1 Manual de plantas de Costa Rica es una guia ilustrada y concisa

de todas las especies de plantas con semillas, nativas o natural-

izadas, de este pais. También incluye las especies exdticas culti-

vadas, de mayor importancia comercial. Costa Rica esté situada

en el centro del istmo centroamericano, entre Nicaragua y Panama. Por lo

tanto, representa un puente biolégico, densamente rico en especies e historia

geoldgica, entre Sur y Norte America. Esta obra es la primera presentacién

completa de la flora de Costa Rica en idioma espaifiol, y consta de varios

volimenes. El tercero en publicarse es este Volumen I, la introduccién

general a la obra.

Volumen I. Introduccién

Este volumen abarca cinco capitulos que tratan sobre la historia de la

exploraci6n botdnica en Costa Rica, los aspectos fisicos del pais, la

vegetaciOn (su descripcién, distribucién y andlisis), las novedades botdnicas

descubiertas durante los tiltimos 15 afios y una explicacién detallada del

formato de los voliimenes de tratamientos. Al final se incluye una lista

completa de la literatura citada y un apéndice de todos los nombres cientificos

usados. La mayoria de los capitulos estan ilustrados con aproximadamente

90 fotos en blanco y negro de botdnicos, paisajes y plantas. También se

incluyen ocho pdginas de fotos a color.

Barry Hammel es curador del Missouri Botanical Garden. Ha trabajado para

esa institucién desde 1984, aunque desde 1989 labora en las oficinas del

INBio, en Costa Rica. Michael Grayum es curador del Missouri Botanical

Garden, desde 1984. Residié en Costa Rica de 1984 a 1990, y actualmente

vive en Missouri. Cecilia Herrera ha sido la asistente principal del Proyecto

del Manual desde, su inicio oficial en 1987. Nelson Zamora es curador y jefe

del departamento de\botanica en el INBio, y también se ha visto involucra-

do con el proyecto del Manual, practicamente desde su inicio.

st alcolor, de tngniondal Rete: Estero Ganado, Peninsula de Osa’;

Sarcinanthus utilis ( =Asplundia wiilis; Cyclanthaceae)’; Alfonso Jiménez’;

Quebrada Sanguijuela, Parque National Braulio Carrillo; Océano Pacifico,

por Peninsula de Santa Elena; Rio Salto, lanuras de Guanacaste; regién de

‘Tutrubares; Reinaldo Aguilar y Petrona Rios, Estacién Pitilla, Cordillera de

Guanacaste; Cordillera de! Talamaitea, por Divisién*; Fila Coyolar, por el

Rio Grande de Candelaria; Amelanchier denticulata (Rosaceae); Lago

Ditkebi, Cerro Chirripé*; Alexander Skutch’; Mar Caribe, por Manzanillo

de Talamanca: [Hustracién a fondo; detalle-de “Tableau physique du plateau

- denttal de Costa Rica”. Créditos: "Luis Gonzdlez, ©INBio; *Oersted, 1863

”~ ore centrale, F-S. Muhle); *William C. Burger; ‘OStephen Ingram;

ab » ©INBio; “Skutch, 1971 (A naturalist in Costa Rica, Univ.

Florida s; cortesia. Alexander sii y Univ. Florida, Gainesville); las

ras fotos por Barry Hammel.

Golfo

Papagayo

Niseya mt

Si sla

~ San Luca

gaera

Punta

Cahuita

Cabo

Blanco

Realizo:

Punta Marco Castro - Dic.2002

Quepos

Regiones Botanicas

(9) 1 Lilanuras de Guanacaste

Océano | 2 Llanura de Los Guatusos

Pacifico § 3 Cordillera de Guanacaste

1) 4 Peninsula de Nicoya

) 5 Cordillera de Tilaran

MW 6 Lianuras de San Carlos

|__| 7 Cordillera Central

MH 8 Lianuras de Tortuguero/Santa Clara

i 9 Valle Central Occidental

Ge 10 Valle Central Oriental

i 11 Puriscal-Los Santos

Ge 12 Turrubares

99) 13 Tarcoles-Térraba

14 Baja Talamanca

|__| 15 Cordillera de Talamanca

= 16 Filas Chonta y Nara

9 17 Valle de General

|__| 18 Valle de Coto Brus

[_} 19 Fila Costefia Norte

GW 20 Fila Costefia Sur

GH 21 Valle de Diquis

MW 22 Peninsula de Osa - Golfito

a |_| 23 Valle de Coto Colorado

Realizo: : ME 24 Punta Burica

Maro0 Castro - Dic.2002 Gl 25 Isla del Coco

Rangos de Elevacion

(en metros sobre el nivel del mar)

Ge 3000 o mas

MN 2000 a 3000

_) 1000 a 2000

MM 500 a 1000

Ge 0 a 500

0 30 60 90 120 150 km

MANUAL DE PLANTAS

DE Costa RICA

En la portada:

Disefio (por Silvia Troyo) basado en la cabezuela de frutos de Melanthera nivea.

Fotos que encabezan los capitulos:

p. |—Cherrie, Pittier, Tonduz (1894), foto de Paynter Bros. Galeria, cortesia Adina Conejo; p. 51—Tableau physique du plateau

central de Costa Rica, Oersted, A. 1863. L’Amérique centrale. F. S. Muhle; p. 91—Parque Nacional Braulio Carrillo (1994);

p. 217—Ticodendron incognitum, ilustracién por Francisco Hodgson; p. 241—pagina del Manual.

MANUAL DE PLANTAS aah

DE Costa RICA

VOLT WEN |

INTRODUCCION

B.E. Hammet, M.H.Grayum, C. Herrera Y N. ZAMORA, EDITORES

SILVIA LROYO, ILUSTRACIONES

VG Missourt INBio &

BOTANICAL Oi

GARDEN wernt

Missoyet Botanical

Barden Library

MANUAL DE PLANTAS

DE Costa RICA

VoOLUMEN |

INTRODUCCION

ISBN 1-930723-17-2 (ENTIRE WORK)

ISBN 1-930723-24-5 (VOLUME 1)

LIBRARY OF CONGRESS CONTROL NUMBER: 2004106953

Published on 2 August 2004.

MonocraPus IN SysTEMatic BOTANY

FROM THE Missourt BotANICAL GARDEN, VOLUME 97

ISSN 0161-1542

Scientific Editor and Head, MBG Press: Victoria C. Hollowell

Managing Editor: Amy McPherson

Associate Editor: Diana Gunter

Press Assistant: Kevin Brown

Text Formatter: Barbara Mack

Typesetting: Integrated Publishing Solutions, Grand Rapids, Michigan

P.O. Box 299

St. Louis, Missouri 63166-0299, U.S.A.

Printed in U.S.A.

www.imbgpress.org

Muchas personas, tanto costarricenses como extranjeros, han dedicado su vida al estudio de la

riqueza biolégica que alberga Costa Rica. Lamentablemente, en los Ultimos tiempos varias de

ellas han fallecido, como Adelaida Chaverri, Luis Fournier, Joaquin Garcia Castro y Dora

Emilia Mora de Retana, entre otras. La pérdida mas reciente es la del Dr. Alexander F. Skutch,

botdnico, importante recolector de plantas, autor de muchos libros, ornit6logo de renombre

mundial e incansable amante de la naturaleza. En su homenaje, le dedicamos este volumen.

In MEMORIAM

Don Alexander F. Skutch

20 mayo 1904 —12 mayo 2004

;Feliz centenario, don Alexander! ;Y feliz sea este dia también para esta su segunda

patria, a la que usted ha sabido servir y retribuirle como uno de sus mejores hijos!

Luko Hilje Q. (Bidlogo)

Extracto del panegirico que iba a publicarse con ocasién del centenario de

Don Alexander Skutch.

Cost Rican biology has been blessed by many fine people, both those born and raised in

Costa Rica and those who came to live later in life. Of all these many wonderful people,

Don Alejandro will always have a special place. He gave us much knowledge, and he

leaves us with many rich memories.

William C. Burger (Botanist)

Extract from a letter responding to the news of the death of Don Alexander Skutch.

Tap1e oF Contents

PROTMEIMIP POTS hic cer cic essa ix/ix

Agradecimientos/Acknowledgments ......... xi/xi

ee | See may ame et cs eee nT 1/1

La exploracién botanica

y la floristica en Costa Rica/

Botanical exploration and

Poristics in Costa Riee vo facessskccsiesssiidieaceace 1/1

EI proyecto del Manual/

The Manual project ...:discs..dessossseresecerss 48/45

El ambiente fisico/

The physical environment..................00.0000 51/51

Geografia politica/

PORIICAL BOOOTIIIY ov raiciansestssscisccoaconacl 51/51

Geografia fisica/

Physical Sop gM ss. ccisdic cessscscectsscsvic $2/53

Las cordilleras/

"REID COMER EE ssc. ccscesnvnstcvedacrsbcciib 54/55

La vertiente del Caribe/

The Caribbean slone ..,....svssxeersavess 60/61

La vertiente del Pacifico/

Phe Pacific slpe:..iitei csdasiscician ues 64/63

CHOON TICIO IIE oan siccccccsnsesesscvesed 66/67

Rocas mesozoicas y

paleégenas/Mesozoic and

PROBING TES onic scunatstsicsetioinnss 66/67

Rocas neégenas/

NOORORNE FOCKS soi. ccimisséesisicorisieinse 70/69

Rocas cuaternarias/

ROBBIE TOCR Sooo isas osccsssctcondic 72/73

SOIR asi sacascesars scan chanicceams cighiages 76/75

Clima y tiempo/

Climate atid Weather 5.0...06....s.esessciessenee 80/79

Vegetaclon/Vegetation ............c.ccsecossssees 91/91

Descripcién/Description...............0000+ 91/91

Las cordilleras/

THE COrdHIeIAs 2.5 66s. 104/103

Vertiente del Caribe(bajuras)/

Caribbean slope (lowlands).......... 132/131

Vii

Vertiente del Pacifico

(bajuras, valles y serranias)/

Pacific slope (lowlands, valleys,

and minor mountain ranges)........... 154/151

Origen de la flora/

Orem OF The TIGA i ws 196/189

Endemismo y diversidad/

Endemism and diversity ................... 200/193

Anlisis/Analysis............0..0.cccccsse0e 202/195

Novedades/Novelties ............0.ccccccce 217/217

Perspectiva general/Overview.......... 217/217

Detallados por regiones/

Detailed account by regions............. 226/225

Plan del Manual/

PPM OE TD ARI 6 ooo oo occ ncdcsesonenavcnce 241/241

Cobertura geografica/

Geographic Coverage...........:.sccecee 241/241

Cobertura taxonémica/

Taxonomic Coverage ...........:.scceecees 242/243

INGHBAITOS/INAIIES .........:0.0.cccccscseosceses 242/243

Autores/Authorities .............0.ccc0000. 246/247

Citas bibliograficas/

Leratuire PeTSrencet i... kiii ods. 248/249

Sumas de géneros y especies/

Genus and species totals................... 248/249

MVOC G tiie scclninirs dior 250/251

Descripciones/Descriptions............. 252/253

Distribucién y fenologia/

Distribution and phenology.............. 254/253

Testigos/V oucher citation................ 258/257

INGEMAI DISCUSSIONS 5.05. s.ctsvsccdeisesssets 260/261

Ilustraciones/Illustrations................ 260/261

STONER CAGE 6a iSite 263

Apéndice. Nombres genéricos e

infragenéricos empleados en este volumen/

Appendix. Generic and infrageneric

names used in this volume..................... 281/281

Prefacio

El Manual de plantas de Costa Rica es una guia

ilustrada y concisa de todas las especies de

plantas con semillas, nativas o naturalizadas, de

este pais centroamericano. También incluye las

especies exOticas cultivadas de mayor impor-

tancia comercial. Esta obra es la primera pre-

sentaci6n completa de la flora de Costa Rica en

idioma espanol. Consta de varios volimenes;

los primeros en publicarse son los volimenes II

y II, dedicados a todas las gimnospermas y las

monocotiledéneas, seguido por éste, Volumen I,

la introduccion.

El Manual se ha beneficiado de una rica

historia de intensa exploraci6n y estudio de la

flora costarricense. Los tratados sobre las plan-

tas vasculares del pais se iniciaron con el bi0-

logo costarricense Anastasio Alfaro, quien ela-

boro una lista de 1218 especies de faneré6gamas

y pteridofitas (Alfaro, 1888), a partir de la

Biologia centrali-americana, Botany (Hemsley,

1879-1888). Posteriormente, el botanico belga

Théophile Durand y su colega suizo Henri Pittier

iniciaron una lista actualizada y anotada, la Pri-

mitiae florae costaricensis (Durand & Pittier,

1891a—1896; Pittier, 1898-1900, 1901, 1904-—

1905), pero lamentablemente nunca se comple-

t6 (se omitieron la mayoria de las gimnospermas

y monocotiled6neas y varias familias grandes

de dicotiledéneas). El botanico estadounidense

Paul C. Standley publicé una Flora of Costa Rica

(Standley, 1937b—1938b) completa, la inica de

su tipo hasta la fecha; ésta da cuenta de 6085

especies de plantas con semillas (incluyendo

104 especies naturalizadas y 270 conocidas sélo

en cultivo), pero en su mayor parte no contiene

descripciones rigurosas, claves ni ilustraciones.

El primer estudio moderno, técnico e ilus-

trado sobre la flora de Costa Rica se inicié en

Vii

Preface

The Manual de plantas de Costa Rica is a con-

cise, illustrated guide to all of the species of na-

tive or naturalized seed plants of this Central

American country. Major commercial (crop)

species are also included. The Manual is the

first comprehensive Spanish-language account

of the Costa Rican flora. The work is presented

in a series of volumes; Volumes II and III, cov-

ering all gymnosperms and monocots, were the

first to appear, followed by this, the introduc-

tory Volume I.

The Manual project has been the benefici-

ary of Costa Rica’s very rich history of inten-

sive botanical exploration and study. Works

dealing specifically with Costa Rican vascular

plants began with that of Costa Rican biologist

Anastasio Alfaro, who extracted a list of 1218

species of phanerogams and pteridophytes from

Hemsley’s (1879-1888) Biologia centrali-

americana, Botany (Alfaro, 1888). A more up-

dated, annotated treatment was initiated by

Belgian botanist Théophile Durand and Swiss

colleague Henri Pittier, whose Primitiae florae

costaricensis (Durand & Pittier, 1891a—1896;

Pittier, 1898-1900, 1901, 1904-1905) was, un-

fortunately, never finished (gymnosperms and

monocots were largely omitted, along with nu-

merous major dicot families). American botanist

Paul C. Standley finally succeeded in publish-

ing a complete Flora of Costa Rica (Standley,

1937b-—1938b), the only such effort to date.

Standley’s work accounted for 6085 species of

seed plants (including 104 naturalized species

and 270 species known only in cultivation), but

lacked rigorous descriptions, keys (for the most

part), and illustrations.

The first modern, technical, illustrated flora

of Costa Rica was inaugurated in 1971 with the

Vili Prefacio/Preface

1971, con la publicacion de la primera parte de

Flora costaricensis del botanico estadounidense

William C. Burger. Como parte de ese trabajo,

aun en proceso, se han publicado hasta ahora los

tratamientos de 51 familias (Orchidaceae sdélo

en parte) en 11 entregas, la Ultima (Scrophular-

iaceae, Bignoniaceae, etc.) en 2000. El propo-

sito de este Manual es actualizar y complemen-

tar la Flora costaricensis, ofreciendo asi una

muy necesaria ayuda para identificar las plantas

con semillas, en un pais reconocido por sus ini-

ciativas en conservacion y como un sitio de ca-

tegoria mundial para la capacitacidn de bi0-

logos tropicales. En cuanto a las familias alli

tratadas, el trabajo revisionista de Burger ha

sido la fuente principal de literatura para este

Manual de plantas de Costa Rica.

La colaboracién entre el Missouri Botani-

cal Garden, el Instituto Nacional de Biodiversi-

dad y el Museo Nacional de Costa Rica ha sido

la fuerza y razon de ser de este proyecto. Este

trabajo ha sido posible gracias a la infraestruc-

tura y la visi6n que han proporcionado estas ins-

tituciones, pero sobre todo gracias a las per-

sonas que en ellas laboran, cada una buscando

sus propias metas y éstas, a su vez, estrecha-

mente relacionadas.

Manual de Plantas de Costa Rica

publication of the first part of Flora costaricen-

sis, by American botanist William C. Burger.

This ongoing work has so far treated 51 families

(Orchidaceae just partially), in 11 installments,

the latest (Scrophulariaceae, Bignoniaceae, etc.)

appearing in 2000. For those families, Burger’s

revisionary work has been the principal litera-

ture resource for the Manual de plantas de

Costa Rica. The purpose of the Manual is to up-

date and complement Flora costaricensis, and

thereby provide a much needed identification

manual to seed plants, in a country renowned

for its conservation initiatives and as a world-

class training ground for tropical biologists.

The ongoing collaboration between the Mis-

souri Botanical Garden, the Instituto Nacional

de Biodiversidad, and the Museo Nacional is

the strength and reason for this project. The in-

frastructure and vision provided through those

institutions, but above all the individuals com-

prising them, working for their own separate

though intimately related goals, have made this

work possible.

Agradecimientos

Deseamos expresar nuestro agradecimiento a

Peter H. Raven, director del Missouri Botanical

Garden e inspirador de este proyecto, por su

apoyo continuo; también a Rodrigo Gamez, di-

rector del Instituto Nacional de Biodiversidad

—actual hogar del proyecto del Manual—por

todo su respaldo para poder mantener tan mara-

villosa sede. De igual manera, estamos muy

agradecidos con el Museo Nacional de Costa

Rica, que fue el primer hogar del proyecto y es

el orgulloso depositario para mas que 100 afios

de exploracién botanica en Costa Rica.

Este trabajo debe su espiritu a todos los bo-

tanicos que han trabajado con las plantas de

Costa Rica, especialmente los que lo hicieron en

este pais. La lista es larga, y por eso sdlo cabe

dar las gracias a todos nuestros predecesores y

colegas mencionados en el capitulo sobre histo-

ria de la exploracidn botanica (en este volumen).

Los siguientes recolectores que trabajaron es-

pecificamente para el Manual merecen un re-

conocimiento especial: los precursores, Gerardo

Herrera, Christopher Kernan y Rafael Robles;

luego Abelardo Chacon, Juan Marin y Orlando

Vargas; y por Ultimo todo un equipo de para-

tax6nomos concentrados en plantas, como Rei-

naldo Aguilar, Evelio Alfaro, Flor Araya, Ulises

Chavarria, Roberto Espinoza, Billen Gamboa y

Rodolfo Zufiga. Patrick Harmon, quien trabaja

en floristica por su propia cuenta, también me-

rece un reconocimiento por su aporte al conoci-

miento de la flora del Parque Nacional Manuel

Antonio. Agradecemos a Erick Bello, William

Haber y Willow Zuchowski, vecinos de Monte-

verde y responsables de miles de recolecciones

importantes de esa regidn (y de igual manera a

los muchos estudiantes y voluntarios que les

ayudaron). Gerrit Davidse, Luis Diego G6mez

Acknowledgments

This endeavor owes Peter H. Raven, Director of

the Missouri Botanical Garden, for its concep-

tion and ongoing support. We are very grateful

to Rodrigo Gamez, director of the Instituto Na-

cional de Biodiversidad—present home of the

Manual project—for all the support necessary

to maintain such a wonderful home. Likewise,

we are greatly indebted to the Museo Nacional

de Costa Rica, the project’s first home, and the

justly proud repository for more than 100 years

of botanical exploration.

To all of the botanists who have dealt spe-

cifically with Costa Rican plants, and especially

those who have dealt with them in Costa Rica,

this effort owes its spirit. The list is long, so we

can here only thank all our predecessors and

colleagues mentioned in the chapter on the his-

tory of botanical exploration (in this volume),

and express our thanks and regret to any we

may have neglected to mention. Deserving spe-

cial thanks, however, are the plant collectors

who worked specifically for the Manual proj-

ect: the originals, Gerardo Herrera, Christopher

Kernan, and Rafael Robles; later Abelardo Cha-

con, Juan Marin, and Orlando Vargas; and fi-

nally a whole crew of INBio parataxonomists,

especially those concentrated mostly on plants,

including Reinaldo Aguilar, Evelio Alfaro, Flor

Araya, Ulises Chavarria, Roberto Espinoza,

Billen Gamboa, and Rodolfo Zufiga. Patrick

Harmon (who worked on floristics only for the

love of it) deserves appreciation for his contri-

butions to the knowledge of the flora of Manuel

Antonio National Park. We are especially in-

debted to Monteverde residents Erick Bello,

William Haber, and Willow Zuchowski, who

are responsible for thousands of important col-

lections from that region (and for the slew of

Xx Agradecimientos/Acknowledgments

(y asociados), Rafael Ocampo y Luis J. Poveda,

cuyos programas de recoleccién tuvieron su

mejor momento antes del inicio del proyecto

del Manual, hicieron innumerables recolec-

ciones en lugares que no se han vuelto a visitar,

frecuentemente de especies nuevas nunca en-

contradas otra vez; se destacan los esfuerzos

intrépidos de estos recolectores que produjeron

resultados abundantes. En conjunto, todas estas

recolecciones hicieron un gran aporte en ben-

eficio de la exactitud y cobertura del Manual.

También debemos dar las gracias a todos

nuestros colegas en el INBio y el Museo Na-

cional de Costa Rica, y a los autores de trata-

mientos para el Manual. Entre ellos, Robert L.

Dressler, Jorge Gomez-Laurito y J. Francisco

Morales merecen una menci6n especial por

sus importantes contribuciones a los volimenes

sobre monocotiled6neas. La editora del Editorial

INBio, Diana Avila, corrigié cuidadosamente la

versi6n espafiola de los capitulos en este volumen

y fue siempre una consultora dispuesta y prove-

chosa en materia de gramatica espafiola. William

Burger, Gary Hartshorn, Jorge Leén, Carlos O.

Morales y Donald Stone leyeron un borrador del

capitulo sobre historia de la exploraci6n botanica

y aportaron muchas sugerencias valiosas. Esta-

mos especialmente agradecidos a varias per-

sonas quienes generosamente nos ayudaron con

fotos, fechas y bibliografia para dicho capitulo,

entre ellos Adina Conejo, Luis Diego Gémez

P., Jorge Le6én, Silvia Meléndez, Mary Merello,

Carlos Ossenbach, Gabriel Quesada, Pablo

Sanchez-Vindas, Silvia Troyo y el personal del

Departamento de Patrimonio Historico y la Bi-

blioteca del Museo Nacional de Costa Rica.

Deseamos extender nuestra gratitud a Gail

Swick, profesora de espafiol y voluntaria de ve-

rano, por ayudarnos a establecer reglas para la

traducci6n a ese idioma de la parte de sistema-

tica, asi como a Andrea Albertin, José Gonza-

lez, Olga Martha Montiel y Vanda Nilsson,

quienes también participaron en la traduccion.

Nuestra colega Carmen Ulloa Ulloa, experi-

mentada editora de textos (Flora de Nicara-

gua), ayud6 a pulir algunos manuscritos en sus

etapas finales. También agradecemos a aquellas

personas que han estado involucradas directa-

Manual de Plantas de Costa Rica

students and other volunteers who have helped

them). Gerrit Davidse, Luis Diego Gémez (and

associates), Rafael Ocampo, and Luis J. Poveda,

contemporaries whose collecting programs in

Costa Rica flourished prior to the onset of the

Manual project, made innumerable collections

from places never revisited, often including new

species never refound; we have benefited from

the special flavor and prolific results of their in-

trepid efforts. Taken together, all these collec-

tions added significantly to the accuracy and

comprehensiveness of the Manual.

We also owe thanks to all our colleagues at

INBio and the Museo Nacional and to all au-

thors of treatments, but Robert L. Dressler, Jorge

Goémez-Laurito, and J. Francisco Morales de-

serve special mention for their major contri-

butions to the monocot volumes. Diana Avila,

editor of Editorial INBio, carefully edited the

Spanish version of the chapters in this volume,

and was always a willing and helpful consultant

on matters of Spanish grammar. We are grateful

to William Burger, Gary Hartshorn, Jorge Leén,

Carlos O. Morales, and Donald Stone for their

helpful reviews of the chapter on the history of

botanical exploration. We are especially grateful

to numerous people who generously provided

hard-to-find photos, dates, and bibliography for

that chapter, including Adina Conejo, Luis

Diego Gémez P., Jorge Leén, Silvia Meléndez,

Mary Merello, Carlos Ossenbach, Gabriel Que-

sada, Pablo Sanchez-Vindas, Silvia Troyo, and

the personnel of the Departamento de Patrimo-

nio Histérico and of the library of the Museo

Nacional de Costa Rica.

We also wish to extend our gratitude to

Spanish professor and summer volunteer Gail

Swick for helping us to establish rules in our

Spanish translation of the systematic part, as well

as Andrea Albertin, José Gonzalez, Olga Martha

Montiel, and Vanda Nilsson, who also partici-

pated in the translation process. Experienced text

editor (Flora de Nicaragua) and colleague Car-

men Ulloa Ulloa added her touch to a number of

manuscripts in the final stages of editing. We

also thank the numerous people who have been

directly involved over the years with the Man-

ual as project coordinators or assistants, includ-

Manual de Plantas de Costa Rica

mente con el Manual como coordinadores o

asistentes, incluyendo a David Brunner, Karen

Bynum, Maria Marta Chavarria, Dyala Flores,

Luis Flores, Cristina Formoso, Elisa Horsch,

Mary Merello, Diana Xochitl Munn-Estrada,

Luther Raechal, Heidi Schmidt, Gilbert Solis y

Gustavo Vargas.

A Silvia Troyo, nuestra ilustradora, le de-

bemos dar las gracias por mucho mas que sus

excelentes dibujos. Silvia es autora de la mayo-

ria de las ilustraciones hechas especificamente

para el Manual y ha sido nuestra asistente y

esencialmente nuestra editora en detalles de di-

sefio. Las demas ilustraciones originales del

Manual pertenecen a Alvaro Fernandez, para-

taxOnomo; Chad Frick, colaborador voluntario;

Francisco Hodgson, ilustrador independiente;

Francisco (Pancho) Quesada, ilustrador y para-

tax6nomo; y a la botanica Willow Zuchowski.

Varios trabajos fueron de gran ayuda como

fuentes interpretativas para la elaboracion de las

ilustraciones, especificamente, The families of

the monocotyledons (Dahlgren et al., 1985),

Flora of Barro Colorado Island (Croat, 1978),

Flora of Guatemala (Standley & Steyermark,

1946-1977), Flora of Panama (Woodson &

Schery, 1943-1981) y la serie Flora Neotropica

Monographs; sin embargo, cualquier semejanza

entre éstas y las ilustraciones del Manual seria

mera coincidencia, debido a la naturaleza del

material.

También debemos darle las gracias al Marie

Selby Botanical Gardens y a la Iowa State Uni-

versity, por permitirnos utilizar ilustraciones

suyas previamente publicadas de Orchidaceae y

Poaceae, respectivamente. En todo caso, el

Manual incluye los detalles respectivos de las

fuentes y los autores de todas las ilustraciones.

El Hunt Institute for Botanical Documentation,

Carnegie Mellon University, Pittsburgh, PA,

EUA, proporciono varias imagenes de botdani-

cos para el capitulo sobre Historia, ademas dio

su permiso para utilizar algunas ilustraciones de

Poaceae previamente publicadas, pertenecien-

tes a Agnes Chase. Fotos valiosas para el capi-

tulo sobre Historia también se recibieron del

Centro Cientifico Tropical, el Field Museum of

Natural History y el Washington Biologists’

Agradecimientos/Acknowledgments XI

ing David Brunner, Karen Bynum, Maria Marta

Chavarria, Dyala Flores, Luis Flores, Cristina

Formoso, Elisa Horsch, Mary Merello, Diana

Xochitl Munn-Estrada, Luther Raechal, Heidi

Schmidt, Gilbert Solis, and Gustavo Vargas.

We are indebted to our illustrator, Silvia

Troyo, for much more than her lovingly exe-

cuted illustrations, whose current refinement is

the result of continuing technical and intellec-

tual effort. Silvia is the author of most of the il-

lustrations done specifically for the Manual and

has been our assistant, essentially our editor, in

details of design. The remainder of the original

illustrations are the work of former parataxono-

mist and Manual illustrator Alvaro Fernandez,

volunteer Chad Frick, free-lance illustrator Fran-

cisco Hodgson, former parataxonomist and

INBio illustrator Francisco (Pancho) Quesada,

and colleague and botanist Willow Zuchowski.

Published works were often of great help as in-

terpretive sources in the construction of our

original illustrations, specifically The families

of the monocotyledons (Dahlgren et al., 1985),

the Flora of Barro Colorado Island (Croat,

1978), the Flora of Guatemala (Standley &

Steyermark, 1946-1977), the Flora of Panama

(Woodson & Schery, 1943-1981), and the Flora

Neotropica Monographs series; however, any

similarity between their and our final illustra-

tions 1s coincidental, and a result of the nature

of the material.

For the Orchidaceae and Poaceae illustra-

tions, we owe many thanks to The Marie Selby

Botanical Gardens and Iowa State University,

respectively, for granting permission to use pre-

viously published illustrations in their posses-

sion. Further details about sources and illustra-

tors are provided, where pertinent, in the

volumes containing the family treatments. The

Hunt Institute for Botanical Documentation,

Carnegie Mellon University, Pittsburgh, PA,

U.S.A., provided a number of images of

botanists for the History chapter, as well as per-

mission to use certain previously published

Poaceae illustrations by Agnes Chase. Valuable

photos for the History chapter were also pro-

vided by the Tropical Science Center, the Field

Museum of Natural History, and The Washing-

Xi Agradecimientos/Acknowledgments

Field Club. Todas las fotos sin fuente indicada

son de Barry Hammel.

El instituto Geografico Nacional le dio al

proyecto un muy apreciado y temprano impulso,

cuando donéd un juego completo de mapas

topograficos de Costa Rica a escala 1:50,000.

Marco V. Castro, gedgrafo del INBio, elaboré

los cuatro mapas que ilustran las partes internas

de la portada de esta Manual.

Este Manual también es el resultado de

una serie de tres becas (BSR-8700068, BSR-

9006449, DEB-9300814) otorgadas por la Na-

tional Science Foundation. Los fondos concedi-

dos a Michael Grayum a través de la National

Geographic Society (NGS 3317-86 y 4682-91)

permitieron una serie de exploraciones impor-

tantes de la vertiente del Caribe de la Cordillera

de Talamanca. Aunque culminaron poco antes

del lanzamiento del proyecto del Manual, expe-

diciones realizadas por Gerrit Davidse y W. D.

Stevens, con becas de la NGS, produjeron re-

sultados muy beneficiosos para la floristica

costarricense. Agradecemos profundamente a la

familia Taylor de St. Louis, Missouri, por su

gran ayuda a nuestro trabajo, a través del recién

creado Taylor Fund for Ecological Research.

Nuestro propésito como autores de este

Manual no es lucrar ni buscar la fama, sino di-

fundir el conocimiento y la maravilla de las

plantas. Hemos procurado dar el merecido re-

conocimiento a todas nuestras fuentes y espera-

mos que se nos indique cualquier falta en este

sentido, para enmendarla en futuros volimenes.

Manual de Plantas de Costa Rica

ton Biologists’ Field Club. All photos with no

source indicated are by Barry Hammel.

The Costa Rican Instituto Geografico Na-

cional donated a much appreciated early boost

to the project by donating a complete set of

1:50,000 scale topographic maps of the country.

INBio geographer Marco V. Castro elaborated

the four maps found on the endpapers of the

Manual.

This publication is the direct product of

a series of three major grants (BSR-8700068,

BSR-9006449, DEB-9300814) awarded by the

National Science Foundation. Funds granted to

Michael Grayum through the National Geo-

graphic Society (NGS 3317-86 and 4682-91)

allowed a series of important explorations of the

Caribbean slope of the Cordillera de Talamanca.

Even though they came just before the initiation

of the Manual project, NGS grants to Gerrit

Davidse and W. D. Stevens, from which Costa

Rican floristics profited immensely, also re-

ceive our appreciation. We are deeply indebted

to the recently established Taylor Fund for Eco-

logical Research, and thank the Taylor family of

St. Louis, Missouri, for their magnificent sup-

port of our work.

Our purpose here is neither profit nor fame,

but rather to purvey knowledge and the wonder

of plants; we attempt to acknowledge all of our

sources, and hope that any failure to do so will

be brought to our attention so that in future vol-

umes we can make appropriate amends.

Historia/ History

M. H. Grayum, B. E. Hammel, S. Troyo & N. Zamora

La exploracion botanica y la floristica en Costa Rica

La historia de la exploracién botanica en Costa Rica se ha re-

latado en varias ocasiones. Entre las narraciones mas completas

pueden citarse las de Polakowsky (1879), Durand & Pittier (1891b,

1893b), Tonduz (1895-1897), Pittier (1908), Dodge (1933),

Standley (1937b), Valerio R. (1963), Jiménez (1969), Gomez P.

& Savage (1983), McCook (1999) y Leon (2003). Mucha de la

informaci6n que figura en este capitulo se ha extrafdo de esas

fuentes, con las fechas de nacimiento y muerte de los personajes

citados indicadas sdlo cuando ha sido posible encontrarlas.

A quienes estén interesados en el tema, se les recomienda leer

la extensa bibliograffa anotada, elaborada por Biolley (1902).

Esta contiene los libros publicados sobre Costa Rica en el siglo

XIX, muchos de los cuales estan relacionados con su historia

natural.

Botanical exploration and floristics in Costa Rica

The history of botanical exploration in Costa Rica has been re-

counted on numerous occasions, most thoroughly by Polakowsky

(1879), Durand & Pittier (1891b, 1893b), Tonduz (1895-1897),

Pittier (1908), Dodge (1933), Standley (1937b), Valerio R. (1963),

Jiménez (1969), Gémez P. & Savage (1983), McCook (1999), and

Le6n (2003). Much of what follows has been abstracted from these

sources, with dates of birth and death provided whenever known.

See also Biolley (1902) for an extensive, annotated bibliography

of publications (many on natural history) about Costa Rica.

2 Manual de Plantas de Costa Rica

e cree que las primeras recolecciones botanicas conocidas, del territorio que hoy

es Costa Rica, se hicieron en el curso de breves paradas que hacian las naves du-

rante sus largas travesias, especialmente en la Isla del Coco y la regi6n de Ni-

coya. Algunas muestras botanicas que todavia existen pueden haber sido preparadas

por el bucanero britanico William Dampier (1652-1715), mejor conocido por sus ex-

ploraciones en Australia. Dampier se detuvo en la Isla del Coco y Cabo Blanco en junio

y julio (respectivamente) de 1684, cuando viajaba en el buque pirateado Batchelor’s

Delight (Dampier, 1927). Portéres (1954: 238) cit6 una muestra de Dampier de “Costa

Rica” (herbario no especificado). Mas de un siglo mas tarde, en 1794 y/o 1795, el

médico y botanico britanico Archibald Menzies (1754-1842), durante un viaje con el

Capitan Vancouver a bordo del Discovery, desembarco en la Isla del Coco. Alli

recolect6 unas pocas muestras que atin subsisten (ver Adams, 1992: 290; van der Werff,

2002: 442). Poco después, en 1797, el botanico mexicano José Mariano Mocino

(1757-1820), en un viaje por tierra, visit6 la Peninsula de Nicoya y posiblemente Ilegé

incluso hasta Cartago (McVaugh, 1977). Desde el punto de vista botanico, los resulta-

dos de la expedicio6n de Mocifio a Centroamérica fueron desalentadores por lo escasos,

y en las muestras de herbario frecuentemente no se indica su procedencia.

En 1838, la H.M.S. Sulphur, al mando de Sir Edward Belcher (1799-1877), se

detuvo en la Isla del Coco, y en 1839 realiz6 un viaje breve de reconocimiento por el

Golfo de Nicoya (incluyendo la Isla de San Lucas), pero los recolectores George Bar-

clay y Richard Hinds (1812-1847) no encontraron mucho de interés: “La vegetacién

de esta isla [del Coco] es mas notable por su

exuberancia que por su variedad o por su

valor para el cultivo; una flora hermosa, pero

con pocas particularidades ... ” (Belcher,

1843: 187-188); ““Nuestras visitas a los Gol-

fos de Nicoya y Fonseca no fueron produc-

tivas; de hecho la monotonia de un bosque

intacto pero melancélico e improductivo, se

sintid mas fuertemente que en ningun otro

lado” (Hinds, 1844: 62).

La excursi6n de recolecci6n por el bo-

tanico aleman Emmanuel von Friedrichs-

thal (1809-1842) inaugur6 un periodo

mucho mas productivo, que duré 65 afios y

estuvo dominado por botanicos de Europa

continental. De acuerdo con los datos en sus

colecciones, Friedrichsthal herboriz6 exten-

sivamente en Costa Rica entre 1839 y 1842,

a lo largo del Rio San Juan y desde Guana-

Anders Oersted (1816-1872) caste a Cartago. En 1846, el danés Anders

Acta Horti Bergiani 3: 90-91, pl. 117. 1905 Oersted (1816-1872) ingres6 a Costa Rica

Manual de Plantas de Costa Rica 2

Rica were made during brief stops on long sea voyages, usually on Cocos Island

or in the Nicoya region. The British buccaneer William Dampier (1652-1715),

best known for his Australian explorations, stopped at Cocos Island and Cabo Blanco

in June and July (respectively) of 1684 aboard the pirated Batchelor’s Delight (Dam-

pier, 1927), and may have garnered a few botanical specimens that yet survive. A Dam-

pier collection from “Costa Rica” (herbarium unspecified) was cited by Porteéres (1954:

238). More than a century later, in 1794 and/or 1795, the British physician and botanist

Archibald Menzies (1754-1842) landed on Cocos Island during the voyage of the

Discovery with Capt. Vancouver, where he collected at least a few plant specimens that

are still extant (see Adams, 1992: 290; van der Werff, 2002: 442). Shortly thereafter,

sometime during the summer or fall of 1797, Mexican botanist José Mariano Mociiio

(1757-1820), traveling by land, visited the Nicoya Peninsula, and may have reached

Cartago (Mc Vaugh, 1977). However, the botanical results of Mocifio’s Central Ameri-

can expedition were disappointing, and the provenance of the specimens collected is

often not indicated on the labels.

In 1838, the British H.M.S. Sulphur, under the command of Sir Edward Belcher

(1799-1877), stopped at Cocos Island, and in 1839 briefly reconnoitered the Gulf of

Nicoya (including Isla San Lucas), but collectors George Barclay and Richard Hinds

(1812-1847) found little to interest them at either locale: ““The vegetable productions

of this island [Cocos] are more remarkable for their luxuriance, than either their rich-

ness in variety or value in cultivation; a handsome flora, with but few peculiarities...”

(Belcher, 1843: 187—188); “Our visits to the Gulfs of Nicoya and Fonseca were not

productive, indeed the sameness of an unbroken but dreary and profitless forest was

nowhere more forcibly felt” (Hinds, 1844: 62).

The collecting junket of German botanist Emmanuel von Friedrichsthal (1809-

1842) marked the advent of a much more productive, 65-year period in Costa Rican

floristics, dominated by botanists from continental Europe. According to his collec-

tions, Friedrichsthal botanized extensively in Costa Rica between 1839 and 1842, along

the Rio San Juan and from Guanacaste to Cartago. In 1846 the Danish botanist Anders

Oersted (1816—1872) entered the country at Puntarenas (Oersted, 1863) and remained

for two years, amassing the first significant collection of Costa Rican plants. Oersted

worked mainly in the central part of the country, but also collected in the Sarapiqui re-

gion, along the Rio San Juan, and in northern Guanacaste (see especially Dodge, 1933).

Following close on Oersted’s heels was the Polish horticultural collector Joseph von

Warszewicz (1812-1866), better known for his later explorations in western Panama

(Savage, 1970), who botanized in Costa Rica for four months in early 1848. Entering

the country via the Rio Sarapiqui, von Warszewicz climbed both Volcan Irazt and Vol-

can Turrialba, harvesting 30 crates of orchids and palm seeds for shipment to Europe

(Heckadon-Moreno, 1998). He returned briefly in early 1850. The German travelers and

scientists Moritz Wagner (1813-1887) and Carl von Scherzer (1821-1903), also en-

tering by the Sarapiqui route, visited all the easily accessible parts of Costa Rica dur-

T's very earliest botanical collections from territory currently belonging to Costa

~ Manual de Plantas de Costa Rica

por Puntarenas (Oersted, 1863) y se quedo dos afios, reuniendo la primera coleccién

significativa de plantas de Costa Rica. Oersted trabaj6 principalmente en la parte cen-

tral montafiosa, pero también hizo recolecciones en la regidn de Sarapiqui, por el Rio

San Juan y en el norte de Guanacaste (ver especialmente Dodge, 1933). A Oersted le

siguid poco después el polaco Joseph von Warszewicz (1812-1866), recolector para

horticultura mas conocido por sus posteriores exploraciones en el oeste de Panama

(Savage, 1970), y quien trabaj6 en Costa Rica durante cuatro meses a principios de

1848. Von Warszewicz, quien entr6 al pais por el Rio Sarapiqui, escal6 los volcanes

Irazt y Turrialba, donde cosech6é 30 cajones de orquideas y semillas de palmeras para

enviar a Europa (Heckadon-Moreno, 1998). Regres6 brevemente a Costa Rica a prin-

cipios de 1850. Los cientificos alemanes Moritz Wagner (1813-1887) y Carl von

Scherzer (1821-1903) también ingresaron por la ruta de Sarapiqui, visitaron todas las

partes facilmente accesibles de Costa Rica durante 1853 y 1854, y dejaron un buen re-

lato de sus experiencias (Wagner & Scherzer, 1856); sin embargo, se conocen muy

pocas muestras de herbario preparadas por ellos. De acuerdo con Leén (2003: 139),

Wagner y Scherzer pueden haber perdido muchas de sus colecciones en el terremoto

que coincidi6 con su viaje por El Salvador.

ay ap

Quizas el primer recolector de plantas

residente en Costa Rica fue el médico aleman

Carl Hoffmann (1823-1859), quien pas6

los ultimos cinco afios de su corta vida en

este pais. El arribé a Costa Rica en 1854, en

compafifa de sus compatriotas y colegas

naturalistas Julian Carmiol (1807-1885)

y Alexander (Alejandro) von Frantzius

(1821-1877). El legado de estos Ultimos

esta mas relacionado con la horticultura (en

el caso de Carmiol), la ornitologia (ambos)

o la geografia (von Frantzius) que con la re-

colecci6n de plantas (para mas sobre Car-

miol y von Frantzius, ver Jiménez, 1969;

Carmiol C., 1973; Monge-Najera, 1994).

Hoffmann labor6 principalmente en la parte

central de Costa Rica, y realiz6 ascensos bien

documentados de los volcanes Irazt (Hoff-

mann, 1856) y Barva (Hoffmann, 1858). Su

Carl Hoffmann (1823-1859) coleccion de unos 800 numeros, aunque mo-

Cortesia Silvia Meléndez, archivos Carlos desta si se compara con los estandares ac-

Meléndez

tuales, es de suma importancia, pues en ella

predominan los tipos. Desafortunadamente, la mayoria de estas muestras fueron des-

truidas en Berlin durante la Segunda Guerra Mundial. Sin embargo, todavia existen

Manual de Plantas de Costa Rica 5

ing 1853 and 1854, and left a vivid account of 3

their experiences (Wagner & Scherzer, 1856); set

nevertheless, very few herbarium specimens pre- *

pared by them are known. According to Leon

(2003: 139), Wagner and Scherzer may well have

lost many collections in the earthquake that co-

incided with their visit to El Salvador.

Perhaps the first resident plant collector in

Costa Rica was the German physician Carl

Hoffmann (1823—1859), who lived in the coun-

try for the final five years of his prematurely

truncated existence. He arrived in Costa Rica, in

1854, in the company of compatriots and fellow

naturalists Julian Carmiol (1807-1885) and

Alexander (Alejandro) von Frantzius (1821-

1877), both of whom left more of a legacy in Joseph von Warszewicz (1812-1866)

horticulture (Carmiol), ornithology (both), or ge- pias Ae vous ef Ponce.

: Documentation

ography (von Frantzius) than as plant collectors

(for more about Carmiol and von Frantzius, see Jiménez, 1969; Carmiol C., 1973;

Monge-Najera, 1994). Hoffmann worked mainly in the central part of Costa Rica, and

made well documented ascents of Volcan Irazi (Hoffmann, 1856) and Volcan Barva

(Hoffmann, 1858). His collection of some 800 numbers, though modest by modern

standards, is of disproportionate importance because of the preponderance of types.

Unfortunately, most were destroyed at Berlin by

war action, though photographs of many still

exist (see Meléndez, 1976, for further informa-

tion about Hoffmann).

Horticulturist Hermann Wendland (1825—

1903) of Hannover, Germany, arrived in Costa

Rica at Puntarenas on 9 March 1857 (G. Wa-

genitz, unpubl. data), and left via the Sarapiqui

valley in August of the same year. Like most of

his contemporaries, he collected mainly in the

central portion of the country. Unlike them, how-

ever, Wendland had a special interest in large

monocots —especially palms, Araceae, and Cy-

clanthaceae—and made the earliest collections

of many of these intractable plants. He also ex-

plored parts of the country then regarded as in-

accessible. Although Wendland’s personal her- Hermann Wendland (1825-1903)

barium (now at GOET) was misplaced for many Gartenflora 52: 125. 1903

6 Manual de Plantas de Costa Rica

muchas fotografias de los especimenes (ver Meléndez, 1976, para mas informacién

sobre Hoffmann).

El horticultor aleman Hermann Wendland (1825-1903) Ileg6 a Costa Rica via

Puntarenas el 9 de marzo de 1857 (G. Wagenitz, datos inéd.) y salié por el valle del Rio

Sarapiqui en agosto del mismo ajio. Al igual que la mayoria de sus contempordaneos,

hizo recolecciones principalmente en la parte central del pais. Pero a diferencia de ellos,

a Wendland le interesaban mucho las monocotiled6neas grandes—especialmente las

palmas (arecaceas), las araceas y las ciclantaceas—e hizo las primeras recolecciones

de muchas de estas plantas, tan dificiles de recolectar. También explor6 muchas partes

del pais consideradas entonces como inaccesibles. Aunque su herbario personal (ahora

en GOET) permanecio extraviado durante muchos afios (Wagenitz, 1972), otros autores

describieron muchas especies nuevas, a partir del material que él habia distribuido antes.

Durante los 30 afios posteriores a la visita de Wendland, en Costa Rica se hicieron

pocas recolecciones notables. El médico y naturalista Sutton Hayes (?—1863), mejor

conocido por sus recolecciones de Panama, fue tal vez el primer estadounidense en her-

borizar en Costa Rica cuando pas6 por Puntarenas en 1860. El enigmatico A. R. Endres

(?—1875) obtuvo muestras principalmente de orquideas y helechos de varios lugares

dispersos, especialmente durante 1867—1870 (Luer, 1995). Endres tenia “buen ojo” y

predilecci6n por las orquideas pequefias, como Lepanthes, y encontr6 muchas especies

que nunca mas se volvieron a ver (para mas informacién sobre Endres y el estudio de

orquideas en Costa Rica, ver Ossenbach, 2003, manuscrito). El destacado botanico

aleman Otto Kuntze (1843-1907) pas6 rapidamente por Costa Rica en 1874 durante

uno de sus viajes por el mundo (Kuntze,

1881); entr6 por Limon y sali6 por Puntare-

nas. Su compatriota Helmut Polakowsky

(1847-1917) vivi6 en Costa Rica durante el

periodo 1875-1877 y elaboré una de las

primeras descripciones de la flora (Pola-

kowsky, 1879). La mayoria de sus recolec-

ciones, procedentes principalmente de los

alrededores de San José y Cartago, fueron

destruidas en Berlin. Ademas, otro aleman,

el recolector de plantas Friedrich Karl

Lehmann (1850—1903), conocido por sus

exploraciones en Colombia y Ecuador, tra-

baj6 brevemente en Costa Rica a finales de

1881 y principios de 1882, visitando princi-

palmente sitios de la vertiente del Caribe,

como Turrialba y la zona del Rio Sucio.

Durante la década de 1880, varios even-

Otto Kuntze (1843-1907)

Deutsche Rundschau fiir Geographie

und Statistik 11: 573. 1889 tos cambiaron para siempre la botanica cos-

Manual de Plantas de Costa Rica 7

years (Wagenitz, 1972), many species were described by other authors on the basis of

material he had distributed.

The 30 years following Wendland’s visit saw little notable collecting in Costa Rica.

Physician and naturalist Sutton Hayes (?—1863), better known for his Panamanian col-

lections, became perhaps the first American to botanize in Costa Rica when he stopped

at Puntarenas in 1860. The shadowy A. R. Endres (?—1875) collected mainly orchids

and ferns at scattered localities, especially from 1867 to 1870 (Luer, 1995). Endres had

a predilection and a fine eye for the smaller orchids, such as Lepanthes, and found many

species that have never since been encountered (for further information about Endres

and the study of orchids in Costa Rica, see Ossenbach, 2003, manuscrito). Renowned

German botanist Otto Kuntze (1843-1907) passed rapidly across Costa Rica in 1874

during one of his trips around the world (Kuntze, 1881), entering at Limon and leaving

from Puntarenas. His compatriot, Helmut Polakowsky (1847-1917), lived in Costa

Rica during the period 1875-1877 and wrote one of the earliest descriptions of the

flora (Polakowsky, 1879). His collections, mainly from the vicinity of San José and

Cartago, were mostly destroyed at Berlin. Yet another German, plant collector Fried-

rich Karl Lehmann (1850-1903), noted for his explorations in Colombia and Ecua-

dor, botanized briefly in Costa Rica in late 1881 and early 1882, visiting mainly Carib-

bean-slope localities such as Turrialba and the Rio Sucio.

During the 1880s, several events converged to forever change the face of Costa Rican

botany. British botanist William Botting Hemsley (1843-1924) published the Botany

portion of F. D. Godman and O. Salvin’s sprawling Biologia centrali-americana, com-

plete in five volumes which appeared from

1879 to 1888. Though making no pretense

of comprehensiveness (Poaceae, for ex-

ample, were omitted altogether), this was

the first serious attempt at a floristic inven-

tory of the Mesoamerican region. In Costa

Rica, sudden economic growth coupled with

the modernizing impulses of liberal govern-

ments began to foster a modest scientific

renaissance (McCook, 1999). The Costa Ri-

can Museo Nacional was founded in May

1887 during the administration of President

Bernardo Soto (1854-1931), as an organ of

the Ministry of Development, whose minis-

ter, Lic. Cleto Gonzalez Viquez (1858-

1937), offered his enthusiastic support. The

Museo’s first secretary became 22-year-old A SS

Anastasio Alfaro (1865-1951), a native of William Botting Hemsley (1843-1924)

Alajuela, who had played an important role Journal of the Kew Guild 3: 365. 1912

8 Manual de Plantas de Costa Rica

tarricense. El botanico inglés William Botting Hemsley (1843-1924) publico la parte

sobre Botdnica de Biologia centrali-americana, de F. D. Godman y O. Salvin, una obra

enorme en cinco volimenes, publicados entre 1879 y 1888. Aunque no pretendia ser

comprensiva (por ejemplo, se omitieron las gramineas), este fue el primer intento serio

por realizar un inventario floristico de la regidn mesoamericana. Mientras tanto, en

Costa Rica, el repentino crecimiento econdmico unido a los impulsos modernizantes de

los gobiernos liberales alentaron un cierto

surgimiento cientifico (McCook, 1999).

El Museo Nacional de Costa Rica se

fund6 en mayo de 1887, durante la adminis-

tracidn del presidente Bernardo Soto (1854-

1931), como dependencia del Ministerio de

Fomento, cuyo ministro, Lic. Cleto Gonzalez

Viquez (1858-1937), brind6 su apoyo entu-

siasta. Se nombré como primer secretario-

administrador del Museo al joven alajuelense

Anastasio Alfaro (1865-1951), de sdlo 22

anos de edad, quien habia desempefiado un

papel importante en estimular la creaci6n

del Museo. Con ese fin, el Gobierno le habia

enviado al Instituto Smithsoniano a estudiar

lo referente al mantenimiento y organizaci6n

de colecciones y exhibiciones (ver Garr6én,

1974: 22; Gomez-P. & Savage, 1983: 4;

Kandler, 1987: 18; McCook, 2002: 29).

Anastasio Alfaro, como muchos cientifi-

cos de su época, en ciertos aspectos era un

Anastasio Alfaro (1865-1951) naturalista y arquéologo autodidacta (Eakin,

Cortesia Isabel saat ee archivos de la 1999). Uno de sus primeros logros fue el de

compendiar y traducir de Hemsley lo que po-

dria constituir el primer inventario floristico de Costa Rica (Alfaro, 1888). Esta lista con-

tenia 1218 especies de fanerdgamas y pterid6fitas, aproximadamente el 75% de ellas

basado en las recolecciones de Oersted. A sabiendas de que en su enumeraci6on faltaba

mucho, Alfaro contrat6 a Juan (John) J. Cooper (1843-1911) para recoger mas mues-

tras botanicas para enviar a especialistas en el exterior. Cooper hizo una serie de recolec-

ciones tempranas importantes, la mayoria cerca de Cartago, su pueblo natal. Desde tem-

prano Alfaro estableci6 una red de cooperaci6n con naturalistas en el exterior (ver

también, Standley, 1952b; Stone, 1956; Garroén, 1974); las muestras de Cooper se en-

viaron al Capitan John Donnell Smith (1829-1928), un botanico estadounidense.

Estos acontecimientos crearon el marco para la Ilegada, en noviembre, 1887, del

botanico e ingeniero civil suizo Henri Francois Pittier (1857-1950). Pittier, con un

Manual de Plantas de Costa Rica 2

in lobbying for the creation of the Museo. With that goal in mind, the government had

sent Alfaro to the Smithsonian Institution to study the organization and maintenance of

collections and exhibits (see Garron, 1974: 22; Gomez P. & Savage, 1983: 4; Kandler,

1987: 28; McCook, 2002: 29).

Although he studied sciences, Anastasio Alfaro was in certain aspects self-taught,

like many scientists of the time (Eakin, 1999). One of his earliest achievements was to

extract and translate from Hemsley what must qualify as the first attempt at a floristic

inventory of Costa Rica (Alfaro, 1888). This accounted for 1218 species of phanero-

gams and pteridophytes, about 75% based on Oersted’s collections. Cognizant of the

shortcomings of his enumeration, Alfaro engaged Juan (John) J. Cooper (1843-1911),

of Cartago, to collect additional botanical material for shipment to foreign specialists.

Cooper prepared an important early series, mostly from near his hometown of Cartago.

From early on, Alfaro established a network of cooperation with international scientists

(see also Standley, 1952b; Stone, 1956; Garrén, 1974); Cooper’s specimens were sent

to the American botanist Capt. John Donnell Smith (1829-1928).

These developments set the stage for

the arrival, in November 1887, of a Swiss rm,

botanist and civil engineer named Henri %

(Henry, Enrique) Francois Pittier (1857- Mi

1950). Pittier, who had earned a doctorate

under famed evolutionist Ernst Haeckel

(Eakin, 1999), was hired along with several

other European professors (see below) to

teach at the two new public high schools in

San José, created by the reform-minded

Soto government to promote public educa-

tion (Kandler, 1987: 20; Monge-Najera,

1994: 21; McCook, 1999). He would be-

come the single most significant personality

in the history of Costa Rican botany, if not

science in general.

“Determined, indefatigable, tyrannical”

(Gomez P. & Savage, 1983: 4), Henri Pittier

wasted little time. Within a few months of

his arrival in Costa Rica, he convinced au-

thorities of the necessity for a meteorological institute and observatory, which was built

according to his plans, with him as its director (Eakin, 1999). In June 1889 the Instituto

Fisico-Geografico Nacional (IFGN) was founded by the Costa Rican government, at the

behest of Pittier and with the enthusiastic support of then Minister of Public Education

Mauro Fernandez (1843-1905). Pittier became the first director of the IFGN, which

incorporated the Instituto Meteorolégico and (for a few months) the Museo Nacional

mie

OT ar as

sian

Henri Francois Pittier (1857-1950)

Courtesy Adina Conejo

10 Manual de Plantas de Costa Rica

doctorado que habia obtenido con el famoso evolucionista Ernst Haeckel (Eakin, 1999),

fue contratado junto con un grupo de otros profesores europeos (ver mas adelante), para

dar clases en San José en los dos colegios ptiblicos nuevos, creados por el gobierno re-

formista de Soto para promover la educaci6n publica (Kandler, 1987: 20; Monge-

Najera, 1994: 21; McCook, 1999). Pittier llegaria a ser el personaje mas notable en la

historia de la botanica costarricense, si no de su ciencia en general.

“Determinado, incansable, tiranico” (Gémez P. & Savage, 1983: 4), Henri Pittier no

perdio el tiempo. A los pocos meses de su Ilegada a Costa Rica, él convenci6 a las au-

toridades de la necesidad de un instituto y observatorio meteoroldégico, el cual se cons-

truy6 segun sus planos, y con él como director (Eakin, 1999). En junio de 1889, el Ins-

tituto Fisico-Geografico Nacional (IFGN) fue fundado por el gobierno de Costa Rica, a

instancias de Pittier, con el apoyo entusiasta del entonces Ministro de Instrucci6n

Publica, Mauro Fernandez (1843-1905). Pittier fue nombrado el primer director del

IFGN, al cual se incorporé el Instituto Meteorolégico y (por pocos meses) el Museo

Nacional (Eakin, 1999). A su vez, Pittier subdividi6 el IFGN en secciones de geogra-

fia, meteorologia y botanica (Eakin, 1999), de las cuales solamente la ultima interesa

aqui. Pittier mismo mando a traer a varios

europeos para trabajar con él en el IFGN.

Durante el curso de la siguiente década

(1890), Pittier concibiod y realiz6 la primera

exploraci6n botanica metddica de Costa

Rica. Este gran hito se logré con la ayuda

logistica de la United Fruit Company (Eakin,

1999) y la colaboracién de algunos colegas

suizOs, especialmente el botanico del IFGN

Adolphe (Adolfo) Tonduz (1862-1921)

pero también con el entomdlogo del Mu-

seo Nacional Paul (Pablo) Biolley (1862-—

1908). Durante estos inventarios, se recolec-

taron dos especimenes de cada planta (Eakin,

1999), uno para el IFGN y otro para mandar

al especialista apropiado (usualmente en Bal-

timore, Bruselas, Paris o Ginebra). El pro-

grama incluy6 varias expediciones de im-

portancia hist6rica, casi legendaria, y bien

documentadas, por ejemplo, a la region del

Adolphe Tonduz (1862-1921) Rio Grande de Térraba (Pittier, 1890; Ton-

one ae ne en eens duz, 1893) y ala vertiente caribefia de la Cor-

ton Jiménez

dillera de Talamanca (Tonduz, 1895). En re-

sumidas cuentas, la Unica regi6n grande del pais que Pittier y sus colegas no visitaron

fue el extremo norte, desde el este del Rio Sapoa hasta el Rio Frio en San Carlos.

Manual de Plantas de Costa Rica 1]

(Eakin, 1999). The IFGN was subdivided by Pittier into geographical, meteorological,

and botanical sections (Eakin, 1999), of which only the last concerns us here. Pittier

himself requested that several European colleagues come work with him at the IFGN.

Over the course of the ensuing decade (1890s), Pittier conceived and realized the

first systematic botanical exploration of Costa Rica. This landmark effort was accom-

plished, with logistical assistance from the United Fruit Company (Eakin, 1999) and in

collaboration with a number of his Swiss colleagues, especially IFGN botanist Adolphe

(Adolfo) Tonduz (1862-1921), but also including Museo Nacional entomologist Paul

(Pablo) Biolley (1862-1908). During these inventories, two specimens of each plant

were gathered (Eakin, 1999), one for the

IFGN and one to be sent to an appropriate

specialist (usually in Baltimore, Brussels,

Paris, or Geneva). The collecting agenda fea-

tured several epic and well-chronicled expe-

ditions, e.g., to the Rio Grande de Térraba

region (Pittier, 1890; Tonduz, 1893) and the

Caribbean slope of the Cordillera de Tala-

manca (Tonduz, 1895). When all was said

and done, the only significant portion of the

country not visited by Pittier and his col-

leagues was in the far north, from the Rio

Sapoa east to the Rio Frio de San Carlos.

The collections accumulated by the

botanical section of the IFGN (more than

10,000 specimens by 1895) became the Her-

bario Nacional (Eakin, 1999). During Pit-

tier’s tenure as IFGN director, the Herbario

eventually swelled to ca. 20,000 numbers,

about 60% of which can be credited to Ton-

duz (Hasler & Baumann, 2000; see also Jiménez, 1971). Nearly 4000 species were added

to the Costa Rican flora (building upon Alfaro’s list), yielding a total (by 1908) of more

than 5000. In an effort to document this burgeoning diversity, Pittier sought to produce

the first formal, botanical flora of Costa Rica, Primitiae florae costaricensis, in con-

junction with a Belgian colleague, Théophile Alexis Durand (1855-1912). This am-

bitious undertaking (which included even non-vascular cryptogams) appeared in three

volumes and 12 fascicles, published from 1891 to 1905 (see Durand & Pittier, 189 1la—

1896; Pittier, 1898-1900, 1901, 1904-1905). Foreshadowing modern tropical floras,

all of the taxonomic treatments were contributed by non-resident specialists, mainly

Swiss, Belgian, and German. The most important institutional collaborators (mainly for

specimen identification) were the Royal Herbarium in Brussels, the Boissier Herbarium

in Geneva, and the Paris Museum (Eakin, 1999). Unfortunately, the flora was never

Paul Biolley (1862-1908)

Courtesy Museo Nacional de Costa Rica

12 Manual de Plantas de Costa Rica

La colecci6n acumulada por la secci6n botanica del IFGN (mas de 10,000 mues-

tras al afio 1895) se convirtié en el Herbario Nacional (Eakin, 1999). Durante la gesti6n

de Pittier como Director, el herbario eventualmente aument6 hasta cerca de 20,000

numeros, ca. del 60% de ellos acreditado a Tonduz (Hasler & Baumann, 2000; ver tam-

bién Jiménez, 1971). A la lista iniciada por Alfaro se le sumaron casi 4000 especies a

la flora costarricense, para llegar, en 1908, a

un total de mas de 5000 especies. Con la

idea de documentar tan creciente diversi-

dad, Pittier publicé la Primitiae florae cos-

taricensis, en conjunto con un colega belga,

Théophile Alexis Durand (1855-1912).

Este ambicioso trabajo (que incluia hasta

musgos, hongos y liquenes) apareci6 en tres

volumenes y 12 fasciculos entre 1891 y 1905

(ver Durand & Pittier, 189la—1896; Pittier,

1898-1900, 1901, 1904-1905). Como era

tipico de las floras de las regiones tropicales

en el siglo XX, todos los tratamientos taxo-

nomicos fueron hechos por especialistas no

residentes, en este caso principalmente sui-

zos, belgas y alemanes. Las instituciones

colaboradoras mas importantes (principal-

mente para la identificacién de los especi-

menes) fueron el Herbario Royal en Bruse-

Théophile Alexis Durand (1855-1912) las, el Herbario Boissier en Ginebra y el

Revue de l’Horticulture Belge et Museo de Paris (Eakin, 1999). Lamentable-

Etrangére 38: 45. 1912 mente, la flora nunca se concluy6. Entre los

grupos que se excluyeron figuran las gim-

nospermas y las monocotiled6neas (a excepcidn de Araceae e Iridaceae), ademas de fa-

milias de dicotiled6neas tan importantes como Cactaceae, Fagaceae, Lauraceae, Mora-

ceae, Rubiaceae, Sapindaceae, Solanaceae y Urticaceae.

Las dificiles condiciones asociadas con la caida del precio del café hicieron que el

gobierno de Costa Rica cerrara el IFGN en 1898, con lo cual el Museo Nacional tom6

bajo su cargo al herbario. A pesar de todo, el IFGN se revivid en 1901 y otra vez in-

corporo al Museo Nacional (a la satisfacci6n de Pittier); sin embargo, muy poca inves-

tigaci6n botanica se hizo en el instituto de allf en adelante (Eakin, 1999). Con el tiempo,

aumentaron los desacuerdos de Pittier con el Gobierno y sus colegas, y tras discuciones

sobre muestras enviadas a la Feria Mundial de St. Louis en 1904, Pittier dimiti6 de su

puesto como director del IFGN (Kandler, 1987: 30; Eakin, 1999). En enero de 1905,

Pittier se incorpor6, como explorador botanico, al Departamento de Agricultura de los

Estados Unidos, en Washington, D.C., a donde Ilev6 su valioso herbario personal para

Manual de Plantas de Costa Rica 13

completed. Among those groups not covered were gymnosperms and monocots (except

Araceae and Iridaceae), as well as such important dicot families as Cactaceae, Faga-

ceae, Lauraceae, Moraceae, Rubiaceae, Sapindaceae, Solanaceae, and Urticaceae.

Dire economic conditions associated with a drastic drop in the price of coffee even-

tually forced the Costa Rican government to close the IFGN in 1898 (Eakin, 1999),

whereupon the Museo Nacional took control of the herbarium. In 1901 the IFGN was

unexpectedly revived, incorporating the Museo (and thereby realizing one of Pittier’s

dreams); however, almost no botanical research took place at the institute after this time

(Eakin, 1999). Years of confrontations, with the government and with his colleagues, ex-

acted their toll on Pittier, and over discussions about specimens sent to the St. Louis

World’s Fair in 1904, he resigned as IFGN director (Kandler, 1987: 30; Eakin, 1999). In

January 1905, Pittier signed on as a botanical explorer for the United States Department

of Agriculture in Washington, D.C., and deposited his valuable personal herbarium in

the United States National Herbarium (McCook, 1999). The IFGN soldiered on, under

Anastasio Alfaro, until 1910, at which time it was officially abolished and the Herbario

Nacional was again acquired by the Museo Nacional (Kandler, 1987), this time for good.

For further details about Pittier and this period, see also Conejo G. (1972, 1975).

Henri Pittier’s era, 1887—1904, “represented a period of exceptional activity in Costa

Rican science” (Eakin, 1999: 145). In a mere 17 years, the efforts of Pittier and his Eu-

ropean and Costa Rican colleagues had transformed Costa Rica into the botanically

most thoroughly explored country in Latin America, with one of the best and largest

herbaria (Standley, 1937b). They also made a strong run at completing the first coun-

try flora. Pittier’s final major publication on

Costa Rican plants, Ensayo sobre las plantas

usuales de Costa Rica (Pittier, 1908), is replete

with vital information and remains a standard

reference in the form of the augmented second

edition (Pittier, 1957), published posthumously.

The IFGN team also undertook groundbreaking

work in the fields of climatology, cartography,

agronomy, and ethnography; however, it must

also be said that they collaborated minimally

with other Latin American scientists, and pro-

vided scientific training to only a few Costa Ri-

cans (Eakin, 1999).

Fueled by Pittier’s exuberance, botanical

exploration of Costa Rica retained consider-

able momentum even following his departure.

Biolley and Tonduz continued on until 1908

. 7 A. Alfaro, J. Child, Karl Wercklé

and 1920, respectively. Karl (Carlos) Wercklé (1860-1924)

(1860-1924), an eccentric German horticultur- Courtesy Museo Nacional de Costa Rica

14 Manual de Plantas de Costa Rica

depositarlo en el Herbario Nacional de los Estados Unidos (McCook, 1999). El IFGN

sigui6 adelante bajo el cuidado de Anastasio Alfaro hasta 1910, cuando fue disuelto y

de una vez por todas el Herbario Nacional qued6 como parte del Museo Nacional. Para

mas detalles sobre Pittier y este periodo, ver también Conejo G. (1972, 1975).

La era de Henri Pittier, 1887-1904, “representaba un periodo de actividad excep-

cional en la ciencia de Costa Rica” (Eakin, 1999: 145). En sdlo 17 afios los esfuerzos

suyos junto a colegas europeos y costarricenses hicieron de Costa Rica el pais mejor co-

nocido botanicamente de América Latina y poseedor de uno de los mejores y mas grandes

herbarios (Standley, 1937b). También hicieron un buen intento para terminar la primera

flora del pais. La ultima gran obra de Pittier sobre las plantas de Costa Rica, Ensayo

sobre las plantas usuales de Costa Rica (Pittier, 1908), esta Ilena de informacion

valiosa y su segunda edici6n aumentada (Pittier, 1957), que se publicd péstumamente,

constituye atin una referencia importante. El equipo del IFGN también abri6 nuevos

caminos en los campos de climatologia, cartografia, agronomia y etnografia; sin em-

bargo, cabe decir que su colaboraci6n con otros cientificos latinoamericanos fue minima,

y solamente capacitaron a unos pocos costarricenses en estos campos (Eakin, 1999).

La exploraci6n botanica de Costa Rica, alimentada por el entusiasmo botanico de Pit-

tier, continud con bastante impetu, atin tras la salida de éste del pais. Biolley y Tonduz la

prosiguieron hasta 1908 y 1920, respectivamente. Karl (Carlos) Wercklé (1860-1924),

un excéntrico horticultor aleman, Ileg6 a Costa Rica en la €época de Pittier y se quedo hasta

su muerte (Gémez P., 1977, 1978). Aunque

solia preparar sus recolecciones de manera

descuidada y con notas de campo muy es-

cuetas, Wercklé tenia muy buen ojo para

cosas nuevas (Hasler & Baumann, 2000:

145) y exploraba regiones poco conocidas y

muy ricas floristicamente (ver también

Standley, 1926; Jiménez, manuscrito). Par-

ticularmente significativas son sus colec-

ciones de helechos y orquideas, que com-

prenden muchos tipos, y dej6 como legado

un analisis de primera mano, muy elogiado,

de la fitogeografia de Costa Rica (Wercklé,

1909). El trabajo de campo de Wercklé—

ademas del de Tonduz, y basicamente, de

todos los naturalistas extranjeros (especial-

mente los estadounidenses) en Costa Rica

durante la primera mitad del siglo XX—se

benefici6 con el apoyo de Dofia Amparo

Amparo Loépez-Calleja de Zeled6n 7 : :

(1870-1951) Lopez-Calleja de Zeled6n (1870-1951), la

Cortesfa Dr. Gabriel Quesada esposa del renombrado ornitélogo costarri-

Manual de Plantas de Costa Rica 15

ist, arrived in Costa Rica during the Pittier era and remained until his death (Gomez P.,

1977, 1978). Though Wercklé’s collections were usually carelessly prepared and poorly

annotated, he had a good eye for novelties (Hasler & Baumann, 2000: 145) and explored

little known and floristically rich regions (see also Standley, 1926; Jiménez, manuscript).

His discriminating fern and orchid collections, comprising many types, were particu-

larly significant, and he left an early and much acclaimed first-hand analysis of Costa

Rican phytogeography (Wercklé, 1909). Wercklé’s field work—as well as that of Ton-

duz and basically all the foreign naturalists (especially the Americans) who visited Costa

Rica during the first half of the 20th century —benefited from the patronage of Cuban-

born Dofia Amparo Loépez-Calleja de Zeledén (1870-1951), wife of famed Costa

Rican ornithologist José Castulo Zeled6n, who gave honor to her given name (amparo

= refuge, shelter). Doha Amparo not only sponsored and cared for the naturalists of her

time (especially Wercklé), but also participated substantially in the study of Costa Rican

natural history (see, e.g., Standley, 1952a; Jiménez, 1959, manuscript). Her personal

collection of living orchids yielded many valuable records (see Schlechter, 1923: 3-5).

German botanist Alexander Curt Brade (1881-1971), who was to achieve much

greater fame in Brazil, arrived in Costa Rica in February 1908 at the invitation of his

brother, horticulturist Alfred (Alfredo) Brade (1867-1955). Don Alfredo had arrived in

Costa Rica in 1892, and remained until his death, collaborating with his Costa Rican nat-

uralist colleagues and corresponding widely with botanical scholars of the time. Al-

though he made a living as a gardener, flor-

ist, and landscape architect, he was famously

generous, and his personal garden was in

many ways more of a botanical garden than

a commercial enterprise (see Jiménez, 1959).

Curt Brade was in Costa Rica for just two

and a half years, but explored widely during

that time (see Markgraf, 1973; Windisch,

2000). The Brade bothers collected orchids

commercially, but Curt also prepared many

herbarium specimens, especially of ferns

(Windisch, 2000). His 912 fern specimens,

representing 502 species, were later worked

on by H. Christ, E. Rosenstock, and G. Hier-

onymus (Pabst, 1967), and yielded 60 new

species. Schlechter (1923) described 56 new

species of Orchidaceae from the Costa Rican

collections of the Brade brothers.

The activities of Pittier and his asso-

ciates must also have encouraged the as- Alexander Curt Brade (1881-1971)

cendancy of native Costa Rican botanists. Courtesy Willdenowia 6: 213. 1971

16 Manual de Plantas de Costa Rica

cense José Castulo Zeled6n. Esta gran dama, cubana por nacimiento, hizo honor a su

nombre (ver, p. ej., Standley, 1952a; Jiménez, 1959, manuscrito). Ademas de ser patroci-

nadora de los naturalistas de su época (sobre todo Wercklé), también particip6 sustan-

cialmente en el estudio de la historia natural de su pais adoptivo. De su colecci6n personal

de orquideas vivas resultaron muchos reportes valiosos (ver Schlechter, 1923: 3-5).

El botanico aleman Alexander Curt Brade (1881-1971), quien lIlegaria a ser

mucho mejor conocido por su trabajo en Brasil, lleg6 a Costa Rica en febrero de 1908,

invitado por su hermano, horticultor Alfred (Alfredo) Brade (1867-1955). Don Al-

fredo habia llegado en 1892 a Costa Rica, donde se quedo por el resto de su larga vida.

Fue un colaborador servicial con todos sus colegas naturalistas en el pais y mantuvo

una correspondencia copiosa con destacados botanicos de su dia. Aunque ganara la

vida como jardinero, florero y disefiador de jardines, era famosamente generoso y su

jardineria servia mas como jardin botanico que como venta de flores (ver Jiménez,

1959). Curt Brade se quedo en Costa Rica por sélo dos afios y medio, pero realiz6 am-

plias exploraciones durante ese periodo (ver Markgraf, 1973; Windisch, 2000). Los

hermanos Brade hicieron negocios con las orquideas, pero Curt también prepar6é

muchas muestras de herbario, especialmente de helechos (Windisch, 2000). Sus 912

muestras de helechos fueron estudiadas luego

por H. Christ, E. Rosenstock y G. Hierony-

mus (Pabst, 1967), quienes identificaron

502 especies, 60 de ellas nuevas. Con base en

la colecci6n de los hermanos Brade, la colec-

ci6n Schlechter (1923) describi6 56 especies

nuevas de Orchidaceae de Costa Rica.

Las actividades de Pittier y sus asocia-

dos tal vez estimularon el surgimiento de

muchos botanicos costarricenses. Alberto

M. Brenes (1870-1948) regres6 a su pais,

con un doctorado en historia natural de

Ginebra (gracias a una beca de la adminis-

tracion de Soto), para comenzar su carrera

cientifica en 1902. Su trabajo botanico de

campo se concentr6 en los alrededores de su

pueblo natal, San Ramon, una regién ecol6-

gicamente compleja y floristicamente di-

versa. La coleccién de Brenes, con mas de

20,000 nimeros, sigue siendo la mas impor-

tante de un solo individuo, en el estudio de la

flora de Costa Rica (véase también Ortiz O., 2002 y Sanchez P., 2002). El erudito far-

macéutico Otén Jiménez (1895-1988), a la edad de sdlo 15, inici6 en 1910 una larga

vida dedicada a la recolecci6n botanica, la correspondencia y la publicacion. Fue di-

Alberto M. Brenes (1870-1948)

Cortesia Luis Diego G6mez

Manual de Plantas de Costa Rica 17

Alberto M. Brenes (1870-1948), with a doctorate in natural history from Geneva (cour-

tesy of a scholarship from the Soto administration), launched his scientific career in his

native country in 1902. His botanical field work was concentrated in the ecologically com-

plex and floristically diverse region about his hometown of San Ramon. Brenes’s collec-

tion, eventually comprising more than 20,000 numbers, remains the single most impor-

tant individual contribution to Costa Rican floristics (see also Ortiz O., 2002, and Sanchez

P., 2002). The similarly worldly pharmacist

Ot6n Jiménez (1895-1988) began a long

lifetime of occasional botanical collecting,

correspondence, and publication in 1910, at

the tender age of 15, and was director of the

Herbario Nacional from 1911 to 1914 (Kan-

dler, 1987). Pittier knew the young Oton and

wrote that he was “the only botanical fol-

lower of the botanists of the Costa Rican ex-

ploration,” a “disciple of Tonduz and a stu-

dent of pharmacy, who has already done a

large amount of collecting and may yet sur-

pass his master” (see Hasler & Baumann,

2000: 145). In 1921 Guillermo Acosta con-

tributed a small and unnumbered, but nov-

elty-rich, set of orchid collections from the

San Ramé6n area (see Schlechter, 1923: 270).

Americans were conspicuously under-

represented among the botanical pioneers in a.

Costa Rica. After Sutton Hayes, the second oe Say Seen

American to collect plants in Costa Rica Dosceaetice

may have been Alexander Agassiz (1835-

1910), who spent a single day (February 28) on Cocos Island when the U.S.S. Albatross

stopped there in 1891 (Rose, 1892). The early botanical exploration of Cocos Island, an-

nexed by Costa Rica in 1888, was characterized by such brief forays, mostly from pass-

ing American ships en route to or from the Galapagos (see, e.g., Stewart, 1912; Svenson,

1935; Fournier O., 1966). In April 1893, William C. Shannon (1851-1905), an Amer-

ican surgeon, botanized sparingly in the Guanacaste region (see Smith, 1898c), mainly

in the basin of the Rio Sapoa. John Donnell Smith, of Johns Hopkins University in Bal-

timore, collected in Costa Rica for several months during 1896, working with Anastasio

Alfaro and Henri Pittier (Eakin, 1999). Smith, though better known for his work on the

Guatemalan flora, was the sole American contributor to Primitiae florae costaricensis,

for which he authored two major fascicles (Smith, 1898a, 1898b). Later dubbed the “‘fa-

ther of Central American botany” (Jiménez, 1978), Smith reigned as the foremost au-

thority on the Central American flora for a few decades, early in the 20th century.

18 Manual de Plantas de Costa Rica

rector del Herbario Nacional desde 1911—1914 (Kandler, 1987). Pittier conoci6é al

joven Oton desde nifio, y escribid que éste era “el Unico seguidor botanico de los

botanicos de la exploraci6n de Costa Rica’, un “discipulo de Tonduz y estudiante de

farmacia, quien ya ha recolectado mucho y posiblemente superara a su maestro” (ver

Hasler & Baumann, 2000: 145). En 1921, Guillermo Acosta contribuy6 con una pe-

quefia coleccion de orquideas, de muestras sin numerar, pero ricas en novedades, de la

regidn de San Ramon (ver Schlechter, 1923: 270).

Entre los pioneros botanicos de Costa Rica figuran pocos estadounidenses. Des-

pués de Sutton Hayes, el segundo de ellos en recolectar plantas en Costa Rica posible-

mente fue Alexander Agassiz (1835-1910), quien estuvo sdlo un dia (28 febrero de

1891) en la Isla del Coco, cuando el U.S.S.

Albatross se detuvo alli (Rose, 1892). La ex-

ploraci6n botdnica temprana de la isla,

anexada por Costa Rica en 1888, fue carac-

terizada por tales estadias breves, principal-

mente de barcos estadounidenses en ruta

hacia o desde las islas Galapagos (ver, p. ej.,

Stewart, 1912; Svenson, 1935; Fournier O.,

1966). En abril de 1893, William C. Shan-

non (1851-1905), un cirujano estadouni-

dense, hizo unas pocas_ recolecciones

botanicas en la regi6n de Guanacaste (ver

Smith, 1898c), principalmente en la cuenca

del Rio Sapoa. John Donnell Smith, de

Johns Hopkins University en Baltimore, du-

rante varios meses en 1896, hizo recolec-

ciones en Costa Rica, donde trabaj6 con

Anastasio Alfaro y Henri Pittier (Eakin,

1999). Aunque mejor conocido por su tra-

John Donnell Smith (1829-1928) bajo sobre la flora de Guatemala, Smith fue

Cortesfa Brenesia 14-15: 402. 1978 autor de dos importantes fasciculos de la

Primitiae florae costaricensis (Smith 1898a,

1898b), y el Unico estadounidense entre los autores de esa obra. Posteriormente Ila-

mado “el padre de la botanica centroamericana” (Jiménez, 1978), Smith fue la maxima

autoridad en la flora centroamericana durante varias décadas a inicios del siglo XX.

E] flujo de botanicos estadounidenses a Costa Rica aument6é dramaticamente a par-

tir de 1900, probablemente estimulado por Pittier, quien residfa en Washington, D.C. y

permanecio alli hasta 1919. Entre los botanicos establecidos en Washington que

recolectaron muestras en Costa Rica durante el primer tercio del siglo XX, estan O. F.

Cook (1867-1949) y C. B. Doyle (1884-1973), quienes se concentraron principal-

mente en las palmas; A. S. Hitchcock (1865-1935), un especialista en gramineas;

Manual de Plantas de Costa Rica

The influx of American botanists to Costa

Rica picked up dramatically after 1900, and was

probably stimulated in part by Pittier’s having

taken up residence in Washington, D.C., where

he remained until 1919. Among the Washington-

based Americans who collected in Costa Rica

during the first third of the 20th Century were

O. F. Cook (1867-1949) and C. B. Doyle (1884-

1973), who concentrated mainly on palms;

A.S. Hitchcock (1865-1935), an agrostologist;

William R. Maxon (1873-1948), a pteridolo-

gist (see Maxon, 1906; Nash, 1907); and Paul

Carpenter Standley (1884-1963), a general

collector. They were joined by other Americans,

including Jesse M. Greenman (1867-1951),

who became the first curator from the Missouri

Botanical Garden to collect plants in Costa Rica,

William R. Maxon (1873-1948)

Courtesy Isabel Jiménez Alfaro,

Ot6n Jiménez archives

when he visited with his son in search of Senecio (Asteraceae) in early 1922; lichenol-

ogist Carroll W. Dodge (1895-1988), who came to Costa Rica in 1925 and again in

1929-1930 (Dodge, 1930, 1933); and Harvey E. Stork (1890-1959), of Carleton Col-

lege, Minnesota, who collected mainly in the Central Valley region in 1928. Visitors of

other nationalities also made notable plant collections in Costa Rica during this period,

especially Austrian botanist Otto Porsch

(1875-1959) who, accompanied by countryman

Giorgio Cufodontis (1896-1974), collected in

disparate regions of the country in 1930 (see

Porsch, 1932); and Swiss botanist (based in Ger-

many) Walter Kupper (1874-1953), who gath-

ered some 2100 numbers in 1931 and 1932, and

became the first botanist to ascend Cerro Chirrip6

(Suessenguth, 1942; Weber, 1958: 145).

Among all the foreign researchers enumer-

ated in the foregoing paragraph, one stands out

particularly. Paul Standley, a native of Missouri

and one of the most prolific botanical collectors

and authors ever to work in the Mesoamerican

region, had already produced four major floras

by the time he turned his attention to Costa Rica.

Standley (1937b: 49) “had the good fortune to

be associated intimately with [Pittier] for a num-

ber of years, and heard from his lips much about

Jesse M. Greenman (1867-1951)

Missouri Botanical Garden archives

20 Manual de Plantas de Costa Rica

William R. Maxon (1873-1948), un espe-

cialista en helechos (ver Maxon, 1906; Nash,

1907); y Paul Carpenter Standley (1884 -

1963), un generalista. Entre los estadouni-

denses que se les unieron, puede incluirse a

Jesse M. Greenman (1867-1951); el lique-

nologo Carroll W. Dodge (1895-1988),

quien visit6 Costa Rica en 1925 y otra vez en

1929-1930 (Dodge, 1930, 1933); y Harvey

E. Stork (1890-1959), del Carleton Col-

lege, Minnesota, quien recolect6 principal-

mente en la regidn del Valle Central en

1928. Greenman Ileg6 a principios de 1922,

en busca de especies de Senecio (Astera-

ceae), y se convirtié en el primer curador del

Jardin Botanico de Missouri en recolectar

plantas en Costa Rica. Visitantes de otras na-

cionalidades también hicieron recolecciones

Paul Carpenter Standley (1884-1963) notables en Costa Rica durante este periodo,

Archivos Washington especialmente los botanicos austriacos Otto

Pree een Porsch (1875-1959) y Giorgio Cufodontis

(1896-1974), los cuales recolectaron en 1930 en diferentes partes del pais (ver Porsch,

1932); y el suizo (radicado en Alemania) Walter Kupper (1874-1953). Este ultimo

reunio aproximadamente 2100 nimeros entre 1931 y 1932, y fue el primer botanico en

subir al Cerro Chirrip6 (Suessenguth, 1942; Weber, 1958: 145).

Entre todos los investigadores extranjeros enumerados en el parrafo anterior, se

destaca especialmente Paul Standley, nativo de Missouri, EUA, y uno de los botanicos

mas prolificos en la regi6n mesoamericana, quien ya habia producido cuatro floras im-

portantes antes de dirigir su atencion hacia Costa Rica. Standley (1937b: 49) tuvo “la

buena fortuna de haberse asociado intimamente con [Pittier] por unos afios, y de haber

escuchado de su propia boca mucho sobre el trabajo que realizaba en Costa Rica. Fue

la descripci6n favorable y fecunda [de Pittier] lo que motiv6 [en Standley] las ganas de

visitar” el pais. Durante las dos temporadas que estuvo en Costa Rica (las épocas secas

de 1923-1924 y 1925-1926), Standley viaj6 por gran parte del pais (ver Standley,

1937b: 54-55; Calderén, 1963; Jiménez, 1963; Valerio R., 1963), a menudo en com-

pafifa de uno de los dos botanicos costarricenses Juvenal Valerio (1900-1971) o

Rubén Torres Rojas (1890-1978). Con un reto de 300 especimenes diariamente, y se-

cando todo su material en el campo (Lankester, 1963), Standley y sus colegas acumu-

laron un total extraordinario de 15,000 numeros de Costa Rica (eso si, la mayor parte

de ella carece de duplicados y esta depositada en el Herbario Nacional de los Estados

Unidos). Después de haberse trasladado al Field Museum of Natural History de Chicago,

Manual de Plantas de Costa Rica pA

his work in Costa Rica. It was [Pittier’s] sympathetic and fluent description that first

gave [Standley] a desire to visit” the country. During his two seasons in Costa Rica (the

winters of 1923-1924 and 1925-1926), Standley traveled widely (see Standley,

1937b: 54—55; Calderon, 1963; Jiménez, 1963; Valerio R., 1963), often in the company

of Costa Rican botanists Juvenal Valerio (1900-1971) or Rubén Torres Rojas

(1890-1978). Aiming for 300 specimens each day, and drying all their own material in

the field (Lankester, 1963), Standley and associates amassed an extraordinary total of

15,000 numbers in Costa Rica (though mostly unicates deposited at the United States

National Herbarium). Working largely from his own collections and those of Oersted,

Pittier and associates, and Brenes, Standley produced the first comprehensive Flora of

Costa Rica, which appeared in four parts in 1937 and 1938 (by which time he had

moved to Chicago’s Field Museum of Natural History). The original intent had been to

publish the first edition in Spanish; however, funding difficulties proved insurmount-

able (McCook, 1999), and less than 200 pages of Flora de Costa Rica (Standley,

1937a—1940) were ever published (compared with the 1616-page English text).

According to Standley’s (1938b: 1571) own statistics, his flora treated 6085 spe-

cies of seed plants, including 104 naturalized species and 270 species known only from

cultivation. Sixteen genera and an astounding 2299 species were indicated as endemic.

Lacking rigorous descriptions and (except for Part IV) keys, Standley’s flora was es-

sentially an annotated checklist. Nonetheless, it marked a major step forward for Costa

Rican floristics, and has stood to the present day as the standard reference for most fam-

ilies of seed plants (see also Jiménez, 1963).

Anastasio Alfaro reigned as director of the

Museo Nacional until his retirement in 1930,

when he was replaced briefly by José Fidel

Tristan (1874-1932). Manuel Valerio (1887-—

?) directed the Museo from 1932 to 1934, fol-

lowed by Juvenal Valerio, who served until 1943

(Kandler, 1987). Plant exploration in Costa Rica

flourished throughout this period, galvanized

by the publication of Standley’s landmark flora.

Costa Rican botanists Alberto Brenes, Ot6n Ji-

ménez, Juvenal Valerio, and Rubén Torres were

joined by numerous compatriots, including José

Maria Orozco (1884-1971; see Barquero,

1982, for more about Orozco) and Fernando

Solis Rojas, pharmacist Manuel Quirés Calvo

(1904-1953), and Manuel Valerio. Important

collections were also contributed by resident

expatriates, including Englishman Charles H.

Charles H. Lankester (1879-1969)

Courtesy Kakteen und andere

Lankester (1879-1969), based near Cartago Sukkulenten 38: 189. 1987

22 Manual de Plantas de Costa Rica

Standley produjo la primera Flora of Costa

Rica exhaustiva. Esta se hizo con base en sus

propias colecciones y las de Oersted, de Pit-

tier y colegas y de Brenes, y apareci6 en cu-

atro partes entre 1937 y 1938. Originalmente

se habia pensado publicar la primera edi-

ci6n completa en espafiol; sin embargo, por

problemas de financiamiento (McCook,

1999), solo alcanzaron a publicarse menos

de 200 paginas de Flora de Costa Rica

(Standley, 1937a—1940), comparado con las

1616 paginas en inglés.

Seguin sus propias estadisticas, Standley

(1938b: 1571) present6 en su obra 6085 es-

pecies de plantas con semillas (espermatéfi-

tas), incluyendo 104 naturalizadas y 270

cultivadas. Dieciseis géneros y 2299 espe-

Juvenal Valerio (1900-1971) cies (cantidad asombrosa) fueron cataloga-

Cortesia Herbario Juvenal Valerio dos como endémicos. Con descripciones

poco rigurosas y sin claves (excepto en la ul-

tima parte), la flora de Standley fue basicamente una lista anotada. No obstante, marcé

una nueva era en el estudio de la flora de Costa Rica y hasta la fecha es la principal re-

ferencia para la mayoria de las familias de espermatéfitas (ver también Jiménez, 1963).

Anastasio Alfaro trabaj6 como director del Museo Nacional hasta su jubilacién en

1930, cuando José Fidel Tristan (1874—1932) lo sustituy6 brevemente. Manuel Vale-

rio (1887—?) dirigié el Museo durante 1932—1934, seguido por Juvenal Valerio, quien

sirvi0 hasta 1943 (Kandler, 1987). La exploraci6n botanica de Costa Rica siguid fuerte

a lo largo de este periodo, estimulada por el verdadero hito, la flora de Standley. A los

botanicos costarricenses Alberto Brenes, Ot6n Jiménez, Juvenal Valerio y Rubén Torres

se unieron los agrénomos José Maria Orozco (1884-1971; ver Barquero, 1982, para

mas sobre Orozco) y Fernando Solis Rojas, el farmacéutico Manuel Quirés Calvo

(1904-1953) y Manuel Valerio. Algunos extranjeros residentes en Costa Rica también

aportaron importantes recolecciones, incluso el inglés Charles H. Lankester (1879—

1969), radicado cerca de Cartago (ver Jiménez, 1967); el estadounidense Alexander

Skutch (1904—2004), radicado cerca de Vara Blanca de Sarapiqui y luego, por muchos

anos, cerca de San Isidro de El General; y el estadounidense Austin Smith, radicado en

Zarcero de Alfaro Ruiz. En 1943, un equipo de visitantes estadounidenses, bajo la direc-

ci6n de C. A. Merker y con la participacion del también silvicultor William R. Barbour

y los botanicos Elbert L. Little Jr. (n. 1907) y William A. Dayton (1885-1958), exa-

minaron los recursos boscosos de Costa Rica en conexi6n con el esfuerzo de guerra

estadounidense; produjeron (entre otras cosas) una lista anotada de Arboles forestales

Manual de Plantas de Costa Rica 23

(see Jiménez, 1967); American Alexander

Skutch (1904-2004), based first near Vara

Blanca de Sarapiqui and, over many years,

near San Isidro de El General; and American

Austin Smith, based in Zarcero de Alfaro

Ruiz. In 1943, a visiting American team,

led by C. A. Merker and including fellow

forester William R. Barbour and botanists

Elbert L. Little Jr. (b. 1907) and William A.

Dayton (1885-1958), surveyed Costa Rican

forest resources in connection with the U. S.

war effort, producing (among other things)

an annotated list of important forest trees

and a crude vegetation map of the country

(Merker et al., 1943). These were perhaps

the first botanists to utilize the Pan-Ameri-

can Highway, then newly opened, as an ac- Austin Smith

cess route to the Talamancan oak forests Courtesy Luis Diego Gomez

(Barbour, 1943). Their botanical collections

were identified by Paul Standley, who would declare shortly thereafter that, as of 1945,

“no other tropical American country had received so much attention from resident

botanists” as Costa Rica (quoted in McCook, 1999: 120).

The ensuing quarter century, from the mid-1940s until well into the 1960s, was rel-

atively unproductive for Costa Rican botany. “During this period the collections [at the

Museo Nacional] were badly curated, the libraries pillaged, and the efforts of sixty-five

years of struggling dedication wasted” (Gémez P. & Savage, 1983: 5). A significant

factor in all of this is that the Museo had begun to esteem archeology over natural his-

tory (Kandler, 1987). Nonetheless, some botanical progress was made, and several note-

worthy figures emerged. In 1949, Richard W. Holm (1925-1987) and Hugh H. Iltis

(b. 1925), while graduate students, botanized in various neglected corners of Costa

Rica, including the Llanura de Los Guatusos (in the region never explored by Pittier’s

group). Their painstaking collections included many large palms, some still not other-

wise recorded from these regions. In 1950, the Museo Nacional moved to its present

quarters (Kandler, 1987), an old military garrison (the Cuartel de Bellavista) and, be-

fore that, the house of Mauro Fernandez. During the 1950s, Jorge Le6én (b. 1916) and

Rafael Lucas Rodriguez (1915-1981) became the first Costa Ricans to obtain Ph.D.

degrees in systematic botany. Leén served for a time as director of the Costa Rican

Herbario Nacional (CR), and enjoyed an illustrious career with several international in-

stitutions; his botanical contributions include a regional revision of the large and diffi-

cult genus Inga (Fabaceae/Mimosoideae; Leén, 1966), a widely used text on cultivated

plants (Le6n, 1987), and (as coauthor) a compendium of common names of Costa Rican

24 Manual de Plantas de Costa Rica

importantes y un mapa rudimentario de la

vegetacion del pais (Merker et al., 1943).

Estos eran quizds los primeros botanicos en

utilizar la Carretera Interamericana, enton-

ces abierta nuevamente, como ruta de acceso

a los bosques de roble de Talamanca (Bar-

bour, 1943). Las muestras botanicas de ellos

fueron identificadas por Paul Standley, quien

lleg6 a declarar poco después que, para

1945, “ningun otro pais del trépico ameri-

cano habia recibido tanta atencion por parte

de los botanicos residentes” como Costa

Rica (citado en McCook, 1999: 120).

El siguiente cuarto de siglo, desde la

mitad de la década de 1940 hasta bien avan-

zada la de 1960, fue relativamente infruc-

tuoso para la botanica costarricense. “Du-

Alexander Skutch (1904—2004) rante este perfodo las colecciones [en el

Cortesia Centro Cientifico Tropical Museo Nacional] fueron mal curadas, las

bibliotecas saqueadas y los esfuerzos de

sesenta y cinco afios de lucha dedicada, desperdiciados” (Gdmez P. & Savage, 1983:

5). Un factor significativo en todo esto es que el Museo habia comenzado a valorar mas

a la arqueologia que a la historia natural (Kandler, 1987). Sin embargo, la botanica

siempre avanzaba algo y se destacaron algunas personalidades. En 1949, Richard W.

Holm (1925-1987) y Hugh H. Iltis (n. 1925), durante sus estudios de doctorado,

hicieron recolecciones botdnicas en varios rincones olvidados de Costa Rica, entre

ellos la Llanura de Los Guatusos (en la regi6n que el equipo de Pittier nunca visit6).

Dentro de sus esmeradas recolecciones estaban muchas palmas grandes, algunas de las

cuales no se han vuelto a registrar de esas regiones. En 1950, el Museo Nacional se

traslad6 a su ubicacion actual (Kandler, 1987), el antiguo Cuartel de Bellavista (y antes,

la casa de Mauro Fernandez). Durante la década de 1950, Jorge Leon (n. 1916) y Rafael

Lucas Rodriguez (1915-1981) fueron los primeros costarricenses en conseguir un

Ph.D. en botanica sistematica. Le6n funciono por alguin tiempo como director del

Herbario Nacional de Costa Rica (CR), y goz6 de una carrera ilustre con varias institu-

ciones internacionales. Entre sus contribuciones a la botanica cuentan una revisiOn re-

gional del dificil y extenso género Inga (Fabaceae/Mimosoideae; Leon, 1966), un texto

muy utilizado sobre plantas cultivadas (Leén, 1987) y (como coautor) un compendio de

nombres comunes de las plantas de Costa Rica (Le6n & Poveda A., 2000). Rodriguez

lleg6 a ser un profesor destacado en la Universidad de Costa Rica (UCR), donde jug6

papeles decisivos en el establecimiento de la Revista de Biologia Tropical, en 1953, y la

creacion del Departamento de Biologia, en 1956 (Burlingame, 2002; Morales, 2003).

Manual de Plantas de Costa Rica

plants (Leén & Poveda Ae 2000). Rodriguez

became a distinguished professor at the Univer-

sidad de Costa Rica (UCR), where he played

pivotal roles in establishment of the Revista de

Biologia Tropical, in 1953, and the creation of

the Department of Biology, in 1956 (Burlin-

game, 2002; Morales, 2003). Rodriguez is also

fondly recalled for his teaching and painting;

his beautiful, technically detailed watercolors,

mainly of orchids, are showcased in Rodriguez

et al. (1986). Alfonso Jiménez (b. 1921) under-

took the reorganization and modernization

of the Museo Nacional, and made important

collections throughout the country. During

1956-1957, German botanist Hans Weber

(b. 1911) conducted pioneering field investi-

gations on the highest Costa Rican summits,

leading to his landmark paper on the country’s

paramos (Weber, 1958, 1959). German plant

Rafael Lucas Rodriguez (1915-1981)

Courtesy Hunt Institute of Botanical

Documentation

enthusiast Clarence KI. Horich (1930—1994) came to Costa Rica in 1957 and re-

mained until his death, collecting horticultural subjects in all parts of the country

(Honig, 1994). His wealth of knowledge, mainly on cacti and orchids, was never fully

tapped. On the other hand, American Paul Hamilton Allen (1911-1963), a former

student of the Missouri Botanical Garden, left an indelible legacy with his classic

The rain forests of Golfo Dulce (1956), the

product of five years of residency in Palmar

Sur. Robert G. Wilson (1911-1989), an Amer-

ican horticulturist, settled in 1958 on land that

he would transform into Las Cruces Botanical

Garden (later Jardin Botanico Robert y Cather-

ine Wilson), a center for both horticultural and

botanical research. American dendrologist El-

bert L. Little Jr. published a preliminary key to

110 families of Costa Rican trees (Little, 1965).

A collaboration by Smithsonian botanist Fran-

cis R. Fosberg (1908-1993) and collector

W. L. Klawe yielded the most recent and most

comprehensive checklist of the Cocos Island

vascular flora (Fosberg & Klawe, 1966). UCR

botanist Luis A. Fournier (1935—2002; see

Bermtdez M., 2002, and Morales, 2002b), best

Paul Hamilton Allen (1911-1963)

Courtesy Luis Diego Gomez

Jorge Le6én (n. 1916)

Cortesia Jorge Leén

Manual de Plantas de Costa Rica

Rodriguez también se recuerda carifiosamente

por su carrera docente y sus pinturas; sus bellas

y cientificamente correctas acuarelas, principal-

mente de orquideas, pueden verse en Rodriguez

et al. (1986). Alfonso Jiménez (n. 1921) empren-

dié la reorganizacion y modernizacién del Museo

Nacional, e hizo importantes recolecciones a lo

largo del pais. Durante 1956-1957 el botanico

aleman Hans Weber (n. 1911) fue pionero en las

investigaciones de las cimas mas altas de Costa

Rica, lo que dio origen a su publicacion hito

sobre los paramos del pais (Weber, 1958, 1959).

El aficionado a las plantas aleman Clarence KI].

Horich (1930-1994) lleg6 a Costa Rica en 1957

en busca de plantas de interés ornamental por

todo el pais, y se qued6 hasta su muerte (Honig,

1994). La mayoria del gran conocimiento de

Horich, principalmente de orquideas y cactos, se

fue con él a la tumba. En cambio, el estadounidense Paul Hamilton Allen (1911—

1963), alguna vez estudiante del Jardin Botanico de Missouri, si dej6 un legado in-

deleble en su obra clasica The rain forests of Golfo Dulce (1956), resultado de los cinco

anos que vivid en Palmar Sur. Robert G. Wilson (1911-1989), un horticultor también

Alfonso Jiménez (n. 1921)

Cortesia Pablo Sanchez-Vindas

(foto por William Burger)

estadounidense, Ileg6 a vivir en 1958 al terreno

que llegaria a ser el Jardin Botanico Las Cruces

(luego Jardin Botanico Robert y Catherine Wil-

son), un centro para la investigaci6n tanto en hor-

ticultura como en botanica. El dendrélogo esta-

dounidense Elbert L. Little Jr. public6é una clave

preliminar de 110 familias de arboles de Costa

Rica (Little, 1965). Una colaboracion entre el bo-

tanico smithsoniano Francis R. Fosberg (1908-

1993) y el recolector W. L. Klawe result6 en la

mas completa y reciente lista de la flora vascular

de la Isla del Coco (Fosberg & Klawe, 1966). El

botanico de la UCR Luis A. Fournier (1935—

2002; véase Bermtidez M., 2002 y Morales,

2002b), mas conocido por sus estudios fito-

geograficos (p. ej., Fournier O., 1969, 1994),

public6 una lista no testigada de 124 familias y

“mas de 670” géneros de arboles y arbustos en

Costa Rica (Fournier O. et al., 1966), actualizada

Manual de Plantas de Costa Rica

known for his phytogeographic studies (e.g.,

Fournier O., 1969, 1994), produced an un-

vouchered checklist accounting for 124 families

and “over 670” genera of trees and shrubs in

Costa Rica (Fournier O. et al., 1966), since up-

dated to 192 families and 1041 genera (Gémez-

Laurito & Fournier O., 1986); later, he co-

authored a tree guide for the Central Valley

(Fournier O. et al., 1985), with professors Euge-

nia Flores (UCR) and Dora Ingrid Rivera of

the Universidad Nacional Aut6noma, Heredia

(UNA). Fournier students Gerardo Herrera

(b. 1948), Pablo Sanchez-Vindas (b. 1957), and

Gina Umainia would go on to have considerable

impact upon contemporary botany and the Man-

ual project. Fournier and then colleague Sergio

Salas (now dedicated to homeopathy) were the

early mentors of Luis J. Poveda (b. 1945), con-

temporary dean of Costa Rican dendrologists.

Pablo Sanchez-Vindas (b. 1957)

Courtesy Pablo Sanchez-Vindas

Also during this allegedly infertile period, two major enterprises were modestly

launched that would mature slowly, but bear fruit far into the future. The first of these

was initiated in the early 1950s, when American dendrologist Leslie R. Holdridge

(1907-1999), who would later helm the Tropical Science Center (TSC) and achieve in-

ternational fame for his revolutionary life-zone system (Holdridge, 1967), began to

leave his mark on Costa Rican botany. In 1953,

Holdridge purchased Finca La Selva, a then re-

mote tract of pristine forest in the Caribbean

lowlands, which soon began to attract plant col-

lectors from afar. Perhaps the first of these was

the American pteridologist Edith Scamman

(1882-1967), who visited the site twice in the

mid-1950s (see Tryon & Tryon, 1968). The Or-

ganization for Tropical Studies (OTS), founded

in 1963 with the involvement of Rafael Lucas

Rodriguez (Burlingame, 2002), used La Selva

as the base for a series of systematics-oriented

courses during the mid-1960s (Stone, 1988): OTS

65-4, Advanced Botany (Monocots), led by

P. Barry Tomlinson (b. 1932) and Jess Idrobo

(b. 1917); OTS 66-2, Biology of Tropical Epi-

phytes, led by Calaway H. Dodson (b. 1928);

Leslie R. Holdridge (1907-1999)

Courtesy Isabel Jiménez Alfaro,

Ot6én Jiménez archive

28 Manual de Plantas de Costa Rica

posteriormente a 192 familias y 1041

géneros (G6mez-Laurito & Fournier O.,

1986). Luego fue coautor, junto con las

botdnicas Eugenia Flores (UCR) y Dora

Ingrid Rivera de la Universidad Nacional

Auté6noma de Heredia (UNA), de una guia de

los arboles del Valle Central (Fournier O. et

al., 1985). Los estudiantes de Fournier, Ge-

rardo Herrera (n. 1948), Pablo Sanchez-

Vindas (n. 1957) y Gina Umaina, han ejer-

cido una notable influencia en la botanica

contemporanea y en el proyecto de este

Manual. Fournier y su colega de aquellos

tiempos Sergio Salas (ahora dedicado a la

homeopatia) fueron los primeros mentores

del actual veterano de los dendrélogos cos-

tarricenses, Luis J. Poveda (n. 1945).

También durante este perfodo supuestamente poco fructifero, se emprendieron dos

proyectos mayores, que madurarian lentamente pero darian cosecha por muchos afios.

El primero de ellos se inici6 a principios de la década de 1950, cuando el dendrélogo

estadounidense Leslie R. Holdridge (1907-1999) empezo a dejar su huella en la

botdnica costarricense. Holdridge posteriormente llevé el tim6n del Centro Cientifico

Tropical (CCT) y logré fama internacional por su sistema revolucionario de zonas de

vida (Holdridge, 1967). En 1953, Holdridge compro la finca La Selva, en aquel en-

tonces una remota extension de bosque pris-

tino en las tierras bajas de la vertiente del

Caribe, la cual pronto empez6 a atraer botani-

cos de otros paises. Posiblemente la primera

en llegar fue la pteriddloga estadounidense

Edith Scamman (1882-1967), quien visit6

el lugar dos veces durante la década de 1950

(ver Tryon & Tryon, 1968). La Organiza-

cidn para Estudios Tropicales (OET), fun-

dada en 1963 con la participacion de Rafael

Lucas Rodriguez (Burlingame, 2002), uti-

liz6 La Selva a mediados de la década de

1960 como base para una serie de cursos

orientados a la sistematica (Stone, 1988):

OET 65-4, “Advanced Botany (Monocots)’,

Sa a cargo de P. Barry Tomlinson (n. 1932) y

Luis J. Poveda (n. 1945) Jesus Idrobo (n. 1917); OET 66-2, “Biol-

Gerardo Herrera (n. 1948)

Manual de Plantas de Costa Rica 29

OTS 66-4, Biology of Tropical Grasses, led by Cleofé E. Calder6én and Richard W.

Pohl (1916-1993); and OTS 67-4, Advanced Botany (Pteridophytes), led by John T.

Mickel (b. 1934; see Mickel, 1967). These seminal offerings fostered a surge of re-

search activity, the effects of which are still being felt.

La Selva was purchased by OTS in 1967 (Stone, 1988), and has since become one

of the world’s foremost tropical field-stations, and the training ground for a generation

of tropical biologists, too numerous to mention here. Holdridge and his protégé, then

University of Washington graduate student Gary S. Hartshorn (b. 1943; until recently,

president of OTS), conducted a thorough inventory of the woody vegetation at La

Selva, and produced the first (unpublished) checklist of vascular plants for the site.

During 1964-1966, Holdridge supervised the so-called WNRE project, designed to

test the predictive value of the Holdridge Life Zone System under a regime of multi-

disciplinary field research at 46 stations scattered throughout Costa Rica. The botani-

cal efforts of this study, coordinated by W. H. Hatheway, yielded a list of 860 identi-

fied tree species (Holdridge et al., 1971: 621-639). The WNRE project also produced

a detailed analysis of vegetation at 19 selected stations (Sawyer & Lindsey, 1971), as

well as the definitive life-zone map of Costa Rica, by Joseph A. Tosi Jr. (Tosi, 1969;

Holdridge et al., 1971: map suppl. No. 1). Holdridge went on to publish the first vol-

ume of a photographic guide to Costa Rican trees (Holdridge & Poveda A., 1975), now

in its second edition (Holdridge et al., 1997). Under Holdridge and later Hartshorn,

TSC undertook the management of the popular and ecologically critical Monteverde

Reserve.

The legacy of Leslie Holdridge also includes the many students and fellow bot-

anists he influenced while at the Instituto Tecnol6gico de Costa Rica (ITCR) in Car-

tago, including Luis J. Poveda (coauthor of the tree guide) and Rodolfo Peralta. Po-

veda, from his base at UNA, became the mentor of the present generation of leading

Costa Rican dendrologists, including Quirico Jiménez (b. 1961), José Gonzalez

(b. 1969), and Nelson Zamora (b. 1959); with Hartshorn, he published a checklist of

trees at seven important research sites in Costa Rica (Hartshorn & Poveda A., 1983).

Jiménez, in turn, filled Holdridge’s shoes at ITCR, where he produced many distin-

guished students, such as Armando Estrada (b. 1972) and Alexander Rodriguez

(b. 1972). Zamora is coeditor of the present volume and the author of numerous criti-

cal works on the Costa Rican flora, including comprehensive treatments of Fabaceae

subfam. Mimosoideae (Zamora V., 1993) and the genus /nga (Zamora V. & Penning-

ton, 2001) and sequels to Holdridge and Poveda’s classic tree guide (Zamora V., 1989;

Zamora V. et al., 2000, 2004).

The second enterprise of lasting significance to Costa Rican botany launched dur-

ing the stagnant middle quarter of the 20th century took root in the United States. Work

toward a new and improved Costa Rican country flora was initiated at Chicago’s Field

Museum, where Paul Standley’s flora had been completed. In 1960, Louis O. Williams

(1908-1991) joined the Field Museum as chairman of the Botany Department, and

30 Manual de Plantas de Costa Rica

ogy of Tropical Epiphytes”, de Calaway H. Dodson (n. 1928); OET 66-4, “Biology of

Tropical Grasses”, de Cleofé E. Calderon y Richard W. Pohl (1916-1993); y OET

67-4, “Advanced Botany (Pteridophytes)”, de John T. Mickel (n. 1934; ver Mickel,

1967). Estos cursos innovadores estimularon un resurgimiento del interés por las in-

vestigaciones en el trépico, cuyos efectos atin se sienten.

La OET compré6 La Selva en 1967 (Stone, 1988), y esta ha Ilegado a ser una de las

estaciones biol6gicas de campo mas importantes del mundo y el nticleo principal en la

formacion de una generaciOn muy extensa de bidlogos tropicales, demasiados como

para enumerarlos aqui. Holdridge y su discipulo Gary S. Hartshorn (n. 1943; hasta

hace poco, presidente de la OET), entonces estudiante de la Universidad de Washing-

ton, inventariaron la vegetaci6n lefiosa de La Selva y elaboraron la primera lista (no

publicada) de plantas vasculares del sitio. Durante 1964-1966, Holdridge supervis6 el

llamado proyecto WNRE, disefiado para poner a prueba el valor predictivo del Sistema

Holdridge de clasificaci6n, bajo un régimen de investigaciones multidisciplinarias de

campo en 46 estaciones a lo largo de Costa Rica. Los esfuerzos botanicos de este estu-

dio, coordinados por W. H. Hatheway, resultaron en una lista de 860 especies identi-

ficadas de arboles (Holdridge et al., 1971: 621-639). El proyecto WNRE también re-

sult6 en un andalisis detallado de la vegetacién de 19 sitios seleccionados (Sawyer &

Lindsey, 1971), ademas del mapa definitivo de las zonas de vida de Costa Rica, de

Joseph A. Tosi Jr. (Tosi, 1969; Holdridge et al., 1971: mapa supl. No. 1). Luego,

Holdridge publicé el primer volumen de una guia fotografica de arboles de Costa Rica

(Holdridge & Poveda A., 1975), la cual se ha editado dos veces (Holdridge et al., 1997).

Bajo la direcci6n de Holdridge primero y después de Hartshorn, el CCT se encarg6 del

manejo de la popular y ecol6gicamente critica Reserva de Monteverde.

El legado de Leslie Holdridge también incluye a numerosos estudiantes y botani-

cos contempordaneos influenciados por él, cuando estuvo de profesor en el Instituto

Tecnoldgico de Costa Rica (ITCR), en Cartago. Entre ellos puede citarse a Luis J.

Poveda (coautor de la guia de arboles) y Rodolfo Peralta. Desde su sede en la UNA,

Poveda Ileg6 a ser el mentor de los principales dendr6élogos de la presente generaci6n,

tales como Quirico Jiménez (n. 1961), José Gonzalez (n. 1969) y Nelson Zamora

(n. 1959). Poveda public6, junto con Hartshorn, una lista de los Arboles de siete sitios

importantes, visitados frecuentemente por los investigadores en Costa Rica (Hartshorn

& Poveda A., 1983). Jiménez continus su carrera como docente, siguiendo los pasos de

Holdridge en el ITCR, donde también form6 a muchos estudiantes destacados, como

Armando Estrada (n. 1972) y Alexander Rodriguez (n. 1972). Zamora, coeditor del

presente volumen, también es autor de varias obras importantes sobre la flora costarri-

cense, incluyendo tratamientos de Fabaceae subfam. Mimosoideae (Zamora V., 1993)

y el género Inga (Zamora V. & Pennington, 2001) en Costa Rica y aportes posteriores

a la clasica guia de arboles de Holdridge y Poveda (Zamora V., 1989; Zamora V. et al.,

2000, 2004).

