1 Manual de Plantas de Costa Rica-es una guía ilustrada y

concisa de todas las especies de plantas con semillas, nativas O

nenas, de este des También incluye las especies exóticas

mportancia comercial. Costa Rica está

ituad l- centro del istmo centuosimeñicano ntre PRCaragOS 7 Panamá.

pa ce tanto, representa un 400 biológico.

lógica, entre Sur y eo rte le Afecta Esta obra es la prisnord

le la flora n idioma español,

presentación completa

ha ex q PP. o a e. 'olámenes "4 y asnclo en pr es este Volumen

VIL e

mal es

Volumen VIH. Dicotiledóneas

(Sabiaceae—Zygophyllaceae)

Solanaceae, con 180 espociónA es isa .... .0 ss más -- en este

volumen. S

e La familia an una gran variedad de e comestibles,

bien conocidas y populares, tales como varias MEN he 2d Dos 5 um (los

chiles) y algunas de Pieyonis (tomatillos , uchuvas), as o Solanum

lycopersicum (tomate), S. melongena ( > omo y $. pia co

Y por supuesto, en este contexto, y con un impacto enorme de

mundial, hay qu. mencionar Pepo iabacun rtanad, Cua pp un

o más de 1

segunda familia más gunda en este volumen. Comprend mayoría

au, lianas y árboles y también aporta pres as plantas económicas

lappaceum (mamón chino). En un tercer lugar cercano se ubican las

es, con yo epctas. la Pm hierbas o arbustos, pm. ¿opor

p V; e las especies herbáceas sa

pifíticas (Pilea) y Pp as e las especies leñosas son hemiepifíicas

( (Coussapoo) Este manual incluye descripciones formales, más o menos

es, y notas informales sobre un total de 37 familias, 193 géneros y 832

dE sja

especies de Pas. Además, prue terna a a e Ad y

- San Luca

volumen.

210 dibujos en línea, 37 fotos en blanco y negro y ocho páginas a color. Neuera

Barry Hammel es curador del Missouri Botanical Garden. Ha trabajado para

esa institución desde 1984, aunque desde 1989 labora en las oficinas del

INBio, en Costa Rica. Michael es curador del Missouri sae

Garden, desde 1984. ponga en o po de 1984 a 1990, y actualme:

vive en Missouri. Cecilia del pa Cabo

Blanco

po Manual desde su inicio .. en 1987. Nelson Zamora e es eater y p

PA eran pp botánic n el ANA y también se e ha

Punta

Quepos

Océano

Pacífico

de Elevación

ros sobre el nivel del mar)

00 o más

00 a 3000

DO a 2000

) a 1000

500

Fotos a color. da ad : Cardiospermum grandifloru

Qualea s da. Petreú volubilis, Sphenocian pr: Sterculia a apela 30 50 90 4 20 4 50 km

Lantana veluina e ia rosea, T m, Solanum a NORIA a

wendlandii, C tusifolia Tobin ma mot and peso sapota, pS

Pilea inrsdartoidts, Cissus biformola

Dibujos, de izquierda a derecha—fila de arriba: Petrea volubilis, sa

de izq

amara, Veronica serpyllifolia eo el lomo), Solandra brachycalyx,

hat fila de e Mi umb apoa

, semalensis, Dodonaea viscosa. Créditos

Hammel ( Pa es Troyo o.

Golfo

Papagayo

sia

” San Luca

Buera

Cabo

Blanco

Océano

Pacífico

Rangos de Elevación

(en metros sobre el nivel del mar)

NI 3000 o más

2000 a 3000 año

7 1000 a 2000

NS 500 a 1000

E O a 500

0 30 60 90 120 150 km

Realizó:

Marco!

MANUAL DE PLANTAS

DE COSTA RICA

Diseño (por Silvia y ) bas d la cab la de frutos de Melant)

rel, excepto como indicado):

p. j—Melicama idiopoda, p. 11—Salix libre p. 13—Phoradendron tonduzii, p. ADA grandiflorum, p. 96—

Pouteria sapota, p. 141 —Houttuynia cordata, p. 143—Schlegelia parviflora, p. 149 —Tetranema gamboanum, p. 193—Quassia amara,

p. iparuna thecaphora, p. 205—Solanum wendlandii, p. 337—Sphenoclea zeylanica, p. 339 —Staphylea occidentalis, p. 341—

Byttneria aculeata, p. 370—Forchhammeria iltisii, por J. F. Morales, p. 373—Styrax argenteus, p. 378—Recchia simplicifolia,

por R. Aguilar, p. 380—Symplocos striata, por N. Zamora, p. 389 —Huertea sp. A., p. 391 —Pelliciera rhizophorae

Freziera candicans, por A. Estrada, p. 407—Clavija costaricana, p. 412—Daphnopsis en p. 416— Pcodenóron incognitum,

p. 418—Corchorus aestuans, p. 446—Tovaria o . 448 —T rigoni p. 451 —Tropaeolum mo p. 454—

Turnera ulmifolia, p. 460—Ampelocera R. Aguilar .p. 464—Urtica apo p. pao Eos

p. 593—Rinorea deflexiflora, p. dirt ee p. 625—Vochysia gentryi, por R. Aguilar, p. 631—Drimys granade:

p. 633—Kallstroemia maxima.

MANUAL DE PLANTAS 20%=

DE COSTA RICA Lea

VOLUMEN MN

DICOTILEDÓNEAS

(SABIACEAE-ZYGOPHYLLACEAE)

B.E. HammeL, M.H. Grayum, C. HERRERA Y N. ZAMORA, EDITORES

SILVIA TROYO, ILUSTRACIONES

YY Missour E

BOTANICAL ) INBio E)

GARDEN sn

MANUAL DE PLANTAS

DE COSTA RICA

VoLUuMENVI|]|

DICOTILEDÓNEAS

(SABIACEAE-ZYGOPHYLLACEAE)

ISBN 978-1-930723-17-7 (ENTIRE WORK)

ISBN 978-1-935641-12-4 (VOLUME VIII)

LIBRARY OF CONGRESS CONTROL NUMBER: 2004106953

Published on 03 April 2015.

MONOGRAPHS IN SYSTEMATIC BOTANY

FROM THE MissOURI BOTANICAL GARDEN, VOLUME 131

ISSN 0161-1542

Scientific Editor and Head: Victoria C. Hollowell

Managing Editor: Allison M. Brock

Associate Editor: Laura Slown

Associate Editor: Lisa Pepper

Press Coordinator: Pacia Anderson

Typesetting: Integrated Publishing Solutions, Grand Rapids, Michigan

P.O. Box 299

St. Louis, Missouri 63166-0299, U.S.A.

www.mbgpress.info

This volume is dedicated to our friend and colleague Lauro, who left us so

unexpectedly, too soon, with so many plans for projects, field trips, and celebrations

of accomplishments unrealized. For what he did do, and those cherished moments,

he will be remembered.

Jorce Gómez-LAurITO

12 AGOSTO 1947 - 30 ENERO 2014

Este volumen se dedica a nuestro amigo y colega Lauro, quien nos abandonó tan

inesperadamente, demasiado pronto, con tantos planes de proyectos, giras al campo

y celebraciones de logros sin realizar. Por lo que sí hizo, y aquellos momentos

disfrutados, lo recordaremos siempre.

— Los editores

Foto (Universidad de Costa Rica, julio 1978) cortesía Ingrid Peña.

Conrenmo/ TABLE Or CONTENTS

e IR o ix a PRA AA 373

A gradecimi /Ach ledgments ..... x ca baena 378

LION aia e no xiii o PRA 380

A xiv o A AA 389

Plan del Manual/Plan of the Manual Tetrameristacese ............... 391

A e e xvi/xvii poo A

Abreviaturas y símbolos TICOPÍCASÍACenS ..............> 407

comúnmente usados .............. xviii TOYIMCÍACECONS circos ao 412

Parte sistemática TICOOOOMACONO ...... o... 00... 416

O 1 a 418

a TEA AAA 11 A eo a e 446

A PARA 13 o EA 448

A e EOS 37 o IA 451

+ A II 96 A 454

a A E 141 ar NA EE IN SA 460

ICOIOSACONS - << caca is 143 e ELA el o died mo 464

Scrophiulariacese ; 0.0... 149 VEIAN LATE es 538

CNN eso arg ie acen 193 A 593

SIMIO ii 199 VI IE 612

RATA PROA 205 A 625

Sphenocieacese.....::..:....¿: 337 rt 631

Mr A AO 339 EIROIACANO «>. <<... 633

Sp ii perlas 341 Índice de nombres comunes .......... 637

a 370 Índice de nombres científicos......... 641

e PA

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ab: 0008

P de AN

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$n na

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Ae 5d El

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Prefacio

El Manual de Plantas de Costa Rica es una guía

ilustrada y concisa de todas las especies de plantas

con semillas, nativas o naturalizadas, de este país cen-

ano. También incluye las especies exóticas

volúmenes, seis ya publicados (el I al II, V, VI y

VII, que incluyen la introducción, todas las gimnos-

rmas y monocotiledóneas y parte de las dico-

tiledóneas); Volumen VIII es el cuarto de los cinco

volúmenes de dicotiledóneas proyectados.

