation. Berlin 1915).
Fechner hat gezeigt, daß bei den Oscillarien die Perzeption eines chemischen
Reizes an einer Spitze des Fadens erfolgt und daß dieser Reiz dann zu dem anderen
Ende geleitet wird, wo er eine vermehrte Schlei heidung und dadurch die
Reizbewegung des Fadens hervorruft. Pieper, der die Be der Oscillarien
' untersuchte und seine Arbeit schon abgeschlossen hatte, ehe de Fechnerschen
. Beobachtungen vorlagen, hat daher nicht festgestellt, ob für den Lichtreiz die Per-
. zeption vielleicht auch auf bestimmte Stellen des Fadens beschränkt ist, und eine
' Leitung des Reizes zu einer der Perzeption getrennten Reaktionszone stattfinde.
‚Der Verfasser sucht nun diese Fragen zu "beantworten, und da sich bei der Gelegen-
heit herausstellte, daß die Oscillarien für Intensitätsschwankungen des Lichtes viel
empfindlicher sind, als man bisher gewußt hatte, so stellte er auch hierüber eingehendere
Versuche an. Er untersucht daher die Perzeption des Lichtreizes, die Leitung des
"Lichtreizes, die Wirkungen leichter I itätsschwankungen und den Einfluß der
Lichtrichtung und es am Schluß zu der .n Zusammenfassung seiner
See
5*
5 ea 2r anders VRR Wapne. 34 Etsaiunz eiekecht URS TEE ER
(68) !
1. Der Lichtreiz wird bei den Oscillarien nicht mit bestimmten Stellen ihres
Körpers perzipiert, sondern der ganze Faden ist in gleicher Weise reiz-
empfindlich.
2. Ein Lichtreiz gleicher Intensität wird um so stärker empfunden, je größer
die Körperoberfläche ist, die von dem Reiz getroffen wird.
3. Die Leitung des Lichtreizes scheint wesentlich anders vor sich zu gehen,
als die beim. chemischen Reiz. Der durch Beschattung hervorgerufene
Reiz kann über ein beleuchtetes Stück des Fadens nicht hinweggeleitet
werden.
4. Auf Lichtreize wechselnder Intensität reagieren die Oscillarien durch
Veränderung ihrer Geschwindigkeit. Bei Einwirkung schwächerer Inten-
sität verlangsamt und bei Einwirkung -stärkerer Intensität beschleunigt
sich die Bewegung. Ein starker Intensitätswechsel von hell in dunkel
bewirkt Umkehr der Bewegungsrichtung. Ein Wechsel von dunkel in
f hell dagegen hat keinen Einfluß auf die Richtung der Bewegung.
5. Phototropische Krümmungen sind an den Oscillarien nicht zu beobachten.
Trotzdem muß die Frage unentschieden bleiben, ob die Phototaxis nur
durch Helligkeitsdifferenzen bedingt wird oder die Richtung des Lichtes
bei ihrem Zustandekommen mitwirkt. G.H.
Simon, J. Über Bakterien und andere Kleinwesen als Freunde und
'werktätige Mitarbeiter des Gärtners. (Flora, Kgl. Sächs. Ges.
für Bot. und Gartenb. in Dresden. Sitzber. u. Abhandl. 1913/15.)
Verfasser schildert den Einfluß der Bakterien im Boden, soweit er sich geltend
macht auf die Tätigkeit des Gärtners. Vor allen Dingen nimmt er Bezug auf die
Gare des Bodens. Er beschreibt die Umwandlung der künstlichen, stickstoffhaltigen
Düngemittel in Salpeter und geht dann auf die sogenannten Naturdünger über,
wie Stallmist, Kompost, Ernterückstände und Gründüngung. Die Kosten und die
Art der Naturdüngung, setzt er genauer auseinander. Er bespricht dann weiter die
Verwertung des Luftstickstoffs durch die Hülsenfrüchte, namentlich die Azotogen-
Impfung, und geht dann auf die Bodenmüdigkeit über.
Es wird als dringende Aufgabe des Gärtners hervorgehoben, daß dem Boden
eine praktische Bodenhygiene zuteil wird. Lindau (Dahlem).
— Natürliche Impfung oder künstliche Bakterienkulturen zur
Hülsenfruchtimpfung? (Deutsch. landw. Presse 1915, Nr. 28.)
— Was ist bei Ausführung einer Hülsenfrucht- -Impfung DrrondgtE
zu beachten? (l.c. 1913, Nr. 32.)
on. der 2: Mitteilung berichtet der Verfasser über die Feldversuche mit schwe-
_ dischen Kulturen vonL gumi bakterien, die Sigurd Rhodin vorgenommen
"hat. Die Versuche ergaben eine Wirksamkeit der Bakterien, wenn sie in geeigneten
; Impfstoffen. vorgenommen wurden. Als solcher eignete sich das Azotogen ganz
besonders. Geimpft mit diesem Bakterienstoff wurde z.B. das DISRDAM. rc
als von ungeimpfter Erde. %
In der 2. Mitteilung hebt Verfasser die ER ARF URED eBe Gegen-
nt gen Berensn N Be SBIRERE are
(69)
Cleve-Euler, Astrid. New contributions to the Diatomaceous Flora
of Finland. (Arkiv f. Botanik XIV, Nr. 9, 1916, p. 1-81. With
4 plates.)
Die Abhandlung enthält die Bearbeitung zahlreicher Diatomaceenproben aus
Finnland, welche der Verfasser besonders von Harald Lindberg erhielt,
und von demselben bei Hindermossen, im Kirchspiel von Karis und bei Kyrkslätt,
im Kirchspiel von Västerkulla, beide Fundorte in Nyland gelegen, ferner bei Panelia
in Satakunta, besonders aber bei Knjäsha und Koudajärvenpää, zwei Plätzen in
russisch Karelen an der Bucht von Kandalaks, gesammelt wurden. Besonders das
Knjäsha-Material ist von großem Interesse, da es nicht nur marine Arten aus der
Litorina-Epoche, sondern auch viele Formen enthielt, die lebend in der Artischen See
sich finden und für diese charakteristisch sind und vonP.T.Cleve, A.Grunow
und E. Ostrup früher beschrieben worden sind. Die Reichhaltigkeit des ge-
samten Materials ist sehr groß, da in der Aufzählung etwa 275 Arten und Varietäten,
ohne zu rechnen noch viele Formen, genannt werden. Darunter finden sich eine
große Anzahl von ganz neuen, die wir hier ebenso wie die mancherlei Umstellungen
und neuen Namenskombinationen, Synonymangaben usw. übergehen können, weil
alle Diatomeenkenner, die sich mit der Bestimmung der Arten ähnlicher Lager be-
fassen. doch die Arbeit benützen werden müssen. Die neuen Formen werden
kurz, aber gut beschrieben und sind sämtlich mit noch einigen älteren
Arten und Varietäten auf den gut ausgeführten Tafeln dargestellt. Die
wichtige Abhandlung schließt mit einer Übersicht der auf die Arbeit bezüg-
lichen Literatur, einige Angaben über Nachträge und verbessernde Berichtigungen
und einem Register der genannten Arten, Varietäten und Formen und der
Synonyme. G.H.
Hylmö, D. E. Studien über die marinen Grünalgen der Gegend von
Malmö. (Arkiv f. Botanik XIV, Nr. 15, 1916, p.' 1-57. Mit
3 Tafeln.)
Die Akaiieig ergänzt in wünschenswerter Weise Kylins 1907 erschienene
Arbeit, „Studien über die Algenflora der schwedischen Westküste‘. Diese behandelte
die Algenflora vom Skagerak und Kattegat. Hylmö hat in seiner Abhandlung
dagegen die der Gegend Malmös behandelt. Er hat dabei nur diejenigen Exemplare
anderer Sammler aufgenommen, welche er selbst untersuchen konnte, um Irrtümer ; &
zu vermeiden. Überhaupt war seine Absicht, die in neuerer Zeit publizierten Arten
kritisch zu prüfen und nicht neue aufzustellen. Die Abhandlung enthält demnach
nur Ergänzungen und Berichtigungen der Diagnosen und Beschreibungen schon
bekannter Arten, besonders werden vom Verfasser die Resultate seiner zahlreichen
Messungen der Fäden, EN: der Zellumina und Zellwände mitgeteilt, auf welchen
ja die Unterscheidung hoden beruhen. Außer 56 Arten der eigentlichen Grün-
algen, darunter manche mit mehreren Varietäten, werden auch 4 Characeen auf-
gezählt. An die Aufzählung schließt der Verfasser allgemeine Bemerkungen an
. über die Lebensbedingungen der Grünalgen von Malmö, die Algenformationen und
das jahreszeitliche Wechseln der Grünalgenflora und zieht einen Vergleich zwischen
der Grünalgenvegetation von Malmö und der der Nachbargebiete. Auf einer Tabelle
gibt derselbe dabei eine Übersicht über die Verbreitung der behandelten Arten und
beschließt seine ig mit einem Literaturverzeichnis und dem Register,
ger { ER ER EN CH
(70)
Kauffmann, H. Über den Entwicklungsgang von Cylindrocystis.
(Zeitschr. f. Botanik VI, 1914, p. 721—774. Mit Taf. 3 und
4 Textfig.)
Nach De Barys klassischen „Untersuchungen über die Familie der Con-
jugaten‘‘ sind neuere Arbeiten vorhanden, so von Klebahn, der die beiden
Desmidiaceengattungen Closterium und Cosmarium untersuchte (Jahrb. f. wissensch.
Bot. XXJI, 1891, p. 415-445; XXIX, 1896, p. 595—654) und von G. Karsten
(Handwb. d. Naturw. II, 1912, p. 725—729), Tröndle (Bot. Zeit. 1907, p. 187—217
und Zeitschr. f. Bot. III, 1911, p. 593—619 und IV, 1912, p. 721—747) und Kurs-
sanow (Flora N. F. IV, 1911, p. 65—84), von welchen die Reifungs- und Keimungs-
vorgänge in den Zygoten von Spirogyra und Zygnema klargestellt wurde. Auch hat
bereits Klebahn bei Cylindrocystis (Ber. d. d. bot. Ges. VI, 1888, p. 160—166)
die Verschmelzung der Kerne in der Zygote und je einen Kern in den vier Keim-
lingen beobachtet, aber zu abschließenden Resultaten war er nicht gelangt. Daher
hat der Verfasser den ganzen Entwicklungsgang von Cylindrocystis festzustellen
versucht, die Teilung der vegetativen Zelle, die Konjugation und Reifung und
Keimung der Zygote zu verfolgen. Der leider auf dem Felde der Ehre gefallene
Verfasser der eingehenden und mit großem Fleiß ausgearbeiteten Abhandlung
kommt am Schluß zu der folgenden Zusammenfassung der wichtigsten Ergebnisse:
a) Die vegetative Zelle von Cylindrocystis und ihre
Teilung.
1. Der Nukleolus von Cylindrocystis ist in starken Säuren und in Alkalien
löslich. Er zeigt also Eigenschaften, die den Nukleoproteiden zukommen,
und wir haben daher in ihm den Sitz des Chromatins zu erblicken. Diese
Nukleoproteidnatur der Nukleolen ist nach den bis jetzt vorliegenden
Untersuchungen für die ganze Klasse der Konjugaten charakteristisch.
2. Die vegetative Teilung findet tags und nachts statt, wenn sie auch nachts,
besonders um Mitternacht, weit am stärksten ist.
3. Zu Beginn der Kernteilung scheint aus dem Nukleolus die in ihm ent-
haltene Chromatinsubstanz langsam in Gestalt größerer und kleinerer
kugeliger Chromati herauszutreten. Diese Chromatinmassen sind
zunächst, vor allem, wenn erst wenige vorhanden, dem Kernkörperchen
dicht angelagert, dann verteilen sie sich mehr im Kerne und wandeln
sich später zu den Chromosomen um. ;
4. Während der Prophase befinden sich ca. 20 Chromosomen (haploide Zahl)
an der Stelle des Kerns zwischen den beiden Chromatophoren. Sie ordnen
sich zu einer ziemlich breiten Kernplatte an, die senkrecht zur Längs-
achse der Zelle steht und in eine protoplasmatische Grundmasse von
ungefähr Spindelbreite eingebettet ist. An den Polen angelangt, nimmt
die Zahl der einzelnen Tochterchromosomen, die scheinbar durch Quer-
x teilung entstehen, ab. Eine tiefgefärbte Masse ohne scharfen Umriß und
ohne Kernkörperchen zeigt den in Neubildung begriffenen Tochterkern an.
In ihm wird dann erst später wieder durch irgendwelchen Entmischungs-
vorgang die Chromatinsubstanz im Nukleolus aufgespeichert.
5. Die Chromatophoren mit ihren Pyrenoiden teilen sich durch BinoBalmng:
Die Tochterkerne wandern dann zwischen je zwei Tochterch
Die Querwand tritt von der Mittelzellwand ausgehend auf. Durch all-
mähliche Spaltung derselben trennen sich die beiden Tochterzellen.
(71)
b) Befruchtung bei Cylindrocystis, Reifung und Kei-
mung der Zygoten.
6. Die Vereinigung der beiden Gametenkerne vollzieht sich ‘gleich nach der
Konjugation, noch bevor das Mesospor gebildet wird.
7. Der Kern der reifen Zygoten zeigt nie einen Nukleolus. Kurz nach der
Verschmelzung der beiden Gametenkerne oder schon vorher verschwindet
er, um erst in den Keimlingen wieder aufzutreten. Das Chromatin dürfte
im ganzen Zygotenkern fein verteilt sein.
. Während der Reifung der Zygoten wird die Stromastärke und der größte
Teil der Pyrenoidstärke in Öl verwandelt.
©
9. Bei Cylindrocystis bleiben die vier Chromatophoren in der Zygote erhalten,
aber ihr Umfang nimmt deutlich ab. Auch die Pyrenoide werden mehr
oder weniger stark rückgebildet.
10. Die Membran der reifen Zygote besteht aus drei Häuten. Exospor und
Endospor sind aus Zellulose aufgebaut. Das Mesospor wird von einer
Zellulose-Grundsubstanz gebildet, die mit korkartigen Stoffen inkru-
stiert ist.
ll. Die Teilung des Zygotenkernes zu Beginn der Keimung findet tags und
nachts statt.
12. Im Anfang der ersten Teilung treten ca. 40 Chromatinkörperchen (diploide
Zahl) im ganzen Kerne auf. Diese lagern sich dann wahrscheinlich paar-
weise zusammen und verschmelzen. Während der Prophase befinden sich
nur noch ca. 20 Chromosomen frei im Zentrum der Zygote. Diese haploide
Zahl wird auf die beiden Tochterkerne übertragen. Die Spindel der ersten
Teilung verläuft in der Längsachse der Zygote und damit quer zur Rich-
tung der kopulierenden Mutterzellen. Es findet also eine Reduktion der
Chromosomenzahl in der Zygote von Cylindrocystis zu Beginn der Kei-
mung statt. -
13. Die beiden Tochterkerne teilen sich gleich wieder und streng gleichzeitig.
Während der Prophase der zweiten Teilung entstehen die Chromatin-
körperchen gleich in haploider Zahl in beiden Kernen. Die beiden Spindeln
stehen senkrecht zur Spindel der ersten Teilung.
14. Die vier gebildeten Tochterkerne bleiben erhalten und werden auf die
vier entstehenden Keimlinge verteilt. Sie lagern sich den vier Chromato-
phoren auf, welche sich alsdann teilen. Je ein Tochterchromatophorenpaar
mit dem dazu gehörenden Kern liefert einen Keimling. Erst jetzt tritt
in den Kernen der Keimlinge wieder der Nukleolus auf.
N G. H.
Killian, K. Über die Entwicklung einiger Florideen. (Zeitschr. f.
Botanik VI, 1914, p. 209—278. Mit 18 Fig. im Text.) ;
Bei dem enorm langsamen Wachstum der Florideen ist die Kultur derselben
bekanntlich eine sehr schwierige. Die Keimung der Sporen ist zwar meist leicht zu
erreichen, aber die jungen Keimstadien zur Weiterentwicklung zu bringen, gelingt
meist nicht. Durch neue Kulturmethoden in einem großen Zementbecken, in das
Tag und Nacht ununterbrochen frisches Seewasser gepumpt wurde und in welches
Objektträgerkulturen an für die einzelnen Arten passenden Stellen schräg geneigt
2
(12)
oder an der Oberfläche schwimmend eingesetzt wurden, gelang es dem Verfasser,
die Entwicklungsgeschichte des Aufbaus von einer Anzahl Arten aufzuklären oder
doch wichtige Tatsachen als Beiträge zur Erforschung derselben festzustellen. So
wurden von Ceramiaceen Callithamnion scopulorum, Antithamnion plumula, Crouania
attenuata, Ceramium und Griffithsia setacea, von Rhodomeleen Dasya arbuscula,
Ricardia Montagnei, Halymenia dichotoma, Dudresnaya, Peyssonellia squamaria,
Chrysymenia microphysa, Chylocladia clavellosa, Rhodophyllis bifida, Gracilaria con-
fervoides, Plocamium coccineum und Gelidium capillaceum mit mehr oder weniger
Erfolg kultiviert und damit eine Reihe von Entwicklungstypen festgestellt. Der
Verfasser beschreibt diese verschiedenen Entwicklungstypen, soweit seine Forschung
dies ermöglichten, und faßt dann die Ergebnisse zu einer vergleichenden Übersicht,
in welche er auch das, was von früheren Autoren über die Entwicklungsgeschichte
der Florideen bekannt geworden ist, zum Vergleich heranzieht, um dann
auf Grund des gesamten Tatsachenmaterials eine Verallgemeinerung der
. Ergebnisse zu versuchen. Der Raum mangelt uns hier, auf die in diesem
zusammenfassenden und allgemeinen Teil gegebenen Schlußfolgerungen ein-
zugehen und müssen wir daher Interessenten auf die Abhandlung selbst ver
weisen. Das hier Gesagte möge genügen, auf die wichtige Abhandlung aufmerk-
sam zu machen. 6 a
: Kylin, H. Über die Blasenzellen einiger Flörideen und ihre Beziehung
zur Abspaltung von Jod. (Arkiv f. Botanik XIV, Nr. 5, pp. 13.
Mit 4 Abbild. im Text.)
Robertson beobachtete, daß Papier, auf welches die Alge Bonnemaisonia
asparagoides gelegt worden war, sich blau färbt, Golenkin machte dieselbe
Beobachtung und wies nach, daß die Blaufärbung nicht von dem gesamten Thallus
ausging, sondern von besonderen, stark lichtbrechenden Zellen, die besonders die
jüngeren Teile und die Zystokarpien bedeckten. Diese Zellen führen nach Go-
' lemkin je eine Vakuole, die Jod oder eine stärkefärbende Jodverbindung ent-
hält. Der Verfasser stimmt einer von Molisch ausgesprochenen Vermutung bei,
. daß diese Zellen nicht freies Jod oder eine stärkefärbende Jodverbindung enthalten,
sondern, daß es sich hier um eine labile, leicht Jod abspaltende Verbindung handle,
und weist nach, daß die Blaufärbung nach Behandlung der Alge neben Salzsäure
mit einem Tropfen Nitritlösung nicht nur von den ‚‚Blasenzellen‘‘, sondern vom
ganzen Thallus ausgehe. Hinsichtlich der Bedeutung der Blasenzellen vermutet
der Verfasser, daß sie irgend eine Schutzeinrichtung gegen Tiere, besonders gegen
kleine pflanzenfressende Mollusken, darstellen. Ganz ähnliche Blasenzellen, die
einen Jod abspaltenden Stoff enthalten, fand der Verfasser auch bei einer als Spermo-
thamnion roseolum bezeichneten Alge, die aber nach Kuckuck (vgl. Zeitschr.
. £. Bot. VII, 1916, p. 155) identisch mit Trailliella intricata ist. Dagegen enthalten
die zuerst von Petersen bei Ceramium tenuissimum beobachteten Bl llen
nur Eiweißstoffe, meist einen langgestreckten, prismatischen Eiweißkristall, ähnlich
Er wie sie auch in den großen Zentralzellen dieser Alge sich finden. Jod in irgend einer
_ Verbindung enthalten diese Blasenzellen nicht. Die Eiweißkristalle spielen wahr-
scheinlich irgend eine ernährungsphysiologische Rolle. Ebenso enthalten die von
Nestler bei Antithamnion ohne. gefundenen und genau studierten Blasen-
zellen ebenfalls eiweißartige Inhaltsstoffe und sollen nach diesem’ vorherrschend der
x Nahrungsaufnahme dienen. Nach Schußnig sollen die Blasenzellen
(73) |
Kylin,H. Die Entwicklungsgeschichte und die systematische Stellung
von Bonnemaisonia asparagoides (Woodw.) Ag. nebst einigen Worten
über den Generationswechsel der Algen. (Zeitschr. f. Botanik
VII, 1916, p. 545—586. Mit 11 Abbildungen im Text.)
Bonnemaisonia gehört zu denjenigen Florideen, die Svedelius unter dem
Namen der haplobiontischen zusammengefaßt hat, da sie nicht Tetrasporen bildet.
Der Verfasser beschreibt im ersten Kapitel der vorliegenden Abhandlung die Ent-
wicklungsgeschichte der Art und zwar den schon von Cramer gut beschriebenen
Sproßaufbau, die somatischen Kernteilungen, die Entwicklung der Spermatien, die
Entwicklung der Karpogonäste, die Befruchtung und die Reduktionsteilung und
die Entwicklung der Zystokarpien. Den Teilungsvorgängen des Eikerns hat der
Verfasser eine besondere Aufmerksamkeit gewidmet. Beim Prophasenstadium des
Eikerns zeigte sich, daß die Chromosomenzahl etwa 20 betrug, also die haploide
Zahl der Chromosomenzahl. Danach würde der Gonimoblast bei Bonnemaisonia in
_ zytologischer Hinsicht der haploiden Phase angehören, doch konnte der Verfasser
. dies.nicht durch direkte Beobachtungen.feststellen, Die Spermatien scheinen normal
zu sein, und wurden Trichogynen mit angehefteten Spermatien gesehen. Doch bleibt
die Frage, ob eine Befruchtung eintritt oder nicht, unbeantwortet. Es ist möglich,
daß eine Reduktionsteilung vonstatten geht, es findet aber vielleicht auch keine
2 Befruchtung statt, so daß also ein Fall von parthenogenetischer Entwicklung vorläge,
Im zweiten Kapitel erörtert der Verfasser die systematische Stellung von Bonne-
maisonia. Derselbe stellt die Gattung in einen ganz anderen Verwandtschaftskreis
‘als Schmitz und Hauptfleisch, und zwar schließt er dieselbe am nächsten
an Wrangelia und Naccaria an, mit denen sie gemeinsam hat, daß die Auxiliarzelle
nur als Ernährungszelle, nicht aber als Ausgangspunkt des Gonimoblasten dient.
Bonnemaisonia zeigt in vielen Beziehungen große Übereinstimmung mit Naccaria.
An die Untersuchungen über Bonnemaisonia schließt der Verfasser ein Kapitel
an, in welchem er die Frage des Generationswechsels der Algen behandelt und wert-
‚ volle Erörterungen bringt, auf die wir aber hier nicht eingehen können. Ein Literatur-
verzeichnis beschließt die interessante Abhandlung. x GH:
Laesny, J. L. A nagyväradi patakok Kovamoszatai. (Bot. Köz-
lemenyek XV, 1916, p. 161—168; mit Inhaltsangabe in deutscher
Sprache in den „Mitteil. f. d. Ausland“ XV, 1916, p. [63].)
In den drei Bächen bei Nagyvärad fand der Verfasser neun Bazillariaceen-
Arten: Navicula Tuzsoni, Navicula trigibba, N. subradiosa n. var. tumidula, Gom-
phonema exiguum n. var. elongatum, Hantzschia amphioxys n. var. perminuta,
Nitzschia Brebissonii n. var. mihuta und Fragilaria Magocsyi n. sp. Es ist auf-
fallend, daß die Flora der sehr nahe beieinander fließenden Bäche so sehr verschieden
ist, daß nur eine Art den Bächen gemeinsam ist. Der Verfasser sieht die Ursache
in der voneinander sehr verschiedenartigen Natur der drei Bäche. Die systematische
Aufzählung sowie die lateinischen Diagnosen. und Abbildungen der neuen Arten
und haripegen finden sich. im BRRAUBChER. Texte. we) GH:
‚Pilger, R. Die Algen, II. Abteil. Die er ER
Re für Anfänger, herausgegeben von G. Lindau. Bd. IV, 3.
pp. IV und 125. Mit 183 Figuren im Text.) ‚Berlin (Jul.
ot 1917. Preis a M 5. 60.
(74)
Die vorliegende Abteilung enthält die Bearbeitung der Braun- und Rotalgen.
Nur in geringer Zahl sind in diesen beiden Gruppen auch Süßwasserformen aufgeführt.
Auf der anderen Seite fehlen darin die bereits bei den Chlorophyceen aufgeführten
Meeresalgen, so die ganzen Siphonales und die Gattungen Cladophora, Ulva usw.
Das berücksichtigte Gebiet umfaßt die Ostsee und Nordsee, soweit die deutschen
Küsten reichen, und den nördlichen Teil des Adriatischen Meeres. Wenn das Gebiet
auch ein beschränktes ist, so dürfte diese Abteilung doch auch für die Anfänger in
Algenkunde in den Niederlanden und Dänemark benützbar sein, wie ja auch
alle die früheren Abteilungen, da ja auch hier der Charakter einer Anfängerflora
gewahrt ist und alle wichtigeren Arten aufgeführt sind. In einem sachgemäß aus-
gearbeiteten ‚Allgemeinen Teil‘ ist die Verbreitung der Meeresalgen, die Organisation
‚des Algenkörpers, die Fortpflanzung der Phaeophyceen und der Rhodophyceen
und der Generationswechsel geschildert. Außerdem enthält dieser „Allgemeine Teil‘
ein Kapitel über das Sammeln und Bearbeiten der Meeresalgen, eine Übersicht der
wichtigsten Literatur und die Erörterung der Einteilung der Braun- und Rotalgen
mit einer Bestimmungstabelle zum Auffinden der Gattungen. Zweckmäßig verfaßte
Bestimmungstabellen sind auch an die Charakterisierung der einzelnen Familien
angeschlossen. Gut ausgearbeitete Schlüssel führen auch bei den größeren Gattungen
zur Bestimmung der bekannteren Arten, weniger bekannte und nach ihrem Vor-
kommen unsichere Arten dagegen werden anhangsweise angeführt. G. H.
Sehussnig, B. Beitrag zur Kenntnis der Süßwasseralgenflora des
österreichischen Küstenlandes. (Österr. Botan. Zeitschr. LXV,
1915, p. 248—252. Mit 1 Textfigur.)
Die Meeresalgenflora des österreichischen Küstenlandes ist bekanntlich gut
erforscht. Dagegen sind die Süßwasseralgen dieses Gebiets bisher fast unerforscht
geblieben. Es war aber zu erwarten, daß das durch seine geographische Lage und
seine sonstigen landschaftlichen Eigentümlichkeiten eine bemerkenswerte Sonder- -
stellung einnehmende Land auch in dieser Hinsicht manche interessante Ergebnisse
liefern werde. Der Verfasser hat in diesem Lande nun reichliches Material von Süß-
wasseralgen gesammelt. Die dabei festgestellten Formationen wird der Verfasser
später schildern und auch eine vollständige Übersicht geben. In der vorliegenden
Mitteilung gibt er nur eine Aufzählung von 30 Formen, deren Vorkommen bisher
für das Gebiet noch nicht festgestellt worden war. Bemerkenswert sind darunter:
Plectonema radiosum (Schiederm.) Gomont, Chamaesiphon incrustans Grun., Gom-
phosphaeria lacustris Chod. var. compacta Lemm., Dactylococcopsis fascicularis
Lemm., Stigeoclonium longipilum Kütz., Chaetophora incrassata (Huds.) Haz. und
Kirchneriella contorta (Schmidle) Kn. Bohlin.
Baudys, Ed. Beitrag zur Kenntnis der Mikromyceten-Flora von
Österreich-Ungarn, insbesondere von Dalmatien. (Österr. Botan.
Zeitschrift LXIV, 1914, p. 482—486.)
Der Verfasser erhielt von L. F. Celakovsky einige Pilze aus Dalmatien
und Kärnten, von Ph. C. J. Obenberger solche aus Galizien und Kroatien.
Diese zählt der Verfasser mit einigen Pilzen, die noch andere sammelten, auf und
zwar aus Dalmatien 34, aus Galizien 1, aus Kärnten 8, aus Kroatien 5 und aus Tirol 5
3 Arten, im ganzen 5l auf. Neu sind darunter Septoria Anthyllidis und Cercospora
tadiata Fuck. var. dalmatica, beide aus Dalmatien. Neu für Dalmatien ist Puccinia
(15)
Cardui-pyenocephali Syd. an Carduus pycnocephalus Jacq., welche bisher aus Italien,
Istrien und Rußland bekannt ist, aber auch in der Herzegowina vorkommt, und für
Kärnten neu Puccinia Crepidis aureae Sydow an Crepis aurea Cass., die bisher aus
(der Schweiz, Vorarlberg, Tirol und Montenegro bekannt ist. G. H.
Brinkmann, W. Beiträge zur Kenntnis der westfälischen Pilze I.
Die Thelephoreen Westfalens. Mit 2 Tafeln und 14 Abbildungen
im Text. Mit einem Nachruf auf den Verfasser von Otto Koenen
in Münster. (Sonderabdruck aus dem 44. Jahresber. d. Westf.
Provinzial-Ver. f. Wissensch. u. Kunst 1915—16. In Kommission
bei Th. O. Weigel in Leipzig, Königstr. 1.)
Der leider zu früh verstorbene Verfasser, rühmlichst bekannt als Herausgeber
‚der „Westfäl. Pilze in getrockn. Exemplaren‘, hat in der vorliegenden 54 Seiten
umfassenden Arbeit eine ebenso kritische wie praktisch verwendbare Zusammen-
stellung der von ihm im Laufe von vielen Jahren in Westfalen gesammelten Thele-
phoreen gegeben, welche ganz gut als eine Thelephoreen-Flora von Deutschland
gelten kann. Die Arbeit behandelt 21 Gattungen mit 131 Arten, also viel mehr als
2. B.Winters Bearbeitung der Thelephoreen in der II. Aufl. von Rabenhorsts Krypt. Fl.
von Deutschland. Nach dieser Arbeit Brinkmanns, die eine vortreffliche Grundlage
für eine spätere Bearbeitung der Thelephoreen von ganz Deutschland ist, können
fast sämtliche deutsche Arten leicht und sicher bestimmt werden. Der Verfasser
beabsichtigte in ähnlicher Weise auch die Hydnaceen und Polypöreen Westfalens
zu bearbeiten, ist aber daran, was lebhaft zu bedauern ist, durch seinen plötzlichen
Tod verhindert worden. Brinkmann hat sich durch die vorliegende muster-
‚gültige Arbeit ein dauerndes Gedenken von seiten seiner mykologischen Fachgenossen
gesichert. v. Höhnel.
Bubäk, F. Pilze von verschiedenen Standorten. (Annal. mycol. XIV,
1916, p. 341-352.)
ee Die Pilze stammen von Thüringen, Böhmen, Galizien, Sachsen, Dänemätk,
Schweden. Die meisten sind neu, doch tragen eine Menge Bemerkungen von der
Stellung in andere Gattungen. Neu ist die Melanconieengattung Titaespora und.
‚die Chalareengattung Columnophora Bub. et Vleug. G. Lindau (Dahlem).
Buchheim, A. Etude biologique de Melampsora lini. (Arch. des
sci. phys. et natur. 4 per. XLI, 1916, p. 149—154.)
Verfasser beschreibt mit Melampsora lini einige Experimente, die bei verschie-
‚denen Arten durchgeführt das Resultat ergaben: 1. Melampsora liniperda (Körn.)
Palm auf Linum usitatissimum, 2. M. lini f. perennis auf Linum alpinum, austriacum
und sibiricum, 3. M. lini f. cathartici auf L. catharticum, 4. M. lini f. tenuifolii auf
L. tenuifolium, 5. M. lini £. stricti auf Linum strietum. G. Lindau (Dahlem).
Büren, G. von. Beitrag zur Kenntnis des Myzels der Gattung Volkartia
R. Maire (v. Büren). (Mitt. der Naturf. Ges. in Bern 1916.)
Heracleum sphondylium wurde ausgegraben und im botanischen Garten zu
Bern wieder eingepflanzt. Im Frühjahre zeigten sie sich befallen von Volkartia
umbelliferarum. Im Blattstiel und im Rhizom ließ sich das Myzel nachweisen. Der
Nachweis gelang durch ‘Färbung mit Chlorzinkjod, das den Pilz braunviolett färbte,
aber die ic der Nährpflanze ungefärbt ließ.
(76)
Ebenso ließ sich in Crepis blattarioides das Myzel der Volkartia rhaetica nach-
weisen.
Mit Sicherheit geht daraus hervor, daß Volkartia in den unterirdischen Teilen
der Wirtspflanzen perenniert und daß von hier aus die Infektion der Blätter und
Triebe erfolgt. G. Lindau (Dahlem).
Constantineanu, J. C. Nouvelles plantes hötesses de Roumarie pour
le flore generale des Uredinees. (Annal. mycol. XIV, 1916,
p. 376-382.)
Verfasser gibt zu den Uredineen eine Menge neuer Standorte auf unbekannten
Pflanzen meist aus der Walachei. G. Lindau (Dahlem).
Demelius, Paula. Über einige neue Hyphomyceten und eine neue
Varietät des Rhizopus nigricans Ehr. (Verhandl. d. k. k. zool.-
botan. Gesellsch. in Wien LXVI, Jahrg. 1916, p. 489—494. Mit
5 Textfiguren [ausgeg. 1917].)
Die Verfasserin beschreibt einige teils von Bainier für Frankreich nach-
gewiesene, für Österreich neue, teils überhaupt neue Pilze. Die neuen Arten und
Varietäten sind: Rhizopus nigricans Ehr. var. verticillatum (wurde auf Sellerie in.
Wien gefunden), Scopulariopsis nivea (bildet schneeweiße, samtige Räschen auf
Pflaumengelatine, ließ sich auf gekochten Mohrrüben kultivieren, zeigte aber sehr
langsames Wachstum), Poecilomyces albus (fand sich auf eingekochten Aprikosen),
Sporotrichum caviari (bildete dünne, weiße Häutchen oder kleine, weiße Räschen
‚ auf einzelnen Kaviarkörnern), Acrostalagmus ochraceus (bildet samtige, ockergelbe
Rasen auf gekochten Möhren). Die früher schon in Frankreich aufgefundenen Pilze
sind: Poecilomyces Varioti Bain, (bildete eine dichte Decke auf dem Safte von ein
gekochten Cornelkirschen und Kirschen) und Chlamydomyces diffusus Bain. (bildete
im Innern der Fruchtschale von Bertholletia excelsa in Gesellschaft einer Torula
einen goldbraunen, samtigen DOSE): Die neuen Arten und EREIRRIEN sind in he :
Textfiguren ahgeluklet: x G.H
vr Konidienbildung bei Polyporus lucidus Leyss. (Ganoderma
lucidum). (Verhandl. d. k. k. zool.-botan. Gesellsch. in Wien LXVI.
Jahrg. 1916, p. 494—495 [ausgeg. 1917].)
Schulzer hat bereits in der ‚Flora‘ 1878 das Vorl von Konidi
bildung bei Polyporus applanatus, adspersus, australis und lucidus behauptet. Diese
Angabe hat in der Literatur keine Beachtung gefunden, und weder Saccardo
in „Sylloge fungorum‘“ noch Winter in Rabenhorsts „Kryptogamenflora“
erwähnen sie. Die Verfasserin hat nun bei Polyporus lucidus Konidienbildung auf-_
gefunden, und zwar im Wiener Walde. Die betreffenden Exemplare zeigen am Hut
und Stiel glanzlose, gelbbraune Flecke, die sich bei mikroskopischer Untersuchung
als Anhäufungen von Konidien erwiesen und die mit den bekannten rauhen I
des Pilzes vollkommen gleich sind. ..G.H.
Dittrich, G. Zur Giftwirkung der Morchel, _Gyromitra esculenta
‚(Pers.). (Ber. Deutsch. Bot. Ges. XXXV, 1917, p. 27—36.)
en Gyromitra esculenta soll in frischem Zustande einen blutzersetzenden Saft.
er enthalten, ‚der durch siedendes Wasser ausgezogen wird oder durch Trocknen ver-
Bd)
. schwindet. Dies ist die allgemeine Ansicht, die aber dadurch entkräftet wird, daß
sowohl tödliche Fälle vorkommen, als auch solche, in denen nach keiner Richtung
ein Schaden entsteht. Nach Versuchen, die vom Verfasser angestellt wurden, Jäßt
sich vorläufig nur raten, daß das Morchelwasser, in dem das Gift gelöst worden ist,
. vom Genuß ferngehalten werden muß. Ebenso.ist es zu vermeiden, in kürzerer
Zwischenzeit noch einmal Morcheln in irgend einer Form zu genießen.
. G. Lindau (Dahlem).
Dittrieh, G. Mittel und Wege zur Pilzkenntnis. (93. Jahresber.
der schles. Ges. für vaterländ. Kult. Sect. für Obst- und Garten-
bau vom 4. Dezember 1916.)
Verfasser versucht, die Mittel und Wege zu kennzeichnen, die für die Erkennung
und Bestimmung der Pilze, namentlich der Basidiomyceten, maßgebend sind. Er
geht die Bestimmungsbücher für Pilze durch und gibt für jedes eine kurze Charak-
teristik und Schilderung der von ihm zu Grunde gelegten Tabellen. Namentlich
gibt er auch den Preis dabei.
So stellt er die Bücher von P. Kummer, O. Wünsche, ]J. Schroeter, G. Lindau,
‘A. Sollmann mit kurzen Bemerkungen über ihren Gebrauch hin und wendet sich
dann zunächst zu den Werken mit Abbildungen. Hier bringt er das Buch von G.Hahn,
Michael und Gramberg, ferner den Pilzsammler von Macku und Kaspar, von Schwalb,
Lenz, Lorinser und Sydow. Die kleinen Pilzbücher, die schon für 50 Pfennige zu
erhalten sind, nennt er am Schluß, z. B. Blücher, Mück, Röll, Schnegg, Schüler
und die Pilztafeln aus Grasers Verlag und aus dem Kaiserlichen Gesundheitsamt.
Von größeren Abbildungswerken nennt er Rostkovius, Migula, P. Fries und Bresadola
und erwähnt die in Rabenhorsts Kryptogamenflora und in Engler-Prantl erschienenen
Bearbeitungen. Endlich erwähnt er Ricken, dessen Hauptwert nicht bloß auf den
Bildern, sondern auch auf den Tabellen beruht. Die älteren Abbildungswerke von
. ‚Schaeffer, Krombholz, Weberbauer, Rolland werden dann noch anhangsweise genannt.
Er geht dann weiter ein auf die Auskunftsstellen und Exkursionen, indem er
darauf hinweist, daß es das bequemste und beste Mittel ist, die Pilze kennen zu lernen.
Am Schluß kommt er noch auf die Pilznamen zu sprechen, wobei allerdings zu berück-
Sichtigen ist, daß die Namen der Pilze im Volke nur in einem bestimmten Gebiete
Geltung haben. G. Lindau ‚Mablen), ;
D. Bot. Ges. KRRIV. 1916, p. usa) 0, |
Verfasser geht auf die Todesfälle ein, die im Jahre 1916 infolge des u &
von schädlichen Pilzen vorgekommen sind. 89 Verstorbene finden sich, zu denen
alle Provinzen Deutschlands ihren Beitrag gaben. Meistens ist wohl Amanita mag
ing Ursache, GOrR erg auch andere ehem Hg +
= Lindau (Berlin).
nieher, E Mykologisch Beiträge 5-10, Oliteil. der Naturt. Gen
— Ermittelungen über die as des Re: 1916. Ber. N
(78)
6. Zur Biologie von Coleosporium senecionis wurden die Teleutosporen auf
“ Senecio Fuchsii benutzt, die auf Pinus montana und silvestris Aecidien ergaben.
Infektionsversuche mit den Aecidiosporen ergaben nur auf Senecio Fuchsii Uredo,
welche Sporenform wieder auf S. Fuchsii Uredo hervorbrachte. Daraus ergibt sich
abermals eine Bestätigung der früheren Ansicht von der Unterscheidung von 3 Formen,
1. f. sp. senecionis silvativi, 2. f. sp. senecionis Fuchsii, 3. f. sp. auf Senecio alpinus
var. cordifolius. :
7. Die Stellung von Puccinia sesleriae coeruleae E. Fisch. ad int. war von
Treboux so festgelegt worden, daß die Teleutosporen die Berberitze infizierten. Fischer
bestätigt das Resultat und ist der Meinung, daß die zur Sammelspezies Pucc. graminis
zu stellende Art sich doch noch morphologisch durch die rundlicheren Uredosporen
unterscheidet.
8. Unter den Nachkommen des Bahanles Sorbus aria x aucuparia sind für
Gymnosporangium tremelloides nur die Formen mit Blättern vom Aria-Typus
und die dem gleichen Typus angehörigen, mit stark inzisen Blättern empfänglich.
Es scheint sogar, daß die Entwicklung um so mehr verzögert wird, je stärker die
Aucuparia-Charaktere hervortreten. Diese Resultate sind aber noch zu wenig zahl-
reich und er will sie noch weiter ausführen.
9. In Holland trat Anthurus australiensis in einem Garten auf. Der Pilz zeigt
aber auch Berührunrgspunkte mit A. borealis, so daß sich die Sache nicht weiter
verfolgen ließ. % \
10. Nach Juel gibt E. Fischer eine Revision der schweizerischen Exobasidien:
1. Befallene Partien der Nährpflanzen scharf begrenzt
undangeschwollen. 1. Die befallenen Partien bilden kuglige Gallen. Exo-
basidium rhododendri. 2. Die befallenen Partien bilden scharf begrenzteVerdickungen
der Blätter. Ex. vaceinii auf Vaccinium und Oxycoccus. Gloeosporium exobasidioides
auf Arctostaphylos. IH.’ Myzel ganze 'Sprosse durchziehend, 2
deren Blätter auf ihrer ganzen Unterseite vom weiß-
lichen Basidienhymenium überzogen sind. 1. Sporen über
18 „ lang, 7—12 « im Durchmesser. Ex. vaccinii uliginosi auf Vacc. vitis idaea.
2. Sporen nur bisca. 14 „lang, Durchmesser bis ca. 4 „ dick. a) Sprosse-+ deformiert,
Axe und Blätter verdickt. Ex. oxycocci auf Oxycoccus quadripetalus. b) Sprosse
nicht wesentlich deformiert, aber Blätter öfter verfärbt. Ex. uvae ursi auf Arctost-
uva ursi. Ex. vaccinii myrtilli auf Vaccinium myrtillus und Andromeda polifolia.
5 G. Lindau (Dahlem).
Fischer, E. Der Speziesbegriff und die Frage der Spezies-Ent-
stehung bei den parasitischen Pilzen. (Verhandl. Schweiz. Naturf.
Ges. 98. Jahresvers. Schuls 1916. II. Teil.) =
In dieser Arbeit behandelt Fischer abermals den Spezialbegriff und die Spezies
entstehung parasitischer Pilze, die er bereits in mia: 1903 und in Luzern A008
berührt hatte.
Für die lssitikelichkeiten, whe sich beim Studium der auf den Phanero-
gamen parasitierenden Pilze ergeben, lassen sich die folgenden anführen: &
. 1. Eine scharfe Grenze zwischen morphologisch abgrenzbaren nz rein bio-
logischen Arten läßt sich nicht geben.
2. Die biologischen Unterschiede, welche bei den RN Di Pilzen zur
rermumegeiene Arm ga ee a ee .
(79)
3. Die biologischen Arten verhalten sich in bezug auf die Größe der Kreise
ihrer Wirte ungleich.
4. Nach welchen Gesichtspunkten wählt der Parasit seine Wirte?
Nach genauerer Erörterung namentlich des letzteren Punktes bespricht Ver-
fasser dann die Frage, ob nicht bei der Entstehung und gegenseitigen Abgrenzung
der Arten dem Wirte eine entscheidende Bedeutung zukommt. Dafür kommt be-
sonders die mögliche Empfänglichkeit der Wirtspflanzen in Betracht. Er bespricht
die verschiedenen Fähigkeiten der einzelnen Wirte, die Parasiten anzunehmen und
weist namentlich auf die Entstehung morphologisch verschiedener Parasiten hin.
Jedenfalls ist die Möglichkeit, daß eine Beeinflussung der Parasiten durch den Wirt
' stattfinden kann, gegeben. Außerdem kommen noch andere Möglichkeiten in Be-
tracht, die bei der Bildung neuer Formen von Parasiten ins Auge gefaßt werden
' müssen.
Am Schluß wird ein Literaturverzeichnis gegeben, das die Arbeiten aus dem
"botanischen Institut zu Bern und einige andere aufzählt.
; > Lindau (Dahlem).
Haenicke, Alexandrine. Vaakmiesshreidioeliche een hsren
an Arten von Penicillium und Aspergillus. (Zeitschr. f. Botanik
VIII, 1916, p. 226—343. Mit Taf. II und 11 Abbildungen.)
Während zahlreiche Arbeiten vorliegen, die sich damit beschäftigen, auf experi- ;
mentellem Wege erbliche Abänderungen bei Bakterien zu erzeugen, so sind auf dem
Gebiete der Fadenpilze nur wenige solche Arbeiten vorhanden, und man wußte
bisher noch nicht, ob diese bei experimentellen Eingriffen sich ebenso mannigfaltig
. wie die Bakterien verhalten, mit denen sie im Stoffwechsel so weitgehende Ähnlich-
keit besitzen, oder mehr Übereinstimmung mit den Blütenpflanzen zeigen. E. Chr. .
Hansens Studien über asporogene Heferassen, die durch Kulturen in hohen
Temperaturen von ihm gezüchtet wurden, veranlaßte die Verfasserin, Versuche
anzustellen, aus denen sich ergab, daß in einer Nährlösung mit Giftzusatz
gekeimte Sporen der genannten Fadenpilze Abänderungen lieferten, die sich durch
mehrere Impfgenerationen in gewöhnlicher giftfreier Nährlösung konstant
erhielten. Es wurden bei Penicillium glaucum f. H. durch Gifte, bei Aspergillus
flavus und A. niger durch Giftzusatz erhöhte Temperatur, Änderung der Nähr-
‚lösungskonzentration oder -zusammensetzung leicht Abänderungen erzielt, die sich
bei Kultur unter normalen Bedingungen verschieden lange Zeit, zum Teil gar nicht,
zum Teil aber solange wie bisher verfolgt (30 bis 40 Impfgenerationen), konstant
halten ließen. Die Konstanz der experimentell veränderten Formen ist also sehr
verschieden. Einmal vorhandene Konstanz zu eerschüttern, z.B. Rückschläge zu
. erzwingen, ist im allgemeinen bei keiner der Pilzarten gelungen. Auch ließen die
‚erhaltenen Abänderungen sich nicht schlechthin als Modifikationen und Mutationen
bezeichnen. Manche freilich, die sofort zurückschlagenden, könnte man wohl als
typische Modifikationen ansehen, wenn nicht merkwürdigerweise dieselben Formen
unter gleichen oder anderen Bedingungen entstanden und andere Rassen, die in
ihrem Auftreten ebenfalls echten Modifikationen gleichen, mehr oder weniger konstant
: gewesen wären. Wieder andere entsprachen in ihrem Auftreten viel mehr den Muta-
tionen, aber freilich, ohne konstant zu sein. Diebeidenhöheren Pflanzen
‚übliche Klassifikation der Abänderungen versagt also
hier völlig. Die Ergebnisse, die mit zahlreichen Beobachtungen über die Va-
riation von Bakterien weitgehende auffallende Übereinstimmung besitzen, weisen
(80)
zusammen mit diesen darauf hin, daß die heute in der Botanik geläufigen Ansichten
über die Entstehung von Abänderungen einer Revision oder Ergänzung dringend
bedürfen. . G. H.
Juel, H. 0. Berichtigung über die Gattung ‚Muciporus‘“. (Arkiv
£. Bot. XIV, Nr. 1, p. 1-9. Mit einer Tafel.)
Der Verfasser veröffentlichte 1897 eine kleine Abhandlung (Bihang Sv. Vet.
Akad. Hand. XXIII, Afd. III, Stockh. 1897), in welcher er Untersuchungen vorlegte
über die Tulasnellaceen-Basidie und die darauf gegründete Auffassung ihrer Mor-
phologie und stellte darin eine nach seiner damaligen Ansicht eine neue, mit Tulasnella
sehr nahe verwandte Gattung Muciporus mit zwei Arten, M. deliquescens Juel und
M. corticola (Fr.) Juel, auf. Neuere Untersuchungen haben dem Verfasser nun gezeigt,
daß die charakteristischen seicht grubigen Fruchtkörper beider Arten gelegentlich
(die Gestalt eines gewöhnlichen Polyporus mit verlängerten, nach unten gerichteten
Poren annehmen können und daß also die tiefporigen und seichtporigen Formen
identisch sind, damit aber die Gattung Muciporus gänzlich zu streichen ist. Anhangs-
weise gibt der Verfasser eine Liste der bisher bekannten Arten der Familie Tulas-
nellaceae. G. H.
Kniep, H. Beiträge zur Kenntnis der Hymenomyceten III. (Zeitschr.
f. Botanik VII, 1915, p. 369-398. Mit Taf. II und 20 Abbild.
im Text); IV (Zeitschr. f. Botanik VIL, 1916, p. 353—359. Mit
Tat LEE)
In der dritten Mitteilung gelangt der Verfasser zu den u Ergebnissen:
00 „Die Zellen des Schnallenmyzels der Hymenomyzeten enthalten Paare sich
konjugiert teilender Kerne. Diej jungen Schnallen entstehen etwa in der Mitte zwischen .
den in einiger Entfernung voneinander liegenden beiden Kernen der Endzelle als
. kleine seitliche Ausstülpungen. Der apikal gelegene Kern wandert vor der Teilung
zum Teil in die Schnalle ein. Die Phasen der Teilung verlaufen bei beiden Kernen
völlig synchron. Von den vier entstehenden Tochterkernen kommen zwei in das
spitzenwärts von der Schnallenanlage liegende Zellende, einer in das basalwärts
liegende und einer in die Schnalle selbst zu liegen. Spitzenende und Basalteil der
Zelle werden durch eine direkt unterhalb des Schnallenursprungs liegende Querwand ;
voneinander getrennt. Ebenso wird die Schnalle durch eine schräg verlaufende Wand
von dem Spitzenteil (Endzelle der Hyphe) abgegliedert. Nachdem die Schnalle
mit der Basalzelle verschmolzen ist, wandert ihr Kern in diese über. Er ist hier noch
einige Zeit nach dem Übertritt an seiner geringen Größe zu erkennen und wächst
; langsam zur Größe des anderen Kernes heran.“ „Die Schnallenbildunge
sind den Hakenbildungen in den askogenen Hypben der
Askomyzeten homolog“
‚In der vierten Mitteilung sucht nun der Verfasser den Befund nach dk zyto--
er logischen Seite zu ergänzen. Zur Untersuchung benutzte er Armillaria mucida. Seine
_ Ergebnisse sind auf der beigegebenen Tafel III dargestellt. Ein Vergleich der hier
gegebenen Figuren mit denen, die der Verfasser auf der der Mitteilung III beigegebenen
Tafel II veröffentlicht hat, und andererseits mit denen Claussens von der
Behr von Pyronema (Zeitschr. f. Bot. IV, p. 1#f.) gibt ohne weiteres
(81)
Petrak, F. Beiträge zur Pilzflora von Mähren und Österr.-Schlesien.
(Annal. mycol. XIV, 1916, p. 440-443.)
Verfasser beschreibt die folgenden Pilze aus Mähren: Cucurbitariella (n. gen.)
moravica, Phomopsis genistae tinctoriae, P. ampelopsidis, Myxofusicoccum genistae,
M. ligustrinum. G. Lindau (Dahlem).
Semadeni, O. Beiträge zur Biologie und Morphologie einiger Ure-
dineen. (Centralbl. f. Bakt. XLVI, 1916, p. 451-468.) ;
Verfasser beschreibt eine Anzahl von neuen Puccinien auf Polygonum viviparum
u. bistorta: Puccinia astrantiae-vivipari Semad. auf Polygonum viviparum, die
Aecidien auf Astrantia minor. Puccinia pimpinellae-bistortae Semad. auf Polygonum
bistorta, die Aecidien auf Pimpinella magna. Von Puccinia polygoni vivipari Karst.
kommt das Aecidium im Berninagebiet auf Caruma carvi vor. Sicher ist dies noch
nicht, weil der Versuch einmal mit Carum carvi mißlang.
Von den heteroecischen Uromyces-Formen vom Typus des Uromyces poae
wurden Uromyces poae mit dem Aecidium auf Ranunculus bulbosus, U. ranunculi-
festucae mit dem Aecidium auf derselben Pflanze, aber mit den Teleutosporen auf
Festuca rubra. Uromyc. ranunculi-distichophylli Semad. hat sein Aecidium auf
Ranunculus parnassifolius, seine Teleutosporen auf Trisetum distichophyllum. Urom.
poae alpinae hat seine Aecidien auf Ranunculus geraniifolius, die EIERN
auf Poa alpina. Bisher waren die Aecidien nicht bekannt.
Puccinia versicoloris Semad. wurde in Uredo- und Teleutosporenstadium ge-
funden auf Avena versicolor. Ein Aecidium ist wahrscheinlich, aber bisher noch
nicht entdeckt. G. Lindau (Dahlem).
Sydow, H. und P. Fungi papuani. Die von C. Ledermann
in Neu-Guinea gesammelten Pilze. (In C. Lauterbach,
Beiträge zur Flora von Papuasien V., in Englers Botan. Jahr-
büchern LIV., p- 246—261. Mit 3 Figuren im Text.)
Die von Ledermann 1912/13 in Deutsch-Neu-Guinea gesammelten Pilze Eee
bestehen zum größten Teile aus Basidiomyceten, zum kleineren aus Ascomyceten va
und Imperfecten. Die Verfasser wurden bei der Bestimmung von G. Bre sadola
unterstützt. Dieselben zählen auf: 1] Myxomyceten, von Basidiomyceten 53 Hymeno-
myceten, 1 Gastromyceten, 1 Phalloidee; ferner 18 Ascomyceten und 6 Fungi, imper- Zi
fecti. Als neu werden aufgestellt und beschrieben: von Hymenomyceten Polyporus 23
subradiatus Bres., Ganoderma (Amauroderma) cervinum Bres., Poria Ledermannii
. . Syd. Podoscypha alutacea Bres., Laschia (Favolaschia) Ledermannü- Syd., L. (Favo-
laschia) grandiuscula Syd., Pterula grandis Syd., Cyphella theiacantha Syd., Septo-
basidium granulosum Syd.; von Ascomyceten Balladyna Ledermannii Syd., Julella
intermedia Syd., Xylaria isn are Syd. ‚Nectria conferta Syd., Hypocrella aurea
plana Syd., Pseudothis cingulata 3
Syd,, Phialea aurantiaca Syd., Lachnea macrothelis Sy Orbilia calochroa Syd.;
Fungi imperfecti: die neue Gattung Sirosperma d. der Spaeropsideen mit der le
n ; e Syd., Le die neue Hyphomyceten-
= 4 Bis ' (882)
Sarophorum Ledermannii. Zu den älteren Arten haben die Verfasser nur selten
Bemerkungen gemacht, meist sind nur die Fund- und Standorte, die Sammler-
nummern und das Datum der Einsammlung angegeben. GH.
Sydow, H. und P. Weitere Diagnosen neuer philippinischer Pilze.
(Annal. mycol. XIV, 1916, p. 353—375,)
Neu sind außer einer Menge von Arten aus allen Gruppen die Pucciniaceen-
gattung Anthomycetella, die Perisporiaceengattung Setella, die Pyrenomyceten-
gattung Rhabdostroma, die Stegasphaereengattung Stegasphaeria, die Trichopeltaceen-
gattung Pycnopeltis, die Sphaerioideengattung Steganopycnis, die Leptostromataceen-
gattung Discothecium und die Tuberculariaceengattung Xiphomyces.
G. 1 ndau (Dahlem).
Theissen, F. Studie über Botryosphaeria. (Annal. mycol. XIV,
p. 297—340.)
Verfasser bearbeitet die Gattung Botryosphaeria monographisch, indem er
auf das Stroma mehr Rücksicht als bisher nimmt. So teilt er die Gattung folgender-
ınaßen ein:
I. Scleropleoidea. Gehäuse meist einzeln, derb, Scleroplea-artig.
I. Botryosa. Gehäuse traubig vereinigt.
1. Eumorpha. Stromata von bestimmter Gestalt. ;
2. Amorpha. Stromata von nicht bestimmter Gestalt. j
Zu den Scleropleoiden gehören B. tramea, melothroa, Bakeri, diploidioidea,
zu den Botryosa B. abrupta, calycanthi, mascarensis, dasylirii, tamaricis, Hoffmanni,
hypericorum, ambigua, sumachi, meliae, cerasi, horizontalis, castaneae, weigeliae,
. Delilei, Bengeriana, advena, EURER viburni, araliae, inflata, pyriospora, ficus,
s xanthocephala. &
Dazu werden noch eine ganze Anzahl von Arten angeführt, die zu unvollständig
Re oder nicht reif sind, um ohne ‚Schwierigkeit untergebracht werden zu können.
G. Lindau (Dahlem).
— Borträge zur Systematik der Ascomyesten. (Annal. mycol. XIV,
1916, p. 401-439.)
1. Über einige Perisporieen. Bisher wurden die Perisporiacen
so definiert, daß es pyrenokarpe Kernpilze sind, die von den übrigen Kernpilzen
durch oberflächlich wachsende und mündungslose Gehäuse sich unterscheiden.
Verfasser definiert nun vorläufig, daß die ganze Gehäusegruppe einer schwarzbraunen
. hypostromatischen Hyphenplatte aufsitzt, die sich zwischen Kutikula und Epidermis
. ausdehnt und ihre Ausläufer auch zwischen die Epidermiszellen aussendet. Die Asken
bilden eine Büschelrosette ohne Paraphysen. Hierhin stellt er Parodiella Speg,
Parodiopsis Maubl., Epiphyma Theiss., Stomatogen Theiss., Maireella Syd.,Cryptopus
Theiss., Amazonia Theiss. und Piline Theiss. r
es 2. Weiteres über Physalospora. In einer früheren Abhandlung
I hatte er bereits 60 Arten der Gattung besprochen. Es folgen weitere 36 Arten. Nur
. ein Teil bleibt bei Physalospora, ein weiterer Teil wird in die Gattungen gebracht: }
Plectosphaera, Schizostege und Heteropera. ;
x 3. Stigmateaceaen. fam. Perithecia dimidiata, subeuticularia,, tecta,
Pparenchymatico-radiata, ostiolo impresso. Asci basales, non fasciculati, EEE, ;
2 Es aeg 3 Ser, hierher: Stigmatea, Coleroa, Vizella.
(83)
4! Verschiedenes. Halbaniella Theiss. n. gen. Microthyriacearum,
Nitschkea Flageoletiana — Trichothyrium epimyces, Plactogene n. gen. Sphaeria-
cearum, Hormosphaeria ist eine Gymnoascee, Haplostroma = Bagnisiopsis, Pem-
phidium erumpens gehört zu Astrocystis-Astrosphaeriella.
5. Über Mamiania. Diese gehört zu den Plectosphaeriaceen, deren
Perithecienmembran weich, hell und konzentrisch-hyphig ist.
} G. Lindau (Dahlem).
Theissen, F. und Sydow, H. Einige nachträgliche Mitteilungen über
Dothideen, sowie über Erikssonia und verwandte Formen. (Annal.
mycol. XIV, 1916, p. 444—-453.)
Verfasser geben eine Anzahl von Bemerkungen über Dothideaceen, sowie
Erikssonia, Piraster n. gen. und Delpinoella. G. Lindau (Dahlem).
Santha, L. Fucsk6 Mihäly zuzmögyüjtese Selmecbanya Környeken.
(Botan. Közlemenyek XV, 1916, p. 168—175; mit Inhaltsangabe
in deutscher Sprache in den „Mitteil. f. d. Ausland“, XV, 1916,
p. [64].)
Die Mitteilung enthält die Bearbeitung einer FlechtensammlungM. Fucskös,
welche dieser in der Umgebung von Selmecbänya machte. Der auf dem Felde der
Ehre gefallene Sammler erforschte meist die westlichen Teile der Umgebung von
Selmecbänya. Im ganzen sammelte er 111 Arten. Dr. Cserey führt in seiner
Arbeit „Selmecbänya videke növenytani tekintetben 1897“ (Die Umgebung von
Selmecbänya in botanischer Beziehung) 62 Flechtenarten auf. Die Zahl der auch
von Fucskö gefundenen beträgt 28. : GH
Schade, A. Die Schwefelflechte der Sächsischen Schweiz. (Isis 1916,
De
Eine auffallende Flechtenvegetation der Sächsischen Schweiz bietet die an
vielen Felswänden vorkommende Schwefelflechte, von der es durchaus nicht fest-
steht, zu welcher höheren Flechte sie gehört. Vielfach bietet Biatora lucida sich 2
dar in den Gründen. Sie vermeidet die höchsten freien Felszinnen, weil die relative
Feuchtigkeit dort nicht genügend ist, um ihr Fortkommen zu ermöglichen.
Gewöhnlich ist auch Coniocybe furfuracea, die aber auch an Holz, an Wurzeln
auftritt, während Biatora fast nur an Sandstein vorkommt. Calicium chlorinum
kommt im Elbsandsteingebiet nicht vor. Dagegen kommt Calicium corynellum
dort vor, über die Verfasser eine Standortsangabe macht, nach der sie in Deutschland
an einigen Orten, in Österreich, Frankreich und Skandinavien auftritt. Endlich tritt
als letzte Form die Chaenotheca arenaria auf, die viel häufiger auftritt, als die übrigen.
Über diese Form spricht sich Verfasser genauer aus und berichtigt die Diagnose
. der Art. Siekommt in Deutschland vor an vielen Standorten, in Österreich, in Frank-
reich und auf den Britischen Inseln. ;
Sicher ist, daß die Schwefelflechte also durch Biatora Talea, ‚Chacnoibess
arenaria, ferner seltner durch Coniocybe furfuracea und durch Calicium corynellum
erzeugt wird, dem sich noch Lepraria chlorina als die häufigste Form zugesellt, von
‚der aber auch nicht entschieden ne zu m. Flechte sie gehört.
EN ERTERE Lindau (Dahlem).
6*
(84)
Steiner, Jul. Adnotationes lichenographicae III. (Österr. Botan.
Zeitschr. LXV, 1915, p. 278—292.)
Die Mitteilung enthält verbesserte Diagnosen in lateinischer Sprache und
Bemerkungen über Lecanora (Aspicilia) verruculosa Krplh. und Aspicilia farinosa
(Nyl.) Hue und Bemerkungen über den Stamm der Lecanora (Asp.) microspora
(Arld.) A. Zahlbr., zu welchem der Verfasser Lecanora (Asp.) microspora (Arld.)
A. Zahlbr. mit Var. punctulata Stein. und Var. actinostomoides Stein., L. (Asp.)
cheresina Müll. A. mit Var. granuligera Stein., L. (Asp.) platycarpa Stein. mit forma
pruinosa Stein. und die Varietäten turgescens Stein. und tincta Stein., L. (Asp.)
Mülleri Stein., L. (Asp.) circummunita Nyl., L. (Asp.) endoleuca Hue gehören: Dann
läßt der Verfasser eine sehr genaue Beschreibung von Lecania spadicea (Flot.) A.Zahlbr.
und Bemerkungen über diese Flechte folgen, geht dann auf die Gattungen Placolecania
und Solenospora ein, von welchen die erstere mit der letzteren älteren vereinigt
werden muß und daher ihre Arten in diese übertragen werden müssen als: S. Re-
quienii (Mass.) Stein., S. Vulturiensis (Bagl.) Stein und S. candicans (E. Fr.) Stein.
Ferner berichtet der Verfasser über das Vorkommen von „Apothecia composita“
in der Gattung Acarosporia und von Anhäufungen von Pykniden bei derselben
Gattung, welche in vollständiger analoger Weise wie die „Apothecia subcomposita“
„voneinander genäherten bis zu solchen finden, bei denen die Halsteile der Perifulcrien
ganz zusammenstoßen und verschmelzen. ö G. H.
Andrews, A. Le Roy. Notes on North American Sphagnum VI.
(Bryologist XVII, Nr. 1, 1915, p. 1-6.)
Dieser Beitrag bildet die Fortsetzung der Sphagnumstudien des Verfassers und
behandelt die Cuspidata-Gruppe, welcher er auch die Subsecunda-, Sericea- und
Mucronatagruppe angliedern möchte, da dieselben von der ersteren abzuleiten und
nicht scharf getrennt sind. Es werden die Arten S. Lindbergii, S. riparium und
S. obtusum beschrieben und mit kritischen Bemerkungen versehen, sowie die nord-
amerikanischen Standorte genannt und mit europäischen in Beziehung gebracht.
Außerdem wird die Entdeckung von S. erythrocalyx aus der Inophloeagruppe in
New-Jersey erwähnt. (Diese Art war bis jetzt nur aus Torfsümpfen bei Rio de
Janeiro bekannt. Anm. d. Referenten.) Max Fleischer (Dahlem).
— Bryological Notes. I. Aschisma Kansanım New Species with
Remarks upon the Genus. (Torreya Vol. 15, Nr. 4, 1915, p. 63—67.)
Unser europäisches A. carniolicum ist in der Literatur bisher auch für Nord-
amerika angegeben gewesen. An den Originalen früher von Hall in Kansas gesammelt,
weist der Verfasser nach, daß das nordamerikanische Moos eine von A. carinolicum
ganz verschiedene Art ist, die vielleicht sogar den Charakter einer eigenen Gattung
hat, da sie in keine der bekannten Phascaceengattungen recht paßt. Nach der
ausführlichen Beschreibung der neuen Art werden noch Bemerkungen über die
‚Stellung der Gattung und ihre Arten gegeben, von denen aber A. Novae-Caldoniae
Ther. zur Gattung Astomum gehören dürfte.
; Max Fleischer (Dahkeem:
- — Bryological Notes. II. Two Mosses New to Iceland. (RaRteye ;
Vol. 16, Nr. 2, 1916, p. 47—49.)
. Verfasser sammelte im Sommer 1914 auf Island das seltenere ER Ander-
sonii Siaeı ass mit RESEN, bir weiche ET
(85)
zuerst aus Lappland und außerdem aus Alaska bekannt ist. Ferner das der gemäßigten
Zone angehörige Pleuridium alternifolium Brid. Es ist dieses der nördlichste Standort
der Gattung und wahrscheinlich, wie viele andere Arten, als zur eingewanderten
Flora gehörig zu erklären. Max Fleischer (Dahlem).
Blumrich, Jos. Die Verwandtschaft zwischen Trichostomum crispulum
und T. viridulum. (Bryolog. Zeitschr., I, Heft 4-5, p. 62-71.)
Nachdem der Verfasser ausführlichst die Standortsverhältnisse bei Bregenz
und das Substrat des schatten- und kalkliebenden Felsmooses T. crispulum ge-
schildert hat, geht er zur ausführlichen Beschreibung desselben über und berichtigt
die früher als T. Hammerschmidii Lske. et Paul von ihm publizierte Art als var.
Hammerschmidii, welche er als eine Trockenform von T. crispulum ansieht. Ferner
wird das reichlich fruchtende, ebenfalls dort vorkommende T. viridulum beschrieben
und eingehend die Unterscheidungsmerkmale der beiden Arten festgestellt, verbunden
mit dem Studium der Übergangsformen, an Ort und Stelle in der Natur. Verfasser
kommt zu dem Resultate, daß T. crispulum als die Felsform und ’T. viridulum
als die Erdform ein und derselben Art anzusehen sind, also T. viridulum als
Varietät zu T. crispulum zu stellen wäre. (Diese Auffassung hat bereits Lindberg
1879, der Braithwaite folgte, gehkbt. Auch an der Riviera, woich Anfang der neunziger
Jahre beide Arten häufig beobachten konnte, fielen mir Über gangsformen auf,
die weder bei der einen, noch bei der anderen Art mit Sicherheit unterzubringen
waren. Anmerkung des Referenten.) M. Fleischer (Dahlem).
— Übergänge zwischen Cratoneuron commutatum (Hedw.) Roth
und C. decipiens (de Not.) Lsk. (Bryolog. Zeitschr. I, H. 6, 1917,
p- 88—93.)
Auch in diesem interessanten Beitrag wird zuerst eine eingehende Beschreibung.
des Fundortes am Pfänder 900 m (Vorarlberg) der quellige Stellen liebenden Arten
gegeben. Verfasser glaubt hier unzweifelhafte Übergänge von C. commutatum- zu
C. decipiens aufgefunden zu haberi. Die Originale des Fundortes sind in Bauer
M. europ. Exs. Nr. 1253 und 1255 herausgegeben. Nachdem erst in einer ver-
gleichenden Tabelle die gemeinsamen und unterschiedlichen Merkmale gegenüber- en
gestellt sind, werden ausführlich die Übergangsformen, insbesondere des Blattnetzes,
geschildert und kommt Verfasser zu dem definitiven Ergebnis, daß C. decipiens ls
var. decipiens (De Not.) Lsk. et Bl. von C. commutatum anzusehen ist, eine Auffassung,
die auch schon Lindberg gehabt hat. Weitere Standorte, wo aber meistens Über-
gangsformen fehlen, beweisen, daß dieC. decipiens nicht nur, wie bis jetzt angenommen,
auf die Gebirgsregion von 800—2000 m beschränkt ist, sondern auch im Vorarlberg
bis 400 m hinabsteigt, ja sogar bis in die Niederung, wo sie merkwürdigerweise am.
Stienitzsee in der Mark von Loeske nachgewiesen wurde. Zum Schluß wird die auf-
fallende Verkürzung und Papillosität des Zellnetzes der v. decipiens den feucht-
schattigeren Standorten zugeschrieben, ‚die ja auch meist die höheren Lagen mit
sich bringen. Übergänge zu Hygroamblystegium filicinum konnten nicht nach-
. gewiesen werden. (Diese Art kommt zwar im Zellnetz und zuweilen auch habituell = i
es
der v. decipiens sehr nahe, aber das beruht auf Konverg ungen, denn
Phylogenetisch ee H. ang zum Fo enkreis der Amblystegien. Anmerkung
€ £ i Max Fleischer (Dahlem). Ba
4
| 86)
Degen, Arpad. Ein Beitrag zur Kenntnis der Moosflora des Berges
Bucsecs in Siebenbürgen. (Magyar Botanikai Lapok XIII, Nr. 6/9,
1914, p. 209.)
Die in diesem Beitrag aufgezählten Laub- und Lebermoose sind als eine Vor-
arbeit gedacht zu einer systematischen bryologischen Durchforschung des sehr pflanzen-
reichen, aber besonders bryologisch wenig bekannten Gebirgsstockes des Bucsecs
(2508 m) der siebenbürgischen Karpathen. Bisher sind nur Einzelbeobachtungen
z B. von Loitlesberger, Röll usw. aus dem Gebiet veröffentlicht worden.
Das Material wurde zumTeil vonden Herren Loeske, Fürst, Baumgarten,
Podpera und Schiffner bestimmt. Auf dem kahlen Gipfel fallen besonders
die großen Polster von Dicranum albicans und Grimmia funalis auf, während die
Hauptausbeute die tief eingerissenen Schluchten, besonders der zum Gipfel Buksoi
(2477 m) führende Fr. Deubelweg ergaben. Unter den fast 120 Arten und Formen
von aufgenommenen Laubmoosen sind auffallend und außerdem ng für Ungarn
Stylostegium caespiticium Br. eur. und Barbula Kneukeri
Leske. et Ostw. Außerdem sind 3 Timmiaarten vertreten. Unter den 42 Lebermoosen
ist die schon vorher auf der rumänischen Seite des Gebirges entdeckte neue Gattung
Bucegia romanica Radian besonders bemerkenswert; außerdem ist Nar-
dia pusilla Jens. neu für Ungarn. M. Fleischer (Dahlem).
Evans, Alexander W. A new species of Metzgeria from the Galapagos
Islands. (Torreya Vol. 16, Nr. 3, 1916, p. 67—70.)
Die neue Art Metzgeria grandiflora ist die erste Metzgeriaceae, welche von den
bryologisch wenig bekannten Galapagosinseln zusammen mit 15—20 anderen Leber-
moosen aufgenommen wurde. Verfasser gibt eine ausführliche Diagnose nebst sehr
sachlichen Textabbildungen der neuen Art und erwähnt drei nahestehende Metzgeria-
arten, nämlich M. comata von Neu-Caledonien, M. glaberrima aus Chile, Patagonien
und Australien und M. sinuata aus Peru. Max Fleischer (Dahlem).
Györffy, J. Über das „Pleurozygodon sibiricum‘‘ Arnell. (Arkiv
f. Botanik XIV, Nr. 2, 1915, p. 1-3. Mit Taf.)
Die Mitteilung enthält den Nachweis, daß das von Arnell (Ark. f. Bot. XIII,
Nr. 2, 1913) aufgestellte Pleurozygodon sibiricum identisch ist mit Molendoa Sendt-
neriana, was eine genauere Untersuchung des von Arnell erhaltenen Typus-
exemplares ergab. : GH.
— Beiträge zur Kenntnis der Histologie von Ephemeropsis tjibo-
densis Goebel. c. tab. II, III. (Botanikai Muzeumi Tüzetek II, 1,
1916 [Botanische Museumshefte, II. Band, 1. Heft].)
Dieser in deutscher und ungarischer Sprache verfaßte Beitrag über die java-
nische Ephemeropsis, welcher auch in Annal. Jard. bot. Buitenzorg XIV, p. 36, 1915,
erschienen ist, ist vornehmlich der zweiten Generation, also den Sporogonen dieses
merkwürdigen Mooses gewidmet, auf welche sich auch die 17 klar gezeichneten Ab-
bildungen der anatomischen Einzelheiten auf den 2 Tafeln beziehen. -
Verfasser gibt nach einer geschichtlichen Einleityng über die Entdeckung und
Veröffentlichung und einer kurzen Beschreibung der vegetativen Organe des Mooses
eine Übersicht seiner sehr eingehenden Beobachtungen über die Sporogone, und zwar:
(87)
I. Über die Form der Kapsel. Hier scheinen dem Beobachter
nur längere Kapseln vorgelegen zu haben, aber es gibt auch zahlreiche
kürzere Kapseln, und verweise ich auf meine Entgegnung, die in „Hedwigia“
in einem der nächsten Bände erscheinen wird.
Il. Der Schnabel, bei welchem besonders auffallend ist, daß die das
Innere des Schnabels bildenden Zellen mit ihren Achsen schräg abwärts
gereiht sind.
II. Epidermis der Urne, dieselbe ist bei ganz jungen Kapseln dünn-
wandig und die Epidermiszellen emporgewölbt, während dagegen bei den
gereiften Kapseln dieselben quergestreckt und mit verdickten, verbogenen
Querwänden versehen sind, ein Beispiel für’ Plattencollenchym. In diesem
Passus ist der Satz „Verdickungen zeigen nur jene Zellwandteile, welche
horizontal laufen, während die wagerecht stehenden Wandteile
dünn geblieben sind“, in dieser Fassung unverständlich, es muß statt
wagerecht wohl senkrecht heißen, denn horizontal und
wagerecht ist dasselbe Nebenbei bemerkt hat der Referent M.
J. Skirks im Botanisch. Zentralblatt 129, Nr. 6, 1915, p. 153 denselben
Fehler wörtlich wiederholt. {
IV. Bau der Peristomzähne. An einem sehr instruktiven Längs-
und Querschnitt auf t. III, fig. 2 und 3 ist der anatomische Bau, welcher
derjenige eines typischen Diplolepidunperistoms ist, dargestellt. (Eine
selten zu beobachtende Eigentümlichkeit des Ephemeropsisperistoms ist,
daß sich die Dorsalplatten leicht von den dicken, ventralen Lamellen los-
lösen. Bemerkung des Referenten.)
V. Spaltöffnungen und durchlüftende Hügel. Verfasser
betont mit Recht, daß die ersteren nichts weniger als uniform sind, ferner
konnte er näur phaneropore Spaltöffnungen beobachten, auch zeigen
die medianen Querschnitte große, innere Atemhöhlen. Außerdem sind
dieselben emporgehobene Stomata und sitzen auf Erhöhungen, welche
Verfasser „durchlüftende Hügel‘ nennt, die für eine hochgradige Tran-
spiration angepaßt sind und die er nur an höher organisierten Leber-
moosen kennt. (Spaltöffnungen auf derartigen Hügeln kommen aber
auch bei verschiedenen tropischen Laubmoosgattungen, z.B. aus der
Familie der Hookeriaceen und Sematophyllaceen vor, siehe meine bereits
im Druck befindliche Entgegnung, die demnächst in „Hedwigia‘ erscheinen
wird. Anmerkung des Referenten.) Max Fleischer (Dahlem).
Györffy, J. Teratologia bryologica. I.—II. (Bryologische Zeit-
schrift I, Nr. 1, 1915, p. 1-6; mit 5 Textfiguren.)
Der Verfasser beschreibt und zeichnet zwei teratologische Fälle, welche er bei
Funaria hygrometrica beobachtet hat. Die Exemplare sind bei Kolozsvar in Ungarn
gefunden und zeigte eines derselben eine bei Funaria bis jetzt nicht beobachtete
Bildung einer fast vom Grunde aus deutlichen Doppelripp-e, welche bis jetzt
an nur 10 weiteren, mitteleuropäischen Arten beobachtet worden ist, die der Autor
aufzählt. Zweitens fand sich an einer anderen Stelle eine sporogontragende Pflanze
_ derselben Art, bei der die Kapsel in einen langen Schnabel, welcher fast zweimal
länger als die Urne ist, verlängert war und welche als eine Fusion zweier entgegen-
gesetzt h Kapseln gedeutet wird (acrosyncarpie renversee nach
Schimper), wogegen a in diesem ‚Falle ange die normale Haube gene
(88) \
welche auf der Schnabelspitze gesessen hat. Auch diese Abnormität ist bis jetzt
nur bei wenigen europäischen Arten beobachtet worden.
; In derselben Zeitschrift (Heft 2 und 3, p. 45—48, mit 9 Textfiguren) werden
an Physcomitrium piriforme vom selben Standort bei Kolozsvar mehrere unregel-
mäßig eingebuchtete, an der Spitze lappig deformierte Blätter beschrieben und
abgebildet, sowie Rhizoidenbildung aus einer sackartigen Vertiefung des Blattes.
Ferner ein Fall von Podosyncarpie, indem zwei Seten aus einer bis zur Mitte ver-
wachsenen Vaginula entsprossen, der ebenfalls bei P.pyriforme beobachtet worden ist.
Max Fleischer (Dahlem).
Herzog, Th. Über mehrzellige Sporen bei Laubmoosen. (Flora,
1916, p. 9799.)
In seinem sehr anregenden Beitrag meint der Verfasser, daß bisher nur bei
‚der Familie der Dicnemonaceae vielzellige Riesensporen bekannt geworden sind.
Um so interessanter ist der Nachweis, daß sie sich auch bei 2 Cryphaeaarten, nämlich
C. macrospora und C. gracillima aus den bolivianischen Anden vorfindent). Der
"Sporendurchmesser ist in der Reife bei ersterer Art 44—48 y, bei letzterer 44—52 u,
sie ist von einem derben Exospor umgeben, und das Merkwürdigste sind jedoch an
ihnen deutlich ausgebildete Längs- und Querwände. Man kann sich dabei an den
nahezu gleichen Dimensionen dieser verschieden weit in Teilung getretenen Sporen
überzeugen, daß die Teilung erst eintritt, wenn die Spore ihre definitive Größe er-
reicht hat. (Referent konnte die Teilungen bereits auch in ganz jugendlichen, kleinen
. Stadien beobachten.) Die echt mehrzelligen Cryphaea-Sporen scheinen dem Ver-
fasser besonders bemerkenswert als eine Mittelform zwischen dem gewöhnlichen
' einzelligen und dem hochspezialisierten vielzelligen Typus der Dicnemonaceen, und
_ er erwähnt Macromitrium macrosporum aus Bolivia mit sehr großen Sporen (60—70 #),
Mi welche bei der Keimung vielleicht Teilwände bilden könnten und so ein den Cryphaea-
arten entsprechendes Stadium durchlaufen würden. Auch scheint ein gewisses Licht
' auf die Vorgänge bei der Sporenbildung die Anwesenheit von großen und kleinen
2 Sporeni in derselben Kapsel zu werfen, welche Verfasser bei M. macrosporum "beobachtet
hat, indem die kleinen Sporen die Rolle von Nährzellen gegenüber den großen Sporen
spielen könnten. (Nach Beobachtungen des Referenten verlaufen die Keimstadien der
großen Sporen, z. B. bei M. Blumii und Schlotheimia Koningsbergeri, ganz normal
und bilden dieZwergmännchen; auffallend große und kleine Sporen kommen übrigens
bei fast allen indischen Macromitrium- und Schlotheimiaarten vor.) Nach dem
‚Verfasser ist die Verselbständigung der Spore durch die Mitgabe reicher Reservestoffe
und ihre Fähigkeit, lebhaft zu assimilieren, wohl die erste Bedingung zur Entwick-
lung der noch höher spezialisierten mehr- und vielzelligen Sporenkörper, die sich
fast wie Brutkörper verhalten und wo man im eigentlichen Sinne des Wortes von
„Viviparie‘ sprechen kann. (Ob hier von eigentlicher Viviparie gesprochen werden
"kann, ist mindestens sehr zweifelhaft, jedenfalls nicht im Sinne des Vorganges bei
E ‚den ae z. B. den a denn die RSRE oh ist bereits
ch Wie mir Freies mitteilen ließ, hat er meine Beobachtung über die großen, mehr-
‚zelligen Sporen bei einer Cryphacaceae aus dem Himalaya (Sphaerotheeiella sphaerocarpa
[Hook], welche ich bereits früher in Hedwigia 55 p- 282 (1914) p rte, i
Auch sind mehrzellige Sporen von Cleistost bigua in Engl. u. Prantl Nat.