Manual de Plantas de Costa Rica 31

began a vigorous program of tropical floristics. Williams, who had taught for 11 years

at the Escuela Agricola Panamericana (EAP) in Honduras and worked with Paul Stand-

ley in the latter’s retirement there, undertook to complete Standley’s manuscript for the

Flora of Guatemala and to initiate a new flora for Costa Rica. With grant support from

the United States National Science Foundation (NSF), both goals were accomplished.

These grants also funded intensive field work, carried out in cooperation with EAP and

the Museo Nacional de Costa Rica (Burger, 1971: 2). Williams himself collected

throughout Central America, and was joined by resident botanists Alfonso Jiménez, of

the Museo Nacional, and Antonio Molina (b. 1926), of EAP.

In 1966, William C. Burger (b. 1932),

an American botanist fresh from four years

of residence in Ethiopia, was brought on

board at Field, and immediately took the

reins of the Costa Rica flora project. Fol-

lowing several collecting trips of his own,

Burger published the first part of his Flora

costaricensis, including a masterful treat-

ment of the difficult family Piperaceae, in

1971. Flora costaricensis is a rigorous, semi-

revisionary effort, with formal keys, formal

descriptions, generous discussions, and illus-

trations, the first modern, technical flora at-

tempted for the country. To date, 11 install-

ments have appeared, authored by Burger

and other contributors, covering 51 (mainly

dicot) families, including such important

ones as Acanthaceae, Amaranthaceae, Big-

noniaceae, Euphorbiaceae, Fagaceae, Jug-

landaceae, Lauraceae, Loranthaceae, Mo-

raceae, Orchidaceae (pro parte), Poaceae, William C. Burger (b. 1932)

Polygonaceae, Rubiaceae, Scrophularia- Missouri Botanical Garden archives

ceae, and Urticaceae. In addition to Burger

himself, numerous other individuals benefited from NSF grants to the Field Museum

supporting field work in Costa Rica, including Costa Rican botanist Luis Diego

Gomez (b. 1944) and Americans Roy W. Lent (b. 1931), John Utley (b. 1944), Kath-

leen Burt-Utley (b. 1944), Valerie J. Dryer, and Kerry Barringer (b. 1954).

As in the case of all previous such efforts, the publication of Flora costaricensis

was accompanied by and stimulated continued botanical exploration of Costa Rica, on

several fronts, further contributing to knowledge of the flora. This activity was also

spurred by an upturn in the Costa Rican economy, beginning in the 1960s, with re-

32 Manual de Plantas de Costa Rica

La segunda iniciativa de importancia

duradera para la botanica costarricense, que

se emprendi6 durante el perfodo de estanca-

miento (ca. 1940—1960), tiene sus raices en

los Estados Unidos. El esfuerzo por elaborar

una flora de Costa Rica nueva y actualizada

comenz6 en el Field Museum de Chicago,

donde la flora de Standley ya se habia

completado. En 1960, Louis O. Williams

(1908-1991) se incorpor6 como Director al

Departamento de Botanica de este museo,

donde estimul6 un programa vigoroso de

inventario del tr6pico americano. Williams,

quien habia dado clases por 11 afios en la Escuela Agricola Panamericana (EAP) de

Honduras y trabajado con Standley (jubilado en ese pais), se encargé de completar el

manuscrito de Standley de Flora de Guatemala y de iniciar una nueva flora para Costa

Rica. Con el apoyo de becas de la National Science Foundation (NSF) de los Estados

Unidos, ambas metas se alcanzaron. Estas becas también patrocinaron un intenso tra-

bajo de campo que se realiz6 conjuntamente con la EAP y el Museo Nacional de Costa

Rica (Burger, 1971: 2). Williams mismo hizo recolecciones a lo largo de Centro-

américa, acompaniado por los botanicos Alfonso Jiménez, del Museo Nacional de Costa

Rica, y Antonio Molina (n. 1926), de la EAP.

En 1966, William C. Burger (n. 1932), un botanico recién llegado después de

cuatro afios en Etiopia, se sum6é al Departamento de Botanica del Field Museum de

Chicago, e inmediatamente tom6 las riendas del proyecto sobre la flora de Costa Rica.

Después de algunas giras de él para hacer recolecciones, Burger public6é en 1971 la

primera parte de su Flora costaricensis, incluyendo un excelente tratamiento de la difi-

cil familia Piperaceae. Flora costaricensis es un esfuerzo riguroso, mas 0 menos revi-

sionista, con claves y descripciones formales, amplias discusiones e ilustraciones, que

constituye la primera flora moderna, técnica y completa de Costa Rica. Hasta la fecha

han aparecido 11 entregas, escritas por Burger y otros contribuyentes, con el tra-

tamiento de 51 familias (principalmente dicotiled6éneas), tales como Acanthaceae,

Amaranthaceae, Bignoniaceae, Euphorbiaceae, Fagaceae, Juglandaceae, Lauraceae,

Loranthaceae, Moraceae, Orchidaceae (pro parte), Poaceae, Polygonaceae, Rubiaceae,

Scrophulariaceae y Urticaceae. Ademas del mismo Burger, el trabajo de campo en

Costa Rica de otros contribuyentes fue posible gracias a becas de la NSF otorgadas al

Field Museum; entre los colaboradores se cuentan el botanico costarricense Luis Diego

Gomez (n. 1944) y los estadounidenses Roy W. Lent (n. 1931), John Utley (n. 1944),

Kathleen Burt-Utley (n. 1944), Valerie J. Dryer y Kerry Barringer (n. 1954).

Igual que en todos los casos anteriores de iniciativas de esta indole, la publicacién

de Flora costaricensis estimulé la exploracion botanica de Costa Rica en varios frentes.

Louis O. Williams (1908-1991)

Cortesia Field Museum (negativo B83317)

Manual de Plantas de Costa Rica oe

newed governmental investment in natural history institutions (McCook, 1999). In the

late 1960s, the intrepid geographer Arthur Weston (b. 1932) made numerous critical

plant collections in the course of his solitary rambles in the high Talamancas, and Roy

W. Lent, a student at the University of Oklahoma who settled in Costa Rica, launched

a 10-year period of botanizing in rich and previously unexplored sites on the Caribbean

slope. While still a graduate student at Iowa State University, agrostologist Gerrit

Davidse (b. 1942) spent 1968-1969 in Costa Rica collecting with his advisor Richard

W. Pohl, a collaboration that would come to

fruition in treatments of Poaceae for Flora

costaricensis (Pohl, 1980), the flora of the

La Selva Biological Station (Judziewicz

& Pohl, 1984), and Flora mesoamericana

(Davidse & Pohl, 1994). Davidse had be-

come interested in tropical grasses as a stu-

dent in OTS 66-4.

In 1970, botanist and renaissance man

Luis Diego Gémez became director of the

Museo Nacional, and began a revitalization

program crowned by the construction of a

modern facility to house the herbarium. One

of his first acts (in 1972) was the founding

of the journal Brenesia. Urbane, visionary,

and multilingual, G6mez played a critical

role in fostering international collaboration

by supervising the research of several Amer-

ican Peace Corps volunteers, e.g., Valerie J.

Dryer, Carol Todzia (b. 1955), John Utley, RR ei es a

and Kathleen Burt-Utley and by encourag-

ing and facilitating the efforts of innumerable visiting foreign botanists. Together with

his cousin, botanist Jorge G6mez-Laurito (UCR), Gomez guided and influenced a

generation of leading Costa Rican biologists, including entomologist and part-time

plant collector Isidro Chacén (b. 1956), Gesneriaceae specialist Maria Marta

Chavarria (b. 1960), and the now legendary botanist and collector Gerardo Herrera.

Luis Diego Gomez collected prodigiously himself, and ultimately published the first

volume of an illustrated guide to Costa Rican aquatic plants (Gémez P., 1984), as well

as an original classification of Costa Rican vegetation types (Gémez P., 1986), com-

plete with detailed maps. His 14-week stint on Cocos Island in 1970 (possibly the

longest by any plant collector) resulted in a meticulously vouchered checklist of pteri-

dophytes for the island (Gémez P., 1975a). Unfortunately, many of his specimens were

lost when he had to leave the island suddenly due to illness (W. Burger, pers. comm.).

In 1973, the formerly private gardens of Charles H. Lankester, near Cartago, were

34 Manual de Plantas de Costa Rica

También ayudaba el hecho de que la econo-

mia del pais comenz6 a recuperarse a ini-

cios de la década de 1960, y hubo un mayor

apoyo del Estado a las instituciones dedi-

cadas a la historia natural (McCook, 1999).

A finales de la década, el valiente geégrafo

Arthur Weston (n. 1932) hizo varias reco-

lecciones importantes de plantas en el curso

de sus andanzas solitarias en la alta Tala-

manca. Roy W. Lent, un estudiante de la Uni-

versidad de Oklahoma radicado en Costa

Rica, inici6 un periodo de 10 afios de reco-

lecci6n de muestras botanicas en la ver-

tiente del Caribe, en lugares muy diversos y

poco explorados. Cuando todavia era estu-

diante de la Iowa State University, el espe-

cialista en Poaceae Gerrit Davidse (n. 1942)

Luis Diego Gomez (n. 1944) estuvo entre 1968 y 1969 en Costa Rica re-

Cortesia Museo Nacional de Costa Rica colectando con su tutor, Richard W. Pohl,

una colaboracién que dio como resultado

los tratamientos de Poaceae para Flora costaricensis (Pohl, 1980), la flora de la Esta-

ci6n Biolégica La Selva (Judziewicz & Pohl, 1984) y Flora mesoamericana (Davidse

& Pohl, 1994). Davidse se interes6 en gramineas tropicales cuando fue estudiante en el

curso OET 66-4.

En 1970, el botanico Luis Diego Gomez, un profesional multidisciplinario, asumi6

la direcci6n del Museo Nacional y comenz6 un programa de revitalizaci6n que culmin6

con la construcci6n de nuevas y modernas salas para el herbario. Uno de sus primeros

actos (en 1972) fue el de fundar la revista Brenesia. GOmez, atento, visionario y poliglota,

jugo un papel importante en el fomento de la colaboraci6n internacional, supervisando

las investigaciones de varios voluntarios del Cuerpo de Paz de los Estados Unidos, p. ej.

Valerie J. Dryer, Carol Todzia (n. 1955), John Utley y Kathleen Burt-Utley, y animando

y facilitando los esfuerzos de innumerables botanicos visitantes. Junto con su primo, el

botanico Jorge Gémez-Laurito (UCR), Gémez fue mentor de una generacién de

destacados bidlogos costarricenses, incluyendo al entomdlogo y recolector ocasional

de plantas Isidro Chacon (n. 1956), la especialista en Gesneriaceae Maria Marta

Chavarria (n. 1960) y el ya legendario botanico y recolector Gerardo Herrera. Luis

Diego Gomez hizo muchisimas colecciones, y finalmente public6 un primer volumen

de una guia ilustrada de plantas acuaticas de Costa Rica (Gomez P., 1984), ademas de

una clasificacion original de los tipos de vegetacion del pais (Gdmez P., 1986), con

mapas detallados. En las 14 semanas que pas6 en la Isla del Coco en 1970 (posiblemente

mas tiempo que cualquier otro recolector de plantas en ese lugar), elabor6 una lista muy

Manual de Plantas de Costa Rica es)

established as an organ of UCR under the name Jardin Botanico Lankester, largely

through the efforts of Rafael Lucas Rodriguez (Morales, 2002a, 2003; Warner, 2003).

That same year, Mary Jane Bumby conducted perhaps the first systematic survey of

aquatic vascular plants in Costa Rica (Bumby, 1982). From 1976 to 1978, Valerie J.

Dryer dedicated herself to documenting the florula of the Monteverde reserve in the

Cordillera de Tilaran, and in 1979 produced an unpublished checklist. Smithsonian

pteridologist David B. Lellinger (b. 1937), an early OTS student, collected ferns

throughout the country in 1977, and later published the first volume of a regional pteri-

dophyte flora (Lellinger, 1989). Luis Poveda continued his work at UNA, and Jorge

Goémez-Laurito, at the herbarium of the Universidad de Costa Rica, was quietly begin-

ning to amass one of the largest and most significant collections of Costa Rican plants

in history, with a special focus on Cyperaceae.

The installation of North American OTS headquarters at Duke University in 1976

(Burlingame, 2002) ushered in another new wave of progress in Costa Rican floristics.

Donald E. Stone (b. 1930) and Robert L. Wilbur (b. 1925), professors of Botany at

Duke, began to exert their distinct influences on Costa Rican botany. Both had collected

extensively in the country, Stone (who had been a student in OTS 65-4) specializing on

Juglandaceae, Wilbur on Ericaceae, Campanulaceae, and Gentianaceae. During his 20-

year tenure as Executive Director of OTS, Stone tirelessly promoted botanical and other

research at La Selva and all of OTS’s properties, and trained numerous students who have

become contemporary specialists, including John MacDougal (b. 1954; Passiflora-

ceae), Lucinda McDade (b. 1953; Acanthaceae), W. John Kress (b. 1951; Heliconia-

ceae), and John Utley (Bromeliaceae, Marcgraviaceae). Wilbur has left a similarly im-

pressive legacy, including Frank Almeda (b. 1946; Melastomataceae, Symplocaceae),

Peter Fritsch (b. 1961; Styracaceae), Barry E. Hammel (b. 1946; Clusiaceae, Cy-

clanthaceae), Adrian Juncosa (Rhizophoraceae), James L. Luteyn (b. 1948; Erica-

ceae), and Charlotte M. Taylor (b. 1955; Polygalaceae, Rubiaceae). In 1979, Wilbur

initiated work on an NSF-funded project to produce a florula of the La Selva Field Sta-

tion (see Wilbur, 1986, 1994). That year, University of Massachusetts graduate student

Michael H. Grayum (b. 1949) was hired as the first on-site collector, a role that was

filled during the ensuing two years by Wilbur’s own student, Barry Hammel. Grayum

later published treatments of the pteridophytes for the La Selva flora (Grayum &

Churchill, 1989a, 1989b), and Hammel produced treatments for six angiosperm fami-

lies (Hammel, 1986b, 1986c, 1986d, 1986e, 1986f, 1986g).

The current involvement of the Missouri Botanical Garden (MO) in Costa Rica can

be traced back to the participation of then Stanford University professor Peter H.

Raven (b. 1936) as a resource person in an OTS course during the summer of 1967.

Students in this course included both Gary Hartshorn (this was his introduction to the

tropics) and Alwyn H. Gentry (1945-1993). During his six weeks with the course,

Raven found time to make important collections, chiefly from the Osa Peninsula (then

very poorly known); as so many others before and since, he became enchanted with the

36 Manual de Plantas de Costa Rica

completa, con testigos, de los helechos de la

isla (G6mez P., 1975a). Lamentablemente,

muchas de sus colecciones se perdieron

cuando tuvo que salir repentinamente de la

isla al enfermarse (W. Burger, pers. com.).

En 1973, los jardines antes privados de

Charles H. Lankester, cerca de Cartago, se

establecieron como una dependencia de la

UCR bajo el nombre Jardin Botanico Lan-

kester, principalmente por los esfuerzos de

Rafael Lucas Rodriguez (Morales, 2002a,

2003; Warner, 2003). Ese mismo afio Mary

Jane Bumby hizo lo que bien podria ser el

primer inventario sistematico de las plantas

acuaticas vasculares de Costa Rica (Bumby,

1982). Desde 1976 hasta 1978, Valerie J.

Dryer se dedic6é a documentar la florula de

, la Reserva de Monteverde en la Cordillera

eee = de Tilaran, y en 1979 elaboro una lista, atin

Jorge Gémez-Laurito no publicada. El pteriddlogo smithsoniano

Foto por M. Grayum David B. Lellinger (n. 1937), estudiante en

los primeros cursos de la OET, hizo recolec-

ciones de helechos a lo largo del pais durante 1977 y luego publicé un primer volumen

de una flora regional de las pterid6ofitas (Lellinger, 1989). Poveda prosigui6 su trabajo

en la UNA; mientras tanto, G6mez-Laurito, en el herbario de la Universidad de Costa

Rica, paulatinamente empezaba a acumular en su serie personal una de las mas grandes

colecciones de plantas en la historia del pais, con un enfoque especial en Cyperaceae.

La ubicacion de la sede norteamericana de la OET en la Universidad de Duke, en

1976 (Burlingame, 2002), anuncid otra ola de avances en el estudio de la flora costarri-

cense. Donald E. Stone (n. 1930) y Robert L. Wilbur (n. 1925), profesores de bota-

nica en Duke, comenzaron a ejercer sus respectivas influencias en la botanica de Costa

Rica. Los dos habian hecho numerosas recolecciones en muchos lugares del pais.

Stone, quien habia sido estudiante en el curso OET 65-4, se especializ6 en Juglanda-

ceae, y Wilbur lo hizo en Ericaceae, Campanulaceae y Gentianaceae. Durante su ejer-

cicio por 20 afios como Director Ejecutivo de la OET, Stone facilit6 incansablemente

la investigacion botanica y otros estudios en La Selva y las demas propiedades de la

OET, y fue el tutor de varios estudiantes, actualmente especialistas, como John Mac-

Dougal (n. 1954; Passifloraceae), Lucinda McDade (n. 1953; Acanthaceae), W. John

Kress (n. 1951; Heliconiaceae) y John Utley (Bromeliaceae, Marcgraviaceae). Wilbur

dej6 un legado similar e impresionante de estudiantes, incluyendo a Frank Almeda

(n. 1946; Melastomataceae, Symplocaceae), Peter Fritsch (n. 1961; Styracaceae),

Manual de Plantas de Costa Rica a7

country. After becoming director of the

Missouri Botanical Garden in 1971, Raven

continued to pursue that institution’s long-

standing program in Panama, while main-

taining strong connections and an abiding

interest in Costa Rica. Soon, other MO bot-

anists were turning their attention more se-

riously to Costa Rica, including Thomas B.

Croat (b. 1938), Alwyn H. Gentry, Ronald

L. Liesner (b. 1944), Gerrit Davidse, and

W. D. Stevens (b. 1944). Croat (another for-

mer OTS 65-4 student) made the first col-

lections from the Burica Peninsula (Croat,

1981), together with Liesner, and has re-

turned to the country many times since.

Gentry collected prodigiously along tran-

sects in disparate parts of Costa Rica, dis-

covering many country records in the pro-

cess; his unbridled energy and enthusiasm _ Peter H. Raven (b. 1936) _

: : Missouri Botanical Garden archives

would ultimately confer an unrivaled knowl-

edge of the Neotropical flora, left for pos-

terity in the form of a much used regional field guide (Gentry, 1993). Liesner, who had

previously collected in Costa Rica with William Burger while employed at Chicago’s

Field Museum, worked especially in the Osa Peninsula and Guanacaste, and coauth-

ored a checklist of vascular plants (exclusive of grasses) for the Guanacaste lowlands

(Janzen & Liesner, 1980). Agrostologist Gerrit Davidse spearheaded an intensive and

systematic botanical exploration of the higher portions of the Cordillera de Talamanca

in 1983 and 1984, with funding from the National Geographic Society (NGS). This ef-

fort, one of the most important collecting ventures in the history of Costa Rican botany,

involved (among others) Costa Rican botanists Luis Diego G6mez, Gerardo Herrera,

and Isidro Chac6n, as well as Michael Grayum and botanist Richard H. Warner

(b. 1952), then of The Nature Conservancy. Shortly thereafter, W. D. Stevens conducted

a similarly thorough NGS-funded inventory of the Barra del Colorado region, in the far

northeastern corner of the country, in conjunction with Davidse and Herrera.

With the completion of the Flora of Panama in 1980, the Missouri Botanical Gar-

den could devote more resources to other projects. In 1984, Michael Grayum and Barry

Hammel were hired to begin work on the Manual de plantas de Costa Rica, conceived

by Peter Raven during his travels in Costa Rica. Grayum moved immediately to Costa

Rica (where he resided until late 1990). The first organizational meeting for the Man-

ual project was held in St. Louis in August 1984. The initial phase of the project was

devoted largely to collecting and exploration, funded principally by NSF. The re-

38 Manual de Plantas de Costa Rica

Barry E. Hammel (n. 1946; Clusiaceae, Cyclanthaceae), Adrian Juncosa (Rhizo-

phoraceae), James L. Luteyn (n. 1948; Ericaceae) y Charlotte M. Taylor (n. 1955;

Polygalaceae, Rubiaceae). En 1979, Wilbur inicid un proyecto, con apoyo de la NSF,

para producir una florula de la Estaci6n Biologica La Selva (ver Wilbur, 1986, 1994).

Ese mismo afio, el estudiante de la Universidad de Massachusetts Michael H. Grayum

(n. 1949) fue contratado como el primer recolector con residencia en el sitio. Durante

los dos pr6ximos afios este puesto fue ocupado por Barry Hammel, el estudiante de

Wilbur. Grayum public6é luego tratamientos de los helechos para la flora de La Selva

(Grayum & Churchill, 1989a, 1989b), y Hammel hizo los tratamientos de seis familias

de angiospermas (Hammel, 1986b, 1986c, 1986d, 1986e, 1986f, 1986g).

Se puede decir que el enlace actual entre el Jardin Botanico de Missouri (MO) y la

botanica costarricense nacié con la participacién del entonces profesor de la Universi-

dad de Stanford Peter H. Raven (n. 1936) en un curso de la OET durante el invierno

de 1967. Como estudiantes de ese curso estuvieron Gary Hartshorn (su primera vez en

el tr6pico) y Alwyn H. Gentry (1945-1993). Raven buscé6 tiempo para hacer impor-

tantes recolecciones, principalmente en la Peninsula de Osa (en aquellos tiempos muy

poco conocida); como mucha gente antes y después de él, también qued6 encantado

con Costa Rica. Al asumir el cargo de director del Jardin Botanico de Missouri (MO)

en 1971, Raven siguid adelante con el programa ya establecido del MO en Panama,

mientras mantenia enlaces fuertes y un permanente interés por Costa Rica. Pronto,

otros botanicos del MO, como Thomas B. Croat (n. 1938), el mismo Gentry, Ronald

L. Liesner (n. 1944), Gerrit Davidse y W. D. Stevens (n. 1944), empezaron a prestarle

mas atenci6n a Costa Rica. Croat (otro alumno del curso OET 65-4) hizo, junto con

Liesner, las primeras recolecciones de la Peninsula de Burica (Croat, 1981) y regres6 al

pais muchas veces, principalmente para sus estudios de Araceae, haciendo de paso in-

numerables recolecciones generales. Gentry realiz6 un trabajo prodigioso; recolectaba

todo lo que podia (especialmente bejucos, arbustos y arboles), a lo largo de sus tran-

sectos en diferentes lugares de Costa Rica, y descubri6d muchos registros nuevos para

el pais. Con una energia y entusiasmo desenfrenados, Gentry animé a cientos de estu-

diantes a lo largo de América y finalmente acumul6 un conocimiento sin rival de la

flora neotropical, legado a las futuras generaciones en una guia regional muy popular

(Gentry, 1993). Liesner, quien habia recolectado antes en Costa Rica con William

Burger para el Field Museum de Chicago, trabaj6 especialmente en la Peninsula de Osa

y Guanacaste y es coautor de una lista de plantas vasculares (menos Poaceae) de las

tierras bajas guanacastecas (Janzen & Liesner, 1980). El gramindlogo Gerrit Davidse

encabez6 una serie de expediciones botanicas a las partes altas de la Cordillera de Ta-

lamanca en 1983 y 1984, apoyado por la National Geographic Society (NGS). Este es-

fuerzo, uno de los mas importantes en cuanto a colecciones en la historia de la botanica

en Costa Rica, involucr6 (entre otros) a Luis Diego Gémez, Gerardo Herrera e Isidro

Chacon, ademas de Michael Grayum y el botanico Richard H. Warner (n. 1952), en-

tonces de la Nature Conservancy. Poco después, W. D. Stevens, junto con Davidse y

Manual de Plantas de Costa Rica oo

doubtable Gerardo Herrera was engaged as a project collector and stationed (initially)

at Rincén de La Vieja National Park; he was joined by Costa Rican botanist Rafael

Robles, stationed at Tortuguero National Park and University of Texas graduate student

Christopher Kernan, stationed at Corcovado National Park. Assisted by Gerardo

Herrera and Felipe Chavarria, Grayum conducted an informal inventory of the previ-

ously unexplored Gandoca-Manzanillo National Wildlife Refuge (see McLarney,

1988), and later led a systematic, NGS-funded exploration of the middle elevation (ca.

400-2000 m) Caribbean slope of the Cordillera de Talamanca (Grayum, 1991), the

least known part of the country, in collaboration with Gerardo Herrera, Barry Hammel,

Reinaldo Aguilar (b. 1961), Abelardo Chacon, Rafael Robles, Marlon Valerio, and

German ecologist Jens Bittner. Hammel moved to Costa Rica in 1989, concentrating

his collecting efforts principally on the Osa Peninsula.

During the 1980s, botanical exploration in Costa Rica exploded, with numerous

more or less independent projects contributing to our knowledge of the flora. Costa

Rican botanist Pablo Sanchez-Vindas published an illustrated guide to the plants of Ca-

huita National Park (Sanchez-Vindas, 1983), now in its second edition (Sanchez-Vindas,

2001). Entomologist William A. Haber (b. 1946), a part-time MO employee and long-

time Costa Rican resident, pursued his richly rewarding and still ongoing inventory of

the flora of the Monteverde region, together with companion Willow Zuchowski

(b. 1955), local collectors Erick Bello and Eladio Cruz, and numerous volunteers and

associates including Seth Bigelow, Christopher T. Ivey, and (later) Darin S. Penneys.

These studies, also funded by NGS, have already resulted in a comprehensive,

vouchered checklist of vascular plants (Haber, 1991, 2000b) and an illustrated guide to

common trees (Haber et al., 1996, 2000) for the site. Two expeditions sponsored by

OTS and NGS explored the Caribbean slope of Volcan Barva in 1983 (Pringle et al.,

1984) and 1986, with plant-collecting responsibilities shouldered by Grayum, Isidro

Chacén, Gary Hartshorn, American Robin L. Chazdon (see Chazdon, 1989), British

botanists A. Clive Jermy (b. 1932) and Trevor Walker, and MO curator George E.

Schatz (b. 1953), another OTS product and (at that time) a graduate student of Hugh

H. Iltis at the University of Wisconsin. Universidad de Costa Rica algologist Ricardo

Soto coordinated extensive botanical inventories of the Zona Norte (Chaves Q., 1988)

and the Osa Peninsula, both relying extensively on expert collector Gerardo Herrera.

From 1988 to 1991, Smithsonian botanist Vicki A. Funk (b. 1947) led a botanical sur-

vey of Volcan Arenal, with the assistance of the ubiquitous Herrera and Museo Na-

cional botanist Gina Umafia. Dutch phytosociologist Maarten Kappelle (b. 1962)

completed a painstaking study of Talamancan oak forests, and published a checklist to

the woody flora of the higher (> 2000 m) Talamancas (Kappelle et al., 1991), as well

as numerous other related works (e.g., Kappelle, 1996; Kappelle & Gémez P., 1992;

Kappelle & van Omme, 1998; Kappelle et al., 1989, 1992, 2000). Lately, he has turned

his attention to other regions of the country (see, e.g., Kappelle et al., 2003). The dis-

criminating field work of American orchidologist John T. Atwood (b. 1946) con-

40 Manual de Plantas de Costa Rica

Herrera, condujo un inventario igual de exhaustivo de la regi6n de Barra del Colorado,

en el extremo noreste del pais, patrocinado también por la NGS.

Tras completar la Flora of Panama en 1980, el Jardin Botanico de Missouri pudo

dedicar mas recursos a otros proyectos. Los primeros pasos especificos hacia un Ma-

nual de plantas de Costa Rica, concebido por Peter Raven durante sus viajes por este

pais, se dieron en 1984, cuando se contrat6 a Michael Grayum y Barry Hammel.

Grayum se traslad6 inmediatamente a Costa Rica (donde permanecio hasta finales de

1990). La primera reunion para consolidar ideas del proyecto del Manual tuvo lugar en

St. Louis en agosto de 1984. La fase inicial, financiada principalmente por la NSF,

se dedicé principalmente a la acumulacion de colecciones nuevas, de areas muy diver-

sas y poco exploradas. Al inicio se contrat6 al insuperable Gerardo Herrera para traba-

jar en el Parque Nacional Rincon de La Vieja; después se sumaron el botanico costarri-

cense Rafael Robles, para trabajar en el Parque Nacional Tortuguero y Christopher

Kernan, estudiante de la Universidad de Texas, para el Parque Nacional Corcovado.

Con la ayuda de Gerardo Herrera y Felipe Chavarria, Grayum hizo un inventario in-

formal del hasta entonces inexplorado Refugio Nacional de Vida Silvestre Gandoca-

Manzanillo (ver McLarney, 1988) y luego dirigi6, en colaboraci6n con Gerardo Herrera,

Barry Hammel, Reinaldo Aguilar (n. 1961), Abelardo Chacon, Rafael Robles, Mar-

lon Valerio y el ecdlogo aleman Jens Bittner, una exploracion sistematica de las ele-

vaciones medias (ca. 400—2000 m) de la vertiente del Caribe de la Cordillera de Ta-

lamanca (Grayum, 1991), la parte menos

conocida del pais. Hammel Ileg6 a vivir a

Costa Rica en 1989 y sus esfuerzos de reco-

lecci6n se concentraron principalmente en

la riqueza botanica de la Peninsula de Osa.

Durante la década de 1980, la explo-

racion botanica tom6 un auge enorme, gra-

cias a varios proyectos independientes que

contribuyeron al conocimiento de la flora de

Costa Rica. El botanico costarricense Pablo

Sanchez-Vindas public6 una guia ilustrada

de las plantas del Parque Nacional Cahuita

(Sanchez-Vindas, 1983), ahora en su se-

gunda edicién (Sanchez-Vindas, 2001). El

entomdélogo William A. Haber (n. 1946),

residente antiguo en Costa Rica y con apoyo

directo del MO, prosiguié su inventario de

la regi6n de Monteverde (que ha deparado

muchos hallazgos interesantes y aun con-

William A. Haber (n. 1946) tinia haciéndolo) junto con su compaifiera

Archivos Missouri Botanical Garden Willow Zuchowski (n. 1955), los recolec-

Manual de Plantas de Costa Rica 4]

tributed much to the florulas of both La Selva (Atwood, 1988) and Monteverde (Atwood,

2000), as another American, Garrett E. Crow (b. 1942), carefully inventoried aquatic

vascular plants throughout the country (Crow, 1993; Crow & Rivera, 1986; Crow et al.,

1987). Jorge G6mez-Laurito continued his work toward a florula of the Alberto M.

Brenes Biological Reserve, while Grayum, Quirico Jiménez, and Richard H. Warner

collected extensively in Carara National Park toward preparation of a checklist for that

site (Jiménez M. & Grayum, 2002). The Manual project continued to employ plant col-

lectors on an occasional basis, including Abelardo Chacon (who ranged widely), Juan

Marin (Osa Peninsula), and Orlando Vargas (b. 1967; Sarapiqui region).

The Costa Rican Instituto Nacional de Biodiversidad (INBio) was established in

1989 by distinguished Universidad de Costa Rica microbiologist Rodrigo Gamez

(b. 1936) and renowned entomologist and tropical ecologist Daniel H. Janzen

(b. 1939), of the University of Pennsylvania, in part to temporarily house the Herbario

Nacional following the demolition of its quarters at the Museo Nacional (see Gamez,

1999; Zeled6n, 2000). INBio immediately initiated a systematic program of both floris-

tic and faunistic inventories of Costa Rica, placing specially trained “parataxonomists”

at selected stations throughout the country.

The Manual de plantas de Costa Rica project, which had been based in the Museo

Nacional, followed CR to the new INBio headquarters in Santo Domingo de Heredia.

Although the Herbario Nacional returned to new quarters at the Museo in 1991, the

Manual project remained at INBio due to space considerations. There, it functioned es-

sentially as INBio’s botany department and herbarium. In 1993, INBio established its

own herbarium (INB), in order to accommodate the burgeoning collections of its

botanists and parataxonomists. In a relatively short time, under the direction of Botany

Department head Nelson Zamora, INB has grown to house over 120,000 numbers. But

although INB is currently the more active herbarium, CR will remain of paramount im-

portance because of its many types and other historical collections.

During the past decade, INBio personnel were responsible for many advances in

Costa Rican floristics, especially curators José Gonzalez, Juan Francisco Morales

(b. 1970), Alexander Rodriguez, and Nelson Zamora, and former curators Maria Marta

Chavarria, Quirico Jiménez (now a deputy in the Costa Rican Congress), and Alexan-

der Rojas (see, e.g., Jiménez M., 1997, 1999; J. F. Morales, 1998a, 2001; Rojas A.,

1999; Jiménez M. et al., 2002). Several INBio parataxonomists have distinguished

themselves as botanical specialists, most notably Reinaldo Aguilar, Evelio Alfaro

(b. 1964), Flor Araya, Erick Bello, Ulises Chavarria, Roberto Espinoza, Billen Gam-

boa (b. 1976), Juan Marin, Francisco (Javier) Quesada (b. 1964), and Rodolfo Zuniga

(b. 1962), and some have authored publications on the Costa Rican flora (see, e.g., Que-

sada Q. et al., 1997; Alfaro & Gamboa, 1999; Chavarria et al., 2001; Alfaro, 2003).

Botanists at other Costa Rican institutions also continue to play important roles. At

the Museo Nacional, Alfredo Cascante (b. 1967), Armando Estrada, and Joaquin

Sanchez (b. 1962) pursue their richly rewarding explorations of the central Pacific

42 Manual de Plantas de Costa Rica

tores locales Erick Bello y Eladio Cruz, y numerosos voluntarios y colegas, entre

los cuales se encuentran Seth Bigelow, Christopher T. Ivey y (mas tarde) Darin S.

Penneys. Estos estudios, también con apoyo de la NGS, han resultado en una lista ex-

haustiva, con testigos, de las plantas vasculares (Haber, 1991, 2000b) y una guia

ilustrada de los 4arboles comunes (Haber et al., 1996, 2000) del sitio. Dos expediciones

patrocinadas por la OET y la NGS exploraron la vertiente caribefia del Volcan Barva en

1983 (Pringle et al., 1984) y 1986, con el respaldo en la recolecci6n de plantas de

Grayum, Isidro Chac6n, Gary Hartshorn, la estadounidense Robin L. Chazdon (ver

Chazdon, 1989), los botanicos britanicos A. Clive Jermy (n. 1932) y Trevor Walker,

y el curador de MO George E. Schatz (n. 1953), este ultimo otro estudiante de los cur-

sos de la OET y en aquel entonces alumno de Hugh H. IItis en la Universidad de Wis-

consin. Ricardo Soto, especialista en algas de la UCR, coordin6 extensos inventarios

de la Zona Norte (Chaves Q., 1988) y la Peninsula de Osa, en ambos casos con la ayuda

experta del recolector Gerardo Herrera. De 1988 a 1991, Vicki A. Funk (n. 1947),

botanica del Instituto Smithsoniano, encabezo un estudio botanico del Volcan Arenal,

también con la ayuda de Herrera y de Gina Umafia, botanica del Museo Nacional.

Maarten Kappelle (n. 1962), fitosocidlogo holandés, realizé un estudio meticuloso de

los robledales de la Cordillera de Talamanca y public6 una lista de la flora lefiosa de la

parte mas alta (> 2000 m) (Kappelle et al., 1991), ademas de otros estudios relaciona-

dos (p. ej., Kappelle, 1996; Kappelle & Gomez P., 1992; Kappelle & van Omme, 1998;

Kappelle et al., 1989, 1992, 2000). Recientemente, ha estado trabajando en otras re-

giones del pais (ver, p. ej., Kappelle et al., 2003). El certero trabajo de campo del

orquidedlogo John T. Atwood (n. 1946) enriqueci6 mucho las flérulas de La Selva (At-

wood, 1988) y Monteverde (Atwood, 2000), mientras otro estadounidense, Garrett E.

Crow (n. 1942), se especializ6 en las plantas vasculares acuaticas de todo el pais

(Crow, 1993; Crow & Rivera, 1986; Crow et al., 1987). GOmez-Laurito continuo tra-

bajando en una flérula de la Reserva Biolo6gica Alberto M. Brenes, mientras Grayum,

Quirico Jiménez y Richard H. Warner realizaron amplias colecciones del Parque Na-

cional Carara, en preparaci6n de una lista de plantas vasculares de ese lugar (Jiménez

M. & Grayum, 2002). El proyecto del Manual sigui6 contratando recolectores oca-

sionalmente, asi como Abelardo Chac6én (quien trabaj6 en muchas partes del pais),

Juan Marin (Peninsula de Osa) y Orlando Vargas (n. 1967; regidn de Sarapiquf).

E] Instituto Nacional de Biodiversidad (INBio) de Costa Rica fue establecido en

1989 por Rodrigo Gamez (n. 1936), microbidlogo destacado de la Universidad de

Costa Rica, y Daniel H. Janzen (n. 1939), entomdlogo y ecdlogo tropical de renombre

de la Universidad de Pennsylvania, en parte para albergar, temporalmente, el Herbario

Nacional después de la demolicion de su local en el Museo Nacional (ver Gamez, 1999;

Zeled6n, 2000). El INBio inicié de inmediato un inventario sistematico de la flora y la

fauna de Costa Rica, ubicando “paratax6nomos” capacitados especificamente para el

inventario en lugares especificos a lo largo del pais.

Manual de Plantas de Costa Rica 43

slope (see, e.g., Cascante & Estrada, 1999), most recently with funding from the Span-

ish government. From his base at UCR, Jorge GOmez-Laurito generates a steady stream

of publications, mainly floristic treatments and descriptions of new taxa, sometimes in

collaboration with promising students such as Oscar Valverde. Under the leadership

of director Dora Emilia Mora de Retana (1940-2001), and with guidance from John

T. Atwood and fellow orchidologist Robert L. Dressler (b. 1927), the Jardin Botanico

Lankester has blossomed into one of the most active research centers in the country

(Warner, 2003). However, Costa Rican orchidology was recently dealt a severe blow by

the nearly simultaneous deaths (see C. O. Morales, 2001; Warner, 2002) of Mora de Re-

tana and her colleague Joaquin Garcia Castro (1944-2001), jointly responsible for

the first modern checklist of Costa Rican orchids (Mora-Retana & Garcia, 1992). Their

legacy is now being well served at the Jardin Botanico Lankester by Carlos O. Morales

(b. 1964) and his associates, including Mario A. Blanco (b. 1972), Jorge Warner, and

Italian orchidologist and illustrator Franco Pupulin. Morales and Pupulin edit the well-

received new journal Lankesteriana, and Pupulin (2002) has produced an updated Costa

Rican orchid checklist. Pablo Sanchez-Vindas is now at UNA with Luis Poveda, with

whom he has recently published a pair of identification guides to Costa Rican trees

(Poveda A. & Saénchez-Vindas, 1999; Sdnchez-Vindas & Poveda A., 1997). Since 1986,

Luis Diego Gomez has been the director of OTS’s Jardin Botanico Wilson, where he has

overseen a botanical exploration of the nearby forests by collector Isidro Chac6én, and

continues to facilitate the work of visiting botanists such as Alexander Krings (Krings,

1999). Cactus specialist Marta Rivas Rossi, based at the Universidad Estatal a Distan-

cia in San José, has contributed valuable treatments of her group (Rivas R., 1997, 1998).

Until recently, the OTS La Selva Biological Station employed resident plant expert Or-

lando Vargas, who was continually on the lookout for new records. Botanists Gerardo

Herrera, Rafael Ocampo, and Gerardo Rivera (b. 1948), though unaffiliated with

major institutions, pursue their independent collecting agendas.

More foreign botanists worked in Costa Rica during the 1990s than in any previ-

ous decade. Recent foreign visitors have included Stephen W. Ingram (b. 1961) and

Karen Ferrell-Ingram (b. 1958), formerly of The Marie Selby Botanical Gardens,

whose focus on epiphytes resulted in a guide to these plants for the Monteverde reserve

(Ingram et al., undated); American Peace Corps volunteer Patrick Harmon (b. 1958),

who made a number of well-prepared and significant collections (deposited at INB) of

rare tree species from Manuel Antonio National Park towards a guide to the trees of the

park (Harmon, 2004); British plant taxonomist T. D. Pennington (b. 1938), in search

of various families for his broad-spectrum monographic work; Danish ecologist

Karsten Thomsen, German Stefan Merz (b. 1962), and Austrians Werner Huber

(b. 1961) and Anton Weissenhofer (b. 1967), all of whom contributed important col-

lections, mainly from the Golfo Dulce region; and Jens Bittner, who botanized exten-

sively in the Alberto M. Brenes Biological Reserve and the Cordillera de Talamanca.

44 Manual de Plantas de Costa Rica

El proyecto del Manual de plantas de Costa Rica, que inicié con sus oficinas en el

Museo Nacional, siguié al CR a su nuevo local en la sede del INBio, en Santo Domingo

de Heredia. Aunque el Herbario volvi6 al Museo Nacional en 1991, el proyecto del Ma-

nual permaneci6 en el INBio por razones de espacio y alli funciondé basicamente como

departamento de botanica y herbario de esa instituci6n privada. En 1993, el INBio es-

tablecid su propio herbario (INB), para acomodar las muestras de sus botanicos y

paratax6nomos. En relativamente poco tiempo, bajo la direccion del jefe del Departa-

mento de Botanica Nelson Zamora, el INB ha acumulado mas de 120,000 muestras. Ob-

viamente, el INB ha sido el herbario mas activo en estos afios, aunque, CR es de suma

importancia por sus numerosos tipos y otras colecciones histéricas.

Durante la ultima década, el personal del INBio fue responsable de muchos avances

en el conocimiento de la flora de Costa Rica, especialmente por los curadores José

Gonzalez, Juan Francisco Morales (n. 1970), Alexander Rodriguez y Nelson Zamora,

y los ex curadores Maria Marta Chavarria, Quirico Jiménez (ahora un diputado en la

Asamblea Legislativa de Costa Rica) y Alexander Rojas (ver, p. ej., Jiménez M., 1997,

1999; J. F Morales, 1998a, 2001; Rojas A., 1999; Jiménez M. et al., 2002). Varios para-

tax6nomos del INBio se han destacado en la botanica, entre ellos Reinaldo Aguilar, Eve-

lio Alfaro (n. 1964), Flor Araya, Erick Bello, Ulises Chavarria, Roberto Espinoza,

Billen Gamboa (n. 1976), Juan Marin, Francisco (Javier) Quesada (n. 1964) y Rodolfo

Zuniga (n. 1962), y algunos han sido autores de la flora costarricense (ver, p. ej., Que-

sada Q. et al., 1997; Alfaro & Gamboa, 1999; Chavarria et al., 2001; Alfaro, 2003).

Botanicos de otras instituciones de Costa Rica también llevan adelante proyectos

importantes en el inventario floristico del pais. En el Museo Nacional, Alfredo Cas-

cante (n. 1967), Armando Estrada y Joaquin Sanchez (n. 1962) estan haciendo ex-

ploraciones muy productivas en el Pacifico Central (ver, p. ej., Cascante & Estrada,

1999), recientemente con apoyo del gobierno de Espafia. Desde su sede en la UCR,

Jorge Gomez-Laurito sigue generando un flujo constante de publicaciones, principal-

mente de tratamientos floristicos y descripciones de taxones nuevos, a veces en cola-

boracion con estudiantes prometedores, tales como Oscar Valverde. Bajo el liderazgo

de su directora Dora Emilia Mora de Retana (1941-2001), y con la asesoria de John

T. Atwood y el también orquideélogo Robert L. Dressler (n. 1927), el Jardin Botanico

Lankester se convirtid repentinamente en uno de los centros de investigaci6n mas ac-

tivos del pais (Warner, 2003). Pero el estudio local de las orquideas recibié un fuerte

golpe recientemente, con la muerte casi simultanea (véase C. O. Morales, 2001; Warner,

2002) de Mora de Retana y su colega Joaquin Garcia Castro (1944-2001), quienes

produjeron juntos la primera lista moderna de las orquideas de Costa Rica (Mora-

Retana & Garcia, 1992). Sin embargo, su legado en el Jardin Lankester esta en las bue-

nas manos de Carlos O. Morales (n. 1964) y sus colegas como Mario A. Blanco

(n. 1972), Jorge Warner y el orquidedlogo e ilustrador italiano Franco Pupulin.

Morales y Pupulin son los editores de la nombrada nueva revista Lankesteriana, y

Pupulin (2002) ha producido una lista actualizada de las orquideas del pais. Pablo

Manual de Plantas de Costa Rica 45

As in the past, all of this plant exploration continues to fuel and in turn be stimulated

by floristic compilation, as exemplified by the recent publication of Robert L. Dressler’s

authoritative and lavishly illustrated orchid field guide (Dressler, 1993); an equally op-

ulent guide to the flowering plants of the Golfo Dulce region (Weber et al., 2001), based

on the field work of Werner Huber and Anton Weissenhofer; and the first two volumes

of Flora mesoamericana (Davidse et al., 1994; Moran & Riba, 1995), a massive regional

effort coordinated jointly by the Universidad Nacional Aut6noma de México, the Mis-

souri Botanical Garden, and the Natural History Museum (London). The Flora de Ni-

caragua, a MO project in the works for 23 years, was recently published in its entirety

(Stevens et al., 2001). Concomitant with the preparation of these works, many hundreds

of new taxa have been validated by specialists. For example, since 1993 at least 209

new species of Orchidaceae have been described from Costa Rica alone. During the pe-

riod 1989—2000, our records indicate that a total of over 500 species of vascular plants

were added to the Costa Rican flora (476 of these in the “golden years,” 1994-1997),

including roughly 200 new country records of previously described species.

The Manual de plantas de Costa Rica project

In his almost autobiographical and relatively informal introductory chapters to the

Flora of Costa Rica, Standley stated that “The fame of Costa Rica’s flora for bewil-

dering variety and exquisite beauty is based primarily upon the vegetation of the tierra

fria ... If a botanist has only a short time to spend in Costa Rica, he should hasten to

the upper slopes” (Standley, 1937b: 29). From the beginning of our work in Costa Rica,

we felt that too many botanists— perhaps with a north-temperate penchant for seeking

out the most comfortable places to work and the plants easiest to reach—had taken

Standley’s words too seriously, no matter the length of stay. The collecting plan de-

signed for the Manual project reflected our intention to concentrate on the far more di-

verse and little-explored low to middle elevations, especially wet forest formations. But

Standley did sense that here was the real heart of the matter: “It has seemed to me that

in a land of so many interesting regions, this was one of the most profitable for explo-

ration. Nowhere is it possible to find a greater number of plants that are likely to prove

new” (Standley, 1937b: 16).

By far the vast majority of new collections accumulated during the course of the

Manual project have come from lowland to mid-elevation forests (see Fig. 4, in the

Vegetation chapter). The original strategy of the Manual project was to station resident

collectors at Braulio Carrillo, Corcovado, Rincén de La Vieja, and Tortuguero National

Parks. Several expeditionary incursions, mostly into the middle-elevation slopes of the

Cordillera de Talamanca (funded by the National Geographic Society), also generated

important collections for the project, as did similarly funded work in the Monteverde

area (see preceding section). Parataxonomist Reinaldo Aguilar later adopted the Osa

46 Manual de Plantas de Costa Rica

Sanchez-Vindas, actualmente en la UNA, public6é junto con Luis J. Poveda un par de

guias regionales para la identificacion de arboles del pafs (Poveda A. & Sanchez-Vindas,

1999; Sénchez-Vindas & Poveda A., 1997). Desde 1986, Luis Diego Gémez ha sido di-

rector del Jardin Botanico Wilson de la OET, donde ha supervisado la exploracion de los

bosques aledafios por el recolector Isidro Chacon, y sigue facilitando el trabajo de bota-

nicos visitantes, como Alexander Krings (Krings, 1999). Hasta hace poco, la Estacién

Biol6gica La Selva contaba con Orlando Vargas, siempre con muy buen ojo para re-

portes nuevos del lugar, como el experto local en plantas. Especialista en cactos Marta

Rivas Rossi, radicada en la Universidad Estatal a Distancia en San José, ha contribuido

tratamientos valiosos del grupo (Rivas R., 1997, 1998). Los botanicos Gerardo Herrera,

Rafael Ocampo y Gerardo Rivera (n. 1948), aunque actualmente no afiliados a ninguna

instituci6n mayor, atin hacen aportes ocasionales al conocimiento floristico del pais.

Durante la década de 1990 trabajaron mas botanicos extranjeros en Costa Rica que

en cualquier otra época. Algunos de los visitantes mas recientes fueron Stephen W.

Ingram (n. 1961) y Karen Ferrell-Ingram (n. 1958), antes del Jardin Botanico Marie

Selby, quienes, como resultado de su interés en las epifitas, publicaron una guia de las

mismas para la Reserva de Monteverde (Ingram et al., sin fecha); Patrick Harmon

(n. 1958), voluntario del Cuerpo de Paz de los Estados Unidos, quien hizo varias recolec-

ciones muy buenas (que estan depositadas en el INBio) de especies raras de arboles del

Parque Nacional Manuel Antonio, con miras a publicar una guia de los arboles de ese

lugar (Harmon, 2004); el tax6nomo britanico de plantas T. D. Pennington (n. 1938), en

busca de especies en varias familias para su trabajo monografico de amplio rango; el ec6-

logo danés Karsten Thomsen, el aleman Stefan Merz (n. 1962) y los austriacos Werner

Huber (n. 1961) y Anton Weissenhofer (n. 1967), quienes hicieron importantes recolec-

ciones, principalmente en la regidn de Golfo Dulce; y Jens Bittner, quien hizo muchas

recolecciones en la Reserva Biolégica Alberto M. Brenes y la Cordillera de Talamanca.

Igual como en el pasado, toda esta exploracion botanica sigue fomentando publi-

caciones floristicas, como en el caso de Robert L. Dressler, con la reciente edici6n

de su exquisitamente ilustrada y fidedigna guia de orquideas (Dressler, 1993); una

guia igualmente rica en ilustraciones y fotos de las plantas con flores de la region del

Golfo Dulce (Weber et al., 2001), con base en el trabajo de campo de Werner Huber

y Anton Weissenhofer; asi como los dos primeros volimenes de Flora mesoameri-

cana (Davidse et al., 1994; Moran & Riba, 1995), un esfuerzo regional masivo, coor-

dinado por la Universidad Nacional Autonoma de México, el Jardin Botanico de Mis-

souri y el Museo de Historia Natural (Londres). La Flora de Nicaragua, un proyecto

del MO que se prolong6 por 23 afios, se termin6 de publicar recientemente (Stevens

et al., 2001). Paralelamente a la preparacidén de estos trabajos, los especialistas

han publicado cientos de taxones nuevos; por ejemplo, desde 1993 se han descrito

sdlo para Costa Rica por lo menos 209 especies nuevas de Orchidaceae. Durante el

periodo 1989—2000, nuestros datos indican que a la flora de Costa Rica se le agregaron

mas de 500 especies de plantas vasculares (476 de ellas en los “‘afios dorados” de 1994

Manual de Plantas de Costa Rica 47

Braulio Carrillo National Park, Quebrada Molinete (1990)

Peninsula as his botanical home base, and continued until 2003 (when he began working

for the La Selva Biological Station) to contribute exciting discoveries from the region.

The Manual de plantas de Costa Rica is based on these new collections, as well as

the historical collections accumulated mostly at the herbaria of the Museo Nacional de

Costa Rica (CR), the Field Museum of Natural History (F), the Missouri Botanical

Garden (MO), and the Smithsonian Institution (US). The four significant herbaria in

Costa Rica harbor slightly over 400,000 specimens, but probably over half of these are

duplicates held in common. Perhaps as many as a third of the ca. 220,000 specimens in

the CR herbarium are duplicates from INBio’s ca. 120,000 collections. Thus, the total

number of specimens (not counting duplicates) on which the Manual is based is prob-

ably closer to 300,000.

The Manual database, created by Barry Hammel in 1986, was used for label produc-

tion and data management while the project was based at the Museo Nacional, and con-

tinued to be used for the same purposes following our move to Santo Domingo in 1989.

In 1996, the accumulated 60,000+ specimen data were transferred to INBio’s own “Bio-

diversity Information Management System” (BIMS). The web representation of the Man-

ual specimen database, designed by former INBio web-wizard Werner Bohl, was frozen

as of August 1996, and is available, mostly for historical purposes, as of this writing at:

http://www.mobot.org/manual.plantas/lista.html

By 2000, the INBio database system was totally redesigned and renamed ATTA (after

the genus Afta, leaf-cutter ants that grow fungi for food). Currently, the information held

there has two principal WWW portals, one that is a direct descendant of the Manual:

http://www.inbio.ac.cr/bims/PLANTAE.html

48 Manual de Plantas de Costa Rica

a 1997), incluyendo unos 200 registros nuevos para el pais de especies previamente

descritas.

El proyecto del Manual de plantas de Costa Rica

En los capitulos introductorios de su Flora of Costa Rica, relativamente informales y

casi autobiograficos, Standley dijo que “La fama de variedad asombrosa y belleza in-

creible de la flora de Costa Rica se basa principalmente en la vegetaci6n de las tierras

frias ...Siun botdnico tiene solamente un plazo corto para estar en Costa Rica, debera

subir en seguida a las partes altas” (Standley, 1937b: 29). Desde el principio de nuestro

trabajo en Costa Rica, sentimos que demasiados botanicos—quizas aquellos prove-

nientes de zonas templadas y con la tendencia a buscar temperaturas agradables y plan-

tas de facil acceso—habian tomado las palabras de Standley demasiado en serio, al

margen de la duracion de su estadia. El plan de trabajo del Manual, en cuanto a las

recolecciones, refleja nuestra intenci6n de concentrarnos en las menos exploradas y

mucho mas diversas elevaciones bajas a medias, especialmente en las mas himedas. De

hecho, es obvio que Standley sf sentia que tales regiones guardaban el tesoro: “Me

parecia que en un pais de tantas regiones interesantes, esta [las tierras bajas de la ver-

tiente del Caribe] era una de las mas productivas para la exploraci6n. En ningun otro

lado es posible encontrar mas especies probablemente nuevas” (Standley, 1937b: 16).

En gran medida, la mayoria de las colecciones nuevas acumuladas durante el trans-

curso del proyecto provinieron de los bosques de elevaciones bajas a medias (ver Fig. 4,

en el capitulo de Vegetacion). La estrategia original del proyecto incluia tener recolec-

tores locales en los parques nacionales Braulio Carrillo, Corcovado, Rincén de La Vieja

y Tortuguero. Varias giras tipo expedicion, principalmente a las elevaciones medias de

la vertiente del Caribe de la Cordillera de Talamanca (con apoyo de la NGS), también

generaron importantes colecciones para el proyecto, igual que el trabajo en el area de

Monteverde (ver antes, secci6n de la exploracién botanica). El paratax6nomo Reinaldo

Aguilar adopt6 la Peninsula de Osa como su base de operaciones en el campo, y hasta

2003 (cuando se fue a trabajar en la Estacion Biolé6gica La Selva) siguidé haciendo in-

teresantes hallazgos en la region.

Este Manual de plantas de Costa Rica esta basado en esas nuevas colecciones, ade-

mas de las ya historicas que se encuentran principalmente en los herbarios del Museo

Nacional de Costa Rica (CR), el Field Museum of Natural History (F), el Missouri

Botanical Garden (MO), y el Instituto Smithsoniano (US). Las colecciones de los cua-

tro principales herbarios costarricenses suman un poco mas que 400,000 muestras, pero

probablemente mas de la mitad de ellas son duplicados compartidos. Es posible que

hasta una tercera parte de las aproximadamente 220,000 muestras del CR sean dupli-

cados de las ca. 120,000 que tiene el INBio. De este modo, el nimero total de especi-

Manual de Plantas de Costa Rica 49

and another that is a powerful search engine that can provide information not only about

plants, but also about all the other taxa inventoried at INBio:

http://atta.inbio.ac.cr/

Between the ATTA database at INBio and the TROPICOS database at MO, accessible

through WWW at:

http://mobot.mobot.org/W3T/Search/vast.html

nearly half of the estimated total number of specimens on which the Manual is based

are computerized.

The Manual project was designed from the beginning to be based in Costa Rica, to

build a computerized specimen database in the country, to stimulate and involve maxi-

mally local botanists and parataxonomists, and to produce an illustrated hard-copy man-

ual written in Spanish. Although conceived as a single-volume “manual,” that goal

proved impossible (and short-lived) for such a large and complex flora, given the inclu-

sion of diagnostic descriptions, as well as many illustrations. Only the name remains.

Beginning with the gymnosperms and monocots, the Manual de plantas de Costa Rica

seeks to update and augment the work of Standley (1937b—1938b) and Burger (1971-

2000) in a relatively succinct format, copiously illustrated and in Spanish.

50 Manual de Plantas de Costa Rica

menes en los cuales se basa el Manual, sin contar los duplicados, probablemente sea de

casi 300,000.

La base de datos del Manual, creada por Barry Hammel en 1986, se utiliz6 para

elaborar etiquetas y listas mientras el proyecto tenia su sede en el Museo Nacional, y

se siguid usando con este propdésito después de que se traslad6 a Santo Domingo, en

1989. En 1996, los datos de unas 60,000 muestras que se encontraban alli fueron

trasladados al Biodiversity Information Management System (BIMS) del INBio. La

pagina web de esta informacion originada por el proyecto del Manual, disefiada por el

ex funcionario del INBio Werner Bohl, dejo de actualizarse en agosto de 1996, pero

aun se puede ingresar a ella en:

http://www.mobot.org/manual.plantas/lista.html

Ya para 2000, el sistema de manejo de informacion en el INBio habia sido totalmente

redisefiado y se le habia dado un nuevo nombre: ATTA (que hace referencia al género

Atta de hormigas que cortan hojas para cultivar el hongo del cual se alimentan). Ac-

tualmente la informaci6n que se maneja en ATTA tiene dos puertas principales en la

web, una que es la descendiente directa del Manual:

http://www.inbio.ac.cr/bims/PLANTAE.html

y la otra es un buscador novedoso y muy poderoso, que devuelve informacién no sélo

de plantas sino de todos los grupos que se trabajan en el INBio:

http://atta.inbio.ac.cr/

Entre la base de datos ATTA del INBio y la base de datos del MO, TROPICOS, acce-

sible en la web en:

http://mobot.mobot.org/W3T/Search/vast.html

cualquier persona puede tener acceso a casi la mitad de las muestras en las cuales se

basa este Manual, incluyendo la informacion de la etiqueta de cada una.

Desde su inicio, se pens6 que el proyecto del Manual tendria su sede en Costa Rica,

para construir aqui una base de datos computadorizada de las muestras, estimular e in-

volucrar al maximo a los botanicos y recolectores (paratax6nomos) nacionales y pu-

blicar en espafiol una guia ilustrada para la identificaci6n de las plantas del pais.

Aunque inicialmente se concibid como un Manual de un solo volumen, esta meta

demostr6 ser imposible de lograr, dada la flora tan extensa y compleja de Costa Rica,

y la inclusion de claves, descripciones y muchas ilustraciones; sin embargo, decidimos

mantener el nombre Manual de plantas de Costa Rica. Comenzando con las gim-

nospermas y las monocotiled6neas, este Manual intenta actualizar y aumentar el tra-

bajo de Standley (1937b—1938b) y Burger (1971—2000), en un formato mas 0 menos

conciso, con abundantes ilustraciones y en idioma espafiol.

El ambiente fisico/

The physical environment

M. H. Grayum, B. E. Hammel & N. Zamora

Geografia politica

Costa Rica es un territorio pequefio, de aproximadamente 51,000

km2, situado al sur del istmo centroamericano; limita al norte con

Nicaragua y al este con Panama, al noreste con el Mar Caribe y al

suroeste con el Océano Pacifico. El pais se divide en siete provin-

cias (ver guardas de atras): Guanacaste y Puntarenas, con casi 0

todo su territorio, respectivamente, en la vertiente del Pacifico;

Cartago y Limon, situadas casi 0 todo, respectivamente, en la ver-

tiente del Caribe; y Alajuela, Heredia y San José, con bastante

territorio en ambas vertientes. Las siete capitales de provincia son

las ciudades principales del pais; con la excepcion de Liberia

(Guanacaste), cada una comparte el nombre con su provincia.

Political geography

Costa Rica is a small country of ca. 51,000 km, located in south-

ern Central America between Nicaragua, to the north, and Pan-

ama, to the east. It is partitioned into seven provinces (see back

endpapers), as follows: Guanacaste and Puntarenas, mostly or en-

tirely (respectively) on the Pacific slope; Cartago and Limén,

mostly or entirely (respectively) on the Caribbean slope; and Ala-

juela, Heredia, and San José, each with significant portions on

both slopes. The seven provincial capitals are the principal cities

of the country; with the exception of Liberia (Guanacaste), each

shares the name of its province.

D2 El ambiente fisico Manual de Plantas de Costa Rica

as provincias se dividen en cantones y éstos en distritos. Para consultar mapas

y otra informacion sobre estas subdivisiones politicas, ver especialmente Chin-

chilla V. (1987) y Salguero (1985). Las coordenadas geograficas, la elevaci6n

y otros datos relevantes de pueblos y nombres topograficos, con énfasis en las locali-

dades de significado botanico, se pueden consultar en el diccionario de localidades del

Manual en:

http://www.mobot.org/MOBOT/Research/costaricagaz.shtml

Costa Rica presenta un panorama deslumbrante de parques y reservas nacionales y

privadas, que ocupan aproximadamente 824,500 hectareas (ha), el 16.2% del territorio

total (Boza & Cevo, 2001). Aunque estas cifras son impresionantes, hay una fea verdad

asociada a ellas: fuera de las areas protegidas, ya casi no existe bosque o el que queda

esta muy intervenido. Por lo tanto, la ubicacion y el alcance de los parques nacionales

y reservas de Costa Rica son de mucha importancia para los intereses biol6gicos y de

conservacion. Los mapas de estos sitios protegidos estan en Boza & Cevo (2001), que

también contiene descripciones y fotografias de los mismos. Mas recientemente, el pais

fue dividido en 11 “areas de conservaci6n’; ver, por ejemplo, el mapa elaborado por

CSI-SINAC (2002). Este mapa, que muestra un poco mas del 24% del territorio na-

cional como protegido, detalla todas las areas hipotéticamente protegidas, incluso las

reservas forestales y las zonas protectoras (desde hace ya muchos ajfios, las fuentes

principales de la madera). Dentro de las areas de conservaci6n, una categoria adminis-

trativa, los protagonistas de la conservaci6n del bosque (sin menospreciar las numero-

sas tierras privadas, apasionadamente protegidas) son los parques nacionales, los refu-

gios de vida silvestre y las reservas biol6gicas (ver guardas de atras).

Geografia fisica

A pesar de su pequefio tamafio, Costa Rica tiene una notable diversidad topografica

(ver guardas de adelante). El paisaje esta dominado por una cadena de cuatro cordille-

ras alineadas de noroeste a sureste, que forman la Divisi6n Continental, con las faldas

a cada lado punteadas con picos y filas mds o menos aislados. La costa del Caribe es

relativamente uniforme, sin bahias ni peninsulas mayores. La costa del Pacifico es mas

variable en este sentido, con tres peninsulas mayores, cada una a la par de un golfo im-

portante; ellas son, de norte a sur: la Peninsula de Santa Elena (Golfo de Papagayo), la

Peninsula de Nicoya (Golfo de Nicoya) y la Peninsula de Osa (Golfo Dulce). Estas tres

peninsulas son mas 0 menos montafiosas, con elevaciones maximas de 711 m, 983 m y

745 m, respectivamente. Una cuarta peninsula pacifica, la de Burica (elevaci6n maxima

689 m), se comparte con Panama. Las islas cercanas a la costa, raras en el lado del

Caribe, son mas numerosas y mas grandes en aguas del Pacifico, especialmente en el

Golfo de Nicoya y por la Peninsula de Santa Elena. La Isla de Chira (elevaci6n maxima

Manual de Plantas de Costa Rica | The physical environment| 53

vided into districts (distritos). For maps and other information on these political

subdivisions, see especially Chinchilla V. (1987) and Salguero (1985). Geo-

graphic coordinates, elevation, and other important data on towns and toponyms, with

an emphasis on localities of botanical significance, can be found in the Manual ga-

zetteer at:

‘kK provinces are subdivided into counties (cantones), and these are further di-

http://www.mobot.org/MOBOT/Research/costaricagaz.shtml

Costa Rica boasts a dazzling array of national parks and other national and non-

governmental reserves occupying about 824,500 ha, or 16.2% of its total area (Boza &

Cevo, 2001). While these figures are impressive, there is a downside: outside of these

protected areas, most of the original forests have now been clear-cut or greatly per-

turbed. The location and extent of Costa Rica’s protected areas is thus of critical im-

portance to biological and conservation interests. These sites are mapped in Boza &

Cevo (2001), which also provides descriptions and color photographs of the national

parks and other protected areas. More recently, the country has been divided into 11

“conservation areas”; see, for example, the map by CSI-SINAC (2002). This map,

showing just over 24% of the country under some sort of protection, details all the hy-

pothetically protected areas, including forest reserves and “protected zones” (for many

years now, the main sources of timber). Within the purely administrative conservation

areas, the main players in forest conservation (notwithstanding numerous zealously

protected areas of private lands) are the national parks, the wildlife refuges, and the bio-

logical reserves (see back endpapers).

Physical geography

Considering its size, Costa Rica is remarkably diverse topographically (see front end-

papers). The landscape is dominated by a northwest-to-southeast aligned chain of four

major cordilleras, forming the Continental Divide, and flanked on either side by coastal

lowlands studded with outlying peaks and ridges. The Caribbean coast is relatively uni-

form, unbroken by significant inlets or peninsulas. The Pacific coast is more varied in

this regard, with three major peninsulas, each sheltering an important gulf; these are,

from north to south: the Santa Elena Peninsula (Gulf of Papagayo); the Nicoya Penin-

sula (Gulf of Nicoya); and the Osa Peninsula (Golfo Dulce). All of these peninsulas are

rather hilly, with maximum elevations of 711 m, 983 m, and 745 m, respectively. A

fourth Pacific peninsula, the Burica (maximum elevation 689 m), is shared with Pan-

ama. Inshore islands, rare on the Caribbean side, are larger and more numerous in Pa-

cific waters, especially in the Gulf of Nicoya and about the Santa Elena Peninsula. Isla

de Chira (maximum elevation 251 m), in the Gulf of Nicoya, is the largest Costa Rican

island. Further offshore are Isla del Cafio (maximum elevation ca. 120 m), northwest of

54 El ambiente fisico Manual de Plantas de Costa Rica

251 m), en el Golfo de Nicoya, es la mas grande de Costa Rica. Mas afuera de la costa

estan la Isla del Cafio (elevaci6n maxima ca. 120 m) al noroeste de la Peninsula de Osa,

y la distante Isla del Coco (elevaci6n maxima 634 m), situada mas de 500 km al

suroeste del pais.

Valle Central por Santa Ana (2001)

La mayoria de la poblaci6n humana de Costa Rica vive en la Meseta 0 Valle Central,

un area pequefia de relieve bajo (entre ca. 700—1500 m de elevaci6n) situada a horcajadas

de la Divisi6n Continental, en el centro del pais. El lado caribefio del Valle Central lleva

sus aguas al mar por el Rio Reventazon, el lado Pacifico por los rios Barranca y Grande

de Tarcoles. En dicha area se encuentran las cuatro ciudades mas grandes del pais: San

José (1160 m), Alajyuela (951 m) y Heredia (1168 m), en la vertiente del Pacifico, y

Cartago (1426 m) en la vertiente del Caribe.

Las cordilleras

El eje cordillerano principal que corre a lo largo del pais consiste en cuatro unidades

muy bien diferenciadas, que no estén completamente alineadas. La mas nortefia, Ila-

mada Cordillera de Guanacaste, es una cadena de volcanes de alturas moderadas, sepa-

radas por profundas hondonadas. Los picos principales de la Cordillera de Guanacaste

(de noroeste a sureste) son el Volcdn (o Cerro) Orosi (1450 m), el Volcan (o Cerro)

Cacao (1659 m), el Volcan Rincén de La Vieja (1895 m), el Volcan Santa Maria (1916

m), el Volcan Miravalles (2028 m), el Volcan Tenorio (1916 m) y el Volcan Arenal

(1633 m). Este ultimo pico esta algo aislado y no sobre la Division Continental sino en

la vertiente del Caribe, pero esta alineado con los otros. Estructuras volcanicas adi-

cionales incluyen el Cerro Orosilito (ca. 1210 m), el Cerro El Hacha (617 m), el Cerro

Manual de Plantas de Costa Rica | The physical environment | 55

the Osa Peninsula, and distant Cocos Island (maximum elevation 634 m), more than

500 km to the southwest.

Most of the human population of Costa Rica lives in the Central Valley (Meseta or

Valle Central), a small area of relatively low relief straddling the Continental Divide in

the heart of the country, and ranging in elevation from ca. 700 to 1500 m. The Carib-

bean portion of the Central Valley drains to the sea via the Rio Reventazon, the Pacific

portion via the Rio Barranca and the Rio Grande de Tarcoles. Here are located the four

largest Costa Rican cities: San José (1160 m), Alajuela (951 m), and Heredia (1168 m),

all on the Pacific slope; and Cartago (1426 m), on the Caribbean slope.

The cordilleras

The axial cordillera of Costa Rica consists of four separate, slightly offset ranges, of

distinct character. The northernmost of these, the Cordillera de Guanacaste, is a loosely

connected chain of volcanoes of moderate height, separated by comparatively low

passes. The main peaks are (from northwest to southeast): Volcan (or Cerro) Orosi

(1450 m); Volcan (or Cerro) Cacao (1659 m); Volcan Rincon de La Vieja (1895 m); Vol-

can Santa Maria (1916 m); Volcan Miravalles (2028 m); Volcan Tenorio (1916 m); and

Volcan Arenal (1633 m). The last-mentioned peak is somewhat isolated and lies off the

Continental Divide on the Caribbean side, but is aligned with the others. Subsidiary

volcanic edifices include Cerro Orosilito (ca. 1210 m), Cerro El Hacha (617 m), Cerro

Espiritu Santo (979 m), Cerro Montezuma (ca. 1510 m), and Cerro Chato (1145 m).

The Meseta Volcanica de Santa Rosa is a broad plateau of volcanic rock at the base of

the Cordillera de Guanacaste, extending southward to the vicinity of Cafias.

The volcanoes of the Cordillera de Guanacaste are all considered extinct except for

Rincon de La Vieja, Arenal, and Miravalles (which is in the fumarole stage); however,

it is well to recall that even Arenal was regarded as extinct until its eruption in 1968

(Weyl, 1980). Volcan Arenal is the only Costa Rican volcano that has actually produced

lava in historical times (Weyl, 1980); even the well-publicized eruptions from others

have involved just steam and ash.

The Cordillera de Tilaran extends from near the town of the same name southeast-

ward to the Montes del Aguacate (maximum elevation 1541 m), between San Ramén

and Atenas. It is offset slightly westward from the axis of the Cordillera de Guanacaste.

Nestled between the two ranges is Lake Arenal, formerly Arenal Lagoon (and now

much enlarged by impoundment), which drains circuitously to the Rio San Juan and the

Caribbean coast. The Cordillera de Tilaran is both the shortest and lowest of the four

major chains; the highest point is Cerro Los Amigos (1842 m), in the Monteverde Re-

serve. Although there are no active volcanoes in the Cordillera de Tilaran, three peaks

in the Montes del Aguacate represent presumably extinct volcanic structures (Weyl,

1980): Cerro Mondongo (1020 m), Cerro Pelon (882 m), and Cerro Tinajita (925 m).

Cerro Los Perdidos (1370 m), on the Caribbean slope south of Cerro Chato, is also

56 El ambiente fisico Manual de Plantas de Costa Rica

Espiritu Santo (979 m), el Cerro Montezuma (ca. 1510 m) y el Cerro Chato (1145 m).

La Meseta Volcanica de Santa Rosa es una planicie ancha de roca volcanica situada en

la base de la Cordillera de Guanacaste, que se extiende al sur hasta cerca de la ciudad

de Cafias.

Con excepcién del Rincén de La Vieja, el Arenal y el Miravalles (en la etapa de fu-

marolas), los volcanes de la Cordillera de Guanacaste se consideran muertos; sin em-

bargo, hay que anotar que el mas activo actualmente, el Arenal, se consideraba extinto

hasta que explot6 en 1968 (Weyl, 1980). El Volcan Arenal es el nico de Costa Rica que

ha producido lava en épocas modernas (Weyl, 1980); aunque otros dieron mucho que

hablar con sus erupciones, inicamente lanzaron vapor y ceniza.

La Cordillera de Tilaran se extiende hacia el sureste desde cerca del pueblo del

mismo nombre hasta los Montes del Aguacate (elevaci6n maxima 1541 m), entre San

Ramon y Atenas. Esta cadena esta ubicada un poco fuera de linea al oeste de la Cor-

dillera de Guanacaste. Reposando entre estas dos cordilleras se encuentra el Lago Are-

nal, antes llamado Llaguna de Arenal (ahora mucho mas grande por la represa); sus

aguas salen tortuosamente al Rio San Juan y la costa del Caribe. La Cordillera de

Tilaran es la mas corta y también la mas baja de las cuatro mayores; su pico mas alto

es Cerro Los Amigos (1842 m), en la Reserva de Monteverde. Aunque en esta cordillera

no existen volcanes activos, tres picos de los Montes del Aguacate son estructuras vol-

canicas supuestamente extintas (Weyl, 1980): el Cerro Mondongo (1020 m), el Cerro

Pel6n (882 m) y el Cerro Tinajita (925 m). El Cerro Los Perdidos (1370 m), en la ver-

tiente del Caribe al sur del Cerro Chato (y geol6gicamente aliado con la Cordillera de

Guanacaste), también es de origen volcanico, y el Cerro San Miguel (414 m), cercano

a Miramar, es un domo volcanico (Tournon & Alvarado, 1997). Ver Clark et al. (2000:

22) para otros posibles entornos volcanicos en la Cordillera de Tilaran.

Ligeramente fuera de la linea al este de la Cordillera de Tilaran (y alineada con la

de Guanacaste) se situa la volcdnicamente activa Cordillera Central, trasfondo del Valle

Central. Esta cordillera es el hogar de los mas impresionantes y reconocidos volcanes

de Costa Rica: (del noroeste al sureste) el Pods (2708 m), el Barva (2900 m) y, en la

vertiente caribefia, el Irazu (3432 m) y el Turrialba (3329 m). De estos, solamente el Pods

y el Irazti se consideran activos, aunque el Turrialba esta en la etapa de fumarolas y se

consideraba activo en 1866 (Tournon & Alvarado, 1997). Estos picos principales estan

bordeados por varios volcanes subsidiarios, todos extintos, que incluyen el Cerro Congo

(2014 m), en la vertiente caribefia del Volcan Pods; el Cerro Cacho Negro (2150 m), en

la vertiente caribefia del Volcan Barva; el Cerro Zurqui (2010 m), entre los volcanes

Barva e Irazti; y el Cerro Pasqui (2554 m), en la fachada sur del Irazu.

La parte mas occidental de la Cordillera Central, en la vertiente caribefia, es mas

baja y menos conocida. Los picos mas altos de esta regidn son el Cerro Pel6n (ca. 2322

m), el Cerro Palmira (2184 m), el Cerro Porvenir (2267 m), el Cerro (0 Volcan) Plata-

nar (2183 m) y el Cerro Volcan Viejo (ca. 2183 m). Por lo menos los cuatro tltimos se

Manual de Plantas de Costa Rica | The physical environment | 57

volcanic in origin (although geologically allied with the Cordillera de Guanacaste), and

Cerro San Miguel (414 m), near Miramar, is a volcanic dome (Tournon & Alvarado,

1997). See Clark et al. (2000: 22) for other possible volcanic foci in the Cordillera de

Tilaran.

Offset slightly eastward from the axis of the Cordillera de Tilaran (and thus aligned

with the axis of the Cordillera de Guanacaste) is the actively volcanic Cordillera Cen-

tral, backdrop to the Central Valley. The Cordillera Central is home to the most impos-

ing and familiar Costa Rican volcanoes (northwest to southeast): Volcan Pods (2708

m); Volcan Barva (2900 m); and (off the Continental Divide on the Caribbean side) Vol-

can Irazi (3432 m) and Volcan Turrialba (3329 m). Of these, only Pods and Irazti are

presently regarded as active, although Volcan Turrialba is in the fumarole stage and was

active as recently as 1866 (Tournon & Alvarado, 1997). These main peaks are flanked

by subsidiary volcanoes, all extinct, including: Cerro Congo (2014 m), on the Carib-

bean slope of Volcan Pods; Cerro Cacho Negro (2150 m), on the Caribbean slope of

Volcan Barva; Cerro Zurqui (2010 m), between Volcan Barva and Volcan Irazu; and

Cerro Pasqui (2554 m), on the southern slope of Volcan Irazu.

The westernmost portion of the Cordillera Central, situated to the Caribbean side of

the Continental Divide, is lower and less well known. The highest promontories in this

region are: Cerro Pelén (ca. 2322 m); Cerro Palmira (2184 m); Cerro Porvenir (2267 m);

Cerro (or Volcan) Platanar (2183 m); and Cerro Volcan Viejo (ca. 2183 m). At least the

last four of these represent volcanoes that are presumably extinct, although Cerro Vol-

can Viejo was still in the fumarole stage until 1960 (Tournon & Alvarado, 1997).

The northern slope of the Cordillera Central is dissected by deep gorges, with rivers

discharging large volumes of water toward the sea. Various small lakes of volcanic ori-

gin (Laguna Hule, 730 m; Laguna Maria Aguilar, 775 m; Laguna Rio Cuarto, 390 m;

etc.) dot the region.

The Cordillera de Talamanca, extending from near Cartago southeastward into

Panama, is the most extensive upland region in Costa Rica, with the highest summits.

Slightly offset toward the west from the line of the Cordillera Central, it is thus aligned

with the Cordillera de Tilaran and, like that range, is not actively volcanic. The Pacific

slope of the Cordillera de Talamanca is, in general, much steeper than the Caribbean

slope. The highest Talamancan peaks are Cerro Chirrip6 (3819 m), the highest in the

country, and Cerro Kamuk (3549 m), lying off the Continental Divide to the Caribbean

side. Both of these, as well as Cerro Cuerici (3345 m), show evidence of Quaternary

glaciation about their summits, including moraines, cirques, small lakes, striated rock

surfaces, etc. (Weyl, 1980; Gomez P., 1986; Tournon & Alvarado, 1997). Other impor-

tant Talamancan peaks are Cerro Buena Vista (3491 m), known popularly as Cerro de La

Muerte, located just off the Continental Divide to the Pacific side; Cerro Asuncié6n

(3396 m), the highest point along the Pan-American Highway; and Cerro Vueltas (3156

m), also on the Pacific side.

58 El ambiente fisico Manual de Plantas de Costa Rica

consideran muertos, aunque el Cerro Volcan Viejo seguia en la etapa de fumarolas hasta

1960 (Tournon & Alvarado, 1997).

La vertiente nortefia de la Cordillera Central esta cortada por barrancas hondas, con

rios que descargan grandes cantidades de agua hacia el mar. El paisaje de esta region

esta punteado por varios lagos pequefios de origen volcanico (p. ej. Laguna Hule,

730 m; Laguna Maria Aguilar, 775 m; Laguna Rio Cuarto, 390 m).

La Cordillera de Talamanca, que se extiende desde cerca de Cartago al sureste hasta

adentro de Panama, es la region de altura mas extensa de Costa Rica y la que posee los

picos mas altos. Mas o menos fuera de linea al oeste de la Cordillera Central, la Cor-

dillera de Talamanca esta alineada con la Cordillera de Tilaran e, igual que ésta, no esta

volcanicamente activa. La vertiente del Pacifico de la Cordillera de Talamanca tiene

pendientes generalmente mas fuertes que las de la vertiente caribefia. Los picos tala-

manquefios mas altos son el Cerro Chirrip6 (3819 m), el mas alto del pais, y el Cerro

Kamuk (3549 m), en la vertiente del Caribe. Estos dos, ademas del Cerro Cuerici (3345

m), muestran alrededor de sus cimas evidencias de glaciaci6n cuaternaria, como morre-

nas, anfiteatros naturales, lagunas y superficies de rocas marcadas con estrias (Weyl,

1980; Gomez P., 1986; Tournon & Alvarado, 1997). Otros picos importantes de la Cor-

dillera de Talamanca son el Cerro Buena Vista (3491 m), conocido como Cerro de La

Muerte, ubicado muy cerca de la Divisi6n Continental en el lado Pacifico; el Cerro

Asuncion (3396 m), el punto mas alto de la Carretera Interamericana; y el Cerro

Vueltas (3156 m), también del lado Pacifico.

Los Cerros de Escazu (el punto mas alto con 2428 m), que ocupan gran parte del

horizonte al sur del Valle Central, se pueden ver como una fila lateral de la Cordillera

de Talamanca, con la que se conectan mediante el Alto Tablazo (1983 m) y los Cerros

de La Carpintera (1870 m de elevaci6n maxima), sobre la Divisi6n Continental. Otros

picos importantes en la parte norte de la Cordillera de Talamanca en la vertiente del

Pacifico incluyen el muy rocoso y abrupto Cerro Caraigres (2508 m)—también cono-

cido como Cerro Dragon o Cerro Los Cuarteles—y el espléndidamente aislado Cerro

Turrubares (1756 m), que se encuentra apenas a 17.5 km del mar. La Fila de Matama,

una rama mucho mas importante, se extiende desde la porci6n central de la cordillera

hacia la costa del Caribe y termina en el Cerro Matama (2251 m), a sdlo 22 km del mar.

En el sur de la region Pacifica, los ramales talamanquefios conocidos como Fila Cos-

tefia norte y Fila Costefia sur, separados por el cafién del Rio Grande de Térraba, abra-

zan por el lado del mar los valles de General y Coto Brus, respectivamente. Resguar-

dado por otras filas mas bajas, el Cerro Anguciana (1707 m) en la Fila Costefia sur es

el punto mas alto de los dos ramales. El ramal del norte empieza en los valles de los

rios Savegre y Division, el del sur empieza en el valle del Rio Chiriqui (Panama). La

Fila Costefia se conoce también por otros nombres, como Fila o Cordillera Costera y

Cordillera Brunka o Brunquefia.

En Costa Rica se han registrado al menos 68 conos 0 picos volcanicos (Weyl, 1980);

los mas destacados son todos los volcanes activos de las cordilleras de Guanacaste y

Manual de Plantas de Costa Rica | The physical environment | 59

Cordillera de Talamanca, Chirripé massif

from Cerro de La Muerte (1992)

The Cerros de Escazt (highest point 2428 m), which form much of the southern

skyline of the Central Valley, may be viewed as a northwestern spur ridge of the Cor-

dillera de Talamanca, connected to them via Alto Tablazo (1983 m) and the Cerros de

La Carpintera (highest point 1870 m), on the Continental Divide. Other important

peaks in the northern Pacific portion of the Talamancas proper include the spectacu-

larly rocky Cerro Caraigres (2508 m), also known as Cerro Drag6n or Cerro Los Cuar-

teles, and the splendidly isolated Cerro Turrubares (1756 m), only 17.5 km from the

sea. Fila de Matama, a much more important Talamancan spur, extends toward the

Caribbean coast from the central portion of the range, culminating in Cerro Matama

(2251 m), just 22 km from the sea. In the southern Pacific region, Talamancan spurs

representing the northern and southern portions of the Fila Costefia, separated by the

canyon of the Rio Grande de Térraba, embrace the General and Coto Brus Valleys, re-

spectively. Ramparted Cerro Anguciana (1707 m), in the southern spur, is the highest

point. The northern spur originates at the valleys of the Rios Savegre and Divisi6n, the

southern spur at that of the Rio Chiriqui (Panama). The Fila Costefia goes by several

alternate names, such as the Cordillera or Fila Costera and the Cordillera Brunka or

Brunquenia.

At least 68 volcanic cones or peaks have been identified in Costa Rica (Weyl,

1980), most notably all the active volcanoes of the Cordilleras de Guanacaste (includ-

ing Volcan Arenal) and Central, but also including many small and/or extinct volca-

noes—mostly in the aforementioned cordilleras, but also in the Cordillera de Tilaran

(Montes del Aguacate) and on the Caribbean coastal plain (e.g., Cerro Tortuguero, 119

m). No significant volcanic structures occur on the Costa Rican mainland south of the

Central Valley, although some minor eruptive foci or domes are known: e.g., Alto Mano

60 El ambiente fisico Manual de Plantas de Costa Rica

Central, incluyendo muchos volcanes pequefios en su mayoria extintos, ademas unos

cuantos en la Cordillera de Tilaran (p. ej., los Montes del Aguacate) y en las Ilanuras

de la costa del Caribe (p. ej., el Cerro Tortuguero, 119 m). Al sur del Valle Central no

hay estructuras volcanicas significativas, aunque si se conocen algunos domos erup-

tivos menores, como el Alto Mano de Tigre (708 m) cerca de Térraba, el Cerro Bola (ca.

145 m) cerca de Ciudad Neily y a lo largo del Rio Lori en la vertiente caribefia de la

Cordillera de Talamanca (Tournon & Alvarado, 1997). La Isla del Coco también es de

origen volcanico.

La vertiente del Caribe

Tres sistemas de rios principales (y numerosos secundarios) llevan las aguas al mar

Caribe. Ellos son, de norte a sur, el San Juan, a lo largo de la frontera con Nicaragua; el

Reventaz6n (conocido rio arriba como Rio Grande de Orosi), en el centro del pais; y el

Sixaola (conocido rio arriba como Rio Telire), que desemboca justo en la frontera con

Panama. El Rio San Juan es el mas grande de estos tres y el de cuenca mas extensa; recibe

las aguas de las cordilleras de Guanacaste y Tilaran y la mayoria de las de la Cordillera

Central. La Ilanura ancha de la parte baja de la cuenca del San Juan se divide en tres re-

giones vagamente delimitadas: la Llanura de Los Guatusos, la Llanura de San Carlos y

la Llanura de Sarapiqui (en muchos trabajos, incluso este Manual, esta Ultima no existe

como tal, y se considera parte de las Ilanuras de San Carlos, Tortuguero o Santa Clara).

La Llanura de Los Guatusos se puede definir ampliamente como una regi6n cru-

zada por los tributarios que llevan las aguas de la Cordillera de Guanacaste al norte, a

caer en el Lago de Nicaragua o en el Rio San Juan (el desagiie del lago). Dicha area se

extiende desde el Rio Sapoa, en el extremo noroeste de Costa Rica, hasta el Rio Pocosol

al este. En realidad, el Rio Sapoa tiene sus cabeceras en el lado oeste del Volcan Orosi,

el pico mas nortefio de la cadena montafiosa de Guanacaste. Aqui, la Division Conti-

nental desciende hasta menos de 180 m de elevaci6n cerca de La Cruz, y llega hasta

menos de 3.5 km del Océano Pacifico. En la porcién oriental de la Llanura de Los Gua-

tusos, el Rio Frio se rebalsa durante la €época Iluviosa para formar el Lago Cafio Negro,

un importante humedal y estacionalmente una de las mas grandes extensiones naturales

de agua dulce en Costa Rica.

Los rios que cruzan las llanuras de San Carlos y Sarapiqui corren directamente

hacia el Rio San Juan. La Llanura de San Carlos esta dominada por el Rio San Carlos,

que recibe las aguas de sus muchos tributarios, como los rios Arenal (desagiie del Lago

Arenal), Pefias Blancas, San Lorenzo y Aguas Zarcas. Por este sistema de rios, se diri-

gen hacia el Mar Caribe las aguas de todo el lado oriental de la Cordillera de Tilaran y

también las del extremo sur de la Cordillera de Guanacaste y las del punto occidental

de la Cordillera Central.

La Llanura de Sarapiqui se puede definir como la regién por donde pasa el rio del

mismo nombre y sus tributarios importantes, los rios Toro, Puerto Viejo y Sucio. En su

Manual de Plantas de Costa Rica | The physical environment | 61

de Tigre (708 m), near Térraba; Cerro Bola (ca. 145 m), near Ciudad Neily; and along

the Rio Lori, on the Caribbean slope of the Cordillera de Talamanca (Tournon & AI-

varado, 1997). Cocos Island is also of volcanic origin.

The Caribbean slope

Three major river systems (and numerous secondary ones) drain Costa Rica’s Carib-

bean slope. These are, from north to south: the Rio San Juan, along the border with

Nicaragua; the Rio Reventaz6n (known upstream as the Rio Grande de Orosi), in the

central part of the country; and the Rio Sixaola (known upstream as the Rio Telire),

which debouches into the sea at the Panamanian border. The Rio San Juan is the largest

of these, and has the most extensive drainage basin, including the eastern slopes of the

Cordilleras de Guanacaste and Tilaran and most of the Cordillera Central. The broad

plains of the lower Rio San Juan basin in Costa Rica are divided into three inconsis-

tently delimited regions: the Llanura de Los Guatusos, the Llanura de San Carlos, and

the Llanura de Sarapiqui (many systems, including the Manual, omit the last of these,

combining it with the Llanura de San Carlos, de Tortuguero, or de Santa Clara).

The Llanura de Los Guatusos may be generously defined as the region crossed by

those tributaries draining the Cordillera de Guanacaste and flowing northward into

Lake Nicaragua or the Rio San Juan (which empties the lake). The area so defined ex-

tends from the Rio Sapoa, in extreme northwestern Costa Rica, eastward to the Rio

Pocosol. The Rio Sapoa actually originates on the western slopes of Volcan Orosi, the

northernmost peak in the Guanacaste chain. Here, the Continental Divide descends, ul-

timately to less than 180 m elevation near La Cruz, where it approaches to within less

than 3.5 km of the Pacific Ocean. In the eastern portion of the Llanura de Los Guatu-

sos, the Rio Frio overflows during the rainy season to form Lago Cafio Negro, an im-

portant wetland and (seasonally) one of the largest natural bodies of fresh water in

Costa Rica.

The rivers crossing the Llanura de San Carlos and the Llanura de Sarapiqui flow

directly into the Rio San Juan. The Llanura de San Carlos is dominated by the Rio San

Carlos, collecting the waters of its many tributaries, e.g., the Rio Arenal (emptying

Lake Arenal), Rio Pefias Blancas, Rio San Lorenzo, and Rio Aguas Zarcas. This sys-

tem drains the entire eastern slope of the Cordillera de Tilaran, as well as the southern

extreme of the Cordillera de Guanacaste and the western end of the Cordillera Central.

The Llanura de Sarapiqui may be defined as that region traversed by the river of the

same name, with its important tributaries, viz., the Rio Toro, Rio Puerto Viejo, and Rio

Sucio. Most of the waters falling on the northern slopes of the Cordillera Central flow

to the sea via this route. However, some from the western end spill into Rio San Carlos,

as mentioned above, and some from the eastern half of the range are shunted into the Rio

Chirrip6 (see below), which empties into the Rio Colorado (a lower effluent of the Rio

San Juan). The Rio Chirrip6 is a hybrid, a joint effluent of the Rio Sucio and the Rio Toro

62 El ambiente fisico Manual de Plantas de Costa Rica

mayor parte, las aguas que caen en el lado caribefio de la Cordillera Central pasan por

esta ruta. Sin embargo, como se indic6 antes, parte de las aguas del punto occidental

pasan al Rio San Carlos, y parte de las de la mitad oriental de esta cordillera va al Rio

Chirrip6 (ver mas adelante), el cual desemboca en el Rio Colorado (que Ilega al Rio

San Juan, ya cerca al mar). El Rio Chirrip6 es un hibrido, producto de una rama del

Rio Sucio y una del Rio Toro Amarillo, los cuales envian el resto de sus aguas a los rios

Sarapiqui y Tortuguero, respectivamente. Aqui cabe decir que, para confundir las cosas,

tres rios mayores de Costa Rica comparten el mismo nombre: Rio Chirrip6. Dos de

ellos bajan por lados opuestos del Cerro

Chirrip6, el mas alto del pais, en la Cor-

dillera de Talamanca, y se denominan Rio

Chirrip6 Atlantico y Rio Chirrip6 Pacifico

(conocido rio abajo como Rio General y atin

mas abajo como Rio Grande de Térraba). El

tercero, sin ninguna coneccion fluvial al cerro

del mismo nombre, se encuentra en la Lla-

nura de Tortuguero (ver el parrafo siguiente)

y simplemente se llama Rio Chirrip6.

La parte de la Ilanura costefia del Caribe

que esta situada entre las cuencas de los rios

Sucio y Reventazon se conoce como Llanura

de Tortuguero. Los rios importantes que pa-

san por esta region son el Chirrip6, el Suerte

y el Tortuguero, los cuales reciben aguas

de la mitad oriental de la Cordillera Central

(mediante los rios Sucio y Toro Amarillo).

La Llanura de Santa Clara, que llega casi

hasta Puerto Limon, esta cruzada por el Rio

Reventaz6n (conocido mas arriba como Rio Grande de Orosi) y sus tributarios, in-

cluyendo los rios Jiménez y Parismina, ademas del Pacuare, Barbilla y Chirrip6 Atlan-

tico. Estos dos ultimos se juntan rio abajo para formar el Rio Matina. Colectivamente,

los rios de la Llanura de Santa Clara llevan al mar las aguas provenientes del extremo

oriental de la Cordillera Central, de la parte oriental del Valle Central (Cartago y vecin-

dades) y de la mitad norte de la Cordillera de Talamanca.

Todas estas Ilanuras de la vertiente del Caribe, conocidas en conjunto como Cuenca

de Limon, estan “punteadas” por asociaciones de cerros y filas de hasta varios cientos

de metros de altura. Algunos de estos (como el Cerro Tortuguero) representan estruc-

turas volcanicas extintas. Al sur de Puerto Limon, la Ilanura costera es muy estrecha.

Las aguas de la mitad sur de la Cordillera de Talamanca son llevadas por varios rios,

que incluyen el Banano, Estrella, Telire, Coén, Lari, Urén y Yorkin. Todos ellos, menos

los dos primeros (que Ilegan directamente al mar), se juntan para formar el Rio Sixaola,

que entra al mar en la frontera con Panama.

Cafion del Rio Sarapiqui por

Vara Blanca (2003)

Manual de Plantas de Costa Rica | The physical environment| 63

Amarillo, which send the rest of their waters into the Rio Sarapiqui and the Rio Tor-

tuguero, respectively. Here, it should be pointed out that, confusingly, three major

Costa Rican rivers bear the name “Rio Chirrip6.” Two of these drain opposite slopes of

Cerro Chirrip6, the highest mountain in the country, in the Cordillera de Talamanca.

These are here termed (in this chapter and throughout the Manual) the Rio Chirrip6

Atlantico and the Rio Chirrip6 Pacifico (known downstream as the Rio General and,

further yet, as the Rio Grande de Térraba). The third Rio Chirrip6, with no fluvial con-

nection to the cerro of the same name, is located in the Llanura de Tortuguero (see

below) and is not further qualified.

That portion of the Caribbean coastal plain lying between the basins of the Rio

Sucio and the Rio Reventaz6n is known as the Llanura de Tortuguero. The important

rivers traversing this sector are the Rio Chirrip6, Rio Suerte, and Rio Tortuguero, which

receive (via the Rios Sucio and Toro Amarillo) waters from the eastern half of the Cor-

dillera Central. The so-called Llanura de Santa Clara, extending south to near Puerto

Lim6n, is crossed by the Rio Reventaz6n (known in its upper reaches as the Rio Grande

de Orosi) and its tributaries, including the Rio Jiménez and Rio Parismina, as well as

the Rio Pacuare, Rio Barbilla, and Rio Chirrip6 Atlantico. The two last-mentioned

rivers merge downstream to form the Rio Matina. Collectively, the rivers of the Llanura

de Santa Clara drain the eastern end of the Cordillera Central, the eastern portion of

the Central Valley (Cartago and vicinity), and the northern half of the Cordillera de

Talamanca.

All of the Caribbean coastal plains mentioned above, known collectively as the

Limon Basin, are dotted with isolated to clustered hills and ridges up to several hun-

dred meters in height. Some of these (e.g., Cerro Tortuguero) represent extinct volcanic

structures. South from Puerto Limon, the coastal plain is very narrow. The southern half

of the Cordillera de Talamanca is drained by several rivers, including the Rio Banano,

Rio Estrella, Rio Telire, Rio Coén, Rio Lari, Rio Urén, and Rio Yorkin. Except for the

first two (which flow directly to the sea), all of these merge to form the Rio Sixaola,

which enters the sea at the Panamanian border.

The Pacific slope

Costa Rica’s Pacific slope lacks the broad coastal plains characteristic of the Caribbean

slope. The Rio Tempisque basin, at the northern end of the country in Guanacaste

Province, is the most extensive lowland region on the Pacific side. The Rio Tempisque

empties into the head of the Gulf of Nicoya, collecting the waters of its many tributar-

ies, including the Rio Ahogados, Rio Liberia, Rio Tenorio, and Rio Corobici (the last

two of which merge downstream to form the Rio Bebedero). This system drains the

northern end of the Nicoya Peninsula, most of the west slope of the Cordillera de Gua-

nacaste (including the Meseta Volcanica de Santa Rosa), and the northern end of the

Cordillera de Tilaran. Scattered throughout the Rio Tempisque basin are wetland habi-

tats (marshes and lagoons) of seasonal importance.

64 El ambiente fisico Manual de Plantas de Costa Rica

La vertiente del Pacifico

La vertiente del Pacifico de Costa Rica carece de las llanuras anchas que caracterizan

a la vertiente del Caribe. La cuenca del Rio Tempisque, en el sector norte del pajs en la

Provincia de Guanacaste, es la regi6n de tierras bajas mas extensa del lado Pacifico. El

Rio Tempisque desemboca en la parte interna del Golfo de Nicoya, habiendo recibido

las aguas de sus numerosos tributarios, entre ellos los rios Ahogados, Liberia, Tenorio

y Corobici (estos dos tltimos se juntan rio abajo para formar el Rio Bebedero). Por este

sistema bajan las aguas del punto norte de la Peninsula de Nicoya, la mayoria de las de

la vertiente occidental de la Cordillera de Guanacaste (inclusive la Meseta Volcanica de

Santa Rosa) y las del punto norte de la Cordillera de Tilaran. Diseminados en la cuenca

del Rio Tempisque se encuentran varios humedales estacionales.

En la regi6n del Pacifico Central, varios rios salen desde la parte occidental del

Valle Central y las vertientes surefias de la Cordillera Central. Los mas importantes (de

norte a sur) son los rios Barranca, Jesis Maria y Grande de Tarcoles. Algunos tributa-

rios bien conocidos del Grande de Tarcoles cruzan las partes del Valle Central mas den-

samente pobladas, asi como los rios Virilla, Torres, Tiribi (antes Tilirf o Tiliri) y Ocloro.

Vale la pena mencionar que hoy en dia el Rio Tiribi se considera un tributario del Vi-

rilla, mientras que en la época (0 por lo menos en las mentes) de Pittier y Tonduz era al

revés. El Rio Parrita (0 Pirris) llega al mar cerca del pueblo del mismo nombre, un poco

al sur del Rio Grande de Tarcoles. Junto con su tributario principal, el Rio Grande de

Candelaria, el Parrita recibe las aguas del punto norte de la Cordillera de Talamanca,

una tarea compartida con algunos otros rios mayores, incluidos el Naranjo y el Save-

gre, mas al sur.

La cuenca mas importante en el sur de la vertiente del Pacifico es la del Rio Grande

de Térraba, conocido rio arriba como Rio General y atin mas arriba como Rio Chirrip6

Pacifico. Todas sus aguas entran el mar al oeste de Palmar Norte. Con sus tributarios

(que incluyen los rios Ceibo, Coto Brus y Cot6n), pasando por los valles de General y

Coto Brus, este sistema drena las aguas de la mayoria de la vertiente occidental de la

Cordillera de Talamanca (incluida la Fila Costefia). Cerca de la frontera con Panama, un

sistema mucho mas pequefio centrado en el Rio Coto Colorado (con sus tributarios que

incluyen los rios Colorado, Corredor y Conte) lleva algunas aguas de la Fila Costefia sur

y los cerros en la base de la Peninsula de Burica a caer en el lado este del Golfo Dulce.

La principal estructura hidrolégica de la Peninsula de Osa es la pantanosa Laguna

de Corcovado, un humedal importante y una de las mas grandes extensiones de agua

dulce en Costa Rica, igual que el Lago Cafio Negro al norte del pais. Bastante mas pe-

quena, la Laguna (o Lago) Sierpe, en los pantanos al norte del Golfo Dulce, fue in-

mortalizada por las recolecciones y los escritos de Pittier.

En la vertiente del Pacifico son relativamente comunes las lagunas estacionales de

diversos tamafios, especialmente en la regidn de Guanacaste y en las sabanas y otros

ambientes secos al sur. Algunos de estos sitios son de particular interés hist6rico en

Manual de Plantas de Costa Rica | The physical environment | 65

In the Central Pacific region, several rivers flow from the western portion of the

Central Valley and the southern slopes of the Cordillera Central. The most important of

these are (from north to south) the Rio Barranca, Rio Jesus Maria, and Rio Grande de

Tarcoles. Several well-known tributaries of the last-mentioned river cross the most

heavily populated parts of the Central Valley, viz., the Rio Virilla, Rio Torres, Rio Tiribi

(formerly Tilirf or Tiliri), and Rio Ocloro. It is worth noting that the Rio Tiribi is today

considered an affluent of the Rio Virilla; however, the reverse was true in the time (or

at least in the minds) of Pittier and Tonduz. The Rio Parrita (or Rio Pirris) enters the sea

near the town of the same name, somewhat to the south of the Rio Grande de Tarcoles.

Together with its major tributary, the Rio Grande de Candelaria, it drains the northern

end of the Cordillera de Talamanca, a task shared by several other major rivers includ-

ing the more southerly Rios Naranjo and Savegre.

The most important river system in the southern Pacific region of Costa Rica is

that of the Rio Grande de Térraba, known upstream as the Rio General and (still fur-

ther) the Rio Chirrip6 Pacifico, which enters the sea west of Palmar Norte. With its

tributaries (including the Rio Ceibo, Rio Coto Brus, and Rio Cotén), this system

drains the western slope of most of the Cor-

dillera de Talamanca (including the Fila

Costefia), by way of the General and Coto

Brus Valleys. Near the Panamanian border,

a much smaller system centering on the Rio

Coto Colorado (with its tributaries, includ-

ing the Rio Colorado, Rio Corredor, and

Rio Conte) empties into the eastern side of

Golfo Dulce, carrying some waters from the

southern Fila Costefia and the hills at the

foot of the Burica Peninsula.

The major hydrological feature of the

Osa Peninsula is the extensive, marshy Cor-

covado Lagoon, an important wetland and,

along with Lago Cafio Negro, one of the

largest bodies of freshwater in Costa Rica.

The rather smaller Sierpe Lagoon, in swamp-

lands to the north of Golfo Dulce, was im-

mortalized by Pittier in both collections Rio Grande de Térraba (2000)

and prose.

Seasonal or vernal lagoons of various sizes are relatively frequent on the Pacific

slope, especially in the Guanacaste region and in savanna and other xeric habitats south-

ward. Some such sites are of considerable historical significance to Costa Rican floris-

tics, such as the lagoons near Buenos Aires, in the General Valley, and at Cafias Gor-

das, on the Panamanian border.

66 El ambiente fisico Manual de Plantas de Costa Rica

cuanto al estudio de la flora del pais, asf como las lagunas cerca de Buenos Aires en el

Valle de General y por Cafias Gordas en la frontera con Panama.

Para mayor informacion sobre la geografia de Costa Rica, con mapas y cuadros,

ver la excelente revision en Gomez P. (1986). También vale la pena leer los resimenes

de Dodge (1933) y Standley (1937b).

Geologia

La geologia de Costa Rica es demasiado compleja como para incluir aqui un panorama

global de la misma. Por lo tanto, el enfoque del resumen que se presenta a continuaci6n

estara en las formaciones expuestas y otras caracteristicas de influencia obvia o poten-

cial sobre la flora. Para informaci6n mucho mas detallada, incluyendo un andlisis de la

historia tect6nica, que es especialmente compleja, ver Weyl (1980), Castillo-Mujfioz

(1983), Gdmez P. (1986), Ludington et al. (1987) y Tournon & Alvarado (1997).

Como se describi6 en la seccién anterior, la Centroamérica istmica se form6 a par-

tir de sedimentos marinos del Cretacico superior y el Terciario y de materia volcanica

del Terciario, encima de rocas jurasicas y cretacicas de la corteza oceanica, con vul-

canismo y sedimentacién subsecuente (del Cuaternario). En la region no existen for-

maciones mas viejas que el Jurasico inferior y hay pocas, si existen algunas, rocas

metamorficas cristalinas (Weyl, 1980; Tournon & Alvarado, 1997).

Rocas mesozoicas y paleégenas

En Costa Rica se conocen rocas mesozoicas principalmente a lo largo de la costa pacifica.

El llamado basamento cretacico, una asociacion de rocas alcalinas igneas (basalticas) y

sedimentarias que se conoce como el Complejo de Nicoya, esta expuesto en este pais a

lo largo de la costa pacifica en el norte, principalmente en las peninsulas de Santa Elena

y Nicoya. Rocas basalticas similares a las del Complejo de Nicoya (y antes consideradas

como parte del mismo) se encuentran hacia el sur en la misma costa: en la Peninsula de

Herradura, Cerro Turrubares y alrededores; en Quepos; y en los alrededores de la regidn

del Golfo Dulce (incluso las peninsulas de Osa y Burica e Isla Violin). Hoy dia se sabe

que estas formaciones son mas recientes (del Cretacico superior y del Pale6geno) que

el Complejo de Nicoya. Basaltos de la edad del Paleédgeno también se conocen de la

vertiente caribefia de la Cordillera de Talamanca (Tournon & Alvarado, 1997).

La manifestaci6n mas conspicua de plutonismo de la edad del Cretacico en Costa

Rica es la Peninsula de Santa Elena. Esta unidad es en gran parte un macizo de peri-

dotita serpentinizada (Azema & Tournon, 1980; Tournon, 1994), de origen mantélico,

descrito por Weyl (1980: 143) como “mas o menos un cuerpo ajeno en la estructura de

Costa Rica’. El reciente descubrimiento de rocas del mismo material y de edad, textura

y quimica mineral similares a las de la Peninsula de Santa Elena, a lo largo del Rio San

Manual de Plantas de Costa Rica | The physical environment | 67

For much more information on Costa Rican geography, including many maps and

charts, see the superb review in Gémez P. (1986). The overviews of Dodge (1933) and

Standley (1937b) are also worth reading.

Geology

Costa Rica is exceedingly complex geologically, and a comprehensive account is beyond

the scope of this volume. The following review focuses on exposed formations, and

other features of obvious or potential influence on the flora. See Weyl (1980), Castillo-

Mufioz (1983), Gomez P. (1986), Ludington et al. (1987), and Tournon & Alvarado

(1997) for much more detailed accounts of Costa Rica’s geology, as well as analyses of

its particularly complicated tectonic history.

As described in the previous section, Isthmian Central America was built up of

upper Cretaceous and Tertiary marine sediments and Tertiary volcanics, overlying Ju-

rassic and Cretaceous rocks of the oceanic crust, with subsequent (Quaternary) vul-

canism and sedimentation. There are no exposed formations older than lower Jurassic

in the region, and few if any metamorphic crystalline rocks (Weyl, 1980; Tournon &

Alvarado, 1997).

Mesozoic and Paleogene rocks

Mesozoic rocks are known in Costa Rica principally along the Pacific Coast. The so-

called Cretaceous basement, an association of alkaline igneous (basaltic) and sedi-

mentary rocks termed the Nicoya Complex, is exposed in Costa Rica along the north-

ern Pacific coast, chiefly on the Santa Elena and Nicoya Peninsulas. Basaltic rocks

similar to those of the Nicoya Complex (and formerly considered part of it) occur

southward on the Pacific coast: on the Herradura Peninsula, Cerro Turrubares, and vi-

cinity; at Quepos; and all about the Golfo Dulce region (including the Osa and Burica

Peninsulas and Isla Violin). These formations are now known to be more recent (upper-

most Cretaceous and Paleogene) than the Nicoya Complex. Basalts of Paleogene age

are also known from the Caribbean slope of the Cordillera de Talamanca (Tournon &

Alvarado, 1997).

The most conspicuous Cretaceous-age manifestation of plutonism in Costa Rica is

the Santa Elena Peninsula. This unit is, for the most part, a massif of serpentinized peri-

dotite (Azema & Tournon, 1980; Tournon, 1994), derived from the upper mantle and

described by Wey] (1980: 143) as “something of a foreign body in the structure of Costa

Rica.” That this body may extend to the Caribbean slope, 150 km eastward, is suggested

by the recent discovery of peridotite-serpentinite rocks similar in age, texture, and min-

eral chemistry to those of the Santa Elena Peninsula on both the Nicaraguan and Costa

Rican sides of the Rio San Juan (see Tournon et al., 1995). In addition to their obvious

68 El ambiente fisico Manual de Plantas de Costa Rica

Peninsula de Santa Elena, cuenca baja del Rio Potrero Grande (2000)

Juan en Nicaragua y Costa Rica, sugiere la extensi6n de ese mismo cuerpo hacia la ver-

tiente del Caribe, unos 150 km al este (ver Tournon et al., 1995). Ademas de su obvio

significado geolégico, todos estos materiales ultramaficos y serpentinizados tienen

gran importancia floristica y ecolégica (ver p. ej., Whittaker, 1954; Kruckeberg, 1984).

Otras rocas plutonicas de la edad del Cretacico al Paledgeno, principalmente gabro

y diorita, se encuentran intrusivas en el Complejo de Nicoya (incluyendo la Peninsula

de Santa Elena) y en todas las otras formaciones al sur que tienen una composicion si-

milar (ver Castillo-Mufioz, 1983; Tournon & Alvarado, 1997). Intrusivos paleégenos

también se encuentran escasamente en otras localidades (Tournon & Alvarado, 1997).

Las rocas oceanicas expuestas mas viejas de Costa Rica (y posiblemente de toda

Centroamérica), que salen del lado sur de la Peninsula de Santa Elena frente a la Isla

Pelada, son sedimentarias. Estas estan compuestas de radiolaritas de origen oceanico

que se remontan desde el Jurasico inferior (Lias medio a Dogger inferior; ver De Wever

et al., 1985; Tournon, 1994). Rocas sedimentarias de la edad del Jurasico medio al

Cretacico superior, principalmente radiolaritas, se encuentran en otras partes de la Pe-

ninsula de Santa Elena, y ademas en la Peninsula de Nicoya. Piedras calizas, conglo-

merados y piedras areniscas también estan escasamente representadas en el Complejo

de Nicoya cretacico. Estratos sedimentarios del Cretacico superior, que se encuentran

sobre el Complejo de Nicoya, estan expuestos en la cuenca del Rio Sapoa, en la Penin-

sula de Santa Elena y en la Peninsula de Nicoya. Rocas sedimentarias del Cretacico su-

perior y del Paleégeno también se encuentran hacia el sur, junto con roca basaltica, en

formaciones previamente atribuidas al Complejo de Nicoya (Quepos, Golfito, las

peninsulas de Osa y Burica). Estas rocas también incluyen radiolaritas, piedra arenisca,

conglomerados y piedra caliza. Piedra caliza, de interés particular para la botanica,

aflora en formaciones del Cretacico superior al Paledgeno a lo largo de la costa paci-

Manual de Plantas de Costa Rica | The physical environment| 69

geological significance, all of these ultramafic serpentinized materials are of consider-

able ecological and floristic import (see, e.g., Whittaker, 1954; Kruckeberg, 1984).

Other plutonic rocks of Cretaceous to Paleogene age, mainly gabbro, diabase, and

diorite, intrude the Nicoya Complex (including the Santa Elena Peninsula) and all of

the more southerly formations of similar composition (see Castillo-Mufioz, 1983;

Tournon & Alvarado, 1997). Paleogene intrusives occur sparingly in other localities as

well (Tournon & Alvarado, 1997).

The oldest exposed oceanic rocks in Costa Rica (and perhaps all of Central Amer-

ica), which crop out on the south side of the Santa Elena Peninsula opposite Isla Pelada,

are sedimentary. These comprise radiolarites, oceanic in origin, dating from the lower

Jurassic (middle Lias to lower Dogger; see De Wever et al., 1985, and Tournon, 1994).

Sedimentary rocks of middle Jurassic to upper Cretaceous age, mostly radiolaritic,

occur elsewhere on the Santa Elena Peninsula, as well as on the Nicoya Peninsula.

Limestones, conglomerates, and sandstones are also sparingly represented in the Cre-

taceous Nicoya Complex. Sedimentary strata of upper Cretaceous age, overlying the

Nicoya Complex, are exposed in the Rio Sapoa basin, on the Santa Elena Peninsula,

and on the Nicoya Peninsula. Upper Cretaceous and Paleogene sedimentary rocks also

occur southward, along with basaltic rock, in formations formerly attributed to the Ni-

coya Complex (Quepos, Golfito, the Osa and Burica Peninsulas). These rocks also in-

clude radiolarites, sandstone, conglomerates, and limestone. Limestone, of particular

interest to floristics, crops out in upper Cretaceous to Paleogene formations along the

entire Pacific coast: Punta Descartes, the southern tip of the Nicoya Peninsula (Punta

Cueva), Tarcoles, Cerro Caraigres (south and west flanks), Punta Judas, near Parrita, in

the Fila Costefia (Fila de Cal, etc.), near Golfito, and on the Burica Peninsula. The so-

called Sapoa strata, at Pefias Blancas on the Nicaraguan border, comprise massive

limestone blocks to 30 m in thickness (Weyl, 1980). On the Caribbean slope, lime-

stones of similar age are exposed near Turrialba (Las Animas formation) and along the

Rio Pacuare. Sandstones probably of Paleogene age crop out along the Rio San Juan,

and on the Caribbean slope of the Cordillera de Talamanca.

Irrespective of the absolute age of the rocks, apparently the longest continually ex-

posed terrain in all of Central America is Costa Rica’s Santa Elena Peninsula, which

has remained above sea level (initially as an oceanic island) for about 85 million years

(Janzen, 1988, 1998).