El Manual se ha beneficiado de una rica historia

de intensa exploración y estudio de la flora costarri-

cense. Los tratados sobre las plantas vasculares del

país se iniciaron con el biólogo costarricense Anasta-

sio Alfaro, quien elaboró una lista de 1218 especies

de fanerógamas y pteridófitas (Alfaro, 1888), a partir

de la Biologia centrali-americana, Botany pt

1879-1888). Posteriormente, el botánico belga

phile Durand y su colega suizo Henri Pittier iniciaron

una lista actualizada y anotada, la Primitiae florae

costaricensis (1891-1905), pero lamentablemente

nunca se completó (se omitieron la mayoría de las

gimnospermas y monocotiledóneas y varias familias

grandes de dicotiledóneas). El botánico estadou-

nidense Paul C. Standley publicó una Flora of Costa

Rica (Standley, 1937-1938) completa, la única de

su tipo hasta la fecha; esta da cuenta de 6085 espe-

cies de plantas con semillas (incluyendo 104 espe-

cies naturalizadas y 270 conocidas solo en cultivo),

pero en su mayor parte no contiene descripciones

rigurosas, claves ni ilustraciones. El primer estu-

dio moderno, técnico e ilustrado sobre la flora de

Costa Rica se inició en 1971, con la publicación de

la primera parte de Flora costaricensis del botánico

estadounidense William C. Burger. Como parte de

ese trabajo, aún en proceso, se han publicado hasta

ahora los tratamientos de 52 familias (Orchidaceae

solo en parte) en 13 entregas, la última (Orchidaceae

subtribu Zygopetalinae) en 2010. En cuanto a las fa-

Preface

The Manual de Plantas de Costa Rica is a concise,

illustrated guide to all of the species of native or natu-

ralized seed pue: of me Central An pe

Major

Manual is the first comprehensive Spanish- ende

account of the Costa Rican flora. The work is pre-

ented in a series of eight volumes, six previously

published (Volumes 1 to HI, V, VI, and VII, including

the introduction, all of the gymnosperms and mono-

cots, and part of the dicots); Volume VIII is the fourth

of five projected dicot volumes.

The Manual project has been the beneficiary of

extracted a list of 1218 species of phanerogams and

pteridophytes from Hemsley”s (1879-1888) Biolo-

gia centrali-americana, Botany (Alfaro, 1888). A

more updated, annotated treatment was initiated by

Belgian botanist Théophile Durand and Swiss col-

league Henri Pittier, whose Primitiae florae costari-

censis (1891-1905) was, unfortunately, never finished

(gymnosperms and monocots were largely omitted,

along with numerous major dicot families). Ameri-

can botanist Paul C. Standley finally succeeded in

publishing a complete Flora of Costa Rica (Stand-

ley, 1937-1938), the only such effort to date. Stand-

ley's work accounted for 6085 species of seed plants

(including 104 naturalized species and 270 species

known only in cultivation), but lacked rigorous de-

scriptions, keys (for the most part), and illustrations.

e first modern, technical, illustrated flora of Costa

Rica was inaugurated in 1971 with the publication

of the first part of Flora costaricensis, by American

botanist William C. Burger. This ongoing work has

so far treated 52 families (Orchidaceae just partially),

in 13 installments, the latest (Orchidcaceae subtribe

Zygopetalinae) appearing in 2010. For those fami-

lies, Burger's revisionary work has been the princi-

pal literature resource for the Manual de Plantas de

X Manual de Plantas de Costa Rica

milias allí tratadas, el trabajo revisionista de Burger

ha sido la fuente principal de literatura para este

Manual de Plantas de Costa Rica. El propósito de

este Manual es actualizar y complementar la Flora

costaricensis, Ofreciendo así una muy necesaria

ayuda para identificar este diverso grupo de plantas,

en un país reconocido por sus iniciativas en conser-

vación y como un sitio de categoría mundial para la

capacitación de biólogos tropicales.

La colaboración entre el Missouri Botanical Gar-

den (MBG), el Instituto Nacional de Biodiversidad

(INBio) y el Museo Nacional de Costa Rica ha sido

la fuerza y razón de ser de este proyecto. Este trabajo

ha sido posible gracias a la infraestructura y la visión

que han proporcionado estas instituciones, pero

sobre todo gracias a las personas que en ellas labo-

ran, cada una buscando sus propias metas y estas, a

su vez, estrechamente relacionadas.

Agradecimientos

Deseamos expresar nuestro agradecimiento a Peter

H. Raven, Presidente Emérito del Missouri Botanical

Garden e inspirador de este proyecto, por su apoyo

continuo, y también a Rodrigo Gámez, Presidente

del Instituto Nacional de Biodiversidad—que po

muchos años ha sido el hogar físico del proyecto del

Manual—por todo su respaldo a través de los años.

De igual manera, estamos muy agradecidos con el

Museo Nacional de Costa Rica, que fue el primer

hogar del proyecto y es el orgulloso depositario para

las recolecciones generadas durante más de 100 años

de exploración botánica en Costa Rica. Este trabajo

debe su espíritu a todos los botánicos que han tra-

bajado con las plantas de Costa Rica, especialmente

los que lo hicieron en este país. La lista es larga, y

r eso solo cabe dar las gracias a todos nuestros

¿Poensques y colegas mencionados en el capítulo

obre la historia de la exploración botánica (Volu-

men l). También debemos dar las gracias a todos

nuestros colegas en el INBio y el Museo Nacional de

Costa Rica, y a los autores y los demás que de alguna

manera pusieron su granito de arena. Doug Holland,

director de la biblioteca de MBG, nos ayudó resolver

casos que ver con como citar imágenes digitalizadas

previamente publicadas. Un agradecimiento más

elaborado se presenta en el volumen introductorio

(Volumen D).

as ilustraciones del presente volumen son prin-

cipalmente el trabajo de la artista del Manual Silvia

José Alejo). Silvia y José Alejandro también escane-

aron y prepararon digitalmente sus dibujos. Algunas

Costa Rica. The purpose of the Manual is to update

and complement Flora costaricensis, and thereby

provide a much needed identification manual to this

diverse group of plants, in a country renowned for its

conservation initiatives and as a world-class training

ground for tropical biologists.

The ongoing collaboration between the Missouri

Botanical Garden (MBG), the Instituto Nacional de

Biodiversidad (INBio), and the Museo Nacional de

Costa Rica is the strength and reason for this project.

The infrastructure and vision provided through those

institutions, but above all the individuals comprising

em, working for their own separate though inti-

mately related goals, have made this work possible.

Acknowiedgments

Peter H. Raven,

President Emeritus of the Missouri Botanical Gar-

den, for its conception and ongoing support. We are

very grateful to Rodrigo Gámez, President of the In-

stituto Nacional de Biodiversidad—for many years

the physical home of the Manual project—for all his

support over those years. Likewise, we are greatly

indebted to the Museo Nacional de Costa Rica, the

project's first home, and the justly proud repository

for the collections generated during more than 100

years of botanical exploration. To all of the botanists

who have dealt specifically with Costa Rican plants,

and especially those who have dealt with them in

Costa Rica, this effort owes its spirit. The list is long,

so first we should thank all our predecessors and col-

leagues mentioned in the chapter on History (Volume

D, and express our thanks and regret to any we may

have neglected to mention. We owe special thanks to

all our colleagues at INBio and the Museo Nacional

and to all authors of treatments, as well as everyone

else who contributed. Doug Holland, director of the

library at MBG, helped us resolve issues about how

to cite previously published, digitized illustrations. A

more elaborate acknowledgment section is provided

in our introductory volume (Volume ]).

The illustrations in the present volume are primar-

ily the work of Manual artist Silvia Troyo, with the

assistance of José Alejandro Herrera (signature: José

Alejo). Silvia and José Alejandro also scanned and

digitally prepared their works. A few drawings in

various families are those of former INBio paratax-

onomist and Manual illustrator Álvaro Fernández

(signature: Bary). Elaeoluma glabrescens (Sapo-

taceae) was drawn by occasional Manual illustrator

Francisco Hodgson. Houttuynia cordata (Saurura-

ceae) and Lindernia crustacea (Scrophulariaceae),

Tk; A

especies en varias familias son del ex-parataxónomo

e ilustrador del Manual Álvaro Fernández (firma:

Bary). Elaeoluma glabrescens (Sapotaceae) fue dibu-

jada por el ilustrador ocasional del Manual Fran-

cion «Boleros: "Fputetulo cordaia (Saururaceae)

rnia cru ), previamente

pois (Steward; 1958), se hicieron disponibles

gracias a la familia del autor y los esfuerzos de la Ore-

gon State University. Benjaminia reflexa (Scrophula-

riaceae), Sphenoclea zeylanica (Sphenocleaceae) y

Waltheria glomerata (Sterculiaceae) fueron previa-

mente publicadas en la Flora of Panama (D' Arcy,

1979; Robyns, 1964; Wilbur, 1977) y dibujadas

codendron incognitum, previamente

publicada: <> ie $ Gómez P., 1989), fue

dibujada por el ilustrador independiente John Myers.

Otras ilustraciones de varias familias fueron hechas

por Claudia Aragón (firma: C. Aragón, o sin firma)

y Chad Frick (firma: C. Frick), ilustradora indepen-

diente y voluntario (respectivamente); son productos

y disponibles a razón de otros proyectos de Nelson

Zamora. Las ¡ imágenes (o detalles) de Anisariherina

hispidula, Di

Lamourouxia gutierrezii y Sibthorpia repens ; (Scroph-

ulariaceae), Solanum jamaicense y S. wrightii (So-

lanaceae) y Guaiacum sanctum (Zygopyllaceae), de

Hooker (1831, 1875), Humboldt et al. (1817-1825),

Martius (1829), Miquel (1851), Pabst (1888-1890),

Plumier (1693), Sargent (1890), Seemann (1854),

Wight (1844-1846) o Woodville (1790-1791), fue-

ron digitalizadas originalmente por MBG y subidas

a <www.botanicus.org> y <www.biodiversitylibrary.