. Pflz. Musci p. 719, fig. 530% bereits abgebildet worden, allerdings ist im Text nichts
2 A a -
a
(89)
ein selbständiger Körper, die bei der Keimung der Moospflanze sicher nicht mehr
im Ernährungszusammenhang mit der Mutterpflanze steht. Anmerkung des Re-
ferenten.) 3 Max Fleischer (Dahlem).
Levy, Daisy J. Common Mosses according to habitat. A non technical
Description based on macrocopical characters. (Torreya XVI,
1916, Nr. 3, p. 55—67; Nr. 4, p. 79—102 et Nr. 5, p. 103—115.)
Wie schon aus dem Titel ersichtlich ist, ist in dem Beitrag eine allgemein ver-
ständliche Beschreibung der häufigsten amerikanischen Moose nach dem Habitus usw.
versucht, welche für Anfänger und Liebhaber bestimmt ist. Die Einleitung gibt
eine kurze Beschreibung der mit bloßem Auge erkenntlichen Organe, welche von
mehreren Textabbildungen begleitet sind, die sich aber in ihrem „expressionistischen
Stil‘“ auch selbst nicht für populär-wissenschaftliche Zwecke eignen. Nachdem eine
Anleitung über den Gebrauch des Bestimmungsschlüssels gegeben ist, nach welchem
die Moose ihren Hauptmerkmalen nach zu bestimmen sind, folgt die Bestimmungs-
tabelle nach den Standortsbedingungen und Substraten in 5 Gruppen eingeteilt.
Also: I. Waldmoose; II. Baummoose usw. Auch ist eine kurze Beschreibung der
Arten beigefügt. Zum Schluß ist noch eine Liste der Reifezeiten, der Substrate
"und ein Glossarium beigefügt. Max Fleischer (Dahlem).
Loeske, L. Zur Frage der Beständigkeit anatomischer Merkmale
bei den Laubmoosen. (Bryolog. Zeitschrift I, 1916, Heft I, p. 6—12.)
Nach einigen Vorbemerkungen über die. Unbeständigkeit, d.h. die Neigung
zum Variieren aller Moosorgane, geht der Autor insbesondere auf die anatomischen
Merkmale, z. B. den Rippen- und Stengelquerschnitt näher ein. Auch der Zentral-
strang besitzt nicht die Konstanz, die ihm früher, z.B. von Limpricht, zu-
geschrieben wurde, was auch meine Beobachtungen nur bestätigen können. An den
Arten Ditrichum homomallum, D. vaginans, D. zonatum wird eingehend nach-
gewiesen, daß sie trotz einer scheinbaren Diskontinuität verschiedener Merkmale
eine einzige fortlaufende Formenreihe bilden, und kommt Verfasser, zu Ges >
Schluß f; ng: }
1. Wie morphologische, so ködken auch anatomische Merkmale innerhalb
gewisser Grenzen schwanken, in einem Grade, der im Hinblick auf die in R :
der Bryosystematik bisher üblich gewesenen a solcher Merkmale
als erheblich zu bezeichnen ist. x
2. Daher sind anatomische Merkmale ebenso ‚wie die vintage von. ö
Fall zu Fall auf ihre Verwendbarkeit für systematische Zwecke zu prüfen.
Der Nachweis eines anatomischen Merkmals und der Nachweis seiner }
i } Beständigkeit sind zwei verschiedene Dinge. By !
3. Der Versuch, die Beständigkeit morphologischer und \anatomischer Une
scheid nerkmale zwischen Ditrichum homomallum, D. vaginans und
Hi D.. -zonatum nachzuweisen, ist fehlgeschlagen und hat zum Nachweis des
ee geführt. Demnach sind die genannten drei Moose ineinander
5 nC RR Eee) ‚einer und derselben Art. i
..Max Fleischer (Dahlem).
nclidotus aquaticus in Westfalen.
B Wiemeyer. Fi Zeitschr. 1, Heft. “ Sn %
(90)
Dieses meist südliche, subalpin bis mediterran verbreitete Wassermoos wurde
bereits 1872 im Westerbach zu Warstein in Westfalen an diesem nördlichsten Standort
entdeckt und von Wiemeyer nachträglich an zahlreichen Standorten auf Kalk,
Quarzit und Holzwehren gesammelt, wo sie wahrscheinlich wegen des etwas erwärmten
Bachwassers, das auch im Winter nie zufriert, in sehr üppigen, bis 30 cm langen
Rasen gedeiht. Max Fleischer (Dahlem).
Loeske, L. Zur Morphologie und Verwandtschaft des Aulacomnium
palustre. (Bryolog. Zeitschrift, Heft I und II, 1916, p. 14—22.)
Verfasser behandelt die Veränderlichkeit der Blattspitze von A. palustre, welche
öfters am selben Exemplar meist zonenweise stumpf abgerundet und mehr oder
minder lang zugespitzt sind, was bisher weniger beachtet worden ist. Exemplare
mit lang ausgezogenen Spitzen wurden bei Goldap in Ostpreußen gesammelt und
mit A. papillosum aus Nordamerika verglichen, da beide Arten papillös sind und alle
Übergänge vorkommen, werden sie als f. longicuspis zu A. palustre gestellt! Den
Gegensatz hierzu, bildet die als v. imbricatum bekannte stumpfblättrige Form von
A. palustre, welche auch zonenweise auftritt, und kommt Verfasser zu dem Schluß,
daß sich die stumpfblättrigen Formen im feuchteren Frühjahr und die langgespitzten
Formen in der trockneren Jahreszeit an demselben Individuum bilden können. Das
nordische A. (Sphaerocephalus) acuminatum mit steifen, langspitzigen Blättern ist
vorläufig nicht mit Sicherheit als Form zu A. palustre zu ziehen, dagegen wäre es
bei A. marginatum aus den Anden nicht ausgeschlossen.
Max Fleischer (Dahlem).
— Peristom- und Zentralstrang-Studien. . (Bryolog. Zeitschrift I,
Heft 2 und 3, 1916, p. 22—30.)
In diesem belangreichen Beitrag vergleicht der Verfasser die Arten Tortella
tortuosa, Trichostomum Bambergeri und T. nitidum untereinander. Er kommt
zu dem Schluß, daß eine Gattungstrennung dieser Moose wegen ihrer gemeinsamen,
„natürlichen, vegetativen Merkmale ganz unhaltbar ist und weist nach, daß Peristom-
unterschiede in diesem Falle ganz sekundärer Natur sind, ferner, daß die
beiden Trichostomum-Arten mit ihren kürzeren, aufrechten Schenkeln nur Kümmer-
formen der gedrehten Tortella-Peristome sind. Hieran knüpft er Beobachtungen über
den fehlenden oder anwesenden Zentralstrang bei ein und derselben Art, wie z. B.
‚ bei T. cylindricum und unserer Tortella tortuosa, deren Moorwiesenform f. uliginosa
Fam. (Trichostomum Fleischeri Bauer olim) einen Zentralstrang besitzt, während
er bei der Stammform fehlt. An der Hand einer vergleichenden Tabelle der oben-
genannten drei Arten kommt der Autor zur Überzeugung, daß T. Bambergeri nichts.
als eine Kümmerperistomform von Tortella tortuosa ist, während bezüglich T. nitidum,
welches sicher zur Gattung Tortella gehört, noch kein sicheres Ergebnis erzielt ist,
indem er sagt, „ob sie aber von T. tortuosa oder von T. inclinata ausstrahlt oder ob
es, wie ich glauben möchte, eine T. tortuosa nitida und eine inclinata nitida gibt,
ist noch eine offene Frage“. (Nach des Referenten Beobachtungen ist T. nitida im
Mittelmeergebiet ziemlich konstant in seinen Merkmalen und wahrscheinlich von
.T. inclinata abzuleiten.) Ferner stellt Verfasser dem Begriff des reduzierten
Peristoms den Gegenbegriff des rudimentären (ursprünglichen, in der Ent-
wicklung begriffenen) Peristoms gegenüber und deutet die Mehrzahl der unvoll-
ständigen Peristome an treffenden Beispielen als reduzierte, im Verschwinden
begriffene Trümmer-Peristome, welche Auffassung bei T. nitida auch bereits
WR
9)
Philibert 1884 geäußert hat. Der Autor wendet sich mit Recht gegen die ein-
seitige Verwertung einseitig bevorzugter Merkmale zur
Deutung verwandtschaftlicher Beziehungen und Aufbau eines Systems, was ja
aber auch in der neuesten systematischen Bryologie schon eine glücklicherweise
mehr oder minder überwundene Periode ist und kann der Satz „grundsätzlich
ist daher weder der Sporophyt noch der Gametophyt ausschlaggebend; sämtliche
Merkmale beider Generationen sind vergleichend zu prüfen“ nur unterschrieben
werden, und ist dieses Prinzip vom Referenten bereits vom II. Bande der Flora
von Buitenzorg an in Anwendung gebracht. ‚Dieses einige Hauptpunkte der an-
regenden Studie, welche noch weiteres des Interessanten bietet.
s Max Fleischer (Dahlem).
Loeske, L. Über die systematische Stellung von Leptobarbula.
(Bryolog. Zeitschrift I, Heft 2 und 3, 1916, p. 31-33.)
In diesem Beitrag wird die Gattung Leptobarbula eingezogen und deren
einzige Art L. berica zur Untergattung Streblotrichum der Gattung Barbula ge-
stellt, da aber der Verfasser bereits in Hedwigia 49 Streblotrichum mit den
Arten B. convoluta B. tricolor und B. flavipes wegen dem von den eigentlichen
Barbulaarten abweichenden Bau des Gametophyten zur Gattung erhoben hat, so
würde nach ihm die Art als Streblotrichum berica oder S. tenue zu bezeichnen sein.’
(Nach der üblichen Anwendung der Prioritätsgesetze müßte die Art allerdings
St. tenue 1838 (de Not.) heißen. Anmerkung des Referenten.)
Max Fleischer (Dahlem).
— Grenzen des Artbegriffes bei den Moosen. (Bryolog. Zeitschrift I,
Heft 4, 1916, p. 49-52.)
Hier wendet sich der Verfasser mit Recht gegen die Aufstellung ‚‚allzukleiner‘‘
Arten und führt als Beispiel eine durch Wasser geschwärzte Haubenform von Poly-
trichum commune an, welche erst als Varietät und darauf von einem folgenden
Autor als eigene Art P. nigrescens auftritt, aber eigentlich nur eine Form ist mit
pathologischem Charakter. Er schließt mit der Forderung: „Gründlicheres Studium
der Beziehungen zwischen Standortsbedingungen und Gestaltsverhältnissen der
"Moose, und Ausmerzung aller als Standortsformen erkannten Arten unter Ein-
reihung der betreffenden Form unter angemessener Bezeichnung.‘ ;
; Max Fleischer (Dahlem).
— Über das Vorkommen von Brutkörpern bei einigen Laubmoosen.
(Bryolog. Zeitschrift I, Heft 4, 1916, p. 60—62.)
Brutkörper von gleicher Gestalt wie bei Tayloria acuminata werden für
‚ T. splachnoides in Rhizoidenfilz nachgewiesen. Ferner stengelständige Brutkörper
bei Dissodon Hornschuchii, welcher Gattungsname prioritätsrechtlich durch Systy-
lium Hornsch. 1818 ersetzt werden muß. Das Bryum elegans Nees, bei welchem
Warnstorf Brutfäden und zuerst rote Wurzelknöllchen (Reservestoffbehälter) be-
schrieben hat, betrachtet Loeske als xerophytische Form von Bryum capillare, mit
welchem es durch Übergänge verbunden ist. Diese Wurzelknöllchen treten häufig
bei B. erythrocarpum, z.B. um Berlin auf, auch sind sie bei Ceratodon purpureus,
aber äußerst selten, ERREAEHIGR. Max Fleischer (Dahlem).
— Über Polytrichum dpcipiens. nn Zeitschrift I, Heft 5,
1916, p. mn) ee |
®.
(92)
Diese von Limpricht zuerst beschriebene Art wurde von: ihm als zwischen
P. alpinum und P. formosum stehend betrachtet und auf P. commune hinweisend,
Nach Loeske hat die Art weder zu P. alpinum, noch zu P.commune Beziehungen,
sondern er betrachtet P. decipiens als eine Varietät von P. formosum, die in feuchten
Höhenlagen in P. formosum var. pallidisetum übergeht. Diesem langgeschnäbelten
Extrem steht ein solches mit kurzem, dick konischem Deckel gegenüber, welches
Verfasser als var. conica bezeichnet und um Finkenkrug bei Berlin entdeckt wurde.
Max Fleischer (Dahlem).
Loeske, L. Über Bryum Venturii. (Bryolog. Zeitschrift I, Heft 5
1916, p. T4—17.).
Eine von C. Müller zuerst beschriebene, seltene Art des Ortlergebietes, welche
Venturi und Botteri zu B. elegans stellten. Das von Glowacki zu einer neuen
" Gattung Chionobryum erhobene vermeintliche B. Venturii hat sich als eine Schnee-
wasserform einer Pohlia erwiesen. Der Verfasser teilt nun mit, daß Podpe£&ra die
Originalart für eine Form von Brachythecium, wahrscheinlich B. glaciale, hält, wofür
auch die bereits von Li mpricht erwähnte homogene Rippe spricht. Ferner
ist Bryum Lorentzii Schp. von Moenkemeyer als eine Philonotis erkannt
und nach Loeske Br. Perwigii (C. M.) Limp. eine Form von B. argenteum.
re Max Fleischer (Dahlem).
— Wachstum einer Sphagnum-Decke. (Bryolog. Zeitschrift I, Heft 6,
1916, p. 86-87.)
Verfasser teilt mit, daß nach den Untersuchungen von K. Müller (Augusten-
berg) der Jahreszuwachs der Sphagnumdecke des Waldseemooses sich jährlich zwischen
9,25 mm und 1,83 cm bewegt, also das Alter einer Moosstelle mit 2,80 m Torfhöhe
zirka 558 Jahre ist, oder rund 1000 —1100 Jahre zur größten Ablagerung von 540m
Torf kan Anke Max Fleischer (Dahlem).
— Beiträge zur Moosflora von Berlin. (Bryolog. Zeitschrift I, Heft: 6%
und 7, p. 9397.) |
Die Mitteilung enthält neue Standorte seltener Arten:
1. Astonum crispum, bei Chorinchen vom Verfasser reg in der engeren
Umgebung von Berlin fehlend. ”
2. Cynodontium strumiferum, ebenfalls bei Chorinchen an erratischem Block
vom Referenten gesammelt, bisher für die Mark nur bei Neu-Ruppin
nachgewiesen.
3. Campylopus flexuosus, am Tentaifenk im Grunewald. \ ;
. 4. Fissidens adiantoides und decipiens, erstere in kalkreichen Moosen usw.,
‚letztere an kalkhaltigen Abhängen, z.B. am Gamensee. Verfasser betont,
. daß der Hauptunterschied zwischen beiden Arten, nämlich die Zellen-
größe, welche bei dem xerophytischen F. decipiens 7—12 u und bei F.
‚adiantoides 13-18 y beträgt, eigentlich keinen Artunterschied bedingen
kann. Eine Wasserform von F. adiantoides, welche er f. aquatica nennt,
erreicht sogar bis 25 « Zellengröße. Max Fleischer (Dahlem).
= Ber Karl. Über Anpassungen der Lebermoose” an extremen
. Lichtgenuß (mit 5 Textabbildungen). (Berichte d. deutsch. Botar
gr Ba. Se 1916, B N, Es
(93)
Verfasser schildert einige verbreitete Fälle über
I. Anpassungen zur Lichtausnützung, welche sich bei den
Marchantiaceen nachweisen lassen, z. B. vegetiert Fegatella conica noch bei
einer Lichtstärke von "nur De a Der Thallus weist infolge reduzierten
Lichtgenusses nach Kaalaas kein Luftkammergewebe und nur einzelne Atem-
öffnungen auf, welche letztere bei Kulturen auch ganz unterdrückt werden
können. Auch bei Cyathodium aus Ceylon fehlen in den durch niedrige
Wände auseinandergehaltenen Zellagen die chlorophylihaltigen Zellsprossungen
vollkömmen. Jungermanniaceen zeigen an lichtarmen Stellen stark helio-
tropische Krümmungen, zart gebaut und schwach kufikularisiert, die Blatt-
zellen sind uhrglasartig vorgewölbt, wodurch stärkere Lichtausnützung mög-
lich wird. Auch Gemmenbildung, z. B. bei Calypogeia, tritt auf.
U. Anpassungen zum Lichtschutz sind häufiger, da sie einen
Schutz gegen zu starke Isolation bieten
a) durch Absorption eines Teiles der Lichtstrahlen.
Lebermoose, die an sonnigen Stellen gedeihen, sind rotbraun bis violett,
ja in der Arktis sogar fast schwarz gefärbt, welche Färbung wahr-
scheinlich gewissermaßen als Lichtfilter wirkt, z. B. bei Frullania
oder den Marchantien Targionia, Grimaldia und mehreren Riccien,
deren Thallus unterseits gefärbt, sich bei Trockenheit einrollt, so daß
die gefärbte Unterseite nach oben zu liegen kommt;
b) durch Reflexion des Lichtes, diffuses Licht,
indem die chlorophyllführenden Zellen durch darüber gelagerte tote
Zellen, deren Inneres mit Luft gefüllt ist, geschützt sind, also eine
gewisse Totalreflexion der Lichtstrahlen eintritt, z. B. bei Hochgebirgs-
lebermoosen oder Reflexion auf der wachsartig glänzenden Epidermis.
mancher Marchantia- und Plagiochasma-Arten, sowie bei Riccien
durch leere Pfeilerzellen. Verfasser rechnet zur Lichtabschwächung
auch Einrichtungen, die bisher als xerophytische Anpassungen an-
gesehen waren, als wie Lichtabsorption durch reiche Zilienbildung,
‘“ durch Fensterthallus und Verengung der Fenster besonders bei
Abbildungen im Text begleitet.
Max Fleischer Wahlen.
Müller, Karl. Zur geographiighen See 32 Seneihen
_ geographie. (Vorläufige Mitteilung.) d. deutschen _
Gesellschaft. 34, 1916, p. 212—221.)
Riccien und Exormotheca. Der interessante Beitrag ist durch erläuternde ; 5 ; er
Lebermoose und ihrer Verwertung für die allgemeine Pflanzen-
Ih des Einleitung dieser belangreichen. a wird hervorgehoben, daß E en
isphackien, aber sehr N
ufig: Fegatella <o- :
8. Girgensohnii und S. quinquefarium vertreten. Hinsichtlich der Bewohner nimmt
(94).
1. Das holoarktische Element. Hier ist eine große Überein-
stimmung von europäischen und nordamerikanischen Arten, 60% und
Gattungen 85 %, im Gegensatz zur Phanerogamenflora zu beobachten,
was K. Müller dadurch erklärt, daß die Lebermoose infolge viel höheren
Alters im Gegensatz zu den jüngeren Blütenpflanzen (Angiospermen)
nicht mehr so leicht neue Arten bilden, also mehr der Eozänphanerogamen-
flora gleichen. Es läßt sich die arktische, mediterrane und atlantische
& Gruppe unterscheiden. Das pontische und alpine Element fehlt; letzteres
nur durch die alpin-endemische Schisma Sendteneri vertreten,
während dagegen bei den Laubmoosen zahlreiche Alpen-Endemismen
bekannt sind. :
2. Das mediterrane Element ist besonders durch Anthoceros-, Fossom-
bronia- und Riccia-Arten charakterisiert, während das atlantische
Element Beziehungen zum neotropischen Florenreich aufweist. _
- Die hier genannten 6 Arten kann man nur als Relikte der frühtertiären
Flora auffassen. Bei Phanerogamen und Tieren kennt man eine ähnliche
irisch-amerikanische Disjunktion. Die Lebermoose bieten also eine wichtige
Ergänzung hierzu. Weiter u unter
3. bemerkenswerte Disjunktionen 12 Lebermoosarten
tabellarisch mit geographischer Verbreitung zusammengestellt, welche
über Landteile verbreitet sind, die zweifellos seit der Tertiärzeit durch
Meere getrennt sind. Es treten typisch holoarktische Lebermoose auch
in der Antarktis auf (z. B. Met zgeria hamata überbrückt noch
heute arktische und antarktische Standorte), eine den Pflanzengeographen
schon bekannte Tatsache, die ich übrigens auch bezüglich der Laubmoose
wie ebenso ähnliche disjunkte Verbreitung nur bestätigen kann.
Max Fleischer (Dahlem).
Paul, H. Beitrag zur Ökologie der Lebermoose. (Bryolog. Zeitschrift,
Heft 4, 1916, p. 52—59.)
Mit dem Hinweis auf die von K. Müller aufgestellte Liste der für die Leber-
' moose in Betracht kommenden Substrate behandelt Verfasser ausschließlich die
unter 4 genannten organischen Substrate der „Humusböden“. Esista) der Nadel-
waldboden, b) verfaultes Holz, c) Hochmoore, welchem er ein
weiteres Substrat, den zwischen b) und c) einzufügenden „Latschenhumus
der nördlichen Kalkalpen‘“ in 1400 bis 2000 m Höhe angliedert. Dieser
' Humus erinnert an Nadelwaldtorf, hat bedeutende Wasserkapazität und reagiert
stark sauer, so daß eigentliche Kalklebermoose nie darauf wachsen. Über-
haupt schließt dieser erhebliche edaphische Faktor von vornherein eine Menge von
Konkurrenten aus. Als Leitlebermoose der Nordhänge des Latschenhumus sind
besonders folgende 3 häufige Arten anzusprechen: Leptoscyphus Taylori
Mitt, Pleuroschisma Aricrenatum Dum. und Lepidozia tricho-
elados K.Müll. Außer diesen sind noch 10 weitere ziemlich häufige Arten mit
. Namen angeführt und endlich noch 16 seltene Arten, von denen Geoca Iy x
'graveoleus nur einmal gefunden wurde. Dem Hochmoore und Lat-
schenhumus sind 8 Arten gemeinsam, für andere finden sich vikariierende
Formen. Sphagneen sind nicht zahlreich und eigentlich nur in 3 Arten, S. acutifolium,
also der Laeap Den eine ir me zwischen Nassıyald
(35)
boden und Hochmoor ein. Die geringe Assimilierbarkeit der Mineralstoffe
des Latschenhumus macht das häufige Auftreten von Pilzhyphen in den Rhizoiden
erklärlich, von denen sich 3 Formen unterscheiden lassen, die Verfasser den Le p-
toscyphus-, Cephalozia- und den Lepidozia-Typus nennt.
Max Fleischer (Dahlem).
Persson, N. P. H. Bladmossfloran i sydvästra Jämtland och an-
gränsande delar af Härjedalen. (Arkiv f. Botanik XIV, Nr. 3,
1915, p. 1—70. Med 6 textfigurer.)
: Da der Verfasser dieser schwedisch geschriebenen Abhandlung am Schluß
ein „Deutsches Resume‘ zufügt, so wird dieses als Autorreferat hier wiedergegeben:
1. Der Verfasser hat die alpinen Gegenden des südwestlichen Jämtlands
und des nordwestlichen Härjedalens bryologisch untersucht und gibt hier
ein Verzeichnis der Laubmoose, die er dort gesammelt hat. Für das Gebiet
sind 243 von dem Verfasser nachgewiesen worden, wovon 162 akrokar-
. -pische und 81 pleurokarpische Laubmoose. Folgende Laubmoose werden
in dieser Publikation zum ersten Male für Schweden nachgewiesen: Andreaea .
Thedenii, Bryum comense und Br. jemtlandicum.
2. Bryum jemtlandicum wird neu beschrieben und steht in der Nähe
von Br. microstegium, misandrum und sarekense. Auf Seite 32—34
findet sich eine lateinische Diagnose und Fig. 2 und 3 zeigen Charaktere
der neuen Art. Von Br. microstegium weicht Br. jemtlandicum durch.
kleinere Sporen, breiter durchlöcherte innere Peristomzähne, weitere
Blattzellen usw., von Br. sarekense durch flache Blattränder, niedrigeren
‚Deckel usw. ab. Außerdem werden folgende neue Varietäten beschrieben:
Grimmia apocarpa var. cucullata (Fig. 1), Oncophorus Wahlbergii var.
alpestris (Seite 12), Pohlia cucullata var. contracta (Seite 38). Der Ver-
fasser führt Andreaea Thedenii als besondere Art auf.
3. Von besonderem Interesse ist die Entdeckung der bisher nicht hekanntan
"Frucht von Astrophyllum hymenophylloides (Seite 42—43, Fig. 5 und 6).
; Der Bau des Peristoms zeigt, daß die Art zur Gattung Astrophyllum
a (= Mnium) und nicht zu Cinclidium gehört, wie früher vorgeschlagen
worden ist. Der Verfasser kritisiert die Annahme des englischen Bryologen
Dixon, daß A, hymenophylloides mit Cinclidium hymenophyllum
' identisch sei, führt jedoch die letztere Art wie Dixon und andere zur
Gattung Astrophyllum (= Mnium). =
4. Am Ende teilt der Verfasser einige Tabellen mie die die Verlangen.
der größeren Gattungen usw. in verschiedenen Regionen, die Fertilität
der Moose, die Herkunft der Moose usw. ‚darstellen. Hi GH:
_Schiftner, Yen Base re dalmaticae. I. Serie
"mit 29 Keane ee hr Zeitschrift ‚66, 1916,
DB 1—21. )e 2
In diesem Beitrage sind die ' von T Bösshrtusr in Dalmatien he :
Lebermoose behandelt, welche jetzt die "Anzahl von 87 Arten erreicht haben. Im
Gegensatz zu den ca. 250 bekannten Laubmoosen hat sich das Verhältnis zwischen
‚Laub- und Lebermoosen z zu u gunsten ger letzteren ‚verschoben, trotz des einförmigen
; m gen für dieselben. ‚Das meer
(96)
Element tritt in Dalmatien, wo sich die Flora in die unterste immer grüne
Küstenregion und de Gebirgsregion scheidet, die aber öfters in
Kontakt sind, sehr zurück. Zwischen beiden Regionen besteht die breite Zone der
sommergrünen Eichen mit sehr armer Lebermoosflora. Gewisse Arten der Gebirge
finden sich auch bis zur Küste herab, ja selbst auf den vorgelagerten Inseln, z. B.
2 Marsupellaarten, Scapania nemorosa, Lophocolea heterophylla. Andererseits gehen
mediterrane Arten wie Riccien, besonders bemerkenswert ist Riccia Levieri und
Cephlaloziella Baumgartneri, bis ins höhere Gebirge hinauf. Weiter gibt Verfasser
u. a. nähere geographische Angaben über die Planinen, unter welchen man
die höheren Gebirge des Festlandes versteht, mit starker Bewaldung von Quercus
lanuginosa, woran sich Fagus silvatica von 1000-1500 m mit Maldotheca rivularis
als Charaktermoos anschließt. Über 1500 m ist Hochgebirgscharakter mit Pinus
Mughus und Juniperus nana; hier ist die Flora sehr arm, einige foliose Arten, wie
Plagiochila asplenioides, Pedinophyllum, Lophozia Mülleri, Scapania aspera, dann
einige Marchantiaceen und- bisweilen Riccien. Das alpine Element ist nur durch
Clevea und Sauteria angedeutet. Endemismen fehlen ganz. Nun folgt die systema-
tische Aufzählung der Arten mit ihren Standorten und teilweise kritischen Bemer-
kungen. Unter den Riccien, welche teils von schematischen Zeichnungen im Text
begleitet sind, fällt R. Latzelii Schffn., die vielleicht mit R. Bischoffii Hüb. Zusammen-
hang hat, und R. Levieri besonders auf. Neu für die dalmatinische Flora sind:
Grimaldia fragans, Neesiella rupestris, Aplozia riparia, A. Schiffneri, Lophozia excisa,
L. badensis, Pedinophyllum interruptum, Lophocolea minor, Chilosciphus polyanthus,
C. rivularis, Scapania calcicola, Madotheca rivularis.
Max Fleischer (Dahlem).
Torka, v. Bryotheca Fe Lief. I, II, Nr. 1—100 (1914).
Diese Exsikkatensammlung der Prövins Posen, welche bereits eine größere
Reihe interessanter Formen aufweist, soll einen zuverlässigen Ausschnitt aus der
Moosbesiedelung unseres Flachlandes geben und erscheint im Kommissionsverlag
von O. Weigel in Leipzig, sowie beim Herausgeber selbst in Nakel.
Die I. Serie enthält: 1. Sphagnum fimbriatum v. versicolor, 2. S. fimbr. v. tenue,
3. S. fimbr. v. subsecundum, 4. Mildeella bryoides, 5. Hymenostomum microstomum,
6. Dicranella cerviculata, 7. Dicranum montanum, 8. D. undulatum, Leucobryum
glaucum, 10. Fissidens bryoides, F. taxifolius, F. adianthoides, 13. Pottia intermedia,
14.-P. lanceolata, 15. Pterygoneuron cavifolium, 16. P. subsessile, 17. Didymodon
rubellus, 18. D. tophaceus v. lingulatus Boul., 19. Barbula Hornschuchiana, 20. B-
unguiculata, 21. B. gracilis, 22. B. fallax, 23. Aloina longirostris, 24. A. brevirostri ”
25. Tortula subulata, 26. T. pulvinata, 27. Schistidium apocarpum v. pumilum,
28. Rhacomitrium canescens, 29. R. canesc. v. arenicola, 30. Encalypta vulgaris,
31. Bryum Warneum, 32. B. inclinatum, 33. B. argenteum, 34. Rhodobryum roseum,
. 35. Leucodon sciuroides, 36. Thuidium tamariscifolium, 37. T. Philiberti, 38. Campto-
I. thecium kutescens, 39. Oxyrrhynchium Swartzii, 40. Chrysohypnum chrysophyllum,
x 41. Rhytidiadelphus squarrosus, 42. R. triqueter, 43. Hylocomium splendens, 44. Ste-
reodon cupressiformis v. uncinatulus, 45. S. cupressif. v. elatus Br. eur., 46. Hypnum \
purum, 47. Calliergon Eißantenm, 48. €. cordifolium, 49. Climacium ‚dendroides,
at Pogonatum aloides.
. Die II. Serie enthält: Riciella Häbentriane naov. var. .natans Torka,
“ >. Fangermankim excisa, 53. Metzgeria furcata v. ulvula, 54. Sphagnum cymbifoliu
v. pallescens, 55. S. teres v. squarrosulum, 56. S. ‚npasioides,dT;. S. acı ıtifoli \
(97)
61. P. curvicollum, 62. Dicranella heteromalla, 63. D.varia, 64. Dicranum scoparium,
65. D. scop. v. curvulum, 66. Ditrichum tortile, 67. Funaria hygrometrica, 68. Pohlia
nutans, 69. Mnium cuspidatum, 70. Amblyodon dealbatus, 71. Meesea triquetra,
72. Bartramia pomiformis, 73. Philonotis calcarea, 74. P. Arnellii, 75. Homalia tricho-
manoides, 76. Anomodon viticulosus, 77. A. attenuatus, 78. A. longifolius, 79. Pylaisia
polyantha, 80. Homalothecium sericeum, 81. Camptothecium nitens, 82. Brachy-
thecium robustum, 83. B. albicans v. julaceum f. tenuior, 84. B. rutabulum, 85. B.
curtum v. attenuatum, 86. B. populeum, 87. B. velutinum, 88. Eurhynchium striatum,
89. Ptilium crista castrensis, 90. Stereodon reptilis, 91. S. cupressiformis v. filiformis,
92. Hypnum Schreberi, 93. Calliergon stramineum, 94. Drepanocladus vernicosus,
95. D. intermedius, 96. D. aduncus, 97. Georgia pellucida, 98. Catharinea undulata,
99. Polytrichum juniperinum, 100. P. strictum.
Max Fleischer (Dahlem).
Warnstorf, C. Bryologische Neuigkeiten. Über das Verhält-
nis der, Pleurocilada albescoens' zur P/IsI8n-
dica. (Bryolog. Zeitschr., Heft 2 und 3, 1916, p. 33—36.)
Verfasser kommt nach vergleichenden En der beiden Pleuroclada-
Arten zu dem Resultat, daß sie ein und dem n Formenkreise angehören. Das
im Bot. Museum in Dahlem liegende Original von P. islandica ist nur eine sehr gracile,
entfernt- und kleinblättrige Standortsform der P. albescens. Hierzu eine Sammel-
abbildung der Blätter und Zellen im Text.
Abnorme Blattbildung bei Mnium affine Bland, welche
aus einem zweilappigen Blatt mit einer vom unteren Viertel der Lamina abgegabelten,
dicken Rippe besteht und im Text abgebildet ist.
Weitere Beobachtungen über vegetative Vermehrung
der Sphagna:
1. Bei S. amblyphylium Russ. aus dem Grunde eines Astbüscbels ein ca. 3 cm
langer Sproß mit Ästchen und kleinen Endköpfchen.
2. Bei S. molluscum Bruch entspringen x
a) an normalen Stengeln „subcomale Sprosse 2
b) am Stämmchen an Stelle des Astbischäi e ein RE mit End-
köpfchen und zweiästigen Büscheln normaler Zweige, mit Text- ;
abbildungen.
Fontinalis antipyretica L var. ee Wst. Debzet &
Bemerkungen über andere Formen der Gattung. Die neue 2
Varietät aus Meran wird beschrieben. Auch wird im Anschluß an Limpricht und
Husnot F. avernica nur als Varietät von F. antipyretica betrachtet. Ferner ist eine
am Donauufer bei Neustadt gesammelte Fontinalis als var. Danubica (Card.) zu
F. antipyretica gestellt und nicht wie früher von Card., zu F. fasciculata Lindb.
Zu Fontinalis Lachenaudi Card. wird eine Diagnose gegeben, aber dieselbe nur als
eine gracile, lockerblättrige Varietät von F. antipyretica angesehen. aa wird
der F. antipyretica var. laxa Milde Artcharakter zuerkannt. ö
Über die Intloreszenz von Pohlia nutans Lindb. In einem >
= Rasen der parözischen P. nutans var. strangulata am Teltowkanal gesammelt fand
EyeR et Infloreszenz, in welcher die früher reifenden
& (98)
Nematodenkolonien auf steriler Grimmia montana
Br. eur. in der Rhön (Milseburg) gesammelt mit freien Anguillulen, ohne Nematoden-
gallen, dagegen mit nierenförmigen Zysten unbekannter Herkunft. Das Zellnetz
der Gipfelblätter ist am Grunde durch die Nematodenkolonien weitmaschig deformiert,
was im Text durch Abbildung veranschaulicht ist.
Max Fleischer (Dahlem).
Christensen, C. New Ferns from Madagascar. (Arkiv f. Botanik XIV,
Nr. 19, p. 1-8. With 2 plates.)
Die hier beschriebenen neuen Arten und Unterarten stammen aus der bota-
nischen Ausbeute, welche auf der Schwedischen Madagaskar-Expedition 1912—13
von Afzelius und Palm zusammengebracht wurde. Es sind die folgenden: Dryop-
teris Palmii (Lastrea), ähnlich der Dr. oligocarpa (Willd.) O. Ktze.; Dr. Afzelii (Lastrea),
verwandt mit Dr. thelypteris und ähnlich noch mehr der mexikanischen Dr. tremula
Christ.; Dr. blepharorachis (Ctenitis), verwandt mit Dr. Poolii C.Chr. und Dr. biformis
(Boiv.) C. Chr.; Dr. gladiata (Cyclosorus), aus der Gruppe von Dr. pennigera (Forst.);
Dr. parvisora, deren Stellung in der Gattung zweifelhaft ist und die auffallende
Ähnlichkeit mit Athyrium pterorachigaufweist; Asplenium Rosendahlii (Euasplenium),
dem Aspl. Gautieri Hook. nahestehend; Asplen. lineatum Sw. subsp. supraauritum,
welches sich etwas dem Aspl. affine nähert in bezug auf den doppelt-gezähnten Rand
der Fiedern und die brutknospentragende Spitze. Auf den beiden Tafeln sind Habitus-
bilder nach Photographien der betreffenden Arten dargestellt. G.H.
Herter, W. Die Lycopodien von Deutsch-Neu-Guinea. (In C.
Lauterbach, Beiträge zur Flora von Papuasien V, in Englers
Botan. Jahrbüchern LIV, p. 226—238. Mit 2 Figuren im Text.)
Der Verfasser gibt hier eine Übersicht über die vonC.Ledermann inden
Jahren 1912 und 1913 in Kaiser-Wilhelms-Land gesammelten Lycopodium-Arten
im Verein mit dem sonst noch im Herbar des Königlichen Botanischen Museums
zu Berlin-Dahlem vorhandenen, von früheren Sammlern in Deutsch-Neu-Guinea
und auf den Inseln des Bismarck-Archipels und benachbarten Inseln zusammen-
gebrachten Lycopodien-Materials. Im ganzen zählt der Verfasser 17 Arten mit
noch einigen Varietäten auf. Neu sind darunter: Lycopodium verticillatum var.
maxima, L. Dielsii, verwandt mit L. phyllanthum Hook. et Arn., L. terrae Guilelmi
mit var. longifolia und var. minor, sehr nahe verwandt mit L. phlegmaria L., L. phleg-
marioides var. major und var. minor, L. Ledermannii (syn. L. phlegmaria var. brachy-
stachya Rosenst.) und L. cernuum forma ramosissima. Im Anschluß an die Aufzählung
gibt der Verfasser dann eine Übersicht der Lycopodium-Sammlungen von Deutsch-
Neu-Guinea mit N g der S ler, Fundorte und der Sammiernummern, wo
solche gegeben sind, und zum Schluß eine Tabelle über die geographische Verbreitung
‚der Lycopodien Deutsch-Neu-Guineas. G.H.
Kümmerle, J. B. Adatok a Balkän-felsziget Pteridophytäinak
ismeret£hez. (Bot. Közlemenyek XV, 1916, p. 143—148, 1 täbe;
mit Inhaltsangabe in deutscher Sprache in den „Mitteil. f. d.
Ausland“ XV, 1916, p. (51)—(53.)
Die Balkanhalbinsel ist auffallend arm an Pteridophyten. Als endemisch
finden sich Isoätes Heldreichii Wettst., Equisetum pallidum (Bory) (syn. E. ephe
- (99)
droides Bory), Aspidium Taygetense Bory (syn. Cystopteris regia (L.) Desv. form.)
x Aspidium lonchitiforme (syn. Polystichum lonchitiforme (Hal.) Kümm. — A.
aculeatum x Lonchitis) Asplenium trichomanes L. var. pseudadulterinum Rohl,,
Pteris aquilina L. var. Gintlii Rohl und andere. Im Küstengebiete des Balkans,
wo ein ausgesprochen regenloser, warmer und verhältnismäßig langer Sommer und
milder Winter herrscht, wachsen hauptsächlich Pteridophyten der Mediterran-Flora,
im Hinterlande dagegen treten besonders die Arten von Mitteleuropa auf. Daß eine
so geringe Anzahl von Endemismen vorhanden sind, liegt wohl an der noch ober-
llächlichen Durchforschung des Gebietes und vielleicht auch, daß manche pterido-
logischen Angaben aus dem Balkan nicht auf kritischer Bearbeitung beruhen. Der
Verfasser vermutet jedoch, daß die Pteridophyten, ähnlich wie in Spanien und Frank-
reich, auch auf dem Balkan ein interessantes Zentrum haben.
Die im ungarischen Text gegebene Aufzählung enthält die Bearbeitung ver-
schiedener Sammlungen, so besonders die von J. v. Frivaldszky, Gebrüder
Sintenis, L.Birö, Jv.K. Urumov und N. Kosanin. Als neu werden
beschrieben Dryopteris dilatata (Hoffm.) Gray var. deltoidea (Milde) f. paleacea
Urumov et Kümm. nov. form. und Asplenium macedonicum Kümm. n. sp., welches
auf einer Tafel im ungarischen Text nach einer Photographie dargestellt ist; dem
Aspl. foresiacum (Le Grand) Christ. sehr nahe verwandt und nach der Ansicht des
Referenten nur eine im Schatten gewachsene Form dieser Art ist. G.H.
Rosendahl, H. V. Filices novae. (Arkiv f. Botanik XIV, Nr. 18,
Pp- 1—5, cum 3 tab.)
Der Verfasser beschreibt folgende neue Arten und Unterarten: Adiantum
madagascariense aus der Sektion Euadiantum, nahe verwandt dem A. lunulatum
Burm., aus Madagaskar, gesammelt von K.R. Afzelius undP.T. Palm; Adi-
' antum curvatum Kaulf. subspecies var. acuminatum aus Brasilien, gesammelt von
P. Dusen, das der Referent nach einem Dus&nschen im Herbar des Kgl.
Botanischen Museum zu Berlin-Dahlem nur für eine Form von Adiantum argustatum
Kaulf. mit etwas kürzeren Fiederblättchen hält; ferner Adiantum flagellum Fee
subsp. schizaeoides aus Paraguay, gesammelt von H. Grosse, welches nach der
Ansicht des Referenten nach mehreren von anderen Sammlern gesammelten, aber
zur selben Art gehörenden Exemplaren mit Ad. delicatulum Mart. (syn. Ad. filiforme
Gard.) identisch ist; Asplenium Afzelii aus der Sektion Darea, ähnlich dem Aspl.
affine Sw. aus Madagaskar, gesammelt von K. R. Afzelius und B. T. Palm;
Diplazium latisectum aus der Sektion Eudiplazium, angeblich nahe verwandt ‚mit
D. arborescens (Bory) Sw., aus Madagaskar, gesammelt von Afzelius und
"Palm, und Odontosoria Palmii aus der Sektion Euodontosorja, ähnlich der oO. ;
decomposita (Bak.) C. Chr., aus Madagaskar, gesammelt von Afzelius und
Palm. Von den sämtlichen Arten sind Habitusbilder nach Photographien auf den
Tafeln wiedergegeben. G.H.
Eriksson, J. Fortgesetzte Studien über Riten violacea De.
(Arkiv f. Botanik XIV, Nr. 12, 1915, PP 1-31. Mit 4 ER
im Text.) ’
In zwei früheren Arbeiten schloß der Verfasser aus Beobachtungen, daß die
sterilen Rhizoctonia-Myzelien auf Möhren, Runkelrüben und Kohlrüben einer und
derselben Pilzart angehören und die Myzelienformen nur insoweit getrennt seien,
Vrplages »etkerk SA Dauci und einer f. sp. RE beide jedoch we
Z
(100)
nicht scharf fixiert seien, daß ferner die fraglichen Myzelien ein Fortsetzungsstadium
in einer Hymenomyceten-Spezies Hypochnus violaceus genannt, besitzen, welche
auf anderen Nährpflanzenarten, die an den Möhren- oder Rübenfeldern als Unkraut
wachsen, und zwar auf Sonchus arvensis, S. oleraceus, Myosotis arvensis, Galeopsis
Tetrahit, Stellaria media, Erysimum cheiranthoides, Urtica diojca und Chenopodium
album vorkommt, daß also der Pilz einen heterözischen Entwicklungszyklus hat
(vgl. Centr. Bl. f. Bakt. II, 1913, Bd. 10, p. 721—738, 766—775 und Rev. gen£r.
de Botan. t. 25, 1913, p. 14-30). In der vorliegenden Abhandlung berichtet nun
der Verfasser über einige neue Untersuchungen und Kulturversuche zur Aufklärung
des Rhizoctonia-Problems und .zwar speziell über die, zwei Formen Rhizoctonia
Medicaginis DC. und Rh. Asparagi Fuck. Aus dem wiederholt konstatierten geselligen
Vorkommen der Perithezien von Leptosphaeria circinans Sacc. glaubt der Verfasser
. schließen zu können, daß dieser Pilz als ein Fortsetzungsstadium der Rh. Medicaginis
zu betrachten ist und daher wohl jeder Gedanke auf eine Identität dieser mit Rh.
violacea ausgeschlossen sei. Bei Rh. Asparagi konnte der Verfasser kein sporen-
bildendes Hymenomyceten-Stadium nachweisen, doch ist wohl anzunehmen, daß
auch bei dieser ein solches vorhanden ist. Infektionsversuche mit beiden Rhizoctonia-
Arten ergaben, daß in der mit dem Luzernepilz infizierten Parzelle nur die Luzerne-
. pflanzen und in der mit dem Spargelpilze infizierten Parzelle nur die Spargelpflanzen,
und zwar die älteren Spargelpflanzen ziemlich schwer, die zarten Sämlinge nur
sehr leicht, von der Rhizoctonia-Krankheit befallen waren. Alle übrigen, in den
Parzellen gebauten Pflanzenarten hatten ihre Wurzeln ganz rein von der Krankheit.
Es sind daher die Rhizoctoniaformen der_Luzerne und des Spargels als selbständige
Pilzarten zu betrachten. G: H,
Hess, R. Der Forstschutz. 4. Aufl. vonR. Beck. 2. Band. Schutz
‚ gegen Menschen, Gewächse und atmosphärische Einwirkungen.
Leipzig und Berlin (B. G. Teubner) 1916. Mit 133 Abbild. und
‚einer schwarz. Taf. geb. 14 M. N
Zuerst bespricht Verfasser den Schutz gegen direkte oder indirekte schädliche
Eingriffe des Menschen, indem er den Schutz der Waldbegrenzung und die schäd-
liche Ausübung in der Haupt- und Nebenbenutzung berührt. So setzt er im ersten
Abschnitt die Grenzarten und ihre Bezeichnung, ihre Kartierung und Anerkennung
auseinander und kommt in den Abschnitten über die schädliche Ausübung der Haupt-
und Nebennutzungen auf die Maßregeln zum Schutz des Holzes sowie die des Te
des»Grases, der Beeren, der Steine usw. zu sprechen.
Der Schutz gegen Forstfrevel bildet ein weiteres Kapitel, dem de Schutz
gegen Waldservitute folgt. Einen wichtigen Abschnitt bilden der Schutz gegen
'Waldbrände und Rauchschäden. Nicht bloß die Entstehung und der Schaden der
' Waldbrände wird hier besprochen, sondern auch Vorbeugungs- und Bekämpfungs-
‚mittel, wie sie sich aus der Praxis ergeben haben. Ähnlich behandelt er auch im
‚folgenden Kapitel die Rauchschäden, Er setzt die Schadenmerkmale rauchkranker
- Bäume auseinander und bespricht die physiologischen Störungen, welche bei den
beobachteten Schäden auftreten. Dann wird auf die Diagnose der Rauchschäden
eingegangen und endlich auf die OEOR hingewiesen, ‚welche sich aus der-
artigen Schäden ergibt.
Weiter wird dann der Schutz gegen Gewächse Vengcihhe Der Schutz gegen
Ferstunkäiniet nimmt den ersten Abschnitt davon ein, den zweiten dagegen der
ee tzergewäch: und Pilze, Es ist hier nicht der Ort, ausei
101)
zu setzen, welche Pilze er behandelt, es genügt darauf hinzuweisen, daß von jeder
Art die Entwicklung vorgeführt wird. Daraus ergibt sich meistens die Bekämpfung,
die genauer geschildert wird. Die wichtigeren Krankheiten setzt er ausführlich
auseinander.
Endlich folgt der Schutz gegen atmosphärische Einflüsse, in erster Linie gegen
Frost. Hierbei geht er nicht auf das Erfrieren ein, sondern setzt die verschiedenen
Schäden, wie sie durch Frostrisse oder Auffrieren entstehen, auseinander. Der Schutz
gegen Hitze ist ein zweifacher, indem einmal die Überhitzung und Dürre des Bodens,
das andere Mal der Brand an den Pflanzen verhindert werden soll. Die Vorbeugungs-
maßregeln werden ausführlich besprochen.
Der Schutz gegen Winde wird ganz besonders auseinandergesetzt, indem die
Maßregeln des Waldbaues, der Forsteinrichtung und direkte Sicherheitsmaßregein
besprochen werden. In ähnlicher Weise wird auch der Schutz gegen Wasser hervor-
gehoben, indem die verschiedene Art der Versumpfung eine besondere Behandlung
erfordert. Endlich bringt der letzte Abschnitt den Schutz gegen Schnee, Eis, Hagel
und Blitzschlag.
Das Buch zeichnet sich nicht bloß durch die Ausführlichkeit der Behandlung,
sondern auch durch die Art der Besprechung aus, indem einzelne schwierigere Ab-
schnitte durch größeres Eingehen auf die einzelnen Punkte behandelt werden. Da
die Bearbeitung die 4. Auflage des Buches ist, so braucht es keinerlei Empfehlung,
denn ein Buch, was so oft die Korrektur des Verfassers durchläuft, wird schon durch
die Art des Gebrauches von selbst gegen jede Art des Mißbrauches geschützt.
Lindau (Dahlem).
Keissler, K. von Über die Botrytis-Krankheit von Galanthus und
über Sclerotinia galanthi Ludw. (Zeitschr. f. Gärungsphys. VI,
117,9. 1827).
Verfasser beobachtete an Galanthus im Garten die PRINT, und
dann später auch auf den Donauauen an mehreren Stellen. Ebenso fanden sich
auch die Sklerotien, wozu bei Tulle auch das Sclerotinia galanthi kam. Diese neue
Sklerotinia beschreibt der Verfasser genauer und gibt auch eine Abbildung dazu.
G. Lindau (Dahlem).
Lagerheim, G. Baltiska zoocecidier II. (Mit Beschreibung neuer
Formen in deutscher Sprache.) (Arkiv f. Botanik XIV, Dr 18, :
1916, p. 1-45. Med en tafla)
Der Verfasser hat bereits früher (Ark. f. Bot. IV, 1905) und mit B. Pal 23
. (Svensk Bot. Tidskr. II, 1908) Mitteilungen über baltische und besonders schwedische
Gallen gemacht und läßt diesen die vorliegende folgen. Es werden in derselben ”
8 Helminthocecidien, 96 Acarocecidien, I Thy pt idium, 103 Dipterocecidien,
49 Hymenopterocecidien, 74 Hemipterocecidien, 11 Coleopteroceeidien, 4 Lepidoptero-
cecidien und 4 Cecidien, deren Erzeuger unsicher ist, aufgeführt. Sämtliche Cecidien
werden kurz beschrieben und die Fundorte angeführt. Die Pflanzen sind indn Ei
einzelnen nach den Tieren gemachten Abteilungen nach dem Alphabet geordnet,
wie dies bei derartigen "Aufzählungen von Ceeidien meist üblich ist. Am Schluß
der Abhandlung werden die Beschreibungen der aufgeführten neuen und wenig
bekannten Zoocecidien von dem Küsten ‚der Ostsee in deutscher eg wiederholt.
Im a Ted Pr wir diese Beschreibungen. wieder: \ ;
(102)
Atriplex hastata L. Hemipterocecidium. Gebogene oder buckelige
Blätter an den Triebspitzen (Psyllode). Fundort: Öland, Borgholm.
Carex arenaria L. Dipterocecidium. Kugelige, braungrüne Anschwel-
lung des unteren Teils des kaum verlängerten Utriculus, eine ERIBRRER Cecidiomyiden-
larve enthaltend. Fundorte Skäne, Falsterbo, Malen.
Chenopodium rubrum L. Hemipterocecidium. Blätter gerollt und
entfärbt (Aphis Atriplicis L.?). Fundort: Öland, Borgholm.
Cirsium palustre Scop. Dipterocecidium. Blütenkörbchen gerundet,
sich nicht öffnend, gelbe Cecidomyidenlarven enthaltend. Fundort: Öland, Stora Rör,
Draba verna L. Coleopterocecidium. Schoten etwas angeschwollen.
oft schief. Fundort: Öland, Stora Rör.
Hypericum perforatum L.und H. quadrangulum L. Cole
opterocecidium ? Blütenknospen etwas verhärtet, mit roten, etwas verdickten Kelch-
blättern, eine weiße Lärve mit schwarzem Kopf enthaltend. Fundorte: Upland,
Norrtälje, Hamnholmen.
a Latyrus pratensis L. Dipterocecidium. Hülsen buckelig und heller
gefärbt, zahlreiche weißgelbe, hüpfende Cecidomyidenlarven enthaltend. Fundorte:
Öland, Stora Rör, Upland, Norrtälje.
Lysimachia vulgaris L. Hemipterocecidium? Blätter der Trieb-
spitzen dicht gedrängt, kraus und zurückgekrümmt. Fundorte: Södermanland,
Dalarö. :
Phleum pratense L. Hymenopterumcecidium ? Oberstes Internodium
verkürzt und verdickt, die inneren Blätter unentwickelt, quer gefaltet. Im Inter-
nodium eine gelbweiße Larve. Fundorte: Öland, Borgholm.
Ranunculus repens L, Phytoptocecidium. Rollung ‚des Blattrandes
nach oben. Fundort: Öland, Köping.
i Ribesalpinum L. — ? Blätter vergilbt mit eng gerolltem Rand. Fund-
ort: Upland, Lingslätö. er
Moesz, G. A särgadinnye Septoriäja. (Bot. Közlemenyck XV,
1916, p. 157—161; mit Inhaltsangabe in deutscher Sprache in
den „Mitteil. f. d. Ausland‘‘ XV, 1916, p. (61)—(63).)
Der Verfasser beobachtete im nördlichen Teile Ungarns, in Aranyosmaröt,
auf der Zuckermelone eine Pilzkrankheit, die bisher nur in Frankreich bekannt
war und von Septoria cucurbitacearum Sacc. verursacht wird. Derselbe beschreibt
eingehend das Aussehen der vom Pilze befallenen Blätter und die im Felde weißer
Flecken meist auf der Oberseite der Blätter befindlichen Fruchtkörper. Der Pilz
wurde im Jahre 1874 auf Kürbisblättern von Saccardo entdeckt, im Jahre 1884
aus Norditalien, aus der Umgebung von Görz, aus Portugal und aus Nordamerika
_ auf Blättern von Cucurbita pepo, C. maxima und Bryonia dioica erwähnt. P.Sydow
fand den Pilz 1887 im Berliner botanischen Garten auf Kürbis und Ecballium ela-
.terium-Blättern. Voglino erwähnt ihn 1908 aus der Umgebung von Turin, wo
er auf Cucurbita verbreitet war, F. Straäak 1910 aus Böhmen, wo er Gurken-
pflanzen befallen hatte. Auf den Blättern der Melone hat ihn Delacroix 1905 in
Frankreich gefunden. Aus Ungarn war er bisher unbekannt. G. H.
Müller, H. C. und Molz, E. Über das Auftreten des Gelbrostes (Puc-
cinia glumarum) am Weizen in den Jahren 1914 und 1916. (Füh-
lings landw. Ztg. LXII, 1917, p. 2255.)
(103)
Für den Befall des Weizens mit Gelbrost kommen für das Jahr 1916 zwei An-
steckungsperioden in Betracht, die eine Mitte April, wodurch ein schwacher Früh-
befall erzeugt wurde, und die andere Anfangs Mai, welcher für das heftige Auftreten
der Krankheit maßgebend war. Für 1914 war im Mai eine ähnliche Ansteckungs-
periode gegeben. In beiden Jahren wurde hauptsächlich der Winterweizen angesteckt,
während für Sommerweizen sich wesentlich günstigere Verhältnisse ergaben. Es
wird dann für den Winterweizen nach einzelnen Sorten angegeben, wie stark der
Befall war.
Es ergaben sich für den Winterweizen. kurz die folgenden Punkte:
1. Die Anfälligkeit des Winterweizens wird durch Wachstumsstockungen
hervorgerufen. Zu gleicher Zeit waren die Bedingungen für die Keimung
der Uredosporen günstig.
Frühe Sorten erweisen sich im allgemeinen anfälliger als späte Sorten.
. Schwere, tiefgründige und feuchte Böden hatten bedeutend weniger unter
Gelbrost zu leiden als flachgründige und trockene Böden.
4. Als Vorfrüchte haben sich zur Abschwächung des Gelbrostbefalles günstig
erwiesen die Zuckerrüben, nachteilig waren Getreidefrucht, besonders
Hafer, häufig auch Luzernestoppel.
Spät bestellter Weizen wurde im allgemeinen nur schwach befallen.
Die Nähe von Wiesen und Bächen hat den Befall gefördert.
G. Lindau (Dahlem).
ww
REN
Preisseker, K. Eine Blattkrankheit des Tabaks in Rumänien. (Fachl.
Mitteil. der österr. Tabaksregie 1916, Heft 1—3.)
Auf der Blattfläche der kranken Tabaksblätter traten weiße oder fast weiße
Flecken auf, die meist mit schmalem dunkelbraunen Randstreifen oder weniger
mehr konzentrischen Ringen durchsetzt sind. Von Pilzen finden sich außer einigen
gewöhnlichen Arten die Konidien einer Alternaria, von der auch Myzel zu finden
ist. Nach der Art der Blätter scheint es aber nicht dieser Pilz zu sein, der die Flecken
verursacht. Näheres läßt sich über die Krankheit nicht angeben. 5
Verfasser nennt den Pilz Alternaria brassicae var. tabaci n. v. und gibt am
Schlusse der Arbeit eine Beschreibung davon. G. Lindau (Dahlem).
Sehaffnit und Lüstner. Bericht über das Auftreten von Feinden
und Krankheiten der Kulturpflanzen in der Ban im
Jahre 1915. Bonn 1916.
Nach einer Schilderung des Wetters wird der Schäden Eslacht; welche durch
Hagel, Sturm, Rauch, Dürre und Nässe den Kulturpflanzen zugefügt worden sind.
Es folgen dann die Schäden, welche durch tierische Schädlinge hervorgebracht worden
sind, und die durch Pilze hervorgebrachten Nachtejle an bestimmten Kulturpflanzen.
Weiter wird dann auseinandergesetzt die Witterung im Rheingau in bezug auf
den Verlauf der Feldarbeiten und die nichtparasitären Entwicklungsstörungen der
Kulturpflanzen. Endlich werden die Feinde und Krankheiten der Rebe, der Obst-
bäume, der Zierpflanzen und Waldbäume, der Gemüsepflanzen und der landwirt-
‚schaftlichen Kulturpflanzen kurz besprochen. G. Lin dau (Dahlem).
(104)
B. Neue Literatur.
Zusammengestellt von C. Schuster.
I. Allgemeines und Vermischtes.
Anonymus. Frederick Hamiltor Davey. (Journ. of: Bot. LIV [1916],
p- 29-31. With Portrait.)
Berthault, PE Edouard Prillieux. (Rev. gener. Bot. XXVIII [1916],
p- 193—203.)
Blackman, V. H. and Welstord, E. J. Studies in the physiology of parasitism. (Ann.
of Botany XXX [1916], p. 389—398, 1 Pl.)
Bonnier, 6. Ren& Zeiller. (Revue gener. Bot. XXVIL [1916], p. 354—367,
1 Portr.) A suivre.
Bower, F. 0. David Thomas Gwynne-Vaughan. (Proceed. Linn.
Soc. London 1915—1916, p. 61—65.)
Brehmer, W. von. Hans Kersten. (Verh. Bot. Ver. Prov. Brandenburg
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Briggs, Lyman, J. and Shantz, H. L. Daily transpiration during the normal growth
period and its correlation with the weather. (Journ. Agricult. Research-Washing-
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Britten, J. He nry Andrews and its „Botanists’ Repository‘. (Journ. of
Bot. LIV [1916], p- 236—246.)
Britten, James. John Fleming, M. D. (1747—1829). (Journ. of Bot. LIV
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— James Forbes, F.R.S. (Journ. of Bot. LV [1917], p. 12—16.)
— Frederic Stratton (1840-1916). (Journ. of Bot. LV [1917], p. 20—22.)
With Portrait. h
Britton, N.L. Nelson Smith. (Journ. New York Bot. Garden XVII 1916),
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Brown, W. Studies in the Ense of parasitism. (Ann. of Botany XXX [1916],
p- 400—406.) ;
Catalogue of Seientifie Papers. Volume XV. (Series IV [1884-1900], Cambridge
1916, 4°.)
Dafert, F. W. und Kornauth, Karl. Bericht über die Tätigkeit der k. k. landw.-
chemischen Versuchsstation und der mit ihr vereinigten k. k. landw.-bakterio-
logischen und Pflanzenschutzstation in Wien im Jahre 1915. (Zeitschr. f. d.
landw. Versuchswes. in Österreich 1916, p. 161—225.) ;
Estreicher-Kiersnowska, E. Über die Kälteresistenz und den Kältetod der Samen.
(Dissertation, Freiburg i. d. Schweiz 1915, 82 pp.)
Euler, H. und B. Giftwirkung auf Enzyme in der lebenden Zelle. (Fermentforschung I
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Fink,B. Hermann Edward Hasse — Lichenist. (Mycologia VII [1916],
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Forbes, $S.A. Thomas Jonathan Burrill. (Univ. Tiinois Alam Quart. I,
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mit Vorschlägen zu einer einheitlichen biologischen Auffassung und Benennungs-
weise. (Vortrag gehalten vor der Naturf. Gesellsch. in Bern am 4. März 1916,
mit nachträgl. Abänderungen u. Erweiterung a A ge 8°. 52 pP.)
(105)
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k. Akad. Wiss. Wien, Abt. I, Bd. CXXIV [1916], p. 447-481.)
Herring-Browne, C. John Bartram: the Pioneer American Botanist. (Proceed.
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coltura, Industria e Commercio XIV, 2 Bd. Folge B. Rom 1915. p. 21—38.)
— Nach Internat. agrar-technische Rundschau VII [1916], p. 532—534. :
Wahl, Bruno, Über die Nonne in den böhmisch-mährischen Wäldern. (Schrift. d.
Ver. Verbreitg. natw. Kenntn. Wien LIII [1912/13] 1913, p. 205-247.)
— Bekämpfung der Spinnmilben. (Wiener landw. Ztg. [1916], p. 334—335. 1 Abb.)
erg Bekämpfung der Erdraupen. (Mitteil. d. landw.-bakteriol. u. Pflanzenschutzstat.
Wien [Wien 1916], 7pp. 8°.)
Walton, W. R. Grasshopper control in relation de cereal and forage crops. (Farmer s
Bull. Nr. 747 [1916], 20 pp., 21 Figs.)
Wanner, A. Die Bekämpfung der Reblaus in Elsaß-Lothringen im Take 1913. (Verh.
.d. Landwirtschaftsrats v. Elsaß-Lothr. Sess. 1914. 30. Tag. [Straßburg 1915],
p- 263—289, 3 graph. Anl.) re
Watt, H. Boyd. New British Galls. (Journ. of Bot. LIV [1916], p. 113)
Weir, J. R. Pinus ponderosa and P. Jeffreyi, hosts for Razoumofskya americana.
(Phytopathology VI [1916], p. 414.) h ;
—— Phacidium infestans on western conifers. (Ibidem VI 11916), iD, 113414)
— Keithia thujina, the cause of a serious leaf disease of the western ‚Ted oodar,
(Phytopathology VI [1916], p. 360—363, Fig. 12) :
Weir, J. R. and Hubert, E. E. Succesful inoculations of Larix oeeidentalis- and
ae RIODADS: with .. Bigelowii. Farin BAU
(139)
Weir, J. R. and Hubert, E.E. A succeful inoculation of Abies lasiocarpa with
Pucciniastrum pustulatum. (Ibidem VI [1916], p. 373.)
Westerdijk, J. De sklerotiön-ziekte van de tabak. (Meded. Deli Proefstat. X [1916],
p- 30—40, 2 Pl.)
Whetzel, H. H., Rosenbaum, J., Brann, J. W. and MeClintock, J. A, Ginseng diseases
and their control. (U. S. Dept. Agric. Farmer’s Bull. Nr. 736 [1916], 23 pp., 26 Figs.)
Whitten, J. C.. Treatment of apple canker disease. (Missouri Sta. Bull. CXLI [1916],
p- 33—34.)
Willis, M. A. A root disease of prunes. (Phytopathology VI [1916], p. 368—369.)
Winston, J. R. and Childs, L. The spraying experiments of 1915 in the Hood River
Valley for the control of apple scab. (Oregon Stat. Rept. Hood River Stat. [1915],
p- 30—46, 5 Figs.)
Wolfe, T. K. Fasciation in maize kernels. (Am. Nat. L [1916], p. 306-309.)
Wolk, P. C. van der. Onderzoekingen over een onverwachte bacterieziekte in de
sojaplant, in aansluiting met een onderzoek naar het wezen der wortelknolletjes
van Glycine soja en Arachis hypogaea. (Cultura 1916, 37 pp.)
Woronichin, N. N. Mycological’flora of Province Tersk. (Mat. Mikol. i Fitopatol.
Ross. I [1915], p. 7—16.)
‚Zacher, Friedrich, Notizen über Schädlinge tropischer Kulturen. (Tropenpflanzer XX
[1917], p. 159—175, p. 207—222, 29 Abb. im Text.)
Zelisko, F. Betrachtungen zur Frage der Spezialisierung pflanzlicher Parasiten
auf bestimmte Organe und Entwicklungsstadien des Wirtes. (Zentralbl. f. d.-
ges. Forstwes. XLI [Wien 1915], p- 355—361.) ;
Zimmermann, H. Über Mycocecidien der Rostform Gymnosporangium clavariae-
. forme (Jacqu.) Rees auf Rotdorn. (Sitzungsber. u. Abh. nat. Ges. Rostock,
N. F. VI [1914/15] 1916, p. 1—10.)
— Bericht der Hauptsammelstelle für Pflanzenschutz ‘in Wersieiburg- Schwerin
und Mecklenburg-Strelitz für das Jahr 1915. se landw. Versuchsstat. Rostock
[1916], 105 PP.) -
0. Sammlungen.
Die mit einem * bezeich 1 können außer von dem a auch durch den
Verlag von Th. Osm Weigel in Pape EROR. werden.
Schmidt, Kaas Frasstück-Herbar. Grünberg in Schlesien. Tat (Nr. 1.100). 1916. =
— Minen-Herbar. en von 100 verschiedenen charakteristischen Blatt-
(140)
D. Personalnotizen.
Gestorben:
Professor Dr. E. W. Benecke, bedeutender Paläontologe, im
Alter von 79 Jahren. — Lehrer Wilhelm Brinkmann, tüchtiger Pilz-
forscher Westfalens, im Alter von 56 Jahren in Lengerich in
Westfalen. — N. Bryhn, norwegischer Bryologe, am 21. Dezember
1916 in Hönefos, Norwegen. — Professor der Biologie Dr. Albert
J. Cook, bis 1911 State Horticultural Commissioner of California,
am 29. September im Alter von 74 Jahren. — Charles Crossland,,
Mykologe in Halifax in England, am 9. Dezember 1916. — Dr. Eugenio-
Cuesta y Torralbas, Professor of Natural Sciences in the Institute
of Pinas del Rio, ein Cubaforscher, im März 1916 im 60. Lebens-
jahre. — Moritz v. Dechy, geographischer Forscher und Reisender,
der Verfasser des dreibändigen wertvollen Werkes über den Kaukasus,
in Budapest im Alter von 66 Jahren. — John William Ellis am
25. August 1916 während seines Dienstes als Lieutn.-Colonel
in Liverpool. E. war einer der besten Kenner der Flora von Lancashire.
— Am 31. Januar 1917 der verdiente Ethnograph und Südsee-
forscher Professor Dr. Otto Finseh, Konservator und Verwalter der
ethnographischen Sammlungen des städtischen Museums in Braun-
schweig, der auf seinen Reisen auch Pflanzen sammelte, im Alter
' von 77 Jahren. — Hofrat Dr. Adolf Ritter von Guttenberg, ordent-
licher Professor an der k. k. Hochschule für Bodenkultur, am
22. März 1917 in Wien. — Professor Anton Hansgirg in Wien am
15. Februar 1917. — O. Hesse, bekannter Flechtenforscher, am
10. Februar 1917 in Feuerbach-Stuttgart. — Professor Petter Adolf
Karsten, Mykologe, am 22. März 1917. — Professor der Botanik
William R. Lazenby, der Begründer der Ohio : State Station
und von 1882—1886 erster Direktor derselben, am 15. September
1916 im Alter von 66 Jahren in Ohio. — George Massee am
17. Februar 1917 im Alter von 67 Jahren in Sevenoaks-Eng-
land. — Professor Dr. G. F. Otto Müller, einer der bedeutendsten
Gelehrten auf dem Gebiete der Diatomeenkunde, dessen bedeutende
. und schöne Diatomeenbibliothek schon vor mehreren Jahren von
ihm im Geschenkwege der Bibliothek des Kgl. Botan. Museums
übereignet wurde, im fast vollendeten 80. Lebensjahre am 2. April
dieses Jahres in Charlottenburg. — Professor Daniel Oliver in
Kew, England, am 21. Dezember 1916. — Dr. H. H. W. Pearson,
Direktor des National Botanic Garden Kirstenbosch (Süd-Afrika)
bei. ee am 3. November non im 47. ae
(141)
Professor Eugene Perrier de la Bathie in Saintes, Frankreich, am
31. Mai 1916. — Thor, Axel Petersohn, am 17. November 1916. —
Dr. Helmut Polakowsky, Pflanzengeograph, am 23. Januar 1917
in Berlin-Tegel. — Professor Dr. Marian Raciborski, Direktor des
Botanischen Gartens der Universität Krakau, Ende März 1917. —
Professor Antoni Rehmann, bekannter und: bedeutender Botaniker
und Forschungsreisender, besonders durch seine großen bota-
nischen Sammlungen in Afrika bekannt, vor kurzem in Lem-
berg. — Professor Rottenbach, bekannter Florist Thüringens, am
4. Mai 1917 in Liebenstein b. Weimar. — Dr. Heinrich Sabransky
am 28. Dezember 1916 in Söchau, Steiermark, im Alter von
52 Jahren. — William Serugham aus Lyon am 20. Juli 1916
in Manila. — J. Slaus-Kantschieder, Vorstand der K. K. land-
wirtsch. Lehr- u. Versuchsanstalt in Spalato, am 27. November
1915. — Am 1. März 1917 in Wertheim a. M. Oberreallehrer a. D.
Heinrich Stoll, ein hervorragender Kenner der Flora und Fauna
des Gebietes von Wertheim, im Alter von 85 Jahren. — Frederie
Stratton am 5. Dezember 1916 in Newport, England. — Per
Svensson, der Verfasser der Flora öfver Norrlands kärlväzter till
läroverkens tjenst (1885) und Flora öfver Sveriges kulturväzter (1893).
am 13. März 1917 in Hernösand. — Dr. Emil Torges, Oberstabs-
arzt, am 25. März 1917 in Weimar, 86 Jahre alt, bekannt durch
seine Calamagrostis-Forschungen. — Per Gustaf Emanuel Theorin
am 3. November 1916. — Professor Dr. Georg Volkens, Kustos am
Kgl. Botan. Museum zu Dahlem, plötzlich an einer Herzlähmung
im Alter von 62 Jahren in der Nacht vom 9. zum 10. Januar 1917.
— Lars Johan Wahlstedt am 26. April 1917 in Wittsjö in Säkne,
Schweden. Er war speziell Forscher in Viola und Characeen.
Beru f en:
Professor der Forstwissenschaft Dr. ran Te in
gleicher Eigenschaft an die Universität Gießen an die Stelle des
in den Ruhestand getretenen Geheimrats Professor Dr. Wimmen-
auer. — Mr. Paul C. Graff zum Instruktor in Botany an der Uni-
versity of Montana, Missoula, Montana. — Professor Dr. G. Tisehle--
Braunschweig, außerordentlicher Professor an der technischen Hoch-
schule dortselbst, als ordentlicher Professor der Botanik an die
landwirtschaftliche Hochschule in Hohenheim, als Nachfolger ds in
den Ruhestand tretenden Professor Dr. O.von Kirchner. EEE
hat die Berufung angenommen und wird mit Beginn des Winter- 53
semesters. EI die neue et er ee
(142)
Ernannt:
Dr. Johannes Buder, Privatdozent an der Universität Leipzig,
zum etatsmäßigen außerordentlichen Professor der Botanik und
Nachfolger von Professor Dr. Hugo Miehe. — Dr. C. Fruwirt,
außerordentlicher Professor an der k. k. technischen Hochschule
in Wien, zum ordentlichen Professor. — Privatdozent Dr. August
E. v. Hayek zum außerordentlichen Professor. — Professor Dr. Hugo
Miehe-Leipzig zum ordentlichen Professor der Botanik an der land-
wirtschaftlichen Hochschule zu Berlin. — Herr Oberlehrer Dr. J. Theel
am grauen Kloster zu Berlin, als Forscher amerikanischer Eichen
bekannt, zum Professor. — Fräulein Dr. Johanna Westerdijk zum
außerordentlichen Professor für Pflanzenpathologie an der Universität
Utrecht.
Inden Ruhestand getreten:
Professor Dr. von Kirehner-Hohenheim trat im Mai 1917 in
den Ruhestand. Er siedelte nach München, Georgenstraße 82, über.
— Albert Stutzer, ordentlicher Professor der Agrikulturchemie und
landwirtschaftlichen Bakteriologie an der Universität Königsberg 1.Pr.
— Professor der Forstwissenschaft an der Universität Gießen,
- Geheimrat Dr. Wimmenauer, trat ebenfalls in den Ruhestand.
N
Erwählt:
Professor Dr. @. Klebs-Heidelberg von der Kgl. Bayerischen
Akademie der Wissenschaften zu München zum korrespondierenden
Mitgliede. — Dr. Alban Stewart am Department of Botany bei der
University of Wisconsin zum Professor der Botanik und Bakterio-
logie am Florida State College for Women, Tallahassee, Florida.
Habilitiert:
Dr. Riehard Harder an der Universität Würzburg für Botanik.
— Dr. Peter Stark, Assistent am Botanischen Institut und Botanischen
Garten der Universität Leipzig, an der philosophischen Fakultät
in Leipzig mit einer Probevorlesung „Die Flora der Eiszeit und
ihre Spuren in der Gegenwart“.
(143)
Preisausschreiben aus dem Cotheniusschen Legat.
Die Akademie hat in der Leibniz-Sitzung des Jahres 1914 zum
dritten Male folgende Preisaufgabe aus dem Cotheniusschen Legat
ausgeschrieben:
„Der Entwicklungsgang einer oder einiger Ustilagineen soll mög-
lichst lückenlos verfolgt und dargestellt werden, wobei besonders
auf die Überwinterung der Sporen und Myzelien Rücksicht zu nehmen
ist. Wenn irgend möglich, sind der Abhandlung Präparate, welche
die Frage entscheiden, beizulegen.“
Bewerbungsschriften, welche bis zum 31. Dezember 1916 er-
wartet wurden, sind auch diesmal nicht eingelaufen; da aber die
vor dem Kriege erschienene mykologische Literatur zeigt, daß von
verschiedenen Seiten den in der Aufgabe gestellten Fragen näher-
getreten worden ist, hat die Akademie beschlossen, die Aufgabe
nochmals unverändert auszuschreiben.
Der ausgesetzte Preis beträgt zweitausend Mark.
Die Bewerbungsschriften können in deutscher, lateinischer, ffan-
zösischer, englischer oder italienischer Sprache abgefaßt sein.
Schriften, die in störender Weise unleserlich geschrieben sind, können
durch Beschluß der zuständigen Klasse von der Bewerbung ausge-
schlossen werden. e
Jede Bewerbungsschrift ist mit einem Spruchwort zu bezeichnen,
und dieses auf einem beizufügenden versiegelten, innerlich den Namen
und die Adresse des Verfassers angebenden Zettel äußerlich zu
wiederholen. Schriften, welche den Namen des- Verfassers nennen
oder deutlich ergeben, werden von der Bewerbung ausgeschlossen.
Zurückziehung einer eingelieferten Preisschrift ist nicht gestattet.
Die Bewerbungsschriften sind bis zum 31. Dezember 1920 im
Bureau der Akademie, Berlin NW 7, Unter den Linden 38, ein-
zuliefern. Die Verkündigung des Urteils erfolgt in der Leibniz-Sitzung‘
des Jahres 1921. N
Sämtliche bei der Akademie zum Behuf der Preisbewerbung
eingegangenen Arbeiten nebst den dazu gehörigen Zetteln werden
ein Jahr lang von dem Tage der Urteilsverkündigung ab von der
Akademie für die Verfasser aufbewahrt. Nach Ablauf der bezeich-
neten Frist steht es der Akademie frei, die nicht abgeforderten
Schriften und Zettel zu vernichten. eh
Hierzu eine Beilage der Verlagsbuchhandlung Eduard Kummer
in Leipzig, betr.: L. Rabenhorst, Kryptogamenflora von Deutsch-
land, Österreich und der Schweiz, VI. Teil: Die Lebermoose von
Dr. Karl Müller (Augustenberg).
Redaktion: Prof. Dr. Georg Hieronymus in Steglitz bei Berlin.
Verlag und Druck von C. Heinrich in Dresden.
209
Bemerkungen über
den Beitrag von J. Györffy zur Histiologie
von Ephemeropsis tjibodensis
in Ann. Jard. Bot. Buitenzorg II. Ser. XIV (1915) und
Bot. Müz. Füzetek II Köt. p. 9 (1916).
Von Max Fleischer.
Verfasser gibt nach einer geschichtlichen Einleitung und kurzen
Beschreibung des Gametophyten eine Übersicht seiner sehr ein-
gehenden Beobachtungen über den Sporophyten, welche in dankens-
werter Weise weit über den Rahmen einer Diagnose hinausgehen.
Er behandelt erstens die Form der Kapsel. Hier fällt dem Verfasser
auf, daß die Form der entdeckelten Kapseln auf meiner
Tafel etwas kürzer sind, als er sie an dem von mir ihm zugesendeten
Spiritusmaterial beobachten konnte. Dem gegenüber muß ich be-
tonen, daß auch bei Ephemeropsis wie übrigens bei den meisten
Moosen die Kapsellänge nicht konstant ist, sondern auch kürzere
Kapseln vorkommen, was sich natürlich unter zahlreichen Sporo-
gonen eher beobachten läßt, als z. B. unter kaum 10 Sporogonen, die
der Verfasser zur Verfügung hatte. Außerdem schrumpfen die ent-
deckelten Kapseln bei einmaliger Austrocknung im Herbar wegen
der dünnen Längswände mehr oder minder in der Längsrichtung
ein und erlangen selbst beim Aufweichen nicht mehr die natürliche =
Länge. In der Natur trocknet die Pflanze kaum jemals aus, da sie
nur an den feuchtesten Urwaldsstellen in von Wasserdampf ge-
sättigter Luft gedeiht. Die Zeichnung ist damals nach Herbar- ne
exemplaren gefertigt worden, aber mit Hem Prisma, um EaNe: Pro- = =
portionen zu gewährleisten.
Zweitens wäre bei den Sohrakeizellen 2“ Krläde zu
bemerken, daß die Längsstreckung der Zellen des geschnäbelten
Teiles keine Besonderheit sondern. die, Regel, da die Natur streng
> en aufbaut, d. h. di
Reihe phaneroporer, auch scheinbar crypto-
porer Spaltöffnungen“. Leider sind die mikroskopischen
210 Max Fleischer.
mit der äußeren Form, also im kuppelförmigen Teil des Deckels
sind die Zellen immer kürzer und breiter als im schnabelförmigen
- Teil, in welchem sie längsgestreckter sind. Nur wenn sich ein ab-
weichendes Verhalten von diesem konstruktiven Gesetz zeigen
würde, wäre Veranlassung, dasselbe in einer Diagnose zu erwähnen.
Was drittens die Epidermiszellen der Urne betrifft, so habe
ich wörtlich in der Diagnose geschrieben: „Epidermiszellen
rechteckig quergestreckt, mit verdickten und
etwas "verbogenen, Jängeren ‚Querwänden,
schwach collenchymatısch, gegen die. Müun-
dung mehrere Reihen sehr niedrig, querbreit.“
Damit ist genügend hervorgehoben, daß nur die längeren Quer-
wände verdickt sind, was bei einem kurzen Diagnosenstil von
selbst in sich schließt, daß eben die Längswände nicht verdickt sind.