Neogene rocks

Rocks of Neogene age, both sedimentary and volcanic, account for the majority of ex-

posed formations in Costa Rica (and also presumably underlie regions of Quaternary

vulcanism and alluvial deposits, discussed later). The Cordillera de Talamanca (in-

cluding the Fila Costefia) is largely composed of sedimentary, volcanic, and plutonic

rocks of Neogene age. The Cordillera de Tilaran, viewed by geologists as merely a

70 El ambiente fisico Manual de Plantas de Costa Rica

fica: Punta Descartes, el punto sur de la Peninsula de Nicoya (Punta Cueva), Tarcoles,

Cerro Caraigres (fachadas sur y oeste), Punta Judas, cerca de Parrita, en la Fila Costefia

(Fila de Cal, etc.), cerca de Golfito y la Peninsula de Burica. El asi llamado estrato

Sapoa, en Pefias Blancas en la frontera con Nicaragua, se compone de bloques masivos

de piedra caliza de hasta 30 m de grosor (Weyl, 1980). En la vertiente del Caribe, piedras

calizas de edad similar estan expuestas cerca de Turrialba (formaci6én Las Animas) y

por el Rio Pacuare. Piedras calizas probablemente de la edad del Paleégeno afloran a

lo largo del Rio San Juan, y en la vertiente caribefia de la Cordillera de Talamanca.

Sin considerar la edad absoluta de las piedras, aparentemente el terreno continua-

mente expuesto durante mas tiempo en toda Centroamérica es la Peninsula de Santa

Elena en Costa Rica, la cual se ha mantenido por encima del nivel del mar (al principio

como una isla oceanica) por aproximadamente 85 millones de afios (Janzen, 1988, 1998).

Rocas neégenas

Las rocas del Nedgeno, tanto las sedimentarias como las volcanicas, constituyen la

mayoria de las formaciones expuestas en Costa Rica, y se supone que también subya-

cen en las regiones de vulcanismo y depésitos aluviales cuaternarios (presentadas mas

adelante). La Cordillera de Talamanca (incluyendo la Fila Costefia) se compone prin-

cipalmente de rocas sedimentarias, volcanicas y plutonicas de la edad del Nedgeno. La

Cordillera de Tilaran, considerada por los gedlogos simplemente como una extensi6n

al noroeste de la Cordillera de Talamanca (Weyl, 1980), esta compuesta por rocas vol-

canicas y plut6nicas neégenas.

Las rocas volcanicas nedgenas, por lo general andesitas y basdlticas, son princi-

palmente alcalinas (formaci6n Aguacate), pero también pueden ser acidicas, como en

la parte norte de la Cordillera de Tilaran (formacién Monteverde). Las rocas volcani-

cas nedgenas predominan en la Cordillera de Tilaran (incluso en los Montes del Agua-

cate) y alo largo de la cuenca del Rio San Carlos, desde el Lago Arenal en el oeste hasta

el Rio San Juan y el Cerro Negro en el este (Tournon & Alvarado, 1997). En el centro

de la cuenca del Rio San Carlos, estas rocas estan cubiertas por suelos de laterita; sin

embargo, hacia el norte y el este estan expuestas como cerros de hasta mas de 300 m

de elevacion (cerros Chaparron, Sardinal y Los Arrepentidos, Cerro Negro, etc.). Las

rocas volcanicas neégenas también estan expuestas en la regidn de Guanacaste (Meseta

Volcanica de Santa Rosa), en el margen sur del Valle Central y en la Cordillera de Ta-

lamanca (incluso en la Fila Costefia), p. ej., en los valles de los rios Grande de Cande-

laria, Reventaz6n, Pacuare, Chirrip6, Xikiari, Cerere, Telire, Lori y Grande de Térraba,

en el Cerro Doan, el Alto Velo de Novia (cerca de Tapantt), el Alto Mano de Tigre (cerca

de Térraba) y el Cerro Bola (cerca de Ciudad Neily). Y, en fin, la Isla del Coco también

esta construida de roca volcanica de la edad del Nedgeno (finales del Plioceno).

Algunas rocas de la formaci6n Aguacate posiblemente se remontan al Paledgeno

(Tournon & Alvarado, 1997).

Manual de Plantas de Costa Rica | The physical environment | 71

northwestern extension of the Cordillera de Talamanca (Weyl, 1980), comprises Neo-

gene volcanic and plutonic rocks.

Neogene volcanic rocks, generally andesitic and basaltic, are mainly alkaline in

Costa Rica (Aguacate formation), but may also be acidic, as in the northern portion of

the Cordillera de Tilaran (Monteverde formation). Neogene volcanics are dominant in

the Cordillera de Tilaran (including the Montes del Aguacate), and throughout the Rio

San Carlos basin, from Lake Arenal in the west to the Rio San Juan and Cerro Negro in

the east (Tournon & Alvarado, 1997). In the central part of the San Carlos basin, these

rocks are covered by lateritic soil; however, they are exposed toward the north and east

as hills to over 300 m elevation (Cerros Chaparr6n, Cerros Sardinal, Cerros Los Arre-

pentidos, Cerro Negro, etc.). Neogene volcanics are also exposed in the Guanacaste re-

gion (Meseta Volcanica de Santa Rosa), at the southern edge of the Central Valley, and

in the Cordillera de Talamanca (including the Fila Costefia): e.g., in the valleys of the

Rios Grande de Candelaria, Reventazén, Pacuare, Chirrip6, Xikiari, Cerere, Telire,

Lori, and Grande de Térraba, and on Cerro Doan and Alto Velo de Novia (near Tapanti),

Alto Mano de Tigre (near Térraba), and Cerro Bola (near Ciudad Neily). Finally, Cocos

Island is built of volcanic rock of Neogene (late Pliocene) age.

Cerros Chaparr6n (1998)

Some rocks in the Aguacate formation may date from the Paleogene (Tournon &

Alvarado, 1997).

Despite the widespread occurrence of Neogene volcanics in Costa Rica, only three

structures of Neogene age have been identified (tentatively) as extinct volcanoes (Weyl,

1980): Cerros Mondongo, Pelon, and Tinajita, closely adjacent promontories in the

Montes del Aguacate, between San Ramon and San Mateo. However, several Neogene

domes or minor eruptive foci are known, as at the west base of Volcan Rincén de La

72 El ambiente fisico Manual de Plantas de Costa Rica

A pesar de la abundancia de volcanicas neégenas en Costa Rica, solamente tres es-

tructuras de la edad del Nedégeno se han identificado (tentativamente) como volcanes

extintos (Weyl, 1980); ellas son los cerros Mondongo, Pelon y Tinajita, picos cercanos

en los Montes del Aguacate, entre San Ramon y San Mateo. Sin embargo, se conocen

varios domos nedgenos o focos eruptivos menores, p. ej., a la base oeste del Volcan

Rincon de La Vieja (cerros Atravesado, Cafias Dulces, Fortuna, G6ngora, San Roque,

etc.), cerca de Miramar (Cerro San Miguel) y a lo largo del Rio Lori, en la vertiente

caribefia de la Cordillera de Talamanca.

En Costa Rica, las rocas plut6nicas del Nedégeno son principalmente gabros, grani-

tos y granodioritas, por lo general de composici6n acidica. Estas se encuentran a lo largo

del Rio San Carlos, en la Cordillera de Tilaran (formacién Guacimal), en los Cerros de

Escazu, a lo largo de la cresta de la Cordillera de Talamanca (incluso el Cerro Chirrip6,

el pico mas alto), y en la Fila Costefia. Para mas informacion, ver Weyl (1980), Castillo-

Munoz (1983) y Tournon & Alvarado (1997).

Los estratos sedimentarios de origen nedgeno incluyen piedra caliza, piedra are-

nisca, conglomerado, limonita y esquisto, a menudo mezclados en varias combinacio-

nes. La piedra caliza se encuentra en formaciones esparcidas de caracter nedgeno, mas

notablemente en los cerros donde empieza el Golfo de Nicoya (formacién Barra Honda),

cerca de Venado de San Carlos (formacién Venado) y en Patarra y cerca de Aserri

(piedra caliza San Miguel), a lo largo del limite sur del Valle Central. Se desconoce la

edad exacta de la formacién Barra Honda, aunque posiblemente sea del Paledgeno. Los

promontorios coralinos, a causa de arrecifes del Pleistoceno o atin mas antiguos (for-

macion Lim6n), son caracteristicos de la costa del Caribe desde Puerto Limon hacia el

sur. La piedra arenisca ned6gena esta expuesta en la Cuenca de Limon, la Peninsula de

Nicoya (lado oeste y punto sur), la Isla San Lucas, al sur de Puntarenas (Punta Car-

ballo), cerca de Tarcoles, los Cerros de Escazu, el Alto Tablazo, el Cerro Caraigres

(fachada norte), Punta Judas, la Fila Costefia, la Cordillera de Talamanca (incluyendo

el Cerro Chirrip6) y la Peninsula de Osa, entre otros lugares. Para un desglose mucho

mas completo de los estratos nedgenos en Costa Rica, ver especialmente Castillo-

Munoz (1983) y Tournon & Alvarado (1997).

Rocas cuaternarias

Todos los picos y conos volcanicos en Costa Rica son basicamente de la edad Cuaternaria

(excepto en los Montes del Aguacate; ver antes). Los conos y cerros volcanicos al noreste

de la Ilanura del Caribe (Cerro Tortuguero, Lomas de Sierpe, Cerro Coronel) también

estan compuestos de rocas cuaternarias, asi como algunos conos menores en la base de

la Cordillera Central cerca de Aguas Zarcas (Loma Juan Murillo, Loma Morera, etc.).

En Costa Rica, las rocas volcanicas cuaternarias pueden ser andesitas, basalticas,

daciticas o rioliticas en su composici6n. Las rocas de este tipo no sdlo son los compo-

nentes de volcanes y conos, sino que también cubren grandes 4reas aledafias de relieve

Manual de Plantas de Costa Rica | The physical environment| TB

Vieja (Cerros Atravesado, Cafias Dulces, Fortuna, Gongora, San Roque, etc.), near

Miramar (Cerro San Miguel), and along the Rio Lori, on the Caribbean slope of the

Cordillera de Talamanca.

Neogene plutonic rocks in Costa Rica are mainly gabbros, granites, and granodi-

orites, mostly acidic in composition. These occur along the Rio San Carlos, in the Cor-

dillera de Tilaran (Guacimal formation), in the Cerros de Escazu, along the crest of the

Cordillera de Talamanca (including Cerro Chirrip6, the highest peak), and in the Fila

Costefia. See Weyl (1980), Castillo-Mufioz (1983), and Tournon & Alvarado (1997) for

more information.

Costa Rican sedimentary strata of Neogene origin include limestone, sandstone,

conglomerate, siltstone, and shale, often intermixed in various combinations. Lime-

stone is represented in ostensibly Neogene formations of scattered occurrence, most

notably in hills at the head of the Gulf of Nicoya (Barra Honda formation), near Venado

de San Carlos (Venado formation) and at Patarra and near Aserri (San Miguel lime-

stone), along the south edge of the Central Valley. The exact age of the Barra Honda

formation is unknown (it may well be Paleogene). Coral headlands, from exposed reefs

extending into the Pleistocene or beyond (Limon formation), are a feature of the

Caribbean coast south from the vicinity of Puerto Limon. Neogene sandstone is ex-

posed in the Limén Basin, on the Nicoya Peninsula (west side and south tip), on Isla

San Lucas, south of Puntarenas (Punta Carballo), near Tarcoles, in the Cerros de Es-

cazu, on Alto Tablazo and Cerro Caraigres (north flank), on Punta Judas, in the Fila

Costefia and Cordillera de Talamanca (including Cerro Chirrip6), and on the Osa

Peninsula, among other places. See especially Castillo-Mufioz (1983) and Tournon &

Alvarado (1997) for a much more exhaustive account of Neogene strata in Costa Rica.

Quaternary rocks

Virtually all volcanic cones and peaks in Costa Rica are of Quaternary age (except in

the Montes del Aguacate; see above). Volcanic cones and hills on the northeastern Ca-

ribbean coastal plain (Cerro Tortuguero, Lomas de Sierpe, Cerro Coronel) are also com-

posed of Quaternary rock, as are some minor cones at the base of the Cordillera Cen-

tral near Aguas Zarcas (Loma Juan Murillo, Loma Morera, etc.).

Quaternary volcanic rock in Costa Rica may be andesitic, basaltic, dacitic, or rhyo-

litic in composition. Rocks of this category not only compose the Costa Rican volca-

noes and cones themselves, but also cover large adjacent areas of lower relief, mainly

in the form of old lava flows, mudflows, and ash, sand, and gravel deposits from nearby

volcanoes. Important Quaternary “volcanic fields” occur in the vicinity of Orotina and

San Mateo (Tivives, Punta Loros, Pefi6n de Bajamar, Rio Surubres, Rio Jesus Maria,

Rio Grande de Tarcoles, Hacienda Vieja, etc.), and at the base of the Cordillera Central

on both versants of the Central Valley, downslope to near Hacienda Vieja on the Pacific

side and to Turrialba on the Caribbean.

74 El ambiente fisico Manual de Plantas de Costa Rica

mas bajo, principalmente formaciones antiguas de lava, barro deslizante, ceniza, arena

y depositos de cascajo de volcanes cercanos. Algunos “campos volcanicos” cuaterna-

rios importantes se encuentran en las cercanias de Orotina y San Mateo (Tivives, Punta

Loros, Pefién de Bajamar, Rio Surubres, Rio Jess Maria, Rio Grande de Tarcoles, Ha-

cienda Vieja, etc.) y en la base de la Cordillera Central en las dos vertientes del Valle Cen-

tral, hacia abajo hasta cerca de Hacienda Vieja en el lado del Pacifico y hasta Turrialba

por el lado del Caribe.

Lava, tufa y depésitos de pumita, fumarolas, lagos en crateres y otros artefactos de

vulcanismo cuaternario llegan facilmente a albergar conjuntos de flora poco comin, in-

cluso especies endémicas, como Axonopus volcanicus (Poaceae) en el Volcan Rincén

de La Vieja.

Rocas sedimentarias de la edad del Cuaternario (Pleistoceno), a menudo derivadas

de flujos de barro o sedimentos de rios y lagos, se encuentran en varios sitios: en las Ila-

nuras del norte caribefio (Rio San Juan), cerca de Liberia, Esparza, Palmares y Turrtica-

res y en la cuenca superior del Rio Reventazon (incluido el valle de Cartago). En algunos

de estos estratos se destacan las diatomitas en la piedra. En el Valle de General existen

terrazas extensivas pleistocenas derivadas principalmente de la Cordillera de Talamanca,

ricas en aluminio mineral, y por ende de posible interés floristico. En varias localidades

afloran los depésitos de travertino cuaternario, especialmente en el Rio Chiquito (entre

los volcanes Miravalles y Tenorio) y en las cercanias del Cerro Pelado (cerca de Cajfias).

Los sedimentos aluviales y marinos mas recientes (del Holoceno) cubren rocas mas

viejas en grandes zonas del pais, incluyendo las Ilanuras del Caribe y a lo largo del Rio

San Juan (Cuenca de Limon), la regidn costera de Baja Talamanca, la cuenca del Rio

Tempisque y las cuencas inferiores de los rios Barranca, Parrita, Grande de Térraba,

Sierpe y Coto Colorado.

Los procesos geolégicos siguen alterando el paisaje, creando ambientes nuevos.

Varios volcanes (Rincén de La Vieja, Pods e Irazt) han hecho erupci6én durante los ulti-

Volcan Pods (1981)

Manual de Plantas de Costa Rica | The physical environment | 75

Lava flows, tuff and pumice deposits, fumaroles, crater lakes, and other artifacts of

Quaternary vulcanism may harbor unusual florulas, and even endemic plant species,

such as Axonopus volcanicus (Poaceae) on Volcan Rincon de La Vieja.

Sedimentary rocks of Quaternary (Pleistocene) age, often derived from mudflows

or river or lake sediments, occur at various sites in Costa Rica: in the northern Carib-

bean lowlands (Rio San Juan slope), near Liberia, near Esparza, in the vicinity of Pal-

mares and Turrtcares, and in the upper Rio Reventaz6n basin (including the Cartago

valley). Some of these strata feature diatomites. In the General Valley, extensive, dis-

sected Pleistocene terraces derived mainly from the Cordillera de Talamanca are rich in

aluminum ore (and therefore of possible floristic interest). Quaternary travertine de-

posits crop out in various localities, especially at Rio Chiquito (between Volcan Mi-

ravalles and Volcan Tenorio) and in the vicinity of Cerro Pelado (near Cajfias).

More recent (Holocene) alluvial and marine sediments cover older rocks in exten-

sive portions of the country, including the Caribbean plains and along the Rio San Juan

(Limon Basin), the Talamanca coastal region, the Rio Tempisque basin, and the lower

basins of the Rios Barranca, Parrita, Grande de Térraba, Sierpe, and Coto Colorado.

Geological processes continue to alter the Costa Rican landscape (and create new

habitat) right up to the present day. Several Costa Rican volcanoes (Rinc6n de La Vieja,

Poas, and Irazt) have erupted during the past half century, showering ash and dust over

the adjacent terrain. Since reawakening in 1968, Volcan Arenal has emitted not only ash

and dust, but also sizeable blocks of rock and new lava flows. Rivers continue to erode

and deposit, and change their courses during heavy rains. Earthquakes may also play

an important role. For example, the large earthquake of 22 April 1991, centered near

Lim6n, exposed some 35,000 m? of living coral reefs (Tournon & Alvarado, 1997),

augmenting the area of calciferous rock available for eventual colonization by adapted

plant species.

Soils

A map depicting the distribution of various soil types in Costa Rica is reproduced in

both Vasquez M. (1983) and Gémez P. (1986). The latter source also presents a detailed

classification and descriptions of soils occurring in Costa Rica, with a lengthy and in-

teresting discourse on the factors affecting soil formation in the tropics, from which

most of the following is abstracted.

The taxonomy of soil types is complicated and arcane, and the specifics are tan-

gential to this account. See Sollins et al. (1994) for a cogent discussion of this topic.

According to Gémez P. (1986), eight orders of soils and 55 principal associations are

recorded from Costa Rica. However, soils tend to vary greatly over short distances in

Costa Rica, and it is generally not possible to characterize large areas as dominated by

a single type.

716 El ambiente fisico Manual de Plantas de Costa Rica

mos 50 afios, dejando una Iluvia de ceniza y polvo en los alrededores. Desde que se des-

pert6 en 1968, el Volcan Arenal ha lanzado no solo ceniza y polvo sino también bloques

bastante grandes de roca y lava nueva. Los rios siguen erosionando y depositando ma-

terial y con frecuencia cambian su curso durante los temporales. Los terremotos tam-

bién siguen jugando un papel importante. Por ejemplo, el gran terremoto del 22 abril

de 1991, que tuvo su epicentro cerca de Limén, dej6 expuestos unos 35,000 m? de arre-

cifes coralinos vivos (Tournon & Alvarado, 1997), aumentando asi el area de roca ca-

liza eventualmente disponible para que especies de plantas adaptadas a esas condi-

ciones iniciaran la colonizaci6n.

Suelos

En Vasquez M. (1983) y Gémez P. (1986) se reproduce un mapa de la distribuci6n de

los diferentes tipos de suelo en Costa Rica. La segunda fuente también contiene una

clasificacion detallada y descripciones de los suelos, con un largo e interesante discurso

sobre los factores que afectan la formacion de los suelos en el tr6pico; de esta obra se

ha extraido la mayoria de lo que sigue.

La taxonomia de los tipos de suelos es complicada y oscura, pero, de todos modos,

los detalles son tangenciales para la presente discusion; ver Sollins et al. (1994) para

una presentacion lucida de este asunto. Seguin Gomez P. (1986), para Costa Rica se re-

gistran ocho 6rdenes de suelos y 55 asociaciones principales. Sin embargo, los suelos

tienden a variar muchisimo a través de distancias cortas en el pais, y por lo general no

es posible caracterizar areas grandes como dominadas por un solo tipo.

La estructura, la composicion y la fertilidad del suelo estan determinadas por va-

rios factores, entre ellos el clima, el relieve, la materia prima (tanto inorganica como

organica), los organismos (como lombrices de tierra, hormigas, termitas, micorrizas 0

la cobertura vegetal) y el tiempo (Gémez P., 1986). Una alta precipitacién (lluvia) re-

sulta en mucho aluvi6n, y por ende en suelos mas fértiles, pero también filtra el silice

y las bases solubles (como calcio, magnesio, potasio, etc.) produciendo suelos acidos.

Este es el caso, p. ej., en el Valle de General. Por otro lado, las sales se acumulan bajo

condiciones de temperatura alta y sequia estacional, como en la regidn de Guanacaste,

caracterizada por suelos mas 0 menos neutrales. Los suelos tienden a ser poco profun-

dos en pendientes fuertes (como en la mayoria de la Isla del Coco), pero profundos en

las Ilanuras.

El variado mosaico que forman los tipos de suelo en Costa Rica se debe en parte a

su compleja geologia. El caracter de la materia prima afecta tanto la textura como la

composicion de los suelos que de ella se derivan. Asi sucede, por ejemplo, con los sue-

los de laterita, identificados con las tierras bajas del tr6pico, que tipicamente se com-

ponen de arcillas rojizas y porosas con alto contenido de 6xidos de aluminio y hierro.

Estos suelos se forman mediante el proceso de “laterizacidn” (desintegracién de la roca

Manual de Plantas de Costa Rica | The physical environment| 77

Soil structure, composition, and fertility are determined by numerous factors, in-

cluding climate, relief, parent material (both inorganic and organic), organisms (e.g.,

earthworms, ants, termites, mycorrhizae, or plant cover), and time (Gémez P., 1986).

High rainfall results in much alluvium, hence more fertile soils, but also leaches out sil-

ica and soluble bases (calcium, magnesium, potassium, etc.), causing acidic soils. This

is the situation, for example, in the General Valley. On the other hand, salts accumulate

under conditions of high temperature and seasonal aridity, as in the Guanacaste region,

characterized by more or less neutral soils. Soils tend to be thin on steep slopes (as most

of Cocos Island), but deep on flats or plains.

Costa Rica’s complex geology is partly responsible for its varied mosaic of soil

types. The nature of the parent material affects both the texture and composition of de-

rived soils as, for example, with lateritic soils, identified with the lowland tropics,

which typically comprise reddish, porous clays high in oxides of aluminum and iron.

These soils develop through a process called laterization, which involves disintegration

of the underlying rock through percolation of water over time. Lateritic soils gradually

become poorer in silica and bases, and consequently more acidic. Laterization takes

place under conditions of good drainage, in moist or wet climates with moderate to

high temperatures (GOmez P., 1986), and also where peridotite is present (Kruckeberg,

1984: 18). In Costa Rica, lateritic soils are most frequent at elevations below 800 m,

where temperatures are highest, as in the San Carlos region, on the Santa Elena Penin-

sula, and in the General Valley.

Termitaria have been shown to improve soil fertility in Amazonian Brazil, com-

prising “rich nutrient patches that contrast significantly with the highly weathered soils

of the region” (Salick et al., 1983: 1). Abandoned termitaria provide important micro-

habitats for the establishment of tree seedlings. Locally elevated concentrations of min-

eral nutrients have also been documented beneath refuse dumps of leaf-cutter ants on

Barro Colorado Island, Panama (Haines, 1975). Epiphytic “histosols,” derived mainly

from host-tree and epiphyte litter, have been discussed by Lesica & Antibus (1991) and

Clark et al. (2000: 27). These occur on tree stems and branches in cloud-forest habitats.

Epiphytic soils are exploited not only by epiphytes, but also apparently by some trees

and even lianas (e.g., Marcgraviaceae) that exhibit adventitious “canopy roots” (see

Merz, 1991). “Carton” nests of arboreal ants provide substrate for some epiphytes, e.g.,

species of Codonanthe (Gesneriaceae) and Peperomia (Piperaceae), resulting in so-

called “ant gardens” (see, e.g., Longino, 1986); some epiphytes appear to have evolved

special adaptations for this association.

It seems scarcely necessary to belabor the close relationship between soil and veg-

etation types. A conspicuous example is the restriction of particular plant taxa to beach

sands: e.g., Canavalia rosea and Tephrosia cinerea (Fabaceae), Ipomoea pes-caprae

(Convolvulaceae), Jouvea spp. and Uniola pittieri (Poaceae), Physalis minuta (Solana-

ceae), and Sesuvium portulacastrum (Aizoaceae). Limestone and serpentine soils, both

present in Costa Rica (see previous section), are also known to support distinctive plant

78 El ambiente fisico Manual de Plantas de Costa Rica

subyacente por percolaci6n del agua a través del tiempo). Los suelos de laterita gra-

dualmente Ilegan a ser pobres en silice y bases y por lo tanto mas acidos. La laterizacién

se presenta bajo condiciones de buen drenaje, en climas himedos o muy himedos con

temperaturas medias a altas (GOmez P., 1986), y también en areas de peridotita (Krucke-

berg, 1984: 18). En Costa Rica, los suelos de laterita son mas comunes en elevaciones

por debajo de los 800 m, donde las temperaturas son mas altas, como la regidn de San

Carlos, la Peninsula de Santa Elena y el Valle de General.

Se ha demostrado que los termiteros mejoran la fertilidad de los suelos en el Brasil

amazonico, por ser “‘parches ricos en nutrientes que contrastan significativamente con

los suelos de la regi6n, muy desgastados por el tiempo” (Salick et al., 1983: 1). Los

termiteros abandonados son importantes semilleros naturales de arboles. Las concen-

traciones de nutrientes minerales, localmente altas, también se han documentado bajo

los desechos depositados por las hormigas cortadoras de hojas en la Isla Barro Co-

lorado en Panama (Haines, 1975). Los “histosoles” epifiticos, derivados principal-

mente de la hojarasca del arbol huésped y sus epifitas, han sido discutidos por Lesica

& Antibus (1991) y Clark et al. (2000: 27); estos se encuentran en los troncos y las

ramas de arboles en ambientes de bosque nuboso. Los suelos epifiticos se aprovechan

no sdlo por las epifitas, sino también aparentemente por algunos Arboles y hasta lianas

(p. ej., Marcgraviaceae), los cuales demuestran “raices del dosel” adventicias (ver

Merz, 1991). Nidos de “carton” de hormigas arbéreas ofrecen substrato para algunas

epifitas, p. ej. especies de Codonanthe (Gesneriaceae) y Peperomia (Piperaceae), que

resultan en las Ilamadas “huertas hormigueras” (véase p. ej. Longino, 1986). Al pa-

recer, algunas epifitas tienen adaptaciones especificas a esta asociaciOn.

La estrecha relacidén que existe entre el suelo y los tipos de vegetaci6n es obvia y

bien conocida. Un ejemplo evidente es el de ciertas plantas restringidas a las arenas de

las playas, tales como Canavalia rosea y Tephrosia cinerea (Fabaceae), Ipomoea pes-

caprae (Convolvulaceae), Jouvea spp. y Uniola pittieri (Poaceae), Physalis minuta

(Solanaceae) y Sesuvium portulacastrum (Aizoaceae). Los suelos calizos y los suelos

con serpentina, ambos presentes en Costa Rica (ver la secci6n previa), también se

destacan por sus comunidades particulares de plantas. G6mez P. (1986) anot6 Agave

(Agavaceae), Dioscorea (Dioscoreaceae) y los géneros de helechos Anemia (Schizaea-

ceae) y Notholaena (Pteridaceae) como “‘indicadores” de suelos calizos, y Bursera (Bur-

seraceae) y Melocactus (Cactaceae) como indicadores de serpentina. Indic6, ademas,

que los suelos ricos en aluminio se caracterizan (en elevaciones bajas) por la predomi-

nancia de Melastomataceae, Rubiaceae y varios helechos, o (en elevaciones mas altas)

de Quercus (Fagaceae) y Comarostaphylis (Ericaceae). Las sabanas con suelos ricos

en hierro aparentemente estimulan el crecimiento de Evolvulus (Convolvulaceae) y

Polygalaceae, y aquellas con suelos ricos en aluminio el de Burmannia capitata (Bur-

manniaceae).

Para informacion detallada de los suelos y caracterizaciones de la vegetacion en 46

sitios distintos de Costa Rica, ver Holdridge et al. (1971).

Manual de Plantas de Costa Rica | The physical environment 79

Strand vegetation (Ipomoea pes-caprae,

Hippomane mancinella, Bromelia pinguin)

communities. G6mez P. (1986) listed Agave (Agavaceae), Dioscorea (Dioscoreaceae),

and the fern genera Anemia (Schizaeaceae) and Notholaena (Pteridaceae) as limestone

“indicators” in Costa Rica, and Bursera (Burseraceae) and Melocactus (Cactaceae) as

indicative of serpentine. He characterized aluminum-rich soils by the predominance (at

low elevations) of Melastomataceae, Rubiaceae, and many ferns, or (at higher eleva-

tions) of Quercus (Fagaceae) and Comarostaphylis (Ericaceae). Savannas with iron-

rich soil ostensibly support Evolvulus (Convolvulaceae) and Polygalaceae, those with

aluminum-rich soil Burmannia capitata (Burmanniaceae).

See Holdridge et al. (1971) for detailed soil data on 46 sites scattered throughout

Costa Rica, together with characterizations of vegetation.

Climate and weather

Climate is the sum of weather conditions for a particular region (Coen, 1983). Gener-

ally speaking, the weather in tropical regions is much less variable, at any given site,

than at higher latitudes (Coen, 1983). For example, in Costa Rica, at ca. 10°N latitude,

the average temperature of the warmest month does not exceed the average tempera-

ture of the coolest month by more than 5°C at a given site (Coen, 1983). However, be-

cause Costa Rica is a relatively narrow isthmus and topographically complex, it ex-

hibits great climatic variation, often over short distances. As pointed out by Gomez P.

(1986), one of the driest sites in the country (El Guarco) is just 18 km removed from

one of the wettest sites (Tapanti), in Cartago Province.

Average maximum monthly temperatures at sea level in Costa Rica are ca. 32.6°C

on the Pacific side and ca. 29.9°C on the cloudier Caribbean side (Coen, 1983). Ac-

80 El ambiente fisico Manual de Plantas de Costa Rica

Clima y tiempo

El clima es la suma de las condiciones del tiempo para una regién particular (Coen,

1983). Generalmente, el tiempo en regiones tropicales es mucho menos variable, en un

mismo sitio, que en las latitudes mas altas (Coen, 1983). Por ejemplo, en Costa Rica,

en la latitud 10° N, la temperatura promedio del mes mas caliente no supera en mas de

5°C la del mes mas frio en cualquier sitio dado (Coen, 1983). Sin embargo, como es un

istmo estrecho y tiene una topografia compleja, el pais si presenta una gran variacién

climatica, a menudo dentro de distancias cortas. Como destaca Gémez P. (1986), uno

de los sitios mas secos (El Guarco) se ubica a sdlo 18 km de uno de los mas himedos

(Tapanti), en la Provincia de Cartago.

Las temperaturas promedio maximas mensuales a nivel del mar son de 32.6°C

en el lado pacifico y 29.9°C en el lado mas nublado del Caribe (Coen, 1983). Seguin

Holdridge et al. (1971), temperaturas equivalentes ocurren aproximadamente a 330 m

menos de elevacion en la vertiente del Caribe con respecto a la del Pacifico. La tem-

peratura promedio maxima mensual en el Cerro Chirrip6 (3819 m), el pico mas alto del

pais, es ca. 7.2°C. En estas regiones altas, donde se han medido temperaturas tan bajas

como -11°C (Gémez P., 1986), es frecuente la escarcha pero no hay hielo permanente

(Coen, 1983). En todo el pais los meses mas frios son de noviembre a enero, mientras

que los mas calientes son de febrero a abril o mayo. Es comtin que en Costa Rica se

sientan los frentes frios de invierno que penetran por el sur en los Estados Unidos. En

estos casos, el aire seco y frio proveniente del norte pasa por el Golfo de México, reco-

giendo humedad que luego es depositada en las montafias de Centroamérica (Coen,

1983). Este proceso da como resultado los Ilamados temporales (periodos de Iluvia mas

O menos continuos durante varios dias) en la vertiente caribefia y vientos fuertes y per-

sistentes del norte (papagayos) en la vertiente del Pacifico. Estos vientos, con un prome-

dio de 10—30 km/hora con rafagas de hasta 90 km/hora, se notan especialmente en la

regidn de Guanacaste (p. ej., Cafias y Bagaces) durante enero y febrero (Coen, 1983).

Oficialmente, en Costa Rica se desconoce la nieve, a pesar de reportes de observa-

ciones en los picos mas altos de la Cordillera de Talamanca (Holdridge et al., 1971;

Coen, 1983). Estos reportes probablemente correspondian a granizo, el cual si se co-

noce ocasionalmente (y a veces se acumula), incluso en el Valle Central. La Iluvia, en

cambio, se conoce muy bien. En Costa Rica continental, como en toda Centroamérica,

predominan dos regimenes distintos de precipitacion. En la vertiente del Caribe, por lo

general, Ilueve continuamente, especialmente desde abril hasta enero, con la parte mas

lluviosa entre noviembre y enero. Este pico esta relacionado con frentes frios prove-

nientes del norte, como se explicé en el parrafo anterior. En la vertiente del Pacifico, la

temporada Iluviosa va desde abril o mayo hasta noviembre, con la parte mas Iluviosa

en setiembre y octubre; durante el invierno del norte practicamente no Ilueve (Coen,

1983). En las dos vertientes, en algin momento mas 0 menos a mediados de la tempo-

Manual de Plantas de Costa Rica | The physical environment| 81

cording to Holdridge et al. (1971), equivalent temperatures occur approximately 330 m

lower in elevation on the Caribbean than on the Pacific slope. The average maximum

monthly temperature on Cerro Chirrip6 (3819 m), the highest peak in the country, is ca.

7.2°C. At these high elevations, where temperatures as low as -11°C have been recorded

(Gomez P., 1986), frost is frequent; however, there is no permanent ice (Coen, 1983).

Throughout the country, the coolest months are November through January, while the

warmest months are February through April or May. Commonly, winter cold fronts that

penetrate far to the south in the United States are also experienced in Costa Rica. At

such times, cold, dry air from the north may sweep across the Gulf of Mexico, picking

up moisture that is deposited in the mountains of Central America (Coen, 1983). This

process results in temporales (periods of more or less continuous rain typically lasting

for several days) on the Caribbean slope, and strong, persistent northerly winds (papa-

gayos) on the Pacific slope. These winds, averaging 10—30 km/hr with gusts to 90 km/

hr, are especially pronounced in the Guanacaste region (as around Cafias and Bagaces)

during January and February (Coen, 1983).

Snow is officially unknown in Costa Rica, notwithstanding apocryphal sightings

on the highest peaks of the Cordillera de Talamanca (Holdridge et al., 1971; Coen,

1983). These sightings may well have involved hail, which does occasionally fall (and

may accumulate) even in the Central Valley. Rainfall, on the other hand, is quite well

known. Mainland Costa Rica, as all of Central America, has two distinctly different

rainfall regimes. The Caribbean slope is, on the whole, more continuously rainy, espe-

cially from April through January, peaking from November through January. This peak

is correlated with northern cold fronts, as discussed in the preceding paragraph. On the

Pacific slope, the rainy season extends from April or May to November, peaking in Sep-

tember and October, with virtually no rain during the northern winter (Coen, 1983). On

either slope, a brief, relatively dry period (veranillo) may occur at some point in the

middle of the rainy season (July-September, depending on the site).

In both Caribbean and Pacific rainfall regimes, March and April are always the dri-

est and hottest months in Costa Rica. But even during this period, the La Selva Bio-

logical Station (in the Caribbean lowlands) averages only ca. 12 consecutive days with-

out significant (> 5 mm) rainfall annually, with a maximum of just 30 days (Sanford et

al., 1994). Seasonality on the Caribbean coast intensifies somewhat southward, with

annual rainfall of more than 5000 mm near Barra del Colorado along the Rio San Juan,

but just 2000—2500 mm in the Rio Sixaola region (Herrera, 1985). On the contrary, the

more extended Pacific dry season generally decreases in length southward. Total annual

rainfall on the Santa Elena Peninsula is the lowest in the country (< 1500 mm), while

annual rainfall on the Osa Peninsula compares favorably with that of many sites in the

Caribbean lowlands (despite a more lengthy dry season).

The seasonal distribution of rainfall is perhaps more important for plants than the

annual total (Gémez P., 1986). The more pronounced seasonality of the Costa Rican

82 El ambiente fisico Manual de Plantas de Costa Rica

rada lluviosa (julio a setiembre, dependiendo del sitio), suele haber un breve periodo

relativamente seco (veranillo).

En ambos regimenes, marzo y abril siempre son los meses mas calientes y mas

secos. Sin embargo, durante este periodo, la Estacién Biolé6gica La Selva (en las tierras

bajas caribefias) registra un promedio de apenas ca. 12 dias consecutivos por afio sin

lluvia (> 5 mm), con un maximo de s6lo 30 dias (Sanford et al., 1994). La estacionali-

dad se intensifica un poco a lo largo de la costa caribefia hacia el sur, con una precipi-

tacion anual de mas de 5000 mm cerca de Barra del Colorado por el Rio San Juan, pero

de sdlo 2000—2500 mm en la regié6n del Rio Sixaola (Herrera, 1985). Por otro lado, la

mas larga estacion seca del lado del Pacifico generalmente se acorta hacia el sur. La

precipitacion anual en la Peninsula de Santa Elena es la mas baja de todo el pais (< 1500

mm), mientras que la de la Peninsula de Osa es parecida a la de muchos sitios en las

tierras bajas del Caribe (a pesar de su mas larga temporada seca).

Para las plantas, posiblemente lo mas importante sea la distribuciOn estacional de

la precipitaci6n, y no la suma total anual en un determinado lugar (Gomez P., 1986).

Aparentemente la mas pronunciada estacionalidad de la vertiente del Pacifico es la

razon de su menor diversidad en ciertos grupos de plantas, atin en areas con alta pre-

cipitacion anual. Las epifitas parecen ser las mas afectadas, pero también grupos terres-

tres como ciertos helechos. Por ejemplo, se conocen mas especies de Araceae de la

Estacién Biolégica La Selva (con unos 4000 mm de precipitaci6n anual, a 35-140 m

elevaci6n), que de toda la vertiente del Pacifico por debajo de 300 m de elevacion (in-

cluyendo la Peninsula de Osa, también con unos 4000 mm de Iluvia anual). Ademas,

generalmente los helechos, atin los géneros terrestres como Diplazium, son bastante

mas diversos en la vertiente del Caribe.

Los temporales—intervalos de Iluvia mas 0 menos continua por hasta cuatro a seis

dias—se dan en las dos vertientes y en gran parte son la razén de los perfodos mas Ilu-

viosos de cada régimen. Segtin Coen (1983), menos de ca. 15 dias de Iluvia por afio son

los responsables de por lo menos el 70% de la precipitaci6n anual en gran parte de

Centroamérica. Los temporales caribefios son el resultado de frentes frios del invierno

del norte (como se indic6é anteriormente). Los temporales del Pacifico son producidos

por los vientos provenientes del oeste que se han cargado de humedad al pasar por el

Océano Pacifico, principalmente en setiembre y octubre (Coen, 1983). Los aguaceros,

acompaniados de vientos fuertes e inundaciones, a veces resultan de los huracanes es-

poradicos, llegando a Costa Rica desde el Caribe. Sin embargo, a diferencia de algunos

otros paises de la regién, Costa Rica ha sufrido muy pocos impactos directos de hura-

canes (s6lo uno en mas de 100 afios).

La distribuci6n local de lluvia se ve profundamente afectada por los factores

topograficos, particularmente la altura y la orientaci6n de las cordilleras. La precipita-

ci6n maxima se encuentra en las filas y especialmente en los lados de barlovento, mien-

tras que los lados de sotavento son relativamente secos (Coen, 1983). Este efecto de

sombra de Iluvia se puede ver dramaticamente, sobre distancias cortas, en algunas partes

Manual de Plantas de Costa Rica | The physical environment| 83

Pacific slope is presumably responsible for the diminished diversity of certain groups

of plants, even in areas with high annual rainfall. Especially affected are epiphytes, but

also some terrestrial plants, as certain ferns. For example, more species of Araceae are

recorded from the La Selva Biological Station (with ca. 4000 mm of rain annually, at

35-140 m elevation) than from the entire Pacific slope of Costa Rica below 300 m el-

evation (including the Osa Peninsula, also with ca. 4000 mm of annual rain). Also, ferns

in general, even including terrestrial genera such as Diplazium, are markedly more di-

verse on the Costa Rican Caribbean slope.

Temporales, intervals of nearly continuous rain lasting for as long as four to six

days, occur on both slopes, and are largely responsible for the peak rainfall periods of

each regime. According to Coen (1983), less than ca. 15 rainy days per year usually ac-

count for at least 70% of the total annual rainfall in much of Central America. The

Caribbean temporales result from northern winter cold fronts (as discussed previously).

Pacific temporales occur when moisture-laden winds blow in from the west, off the Pa-

cific Ocean, mostly in September and October (Coen, 1983). Torrential rainfall, along

with high winds and flooding, may also be caused by sporadic hurricanes impacting

Costa Rica from the Caribbean side. However, unlike some other countries in the re-

gion, Costa Rica has suffered very few direct hits by hurricanes (just one in more than

100 years).

The local distribution of rainfall within Costa Rica is profoundly affected by topo-

graphic factors, particularly the height and orientation of mountain ranges. Maximal

rainfall occurs on ridges and (especially) windward slopes, while leeward slopes are

relatively dry (Coen, 1983). This rain-shadow effect can be seen dramatically, over

short distances, in some parts of Costa Rica. Fila Retinto, on the windward slope of the

Pacific Fila Costefia above Palmar Norte, is very wet and supports a flora essentially

identical to that of the Osa Peninsula; but scarcely 14 km due east, the area about La-

garto in the gorge of the Rio Grande de Térraba, on the lee side of the Fila Costefia, is

markedly drier, with a flora featuring many disjuncts from the Guanacaste region.

Rainfall on windward slopes in tropical regions tends to increase with elevation up

to acertain altitude, then decrease. In the Costa Rican axial cordillera, the zone of max-

imal rainfall is ca. 1200—2000 m (Herrera, 1985). Stations in this zone on the Carib-

bean slopes of the Cordilleras Central and de Talamanca (especially the notoriously wet

Tapanti region) may experience an annual average of 308—329 days with recorded rain-

fall, with maxima as high as 344-359 days. The average annual total at these sites may

exceed 7700 mm, with a maximum for one year of over 9500 mm (Herrera, 1985). Ex-

ceptionally high rainfall (> 5000 mm per year) also occurs in the Pacific Fila Costefia,

on the Pacific slope of the northern Cordillera de Talamanca (Rio Naranjo basin) and

the Caribbean slope of the Cordillera de Tilaran, in the volcanic hills at the far north-

eastern corner of the country (Cerro Coronel, etc.), and on Cocos Island.

The lowest rainfall levels in Costa Rica occur on the floors of valleys (Coen, 1983),

especially the Central Valley (vicinity of Cartago), the Rio Tempisque basin (vicinity

84 El ambiente fisico Manual de Plantas de Costa Rica

de Costa Rica. La Fila Retinto, en la vertiente de barlovento de la Fila Costefia cerca de

Palmar Norte, es muy himeda y alberga una flora esencialmente idéntica a la de la

Peninsula de Osa; sin embargo, apenas 14 km directamente al este, el area alrededor de

Lagarto en el cafién del Rio Grande de Térraba, en el lado de sotavento de la Fila

Costefia, es notablemente mas seca, con una flora que se destaca por sus elementos

disyuntos de la regi6n de Guanacaste.

En las vertientes de barlovento en las regiones tropicales, la precipitaci6n tiende a

aumentar con la elevacién hasta cierto punto, y luego baja. En Costa Rica, la zona de

precipitaci6n maxima en el eje cordillerano principal esta aproximadamente entre los

1200-2000 m (Herrera, 1985). Algunos puntos de esta zona en la vertiente caribefia de

las cordilleras Central y de Talamanca (especialmente la muy htmeda region de Ta-

panti) registran facilmente un promedio anual de 308—329 dias con lluvia, con afios

con hasta 344-359 dias de Iluvia. La precipitaci6n promedio anual en estos sitios

puede superar los 7700 mm, registrandose una maxima de mas de 9500 mm en un afio

(Herrera, 1985). Una precipitacion excepcionalmente alta (> 5000 mm por afio) tam-

bién se registra en la Fila Costefia, en la vertiente pacifica del punto norte de la Cor-

dillera de Talamanca (cuenca del Rio Naranjo) y en la vertiente caribefia de la Cor-

dillera de Tilaran, en los cerros volcanicos de la esquina noreste del pais (Cerro

Coronel, etc.), asi como en la Isla del Coco.

En Costa Rica, los niveles mas bajos de precipitacion se encuentran en los pisos de

los valles (Coen, 1983), especialmente el Valle Central (por Cartago), la cuenca del Rio

Tempisque (por Cafias y Bagaces) y el Golfo de Papagayo (Peninsula de Santa Elena,

Punta Gorda, etc.), todos los cuales registran menos de 1500 mm por afio (Herrera, 1985).

En los ambientes de bosque nuboso en elevaciones medias, se agrega a la Iluvia el

agua de nubes y de neblina (“‘precipitacion oculta”) y la precipitaci6n soplada (“hori-

zontal”), ninguna de las cuales se mide con medidores normales de precipitacién. Al-

gunos lugares de la Reserva de Monteverde pueden permanecer con nubes hasta 20—

25% del tiempo (Clark et al., 2000). La evidencia indica que el agua de nubes y de

neblina contenida en los vientos pueden aumentar la precipitacion anual (segtin medi-

dores normales) tanto como 20—150% o mas, especialmente en las vertientes de

barlovento. Por ejemplo, en un sitio cerca de Monteverde, durante un afio con 3191 mm

de lluvia, se acumularon 886 mm (=28%) adicionales segtin un medidor especial para

el agua de nubes (Clark et al., 2000); este sitio se ubica en una vertiente de sotavento.

Los lugares con neblina pesada o Iloviznas frecuentes se caracterizan por un alto grado

de epifitismo, pero no esta claro si esto se debe especificamente al agua de nubes o al

exceso de agua (mas de la necesaria) por casi todo el afio (Holdridge et al., 1971). Ver

Holdridge et al. (1971) y Clark et al. (2000) para mas detalles sobre este asunto, atin

poco comprendido.

La cantidad y la estacionalidad de la precipitaci6n no son los tnicos factores hidro-

l6gicos que afectan el tipo de vegetacion. Sin duda, condiciones muy secas en una

regiOn de tierras bajas y calientes invariablemente resultan en una flora desértica. Sin

Manual de Plantas de Costa Rica | The physical environment | 85

of Cafias and Bagaces), and the Gulf of Papagayo (Santa Elena Peninsula, Punta Gorda,

etc.), all of which receive less than 1500 mm of annual rainfall (Herrera, 1985).

In middle elevation, cloud-forest habitats, rainfall is supplemented by cloud water

and mist (“occult precipitation”) and wind-driven (“horizontal’’) precipitation, neither

of which is measured by standard rain gauges. Cloud immersion may approach 20—

25% of the time at some sites in the Monteverde Reserve (Clark et al., 2000). Evidence

suggests that wind-driven cloud water and mist may augment annual precipitation (as

recorded using standard gauges) by as much as 20—150% or more, especially on wind-

ward slopes. For example, at a site near Monteverde, during a year in which 3191 mm

of rainfall was registered by a standard gauge, an additional 886 mm (=28%) of wind-

driven cloud water was collected with a special cloud-water gauge (Clark et al., 2000).

This site was located on a leeward slope. Costa Rican stations with frequent or heavy

fogs or mists are characterized by a high degree of epiphytism, but it is unclear whether

this reflects a specific response to cloud-water accretions or a more general response to

the nearly year-round surplus of precipitation over water need (Holdridge et al., 1971).

See Holdridge et al. (1971) and Clark et al. (2000) for more detailed considerations of

this still poorly understood topic.

Rainfall amount and seasonality are not the only hydrological factors that affect

vegetation type. Of course, very dry conditions in a low, hot region will invariably re-

sult in a desert flora. However, the same level of rainfall at a higher, cooler elevation,

hence with a lower rate of evapotranspiration, may support lusher vegetation. This con-

cept is a key to understanding the Holdridge life-zone system (see chapter on Vegeta-

tion). The Monteverde Reserve does not receive notably high average annual precipi-

tation (ca. 2500 mm at 1460 m elevation on the Pacific slope, adjusted for estimated

cloud-water contribution); yet, it supports famously lush and rich vegetation, with an

abundant and diverse epiphytic component, even relative to very wet, aseasonal low-

land sites such as La Selva. The highest evapotranspiration rates in Costa Rica occur in

the lowlands, especially in the northern Pacific regions. The average annual rates at

Nicoya and Puntarenas exceed 1700 mm, peaking during March through May (Herrera,

1985). Puerto Limon, on the Caribbean coast, averages just over 1500 mm per year,

with a peak in May. High montane locales account for the lowest evapotranspiration

rates, with Villa Mills averaging less than 600 mm per year (lowest from November

through February).

Relative humidity, closely linked to evapotranspiration and likewise related to tem-

perature, precipitation, and windiness, has not been well documented in Costa Rica

(Gomez P., 1986). Generally speaking, the highest values are found on the Caribbean

slope, with high humidity year-round and an estimated annual average of 90%. During

periods of cloud immersion, relative humidities of 95—100% are attained in cloud-forest

habitats near the Continental Divide, as at Monteverde (Clark et al., 2000: 33, 34). At

the other end of the spectrum, the average relative humidity during the dry season in the

northern Pacific region is just 60% (Gomez P., 1986).

86 El ambiente fisico Manual de Plantas de Costa Rica

embargo, la misma cantidad de Iluvia en una elevacion mas alta y fria, y por ende con

una tasa mas baja de evapotranspiraci6n, puede mantener una vegetaci6n mas exube-

rante. Este concepto es una clave para entender el sistema Holdridge de zonas de vida

(ver el capitulo de Vegetacion). La Reserva de Monteverde no recibe tan alta precipi-

tacion anual (ca. 2500 mm a 1460 m de ele-

vacion en la vertiente del Pacifico, inclu-

yendo un estimado por el aporte del agua de

nubes); sin embargo, alberga una vegetaci6n

profusa y rica, con un componente de epifi-

tas diversas y abundantes, atin en compara-

cidn con sitios muy himedos de tierras bajas

y poco estacionales como La Selva. Las ta-

sas mas altas de evapotranspiracion se en-

cuentran en las tierras bajas, especialmente

en las regiones del Pacifico norte. El nivel

promedio anual en Nicoya y Puntarenas es

mas de 1700 mm, con un pico entre marzo y

mayo (Herrera, 1985). En Puerto Limon, en

la costa caribefia, el promedio es un poco

mas de 1500 mm por afio, con un pico en

Reserva de Monteverde (1985) mayo. Los lugares de montano alto registran

las tasas mas bajas de evapotranspiraci6n,

con Villa Mills mostrando un promedio menor de 600 mm por afio (siendo el mas bajo

de noviembre a febrero).

La humedad relativa, estrechamente ligada a la evapotranspiracion y también rela-

cionada con la temperatura, la precipitacién y los vientos, no se ha documentado

mucho en Costa Rica (Gémez P., 1986). Por lo general, los valores mas altos se en-

cuentran en la vertiente caribefia, con una humedad alta todo el afio y un promedio

anual estimado en 90%. Durante periodos de inmersi6n en las nubes, la humedad rela-

tiva puede llegar a 95—100% en lugares de bosque nuboso cerca de la Divisi6n Conti-

nental, como en Monteverde (Clark et al., 2000: 33, 34). En el otro extremo, la hume-

dad promedio relativa durante la estacion seca en la region del Pacifico norte es apenas

60% (Gomez P., 1986).

La cantidad de brillo solar disponible también es un factor importante para las plan-

tas. Este factor esta relacionado inversamente con la nubosidad y la precipitacion. Asi,

el brillo solar es mas intenso en climas y épocas secos; en Costa Rica los promedios

diarios anuales mas altos corresponden a la vertiente norte del Pacifico y los mas bajos

a sitios montanos y de la vertiente del Caribe. El Parque Nacional Santa Rosa recibe un

promedio de 7.1 horas de sol por dia (es mas alto de diciembre a abril, con hasta 9.7

horas), mientras que el Parque Nacional Chirrip6 recibe un promedio de slo 3.8 horas

y el Parque Nacional Tortuguero 4.4 (Coen, 1983). Julio es el mes con menos sol en

Manual de Plantas de Costa Rica | The physical environment| 87

Also of importance to plants is the amount of available sunshine. This parameter is

correlated inversely with cloudiness and precipitation. Sunshine is therefore maxi-

mized in dry climates and seasons, with the highest annual daily averages for Costa

Rica all from the northern Pacific slope, and the lowest from montane and Caribbean-

slope sites. Santa Rosa National Park averages 7.1 hours of sunshine per day (peaking

from December through April, with daily averages as high as 9.7 hours), while Chirrip6é

National Park averages just 3.8, and Tortuguero National Park 4.4 (Coen, 1983). July

is the least sunny month at both of the last two stations, with daily averages of 2.4 and

2.5 hours, respectively. Of course, the amount of solar radiation available for photo-

synthesis depends directly on hours of daylight, but not necessarily on hours of sun-

shine. Many other factors come into play, including time of day and year, elevation,

slope, and atmospheric pollutants (Coen, 1983). Furthermore, solar radiation is trans-

mitted through clouds to a certain extent (Gdmez P., 1986).

Cocos Island is so far south (5°32) that it is not subject to the same climatic

regimes as mainland Costa Rica. The climate of the island features abundant cloudiness

and elevated precipitation year-round. The annual average maximum temperature at

sea level is 27.6°C. Average annual rainfall ranges from 5000 to 7000 mm, with the

highest levels occurring near the summit of the highest point, Cerro Iglesias (634 m).

The driest months are January through March (Herrera, 1985).

Climatic conditions in Costa Rica may be far from uniform even over very small

areas. These so-called microclimatic phenomena are exceedingly varied, and largely

beyond the scope of this account. A few examples should serve to make the point.

During the dry season, a station in a Guanacaste riparian forest had soil temperatures

6.5°C cooler, air temperatures 5.5°C cooler, and relative humidity 20 percentage

points higher than a station just 62 m away in a deciduous forest (Janzen, 1976). Ac-

cording to Janzen (1976), two stations in Costa Rica (of one forest type) would have

to be separated by about 1000 m in elevation to display an equivalent difference in

mean annual temperature. In evergreen forests, conditions in the canopy and along the

edges are harsher (hotter and drier) than in the understory. To appreciate this, one has

only to examine the adaptations of many canopy epiphytes (thickened leaves, pseudo-

bulbs, etc.), or to contemplate the quick and sad fate of understory herbs and shrubs

after the trees are removed. This last point also illustrates that alterations in the vege-

tation cover can have reciprocal effects on the local climate. These effects may be

rather far-reaching, as suggested by a recent study demonstrating that deforestation in

tropical lowlands may have serious negative impacts on adjacent cloud forests, forc-

ing them upward (Lawton et al., 2001).

Climate and weather affect not only vegetation type and the distribution of plant

species, but also the periodicity (phenology) of leaf-flushing, flowering, and fruiting.

The most well-known pattern involves deciduous-forest trees that flower conspicu-

ously and abundantly during the dry season, while leafless. However, dry-season flow-

ering is by no means universal in Costa Rica. For example, species of Araceae and other

88 El ambiente fisico Manual de Plantas de Costa Rica

estos dos Uultimos sitios, con promedios diarios de 2.4 y 2.5 horas, respectivamente.

Desde luego, la cantidad de radiaci6n solar disponible para la fotosintesis depende di-

rectamente de las horas del dia, pero no necesariamente de las horas de brillo solar. Mu-

chos otros factores juegan un papel importante, incluso el momento del dia y del afio,

la elevaci6n, la vertiente y los contaminantes atmosféricos (Coen, 1983). Hasta cierto

punto, la radiacion solar se transmite también a través de las nubes (Gémez P., 1986).

La Isla del Coco esta ubicada tan al sur (5°32’), que no es parte del mismo régimen

climatico del territorio nacional continental. El clima de la isla se caracteriza por la nu-

bosidad abundante y la alta precipitaci6n todo el afio. La temperatura promedio anual

mas alta al nivel del mar es 27.6°C . La precipitaci6n promedio anual es de 5000—7000

mm, y los mayores niveles se han registrado en la cima del pico mas alto, el Cerro Igle-

sias (634 m). Los meses mas secos son de enero a marzo (Herrera, 1985).

Las condiciones climaticas en Costa Rica pueden cambiar de un lugar a otro, in-

cluso entre distancias muy cortas. Estos Ilamados fendmenos microclimaticos son de-

masiado variados y no cabe profundizar en ellos aqui. Unos cuantos ejemplos sirven

para nuestros propositos. Durante la época seca, un lugar en un bosque ripario de Gua-

nacaste registr6 temperaturas del suelo 6.5°C y del aire 5.5°C mas bajas y una humedad

relativa 20 puntos porcentuales mas altos, que un lugar a sdlo 62 m de distancia en un

bosque deciduo (Janzen, 1976). Segun Janzen (1976), en Costa Rica, dos lugares (de

un solo tipo de bosque) tendrian que estar separados por unos 1000 m de elevaci6n para

mostrar diferencias equivalentes en su temperatura promedio anual. En bosques no de-

ciduos, las condiciones en el dosel y los margenes son mas fuertes (mas calientes y

secas) que en el sotobosque. Para apreciar esto, uno s6lo tiene que examinar las adapta-

ciones de muchas epifitas del dosel (hojas coriaceas, pseudobulbos, etc.), o contemplar

el destino efimero y triste de las hierbas y arbustos del sotobosque cuando se eliminan

los arboles. Esta ultima consideraci6n también demuestra cémo las alteraciones en la

vegetacion pueden tener efectos reciprocos en el clima local. Estos efectos pueden ser

de gran alcance, como sugiere un estudio reciente, el cual mostré que la deforestacién

en las tierras bajas del tr6pico puede tener serios impactos negativos en el bosque

nuboso contiguo, empujandolo hacia arriba (Lawton et al., 2001).

El clima y el tiempo afectan no sélo el tipo de vegetacién y la distribucidn de las

especies de plantas, sino también la periodicidad (fenologia) del brote de hojas nuevas,

la floracion y la fructificacion. El patr6n mas destacado es el de los arboles del bosque

deciduo que florecen conspicua y abundantemente durante la época seca, mientras no

tienen hojas. Sin embargo, la floraci6n en la época seca de ninguna manera es univer-

sal. Por ejemplo, en la Estacion Biolégica La Selva, especies de la familia Araceae y

otras polinizadas por abejones a menudo florecen durante los meses mas Iluviosos. Al

mismo tiempo, los arbustos y arboles pequefios especializados en la colonizacién de

claros nuevos en el bosque aparentemente empiezan a florecer en el momento en que

alcanzan un cierto tamafio critico, sin importar la época, y siguen floreciendo hasta que

se vuelve a cerrar el claro y la sombra se los impide. Aparentemente, la floraci6n en

Manual de Plantas de Costa Rica | The physical environment | 89

families pollinated by dynastine scarab beetles at the La Selva Biological Station often

flower during the rainier months. At the same site, shrubs and small trees specialized

in colonizing new light gaps appear to begin flowering whenever they reach a certain

critical size, regardless of season, and to continue flowering until they are shaded out.

Flowering of many other species is apparently linked to day-length, rather than rainfall.

For additional information on phenological patterns in Costa Rican plants, see espe-

cially Fournier O. & Salas (1966), Janzen (1967), Daubenmire (1972), Frankie et al.

(1974), Opler (1980), Bullock (1981), Koptur et al. (1988), and Bawa et al. (2003).

See Holdridge et al. (1971), Coen (1983), and, especially, G6mez P. (1986) and

Herrera (1985) for further information on the global factors responsible for Costa Rican

climate and weather, classification and formal descriptions of Costa Rican climatic

groups, local weather phenomena, and copious weather data for individual sites, in-

cluding tables, graphs, and maps.

90 El ambiente fisico Manual de Plantas de Costa Rica

muchas especies depende de las horas de luz en el dia y no de la precipitacién. Para

mayor informacion sobre patrones fenoldgicos en Costa Rica, ver especialmente

Fournier O. & Salas (1966), Janzen (1967), Daubenmire (1972), Frankie et al. (1974),

Opler (1980), Bullock (1981), Koptur et al. (1988) y Bawa et al. (2003).

Holdridge et al. (1971), Coen (1983) y principalmente Gomez P. (1986) y Herrera

(1985) se pueden consultar para obtener mas informacion con respecto a los factores

globales responsables del clima y el tiempo en Costa Rica, la clasificacién y la descrip-

cidn formal de los grupos climaticos, los fenédmenos locales del tiempo, y abundantes

datos para sitios individuales, incluyendo cuadros, graficos y mapas.

Vegetacion/ Vegetation

N. Zamora, B. E. Hammel & M. H. Grayum

Descripcién

Costa Rica ha estado sometida a una larga trayectoria de explo-

raciOn botanica desde hace 155 afios. Hasta la fecha, hemos po-

dido contabilizar mas que 125 botanicos nacionales y extranjeros,

si tomamos como punto de partida la Ilegada de Anders Oersted

en 1846 (para mas detalles ver el capitulo de Historia). Dado el

gran aumento de colecciones botanicas alcanzado durante la

época de Pittier, el conocimiento de nuevas especies se ha venido

incrementando mas lentamente, y en los Ultimos 80 afios (entre

1908 y 1987) se han afiadido en promedio ca. 30 especies por afio

a la flora del pais.

Description

Costa Rica has been subject to a long history of botanical explo-

ration over the last 155 years. From the arrival of Anders Oersted

in 1846 to the present, we can account for more than 125 national

and foreign botanists (for more details see the chapter on History).

After the great increase during the period of Pittier, the discovery

of new species has advanced more slowly and, in the subsequent

80 years (between 1908 and 1987), an average of approximately

30 new species per year were added to the flora of the country.

92 Manual de Plantas de Costa Rica

s l6gico que, entre mas se estudie un area geografica, la cantidad de especies

nuevas tienda a disminuir. Sin embargo, el producto de los ultimos 15 afios de

intensa actividad botanica en Costa Rica ha resultado en un promedio de 57 es-

pecies por afio (tanto en especies nuevas como registros nuevos), lo cual indica que

probablemente atin queda mucho por descubrir (ver Tabla | y Fig. 1).

Resultados similares se han encontrado también cuando se trabaja a una escala

menor, como en una estacioén bioldgica (p. ej., para La Selva; ver Grayum & Churchill,

1987; Hammel, 1990) o en una regidn, como la Peninsula de Osa (R. Aguilar, com.

pers.). Aun en la Isla Barro Colorado en Panama (Foster & Hubbell, 1990) y el Parque

Nacional Palo Verde en Guanacaste (Chavarria et al., 2001), sitios pequefios cuya flora

ha sido muy estudiada y documentada, se han afiadido 25 y 10 registros nuevos, res-

pectivamente, en 12 afios. Todo esto indica que la flora de los bosques tropicales debe

ser sometida a estudios de monitoreo de largo plazo y que cualquier intento por des-

cribir los diferentes tipos de vegetacién de Costa Rica seguira siendo preliminar du-

rante muchos afios.

Varios autores (cf. Wercklé, 1909; Standley, 1937b; Gémez P., 1986) han sefialado

previamente en detalle la estrecha relaci6n fitogeografica que existe entre la vegetacion

de Costa Rica y la de Suramérica, especialmente la parte noroeste de Colombia y la costa

pacifica de Ecuador (ver Origen de la flora, mas adelante). Incluso, el mismo Wercklé

(1909: 5) calificé la flora de Costa Rica de “una avanzada de la flora Norte-ecuatorial

en el continente del Norte’. Este patron de afinidad bidtica también ha sido recon-

firmado para otros grupos, como las bridfitas (Bartram, 1928), aves (Stiles & Skutch,

1989) y mariposas (DeVries, 1987). Dada esa particularidad y riqueza de la flora, desde

hace unos 155 afios se despert6 el interés de muchos cientificos por describir los difer-

entes tipos de vegetacion del pais (ver Gémez P., 1986 y el capitulo de Historia para

una cronologia clara).

Desde hace mas de 34 afios, el mapa ecoldégico de Tosi (1969), basado en el con-

cepto de zonas de vida de Holdridge (1967), se ha utilizado y aceptado ampliamente

como modelo para la clasificacién de los tipos de vegetacion del pais. Costa Rica con-

tiene 12 de las 37 clases de zonas de vida del sistema Holdridge; sus descripciones y

distribuciones se encuentran en Holdridge et al. (1971), Hartshorn (1983) y Hartshorn

Tabla 1. Especies conocidas de la flora costarricense a través del

tiempo: espermatofitas.

Fuente Numero de especies

Alfaro, 1888 1218

Pittier, 1908 5000

Standley, 1938b 6085

Inicio del Manual (1987) 7388

Datos actuales (2002) 8249

Manual de Plantas de Costa Rica 93

discovery of new species will eventually tend to decrease. Nevertheless, the in-

tensive exploration of Costa Rica over the last 15 years has uncovered an aver-

age of 57 species per year (new to science or to the country), surely indicating that

many species are yet to be discovered (see Table | and Fig. 1).

Smaller-scale studies, such as at biological stations (e.g., for La Selva; see Grayum

& Churchill, 1987; Hammel, 1990) or for regions such as the Osa Peninsula (R. Aguilar,

pers. comm.), demonstrate somewhat similar results. Even at Barro Colorado Island in

Panama (Foster & Hubbell, 1990) and Palo Verde National Park in Guanacaste (Chava-

rria et al., 2001), small sites whose flora has been well studied, 25 and 10 new records

(respectively) have been added over the past 12 years. All this indicates that the flora of

tropical forests should be studied and monitored on a long-term basis and that present

attempts to describe the different vegetation types of Costa Rica are still preliminary.

Several authors (cf. Wercklé, 1909; Standley, 1937b; Gémez P., 1986) have previ-

ously documented in detail the close phytogeographical relation that exists between the

vegetation of Costa Rica and that of South America, especially the northwestern part of

Colombia and the Pacific coast of Ecuador (see Origin of the flora, below). Wercklé

(1909: 5), in fact, described the flora of Costa Rica as “‘an outpost of the northern equa-

torial flora in the continent of the North.” This pattern of biotic affinity has also has

been confirmed for other groups, such as bryophytes (Bartram, 1928), birds (Stiles &

Skutch, 1989), and butterflies (DeVries, 1987). Given the relationships and wealth of

the flora, many scientists have tried to describe the different types of vegetation within

the country during the past 155 years (see Gémez P., 1986, and the chapter on History

for a clear chronology).

| ogically, as one continues to study any particular geographic area, the rate of

Estado del conocimiento de la flora costarricense

9000

8000 8249

7000 7388.07

6000 6086. ——_

5000 5000.

4000 [- |+--# spp||

3000 [

2000 fe

1000 1218 f

0 q q q q

1850 1900 1950 2000 2050

Ano

Numero de

espermatofitas

Fig. 1. State of knowledge of the Costa Rican Flora.

94 Manual de Plantas de Costa Rica

et al. (1982). Debido a que este Manual se basa en dicho sistema para citar los distin-

tos habitats (tipos de bosque), de aqui en adelante intentaremos dar una caracterizaci6n

de los patrones de vegetaci6n relacionados con el mismo. Sin embargo, en los trata-

mientos del Manual, y en parte aqui, usamos un sistema simplificado a solamente cinco

zonas: bosque seco, bosque himedo, bosque muy himedo, bosque pluvial y paramo.

También nos referiremos en algtin momento al Mapa de unidades bidticas de Costa Rica

de Herrera & Gémez P. (1993), como propuesta y nueva perspectiva de clasificacién.

Como bien sefial6 Holdridge (1967), su sistema funciona con tres datos climaticos

sencillos: biotemperatura anual promedio, precipitaci6n anual promedio y evapotrans-

piracion potencial promedio. Aplicados sobre un diagrama triangular que consiste de

tres componentes —regiones latitudinales, pisos altitudinales y categorias de precipita-

ci6n—esos tres datos climaticos definen 30 zonas de vida hexagonales. Los datos cli-

m4aticos se basan en una progresi6n logaritmica y en un arreglo isogonico (Hartshorn,

1983).

El sistema Holdridge evita darle importancia al componente floristico, dado que una

misma zona de vida en dos puntos distantes del planeta tendra una composici6n dife-

rente. Sin embargo, la amplia experiencia de campo demuestra claramente que los ele-

mentos floristicos (es decir, las especies) son herramientas utiles para inferir las carac-

teristicas climaticas y topograficas de un determinado sitio. Este punto de vista se refiere

en especial a aquellas especies que podriamos agrupar como indicadoras, ignorando al-

gunas que por su posicion ecolégica dentro del bosque (p. ej., en el sotobosque) no son

tan afectadas en su distribuci6n y desarrollo por el clima externo de dicho habitat.

En el campo, las categorias del sistema Holdridge presentan dificultades de defini-

ci6n y claridad. Al respecto, investigaciones realizadas a lo largo de un transecto alti-

tudinal (100—2600 m) en la vertiente del Caribe demuestran, en forma cuantitativa, las

diferencias entre las varias zonas de vida (Hartshorn & Peralta, 1988). Los autores en-

contraron que el cambio entre las zonas de vida bosque muy himedo premontano y

bosque muy himedo montano bajo ocurre de manera gradual en una banda altitudinal

de 300 m, mientras que los cambios en otras zonas de vida a lo largo del transecto

fueron menos obvios, y los limites de transicion no coincidieron con los originalmente

propuestos por Tosi (1969). Ademas, demostraron que muchas especies de arboles

ocurren en mas de un tipo de bosque y en mas de una zona de vida. Mas tarde, Lieber-

man et al. (1996) reafirmaron algunas de estas conclusiones, indicando que la com-

posicion de las especies varia en forma continua con la elevacién y por consiguiente no

hubo evidencias de zonas floristicas discretas. Un analisis global de la flora de Ecuador

concluy6 lo mismo, mostrando ademas que una zona de elevacién determinada com-

parte muchas especies con las zonas de elevacién adyacentes, lo cual hace dificil de-

tectar zonas discretas y cambios en la composici6n de especies (Jgrgensen & Le6n-

Yanez, 1999). Ademas, Boyle (1996) ha demostrado que los cambios se dan tanto en

un gradiente altitudinal como latitudinal.

Manual de Plantas de Costa Rica 95

For over 34 years Tosi’s ecological map (1969), based on the life-zone concept of

Holdridge (1967), has been widely accepted and used as a model for the classification

of vegetation types of the country. Costa Rica harbors 12 of the 37 life-zone classes in

the Holdridge system; their descriptions and distributions can be found in Holdridge et

al. (1971), Hartshorn (1983), and Hartshorn et al. (1982). Since the Manual uses the

Holdridge system to characterize the habitat (forest type) of each species, we here at-

tempt to provide a characterization of the patterns of vegetation related to these forest

types. However, in the Manual treatments, and to a certain extent here, we use a sim-

plified system of only five zones: dry forest (bosque seco), moist forest (bosque

himedo), wet forest (bosque muy hiimedo), rain forest (bosque pluvial), and paramo

(paramo). Occasional reference is also made to the Mapa de unidades bioticas de Costa

Rica (Herrera & Gomez P., 1993), a new and different perspective for classification.

As specified by Holdridge (1967), his system depends on three simple climatic

measurements: average annual biotemperature, average annual precipitation, and aver-

age potential evapotranspiration. Applied on a triangular diagram that consists of three

components— latitudinal regions, altitudinal levels, and precipitation categories —

these three climatic data points define 30 hexagonal life zones. The climatic data are

based on a logarithmic progression in an isogonic array (Hartshorn, 1983). Given that

a particular life zone at two distant points on the planet will certainly have different spe-

cies, the Holdridge system avoids giving importance to specific floristic components.

Nevertheless, ample field experience demonstrates that plant species are good indica-

tors of the climatic and topographic characteristics of a particular site and can therefore

be useful as such, over the range of the species. In this regard, certain species (e.g.,

those within the understory) are less affected by the external climate and for that rea-

son less valuable as indicator species.

In the field, clear delimitation of the Holdridge system categories is not always pos-

sible. For example, investigations along an altitudinal transect (100—2600 m) on the

Caribbean slope showed quantitative differences among the various life zones (Hart-

shorn & Peralta, 1988). These authors found a gradual transition between premontane

rain forest and montane rain forest within an altitudinal band of 300 m, whereas tran-

sitions between other life zones were less obvious, and their limits did not coincide with

those originally proposed by Tosi (1969). They also demonstrated that many tree species

occur in more than one kind of forest and more than one life zone. Later, Lieberman et

al. (1996) reaffirmed some of those findings, indicating that species composition varies

continuously with elevation and lacks evidence of discrete floristic zones. An overall

analysis of the Ecuadorian flora came to much the same conclusion, and demonstrated

that any particular elevational zone shares many species with adjacent zones, so that dis-

crete elevational zones marked by differences in species composition are not apparent

(Jorgensen & Leén- Yanez, 1999). In addition, Boyle (1996) has shown that these non-

discrete gradients in species composition change over latitude as well as altitude.

96 Manual de Plantas de Costa Rica

Hemos comprobado en el campo que ciertas regiones tienen una flora diferente de

la que se esperaba segun su clasificaciOn en el sistema de zonas de vida de Holdridge.

Es probable que esto se deba a un conocimiento meteorolégico incompleto de la época

(Herrera, 1985), conocimiento que es la base fundamental para la aplicacion del sis-

tema. Asociado a lo anterior, un parametro que el sistema no considera es la estaciona-

lidad, lo cual tiene un efecto muy importante en la composici6n floristica (B. Boyle,

com. pers.). Esta consideraci6n habia sido previamente sefialada por Herrera (1985),

quien indic6 que esto lleva a que una determinada zona de vida contenga caracteristi-

cas climaticas heterogéneas, por la diferencia en el numero de meses secos en una

misma zona de vida en puntos geograficos extremos cuya cobertura vegetal debe ajus-

tarse a dicha estacionalidad. Ademas, Haber (2000a) mencion6o que en la regidn de

Monteverde la estacionalidad tiene un efecto importante en la variaci6n de la vege-

taciOn en una zona de vida, dependiendo de la exposicién del sitio a los vientos del

norte. La estacionalidad debe ser estudiada con cuidado y en mas detalle, pero el con-

senso es que si tiene un efecto significativo sobre la diversidad de plantas.

Un analisis de la base de datos del INBio demuestra que tres de las cuatro areas de

conservacion mas diversas del pais (véase el mapa en las guardas de atras) se encuen-

tran en la estacional vertiente pacifica (ver Tabla 2). Ain tomando en cuenta diferen-

cias de tamafio e intensidad del inventario en dichas areas, los resultados encontrados

son un indicio de que la estacionalidad tiene su efecto sobre la riqueza de especies,

dado que la vertiente pacifica tiene mayor diversidad climatica que la muy himeda y

generalmente uniforme vertiente caribefia.

Un analisis de dichos especimenes segtin la banda de elevacién (0—800 m) de la di-

versidad floristica en ambas vertientes también refleja que la del Pacifico puede ser

mas diversa (ver la secci6n de Analisis al final de este capitulo), y si es asi, probable-

mente sera en buena medida por su heterogeneidad estacional (y por eso de tipos de

Tabla 2. Especimenes y especies por Area de Conservaci6on (ver mapa en las guardas de atras

para entender las abreviaturas).

Area de conservacién Especimenes Especies Vertiente

ACIC 426 185 Pacifica

ACHN 2617 1428 Caribe

ACTO 4312 1478 Caribe

ACTE 5201 107 Pacifica/Caribe

ACO 17772 2908 Pacifica

ACG 13207 3050 Pacifica/Caribe

ACA 17072 3460 Pacifica/Caribe

ACLAC 12073 3955) Caribe

ACLAP 16914 3773 Pacifica

ACCVC 13992 3989 Pacifica/Caribe

ACPC 14512 4082 Pacifica

Manual de Plantas de Costa Rica 97

Our field work has demonstrated that certain regions have floras that we would not

have expected based on their classification in the Holdridge system. Very likely this is

due to the scanty meteorological data available at the time (Herrera, 1985), such data

being of fundamental importance to the application of the system. Likewise, seasonal-

ity, a parameter not considered by the Holdridge system, has a very important influence

on floristic composition (B. Boyle, pers. comm.). This point had also been made by

Herrera (1985), who indicated that any particular life zone will have heterogeneous cli-

matic characteristics according to the number of dry months across its geographical ex-

tremes, thereby affecting the vegetational cover. Haber (2000a) also mentioned that, in

the region of Monteverde, seasonality has an important influence within any particular

life zone according to how the site is exposed to the prevailing northerly winds. More

careful and detailed studies of the effects of seasonality are needed, but the consensus

is that it has a significant effect on plant diversity.

An analysis of the specimen database at INBio demonstrates that three of the four

most diverse conservation areas in the country (see map on back endpapers) lie on the

seasonal Pacific slope (see Table 2, with abbreviations according to map). Even taking

into consideration the differences in size and intensity of collecting in these areas, these

results indicate that seasonality has an effect on species diversity, given that the Pacific

slope has greater climatic diversity than the wet and relatively uniform Caribbean slope.

Another analysis of these same specimens according to elevation (O—800 m) also

shows that floristic diversity may be higher on the Pacific slope than on the Caribbean

(see the section Analysis at the end of this chapter). If true, it is probably due to the

greater heterogeneity of seasonality (hence habitat types) of the Pacific slope, where

the dry season varies from one or two to five or six months. Nevertheless, Haber

(2000a) found that in the Monteverde region the Caribbean slope is significantly more

diverse than the Pacific within the 700—1200 m elevational band. Obviously, when di-

versity is studied on such a relatively small scale (where habitat differences are mini-

mized), the wetter (Caribbean) side will be found to be more diverse. Elevation also in-

fluences local climate; one could almost say that climate varies with elevation.

The following paragraphs will concentrate mostly on floristic descriptions of veg-

etation patterns (by way of dominant and/or indicator species) that follow from many

years of field work. By relating these patterns to climatic data, we attempt to charac-

terize (by species lists) what we call botanical or floristic regions (see map on front

endpapers) and to discuss how these are related to the Holdridge life zones mapped by

Tosi (1969) or the “biotic units” of Herrera & Gémez P. (1993). On the other hand, we

agree with Dressler (1993), who said that any attempt to map and characterize vegeta-

tion types will be frustrating, if not erroneous, especially in the tropics.

Floristic components are increasingly used to characterize the diversity and bio-

geographic relations among forests of the world, because these are the elements that

best reflect the results of biotic and abiotic interactions at any particular site. Our field

work suggests that species listed in the following pages can also serve as indicators,

98 Manual de Plantas de Costa Rica

habitat) que oscila entre regiones con cinco 0 seis meses secos hasta uno 0 dos meses

secos. Sin embargo, Haber (2000a) encontré que en la regidn de Monteverde, la ver-

tiente caribefia es significativamente mas diversa que la pacifica en la misma banda de

elevaci6n (700—1200 m). Obviamente, cuando se estudia la diversidad a una escala re-

lativamente pequefia (donde las diferencias de habitat se minimizan), la vertiente mas

htmeda (del Caribe) resultara mas diversa. La elevacién es un factor que también tiene

un efecto notable sobre el clima; cualquiera podria decir que el clima varia con la ele-

vacion.

El enfoque que a continuaci6n expondremos sera mas bien floristico-descriptivo de

patrones de vegetaciOn, como resultado de un intenso y extenso estudio de campo.

Trataremos de ligar esto con datos climaticos y de caracterizar (con listas de especies)

lo que consideramos regiones geografico-floristicas (ver mapa en las guardas de ade-

lante) y c6mo éstas se relacionan con las zonas de vida definidas por Holdridge y “‘ma-

peadas” por Tosi (1969) o con las “unidades bidticas” de Herrera & Gomez P. (1993).

Sin embargo, como bien indico Dressler (1993), cualquier intento por “mapear” y carac-

terizar en detalle tipos de vegetacion sera frustrante, si no equivocado, especialmente

en el trdépico.

Los elementos floristicos se usan cada vez mas para caracterizar mejor la diversidad

y las relaciones biogeograficas entre los bosques del mundo, porque son esos elementos

los que verdaderamente reflejan el efecto de las interrelaciones entre los factores bidticos

y abidticos prevalecientes en un determinado sitio. En las descripciones de las regiones y

subregiones floristicas, utilizaremos un conjunto de especies que segun nuestro trabajo de

campo funcionan como indicadoras y cuya presencia en una determinada localidad per-

mite hacer predicciones sobre su diversidad. Se asume que la regidn donde dichos ele-

mentos son mas comunes es la fuente de su dispersion hacia otras regiones. Las mismas

regiones floristicas concuerdan basicamente con las grandes regiones geograficas (como

vertientes, cordilleras, llanuras y valles) citadas en los mapas del pais (ver capitulo sobre

El ambiente fisico). Estas regiones son una propuesta, cuya delimitaci6n (generalmente

por elevacion y por rios) vale la pena refinar a través de mas estudios de campo. Al pre-

sentarlas, empezamos con las cuatro cordilleras principales, las cuales, igual que las

otras areas, presentamos en el orden que siguen de noroeste a sureste. Luego seguimos

con la vertiente del Caribe, que subdividimos en la zona mas al norte y la propiamente

costera, mencionando en cada una sus respectivas Ilanuras. Finalmente, seguimos con

la vertiente del Pacifico, la cual subdividimos en Ilanuras, valles y serranias.

Antes de comentar dichas regiones, vale la pena mencionar tres tipos de habitat —

los manglares, las playas y las islas—dque se salen del marco geogrdafico de las des-

cripciones que siguen a continuacion. Los manglares forman un paisaje muy particular

y bastante homogéneo en cualquier lugar donde se encuentren. Se estima que los

manglares cubren un area de 41,592 ha en Costa Rica y tienden a ser mas diversos con-

forme aumenta la precipitacion, por lo cual los del sur del pais son floristicamente mas

ricos (Jiménez, 1994). A todo lo largo de la costa pacifica, los manglares son bastante

Manual de Plantas de Costa Rica 99

their occurrence at a particular site being more or less predictive of the diversity of the

area. It is assumed that the region where such indicators are most common is the source

of their dispersal to other regions. The botanical or floristic regions we propose corre-

spond closely to the major geographic features (such as slopes, mountain ranges, plains,

and valleys) indicated on topographic maps; their boundaries, determined generally by

elevation and rivers, could certainly be refined by more field work (see also the chapter

on The physical environment). We first discuss the four major mountain ranges (“‘cor-

dilleras’’) presented, as for the other areas, from northwest to southeast. Subsequently,

we consider the regions of the Caribbean slope, subdivided into a northernmost zone and

then a specifically coastal zone, mentioning for each its respective plains. Finally, we

discuss the Pacific slope, dividing it into plains, valleys, and minor ranges.

Before beginning with the characterization of these regions, we should first men-

tion three types of habitat— mangroves, beaches, and islands —that fall outside or tran-

scend the geographic boundaries of said regions. Mangroves comprise a unique and

quite homogeneous landscape wherever they are found. It is estimated that mangroves

cover an area of 41,592 ha in Costa Rica and that they tend to increase in diversity with

increased precipitation, so that those in the south of the country are the richest floristi-

cally (Jiménez, 1994). Mangroves are quite common all along the Pacific slope, where

the core or nuclear vegetation is made up of

conspicuous species such as the following!:

Avicennia bicolor, A. germinans, Conocar-

pus erectus, Laguncularia racemosa, Pel-

liciera rhizophorae, Mora oleifera, Muellera

frutescens, Rhizophora mangle, R. race-

mosa, and Tabebuia palustris. These species

are widely distributed among mangroves,

although a few, like Pelliciera rhizophorae

and Tabebuia palustris, reach their northern

limit at Playa Potrero Grande (Santa Elena

Peninsula); Avicennia bicolor occurs only in

the mangroves of Guanacaste, and Mora

oleifera only in those to the southeast. Im-

portant examples of mangroves are found at

Puerto Soley, Playa Potrero Grande, Tama-

rindo, the Gulf of Nicoya, Damas-Palo Seco,

Sierpe-Térraba, Rincén de Osa, Puerto Ji-

ménez, Golfito, and Coto Colorado. On the Mangrove, Playa Langosta

Caribbean side, mangroves are found princi- near Tamarindo (2003)

' See Appendix for family affiliations and authority names for all italicized scientific names mentioned in

this chapter, and elsewhere in this volume.

100 Manual de Plantas de Costa Rica

comunes y estén compuestos por una vegetacién llamada nuclear, cuyas especies mas

notables son las siguientes!: Avicennia bicolor, A. germinans, Conocarpus erectus, La-

guncularia racemosa, Pelliciera rhizophorae, Mora oleifera, Muellera frutescens,

Rhizophora mangle, R. racemosa y Tabebuia palustris. Estas especies son de amplia

distribuci6n entre los manglares, aunque algunas, como Pelliciera rhizophorae y

Tabebuia palustris, tienen su limite norte en el manglar de la Playa Potrero Grande

(Peninsula de Santa Elena); Avicennia bicolor ocurre s6lo en los manglares de Guana-

caste y Mora oleifera s6lo en los manglares de la costa sureste. Muestras importantes

de manglares se encuentran en Puerto Soley, Playa Potrero Grande, Tamarindo, el Golfo

de Nicoya, Damas-Palo Seco, Sierpe-Térraba, Rincon de Osa, Puerto Jiménez, Golfito

y Coto Colorado. Por el lado caribefio, los

manglares se encuentran principalmente en

las bocas de los rios Colorado (Barra del

Colorado), Tortuguero, Moin y Gandoca. Se

sabe poco sobre las caracteristicas de estos

manglares, pero aparentemente son estruc-

turalmente mas desarrollados que los de la

costa occidental (Pool et al., en GOmez P.,

1986). Quizas uno de los mejor estudiados

es el manglar de la boca del Rio Moin, donde

Jiménez (1981) determind que esta domi-

nado por Avicennia germinans, Laguncula-

ria racemosa, Pterocarpus officinalis, Rhizo-

phora mangle y R. racemosa, especies que

también dominan los del Pacifico. Una de

las diferencias en su composiciOn con res-

pecto a los del Pacifico es la ausencia de

especies como Avicennia bicolor, Mora olei-

Avicennia germinans fera, Muellera frutescens, Pelliciera rhizo-

Phorae y Tabebuia palustris (aunque Pel-

liciera podria estar en los manglares de Barra del Colorado, dado que se conoce de la

costa del Caribe de Nicaragua; N. Zamora V., observ. pers.).

La vegetacion de las playas de Costa Rica también varia entre el Caribe y el Paci-

fico, con algunos elementos conspicuos compartidos como Caesalpinia bonduc, Cana-

valia rosea, Coccoloba uvifera, Ipomoea pes-caprae y Talipariti tiliaceum, pero la es-

pecie mas notable y caracteristica en ambas es el coco (Cocos nucifera). Este ultimo,

al parecer y seguin nuestro criterio, tiene su limite norte de distribucién natural en los

alrededores de Bahia Culebra, en Guanacaste, lo cual posiblemente se deba a la muy

' Ver Apéndice para las familias y autores de todos los nombres cientificos en itdlicas mencionados en este

capitulo y otras partes de este volumen.

Manual de Plantas de Costa Rica 101

pally at the mouths of the Rios Colorado (Barra del Colorado), Tortuguero, Moin, and

Gandoca. Little is known about the characteristics of these mangroves, but apparently

they are structurally more developed than those of the western coast (Pool et al., en

Gomez P., 1986). Perhaps one of the best studied mangroves is the one at the mouth of

the Rio Moin, which Jiménez (1981) found to be dominated by Avicennia germinans,

Laguncularia racemosa, Pterocarpus officinalis, Rhizophora mangle, and R. racemosa,

species that also dominate the Pacific mangroves. One of the differences between man-

groves of the two coasts is the lack of such species as Avicennia bicolor, Mora oleifera,

Muellera frutescens, Pelliciera rhizophorae, and Tabebuia palustris in those of the

Caribbean (although Pelliciera is to be expected in the mangroves of Barra del Colorado,

given that it is known from the Caribbean coast of Nicaragua; N. Zamora V., pers. obs.).

The beach vegetation of Costa Rica also varies between the Caribbean and Pacific

coasts, with several conspicuous elements shared, such as Caesalpinia bonduc, Cana-

valia rosea, Coccoloba uvifera, Ipomoea pes-caprae, and Talipariti tiliaceum, but the

most obvious and characteristic species of both is the coconut palm (Cocos nucifera).

Perhaps due to the very long dry season along the northernmost Pacific coast, the north-

ern limit of natural distribution of this last species appears to lie in the neighborhood of

Bahia Culebra, in Guanacaste. There has always been much controversy about the ori-

gin and natural distribution of the coconut. Even though Wercklé (1909: 54) emphati-

cally declared that “There is so much evidence of the American origin of the coconut

that there is no reason for doubt,” Sauer (1983) provided clear arguments that the co-

conut originated in the region of the Indian Ocean. Sauer also pointed out that the com-

mon races on the Caribbean and Pacific coast of Costa Rica arrived from opposite di-

rections and are very different from each other.

Costa Rica’s islands, taken together, account for only 120 km?. The two largest is-

lands (Herrera, 1985) are Chira (43 km7), in the Gulf of Nicoya, and Cocos (24 km7?).

Except for Cocos Island, the Pacific islands (Chira, San Lucas, San José, Guayabo, del

Cafio, and Violin, among the largest of the inshore islands) all have floras derived from

the prevailing continental flora at the same latitude. Because it is so far offshore (548

km), Cocos Island has a different and somewhat unique flora; its irregular topography,

with elevations from 0 to 634 m, and heavy rainfall, which varies between 5000 and

7000 mm (Herrera, 1985), contribute to a relatively diverse cover of premontane rain

forest (Tosi, 1969). According to data gathered from herbaria and databases, we estimate

that the total vascular flora of the island has some 200—250 species, of which several are

endemic, including Cecropia pittieri, Chloris paniculata, Epidendrum cocoénse, E. in-

sulanum, E. jimenezii, Eugenia pacifica, Hoffmannia nesiota, H. piratarum, Kyllinga

nudiceps, Marcgravia waferi, Psychotria cocosensis, Sacoglottis holdridgei, and pteri-

dophytes such as Asplenium barclayanum, Cyathea alfonsiana, C. nesiotica, C. notabilis,

Elaphoglossum cocosense, E. incognitum, E. reptans, Huperzia brachiata, H. pittieri,

Hymenophyllum cocosense, Hypolepis lellingeri, and Thelypteris cocos (the Cyathea

spp. being tree ferns). The INBio database (ATTA) accounts for a total of 207 species

102 Manual de Plantas de Costa Rica

larga estaciOn seca en la costa al norte de este punto. En el pasado siempre hubo mucha

controversia sobre el origen y distribucién natural del coco. Aun cuando Wercklé (1909:

54) fue muy enfatico al decir que “Hay tanta evidencia de que el coco ... es planta

americana, que no queda razon para dudar”, Sauer (1983) proporcioné argumentos

muy claros de que el coco es originario de la region del Océano Indico. Sauer ademas

agreg6 que las razas comunes del Caribe y del Pacifico de Costa Rica llegaron desde di-

recciones opuestas y son muy diferentes.

Costa Rica cuenta con un territorio insular pequefio que en conjunto apenas es de

120 km/?. Las dos islas de mayor tamafio (Herrera, 1985) son Chira (43 km), en el

Golfo de Nicoya, y del Coco (24 km?). A excepcién de la Isla del Coco, las islas del

Pacifico (Chira, San Lucas, San José, Guayabo, del Cafio y Violin, entre las mas

grandes) cercanas a la costa tienen un patron de composicion floristica derivado del que

prevalece en el territorio continental a la misma latitud. La Isla del Coco tiene una com-

posicién floristica distinta y particular, por estar mas alejada (548 km) de la costa; su

topografia irregular, con elevaciones de 0-634 m, y la alta precipitacion, que oscila

entre 5000 y 7000 mm (Herrera, 1985), contribuyen a una cobertura relativamente di-

versa de bosque pluvial premontano (Tosi, 1969). Nuestro sondeo de herbarios y bases

de datos estima que la flora vascular de la Isla del Coco se compone de unas 200—250

especies y contiene varias endémicas, como p. ej., Cecropia pittieri, Chloris panicu-

lata, Epidendrum cocoénse, E. insulanum, E. jimenezii, Eugenia pacifica, Hoffmannia

nesiota, H. piratarum, Kyllinga nudiceps, Marcgravia waferi, Psychotria cocosensis y

Sacoglottis holdridgei, y helechos tales como Asplenium barclayanum, Cyathea alfon-

siana, C. nesiotica, C. notabilis, Elaphoglossum cocosense, E. incognitum, E. reptans,

Hymenophyllum cocosense, Huperzia brachiata, H. pittieri, Hypolepis lellingeri y The-

lypteris cocos (siendo las tres Cyathea spp. arborescentes). Seguin la base de datos del

INBio (ATTA), la flora vascular de la isla contiene un total de 207 especies, distribuidas

en 60 familias y 132 géneros. De esta diversidad, los helechos y afines comprenden 91

especies, 43% de la flora total. En territorio continental, los helechos comprenden ape-

nas 12% de las plantas vasculares. Sin embargo, altos porcentajes de pteridofitas son

comunes para islas oceanicas tropicales, supuestamente a raz6n de las esporas peque-

fiisimas ampliamente dispersables y las gametofitas bisexuales de la mayoria de los he-

lechos (ver Smith, 1972). Vale la pena mencionar que varios taxones conocidos de esta

isla y también del territorio continental son mas bien elementos de distribuci6n caribefia,

asi como Bertiera angustifolia, Calophyllum inophyllum, Campnosperma panamense,

Hypolytrum amplum, Ilex yurumanguinis, Maieta poeppigii, Sacoglottis y Selaginella

porelloides. Este fendmeno fue sefialado por Fournier O. (1966) y Gémez P. (1986), y

en plantas no vasculares por Dauphin (1999), quien cuantific6 alrededor de 10% de la

flora bridfita total (153 spp.) con esta distribuci6n. Gémez P. (1986) menciono que es-

pecies de origen amazonico oriental en el territorio insular del Pacifico pueden haberse

dispersado antes del cierre del istmo centroamericano en Panama. Para mas informa-

ci6n sobre la vegetacion de la Isla del Coco ver Fosberg & Klawe (1966), Fournier O.

(1966), Gomez P. (1975a, 1975b, 1986), Dauphin (1999) y Bernecker-Liicking (2000).

Manual de Plantas de Costa Rica 103

of vascular plants from the island, in 60 families and 132 genera. Ferns are represented

by 91 species, 43% of the total flora. This is quite high by continental standards, with

ferns accounting for only about 12% of the total Costa Rican flora. However, high per-

centages of pteridophytes are common for tropical oceanic islands, presumably due in

part to the small, widely dispersible spores and bisexual gametophytes of most ferns

(see Smith, 1972). It is worth noting that several taxa known both from this island and

the Central American mainland have a Caribbean distribution on the mainland, e.g.,

Bertiera angustifolia, Calophyllum inophyllum, Campnosperma panamense, Hypo-

lytrum amplum, Ilex yurumanguinis, Maieta poeppigii, Sacoglottis, and Selaginella

porelloides. This phenomenon was noted by Fournier O. (1966) and Gémez P. (1986),

and for non-vascular plants by Dauphin (1999), who found approximately 10% of the

island’s total bryophyte flora (153 spp.) to have such a distribution. Gdmez P. (1986)

mentioned that Pacific island species of eastern Amazonian origin might have dispersed

before the closure of the Central American isthmus in Panama. For more information

about the vegetation of Cocos Island, see Fosberg & Klawe (1966), Fournier O. (1966),

Gomez P. (1975a, 1975b, 1986), Dauphin (1999), and Bernecker-Liicking (2000).

The cordilleras

Costa Rica is divided into two almost equal parts by way of a central mountain chain

that forms the two slopes (Caribbean and Pacific) already mentioned. This mountain

system trends from northwest to southeast, and is made up of four distinct ranges: the

Cordillera de Guanacaste, the Cordillera de Tilaran, the Cordillera Central, and the

Cordillera de Talamanca. The Cordillera de Guanacaste and the Cordillera Central are

volcanic in origin (see the chapter on The physical environment). Below we will briefly

present relevant details of the floristic composition of each of these cordilleras and the

floristic relationships among them.

Cordillera de Guanacaste

Along the summit of this cordillera, formed by volcanic peaks that stretch in a straight

line from Cerro El Hacha and Volcan Orosi in the northwest to Volcan Arenal in the

southeast (see the section on Physical geography in the chapter on The physical envi-

ronment), two life zones occur: premontane rain forest and lower montane rain forest

(Holdridge, 1967; Tosi, 1969). However, for the simplified version of this classification

system used in the Manual treatments, these are unified into just one category, bosque

pluvial (rain forest).

On Cerro El Hacha (500-617 m), the relatively low elevation and the rain shadow

of the Orosi and Cacao volcanoes create conditions favoring species of the Pacific low-

land deciduous dry forest and savanna woodlands, some of which are Agonandra

macrocarpa, Ayapana amygdalina, Byrsonima crassifolia, Capparis frondosa, Celtis

iguanaea, Clitoria guianensis, Curatella americana, Declieuxia fruticosa, Diospyros

salicifolia, Dyssodia montana, Hippocratea volubilis, Melothria pendula, Serjania

104 Manual de Plantas de Costa Rica

Las cordilleras

Costa Rica esta dividida en dos partes casi iguales por un sistema montafioso central,

que forma las dos vertientes (caribefia y pacifica) antes descritas. La orientacion de este

sistema es de noroeste a sureste y esta constituido por cuatro cordilleras: la de Guana-

caste, la de Tilaran, la Central y la de Talamanca. Las Cordilleras de Guanacaste y Cen-

tral son volcanicas (véase capitulo sobre El ambiente fisico). A continuaci6n nos refe-

riremos en forma breve a algunos aspectos relevantes de la composici6n floristica de

cada una y la relaciOn entre ellas.

Cordillera de Guanacaste

Las cimas de esta cordillera, formadas por picos volcanicos que van en linea recta

desde el Cerro El Hacha y el Volcan Orosi, en el noroeste, hasta el Volcan Arenal, en el

sureste (ver la secci6n sobre Geografia fisica en el capitulo sobre El ambiente fisico),

contienen dos tipos de zonas de vida: bosque pluvial premontano y bosque pluvial

montano bajo (Holdridge, 1967; Tosi, 1969). Sin embargo, para la clasificaci6n sim-

plificada del ambiente que se presenta junto a la descripcion de especies en este Ma-

nual, estas dos se unen en una sola categoria: el bosque pluvial.

En el Cerro El Hacha (500-617 m), por su relativamente baja elevaci6n y el efecto

de la sombra orografica de los volcanes Orosi y Cacao, se conjugan elementos propios

de los bosques secos deciduos de las bajuras del Pacifico y los ambientes de sabanas

secas arboladas, como Agonandra macrocarpa, Ayapana amygdalina, Byrsonima

crassifolia, Capparis frondosa, Celtis iguanaea, Clitoria guianensis, Curatella ameri-

cana, Declieuxia fruticosa, Diospyros salicifolia, Dyssodia montana, Hippocratea vol-

ubilis, Melothria pendula, Serjania rhombea, Sida linifolia, Sloanea terniflora, Trigo-

nia rugosa, Waltheria glomerata y Ximenia americana. También ocurren lo que

llamamos anteriormente elementos de la regién septentrional del bosque himedo,

como Aegiphila cephalophora, Bourreria oxyphylla, Cnestidium rufescens, Cynometra

retusa, Dialium guianense, Pithecellobium furcatum, Schefflera morototoni, Senna un-

dulata, Trigonia laevis, Xylophragma sp. nov. y Xylopia frutescens. Pithecellobium fur-

catum y Xylophragma sp. nov. s6lo se conocen de esta localidad en Costa Rica. Junto

a estas dos influencias estan los elementos propios de la Cordillera de Guanacaste, p.

ej., Diospyros digyna, Myrsine pellucidopunctata, Pilocarpus racemosus, Polygala

costaricensis y Rhipidocladum racemiflorum.

En la banda de elevacién de 600—1500 m, aproximadamente, se da una estacionali-

dad sensible que causa efectos en la estructura y composici6n de la vegetaciOn, p. ej.,

la forma de las copas de los arboles es densa y compacta por la acci6n de los vientos y

en general el sotobosque es relativamente abierto y limpio. El dosel 0 estrato intermedio

se compone aqui de algunas especies peculiares por su abundancia, p. ej.: Allenanthus

erythrocarpus, Billia hippocastanum, Daphnopsis americana, Erblichia odorata, Ficus

tuerckheimii, Licania riverae, Manilkara chicle, Myrcianthes montana, Panopsis cos-

Manual de Plantas de Costa Rica 105

rhombea, Sida linifolia, Sloanea terniflora, Trigonia rugosa, Waltheria glomerata, and

Ximenia americana. However, we also find here elements of the northern moist forests,

such as Aegiphila cephalophora, Bourreria oxyphylla, Cnestidium rufescens, Cyno-

metra retusa, Dialium guianense, Pithecellobium furcatum, Schefflera morototoni,

Senna undulata, Trigonia laevis, Xylophragma sp. nov., and Xylopia frutescens. Pithe-

cellobium furcatum and Xylophragma sp. nov. are known only from here in Costa Rica.

Of course, in addition to these lowland elements, species common in the main massif

of the Cordillera de Guanacaste also occur on Cerro El Hacha, such as Diospyros di-

gyna, Myrsine pellucidopunctata, Pilocarpus racemosus, Polygala costaricensis, and

Rhipidocladum racemiflorum.

In the elevational band of approximately 600—1500 m, some noticeable effects of

seasonality on forest structure and composi-

tion are dense, compact tree crowns (as a re-

sult of wind action) and a relatively open and

clean understory. The canopy and middle

levels are characterized by an abundance of

such species as Allenanthus erythrocarpus,

Billia hippocastanum, Daphnopsis ameri-

cana, Erblichia odorata, Ficus tuerckheimii,

Licania riverae, Manilkara chicle, Myrcian-

thes montana, Panopsis costaricensis, Par-

mentiera valerioi, Picrasma excelsa, Pouteria

exfoliata, P. glomerata, Quercus oleoides,

Sarcaulus brasiliensis, Symplococarpon pur-

pusii, Styrax argenteus, and Tapirira mexi-

cana. The understory and intermediate levels

are quite rich in species of Psychotria

and Myrtaceae, but species such as Acido-

ton nicaraguensis, Actinostemon caribaeus,

Amyris balsamifera, Angostura granulosa,

Euphorbia elata, Laetia thamnia, Pelto-

stigma guatemalense, Pilocarpus racemo-

sus, Rhipidocladum pittieri, and R. racemiflorum are also common. A few species of this

region are also shared with the plateau of Santa Rosa National Park, to as low as 250—

300 m, e.g., Actinostemon caribaeus, Casearia praecox, Erblichia odorata, Hybanthus

yucatanensis, Krugiodendron ferreum, Styrax argenteus, and Zanthoxylum fagara.

Toward the summits of this cordillera, especially above 1500 m where the climate

is wetter, characteristically montane elements begin to appear, although some of these

are shared with the lower elevational band just mentioned. Some species typical of this

zone are Beilschmiedia alloiophylla, B. brenesii, Bourreria costaricensis, Casearia

Panopsis costaricensis, Volcan Orosi

near Estaci6n Maritza (2000)

tacanensis, Cavendishia capitulata, Ceiba rosea, Centropogon costaricae, Chiococca

106 Manual de Plantas de Costa Rica

taricensis, Parmentiera valerioi, Picrasma excelsa, Pouteria exfoliata, P. glomerata,

Quercus oleoides, Sarcaulus brasiliensis, Symplococarpon purpusii, Styrax argenteus

y Tapirira mexicana. El sotobosque y el estrato intermedio son ricos en especies del

género Psychotria y de la familia Myrtaceae, y es comun ver Acidoton nicaraguensis,

Actinostemon caribaeus, Amyris balsamifera, Angostura granulosa, Euphorbia elata,

Laetia thamnia, Peltostigma guatemalense, Pilocarpus racemosus, Rhipidocladum

pittieri y R. racemiflorum. Algunos elementos de este patrén floristico descienden hasta

la meseta del Parque Nacional Santa Rosa (250—300 m); ejemplos claros son Actinos-

temon caribaeus, Casearia praecox, Erblichia odorata, Hybanthus yucatanensis, Kru-

giodendron ferreum, Styrax argenteus y Zanthoxylum fagara.

Hacia las cimas, especialmente arriba de 1500 m, donde el clima es mas himedo,

comienza la presencia de elementos montanos, aunque algunos de ellos descienden

hasta la banda de elevaci6n anterior. Algunas especies tipicas son Beilschmiedia bre-

nesil, B. alloiophylla, Bourreria costaricensis, Casearia tacanensis, Cavendishia ca-

pitulata, Ceiba rosea, Centropogon costaricae, Chiococca pachyphylla, Coccoloba

liportizii, Cojoba costaricensis, Cosmibuena valerioi, Dendropanax latilobus, D. quer-

ceti, Drymonia turrialvae, Ficus tuerckheimii, Geonoma edulis, Guatteria costaricen-

sis, Gymnosporia haberiana, Ilex lamprophylla, I. pallida, Macleania insignis, Mai-

anthemum gigas, Meliosma idiopoda, Miconia amplinodis, M. tonduzii, Myrsine

coriacea, Naucleopsis capirensis, Panopsis costaricensis, Phyllonoma laticuspis,

P. tenuidens, Plinia salticola, Podocarpus oleifolius, Prunus annularis, Pseudolmedia

mollis, Psychotria monteverdensis, Quercus spp., Roupala glaberrima, Sanicula lib-

erta, Saurauia montana, Schefflera brenesii, S. rodriguesiana, Schoepfia vacciniiflora,

Senecio arborescens, S. copeyensis, Sphyrospermum buxifolium, Symbolanthus caly-

gonus, Symplocos bradei, S. povedae, S. tribracteolata, Talauma gloriensis, Ternstro-

emia tepezapote, Viburnum costaricanum, Weinmannia pinnata, Wercklea insignis y

Zygia palmana. La divisoria de aguas, donde se encuentra la vegetaci6n achaparrada,

afectada por fuertes vientos, pero a su vez con alta humedad, abarca especies caracte-

risticas de ese habitat, tales como Ardisia calycosa, A. crassiramea, Freziera forero-

rum, F. friedrichsthaliana, Gentlea austin-smithii, G. micranthera, Hillia palmana,

H. panamensis, Roupala loranthoides y Zanthoxylum melanostictum.

El lado caribefio de esta cordillera, mas himedo y diverso, contiene un patrén

donde muchos de los elementos del patrén Pacifico descienden paulatinamente hasta la

banda de elevacién de (500—)600—700 m. Sin embargo, en esta elevaciOn es mayor la

influencia de especies de zonas bajas muy hiumedas; algunos taxones que son claros in-

dicadores de este cambio son las palmas arboreas Jriartea deltoidea, Socratea exor-

rhiza y Welfia regia, asi como Carapa guianensis, Hieronyma alchorneoides, Myristi-

caceae y Vochysiaceae.

En general, esta cordillera es relativamente mas seca y estacional comparada con

las cordilleras hacia el sur del pais. Quizas uno de los elementos que mejor ilustra esta

condicion climatica es la familia Rutaceae, que presenta una diversidad mas alta en los

Manual de Plantas de Costa Rica 107

pachyphylla, Coccoloba liportizii, Cojoba costaricensis, Cosmibuena valerioi, Den-

dropanax latilobus, D. querceti, Drymonia turrialvae, Ficus tuerckheimii, Geonoma

edulis, Guatteria costaricensis, Gymnosporia haberiana, Ilex lamprophylla, I. pallida,

Macleania insignis, Maianthemum gigas, Meliosma idiopoda, Miconia amplinodis,

M. tonduzii, Myrsine coriacea, Naucleopsis capirensis, Panopsis costaricensis, Phyllo-

noma laticuspis, P. tenuidens, Plinia salticola, Podocarpus oleifolius, Prunus annularis,

Pseudolmedia mollis, Psychotria monteverdensis, Quercus spp., Roupala glaberrima,

Sanicula liberta, Saurauia montana, Schefflera brenesii, S. rodriguesiana, Schoepfia

vacciniiflora, Senecio arborescens, S. copeyensis, Sphyrospermum buxifolium, Symbo-

lanthus calygonus, Symplocos bradei, S. povedae, S. tribracteolata, Talauma glorien-

sis, Ternstroemia tepezapote, Viburnum costaricanum, Weinmannia pinnata, Wercklea

insignis, and Zygia palmana. The Continental Divide, where very strong winds in com-

bination with high precipitation prevail, is home to elfin forests whose characteristic

species include Ardisia calycosa, A. crassiramea, Freziera forerorum, F. friedrichs-

thaliana, Gentlea austin-smithii, G. micranthera, Hillia palmana, H. panamensis,

Roupala loranthoides, and Zanthoxylum melanostictum.

The Caribbean slope of this cordillera, wetter and more diverse than the Pacific

slope, harbors some elements from the Pacific slope that occur down to the elevational

band of (S00—)600—700 m (but in gradually diminishing abundance). However, at these

middle elevations, the influence of species from the wet lowlands becomes more obvi-

ous; some taxa clearly evident of this influence are the arborescent palms /riartea del-

toidea, Socratea exorrhiza, and Welfia regia, as well as Carapa guianensis, Hieronyma

alchorneoides, Myristicaceae, and Vochysiaceae.

In general, the Cordillera de Guanacaste is relatively drier and more seasonal than

the ranges to the south. Perhaps one of the elements that best reflects this is the family

Rutaceae, which is more diverse in dry to moist forests than in wet forests. Here, the

Rutaceae reach their highest indices of diversity and abundance in the country, even

higher than in the contiguous Cordillera de Tilaran, underscoring some of the floristic

differences between these two ranges. Of the total of 16 genera of Rutaceae known

from Costa Rica, 75% can be found in the Cordillera de Guanacaste, as well as 60% of

the 33 total species; Zanthoxylum, the most diverse genus, is represented here by 58%

of the 12 species known from the country. The species with the highest abundance

index in this family, some forming almost pure stands, are Peltostigma guatemalense,

Pilocarpus racemosus, Angostura granulosa, and Amyris balsamifera. The greater sea-

sonality and dryness of this cordillera compared to the others is also reflected graphi-

cally by the relatively small area covered by the rain forest life zone (see Tosi, 1969).

Cordillera de Tilaradn

The Cordillera de Tilaran is of moderate elevation, rather brief extent, and somewhat

uniform; its highest points along the Continental Divide lie between 1600 and 1842 m.

In terms of mountain peaks, it extends in a curve that is more or less convex (viewed from

108 Manual de Plantas de Costa Rica

bosques secos a himedos que en los muy

humedos. Aqui las Rutaceas alcanzan el

indice de mayor diversidad y abundancia

del pais, atin mas que en la contigua Cor-

dillera de Tilaran, evidenciando ya algunas

diferencias con esta ultima. En la Cordillera

de Guanacaste existe el 75% del total (16)

de géneros de Rutaceae conocidos del pais y

el 60% del total (33) de las especies; Zantho-

xylum es el género mas diverso, representa-

do por el 58% del total (12) de especies del

pais. Las especies de esta familia con el ma-

yor indice de abundancia, algunas a veces

formando rodales casi puros, son Peltostig-

ma guatemalense, Pilocarpus racemosus,

Angostura granulosa y Amyris balsamifera.

Esta condicion de estacionalidad se ve reflejada en la menor 4rea que cubre la zona de

vida de bosque pluvial (ver Tosi, 1969).

Zanthoxylum

Cordillera de Tilaradn

La Cordillera de Tilaran es de elevaciOn media, extension corta y algo uniforme; sus

puntos mas altos estan situados entre 1600 y 1842 m, sobre la Division Continental. En

términos de picos, se extiende desde la vecindad del Cerro Chato en el noroeste, en una

curva mas 0 menos convexa (vista desde la costa del Pacifico), hasta los Montes del

Aguacate al sureste (ver la seccién Geografia fisica en el capitulo sobre El ambiente

fisico). El punto mas alto es Cerro Los Amigos (1842 m), en la Reserva de Monteverde.

La vegetacion de esta cordillera es una de las mejor estudiadas y documentadas

del pais (ver GOmez-Laurito & Ortiz, 1996; Haber, 1991, 2000a; Haber et al., 2000).

Ademas, un amplio y detallado andlisis sobre su flora (diversidad, estacionalidad, bio-

geografia), principalmente de la regidn de Monteverde, provee la informacion sufi-

ciente para entender los patrones floristicos que la caracterizan (Haber, 2000a). Por

ello, en esta secci6n no entraremos en mucho detalle.

En general, esta cordillera es mas himeda que la Cordillera de Guanacaste, asi lo

demuestra su mayor area de bosque pluvial (Tosi, 1969). La vegetacion estacional de la

vertiente del Pacifico abarca la banda de elevaci6n 700—1500 m (Haber, 2000a), y esta

compuesta principalmente por especies compartidas con el bosque himedo de la costa

pacifica, ademas de algunas especies restringidas a esta banda. Aqui existen condi-

ciones microclimaticas y edafolégicas especiales que crean habitats semi-xerofiticos.

Al respecto, Haber (2000a) cit6 varios elementos de acantilados secos y rocosos, entre

ellos Echeveria australis, Euphorbia schlechtendalii, Furcraea cabuya, Pitcairnia

heterophylla, P. maidifolia y Plumeria rubra.

Manual de Plantas de Costa Rica 109

the Pacific coast), from near Cerro Chato in the northwest to the Montes del Aguacate in

the southeast (see the section Physical geography in the chapter on The physical envi-

ronment). The highest point is Cerro Los Amigos (1842 m), in the Monteverde Reserve.

The vegetation of this cordillera is one of the more well studied and documented in

the country (see Gomez-Laurito & Ortiz, 1996; Haber, 1991, 2000a; Haber et al.,

2000). Furthermore, a broad and detailed analysis of the flora (diversity, seasonality,

biogeography), principally of the Monteverde region, provides sufficient information

to get a good idea of the prevailing patterns (Haber, 2000a). Therefore, in this section

we will enter into little detail.