Org>, pero aquí conseguidas por medio de <www.

plantillustrations.org>. La de Cymbalaria mura-

lis (Scrophulariaceae) fue reimpresa de Britton de

Brown (1913), a razón de su disponibilidad en el

sitio de Internet del USDA-NRCS PLANTS Data-

base (<http://plants.usda.gov/>). La fuente de cada

ilustración previamente publicada se indica en su

título. Damos gracias a todos los dibujantes por su

cuidadoso trabajo y por permitir usos múltiples de

sus ilustraciones, y también a los autores de las pu-

blicaciones y a las varias instituciones por permitir

reimpresos. Algunas fotos (por Reinaldo Aguilar,

José González y Orlando Vargas), accesibles a razón

de La Flora Digital de La Selva, fueron utilizadas

en las láminas a color con el agradecido permiso de

dichos fotógrafos.

Varias obras—especialmente Flora of Barro

Colorado Island (Croat, 1978), Flora costaricensis

(Burger, 1971-2010), Flora of Guatemala (Stand-

Prefacio/Preface xi

eos published (Steward, 1958), were made

ailable thanks to the family of the author and

> efforts of Oregon State University. Benjaminia

reflexa (Scrophulariaceae), Sphenoclea zeylanica

(Sphenocleaceae), and Waltheria glomerata (Ster-

culiaceae) were previously published in the Flora

of Panama (D'Arcy, 1979; Robyns, 1964; Wilbur,

1977) and drawn by Y. L. Wilson, H. J. Cuddy, and

J. E. Klein, respectively. Ticodendron incognitum,

previously published (Gómez-Laurito € Gómez

1989), was drena by the independent illustrator J oli

Myers. Illlustrations in assorted familie s were done by

Claudia Aragón (signature: C. Aragón, or unsigned)

and Chad Frick (signature: C. Frick), independent

and volunteer illustrator (respectively); those il-

lustrations are products of other projects under the

charge of Nelson Zamora. The images (or details)

of Anisantherina hispidula, Digitalis purpurea,

michaena fruticosa, Lamourouxia gutierrezii and

Sibthorpia repens (Scrophulariaceae), Solanum ja-

maicense and $. wrightii (Solanaceae), and Guaia-

anctum (Zygopyllaceae), from Hooker (1831,

1875) Humboldt et al. (1817-1825), Martius (1829),

Miquel (1851), Pabst (1888-1890), Plumier (1693),

Sargent (1890), Seemann (1854), Wight (1844-1846)

or Woodville (1790-1791), were originally digitized

by MBG and uploaded to <www.botanicus.org> and

<www.biodiversitylibrary.org>, but were here found

through <www.plantillustrations.org>. That of Cym-

balaria muralis (Scrophulariaceae) is reprinted from

Britton € Brown (1913), by dint of its availability

on the USDA-NRCS PLANTS Database website

(<http: ¿eginnta. usda.gov/>). The source of each pre-

is indicat its figure

caption. Thanks to all the illustrators for their care-

ful work and for allowing multiple uses of their il-

lustrations, and also to the authors and the various

institutions for permission to reprint. A few photos

(by Reinaldo Aguilar, José González, and Orlando

Vargas), accessible via La Flora Digital de La Selva,

were used in the color plates with the kind permis-

sion of said photographers.

blished works—especially, the Flora of Barro

Colorado Island (Croat, 1978), Flora costaricen-

sis (Burger, 1971-2010), the Flora of Guatemala

(Standley $ Steyermark, 1946-1977), the Flora of

Panama (Woodson £ Schery, 1943-1981), and the

Flora Neotropica Monographs series—were often of

great help as interpretive sources in the construction

of our original illustrations; any similarity between

their and our final illustrations is, however, coinci-

dental and a result of the nature of the material. All

viously [ published | Mustr at 1 Jn

xii Manual de Plantas de Costa Rica

ley £ Steyermark, 1946-1977), Flora of Panama

(Woodson E Schery, 1943-1981) y la serie Flora

Neotropica Monographs—*fueron de gran ayuda

como fuentes interpretativas para la elaboración de

las ilustraciones; cualquier semejanza entre estas y

las ilustraciones del Manual sería mera coincidencia

debido a la naturaleza del material. Todas las fotos

son de Barry Hammel, menos las de otra forma in-

dicadas. Marco V. Castro, ex-geógrafo del INBio,

elaboró los cuatro mapas que ilustran las partes in-

ternas de la portada del Manual.

Este Manual también es el resultado de una serie

de tres becas (BSR-8700068, BSR-9006449, DEB-

9300814) otorgadas por la National Science Foun-

dation. Los fondos concedidos a Michael Grayum

a través de la National Geographic Society (NGS)

permitieron una serie de exploraciones importantes

de la vertiente caribeña de la Cordillera de Tala-

manca (NGS 3317-86 y 4682-91), de la Península

de Santa Elena (NGS 7261-02) y de la Cordillera

de Guanacaste (NGS 8163-07). Aunque culminaron

poco antes del lanzamiento del proyecto del Manual,

expediciones realizadas por Gerrit Davidse (vea Da-

vidse et al., 1994) y W. D. Stevens (vea Stevens et

al., 2001), con becas de la NGS, produjeron resulta-

dos muy beneficiosos para la florística costarricense.

Agradecemos a la familia Taylor de St. Louis, Mis-

souri, por su gran ayuda a nuestro trabajo. También

damos gracias a Chris Davidson y Sharon Christoph

por su apreciada contribución al proyecto. Nuestro

propósito como autores de este Manual no es lucrar

ni buscar la fama, sino difundir el conocimiento y

la maravilla de las plantas. Hemos procurado dar el

merecido reconocimiento a todas nuestras fuentes y

esperamos que se nos indique cualquier falta en este

sentido, para enmendarla en futuros volúmenes.

photographs are by Barry Hammel, except as oth-

erwise indicated in their captions. Marco V. Castro,

former INBio geographer, pei the four maps

found on the endpapers o

is publication is the po coord of a series

of three major grants (BSR-8700068, BSR-9006449,

DEB-9300814) awarded by the National Science

Foundation. Funds granted to Michael Grayum

through the National Geographic Society (NGS) al-

an slope of the Cordillera de Talamanca (NGS

3317-86 and 4682-91), the Peninsula de Santa Elena

(NGS 7261-02), and the Cordillera de Guanacaste

(NGS 8163-07). Even though they came just before the

initiation of the Manual project, NGS grants to Gerrit

Davidse (see Davidse et al., 1994) and W. D. Stevens

(see Stevens et al., 2001), from which Costa Rican

floristics profited immensely, also receive our ap-

preciation. We are grateful to the Taylor family of

St. Louis, Missouri, for their magnanimous support

of our work. We also thank Chris Davidson and Sha-

ron Christoph for their fine contribution to our proj-

ect. Our purpose here is neither profit nor fame, but

rather to purvey knowledge and the wonder of plants.

We attempt to acknowledge all of our sources, and

hope that any failure to do so will be brought to our

attention so that in future volumes or elsewhere we

can make appropriate amends.

Prefacio/Preface xiii

Literatura citada

Alfaro, A. 1888. Lista de las plantas encontradas hasta ahora en Costa Rica y en los territorios limítrofes,

extractada de la “Biologia Centrali-Americana”. Anales Mus. Nac. Costa Rica 1: 1-101.

Britton, N. L. £ A. Brown. 1913. An illustrated flora of the northern United States. 2 ed. Charles Scribner's

Sons.

Burger, W. (ed.). 1971-2010. Flora costaricensis. Fieldiana, Bot. 35, 40; n. s., 4, 13, 18, 23, 28, 33, 36, 3941,

Cruel, is B. 1978. Flora of Barro Colorado Island. Stanford Univ. Press.

D'Arcy, W. G. 1979. Scrophulariaceae. En R. E.Woodson, Jr. £ R. W. Schery [8 colaboradores], Flora of

Panama. Ann. Missouri Bot. Gard. 66: 195.

Davidse, G., M. Sousa S. % A. O. Chater (eds. generales). 1994. Flora mesoamericana. Vol. 6. Alismataceae a

Cyperaceae. Univ. Nac. Autónoma de México/Missouri Bot. Gard./The Natural Hist. Mus.

Durand, T. 8 H. Pittier (eds.). 1891-1896. Primitiae florae costaricensis. Vol. 1. Bull. Soc. Roy. Bot. Belgique

30(1): 7-97, 196-305; 31(1): 119-215; 32(1): 122-201; 35(1): 151-297.

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Frank Almeda

Department of Botan

California Academy of Sciences

55 Music Concourse Dr.

San Francisco, CA 94118-4503

EE. UU

Harvey E. Ballard, Jr.

Department of Environmental and Plant Biology

315 do E

Ohio Uni

Athens, Gu po 2979

EE. UU.

Kerry A. Barringer

Brooklyn Botanic Garden

1000 Washington Avenue

Brooklyn, NY 11225-1099

EE. UU.

Lynn Bohs

Biology Department

257 South 1400 East

University of Utah

Salt Lake City, UT 84112-0840

EE. UU.

Cristina Formoso

Instituto Nacional de Biodiversidad

22-3100 Santo Domingo de Heredia

Costa Rica

Jorge Gómez-Laurito?