Dazu schreibt hier der Verfasser wörtlich, um meine obige Diagnose
zu verbessern: „Verdickungen zeigen nur jene Zell-
wandteile, welche horizontallaufen, während
die wagerecht stehenden Wandteile dünn ge-
blieben sind.‘ Das ist das Gegenteil von einer Verbesserung,
vielmehr eine ganz unklare Fassung; denn die vermeintlichen Gegen-
sätze horizontal und wagerecht drücken doch dasselbe
‚aus! (Nebenbei bemerkt, wiederholt der Referent M. J. Sirks
[Harlem] des Botanischen Centralblattes 1915, Nr. 32, p. 153
wörtlich dieselbe irrige Fassung.) Daß übrigens die Abplattung
der Epidermiszellen nach der Mündung zu nicht immer deutlich
vorhanden ist, bezeugt die Figur 164g in Flora von Buitenzorg.
Schließlich wäre noch viertens bei den Spaltöffnungen, über
welche der Verfasser, wie ebenso über das Peristom sehr eingehende
anatomische Studien und instruktive Zeichnungen gemacht hat,
zu bemerken, daß ich seit meinen ersten Untersuchungen im Jahre
1898 später keine cryptoporen Spaltöffnungen mehr nachweisen
konnte und daher in der letzten Diagnose in Flora von Buitenzorg,
p- 947, schrieb: „im deutlichen Halsteil mit einer
Präparate nicht aufbewahrt worden und es wäre nicht ausgeschlosse:
. an eine selten vorkommende Abnormität zu denken (phaneropore
‚und cryptopore Spaltöffnungen sind ja bereits an ein und dersel
' Art beobachtet worden). ‚Jedenfalls sind sie bei Ephemeropsis
der Regel phaneropor, wie es auch die guten Querschnittsbi
des Verfassers zeigen und sitzen auf hügelförmigen Erhöhur
was von mir. nicht IR Pa ieh, aa bei trop
Bemerkungen über den Beitrag von J. Györffy zur Histiologie usw. 211
Moosen nicht so selten vorkommt. Auf Hügeln oder Warzen empor-
gehobene Spaltöffnungen sind also nicht nur unter den Laub-
moosen allein bei E’phemeropsis anzutreffen, wie Verfasser meint,
sondern kommen bei mehreren tropischen Gattungen vor, unter
anderem z. B. bei der Gattung C'haetomitrium (v. Flora v. Buiten-
zorg, p. 1041), bei den Sematophyllaceen in der Gattung T'richoste-
leum, Sematophyllum, Warburgiella usw.
Zum Schluß möchte ich noch bemerken, daß das Vorkommen
von E’phemeropsis tjibodensis nicht allein auf Tjibodas beschränkt
ist, sondern außer einem zweiten Standort auf Java am Kamodjang
bei Garoet 1300 m, konnte ich es noch 1913 in Nordwest-
Sumatra am Randgebirge der Battakländer bei 900 m sammeln.
Auch sah ich Exemplare aus Nord-Neu-Guinea_ (leg.
Ledermann 1912) und auch auf Pinang, einer kleinen Insel
von kaum 300 m Erhebung an der Westküste von Malakka,
soll es nach Mitteilung von E. G. Britton vorkommen. Ich selbst
‘ habe es dort vergeblich gesucht.
212
Kritische Revision von Carl Müllerschen
Laubmoosgattungen.
Von Max Fleischer.
EI;
Diese Reihe enthält die Arten, wie
sie sich im Herbar C. Müller eingeordnet
vorfanden.
Leptodon €. Müll. in herb.
L. Pluvini Brid. Ost-Indien.
var. foliis acuminulatis C. M.
Diese Art unterscheidet sich von
€. Pluvini besonders durch die
kurz, etwas stumpflich zugespitzte
L. patagonicus C.M. ined. Pata-
. gonien.
Die Verdickung der Zellwände bis
zu einem engen, ovalen Lumen ent-
steht bei dieser Art durch exogene
Faktoren, wie z.B. Trockenheit der
Luft. Auch europäische Exemplare
von trockenen Standorten zeigen fast
dieselben Zellverdickungen.
L. Beccarii C. M. Abessinien.
L. flexuosus (Harv.) Jaeg. Hima-
laya. :
procumbens Jaeg. Ost-Indien.
australis C. M. Neu-S.-Wales.
5
L. Novae-Seelandiae C. M.
' Neu-Seeland. }
Anmerkung. Beitrag I ist in Hedwigia Band LV, p. 280, erschienen.
Diese Reihe enthält dieselben Arten
unter den jetzt geltenden Gattungs-
namen oder die vom Verfasser neu auf-
gestellten Kombinationen.
Cryptoleptodon sp. Ren. et Card.
Gehört zur Familie der Necke-
raceae. 5
Cryptoleptodon acuminatus Fleisch. nov.
sp.
Habitus et modus crescendi ©.
Pluvinis similis, sed statura robustior,
rigidior, ramis strictis, foliis com-
pressis, patentibus, ovatis, acumina-
tulis, non rotundatis, marginibus bie
illic recurvis.
Leptodon Smithii (Dicks.) Mohr. n. fo.
australis Fisch.
Folia valde excavata e cellulis
| densis ellipticis, incrassatis, in medio
folio oblongo-ellipticis areolata.
Leptodon sp. C. Müll.
Cryptoleptodon sp. Ren. et Card.
Diaphanodon sp. Ren. et Card.
Zur Familie Trachypoda
ceae gehörig.
L. Smithii (Dicks.)Mohr. f. australis Flsch-
L. Smithii (Dicks.) Mohr. f.australis Fisch.
Kritische Revision von Carl Müllerschen Laubmoosgattungen. >13
L. abietinus (Hook.) Kindb. Cali- | Dendroalsia abietina (Hook.) E. Britt.
fornien.
L. Smithii (Dicks) Mohr. Süd- | L, Smithii (Dicks.) Mohr.
Europa. Kaukasus.
Dusenia C. Müll. in herb.
D.coronata (Mont.) C. M. Argen- | Forstroemia sp. Lindb,
tinien, Paraguay, Uruguay.
D. trichomitria (Mohr) C. M. | Forstroemia sp. Lindb.,
Nord-Amerika.
D. julacea C. M. Paraguay. Forstroemia sp. Par.
D. Ulei C.M. Brasilien. Forstroemia sp. Par.
D. cuspidata C. M. Paraguay. Forstroemia sp. Par.
D. pyenothallodes C. M. Gua- | Pireella pyenothallodes (C. M.) Fleisch.
temala. Eine zur Familie Pterobrya-
ceae gehörige Gattung (Pirca Card.
olim).
D. producta (Hornsch.) C.M. Cap- | Forstroemia sp. Par.
land.
Bei dieser Art, wie bei F. flagellacea und F. ohioensis, ist am deutlichsten
der phyletische Zusammenhang der Gattung Forstroemia und Cryphaea zu erkennen;
sie kommen vegetativ der Cryphaea lasioides und Verwandten am nächsten.
D. Boryana (Besch.) C.M. R&union. | Leptodon sp. Schimp.
D. flagellacea C. M. Ost-Afrika. ; Forstroemia sp. Par.
D. Borgeni C.M. Madagaskar. | Trachyphyllum sp. Broth.
Diese Art beweist, daß die Gattung Trachyphyllum außer zu Erythrodontium
auch zu Forstremia in näherer phyletischer Beziehung steht. Sie gehört zu den
Entodontaceae.
D. longiseta (Mont.) C. M.. Tene- | Leptodon sp. Montg.
riffa.
\ L
Diese Art zeigt deutlich den phyletischen Zusammenhang der Gattung RP
mit der Gattung Neckera.
D. ohioensis (Sull.) C. M. Nord- | Forstroemia sp. Lindb.
Amerika. : pe
%
Die Blattmerkmale dieser Art weisen auf die Gattung Alsia hin.
D. indica (Mont.) C. M. Benasg; $ Forstroemia sp. Par.
EIER: ® Diese Art nähert sich im Cemeto- :
phyten sehr der ee re r
A Be { ; phyllum. ; \ iz ER
D. rugosa (Lindb.)C.M. Philippinen. Neolindbergia sp. Fleisch. er
Celebes. ‚Diese Gattung gehört zur Faniie,
Die Art ist. mit der Gattung | der Prionodontaceae
Forsiramia gar nicht verwandt und | ’ ERS
mur sehr entfernt mit der agens: SR
214 Max Fleischer.
D. californica (H. et A.) C. M. | Alsia sp. Sullv.
Californien. Eine mit Forstremia nächstver-
. wandte Gattung.
D. sinensis (Besch.) C.M. Yunnan. Forstroemia sp. Par.
D. subtrichomitria C.M. Japan. | F. triehomitria Lindb.
D. japonica (Besch.) C. M. Japan. | F. japoniea sp. Par.
Der größte Teil der Exemplare er
sind: Boulaya Mittenii (Broth.) Card. |
D. fruticella (Mitt) C. M. Japan. | Myabaea sp. Broth.
Eine zur Familie der T: eskea-
; ceen gehörige Gattung.
D. subproducta C. M. Queensland. | Forstroemia sp. Broth.
D. australis C.M. N.-S.-Wales. Forstroemia sp. Par.
Bemerkung. Diese Gattungszusammenstellung Dusenia enthält 7 verschiedene
Gattungen, welche sich auf 6 verschiedene Familien verteilen!
Leueodoniopsis Ren. et Card.
L. plicata R.etC. Leueodontiopsis sp. R. et Card.
Cladomnium C. Müll. in herb.
€. membranosum Dus.ined. Chile. Juratzkaea sp. Fleisch.
Eine zur Familie der Fabro-
5. niaceen gehörige Gattung, mit
i Ischyrodon nächstverwandt.
€. Pöppigianum C.M. Chile. Glyphotheeium graeile (Hpe.) Broth.
/ ; Zur Familie Ptychomnia-
ceae Flsch. gehörig.
*
C. gracile (Hpe.) Mitt. Chile. Glyphotheeium sp. Broth. BE,
€. tasmanicumC.M. ined.T: i Glyphotheei sp. Fleisch.
C. Müllerianum Hpe. Neu-See- Giyphotheeium seiuroides (Hook.) Hpe.
land. e | fid. Mitten.
€. trichoides (Hook.) H. f. et Wils. Cladomnium sp. Hook. f. et Wils.
Neu-Seelland. | Ebenfalls zu den Ptycho- _
mniaceae Flsch. gehörig.
C. sciuroides (Hook.) Hpe. Neu- Giyphotheeium sp. Hampe.
Seeland. Die Exemplare in Herb. C. M. sind
\ zumeist C. ericoides. ;
€. sumatranum C. M. ined. Su- | Myurium rufescens (Hsch. et Rw.) Flsch.
"matra. - Diese Gattung gehört zu den
Myuriaceae Broth’
| Pierogoniadelphus Fisch. nov. gen.
'C. montevidense C. Müll. Uruguay.
Genus inter Forstroemia et Pterogonium collocandum. Habitus et modus
crescendi Forstroemiae pilaceae similis. Ab hoc differt foliis enervibus, magis la-
tiuscule-ovatis, brevissime acuminatis, e cellulis densis, rotundatis vel ellipticis,
incrassatis, levibus, in medio folio elongatis areolata; alaribus planis, permultis,
oblique seriatis. Perichaetialia exserta, multo longiora, convoluta, apice subito fere
acuminata; theca in pedunculo brevi (6 mm), spiraliter torto, erecta, ovalis, ore
constricto; operculum conico-brevirostrum; peristomium non observatum. :
Bemerkung. Habituell steht Ptierogoniadelph idensis den ne
‚nahe, aber die rippenlosen Blätter weisen eher auf Pterogomium hin. Se
Kritische Revision von Carl Müllerschen Laubmoosgattungen.
Lepyrodon C. Müll. in herb.
L.implexus (Kunz.) Par. Chile.
L. Lagurus (Hook) Mitt.
nien, Feuerland, Tasmanien.
L. parvulus Mitt. Chile.
BB. maursrtianns:C.M.
Patago-
Mauritius.
. Regnellianus Hpe. Brasilien.
.australis Hpe. Neu-Seeland.
.hawaicus C.M. Hawai.
Diese Art lag ebenfalls unter der
Gattung Leucodon als L. sand-
wichensis im Herb. C. Müll.
L.suborthostichus (C.M.) Lor.
Venezuela, Neu-Grenada, Panama.
L. macrocarpus C.M.ined. Quito.
ae
Eine durch die größere Kapsel
ausgezeichnete Form von L.tomentosus.
"L. tomentosus (Hook.) Mitt. Ve-
nezuela.
Leueodon C. Müll. in herb.
=; Bere taRerlaris €. M. ined.
Paraguay.
L. submersus Hpe. Mexico.
L.subgracilis Hpe. ined. Neu-
Granada. er
Habitus L. curvirostro similis, sed modus crescendi differens; folia brevissime
acuminata, ad L. submersum accedens.
.eryptotheca Hpe. Mexico.
. curvirostris Hpe. Mexico.
. sciuroides (L.) Schwgr. Nördl.
gemäßigte Zone.
.morensis Dee
Kleinasien.
canariensis Brid. Madeira.
. Treleasii Card. Azoren.
Südeuropa.
Form von voriger Art mit kürzerer
Seta und kleinerer
assimilis (C. Müll.) Süd-Afrika.
' Zu dieser Sektion, welche den
De zu Pterogonium vermittelt,
gehören noch die Arten: L. . julaceus
(L.) Sull. und Z. capensis Schp.
. Leueodon sp. Hamp.
Leueodon sp. Schwaegr. ;
Diese Art ist nur eine kleinere |
Leueodon sp. Jaeg er
‚Sect.. Pseudo-Pterogonium Fleisch:
215
Lepyrodon sp. Par.
Gehört zuden Lepyrodon-
taceae Broth.
Lepyrodon sp. Mitt.
Lepyrodon sp. Mitt.
Campylodontium sp. Broth.
Zu den Entodontaceae
gehörig.
Campylodontium sp. Jaeg.
Lepyrodon sp. Hampe.
Neolindbergia sandwichensis (C. M.) Fisch.
Syn.: Leucodon sandwichensis
C. M. in Flora 1896, p. 465. Z.
Lepyrodon sp. Lorentz.
Lepyrodon tomentosus (Hook.) Mitt.
A N. fo. macrocarpa Fleisch.
Lepyrodon sp. Mitt.
Papillaria sp. Fleisch.
Gehört zu der Familie Meteo-
riaceae Flsch.
Leucodon sp. Hpe. et Fisch.
Leueodon sp. Hampe.
Leueodon sp. Hampe.
Leueodon sp. Schwaegr.
L. seiuroides var. morensis de Not.
L. eanariensis var. Treleasii Fisch.
Die breiteren | ‚und kürzer zu-
gespitzten Blätter der var. sind durch
Übergänge mit den lang zugespitzten
Blättern der Hauptform ‚verbamijen. f
- Habitu et foliis Plerogonio pers |
milis, folia ze haud . “
216
L. Schweinfurthii
thraea.
Diese Art ist nur eine luxuriante
Form von L. Dracenae Vent.
L.Beccarıi C. Müll,
L. Penzi giiC. M. ined. Erythraea.
Diese Art ist nur eine kleinere
‘
Form von L. Dracaenae.
L. tenax C.M. Kamerun.
L. julaceus (Hedw.) Schwgr. Nord-
Amerika.
L. brachypus Brid. Nord-Amerika.
Diese Art bildet gewissermaßen einen Übergang von der Sekt. Pseudo-Piero-
Abessinien.
L. laxifolius C.M.ined. Abessinien.
Max Fleischer.
C. M. Eıy-
furthii (C. M.) Fisch.
Leueodon sp. C. Müll.
Leucodon Dracaenae Vent.
Leucodon sp. C. Müll. et Fisch.
cylindrica, non ovalis.
Leucodon Dracaenae Vent.
Leueodontiopsis Cameruniae Broth.
Leueodon sp. Sullv.
(Sect.
Fleisch.)
Leucodon sp. Brid.
gomsum zu den Arten der Sekt. Eu-Leucodon Fleisch.
L.sandwichensis C.M. Hawai.
Diese Art lag
€. Müll.
L. caucasicus Jur. etMilde. Kau-
kasus.
L.tlagellaris (Lindb.). Kaukasus.
L. pyriformis C. M. ined. Japan.
(L. japonieus Broth. ined.)
Japan.
Diese Art ist eine Form von L.
flexisetus mit etwas kürzerer Seta.
L. concinnus (Wils)C.M. Japan.
L. levifolius Broth. ined. Japan.
. Zu dieser Sektion würden noch
H. leueodonteum (C. M.) Flsch. und
A. leptothallum (C. M.) Fisch. aus
China gehören, alle diese Arten stehen
dem H. eupressiforme nahe, sind aber
‚durch das Zellnetz, welches an Ptero-
gonium erinnert, verschieden.
ebenfalls unter
Lepyrodon hawaicus C. M. im Herbar
Beide Arten sind nur eine wenig kleinere Form von L. sapporensis.
L. spurio-secundus C.M. ined.
Neolindbergia sandwichensis Fleisch.
Prionodontaceae.
L. immersus Lindb.
Leueodon sp. Broth.
L. sapporensis Besch.
L. flexisetus Besch. f. breviseta Fleisch,
Habitus L. flexiseto persimilis, sed
capsula breviter pedunculata.
Myuroelada eoneinna Besch.
Diese Art gehört in die Familie
der Brachytheciaceae.
Hypnum sp. Fleisch.
Sect. Pterogoniophilum nob. ur
Modo crescendi et foliis Pierogomio
similis, e cellulis densis, ellipticis, in-
crassatis areolata, alaribus nume-
rosis, parvis, densis chlorophyllosis.
L.Harveyanus C. M. Himalaya-
L. seeundus (Harv.) Mitt.
Leucodon Dracaenae Vent. var. Schwein-
Caulis robustissimus, 10 vel 15 cm
longus.
L. Rutenbergii C.M. Madagaskar.
Modo crescendi et foliis L. cana-
riensi conformis, sed capsula oblongo-
Pseudo-Pterogonium nob.
Die Art gehört in die Familie
ar HE
Be a ”
Kritische Revision von Carl Müllerschen Laubmoosgattungen. 217
L. Thomsoni Mitt. Nepal. Forstroemia sp. Fleisch.
Zu dieser Sektion, welche sich im sect. Crypto-Forstroemia nob.
wesentlichen durch die eingesenkten Habitus Leucodontis similis; peri-
Sporogone von Eu-Forstroemia unter- chaetialia exserta, multo longiora,
scheidet, gehört auch F. mezxicana capsula immersa.
Card. aus Mexico.
L. secundus (Harv.). N.-W.-Hima- | Leueodon sp. Mitt.
laya.
L. strietus Mitt. N.-W.-Himalaya. | L. secundus (Harv.) Mitt.
L. Duthiei C. Müll. ined. N.-W.- | L. seeundus (Harv.) Mitt.
Himalaya.
L. denticulatus Broth. China. Leueodon sp. Broth.
L. flagelliformis C.M. China. Leucodon sp. C. Müll.
L. lasioides C.M. China. Leueodon sp. C. Müll.
Diese Art zeigt im Gametophyten
deutlich den Übergang zu Forstroemia.
L. exaltatus EC. M. China. Leueodon sp. C. Müll.
L. Giraldii C. M.. China. Leucodon sp. C. Müll.
Bemerkung. Von den 35 Leucodonarten in Herb. C. Müll. gehören 29 Arten
wirklich zur Gattung Leucodon und zur Familie der Leucodontaceen, die
übrigen 6 Arten gehören 6 verschiedenen Gattungen an, welche sich auf 4 En
verteilen.
Erythrodontium Hpe. |
E. Bescherellii C. Müll. Mexico. | Erythrodontium affine Fe ) Broth.
E.teres C.M. Mexico. Entodon sp. Mitt.
, Diese Art ist wegen der Blattmerkmale und wegen des Peristoms natürlicher
bei Entodon einzureihen.
E.rupestre (Hpe.) C. M. Nen- | Erythrodontium eylindrieaule C.M.
Granada. 3 var. rupestris (Hpe.) Par.
E. andinum C.M. Quito. E. brasiliense (Hpe.) Par.
E. argentinicum C. M. Subtrop. | E. brasiliense n. fo. argentiniea Fisch.
Argentinien. E. brasiliensis conformis sed dentes
Trotz der langen Diagnose in u vix papilloi.
Linnaea 42ist diese Art kaum als Form a ee
von E. brasiliense zu unterscheiden. |
- Germainii C. M. ined. Bolivia.
. orientale (Mitt.) C.M.Ost-Indien.
Diese Art gehört zu den DEsree
DEFEeeN
E. brasiliense. ie) Par. :
ui]
218
Pterygynandrum C. Müll. in herb.
lepto-flagellare C. M. ined.
Brasilien.
araucariae C.M. Rio de Janeiro.
7
domingense (Lpr.) C.M. Panama.
Antillen, Venezuela, Trinidad.
peruvianum C.M.ined. Anden.
duplicato-serratum C. M.
Californien. \
Tripterocladium gehört zur Fa-
milie Lembophyllaceae.
=
cristatum (Hpe.) C.M. Californien.
Max Fleischer.
Pseudoeryphaea flagellifera (Brid.) Britt.
gehört zu dn Leucodonta-
cewe.
Leueodon araucariae (C. M.) Fisch.
gehört zur Sect. Pseudo-Pterogonium
Flsch.
Pseudocryphaea flagellifera (Brid.) Britt.
Pseudoeryphaea flagellifera cf. Triptero-
eladium sp. Flsch.
Lesquereux stellte diese Art als
Varietät zu Pterogonmium gracile (Will.)
Sw., mit welchem sie aber gar nicht
| verwandt ist.
, Tripterocladium sp. Flsch.
Diese Art ist ebenfalls von Lesq. als Varietät zu Pterygynandrum filiforme
gestellt, womit sie aber nicht verwandt ist, sondern mit Tripterocladium Brewerianum
(Lsq.) Fisch
austro-alpinum C. M. Argen-
tinien (Brotherus als Heterocladium).
decolor C. M. Sikkim-Himalaya.
(Brotherus als Pterygynandrum.)
diminutivum C.M. Himalaya.
furcinervum C. M. Bengalen.
inflexum (Harv.) C. M. Nepal,
Birma.
ferricolum C. M. Central-Afrika.
fragile C. M. Nossi-Comba.
brachypterum Mitt. Canada.
confervulum C.M. Sikkim-Hi-
malaya. :
Brandisii C. M. N.-W.-Himalaya.
vallis gratiae C.M. Capland.
gracile Hedw. Europa, Californien.
kilimandscharicum C.: Mi
Afrika: Kilimandscharo.
Leptopterigynandrum sp. C. Müll.
Diese Gattung ist mit Trachy-
phyllum nächstverwandt und ver-
bindet demnach die Entodonta-
ceae mit den Leskaceen.
Leptopterigynandrum sp. Fisch.
Leveriella fabroniacea C. Müll. gehört zu
den Entodontaceae.
Trachyphyllum sp. Fisch. gehört zu den
Entodontaceae.
Trachyphyllum sp. Gepp.
Traehyphyllum sp. Gepp:
T. fabronioides (C. M.) Gepp.
Lindbergia sp. Kindb. gehört zur Familie
der Leskeaceae.
Austinia sp. Fisch. gehört zu den Fa-
broniaceae.
Leptopterigynandrum sp. Fisch.
Pterogonium gracile (Dill.) Sw.
var. eapensis C. M.
Pterogonium sp. Sw. ;
P. gracile v. kilimandseharica cc. 1)
Fisch.
Diese Art ist nur eine kräftige, lange Flagellenäste bildende Form von P. gracsle.
; madagassum C. M. Madagaskar. | P. graeile v. madagassa (C. M.) Fisch.
‚Ebenfalls nur eine zierlich bäumchenartige Form von P. gracile, wie ich sie
auch ähnlich an italienischen Exemplaren beobachten konnte.
Kritische Revision von Carl Müllerschen Laubmoosgattungen. 219
Bemerkung. Bei der sehr künstlichen Gattung Pierygynandrum C. M. (denn
. sie setzt sich bei 15 (20) Arten aus nicht minder als 5 verschiedenen Familien zu-
sammen) ist unser bekanntes nach den Nomenklaturregeln zu Recht bestehendes
Pterigynandrum Jiliforme (Tim.) Hedw., nicht inbegriffen, da C. Müll. letztere Art
unter Leptohymenium einreiht.
Leptohymenium C. Müll. herb.
L. filiforme hHüb. Europa, Nord- | Pterigynandrum sp. Hedw.
Amerika.
L. papillatum C. M. Britisch- | P, papillosulum sp. Kindb.
Columbia.
220
Pilze aus den polnischen Schützengräben.
Von Prof. Dr. S. Killermann, Regensburg.
Mit Tafel I und 2 Abbildungen im Text.
Einer meiner Schüler, Herr Unteroffizier M. Hallermeier,
stud. theol., der fast zwei Jahre als Beobachter einer Artillerie-
Feuerstellung an der russischen Front weilte, hat mir eine Sammlung
von Pilzen gebracht, die schon der Umstände halber weiteres Interesse
bietet. Die Pilze wurden hauptsächlich im Sommer 1916 in dem
Urwalde bei Lida (Polen) gesammelt; bei dem nassen Wetter und der
schlechter? Ausrüstung eines Soldaten gingen freilich viele Exemplare
zugrunde. Doch ist Hallermeier ein guter Zeichner und Maler
und hat so manche Arten bestimmbar gemacht. Die Zahl der in
Exsikkaten und Bildern vorliegenden Pilze geht über 100; die Samm-
‚lung betrifft hauptsächlich die höheren Pilzgruppen und bietet so
eine willkommene Ergänzung zu der von Abbate J. Bresadolal!)
-1903 erschienenen Aufzählung der Fungi polonici, in der besonders
die Corticieen vorwiegen. Neue unbeschriebene Arten liegen meines
Erachtens nicht vor, wenn auch manche trotz Bild und Trocken-
exemplar schwer in eine bekannte Art unterzubringen sind. Ich
glaube ferner einige seltene Karstensche Typen in der Samm-
lung wiederzufinden.
Die hier folgende Aufzählung der Pilze erfolgt nach Saccardo
(wenigstens bei den Hymenomyceten); die neben Sacc. stehenden
Ziffern geben die laufenden Nummern bei dem genannten Autor an.
Die hinter den Artnamen erscheinenden Worte und Zahlen beziehen
sich auf die etwa existierenden farbigen Abbildungen. Wenn der Pilz
der hier behandelten en nur in SPeHIER so ist
das eigens bemerkt.
s) Für. die Nekbteiiiniiiig alle zweifsihafter Arten sage ich diesem
EN re I
Pilze aus den polnischen Schützengräben. 221
Literatur.
Bresadola, ]J., Fungi polonici a cl. viro B. Eichler lecti. Annales mycologici*
Vol. I. Nr. 1/2. Berlin 1903. Zit. mit Bres.
Britzelmayr, M., Die Hymenomyceten Südbayerns, in vielen einzelnen Ab-
handlungen. Augsburg 1879 u. f. Zit. mit Britz.
Bulliard, P., Herbier de la France. Paris 1780--1812.
Cooke, M.C., Ilustrations of British fungi. 8 Bde. London 1881—1890. Zitiert
nach der systematischen Zusammenstellung der Tafeln.
Demelius, P., Beiträge zur Kenntnis der Cystiden. Verhdlg. der zool. bot. G.
in Wien. 1911 u. £. 3
Dietrich, D., Deutschlands kryptogamische Gewächse. Mit 2 Tafelbänden.
Jena 1848 u. 1860.
Fries, E.M., Icones selectae. 200 Tafeln. Zit. mit Fr.
Gillet, C. C., Les Champignons de la France, Hymenomycetes und Gastero-
mycetes. Alengon 1877—95. Die Tafeln sind in meinem Ex. alphabetisch
geordnet. .
Höhnel, Frz. v., Verschiedene Arbeiten, besonders ‚‚Fragmente zur Mykologie“.
Akad. d. Wiss. zu Wien. Sitzb. 1913 u. 14.
Karsten, P.A,., Icones selectae Hymenomycetum Fenniae nondum delineatorum.
3 Fasc. mit 25 Tafeln. Helsingfors 1885—89.
Krombholz, ]J.V., Naturgetreue Abbildungen und Beschreibungen der eßbaren,
schädlichen und verdächtigen Schwämme. Prag 1831—49. Zit. mit Krombh.
Patouillard, N., Tabulae analyticae, 7 Fasz. Paris 1883—89. Zit. mit Pat.
Persoon, Chr., Mycologia dies Erlangen 1822—28 u. andere Werke. Zit.
mit Pers.
Ricken, Ad. Die Blätterpilze mit 112 Tafeln. Leipzig 1915.
Rostkovius in Sturms Flora von Deutschland; erschien um 1830. Zit. mit
Rostk.
Saccardo, P.A,., Sylloge Sep: etc. Besonders Bd. V u. VI. Padova 1887.
Zit. mit Sacc.
Schaeffer, J. Chr., Abbildungen bayerischer u. pfälzischer Schwämme. Mit
‚330 Taf. Regensburg 1762—70. Zit. mit Schaeff. S
Schroeter, J., Die Pilze Schlesiens. 2 Bde. Breslau 1889. a
Winter, G. Die Pilze in Rabenhorsts Kryptogamen-Flora. Leipzig 1884.
Für die Ascomyceten u. andere Diedere Pilze:
Bresadola, Fungi tridentini. II. Bd. Tridenti 18921900.
Cooke, M. C., Mycographia, London 1879.
Engler-Prantl, Natürliche Pflanzenfamilien. I: Teil, Abt. % Leipzig 1897.
RN, FE, Ascomyosien in, Rabeniiprste Kıyplögamenkirs. 2. Aufl. III. Abt. =
ern 1896. / & = I
222 S. Killermann.
I. Agaricaceae.
1. Leucosporae Fr.
Trieholoma Fr.
Sacc. 20. Tricholoma flavobrunneum Fr. tab. 26; nicht wie Cooke
tab. 70.
Rand des Hutes gestreift; Sp. fast kugelig 5/4 u.
Vielleicht var.
Abb. 1.
Tricholoma aestuans Fr., nat. Gr.; links Sporen 6/4 #-
Sacc. 32. Tricholoma aestuans Fr. Britz. Leucosp. fig. 710.
Ich möchte den schönen goldgelben Pilz, der auf
Holzstöcken wächst, wegen seines bitteren Geschmackes
hierher setzen. Die Cystiden von rutilans fehlen;
vielleicht kommt auch variegatum Scop. (Schaeff.
tab. 21) in Frage. Sp. kugelig bis eiförmig mit kör-
nigem Inhalt 5—6 u, oder 6--7/4—4,5 u, also viel
kleiner als bei Britz. (Index von v. Höhnel
FRE TR
Sacc.
Sace-
Sacc.
SAcc.
Sacc.
Sice:
Sacc.
Sacc.
Sacc.
Sacc.
33:
56.
31:
92.
109.
181.
186.
144.
89,
21.
Pilze aus den polnischen Schützengräben. 223
p- 18.) Ob der von Britz. abgebildete Pilz, der nicht
gebuckelt (umbonatus) ist, hierher gehört, halte ich
für fraglich. (Vergl. Fig. 1.)
Tricholoma cerinum Fr. tab. 39; Cooke tab. 101;
Gillet; Ricken.
Pilz gesellig am Fuße von faulen Laubstümpfen;
Lamellen und Stiel zitronengelb. Statur wie bei Fr.,
linke und rechte Figuren. Sp. klein, rundlich 3—4/2 u,
wie bei Ricken (I, p. 347).
Clitoeybe Fr.
Chitocybe pithyophila Fr.; Cooke tab. 140.
Pilz ‚„duftend‘ ; Fichtengrund. Nur Bild.
Clitocybe maxima (G. et M.) Fr.; Gillet tab. Nr. 131;
Cooke tab. 15l.
Sp. 5-7 „ mit Öltropfen.
Olitocybe infundibuliformis Schaeff. tab. 212; Cooke
tab. 152.
Birkenwald; nur Bild.
Clitocybe gilva Pers.; Cooke tab. 157.
Stiel unten etwas gestiefelt. Sp. sehr klein, rund-
lich 3—4 1.
Clitocybe obsoleta Batsch; Cooke tab. 176.
Im Erlenbruch; schwach nach Anis duftend.
Nur Bild.
Olitocybe ambigua Karst.-tab. IX, fig. XXV (Fasc. I,p.12).
Pilz sehr lang (8 cm) gestielt, zart; Hut klein,
rötlich; in modrigem Erlenwald. Sp. eiförmig, an einem.
Ende zugespitzt, 5—6/3 u.
Collybia Fr. ;
Collybia dryophila Bull.;, Cooke tab. 206.
Nur Bild.
Collybia confluens Pers.; Cooke tab. 19.
An modernden Föhren- und Fichtenstöcken zu
Hunderten, schon im Mai oe V. 16). Sp. 57/4 u,
höckerig.
Mycena Fr. ;
Mycena zephira Fr. tab. 78, f. 6: Cooke tab. 290.
Der etwas fragliche Pilz. hat rötliche, dunke-
randige Lamellen. Cystiden merkannie Di bscalda;"
a an ee Br.
224
S. Killermann.
Sacc. 38. Mycena galeropsis Fr. tab. 79, fig. 1.
Pilz brüchig, auf Pappelästen, Galera tenera-
ähnlich, ziemlich groß. Cyst. schief kegelförmig, unten
bauchig, etwa wie Brennesselhaare, bis 45 « lang.
Sp. eiförmig mit Körnchen 10/5 x.
Zu $. 173. Mycena fuliginaria (Weinm.) v. Höhnel (Nr. 97 u. 794).
Der bei Sacc. unter Collybia fuliginata W.
(Nr. 186), bei Winter Nr. 2232 richtiger als fuli-
ginaria W. beschriebene Pilz liegt hier vor; er hat
zwar Collybia-Natur, aber die Mycena-Cyst. Diese sind
ähnlich denen von Höhnels, flaschenförmig, bis
35 a lang, mit harziger Masse inkrustiert. Sp. etwas
größer 8—9/4—5 u, mit körnigem Inhalt. Der Pilz
lebt gesellig an Baumstrünken und fällt auf durch den
dunkelschwarzen Saft, den er beim Anbrechen von
sich gibt.
Sacc. 194. M ycena stylobates Pers.; Cooke 248.
Sacc.
Sacc.
Sacc.
Pilz zart weiß, auf Holzteilchen. Cyst. scheinen
nicht vorhanden zusein; Sp.5= 3 », an einem Ende spitz.
Omphalia.
9. Omphalia offuciata Fr. tab. 12, fig. 3; Cooke tab. 253.
Der schön abgebildete und in Exsikkaten vor-
liegende Pilz wächst an faulen Erlenstümpfen, dürfte
wohl in Übereinstimmung mit den bezüglichen Bildern
‚hierher zu setzen sein. Er besitzt feinhaarige Cyst.
bis 14 « lang; Sp. elliptisch, körnig 6/3 1.
29. Omphalia sphagnicola Berk.; Cooke tab. 257.
Der seltene, auf Sphagnum wachsende Pilz erschien
bereits im Mai (24. V. 1916). Sp. finde ich kleiner
als bei Sacc. angegeben, eiförmig, ca. 5/3 u.
99. Omphalia reclinis Fr. tab. 77, fig. 2. n
Auf abgefallenen Pappelästen. Pilz zweifelhaft s
nur im Bilde. N,
Pleurotus Fr.
3 y Pe dryinus P.; Cooke ‚tab. 269; Patouıı
lard fig. 517.
.8p. wie bei Cooke lang mit einem Öltröpfchen
an jedem Ende, 14/3 #; nach Cookes Handbuch
(1871) I. Bd. p. 46 wären sie fast rund (0, 00013 x 0,00017
in), wieauch Schaeff.tab. 233 sie gibt. Auch Kuh
. zeichnet sie Ba abe nur. 8
Sacc.
Sacc.
Sacc.
Sacc.
Sacc.
Sacc.
Sacc.
Sacc.
Sacc.
Sacc.
20.
69.
100.
175.
45.
79.
Pilze aus den polnischen Schützengräben. 225
Pleurotus eircinatus Fr. tab. 88, fig. 1; Cooke tab. 276.
An Birkenstöcken im Juni.
Pleurotus ostreatus Jacqu.; Cooke tab. 279.
Auf lebenden Pappeln, schön groß, trompeten-
förmig, im Juli. Nur im Bild.
Pleurotus serotinus Schrad.; Cooke tab. 284; Ricken
taf. 112, fig. 3.
Auf Birken rasig. Nur im Bilde.
Pleurotus algidus Fr., Pers. Myc. eur. tab. 23, fig. 5;
Coo'ke tab. 2%.
Pilz gelblich, wie bi Cooke; an Birken. Sp.
länglich 5/2 x, manchmal etwas gekrümmt. -Bresa-
dola (f. pol. p. 67) ist geneigt, diese Art nur als
Jugendzustand von Pl. atrocaeruleus Fr. zu betrachten,
dessen Sporen aber doppelt so groß sind. Ich halte
die Artverschiedenheit für gesichert (vgl. auch
Ricken p. 454).
Hygrophorus Fr.
‚fehlt.
Laetarius Pers.
. Lactarius turpis Fr., Krombh. taf. 69, fig. 1—6;
Cooke tab. 925.
Im Laubwald. Sp. wie bei Sacc. 6—8 u, rauh.
Milch weiß, scharf.
Russula Pers.
Russula consobrina Fr. 173, fie. +5: Grllet; Cooke
tab. 1012.
Pilz klebrig, graubraufi. Nur im Bild und etwas
unsicher.
. Russula emetica Er; Cooke tab. 1021.
. Russula Clusü Fr.; Cooke tab. 1022.
Beide nur imBilde. Fleisch scharf, oft ausbleichend.
Russula fragilis Fr. var. REDEN, an Cooke
tab. 1029, Ä ee e
. Sporen 7—8 a, rauh. R ‘ v
REN aurata (With.) Fr.; Cooke tab. 04. rn
Nur im Bild, fraglich, ee mild. 2 ee er
vorkommend. ER ee
226
Date,
acc.
Acc.
DACC,
Sacc.
Sace;
Sacc.
55.
24.
17.
10.
. Trogia erispa (Pers.) Fr.,; Gillet; Britz. Lentini Nr. 20;
. Pluteus chrysophaeus Schaeff. taf. 253; Cooke tab. 314;
. Leptonia placida Fr. tab. 97, fig. 1; Cooke tab. 352.
S. Killermann.
Marasmius Fr.
Marasmius fusco-purpureus (P.) Fr.; Pers. Jc. descr.
tab. IV, fig. 1-3; Cooke tab. 1075B.
Pilz gesellig unter Haselnußstauden, auf faulen
Blättern und Holz. Sp. wie bei C. klein, 4—5/3 u;
opak mit 1 Öltröpfchen. Nach Sacc. und Ricken
(p- 73) wären die Sporen nochmal so lang.
Trogia Fr.
Ricken Taf. II, Fig. 5.
Der gut konservierte Pilz scheint hierher zu ge-
hören. Standort an Birken- oder Pappelästen. Pilz
wächst gesellig, dachziegelartig (fast wie Stereum hir-
sutund). Lamellen grünlich.
2. Rhodosporae.
Volvaria Fr.
Volvaria speciosa Fr.;'\Cooke tab. 297.
Nur im Bild. Lamellen gelbrötlich; Volva groß,
bauchig. 4
Pluteus Fr.
Gillet.
Entoloma Fr. i
Entoloma Botschianum Fr.; Cooke tab. 325.
Sp. Seckig, 7 ».
Clitopilus Fr.
fehlt.
Leptonia Fr.
Auf Sumpfwiesen. Sp. länglich 12/8 x, mit großem
Öltropfen. Nach Herpell ist die Sporengröße
7—12/6—7 (Ricken p. 292).
Nolanea, Eceilia Fr.
fehlen. N
3. Oehrosporae Gill.
Pholiota Fr.
Pholiota praecox P.;, Schaeff. taf. 217; Cooke
tab. 381. |
Nur im Bild, sehr gut; erschien im Juni an ı Wald-
rändern.
Sacc.
Sacc.
Saccı
Sacc.
Sacc.
Sacc.
Sacc.
Sacc.
Sacc.
48.
70.
29.
38.
67.
13.
49.
86.
Pilze aus den polnischen Schützengräben. 227
Pholiota squarrosa Müll.; Schaeff. taf. 61; Cooke
tab. 391.
Nur im Bild, ausgezeichnet.
Pholiota curvipes Fr. tab. 104, fig. 3; Cooke tab. 39.
Sp. eiförmig 8—10/4—5 #, wie auch Herpell
angibt (vgl. Ricken p. 197).
Flammula Fr.
Flammula lenta Fr.; Cooke tab. 469.
Auf faulem Holz; große Exemplare. Cyst. 30/15 1;
Sp. 10/4 x.
Flammula carbonaria Fr.; Gillet; Cooke tab. 475.
Nur im Bild. Auf Brandstellen.
Flammula Liquiritiae Pers.; Fr.tab. 119,fig.1; Ricken
taf. 57, fig. 2.
Auf Laubholzstümpfen, gesellig; riecht nach
Heringslake oder Trimethylamin (mit KHO auf-
geweicht); Sp. eiförmig 6/4 «. Unser Pilz wie bei Fr.
spitzkegelig.
Inocybe Fr.
Inocybe (Olypeus) leucocephala Boud. ?
Möchte den kleinen, „schopfig behaarten‘“, auf
faulen Stöcken wachsenden Pilz hier einreihen. Er hat
Inocybe-Cystiden, bauchig bis 45 cm hoch, und unregel-
mäßige Sp. 7/5 «, subhyalin, von schwach gelblicher
Färbung.
Inocybe rimosa Bull. tab. 388; Cooke tab. 429.
Sp. 10/5 u.
Inocybe geophylla Sowerb.;, Cooke tab. 440; Gillet.
Sp. 8/4 « mit Öltropfen. Exemplare auch lang-
gestreckt und lila (v. violacea Pat.) wie bei Gillet.
98 oder 106. Inocybe (Clypeus) scabella Fr. tab. 110, fig. 1;
Cooke tab. 441.
Pilz im Erlengebüsch; Fleisch weiß. Sp. warzig-
knollig 7/5 #; ohne Cyst. Ricken (p. 106) gibt
Cyst.’an. Der Pilz hat auch viel RES mit Inoe.
iterata Britz. Bet fig. 142.
Naueoria Fr.
Zu Sacc. 67. Naucoria spec.
Eine auf Äckern Br ee os läßt
sich nicht zu den von Sacc. hier angegebenen Typen ;
Der "Pilz, ist. ei ge im Habitus 3
i BE ee.
228 S. Killermann.
Collybia confluens ähnlich, aber kürzer (3>— cm);
Farbe gelblichweiß, am Stiel rötlich. Sp. gelb, eiförmig
zugespitzt, 7/5 u.
Galera Fr.
Sacc. 4. Galera tenera Schaeff. tab. 70, fig. 6—8; Cooke tab. 518.
Sp. breiteiförmig, 12/7 1.
Sacc. 33. Galera wittiformis Fr.,;, Cooke tab. 522 oder hypnorum
Batsch.; Cooke tab. 523.
Im Waldmoos. Stiel unter der Lupe rauh; Sp.
elliptisch 8—10/4—5 u.
_ Tubaria Worth.
Sacc. 2. Tubaria furfuraces Pers.; Cooke tab. 527.
Auf Holzstückchen.
} Crepidotus Fr.
Sacc. 3. Crepidotus mollis Schaeff. tab. 213; Cooke tab. 535.
= : An Fichten. Sp. eiförmig 8—10/4—5 1.
SR SER., 8. Crepidotus applanatus Pers. Obs. mycol. tab. V, fig. 3;
Ricken taf. 61, fig. 5. !
Pilz’ blaßgelblich, mit gerieftem Rand. Sehr hy-
grophan, wie „morsches, weißes Papier“. An Erlen.
Sp. gelblich, kugelig mit Öltropfen, 6 « (nicht, wie bei
Ricken, mandelförmig); so auch bei Karsten
und Bresadola.
Cortinarius Fr. f
Sacc. 84. Phlegmacium corruscans Fr.; Cooke tab. 730.
Nur im Bild.
Sacc. 123. Inoloma violaceus (L.) Fr.; Cooke tab. 747; Gillet.
Im Bild, sehr schön.
Sacc. 140. Inoloma traganus Fr.; Cooke tab. 752.
Ebenso.
Sacc. 176. Dermoeybe azureus Fr.; Cooke tab. 770.
Im Bild.
Sack. 220. Telamonia evernius Fr.; Cooke tab. 798.
Im Bild.
Sacc. 239. Telamonia brunneus (P.) Fr.; Cooke tab. 810.
Sacc. 253. Telamonia flexipes Fr.; Cooke tab. 817.
Sp. 7—8/5 #, mit einem Öltropfen.
- Sace. 260. Tehamsohin hemitrichus (P.) Fr. tab. 160, fig. 2; Cooke
tab. 820. ;
Sp. stumpf eiförmig, 8—10/4 x, mit einem Öl
Pilze aus den polnischen Schützengräben. 229
4. Melanosporae Gill. et Britz.
Agarieus L. (Psalliota Fr.), Stropharia Fr.
fehlen.
Hypholoma Fr.
Sacc. 43. Hypholoma appendiculatum Bull. tab. 392; Cooke
tab. 587.
Nur Bild. Auch bei Bresadola (l. c.) auf-
geführt.
. Psiloeybe Fr.
Sacc. 1. Psilocybe sarcocephala Fr.
tab. 135, fig.1; Cooke
tab. 590.
Nur Bild. Pilz
auf Stöcken.
Psathyra Fr.
Sacc. 42. Psathyra subnuda Karst.
Ein brüchiger,
Oopr.-artiger Pilz, auf
faulem Holz vorkom-
mend;Hutgelbrötlich; -
Stielweiß,ander Basis,
wie Karsten sagt,
wollig behaart. Sp.
purpurbraun 10/5 ».
Könnte wohl die
Karstensche Art
sein, die ich nirgends
abgebildetfinde. (Vgl.
Fig. 2.) Abb. 2. Psathyra subnuda Karst.,
nat. Gr.; rechts Sporen 10/5 ».
Bolbitius Fr.
Sacc. 2. Bolbitius Boltonii (P.) Fr.; Cooke tab. 677.
Der sehr vergängliche Pilz auf Pferdemist, ei
nur in Abb., aber sehr deutlich.
Coprinus Pers.
Sacc. 11. Coprinus atramentarius (Bull.) Fr.; Schae f£. tab. 67, in
68; Cooke tab..648..% ;
In guter charakteristischer Zee RG
Sacc. 16. Coprinus sobolifer Fr; K rombh. tab. 4 fie. 12
Cooke tab. 649. u
Auf Holz; Hut gelblich ae
Abb., ae aber Be seltenen Pilz betreff:
230
Sacc.
Sacc.
Säacc;
Sacc.
Säacc.
Sacc.
S. Killermann.
3. Coprinus fimetarius Fr.;, Cooke tab. 656.
Auf Mist. Pilz fraglich.
73. Coprinus lagopides Karst. tab. IX, fig. 50.
Pilz auf Waldblößen, im Grase, 24. Juli 16; nur
in Abb: 2
Anellaria Karst.
1. Anellaria separata (L.) Karst.; Cooke tab. 623.
Pilz groß, 15 cm hoch; auf Pferdemist. Sp. pur-
purn, mandelförmig, groß 18/9 x (wie bei Sacc.).
Panaeolus Fr.
6. Panaeolus retirugis Fr.,;, Cooke tab. 628.
Pilz auf -Dung, 10 cm hoch; Hut radiär runzlig.
Stengel violettbraun, schimmernd, später schwarz-
grau. Pilz nur in Abb., fraglich.
‚ II. Polyporeae Fr. .
1. Boletus Dill.
152. Boletus versipellis Fr. = floccopus Rostk. taf. 39.
Der Pilz, schön abgebildet, kommt im Föhren-
wald vor; dürfte eine Form von versipellis Fr. sein:
Hut gelbbraun; Stiel dunkelschuppig; Fleisch hart,
schön weiß, beim Durchschneiden schmutzigrot, im
Stiel blau, dann dunkelrot.
: 2. Polyporus Mich.
105. Polyporus melanopus Fr.;, Rostk. taf. 4 und 23;
Britz. Polypori fig. 13 und 15.
Pilz auf Holz;ähnlich Rostk. 23 und Britz. 15.
Nur in Abb.
. 115. Polyporus varius Fr.;, Rostk.tab. und 24; Gillet.
Pilz anfangs rot und braun, dann leberfarben,
wird bis 20 cm breit ; gleicht ganz der Abb. bei Gillet.
Porenschicht gelblich, Poren sehr klein. Sp. spindel-
' förmig 5/2 », ähnlich auch Britz. 6&/1,5—2 u
Aber Britz.’s Bilder (Polyp. 9 und 111) stimmen
mit den oben angeführten und den polnischen Exem
plaren nicht überein. 3
197. Polyporus sulfureus (Bull) Fr.; Bull. tab. 42
Schaeff.tab. 131 und 132; Rasse taf. 1.8 &
Nur in Abb.; kommt aus wunden Stellen der aub- ;
bäume heraus.
Pilze aus den polnischen Schützengräben. 231
Sacc. 212. Polyporus tephroleucus Fr.; Rostk. taf. 36; Britz,
Polypori fig. 20 und 169.
Pilz auf faulem Fichtenholz, weich, fleischig, von
Schnecken gerne angefressen. Myzelfäden 2—3 x dick;
Sp. sehr klein, wurmförmig 3—5/1—2 „, ähnlich auch
bei Brfes. f pol D 73;
Sacc. 335. Polyporus melinus (Karst.) Sacc.; Karst. tab. X, fig. 55.
Ein an Birken im April gesammelter Pilz könnte
hierher zu rechnen sein; er ist 10—30 cm groß, „braun,
lederig zäh; das Fleisch weiß“. Der Sammler bemerkt
; noch, daß ein Buntspecht einen dieser Pilze vom
Be Baume herunterbeförderte.
3. Ganoderma Karst.
Sacc. 157. Ganoderma lucidum (Leys.) Karst.; Krombh. taf. 4,
fig. 22—24; Rostk. taf. 13.
Ein sehr schönes, gestieltes Exemplar, wie von
Siegellack, ähnlich der Abb. bei Krombh. fig. 23
(Gillets Bild ist nicht gut). An Fichtenstöcken.
Sp. ei-birnförmig, 10—12/5—6 », braun und punktiert,
wie Schröter (I. Bd. p. 491) undP. Demelius
(5. Beitrag, S. 115) angeben. Sacc. sagt nichts von
der braunen Farbe der Sp.-Membran. (Vergl. Tafel I.)
4. Fomes Fr.
Sacc. 79. Fomes pinicola Fr.; Schaeff. tab. 262; Gillet.
Pilz an Fichten; wie bei Gillet. Myzelfäden
5 «dick; Sp. 7/4 a, ähnlich auch bei Oue A t, wäh-
rend Britz. 10/4 « angibt.
Sacc. 126. Fomes applanatus (P.) Fr.; Gillet.
An Pappeln; Fleisch rotbraun, stark duftend.
Sp. 6—7/4—5 u, wie Sacc. (beiv. Höhne) angibt.
Britz. und Pat. haben größere Zahlen. :
Sacc. 138. Fomes fomentarius (L.) Fr.; Rostk. taf. 52; Gillet.
An Birken; nur in Abb. und fast wie bei Gillet.
Sacc. 141. Fomes igniarius (L.) Fr.; Rostk.taf. 54; Gillet.
Pilz an Pappeln, Knorren überwuchernd. Myzel- &
fäden braun, 3 « dick. u fast et Be 4 AR sc
et bei Sac ).
232 S. Killermann.
5. Merulius Hall.
Sacc. 4. Merulius tremellosus Schrad.; Gillet; Britz. Polyp.
fig. 86 und 155.
: Sehr schön erhalten. Sp. klein, gekrümmt, 4—5/1
(wie bei Sacc. und Britz); P. Demelius
(5. Beitrag, p. 122) beschreibt sie etwas anders.
II. Hydnaceae Fr.
Hydnum L.
Sacc. 66. Hydnum coralloides Scop.; Schaeff. tab. 142;
Krombh. tab. 54, fig. 4-7; Gillet.
Pilz sehr schön im Bild und Exsikkat; wie bei
Gillet. Sp. kugelig, hyalin, mit einem Öltropfen,
4—5 u; Cyst. 15—16/3—4 u (vgl.auchP.Demelius,
5. Beitrag, Taf. II, Fig. 24).
Die übrigen Gruppen fehlen.
IV. Thelephoraceae Pers.
Sacc. 657. Hypochnus isabellinus Fr.; Pat. Nr. 23.
Auf faulem Holz; Sp. rund, gelblich, stachelig,
ohne Stacheln ca. 7 »; wie bei Bres. f. pol. p. 106.
V. Clavariaceae Corda.
Clavaria Vail. .
Sacc. 1. Clavaria flava Schaeff. tab. 175; Gillet. N
Der nur in schöner Abb. vorliegende Pilz dürfte
hier einzureihen sein.
VI. Ascomycetes.
Discina ancilis (P.) Rehm p. 979, evt. perlata Fr.; Cooke Myc.
fig. 372 und 239.
Pilz gelblich, zimtbraun, 3—4 cm breit, ausgebreitet und |
umgebogen; Stiel kurz, dick, mit weißen Rippen. Schl. 240—300 u
lang, 15 » breit; Sp. oval, 2628/14 u; glatt, mit einem großen
zentralen Öltropfen. Par. farblos, bis 7 « dick. Mit J färben sich
die Sp. und Par. blau, die Schl. nicht. Die zimtbraune Farbe
spricht für die nicht gesicherte Art perlata Fr.;, doch wären bei
dieser die Sp. kleiner. Vielleicht ist perlata Fr. nur eine var. von
ancilis P.
Diseina venosa (P.) Rehm p. 977; Gillet tab. 40.
Der Pilz wächst gesellig auf faulem Pappelholz, ist gelblich,
napfförmig, bis 3 cm breit, außen mehlig bestäubt. Stiel vor-
Pilze aus den polnischen Schützengräben. 233
handen, kurz, wurzelnd. Schl. 240/14 x; Sp. glatt, oval, ohne Öl-
tropfen, farblos, 16/8 «; keine Jodreaktion. Der Pilz dürfte wohl
hierher zu setzen sein; er hat äußerlich auch eine gewisse Ähn-
lichkeit mit Otidea (Sarcoscypha) radiculata (Sow.) Boud. — abgeb.
bei Bres. f. trid. tab. CLXXXIV.
Gyromitra inflata (Cum.) Rehm p. 1192; Krombh. tab. XIX,
fig. 14—17.
Der Pilz kommt direkt in den Schützengräben vor, wächst
im Herbst; wurde vielfach gegessen. Der Stiel ist rötlich-braun.
Schl. 240/10 u; Sp. farblos, mit 2 Öltropfen. 20/8z. Es scheint
nur diese etwas unsichere Art in Frage zu kommen.
Morchella esculenta L.v. fulva Fr.,;, Rehm p. 1206; Cooke Myec.
fig. 314.
Der Pilz nur in Zeichnung vorhanden, stimmt ganz zu
Cookes schöner Abb. Er tritt auf im Mai; wurde von den
Soldaten ebenfalls gegessen.
Helvella brevipes Gillet tab. 62.
Diese von Rehm nicht angeführte, von Gillet gefundene
Art kommt auch in Polen vor. Standort Föhren- und Fichten-
humus. Nur in Abb.
Leotia gelatinosa Hil.; Rehm p. 1165; Pers. Myc. eur. tab. IX,
fig. 4—7; Gillet tab. 102; Cooke Myec. fig. 171.
Der in mehreren Exemplaren vorliegende Pilz hat Schl. von
180/10 x und spindelförmige Sp. von 15/4 «. Er hat nicht die
grünlichgelbe Färbung, wie sie ihm Gillet gibt, sondern gleicht
mit dem körnigen, bräunlichen Kopf ganz der Varietät, die Pers.
in Fig. 7 (l. c.) abbildet. Die Sp. sind auch etwas kleiner, als Rehm
angibt (18—25/5—6 1). ’
VI. Sphaeriales. ee
Poronia punctata Fr.; Dietrich Bd. II, Taf. 202; Engler-
Prant!i Bd, Abt. 1, S. 489, Fig. 288E; J. Schröter,
Pilze Schlesiens, II. Bd., S. 466.
Der Pilz wurde auf altem Kuh im Mai gefunden: Scht.
sind 120 # er die Sp. 20/7, auch 15/8 ft. Mit I nicht färbbar.
vn. Myxomycetes. 5
Ceratiomyxa mucida (Pers.) Schröt.; Dietrich Bd. ir, Taf. Er =.
(Ceratium hydnoides Alb. et Seh) Eagler- Prantl Bd. L
Abt. 5: ET A Br ir
Auf faulm Holz und Hypochnus ihn Fr
=
. 234
Über einige seltene Pezizaceen aus Bayern.
'Von Prof. Dr. S. Killermann, Regensburg.
Der Fund von Pyronema laetissimum Schroeter am Geiersberg
in Schlesien, den D. A. Lingelsheim kürzlich hier (Hedwigia
Bd. LVIII, p. 153—155) beschrieben, lenkt meine Aufmerksamkeit
auf eine ähnliche Beobachtung, die ich vor Jahren (7. März 1912)
bei Regensburg machte. Ich habe den Pilz gleich mit Hilfe des
Rehm schen Werkes (Ascomyceten, p. 968) als Pyronema laetissimum
Schr. bestimmt, obwohl er in Bayern bisher nach Rehm noch
nicht konstatiert war und der Standort einigermaßen Bedenken
machte.
Der Pilz wuchs Bür sonst trockenem Boden im Urgebirge am
"Westrande des bayerischen Waldes bei Kürn. In handgroßen Fladen
zu Dutzenden, ja wohl gegen 100 Stück beieinander verfilzte er Moos
und Kiefernadeln und bot mit seiner lebhaften gelbroten Färbung
in der vegetationslosen Zeit des Frühjahrs eine erfreuliche Erscheinung
(‚„laetissimum‘‘).
Die einzelnen Exemplare des ee sind kleine
Näpfe von etwa '/, cm, ungestielt und durch gelbliches Hyphen-
gewebe untereinander verbunden. Der mikroskopische Befund
meines Exsikkates stimmt mit den Angaben Rehms und
Lingelsheims überein. Die Schläuche sind ca. 240 u lang
und 10 « breit und weisen mit JK keine Blaufärbung auf (also sicher
Pyronema). Die Paraphysen sind etwas länger, im obersten Teil
*(30 #) ziemlich scharf gebogen, mit einem etwa 5 „ dicken Ende,
' und reichlich mit roten Körnern gefüllt.
Die Sporen sind 20 » lang und 10 u breit, besitzen zwei größere
Öltropfen oder auch je drei kleinere an den Enden. Unter der Membran
erscheinen sie (besonders bei Milchsäurebehandlung) rötlich, gleich
den Paraphysen. Das genannte Hyphengewebe weist ER
und ee Fäden auf bis zu 7 u Dicke.
Über einige seltene Pezizaceen aus Bayern. 235
Der Pilz hat meines Erachtens den Wachstumsverhältnissen
nach Ähnlichkeit mit Peziza pluvialis Cooke (Mycographia fig. 90),
die jetzt Pyronema domesticum (Sow.) Rehm heißt: Das Vorkommen
des schlesischen Pilzes in der Regensburger Gegend läßt auf eine
weitere Verbreitung schließen. Da er aber in einer Zeit wächst, wo
der Wald von Botanikern noch wenig betreten wird, mag er über-
sehen worden sein.
Eine zweite seltene Art, die ich südlich von Regensburg bei
Dünzling an einem Waldrand (1. September 1915) gesammelt habe,
ist Barlaea sanguinaria Cooke (Mycographia p. [14], fig. 19; auch
bei Gillet tab. 32). Die Angaben von Rehm (p. 931), der
den Pilz nur nach dm Fuckelschen Exsikkat (F. rhen. Nr. 2482)
beschrieben und ihn B. carbonaria Fuckel heißt, stimmen mit meinem
Befunde im allgemeinen überein. Zur Ergänzung der Beschreibung
diene noch folgendes: Schläuche ca. 300 « lang; Paraphysen sehr
dünn (1 2), oben verzweigt und übergebogen. Sporen 11-12 «,
kugelig, netzig erscheinend, mit vielen gleichgroßen Öltröpfchen oder
einem größeren Tropfen, der von kleineren umrandet ist. Die Sporen
färben sich mit J tiefblau, weniger oder gar nicht die Schläuche.
Die Fundstelle war gerade nicht als Brandplatz erkenntlich; es war
Lehmboden mit Fichtennadeln und Moos. Auch G illet (Discom.
P-,50) gibt einfache Erde (terreau) als Standort an. Außer im Rhein-
land (Fuckel Symb. myc., Nachtrag II, p. 64).scheint der Pilz
bisher in Deutschland noch nicht gesammelt zu sein.
Der größte Becherpilz Pustularia coronaria Jacqu. (Rehm
p. 1019 u. f., Abb. bei Gillet tab. 14 und Cooke fig. 238)
besitzt ebenfalis das bayerische Indigenat. Der Pilz, der bisher nur
von Schlesien (Schröter 1. Bd. S. 49) und aus dem Rheinland
(Fuckel, fungi rhen. 2196) angegeben oder gesammelt worden,
erschien am 17. Juni in prachtvollen, faustgroßen Exemplaren im
Geleise einer Waldstraße bei Deining (zwischen Regensburg und
Nürnberg). Mit seiner Lilafarbe stellt dieser Pilz gleichsam die
Herbstzeitlose unter den Discomyceten dar. Der Boden, auf dem ich
ihn fand, ist sandig (Dogger), der Wald Kiefernholz. Es handelt sich
um die var. macrocalyx Riess. Schläuche bei meinem Exemplar 270 u
lang und 12 « breit; Paraphysen bräunlich, bis 5 # dick; Sporen glatt,
_ mit 2 Öltropfen (wie bei Cooke), l4 alangund 7 adick. Rehm
kennt diesen bayrischen Standort nicht. Sonst ist der Pilz noch |
bekannt aus der Schweiz und Österreich, Krain, ‚ Kärnten, De
österreich. a
(Literatur wie in vorhergehender Arbeit: „Pilze aus den polichenS Sepöpetgräbeni! d :
236
Fungi imperfecti.
Beiträge zur Kenntnis derselben.
Von Prof. Dr. Franz v. Höhnel in Wien.
In meinem neuen System der Fungi imperfech in Falck,
Mycologische Untersuchungen und Berichte, p. 301—369, das dem-
nächst erscheinen wird, habe ich eine ziemliche Anzahl von neuen
Formgattungen angeführt und zahlreiche Tatsachen verwertet, die
ich bisher noch nicht veröffentlicht habe.
‚Dies soll nun hier in einer fortlaufenden Reihe von Mitteilungen
geschehen, ähnlich wie in meinen Fragmenten zur Mykologie in den
Sitzungsberichten der Kais. Akademie in Wien, die ich bis auf
weiteres auf die Behandlung der Hauptfruchtformen beschränken
werde. Die einzelnen Aufsätze, zu verschiedenen Zeiten entstanden,
sind hier beiläufig so geordnet, wie die behandelten Gattungen in
meinem Systeme aufeinanderfolgen. Mit der Zunahme meiner Er-
fahrungen ergeben sich naturgemäß Verbesserungen und Ergän-
zungen, die nachträglich in derselben Reihenfolge veröffentlicht
werden. Bei der Mannigfaltigkeit und oft großen Schwierigkeit der
behandelten Gegenstände sind einzelne Irrtümer, meist auf der großen
Verwirrung in der Literatur der speziellen Mykologie beruhend, un-
vermeidlich, ebenso wie auch wirkliche oder scheinbare Wider-
sprüche, die nicht gleich behoben werden können.
*
. Über Phoma complanata Desmazieres. - ‚
Was RR complanata Tode ist, läßt sich nicht mehr fest-
stellen, hingegen ist Phoma complanata Desm. in Desmaz,
Fl. erypt. Nord France 1825, No. 37, ausgegeben und daher fest-
stellbar. Das geprüfte Originalexemplar zeigt in großer Menge
Pleospora herbarum, meist ganz unreif und dazwischen sehr spärlich
‚und schlecht entwickelt die Phoma complanata. Es ist kein Ze
daß diese die Nebenfrucht der Pleospora ist.
. Zweifellos dieselbe Phoma ist in verschiedenen Exsikkaten unter
demselben az a worden.
Fungi imperfecti. Beiträge zur Kenntnis derselben. 237
So in Krieger, F. sax. No. 1583 und 2088; Ellis u,
Everh, F. Columb. No. 1247; Vill, F. bavarici No. 971;
Sydow, Myc. march. No. 4560; Roumeg.,F. sel. exs. No. 6662
und Rabenh. F. europ. No. 342.
In den meisten dieser Exsikkaten kommt die Phoma complanata
in Gesellschaft (ganz unreifer) Pleospora herbarum vor, während
andere Pilze völlig fehlen, so wie in Desmazieres’ Original,
Daher steht wohl fest, daß Phoma complanata der Pyknidenpilz von
Pleospora herbarum ist. Dazu kommt noch, daß die kleineren der
unreifen Pleospora-Perithecien von der Phoma kaum zu unterscheiden
sind, und daß beide Pilze denselben Membranbau besitzen. Die
Perithecien- respektive Pykniden-Membran besteht aus offenen,
nicht zusammengepreßten, polyedrischen Parenchymzellen, die eine
dünne, fast schwarze Mittellamelle haben und eine hyaline, dicke
Verdickungsschichte. Diese letztere ist nur an Pykniden in bester
Entwicklung zu sehen (sehr schön z.B. an dem Exemplar in
Krieger,F.sax. No. 1583); alte Pykniden zeigen sie nicht mehr.
Mehrere Exsikkaten der Phoma sind falsch bestimmt, so
Taczewski,. Kom,’ Lr>..R» Ross. No. 97;sRabenh
F. europ. No. 343; A. Vill, F. bavarici No. 775 und 970.
Die Beschreibungen der Phoma complanata in den Handbüchern
sind teilweise unrichtig. Die Pykniden sind nur bis gegen 300 « groß,
anfangs mehr rundlich, im Alter flach, ohne oder mit sehr kleiner
Mündungspapille. Deutliche Öltröpfchen sind in den Konidien nicht
zu sehen.
Diedicke (Krypt. Fl. Brand. IX, Pilze VII. 1915, p. 113)
sagt, daß Konidienträger nicht zu erkennen sind. Dies deutet darauf
hin, daß der Pilz eine Sclerophomee ist. In der Tat hat mir die sehr
genaue Untersuchung desselben an nur wenige « dicken Schnitten
gezeigt, daß Konidienträger völlig fehlen und daß die Konidien-
bildung offenbar, so wie bei Myxofusicoecum am ganzen Querschnitte
des Nukleus der Pykniden gleichzeitig (simultan) durch schleimige
Histolyse stattfindet. MERBECBERIEEN werden sich noch viele Phoma-
Arten so verhalten. \
Nachdem ich aus der alten Gattung ;Phoma“ e Sinne der
‚Syll. Fung. die Gattungen Selerophoma, Plectophoma, Leptophoma,
Myriellina, Phomopsis u. a. abgetrennt habe, kommt nun eine
we dazu, a ich Selerophomella | nenne.
Sclerophomella 2.6; (Selerophomeen).
5 Per klein, pyknidenartig wie Phoma, eingewachsen,
od. nf em ee mit re
238 Franz v. Höhnel.
membranartiger Außenschichte. Konidien einzellig, hyalin, meist
'länglich, durch simultane schleimige Histolyse des hyalinen Nukleus
entstehend.
Typus-Art: Sclerophomella complanata (Desm.) v. H.
Syn.: Phoma complanata Desmaz. Exsicc.
2. Über Phoma errabunda Desmazieres.
Der Pilz ist in Ann. scienc. nat. Botan. 1849, III. Ser. XI. Bd., _
p. 282 beschrieben undin Desmazitres, Pl. crypt. France 1849
No. 1870 ausgegeben.
Die schwarzen, 360—450 u breiten, meist flachgepreßten Pyk-
niden entstehen in und unter der Epidermis und stehen in dichten
Herden und stellenweise rasig gehäuft. Sie sind 250 » dick und haben
eine derbe, 25—44 u dicke, aus offenen, etwa 8 „ breiten Parenchym-
zellen mit dunkler Mittellamelle und hyaliner Verdickungsschichte
bestehende Pyknidenmembran, und oben ein etwa 28 u weites, auf
einer niedrigen Papille befindliches Ostiolum. An die 8—10 Lagen
offener Zellen schließen sich ihnen einige Schichten zusammen-
gepreßter, hyaliner Zellen an. Konidienträger fehlen völlig, und
entstehen die Konidien offenbar durch schleimige, simultane Histolyse
des Kerngewebes. Die Konidien sind länglich, etwa 4-5 (—6)
> 1:.6—2 u groß. Daraus ist zu ersehen, daß der Pilz von Sclero-
phomella complanata (Desm.) v. H. kaum verschieden ist (s. obiges
Fragm.). Ein Unterschied könnte höchstens in den vielleicht um
1 » kürzeren Konidien gefunden werden. Ich halte indes beide Arten
für identisch.
Nach Allescher (in Rabenhorst, Krypt. Fl. Pilze
VI. Abt. 1901, p. 327) ist Sphaeria verbascicola Schweinitz (1834) mit
Phoma errabunda Desm. identisch. Nach dem, was ich an meinem
amerikanischen Exemplare ersterer Artin Rabenh.-Winter-
Pazschke, Fungi europ. No. 4078, das ganz überreif und
konidienlos ist, sehe, it Alleschers Angabe wahrscheinlich
richtig.
Er verbascicola (Schw.) Cke. in der Mycoth. germanica _
No. 516 ist von Ph. errabunda und Ph. complanata Desm. nicht zu
unterscheiden. &
Die Phoma complanata ist zwar als Sphaeria complanata Tode
von Desmazi&res schon 1825 ausgegeben, indessen erst 1851
in Annal. scienc. nat. Botan. 3. Ser. XVI. Bd., p. 300, beschrieben
worden. Da nicht mehr zu erweisen ist, was Todes Sphaeria
complanata (1790-91) ist, ist der älteste Name der von. Schu ei
\ nitz en aber Bro SSROymE-
Fungi imperfecti. Beiträge zur Kenntnis derselben. 239
Sclerophomella verbascicola (Schweinitz) v. H.
Syn.: ? Sphaeria complanata Tode 1790-91.
Sphaeria verbascicola Schweinitz 1834.
Phoma errabunda Desmazieres 1849.
Phoma complanata Desmazieres 1851.
3. Über Phoma penieillatum Fuckel.
Derin Fuckel, Symb. myc. 1869, p. 378, beschriebene Pilz
wird vom Autor (l.c. II. Nachtr. 1873, p. 23) als Nebenfrucht von
Pleospora Penicillus (Schmidt) Fuck. betrachtet, was aber, da die
Borsten um das Ostiolum beider Pilze voneinander ganz verschieden
sind, unrichtig sein wird.
In der Sylloge Fung. III, p. 220, wird der Pilz als Pyrenochaeta
angeführt. Derselbe ist nach dem Originalexemplare in Fuckel,
Fung. rhen. No. 1941 eine neue Sclerophomeen-Gattung, die ich
Sclerochaeta nenne. Die an den morschen Medicago-Stengeln zahlreich
auftretenden Stromata sind pyknidenartig, kugelig oder kurz aufrecht-
eiförmig, etwa 250 „ groß, unter der Epidermis eingewachsen und
stark hervorbrechend. Oben zeigt sich ein eckiges, untypisches,
18 „ breites Ostiolum, um welches herum etwa 20 blasse bis hell-
braune, 4—5mal septierte, spitze oder stumpfe, unten dickwandige,
oben fast hyaline und dünnwandige, sehr verschieden große, bis 200 x
lange, unten 6-9 1, oben 2—3 u dicke Borsten stehen. Die Kruste
ist. membranartig, ringsherum fast gleich und 16 « dick, dunkel-
braun und aus etwa 4 Lagen von zusammengepreßten, aber noch
offenen, mäßig dünnwandigen, eckigen, 10—16 » großen Parenchym-
zellen aufgebaut. Innen schließen sich 1—2 Lagen flacher, hyaliner
Zellen an. Konidienträger fehlen völlig. Das Innere ist dicht aus-
‚gefüllt mit hyalinen, länglich-zylindrischen, zartwandigen, an den
Enden stumpfen oder abgerundeten, meist ganz geraden, 12—18
> 3—3.5 (meist 15—16 > 3) „ großen, einzelligen Konidien, die
aus dem aufgelösten und ganz verschwundenen Binnengewebe hervor-
gegangen sind. An der Basis der ser finden sich braune, krie-
chende, bis 8 « dicke Hyphen.
Sclerochaeta vB:
Sclerophomeen. Stromata eingewachsen, hervorbrechend, pyk-
nidenartig, klein, rundlich, oben mit untypischem, kleinem Ostiolum,
das von gefärbten Borsten umgeben ist. Kruste dünn, parenchyma-
tisch, membranartig. Konidien das Innere dicht ausfüllend, hyalin,
einzellig, länglich-zylindrisch, ohne Konidienträger, aus dem auf-
Eelisten Binnengewebe a See der gan :
240 - Franz v. Höhnel.
phoma v. H. (Fragm. z. Myk. 1916, XVIII. Mitt. No. 971) nahe, ist
aber durch die Peristomialborsten verschieden.
Typus-Art: Sclerochaeta penicillata (Fuckel) v. H.
Syn.: Phoma penicillatum Fuckel 1869.
Pyrenochaeta penicillata (Fuck.) Sacc. 1884.
4. Über Aposphaeria Elymi Diedicke.
Der in Krypt. Fl. Brandenbg. 1912, IX. Bd., p. 204, beschriebene
Pilz ist nach dem Originalexemplar von Jaap keine Aposphaeria,
sondern eine neue Sclerophomeen-Gattung, Sclerophomina v. H.
Der Pilz sitzt oberflächlich auf der Sclerenchymfaserschichte der
morschen Halme von Elymus arenarius, die keine Epidermis mehr
zeigen; er ist flach, schwarz, etwa 25—50 x dick, rundlich oder
länglich, oder ganz unregelmäßig gestaltet, 150—500 » lang und
80-400 . breit. Innen und unten hyalin, ohne deutliche Basal-
schichte, oben mit einer dünnen, etwa 4-5 „ dicken, aus 3—4 u
großen schwarzvioletten Parenchymzellen bestehenden Decke ver-
sehen, die in der Mitte opak, am Rande durchscheinend ist. In der
Mitte sind die Zellen unregelmäßig angeordnet, am Rande in deut-
lichen Radialreihen. Konidienträger fehlen völlig, der ganze Raum
unter der Decke ist mit den hyalinen, spindelförmigen, beidendig.
spitzen, einzelligen, geraden, 6—8 > 1-5—2 „ großen Konidien
ausgefüllt, die offenbar aus dem hyalinen Binnengewebe entstanden
sein müssen. Decke schließlich spaltig oder ganz unregelmäßig zer-
reißend und zerfallend.
Beletonkoimdais vuELeNn.
Sclerophomeae. Fruchtkörper flach, oberflächlich, innen en
' unten hyalin, oben mit dünner, parenchymatischer Decke, die un-
regelmäßig zerreißt und zerfällt. Konidienträger fehlend. Konidien
aus dem Binnengewebe entstehend, hyalin, einzellig, länglich-spindel-
. förmig.
Typus-Art: Sclerophomina Elymi (Died.) v.H.
Syn.: Aposphaeria Elymi Diedicke 1912.
5. Über die Gattung Fiorella Sacc. et D. Sacc.
; Die Gattung ist auf die Typus-Art Fiorella vallumbrosana Sac
et D. Sacc. in Syllog. Fung. 1906, XVIII. Bd., p. 432, gegründ
welcheinD.Saccardo, Mycoth. ital. No. 1559 ausgegeben ist
Be Der Pilz ist völlig falsch beschrieben und aufgefaßt. Derselbe
ist nach dem Originalexemplare eine mit. ‚Diploplenodomus Di dicke
vn ae 1912, # Bd., .P- ae verwandte clero
Fungi imperfecti. Beiträge zur Kenntnis derselben. 241
Stromata stehen dicht zerstreut, die Ahorn-Blattstiele rings um-
gebend. Unter der Epidermis befinden sich 4—5 Lagen von Kollen-
chymzellen, unter welchen sich eine Lage zusammengepreßten
Parenchyms findet, unter dem sich ein Sclerenchymfaserring be-
findet. Die Stromate entwickeln sich nun an der Grenze zwischen
dem Parenchym und Kollenchym und brechen schließlich kaum
hervor. Sie sind länglich, 500—800 z lang, 250-400 „ breit und
180—200 u» dick. Sie enthalten einen, mehr oder minder durch Fort-
sätze, auch Säulen, gekammerten Lokulus, der öfter der Länge nach
fast vollständig geteilt ist, daher man auf Querschnitten öfter zwei
Stromata nebeneinander liegen sieht, die aber, wie Flächenschnitte
zeigen, an einem Ende miteinander verschmolzen sind. Die Wandung
der Stromata ist verschieden, öfter bis 20 „ dick, und besteht aus
hyalinen oder blaßbräunlichen, plectenchymatisch verflochtenen,
weichen, fast gelatinösen, zum Teile offenen, zum Teile zusammen-
gepreßten Hyphen, wodurch eine undeutliche Struktur sich ergibt. Um
' die Stromata herum sind die Inhalte der Parenchym- und Kollenchym-
zellen gefärbt, unten und seitlich lebhaft gelbbraun und über den
Stromaten schwärzlich, daher der Pilz makroskopisch in Form von
schwarzen, länglichen Vorsprüngen erscheint. Konidienträger fehlen
völlig. Die Konidien sind hyalin, meist gleich-zweizellig, zartwandig,
mit reichem Plasmainhalt, meist gerade, zylindrisch-spindelförmig
mit spitzlichen Enden und sehr gleichmäßig 15—17 > 3—4 u groß.
Sie entstehen durch schleimige, simultane Histolyse des Nuklear-
gewebes, weshalb sie alle gleichzeitig reif werden. Sie sind durch
einen zähen, hyalinen Schleim miteinander verbunden, an dem man
an dünnen Schnitten noch deutlich sehen kann, daß er aus den
Zellwänden des hyalinen Binnengewebes entstanden ist, so daß die
Sclerophomeen-Natur des Pilzes ganz unzweifelhaft ist. Oben reißen
die Stromata schließlich spaltig auf.
Der Pilz unterscheidet sich von Diploplenodomus durch das
dünne, blasse, weiche, nicht parenchymatische Gewebe und den
großen, gekammerten Lokulus, der spaltig aufreißt; steht übrigens
dieser Gattung sehr nahe.
Fiorella Saccardo et D. Sa Char. emend. v. Höhnel.
Stromata klein, tief eingewachsen, mit dünnem, weichem,
hyalinen oder blassem, plectenchymatischem (nicht parenchyma-
tischem) Gewebe, und großem, einfachem oder mehr oder minder
gekammertem oder geteiltem Lokulus, der schließlich oben spaltig
aufreißt. Konidien hyalin, länglich, zweizellig, durch simultane,
ie Histolyse des Binnengewebes -
242 Franz v. Höhnel.
6. Über Diseella duleamarae Diedicke.
Diese in Krypt. Flora Brandenbg. 1914, IX. Bd., p. 754, be-
schriebene Art beruht auf einem Irrtum. Das Originalexemplar
Jaaps enthält zweierlei dünne Zweigstücke. Die einen rühren
von einer Weide her und sind mit Discella carbonacea (Fr.) B. et Br.
besetzt; diesehat Diedicke als Discella dulcamarae beschrieben;
die anderen stammen von Solanum Dulcamara und zeigen eine un-
beschriebene Sclerophoma.
Sclerophoma solanicola v. H. n. sp. Fruchtkörper schwarz,
herdenweise weite Strecken der Zweige überziehend, in und unter
der Epidermis eingewachsen, 260—370 « breit, 260 » dick, unregel-
mäßig rundlich. Kruste hellbraun, unten und seitlich ziemlich gleich-
mäßig 12—18 . dick, aus einigen-Lagen von polyedrischen, offenen,
dünnwandigen, hellbraunen, meist 7—8 u großen Zellen bestehend.
Kruste oben bis 80 x dick, aus ähnlichen, bis 15 x großen Zellen be-
stehend, von einem halsartigen, 40 x weiten Fortsatz des hyalinen
Binnengewebes durchsetzt, durch welchen die Entleerung der Konidien
erfolgt. Binnengewebe isodiametrisch-klein-hyalinzellig.. Konidien
einzellig, zartwandig, meist länglich bis fast zylindrisch, meist gerade,
an den Enden abgerundet und mit je einem deutlichen Öltröpfchen,
hyalin, 5—7 > 23 u.