Generally speaking, the Cordillera de Tilaran is wetter than the Cordillera de Gua-

nacaste, as is most graphically demonstrated by its greater area of rain forest (Tosi,

1969). The elevational band of 700—1500 m on the Pacific slope is where one finds spe-

cies of seasonal climates (Haber, 2000a), here shared primarily with adjacent moist

forests at lower elevations, but also including species specific to this area. Microcli-

matic and special edaphic conditions exist here that create sub-xeric conditions. In ref-

erence to such conditions, Haber (2000a) cited various elements of dry, rocky cliffs,

such as Echeveria australis, Euphorbia schlechtendalii, Furcraea cabuya, Pitcairnia

heterophylla, P. maidifolia, and Plumeria rubra.

A major component of the vegetation of the Cordillera de Tilaran comprises what

is known as cloud forest. As reported by Haber (2000a), this forest type extends from

1500 m on the Pacific side over the divide and down to 1300—1400 m on the Caribbean

side, and has an annual precipitation of 2500-3500 mm. Haber also indicated that the

highest diversity of plants in this cordillera is in the cloud forest. Some of the taxa most

frequent, diverse, or abundant in (and therefore typical of) these forests are Alnus, Alza-

tea, Araliaceae, Brunellia, Cyathea, Drimys, Ericaceae, Gunnera insignis, Hedyosmum,

Ilex, Lauraceae, Magnolia, Melastomataceae, Meliosma, Morella, Myrsinaceae, Or-

chidaceae, Quercus, Rubiaceae, Saurauia, Symplocos, Ticodendron, Ulmus, Viola stip-

ularis, and Weinmannia. Some of these taxa are absent from the Cordillera de Guana-

caste, or apparently quite rare there.

The species diversity of these montane forests is due to a great extent to their high

diversity of orchids and ferns; at Monteverde, orchids alone may make up more than

19% of the total flora (Haber, 2000a). Tree ferns are particularly conspicuous indica-

tors of cloud forest because of their affinity for areas of high humidity. According to a

study of distribution along an altitudinal gradient (1535-1670 m) at Monteverde, tree

ferns are most abundant in lower montane wet forest (> 1535 m); their diversity de-

creases significantly with elevation, while abundance increases slightly (Lee et al.,

1988). Epiphytes (also with many species of orchids and ferns) form an important struc-

tural component of these forests; they are most abundant in the cloud forest, and ac-

count for 29% of the total 3021 species in the Monteverde flora (Haber, 2000a). Along

the Continental Divide, in the water-laden, windswept elfin forests (a particular kind of

cloud forest), one typically finds species such as Ardisia calycosa, Cosmibuena vale-

110 Manual de Plantas de Costa Rica

El mayor componente de vegetacion de la Cordillera de Tilaran esta comprendido

en lo que se conoce como bosque nuboso. De acuerdo con Haber (2000a), éste se ex-

tiende arriba de 1500 m en el lado pacifico y baja hasta 1300-1400 m en el lado cari-

befio, y tiene una precipitaci6n promedio anual de 2500—3500 mm. Ademas, este

mismo autor indic6 que la mayor diversidad de plantas de esta cordillera se encuentra

en este tipo de bosque. Algunos de los taxones mas frecuentes, mas diversos 0 mas

abundantes, y por ende tipicos de estos bosques nubosos, son Alnus, Alzatea, Aralia-

ceae, Brunellia, Cyathea, Drimys, Ericaceae, Gunnera insignis, Hedyosmum, Ilex, Lau-

raceae, Magnolia, Melastomataceae, Meliosma, Morella, Myrsinaceae, Orchidaceae,

Quercus, Rubiaceae, Saurauia, Symplocos, Ticodendron, Ulmus, Viola stipularis y

Weinmannia. Algunas de estas familias y géneros no se encuentran 0 estan escasamente

representados en la Cordillera de Guanacaste.

En gran medida, la diversidad de especies en los bosques montanos se debe a la alta

diversidad de orquideas y helechos; en Monteverde las orquideas pueden comprender

mas del 19% de la flora total (Haber, 2000a). Entre los helechos, los mas conspicuos e

indicadores de bosque nuboso son los arborescentes, dado que estan muy relacionados

con sitios con alta humedad. Segtin un estudio de distribucién a lo largo de un gradiente

altitudinal (1535-1670 m) en Monteverde, los helechos arborescentes son mas abun-

dantes en el bosque muy himedo montano bajo (> 1535 m) y la diversidad disminuye

significativamente con la elevaci6n, mientras la abundancia aumenta apenas un poco

(Lee et al., 1988). Las epffitas (también con muchas especies de orquideas y helechos)

son un componente estructural importante de estos bosques; son mas conspicuas y

abundantes en el bosque nuboso, y representan el 29% del total (3021 spp.) de la flora

de Monteverde (Haber, 2000a). En la Divisi6n Continental de esta cordillera existe el

bosque achaparrado o enano, de poca altura, debido a la accion de los fuertes vientos,

con frecuencia cargados de humedad. Las especies de estos lugares son mas bien parte

del componente floristico del bosque nuboso, como Ardisia calycosa, Cosmibuena va-

lerioi, Dendropanax latilobus, Drimys granadensis, Myrsine coriacea, Schefflera ro-

driguesiana y Zanthoxylum melanostictum.

Luego de estudiar 20,000 recolecciones hechas en la regi6n de Monteverde, Haber

(2000a) determin6 que entre 700—1200 m, el lado caribefio de la cordillera es menos

diverso que el bosque montano arriba de 1200 m, el cual contiene el 57% de la flora

total (3021 spp.); afiadid que esto puede ser un reflejo de una menor intensidad de las

recolecciones del lado caribefio. Este autor ademas proporcion6 datos de parcelas de |

ha ubicadas en esta banda de elevaci6n, los cuales revelan que a 750 m (sitio Pefias

Blancas) la diversidad de especies de arboles es de 104 spp. y 39 familias, mientras que

a 1150 m (sitio San Gerardo) se encuentran 115 spp. y 36 familias.

En esta misma vertiente del Caribe, en la Reserva Biologica Alberto Manuel

Brenes por San Ramon, ubicada en la banda de elevaci6n de 550—1650 m, se ha regis-

trado un total de 1008 spp., 440 géneros y 130 familias (GO6mez-Laurito & Ortiz, 1996).

Una parcela de | ha establecida en este sitio en la banda de elevacion 910—950 m re-

Manual de Plantas de Costa Rica 111

rioi, Dendropanax latilobus, Drimys grana-

densis, Myrsine coriacea, Schefflera rodri-

guesiana, and Zanthoxylum melanostictum.

According to Haber’s (2000a) analysis

of data from 20,000 specimens from the

Monteverde area, the forests above 1200 m

—accounting for 57% of the total 3021 spe-

cies of the area— appear to be more diverse

than those in the 700—1200 m band on the

Caribbean slope, but that result may be a re-

flection of fewer collections from the Carib-

bean slope. Haber’s | ha plot data on trees

reveal 104 species in 39 families at 750 m

(the Pefias Blancas site) and 115 species in

36 families at 1150 m (the San Gerardo site).

At the Alberto Manuel Brenes Biologi-

cal Reserve in San Ramon, on the Caribbean

slope of the Cordillera de Tilaran at 550-

1650 m elevation, totals of 1008 species,

corded (Gémez-Laurito & Ortiz, 1996). A

1 ha plot at this site, at 910-950 m elevation, registered 94 species of trees in 40 fam-

ilies, with the most frequent (in order of abundance) being: /riartea deltoidea, Plinia

salticola, “Guarea glabra,” Inga leonis, I. barbourii, Warszewiczia uxpanapensis,

Sloanea faginea, Cupania macrophylla, Calatola costaricensis, Lonchocarpus hepta-

phyllus, Conostegia micrantha, and Pseudolmedia oxyphyllaria (Wattenberg et al.,

1996). The authors of this latter work also indicated that 15.6% of the total 519 stems

counted in the plot were tree ferns, a high abundance for that group of plants. They also

found that some species more typical of wet lowland forests also occurred up to this

elevation, e.g., Allophylus psilospermus, Chimarrhis parviflora, Coccoloba tuerckhei-

mii, Hernandia stenura, Iriartea deltoidea, Licania hypoleuca, Naucleopsis naga, and

Otoba novogranatensis. Numerous montane species are also found here, such as Alfaroa

costaricensis, Licania kallunkiae, Perrottetia longistylis, Ruagea glabra, and Weinman-

nia pinnata. These findings are in agreement with the observations of Boyle (1996),

whose comparison of changes along altitudinal transects in montane forests of Mexico,

Costa Rica, and Ecuador showed this transition at approximately 1000 m.

Once again using the family Rutaceae for comparison, we see that in the Cordillera

de Tilaran 43% of the total 16 genera known for the country have been found, with 36%

of the total 33 species, a lower diversity than for the Cordillera de Guanacaste. Some

species that also occur in the Guanacaste range are much less abundant here, e.g., Pel-

tostigma guatemalense and Pilocarpus racemosus, while other such species, such as

112 Manual de Plantas de Costa Rica

gistr6 una diversidad de 94 especies de arboles en 40 familias, donde las especies mas

frecuentes fueron (en orden de abundancia): /riartea deltoidea, Plinia salticola, ““Guarea

glabra’, Inga leonis, I. barbourii, Warszewiczia uxpanapensis, Sloanea faginea, Cupa-

nia macrophylla, Calatola costaricensis, Lonchocarpus heptaphyllus, Conostegia mi-

crantha y Pseudolmedia oxyphyllaria (Wattenberg et al., 1996). Estos autores también

indicaron que el 15.6% de todos los tallos (519) registrados en la parcela corresponden

a helechos arborescentes, lo cual significa una alta abundancia de este grupo de plan-

tas. Ellos también concluyeron que varias especies propias del componente floristico

del bosque muy htimedo de tierras bajas ascienden hasta esta elevacion, p. ej., Allo-

phylus psilospermus, Chimarrhis parviflora, Coccoloba tuerckheimii, Hernandia Sste-

nura, Triartea deltoidea, Licania hypoleuca, Naucleopsis naga y Otoba novogranaten-

sis. Alli también se encuentran elementos montanos, como Alfaroa costaricensis,

Licania kallunkiae, Perrottetia longistylis, Ruagea glabra y Weinmannia pinnata. Esto

coincide con lo sugerido por Boyle (1996), luego de estudiar los cambios latitudinales

y altitudinales en los bosques montanos de México, Costa Rica y Ecuador, de que dicha

transiciOn ocurre alrededor de los 1000 m.

Utilizando de nuevo el ejemplo de la familia Rutaceae, vemos que en esta cordillera

existe el 43% de los géneros (16) del pais y el 36% de las especies (33)—es decir,

menor diversidad que en la Cordillera de Guanacaste. Vale indicar que especies que son

sumamente comunes o abundantes en la Cordillera de Guanacaste aqui estan escasa-

mente representadas, p. ej., Peltostigma guatemalense y Pilocarpus racemosus. Una si-

tuaci6n contraria ocurre con Decazyx macrophyllus y Stauranthus perforatus, que son

mas comunes (principalmente esta ultima) en la Cordillera de Tilaran. Para mas infor-

macion sobre la ecologia y conservacion de esta cordillera, ver Nadkarni & Wheel-

wright (2000).

Cordillera Central

Conformada por picos volcanicos que van mas 0 menos en linea recta del noroeste al

sureste, desde el Cerro Platanar (2183 m) hasta el Volcan Turrialba (3329 m), esta cor-

dillera es mas alta que las dos anteriores. Dentro del rango de elevacién de sus picos

mas altos (2000-3432 m) se encuentran las zonas de vida bosque pluvial y paramo

(Tosi, 1969). Asi, excepto por los dos edificios volcanicos relativamente altos de Irazt

(3432 m) y Turrialba en su extremo este, esta cordillera demuestra un patr6n floristico

mas 0 menos uniforme pero con particularidades que se reflejan de acuerdo con la ver-

tiente o las cimas.

Por el lado del Pacifico, el limite altitudinal de estacionalidad (marcado por ele-

mentos floristicos que ascienden de la costa pacifica) se ubica alrededor de los 1000—

1200 m aproximadamente, en el margen superior del Valle Central. Esta banda transi-

cional es algo mas baja y a la vez mas estrecha que en las cordilleras del norte. Ademas,

es en esta elevaci6n donde se empieza a sentir un cambio en la temperatura, y por ello

la abundancia de estos elementos disminuye notablemente. Algunos ejemplos de estas

Manual de Plantas de Costa Rica 113

Decazyx macrophyllus and (especially) Stauranthus perforatus, are more common in

the Cordillera de Tilaran. For more information about the ecology and conservation of

this cordillera, see Nadkarni & Wheelwright (2000).

Cordillera Central

Made up of volcanic peaks that stretch more or less in a straight line from Cerro Plata-

nar (2183 m), in the northwest, to Volcén Turrialba (3329 m), in the southeast, this

mountain range is higher than the previous two. Within the range of elevation of its

highest peaks (2000-3432 m), both rain forest and paramo life zones are found (Tosi,

1969). Thus, except for the relatively high volcanoes of Irazu (3432 m) and Turrialba

(somewhat isolated at the east end), this cordillera has a more or less uniform vegeta-

tion pattern that varies in minor ways according to the particular slope or summit.

On the Pacific side, the elevational limit of the area of marked seasonality (as indi-

cated by species shared with the Pacific lowlands) is found right around 1000—1200 m,

at the upper edge of the Central Valley. This is a somewhat lower and narrower transi-

tional band than indicated for the northern cordilleras. It is at this elevation that a

change in temperature becomes noticeable and, along with it, a decrease in the num-

bers and abundance of species from lower elevations. Some examples of species from

lower elevations found here are Albizia adinocephala, Ardisia revoluta, Brickellia pan-

iculata, Bursera simaruba, Casimiroa sapota, Cecropia peltata, Centrosema pubes-

cens, C. sagittatum, Cupania glabra, Desmodium distortum, Diphysa americana,

Gouania polygama, Guettarda macrosperma, Hauya elegans, Lasianthaea fruticosa,

Malpighia glabra, Mimosa albida, M. velloziana, Phaseolus lunatus, Pithecoctenium

crucigerum, Pogonopus exsertus, Sapindus saponaria, Senna fruticosa, Stylosanthes

guianensis, Tabebuia rosea, Trixis inula, Vigna vexillata, and Xylosma intermedia.

From 1200 to 1500 m up to ca. 2900 m, the vegetation is relatively homogeneous

and shares many elements with the Tilaran and Talamanca ranges. Some of the most

common species that characterize this landscape are Alnus acuminata, Brunellia cos-

taricensis, Cavendishia bracteata, Cedrela tonduzii, Centropogon gutierrezii, Citro-

nella costaricensis, Cleyera theoides, Clusia rotundata, Cornus disciflora, Dendro-

panax latilobus, Deppea grandiflora, Drimys granadensis, Freziera candicans, Fuchsia

paniculata, Gaiadendron punctatum, Guettarda crispiflora, Gunnera insignis, Hieron-

yma oblonga, Ilex lamprophylla, Magnolia poasana, Monnina evonymoides, Mono-

chaetum vulcanicum, Myrcianthes rhopaloides, Myrsine coriacea, M. pittieri, Ocotea

endresiana, Oreopanax nicaraguensis, O. xalapensis, Panopsis costaricensis, Prunus

brachybotrya, P. cornifolia, Psittacanthus schiedeanus, Quercus bumelioides, Q. cor-

tesil, Q. oocarpa, Rhamnus oreodendron, Rondeletia amoena, R. buddleioides, Rou-

pala glaberrima, Saurauia montana, Senecio multivenius, Solandra brachycalyx, Sym-

plocos bradei, Ticodendron incognitum, Ugni myricoides, Vaccinium poasanum,

Verbesina oerstediana, Viburnum stellatotomentosum, Weinmannia pinnata, Zantho-

xylum melanostictum, and Zinowiewia integerrima. In general, this cordillera has its

114 Manual de Plantas de Costa Rica

La pattie centrale du Costa Tica

par A.S. Orsted

Mapa de la parte central de Costa Rica (Oersted, A. 1863. L’Amérique centrale. F. S. Muhle.)

especies de tierras bajas son Albizia adinocephala, Ardisia revoluta, Brickellia panicu-

lata, Bursera simaruba, Casimiroa sapota, Cecropia peltata, Centrosema pubescens,

C. sagittatum, Cupania glabra, Desmodium distortum, Diphysa americana, Gouania

polygama, Guettarda macrosperma, Hauya elegans, Lasianthaea fruticosa, Malpighia

glabra, Mimosa albida, M. velloziana, Phaseolus lunatus, Pithecoctenium crucigerum,

Pogonopus exsertus, Sapindus saponaria, Senna fruticosa, Stylosanthes guianensis,

Tabebuia rosea, Trixis inula, Vigna vexillata y Xylosma intermedia.

La vegetacion por arriba de 1200-1500 m y hasta aproximadamente 2900 m con-

tiene un patron relativamente homogéneo y con muchos elementos compartidos con las

cordilleras de Tilaran y de Talamanca. Algunos de los elementos mas comunes que carac-

terizan este paisaje son Alnus acuminata, Brunellia costaricensis, Cavendishia bracteata,

Cedrela tonduzii, Centropogon gutierrezii, Citronella costaricensis, Cleyera theoides,

Clusia rotundata, Cornus disciflora, Dendropanax latilobus, Deppea grandiflora,

Drimys granadensis, Freziera candicans, Fuchsia paniculata, Gaiadendron puncta-

tum, Guettarda crispiflora, Gunnera insignis, Hieronyma oblonga, Ilex lamprophylla,

Magnolia poasana, Monnina evonymoides, Monochaetum vulcanicum, Myrcianthes

rhopaloides, Myrsine coriacea, M. pittieri, Ocotea endresiana, Oreopanax nicaragu-

ensis, O. xalapensis, Panopsis costaricensis, Prunus brachybotrya, P. cornifolia, Psitta-

canthus schiedeanus, Quercus bumelioides, Q. cortesii, Q. oocarpa, Rhamnus oreoden-

dron, Rondeletia amoena, R. buddleioides, Roupala glaberrima, Saurauia montana,

Manual de Plantas de Costa Rica £15

greatest floristic affinity with the Cordillera de Talamanca, which is close and similarly

high. This affinity is evidenced by species that are shared with the Talamanca range, but

not the northern cordilleras, e.g., Acaena elongata, Buddleja cordata, Calceolaria ira-

zuensis, C. mexicana, Chusquea foliosa, C. pittieri, C. tonduzii, C. vulcanalis, Clethra

pyrogena, Comarostaphylis arbutoides, Corynaea crassa, Cyperus tabina, Escallonia

myrtilloides, Hedyosmum mexicanum, Huperzia crassa, H. cuneifolia, H. myrsinites,

Larnax sylvarum, Lozanella enantiophylla, Maianthemum gigas, Melpomene monili-

formis, Miconia longibracteata, M. schnellii, Morus insignis, Myrcianthes rhopaloi-

des, Myrrhidendron donnellsmithii, Psittacanthus schiedeanus, Quercus bumelioides,

Sigesbeckia jorullensis, and Vaccinium consanguineum.

As was indicated above, the Cordillera Central ends abruptly in the tall peaks of

Volcan Irazt and Volcan Turrialba, which, in terms of elevation and vegetation, closely

approach the Cordillera de Talamanca, just to the south. A few small tracts of the phyto-

geographically interesting paramo habitat exemplify this similarity to the Talamanca

range. However, these have never been considered true paramo, even in recent studies

(Gémez P., 1986; Cleef & Chaverri P., 1992; Luteyn, 1999); it is invariably assumed

that true paramo is restricted, in Costa Rica, to the Cordillera de Talamanca. The para-

mos of the Cordillera Central have been very much affected by relatively recent volcanic

activity, and their flora has not been well documented, making difficult a comparison

with the non-volcanic and much better studied Talamancan paramos. However, numer-

ous differences are expected, if for no other reason than differing geological histories. A

few species of typical paramo (in the sense of Luteyn, 1999) shared with the Cordillera

de Talamanca and (in some cases) the South American Andes are Acaena elongata,

Ageratina anisochroma, Agrostis tolucensis, Aira caryophyllea, Alchemilla procum-

bens, Castilleja irasuensis, Cheilanthes lendigera, Coriaria ruscifolia, Dendrophthora

Vegetation of Volcan Reventado, 2700 m (Oersted, A. 1863.

L’Amérique centrale. F. S. Muhle.)

116 Manual de Plantas de Costa Rica

Senecio multivenius, Solandra brachycalyx, Symplocos bradei, Ticodendron incogni-

tum, Ugni myricoides, Vaccinium poasanum, Verbesina oerstediana, Viburnum stella-

totomentosum, Weinmannia pinnata, Zanthoxylum melanostictum y Zinowiewia inte-

gerrima. En general, esta cordillera, debido a su mayor elevaci6n y proximidad, tiene

mas afinidad floristica con la Cordillera de Talamanca. Esto lo demuestran algunos ele-

mentos que son compartidos con esta Ultima y que no se encuentran en las cordilleras

del norte, p. ej., Acaena elongata, Buddleja cordata, Calceolaria irazuensis, C. mexi-

cana, Chusquea foliosa, C. pittieri, C. tonduzii, C. vulcanalis, Clethra pyrogena, Co-

marostaphylis arbutoides, Corynaea crassa, Cyperus tabina, Escallonia myrtilloides,

Hedyosmum mexicanum, Huperzia crassa, H. cuneifolia, H. myrsinites, Larnax syl-

varum, Lozanella enantiophylla, Maianthemum gigas, Melpomene moniliformis, Mi-

conia longibracteata, M. schnellii, Morus insignis, Myrcianthes rhopaloides, Myrrhi-

dendron donnellsmithii, Psittacanthus schiedeanus, Quercus bumelioides, Sigesbeckia

jorullensis y Vaccinium consanguineum.

Como indicamos antes, la Cordillera Central culmina abruptamente en dos picos

altos (los volcanes Irazti y Turrialba) cuyas elevaciones coinciden con los promedios

encontrados en los picos de la Cordillera de Talamanca, y por eso comparten atin mas

su composicion floristica con esta ultima, incluyendo habitats de gran importancia fito-

geografica como pequefias muestras de paramo o paramillo. Estas muestras, de hecho,

nunca han sido consideradas como paramos, atin por estudios recientes (Gémez P.,

1986; Cleef & Chaverri P., 1992; Luteyn, 1999), dado que siempre se asume que los

paramos en Costa Rica estan restringidos a la Cordillera de Talamanca. Estos sitios de

la Cordillera Central han sido muy alterados por la actividad volcanica; ademas, han

recibido poca atenci6én en los estudios floristicos, por lo cual las diferencias y simili-

tudes con los de la Cordillera de Talamanca no se conocen en detalle. Sin embargo, al-

gunas diferencias son de esperar, dado el origen geolégico volcanico y de mas reciente

formaci6n de la Cordillera Central. Algunas especies de paramo (segtin el concepto de

Luteyn, 1999) compartidas con la Cordillera de Talamanca y (en algunos casos) los

Andes suramericanos son Acaena elongata, Ageratina anisochroma, Agrostis tolucen-

sis, Aira caryophyllea, Alchemilla procumbens, Castilleja irasuensis, Cheilanthes len-

digera, Coriaria ruscifolia, Dendrophthora squamigera, Dysopsis glechomoides, Erio-

sorus warscewiczli, Gaultheria erecta, Geranium guatemalense, Huperzia crassa,

Isoétes storkii, Lobelia irazuensis, Lupinus costaricensis, Luzula denticulata, Mel-

pomene moniliformis, Muehlenbeckia tamnifolia, Myrrhidendron donnellsmithii, Myr-

sine dependens, Orobanche minor, Pernettya prostrata, Rumex acetosella, Senecio oer-

stedianus, Trisetum tonduzii, Ugni myricoides, Vaccinium consanguineum y Valeriana

prionophylla.

La vertiente caribefia de la Cordillera Central, alrededor de los 750 m, comparte

muchos elementos con el bosque muy himedo adyacente de las tierras bajas del Caribe.

Es a partir de esta elevaci6n donde se nota un cambio, pues los elementos montanos

empiezan a tener mas importancia; generalmente esta transiciOn se observa entre 750—

Manual de Plantas de Costa Rica 117

squamigera, Dysopsis glechomoides, Eriosorus warscewiczii, Gaultheria erecta, Gera-

nium guatemalense, Huperzia crassa, Isoétes storkii, Lobelia irazuensis, Lupinus cos-

taricensis, Luzula denticulata, Melpomene moniliformis, Muehlenbeckia tamnifolia,

Myrrhidendron donnellsmithii, Myrsine dependens, Orobanche minor, Pernettya pros-

trata, Rumex acetosella, Senecio oerstedianus, Trisetum tonduzii, Ugni myricoides,

Vaccinium consanguineum, and Valeriana prionophylla.

At about 750 m, the Caribbean slope of the Cordillera Central shares much with the

adjacent wet lowland forests. The elevational band beginning at approximately 750 m

and continuing up to 1250 m is a transitional zone, with a correspondingly attenuated

mixture of both lowland and montane elements. Various studies (Hartshorn & Peralta,

1988; Boyle, 1996; Lieberman et al., 1996; Wattenberg et al., 1996) have documented

the presence of lowland species up to as high as 1000 m; some such species are Calo-

phyllum brasiliense, Casearia arborea, Couepia polyandra, Dussia macroprophyllata,

Guatteria diospyroides, G. recurvisepala, Hernandia didymantha, Ilex skutchii, Inga

sapindoides, Pterocarpus hayesii, Vochysia allenii, and V. ferruginea. Also abundant at

this elevation are the arborescent palms Euterpe precatoria, Geonoma edulis, Iriartea

deltoidea, and Prestoea acuminata. According to altitudinal transect data (Boyle, 1996;

Lieberman et al., 1996), tree ferns (including such species as Alsophila imrayana,

A. polystichoides, Cyathea caracasana, C. delgadii, C. nigripes, C. onusta, C. wend-

landii, and Dicksonia sellowiana) become more diverse and abundant beginning

around 750—1000 m elevation. At 1000—2000 m, such important or rare species as Ilex

chiriquensis, Magnolia poasana, Matudaea trinervia, Meriania phlomoides, Mette-

niusa tessmanniana, Quercus bumelioides, and Ticodendron incognitum have been

found. Toward the summits (2600-2750 m), other species are dominant, including Ar-

disia pleurobotrya, Brunellia costaricensis, Cavendishia bracteata, Drimys granaden-

sis, Ilex lamprophylla, I. vulcanicola, Oreopanax xalapensis, Schefflera rodriguesiana,

Vaccinium poasanum, Viburnum venustum, Weinmannia fagaroides, and W. pinnata.

The diversity recorded by Lieberman et al. (1996) in 1 ha plots (individuals = 10 cm

DBH), along an elevational transect (100—2600 m) between the La Selva Biological

Station and Volcan Barva, varied from 115 species and 45 families at the lowest ele-

vations to 29 species and 19 families at the highest elevations. The greatest diversity

was found from 300 to 500 m, with 149 species in 55 families and 131 species in 55

families, respectively. Meanwhile, Boyle (1996), working in the same region and

using plots of 0.1 ha (10 transects of 2 < 50 m, individuals = 2.5 cm DBH) in an alti-

tudinal transect of 5|00—2750 m, found diversity to vary from 118 species in 51 fam-

ilies at the lower end to 24 species in 17 families at the higher end. Boyle recorded the

greatest diversity from 750 to 1000 m, with 128 species in 52 families and 133 spe-

cies in 53 families, respectively. Even though the results of these two studies are not

directly comparable (because of the differences in size of the sampled areas), it is

worth noting that the numbers of families and species found between 500 m and

2600—2750 m were not markedly different. These results are also concordant with

118 Manual de Plantas de Costa Rica

1250 m. Varios estudios (Hartshorn & Peralta, 1988; Boyle, 1996; Lieberman et al.,

1996; Wattenberg et al., 1996) han documentado la presencia de elementos de tierras

bajas hasta ca. 1000 m, tales como Calophyllum brasiliense, Casearia arborea, Coue-

pia polyandra, Dussia macroprophyllata, Guatteria diospyroides, G. recurvisepala,

Hernandia didymantha, Ilex skutchii, Inga sapindoides, Pterocarpus hayesii, Vochysia

allenii y V. ferruginea. Ademas, a esta elevaci6n son comunes las palmas arboreas Eu-

terpe precatoria, Geonoma edulis, Iriartea deltoidea y Prestoea acuminata. Seguin in-

formacion proveniente de dos transectos altitudinales en esta vertiente (Boyle, 1996;

Lieberman et al., 1996), es a partir de 750—1000 m de elevacion que los helechos ar-

borescentes (especies como Alsophila imrayana, A. polystichoides, Cyathea caraca-

sana, C. delgadii, C. nigripes, C. onusta, C. wendlandii y Dicksonia sellowiana) son

mas diversos y abundantes. Entre 1000—2000 m se han encontrado especies importantes

o raras, tales como Ilex chiriquensis, Magnolia poasana, Matudaea trinervia, Meriania

phlomoides, Metteniusa tessmanniana, Quercus bumelioides y Ticodendron incogni-

tum. Hacia la cima (2600—2750 m), dominan otros elementos, como Ardisia pleuro-

botrya, Brunellia costaricensis, Cavendishia bracteata, Drimys granadensis, Ilex lam-

prophylla, I. vulcanicola, Oreopanax xalapensis, Schefflera rodriguesiana, Vaccinium

poasanum, Viburnum venustum, Weinmannia fagaroides y W. pinnata.

La diversidad registrada por Lieberman et al. (1996), en parcelas de | ha (indivi-

duos = 10 cm DAP), a lo largo de un transecto altitudinal (100—2600 m) entre la

Estacion Biolégica La Selva y el Volcan Barva, varid de 115 especies y 45 familias en

la parte baja hasta 29 especies y 19 familias en la parte alta. La mayor diversidad se en-

contré entre los 300 y 500 m, con 149 especies en 55 familias y 131 especies en 55 fa-

milias, respectivamente. Mientras que Boyle (1996), trabajando en la misma regién y

utilizando transectos de 0.1 ha (10 lineas de 2 x 50 m, individuos = 2.5 cm DAP) en un

transecto altitudinal (SO0O—2750 m), encontr6 que la diversidad vari6 de 118 spp. y 51

familias en la parte baja hasta 24 spp. y 17 familias en la parte alta. Boyle registré la

mayor diversidad entre los 750 y 1000 m, con 128 especies en 52 familias y 133 es-

pecies en 53 familias, respectivamente. Aunque los resultados de ambos estudios no

son comparables (debido a las diferencias en el 4rea muestreada), vale la pena destacar

que las diferencias en el nimero de familias y especies encontradas entre 500 m y

2600—2750 m por ambos métodos no son tan marcadas. Estos resultados, a su vez, con-

cuerdan con los datos de Gentry (1995), de la misma area geografica, entre 1900 y 2775

m de elevaci6n, con muestras de 0.1/ha.

En el lado del Caribe, la Cordillera Central esta separada de la Cordillera de Tala-

manca por el valle del Rio Reventazén (600—700 m), en el cual existe una mezcla de

especies unica en toda la vertiente del Caribe. Varias especies ocurren en Costa Rica so-

lamente en este valle, p. ej., Aechmea aquilega, Licaria multinervis y Psychotria viridis,

mientras que otras corresponden al patron floristico de la costa pacifica con climas

htimedos estacionales, p. ej., Adelia triloba, Amyris pinnata, Anacardium excelsum,

Arrabidaea patellifera, A. verrucosa, Brosimum alicastrum, Cheiloclinium cognatum,

Manual de Plantas de Costa Rica 119

Gentry’s (1995) data, from the same geographic area, between 1900 and 2775 m ele-

vation, with 0.1 ha plots.

The Cordillera Central is separated from the Cordillera de Talamanca on the

Caribbean slope by the valley of the Rio Reventaz6n, where one finds a unique mixture

of species not found anywhere else on that slope. Various species are known in Costa

Rica only from this valley, e.g., Aechmea aquilega, Licaria multinervis, and Psychotria

viridis, while others are typical of moist, seasonal climates along the Pacific coast;

some species in this latter category are Adelia triloba, Amyris pinnata, Anacardium ex-

celsum, Arrabidaea patellifera, A. verrucosa, Brosimum alicastrum, Cheiloclinium

cognatum, Clarisia racemosa, Coutarea hexandra, Croton skutchii, Eugenia acapul-

censis, E. siggersii, Guettarda turrialbana, Hasseltia floribunda, Ipomoea dumosa,

Kohleria spicata, Lafoensia punicifolia, Lonchocarpus guatemalensis, Mansoa parvi-

folia, Nectandra hihua, Odontocarya truncata, Olmedia aspera, Pogonopus exsertus,

Poulsenia armata, Pseudobombax septenatum, Pseudolmedia spuria, Saurauia yasi-

cae, Sideroxylon contrerasii, Smilax domingensis, Spondias radlkoferi, Stemmadenia

donnell-smithii, Tapirira mexicana, Trichilia martiana, Vernonia triflosculosa, Zapo-

teca costaricensis, and Zuelania guidonia. As indicated by Herrera (1985), the basin of

the Rio Reventaz6n encompasses a broad range of climates, including rather dry con-

ditions in the central and lower part of the valley, where a Pacific-type precipitation

regime reigns.

Cordillera de Talamanca

This mountain range, the most massive and extensive in Costa Rica, comprises a broad

chain of peaks trending in a northwest-to-southeast direction for 320 km, from near San

José and Cartago to beyond the Panamanian border. The major peaks lie along the Con-

tinental Divide and include the highest points in the country, ranging in elevation from

ca. 1756 m (Cerro Turrubares) to 3819 m (Cerro Chirripd). For more details, see the

section on Physical geography in the chapter on The physical environment.

The Cordillera de Talamanca exhibits a great variety of topographic features over

a vast area, consisting chiefly of Tertiary marine sediments mixed with plutonic and

volcanic rocks of the Upper Miocene (Gémez P., 1986). Reflecting its great age as well

as its wide range of altitude and climate and vegetation types, this cordillera has a com-

plex and diverse flora, for which we can here give only a rough picture of the most

salient features. The most intensively studied part of this range, floristically and eco-

logically, has been the Pacific slope, particularly in the area above 2000 m near Cerro

de La Muerte and Cerro Chirripé6 (see, e.g., Kappelle, 1996, 2001).

On the Pacific side of the Cordillera de Talamanca, as in the other cordilleras, a cer-

tain number of primarily lowland elements occur up to 1000-1200 m, e.g., Annona

amazonica, Anthodiscus chocoensis, Brosimum guianense, B. lactescens, Calophyllum

brasiliense, Casearia arborea, Dussia macroprophyllata, Guapira costaricana, Guat-

120 Manual de Plantas de Costa Rica

Clarisia racemosa, Coutarea hexandra, Croton skutchii, Eugenia acapulcensis, E. sig-

gersii, Guettarda turrialbana, Hasseltia floribunda, Ipomoea dumosa, Kohleria spicata,

Lafoensia punicifolia, Lonchocarpus guatemalensis, Mansoa parvifolia, Nectandra

hihua, Odontocarya truncata, Olmedia aspera, Pogonopus exsertus, Poulsenia armata,

Pseudobombax septenatum, Pseudolmedia spuria, Saurauia yasicae, Sideroxylon con-

trerasii, Smilax domingensis, Spondias radlkoferi, Stemmadenia donnell-smithii, Tapi-

rira mexicana, Trichilia martiana, Vernonia triflosculosa, Zapoteca costaricensis y

Zuelania guidonia. Herrera (1985) indic6 que el clima de la cuenca del Rio Reventazon

tiene una gama variada de condiciones climaticas, con zonas de sequia moderada en las

areas centrales y bajas, donde el régimen pluvial es del tipo Pacifico.

Cordillera de Talamanca

Esta cordillera, la mas extensa y masiva en Costa Rica, constituye una cadena de cerros

que van en una banda ancha y recta en direcci6n noroeste a sureste, por 320 km mas o

menos desde San José y Cartago hasta la frontera con Panama. Los picos mayores re-

posan a lo largo de la Divisi6n Continental e incluyen los mas altos del pais. El rango

de los cerros principales se ubica entre ca. 1756 m (Cerro Turrubares) y 3819 m (Cerro

Chirrip6). Para mas detalles, ver la secci6n Geografia fisica en el capitulo El ambiente

fisico.

Cordillera de Talamanca, Cerro Chirripé (©INBio, foto por Evelio Alfaro, 2001)

Esta es una cordillera de topografia sumamente variable, formada principalmente

por materiales sedimentarios marinos del Terciario mezclados con rocas pluténicas y

volcanicas del Mioceno Superior (Gomez P., 1986). Debido a su gran antigiiedad y

grandes rangos altitudinales, climaticos y vegetacionales, su flora es compleja y diversa,

Manual de Plantas de Costa Rica 121

teria diospyroides, Hampea appendiculata, Heterocondylus vitalbae, Humiriastrum

diguense, Inga oerstediana, Macrocnemum roseum, Macrolobium costaricense, Mar-

ila pluricostata, Miconia schlimii, Ocotea nicaraguensis, Otoba novogranatensis,

Panopsis mucronata, Parathesis acostensis, Parkia pendula, Quiina schippii, Sympho-

nia globulifera, Synechanthus warscewiczianus, Tovomita weddelliana, Trema inte-

gerrima, Trichospermum galeottii, Virola koschnyi, V. sebifera, Vochysia allenii, and

V. ferruginea. Some of these, such as Humiriastrum diguense, Inga oerstediana, and

Symphonia globulifera, are found as high as 1700—1800(—2000) m. Nevertheless, the

prevalence of such lower-elevation elements at high elevations gradually diminishes as

one moves from north to south in Costa Rica, so that in the 1000—2000 m band of the

Talamanca range, species characteristic of that band predominate. These include: A ger-

atum conyzoides, Alchornea latifolia, Alfaroa williamsii, Alnus acuminata, Baccharis

pedunculata, Beilschmiedia alloiophylla, Billia hippocastanum, Brunellia costaricen-

sis, Calatola costaricensis, Calceolaria mexicana, Casearia tacanensis, Cecropia

polyphlebia, Cedrela tonduzii, Chamaedorea crucensis, C. parvifolia, Cinchonia pu-

bescens, Citharexylum caudatum, Cleyera theoides, Cornus disciflora, Croton draco,

Drimys granadensis, Elaeagia auriculata, Elateriopsis oerstedii, Equisetum bogotense,

Ficus caldasiana, F. tuerckheimii, Freziera candicans, F: friedrichsthaliana, Geonoma

edulis, Guatteria oliviformis, Hedyosmum bonplandianum, Hieronyma oblonga, Ilex

lamprophylla, Inga oerstediana, Justicia angustibracteata, Ladenbergia brenesii, Lip-

pia myriocephala, Lozanella enantiophylla, Macrohasseltia macroterantha, Magnolia

poasana, Manekia naranjoana’, Matudaea trinervia, Mauria heterophylla, Mortonio-

dendron pentagonum, Morus insignis, Myrsine coriacea, Nasa triphylla, Ocotea steno-

neura, Oreopanax xalapensis, Panopsis costaricensis, Phyllanthus anisolobus, Podo-

carpus oleifolius, Prestoea acuminata, Pseudolmedia mollis, Quercus spp., Razisea

citrina, Ruagea glabra, Rubus glaucus, R. irasuensis, Rumex obtusifolius, Sanicula li-

berta, Saurauia montana, Solanum lanceifolium, Sommera donnell-smithii, Sorocea

trophoides, Styrax glabrescens, Ticodendron incognitum, Trichilia havanensis, Ulmus

mexicana, Verbesina oerstediana, V. tapantiana, V. turbacensis, Viburnum costari-

canum, Viola stipularis, Weinmannia pinnata, Wercklea lutea, Zanthoxylum melanos-

tictum, and Zapoteca tetragona.

At somewhat higher elevations in the Cordillera de Talamanca, especially above

2000 m, oak (Quercus spp.) forests, known locally as encinares, dominate the land-

scape. There are about six species of Quercus in this cordillera, the most common being

Q. bumelioides and Q. costaricensis. Studies of the arboreal physiognomy of these

forests show that Quercus spp. account for 76% of individuals greater than 25 cm DBH

and 93% of individuals greater than 45 cm DBH (Blaser, in Stadtmiiller, 1987). De-

pending upon elevation and other factors, a particular species of Quercus may domi-

2 Manekia naranjoana (C. DC.) Ricardo Callejas, comb. nov. Piper naranjoanum C. DC., Linnaea 37:

363. 1872; Sarcorhachis naranjoana (C. DC.) Trel.

122 Manual de Plantas de Costa Rica

por lo que s6lo daremos unas pinceladas sobre sus rasgos mas sobresalientes. La vege-

tacion de la vertiente del Pacifico es la que ha recibido mayores estudios (floristicos,

ecolégicos, etc.), principalmente en las inmediaciones de los cerros de La Muerte y

Chirrip6, y especialmente arriba de 2000 m. Estas localidades han sido objeto de un

amplio y detallado estudio (ver, p. ej., Kappelle, 1996, 2001).

Por el lado pacifico de la Cordillera de Talamanca, al igual que en las otras

cordilleras, un cierto numero de elementos de tierras bajas ascienden hasta 1000—

1200 m, p. ej., Annona amazonica, Anthodiscus chocoensis, Brosimum guianense, B.

lactescens, Calophyllum brasiliense, Casearia arborea, Dussia macroprophyllata,

Guapira costaricana, Guatteria diospyroides, Hampea appendiculata, Heterocondy-

lus vitalbae, Humiriastrum diguense, Inga oerstediana, Macrocnemum roseum,

Macrolobium costaricense, Marila pluricostata, Miconia schlimii, Ocotea nicara-

guensis, Otoba novogranatensis, Panopsis mucronata, Parathesis acostensis, Parkia

pendula, Quiina schippii, Symphonia globulifera, Synechanthus warscewiczianus,

Tovomita weddelliana, Trema integerrima, Trichospermum galeottii, Virola koschnyi,

V. sebifera, Vochysia allenii y V. ferruginea. Algunas de estas, como Humiriastrum

diguense, Inga oerstediana y Symphonia globulifera, ascienden hasta 1700—1800

(—2000) m. Sin embargo, consideramos que la cantidad de elementos de tierras bajas

que ascienden hacia las partes medias de las cordilleras disminuye paulatinamente de

norte a sur en Costa Rica, es decir, en esta cordillera tales elementos estan menos

representados y esa banda de elevacion de 1000—2000 m mas bien esta dominada por

elementos caracteristicos de la misma, p. ej.: Ageratum conyzoides, Alchornea lati-

folia, Alfaroa williamsii, Alnus acuminata, Baccharis pedunculata, Beilschmiedia

alloiophylla, Billia hippocastanum, Brunellia costaricensis, Calatola costaricensis,

Calceolaria mexicana, Casearia tacanensis, Cecropia polyphlebia, Cedrela tonduzii,

Chamaedorea crucensis, C. parvifolia, Cinchonia pubescens, Citharexylum caudatum,

Cleyera theoides, Cornus disciflora, Croton draco, Drimys granadensis, Elaeagia

auriculata, Elateriopsis oerstedii, Equisetum bogotense, Ficus caldasiana, F. tuerck-

heimii, Freziera candicans, F. friedrichsthaliana, Geonoma edulis, Guatteria olivi-

formis, Hedyosmum bonplandianum, Hieronyma oblonga, Ilex lamprophylla, Inga

oerstediana, Justicia angustibracteata, Ladenbergia brenesii, Lippia myriocephala,

Lozanella enantiophylla, Macrohasseltia macroterantha, Magnolia poasana, Ma-

nekia naranjoana, Matudaea trinervia, Mauria heterophylla, Mortoniodendron pen-

tagonum, Morus insignis, Myrsine coriacea, Nasa triphylla, Ocotea stenoneura,

Oreopanax xalapensis, Panopsis costaricensis, Phyllanthus anisolobus, Podocarpus

oleifolius, Prestoea acuminata, Pseudolmedia mollis, Quercus spp., Razisea citrina,

Ruagea glabra, Rubus glaucus, R. irasuensis, Rumex obtusifolius, Sanicula liberta,

Saurauia montana, Solanum lanceifolium, Sommera donnell-smithii, Sorocea tro-

phoides, Styrax glabrescens, Ticodendron incognitum, Trichilia havanensis, Ulmus

mexicana, Verbesina oerstediana, V. tapantiana, V. turbacensis, Viburnum costari-

Manual de Plantas de Costa Rica 123

nate, Or One Or more species may co-occur, creating “oak communities” (Kappelle,

1996) or “oak zones” (Blaser & Camacho, 1991).

Above 2000 m, the diversity of woody plants decreases from 349 species in 82

families, at 2000 m, to 74 species in 34 families, at 3200 m. The principal families that

dominate within this elevational range are Araliaceae, Asteraceae, Ericaceae, Lau-

raceae, Melastomataceae, Myrsinaceae, Poaceae, Rosaceae, and Rubiaceae (Kappelle

& Zamora, 1995). Ferns and fern allies are particularly important in the elevational

range of 2000—3491 m, where the principal genera are Asplenium, Blechnum, Elapho-

glossum, Grammitis sensu lato, Lycopodium sensu lato, and Polypodium sensu lato. In

Chirrip6 National Park, their greatest diversity is found at 2200—2500 m and at 3000—

3200 m; tree ferns appear to be concentrated within the 2300—2700 m band. Ferns ac-

count for as much as 19.6% of the total of 626 species registered from the park, dicots

and monocots for 61.5 and 18.6%, respectively. Among the phanerogamic herbs, Epi-

dendrum (Orchidaceae) and Peperomia (Piperaceae) are the most diverse genera (Kap-

pelle & Gémez P., 1992; Kappelle et al., 2000).

In addition to Quercus spp., other elements that characterize the landscape of this

mountain range are Abatia parviflora, Ageratina anisochroma, Alfaroa costaricensis,

Alnus acuminata, Berberis nigricans, Bidens reptans, Billia hippocastanum, Bomarea

acutifolia, Brunellia costaricensis, Buddleja nitida, Calceolaria irazuensis, Cedrela

tonduzii, Centropogon costaricae, Cestrum warscewiczil, Chusquea spp. (ca. 13), Cir-

sium mexicanum, C. subcoriaceum, Clethra gelida, Cleyera theoides, Comarostaphylis

arbutoides, Conyza bonariensis, Cornus disciflora, Desfontainia splendens, Drimys

granadensis, Escallonia myrtilloides, Freziera candicans, Fuchsia microphylla, Gaia-

dendron punctatum, Garrya laurifolia, Geranium guatemalense, Gunnera insignis,

G. talamancana, Hemichaena fruticosa, Hesperomeles heterophylla, Hieronyma ob-

Escallonia myrtilloides

124 Manual de Plantas de Costa Rica

canum, Viola stipularis, Weinmannia pinnata, Wercklea lutea, Zanthoxylum melanos-

tictum y Zapoteca tetragona.

A elevaciones algo mas altas en la Cordillera de Talamanca, especialmente por en-

cima de 2000 m, los bosques de roble (Quercus spp.), conocidos también como enci-

nares, dominan el paisaje. En esta cordillera hay aproximadamente seis especies de

Quercus, aunque en general existe un predominio de Q. bumelioides y Q. costaricen-

sis. Estudios de la estructura arborea de estos bosques indican que existe una abundan-

cia relativa de Quercus spp. del 76% entre los individuos mayores de 25 cm DAP, y del

93% entre los individuos mayores de 45 cm DAP (Blaser, en Stadtmiiller, 1987). El pre-

dominio de una u otra especie varia con la elevacién y, segtin la asociaci6n con otras

especies, conforma “comunidades” (Kappelle, 1996) 0 “zonas de robles” (Blaser & Ca-

macho, 1991).

A partir de 2000 m, la diversidad de las plantas lefiosas disminuye desde 349 es-

pecies en 82 familias, a 2000 m, hasta 74 especies en 34 familias, a 3200 m. Las prin-

cipales familias que dominan dentro de este rango altitudinal son Araliaceae, Aste-

raceae, Ericaceae, Lauraceae, Melastomataceae, Myrsinaceae, Poaceae, Rosaceae y

Rubiaceae (Kappelle & Zamora, 1995). Los helechos y sus aliados llegan a ser un

grupo importante en este rango de elevacion (2000-3491 m), y los principales géneros

son Asplenium, Blechnum, Elaphoglossum, Grammitis sensu lato, Lycopodium sensu

lato y Polypodium sensu lato. En el Parque Nacional Chirrip6, la diversidad mas alta se

ha encontrado entre 2200—2500 m y 3000-3200 m; los helechos arborescentes pare-

cen estar concentrados en el rango de 2300—2700 m. Los helechos representan hasta

19.6% del total de 626 especies registradas del parque, mientras dicotiled6éneas y

monocotiledéneas representan 61.5% y 18.6%, respectivamente. Entre las hierbas

fanerogamicas, Epidendrum (Orchidaceae) y Peperomia (Piperaceae) son los géneros

mas diversos (Kappelle & Gémez P., 1992; Kappelle et al., 2000).

Ademas de las Quercus spp., otros elementos que caracterizan el paisaje de esta

cordillera son Abatia parviflora, Ageratina anisochroma, Alfaroa costaricensis, Alnus

acuminata, Berberis nigricans, Bidens reptans, Billia hippocastanum, Bomarea acuti-

folia, Brunellia costaricensis, Buddleja nitida, Calceolaria irazuensis, Cedrela ton-

duzii, Centropogon coSstaricae, Cestrum warscewiczil, Chusquea spp. (ca. 13), Cirsium

mexicanum, C. subcoriaceum, Clethra gelida, Cleyera theoides, Comarostaphylis arb-

utoides, Conyza bonariensis, Cornus disciflora, Desfontainia splendens, Drimys

granadensis, Escallonia myrtilloides, Freziera candicans, Fuchsia microphylla, Ga-

iadendron punctatum, Garrya laurifolia, Geranium guatemalense, Gunnera insignis,

G. talamancana, Hemichaena fruticosa, Hesperomeles heterophylla, Hieronyma ob-

longa, Holcus lanatus, Holodiscus argenteus, Jungia ferruginea, Leandra subseriata,

Lippia myriocephala, Lupinus costaricensis, L. valerioi, Macleania rupestris, Magno-

lia poasana, M. sororum, Mahonia paniculata, Maytenus woodsonii, Miconia dolich-

opoda, M. schnellii, M. tonduzii, Monnina evonymoides, Monochaetum amabile, Mo-

rella cerifera, Muehlenbeckia tamnifolia, Myrsine coriacea, M. pellucidopunctata,

Manual de Plantas de Costa Rica 125

longa, Holcus lanatus, Holodiscus argenteus, Jungia ferruginea, Leandra subseriata,

Lippia myriocephala, Lupinus costaricensis, L. valerioi, Macleania rupestris, Magno-

lia poasana, M. sororum, Mahonia paniculata, Maytenus woodsonii, Miconia dolich-

opoda, M. schnellii, M. tonduzii, Monnina evonymoides, Monochaetum amabile, Mo-

rella cerifera, Muehlenbeckia tamnifolia, Myrsine coriacea, M. pellucidopunctata,

Nasa speciosa, Ocotea calophylla, Oreopanax xalapensis, Orthrosanthus chimbora-

censis, Persea vesticula, Phytolacca rugosa, Plantago australis, Prumnopitys stand-

leyi, Prunus fortunensis, Pteridium arachnoideum, Rhamnus oreodendron, Rubus

irasuensis, Sapium pachystachys, Satyria warscewiczil, Senecio costaricensis, S. multi-

venius, Solanum storkii, Styrax argenteus, Symplocos serrulata, Trifolium repens,

Ulmus mexicana, Vaccinium consanguineum, Viburnum costaricanum, Weinmannia fa-

garoides, and Wigandia urens.

Two habitats of great ecological, phytogeographical, taxonomic, and scenic im-

portance that also confer a unique physiognomic character to the Talamanca range are

bogs and paramos. The bogs, distributed from ca. 2100 to 3000 m and featuring

swampy soils and ponds with high organic matter, harbor a number of species specific

to this habitat, most conspicuously the endemic Puya dasylirioides (Bromeliaceae), as-

sociated with the moss Sphagnum. Other species associated particularly with these

bogs include Blechnum buchtienii, Laestadia costaricensis, Orthrosanthus chimbora-

censis, Paepalanthus costaricensis, P. dendroides, P. pilosus, Senecio firmipes, Xyris

nigrescens, and X. subulata. Standley (1937b) considered that the combination Puya-

Blechnum gave this habitat an almost supernatural appearance.

Paramos, the existence of which in Costa Rica was denied by Wercklé (1909), were

first discussed by Standley (1937b), who proclaimed them as one of Costa Rica’s most

interesting floristic regions. Subsequently, they were studied and documented in more de-

tail by Weber (1958, 1959), G6mez P. (1986), and Cleef & Chaverri (1992), among oth-

ers. In Costa Rica, paramo habitat is mostly found above 3300 m, and contains a number

of species that are interesting for being more frequent there than elsewhere, such as Aba-

tia parviflora, Buddleja nitida, Clethra gelida, Comarostaphylis arbutoides, Desfon-

tainia splendens, Escallonia myrtilloides, Garrya laurifolia, Hesperomeles heterophylla,

Holodiscus argenteus, Mahonia volcania, Morella cerifera, Myrrhidendron donnell-

smithii, Myrsine dependens, Ugni myricoides, and Vaccinium consanguineum. The pa-

ramo is dominated by the bamboo Chusquea subtessellata and other shrubby species

(some endemic*), such as Arcytophyllum lavarum, A. muticum, Chaetolepis cufodon-

tisii*, Diplostephium costaricense*, Hypericum cardonae, H. costaricense, H. irazuense,

Pernettya prostrata, Senecio andicola, S. firmipes*, and Vaccinium consanguineum.

Also, some genera with herbaceous species, such as Westoniella (Asteraceae), endemic

to the paramos of Costa Rica (5 spp., 4 endemic) and Panama (2 spp.), and Jamesonia

(Pteridaceae), most diverse in Andean South America, have their northern limit in the

paramos of Costa Rica. Above 3500 m in Costa Rica, the paramo vegetation is domi-

nated by mosses and lichens; this association is sometimes referred to as “superparamo.”

126 Manual de Plantas de Costa Rica

Nasa speciosa, Ocotea calophylla, Oreopanax xalapensis, Orthrosanthus chimbora-

censis, Persea vesticula, Phytolacca rugosa, Plantago australis, Prumnopitys standleyi,

Prunus fortunensis, Pteridium arachnoideum, Rhamnus oreodendron, Rubus irasuen-

sis, Sapium pachystachys, Satyria warscewiczii, Senecio costaricensis, S. multivenius,

Solanum storkii, Styrax argenteus, Symplocos serrulata, Trifolium repens, Ulmus mexi-

cana, Vaccinium consanguineum, Viburnum costaricanum, Weinmannia fagaroides y

Wigandia urens.

Dos habitats de gran importancia ecolégica, fitogeografica, taxonomica y escénica,

que ademas le confieren un caracter fisonémico unico al paisaje de esta cordillera, son

las turberas y los paramos. Las turberas, que se distribuyen entre los 2100 y 3000 m

aproximadamente y poseen suelos pantanosos y aguas con alto contenido de materia

organica, albergan especies restringidas a este habitat, mas conspicuamente la endé-

mica pifiuela Puya dasylirioides (Bromeliaceae), asociada con el musgo Sphagnum.

Algunas otras especies particulares de las turberas son Blechnum buchtienii, Laestadia

costaricensis, Orthrosanthus chimboracensis, Paepalanthus costaricensis, P. den-

droides, P. pilosus, Senecio firmipes, Xyris nigrescens y X. subulata. Standley (1937b)

indic6 que la combinaci6n Puya-Blechnum le daba a este ambiente una apariencia casi

sobrenatural.

Los paramos, cuya existencia en Costa Rica fue negada por Wercklé (1909), fueron

comentados por primera vez por Standley (1937b), quien indic6é que constitufan una de

las regiones floristicas mas interesantes de Costa Rica. Posteriormente fueron estudia-

dos y documentados con mas detalle por Weber (1958, 1959), G6mez P. (1986) y Cleef

& Chaverri (1992), entre otros. En Costa Rica, el paramo se encuentra, por lo general,

arriba de los 3300 m, y contiene una cantidad de elementos importantes por su fre-

cuencia, tales como Abatia parviflora, Buddleja nitida, Clethra gelida, Comaro-

staphylis arbutoides, Desfontainia splendens, Escallonia myrtilloides, Garrya lauri-

folia, Hesperomeles heterophylla, Holodiscus argenteus, Mahonia volcania, Morella

cerifera, Myrrhidendron donnellsmithii, Myrsine dependens, Ugni myricoides y Vac-

cinium consanguineum. El paramo como tal esta dominado por el bambi Chusquea

subtessellata y otras especies arbustivas (algunas endémicas*), como Arcytophyllum

lavarum, A. muticum, Chaetolepis cufodontisii*, Diplostephium costaricense*, Hyper-

icum cardonae, H. costaricense, H. irazuense, Pernettya prostrata, Senecio andicola,

S. firmipes* y Vaccinium consanguineum. Ademas, algunos géneros con especies

herbaceas, como Westoniella (Asteraceae), endémico de los paramos de Costa Rica

(5 spp., 4 endémicas) y Panama (2 spp.), y Jamesonia (Pteridaceae), mas diverso en los

Andes suramericanos, encuentran su limite norte en estos paramos. Por encima de 3500

m en Costa Rica, la vegetacién del paramo se compone principalmente de musgos y

liquenes; esta asociaci6n a veces se denomina el “superpaéramo”’.

Los paramos de Costa Rica cubren un 4rea de unas 64,000 ha (Cleef & Chaverri,

1992). El paramo de mayor tamafio se encuentra en el macizo del Cerro Chirrip6 y tiene

aproximadamente 7250 ha, lo cual representa 14.5% del area del Parque Nacional

Manual de Plantas de Costa Rica 127

The Costa Rican paramos cover a total area of some 64,000 ha (Cleef & Chaverri,

1992). The largest paramo is found on the massif of Cerro Chirrip6 and covers about

7250 ha, accounting for 14.5% of the total area of Chirrip6 National Park (Kappelle,

1993). In terms of climate (seasonal, with a marked dry season and under the influence

of trade winds from the northeast), the Costa Rican paramos are related to those of the

northern Andes of Venezuela and the Sierra Nevada de Santa Marta in northern Colom-

bia (Luteyn, 1999). Luteyn (1999) indicated that the paramo habitat attains its west-

ernmost geographical distribution on Cerro de La Muerte, 1.e., that it is at its extreme

Central American limit there. Various recent studies (e.g., Cleef & Chaverri, 1992;

Kappelle et al., 1992; Luteyn, 1999) have corroborated the details of the phytogeo-

graphic relationship between the Cordillera de Talamanca (particularly its highest parts)

and Andean South America, previously suggested by Standley (1937b). An analysis of

the genera in the Talamancas (Kappelle et al., 1992) concluded that they have two prin-

cipal origins, tropical (75%) and temperate (17%), plus 8% cosmopolitan. Some of

the temperate genera are northern (holarctic) in origin, including Alnus, Berberis, Chi-

maphila, Cirsium, Comarostaphylis, Cornus, Holodiscus, Morella, Prunus, Quercus,

Rhamnus, Romanschulzia, Vaccinium, and Viburnum; others are of southern (australo-

antarctic) origin, e.g., Acaena, Desfontainia, Drimys, Escallonia, Fuchsia, Gaiaden-

dron, Muehlenbeckia, Nertera, Pernettya, Podocarpus, Prumnopitys, Ugni, and Wein-

mannia (Cleef & Chaverri, 1992; Kappelle et al., 1992). The genera of tropical

(essentially Andean) origin include Arcytophyllum, Greigia, Jamesonia, and Puya. See

also the sections on Geology in the chapter on The physical environment, and Origin

of the flora, in the present chapter.

This phytogeographical relationship was also supported by a comparison (Islebe &

Kappelle, 1994) of the generic floras of the subalpine forests of Guatemala (3150—

3800 m) and Costa Rica (3100-3500 m). This study indicated that nearly 30% of the

total of 178 genera is shared between these two floras. Guatemala has more temperate

elements (60%), mostly widely distributed herbs, while Costa Rica has more tropical

elements (487%), a relatively high percentage (26%) of which are trees (only Buddleja

in Guatemala), with fewer herbs of temperate origin.

Toward the south, along the Continental Divide, the Cordillera de Talamanca grad-

ually diminishes in elevation approaching the border with Panama. Noteworthy are

some characteristic elements of the 2400—3000 m elevational band, such as Anthurium

chiriquense*, Begonia brevicyma*, B. parviflora*, Blechnum buchtienti, Cobaea minor*,

Desfontainia splendens, Greigia columbiana*, G. sylvicola*, Gunnera insignis, G. tala-

mancana*, Gonocalyx megabracteolatus*, Maytenus woodsonii, Quercus spp., and Wim-

meria sternii*. The species marked with an asterisk (*) are restricted, in Costa Rica, to

this southern region, thus distinguishing its flora. Standing out above this gradient,

Cerro Kamuk, on the Caribbean slope and at 3549 m (higher than the nearby divide),

harbors a small paramo with species such as Agrostis bacillata, A. subpatens, Arcyto-

phyllum lavarum, Castilleja irasuensis, C. talamancensis, Chionolaena costaricensis,

128 Manual de Plantas de Costa Rica

Paramo, macizo de Chirrip6 (©INBio, foto por Evelio Alfaro, 2001)

Chirrip6 (Kappelle, 1993). Por su clima (estacional con marcada estaci6n seca e in-

fluenciado por los vientos alisios del noreste), los paramos de Costa Rica se relacionan

con los del norte de los Andes venezolanos y la Sierra Nevada de Santa Marta en el

norte de Colombia (Luteyn, 1999). Luteyn (1999) sefial6, ademas, que el paramo del

Cerro de La Muerte es el que tiene una distribuci6n geografica mas al oeste, es decir

que llega a ser el limite de este habitat en el continente. Varios estudios recientes (p. ej.,

Cleef & Chaverri, 1992; Kappelle et al., 1992; Luteyn, 1999) han corroborado en de-

talle la relacion fitogeografica de esta cordillera (en especial de las partes altas) con los

Andes suramericanos, tal y como sefialé Standley (1937b). Un andalisis de los géneros

en la Cordillera de Talamanca (Kappelle et al., 1992) concluy6 que tienen dos origenes

principales, tropical (75%) y templado (17%), mas 8% cosmopolita. Algunos géneros

importantes de origen templado Ilegaron del norte (holartica), p. ej., Alnus, Berberis,

Chimaphila, Cirsium, Comarostaphylis, Cornus, Holodiscus, Morella, Prunus, Quer-

cus, Rhamnus, Romanschulzia, Vaccinium y Viburnum; otros llegaron del sur (austral-

antartica), p. ej., Acaena, Desfontainia, Drimys, Escallonia, Fuchsia, Gaiadendron,

Muehlenbeckia, Nertera, Pernettya, Podocarpus, Prumnopitys, Ugni y Weinmannia

(Cleef & Chaverri, 1992; Kappelle et al., 1992). Entre los géneros de origen tropical

(casi estrictamente andino) figuran Arcytophyllum, Greigia, Jamesonia y Puya. Ver

también las secciones Geologia, en el capitulo sobre El ambiente fisico, y Origen de la

flora, en este capitulo.

La anterior relacién fitogeografica se comprob6, ademas, al hacer una comparacién

entre la flora genérica vascular de los bosques subalpinos de Guatemala (3150-3800

m) y de Costa Rica (3100—3500 m), cuyo resultado indic6 que casi el 30% (de los 178

géneros) es compartido entre ambos paises (Islebe & Kappelle, 1994). Guatemala

cuenta con un mayor numero de elementos templados (60%), principalmente hierbas

de distribucién templada amplia, mientras que Costa Rica tiene un mayor numero de

Manual de Plantas de Costa Rica 129

Festuca herrerae, Halenia aquilegiella, Hesperomeles heterophylla, Hieracium sphag-

nicola, Hypericum costaricense, H. irazuense, Myrrhidendron donnellsmithii, Nipho-

geton chirripoi, and Pernettya prostrata.

The Caribbean slope of the Cordillera de Talamanca has been poorly explored

floristically, in part for its isolation but also due to legal considerations, because a large

portion of its territory lies within Amerindian reservations. In the highest parts (2000—

3300 m), in the vicinity of Chirrip6 National Park, two floristic studies concluded that

some species are restricted to one or the other of the two slopes, although the majority

are shared (see Kappelle, 1992; Kappelle & Gomez P., 1992). Various important mon-

tane elements were also documented in the 1000—2000 m range on the Caribbean

slope, including Alfaroa costaricensis, Alzatea verticillata, Blechnum fragile, Celas-

trus vulcanicola, Cybianthus costaricanus, Gonocalyx almedae, Gordonia brandegeéi,

Greigia sylvicola, Ilex chiriquensis, Licania jefensis, Magnolia poasana, M. sororum,

Microtropis occidentalis, Notopleura pithecobia, Ocotea austinii, Phyllonoma tenui-

dens, Podocarpus oleifolius, Prestoea acuminata, Rondeletia buddleioides, Ruagea

glabra, Senecio multivenius, Styrax argenteus, and Zanthoxylum melanostictum. The

mere presence of genera such as Alfaroa, Alzatea, Gordonia, Greigia, Magnolia, Nyssa

(Hammel & Zamora, 1990), Phyllonoma,

Podocarpus, and Styrax reflects a mixture

of elements from widely disparate geo-

graphic origins. The majority of these, as

well as a major portion of the species re-

cently reported as new to science or new to

the country, are found at middle elevations

(1000-2000 m).

In summary, the cordilleras present a

rich and diverse flora even at their highest

elevations (as in the paramos), and their

middle elevations harbor much of the most

important flora of the country, taxonomi-

cally and phytogeographically. The sug-

gested limits of this most diverse elevational band vary. For the Pacific slope, Fournier

O. (1969) proposed a (700—)1000—1500 m band; later, Gomez P. (1986) suggested an

800-1500 m band, and for the Caribbean slope, a 500— 1500 m band. Results from re-

cent studies, using quantitative methods (plots and transects) within a single region on

the Caribbean slope (Braulio Carrillo National Park), show that the most diverse ele-

vational band can vary according to the sampling method used. Lieberman et al. (1996),

using | ha plots, found the highest diversity at 300 m elevation, while Boyle (1996),

using 0.1 ha transects, delimited the 750—1000 m band as that of peak diversity. This

suggests that more studies are needed, using quantitative methods, in order to better de-

limit the most diverse elevation, which must also vary according to the slope and the

Nyssa talamancana

130 Manual de Plantas de Costa Rica

elementos tropicales (48%), de los cuales un porcentaje relativamente alto (26%) son

arboles (en Guatemala s6lo Buddleja), y las hierbas de origen templado son menos.

Hacia el sur, a través de la Division Continental, la Cordillera de Talamanca va dis-

minuyendo paulatinamente en elevacion hasta la frontera con Panama. Es notable la

presencia de algunos elementos caracteristicos de la banda de elevaci6n 2400—3000 m,

como Anthurium chiriquense*, Begonia brevicyma*, B. parviflora*, Blechnum buch-

tienii, Cobaea minor*, Desfontainia splendens, Greigia columbiana*, G. sylvicola*,

Gunnera insignis, G. talamancana*, Gonocalyx megabracteolatus*, Maytenus wood-

sonii, Quercus spp. y Wimmeria sternii*. Las especies con asterisco (*) estan restringi-

das en Costa Rica hasta el momento a esta parte sur, marcando ya algunas diferencias

en la composicién. La excepcion la constituye el Cerro Kamuk, que esta ubicado mas

hacia la vertiente del Caribe y con mayor elevaci6n (3549 m) que la divisi6n cercana;

ademas, alberga una pequefia porci6n de paramo en su cima, con especies como Agvos-

tis bacillata, A. subpatens, Arcytophyllum lavarum, Castilleja irasuensis, C. talaman-

censis, Chionolaena costaricensis, Festuca herrerae, Halenia aquilegiella, Hespero-

meles heterophylla, Hieracium sphagnicola, Hypericum costaricense, H. irazuense,

Myrrhidendron donnellsmithii, Niphogeton chirripoi y Pernettya prostrata.

La vertiente caribefia de la Cordillera de Talamanca ha sido poco explorada desde

el punto de vista floristico, principalmente por problemas de acceso y legales, pues en

la mayor parte de su territorio hay reservas indigenas. En la parte alta (2O00—3300 m),

en los alrededores del Parque Nacional Chirrip6, dos estudios floristicos concluyeron

que existe un porcentaje similar de especies restringidas a una u otra vertiente, aunque

la mayoria de las especies son compartidas (ver Kappelle, 1992; Kappelle & Gomez P.,

1992). Ademas, se ha podido documentar la presencia de varios elementos montanos

importantes entre 1000—2000 m en la vertiente Caribe, p. ej., A/faroa costaricensis,

Alzatea verticillata, Blechnum fragile, Celastrus vulcanicola, Cybianthus costaricanus,

Gonocalyx almedae, Gordonia brandegeei, Greigia sylvicola, Ilex chiriquensis, Lica-

nia jefensis, Magnolia poasana, M. sororum, Microtropis occidentalis, Notopleura

pithecobia, Ocotea austinii, Phyllonoma tenuidens, Podocarpus oleifolius, Prestoea

acuminata, Rondeletia buddleioides, Ruagea glabra, Senecio multivenius, Styrax ar-

genteus y Zanthoxylum melanostictum. La sola presencia de géneros como Alfaroa,

Alzatea, Gordonia, Greigia, Magnolia, Nyssa (Hammel & Zamora, 1990), Phyllonoma,

Podocarpus y Styrax indica una amplia mezcla de elementos de diferentes origenes fi-

togeograficos. La mayoria de ellos, asi como las especies recién descritas como nuevas

y los registros nuevos, provienen de la banda media de elevaci6n (1000—2000 m).

En resumen, la vegetacién de las cordilleras no solo es rica y diversa atin en sus

partes mas altas (como los paramos), sino que sus elevaciones medias contienen la flora

de mayor importancia taxonomica y fitogeografica de Costa Rica. Los limites sugeri-

dos para esta banda altitudinal floristicamente mas diversa del pais varian; p. ej., para

la vertiente del Pacifico, Fournier O. (1969) propuso de (700—)1000 a 1500 m y des-

pués Gomez P. (1986) sugiri6 de 800 a 1500 m, y para la vertiente del Caribe de 500 a

Rafael Robles, Quebrada Molinete, P.N. Braulio Carrillo (1988); Luis Flores, Museo Nacional (198%

Rafael Chacén, Museo Nacional (1988);

Museo Nacional (1990); Gerardo Herrera, Quebrada Molinete (19

José Solano en el curso de paratax6nomos, Estacién Cacao (1989); Marvin Ramirez, Reinaldo Aguilar y Petrona Rios en el

curso de paratax6nomos, Estacién Pitilla (1989).

Cecilia Herrera, INBio (1989); colaboradores Paul y

. Aguilar);

Alvaro Fernandez, Nelson Zamora, Michael Grayum y Gerardo Herrera en

Pat Raven, Peter Raven, Jack Thomas y Rodrigo Gamez en IN

Reinaldo Aguilar, Peninsula de Osa (1994, OR. Aguilar): col

Silvia Troyo, INBio (2004).

/ Hiltje Maas, Sarapiqui (1991); equipo para bajar muestras de drboles

el curso de paratax6nomos, Golfito (1992);

Bioparque (2003);

aboradora Lucinda McDade, INBio (2003);

Valle Central desde Santa Ana (2001); Cerro Chirrip6, desde Cerro Buena Vista (1992);

Volcan Arenal y Llanura de San Carlos, desde vecindad de Quesada (1986); Bursera simaruba, Rio Grande de Tarcoles por

San Pablo (2003);

Fila La Penca, Peninsula de Santa Elena (2003, ©J.F. Morales); Cerro Caraigres (2003).

Cerros Chaparr6n, Llanura de San Carlos (1998): Volcén Pods (2004);

suelos de laterita por el pueblo de Herradura (1996); suelos de

Sesuvium portulacastrum, Playa Langosta por Bahia de Tamarindo (2003

Monteverde, Cordillera de Tilaran (1991, ©Stephen Ingram).

laterita por el Valle de General (2000):

); Rio Puerto Viejo, desbordado (1981);

Desembocadura del Estero Gandado, Peninsula de Osa (2002, OINBio, foto por Luis Gonzalez); Laguna Gandoca,

Baja Talamanca (1999);

Volcan Orosf, Cordillera de Guanacaste (1989); Panopsis costaricensis, Volcan Orosi por Estacién Maritza (2000);

Volcan Arenal (1986);

Monteverde, Cordillera de Tilardn (1991, ©Stephen Ingram); Rio Angel, con Volcan Pods al fondo (1980); P.N. Braulio

Carrillo, desde la carretera a Guapiles (1994).

Paramo, Cerro Chirrip6 (2001, ©INBio, foto por Evelio Alfaro): Gunnera talamancana;

Lago Ditkebi, Cerro Chirripé (2001,

(2002, ©J.F. Morales);

bosque nuboso por Divisién, Cordillera de Talamanca (1999.

(2001, OINBio, foto por Evelio Alfaro).

NBio, foto por Evelio Alfaro); turbera, Cerro de La Muerte por Salsipuedes

Stephen Ingram); Valle del Silencio, Cordillera de Talamanca

Acoelorraphe wrightii, Caio Negro (1999); Rio Pisote abajo, Llanura de Los Guatusos (1989);

Euterpe precatoria, Llanura de San Carlos (1994); Dipteryx oleifera; bosque seco, Peninsula de Santa Elena (2000);

Cochlospermum vitifolium; Hauya elegans (©J.F. Morales); valle del Rio Grande de Candelaria (1997).

4 ee

ae ee ey

Faldas del Cerro Anguciana, Fila Costeiia sur (1993); Fila Retinto desde Palmar Norte (2002):

idron por Rancho Quemado, Peninsula de Osa (2000); Los Mogos, regién de Golfo Dulce (200

ocereus frohningiorum (©J.F. Morales); Colpothrinax aphanopetala; Ruptiliocarpon caracolito (©INBio, foto por

ilar).

Manual de Plantas de Costa Rica 131

particular mountain range. On the Pacific slope, the most diverse band appears to be at

approximately (SO0—)600—1500 m in the northern cordilleras, at (7OO—)800—1500 m

in the Cordillera Central, and at (400—)500—1500 m at the southern end of the Central

Pacific region. On the Caribbean slope, this highest diversity band is somewhat lower,

situated generally at (400—)500—1500 m. It may be that more species occur on the Pa-

cific slope, overall, than on the Caribbean (see section on Analysis, below), perhaps due

to a greater variety of habitats resulting from greater seasonality, even at the highest

points such as the paramos (Luteyn, 1999). It bears emphasizing that most studies of

floristic diversity account only for trees or (at best) woody plants.

Caribbean slope (lowlands)

The Caribbean slope covers an area of 24,115 km/, half lying between sea level and 300

m (Herrera, 1985). Less than 15% (212 km) of the total Costa Rican coastline (1466

km) is Caribbean, and in general aspect that coast is slightly convex, viewed from land

(Gomez P., 1986).

The Caribbean lowlands can be divided into two large subregions, the northern

(better known as the “Zona Norte’) and the Caribbean or Atlantic. The elevational

range we use to define both areas is 0-500 m.

Northern region

The northern region is subdivided into two large plains, the Llanura de Los Guatusos

and the Llanura de San Carlos. This subdivision is supported floristically by the ob-

servation that certain plant species present in both areas are more frequent in Los Gua-

tusos than in San Carlos; furthermore, there are other differences in the floristic com-

position as well as in the climate. It can be assumed that climatic differences across the

region are a result of the interactions of influences from the Caribbean coast, the Gua-

nacaste and Tilaran mountain ranges, the Rio San Juan, and Lake Nicaragua, proxim-

ity to these features more or less determining local climate.

Llanura de Los Guatusos. This plain is characterized by the predominance of moist

forest, with a marked seasonality of three or four dry months (Herrera & Gomez P.,

1993). The topography is relatively flat, for the most part less than 100 m in elevation,

and wetlands or flooded areas (see below) are common in the area. The floristic com-

position of the region is unique, as it combines elements from both dry and wet forest.

Dry forest elements may have entered the region by either of two routes: from the

Pacific, by way of the narrow strip of lowlands between the end of the Cordillera de

Guanacaste and Lake Nicaragua, or as a southward extension of the Yucatan-Petén veg-

etation discussed below. Some of the species otherwise characteristic of dry forest that

can be observed here are Acrocomia aculeata, Alibertia edulis, Aphelandra scabra,

152 Manual de Plantas de Costa Rica

1500 m. Resultados de estudios recientes, usando métodos cuantitativos (parcelas y

transectos) en la vertiente del Caribe y en una misma localidad (Parque Nacional Brau-

lio Carrillo), revelan que el rango de elevacién donde se encuentra la mayor diversidad

varia segtn el método utilizado. Lieberman et al. (1996) con parcelas de 1 ha, encon-

traron esta mayor diversidad a 300 m, mientras Boyle (1996), con transectos de 0.1 ha,

la encontré a 750—1000 m. Lo anterior indica que se necesitan mas evaluaciones con

métodos cuantitativos para delimitar mejor tal 4ambito de riqueza, el cual debe variar

también segun sea la cordillera y la vertiente. En la vertiente del Pacifico, ese 4mbito

se encuentra aproximadamente a (500—)600—1500 m en las cordilleras nortefias, a

(700—)800—1500 m en la Cordillera Central y a (400—)500—1500 m en el Pacifico

central-sur; en la vertiente caribefia, ese A4mbito esta situado, en la mayoria de su ex-

tensi6n, a los (400—)500—1500 m. Podria ser que hay mas especies a lo largo de la ver-

tiente del Pacifico que de la del Caribe (ver secci6n de Analisis, mas adelante), posi-

blemente a razon de mas variedad de habitats, donde la estacionalidad, como indicamos

antes, tiene un efecto importante, atin en los puntos mas altos como los paramos (Luteyn,

1999). Vale la pena enfatizar que la mayoria de los estudios de diversidad floristica

tienen en cuenta sdélo los arboles o (en el mejor de los casos) las plantas lefosas.

Vertiente del Caribe (tierras bajas)

La vertiente del Caribe tiene un area de 24,115 km/?, la mitad de la cual que oscila entre

el nivel de mar y 300 m de elevaci6n (Herrera, 1985). Menos de 15% (212 km) del

litoral total (1466 km) costarricense corresponde al Caribe, y en términos generales su

costa es regular y (vista desde la tierra) levemente convexa (Gémez P., 1986).

Esta vertiente se puede subdividir en dos grandes regiones: la septentrional (mejor

conocida como “Zona Norte’) y la Caribe o Atlantica. El rango altitudinal con el cual

definimos estas regiones es 0—500 m.

Region septentrional

La region septentrional se subdivide en dos grandes Ilanuras: la de Los Guatusos y la

de San Carlos. Esta subdivisi6n coincide mas 0 menos con la observacion de que al-

gunos elementos floristicos, compartidos entre las dos regiones, son mas frecuentes en

la Llanura de Los Guatusos que la de San Carlos; ademas hay otros cambios en la com-

posicion floristica y el clima. Se supone que el clima de esta gran region esta muy in-

fluenciado por su posici6n geografica, las principales influencias locales siendo la rela-

tiva proximidad con la costa caribefia, las cordilleras de Guanacaste y de Tilaran, el Rio

San Juan y el Lago de Nicaragua.

Llanura de Los Guatusos. Esta llanura se caracteriza principalmente por un alto

predominio del bosque htimedo, con una estacionalidad marcada de tres 0 cuatro meses

secos (Herrera & Gémez P., 1993). La topografia es relativamente plana, en su mayor

Manual de Plantas de Costa Rica 133

Arrabidaea patellifera, Attalea rostrata, Blepharodon mucronatum, Bourreria oxy-

phylla, Casearia aculeata, Cecropia peltata, Chomelia recordii, Cochlospermum viti-

folium, Colubrina glandulosa, Copaifera camibar, Cordia linnaei, Couroupita nicara-

guarensis, Cydista aequinoctialis, C. heterophylla, Cyperus tenuis, Davilla kunthii,

Enterolobium schomburgkii, Guettarda macrosperma, Hirtella racemosa, Hydrolea

spinosa, Inga vera, Lennea viridiflora, Lonchocarpus rugosus, Lygodium volubile,

Machaerium acuminatum, Mandevilla subsagittata, Mesechites trifidus, Mucuna sloanei,

Ouratea lucens, Palicourea crocea, P. triphylla, Polygonum acuminatum, P. hispidum,

Psychotria glomerulata, Rhynchospora cephalotes, Senna undulata, Serjania rhom-

bea, Sesbania herbacea, Sloanea terniflora, Tabernaemontana alba, Tetracera volu-

bilis, Tetramerium nervosum, Tillandsia balbisiana, Wissadula excelsior, Xylopia fru-

tescens, and Zuelania guidonia. Many of these elements occur in disjunct populations,

geographically isolated from populations on the Pacific slope.

One recently discovered element for this flora (Chacén & Zamora, 1988) is the

palm Acoelorraphe wrightii, conspicuous in the Cafio Negro wetlands; this is an inter-

esting population, given that it is the southernmost continental locality for the species.

Acoelorraphe wrightii is a common species in Caribbean coastal pine savannas from

northern Nicaragua to Mexico. Also worth mentioning are several other elements found

in this region, characteristic of hot and wet climates of the Caribbean coast of Central

America and/or South America, such as Amaioua corymbosa, Blechnum serrulatum,

Campnosperma panamense, Christiana africana*, Cnestidium rufescens, Eugenia

galalonensis, Hiraea faginea, Hirtella americana, Inga cocleensis, I. laurina*, Mico-

nia chamissois, M. hondurensis, M. tomentosa, Palicourea triphylla, Ravenia rosea,

Sloanea tuerckheimii, Tococa guianensis, Trigonia laevis, and Zygia conzattii*. The

species marked with an asterisk (*) are known in Costa Rica only from the Llanura de

Los Guatusos.

In this region, marshlands are of considerable importance. Their species composi-

tion is quite similar to that of the marshlands and ponds of the dry Pacific coast, with

perhaps the most unique element being the above-mentioned palm, Acoelorraphe

wrightii. A few additional marshland species typical of this region are Ambrosia peru-

viana, Cabomba furcata, Canna indica, Caperonia castaneifolia, Ceratopteris thalic-

troides, Echinodorus bolivianus, Eleocharis minima, Hydrolea spinosa, Machaerium

lunatum, Mayaca fluviatilis, Neptunia plena, Nymphaea ampla, N. conardii, Nympho-

ides indica, Phyla strigulosa, Polygonum hispidum, P. segetum, Pontederia cordata,

Sagittaria guayanensis, Salvinia auriculata, Sesbania herbacea, Sphenoclea zeylan-

ica, Thalia geniculata, Tonina fluviatilis, Trichospira verticillata, and Utricularia

gibba. See also near the end of the section on the General Valley, which shares wetland

species with this region (especially with the basin of the Rio Sapoa). For further infor-

mation, see Zamora V. & Bravo-Chacon (1992).

One can also observe here associations, on temporarily or permanently inundated

soils, that comprise large important stands of vegetation, such as yolillales, dominated

134 Manual de Plantas de Costa Rica

parte con menos de 100 m de elevacion, por lo cual es frecuente encontrar zonas de

humedales o inundadas (ver mas adelante). Esta region tiene un patron de composici6n

floristica Unico, por su combinacion de elementos de climas secos y muy himedos. Los

elementos secos podrian haber ingresado mediante dos rutas de dispersiOn: ya sea por

el Pacifico, a través de la estrecha franja, mas o menos plana, que se forma entre el final

de la Cordillera de Guanacaste y el Lago de Nicaragua, o bien como una extensi6n sur

del patr6n yucateco-petenense (ver adelante). Se observan varios elementos caracteris-

ticos de climas secos de la vertiente pacifica, tales como Acrocomia aculeata, Aliber-

tia edulis, Aphelandra scabra, Arrabidaea patellifera, Attalea rostrata, Blepharodon

mucronatum, Bourreria oxyphylla, Casearia aculeata, Cecropia peltata, Chomelia

recordii, Cochlospermum vitifolium, Colubrina glandulosa, Copaifera camibar, Cor-

dia linnaei, Couroupita nicaraguarensis, Cydista aequinoctialis, C. heterophylla,

Cyperus tenuis, Davilla kunthii, Enterolobium schomburgkii, Guettarda macrosperma,

Hirtella racemosa, Hydrolea spinosa, Inga vera, Lennea viridiflora, Lonchocarpus

rugosus, Lygodium volubile, Machaerium acuminatum, Mandevilla subsagittata, Me-

sechites trifidus, Mucuna sloanei, Ouratea lucens, Palicourea crocea, P. triphylla, Poly-

gonum acuminatum, P. hispidum, Psychotria glomerulata, Rhynchospora cephalotes,

Senna undulata, Serjania rhombea, Sesbania herbacea, Sloanea terniflora, Tabernae-

montana alba, Tetracera volubilis, Tetramerium nervosum, Tillandsia balbisiana,

Wissadula excelsior, Xylopia frutescens y Zuelania guidonia. Muchos de estos ele-

mentos conforman poblaciones disyuntas y aisladas geograficamente de aquellas de la

vertiente pacifica.

Un elemento recién descubierto (Chacén & Zamora, 1988) para la flora es la palma

Acoelorraphe wrightii, conspicua en los humedales de Cafio Negro; esta poblacion tiene

un significado fitogeografico muy importante, ya que constituye el limite continental

mas al sur para esta especie. Acoelorraphe wrightii es una especie comun en las sa-

Humedales, Cafio Negro, Acoelorraphe wrightii (1999)

Manual de Plantas de Costa Rica 135

by the palm Raphia taedigera; marillales, dominated by Calophyllum brasiliense; and

a few forests (known as camibar forests) dominated by Copaifera aromatica. Other lo-

cally dominant elements include Acacia ruddiae, Astrocaryum alatum, Carapa guia-

nensis, Elaeis oleifera, Ficus insipida, Grias cauliflora, Lonchocarpus cruentus, Lue-

hea seemannii, Prioria copaifera, Pterocarpus officinalis, and Symphonia globulifera.

Colonies of Calathea crotalifera, C. lutea, Heliconia latispatha, Spathiphyllum

friedrichsthalii, and S. laeve are also frequent.

Generally speaking, the vegetation patterns of this subregion have quite a bit in

common with those along the northern Caribbean coast of Nicaragua (Vandermeer et

al., 1990; Granzow-de la Cerda et al., 1997) and with the broadleaved forests of the

Honduran and Nicaraguan Mosquitia (Zamora V., 2000).

A phytogeographic analysis of the flora of Nicaragua (Stevens, 2001) showed the

Caribbean zone to have more species with distributions ranging to the south than to the

north. One might consider this a generalized north-south Caribbean Mesoamerican pat-

tern, with some elements, e.g., Dioclea rosea, Inga laurina, and Miconia tomentosa,

known in Costa Rica only from this zone. Standley (1937b), Hartshorn (1983) and the

references below (at the end of the discussion about the Llanura de San Carlos) also

mentioned this pattern for Costa Rica and various regions therein. The pattern evident

in this region is closely related to the Yucatan-Petén vegetation as designated by Gdmez

P. (1982, 1986). Gémez indicated the southern boundary of said vegetation pattern to

be more or less defined by the southern limit of naturally occurring pines in Nicaragua.

However, a number of its species—such as Acoelorraphe wrightii, Christiana afri-

cana, Hirtella guatemalensis, and Zygia conzattii—reach the northern zone of the Lla-

nura de Los Guatusos in Costa Rica. Some others, such as Angostura granulosa and the

palm Reinhardtia latisecta, occur as high as 5}00—600 m elevation near Estacion Pitilla

in Guanacaste National Park.

Llanura de San Carlos. As one moves northeastward, a gradual change in vegeta-

tion is apparent, as mentioned previously, tending toward greater diversity concomitant

with different seasonality. Close to the mountains, at the base of the Cordillera Central,

there are no dry months, whereas in the northern section of the Llanura de San Carlos

one or two months per year are dry. Also, the combination of flat, low (less than 100

m) topography interspersed with hills contributes to a change in vegetation. Generally,

this subregion is characterized by a climate that is more humid and less seasonal than

the previous, and most of the area falls into the category of tropical wet forest. Long-

term studies of precipitation at the nearby La Selva Biological Station revealed an

annual average of 3962 mm (Sanford et al., 1994); this high rainfall prevents the entry

of a large number of species from the much drier Llanura de Los Guatusos. The north-

ern part of this plain, bordering on the Rio San Juan—where the topography is more

irregular, drainage is generally better and seasonality is predictable—is a region of

very high plant diversity, with up to 131 species and 639 individuals (> 10 cm DBH) in

136 Manual de Plantas de Costa Rica

banas de Pinus al norte de Nicaragua hasta México por la costa del Caribe. Vale la pena

sefialar que en esta regidn se encuentran otros elementos caracteristicos de climas ca-

lientes y humedos de la costa caribefia de Centroamérica y/o Suramérica, tales como

Amaioua corymbosa, Blechnum serrulatum, Campnosperma panamense, Christiana

africana*, Cnestidium rufescens, Eugenia galalonensis, Hiraea faginea, Hirtella

americana, Inga cocleensis, I. laurina*, Miconia chamissois, M. hondurensis, M. to-

mentosa, Palicourea triphylla, Ravenia rosea, Sloanea tuerckheimii, Tococa guianen-

sis, Trigonia laevis y Zygia conzattii*. Las especies marcadas con asterisco (*) estan

restringidas a esta region del pais.

En esta region, los humedales son bastante importantes. La composici6n de sus es-

pecies también esta muy relacionada con aquellos humedales o lagunas de climas secos

de la costa pacifica; quizas el elemento mas excepcional y notable es la palma Acoelor-

raphe wrightii en la localidad de Cafio Negro, ya mencionada. Algunas especies palus-

tres adicionales en esta area son Ambrosia peruviana, Cabomba furcata, Canna indica,

Caperonia castaneifolia, Ceratopteris thalictroides, Echinodorus bolivianus, Eleo-

charis minima, Hydrolea spinosa, Machaerium lunatum, Mayaca fluviatilis, Neptunia

plena, Nymphaea ampla, N. conardii, Nymphoides indica, Phyla strigulosa, Polygo-

num hispidum, P. segetum, Pontederia cordata, Sagittaria guayanensis, Salvinia auricu-

lata, Sesbania herbacea, Sphenoclea zeylanica, Thalia geniculata, Tonina fluviatilis,

Trichospira verticillata y Utricularia gibba. Ver también al final de la seccion sobre el

Valle de General, que por sus humedales se comparte especies con esta regi6n (sobre

todo, con la cuenca del Rio Sapoa). Para mas informacion, ver Zamora V. & Bravo-

Chacén (1992).

También se observan algunas asociaciones, sobre suelos inundados de forma tem-

poral 0 permanente, que constituyen formaciones vegetales de gran tamafio e impor-

tancia, tales como los yolillales, dominados por la palma Raphia taedigera; los marilla-

les, dominados por Calophyllum brasiliense; y algunos bosques (llamados bosques de

camibar) con gran presencia de Copaifera aromatica. Otros elementos localmente do-

minantes incluyen Acacia ruddiae, Astrocaryum alatum, Carapa guianensis, Elaeis

oleifera, Ficus insipida, Grias cauliflora, Lonchocarpus cruentus, Luehea seemannii,

Prioria copaifera, Pterocarpus officinalis y Symphonia globulifera. También son fre-

cuentes las colonias de Calathea crotalifera, C. lutea, Heliconia latispatha, Spathiphyl-

lum friedrichsthalii y S. laeve.

En general, los patrones de vegetaci6n en esta subregi6n tienen una cierta similitud

con los observados en la costa norte caribefia de Nicaragua (Vandermeer et al., 1990;

Granzow-de la Cerda et al., 1997) y con los bosques latifoliados de la Mosquitia de

Honduras y Nicaragua (Zamora V., 2000).

Un analisis fitogeografico de la flora de Nicaragua (Stevens, 2001) revelé que la

zona del Caribe tiene mas especies con distribuciones entre el norte de Mesoamérica y

Suramérica (“hacia el sur’) que entre Nicaragua y el norte de Mesoamérica (“hacia el

norte’). Podriamos considerar que este es un patron mesoamericano caribefio norte-sur,

Manual de Plantas de Costa Rica 137

1 ha plots (N. Zamora V., unpublished data). Here one can find numerous Amazonian

elements that are also quite common on the Osa Peninsula, such as Balizia elegans,

Caryodendron angustifolium, Casimirella ampla, Chrysophyllum_ colombianum,

Couma macrocarpa, Dendrobangia boliviana, Doliocarpus brevipedicellatus, Elae-

oluma_ glabrescens, Elvasia elvasioides, Eschweilera integrifolia, E. longirachis,

Gouania colombiana, Humiriastrum diguense, Lecointea amazonica, Licania affinis,

Malanea erecta, Miconia sparrei, Mimosa myriadenia, Ocotea pullifolia, Panopsis mu-

cronata, Parinari excelsa, Pouteria cuspidata, Pradosia atroviolacea, Pterocarpus vi-

olaceus, Qualea paraensis, Randia altiscandens, Ruptiliocarpon caracolito, Sarcaulus

brasiliensis, Tapura guianensis, Vochysia allenii, and Vouarana anomala. It is also

worth mentioning that the family Lecythidaceae, with six or seven species, is unusually

diverse in this region, as also on the Osa Peninsula. The northern part of this plain is

also the only place in the country where Podocarpus guatemalensis 1s relatively abun-

dant (compared to a single individual known from the Osa Peninsula).

At the southern extreme of this plain—that is, at the base of the Cordillera Central,

where some of the above-mentioned species are also found—the climate is wetter,

without marked seasonality, and the topography is flat, with few hills. Nevertheless,

even in this southern area, a few of the same species are found that occur in drier areas

such as the Llanura de Los Guatusos. Curiously, some of these elements appear to be

more frequent on hills, e.g., Calliandra tergemina, Cecropia peltata, Cochlospermum

vitifolium, Davilla kunthii, D. nitida, Doliocarpus brevipedicellatus, Henriettella odor-

ata, Inga cocleensis, Licania sparsipilis, Miconia minutiflora, M. multispicata, M. ste-

vensiana, Paullinia fibrigera, Quiina schippii, Ryania speciosa, Senna undulata, Sloanea

tuerckheimii, and Zuelania guidonia.

In general, the forests of this southern part of the Llanura de San Carlos are char-

acterized by the presence of many arborescent palms such as Euterpe precatoria, Iriar-

tea deltoidea, Prestoea decurrens, Socratea exorrhiza, and Welfia regia. Beyond these,

the canopy is dominated by such species as Ampelocera macrocarpa, Aspidosperma

spruceanum, Balizia elegans, Carapa guianensis, Ceiba pentandra, Chrysophyllum

colombianum, Dialium guianense, Dipteryx oleifera, Dussia macroprophyllata, Hier-

onyma alchorneoides, Hymenolobium mesoamericanum, Lecythis ampla, Otoba novo-

granatensis, Pentaclethra macroloba, Pouteria calistophylla, P. torta, Qualea paraensis,

Sacoglottis trichogyna, Sclerolobium costaricense, Stryphnodendron microstachyum,

Terminalia oblonga, Vatairea lundellii, Virola koschnyi, V. sebifera, Vochysia allenii,

and V. ferruginea. Frequently, the subcanopy is dominated by such species as Anaxa-

gorea crassipetala, A. phaeocarpa, Ardisia fimbrillifera, Capparis pittieri, Carpo-

troche platyptera, Colubrina spinosa, Cryosophila warscewiczii, Eschweilera costari-

censis, Faramea occidentalis, Ferdinandusa panamensis, Geonoma congesta, Guarea

rhopalocarpa, Miconia spp., Naucleopsis naga, Parathesis trichogyne, Protium spp.,

Rinorea spp., Warszewiczia coccinea, and Welfia regia. Smaller palm species such as As-

terogyne martiana, Bactris hondurensis, Calyptrogyne ghiesbreghtiana, and Geonoma

138 Manual de Plantas de Costa Rica

donde algunos elementos, como Dioclea rosea, Inga laurina y Miconia tomentosa,

estan restringidos a Costa Rica en esta zona. Standley (1937b), Hartshorn (1983) y las

referencias mas adelante (al final de la discusién de la Llanura de San Carlos) también

hablan de este patron para Costa Rica y varias regiones del pais. El patroén de com-

posicion floristica evidente en esta region demuestra una afinidad con el de la vegeta-

cid6n yucateco-petenense (Gémez P., 1982, 1986). Sin embargo, este autor defini6 el

limite de distribucion sur de dicho patrén hasta mas o menos donde los pinares

nicaragiienses tienen su extremo de distribuci6n natural. Pero varias de las especies al-

canzan la zona norte de la Llanura de Los Guatusos, p. ej., Acoelorraphe wrightii,

Christiana africana, Hirtella guatemalensis y Zygia conzattii. Algunas otras, como

Angostura granulosa y \a palma Reinhardtia latisecta, ascienden hasta la faja altitudi-

nal de 500—600 m cerca de la Estaci6én Pitilla del Parque Nacional Guanacaste.

Llanura de San Carlos. Conforme se avanza en sentido noreste, como indicamos

antes, se nota un cambio gradual en la vegetacién, que tiende a ser mas diversa debido

a las diferencias en la estacionalidad climatica. En la seccién norte de esta Ilanura hay

uno 0 dos meses secos, mientras que mas hacia la base de la Cordillera Central no hay

ningin mes seco. Ademas, la combinacion de una topografia plana (menor de 100 m)

y la frecuente presencia de lomas contribuyen a impregnar un cambio en la vegetaci6n.

Por lo general, esta subregiOn se caracteriza por un clima mas himedo y menos esta-

cional que la antes descrita, y su mayor extension se puede calificar de bosque muy

htumedo tropical. Estudios de largo plazo sobre la precipitacion en la Estaci6n Biol6-

gica La Selva, un sitio muy cercano, revelaron un promedio anual de 3962 mm (San-

ford et al., 1994); esta misma condici6n de mas humedad impone una barrera al ingreso

de una mayor cantidad de elementos provenientes de la Llanura de Los Guatusos. La

parte norte de esta llanura, fronteriza con el Rio San Juan—donde la topografia del te-

rreno es mas irregular, las condiciones de drenaje en general son mejores y hay una esta-

cionalidad predecible—se convierte en una zona de alta diversidad de plantas, con

hasta 131 especies y 639 individuos (> 10 cm DAP) en parcelas de 1 ha (N. Zamora V.,

datos sin publicar). Aqui se encuentran varios elementos amazonicos comunes también

en la Peninsula de Osa, tales como Balizia elegans, Caryodendron angustifolium, Casi-

mirella ampla, Chrysophyllum colombianum, Couma macrocarpa, Dendrobangia bo-

liviana, Doliocarpus brevipedicellatus, Elaeoluma glabrescens, Elvasia elvasioides,

Eschweilera integrifolia, E. longirachis, Gouania colombiana, Humiriastrum digu-

ense, Lecointea amazonica, Licania affinis, Malanea erecta, Miconia sparrei, Mimosa

myriadenia, Ocotea pullifolia, Panopsis mucronata, Parinari excelsa, Pouteria cuspi-

data, Pradosia atroviolacea, Pterocarpus violaceus, Qualea paraensis, Randia al-

tiscandens, Ruptiliocarpon caracolito, Sarcaulus brasiliensis, Tapura guianensis, Vo-

chysia allenii y Vouarana anomala. Ademas, vale la pena indicar que en esta area

ocurren hasta seis 0 siete especies de la familia Lecythidaceae, una diversidad muy alta

para el pais, que también tiene la Peninsula de Osa. La zona norte de esta Ilanura tam-

Manual de Plantas de Costa Rica 139

3 ASS 4s G at,

Llanura de San Carlos near La Selva Biological Station,

Euterpe and Socratea (1983)

cuneata dominate the understory, but non-palms such as Asplundia uncinata, Clavija

costaricana, Dieffenbachia longispatha, and Zamia neurophyllidia are also frequent.

The hilliness of this region apparently contributes to its rich diversity; numerous

species are found here only on the hills. This can be noted even in closely adjacent sites.

For example, Casimirella ampla, Ferdinandusa panamensis, and Humiriastrum digu-

ense, species frequent to very common in the hilly Tirimbina area (as confirmed by plot

studies; see Delgado et al., 1997), have not been found in the course of long-term floris-

tic inventories in the relatively low areas of nearby La Selva Biological Station (see

Hammel, 1990; Wilbur et al., 1994) or are known there only (Ferdinandusa) from the

hillier southern reaches of the property (B. Hammel, pers. obs.). Similarly, a study of

plots in Boca Tapada showed that the presence and abundance of very common tree

species such as Dialium guianense, Pentaclethra macroloba, Qualea paraensis, and

Vochysia allenii vary according to the relief of the terrain (N. Zamora V., unpublished

data). Likewise, a study of the distribution of large palms at La Selva Biological Sta-

tion showed clearly that drainage conditions of the soil are very important for certain

species, while others grow nearly everywhere (Clark, 1998).

Disturbed forests of this zone are characterized by the abundance of such species

as Acalypha diversifolia, Apeiba membranacea, Casearia arborea, Castilla elastica,

Cecropia obtusifolia, Coussarea hondensis, Croton smithianus, Cyathea delgadii,

Goethalsia meiantha, Hampea appendiculata, Henriettella odorata, H. tuberculosa,

Laetia procera, Miconia affinis, M. prasina, M. punctata, M. trinervia, Ochroma pyra-

midale, Psychotria elata, Simarouba amara, Trichospermum galeottii, T. grewiifolium,

Vismia baccifera, and V. macrophylla.

Crossed by numerous large rivers such as the San Carlos, Sarapiqui, and Puerto

Viejo, which often flood, this region has many areas of swamp forest, harboring such

140 Manual de Plantas de Costa Rica

bién es la Unica localidad conocida del pais donde crece Podocarpus guatemalensis en

una abundancia relativamente alta (si se compara con un individuo aislado observado

en la Peninsula de Osa).

Al sur de esta llanura—es decir, hacia la base de la Cordillera Central, donde tam-

bién se encuentran varias de las especies antes mencionadas—el clima es mas himedo

y no tiene una estacionalidad definida, la topografia es mas plana y las lomas son esca-

sas. Sin embargo, atin en la parte sur se encuentran algunos elementos de clima mas

seco 0 estacional como la Llanura de Los Guatusos. Curiosamente, algunos de esos ele-

mentos parecen ser mas frecuentes en areas de lomas; entre ellos podemos citar Calli-

andra tergemina, Cecropia peltata, Cochlospermum vitifolium, Davilla kunthii, D. ni-

tida, Doliocarpus brevipedicellatus, Henriettella odorata, Inga cocleensis, Licania

sparsipilis, Miconia minutiflora, M. multispicata, M. stevensiana, Paullinia fibrigera,

Quiina schippii, Ryania speciosa, Senna undulata, Sloanea tuerckheimii y Zuelania

guidonia.

En general, los bosques de esta parte sur de la Llanura de San Carlos tienden a tener

un gran predominio de palmeras arb6éreas, como Euterpe precatoria, Iriartea deltoidea,

Prestoea decurrens, Socratea exorrhiza y Welfia regia. El dosel esta dominado por es-

pecies como Ampelocera macrocarpa, Aspidosperma spruceanum, Balizia elegans,

Carapa guianensis, Ceiba pentandra, Chrysophyllum colombianum, Dialium guia-

nense, Dipteryx oleifera, Dussia macroprophyllata, Hieronyma alchorneoides, Hy-

menolobium mesoamericanum, Lecythis ampla, Otoba novogranatensis, Pentaclethra

macroloba, Pouteria calistophylla, P. torta, Qualea paraensis, Sacoglottis trichogyna,

Sclerolobium costaricense, Stryphnodendron microstachyum, Terminalia oblonga,

Vatairea lundellii, Virola koschnyi, V. sebifera, Vochysia allenii y V. ferruginea. El es-

trato intermedio con frecuencia esta dominado por especies como Anaxagorea crassi-

petala, A. phaeocarpa, Ardisia fimbrillifera, Capparis pittieri, Carpotroche platyptera,

Colubrina spinosa, Cryosophila warscewiczii, Eschweilera costaricensis, Faramea oc-

cidentalis, Ferdinandusa panamensis, Geonoma congesta, Guarea rhopalocarpa, Mi-

conia spp., Naucleopsis naga, Parathesis trichogyne, Protium spp., Rinorea spp.,

Warszewiczia coccinea y Welfia regia. En el sotobosque dominan las especies de palmas,

como Asterogyne martiana, Bactris hondurensis, Calyptrogyne ghiesbreghtiana y Geo-

noma cuneata; aqui también es frecuente observar Asplundia uncinata, Clavija costa-

ricana, Dieffenbachia longispatha y Zamia neurophyllidia.

La existencia de lomas aparentemente favorece el hecho de que esta zona contenga

una flora muy rica y diversa, ya que la presencia 0 ausencia de varias especies depende

de esa condicion. Esto se nota a veces hasta en sitios muy cercanos. Por ejemplo, Casi-

mirella ampla, Ferdinandusa panamensis y Humiriastrum diguense son de muy co-

munes a frecuentes en Tirimbina (una abundancia confirmada con el empleo de parce-

las; ver Delgado et al., 1997), un sitio con una topografia de lomas; en cambio, estudios

floristicos de largo plazo no han encontrado estas especies en las partes relativamente

planas de la vecina Estacion Biolégica La Selva (ver Hammel, 1990; Wilbur et al.,

Manual de Plantas de Costa Rica 141

abundant species as Bravaisia integerrima, Calathea crotalifera, C. lutea, Calyptro-

gyne ghiesbreghtiana, Cyclanthus bipartitus, Pentaclethra macroloba, Pterocarpus of-

ficinalis, Spathiphyllum friedrichsthalii, S. laeve, Terminalia oblonga, and Urospatha

grandis. However, the yolillales (swamps dominated by the palm Raphia taedigera),

described and commented upon briefly by Anderson & Mori (1967), form the densest,

most extensive, and permanent of the inundated communities. The yolillales found near

Puerto Viejo, Boca Tapada, and Cafio Negro appear to have arrived, by way of the large

rivers (including the San Juan), from the dense stands in the Tortuguero region.

Some species that, because of their abundance, seem very characteristic of the Lla-

nuras de San Carlos are Ardisia fimbrillifera, Casimirella ampla, Conceveiba pleioste-

mona, Connarus costaricensis, Eschweilera costaricensis, Ferdinandusa panamensis,

Lacunaria panamensis, Macrolobium hartshornii, Pentaclethra macroloba, Potalia

amara, Quararibea parvifolia, Q. pumila, Sacoglottis trichogyna, Stenanona costari-

censis, Unonopsis rufescens, Warszewiczia coccinea, Zygia gigantifoliola, and Z. uni-

foliolata.

For more information about the characteristics and phytogeographic affinities of

the flora of La Selva Biological Station, see Gentry (1990), Grayum (1982), Grayum

& Churchill (1987), Hammel (1986a, 1990), Hammel & Grayum (1982), Hartshorn &

Hammel (1994), Hartshorn & Peralta (1988), Lieberman et al. (1985, 1996), and Wil-

bur (1986).

Caribbean region

The Caribbean (or Atlantic) region, which is influenced by and more exposed to the sea

of the same name, is much wetter than the previously discussed region and registers an-

nual rainfall averages of 50100-6000 mm (Boza & Cevo, 2001). The terrain is quite flat

here, dotted with few hills over a wide plain, and the soils in general are poorly drained.

The large network of canals and extensive tracts of swamp forests, the largest in the

country, are evidence of this. We consider that this is the local source of numerous wet-

land species found in the previously described northern region, the most obvious ex-

ample being Raphia taedigera; others, less obvious, include Astrocaryum alatum,

Campnosperma panamense, Corynostylis arborea, Dalbergia monetaria, Dipteryx

oleifera, Lonchocarpus cruentus, Malouetia guatemalensis, Poulsenia armata, Prioria

copaifera, Pterocarpus officinalis, Terminalia bucidoides, and Uncaria tomentosa.

As previously mentioned, for purposes of the Manual we divide this large region,

characterized in general by flooded or swamp forests, into two large subregions, dis-

tinguished by differences in both moisture and details of the composition and structure

of the vegetation; these are the combined Llanuras de Tortuguero/Santa Clara and the

Baja Talamanca area.

Llanuras de Tortuguero/Santa Clara. This subregion shares a large portion of its

flora with the Llanura de San Carlos. However, although certain important ecosystems,

142 Manual de Plantas de Costa Rica

1994), o las han encontrado (Ferdinandusa) solamente en el extremo sur, mas quebrado

de la propiedad (B. Hammel, observ. pers.). Asimismo, un estudio de parcelas en Boca

Tapada revel6 que la presencia y abundancia de especies arbéreas muy comunes, tales

como Dialium guianense, Pentaclethra macroloba, Qualea paraensis y Vochysia allenii,

varia segun la condicion plana u ondulada del terreno (N. Zamora V., datos sin pub-

licar). Ademas, un estudio de distribuci6n del paisaje para palmas arbéreas en la Esta-

cidn Biolégica La Selva mostré de manera muy clara que la condicion de drenaje de-

termina la presencia de ciertas especies, mientras que otras mas bien crecen en todas

partes (Clark, 1998).

Los bosques alterados de esta regi6n se caracterizan por una gran abundancia de

especies como Acalypha diversifolia, Apeiba membranacea, Casearia arborea, Cas-

tilla elastica, Cecropia obtusifolia, Coussarea hondensis, Croton smithianus, Cyathea

delgadii, Goethalsia meiantha, Hampea appendiculata, Henriettella odorata, H. tu-

berculosa, Laetia procera, Miconia affinis, M. prasina, M. punctata, M. trinervia,

Ochroma pyramidale, Psychotria elata, Simarouba amara, Trichospermum galeottii,

T. grewiifolium, Vismia baccifera y V. macrophylla.

Esta es una zona atravesada por grandes rios, como San Carlos, Sarapiqui y Puerto

Viejo, que con frecuencia provocan inundaciones y han creado areas de bosques pan-

tanosos, compuestos por especies abundantes, p. ej., Bravaisia integerrima, Calathea

crotalifera, C. lutea, Calyptrogyne ghiesbreghtiana, Cyclanthus bipartitus, Penta-

clethra macroloba, Pterocarpus officinalis, Spathiphyllum friedrichsthalii, S. laeve,

Terminalia oblonga y Urospatha grandis. Sin embargo, la comunidad mas aparente

por su abundancia, extensi6n y mayor permanencia de anegamiento son los yolillales,

dominados por la palma Raphia taedigera, la cual fue comentada y descrita en breve

por Anderson & Mori (1967). Los yolillales que se encuentran en Puerto Viejo, Boca

Tapada y Cafio Negro parecen ser extensiones de la gran masa de la region de Tor-

tuguero, que se han dispersado a través de los grandes rios (incluyendo el San Juan)

de esta llanura.

Algunos elementos floristicos que por su mayor abundancia, parecen muy propios

de la Llanura de San Carlos son Ardisia fimbrillifera, Casimirella ampla, Conceveiba

pleiostemona, Connarus costaricensis, Eschweilera costaricensis, Ferdinandusa pana-

mensis, Lacunaria panamensis, Macrolobium hartshornii, Pentaclethra macroloba,

Potalia amara, Quararibea parvifolia, Q. pumila, Sacoglottis trichogyna, Stenanona

costaricensis, Unonopsis rufescens, Warszewiczia coccinea, Zygia gigantifoliola y

Z. unifoliolata.

Para obtener mas informaci6n acerca de las caracteristicas y afinidades fitogeogra-

ficas de la vegetacion de la Estaci6n Biolé6gica La Selva, se puede consultar Gentry

(1990), Grayum (1982), Grayum & Churchill (1987), Hammel (1986a, 1990), Hammel

& Grayum (1982), Hartshorn & Hammel (1994), Hartshorn & Peralta (1988), Lieber-

man et al. (1985, 1996) y Wilbur (1986).

Manual de Plantas de Costa Rica 143

such as swamp or inundated forests, reach their northwestern limit in the northern re-

gion, here they are fully expressed, more common, and more extensive. Nevertheless,

these swamp forests are basically the same as those of the Llanura de San Carlos, at

least with regard to the canopy trees and the dominant species (see Hartshorn & Ham-

mel, 1994; Webb & Peralta, 1998). The understory of these forests is nearly dominated

by small palms, principally of the genera Asterogyne, Astrocaryum, Bactris, Calyp-

trogyne, and Geonoma.

Obviously, the effects of these soils with a very high water table are reflected in the

composition of the flora. Studies of similar-sized areas (ca. 16 ha) and on individuals over

10 cm DBH— site 1, in the northern part of the Llanura de San Carlos (N. Zamora V.,

unpubl. data), and site 2, toward the Llanura de Tortuguero (Webb & Peralta, 1998) —

showed that, of the 10 families with the greatest number of species at each site, seven

occur at both sites. Families such as Chrysobalanaceae, Melastomataceae, and Vochysi-

aceae, found at site 1, tend to prefer well-drained soils on hilly terrain, while families

such as Annonaceae, Burseraceae, and Flacourtiaceae, found at site 2, demonstrate a

preference for poorly drained soils on flatter terrain. Refining the comparison down to

the level of species, the differences between these two sites are more evident: of the 10

most common or dominant species at each site, only one, Pentaclethra macroloba, is

shared. This is a reflection of the differences in topography and drainage of the two sites.

Near the boundary with the neighboring Llanura de San Carlos, certain species

occur that are more or less unique to the subregion, e.g., Guatteria alata, Hirtella tri-

chotoma, Inga ciliata, Licania stevensii, Macrolobium herrerae, Sipanea biflora, and

Unonopsis stevensii. Of these, Hirtella trichotoma, Licania stevensii, Macrolobium

herrerae, and Unonopsis stevensii are considered endemic, while others, such as Guat-

teria alata and Sipanea biflora, are known in Costa Rica only from this area.

Generally speaking, the mixed forests of this subregion are dominated by only a

few tree species—1in numerous cases by Carapa guianensis, Pentaclethra macroloba,

and Pterocarpus officinalis—that together can make up more than 70% of the base

area (Webb & Peralta, 1998). Nevertheless, these same authors point out that, across

the whole of the region, there is considerable heterogeneity. For example, more than

half of the total 225 species tallied in the cited work were found at just one site.