Escuela de Biología

Universidad de Costa Rica

Ciudad Universitaria Rodrigo Facio Brenes

San Pedro de Montes de Oca

Costa Rica

Autores

José González

Instituto Nacional de Biodiversidad

22-3100 Santo Domingo de Heredia

Costa Rica

Dirección actual:

Organización para Estudios Tropicales

Apdo. 676-2050

San Pedro de Montes de Oca

Costa Rica

Michael H. Grayum

Missouri Botanical Garden

P. O. Box 299

St. Louis, MO 63166-0299

EE. UU

Barry E. Hammel

Missouri Botanical Garden

P. O. Box 299

St. Louis, MO 63166-0299

EE. UU

Quírico Jiménez

Instituto Nacional de Biodiversidad

22-3100 Santo Domingo de Heredia

Costa Rica

Dirección actual:

Unidad de eds Ambiental

Empresa de Servicios Públicos de Heredia

Heredia

Costa Rica

Ricardo Kriebel

Instituto Nacional de Biodiversidad

22-3100 Santo Domingo de Heredia

actual:

University of Wisconsin-Madison

132 Birge Hall

430 Lincoln Dr

Madison, WI 53706-1381

EE. UU

Silvana Martén-Rodríguez

Red de Biología Evolutiva

Instituto de Ecología, A. C.

Centro Regional del Bajío

Avenida Lázaro Cárdenas 253

Pátzcuaro, Michoacán 61600

México

J. Francisco Morales

Department of Plant Systematics

University of Bayreu

95 Bayreuth

Alemania

Alexánder Rodríguez

Herbario Nacional

Museo Nacional de Costa Rica

Apartado 749-1000

San José

Costa Rica

Ricardo M. Rueda

Departamento de Biología

Facultad de Ciencias y Tecnología

Universidad Nacional Autónoma de Nicaragua

León

Nicaragua

Autores xV

Daniel Santamaría

arvard University Herbaria

22 Divinity Avenue

Cambridge, MA 02138-2020

EE. UU.

Armando Soto

Instituto Nacional de Biodiversidad

22-3100 Santo Domingo de Heredia

Costa Rica

Carol A. Todzia

Plant Resources Center

The University of Texas at Austin

Main Building, Room 127

110 Inner Campus Drive Stop FO0404

Austin, TX 78712-1711

EE. UU.

Nelson Zamora

Instituto Nacional de Biodiversidad

22-3100 Santo Domingo de Heredia

Costa Rica

Plan del Manual

El objetivo de este Manual es incluir todas las especies de plantas con semillas A conocidas de

todo el territorio dentro de las actuales fronteras políticas de Costa Rica, incluyendo la Isla del Coco, Isla del

Caño y todas las otras islas cercanas a la costa. Para más detalles en cuanto al formato, véase el capítulo “Plan

del Manual” en Vol. I: Introducción.

Dentro cotiledóneas

pi pa pana las familias (con terminación “aceas”, géneros y

especies siguen un orden alfabétic

A RS Ese,

iba aras

M. H. Grayum FC = Flora costaricensis, FM = Flora mesoamericana

Sumas na

e EFE A gén. y SO spp) Pp: hile, Bras., África, Australasia, Oceanía; 1 gén. y 1 sp. en € 37 (Lott

Oza, 1994; sub Agavaceae

cita la á ient Se toman en cuenta tanto las

(en caso de que exista). Cordyline especies nativa pu

exóticas Spa d

las

xóticas papa

a gran esca Y

Fosberg, F. R. 1985. Vordyline fruticosa (L.) Chevalier [Agavaceae]. Baileya 22: 180-181.

Ca. 15 spp., Bras. (1 sp.), Asia—Australasia y Oceanía; 1 spGRtrod. en CR

Pp Pp b ptado y su basónimo. La sinonimia está reducida.

Ara Ria: Jard. bot. Saigon 66. 1919 cdo plis ., Herb. amb.

Son talla or e ten 2, ) Kunth; Taetsia SE (L)M - var. a (L.) Stand!

monoespecíficas Se indi b d li

se presenta sola- uso en Costa Rica. Las medidas de

mente una largo por ancho

descri MA Arbolitos o arbustos ca. 1-3.5 m, eun ramificados simples, dístic nte agrup: empre se dan en

(las de familia, en los ápices de las ramas; An ca. ptes 200 á 14- 57 x ee 14 cm; strecha : a amplisinoóso elíptica, ese formato. En los

género y especie pan pcia Ese niga otros casos, cuando

combinadas). sais cd A ' » potasa po cm. Pis. bisexuales, actino- no se especifi

Igualmente, para 10- bio) e OS 7 e (tép “a. dimensión, se toma

neros 5 a Ito).

pa e floral; anteras basifijas; pistilo 1, e Sra 2- e por lóculo; oie por A > y

cs | axilar; estilo 1. Fr. una baya, ca. 5-6 mm de diten rojo y belllanie Se presenta la llus

descripciones de ,__, E A e ps ación de porlo

género y especie a Vida de Holdridge Ses una especie

se combinan. osque húmedo y muy húmedo, al, 243 Fons => subes: verts, FL ene., _ = Pigi cada género N8-

y los tró do o naturalizado.

Para ri ¡ ta f 4 + sh estra ra harkh : mM bl Pa

: ant P Costa 5 recolectada en Costa Rica Los herbarios se

DE pecioladas, por 1 lo general rin colorea indican según el

C. frutic y - esto puede Index herbarioruM.

encontrarse en bosque + + primario, dond ld confund nativa.

ria rictrih 7

” rat ran lei : +

Hábitat, rango de elevación dentro de Costa Rica;

rango geográfico dentro de Costa Rica. Meses de

4 AA Cacta Dira Dari 7 + sos rl

A cid pi 14 A + l mm

pista” para reconocer n la mano

Después de cada descripción de familia, género y especie sigue una

4 de Es Ahiab AA 4 +ac ae nresentar una

J Pr e” mi

xvi

Plan of the Manual

The Manual intends to cover all seed plants definitely known from territory within the contemporary political

boundaries of Costa Rica, including Isla del Coco, Isla del Caño, and all inshore islands. For more details con-

cerning format, see the chapter “Plan of the Manual” in Vol. 1: Introducción.

Mii

ri fi

that lar

nat OPEP),

Inhah

val MA +

families (“-aceae” terminations), g

order.

Aatare

M. H. Grayum FC = Flora costaricensis, FM = Flora mesoamericana

World totals

is y 50 spp. Chile,

dóz

Bras., África, Australasia, Oceanía; 1 gén. y 1 sp. en C

, 1994; sub Agavaceae).

for each genus.

37 (Lott

ingl species bb ec

for, as

well as exotic peo grown

Cordyline

Fosberg, F. R. 1985

Ca. 15 spp., Bras. (1 sp.), Asia—Australasia y Oceanía; 1 sp

itarat

]. Baileya 22: 180-181.

on a large s

y for

d basionym. Synonymy is reduced.

E, Eos e Jard. bot. Saigon 66. 1919-Convallaria fruticosgA mb.

a Taetsia cas (L.) Mer T.7. var. red a

Common names widely used in Costa Rica are indicated.

Monospecific Length x width

famili

pes gets me litos ban ca. 1-3.5 m, escasamente E ente agrupadas siria pd

(combined family, en los ápices de las ramas; pecíolo ca. 4-20 cm: Srcha a aeaplianiente elíptica, always in

" — lanceolada u oblanceolada, plana, f 'ormat. + e

genus, speci o púrpura. Infl. termina paní pigas b das; ped 1 5-35 cm. Fls. bisexuales, actino Sol or “width”

Likewise, mo da E, 4 by bros del peri (tépalos) simil not specified, the

specific genera 10-18 mm, bl d Iment bres 6, separados, ad del tub pá may be as-

have the genu floral; anteras basifijas; pistilo 1, súpero, trilocular; Ó 2-20 pos lóculo; placentación sumed. An illustra-

d species axilar; estilo 1. Fr. una o ca. 5-6 mm de diám rojo brillante t tion of at least one

descriptions AGA $ hly follow the Holdridge Life-Zone System species is provided

combined cts $

os tróps

o al E : for each native or

peque húmedo y muy Iiimedo, salt, posa ta nd ada Et 0) naturalized genus.

a trod. en

eS Pr

For every species treated formally, a voucher

stin

C. fruticosc

¡Y

fa en su hábito arborescente y 0 pecioladas, por lo general brillant t

Herbaria are desig-

n y acronyms

encontrarse en bosque + + primario, Bosé se li

pedia data are in this order: Habitat, elevational

n Costa Rica; geographic range within

Costa Rica Flowering ad in Costa Rica.

Overall geographic rang

Or ated by

prop or esto puede parres 2 Index

confunde como una sp. nativa. herbar

Each family, genus d 1 db

discussion. The pins agenda of these AO is o provide a

3 3

xvii

Abreviaturas y símbolos comúnmente usados

Descripciones

+ = más o menos

> = más que

< = menos que

X = por, veces; híbrido

ca. = aproximadamente

diám. = diámetro

esp. = especialmente

(8): = Pa

fr(s). = fruto

infl(s). = lic

infrís). = infrutescencia(s)

p. ej. = por ejemplo

VS. = Versus

Distribuciones

Direcciones cardinales

Continentes

Centro Amér.

Eur.

Norte Amér.

Sur Amér.