Auf dürren Zweigen von Solanum Dulcamara, 5. IV. 1911,
O. Jaap, Triglitz in der Priegnitz, Brandenburg.
Discella dulcamarae Diedicke ist gleich Discella carbonaceu (Fr)
B.et B.
- 7. Über Pyrenochaeta mierosperma Sydow.
Der in Hedwigia 1899, 38. Bd., p. (137) beschriebene und in
Sydow, Mycoth. marchica No. 4843 ausgegebene Pilz ist eine
typische Sclerophoma. Die parenchymatisch-kleinzelligen Stromata
sind entweder klein und rundlich etwa 250 „ breit oder länglich
und etwa 800 > 250 « groß. Sie liegen, wenn größer, einzeln, wenn
‚klein, zu zwei nebeneinander unter der durch eingewachsene, braune
Hyphen geschwärzten Epidermis der Tellima-Stengel, die an den
betreffenden Stellen schwarze, kurze Striche zeigen. Die beschrie
benen schwarzen Borsten fehlen meist und gehören kaum zum Pilze.
Konidienträger fehlen völlig, die einzelligen,- elliptischen, 5—6
> 2-2.5 „großen Konidien entstehen durch ‚schleimige BR
des hyalinen Stromainnengewebes. x
Der Pilz hat "Sclerophoma. mierosperma Sa) v. H. zu heiß
E Über Gytosporella mendax Sacc. et Bu De
r 19 beschrie-
Fungi imperfecti. Beiträge zur Kenntnis derselben. 243
No. 2973, als Originalexemplar ausgegeben. Derselbe soll kurze,
papillenförmige Konidienträger haben.
Der Pilz wächst am Originalexemplare auf noch hartem Eichen-
holz und bricht öfter in Reihen zwischen den Holzfasern hervor
und wird scheinbar oberflächlich. Offenbar ist dies nicht sein nor-
males Vorkommen, das in der Rinde unter dem Periderm sein wird.
Ich vermute, daß Cytispora pisiformis Fries (1830) und C'ytospora
sphaerosperma Westendorp (1863) derselbe Pilz sind.
Die Stromata sind bald klein, bald bis 1-5 mm groß, unregel-
mäßig rundlich-knollenförmig, runzelig, schwarz, hart. Sie zeigen
eine schwarze, aus rotbraunen, nur 3—6 4 großen, mäßig dünn-
wandigen, offenen, in etwa 8 Lagen stehenden Zellen bestehende,
überall ziemlich gleichstarke, 16—20 u dicke, opake Kruste, an die
innen eine 12—15 « dicke, aus vielen Lagen stark zusammen-
gepreßter Zellen bestehende blaßbräunliche, nach innen hyalin
werdende Schichte angelagert ist, von der zahlreiche, ebenso be-
schaffene, unregelmäßig geteilte Kammerwände nach innen aus-
gehen. In der Kruste sind bei den größeren Stromaten einige rund-
liche, flache, etwa 40 „ große Ostiala vorhanden. Das Innere der
zum Teil gewiß vollkommen abgeschlossenen Kammern ist ganz
dicht mit den eikugeligen, einzelligen, hyalinen, 34-5 > 3—4 u
‚großen Konidien ausgefüllt, die schleimig verbunden sind und sich
gegenseitig polyedrisch abplatten: Die Konidien zeigen keine Öl-
' tröpfchen. Die genaue Untersuchung hat mir gezeigt, daß Konidien-
_ träger völlig fehlen; die Konidien entstehen durch eine sehr rasch
verlaufende, schleimige Histolyse. Der Pilz kann als eine wenig ab-
weichende Sclerophoma betrachtet werden (Sclerophoma mendax
(S- et R.) v. H.). Bei den beiden erwähnten C'ytospora-Arten werden
Sclerophoma mendax spricht. Wenn dies in der Tat zutreffen würde, ;
wäre der älteste Name Selerophoma Denen, en v.H.
9. Selerophoma sambuei v. er n. sp.
Stromata in kleinen Herden auftretend, unter. dem Periderm :
breit, mit Be u dicker mie Basalschichte, die
n _ mehrere beneinander =
Konidienträger nicht erwähnt, was auch für ihre Identität mit
244 Franz v. Höhnel.
stehende Lokuli geteilt, außen mit einer 10—25 « dicken, aus einigen
Lagen von 4—6 u großen Parenchymzellen bestehenden, nach innen
allmählich in das hyaline parenchymatische Binnengewebe über-
gehenden Wandung. Jeder Lokulus öffnet sich oben mit einem
flachen, unregelmäßig rundlichen, 10—15 # großen Ostiolum.
Konidienträger fehlen. Konidien in den schließlich aufgelösten
Zellen des Binnengewebes entstehend, hyalin einzellig, ohne Öl-
tröpfchen, ellipsoidisch, meist 5—7 > 3—3-5 u groß.
An Zweigen von Sambucus nigra am Wienerberg im Wienerwald,
Mai 1916, leg. v. Höhnel.
Eine charakteristische Form, die sich durch das öftere Vor-
kommen von mehreren mit eigenen Mündungen versehenen Lokuli,
die auf einem dicken Basalgewebe stehen, der Gattung Botryophoma
Karst.-v. H. (Fragm. No. 969, XVIII. Mitt. 1916) nähert, aber
schon durch die Konidien davon verschieden ist.
Wenig auffallende, kleine Selerophoma-Arten fand ich auch auf
Zweigen vom Feldahorn und von Cornus alba.
10. Über Phoma strobiligena Desmazieres.
Da der in Annal. scienc. nat. Bot. 1849, III. Ser., 11. Bd., p. 280,
beschriebene Pilz in Desmazieres, Pl. crypt. France 1849
No. 1876 als Originalexemplar ausgegeben ist, konnte ich ihn näher
prüfen.
Derselbe wird überall als echte Phoma enge so auch von
Diedicke (Krypt. Fl. Brandenb. IX. Bd. Pilze VII, 1915, p. 161),
der indes über denselben nicht ins klare kam und vermutet, daB
es eine Sclerophoma ist.
Am Originalexemplar sitzt der Pilz zerstreut und herdenweise
auf beiden Seiten der Schuppen unreif abgefallener Zapfen von
Cedrus Libani. Die etwa 200-250 ı großen Stromata brechen ganz
hervor und stehen scheinbar oberflächlich, sind schwarz, mattrauh
und unregelmäßig rundlich. Sie bestehen aus einem kleinzelligen
Parenchym, zeigen außen eine etwa 15—20 » dicke Kruste, die aus
offenen, 4—6 „ großen, polyedrischen, kohligen, dickwandigen Zellen
besteht. Konidienträger fehlen. Die durch schleimige Histolyse des
hyalinen Binnengewebes entstehenden Konidien sind einzellig, hyalin,
länglich-spindelförmig, gerade, scheinbar dickwandig und einen
länglichen Hohlraum aufweisend, ohne Öltröpfchen, beidendig spitz,
5-7.5> 22.5 u.
Der Pilz hat Sclerophoma strobiligena (Desm.) v. H. zu heißen
und dürfte von den bisher festgestellten Selerophoma-Arten der
Koniferen verschieden sein.
Fungi imperfecti. Beiträge zur Kenntnis derselben. 245
Von den 10 geprüften Exsikkaten des Pilzes enthalten denselben
nur Ellis und Everhart, F. Columb. No. 957 (auf Abies
excelsa) und No. 1340a (auf Pinus Strobus). Bei letzterem Exsikkat
sind die Konidien bis 9> 3 „groß, also etwas größer, sonst aber ganz
übereinstimmend.
Die Exsikkate F. Columb. No. 1340b; Allesch. u. Schnabl
F. bav. No. 466; Thümen, F. austriaci No. 885; Sydow,
Mycoth. marchica No. 3870; Roumeg., F. gall. No. 2833, 3069
und 3262 sind unbrauchbar und enthalten den Pilz nicht.
11. Über die Gattungen Plenodomus Preuß und
Diploplenodomus Diedicke.
Obwohl nach den vorhandenen Angaben zu schließen niemand
bei Plenodomus Lingam (Tode) v. H., dem Typus der Gattung,
Konidienträger gesehen hat,wurde bisher doch allgemein angenommen,
daß solche vorhanden sind. Dünne Schnitte durch den Pilz machen
den Eindruck, als wenn die kleinen Konidien ohne merkliche Träger
auf den hyalinen Zellen der Wandung aufsitzen würden, allein,
wenn man viele Selerophomeen mikroskopisch studiert hat, gewinnt
man alsbald die Überzeugung, daß auch Plenodomus eine Sclero-
phomee ist, d. h., daß die Konidien aus den aufgelösten Zellen des
hyalinen Binnengewebes entstehen, ohne Träger.
: Bei Diploplenodomus Diedicke (Krypt. Flora v. Brandenbg., 1912,
IX. Bd., p. 415), welche Gattung nach Diedickes Angaben
und Jaaps Originalexemplar des Typus D. Malvae Died. sich
von Plenodomus nur durch die Zweizelligkeit der Konidien unter-
scheidet, ist es schon leichter, die Überzeugung zu gewinnen, daß
auch eine Sclerophomee vorliegt. Noch zweifelloser ist das Resultat
bei Sclerochaetella Rivini (Allesch.) v. H., welche ebensolche Konidien,
wie Diploplenodomus besitzt, die aber viel größer sind. Hier ist es
evident, daß dieselben nur aus den verschwundenen ERURN des
Binnengewebes entstanden sein können.
12. Über Myxofusieoeeum Diedicke.
Die Gattung wurde in Ann.- mycol. 1912, X. Bd., p. 71, auf-
gestellt. Das Hauptmerkmal derselben sind aus parallelen Hyphen
raum der meist flachen Fruchtkörper durchsetzen. Konidienträger
Sclerophomeen gehört, wohin ich sie auch in meinem neuen ‚System
der Fungi imperfectiin Falck, Mykol. ‚Unters. und Berichte 1916,
B Er, 2 babe. OBER mir demak die er der a
bestehende, dünne, 'senkrecht stehende Säulen, welche den Konidien-
sind nicht zu sehen. Dies deutet daraufhin, daß die Gattung zuden
246 Franz v. Höhnel.
stehung der Konidien nicht klar war, schien mir doch soviel sicher,
daß die Konidienbildung viel rascher als bei Sclerophoma stattfindet,
weil man Übergänge zwischen noch in Zellen eingeschlossenen
Konidien und bereits freien nicht finden kann. Es war daher anzu-
nehmen, daß die Zellen des hyalinen Binnengewebes sehr zarthäutig
sind und schon vor der völligen Reife der Konidien am ganzen
Querschnitte gleichzeitig oder doch fast so aufgelöst werden. Die
so frei gewordenen Konidien konnten dann, in Schleim eingebettet,
weiter ausreifen.
Diedicke führt 16 Myzofusicoccum-Arten an, die sämtlich
von Jaap aufgefunden worden waren, der auch noch das Myzxo-
fusicoecum fraxini Jaap (= M. sticticum (Karst.) v. H.) aufstellte.
_ Mehrere Arten der Gattunghat Diedicke auf bereits beschriebene
Formen zurückgeführt, wobei ihm aber einige Irrtümer unterlaufen
sind.
ee Die meisten dep Jaapschen Originalexemplare konnte ich
Er nachuntersuchen. Ich fand, daß alle im wesentlichen gleichgebaut
sind und die meisten einander so ähnlich sind, daß sie ohne Kenntnis
der Nährpflanzen nicht voneinander zu unterscheiden sind, wie
schon Diedicke bemerkte. Über die Zugehörigkeit der Gattung
hat letzterer keine Ansicht geäußert. Für mich ist es nicht zweifelhaft,
daß die Myzofusicoccum-Arten Nebenfrüchte von Phacidieen sind.
Von Myxofusicoecum aurora (M. et Fr.) v. H.= (Oytospora aurora
Mont. et Fr. 1834 — Naemaspora melanotricha Cast. 1845 — Discella
> microsperma Berk. et Br. 1850) steht es fest, daß es zu Myxopha
eidiella microsperma (Fuck.) v. H. (= Discella microsperma B. et Br
f. ascophora Fuckel 1869) als Nebenfrucht gehört. Diese Art ha
Diedicke nicht in der Gattung angeführt.
: Die Untersuchung der von J aap gesammelten M es
coccum-Arten ergab, daß dieselben sämtlich ganz reif sind, nirgen
fand i ich jüngere Entwicklungszustände, die über die Art der Ko
dienbildung hätten Aufschluß geben können. Der Umstand, dal
die Säulen aus parallelen septierten Hyphen bestehen, legte die An
‚nahme nahe, daß anfänglich der ganze Konidienraum mit senkrecht
‚stehenden, parallel verwachsenen, hyalinen Hyphen ausgefüllt sein
werde, aus deren Gliedern die Konidien entstehen werden; allein
7 ccar & 0, Mycoth. ital. No. 133 keine
dafür aber nur Myzofusicoccum mali Died.
Teile unreifem Zustande.
Fungi imperfecti. Beiträge zur Kenntnis derselben. 247
Die Untersuchung zeigte mir nun, daß unter dem Periderm
hervorbrechende, flach- und oben abgestutzt-kegelige, unten flache
und bis 1 mm breite, 260 « hohe Stromata vorhanden sind, die
eine in der Mitte 90 x dicke, gegen den Rand allmählich ganz dünn
werdende Basalschichte aufweisen, die aus bräunlichen, dünnwandigen
4—6 u breiten Parenchymzellen besteht, während oben eine in der
Mitte bis 130 « dicke, gegen den Rand schmal werdende schwarz-
braune, parenchymatische Deckschichte vorhanden ist. Zwischen
diesen beiden Parenchymschichten befindet sich nun der flache,
oben konvexe, unten konkave, in der Mitte etwa 50 « dicke, am
Rande schmale, junge Konidienraum. Derselbe ist anfänglich ganz
mit senkrecht parallelen, hyalinen, 2 x breiten, septierten, inhalts-
reichen, verwachsenen Hyphen ausgefüllt. Bei der weiteren Ent-
wicklung spaltet sich dieses hyaline Gewebe in eine obere und untere
_ Schichte. In dem entstandenen Spalt. sieht man alsbald junge,
spindelförmige, noch unreife Konidien liegen. Obwohl es mir nun
trotz vieler Mühe nicht gelang, über die Art ihrer Entstehung völlig
ins klare zu kommen, gewann ich doch schließlich die Überzeugung,
daß diese Konidien nicht durch Sprossung entstehen, sondern durch
sukzessiven Zerfall der hyalinen Hyphen in ihre Glieder, denn deut-
liche Träger waren nicht zu sehen. Der ganze Prozeß scheint eine
schleimige Histolyse des hyalinen Gewebes zu sein, der vom Spalt-
raum aus beginnt.. Aus jedem Gliede der serikrechten Hyphen ent-
steht eine Konidie, die in noch jungem Zustande frei wird und nun
in der umgebenden Schleimmasse allmählich zur vollen Größe heran-
wächst. In der Tat findet man an den reifen Konidien niemals
eine Spur einer Ansatzstelle an einen Träger.
Darnach wäre Myxofusicoccum doch, so wie ich gleich vermutete,
eine eigenartige Sclerophomeen-Gattung. a
Zu den von Diedicke angeführten M eofusiccenm-Arten
seien noch einige Bemerkungen gemacht.
Myxofusicoccum obtusulum (Sacc. et Br.) Died. it von Phoma
obtusula Sacc. et Briand, die viel kleiner ist und spitzendige Konidien
hat, völlig verschieden. Letzterer Pilz ist vielleicht eine Phomopsis.
M. deplanatum (Lib.) D. siehe Zeitschr. f. Gärungsphys. | 1915,
"N. -Bd,;:p. 197,
M.coryliD. = -M. Yard u etR.)v. H.1.c., p. 199.
SA. mens (B. R. et Sacc.) D. ist von M yxosporium tumescens ; =
Bom. Rouss. et Sacc. —= Phomopsis tumescens (B. nn SEN. H.
völlig verschieden und offenbar gleich M. mali D.
M. galericulatum (Tul.) Died. hatte ich früher (Zeitschr. f,
z rer Le,n; a a für ein en gehalten,
248 Franz v. Höhnel.
ist aber die Nebenfrucht von Diaporthe galericulata (Tul.), mit Myxo-
sporium carneum Thümen 1880 identisch, hat 10—20 > 1.5—2 u
große Konidienträger und Malacostroma carneum (Thüm.) v. H. zu
heißen.
Myzxofusicoccum viburni Died. siehe Ztschr. f. G. l.c., p. 205.
13. Über Discella mierosperma Berk. et Broome.
Der in Annals and Magaz. nat. history 1850, II. Ser., V. Bd.,
p. 378, beschriebene Pilz ist in der Syll. Fung. 1884, III. Bd., p. 675,
als Discula aufgeführt. Es ist nicht zweifelhaft, daß der in den
Fung. rhen. No. 1832 ausgegebene Pilz mit Discella microsperma
identisch ist.
Die genauere Untersuchung hat mir gezeigt, daß derselbe eine
eigentümliche Selerophomee ist, bei welcher die durch die Auflösung
des Binnengewebes entstehende Konidienmasse durch eine Öffnung
in der Decke nach außen entleert wird. Genau so verhält sich auch
die von mir beschriebene Selerophoma Tremulae (Zeitschrift für
Gärungsphys. usw. 1915, V. Bd., p. 206). Bei den typischen Sclero-
phoma-Arten findet eine solche Entleerung der Konidien nach außen
nicht in so auffallender Weise statt.
Discella microsperma entwickelt sich direkt unter dem Periderm.
Die lebhaft braune, kleinzellige Kruste ist um das linsenförmige
bis über millimeterbreite Stroma herum ziemlich gleichmäßig ent-
wickelt und 12—15 « dick. Von derselben ragen besonders an der
Basis zahlreiche zapfenartige, bis 25 « lange Vorsprünge nach innen
vor, die manchmal zum Teile zu Säulen werden. Das hyaline Binnen-
.. gewebe ist dünnwandig und löst sich schleimig völlig auf, so daß
der entstehende Lokulus ganz mit den stäbchenförmigen, geraden,
einzelligen, hyalinen, 6—9 > 1.5 « großen Konidien ausgefüllt ist.
Träger fehlen völlig, was man an der Innenseite der Kruste leicht
für solche halten kann, sind nur die Membranreste länglicher Zellen.
Nicht selten sind die Konidien nur 5-6 > 1.5—8 ı groß.
Die Stromata stehen auf der Rinde bald locker herdenweise
und dann sind sie bis über 1 mm breit, bald ganz dicht, wo sie dann
um so kleiner werden, je dichter sie stehen. Es ist mir nicht zweifel-
haft, daß Naemaspora melanotricha Castagne (Catalogue plantes,
Marseille, Aix, 1845, II, p. 57 [n.g.]) gleich Myxosporium melano-
®
trichum (Cast.) Sacc. (Syll. Fung. 1892, X, p. 465) mit dem Pilze 2
identisch ist, wie schon Diedicke (Krypt. Fl. Brand. IX, Pilze
VII, p. 801) bemerkte.
Ebenso halte ich es für sicher, daß Oytispora aurora Montagne |
et Fries (Ann. scienc. nat. II. Ser., I. Bd., 1834, p. 347) derselbe
Fungi imperfecti. Beiträge zur Kenntnis derselben. 249
‘ Pilz ist. Hier heißt es „‚sporis oblongis rectis‘, daher der Pilz keine
Öytospora sein kann. Auch die übrige Beschreibung stimmt ganz gut.
Wenn die Stromata groß sind, wird die Sporenmasse in Form einer
rotgelben, oft großen, halbkugeligen Masse ausgestoßen, die sich
dann später ausbreitet.
Ich vermute auch, daß Myzxosporium salicellum Sacc. et R.
derselbe Pilz ist, weil das Exemplar desselben in F. Fautrey,
Herb. Crypt. Cöte d’or No. 1668 bis von Discella micerosperma nicht
verschieden ist. Ferner ist damit identisch Myzxosporium rimosum
Fautr. f. Salicis (Revue myc. 1892, XVI. Bd., p. 109) nach dem
- Originalexemplare inRoumeg., F. sel. exs. No. 6048. Verschieden
durch die Konidien und das groß- und braunschwarzzellige Stroma
ist hingegen Selerophoma Salicis Diedicke (Krypt. Fl. v. Brand.,
IX. Bd., Pilze VII, p. 281). Darnach ist die gegenteilige Angabe
in Zeitschr. f. Gärungsphys. 1915, V. Bd., p. 206, zu verbessern.
Myzxofusicoccum Salicis v. microspora Diedicke (l. c., p. 320)
ist nach dem Jaapschen Exemplar auf Salix aurita (20. X. 1912,
Triglitz) identisch mit Discella mierosperma B. et Br.
Myzofusicoccum Salicis Diedicke hat genau das gleiche Stroma-
. gewebe wie Discella microsperma, ist aber durch die 8—10 > 3 .5—4 u
großen Konidien davon verschieden. Beide Pilze haben die gleiche
Größe und Form der Stromata. Sie stehen, wie auch Diedicke
annimmt, im Verhältnisse von Varietäten zueinander. Die Nomen-
klatur des Pilzes wäre darnach folgende:
1: M yzofusicoccum aurora (Mont. et Fr.) v. H.
Cytispora aurora Montagne et Fries 1834.
Naemaspora melanotricha Castagne 1845.
Discella microsperma Berk. et Broome 1850.
Discula microsperma (B. et Br.) Sacc. 1834.
? Myxosporium salicellum Sacc. et Roumeg. 1884.
Myxosporium rimosum Fautrey f. Salicis 1892.
Myxosporium melanotrichum (Cast.) Sacc. 1892.
Myzxofusicoccum Salicis Died. v. microspora Died. 1912.
? Sclerophoma salicella (Sacc. et R.) v. H. 1915.
2. Myxofusicoccum aurora (Mont. et. Fr.) v. H. var. Salieis (Die-
dicke) v. H.
Syn.: Myzofusicoccum Salicis Diedicke 1912.
: Nach Fuckel (Symb. myec. 1869, p- 263) ist Discella miero-
sperma die Nebenfrucht von Pseudophacidium microspermum (Fuck.)
Rehm (Hysteriac. und Discomyc. 1887—1897, p. 97). Fuckel
and beide sehr seltene Pilze nebeneinander auf Zweigen von Salix
250 Franz v. Höhnel.
aurita. Es ist nun von Interesse, daß auf dem oben zitierten Exem-
plare von Jaap, ebenfalls auf Salix aurita, neben der Discella
microsperma ein unreifes Pseudophacidium auftritt, das nur Ps.
mierospermum sein kann und das genau dieselbe Gewebebeschaffen-
heit hat, wie die Discella. Es ist daher kein Zweifel, daß beide Pilze
zusammengehören. Der erste sichere Fall der Zugehörigkeit eines
Myxofusicoccum. Dieser Befund wird dadurch weiter bestätigt, daß
auf 1904 am Sonntagsberge in Niederösterreich gesammelten Zweigen
von Salix Capraea, die ganz dicht mit Myzofusicoceum aurora be-
deckt sind, offenbar aus demselben Nährmyzel entstanden, das
: Pseudophacidium microspermum (Fuckel) = Myxophacidiella mi-
ES crospering _(Juck) v. H. gut entwickelt und reif auftritt.
Daraus ist zuschließen, daß die einander ja schr nahe verwandten
M yzofusicoccum-Arten sämtlich zu Myxophacidiella v. H. als
Nebenfrüchte gehören.
FB 14. Über Plenodomus mierosporus Berlese.
- .. Esist kein Zweifel, daß der in der Krypt. Fl. Brandenbg. 1912,
IX. Bd,, p. 237, unter dem obigen Namen beschriebene Pilz richtig
bestimmt ist. Berlese hat denselben schr eingehend, wenn
auch nicht ganz richtig in Bullet. soc. myc. France, 1889, V. Bd.
p. 55, beschrieben und auf Taf. VIII, Fig. 11 abgebildet.
Fein den beiden Beschreibungen sei noch folgendes bemerkt
= "Konidienträger fehlen völlig, der Pilz ist eine echte Sclerophomee
Die Konidien sind fast stets zweizellig. Daher ist der Pilz ein Diplo
plenodomus. Die 25 1 dicke Decke des Lokulus besteht aus 4 Lagen
von dickwandigen, blassen, weichen, eckigen, offenen, etwa 6—8 #
großen Zellen, die sich, wie auch die des dicken Basalgewebes mi
Jodlösung intensiv purpurrot färben, was auch bei den anderen
von mir dahin geprüften verwandten Pilzen aus den Gattungen
Plenodomus, Diploplenodomus und Sclerochaetella der Fall ist. Von
außen gesehen sieht man, wie die olivbraunen Zellen in gegen
x Mündungspapille gerichteten Reihen stehen. Der Pilz hat
. plenodomus microsporus (Berl.) v. H. zu heißen.
15. Über Pyrenochaeta Rivini Allescher.
Der in Hedwigia, 1897, XXXVI. Bd., p. (161) beschriebene
= Pilz ist nach dem Originalexemplare in Sydow, Mycoth. march,
No. 4454 eine neue Sclerophomeen-Gattung mit zweizelligen, hyalinen
= Konidien, die ich Sclerochaetella nenne.
© Die Stromata sind rundlich oder etwas länglich und haben oben
in der Mitte eine > kleine ea ‚welche durch die cn bricht
Fungi imperfecti. Beiträge zur Kenntnis derselben. 95 7
und durch welche die Entleerung der Konidien erfolgt. Das Gewebe
ist deutlich offenzellig, parenchymatisch. Die gleichmäßig rings-
herumgehende, kohlige Kruste besteht aus 3—4 Lagen von scheinbar
leeren, 10—15 u großen, mäßig dünnwandigen Zellen; nach innen
werden die Zellen allmählich ganz hyalin, kleiner und zartwandig.
Im mittleren Teile sind sie etwa 8 » groß. Alle hyalinen Zellen sind
reich an Öltröpfchen. Durch Auflösung des Gewebes entsteht in
der Mitte ein rundlicher Hohlraum, in dem die aus dem Inhalte
der Zellen entstandenen Konidien liegen. Von Konidienträgern ist
keine Spur zu sehen. Die Konidien sind hyalin, sehr zartwandig,
zylindrisch, gerade, an beiden Enden abgerundet. Sie zeigen 4—5
eckige, glänzende Plasmamassen und schließlich eine zarte Quer-
wand in der Mitte.
Allescher gibt an, daß oben steife, schwarze Borsten vor-
handen sind, dienach Diedicke (Krypt. Fl. Brand. 1912, IX. Bd.,
p- 232) bis 200> 5 „ groß sind. Bei meinem Exemplare waren sie
meist schon verschwunden, Nur an einem Fruchtkörper fand ich
zwei steife, violettbraune, 70> 5 „ große Borsten. Da aber das
untersuchte Originalexemplar ziemlich kümmerlich und alt war, ist
anzunehmen, daß die Beborstung für den Pilz charakteristisch ist.
Selerochaetella v. H.n.g.
Sclerophomeen. Stromata rundlich, eingewachsen, oben etwas
borstig, und die Epidermis mit einer Papille durchbohrend, offen-
zellig-parenchymatisch; Kruste ringsum gut entwickelt und glech-
mäßig dick. Durch Auflösung des Binnengewebes entsteht ein rund- |
licher Lokulus. Konidien hyalin, I schließlich
zweizellig.
Typus-Art: Sclerochaetella Rivini (Allesch.) vH
Syn.: Pyrenochaeta Rivini Allescher ‚1897. = N
Die Gattungen Plenodomus Preuß und Diploplenodomus Diflicke, £
stehen nahe. Beide diese Gattungen haben unten konkave, kappen-
förmige Lokuli und sind kahl. Plenodomus hat einzellige, Dipo-
plenodomus zweizellige Konidien, Abe denen von Selerochaetella
gleichen. Pseudophoma v. H. (Frag. z. ‚Myk. 1916, XVII. Mitt.
No. 971) hat Se, Konidien und « eine ee
dünne ee N
16. Über Hendersonia Heraclei ie
Von dieser in Michelia 1878, I Bd., pP 213 besc
sah ich nur et in : Roume: ri
252 2 Franz v. Höhnel.
Exemplar. Dasselbe stimmt gut zur Originalbeschreibung. Da ich
denselben Pilz 1915 bei Tullnerbach im Wienerwalde auf Heracleum
Spondylium fand, konnte ich ihn näher untersuchen.
Die fast kugeligen, 200—320 « breiten, 180 « dicken Pykniden
entstehen einige Zellschichten unter der Epidermis, durchbrechen
diese mit der warzenförmigen Mündungspapille und treten auf den
Stengeln herdenweise auf. Das unregelmäßig rundliche Ostiolum
ist 35 „ weit. Die schwarzbraune, 25 x dicke Pyknidenmembran
besteht aus 4—5 Lagen von wenig abgeflachten, polygonalen, 8—12
großen Parenchymzellen. Die etwa 7 x dicke Außenschichte ist
dunkler, fast opak. Konidienträger fehlen völlig. Der Nukleus ist
‚schmutzig rosa gefärbt und besteht aus einer ziemlich festen Schleim- _
masse mit Öltröpfchen, in der die Konidien gleich weit voneinander
von unten aus radiär angeordnet eingebettet sind. Die Konidien
sind meist gerade, zylindrisch oder seltener schwach keilig, mit
abgerundeten Enden, fast stets vierzellig und meist 20—28 > 5—6 u
groß, selten etwas größer. In jeder Zelle sind zwei Öltröpfchen.
Selten sind die Zellen nochmals geteilt, und dann die Konidien bis
achtzellig. Die Konidien sind hyalin, in Haufen schmutzig rosa,
sehr selten sind einzelne blaß bräunlich gefärbt. Sie können nur
durch simultane, schleimige Histolyse des Nukleargewebes ent-
standen sein und treten daher beim Zerdrücken der Pykniden in
Form einer Schleimkugel heraus. Der Pilz stellt eine neue Sclero-
phomeen-Gattung dar, die ich Sclerostagonospora nenne. :
Stagonospora pulchra Bubäk et Krieger (Annal. mycol. 1912,
X. Bd., p. 51 mit Fig.) ist offenbar derselbe Pilz. Mein Original-
exemplar desselben in Krieger, F. saxon. No. 2194 ist zwar
schlecht entwickelt, die Pykniden sind noch blaßbraun und nicht
ausgereift, die Konidien meist noch erst zweizellig, allein mit Rück-
sicht auf die Angaben in der Originalbeschreibung erkennt man,
daß es sich um denselben Pilz handelt. :
Sclerostagonospora n. G. v. H. (Sclerophomeae).
Pykniden eingewachsen, braunhäutig, parenchymatisch, mit
durchbrechender Mündungspapille, rundlich. Konidien durch simul-
'tane schleimige Histolyse des Nukleargewebes entstehend, hyalin
oder subhyalin, länglich bis zylindrisch, mit zwei bis mehreren
Querwänden.
Typus-Art: Selerostagonospora Heraclei (Sacc.) v. H.
Syn.: Hendersonia Heraclei Saccardo 1878.
Stagonospora pulchra Bubäk et Krieger 1912.
Fungi imperfecti. Beiträge zur Kenntnis derselben. 253
17. Perisporium Lentisei Durieu et Montagne.
Derin Durieu, Flore d’Algerie, Cryptogamie I, 1846—1849,
p. 563, und Montagne, Syll. plant. Cryptog. 1856, p. 253, be-
schriebene Pilz, ursprünglich nur aus Algier bekannt, wurde bei
Oran 1888 von Debeaux wiedergefunden und als Leptothyrium
Lentisei Thümen in Roumeg., F. sel. exs. No. 5065 ausgegeben.
Aber schon 1869 fand Heldreich den Pilz auf dem Ke-
physsos in Griechenland; er wurde nun von Fuckel als Apio-
sporium Lentisci (Bot. Zeit. 1871, 29. Bd., p. 28, und Hedwigia 1872,
11. Bd., p. 181) neu beschrieben.
Im Jahre 1875 in derselben Gegend wiedergesammelte Exemplare
beschrieb Thümen in Herb. mycol. oeconom. No. 721 als Lepto-
thyrium Lentisci und gab sie auch in seiner Mycoth. univ.No. 1888 aus.
Hierauf wurde der Pilz 1903 bei Ajaccio auf Corsica gefunden
(Bull. soc. bot. France 1901-1903, 48. Bd., p- CXCVI) und ebenda °
auch 1913 von Jaap.
Die Untersuchnng von Jaaps Exemplar hat mir gezeigt,
daß der Pilz kein Perisporium, sondern ein mit Aposphaeria ver-
wandter Konidienpilz ist.
Die Pykniden bedecken in großer Menge meist dicht rasig die
Unterseite der abgefallenen Blätter von Pistacia Lentiscus. Sie sind
schwarz, knorpelig-lederig, zähe, meist kugelig, glänzend, 50—120 x
groß und sitzen auf den Spaltöffnungen. Unter diesen befindet sich
ein farbloses, plectenchymatisch-faseriges Hypostroma, das durch
die Spalte hervorbricht und die oberflächlich stehenden Pykniden
trägt. Die Pyknidenmembran ist bei den kleineren Pykniden stellen-
weise nur einzellschichtig, sonst in der Regel 2—3 Zellagen dick.
Die Zellen sind 8—17 „ groß, polyedrisch, nicht abgeflacht, und sehr
dickwandig. Die Zellwandung ist deutlich geschichtet, die äußeren
Schichten sind olivbraun, die inneren blaß. Das kleine Lungen ist
mit einer festen, blaßolivgrünen Masse ausgefüllt. Ein Ostiolum
fehlt scheinbar völlig. Indessen zeigen Medianschnitte, daß das
kugelige Lumen der Pykniden oben eine spitze Papille aufweist,
welche sich oft auch äußerlich zeigt, daher wohl schließlich ein
Östiolum entstehen muß. Innen ist das Lumen ringsum mit emer
Lage von kleineren hyalinen, nicht abgeflachten Zellen, die bald £
verschleimen, ausgekleidet, auf welchen ohne merkliche Konidien-
träger, die hyalinen, stabförmigen meist geraden, einzelligen,
10—15 (—20) > 2—2.5 „ großen Konidien sitzen. Die Konidien
sind wenig zahlreich und radial nach dem Zentrum Bern Das
Feen der a ist. reich an Schleim. ;
eingewachsen, eiförmig oder rundlich, frisch schmutzig olivengrün,
Voglino 1907—1908 (Syll. Fung. XXII, p. 933) nicht u
: en
254 Franz v. Höhnel.
Vergleicht man diese Angaben mit jenen über Rhizosphaera
Abietis Mangin et Hariot (Bull. soc. myc. France, 1907, 23. Bd.,
p. 54 ff., Fig. 3—6), so erkennt man eine gewisse Verwandtschaft
damit, allein nach Fragm. No. 965 hat Rhizosphaera Abietis M. et H&
die nın den Cordaschen Namen Coniothyrium Pini wieder er-.
halten muß, schließlich gefärbte Konidien, die überdies nicht stab-
artig geformt sind. Perisporium Lentisci stellt daher eine neue
Gattung dar, die ich Rhizosphaerella nenne.
Rhizosphaerella n. G. v. H.
Pykniden kugelig, sich aus einem in der Atemhöhle der Spalt-
öffnungen befindlichen blassen Hypostroma entwickelnd; Pykniden-
membran knorpelig- lederig, derb, aus dickwandigen Parenchymzellen.
bestehend. Ostiolum undeutlich. Konidienträger undeutlich. Ko-
_ nidien hyalin, gerade, zylindrisch, mittelgroß, einzellig.
Typus-Art: Rhizosphaerella Lentisci (Dur. et Mont.) v.H.
Syn.: Perisporium Lentisci Durieu et Montagne.
Apiosporium Lentisci Fuckel 1872.
Leptothyrium Lentisci Thümen.
18. Über Aposphaeria Salieis Diedicke.
Der in Krypt. Fl. Brandenbg. 1912, IX. Bd., p. 208, beschriebene
. Pilz ist das Spermogonium einer zarten, graugrünlichen Kruste
‚Nlechte, nach Jaaps’ Originalexemplar.
Die Spermogonien sind im Thallus unter der Oberfläche ganz
unten blaß, oben schwärzlich, im Alter braun, 70-200 u groß. Die
Membran ist aus kaum 2 u großen Zellen aufgebaut, unten kaum
'4—5 u dick, oft fast fehlend, oben 8—10 ı dick. Oben ist oft eine
Art Diskus zu sehen, der wohl ein Ostiolum haben wird. Im Alter
' jedoch tritt ein unregelmäßiges Zerreißen ein. Die Spermatien sind
länglich, etwa 2> 0.8 „ groß, und sitzen auf 3040 u langen,
dendritisch verzweigten, kurzästigen Trägern, die den größeren Teil
des Lumens der Spermogonien ausfüllen.
Die Art ist daher zu streichen.
19. Über Pyrenoehaeta centaureae Diedicke.
a Der in Krypt. Fl. Brandenb. 1912, IX. Bd., p. 231, beschri be!
und p. 202, Fig. IX, 2 abgebildete Pilz ist wohl mit Pyrenochaeta
fallax Bres. (Verhandl. zool.-bot. Ges. Wien 1905, 55. Bd., p- 615)
identisch und wahrscheinlich auch von Pyrenochaeta - Centaure
Fungi imperfecti. Beiträge zur Kenntnis derselben. 255
Nach Diedicke sollen Konidienträger fehlen. Die Unter-
suchung des Jaapschen Originalexemplares ergab folgendes: Die
zerstreut stehenden Pykniden sind unter der Epidermis eingewachsen
und brechen mit dem rundlichen, 20—25 „ weiten Ostiolum etwas
hervor. Um das Ostiolum herum stehen bald nur 2-3, bald zahl-
reiche, braune, oben stumpfliche und blasse, septierte, ziemlich
steife, 50> 4 bis 120> 6 « große Borsten. Die Pyknidenmembran
ist weichhäutig, braun, etwa 10 x dick und besteht aus etwa 3 Lagen
von wenig zusammengepreßten, braunen, eckigen, etwa 6 « breiten
Parenchymzellen. Die Pykniden sind meist etwas länglich, 230—300 u
selten bis 450 x groß. Sie sind dicht mit länglich-stäbchenförmigen,
an den Enden abgerundeten und daselbst mit je einem Öltröpfchen
versehenen, 3—5 > 1—1-5 u großen, einzelligen, hyalinen Konidien
erfüllt und erscheint der Pyknideninhalt mit der Lupe am Durch-
schnitt graubräunlich. Innen sind die Pykniden ringsum mit einigen
Lagen von isodiametrischen, eckigen, hyalinen, inhaltsreichen Zellen
ausgekleidet, auf welchen sich oben kürzere, unten längere kegel-
förmige, spitze, 26—40 » lange, unten 6—8 « breite Papillen erheben,
die aus mehreren parallelen Reihen von viereckigen, hyalinen, inhalts-
reichen Zellen bestehen, von welchen die endständigen (jeweils
obersten) spitzkegelig auslaufen. An den Enden dieser Zellen und
an den Querwänden der randständigen Zellen entstehen die Konidien.
Diese Kegelpapillen können als verwachsene Konidienträger mit
pleurosporer Konidienbildung aufgefaßt werden. Außen zeigen die
Pykniden unten ziemlich reichlich braune, kriechende, 6—8 .. breite.
Hyphen.
Man sieht, daß der Pilz eigenartig gebaute Bee
besitzt. Ob der Pilz der Gattung Pyrenochaeta de Notaris 1849
entspricht, ist bei der Unvollständigkeit der Beschreibung des Typus
der a pP. nobilis de N. nicht mit Sicherheit zu
SEEr hin, daß P. ‚nobilis Konidien
Pyrenochaeta Berberidis (Sacc.)
eine typische Pyrenochaeta und ı
Formgattung aufgestellt. \
P. nobilis vielleicht noc
An aber ist.
256 : Franz v. Höhnel.
20. Über Pyrenochaeta complanata Karsten.
Die Art ist beschrieben in Hedwigia, 1885, 24. Bd., p. 74. Später
(Act. Soc. Fauna et Flora fenn. 1890, VI. Bd. Sphaeropsid. p. 67)
nannte Karsten den Pilz Vermicularia complanata.
Vergleicht man die Beschreibung des Pilzes mit der von Herpo-
trichiopsis callimorpha v. H. in Fragm. z. Mykol. 1914, XVI. Mitt.
No. 854, so erkennt man, daß offenbar beide Pilze in dieselbe Gattung
gehören.
Nun hat Karsten 1885 l.c. erkannt, daß der Pilz nicht
gut in die Gattung Pyrenochaeta paßt und daher für denselben die
‚neue Gattung Pyrenochaetella vorgeschlagen, die er ganz genügend
charakterisiert. 1890 hat er allerdings diese Gattung aufgegeben
und unrichtigerweise den Pilz zu Vermicularia gestellt, womit der-
selbe keine Verwandtschaft besitzt.
Die Gattung Pyrenochaetella Karsten 1885 muß daher erhalten
bleiben und ist identisch mit Herpotrichiopsis v. H. 1914. Sie enthält
drei Arten, die Nebenfrüchte von Herpotrichia-Arten sind.
Pyrenochaetella Karsten 1885.
Syn.: Herpotrichiopsis v. Höhnel 1914.
Arten: 1. P. complanata Karsten 1885.
2. P. callimorpha v.H.
Syn.: Herpotrichiopsis callimorpha v. H. 1914.
3. P. rhenana (Sacc.) v.H.
Syn.: Pyrenochaeta rhenana Sacc. 1884.
Herpotrichiopsis rhenana (Sacc.) v. H. 1914.
21. Sphaeronaema procumbens (Fuckel) Saccardo.
Fuckel hat in Symb. mycol. 1869, p. 128, Taf. IV, Fig. 45
einen Pilz beschrieben und abgebildet, der die Nebenfrucht einer
noch unbekannten Ceratostoma-Art sein soll. Saccardo (Syll.
fung. 1884, p. 190) hat denselben zu Sphaeronaema gestellt.
Ein von P. P. Strasser im August 1915 auf demselben
Substrat (hartes, dürres Eichenholz) gefundener Pilz mit den gleichen
Konidien, wie sie Fuck el beschreibt, muß wohl derselbe Pilz sein.
Derselbe bricht zwischen den vergrauten Fasern des Holzes
meist in Reihen hervor und wird ganz oberflächlich. Die Pykniden
sind in Form und Größe sehr verschieden, bald sehr klein, bald
300—600 7; breit, bald kugelig mit kurzem, manchmal nur papillen-
artigem Schnabel, bald birnförmig mit konischem, 200 langem,
unten 120, oben 80 » dickem Schnabel. Öfter sind die Pykniden
unregelmäßig knollenförmig. Der Schnabel wird selten bis 0.5 mm
lang und ist dann etwas knorrig und verbogen. Die Pykniden stehen
Fungi imperfecti. Beiträge zur Kenntnis derselben. 257
aufrecht oder schief, sind oft fast liegend. Nicht selten verschmelzen
2—3 Pykniden miteinander, so daß 2—3-schnabelige Gebilde ent-
stehen. Die Pykniden sind schwarz, etwas rauh und derbwandig.
Die Pyknidenmembran besteht auffallenderweise aus zwei Schichten,
die sich leicht voneinander trennen. Die äußere Schichte ist 30—40 u
dick und besteht aus etwa 6 Lagen von wenig flachgedrückten,
6—12 u großen Parenchymzellen, die eine dunkle Mittellamelle mit
einer darauf gelagerten hyalinen, mäßig starken Verdickungsschichte
haben. Die äußere, 8&—10 « dicke Schichte der Pyknidenmembran
ist opak. Das Gewebe der Pyknidenmembran ist lederig, leicht
schneidbar und rötlich violettschwarz gefärbt. Die innere Schichte
der Pyknidenmembran ist etwa 25 „ dick, graubräunlich und besteht
aus mehreren Lagen von etwas dünnerwandigen, weicheren, ver-
bogenen, oft stark gestreckten Zellen, die nur stellenweise deutlich
sind. Auf dieser Schichte liegt nun innen ein dünnes, hyalines
Gewebe, auf dem die Pykniden ringsum dicht bekleidend die 12—18 u
langen Konidienträger sitzen. Diese sind 1—1.5 « dick, an der
Basis büschelig verzweigt oder mit kurzem, dickeren Basalstück,
auf dem einige Zweige sitzen. Die Konidien scheinen akro- und
pleurogen zu entstehen, sind hyalin, etwas gekrümmt, an den Enden
stumpf, 3—5 lang und kaum 1 „ dick. Der Pyknidenschnabel ist
nicht faserig gebaut, sondern besteht ganz aus kleinen Parenchym-
zellen. x5
Der Pilz stellt eine eigene Gattung dar, die der Gattung Cerato-
phoma v. H. nahesteht, aber von ihr durch den Bau der Pykniden-
membran und die akro-pleurogene Entstehung der kleinen allantoiden
Konidien verschieden ist.
Pleuronaema v. H..n. G.
Pykniden hervorbrechend-oberflächlich, lederig-derbwandig,
rundlich, kürzer oder länger geschnäbelt. Gewebe auch im Schnabel
parenchymatisch. Konidienträger einfach, an der Basis büschelig
verzweigt, ziemlich lang. Konidien hyalin, allantoid, klein, akro-
pleurogen. ;
Typus-Art: Pleuronaema procumbens (Fuck.) v. H.
Syn.: Sphaeronaema procumbens (Fuck.) Sacc.
22. Sirophoma n. G. (Phomataceae). ae,
Pykniden tief eingewachsen, mit flachem Ostiolum. Py ; den- +
membran dünnhäutig, parenchymatisch. Konidienträger einfach,
langfädig, mit Öltröpfchen, sich in rundliche, hyaline, anfänglic ich ae
Ketten stehenden einzelligen Konidien auflösend. .
Hedwigia Band LIX. ; = n R =
DR
stoßen, bald durch Zwischenräume voneinander getrennt sind. Die
258 Franz v. Höhnel.
Sirophoma singularis v. H. n. sp.
Pykniden zerstreut in der inneren Rinde und dem Holzkörper
eingewachsen, rundlich oder unregelmäßig, öfter gelappt und mit
in das Lumen vorspringenden Fortsätzen, 200—470 u groß, mit
flachem, rundlichen, etwa 50 « breitem Ostiolum. Pyknidenmembran
12—15 « dick, aus 5—6 Lagen von polyedrischen, wenig abgeflachten,
dünnwandigen, 6—8 « großen, oliv- oder graubraunen Parenchym-
zellen bestehend. Konidienträger innen ringsum auf einer 12—14 u
dicken Basalschichte dicht parallel stehend, die aus wenig radiär
. gestreckten, zartwandigen Zellen besteht, langfädig, einfach, bis
_ über 50 «lang und 2—3 » dick, mit einer Reihe von ziemlich großen
_ Öltropfen versehen; sich in eine Reihe von rundlichen oder eiförmigen,
öfter unten kurz spitzen, 3 - 5—4 nu oder 5> 3-5 « großen, hyalinen,
einzelligen, zartwandigen, mit einem Öltropfen versehenen Konidien
auflösend. :
i An dünnen, dürren Zweigen von Viburnum Opulus in Unter
Tullnerbach im Wiener Walde, Mai 1915, leg. v. Höhnel.
Der eigentümliche Pilz verrät sich äußerlich gar nicht, da er
tief eingewachsen ist und ein fast flaches Ostiolum hat.
Es ist nicht leicht über denselben ins klare zu kommen, weil
die Konidien und ihre Träger durch eine in Wasser unlösliche Sub-
stanz fest verklebt sind. Erst nach Behandlung dünner Schnitt
mit kalter Kalilauge wird das Bild klarer. An sehr dünnen in Wasse
liegenden Schnitten sieht man, daß die Konidien die Pykniden ganz
dicht ausfüllen und sich gegenseitig abplattend eine polyedrische
Form annehmen. Erst nach Behandlung mit Kalilauge runden sie
sich ab und lösen sich voneinander. Die größeren, gutentwickelten
sind eiförmig und unten kurz spitz. In den langen, etwas verbogenen
Konidienträgern ist eine Reihe von Öltropfen vorhanden. Jeder
. dieser Tropfen entspricht einer Konidie. Der obere Teil jedes Trägeı
verwandelt sich in eine Reihe von Konidien, die bald dicht aneinander
Konidien scheinen nicht durch einfaches, succedanes Auftreten von
Querwänden zu entstehen, sondern sich um die in einer Reihe in
den Trägern stehenden Plasmatröpfchen herum zu Buden: da sch
' Querwände nicht zu sehen sind.
Ob und wie weit Sirophoma mit Peekia Clinton et,
ist aus den ungenügenden Angaben über Peckia (S. fung. III, p- 217)
nicht zu ersehen und könnte nur durch direkten Vergleich fe:
; gestellt werden. I
0 Phoma Opuli Thümen (Syll. Fung. IH, p. 87) wäre mit dem
= n beschriebenen | ee zu ee ragen
Fungi imperfecti. Beiträge zur Kenntnis derselben. 259
23. Über Sphaeria Cieutae Lasch-Mspt.
In Fragm. z. Myk. 1906, II. Mitt. Nr. 66 habe ich angegeben,
daß dieser Pilz Placosphaeria Cicutae (Lasch) v. H. genannt werden
muß, da ich einen ähnlichen Bau zu finden glaubte, wie bei Pla-
cosphaeria Campanulae (DC.) Bäuml., von welcher ich seither er-
kannte, daß es eine typische Sporonaema Desm. non Sacc. ist.
Seither hat nun Lind (1907, siehe Rostru ps Danish
Fungi 1913, p. 410) den Pilz Phyllostieta Cicutae (v. H.) Ld. genannt.
Dies veranlaßte mich, den Pilz auf Grund der seit 1906 gemachten
Erfahrungen von neuem zu studieren und ich fand nun, daß der-
selbe eine Plectophoma ist.
Die Pykniden treten blattunterseits herdenweise auf und sind
kugelig, weich, olivenbraun, dünnwandig, undeutlich zellig und
80—120 « breit. Das anfänglich kleine, flache Ostiolum öffnet sich
schließlich weit. Die unter der Epidermis eingewachsenen Pykniden
sind von zahlreichen, die Interzellularen des Blattparenchyms durch-
setzenden, 2 z breiten, hyalinen Hyphen umgeben. Die Konidien-
träger sind bis zu 20 « lang, reich verzweigt, 3—4 x dick und aus
kurzen, häufig eiförmig angeschwollenen Zellen zusammengesetzt;
die Endzellen sind spitz. Die stäbchenförmigen Konidien sind
gerade oder wenig gebogen und 3—4.5> 0.5 „ groß und sitzen
seitlich an den Trägern, eine an der Spitze.
Der Pilz hat Plectophoma Cieutae (Lasch) v. H. zu heißen und
schließt sich gut an die Stengel bewohnende Pleetophoma Umbelli-
ferarum v. H. an, die ganz ähnlich ist, aber ein gutentwickeltes oliven-
braunes Stroma besitzt, das hier nur durch die reichlichen hyalinen =
Hyphen angedeutet ist (s. Fragm. z. Myk. 1907, IV. Mitt. Nr. 166).
Neuere noch nicht veröffentlichte Untersuchungen von mir
lassen es als gewiß erscheinen, daß diese beiden Umbelliferen be-
wohnenden Plectophoma-Arten Nebenfrüchte von Phyllachoraccen
sind. Die seither von mir aufgestellte re ‚Stietochorella en
Plectophoma sehr nahe.
24. Über Sphaeronaema sphaerieum Preuß.
Der Pilz ist beschrieben in Linnaea 26. Bd. 1853. Er wächst
auf morschem Birkenholz und wurde von Jaczewsk (Nov.
:M&m. Soc. nat. Moseou XV. (XX.) Bd., 1898, p. 34) Phoma sphaerica
genannt. Da das Originalexemplar a mehr existiert, a sich
nicht sicher sagen, was der Pilz ist. =>
Indessen halte ich einen- bei St. Fee am Sonnteiebee 5 in
Niederösterreich auf entrindeten, worscher en Be
fundenen Pilz für damit identisch
t
260 Y Franz v. Höhnel.
Derselbe wächst normal in der Rinde, tritt aber auf den ent-
rindeten Zweigen oberflächlich auf. Der normale Pilz ist trocken
flach-scheibenförmig, feucht etwas niedergedrückt kugelig, schwarz,
lederig, 260-340 « dick, meist 300—700 u, seltener bis 1 mm breit,
rundlich, mit Mündungswarze in der Mitte. Die Pyknidenmembran
ist je nach seiner Größe oben und seitlich 18—40 „, an der flachen
Basis 40—110 „ dick und besteht aus hyalinen, derb- bis dick-
. wandigen, offenen Parenchymzellen, die keine braune. Mittellamelle
zeigen und 4—12 «groß sind. Außen ist eine dünne, braune Schichte
in Form einer Art Kutikula vorhanden, die bei den größeren Pyk-
niden auch zwischen den Zellen verschieden tief eindringt. An der
dickeren Basis stehen die Zellen in senkrechten, etwas divergierenden
Reihen. Das Ostiolum ist etwa 25 « breit. Innen ist die Membran
mit’ einer dünnen Schichte von hyalinen oder subhyalinen, zart-
wandigen Zellen ausgekleidet, auf denen die kurzen, undeutlichen
‚.Konidienträger sitzen. Die Konidien sind, wenn gut entwickelt,
länglich zylindrisch, mit abgerundeten Enden, hyalin, mit je einem
kleinen Öltröpfchen an den Enden, meist gerade und 7—11> 2—2-5 u
groß. Sie sind einzellig, sehr selten zweizellig. Im unteren Teile der
Pyknidenmembran sind die Zellen etwas gestreckt und stehen in
senkrechten Parallelreihen, oben sind sie isodiametrisch und unregel-
mäßig angeordnet. Um das Ostiolum findet sich ein schwarzer Ring.
In den Pykniden findet sich häufig ein Schmarotzer, der von
Oryptophaeella Heteropatellae v. H. (= Coniothyrium Heteropatellae
v. H. in Annal. mycol. 1903, I. Bd., p. 399) kaum verschieden ist.
Die Pykniden dieses Schmarotzers treten oft zu mehreren in dem-
‚selben Fruchtkörper der Phoma auf und kann so der Inhalt der-
selben ganz von ihnen resorbiert werden. Der Schmarotzer bewirkt
eine starke Veränderung der Phoma. Diese wird knollenförmig,
bis über 1 mm groß, unregelmäßig, erhält oft mehrere Ostiola, die
zum Teile auch einen kurzen, 100 # langen Schnabel zeigen. Der-
artige stark infizierte Pykniden sehen stromatisch aus und zeigen
eine bis über 230 „ dicke, konvex nach innen vorspringende Basis
und eine 40-70 x dicke Pyknidenmembran. Unter jedem Ostiolum
sitzt eine Oryptophaeella-Pyknide; diese sind eiförmig, 150—300 #
groß. Sie zeigen oben eine kleine braune Mündungspapille und eine
dünne, blasse oder bräunliche, aus 4-6 u großen, zarthäutigen
Parenchymzellen bestehende Wandung. Die Konidien sind bräun-
lich, rundlich-eiförmig, einzellig und 3—5 > 2.5—2-.8 u groß.
Stark infizierte Phoma-Pykniden haben oft kleinere, nur 3—6
> 1.5—2 u große Konidien und sind scheinbar gekammert. Dies
scheint der einzige bisher bekannte Fall zu sein, daß eine Pyknide
Fungi imperfecti. Beiträge zur Kenntnis derselben. 261
oder ein Perithezium durch einen eingewachsenen Schmarotzer
wesentlich verändert wird.
25. Über Aposphaeria gregaria Diedicke.
Von dem in Krypt. Fl. Brandenbg. 1912, IX. Bd., p. 207 be-
schriebenen Pilze lagen mir zwei J ap im April 1908 ge-
sammelte Exemplare vor. Das eine vom 6. IV. entspricht sehr gut
der Beschreibung Diedickes undmageine gute Aposphaeria sein.
Das zweite vom 12. IV. hat normal unter dem Periderm ein-
gewachsene Pykniden, die 500 „ breit werden, eine breite, flache
Basis haben, und kegelig etwa 200-250 x hoch werden. Die Pyk-
nidenmembran ist 20—30 « dick, außen braunparenchymatisch,
opak, innen aus zusammengepreßten hyalinen Zellen bestehend,
mit kohligen Einlagerungen im Zellumen. Ein Ostiolum ist vor-
handen. Die Konidienträger sind einfach, 15—20> 1 „ groß und
kleiden dicht stehend das ganze Innere aus. Die endständigen,
hyalinen Konidien bilden eine ziemlich fest zusammenhängende
Masse und sind unregelmäßig kugelig oder eiförmig bis länglich
2—2.5 „ oder 2.5> 1.5 y groß.
Am nackten Holze tritt der gleiche Pilz in ziemlich veränderter
Form scheinbar oberflächlich auf. Die Untersuchung zeigt aber,
daß auch diese Holzform nicht wirklich oberflächlich steht, sondern
hervorgebrochen ist; manchmal sieht man an Medianschnitten sogar
noch auf den Pykniden Holzgewebe sitzen, seitlich unten sind aber
stets Gewebslappen vorhanden, die das Hervorbrechen des Pilzes
verraten. Diese Yposphaeria-ähnliche Holzform weicht stark von
“der Normalform ab. Die Pykniden sind knollig-rundlich, häufig zu
2-3 verwachsen und zeigendann einen mehr oder minder gekammerten
oder ganz geteilten Hohlraum; ihre Membran ist 30—60 „ dick.
Das Ostiolum ist 15—20 « breit, meist länglich und eckig. Sie er-
wecken den Eindruck von kleinen Stromaten.
Das Auftreten von normalerweise in der Rinde eingewachsenen
Formen als oberflächliche Pilze am Holzkörper ist eine häufige Er-
scheinung und ist die Quelle vieler Irrtümer und Synonyme (s. Hed-
wigia, 1903, 42. Bd., p. (185); Ann. myc. 1904, II. Bd., p. 50; Frag.
2. Myk. 1907, III. Mitt. Nr. 141). Bei anscheinend oberflächlichen
Formen muß stets genau geprüft werden, ob es nicht een
sind und ob sie nicht normal eingewachsen auftreten.
Da viele sehr kleinsporige Phoma-Arten existieren, ist die Frage,
ob unser Pilz neu ist, ohne die betreffenden Originalexemplare nicht
zu lösen. So weit ich gesehen habe, wird es sich um eine ERE,
Form handeln, die ich Phoma vexans v. H. nenne.
262 Franz v. Höhnel.
26. Über die Gattung Leptophoma v. H.
In dem Fragmentedel 1915, XVII. Mitt. Nr. 893 habe ich an-
gegeben, daß bei Leptophoma die sehr dünnen Konidienträger auf
einer dünnen, kaum sichtbaren, hyalinen Zellschichte sitzen, welche
die Pykniden innen ringsum auskleidet.
Seither fand ich auf demselben Substrate, dürren Urtica-Stengeln,
eine mit Leptophoma acuta (Fuck.) v. H. offenbar nahe verwandte _
Form, die auch zu irgendeiner Leptosphaeria als Nebenfrucht ge-
hören muß, die sich ganz anders verhält.
Diese Form ist höchstwahrscheinlich die Phoma Urtieae Sacc.
et Schulz. (Hedwigia 1884, XXIII. Bd., p. 91, und Revue mycol.
1884, VI. Bd., p. 74), und mag daher bis auf weiteres als Leptophoma
Urticae (Sacc. et Schulz. ?) v. H. bezeichnet werden.
Die Pykniden dieser Form sind sehr variabel. Selten sind sie
sehr klein und kugelig, mit flachem Ostiolum, oder wenig größer
und oben kegelig verschmälert. Meist sind sie rundlich (trocken)
stark flachgedrückt, scheibenförmig, mit einer Mündungspapille oder
einem 120 u langen, 100 « breiten Schnabel und 250-520 u breit.
So lange sie eingewachsen sind, ist die Pyknidenmembran hellbraun,
weich und außen mit braunen Hyphen überzogen, frei geworden
wird dieselbe aber schwarz, derber und kahl. Die Pyknidenmembran
ist etwa 20 „ dick, um die Mündung öfter verdickt. An der Basis
zeigt sie eine bis über 70 „ starke Verdickung, die konvex nach
innen vorspringt und aus hyalinen, in senkrechten, etwas diver-
gierenden Reihen stehenden, etwas gestreckten, 8—12 ı großen Zellen
besteht. Die noch eingewachsenen Pykniden zeigen nur außen eine
dünne, braune Zellschichte, die oberflächlich gewordenen hingegen
mehrere geschwärzte Zellagen. Innen sind nun die Pykniden ringsum
mit eigenartigen Konidienträgern besetzt, die an der Basis länger
als oben sind. Diese sind bis über 70 „ lang und bestehen aus un-
regelmäßig rundlichen oder länglichen, 6—10 „ großen, zartwandigen,
inhaltsreichen Zellen, die zu dicken, torulösen, korallenartigen Fäden
zusammentreten und auf denen ringsum auf sehr zarten, kurzen
Stielen die Konidien meist seitlich sitzen. Die hyalinen Konidien
sind stäbchenartig, gerade oder kaum gekrümmt und 4-5 > 1-15#
groß.
Man ersieht daraus, daß der Pilz au als Pleurophoma be-
trachtet werden könnte und an Plectophoma erinnert. Er ist aber,
wie der Vergleich mit Leptophoma acuta zeigt, mit dieser zunächst
verwandt. In der Tat hat mir die nochmalige Untersuchung letzterer
Form gezeigt, daß die Pykniden innen an der Basis kurze, breite,
inhaltsreiche Zellen zeigen, die in kurzen Reihen stehen und an
Fungi imperfecti. Beiträge zur Kenntnis derselben. 263
denen seitlich die Konidien sitzen. Ebenso sitzen auch oben einzelne
solcher Zellen innen an der Pyknidenmembran. Im Prinzipe haben
beide Zeptophoma-Arten die gleiche Art der Konidienbildung, nur
sind bei Leptophoma acuta sowie auch bei L. Doliolum und L. Paeoniae
die Konidienträger meist sehr verkümmert.
Diesen Tatsachen entsprechend muß die Gattungsbeschreibung
von Leptophoma geändert werden.
27. Über Diplodina ampelina Diedicke.
Der in Krypt. Fl. Brandenbg. 1912, IX. Bd., p. 408 beschriebene
Pilz kommt auch in Österreich und Ungarn vor, und konnte ich
hier gefundene Exemplare untersuchen.
Die Pykniden sind mehrere (4—5) Zellschichten tief unter der
Epidermis eingewachsen, bis 400 «lang, 200 « breit und 160 « dick.
Oben zeigt sich ein ganz flaches, dunkler begrenztes, längliches,
28> 13 « großes Ostiolum. Die Pyknidenmembran ist unten und
seitlich etwa 20 a dick und besteht aus flachen, hyalinen Zellen,
deren äußerste Lage außen mit einer schön tiefbraunen Kutikula
überzogen ist, die wenig zwischen je zwei Zellen eindringt. Oben
ist die Pyknidenmembran dicker, zeigt auch die braune Kutikula,
aber darunter sind noch einige braune Zellreihen vorhanden, worauf
dann die hyaline Schichte folgt. Von außen gesehen sind die Membran-
zellen in deutlichen Reihen, die auf das Ostiolum hinzielen, an-
geordnet und etwa 6-9 x groß. Außerdem liegen der Membran
außen 3—4 ,. breite, braune Hyphen {est an, die auch senkrecht ver-
laufen und locker stehen. Innen sind die Pykniden ringsum mit
den locker stehenden Konidienträgern besetzt. Diese sind zylindrisch
und nur 5> 1-7 x groß. Die Konidien sind hyalin gerade, zylin-
drisch, an den Enden abgestumpft und meist 14—18 > 2—2.5 x
groß; sie sitzen mit breiter Basis einzeln auf den Trägern. Ein _
. kettenförmiges Zusammenhängen derselben, das ihre Form voraus-
setzen ließe, ist nicht zu beobachten.
Der Pilz ist eigenartig gebaut und jedenfalls keine typische
Diplodina, doch müßte erst festgestellt werden, was Diplaaıne:
‚salicis West, der Typus der Gattung, ist.
Ich zweifele nicht daran, daß der angebliche Spermogonienpilz
von Oryptovalsa ampelina Fuckel (Symb. myc. 1869, p. 212) mit 2
Diplodina ampelina Died. identisch ist. Ebenso wird Oryptosporium
ampelinum Thümen (Österr. bot. Ztschr. 1877, XXVI. Bd.,p. 27,
und Pilze des Weinstockes, Wien, 1878, p. 159) derselbe Pilz sein. BR
"Beide Autoren haben. offenbar die ze Re der Konidien en
Alepschen..
264 Franz v. Höhnel.
28. Über Coniothyrium insitivum Sacc.
Der in Michelia 1878, I. Bd., p. 207 beschriebene Pilz ist be-
treffend seiner Zugehörigkeit noch unbekannt. Traverso (Flor.
ital. cryptog. 1906, I. Fungi, II. Bd., p. 290) stelit ihn mit Unrecht
zu Valsaria insitiva (de Not.), denn zu dieser gehört sicher die davon
völlig verschiedene C'ytosporella insitiva Pegl. (Syll. F. XI. Bd,,
p- 507), die nach der Beschreibung sehr gut zu Tulasnes An
gaben und Figuren der Nebenfrucht von Valsaria rubricosa (Fr.)
stimmt, die der Valsaria insitiva sehr nahe steht (Sel. Fung. Carp.
1863, II. Bd., p. 85, Taf. XI., Fig. 13—16).
Ich fand nun im Wiener Walde auf dürren Zweigen von Rhamnus
Frangula einen Pilz, der zweifellos das Coniothyrium insitivum ist.
Derselbe bildet warzenförmige hervorbrechende 1—1-5 mm breite
und 800 « hohe Stromata unter dem Periderm, die aus parenchyma-
tischem, ziemlich weichem Gewebe bestehen und oben mit einer
verschieden dicken Hyphenfilzschichte bedeckt sind. Die Stromata
sind schwarz, matt, etwas höckerig und innen dunkelbraun. Sie
enthalten nebeneinanderstehende rundliche, eiförmige oder oft un-
regelmäßige Lokuli, die oben eine Mündungspapille zeigen, ver-
schieden, bis 500 « breit und 360 x hoch sind und innen ringsum
mit einfachen, bald kurzen, bald längeren Trägern ausgekleidet sind,
die an der Spitze länglich-zylindrische, oft keilige, einzellige, tinten-
blaugraue, 6—8> 2—3-5 « große Konidien bilden. Im Stroma-
gewebe finden sich nun rundliche, helle, aus hyalinem Parenchym
bestehende, gut abgegrenzte Partien, bald zwischen den Konidien-
lokuli, bald unter ihnen, bald vereinzelt, bald in überwiegend großer
Zahl, in denen man kleine, rundliche Perithezien-Anlagen findet.
Der ganze Pilz ist daher ein Schlauchpilzstroma mit unreifen Peri-
thezien und reifen Konidienfrüchten.
Vergleicht man nun den Pilz mit der von mir in Fragm. Nr. 809
1913, XV. Mitt. beschriebenen, Melanconiopsis Ailanthi v. H., SO
erkennt man, daß trotz kleiner Abweichungen doch beide Pilze
nur Formen derselben Art sind. Da nun Melanconiopsis Ailanthi
zweifellos die Nebenfrucht von T’hyridaria Ailanthi Rehm ist, die
von Thyridaria rubro-notata (B. et Br.) nicht verschieden ist, so muß
auch Coniothyrium insitivum Sacc. zu Thyridaria rubronotata ge
hören. Dies Resultat wird nun vollständig bestätigt durch das, was
Tulasne (l.c., p. 244) über Thyridaria rubronotata sagt. Nach
letzterem ist der Konidienpilz schon 1853 als Phoma ulmigenum Berk.
beschrieben worden. Derselbe muß daher bis auf weiteres als Me-
lanconiopsis ulmigena (Berk.) v. H. eingereiht werden, bis festgestellt
werden kann, was eigentlich Melanconiopsis E. et Ev. ist. Syno-
.
Fungi imperfecti. Beiträge zur Kenntnis derselben. 265
nymie: Phoma ulmigenum Berk. 1853, Coniothyrium insitivum Sacc.
1878, Melanconiopsis Atlanthi v. H. 1913.
‘29. Über die Gattung Coniothyrium Corda (non Saccardo).
Die Gattung Coniothyrium wurde von Corda (Icon. Fung.
1840, IV. H., p. 38, Tafel VIII, Fig. 105) auf Grund der Typus-Art
©. Pini Corda aufgestellt.
Corda hat den Pilz ziemlich gut beschrieben und nur über-
sehen, daß die Konidien schließlich schwärzlichbraun werden.
Saccardo hat nun diese Typus-Art, welche sehr charak-
teristisch ist und in keine bis 1840 bestandene Gattung paßt, in
die Gattung Leptothyrium Kunze et Schmidt versetzt, mit der sie
gar nichts zu tun hat, ein unstatthafter Vorgang, der rückgängig
gemacht werden muß. Im Zusammenhang damit hat Saccardo
(Michelia, 1880, II. Bd., p. 7) überdies die Gattung Coniothyrium Corda
zwar aufrechterhalten, aber ihren Charakter völlig verändert, was
ebenfalls nicht gestattet war. So kommt es, daß heute unter dem
Namen Coniothyrium etwas ganz anderes verstanden wird, als
Corda sagte. Da nın Cordas Gattung sehr charakteristisch
ist, muß sie aufrecht erhalten und nur auf Grund der heutigen
tichtigen Kenntnis der Typus-Art neu charakterisiert werden.
Von Coniothyrium Pini Corda hat zunächst Vuillemin
(Bull. soc. mycol. France, 1896, XII. Bd., p. 39) eine Neubeschreibung
geliefert. Indessen sind seine Angaben, daß die Pykniden halbiert
schildförmig und die Konidien hyalin sind, falsch.
Mangin und Hariot (l.c. 1907, XXIU. Bd., p. 56 ff.,
Fig. 2—6) beschrieben hierauf den Pilz irrtümlich als neue Form
unter dem Namen Rhizosphaera Abietis M. et H. n. G. et sp. Sie
übersahen aber, daß er stets mit Perithezien gemischt vorkommt,
zu welcher er gewiß als Nebenfrucht gehört, und die 90—120 (—200) 1
"groß sind, während die Rhizosphaera, wie schon Vuillemin
ganz richtig angab, nur 60-90 « große Pykniden hat. Die Angaben
von Mangin und Hariot, daß die Pykniden 9—120 « groß
und schwarz sind, ferner, daß sie ein Ostiolum haben, sind falsch
und beruhen auf der Vermengung der Perithezien mit den Pykniden.
In Fig. 2 auf Seite 56 sind die größeren Fruchtkörper lauter Peri-
thezien und nur einige sind Pykniden. Maublane (l.c. 1907,
XXIII. Bd., p. 171) stellte hierauf nicht nur die Identität von Rhizo-
sphaera Abietis M. et H. mit Coniothyrium Pini Corda fest, sondern
machte auch darauf aufmerksam, daß die Konidien schließlich
braun werden und daß auch eine offenbar dazugehörige unreife
266 Franz v. Höhnel.
Schlauchpilzform vorhanden ist. Er übersah jedoch, daß Consothyrium _
Pini Corda eine Typus-Art ist, und nannte daher den Pilz Rhızo-
sphaera Pini (Cda.) Maubl.
Die Untersuchung einiger Exemplare des Pilzes hat mir nun
. gezeigt, daß derselbe offenbar stets mit dem zugehörigen Schlauch-
pilze gemengt vorkommt. Nur dieser Schlauchpilz ist mit der Lupe
deutlich sichtbar; die zwischen den Perithezien sitzenden, etwa
halb so großen, braunen, dünnwandigen Pykniden sind kaum sicher
wahrzunehmen. Die Perithezien sind schwarz und haben eine kegelige
Mündungspapille. Sie sitzen ebenso wie die gelbbraunen Pykniden
auf den Spaltöffnungen und entwickeln sich aus Hyphen, die aus
den letzteren heraustreten. In einzelnen Perithezien sind zahlreiche
Asci, ohne Paraphysen zu finden, die kurzgestielt, keulig, unten
bauchig, oben dickwandig und etwas bis 48> 14—16 « groß sind.
Die unreifen Sporen liegen zu acht zweireihig im Askus und sind
Jänglich-spindelförmig, etwa 10> 3 a groß.
Die Pykniden sind unregelmäßig rundlich, öfter flach, auch
länglich, gelbbraun. Ihre Membran zeigt nur eine Lage von braunen
Zellen, die weiter unten locker stehen, worauf scon Maublanc
(siehe 1. c. Fig. 6, p. 171) aufmerksam machte. Ein Ostiolum fehlt
völlig, der Pilz reißt oben unregelmäßig auf und öffnet sich weit,
was schon Corda wußte. Die Konidien bleiben lange hyalin,
werden aber schließlich, oft schon innerhalb des Pykniden grau-
braun. Nach diesen Angaben, im Vereine mit jenen der angeführten
Autoren, muß nun die Gattung Coniothyrium neu charakterisiert
werden.
Coniothyrium Corda (non Saccardo) ch. emend. v. Höhnel.
Syn : Rhizosphaera Mangin et Hariot 1907.
Pykniden oberflächlich, aus einem durch die Spaltöffnungen
hervortretenden blassen Hypostroma sich entwickelnd, den Spalt-
öffnungen aufsitzend; ohne Ostiolum, oben unregelmäßig aufreißend n
und sich weit öffnend, rundlich oder länglich; Pyknidenmembran
einzellschichtig. Konidienträger kürzer oder länger, besonders unten
entwickelt. Konidien einzellig, groß, länglich, lange hyalin bleibend,
schließlich gefärbt. Dazu gehören ähnliche schlauchführende Peri-
thezien (Capnodiaceae ?).
Typus-Art: Coniothyrium Pini Corda 1840.
Syn.: Sacidium Pini (Corda) Fries 1849.
Leptothyrium Pini (Corda) Saccardo 1884.
Rhizosphaera Abietis Mangin et Hariot 1907.
Rhizosphaera Pini (Corda) Maublanc 1907
Fungi imperfecti. Beiträge zur Kenntnis derselben. 267
Zweite Art: Coniothyrium Abietis (Oudemans) v.H.
Syn.: Sacidium Abietis Oudemans 1900.
Rhizosphaera Oudemansii Maublanc 1907.
Nachdem nun so die Gattung Coniothyrium Corda (non Sacc.)
wieder hergestellt ist, müssen die heute in der Gattung Coniothyrium
Saccardo (non Corda) stehenden Arten anders benannt und ein-
gereiht werden.
Es sind dies eingewachsene Pykniden mit kleinem Ostiolum,
einfachen, allseitig vorhandenen Konidienträgern und kleinen, ein-
zelligen, gefärbten Konidien von rundlicher oder länglicher Form.
Ich stelle für diese Formen die Gattung Microsphaeropsis auf und
betrachte als Typus dieser Gattung Coniothyrium olivaceum Bonorden
in Fuckel, Symbol. mycol. 1869, p. 377, das nun Microsphaeropsis
olivaceus (Bon.) v. H. genannt werden muß.
30. Über Diplodiella quereella Diedicke (non Sacc. et Penz.).
Der in Krypt. Fl. Brandenbg. 1914, IX. Bd., p. 644 unter dem
Namen Diplodiella quercella Sacc. et Penz. beschriebene Pilz wächst
nach dem Originalexemplar von Jaap (XI, 1912) nicht auf Eichen-
holz, sondern auf Ulmenrinde. Die Pykniden stehen nicht ober-
flächlich, sondern sind unter dem zum größten Teile bereits ab-
gefallenen Periderm eingewachsen. Die Konidien sind bis 22 « lang.
Der Pilz ist Diplodia melaena Lev. Die auf der Innenseite der
Rinde eingewachsene Macrophoma ist jedenfalls M. leucorhodia Sacc.,
die mit M. Ulmi Fautr. identisch sein wird.
Auf Ulmenrinde kommt in Europa noch eine dritte verwandte
Form vor,.mit eikugeligen Konidien; es ist dies der als Myzxosporium
hypodermium Sacc. (S. F. III, p. 724) beschriebene Pilz, dessen
Konidien aber schließlich (außerhalb der Pyknide) violett werden,
(daher ich ihn Sphaeropsis hypodermia (Sacc.) v. H. rege habe
(Ztschr. f. Gärungsphys. 1915, V. Bd., p. 208).
31. Botryodiplodia faginea (Fries) v. Hm .
Pykniden in kleinen Gruppen in einem lockeren oder dehiesen
Hyphenfilz, der aus schwarzvioletten, 3—5 « breiten, geraden Hyphen
besteht, sitzend, unter dem Periderm eingewachsen, unregelmäßig
rundlich, oft gelappt oder gekammert, oder miteinander teilweise |
verschmelzend, sehr verschieden 300-800, u groß, abgeflacht,
260-300 u dick, schwarz, mit einer unregelmäßig entwickelten,
10-50 „ dicken Pyknidenmembran, die häufig mit dem filzigen :
Stroma verschmilzt und aus er offenen oder wenig
abgeflachten Yen ee bei flach, ı
268 Franz v. Höhnel.
mäßig rundlich, 20—25 « groß. Konidienträger allseitig stehend,
einfach, 10—12 > 1.5—2 . Konidien hyalin, einzellig, elliptisch
oder länglich-zylindrisch mit abgerundeten Enden, mit 1-7 z. dicker
Membran und grobkörnigem Inhalte, als weiße Masse entleert, sich
schließlich zum kleinen Teile außerhalb der Pyknide dunkelviolett
färbend und zweizellig werdend, 24-32 > 11—13 1.
Auf dickerer, noch glatter Rinde von Fagus silvatica am Sattel-
berg bei Presbaum im Wiener Walde, X, 1901 leg. v. Höhne :
Ich halte den beschriebenen Pilz für eine Form von Diplodia
faginea Fries (Summ. Veg. scand. 1849, p. 417). Fries sagt, daß
die Pykniden hervorbrechen, einzeln stehen oder zu mehreren zu-
sammenfließen und einen weißen Nukleus haben. Ein eigentliches
Hervorbrechen wird wohl nicht stattfinden, wenn aber das Periderm
dünn ist, werden die Pykniden wohl bloßgelegt werden, wie dies
bei dem Exemplare in Fuckel, F.rhen. Nr. 2135 hie und da
der Fall ist. Fuckels Pilz wächst an ganz dünnen Zweigen
und hat nur 18-20 > 8--9.5 „ große, ganz ausgereifte Diplodia-
Konidien. Ich halte ihn trotzdem für richtig bestimmt, die Kleinheit
der Sporen hängt wahrscheinlich mit der Magerkeit des Substrates
zusammen. Fries’ Pilz hat ebenso wie der meinige einen weißen
Nukleus, aber hyaline, zweizellige Konidien. Offenbar kommt
Botryodiplodia faginea auch als Macrophoma, Sphaeropsis, Diplodina
und Diplodia vor. Diplodiella faginea Bäumler (Hedwigia, 25. Bd.
1885, p. 76) ist gewiß derselbe Pilz, die oberflächlich gewordene
Holzform desselben.
32. Über einige Nebenfruchtförmen auf Evonymus-Zweigen.
Einige Nebenfruchtformen auf dünnen, dürren Zweigen von
Evonymus europaeus sind der Gegenstand einer bemerkenswerten
Verwirrung, die im folgenden aufgeklärt wird.
Nitschke (Pyrenomyc. germanici 1870, p. 292) gab für
Diaporthe Laschii Nke. keine Nebenfruchtform an. Hingegen hat
Futkel (Symb. mycol. 1869, p. 208) als Nebenfrucht dieser
Diaporthe die Sphaeropsis foveolaris Fries (Summa veg. scand. 1849,
p. 419) angeführt und in den F. rhen. Nr. 559 ausgegeben. Die
Untersuchung dieses Exsikkates hat mir nun gezeigt, daß dasselbe
nur jenen Pilz enthält, der in der Sylloge Fung.sowie bei Allescher
und Diedicke als Diplodia ramulicola Desm. beschrieben wird.
Es ist klar, daß diese Diplodia keine Nebenfrucht der Diaporthe
Laschii sein kann.
Diese Diplodia- ramulicola der Autoren ist aber gänzlich ver-
schieden von der Artt Desmaziäres’, wie aus dessen Beschrei-
Fungi imperfecti. Beiträge zur Kenntnis derselben. 269
bung in Ann. scienc. natur. Botan. III, Ser. XIV. Bd., 1850, p. 118,
und dem Originalexemplare in Desmazieres, FI. crypt.
France 1849, Nr. 1879, hervorgeht.
Diplodia ramulicola Desm. hat bis 320 „ breite, ziemlich locker
herdenweise stehende Pykniden mit derbwandigen, hyalinen, 18—32
> 12—14 „ großen einzelligen Konidien, ist daher eine Macrophoma,
die M. ramulicola (Desm.) v. H. genannt werden muß, während
die Diplodia ramulicola der Autoren etwas kleinere, dicht, fast krusten-
förmig stehende Pykniden mit 20—24> 8—10 z großen, echten
Diplodia-Konidien hat.