All along the Caribbean coast, the forests are dominated by large stands of impor-

tant associations, such as the aforementioned yolillales, where Campnosperma pana-

mense, Manicaria saccifera, and Raphia taedigera are abundant. In other forests,

species such as Apeiba membranacea, Calophyllum brasiliense, Carapa guianensis,

Ceiba pentandra, Dialium guianense, Elaeis oleifera, Ficus insipida, Grias cauliflora,

Hernandia didymantha, Lonchocarpus cruentus, Luehea seemannii, Manilkara spec-

tabilis, Pentaclethra macroloba, Prioria copaifera, Pterocarpus officinalis, Simira

maxonii, Symphonia globulifera, Tabebuia rosea, Terminalia oblonga, and Virola

koschnyi are abundant. Among understory palms other than Elaeis, Manicaria, and

144 Manual de Plantas de Costa Rica

Region Caribe

La region Caribe (0 atlantica), que recibe la influencia y esta mas expuesta al mar del

mismo nombre, es mucho mas htiimeda que la anterior y registra precipitaciones de

5000-6000 mm anuales (Boza & Cevo, 2001). Este territorio es bastante plano, esta

salpicado de escasas lomas incrustadas en una planicie amplia y tiene en general sue-

los mal drenados. Evidencia de esto ultimo es la enorme red de canales y grandes masas

de bosques pantanosos, los mas extensos e importantes del pais. Consideramos que

desde esta unidad vegetal fluyen varios elementos hacia la anteriormente descrita re-

gidn septentrional, siendo Raphia taedigera el ejemplo mas claro y evidente; otros

pueden ser Astrocaryum alatum, Campnosperma panamense, Corynostylis arborea,

Dalbergia monetaria, Dipteryx oleifera, Lonchocarpus cruentus, Malouetia guatemal-

ensis, Poulsenia armata, Prioria copaifera, Pterocarpus officinalis, Terminalia buci-

doides y Uncaria tomentosa.

Como ya hemos indicado, esta amplia region, caracterizada en general por la

presencia de bosques anegados o pantanosos, va a ser dividida para los propésitos

del Manual en dos grandes subregiones, tanto por condiciones de humedad como

por las caracteristicas particulares de la estructura y composicién de la vegeta-

cidn; ellas son las combinadas Llanuras de Tortuguero/Santa Clara y la de Baja

Talamanca.

Llanuras de Tortuguero/Santa Clara. Esta subregi6n comparte claramente una

gran porcion de su composici6n con la Llanura de San Carlos. Sin embargo, aunque al-

gunos ecosistemas importantes, como los bosques pantanosos 0 anegados, apenas al-

canzan su limite noroeste en la region septentrional, en esta subregion tienden a ser mas

comunes y a cubrir una mayor extensidn. No obstante, estos bosques pantanosos son

basicamente los mismos de la Llanura de San Carlos, al menos a nivel de especies ar-

boéreas del dosel y de las que Ilegan a ser dominantes (ver Hartshorn & Hammel, 1994;

Webb & Peralta, 1998). Los sotobosques estan casi dominados por especies pequefias

de palmas, principalmente de los géneros Asterogyne, Astrocaryum, Bactris, Calyptro-

gyne y Geonoma.

Obviamente, una condicién de suelos con mayor anegamiento se refleja en la com-

posicion de la vegetacion. Estudios realizados en areas de tamafio similar (ca. 16 ha)

y evaluando individuos de mas de 10 cm DAP—sitio 1, en la parte norte de la sub-

region de Llanura de San Carlos (N. Zamora V., datos sin publicar), y sitio 2, hacia la

Llanura de Tortuguero (Webb & Peralta, 1998)—-demostraron que, de las 10 familias

con mayor numero de especies en cada sitio, siete familias son compartidas. Familias

como Chrysobalanaceae, Melastomataceae y Vochysiaceae, presentes en el sitio 1,

tienden a preferir suelos con mejor drenaje y terreno ondulado, mientras que familias

como Annonaceae, Burseraceae y Flacourtiaceae, presentes en el sitio 2 y entre las mas

Manual de Plantas de Costa Rica 145

Raphia, the predominance of Astrocaryum alatum is notable. A few large and conspic-

uous herbaceous swamps, comprised of species such as Eichhornia crassipes, Pistia

stratiotes, Salvinia spp., and various others (particularly grasses and sedges), are also

found in this area. Eichhornia crassipes sometimes covers waterways so densely as to

impede navigation (Boza & Cevo, 2001).

The edges of the large canals traversing much of this region are the preferred habi-

tat of numerous other species, such as Acacia ruddiae, Allamanda cathartica, Amanoa

guianensis, Andira inermis, Annona glabra, Combretum cacoucia, Corynostylis ar-

borea, Crudia glaberrima, Desmoncus schippii, Ficus insipida, Hiraea faginea, Lon-

chocarpus densiflorus, L. luteomaculatus, Luehea seemannii, Machaerium falciforme,

Pachira aquatica, Tabebuia rosea, Uncaria tomentosa, Vochysia guatemalensis, and

Zygia longifolia. Occasionally, Crinum erubescens forms dense stands along these wet

margins, where the water level does not rise above the tops of the plants. Large tracts

of the fern Acrostichum aureum and the aroid Montrichardia arborescens are also con-

spicuous elements of this region.

As was already pointed out in the discussion of beach vegetation, the vegetation

near the coast is characterized by species that prefer sandy soils, the limit of which is

the high-tide level. Of these species, the most obvious is the coconut (Cocos nucifera),

while others that bear mention include Annona glabra, Canavalia rosea, Chrysobal-

anus icaco, Coccoloba uvifera, Dalbergia brownei, D. ecastaphyllum, Dioclea wil-

sonil, Inga multijuga, Ipomoea pes-caprae, Morinda citrifolia, Talipariti tiliaceum,

Terminalia catappa, Vigna adenantha, Xylosma panamensis, Zygia inaequalis, and

Z. latifolia.

Baja Talamanca. We consider this region to extend from just south of the Rio

Matina to the border with Panama; as one moves along this region in a southeasterly

direction, the climate becomes somewhat drier and numerous plants particular to these

conditions are found. The Talamanca mountain range is close to the coast here, so areas

of swamp forest are much less extensive and the hilly terrain harbors a rather distinc-

tive flora.

The swamp forests of this area have quite the same flora as those of the previous

subregion with similar edaphic conditions. Nevertheless, some species dominant in

those forests, e.g., Pentaclethra macroloba, here begin to drop out, while others, such

as Anacardium excelsum, Brosimum alicastrum, Cordia diversifolia, Hura crepitans,

Poulsenia armata, Prioria copaifera, Unonopsis storkii, and Xylosma panamensis, be-

come more prevalent. The floristic differences between here and areas to the north are

most notable on well-drained soils, which favor the development of species such as

Abarema barbouriana, Adenophaedra grandifolia, Chloroleucon eurycyclum, Cleid-

ion castaneifolium, Dipteryx oleifera, Manilkara spectabilis, Minquartia guianensis,

Naucleopsis ulei, Ormosia amazonica, Otoba acuminata, Pavonia oxyphyllaria, Pleu-

146 Manual de Plantas de Costa Rica

diversas, indican la preferencia por suelos mal drenados en terreno mas plano. La

situacion es todavia mas clara y extrema si se consideran las 10 especies mas comunes

o dominantes en los bosques estudiados: resulta que la unica especie compartida es

Pentaclethra macroloba, \o cual refleja las diferencias de topografia y drenaje de los

dos sitios.

Esta subregion, cerca del limite con la vecina Llanura de San Carlos, se caracteriza

por la presencia de algunos elementos floristicos que podemos clasificar como propios,

p. ej., Guatteria alata, Hirtella trichotoma, Inga ciliata, Licania stevensii, Macrolo-

bium herrerae, Sipanea biflora y Unonopsis stevensii. Las especies Hirtella tricho-

toma, Licania stevensii, Macrolobium herrerae y Unonopsis stevensii se consideran

endémicas de esta region exclusivamente, mientras otras, como Guatteria alata y Sipa-

nea biflora, en Costa Rica sélo se han observado aqui.

En general, los bosques mixtos de esta subregion estan dominados por unas pocas

especies arbéreas— en varios casos la com-

binaci6n de Carapa guianensis, Penta-

clethra macroloba y Pterocarpus officinalis

—que en conjunto Ilegan a conformar mas

del 70% del area basal (Webb & Peralta,

1998). Sin embargo, estos autores clara-

mente apuntan que a lo largo del paisaje

se dan diferencias en la composici6n. Por

ejemplo, mas de la mitad de las especies

(225 en total) registradas en dicho estudio se

encontraron en un solo sitio.

La vegetacion a lo largo de la costa del

Caribe esta dominada por extensas masas de

importantes asociaciones, como los yolilla-

les, donde abundan Campnosperma pana-

mense, Manicaria saccifera y Raphia taedi-

gera. En otros bosques abundan especies

como Apeiba membranacea, Calophyllum

brasiliense, Carapa guianensis, Ceiba pentandra, Dialium guianense, Elaeis oleifera,

Ficus insipida, Grias cauliflora, Hernandia didymantha, Lonchocarpus cruentus, Lue-

Pentaclethra macroloba

hea seemannii, Manilkara spectabilis, Pentaclethra macroloba, Prioria copaifera, Pte-

rocarpus officinalis, Simira maxonii, Symphonia globulifera, Tabebuia rosea, Terminalia

oblonga y Virola koschnyi. Entre las palmas, aparte de Elaeis, Manicaria y Raphia,

destaca el alto predominio de Astrocaryum alatum a nivel del sotobosque. Algunos pan-

tanos herbaceos son conspicuos y Ilegan a tener tamafios considerables, con especies

tales como Eichhornia crassipes, Pistia stratiotes, Salvinia spp. y varias otras (espe-

cialmente de gramineas y ciperaceas). Eichhornia crassipes a veces es tan densa que

impide la navegacién (Boza & Cevo, 2001).

Manual de Plantas de Costa Rica 147

rothyrium oblongum, Quassia amara, Sci-

adocephala dressleri, and Styphnolobium

sp. nov. Quassia amara is sometimes com-

mon in the understory and middle layers of

these forests. Some of these same elements

are among those that we consider part of the

characteristic flora of the Osa Peninsula, to-

ward the southwest on the other side of the

Talamancan mountain range, demonstrating

a floristic as well as a climatic relationship

between these two areas.

Continuing on toward Panama to the ex-

treme southeast of Baja Talamanca, wherein

lie sites such as Manzanillo, Gandoca, Bri-

bri, and Bratsi, slightly drier conditions pre-

vail. This part of the subregion was mapped

and classified as tropical moist forest by Tosi

(1969) and Herrera & Gomez P. (1993).

Even though these authors pointed out that

there are no rain-free months in this area,

some seasonality is indicated by the pres-

ence of certain species typical of the very seasonal Pacific slope, e.g., Adelia triloba,

Aphelandra aurantiaca, Brickellia diffusa, Brosimum alicastrum, Bunchosia macro-

phylla, Cayaponia racemosa, Cynometra hemitomophylla, Esenbeckia pentaphylla,

Forchhammeria trifoliata, Garcinia macrophylla, Guatteria amplifolia, Hiraea recli-

Swamp forest, Gandoca-Manzanillo

National Wildlife Refuge (1999)

nata, Ixora floribunda, I. nicaraguensis, Miconia lacera, Nectandra hihua, N. um-

brosa, Notopleura capitata, Olmedia aspera, Omphalea diandra, Osa pulchra, Ryania

speciosa, Tabernaemontana alba, Trattinnickia aspera, and Virola multiflora.

A few species that are quite rare country-wide, but more or less common in this re-

gion, are Abarema barbouriana, Agouticarpa williamsii, Alibertia utleyorum, Anaxa-

gorea panamensis, Capparis filipes, C. heydeana, Chloroleucon eurycyclum, Duguetia

panamensis, Guazuma invira, Herpetacanthus stenophyllus, Inga jefensis, Lunania

parviflora, Manilkara spectabilis, Pentagonia costaricensis, P. hirsuta, Psychotria

limonensis, P. sixaolensis, Sabal mauritiiformis, Stenanona panamensis, Unonopsis

storkii, and Zygia confusa.

The vegetation from the Llanura de Tortuguero to Baja Talamanca fits within

Gomez P.’s (1982) Amazonian category, which he later (G6mez P., 1986) called the

Costa Rican center; it comprises a mixture of elements from the northwestern Pacific

slopes of South America and cis-Andean Amazonia along with species from Meso-

america (Mexico—Panama). Some of the clearly Amazonian elements (especially those

from the Atlantic coast of northern South America) that reach here are Amanoa guia-

148 Manual de Plantas de Costa Rica

Los grandes canales albergan en sus margenes, aparte de algunas ya mencionadas,

varias especies que se caracterizan por su preferencia de este habitat, p. ej., Acacia

ruddiae, Allamanda cathartica, Amanoa guianensis, Andira inermis, Annona glabra,

Combretum cacoucia, Corynostylis arborea, Crudia glaberrima, Desmoncus schippii,

Ficus insipida, Hiraea faginea, Lonchocarpus densiflorus, L. luteomaculatus, Luehea

seemannii, Machaerium falciforme, Pachira aquatica, Tabebuia rosea, Uncaria to-

mentosa, Vochysia guatemalensis y Zygia longifolia. A veces Crinum erubescens forma

grandes parches en los margenes himedos, donde el nivel del agua no supera el tamafio

de la planta. También son conspicuas las extensas poblaciones de Acrostichum aureum

y Montrichardia arborescens.

Como ya indicamos al mencionar la vegetaciOn de las playas, la vegetaci6n cercana

a la costa tiene un caracter particular, por la frecuente presencia de varias especies

adaptadas a los suelos arenosos, cuyo limite es la linea de marea alta. Uno de los ele-

mentos mas evidentes y dominantes son las poblaciones de coco (Cocos nucifera),

aunque otras especies que merecen ser citadas son Annona glabra, Canavalia rosea,

Chrysobalanus icaco, Coccoloba uvifera, Dalbergia brownei, D. ecastaphyllum, Dio-

clea wilsonii, Inga multijuga, Ipomoea pes-caprae, Morinda citrifolia, Talipariti tili-

aceum, Terminalia catappa, Vigna adenantha, Xylosma panamensis, Zygia inaequalis

y Z. latifolia.

Baja Talamanca. Consideramos que esta subregi6n se extiende ligeramente desde el

sur del Rio Matina hasta la frontera con Panama; conforme avanza hacia el sureste, pre-

senta una disminuci6n en la humedad y hay un nimero de elementos floristicos “pro-

pios”. También es menor el area de bosques pantanosos, debido a la relativa cercania

de la Cordillera de Talamanca con el litoral Caribe, que ademas hace que el area y la

amplitud de los terrenos planos se reduzca en forma significativa. Esta subregi6n

cuenta también con mayor presencia de una topografia ondulada y pequefias lomas que

albergan una flora en cierto grado diferente.

Los bosques pantanosos que prevalecen contienen la misma diversidad floristica

seflalada para los bosques bajo las mismas condiciones edaficas de la subregi6n antes

descrita. Sin embargo, se nota una disminuci6n en la abundancia de algunas especies

dominantes, como Pentaclethra macroloba, mientras que otras, como Anacardium ex-

celsum, Brosimum alicastrum, Cordia diversifolia, Hura crepitans, Poulsenia armata,

Prioria copaifera, Unonopsis storkii y Xylosma panamensis, tienden a tener mayor

presencia. La diferencia en la vegetacion de esta subregi6n se nota mas en suelos con

mejor drenaje, lo cual favorece el desarrollo de especies como Abarema barbouriana,

Adenophaedra grandifolia, Chloroleucon eurycyclum, Cleidion castaneifolium, Dip-

teryx oleifera, Manilkara spectabilis, Minquartia guianensis, Naucleopsis ulei, Ormo-

sia amazonica, Otoba acuminata, Pavonia oxyphyllaria, Pleurothyrium oblongum,

Quassia amara, Sciadocephala dressleri y Styphnolobium sp. nov. Aqui, Quassia amara

Manual de Plantas de Costa Rica 149

nensis, Chloroleucon eurycyclum, Gnetum leyboldii, Hura crepitans, Lonchocarpus

densiflorus, Manicaria saccifera, Micropholis guyanensis, Otoba acuminata, Pouteria

ramiflora, Prioria copaifera, Raphia taedigera, Sabal mauritiiformis, Zygia inaequalis,

and Z. latifolia. There are also species from the Antilles, such as Manilkara spectabilis

and Morinda citrifolia.

Within the elevational range (O—500 m) of this region, numerous species of palms

are common and characteristic, e.g., Asterogyne martiana, Bactris gracilior, B. hon-

durensis, Calyptrogyne condensata, C. ghiesbreghtiana, Chamaedorea pinnatifrons,

C. tepejilote, Cryosophila warscewiczii, Euterpe precatoria, Geonoma congesta, G. in-

terrupta, Iriartea deltoidea, Socratea exorrhiza, Synechanthus fibrosus, S. warscewic-

zianus, and Welfia regia. Frequent to common species in other families include Aech-

mea pittieri, A. pubescens, Alchorneopsis floribunda, Alsophila firma, Anaxagorea

crassipetala, Anthurium acutangulum, A. cuspidatum, A. ochranthum, Becquerelia cy-

mosa, Calathea leucostachys, Calliandra trinervia, Calophyllum brasiliense, Carapa

guianensis, Chrysophyllum colombianum, Cleidion castaneifolium, Cyathea multi-

flora, Danaea nodosa, D. wendlandii, Dendropanax arboreus, Dipteryx oleifera, Dry-

monia macrophylla, D. turrialvae, Elaeagia auriculata, Elaphoglossum latum,

Euphorbia elata, Guarea rhopalocarpa, Guatteria aeruginosa, G. diospyroides, Guz-

mania scherzeriana, Hieronyma alchorneoides, Hippotis panamensis, Homalomena

wendlandii, Lomariopsis vestita, Macrolobium hartshornii, Manekia naranjoana, Ma-

panea assimilis, Matisia bracteolosa, M. ochrocalyx, Minquartia guianensis, Myrio-

carpa longipes, Naucleopsis naga, Otoba novogranatensis, Passiflora lancearia, Pau-

sandra trianae, Philodendron aurantiifolium, Pleiostachya leiostachya, Pourouma

bicolor, P. minor, Pouteria calistophylla, P. congestifolia, P. torta, Pseudolmedia mol-

lis, Psychotria elata, P. panamensis, Pterocarpus rohrii, Quiina schippii, Stenosper-

mation angustifolium, S. marantifolium, Stryphnodendron microstachyum, Talauma

gloriensis, Tapirira guianensis, Tetrorchidium euryphyllum, Tillandsia anceps, T: mon-

adelpha, Tovomita weddelliana, Virola koschnyi, V. sebifera, Vochysia ferruginea, and

V. guatemalensis.

This elevational range also harbors a combination of elements more abundant in

mid- to high-elevation montane forests, many of which descend to very low elevations.

Some of these are actually lowland species belonging to primarily highland families or

genera, e.g., Bomarea edulis, B. obovata (Alstroemeriaceae), Ilex skutchii (Aquifo-

liaceae), Hedyosmum scaberrimum (Chloranthaceae), Talauma gloriensis (Magno-

liaceae), and Podocarpus guatemalensis (Podocarpaceae). Others are species more

common at higher elevations, or of high-elevation families or genera: lex maxima

(Aquifoliaceae), Hedyosmum bonplandianum (Chloranthaceae), Clethra costaricensis

and C. hondurensis (Clethraceae), Nyssa talamancana (Cornaceae), Cavendishia axil-

laris, C. callista, and Sphyrospermum buxifolium (Ericaceae), Oreomunnea mexicana

(Juglandaceae), Roupala glaberrima (Proteaceae), and Daphnopsis americana (Thy-

150 Manual de Plantas de Costa Rica

llega a ser comtn en el sotobosque y en el estrato intermedio en bosques con suelos

bien drenados. Varios de estos elementos estan entre los que consideramos propios del

patron floristico de la Peninsula de Osa, hacia el suroeste al otro lado de la Cordillera

de Talamanca. Este hecho muestra una relaci6n fitogeografica entre ambas regiones, no

sdlo a nivel de la vegetacién sino también del clima.

Al avanzar hacia el extremo sureste de esta subregion, correspondiente a Man-

zanillo, Gandoca, Bribri, Bratsi y los alrededores, se nota un clima menos himedo. Este

sector fue “mapeado” y clasificado bajo la categoria de bosque himedo tropical por

Tosi (1969) y Herrera & Gomez P. (1993). Aunque los dos tltimos autores sefialaron

que no hay meses secos, la presencia de varios elementos floristicos, como Adelia

triloba, Aphelandra aurantiaca, Brickellia diffusa, Brosimum alicastrum, Bunchosia

macrophylla, Cayaponia racemosa, Cynometra hemitomophylla, Esenbeckia penta-

phylla, Forchhammeria trifoliata, Garcinia macrophylla, Guatteria amplifolia, Hiraea

reclinata, Ixora floribunda, I. nicaraguensis, Miconia lacera, Nectandra hihua, N. um-

brosa, Notopleura capitata, Olmedia aspera, Omphalea diandra, Osa pulchra, Ryania

speciosa, Tabernaemontana alba, Trattinnickia aspera y Virola multiflora, indica que

ocurre alguna estacionalidad, porque se sabe que estas especies son mas frecuentes o

prefieren climas estacionales de la vertiente pacifica.

Especies bastante raras en el pais, algunas de ellas mas 0 menos frecuentes en esta

region, son Abarema barbouriana, Agouticarpa williamsii, Alibertia utleyorum, Anaxa-

gorea panamensis, Capparis filipes, C. heydeana, Chloroleucon eurycyclum, Duguetia

panamensis, Guazuma invira, Herpetacanthus stenophyllus, Inga jefensis, Lunania

parviflora, Manilkara spectabilis, Pentagonia costaricensis, P. hirsuta, Psychotria

limonensis, P. sixaolensis, Sabal mauritiiformis, Stenanona panamensis, Unonopsis

storkii y Zygia confusa.

Estas dos subregiones—la Llanura de Tortuguero/Santa Clara y Baja Talamanca

—caen dentro del tipo de vegetaci6n que Gémez P. (1982) denomin6 amazénico y mas

tarde (GOmez P., 1986) llam6 el centro costarricense, con una mezcla de elementos del

Pacifico suramericano y de la Amazonia cisandina que se suman al elemento meso-

americano (México—Panama). Algunos de estos elementos claramente amazonicos (y

en especial del litoral atlantico norte de Suramérica) que incursionan en estas subre-

giones son Amanoa guianensis, Chloroleucon eurycyclum, Gnetum leyboldii, Hura

crepitans, Lonchocarpus densiflorus, Manicaria saccifera, Micropholis guyanensis,

Otoba acuminata, Pouteria ramiflora, Prioria copaifera, Raphia taedigera, Sabal

mauritiiformis, Zygia inaequalis y Z. latifolia. También hay elementos aparentemente

antillanos, tales como Manilkara spectabilis y Morinda citrifolia.

Dentro de la faja altitudinal 0-500 m en esta regién estan varias palmas que Ilegan

a ser comunes, como Asterogyne martiana, Bactris gracilior, B. hondurensis, Calyp-

trogyne condensata, C. ghiesbreghtiana, Chamaedorea pinnatifrons, C. tepejilote, Cryo-

sophila warscewiczii, Euterpe precatoria, Geonoma congesta, G. interrupta, Triartea

Manual de Plantas de Costa Rica 151

melaeaceae). Finally, numerous higher-elevation species occur here that belong to fam-

ilies or genera with wide elevational distributions, e.g., Tapirira mexicana (Anacardia-

ceae), Hieronyma oblonga (Euphorbiaceae), Manekia naranjoana (Piperaceae), Met-

teniusa tessmanniana (Icacinaceae), Passiflora tica (Passifloraceae), and Elaeagia

auriculata (Rubiaceae).

This phenomenon of elevational distribution has been mentioned by Gentry (1990)

in a comparison at the family level among four Neotropical rain forests as well as for

the Chocé lowlands of Colombia. Gentry also indicated that this phenomenon should

probably be considered a local ecological effect rather than a reflection of far-reaching

biogeographical trends (even though several of these families are Laurasian).

Pacific slope (lowlands, valleys, and minor mountain ranges)

The Pacific slope of Costa Rica, slightly larger than the Caribbean, has a territory

of 26,585 km’, with a more or less definite seasonality, and is drained by a dense

hydrological network with strong erosional power. As with the Caribbean slope,

roughly one half (51.1%) of this area lies between O and 300 m elevation (Herrera,

1985). Nevertheless, this slope has various isolated or subsidiary mountain ranges, sep-

arated from the main cordilleras, a feature lacking on the Caribbean slope. Here, the

coastline extends for 1254 km, accounting for over 85% of the total coastline of

the country; the coast is irregular, and more or less concave, as viewed from land

(Gomez P., 1986).

The greater relief of the terrain (in comparison to that of the Caribbean side), the

more marked seasonality (varying between one or two to five or six months; Herrera &

Goémez P., 1993), and the greater diversity of life zones (from tropical dry forest to

paramo; Tosi, 1969) contribute to the diversity of floristic patterns. Generally speaking,

diversity in climate, flora, and vegetation patterns increases from the northwest toward

the southeast.

This region can be divided into two large biogeographical blocks: the northwestern

and the southeastern coastal regions. The boundary between the two lies approximately

between the Rio Grande de Tarcoles and Cerro Turrubares.

Northwestern coastal region

This area includes what we call the plains of Guanacaste and the Nicoya Peninsula.

Plains of Guanacaste. Numerous species of both tropical dry and wet forest attain

their northern distributional limits in the vicinity of Hacienda Inocentes and the Los AI-

mendros station of Guanacaste National Park. The Cordillera de Guanacaste ends in the

north approximately at this point (Hacienda Inocentes). Toward the boundary with

Nicaragua (close to Pefias Blancas and the Rio Sapoa), the topography of this area 1s

152 Manual de Plantas de Costa Rica

deltoidea, Socratea exorrhiza, Synechanthus fibrosus, S. warscewiczianus y Welfia

regia. Especies frecuentes a comunes de otras familias son Aechmea pittieri, A. pubes-

cens, Alchorneopsis floribunda, Alsophila firma, Anaxagorea crassipetala, Anthurium

acutangulum, A. cuspidatum, A. ochranthum, Becquerelia cymosa, Calathea leucos-

tachys, Calliandra trinervia, Calophyllum brasiliense, Carapa guianensis, Chryso-

phyllum colombianum, Cleidion castaneifolium, Cyathea multiflora, Danaea nodosa,

D. wendlandii, Dendropanax arboreus, Dipteryx oleifera, Drymonia macrophylla,

D. turrialvae, Elaeagia auriculata, Elaphoglossum latum, Euphorbia elata, Guarea

rhopalocarpa, Guatteria aeruginosa, G. diospyroides, Guzmania scherzeriana, Hier-

onyma alchorneoides, Hippotis panamensis, Homalomena wendlandii, Lomariopsis

vestita, Macrolobium hartshornii, Manekia naranjoana, Mapanea assimilis, Matisia

bracteolosa, M. ochrocalyx, Minquartia guianensis, Myriocarpa longipes, Naucleop-

sis naga, Otoba novogranatensis, Passiflora lancearia, Pausandra trianae, Philoden-

dron aurantiifolium, Pleiostachya leiostachya, Pourouma bicolor, P. minor, Pouteria

calistophylla, P. congestifolia, P. torta, Pseudolmedia mollis, Psychotria elata, P. pana-

mensis, Pterocarpus rohrii, Quiina schippii, Stenospermation angustifolium, S. maranti-

folium, Stryphnodendron microstachyum, Talauma gloriensis, Tapirira guianensis,

Tetrorchidium euryphyllum, Tillandsia anceps, T: monadelpha, Tovomita weddelliana,

Virola koschnyi, V. sebifera, Vochysia ferruginea y V. guatemalensis.

En esta faja altitudinal también se da una combinacién de elementos principal-

mente de bosque montano, de elevacion media a alta, que descienden incluso hasta ele-

vaciones muy bajas. Algunos de estos elementos son especies de tierras bajas, pero de

familias o géneros mas bien de altura, p. ej., Bomarea edulis, B. obovata (Alstroemeri-

aceae), Ilex skutchii (Aquifoliaceae), Hedyosmum scaberrimum (Chloranthaceae), Ta-

lauma gloriensis (Magnoliaceae) y Podocarpus guatemalensis (Podocarpaceae). Otras

son especies mas comunes en elevaciones altas, también de familias o géneros tipicos

de altura: [lex maxima (Aquifoliaceae), Hedyosmum bonplandianum (Chlorantha-

ceae), Clethra costaricensis y C. hondurensis (Clethraceae), Nyssa talamancana (Cor-

naceae), Cavendishia axillaris, C. callista y Sphyrospermum buxifolium (Ericaceae),

Oreomunnea mexicana (Juglandaceae), Roupala glaberrima (Proteaceae) y Daphnop-

sis americana (Thymelaeaceae). Finalmente, hay especies que son mas bien de altura

pero de familias o géneros con amplia distribuci6n altitudinal, p. ej., Tapirira mexicana

(Anacardiaceae), Hieronyma oblonga (Euphorbiaceae), Manekia naranjoana (Pipera-

ceae), Metteniusa tessmanniana (Icacinaceae), Passiflora tica (Passifloraceae) y Elaea-

gia auriculata (Rubiaceae).

Este fendmeno de distribuci6n ya habia sido sefialado por Gentry (1990), al hacer

un andlisis a nivel de familias entre cuatro sitios de bosques Iluviosos neotropicales;

también apunt6 que lo mismo se da en el Choc6 colombiano. Ademas, mencion6 que

debemos asumir que este fendmeno se debe mas a la ecologia que a la biogeografia,

aunque varias de estas familias son del tipo laurasico.

Manual de Plantas de Costa Rica 153

relatively flat to rolling, and no obvious geographic boundary exists between the Pa-

cific and Caribbean slopes. Some of the elements of moist or wet forest that are found

here are Amyris pinnata, Cecropia obtusifolia, Cnestidium rufescens, Dendropanax ar-

boreus, Enterolobium schomburgkii, Inga oerstediana, Ochroma pyramidale, Otoba

novogranatensis, Passiflora vitifolia, Pourouma bicolor, Schefflera morototoni, Senna

undulata, Trigonia laevis, Virola koschnyi, Vochysia ferruginea, V. guatemalensis, and

Xylopia frutescens. Some elements characteristic of dry forests are Ayapana amyg-

dalina, Barleria oenotheroides, Celtis iguanaea, Clidemia sericea, Cochlospermum vi-

tifolium, Curatella americana, Davilla kunthii, Declieuxia fruticosa, Hippocratea

volubilis, Miconia albicans, Ouratea lucens, Sida linifolia, Waltheria glomerata, and

W. indica.

Historically, the dry forest has been one of the habitats most affected by human ac-

tivity, with induced fires associated with cattle and agriculture giving rise to much de-

forestation. When the Spaniards arrived, the whole Mesoamerican region had ca.

550,000 km? of tropical dry forest (more than 10 times the present area of Costa Rica);

of that, less than 2% remains relatively pristine, and only 0.08% is designated as na-

tional parkland or other conservation areas (Janzen, 1986). In Costa Rica, the largest

tracts of protected, natural dry forest are in Guanacaste and Palo Verde National Parks.

The first attempt to enumerate their flora was that of Janzen & Liesner (1980). In gen-

eral, the major proportion of this flora is made up of species ranging southward from

Mexico or Guatemala. A good portion of these species also reach Panama, and some as

far as northern Colombia, Venezuela, and the Guianas; still others are shared with the

Antilles, and the remainder are either widespread in the American tropics or pan-

tropical. Some of the species that do appear to reach their southern limit in this driest

part of the country are Agave seemanniana, Amphipterygium adstringens, Apoplanesia

paniculata, Bourreria litoralis, Bursera graveolens, B. schlechtendalii, Capparis in-

cana, C. pachaca, Ceiba aesculifolia, Colubrina arborescens, Cordia gerascanthus,

Crateva palmeri, Croton axillaris, Erythroxylum rotundifolium, Esenbeckia berlandi-

eri, Euphorbia colletioides, E. schlechtendalii, Forchhammeria pallida, Havardia

campylacantha, Hybanthus calceolaria, Jacquinia nervosa, Jatropha costaricensis,

Karwinskia calderonii, Krugiodendron ferreum, Lysiloma auritum, Martynia annua,

Mimosa tricephala, Mortoniella pittieri, Morus celtidifolia, Pereskia lychnidiflora,

Piptadenia flava, Piriqueta cistoides, Piscidia grandifolia, Pithecellobium furcatum,

Plocosperma buxifolium, Podopterus mexicanus, Quercus oleoides, Rehdera triner-

vis, Schizachyrium malacostachyum, Schwenckia americana, Senna uniflora, Sida ci-

liaris, Sideroxylon stenospermum, Sphinga platyloba, Thouinia serrata, and Ziziphus

guatemalensis.

One of the most important areas of dry forest—not only in terms of diversity, but

also for its geological history—is in the extreme northwest of the Pacific coast, en-

compassing the Santa Elena Peninsula and Punta Descartes. Geologically, the rocks of

154 Manual de Plantas de Costa Rica

Vertiente del Pacifico (tierras bajas, valles y serranias)

Esta vertiente comprende un territorio de 26,585 km? en Costa Rica, con marcado

caracter estacional, drenado por una red hidrolégica densa y con alto poder erosivo.

Parecida a la vertiente del Caribe, el 51.1% del area esta comprendido entre 0-300 m

de elevacién (Herrera, 1985). Sin embargo, hay varias serranias aisladas 0 subsidiarias

de las cordilleras principales, fisiografia que practicamente no existe en la vertiente del

Caribe. El litoral del Pacifico tiene una extension de 1254 km, lo que corresponde a mas

que 85% del litoral total del pais; su costa es irregular y, en términos generales, es c6n-

cava, vista desde la tierra (G6mez P., 1986).

La irregularidad del terreno (de mayor extensiOn si se compara con el litoral del

Caribe), la mayor estacionalidad del clima (que varia desde uno o dos hasta cinco 0 seis

meses secos; Herrera & Gémez P., 1993) y la mayor diversidad de zonas de vida (desde

bosque seco tropical hasta bosque muy htimedo tropical; Tosi, 1969) contribuyen a que

ocurran varios patrones de composicion floristica. Generalmente, la diversidad floris-

tica y climatica y los patrones existentes aumentan del noroeste hacia el sureste.

Esta region se puede dividir en dos grandes bloques biogeograficos: la parte costera

noroeste y la parte costera sureste. El limite entre los dos ocurre aproximadamente

entre el Rio Grande de Tarcoles y el Cerro Turrubares.

Region costera noroeste

Aqui se incluyen lo que Ilamamos las Ilanuras de Guanacaste y la Peninsula de

Nicoya.

Llanuras de Guanacaste. Varios elementos, tanto del bosque seco como del bosque

muy himedo tropical, encuentran su limite de distribuci6n norte en los alrededores de

la Hacienda Inocentes y el Puesto Los Almendros del Parque Nacional Guanacaste.

Aproximadamente en este punto (Hacienda Inocentes) finaliza la Cordillera de Guana-

caste. Hacia la frontera con Nicaragua (cerca de Pefias Blancas y el Rio Sapoa), la

topografia es relativamente plana a ondulada y no existe una fuerte barrera geografica

entre la vertiente del Pacifico y la del Caribe. Algunos de los elementos de bosque

himedo o muy huimedo de esta regi6n son Amyris pinnata, Cecropia obtusifolia, Cnes-

tidium rufescens, Dendropanax arboreus, Enterolobium schomburgkii, Inga oerstedi-

ana, Ochroma pyramidale, Otoba novogranatensis, Passiflora vitifolia, Pourouma bi-

color, Schefflera morototoni, Senna undulata, Trigonia laevis, Virola koschnyi, Vochysia

ferruginea, V. guatemalensis y Xylopia frutescens. Algunos elementos caracteristicos

de bosques secos son Ayapana amyegdalina, Barleria oenotheroides, Celtis iguanaea,

Clidemia sericea, Cochlospermum vitifolium, Curatella americana, Davilla kunthii,

Declieuxia fruticosa, Hippocratea volubilis, Miconia albicans, Ouratea lucens, Sida

linifolia, Waltheria glomerata y W. indica.

En la actualidad, el bosque seco tropical es uno de los habitats que mas fuertemente

ha sido afectado por la actividad humana, con practicas como agricultura, ganaderia y

Manual de Plantas de Costa Rica 155

the Santa Elena Peninsula have been continually exposed for approximately 85 million

years, fueling the observation that this is the oldest biotic neighborhood (longest con-

tinually above water) in Central America (Janzen, 1998). This antiquity, high tempera-

tures, and soils made up mostly of serpentine rocks have given rise to a particular, semi-

desert and isolated flora. The vegetation, in general, is dominated by herbs and shrubs

with a few scattered small trees, mainly Byrsonima crassifolia, Cochlospermum viti-

folium, Curatella americana, and Roupala montana, all of which are common through-

out the region (see, e.g., Elizondo C. & Jiménez M., 1988; Vargas U., 2001). The sa-

vannas of the Santa Elena Peninsula are characterized by such grasses as Hyparrhenia

rufa, Paspalum pectinatum, and Trachypogon plumosus, as well as by a number of other

herbaceous or shrubby species, especially Agave seemanniana, Bulbostylis paradoxa,

Eriosema crinitum, E. diffusum, Krameria ixine, Rhynchospora barbata, Schoeno-

caulon officinale, Sida ciliaris, Simsia santarosensis, Stylosanthes humilis, S. viscosa,

and Turnera diffusa. Shrubs frequently found on exposed ridges and dry slopes include

Bursera graveolens, B. schlechtendalii, B. tomentosa, Calliandra rubescens, Colub-

rina triflora, Cordia guanacastensis, Coursetia elliptica, Croton niveus, Diphysa hu-

milis, Erythroxylum rotundifolium, Euphorbia schlechtendalii, Helicteres guazumifo-

lia, Lippia cardiostegia, L. graveolens, L. oxyphyllaria, Mimosa tricephala, Piptadenia

flava, and Trixis inula. Patches of forest in flat areas are made up primarily of tree spe-

cies such as Bursera simaruba, Dalbergia retusa, Enterolobium cyclocarpum, Gua-

zuma ulmifolia, Quercus oleoides, Rehdera trinervis, Samanea saman, and Tabebuia

ochracea. The vegetation along watercourses, known also as gallery forest, is the home

of such important species as Astronium graveolens, Brosimum alicastrum, Cordia

gerascanthus, Guaiacum sanctum, Hymenaea courbaril, Manilkara chicle, Steno-

cereus aragonii, Sterculia apetala, Swietenia macrophylla, and Terminalia oblonga;

these forest patches are the only refuge for some of these species. The coastal vegeta-

tion is varied, but some conspicuous elements are Acacia riparia, Agave seemanniana,

Amphipterygium adstringens, Bursera glabra, Caesalpinia bonduc, C. coriaria, C. eri-

ostachys, C. platyloba, Haematoxylum brasiletto, Jouvea pilosa, Melocactus curvispi-

nus, Opuntia guatemalensis, Phragmites australis, Physalis minuta, Prosopis juliflora,

Sesuvium portulacastrum, Tephrosia cinerea, and Uniola pittieri (some of which are

found in Costa Rica only here).

The climate of the Santa Elena Peninsula is one of the driest in Costa Rica. Based

on indicator species, it would appear that Santa Elena receives between 100 and 300

mm less annual precipitation than the average (1528 mm) recorded for Santa Rosa Na-

tional Park (Janzen, 1998). Obviously, the climate and other factors already mentioned

contribute to the special character of the vegetation here, which comprises dry, decid-

uous forest, with a few patches of evergreen or gallery forest in river basins or other

places where sufficient water is close to the surface.

The vegetation here is dominated by species in families (listed here in order of

abundance of individuals) such as Fabaceae (especially the subfamilies Faboideae and

156 Manual de Plantas de Costa Rica

quemas dando lugar a la deforestacion. A la

llegada de los espafioles, en la regi6n meso-

americana habfa 550,000 km? de bosque

seco tropical (mas que 10 veces el tamafio

actual de Costa Rica) y hoy dia sdlo queda

menos del 2% poco perturbado, y apenas

0.08% bajo categorias de parque nacional u

otras areas de conservacion (Janzen, 1986).

En Costa Rica, la mayor muestra de bosque

seco protegido y conservado se encuentra en

el Parque Nacional Guanacaste y el Parque

Nacional Palo Verde. El primer aporte en la

elaboracion de una lista de su flora fue de

Janzen & Liesner (1980). En general, la di-

versidad de este importante habitat se com-

pone en su mayoria de elementos de la flora

mexicana o guatemalteca. Ademas, un nu-

Bosque htimedo, Ilanuras de Guanacaste, mero apreciable de especies tienen su limite

Cerro Pelado (2003) de distribuci6n sur no en Costa Rica sino en

el Pacifico panamefio, y otras alcanzan la

parte norte de la costa de Colombia, Venezuela y las Guayanas; muchas otras son de

origen antillano u ocurren también en esas islas, y el resto tiene una distribuci6n muy

amplia en América tropical o son pantropicales. Algunas de las especies que si parecen

tener su limite sur de distribuci6n en esta parte mas seca del pais son Agave seemanni-

ana, Amphipterygium adstringens, Apoplanesia paniculata, Bourreria litoralis, Bur-

sera graveolens, B. schlechtendalii, Capparis incana, C. pachaca, Ceiba aesculifolia,

Colubrina arborescens, Cordia gerascanthus, Crateva palmeri, Croton axillaris, Ery-

throxylum rotundifolium, Esenbeckia berlandieri, Euphorbia colletioides, E. schlecht-

endalii, Forchhammeria pallida, Havardia campylacantha, Hybanthus calceolaria,

Jacquinia nervosa, Jatropha costaricensis, Karwinskia calderonii, Krugiodendron

ferreum, Lysiloma auritum, Martynia annua, Mimosa tricephala, Mortoniella pittieri,

Morus celtidifolia, Pereskia lychnidiflora, Piptadenia flava, Piriqueta cistoides, Piscidia

grandifolia, Pithecellobium furcatum, Plocosperma buxifolium, Podopterus mexicanus,

Quercus oleoides, Rehdera trinervis, Schizachyrium malacostachyum, Schwenckia

americana, Senna uniflora, Sida ciliaris, Sideroxylon stenospermum, Sphinga platy-

loba, Thouinia serrata y Ziziphus guatemalensis.

Una de las partes mas importantes de bosque seco—no sélo en diversidad, sino en

historia geol6gica—se encuentra en el extremo noroeste de la costa pacifica, princi-

palmente en el area que corresponde a la Peninsula de Santa Elena y la Punta Descartes.

Geolégicamente, las rocas de esta peninsula tienen 85 millones de afios de estar ex-

puestas y asi el contorno se considera el mas antiguo de Centroamérica (Janzen, 1998).

Manual de Plantas de Costa Rica 157

Mimosoideae), Poaceae, Cyperaceae, Bignoniaceae, Euphorbiaceae, Asteraceae, Con-

volvulaceae, Malvaceae, Moraceae, Rubiaceae, and Solanaceae. Other families such as

Acanthaceae, Apocynaceae, Boraginaceae, Capparaceae, Malpighiaceae, Polygona-

ceae, Sapindaceae, Sterculiaceae, and Verbenaceae are conspicuous by virtue of their

diversity of species. For some taxa, e.g., Bursera, Capparaceae, Convolvulaceae, Mal-

vaceae, Polygonaceae, and Sterculiaceae, this is the part of the country in which they

are most diverse. A corollary observation is that, in these dry forests, species diversity

is noticeably low in families typically diverse in wetter forests, e.g., Araceae, Areca-

ceae, Bromeliaceae, Elaeocarpaceae, Gesneriaceae, Heliconiaceae, Lauraceae, Melasto-

mataceae, Myrsinaceae, Orchidaceae, Piperaceae, and ferns in general.

Santa Elena Peninsula near Playa Potrero Grande (2000)

This dry forest association extends toward the southeast, primarily below 400 m el-

evation, although a few species, such as Quercus oleoides, range upward to ca. 900 m

in the Cordillera de Guanacaste; others, including Echeveria australis, Euphorbia

schlechtendalii, Furcraea cabuya, Maytenus segoviarum, Plumeria rubra, and Selagi-

nella pallescens, ascend to 700—800 m in the Monteverde area (Haber, 2000a), and

even higher elsewhere.

Toward the west coast, many dry forest species encounter on the Nicoya Peninsula

a sort of climatic barrier, since the rainfall there is greater, with an annual average of

2000 mm (Herrera, 1985). Nevertheless, in the Rio Tempisque valley an orographic rain-

shadow effect gives rise to other areas of dry forest, as, e.g., in Palo Verde National

Park, Lomas Barbudal, and Cerros El Rosario. These forests occur mostly on limestone

outcrops, which confer their own distinct character to the terrain. Some species tend to

be especially common here, e.g., Aspidosperma megalocarpon, Bursera schlechten-

dalii, Erythroxylum havanense, Euphorbia schlechtendalii, and Guaiacum sanctum, in

some cases forming almost pure stands. Others, such as Opuntia lutea, Pitcairnia cal-

158 Manual de Plantas de Costa Rica

Esa condicion de antigiiedad, un clima de altas temperaturas y suelos compuestos en su

mayor parte de rocas serpentinas contribuyen al establecimiento de una flora muy dis-

tinta, semidesértica y aislada. En general, la vegetaci6n es de porte herbaceo a arbus-

tivo o con arboles pequefios dispersos, principalmente Byrsonima crassifolia, Cochlo-

spermum vitifolium, Curatella americana y Roupala montana, todas muy comunes por

toda la zona (ver, p. ej., Elizondo C. & Jiménez M., 1988; Vargas U., 2001). Las sa-

banas de la Peninsula de Santa Elena se caracterizan por gramineas como Hyparrhenia

rufa, Paspalum pectinatum y Trachypogon plumosus, asi como por otras especies her-

baceas o arbustivas, especialmente Agave seemanniana, Bulbostylis paradoxa, Erio-

sema crinitum, E. diffusum, Krameria ixine, Rhynchospora barbata, Schoenocaulon offi-

cinale, Sida ciliaris, Simsia santarosensis, Stylosanthes humilis, S. viscosa y Turnera

diffusa. Entre los arbustos que frecuentemente se encuentran en las lomas y las laderas

secas, se pueden citar los siguientes: Bursera graveolens, B. schlechtendalii, B. to-

mentosa, Calliandra rubescens, Colubrina triflora, Cordia guanacastensis, Coursetia

elliptica, Croton niveus, Diphysa humilis, Erythroxylum rotundifolium, Euphorbia

schlechtendalii, Helicteres guazumifolia, Lippia cardiostegia, L. graveolens, L. oxy-

phyllaria, Mimosa tricephala, Piptadenia flava y Trixis inula. Los parches de bosque

en planicies estén constituidos principalmente por especies arbéreas, como Bursera

simaruba, Dalbergia retusa, Enterolobium cyclocarpum, Guazuma ulmifolia, Quercus

oleoides, Rehdera trinervis, Samanea saman y Tabebuia ochracea. La vegetacién a lo

largo de los cursos de agua (bosque de galeria) es el albergue de especies importantes

como Astronium graveolens, Brosimum alicastrum, Cordia gerascanthus, Guaiacum

sanctum, Hymenaea courbaril, Manilkara chicle, Stenocereus aragonii, Sterculia

apetala, Swietenia macrophylla y Terminalia oblonga; estos parches son en muchos

casos el unico refugio para estas especies. La vegetaciOn costera es variada, pero con

algunos elementos conspicuos, como Acacia riparia, Agave seemanniana, Am-

phipterygium adstringens, Bursera glabra, Caesalpinia bonduc, C. coriaria, C. erios-

tachys, C. platyloba, Haematoxylum brasiletto, Jouvea pilosa, Melocactus curvispinus,

Opuntia guatemalensis, Phragmites australis, Physalis minuta, Prosopis juliflora,

Sesuvium portulacastrum, Tephrosia cinerea y Uniola pittieri (varios de los cuales son

exclusivos de esta parte de Costa Rica).

El clima de la Peninsula de Santa Elena es uno de los mas secos de Costa Rica.

Dada su composiciOn en especies como indicadores biolégicos, aparentemente caen

100—300 mm de precipitaci6n menos con respecto al promedio (1528 mm) registrado

en el Parque Nacional Santa Rosa (Janzen, 1998). Esas condiciones climaticas, ademas

de otros factores ya indicados, generan caracteristicas especiales en la vegetaci6n. Sin

embargo, el patron floristico es de bosque seco y se caracteriza por una vegetacion prin-

cipalmente caducifolia, con algunos parches de bosques siempreverdes o de galeria, los

cuales ocupan las cuencas de los rios y otros sitios donde la capa de agua es mas o

menos superficial.

Manual de Plantas de Costa Rica 159

cicola, Plocosperma buxifolium, and Tradescantia petricola, are restricted to this kind

of substrate. In sharp contrast, due to the effects of annual inundations from the Temp-

isque watershed, the lower part of this valley has several more or less permanent marsh-

lands with a rich aquatic flora, adding greatly to the overall diversity of the area.

The Palo Verde wetlands, among the most important of the region (see Crow et al.,

1987), harbor about 100 species of aquatic plants (ca. 29% of the total for the country;

Crow, 2002). In terms of shrubs, this area is dominated by Acacia farnesiana, A. gua-

nacastensis, Mimosa pigra, and Parkinsonia aculeata, and in terms of herbs, by Aesch-

ynomene sensitiva, Cyperus giganteus, Echinochloa polystachya, Sesbania herbacea,

Thalia geniculata, and Typha domingensis. Many aquatic herbs are abundant in this

area, including free-floating plants (Azolla microphylla, Pistia stratiotes, Salvinia min-

ima, Spirodela polyrhiza, Wolffiella welwitschii), bottom-rooted plants with floating

stems (Ludwigia sedoides, Marsilea deflexa, Neptunia natans, Nymphaea ampla), and

largely submerged plants (Bacopa repens, Ceratophyllum muricatum, Mayaca fluvi-

atilis, Najas guadalupensis, Utricularia foliosa). During the dry season, when the water

level goes down, other species such as Croton argenteus, Hydrolea spinosa, Ipomoea

carnea, and Solanum campechiense become abundant and conspicuous. For further in-

formation about these wetlands, see Crow & Rivera (1986), Hernandez & Gémez-Lau-

rito (1993), and Crow (2002).

A few elements from the Guanacaste dry forest plains that reach south along the

coastal strip into the lower end of the Central Valley (at 8300-900 m elevation) are Acro-

comia aculeata, Aphelandra scabra, Capparis frondosa, C. indica, Cedrela salvador-

ensis, Cydista heterophylla, Gyrocarpus jatrophifolius, Hiraea reclinata, Lippia car-

diostegia, Loeselia glandulosa, Luehea alternifolia, Lycoseris grandis, Machaerium

biovulatum, Nissolia fruticosa, Onoseris onoseroides, Poiretia punctata, Pterocarpus

michelianus, Senna pilifera, Sloanea terniflora, Tecoma stans, Thouinidium decandrum,

Trichilia americana, and Xylophragma seemannianum. While not so extensive as those

of Guanacaste, a few pockets of dry forest or lowland savannas are also found along the

Rio Grande de Tarcoles (near Cerro Rayos), in the valleys of the Candelaria and Térraba

(near Boruca) rivers, and on the Osa and Burica Peninsulas. As pointed out previously

here, the occurrence and diversity of dry forest gradually diminish southeastward, as av-

erage annual precipitation increases and seasonality decreases. In general terms, this pat-

tern makes an obvious mark on the floristic landscape all along the Pacific coast.

Nicoya Peninsula. Being comprised principally of tropical moist and premontane

wet forest (Tosi, 1969), the Nicoya Peninsula has a distinct flora, in which elements of

both dry and wet climates come together. Furthermore, the terrain is quite irregular,

with the highest peak reaching 983 m and supporting frequent fog.

Several species reflect the higher moisture of this area in combination with season-

ality, and form part of a distinctive floristic pattern, e.g., Acacia polyphylla, Anthurium

160 Manual de Plantas de Costa Rica

La vegetaci6n esta dominada (aqui en orden por abundancia de individuos) por

especies de las familias Fabaceae (en especial de las subfamilias Faboideae y Mimo-

soideae), Poaceae, Cyperaceae, Bignoniaceae, Euphorbiaceae, Asteraceae, Convolvu-

laceae, Malvaceae, Moraceae, Rubiaceae y Solanaceae. Otras familias tienen una im-

portante contribuci6n por la abundancia de sus especies, tales como Acanthaceae,

Apocynaceae, Boraginaceae, Capparaceae, Malpighiaceae, Polygonaceae, Sapinda-

ceae, Sterculiaceae y Verbenaceae. Para algunos taxones, como Bursera, Capparaceae,

Convolvulaceae, Malvaceae, Polygonaceae y Sterculiaceae, es aqui donde son mas di-

versos. En este habitat de bosque seco es notable la disminucion o la baja diversidad de

especies en ciertas familias que tienen una diversidad alta en otros ambientes mas

himedos, p. ej., Araceae, Arecaceae, Bromeliaceae, Elaeocarpaceae, Gesneriaceae,

Heliconiaceae, Lauraceae, Melastomataceae, Myrsinaceae, Orchidaceae, Piperaceae y

helechos en general.

El patrén floristico del bosque seco se extiende hacia el sureste, principalmente de-

bajo de los 400 m de elevaci6n, aunque algunos elementos, como Quercus oleoides,

ascienden hasta ca. 900 m en la Cordillera de Guanacaste; otros, como Echeveria aus-

tralis, Euphorbia schlechtendalii, Furcraea cabuya, Maytenus segoviarum, Plumeria

rubra y Selaginella pallescens, alcanzan hasta 700—800 m en el area de Monteverde

(Haber, 2000a), y atin mas alto en otros sitios.

Hacia la costa oeste, los elementos del bosque seco encuentran como barrera (prin-

cipalmente climatica) la Peninsula de Nicoya, que tiene un clima mas htmedo, con una

precipitaci6n promedio de 2000 mm (Herrera, 1985). Sin embargo, en el valle del Rio

Tempisque existe un efecto orografico de sombra donde se encuentra otra porci6n im-

portante de bosque seco, como en el Parque Nacional Palo Verde, Lomas Barbudal y

los Cerros El Rosario. Alli, el bosque seco esta asentado principalmente sobre terrenos

de rocas calcareas, lo cual le confiere un aspecto distinto. Algunas especies, como

Aspidosperma megalocarpon, Bursera schlechtendalii, Erythroxylum havanense, Eu-

Phorbia schlechtendalii y Guaiacum sanctum, tienden a ser mas comunes e incluso a

llegar a formar rodales casi puros. Otras, p. ej., Opuntia lutea, Pitcairnia calcicola,

Plocosperma buxifolium y Tradescantia petricola, estan restringidas a ese tipo de sue-

los. Por otro lado, la parte baja de este valle, por el efecto de anegamiento anual, con-

tiene varios humedales mas 0 menos permanentes, con una flora rica en plantas acuati-

cas que aumenta la diversidad total del area.

El humedal Palo Verde, entre los mas importantes de esta region (ver Crow et al.,

1987), contiene cerca de 100 especies de plantas acuaticas (ca. 29% del total del pais;

Crow, 2002). Alli, la parte arbustiva esta dominada por Acacia farnesiana, A. guana-

castensis, Mimosa pigra y Parkinsonia aculeata, y la parte herbacea por Aeschynomene

sensitiva, Cyperus giganteus, Echinochloa polystachya, Sesbania herbacea, Thalia

geniculata y Typha domingensis. En este habitat abundan varias hierbas, inclusive plan-

tas flotantes libres (Azolla microphylla, Pistia stratiotes, Salvinia minima, Spirodela

Manual de Plantas de Costa Rica 161

salvinii, Aspidosperma megalocarpon, Bernoullia flammea, Calathea inocephala, Cap-

paris amplissima, Carloduvica drudei, Chamaedorea tepejilote, Copaifera aromatica,

Cupania rufescens, Cyclanthus bipartitus, Desmoncus schippii, Dieffenbachia oerste-

dii, Guarea grandifolia, Inga sapindoides, Kohleria tubiflora, Lacistema aggregatum,

Miconia impetiolaris, Monstera adansonii, Nectandra martinicensis, N. reticulata, Om-

phalea diandra, Oxandra venezuelana, Peltastes isthmicus, Piper reticulatum, Platymis-

cium curuense, Pouteria campechiana, Stizophyllum riparium, Tillandsia brachycaulos,

T. caput-medusae, Trichilia pleeana, and Wigandia urens.

The flora of the Nicoya Peninsula is very similar to that found along the coast of

the central Pacific region, especially in the vicinity of Rio Barranca (Macacona and Es-

parza) and Carara National Park, evidence that the peninsula may have been connected

to this part of the coast. A few species that are here more or less at their northern limit

(or for various reasons appear to be derived from the southeast) include Aspidosperma

megalocarpon, Bactris baileyana, Capparis amplissima, Carloduvica drudei, Connarus

panamensis, Copaifera camibar, Cupania rufescens, Cyclanthus bipartitus, Desmon-

cus schippii, Erythrochiton gymnanthus, Inga multijuga, Mabea excelsa, Machaerium

microphyllum, Myroxylon balsamum, Oxandra venezuelana, Palicourea guianensis,

Pelliciera rhizophorae, Peltastes isthmicus, Piper reticulatum, Pithecellobium hy-

menaeifolium, and Rollinia mucosa.

The Nicoya Peninsula is in much need of further botanical exploration to achieve

a better understanding of its floristic relationships to other areas. Based on what little

is known, the flora seems most similar to that of the central and southern part of the Pa-

cific coast. Least known are the highest peaks, which surely must harbor many species

of phytogeographic interest.

Southeastern coastal region

This complex region is made up of numerous ecosystems, delimited primarily by val-

leys, watersheds, and subsidiary mountain ranges. For the purposes of this discussion

we divide it into an intermountain plateau, subsidiary ranges, valleys, and a coastal belt.

Intermountain plateau. To the south of the main large valley (i.e., the Central Val-

ley), between the Pacific coast and the Cordillera de Talamanca, rises a series of sub-

sidiary mountain ranges of medium (1000—2000 m) elevation that form numerous

small intermountain valleys. The resulting topographic and climatic diversity is obvi-

ously reflected in the vegetation which is, in general, quite different from that of the

northeastern part of the Pacific slope.

Below 1000—1200 m elevation in the Central Valley (but especially obvious below

800 m), an association of species is found that appears to be influenced principally by

dry forest elements from the north and moist forest elements from the south. Only

patches of this ecosystem remain, the most conspicuous (if not the only) one being the

162 Manual de Plantas de Costa Rica

polyrhiza, Wolffiella welwitschii), plantas arraigadas con tallos flotantes (Ludwigia se-

doides, Marsilea deflexa, Neptunia natans, Nymphaea ampla) y plantas en gran medida

sumergidas (Bacopa repens, Ceratophyllum muricatum, Mayaca fluviatilis, Najas gua-

dalupensis, Utricularia foliosa). Durante la estacidn seca y al disminuir el nivel del

agua, proliferan especies como Croton argenteus, Hydrolea spinosa, Ipomoea carnea

y Solanum campechiense. Para mas informacién, ver Crow & Rivera (1986), Hernan-

dez & Gémez-Laurito (1993) y Crow (2002).

Algunos elementos del bosque seco de las Ilanuras de Guanacaste que se extienden

a través de la faja costera hasta el Valle Central (a una elevacién de 800—900 m) son:

Acrocomia aculeata, Aphelandra scabra, Capparis frondosa, C. indica, Cedrela salva-

dorensis, Cydista heterophylla, Gyrocarpus jatrophifolius, Hiraea reclinata, Lippia

cardiostegia, Loeselia glandulosa, Luehea alternifolia, Lycoseris grandis, Machaeri-

um biovulatum, Nissolia fruticosa, Onoseris onoseroides, Poiretia punctata, Ptero-

carpus michelianus, Senna pilifera, Sloanea terniflora, Tecoma stans, Thouinidium de-

candrum, Trichilia americana y Xylophragma seemannianum. Aunque no tan extensas

como las de Guanacaste, ciertas formaciones de bosques secos o sabanas de tierras

bajas se encuentran alrededor del Rio Grande de Tarcoles (cerca del Cerro Rayos), en

el valle del Rio Grande de Candelaria, en los alrededores del cafién del Rio Grande de

Térraba (por Boruca) y en las peninsulas de Osa y Burica (ver mas adelante). Segtin lo

descrito previamente, el patroén de vegetacién del bosque seco disminuye paulatina-

mente en diversidad hacia el sureste, dada la condicién de aumento en la humedad y

menor estacionalidad. Ademas, en términos generales, este patron imprime un efecto

especial en el paisaje floristico a lo largo de la costa pacffica.

Peninsula de Nicoya. Por estar compuesta principalmente por las zonas de vida

bosque himedo tropical y bosque muy himedo premontano (Tosi, 1969), la Peninsula

de Nicoya tiene una composicion floristica distinta, donde se conjugan elementos de

clima seco y himedo. Ademas, presenta una topografia bastante irregular, cuya ele-

vaciOn maxima es de 983 m, con condiciones de niebla.

La presencia de varias especies evidencia la condici6n de mayor humedad en com-

binacion con una clara estacionalidad, provocando un patron floristico distintivo; algu-

nas de ellas son Acacia polyphylla, Anthurium salvinii, Aspidosperma megalocarpon,

Bernoullia flammea, Calathea inocephala, Capparis amplissima, Carloduvica drudei,

Chamaedorea tepejilote, Copaifera aromatica, Cupania rufescens, Cyclanthus bipar-

titus, Desmoncus schippii, Dieffenbachia oerstedii, Guarea grandifolia, Inga sapin-

doides, Kohleria tubiflora, Lacistema aggregatum, Miconia impetiolaris, Monstera

adansonii, Nectandra martinicensis, N. reticulata, Omphalea diandra, Oxandra vene-

zuelana, Peltastes isthmicus, Piper reticulatum, Platymiscium curuense, Pouteria cam-

pechiana, Stizophyllum riparium, Tillandsia brachycaulos, T. caput-medusae, Trichilia

pleeana y Wigandia urens.

Manual de Plantas de Costa Rica 163

El Rodeo Protection Zone, near Santa Ana. Besides many of the species typical of dry

forest mentioned above that are found here, we should also point out numerous others

for their rarity, unusual distribution or endemism, e.g.: Acacia polyphylla, Aspidosperma

rigidum, Chamaecrista rotundifolia, Deppea inaequalis, Dracontium soconuscum, Eu-

phorbia chiapensis, E. pulcherrima, Hauya elegans, Inga herrerae (endemic), Ipomoea

santae-rosae, Lycianthes grandifrons, Myrox-

ylon balsamum, Pogonopus exsertus, Poly-

botrya sorbifolia, Prionostemma asperum,

Rondeletia aspera (endemic), Salvia costari-

censis (endemic), Syngonium wendlandii (en-

demic), Zinowiewia integerrima, and Zamia

fairchildiana. A study of the trees of this area

showed that the families with most species

are Fabaceae, Lauraceae, and Moraceae (in

decreasing order), while the species with the

most individuals (also in decreasing order)

are Pseudolmedia oxyphyllaria, Clarisia ra-

cemosa, Heisteria concinna, Brosimum ali-

castrum, and Tapirira mexicana (Cascante

M. & Estrada Ch., 2001). For more detailed

information about this flora, see Fournier O.

et al. (1985) and Cascante M. & Estrada Ch.

(1999).

The native vegetation of the Central Val- Hauya elegans

ley above 1000 m is today scarcely evident,

having been degraded by agriculture and urban sprawl since even before Wercklé

(1909) and Standley (1937b), who gave scant description of that flora. Nevertheless,

the vegetation can be divided into a western sector, around the present capital city of

San José, and an eastern sector (sometimes called the El Guarco Valley), around the city

of Cartago. The western sector is characterized by a flora similar to that of the middle

elevations to the north, combined with certain elements more or less specific to such

human-influenced habitat. A few of these species are Acacia angustissima, Acnistus ar-

borescens, Ageratum conyzoides, Annona cherimola, Anoda cristata, Calliandra

calothyrsus, Casimiroa sapota, Cestrum pittieri, Cordia eriostigma, C. spinescens,

Crotalaria vitellina, Croton draco, Cupania glabra, Diphysa americana, Ehretia lati-

folia, Erythrina berteroana, Euphorbia hoffmanniana, Ficus costaricana, F. jimenezii,

Guatteria oliviformis, Hauya elegans, Inga densiflora, I. oerstediana, I. punctata,

Jaegeria hirta, Mauria heterophylla, Melampodium perfoliatum, Montanoa hibiscifo-

lia, Nicandra physalodes, Peltostigma pteleoides, Persea caerulea, Psidium guineense,

Quercus cortesii, Q. oocarpa, Rhamnus capraeifolia, Ricinus communis, Robinsonella

164 Manual de Plantas de Costa Rica

Peninsula de Nicoya por Malpais (1996)

El patron floristico de la Peninsula de Nicoya tiene una similitud muy estrecha con

el que se encuentra en la parte central de la costa pacifica, principalmente en los alrede-

dores del Rio Barranca (Macacona y Esparza) y el Parque Nacional Carara, eviden-

ciando que esta peninsula pudo haber estado unida a esa parte de la costa. Ese patrén

incluye un cierto numero de especies que tienen una distribuciOn mas bien desde el

sureste, p. ej., Aspidosperma megalocarpon, Bactris baileyana, Capparis amplissima,

Carloduvica drudei, Connarus panamensis, Copaifera camibar, Cupania rufescens,

Cyclanthus bipartitus, Desmoncus schippii, Erythrochiton gymnanthus, Inga multi-

juga, Mabea excelsa, Machaerium microphyllum, Myroxylon balsamum, Oxandra

venezuelana, Palicourea guianensis, Pelliciera rhizophorae, Peltastes isthmicus, Piper

reticulatum, Pithecellobium hymenaeifolium y Rollinia mucosa.

La Peninsula de Nicoya requiere mas exploraciones botanicas para obtener un

mejor panorama de sus relaciones floristicas, aunque varios de los elementos citados

arriba indican que su relaci6n es mas con el patron presente en la parte central y sureste

de la costa pacifica. La vegetacion de los puntos mas altos se conoce poco y seria in-

teresante conocer mas sobre su fitogeografia.

Region costera sureste

Esta region se compone de una variada cantidad de ecosistemas, delimitados princi-

palmente por la existencia de valles, cuencas y serranias. A grosso modo, podemos di-

vidirla en una meseta intermontana, serranias, valles y una faja costera.

Meseta intermontana. Al sur del gran valle intermontano (conocido como Valle

Central o Meseta Central) existen varios patrones 0 tipos de vegetaci6n que provocan

cambios significativos en la diversidad; estos cambios se producen principalmente por

factores topograficos, debido a la presencia de una serie de serranias de elevaciones

Manual de Plantas de Costa Rica 165

lindeniana, Salix humboldtiana, Sapium glandulosum, Spondias purpurea, Stemmade-

nia litoralis, Tagetes filifolia, Trichilia havanensis, Trixis inula, Turpinia occidentalis,

Vernonia triflosculosa, Viguiera cordata, Yucca guatemalensis, Zanthoxylum limon-

cello, and Zapoteca tetragona. Various of these species are shared with the eastern sec-

tor of the Central Valley, which has a colder, cloudier climate, more enclosed by moun-

tains and floristically influenced by the proximity of the Cordillera de Talamanca to the

south. The landscape here has been perhaps even more modified by intensive agricul-

ture than that of the western sector. A few of the species characteristic of this valley are

Ageratina pichinchensis, Alstonia pittieri, Amphitecna sessilifolia, Bidens reptans,

Castilleja arvensis, Citronella costaricensis, Conostegia macrantha, C. oerstediana,

Crossopetalum tonduzii, Croton hoffmannii, C. niveus, C. ortholobus, Dahlia imperi-

alis, Dalea leporina, Ficus tuerckheimii, F: velutina, Forestiera cartaginensis, Hyptis

urticoides, Ilex lamprophylla, Miconia tonduzii, Monochaetum floribundum, Morus in-

signis, Myrcianthes montana, Ocotea mollicella, Persea schiedeana, Psittacanthus

schiedeanus, Randia armata, Toxicodendron striatum, Sageretia elegans, Sambucus

canadensis, Serjania racemosa, Stachys costaricensis, Trifolium dubium, Vallesia au-

rantiaca, Viburnum stellatotomentosum, and Wigandia urens.

Subsidiary mountain ranges. Several middle-elevation mountain ranges lie be-

tween the Cordillera de Talamanca (see Cordilleras, above) and the Pacific coast. These,

of course, have considerable influence on the floristic composition of the area. The

mountains from the Cerros de Escazu to the Los Santos region feature a flora derived

primarily from that of the Cordillera de Talamanca, as is perhaps most evident (in the

tree flora) by the numerous species of oaks, especially Quercus bumelioides, Q. costa-

ricensis, and Q. oocarpa. Other species corresponding to this pattern include Alnus

acuminata, Billia hippocastanum, Cleyera theoides, Cornus disciflora, Eugenia carta-

gensis, Freziera candicans, F: friedrichsthaliana, Fuchsia paniculata, Myrcianthes

rhopaloides, Oreopanax xalapensis, Vaccinium consanguineum, and Wercklea lutea.

The 1000—1800 m elevational band in this area is characterized by a combination of

species that come either from higher elevations of the Talamanca range or from the

lower and warmer coastal band. These include Abutilon striatum, Acnistus arbores-

cens, Alonsoa meridionalis, Alstonia pittieri, Anoda cristata, Anthurium salvinii,

A. scandens, A. standleyi, Aphelandra leonardii, Ardisia quadrata, Arenaria lanugi-

nosa, Axinaea costaricensis, Axonopus fissifolius, Begonia oaxacana, Bouvardia glabra,

Brickellia argyrolepis, Buchnera pusilla, Calatola costaricensis, Casearia tacanensis,

Cedrela tonduzii, Cestrum tomentosum, Chaetium bromoides, Cirsium subcoriaceum,

Cissampelos pareira, Cleome viridiflora, Cleyera theoides, Cologania broussonetii,

Conyza chilensis, Costus barbatus, C. montanus, Croton mexicanus, C. xalapensis, Cu-

nila leucantha, Dalbergia calycina, Desmodium caripense, Elateriopsis oerstedii, Epi-

phyllum cartagense, Forsteronia myriantha, Geranium guatemalense, Hauya elegans,

Hebanthe grandiflora, Holcus lanatus, Hypoestes phyllostachya, Iresine nigra, Juncus

166 Manual de Plantas de Costa Rica

medias (1000—2000 m) situadas entre la costa y las cordilleras Central y de Talamanca.

Esto también ha creado pequefios valles intermontanos, que a su vez hacen que la parte

sureste de la vertiente del Pacifico sea mas irregular que la parte noroeste y contenga

un clima también mas diverso.

Es notable que, por debajo de 1000—1200 m de elevacion en el Valle Central (pero

especialmente obvio a menos de 800 m), existe un patrén de composicion floristica

principalmente influenciado por elementos del Pacifico seco y del Pacifico himedo del

sur. Este ecosistema (que casi ha desaparecido) es quizas uno de los pocos reductos (si

no el nico) de esta vegetaci6n y se encuentra en la Zona Protectora El Rodeo, por

Santa Ana. Ademas de los elementos del patron de bosque seco antes mencionados,

afiadiremos varios mas por su rareza, particular distribucidn 0 condici6n de endemismo

en el pais, p. ej., Acacia polyphylla, Aspidosperma rigidum, Chamaecrista rotundifo-

lia, Deppea inaequalis, Dracontium soconuscum, Euphorbia chiapensis, E. pulcher-

rima, Hauya elegans, Inga herrerae (endémica), Ipomoea santae-rosae, Lycianthes

grandifrons, Myroxylon balsamum, Pogonopus exsertus, Polybotrya sorbifolia, Prio-

nostemma asperum, Rondeletia aspera (endémica), Salvia costaricensis (endémica),

Syngonium wendlandii (endémica), Zinowiewia integerrima y Zamia fairchildiana. Un

estudio sobre la vegetaci6n arborea revela que las familias con mayor numero de espe-

cies (en ese orden) son Fabaceae, Lauraceae y Moraceae, mientras que las especies con

mayor numero de individuos (en ese orden) son Pseudolmedia oxyphyllaria, Clarisia

racemosa, Heisteria concinna, Brosimum alicastrum y Tapirira mexicana (Cascante M.

& Estrada Ch., 2001). Para mas informacion detallada sobre su flora, ver Fournier O.

et al. (1985) y Cascante M. & Estrada Ch. (1999).

La vegetacion del Valle Central que se encuentra por encima de 1000 m de ele-

vacion registra un fuerte deterioro desde hace muchos ajfios, atin desde las épocas de

Wercklé (1909) y Standley (1937b), quienes no proporcionaron mayores datos des-

criptivos acerca de su flora. Sin embargo, se puede dividir la vegetaci6n entre la del

Valle Central Occidental (los alrededores de San José) y la del Valle Central Oriental o

Valle del Guarco (los alrededores de Cartago). El Valle Central Occidental se caracter-

iza porque su flora contiene muchos elementos de la faja media altitudinal de las cor-

dilleras del norte del pais, que son compartidos con este valle o son muy propios del

mismo, como reflejo de su ambiente perturbado, el cual ha perdido su conexion floris-

tica. Algunos de estos elementos son Acacia angustissima, Acnistus arborescens, Ager-

atum conyzoides, Annona cherimola, Anoda cristata, Calliandra calothyrsus, Casimiroa

sapota, Cestrum pittieri, Cordia eriostigma, C. spinescens, Crotalaria vitellina, Cro-

ton draco, Cupania glabra, Diphysa americana, Ehretia latifolia, Erythrina bert-

eroana, Euphorbia hoffmanniana, Ficus costaricana, F. jimenezii, Guatteria olivi-

formis, Inga densiflora, I. oerstediana, I. punctata, Jaegeria hirta, Mauria heterophylla,

Melampodium perfoliatum, Montanoa hibiscifolia, Nicandra physalodes, Peltostigma

pteleoides, Persea caerulea, Psidium guineense, Quercus cortesii, Q. oocarpa, Rham-

nus capraeifolia, Ricinus communis, Robinsonella lindeniana, Salix humboldtiana,

Manual de Plantas de Costa Rica 167

bufonius, Justicia arborescens, Litsea glaucescens, Loeselia glandulosa, Macrohas-

seltia macroterantha, Macrocnemum roseum, Mandevilla veraguasensis, Martinella

obovata, Meliosma idiopoda, Miconia lauriformis, Molinadendron guatemalense,

Monotropa uniflora, Montanoa guatemalensis, Nectandra cufudontisti, Ocotea prae-

termissa, Passiflora adenopoda, Philodendron anisotomum, Phyllanthus anisolobus,

Pisonia silvatica, Pitcairnia heterophylla, P. maidifolia, Plantago australis, Pleuro-

petalum sprucei, Polygala paniculata, Polystichum hartwegii, Rhipidocladum pittieri,

Rhipsalis micrantha, Sambucus canadensis, Sapranthus viridiflorus, Schaefferia fru-

tescens, Selaginella pallescens, Senna guatemalensis, Sida urens, Sideroxylon portori-

cense, Solanum torvum, Stemmadenia litoralis, Styrax glabrescens, Tectaria mexicana,

T. pilosa, Thalictrum lankesteri, Tillandsia complanata, T. juncea, Valeriana candol-

leana, V. urticifolia, Viburnum costaricanum, and V. stellatotomentosum. Some species

have been found in Costa Rica only from this area, e.g., Abutilon striatum, Bouvardia

longiflora, Cunila leucantha, Dalbergia calycina, Lepanthes guardiana, L. hamulifera,

Litsea glaucescens, Molinadendron guatemalense, Schaefferia frutescens, Senna wil-

liamsii, and Serjania phaseoloides.

For these and other species not widespread in Costa Rica, such as Hauya elegans

and Pogonopus exsertus, this region is critical habitat. Some of the upper-elevation spe-

cies of this association are scattered across this region, roughly in a southwesterly di-

rection, by way of the Chonta, Nara, and Costefia ridges. These ridges, however, being

of lower elevation and closer to the coast, have a flora derived more from the south and

from lower elevations. Recent botanical exploration in the area of Fila Chonta and

Cerro Nara has revealed interesting elements in common with areas much to the north

and to the south, as well as species endemic to the area; continued exploration will un-

doubtedly reap many more such discoveries. A few of the montane species of interest

are Alfaroa costaricensis, A. mexicana, Hedyosmum bonplandianum, Macrohasseltia

macroterantha, Phyllonoma ruscifolia, Quercus spp., Ticodendron incognitum, and

Weinmannia laurina. In general, this area appears to be rich in endemic species or spe-

cies disjunct from distant countries (see the chapter on Novelties).

It is also worth mentioning that a recent study of this region (INBio & MNCR,

2001) found a number of species (e.g., Anthodiscus chocoensis, Inga golfodulcensis,

and Parkia pendula) at ca. 8300-1000 m elevation in common with the Osa Peninsula,

outside and above their previously known range. Certainly, forests below 500 m eleva-

tion in this area are made up primarily of species in common with the Pacific coastal

region to the southeast.

Among the subsidiary ranges, the coastal range (Fila Costefia) is the most isolated

from the main Talamanca cordillera, separated from it by the broad General and Coto

Brus Valleys (see more below about these), with which it also shares much of its flora.

This range is split into northern and southern sections by the Rio Grande de Térraba,

which flows to the sea near Palmar Norte. In the northern part, its peaks (from Fila Tina-

mastes to Fila Retinto) range in elevation from 600 to 1100 m, and near these summits

168 Manual de Plantas de Costa Rica

Sapium glandulosum, Spondias purpurea, Stemmadenia litoralis, Tagetes filifolia,

Trichilia havanensis, Trixis inula, Turpinia occidentalis, Vernonia triflosculosa, Vigu-

iera cordata, Yucca guatemalensis, Zanthoxylum limoncello y Zapoteca tetragona.

Varias de estas especies también las comparte con el Valle Central Oriental, el cual

tiene un clima mas frio y brumoso, esta mas encerrado por montafias o serranias, esta

mas influenciado floristicamente por elementos de la Cordillera de Talamanca y, por ul-

timo, ha sido muy modificado por la intensa actividad agricola. Otros elementos mas

caracteristicos de este valle son Ageratina pichinchensis, Alstonia pittieri, Amphitecna

sessilifolia, Bidens reptans, Castilleja arvensis, Citronella costaricensis, Conostegia

macrantha, C. oerstediana, Crossopetalum tonduzii, Croton hoffmannii, C. niveus, C.

ortholobus, Dahlia imperialis, Dalea leporina, Ficus tuerckheimii, F: velutina, Fores-

tiera cartaginensis, Hyptis urticoides, Ilex lamprophylla, Miconia tonduzii, Mono-

chaetum floribundum, Morus insignis, Myrcianthes montana, Ocotea mollicella, Persea

schiedeana, Psittacanthus schiedeanus, Randia armata, Toxicodendron striatum,

Sageretia elegans, Sambucus canadensis, Serjania racemosa, Stachys costaricensis, Tri-

folium dubium, Vallesia aurantiaca, Viburnum stellatotomentosum y Wigandia urens.

Serranias. Las serranias son unidades montafiosas de elevaci6n media que geo-

graficamente se encuentran entre la Cordillera de Talamanca (ver mas atras) y la costa

del Pacifico, lo cual ejerce un efecto significativo en la composicion floristica en

general. Las serranias desde los Cerros de Escazt hasta la regi6n de Los Santos estan

compuestas principalmente por una flora de elementos también prevalecientes en la

Cordillera de Talamanca, lo cual se refleja en una mayor presencia y predominio de es-

pecies arboreas del género Quercus, principalmente Q. bumelioides, Q. costaricensis y

Q. oocarpa. Otras especies del mismo patron son Alnus acuminata, Billia hippocas-

tanum, Cleyera theoides, Cornus disciflora, Eugenia cartagensis, Freziera candicans,

Cerros de Escazti desde San Isidro de Heredia (2003)

Manual de Plantas de Costa Rica 169

one finds a group of species characteristic

of premontane wet or rain forest, such as:

Ageratum conyzoides, Alsophila erina-

cea, Banara guianensis, Bomarea obo-

vata, Centropogon granulosus, Clethra

costaricensis, Cordia spinescens, Guzma-

nia patula, Hedyosmum bonplandianum,

Ilex guianensis, Mikania banisteriae, Myr-

sine coriaced, Persea caerulea, Rhipido-

cladum racemiflorum, Stauranthus perfo-

ratus, Symbolanthus calygonus, Tibou-

china longifolia, Turpinia occidentalis,

Vernonia brachiata, and Zapoteca tetra-

gona; as well as some species characteris-

Fila Tinamastes (1996)

tic of warmer savannas, e.g.: Alibertia edulis, Indigofera lespedezioides, Mandevilla

subsagittata, Melochia villosa, Miconia impetiolaris, and Xylopia aromatica.

The southern part of the coastal range is made up of a series of smaller ridges —

Coquito, Anguciana, Cruces, and Zapote—with maximum elevations between ca.

1000 and 1700 m. It is less isolated than the northern part from the Cordillera de Tala-

manca, by the Coto Brus Valley, narrower and higher than the General Valley. Thus, the

vegetation is made up of elements characteristic of the Talamancan premontane wet or

rain forest life zones, including such species as Alchornea glandulosa, Alsophila firma,

Anthurium hoffmannii, Ardisia opegrapha, Billia hippocastanum, Brunellia comoclad-

ifolia, Casearia tacanensis, Cedrela tonduzii, Chamaedorea pinnatifrons, Cinchona

pubescens, Cordia spinescens, Desmopsis maxonii, D. oerstedii, Elaeagia auriculata,

Inga exalata, Liabum bourgeaui, Lippia myriocephala, Macrocarpaea valerioi, Ocotea

tonduzii, Oreopanax xalapensis, Pseudolmedia oxyphyllaria, Quercus spp., Sapium

pachystachys, Schefflera robusta, Trophis mexicana, Verbesina oerstediana, Wercklea

lutea, and Xylosma quichensis. Some species found commonly at lower elevations

along the Pacific coast also occur here, e.g.: Chamaedorea costaricana, Condaminea

corymbosa, Licania operculipetala, Margaritaria nobilis, Picramnia antidesma, Pre-

stonia portobellensis, Psychotria deflexa, P. marginata, and Zamia fairchildiana.

Valley of the Rio Grande de Candelaria. We feel it is necessary to discuss this val-

ley briefly, given that it is a somewhat isolated, semiarid or arid microclimate. The dry

conditions along this river system (down to where it joins the Rio Pirris to form the Rio

Parrita) must be induced by the orographic effect of the surrounding mountains, espe-

cially Cerros Turrubares and Caraigres (Drag6n), and also those in the region of Santi-

ago de Puriscal and San Ignacio de Acosta. Some of the dry forest species found here

are otherwise known only from the Guanacaste dry forest and from along the Rio

Grande de Térraba; others are more widespread. A few of these dry forest elements are

170 Manual de Plantas de Costa Rica

F- friedrichsthaliana, Fuchsia paniculata, Myrcianthes rhopaloides, Oreopanax xala-

pensis, Vaccinium consanguineum y Wercklea lutea. Lo que podriamos llamar la faja

media (1000—1800 m) de estas serranias se caracteriza por una combinacion de espe-

cies, las cuales o bien descienden desde la Cordillera de Talamanca o ascienden desde

la faja costera, donde hay un clima mas caliente. Algunas de estas especies son Abu-

tilon striatum, Acnistus arborescens, Alonsoa meridionalis, Alstonia pittieri, Anoda

cristata, Anthurium salvinii, A. scandens, A. standleyi, Aphelandra leonardii, Ardisia

quadrata, Arenaria lanuginosa, Axinaea costaricensis, Axonopus fissifolius, Begonia

oaxacana, Bouvardia glabra, Brickellia argyrolepis, Buchnera pusilla, Calatola costa-

ricensis, Casearia tacanensis, Cedrela tonduzii, Cestrum tomentosum, Chaetium bro-

moides, Cirsium subcoriaceum, Cissampelos pareira, Cleome viridiflora, Cleyera the-

oides, Cologania broussonetii, Conyza chilensis, Costus barbatus, C. montanus, Croton

mexicanus, C. xalapensis, Cunila leucantha, Dalbergia calycina, Desmodium cari-

pense, Elateriopsis oerstedii, Epiphyllum cartagense, Forsteronia myriantha, Gera-

nium guatemalense, Hebanthe grandiflora, Holcus lanatus, Hypoestes phyllostachya,

Tresine nigra, Juncus bufonius, Justicia arborescens, Litsea glaucescens, Loeselia

glandulosa, Macrohasseltia macroterantha, Macrocnemum roseum, Mandevilla vera-

guasensis, Martinella obovata, Meliosma idiopoda, Miconia lauriformis, Molinaden-

dron guatemalense, Monotropa uniflora, Montanoa guatemalensis, Nectandra cu-

fudontisii, Ocotea praetermissa, Passiflora adenopoda, Philodendron anisotomum,

Phyllanthus anisolobus, Pisonia silvatica, Pitcairnia heterophylla, P. maidifolia, Plan-

tago australis, Pleuropetalum sprucei, Polygala paniculata, Polystichum hartwegii,

Rhipidocladum pittieri, Rhipsalis micrantha, Sambucus canadensis, Sapranthus vi-

ridiflorus, Schaefferia frutescens, Selaginella pallescens, Senna guatemalensis, Sida

urens, Sideroxylon portoricense, Solanum torvum, Stemmadenia litoralis, Styrax gla-

brescens, Tectaria mexicana, T. pilosa, Thalictrum lankesteri, Tillandsia complanata,

T. juncea, Valeriana candolleana, V. urticifolia, Viburnum costaricanum y V. stellato-

tomentosum. Algunas especies parecen estar restringidas en Costa Rica tnicamente

a esta region, tales como Abutilon striatum, Bouvardia longiflora, Cunila leucantha,

Dalbergia calycina, Lepanthes guardiana, L. hamulifera, Litsea glaucescens, Molina-

dendron guatemalense, Schaefferia frutescens, Senna williamsii y Serjania phaseo-

loides.

Para estas y otras especies, como Hauya elegans y Pogonopus exsertus, estos

vienen a ser los habitats preferidos y casi en peligro de extincion. Una parte del patrén

floristico descrito antes se comparte con areas hacia el sureste a través de las filas

Chonta, Nara y Costefia. Sin embargo, debido a que estas filas tienen una elevacion re-

lativamente menor y una mayor cercania con la costa, tienden a tener una mayor influ-

encia floristica de elementos surefios de elevaciones bajas, cambios que ocurren en

forma gradual conforme se desciende en elevacién y en latitud. Exploraciones botani-

cas de los Ultimos afios en las filas Chonta y Nara han demostrado que ambas confor-

man una region donde se conjugan elementos nortefios, suramericanos y endémicos del

Manual de Plantas de Costa Rica 171

found here at higher elevations than usual, e.g., Allophylus racemosus, Aphelandra

scabra, Astronium graveolens, Bauhinia ungulata, Boerhavia coccinea, Calycophyl-

lum candidissimum, Capparis indica, Casearia corymbosa, Chomelia spinosa, Croton

hirtus, Cyrtopodium paniculatum, Dalbergia retusa, Diospyros salicifolia, Disocactus

himantocladus, Erythroxylum havanense, Eugenia hiraeifolia, Forsteronia spicata,

Guettarda macrosperma, Gyrocarpus jatrophifolius, Hyperbaena tonduzii, Inga vera,

Jacquemontia pentantha, Lonchocarpus salvadorensis, Mentzelia aspera, Paullinia cu-

ruru, Pisonia aculeata, Platymiscium parviflorum, Plumeria rubra, Psittacanthus rhyn-

chanthus, Semialarium mexicanum, Thouinidium decandrum, and Turnera ulmifolia.

Agave wercklei, endemic to this watershed, is known up to 2000 m, the highest eleva-

tion for any Agave in southern Central America. All of the above underscores this val-

ley as very important in terms of biogeographic and ecological studies, as well as the

urgent need to conserve and protect its flora.

General Valley and canyon of the Rio Grande de Térraba. This region extends,

more or less, along the basin of the Rio General, which merges with the Rio Coto Brus

in its lower reaches to form the Rio Grande de Térraba. Elevations range from ca. 300

to 1000 m. It is characterized primarily by the tropical moist forest life zone (Tosi,

1969), with a three- to four-month dry season (Herrera & Gomez P., 1993), and has a

floristic composition unique in Costa Rica. Here we have found remnant populations

of many species more typical of the Osa Peninsula, such as Annona amazonica, Barne-

bydendron riedelii, Brosimum utile, Buchenavia tetraphylla, Calophyllum brasiliense,

Caryocar costaricense, Chaunochiton kappleri, Clowesia warczewitzii, Copaifera

camibar, Dalbergia frutescens, Gouania colombiana, Humiriastrum diguense, Ma-

tayba apetala, Ocotea patula, O. pullifolia, Oenocarpus mapora, Pterocarpus viola-

Rio Grande de Térraba (2000)

LZ Manual de Plantas de Costa Rica

area, lo cual la hace una regi6n de mucho interés fitogeografico, que requiere mas es-

tudios intensivos de su flora. Se han observado algunos elementos montanos, también

de mucho interés fitogeografico, p. ej., A/faroa costaricensis, A. mexicana, Hedyos-

mum bonplandianum, Macrohasseltia macroterantha, Phyllonoma ruscifolia, Quercus

spp., Ticodendron incognitum y Weinmannia laurina. A raiz de exploraciones re-

cientes, se sabe que esta es un Area rica en endemismo y especies disyuntas de paises

lejanos (ver el capitulo de Novedades).

También vale la pena afiadir que un estudio reciente en la regidn (INBio & MNCR,

2001) encontr6 que ciertos elementos floristicos de la Peninsula de Osa (Anthodiscus

chocoensis, Inga golfodulcensis, Parkia pendula) ocurren en elevaciones relativamente

altas (800—1000 m), si se comparan con los conocidos previamente, y también ampli6

el rango de distribuci6n de los mismos. Sin embargo, en general podemos afirmar que

aquellos bosques por debajo de 500 m de elevacion estan compuestos principalmente

por elementos floristicos del sureste de la costa pacifica.

La Fila Costefia esta mas aislada del efecto floristico de la Cordillera de Talamanca,

debido a la presencia de los grandes valles de General y de Coto Brus (ver notas sobre

estos valles, mas adelante), que también influyen en su composicion. En la localidad de

Palmar Norte esta fila esta partida en partes norte y sur, por el paso del Rio Grande de

Térraba. Las maximas elevaciones en la Fila Costefia norte (desde Fila Tinamastes a

Fila Retinto) varian entre 600 y 1100 m, donde ocurre una combinaci6n de elementos

caracteristicos del bosque muy htimedo premontano o pluvial premontano, como los

siguientes: Ageratum conyzoides, Alsophila erinacea, Banara guianensis, Bomarea

obovata, Centropogon granulosus, Clethra costaricensis, Cordia spinescens, Guzma-

nia patula, Hedyosmum bonplandianum, Ilex guianensis, Mikania banisteriae, Myr-

sine coriacea, Persea caerulea, Rhipidocladum racemiflorum, Stauranthus perforatus,

Symbolanthus calygonus, Tibouchina longifolia, Turpinia occidentalis, Vernonia

brachiata y Zapoteca tetragona, asi como elementos caracteristicos de sabanas con cli-

mas mas calientes que ascienden a estas elevaciones, p. ej., Alibertia edulis, Indigofera

lespedezioides, Mandevilla subsagittata, Melochia villosa, Miconia impetiolaris y Xy-

lopia aromatica.

La Fila Costefia sur esta formada a su vez por las pequefias filas —Coquito, Angu-

ciana, Cruces y Zapote—con una elevaci6n maxima de ca. 1000-1700 m. Aqui esta

menos aislada de la Cordillera de Talamanca por el Valle de Coto Brus, mas estrecho y

mas alto que el Valle de General. Por lo tanto, la vegetaci6n de estas filas es basica-

mente talamancana, de bosque muy himedo premontano o bosque pluvial premontano,

que alberga especies como Alchornea glandulosa, Alsophila firma, Anthurium hoff-

mannii, Ardisia opegrapha, Billia hippocastanum, Brunellia comocladifolia, Casearia

tacanensis, Cedrela tonduzii, Chamaedorea pinnatifrons, Cinchona pubescens, Cordia

spinescens, Desmopsis maxonii, D. oerstedii, Elaeagia auriculata, Inga exalata, Li-

abum bourgeaui, Lippia myriocephala, Macrocarpaea valerioi, Ocotea tonduzii, Oreo-

panax xalapensis, Pseudolmedia oxyphyllaria, Quercus spp., Sapium pachystachys,

Manual de Plantas de Costa Rica 173

ceus, Sloanea laurifolia, Socratea exorrhiza, Syngonium hastiferum, Tachigali versi-

color, Vantanea barbourii, and Virola surinamensis. As pointed out by Hartshorn (1983),

because of the massive deforestation of the southern Pacific part of Costa Rica in re-

cent years, many of these species can now be seen commonly only in Corcovado Na-

tional Park, and other protected areas in the near vicinity.

The destruction of these forests has gone on since well before Paul Allen’s arrival

(Allen, 1956). Some of them were eliminated to make room for the large and growing

pineapple industry. Nevertheless, from what little remains we know that the combina-

tion of species here is very interesting phytogeographically, and unique in Costa Rica.

Here are found some nearly extinct habitats, such as the small lagoon at the entrance to

Buenos Aires with perhaps a greater diversity of aquatic plants than anywhere else in

the country (Crow, 1993). Toward the southeast, where the Rio General and Rio Coto

Brus join, the climate is hotter and drier due in part to the rain-shadow effect of the Fila

Costefia; this, along with soil conditions, gives rise to some rather large tracts of wood-

land savanna. These sites are dominated by such species as Acrocomia aculeata, Andro-

pogon angustatus, A. leucostachyus, Attalea rostrata, Ayapana amygdalina, Byrsonima

crassifolia, Calea urticifolia, Calycolpus warszewiczianus, Chamaecrista desvauxii,

Clidemia sericea, Cochlospermum vitifolium, Curatella americana, Davilla kunthii,

Declieuxia fruticosa, Hyptis brachiata, Melochia villosa, Miconia albicans, M. rubigi-

nosa, Mimosa debilis, M. somnians, Palicourea triphylla, Paspalum pectinatum, Psid-

ium guineense, Roupala montana, Schefflera morototoni, Tephrosia nitens, and Xylopia

aromatica. This ecosystem is what Gémez P. (1986) called the “moist savanna,” which

in Costa Rica lacks Quercus oleoides but has a high density of Attalea rostrata, and

much in common with South American savannas.

In the driest sites of this valley, especially in the narrowest part of the Rio Grande

de Térraba gorge, numerous species are found that are otherwise only known (in Costa

Rica) from similar soils and climates of the dry forest of northwestern Guanacaste. A

recent study of the vegetation of the lower Rio Grande de Térraba basin (INBio, 2000)

found ca. 70 species with populations disjunct between these two sites, just as other

species were found disjunct between Guanacaste and the Rio Grande de Candelaria.

The most conspicuous savanna element in these dry areas 1s Curatella americana; oth-

ers typical of the northern dry forests are Acacia centralis, A. polyphylla, Acanthoce-

reus tetragonus, Agave angustifolia, Alvaradoa amorphoides, Andropogon angustatus,

A. leucostachyus, A. virgatus, Aristida ternipes, Axonopus aureus, Ayapana amygda-

lina, Ayenia micrantha, Bernardia nicaraguensis, Bromelia karatas*, Bulbostylis jun-

coides, Capparis verrucosa, Chomelia spinosa, Clitoria glaberrima, Cnidoscolus tubu-

losus, Coccoloba guanacastensis, Colubrina triflora, Declieuxia fruticosa, Dicliptera

3 Bromelia karatas L. (Sp. pl. 285. 1753) is the correct name for the species called B. plumieri (E. Mor-

ren) L. B. Sm. (an illegitimate name) in Volume II of the Manual; see Grant & Zijlstra (1998: 102).

174 Manual de Plantas de Costa Rica

Schefflera robusta, Trophis mexicana, Verbesina oerstediana, Wercklea lutea y Xy-

losma quichensis. Aqui, algunos elementos de influencia de la costa pacifica se inte-

rrelacionan con este otro patron, p. ej., Chamaedorea costaricana, Condaminea corym-

bosa, Licania operculipetala, Margaritaria nobilis, Picramnia antidesma, Prestonia

portobellensis, Psychotria deflexa, P. marginata y Zamia fairchildiana.

Valle del Rio Grande de Candelaria. Es necesario incluir unas breves notas sobre

la particularidad floristica de este valle, el cual consideramos muy interesante y espe-

cial, dada su condicion microclimatica de caracteristicas tipicas de la vegetacion del

bosque seco 0 sitios semiaridos. Esta condicié6n se debe en mayor grado al fuerte efecto

de sombra orografica que provocan los cerros Turrubares y Caraigres (Drag6n) y las

serranias de Santiago de Puriscal y San Ignacio de Acosta, los cuales encierran ese

habitat a lo largo del Rio Grande de Candelaria (hasta la confluencia con el Rio Pirris

para formar el Rio Parrita). Varias especies de este valle tienen poblaciones vicariantes

con aquellas conocidas sélo del bosque seco de Guanacaste y por el Rio Grande de

Térraba, o son elementos conocidos del bosque seco. Ademas, posiblemente debido a

una condicién de ecotipo, algunas ocurren en elevaciones relativamente mayores que

las conocidas previamente. Algunas de esas especies son Allophylus racemosus, Aphe-

landra scabra, Astronium graveolens, Bauhinia ungulata, Boerhavia coccinea, Caly-

cophyllum candidissimum, Capparis indica, Casearia corymbosa, Chomelia spinosa,

Croton hirtus, Cyrtopodium paniculatum,

Dalbergia retusa, Diospyros salicifolia, Di-

socactus himantocladus, Erythroxylum ha-

vanense, Eugenia hiraeifolia, Forsteronia

spicata, Guettarda macrosperma, Gyrocar-

pus jatrophifolius, Hyperbaena_ tonduzii,

Inga vera, Jacquemontia pentantha, Lon-

chocarpus salvadorensis, Mentzelia aspera,

Paullinia cururu, Pisonia aculeata, Platy-

miscium parviflorum, Plumeria rubra, Psit-

tacanthus rhynchanthus, Semialarium mex-

icanum, Thouinidium decandrum y Turnera

ulmifolia. Agave wercklei, endémica a esta

cuenca, se conoce de hasta 2000 m de ele-

vacion, lo mas alto de cualquier Agave en

esta region de Centroamérica. Todo lo ante-

rior hace de este valle un sitio de gran im-

portancia desde el punto de vista fitogeo-

grafico y ecoldgico, que requiere con caracter

urgente mas investigaci6n y medidas para

Valle del Rio Grande de Candelaria (1997) proteger y conservar su flora.

Manual de Plantas de Costa Rica 175

vahliana, Eleocharis minutissima, Erythroxylum havanense, Eugenia biflora, Euphor-

bia ocymoidea, Furcraea cabuya, Guadua amplexifolia, Guaiacum sanctum, Hyptis

brachiata, Ipomoea ophioides, Leptocoryphium lanatum, Lippia oxyphyllaria, Luziola

fragilis, Lysiloma divaricatum, Manihot aesculifolia, Mentzelia aspera, Miconia albi-

cans, Morisonia americana, Operculina pteripes, Orthopappus angustifolius, Panicum

haenkeanum, P. stenodes, Paspalum minus, P. multicaule, P. standleyi, Pereilema crini-

tum, Polygonum acuminatum, Rhynchospora brevirostris, R. eximia, R. filiformis, R.

globosa, R. holoschoenoides, R. tenerrima, Ruellia inundata, R. nudiflora, Schizachy-

rium sanguineum, Sciadodendron excelsum, Selenicereus wercklei, Setaria liebmannii,

S. vulpiseta, Sorghastrum incompletum, Stenocereus aragonii, Streptogyna americana,

Tetramerium nervosum, Tonina fluviatilis, Tournefortia volubilis, Trachypogon plumo-

sus, and Trigonia rugosa. Some species found here are widespread dry forest elements,

reaching also into the Osa and Burica Peninsulas, e.g.: Astronium graveolens, Brassa-

vola nodosa, Cnestidium rufescens, Curatella americana, Inga vera, Licania arborea,

Pseudobombax septenatum, Psychotria horizontalis, P. pubescens, Sterculia apetala,

Trigonia rugosa, Triplaris melaenodendron, and Ximenia americana.

On the other hand, close to 65 species are known in Costa Rica only from the lower

basin of the Rio Grande de Térraba, among them Abutilon giganteum, Benjaminia re-

flexa, Billbergia macrolepis, Bonamia trichantha, Calycolpus warszewiczianus, Cassia

moschata, Clitoria pinnata, Colubrina heteroneura, Croton skutchii, C. tonduzii, Eri-

ochloa distachya, Gymnopogon fastigiatus, Inga bracteifera, Lindackeria laurina,

Lonchocarpus cf. chiricanus, Ludwigia torulosa, Miconia chrysophylla, M. dolichor-

rhyncha, M. ibaguensis, M. matthaei, M. rubiginosa, Ocotea aurantiodora, Odonellia

hirtiflora, Panicum caricoides, P. discrepans, Paratheria prostrata, Paspalum bosci-

anum, P. lineare, P. stellatum, Pera oppositifolia, Piptocoma discolor, Porcelia mag-

nifructa, Rhynchospora albescens, R. armerioides, R. pubera, Sagittaria rhombifolia,

Scleria anceps, S. purdiei, Serjania grandis, S. grosii, S. paucidentata, Sporobolus pili-

ferus, Thrasya hitchcockii, T: petrosa, T. trinitensis, Tynanthus croatianus, Utricularia

myriocista, and Xylopia aromatica.

It is also worth noting that the flora of this basin has certain affinities with that of

the northern Caribbean zone, especially the Rio Sapoa basin and the Llanura de Los

Guatusos. Some of the species in common with that region are Acrocomia aculeata,

Attalea rostrata, Cochlospermum vitifolium, Copaifera aromatica, Enterolobium schom-

burgkii, Mayaca fluviatilis, Miconia chamissois, Palicourea triphylla, Schefflera mo-

rototoni, Tonina fluviatilis, Xylopia frutescens, Xyris jupicai, X. laxifolia, and many

grasses and sedges. Also, some of the species of this area are shared with the north-

eastern part of the Mosquitia of Honduras and Nicaragua, which in the latter country

reaches roughly to the southern limit of naturally occurring Pinus (N. Zamora V., pers.

obs.). Yet other elements of this basin appear to have come from the South American

savanna formations known as “cerrado,” introduced along the western flanks of the Ta-

lamanca and Chiriqui massifs (GOmez P., 1986).

176 Manual de Plantas de Costa Rica

Valle de General y canén del Rio Grande de Térraba. Esta regi6n se extiende, a

grandes rasgos, a lo largo de la cuenca del Rio General, que aguas abajo, hacia la costa,

se une con el Rio Coto Brus para formar el Rio Grande de Térraba. Su rango altitudi-

nal varia entre ca. 300 y 1000 m. La regi6n esta constituida principalmente por la zona

de vida bosque htimedo tropical (Tosi, 1969), con tres 0 cuatro meses de estacionalidad

climatica (Herrera & Gémez P., 1993), y tiene una composicion floristica Unica en

Costa Rica. Muchas especies caracteristicas del patrén floristico de la Peninsula de Osa

ascienden hasta este valle, tales como Annona amazonica, Barnebydendron riedelii,

Brosimum utile, Buchenavia tetraphylla, Calophyllum brasiliense, Caryocar costari-

cense, Chaunochiton kappleri, Clowesia warczewitzii, Copaifera camibar, Dalbergia

frutescens, Gouania colombiana, Humiriastrum diguense, Matayba apetala, Ocotea

patula, O. pullifolia, Oenocarpus mapora, Pterocarpus violaceus, Sloanea laurifolia,

Socratea exorrhiza, Syngonium hastiferum, Tachigali versicolor, Vantanea barbourii

y Virola surinamensis. Sin embargo, como indic6é Hartshorn (1983), debido a la de-

forestaci6n masiva que esta sufriendo la parte sur de Costa Rica, muchas de estas espe-

cies sOlo se podran ver en el Parque Nacional Corcovado, asi como en otras areas cer-

canas que recientemente fueron declaradas bajo proteccién.

La mayoria de sus bosques han estado sometidos a un proceso de destruccion du-

rante muchos afios, incluso desde antes de la Ilegada de Paul Allen a la regi6n (Allen,

1956). Algunos fueron transformados y eliminados por la creciente actividad agricola

de la pifia. No obstante, este valle todavia muestra una composici6n de especies de gran

interés e importancia fitogeografica inica en Costa Rica. En él se encuentran algunos

habitats casi extintos, como una pequefia laguna a la entrada de la ciudad de Buenos

Aires, que contiene una riqueza de especies acuaticas jamas vista en otras partes del

pais (Crow, 1993). Avanzando hacia el sureste y entrando a lo que se conoce como el

canon del Rio Grande de Térraba (por Boruca), el clima tiende a ser mas caliente y el

efecto de sombra orografica de la Fila Costefia crea una condici6n mas seca, ademas de

que las condiciones edaficas varian, dando origen a importantes muestras de sabanas

arboladas en algunos lugares. Estos sitos estan dominados por especies como Acroco-

mia aculeata, Andropogon angustatus, A. leucostachyus, Attalea rostrata, Ayapana

amygdalina, Byrsonima crassifolia, Calea urticifolia, Calycolpus warszewiczianus,

Chamaecrista desvauxii, Clidemia sericea, Cochlospermum vitifolium, Curatella

americana, Davilla kunthii, Declieuxia fruticosa, Hyptis brachiata, Melochia villosa,

Miconia albicans, M. rubiginosa, Mimosa debilis, M. somnians, Palicourea triphylla,

Paspalum pectinatum, Psidium guineense, Roupala montana, Schefflera morototoni,

Tephrosia nitens y Xylopia aromatica. Este ecosistema constituye lo que Gomez P.

(1986) denomin6 la “sabana himeda’”, que en Costa Rica carece de Quercus oleoides

pero en cambio tiene una alta densidad de Attalea rostrata y guarda mucha similitud

con ambientes sabaneros suramericanos.

Ademias, en este valle hay sitios con caracteristicas semiaridas o xerofiticas, espe-

cialmente en la parte mas estrecha del cafion del Rio Grande de Térraba, donde ocurren

Manual de Plantas de Costa Rica 177

Probably the same orographic effects of the adjacent mountains contribute, at least

in part, to the development of several relatively high-elevation (ca. 1200—1500 m) sa-

vannas found just above this valley in the Cordillera de Talamanca, e.g., the Ujarras-

Salitre (Sabana Oka) savannas. This association extends on toward Cabagra, with perhaps

the phytogeographically most interesting species being Puya floccosa (Bromeliaceae).

This species is restricted to a very small area, quite isolated from the nearest South Amer-

ican population even though, both horizontally (2500 km) and vertically (ca. 3000 m),

it is the most wide-ranging species in its genus (Smith & Downs, 1974). Other savanna

elements of these relatively high elevations are Bulbostylis paradoxa, Celtis iguanaea,

Centaurium brachycalyx, Clitoria guianensis, Crotalaria sagittalis, Declieuxia fruti-

cosa, Drosera capillaris, Eriosema crinitum, E. diffusum, Hirtella americana, Hyptis

brachiata, Indigofera lespedezioides, Leptocoryphium lanatum, Polygala timoutoides,

Rhynchospora barbata, Sporobolus cubensis, Trixis inula, and Turnera ulmifolia.

Coto Brus Valley. This valley is made up primarily of the basin of the Rio Coto Brus

(and a few tributaries such as the Singri and Platanillal rivers) and the Rio Cotén. To

the north, it is delimited by the Cordillera de Talamanca and to the south by the south-

ern Fila Costefia, and its overall elevational range is approximately 400-1200 m.

Floristically (and physiographically; Gomez P., 1986), this valley is a single vegeta-

tional unit, but at the same time a continuation of the General Valley. At its lower lev-

els (ca. 400—1000 m), it is characterized by species of dry and hot climates, and the

landscape is dominated by Attalea rostrata. Other species characteristic of this area are

Acacia centralis, A. collinsii, Anacardium excelsum, Astronium graveolens, Calyco-

phyllum candidissimum, Cecropia peltata, Convolvulus nodiflorus, Cordia panamen-

sis, Desmodium nicaraguense, Dicraspidia donnell-smithii, Dracaena americana,

Ficus obtusifolia, Hura crepitans, Ipomoea dumosa, Lonchocarpus minimiflorus,

Lysiloma divaricatum, Machaerium kegelii, Maclura tinctoria, Macrocnemum roseum,

Pitcairnia megasepala, Pseudobombax septenatum, Schizolobium parahyba, Sider-

oxylon capiri, and Vitis tiliifolia. At the valley’s upper elevational extreme (1000—1200

m), one finds many of the same species that stretch across the central Pacific region at

these middle elevations (see, e.g., the discussion of the Cerros de Escazu and adjacent

ranges). Nevertheless, toward the border with Panama a few species, such as Dacryo-

des sp. nov., Inga sp. nov., and Wimmeria sternii, are unique to this area, or especially

frequent here. Some of these, such as Dacryodes sp. nov., appear to have a very strictly

defined upper elevational limit of ca. 1200 m.

Coto Colorado Valley. This valley has been almost completely transformed as a re-

sult of the banana and palm-oil industries, making any description of its original vege-

tation more difficult. In general, its topography is low; toward Panama, a few patches

of remnant forest are dominated by Anacardium excelsum, Carapa guianensis, and

Castilla tunu, but also harbor species such as Bombacopsis sessilis, Ceiba pentandra,

178 Manual de Plantas de Costa Rica

especies que sdlo se conocen en climas y suelos similares en el bosque seco, principal-

mente de la parte noroeste de Guanacaste. Un estudio reciente (INBio, 2000) sobre la

vegetacion de la cuenca baja del Rio Grande de Térraba logr6é documentar que ca. 70

especies tienen poblaciones disyuntas con el bosque seco de la parte noroeste de Gua-

nacaste y que lo mismo ocurre con otras especies en el recién descrito valle del Rio

Grande de Candelaria. En el cafiédn del Rio Grande de Térraba (por Boruca), el ele-

mento de sabana mas notorio es Curatella americana; otros elementos mas tipicos de

los bosques secos del noroeste son Acacia centralis, A. polyphylla, Acanthocereus

tetragonus, Agave angustifolia, Alvaradoa amorphoides, Andropogon angustatus,

A. leucostachyus, A. virgatus, Aristida ternipes, Axonopus aureus, Ayapana amyegdalina,

Ayenia micrantha, Bernardia nicaraguen-

sis, Bromelia karatas*, Bulbostylis juncoi-

des, Capparis verrucosa, Chomelia spinosa,

Clitoria glaberrima, Cnidoscolus tubulo-

sus, Coccoloba guanacastensis, Colubrina

triflora, Declieuxia fruticosa, Dicliptera

vahliana, Eleocharis minutissima, Erythro-

xylum havanense, Eugenia biflora, Euphor-

bia ocymoidea, Furcraea cabuya, Guadua

amplexifolia, Guaiacum sanctum, Hyptis

brachiata, Ipomoea ophioides, Leptoco-

ryphium lanatum, Lippia oxyphyllaria, Lu-

ziola fragilis, Lysiloma divaricatum, Mani-

hot aesculifolia, Mentzelia aspera, Miconia

albicans, Morisonia americana, Opercu-

lina pteripes, Orthopappus angustifolius,

Panicum haenkeanum, P. stenodes, Paspa-

lum minus, P. multicaule, P. standleyi, Pere-

ilema crinitum, Polygonum acuminatum,

Rhynchospora brevirostris, R. eximia, R. fil-

iformis, R. globosa, R. holoschoenoides, R.

Alvaradoa amorphoides

tenerrima, Ruellia inundata, R. nudiflora, Schizachyrium sanguineum, Sciadodendron

excelsum, Selenicereus wercklei, Setaria liebmannii, S. vulpiseta, Sorghastrum incom-

pletum, Stenocereus aragonii, Streptogyna americana, Tetramerium nervosum, Tonina

fluviatilis, Tournefortia volubilis, Trachypogon plumosus y Trigonia rugosa. Algunos

elementos de bosque seco son de amplia distribucién y alcanzan las peninsulas de Osa

y Burica por la costa, p. ej., Astronium graveolens, Brassavola nodosa, Cnestidium

rufescens, Curatella americana, Inga vera, Licania arborea, Pseudobombax septena-

3 Bromelia karatas L. (Sp. pl. 285. 1753) es el nombre correcto para la especie llamada B. plumieri

(E. Morren) L. B. Sm. (un nombre ilegitimo) en el Manual Vol. I; ver Grant & Zijlstra (1998: 102).

Manual de Plantas de Costa Rica 179

Ficus insipida, Luehea seemannii, and Rollinia pittieri. Toward the coast lies the Coto

Colorado wetland or mangrove, with species typical for such habitats (see, e.g., the

Valle del Diquis, below), but including the only population of the palm Manicaria sac-

cifera on the entire Pacific coast of Mesoamerica.

Southeastern coastal strip. This floristic region begins just south of the Rio Grande

de Tarcoles, extends to the Osa Peninsula, and continues to the Burica Peninsula, on the

border with Panama. The majority of this large area is classified as tropical wet forest

in the life-zone system (Holdridge, 1967; Tosi, 1969) and, as pointed out by Herrera &

Gomez P. (1993), the seasonality is fairly uniform throughout. On various occasions,

Wercklé (1909) mentioned that the coastal strip of the Pacific slope becomes more

humid and displays a different floristic composition to the south of Turrubares. Never-

theless, various species found there could be considered extensions (though not con-

tinuous) from the dry forests of the north

down to the basin of the Rio Grande de Can-

delaria; some of these are Allophylus race-

mosus, Calycophyllum candidissimum, Ery-

throxylum havanense, Exostema mexicanum,

Hyperbaena tonduzii, Platymiscium parvi-

florum, Semialarium mexicanum, and Sider-

oxylon capiri. Similarly, in the wooded sa-

vanna on the slopes of Cerro Rayos (near

San Pedro de Turrubares) an important, iso-

lated population of Curatella americana is

found, in association with other savanna

species such as Acrocomia aculeata, Ane-

mia oblongifolia, Bulbostylis junciformis,

Calea urticifolia, Chamaecrista flexuosa,

C. kunthiana, Clidemia sericea, Cochlo-

spermum vitifolium, Declieuxia fruticosa,

Eriosema crinitum, E. diffusum, Polygala

longicaulis, P. timoutoides, Rhynchospora

barbata, Sauvagesia erecta, Stylosanthes humilis, S. viscosa, Tephrosia nitens, and Ti-

bouchina bipenicillata. The tropical dry forest life zone has been supposed to reach its

southern limit at this locality (Holdridge, 1967; Tosi, 1969), but see the preceding dis-

cussions about the canyon of the Rio Grande de Térraba.