Países

Arg. = Argentina

N Arg. (etc.) = el norte de

Argentina

Austral. = Australia

Bel. = Belize

Bol. = Bolivia

Bras. = Brasil

= Can

Col. = Colombia

= Costa Rica

Ecua. = Ecuador

El Salv. = El Salvador

EUA = Estados Unidos

Ark. = Arkansas

Calif. = California

Carol. Norte = Carolina

de Norte

New Mex. = New Mexico

Filip. = Filipinas

Guat. = Guatemala

Guyana Fr. = Guyana

Francesa

Hond. = ce

Jam. = Jam

Mita = Madagascit

Jal. = Jalisco

N.L. = Nuevo León

Nay. = Nayarit

= Oaxac

Ver. = Veracruz

aragua

. Z. = Nueva Zelandia

Pan. = Panamá

Par. = Paraguay

PR = Puerto Rico

q peri República

nicana

ob. - iq

Trin. = Trinidad

Uru. = Uruguay

Ven. = Venezuela

Áreas protegidas

E.B. = Estación Biológica

H.N. = Humedal Nacional

xviii

J.B. = Jardín Botánico

M.N. = Monumento Nacional

P.N. = Parque Nacional

R.B. = Reserva Biológica

R.B.N. = Refugio Bosque

Nacional

R.F. = Reserva Forestal

R.I. = Reserva Indígena

R.N.A. = Reserva Nacional

Absoluta

R.N.ES. = Refugio Nacional

de Fauna Silvestre

R.N.V.S. = Refugio Nacional

de Vida Silvestre

.P. = Zona Protectora

Regiones

Amaz. = Amazonas

amaz. = amazónico(a)

Atl. = (del) Atlántico(a)

Carib. = (de pa8n Mn

cent. = centr

Cord(s). = Corinto

Dpto. = Departamento

Pac. = (del) Pacífico(a)

Pen. = Península

Prov. = Provincia

temp(s). = templada(s)

trop(s). = tropical(es)

tróp(s). = trópico(s)

vert(s). = vertiente(s)

Otros

cult. = cultivado(a)

elev. = elevación

n.v. = nombre vernáculo

sin. = sinónimo

sp(p). = especie(s)

subsp(p). = subespecie(s)

var(s). = variedad(es

Sabiaceae

J. F. Morales

3 gén. y ca. 100 spp., S Méx.—Bol. y Ven., Guyana, tróps. y subtróps. de Asia, Indomalasia; 1 gén. y 18 spp.

en CR

Meliosma

Morales, J. F. 2003. Sinopsis del género Meliosma (Sabiaceae) en Costa Rica y Panamá, con tres nuevas espe-

cies. Sida 20: 931

———. 2013. Sinopsis del género Meliosma (Sabiaceae) en México y Centroamérica. Phytoneuron 2013-82:

1-86.

Ca. 80-90 spp., S Méx.—Bol. y Ven., Guyana, tróps. y subtróps. de Asia, Indomalasia; 18 spp. en

Arbustos o árboles hermafroditas, glabros o pubescentes con tricomas simples; estípulas ausentes. Hojas

simples (en CR), alternas a (menos frecuente) opuestas o subverticiladas, enteras o dentadas a serradas, pecio-

ladas, el pecíolo engrosado proximalmente. Infl. terminal y/o lateral o axilar (a veces en nudos deshojados),

paniculada. Fls. bisexuales, zigomorfas, pequeñas, usualmente con un disco 5-lobulado; miembros del perianto

diferenciados en 2 verticilos; sépalos (3-)5, separados o basalmente connatos, desiguales; pétalos 5, opuestos a

los sépalos, ubicados dorsalmente en los filamentos estaminales, separados o basalmente connatos, desiguales

(los 3 externos más largos), glabros (excepto a veces ciliados); estambres fértiles 2, separados, los filamentos

cortos, curvados distalmente; anteras con dehiscencia transversal; estaminodios 3; pistilo 1, compuesto; ovario

súpero, bilocular; óvulos 1 o 2 por lóculo; placentación axilar; estilos 2, + connatos. Fr. drupáceo, con el en-

docarpo muy duro; semilla 1(2), sin o con muy poco endosperma.

Meliosma se reconoce por su hábito de arbusto o árbol sin savia lechosa; hojas simples, con el

pecíolo engrosado proximalmente y la lámina a menudo dentada o serrada (al menos distalmente);

fis. pequeñas, con los pétalos opuestos a los sépalos, desiguales, y solo dos estambres fértiles; y frs.

usualmente gomosos y pegajosos cuando frescos, persistentes después de secos.

Es factible encontrar en la vert. Carib. de CR Meliosma grandifolia (Liebm.) Urb. (sin. M. ma-

xima Standl. € Steyerm.), conocida de S Méx. a SE Nic. y también de Pan. Se ajusta mejor con

M. vernicosa, de la cual difiere por sus láminas foliares más delgadas y frs. más pequeños; además,

ocurre generalmente en elevaciones menores.

2 Manual de Plantas de Costa Rica

1 Pecíolos (3.7-44.5-15.3 cm.

2 Láminas foliares glabradas o glabras en el envés (excepto a veces inconspicuamente

pubescentes sobre los nervios); infls. con el raquis verde; sépalos glabrados externamente;

pétalos blanco verdoso a amarillo pálido o anaranjados; 0-800(-1200+) m, vert. Pac. ...... M. allenii

Láminas foliares inconspicuamente puberulentas (más densamente sobre los nervios)

a glabrescentes en el envés; infls. con el raquis rojo café a rojo vino; sépalos esparcida

a moderadamente puberulentos externamente; pétalos crema o rosados a rojo vino o

café; (750-)1100-2000 m, ambas VertS. ......... «ooo. oooooocorresccornroon... M. depressiva

1” Pecíolos hasta ca. 0.3-3.5 cm.

3 Láminas foliares en el plas esparcida a densamente puberulentas a tomentulosas

o hirsútulas, sin domacio

4 Láminas foliares con d+ nervios secundarios porlado. ...<.-«« ¿eee .... M. isthmensis

4' Láminas foliares con 8-20 nervios secundarios por lado.

5 Hojas con la lámina subcordada o cordada en la base, el pecíolo 0.40.7 cm....... M. subcordata

5' Hojas con la lámina redondeada a subtruncada o angostamente cuneada

decurrente) a obtusa en la base o, si levemente subcordada a oblicua, entonces

con el pecíolo 1.6-3,4 cm.

6 Láminas foliares usualmente revolutas proximalmente; 1800-3000 m........... M. irazuensis

6' Láminas foliares no revolutas proximalmente; 0-2100+ m

7 Pecíolos 0.3-0.7(0.9) cm; infls. 1-4 cm; ramitas y yemas con pubescencia

A E A A O M. brenesii

7" Pecíolos 1.2-3.5 cm; infls. 7-32 cm; ramitas y yemas con pubescencia canela

a ferrugínea o incolora.

8 Infls. inconspicuamente bipinnadas (espiciformes); fls. con los sépalos

LALA a AO aa a A dd pis ya M. sancta

8” Infls. tripinnadas; fis. con los sépalos 0.9—1.8 mm.

inas foliares di iieido a obovadas; ls. con los sépalos

1. mm, densament: talos internos

conipicannónte beat los estambres; bosque pluvial y de roble,

D00-JESQU- 2100 E ear e ON aaa da M. cresstolina

Láminas foliares elípticas; fls. con los sépalos 0.9—1.1 mm, inconspicuamente

puberulentos o (más frecuente) glabrados externamente; pétalos internos

levemente sobrepasando los estambres; bosque muy húmedo, pluvial y

nuboso, 100-IUDO(I 700706. escorias rr daa M. occidentalis

3" Láminas foliares en el envés glabradas o glabras o, si esparcidamente pubescentes

sobre el nervio medio, aa con domacios.

10 Fls. con pedicelo 1.2-3.5 mm.

11 Lámin

£A1 1 + 1 1

has foliares

, con domacios en el envés;

fis. con los sépalos 1.4-1.7 mm; pétalos internos 1. 8-2. CO a M. dentata

11” Láminas foliares no revolutas proximalmente, sin domacios; fis. con los sépalos

1.1-1.3 mm; pétalos internos O. 2-0. MMT rie M. idiopoda

10' Fls. con pedicelo hasta ca. 1.5 mm, o sésiles,

Infis. inconspicuamente bipinnadas, o pinnadas (espiciformes).

13 Infis. moderada a densamente puberulentas; fis. con los sépalos 1.5-2 mm;

2.3

étalos externos 4.9-5.2 mm, los internos 2-2.3 mM ................«...... M. grandiflora

13” Infis. glabras; fis. con los sépalos 1-1.2 mm); pétalos externos 1.8-2 mm, los

internos DAA os ra col Va a M. oligantha

12' Infis. 2-4-pinnadas

4 Láminas foliares t lutas proximalmente; ramitas y yemas con

pubescencia amarilla... 0... ori or apta aa M. irazuensis

14” Láminas foliares no revolutas proximalmente; ramitas y yemas con pubescencia

ferrugínea a café o incolora (aunque a veces rápidamente glabrescentes).

Sabiaceae 3

15 Ramitas e infls. con pubescencia ferrugínea o café; infis. 3 o 4-pinnadas

15" Ramitas e infls. con pubescencia incolora (aunque a veces rápidamente

glabrescentes); infls. 2 o 3-pinnadas.

16 Láminas foliares subcordadas en la base, con 17-23 nervios secundarios

por lado; fis. con los pétalos externos 2.7-2.9 MM ..........ooooo.oooo.. M. clandestina

16' Láminas foliares redondeadas o angostamente obtusas a angostamen

cuneadas y (a veces) subdecurrentes en la base o, si (raramente) co Rea

entonces con 26-32 nervios secundarios por lado; fis. con los pétalos

externos 1-2.4 mm.

Láminas foliares angostamente obtusas a redondeadas o (raramente)

subcordadas en la base, con 26-32 nervios secundarios por lado; fis.

con los pétalos internos apenas sobrepasando los estambres. ......... M. donnellsmithii

17' Láminas foliares angostamente cuneadas y (a veces) subdecurrentes

en la base, con 13-23 nervios secundarios por lado; fis. con los pétalos

internos sobrepasando los estambres.