Hingegen ist diese Diplodia identisch mit Diplodia Evonymi
Fuckel (Symb. mycol. 1869, p. 395). Da aber schon eine Diplodia
Evonymi West. (in Kickx, Flore Crypt. Flandre I. Bd., 1867,
P- 395) existiert, muß sie neu benannt werden. Ich nenne sie Di-
plodia commutata v.H.
Sphaeropsis evonymella Trav. et Migliardi 1911 (Syll. F. XXII,
P- 980) ist möglicherweise die Sphaeropsis-Form von M acrophoma
ramulicola (Desm.) v. H.
Die Sphaeropsis foveolaris Fries (non Fuckel, F. rhen.
Nr. 559) ist in Fries, Systema mycol. 1823, II. Bd., p. 499 ganz
gut kenntlich beschrieben worden. Es ist ein an dürren, dünnen
Evonymus-Zweigen häufiger Pilz, der äußerlich der Diplodia com-
mutata v. H. recht ähnlich ist und daher vielleicht von Fuckel
"bei der Ausgabe nur damit durch Unachtsamkeit verwechselt wurde,
‘denn Fuckel hat gewiß nicht angenommen, daß eine Diplodia
die Nebenfrucht einer Diaporthe sein werde.
Die Sphaeropsis foveolaris Fries ist nun eine kleine, sich in
und ‘unter der Epidermis entwickelnde, 200 » breite, rundliche,
oben etwas abgeflachte und mit der Epidermis verwachsene, in
dichten Herden, oft rasig, fast krustenförmig auf Evonymus-Zweigen
auftretende Sclerophoma, mit länglichen, 6—8> 2—3 "a großen
Konidien, ohne deutliche Öltröpfchen. Wenn die Stromata, die
durch die Epidermis einen kurzen, zylindrischen Fortsatz treiben,
entleert und alt sind, sind sie oben weit geöffnet und stellen tiefe
Grübchen in der Epidermis dar, genau so, wie dies Fries ‚schildert =
_ und wonach er den Speziesnamen „foveolaris“ gewählt. hat. Esist .. |
i gewiß, daß diese häufige Form der Pilz ist, = F ries ae as
Diese Selerophoma foveolaris (Fries) v. H. ist nun genau er
S gleiche Pilz, a als Phoma vamealis beschrieben 1
(Annal. sc. nat. Bot. III. Ser., XIV. Bd., 1850, pl) ee a
a ea 1849, ‚Nr. 1878 ausgegeben hat. Sr
270 Franz v. Höhnel._
Dieses Originalexemplar zeigt drei Pilze: Phoma ramealis Desm.,
Diplodia ramulicola Desm. und eine Phomopsis mit relativ lang-
gestreckten, locker zerstreuten Stromaten. Diese Phomopsis hat
Desmazitres gewiß nicht unter seiner Phoma ramealis ver-
standen, der er kugelige, zahlreich dicht einander genäherte ‚Peri-
thezien‘“ zuschreibt.
Da nach Bubäk und Kabät (Hedwigia 1912, 52. Bd.,
p. 357) die Phoma foveolaris Sacc. = Phomopsis foveolarıs Traverso
Konidienträger besitzt, so ist dieser Pilz von dem Friesschen,
der eine Sclerophoma ist, völlig verschieden.
Hingegen ist Dothichiza Evonymi Bubäk et Kabät (l.c.) mit
der Sclerophoma foveolaris (Fries) v. H. völlig identisch, wie das
Originalexemplar in Kab. et Bub., F. imp. exs. Nr. 771 lehrt
Da auf Evonymus nur eine einzige Diaporthe wächst, kann
darauf auch nur eine Phomopsis vorkommen.
Es ist das die unrichtigerweise als Phomopsis ramealis (Desm.)
Died. bezeichnete Form. Wahrscheinlich ist Phoma lirelliformis Sacc
forma Evonymi P. Brun. derselbe Pilz. Be
- Auch die Phoma foveolaris Sacc. (non Fries) = Phomopsis
foveolaris (Sacc. non Fries) Traverso (Michelia 1880, II. Bd., p. 94,
und Flora ital. cryptog. Fungi, 1906, II. Bd., p. 257) ist möglicher
_ weise derselbe Pilz.
Ich nenne die zu Dieportke Laschii Nke. gehörige Form Pho-
mopsis Laschii v. H. (Beschreibung in Diedicke, Krypt. Fl.
Brand. IX, Pilze VII., 1915, p. 254). Aus dem Gesagten ergibt sich -
folgende Synonymie der erwähnten Pilze:
1. Diplodia commutata v. H. = Sphaeropsis foveolaris Fuckel,
f. rhen. Nr. 559 (non Fries) = Diplodia Evonymi Fuckel
1869 — Diplodia ramulicola Sacc., Allescher, Die
dicke (non Desmazieres).
2. Macrophoma ramulicola (Desm.) v. H. = Diplodia ramulicola
Desm. (non Sacc., Allescher, Diedicke).
3. Sclerophoma foveolaris (Fries) v. H. = Sphaeria foveol:
Fries 1823 — Sphaeropsis foveolaris Fries 1849 = Phoma
ramealis Desmazieres 1850 — Dothichiza Evonymi Bub et
. Kabät. 3
e: Phomobas N BE Phomopsis ramealis Diedick'
(non Desmazietres) = ?Phoma lirelliformis Sacc. forma
Evonymi P. Brunaud. — ?Phoma foveolaris Sacc. (
Fries) = ?Phomopsis foveolaris (Sacc. non Fries) Tra,
verso.
Fungi imperfecti. Beiträge zur Kenntnis derselben. 271
Die oben erwähnte Diplodia Evonymi Westendorp wächst auff
den Blättern von. Evonymus japonica und ist nach dem wohl zweifellos
richtigen Exemplare in Rabenhorst, F. europ. 2244 von
Diplodia commutata v. H. sicher verschieden.
Da die Beschreibungen der D. Evonymi West. in Kickx,
Fl. crypt. Flandre, 1867, I. Bd., p. 395; Syll. Fung. 1884, III. Bd.,
p- 360, falsch und irreführend sind, gebe ich im folgenden eine neue
' Beschreibung nach dem zitierten Exemplar, da mir das Original
(Westendorp, Exs. Nr. 930) nicht zur Verfügung steht.
Der Pilz tritt in dichten Herden auf beiden Blattseiten auf,
doch vornehmlich blattunterseits. Die Pykniden sind schwarz, derb,
kugelig, 300—500 „ groß, entwickeln sich in und unter der Epi-
dermis und ragen weit ins Mesophyll hinein. Außen sind sie von der
Außenwand der Epidermiszellen bedeckt und mit ihr verwachsen.
Sie ragen kalottenförmig weit vor. In vollster Reife löst sich die
Epidermisaußenwand um die warzenförmige, 50 x hohe und 70 «
breite, sie durchbrechende Mündungspapille, die ein unregelmäßig.
rundliches, 35—40 .ı breites Ostiolum zeigt, in Form eines weißlichen
Krönchens ab. Die derbe, kohlige Perithezienmembran ist 30—60 x
dick und besteht außen aus vielen Lagen von braunschwarzen,
offenen oder wenig abgeflachten, innen aus flachen, hyalinen Zellen.
Die ziemlich locker stehenden, einfachen Konidienträger sind 14—16
> 1.5—2.5 « groß und bilden dunkelviolettbraune,” etwas durch-
scheinende, zweizellige, meist zylindrisch-längliche, oben abgerundete,
. unten keilig verschmälerte, an der schmalen Basis abgestutzte, an
der Querwand nicht eingeschnürte, 15—25> 7.5—9.5 (meist
22—25> 9) # große Konidien. Die obere Zelle ist etwas kürzer
als die untere und beide zeigen in der Mitte eine längliche Vakuole. _
Der Pilz tritt auch in der Een orm auf (Görz, IN
33. Über a irregulare Fautrey.
Der Pilz ist beschrieben und abgebildet in Revue yeal. 1895,
' XVI. Bd., p. 170, Taf. 157, Fig. 5. Da der Speziesname schon
verbraucht war, wurde der Pilz später ‚St. Fautreyi Sacc. et Syd. a
genannt (Syll. Fung. 1899, XIV. Bd., p. 1035). Auch Diedicke
(Krypt. FI. Brandbg., IX. Bd., Pilze VII, p. 889) behandelt den
Pilz und bildet eine Konidie desselben ab (l.c., p. 870, Fig. 19). |
Der Pilz ist in Roumeg. F: sel. exs. . Nr. er ee
dieses Askomyaeten. Massaria Niessliana Rehm ist. aber Eee
272 Franz v. Höhnel.
Massaria Argus (B. et Br.) und nach Tulasne gehört zu dieser
als Nebenfrucht Hendersonia polycystis B. et Br. (= Myxocyelus
confluens Riess). Daher wird Steganosporium irregulare Fautr. =
Myzocyclus polyeystis (B. et Br.) Sacc. sein.
Obwohl nun infolge mangelhafter Untersuchung sowohl Fau-
trey alsauch Diedicke den Pilz als gehäuselose Melanconiee
beschreiben, zeigt schon die Figur der Konidie bei letzterem, daß
- beiden Autoren Myzxocycelus polyeystis vorlag, also ein Pilz, der ein
Gehäuse besitzt.
Da die Beschreibung von Coryneum irregulare B. et C. (Syll.
Fung. III, p. 804) auch ganz gut stimmt, dieser Pilz auf Birken-
zweigen in Nordamerika wächst und Massaria Argus auch aus
Nordamerika bekannt ist, so vermute ich, daß auch Coryneum
irregulare B. et C. gleich Myzxocyclus polyeystis ist.
Die vollständige Synonymie dieses Pilzes ist:
Myxocyclus polycystis (Berk. et Broome) Sacc. 1908.
Syn.: Hendersonia polycystis Berk. et Broome 1850.
Steganosporium muricatum Bonorden 1851.
Myzxocyclus confluens Rieß 1852.
?Coryneum ürregulare Berk. et C.
?Steganosporium irregulare (B. et C.) Sacc. 1884.
Steganosporium irregulare Fautrey 1895.
Steganosporium Fautreyi Sacc. et Sydow. 1899.
Steganosporium Betulae Bresadola 1903.
34. Über die Gattung Sphaeronaema Fries. _ :
Diese Gattung wurde aufgestellt in Fries, Observat. Mycolog.
1815, I. Bd., p. 187. Maßgebend für die Beurteilung der Gattung
ist jedoch die Neubearbeitung derselben in Fries, System.
mycol. II. Bd., 1823, p. 535. Der Typus der Gattung ist hiernach
Sphaeronaema subulatum (Tode) Fries, welche von den weiteren 14
von Fries hier noch angeführten Arten, die in mehrere andere
Gattungen gehören, schon durch die Form der Konidien generisch
verschieden ist.
Von Sphaeronaema subulatum gibt schon Tulasne (Select.
Fung. Carpol. III. Bd. 1865, p. 56) an, daß es ein Pyknidenpilz ist
mit an beiden Enden geschwänzten Konidien.
Fuckel indes (Symb. mycol. 1869, p. 183) glaubte Schläuche: 5
. gesehen zu haben und stellte daher für den Pilz die Hypocreaceen-
Gattung Eleutheromyces auf, in welcher heute der Pilz bei Winter,
Schröter. Saccardo, Seaver, Karsten, Ellis
und Everhart noch immer figuriert.
Fungi imperfecti. Beiträge zur Kenntnis derselben. 273
Ich habe indes schon 1902 gefunden (Fragm. z. Myk. I. Mitt.
Nr. 32), daß auch in Fuckels Originalexemplar von Kleuthero-
myces subulatus keine Spur von Asci zu finden ist. Auch Winter,
Jaczewski, Schröter u. a. haben solche nicht gesehen,
sondern sich offenbar nur auf Fuckels Angaben verlassen.
Die wiederholte Untersuchung zahlreicher Fruchtkörper des Eleu-
theromyces hat mir weiter gezeigt, daß meine Angabe vom Jahre 1902
ganz richtig ist. Dazu kommt noch der Umstand, daß Perithezien
von langkegeliger oder pfriemenförmiger Form niemals andere als
langzylindrische oder fadenförmige Schlauchsporen haben.
In der Tat ist ein Pilz bekannt, dessen Perithezien ganz so
geformt und genau ebenso mikroskopisch be-
. schaffen sind, wie die Pykniden von Bleutheromyces und der
Asci enthält, die aber lang und schmal zylindrisch sind (600—800
> 3—5 .) nd fadenförmige Sporen enthalten müssen. Es ist dies
die Barya agaricicola (Berk.) v. H., die ich in Fragm. 728 (1912,
XIV. Mitt.) beschrieben habe. Dieser Pilz lebt auch auf faulenden
Agaricineen sowie Eleutheromyces subulatus und macht es sehr wahr-
scheinlich, daß der Schlauchpilz des letzteren auch eine bisher noch
nicht beobachtete Barya sein wird.
Fuckels und Saccardos (Michelia I. Bd. 1877, p. 51)
Angaben über die Asci bei Hleutheromyces müssen daher falsch sein.
Dasselbe gilt natürlich auch von der gleichen Angabe Seavers
(Mycologia, 1909, I. Bd., p. 47), ferner von Karsten (Mycologia
Fennica II. Bd., 1873, p. 218) und Ellis and Everhart
' North. Americ. Pyrenomyc. 1892, p. 93). Letztere geben zylindrische
Asci mit monostischen Sporen an, zeichnen aber (Taf. XIV, Fig. 9)
keulige Schläuche mit zweireihigen Sporen, haben sie also offenbar
nicht gesehen.
Wenn die Angaben der Autoren Hichtig wären, wäre Hleuthero-
myces subulatus ein Pilz, bei dem die Schlauchsporen und die Konidien
einander vollkommen gleichen, was niemals sonst der Fall ist. Auch
hätten die a eine Form, wie sie bei solchen niemals
. vorkommt.
Die in England aefandeit Siphaeronaema oxysporum Berkeley ist
_ von Karsten auch in Finnland gefunden worden. Aus seiner
Beschreibung des Pilzes in Hedwigia 1892, 31. Bd., p. 294 geht
hervor, daß dieser Pilz nichts anderes als Sphaeronaema subulatum
ist. Es haben daher auch Berkeley und Karsten keine
Schläuche in dem Pilze gefunden, und Karstens Angabe in der
Mycologia fennica 1.c. beruht offenbar auf, Fuckel und nicht
auf eigener Beobachtung. en
ER Hedwigia Band LIX. ERS ® se ee = : es = : HE
274 Franz v. Höhnel.
Nach dem Gesagten ist Bleutheromyces Fuck. 1869 = Sphaero-
naema Fries 1823 (non 1815).
Sphaeronaema Fries 1823 ist daher bisher eine monotypische
Gattung, die zu den Nectrioideen zu stellen ist und die durch leb-
haft gefärbte, fleischige, aufrechte, langgestreckt-kegelige, ober-
flächliche Pykniden und lange Konidienträger, die akro-und pleurogen,
längliche, einzellige, hyaline, oben mit einer Zilie, unten mit einem
dünnen Stiel versehene Konidien tragen, zu charakterisieren ist.
Sphaeronema in der Sylloge Fungorum ist eine Mischgattung,
die noch kritisch geprüft werden muß. Schon jetzt ist es mir be-
kannt, daß in ihr Arten der Gattungen @lutinium (= Malacodermis),
Micropera, Naemosphaera, C'hondropodium, Plectonaemella, Ramphoria,
Cytonaema, Psilospora, Sclerophoma, Pleurophomella, Leptophoma,
Antennularia (= Coleroa) enthalten sind.
Sphaeronaema polymorphum Auersw. ist nach Fragment Nr. 945
(1916, XVIII. Mitt.) Glutinium laevatum.
Micropera-Arten sind Sph. brunneo-viride Awd., ventricosum Fr.,
spurium (Fr.) Sacc., Sorbi Sacc., pallidum Peck. Siehe Fragm. zur
Mykol. XVIII. Mitt.
Sph. conforme Peck ist wahrscheinlich eine Micropera.
Sph. rubicolum Bresadola ist nach Fragm. 938 (1915, XVII. Mitt.)
Microdiscula rubicola (Bres.) v.H. n. G.
_ Sph. caespitosum Fuckel ist nach Fragm. Nr. 943 (1915, XV.
Mitt.) Xenostroma caespitosum (Fuck.) v. H.n. G.
Sph. acerinum Peck ist nach Fragm. 959 (1916, XVII. Mitt.)
eine Naemosphaera v. H. (non Sacc.).
Sph. pithyum Sacc. ist nach Fragm. Nr. 858 (1915, XVI. Mitt.)
gleich Pleurophomella eumorpha (Penz. et Sacc.) v. H.
Sphaeronaema capillare Ell. et Harkn. und Sph. Microperae
Cooke könnten zur Gattung Subulariella v. H. gehören; in Fragm.
Nr. 921, 1915, XVII. Mitt.
8ph. Fuckelianum Sacc. ist nach Fragm. Nr. 898 (1915, XVII.
Mitt.) eine Plectonaemella v. H. n. G.
Sph. Lonicerae Fuck. ist der Typus der Gattung Sphaerographium
Sacc. (Fragm. Nr. 912, XVII. Mitt., 1915).
Sphaeronaema cylindricum (Tode) Fries habe ich in Fragm
Nr. 897 (1915, XVII. Mitt.) behandelt. Der Pilz stellt eine se
Br Gattung dar. %
20.0.0 Sphaeronaemina v.H.n.G.
ya - Pykniden oberflächlich, mehr weniger zylindrisch, feischig, helle
ar dunkler. Gewebe unten sehr kleinzellig, ganz oben prosenchy-
Fungi imperfecti. Beiträge zur Kenntnis derselben. 275
matisch. Innen weit hinauf mit kurzen, einfachen Trägern aus-
gekleidet. Konidien klein, länglich-zylindrisch, hyalin, einzellig.
Östiolum vorhanden. |
Typus-Art: Sphaeronaemina ceylindrica (Tode) v. H.
Sphaeronaema cladoniscum (Ach.) Fries (Syst. mycol. 1823,
II. Bd., p. 537) ist nach Fries schr nahe mit Sph. eylindricum
verwandt. Nach dem wohl richtigen Exemplare in Mougeot
et Nestler, Stirp. crypt. Vogeso-rhenanae Nr. 977 stimmen
beide Arten ee miteinander vollkommen überein. Sie
werden wohl identisch sein, womit auch Diedickes Beschrei-
bung derselben stimmt (Krypt. Fl. Brandbg. IX. Bd., Pilze VII,
Pr 291):
Sphaeronaema fasciculatum Allescher non Mont. et Fr. ist nach
Fragm. Nr. 947 (1916, XVII. Mitt.) gleich Pleurophomella saligna
SHE
Sphaeronaema colliculosum Fries (Syst. myc. II. Bd., 1823,
p- 540) wird von Saccardo (Syll. Fung. 1884, III. Bd., p. 314)
zu Coniothyrium Sacc. (non Corda) gestellt. Jaczewski
(l.c., p. 362) stimmt dem zu. Das Originalexemplar in Fries,
Sel. sueciae Nr. 103 konnte ich nicht prüfen. Die beiden von Jac-
zewski zitierten Exemplare in Mougeot et Nestler,
Stirp. crypt. Voges.-rhen. Nr. 978 und Roumegutre, F. sel.
gall. Nr. 308, die einander ganz ähnlich sehen und beide gut zu
Fries’ wenig sagenden Angaben stimmen, zeigen aber, daß Sac-
<ardos und Jaczewskis Angaben falsch sind. Beide
Exemplare zeigen das verwitterte Tannenholz mit einem dünnen,
völlig verbleichten und nur an dünnen Querschnitten nachzuweisenden a
Flechtenthallus überzogen, der bei der Nr. 978 zerstreute schwarze
Spermogonien mit 4-6> 1-5—2 „ großen, hyalinen, länglichen S
Spermatien zeigt, während bei der Nr. 308 der Thallus hier und da
mit Spilomium-Sporodochien besetzt ist, mit 4-6 x großen, violett- S
braunen, rundlichen Konidien. Dieses Spilomium wurde offenbar
on den Genannten infolge unzureichender Untersuchung für Comio-
thyrium Sacc. gehalten.
Sphaeronaema rostratum Fat (Symb. Asa 1869, p- 39) E
wächst nach dem Originalexemplar auf Holz und Rinde © eines Feet :
holzbaumes (Saliz 2): -x-: ae
Die Pykniden sind eingesenkt ı se en mit dem zy
kegeligen, schwarzen, etwas rauhen, stumpfen, etwa 150 a hohen und
dieser Art sind unbrauchbar oder ganz überreif. Die Untersuchung
des Exemplares in Thümen, Mycoth. univ. Nr. 1976, sowie
276 Franz v. Höhnel.
an der Spitze meist eine gelbliche Kugel, die aus den ausgestoßenen,
durch einen sehr zähen Schleim verbundenen Konidien besteht.
Die Pyknidenmembran ist an der Basis dünn und blaß oder hyalin,
seitlich 40 x» und oben, sowie im Schnabel etwa 30 » dick, lederartig
zähe und leicht schneidbar. Sie besteht aus vielen Lagen gewundener
Zellen und Hyphen mit blasser Membran und dunklem Inhalte,
ist also nicht rein parenchymatisch aufgebaut. Ebenso ist die
Schnabelmembran gebaut, nur daß hier die Elemente noch dunkler
werden. Innen sind die Pykniden ringsum und bis in den unteren
Teil des Halskanales dicht parallel mit einfachen, 15—20>1 u
‚großen Trägern ausgekleidet. Die hyalinen, einzelligen Konidien sind
länglich-elliptisch, 2-5—4-5> 1-5—2 z groß und durch zähen
Schleim verbunden. In der Mitte erscheinen die Konidien leer, da
sich das Plasma an die verschmälerten Enden zurückgezogen hat.
Außen zeigen die Pykniden namentlich unten 2—3 y breite, braune
Hyphen, die eine gewisse Rauhigkeit derselben verursachen. Die
Pykniden sind an der Basis mehr minder gekammert und gelappt.
Der Pilz stellt eine eigene Formgattung dar.
Ceratophoma v. H.n.G.
Pykniden eingewachsen, mit dem ganzen Schnabel hervor-
brechend; Membran derbwandig, lederig, schwarz, auch im Schnabel
plektenchymatisch-kleinzellig; Schnabel etwa von Perithezienlänge.
Konidienträger ringsum vorhanden, einfach. Konidien hyalin, ein-
zellig, länglich.
Typus-Art: Ceratophoma rostrata (Fuck.) v. H.
Syn.: Sphaeronaema rostratum Fuckel 1869.
Sphaeronaema conicum Fuckel (non Tode, Fries)
1869.
Sphaeronaema piliferum Sacc. 1881 (Michelia, II. Bd., p. 342).
Diese angebliche Sphaeronaema ist mehrfach ausgegeben und wird
auch von Diedicke (Krypt. Fl. Brandbg. IX., Pilze VII, p. 287,
Fig. 13 auf p. 240) beschrieben und abgebildet. Er gibt allerdings an,
Konidienträger nicht gesehen zu haben. Die meisten Exsikkaten
zweier sehr reichlicher Exemplare von Kabät und Bub ä K.
F. imp. exs. Nr. 456, und selbstgesammelter Exemplare zeigte mir,
- daß diese Sphaeronaema offenbar gar nicht existiert. Ich fand stets
_ nur mehr minder reife Ceratostomella-Perithezien. Die Schläuche der
Ceratostomella pilifera (Fries) sind in den Perithezien in großer Menge
Ä waere a, reifen sehr Bere zesflicßen ‚aber a er
Fungi imperfecti. Beiträge zur Kenntnis derselben. 277
Reife alsbald, so daß man stets nur die kleinen, meist 4> 1.5 ft
großen Sporen frei findet. Schon die ganze Beschaffenheit der
Fruchtkörper zeigt, daß es sich hier um einen Pyrenomyceten handelt.
Diese Art muß ganz gestrichen werden.
Mit diesem Ergebnisse steht nun im besten Einklange die Tat-
sache, daß Münch (Naturwissensch. Zeitschrift f. Forst- u. Land-
wirtsch. 1907—-1908) bei seinen Kulturen von fünf die Blaufäule
des Nadelholzes bedingenden Ceratostomella-Arten niemals Pykniden
erhielt.
Sphaeronaema minimum Diedicke (Ann. mycol. 1914, XII. Bd.,
p- 537) ist in Sydow, Mycoth. germ. Nr. 1257 ausgegeben. Von
_ dieser Art gilt genau dasselbe wie von der vorigen. Diedicke
gibt an, daß die Gehäuse halbkugelig und 50—60 « groß sind und
spricht von 10—15> 1—1-5 » großen Konidienträgern. Die Ge
häuse werden aber über 80 „ groß, sind kugelig und Konidienträger
fehlen völlig. Der Pilz ist gewiß eine der 4 von Münch (l.c.)
beschriebenen Ceratostomella-Arten oder eine neue Art dieser Gattung
mit kleineren Perithezien und kürzerem Schnabel.
Sphaeronaema grandisporum v. H. (Fragm. z. Myk. 1909, VI. Mitt.
Nr. 266) ist offenbar eine auf dem noch harten Holze oberflächlich
gewordene Macrophoma, die M. grandispora v. H. zu heißen hat und
auch ohne Schnabel vorkommt.
Sphaeronaema minutulum Dom. Sacc. (Syll. Fung. XVII. Bd.,
P- 282) ist nach dem Originalexemplar inD. Saccardo, Mycoth.
ital. Nr. ‘1538 eine Zythia, wahrscheinlich von Zythia elegans Fries
(Summa Veget. Scand.,.1849, p. 408) nicht verschieden nach der
. Beschreibung in der Syll. Fung. III, p. 615, da ich das Original-
exemplar dieser Art in Fries, Scleromyc. suec. Nr. 460 nicht
kenne. Die Beschreibung von Sphaeronaema minutulum ist falsch.
Die Pykniden stehen auf den Blattstielen in Reihen und schmalen
Herden. Unter der Epidermis befindet sich eine aus 3—4 Lagen
bestehende Kollenchymschichte, unter welcher sich die Pykniden
entwickeln, die mit der äußeren Hälfte des zylindrischen, abge-
Stutzten, 160 « breiten und höhen Schnabels vorstehen. Die Pyk-
niden sind 250—520 u lang, 220—250 x breit und 200—220 « dick.
Mit dem Schnabel sind sie 300-360 » hoch. Manchmal verschmelzen
zwei Pykniden zu einem zweischnäbeligen Fruchtkörper. Durch die
Pykniden wird die Kollenchymschichte etwas abgehoben und in
dem so entstandenen Raume befinden sich blaßgraubräunliche, zart- |
wandige, 2—6 „ breite Hyphen, die von den Pykniden ausgehen
und stellenweise plektenchymatische Gewebsmassen bilden. Die
Pyknidenmembran ist SUHWEREIERUN, jedoch em fleischig. Sie
# SH homopsis ist mit halbiert linsenförmigen Stromaten und Konidien
278 £ " Franz v. Höhnel.
ist unten und seitlich etwa 12—20 „ dick und undeutlich gepreßt
kleinzellig, aus subhyalinen, dunkel inkrustierten Hyphen bestehend.
Der schwarze Schnabel zeigt einen meist seitlich etwas zusammen-
gedrückten, 40> 30 « großen Kanal und eine 60—70 x dicke Wan-
dung, die aus etwas gestreckten, gelatinös stark verdickten, an
dünnen Schnitten rauchgrauen, etwa 8&—10 u großen Zellen besteht.
Innen zeigen die Pykniden einzelne kurze, kegelige Vorsprünge, die
wie der ganze Innenraum sowie auch der untere Teil des Schnabel-
kanales, dicht mit den hyalinen, einfachen oder an der Basis büschelig
verzweigten, 20—25> 1 großen Trägern bekleidet sind. Die in
Menge entwickelten Konidien sind meist gerade, hyalin, einzellig,
stäbchenförmig, mit meist stumpflichen Enden und 4-6 > 1—15 u
groß.
Der Pilz müßte Zythia minutula (D. Sacc.) v. H. genannt werden,
wenn er nicht mit Zythia elegans Fries identisch ist.
Sphaeronaema Cucurbitae Rolland et Fautrey (Revue myc. 1894,
16. Bd., p. 74) wäre nach Jaczewski (l. c., p. 342) eine Phoma.
Allein die Untersuchung des Originalexemplares in Roume-
guere, F. sel. exs. Nr. 6593 a: mir gezeigt, daß dieselbe eine
' Selerophoma ist.
Die in Herden stehenden Ge entwickeln sich in und
unter der Epidermis und brechen einzeln oder zu wenigen verwachsen
hervor. Sie sind unregelmäßig rundlich, 200—400 « breit, unten oft
flach. Unten ist ein blasses oder bräunliches Basalstroma vorhanden,
das etwa 50 « dick ist und aus 4-5 „ breiten Parenchymzellen
besteht. Die Kruste ist seitlich unten etwa 12 « dick, oben dicker,
und besteht aus mehreren Lagen von braunen Parenchymzellen,
deren innere kleiner, während die äußeren 10—15 « breit sind und
oft in senkrechten Reihen stehen. Oben zeigen sich 1—2 rundliche
oder längliche, etwa 12—15 a breite Öffnungen. Das Innere ist
hyalin kleinzellig-parenchymatisch und manchmal unvollständig ge
kammert. Die etwa 5>1.5-2 z großen, hyalinen, länglich-
spindeligen Konidien entstehen ohne Träger in den Zellen. _ 5
Der Pilz hat Sclerophoma Cucurbitae (Roll. et Fautr.) v. H. zu
heißen.
Davon ist völlig verschieden Phoma Cucurbitacearum (Fr.) Sal,
f. Trichosanthes Sacc. (Ann. mycol. 1904, II. Bd., p. 16), die nach
dem Original inD. Saccardo, Mycoth. italic. Nr. 1526 eine
_ mit zweiteiligem Plasma.
Sphaeronaema hyalinum Lambotte et Fautrey (Revue mycol. 1892
14. Be ‚P- 177) wird von Jaczewski (l.c., p. 365) als Rhabdo-
Fungi imperfecti. Beiträge zur Kenntnis derselben. 279
spora erklärt. Seine Angaben über den Bau der Pykniden und die
Konidien sind falsch. Die Pykniden sind pseudopyknidial-zart-
wandig-parenchymatisch gebaut und die Konidien werden bis
50> 1 „groß; sie zerfallen leicht in 7—8 u lange Stücke. Der Pilz
ist eine stengelbewohnende Septoria, die der Septoria Senecionis-
silvatiei Syd. (Hedwigia, 1899, 38. Bd., p. (139)) nahesteht, aber
durch das olivengrüne Gehäuse und die kaum F « breiten, zerbrech-
lichen Konidien davon verschieden scheint. Der Pilz hat Septoria
hyalina (Lamb. et F.) v. H. zu heißen und bricht schließlich zylindrisch
hervor, eine Excipulee vortäuschend. sSeptoria Senecionis-silvatiei
hat gelbbraune Pykniden und etwa 1.3 x» breite Konidien.
Sphaeronaema Fuckelii Sacc. (Syll. Fung. III. Bd., p. 193)
beruht auf einem Irrtum Fuckels. Dieser glaubte nämlich, daß
der von ihm in F. rhen. Nr. 771 ausgegebene Pilz, den er in Symb.
myc. 1869, p. 129, Sphaeronaema eylindrieum- (Tode) Fries nannte,
davon verschieden ist (l. c., I. Nachtr. 1871, p. 12 (300)). Ich fand
jedoch (Fragm. z. Myk. 1915, XVII. Mitt. Nr. 897), daß er damit
identisch ist. Saccardo nannte nun Fuckels Irrtum Folge
leistend den Pilz der F. rhen. Nr. 771 Sphaeronaema Fuckelii. Diese
ist daher gleich Sph. eylindricum (Tode) Fries, was schon Jac-
zewski (Nouv. M&m. soc. nat. Moscou, 1898, Tome XV (XX),
P- 331) bemerkte. Der hierauf von Fuckel in den Fung. rhen.
ohne Nummer als angeblich echte Sph. cylindricum ausgegebene Pilz
(der auch nicht auf Pinus-, sondern auf Fagus-Holz wächst) ist
ein ganz anderer Pilz, die Cornucopiella mirabilis v. H. (siehe 1915,
XVII. Mitt. Fragm. Nr. 922). e
Sphaeronaema subtile Bonorden (non Fries) in Abhandl.
nat. Ges. Halle, VIII. Bd., 1864, p. 143 ist offenbar, wie schon
Jaczewski (l.c.,p. 343) bemerkte, Phoma acuta Fuckel = Lepto-
phoma acuta (Fuck.) v. H.in Fragm. z. Myk. 1915, XVII. Mitt. Nr.893.
Sphaeronaema subtile Fries (Syst. myc. 1823, II. Bd., p. 539).
Von dieser Form, die in der Syll. Fung. III. Bd., 1884, p. 171 als
Aposphaeria aufgeführt wird, kenne ich nicht das Originalexemplar
in Fries, Scler. suec. Nr. 160, sondern nur das Exsikkat in
Rabenhorst, F. europ. Nr. 162, das von Auerswald
1859 gesammelt ist. Dieses zeigt nur eine schlecht entwickelte
' Krustenflechte. Jaczewski (l.c., p. 354), der, wie es scheint,
auch nur Auerswaldsche Exemplare gesehen hat, wider-
spricht sich, indem er erst auf denselben nur eine Flechte, dann
aber den Pilz gut gesehen haben will. Er macht übrigens keine
näheren Angaben. Daher kann nur Fries De! zeigen, was
Sphaeronaema subtile ist.
280 Franz v. Höhnel. f;
Sphaeronaema amenticolum Cesati (Bot. Zeitung 1857, XV. Bd.,
p. 173) ist nach dem von Fuckel (Symb. myc. 1869, p. 440)
mit dem Originalexemplare in Rabenhorst, Klotzschii herb.
viv. Nr. 440 verglichenen Exsikkate in den F. rhen. Nr. 770 nichts
anderes als unreife Gnomonia setacea (F.).
. Sphaeronaema conicum (Tode) Fries (Sphaeria conica Tode) in
Fries, Syst. myc. II. Bd., 1823, p..538. Von dieser Art existiert
kein Exemplar. Sie wird daher zu streichen sein. Sphaeronaema
conicum Fries in Sclerom. suec. Nr. 106 ist nach Fries (l.c.)
davon verschieden. Die Nummer 106 hat Jaczewski (l.c.,
p. 347) untersucht und als Phoma erklärt, allein da die Pykniden
offenbar oberflächlich stehen, kann es keine Phoma sein. Jac-
zewski fandelliptisch-spindelförmige, hyaline, einzellige, 12 > 3.5 u
große Konidien. Darnach wird es auch keine Aposphaeria sein,
denn die typischen Arten dieser Gattung haben sehr kleine, meist
stäbchenförmige Konidien. Da mir dieser Pilz nicht zur Verfügung
steht, kann ich nicht entscheiden, was Sphaeronaema conicum Fries
(non Tode) ist.
Sphaeronaema conicum in Fuckel, F. rhen. Nr. 2148 ist ein
ganz anderer Pilz, der mikroskopisch vollkommen mit Siphaeronaema
rostratum Fuck@l übereinstimmt. Er ist nur etwas weniger üppig
entwickelt, die Pykniden sind ein wenig kleiner und mehr konisch.
Jaczewski klassifizierte diesen Pilz daher einmal als Sphaero-
naema und dann als Aposphaeria.
-Sphaeronaema subpilosum Sacc. (Syll. Fung. 1884, III. Bd.,
‚p- #90) ist der angebliche Spermogonienpilz von Ceratostoma sub-
pilosum Fuckel (Symb. myc. 1869, p. 128). Winter (Pilze Deutsch-
lands, II, 1887, p. 251) und Jaczewski (l.c., p. 325) unter-
suchten den Pilz auch und bemerkten, daß die Sporen etwas gefärbt
sind. Sie sind einzeln hyalin, in Haufen blaß rötlich-violett. Schon
Fuckel bemerkt, daß der angebliche Spermogonienpilz genau
dieselben Gehäuse hat, wie die Ceratostoma. Ich fand am Original-
exemplar in F. rhen. Nr. 2251, daß der Spermogonienpilz nichts
anderes als der ganz alte Schlauchpilz mit aufgelösten Aseci ist.
Die Sporen stehen noch öfter in Reihen, den zylindrischen Schläuchen
entsprechend und gleichen den Schlauchsporen in Form und Größe.
Daß hyaline Sporen im Alter eine blasse Färbung annehmen, ist eine
häufige Erscheinung. Die Sphaeronaema subpilosum Sacc. existiert
daher gar nicht und ist zu streichen.
-Sphaeronaema clethrincolum Ellis (Bull. Torrey bot. Club 1876,
VI. Bd., p. 107) hat Fruchtkörper, die sich unter dem Periderm
entwickeln und hervorbrechen. Sie sind von knorpeliger Konsistenz,
Fungi imperfecti. Beiträge zur Kenntnis derselben. 281
' schwarz, kegelig oder zylindrisch, oder etwas bauchig. Das Basal-
stroma ist schwach entwickelt, die 330 u breite Basis ist eben; sie
sind bis 780 a hoch, oben abgestutzt und 100 „ breit, in der Mitte
etwa 240 « dick. Das Basalgewebe ist kaum 10 «dick. Die Wandung
ist unten seitlich 80 « dick und wird nach oben allmählich dünner.
Der Konidien führende Hohlraum ist lang kegelig, unten flach,
und etwa 110 „ breit, nach oben allmählich in den 50 « weiten Mün-.
dungskanal übergehend, der mit einer wenig kleineren Mündung
endigt. Das Gewebe ist innen und unten hyalin und besteht aus
plektenchymatisch verwebten, 3—5 . breiten, knorpelig verdickten
Hyphen. Nach oben hin wird das Gewebe bräunlich und fast parallel-
faserig. Außen ist, vom Basalteile abgesehen, eine etwa 15—20
dicke Schichte schwarzbraun gefärbt. Die Konidienträger sitzen
vornehmlich an der Längswand des Hohlraumes, sind bis über 80
lang, werden durch Verschleimung undeutlich, sind meist strangartig
verbunden und wohl auch kurz verzweigt. Die hyalinen, einzelligen,
länglichen, geraden Konidien sind 3—4-5 > 1-6 « groß und dürften
' akrogen entstehen.
Der Pilz muß als ein stromatischer aufgefaßt werden und ist
- mit C'hondropodium v. H. (Fragm. z. Myk. 1916, XVIII. Mitt. Nr. 958)
und C'ytonaema zunächst verwandt, von welchen er sich durch die
' Konidien und das wenig entwickelte Basalgewebe unterscheidet.
Chondropodiella v. H.n. G.
'Fruchtkörper einzeln oder seltener zu wenigen gebüschelt auf
_ einem wenig entwickelten Basalstroma sitzend, knorpelig, lang-
kegelig bis zylindrisch, außen schwarz, oben stumpf, mit Ostiolum.
Gewebe hyalin bis blaß, knorpelig-plektenchymatisch, oben fast
parallelfaserig. Basalgewebe dünn. Konidienraum lang-schmal-
kegelig. Konidienträger lang, büschelig verwachsen, verzweigt, ver-
schleimend. Konidien hyalin, einzellig, klein, länglich.
Typus-Art: Chondropodiella elethrincola (Ellis) v. H.
Syn.: Sphaeronaema clethrincolum Ellis 1876.
Ellis fand den Pilz zusammen mit Cenangium urceolatum
Ellis, der als Cenangella urceolata (Ellis) Sacc. (Syll. Fung. VIIL,
-P. 591) in Ellis and Everhart, F. Columb. Nr. 742 (N. A.
F. Nr. 990) ausgegeben ist. Auch ich fand beide Pilze untermischt
aus demselben eingewachsenen Nährhyphengewebe entspringend,
so daß an der Zusammengehörigkeit der beiden Pilze kein Zweifel sein
kann. Da es mir aber ganz unwahrscheinlich schien, daß der Pilz zu
einer Oenangella gehört, untersuchte ich die Cenangella urceolata Ellis
und fand, wie ich erwartete, daß es eine typische Godronia mit lang-
282 Franz v. Höhnel.
fädigen Sporen ist, die Godronia urceolata (Ellis) v. H. genannt
werden muß. Der Vergleich zeigte mir, daß sie von @. Urceolus
(A. u. S.) und @. Ericae (Fr.) verschieden ist, doch konnte ich nicht
prüfen, ob sie von !den übrigen auf Ericaceen beschriebenen Go-
dronia-Arten auch abweicht. Sie ist dadurch sehr auffallend, daß der
Rand der etwa 700 « breiten und 600 x hohen Apothezien bis 140 #
stark verdickt ist, während die beiden verglichenen Arten einen
dünnen, scharfen Rand haben. Die Apothezien sind im wesent-
lichen parallelfaserig aufgebaut, unten 80 «, seitlich 40 » und am
Rand 140 x» dick. Das Excipulum ist dreischichtig, da auf der äußeren,
hellen Schichte innen eine 15 « dicke opake Schichte ringsum auf-
liegt, auf der noch eine 20 x dicke, hyaline Schichte sitzt, die die
Acsi trägt. Die Asci sind zylindrisch, 100-160 > 7—8 u groß.
Die zahlreichen steifen Paraphysen sind 1 » dick. Die fadenförmigen
Sporen sind wahrscheinlich von Ascus-Länge und etwa 1 x dick.
Die typische, für mehrere Arten der Gattung Godronia bekannte
Nebenfruchtgattung ist C'hondropodium v. H. Indessen geht schon
aus Brefelds Untersuchungen hervor, daß Godronia Urceolus
zweierlei Nebenfruchtformen hat, die eine mit kleinen, einzelligen,
länglichen, hyalinen Konidien, die andere mit langen, spitzendig-
spindeligen, septierten Konidien. Letztere Form entspricht der
Gattung Chondropodium v. H., erstere der Gattung C'hondropodiella
v. H. Weitere Studien müssen zeigen, ob allen Goaront SE
beide Nebenfruchtformgattungen zukommen.
: Sphaeronaema columnare Wallroth (Fl. Crypt. Germ. 1833, II. B
p. q 63). Von dieser Art existiert kein Originalexemplar. Indes gi
Fries (Summ. Veget. Scand. 1849, p. 400) an, daß dieselbe m
Tympanis Fraxini (Schw.) Fr, identisch ist. Das ist jedoch
Irrtum, weil Tympanis Fraxini (Schw.) in Europa gar nicht vo
kommt und Sphaeronaema columnare W. in Deutschland gefunden
wurde. Fries hat zwei auf Eschenrinde auftretende Pilze,
‚sich äußerlich sehr ähnlich sind, miteinander verwechselt. D
echte Tympanis Fraxini (Schw.) Fries hat (s. Fragm. Nr. 914, 191
XVII. Mitt.) lang nadelförmige Sporen und Chondropodium Spir
(B. et Rav.) v. H. (s. Fragm. Nr. 958, 1916, XVIII. Mitt.) als Nebe:
= _ fruchtform, ist daher eine Godronia (G. Fraxini [B. et Rav.] v. B
die bisher nur aus Nordamerika bekannt ist. Auch die Nebentren)
rm ei bisher aur in Amerika gefunden worden.
Fries mit der amerikanischen. Schv
Fungi imperfecti. Beiträge zur Kenntnis derselben. 283
nitzschen Art verwechselt hat, während Tulasne wieder sein
Cenangium Fraxini (= Dermatea [Dermatella] Fraxini [Tul] v. H.)
damit verwechselt hat.
Das Exsikkat Rehm, Ascomyc. Nr. 20297, das T’'ympanis
- Fraxini (Schw.) Fries genannt ist, ist zwar unreif, aber es enthält
neben dem Schlauchpilz das Chondropodium Spina (B. et R)V.H;;
muß daher die Godronia Fraxini {B. et Rav.) v. H. sein.!
Fuckel fand (Symb. mycol. 1869, p. 271) auf Eschenrinde
einen Pilz, den er Cenangium Fraxini Tul. nennt. Er hat den Pilz
offenbar nicht untersucht, denn sonst hätte er wie Rehm (Hysteriac.
u. Discomyc. 1896, p. 266) finden müssen, daß es eine T’ympanis ist.
Diese T’ympanis columnaris (W.) v. H. zu nennende Art ist es
nun allein, de Wallroth unter seiner Sphaeronaema columnare
verstanden haben kann, wenn Fries’ Synonymie in Summa Veg.
Scand. 1849, p. 400 richtig ist, woran nicht zu zweifeln ist.
Diese T’ympanis columnaris (W.) v. H. muß nach Fragm. Nr. 858
(1914, XIV. Mitt.) eine Pleurophomella als Nebenfrucht haben.
Diese ist nun in der Tat von P. P. Strasser am Sonntags-
berge in Niederösterreich auf der Innenseite abgelöster Eschenrinde,
also nicht auf dem normalen Standorte gefunden worden. Das 1907
gefundene Exemplar wurde von Bresadola als Sphaeronaema
parabolicum (Tode), das 1909 gefundene von demselben als Sphaero-
naema acrospermum (Tode) bestimmt (Zool.-bot. Ges. Wien, 1910,
60. Bd., p. 3llf). Bresadola erklärte jedoch beide Funde
nur für Formen derselben Art. Was diese zwei Arten Todes sind,
läßt sich nicht mehr feststellen. Nach seinen Angaben sind es aber
Sicher andere Pilze. Be
Die Untersuchung der beiden Funde vom Sonntagsberge zeigte >
mir nun, daß dieselben nur verschieden üppig entwickelte Formen
derselben Pleurophomella-Art sind. Bei der einen Form (1909) sind Fre
‚die kegeligen Stromata sehr derbwandig und ART bei der
Jahre 1907 kleiner und dünnwandiger.
Der Pilz hat Pleurophomella columnaris vH zu heißen.
Basalstroma wenig entwickelt, eingewachsen, ‚meist nur ein
bauchig-kegeliges, schwarzes, an der Basis meist verschmälertes,
A 900 „ hohes, 270-360 „ breites, ‚knorpelig-zäh 5 hervor-
'gebrochen-obertlächliches Konidienstroma tragend, dessen. Basal-
gewebe bis 400 „ hoch ist. Gewebe rotbraun, überall leicha
284 Fe Franz v. Höhnel.
des Kanals 30—40 « dick. Lokulus innen ringsum mit den einfachen,
unten oft büschelig verzweigten, geraden, septierten, 40—80 > 1—1-5
großen, dicht stehenden Trägern ausgekleidet. Konidien hyalin,
gerade, stäbchenartig, 2—4> 0-5—1 x groß und an den Trägern
seitlich sitzend.
Zusammenfassend wiederhole ich zur Hintanhaltung weiterer
Verwirrung, daß auf Fraxinus drei Dermateaceen auftreten.
1. Dermatea (Dermatella) Fraxini (Tul.) v. H. (Syn.: Cenangium
Fraxini Tul.) mit der Nebenfrucht Micropera turgida (B. et Br.)
v. H. = Oryptosporium turgidum Berk. et Br. 1881 = Fusi-
coccum eryptosporioides B. R. S.= Micropera Fraxini EN.
et Pv. 1893 = Cryptosporium Fraxini Rostrup 1904 — Zythia
occultata Bresadola 1910. In Europa (und Nordamerika?).
2. Godronia Fraxini (Schwein.) v. H. (Syn.: Peziza Frazxini
Schwein. = T’ympanis Fraxini [Schw.] Fries) mit der Neben-
. frucht C'hondropodium Spina (Berk. et Rav.) v. H. (Syn.:!
Sphaeronaema Spina B. et R. = Cornularia Spina [B. et R.]
Sacc. = Sphaeronuema Fraxini Peck — Sphaerographium
Fraxini [Peck) Sacc.] in Nordamerika.
3. Tympanis columnaris (Wallroth) v. H. (Syn.: Sphaeronaema
columnare Wallroth = Tympanis Fraxini Rehm [non
Schwein.-Fries]) mit der Nebenfrucht Pleurophomella
columnaris v. H. in Europa. .
Dritter Beitrag
zur Moosflora des Erzgebirges.
Von Julius Röll.
1. Einleitung.
Während der Vorbereitungen zu dieser Arbeit war es mir ver-
$Önnt, längeren Aufenthalt in Dresden zu nehmen, dort das geist-
volle, belehrende und anregende Buch von Drude: „Der Hercy-
nische Florenbezirk“ und besonders die von Schorler be-
arbeiteten Teile über die Verbreitung der Moose zu studieren. Die
beiden Herren waren so freundlich, mir ihre Pflanzenzusammen-
stellungen der erzgebirgischen Vegetationsformationen zu erläutern
und mir eine ausführliche pflanzengeographische Darstellung der
Erzgebirgsmoose nach Vegetationsformationen zu empfehlen. So
verlockend nun auch eine solche Ausarbeitung eines Formations-
bildes erscheint, um so mehr, als die unterdessen 1916 in der ‚‚Isis“
erschienenen ‚Beiträge zur Flora Saxonica‘“ der beiden Herren von
neuem dazu ermuntern, so mußte ich doch die Arbeit verschieben
und mich mit einer statistischen Zusammenstellung der Moose eines
kleineren Bezirks begnügen.
Der folgende dritte Beitrag zur Moosflora des Erzgebirges bezieht
sich auf den mittleren Teil desselben, auf die Umgebung des säch-
sischen Städtchens Reitzenhain und des böhmischen "Städtchens
Sebastiansberg, das von jenem etwa 5 km entfernt sich auf einer
Hochebene ausbreitet. Beide Orte liegen fast am Kamm des
Gebirges und sind von großen Hochmooren umgeben, die sich von
den Triften bis an den Waldrand ziehen und ihre Ausläufer in
Waldwiesen und Waldgräben finden. x
Bereits in meinem ersten Beitrag vom Februar 1907 habe. >
einige Moose angeführt, die ich in dem nördlich von Reitzenhain |
elegenen Pockautal bei Zöblitz in etwa 700 m Höhe. gesammelt
hatte, und zwar Amphoridium Mougeotü, Racomitrium. affine,
"ilonotis fontana, Heterocladium heteropterum und H ae ehr:
i ‚außerdem in den Schriften von Schreiber: Das Moorwesen
286 Julius Röl.
Wüsoni, quinquefarium, robustum, Girgensohnii, squarrosum, sub-
secundum, contortum und turgidum (obesum). Im zweiten Beitrag,
der im Juli 1911 erschien, sind ferner bereits eine Anzahl Moose
angeführt, die ich schon früher um Reitzenhain, Sebastiansberg,
Sonnenberg, am Hassenstein bei Platz und im Assigbachtal und
Höllental zwischen Komotau und Reitzenhain gesammelt hatte.
Es sind dies Dicranella subulata, D. squarrosa, Ditrichum homo-
mallum, D.vaginans, Schistidium confertum, Bryum pallens, Philonotis
caespitosa, Ph. fontana, Plagiothecium denticulatum, Hypnum arcuatum,
Drepanocladus uncinatus, Dr. serratus, Dr. fluitans und verschiedene
Varietäten aus den Formenreihen Sphagnum quinquefarium, recurvum,
pseudorecurvum, Roellii, Schliephackei, cuspidatum, inundatum,
contortum, turgidum.
Zwei weitere Besuche der Umgebung von Reitzenhain und
Sebastiansberg führte ich am 16. und 17. September 1911 und vom
24. August bis 2. September 1912 aus.
Im Jahre 1911 waren meine Führer und Begleiter die Herren
Oberförsster Püschel in Reitzenhain (jetzt Forstmeister in
Reinhardtsdorf in der Sächsischen Schweiz), der mich nicht nur
‚gastlich aufnahm, sondern mich auch in seinem Wagen in die Moore
von Kühnheide, Natschung und der Mothhäuser Heide fuhr, Revier-
förster Haas von Böhmisch-Reitzenhain, der mich in die Secheide
führte, Studiosus Lang aus Sebastiansberg, der mit mir die
Neudorfer, Sebastiansberger und die Polackenheide durchwanderte.
Auch dessen Vater, Dr. Lang, sowie Bürgermeister Groß und
Apotheker Groß in Sebastiansberg interessierten sich für meine
Sammlungen und förderten sie auf manche Weise.
Im Jahre 1912 traf ich am 22. August mit dem Direktor Er
Deutsch-Österreichischen Moorvereins und Herausgeber der in Staab
in Böhmen erscheinenden Österreichischen Moorzeitschrift, Herrn
Hans Schreiber, in Weipert im Böhmischen Erzgebirge
zusammen und besuchte mit ihm an den beiden folgenden Tagen
das Moor bei Gottesgab und das Spitzbergsmoor, worauf ich vom
25. August bis 1. September an dem von ihm geleiteten 7. Moorkurs
in Sebastiansberg teilnahm. Sowohl seine lehrreichen Vorträge und
die praktischen Arbeiten, die er und seine Gehilfen, die Herren
Fachlehrer L. Blechinger, Wiesenbaumeister W. v. Esch-
wege und Ingenieur J. Dittrich, leiteten, wie auch das Moor-
museum und der Moorgarten boten mir außerordentlich viel Inter-
'essantes. Wer sich für Moore und Moorkultur interessiert, findet
en enden Moore Salzburgs, Die Moore ve
Dritter Beitrag zur Moosflora des Erzgebirges. 287
Hebung der Moorkultur in Österreich, Förderung der Moorkultur in
Norddeutschland, sowie in den 15 Jahrgängen der von ihm heraus-
_ gegebenen Österreichischen Moorzeitschrift viel Belehrendes und
Anregendes. Es sei noch bemerkt, daß Schreiber nicht etwa
der rücksichtslosen und fanatischen Kultur der Moore das Wort
redet, sondern im Gegenteil schöne und charakteristische Moorland-
schaften erhalten wissen will, einzelne unter Heimatschutz zu stellen
vorschlägt und nur solche Torfmoore zu kultivieren empfiehlt, die
die Arbeit auch lohnen. Eine Menge großer, schöner Abbildungen
von Moorlandschaften ziert die von ihm veröffentlichten Schriften.
Immerhin geht durch die Sebastiansberger Moorkultur eine große
Anzahl von Torfmoosen verloren. Es schien mir daher wichtig, den
gegenwärtigen Bestand derselben festzustellen, ehe es zu spät ist.
Wenn auch die theoretischen und praktischen Arbeiten, die
die Zubereitung von Moorflächen für den Anbau von Wiesen und
Feldern bezwecken, einen Teil der Zeit meines achttägigen Aufent-
halts in Sebastiansberg in Anspruch nahmen, so konnte ich doch
_ Manches beobachten, was bei gelegentlichem Besuch dem forschend«n
Blick entgeht. Insbesondere konnte ich meine schon früher mit-
geteilte Erfahrung bestätigen, daß die Bezeichnung der Torfmoos-
‚arten als Hygrophyten und Hydrophyten falsch ist, daß sich diese
vielmehr in allen Formenreihen finden und daß sich diese Bezeich-
nungen daher nur auf bestimmte Varietäten anwenden lassen.
2. Grenzen, oro-hydrographische, Klimatische
und geologische Verhältnisse des Gebietes.
Der Umfang des Gebietes deckt sich ungefähr mit dem Blatt 140
der Geologischen Spezialkarte des Königreichs Sachsen, das die
Sektion Kühnheide-Sebastiansberg darstellt und sich von 30° 50°
bis 31° östlicher Länge und von 50° 30‘ bis 50° 36° nördlicher Breite
erstreckt. Nur im Norden und Süden sind die Grenzen um ein
_ weniges überschritten. Im Gebiet liegen folgende Hochmoore:
1. die Mothhäuser Heide im Nordwesten zwischen einen rs
und Marienberg in 750—760 m Höhe, = x
2. das Kühnheider Moor nördlich von Reitzenhain gegen ı das. “2
Dorf Kühnheide in 745—755 m Höhe, er
3. das Moor nordöstlich von Reitzenhain nahe Böhmisch 2
Natschung in 780—810 m,
4. die Seeheide östlich und südöstlich \ von \ Reitzenhain. von
760-830 m, ee
288 Julius Röll.
5. die Polackenheide, 2 km nördlich von Sebastiansberg bei
800—820 m,
6. die Sebastiansberger Heide, !/, km nordwestlich von Se-
bastiansberg, zur Linken der Straße nach Reitzenhain bei
825—840 m,
7. die Glasbergsheide, 1!/), km westlich und südwestlich von
Sebastiansberg bei 850—880 m. \
Reitzenhain liegt 770 m, Sebastiansberg 840 m hoch. Zwischen
beiden Orten verläuft die Wasserscheide des Erzgebirges.
Die Sebastiansberger Heide gehört zu den umfangreichsten
Mooren Österreichs. Sie ist 97!/, ha, und mit Hinzurechnung der
von ihr durch den Balidreraben, getrennten Schreiberheide 160 ha
groß. Die ebenfalls auf österreichischem Boden gelegene Secheide
steht ihm kaum an Größe nach, vorzüglich wenn man zu ihr noch
_ die nahe an Reitzenhain- gelegene Keilheide und Ochsenstaller Heide
als nordwestlichen Teil rechnet. Die Polackenheide ist 70 ha groß.
Die Hochmoore am Glasberg umfassen ebenfalls 70 ha. Die außer-
halb des Blattes 140 der Geologischen Karte 3!/, km südwestlich
von Sebastiansberg bei Sonnenberg gelegene 42 ha große Torfheide
oder Kieferheide, die zum Teil abgetorft ist und als Viehweide dient,
zum Teil aufgeforstet wird, wurde nicht begangen. Fast ebenso
umfangreich wie diese österreichischen Hochmoore sind die auf der
sächsischen Seite bei Reitzenhain, Natschung, Kühnheide und
Marienberg gelegenen Moorstrecken, von denen die Mothhäuser Heide
zum Teil die Nordgrenze des Blattes 140 überschreitet.
Außer den angeführten Hochmooren (auch Moosmoore oder 3
Heiden genannt), von denen die meisten Kammoore, manche teil-
weise auch sogenannte Gehängemoore darstellen, umfaßt das Gebiet
noch sogenannte Bruchmoore, die, aus Waldresten zusammen-
gesetzt, sich meist am Rande der Hochmoore bilden und oft große
Flächen überziehen. So umfaßt das Bruchmoor, das sich nach Westen
an die Polackenheide anschließt, etwa 17 ha, das Bruchmoor am
' Nordrand des Glasbergmoores bei Ulmbach 6 ha, am Südrand an
der Goldzechheide noch mehr. Auch die nur 1 ha große, ®/, Stunde
östlich von Sebastiansberg gelegene Fasselheide ist ein Bruchmoor.
Dagegen sind im Gebiete sogenannte Riedmoore, die als schmale
Streifen an Teichrändern, Bachufern und Moorabflüssen aus Ried-
gräsern gebildet sind, selten.
. Im Gebiete haben 3 Bäche ihren Ursprung:
-1. zwischen Reitzenhain und Natschung der nach Norden
in die Huserz mündende ee
Dritter Beitrag zur Moosflora des Erzgebirges. 289
2. die westlich von Sebastiansberg entspringende schwarze
Pockau, die ebenfalls nach Norden fließt und sich in die
Flöha ergießt, und
3. der nahe an der Quelle der schwarzen Pockau entspringende
große Assigbach, der zunächst nach Nordost fließt und,
nachdem er den kleinen Assigbach und den Floßbach auf-
genommen und die malerische Schlucht am bösen Loch
durchflossen hat, sich südöstlich als Komotau in die Eger
ergießt.
Einige unbedeutende Bäche entspringen im Westen, um der
Zschopau zuzufließen; der. im Osten entspringende Bielabach
' mündet in die Elbe.
Auch einige Teiche hat das Gebiet aufzuweisen: im Gebiet der
Natschung den roten Teich und den Thomasteich, im Gebiet der
schwarzen Pockau den Ulmbacher Gemeindeteich und den Kühn-
heider Teich, und im Gebiet des Assigbachs westlich von Sebastians-
berg den Satzunger und den Assigbachsteich, nördlich den Reinitzer,
den Balzerteich und den alten Floßbachsteich sowie den neuen und
alten Neuhauser Teich. Der künstlich angelegte Balzergraben windet
sich vom Satzunger Teich im oberen Assigbachtal nach Norden durch
die Sebastiansberger Heide und dann östlich durch die Polacken-
_ heide in den Balzerteich und durch den Floßgraben, um sich wieder
in den Assigbach zu ergießen.
Das Klima des Gebietes ist, seiner Höhenlage entsprechend,
_ ein rauhes. Die mittlere Jahrestemperatur beträgt 5° C. Der Frost
beginnt Mitte Oktober und hält bis Mitte April an; doch gibt es oft
_ auch in den übrigen Monaten einzelne Fröste. Der Schnee bleibt
144 Tage des Jahres liegen und erscheint zuweilen schon Mitte Sep-.
' tember, oft bis Mitte Mai, ausnahmsweise auch einmal im Juni. Die
niederste Temperatur erreicht im Januar — 20°, die höchste im Juni
23,5 C. Die jährliche Niederschlagsmenge beträgt 910 mm bei 192
Niederschlagstagen; darunter sind 82 Schneefälle. Außerdem hat das Ä
Gebiet 150N ebeltage. Eine Temperatur unter 0° mittl. Wärme haben
5 Monate. Die regenbringenden Winde kommen aus Westen, Nord-
westen und Südwesten. Etwa an 120 Tagen herrscht Nordwest-,
und nur an 14 Tagen Ostwind. Die Windstärke beträgt durch-
schnittlich 3,2 der 10teiligen Skala, der mittlere Luftdruck 690 mm.
Die geringe Wärme, verbunden mit verhältnismäßig großen ‚Nieder-
„ schlägen, erlaubt keinen Ackerbau, sondern nur Wald- und Wiesen-
kultur. Für das Wachstum der Moose, insbesondere der Torfmoose,
ist dagegen das Klima günstig. x a
Hedwpia Band LIY. m
2;
290 Julius Röll.
Die Hauptformation des Gebietes ist der Gneis. Er wird hie und
da von Granit- und Syenitgängen durchsetzt, die an ihrer Ober-
fläche meist verwittert sind. Auf dem flachen Gebirgskamm sowie
an den Hängen des Gebirges, vorzüglich an den sanft nach Norden
abfallenden, breiten sich die alluvialen Gebilde des Torfs und des
Wiesenlehms aus. Während die Torfmoore große Strecken über-
ziehen, beschränkt sich der Wiesenlehm, aus tonigem Lehm bestehend,
auf die oberen Flußtäler und geht in den tiefergelegenen Teilen-
der Flußtäler in herabgeschwemmten, lehmigen Sand über. Die
Hochmoore finden sich nur auf der Hochfläche des Gebirges,
wo sie auf lehmigem, schwerdurchlässigem Boden lagern, der
durch Verwitterung der Silikate des Gneises entstanden ist.
An ihren Rändern gehen sie in Niedermoore (Bruchmoore, Tal-
moore) über.
3. Die Moose des Gebietes.
Von Laubmoosen finden sich auf den Mooren des Gebietes:
Polytrichum gracile Menz. mit var. squarrosulum Rl.,
P. strictum Menz. häufig,
P. commune L.,
Dicranella cervieulata Hdw. sehr häufig, auch cfr.,
D. varia Hdw.,
D. squarrosa Starke selten,
Dicranum Bonjeani Not.,
Pohlia nutans Schreb.,
Bryum Dwvalii Voit,
Mnium affine Bland., i
Aulacomnium palustre L. sehr häufig,
Philonotis fontana L. mit var. falcata Brid.,
Ph. caespitosa Wils. var. laxiretis Loeske, von Loeske bestimmt
Plagiothecium Ruthei Lpr.,
Drepanocladus aduncus Hdw. in mehreren Formen,
Dr. Kneiffii Br. eur.,
Dr. exannulatus Guemb.,
Dr. purpurascens Lpr.,
Dr. fluitans Hdw. in mehreren Formen,
Dr. hercynicus W. selten,
‘ Dr. serratus Ldb. selten,
. Calliergon cordifolium Hdw.,
Hypnum stramineum Dicks. sehr häufig,
H. pratense Koch.
Dritter Beitrag zur Moosflora des Erzgebirges. 291
Viel reichhaltiger und interessanter als die Laubmoosflora ist
die Torfmoosflora des Gebietes.
#:
Auf der Mothhäuser Heide finden sich hauptsächlich viele Varie-
täten von Sphagnum recurvum und brevifolium. Sie bilden oft
Massenvegetation. An feuchteren Stellen und in Gräben sind
Varietäten von Sph. pseudorecurvum und fallax nicht selten.
In Wassertümpeln wachsen zahlreiche Formen von Sph. cuspi-
datum und an den Rändern des Moores ER von Sph. palustre,
Schimperi und acutifolium.
. Auf den Mooren bei Kühnheide finden sich außerdem noch
Sphagnum robustum, Rothü, riparium und tenellum (molluscum).
. Im Moor bei Natschung treten vorzüglich die zahlreichen Varie-
täten von Sphagnum robustum und Rothii in den Vordergrund,
Sph. cuspidatum und fallax sind seltener, Sph. riparium habe ich
da nicht gefunden.
. In der Seeheide scheint Sph. riparium ebenfalls zu fehlen. Da-
' gegen ist besonders Sph. Roellii häufig und formenreich, ebenso
Sph. recurvum, weniger Sph. cuspidatum, fallax, Rothii und
pseudorecurvum. Außerdem findet sich Sph. Torreyanum in
mehreren Formen, und neben vielgestaltigen Sph. robustum
auch das ähnliche Sph. pseudopatulum. Sph. acutifolium und
palustre breiten sich an weniger nassen Stellen aus.
. Die Polackenheide ist ausgezeichnet durch Formen von Sphagnum
fimbriatum, pulchrum, compactum, contortum, turgidum und
imbricatum, die meist weniger nasse Stellen und das ans Hoch-
moor anschließende Niedermoor lieben. Auf dem Hochmoor
der Polackenheide wachsen zahlreiche Varietäten von Sph.
Wilsoni (rubellum), acutifolium, robustum, brevifolium, reeurvum,
Rothiü, Roellü, fallax, cuspidatum, Torreyanum, riparium und
. tenellum.
. In dem das Moor durchziehenden Balrenieien finden sich Formen
von Sph. Wilsoni, robustum, Girgensohnü, recurvum, pseudo-
recurvum, Rothü, Eat RERTER: tenellum, esege Se
und teres.
. Die Sebastiansberger Heide zeigt als Figentünnlichkeit. ee
von Sphagnum molle, pseudomolluscum, ligulatum, balticum,
Schliephackei und Klinggräffüi. Außerdem finden sich: Sph.
Wilsoni, robustum, Girgensohmii, fimbriatum, .brevifolium, recur-
vum, pseudorecurvum, Rothii, Roellii, fallax, cuspidatum, com
pactum, contortum, turgidum, palustre. Im westlichen Teil wächst
in einigen Stöcken der Sumpfporst (Ledum palustre). ne
293 Julius Röll.
8. Auf der Glasbergsheide finden sich viele Formen von Sphagnum
Wilsoni, acutifolium, robustum, Girgensohnüi, fimbriatum, tenellum,
brevifolium, recurvum, balticum, Schliephackei, pseudorecurvum,
Rothii, Roelli, fallax, cuspidatum, riparium, tenellum, com- b
ö
pactum, imbricatum. Im östlichen Teil, der Neudorfer Heide,
findet sich die Zwergbirke (Betula nana) und die Krähenbeere
(Empetrum nigrum).
9. Im Assigbachtal wachsen Formen von Sphagnum quinquefarium,
recurvum, pseudorecurvum, Roellii, cuspidatum, inundatum, con-
tortum, turgidum.
_ In der folgenden Übersicht der Torfmoore sind die Fundorte
derselben mit Abkürzungen angegeben. Es bedeutet:
Mo. = Mothhäuser Heide.
Kü. = Kühnheide.
Na. = Moor bei Natschung.
See. = Secheide.
Pol. = Polackenheide.
Ba. = Balzergraben.
Seb. — Sebastiansberger Heide.
Gl. = Glasbergsheide (Neudorfer Heide).
A. = Assigbachtal.
1. Acutifolia Schl.
Sphagnum molle Sull.
var. compaetum Grav. * pallescens Seb.
var. tenerum Braith. * pallens Seb.
Sphagnum Schimperi RI.
var. gracile * pallescens Mo.
var. flagellare Ri. * wirescens Mo.
Sphagnum aecutifolium Ehrh.
var. congestum Grav. * pallens Seb. * pallescens Mo.
var. densum W. * glaucovirens Mo.
f. flagelliforme Rl. * purpureum See.
var. eapitatum Ang. * fuscovirens Mo.
var. deflexum Sch. * purpureum Mo.
var. pulehrum RI. * purpureum Pol. Seb. Gl.
f. graeile Ri. * purpureum Mo.
var. elegans Braith. * roseum Gl.
Sphagnum quinquefarium W.
findet sich an einigen Stellen im Assigbachtal und im Pockautal
bei Zöblitz. Een
Dritter Beitrag zur Moosflora des Erzgebirges. 293
Sphagnum Wilsoni RI.
(Sph. rubellum Wils.)
var. compaetum RI. * pallens Pol. Seb. * flavescens Pol. * roseum
Seb. * purpurascens Seb.
var. densum W. * purpuroscens Gl.
var. tenellum Sch. *roseum Pol. Ba. Seb. * fuscoflavescens Pol.
* violaceum Pol. * pallens Seb. Gl.
var. deflexum RI. * purpurascens Ba.
var. molluseum -Rl. * fusco-purpureum Pol.
var. contortum RI. * pallescens See.
Sphagnum fuseum Kling.
habe ich nicht aufgenommen und nur an wenigen Stellen des Ge-
bietes gesehen, während es in anderen Mooren des Erzgebirges nicht
so Selten und sonst in Hochmooren meist verbreitet ist.
Sphagnum robustum RI.
var. ecompaetum RI. *roseum See. Pol. * purpureum Pol.
var. densum RI. * pallens Pol. See. Seb. * flavescens Kü. Pol.
* versicolor Seb.
‘ var. tenellum RI. * roseum See.
var. tenue RI. * pallens Kü. Seb.
var. graeile Rl. * pallens Kü. * pallescens Na. * roseum Na.
var. mierocephalum RI. schlank, wie var. gracile, ed
* pallens Kü. *roseum See.
var. eapitatum RI. * purpureum See.
var. brachyeladum RI. * fuscovirens Na.
var. deflexum RI. * pallens See. Pol. * purpurascens Na.
var. rigidum RI. starr, zerbrechlich, * fusco-purpurascens Na.
var. strietiforme RI. * pallens Po. Gla. * versicolor Pol.
var. squarrosulum RI. * pallescens Seb. * violaceum Pol. * fusco-
purpureum Pol.
var. elegans RI. * pallescens Na. * flavovirens Pol. * roseum Pol.
var. molle Rl. * pallens Ba. * flavovirens Na. * glaucovirens See.
*roseum Ba. * pallens Pol. Gl.
var. flagellare Rl. * flavescens Na. * fusco-flavescens Na. * pur-
Pureum See. Gl. *roseum Pol. Gl. * glaucovirens Pol.
var. giganteum RI. * versicolor Pol.
Sphagnum pseudopatulum RI.
var. pulchrum RI. * purpureum See.
Sphagnum Girgensohnii Ruß.
var. ecompaetum RI. * pallens Seb. Gl.
var. strietitorme RI. * fuscovirens Gl.
294 Julius Röll.
var. graeile Grav. * pallens Gl. Seb.
f. rigidum RI. * pallescens Seb.
var. molle Grav. * pallens, Talsperre im Assigbachtal.
var. patulum RI. * pallens Gl.
var. flagellare Schl. * pallens Gl.
Sphagnum fimbriatum Wils.
var. densum RI. * pallens Pol. * fuscescens Pol. * fusco-pallens
Gl. * fusco-flavescens Pol.
var. tenue RI. * flavovirens Gl. * viride Pol.
var. triehodes Ruß. * fuscovirens Gl.
f. limosum RI. * fusco-glaucescens Pol.
var. gracile Rl. * pallens Pol. Seb. * flavovirens Seb. cir. Pol.
* viride Pol. cfr. Gl. * fuscovirens Gl.
var. intrieatum RI. Äste allseitig abstehend, verworren. * flavo-
virens Gl.
var. flagellatum Schl. * pallescens Gl. * fuscovirens Gl.
var. submersum RI. * fuscovirens Gl.
N. Cuspidata Ldb.
Sphagnum tenellum Ehrh.
(Sph. molluscum Bruch.)
var. ecompaectum W. * flavescens Pol. * flavovirens Gl.
var. eonfertulum Card. * flavovirens Pol.
var. graeile Breut. * pallens Gl. * glaucovirens Seb.
var. brachyeladum RI. * flavescens Ba. Kü. * glaueowirens Pol.
var. teres W. * flavovirens Gl. * pallens Pol.
var. laxifolium RI. * flavescens Pol.
Sphagnum pseudomolluseum RI.
var. compactum RI. * pallens Seb.
var. tenellum RI. * pallens Seb. * flavescens Seb.
var. graeile Rl. * pallens Seb.
var. laxum RI. * pallens Seb. * flavescens Seb.
- var. patulum RI. mit bogig abstehenden Ästen. * pallens Seb..
var. laxum RI. * glauco-flavescens Seb.
var. flagellare RI. * pallens Seb. =
Sphagnum Sehliephackei RI.
var. densum RI. * flavescens Gl.
var. reeurvum R]. * flavescens Seb.
var. laxum RI. * flavovirens Seb.
Dritter Beitrag zur Moosflora des Erzgebirges. 295
Sphagnum balticum Ruß.
var. congestum RI. * pallens Seb,
var. macrophyllum RI. Stengelblätter und Astblätter größer.
* flavescens G!.
var. submersum RI. * pallens Seb.
Sphagnum ligulatum RI.
var. molle Rl. * pallens Seb.
Sphagnum brevifolium RI.
var. humile Schl. et Ri. * pallescens Pol.
var. densum RI. * griseum Mo. * fuscoflavum See.
var. tenue Kling. * pallens Seb. * fusco-flavescens Gl.
var. gracile Grav. * fusco-flavescens Ma. Gl.
var. eapitatum Grav. * RR See. * fusco-pallens Mo. * fusco-
virens Kü.
var. fragile Rl. * fuscopallens Pol.
var. squarrosulum RI. * aureum Pol.
var. erassicaule RI. * flavescens See. Pol. Seb.
var. Roellii Schl. * aureum Gl. :
var. molle Rl. * ochraceum Pol. Seb. Gl.
‚var. patulum RI. * flavescens Kü.
var. macrophyllum RI. * flavescens See. Pol.
Sphagnum recurvum Pal.
var. densum RI. * pallens G]. * flavescens See.
var. tenellum RI. * pallens Seb. Gl. * flavescens Pol. Seb. * flavo-
virens Pol.
var. gracile Jens. * pallescens Seb. * flavescens Ma. Pol. * fusco-
flavescens Mo. Gl. * fuscovirens Mo.
f. amblyphyllum Ruß. * flavescens Mo.
f. capitatum Grav. * fusco-flavescens Mo.
var. eapitatum Grav. * pallescens Kü. * griseum See. * flavescens
Kü. See. Gl. * fuscopallens Mo. Kü. See. * flavo-virens A. eerinigee
Gl. * fusco-virens Gl. * fuscum Na.
: = strietiforme an Äste zum Teil aufwärts gerichtet. * palles-
cens See. Gl. * flavescens Pol.
var. homoeladum RI. Äste regelmäßig bogig abstehend. er
cens See. f. molle RI. See.
var. patens Ang. * pallens Gl.
var. deflexum Grav. * pallens Seb. * + flavescens Na. $ jumo-
pallescens See. f. capitatum Grav. ar Kü. we
cens See.
296 Julius Röll.
var. teres Rl. * pallens Gl. * bicolor Seb. (leg. Schreiber). * flaves-
cens Mo. * flavowirens A. * glauco-flavescens Seb. * fusco-flavescens
See. Na :
var. squarrosulum RI. *pallens Seb. * flavescens Mo. Seb.
* Hlavovirens Pol. * viride Pol.
var. molle Rl. * pallens, Wiese bei Seb. Pol. * flavum Mo. Kü.
See. * flavescens A.
var. rigidulum RI. * fusco-pallens See. * flavescens See. * fusco-
flavescens See. Gl. * viride See.
var. majus Ang. * fusco-flavescens See. * fuscum Pol.
var. macrocephalum RI. Schopf und Astblätter groß. * pallens
See.
var. Limpriehtii Schl. * flavovirens Na.
var. flagellare Rl. * pallens Gl. * fuscopallens Gl. Mo. * glauco-
flavescens Seb. * viride A. * flavovirens Na. * fuscovirens A.
var. submersum RI. * pallescens Pol. Übergangsform zu Sph.
pseudorecurvum.
Sphagnum pulchrum W.
var. compaetum RI]. * ochraceum Pol.
var. homoeladum W. * ochraceum Pol.
Sphagnum pseudoreeurvum RI.
var. tenellum RI. * flavescens Seb.
var. graeile RI. * pallescens Seb. * glauco-pallens Be * virens
Seb. * flavovirens Seb. * fuscomirens Seb.
var. deflexum RI. * fusco-flavescens Kü.
var. teres RI. * flavescens Seb.
var. Jaxum RI. * pallescens Scb.
var. molle Rl. * pallescens Seb., Wiese bei Seb. * flavovirens Seb.
var. patulum RI. * pallescens Pol. Seb. * flavescens Mo. * viride Mo.
var. flagellare RI. * pallescens See. * fuscopallens Gl. * fusco-
virens Pol. * flavovirens Mo. * viride A. * fuscoflavescens See.
var. submersum RI. *glaucopallens Seb. * fuscopallens See.
* fusco-flavescens Seb. Gl. * glauco-fuscum Seb. * viride Pol. Gl. cfr.
* fusco-virens Seb. Pol.
var. immersum Roth *fuscoviride Seb. *atro-fuscum Seb.
* dtratum Pol. u
Sphagnum Rothii RI.
var. en RI., Rasen ziemlich dicht. * pallescens Ba. * flavo-
virens See.
var. ne Rl., sehr zart. * pallens Seb. * flavescens Gl.
var. gracile Rl., schlank, hoch. * pallescens Na. * viride Na.
Dritter Beitrag zur Moosflora des Erzgebirges. 297
var. falcatum RI., Äste an der Spitze sichelförmig gebogen.
* fusco-flavescens Pol. * flavovirens Pol. Seb. * glauco-virens Pol.
var. deflexum. RI. *pallescens Seb. Gl. *flavescens Na. Gl.
* flavovirens Pol. Gl. * viride Kü.
var. eapitatum RI. * pallescens Gl. * fusco-pallens Na. * fusco-
virens Na. cfr. * fuscescens Kü. cfr.
var. molle RI. * fuscovirens Ba.
var. flagellare RI. * flavescens Na. * flavovirens Kü. cfr.
var. submersum RI. * flavovirens Na. * viride Na.
var. immersum RI. *viride Na.
Sphagnum Roellii Roth.
var. compactum RI. * pallens Seb.
var. reeurvum RI. * flavescens See.
var. eapitatum RI. * flavescens Gl. * fuscoflavescens Pol.
var. deflexum RI. *fusco-pallens Gl. * fusco-flavescens Gl.
* Hlavovirens Gl.
" var. flagellare RI. * fuscopallens Gl. * flavovirens See.
var. faleatum RI. * flavovirens Pol. * fusco-flavescens Gl.
var. graeile Rl. f. submersum Roth. * fusco-flavescens Gl.
var. molle Rl. * pallens Seb. * flavescens A.
var. robustum RI. * fusco-pallens Gl. * flavovirens Gl. * glauco-
virens Pol.
var. maerocephalum RI., mit großem Schopf. * flavescens Gl.
* pallescens See. * fusco-virens Gl.
var. submersum Roth * pallescens Pol. * flavovirens See. * fusco-
virens See. Gl. * fusco-glaucum Gl. * fuscum Gl.
var. immersum RI., bis 30 cm lang, schwimmend und unter-
getaucht. * griseum See.
Sphagnum fallax Kling. ü
var. eompaetum RI. * pallens Gl. * flavovirens See.
var. gracile Rl. * fwscoviride Mo.
var. deflexum RI. * fusco-pallens Kü. Gl.
var. capitatum Rl. * fusco-pallens See.
var. faleatum RI. * pallens Pol. Seb. * fla
virens Pol. =
Yat. Ri. * atrovirens Seb.
“ ee * fusco-avescens See. * fusco-virene See. Gl.
var. flagellare Ri. * fusco-lavescens Mo. * flavovirens Na. Pol.
* fuscovirens Pol.
vovirens See. * glauco-
Bd. XLVI, Heft 3/4).
298 Julius Röll.
var. submersum RI. * fusco-flavescens Pol. Gl. * glauco-virens
Mo. Pol. * fusco-virens Na. Kü. *viride Gl.
Sphagnum ceuspidatum Ehrh.
var. compaetum RI. * pallens Seb. Pol. * fusco-virens Pol.
var. stellare Rl. * flavo-virens See.
var. faleatum Ruß. * pallens Pol. Seb. flavum Seb. cfr. * fusco-
virens Seb.
var. aeutifolium RI. * pallescens Ma. * flavescens Mo. * fusco-
flavescens See. * flavovirens Mo.
var. robustum Hpe. * viride Gl.
var. submersum Sch. * pallens Kü. * flavescens Pol. * fusco-
virens Seb. Na. * viride A.
var. plumosum Bry. germ. * pallens Pol. * flavovirens Pol. Seb.