At higher elevations (1000-1756 m) on Cerro Turrubares, one encounters numer-

ous elements typical of the premontane rain forest life zone, such as Baccharis pedun-

culata, Ceiba rosea, Chamaedorea dammeriana, C. pinnatifrons, Cinchona pubescens,

Citronella costaricensis, Conostegia oerstediana, Costus montanus, Cuphea appen-

diculata, Dendrophthora haberi, Diplazium myriomerum, Euonymus costaricensis,

Cerro Rayos (2002)

180 Manual de Plantas de Costa Rica

tum, Psychotria horizontalis, P. pubescens, Sterculia apetala, Trigonia rugosa, Triplaris

melaenodendron y Ximenia americana.

Por otro lado, cerca de 65 especies estan restringidas en Costa Rica a la cuenca baja

del Rio Grande de Térraba, entre ellas Abutilon giganteum, Benjaminia reflexa, Bill-

bergia macrolepis, Bonamia trichantha, Calycolpus warszewiczianus, Cassia mo-

schata, Clitoria pinnata, Colubrina heteroneura, Croton skutchii, C. tonduzii, Erio-

chloa distachya, Gymnopogon fastigiatus, Inga bracteifera, Lindackeria laurina,

Lonchocarpus cf. chiricanus, Ludwigia torulosa, Miconia chrysophylla, M. dolichor-

rhyncha, M. ibaguensis, M. matthaei, M. rubiginosa, Ocotea aurantiodora, Odonellia

hirtiflora, Panicum caricoides, P. discrepans, Paratheria prostrata, Paspalum bosci-

anum, P. lineare, P. stellatum, Pera oppositifolia, Piptocoma discolor, Porcelia mag-

nifructa, Rhynchospora albescens, R. armerioides, R. pubera, Sagittaria rhombifolia,

Scleria anceps, S. purdiei, Serjania grandis, S. grosii, S. paucidentata, Sporobolus pili-

ferus, Thrasya hitchcockii, T: petrosa, T. trinitensis, Tynanthus croatianus, Utricularia

myriocista y Xylopia aromatica.

También vale la pena indicar brevemente que la vegetaci6n de esta cuenca tiene

ciertas afinidades floristicas con la regi6n septentrional caribefia, especialmente con la

cuenca del Rio Sapoa y la Llanura de Los Guatusos. Algunas de las especies compar-

tidas con dicha regi6n son: Acrocomia aculeata, Attalea rostrata, Cochlospermum viti-

folium, Copaifera aromatica, Enterolobium schomburgkii, Mayaca fluviatilis, Miconia

chamissois, Palicourea triphylla, Schefflera morototoni, Tonina fluviatilis, Xylopia

frutescens, Xyris jupicai, X. laxifolia y numerosos zacates y ciperaceas. Ademas, una

parte del componente floristico de esta cuenca tiene similitud con el que existe en la parte

noreste de la Mosquitia de Honduras y Nicaragua, que en este ultimo pais se extiende

aproximadamente hasta los limites surefios naturales de Pinus (N. Zamora V., observ.

pers.). Por otro lado, Gdmez P. (1986) sefial6 que esta cuenca también esta enriquecida

por elementos suramericanos de las vegetaciones sabaneras del llamado “cerrado”, que

se han introducido por los flancos occidentales de los macizos de Talamanca y Chiriqui.

Merece comentar en forma breve que el efecto de sombra orografica que causa la

Fila Costefia arriba de este valle crea condiciones de sabana hasta elevaciones relativa-

mente altas (ca. 1200—1500 m) en la Cordillera de Talamanca, como las sabanas Ujarras-

Salitre (Sabana Oka). Estas condiciones se extienden hacia Cabagra, donde quizas el ele-

mento de mayor interés biogeografico es Puya floccosa (Bromeliaceae). Esta especie

esta restringida a un area pequefia y que se encuentra aislada de la poblaci6n surame-

ricana, aun cuando P. floccosa es la especie con el rango de distribuci6n mas amplio del

género, tanto en territorio (2500 km) como en elevaci6n (ca. 3000 m) (Smith & Downs,

1974). Otros elementos sabaneros presentes son Bulbostylis paradoxa, Celtis igua-

naea, Centaurium brachycalyx, Clitoria guianensis, Crotalaria sagittalis, Declieuxia

fruticosa, Drosera capillaris, Eriosema crinitum, E. diffusum, Hirtella americana,

Hyptis brachiata, Indigofera lespedezioides, Leptocoryphium lanatum, Polygala timo-

utoides, Rhynchospora barbata, Sporobolus cubensis, Trixis inula y Turnera ulmifolia.

Manual de Plantas de Costa Rica 181

Gordonia fruticosa, Guettarda crispiflora, Hydrangea peruviana, Inga sierrae, Laden-

bergia brenesii, Phyllanthus anisolobus, Pisonia silvatica, Plinia salticola, Poikila-

canthus macranthus, Prunus annularis, Quercus spp., Rondeletia calycosa, Saurauia

yasicae, Sorocea trophoides, Spathiphyllum montanum, Styrax glabrescens, Tagetes fil-

ifolia, Viburnum costaricanum, and Zygia brenesii. Cerro Turrubares is a uniquely iso-

lated mountain, the northwesternmost outlier of the Talamanca range, whose 1756 m

peak rises less than 20 km from the Pacific coast, a circumstance reflected in its inter-

esting flora. Continued exploration of this area is bound to uncover many new records

for the country, as has already been shown; a few of the Costa Rican endemics found

here are Hyperbaena eladioana, Psychotria turrubarensis, and Tetranema floribundum.

The central part of the Pacific coastal strip, especially that below 500—600 m ele-

vation, is made up of a combination of elements from tropical dry and moist forest in

common with the Nicoya Peninsula and the Central Valley, and from tropical wet for-

est in common with the Osa Peninsula. Many species shared with the Osa Peninsula or

South America have their northern limit in Carara National Park, e.g.: Allosanthus tri-

foliolatus, Amyris magnifolia, Aspidosperma myristicifolium, Batocarpus costaricensis,

Bombacopsis sessilis, Brosimum utile, Capparis cynophallophora, Caryocar costari-

cense, Chrysophyllum lucentifolium, Couratari guianensis, Cryosophila guagara, Cu-

rarea cuatrecasasii, Desmopsis heteropetala, Guatteria chiriquiensis, Heteropterys

minutiflora, Inga acrocephala, Licania operculipetala, Mabea excelsa, Mayna odor-

ata, Meliosma allenii, Peltogyne purpurea, Pouteria foveolata, P. juruana, P. trilocu-

laris, Pterygota excelsa, Seguieria aculeata, Sloanea zuliaensis, Sorocea cufodontisii,

Stigmatopteris killipiana, Tachigali versicolor, Thinouia myriantha, Tocoyena pittieri,

Trichilia tuberculata, Unonopsis theobromifolia, Uribea tamarindoides, and Vochysia

megalophylla. For more information about the vegetation of Carara National Park, see

Jiménez M. & Grayum (2002). Another very important protected area in this region

is La Cangreja National Park, which is more humid than Carara (Acosta, 1998). Its

flora has even more in common with that of the Osa Peninsula; a few of the shared

species are Aspidosperma myristicifolium, Batocarpus costaricensis, Bombacopsis

sessilis, Brosimum utile, Buchenavia tetraphylla, Bursera standleyana, Calathea vi-

nosa, Calophyllum longifolium, Caryocar costaricense, Caryodaphnopsis_ burgeri,

Duguetia confusa, Gustavia brachycarpa, Homalomena erythropus, Klarobelia stipi-

tata, Lecythis mesophylla, Oenocarpus mapora, Peltogyne purpurea, Pterygota ex-

celsa, Stephanopodium costaricense, Tachigali versicolor, Tocoyena pittieri, Vochysia

megalophylla, and Williamodendron glaucophyllum. It is interesting to note that, in a

plot study done in La Cangreja (Acosta, 1998), the three species with the highest abun-

dance index (trees/ha) were Brosimum utile, Calatola costaricensis, and Vochysia

megalophylla, the last two of which are considered rare in other areas.

Toward the southeast, this type of tropical wet forest continues, but in an increas-

ingly narrow band, due to the coastal range impinging closer to the sea. Remnants of

this type of forest are scattered along this narrow strip, as, e.g., in the valley of the Rio

182 Manual de Plantas de Costa Rica

Valle de Coto Brus. Este valle esta conformado principalmente por la cuenca del Rio

Coto Brus (y algunos tributarios como los rios Singri y Platanillal) y el Rio Coton. Al

norte esta delimitado por la Cordillera de Talamanca y al sur por la Fila Costefia sur,

con un rango de elevacién de 400—1200 m aproximadamente. En términos de com-

posicion floristica, este valle es una sola unidad vegetacional, pero también una con-

tinuacion del Valle de General, incluso en su fisiografia (ver Gomez P., 1986). En su

parte baja (ca. 400-1000 m), se caracteriza por una composicion de elementos de clima

seco y caliente, donde una alta abundancia de Attalea rostrata domina el paisaje. Otros

elementos caracteristicos de esta zona son Acacia centralis, A. collinsii, Anacardium

excelsum, Astronium graveolens, Calycophyllum candidissimum, Cecropia peltata,

Convolvulus nodiflorus, Cordia panamensis, Desmodium nicaraguense, Dicraspidia

donnell-smithii, Dracaena americana, Ficus obtusifolia, Hura crepitans, Ipomoea du-

mosa, Lonchocarpus minimiflorus, Lysiloma divaricatum, Machaerium kegelii, Ma-

clura tinctoria, Macrocnemum roseum, Pitcairnia megasepala, Pseudobombax septe-

natum, Schizolobium parahyba, Sideroxylon capiri y Vitis tiliifolia. Por encima de las

elevaciones medias (1000—1200 m), impera un patron floristico que en general se des-

plaza desde la parte media del Pacifico central hacia el sur (ver, p. ej., donde se habla

sobre los Cerros de Escazui y serranias adyacentes). Sin embargo, hacia el sur, buscando

la frontera con Panama, se encuentran algunos elementos propios y/o mas frecuentes

en este valle, como Dacryodes sp. nov., Inga sp. nov. y Wimmeria sternii. Para algunos

elementos, como Dacryodes sp. nov., se ha observado que el limite altitudinal es muy

claro y marcado, no mas arriba de 1200 m.

Valle de Coto Colorado. Este valle ha sido fuertemente transformado por la activi-

dad bananera y el cultivo de palma de aceite, por lo que poco podemos describir y re-

saltar de su vegetaci6n. En general, cuenta con una topografia bastante plana, donde,

hacia la frontera con Panama, quedan algunos remanentes de bosque dominados por

Anacardium excelsum, Carapa guianensis y Castilla tunu, aunque también figuran otras

especies, como Bombacopsis sessilis, Ceiba pentandra, Ficus insipida, Luehea see-

mannii y Rollinia pittieri. Hacia la costa, se encuentra el humedal o manglar de Coto

Colorado, con especies tipicas de este habitat (ver p. ej. el Valle de Diquis, mas ade-

lante), con la unica poblaci6én de la palma Manicaria saccifera en toda la costa pacifica

de Mesoamérica.

Faja costera sureste. Esta regidn floristica se inicia mas o menos al sur del Rio

Grande de Tarcoles y llega hasta la Peninsula de Burica, incluyendo la Peninsula de

Osa. La mayor parte de esta gran area pertenece a la zona de vida bosque muy humedo

tropical (Holdridge, 1967; Tosi, 1969), y como bien sefialaron Herrera & Gomez P.

(1993), la estacionalidad climatica a lo largo de su extension no varia mucho. En varias

ocasiones, Wercklé (1909) mencion6 que la faja costera pacifica se hacia mas himeda

al sur de Turrubares y tenia una composici6n floristica diferente. Sin embargo, varios

Manual de Plantas de Costa Rica 183

Parrita, Manuel Antonio National Park

near Quepos, between Dominical and

Uvita, and on Fila Retinto at Palmar Norte.

Our studies of this once more or less con-

tinuous area of high diversity demonstrate

that even the sites that have been most al-

tered (e.g., by logging, cattle farming, and

the palm-oil industry) deserve protection

and further study. Manuel Antonio Na-

tional Park is a veritable island (of 683 ha),

but with a relatively rich orchid flora of 39

species (50% of which are considered

rare) and 25 genera (Pupulin, 1998a,

1998b), despite its three- to four-month

dry season (Herrera & Gémez P., 1993). Manuel Antonio harbors a number of Costa

Rican endemics (e.g., Buchenavia costaricensis, Licania operculipetala, Lophanthera

hammelii, and Pseudima costaricense), as well as species known in Costa Rica only

from there (such as Krugiodendron acuminatum and Mappia racemosa). Its forests are

Fila Retinto (2002)

often dominated by such trees as Copaifera aromatica, Cupania rufescens, Licania op-

erculipetala, Pseudolmedia spuria, Simaba cedron, and Talisia nervosa (Vargas, 1992).

Even so, populations of Simaba cedron in protected areas are very small.

Between Uvita and the foothills of the Fila Costefia, numerous endemic species,

such as Caryocar costaricense, Inga bella, Licania operculipetala, and Sterculia sp.

nov., are relatively abundant. At the other end of this range, on the slopes of Fila Ret-

into, we find other important endemic* or rare species, such as Barnebydendron ried-

elii, Brachistus nelsonii, Caladium bicolor, Combretum graciliflorum, Crosso-

petalum gomezii, Cryosophila grayumii*, Endlicheria formosa, Guarea grandifolia, G.

pyriformis*, Hyospathe elegans, Licaria pergamentacea*, Maytenus grisea, Penta-

plaris doroteae*, Peperomia saintpauliella*, Pseudima costaricense*, and Ziziphus

chloroxylon.

The area known on some maps as the Valle del Diquis is composed mainly of the

Térraba-Sierpe wetland or mangrove, occupying the delta of the Rio Grande de Térraba

and the Sierpe Lagoon, and dominated by such species as Acrostichum aureum, Am-

phitecna latifolia, Annona glabra, Attalea rostrata, Avicennia germinans, Bactris

major, Calathea crotalifera, C. lutea, Conocarpus erectus, Dalbergia brownei, Elaeis

oleifera, Heliconia latispatha, Ixora nicaraguensis, Laguncularia racemosa, Luehea

seemannii, Montrichardia arborescens, Mora oleifera, Muellera frutescens, Pelliciera

rhizophorae, Phryganocydia phellosperma, Pterocarpus officinalis, Raphia taedigera,

Rhabdadenia biflora, Rhizophora mangle, R. racemosa, Symphonia _globulifera,

Tabebuia palustris, and Talipariti tiliaceum. Many of these are typical of mangrove sys-

tems. The landscape of this valley was modified greatly by the banana industry during

184 Manual de Plantas de Costa Rica

elementos del bosque seco podrian considerarse extensiones (aunque obviamente no

continuas) de la faja costera noroeste (ver antes) hasta la cuenca baja del Rio Grande

de Candelaria; algunos ejemplos de ello son Allophylus racemosus, Calycophyllum

candidissimum, Erythroxylum havanense, Exostema mexicanum, Hyperbaena ton-

duzii, Platymiscium parviflorum, Semialarium mexicanum y Sideroxylon capiri. lgual-

mente, en la sabana arbolada de las faldas del Cerro Rayos (cerca de San Pedro de Turru-

bares) se encuentra una poblaci6n importante y aislada de Curatella americana, asociada

con otras especies como Acrocomia aculeata, Anemia oblongifolia, Bulbostylis jun-

ciformis, Calea urticifolia, Chamaecrista flexuosa, C. kunthiana, Clidemia sericea,

Cochlospermum vitifolium, Declieuxia fruticosa, Eriosema crinitum, E. diffusum, Poly-

gala longicaulis, P. timoutoides, Rhynchospora barbata, Sauvagesia erecta, Stylosan-

thes humilis, S. viscosa, Tephrosia nitens y Tibouchina bipenicillata, que son caracte-

risticas de ambientes sabaneros. Se ha dicho que el bosque seco tropical alcanza su

limite sur cerca de esta localidad (Holdridge, 1967; Tosi, 1969), pero ver las observa-

ciones previas sobre el cafién del Rio Grande de Térraba.

Hacia las partes mas altas (1000-1756 m) del Cerro Turrubares, ocurre una serie

de elementos montanos pertenecientes principalmente a la zona de vida bosque pluvial

premontano, tales como Baccharis pedunculata, Ceiba rosea, Chamaedorea dammeri-

ana, C. pinnatifrons, Cinchona pubescens, Citronella costaricensis, Conostegia oer-

stediana, Costus montanus, Cuphea appendiculata, Dendrophthora haberi, Diplazium

myriomerum, Euonymus costaricensis, Gordonia fruticosa, Guettarda crispiflora, Hy-

drangea peruviana, Inga sierrae, Ladenbergia brenesii, Phyllanthus anisolobus, Piso-

nia silvatica, Plinia salticola, Poikilacanthus macranthus, Prunus annularis, Quercus

spp., Rondeletia calycosa, Saurauia yasicae, Sorocea trophoides, Spathiphyllum mon-

tanum, Styrax glabrescens, Tagetes filifolia, Viburnum costaricanum y Zygia brenesii.

Lo anterior es s6lo una muestra de que el Cerro Turrubares tiene una composici6n

Manual de Plantas de Costa Rica 185

the period 1940-1960, making a characterization of the original forest difficult. Popu-

lations of numerous important taxa, some of them endemic, suffered a major fragmen-

tation of their natural distribution ranges. Notable examples include the palms

Cryosophila guagara, whose only protected populations are found in Carara, Corcov-

ado, and Piedras Blancas National Parks, and Bactris militaris subsp. militaris, en-

demic to this valley, with only a very small, unprotected, and very endangered popula-

tion remaining. Information from Allen (1956) indicates that both used to be quite

common in the region.

Systematic and relatively intensive explorations of the flora of the Osa Peninsula

are fairly recent, although it was botanized as early as 1890 (see the History chapter for

more details). It was Paul Allen (1956) who began the detailed documentation of the

rich flora of the Golfo Dulce region, with his accounting of 433 species of trees repre-

senting 267 genera and 72 families, mainly from the Esquinas region (today Piedras

Blancas National Park) and near Palmar Norte. During and since the years 1985-1989,

continued exploration has better documented the rich flora of this important area. Cur-

rently, according to the INBio database (ATTA, Nov. 2003), at least 2571 species of

seed plants and 289 species of ferns and fern allies are known from the region (Osa

Conservation Area). Some characteristic elements of this region (especially those of the

tropical wet forest life zone) of South American origin, many discovered during recent

efforts, are: Anthodiscus chocoensis, Aspidosperma myristicifolium, Beilschmiedia

curviramea, Byttneria pescapraeifolia, Buchenavia tetraphylla, Calophyllum longi-

folium, Caryocar costaricense, Chaunochiton kappleri, Chromolucuma_rubriflora,

Combretum assimile, Couepia platycalyx, Couratari guianensis, C. scottmorii, Cremas-

tosperma sp., Dalbergia frutescens, Dendrobangia boliviana, Discophora guianensis,

Doliocarpus hispidus, Elaeoluma glabrescens, Elvasia elvasioides, Eschweilera integri-

folia, Gouania colombiana, Gustavia brachycarpa, Hirtella tubiflora, Homalomena ery-

thropus, Humiriastrum diguense, Inga cylindrica, Micropholis venulosa, Naucleopsis

ulei, Oenocarpus mapora, Pradosia atroviolacea, Parabignonia steyermarkii, Para-

machaerium gruberi, Parkia pendula, Paullinia tenuifolia, Persea pseudofasciculata,

Pitcairnia quesnelioides, Pterygota excelsa, Qualea paraensis, Sagotia brachysepala,

Sloanea brachytepala, Sphyrospermum ellipticum, Styrax glabratus, Uribea tama-

rindoides, and Vochysia megalophylla. Some other species are disjunct from the north

(Mexico—Nicaragua), e.g., Chamaedorea geonomiformis, Connarus lentiginosus, Gym-

nanthes riparia, Oecopetalum greenmanii, Philodendron popenoei, Recchia simplicifo-

lia, Reinhardtia latisecta, Sloanea longipes, S. petenensis, and Zygia cognata; some are

shared immediately to the south with Panama, e.g., Alchornea grandis, Fusispermum

laxiflorum, Oxandra longipetala, Philodendron burgeri, Pleurothyrium hexaglandulo-

sum, and Tragia correae; and a few taxa are shared with the Antilles, e.g., Chrysophyl-

lum oliviforme, Freziera grisebachii, Pleodendron, and Ziziphus chloroxylon.

All of this is evidence that the Osa Peninsula is one of the richest areas in plant di-

versity all along the Pacific coast, and even in the country. Plot studies have registered

186 Manual de Plantas de Costa Rica

floristica de caracteristicas especiales, por su elevaci6n relativamente alta (1756 m), su

aislamiento geografico y su relativa cercania (menos de 20 km) con la costa del Paci-

fico. Es seguro que mas exploraciones sistematicas cosecharan mayores novedades

para nuestra flora, como ha quedado demostrado con las pocas realizadas. Esta zona

también alberga cierta cantidad de especies endémicas del pais, como Hyperbaena ela-

dioana, Psychotria turrubarensis y Tetranema floribundum.

En general, en esta parte central de la costa pacifica, principalmente bajo la curva

de 500—600 m de elevacién, se da una combinaci6n de varios elementos de bosque

seco y bosque htimedo tropical de la Peninsula de Nicoya y el Valle Central y bosque

muy himedo tropical de la Peninsula de Osa. Muchos elementos compartidos con la

Peninsula de Osa 0 con Suramérica alcanzan su limite norte en el Parque Nacional

Carara, p. ej., Allosanthus trifoliolatus, Amyris magnifolia, Aspidosperma myristici-

folium, Batocarpus costaricensis, Bombacopsis sessilis, Brosimum utile, Capparis

cynophallophora, Caryocar costaricense, Chrysophyllum lucentifolium, Couratari

guianensis, Cryosophila guagara, Curarea cuatrecasasii, Desmopsis heteropetala,

Guatteria chiriquiensis, Heteropterys minutiflora, Inga acrocephala, Licania oper-

culipetala, Mabea excelsa, Mayna odorata, Meliosma allenii, Peltogyne purpurea,

Pouteria foveolata, P. juruana, P. trilocularis, Pterygota excelsa, Seguieria aculeata,

Sloanea zuliaensis, Sorocea cufodontisii, Stigmatopteris killipiana, Tachigali versi-

color, Thinouia myriantha, Tocoyena pittieri, Trichilia tuberculata, Unonopsis theo-

bromifolia, Uribea tamarindoides y Vochysia megalophylla. Para mas informacion de

la vegetaci6n del Parque Nacional Carara, ver Jiménez M. & Grayum (2002). Ademas

de Carara, otro sitio sumamente interesante que protege y mantiene este valioso patrén

floristico surefio, en la parte central de la costa pacifica, es el Parque Nacional La Can-

greja, el cual tiene un clima mas himedo que Carara (Acosta, 1998). Por lo tanto,

el componente floristico es todavia mas afin con la regi6n de Osa; algunos ejemplos

de especies compartidas son Aspidosperma myristicifolium, Batocarpus costaricensis,

Bombacopsis sessilis, Brosimum utile, Buchenavia tetraphylla, Bursera standleyana,

Calathea vinosa, Calophyllum longifolium, Caryocar costaricense, Caryodaphnopsis

burgeri, Duguetia confusa, Gustavia brachycarpa, Homalomena erythropus, Klaro-

belia stipitata, Lecythis mesophylla, Oenocarpus mapora, Peltogyne purpurea, Ptery-

gota excelsa, Stephanopodium costaricense, Tachigali versicolor, Tocoyena pittieri,

Vochysia megalophylla y Williamodendron glaucophyllum. Es interesante que, segun

un estudio de parcelas en La Cangreja, se encontr6 que las tres especies con mayor

indice de abundancia (arboles/ha) son Brosimum utile, Calatola costaricensis y

Vochysia megalophylla (Acosta, 1998), las dos tltimas consideradas raras en otras

partes.

Hacia el sureste, este tipo de bosque muy humedo tropical y de patron floristico se

va estrechando cada vez mas hasta el Valle de Diquis, debido a la presencia de la Fila

Costefia, que esta mas cerca y paralela a la costa. Varias localidades a lo largo de esta

faja costera conservan este importante tipo de vegetacion, como el valle del Rio Parrita,

Manual de Plantas de Costa Rica 187

112-181 spp./ha (Huber, 1996; Weissenhofer, 1996) and 186—217 spp./ha (Castillo,

1996, in Acosta, 1998) for individuals above 10 cm DBH, and 149-201 spp./ha (N.

Zamora V. & R. Aguilar, unpubl. data) for individuals above 5 cm DBH. Furthermore,

there are considerable differences of diversity within the area, depending on topogra-

phy (ridge-top, valley, slope, or coast). At least in terms of trees, these forests appear

equally or more diverse than those of the non-seasonal Caribbean lowlands. But the

Caribbean lowlands are manifestly richer in epiphytes and ferns; moreover, in the Sara-

piqui area, tree diversities as high as 203 spp./ha (individuals > 10 cm DBH) have been

measured in one plot at 300 m elevation, and tree-diversity values from the Caribbean

lowlands at 100-500 m elevation (Lieberman et al., 1996) are comparable to those

from the Osa Peninsula. Thus, our impression that the Osa Peninsula has especially

high diversity needs more careful evaluation.

Vegetation types within the interior of the Osa Peninsula have already been briefly

discussed by others (Quesada Q. et al., 1997; Weissenhofer et al., 2001; Kappelle et al.,

2003), so we will only briefly refer to them. The area along the neck of the peninsula,

between Los Mogos and Rincon, appears to be particularly rich in members of the

legume family, such as Balizia elegans, Bauhinia sp. nov., Copaifera camibar, Dalber-

gia frutescens, Inga venusta, Macrolobium costaricense, Mimosa myriadenia, Newtonia

suaveolens, Parkia pendula, Peltogyne purpurea, Senna spinescens, Uribea tamarin-

doides, and Zygia cognata. Many of these species are also known from the neighbor-

ing and floristically similar areas of Piedras Blancas National Park and the Golfito Na-

tional Wildlife Refuge. For some (Copaifera camibar, Zygia cognata), as many as 20

individuals/ha have been recorded (N. Zamora V. & R. Aguilar, unpubl. data). Copaifera

camibar, which when published was considered endemic to the peninsula, has recently

been discovered in the Venezuelan state of Amazonas, between Puerto Ayacucho and

Gavilan (80—100 m elevation), where it is also often quite common (Berry et al., 1997).

This is just one of many examples demonstrating the special floristic affinities between

the Osa Peninsula and northern South America.

The three highest points on this peninsula, which range from only 617 to 745 m,

contain elements (sometimes relatively abundant) characteristic of montane or cloud

forests, usually of much higher elevations, e.g.: Alfaroa guanacastensis, Anthurium

hoffmannii, Bactris herrerana, Bathysa veraguensis, Ceiba rosea, Daphnopsis ameri-

cana, Diospyros hartmanniana, D. panamensis, Freziera candicans, Gordonia fruticosa,

Hedyosmum brenesii, Hillia loranthoides, Ladenbergia sericophylla, Oreomunnea pte-

rocarpa, Quercus spp., Satyria warszewiczii, Saurauia montana, Symplococarpon pur-

pusii, and Ticodendron incognitum. Some of these, such as Anthurium hoffmannii,

Diospyros hartmanniana, D. panamensis, Hedyosmum brenesii, and Oreomunnea pte-

rocarpa, have been found at even lower elevations (0O—300 m).

The coastal vegetation of the Osa Peninsula is composed to a certain degree of spe-

cies from drier, more seasonal habitats, such as Amphitecna latifolia, Anacardium ex-

celsum, Aspidosperma megalocarpon, A. rigidum, Barnebydendron riedelii, Bernoullia

188 Manual de Plantas de Costa Rica

el Parque Nacional Manuel Antonio, por Quepos, la regi6n entre Dominical y Uvita y

la Fila Retinto, por Palmar Norte. Estos sitios constituyen muestras claras de un patr6n

floristico de alta diversidad, mas 0 menos continuo, que merece ser mas estudiado para

comprenderlo mejor y asegurar su conservacion, incluso aquellas localidades fuerte-

mente perturbadas (por la ganaderia, la deforestacién, los cultivos de palma de aceite,

etc.), como el valle del Rio Parrita. Aqui hay sitios considerados verdaderas “islas”’,

como el Parque Nacional Manuel Antonio (683 ha), que contiene una flora de

orquideas relativamente rica (39 especies en 25 géneros) con el 50% de las especies ca-

lificadas de raras (Pupulin, 1998a, 1998b), a pesar de contar con tres 0 cuatro meses de

clima relativamente seco (Herrera & Gomez P., 1993). El Parque Nacional Manuel An-

tonio alberga incluso algunas especies endémicas del pais (p. ej., Buchenavia costari-

censis, Licania operculipetala, Lophanthera hammelii y Pseudima costaricense), 0

conocidas en Costa Rica solamente de este lugar (p. ej., Krugiodendron acuminatum,

Mappia racemosa). Este bosque esta dominado por especies arb6reas como Copaifera

aromatica, Cupania rufescens, Licania operculipetala, Pseudolmedia spuria, Simaba

cedron y Talisia nervosa (Vargas, 1992). Sin embargo, Simaba cedron cuenta con

poblaciones muy reducidas en 4reas protegidas.

En la region de Uvita, cerca de la falda de la Fila Costefia, ocurren especies

endémicas con relativa abundancia, como Caryocar costaricense, Inga bella, Licania

operculipetala y Sterculia sp. nov. Ademas, en las faldas de la Fila Retinto existen otras

especies importantes, por ser endémicas* o raras en su distribuci6n, como Barneby-

dendron riedelii, Brachistus nelsonii, Caladium bicolor, Combretum graciliflorum,

Crossopetalum gomezii, Cryosophila grayumii*, Endlicheria formosa, Guarea grandi-

folia, G. pyriformis*, Hyospathe elegans, Licaria pergamentacea*, Maytenus grisea,

Pentaplaris doroteae*, Peperomia saintpauliella*, Pseudima costaricense* y Ziziphus

chloroxylon.

En el Valle del Diquis, el componente vegetacional mas importante es el humedal

o manglar Térraba-Sierpe, que se encuentra en el delta del Rio Grande de Térraba y la

Laguna Sierpe y esta dominado por especies como Acrostichum aureum, Amphitecna

latifolia, Annona glabra, Attalea rostrata, Avicennia germinans, Bactris major, Ca-

lathea crotalifera, C. lutea, Conocarpus erectus, Dalbergia brownei, Elaeis oleifera,

Heliconia latispatha, Ixora nicaraguensis, Laguncularia racemosa, Luehea seemannii,

Montrichardia arborescens, Mora oleifera, Muellera frutescens, Pelliciera rhizopho-

rae, Phryganocydia phellosperma, Pterocarpus officinalis, Raphia taedigera, Rhab-

dadenia biflora, Rhizophora mangle, R. racemosa, Symphonia globulifera, Tabebuia

palustris y Talipariti tiliaceum. Muchas de estas especies son tipicas de los ecosistemas

de manglar. El paisaje de este valle fue modificado fuertemente por la actividad ba-

nanera de los afios 1940—1960, por lo que se hace dificil hoy dar una buena caracteri-

zacion. Las poblaciones de varios taxones importantes, algunos de ellos endémicos,

sufrieron una fuerte fragmentacién en su rango de distribucién natural; ejemplos nota-

bles de ello son las palmas Cryosophila guagara, cuyas Unicas poblaciones protegidas

Manual de Plantas de Costa Rica 189

flammea, Bombacopsis sessilis, Brassavola nodosa, Brosimum alicastrum, Cnestidium

rufescens, Copaifera camibar, Cuervea kappleriana, Cydista aequinoctialis, Cyno-

metra bauhiniifolia, C. hemitomophylla, Erblichia odorata, Inga vera, Lafoensia puni-

cifolia, Licania arborea, L. operculipetala, Myroxylon balsamum, Paramachaerium

gruberi, Piper friedrichsthalii, P. guanacostense, Pithecellobium hymenaeifolium,

Platymiscium curuense, Pouteria foveolata, P. triplarifolia, Prestonia mexicana, P. tri-

fida, Pseudobombax septenatum, Psychotria acuminata, P. carthagenensis, P. nervosa,

P. pubescens, Simaba cedron, Talipariti tiliaceum, Trigonia rugosa, Triplaris melaen-

odendron, and Ximenia americana. The majority of these species are found all along

the coast from Carara National Park to the Burica Peninsula.

Within these forests of generally high diversity, there exist pockets with special fea-

tures and very low diversity, such as the mangroves (e.g., at the mouth of the Rio

Rincoén, Puerto Jiménez, and the Rio Sirena), with the species associations already

mentioned; Chocuaco and Corcovado Lagoons, dominated by such species as Raphia

taedigera, Bactris major, Elaeis oleifera, Mora oleifera, and Pterocarpus officinalis;

and swamp forests (at the mouths of the large rivers of the area), dominated by the as-

sociation Mora oleifera-Pterocarpus officinalis, or P. officinalis alone with Crinum

erubescens in the understory. Janzen (1978) called these associations “monocultures,”

because of the high density of so few species.

It is worth mentioning that, near Playa Piro at the southern end of the peninsula, a

small patch of the Curatella americana-Byrsonima crassifolia association is found, in

combination with a number of elements from dry savanna woodlands such as Cnestid-

ium rufescens, Corchorus siliquosus, Miconia argentea, Palicourea triphylla, Rourea

glabra, Tetracera hydrophila, and Xylopia frutescens. This isolated patch is relevant to

the conclusions of Prado and Gibbs (cited by Pennington et al., 2000), which suggest

that these fragmented distributions might be remnants of a once continuous area that

perhaps reached its maximum extent during the dry/cold period of approximately

18,000—12,000 B.C.

Origin of the flora

Costa Rica and Panama comprise Isthmian Central America, the site of a marine portal

that isolated South America and Central America until at least 15 million years ago

(middle Miocene). The present land surface consists of thick marine sediments and vol-

canic rocks, deposited during the late Cretaceous and Tertiary over an oceanic crust dat-

ing mainly from the Jurassic to middle Cretaceous (Weyl, 1980). During the middle and

late Miocene (ca. 15—6 million years ago), Costa Rica was represented by archipelagoes

of varying configuration, part of the Caribbean tectonic plate. Closure of the isthmus,

initiated by the collision of the westerly Cocos plate with the Caribbean, involved the vi-

olent uplift of the axial cordillera, still ongoing. The peninsulas of Santa Elena (but see

190 Manual de Plantas de Costa Rica

estan en los parques nacionales Carara, Corcovado y Piedras Blancas, y Bactris mili-

taris subsp. militaris, endémica a este valle y con una poblacion desprotegida y en

sumo peligro de extinci6n, por su pequefio tamafio. Notas recopiladas por Allen (1956)

indican que ambas especies eran muy comunes en esta regi6On.

En la Peninsula de Osa, las exploraciones relativamente intensivas y sistematicas

de la diversidad floristica son bastante recientes, aunque la region fue herborizada es-

poradicamente desde 1890 (ver capitulo de Historia para mas detalles). Sin embargo,

fue Paul Allen (1956) quien por primera vez revel6 y document6 en detalle la riqueza

de su flora, dando cuenta de un total de 433 especies de Arboles representantes de 267

géneros y 72 familias, principalmente de la regidn de Esquinas (ahora Parque Nacional

Piedras Blancas) y de Palmar Norte. A partir de 1984-1989, se iniciaron exploraciones

botanicas que lograron documentar mejor esta importante regidn floristica. Actual-

mente, segtin la base de datos del INBio (ATTA, nov. 2003), se conocen por lo menos

2571 especies de plantas con semillas y 289 especies de helechos y aliados de la regi6n

(Area de Conservacion Osa). Algunos elementos caracteristicos de esta region (sobre

todo de la zona de vida bosque muy htmedo tropical), varios de ellos recién descu-

biertos y cuyo origen es suramericano, son Anthodiscus chocoensis, Aspidosperma

myristicifolium, Beilschmiedia curviramea, Byttneria pescapraeifolia, Buchenavia tet-

raphylla, Calophyllum longifolium, Caryocar costaricense, Chaunochiton kappleri,

Chromolucuma rubriflora, Combretum assimile, Couepia platycalyx, Couratari guia-

nensis, C. scottmorii, Cremastosperma sp., Dalbergia frutescens, Dendrobangia boli-

viana, Discophora guianensis, Doliocarpus hispidus, Elaeoluma glabrescens, Elvasia

elvasioides, Eschweilera integrifolia, Gouania colombiana, Gustavia brachycarpa,

Hirtella tubiflora, Homalomena erythropus, Humiriastrum diguense, Inga cylindrica,

Micropholis venulosa, Naucleopsis ulei, Oenocarpus mapora, Pradosia atroviolacea,

Parabignonia steyermarkii, Paramachaerium gruberi, Parkia pendula, Paullinia tenui-

folia, Persea pseudofasciculata, Pitcairnia quesnelioides, Pterygota excelsa, Qualea

paraensis, Sagotia brachysepala, Sloanea brachytepala, Sphyrospermum ellipticum,

Styrax glabratus, Uribea tamarindoides y Vochysia megalophylla. Algunos de sus ele-

mentos disyuntos hacia el norte (México—Nicaragua) son Chamaedorea geonomi-

formis, Connarus lentiginosus, Gymnanthes riparia, Oecopetalum greenmanii, Philo-

dendron popenoei, Recchia simplicifolia, Reinhardtia latisecta, Sloanea longipes,

S. petenensis y Zygia cognata. Los componentes costarricense-panamefios incluyen

Alchornea grandis, Fusispermum laxiflorum, Oxandra longipetala, Philodendron

burgeri, Pleurothyrium hexaglandulosum y Tragia correae. Algunos elementos antilla-

nos son Chrysophyllum oliviforme, Freziera grisebachii, Pleodendron y Ziziphus

chloroxylon.

Lo anterior es una evidencia de que la mayor riqueza en plantas de la costa pacifica

se encuentra en esta area. Incluso consideramos que la Peninsula de Osa es una de las

regiones mas diversas del pais. De hecho, estudios en parcelas de | ha con individuos

de mas de 10 cm de didmetro han registrado 112—181 spp./ha (Huber, 1996; Weissen-

Manual de Plantas de Costa Rica 191

below), Nicoya, Osa, and Burica are also being uplifted, while zones of subsidence in-

clude the Llanuras de San Carlos and Tortuguero (Limon Basin), the basins of the Rios

Tempisque, Grande de Térraba, and Coto Colorado, and the Gulf of Nicoya and Golfo

Dulce. Continuity of Isthmian Central America and South America was not established

until the late Pliocene, some 3.5—2.5 million years ago. The active stratovolcanoes of the

Cordilleras de Guanacaste (including Volcan Arenal) and Central, related to the subduc-

tion of the Cocos Plate, have been erected since the upper Pleistocene.

The creation of upland habitats resulting from the uplift of cordilleras in southern

Central America, concomitant with a major drop in temperature beginning in the mid-

dle Miocene, fostered the southward migration of temperate North American (Laur-

asian) plants, to Isthmian Central America and (in many cases) beyond. Examples in-

clude members of the genera Alnus, Berberis, Cornus, Lupinus, Morella, Morus, Nyssa,

Oenothera, Prunus, Quercus, Rhamnus, Ribes, Rubus, Salvia, Scutellaria, Ulmus, Vac-

cinium, Valeriana, and Viburnum. Meanwhile, the establishment of a dry-land connec-

tion with South America permitted migration of tropical Gondwanan plants northward

into Central America and Mexico. These, thriving in both wet and seasonally dry

forests at lower elevations, include members of the genera Amaioua, Clytostoma,

Coussapoa, Cremastosperma, Dicella, Herrania, Mansoa, Maripa, Peritassa, Segui-

eria, Selysia, Siparuna, Socratea, Thinouia, and Trigonia.

The composition and origin of much of Costa Rica’s flora can probably be ex-

plained by the above simplistic scenario: temperate elements from North America

(Laurasian) colonizing the uplands, tropical elements from South America (Gond-

wanan) at lower elevations. But complications arise, especially involving the tropical

elements. A large contingent of Gondwanan plants of African origin appears to have

reached southern Central America from the north, including members of many im-

portant genera: Acacia, Beilschmiedia, Bursera, Caesalpinia, Cedrela, Chrysophyl-

lum, Dalbergia, Diospyros, Ficus, Lonchocarpus, Nectandra, Ocotea, Oreopanax,

Persea, Sabal, Sapium, Sterculia, and Terminalia. There is also evidence that mem-

bers of some tropical genera may have arrived from South America prior to the land-

bridge connection, e.g., Alchornea, Allophylus, Apeiba, Astronium, Bauhinia, Ber-

noullia, Casearia, Dendropanax, Erythrina, Eugenia, Homalium, Luehea, Mabea,

Ochroma, Pouteria, Tapirira, Thouinia, and Trichilia. Moreover, the Santa Elena Pen-

insula, which originated some 85 million years ago as an oceanic island, presumably

developed its own endemic flora, which would have mingled with the mainland flora

when peninsular status was attained (Janzen, 1998). Janzen (1998) suggested the fol-

lowing species as possible holdovers from an endemic Santa Elena flora: Acacia ri-

paria (Fabaceae), Agave seemanniana (Agavaceae), Amphipterygium adstringens

(Anacardiaceae), Bursera permollis and B. schlechtendalii (Burseraceae), and Melo-

cactus curvispinus (Cactaceae). Costa Rican lowland forests are thus believed to have

a heterogeneous origin, with elements arriving from various sources via different

routes and at different times.

192 Manual de Plantas de Costa Rica

hofer, 1996) y 186-217 spp./ha (Castillo, 1996, citado por Acosta, 1998), y para indi-

viduos mayores de 5 cm de didmetro, 149-201 spp./ha (N. Zamora V. & R. Aguilar, datos

sin publicar). Ademas, hay grandes diferencias en la diversidad segun las condiciones

topograficas (cima, cuenca, pendiente o costa). Al menos con respeto a los Arboles,

quizas estos bosques parecen ser iguales 0 mas diversos que los bosques muy himedos

no estacionales de la vertiente del Caribe. Pero las bajuras caribefias son obviamente

mas ricas en epifitas y helechos; ademas, en la zona de Sarapiqui se han medido hasta

203 spp./ha de arboles (mayores de 10 cm de diametro) en una sola parcela a 300 m de

elevacion, y los otros valores encontrados en elevaciones bajas (100-500 m) del Caribe

caen entre estos rangos (Lieberman et al., 1996). Por lo tanto, nuestra hipdtesis sobre

la riqueza de la Peninsula de Osa requiere ser evaluada con mayor detalle.

En general, como ya indicamos, en el interior de esta peninsula existen varios pa-

trones de vegetacion, los cuales han sido comentados brevemente por otros autores

(Quesada Q. et al., 1997; Weissenhofer et al., 2001; Kappelle et al., 2003), por lo que

nos referiremos a ellos a grosso modo. La regi6n entre Los Mogos y Rincén, que co-

rresponde a la parte del cuello de la peninsula, contiene una flora un tanto diferente, en

particular por su mayor riqueza y/o abundancia de especies de la familia de las legu-

minosas, asi como Balizia elegans, Bauhinia sp. nov., Copaifera camibar, Dalbergia

frutescens, Inga venusta, Macrolobium costaricense, Mimosa myriadenia, Newtonia

suaveolens, Parkia pendula, Peltogyne purpurea, Senna spinescens, Uribea tamarin-

doides y Zygia cognata. Varias de ellas son compartidas con el Parque Nacional Piedras

Blancas y el Refugio Nacional de Fauna Silvestre Golfito, localidades que conforman

y comparten mas 0 menos un patrén comin. De algunas especies (Copaifera camibar,

Zygia cognata) se han encontrado hasta 20 individuos/ha (N. Zamora V. & R. Aguilar,

datos sin publicar). Curiosamente, Copaifera camibar, que se consideraba endémica

de la Peninsula de Osa, se descubri6 recientemente en el estado de Amazonas en

Los Mogos (2003)

Manual de Plantas de Costa Rica 193

The more recent (late Tertiary and Quater-

nary) geological periods in southern Central

America have been marked by fluctuations in

sea level, topography, temperature, and pre-

cipitation, with cooler, drier intervals alternat-

ing with relatively warm, wet intervals (e.g.,

the present one). The result has been a contin-

uously changing mosaic of closed, wet forests,

and more open, drier forests or savanna-like

vegetation. Savannas, never abundant in Cen-

tral America, appear to be a fairly recent de-

velopment, provoked or at least augmented by

human intervention.

The foregoing summary of the history of

vegetation in southern Central America was

abstracted mainly from Burnham & Graham

(1999), with some reference to Rich & Rich

(1983). These works should be consulted for

additional information and sources.

Melocactus curvispinus

Endemism and diversity

Mesoamerica is considered one of nine zones in the world with exceptionally high en-

demism, harboring 5000 endemic species, equivalent to 1.7% of the global estimate of

300,000 species of vascular plants (Myers et al., 2000). Costa Rica contributes ap-

proximately 1000 endemic species, an important 20% of this regional diversity.

The knowledge of taxonomic diversity for any country depends (especially in the

case of large, complex groups) on the existence of specialists, in the country and in the

world, who work with specimens of their group from the country. According to Jorgen-

sen & Leén- Yanez (1999), this factor explains the apparent differences between Ecua-

dor and Peru in terms of total species known, e.g., in the families Orchidaceae (3013

spp. in Ecuador and 1587 spp. in Peru) and Asteraceae (863 spp. and 1432 spp., re-

spectively). Another way to make a similar point is to say that the known plant species

diversity of any country depends on whether or not it has a recently published flora

and/or an active flora project. Similarly, the degree of endemism for any continental

country or region is influenced by the amount of effort put into botanical exploration

and the continued taxonomic revision of its flora. This may be part of the reason that

endemism of seed plant species is apparently so low in countries such as Nicaragua

(1.3%; Stevens, 2001) and Belize (1.2%; Balick et al., 2000) compared to Costa Rica

(11-12%, according to our unpublished data gleaned from Manual manuscripts and

194 Manual de Plantas de Costa Rica

Venezuela, entre Puerto Ayacucho y Gavilan (80—100 m), y los autores indicaron que

es una de las especies mas comunes en ciertos bosques (Berry et al., 1997). Lo anterior

también es otro ejemplo de las afinidades floristicas entre Osa y el norte de Suramérica.

Los tres puntos mas altos de esta peninsula, que alcanzan un rango de apenas 617—

745 m, contienen muestras de vegetacién caracteristica de los bosques montanos 0 nu-

bosos, dada la presencia (a veces con relativa abundancia) de especies como Alfaroa

guanacastensis, Anthurium hoffmannii, Bactris herrerana, Bathysa veraguensis, Ceiba

rosea, Daphnopsis americana, Diospyros hartmanniana, D. panamensis, Freziera can-

dicans, Gordonia fruticosa, Hedyosmum brenesii, Hillia loranthoides, Ladenbergia

sericophylla, Oreomunnea pterocarpa, Quercus spp., Satyria warszewiczii, Saurauia

montana, Symplococarpon purpusii y Ticodendron incognitum. Algunas de estas es-

pecies se encuentran en elevaciones atin mas bajas (0O—300 m), como Anthurium hoff-

mannii, Diospyros hartmanniana, D. panamensis, Hedyosmum brenesii y Oreomunnea

pterocarpa.

La vegetaci6n costera forma un cord6n de vegetacion que bordea la Peninsula de

Osa y esta constituido por especies caracteristicas de ese habitat, especialmente por ele-

mentos tipicos de climas mas secos y estacionales; algunos de los cuales son Am-

phitecna latifolia, Anacardium excelsum, Aspidosperma megalocarpon, A. rigidum,

Barnebydendron riedelii, Bernoullia flammea, Bombacopsis sessilis, Brassavola no-

dosa, Brosimum alicastrum, Cnestidium rufescens, Copaifera camibar, Cuervea kap-

pleriana, Cydista aequinoctialis, Cynometra bauhiniifolia, C. hemitomophylla, Erb-

lichia odorata, Inga vera, Lafoensia punicifolia, Licania arborea, L. operculipetala,

Myroxylon balsamum, Paramachaerium gruberi, Piper friedrichsthalii, P. guana-

costense, Pithecellobium hymenaeifolium, Platymiscium curuense, Pouteria foveolata,

P. triplarifolia, Prestonia mexicana, P. trifida, Pseudobombax septenatum, Psychotria

acuminata, P. carthagenensis, P. nervosa, P. pubescens, Simaba cedron, Talipariti tilia-

ceum, Trigonia rugosa, Triplaris melaenodendron y Ximenia americana. La mayoria

de estas especies se da a lo largo de la costa pacifica, desde el Parque Nacional Carara

hasta la Peninsula de Burica.

A pesar de la alta diversidad de estos bosques, dentro de la regi6n también existen

ecosistemas con baja diversidad y caracteristicas especiales, como los manglares (p. ej.,

en la boca del Rio Rincon, Puerto Jiménez y el Rio Sirena), con especies que ya men-

cionamos; las lagunas Chocuaco y Corcovado, dominadas por especies como Raphia

taedigera, Bactris major, Elaeis oleifera, Mora oleifera y Pterocarpus officinalis; y los

bosques anegados (en las bocas de los rios grandes del lugar), dominados por la aso-

ciaci6n Mora oleifera-Pterocarpus officinalis, 0 por s6lo Pterocarpus officinalis con

Crinum erubescens en el sotobosque. Janzen (1978) Ilam6 a estas asociaciones

“monocultivos”, debido al alto predominio de tales especies por unidad de drea.

Vale la pena mencionar brevemente que, cerca de Playa Piro, en el extremo sur de

la Peninsula de Osa, existe un pequefio parche de Curatella americana-Byrsonima

crassifolia, asociado a otros elementos de sabanas arboladas secas, como los siguien-

Manual de Plantas de Costa Rica 195

other sources). Of course, in these particular cases it is also likely that the relatively

drier and less mountainous terrain to the north of Costa Rica is directly related to the

lower endemism there. In this regard, the levels of endemism registered for Ecuador

and Peru, countries that are even more mountainous and wetter to (in certain places)

very much drier than Costa Rica, are 27% (for vascular plants) and 31% (for seed

plants), respectively (Jorgensen & Le6on-Yanez, 1999; Brako & Zarucchi, 1993). In-

clude in the formulae that the total land area of Ecuador is five times, and of Peru 25

times, that of Costa Rica.

It should also be noted that continued study and exploration can lead to decreased

estimates of endemism. The currently accepted percentage of endemism for the Costa

Rican flora (see above) is less than a third of Standley’s (1938b: 1571) estimate of 37%.

A substantial portion of this reduction can be attributed to more inclusive species con-

cepts for the genus Piper (see Analysis, below). Furthermore, many species formerly

believed endemic to Costa Rica have been found in the course of recent botanical field

work in remote portions of westernmost Panama (particularly in the region of Cerro

Fabrega). But if endemism estimates for Costa Rica have been depressed by exploration

in other countries, the reverse is also true; some examples are recent discoveries in Costa

Rica of former Mexican (Chiangiodendron mexicanum and Recchia simplicifolia) and

Ecuadorian (Acanthosyris annonagustata and Miconia sparrei) endemics.

In Costa Rica, areas of high endemism are concentrated mostly along the main cor-

dilleras, a fine example being the Cordillera de Tilaran, with close to 10% (Haber,

2000a); nevertheless, other sites at middle and lower elevations and with irregular to-

pography, such as the coastal ranges of the central Pacific region and the Osa Penin-

sula, also stand out in this regard. A few families with important percentages of en-

demism are: Acanthaceae (23%, mostly in the genus Justicia, with 47%); Bromeliaceae

(20.2%, mostly in the genus Werauhia, with 46.5%); Lauraceae (18.9%); Marantaceae

(22%, mostly in the genus Calathea, with 27%); and Orchidaceae (26%, mostly in the

genera Epidendrum, Lepanthes, and Pleurothallis, with 41%, 90%, and 24%, respec-

tively). Endemism in the tree genus /nga (Fabaceae) is also notably high (21%; Zamora

V. & Pennington, 2001).

Analysis

Costa Rica is famous for having set aside a large percentage of its territory in national

parks and other protected areas where logging is not permitted (at least 16%; cf. Boza

& Cevo, 2001), and for its conservation-minded and well-educated populace. At the

same time, it is infamous for ranking high among the top ten nations in the world in rate

of deforestation (ca. 3.9% of the remaining forest per year). One-third of Costa Rica’s

forest cover was lost between 1950 and 1985 (Beletsky, 1998). This is nowhere more

evident than in the Caribbean lowlands. In Standley’s time, only a very small portion

of that area had been planted with bananas, and the vast Llanuras de San Carlos and

196 Manual de Plantas de Costa Rica

tes: Cnestidium rufescens, Corchorus siliquosus, Miconia argentea, Palicourea tri-

phylla, Rourea glabra, Tetracera hydrophila y Xylopia frutescens. Este parche, ecol6-

gicamente aislado, cae dentro de la conclusi6n de Prado y Gibbs (citados por Penning-

ton et al., 2000), segtin la cual tales distribuciones fragmentadas podrian ser vestigios de

lo que una vez fue una gran formaci6n estacional continua, que quizdés alcanz6 su ma-

xima extensi6n durante el periodo seco/frio, de aproximadamente 18,000—12,000 A.C.

Origen de la flora

Costa Rica y Panama constituyen la Centroamérica istmica, el lugar donde existi6 el

estrecho marino que mantuvo aisladas a Suramérica y Centroamérica hasta hace por lo

menos 15 millones de afios (mediados del Mioceno). La superficie actual esta formada

por gruesos sedimentos marinos y rocas volcanicas, depositados hacia el final del

Cretacico y el Terciario sobre una costra ocednica que data desde el Jurasico hasta me-

diados del Cretacico (Weyl, 1980). A mediados y finales del Mioceno (hace ca. 15—6

millones de afios), Costa Rica estaba formada por una serie de archipiélagos de diver-

sas configuraciones que eran parte de la placa tectonica caribefia. Con el cierre del

istmo, que se inicié con la colisidn entre la placa Cocos (al oeste) y la placa del Caribe,

comenz6 el levantamiento del eje cordillerano principal, que atin hoy continua. Las

peninsulas de Santa Elena (pero ver mas adelante), Nicoya, Osa y Burica también con-

tinuan levantandose, mientras que en las Ilanuras de San Carlos y de Tortuguero (Cuenca

de Limon), en las cuencas de los rios Tempisque, Grande de Térraba y Coto Colorado

y en los golfos de Nicoya y Dulce existen zonas de hundimiento. La conexi6n entre la

Centroamérica istmica y Suramérica no se estableci6 sino hasta finales del Plioceno,

hace aproximadamente 3.5—2.5 millones de afios. Los estratovolcanes activos de las cor-

dilleras de Guanacaste (incluyendo el Volcan Arenal) y Central, que tienen su origen en

la subduccion de la placa Cocos, comenzaron a elevarse desde el Pleistoceno superior.

La creacién de ambientes montafiosos a causa del levantamiento de cordilleras en

el sur de Centroamérica, junto con una mayor disminuci6n de la temperatura desde me-

diados del Mioceno, dio lugar a una migracion de plantas tipo Norteamérica templada

(laurasicas) hacia el sur hasta Centroamérica y en muchos casos mas al sur. Ejemplos

de este movimiento incluyen miembros de los géneros Alnus, Berberis, Cornus, Lupi-

nus, Morella, Morus, Nyssa, Oenothera, Prunus, Quercus, Rhamnus, Ribes, Rubus,

Salvia, Scutellaria, Ulmus, Vaccinium, Valeriana y Viburnum. A la vez, el estableci-

miento de una conexi6n por tierra con Suramérica permitid la migraci6n de plantas

tropicales (tipo gondwanicas) hacia el norte hasta Centroamérica y México. Estas ulti-

mas incluyen plantas que prosperan en elevaciones bajas tanto en bosques muy ht-

medos como estacionalmente secos, p. ej., las de los géneros Amaioua, Clytostoma,

Coussapoa, Cremastosperma, Dicella, Herrania, Mansoa, Maripa, Peritassa, Seguie-

ria, Selysia, Siparuna, Socratea, Thinouia y Trigonia.

Manual de Plantas de Costa Rica 197

Santa Clara still formed a “dense stand of huge trees . . . stretching far northward al-

most to the Pacific coast” (Standley, 1937b: 13). Today, except for Tortuguero National

Park, all that remains are small patches of much intervened forest. As a result, the floris-

tic landscape before us now is very different from that seen by Standley in the 1920s.

For Standley, the most “modified” vegetation was that of the Central Valley and other

coffee country of the Pacific slope, in his “tierra templada” zone (see below). Much of

this rich agricultural land, with deep, loamy volcanic soils, was certainly cleared by in-

digenous people, prior to the arrival of the Spanish. Nowadays, that deforestation seems

so long ago that we hardly think of it. The Pacific lowlands south and somewhat west

of San José (including the Fila Costefia), hardly known at all botanically during Stan-

dley’s time, must have been cut over (as most of it is now) during the intervening pe-

riod. What we witness today is the steady deforestation of the Osa Peninsula forest re-

serves and, basically, all of the other forest reserve areas that buffer the national parks.

The present discussion, aimed mostly at a simple demonstration of our current state

of knowledge compared to that revealed by Standley’s work, must be weighed against

the stark reality of immense and continuing deforestation. The species counts given

below, although based on the real data of specimens, are bound to change, not only be-

cause we continue to explore and to discover novelties, but also because the Costa

Rican landscape is changing.

Although numerous more rigorous and more detailed divisions of Costa Rica into

phytogeographical or climatological regions (see beginning of this chapter) have since

been published, the division into four (Caribbean tierra caliente, Pacific tierra caliente,

tierra templada, and tierra fria), followed by Standley (1937b) and earlier authors, is

the simplest and easiest to use for comparison and analysis (see also Leon & Poveda A.,

2000). Standley’s preference for the elevational ranges designated by Wercklé (1909),

rather than those of Pittier (1908), is followed here: tierra caliente = O—800 m, tierra

templada = 800-1500 m, tierra fria = 1500 m and above. The vegetation differs among

these areas basically because, in Costa Rica, the Caribbean slope is less seasonal and

generally wetter than the Pacific slope and rainfall (or the effectiveness of available

moisture) increases with elevation. Also, it is known that an abrupt temperature and

vegetational change occurs on the Pacific slope between 700 and 900 m (see Burger,

1995). Specific details of temperature and rainfall are discussed in the section Climate

and weather of the chapter on The physical environment, where it can be seen that these

four areas are by no means homogeneous. We have learned that, even within relatively

small patches of forest, such as those of La Selva Biological Station and Carara Na-

tional Park, heterogeneity is the rule. Nuances of slope, soil type, proximity to flood

plains and streams, and recent history of human-caused or natural events create often

very localized patchiness in vegetation composition.

We will make no attempt to improve or even equal Standley’s amicable travelogue

of these areas; most of his observations are still valid, and even most of the scientific

names he mentions are still accepted here. Our goal is simply to characterize and com-

198 Manual de Plantas de Costa Rica

En muchos casos, la composicion y el

origen de la flora de Costa Rica probable-

mente se pueden explicar mediante el ante-

rior escenario simplistico: elementos de

zonas templadas de Norteamérica (laura-

sica) colonizaron las tierras altas, y ele-

mentos de zonas tropicales de Suramérica

(gondwanica) colonizaron las tierras bajas.

Sin embargo, surgen complicaciones, espe-

cialmente con los elementos tropicales.

Aparentemente, una gran cantidad de plan-

tas gondwanicas de origen africano Ilegaron

al sur de Centroamérica desde el norte, p.

ej., miembros de géneros importantes como

Acacia, Beilschmiedia, Bursera, Caesalpi-

nia, Cedrela, Chrysophyllum, Dalbergia,

Diospyros, Ficus, Lonchocarpus, Nectandra,

Morella cerifera Ocotea, Oreopanax, Persea, Sabal, Sapium,

Sterculia y Terminalia. También existen evi-

dencias de que algunos miembros de ciertos géneros tropicales posiblemente Ilegaron

desde Suramérica antes de la conexion por tierra, p. ej., Alchornea, Allophylus, Apeiba,

Astronium, Bauhinia, Bernoullia, Casearia, Dendropanax, Erythrina, Eugenia, Homa-

lium, Luehea, Mabea, Ochroma, Pouteria, Tapirira, Thouinia y Trichilia. Ademas, la

Peninsula de Santa Elena, que se origino hace unos 85 millones de afios como una isla

oceanica, presumiblemente desarroll6 su propia flora endémica, la cual se habria mez-

clado con la flora de tierra firme cuando se form6 la peninsula (Janzen, 1998). Janzen

(1998) propuso las siguientes especies como posibles remanentes de una flora endé-

mica de Santa Elena: Acacia riparia (Fabaceae), Agave seemanniana (Agavaceae),

Amphipterygium adstringens (Anacardiaceae), Bursera permollis y B. schlechtendalii

(Burseraceae) y Melocactus curvispinus (Cactaceae). Por ende, se cree que los bosques

de tierras bajas en Costa Rica tienen un origen heterogéneo, con elementos que llegaron

de varias fuentes por diferentes rutas y en diferentes épocas.

En el sur de Centroamérica, los perfodos geol6gicos mas recientes (tardio Tercia-

rio y Cuaternario) se han evidenciado por fluctuaciones en los niveles del mar, la topo-

grafia, la temperatura y la precipitaci6n, con intervalos mas frios y secos alternando con

intervalos relativamente calidos y himedos (p. ej., el actual intervalo). Esto ha dado

lugar a un mosaico cambiante de bosques cerrados, muy himedos y bosques mas abier-

tos y secos o de vegetacion parecida a la sabana. Las sabanas, nunca muy abundantes

en Centroamérica, parecen ser un fendmeno mas 0 menos reciente, provocado—o por

lo menos aumentado— por la intervencién humana.

Manual de Plantas de Costa Rica 199

pare these regions with regard to the taxonomic and habital composition of their floras,

through a relatively impersonal analysis of the data.

A discussion of the floristic differences among these four regions can best

be viewed in reference to the summary of the entire flora. Our present calculations

of species totals (which, taken at the time of writing of this introduction, may vary

slightly from the actual numbers), based on Manual treatments and the specimen

database, show a considerable increase compared to those published by Standley

(1938b: 1569) for the same groups, excluding ferns, which he did not treat or tabulate

(see Table 3).

It should be noted that of the phenomenal 537 species of Piperaceae reported by

Standley (more accurately, by Trelease in Standley), today only about 200 are recog-

nized. Trelease was a prodigious “splitter” (as Standley himself was well aware; see

Morton, 1963: 18), and most of his names are accordingly now considered synonyms.

But for that anomaly, Standley’s data would show the same five families as most di-

verse, albeit in a slightly different order, with Rubiaceae (251 spp.) just below Poaceae

(see Table 4).

Ignoring the large number of once or rarely collected, weedy, exotic grasses that

have accumulated over the years (often without really becoming established), the

Poaceae, Asteraceae, and Rubiaceae that form part of the actual floristic landscape are

nearly equal in number of species. The most diverse genera of vascular plants in Costa

Rica are Epidendrum (158 spp.), Pleurothallis (152 spp.), Elaphoglossum (140 spp.),

and Maxillaria and Miconia (both with 107 spp.), followed by Peperomia, Piper, and

Psychotria, each with about 100 species. The ferns and fern allies, taken together, are

approximately on par with the orchids in terms of diversity; their ca. 1100 species are

divided nearly equally between epiphytes and terrestrial herbs, except for about 40 spe-

cies of arborescent ferns and a few viny species.

Our task of discussing the complex flora of Costa Rica is made somewhat easier

(or at least more accountable) than it was for earlier botanists by virtue of databases.

With the computerized label data of approximately 120,000 specimens in the INBio

herbarium (accounting for at least 93% of the known vascular flora), we have at our dis-

Table 3. Total species in major groups now vs. Standley.

Manual Standley

Ferns and fern allies 1B n.a.

Gymnosperms 13 9

Monocots 2986 1946

Dicots 5250 4130

Total seed plants 8249 6085

Total vascular plants 9361

200 Manual de Plantas de Costa Rica

Para este resumen de la historia de la vegetaci6n del sur de Centroamérica se uti-

liz6 como fuente principal Burnham & Graham (1999) y, en menor medida, Rich &

Rich (1983). Para obtener mas informacion y bibliografia, se pueden consultar estas

dos obras.

Endemismo y diversidad

Se considera que la regidn mesoamericana es una de las nueve zonas del mundo con

una diversidad excepcionalmente alta de especies endémicas, con 5000 de ellas, lo que

equivale al 1.7% del total global de 300,000 especies de plantas vasculares (Myers et

al., 2000). Costa Rica contribuye con aproximadamente 1000 especies endémicas, un

importante 20% de esta diversidad regional.

El conocimiento de la diversidad de taxones para un pais depende— especialmente

en el caso de los grupos mas diversos y complejos—de si existen en ese pais o en el

mundo tax6nomos trabajando en dichos grupos con muestras del pais. Asi se explican,

segin Jgrgensen & Leén-Yanez (1999), las diferencias aparentes que existen entre

Ecuador y Pert en el tamafio, p. ej., de las familias Orchidaceae (con 3013 spp. para

Ecuador y 1587 spp. para Pert) y Asteraceae (con 863 spp. y 1432 spp., respectiva-

mente). Otra manera de decir casi lo mismo es que la diversidad floristica conocida de

un pais depende de que si tiene una flora recién publicada y/o un proyecto de flora ac-

tivo. De igual forma, la tasa de endemismo de un pais o regi6n, en territorio continen-

tal, esta condicionada por el nivel de esfuerzo destinado a la exploraci6n botanica y a

los estudios sistematico-taxonémicos constantes de su flora. Es posible que, en cierto

modo, eso explique el bajo endemismo de especies de plantas con semillas en paises

como Nicaragua (1.3%; Stevens, 2001) y Belice (1.2%; Balick et al., 2000), donde se

nota una disminuci6n abrupta en comparaci6n con el endemismo en Costa Rica (11-—

12%, segun nuestros datos, sin publicar, derivados de tratamientos del Manual y otras

fuentes). Es probable que esto no solo se deba a que la flora de esos dos paises debe es-

tudiarse mejor, sino a que un clima mas seco y las cordilleras mas bajas hacia el norte

de Centroamérica tienen un efecto importante. Asimismo, los niveles de endemismo

registrados para Ecuador y Pert, paises ain mas montafiosos y mas himedos e incluso

(en ciertos lugares) mucho mas secos que Costa Rica, es de 27% (para plantas vascu-

lares) y 31% (para plantas con semillas), respectivamente (Jorgensen & Leén- Yanez,

1999; Brako & Zarucchi, 1993). Ademas, hay que considerar que el area de Ecuador es

mas que cinco veces y la de Perti 25 veces mas grande que la de Costa Rica.

Vale la pena mencionar que la constante e intensa actividad sistematico-taxonémica

también puede reducir los calculos de endemismo. El porcentaje de endemismo ac-

tualmente aceptado para Costa Rica (ver arriba) es menos de un tercio del 37% esti-

mado por Standley (1938b: 1571). Una porcid6n bastante grande de esta reduccién

puede ser atribuida a conceptos mas amplios para las especies de Piper (ver Analisis,

Manual de Plantas de Costa Rica 201

posal an excellent tool, of which we make only very simple use here. We are currently

in the process of marking all species as to typical habit type according to the following

categories: tree, shrub, vine, herb, epiphyte (including hemi-epiphytes and parasites).

In this floristic context, trees and shrubs are defined according to height (woody plants

> 4m, versus < 4 m, respectively). Vines include both woody and herbaceous plants,

but substrate-clinging climbers such as many Asplundia, Monstera, and Philodendron

species are considered epiphytes, as are species of Marcgraviaceae and the like, even

though they may have elongate stems. Strangler figs (Ficus spp.) that usually end up as

free-standing trees are counted as trees, whereas the numerous epiphytic Clusia spe-

cies, that may occasionally be found as free-standing trees, are counted as epiphytes.

Herbs, trees, and shrubs in this context refer to non-epiphytes, i.e., terrestrial species.

Some species, especially of Anthurium, are versatile and may be found growing both

as epiphytes and terrestrially; these are counted here as epiphytes, unless known to

occur only rarely as epiphytes. Likewise, species that can be found fertile both as

shrubs and trees are here counted as trees.

16%

27%

16°

ome Bejucos

asiles Epifitas

22%

19%

Fig. 2. Percentage of the total flora in five habit types.

So analyzed, the herbaceous habit has the most species in the flora, followed by epi-

phytes, trees, vines, and shrubs (see Fig. 2). The five families with the most tree species

in Costa Rica are Fabaceae, Rubiaceae, Lauraceae, Melastomataceae, and Moraceae

(in that order). The five with the most shrub species are Rubiaceae, Melastomataceae,

Asteraceae, Fabaceae, and Piperaceae. The five most diverse vine families are Faba-

ceae, Convolvulaceae, Cucurbitaceae, Bignoniaceae, and Asteraceae. The five leading

herb families are Poaceae, Asteraceae, Cyperaceae, Orchidaceae, and Pteridaceae.

Among epiphytes, Orchidaceae, Bromeliaceae, Araceae, Lomariopsidaceae, and Poly-

podiaceae hold top honors (see Fig. 3, p. 205). In terms of genera, the two most diverse

in each of the five habit categories (with their numbers of species of the particular habit

type in parentheses) are as follows:

202 Manual de Plantas de Costa Rica

abajo). Ademas, muchas especies antes consideradas endémicas a Costa Rica se han

encontrado durante exploraciones botanicas recientes en areas remotas de Panama oc-

cidental (especialmente en la regi6n de Cerro Fabrega). Pero no sdlo se disminuye el

endemismo en Costa Rica por exploraciones en otros paises, también pasa al revés; al-

gunos ejemplos buenos son los hallazgos recientes en Costa Rica de especies antes con-

sideradas como endémicas de México (Chiangiodendron mexicanum y Recchia sim-

plicifolia) y Ecuador (Acanthosyris annonagustata y Miconia sparrei).

Las areas de alto endemismo en Costa Rica se concentran principalmente a lo largo

del eje cordillerano principal, siendo la Cordillera de Tilaran, con ca. 10% (Haber,

2000a), un buen ejemplo; sin embargo, otros sitios con elevaciones medias a bajas y con

topografia irregular, como las serranias de la parte central del Pacifico y la Peninsula de

Osa, figuran también como puntos de alto endemismo. Algunas familias con importantes

porcentajes de endemismo son Acanthaceae (23%, principalmente el género Justicia,

con 47%); Bromeliaceae (20.2%, principalmente el género Werauhia, con 46.5%); Lau-

raceae (18.9%); Marantaceae (22%, principalmente el género Calathea, con 27%); y Or-

chidaceae (26%, principalmente en los géneros Epidendrum, Lepanthes y Pleurothallis,

con 41%, 90% y 24%, respectivamente). Es notable también, en la familia Fabaceae, el

endemismo del género arbéreo Inga (21%; Zamora V. & Pennington, 2001).

Analisis

Costa Rica es un pais reconocido a escala internacional por dedicar un alto porcentaje

de su territorio a parques nacionales y otras areas protegidas, donde no se permite la tala

(al menos en el 16% de todo el territorio; cf. Boza & Cevo, 2001). Su poblacién también

goza de un alto nivel educativo y es relativamente conciente de la necesidad de conser-

var la biodiversidad. Pero al mismo tiempo, tiene una tasa de deforestaci6n muy alta.

Entre 1950 y 1985, Costa Rica sufrid la pérdida de la tercera parte de su cobertura

boscosa (Beletsky, 1998), lo cual es mas evidente en las tierras bajas del Caribe. En la

época de Standley, sdlo una parte muy pequefia de esa regi6n caribefia estaba sembrada

de bananales, y las vastas Ilanuras de San Carlos y Santa Clara todavia formaban “una

poblacién densa de arboles enormes . . . que se extiende hacia el norte hasta llegar casi

a la costa pacifica’” (Standley, 1937b: 13). Hoy en dia, con excepcién del Parque Na-

cional Tortuguero, lo que queda de esta gran selva son pequefios parches de bosque muy

alterado. Como resultado, el paisaje floristico que vemos ahora es muy diferente del que

vio Standley en la década de 1920. Para Standley, la vegetacion mas alterada era la del

Valle Central y otros sitios cafetaleros de la vertiente del Pacifico, dentro de la zona que

él llamo “tierra templada” (ver mas adelante). Gran parte de estas tierras de produccién

agricola, con suelos volcanicos profundos y muy fértiles, probablemente habia sido de-

forestada por los indigenas antes de la llegada de los espafioles. Hoy, esa deforestacion,

0 el efecto de ella, parece tan remota que casi no pensamos en ella. Las tierras bajas del

Pacifico al sur y un poco al oeste de San José (incluyendo la Fila Costefia), casi desco-

nocidas botaénicamente en la época de Standley, deben haber sido deforestadas (como

Manual de Plantas de Costa Rica 203

Trees—Inga (54), Ocotea (45)

Shrubs— Piper (80), Psychotria (75)

Vines—Passiflora (47), Ipomoea (40)

Herbs—Thelypteris (85), Cyperus (58)

Epiphytes—Epidendrum (158), Pleurothallis (152)

An observation from the graphics in Fig. 3 is that species diversity is spread some-

what more equitably among vines, trees, and shrubs than among epiphytes and herbs.

Relatively few large families account for much of the diversity in the latter two groups,

whereas many families contribute significantly to the diversity of the former three habit

types. This is particularly true for epiphytes, where all of the top five families special-

ize, in a sense, on the epiphytic mode (see also Burger, 1985; Gentry & Dodson, 1987).

(Fig. 3 is to be interpreted according to the following example, from “Epifitas”: 1115

species of Orchidaceae are epiphytes, representing 53% of total epiphyte species [“*% de

todas las spp. de epifitas ...”], and 86% of Orchidaceae species are epiphytes [“% de

las spp. de la familia... ”].)

One of the major structural differences between wet forests and the vegetation of

drier, more seasonal (temperate) areas is not only greater species diversity, but, partic-

ularly, greater diversity and abundance of epiphytes (see Gentry & Dodson, 1987). Epi-

phytes make up 22% of the total vascular flora of Costa Rica. Over half of the species

of epiphytes are orchids, while ferns and their allies account for a large portion of the

remaining species. Together, vines and epiphytes, growth forms rare in climates more

severe than that of Costa Rica (Burger, 1985), make up nearly 40% of the Costa Rican

flora. Although terrestrial herbs account for the largest percentage of species (27%),

that figure may be somewhat inflated, again due to the large number of once-reported,

exotic grasses. Generally speaking, herbaceous plants do not form a very conspicuous

part of the forest understory, except for large-leaved monocots (especially in forest

edges and clearings). Nevertheless, as forests are cleared, trees, shrubs, and epiphytes

give way immediately to herbaceous plants, so that it would not be surprising to learn

that a complete analysis of the flora in Standley’s time, were it available, would reveal

fewer species of herbs than now (assuming no change in the amount of natural savanna

and paramo, habitats where herbs abound).

Before embarking upon an analysis of the flora with respect to elevation, we should

point out that the above statistics and those of the summary tables of the known flora

are quite accurate estimates based on all the information available, including both Man-

ual manuscripts and various databases. However, the following discussion relies almost

exclusively on the INBio database (ATTA), in which distributional data are quite accu-

rate and specimen records can be counted, but not all of the known species are repre-

sented. For that reason, discrepancies in total species counts with those just previously

mentioned will result. The totals mentioned in the text are from queries made of ATTA

in November 2003, whereas the graphs were produced in April 2001.

Standley’s (1937b) discussion of the Pacific tierra caliente is remarkable for being

204 Manual de Plantas de Costa Rica

Camiones madereros, Sarapiqui (1983)

estan ahora) durante el periodo intermedio. Lo que observamos hoy es una continua de-

forestacion de las reservas forestales de la Peninsula de Osa, y basicamente de todas esas

otras areas que sirven de amortiguadoras a los parques nacionales.

Esta secci6n de analisis, cuya principal finalidad es presentar de manera sucinta el

estado actual de nuestro conocimiento comparado con lo expuesto por el trabajo de

Standley, se debe sopesar frente a la dura realidad de una inmensa y continua defo-

restacion. El estado numérico de las especies que exponemos a continuacion, aunque

basado en datos reales de muestras, sin duda va a cambiar, no sdlo porque la explo-

racion y los descubrimientos siguen adelante, sino porque el paisaje de Costa Rica esta

cambiando.

Aunque existen varias divisiones de Costa Rica en regiones fitogeograficas o cli-

matolégicas mas detalladas y rigurosas (ver el principio de este capitulo), la divisi6n en

cuatro zonas (tierra caliente del Caribe, tierra caliente del Pacifico, tierra templada y

tierra fria), como hicieron Standley (1937b) y otros autores anteriores, es la mas sim-

ple y facil de usar para comparar y analizar la flora (ver también Leon & Poveda A.,

2000). En este Manual seguimos la preferencia de Standley por los rangos de elevaci6n

designados por Wercklé (1909), en vez de los de Pittier (1908), de esta manera: tierra

caliente = 0-800 m; tierra templada = 800—1500 m; tierra fria = 1500 y mas arriba.

En Costa Rica, la vegetaci6n entre estas zonas varia, principalmente porque la vertiente

del Caribe tiene un clima menos estacional y en general mas himedo que el de la ver-

tiente del Pacifico, y la precipitaci6n (0 efectividad del agua ambiental) aumenta con la

elevacién. Ademas, se sabe que existe un cambio abrupto en la temperatura y la vege-

tacion en la vertiente pacifica entre 700 m y 900 m (ver Burger, 1995). Este Manual

contiene mas detalles sobre temperatura y precipitaci6n en la secci6n Clima y tiempo,

en el capitulo El ambiente fisico, donde nos damos cuenta de que las cuatro zonas en

las que hemos dividido el pais no son muy homogéneas. Hemos podido constatar que

Manual de Plantas de Costa Rica

205

% de todas las spp. de hierbas de C. R., que pertenecen a las

familias indicadas.

LI % de las spp. de las familias indicadas en C. R., que son hierbas.

Arboles Arbustos

100% ;- 60% [-

110 spp. 148 spp. eee

80% F 65 spp. 50% [ 176 spp.

1186 spp. 80 spp.

ss 40% [- —

60% [-

262 spp. 30% 115 spp.

40% |- 139 spp. 88 spp.

20% F 100 spp.

20% |-

i. |i a

0% G G e S 0%

ce go ce? co cet os” ° eas oe oe od

ig yw? a ge se 98 so® or 2s so of

s Q vi 3 so" ge ao ge <x ge

% de todas las spp. de arboles de C. R.,que pertenecen a las % de todas las spp. de arbustos de C. R., que pertenecen a las

familias indicadas. familias indicadas.

L] % de las spp. de las familias indicadas en C. R., que son arboles. % de las spp. de las familias indicadas en C. R., que son arbustos.

Hierbas Bejucos

100% r rd 100% f- 4

418 spp. 208 spp. 103 spp. ° 62 spp.

8 spp spp spp 15 spp. spp

80% — 11 :

. 80% earn 58 spp

60% F- 227 spp. 1333 spp. 60%

40% FF 40% F

150 spp.

20% F 175 spp. 20% -F- 50 spp.

0% 0%

a ei ot oe se co co® aoe co os®

om go oe go" go" °) i Ss a” gr sexe

% re gh gg : oe ot get :

% de todas las spp. de bejucos de C. R., que pertenecen a las

familias indicadas.

L] % de las spp. de las familias indicadas en C. R., que son bejucos.

Epifitas

aude VWs a 104

1115 spp. eae 139 spp. SPP-

80% FF

171 spp.

60% [-

40%

389 spp.

20%

e oe ae oe oe ee

oe ow pow we of

of ge x

oo ae

% de todas las spp. de epifitas de C. R., que pertenecen a las

familias indicadas.

L | % de las spp. de las familias indicadas en C. R., que son epifitas.

Fig. 3. Families with the largest number of species in five habit categories.

206 Manual de Plantas de Costa Rica

aun dentro de manchas de bosque relativamente pequefias, como la Estacié6n Biolégica

La Selva y el Parque Nacional Carara, la regla es la heterogeneidad. Pequefias diferen-

cias de pendiente, tipo de suelo, la cercania de rios y quebradas y la historia reciente de

perturbaciones humanas o naturales pueden producir mosaicos muy localizados en la

composici6n de la vegetaci6n.

Nuestro proposito no ha sido mejorar, ni siquiera igualar, la amena presentaci6n

que hizo Standley de estas areas, que leemos casi como si fuera un libro para viajeros.

Casi todas sus observaciones siguen siendo validas, y hemos aceptado la mayoria de

los nombres cientificos que él menciona. Nuestra meta es solamente caracterizar y

comparar la composici6n floristica (taxonédmica y segun los habitos) de estas zonas,

mediante un andalisis relativamente impersonal de los datos.

La presentacion de las diferencias floristicas entre estas cuatro regiones se aprecia

mejor si vemos un sumario de la flora total. Nuestros calculos (que fueron estimados al

momento de escribir esta introduccién y por lo tanto pueden variar con respecto a los

datos reales) se basan en los tratamientos del Manual y en la base de datos de es-

pecimenes del INBio, y muestran un incremento considerable comparado con los pub-

licados por Standley (1938b: 1569) para los mismos grupos con la excepcién de hele-

chos, que él no consider6 (ver Tabla 3, p. 199).

Se debe notar que del impresionante total de 537 especies de Piperaceae reportado

por Standley (mas concretamente, por Trelease en Standley), actualmente sdlo se re-

conocen unas 200. Trelease solia reconocer demasiadas especies (hecho de que Stand-

ley mismo se dio cuenta; ver Morton, 1963: 18), y la mayor parte de sus nombres hoy

dia se consideran sinonimos. Si no fuera por esto, los datos de Standley mostrarfan las

mismas cinco familias como las mas diversas, aunque en un orden un poco diferente,

con Rubiaceae (251 spp.) justo debajo de Poaceae (ver Tabla 4).

Ignorando la gran cantidad de zacates ex6ticos que han sido recolectados una o rara

vez (y que probablemente no se han naturalizado), vemos que las Poaceae, Asteraceae

y Rubiaceae que forman parte del actual paisaje floristico tienen cada una casi el mismo

numero de especies. Los géneros mas diversos de plantas vasculares en Costa Rica son

Epidendrum (158 spp.), Pleurothallis (152 spp.), Elaphoglossum (140 spp.), y Maxil-

laria y Miconia (ambos con 107 spp.), seguidos de Peperomia, Piper y Psychotria,

cada uno con unas 100 especies. Los helechos y sus aliados, contados juntos, se pare-

Tabla 4. Las familias con mas especies ahora vs. Standley.

Manual Standley

Orchidaceae 1318 Orchidaceae 955

Fabaceae 600 Piperaceae 337

Poaceae 465 Fabaceae 325

Asteraceae 420 Asteraceae 300

Rubiaceae 400 Poaceae 283

Manual de Plantas de Costa Rica 207

focused almost entirely on Guanacaste, as though the central Pacific lowlands and the

Osa Peninsula did not exist. Botanically speaking, they did not; exploration of the Osa

Peninsula did not really begin until the late 1960s, and only scant collections from the

central Pacific lowlands might have been available to Standley. Fortunately, the Manual

project made a concerted effort to sample the Osa Peninsula; essentially within the time

since the beginning of the project, we have witnessed the clearing of much of the penin-

sula’s unprotected parts. Our first trips onto the neck of the peninsula in the mid-1980s

were awe-inspiring and botanically treasure-filled journeys along a tunnel-like dirt road

into dense and tall tropical wet forest. Now this same road is paved, and with only

patches (still treasure-filled) of forest dotting the pastures that allow panoramic views of

Golfo Dulce to the south, the Sierpe swamp to the north, and the Talamanca cordillera

as a backdrop. We also now have considerable collections from the central Pacific low-

lands, because of concentrated efforts in La Cangreja (Acosta, 1998) and Carara (Jimé-

nez M. & Grayum, 2003) National Parks. These areas of the Pacific lowlands, while still

influenced by a definite dry season, receive far more rainfall than the Guanacaste low-

lands, and some even exceed parts of the Caribbean lowlands for yearly totals. INBio’s

database presently records 2334 species of vascular plants from the Osa Peninsula,

based on 11,319 collections, so current data should show much more floristic similarity

between the Pacific and Caribbean lowlands than Standley’s observations suggested.

Accustomed to thinking that the very wet tropics are more diverse than the dry trop-

ics, and having in mind the generalization of a wetter Caribbean vs. drier Pacific slope

in Costa Rica, we were somewhat surprised that the database showed a total of 6454

species of vascular plants (ca. 52,000 collections) from the Caribbean slope and 7348

species (ca. 67,000 collections) from the Pacific slope. If these estimates are indicative

of real differences between the two slopes, the greater heterogeneity of the Pacific

slope—at least in rainfall, if not also in soil types—might easily explain the greater

number of species. Less interestingly, the differences shown by these numbers may

simply reflect the higher density of collecting from the Pacific slope.

As mentioned at the end of the section on Botanical exploration and floristics in

Costa Rica, in the History chapter, the vast majority of collection records on the INBio

database are (partly by design) from below 1500 m elevation, where it was expected

that the greatest numbers of species and therefore new discoveries lay; 80% of the ca.

120,000 numbers are from that broad, low to mid-elevational range (see Fig. 4, p. 209).

However, it is also obvious, from a glance at the topographic map of the country (see

map on front endpapers), that a much greater amount of surface area in the country lies

below 1500 m than above. Even just by chance, one would expect most collections to

be from the lower band. With that in mind, the division of the lower elevations (and not

the upper) into their Caribbean and Pacific slope components makes sense not only for

their more marked climatological differences, but also because the four resulting bands

are somewhat more comparable in surface area.

Indeed, it is interesting to note that, even though the greatest number of collections

208 Manual de Plantas de Costa Rica

cen mucho a las orquideas en términos de diversidad; sus aproximadamente 1100 es-

pecies se dividen en grupos casi iguales de epifitas y hierbas terrestres, excepto por

unas 40 especies de helechos arborescentes y unas cuantas de bejucos.

La tarea que nos hemos propuesto, de discutir una flora tan compleja como la de

Costa Rica, se hace un poco mas facil de lo que fue para los botanicos de otras épocas,

porque ahora tenemos bases de datos. La informacion electrénica de las etiquetas de

aproximadamente 120,000 muestras del herbario del INBio (que representan al menos

93% de la flora vascular conocida) constituye una herramienta excelente, y aqui la uti-

lizamos de manera muy sencilla. Estamos en el proceso de clasificar cada especie por

su habito tipico, segun las siguientes categorias: Arbol, arbusto, bejuco, hierba, epifita

(incluido hemi-epifitas y parasitos). En este contexto floristico, los arboles y los arbus-

tos se definen segun su altura (plantas lefosas = 4 m contra < 4 m, respectivamente).

Los bejucos incluyen tanto plantas lefosas como herbaceas, pero las trepadoras ad-

heridas al sustrato por las rafices, como muchas especies de Asplundia, Monstera y

Philodendron, se consideran epifitas, igual que especies de Marcgraviaceae y otras

parecidas, aunque pueden tener tallos largos. Los Ilamados matapalos (Ficus spp.), que

usualmente terminan como arboles independientes, se cuentan como arboles, mientras

las muchas especies epifiticas de Clusia que a veces se encuentran como Arboles inde-

pendientes se cuentan como epifitas. Asi, al hablar de hierbas, arboles y arbustos nos

referimos Unicamente a especies tipicamente terrestres, no a epifitas. Algunas especies,

sobre todo de Anthurium, son versatiles y se pueden encontrar tanto como epifitas que

como terrestres; en este Manual se consideran epifitas, a menos que s6lo raramente se

conozcan como tales. Asimismo, especies que se encuentran maduras (fértiles) como

arbustos y como arboles, las contamos como Arboles.

Asi analizado, el habito herbaceo cuenta con el mayor nimero de especies, seguido

por el de epifitas, arboles, bejucos y arbustos (ver Fig. 2). Las cinco familias con mas

especies de arboles en Costa Rica son (en este orden): Fabaceae, Rubiaceae, Lauraceae,

Melastomataceae y Moraceae. Las cinco familias con mas especies de arbustos son Ru-

biaceae, Melastomataceae, Asteraceae, Fabaceae y Piperaceae. Las cinco con mas be-

jucos son Fabaceae, Convolvulaceae, Cucurbitaceae, Bignoniaceae y Asteraceae. Las

cinco con mas hierbas son Poaceae, Asteraceae, Cyperaceae, Orchidaceae y Pteri-

daceae. Entre las epifitas, Orchidaceae, Bromeliaceae, Araceae, Lomariopsidaceae y

Polypodiaceae son las familias dominantes (ver Fig. 3, p. 205). En términos de géneros,

los dos mas diversos en cada una de las cinco categorias de habito se desglosan de la

siguiente manera (con el numero de especies del habito especificado entre paréntesis):

Arboles = Inga (54), Ocotea (45)

Arbustos = Piper (80), Psychotria (75)

Bejucos = Passiflora (47), Ipomoea (40)

Hierbas = Thelypteris (85), Cyperus (58)

Epifitas = Epidendrum (158), Pleurothallis (152)

Manual de Plantas de Costa Rica 209

Numero de muestras

35000 [—

30995

30000 |—

25000 K 53313 24623

19618

20000 [—

15000 [—

10000 ;-

5000 [—

0 l l 1

Caribe 0-800 m _ _— Pac. 0-800 m 801-1500 m 1501-3800 m

Numero de especies vasculares

5000 f—

4584

4364

4083

4000 |—

3223

3000 [—

2000 |—

1000 |—

0 l l l

Caribe 0-800m __— Pac. 0-800 m 801-1500 m 1501-3800 m

Numero de especies de helechos

700 [—

637

600 K 598

393

1 l l

Caribe 0-800 m _— Pac. 0-800 m 801-1500 m 1501-3800 m

Fig. 4. Current number of specimens and species known

from the regions of Standley.

210 Manual de Plantas de Costa Rica

Se puede observar por los graficos de la Fig. 3 que la diversidad de especies esta

mas parejamente distribuida entre los bejucos, los arboles y los arbustos que entre las

epifitas y las hierbas. En los dos tltimos grupos, relativamente pocas familias grandes

representan mucho de la diversidad, mientras que muchas familias contribuyen signi-

ficativamente a la diversidad de los tres primeros tipos de habitos. Esto ocurre espe-

cialmente en el caso de las epifitas, donde las cinco familias que encabezan la lista se

especializan, en cierto sentido, en ese habito (ver también Burger, 1985; Gentry & Dod-

son, 1987). (La Fig. 3 se interpreta segun el siguiente ejemplo, de “Epifitas”: 1115 es-

pecies de Orchidaceae son epifitas, lo cual representa 53% del total de especies de epi-

fitas [“% de todas las spp. de epifitas . . .’], y 86% de las especies de Orchidaceae son

epifitas [“% de las spp. de la familia... ”’].)

Una de las principales diferencias estructurales que separan a los bosques himedos

o muy himedos de la vegetaci6n de las areas mas secas y estacionales (templadas) es

no sdlo su mayor diversidad de especies, sino (y especialmente) la mayor diversidad y

abundancia de epifitas (ver Gentry & Dodson, 1987). Las epifitas constituyen el 22%

de toda la flora vascular de Costa Rica. Mas de la mitad de las especies de epifitas son

orquideas, mientras que un gran porcentaje del resto lo constituyen los helechos y sus

aliados. Juntos, los bejucos y las epifitas, que son formas de vida relativamente raras en

climas mas severos que el de Costa Rica (Burger, 1985), conforman casi el 40% de la

flora de este pais. Aunque el habito que tiene el mayor porcentaje de especies es el de

las hierbas terrestres (27%), esa cifra posiblemente esté un poco “‘inflada” debido al

gran numero de zacates ex6ticos que se han reportado s6lo una vez. En general, con ex-

cepcidn de las monocotiledéneas de hojas grandes y sobre todo en los bordes y claros

del bosque, las hierbas no constituyen una parte muy conspicua del sotobosque. Sin

embargo, cuando se tala el bosque, los arbustos y las epifitas ceden inmediatamente

ante las hierbas. Esto hace suponer que si pudiéramos hacer un andalisis completo de la

flora tal y como estaba en la época de Standley, este revelarfa menos especies de hier-

bas que ahora (asumiendo que no hayan cambios en la cobertura de las sabanas natu-

rales y el paramo, donde abundan las hierbas).

Antes de emprender el andlisis de la flora costarricense con respecto a la elevacion,

debe destacarse que las estadisticas que presentamos en los parrafos anteriores y las

tablas de resumen de la flora son estimaciones precisas que se basan en la informacién

disponible, incluyendo los manuscritos del Manual y diferentes bases de datos. En

cambio, el siguiente andlisis se basa casi exclusivamente en la base de datos (ATTA)

del INBio, cuyos datos de distribuci6n son muy exactos y los registros de especimenes

se pueden contabilizar, aunque no todas las especies conocidas del pais estan represen-

tadas. Por este motivo, se notaran algunas diferencias entre estos recuentos totales de

especies con los que mencionamos en los parrafos anteriores. Las sumas mencionadas

en el texto se sacaron de ATTA en noviembre de 2003, mientras que los graficos se

hicieron en abril de 2001.

La discusién de Standley (1937b) sobre la tierra caliente del Pacifico es notable por

Manual de Plantas de Costa Rica 211

on the ATTA database is from Standley’s Pacific tierra caliente, the greatest number

of species is recorded from the tierra templada middle elevations (Fig. 4). Although

these data are by no means complete, nor based on rigorous statistical sampling, they

do bear on discussions concerning the so-called mid-elevation “bulge” in species rich-

ness in the tropics (cf., Boyle, 1996; Gentry, 1988). Boyle (1996, and pers. comm.),

whose transects counting woody species of = 2.5 cm DBH demonstrate peak diversity

between 750 and 1000 m elevation in Costa Rica (Caribbean slope, Braulio Carrillo

National Park), has also shown that local diversity (based on rigorous statistical sam-

pling) is strongly correlated with regional diversity (based on simple floristic check-

lists). Our data on the total vascular flora of Costa Rica, separated into Standley’s re-

gions, confirm Boyle’s observations, i.e., that the highest diversity is at the middle

elevations. However, the ferns and fern allies, counted separately, do not follow the

same pattern; instead, they show a gradual increase in diversity upward from tierra

caliente to tierra fria. On the other hand, Lellinger (1985) found that in Panama the

highest diversity of ferns in montane forests is between 500 and 1500 m (see also

Moran, 1995).

The estimates of habit-type composition of the four regions are shown graphically

in Fig. 5 (p. 213). The ATTA database was queried for the number of species/elevational

region in the three most diverse plant families in each habit type, as calculated from the

total flora, and the number of species/habit type was estimated as the product of the

number of species per region and the fraction of the family represented by the habit type

in the total flora. For example, the number of epiphytic Orchidaceae in the tierra tem-

plada is calculated as 451 (number of orchid species collected in the 800—1500 m band)

xX 0.86 (percentage of orchid species in the Costa Rican flora that are epiphytes) = 388.

The clearest (and perhaps only) trend suggested by these graphics (Fig. 5) is that

epiphyte species richness is greatest in the tierra templada, i.e., the middle elevations.

However, Standley (1937b: 22) suggested that the upper limit of this region, on the Pa-

cific slope, is sharply marked by “the line at which trees begin to be heavily infested

with orchids, mosses and other epiphytes.” He felt that in the tierra templada, epiphytes

were “much less diversified than in the tierra fria’” (Standley, 1937b: 25). Although our

data indicate that the greatest number of species occurs in the tierra templada, again we

should point out that the greatest number of collections in the database of the largely

epiphytic family Orchidaceae is also from that region. A definite mid-elevation bulge

in epiphyte diversity has been noted elsewhere (Gentry & Dodson, 1987), and those

same authors stated that epiphyte biomass seemed to be highest at somewhat higher el-

evations than epiphyte diversity. Thus, given Boyle’s studies of trees, shrubs, and lianas

showing highest species diversity at middle elevations, the overall diversity of vascular

plants is certainly highest in the tierra templada, considering its rich epiphyte flora. For

information on theories to explain the bulge (e.g., that a bulge in species diversity

somewhere between sea level and the highest peak is the expected or null hypothesis),

see Colwell & Hurtt (1994).

212 Manual de Plantas de Costa Rica

estar centrada casi exclusivamente en Guanacaste, como si no existieran las tierras

bajas del Pacifico central ni la Peninsula de Osa. Hablando botanicamente, esa si era

la situacion, pues la exploracién de la Peninsula de Osa no comenz6 realmente sino

hasta finales de la década de 1960 y posiblemente Standley no disponia de muchas

muestras de las tierras bajas del Pacifico. Afortunadamente, con el proyecto del Manual

se hizo un esfuerzo concentrado para inventariar la flora de esa peninsula. En el curso

del proyecto, observamos una tala devastadora en muchas partes que no estan protegi-

das. Las primeras visitas que hicimos al cuello de la peninsula, a mediados de la década

de 1980, fueron giras memorables y botanicamente muy provechosas, por un camino

de tierra, como un ttinel, a través de un bosque denso y alto del trépico muy himedo.

Hoy en dia, ese camino esta pavimentado y sdlo se ven manchas de bosque (atin ricas,

botanicamente hablando), esparcidas en potreros que ofrecen vistas panoramicas del

Golfo Dulce al sur, el pantano de Sierpe al norte y la Cordillera de Talamanca como

telon de fondo. También hicimos numerosas recolecciones en las tierras bajas del Pa-

cifico central, mediante esfuerzos concentrados en los parques nacionales de La Can-

greja (Acosta, 1998) y Carara (Jiménez M. & Grayum, 2002). Estas areas de las tierras

bajas del Pacifico, aunque bajo la influencia de una temporada seca definida, reciben

mucho mas precipitacion que las tierras bajas de Guanacaste, e incluso mas (en total

por afio) que algunas partes de las tierras bajas del Caribe. La base de datos del INBio

registra 2334 especies de plantas vasculares de la Peninsula de Osa, de un total de

11,319 muestras. Los datos actuales, por lo tanto, deberfan mostrar mucho mas

afinidades floristicas entre las tierras bajas del Caribe y del Pacifico de lo que sugieren

las observaciones de Standley.

Acostumbrados a pensar que el tr6pico muy himedo es mas diverso en términos

floristicos que el tr6pico seco, y teniendo en cuenta la idea generalizada en Costa Rica

de que la vertiente caribefia es mas himeda que la del Pacifico, nos sorprendi6 saber

que la base de datos del INBio muestra un total de 6454 especies (en ca. 52,000 mues-

tras) de plantas vasculares para la vertiente del Caribe y 7348 especies (en ca. 67,000

muestras) para la del Pacifico. Si estas cifras son indicativas de diferencias reales entre

ambas, la mayor heterogeneidad de la vertiente pacifica—al menos en la precipitaci6n

y quizas también en los tipos de suelo— podria explicar facilmente el mayor numero

de especies que se encuentran en ella. Por otro lado, las diferencias mostradas por estas

cifras podrian ser nada mas el reflejo de una densidad de muestreo mas alta en la ver-

tiente del Pacifico.

Como se indicé al final de la secci6n sobre La exloracion botanica y la floristica en

Costa Rica, en el capitulo sobre Historia, la gran mayoria de los registros de la base de

datos del INBio provienen (en parte a proposito) de altitudes menores a los 1500 m,

donde se suponia que se encontraria el mayor nimero de especies y por lo tanto de ele-

mentos nuevos para el pais. El 80% de las ca. 120,000 muestras provienen de este rango

de elevaciones bajas a medias (ver Fig. 4, p. 209). Sin embargo, con sd6lo ver un mapa

topografico de Costa Rica resulta obvio que el area de superficie por debajo de los 1500

Manual de Plantas de Costa Rica Vegetation 215

Arboles Arbustos

250 -

200 -

150 -

100 -

507

0 Fabaceae Lauraceae Rubiaceae Total : Rubiaceae Melastomataceae Asteraceae _ Total

Caribe 0-800 Pac. 0-800 801-1500 1501-3800 Caribe 0-800 Pac. 0-800 = 801-1500 =: 1501-3800

Hierbas Bejucos

200 -

150 -

100 |-

507

: Poaceae Asteraceae Cyperaceae Total ” Fabaceae Convolvulaceae Cucurbitaceae Total

Caribe 0-800 Pac. 0-800 = 801-1500 1501-3800 Caribe 0-800 Pac. 0-800 801-1500 1501-3800

Epifitas

° Orchidaceae Bromeliaceae Araceae

Caribe 0-800 Pac. 0-800 801-1500

Total

1501-3800

Fig. 5. Approximate numbers of species in the three families with the most species in each of five habit

categories in Standley’s regions.

214 Manual de Plantas de Costa Rica

m es mas extensa que la que esta por encima de esa altitud. Asi, si las recolecciones se

hicieran al azar, esperariamos una mayor cantidad de muestras de la banda de menor

elevacién. Tomando en cuenta estas consideraciones, tiene sentido dividir las eleva-

ciones mas bajas (en vez de las mas altas) en sus vertientes caribe y pacifica, no sdlo

por las diferencias climatol6gicas sino también porque las cuatro bandas (0 fajas) re-

sultantes son mas 0 menos equivalentes en términos del tamafio de su superficie.

De hecho, es interesante destacar que, aunque el mayor numero de muestras de la

base de datos ATTA proviene de la tierra caliente del Pacifico de Standley, el mayor

numero de especies se recolect6 en las elevaciones medias de la tierra templada (Fig.

4). Aunque estos datos no son completos ni se basan en muestreos estadisticamente ri-

gurosos, si son significativos para una discusion sobre el llamado “pandeo” de la di-

versidad de especies en elevaciones medias del trdpico (cf. Boyle, 1996; Gentry, 1988).

Boyle (1996, y com. pers.), cuyos transectos de especies lefiosas de 2 2.5 cm DAP

demuestran un pico en la diversidad a los 750—1000 m de elevacién en Costa Rica

(Parque Nacional Braulio Carrillo, en la vertiente caribefia), también ha demostrado

que la diversidad local (con base en un muestreo estadisticamente riguroso) tiene co-

rrelaciOn con la diversidad regional (con base en listas floristicas simples). Nuestros

datos sobre la flora vascular total de Costa Rica, separada segun las regiones definidas

por Standley, confirman las observaciones de Boyle, es decir, que la mayor diversidad

se encuentra en las elevaciones medias. Sin embargo, los helechos y sus aliados, consi-

derados aparte, no siguen el mismo patron, ya que su diversidad aumenta gradualmente

de abajo hacia arriba en las tierras calientes, templadas y frias. Por otro lado, Lellinger

(1985) encontr6é que en Panama la mayor diversidad de helechos en bosques montanos

ocurre entre los 500—1500 m (ver ademas Moran, 1995).

Las estimaciones sobre la composici6n floristica de las cuatro regiones segtin los

tipos de habito se muestran graficamente en la Fig. 5 (p. 213). El proceso que seguimos

en la base de datos ATTA fue buscar el numero de especies por regi6n altitudinal para

las tres familias de plantas con mayor diversidad en cada tipo de habito, segtin la flora

total; el nimero de especies segtin el tipo de habito se calcul6 como el resultado del

numero de especies por regidn multiplicado por la fraccion de la familia representada

por dicho tipo de habito en la flora total. Por ejemplo, el nimero de especies de Orchi-

daceae que son epifitas en la tierra templada se calcul6 asi: 451 (el nimero de especies

de orquideas recolectadas en la banda 800—1500 m) X 0.86 (el porcentaje de especies

de orquideas de Costa Rica que son epifitas) = 388.

La tendencia mas clara (y quizas la inica) que sugieren estos graficos (Fig. 5) es que

el mayor numero de especies epifitas esta en la tierra templada, es decir, en las eleva-

ciones medias. Sin embargo, Standley (1937b: 22) indic6 que en la vertiente del Paci-

fico, el limite superior de esta region esta claramente marcado por “la linea donde los ar-

boles empiezan a estar pesadamente plagados de orquideas, musgos y otras epifitas”’.

Standley (1937b: 25) consideraba que las epifitas de la tierra templada eran “mucho

menos diversificadas que en la tierra fria”. A pesar de que nuestros datos indican que el

Manual de Plantas de Costa Rica 215

Standley (1937b: 24) commented that at least the shrubby species of Piper stand

out in the tierra templada region “in greater numbers than at any other level.” Our data

also suggest a slight bulge in the numbers of shrub species in general at this elevational

range, based on the Rubiaceae, Melastomataceae, and Asteraceae collected from be-

tween 800 and 1500 m (Fig. 5). In this case, however, the shrub-rich Melastomataceae

are represented in the database by more collections from the lowlands than from the

upper two belts. The only other pattern suggested by our graphics is a concentration of

vine species in the Pacific tierra caliente, with a sharp decline moving up through the

tierra templada and tierra fria. While Standley made no observations on the relative di-

versity of vines among the four regions, he did discuss (only for the tierra caliente re-

gions) the ubiquitous species of “Escalera de mono” (Bauhinia), “Bejuco de agua”

(Dilleniaceae), Bignoniaceae, Cissus, Combretum, Fabaceae, Malpighiaceae, and

Strychnos, to mention a few. The peak in vine species for the Pacific lowlands is prob-

ably related to the greater rainfall seasonality and lower precipitation on that slope; in

Gentry & Dodson’s (1987) study, the number of liana species was also found to be

much higher in dry and moist forest than in wet.

The above graphics and observations are estimates based on only three families per

habit type (the ones chosen as most diverse for each habit type, in the total flora). As

the database is made more accurate with continued collecting from little-explored re-

gions, and as we complete the marking of the species as to habit type, we will be able

to make more robust observations about the distribution of species and their habit types.

In this way, different patterns may result. Especially, once precipitation and soil types

can be queried in the database, we expect many interesting patterns to be revealed.

Knowledge of the Costa Rican flora continues to grow, as can be seen in Tables | (p. 92)

and 5 (below), and the country now has a very significant number of herbarium speci-

mens (approximately 450,000) in the five herbaria registered with Index herbariorum

(Holmgren et al., 1990; http://www.nybg.org/bsci/ih/).

Table 5. Current summary of all Costa Rican vascular plants.

Dicotiledéneas Monocotiledéneas Gimnospermas Pteridofitas Total

Familias 177 45 5 28 * 255

Géneros 1378 515 6 124 2025

Especies 5250 2986 13 1112 9361

*Includes ca. 15 families of non-native species, naturalized or commercially cultivated.

216 Manual de Plantas de Costa Rica

mayor numero de especies se encuentra en la tierra templada, debemos recalcar que el

mayor numero de recolecciones de la familia Orchidaceae, constituida principalmente

por epifitas, también corresponde a la tierra templada. En otras partes se ha registrado

un pico determinado en la diversidad de las epifitas en elevaciones medias (Gentry &

Dodson, 1987); estos mismos autores indicaron que la mayor biomasa de epifitas parece

encontrarse en elevaciones un poco mas arriba de donde se encuentra su mayor diversi-

dad. Por lo tanto, dados los estudios de Boyle que muestran una mayor diversidad de es-

pecies de arboles, arbustos y bejucos lefiosos en las elevaciones medias, entonces la di-

versidad total de la flora vascular es ciertamente mayor en la tierra templada, teniendo

en cuenta la riqueza de su flora epifitica. Para mayor informacion sobre teorias que ex-

pliquen este pico (p. ej., que es de esperar por ldgica), ver Colwell & Hurtt (1994).

Standley (1937b: 24) comento que por lo menos las especies arbustivas de Piper se

destacan en la tierra templada “en numeros mayores que en cualquier otro nivel”. Nues-

tros datos también indican un leve pico en el numero de especies de arbustos en gene-

ral en esta banda de elevaci6n, con base en las Rubiaceae, Melastomataceae y Astera-

ceae recolectadas entre los 800 y 1500 m (Fig. 5). Sin embargo, en este caso hay mas

muestras de Melastomataceae (familia muy rica en arbustos) de las tierras bajas regis-

tradas en la base de datos que de las dos fajas superiores. El otro patr6n sugerido por

nuestros graficos es una concentracién de especies de bejucos en la tierra caliente del

Pacifico, que se reducen sustancialmente al subir hacia las tierras templadas y frias.

Aunque Standley no hizo observaciones sobre la relativa diversidad de los bejucos

entre las cuatro regiones en que dividi6 el pais, si mencion6 (sdlo para las regiones de

tierra caliente) ubicuas especies de ““Escalera de mono” (Bauhinia), “Bejuco de agua”

(Dilleniaceae), Bignoniaceae, Cissus, Combretum, Fabaceae, Malpighiaceae y Strych-

nos, para mencionar sélo algunas. El pico registrado en las especies de bejucos para las

tierras bajas del Pacifico probablemente tiene relaci6n con la mayor estacionalidad y la

menor precipitacion en esta vertiente. En el estudio de Gentry y Dodson (1987), el

numero de especies de bejucos lefiosos también result6 mucho mayor en los bosques

secos y himedos que en los muy htimedos.

Los graficos y las observaciones que presentamos son estimaciones basadas en sdlo

tres familias por tipo de habito (las que fueron seleccionadas como mas diversas en un

determinado tipo de habito, en la flora total). Conforme la base de datos del INBio se

amplie con mas muestras de lugares poco explorados y se actualicen los tipos de habito

de las diferentes especies, podremos hacer observaciones mas exactas sobre su distribu-

ci6n. Es posible que de esta manera se verdan patrones diferentes. Sobre todo, cuando

podamos combinar los datos sobre precipitaci6n y tipos de suelo a la hora de efectuar

biisquedas en la base de datos, se espera que muchos patrones interesantes se revelaran.

El conocimiento de la flora de Costa Rica es cada vez mayor, como se muestra en las

tablas 1 (p. 92) y 5 (p. 215), y el pais cuenta ya con un significativo numero de es-

pecimenes (alrededor de 450,000) en los cinco herbarios registrados con Index herbar-

iorum (Holmgren et al., 1990; http://www.nybg.org/bsci/ih/).

Novedades/ Novelties

N. Zamora, B. E. Hammel & M. H. Grayum

Perspectiva general

La evolucién del estado de nuestro conocimiento de la flora de

Costa Rica a lo largo de unos 114 afios, con base en solamente el

numero total de especies reportadas, se muestra en Tabla | y Fig.

1 del capitulo de Vegetacién. Ademas, si analizamos el aporte

hecho en la época de Standley (1937b), vemos una contribucién

significativa y creciente, que recoge el trabajo de exploracion

botdnica de unas 35 localidades (ver Mapa 1).

Overview

The evolution of our state of knowledge of the Costa Rican flora

over the course of ca. 114 years, based solely on the total number

of species recorded at various times, is shown in Table 1 and Fig.

1, in the Vegetation chapter. If we analyze the work done during

Standley’s (1937b) time, we can already see a significant and

growing contribution stemming from the botanical exploration of

some 35 localities (see Map 1).

217

218 Manual de Plantas de Costa Rica

espués del trabajo de Standley, muchas otras personas han contribuido (ver el

capitulo de Historia) al estado del conocimiento actual, y se han explorado

aproximadamente 12,000 localidades (ver Mapa 2). Sin embargo, la actividad

de inventario y trabajo taxonémico-sistematico ha sido mas intensa en los ultimos 15

anos. Esta actividad reciente representa una larga trayectoria de cooperaci6n entre el

Instituto Nacional de Biodiversidad, el Jardin Botanico de Missouri, el Museo Nacional

de Costa Rica y la comunidad de especialistas nacionales y de otros paises. Este es-

fuerzo de los ultimos afios ha permitido sumar por lo menos 950 especies, tanto nuevas

para la clencia como nuevos registros para la flora del pais, lo cual representa aproxi-

madamente el 40% de las 2164 especies agregadas a la flora después del trabajo de

Standley (1937b—1938b).

Aunque no se pretende tratar los helechos en el Manual de plantas de Costa Rica,

debemos mencionar que nuestro conocimiento de este importante grupo de plantas

también ha ido creciendo bastante en los ultimos afios. Un calculo por Grayum &

Churchill (1987) a principios del proyecto del Manual indicé 900 especies para el pais,

comparado con la lista actual de 1112 especies. El hecho de que estos numeros impli-

can un aumento (212 especies) mas que el doble de especies nuevas al pais que hemos

contabilizado por otro lado (89 especies) probablemente se debe a lo dificil de llevar

cuenta de reportes nuevos (comparado con especies recientemente publicadas; ver tam-

@ Sitios de Recolecta de Standley (1923-1926)

ALAJUELA

Escala

1. Volcan Orosi . Alajuela 1:2500000

2. Voledn Rincén dela Vieja 19. Heredia 0 50

3. Volcan Miravalles 20. San José

4. Volcan Tenorio 21. Volcan lrazu “6 Kilometros

5. Liberia 22. Guapiles ro)

6. Bagaces 23. Volcan Turrialba

7. Cafias 24. Juan Vifias PUNTARENAS

8. Bebedero 25. Turrialba

9, Nicoya 26. Siquirres

10. Tilaran 27. Zent, Limon Fuente: Flora de Costa Rica

11. Puntarenas 28. Limon (Standley, 1937)

12. Herradura 29. San Marcos de Tarrazu

13. Cerros del Aguacate 30. Santa Maria de Dota Proyeccién: Coordenadas Geograficas

14. San Ramon 31. Cerro de las Vueltas : ;

15. Naranjo 32. Cerro de la Muerte Elaboré: Heiner Acevedo

16. Volcan Poas 33. Chirripd

17. Volcan Barva 34. Valle del General

35. Boruca

Mapa 1

Manual de Plantas de Costa Rica 219

ince Standley, many others have contributed to our current floristic knowledge

of the country (see the chapter on History), and some 12,000 localities have been

botanized (see Map 2). Nevertheless, botanical exploration and taxonomic/

systematic activity have been particularly intense during the last 15 years. This recent

activity is largely due to a long-standing collaboration among the Instituto Nacional de

Biodiversidad, the Missouri Botanical Garden, the Museo Nacional of Costa Rica, and

the community of local and international specialists. The effort has resulted in at least

861 additions to the spermatophyte flora, including species new to science and those

new to the country. This accounts for ca. 40% of the 2164 species added so far to the

flora since Standley (1937b—1938b).