18 Infis. axilares, en nudos deshojados, las fis. densamente aglomeradas;

fis. con los pétalos externos 2.2-2.4 mm; 0-1700+ m, ambas verts. ..... M. glabrata

18” Infis. subterminales (pero que se vuelven axilares), en nudos con hojas,

las fis. laxamente dispuestas; fis. con los pétalos externos 1.6-1.7 mm;

A A A dd o a a o o M. laxiflora

Meliosma allenii Standl. £ L. O. Williams, Ceiba 3: 213. 1953. M. maxima Standl. £ L. O. Wil-

liams, Ceiba 1: 242. 1951 (non Standl. € Steyerm., 1944); M. longipetiolata Standl. 8: L. O. Wil-

liams ex Brizicky. VENCESNUCO.

PES M. vernicosa

Arbusto o árbol, 3-25(-30) m, las ramitas y yemas densamente incoloro-tomentulosas. Hojas alternas, el

pecíolo (3.9-)4.5-15.3 cm; lámina (14.5-)16.1-55.5(-62.5) X (5.1-)6-19.1 cm, angostamente elíptica a an-

gostamente obovado-elíptica, ampliamente cuneada a obtusa en la base, aguda a agudo-apiculada en el ápice,

entera, glabra o glabrada en ambas caras (excepto a veces inconspicuamente pubescente sobre los nervios),

con 11-16(17) nervios secundarios por lado. Infls. terminales o axilares (a veces en nudos deshojados), 19-55

cm, bipinnadas a indistintamente tripinnadas, moderada a densamente pálido a incoloro-puberulentas, las fis.

densamente aglomeradas. Fls. sésiles o subsésiles; sépalos 0.81 mm, ampliamente ovados, glabrados exter-

namente, ciliolados; pétalos blanco verdoso a amarillo pálido o anaranjados, los 3 externos 1.9-2.3 mm, am-

pliamente ovados, los 2 internos 0.9-1.1 mm (sobrepasando los estambres), linear-ovados. Frs. blancos a verde

blanco o púrpura a negros, 2-2.5 X 2-2.2 cm, subpiriformes.

Bosque muy húmedo, áreas alteradas y orillas de ríos, 0-800(-1200+) m; vert. Pac. N Cord. de

Talamanca, Fila Costeña, P.N. Carara, región de Puriscal, Uvita, vecindad de Palmar Norte, región

de Golfo Dulce. Fl. feb.—jul. CR y O Pan. (Pen. de Burica). (J. F. Morales 8103; INB, MO, USJ)

Esta sp. se reconoce por sus hojas largamente pecioladas, con la lámina generalmente glabra o

glabrada en ambas caras.

Meliosma brenesii Standl., Fl. of Costa Rica 648. 1937.

Arbusto o árbol, 2.4-15 m, las ramitas y yemas densamente amarillento-hirsútulas. Hojas alternas a sub-

Opuestas, el pecíolo 0.3-0.7(0.9) cm; lámina 6.5-18.6(-25.9) X 2.56.1(-9. 9) cm, ie pod a ade

cuneada a obtusa en la base, acuminada a caudado-acuminada en el ápice, entera o indisti

dentada distalmente, glabrada en el haz (excepto esparcidamente pubescente sobre el nervio medio), esparci-

damente hirsútula en el envés (más densamente sobre los nervios, esp. el nervio medio), con 11-13 nervios

secundarios por lado. Infis. terminales o subterminales (pero que se vuelven axilares), 14 cm, indistintamente

bipinnadas, moderada a densamente amarillo-hirsútulas, las fis. densamente aglomeradas. Fls. sésiles o sub-

sésiles; sépalos 1.4-2 mm, ampliamente ovados, glabros o glabrados externamente, ciliolados; pétalos blancos

4 Manual de Plantas de Costa Rica

a crema, los 3 externos 4.1-4.8 mm, ampliamente ovados, los 2 internos 1.7-1.9 mm (sobrepasando los estam-

bres), lineares. Frs. blanco verdoso o morados a negros, 1.7-2.2 X 1.6-1.9 cm, subpiriformes.

Bosque húmedo, muy húmedo y pluvial, 0-1400 m; vert. Carib. Cords. de Tilarán, Central y de

Talamanca, Llanura de San Carlos (Boca Tapada), Baja Talamanca, ambas verts. Cord. de Guana-

caste. Fl. mar.—nov. CR y Pan. (Haber et al. 11541; CR, INB, MO)

Meliosma brenesii se distingue de M. subcordata por sus láminas foliares cuneadas a obtusas en

la base e infls. mucho más pequeñas.

Meliosma clandestina J. F Morales, Sida 20: 934. 2003.

Árbol, 5-11 m, las ramitas y yemas esparcida a moderadamente incoloro-puberulentas con tricomas ad-

presos a (rápidamente) glabrescentes. Hojas predominantemente alternas, el pecíolo hasta ca. 0.5 cm; lámina

8. 7

529.5 X 2.6-9.4 cm, obovada a obovado-elíptica, subcordada en la Pao, acuminada a abruptamente acu-

minada o (raramente) a a redondeada en el ápice, entera a esp dentada distalmente, glabrada en

ambas caras (excepto muy esparcida e i te sobre el nervio medio), con 17-23 nervios

secundarios por lado. Infls. terminales o subterminales (pero que se vuelven axilares), 20-26 cm, tripinnadas,

moderada a densamente incoloro-puberulentas, las fls. densamente aglomeradas. Fls. sésiles; sépalos 1-1.2

mm, ampliamente ovados, glabros externamente, ciliolados; pétalos blancos a amarillentos, los 3 externos

2.7-2.9 mm, ampliamente ovados a ovados, los 2 internos 1.1—1.2 mm (sobrepasando los estambres), lineares.

Frs. negros o negruzcos, 1.9-2.2 X 1.9-2.1 cm, subpiriformes a subglobosos.

Bosque muy húmedo, áreas alteradas y orillas de quebradas y ríos, 100—1100(-1700+,) m; vert.

Pac. Cord. de Talamanca, Fila Costeña, regiones de Puriscal (P.N. La Cangreja) y de Golfo Dulce.

Fl. ene.—mar., jun., ago., set. ENDEMICA. (Hammel et al. 17116; CR, INB, MEXU, MO)

Meliosma clandestina se distingue de M. donnellsmithii por sus láminas foliares más pequeñas,

subcordadas en la base, y fls. con los sépalos y pétalos externos más largos.

Meliosma cresstolina J. F. Morales, J. Bot. Res. Inst. Texas 5: 546. 2011. M. cordata sensu Morales

(2003), non A. H. Gentry

Arbolito o árbol, 4-12 m, las ramitas y yemas densamente canela-tomentulosas. Hojas alternas a opuestas,

m dsp 1.6-3.4 cm; lámina (19.5-)22.4-38.9(-56.5) X 10.3-16.8 cm, obovado-elíptica a obovada, redon-

a a subtrunca da o (a veces) levemente subcordada a suboblicua en la base, obtusa o redondeada y abrupta

y cortamente cuspidada en el ápice, entera, glabrada en el haz (excepto densamente pubescente sobre los

nervios), moderadamente puberulenta en el envés, con 16-20 nervios secundarios por lado. Infls. terminales a

axilares (en tallos más viejos), (9.5-)18-32 cm, tripinnadas, densamente canela-tomentulosas, las fis. densa-

mente aglomeradas. Fls. sésiles; sépalos 1.6-1.8 mm, ampliamente ovados, densamente puberulentos externa-

mente, ciliolados; pétalos blancos o amarillo pálido, los 3 externos 2.4-2.6 mm, suborbiculares a ampliamente

subovados, los 2 internos 1.4—1.6 mm (sobrepasando los estambres), linear-ovados. Frs. blancos a verde claro

o blanco morado a negros, 2.1-2.5 X 1.9-2.1 cm, piriformes.

Bosque pluvial y de roble, bosques secundarios, (1000-)1500-2100+ m; vert. Pac. Cord. de

Talamanca. Fl. feb., mar. ENDÉMICA. (Davidse et al. 25672; F, INB, MO)

Meliosma cresstolina se puede confundir con M. vernicosa, pero se separa con facilidad por sus

láminas foliares puberulentas en el envés (vs. glabradas, excepto sobre el nervio medio).

Meliosma dentata (Liebm.) Urb., Ber. Deutsch. Bot. Ges. 13: 212. 1895. Lorenzanea dentata

Liebm., Vidensk. Meddel. Naturhist. Foren. Kjobenhavn 1850: 70. 1850.

Árbol, hasta al menos 25 m, las ramitas y yemas esparcidamente amarillento o ferrugíneo-puberulentas O

moderada a densamente amarillento o ferrugíneo-hirsútulas. Hojas alternas o subopuestas, el pecíolo 0.7-1.5

cm; lámina 7.2-16.8 X 1.5-6 cm, elíptica a obovada, cuneada o atenuada y (a veces) decurrente en la base,

Sabiaceae s

cortamente acuminada o cuspidada en el ápice, subentera o inconspicua a conspicuamente dentada medial y

distalmente, usualmente revoluta proximalmente, raramente abollada, glabrada en ambas caras [excepto con

domacios y (a veces) esparcidamente pubescente sobre el nervio medio en el envés], con 6-11(-14) nervios

secundarios por lado. Infis. sul inales o axilares (pero que se vuel xilares), 6-15(225) cm, bipinnadas a

(menos frecuente) subtripinnadas, moderada a densamente ferrugíneo o amarillento-hirsútulas o -puberulentas

a glabrescentes, las fis. aglomeradas. Fls. con pedicelo 1.5-3.5 mm, sépalos 1.4—1.7 mm, suborbiculares a am-

pliamente ovados, glabros o glabrados externamente, ciliolados; pétalos blancos, los 3 externos 1.9-2.3 mm,

ampliamente ovados, los 2 internos 1.8-2.1 mm (que no sobrepasan los estambres), agudamente bilobulados.