* fuscovirens Ba. A. * atrofuscum Ba. * atro-viride Na. Kü..See. Gl.
f. strictiforme R1. * fuscovirens Seb.
f. macrocephalum R]., mit großem Schopf. * flavo-virens Ba. Seb.
Sphagnum Torreyanum Sul.
var. submersum RI., zum größten Teil untergetaucht. * palles-
cens See. ” x
var. plumosum RI. * atrovirens Pol.
Sphagnum riparium Ang.
var. graeile Rl. * glauco-virens Pol.
Z var. eapitatum RI., mit dichtem, heller gefärbtem Schopf * bi-
. .eolor Ba. (leg. Schreiber) Gl.
var. areuatum Ruß. * atro-glaucum Pol.
var. squarrosulum Jens. * atro-virens Pol.
var. patulum RI. * virescens Kü. Pol.
var. flagellare Rl. * pallescens Pol. * virescens Pol.
var. coryphacum Ruß. f. macrocephalum Rl. * Hlavo-viride Gl.
* bicolor Pol. Gl.
var. fluitans Ruß. f. squarrosulum C. Jens. * fusco-virens Ba.
II. Squarrosa Schl. ;
Sphagnum squarrosum Pers,
findet sich in mehreren Varietäten im Pockautal bei Zöblitz ve
Röll, Beitrag zur Moosflora des Erzgebirges. Hedwigia 1907,
Sphagnum teres Ang., zunächst am Fichtelberg.
Dritter Beitrag zur Moosflora des Erzgebirges. ER 296 :.2°-
IV. Rigida Lab.
Sphagnum eompaetum DC.
var. congestum RI. * pallens Pol. Seb. Gl. *flavescens Ba.
* fusco-flavescens Seb. * virens Gl.
var. densum Schl. * pallens Pol.
var. sqarrosum Ruß. * pallescens Gl. * flavescens Gl. * jusco-
flavescens Gl. f. strictum W. * pallescens Gl.
V. Subsecunda Schl.
Sphagnum subseeundum Nees.,
in den Wiesenmooren des Erzgebirges verbreitet, wird vielleicht auch
noch in denen des Gebietes gefunden.
Sphagnum inundatum Ruß.
var. majus Rl. * versicolor A.
Sphagnum eontortum Schltz.
var. compaetum W. * fusco-pallens Seb.
var. brachyeladum W. * pallens Seb.
var. Jaxum RI. * glauco-pallens Pol. Seb.
var. teretiuseulum RI. * auro-flavescens A.
var. rigidum Schl. f. squarrosulum Rl. * bicolor A. * sanguineum A.
PN
Sphagnum turgidum RI.
var. eymbifolium RI. * fusco-albescens Seb. f. densum RI. * Pie
albescens Seb. f. limosum Rl. * fusco-pallens Pol. * glauco-pallens Pol.
var. submersum W. *flavo-fuscum Seb. * atrofuscum Seb.
* viride A. i
var. fluitans Al. Br. * fusco-pallene Pol. *flavo-virens Seb.
* atro-fuscum Seb. * fusco-virens A. =
VI. Cymbifolia Ldbg.
Sphagnum magellanieum Brid.
(Sph. medium Lpr.)
zerstreut und einzeln zwischen geniae Torfmoosen auf den Hoch-
mooren im Gebiet.
Same ang ii,
(Siph. cymbijolium
var. compaetum er et W. Eh See: .. ie
bei Seb. ; : R
var. densum RI. * griseum Mo.
var. brachyeladum W. er Seb.
oa Klinggräftii Rl.
. * glaucescens Seb.
Sphagnum imbrieatum Hsch.
3%. söngeehuin W. * fusco-virens Gl.
var. brachyeladum Grav. * griseum Pol. * flavovirens Gl.
2 var. teres RI. * flavo-fuscum al.
Sphagnum papillosum
habe ich ar Gebiet nicht aufgenommen; es ist aber ohne Zweitel
301
Flechtensystematische Studien.
I,
Die Flechtengattung Rhabdopsora Müll. Arg.
Von Dr. A. Zahlbruckner.
(Mit 1 Abbildung im Text.)
Im 71. Bande der Regensburger ‚Flora‘ beschreibt Müller
Arg. auf Seite 543 eine in Brasilien heimische neue Flechtengattung
in folgender Weise: \
Rhabdopsora Müll. Arg.
„Ihallus crustaceus adnatus, supra non corticatus, e maxima
. parte filamentis verticalibus rectis parallelis late baculiformibus
articulatis viridibus (subconfervaceis) et paucis tenuioribus hyalinis
formatus; apothecia gymnocarpica, immersa, margine destituta vel
_ demum circa discum emergentia thallina spurie marginata; hymenium
i ‚Paraphysibus irregularibus praeditum; sporae (in ascis 8—20) sim-
plices, hyalinae. — Genus tribum propriam, Rhabdopsoreas,
. format, jucta Biatorinopsideas locandum, ‚bucusque De
unica cognitum est.“
Gelegentlich der Bearbeitung der Fleck für Bag
Prantis „Natürliche Pflanzenfamilien“!) konnte ich mir auf
Grund dieser Beschreibung kein klares Bild über den anatomischen
Bau des Lagers und über die Gestalt des Algenkomponenten bilden,
‚und gelangte zu keinem abschließenden Urteil über die systematische
"Stellung der neuen Flechtengattung. Seither gelang es mir, aus
dem Herbare Puiggaris einige "Originalstücke, zu erhalten,
und es war mir mithin (die Pflanze ae zu unter-
suchen.
Um klare Bilder zu Eee war es , notwendig, sehr dünne
'hnitte herzustellen. Ich legte die Flechte zunächst in Wasser
3) Intolge’eines Versehens wird die Flechte dort unter dem Namen „ Rhabdospor a“
302- A. Zahlbruckner.
- und löste, nachdem sie gut durchfeuchtet war, kleinere Partien
mit dem Spatel von der Unterlage ab und bettete diese in ein Ge-
misch von Gummi arabicum und Glyzerin (Methode Steiners).
Sobald die Einbettungssubstanz die richtige Konsistenz annahm,
ließen sich unter dem Präpariermikroskop sehr feine Schnitte durch
den Thallus und mediane Querschnitte durch die Apothezien her-
stellen. Die Schnitte wurden
entweder im Wasser liegend
untersucht oder sie wurden zu-
nächst in Alkohol gelegt und
dann nach Hinzufügung von
Chlorzinkjod oder Salzsäure unter
das Mikroskop gebracht.
Der Thallus bildet eine ein-
förmige, dünne, 0,14—0,18 (—2) «
hohe, ergossene, zusammenhän
gende undendlich rissige, braun
Kruste, welche habituell an di
jenige der Verrucaria margacea
Wahlbg. erinnert. Längs- und
Querschnitte durch das Lager
geben dasselbe anatomische Bild.
Bei schwächerer Vergrößerung
erscheinen die Schnitte wie ge
streift, indem farblose und grüne
vertikal orientierte, schmale
Streifen abwechselnd den Thallus
durchziehen. Die grünen Partien
sind die Gonidien, die farblosen
Partien das rein hyphöse Gewebe
1. Schnitt durch gen Thallus, schwach
. vergrößert. — 2. Schnitt durch Thallus
und Pyknide, stark vergrößert.
% (a) Rindenartige Außenschichte; b) obere
Enden der Hyphen; c) Gonidien.)
> außen = “= übrige Teil des Thallus ist homeomer.
Hyphen des Lagers verlaufen palisadenartig senkrecht zur Oberfläch
‚sie sind 1,5—1,8 » breit, verklebt und von einer nicht zu dicken
Membran umgeben. Die Verklebung der Hyphen ist eine vollständige,
eine scharfe Trennungslinie zwischen zwei Nachbarhyphen ist nicht
erkennbar. Jede Hyphe ist septiert, die Lumina sind mehr v
we Br und erreichen eine Aapee- bis 20 a.
Eine schmale, 4—5 „ hohe, farb-
lose oder hell gelbliche, amorphe
Schichte, wahrscheinlich aus ab-
gestorbenen Hyphen hervorg
gangen, schließt die Lagerobsei
Flechtensystematische PER 1. Die Flechtengattung Rhabdopsora Müll. Arg. 303
Hyphen bilden demnach ein n kleinzelliges Paraplektenchym, welches
in allen Teilen des Lagers denselben Bau aufweist. Die von Gonidien
‚freien Teile dieses Paraplektenchyms sind die ‚filamenta tenuioria
hyalinae“ Müllers. Der Paraplektenchym ist glatt, d.h. es fehlon
Einlagerungen von Körnchen oder pulverigen Körperchen, es dürfte
daher keine Flechtensäure ausgeschieden werden: diese Annahme
wird dadurch bestätigt, daß die in’ der Lichenologie verwendeten
Reagentien (Kalilauge und Chlorkalk) keine Färbung hervorrufen.
Jod ruft ebenfalls keine Bläuung der Lagerhyphen hervor.
Die Gonidien bilden, wie schon gesagt, im Lager ebenfalls
schmale und vertikale Streifen. Die Einzelzelle der Gonidien ist
kugelig, breit ellipsoidisch bis fast eiförmig, 4—9 « lang, die Membran
ist sehr dünn und der Farbstoff im Inneren der Zelle gleichmäßig
verteilt. Um die Apothezien und in jüngeren Partien des Lagers ist
die Farbe der Gonidien ein ausgesprochenes Blaugrün, welches in
älteren Thallusteilen einen Stich ins Gelbliche oder Olivenbraune
aufweist. Diese Zellen sind ferner zu Ketten angeordnet, die etwa
die Länge der Thallusdicke besitzen. Drei bis vier Gonidienketten
bilden je einen grünen, senkrechten Streifen des Lagers. Die Ketten
sind nicht streng parallel aneinander gelagert, sie sind mehr weniger
gewunden, leicht ineinander gewickelt und umschlingen sich gegen-
seitig. Dadurch gewinnt man zunächst den Eindruck, als ob Einzel-
konidien von rundlicher Gestalt zu in die Länge gezogenen Häufchen
angeordnet wären. Aber an dünnen Schnitten treten bei schwachem
Druck auf das Deckgläschen die Gonidien leicht aus dem Para-
plektenchym heraus, und die kettenförmige Anordnung wird dann
' offenbar. Die Gonidienketten liegen in den Lücken des Paraplekt-
_ enchyms, welches auch dort, wo es Gonidien einschließt, den bereits
‚geschilderten anatomischen Bau besitzt. Die Gonidienstreifen durch-
laufen das Lager vom Grunde bis zur amorphen Deckschicht und
besitzen die gleiche Breite als die gonidienfreien Hyphenpartien.
Über die Farbe der Gonidien kann man sich leicht einer Täuschung
_ hingeben, wenn man nur sterile Lagerteile geschnitten hat, da sie
in diesen oft so gelbgrünlich erscheinen als bei manchen Pannariaceen;
an jüngeren Lagerpartien fällt das Blaugrün sofort in die Augen.
Müller Ar g. bezeichnet die Konidien als „confervenähnliche
Stäbchen‘ und hält dieses Merkmal, welches auch im Gattungs-
namen Ausdruck findet, ausreichend zur Aufstellung einer eigenen
Familie. Die Darstellung Müllers ist aber unrichtig und dürfte
dadurch entstanden sein, daß die Verhältnisse an nicht hinreichend
dünnen Schnitten und bei zu schwacher Vergrößerung studiert
wurden. Die lege zen aller Teile erfordert eben sehr dünne seen ke
= ließen sich nicht feststellen. Das Vorhandensein der letzteren ist
® das Schicksal mancher der mit blaugrünen Konidien versehenen
304 A. Zahlbruckner.
und Anwendung stärkerer Vergrößerungen. Der Algenkomponent
der Gattung Rhabdopsora gehört zweifellos einer Blaualge an; Farbe
und Zellinhalt der Einzelzellen, ihre kettenförmige Anordnung
lassen darüber keinen Zweifel aufkommen. Äußerlich entsprechen
sie am meisten jenen Gonidien, welche Schwenderer!) auf
Tafel I, Fig. 10 für Thamnidium gibt oder wie ich?) die Gonidien
der Gattung Steinera (nur daß dort die Ketten einzeln liegen) ab-
bildete. Ein ähnliches Bild bringt auch Bor net?) für Coccocarpia
molybdaea Pers., aber nur so, wie er die Gonidien in Figur 5 dar-
stellt; verzweigte Fäden mit mehr scheibenartigen Zellen (Fig. 4)
sah ich nie. Eine Gallertscheide, in welche die Ketten eingebettet
wären, konnte ich nicht beobachten, auch Grenz- oder Basalzellen
nicht ausgeschlossen und wird an jungen Thalluspartien vielleicht
nachweisbar sein. Es ist schwierig und ohne Kulturversuche unmög-
lich endgültig festzustellen, welcher Algengattung die Gonidien
zuzuzählen seien; die Gattung Rhabdopsora teilt in dieser Beziehung
_ Flechtengattung. Nostoc ist ausgeschlossen; Scytonema wird auch
nicht in Betracht kommen, denn obgleich Bornet in der an-
geführten Abbildung mit Figur 5 eine Gonidienform abbildet, welche En
dem Algenkomponenten unserer Gattung nahekommt, so fehlen
‚doch jene typischen Scytonemafäden mit ihrer eigenartigen Ver-
zweigung (Bornets Fig. 10) und mit den verhältnismäßig flachen,
mehr weniger scheibenförmigen Einzelzellen, an welche wir bei
einer Identifizierung mit Scytonema festhalten müssen. Unter Be-
. rücksichtigung der von Schwendener gebrachten Darstellung
der Verhältnisse bei T’hamnidium, welches nur ein Jugendzustand
einer Lichina ist, bin ich geneigt anzunehmen, daß der Algenkompo-
nent der Gattung Rhabdopsora zu Calothrix gehört, betone aber
neuerlich, daß nur Kulturversuche eine Klarlegung des Tatbestandes
herbeiführen können.
Einen analogen anatomischen Bau des Lagers fand ich bei
mehreren europäischen Wasserflechten mit krustigem Lager, die ich
in der letzten Zeit eingehend zu studieren Gelegenheit hatte; die-
sclbe streng vertikale Anordnung verklebter und septierter Hyphen,
welche ein kleinzelliges Paraplektenchym bilden, und die senkrecht
ch die Oberfläche des Thallus eingelagerten streifenförmigen Goni
” Die N der Flechtengonidien (Basel, 1869). .
*) Engler-Prantl, Natürliche Pflanzenfamilien, I. Teil, Abt. 1*, p 166.
12-80.
. ®) Annal sciences natur., Botan., ser. 5, vol. XVII, tab. XI.
Hedwigia Bd. LIX.
Tafel 1.
"uajog sne (UN 'yeu) SIE)
(SNasAajuf))
4
(sd97)
wmpıan] (sswoJ]) puapoudn)
ENISIIIO )
Verlag von C. Heinrich, Dresden-N.
S.tKillermann.
ER N, Studien. I. Die Diechtongdieunt Ruabdopsora Mil. AR 305
dienhäufchen. Dieser anatomische Bau ist für eine Reihe auf Ur-
gestein lebender hydrophiler Flechten charakteristisch. Ich zweifle
nicht, daß Rhabdopsora eine echte Wasserflechte ist, obgleich Müller
sagt: „ad flumen Iporanga“. Es sei hier bemerkt, daß der ge-
schilderte anatomische Bau der Lager, obwohl für viele Wasser-
flechten charakteristisch und meines Wissens .bei auf trockenen
"Felsen und Rinden lebenden Flechten bisher nicht beobachtet, nicht
für alle Wasserflechten gilt. ä
Auch der Bau der Apothezien, welche Müller als diskokarp
beschreibt, bot mir eine Überraschung. Eine Reihe medianer Quer-
schnitte schloß jeden Zweifel darüber aus, daß die Apothezien der
Gattung Rhabdopsora als typisch pyrenokarp anzusprechen
seien. Sie sind in das Lager versenkt und reichen fast bis an den
Grund desselben hinab. Der Nukleus (4 ymenium) ist kugelig oder
fast kugelig und wird nach außen von einem schmalen, farblosen
Gehäuse begrenzt. Dieses Excipulum wird aus tangential verlaufen-
den, zarten, nicht septierten und dicht aneinander liegenden Hyphen
gebildet. Der oberen Hälfte dieses Gehäuses liegt ein dickes, kohliges
Involucrellum auf, welches an der Basis mehr weniger abgestutzt
und mit ihrem konvexen, in der Mitte etwas eingedrückten und fein &
durchbohrten Scheitel über den Thallus hinausreicht. Mit der Lupe
oberflächlich betrachtet, kann man allerdings den Eindruck eines
kleinen, sehr engscheibigen, lezideinischen Apotheziums gewinnen;
aber die Entscheidung der Frage, wie die Apothezien gebaut Seh
können nur median geführte Schnitte durch dieselben herbeiführen.
‚Der Porus ist eng, kreisförmig, endständig, der Hals gerade; Peri-
_ physen um denselben fand ich nicht. Der Nukleus (Hymenium) wird
‚durch Jod gelblich gefärbt; Aymenialgonidien oder. ‚Öltröpfchen
fehlen. Die Paraphysen sind sehr zart, 0,5—0,8 (selten I) x dick,
dicht verzweigt und unseptiert. Die noch jungen Schläuche sind
länglich, fast spindelförmig, im oberen Teile etwas verschmälert, der x
‚Scheitel selbst abgerundet-abgestutzt ; die Membran ist im allgemeinen
dünn, nur gegen den Scheitel zu mützenförmig verdickt. In den
Jungen Sirenen meines en konnte ich die Anlage: von
20 ei soweit ws mir über diesen Punkt im
dürfte. ‚ diese aa den tatsäch hen ie
* _krustige Lager mit Cyanophyceenkonidien, die einzelstehenden und
306 Ka A. Zahlbruckner.
nur am Scheitel etwas gebräunten, weichen Perifulkrium umkleidet.
Die Fulkren sind exobasidial, die Basidien fädlich, unver-
zweigt, dicht aneinänder gestellt, 24—26 . lang und etwa 1 x dick;
die Pyknokonidien länglich, beiderseits etwas abgesetzt, 2—3 u lang
und 1 x breit.
Aus dieser Schilderung des Baues der einzigen bisher bekannten
Art der Gattung Bactropsora sind zwei Punkte hervorzuheben:
1. daß der Algenkomponent einer Cyanophycee angehört und
2. daß die Apothezien pyrenokarp sind.
Diese zwei Momente sind wichtig für die Bearbeitung der systema-
tischen Stellung unserer Flechte. Wir müssen sie in der Familie
der Pyrenidiaceen unterbringen, und sie steht hier, mit keiner der
beschriebenen Gattungen dieser Familie zusammenfallend, der Gat-
tung Hassea A. Zahlbr. zunächst. Die Familie der Pyrenidiaceen
ist in der Fassung, wie ichsiein Engler-Prantls ‚Natürliche
Pflanzenfamilien‘ gab, nicht ganz einheitlich; zwei der hierher ge-
zogenen Gattungen (Eolichen Zuk. und Pyrenidium Nyl.) sind über-
haupt zweifelhafter Stellung und bedürfen einer gründlichen Nach-
untersuchung, eine dritte Gattung, Coriscium Wainio, scheint thallo-
disch schon einem höher stehenden Typus anzugehören. Wenn wir
als die charakteristischen Merkmale der Pyrenidiaceen das einfach
aufrechten pyrenokarpen Cyothezien als maßgebend annehmen, dann
ist Bactropsora ein richtiger, ja geradezu typischer ‚Vertreter der
' Familie und ihr primitivster Typus. .
Ich gebe nunmehr eine Diagnose der Gattung auf a
meiner Untersuchungen.
Bactropsora.
Thallus crustaceus, uniformis, hyphis thalli substrato arcte.
adnatus, homeomericus, non gelatinosus, gonidiis aeruginosis vel fere
coeruleis, subglobosis, moniliformiter non conjunctis. Apothecia
‚Pyrenocarpica, dispersa (stromate nullo), recta, poro terminali,
perithecio in parte superiore involucrello cincto; paraplıyses fili
formes, ramosae; asci 8—(20) spori; sporae simplices, decolores,
membrana tenui cinctae. Fulcra exobasidialia; pyrenoconidia obla
brevia et recta.
Zum Schlusse sei es mir Ber. Herrn Dozenten E. Sein!
für die Beistellung der Zeichnung den verbindlichsten Dank u
man
307
Mykologische Mitteilungen.
Serie I. Ascomyceten.
Erstes Stück.
Über das Vorkommen von Carotinkristallen
in zwei neuen Pezizaarten.
Von K. Boedyn und C. van Overeem,
(Mit Tafel 11.)
Bisher ist das Vorkommen von Carotin in Form von Kristallen
bei Pilzen noch nicht beobachtet worden. Zwar ist es einigen For-
schern gelungen, auf indirektem Wege das gelöste Carotin zur Kristal-
lisation zu bringen und ist somit das Vorkommen von Carotin bei
Pilzen nachgewiesen. Freie und schöne Kristalle wurden aber nie-
mals gesehen. Das Carotin schien bei ihnen nicht häufig vorzu-
kommen, und wo es beobachtet wurde, fand es sich im ne
Zustande und in geringen Quantitäten. :
. Etwa Mitte September des Jahres 1916 Keiden wir. aaf eine
iese beim Fort Uitermeer unweit Weesp eine mennigrote Peziza
‚großer Zahl auf Kuhkot. Bei der folgenden Untersuchung |
en wir, en nicht eine, sondern zwei Arten gesammelt worden
K Bocdyn Sind © van Wk
z. o ‚p 4 y- war der erste Forscher, der Carotinoiden bei eher
% aa nachwies. Näheres über diese Verbindungen verdanken wir
besonders den Untersuchungen von Van Wisselingh?.
ieser prüfte eine ganze Reihe von Fungi, und es ist ihm gelungen
zehn Arten das Carotin nachzuweisen. In keinem dieser Fäll
r war es im kristallisierten Zustande anwesend, sogar nicht bei
rten wie COalocera und Nectria, deren rote Farbe ‚das Vorkomme:
von vielem Carötin vermuten läßt. Immer war die Kalimethodk
von Molis che) für das Erscheinen der Carotinkriställchen
notwendig, und -mit diesen konnten dann die mikrochemischen
Reaktionen ausgeführt werden. Diese Methode nannte man ‚die,
ire
"dab Carotinoide verhältnismäßig selten bei Fungi vor-
‚ denn von den 34 ‚untersuchten gelben, orangenen und
Über das Vorkommen von Carotinkristallen in zwei neuen Pezizaarten. 309
; a4
ins Rötliche hineinspielend, aber dieses hähgt mit der Größe und
Dicke zusammen. Einige hatten eine Länge von mindestens 50 k-
Die Anwendung der mikrochemischen Reaktionen fand in
unseren Versuchen nach den Beschreibungen von Van Wisse-
lingh statt, und wir haben seinen Angaben nichts hinzuzufügen.
Fast ohne Ausnahme gelangen sie ganz gut, und wir können die
Angaben von Van Wisselingh vollständig bestätigen. Fürs
Kristallisieren benutzten wir mit gutem Erfolg 'Chloralhydrat: die
"Paraphysen wurden ganz klar, während die Zahl der Kristalle größer
wurde. Auch von den mikrochemischen Farbreaktionen haben wir
mit gutem Resultate einige angewandt. «Das Bromwasser färbt die
Kristalle grünlichblau, indem die Reaktion allmählich stattfindet.
Mit Jod (Jodjodkaliumlösung) war die Farbe violettblau; das gelöste
Carotin erscheint in violettfarbigen Flocken. Nach vorhergehender
Einwirkung des Chloralhydrats bis zur totalen Kristallisation war
die Farbe der Kristalle nach Zufügung des Jods bläulichschwarz.
Die Einwirkung der Schwefelsäure hat allmähliche Himmelsblau-
' färbung zur Folge. Hier sei bemerkt, daß Austrocknen der. Prä-
parate vor dem Eintreten der Reaktion unnötig war, wie Van
Wisselingh schon angegeben hat (siehe v. W. L.c., S. 398
‚und die dort zitierte Literatur). Das gelöste Carotin zeigte sich als
schwachgefärbte blaue Wolken. Zum Schluß benutzten wir noch
eine der neuen Carotinreaktionen von Van Wisselingh,
Zinkchlorid,: aufgelöst in 25prozentiger Salzsäure. Die Kristalle
wurden violettfarbig, das nicht kristallisierte Carotin färbte sich hell-
grünlich. Nach Abwaschen mit verdünnter Salzsäure und darauf
mit Wasser taucht das Orange, aber heller, durch grün und gelb
hervor, eh
Alle die oben genannten Reaktionen zeigen, daß wir es auch
in diesen Fällen mit einem Carotinoide zu tun haben. , Wie diese
weisen sie einige kleine Abweichungen auf und sie bestätigen also
‚die Ansichten, die Van Wisselingh in seiner Publikation
geäußert hat.
Wir wollen nun. die systematische Beschreibung beider ‘Arten
folgen lassen.
Humaria carota n. sp.
Apothecien gesellig oder zerstreut, mennigrot, mit hell be-
. randeter Fruchtscheibe, bis 5 mm groß, sitzend, zuerst kuglig ge-
schlossen, rundlich sich öffnend und die flach ausgebreitete Frucht-
scheibe entblößend, zuletzt gewölbt und unberandet, glatt, meist
; rundlich, a bisweilen ee und a, Außenwand
RER
*
2 310 K. Boedyn und C. van Overeem.
rosafarbig, wenig filzig. Asci 170—220 a lang, 12—19 „ breit, stumpf
"abgerundet, 8sporig, keulig. Sporen elliptisch, abgerundet, stumpf,
einreihig liegend, ohne Öltröpfchen, 15—20 u lang, 8—10 „a breit.
Paraphysen ganz abweichend gestaltet, unten septiert und 8—10 a
breit, bisweilen gespalten, nach oben stark angeschwollen, 11—20 y
breit, oft gabelig geteilt oder unregelmäßig geschwollen, durch
aufgelöstes Carotin im oberen Teil schwach orangerot gefärbt und
dort mit zahlreichen schönen, nadelförmigen Carotinkristallen,
© welche bis 50 „ lang werden können. Die Schlauchspitze zeigt keine
Jodreaktion. Die Außenwand des gutentwickelten Hypotheciums ist
aus groben, blasigen und unregelmäßigen, faserig gereihten Zellen
zusammengesetzt, manchmal am Ende knotenförmig angeschwollen
und durch aufgelöstes Carotin schwach orange gefärbt.
‘Im Zentrum der Unterlage sind die Zellen weniger groß und
dort entspringen zahlreiche, farblose, kurze Hyphen. Das an die
Schlauchlage grenzende Gewebe ist ebenfalls farblos und klein-
zellig parenchymatisch.
ee Gefunden auf Kuhkot beim Fort Uitermeer (bei Weesp) auf
einer Wiese.
Wohl am meisten fallen die Harn bei der Untersuchung
in die Augen; ihre Breite kann bis zu 20 „ steigen. Im Falle unvoll-
kommener Verzweigung kann die Spitze bisweilen eine Breite von
‚30 g erreichen. Die Schläuche sinken also ganz zurück und in :
' auf den ersten Blick spärlich. Die grobe Zellstruktur des ’Hypo-
theciums stimmt gut überein mit dem Bau anderer kotbewohnender
2 Fasten von Humaria.
Aseophanus fimieola n. sp. \
Apothecien mennigrot, bis 2 mm groß, zuerst kuglig geschlossen,
rundlich sich öffnend und die runde oder etwas elliptische, zart
berandete Fruchtscheibe entblößend, zuletzt stark hervorgewölbt
und unberandet, ganz glatt, in dieser Lage äußerlich nicht von den
kleinen Exemplaren von Humaria carota unterschieden. Außenw:
dunkel rosafarbig. Der ‘Rand ist zart gezähnelt und MER, vi
schwindet aber bald.
4... Ascf 180200 lang (wie bei Humaria carota), aber wohl 20-30
_ breit, Ssporig, ‚keulig, stumpf abgerundet. Sporen elliptisch, stump
.24—25 u lang, 14—15 u breit, mit 3—4 u breiter Schleimhülle, Ri
*
.
Über das Vorkommen von Carotinkristallen in. zwei neuen Pezizaarten. "313
ohne Jodreaktion. In der Sporenzahl tritt bisweilen eine Reduktion
auf, indem zum Beispiel nur 5 Sporen zur vollständigen Entwick-
lung gelangen. Der Kern ist in den Sporen oft deutlich zu unter-
scheiden. Die Paraphysen sind so lang wie die Schläuche, septiert,
oben knotenförmig angeschwollen und orangefarbig durch auf-
gelöstes Carotin, außerdem enthalten sie Carotinkristalle. Das
Hypothecium ist gut entwickelt, fleischig, aber bald zugrunde
gehend, regelmäßig kleinzellig parenchymatishh am Rande
durch nadel- und tafelförmige Kriställchen von nen schwach
gefärbt.
Auf Kuhkot, gesellig wachsend mit Humaria carota und von
dieser Art äußerlich kaum verschieden. ‘Manchmal werden diese
‚Pilze stark zerfressen von im Mist lebenden Anguillulen.
Obschon es ganz und gar nicht unser Zweck ist, Hypothesen
aufzustellen, sei die auffällige Übereinstimmung in den Merkmalen
beider Arten etwas ausführlicher hervorgehoben.
\ Das Genus Ascophanus, dessen Arten fast ausnahmslos auf Mist
gefunden werden, schließt sich bekanntlich ganz der Humaria an,
besonders den mistbewohnenden Arten dieser Gattung. Eine scharfe
Grenze ist gar nicht nachzuweisen, und die Übereinstimmung von
Ascophanus mit den mistbewohnenden Humaria-Arten ist viel größer,
als mit den übrigen Ascoboleen. Man kann Ascophanus als eine
weiter differenzierte Form von Humaria ansehen, und die gröberen
Merkmale bestätigen diese Meinung vollständig.
Die roten und gelben Farbtöne entsprechen sich bei beiden »
‚Gruppen, die Farben rühren von gelösten und kristallisierten Stoffen
oder von farbigen Öltröpfchen in den Paraphysen und oft auch im
‚Hypotheciumgewebe her, in letzteren sind sie aber in geringerem
Maße angehäuft. Das Hypotheciumgewebe ist gut entwickelt, aber
weich und leicht vergänglich, mit gröberer Zellstruktui ‚(Humaria)
Pa
K. Boedyn und C. van Overcem.
— Erklärung der Tafel. ———
Re Fig. 1. Humaria carota und Ascophanus fimicola auf Kuhket natürliche
i Größe.
Fig. 2—4. Humaria carota.
Fig. 2. Apothecien, 4/I;
Fig. 3. Asci und Paraphysen, 500,1.
Fig. 4. Hypotheciumzellen mit zentralen Grundhyphen.
%
v2 Baer „Fig. 5—7. Ascophanus fimiceola.
"Fig. 5. Apothecium, 15/1. .
Fig. 6. Asci und Paraphysen, 500/I.
Fig. 7. Hypotheciumzellen mit Carotinkristallen.
\
Neuer Fund von Sarcosoma globosum
(Schmidel) Rehm bei Ene
/
Von Prof. Dr. S. Killermann.
(Mit Tafel III und 2 Abbildungen im Text.) NEE
Zu den seltensten Pilzen gehört das erstmals von Schmidel
im Jahre 1755 auf der „Waldhütte“ bei Erlangen gefundene Sarco-
soma. Schmidel nannte den Pilz Burkardia globosa und schilderte
ihn sehr gut mit Abbildungen auf tab. 69, fig. 1—13 in den Annal.
plant. III, p. 261. Rehm führt den Pilz mit Bezug auf diese Quelle
in Rabenhorsts Kryptogamenflora (III. Abt. Ascom., p. 497
u.f.) an, muß aber bemerken: „Niemand hat bisher mit Sicherheit
‚diese, besonders in den Abbildungen Schmidels so: wunder-
schön gekennzeichnete Art wiedergefunden, und bei der gänzlichen
"Unbekanntheit- mit der Beschaffenheit der Fruchtschicht ist die
Stellung des Pilzes eine schwierige. nBeten wird er zu den Bul-
gariaceen gezogen werden müssen.‘ Später ht Rehm (Mit-
teilnngen der bayer. bot. Ges. in München 1904, Nr. 31, S. 356 u.
NL.32, 5. 392) die Frage von dem Vorkommen des Pilzes in Bayern |
_ wieder aufgegriffen. In Erlangen war von den Schmid'elschen
Exemplaren, soweit sie aufbewahrt wurden, keine Spur vorhanden.
5 Durch Herrn Lyzealprofessor Dr. Singer in Regensburg wurde
ihm dann ein ganz eingetrockneter Pilz dieser Art überwiesen. ge
‚war Ostern 1884 von dem bekannten Moosforscher Herrn Pfarrer
‚Dr. 1 gFamiller bei Mengkofen in Niederbayern in einem jetzt
gerodeten Fichtenwald gefunden worden. Das Exemplar wurde von =
Rehm zur näheren ee wen „bi. nach England“ {R
esendet. En
Unterdessen waren andere Fönderte a Pilzes bekannt ne
Y Schönberg im Vogtland, Riesengebirge, ‚Ostpreußen, Wolenic im
Kreis Pilsen in Böhmen (vgl. Hedwigia Bd. 32 u. 37, Rehm le),
Besonders häufig scheint Sarcosoma noch im südlichen Schweden zu
er DasR rhei, m ‚hat. IR daräber einen Ken
314 S. Killermann.
Bericht erstattet (Botaniska Notiser för är 1903, S. 249—267 cum
tab.). Der in Ostpreußen zuerst von Caspary bei Königsberg
gefundene Pilz ist als eigene Varietät erkannt worden: Sarcosoma
globosum Schmidel var. platydiscus Caspary. Die genaue Beschreibung
siehe bei Rehm I. c., p. 498 u. 499. In der Naturwiss. Wochen-
schrift VII. Bd. (1892), S. 56 u. 124 berichten Fr. Seydler
.und Dr. Abromeit, daß sie Bulgaria globosa Fr. (Sarcosoma
globosum Schmidel) für verschiedene Orte in Ostpreußen (bei Fehlau,
Gutstadt, Allenstein, Potarsee usw.) feststellen konnten.
Der Pilz ist also in nördlichen Gebieten, wie es scheint, immer :
noch ziemlich häufig. In Bayern dagegen, wo er zum ersten Male
als eigene Art erkannt und beschrieben worden, war er so gut wie
. verschollen. Rehm meint, daß es sich hier um eine aussterbende,
der Waldverheerung unterliegende Gattung handle.
Meine Fundstelle ist ein junger, etwa 20—30jähriger, durth-
holzter und daher ziemlich lichter und moosiger Fichtenbestand.
Der Ort befindet sich in den Ausläufern des bayerischen Waldes
. auf Granitboden bei. Wenzenbach, 2!/, Stunden nordöstlich von
Regensburg. Besitzer des Waldes ist Herr Graf L.von Walder-
dorff auf Hauzenstein. Ich kam über die Pilze am 13. Mai 1917,
einem sonnigen, herrlichen Maientag, dem einige regnerische Tage
und Nächte und das bekannte kalte Frühjahr vorausgegangen waren.
"Die Pilze steckten ‚bis zum Halse‘“‘ im Moos (Hypnum) und
zwischen Fichtennadeln (Picea excelsa). Vgl.Taf.IIIA; die Pilze sind
x ‚hier aus photographischen Zwecken näher zusammengestellt. In
Wirklichkeit waren sie bis zu !/, m regellos auf einer größeren Fläche
verteilt. In Hexenringen oder Zickzacklinien wuchsen sie nicht.
Die se bildeten Fichtennaden. Schmidel sagt: „in
pinastretis . . in folia s. acus Pinorum“ und bildet Fichtennadeln ab.
Die Ki Linnes „in fagetis‘‘ (Systema Vegetabilium ed. 14,
p. 981, Göttingen 1784) muß sich auf einen ganz anderen Pilz (Lyco-
perdon) beziehen. Wenn Rehm (I. c.) undmitihm auch Lindau
(Engler-Prantl, natürl. Pflzfam., I. Teil, Abt. 1, S, 239) Kiefern-
nadeln als Standort bezeichnen, so kann das nicht stimmen, wie
auch Lagerheim (a.a.O., S. 256) findet.
Die einzelnen Pilze wiesen verschiedene Größen auf nach ihrem
Alter; die kleinsten waren etwa walnußgroß, die größten hatten
jast den Umfang einer Faust, waren aber an der Kuppe schon ziem-
lich von Schnecken zusammengefressen. Ganz junge Exemplare
konnte ich nicht mehr entdecken; die Zeit ihrer Entwicklung schien _
gerade den Höhepunkt erreicht zu haben. Als ich einige Tage her-
‚nach. (17. Mai) den Standort wieder besuchte, waren zwar noch
‘ Neuer Fund von Sarcosoma globosum (Schmidel) Rehm bei Regensburg. 315
einige Stücke zu sehen, dieselben aber bereits sehr gealtert, wässerig
und von Schnecken zerfressen. Die Pilze hatten je nach ihrer Größe
verschiedenes (rewicht von 20 bis 120 Gramm; der in Abb. I im
schematischen Durchschnitt vorgeführte besaß 5 cm im Durchmesser
und 80 Gramm Gewicht. In der Gestalt waren einige fast kugelig
. bis auf die flache Fruchtscheibe, andere mehr ei- oder kreiselförmig.
Wir unterscheiden bei Sarcosoma den gallertigen, mit einer Außen-
‚ schicht (Rinde) bekleideten Sack (Apothecium) und die schüsselförmige
Fruchtscheibe (Hymenium); vgl. Taf. IIB und Abb. 1 und 2.
Das Apothecium steckt’ fast ganz im Moos; die ziemlich dicke
Rinde fühlt sich weichsamtig an, infolge von kurzen, gegliederten
Abb. 1. Sarcosoma globosum Schmidel. .
°) Längsschnitt durch ein Apothecium (nat. Gr.): a Gallerte, 8 Hymenium, 7 Außenschicht (Rinde),
o ee 6) Fichtennadel vom Myzel durchwachsen; c) Fäden aus dem Myzel ca. 6 P- dick.
“ (Vergr. 03
Haargebilden (s. Abb. 29). Alles an ihr ist bean; gefiehn.
Die Rinde ist ferner gefaltet, als wollte sie dem Druck der Innen-
masse nachgeben. In den Falten werden Fichtennadeln festgehalten;
‚aus ihnen kommen auch längere Haare heraus, die ganz schwarz
r
wie Pferdehaare, aussehen und in ihrem weiteren Verlaufe Nadeln
nd Moos umspinnen (s. Abb. 1b). Diese Haare gleichen einiger- _
maßen dem bekannten Dauermyzel (Rhizomorpha) des Hallimasches.
Ob die einzelnen, ziemlich weit voneinander stehenden Pilze durch ;
iese Stränge zusammenhängen, konnte ich nicht feststellen; in
eiterer Entfernung vom Pilz waren ‚dieselben nicht mehr zu finden;
ch vermute, daß sie nur zur Ernährung und Wasserversorgung dienen.
e Zellen, wi elche das M zel bilden, sind gegliedert, etwa 6 a dick,
Abb. z dineinander, gle h Drähten, verflochte
S. Killermann.
>)
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DEREN EN SS
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Abb. 2. Sarcosoma globosum Schmidel. Mikroskopie.
a) Zwei Schläuche 300/14 u; 5) oberer Teil eines Schlauches 120/14 y mit 8 Sporen; zwei
Sporen 22/8 „; d) Paraphysen bis 4 ıı dick; ) Zellfäden aus der Gallerte; /) Haare von der Rinde.
(Vergr. ca. 500, bei c 1000.) i x 2
Sn BES BER DRE = FE “ u, 2 er
Neuer Fund von Sarcosoma globosum (Schmidel) Rehm bei Regensburg. 317
- Das Gallertgewebe ist ziemlich wasserreich; beim Schnitt rinnt
die Flüssigkeit besonders aus der Mitte klar ab. Die Gallerte er-
. scheint in der Aufsicht hellgrau und ist etwas lichtdurchlässig; die
Innenseite der Rinde mit ihren Falten läßt sich gut durch dieses
Gewebe erkennen. Die Zellen, welche die Gallerte bilden, sind lang-
‚gestreckt, manchmal flaschen- oder retortenartig gestaltet, mit
Schnallenbildungen versehen und ineinander verschlungen (s. Abb. 2e).
Der Geschmack der Gallerte ist nichtssagend, gleicht etwa dem von
'Sulze. In reinem Alkohol fällt dieses Gewebe nicht zusammen und -
behält wochenlang, soweit ich bis jetzt beobachtet habe, die wässerige
Konsistenz und die ganze Form und Farbe bei. In Alkohol läßt
sich der Pilz anscheinend sehr gut konservieren, ohne auch die
Farbe zu verlieren. Der Sonne ausgesetzt oder an einem trockenen
Standort aufbewahrt, schwindet die Gallerte ganz. Der Sack legt
sich immer mehr in Falten und bildet die untere Seite des Hyme-
niums. In diesem Zustande ähnelt das Gebilde fast der Aurioularıa
mesenterica.
Das Hymenium ist dunkelbraun,. lackartig glänzend, etwa wie a
eine Brotkrume oder Kastanie. Seine Dicke beträgt durchschnitt-
lich 1 mm. Es ist nicht ganz eben, wellig verbogen, anfangs konkav.
Schüsselförmig, später konvex. Der Rand ist bei jungen Exemplaren
bis zu 1 cm in die Höhe gebogen, bei älteren nach unten gekrempelt 3
(.Taf.IIIB u. Abb. 1a). Vielleicht dient diese Einrichtung zum Auf-
fangen von Regenwasser; da der Tag, an dem ich die Pilze fand,
schön und trocken war, kann ich nichts Näheres über diese ‚Sache :
mitteilen. Das Hymenium ist auch etwas klebrig, und Fichtennadeln S8
leben an ihm. Wie Lagerheim (s. a.a.O,) festgestellt hat,
besitzt es einen Gehalt von Dextrin (das auch bei der Brotkrume
einen wesentlichen Bestandteil bildet) ; das ist wohl auch der Grund,
warum die Pilze von Schnecken so gerne angefressen werden. .
Die untere Schicht des Hymeniums ist ein dichtes Gefüge von
Zellfäden; darin erscheinen einige gelbe, viereckige oder. eiförmige ©
Gebilde von etwa 10 . Durchmesser, meiner Deutung nach Öldrüsen.
Mit einer gelblichen Zellage geht dieses Gewebe nach oben zu über
in die Schichte der Schläuche und Paraphysen (s. Abb. 2a—d).
Erstere haben ‚nach meinen Messungen 240—-300/14 # Länge und
Dicke; sie enthalten 8 Sporen in der oberen Abteilung, die etwa
120 u beträgt. Die Paraphysen sind feine Zellfäden, gegliedert, oben
gegabelt, am Ende etwas dicker (bis 4 „). Sie greifen nicht (wie bei
Bulgaria) über die Schläuche hinüber. Als Inhalt besitzen sie bräun-.
liche Körperchen, VER dem rn er die ee
erleihen. Ze
318 - 8, Killermann.
Die Sporen zeigen in jüngeren Schläuchen elliptische Gestalt
und verschwinden fast unter dem körnigen Inhalt (s. Abb. 2a).
Ganz reif und ausgestoßen erscheinen sie mehr oder minder ellip-
soidisch, von 20/7, 22/8, 28/10 » Länge und Dicke.‘ Ihr Protoplasma
ist körnerreich, an den beiden Enden sitzen zwei helle Öltropfen.
Mit JK werden weder ‘die Sporen noch die Schläuche gebläut. Es
scheint auch Konidienbildung oder etwas Ähnliches vorzukommen. |
Die genannten Haare an der Rinde, besonders an der Außenseite
des Hymeniums, zeigen kleinere eiförmige Gebilde an ihrem Ver-
laufe. Die Größe derselben beträgt ca. 7 u.
Ein Exemplar des Pilzes, das ich zwei Wochen lang nach dem
Funde trocken im Zimmer auf Moos hielt, verlor allmählich den
Wassergehalt; das Apothecium schrumpfte zusammen. Das Hy-
menium blieb noch ziemlich feucht, verflachte sich allmählich,
indem sich der Außeurand umlegte. Die obere Seite erschien dann
weißbereift von ausgestoßenen Sporen. Diese zeigten im vollreifen
Zustand cine Größe von 28/10 x, wie angegeben.
Sarcosoma globosum Schmidel ist meines Erachtens eine gute
Gattung und Art. Von Bulgaria polymorpha Flor. dan., dem be-
kannten und häufigen Holzbewohner, ist es doch sehr unterschieden.
Der merkwürdige Pilz vereinigt, wenn ich so sagen darf, die Charaktere
der Ascomyceten, der Lycoperdaceen und der T'remellaceen in sich.
' Der hier beschriebene Schwamm ist heute noch nicht bei uns
ausgestorben und wird es wohl auch nicht. Die „Waldverwüstung‘,
' von der Rehm spricht, ist in Bayern wenigstens nicht. so arg
"und macht dem Fortkommen dieses Pilzes sicherlich keinen Eintrag.
Wenn derselbe so selten gefunden wurde, so liegt das in der frühen
Zeit seines Erscheinens, wo der Wald von Botanikern noch wenig.
betreten wird, ferner in seiner Verborgenheit und in der Vorliebe
der Schnecken für diesen Pilz begründet. Ich kann mich jetzt er-
innern, daß ich das Apothecium schon öfters auf meinen Wald-
wanderungen beobachtet habe, aber dasselbe nicht recht deuten.
konnte. Herr Graf L. v. Walderdorff hatte den Pilz, als ich
ihm denselben vorlegte, auch schon da und dort auf seinen Besitzungen
gesehen, aber für einen vom vorigen Winter stehengebliebenen ver-
faulten Bovist gehalten. Erst als ich den Pilz in ganz intaktem,
nicht zerfressenem Zustande fand, war mir auf Grund der Literatur
= ar Natur desselben sofort klar.
319
Kleine Mitteilungen über Pteridophyten I.
1. Athyrium mengtzeense Hieron. nom. nov.; syn. Ath. thely-
pleroides var. Henryi Christ, Bull. de !’Herb. Boiss. VI, 1898, p: 921;
Asplenium (Athyrium) sinense Baker in Kew Bull. 1906, p. 9; Ath.
sinense (Bak.) C. Chr. Ind. Suppl. 15 (1913), non Rupr. Distr.
Crypt. vasc. Ross., p. 41 (1845).
Der Name Ath. sinense für diese Art mußte wegen des gleich-
lautenden RUPRECHTschen älteren Namens fallen und hat daher
die Pflanze von mir einen neuen Namen erhalten. Für die Art liegt
mir ein Cotypenexemplar Nr. 10 101 der HENRYschen Sammlung
vor. Die Pflanze ähnelt in der Tat dem Ath. acrostichoides (Sw.) Diels
(syn. Ath. thelypteroides Michx.) sehr, doch ist sie durchaus nicht
‚dieser Art nahe verwandt, sondern dem Ath. roseum Christ. Die-
selbe gehört wie letzteres in die Untergattung oder Reihe Buathyrium
Hier., deren Repräsentanten sich durch kammlose und der anastomo-
sierenden Leisten auf dem Exosporium entbehrende und entweder
glatte oder nur mit punktförmigen, länglichen oder unregelmäßigen
"Wärzchen meist dicht besetzte Sporen auszeichnet. CHRIST und
BAKER zitieren zu ihren Beschreibungen dieselbe Nr. 10 101 der
HENRYschen Sammlung, und die kurzen Beschreibungen stimmen
auf das mir aus dem Herbar des Königlichen Berlin-Dahlemer bota-
nischen Museums vorliegende Cotypenexemplar. Von Ath. roseum
‚Christ, von dem mir ebenfalls ein Cotypenexemplar: HENRYNr. 9918
vorliegt und zu dem auch die Nr. 13 313 der HENRyschen Sammlung.
gehört, unterscheidet sich Ath. mengtzeense durch breiter ansitzende
‘an der vorderen Basis anscheinend nie eingeschnittene und nicht
Öhrchenartig vorgezogene und am stumpfen Ende weniger spitz ge-
zähnte Lappen der Fiedern, nur selten gabelig geteilte Seitennerven
der Fiederlappen, von den Mittelnerven dieser weiter entfernt befind-
n Sori und die u ee ee
en der Fiedern. 4 ee
320 ; G. Hieronymus.
2. Athyrium angustum (Willd.) Presl Rel. Haenkeanae I,
p. 39 (1825); syn. Aspidium angustum Willd. Spec. V, p. 277
- (1810).
Unter dem Namen Aspidium angustum ist eine Pflanze aus
Canada von WILLDENOW beschrieben worden, welche er mit der
_ von MICHAUX Flora Boreali-americana II, p. 268 (1803) als Nephrodium
Filin foemina aus Canada angeführten Pflanze identifiziert hat.
Am Schluß der Beschreibung sagt WILLDENOW: „A praecedente
(nämlich Athyrium filix femina) satis distincta, circumscriptione
- frondis oblonga multa angustiore, pinnis magis acuminatis, serratura
infima superiore pinnulae majore, soris non rectis sed leviter
lunatis.‘“ :
In der Tat liegt in dieser Pflanze eine von Athyrium filix femina
. verschiedene Art vor, die sich besonders durch die Beschaffenheit
. ‚der Sporen unterscheidet in ganz ähnlicher Weise wie die O’ystopteris
atrovirescens Presl (syn. ©. Baenitzii Dörfler) von C'ystopteris fragilis
(L.) Bernh. Die Sporen zeigen nämlich einen zwar niedrigen, etwas
höckerigen medianen Kamm und an den Seiten wellig hin und her-
gebogene, oft anastomosierende und dann buchstabenförmige, bis-
weilen auch netzig verbundene, meist sehr dünne Lateralleisten,
während bei allen anderen vorhandenen Formen und Varietäten
von Ath. filix femina (L.) Roth die Sporen nie einen Mediankamm
und nie anastomosierende Lateralleisten zeigen, sondern nur ein
- fein punktiertes oder punktiert-gestricheltes Exospor besitzen, auf
dem sehr winzige, nur bei starker Mikroskopvergrößerung sichtbare,
unregelmäßig gestaltete, warzenförmige Hervorragungen vorhanden
sind und daher von manchen Autoren die Sporen als ‚glatt‘ be-
schrieben werden. Die von WILLDENOW angegebenen Unterschiede
sind übrigens nicht für alle Formen von Ath. angustum stichhaltig-
Bei den meisten Formen ist die Blattspreite zwar schmäler als bei
vielen Formen oder Varietäten von Ath. filix femina, aber es gibt
auch eine breite Form. Die Fiedern sind nicht bei allen Formen
stärker so zugespitzt, wie bei der von WILLDENOW beschriebenen
typischen, und es sind auch Formen vorhanden, bei denen der vordere
basiläre Lappen der Fiedern nicht größer als die benachbarten ist,
und krummgebogene Sori finden sich ja bekannterweise auch bei
Formen von Ath. filix jemina. Im allgemeinen kann man sagen,
daß die Art in ganz ähnlicher Weise variiert, wie Ath. filix femina.
‚So kann man eine Varietas oder forma dentata, fissidens, multidentata
und obtusiloba unterscheiden, letztere entsprechend der Ath. filix
1 femina var. latifolia (Bab.) Moore Nat. Pr. Brit. Ferns, p. 9, tab. LIV A
(Folioformat tab. XXXIB) und vielleicht der unter dem Namen Asple-
Kleine Mitteilungen über Pteridc Ren,
ınium filix femina var. table Hook. von D. c. EAToN in Ferns
of North America II, p. 227 und Ferns of the South-West, p. 330
beschriebenen Form. ;
Das im Herbar WILLDENOWs unter Nr. 19 817 fol. 2 vorhandene
'Typusexemplar, welches aus Canada und dem Herbar RICHARD
"stammt, könnte man als eine ‚Übergangsform zwischen dentata und
fissidens bezeichnen.
Die Art scheint in Canada und in den Vereinigten Staaten in
‚ähnlicher Weise wie Ath. filix femina verbreitet zu sein. Unter dem
Namen Asplemium Michauzii Spr. ist eine Form mit bis 2 dm breiten
und 4 dm langen Blattspreiten früher im Leipziger botanischen
‚Garten kultiviert worden, die der Var. multidentata Döll von Ath.
{ Flix femina recht gut entspricht.
3. Athyrium eognatum (Mett.) Hieron. n. sp. syn. Diplazium
und assimile Bedd. Ferns of British India, p. 294, tab. CEXCIV (1868)
und
‘4. Athyrium assimile (Endl.) Presl Tent., p. 98 (1836);
splenium Endl. Prodr. Flor. Moe .P- 10 (1833) non Di
assimile Bedd. |
Das Asplenium assimile Endl. ist auf eine Pflanze von der Insel
Norfolk aufgestellt worden. Mit dieser wurde von BEDDOME eine
von THWAITES (n. 1347) auf Ceylon gesammelte Pflanze identifiziert
und unter dem Namen Diplazium assimile beschrieben, zu welcher 5
BAKER auch die ceylonsche und noch eine australische Pflanze zu-
z08, und der Aspl. assimile nur als Varietät von Asplenium (Athyrium) e
umbrosum J. Sm. (vel. Hook. et area, en ed. 2, p. 489n. er 5
betrachtete. 0 ”
' Die norfolksche Pflanze jat Med. von 3a he Art ver-
hieden, was bereits METTENIUS erkannte, welcher i in seinem Herbar
ie ceylonsche Art als Asplenium cognatum Mett. bezeichnete, aber
n ne nicht veröffentlichte Ich nehme’selbstverständlich den
322) G.FHieronymus.
die größten derselben tragen mehr Fiedern, als entsprechende Fiedern
zweiter Ordnung von Ath. assimile. Außerdem sind die Sporen beider
Arten verschieden. Bei Ath. assimile zeigen die Sporen eine mediane,
ziemlich ganzrandige oder am Rande wellige, bisweilen auch höckerig
unterbrochene Kammleiste, bei, Ath. cognatum sind dagegen die
Sporen mit kleinen kegelförmigen Höckern oder Stacheln überall
bedeckt. Ath. assimile steht, nach der Beschaffenheit der Sporen
zu schließen, dem Ath. umbrosum (Ait.) Presl verwandtschaftlich
näher. Von Ath. assimile befindet sich außer einem ENDLICHERschen
Typusexemplar ein ebenfalls auf der Insel Norfolk von BACKHOUS
gesammeltes Exemplar. Außerdem gehört zu derselben Art zweifellos
ein Fragment einer von LEICHARDT 1842 in Australien und eine
von HOOKER in Van Diemensland gesammelte Pflanze.
Zwischen dem Ath. cognatum und dem Ath. assimile scheint
Ath. pseudosetigerum Christ (Bull. Geogr. Bot. Le Mans. 1907, p. 146)
aus China zustehen. Dem Ath. cognatum steht es durch die Beschaffen-
‚heit der Sporen nahe, während es durch die weniger zerteilte Blatt-
spreite dem Ath. assimile ähnlicher ist.
4 ::%8 Athyrium umbrosum (Ait.) Presl, Tent. 98 (1836); syn. Aspi-
dium expansum Willd.- Spec. V. 284 (1810); Athyrium expansum
(Willd.) Moore Ind. 91, 181 (1860). , :
.. Nach einer Zettelnotiz, welche METTENIUS einem auf Teneriffavon
_ BOURGEAU gesammelten Exemplar zufügte, hat schon dieser er-
kannt, daß das von FLÜGGE an WILLDENOW gesendete und im
Herbar WILLDENOWs unter Nr. 19 829 aufbewahrte Typusexemplar
von Aspidium expansum Willd. zu Ath. umbrosum (Ait.) Presl gehört,
was ich bestätigen kann. Die Angabe des Vaterlandes ‚America
meridionalis“ auf dem Umschlage des betreffenden Typusexemplars
von Aspidium expansum und in Spec. V, p. 284 beruht sicher auf
einem Irrtum. Als Sammler ist auf dem Zettel ARURE und
die Jahreszahl 1802 und Nr. 68 angegeben.
6. Diplazium vera-pax (Donn. Sm.) Hieron. comb. nov.; syn.
Asplenium vera-pax Donn.-Sm. Bot. Gaz. XI, 1888, p. 77, t.2.
' Der Name Asplenium vera-pax ist nach der Publikation a. a.
.. vom Autor. J. DONNELL SMITH auf dem Zettel Nr. 850 der voni
. herausgegebenen H. VON TÜRCKHEIMschen Guatemala-Pflanzen
Synonym zu Asplenium Riedelianum Bong. — Diplazium Riedeli
anım (Bong.) Kze. Linn. XXXVI, 1869, p. 103 zugezogen worden,
und CHRISTENSEN folgt ihm im Index filicum.
Diplazium ‚Riedelianum. ist bekanntlich in der brasilianische
Provinz Santa Catharina ‚heimisch, Dr erapuz dagegen
Kleine Mitteilungen über Pteridophyten 1.: 323.
im Departement Alta Verapaz von Guatemala auf-
gefunden worden. Da die Fundorte soweit auseinander liegen und
Zwischenstationen nicht bekannt sind, so lag die Vermutung sehr
nahe, daß zwei verschiedene, allerdings sehr ähnliche Arten vor-
liegen. In der Tat sieht man beim ersten Blick, daß die erstere Art
hygrophytisch, die zweite ziemlich ausgeprägt xerophytisch ist.
Die Blattkonsistenz von D. Riedelianum ist dünnhäutig, die von
D. vera-pax dick papierartig, fast lederig, Die Seitennerven der
Fiederlappen und Fiederblättchen sind bei D, Riedelianum bei durch-
fallendem Licht deutlich sichtbar und am Ende nicht verdickt, die
von D. vera-pax sind bei durchfallendem Lichte weniger sichtbar und
sind am Ende deutlich verdickt, enden also in eine auf der Blatt-
oberseite deutlich sichtbare Hydathode. Ferner ist D. Riedelianum
in der Furche an der Oberseite der Mittelrippe glatt, D. vera-pax
aber deutlich rauh, mit kleinen Protuberanzen versehen. Die Fieder-
lappen und Fiederblättchen bei D. Riedelianum sind stumpf oder:
nur wenig zugespitzt, die von D. vera-pax dagegen fast stets kurz,
aber deutlich zugespitzt. Vermutlich sind auch noch weitere Unter-
schiede beider Arten vorhanden.
7. Diplazium vaeillans (Kze.) C. Chr. Ind. 241; syn. Asplenium
vacillans Kze. Bot. Zeit. 1848, p. 172; A. glaberrimum Mett. Fil.
Lips, p. 75,t. 11, f. 1, 2 (1856) ; D. glaberrimum Moore Ind. 135 (1859).
Diese dem D. pallidum (Bl.) Moore sehr nahestehende und nicht
von diesem spezifisch zu unterscheidende Art ist identisch mit
A. glaberrimum Mett., nach den aus dem Herbar METTENIUS stam-
menden, jetzt im Herbar des Kgl. Botan. Museums atıfbewahrten
Typenexemplaren. Die Zuziehung des letzteren Namens als Syasayıı
zu D. erenalo-serratum (Bl.) Moore ist also nicht richtig.
8. Diplazium Weinlandii Christ, Bull. Boissier I, 3, IP. 45
(1901); syn. D. Bamlerianum Rosenstock i in Fedde Repertorium
p- 329 (1919.
Nach Mitteilung von Herrn Professor BE: E. ROSENST
_ welcher zugleich mir sein Typusexemplar zur. Ansicht: ‚sendete ‚ist
_ sein D. Bamlerianum identisch mit .D. Weinlandü Christ Der N:
D. Bamlerianum muß daher ee. Sn Ye
i 324 G. nie
HOOKER führt “in Spec. fil. III, p. 249 die angeblichen älteren
Synonyme an, von welchen mit Recht C. CHRISTENSEN im Index
filicum die Namen Asplenium marginatum Wall. Cat. 2204 und 2209
nach MOORE und METTENIUS und D. Lasiopteris Kze. nach METTE-
NIUS von HOOKER angeführt, ausgeschieden hat, aber als Synonym
Asplenium argutans Fee Gen. fil. 194 (1850—52), 7. mem. 53, t. 24,
|. 2 (bei HOOKER steht infolge eines Schreib- oder Druckfchlers
„argutum‘‘) beibehält. Diese Art ist von FEE auf ein von SIEBER
in der „Flora mixta‘“ unter Nr. 246 und dem falschen Namen ‚„Asple-
nium formosum Willd.‘“ mit der Vaterlandsangabe ‚‚India occidentaiıs‘
ausgegebenem Exemplar und auf ein ebenfalls in Ostindien gesam-
meltes Exemplar aus dem Herbar GRIFFITHs aufgestellt. Die Ab-
' bildung FEEs stellt das SIEBERsche Exemplar dar. FEE nimmt an,
daß dieses SYEBERsche Exemplar aber nicht aus Ostindien stamme,
‚ sondern aus’ Bourbon oder Ile-de-France (Mauritius), da SIEBER
' keine indischen Pflanzen verteilt habe. ,
3 Diese Annahme Fts scheint mir unberechtigt. Es ist wohl an-
zunehmen, daß die Vaterlandsangabe SIEBERs auf dem Zettel
richtig ist. Vielleicht haben die von SIEBER ausgesendeten Sammler
C. TH. HILSENBERG und W. BOJER auf ihren Reisen einen ost-
indischen Hafen berührt und die Pflanze dort gesammelt. Jedenfalls
ist die, Angabe Bourbon oder Mauritius als Vaterland für D. tomen-.
tosum sehr zweifelhaft, um so mehr, als es mir auch nicht sicher-
gestellt zu sein scheint, daß Asplemium argutans FEE mit diesem
synonym ist. Nicht nur die Blätter — besonders sterile — jüngerer
Pflanzen von D. tomentosum, sondern auch solche von D. crenato-
erratum (Bl.) Moore sind nicht selten der FEEschen Abbildung. sehr
Ähnlich und auch das Asplenium Gedeanum Racib. und noch eine
Kr demselben nahestehende Art, die von Aspl. Gedeanum durch di
Beschaffenheit der Spreuschuppen-an der Basis der Blattstiele un:
an dem Rhizome zu unterscheiden ist und von A. MEEBOLD
sammelt und unter Nr. 9253 und der falschen Bestimmung „Asplenium
a drepanophyllum‘“ mit der Ortsangabe „Kalhutty Bababoodaus 5000°
Dipl worden ist, stimmen recht gut mit der Abbildung.
Eine nahe verwandte Art von D. tomentosum ist das bisher nur
: Nach dem im Herbar des Kgl. Botanischen Museums zu. ir
‚Dahlem kommt D. tomentosum auf der Halbinsel Mala kka
n Java, Sumatra und Borneo vor.
»lEB er mir vor en. aus M ä i akka (Cumuns Nr.
Kleine Mitteilungen über Pteridophyten 1. 325
porrectum resp. also D. erenato-serratum (Bl.) Moore ausgegeben) ;
bei Gunong Augsi bei $S. Gadut (HUB. WINKLER Nr. 1780, 1. April
1908; von C. LAUTERBACH als D. crenato-serratum (Bl.) Moore
fälschlich bestimmt) ; Pulo-Pinang (GAUDICHAUD März 1837); als
aus Ostindien angegeben, aber vermutlich auch aus Malakka stam-
mende Exemplare (WIGHT); ohne genaueren Fündort aus Malakka
(W. NORRIS); aus dem Malayischen Archipel, ohne ‘genauere Fund-
ortsangabe (H. KUNSTLER Nr. 164, im Jahre 1880 gesammelt) ;
aus Java auf höheren Bergen (BLUME, Typusexemplar zu D.
tomentosum und aus dem Herbar Lugd. Batav. Nr. 252); aus Suma-
tra; in Wäldern am Fluß Lalah bei Indragiri (W. BURCHARD in
E. ROSENSTOCK, Fil. sumatranae exsicc. n. 22, Typus zu D. Burchardi
Rosenst.); von nicht genauer angegebenem Orte in Sumatra
(Herb. Lugd. Batav. Nr. 110 und 253); aus Borneo, dem Ur-
walde bei Hayoep im südöstlichen Teile der Insel (HUB, WINKLER
Nr. 2319, 7. Juni 1908). an
10. Diplazium Sprucei (Bak.) C. Chr. Ind. 239 (1905); syn.
D. pastazense Hieron. Hedwigia XLVII, p. 212, tab. I, fig. 2 (1908).
Von Dipl. Sprucei liegt mir zwar nicht ein Typusexemplar
(SPRUCE Nr. 5346 und JAMESON) vor, wohl aber die von W. KAL-
BREYER in Columbien, Dep. Antioquia bei Cinegeta am 24. Juni 1880
gesammelte Nr. 1843, welche BAKER als sein Asplenium Sprucei
bestimmte. Da ich keinen Grund habe, anzunehmen, daß BAKER
seine eigene Spezies nicht wiedererkannt hat, ich selbst aber schon
früher vermutete, daß meine Art D. pastazense sehr nahe verwandt
mit D. Spruzei sei, so nehme ich jetztkeinen Anstand, beide Arten
zu identifizieren. Die Exemplare STUEBELS aus Ecuador stimmen
mit den KALBREYERschen aus Columbien. recht gut übe ein
Ä
11. Diplazium Sammatii (Kuhn) €. Chr. Ind. 2:
Asplenium (Diplazium) erenato-serratum. Las
Boiss. IV (1896), p. 662, non ea, a: ‚Bommeri Christ
Ind. 228 (1905). | De
Das Asplenium erenato-s atu
326 G. Hieronymus.
bung und eine vorzügliche Abbildung von der BOMMERschen Art
herausgegeben wurde, so kann jetzt kein Zweifel sein, daß die beiden
Arten identisch sind. Das dort dargestellte Blatt zeigt an den
vorderen Basen der unteren Fiedern Öhrchenbildung, diese wird
aber auch von KUHN erwähnt und findet sich auch bei von PREUSS
gesammelten Exemplaren und auch einem von SOYAUX gesammelten
Exemplare, wenn auch allen übrigen die Fiederöhrchen fehlen.
Man kann solche öhrchentragende Basalfiedern zeigende Blätter kaum
als zu einer besonderen Varietät gehörig betrachten. Auffallender
sind von SOYAUx bei Moyambe mit normalen gesammelte Blatt-
exemplare, bei denen die Fiedern ganz stumpf und an der Spitze
"stets mehr oder weniger ausgerandet sind. Diese Form ist sehr wahr-
scheinlicherweise auf die Verletzung der wachsenden Fiederspitzen
durch Tiere zurückzuführen und kann daher auch nicht als besondere
Varietät aufgestellt werden. Die Art variiert sonst noch, so mit
längeren und kürzeren Sori, ferner mit Sori nur an den vorderen,
basalen Ästen der Seitennerven und auch an den hinteren bAasalen
Ästen und sogar an den beiden oberen Ästen der Seitennerven, die
‚dann aber stets kürzer sind, ferner in bezug auf die Breite der Fiedern,
ohne daß auch bei diesen Variationen besondere Varietäten auf-
gestellt werden können.
i Um das Verbreitungsgebiet zu kennzeichnen, seien hier die.
Fundortangaben der mir vorliegenden Exemplare angeführt: in
Kamerun an nicht genauer angegebenem Orte (JOH. BRAUN
Nr. 24); bei Barombi-Station am Wege zwischen Kumba-Hinga und
Mambanda im Urwalde beim Übergang über den großen Bach
(PREUSS Nr. 134a, 22. April 1889 oder 1890) und am Kribi-Fluß
südöstlich ven der Station (PREUSS Nr. 250; 22. April 1890 vielleicht
derselbe Standort); beim Tibatisee in sumpfigem, teilweise bucht
(„creek“-Jähnlichem Galleriewalde 890 m ü.M. (C. LEDERMANN
Nr. 2424, 29. Januar 1909: Form mit Sori außer am vorderen basi
lären Aste auch oft an den übrigen Ästen der ‚Seitennerven); im.
Congogebiet unter 6!/,° südl. Br. im Gebüsch am Bach in der
Nähe des Quango (Kuango) bei der Residenz des Muene Putu Kas-
songo (BÜTTNER Nr. 585, 12. Aug. 1885); im Walde bei Moyambe
Loango (H. Sovaux Nr. 134, 15. September 1874 oder 1875)
ebendaselbst (EM, LAURENT im September 1896); in Cen-
» tralafrıka: im Niam-Niamlande am Chor Diagbe \ 2
Uando’s Dorf (SCHWEINFURTH .n. 3117, 3. März 1870), am
Bach bei Bongua’s Dorf im Lande der Mombuttu am Mala |
a.
| 14. Aral a
Kleine Mitteilüngen über Pteridophyten I. 3.
12. Diplazium novoguineense (Rosenst.) Hieron. nom. nov.;
syn. D. silvaticum var. novoguineensis Rosenst. in Hedwigia LVI,
p- 351 (1915).
Die von E. ROSENSTOCK als Varietät von D. silvaticum (Bory)
Sw. aufgestellte Pflanze ist recht wert als Art betrachtet zu werden
wegen der viel breiteren, an der Basis mehr abgerundeten, nicht
deutlich abgestutzten, am Rande mehr sägig und nicht kerbig ge-
zähnten (die Sägezähne des sterilen Blattes sind dabei mehr oder
weniger deutlich wieder kerbig gezähnt) Fiedern und wegen der
fiederähnlichen, lang vorgezogenen Spreitenspitze, wegen der mehr
bogig verlaufenden und meist nicht gegenständigen untersten Äste
der Seitennerven der Fiedern und der viel längeren Sori. Die Art
steht dem D. Sammatii (Kuhn) C. Chr. nahe und ist diesem ähnlich,
aber unterscheidet sich dadurch, daß-die Seitennerven der. Fiedern
mehr Äste, jederseits bis 3 und 4, zeigen, während b:i D. Sammatii
nur 1 und 2 Äste vorhanden sind, und dadurch,. daß die Kerbzähne
des Randes der Fiedern nicht so deutlich und so spitz wie bei diesem
gezähnt sind.
13. Diplazium silvatieum (Bory) Sw. Syn. 92 (1806); syn.
Asplenium sorbifolium Willd. Spec. V, p. 312 (1810); D. er
(Willd.) Presl Tent. (1836), p. 113.
Das von KLEIN (Nr. 861 mit der Bestimmung Asplenium saliei-.
folium) in Ostindien gesammelte, im Herbar WILLDENOWS
unter Nr. 19 879 aufbewahrte Typusexemplar von Asplenium sorbi-
folium gehört zu einer Form von D. silvaticum, bei welcher der erste
Fiederlappen an der vorderen Basis vieler Fiedern etwas größer ist
als die übrigen, und oft öhrchenartig vorgezogen ist. Solche Formen
kommen auch in Mauritius und anderwärts vor und sind
Exemplare davon z.B. in der SIEBERschen „Synopsis Filicum“
teilweise unter Nr. 29 ausgegeben worden., Die‘ in CHRISTENSENS
Index $. 133 und 239 als einer zweifelhaften Art angehörigen Namen
Asplenium sorbifolium, resp. Diplazium sorbifolium müssen also
‚gestrichen werden und. als bloße en Be D. silvatieum a
gefügt werden. en
ee Blei hastile ea € C
rag hastile i in BE Bot. Jahrb. X
FR EREE ar
328 en G. Hieronymus.
Übergangsformen. Dahin gehört ein bei ‚Monte Verde“ im östlichen
Teile Cubas von C. WRIGHT (n. 1036, Jan.— Juli 1859) gesammeltes
Blattindividuum, das sich mit einem dem Typus von D. hastile
gut entsprechendem vollständigen Blattexemplar und einer den
Typen des D. Urbani entsprechenden Fieder eines Blattes unter
demselben Zettel und im selben Umschlagbogen befand, auf welchem
METTENIUS den Manuskriptnamen ‚„Asplenium eminens‘‘ aufge-
schrieben hatte. Auffallender ist eine Form, ‘von welcher ein eben-
y falls von METTENTUS aus seinem Herbar stammendes und in Santo
EN Domingo von einem unbekannten Sammler gesammeltes Blatt-
'exemplar vorliegt, bei welchem die Fiedern bei ungefähr gleicher
‚Breite an der Basis nur halb so lang sind und in bezug auf die Rand- _
' beschaffenheit auch in der Mitte zwischen den als D. hastile und
D. Urbani bezeichneten Pflanzen stehen. Die Art ist außerin Santo
‚Domingo also noch in Cuba heimisch.
15. Diplazium stelakum (L.) Presl Tent. 114 (1836 ?) var. trun-
eata (Presl) Hieron:; syn. D. truncatum Presl Tent..114; SR Asple-
nium truncatum wild. herb. n. 19 920. ;
Der Name D. truncatum‘ Presl wird wohl zuerst von MOORE
‚ (Index p. 328 und 340) als Synonym zu D. expansum Willd. zitiert,
. und C. CHRISTENSEN folgt demselben (Index p. 240). Nach dem
Typusexemplar im Herbar WILLDENOWs unter Nr. 19 920 ‚gehört
jedoch die von der Insel Grenada stammende, von DESFONTAINES
an WILLDENOW gesendete Pflanze in die nächste Verwandtschaft
von D. striatum (L.) Presl. Dieselbe unterscheidet sich von dem
in ı Martinique heimischen Typus von D. striatum durch im allgemeinen
schmälere Fiedern, von welchen auch die basilären nie an der Basis
. gefiedert, sondern nur fiederig geteilt sind, durch verhältnismäß
kürzere, an der Spitze ein wenig,aber deutlich nach vorn übergebogene
und abgestutzte Fiederlappen, durch ungeteilte oder doch nur
fach, stets oberhalb der Mitte geteilte Seitennerven der Fiede
lappen und durch im allgemeinen etwas kürzere Sori. Von di
Varietät oder Subspezies truncata liegen mir Exemplare vor au
Cuba (C. WRIGHT Nr. 847 und 39B]), Jamaica (J. SmitH; N.‘
Ri a Fe \ g
Kleine Mitteilungen über Pteridophyten I. 29
Varietät auch noch auf dem südamerikanischen Festlande vorkommt,
besonders in Venezuela. Auch scheinen mir die von METTENIUS
(Aspl. in Abh. d. Senckenb. Naturf. Gesellsch. III, 1859, p. 230
separat. 186]) unter seine ‚var. Nervi tertiarii infimi ad sinus laci-
niarum conniventes indivisi vel furcati‘ gestellten Pflanzen hierher
zu gehören und mithin die Varietät iruncata ‘auch in Mexiko vorzu-
kommen. Auf Santo Domingo kommt eine weitere Unterart von
D. striatum vor, das D. Tussaci FEE (Gen. fil., p. 216, 1850—1852;
Mem. 11. Hist. Foug. Antill., p. 42), eine Form mit kurzen Sori,
die aber dem D. striatum doch noch näher zu stehen scheint. Ferner
. gehört zur Gruppe von D. striatum eine Pflanze aus Cuba (C. WRIGHT
Nr. 1044; LINDEN Nr. 1744), welche METTENIUS in seinem Herbar
als Asplenium Plumieri bezeichnete und die meist einfache, seltener
gegabelte Seitennerven der Fiederlappen zeigt und daher vielleicht der
‚unter Tafel 19 bei PLUMIER dargestellten Pflanze entspricht, und das
D. erenulatum Liebmann, welches in etwas voneinander verschiedenen
Formen von Mexiko bis Ecuador verbreitet zu sein scheint und sich
‚durch stets einfache Seitennerven der Fiederlappen auszeichnet.
' 16. Diplazium Tussaei FEE, Gen. fil., p. 216 (1850—1852);
Me&m. 112me Fil. Antill., p. 42. / N
Dieser Name wird in C. CHRISTENSENS Index p. 240 als Synonym
zitiert zu D. costale auf FEEs Angabe in Fil. Antill. p. 42 hin, welcher
seine Art identifizierte mit der von SIEBER unter Nr. 362 aus Mar-
tinique mit dem Namen Asplenium costale herausgegebenen Pflanze.
Nun hat aber bereits METTENIUS in Asplen. in Abhandl. d. Senckenb.
Naturf. Gesell. HI, 1859, p. 230 (Sep. 186) unter Nr. 214 die SIEBER-
sche Pflanze meines Erachtens wohl mit Recht zu Diplazium striatum
(L.) Presl (Aspl. striatum L.) gestellt. Es hätte also von CHRISTENSEN
im Index zitiert werden 'müssen: D. Tussaci FEE = D. striatum (E)>
Presl. Nun scheint mir aber auch die Angabe FEEs, daß sein D
'ussaci mit D. costale Sieb. identisch sei, nicht richtig. Mir liegt
zwar kein Typusexemplar von D. Tussaci FEE vor, wohl aber eine ä
n H. VoN TÜRCKHEIM bei Constanza in Santo Domingo ge-
sammelte und unter Nr. 3046 ausgegebene Pflanze, auf welche die
eschreibung FEEs recht gut stimmt. und die große Ähnlichkeit mit
rt SIEBERschen Pflanze zeigt, die sich aber doch unterscheiden
durch schmälere Fiederlappen, nur unge-
und gegabelte, nicht fiederig geteilte Seitennerven
Beppen, durch viel BRErete Sori und durch HABE
330 BR ,.G. Hieronymus.
Nicht zu verwechseln ist das Athyrium Tussaci FEE 11. Mem.
Fil. Antill., p. 32, t. IX, f. 1, syn. Hypochlamys Tussaci FEE Gen. fil.,
p. 201 (1850—1852), das nach CHRISTENSEN unter Athyrium costale
(Desv.)-C. Chr. gehört oder doch demselben nahe zu stehen scheint.
17. Diplazium eostale (Sw.) Pr. Tent. 114 (1830); syn. Asplenium
costale Sw. Schrad. Journ. 1800 2. 55 ae Synop. fil., p. 82 et
276 (1806) und
18. Diplazium maerophyllum Desv. Prod. in:M&m. de la Societe
Linn. VI, p. 280 (1827); syn. Asplenium Desvauzxii Mett. Aspl. in.
Abh. d. Senckenb. Naturf. Gesellsch. III, p. 225 (Sep. p. 181), n. 205.
Von der ersteren Art liegt mir eine Bleistiftzeichnung eines
' SWARTZschen Typusexemplars unter Nr. 1320 aus dem Herbar
KAULFUSS vor, welche aus dem Herbar METTENIUS stammt und
' mit der folgenden Zettelnotiz von METTENIUS’ Hand: „exacte
congruit cum spec. Swartzii h. acad. Holm.‘ versehen ist; und
außerdem von WILSON (Herbarium of the Royal Garden Nr. 641)
gesammelte, von J. H. HART 1886 gesendete (unter Nr. 397) und
von Baron von EGGERS gesammelte (unter Nr. 3635 ausgegebene) 5
' Teile von Blättern, welche sämtlich aus Jamaica stammen und recht
gut mit der erwähnten Zeichnung übereinstimmen.
Von der zweiten Art liegt mir besonders ein Blatteil aus der
Sammlung. von W. LECHLER unter Nr. 2158 vor, welcher aus dem
Herbar METTENIUS stammt und von diesem auf besonderem Zettel
= mit der folgenden Notiz von ihm versehen ist: „Dipl. macrophyllum
- Desv. VI. 280, t. sp. exacte quadrat‘. Aus den Notizen von
_ METTENTUS’ Hand bei den erwähnten Exemplaren geht hervor, daß
METTENIUS Typenexemplare beider Arten gesehen und mit den
erwähnten Exemplaren verglichen hat. Obgleich ich nun selbst
keine solchen bisher geschen habe, so sind doch durch METTENIUS
Zettelangaben für mich die Arten genügend festgelegt, da man deı
Genauigkeit METTENIUS’ völlig vertrauen kann. Derselbe erwä
auch in seiner zitierten Arbeit über Asplenium beide Namen für
besondere Arten und trennt diese also spezifisch, meines Bra
nach mit Recht.
Das D. costale ist bisher anscheinend nur auf Jamaica setup
worden, das D. macrophyllum nur auf dem Kontinent, und zw:
liegen mir sicher zu letzterem gehörende Exemplare aus Peru, Ecuad
_ Bolivien und Columbien vor, die fast sämtlich als D. costale 1
stimmt worden sind. Darunter auch die in der Hedwigia, Bd. XLV
(1908), p. 215 unter Nr. 13 von mir erwähnten, von A STUEB
aan bern, sag Fi
Kleine Mitteilungen über Pteridophyten I. 331
Was nun die Unterschiede beider Arten anbetrifft, so ist D. costale
. eine mehr xerophytische Art, D. macrophyllum dagegen ausgesprochen
hygrophytisch. Die Blattsubstanz ist bei ersterer Art härter, die
“ Enden der Seitennerven in den deutlichen Sägezähnen der Fieder-
lappen sind stets verdickt, d.h. sie tragen am Ende eine deutliche
. Hydathode, während bei D. macrophyllum die Blätter mehr membran-
artig weich, die Enden der Seitennerven nicht oder doch nicht deut-
' lich am Ende verdickt sind, nur schwach ausgebildete Hydathoden
tragen und am ganzrandigen Rande oder doch nur gegen die Fieder-
' lappen in deutlichen Sägezähnen enden. Ein weiterer Unterschied
besteht darin, daß die untersten Arme der untersten Seitennerven
zweier benachbarter Fiederlappen bei D. costale stets deutlich ober-
hälb der Bucht an den Rand treten, während diese bei D. macro-
phyllum fast stets schon unterhalb der Bucht sich sehr nähern und
_ an diese selbst oder doch nur von der Bucht kurze Strecken dicht am
Rande der Fiederlappen kurz verlaufen. .D. costale scheint niedriger
zu sein. SWARTZ gibt an, daß der Farn 4—5’ hoch sei, während
- W. KALBREYER in seinem Kataloge für seine Nr. 623, welche zu
D. macrophyllum gehört, angibt, daß der Farn 4—6' hoch werde.
. Auch scheinen die Fiedern, besonders die steriler Blätter, größere
3 Breite zu erreichen. Bei einem der KALBREYERschen Exemplare
sind dieselben bis 18 cm etwa in der MS breit.