Although ferns are not due to be treated in the Manual de plantas de Costa Rica,

we should mention that our knowledge of this important group has also grown consid-

erably in recent years. An estimate by Grayum & Churchill (1987) at the beginning

of the Manual project showed 900 species from the country, as compared to our cur-

rent estimate of 1112 species. That these numbers suggest an increase (212 species) of

more than twice the number of new ferns for which we have records (89 species) is

probably due, in part, to the difficulty in keeping track of newly discerned (versus

newly described) species (see also below). The following numbers and lists take into

consideration the new ferns for which we have kept records.

m Sitios de Recolecta del INBio (1989-2000)

Escala

1:2500000

0 50

So. Gate...

“*PUNTARENAS -

Isla del Coco

Wry

; Kilometros

Fuente: Sistema de Informacion Atta,

Instituto Nacional de Biodiversidac

Escala - as

1:200000 Proyeccion: Coordenadas Geograficas

Elaboré: Heiner Acevedo

Map 2

220 Manual de Plantas de Costa Rica

bién mas adelante). Los numeros y listas que siguen toman en cuenta los helechos

nuevos de que sabemos.

Segun nuestros datos, parecerfa que hemos encontrado muchas mas especies

nuevas (590) que registros nuevos (361) de plantas vasculares en los afios recientes. En

Orchidaceae, p. ej., la diferencia es fenomenal: s6lo sabemos de unas siete especies re-

portadas como nuevos registros, mientras que hay un total de 208 especies nuevas a par-

tir de 1993. Vale la pena preguntarse si esto se debe a razones bioldgicas 0 esta sdlo en

la mente de los tax6nomos de orquideas. Sin embargo, también en familias arboreas de

dificil recolecci6n, se observa la misma tendencia: p. ej., en Lauraceae 33 nuevas es-

pecies han sido publicadas recientemente, pero sdlo siete nuevos registros. Es posible

que en una flora tropical se estén percibiendo mas especies nuevas que reportes nuevos

(especialmente en grupos grandes con mucho endemismo) a raz6n de lo inexplorado

del territorio, y lo dificil o imposible de un conocimiento suficientemente global. Lo

cierto es que ha sido relativamente facil llevar la cuenta de las especies nuevas publi-

cadas, pero por lo general los reportes nuevos no se publican, y los especialistas en cada

familia no nos mantienen informados. Por lo tanto, deben haber muchos reportes

nuevos, a razon de recolecciones de los Ultimos afios, que se nos han escapado. En fin,

el conocimiento creciente de algunas familias se debe en buena parte a la presencia y

actividad permanente de especialistas, a la diversidad de las familias y a la intensidad

taxonodmica que hubo en el pasado; esto ultimo parece ilustrarlo muy claramente en

Costa Rica la familia Piperaceae, la cual fue intensivamente estudiada durante el primer

tercio del siglo pasado (cf. Trelease, 1929). William Burger (1988), tras 15 afios de tra-

bajo con la flora de Costa Rica, se enteré de solamente dos especies nuevas del género

Piper; de igual forma, en los 15 afios desde las observaciones de Burger, s6lo hemos

documentado cuatro especies nuevas y cuatro nuevos registros.

Vale la pena resaltar que del total de estos registros nuevos para el pais (361), cerca

de 20 son arbustos y 119 son arboles, representando ambos el 38% de esta categoria.

De manera similar, del total de especies nuevas para el pais (590), cerca de 53 son

arbustos y 126 son arboles, representando juntos ca. 30% de esta categoria. Se podria

asumir que este porcentaje significativo de especies arboéreas ha sido la razon de un

fuerte interés, en los Ultimos afios, por estudiar mejor este grupo de plantas de dificil

recoleccidn. Sin embargo, el promedio de ca. 33% de especies lefiosas entre las 950

especies adicionales del pais es practicamente la misma fracci6n (35%) de Arboles y

arbustos en la flora total (ver Fig. 2, en el capitulo sobre Vegetaci6n). Aparentemente,

nuestros esfuerzos han sido mas o menos iguales con respecto al tipo de habito.

De esas ca. 950 nuevas adiciones desde que se inicié el proyecto del Manual, algu-

nas son notables y merecen ser destacadas. Una especie de arbol, Ticodendron incogni-

tum, aparentemente fue recolectada (infértil) por primera vez en Costa Rica a princi-

pios de la década de 1900 por Carlos Wercklé (ver Historia), y muy esporadicamente

hasta los mediados del siglo XX (pero curiosamente no por Standley). Finalmente, fue

recolectada en estado fértil y reconocida como algo de gran interés por botanicos cos-

Manual de Plantas de Costa Rica 221.

According to our records, it would seem that many more new species (590) than

new country records (361) of vascular plants have been found in recent times. In the

Orchidaceae, e.g., the difference is phenomenal: we can account for only about seven

new country records, whereas 208 new species have been described from Costa Rica

since 1993. One may wonder whether this is a function of biology or of orchid taxon-

omists. Nevertheless, in arborescent families, more difficult to collect, the same phe-

nomenon is apparent: e.g., 33 new species of Lauraceae have been published recently,

but only seven new records. It may well be that, in a tropical flora, more new species

than new records are being discerned (especially in large groups with lots of endemism)

because of a previous lack of exploration and because a sufficiently global knowledge

is difficult or impossible. On the other hand, while it has been relatively easy to keep

an accurate count of new species published, new country records usually are not pub-

lished and, generally speaking, our specialists have not kept us informed. Thus, our

count of recent new records is undoubtedly an underestimate. In the end, these incre-

ments to the flora depend, logically, upon the presence and activity of specialists, the

diversity of the particular family, and the intensity of past study. This last point can be

illustrated by the family Piperaceae, which was intensively studied for Costa Rica early

in the last century (cf., Trelease, 1929). William Burger (1988), after 15 years of work

with the Costa Rican flora, commented on the paucity of new species (only two) of

Piper found during the ensuing years. Likewise, in the 15 years that have elapsed since

Burger’s observation, we have documented only four new species of Piper and four

new country records.

It is worth pointing out that, of the total of 361 new records for the country, about

20 are shrubs and 119 are trees, the woody species together representing 38% of the

new records. Similarly, of the total of 590 new species, ca. 53 are shrubs and 126 trees,

representing ca. 30% of the total. One might assume that this significant percentage of

arborescent species was due to a strong effort, over these years, to concentrate on this

group of plants difficult to collect. However, the ca. 33% of the total 950 additions to

the flora that are woody is practically the same fraction (35%) of trees and shrubs we

have calculated for the total flora (see Fig. 2, in the chapter on Vegetation), so our ef-

forts have apparently been more or less equal with respect to habit types.

Among these 950 new species and country records brought to light during the

course of the Manual project, several are notable enough to repeat here. One particu-

lar tree species, Ticodendron incognitum, was first collected (sterile) in Costa Rica

in the early 1900s by Carlos Wercklé (see History), and sporadically on through the

middle of the 20th century (though apparently not by Standley). It was finally col-

lected in fertile condition, and seen to be of real interest, by Costa Rican botanists at

the Museo Nacional in the 1970s (see Hammel & Burger, 1991). Its “Tico” (diminu-

tive for Costa Rican) elucidators first described it as a new genus and species of

“Hamamelidean affinities” (G6mez-Laurito & Gomez P., 1989: 1151) and later as a

new family of flowering plants, Ticodendraceae (G6mez-Laurito & Gémez P., 1991).

222 Manual de Plantas de Costa Rica

tarricenses del Museo Nacional de Costa Rica en la década de 1970 (ver Hammel &

Burger, 1991). Los botanicos nacionales lo describieron como un género y una especie

nuevos y con “afinidades con los Hamamelidales” (G6mez-Laurito & Gomez P., 1989:

1151), y luego le asignaron su propia familia nueva de angiospermas, Ticodendraceae

(Gomez-Laurito & Gomez P., 1991). Esta familia de los bosques nubosos, hermana de

Betulaceae (Kato et al., 1998), parece ser

la Unica endémica de Mesoamérica, donde

ahora se conoce del sur de México hasta

Panama.

En los ultimos 12 afios, se han descrito

de Costa Rica al menos tres géneros nue-

vos para la ciencia: Gamanthera, Poveda-

daphne y Ruptiliocarpon. Los dos prime-

ros (monotipicos y endémicos de este pais)

pertenecen a la familia Lauraceae, de taxo-

nomia dificil y de cuyas 128 especies en

Costa Rica, 30 se describieron durante este

periodo (ver Burger & van der Werff, 1990;

Gonzalez, manuscrito). El género Ruptilio-

carpon es un arbol a menudo grande, co-

mun en la Peninsula de Osa y la region de

Golfito; sin embargo, no se ha encontrado ninguna muestra recolectada en Costa Rica

antes de 1984. Después de que especialistas en el orden Sapindales (al cual pensabamos

que podria pertenecer nuestra planta cuando atin nos era desconocida y no tenia nom-

bre) rechazaron la propuesta de ubicarla en ese orden, por casualidad encontramos des-

cripciones de Lepidobotrys, un género africano de una sola especie, bastante parecido

como para hacernos describir nuestra planta como un género y especie nuevos en la fa-

milia Lepidobotryaceae (Hammel & Zamora, 1993).

Los nuevos registros de taxones conocidos son a menudo tanto 0 mas interesantes

e informativas que los taxones nuevos para la ciencia. En estos Ultimos afios se eluci-

daron especies de cuatro familias nuevas para Costa Rica: Canellaceae (Pleodendron),

Droseraceae (Drosera), Linaceae (Linum) y Santalaceae (Acanthosyris). Seguin nuestro

analisis, en el transcurso del proyecto del Manual se han registrado como nuevos para

el pais mas que 120 géneros adicionales, distribuidos en 60 familias (ver Tabla 6). La

mayoria de estos nuevos registros son de géneros conocidos previamente del sur de

Costa Rica, pero no del norte, p. ej., Acanthosyris, Actinostemon, Allosanthus, Apa-

risthmium, Caryodaphnopsis, Chromolucuma, Cryptocarya, Dicella, Newtonia, Para-

bignonia, Parinari, Pterozonium, Stephanopodium, Tachia, Tapura y Williamodendron

son (o eran) disyuntos desde Colombia o mas al sur. Otros son notables por ser disyun-

tos desde por lo menos tan al norte como Belice, p. ej., Amelanchier, Bouvardia, Chi-

angiodendron, Deherainia, Hintonia, Nyssa, Oecopetalum, Recchia y Tetranema. Con

Ticodendron incognitum

Manual de Plantas de Costa Rica 223

This cloud-forest taxon, sister to Betulaceae

(Kato et al., 1998), appears to be the only

family of flowering plants endemic to Meso-

america, where it is now known from south-

ern Mexico to Panama.

At least three other new genera based

on new discoveries (rather than taxonomic/

nomenclatural realignments) have been de-

scribed from Costa Rica during the last 12

years: Gamanthera, Povedadaphne, and Rup-

tiliocarpon. The first two genera (both mono-

typic, rare, and endemic to Costa Rica) be-

long to the taxonomically difficult Lauraceae,

of which 30 species (of 128 total in Costa

Rica) were described in this period (cf. Burger

& van der Werff, 1990; Gonzalez, manuscript).

Ruptiliocarpon 1s a sometimes large tree, quite

common on the Osa Peninsula and in the Golfi- Ruptiliocarpon caracolito

to region; nevertheless, no specimens collected Photo by Reinaldo Aguilar

in Costa Rica before 1984 have been found. Our material was originally thought to be-

long to the order Sapindales, but was ultimately rejected by all Manual specialists

working on families of that order. Luckily, we chanced upon descriptions of Lepi-

dobotrys, an African genus of just one species, remarkably and sufficiently similar to

identify our plant as a new genus and species in the Lepidobotryaceae (Hammel &

Zamora, 1993).

New records of known taxa are often vir-

tually as interesting and informative as taxa

new to science. Native species of four addi-

tional new families for Costa Rica have been

brought to light during recent years: Canella-

ceae (Pleodendron), Droseraceae (Drosera),

Linaceae (Linum), and Santalaceae (Acantho-

syris). More than 120 other genera (included

in 60 families) have been recorded as new to

the country during the Manual project (see

Table 6). Most of these new records are of

genera previously known from south of Costa

Rica, but not from the north. Acanthosyris,

Actinostemon, Allosanthus, Aparisthmium,

Caryodaphnopsis, Chromolucuma, Crypto-

carya, Dicella, Newtonia, Parabignonia, Pari- Acanthosyris annonagustata

Wi Zamora et al 2938

iT meee

224

Manual de Plantas de Costa Rica

Tabla 6. Géneros reportados como nuevos a Costa Rica durante los ultimos 15 afios.

Acanthaceae

Annonaceae

Apiaceae

Apocynaceae

Araceae

Arecaceae

Asclepiadaceae

Asteraceae

Bignoniaceae

Boraginaceae

Brassicaceae

Burseraceae

Canellaceae

Capparaceae

Celastraceae

Combretaceae

Convolvulaceae

Cornaceae

Crassulaceae

Cyperaceae

Chrysobalanaceae

Dichapetalaceae

Droseraceae

Elatinaceae

Ericaceae

Euphorbiaceae

Fabaceae

Flacourtiaceae

Gentianaceae

Gesneriaceae

Hippocrateaceae

Chileranthemum

Cremastosperma, Oxandra,

Porcelia

Donnellsmithia

Macoubea, Macropharynx,

Stenosolen

Caladium, Chlorospatha

Acoelorraphe, Aiphanes,

Colpothrinax, Sabal

Metalepis

Campuloclinium,

Ichthyothere, Pacourina,

Roldana,

Sciadocephala

Parabignonia

Rochefortia

Diplotaxis, Draba,

Pennellia

Dacryodes

Pleodendron

Steriphoma

Elaeodendron,

Gymnosporia, Wimmeria

Buchenavia

Itzaea

Nyssa

Crassula

Remirea, Websteria

Parinari

Stephanopodium, Tapura

Drosera

Bergia

Didonica, Lateropora

Actinostemon,

Adenophaedra, Amanoa,

Aparisthmium,

Astrocasia,

Caryodendron, Cleidion,

Gymnanthes, Sagotia

Apoplanesia, Lecointea,

Lennea, Newtonia,

Paramachaerium,

Styphnolobium

Chiangiodendron

Tachia

Cremosperma,

Nautilocalyx, Reldia

Anthodon, Peritassa,

Prionostemma

Icacinaceae

Lauraceae

Lemnaceae

Lentibulariaceae

Linaceae

Loasaceae

Loganiaceae

Loranthaceae

Malpighiaceae

Malvaceae

Melastomataceae

Menispermaceae

Myrtaceae

Ochnaceae

Orchidaceae

Oxalidaceae

Phytolaccaceae

Poaceae

Pteridaceae

Rhamnaceae

Rosaceae

Rubiaceae

Rutaceae

Santalaceae

Sapindaceae

Sapotaceae

Scrophulariaceae

Simaroubaceae

Staphyleaceae

Theophrastaceae

Thymelaeaceae

Tiliacaeae

Urticaceae

Violaceae

Casimirella,

Dendrobangia,

Discophora, Mappia,

Metteniusa,

Oecopetalum

Caryodaphnopsis,

Cassytha,

Cryptocarya,

Endlicheria,

Williamodendron

Wolffiella

Pinguicula

Linum

Mentzelia

Plocosperma

Panamanthus

Dicella

Bakeridesia

Monolena

Curarea

Marlierea

Elvasia

Acrorchis, Oeceoclades,

Warreopsis

Biophytum

Seguieria

Neurolepis

Pterozonium

Krugiodendron

Amelanchier

Agouticarpa, Allenanthus,

Bathysa, Hintonia,

Joosia, Malanea,

Pittoniotis, Sipanea

Decazyx, Lubaria, Raputia

Acanthosyris

Allosanthus, Thinouia

Chromolucuma,

Elaeoluma, Pradosia,

Sarcaulus

Alectra, Micranthemum,

Tetranema

Picrasma, Recchia

Huertea

Deherainia

Schoenobiblus

Christiana

Discocnide

Fusispermum

Manual de Plantas de Costa Rica 225

nari, Pterozonium, Stephanopodium, Tachia, Tapura, and Williamodendron are (or were)

disjunct from Colombia or further south. Several genera are notable for being disjunct

from at least as far north as Belize, e.g., Amelanchier, Bouvardia, Chiangiodendron,

Deherainia, Hintonia, Nyssa, Oecopetalum, Recchia, and Tetranema. Except for the

one species (N. talamancana) endemic to the Costa Rican and Panamanian Talaman-

cas, Nyssa is otherwise known only from northern Mexico, the southeastern United States,

and Southeast Asia. A few families (Canellaceae, Lepidobotryaceae) and genera

(Apoplanesia, Bakeridesia, Crassula, Dacryodes, Pennellia, Rochefortia) are remark-

able for their disjunct distributions both far to the north (or east) and far to the south.

These few examples, taken only from recent discoveries, mirror the complex ori-

gins of the total flora (see Origin of the flora, in the chapter on Vegetation). Costa Rica’s

oft-emphasized great biodiversity (even by the standards of tropical forests) must cer-

tainly be due not only to its diverse topography, climate, and soils, but also to its com-

plex history and origin. For further discussion and bibliography on factors theorized to

contribute to species richness in general, see Rosenzweig (1995), and for Costa Rica

specifically, Burger (1985, 1995).

Detailed account by regions

The following discussions of the localities where recent Costa Rican plant discoveries

have been made, more or less with reference to the floristic or botanical regions already

mentioned, help indicate the floristic diversity and origin of each of the regions. The

species listed serve to complement and reiterate the proposed characterizations of these

regions (see chapter on Vegetation). Those marked with an asterisk (*) are endemic to

Costa Rica.

Major mountain ranges (cordilleras)

A large part (60% or more) of the additions to the flora over the last 15 years has re-

sulted from exploration of the cordilleras, where the majority of endemic species are

also concentrated. The Cordilleras de Guanacaste, de Tilaran, and de Talamanca, espe-

cially, have been studied more or less continuously, with the Cordillera de Talamanca

contributing the greatest number of new records.

The new species or new country records from the Cordillera de Guanacaste include

Allenanthus erythrocarpus, Cryptocarya sp., Dussia atropurpurea*, Elaeodendron xy-

locarpum, Freziera forerorum, Inga herrerae*, Licania riverae*, Lonchocarpus cal-

caratus, L. retiferus, Maxillaria mombachoensis, Oncidium parviflorum, Pavonia

malacophylla, Peperomia angustata, Platymiscium yucatanum, Platystele obtecta*,

Rochefortia lundellii, Senna racemosa, Verbesina guatemalensis, and Werauhia vul-

canicola.

Relatively intensive recent floristic work in the Cordillera de Tilaran, mostly due to

the efforts of William Haber and associates in the Monteverde region, has resulted in a

226 Manual de Plantas de Costa Rica

excepcion de Nyssa talamancana, una es-

pecie Unica y endémica de la Cordillera de

Talamanca de Costa Rica y Panama, el gé-

nero Nyssa se conoce solamente del norte de

México, el sureste de Estados Unidos y el su-

reste de Asia. Algunos registros familiares

(Canellaceae, Lepidobotryaceae) y genéricos

(Apoplanesia, Bakeridesia, Crassula, Dacry-

odes, Pennellia, Rochefortia) \laman la aten-

ci6n porque representan estaciones disyun-

tas tanto muy al sur (0 al oeste) como muy al

norte.

Estos pocos ejemplos, tomados sdlo de

los hallazgos recientes, reflejan los origenes

complejos de la flora total de Costa Rica

(ver Origen de la flora, en el capitulo sobre

Vegetacién). Se ha discutido mucho la gran

diversidad de los bosques de Costa Rica (incluso en comparaci6n con otros bosques

tropicales), lo cual se debe no solo a su topografia, clima y suelos muy diversos, sino

también a su historia y origen complejos. Para obtener mas informacion y bibliografia

sobre las teorfas referentes a los factores que contribuyen a la abundancia de las es-

pecies en general, ver Rosenzweig (1995); para Costa Rica especificamente, ver Burger

(1985, 1995).

Tetranema gamboanum

Aportes detallados por regiones

Las siguientes observaciones sobre las localidades de estos descubrimientos, mas o

menos con referencia a las regiones floristicas ya mencionadas, ayudan a indicar la di-

versidad y origen floristicos de la region. Las especies citadas para cada una de las re-

giones floristicas fortalecen y complementan la propuesta de definicién de dichas re-

giones antes expuesta (ver el capitulo sobre Vegetaci6n). Las especies marcadas con

asterisco (*) son endémicas a Costa Rica.

Las cordilleras

La exploracion botanica de las cordilleras, en los iltimos 15 afios, ha contribuido con

un gran porcentaje (60% o mas) de los nuevos registros y nuevas especies conocidas

hasta la fecha; también, es en ellas donde se concentra la mayor parte de las especies

endémicas. Las cordilleras de Guanacaste, de Tilaran y de Talamanca, en especial, se

han estudiado mas o menos de forma permanente, y entre ellas, la Cordillera de Tala-

manca ha aportado el mayor nimero de elementos nuevos.

Manual de Plantas de Costa Rica 227

total of 167 species new to science, with an estimated 10% of the total known flora

(3021 spp.) being endemic (Haber, 2000a). Numerous taxa of great phytogeographic

and taxonomic interest have been identified or described from this mountain range,

e.g.: Beilschmiedia immersinervis*, B. tilaranensis, Caryodendron angustifolium, Dal-

bergia tilarana, Decazyx macrophyllus, Deherainia lageniformis*, Discocnide mexi-

cana, Geonoma brenesii*, Gymnosporia haberiana, Lubaria aroensis, Malaxis monsvi-

ridis*, Miconia amplinodis*, Ocotea gomezii*, O. morae*, Picrasma excelsa, Pimenta

guatemalensis, Pleurothyrium guindonii*, P. palmanum, Povedadaphne quadriporata*,

Rudgea monofructus*, Styphnolobium monteviridis*, and Ticodendron incognitum.

The majority of these new species were found in the elevational range of 500—1500 m,

on the Caribbean slope, and 1100—1500 m, on the Pacific slope.

It is somewhat ironic that so few recent collections have come from the Cordillera

Central, so close to the most populated areas of Costa Rica. The Caribbean side of the

Cordillera Central has been studied more than the Pacific side, with only the northern

slopes of Volcan Barva having received attention anywhere near that of the other cor-

dilleras. Some recent additions to the Costa Rican flora that have come from the

Cordillera Central are Arachniodes ochropteroides, Arthrostylidium judziewiczii,

Baskervilla leptantha*, Brachionidium polypodium, Cayaponia longiloba, Crossoglossa

aurantiilineata*, Cyathea mucilagina*, C. nodulifera, Dichaea schlechteri*, Dioscorea

composita, Elaphoglossum montgomeryi, Jessea gunillae, Lepanthes cuspidata*, L.

dolabriformis*, L. elegans*, Mollinedia macrophylla, Oreopanax echinops, Palicourea

copensis, P. gomezii*, Parinari parvifolia, Peperomia ciliaris, P. simulans, Philoden-

dron squamicaule, Pteris speciosa, Sarcopera rosulata, Scaphyglottis modesta, Se-

laginella potaroensis, Senna cajamarcae, Stelis kareniae*, Strychnos brachistantha,

Thelypteris barvae*, T. grayumii*, T. subscandens*, Topobea crassifolia, Trichomanes

kalbreyeri, and Trichosalpinx todziae*.

The exploration of the vast Talamanca range over the past 15 years has generated at

least 67 species new to science. Even in a genus as well studied as Chusquea (Clark,

1989), four new species were described during this period: C. costaricensis, C. subtilis,

C. talamancensis, and C. tomentosa (Widmer & Clark, 1991; Clark & March, 2000). Of

the 22 Costa Rican species in this genus, seven (32%) are endemic to the Talamanca

range. These recent efforts have also added about 31 new country records, the majority

previously known from (in order of importance) Panama, wide distributions, South

America, and Guatemala. Not only is this region of interest for the usual phytogeo-

graphic/taxonomic reasons, it is also an important germplasm bank for wild relatives of

major economic species, such as beans and potatoes. This latter fact is attested to by the

recent discovery (Freytag & Debouck, 1996) of a new species of bean (Phaseolus cos-

taricensis) related to the common bean (P. vulgaris), and by recent work (Spooner et al.,

2001) on wild populations of Solanum spp. closely related to the potato (S. tuberosum).

The various incursions into Fila Matama and other areas (mostly below 2000 m) on

the Caribbean slope of the Cordillera de Talamanca have demonstrated that this is a rich

228 Manual de Plantas de Costa Rica

En la Cordillera de Guanacaste se han descubierto varias novedades, p. ej., Allen-

anthus erythrocarpus, Cryptocarya sp., Dussia atropurpurea*, Elaeodendron xylo-

carpum, Freziera forerorum, Inga herrerae*, Licania riverae*, Lonchocarpus cal-

caratus, L. retiferus, Maxillaria mombachoensis, Oncidium parviflorum, Pavonia

malacophylla, Peperomia angustata, Platymiscium yucatanum, Platystele obtecta*,

Rochefortia lundellii, Senna racemosa, Verbesina guatemalensis y Werauhia vul-

canicola.

Los estudios floristicos recientes relativamente intensivos de la Cordillera de Tila-

ran, principalmente a raz6n de William Haber y asociados en la regi6n de Monteverde

(ver Haber, 2000a), han contribuido con 167 especies nuevas para la ciencia, con un

grado de endemismo cercano al 10% de su flora total (3021 spp.). Varias especies y

géneros de gran importancia fitogeografica 0 taxonémica han sido identificados o des-

critos con material de esta cordillera, p. ej., Beilschmiedia immersinervis*, B. tila-

ranensis, Caryodendron angustifolium, Dalbergia tilarana, Decazyx macrophyllus,

Deherainia lageniformis*, Discocnide mexicana, Geonoma brenesii*, Gymnosporia

haberiana, Lubaria aroensis, Malaxis monsviridis*, Miconia amplinodis*, Ocotea

gomezii*, O. morae*, Picrasma excelsa, Pimenta guatemalensis, Pleurothyrium guin-

donii*, P. palmanum, Povedadaphne quadriporata*, Rudgea monofructus*, Styphno-

lobium monteviridis* y Ticodendron incognitum. La mayoria de estos elementos han

sido descubiertos en la faja altitudinal de 500-1500 m, en el lado Caribe y 1100-

1500 m, en el lado Pacifico.

Es algo irénico que, de la Cordillera Central, tan cerca de las areas mas pobladas

de Costa Rica, se han hecho tan pocas recolecciones en los tultimos afios. La Cordillera

Central en general ha sido mas estudiada del lado caribefio, con solamente el costado

norte-caribefio del Volcan Barva que ha recibido atenci6n en algo comparable con las

otras cordilleras. Algunas de las especies nuevas y registros nuevos de la Cordillera

Central son Arachniodes ochropteroides, Arthrostylidium judziewiczii, Baskervilla lep-

tantha*, Brachionidium polypodium, Cayaponia longiloba, Crossoglossa aurantiilin-

eata*, Cyathea mucilagina*, C. nodulifera, Dichaea schlechteri*, Dioscorea composita,

Elaphoglossum montgomeryi, Jessea gunillae, Lepanthes cuspidata*, L. dolabriformis*,

L. elegans*, Mollinedia macrophylla, Oreopanax echinops, Palicourea copensis, P. go-

mezii*, Parinari parvifolia, Peperomia ciliaris, P. simulans, Philodendron squamicaule,

Pteris speciosa, Sarcopera rosulata, Scaphyglottis modesta, Selaginella potaroensis,

Senna cajamarcae, Stelis kareniae*, Strychnos brachistantha, Thelypteris barvae*,

T. grayumii*, T. subscandens*, Topobea crassifolia, Trichomanes kalbreyeri y Trichos-

alpinx todziae*.

La exploracién de la vasta Cordillera de Talamanca durante los ltimos 15 afios ha

generado por lo menos unas 67 especies nuevas a la ciencia. Incluso en un género tan

bien estudiado como Chusquea (Clark, 1989), se han descubierto cuatro especies nue-

vas: C. costaricensis, C. subtilis, C. talamancensis y C. tomentosa (Widmer & Clark,

1991; Clark & March, 2000). Del total de especies (22) de este género en Costa Rica,

Manual de Plantas de Costa Rica 229

area worthy of, and in need of, much more exploration. These trips have resulted in a

great number of additions to the flora, including Agouticarpa williamsii, Anthopterus

costaricensis*, A. revolutus, Anthurium al-

ticola, A. antonioanum, A. bittneri*, A. cu-

cullispathum, A. hornitense, A. longistipi-

tatum, Byrsonima herrerae, Calyptrogyne

herrerae*, Campyloneurum magnificum,

Cavendishia chiriquensis, C. limonensis*,

Chamaedorea anemophila, C. rosibeliae*,

Coussarea duplex*, Dacryodes sp., Daph-

nopsis mori, Disterigma trimerum, Elaph-

oglossum bittneri*, E. nigrosquama*, Geo-

noma talamancana*, Licania jefensis,

Macoubea mesoamericana, Marila jefensis,

Metteniusa tessmanniana, Micropholis guy-

anensis, Monolena primuliflora, Neurolepis

pittieri, Nyssa talamancana, Ocotea rufes-

cens*, Peperomia ocumarana, P. ursina*,

P. villarrealii, Perebea guianensis, Pouteria

ramiflora, Pterozonium brevifrons, Rhodos-

patha moritziana, Rhynchospora cabecar-

ae*, Senecio angustiradiatus, Stenosperma-

tion pteropus*, Tetranema gamboanum*, Themistoclesia horquetensis, Triolena pumila,

and 7: spicata. The majority of these new records are from Panama or South America.

Neurolepis pittieri

Lowlands and minor mountain ranges

The Llanura de Los Guatusos, where few protected areas exist, has been heavily de-

graded by agricultural and lumbering activities, but even so, it accounts for a number

of new records of great interest for the country, such as Acoelorraphe wrightii, Chris-

tiana africana, Hirtella guatemalensis, Inga capitata, Miconia chamissois, M. tomen-

tosa, Solanum ipomoea, Tetrapterys mucronata, and Zygia conzattii. A few of these

species give a hint of the relationship between this area and the Caribbean slope of

northern Central America. Among the new species that have been found here are

Gamanthera herrerae*, Inga canonegrensis*, and Sclerolobium costaricense.

The Llanuras de San Carlos and Sarapiqui have also been modified by human ac-

tivity, but their combination of flatlands and hills harbors a diverse flora that has con-

tributed considerably to our list of new discoveries. A few of these are Caryodendron

angustifolium, Cayaponia sessiliflora, Chorigyne cylindrica, Conchocarpus nicaragu-

ensis, Doliocarpus dasyanthus, D. foreroi, Elvasia elvasioides, Henriettella odorata,

Ipomoea eremnobrocha, Licania affinis, Malanea erecta, Miconia sparrei, Pouteria

230 Manual de Plantas de Costa Rica

hasta la fecha siete (32%) son endémicas de esta cordillera. La exploraci6n de la regi6n

ha contribuido, ademas, con varios registros nuevos (ca. 31) para la flora del pais; la

mayoria de ellos son especies ya conocidas de (en orden de importancia): Panama, dis-

tribuciones amplias, Suramérica y Guatemala. Pero no sdlo desde el punto de vista fito-

geografico/taxOnomico es ésta una regiOn de interés; también es un banco significativo

de germoplasma para parientes silvestres de especies de gran importancia econdmica,

como el frijol y la papa. Lo anterior lo atestiguan el reciente descubrimiento (Freytag

& Debouck, 1996) de una nueva especie de frijol (Phaseolus costaricensis), rela-

cionada con el frijol comtin (P. vulgaris), y la identificaci6n y verificaci6n reciente

(Spooner et al., 2001) de poblaciones de especies nativas de Solanum estrechamente

aliadas a la papa (S. tuberosum).

Incursiones a la Fila Matama y otras localidades de la vertiente caribefia de la

Cordillera de Talamanca, principalmente por debajo de 2000 m, han demostrado que

esta es una regidn con alto valor floristico. De las pocas exploraciones realizadas, han

resultado varias especies nuevas para la ciencia y nuevos registros para la flora del pais,

p. ej., Agouticarpa williamsii, Anthopterus costaricensis*, A. revolutus, Anthurium al-

ticola, A. antonioanum, A. bittneri*, A. cucullispathum, A. hornitense, A. longistipita-

tum, Byrsonima herrerae, Calyptrogyne herrerae*, Campyloneurum magnificum,

Cavendishia chiriquensis, C. limonensis*, Chamaedorea anemophila, C. rosibeliae*,

Coussarea duplex*, Dacryodes sp., Daphnopsis morii, Disterigma trimerum, Elapho-

glossum bittneri*, E. nigrosquama*, Geonoma talamancana*, Licania jefensis, Ma-

coubea mesoamericana, Marila jefensis, Metteniusa tessmanniana, Micropholis guy-

anensis, Monolena primuliflora, Neurolepis pittieri, Nyssa talamancana, Ocotea

rufescens*, Peperomia ocumarana, P. ursina*, P. villarrealii, Perebea guianensis,

Pouteria ramiflora, Pterozonium brevifrons, Rhodospatha moritziana, Rhynchospora

cabecarae*, Senecio angustiradiatus, Stenospermation pteropus*, Tetranema gambo-

anum*, Themistoclesia horquetensis, Triolena pumila y T. spicata. La mayoria de estos

nuevos registros son de especies previamente conocidas de Panama o Suramérica.

Bajuras y serranias

La Llanura de Los Guatusos, donde existen pocas 4reas protegidas, ha sido fuertemente

degradada por las actividades agricolas y madereras, pero atin asi cuenta con algunos

registros nuevos de gran interés para el pais, p. ej., Acoelorraphe wrightii, Christiana

africana, Hirtella guatemalensis, Inga capitata, Miconia chamissois, M. tomentosa,

Solanum ipomoea, Tetrapterys mucronata y Zygia conzattii. Algunos de los elementos

anteriores son s6lo una pequefia muestra de la relacién de esta Ilanura con la vertiente

del Caribe del norte centroamericano. Entre las especies nuevas tenemos Gamanthera

herrerae*, Inga canonegrensis* y Sclerolobium costaricense.

Las llanuras de San Carlos y de Sarapiqui también han sido modificadas por la ac-

tividad humana, pero su combinacion de terrenos planos y ondulados alberga una flora

Manual de Plantas de Costa Rica 251

cuspidata, P. izabalensis, Psychotria zeval-

losii, Tapura guianensis, and Websteria con-

fervoides. New species from this region de-

scribed recently include Calathea gloriana*,

C. hammelii*, Chorigyne pendula, Chryso-

chlamys sylvicola, Dichaea sarapiquinsis*,

Dryadella odontostele, Eugenia sarapiquen-

sis*, Licaria sarapiquensis*, Moutabea gen-

tryi, Palmorchis sordida*, Persea silvatica*,

Pouteria silvestris*, Psychotria laselvensis*,

Scaphyglottis atwoodii*, and Stelis ham-

melii*.

A systematic study of the Llanuras de

Tortuguero and Santa Clara would surely

reveal many instances of their phytogeo-

graphic relation to the Atlantic lowlands of

Panama and South America. A few of the re-

cent discoveries that testify to this are Amanoa guianensis, Dioscorea davidsei, Guatte-

ria alata, Hirtella racemosa var. racemosa, Inga ciliata, Ludwigia helminthorrhiza,

Ipomoea eremnobrocha

Micranthemum pilosum, and Sipanea biflora; and among the new species: Anthurium

limonense*, Bactris polystachya*, Licania belloi*, L. stevensii*, Hirtella trichotoma*,

Macrolobium herrerae, and Unonopsis stevensii.

We have relatively little data for Baja Talamanca and the lower Caribbean slope of

the Cordillera de Talamanca, owing partly to the difficulties in obtaining permission to

work on Indian reservations. Nevertheless, the few incursions that have been made

yielded significant new records, such as Abarema barbouriana, Agouticarpa williamsii,

Anaxagorea panamensis, Annona volubilis, Anthurium cucullispathum, A. hornitense,

Aspidosperma excelsum, Calathea allenii, Elaphoglossum denudatum, Licania mi-

crantha, Lycopodiella steyermarkii, Metteniusa tessmanniana, Otoba acuminata, Pen-

tagonia hirsuta, Perebea guianensis, Philodendron grayumii, P. sulcicaule, Sciado-

cephala dressleri, and Zygia inaequalis, as well as a number of new species, including

Dicranopygium tatica*, Herpetacanthus stenophyllus*, Licaria caribaea*, Pleu-

rothyrium oblongum, Plinia cuspidata*, Pouteria filiformis*, Quararibea gomeziana*,

Stromanthe palustris*, and Zygia confusa*.

The lowlands of the dry Pacific slope at the base of the northern cordilleras, which

we have designated the Guanacaste plains, have been more or less continuously ex-

plored, especially in the basin of the Rio Tempisque and the plateau and surroundings

of Santa Rosa National Park. In spite of the predominance here of dry forest, relatively

low in diversity, many new records have been found here over the last few years, e.g.:

Allosidastrum interruptum, Apoplanesia paniculata, Bidens oerstediana, Caesalpinia

platyloba, Colubrina arborescens, Croton axillaris, Diphysa carthagenensis, Echino-

232 Manual de Plantas de Costa Rica

diversa que ha contribuido con varios registros nuevos; algunos de los cuales son Cary-

odendron angustifolium, Cayaponia sessiliflora, Chorigyne cylindrica, Conchocarpus

nicaraguensis, Doliocarpus dasyanthus, D. foreroi, Elvasia elvasioides, Henriettella

odorata, Ipomoea eremnobrocha, Licania affinis, Malanea erecta, Miconia sparrei,

Pouteria cuspidata, P. izabalensis, Psychotria zevallosii, Tapura guianensis y Webste-

ria confervoides. Entre las especies nuevas estan Calathea gloriana*, C. hammelii*,

Chorigyne pendula, Chrysochlamys sylvicola, Dichaea sarapiquinsis*, Dryadella

odontostele, Eugenia sarapiquensis*, Licaria sarapiquensis*, Moutabea gentryi, Pal-

morchis sordida*, Persea silvatica*, Pouteria silvestris*, Psychotria laselvensis*,

Scaphyglottis atwoodii* y Stelis hammelii*.

Un estudio sistematico de las llanuras de Tortuguero y de Santa Clara seguramente

revelaria mas especies y razones para apoyar su relaci6n fitogeografica con las bajuras

atlanticas panamefias o suramericanas. Algunos de los registros nuevos que asi lo ates-

tiguan son Amanoa guianensis, Dioscorea davidsei, Dryadella odontostele, Guatteria

alata, Hirtella racemosa var. racemosa, Inga ciliata, Ludwigia helminthorrhiza, Mi-

cranthemum pilosum y Sipanea biflora. Entre las especies nuevas estan Anthurium

limonense*, Bactris polystachya*, Licania belloi*, L. stevensii*, Hirtella trichotoma*,

Macrolobium herrerae y Unonopsis stevensii.

S6lo contamos con informaci6n dispersa para la parte baja de Talamanca, debido a

las dificultades de conseguir permisos en los territorios indigenas. No obstante, las

pocas incursiones hechas han aportado bastantes registros nuevos, como Abarema bar-

bouriana, Agouticarpa williamsii, Anaxagorea panamensis, Annona volubilis, Anthu-

rium cucullispathum, A. hornitense, Aspidosperma excelsum, Calathea allenii, Elaph-

oglossum denudatum, Licania micrantha, Lycopodiella steyermarkii, Metteniusa tess-

manniana, Otoba acuminata, Pentagonia hirsuta, Perebea guianensis, Philodendron

grayumii, P. sulcicaule, Sciadocephala dressleri y Zygia inaequalis. Entre las especies

nuevas estan Dicranopygium tatica*, Herpetacanthus stenophyllus*, Licaria caribaea*,

Pleurothyrium oblongum, Plinia cuspidata*, Pouteria filiformis*, Quararibea gomez-

iana*, Stromanthe palustris* y Zygia confusa*.

Las partes bajas del Pacifico seco al pie de las cordilleras del norte, que hemos

agrupado como lIlanuras de Guanacaste, han sido sometidas a una exploracién mas o

menos continua, en especial la cuenca baja del Rio Tempisque y la meseta del Parque

Nacional Santa Rosa y sus alrededores. En su mayor parte, domina aqui el bosque seco,

que contiene una diversidad menor y, por lo tanto, una flora relativamente mejor cono-

cida. Sin embargo, se han encontrado muchos nuevos registros, p. ej.: Allosidastrum in-

terruptum, Apoplanesia paniculata, Bidens oerstediana, Caesalpinia platyloba, Colu-

brina arborescens, Croton axillaris, Diphysa carthagenensis, Echinopepon wrightii,

Halophila baillonis, Havardia campylacantha, Hydrolea elatior, Ipomoea ternifolia,

Jacquemontia agrestis, Krugiodendron ferreum, Machaerium robiniifolium, Malpighia

stevensti, Marsdenia gualanensis, Melochia tomentosa, Mimosa xanthocentra, Oper-

culina triquetra, Opuntia lutea, Piper flavidum, P. retalhuleuense, Piscidia grandifolia,

Manual de Plantas de Costa Rica 233

pepon wrightii, Halophila baillonis, Havardia campylacantha, Hydrolea elatior, Ipo-

moea ternifolia, Jacquemontia agrestis, Krugiodendron ferreum, Machaerium robini-

ifolium, Malpighia stevensii, Marsdenia gualanensis, Melochia tomentosa, Mimosa

xanthocentra, Operculina triquetra, Opuntia lutea, Piper flavidum, P. retalhuleuense,

Piscidia grandifolia, Plocosperma_ buxifo-

lium, Rauvolfia viridis, Schizachyrium mala-

costachyum, and Serjania lobulata. A few of

the new species described recently from here

are Coursetia elliptica, Jatropha costaricen-

sis, Pitcairnia calcicola*, Pithecellobium

bipinnatum*, Pterocarpus michelianus, Sim-

sia santarosensis*, and Tradescantia petri-

cola. Clearly, the major regional contribution

to novelties has been country records, the

majority previously known from dry forests

to the north and a few relating to the Atlantic

region of northern South America.

The Nicoya Peninsula, generally speak-

ing, is very poorly collected, with the excep-

tion of a few localities such as Diria, Bejuco,

and Cabo Blanco. This region needs to be

systematically surveyed, because it is sure to

have an interesting floristic composition due Opuntia lutea

to its higher rainfall (relative to adjacent

areas), its peninsularity, and its hilliness. A

few of the new records from there include Acacia polyphylla, Chileranthemum pyra-

midatum, Dichapetalum morenoi, Dicliptera vahliana, Dioscorea panamensis, and

Tridax platyphylla. The only new species we know of described from here in recent

years is Platymiscium curuense*.

In the central Pacific zone, reduced to forest patches because of its proximity to the

country’s largest urban centers and its drier (more seasonal) climate relative to the

Caribbean side, several sites have been more or less intensively studied. The results

show that the flora is rich, diverse, and transitional, and certainly deserves more study

with the goal of greater protection and conservation. Among the sites most intensively

studied in this region are Carara National Park (CNP), Cerro Turrubares (CT), and La

Cangreja National Park (LCNP). These sites have yielded a great many new records for

the flora, e.g.: Allosanthus trifoliolatus, Aspidosperma rigidum, Chrysophyllum lucen-

tifollum, Clytostoma pterocalyx, Erythrochiton gymnanthus*, Heteropterys minuti-

flora*, Inga jimenezii*, Itzaea sericea, Mascagnia mesoamericana, Pithecellobium jo-

hansenii, Pittoniotis trichantha, Seguieria aculeata, Steriphoma paradoxum, and Vitex

gaumeri (CNP); Geonoma monospatha*, Iresine nigra, Psychotria turrubarensis*, and

234 Manual de Plantas de Costa Rica

Dicranopygium tatica

Ilustracién por Silvia Troyo

Plocosperma buxifolium, Rauvolfia viridis, Schizachyrium malacostachyum y Serjania

lobulata. Entre las especies nuevas, podemos citar Coursetia elliptica, Jatropha costa-

ricensis, Pitcairnia calcicola*, Pithecellobium bipinnatum*, Pterocarpus michelianus,

Simsia santarosensis* y Tradescantia petricola. Es claro que la mayor contribuci6n re-

gional ha sido los registros nuevos, la mayoria de ellos previamente conocidos de

bosques secos al norte y unos pocos relacionados con el Atlantico norte suramericano.

La Peninsula de Nicoya en general representa todavia un vacio de informaci6n en

cuanto de su flora, a excepcidn de algunas localidades, como Diria, Bejuco y Cabo

Blanco. Esta regi6n requiere de un estudio mas sistematico, pues sabemos que alberga

una composicion floristica interesante debido a su condicién peninsular, topografia

irregular y mayor humedad (comparada con las areas adyacentes). Algunos registros

nuevos son Acacia polyphylla, Chileranthemum pyramidatum, Dichapetalum morenoi,

Dicliptera vahliana, Dioscorea panamensis y Tridax platyphylla. La Gnica especie

nueva descrita de aca recientemente de la cual tenemos conocimiento es Platymiscium

curuense*.

En la zona del Pacifico central, muy fragmentada por la actividad humana debido

a su cercania con los principales centros de poblacién del pais y su clima mas seco

(estacional) que el Caribe, se han estudiado varios puntos de interés de manera mas o

menos intensa. Los resultados evidencian que contiene una flora rica, diversa y transi-

cional, que merece ser mas estudiada con miras a una mayor protecci6n y conservacion.

Entre los lugares explorados estan el Parque Nacional Carara (PNC), el Cerro Turru-

bares (CT) y el Parque Nacional La Cangreja (PNLC); estos sitios han aportado un

numero apreciable de especies nuevas y registros nuevos para la flora, p. ej.: Allosanthus

trifoliolatus, Aspidosperma rigidum, Chrysophyllum lucentifolium, Clytostoma ptero-

calyx, Erythrochiton gymnanthus*, Heteropterys minutiflora*, Inga jimenezii*, Itzaea

sericea, Mascagnia mesoamericana, Pithecellobium johansenii, Pittoniotis trichantha,

Manual de Plantas de Costa Rica 235

Tetranema floribundum* (CT); and Ayenia mastatalensis*, Caryodaphnopsis burgeri*,

Dalbergia frutescens, Eugenia teresae*, Lecythis mesophylla, Meliosma clandestina*,

Plinia puriscalensis*, Stemmadenia simulans, Ternstroemia multiovulata* , Unonopsis

theobromifolia*, Vochysia megalophylla, and Williamodendron glaucophyllum*

(LCNP). In this last-mentioned park, at least 14 species endemic to Costa Rica are

known (Acosta, 1998). For more information about the structure and composition of

this zone, see Acosta (1998), Morales (1998b), and Jiménez M. & Grayum (2002).

Other localities within the widely circumscribed central Pacific region that have

generated numerous new records for the country are concentrated in the area directly

south of San José, from between the Rio Grande de Candelaria and Cerro Caraigres to

Fila Chonta, Cerro Nara, and the northern part of the Fila Costefia. Some of the new spe-

cies described from here, the majority endemic to Costa Rica, are Allomarkgrafia insig-

nis, Chamaedorea binderi*, C. incrustata*, C. piscifolia*, C. rossteniorum, Elaeagia

glossostipula, Kefersteinia orbicularis, Lacmellea zamorae*, Matisia tinamastiana*,

Ocotea klepperae*, Ornithocephalus castelfrancoi, Paradrymonia bullata*, Parathesis

acostensis*, Philodendron dominicalense*, Prestonia hammelii*, and Weberocereus

frohningiorum*. Some of the country records recently reported from here, most still

known in Costa Rica only from this region, are: Alfaroa mexicana, Amelanchier den-

ticulata, Aparisthmium cordatum, Bakeridesia vulcanicola, Calathea coccinea, Catop-

sis hahnii, Chiangiodendron mexicanum, Cosmos crithmifolius, Donnellsmithia juncea,

Heliotropium rufipilum, Hintonia lumae-

ana, Ruyschia cf. pavonii, Sebastiania

panamensis, Tachia parviflora, Tripogan-

dra amplexicaulis, and Zeugites pana-

mensis. Many of these species are widely

disjunct between Costa Rica and other

countries. One interesting case is that of

Chiangiodendron mexicanum (Flacour-

tiaceae), previously known only from the

extreme south of the state of Veracruz

(Mexico), in the area of Uxpanapa. This

entity had only recently been described as

anew genus and species in a group of the

Flacourtiaceae otherwise known only from

south and Southeast Asia and Australia

(Wendt, 1988; see also Estrada, 2000, and Sosa et al., 2003). Sporadic recent visits to

the lower basin of the Rio Palo Seco (opposite Fila Chonta) have even yielded new fam-

ily records (Canellaceae, Santalaceae) for Costa Rica (see Grayum et al., 1999, 2000a,

2000b). For more information on the central Pacific region, see Acevedo et al. (2002).

The southern end of the General Valley and the canyon of the Rio Grande de Térraba

have also yielded a great many new country records during the last decade, including

Weberocereus frohningiorum

236 Manual de Plantas de Costa Rica

Seguieria aculeata, Steriphoma paradoxum

y Vitex gaumeri (PNC); Geonoma monos-

patha*, Iresine nigra, Psychotria turrubar-

ensis* y Tetranema floribundum* (CT); y

Ayenia mastatalensis*, Caryodaphnopsis

burgeri*, Dalbergia frutescens, Eugenia te-

resae*, Lecythis mesophylla, Meliosma

clandestina*, Plinia puriscalensis*, Stem-

madenia simulans, Ternstroemia multiovu-

lata*, Unonopsis theobromifolia*, Vochysia

megalophylla y Williamodendron glauco-

phyllum* (PNLC). En la ultima localidad se

han registrado hasta 14 especies endémicas

del pais (Acosta, 1998). Para mas informa-

ci6n sobre la estructura y composicion de la vegetaci6n de esta zona, ver Acosta (1998),

Morales (1998b) y Jiménez M. & Grayum (2002).

Otras localidades de la parte central pacifica donde los estudios generaron numerosas

adiciones para la flora corresponden a la region directamente al sur de San José, entre

el valle del Rio Grande de Candelaria y el Cerro Caraigres hasta los alrededores de las filas

Chonta, Nara y Costefia norte. Algunas de las especies nuevas para la ciencia, la mayoria

de ellas endémicas a Costa Rica, son Allomarkgrafia insignis, Chamaedorea binderi*,

C. incrustata*, C. piscifolia*, C. rossteniorum, Elaeagia glossostipula, Kefersteinia or-

bicularis, Lacmellea zamorae*, Matisia tinamastiana*, Ocotea klepperae*, Ornitho-

Erythrochiton gymnanthus

cephalus castelfrancoi, Paradrymonia bullata*, Parathesis acostensis*, Philodendron

dominicalense*, Prestonia hammelii* y Weberocereus frohningiorum*. Algunos de los

registros nuevos de esta region, la mayoria hasta el momento exclusivos de la misma en

Costa Rica, son: Alfaroa mexicana, Amelanchier denticulata, Aparisthmium cordatum,

Bakeridesia vulcanicola, Calathea coccinea, Catopsis hahnii, Chiangiodendron mexi-

canum, Cosmos crithmifolius, Donnellsmithia juncea, Heliotropium rufipilum, Hintonia

lumaeana, Ruyschia cf. pavonii, Sebastiania panamensis, Tachia parviflora, Tripogan-

dra amplexicaulis y Zeugites panamensis. Muchas de estas especies tienen distribuciones

ampliamente disyuntas entre Costa Rica y otros paises. Un caso interesante es el de

Chiangiodendron mexicanum (Flacourtiaceae), que antes solo se conocia del extremo

sur del estado de Veracruz (México), en el area de Uxpanapa; éste se habia descrito

también recientemente como nuevo género y nueva especie para la ciencia, represen-

tando a su vez un grupo de géneros de otra forma conocidos sélo del sur y el sureste de

Asia y Australia (Wendt, 1988; ver también Estrada, 2000 y Sosa et al., 2003). Re-

cientes excursiones esporadicas a la cuenca baja del Rio Palo Seco (al frente de Fila

Chonta) dieron como resultado el descubrimiento hasta de nuevos registros de familias

(Canellaceae, Santalaceae) para Costa Rica (ver Grayum et al., 1999, 2000a, 2000b).

Para mas informacion sobre la region central pacifica, ver Acevedo et al. (2002).

Manual de Plantas de Costa Rica 237

Abutilon giganteum, Bonamia trichantha, Colubrina heteroneura, Ocotea aurantio-

dora, Pera oppositifolia, and Porcelia magnifructa.

Recent explorations in the southern Fila Costefia, in the Coquito, Anguciana, Cru-

ces, and Zapote ridges, have resulted in at least 11 additions to the Costa Rican flora,

of which the following seven are new records: Aiphanes hirsuta, Asplenium soleirolioides,

Dennstaedtia sprucei, Diospyros panamensis, Gonocalyx megabracteolatus, Joosia

umbellifera, and Manettia microphylla; all of these have southern origins, except for

Asplenium soleirolioides, from Mexico. The four new species are Dalechampia burge-

riana*, Ocotea patula*, Peperomia hammelii*, and P. trichomanoides*. This coastal

side of the southern Fila Costefia has been poorly collected and needs further work.

The Golfo Dulce region, especially the Osa Peninsula, was visited several times be-

tween 1890 and 1901 by such botanists as Henri Pittier, Adolphe Tonduz, and Carroll W.

Dodge, in 1948 by Alexander Skutch, and later by Paul H. Allen, among others; see the

chapters on History and Vegetation for more details. Beginning in the years 1984-1989

(within the time-frame of the present discussion), more intensive and constant explo-

rations were undertaken, much improving our database for this important floristic re-

gion. This activity has contributed a total of at least 116 species new to Costa Rica, in-

cluding 57 new to science (52 of which are still considered endemic).

This outstanding harvest of novelties demonstrates that the Golfo Dulce region is of

great diversity and scientific interest. Close analysis of the discovered species also rein-

forces the concept, already put forth for the Osa Peninsula by Hartshorn (1983) and for

the entire country by Standley (1937b), of a close relationship to the flora of South

America. Of the 59 new country records, 70% are presumably from South America,

many more than the 20% hypothesized by Gémez P. (1986: 231); an additional 19% are

from between Mexico and Nicaragua, 10% from Panama, and 1% from the Antilles. Cu-

riously, the phytogeographic relationships indicated by this subset of species from Osa

are more with South America than with nearby Panama (see also below).

Among the phytogeographically most interesting novelties from the Osa Peninsula

are Ruptiliocarpon caracolito (see beginning of this chapter), and a new species of

Pleodendron, the first record of the family Canellaceae for Central America, augment-

ing the Antillean relationship. Other widely disjunct taxa first found in Costa Rica on

the Osa Peninsula (with their previously known distribution) include Dicella (South

America), Oecopetalum greenmanii (Mexico, Guatemala), Parabignonia (South Amer-

ica), Paullinia tenuifolia (South America), Recchia simplicifolia (Mexico), Williamo-

dendron (Brazil, Colombia), and Ziziphus chloroxylon (Jamaica).

Conclusion

Evaluating the previously known distributions of at least these 361 new (accumulated

over the last ca. 15 years) reports reaffirms the South American affinity of the Costa Rican

238 Manual de Plantas de Costa Rica

La porcién surefia del Valle de General y el cafién del Rio Grande de Térraba tam-

bién han proporcionado numerosos registros nuevos durante la ultima década, como

Abutilon giganteum, Bonamia trichantha, Colubrina heteroneura, Ocotea auran-

tiodora, Pera oppositifolia y Porcelia magnifructa.

Exploraciones recientes de la Fila Costefia sur, a las filas Coquito, Anguciana, Cru-

ces y Zapote, han dejado un saldo de por lo menos 11 adiciones para la flora costarri-

cense, siete de ellas registros nuevos: Aiphanes hirsuta, Asplenium soleirolioides,

Dennstaedtia sprucei, Diospyros panamensis, Gonocalyx megabracteolatus, Joosia

umbellifera y Manettia microphylla; todas son de origen del sur, excepto Asplenium

soleirolioides, de México. Las cuatro especies nuevas son Dalechampia burgeriana*,

Ocotea patula*, Peperomia hammelii* y P. trichomanoides*. El lado costanero de esta

Fila Costefia Sur ha sido muy poco estudiado, y las exploraciones han sido mas bien

espordadicas y puntuales; en general esta elevaci6n se debe estudiar con mayor detalle.

La regién del Golfo Dulce, sobre todo la Peninsula de Osa, fue visitada algunas

veces entre 1890 y 1901 por los botanicos Henri Pittier, Adolfo Tonduz y Carroll W.

Dodge, en 1948 por Alexander Skutch y posteriormente por Paul H. Allen, entre otros;

ver los capitulos sobre Historia y VegetaciOn para mas detalles. A partir de 1984-1989

(ya dentro del marco del presente argumento) se iniciaron exploraciones botanicas mas

intensas y constantes de esta importante regién floristica. Esta actividad ha logrado

afadir un total de por lo menos 116 especies a la flora de Costa Rica, de las cuales 57

son nuevas para la ciencia (con 52 endémicas hasta el momento).

Esta base del conocimiento no sélo demuestra que la regidn de Golfo Dulce es de

gran diversidad floristica e interés cientifico, sino que también refuerza el concepto

de su estrecha afinidad con la flora surameri-

cana. Esto ya habia sido sefialado por Harts-

horn (1983), aunque Standley (1937b) habia

determinado lo mismo para la flora total

del pais, incluidos los puntos de mayor

elevacion. Esto lo reafirma claramente un

andalisis de la procedencia de los 59 registros

nuevos mencionados en el parrafo anterior,

donde el 70% de los mismos son de origen

suramericano, lo cual supera la hipotesis del

20% propuesta por Gomez P. (1986: 231);

del resto, 19% son de origen mexicano-nica-

ragiiense, 10% de origen panamefio y 1% de

origen antillano. Curiosamente, las relacio-

nes fitogeograficas de esta regi6n, sefialadas

por algunos de estos hallazgos, no son con

Pleodendron sp. Panama sino mas al sur (ver mas adelante al

Foto por Reinaldo Aguilar

respecto).

Manual de Plantas de Costa Rica 239

flora: 50% are from Panama, ca. 28% from Colombia or further south, and ca. 21%

from Mexico to Nicaragua. A close relationship with the Panamanian flora is clearly in-

dicated, and if we consider the Panamanian elements as essentially South American,

the affinity of Costa Rica with South America is by far the strongest.

In spite of a veritable explosion of activity during the last 30 years, aimed at an in-

ventory of plant species from Costa Rica (and Mesoamerica), many areas are still

poorly explored. Only a few sites—such as the La Selva Biological Station, the Mon-

teverde Reserve, and Palo Verde, Carara, Piedras Blancas, and Guanacaste National

Parks—have been relatively well explored (the last only partially), in some cases in-

tensively, systematically, and with the idea of producing a local florula. Anytime this

sort of program is initiated in almost any part of the country, many new additions to the

flora will inevitably result.

Many localities can be pinpointed that, even with only the usual, sporadic excur-

sionary studies, will surely reveal many novelties. A few such sites are: the mid-eleva-

tion strip all along the Caribbean slope; the highest peaks of the volcanoes in Guana-

caste; the Llanura de Los Guatusos (La Curefia Forest Reserve, Los Chiles, etc.); the

Lomas de Sierpe, in Tortuguero National Park; the forested peaks of the Nicoya Penin-

sula; the mid-elevation strip of the Pacific slope, from the Cordillera Central to Panama;

the high part of the Talamanca range, on the Caribbean slope; and Fila Anguciana, as

well as other portions of the Fila Costefia. Although the valley of the Rio Coto Colorado

and the Burica Peninsula have been practically deforested, we have almost no collec-

tions from these two places.

240 Manual de Plantas de Costa Rica

Entre las novedades mas interesantes en cuanto a fitogeografia de la Peninsula de

Osa, se incluyen Ruptiliocarpon caracolito (ver el principio de este capitulo) y una

especie nueva del género Pleodendron, el primer registro de la familia Canellaceae para

Centroamérica y que al mismo tiempo estrecha las relaciones antillanas. Otros taxones,

ampliamente disyuntos, encontrados por primera vez en Costa Rica en la Peninsula de

Osa (con su distribucion previa) incluyen Dicella (Suramérica) Oecopetalum green-

manii (México, Guatemala), Parabignonia (Suramérica), Paullinia tenuifolia (Sur-

américa), Recchia simplicifolia (México), Williamodendron (Brasil, Colombia) y Zi-

ziphus chloroxylon (Jamaica).

Conclusi6n

Una evaluacion de las distribuciones previas de al menos 361 registros nuevos para la

flora de Costa Rica generados durante los Ultimos ca. 15 afios result6 en la reafirma-

ci6n de la afinidad floristica con Suramérica, donde el 50% indica Panama, ca. el 28%

Colombia hacia el sur y ca. el 21% México a Nicaragua. Claramente se nota que las flo-

ras de Costa Rica y Panama tienen mucha relacion, y si consideramos los elementos

panamefios como suramericanos, la afinidad con la flora del continente surefio es atin

mayor.

A pesar de la explosi6n de actividades para inventariar las especies de plantas en

Costa Rica (y Mesoamérica) durante los ultimos 30 afios, muchas 4reas atin siguen

poco exploradas. Pocos sitios—como la Estaci6n Biologica La Selva, la Reserva de

Monteverde, los parques nacionales Palo Verde, Carara, Piedras Blancas y Guanacaste

(este Ultimo en algunas partes)—han sido relativamente bien explorados, en algunos

casos de manera intensa, sistematica y con la meta de producir una florula. Si este tipo

de programa fuera a iniciarse en practicamente cualquier lugar del territorio nacional,

sin duda se encontrarfan muchisimas especies nuevas para Costa Rica.

Todavia existen numerosas localidades que han sido poco o nada exploradas y que

posiblemente revelaran muchas novedades, incluso con exploraciones esporadicas. Al-

gunos de esos sitios son: la faja altitudinal media a lo largo de las cordilleras en la ver-

tiente del Caribe; las partes mas altas de los volcanes de Guanacaste; la Llanura de Los

Guatusos (Reserva Forestal La Curefia, Los Chiles, etc.); las Lomas de Sierpe, en el

Parque Nacional Tortuguero; los picos boscosos de la Peninsula de Nicoya; la faja al-

titudinal media de la vertiente del Pacifico, desde la Cordillera Central hasta Panama;

la parte alta caribefia de la Cordillera de Talamanca; y la Fila Anguciana y otras areas

de la Fila Costefia. Aunque el valle del Rio Coto Colorado y la Peninsula de Burica han

sido practicamente deforestados, casi no existen recolecciones de ambos lugares.

Plan of the Manual

Plan del Manual/

Plan of the Manual

M. H. Grayum, B. E. Hammel & N. Zamora

Cobertura geografica

El Manual de plantas de Costa Rica cubre todo el territorio den-

tro de las actuales fronteras politicas de Costa Rica, incluyendo la

Isla del Coco, la Isla del Cafio y todas las otras islas cercanas a la

costa. Esta obra intenta ser no solo una guia practica para la iden-

tificacion de las plantas, sino también establecer una referencia

solida para la floristica costarricense.

Geographic Coverage

The Manual de plantas de Costa Rica covers all territory within

the contemporary political boundaries of Costa Rica, including

Cocos Island, Isla del Cafio, and all inshore islands. The Manual

aims to be a practical guide to identification, but is also intended

as an authoritative baseline for Costa Rican floristics.

241

242 Plan del Manual Manual de Plantas de Costa Rica

omando en cuenta esto, como regla general, no se incluyen las especies que

supuestamente estan en el pais sdlo porque existen muestras de lugares cercanos

a sus fronteras en los paises al norte y/o al sur. Las raras excepciones se dan con

especies que se han recolectado en las fronteras 0 muy cerca de ellas (en una zona de

unos 5 km) en ambientes que cruzan la frontera (p. ej., en la orilla nicaragiiense del Rio

San Juan o en el lado panamefio de Cerro Pando). El lector debe tomar en cuenta que

las montafias del oeste de Panama (especialmente de las cercanias de Cerro Punta al

este hacia la regidn de Fortuna y Cerro Colorado) albergan cientos de especies de plan-

tas no incluidas en este Manual, pero que podrian eventualmente encontrarse en rin-

cones remotos al este de Costa Rica. De todos modos, tales omisiones son inevitables

en una region tan diversa, y esperamos que no comprometeran la utilidad practica de

este trabajo (y que hardan las delicias de los futuros botanicos).

Cobertura taxonomica

El objetivo de este Manual es incluir todas las especies de plantas con semillas de Costa

Rica, representadas por muestras de herbario con identificaciones fidedignas. Se toman

en cuenta tanto las especies nativas como las exoticas naturalizadas, asi como las ex6ti-

cas cultivadas a gran escala, ya sea para el consumo local o para la exportacién. Las

plantas no nativas que se cultivan como ornamentales de maceta y jardin en general no

se tratan formalmente, aunque a veces se mencionan. Para una introduccion a las es-

pecies nativas cultivadas como ornamentales en Costa Rica, ver Hammel (2001).

Los taxones infraespecificos (subespecies, variedades y formas) no se incluyen en

las claves ni se describen formalmente, aunque si estén indicados en letra negrita y se

caracterizan brevemente en las notas que siguen a la descripcion de cada especie. Al-

gunos hibridos se mencionan y otros no, dependiendo de que tan distintivos y abun-

dantes sean. Estos en general no se han tratado formalmente, con excepci6n de algunos

cultivos muy conocidos, como Musa Xparadisiaca (platano) y algunas otras entidades

que se comportan como especies y se encuentran en poblaciones silvestres (no sélo in-

dividuos aislados), tales como Crocosmia Xcrocosmiiflora (Iridaceae) e Ipomoea

xX leucantha (Convolvulaceae).

Un requisito casi inflexible para incluir un tratamiento completo de una especie fue

la existencia de una muestra de herbario como minimo (ver mas adelante la secci6n

Testigos), proveniente de Costa Rica (0 de un sitio adyacente muy cercano; ver arriba).

Las meras observaciones en el campo o los registros tomados de la literatura sin refe-

rencia a un testigo no se tomaron en cuenta en este contexto.

Nombres

Dentro de los tres grupos mayores tratados en este Manual (gimnospermas, mono-

cotiled6neas y dicotiledéneas, que se presentan en este orden), los tratamientos de fa-

Manual de Plantas de Costa Rica |Plan of the Manual] 243

ith this in mind, species have not been included, as a general rule, on a hy-

pothetical basis, e.g., because they have been collected near the border, or

in countries both to the north and south. Exceptions have been made only

rarely, for species collected on or extremely near the border (within ca. 5 km) in habi-

tats extending into Costa Rica (e.g., on the Nicaraguan shore of the Rio San Juan, or

the Panamanian slopes of Cerro Pando). The reader should be aware that the mountains

of western Panama (especially from the vicinity of Cerro Punta east to the La Fortuna

region and Cerro Colorado) harbor many hundreds of plant species that are not treated

in this Manual, but which could eventually be found in remote corners of eastern Costa

Rica. Nonetheless, it is expected that omissions from the Manual, inevitable under any

circumstances, will not seriously compromise the practical utility of this work (and will

be the delight of future botanists).

Taxonomic coverage

The Manual intends to treat all species of seed plants vouchered from Costa Rica by

authoritatively identified herbarium specimens. Both indigenous species and natural-

ized exotics are accounted for, as well as commercial exotic species grown on a large

scale (whether for local consumption or export). Non-native pot plants and patio orna-

mentals have, in general, not been treated formally (though they may be mentioned);

but many gray areas exist, and decisions were made on a case-by-case basis. See Ham-

mel (2001) for an account of native species grown for ornament in Costa Rica.

Infraspecific taxa (subspecies, varieties, and forms) are not keyed or formally de-

scribed in the present work, but are enumerated and briefly characterized in the species

discussions. Hybrids may or may not be mentioned, depending on their distinctiveness

and abundance. Generally, hybrids are not treated in full, with the exception of some

well-known crops, e.g., Musa Xparadisiaca (plantain), and a few other entities that

behave as species and are established as populations (not just isolated individuals) in

the wild, e.g., Crocosmia Xcrocosmiiflora (Iridaceae) and Ipomoea Xleucantha (Con-

volvulaceae).

The existence of at least one herbarium specimen from Costa Rica (or extremely

nearby; see above) was made a nearly inflexible (see section on Voucher citation,

below) prerequisite for full treatment of taxa in the Manual. Sight records and un-

vouchered literature reports have been disregarded in this context.

Names

Within the three major groups treated in the Manual (gymnosperms, monocotyledons,

and dicotyledons, presented in that order), family, genera, and species treatments are

244 Plan del Manual Manual de Plantas de Costa Rica

milias, géneros y especies siguen un orden alfabético. Los nombres cientificos (latin)

para las familias de plantas, terminados en “-aceae”, aparecen en orden alfabético

dentro de cada volumen. Ocho familias tienen nombres alternativos, sin la usual termi-

nacion “-aceae’, que se consideran aceptables: Apiaceae (nombre alternativo Um-

belliferae), Arecaceae (Palmae), Asteraceae (Compositae), Brassicaceae (Cruciferae),

Clusiaceae (Guttiferae), Fabaceae (Leguminosae), Lamiaceae (Labiatae) y Poaceae

(Gramineae). En esta obra se utiliza la terminaci6n “-aceae” en todos los casos.

Dentro de cada familia, los nombres aceptados de los taxones tratados se presentan

en letra negrita. La forma en que estan escritos los epitetos de las especies a veces di-

fiere del original, lo cual se hizo para adecuarlos a las normas del Codigo Internacional

de Nomenclatura Botanica (Greuter et al., 2000: Arts. 60-62).

Los conceptos de familia seguidos en el Manual para monocotiled6neas estan con

base principalmente en Dahlgren et al. (1985); para dicotiledéneas, la fuente principal

ha sido Cronquist (1981). Sin embargo, hemos intentado estar al dia con los conceptos

actuales presentados por Stevens (2003), y hacemos cambios o referencias cruzadas

apropiados, cuando se traten de configuraciones aparentemente estables. Los con-

ceptos de géneros y especies son generalmente los de cada contribuyente. Los sin6éni-

mos se usan solamente para especies y taxones infraespecificos; en estos casos, primero

aparece el bas6nimo o el nombre reemplazado, seguido de otros sindnimos en orden al-

fabético. Todos los sindnimos aparecen en letras itdlicas. El basOnimo o el nombre

reemplazado (nombre ilegitimo reemplazado por un nomen novum), en caso de existir,

siempre se da para nombres aceptados. También se pueden indicar nombres bloquea-

dores de los nombres reemplazados, p. ej.: “Maxillaria acutifolia Schltr., Repert. Spec.

Nov. Regni Veg. Beth. 19: 229. 1923, non Lindl. (1839)” indica que el nombre M. acu-

tifolia de Schlechter es diferente de, y esta bloqueado (hecho ilegitimo) por, el uso an-

terior por parte de Lindley del mismo nombre binario; a la misma vez, significa que el

nombre aceptado, M. angustissima Ames & C. Schweinf., es un nomen novum (que

reemplaza a un nombre ilegitimo y se basa en el mismo tipo).

En todo caso, la sinonimia no es comprensiva; por regla general, el Manual sdlo

contiene los sindnimos que se han usado como nombres aceptados en las floras, fléru-

las 0 revisiones taxonémicas recientes o mas utilizadas para la region. Las principales

publicaciones que se han usado para este fin son las siguientes: Flora mesoamericana

(Davidse et al., 1994), Flora of Costa Rica (Standley, 1937b—1938b), Flora costari-

censis (Burger, 1971—2000), Flora de Nicaragua (Stevens et al., 2001), Flora of

Panama (Woodson & Schery, 1943-1981), Flora of Guatemala (Standley & Steyer-

mark, 1946-1977), The rain forests of Golfo Dulce (Allen, 1956) y Flora of Barro Co-

lorado Island (Croat, 1978).

También hemos hecho un esfuerzo por tomar en cuenta los nombres mal aplicados

(“‘sensu’’) en las floras mencionadas, aunque esta tarea se dificulta pues frecuentemente

las obras no citan especimenes. Para la sinonimia tipo “sensu”, utilizamos las siguientes

abreviaturas: Fl. BCI = Flora of Barro Colorado Island; Fl. CR = Flora of Costa Rica;

Manual de Plantas de Costa Rica |Plan of the Manual| 245

ordered alphabetically. Scientific (Latin) names for plant families, ending in “‘-aceae,”

appear in alphabetical order within each volume. Eight families have alternative

names, without the “-aceae” ending, that are deemed acceptable: Apiaceae (alterna-

tive name Umbelliferae), Arecaceae (Palmae), Asteraceae (Compositae), Brassica-

ceae (Cruciferae), Clusiaceae (Guttiferae), Fabaceae (Leguminosae), Lamiaceae (La-

biatae), and Poaceae (Gramineae). For consistency, the Manual uses the ‘“-aceae”

name in each case.

Within each family, scientific names for genera are ordered alphabetically, as are

scientific names of species, within each genus. Accepted names of treated taxa are in

boldface type. The spelling of species epithets has sometimes been changed from the

original, to conform with the requirements of the International Code of Botanical

Nomenclature (Greuter et al., 2000: Arts. 60-62).

The family circumscriptions followed in the Manual are based primarily on

Dahlgren et al. (1985), in the case of monocotyledons; for the dicotyledons, Cronquist

(1981) has been the main guide. However, we have also tried to keep apace of current

usage according to Stevens (2003), and either make changes or supply cross-references

accordingly, for apparently stable configurations. Genus and species concepts are gen-

erally those of the individual contributors. Synonymy, if any, is indicated only for spe-

cies and infraspecific taxa, with the basionym or replaced name of the accepted name

first, followed by other synonyms in alphabetical order. All synonyms are italicized.

The basionym or replaced name (illegitimate name replaced by a nomen novum), if one

exists, is always provided for accepted names. Blocking names may also be indicated,

for replaced names; thus, “Maxillaria acutifolia Schltr., Repert. Spec. Nov. Regni Veg.

Beith. 19: 229. 1923, non Lindl. (1839)” conveys that Schlechter’s M. acutifolia is dif-

ferent from and blocked (rendered illegitimate) by Lindley’s earlier usage of the same

binomial, and also signifies that the accepted name, M. angustissima Ames & C. Schwe-

inf., is a nomen novum (substitute for an illegitimate name, with the same type).

Otherwise, synonymy is not comprehensive: as a general rule, only those nomen-

clatural and taxonomic synonyms that have been used as accepted names in standard or

recent area floras or florulas, or taxonomic revisions, are given in the Manual. The pub-

lications from which listed synonyms have been culled include (but are not limited to):

Flora mesoamericana (Davidse et al., 1994), Flora of Costa Rica (Standley, 1937b—

1938b), Flora costaricensis (Burger, 1971-2000), Flora de Nicaragua (Stevens et al.,

2001), Flora of Panama (Woodson & Schery, 1943-1981), Flora of Guatemala

(Standley & Steyermark, 1946-1977), The rain forests of Golfo Dulce (Allen, 1956),

and Flora of Barro Colorado Island (Croat, 1978).

An attempt has also been made to account for misapplied (“sensu”) names ac-

cepted in the above floras; however, this could not always be done, because floristic

works often do not cite specimens. The following abbreviations are employed for

“sensu” synonymy: Fl. BCI = Flora of Barro Colorado Island; Fl. CR = Flora of

Costa Rica; Fl. Guat. = Flora of Guatemala; Fl. Nic. = Flora de Nicaragua; Fl. Pan.

246 Plan del Manual Manual de Plantas de Costa Rica

Fl. Guat. = Flora of Guatemala; Fl. Nic. = Flora de Nicaragua; Fl. Pan. = Flora of

Panama. Asi, un nombre seguido de “sensu Fi. Pan., non Schltr.” es un sin6nimo segun

su aplicacion (incorrecta) en la Flora of Panama, pero no segtn el autor original del

nombre, Schlechter (0 sea, no segtin su tipo); “sensu Fil. Pan. pro parte” indicaria que,

en Flora of Panama, el concepto también incluye otras especies.

Se ha hecho un esfuerzo especial para aclarar la disposici6n actual de todos los

nombres aceptados en Flora of Costa Rica (Standley, 1937b—1938b).

Los nombres comunes en espafiol que se usan en Costa Rica se presentan (en caso

de existir) para especies y taxones infraespecificos, y se incluyen (en LETRA VERSA-

LITA) al final del parrafo sobre nomenclatura o donde se mencionen los taxones infra-

especificos. Los nombres comunes que se aplican usualmente a todas 0 a la mayoria de

las especies de un género se presentan en el encabezado de ese género. Las fuentes de

los nombres comunes incluyen etiquetas de herbario y varias publicaciones, especial-

mente las de Pittier (1957), Fournier O. & Garcia (1998) y Leén & Poveda A. (2000).

Los tnicos nombres comunes en inglés incluidos son los que usan localmente los cos-

tarricenses de habla inglesa en la costa del Caribe (Prov. Lim6én). Los nombres amerin-

dios no se presentan, excepto en aquellos casos en que su uso es generalizado. La prin-

cipal fuente de nombres indigenas para las plantas de Costa Rica es Pittier (1957).

Autores

El nombre de los autores de los nombres cientificos se da s6lo para especies y taxones

infraespecificos, segtin la “forma estandar” que se presenta en Authors of plant names

(Brummitt & Powell, 1992). En el caso de autores no incluidos en esta publicaci6n, o

mencionados en ella de manera erronea (p. ej., R. L. Rodriguez Caballero citado como

“R. Lucas Rodriguez’), se sigue una “forma estandar” nuevamente creada segun las indi-

caciones de Brummitt & Powell (1992: 9-12). Cuando un nombre de especie (0 taxon

infraespecifico) ha sido pasado a otro género (0 especie) diferente del original, el autor

del bas6nimo (nombre binario o trinario original) aparece entre paréntesis y el de la

combinacion secundaria aparece fuera de los paréntesis. El término “ex” significa que

se ha usado un nombre cientifico creado por otro botanico (p. ej., en una etiqueta o un

manuscrito), quien nunca lo publicé de una manera valida; asi, “H. Wendl. ex Spruce”

indica un nombre que fue usado informalmente por Wendland, pero fue validado luego

por Spruce. El término “en” se usa cuando el autor de un nombre cientifico es diferente

del autor de la obra en la cual se public6; asi, “H. Wendl., en Spruce” se usaria para un

nombre validado por Wendland, en una publicaci6n cuyo autor fue Spruce. Dado que

“en” en realidad es parte de la cita bibliografica (ver mas adelante), no del autor del

nombre, se separa del autor por una coma y se usa Unicamente para nombres aceptados

y sus basénimos.

Manual de Plantas de Costa Rica |Plan of the Manual| 247

= Flora of Panama. Thus, a name followed by “sensu FI. Pan., non Schltr.” is a syn-

onym according to its (incorrect) usage in the Flora of Panama, but not according to

the name’s original author, Schlechter (i.e., not according to its type); “sensu Fl. Pan.

pro parte” would suggest that the Flora of Panama concept included other species

as well.

A special effort has been made to indicate the disposition of all names accepted in

the Flora of Costa Rica (Standley, 1937b—1938b).

Spanish common names used in Costa Rica are provided for all species and infra-

specific taxa for which this information is available, and are presented (in SMALL CAPI-

TALS) at the end of the nomenclature paragraph, or where the infraspecific taxa are men-

tioned. Common names applied uncritically to all or most species in a genus are given

in the genus heading. Common names have been gleaned from herbarium labels and

various literature sources, especially Pittier (1957), Fournier O. & Garcia (1998), and

Leon & Poveda A. (2000). The only English common names reproduced here are those

used locally by English-speaking Costa Ricans on the Caribbean coast (Limon Pro-

vince). Amerindian names are not given, except when widely adopted; interested read-

ers should consult Pittier (1957), the principal source of indigenous names for Costa

Rican plants.

Authorities

Names of authorities, or authors, of scientific plant names are given only for species

and infraspecific taxa. Authority names appear in the “standard form” provided by Au-

thors of plant names (Brummitt & Powell, 1992). For authors not included in that work,

or listed erroneously (R. L. Rodriguez Caballero as “R. Lucas Rodriguez”), a “stan-

dard form” was coined according to the guidelines presented by Brummitt & Powell

(1992: 9-12). When a species name (or the name of an infraspecific taxon) has been

transferred to a genus (or species) other than the one in which it was originally de-

scribed, the author of the basionym (original binomial) appears in parentheses, the au-

thor of the new combination outside the parentheses. The connective “ex” signifies that

a name was borrowed from a previous worker, who never validly published it; thus,

“H. Wendl. ex Spruce” qualifies a name that was used informally by Wendland (e.g., on

a herbarium label or in a manuscript), but ultimately validated by Spruce. The connec-

tive “en” is used whenever the authorship of a taxon name differs from the authorship

of the paper or book in which it was published; thus, “H. Wendl., en Spruce” would

be used for a taxon validated by Wendland, in a publication authored by Spruce. Be-

cause “en” is really part of the bibliographic citation (see below), rather than the au-

thority entry, it is preceded by a comma, and only used for accepted names and their

basionyms.

248 Plan del Manual Manual de Plantas de Costa Rica

Citas bibliograficas

Para cada género (u ocasionalmente familia), se cita la revisi6n taxonémica mas re-

ciente (en caso de que exista), y a veces otros articulos pertinentes 0 mencionados en el

texto. Esto se hace como servicio a los usuarios. La menci6n de una revisi6n no implica

necesariamente que el autor del tratamiento en el Manual esté de acuerdo con los con-

ceptos taxondomicos de la misma ni que la haya utilizado de alguna manera.

Para todos los nombres especificos e infraespecificos y sus bas6nimos (pero no

para otros sindnimos), se cita brevemente la publicaci6n original, indicando Unica-

mente la primera pagina. Las laminas o figuras se citan sdlo en el caso de algunas pu-

blicaciones (las anteriores a 1908, cuando la descripcion escrita comenzo a ser un re-

quisito).

Los titulos de las revistas aparecen en letra normal, segtin el formato estandar de

B-P-H/S (Bridson & Smith, 1991). Para las revistas con paginacion consecutiva (la gran

mayoria), no se da el numero. Los titulos de los libros (y de los exsiccatae), siempre en

itdlicas, se escriben ya sea completos (referencias taxondmicas y floristicas) o (refer-

encias sobre nomenclatura) en el formato estandar segtin TL-2 (Stafleu & Cowan,

1976—1988) y sus suplementos. Cuando existan las dos formas (B-P-H/S y TL-2) para

una obra en particular, generalmente se usa la primera. Sin embargo, la Flora de Costa

Rica de Standley (1937b—1938b), empastada y clasificada como libro en muchas bib-

liotecas, siempre se cita (en los encabezados de especies en este Manual) segun su abre-

viatura en TL-2, “FI. of Costa Rica” (0 “Fl. CR’, para efectos de sinonimia tipo “sensu”;

ver antes). La flora de Standley se publicé originalmente en cuatro entregas (numeros),

con paginacion consecutiva, de “Publ. Field Mus. Nat. Hist., Bot. Ser. 18:”, que es la

abreviatura correcta para las bibliotecas que la archivan como peridédico (la paginaci6n

es idéntica en los dos formatos).

En el caso de las referencias nomenclaturales, hemos intentado dar la fecha real de

publicaci6n del nombre (que puede ser diferente de la fecha que aparece en la portada

de la publicaci6n). Esta informacion, para libros y unas cuantas revistas (p. ej., Linnaea),

proviene principalmente de TL-2 y sus suplementos. En el caso de Nova genera et spe-

cies plantarum (von Humboldt et al., 1816-1825), una serie publicada en dos versiones

distintas generalmente simultaneas, el Quarto y el Folio (la mas rara), se dan ambas

paginaciones (en ese orden); cuando no fueron simultaneas, se cita solamente la que se

public6 primero.

Sumas de géneros y especies

Para cada familia, se da el numero total de géneros y especies en el mundo y en Costa

Rica; para cada género, se da el numero total de especies en el mundo y en Costa Rica.

Las sumas mundiales de taxones frecuentemente son aproximaciones extraidas de la li-

Manual de Plantas de Costa Rica |Plan of the Manual| 249

Literature references

The most recent taxonomic revision (if any exist) is cited for each genus (or occasion-

ally, family), sometimes with other pertinent or referenced articles. This feature is pro-

vided as a service to the reader. Citation of a revision does not necessarily imply that

the author of the Manual treatment endorses its taxonomic concepts, or has utilized it

in any significant way.

A brief reference to the protologue (original publication) is given for every ac-

cepted species and infraspecies name and their basionyms (but not for other syn-

onyms). Only the first page of the protologue is indicated. Plates or figures are cited

only for some early publications (prior to 1908, when written descriptions became a re-

quirement).

Journal titles are rendered in ordinary type, in the standard format given in B-P-H/S

(Bridson & Smith, 1991). Issue numbers are omitted for all journals with consecutive

pagination (i.e., the vast majority). Book (and exsiccatae) titles, always italicized, are

either written out in full (for taxonomic and floristic references) or (for nomenclatural

references) in the standard format provided by TL-2 (Stafleu & Cowan, 1976-1988)

and its supplements. When both B-P-H/S and TL-2 forms exist for a particular work,

the former is generally used. However, Standley’s Flora of Costa Rica (1937b—1938b),

variously bound and filed as a book in many libraries, is consistently referenced in

Manual species headings according to its TL-2 abbreviation, “Fl. of Costa Rica” (or as

“FI. CR,” for the purpose of “sensu” synonymies; see above). Standley’s flora was orig-

inally published in serial form, as four consecutively paginated issues of “Publ. Field

Mus. Nat. Hist., Bot. Ser. 18:,’ which abbreviation should be heeded in libraries that

file this as a periodical (the pagination is identical in the two formats).

Especially in the case of nomenclatural (protologue) references, a special effort has

been made to provide actual publication dates (which may differ from dates given on

title pages). This information, for books and a few journals (e.g., Linnaea), derives

mainly from TL-2 and its supplements. In the case of Nova genera et species plantarum

(von Humboldt et al., 1816—1825), pagination is generally given for both the Quarto

edition and the rarer Folio edition (in that order); although publication of most names

was simultaneous in the two editions, priority is occasionally involved, in which case

just the earlier edition is cited.

Genus and species totals

For each family, the total number of genera and species in the world and in Costa Rica

is given; for each genus, the total number of species in the world and in Costa Rica is

given. The global totals are frequently estimates taken from the literature (e.g., Mabber-

ley, 1997). The Costa Rican totals correspond to the number of taxa accorded full, for-

250 Plan del Manual Manual de Plantas de Costa Rica

teratura (p. ej., Mabberley, 1997). En el caso de Costa Rica, las sumas corresponden al

numero de taxones tratados formalmente en este Manual, y no se deben tomar como ab-

solutas. En algunos casos, estas sumas se dividen en taxones nativos y taxones ex6ticos

(donde estos ultimos se tratan formalmente). Después de estas sumas, los tratamientos

de familias ya publicados en dos floras en proceso se citan (en caso de existir) en forma

abreviada, de esta manera: FC = Flora costaricensis; FM = Flora mesoamericana.

Claves

Una clave analitica, como las que utilizamos en el Manual, es basicamente una lista de

propuestas contrastantes o excluyentes que, si se siguen sus pautas, ayuda a identificar

algo. En la medida de lo posible, las claves usadas en este Manual son artificiales (con

énfasis en los caracteres mas obvios, no necesariamente los que indican una relacié6n

filogenética) y hechas para facilitar la identificaci6n del material fresco. Se le da pref-

erencia a los caracteres vegetativos obvios sobre los detalles técnicos (mas dificiles de

observar), aunque en algunos grupos (como Orchidaceae) se depende mucho de las ca-

racteristicas florales. Los aspectos que se notan inicamente en muestras secas, como el

color y la textura de las hojas al secarse, se usan poco y principalmente como ayuda

adicional.

La identificacién de una planta desconocida a nivel de especie puede exigir el uso

seguido de las claves para grupos mayores, familias, géneros y especies, siempre en ese

orden (descendente en la jerarquia). Si se conoce de antemano alguno de los niveles al

que pertenece la planta, se empieza con la clave apropiada para llegar al nivel siguiente.

Todas las claves usadas en este Manual son dicotémicas y estan escalonadas, con san-

grias sucesivamente mas distantes del margen izquierdo. El procedimiento para usar las

claves es el siguiente: el usuario analiza una serie de juegos enumerados (coplas) de dos

opciones paralelas, pero contrastantes o excluyentes, y decide, en cada caso, cual de las

dos opciones de cada copla calza mejor con la muestra en mano. Las dos opciones de

la primera copla se enumeran como | y 1’, las de las coplas siguientes como 2 y 2’, 3

y 3’, etc. Después de tomar una decisi6n, el usuario va a la primera copla acomodada

(con sangria) justo debajo de la opcidn elegida y repite el proceso. Siempre deben

leerse bien las dos opciones, para compararlas con la planta. Se continiia de esta ma-

nera hasta que, al final de la opci6n escogida, aparece un nombre (de familia, género o

especie) y no hay otras coplas escalonadas abajo. Ocasionalmente aparece una indi-

cacion, en vez de un nombre, al final de una opci6n (p. ej., “Proceda a la copla 37”).

N.B.: A pesar de que el usuario avanza siempre hacia un numero mas alto, no sera

necesariamente el presente numero + uno. Por ejemplo, si se escoge la opcidn | de la

primera copla, la siguiente copla con seguridad sera la opci6n 2; no obstante, si se es-

coge la opcion 1’, la pr6éxima copla podria ser la opci6n 3 6 un nimero mas alto, segun

cuantas coplas estén escalonadas debajo de la opcion 1. Por otro lado, si la opci6n 1

lleva directamente a un nombre, entonces la primera copla después de la opcién 1’ si

Manual de Plantas de Costa Rica |Plan of the Manual| pia |

mal treatment in this Manual, and should not be taken as absolute. In some cases, these

totals are subdivided into native and exotic taxa (where the latter are fully treated). Fol-

lowing these totals, published family treatments in two major ongoing floras are cited

(when available) in shorthand form, as follows: FC = Flora costaricensis; FM = Flora

mesoamericana.

Keys

An analytic key, like the ones used in the Manual, is basically a list of contrasting or

excluding propositions that (when followed) help to identify something. To the great-

est extent possible, the keys in the Manual are artificial (with an emphasis on similari-

ties and differences, rather than relationships) and field-friendly. Obvious vegetative

features have been favored over technical details, although in some groups (e.g., Or-

chidaceae) heavy reliance upon floral characteristics could scarcely be avoided. Fea-

tures appreciable only on dried specimens (e.g., color and texture of leaves on drying)

have been avoided, except occasionally as supplementary characters.

Identification of an unknown plant to species level may require successive use of

keys to major groups, families, genera, and species, always in that order (narrowing to

lower and lower categories). If any of these categories is already known, the key to that

and all higher-order categories may be skipped. All keys in the Manual are dichoto-

mous and indented. Use of the keys is straightforward. The user is presented with num-

bered sets (couplets) of two alternatives (leads) and decides, in each case, which of the

two leads better fits the specimen in hand. The two leads of the first couplet are desig-

nated as | and 1’, those of succeeding couplets as 2 and 2’, 3 and 3’, etc. Having made

a decision, the user then moves on to the first couplet nested (indented) below the cho-

sen lead and repeats the procedure. One should always read both options carefully,

comparing them with the plant. This is continued until the name of a taxon (family,

genus, or species) appears at the end of the chosen lead and there are no additional

nested couplets. Occasionally, an instruction, rather than a taxon name, will appear in

this situation (e.g., “Proceda a la copla 37”).

N.B.: Although the user will always progress to a higher number, it will not neces-

sarily be the present number + |. For example, if lead 1 is chosen for the first couplet,

the next couplet will indeed be couplet 2; however, if lead 1’ is chosen, the next coup-

let may be couplet 3, or some higher number, depending on how many couplets are

nested under lead 1. On the other hand, if lead 1 directly identifies a taxon, then the first

couplet under lead 1’ will be couplet 2 after all. The rule is to be guided by the inden-

tations; however, in some very large keys, the indentation may become so extreme that

it must be renewed (left-justified) at some point. In that case, both leads of the first

couplet in a renewed indentation series will be marked at the beginning with a squiggle

(~). For further insight into the construction and use of keys see, e.g., Bell (1968) and

Marzocca (1985).

252 Plan del Manual Manual de Plantas de Costa Rica

sera la copla nimero 2. La regla es seguir las sangrias (el escalonado); eso si, en algu-

nas claves con muchos taxones, el escalonado puede llegar a ser tan extremo que en

algun momento se debera reajustar la clave (al margen izquierdo). En tal caso, las dos

opciones de la primera copla de una serie reajustada estaran marcadas con una tilde (~).

Para indagar mas sobre las pautas a seguir en la construcci6on y uso de las claves, ver

p. ej., Bell (1968) y Marzocca (1985).

Descripciones

El propoésito de las descripciones del Manual es diferenciar, no caracterizar exhausti-

vamente. Para las familias representadas por un solo género en Costa Rica, no hay una

descripcion propia de la familia, ya que la descripcion del género incluye la descrip-

ci6n de la familia, de manera paralela a las otras familias en el mismo grupo mayor. De

igual forma, para los géneros con una sola especie en Costa Rica, la descripcién de la

especie incluye la del género, de manera paralela con las de los otros géneros de la

misma familia. De manera que para las familias con una sola especie en Costa Rica,

hay una tinica descripci6n combinada: la de la familia y la de la especie. Las descrip-

ciones de las especies pueden variar mucho, en tamajio y detalle, de un género a otro,

segun sea el tamafio del género, qué tan dificil sea distinguir sus especies y las prefe-

rencias de los respectivos autores.

Las descripciones siguen el orden convencional, desde las partes basales hasta las

apicales, p. ej.: habito, raices, tallo, peciolos, laminas foliares, pecidlulos, hojuelas, in-

florescencia, pedtnculo, bracteas, pedicelos, flores, caliz, corola, androceo, gineceo.

De hecho, no todas esas estructuras seran mencionadas, y a veces ni siquiera estan pre-

sentes en todos los casos, y otras podran ser intercaladas. Se aplican unas pocas abre-

viaturas en las descripciones a todos los niveles (ver Abreviaturas y simbolos comtn-

mente usados, en cada volumen de tratamientos). Las medidas de largo por ancho se dan

en ese formato, p. ej., “13.7 X 14.3 mm’, con la medida de longitud (0 altura) siempre

primero. En todos los otros casos (medidas de una sola dimensi6n), cuando no se espe-

cifica la dimension, se toma por “de largo (alto)”. En todo el Manual, incluso la intro-

duccion, se usa el punto (.) para decimales y la coma (,) para separar millares (de

10,000 hacia arriba), como suele hacerse en muchas publicaciones técnicas de esta in-

dole en espafiol (p. ej., Brenesia, Flora de Nicaragua y Flora mesoamericana).

Dado que la terminologia formal de botanica se basa principalmente en el latin,

mas 0 menos se entiende en espafiol. De todos modos, se ha hecho un esfuerzo para evi-

tar vocabulario demasiado especializado cuando existen palabras comunes que igual-

mente sirven; por ejemplo, “tallos huecos” es mejor que “‘tallos fistulosos”. Esperamos

poder incluir un glosario de términos botanicos en el volumen final del Manual. Mien-

tras tanto, ademas del clasico e ilustrado Font Quer (1953), se pueden consultar varios

glosarios modernos, tales como Moreno (1984), Montiel L. (1994) y Sousa S. et al.

(1995), los dos primeros también ilustrados.

Manual de Plantas de Costa Rica |Plan of the Manual| 23

Descriptions

Descriptions in the Manual are intended to distinguish, not characterize exhaustively.

Family descriptions are omitted for monogeneric families, or families with but a single

genus represented in Costa Rica. In such cases, the genus description is expanded to be

parallel with other family descriptions in the volume. Similarly, genus descriptions are

omitted for monotypic genera, or genera with but a single species represented in Costa

Rica, and the species description is expanded to be parallel with the other genus de-

scriptions in the same family. For monospecific families, or those with a single species

in Costa Rica, both family and genus descriptions are omitted, and the species de-

scription is made parallel with other family descriptions in the volume. Species de-

scriptions may vary greatly in length and detail from one genus to the next, according

to the size of the genus, the difficulty of distinguishing species, and the preferences of

contributors.

Descriptions follow the conventional proximal-to-distal order, 1.e., habit, roots,

stem, petioles, leaf-blades, petiolules, leaflets, inflorescence, peduncle, bracts, pedi-

cels, flowers, calyx, corolla, androecium, gynoecium (though not all of these features

will be mentioned, or even present, in every case, and other features may be interca-

lated). A few standard abbreviations are employed in descriptions at all ranks (see

Abreviaturas y simbolos comunmente usados, in each treatment volume). Length x

width measurements are given in that format, e.g., “13.7 X 14.3 mm,” with the length

(or height) measurement always given first. Otherwise, if “length (height)” or “width”

is not specified, the former may be assumed in all cases.

Formal botanical terminology is derived mostly from Latin, so will often be under-

stood by native Spanish speakers. Nonetheless, an effort has been made to avoid arcane

terminology where possible in the Manual; thus, “tallos huecos” would be preferred

over “‘tallos fistulosos.” A glossary of botanical terms is planned for the final volume of

the Manual. In the meantime, in addition to the classical, illustrated Font Quer (1953),

readers are encouraged to consult Sousa S. et al. (1995), or better yet Moreno (1984)

or Montiel L. (1994), which are also illustrated.

Distribution and phenology

For families and genera, only general geographic distribution is routinely given, by

country, continent, or some even broader term (e.g., “Neotrop.,” “Pantrop.,’ “Cosmo-

polita”). For species, several additional parameters are addressed, following the de-

scription, always in the following sequence and punctuation:

Habitat, elevational range within Costa Rica; geographic range within Costa Rica.

Flowering phenology in Costa Rica. Overall geographic range.

Habitat descriptions roughly follow the Holdridge life-zone system (see Tosi, 1969,

for a map; Hartshorn, 1983, for an explanation), omitting the word “tropical” and all

254 Plan del Manual Manual de Plantas de Costa Rica

Distribucion y fenologia

En el caso de las familias y los géneros, sdlo se ofrece la distribuci6n muy general, por

pais, continente o incluso por una regidn mas amplia, como “Neotrop.’, “Pantrop.” o

“Cosmopolita’”. En el caso de las especies, después de la descripcidn en un parrafo

aparte, se toman en cuenta varios parametros adicionales, siempre con el siguiente

orden y puntuacion:

Habitat, rango de elevaci6n dentro de Costa Rica; rango geografico dentro de Costa

Rica. Meses de floraci6n en Costa Rica. Rango geografico completo.

Las descripciones del habitat siguen de manera flexible el sistema de zonas de vida

de Holdridge (ver Tosi, 1969, para un mapa; y Hartshorn, 1983, para una explicacion),

con la eliminacion de la palabra “tropical” y todo tipo de calificador altitudinal. Se uti-

lizan cinco descriptores para incluir desde los habitats mas secos hasta los mas hime-

dos (en este orden): bosque seco, bosque himedo, bosque muy hiimedo, bosque plu-

vial y paramo. El bosque seco se encuentra tnicamente en las bajuras de Guanacaste,

en el extremo norte de la costa pacifica, especialmente en la cuenca del Rio Tempisque.

El bosque himedo y el bosque muy himedo se encuentran en muchas partes del pais,

principalmente en las bajuras; el primero esta mejor representado en la Peninsula de

Nicoya, la Llanura de Los Guatusos (los alrededores de Cafio Negro y Los Chiles) y las

partes bajas de los valles Central y de General, mientras que el bosque muy hiimedo pre-

domina en las Ilanuras de Sarapiqui, San Carlos y Tortuguero, los alrededores del

Parque Nacional Carara y la regi6n de Golfo Dulce. El bosque pluvial se destaca en las

principales cordilleras, incluyendo el Cerro Turrubares y la Fila Costefia, principal-

mente por encima de 1000 m en la vertiente del Pacifico, pero bajando en la vertiente

del Caribe hasta por lo menos 800 m. El pdramo se encuentra solamente en los picos

mas altos de las Cordilleras Central y de Talamanca, por encima de ca. 3000 m. Para

mas informacion sobre las zonas de vida, ver el capitulo sobre Vegetaci6n.

Los sumarios de distribuci6n en el Manual ocasionalmente emplean calificaciones

de habitat que no estan bien definidas. Usualmente se refieren a ciertos aspectos del

bosque pluvial, incluyendo (mas 0 menos en orden de elevacion ascendente) bosque

nuboso, bosque de roble y bosque enano. También a veces se aplican varias calificacio-

nes mas especificas, como potreros, matorrales y lagunas.

Los rangos de elevacion, expresados siempre en metros (m), se redondean a los

50 m mas cercanos (hacia arriba en el extremo alto, hacia abajo en el extremo bajo).

En Costa Rica, los rangos geograficos se formulan principalmente en términos de

topografia, y no por las principales entidades politicas (provincias). Lo cierto es que las

provincias son casi tan heterogéneas como el pais entero, en cuanto a las caracteristi-

cas importantes para la distribucidn de las plantas. Una presentaci6n tipica podria

leerse asi: “N vert. Carib., Llanuras de Los Guatusos y de Tortuguero, vert. Pac. Cord.

de Guanacaste, desde P.N. La Cangreja al S”. La norma general es dividir en ver-

tientes, destacar las ocurrencias a lo largo de las cordilleras principales, y luego entre

Manual de Plantas de Costa Rica |Plan of the Manual| 255

altitudinal qualifiers. Five major descriptors have been utilized; from driest to wettest,

these are: dry forest (bosque seco), moist forest (bosque himedo), wet forest (bosque

muy humedo), rain forest (bosque pluvial), and paramo (paramo). Bosque seco occurs

only in the Guanacaste lowlands of the north Pacific coast, particularly in the Rio Tem-

pisque basin. Bosque himedo and bosque muy himedo are scattered throughout the

country, mostly in the lowlands; the former is best represented on the Nicoya Peninsula

and in the Llanura de Los Guatusos (vicinity of Cafio Negro and Los Chiles) and the

lower portions of the Central and General Valleys, while bosque muy himedo 1s char-

acteristic of the Llanuras de Sarapiqui and Tortuguero, the area about Carara National

Park, and the Golfo Dulce region. Bosque pluvial occupies all the main cordilleras, in-

cluding Cerro Turrubares and the Pacific Fila Costefia, generally above 1000 m eleva-

tion on the Pacific slope, but descending to at least 800 m on the Caribbean slope.

Pdramo occurs only on the highest summits of the Cordilleras Central and de Tala-

manca, mostly above 3000 m. For more information on the Holdridge life zones, see

the Vegetation chapter.

Manual habitat summaries occasionally employ several more vaguely defined sec-

ondary descriptors, which are actually just different aspects of (usually) bosque pluvial.

These include (in roughly ascending elevational sequence) cloud forest (bosque nu-

boso), oak forest (bosque de roble), and elfin or dwarf forest (bosque enano). Various

narrower habitat qualifiers may also be added, e.g., pastures (potreros), scrublands

(matorrales), or ponds (lagunas).

Upward and downward elevational limits, always in meters (m), are generally

rounded up or down (respectively) to the nearest 50 m.

Geographic range within Costa Rica is expressed mainly in terms of topographic

features rather than major political units (provinces), each one of the latter being nearly

as heterogeneous, for features important to plant distribution, as the entire country. A

typical description might read: “N vert. Carib., Llanuras de Los Guatusos y de Tortuguero,

vert. Pac. Cord. de Guanacaste, desde P.N. La Cangreja al S.” The general rule is to di-

vide between the two slopes, indicate the distribution along the principal cordilleras,

then among other prominent topographic features, all more or less from north to south.

For a clearer understanding of Costa Rican geography, the reader is referred to the maps

on the inside covers and the sections on Political geography and Physical geography, in

the chapter on The physical environment. For standard abbreviations used in the descrip-

tions of geographic distribution, see Abreviaturas y simbolos comunmente usados, in

each treatment volume. A note on national parks and reserves: the status of these enti-

ties is constantly being changed. For example, Tapanti National Park [P.N.] used to be

Tapanti Biological Reserve [R.B.], and both Carara R.B. and the La Cangreja Protection

Zone [Z.P.] were recently elevated to P.N. status (the latter after the publication of Man-

ual Vol. If). While the Manual has made every effort to keep abreast of these changes,

some errors and inconsistencies are inevitable. As for the names themselves, our source

for all geographic features has been the maps of the Instituto Geografico Nacional; we

256 Plan del Manual Manual de Plantas de Costa Rica

otras prominencias topograficas, todo mas 0 menos en direccion norte a sur. En las sec-

ciones sobre Geografia politica y Geografia fisica del capitulo sobre El ambiente fisico,

se aclara y se describe la geografia de Costa Rica con mas detalle (también véase los

mapas de las paginas interiores de las portadas delanteras y traseras). Las abreviaturas

usadas en estas frases se explican en Abreviaturas y simbolos comtinmente usados, en

cada volumen de tratamientos. Con relaci6n a los parques nacionales y las reservas, hay

que destacar que el estatus de estas entidades se modifica a menudo; por ejemplo, el

Parque Nacional [P.N.] Tapanti antes era Reserva Biolé6gica [R.B.] Tapanti, y R.B.

Carara y Zona Protectora [Z.P.] La Cangreja ambas se elevaron a P.N. (la tltima des-

pués de la publicacion del Vol. II del Manual). Este Manual ha intentado mantenerse

al dia con estos cambios; sin embargo, puede ser que hayan quedado algunos errores.

En cuanto a los nombres mismos de todos los rasgos geograficos, nuestra fuente prin-

cipal son los mapas del Instituto Geografico Nacional; siempre ponemos en mayuscula

Isla, Rio, Valle, Volcan, etcétera, cuando asi salen nombrados en los mapas. Para datos

(p. ej., coordenadas geograficas y elevacién) sobre localidades especificas, consultar el

diccionario de localidades del Manual en:

http://www.mobot.org/MOBOT?/Research/costaricagaz.shtml

Otras compilaciones de localidades en Costa Rica se encuentran en Durand (1891),

Pittier (1893), Noriega (1904), Carriker (1910), Bartram (1928), Dodge (1933) y Leén

(2003).

La informaci6n sobre fenologia floral en el Manual se basa principalmente en

muestras de herbario. Sin embargo, muchas especies se conocen de sé6lo una 0 muy

pocas muestras; por lo tanto, “Fl. may., jun.” significa que la especie se ha recolectado

con flores durante esos meses, pero que no necesariamente florece solo en esa época.

Para especies raras que no se conocen con flores en Costa Rica, puede ser que se in-

dique la fenologia de los frutos: p. ej., “FI.(?); fr. mar., jul.”; o la fenologia de las flores

de un pais vecino: “Fl. may. (Pan.)”; o de las plantas cultivadas en Costa Rica: “FI. jun.,

jul. (cult.)”. La fenologia de individuos “forzados” a florecer en invernaderos, o culti-

vados asi en otros paises bajo regimenes estacionales muy ajenos, no se toma en cuenta.

La distribuci6n geografica completa también se da mas 0 menos en direcci6n norte a

sur, con la palabra “ENDEMICA” para aquellas especies que, hasta donde sabemos, no

se conocen fuera de Costa Rica. En este Manual se hace un uso muy estricto del concepto

de endemismo, basado siempre en muestras. Por lo tanto, expresiones (en manuscritos)

como “CR y posiblemente O Pan.” se cambiaron simplemente por “ENDEMICA”.

Lo del endemismo siempre debe ser una mera hipotesis, facil de derrumbar; durante la

preparacion de los primeros volumenes del Manual, numerosas especies antes elogiadas

como endémicas (especialmente en Orchidaceae) tuvieron que eliminarse de la lista de

especies endémicas porque se encontraron colecciones de paises vecinos. Por lo mismo,

la posibilidad de que las especies reportadas en este Manual como endémicas se en-

contraran fuera del pais se puede evaluar segtin su distribuci6n dentro de Costa Rica.

Manual de Plantas de Costa Rica |Plan of the Manual| 257

capitalize Isla, Rio, Valle, Volcan, etc., according to that usage. For data (including geo-

graphic coordinates and elevation) on specific localities, consult the Manual gazetteer at:

http://www.mobot.org/MOBOT/Research/costaricagaz.shtml

Other useful compendia of Costa Rican localities can be found in Durand (1891),

Pittier (1893), Noriega (1904), Carriker (1910), Bartram (1928), Dodge (1933), and

Leon (2003).

Information on flowering phenology in the Manual is mostly based on actual data

(usually from herbarium specimens), and is not to be taken literally. Many species are

known from just one or a few Costa Rican specimens. Thus, “Fl. may., jun.” means that

a particular species has been found in flower during the indicated months, but does not

necessarily imply that flowering is restricted to those months. For rare species that have

not been collected in flower in Costa Rica, fruiting phenology may instead be indi-

cated: e.g., “FI.(?); fr. mar., jul’; or else, flowering phenology from a neighboring

country: “Fl. may. (Pan.); or, flowering phenology of specimens cultivated in Costa

Rica: “Fl. jun., jul. (cult.).” Flowering dates for plants brought to flower outside Costa

Rica, or otherwise forced under cultivation, are not considered.

Overall geographic range (beyond Costa Rica) is expressed roughly in a north-to-

south manner, with “ENDEMICA” used for species that have never (to our knowledge)

been collected outside Costa Rica. The Manual takes a hard line on the concept of en-

demism, preferring facts to speculation. Thus, manuscript expressions such as “CR and

probably O Pan.” were changed to simply “ENDEMICA,” on the grounds that en-

demism is hypothetical under any circumstances. In the same vein, all species presently

flagged as “ENDEMICA” are subject to lose that status in the future, as collections

continue to accrue from neighboring countries; indeed, numerous ostensible Costa

Rican endemics (especially in Orchidaceae) had to be declassified as such during the

preparation of our monocot volumes. The likelihood that plant species presently qual-

ifying as Costa Rican endemics may eventually be found elsewhere can be evaluated

on the basis of their known distribution within Costa Rica.

Voucher citation

For every species treated formally, a voucher specimen collected in Costa Rica is cited.

This is, indeed, a condition for inclusion in the Manual: species not vouchered from

Costa Rica have been excluded, even though they may be known from near the border

or in both Nicaragua and Panama. We are aware of many species that have been attrib-

uted to Costa Rica in an offhand manner (without citation of vouchers) by other re-

gional floras, but of which we have no record. These are omitted from the Manual,

258 Plan del Manual Manual de Plantas de Costa Rica

Testigos

Para cada especie que se presenta formalmente, se cita una muestra de herbario recolec-

tada en Costa Rica. De hecho, esto es una regla ya que, con pocas excepciones, no se

incluyen especies sin testigo de Costa Rica, aunque sean conocidas de las cercanias de

la frontera o en Nicaragua y Panama. Conocemos muchos casos de floras regionales

que le atribuyen a Costa Rica, sin citar muestras, especies para las cuales no conoce-

mos testigos. En el Manual ese mismo tipo de error, con respecto a otros paises, exis-

tira; sin embargo, en cuanto a Costa Rica se requiere la documentacion.

Generalmente citamos s6lo una muestra de herbario, aunque dos 0 mas pueden

citarse en algunos casos de especies muy raras que se conocen de pocos ejemplares. Le

damos preferencia a las recolecciones modernas, depositadas en por lo menos uno de

los herbarios de Costa Rica (por lo general CR, INB o USJ). Los herbarios se indican

segun el Index herbariorum (Holmgren et al., 1990; ver también http://www.nybg

.org/bsci/ih/). Rara vez en el Manual, sdlo una ilustraci6n 0 fotografia de un tipo per-

dido podria ser citada. Siempre se incluyen las especies aceptadas basadas en una mues-

tra tipo atribuida a Costa Rica, aunque el tipo sea el unico registro para el pais y sea una

ilustracid6n, 0 una muestra perdida (o de origen dudoso). Esta politica (que rige princi-

palmente para las orquideas) a veces se amplia atin mas, para admitir especies con base

en datos no del tipo sino de otras ilustraciones 0 muestras perdidas, fidedignamente

identificadas; ver, p. ej., Dresslerella stellaris (Orchidaceae).

El prop6sito de citar testigos es autenticar la ocurrencia de las entidades en Costa

Rica y establecer los nombres tal y como han sido aplicados por los diferentes autores

del Manual. Los datos de muestras adicionales se pueden buscar, p. ej., en Internet en:

http://www.inbio.ac.cr/bims/PLANTAE.html

Un buscador mas poderoso, que ofrece bisquedas por nombre y nimero de reco-

lector, ademas de varios parametros geograficos, taxondmicos y morfolégicos, se en-

cuentra en:

http://atta.inbio.ac.cr/

Estos sitios, derivados de la base de datos ATTA del INBio, presentan mas de 120,000

registros de plantas (heredados en parte de la base de datos original del proyecto de este

Manual). El buscador de ATTA también hace ligas con las paginas de especies (UBI)

del INBio.

La base de datos TROPICOS del Jardin Botanico de Missouri (que en parte se

traslapa con ATTA) se puede consultar en:

http://mobot.mobot.org/W3T/Search/vast.html

TROPICOS ofrece bisquedas por género y especie, asi como por nombre y numero

de recolector.

Los dos sitios presentan mapas que indican la distribuci6n de las especies.

Manual de Plantas de Costa Rica |Plan of the Manual| 250

often without comment. Summaries of overall geographic range in local floras are fre-

quently not authoritative, and may perpetuate early misidentifications or taxonomic

misconceptions. Although the Manual inevitably harbors these same kinds of errors

(with regard to other countries) in its general distribution statements, we have insisted

upon explicit documentation where Costa Rica is concerned.

Usually just one voucher is cited, although two or more are occasionally cited for

very rare species known from just a few collections. An effort has been made to cite

modern collections duplicated in at least one Costa Rican herbarium (usually CR, INB,

or USJ). Herbaria are designated by acronyms according to Index herbariorum (Holm-

gren et al., 1990; see also http://www.nybg.org/bsci/ih/). Rarely, only a type illus-

tration or a photograph of a lost type could be cited. All accepted species with a type

attributed to Costa Rica are treated in full, even if the type is the only Costa Rican

record and is an illustration, or a specimen that is no longer extant (or if the attribution

is dubious). This policy (which comes into play mostly for orchids) has occasionally

been stretched even further, to admit species on the basis of such records that do not in-

volve types, but other authoritatively identified illustrations or lost specimens; see, e.g.,

Dresslerella stellaris (Orchidaceae).