Frs. blanco verdoso, 0.8-1.4 X 0.8-—1.2 cm, subpiriformes a subglobosos.

Bosque muy húmedo, ca. 2050-2300 m; vert. Pac. Cord. Central (Volcán Irazú). Fl. oct. Méx.—

CR. (Holdridge 6557, CR)

Meliosma dentata, registrada de CR solo por el testigo citado anteriormente, es muy similar a M.

idiopoda, de la cual se distingue principal te por sus fls. con el pedicelo, los sépalos y los pétalos

más largos.

Meliosma depressiva J. F. Morales, Sida 20: 937. 2003.

Arbusto o árbol, 2-13.7 m, las ramitas y yemas moderadamente café-puberulentas o (más frecuente) mo-

derada a densamente café-tomentulosas. Hojas alternas a subopuestas, el pecíolo (3.7-)6.2-10.4 cm; lámina

(11.5-)12.8-27.5 X (5.7-)6.8-10.5(-12.2) cm, ovado-elíptica o (mucho más frecuente) elíptica, aguda a (a

veces) obtusa u oblicua en la base, acuminada en el ápice, entera a espaciadamente dentada distalmente, gla-

brada en el haz (excep los nervios)

veces en nudos deshojados), (17.5-)26-45 cm, tripinnadas, moderada a densamen te café-puberulentas, las fls.

densamente aglomeradas. Fls. con pedicelo hasta ca. 0.8 mm; sépalos 0.9-1.1 mm, ampliamente ovados, espar-

cida a moderadamente puberulentos externamente, ciliolados; pétalos crema o rosados a rojo vino o café, los 3

externos 2.1-2.5 mm, subovados a ampliamente ovados, los 2 internos 1.1-1.3 mm (sobrepasando los estam-

bres), linear-ovados. Frs. verde blanco o morados a negros, 2-2.3 X 1.9-2.2 cm, subglobosos a subpiriformes.

Bosque muy húmedo y pluvial, bosques secundarios y áreas alteradas, (750—)1 100—2000 m; vert.

Carib. Cord. Central (Volcán Irazú), ambas verts. Cord. de Talamanca, vert. Pac., Cerros Turrubares

y Caraigres. Fl. ene., feb., abr., may., nov. ENDÉMICA. (E. Alfaro £ Castro 2836; INB, MO)

Meliosma depressiva se distingue de M. allenii por sus láminas foliares inconspicuamente pu-

berulentas en el envés (vs. glabras o glabradas, excepto a veces sobre los nervios), infis. con el raquis

rojo vino a rojo café (vs. verde), pétalos generalmente rojo vino o café (vs. anaranjado pálido o

anaranjados) y distribución en elevaciones generalmente mayores.

Meliosma donnellsmithii Urb., Bot. Gaz. 37: 214. 1904. M. anisophylla Standl. £ L. O. Williams,

nom. ined. (en Allen, 1956: 261).

Arbusto o árbol, 2-25 m, las ramitas y yemas esparcida e inconspicuamente incoloro-puberulentas. Hojas

alternas a opuestas o (a veces) subverticiladas, el pecíolo (0.4-J0.7-1.3 cm; lámina (19.3-)26.4-57.5(-62.5)

X (6.4-)8.2-15.8 cm, obovada, angostamente obtusa a redondeada o (raramente) subcordada en la base, acu-

minada o (raramente) aguda en el ápice, subentera a espaciadamente dentada en la mitad distal, glabra en

ambas caras o (a veces) esparcida e i pi te pub te sobre el nervio medio en el envés, con 26-32

nervios secundarios por lado. Infis. subterminales o axilares (a veces en nudos deshojados), 19-31 cm, tripin-

nadas, esparcida e inconspicuamente incoloro-puberulentas (más densamente en los extremos distales), las fls.

aglomeradas. Fls. con aroma dulce, sésiles; sépalos 0.5-0.7 mm, ampliamente ovados, glabros externamente,

ciliolados; pétalos blancos a amarillentos, los 3 externos 1-1.2 mm, ovados a subovados, los 2 internos 0.30.

mm (apenas sobrepasando los estambres), ovados. Frs. verde blanco a verdes o púrpura a negros, 2.2-2,8 X

2-2.4 cm, subglobosos a subpiriformes.

6 Manual de Plantas de Costa Rica

Bosque muy húmedo, bosques primarios y orillas de ríos, 0-850 m; vert. Carib. todas las cords.

principales, Llanuras de San Carlos, de Tortuguero y de Santa Clara, Baja Talamanca, vert. Pac.,

P.N. Carara, región de Golfo Dulce. Fl. feb.-ago. SE Nic. y CR. (J. Solano 78; INB, MO)

Meliosma donnellsmithii se puede confundir con M. clandestina, pero esta última tiene láminas

foliares más pequeñas, subcordadas en la base, y fis. con los sépalos y pétalos más largos.

Meliosma glabrata (Liebm.) Urb., Ber. Deutsch. Bot. Ges. 13: 213. 1895. Lorenzanea glabrata

Liebm., Vidensk. Meddel. Naturhist. Foren. Kjobenhavn 1850: 71. 1850; M. tonduzii Donn. Sm.

AGÚILLO, CAMALEÓN, IRA.

g I ), las fis. densa glomeradas. Fls. + fragantes, sésiles; sépalos 0.7-0.9 mm,

ampliamente ovados, glabros externamente, ciliolados; pétalos blancos a amarillentos, los 3 externos 2.2-2.4

mm, ovados, los 2 internos 1.7-1.9 mm (sobrepasando los estambres), lineares. Frs. verde blanco a verdes o

púrpura a negros, 2.3-2.6 X 1.8-2 cm, subglobosos.

Bosque húmedo, muy húmedo, pluvial y nuboso, áreas alteradas, 0-1700+ m; vert. Carib. Cords.

Central y de Talamanca, Llanuras de Tortuguero y de Santa Clara, Baja Talamanca, ambas verts.

Cords. de Guanacaste y de Tilarán, vert. Pac. E Cord. de Talamanca. Fl. feb.-nov. S Méx., Nic.—Bol.

(J. E Morales £ Carnevali 2900; CR, INB, MO)

Meliosma grandiflora C. V. Morton ex A. H. Gentry, Ann. Missouri Bot. Gard. 67: 957. 1981 [*1980"].

Arbusto o árbol, 3-20(30) m, las ramitas

y yemas muy esparcida e inconspicuamente incoloro-

puberulentas con tricomas adpresos a (rápidamente) glal

brescentes. Hojas alternas o (a veces) subopuestas, el

pecíolo 0.8-2.1(-2.5) cm; lámina (5.1-)6.1-11.6

14.7) X (2.1-)2.44.6(5.6) cm, angostamente elíp-

tica, angostamente cuneada y (a veces) decurrente

en la base (y difícil de distinguir del pecíolo), aguda

a O0htneo per + . A f. de 2”

dada en el ápice, entera, glabra o glabrada en ambas

caras, con 10-12 nervios secundarios por lado.

Infis. axilares, 1.5-6.5 cm, pinnadas o inconspicua-

mente bipinnadas, moderada a densamente incoloro-

puberulentas (más densamente en los extremos dis-

tales), las fis. generalmente no aglomeradas. Fls.

con aroma fuerte a especias, sésiles o con pedicelo

hasta ca. 0.8 mm; sépalos 1.5-2 mm, ampliamente

ovados, glabros externamente, ciliolados; pétalos

blancos (pero que rápidamente cambian a crema O

amarillo a anaranjado), los 3 externos 4.9-5.2 mm,

ampliamente ovado-elípticos a ampliamente elípti-

Meliosma grandiflora

Sabiaceae 7

cos, los 2 internos 2-2.3 mm (sobrepasando los estambres), angostamente elípticos. Frs. blancos o púrpura a

negros, 2.1-2,.5 X 1.9-2,1 cm, subpiriformes.

Bosque muy húmedo y pluvial, áreas alteradas, 0-1400(-1800) m; vert. Carib. Cord. de Guana-

caste, vert. Pac. Cord. de Talamanca, Cerro Turrubares, S Fila Costeña (Fila Cruces), región de

Puriscal, N Valle de General, región de Golfo Dulce. Fl. ene., mar.—ago. CR y O Pan. (Prov. Chiriquí).

(G. Herrera 4239; CR, INB, MO)

En CR, esta sp. se reconoce fácilmente por sus infls. espiciformes y pétalos largos (los más largos

del género en el país).

Meliosma idiopoda S. F. Blake, J. Washington Acad. Sci. 14: 289. 1924. M. dives Standl. £ Steyerm.

Arbusto o árbol, 2-15(-20) m, las ramitas y yemas muy esparcida e inconspicuamente incoloro-puberulentas

con tricomas adpresos a (rápidamente) glabrescentes. Hojas alternas o (a veces) subopuestas, el pecíolo 0.4—1

cm; lámina (5.2-)6-12.8(-15.7) Xx (1.8-)2.2-3.8(4.6) cm, angostamente elíptica a angostamente obovado-

elíptica, angostamente cuneada y (a veces) subdecurrente en la base (y difícil de distinguir del pecíolo), acu-

minada o (raramente) aguda en el ápice, entera a espaciadamente dentada distalmente, glabra o glabrada en

ambas caras, con 13-15 nervios secundarios por lado. Infis. axilares, 5.5-19.5(-22.5) cm, tripinnadas, esparcida e

inconspicuamente incoloro-puberulentas (más densamente en los extremos distales), las fis. apenas aglomeradas.