19. Diplazium ” Herminieri FEE mscr. in sched.; syn. D. nigrum
L’Herm. mscr. in sched.; D. grammatoides FEE, Hist. d. Foug. et
.d. Lycop. d. Antilles (M&m. XI), p. 43, t. XI (1866) (non D. gram-
mitoides Presl Epim. 1849, p. 84).
= Die von F£E unter dem Namen D. grammatoides beschriebene
und gut abgebildete Art wird in CHRISTENSENs Index fil., p. 233
als D. striatum (L.) Presil var. aufgeführt, ist aber von diesem,
abgesehen von anderen Kennzeichen, recht gut schon durch die
' Dimensionen aller Teile und durch das Vorhandensein von aus-
‚gesprochener Doppelfiederung im unteren Teile der: Spreiten größerer
Blätter verschieden. Die unteren Fiedern erster Ordnung sind hier
cht selten im unteren Teile wieder und nicht nur nn =
eteilt. R
Der Mae D. ee ka wege des älteren PreSLschen
famens nicht beibehalten werden. L’HERMINIER hat auf Zetteln
ie Art als D. nigrum bezeichnet, FEE dieselbe ebenfalls auf Zetteln
als 2. L’Herminieri und dürften Bet diesen Namen v von RER. ver
"3393 o ' 2 er Hieronymus.
Näher als dem D. striatum steht die Art anscheinend dem bisher
nur aus Jamaica bekannten D. conchatum (FEE) J. Sm. (syn.
Athyrium costale [Desv.] C. Chr.), welches ähnliche, aber stets nur
einfach gefiederte Blätter mit nur tief fiederig geteilten Fiedern
besitzt und — was nebenbei bemerkt sei — meines Erachtens auch ein
richtiges Diplazium ist, da an der Basis der uhteren Fiederlappen der
Basis der Fiedern erster Ordnung sich deutliche diplazioide Sori finden.
Dası D. L’Herminieri liegt mir vor: aus Guadeloupe
(L’HERMINIER Nr. 8 und Nr. 100, im Jahre 1862 gesammelt);
aus dem östlichen Teile von Cuba (C. WRIGHT Nr. 1045, Sept.
1859 — Jan. 1860: Exemplare von METTENIUS als Asplenium squa-
mulosum [FEE] Mett. fälschlich bestimmt) und aus Portorico
‘von der Sierra de Luquillo, aus dem Urwald der Sabanetta des
Monte Hymene (P. SINTENIS Nr. 1396, 14. Juli 1885, von M. KUHN
fälschlich als D. conchatum [FRE] J. Sm. resp. D. costale [Sw.] Presl
bestimmt) und aus dem Urwald der oberen Region des Monte Junque
in der Sierra de Luquillo (P. SINTENIS Nr. ande 14. Juli 1885,
ebenso von M. KUHN bestimmt). :
20. Diplazium arboreum (Willd.) Presl, Tent. 114 (1836); syn.
ED: intercalatum Christ in Schwacke, Pl. Nov. Mineiras II, 29 (1900);
Bull. Boiss. II, 2, p. 558 (1902). S
EineVe ergleichung der Originalexemplare vonD. ERSEUH im Herb.
Wine Nr. 19892 und dem von E. ULE erhaltenen Cotyp
Nr. 178 von DD intercalatum ergab völlige Identität der beiden Arten.
Br 21. Diplazium Guildingii (Jenman) Hieron. comb. nov.; syn.
Asplenium Guildingii Jenman Gard. Chron. III, 15, 1894, p. 7
4. Vincentis Christ in Engl. Bot. Jahrb. XXIV, 1897, p. 427 (sep. 109);
Diplazium Vincentis (Christ) C. Chr. Ind. 1905, p. 241; A. arboreum
Baker in Ann. of Bot. V, 1891, p. 166, non Willd. Aspl. Guilding®
und Aspl. Vincentis Christ sind auf ein und dieselbe Nummer der
Sammlung von H. H. und G. W. SMITH (Nr. 1346, von BAKER
fälschlich als Aspl. arboreum bestimmt) begründet. Da der N
Aspl. Guildingii Jenm. älter ist, so muß dieser vorgezogen wert
und da die Art ein typisches Diplazium (aus der Verwandtsch
von D. Shepherdi (Spr.) Link. ist, so muß dieselbe als D. Guildi
eriibuet werden. Die Art ist anscheinend bisher noch nicht wie«
gesammelt worden.
22. Diplazium unilobum (Poir.) una nov. eh syn. A
mium unilobum Poir. Enc. Suppl. II, p. 505 (sıl); syn. Asple
eek Kze.; Mett. Aspl. Abh. Beuckenle Ges. \IIL-
2 ichs EP. #2: Taf, IV Ar.
Kleine Mitteilungen über Pteridophyten T. 333
Nach einer Zettelnotiz in seinem Herbar hat METTENIUS
_ Fragmente eines Originalexemplars von Asplenium unilobum Poir.
im Herbar DESVAUx geschen und hielt diese Art für identisch mit
dem Aspl. semihastatum Kunze. Die Zettelaufschrift lautet: „Asple-
nium semihastatum = A. unilobum Poir. Enc. suppl. II, 505, t. h. Dsv.
‚3 schmale Fiedern (keinesfalls verwandt mit auritum)“. Ich habe
bei der großen Genauigkeit, mit der METTENIUS bei seinen Unter-
suchungen stets arbeitete, keinen Grund, diese Angabe zu bezweifeln,
um so weniger, als die Beschreibung POIRETs am angegebenen Orte
auch mit den Originalexemplaren von Asplenium semihastatum und
anderen mir vorliegenden Exemplaren recht gut übereinstimmt.
‘ M. KUHN hat die Art als Varietät von Diplazium arboreum
‚betrachtet (vgl. Eng. Bot. Jahrb. XXIV, 1897, p. 109 [sep. 427],
doch ist dieselbe wohl wert, als Art beibehalten zu werden. Die
schmäleren Blätter, die kürzeren, nur fiederteiligen Enden der
Blätter, die größere Anzahl der meist kürzeren Fiedern, welche bei
voll erwachsenen Pflanzen erreicht wird, die weniger breiten und
weniger steifen, bräunlichen und nicht, wie oft bei D. arboreum
schwarzen Spreuschuppen an der Basis der Blattstiele und an den
_ Rhizomen und noch andere die Art charakterisierende Merkmale
berechtigen sie von D. arboreum spezifisch zu trennen. Auch die
von KUHN a.a.O. aufgestellte Var. angustatum von D. arboreum
gehört zu D. ünilobum und ist nur eine Form mit schmalen Blatt-
fiedern. Ebenso ist die Var. obtusum, welche METTENIUS a.a. 0.
aufstellte, kaum als chärakterisierte Varietät zu betrachten, da
zwischen den Formen mit stumpfen und spitzen Fiederblättern
alle Übergänge vorkommen und spitzere und stumpfere Fieder- _
blättchen sich bisweilen an demselben Blatte finden. Ferner gehört
zur selben Art zweifellos das: Asplenium hymenodes (METTENIUS,
Abhandl. d. Senckenb. Naturf. Gesellsch. III [1859], p. 207 [sep. 163]),
die eine Form oder Varietät darstellt, bei welcher, das Öhrchen an
der oberen Basis der untersten und bisweilen auch der mittleren
Fiedern als eirundes oder verkehrt eirundes Blättchen zweiter Ord-
8 losgelöst ist und. bisweilen kurz gestielt ist. Sicher gehört
hierher auch das Asplenium eubense Hook. spec. III, p. 253, tab. CCVII
860), auf welcher Tafel HOOKER zwei ‚extreme Formen ab-
t, von welcher die eine ein Blatt darstellt, bei dem die:3;
tersten Fiedern in, ähnlicher ‚Weise losgelöste | Öhrchen an der
en Basis zeigen und i im unteren Teil sonst noch re a:
madagascariense (Bak.) syn. Asplenium madagascariense Bak. Jou
334 G. Hieronymus.
worden. Angaben, daß die Art (unter dem Namen D. semihas-
tatum) auch in Guatemala vorkomme, scheinen mir noch unsicher
zu sein.
23. Diplazium Franconis Liebm. Vid. Selsk. Skr. V, 1, p. 256
(seors. impr. p. 104) (1849) ; syn. Asplenium Shepherdi var. bipinnatum
H. Christ. var. nov. ined. in schedula Nr. 4680 ex plantis guatemalen-
sibus etc. quas edidit JOHN DONNELL SMITH. Nach dem unter
Nr. 4680 der genannten Sammlung im Herbar des Kgl. Botanischen
Museums zu Berlin-Dahlem befindlichen Exemplar habe ich keinen
Zweifel, daß die Pflanze zu D. Franconis Liebm. gehört, von dem
ebendaselbst Typen vorhanden sind, mit welchen ich sie vergleichen
konnte. Dagegen ist Nr. 636 der von J. D. SMITH herausgegebenen
Sammlung aus Guatemala, die auch nach MAxON (Contrib. U. St.
' Nat. Herb. X, 7, p. 488) zu D. Franconis Liebm. gehört, eine etwas
abweichende Form oder Varietät, die sich durch stumpfere Fieder-
lappen und Fiedern zweiter Ordnung an der Basis der unteren Fiedern ;
erster Ordnung auszeichnet. ER : ve
24. Diplazium arborescens (Bory) Sw. Syn., p. 92 (1806); syn.
Asplenium amplum Willd.; Kuhn Fil. afric. 1868, p. 96 (nomen).
Das von C. CHRISTENSEN im Index, p. 100 als zweifelhafte Art
aufgeführte Asplenium amplum Willd. ist nach dem im Herbar
_ WILLDENOWs unter Nr. 19930 liegenden Typusexemplar siche
‚mit D. arborescens (Bory) Sw., von welchem unter Nr. 19 950
selben Herbar ein Typusexemplar aufbewahrt wird, identisch. D:
Typusexemplar von Asplenium amplum besteht aus einer Fiede
erster Ordnung mit kurzem Bruchstück der Spindel, das Typus-
‚ exemplar von D. arborescens aus einem oberen Teil einer Fieder erst
Ordnung. Die beiden sehen auf den ersten Blick ziemlich verschieden
aus, besonders, weil das erstere viel schmälere Fiedern zweiter Ordnung
zeigt. Das erklärt sich daraus, daß das erstere eine Fieder erste
Ordnung aus dem oberen Teil eines Blattes ist, das andere aber ei
Fragment einer Fieder erster Ordnung aus dem unteren oder doch
mittleren Teil eines Blattes. Ganz ähnlich aber ist das Typusexempl:
von A. amplum den Fragmenten des Typusexemplars von D. serru-
latum Desv., welche mir aus dem Herbar METTENIUS’ vorliegen
Man wird daher ohne weiteres D. serrulatum Desv. als Synonym
zu D. arborescens zitieren können. Dagegen scheint das Di
Linn. Soc. XV, 1876, p. 417 mir nach einem Bruchstück eines Wedels,
welches das Kgl. Betapicie Museum in Berlin-Dahlem
_ Kleine Mitteilungen über Pienidophyten ee 335
mit der Bestimmung als A. madagascariense Baker (gesammelt von
Rev. R. BARON in Madagaskar, ausgegeben unter Nr. 4451) erhielt,
von D. arborescens verschieden zu sein.
Erwähnt sei hier noch, daß in CHRISTENSENs Index, p:.4139
ein „Athyrium amplum Milde, Bot. Zeit. 1870, p. 350 — Diplazium
striatum‘“ angeführt wird. ‘An dem betreffenden Orte erwähnt MILDE
aber kein Athyrium amplum, wohl aber auf $. 353 das Diplazium
amplum Liebm., welches wohl sicher gleich D. striatum ist.
25. Diplazium venulosum (Bak.) Diels in Engler u. Prantl,
' Pilanzenfamilien I, 4 (1899), p. 226; syn. Asplenium macropterum
Sodiro, Crypt. Vasc. Quit., p. 367 (1893), Diplazium macropterum
(Sod.) C. Chr. Ind. 235 (1905).
Nachdem ich Gelegenheit gehabt habe, ein Typusexemplar von
D. venulosum (R. SPRUCE Nr. 5343) und Fragmente eines Typus-
exemplares von Asplenium macropterum zu vergleichen, so muß ich
beide Arten für identisch halten. Die Art zeichnet sich vor den
_ verwandten Arten D. nervosum (Mett.) Diels und D. caryaefolium
'(Bak.) C. Chr. durch die verhältnismäßig dicken, beim Trocknen
schwarz werdenden Schleier aus. ;
Zu dieser Art gehört auch das in Hedwigia, Bd. XLVII (1908),
_P. 215 unter der falschen Bestimmung als D. caryaefolium (Bak.)
€. Chr., mit D. macropterum Sod. als Synonym erwähnte und von
STUEBEL, wie ich nachträglich feststellen konnte, am Cerro Pelado
n Ecuador gesammelte Exemplar Nr. 1257. Daß dieses Exemplar .
icht zu D. caryaefolium gehört, ergab sich durch Vergleich mit
inem Typusexemplar von dieser Art aus dem KALBREYERschen
Herbar (Nr. 985).
26. Diplazium Kaulfussii' Hieron. n. nov.; syn. D. RES,
aulf.; Link, Hort. Berol. II, 73 (1833); Link, Enum. fil. Sp., p. 85,
eye (1827); D. expansum Moore Ind. 327 pro parte, non
illd. Spec. Pl. V, 345 nec Herb.; Asplenium dubium Mett., Aspl.
Abhandl. d. Senckenb. Naturf. Gesellsch. II, 1859, p. 231 (sep. 187),
R 216 pro parte, quoad specimina Sellowiana; D. ambiguum var. e
ıbescens Rosenst., Hedwigia XLVI, p. 109 (1906). e
Die Art ist meines Erachtens nach von 9: expansum gut zu
Sind bis oder sogar über die Mitte fast stets gleichbreit, während die :
site der Fiedern von. D. expansum meist von der Basis an nach .
336 DE 2% G. Hieronymus.
weilen an der Basis gefiederten Fiedern erster Ordnung und die
der Fiedern zweiter Ordnung der mittleren und unteren Fiedern
‚erster Ordnung sind ziemlich gerade und meist nicht in eine deut-
liche Spitze nach vorn vorgezogen. Die Lappen sind dabei meist
stumpf oder abgestutzt, seltener zugespitzt, aber nur kurz und meist
durch tiefere Einschnitte getrennt. Die Indusien sind bei D. Kaul-
- fussiö schmäler und am Rande deutlich fransig zerrissen, und die
Sori sind etwas weniger steil gestellt. Die erreichbare. Anzahl der
Seitennerven und Sori der Fiederlappen ist höher. Im. übrigen ist.
die Behaarung der Blattunterseiten sehr ähnlich.
' Die Art scheint auf das südliche Brasilien beschränkt zu sein.
N 27. Diplazium alienum (Mett.) Hieron. comb. nov. syn. Asple-
. * mium alienum Mett. Filices Lechlerianae Fasc. II, p. 18 (1859).
| Der Name Asplenium alienum Mett. wird wohl zuerst von BAKER
in HOOKER et BAKERs Synopsis fil., p. 242, als Synonym zu Asple-
nium sandwichianum (Presl) Hook. = Athyrium sandwichianum Presl
zitiert. Es liegen mir von ersterem die beiden von LECHLER am
‚Ostabhang der Cordillere bei San Gavan in Peru gesammelten Typen-
_ exemplare Nr. 2173 und 2320, von letzterem Fragmente (3 Fiederche
dritter Ordnung) einer Pflanze vor, welche, W. J. HOOKER vo,
; LAMBERT erhielt und von der er sagt: „be the same or not. SEE
‚agrees in one particular: „Ab Poiretiano, quod quoque in ins
Sandwichensibus provenit, distinctissima‘ Pr. METTENIUS hie
nach einer Zettelnotiz, in welcher er der betreffenden Pflanze de:
Namen Athyrium sandwichianum Presl gibt, dieselbe für identis
mit diesem, doch konnte auch er es von seinem alienum nicht unte:
scheiden. Ich möchte diese LAMBERTsche Pflanze mit METTENT
auch nach der Beschreibung PRESLs für Athyrium sandwichianum
halten, aber als verschieden von Dipl. alienum. Die Fiedern vierte
Ordnung sind nach vorn mehr gefördert und an der Basis etwas
; / . öhrchenartig vorgezogen, was bei .D. alienum nicht der Fall is
Auch stehen die Fiedern vierter Ordnung weiter auseinander ün
sind von dickerer Textur und weniger durchsichtig, als bei D. alien:
und die Rhachis der Fiedern dritter Ordnung ist bei Ath. sandwit
'anum kahl, bei D. alienum aber unterhalb kurz behaart.
Diplazioide Sori sind bei D. alienum sehr selten. Das hi
‚ aber nicht, die Art unter Diplazium zu stellen. Die’Art zeigt
. habituelle Ähnlichkeit mit D. gracilescens Moore und den verwan!
2 Arten: D. Wüsoni (Bak.) Diels, ‘D. brunneo-viride (Jenm.) (
„D. Lehmanni Hieron. und D. dividissimum (Bak.) Christ Dipla
: ‚Sori, sind auch bei allen ar Arten selten. Auch die Is
Kleine Mitteilungen über Pteridophyten T: 337
Dich Presl beschriebene und von DIELS unter Diplazium ge-
stellte Pflanze dürfte in die gleiche Verwandtschaft gehören, doch sind
. an den mangelhaften Fragmenten keine diplazioide Sori vorhanden.
’ Wahrscheinlich gehören zu D. alienum die von BAKER (in Hook.
et Bak. Syn. fil. ed. 2, p. 242) erwähnten und von SPRUCE in Peru
gesammelten Nrn. 4759 und 5416a, die mir zur Zeit nicht vorliegen.
28. Diplazium Meyenianum Presi, Tent., p. 108 (1836); Epi-
meliae, p. 88 (1849); syn. Asplenium aspidioides Goldmann, Nova
Acta XIX, Suppl. I, p. 461 (1843) et D. patens Presl et Asplen.
patens Goldm. l.c., non Kaulf.; Dipl. Arnottii Brack. U. St. Expl.
Exped. XVI. Bot. Crypt. Fil., p. 144 (1854); A. diplazioides Hook.
et Arn. Bot. Beech voy. 107.
Mir liegt von dieser Art ein Fragment einer Fieder zweiter
Ordnung von dem Typusexemplar aus dem Herbär MEYEN vor,
das METTENIUS in seinem Herbar aufbewahrte und die Zettel-
aufschrift von METTENIUS’ Hand ‚„Diplazium Meyenianum Pr.
t. 114. Manila. MEYEN“ hat. Ferner liegt mir aus dem Herbar
‚MEyEN das Typusexemplar von Asplenium aspidioides Goldmann
vor, das jetzt im Berlin-Dahlemer Herbar aufbewahrt wird. Beide
Typen gehören zweifellos ein und derselben Art an, was ja auch
' METTENIUS erkannte, der zuerst den Namen Asplenium aspidioides
_ Goldmann als Synonym zu Dipl. Meyenianum zitierte. Da die Zettel / u
‚beider Typenexemplare mit der Fundortsängabe ‚Manila‘ bezeichnet 5
sind, so haben sowohl PRESL in den Epimeliae, wie auch METTENIUS
‚in Abhandl. d. Senckenb. Naturf. Gesellschaft III, p. 233 (sep. 189)
„Manila“ als Fundort für die Pflanze angeführt. Daß der Fundort
„Manila“ irrtümlich ist, hat aber anscheinend schon METTENIUS 5)
erkannt, da das genannte Fragment des Typus von D. Heyenianum RE
‚in dem Bogen von Dipl. Arnotti Brack. in seinem Herbar mit von
ANDERSSON und GAUDICHAUD gesammelten Exemplaren von den
‚Sandwichsinseln lag und geht auch daraus hervor, daß im Herbar
des Berlin-Dahlemer Museums sich zwei Exemplare derselben Pflanze
‚befinden, die MEYEN auf Oahu sammelte und von denen das eine
von PRESL mit der falschen Bestimmung „Diplazium patens Presl“, :
bezeichnet und in Nova Acta XIX, Suppl. I, p. 461 (1843) aufgeführt
t, der aber das richtige Asplenium patens Kaulf. Enum. 175, wie
üs einer Bemerkung in Epimeliae, p.88, hervorgeht, nicht gekannt
hat. Die Angabe COPELANDs, daß D. caudatum J. Sm. synonym
D. Meyenianum Presl sei, ist nicht richtig und gehört diese
yon CUMING auf Luzon gesammelte Art in die rer des
Suineensischen D. apa a Presl. Sa
338 I G. Hieronymus.
29. Diplazium Mearnsii Hieron. nom. nov.; syn. Athyrium
platyphyllum Copeland Phil. Journ. Sci.. Bot. III, p. 292 (1908).
Von dieser Art liegt mir ein Cotypexemplar aus der Provinz ;
Benguet auf Luzon, gesammelt von E. A. MEARNS, Nr. 4187, vor,
und zwei aus dem Herbar des ‚‚Bureau of Science‘, von E.D.MERRILL
. gesendete und von diesem oder von E. B. COPELAND bestimmte
Exemplare, von denen das eine bei Pauai in der Provinz Benguet
‚auf Luzon in einer Höhe von 2100 m ü.M. (also an dem Orte, bei
welchem auch die Typenexemplare Nr. 4185, 4186 und 4187 von
MEARNS gesammelt wurden) von R. C. MC GREGOR im Juni 1969
gesammelt und unter Nr. 8474 ausgegeben worden ist, das andere
am Canlaon Volcano auf der Insel Negros von E. D. MERRILL
1910 gesammelt und unter Nr. 8030 ausgegeben worden ist. COPE-
LAND stellt die Art in die Gruppe des Athyrium nigripes (Bl.) Moore.
Mir scheint die Art in die Verwandtschaft von D. polypodioides Bl.
zu gehören und muß, wenn man die Gattungen Athyrium und
Diplazium getrennt halten will, unter letztere gestellt werden. Da
bereits eine chinesische Pflanze von CHRIST als D. platyphyllum
(Bull. Geogr. Bot. Le Mans 1906, p. 148) bezeichnet worden ist,
so mußte die vorliegende Art umgetauft werden,
en 30. Diplazium eyatheaefolium (Rich.) Presl Epim., p. 88 (nicht 8
(1849), syn. Asplenium cyatheaefolium Richard in Voy. de l’Astrolabie
Bot., p. XIX (1834); Mettenius, Aspl. in Abh. d. Senckenb. Naturf.
Ges. III, 1859, p. 233 (Sep. 189) p. p.; Athyrium cyatheaefoium
- (Rich.) Milde Bot. Zeit. 1870, p. 353.
a CHRISTENSEN hatte im Index, METTENIUS folgend, als Sub
nym zu dieser Art D. caudatum J. Sm. in Journ. of Bot. III, 1841
'p. 408, n. 139 (nomen!) angeführt. COPELAND zitiert diesen Namen
jedoch (im Philipp. Journ. III, 1908, p. 295) zu D. Meyenianum. Presl
und CHRISTENSEN folgt ihm im Suppl. Ind. Fil., p. 102. Dagege:
zitiert COPELAND (a. a.O., p. 293) den Namen D. ebenum J. Sm.
(a. a. ©. n. 136) zu horn resp. Diplazium eyatheaefolium. Meine:
Erachtens nach ist weder die eine noch die andere Art identisch
mit Dipl. cyatheaefolium (Rich.) Presl, von dessen Typus mir
. Fragment vorliegt. Dieses Fragment ist bei ‚Port Dorei‘‘ (Dor«
im ‘Nordosten der Halbinsel Berou gelegen, gesammelt wordei
stammt also au Neu-Guinea. In NeuGuinea i
e Pflanze nun auch neuerdings wieder gesammelt worden. Es m
. also. als Vaterland daher nur Neu-Guinea angegeben w.
an Stelle von „Luzon, Polynesien“, wie in CHRISTENS
Index steht, wobei die Angabe , rer wohl auf Verwi
a mit re beruht.
Kleine Mitteilungen ge! Pt NR ER 339
es seien hier noch die Fardoe der meines En sicher
zu D. cyatheaefolium gehörenden Exemplare aufgeführt: Port Dorei {
(Doreh) im Nordosten der Halbinsel Berou (LESSON); auf dem Wege 008
von Ramu zur Küste (R. SCHLECHTER Nr. 14 193, Februar 1902);
aiser-Wilhelms-Land, an nicht, genauer angegebenem Orte (F.
HELWwIG Nr. 600, 10. April 1889). Die von METTENIUS als Aspl.
cyatheaefolium Bory bestimmten und mit diesem Namen von ihm
in seinem Herbar bezeichneten Exemplare aus Luzon (CUMING n. 159)
gehören meines Erachtens nach zu .D. deltoideum Presl und sind
auch noch nach der Nummer als D. ebeneum .J. Sm. bezeichnet,
wenn es mir auch zweifelhaft ist, ob dieser Name als Synonym zu
D. deltoideum Presl gehört, zumal die Spindeln der betreffenden
Blattexemplare nicht schwarz, sondern sc hm utzigocker-
er lb gefärbt sind. &
340
Zur Kenntnis der physiologischen
Fähigkeiten der Algengattung Spirogyra
und einiger anderer Algen. Vergleich
mit Pilzen. |
Die Schranken, welche Algen und Pilze trennen, sind schon
mehrfach durchbrochen worden.
In morphologischer Hinsicht braucht nur an die Algenpilze
(Phycomyceten) erinnert zu werden, um das zu beweisen.
Physiologisch nähern sie sich durch eine oft weitgehende Ähn-
lichkeit inder Ernährung, die bei vielen Algen (wie auch bei \
höheren grünen Pflanzen) in viel höherem Maße organisch
ist als man gewöhnlich vermutet.
Da über Spirogyra eine Reihe von zerstreuten Notizen vor-
liegen und auch in allerletzter Zeit wieder experimentelle Unter
suchungen vom Verfasser gemacht wurden, so dürfte eine zusammen
hängende Darstellung am Platze sein und zur genaueren Kenntnis
jener merkwürdigen Algengattung (wie auch einiger anderer) bei-
tragen.
Auch zu leicht ausführbaren Versuchen im Praktikum dürften *
diese Mitteilungen vielleicht willkommenen Anlaß geben,
Da die Spirogyren sich gerne in stehenden Wasseransammlungen
mit aufgelösten organischen Stoffen vorfinden, so weist uns die
Natur damit selbst auf eine organische Ernährung dieser Pflanzen hin
Doch bedarf es des beweisenden Experimentes, um sicher zu
‚sein. Wachsen doch auch grüne Kulturpflanzen am besten auf
humösem Boden, obwohl sie nach bisheriger Anschauung reine
Kohlensäurenahrung verwenden zur Bildung ihrer organischen Bau
stoffe und Atemstoffe. Die alte Humustheorie ist abgedankt worden,
Kohlensäureernährung soll nach heutiger Anschauung bei allen
' grünen Pflanzen stattfinden, keine organische Ernährung. _
Zur Kenntnis der physiologischen Fähigkeiten der Algengattung Spirogyra usw. 341
Das letztere ist allerdings, wie durch verschiedene Forschungen
gezeigt wurde, unrichtig. Die durch Fäulnis entstehenden orga-
nischen Zersetzungsstoffe z. B. sind Nährstoffe für grüne Pflanzen.
Über die angewandten Methoden.
WaS zunächst die Versuche mit Algen betrifft, so ist es
von Wichtigkeit, daß überall die gleiche Versuchsweise eingehalten
wird, um vergleichbare Resultate zu bekommen:
Das am meisten von mir verwendete Objekt waren Spirogyren.
Dieselben werden meist stärkehaltig in der Natur vorgefunden.
Um sie zu entstärken, werden sie einige Tage mit 0,1 % Kalzium-
nitrat ins Dunkle gestellt. Man kann auch durch Zusatz von 0,02 %,
Magnesiumsulfat und 0,05% Monokaliumphosphat für rasches
Wachstum und Zellteilung Sorge tragen; dann geht die Entstärkung
' um so rascher und sicherer vor sich.
Um nun auch die Kohlensäure beim Entscheidungsversuch aus-
‚zuschließen, die natürlich zu Täuschungen oder Unklarheiten führen
' könnte, wenn, wie gewöhnlich, um. rasch zu Ende zu kommen,
Lichtversuche aufgestellt werden, bringt man die entstärkten Algen
(von deren Entstärkung man sich mikrospopisch mit Jodlösung
_ überzeugt hat) in kleine Gläschen mit gut schließendem Kork-
stöpsel, etwa 20 cc fassend. Das zur Nährlösung angewendete Wasser
kochend heiß in die Versuchsgläschen (vor dem Einbringen der Algen)
% gegossen, etwa zu 10 cc; die Gläschen werden sofort geschlossen
und nach dem Abkühlen nur noch einmal rasch geöffnet, um die
Algen in kleiner Menge einzusetzen, dann dem Lichte ausgesetzt.
Meist stellt sich schon nach 12 Stunden Lichteinwirkung Stärke-
_ ansatz in den Chlorophyllapparaten ein, wenn der ee orga-
nische Nährstoff eine Kohlenstoffquelle ist.
Kontrollversuche (ohne organische Substanz) müssen natürlich
_ Immer nebenher gehen, um volle Sicherheit zu haben.
auszudehnen, wenn die erste ER ana kein ash nn
sultat ergibt.
Hinsichtlich des Stälkehnsatzes. a von 5 Bö ö do Beach 5
ungen publiziert worden, welche zeigen, daß auch ohne Assimi-_
lation und Zufuhr organischer Substanz von außen Stärke angesetzt
werden kann, nämlich durch Umwandlung des in der Zelle selbst
vorhandenen Reservezuckers er Böhm j rer ee in Sedum
wird gründlich ausgekocht, um die Kohlensäure zu entfernen, und
Weil manche Kohlenstoffquellen nur schlecht und langsam a r
verwertet werden, ist es ratsam, den Versuch auf mehrere Tage a
9 Th. Bokorny.
y
; Diese Umwandlung tritt ein, wenn durch Einwirkung starker
Salzlösungen oder durch sonstige wasserentziehende Mittel die Zell-
flüssigkeit Konzentriert wird, also zuckerreicher wird.
Ein Teil des vorher gelösten Zuckers schlägt sich dann als Stärke
in den Chlorophyllapparaten nieder.
Doch treten solche Erscheinungen nun bei w Ener an Reserve-
zucker reichen Pflanzenzellen ein, wozu Spirogyra nicht gehört.
Außerdem sind die-von mir gewählten Konzentrationen, schon
nit Rücksicht auf die sonst schädliche Wirkung des Stoffes, fast
immer so gewählt worden, daß eine Wasserentziehung ausgeschlossen
erscheint. x
a Der Stärkeansatz ist also bei richtiger Vorsicht als ein sicheres
Zeichen für Ernährung der chlorophyliführenden Pflanzen von außen.
Hingegen darf aus dem Ausbleiben des Stärkeansatzes nicht
auf den Mangel einer Ernährung geschlossen werden, da ja der
Stärkeansatz nur die Bildung eines Überschusses von Kohlehydrat
- bedeutet.
Tatsächlich kann man bei manchen Versuchen hinreichende
"Ernährung beobachten, ohne daß eine Spur von Stärkeansatz er-
folgt. Es wird eben eg entstandene Kohlehydrat durch Wachstum
verbraucht.
‚Der Stärkeansatz findet bei Spirogyren zunächst immer, in der.
_ Umgebung der Pyrenoide statt. f
Später können aber — bei sehr Hlichlicher Ernährung — auch.
” außerhalbderselben Stärkekörnchen auftreten, wie ich oft beobachtete.
E _ Vermutlich wurden dieselben von ihrem ursprünglichen Ent-
stehungsorte durch die neuen Stärkekörner abgedrängt. N
Die Nährlösungen müssen so gewählt werden, daß sie nicht
schädlich, aber auch nicht wirkungslos sind.
Entsteht bei der Zersetzung einer Nährsubstanz ‚ein schädlicher
Stoff (intermediär oder durch Nebenwirkungen), so muß für Un-
schädlichmachung derselben gesorgt werden (siehe Oxymariyl
sulforsaures Natron).
Bei organischen Stoffen, welche auch Stickstoff enthalten, ist
zu unterscheiden, ob sie als C- oder als N-Quelle dienen, oder
beides: zugleich. e
Alle Nährstoffe werden in der Regel in Wasser vor dem‘ Ver
"suche aufgelöst.
© 2. 3Dfe Lösung dient entweder zum völligen Einlegen von Pflanze
(Algen) oder zum Eintauchen der Wurzeln bei Wasserkulturen
2 Blütenpflanzen oder zum Begießen bei Topfpflanzen.
ER:
x
Zur Kenntnis der physiologischen Fähigkeiten der Algengattung Spirogyra usw. 343
Auch in ersteren beiden Fällen ist manchmal wegen Pilzwachs-
'tums eine Erneuerung der Lösung am Platze.
Bei Blütenpflanzen ist auf die gerne sich einstellenden Schäd-
linge zu achten, die, wie der ae bei Kohl, den ee
Versuch zunichte machen können.
Die Versuche mit Algen nehmen meist nicht mehr als 8—14 Tage
in Anspruch.
Bei Blütenpflanzen freilich ist die Versuchszeit meist
wesentlich länger zu nehmen. i
Ich begoß beispielsweise Kohlpflanzen 3 Monate lang mit
Lösungen von Methylalkohol, Methylal, Glyzerin usw., um recht
. große Ausschläge zu erhalten (Biochem. Zeitschr. 1915).
Es gibt eine organische Ernährung grüner Pflanzen in so großem
Umfang, daß man dieselbe fortan nicht mehr ignorieren darf.
Groß ist die Zahl der organischen Stoffe, die als ernährungs-
fähig bei grünen Pflanzen erkannt wurden, fast so groß, wie bei
Pilzen (siehe die unten gegebene Zusammenstellung) ; sie läßt sich
zweifellos noch erhöhen. = ö
Ebenso kann die Reihe der organisch ernährbaren, grünen
Pflanzen noch erweitert werden; ja, es gibt wahrscheinlich keine
grüne Pflanze, die nicht mit organischen Kohlenstoff- und Stickstoff-
Quellen ernährt werden kann. Es fehlt nur an Forschern, die sich
mit solchen Untersuchungen befassen.
Man kann bezüglich der organischen Piianzenkähnd eHeh
‘wie in so vielen anderen Fällen sagen: „Das war Ja vorauszusehen.‘““
Denn die organische Ernährung. durch lösliche und wanderungs-
fähige C- und N-Verbindungen kommt in den grünen Pflanzen von
Zelle zu Zelle normalerweise in größtem Umfange vor.
Wenn eine Wurzel hervorbricht und wächst, muß ihr von den
Reservestoffbehältern und von den Blättern eine ausreichende Menge
von Asparagin, Tyrosin, Louzin, Zucker, organischer Säure usw.
zufließen, damit die Eiweiß- und Zellulose- -Moleküle für den Aufbau. =
der neuen Zellen entstehen können.
Daß diese innere organische Ernährung. auch: in eine Bub
twandelt werden könne, wenn man die organischen Nährstoffe
on außen, durch die Wurzeln oder durch Schnittflächen, zuführt,
‚ist von botanischen Forschern bewiesen worden. Böhm hat
mit Zucker gezeigt, ebenso A. F. WW Schimper,. Arthur
Meyer, ferner Klebs, O.Loew, Cremer, er a
344 ; Th. Bokorny.
So ist die Einwirkung des Sauerstoffes auf die Assi-
milation von großer Wichtigkeit; auch bei der Kohlensäure-Assi-
milation ist die Sauerstoff-Gegenwart nicht gleichgültig.
Bezüglich der Pilze brauche ich hier keine Worte zu verlieren,
da er»zu bekannt ist und oft studiert wurde. Er ist hier wie bi den
allermeisten Organismen von ausschlaggebender Bedeutung, da er
die Verbrennungsvorgänge im Innern der Zellen bewirkt und damit
Energie erzeugen hilft. Selten kann diese Energie auf anderem Wege
gewonnen werden. k
Wie weit er zu den einzelnen Lebensleistungen SRHE ist, kann
freilich nicht immer gesagt werden.
Aber doch ist die Anwesenheit von Sauerstoff für das Gesamt-
leben der Zellen meist unentbehrlich, wenn wir es nicht mit Anaero-
bionten zu tun haben.
Statt der Sauerstoffatmung treten dann Gärungsvorgänge ein.
NM. Gremer und Verfasser haben durch Versuche an Spirogyren
j AuR,, Erfahrung machen müssen, daß nicht einmal die besten Nähr-
stoffe, wie Zucker, leicht ers werden, wenn keine Sauerstoff- ;
zufuhr da ist.
Erst bei langer Versuchsdauer bildet sich etwas Stärke.
Bei sauerstoffarmen Nährstoffen ist der Sauerstoff schon des
wegen nötig, weil sonst eine Umw andlung derselben in Kohlehydrat
und Eiweiß ausgeschlossen ist (siehe früher).
Die Nährsalze dürfen bei allen Versuchen über Assimilatio:
nscher C-Quellen nicht vergessen werden, außer es handelt sicl
um die Feststellung geringer Anfänge von Neubildung, zu denen‘
die vorhandenen Salze in der Zelle schon ausreichen.
‘Ich erhielt, wenn ich Hefe mit Rohrzucker allein ernährte,
selbst bei Anwendung von 20prozentiger Rohrzuckerlosung keine
Trockensubstanzvermehrung (B. in Br.- u. H.-Ztg. 14. Aug. 1902)
Milchzucker und Glyzerin, jedes für sich ohne jeden sonst
Zusatz angewendet, ergaben nur geringe Trockensubstanzvermehrung.
Der nötige Stickstoff wurde vermutlich aus der Verunzeiigunß‘
Zuckers usw. entnommen. :
Bi Bei grünen Pflanzen wirkt das Eat. wie V
fasser fand, auf die Assimilation der organisch,
Nährstoffe vorteilhaft. ! |
Es ist das eine recht bemerkenswerte Sache. RN
Zunächst möchte der Gedanke aufkommen, daß die or;
Stoffe vielleicht durch rent in Kohlensäure rwand
Be Na assimiliert sad;
Zur Kenntnis der physiologischen Fähigkeiten der Algengattung Spirogyra usw. 345°
Denn in der Kohlensäureassimilation sind die grünen Pflanzen
Meister und auf diese hat das Licht einen FREIE NER positiven
Einfluß.
Doch trifft das zweifellos auf jeme Fälle nicht völlig zu, in welchen
eine Ernährung mit demselben Stoffe auch im Dunkeln beobachtet
wird.
Ferner würde das in vielen Fällen doch einen beträchtlichen
und unnützen Umweg bedeuten, den die Natur kaum einschlägt.
Wie wir uns die Verwandlung der organischen Stoffe (auf dem
Wege über CHOH) denken 'können, darüber mögen die später an-
geführten Äußerungen O. Loews nachgesehen werden.
Dä:. bei grünen Pflanzen..allein das Licht
günstig wirkt, nicht auch bei Pilzen, so darf
wohl angenommen werden, daß die Verwandlung der
aufgenommenen organischen Substanzen bei
‚grünen Pflanzen vorwiegend innerhalb der
Chlorophyllapparate vor sich geht. Nur die
Chlorophyllapparate können das Licht ausnützen.
Daß die Konzentration des organischen
Nährstoffes wie auch anderer beigefügter Stoffe einen ent-
scheidenden Einfluß hat, mag aus den angegebenen Versuchen
entnommen werden. ;
Man kann in diesem Punkte nicht vorsichtig genug sein.
Viele negative Resultate hängen jedenfalls mit der zu hohen
Konzentration zusammen. es,
Bei nicht giftigen Stoffen ist ja im er eine höhere =
Konzentration günstiger.
Man kann dort ruhig 1—2, ja 5% anwenden:
Nur darf die Lösung dann nicht wasserentziehend und eis
molytisch wirken, sonst werden anomale Zellverhältnisse geschaffen. =
Je mehr Nährstoff zur Verfügung steht, desto ausgiebiger _ E
wird, wenn die Zellverhältnisse nicht er sind, die Assimilation =
ausfallen.
Als Nährstoffe können bei N wie ah
bei anderen Algen, sowie bei Pilzen, die BEN ER,
Stoffe dienen.
Welche verwendet werden, RR nicht, klingt von ihrer Kon-
itution und ihrer Molekülgröße ab. ER
Die großen Moleküle dringen nicht ein, wenn sie nicht vorher
regt ae as ernährt, Albumose ernährt nicht. ee
346. "Th. Bokorny.
Aber auch sonst hängt viel von der Größe der Moleküle ab,
noch mehr aber von ihrer geringeren oder größeren
Festigkeit.
Jedenfalls kann auf diese Weise die Verwendung oder Nicht-
verwendung großer Moleküle verstanden werden.
Sie müssen ja alle zuerst zerlegt werden, um Verwendung zu
Ernährungszwecken finden zu können.
Dazu gehören nun z. B. die Kohlehydrate. Benzolverbindungen
können meist nicht zerlegt werden.
Bei Stoffen von kleinem Molekül ist diese Erklärung nicht
anwendbar.
Warum kann z.B. Ameisensäure (als oe) von einigen
Pilzen zur Kohlenstoffernährung gebraucht werden, von der großen
- Mehrzahl aber nicht ? N
Dafür dürften andere Gründe maßgebend sein, z. B. die ver-
schiedene Giftigkeit der Ameisensäure und ihrer Salze (die ja doch
in wässeriger Lösung eine teilweise Dissoziation erleiden) gegen ver-
schiedene Organismen, das verschieden starke Reduktionsvermögen
der Pilze, die verschieden starke Fähigkeit, eine Atomverschiebung
im Sinne der bei Ameisensäure (später) angegebenen Gleichung
nach Königs usw.
Alles in allem kann man sagen, daß die Kohlehydrate treffliche
Kohlenstoffquellen für Pilze sind, wie auch oft für Algen.
a Nicht leicht findet mit anderen Stoffen eine so ausgiebige,
rasche Vermehrung und Substanzneubildung statt, wie wenn Kohle-
hydrate als Kohlenstoffquelle geboten werden.
Wohl können wir hier als Gradmesser für Verwertbaibeike zur
Ernährung die Bierhefe gebrauchen, welche in der Auswahl der
Kohlenstoffquellen ziemlich heikel zu sein pflegt.
Von allen geprüften Kohlehydraten fand ich keines zur Kohlen“
stoffernährung der Hefe untauglich.
Eine Ausnahme machen nur die unlöslichen, wie Zellulose.
Was die Pentosen anlangt, so wurden vom Verfasser
schon früher zwei aufgeführt, von denen bei Pilzen positive Resultate
' zu verzeichnen sind; nämlich die Xylose und die Arabinose.
Beide werden sogar von Hefe assimiliert.
Xylose ergab bei Spirogyra bisher negatives Resultat.
Wenn die Pentosen auch unvergärbar sind, so können sie doch‘
zur Ernährung von Hefe dienen. 3
= Auch H. vanLaerundCrossundBevan erhielten bei
Hefe unter gewissen Bedingungen positives BeeoltaN ma Lafar
Techn. u en 4, p. 9).
TEN
Zur Kenntnis der physiologischen Fähigkeiten der Algengattung Spirogyra usw. 347
Ein direkter Zusammenhangzwischen Gärfähig-
keit und Ernährungsfähigkeit der Zuckerarten, wie
sie von manchem vermutet wurde, scheint. nicht zu bestehen.
Derselbe ist auch kaum wahrscheinlich.
Denn was hat die Gärung mit der Ernährung zu tun?
Die Gärung läuft auf eine Zerstörung (Zertrümmerung) orga-
nischer Moleküle oder auf eine sonstige Energie liefernde Veränderung
derselben hinaus. ı Dazu gibt es bestimmte Enzyme, welche die
organischen Moleküle in einer spezifischen Weise anfassen und dem
angegebenen Zwecke zuführen. Die Gärprodukte bleiben liegen. -
Bei der Ernährung aber müssen die zerstörten oder veränderten
organischen Moleküle zur Synthese dienen. Sie werden von ganz
anderer Natur sein, als die Gärprodukte. Die Nichtvergärbar-
keit eines Kohlehydrates beweist also nichts für seine Assimilier-
barkeit.
Von dem Spirogyren- Protopknia wird nach früheren Ver-
suchen des Verfassers Methylalkohol, formaldehydschwefligsaures
Natron, Methylal, Glykol, Glyzerin, Zucker, Essigsäure, Milchsäure,
Asparaginsäure, Äpfelsäure, Weinsäure, Zitronensäure, Harnstoff,
Glykokoll, Leucin, Kreatin, Urethan, Tyrosin, Pepton, Phenol usw.
verarbeitet, und zwar immer zu denselben für die Zelle als Bausteine
tauglichen Stoffen.
Die grünen Pflanzen sind fast so vielseitig in diesem Punkte
wie die Pilze. -
Einige neue Resultate (Verfasser in Pflüg. Arch. 1915, Bd. .
seien hier tabellarisch angegeben:
Chemische Formel Ernährungsversuchs- | Bemerkungen
Ergebnis { >
C,H, COH Keine Stärkebildung an|Ist nach Kitasato |
. Spirogyren bei Lichtzu-| und Weyl en |
tritt und Kohlensäure-| starkes Gift für an-
ausschluß. ae ' aerobe Spaltpilze.
: 2 Das negative Resul-
tigkeit des Stoffes.
je 7 EN
GHOH)-COH | Dito.
348
Th. Bokorny.
Dame Chemische Formel Ernährungsversuchs* Bemerkungen
der Substanz Ergebnis
o-Nitrobenz- C,H ,(NO,) : COH Keine Stärkebildung an|In 0,1 %iger Lösung
aldehyd Spirogyren bei Lichtzu-| dieses Stoffes ster-
tritt und Kohlensäure-| ben tierische und
ausschluß. pflanzliche Organis-
men des Schlammes
ab, auch in 0,02 %,
ja sogar 0,01%
wirkt noch schäd-
lich.
Aceton CH,:CO-CH, Kein Stärkeansatz in Spiro- | Zur C-Ernährung von
; gyren, selbst nicht bei Spaltpilzen ist ves
mehrstündiger direkter tauglich (0.Loew).
Sonnenbeleuchtung (Sep-
tember).
Schwefel- CH, O=CiH, Lichtversuche (bei Kohlen-
äther säureausschluß) haben ein
negatives Resultat ergeben ER
(Verdünnung 0,05 %) an
Spirogyren und Zygnemen.
Essigäther GH,0:0-CHH, Spirogyren-Versuche ergaben | Vermutlich schadet die
s ; ein negatives Resultat, bei der Spaltung
BE, wenn kein Dialkaliphos-| werdende Essig
phat zugesetzt wurde. Bei | säure, wenn sie nicht
Zusatz von 0,025%, Di-| durch Dialkaliphos-
kaliphosphat zur 0,05 %-| phat abgestumpft
igen Essigätherlösung wird. DER
zeigte sich bei den Licht-
versuchen unter Kohlen-
säureausschluß Stärke-
ansatz.
Milehzucker N Der Lichtversuch beiKohlen- | Bekanntlich von eini-
säureausschluß ergab po- gen fen vergärbar-
sitives Resultat an Spiro- ‘ en
S gyra.
Raffinose CH30, +5 H,O Dieselbe erzeugt als 1 %ige|Ist vergärbar du
Lösung im Licht (bei
Kohlensäureausschluß) in
Spirogyren-Zellen Stärke.
kräftige Bierhefe,
Zur Kenntnis der physiologischen Fähigkeiten der Algengattung Spirogyra usw. 349
Chemische Formel
Ernährungsversuchs- .
Ergebnis
Bemerkungen
OH OH OH H
CHOR:.C C!G:C COH
Ein Ernährungsversuch an
Spirogyra minimaund Zyg-
Vergärt unter günsti-
gen Bedingungen
aus. Es wurde im Licht
(bei Kohlensäureausschluß)
keine Stärke angesetzt.
H.B9-H:0H nema cruciatum fiel positiv! mit kräftiger Bier-
aus. hefe.
l-Arabingse RES GF Meine Versuche über die|Mit Hefe gärt die
OHOH H Verwendbarkeit der Ara-} Arabinose nicht.
CH,0H C C C COH| binose zur Ernährung von
H H OH Spirogyren fielen negativ
Rhamnose
(Isodulcit)
C,H,,0, + H,O
eine Methylpentose,
Keine Stärkebildung konnte
an Spirogyra beobachtet
Nicht gärungsfähig.
OHOHH werden.
CH,CHOH C CC COH
HHOH
‘ Erythrit E10, Kein Stärkeansatz in Spiro-| Auch Blütenpflanzen
{eine Tetrose)| CH,OH - CHOH - gyren. setzen mit Erythrit-
- CHOH - CH,OH
lösung keine Stärke
an.
Pentose
Ernährungsversuche mit Xy-
lose an Spirogyren ergaben
ein entschieden negatives
Resultat.
Xylose vergärt mit =
Hefe nicht. j
H,OHC - (CHOH),
Der Spirogyren-Versuch fiel
"eine Ketonsäure mit
‚5 C-Atomen
- CO - CH,OH, negativ aus. ai
eine Ketose
OH HHOH Trotz direkten Sonnenlichtes
COOA:C CC CE COOR ergab sich in Spirogyra ;
H OH OH H keine Stärkebildung bei =
Darbietung 1 %iger
CH,-CO-CH,-CH,+ | Resultat negativ.
-CO,H, y = =
350 Th. Bokorny. :
Feen, Chemische Formel ER ADEDE N EICHE Bemerkungen
der Substanz { Ergebnis
Malonsäure CO,H » CH, + CO,H Der Ernährungsversuch an
Spirogyra ergab positives
Resultat.
. Trauben- Rechtsweinsäure + Der Versuch ergab ein nega-
säure Linksweinsäure tives Resultat an Spiro- —
gyra.
Lävulose HH OH Meine Ernährungsversuche | An höheren grünen
® CH0H C 6 6 .C0 CH,0H an Spirogyren ergaben ein Pflanzen erzielten
OH OH H negatives Resultat. A. Meyer und
E. Laurent po
sitives Resultat.
Hydrochinon C,H,(OH), 1,4 Negatives Resultat an Spiro-
gyren. SE
Benz- C,H (OH), 1,2 Dito.
Resorein C,H,(OH), 1, 3 Dito, —
Pyrogallol C,H,(OH), 1, 2, 3 Dito.
säure) _ >
Eines dermerkwürdigsten Resultateist der
negative Ausfall
bei Lävulose,
des
. keiten der Pflanzenzellen verschieden sind.
Man mußsichalso vorzu weitgehendenVerallgemeinerungenhüten.
Versuche in dieser Richtung würden BER: des Interesses nicht
entbehren.
Eine andere Zusammenstellung speziell über Konlet
hydrate, wobeidie Hefeernährung vorangestellt
wurde, die der Algen und anderer grüner Pflanzen vergleichsweise
angeführt ist, möge in folgendem gegeben werden:
Die Ernährbarkeit grüner und nicht grüner Pflanzen mit Kohle-
hydraten ist von vornherein wahrscheinlich, da eine solche im nor-
malen inneren Ernährungsvorgang der Pflanze immer. vorkomm
Spirogyren-Versuches
dem ein mehrfacher positiver
bei höheren grünen Pflanzen gegenübersteht
Es ist das ein neuer Beweis dafür, daß die chemischen Fähig- "S
be Fri. 7 E
1
‚ Zur Kenntnis der physiologischen Fähigkeiten der Algengattung Spirogyra usw. 351
Stärke, Glykogen, werden gelöst, in Zucker verwandelt, dieser wandert
und wirkt an geeigneter Stelle ernährend.
Es mußte freilich festgestellt werden, welche Kcohlehydrate
ernähren, welche nicht. :
Name
der Substanz.
Chemische Formel
Nährkraft bei Pilzen
Nährkraft bei Algen
und höheren
grünen Pflanzen
Bemerkungen
Kohlehydrate
und einige ver-
wandte Stoffe.
Rohrzucker
E£;H„O,,
t
#
Hefe kann sich in Lö-
sungen, welche Rohr-
zucker als einzige Koh-
lenstoffquelle enthalten,
binnen 4 Tagen auf das
4fache vermehren
(Naegeli, a.a. O;,
p- 323).
Schimmel kanndurch
Rohrzucker als einzige
Kohlenstoffquelle gut er-
nährt werden (Nae-
gelr, 2.2.0, 9.427):
Spaltpilze ernähren
sich von Rohrzucker (N.,
a. a. O., p. 308) sehr gut.
Rohrzucker ist für Pilze
eine C-Quelle ersten
Ranges.
‚S'pirogyren bilden aus
Zygnemen bleiben in
10 %iger Rohrzuk-
kerlösung 6 Mönate
lang im Dunkeln
lebendig (Klebs,
Ber. d. d. bot. Ges.
1886).
Vaucherien bilden‘
Stärke.
Rofßrzucker Stärke
(B.).
Blattabschnitte von
Blütenpflan-
zen (z..B.: Feuer-
bohnen) bilden aus
10—20%iger Rohr-
zuckerlösung Stär-
ke (J, Böhm,
Bot. Zitg. 1883).
Ebenso alle von A.
Meyer geprüften
Blütenpflanzen.
Im Dunkeln erhielt
- ich binnen 48Stun-
den auf 1 %iger Lö-
sung keine Stärke
mit Spirogyra ma-
xima (B. Pflüg.
Arch, Bd. 125).
Der Rohrzucker kann
offenbar von Pilzen
und grünen Pflanzen
recht gut zur Er-
nährung gebraucht
werden.
Guter Nährstoff auch
für Ustilago Hodei
und U. Tritici, we-
niger gut für U.
Jenseni, perennans,
avenae. (Herz-
berg, Zopfs Bei-
träge 1895.)
Mittlerer Nährstoff für
Monilia sitophila (F.
E:,Went, Ber. d.
bot. Ges. 1896).
Sr
Wird von Hefe stark assi-
miliert unter Glykogen-
bildung (E.Laurent,
ques sur les levures, An-
nales de la societe, Belge
de microsc., T. XIV).
| Gute Kohlenstoffnahrung |
für Bakterien (0.Loew
| Centralbl. f. Bakt. 1892). |
recherches- physiologi-|
Spirogyra mazxima er-
gibt im Dunkeln
auf1l% keine Stärke
binnen 48 Stunden.
Fast‘ alle von A.
Meyer geprüften
"Blätter ergaben |
Stärkebildung, Kar-
SH
Mittlere Nahrung für
‘Monilia sitophila
(Went). i
ee
352
Th. Bokorny.
Name
der Substanz.
Chemische Formel
Nährkraft bei Pilzen
Nährkraft bei Algen
und höheren
grünen Pflanzen
Bemerkungen
wächst darauf (Purie-
witsch).
Lävulose Spurhefe entwickelt sich | Fast alle Blätter bil-| Mittlere Nahrung für
(Fructose) in 2 %iger Lösung bin-| den Stärke (A. Monilia sitophila
CH,OH-(CHOH), | nen4 Tagen zu beträcht-| Meyer), ebenso] (Wen!t). Ss
CO - CH,0OH lichem Bodensatz (B. Kartoffelsprosse (E. | Die Stärkebildung in
Dingl. polyt. Journ., Laurent). Blättern sollausLä-
Bd. 303). vulose noch reich-
Gute C-Nahrung f. Bak- licher geschehen wie
kerien (0. 'L., 22.0.) aus Dextrose.
Galaktose Dient der Hefe als Kohlen- | Wenige Blätter er-| Für Ustilago Hordei,
CH,OH- (CHOH),-] stoff-Nahrung (B. Dingl. | ‘zeugen aus Galak- U. Tritiei, U. den
COH + H,O polyt. J. 303). tose Stärke (A. seni, U. perennans,
Glykogen wird daraus ge-| Meyer). U. avenae soll Ga-
bildet (Cremer, Zeit- | Kartoffeltriebe bilden laktose als Nahrung
schrift Biol, Bd. 3l).| Stärke (E. Lau-| untauglich sen
Gute C-Nahrung für Bak-| rent). (Herzberg,Zops
terien (0. L.). Beitr. 1895, H. 5,
p- 3). ;
'Milehzueker, Ernährt Hefe (B., a. a. O.).| Aus Milchzucker bil- | Monilia javanensis soll
Laktose (Dextrose Nach E. Laurent den Kartoffeltriebe sich von Laktose
—+- Galaktose) Glykogenbildner; nach Stärke (E. Lau- nicht ernähren (F.
1H20,ı + H,O M.Cremer abernicht.| rent). C. Went),
. Bakterien können sich da- aber Monilia
von ernähren (B. in Pfl. phila! Erstere
Arch., Bd. 66). anderen Kohle-
Aspergillus pseudoclavatus hydraten.
Rhamnose Wird von Hefe ziemlich
CH, (CHOH), leicht assimiliert (B., a.
COH + H,0| a. O.) in 0,2 %iger Lö- — ne
sung.
Für Bakterien geringe C-
Quelle.
Sorbin, Sorbose Hefe wächst, aber nicht
CH,OH - (CHOR), -) viel (B., a. a. O.) in 0,2%. —_— FE
CO-CH,OH | Bakterien gedeihen.
Arabinose Hefe ernährt sich davon
COH» (CHOH), (02%) (B., a..a. O.). _ en
CH,0OH
Zur Kenntnis der physiologischen Fähigkeiten der Algengattung Spirogyra usw.
emische Formel
grünen Pflanzen
353
Name Nährkraft bei Algen
der Substanz. Nährkraft bei Pilzen und höheren Bemerkungen
Maltose (Dex-
ose + Dextrose)
13H20,, + H,O
Wird unter starker Gly-
kogenbildung von Hefe
assimiliert (E. Lau-
rent).
Ist für Spaltpilze eine gute
Kohlenstoffnahrung.
Dahlia variabilis bil-
det reichlich Stärke
(A.Meyer), des-
gleichen Kartoffel-
(E.
triebe Lau-
rent).
Maltose gute Nahrung
Monilia sito-
phila, ferner für Usti-
lago Hordei, U. tri-
tiei, weniger gut für
U. Jenseni, U. pe-
rennans und U. ave-
nae (F. C. Went,
Went u. Prin-
sen, Herz-
berg).
für
- CH,OH
Wird von Hefe (in 1 bis
2 %) schwach assimiliert
ohne Glykogenbildung
(E. Laurent).
Ergab bei A. Meyers
"Untersuchungen an
Blättern negatives
. Resultat.
Mannose
1OH - (CHOR),
coH
Wird von Hefe assimiliert
(B., a.’ a. O.) in 0,2%.
In 0,2% Mannose wächst
kräftige Be
tation.
Nach E. Fischer
(Ber. d. dtsch.chem.
Ges. 18%, Bd. 23).
greift Bierhefe vor-
wiegend d-Mannose |
an, läßt I-Mannose
ziemlich intakt.
Das ist nun allerdings |
in erster Linie ein
Spaltungs- und Gä-
rungsvorgang, keine
Verwendung zu Bau- Na
stoffeE -Erzeugung.
Xylose
‚OH - (CHOH,) -
| Brauchbär zur Bakterien-
Wird von Hefe assimiliert
(B., &..a. OÖ),
ernährung HB. au 0.
xp 135).
‚Spirog yra mazimabil-|
det in 1 %iger Lö-
sung im Dunkeln
binnen 48 Stunden|
| keine Stärke (B.,
er Priüg. Arch Ba. kai
Wird von Hefe assimiliert |
(E. LEnEaBH
unter Siykögenbildung| h
leiter:
| rent, A.Meyer).
354
Th. Bokorny.
Name Nährkraft bei Algen
der Substanz. Nährkraft bei Pilzen und höheren Bemerkungen
Chemische Formel grünen Pflanzen
Erythrit Wird von Hefe in l%iger! Bei Blütenpflanzen
CH,OH - (CHOH),-| Lösung schwach assimi- nicht verwendbar
CH,0H, liert unter Glykogen- zur Stärkebildung, —
ein Alkohol auch Spirogyren ge-
(s. auch Alkohole)
bildung (E. Laurent).
ben. keine Stärke
(in 0,2 %)-
Erythrodextrin
Wird von Hefe unter Gly-:
kogenbildung assimiliert
(Er Eährend.
Saliein (Glykosid)
CH,OH - C,H, 0:
Wird von Hefe unter Gly-
kogenbildung assimiliert
G,H,10, (E. Laurent).
Amygdalin Wird von Hefe assimiliert
(Glykosid) unter Glykogenbildung - BER
CsH,NO; (E. Laurent).
Zellulose Vorzügliche Nahrung für Die Unlöslichkeit
G,H,0; Monilia sitophila F.C. steht der Verwen-
Went. (Kann natürlich dung als Nährstoff
nur zur Nahrung dienen, entgegen. Doch ver
wenn sie vorher durch _ mag M.s. davon als
Fermente gelöst wurde.) Kohlenstoffquelle
. Gebrauchzumachen,
indem sie jeden“
falls fermentative
Lösung bewirkt.
Ratfinose Vorzügliche Nahrung für|A. ‘Meyer erhielt
Monilia sitophila (F.C.| an Blättern damit —_
Went). negatives Resultat.
BEBEWEROEERFE U...
Dextrin Vortreffliche Nahrung für | Versuche bei grünen | Die kolloidale Pe
GH.0; Monilia sitophila (F. C. Pflanzen fehlen. schaffenheit des
Went).
Wohl auch sonst guter
Nährstoff, wenn er ein-
dringt.
Stoffes ist dem Ei
dringen in die Z a
iu
Zur Kenntnis der physiologischen Fähigkeiten der Algengattung Spirogyra usw. 355
2 Nährkraft bei Algen
Nährkraft bei Pilzen ‚ und höheren Bemerkungen
grünen Pflanzen
Geringerer Nährstoff für
Monilia sitophila (F. C. ER Sa ei
Went).
Während Zellulose von ge- ! Schießwolle unterliegt
wöhnlichen Pilzen nicht i der Pilzzerstörung
angegriffen wird, unter- N viel leichter als
liegt die Schießwolle, Baumwolle (B. in
wenn sie in nährsalz-| dieser Abhandlung).
\
haltiges Wasser gelegt —
wird, den Angriffen von
gewöhnlichen Wasser-
pilzen wie Beggiatoa,
welche sie befallen, um-
spinnen, kornodieren und
offenbar als Nährstoff
benutzen.
Einige spezielle Versuche mit Zucker mögen im Anschluß an
diese Zusammenstellung Platz finden.
‚Meine eigenen Versuche ergaben, daß Spirogyren in 0,2prozen-
tiger Rohrzuckerlösung (bei Lichtzutritt und Kohlensäure-
ausschluß) vorzüglich gedeihen, während die Kontrollalgen — ohne
‚die organische Substanz — bald Hungererscheinungen zeigen und
‚zugrunde gehen. ee \ SER:
Bei einem früheren Versuche wurde eine vollständig entstärkte
Portion Sp. majuscula in 2 Portionen geteilt ; die eine kam in kalium-
freie bloß mineralische Nährlösung, die eine in kaliumfreie Nähr-
lösung, welcher 0,5%, Rohrzucker zugesetzt war. Nach 2 Tagen
‚hatten die Algen der ersten Portion keine Stärke, die der anderen
eichlich Stärke. aeg
Das Kalium wurde in beiden Fällen weggelassen, weil ich or
‚her gefunden hatte, daß die Stärkebildung aus Kohlensäure mit dem. ar
aliumgehalt der Nährlösung zusammenhängt. =
-J. Böhm (Bot. Ztg. 1883, über Stärkebildung aus Zucker) >
ilte schon im Jahre 1883 mit, daß Blattabschnitte gewisser B | üten-
lanzen (z. B. Feuerbohnen), wenn sie entstärkt auf ee
zentige Zuckerlösung gelegt werden, - innerhalb ER, Tagen
m Dunkeln) reichlich Stärkegehalt in den Chlorophylikörnen er
nnen lassen, und: sprach zugleich den Gedanken aus, d:
356 Th. Bokorny.
normalen Stärkebildung in den Blättern — aus Kohlensäure ber
Lichtzutritt — die Zuckerbildung vorausgehe, daß also die Stärke s
ein Umbildungsprodukt des durch Kohlensäureassimilation erzengten
Zuckers sei. Sowohl Rohrzucker als Traubenzucker
erwiesen sich als tauglich zur Stärkeerzeugung.
Die gebildete Stärkemenge war abhängig von der Konzentration
der Zuckerlösung; 1 bis 5prozentige Zuckerlösung wirkte viel schwä-
cher als 20 prozentige.
Bohm machte auch darauf aufmerksam, daß manche Blätter.
(von Allium, Asphodelus) normalerweise niemals Stärke bilden und
‘ sogar durch vieltägiges Einlegen in 20prozentige Zuckerlösung nicht \
dazu gezwungen werden können.
. Jedenfalls ist der Zucker ein Material, aus dem eventuell Stärke
gebildet werden kann in den Chlorophyllapparaten.
Außer dem Rohrzucker wurden auch zahlreiche andere Zucker-
arten und Kohlehydrate als zur künstlichen Ernährung srungg e;
Pflanzen tauglich erkannt.
Ja, die letzteren scheinen sogar noch mehrerlei organische Stoff
zur Kohlenstoffernährung benützen zu können als die Hefezellen.
& Freilich, de Kohlensäure ist bei grünen Pflanzen die
erste und wichtigste Kohlenstoffquelle ; sie gilt als unorganis che
Kohlenstoffnahrung.
Aufdie Luftkohlensäure ist Zuch das Erträgnis unsere:
Felder an organischer Substanz in erster Linie zurückzuführen.
Das ist seit geraumer Zeit ein Fundamentalsatz der Physiologie
und Landwirtschaft geworden.
ne Wie weit noch de im Boden enthaltene Kohlen
säure mitwirkt, ist nicht festgestellt. va
Es kann ja wohl angenommen werden, daß sie mit dem Wasse
in die Pflanze gelangt und dort verwendet wird.
Ob diese Mitwirkung soweit geht, daß damit die eminent vorte
hafte Wirkung guter Gartenerde ausreichend erklärt werden kann,
wie in neuester Zeit behauptet wurde, möchte ich bezweifeln. #
soll nach dieser Meinung die reichliche Entwicklung von Kohlensäur
durch die in der humusreichen Gartenerde massenhaft vorhander
Mikroorganismen an der üppigen Entwicklung der Kuna
zn, Re Schuld sein.
Experimentell ist das kaum zu beweisen.
Es Für Kohlensäure konnte bei Hefe niemals eine Ernä
. festgestellt werden. r 4
5 Ja nicht einmal der nach der Kohlensäure zinächs: in Be
kommende Stoff, der ER den man bei Ser Ko
4
Zur Kenntnis der physiologischen Fähigkeiten der Algengattung Spirogyra usw. 357 ,
-assimilation der grünen Pflanzen als Zwischenglied annimmt, konnte
jemals als C-Nahrung, für Hefe brauchbar, erkannt werden.
Anmerkung über mutmaßliche Zerspaltung und Atomverschiebung
in Kohlehydraten beim Ernährungsprozeß.
Es unterliegt keinem Zweifel, daß manche Köhlehydrate einer
bedeutenden Umwandlung bedürfen, um zum Aufbau von Stärke
dienen zu können. Denn zwei so heterogene Zuckerarten wie Dextrose
(Aldose) und Lacoulose (Ketose) können vermutlich nicht jedes für
sich direkt zum Stärkeaufbau dienen; sie würden in einer Pflanzen-
zelle ganz verschiedenartige Stärkemoleküle liefern. Man muß ent-
weder Atomverschiebung oder Zerspaltung in CHOH-Gruppen und
Wiederzusammenfügung der letzteren annehmen.
Was die möglichen Atomverschiebungen innerhalb des Zucker-
moleküles anlangt, so sind solche für den Gärungsvorgang von
berufenster chemischer Seite (A. v. Baeyer) angedeutet worden.
r' u Er: Bes ESEV
CH, OH CH,-OH. CH. c H, SCH,
Eu oH bonn CH OH C H(OH) : & H;
CH oH EoH—H C (OH), co 74
l /-
CH OH bon-u c (OH)s 7% 3
E OH C OH—H C (OR), a; 5 R
N 4 = [®}
‘H H=(OH CH
5 (OB c (OH) - u, ee OH ®
ra CH,
[% Hs L H
04 :
„Die erste Formel ist die des unveränderten Zuckers.
In der zweiten sind die austretenden Wasserelemente ‚durch
vorgesetzte horizontale Striche angedeutet, in der dritten ist schon
soviel Wasser hinzuaddiert, als ausgetreten ist, aber die OH und H
In der driden Formel der sich” nun aller steh a0:%
nem Punkte des Moleküls a ie eine „Exöchenung,, die man
Die Folge der ka ee een ist ‚die ne ee
der Kohlenstoffkette, die bei der Mi lehsäur egärung einmal, u
der Alkoholgärung dreimal stattfinde
Die Formeln IV Bi u} stellen das Produkt der Gärung als -
als Anhydrid der ne
Hier kommt als en G y
358. EE -... Th. Bokorny.
Hingegen stellte Wohl auf Grund von Bcobachtungen der
rein chemischen Umwandlung der Hexosen und ihrer Spaltprodukte
ein Gärungsschema auf, in welchem Glyzerinaldehyd,
- Methylglyoxal, Milchsäure auftreten:
Methylglyoxal Milchsäure
an CHO €HO CcHoO C 00H
Con _ Hu, CoH co co C non
C non CH u le SCH CH,
"CHOH | LnoHu ** kuon cHo CHO cHO,
CHOH CHOH CHOH CHoH oH Con "Zy | 0
Bon, bon cmon con N cm op
e ‘ . Glyzerin- „ Methyl-
En Aldehyd " glyoxal
00 Das Methylglyoxal. Es wurde zuerst von Nef 1904
„als Produkt bei der Ne unE von Hexosen in Milchsäure an-
gesprochen.
Von Wohl wurde es als Zwischenprodukt der kahl
Gärung in Betracht gezogen.
Das Methylglyoxal entsteht ferner ‘bei der Einwirkung von
Alkalien auf gärfähige Hexosen (Windaus und Knop).
Aufgefunden ist es scheinbar i in Gärlösungen noch nicht Be
Auch ist die Vergärung des Methylglyoxals, wenn es mit lebender
. Hefe oder mit Preßsaft zusammengebracht wird, nicht gelungen.
Glyzerinaldehyd. Er ist nach Wohl eine Vorstufe
des Methylglyoxals.
Aufgefunden wurde er in gärenden Flüssigkeiten nicht.
Wohl und Emmerling haben auch keine Vergärung d
künstlich zugesetzten Glyzerinaldehydes beobachten können.
Dagegen wird er nach Buchner und Meisenheime
durch lebende Hefe ae und durch ee ‚Bsaft sehr langsam
vergoren. ©
Lebedew gibt sogar an, mit Glyzerinaldehyd und Extrakt
von Trockenhefe eine gute Vergärung erzielt zu haben.
Festzustehen scheint, daß der Glyzerinaldehyd ein Ber Mi (
säurebildner ist (Euler, a. a.O., p. 153).
= Indes ist die Milchsäure als Zwischenprodukt bei der al 2
- lischen Gärung nun aufgegeben. Se
5 Die vorstehend bezeichneten Atomverschiebungen in Zuc
BER bei der Gärung sind hier angegeben worden, um zu ze
welche Veränderungen i im Molekül von chemischer Beite für m(
gehalten, BEERRL: es sollte, ‚Samit: von den Webeberh ‚der erw A
‚ Zur Kenntnis der physiologischen Fähigkeiten der Algengattung Spirogyra usw. 359
Hypothesen der Gärungsvorgang dem Verständnisse näher gerückt
werden. Wir kommen auf diese Weise auch der Erfassung ernährungs-
‚physiologischer Vorgänge näher.
Nach gewissen Beobachtungen der Chemie ist es sogar möglich,
daß differente Zuckerarten in Lösung sich ineinander umwandeln.
Nach Lobry de Bruyns und Alberda van Ekenstein können
die drei Hexosen
CHO C H,OH C HO
H L OH & =0O HO t H
HO 16 OH HO t H HO t H
HEOH HCOH HCOH
HCOH HCoH HCOH
EHOoH EC m,0H ct m,0H
d-Glucose d-Fructose d-Mannose
in schwach alkalischer Lösung bis zum Eintritte
eines Gleichgewichtszustandes ineinander übergehen.
Das sind in gewisser Hinsicht verwandte Zuckerarten; sie zeigen
bezüglich der unteren zwei Drittel ihrer Kohlenstoffkette eine voll-
ständige Übereinstimmung (an 3 asymmetrischen Kohlenstoffatomen
sind die H- und OH-Gruppen gleich angeordnet). Hingegen ist im
oberen Dritte! die Verschiedenheit zwischen. d-Fructose einerseits
und den beiden anderen Hexosen andererseits eine recht erhebliche,
‚so daß man über die Umwandlung in schwach alkalischer Lösung
tstaunt sein muß.
Von rein chemischen es iuseen der Zucker-
m oleküle ist die zuerst von Duclaux (Ann. de Finstitut
Pasteur 7, 751) beobachtete Zersetzung der Glukose durch Sonnen- ;
licht in Gegenwart von Kalilauge unter Bildung von Kohlensäure “
‚und Alkohol interessant; sie erinnert an die von der Zymase be- '
wirkten Spaltung der genannten Hexosen. Eee
Buchner und Meisenheimer "haben dann noch.
Chem. Ztg. 1905) gezeigt, daß sich aus Zucker auch ohne. Belichtung
Alkohol erhalten läßt, nämlich aus ee durch ‚Kochen mit -
arker Kalilauge.
Bei Anwendung. Sprozentiger. een Ener Er Bildung
on Milchsäure (ebenfalls ohne Sonngnlicht) statt. Schon Nencki
und Sieber haben noch früher (Journ. pr. Ch. 1881) festgestellt,
aß bei etwas erhöhter Temperatur (85—40° €.) der Traubenzucker.
| einer Lösung mit 0,3 %iger Kalilauge binnen 10 A ver-.
windet, mit: 1 % Kali as 6 BR ge
360. { : Th. Bokorny.
Mit verdünntem Alkalium (ultravioletten Licht) treten in einer
Traubenzuckerlösung charakteristische Veränderungen auf, wobei
' flüchtige Säuren und Aldehyde als Nebenprodukte entstehen. Ohne
Katalysator, bloß durch ultraviolette Strahlen gibt die Trauben-
zuckerlösung zunächst Milchsäure (woraus dann Alkohol und Kohlen-
säure entstehen).
Man sieht, daß die Chemie der Annahme einer Zerspaltung des SS
Zuckermoleküles in der Zelle kein Hindernis in den Weg legt. Aus
den Spaltprodukten könnte synthetisch Stärke entstehen.
Weiterhin mögen einige Versuche über ‚stickstoffhal-
tige organische Stoffe und Algen sowie Pilze
hier Erwähnung finden.
03. Aus den Versuchen geht hervor, daß der Harnstoff sowohl
für Hefe wie auch für Schimmel als Stickstoffnah-
rung dienen kann. : &
0 Vermutlich ist das auch bei Bakterien der Fall. Die obigen
„Lösungen waren zu sauer für Bakterienwachstum.
; Faktisch finde ich unter Naegelis Versuchen auch solche,
welche Bakterienvegetation ergaben. NE
2 S. 432: Harnstoff 0,5 %, + Äthylalkohol 2,3% + mineralische
. Nährsalze (Luftzutritt). — Ein Glas im Brutkasten zeigte mäßige
Spaltpilzbild ung mit saurer Reaktion, nachher eine dicke
Schimmeldecke.
8,44: Harnstoff 1% + Zucker 9% + Phosphorsäure 0,2 %,
neutralisierte Erbsenasche, ohne Luftzutritt. Reichliche Sproßpilze
und Spaltpilze.
0. Der Harnstoff dientalsoauchBakterie na Stich
u stoffquelle.
ee Alles in allem kann man sagen, daß der Harnstoff den
Pilzennur schwierig als Kohle nstoffnahrung,
leicht als Stickstoffnahrung dient.
Ein Versuch mit Algen ergab mir, daß der Harnstoff
wahrscheinlich auch für diese eine Stickstoffnahrung &ei.
2 In einer Nährlösung, welche 0,02% Harnstoff, außer-
. dem etwas Monokaliumphosphat, Kalziumsulfat, Chlorkalzium und
_ Magnesiumsulfat enthielt, blieben Spirogyren 4 Wochen lang durchat
gesund und zeigten kräftiges ee, reichen Stärkevorrat:
Da ein anderer stickstoffhaltiger Stoff als Harnstoff nich
anwesend war, scheint die NH, Gruppe des Harnstoffs verwendet
: worden zu sein (B. Chem.-Ztg. 1894. Nr. 5:
I EIIEARRLL CH,.NB,. CO.
Zur Kenntnis der physiologischen Fähigkeiten der Algengattung RER: usw. 361
In 0,1 %iger mit Kalkwasser neutralisierter Lösung von Gly-
kokoll, der etwas Monokaliumphosphat zugesetzt war, bildeten
Bpirogyren bei Lichtzutritt und Kohlensäureausschluß binnen 3 Tagen
Stärke in allen Fäden (B.a.a.0.). Glykokoll ist also
C-Nahrung für Spirogyren.
Was die Pilze anlangt, so ist, soweit meine Untersuchungen
reichen, dass Glykokoll eine Kohlenstoffnahrung
für Schimmelpilze (Chem.-Ztg. 1896. Nr. .9).
Als Stickstoffnahrung habe ich das Glykokoll bei
Spirogyramitida versucht (Chem.-Ztg. 1896. Nr. 7).
In einer Nährlösung, welche keine weitere Stickstoffquelle als
Glykokoll 0,1 %, enthielt, blieb Sp. nitida 3 Wochen lang kräftig und
wuchs sichtlich, während dieselbe Spirogyren-Art mit 0,1 % schwefel-
saurem Ammon keine Massenzunahme zeigte.
Bei einem zweiten Versuch ergab sich ein ähnliches Resultat.
i Ein weiteres Experiment ergab, daß in der glykokollhaltigen,
sonst stickstofffreien Nährlösung binnen 18 lagen eine beträcht-
liche Zunahme an aktivem Aloumin erfolgte. Mit Coffeinlösung
. zeigte sich starke Proteosomenausscheidung in Plasma und Zellsaft.
2 Ein vierter Versuch bei Ausschluß des elementaren Stickstoffes,
zu welchem das Lösungswasser ausgekocht und dann von Luft
abgeschlossen wurde, hatte ein ganz ähnliches Ergebnis.
Daß Glykokoll auch für Hefe eine Stickstoff-
mahrung sei, wurde durch folgenden Versuch konstatiert:
WASSER 2, Co ee 400 g
GIVvEokoller Hs en: 1g (0,25 %)
Rohrzucker 2m se 04 ....208 (5%)
Monkaliphosphat . . . . - ur m BE
Bittersäle 4... oa ee 0,4 g (0,1%)
Hefe von 33,5 % Trockensubäiähl Br
Nach 2tägigem Stehen bei 25° war die Hefe bereits Yale,
"während vorher starke Trübung der he am durch die suspen-
dierte Hefe stattgefunden hatte.
Die Trockensubstanz der Hefe betrug nun 0,40 rs
Die Zunahme der Trockensubstanz betrug 19,4% (B., Allg.
Brau- und Hopf.-Ztg.).. Wenn nicht N NahrasE, geht die are
'bstanz zurück, siehe Albumose-Versuch. =
Asparagin isteine Kohlenstoffquelle für grüne
flanzen, was schon aus der so häufigen Verwendung desselben
ei den Neubildungen im Pflanzenkörper hervorgeht, wobei jeden
falls neben dem C-Gehalt er kg Amid- ‚Stickstoff desselben ee
versuche zu sein.
mir ein FERIEN Resultat.
362 Th. Bokorny.
Außerdem hat Bäßler (Landw. Vers.-St. 33, 23) gezeigt,
daß Maispflanzen besser gedeihen, wenn der Stickstoff als Asparagin
statt als Kalisalpeter dargeboten wird. Der Mehransatz von Stick-
stoff betrug 15,7 %, unter der Voraussetzung, daß der Stickstoff-
gehalt der Pflanzen bei Beginn des Versuches gleich war.
Daß Asparaginsäure eine Kohlenstoffquelle
für Algen sei, wurde zuerst von OÖ. Loew erkannt (Journ. f.
pr. Ch., 1887).