Citation of vouchers in the Manual is intended to authenticate the occurrence of

taxa in Costa Rica, and also to fix the application of names by contributors. Supple-

mental specimen data for accepted species can be sought elsewhere, for example, on

the Internet at:

http://www.inbio.ac.cr/bims/PLANTAE.html

A more powerful search engine, giving access via collector name and collection

number as well as numerous geographic, taxonomic, and specimen or species attri-

butes, is available at:

http://atta.inbio.ac.cr/

These sites, derived from INBio’s ATTA database, display more than 120,000 plant

records (inherited, in part, from the original database of the Manual project). The ATTA

search engine also features active links to INBio’s species pages (UBIs), for those spe-

cies having such pages.

The Missouri Botanical Garden’s much larger TROPICOS database (which partly

overlaps with the INBio database) may be consulted at:

http://mobot.mobot.org/W3T/Search/vast.html

TROPICOS can be searched by genus and species, as well as collector name and

number.

Both the first- and last-mentioned sites feature map-making capability.

260 Plan del Manual Manual de Plantas de Costa Rica

Notas

Después de cada descripcién de familia, género y especie sigue una discusion breve. El

objetivo principal de estas notas es presentar una “pista” para reconocer el taxon que se

tiene en la mano y contrastarlo (cuando sea apropiado) con otro u otros con los que se

pudiera confundir. Ademas, especies que se pueden esperar para Costa Rica (como las

que tienen una amplia distribuci6n en paises vecinos), y especies exOticas que no se cul-

tivan a gran escala, se pueden mencionar en las notas del género (0 de la familia, en el

caso de géneros que no se tratan por aparte). Los taxones infraespecificos que ocurren

en Costa Rica se destacan brevemente en las notas de las especies. Los usos populares

contemporaneos de las plantas también pueden estar incluidos en las notas. Pittier

(1957) es la fuente principal de los usos populares de las plantas en Costa Rica, pero

ver también: Nufiez M., 1978; Ocampo S. & Maffioli, 1985; Sarkis & Campos, 1985;

Leon, 1987; Gagini, 1989; Acufia & Rivera, 1990; Carpio M., 1992; Montiel L., 1998;

Baraona C., 2000; Leén & Poveda A., 2000; Rodriguez N., 2000; Arce et al., 2001;

Segleau E., 2001; Jiménez M. et al., 2002; etc. Finalmente, las notas pueden incluir in-

formacion variada, especialmente de indole ecologica o de conservaci6n. Para profun-

dizar mas en temas de historia natural y ecologia ver, p. ej., Janzen (1983, 1991), Mc-

Dade et al. (1994) y Nadkarni & Wheelwright (2000).

Ilustraciones

Se incluye una ilustracion para al menos una especie de casi todos los géneros nativos

o naturalizados tratados formalmente en el Manual. En el caso de géneros morfol6égi-

camente muy diversos, como Anthurium (Araceae), puede ser que aparezca ilustrada

mas de una especie. En general, las ilustraciones hechas especificamente para el Ma-

nual se basan en muestras de Costa Rica, incluyendo material en alcohol, fotografias o

plantas vivas, junto con las descripciones e instrucciones facilitadas por los especialis-

tas en cada familia. Cada ilustraci6n generalmente incluye el habito y detalles de la flor

y/o el fruto (y rara vez de otros 6rganos, cuando el especialista lo crea necesario).

Manual de Plantas de Costa Rica |Plan of the Manual| 261

Discussions

Each family, genus, and species description in the Manual is followed by a brief dis-

cussion. The principal agenda of these discussions is to provide a “diagnostic shortcut”

for recognizing the taxon involved and (where appropriate) contrast it with other, con-

fusable taxa. In addition, species of hypothetical occurrence (e.g., widespread species

collected in adjacent countries) and exotics cultivated on a limited scale may be men-

tioned in genus discussions (or family discussions, in the case of genera not otherwise

dealt with). Infraspecific taxa occurring in Costa Rica are enumerated and briefly char-

acterized in the species discussions. Known plant uses may also be reported in the spe-

cies discussions (unless they are general throughout the genus or family). Pittier (1957)

is the primary source for information on local uses of plants in Costa Rica, but see also:

Nujfiez M., 1978; Ocampo S. & Maffioli, 1985; Sarkis & Campos, 1985; Leon, 1987;

Gagini, 1989; Acufia & Rivera, 1990; Carpio M., 1992; Montiel L., 1998; Baraona C.,

2000; Leén & Poveda A., 2000; Rodriguez N., 2000; Arce et al., 2001; Segleau E.,

2001; Jiménez M. et al., 2002; etc. Only the most important, contemporary uses are

generally mentioned in the Manual. Finally, the discussions may present miscellaneous

information, especially of ecological or conservation interest. More extensive informa-

tion on natural history and ecology of selected plant species should be sought else-

where, especially Janzen (1983, 1991), McDade et al. (1994), and Nadkarni & Wheel-

wright (2000).

Illustrations

An illustration is provided for at least one species of virtually every native or natural-

ized genus treated fully in the Manual. In the case of morphologically highly diverse

genera, such as Anthurium (Araceae), more than one species may be illustrated. For the

most part, the illustrations done specifically for the Manual are based on Costa Rican

specimens, pickled material, photographs, or occasionally on live material, in conjunc-

tion with descriptions and instructions provided by specialists in the particular families.

Generally speaking, each illustration includes habit and details of flowers and/or fruits

(and rarely of other organs, where deemed essential by the specialist).

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Apéndice/Appendix

Nombres genéricos e infragenéricos

empleados en este volumen

Esta lista incorpora todos los nombres de géneros, especies

y taxones infraespecificos mencionados en este volumen.

Para los nombres genéricos se indica la familia [entre corche-

tes*], y también la subfamilia en el caso de Fabaceae; para los

nombres infragenéricos se dan los autores. Se citan testigos

de herbario para las especies no descritas o no identificadas.

Generic and infrageneric names

used in this volume

This list accounts for all names of genera, species, and in-

fraspecific taxa mentioned in this volume. Family affiliation

(and subfamily, in the case of Fabaceae) is indicated [in

square brackets*] for generic names; authorities are given for

infrageneric names. Herbarium vouchers are cited for un-

described or unidentified species.

Abarema [Fabaceae“: Mimosoideae]

barbouriana (Standl.) Barneby &

J. W. Grimes

Abatia [Flacourtiaceae®]

parviflora Ruiz & Pav.

Abutilon [Malvaceae®]

giganteum (Jacq.) Sweet

striatum Dicks. ex Lindl.

Acacia [Fabaceae?: Mimosoideae]

angustissima (Mill.) Kuntze

centralis (Britton & Rose) Lundell

collinsii Saff.

farnesiana (L.) Willd.

guanacastensis (H. D. Clarke,

Seigler & Ebinger) Ebinger,

Seigler & H. D. Clarke

polyphylla DC.

riparia Kunth

ruddiae D. H. Janzen

Acaena [Rosaceae®]

elongata L.

Acalypha [Euphorbiaceae“]

diversifolia Jacq.

Acanthocereus [Cactaceae‘]

tetragonus (L.) Hummelinck

Acanthosyris [Santalaceae*]

annonagustata C. Ulloa & P. Jorg.

Acidoton [Euphorbiaceae“]

nicaraguensis (Hemsl.) G. L.

Webster

Acnistus [Solanaceae“]

arborescens (L.) Schltdl.

4 Todas son familias de angiospermas, excepto en los

siguientes casos: > = briGfita; ? = pteridofita; ® = gimnos-

perma; " = Hymenoptera (insecto). Las familias de angios-

permas se especifican como ¢ = dicotiled6nea o

™ = monocotiled6nea.

Acoelorraphe [Arecaceae™]

wrightii (Griseb. & H. Wendl.)

H. Wendl. ex Becc.

Acrocomia [Arecaceae™]

aculeata (Jacq.) Lodd. ex Mart.

Acrorchis [Orchidaceae™]

Acrostichum [Pteridaceae?

aureum L.

Actinostemon [Euphorbiaceae“]

caribaeus Griseb.

Adelia [Euphorbiaceae“]

triloba (Miill. Arg.) Hemsl.

Adenophaedra [Euphorbiaceae]

grandifolia (Klotzsch) Miill. Arg.

Aechmea [Bromeliaceae™]

aquilega (Salisb.) Griseb.

pittieri Mez

pubescens Baker

Aegiphila [Verbenaceae®]

cephalophora Standl.

Aeschynomene [Fabaceae*: Faboideae]

sensitiva Sw.

Agave [Agavaceae™]

angustifolia Haw.

seemanniana hort. ex Jacobi

wercklei F. A. C. Weber

ex Wercklé

Ageratina [Asteraceae“]

anisochroma (Klatt) R. M. King &

H. Rob.

pichinchensis (Kunth) R. M. King

& H. Rob.

281

Ageratum [Asteraceae]

conyzoides L.

Agonandra [Opiliaceae*]

macrocarpa L. O. Williams

Agouticarpa [Rubiaceae®]

williamsii (Standl.) C. Persson

Agrostis [Poaceae™]

bacillata Hack.

subpatens Hitche.

tolucensis Kunth

Aiphanes [Arecaceae™]

hirsuta Burret

Aira [Poaceae™]

caryophyllea L.

Albizia [Fabaceae*:

Mimosoideae]

adinocephala (Donn. Sm.)

Britton & Rose

Alchemilla [Rosaceae*]

procumbens Rose

Alchornea [Euphorbiaceae*]

glandulosa Poepp.

grandis Benth.

latifolia Sw.

Alchorneopsis [Euphorbiaceae“]

floribunda (Benth.) Mill. Arg.

Alectra [Scrophulariaceae“]

Alfaroa [(Juglandaceae“]

costaricensis Standl.

guanacastensis D. E. Stone

mexicana D. E. Stone

williamsii A. R. Molina

4 All are angiosperm families, except as follows:

> = bryophyte; ? = pteridophyte; £ = gymnosperm;

h = Hymenoptera (insect). Angiosperm families are

designated as either ¢ = dicot or ™ = monocot.

282 Apéndice/Appendix

Alibertia [Rubiaceae*|

edulis (Rich.) A. Rich. ex DC.

utleyorum (Dwyer) C. M. Taylor

Allamanda [Apocynaceae®]

cathartica L.

Allenanthus [Rubiaceae“]

erythrocarpus Standl.

Allomarkgrafia [Apocynaceae®]

insignis J. F. Morales

Allophylus [Sapindaceae“]

psilospermus Radlk.

racemosus Sw.

Allosanthus [Sapindaceae“]

trifoliolatus Radlk.

Allosidastrum [Malvaceae“]

interruptum (Balb. ex DC.) Krapov.,

Fryxell & D. M. Bates

Alnus [Betulaceae“]

acuminata Kunth

Alonsoa [Scrophulariaceae®]

meridionalis (L. f.) Kuntze

Alsophila [Cyatheaceae? ]

erinacea (H. Karst.) D. S. Conant

firma (Baker) D. S. Conant

imrayana (Hook.) D. S. Conant

polystichoides H. Christ

Alstonia [Apocynaceae*]

pittieri (Donn. Sm.) A. H. Gentry

Alvaradoa [Simaroubaceae‘]

amorphoides Liebm.

Alzatea {| Alzateaceae“|

verticillata Ruiz & Pav.

Amaioua [Rubiaceae®]

corymbosa Kunth

Amanoa [Euphorbiaceae®]

guianensis Aubl.

Ambrosia [Asteraceae]

peruviana Willd.

Amelanchier [Rosaceae“]

denticulata (Kunth) K. Koch

Ampelocera [Ulmaceae*]

macrocarpa Forero & A. H. Gentry

Amphipterygium [Anacardiaceae*]

adstringens (Schltdl.) Stand.

Amphitecna [Bignoniaceae“]

latifolia (Mill.) A. H. Gentry

sessilifolia (Donn. Sm.)

L. O. Williams

Amyris [Rutaceae®]

balsamifera L.

magnifolia G6mez-Laur. &

Q. Jiménez

pinnata Kunth

Anacardium [Anacardiaceae“]

excelsum (Bertero & Balb.

ex Kunth) Skeels

Anaxagorea [Annonaceae®]

crassipetala Hemsl.

panamensis Stand.

Pphaeocarpa Matt.

Andira [Fabaceae®: Faboideae]

inermis (W. Wright) Kunth

ex DC.

Andropogon [Poaceae™]

angustatus (J. Presl) Steud.

leucostachyus Kunth

virgatus Desv.

Anemia [Schizaeaceae? |

oblongifolia (Cav.) Sw.

Angostura [Rutaceae]

granulosa (Kallunki) Kallunki

Annona [Annonaceae®]

amazonica R. E. Fr.

cherimola Mill.

glabra L.

volubilis Lundell

Anoda [Malvaceae®]

cristata (L.) Schltdl.

Anthodiscus [Caryocaraceae*]

chocoensis Prance

Anthodon [Hippocrateaceae®]

Anthopterus [Ericaceae*]

costaricensis Luteyn

revolutus (Wilbur & Luteyn)

Luteyn

Anthurium [Araceae™]

acutangulum Engl.

alticola Croat

antonioanum Croat

bittneri Grayum

chiriquense Stand.

cucullispathum Croat

cuspidatum Mast.

hoffmannii Schott

hornitense Croat

limonense Grayum

longistipitatum Croat

ochranthum K. Koch

salvinii Hemsl.

scandens (Aubl.) Engl.

standleyi Croat & R. A. Baker

Aparisthmium [Euphorbiaceae“]

cordatum (Juss.) Baill.

Apeiba [Tiliaceae*]

membranacea Spruce ex Benth.

Aphelandra [Acanthaceae*]

aurantiaca Lindl.

leonardii McDade

scabra (Vahl) Sm.

Apoplanesia (Fabaceae: Faboideae]

paniculata C. Presl

Arachniodes [Dryopteridaceae?]

ochropteroides (Baker) Lellinger

Arcytophyllum [Rubiaceae®]

lavarum K. Schum.

muticum (Wedd.) Standl.

Ardisia [Myrsinaceae®]

calycosa Hemsl.

crassiramea Standl.

fimbrillifera Lundell

opegrapha Oertst.

pleurobotrya Donn. Sm.

quadrata (Lundell) J. F. Morales

revoluta Kunth

Arenaria [Caryophyllaceae“]

lanuginosa (Michx.) Rohrb.

Aristida |[Poaceae™|

ternipes Cav.

Arrabidaea [Bignoniaceae®]

patellifera (Schlitdl.) Sandwith

verrucosa (Standl.) A. H. Gentry

Arthrostylidium |Poaceae™]

judziewiczii Davidse

Aspidosperma [Apocynaceae“]

excelsum Benth.

megalocarpon Miill. Arg.

myristicifolium (Markgr.) Woodson

rigidum Rusby

spruceanum Benth. ex Miill. Arg.

Asplenium [Aspleniaceae?]

barclayanum C. D. Adams

soleirolioides A. R. Sm.

Asplundia [Cyclanthaceae™]

uncinata Harling

utilis (Oerst.) Harling

Asterogyne [Arecaceae™]

martiana (H. Wendl.) H. Wendl.

ex Hemsl.

Astrocaryum [Arecaceae™|

alatum H. F. Loomis

Astrocasia [Euphorbiaceae*]

Astronium [Anacardiaceae®]

graveolens Jacq.

Atta [Formicidae"]

Attalea [Arecaceae™]

rostrata Oerst.

Avicennia [Acanthaceae®]

bicolor Standl.

germinans (L.) L.

Axinaea [Melastomataceae“]

costaricensis Cogn.

Axonopus [Poaceae™]

aureus P. Beauv.

fissifolius (Raddi) Kuhlm.

volcanicus R. W. Pohl

Ayapana [Asteraceae“]

amygdalina (Lam.) R. M. King &

H. Rob.

Ayenia [Sterculiaceae“]

mastatalensis Cristobal & N.

Zamora

micrantha Standl.

Azolla [Salviniaceae?]

microphylla Kaulf.

Baccharis [Asteraceae“]

pedunculata (Mill.) Cabrera

Bacopa [Scrophulariaceae“]

repens (Sw.) Wettst.

Bactris [Arecaceae™|

baileyana H. E. Moore

gracilior Burret

herrerana Cascante

hondurensis Stand.

major Jacq.

militaris H. E. Moore

subsp. militaris

polystachya Grayum

Bakeridesia [Malvaceae“]

vulcanicola (Standl.) D. M. Bates

Balizia [Fabaceae*: Mimosoideae]

elegans (Ducke) Barneby &

J. W. Grimes

Banara [Flacourtiaceae®]

guianensis Aubl.

Barleria | Acanthaceae“]

oenotheroides Dum. Cours.

Barnebydendron [Fabaceae‘:

Caesalpinioideae]

riedelii (Tul.) J. H. Kirkbr.

Baskervilla [Orchidaceae™]

leptantha Dressler

Bathysa [Rubiaceae*]

veraguensis Dwyer

Batocarpus [Moraceae“]

costaricensis Standl. &

L. O. Williams

Bauhinia [Fabaceae!: Caesal-

pinioideae]

ungulata L.

sp. nov.—(L. Acosta 1659, INB)

Becquerelia [Cyperaceae™]

cymosa Brongn.

Begonia [Begoniaceae*]

brevicyma C. DC.

oaxacana A. DC.

parviflora Poepp. & Endl.

Beilschmiedia [Lauraceae"|

alloiophylla (Rusby) Kosterm.

brenesii C. K. Allen

curviramea (Meisn.) Kosterm.

immersinervis Sa. Nishida

tilaranensis Sa. Nishida

Benjaminia [Scrophulariaceae“]

reflexa (Benth.) D’ Arcy

Berberis [Berberidaceae“]

nigricans L.

Bergia [Elatinaceae“]

Bernardia [Euphorbiaceae®]

nicaraguensis Standl. &

L. O. Williams

Bernoullia [Bombacaceae‘]

flammea Oliv.

Bertiera [Rubiaceae“]

angustifolia Benth.

Bidens [Asteraceae“]

oerstediana (Benth.) Sherff

reptans (L.) G. Don

Billbergia [Bromeliaceae™]

macrolepis L. B. Sm.

Billia [Sapindaceae*]

hippocastanum Peyr.

Biophytum [Oxalidaceae*]

Blechnum [Blechnaceae? |

buchtienii Rosenst.

fragile (Liebm.) C. V. Morton &

Lellinger

serrulatum Rich.

Blepharodon [Asclepiadaceae“]

mucronatum (Schltdl.) Decne.

Boerhavia [Nyctaginaceae“]

coccinea Mill.

Bomarea [Alstroemeriaceae™|

acutifolia (Link & Otto) Herb.

edulis (Tussac) Herb.

obovata Herb.

Bombacopsis [Bombacaceae*]

sessilis (Benth.) Pittier

Bonamia [Convolvulaceae®]

trichantha Hallier f.

Bourreria [Boraginaceae“]

costaricensis (Standl.) A. H. Gentry

litoralis Donn. Sm.

oxyphylla Standl.

Bouvardia [Rubiaceae"]

glabra Pol.

longiflora (Cav.) Kunth

Brachionidium [Orchidaceae™|

polypodium Luer

Brachistus [Solanaceae®]

nelsonii (Fernald) D’ Arcy,

J. L. Gentry & Averett

Brassavola {Orchidaceae™|

nodosa (L.) Lindl.

Bravaisia [ Acanthaceae“]

integerrima (Spreng.) Standl.

Brickellia [Asteraceae“]

argyrolepis B. L. Rob.

diffusa (Vahl) A. Gray

paniculata (Mill.) B. L. Rob.

Bromelia [Bromeliaceae™]

karatas L.

pinguin L.

plumieri (E. Morren) L. B. Sm.

Brosimum [Moraceae“]

alicastrum Sw.

guianense (Aubl.) Huber

lactescens (S. Moore) C. C. Berg

utile (Kunth) Oken ex J. Presl

Brunellia [Brunelliaceae“]

comocladifolia Humb. & Bonpl.

Apéndice/Appendix

costaricensis Standl.

Buchenavia [Combretaceae“]

costaricensis Stace

tetraphylla (Aubl.) R. A. Howard

Buchnera [Scrophulariaceae“]

pusilla Kunth

Buddleja [Buddlejaceae“]

cordata Kunth

nitida Benth.

Bulbostylis [Cyperaceae™]

junciformis (Kunth) C. B. Clarke

juncoides (Vahl) Kiik. ex Osten

paradoxa (Spreng.) Lindm.

Bunchosia [Malpighiaceae“]

macrophylla Rose

Burmannia [Burmanniaceae™]

capitata (Walter ex J. F. Gmel.)

Mart.

Bursera [Burseraceae®]

glabra (Jacq.) Triana & Planch.

graveolens (Kunth) Triana &

Planch.

permollis Standl. & Steyerm.

schlechtendalii Engl.

simaruba (L.) Sarg.

standleyana L. O. Williams &

Cuatrec.

tomentosa (Jacq.) Triana &

Planch.

Byrsonima [Malpighiaceae“]

crassifolia (L.) Kunth

herrerae W. R. Anderson

Byttneria [Sterculiaceae“]

pescapraeifolia Britton

Cabomba [Cabombaceae“]

furcata Schult. & Schult. f.

Caesalpinia [Fabaceae*: Caesal-

pinioideae]

bonduc (L.) Roxb.

coriaria (Jacq.) Willd.

eriostachys Benth.

platyloba S. Watson

Caladium [Araceae™|

bicolor (Aiton) Vent.

Calathea [Marantaceae™]

allenii Woodson

coccinea Standl. & Steyerm.

crotalifera S. Watson

gloriana H. Kenn.

hammelii H. Kenn.

inocephala (Kuntze) H. Kenn. &

Nicolson

leucostachys Hook. f.

lutea (Aubl.) Schult.

vinosa H. Kenn.

Calatola (Icacinaceae*]

costaricensis Standl.

283

284 Apéndice/Appendix

Calceolaria [Scrophulariaceae“]

irazuensis Donn. Sm.

mexicana Benth.

Calea [Asteraceae®]

urticifolia (Mill.) DC.

Calliandra [Fabaceae?: Mimosoideae]

calothyrsus Meisn.

rubescens (M. Martens & Galeotti)

Standl.

tergemina (L.) Benth.

trinervia Benth.

Calophyllum [Clusiaceae“]

brasiliense Cambess.

inophyllum L.

longifolium Willd.

Calycolpus [Myrtaceae*]

warszewiczianus O. Berg

Calycophyllum [Rubiaceae“|

candidissimum (Vahl) DC.

Calyptrogyne [Arecaceae™]

condensata (L. H. Bailey) Wess. Boer

ghiesbreghtiana (Linden &

H. Wendl.) H. Wendl.

herrerae Grayum

Campnosperma [Anacardiaceae“]

panamense Standl.

Campuloclinium [Asteraceae*]

Campyloneurum [Polypodiaceae?]

magnificum T. Moore

Canavalia [Fabaceae*: Faboideae]

rosea (Sw.) DC.

Canna [Cannaceae™]

indica L.

Caperonia [Euphorbiaceae“]

castaneifolia (L.) A. St.-Hil.

Capparis [Capparaceae*]

amplissima Lam.

cynophallophora L.

filipes Donn. Sm.

frondosa Jacq.

heydeana Donn. Sm.

incana Kunth

indica (L.) Druce

pachaca Kunth

pittieri Standl.

verrucosa Jacq.

Carapa [Meliaceae*]

guianensis Aubl.

Carloduvica [Cyclanthaceae™]

drudei Mast.

Carpotroche [Flacourtiaceae*]

platyptera Pittier

Caryocar [Caryocaraceae“]

costaricense Donn. Sm.

Caryodaphnopsis [Lauraceae“]

burgeri N. Zamora & Poveda

Caryodendron [Euphorbiaceae]

angustifolium Standl.

Casearia [Flacourtiaceae“]

aculeata Jacq.

arborea (Rich.) Urb.

corymbosa Kunth

praecox Griseb.

tacanensis Lundell

Casimirella [Icacinaceae“]

ampla (Miers) R. A. Howard

Casimiroa [Rutaceae"]

sapota Oerst.

Cassia [Fabaceae‘:

Caesalpinioideae]

moschata Kunth

Cassytha [Lauraceae“]

Castilla [Moraceae‘]

elastica Sessé

tunu Hemsl.

Castilleja [Scrophulariaceae®]

arvensis Schltdl. & Cham.

irasuensis Oerst.

talamancensis N. H. Holmgren

Catopsis [Bromeliaceae™]

hahnii Baker

Cavendishia [Ericaceae®]

axillaris A. C. Sm.

bracteata (Ruiz & Pav.

ex J. St.-Hil.) Hoerold

callista Donn. Sm.

capitulata Donn. Sm.

chiriquensis A. C. Sm.

limonensis Luteyn

Cayaponia [Cucurbitaceae“]

longiloba A. K. Monro

racemosa (Mill.) Cogn.

sessiliflora Wunderlin

Cecropia [Cecropiaceae“]

obtusifolia Bertol.

peltata L.

pittieri B. L. Rob.

polyphlebia Donn. Sm.

Cedrela [Meliaceae“]

salvadorensis Standl.

tonduzii C. DC.

Ceiba [Bombacaceae®]

aesculifolia (Kunth) Britten &

Baker f.

pentandra (L.) Gaertn.

rosea (Seem.) K. Schum.

Celastrus [Celastraceae®]

vulcanicola Donn. Sm.

Celtis [Ulmaceae“]

iguanaea (Jacq.) Sarg.

Centaurium [Gentianaceae“]

brachycalyx Standl. & L. O.

Williams

Centropogon [Campanulaceae“]

costaricae (Vatke) Mc Vaugh

granulosus C. Presl

gutierrezii (Planch. & Oerst.)

E. Wimm.

Centrosema [Fabaceae‘: Faboideae]

pubescens Benth.

sagittatum (Humb. & Bonpl.

ex Willd.) Brandegee ex L. Riley

Ceratophyllum [Ceratophyllaceae“]

muricatum Cham.

Ceratopteris [Pteridaceae?]

thalictroides (L.) Brongn.

Cestrum [Solanaceae®]

pittieri Francey

tomentosum L. f.

warscewiczii Klotzsch

Chaetium [Poaceae™]

bromoides (J. Presl) Benth.

ex Hemsl.

Chaetolepis [Melastomataceae“]

cufodontisii Standl.

Chamaecrista [Fabaceae‘: Caesal-

pinioideae]

desvauxii (Collad.) Killip

flexuosa (L.) Greene

kunthiana (Schltdl. & Cham.)

H. S. Irwin & Barneby

rotundifolia (Pers.) Greene

Chamaedorea | Arecaceae™|

anemophila Hodel

binderi Hodel

costaricana Oerst.

crucensis Hodel

dammeriana Burret

geonomiformis H. Wendl.

incrustata Hodel, G. Herrera &

Cascante

parvifolia Burret

pinnatifrons (Jacq.) Oerst.

piscifolia Hodel, G. Herrera &

Cascante

rosibeliae Hodel, G. Herrera &

Cascante

rossteniorum Hodel, G. Herrera &

Cascante

tepejilote Liebm.

Chaunochiton [Olacaceae“]

kappleri (Sagot ex Engl.) Ducke

Cheilanthes |Pteridaceae? |

lendigera (Cav.) Sw.

Cheiloclinium [Hippocrateaceae“]

cognatum (Miers) A. C. Sm.

Chiangiodendron [Flacourtiaceae“]

mexicanum T. Wendt

Chileranthemum [Acanthaceae®]

pyramidatum (Lindau)

T. FE. Daniel

Chimaphila [Ericaceae*|

Chimarrhis [Rubiaceae“|

parviflora Standl.

Chiococca [Rubiaceae®]

pachyphylla Wernham

Chionolaena | Asteraceae]

costaricensis (G. L. Nesom)

G. L. Nesom

Chloris [Poaceae™|

paniculata Scribn.

Chloroleucon [Fabaceae*:

Mimosoideae]

eurycyclum Barneby &

J. W. Grimes

Chlorospatha [Araceae™]

Chomelia [Rubiaceae]

recordii Standl.

spinosa Jacq.

Chorigyne [Cyclanthaceae™]

cylindrica R. Erikss.

pendula (Hammel) R. Erikss.

Christiana [Tiliaceae“]

africana DC.

Chromolucuma [Sapotaceae*]

rubriflora Ducke

Chrysobalanus [Chrysobalanaceae“]

icaco L.

Chrysochlamys [Clusiaceae“]

sylvicola (Hammel) Hammel

Chrysophyllum [Sapotaceae*]

colombianum (Aubrév.) T. D. Penn.

lucentifolium Cronquist

oliviforme L.

Chusquea [Poaceae™]

costaricensis L. G. Clark & March

foliosa L. G. Clark

pittieri Hack.

subtilis Y. Widmer & L. G. Clark

talamancensis Y. Widmer &

L. G. Clark

tomentosa Y. Widmer & L. G. Clark

tonduzii Hack.

vulcanalis (Soderstr. &

C. E. Calderén) L. G. Clark

Cinchona [Rubiaceae*]

pubescens Vahl

Cirsium [Asteraceae®]

mexicanum DC.

subcoriaceum (Less.) Sch. Bip.

Cissampelos [Menispermaceae®]

pareira L.

Cissus [Vitaceae“]

Citharexylum [Verbenaceae“]

caudatum L.

Citronella [Icacinaceae®]

costaricensis (Donn. Sm.)

R. A. Howard

Clarisia [Moraceae®]

racemosa Ruiz & Pav.

Clavija [Theophrastaceae“]

costaricana Pittier

Cleidion [Euphorbiaceae®]

castaneifolium Miill. Arg.

Cleome [Capparaceae“]

viridiflora Schreb.

Clethra [Clethraceae“]

costaricensis Britton

gelida Standl.

hondurensis Britton

pyrogena Sleumer

Cleyera [Theaceae“]

theoides (Sw.) Choisy

Clidemia {Melastomataceae“]

sericea D. Don

Clitoria [Fabaceae‘: Faboideae]

glaberrima Pittier

guianensis (Aubl.) Benth.

pinnata (Pers.) R. H. Sm. &

G. P. Lewis

Clowesia [Orchidaceae™]

warczewitzil (Lindl. & Paxton)

Dodson

Clusia [Clusiaceae®]

rotundata Stand.

Clytostoma [Bignoniaceae“]

pterocalyx Sprague ex Urb.

Cnestidium [Connaraceae®]

rufescens Planch.

Cnidoscolus [Euphorbiaceae“]

tubulosus (Miill. Arg.) I. M. Johnst.

Cobaea [Polemoniaceae®]

minor M. Martens & Galeotti

Coccoloba [Polygonaceae‘]

guanacastensis W. C. Burger

liportizii G6mez-Laur. &

N. Zamora

tuerckheimii Donn. Sm.

uvifera (L.) L.

Cochlospermum [Cochlospermaceae“]

vitifolium (Willd.) Spreng.

Cocos [Arecaceae™]

nucifera L.

Codonanthe [Gesneriaceae“]

Cojoba [Fabaceae“: Mimosoideae]

costaricensis Britton & Rose

Cologania [Fabaceae!: Faboideae]

broussonetii (Balb.) DC.

Colpothrinax [Arecaceae™]

Colubrina [Rhamnaceae“]

arborescens (Mill.) Sarg.

glandulosa Perkins

heteroneura (Griseb.) Standl.

spinosa Donn. Sm.

triflora Brongn. ex Sweet

Comarostaphylis [Ericaceae*]

arbutoides Lindl.

Combretum [Combretaceae“]

assimile Eichler

cacoucia Exell

Apéndice/Appendix 285

graciliflorum Stace

Conceveiba [Euphorbiaceae]

pleiostemona Donn. Sm.

Conchocarpus [Rutaceae®]

nicaraguensis (Standl. & L. O.

Williams) Kallunki & Pirani

Condaminea [Rubiaceae®]

corymbosa (Ruiz & Pav.) DC.

Connarus [Connaraceae“]

costaricensis G. Schellenb.

lentiginosus Brandegee

panamensis Griseb.

Conocarpus [Combretaceae®|

erectus L.

Conostegia [Melastomataceae®|

macrantha O. Berg ex Triana

micrantha Standl.

oerstediana O. Berg ex Triana

Convolvulus [Convolvulaceae®]

nodiflorus Dest.

Conyza [Asteraceae“]

bonariensis (L.) Cronquist

chilensis Spreng.

Copaifera [Fabaceae*: Caesal-

pinioideae]

aromatica Dwyer

camibar Poveda, N. Zamora &

P. E. Sanchez

Corchorus [Tiliaceae*]

siliquosus L.

Cordia [Boraginaceae“]

diversifolia Pav. ex A. DC.

eriostigma Pittier

gerascanthus L.

guanacastensis Standl.

linnaei Stearn

panamensis L. Riley

spinescens L.

Coriaria [Coriariaceae“]

ruscifolia L.

Cornus [Cornaceae®]

disciflora DC.

Corynaea [Balanophoraceae“]

crassa Hook. f.

Corynostylis [Violaceae]

arborea (L.) S. F. Blake

Cosmibuena [Rubiaceae®]

valerioi (Standl.) C. M. Taylor

Cosmos [Asteraceae“]

crithmifolius Kunth

Costus [Costaceae™]

barbatus Suess.

montanus Maas

Couepia [Chrysobalanaceae®]

platycalyx Cuatrec.

polyandra (Kunth) Rose

Couma [Apocynaceae“]

macrocarpa Barb. Rodr.

286

Couratari [Lecythidaceae“]

guianensis Aubl.

scottmoriti Prance

Couroupita [Lecythidaceae“]

nicaraguarensis DC.

Coursetia [Fabaceae*: Faboideae]

elliptica M. Sousa & Rudd

Coussapoa [Cecropiaceae“]

Coussarea [Rubiaceae"|

duplex C. M. Taylor

hondensis (Standl.) C. M. Taylor &

W. C. Burger

Coutarea [Rubiaceae“]

hexandra (Jacq.) K. Schum.

Crassula [Crassulaceae®]

Crateva [Capparaceae"]

palmeri Rose

Cremastosperma [Annonaceae®]

sp.—(Aguilar 467; INB, MO)

Cremosperma [Gesneriaceae“]

Crinum [Amaryllidaceae™]

erubescens L. f.

Crocosmia [Iridaceae™]

Xcrocosmiiflora (Lemoine ex

Anonymous) N. E. Br.

Crossoglossa [Orchidaceae™]

aurantiilineata Pupulin

Crossopetalum [Celastraceae“]

gomezii Lundell

tonduzii (Loes.) Lundell

Crotalaria [Fabaceae*: Faboideae]

sagittalis L.

vitellina Ker. Gawl.

Croton [Euphorbiaceae“]

argenteus L.

axillaris Mill. Arg.

draco Cham. & Schltdl.

hirtus L’ Hér.

hoffmannii Miill. Arg.

mexicanus Miill. Arg.

niveus Jacq.

ortholobus Miill. Arg.

skutchii Stand.

smithianus Croizat

tonduzii Pax

xalapensis Kunth

Crudia [Fabaceae‘: Caesalpinioideae]

glaberrima (Steud.) J. F. Macbr.

Cryosophila [Arecaceae™]

grayumii R. J. Evans

guagara P. H. Allen

warscewiczii (H. Wendl.) Bartlett

Cryptocarya [Lauraceae“]

sp.—(Rivera 1447; INB, MO)

Cuervea [Hippocrateaceae“]

kappleriana (Miq.) A. C. Sm.

Cunila [Lamiaceae®]

leucantha Kunth ex Schltdl. & Cham.

Apéndice/Appendix

Cupania [Sapindaceae“]

glabra Sw.

macrophylla A. Rich.

rufescens Triana & Planch.

Cuphea [Lythraceae“]

appendiculata Benth.

Curarea [Menispermaceae*]

cuatrecasasii Barneby & Krukoff

Curatella [Dilleniaceae“]

americana L.

Cyathea [Cyatheaceae?]

alfonsiana L. D. Gomez

caracasana (Klotzsch) Domin

delgadii Sternb.

mucilagina R. C. Moran

multiflora Sm.

nesiotica (Maxon) Domin

nigripes (C. Chr.) Domin

nodulifera R. C. Moran

notabilis (Maxon) Domin

onusta H. Christ

wendlandii (Kuhn) Domin

Cybianthus [Myrsinaceae®]

costaricanus Hemsl.

Cyclanthus [Cyclanthaceae™]

bipartitus Poit. ex A. Rich.

Cydista [Bignoniaceae®]

aequinoctialis (L.) Miers

heterophylla Seibert

Cynometra [Fabaceae®: Caesal-

pinioideae]

bauhiniifolia Benth.

hemitomophylla (Donn. Sm.) Rose

retusa Britton & Rose

Cyperus [Cyperaceae™]

giganteus Vahl

tabina Steud. ex Boeck.

tenuis Sw.

Cyrtopodium [Orchidaceae™]

paniculatum (Ruiz & Pav.) Garay

Dacryodes [Burseraceae“]

sp. nov.—(Aguilar & Schmidt 1066;

INB, MO)

Dahlia [Asteraceae“]

imperialis Roezl ex Ortgies

Dalbergia [Fabaceae*: Faboideae]

brownei (Jacq.) Schinz

calycina Benth.

ecastaphyllum (L.) Taub.

frutescens (Vell.) Britton

monetaria L. f.

retusa Hemsl.

tilarana N. Zamora

Dalea [Fabaceae‘: Faboideae]

leporina (Aiton) Bullock

Dalechampia [Euphorbiaceae*]

burgeriana G6mez-Laur.

Danaea [Marattiaceae? |

nodosa (L.) Sm.

wendlandii Rchb. f.

Daphnopsis [Thymelaeaceae®]

americana (Mill.) J. R. Johnst.

morii Barringer & Nevling

Davilla [Dilleniaceae“]

kunthii A. St.-Hil.

nitida (Vahl) Kubitzki

Decazyx [Rutaceae“]

macrophyllus Pittier & S. F. Blake

Declieuxia [Rubiaceae“]

fruticosa (Willd. ex Roem. &

Schult.) Kuntze

Deherainia [Theophrastaceae®]

lageniformis G6mez-Laur. &

N. Zamora

Dendrobangia [Icacinaceae*]

boliviana Rusby

Dendropanax [Araliaceae“]

arboreus (L.) Decne. & Planch.

latilobus M. J. Cannon & Cannon

querceti Donn. Sm.

Dendrophthora [Viscaceae"|

haberi Kuijt

squamigera (Benth.) Kuntze

Dennstaedtia [Dennstaedtiaceae?]

sprucei T. Moore

Deppea [Rubiaceae“]

grandiflora Schltdl.

inaequalis Standl. & Steyerm.

Desfontainia [Loganiaceae“]

splendens Bonpl.

Desmodium [Fabaceae*: Faboideae]

caripense (Kunth) G. Don

distortum (Aubl.) J. F. Macbr.

nicaraguense Oerst.

Desmoncus [Arecaceae™]

schippii Burret

Desmopsis [Annonaceae“]

heteropetala R. E. Fr.

maxonii Saf.

oerstedii Saft.

Dialium [Fabaceae*: Caesal-

pinioideae]

guianense (Aubl.) Sandwith

Dicella [Malpighiaceae®]

Dichaea [Orchidaceae™]

sarapiquinsis Folsom

schlechteri Folsom

Dichapetalum [Dichapetalaceae“]

morenoi Prance

Dicksonia [Dicksoniaceae?]

sellowiana Hook.

Dicliptera [Acanthaceae®]

vahliana Nees

Dicranopygium [Cyclanthaceae™]

tatica Hammel

Dicraspidia [Tiliaceae“]

donnell-smithii Stand.

Didonica [Ericaceae“]

Dieffenbachia [Araceae™|

longispatha Engl. & K. Krause

oerstedii Schott

Dioclea [Fabaceae*: Faboideae]

wilsonii Standl.

Dioscorea [Dioscoreaceae™]

composita Hemsl.

davidsei O. Téllez

panamensis R. Knuth

Diospyros [Ebenaceae®]

digyna Jacq.

hartmanniana S. Knapp &

Whitefoord

panamensis S. Knapp

salicifolia Humb. & Bonpl.

ex Willd.

Diphysa [Fabaceae*: Faboideae]

americana (Mill.) M. Sousa

carthagenensis Jacq.

humilis Oerst.

Diplazium [Woodsiaceae?]

myriomerum (H. Christ) Lellinger

Diplostephium [Asteraceae“]

costaricense S. F. Blake

Diplotaxis [Brassicaceae®]

Dipteryx [Fabaceae‘: Faboideae]

oleifera Benth.

Discocnide [Urticaceae*]

mexicana (Liebm.) Chew

Discophora [Icacinaceae“]

guianensis Miers

Disocactus [Cactaceae“]

himantocladus (Rol.-Goss.)

Kimnach

Disterigma [Ericaceae“]

trimerum Wilbur & Luteyn

Doliocarpus [Dilleniaceae“]

brevipedicellatus Garcke

dasyanthus Kubitzki

foreroi Aymard

hispidus Standl. & L. O. Williams

Donnellsmithia [Apiaceae“]

juncea (Humb. & Bonpl.

ex Spreng.) Mathias & Constance

Draba [Brassicaceae“]

Dracaena [Dracaenaceae™]

americana Donn. Sm.

Dracontium [Araceae™]

soconuscum Matuda

Dresslerella [Orchidaceae™]

stellaris Luer & R. Escobar

Drimys [Winteraceae“]

granadensis L. f.

Drosera [Droseraceae“]

capillaris Poir.

Dryadella [Orchidaceae™]

odontostele Luer

Drymonia [Gesneriaceae“]

macrophylla (Oerst.) H. E. Moore

turrialvae Hanst.

Duguetia [Annonaceae®]

confusa Maas

panamensis Stand.

Dussia [Fabaceae!: Faboideae]

atropurpurea N. Zamora,

R. T. Penn. & C. H. Stirt.

macroprophyllata (Donn. Sm.)

Harms

Dysopsis [Euphorbiaceae“]

glechomoides (Rich.) Mill. Arg.

Dyssodia [Asteraceae“]

montana (Benth.) A. Gray

Echeveria [Crassulaceae®]

australis Rose

Echinochloa [Poaceae™]

polystachya (Kunth) Hitchc.

Echinodorus [Alismataceae™]

bolivianus (Rusby) Holm-Niels.

Echinopepon [Cucurbitaceae®]

wrightii (A. Gray) S. Watson

Ehretia [Boraginaceae“]

latifolia DC.

Eichhornia [Pontederiaceae™]

crassipes (Mart.) Solms

Elaeagia [Rubiaceae*]

auriculata Hemsl.

glossostipula C. M. Taylor

Elaeis [Arecaceae™]

oleifera (Kunth) Cortés

Elaeodendron [Celastraceae“]

xylocarpum (Vent.) DC.

Elaeoluma [Sapotaceae“]

glabrescens (Mart. & Eichler)

Aubrév.

Elaphoglossum [Lomariopsidaceae? |

bittneri A. Rojas & Mickel

cocosense Mickel

denudatum (Jenman) Maxon

incognitum A. Rojas

latum (Mickel) Atehorttia ex Mickel

nigrosquama A. Rojas & Mickel

reptans A. Rojas

montgomeryi Mickel

Elateriopsis [Cucurbitaceae“]

oerstedii (Cogn.) Pittier

Eleocharis [Cyperaceae™]

minima Kunth

minutissima Britton

Elvasia [Ochnaceae“]

elvasioides (Planch.) Gilg

Endlicheria {Lauraceae‘|

formosa A. C. Sm.

Apéndice/Appendix 287

Enterolobium [Fabaceae?:

Mimosoideae]

cyclocarpum (Jacq.) Griseb.

schomburgkii (Benth.) Benth.

Epidendrum [Orchidaceae™]

cocoénse Hagsater

insulanum Schltr.

jimenezii Hagsater

Epiphyllum [Cactaceae“]

cartagense (F. A. C. Weber) Britton

& Rose

Equisetum [Equisetaceae?]

bogotense Kunth

Erblichia [Turneraceae®]

odorata Seem.

Eriochloa [Poaceae™]

distachya Kunth

Eriosema [Fabaceae!?: Faboideae]

crinitum (Kunth) G. Don

diffusum (Kunth) G. Don

Eriosorus [Pteridaceae?]

warscewiczii (Mett.) Copel.

Erythrina [Fabaceae*: Faboideae]

berteroana Utb.

Erythrochiton [Rutaceae®]

gymnanthus Kallunki

Erythroxylum [Erythroxylaceae®]

havanense Jacq.

rotundifolium Lunan

Escallonia [Grossulariaceae“]

myrtilloides L. f.

Eschweilera [Lecythidaceae“]

costaricensis S. A. Mori

integrifolia (Ruiz & Pav. ex Miers)

R. Knuth

longirachis 8. A. Mori

Esenbeckia [Rutaceae®]

berlandieri Baill.

pentaphylla (Macfad.) Griseb.

Eugenia [Myrtaceae“]

acapulcensis Steud.

biflora (L.) DC.

cartagensis O. Berg

galalonensis (C. Wright ex Griseb.)

Krug & Urb.

hiraeifolia Standl.

pacifica Benth.

sarapiquensis P. E. Sanchez

siggersii Standl.

teresae J. F. Morales

Euonymus [Celastraceae‘]

costaricensis Standl.

Euphorbia [Euphorbiaceae]

chiapensis Brandegee

colletioides Benth.

elata Brandegee

hoffmanniana (Klotzsch & Garcke)

Boiss.

288 Apéndice/Appendix

Euphorbia (cont.)

ocymoidea L.

pulcherrima Willd. ex Klotzsch

schlechtendalii Boiss.

Euterpe [Arecaceae™]

precatoria Matt.

Evolvulus [Convolvulaceae®]

Exostema [Rubiaceae‘]

mexicanum A. Gray

Faramea [Rubiaceae®]

occidentalis (L.) A. Rich.

Ferdinandusa [Rubiaceae®]

panamensis Standl. &

L. O. Williams

Festuca [Poaceae™]

herrerae Davidse

Ficus [Moraceae*]

caldasiana Dugand

costaricana (Liebm.) Miq.

insipida Willd.

Jimenezii Standl.

obtusifolia Kunth

tuerckheimii Stand.

velutina Humb. & Bonpl.

ex Willd.

Forchhammeria [Capparaceae*]

pallida Liebm.

trifoliata Radlk.

Forestiera [Oleaceae®]

cartaginensis Donn. Sm.

Forsteronia [Apocynaceae“]

myriantha Donn. Sm.

spicata (Jacq.) G. Mey.

Freziera [Theaceae®]

candicans Tul.

forerorum A. H. Gentry

friedrichsthaliana (Szyszyt.)

Kobuski

grisebachii Krug & Urb.

Fuchsia [Onagraceae“]

microphylla Kunth

paniculata Lindl.

Furcraea [Agavaceae™|

cabuya Trel.

Fusispermum [Violaceae“]

laxiflorum Hekking

Gaiadendron [Loranthaceae®]

punctatum (Ruiz & Pav.) G. Don

Gamanthera [Lauraceae®]

herrerae van der Werff

Garcinia [Clusiaceae“]

macrophylla Matt.

Garrya [Garryaceae®]

laurifolia Hartw. ex Benth.

Gaultheria [Ericaceae“]

erecta Vent.

Gentlea [Myrsinaceae“]

austin-smithii (Lundell) Lundell

micranthera (Donn. Sm.) Lundell

Geonoma [Arecaceae™]

brenesii Grayum

congesta H. Wendl. ex Spruce

cuneata H. Wendl. ex Spruce

edulis H. Wendl. ex Spruce

interrupta (Ruiz & Pav.) Mart.

monospatha de Nevers

talamancana Grayum

Geranium [Geraniaceae®|

guatemalense R. Knuth

Gnetum [Gnetaceae®]

leyboldii Tul.

Goethalsia [Tiliaceae*]

meiantha (Donn. Sm.) Burret

Gonocalyx [Ericaceae®]

almedae Luteyn

megabracteolatus (Wilbur &

Luteyn) Luteyn

Gordonia [Theaceae“]

brandegeei H. Keng

fruticosa (Schrad.) H. Keng

Gouania [Rhamnaceae®]

colombiana Suess.

polygama (Jacq.) Urb.

Grammitis [Grammitidaceae?]

Greigia [Bromeliaceae™]

columbiana L. B. Sm.

sylvicola Standl.

Grias [Lecythidaceae“]

cauliflora L.

Guadua [Poaceae™]

amplexifolia J. Presl

Guaiacum [Zygophyllaceae“]

sanctum L.

Guapira [Nyctaginaceae®]

costaricana (Standl.) Woodson

Guarea [Meliaceae®]

glabra Vahl

grandifolia DC.

pyriformis T. D. Penn.

rhopalocarpa Radlk.

Guatteria [Annonaceae“]

aeruginosa Standl.

alata Maas & Setten

amplifolia Triana & Planch.

chiriquiensis R. E. Fr.

costaricensis R. E. Fr.

diospyroides Baill.

oliviformis Donn. Sm.

recurvisepala R. E. Fr.

Guazuma [Sterculiaceae®]

invira (Willd.) G. Don

ulmifolia Lam.

Guettarda [Rubiaceae*]

crispiflora Vahl

macrosperma Donn. Sm.

turrialbana N. Zamora & Poveda

Gunnera [Gunneraceae®|

insignis (Oerst.) A. DC.

talamancana H. Weber &

L. E. Mora

Gustavia [Lecythidaceae“]

brachycarpa Pittier

Guzmania [Bromeliaceae™]

patula Mez & Wercklé

scherzeriana Mez

Gymnanthes [Euphorbiaceae“]

riparia (Schltdl.) Klotzsch

Gymnopogon [Poaceae™]

fastigiatus Nees

Gymnosporia [Celastraceae“]

haberiana Hammel

Gyrocarpus [Hernandiaceae®]

jatrophifolius Domin

Haematoxylum [Fabaceae‘: Caesal-

pinioideae]

brasiletto H. Karst.

Halenia [Gentianaceae®]

aquilegiella Stand.

Halophila (Hydrocharitaceae™]

baillonis Asch.

Hampea [Malvaceae“]

appendiculata (Donn. Sm.)

Standl.

Hasseltia [Flacourtiaceae*]

floribunda Kunth

Hauya [Onagraceae*]

elegans DC.

Havardia [Fabaceae*: Mimosoideae]

campylacantha (L. Rico & M.

Sousa) Barneby & J. W. Grimes

Hebanthe [Amaranthaceae®]

grandiflora (Hook.) Borsch &

Pedersen

Hedyosmum [Chloranthaceae®]

bonplandianum Kunth

brenesii Standl.

mexicanum C. Cordem.

scaberrimum Standl.

Heisteria [Olacaceae“]

concinna Standl.

Heliconia [Heliconiaceae™]

latispatha Benth.

Helicteres [Sterculiaceae“]

guazumifolia Kunth

Heliotropium [Boraginaceae“]

rufipilum (Benth.) I. M. Johnst.

Hemichaena [Scrophulariaceae“]

fruticosa Benth.

Henriettella [Melastomataceae®]

odorata Markgr.

tuberculosa Donn. Sm.

Hernandia [Hernandiaceae“]

didymantha Donn. Sm.

stenura Standl.

Herpetacanthus [Acanthaceae“|

stenophyllus G6mez-Laur. &

Grayum

Herrania [Sterculiaceae“]

Hesperomeles [Rosaceae“]

heterophylla (Ruiz & Pav.) Hook.

Heterocondylus [Asteraceae*]

vitalbae (DC.) R. M. King & H. Rob.

Heteropterys [Malpighiaceae“]

minutiflora Amorim

Hieracium [Asteraceae“]

sphagnicola S. F. Blake

Hieronyma (Euphorbiaceae®]

alchorneoides Allemao

oblonga (Tul.) Mill. Arg.

Hillia [Rubiaceae“]

loranthoides Stand.

palmana Stand.

panamensis Standl.

Hintonia [Rubiaceae®]

lumaeana (Baill.) Bullock

Hippocratea [Hippocrateaceae“]

volubilis L.

Hippomane [Euphorbiaceae®]

mancinella L.

Hippotis [Rubiaceae“]

panamensis (Dwyer) C. M. Taylor

Hiraea [Malpighiaceae“]

faginea (Sw.) Nied.

reclinata Jacq.

Hirtella [|Chrysobalanaceae“]

americana L.

guatemalensis Standl.

racemosa Lam.

var. racemosa

trichotoma Prance

tubiflora Cuatrec.

Hoffmannia [Rubiaceae®]

nesiota Donn. Sm.

piratarum Standl.

Holcus [Poaceae™]

lanatus L.

Holodiscus [Rosaceae®|

argenteus (L. f.) Maxim.

Homalium [Flacourtiaceae®]

Homalomena [Araceae™|

erythropus (Schott) Engl.

wendlandii Schott

Huertea [Staphyleaceae“]

Humiriastrum [Humiriaceae*]

diguense (Cuatrec.) Cuatrec.

Huperzia [Lycopodiaceae? |

brachiata (Maxon) Holub

crassa (Humb. & Bonpl. ex Willd.)

Rothm.

cuneifolia (Hieron.) Holub

myrsinites (Lam.) Trevis.

pittieri (H. Christ) Holub

Hura [Euphorbiaceae“]

crepitans L.

Hybanthus [Violaceae®|

calceolaria (L.) Schulze-Menz

yucatanensis Millsp.

Hydrangea [Hydrangeaceae*]

peruviana Moric. ex Ser.

Hydrolea [Hydrophyllaceae“]

elatior Schott

spinosa L.

Hymenaea [Fabaceae*: Caesal-

pinioideae]

courbaril L.

Hymenolobium [Fabaceae*: Faboideae]

mesoamericanum H. C. Lima

Hymenophyllum

[Hymenophyllaceae?]

cocosense A. Rojas

Hyospathe [Arecaceae™]

elegans Matt.

Hyparrhenia [Poaceae™]

rufa (Nees) Stapf

Hyperbaena [Menispermaceae“]

eladioana Q. Jiménez

tonduzii Diels

Hypericum [Clusiaceae“]

cardonae Cuatrec.

costaricense N. Robson

irazuense Kuntze

Hypoestes [Acanthaceae“]

phyllostachya Baker

Hypolepis [Dennstaedtiaceae?]

lellingeri A. Rojas

Hypolytrum [Cyperaceae™]

amplum Poepp. & Kunth

Hyptis [Lamiaceae“]

brachiata Briq.

urticoides Kunth

Ichthyothere [Asteraceae“]

Tlex [Aquifoliaceae“]

chiriquensis Standl.

guianensis (Aubl.) Kuntze

lamprophylla Stand.

maxima W. J. Hahn

pallida Standl.

skutchii Edwin ex T. R. Dudley &

W. J. Hahn

vulcanicola Standl.

yurumanguinis Cuatrec.

Indigofera [Fabaceae“: Faboideae]

lespedezioides Kunth

Inga [Fabaceae*: Mimosoideae]

acrocephala Steud.

barbourii Standl.

Apéndice/Appendix 289

bella M. Sousa

bracteifera N. Zamora &

T. D. Penn.

canonegrensis N. Zamora &

T. D. Penn.

capitata Desv.

ciliata C. Presl

cocleensis Pittier

cylindrica (Vell.) Mart.

densiflora Benth.

exalata T. S. Elias

golfodulcensis N. Zamora

herrerae N. Zamora

Jefensis Liesner & D’ Arcy

Jimenezii N. Zamora

laurina (Sw.) Willd.

leonis N. Zamora

multijuga Benth.

oerstediana Benth.

punctata Willd.

sapindoides Willd.

sierrae Britton & Killip

venusta Standl.

vera Willd.

sp. nov.—(Zamora 2693, INB)

Ipomoea [Convolvulaceae“]

carnea Jacq.

dumosa (Benth.) L. O. Williams

eremnobrocha D. F. Austin

ophioides Standl. & Steyerm.

pes-caprae (L.) R. Br.

santae-rosae Standl. & Steyerm.

ternifolia Cav.

leucantha Jacq.

Tresine [Amaranthaceae™]

nigra Uline & W. L. Bray

Triartea {[Arecaceae™|

deltoidea Ruiz & Pav.

Isoétes [Isoétaceae?]

storkii T. C. Palmer

Itzaea [Convolvulaceae®]

sericea (Standl.) Stand]. &

Steyerm.

Ixora [Rubiaceae“]

floribunda (A. Rich.) Griseb.

nicaraguensis Wernham

Jacquemontia [Convolvulaceae®]

agrestis (Mart. ex Choisy) Meisn.

pentantha (Jacq.) G. Don

Jacquinia [Theophrastaceae“]

nervosa C. Presl

Jaegeria [Asteraceae“]

hirta (Lag.) Less.

Jamesonia [Pteridaceae?

Jatropha [Euphorbiaceae“]

costaricensis G. L. Webster &

Poveda

290 Apéndice/Appendix

Jessea [Asteraceae“]

gunillae B. Nord.

Joosia [Rubiaceae]

umbellifera H. Karst.

Jouvea [Poaceae™]

pilosa (J. Presl) Scribn.

Juncus [Juncaceae™|

bufonius L.

Jungia [Asteraceae®]

ferruginea L. f.

Justicia [Acanthaceae®]

angustibracteata Leonard

arborescens Durkee & McDade

Karwinskia [Rhamnaceae‘]

calderonii Stand].

Kefersteinia [Orchidaceae™]

orbicularis Pupulin

Klarobelia {Annonaceae®|

stipitata Chatrou

Kohleria [Gesneriaceae“|

spicata (Kunth) Oerst.

tubiflora (Cav.) Hanst.

Krameria [Krameriaceae“]

ixine Loefl.

Krugiodendron [Rhamnaceae*]

acuminatum Gonz. Ram. & Poveda

ferreum (Vahl) Urb.

Kyllinga [Cyperaceae™]

nudiceps C. B. Clarke ex Standl.

Lacistema [Flacourtiaceae®]

aggregatum (P. J. Bergius) Rusby

Lacmellea [Apocynaceae“]

zamorae J. F. Morales

Lacunaria [Quiinaceae“]

panamensis (Standl.) Standl.

Ladenbergia [Rubiaceae“]

brenesii Standl.

sericophylla Standl.

Laestadia [ Asteraceae“|

costaricensis S. F. Blake

Laetia [Flacourtiaceae“]

procera (Poepp.) Eichler

thamnia L.

Lafoensia [Lythraceae®]

punicifolia DC.

Laguncularia [Combretaceae“]

racemosa (L.) C. F. Gaertn.

Larnax [Solanaceae“]

sylvarum (Standl. & C. V. Morton)

Sawyer

Lasianthaea [Asteraceae“]

fruticosa (L.) K. M. Becker

Lateropora [Ericaceae*]

Leandra [Melastomataceae“]

subseriata (Naudin) Cogn.

Lecointea [Fabaceae“: Faboideae]

amazonica Ducke

Lecythis [Lecythidaceae‘]

ampla Miers

mesophylla S. A. Mori

Lennea [Fabaceae“: Faboideae]

viridiflora Seem.

Lepanthes [Orchidaceae™]

cuspidata Luer

dolabriformis Luer

elegans Luer

guardiana Endres ex Luer

hamulifera Luer

Lepidobotrys [Lepidobotryaceae“]

Leptocoryphium [Poaceae™]

lanatum (Kunth) Nees

Liabum [Asteraceae®]

bourgeaui Hieron.

Licania [Chrysobalanaceae*]

affinis Fritsch

arborea Seem.

belloi Prance

hypoleuca Benth.

jefensis Prance

kallunkiae Prance

micrantha Miq.

operculipetala Standl. &

L. O. Williams

riverae Prance

sparsipilis S. F. Blake

stevensii Prance

Licaria [Lauraceae*]

caribaea Gomez-Laur. & Cascante

multinervis Holger Kurz

pergamentacea W. C. Burger

sarapiquensis Hammel

Lindackeria |Flacourtiaceae“]

laurina C. Presl

Linum [Linaceae“]

Lippia [Verbenaceae“]

cardiostegia Benth.

graveolens Kunth

myriocephala Schltdl. & Cham.

oxyphyllaria (Donn. Sm.) Standl.

Litsea [Lauraceae]

glaucescens Kunth

Lobelia [Campanulaceae“]

irazuensis Planch. & Oerst.

Loeselia [Polemoniaceae®]

glandulosa (Cav.) G. Don

Lomariopsis [Lomariopsidaceae? ]

vestita E. Fourn.

Lonchocarpus [Fabaceae?:

Faboideae]

calcaratus F. J. Herm.

chiricanus Pittier

cruentus Lundell

densiflorus Benth.

guatemalensis Benth.

heptaphyllus (Poir.) DC.

luteomaculatus Pittier

minimiflorus Donn. Sm.

retiferus Standl. & L. O. Williams

rugosus Benth.

salvadorensis Pittier

Lophanthera [Malpighiaceae“]

hammelii W. R. Anderson

Lozanella [Ulmaceae®]

enantiophylla (Donn. Sm.) Killip &

C. V. Morton

Lubaria [Rutaceae“]

aroensis Pittier

Ludwigia [Onagraceae“]

helminthorrhiza (Mart.) H. Hara

sedoides (Bonpl.) H. Hara

torulosa (Arn.) H. Hara

Luehea [Tiliaceae®]

alternifolia (Mill.) Mabb.

seemannii Triana & Planch.

Lunania [Flacourtiaceae“]

parviflora Spruce ex Benth.

Lupinus (Fabaceae: Faboideae]

costaricensis D. B. Dunn

valerioi Standl.

Luziola [Poaceae™]

fragilis Swallen

Luzula [Juncaceae™]

denticulata Liebm.

Lycianthes [Solanaceae“]

grandifrons Bitter

Lycopodiella [Lycopodiaceae? ]

steyermarkii B. Ollg.

Lycopodium [Lycopodiaceae? ]

Lycoseris [Asteraceae]

grandis Benth.

Lygodium [Schizaeaceae? |

volubile Sw.

Lysiloma [Fabaceae*: Mimosoideae]

auritum (Schltdl.) Benth.

divaricatum (Jacq.) J. F. Macbr.

Mabea [Euphorbiaceae®]

excelsa Standl. & Steyerm.

Machaerium [Fabaceae‘: Faboideae]

acuminatum Kunth

biovulatum Micheli

falciforme Rudd

kegelii Meisn.

lunatum (L. f.) Ducke

microphyllum (E. Mey.) Standl.

robiniifolium Vogel

Macleania [Ericaceae*]

insignis M. Martens & Galeotti

rupestris (Kunth) A. C. Sm.

Maclura [Moraceae“]

tinctoria (L.) Steud.

Macoubea [Apocynaceae“]

mesoamericana J. F. Morales

Macrocarpaea [Gentianaceae*]

valerioi Standl.

Macrocnemum [Rubiaceae"]

roseum (Ruiz & Pav.) Wedd.

Macrohasseltia [Flacourtiaceae“]

macroterantha (Standl. & L. O.

Williams) L. O. Williams

Macrolobium [Fabaceae*: Caesal-

pinioideae]

costaricense W. C. Burger

hartshornii R. S. Cowan

herrerae Zarucchi

Macropharynx [Apocynaceae®]

Magnolia [Magnoliaceae“]

poasana (Pittier) Dandy

sororum Seibert

Mahonia [Berberidaceae“]

paniculata Oerst.

volcania Standl. & Steyerm.

Maianthemum [Convallariaceae™]

gigas (Woodson) LaFrankie

Maieta [Melastomataceae®]

poeppigii Mart. ex Cogn.

Malanea [Rubiaceae®]

erecta Seem.

Malaxis [Orchidaceae™]

monsviridis Dressler

Malouetia [Apocynaceae“]

guatemalensis (Miill. Arg.)

Standl.

Malpighia [Malpighiaceae“]

glabra L.

stevensii W. R. Anderson

Mandevilla [Apocynaceae*]

subsagittata (Ruiz & Pav.)

Woodson

veraguasensis (Seem.) Hemsl.

Manekia [Piperaceae“]

naranjoana (C. DC.) Callejas

Manettia [Rubiaceae]

microphylla Lorence & Dwyer

Manicaria [Arecaceae™]

saccifera Gaertn.

Manihot (Euphorbiaceae®]

aesculifolia (Kunth) Pohl

Manilkara [Sapotaceae“]

chicle (Pittier) Gilly

spectabilis (Pittier) Standl.

Mansoa [Bignoniaceae“]

parvifolia (A. H. Gentry)

A. H. Gentry

Mapanea [Cyperaceae™]

assimilis T. Koyama

Mappia [Icacinaceae“]

racemosa Jacq.

Marcgravia [Marcgraviaceae*]

waferi Standl.

Margaritaria [Euphorbiaceae“]

nobilis L. f.

Marila [Clusiaceae®]

Jefensis P. F. Stevens

pluricostata Standl. &

L. O. Williams

Maripa [Convolvulaceae*]

Marlierea [Myrtaceae®]

Marsdenia [Asclepiadaceae“]

gualanensis Donn. Sm.

Marsilea |Marsileaceae? |

deflexa A. Braun

Martinella [Bignoniaceae“]

obovata (Kunth) Bureau &

K. Schum.

Martynia [Martyniaceae“]

annua L.

Mascagnia [Malpighiaceae“]

mesoamericana W. R. Anderson

Matayba [Sapindaceae*]

apetala Radlk.

Matisia [Bombacaceae‘]

bracteolosa Ducke

ochrocalyx K. Schum.

tinamastiana Estrada & Cascante

Matudaea |Hamamelidaceae“]

trinervia Lundell

Mauria [ Anacardiaceae‘]

heterophylla Kunth

Maxillaria [Orchidaceae™]

acutifolia Lindl.

acutifolia Schltr.

angustissima Ames &

C. Schweinf.

mombachoensis A. H. Heller

ex J. T. Atwood

Mayaca [Mayacaceae™]

fluviatilis Aubl.

Mayna [Flacourtiaceae‘]

odorata Aubl.

Maytenus [Celastraceae“]

grisea Lundell

segoviarum Standl. &

L. O. Williams

woodsonii Lundell

Melampodium [Asteraceae“]

perfoliatum (Cav.) Kunth

Melanthera [Asteraceae“]

nivea (L.) Small

Meliosma [Sabiaceae“]

allenii Standl. & L. O. Williams

clandestina J. F. Morales

idiopoda S. F. Blake

Apéndice/Appendix 291

Melocactus [Cactaceae®]

curvispinus Pfeiff.

Melochia [Sterculiaceae*|

tomentosa L.

villosa (Mill.) Fawc. & Rendle

Melothria [Cucurbitaceae*]

pendula L.

Melpomene [Grammitidaceae?

moniliformis (Lag. ex Sw.)

A.R. Sm. & R. C. Moran

Mentzelia [Loasaceae“]

aspera L.

Meriania [Melastomataceae®]

phlomoides (Triana) Almeda

Mesechites [Apocynaceae®]

trifidus (Jacq.) Miill. Arg.

Metalepis [Asclepiadaceae“]

Metteniusa [Icacinaceae“]

tessmanniana (Sleumer) Sleumer

Miconia [Melastomataceae®]

affinis DC.

albicans (Sw.) Triana

amplinodis Umaiia & Almeda

argentea (Sw.) DC.

chamissois Naudin

chrysophylla (Rich.) Urb.

dolichopoda Naudin

dolichorrhyncha Naudin

hondurensis Donn. Sm.

ibaguensis (Bonpl.) Triana

impetiolaris (Sw.) D. Don ex DC.

lacera (Bonpl.) Naudin

lauriformis Naudin

longibracteata Almeda

matthaei Naudin

minutiflora (Bonpl.) DC.

multispicata Naudin

prasina (Sw.) DC.

punctata (Desr.) D. Don ex DC.

rubiginosa (Bonpl.) DC.

schlimii Triana

schnellii Wurdack

sparrei Wurdack

stevensiana Almeda

tomentosa (Rich.) D. Don ex DC.

tonduzii Cogn.

trinervia (Sw.) D. Don ex Loudon

Micranthemum [Scrophulariaceae“]

pilosum Ernst

Micropholis [Sapotaceae“]

guyanensis (A. DC.) Pierre

venulosa (Mart. & Eichler ex Miq.)

Pierre

Microtropis [Celastraceae“]

occidentalis Loes. ex Donn. Sm.

Mikania [Asteraceae®]

banisteriae DC.

292 Apéndice/Appendix

Mimosa |Fabaceae*: Mimosoideae]

albida Humb. & Bonpl. ex Willd.

debilis Humb. & Bonpl. ex Willd.

myriadenia (Benth.) Benth.

pigra L.

somnians Humb. & Bonpl. ex Willd.

tricephala Cham. & Schltdl.

velloziana Mart.

xanthocentra Mart.

Minquartia [Olacaceae“]

guianensis Aubl.

Molinadendron [Hamamelidaceae®]

guatemalense (Radlk. ex Harms)

P. K. Endress

Mollinedia [Monimiaceae®]

macrophylla J. F. Morales &

Q. Jiménez

Monnina [Polygalaceae“]

evonymoides Schltdl.

Monochaetum [Melastomataceae®]

amabile Almeda

floribundum (Schltdl.) Naudin

vulcanicum Cogn.

Monolena [Melastomataceae®]

primuliflora Hook. f.

Monotropa [Ericaceae®]

uniflora L.

Monstera [Araceae™]

adansonii Schott

Montanoa [Asteraceae“]

guatemalensis B. L. Rob. &

Greenm.

hibiscifolia Benth.

Montrichardia [Araceae™]

arborescens (L.) Schott

Mora [Fabaceae?: Caesalpinioideae]

oleifera (Triana ex Hemsl.) Ducke

Morella [Myricaceae®]

cerifera (L.) Small

Morinda [Rubiaceae“]

citrifolia L.

Morisonia [Capparaceae“]

americana L.

Mortoniella [Apocynaceae“]

pittieri Woodson

Mortoniodendron [Tiliaceae|

pentagonum (Donn. Sm.) Miranda

Morus [Moraceae*|

celtidifolia Kunth

insignis Bureau

Moutabea [Polygalaceae®]

gentryi T. Wendt

Mucuna [Fabaceae: Faboideae]

sloanei Fawc. & Rendle

Muehlenbeckia [Polygonaceae“]

tamnifolia (Kunth) Meisn.

Muellera [Fabaceae‘: Faboideae]

frutescens (Aubl.) Standl.

Musa [Musaceae™]

x paradisiaca L.

Myrcianthes [Myrtaceae“]

montana (Aubl.) C. Nelson

rhopaloides (Kunth) McVaugh

Myriocarpa [Urticaceae*]

longipes Liebm.

Myroxylon [Fabaceae*: Faboideae]

balsamum (L.) Harms

Myrrhidendron [Apiaceae“]

donnellsmithii J. M. Coult.

& Rose

Myrsine [Myrsinaceae“]

coriacea (Sw.) R. Br. ex Roem. &

Schult.

dependens (Ruiz & Pav.) Spreng.

pellucidopunctata Oerst.

pittieri (Mez) Lundell

Najas (Hydrocharitaceae™]

guadalupensis (Spreng.) Magnus

Nasa [Loasaceae®]

speciosa (Donn. Sm.) Weigend

triphylla (Juss.) Weigend

Naucleopsis [Moraceae“]

capirensis C. C. Berg

naga Pittier

ulei (Warb.) Ducke

Nautilocalyx [Gesneriaceae®]

Nectandra [Lauraceae“|

cufudontisii (O. C. Schmidt)

C. K. Allen

hihua (Ruiz & Pav.) Rohwer

martinicensis Mez

reticulata (Ruiz & Pav.) Mez

umbrosa (Kunth) Mez

Neptunia [Fabaceae*: Mimosoideae]

natans (L. f.) Druce

plena (L.) Benth.

Nertera [Rubiaceae®]

Neurolepis [Poaceae™]

pittieri McClure

Newtonia [Fabaceae?: Mimosoideae]

suaveolens (Miq.) Brenan

Nicandra [Solanaceae“]

physalodes (L.) Gaertn.

Niphogeton [Apiaceae*]

chirripoi (Suess.) Mathias &

Constance

Nissolia [Fabaceae*: Faboideae]

fruticosa Jacq.

Notholaena [Pteridaceae?]

Notopleura [Rubiaceae“]

capitata C. M. Taylor

pithecobia (Standl.) C. M. Taylor

Nymphaea [Nymphaeaceae®]

ampla (Salisb.) DC.

conardii Wiersema

Nymphoides [Menyanthaceae“]

indica (L.) Kuntze

Nyssa [Cornaceae*]

talamancana Hammel &

N. Zamora

Ochroma [Bombacaceae®]

pyramidale (Cav. ex Lam.) Urb.

Ocotea [Lauraceae“]

aurantiodora (Ruiz & Pav.) Mez

austinii C. K. Allen

calophylla Mez

endresiana Mez

gomezii W. C. Burger

klepperae van der Werff

mollicella (S. F. Blake)

van der Werff

morae Gémez-Laur.

nicaraguensis Mez

patula van der Werff

praetermissa van der Werff

pullifolia van der Werff

rufescens van der Werff

stenoneura Mez & Pittier

tonduzii Standl.

Odonellia [Convolvulaceae®|

hirtiflora (M. Martens & Galeotti)

K. R. Robertson

Odontocarya [Menispermaceae*]

truncata Standl.

Oeceoclades [Orchidaceae™]

Oecopetalum [Icacinaceae“]

greenmanii Standl. & Steyerm.

Oenocarpus [Arecaceae™]

mapora H. Karst.

Oenothera [Onagraceae*]

Olmedia [Moraceae‘|

aspera Ruiz & Pav.

Omphalea [Euphorbiaceae®]

diandra L.

Oncidium [Orchidaceae™]

parviflorum L. O. Williams

Onoseris [Asteraceae]

onoseroides (Kunth) B. L. Rob.

Operculina [Convolvulaceae*]

pteripes (G. Don) O’Donell

triquetra (Vahl) Hallier f.

Opuntia [Cactaceae“]

guatemalensis Britton & Rose

lutea (Rose) D. R. Hunt

Oreomunnea [Juglandaceae“]

mexicana (Standl.) J.-F. Leroy

pterocarpa Oerst.

Oreopanax [Araliaceae“]

echinops (Schltdl. & Cham.)

Decne. & Planch.

nicaraguensis M. J. Cannon &

Cannon

Oreopanax (cont.)

xalapensis (Kunth) Decne. &

Planch.

Ormosia [Fabaceae‘: Faboideae]

amazonica Ducke

Ornithocephalus [Orchidaceae™|

castelfrancoi Pupulin

Orobanche [Orobanchaceae®]

minor L.

Orthopappus [Asteraceae“]

angustifolius (Sw.) Gleason

Orthrosanthus [Iridaceae™]

chimboracensis (Kunth) Baker

Osa [Rubiaceae®]

pulchra (D. R. Simpson) Aiello

Otoba [Myristicaceae“]

acuminata (Standl.) A. H. Gentry

novogranatensis Moldenke

Ouratea [Ochnaceae®]

lucens (Kunth) Engl.

Oxandra [Annonaceae“]

longipetala R. E. Fr.

venezuelana R. E. Fr.

Pachira [Bombacaceae®]

aquatica Aubl.

Pacourina [Asteraceae“]

Paepalanthus [Eriocaulaceae™]

costaricensis Moldenke

dendroides (Kunth) Kunth

pilosus (Kunth) Kunth

Palicourea [Rubiaceae“]

copensis (Dwyer) C. M. Taylor

crocea (Sw.) Roem. & Schult.

gomezii C. M. Taylor

guianensis Aubl.

triphylla DC.

Palmorchis [Orchidaceae™|

sordida Dressler

Panamanthus {Loranthaceae“]

Panicum [Poaceae™]

caricoides Nees ex Trin.

discrepans Doll

haenkeanum J. Presl

stenodes Griseb.

Panopsis [Proteaceae“]

costaricensis Standl.

mucronata Cuatrec.

Parabignonia [Bignoniaceae*]

steyermarkii Sandwith

Paradrymonia [Gesneriaceae“]

bullata G6mez-Laur.

& Chavarria

Paramachaerium [Fabaceae*:

Faboideae]

gruberi Brizicky

Paratheria [Poaceae™]

prostrata Griseb.

Parathesis [Myrsinaceae“]

acostensis J. F. Morales

trichogyne Hemsl.

Parinari [Chrysobalanaceae“]

excelsa Sabine

parvifolia Sandwith

Parkia (Fabaceae: Mimosoideae]

pendula (Willd.) Benth. ex Walp.

Parkinsonia [Fabaceae“: Caesal-

pinioideae]

aculeata L.

Parmentiera [Bignoniaceae“]

valerioi Standl.

Paspalum [Poaceae™]

boscianum Fliiggé

lineare Trin.

minus E. Fourn.

multicaule Poi.

pectinatum Nees ex Trin.

standleyi Chase

stellatum Humb. & Bonpl. ex Fliiggé

Passiflora [Passifloraceae“]

adenopoda DC.

lancearia Mast.

tica G6mez-Laur. & L. D. Gomez

vitifolia Kunth

Paullinia [Sapindaceae*]

cururu L.

fibrigera Radlk.

tenuifolia Standl. ex J. F. Macbr.

Pausandra [Euphorbiaceae*]

trianae (Mill. Arg.) Baill.

Pavonia [Malvaceae®]

malacophylla (Link & Otto) Garcke

oxyphyllaria Donn. Sm.

Pelliciera [Theaceae“]

rhizophorae Planch. & Triana

Peltastes [Apocynaceae“]

isthmicus Woodson

Peltogyne [Fabaceae®: Caesal-

pinioideae]

purpurea Pittier

Peltostigma [Rutaceae"]

guatemalense (Standl. & Steyerm.)

Gereau

pteleoides (Hook.) Walp.

Pennellia [Brassicaceae®]

Pentaclethra [Fabaceae*: Mimosoideae]

macroloba (Willd.) Kuntze

Pentagonia [Rubiaceae“]

costaricensis (Standl.) W. C. Burger

& C. M. Taylor

hirsuta Standl.

Pentaplaris [Tiliaceae*]

doroteae L. O. Williams & Standl.

Peperomia [Piperaceae“]

angustata Kunth

ciliaris C. DC.

Apéndice/Appendix 293

hammelii Grayum

ocumarana C. DC.

saintpauliella Grayum

simulans C. DC.

trichomanoides Grayum

ursina Grayum

villarrealii Yunck.

Pera (Euphorbiaceae®]

oppositifolia Griseb.

Perebea [Moraceae‘|

guianensis Aubl.

Pereilema [Poaceae™]

crinitum J. Presl

Pereskia [Cactaceae“]

lychnidiflora DC.

Peritassa [Hippocrateaceae“]

Pernettya [Ericaceae“]

prostrata (Cav.) DC.

Perrottetia [Celastraceae®]

longistylis Rose

Persea [Lauraceae®]

caerulea (Ruiz & Pav.) Mez

pseudofasciculata L. E. Kopp

schiedeana Nees

silvatica van der Werff

vesticula Stand]. & Steyerm.

Phaseolus [Fabaceae*: Faboideae]

costaricensis Freytag & Debouck

lunatus L.

vulgaris L.

Philodendron [Araceae™]

anisotomum Schott

aurantiifolium Schott

burgeri Grayum

dominicalense Croat & Grayum

grayumii Croat

popenoei Standl. & Steyerm.

squamicaule Croat & Grayum

sulcicaule Croat & Grayum

Phragmites [Poaceae™]

australis (Cav.) Trin. ex Steud.

Phryganocydia [Bignoniaceae“]

phellosperma (Hemsl.) Sandwith

Phyla [Verbenaceae®]

strigulosa (M. Martens & Galeotti)

Moldenke

Phyllanthus [Euphorbiaceae*]

anisolobus Mill. Arg.

Phyllonoma [Grossulariaceae*]

laticuspis (Turcz.) Engl.

ruscifolia Willd. ex Schult.

tenuidens Pittier

Physalis [Solanaceae“]

minuta Griggs

Phytolacca [Phytolaccaceae“]

rugosa A. Braun & C. D. Bouché

Picramnia [Simaroubaceae“]

antidesma Sw.

294 Apéndice/Appendix

Picrasma [Simaroubaceae‘]

excelsa (Sw.) Planch.

Pilocarpus [Rutaceae“]

racemosus Vahl

Pimenta [Myrtaceae*]

guatemalensis (Lundell) Lundell

Pinguicula [Lentibulariaceae“]

Piper [Piperaceae“]

flavidum C. DC. & Donn. Sm.

friedrichsthalii C. DC.

guanacostense C. DC.

naranjoanum C. DC.

retalhuleuense Trel. & Standl.

reticulatum L.

Piptadenia [Fabaceae!:

Mimosoideae]

flava (Spreng. ex DC.) Benth.

Piptocoma [Asteraceae“]

discolor (Kunth) Pruski

Piriqueta [Turneraceae“]

cistoides (L.) Griseb.

Piscidia [Fabaceae‘: Faboideae]

grandifolia (Donn. Sm.)

I. M. Johnst.

Pisonia [Nyctaginaceae®]

aculeata L.

silvatica Standl.

Pistia [Araceae™]

stratiotes L.

Pitcairnia [Bromeliaceae™]

calcicola J. R. Grant &

J. F Morales

heterophylla (Lindl.) Beer

maidifolia (Decne. ex C. Morren)

Decne.

megasepala Baker

quesnelioides L. B. Sm.

Pithecellobium [Fabaceae?:

Mimosoideae]

bipinnatum L. Rico

furcatum Benth.

hymenaeifolium (Humb. & Bonpl.

ex Willd.) Benth.

Johansenii Standl.

Pithecoctenium [Bignoniaceae“]

crucigerum (L.) A. H. Gentry

Pittoniotis [Rubiaceae“]

trichantha Griseb.

Plantago [Plantaginaceae“]

australis Lam.

Platymiscium [Fabaceae*: Faboideae]

curuense N. Zamora & Klitg.

parviflorum Benth.

yucatanum Standl.

Platystele [Orchidaceae™]

obtecta Luer

Pleiostachya [Marantaceae™]

leiostachya (Donn. Sm.) Hammel

Pleodendron [Canellaceae‘]

sp. nov.—(A guilar 6007, INB)

Pleuropetalum [Amaranthaceae“]

sprucei (Hook. f.) Stand].

Pleurothallis [Orchidaceae™|

Pleurothyrium [Lauraceae®|

guindonii van der Werff

hexaglandulosum van der Werff

oblongum van der Werff

palmanum (Mez & Donn. Sm.)

Rohwer

Plinia [Myrtaceae“]

cuspidata G6mez-Laur. & Valverde

puriscalensis P. E. Sanchez &

Q. Jiménez

salticola McVaugh

Plocosperma [Loganiaceae“]

buxifolium Benth.

Plumeria [Apocynaceae“]

rubra L.

Podocarpus [Podocarpaceae®]

guatemalensis Standl.

oleifolius D. Don

Podopterus [Polygonaceae“]

mexicanus Bonpl.

Pogonopus [Rubiaceae*]

exsertus (Oerst.) Oerst.

Poikilacanthus [Acanthaceae“]

macranthus Lindau

Poiretia [Fabaceae‘: Faboideae]

punctata (Willd.) Desv.

Polybotrya (Dryopteridaceae?]

sorbifolia (Hook.) Mett. ex Kuhn

Polygala [Polygalaceae“]

costaricensis Chodat

longicaulis Kunth

paniculata L.

timoutoides Chodat

Polygonum [Polygonaceae“]

acuminatum Kunth

hispidum Kunth

segetum Kunth

Polypodium [Polypodiaceae?]

Polystichum [Dryopteridaceae? ]

hartwegii (Klotzsch) Hieron.

Pontederia [Pontederiaceae™]

sagittata C. Pres

Porcelia [|Annonaceae“]

magnifructa (Schery) R. E. Fr.

Potalia [Gentianaceae“|

amara Aubl.

Poulsenia [Moraceae“]

armata (Miq.) Standl.

Pourouma [Cecropiaceae“]

bicolor Matt.

minor Benoist

Pouteria [Sapotaceae“]

calistophylla (Standl.) Baehni

campechiana (Kunth) Baehni

congestifolia Pilz

cuspidata (A. DC.) Baehni

exfoliata T. D. Penn.

filiformis T. D. Penn.

foveolata T. D. Penn.

glomerata (Miq.) Radlk.

izabalensis (Standl.) Baehni

juruana K. Krause

ramiflora (Mart.) Radlk.

silvestris T. D. Penn.

torta (Mart.) Radlk.

trilocularis Cronquist

triplarifolia P. H. Allen

ex T. D. Penn.

Povedadaphne [Lauraceae“]

quadriporata W. C. Burger

Pradosia [Sapotaceae*]

atroviolacea Ducke

Prestoea | Arecaceae™]

acuminata (Willd.) H. E. Moore

decurrens (H. Wendl. ex Burret)

H. E. Moore

Prestonia [Apocynaceae®]

hammelii J. F. Morales

mexicana A. DC.

portobellensis (Beurl.) Woodson

trifida (Poepp.) Woodson

ex Gleason & A. C. Sm.

Prionostemma [Hippocrateaceae*]

asperum (Lam.) Miers

Prioria [Fabaceae*: Caesalpinioideae]

copaifera Griseb.

Prosopis [Fabaceae*: Mimosoideae]

juliflora (Sw.) DC.

Protium [Burseraceae“]

Prumnopitys [Podocarpaceae®]

standleyi (J. Buchholz &

N. E. Gray) de Laub.

Prunus [Rosaceae“]

brachybotrya Zucc.

cornifolia Koehne

fortunensis McPherson

Pseudima [Sapindaceae®]

costaricense L. O. Williams &

P. H. Allen

Pseudobombax [Bombacaceae®]

septenatum (Jacq.) Dugand

Pseudolmedia [Moraceae“]

mollis Stand.

oxyphyllaria Donn. Sm.

spuria (Sw.) Griseb.

Psidium [Myrtaceae]

guineense Sw.

Psittacanthus [Loranthaceae®]

rhynchanthus (Benth.) Kuijt

schiedeanus (Schltdl. & Cham.)

Blume

Psychotria [Rubiaceae“]

acuminata Benth.

carthagenensis Jacq.

cocosensis C. W. Ham.

deflexa DC.

elata (Sw.) Hammel

glomerulata (Donn. Sm.)

Steyerm.

horizontalis Sw.

laselvensis C. W. Ham.

limonensis K. Krause

marginata Sw.

monteverdensis Dwyer &

C. W. Ham.

nervosa Sw.

panamensis Stand.

pubescens Sw.

sixaolensis C. W. Ham.

turrubarensis W. C. Burger &

Q. Jiménez

viridis Ruiz & Pav.

zevallosii C. M. Taylor

Pteridium [Dennstaedtiaceae?”]

arachnoideum (Kaulf.) Maxon

Pteris [Pteridaceae?]

speciosa Mett. ex Kuhn

Pterocarpus [Fabaceae*: Faboideae]

hayesii Hemsl.

michelianus N. Zamora

officinalis Jacq.

rohrii Vahl

violaceus Vogel

Pterozonium [Pteridaceae? |

brevifrons (A. C. Sm.) Lellinger

Pterygota [Sterculiaceae“]

excelsa (Standl. & L. O. Williams)

Kosterm.

Puya [Bromeliaceae™]

dasylirioides Standl.

floccosa (Linden) E. Morren

ex Mez

Qualea [Vochysiaceae“]

paraensis Ducke

Quararibea [Bombacaceae®]

gomeziana W. S. Alverson

parvifolia Standl.

pumila W. S. Alverson

Quassia [Simaroubaceae®]

amara L.

Quercus [Fagaceae®]

bumelioides Liebm.

cortesii Liebm.

costaricensis Liebm.

oleoides Schltdl. & Cham.

oocarpa Liebm.

Quiina [Quiinaceae®|

schippii Standl.

Randia [Rubiaceae®]

altiscandens (Ducke)

C. M. Taylor

armata (Sw.) DC.

Raphia [Arecaceae™]

taedigera (Mart.) Mart.

Raputia [Rutaceae“]

Rauvolfia [Apocynaceae“]

viridis Willd. ex Roem. & Schult.

Ravenia [Rutaceae®]

rosea Standl.

Razisea [Acanthaceae*]

citrina D. N. Gibson

Recchia [Simaroubaceae®]

simplicifolia T. Wendt & E. J. Lott

Rehdera [Verbenaceae*|

trinervis (S. F. Blake) Moldenke

Reinhardtia [Arecaceae™|

latisecta (H. Wendl.) Burret

Reldia [Gesneriaceae“]

Remirea [Cyperaceae™]

Rhabdadenia [Apocynaceae*]

biflora (Jacq.) Miill. Arg.

Rhamnus [Rhamnaceae®]

capraeifolia Schltdl.

oreodendron L. O. Williams

Rhipidocladum [Poaceae™]

pittieri (Hack.) McClure

racemiflorum (Steud.) McClure

Rhipsalis [Cactaceae“]

micrantha (Kunth) DC.

Rhizophora [Rhizophoraceae®]

mangle L.

racemosa G. Mey.

Rhodospatha [Araceae™]

moritziana Schott

Rhynchospora [Cyperaceae™]

albescens (Miq.) Kiik.

armerioides J. Pres] & C. Presl

barbata (Vahl) Kunth

brevirostris Griseb.

cabecarae Gémez-Laur.

cephalotes (L.) Vahl

eximia (Nees) Boeck.

filiformis Vahl

globosa (Kunth) Roem. & Schult.

holoschoenoides (Rich.) Herter

pubera (Vahl) Boeck.

tenerrima Nees ex Spreng.

Ribes [Grossulariaceae“]

Ricinus [Euphorbiaceae“]

communis L.

Rinorea [Violaceae‘]

Robinsonella [Malvaceae“]

lindeniana (Turcz.) Rose & Baker

Rochefortia [Boraginaceae“]

lundellii Camp ex Lundell

Roldana [Asteraceae“]

Apéndice/Appendix 295

Rollinia [Annonaceae®|

mucosa (Jacq.) Baill.

pittieri Saff.

Romanschulzia [Brassicaceae“]

Rondeletia [Rubiaceae“]

amoena (Planch.) Hemsl.

aspera Standl.

buddleioides Benth.

calycosa Donn. Sm.

Roupala [Proteaceae“]

glaberrima Pittier

loranthoides Meisn.

montana Aubl.

Ruagea [Meliaceae“]

glabra Triana & Planch.

Rubus [Rosaceae“]

glaucus Benth.

irasuensis Liebm.

Rudgea [Rubiaceae*]

monofructus G6mez-Laur. &

Dwyer

Ruellia [Acanthaceae®]

inundata Kunth

nudiflora (Engelm. & A. Gray) Urb.

Rumex [Polygonaceae“]

acetosella L.

obtusifolius L.

Ruptiliocarpon [Lepidobotryaceae®]

caracolito Hammel & N. Zamora

Ruyschia [Marcgraviaceae*]

pavonii G. Don

Ryania [Flacourtiaceae“]

speciosa Vahl

Sabal [Arecaceae™]

mauritiiformis (H. Karst.) Griseb. &

H. Wendl.

Sacoglottis [Humiriaceae“]

holdridgei Cuatrec.

trichogyna Cuatrec.

Sageretia [Rhamnaceae®]

elegans (Kunth) Brongn.

Sagittaria [Alismataceae™]

guayanensis Kunth

rhombifolia Cham.

Sagotia [Euphorbiaceae*]

brachysepala (Mill. Arg.) Secco

Salix [Salicaceae®]

humboldtiana Willd.

Salvia [Lamiaceae®]

costaricensis Oerst.

Salvinia [Salviniaceae?]

auriculata Aubl.

minima Baker

Samanea [Fabaceae*: Mimosoideae]

saman (Jacq.) Merr.

Sambucus [Caprifoliaceae“]

canadensis L.

296 Apéndice/Appendix

Sanicula [Apiaceae“]

liberta Cham. & Schltdl.

Sapindus [Sapindaceae“]

saponaria L.

Sapium [Euphorbiaceae®]

glandulosum (L.) Morong

pachystachys K. Schum. & Pittier

Sapranthus [Annonaceae®]

viridiflorus G. E. Schatz

Sarcaulus [Sapotaceae®]

brasiliensis (A. DC.) Eyma

Sarcinanthus [Cyclanthaceae™]

utilis Oerst.

Sarcopera [Marcgraviaceae“]

rosulata de Roon & Bedell

Sarcorhachis [Piperaceae“]

naranjoana (C. DC.) Trel.

Satyria [Ericaceae"]

warscewiczii Klotzsch

Saurauia [Actinidiaceae“]

montana Seem.

yasicae Loes.

Sauvagesia [Ochnaceae“]

erecta L.

Scaphyglottis [Orchidaceae™]

atwoodii Dressler

modesta (Rchb. f.) Schltr.

Schaefferia [Celastraceae*]

frutescens Jacq.

Schefflera [Araliaceae“]

brenesii A. C. Sm.

morototoni (Aubl.) Maguire,

Steyerm. & Frodin

robusta (A. C. Sm.) A. C. Sm.

rodriguesiana Frodin

ex M. J. Cannon & Cannon

Schizachyrium [Poaceae™|

malacostachyum (J. Presl) Nash

sanguineum (Retz.) Alston

Schizolobium [Fabaceae“: Caesal-

pinioideae]

parahyba (Vell.) S. F. Blake

Schoenobiblus [Thymelaeaceae®]

Schoenocaulon [Melanthiaceae™]

officinale (Schltdl. & Cham.)

A. Gray ex Benth.

Schoepfia [Olacaceae“]

vacciniiflora Planch. ex Hemsl.

Schwenckia [Solanaceae‘]

americana L.

Sciadocephala [Asteraceae]

dressleri R. M. King & H. Rob.

Sciadodendron [Araliaceae“]

excelsum Griseb.

Scleria [Cyperaceae™]

anceps Liebm.

purdiei C. B. Clarke

Sclerolobium [Fabaceae“: Caesal-

pinioideae]

costaricense N. Zamora & Poveda

Scutellaria [Lamiaceae‘]

Sebastiania [Euphorbiaceae®]

panamensis G. L. Webster

Seguieria [Phytolaccaceae*]

aculeata Jacq.

Selaginella [Selaginellaceae?]

pallescens (C. Presl) Spring

porelloides (Lam.) Spring

potaroensis Jenman

Selenicereus [Cactaceae“]

wercklei (F. A. C. Weber) Britton &

Rose

Selysia [Cucurbitaceae®]

Semialarium [Hippocrateaceae®]

mexicanum (Miers) Mennega

Senecio [Asteraceae“]

andicola Turcz.

angustiradiatus T. M. Barkley

arborescens Steetz

copeyensis Greenm.

costaricensis R. M. King

firmipes Greenm.

multivenius Benth.

oerstedianus Benth.

Senna [Fabaceae*: Caesalpinioideae]

cajamarcae H. S. Irwin & Barneby

fruticosa (Mill.) H. S. Irwin &

Barneby

guatemalensis (Donn. Sm.)

H. S. Irwin & Barneby

pilifera (Vogel) H. S. Irwin &

Barneby

racemosa (Mill.) H. S. Irwin &

Barneby

spinescens (Vogel) H. S. Irwin &

Barneby

undulata (Benth.) H. S. Irwin &

Barneby

uniflora (Mill.) H. S. Irwin &

Barneby

williamsii (Britton & Rose)

H. S. Irwin & Barneby

Serjania [Sapindaceae*]

grandis Seem.

grosii Schltdl.

lobulata Standl. & Steyerm.

paucidentata DC.

Dhaseoloides Standl. & Steyerm.

racemosa Schumach.

rhombea Radlk.

Sesbania [Fabaceae*: Faboideae]

herbacea (Mill.) McVaugh

Sesuvium [Aizoaceae“]

portulacastrum (L.) L.

Setaria [Poaceae™]

liebmannii E. Fourn.

vulpiseta (Lam.) Roem.

& Schult.

Sida [Malvaceae®]

ciliaris L.

linifolia Cav.

urens L.

Sideroxylon [Sapotaceae®]

capiri (A. DC.) Pittier

contrerasii (Lundell) T. D. Penn.

portoricense Urb.

stenospermum (Standl.)

T. D. Penn.

Sigesbeckia [Asteraceae*]

Jorullensis Kunth

Simaba [Simaroubaceae‘]

cedron Planch.

Simarouba [Simaroubaceae®]

amara Aubl.

Simira [Rubiaceae“]

maxonii (Standl.) Steyerm.

Simsia [Asteraceae“]

santarosensis D. M. Spooner

Sipanea [Rubiaceae]

biflora (L. f.) Cham. & Schltdl.

Siparuna [Monimiaceae“]

Sloanea [Elaeocarpaceae®]

brachytepala Ducke

faginea Standl.

laurifolia (Benth.) Benth.

longipes Ducke

petenensis Standl. & Steyerm.

terniflora (Mog. & Sessé ex DC.)

Standl.

tuerckheimii Donn. Sm.

zuliaensis Pittier

Smilax [Smilacaceae™]

domingensis Willd.

Socratea [Arecaceae™]

exorrhiza (Mart.) H. Wendl.

Solandra [Solanaceae“]

brachycalyx Kuntze

Solanum [Solanaceae®]

campechiense L.

ipomoea Sendtn.

lanceifolium Jacq.

storkii C. V. Morton & Standl.

torvum Sw.

tuberosum L.

Sommera [Rubiaceae®]

donnell-smithii Stand.

Sorghastrum [Poaceae™]

incompletum (J. Presl) Nash

Sorocea [Moraceae®]

cufodontisii W. C. Burger

trophoides W. C. Burger

Spathiphyllum [Araceae™]

friedrichsthalii Schott

laeve Engl.

montanum (R. A. Baker) Grayum

Sphagnum [Sphagnaceae”]

Sphenoclea [Campanulaceae“]

zeylanica Gaertn.

Sphinga [Fabaceae‘: Mimosoideae]

platyloba (Bertero ex DC.)

Barneby & J. W. Grimes

Sphyrospermum [Ericaceae“]

buxifolium Poepp. & Endl.

ellipticum Sleumer

Spirodela [Lemnaceae™]

polyrhiza (L.) Schleid.

Spondias [Anacardiaceae*]

purpurea L.

radlkoferi Donn. Sm.

Sporobolus [Poaceae™]

cubensis Hitche.

piliferus (Trin.) Kunth

Stachys [Lamiaceae“]

costaricensis Briq.

Stauranthus [Rutaceae®]

perforatus Liebm.

Stelis [Orchidaceae™]

hammelii Luer

kareniae Luer

Stemmadenia [Apocynaceae“]

donnell-smithii (Rose) Woodson

litoralis (Kunth) L. Allorge

simulans J. F. Morales

Stenanona [Annonaceae®]

costaricensis R. E. Fr.

panamensis Standl.

Stenocereus [Cactaceae"]

aragonii (F. A. C. Weber) Buxb.

Stenosolen [Apocynaceae“]

Stenospermation [Araceae™]

angustifolium Hemsl.

marantifolium Hems}.

pteropus Grayum

Stephanopodium

[Dichapetalaceae“]

costaricense Prance

Sterculia [Sterculiaceae“]

apetala (Jacq.) H. Karst.

sp. nov.—(Zamora et al. 1499;

CR, MO)

Steriphoma [Capparaceae‘]

paradoxum (Jacq.) Endl.

Stigmatopteris |Dryopteridaceae?]

killipiana Lellinger

Stizophyllum [Bignoniaceae“]

riparium (Kunth) Sandwith

Streptogyna [Poaceae™]

americana C. E. Hubb.

Stromanthe [Marantaceae™|

palustris H. Kenn.

Strychnos [Loganiaceae“]

brachistantha Standl.

Stryphnodendron [Fabaceae’:

Mimosoideae]

microstachyum Poepp.

Stylosanthes [Fabaceae“: Faboideae]

guianensis (Aubl.) Sw.

humilis Kunth

viscosa (L.) Sw.

Styphnolobium [Fabaceae‘:

Faboideae]

monteviridis M. Sousa & Rudd

sp. nov.—(Q. Jiménez et al. 731;

CR, MO)

Styrax [Styracaceae“]

argenteus C. Presl

glabratus Schott

glabrescens Benth.

Swietenia [Meliaceae®]

macrophylla King

Symbolanthus [Gentianaceae®]

calygonus (Ruiz & Pav.) Griseb.

Symphonia [Clusiaceae“]

globulifera L. f.

Symplococarpon [Theaceae“]

purpusii (Brandegee) Kobuski

Symplocos [Symplocaceae*]

bradei Brandegee

povedae Almeda

serrulata Humb. & Bonpl.

tribracteolata Almeda

Synechanthus [Arecaceae™]

jibrosus (H. Wendl.) H. Wendl.

warscewiczianus H. Wendl.

Syngonium [Araceae™]

hastiferum (Standl. &

L. O. Williams) Croat

wendlandii Schott

Tabebuia [Bignoniaceae*]

ochracea (Cham.) Stand.

palustris Hemsl.

rosea (Bertol.) DC.

Tabernaemontana [Apocynaceae*]

alba Mill.

Tachia [Gentianaceae®]

parviflora Maguire & Weaver

Tachigali (Fabaceae: Caesal-

pinioideae]

versicolor Standl. &

L. O. Williams

Tagetes [Asteraceae“]

jilifolia Lag.

Talauma [Magnoliaceae“]

gloriensis Pittier

Apéndice/Appendix

Talipariti [Malvaceae“]

tiliaceum (L.) Fryxell

Talisia [Sapindaceae“]

nervosa Radlk.

Tapirira [Anacardiaceae“]

guianensis Aubl.

mexicana Marchand

Tapura [Dichapetalaceae®]

guianensis Aubl.

Tecoma [Bignoniaceae®]

stans (L.) Juss. ex Kunth

Tectaria [Tectariaceae?]

mexicana (Fée) C. V. Morton

pilosa (Fée) R. C. Moran

Tephrosia [Fabaceae‘: Faboideae]

cinerea (L.) Pers.

nitens Benth.

Terminalia [Combretaceae“]

bucidoides Standl. &

L. O. Williams

catappa L.

oblonga (Ruiz & Pav.) Steud.

Ternstroemia [Theaceae“]

multiovulata Gomez-Laur.,

Q. Jiménez & N. Zamora

tepezapote Schltdl. & Cham.

Tetracera [Dilleniaceae“]

hydrophila Triana & Planch.

volubilis L.

Tetramerium [Acanthaceae®]

nervosum Nees

Tetranema [Scrophulariaceae*]

floribundum Hammel & Grayum

gamboanum Grayum & Hammel

Tetrapterys [Malpighiaceae“]

mucronata Cav.

Tetrorchidium [Euphorbiaceae®]

euryphyllum Stand.

Thalia [Marantaceae™]

geniculata L.

Thalictrum [Ranunculaceae®]

lankesteri Standl.

Thelypteris [Thelypteridaceae? ]

barvae A. R. Sm.

cocos A. R. Sm. & Lellinger

grayumii A. R. Sm.

subscandens A. R. Sm.

Themistoclesia [Ericaceae“]

horquetensis Luteyn & Wilbur

Thinouia [Sapindaceae*]

myriantha Triana & Planch.

Thouinia [Sapindaceae*]

serrata Radlk.

Thouinidium [Sapindaceae*]

decandrum (Bonpl.) Radlk.

Thrasya [Poaceae™]

hitchcockii Chase

297

298 Apéndice/Appendix

Thrasya (cont.)

petrosa (Trin.) Chase

trinitensis Mez

Tibouchina [Melastomataceae“]

bipenicillata (Naudin) Cogn.

longifolia (Vahl) Baill.

Ticodendron [Ticodendraceae“]

incognitum Gomez-Laur. &

L. D. Gomez

Tillandsia [Bromeliaceae™]

anceps G. Lodd.

balbisiana Schult. & Schult. f.

brachycaulos Schltdl.

caput-medusae E. Morren

complanata Benth.

juncea (Ruiz & Pav.) Poir.

monadelpha (E. Morren) Baker

Tococa [Melastomataceae“]

guianensis Aubl.

Tocoyena [Rubiaceae®]

pittieri (Standl.) Stand.

Tonina [Eriocaulaceae™]

fluviatilis Aubl.

Topobea [Melastomataceae®]

crassifolia (Almeda) Almeda

Tournefortia [Boraginaceae®|

volubilis L.

Tovomita [Clusiaceae“]

weddelliana Planch. & Triana

Toxicodendron | Anacardiaceae®|

striatum (Ruiz & Pav.) Kuntze

Trachypogon [Poaceae™]

plumosus (Humb. & Bonpl.

ex Willd.) Nees

Tradescantia [Commelinaceae™]

petricola J. R. Grant

Tragia [Euphorbiaceae“]

correae Huft

Trattinnickia [Burseraceae“|

aspera (Standl.) Swart

Trema [Ulmaceae*]

integerrima (Beurl.) Standl.

Trichilia [Meliaceae“]

americana (Sessé & Mog.)

T. D. Penn.

havanensis Jacq.

martiana C. DC.

pleeana (A. Juss.) C. DC.

tuberculata (Triana & Planch.)

C. DC.

Trichomanes [Hymenophyllaceae?]

kalbreyeri Baker

Trichosalpinx [Orchidaceae™]

todziae Luer

Trichospermum [Tiliaceae®]

galeottii (Turcz.) Kosterm.

grewiifolium (A. Rich.) Kosterm.

Trichospira [Asteraceae*]

verticillata (L.) S. F. Blake

Tridax | Asteraceae]

platyphylla B. L. Rob.

Trifolium [Fabaceae*: Faboideae]

dubium Sibth.

repens L.

Trigonia [Trigoniaceae“]

laevis Aubl.

rugosa Benth.

Triolena [Melastomataceae®]

pumila Umaiia & Almeda

spicata (Triana) L. O. Williams

Triplaris [Polygonaceae“]

melaenodendron (Bertol.) Standl. &

Steyerm.

Tripogandra [Commelinaceae™]

amplexicaulis (Klotzsch ex C. B.

Clarke) Woodson

Trisetum [Poaceae™]

tonduzii Hitche.

Trixis [Asteraceae]

inula Crantz

Trophis [Moraceae“]

mexicana (Liebm.) Bureau

Turnera [Turneraceae“]

diffusa Willd. ex Schult.

ulmifolia L.

Tynanthus [Bignoniaceae“]

croatianus A. H. Gentry

Typha [Typhaceae™]

domingensis Pers.

Ugni [Myrtaceae®]

myricoides (Kunth) O. Berg

Ulmus [Ulmaceae®]

mexicana (Liebm.) Planch.

Uncaria [Rubiaceae“]

tomentosa (Willd. ex Roem. &

Schult.) DC.

Uniola [Poaceae™]

pittieri Hack.

Unonopsis [Annonaceae®]

rufescens (Baill.) R. E. Fr.

stevensii G. E. Schatz

storkii Standl. & L. O. Williams

theobromifolia N. Zamora &

Poveda

Uribea [Fabaceae!: Faboideae]

tamarindoides Dugand &

Romero

Urospatha [Araceae™]

grandis Schott

Utricularia [Lentibulariaceae“]

foliosa L.

gibba L.

myriocista A. St.-Hil. & Girard

Vaccinium [Ericaceae‘]

consanguineum Klotzsch

poasanum Donn. Sm.

Valeriana [Valerianaceae‘]

candolleana Gardner

prionophylla Standl.

urticifolia Kunth

Vallesia [Apocynaceae®]

aurantiaca (M. Martens & Galeotti)

J. F. Morales

Vantanea [Humiriaceae®]

barbourii Standl.

Vatairea |Fabaceae‘: Faboideae]

lundellii (Standl.) Killip

ex Record

Verbesina [Asteraceae®]

guatemalensis B. L. Rob. &

Greenm.

oerstediana Benth.

tapantiana Poveda & Hammel

turbacensis Kunth

Vernonia [Asteraceae®]

brachiata Benth.

triflosculosa Kunth

Viburnum [Caprifoliaceae*]

costaricanum (Oerst.) Hemsl.

stellatotomentosum (Oerst.)

Hemsl.

venustum C. V. Morton

Vigna [Fabaceae?: Faboideae]

adenantha (G. Mey.) Maréchal,

Mascherpa & Stainier

vexillata (L.) A. Rich.

Viguiera [Asteraceae®]

cordata (Hook. & Arn.) D’ Arcy

Viola [Violaceae"]

stipularis Sw.

Virola [Myristicaceae®]

koschnyi Warb.

multiflora (Standl.) A. C. Sm.

sebifera Aubl.

surinamensis (Rol. ex Rottb.) Warb.

Vismia [Clusiaceae®]

baccifera (L.) Triana & Planch.

macrophylla Kunth

Vitex [Verbenaceae“]

gaumeri Greenm.

Vitis [Vitaceae“]

tiliifolia Humb. & Bonpl. ex Roem.

& Schult.

Vochysia [Vochysiaceae*]

allenii Standl. & L. O. Williams

ferruginea Mart.

guatemalensis Donn. Sm.

megalophylla Stafleu

Vouarana [Sapindaceae“]

anomala (Steyerm.) Acev.-Rodr.

Waltheria [Sterculiaceae“]

glomerata C. Presl

indica L.

Warreopsis [Orchidaceae™]

Warszewiczia [Rubiaceae®]

coccinea (Vahl) Klotzsch

uxpanapensis (Lorence)

C. M. Taylor

Weberocereus [Cactaceae“]

frohningiorum Ralf Bauer

Websteria [Cyperaceae™]

confervoides (Poir.) S. S. Hooper

Weinmannia [Cunoniaceae“]

fagaroides Kunth

laurina Kunth

pinnata L.

Welfia [Arecaceae™]

regia Mast.

Werauhia [Bromeliaceae™]

vulcanicola (J. F. Morales)

J. F. Morales

Wercklea [Malvaceae“]

insignis Pittier & Standl.

lutea Rolfe

Westoniella | Asteraceae]

Wigandia [Hydrophyllaceae“]

urens (Ruiz & Pav.) Kunth

Williamodendron ({Lauraceae®]

glaucophyllum (van der Werff)

Kubitzki & H. G. Richt.

Wimmeria [Celastraceae"]

sternii Lundell

Wissadula [Malvaceae®|

excelsior (Cav.) C. Presl

Wolffiella [Lemnaceae™]

welwitschii (Hegelm.) Monod

Ximenia [Olacaceae“]

americana L.

Xylophragma [Bignoniaceae®]

seemannianum (Kuntze)

Sandwith

sp. nov.—(Espinoza 250, INB)

Xylopia [Annonaceae®]

aromatica (Lam.) Mart.

frutescens Aubl.

Xylosma [Flacourtiaceae®]

intermedia (Seem.) Triana &

Planch.

panamensis Turcz.

quichensis Donn. Sm.

Xyris [Xyridaceae™]

Jupicai Rich.

laxifolia Mart.

nigrescens Kral

subulata Ruiz & Pav.

Yucca [Agavaceae™]

guatemalensis hort. ex Baker

Zamia [Zamiaceae’]

fairchildiana L. D. Gémez

neurophyllidia D. W. Stev.

Apéndice/Appendix 299

Zanthoxylum [Rutaceae“]

fagara (L.) Sarg.

limoncello Planch. & Oerst.

melanostictum Schltdl. & Cham.

Zapoteca [Fabaceae“: Mimosoideae]

costaricensis (Britton & Rose)

H. M. Hern.

tetragona (Willd.) H. M. Hern.

Zeugites [Poaceae™]

panamensis Swallen

Zinowiewia [Celastraceae*]

integerrima (Turcez.) Turcz.

Ziziphus [Rhamnaceae“]

chloroxylon (L.) Oliv.

guatemalensis Hemsl.

Zuelania [Flacourtiaceae|

guidonia (Sw.) Britton & Millsp.

Zygia [Fabaceae*: Mimosoideae]

brenesii (Standl.) L. Rico

cognata (Schltdl.) Britton &

Rose

confusa L. Rico

conzattii (Standl.) Britton &

Rose

gigantifoliola (Schery) L. Rico

inaequalis (Humb. & Bonpl.

ex Willd.) Pittier

latifolia (L.) Fawc. & Rendle

longifolia (Humb. & Bonpl.

ex Willd.) Britton & Rose

palmana (Standl.) L. Rico

unifoliolata (Benth.) Pittier

PARQUES NACIONALES

1. Santa Rosa

2. Guanacaste

3. Rincén de La Vieja

4. Marino Las Baulas

5. Palo Verde

6. Barra Honda

7. Volcan Tenorio

8. Volcan Arenal

9. Juan Castro Blanco

10. Volcan Poas

11. Braulio Carrillo

12.Volcan Irazu

13. Volcan Turrialba

14. Tortuguero

15. Carara

16. La Cangreja

17. Manuel Antonio

18. Tapanti - Macizo de LaMuerte

19. Chirrip6d

20. Internacional La Amistad

21. Barbilla

22. Cahuita

23. Marino Ballena

24. Piedras Blancas

25. Corcovado

26. Isla del Coco

CATEGORIAS DE MANEJO

WH Parques Nacionales

(i Reservas Biolégicas

i Reservas Naturales Absolutas

[) Refugios de Vida Silvestre

AREAS DE CONSERVACION

> Guanacaste

= Tempisque

Cordillera Volcanica Central

_ Tortuguero

= La Amistad Pacifico

fm Osa

Pacifico Central

) Huetar Norte

La Amistad Caribe

Arenal

Isla del Coco (Parque Nacional)

NAOT

3 1753 00319 084

150 km

PROVINCIAS

San José

{| Alajuela

[i Cartago

|_| Heredia

[)) Puntarenas

|) Limon

Guanacaste

he Manual de plantas de Costa Rica is a concise, illustrated

guide to all of the species of native, naturalized, and commercially

cultivated seed plants of this Central American country, which

lies between Nicaragua and Panama and is thus centered in

isthmian Central America — a biogeographical funnel between South and

North America, densely rich in species and geological history. The Manual

is the first comprehensive Spanish-language account of the Costa Rican

flora. The work is presented in a series of volumes; Volume I, a general

introduction, is the third to appear.

Volumen I. Introduction

This volume consists of five chapters dealing with the history of botanical

exploration in Costa Rica, the physicaL.aspects of the country, the vegetation

(its characterization, distribution, and afialysis), the botanical novelties

discovered during the preceding 15 years, and a detailed description of the

layout of the treatment volumes. A compkte list of literature cited is included

at the end, as well as an appendix to scientific names. Most chapters are

illustrated with numerous black-and-white photographs for a total of

ca. 90 photos of botanists, habitats, anéhplants. Eight pages of color plates

are also included. "

Barry Hammel is curator at the Missoufi Botanical Garden. He has worked

there since 1984, and at INBio since its-beginning in 1989. He lives in Costa

Rica. Michael Grayum is curator at the Missouri Botanical Garden where he

has worked since 1984. He lived in Co8ta Rica from 1984 to 1990 and now

lives in Missouri. Cecilia Herrera has been the Manual project’s assistant

since its official beginning in 1987. Nélson Zamora is curator and head of

the botany department at INBio, and has also been involved with the Manual

project essentially since its beginning.

Missouri Botanical Garden Press

P.O. Box 299

St. Louis, MO 63166-0299

www.mbgpress.org ails sib *

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Jacket design by Gobberdiel Graphic Design, St. Louis, Missouri;

from a concept by Silvia Troyo.

Printed in the U.S.A.

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