Meine eigenen Versuche bestätigten dies (Chem. 28. 1894,
Nr. 2).
Spirogyren ergeben in 0,1 %iger mit Kalkwasser ea
Lösung von Asparaginsäure binnen 2 Tagen erheblichen Stärke-
ansatz.
Mit Leucin eıhielt ich an Algen ebenfalls positives
Resultat. Sie setzen in einer 0,2 %,igen Lösung von Leucin bei
Lichtzutritt und Kohlensäureausschluß Stärke an.
Daß Tyrosin der Alge Spirogyra als Kohlenstoffquelle
dienen könne, zeigte mir ein Lichtversuch unter Koblensäure-
ausschluß. Schon nach 2 Tagen erfolgte Stärkeansatz.
Mit aromatischen Amidokörpern wurden an grünen Fflanzen
keine Versuche angestellt. Bei Hefe und anderen Pilzen scheiterten
sie meist an der Giftigkeit der Stoffe.
So führten Hefeversuche mit Anilin zu einem BeSarNn
Resultat (E. Laurent).
Ebenso endigten meine eigenen Versuche mit Hefe u. O. sowie P.
Toluidin mit keinem deutlichen positiven Ergebnis.
O. Toluidin ist weniger giftig als P. Toluidin.
Ich versuchte es mit ersterem.
Doch kann auch dieses von Hefe nur schwer als
gar nicht als C-Quelle verwendet werden.
Dagegen scheinen Schimmelpilze (Aspergillus) dasselbe gut als
N-Quelle verwenden zu können, weniger, aber doch ein wenig auch
als C-Ouelle.
P. Anisidin ist nach meinen Versuchen eine N- Quelle für
Hefe, aber keine C-Quelle. Ein Schimmelpilz schien dasselbe in
schwachem Maße als C-Quelle verwenden zu können.
O. Anisidin ist zu giftig.
Ebenso schien mir Dimethykolaidin zu giftig für Ernährungs“
Versuche mit Hefe und Amidobonzo&säure ergaben
Zur Kenntnis der physiologischen Fähigkeiten der EHERUS Spirogyra usw. 363
Nitranilin kann nicht als C-Ouelle für Hefe dienen, aber
anscheinend auch nicht für andere Pilze; denn es zeigte sich bei
diesem Versuch keinerlei Pilzvegetation, wiewohl andere Pilze auch
. Zutritt haben.
Hingegen ist dasselbe für Hefe wie auch für Schimmelpilze eine
gut brauchbare Stickstoffquelle.
\ Bei einem 0,1%, Nitranilin enthaltenden Versuch, dem keine
. andere Stickstoffquelle beigegeben war, stellte sich eine mächtige
Pilzvegetation binnen drei Wochen ein.
Über grüne Pflanzen liegen bei Nitranilin keine Versuche vor.
Aus Cyan- Verbindungen vermögen nach Naegeli und
Loew Pilze den Kohlenstoff nicht zu assimilieren. 5
Blausäure ist zu giftig.
Aber auch das C und N aus Ferrocyankalium können nicht
assimiliert werden.
Auch das schwach giftige Rhodankalium sowie das
eyansaure Kalium dienen den Pilzen nicht als Kohlenstoff-
nahrung.
Dicyan ist Fb: Erle.
Weder für Pilze noch für grüne Pflanzen ist es ein Nährstoff.
Die Fleischbase Kreatin kann nach O.Loew von Bak-
terien als Kohlenstoffquelle verwendet werden.
An Spirogyren erhält man mit Kreatin Stärkebildung.
Ebenso mit Hydantoin und Spirogyra.
Ferner mit Urethan und Spirogyra. ”
Auch mit Trimethylamin erhielt ich Stärkebildung an Spirogyra.
Folgende Formeln weisen die Molckalleshatfenhet der genannten
Stoffe auf:
Ei NE -oNBSCD BE re
ug C=0 Lo | a SS er
nn Rn | CH,—C >
NH, OCH NH-CH, NICH, nn imethy-
Harnstoff. Urethan, Hydantoin Kreatin. 3 ie;
O.Loew bringt die Shysinlagische: Wirkung dieser Stoffe Fa
ihrer chemischen Natur in: Verbindung. =
„Ireten in die Moleküle des Harnstoffes iuregruppen
ein, die den alkalischen Charakter a 3 u
schwindet auch die schädliche WRERIE, wie Versuch
Hydantoin und Kreatin Bee en
364 ; Th. Bokorny.
Setzt man Algenfäden in 0,1%, ige Lösungen dieser Stoffe
in Quellwasser, so nehmen sie bei Urethan auch nach Wochen
nicht den geringsten Schaden, bei Harnstoff kränkeln sie nach
einigen Tagen (bei Guanidin sterben sie unter Granulations-
erscheinungen schon nach einigen Stunden ab). (J. pr. Ch.,
Bd. 36.)
y Es ist das einer der ersten Versuche gewesen, die Ernährungs-
tüchtigkeit der Stoffe aus der chemischen Konstitution abzu-
leiten.
Weitere Versuche der Art sind später gemacht worden, ja
man ist soweit gekommen, Gesetze auszusprechen über diesen Zu-
sammenhang.
Dieselben sind meist aus den Erfahrungen mit Pi abgeleitet
worden.
Einige derselben elle nachher erwähnt werden.
Überblicken wir die mit Amidokörpern erhaltenen Result
so fällt zunächst die große Zahl der verwendbaren Stoffe auf.
Viele können als C-Nahrung gebraucht werden, fast alle als
Stickstoffnahrung; bei aromatischen Amidokörpern ist öfters die
. giftige Beschaffenheit ein Hindernis für jegliche Art von Ver-
wendung. A,
3 Die Verwendung als C-Quelle ist bei aromatischen Amido-
körpern schwierig, weil der Benzolkern für Ernährungszwecke un-
günstig ist.
Aller Ernährung A, vermutlich eine chemische Zerlegung der
en ernährenden Moleküle vorausgehen. Sie ist beim Benzolkern schwerer,
als bei den Kohlenstoffketten der Fettreihe zu erreichen. .
Die Amidogruppe wird immer verhältnismäßig leicht abgespalten e
' und kann dann zum Eiweißaufbau gebraucht werden.
Darum sind manche Amidokörper ganz wohl als Stickstoff-
nahrung brauchbar, nicht oder schlecht als Kohlenstoffnahrung.
Was in letzterem Falle mit dem Kohlenstoffkomplex geschieht,
welcher nach Wegnahme der Amidogruppen übrig bleibt, ist bei den
einzelnen Stoffen erst noch festzustellen.
Die organischen Stickstoltverbinden m
Yerdidsen doppeltes Interesse als Nährsubstanzen. Darum möge
_ noch ein paar weitere Bemerkungen Platz finden, welche auf Amido
_ körper Bezug nehmen. E.
0 Hier müssen zweierlei Dinge ins Auge gefaßt werden:
0 Die Nährkraft als ee und die als Stickstoff-
- quelle.
stoffquellen) :
Zur Kenntnis der physiologischen Fähigkeiten der Algengattung Spirogyra usw. 365
Als Kohlenstoffquellen wurden erkannt (bzw. Stick-
' Harnstoff, schlechte C-Quelle für
Pilze.
‚Giykokoll, C-Quelle für Schim-
mel.
_ Methylamin, C-Quelle für manche
; Bakterien.
Trimethylamin, keine oder schr
schlechte C-Quelle für Bak-
k terien.
Propylamin, schlechte C-Quelle
für Bakterien, keine für Hefe.
Aethylamin, keine C-Quelle für
‚Bakterien.
Asparagin, ausgezeichnete Koh-
\ lenstoff-Nahrung für Pilze.
. Asparaginsäure, gute C-Nahrung
für Pilze.
Leuein, gute C-Quelle für Bak-
terien und. Hefe.
Tyrosin, gute C-Quelle für Hefe,
‚aber doch weniger als Leucin.
Toluidin, schlechte C-Nahrung
für Schimmel.
Anisidin, C-Quelle für manche
Schimmelpilze.
Nitroanilin, keine C-Quelle für
. Hefe,
; Kreatin, C-Quelle für Bakterien.
Hydantoin, C-Quelle für Bak-
. terien,
Allantoin, C-Quelle für Bak-
terien.
Stryehnin,
Quelle für Schimmelpilze.
Bakterien, nicht für Hefe.
sehr schlechte C-|
Acetamis, gute C-Quelle für|
Bei den eben angeführten anganischen
iert besonders die ÜnereiAsEamEIE zwiscl
soweit letztere geprüft wurden. N)
Nach den bisherigen Ergel
Positives Resultat bei Pilzen erzielt: ee en
Vi suchen mit Algen sich ergeben würde
Stärkebildend bei Algen. | Stickstoff-Nahrung
C-Quelle für Algen.
Versuche mit Algen lie-
gen nicht vor.
C-Quelle für Spirogyren.
Versuche mit Algen wur-
den nicht gemacht.
Sipirogyren setzen reich-
lich Stärke an.
C-Nahrung für Spiro-
gyren.
C-Nahrung
gyren.
für Spiro-
|
für
Hefe, Schimmel, Bak-
terien, Algen.
N- Quelle für Hefe,Spiro-
gyren.
N-Quelle für Pilze.
N-Quelle für Pilze.
N-Quelle für Bakterien.
N-Quelle für Bakterien
und Hefe.
N-Nahrung für Pilze und
grüne Pflanzen.
Schlechte N-Quelle für
Hefe, bessere für
Schimmel.
N-Quelle für Hefe.
Gute N-Quelle für Hefe
und Schimmel.
C-Nahrung für Spiro- ER
gyren.
C-Quelle für Spirogyren. =
"Grüne Pflanzen wurden 3
nicht geprüft. : S
A OER, Intehes- =
hen Narr und u,
366 Th. Bokorny.
Bemerkenswert ist noch, daß der Harnstoff, der bei
Pilzen nur schwierig als C-Quelle verwendet
wird, von Algen ohne weiteres als solche ge-
braucht werden kann.
Was die Stickstoffquellen anlangt, so kommen als solche fast
durchweg die Amido-Verbindungen, welche die Atomgruppe NH,
enthalten, in Betracht.
Doch ist zu bemerken, daß auch manche Nitro-Verbindungen,
wie Nitromidin, N-Quellen sind.
Die stickstoffhaltigen organischen Stoffe, welche bis jetzt er-
wähnt wurden, führen uns hinüber zu den dem Protoplasma am
nächsten stehenden Nährstoffen, den Proteinstoffen.
Sie sind naturgemäß die besten Nährstoffe, soweit sie in die
Zellen eindringen, was freilich bei vielen nicht der Fall ist.
Es muß bei den gemeinen Proteinstoffen stets eine Umwand-
lung in diffundierbare Stoffe vorausgehen, damit sie zur Ernährung +
tauglich sind.
Solche Stoffe entstehen sowohl bei der ee als auch bei
der tryptischen Eiweißspaltung.
Es fragt sich also immer, ob entsprechende Fermente vorhanden
sind.
Pentosen als Algen- und Pilznahrung, Glykogen- und SL
Stärkebildung daraus.
Stärke wird meist aus Pentosen nicht an
bildet; ebenso kein Glykogen.
Man darf aber nicht glauben, daß die Hefe oder andere Pie R
mit den Pentosen gar nichts anzufangen wissen. Bei Algen lauten
die bisherigen Angaben meist durchaus negativ. x
Verfasser hat, wie schon erwähnt, verschiedene Stoffe auf ihre
Ernährungsfähigkeit, d.h. ihre Verwendbarkeit als Kohlenstoff-
quelle geprüft, indem er reine Präparate der zu untersuchenden Stoffe
zu einer Nährlösung als einzige Kohlenstoffquelle hinzusetzte. Die
Hefe wurde spurenweise zu einer mit den reinsten Materialien her-
' gestellten Nährlösung gebracht, worin die zu BE Zückeräft :
die einzige Kohlenstoffquelle war.
Von Zeit zu Zeit wurde Aabbgeselen, ob ich Trübung und R
' Bodensatz zeigten.
4 Wenn ja, dann wurde zur ee Untersuchung ge
schritten.
‚Meist wurde 0,2 %ige Lösung Bee a
Zur Kenntnis der physiologischen Fähigkeiten der Algengattung Spirogyra usw. 367
Binnen vier bis sieben Tagen konnte in positiven Fällen Trübung
und dann Bodensatz wahrgenommen werden.
Arabinose und Xylose, zwei Pentosen, ergaben auf diese Weise
. positives Resultat, sie dienten der Hefe als Kohlenstoffquelle.
Man muß also wohl unterscheiden zwischen Glykogenbildnern
und Kohlenstoffquellen.
Etwas ähnliches darf man wohl auch bezüglich der Stärke-
bildung sagen.
Denn es kommt vor, daß organische Kohlenstoffquellen er-
nährend wirken, aber doch keinen Stärkeansatz hervorrufen.
Wenn man bedenkt, daß die Kohlehydrate eine spezifische
Konfiguration im Molekül besitzen, wird der Unterschied zwischen
bloß ernährenden und Glykogen bildenden Substanzen wohl be-
greiflich.
Wenn auch kein Glykogen gebildet wird, so können doch andere
Kohlehydrate, ferner Eiweißstoffe als Bausteine der lebenden Zellen ar
entstehen.
Wie verhält sich nun die Hefezelle, wenn man ihr Glykogen
selbst zuführt ?
- — E. Laurent machte die Angabe, daß die "Heiezellen fähig
seien, das in einer Nährlösung enthaltene Glykogen dieser zu ent--
nehmen und anzusammeln.
Doch ist diese Behauptung von M. Cremer, ferner von
Koch und Hosaeus als unrichtig erklärt worden.
An einer obergärigen, wie auch an zwei untergärigen Hefen
konnten die letzteren feststellen, daß das dem Nährboden (Würze
bzw. Fleischextraktlösung mit und ohne Traubenzuckerzusatz) zu-
gefügte Glykogen, und zwar ebensowohl solches aus Tierleber, wie
auch das aus Hefe, ohne nachweisliche Verwertung am ARTEN.
blieb. ;
Ja, es wirkte fiirabieiienmnenil auf die Zeilvermehrung und die.
Gärkraft.
Die Hefeernte und der Alkoholgehalt in den mit Glykogen
versetzten Zuchten fiel geringer aus als in den davon freien. Er
Sie schlossen daraus auf das Unvermögen der Hefezellen zur
Ausscheidung eines hydrolysierenden Enzymes, durch welches das
Glykogen der Nährlösung it in HeBathoren Zucker hätte übergeführt ö
werden können.
Im Innern der Hefezellen kann die Hydrolyse vollzogen werden, en
wie schon aus der Sure par enter ‚des en in der 2
Zelle Degen, FE = SE es
RE
368 Th. Bokorny. :
Daß die Hydrolyse durch ein besonderes Ferment, die Glyko-
genase, bewirkt wird, nicht durch das Hefeplasma selbst, geht schon
aus der Beobachtung Cremers hervor, wonach Hefe, in Chloro-
formwasser gelegt, ihr Glykogen hydrolysiert.
Auch die Tatsache, daß das Glykogen durch Hefepreßsaft
vergoren wird, spricht hierfür.
Rapp hat dies beobachtet.
Da nun das Glykogen keinesfalls direkt vergoren wird, sondern
erst nach vorausgegangener Spaltung, da ferner in dem Hefepreßsaft
wahrscheinlich kein lebendes Plasma mehr vorhanden ist, so muß
diese Erscheinung auf das Wirken eines Fermentes, der noch hypo-
thetischen, weil noch nicht isolierten Glykogenase, geschoben
werden.
Dasselbe durchdringt die Zellmembran nicht, sondern wirkt nur
im Innern der Zellen.
Bis jetzt wurde von folgenden Nichtzuckern und Nicht-Eiweiß-
stoffen nachgewiesen, daß sie Anlaß zur Glykogenspeicherung
geben können:
Milchsäure, Bernsteinsäure, Apfelsäure, Asparagin, Glutamin,
Mannit.
Es ist natürlich ausgeschlossen, daß diese Stoffe alle direkt
zum Aufbau des Glykogens dienen; ‚sie müssen zuerst zerlegt, redu-
ziert, oxydiert usw. rn
Glyzerinernährung der Spirogyra.
Das Glyzerin hat die chemische Formel C,H,COR;.
= Es ist also ein dreiwertiger Alkohol und Kar a Beispiel für
w die Verwertbarkeit der Alkohole zur Ernährung gelten.
Ähnlich wie das Glyzerin wurde vom Verfasser auch der Methyl-
alkohol, ein einwertiger Alkohol, ferner das Glykol, ein zweiwertiger
Alkohol, bei Spirogyra geprüft, -und zwar mit positivem Ertolee
(Verfasser Habil. Erlangen 1887).
Das Glyzerin ist noch aussichtsvoller als einwertige Alkohole,
da es als dreiwertiger Alkohol und nach seinen ganzen Atomverhält-
nissen den Kohlehydraten näher steht.
Schon vor geraumer Zeit ist die Möglichkeit einer Glyzerin-
. ernährung grüner Pflanzen nachgewiesen worden.
Quantitative Versuche mit Glyzerin hat Verfasser im Arch.
..d. ges. Physiol. Bd. 89, S. 467 veröffentlicht.
Dieselben seien hier etwas ausführlicher erwähnt, weil die
früher bekannt gewordenen Versuche mit Glyzerin und grünen
Zur Kenntnis der physiologischen Fähigkeiten der Algengattung Spirogyra usw. 369
Pflanzen meist sich mit dem qualitativen Nachweis, nämlich mit
der Beobachtung eines Stärkeansatzes in den Chlorophyllapparaten
begnügten und dieser Beweis einer Anfechtung ausgesetzt ist.
. Es wurde eine Lösung hergestellt, die 5 Tropfen reines Glyzerin
auf 250 ccm Wasser enthielt und außerdem 0,05 %, Monokaliphosphat
und 0,05 % Chlorkalium.
Die Lösung‘ wurde mit 10 g Spirogyra nitida versetzt und
24 Stunden stehen gelassen.
Hierauf wurde mit Permanganat titriert, a. h. an einem kleinen Br
Teil der Flüssigkeit der Reduktionswert festgestellt.
Die Algen gediehen sehr gut in der Lösung und häuften Stärke
in den Chlorophylibändern an. EN u
Nach 10 Tagen wurde das Reduktionsvermögen der Nähr-
flüssigkeit gegen Kaliumpermanganat abermals festgestellt; es hatte
bedeutend abgenommen, nämlich um 66,2 %.
Die Algen hatten also ungefähr zwei Drittei
des Glyzerins, etwa 0,16g (wenn 5 Tropfen Glyzerin abe
. gerechnet werden) binnen 10 Tagen verbraucht.
Bei einem zweiten ähnlichen Versuch ging der Gehalt an redu-
zıerender Substanz (Glyzerin) binnen 5 Tagen um 25,4% zurück. 8
Ohne Algen (im Kontrollversuch) fand ei Abnahme der ;
organischen Substanz nicht statt. er
+. Die Rechnung ergab, daß 10 g Spirogyra nitida (feucht ge-
wogen!)) in a re Falle binnen 10 Tagen 168 mg Glyzerin, in
letzterem binnen 5 5 Tagen 66,4 mg desselben verbrauchten. ;
2. Auch Trockensubstanzvermehrung konnte an
den Algen festgestellt werden. 2:
Die betreffenden Versuche mögen in der zitierten Abhandlung
nachgesehen werden. ‚
Erwähnenswert dürfte noch sein, daß der Saverstolientriit zur
Assimilation des Glyzerins durch Spirogyren nicht unbedingt nötig
ist; sie setzen auch in einer Wasserstoffatmosphäre | Stärke an, frei-
ich erst nach längerer Zeit als sonst (nicht nach 6 Stunden, wohl
ber nach 3 Tagen). Siehe Verfasser im Arch. f. d. ges. Physiol.
25, 480, und Th. B. und Cremer, Chem.-Ztg. 1896, Nr. 101.
Andere quantitative Versuche wurden vom Verfasser auch an
Wirsingpflanzen mit Glyzerin angestellt und hatten Be Ip
Biochem. Zeitschr. 1915, 71.Bd) 5 s
Aldehydernährung bei Spirogyra. en
Aldehyde sind organische Stoffe, et zur : Polymererung
Etwa 1 g Trockensubstanz
‚370 . Th. Bokorny.
Schon dadurch reizen sie zu Ernährungsversuchen an.
Denn alle kleineren organischen Moleküle müssen, um zur Er-
nährung zu dienen, synthetisiert werden, damit sie Baustoffe für
die Zelle geben.
Freilich sind sie auch mehr oder weniger giftig.
Formaldehyd: Die Ernährung von Algen mit freiem
Formaldehyd mißlang früher immer wegen der starken Giftigkeit
dieses Stoffes.
Endlich gelang diese Ernährung doch, als ich Spirogyren gas-
förmigen Formaldehyd in ganz kleiner Menge stetig zuführte, dann
auch noch auf andere Weise (siehe unten).
Es wurde aus reinem arsenfreien Zink und 1 Liter verdünnter
Schwefelsäure, die durch Auskochen luftfrei gemacht worden war,
unter Zusatz einiger Kubikzentimeter 40 %,igen Formaldehyds,
Wasserstoffgas entwickelt, das dann natürlich immer kleinere Ouan-
titäten Formaldehyd in Gasform mit sich führte. In der vorgelegten
\ Waschflasche, die ebenfalls ausgekochtes Wasser enthielt, wurde
. selbstverständlich ein beträchtlicher Teil des Formaldehyddampfes
absorbiert, so daß nur minimale Quantitäten Formaldehyd mit jeder
Gasblase in das die Spirogyren enthaltende Glasfläschchen gelangten.
e Auf diese Weise gelang es, binnen 3 Tagen bei abwechselnd guter
‚und schlechter Beleuchtung eine beträchtliche Anhäufung von Stärke
in den zuerst entstärkt gewesenen Spirogyren zu erzielen. Die
Zellen machten dabei den Eindruck völliger Gesundheit, der Zell-
kern zeigte keine Störung, das Chlorophyllband war reich gezackt
und von rein grüner Farbe. Mit Jodlösung ergab sich an den Stärke-
herden eine beträchtliche Blauschwarzfärbung; die Stärkekörnchen in
denselben hatten schon eine ziemliche Größe erreicht. Also können
Syirogyren aus freiem Formaldehyd Stärke. bilden.
Übrigens konnte ich mich bei weiteren Versuchen davon über-
zeugen, daß selbst ruhiges Liegen in einer sehr
verdünnten Formaldehydlösung, wenn es nur lange
genug dauert, doch zu einem reichlichen Stärke,
ansatz in Spirogyren führt.
Spirogyren, die im Herbst gesammelt worden waren, und den
Winter über in einem Raume mit 3—10° C. am Fenster in eine
sehr verdünnten Mineralsalzlösung verweilt hatten, wurden zunäch
durch Zusatz von 0,1%, Kalziumnitrat und Dunkelstellen entstär
dann zu den Formaldehydversuchen verwendet. In einer Lösuı
von 0,001% Formaldehyd 0,02% Monokaliumphosphat
+ 0,01% Kalziumnitrat + 0,005 %, Magnesiumsulfat setzten die
entstärkien Spirogyren binnen 9 Tagen sehr reichlich St
Zur Kenntnis der physiologischen F ähigkeiten der Algengattung Spirogyra usw. 371
_ an. Mit Jodlösung färbte sich das Plasma so intensiv blauschwarz,
daß eine Unterscheidung nicht blauer Stellen häufig nicht mehr
möglich war. Bei einem gleichzeitig und unter denselben Bedin-
gungen aufgestellten Kontrollversuch ohne Formal-
dehyd zeigten sich Hungererscheinungen. Die Spirogyren hatten
sich zu parallelen Bündeln vereinigt; unter dem Mikroskop erwiesen
sich die Zellen als vollkommen stärkefrei; auch die Jodprobe ließ
nirgends Stärke erkennen. Der Gegensatz war also so stark wie
nur möglich.
Macht man denselben Versuch bei Lichtzutritt, so ergibt sich,
trotzdem nun Kohlensäureassimilation möglich ist, doch ein deut-
licher Unterschied zugunsten der Formaldehyd-Algen. Letztere er-
weisen sich nach 9 Tagen als überreich an Stärke, die des Kontroll-
versuchs als mäßig stärkeführend.
Die genannten Algen (Spirogyren) geben also, mit 0,001 %
Formaldehyd ernährt, einen sehr kräftigen positiven Erfolg; es
tritt sehr reichliche Stärkebildung ein (Verfasser im Arch. f. d. ges.
Physiol. 128, 568).
Die Formaldehydernährung grüner Blütenpflanzen
wurde vom Verfasser in letzter Zeit noch mittels formaldehyd-
abspaltender Substanzen durchgeführt (Biochem. Zeitschr. 71. Bd.,
1915). Es ergab sich, daß Kohl mit Methylallösung begossen
fast das doppelte Gewicht 7 von der Kontrollpflanze (ohne Methylal)
erreichte.
Erwähnt sei noch, daß bei ehe Versuchsanstellung mit
Methylalko hol an Kohl ein starker positiver Ausschlag er-
halten wurde, ebenso an der Feuerbohne.
Ernährung der Spirogyren (und anderer) mit organischen Säuren.
Um kurz zu sein, will ich die Hauptresultate in einer Tabelle
zusammenfassen.
Nährkraft bei andern
Name der Substanz Nährkraft bei Algen Phanken
Ameisensäure Keine, soweit bis jetzt|Auf Lösungen von e
H-CO-OH bekannt. ameisensaurem Natron
; wächst nach O. Loew
ein eigenartiger Bazillus
(Centralbl. Bakt. 1892,
; ee Nr. 14).
E Penicillium und Asper-
gülus verwenden die
Ameisensäure als C-
Quelle. Ss
PrEs
372 .s
Th. Bokorny.
Name der Substanz
Nährkraft bei Algen
Nährkraft bei andern
flanzen
Essigsäure
Bei Algen-Versuchen. er-
Schimmel- und Spaltpilze
CH, - COOH wies sich die Essigsäure| vermögen sie als C-
als C-Quelle. Nahrung zu benützen
(Naegeli).
Oxalsäure Soll grüne Pflanzen in-| Vermag Bakterien zu er-
COOH - COOH direkt, d. h. nach Ver- nähren (O0. Loew,
atmung zu CO, er- Giftwirkungen, p. 123.
nähren.
Propionsäure Kann von Spirogyren unter | Für Hefe keine Nahrung,
CH,-CH,- CO,H
Stärkeansatz assimiliert
werden.
wohl aber für Spaltpilze.
Milehsäure
. CH, - CHOH - CO,H
Spirogyra setzt Stärke an.
Gute C-Nahrung für Pilze.
Bernsteinsäure
CO,H - CH, CH. CH, CO,H
Spirogyra bildet daraus
Stärke.
Jedenfalls sehr schlechte
Nahrung für Hefe, wenn
überhaupt eine, mittlere
C-Nahrung für Spalt-
pilze.
Buttersäure (n-)
CH, CH,- CH, -CO;H
Spirogyren bilden Stärke
auf 0,1 %iger (mit Kalk-
wasser
Lösung.
neutralisierter)
Ernährt Spalt-und Schim-
melpilze. ;
P
Baldriansäure (n-)
CH, -CH,- CH,- CH, CO,H
Spirogyren bilden Stärke.
Positive ResultatemitPi-
zen liegen nicht vor.
Zitronensäure
C,H,(OH) (CO;H),
Spirogyren setzen Stärke
an, Diatomeen Fett.
C-Quelle dritten Ranges er
für Pilze. =
Asparaginsäure
CO,H - CH, CH - NH,-CO,H
Spirogyren ergeben in
0,2%iger Auflösung von
Asparaginsäure Stärke-
ansatz
und Kohlensäure-Aus-
schluß. Diatomeen bil-
den Fett.
bei Licht-}
Gute C-Nahrung für Pilze.
Glyoxalsäure
COH - CO,H
Nährstoff für Spirogyra,
sie bildet Stärke.
Nährstoff für Bakterien.
n
Bau ox, RE
Zur Kenntnis der physiologischen Fähigkeiten der Algengattung Spirogyra usw. 373
Nährkraft bei andern
Name der Substanz Nährkraft bei Algen
flanzen
\ /
Giyoxal — Ganz untauglich zur Er-
CHO - CHO nährung.
Brenztraubensäure Ist nach OÖ. Loew eine
CH,.C0*CO,H - gute Kohlenstoff-Nah-
rung für Spaltpilze.
Lävulinsäure — dito
Citraconsäure Keine Kohlenstoff-Nah-
G,H,(C0,H); — rung für Pilze (B.
; \ Meyer).
Mesaconsäure Br Keine C-Nahrung für Pilze
G,H,* (CO;H}, (B. Meyer).
Wir sehen, daß viele organische Säuren Nährstoffe für Spirogyra
wie auch für Pilze sind.
Von besonderem Interesse ist das positive Resultat mit Essig-
säure und grünen Pflanzen, weil die Essigsäure ein Hauptprodukt
der Fäulnis ist und somit grüne Pflanzen Fäulnisprodukte sich zunutze
machen. >
‚Allgemeine Bemerkungen zur organischen Ernährung von Algen
und anderen Pflanzen.
Bei der Ernährung grüner Pflanzen tritt die Kohlensäure-
assimilation so sehr in den Vordergrund, daß man seit der Entdeckung
dieses fundamentalen Vorganges auf die organische Er-
nährung grüner Pflanzen fast völlig vergessen hat
Und doch ist dieselbe zweifellos normalerweise vorhanden, wie
die einfachste Überlegung lehrt, wenigstens als innerer von
Fflanzenteil zu Pflanzenteil wirkender Vorgang.
Denn die Assimilate müssen doch von den wachsenden Teilen
‘ des Pflanzenkörpers wie Knospen, Wurzelspitzen ver
wendet werden. Sie werden ihnen als Zuckerlösungen,
Asparaginlösungen usw. zugeleitet, die in Wachstum und
Zellteilung begriffenen Zellen nehmen die Lösung auf und verwandeln
sie in Zellhaut, Protoplasma-Eiweiß usw.
Inden Reservenakrungsbehältern, wie Samen,
Knollen, werden die zugeleiteten Lösungen von Nährstoff in Ab
lagerungsstärke, Proteinkörner usw. verwandelt. Be
374 | Th. Bokorny.
Freilich sind das nur wenige Stoffe, um deren Zuleitung und
Assimilation es sich innerhalb der Pflanze handelt. Eine Ernährung
von Zelle zu Zelle bedient sich meist immer wieder derselben Stoffe,
wie Zucker und Amidokörper. Pepton, das auch diffusibel ist, scheint
in Pflanzen wenig aufzutreten. Ich konnte bei meinen Untersuch-
ungen über vegetative Pflanzenteile (Pflüg. Arch., Bd. 80) niemals
Pepton feststellen. 2
Auch Schulze fand in den Extrakten von Keimpflanzen,
jungem Gras, Kartoffel- und Rübensaft Peptone nur in sehr geringer
Menge vor.
Dagegen kommen Peptone in Pilzen vor, in der Preßhefe nach
I. LOEW. 2%:
Verfasser fand in derselben 2,5 %, Pepton.
Da die Peptone im Pflanzenreich nur sehr wenig auftreten,
ausgenommen die Pilze und allenfalls die fleischfressenden Pflanzen,
so scheint bei den meisten grünen Pflanzen der Eiweißumsatz einen
‚plötzlichen Verlauf zu nehmen.
Nach Schulze und Barbieri sindin Keimlingen
‚als Spaltungsprodukte die einfachen Amidokörper Sparen, Tyrosin,
Louzin usw. nachzuweisen.
Albumosen scheinen im Pflanzenreich ebenso selten zu sein,
‚wie Peptone. x
” Eine organische Ernährung von außen is
5 bisher fast als ausschließliche Pilzgewohnheit betrachtet worden.
Die Pilze sind an organische Nährsubstrate angepaßt. i
Die grünen Pen sind an kohlensäurehaltige Luft akkom-
‚modiert.
Das ist die landläufige Vorstellung.
Doch trifft das nicht ganz zu.
Wir müssen auch bei grünen Pflanzen stark mit organischer
Ernährung von außen rechnen.
Denn organische Zerfallsprodukte, welche von abgestorbenen
Tieren und Wurzeln, abgefallenen Blättern und dergleichen he
rühren, sind fast stets im Boden vorhanden, der Vegetation trägt;
ebenso in dem Wasser, das Pflanzen und Tiere produziert.
en Sie werden, wie aus vorausgehenden Notizen at
verwendet.
Die Zahl der organischen Stoffe, welche bei grünen DER
zur Ernährung verwendet werden können, ist viel größer, als m:
Amber: möchte. |
Ja, sie grenzt an die der Pilze.
=
Zur Kenntnis der physiologischen Fähigkeiten der Algengattung Spirogyra usw. 375 se
Wenn auch bei vielen Stoffen das Ernährungsvermögen gegen
grüne Pflanzen noch nicht feststeht, so läßt sich doch nach den
bisherigen Ergebnissen annehmen, daß sie auch grünen Pflanzen
zur Nahrung dienen können.
Denn die, wirklich bei Chlorophylipflanzen geprüften Stoffe
sind fast alle Nährstoffe für Pilze und für grüne Pflanzen zugleich.
Es liegt sicherlich nur an der geringeren Zahl der Untersuchungen
bei grünen Pflanzen, daß sie den Pilzen noch nachstehen.
Bisher sind folgende Substanzen als ernährungskräftig erkannt
worden (die gemeinsamen Nährstoffe sind gesperrt gedruckt):
Für Pilze: Methylalkohol, Äthylalkohol, Propyl-
alkohol, Phenol, Glyzerin, Äthylenglykol, Eıy-
thrit (?), Mannit, Dulcit, Hydrochinon, Tannin, Ameisen-
säure, Essigsäure, Oxalsäure, Propionsäure, Milch-
Säure, Bernsteinsäure,. Weinsäure, Butter-
Baure;, Zitronensäure, Asparaginsäure, Gly-
oxalsäure, Brenztraubensäure, Lävulinsäure, Salizylsäure,
Chinasöure, Benzo&säure, Fumarsäure, Merlonsäure, Äpfelsäure,
Rohrzucker, Traubenzucker, Lävulose,.Ga-
laktose, Milchzucker, Rhamnose, Sorbin, Arabinose,
Maltose, Inosit, Manose, Xylose, Erythrodextrin, Salizin,
Amygdalin, Raffinose, . Dextrin, Inulin, Nitrozellulose, Zellulose,
(Para-)Oxybenzoldehyd, formaldehydschwefligsaures
Natron, Methylal, Harnstoff, Giykokoll,
Trimethylamin (?), Methylamin, Propylamin, Asparagin,
Asparaginsäure,Leucin,Tyrosin, Toluidin, Anisidin,
Kreatin, Hydantoin, Allantoin, Pepton, Acet-
essigester, Azeton, Formaldehyd als Methylal oder
selten als formaldehydschwefligsaures Natron (aber immer schwerer
als bei grünen Pflanzen), Äthylaldehyd, Oxybenzoldehyd. “
Für Algen.und‘“andere ‘grüne Bflanzen;
Methylalkohol, Äthylalkohol (?), Phenol, Glyzerin,
Äthylenglykol, Mannit, Dulcit, Essigsäure,
Oxalsäure, Propionsäure, Milchsäure, Bern-
steinsäure, Weinsäure, Buttersäure, Baldrian-
säure, Zitronensäure, Asparaginsäure,Glyoxal
säure, Äpfelsäure, Rohrzucker, Trauben-
zucker, Lävulose, Galaktose, Milchzucke
Maltose, Formaldehyd, formaldehydschweflig-
saures Natron, Methylal, Harnstoff, Glyko-
Bo Ra mau Aeperseinskure, Lencın
: 376 a ey Bokormy.
Tyrosin, Kreatin, Hydantoin, Formaldehyd
(frei und als Methylal oder formaldehydschwefligsaures Natron),
Pepton, Acetelissigester.
Es gibt somit eine beträchtliche Anzahl von orgänischen Pilz-
nährstoffen, welche auch C-Ouelleu für Algen und andere grüne E
Pflanzen sind. 4
Verhältnismäßig wenig C Once der Pilze sind bei den grünen
_ Pflanzen nicht verzeichnet ; es liegt a! dann RE an dem Mangel
an Versuchen bei grünen Pflanzen.
2
& Wenn noch mehr mit grünen Pflanzen experimentiert sein wir
en wird auch die Übereinstimmung ee Reihen noch größer
werden. ;
Manchmal kann eine C-Quelle, welche von n Algen verwendet wird,
bei Pilzen nicht gebraucht werden; bisweilen aber beträchtlich
= schwerer.
. Freier Formaldehyd und Methylal, ferner formaldchydschweilig-
saures Natron werden von grünen Pflanzen bei geeigneter Ver-
' dünnung gut als C-Quelle verwendet, bei Pilzen schwierig oder
- (freier Formaldehyd) gar nicht.
. Das Trennende zwischen Pilzen und grünen Pflanzen liegt also
" hauptsächlich in der Kohlensäureassimilation.
Doch ist auch hierin schon eine Brücke gefunden worden
Man hat Bakterien aufgefunden, welche Kohlensäure assimilieren
‚können. oc
Hierher gehört die von Wino gradsky zuerst bear
Bakterienart Nitromonas; sie wurde schon vorher von Hue ppe
"beobachtet, welcher auch die nitrifizierende Eigenschaft derselben
i erkannte (Biol. C.-Bl. VII, 702).
Darüber, wieder Pilz aus der Kohlensäure des kohlensauren
Ammoniaks sich organische Stoffe bereitet, haben sowohl H ue PR) e
als Winogradsky Ansichten geäußert.
: Wino grads k y “meint, e 5 entstehe zuerst Harıciar
'Hueppe dagegen, Formaldehyd resp. ein Bye sei das
erste Assimilationsprodukt. 4
Br
%
O.Loew (Centralbl. f. Bakt., Bd. IX, 1891) schließt sich e
Ansicht Hueppes an, mit dem Unterschied jedoch, daß er «
Nitrifikation nicht als Bolge s der Kohlensäurezersetzung betrachtet,
© sondern umgekehrt.
„Würde nämlich die Kohkikaeesehanahien unabhängig Y
Zur Kenntnis der physiologischen Fähigkeiten der. Algengattung Spirogyra usw. 377
Form von Nitraten geboten wäre; denn Nitrate zu reduzieren ist ja
eine viel leichtere Arbeit, als Kohlensäure zu assimilieren nach Art
des Chlorophylikörpers.‘“
„Man kann sich den Vorgang am plausibelsten so denken, daß
bei unvollständiger Oxydation des Ammoniaks Wasserstoff disponibel
wird, der zur Reduktion der Kohlensäure dient“:
I. 2 NH, + 20, = 2NO,H + 4H,
II. CO, +4H=H,0 +CH;0,
III. 6CH,O = GH,.0;.
Die Assimilationsenergie der Algen und der Pilze.
Es ist bekannt, daß die Assimilationsenergie schon der grünen
Pflanzen recht verschieden ist. Die Blätter der einen Pflanzenart
zerlegen mehr Kohlensäure, die andern weniger.
Besonders groß erscheint die Verschiedenheit der Assimilations-
energie, wenn man grüne Pflanzen und Pilze vergleicht. Eine Ver-
dreifachung ist bei Hefe in wenigen Tagen zu erreichen, wie folgender
Versuch von Naegeli zeigt:
. xRohrzucker 382 >52 225100,
Ammentartrat 2%. 0... 0,9%
Dikaliumphosphat . . . . . . » 0,035 Y;
Magnesiumsulfat . . 2... + - 0,006 %,
Kalziumchlorid . : - - . =: . 0,0015 %, /
Ammonsulfät . .. 2. 2.0... .00061 %.
Flasche a und c im Brutkasten (28—32° C),
b und d Zimmertemperatur (15—19°),
es a und b mit kontinuierlichem Luftstrom.
Nach Verschwinden des Zuckers wurde immer wieder neue Nähr- ,
lösung aufgegeben. ”
Die saure Reaktion wurde immer durch Ammoniak beseitigt.
„
Nach 10 Tagen zeigte ae
5 Ernte in Vieffachem
der Aussaat
ar 29
Luft und Wärme ch angewandt begünstigen also das
achstum ungemein.
Mangeihatter Luftzutritt wirkt ungünstig.
x
anue
_ Hefe jener der grünen Pflanzen ist: Dabei arbeitet die Hefe ohne
nur den Diatomeen zu, welche Fett als Assimilationsprodukt zu
_ dieses Öl als Assimilationsprodukt, Schimper als Reserve-
.
gischer Zustand zu sein. Ich fand selbst dann und wann solche
nicht zur Fettansammlung zu neigen.
BIB : Th. Bokorny.
Bei a war die Hefe binnen 10 Tagen verdreifacht
worden.
Das ist noch nicht einmal die höchste Leistung.
Man kann noch wesentlich stärkeres Wachstum und größere
Trockensubstanzvermehrung erzielen, wenn man andere Mischungen
nimmt.
Immerhin kann man schon aus dm Naegeli-Loew schen
Versuch entnehmen, wie schr überlegen die Assimilationsenergie der
Licht. Freilich bewältigt sie nur organische Nährstoffe, niemals
Kohlensäure. N
Ein Teil der Überlegenheit von Hefe (und Bakterien) mag darin
liegen, daß die Hefezelle immer nur wiederum assimilationsfähige _
und vermehrungsfähige Zellen erzeugt, während bei grünen Pflanzen
häufig eine große Anzahl der Zellen des Pflanzenkörpers keine Ver-
mehrungsfähigkeit und kein Assimilationsvermögen mehr besitzt.
Anhang über Fettbildung bei Algen und Pilzen.
Größere Mengen von Fett kommen unter den Algen wohl
haben scheinen. Sie vermehren ihren Fettgehalt, wenn die Assimi-
lation stärker wird, und vermindern ihn, wenn sie abnimmt. Außer-
dem finde ich Angaben über Öltropfen-Auftreten in den Chloro-
plasten von Vaucheria und anderer Siphoneen; Borodin faßte
stoff auf.
Sonst kommt das Fett in kleineren Mengen und unsichtha
verteilt in den Algenzellen verteilt. Nach Loew und Verfasser
enthalten Spirogyren und andere Süßwasser-Fadenalgen 6—9 % 5
Trockensubstanz an Fett (Journ. prakt. Ch. 1887).
Marine Algen scheinen noch weniger oder ähnliche Mengen Fett
zu haben (0,2—3 %, Fett in der nicht ganz trocknen, ca. 20 % Wasset,
enthaltenden Gewebemasse).
Nur selten kommen bei Spirogyren größere Fette
in Gestalt zahlreicher Öltropfen vor. Es scheint das ein patholo-
ölreiche Spirogyren-Fäden im Freien vor.
Sonst scheinen, wenigstens die vegetativen Zellen dei Alge
Im übrigen liegen hier nur spärliche Beobachtungen vor.
‚Mehr wissen wir von den Pilzen.
Zur Kenntnis der physiologischen Fähigkeiten der Algengattung Spirogyra usw. 379
Hefe, Schimmel und Bakterien sind darauf untersucht worden.
Ebenso regelmäßig wie Glykogen bildet die Hefe auch Fett,
aber in geringerer Menge.
Das Fett der in lebhafter Entwicklung begriffenen Hefe beträgt
2—5 %, der Trockensubstanz. Man findet es in der Hefenzelle in
Form zahlreicher, meist kleiner Tröpfchen.
Über die Umstände, welche den Fettgehalt der Hefe bestimmen,
wollen wir noch die Darlegungen in dem neuesten Buch über Hefe:
„Euler und Lindner, Chemie der Hefe“, p. 69 hören, ehe eigene
Versuche angeführt werden.
„Die Umstände, welche den Fettgehalt der Hefezellen
bestimmen, sind einerseits das Alter der Hefe, andrerseits
der Zugang an Nahrung und an Sauerstoff.
Bei Nahrungsmangel kann der Fettgehalt weit unter \
das normale Maß heruntergehen, bei reichlicher Zufuhr von
Kohlehydraten und Stickstoff kann der Fettgehalt auf 10
und sogar 20 %, steigen.
Besonders sind es die alten Hefen, welche bisweilen
abnorm hohen Fettgehalt aufweisen.
Der Sauerstoff befördert im allgemeinen die Fettbildung.
Wird die Luft vollständig abgeschlossen, so bleibt die
Fettbildung überhaupt vollkommen aus.
’ Andrerseits sind es gerade die Rahmhefen an der Ober-
fläche gärender Lösungen, welche besonders fettreich sind.
Die Rolle des Fettes in der Hefe entspricht wohl durchaus
derjenigen dieser wichtigen Stoffgruppe in den Samen der
höheren Pflanzen; es ist ein Reservestoff, welcher durch
seinen hohen Verbrennungswert zur Erzeugung der Atmungs-
energie von großem Nutzen ist. Durch den relativen Reichtum
an Kohlenstoff stellt das Fett ein außerordentlich gutes und
konzentriertes Brennmaterial dar, sofern nur die übrigen
Bedingungen zu einer raschen Verbrennung gegeben sind.
Von wesentlichem Einfluß ist ferner die Temperatur.
Bierhefen euer unter 15° zur de überhaupt
nicht fähig zu sein.‘ =
Das sind im wesentlichen die ‚schon von Naegeli auf
gefundenen Bedingungen der Fettbildung. =
Trotz dieser Vorarbeiten gelang es dem Verfasser bei seinen
Versuchen mit Hefe meist nicht, einen erheblichen Prozentgehalt
an Fett in den Hefezellen zu erzielen.
Einige dieser Versuche seien kurz angegeben.
380 Th. Bokorny.
Da die Sauerstoffzufuhr als sehr wesentlich für die Fettbildung
in den Pilzzellen angesehen wird, stellte ich folgende Versuche auf.
Es ist bekannt, daß Wasserstoffsuperoxyd in Be-
rührung mit Hefe sofort in Wasser und Sauerstoff zerfällt; man
bemerkt sogleich eine lebhafte Gasentwicklung, die nach dem neuesten
Standpunkt der Katalase in der Hefe zugeschrieben werden muß.
Der entwickelte Sauerstoff kann der Hefe zugute kommen, so daß
sie auch bei Zuckernahrung und trotz der hierbei eintretenden
Kohlensäureentwicklung noch mit Sauerstoff versehen wird.
‘Man hat nur Sorge zu tragen, daß das Wasserstoffsuperoxyd
langsam tropfenweise zufließt; eine gut regulierbare Bürette kann
- dazu gebraucht werden. Als Nährflüssigkeit wurde Harn verwendet.
Durch allmählichen Zuckerzusatz wurde Versuchszeit verlängert.
Versuch A (Kontrollversuch).
Hefe (aus Getreide)... .. 2... 1’g {mit 0,30 g Tr, S,),
Harn, aufs 10fache verdünnt 350 cc,
Zucker (Rohr-). . . . . . 5 g (in Portionen von je 1g alle 5 Tage).
Als nach 5 Tagen der Zucker völlig zugesetzt war, wurde der
Versuch nach dem Absitzen der Hefe beendigt.
Die mikroskopische Untersuchung lehrte, daß >
neben der noch lebenden, vielfach sprossenden Hefe zahlreiche
Bakterien gewachsen waren. Schwacher Fäulnisgeruch. Keine mikro-
chemische Fettreaktion mit Überosmiumsäure. -
Die Trockensubstanzbestimmung ergab 0,42 g, also eine mäßige
Vermehrung.
Mit Äther extrahiert ergab die Tr.-S. 1,2 %.Fett, ene Bes :
ringe Menge.
Versuch B.
Hefe (aus Getreide). . . . 1.g (mit 0,30 g Tr. S.),
Harn, aufs 10fache verdünnt 350 cc
Rohrzucker . . . . . . ... 5.g (in Portionen je 1 g alle Ye =
H,O, .... 0... zirka 1,5 g (wasserfrei gerechnet) (tropfenweise
als „medinale‘ W.-Superoxydlösung aus
einer Bürette zugesetzt binnen 5 Tagen).
Nach 5 Tagen wurde der Versuch beendigt.
Sproßverbände und frische Sprossungen da. Neben der Hefe
zahlreiche Bakterien, E:
Mit OsO, war mikrochemisch nur sehr wenig Fett nachzuweisen.
Die Trockensubstanzbestimmung ergab 0,52 g, also eine erheb-
liche Vermehrung.
3 In dieser war 1,5% Fett enthalten.
Zur Kenntnis der physiologischen Fähigkeiten der Algengattung Spirogyra usw. 381
Wiederum war die Fettmenge gering, der Zusatz von Wasserstoff-
superoxyd (Sauerstoffzufuhr) hatte also keine nennenswerte Steige-
rung des Fettansatzes bewirkt.
Vetsuch'&:
Hefe (aus Getreide). . . . 1.g (mit 0,30 g Tr. S.),
Harn, aufs 10 fache ‚verdünnt 350 cc,
Rohrzucker .. ... . .... 5g (in Portionen je 1 g alle 5 Tage),
beide als Lösung langsam aus Bürette
H,O .... 0.0. zirka 1,5g ) binnen 5 Tagen zutropfen gelassen,
Phosphorsäure. . . . . . 07g}Hz, O, als 2-39, Phosphors. Als
0,35 0/,ige Konzentration.
Nach 5 Tagen ergab die mikroskopische Untersuchung an dem
nunmehr beendigten Versuch, daß die Hefe lebend war, sproßte
und nicht mit Bakterien ersichtlich vermengt war. Fäulnis war
nicht eingetreten.
Mit Überosmiumsäure erhielt ich eine schwache Fettreaktion.
Die Trockensubstanzbestimmung ergab 0,40 g, also eine recht
mäßige Vermehrung.
Die Fett bestimmung ergab 1,3 g, wiederum eine geringe Menge.
Man sieht, daß mit Getreidepreßhefe bei Harn-Zucker-Ernährung
nichts in bezug auf Fettbildung zu erreichen ist, auch nicht bei
Zusatz von Wasserstoffsuperoxyd.
Auch die Trockensubstanzvermehrung befriedigte nicht, was
wohl zum Teil vielleicht auf die starke (10fache) Verdünnung des
Harns zurückzuführen ist; zum Teil auch auf die große Hefeaussaat.
Da bei den Naegeli-Loewschen Versuchen an Pilzen von
ungünstiger Lage (Involution) eine bedeutende Fettanhäufung
beobachtet wurde, so machte ich mit Hefe auch Versuche in dieser
Richtung.
N. und L. hatten den zuvor gut ernährten Schimmel nachher
in 1%ige Phosphorsäurelösung auf 4 Wochen verbracht, als sie
_ dann die große Fettansammlung konstatierten.
Phosphorsäure abstirbt, wie mir folgende Spezialversuche zeigten:
Gär- u. Nährlösung Phosphorsäure (frei) _Prefßhefe (von 30°, Tr.-S.)
a) 100.cc 01g 1g
’b) 100 „ 0,5 „ Es
3m. 1% 1%
' 9) 100 „ 02, iu
Se 48 Stunden war die Hefe in allen 4 Proben a
Das läßt sich bei Hefe nicht gut anwenden, da sie durch 1% ige ns
382 Th. Bokorny.
Die mikroskopische Untersuchung ergab bei
a) kräftig sprossende Hefe,
b) selten sprossende Hefe,
c) keine Sprossung, die Zellen hatten körnigen Inhalt,
d) sprossende Hefe, aber keine größeren Sproßverbände.
Die Trockensubstanzbestimmung ergab bei
a) 0,48 g, also 60 %, Zunahme,
"b) 0,15 g, also 50% Abnahme,
c) 0,15 g, also 50% Abnahme,
d) 0,39 g, also 30 %, Zunahme.
Somit ist 1% Phosphorsäure für Hefe tödlich.
Es könnte also nur mit geringeren a Be
. arbeitet werden.
Dieselben reichen dann vermutlich wieder nicht aus, um die
Bakterien von der Hefe abzuhalten. %
Immerhin wurden zwei Phosphorsäurekonzentrationen aus-
_ probiert, nämlich 0,5 % bei 10 g, wobei die Säuremenge in einer
sonst zur Tötung der Hefe ausreichenden Gesamtmenge genommen
wurde.!)
Außerdem wurden Versuche mit Ameisensäure, Chloroform usw.
gemacht. Dieselben töten ja auch (zählen zu den Kontaktgiften
oder BER AHERED Giften).
Da aber eine chemische Bindung dieser Gifte nicht stattfindet
(bei Ameisensäure ist dies nachgewiesen [B. in Pfl.-Arch., Bd. 156]),
‚so kann man den Versuch so einrichten, daß eine große Hefemenge
mit einer kleinen Quantität Giftlösung von ausreichender Konzen-
tration gemischt wird; die Bakterien werden dann ae die
Hefe bleibt wenigstens zum Teil am Leben.
Alle nun zu beschreibenden Versuche sind so RAT worden,
daß die Hefe zunächst in einer schr guten Nähr- und Gärlösung
(50 g Hefe auf 1 Liter)
BEROR nee ee
(in Portionen von
Rohrzucker . 50 8 Ir 10 g pro Tag
zugesetzt),
Monokaliphosphat . ...... 058g,
‚Magnessumsullst u... Dig
Kalönmmchlarnd: 2.2.5.0. 2.0. Du
einige (5) Tage bis zum Absitzen Tele wurde.
x
e: ı) Natürlich dürfte die Ableitung: nicht wirklich sogleich eintreten;
0,2% Phosphorsäure tritt sie auch nachgew ß nicht ein age
Zur Kenntnis der physiologischen Fähigkeiten der Algengattung Spirogyra usw. 383
Dann wurde die Lösung abgegossen, die noch stark feuchte
Hefe in 17 gleiche Portionen geteilt, von einer die Trockensubstanz-
und Fettbsstimmung gemacht, die übrigen Portionen wurden zu den
Versuchen mit katalytischen Giften verwendet. Tr.-S. = 2,1%.
Die katalytischen Gifte, die hier hauptsächlich zur
Verwendung gelangten, um eine Fettbildung in den gut ernährten,
dann in Hungerzustand versetzten, auf 0 g Nährstoffzufuhr gesetzten
Hefezellen zu erzielen, sind Stoffe, die weder durch saure, noch
basische Beschaffenheit, noch durch besondere chemische Energie
ausgezeichnet sind, aber doch intensive Giftwirkung auf alle lebenden
Zellen äußern.
Hierher gehören die Anästhetika, wie Äthyläther, Chloroform,
Chloral, Kohlenstofftetrachlorid, Methylal, ferner viele Kohlen-
wasserstoffe, Alkohole, ‚Schwefelkohlenstoff usw.
. Sie sind meist wenig löslich; nur der Äther löst sich bei 17°
zu 8,3 % in Wasser auf, das Chloroform zu 1: 200 bei 61°, Schwefel-
kohlenstoff zu 0,18 % bei 15°. Es wurden bei den wenig löslichen
gesättigten Giftlösungen die Gifte in noch über den Sättigungs-
a" ' punkt etwas hinausgehender Menge gebraucht.
Durch Anwendung solcher ungewöhnlicher Mittel, wodurch die
Hefe zwar nicht getötet, aber doch betäubt wurde, gelang es, größere
Fettansammlungen in der Hefe zu erreichen. Die Hefe lebte in der
Nährlösung weiter, ohne sich zu vermehren, und bildete Fett.
Die Fettmengen, die ich erhielt, betrugen 12—20 % der ee
substanz.
Die Hefe war aber bedeutend eingeschrumpft, dem Tode nahe.
Praktisch kann das natürlich keine Bedeutung haben.
‘Viel leichter als das Fett in der Hefe ist der Girkögengchält
abzuändern.
; Nimmt während der Gärung der Zuckergehalt bis zu einem
gewissen Grade ab, so geht auch der Glykogengehalt herunter
(Euler, Chemie d. Hefe, S. 89), er steigt auf neuen Zuckerzusatz
' wieder an.
Bei höherer Temperatur tritt das Glykogen schneller je als
bei niederer.
Durch Luftzutritt wird de Glykogenbildung gefördert.
Je weniger sauer die Lösung ist, desto bet geht die Glykogen-
bildung vor sich (Duclaux).
Wird die Hefe gelagert, so verliert sie Glykogen, besonders bei
höherer Temperatur (bei 37° am meisten).
Nach der Natur der Hefe und der Zusammensetzung der Nähr-
wechselt der een der Ir stark.
384 Th. Bokorny.
Schönfeld und Krampf fanden in der obergärigen
Hefe A der V.L.B. in Berlin 39% Glykogen!
Dagegen enthalten nach Lindner und Henncberg
gewisse Heferassen überhaupt kein Glykogen!
Das sind Dinge, die auch bezüglich des Fettgehaltes der Hefe
möglicherweise gelten können und jedenfalls bei Untersuchungen
über Fett in der Hefe ins Auge gefaßt werden müssen.
Ferner wird angegeben, daß Glykogen- und Eiweißgehalt der
Hefe in umgekehrtem Verhältnis stehen.
Das erinnert einigermaßen an den Naege ‚li-Loewschen
Befund, wonach das Eiweiß bei der „Involution‘ von Pilzen schwindet,
während das Fett angehäuft wird.
Man kann in diesem Falle von dem Fett dasselbe behaupten,
was von dem Glykogen behauptet wurde, nämlich, daß das Eiweiß
abnimmt, wenn das Fett zunimmt.
Ob durch Fäulnis Fett gebildet werden
kann, ist auch eine Frage, die hier einschlägt.
Denn die Hefe- und andere Pilzmassen geraten leicht in Fäulnis.
Es könnte also ein Teil der Fettbildung hierauf zurückzuführen
sein, wenn das nachgewiesen wäre. >
Schon Naegeli hat diesen Punkt ins Auge gefaßt.
: Er erwähnt zunächst (a. a. O., p. 288), daß unter den Fäulnis-
produkten des Fleisches Palmitinsäure und Ölsäure angegeben werden. a
Es ist jedoch nicht nachgewiesen worden, daß diese Stoffe
wirklich Erzeugnisse eines Gärungsvorganges seien (nur niedere
Fettsäuren bis hinauf zur Capronsäure befinden sich unter den
. Fäulnisprodukten). |
/ Das Fleisch war zwar bei den betreffenden Versuchen so gut
als möglich entfettet worden.
Da aber Bierhefe auf diesem Wege nicht fettfrei gemacht werden
kann, so wäre es möglich, daß die ganze Menge der gefundenen
Fettsäuren (etwa 3%, der trocknen Eiweißsubstanz) oder doch ein
Teil derselben erst bei der Zersetzung des Fleisches durch die Fäulnis-
physikalisch freigemacht und damit dem Äther zugänglich een,
wäre.
Ein anderer, bei obiger Angabe, wie es scheint, unbetücksichtigt
gebliebener Punkt ist der, daß die faulende Flüssigkeit nicht bloß
die Fäulnisprodukte, sondern auch Fäulnispilze, und zwar in. sehr
großer Menge enthält, daß beide sich mechanisch nicht trennen
lassen, und daß man sich daher immer die Frage vorzulegen hat
ob eine gefundene Verbindung aus dem Gärmaterial oder aus ; dem
. Gärpilze komme.
F und unt Bünltigen Bedingungen für die Fettbildung sogar die
ganze, Menge der Fettsäuren in den Fäulnispilzen enthalten sein.
„Wollte man alle in einer faulenden Flüssigkeit \vor-
handenen Verbindungen als Produkte des Fäulnisprozesses
betrachten, so müßte man Albuminate und Zellulose zu den
Fäulnisprodukten rechnen.
Daß höhere Fettsäuren durch faulige Gärung entstehen,
ist zwar an sich nicht unmöglich, aber schon aus dem Grunde
sehr unwahrscheinlich, weil alle bis jetzt bekannten Gär-
produkte entweder flüchtig oder in se Flüssigkeit, in der sie
sich bilden, löslich sind.
Die Bildung einer unlöslichen Verbindung und noch dazu
von so zusammengesetzter Konstitution durch die Bewegung
des Gärvorganges dürfte in mechanischer Beziehung schwer
‚zu erklären sein. . ‚ >
A Wein: IN dem Bönuelori-Räse wirklich, wie behauptet
au Sr, beim Reifen das Kasein sich vermindert und das Fett
sich vermehrt, so kann dieser Vorgang nicht von einer Gär-
tätigkeit abgeleitet werden, welche in diesem Stadium auf-
gehört hat, sondern nur von der jetzt reichlichen Schimmel-
vegetation, welche das Kasein als Nahrung. verwendet.“
geli ‚lehnt, also die Möglichkeit der Bildung von Fett
n produkte ‚ab, ‚gibt aber zu, daß die in faulenden Sub-
straten angesiedelten Pilze i in ihren Zellen Fett aus der vorhandenen
Nahrung bidea
Tatsächlich gelten bis : zum Meitiue Tage von den Fettsäuren
als Fäulnisprodukte nur niedere Fettsäuren, wie Essigsäure, Milch- _
säure, Buttersäure, Bernsteinsäure, Baldriansäure (sonstige Fäulnis-.
produkte sind Louzin, Tyrosin, Glykokoll, Indol, Skatol, Skatol-
‚karbonsäure, Hydrozimtsäure, Phenylessigsäure, Phenol usw.).
BR: Immerhin ist durch das Aufkommen von Bakterien und Schimmel-
= pilzen in Hefeversuchen die Gefahr gegeben, BE
zum Teil auf dies, beigemengten Pilze entfällt. ar
Man wird also durch. mikroskopische und BE RERR Prüfung at
solche Beimengungen fahnden müssen, um nicht getäuscht zu werden.
Das ist auch. in den, ‚vorher beschriebenen. Versuchen immer
‚voraus, wie sie in der Loew schen Hypothese über Eiweißbildung
“
°
386 Th. Bokorny.
‚eines Giftes nicht mehr wächst und in einer
Art. Betäubungszustand sich befindet, :vor
sich gehen kann.
Ist das Protoplasma- oder Fermenttätigkeit ?
Wenn die Zellen alle abgestorben sind, kann natürlich von einer
'Protoplasmatätigkeit keine Rede mehr sein.
Indes vergeht bis dahin doch einige Zeit, und kann bis zu diesem
Zeitpunkte einiges Fett aus dem Plasmaeiweiß gebildet werden.
Daß ein Enzym bei dem Vorgange beteiligt sei, ist bis jetzt
durch nichts erwiesen.
’ Es gibt zwar fettbildende Enzyme in der Hefe, wie jetzt an-
genommen wird. Euler sagt hierüber (a. a.O., p. 131):
„Man findet in den Hefezellen immer Fett, und zwar
in Slürk und schnell wechselnden Mengen.
Am Verbrauch undan der Speicherung Aieger
energieliefernden Stoffgruppe müssen Lipasen beteiligt sein.
Dieselben sind von Laxa in Hefen nachgewiesen worden.
Über ihre Wirksamkeit in den Hefezellen ist indessen
noch nichts Näheres bekannt.
Im Hefepreßsaft scheinen die Lipasen ii Girwirking
dadurch ungünstig zu beeinflussen, daß sie das Co-Enzym
spalten und dadurch unwirksam machen.“ i
Indes vermag ein solches Ferment wohl kaum aus Eiweiß
Fett zu bilden.
Seine Tätigkeit wird sich darauf beschränken, Fettsäure und
Glyzerin zu Fett zu verbinden, ebenso wie es Fett in eg und,
Fettsäure spalten kann. x en
Für die Fettbildung in den von mir beschriebenen Versuchen
(Hefe mit 10—50 %,igem Alkohol, Schwefelkohlenstoff usw.) bleibt .
wohl keine andere Annahme übrig, als daß aus dem Plasmaprotein
der Hefe Fett abgespalten wird. {
Wie dies chemisch zu denken ist, darüber sind die früheren Be-_
merkungen in dieser Abhandlung nachzusehen. Es setzt das eine
bestimmte Vorstellung über die Konstitution des Plasmaproteins
gegeben ist.
Ba Da die ER in der Hefe gegenwärtig großes praktisches
Interesse erregt, Rene a an ige weitere age hier
‘am Platze sein. N,
es a eisen “ist ein eeiigs Wort senerie “
®
Zur Kenntnis der physiologischen Fähigkeiten der Al gengattung Spirogyra usw. 387
.. Da die Hefe durchaus nicht zu den Ölpflanzen gehört, vielmehr
durch ihren hohen Glykogen- und Eiweißgehalt unter den Physio-
logen bekannt ist, erregt diese Bezeichnung einigermaßen das Staunen
der Hefeforscher.
Kann eine Pflanze, die normalerweise nur wenig Fett produziert,
zur Fettpflanze werden?
Nach dem, was wir bei Bar Pflanzen sehen, ist das ent-
‚schieden zu verneinen. Keine Einwirkung, keine Lebensbedingung
dürfte den Ölbaum dahin bringen, stärkehaltige, reife Samen zu
erzeugen; keine Aufzucht wird aus der Kartoffel eine ölhaltige
Knolle machen.
Bei niederen Pflanzen ist das gleiche freilich nicht ohne weiteres
anzunehmen. i
Es ist schon oben an der Hand von Analysen hervorgehoben
worden, daß Pilze je nach den Ernährungsbedingungen große
Schwankungen im Fettgehalt aufweisen.
"Auch bei Algen ist das der Fall.
0. Loew und Verfasser fanden den Fettgehalt
der Spirogyren meist zwischen 6—9%, der Trockensubstanz
wechselnd. :
Ausnahmsweise kommt aber auch ein höherer Fettgehalt vor.
- Verfasser fand im Freien einmal eine Spirogyren-Art vor, welche
mit Fetttröpfchen erfüllt war.
‚Sonst ist die Spirogyre eine stärkebildende Pflanze, die man
leicht zur Anhäufung großer. Stärkemengen künstlich veranlassen
kann; auch in der Natur findet man oft Spirogyren vor, die mit
Stärke sehr reichlich versehen sind.
Jener seltene Fall von nn scheint nun auch bei
der Hefe vorzukommen.
Es muß ‚also Bedingungen geben, unter denen die Hefe ge-
wissermaßen zur Fettpflanze wird.
Möglicherweise spielt auch die Varietät eine Rolle in der Weise,
daß manche Varietäten mehr zur Fettbildung geneigt sind, als andere.
Doch ist hierüber bis jetzt nichts in die Öffentlichkeit gedrungen.
Es besteht nur die Gewißheit, daß auch gewöhnliche Handels-
' hefen (Bier- und Getreidehefen) durch geeignete Bedingungen zu
einer mäßig gesteigerten Fettbildung veranlaßt werden können.
Schwankungen. des Fettgehaltes mit der Er
nährung sind auch bei anderen Pilzen festgestellt worden.
Cramer (Archiv Hyg., Bd. xv) ‚hat bei verschiedener Er-
ah von RE ee Werte für Ätherextrakt erhalten:
Be 388 Th. Bokorny.
auf 1%), Pepton 5°, Pepton 5°, Traubenzucker
Pfeiffers Bazillus .. 17,7% 14,63% 24,0%
Wasserbazillus Nr. 28. 16,9% 17,83 % 18,4%,
Pneumoniebazillus ... 103% 11,28% 22,7%
Rhinosklorombazillus . 11,1% 9,06 % 20,0%
Man sieht, daß die Kohlehydraternährung recht günstig für die
Fettbildung ist.
Er Das dürfte vielleicht ein Fingerzeig sein auch für
@ die Erzielung höherer Fettgehalte bei Hefen.
Für Rotzbazillen wird von Schweinitz und Dorset
(Journ. Americ. chem. Soc. Vol. XVII) ein Fettgehalt von 39,29%
‚angegeben, für Tuberkelbazillen in Bouillon gezüchtet 37,57 %.
.. Lyons fand (Arch. Hyg., Bd. XXVIII), daß bei steigendem
Traubenzuckergehalt des Substrates eine Vermehrung des Fett-
gehaltes eintritt.
a Das Maximum wird aber schon bei 5 %, Glykose erzeugt.
a Der Fettgehalt der Bakterien ist manchmal ziemlich bedeutend.
Die großen Schwankungen je nach der Ernährungsweise sind
‚gegenüber den Beobachtungen bei Hefe, wo die Ernährung, d. h.di
Art. der Nährmischung are ‚keinen en uwiee recht
bemerkenswert.
es Vielleicht läßt sich ah bei Hefe: eh ein I emgsmodus
finden, bei welchem die gebotenen Nährstoffe Einfluß haben auf die
Weit übertroffen Werden die Pilze und wohl die Kryptogamen _
überhaupt i in bezug auf Fettgehalt von den Samen vieler Phanero-
BAdih, Nach König, Nähr- u. Gen.-M., enthalten Esch
0, Rohfett © 9, Rohfett
& ee (Brassica napus) . . . 35—50 im Mittel 42,23
Rübsamen (Brass. rapa oleifera) . 24 „ „3353
Ölrettich (Raph. sat. oleiferus). . . 30-46 =
Mohn (Papaver sommiferum) . . . 2355 „ „40,70
= ‚Hanf (Oannabis sativa) ... „81088 2, 2... 92,08
Madie (Madia sativa, Ölmadie) .. — 00. 38,44
% Leindotter (Camelina sativa) . . ; ra : 229,86
Sonnenblumen (Helianthus Wa _ when. SUR
Walnußkerne (Inglans regia) . A EL HER
Haselnußkerne (Corylus irollana). a
Süße MEER: re comm.). Hui srl BR
Zur Kenntnis der physiologischen Fähigkeiten der Algengattung Spirogyra usw. 389
%/, Rohfett %, Rohfett
Kandelnuß (Aleurites triloba) . . . 31-33 im Mittel 61,74
. Rizinussamen (Rieinus communis) . en NEN 1° Fl
Palmkerne (Elaiis guineensis) . . ei RE ARTE
Erdnuß (Arachis hypogaen) .». — BR RER N
Baumwollsamen, nicht entschält . er 35 BESSER HR
Baumwollsamen, entschält . . . . x = 72:22433
Kokosnuß (Cocos nucifera, Samen-
Re N an Ben 2.200 0E00
Paranüsse (Bertholletia excelsa) . . — 2 0 05,08
Roßkastanien (Aeseulus Hippocast.) — a 5 5,14
Wir sehen aus dieser Zusammenstellung, daß die Samen der
genannten Pflanzen den Pilzen und besonders der Hefe meist weit
im Fettgehalt überlegen sind.
Es kommt bei dieser Sache offenbar sehr viel auf die natürliche
Veranlagung der Pflanze zur Fettbildung an. :
Andere Pflanzen lagern kein Fett in den Samen ab, sondern
Stärke. E
Fett sowohl wie Stärke der Samen werden vermutlich aus dem
anfänglichen Eiweißgehalt der Samen gebildet. Entstehung von
Fett und Kohlehydraten aus Eiweiß möglich (0. Loew).
00 Nach Russow kommt auch in den meisten Holzpflanzen
während der Winterruhe eine mehr oder weniger reichliche Bildung
von Fett auf Kosten des Stärkevorrates zustande (Dorpat,
Naturf. Ges., Bd. VD). Mi 4
Die Linde (ein weichholziger Berkbausr, ‘im a
zu dem hartholzigen ‚Stärkebaum“ Eiche) soll nach A. Fischer
(Jahrb. wiss. Bot., Bd. XXII) während des Winters 9—10 % Fett
- imihrem Holze haben. In der Stamm- und Wurzelrinde von Juglans
einerea sogar 50%, Fett (Truman). ER
Chemischer Zellursprung des Fettes,
Wenn man L einsamen aufquellen läßt und dann zerquetscht, 2
so kann man unter dem Mikroskop bei Zusatz von alkoholischer
' Sudan-Lösung stark ee durchsichtige Fetttropfen in. ‚East,
allen Zellen finden. =
Solche die Zelle fast erfüllende Öltropfenvorkommnisse habe
ich bei Hefe niemals beobachtet. Man merkt sofort, daß man Nas 5
_ Lein es mit einer Ölpflanze zu tun hat. ;
‚Mit Überosmiumsäure nehmen dieselben Oltropten. rasch eine N
390 Th. Bokorny.
Weiße Bohnen ergeben nach dem Aufquellen an Durch- F
schnitten durch dicke Keimblätter fast sofort eine gelbbraune Farbe
der Zellen mit Überosmiumsäure.
Bei näherer Betrachtung zeigt sich, daß die Zellhaut und die
Stärkeköruchen völlig weiß geblieben sind, während die Eiweiß-
körnchen bräunliche Farbe aufweisen, also offenbar mit Fett ge-
mischt sind.
Behandelt man neue Schnitte durch Bohnen-Keimblätter mit
alkoholischer Sudanlösung, so erweisen sich auch Stärkekörner und
Zellhäute ungefärbt, während die Eiweiß-Zwischenmasse eine rote
Farbe annimmt, freilich nicht so rein, wie bei Linum. Es handelt
sich eben hier um eine Mischung von Eiweiß mit Öl.
Wenn man Kürbissamen keimen läßt, so hat man an den
Cotyledonen gute Studienobjekte für Fettstudien.
Man beobachtet am 4. bis 5. Keimungstage deutliche Ver-
_ änderungen im Zellinhalte des fettführenden Gewebes.
Das Plasma ist grobschaumig geworden, und in seinen Strängen
und Platten sind zahlreiche Öltropfen sichtbar, .
Es macht den Eindruck, als ob das Fett anfänglich i in ‚kol joidale
Lösung im nicht vakuolisierten Plasma vorhanden gewesen wäre
und bei Erreichung eines bestimmten Quellungszustandes des Proto-
_ plasten eine Entmischung erfolgen würde.
Die Öltropfen nehmen nun an Zahl allmählich deutlich ab,
je weiter die Keimung fortschreitet.
Es nimmt also das Fett im keimenden Samen die Form einer
Emulsion an (Saths).
In folgendem seien einige chemische Analysen über 2
das Verschwinden ‚des Fettes bei der Keimung der Ölsamen
angeführt:
Nach Hellriegel enthält!)
Rapssamen.
ungekeimt in Keimperiode K.-P. K-P. K.-P. K.-P.
I I SER Iy.- SV
47,09%), Fett 47,76 3,7 10 Sc oa der Ir Ss
N
Nach Peters enthält ne
Kürbissamen \ a
ungekeimt “an Periode 2 SER KH
| u we
49,51%, Fett. 51,67 33,43 12,71% der Tr.-S.
= 1) Aus Czapek Biochemie 1905, p. 127 und 128,
Zur Kenntnis der physiologischen Fähigkeiten der Algengattung Spirogyra usw. 391
Nach M untz enthalten
E 5g Rettichsamen
ungekeimt nach 2 Tagen nach 3 Tagen nach 4 Tagen
1,750 g Fett 1,635 1,535 0,790 g Fett.
20g Mohnsamen
ungekeimt nach 2. Tagen nach 4 Tagen
8,915 g Fett 6,815 3,900 g Fett.
20g Rapssamen
ungekeimt nach 3 Tagen nach 5 Tagen
8,540 g Fett 5,235 3,700 g Fett.
Nach Detmer enthalten
100. g trockner Hanfsamen
ungekeimt nach 7 Tagen nach 10 Tagen
32,62 g Fett 17,09 15,20 g Fett.
Nach Maquenne enthalten '
Erdnußsamen
a ger nach 6 Tag. 10 Tag. 12 Tag. 18 Tag. 28 Tag.
51,390), Fett 4981 36,19 29,0 20,45 12,16%), Fett d. Tr.-S.
f j Rizinussamen i
* ungekeimt nach 6 Tagen 10 Tagen 12 Tagen 18 Tagen
: A 51,40%), Fett 33,71 5,74 6,48 3,08 %/, Fett in d. Tr.-S.
‚Die Abnahme schreitet also verschieden rasch vor, ist aber in
allen Fällen recht beträchtlich. Der Keimungsvorgang verbraucht
Fett.
Umgekehrt wurde auch der E) ettansatz Bi der Reifung
der Samen verfolgt. :
Kohlehydrate scheinen‘ dort die Vorläufer zu sein.
Unreife Ölsamen enthalten reichlich Stärke.
So auch andere Fettsamen; in ihnen findet man bei unreifem Er
Zustande verschiedene Kohlehydrate,; Zucker und gergleiehten, aber
kein Fett vor.
Nach A. Roupsille enthalten
reifende Oliven:
eo) zuerst nach 1 Monat 2 Mon. 3 Mon. 4 Mon. 5 Mon. 2
1,397 90 Rohfett 5490. 25,19 62,304 67,213 68,573 %, Rohfett, \
Man sieht, wie mächtig der Fettbildungsprozeß von einer ge-
wissen Zeit ab einsetzt. Der Samen wird fester, die Tısta färbt sich.
a _ Während des Reifens wird allmählich der respiratorische Koeffi-
s Sa
gereift, ER wen kbitencak > (erben ä
Man erkennt, wie der Sulewehinel. in andere Bahnen gelenkt
392 ar Th. Bokorny.
Daß eine Zeitlang mehr Sauerstoff verbraucht als Kohlensäure
ausgegeben, ist von hohem Interesse.
- Es stimmt das einigermaßen überein mit dem, was man bei der
Hefe und anderen Pilzen als Vorbedingung zur Fettbildung in den
Zellen annimmt, nämlich daß reichlich Sauerstoff hinzutritt und
verbraucht wird; ohne dies gelingt die Fettbildung nicht.
Die Angaben über die geringere Kohlensäureausgabe in heran- ;
reifenden Olivensamen weisen uns noch darauf hin, daß ein Teil
. des Sauerstoffes in der Zelle gebunden verbleibt.
Wie das geschieht, ist ebenso dunkel, wie der ganze Fettbildungs-
vorgang, der nun auf einmal einsetzt, sobald die Samen sich zur
Reife anschicken.
„Selbst in anatomischer Beziehung“, sagt CHape k
(a. a. O., p. 134), „sind noch manche Punkte hinsichtlich der
Fettbildung aufzuklären, insbesondere wird noch der Ent-
stehungsort der Fetttröpfchen und die Möglichkeit einer
Wanderung des Fettes von Zelle zu Zelle näher zu studieren
sein. Derzeit geht die Meinung der Autoren dahin, daß das
Fett in den Zellen des Nährgewebes selbst entstehe und das
Rohmaterial in Form von Zucker in das Nährgewebe ein-
_ ströme. Über die Entstehung der Fetttropfen im Plasma
sind sichere Tatsachen noch nicht bekannt.‘
Der chemische Fettbildungsvorgang aus Kohlehydrat ist eben-
falls unaufgeklärt.
Daß der reifende Same in einem gewissen Stadium viel freie
Fettsäure enthält, macht die Sache nicht klarer.
Denn gerade um die Entstehung der Fettsäure handelt es sich,
das Glyzerin als anderer Bestandteil des Fettes bietet der chemischen
Erklärung weniger Schwierigkeiten dar. Aber dieses Fettsäure-
Molekül ‚mit 16 bis 18 C-Atomen, die kettenförmig aneinander
gereiht und fast alle nur mit Wasserstoff verbunden sind! Wie kann B:
es entstehen?
O. Loew hat einen chemischen Ayee gewiesen (L. u. B.,
Chem. Kraftqu., p. 31ff.), auf dem das Fettsäuremolekül
von dem Plasmaproteinmolekül entspringen könnte.
Schon Pflüger hatte bei’Besprechung der intramolekularen ”
Atmung darauf hingewiesen, daß eine Eiweißzersetzung unter Bildung
von Fett, Kohlensäure und Ammoniak anzunehmen sei.
--Q, Loew zeigte nun an seiner prismatischen. Eiweißformel,
daß durch Spaltung des Prismas parallel zur Längsachse Leuzin 3
Zur Kenntnis der physiologischen Fähigkeiten der Algengattung Spirogyra usw. 393
neben Ammoniak und Kohlensäure entstehen könne, ersteres (eine
Amidesäure der Fettreihe) könne als Vorläufer von Fett gelten:
a) CHOH — COOH ICH
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b} CH— NH CH —NH,
9 ©—-CHoH 0 CH, €? 300,
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d)CH ° Tr MO Enge
J H,O L.
e) CH NH CH, NEL
|
) C- CHOH CH, BED,
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Leucin.
‚Eine direkte Verwandlung von Kohlehydrat in Fett ist kaum
denkbar. Man muß also annehmen, daß das Kohlehydrat (unter
Zutritt von Ammoniak) zuerst zu Eiweiß: wird, welches dann Fett
abspaltet.
Möglicherweise ist das Protoplasmaeiweiß überhaupt das primäre
Produkt, woraus dann nicht nur Fett, sondern auch andere Stoffe
der Zelle en werden.
Redaktion: Prof. Dr. Georg Hieronymus in Steglitz bei Berlin.
Verlag und Druck von C, Heinrich in Dresden.
\
Tafel I.
Hedwigia Band LIX.
Hedwigia Band LIX. Tafel IH.
A. Sarcosoma globosum Schmidel.
Auf natürlichem Standort zwischen Moos und Fichtennadeln bei Wenzenbach 13. V. 1917.
(Nach Phot. des Verf.)
B. Sarcosoma globosum Schmidel.
Links Exemplare von der Seite und von oben (mit Spuren von Schneckenfraß) ;
in der Mitte durchschnitten (mit Gallerte) ; rechts mit dem Myzel. Gr. nat.
(Nach Phot. des Verf.)
S. Killermann. Verlag von C. Heinrich, Dresden-N.