Fls. levemente fragantes, con pedicelo 1.2-1.8 mm; sépalos 1.1-1.3 mm, ampliamente ovados, glabros externa-

mente, ciliolados; pétalos blancos a crema, los 3 externos 1.8-2 mm, ampliamente ovados, los 2 internos

0.3 mm (que no sobrepasan los estambres), angost te ovado-elípticos. Frs. blancos a blanco verdoso o

rosados a púrpura claro, 0.8-1 X 0.8-1 cm, subglobosos a globosos.

Bosque muy húmedo, pluvial, nuboso y de roble, bosques secundarios y áreas alteradas, 400—

2000 m; vert. Carib. N Cord. de Talamanca, ambas verts. Cords. de Guanacaste, de Tilarán y Central,

vert. Pac. Cord. de Talamanca, Cerros de Escazú, Cerro Turrubares, S Fila Costeña (Cerro Angu-

ciana). Fl. ene.—jun., set.—dic. S Méx. y Guat., Nic.-O Pan. (Hammel et al. 19685, INB, MO)

Meliosma idiopoda es fácilmente reconocible por sus hojas cortamente pecioladas, con la lámina

glabra o glabrada en ambas caras, fls. conspicuamente pediceladas y frs. muy pequeños.

Meliosma irazuensis Standl., en Cufod., Arch. Bot. Sist. 9: 194. 1933, M. hartshornii A. H. Gentry.

Árbol, 6-20 m, las ramitas y yemas densamente amarillo-hirsútulas a -pubescentes con tricomas adpresos.

Hojas alternas (pero a veces + aglomeradas al final de las ramitas y que parecen verticiladas o subverticiladas),

el pecíolo 0.5-1.2 cm; lámina 3.5-11.5(-16.5) X (1.4-)2.44.6(.5) cm, elíptica a obovada, angostamente

cuneada y decurrente en la base, aguda en el ápice, entera a espaciadamente dentada, usualmente revoluta

proximalmente, glabra en el haz, esparcida e inconspicuamente puberulenta a glabrescente en el envés, con

8-14 nervios secundarios por lado. Infls. terminales o subterminales (pero que se vuelven axilares), (4-)7-15

cm, tripinnadas, moderada a densamente + ferrugíneo-puberulentas, las fls. densamente aglomeradas. Fls.

sésiles o con pedicelo hasta ca. 1.3 mm; sépalos 1.5-1.9 mm, ampliamente ovados, glabros externamente,

conspicuamente ciliolados; pétalos crema a verde crema o amarillos, los 3 externos 1.8-2.2 mm, ampliamente

ovados, los 2 internos 0.5-0.8 mm (que no sobrepasan los estambres), subcuadrados. Frs. blanco rojizo a rojos

O negros, 1.2-1.5 X 1-1.2 cm, subglobosos.

Bosque muy húmedo, pluvial y de roble, 1800-3000 m; vert. Pac. y cerca de la División Continental,

Cords, Central y de Talamanca, Cerros de Escazú. Fl. ene.jul., oct. Hond., CR y O Pan. (G. Herrera

3631; CR, F, INB, MEXU, MO)

Meliosma irazuensis se reconoce fácilmente por sus ramitas amarillo-hirsútulas a -pubescen-

tes y láminas foliares conspicuamente revolutas proximalmente y esparcidamente puberulentas

a glabrescentes en el envés. Además, es la sp. del género que tiene el rango altitudinal más alto

en CR

8 Manual de Plantas de Costa Rica

Meliosma isthmensis J. F. Morales, J. Bot. Res. Inst. Texas 3: 537. 2009. M. schlimii sensu Fl. Pan.,

Morales (2003), non (Turcz.) Triana 4 Planch.

Árbol, 7-14 m, las ramitas y yemas densamente ferrugíneo-hirsútulas. Hojas alternas (pero a veces +

aglomeradas al final de las ramitas), el pecíolo 1.1-1.9 cm; lámina 35-55 X 8-17.5 cm, obovada a angosta-

mente obovada, angostamente cuneada y (a veces) subdecurrente en la base, aguda en el ápice, entera, glabrada

en el haz (excepto pubescente sobre los nervios), moderada a densamente puberulenta o tomentulosa en el

envés, con 37—46+ nervios secundarios por lado. Infls. laterales o axilares (af t te sul 1 en las

ramas jóvenes), 13-40 cm, tripinnadas, esparcidamente incoloro-puberulentas, las fis. densamente aglomera-

das. Fls. sésiles o con pedicelo hasta ca. 0.7 mm; sépalos 1.3-1.9 mm, ampliamente ovados, esparcidamente

hirsútulos externamente, ciliados; pétalos crema a verde crema o amarillo pálido, los 3 externos 1.92. h

suborbiculares a ampliamente ovados, los 2 internos 0.9-1.2 mm (sobrepasando los estambres), lineares. Frs.

blanco verdoso a verdes o morados a negros, 2.2-2.6 X 1.9-2.2 cm, obovoide-piriformes.

Bosque húmedo y muy húmedo, 50-1000 m; vert. Carib. Cord. de Talamanca, Llanura de Tortu-

guero, Baja Talamanca, S vert. Pac., Pen. de Osa. Fl. jun., jul. CR y Pan. (4. Chacón 135; CR, MO)

Esta sp. se reconoce por sus hojas cortamente pecioladas, con la lámina muy grande, angosta-

mente cuneada y (a veces) subdecurrente en la base, moderada a densamente puberulenta o tomen-

tulosa en el envés y con un gran número de nervios secundarios.

Meliosma laxiflora J. F. Morales, J. Bot. Res. Inst. Texas 5: 548. 2011.

Arbolito o árbol, 4-5 m, las ramitas y yemas moderadamente incoloro-puberulentas a (rápidamente) gla-

brescentes. Hojas alternas (pero + aglomeradas al final de las ramitas y que parecen subopuestas), el pecíolo

0.4-1.4 cm; lámina 11.3-23.2 X 3.1-5.1 cm, obovada a angostamente obovado-elíptica, angostamente cu-

neada y subdecurrente en la base, cortamente acuminada en el ápice, subentera a inconspicuamente dentada

distalmente, glabrada en ambas caras o (a veces) esparcidamente puberulenta en el envés, con 19-23 nervios

secundarios por lado. Infis. subterminales (pero que se vuelven axilares), 18-30 cm, débilmente tripinnadas,

esparcidamente incoloro-puberulentas, las fis. laxamente dispuestas. Fls. sésiles o con pedicelo hasta ca. 1 mm;

sépalos 0.8—1.2 mm, ampliamente ovados, glabros externamente, ciliados; pétalos crema a verde crema, los

3 externos 1.6-1.7 mm, suborbiculares a ampliamente ovados, los 2 internos 0.8-1.1 mm (sobrepasando los

estambres), linear-ovados. Frs. morado oscuro a negros, 1.7-1.8 X 1.5-1.6 cm, piriformes.

Bosque muy húmedo, bosques primarios y orillas de quebradas, 0-50+ m; S vert. Pac., Pen. de

Osa. Fl. jul., oct. ENDÉMICA. (Liesner 3227; INB, MO)

Meliosma laxiflora se reconoce por sus láminas foliares angostamente cuneadas y subdecurrentes

en la base, generalmente glabradas en ambas caras, e infls. con las fis. laxamente dispuestas.

Meliosma occidentalis Cuatrec., Lloydia 11: 217. 1948. M. vernicosa sensu FL. Pan., non (Liebm.)

riseb.

Arbusto o árbol, 4-20 m, las ramitas

aglomeradas y que parecen subopuestas), el

cuneada a obtusa en la base, cortamente ac

y distalmente, glabrada en el haz (excepto

y yemas incoloro-puberulentas. Hojas alternas (pero a veces +

pecíolo 1.5-3.5 cm; lámina 9.5-26.2 X (4.8-)5.9-9.5 cm, elíptica,

uminada en el ápice, subentera o espaciadamente dentada medial

pubescente sobre el nervio medio), moderadamente puberulenta

a glabrescente (excepto pubescente sobre los nervios) en el envés, con 15-18 nervios secundarios por lado.

Infis. axilares (a veces en nudos deshojados), 7-23(-32) cm, tripinnadas, moderada a densamente incoloro-

puberulentas, las fis. aglomeradas. Fls. sési] licelo! 08 ¿palos 0.9-1.1 mm, suborbicular-

ternamente, esparcida

ovados a ampliamente ovados, glabrados o (a veces) inconspicuamente puberulentos ex

e inconspicuamente ciliolados; pétalos blancos o verdosos, los 3 externos 2-2.4 mm, suborbicular-ovados a

ampliamente ovados, los 2 internos 1.7-1.9 mm (levemente sobrepasando los estambres), linear-elípticos. Frs.

verde pálido o morados, 2.4-2.8 X 1.9-2.2 cm, piriformes.

Sabiaceae 9

Bosque muy húmedo, pluvial y nuboso, 100-1000(-1700) m; vert. Carib. Cords. de Tilarán

(Reserva Monteverde) y Central, E Cord. de Talamanca, Llanura de San Carlos. Fl. may., set. CR—

Ecua. (Gómez et al. 22799; F, MEXU, MO, US)

Meliosma occidentalis ha sido confundida comúnmente con M. vernicosa en CR, pero se dis-

tingue fácilmente por sus láminas foliares cuneadas a obtusas en la base (vs. angostamente obtusas a

angostamente redondeadas o suboblicuas), por lo general moderadamente puberulentas en el envés

(vs. glabradas, excepto sobre los nervios), y fls. con los sépalos más cortos. También es parecida a

M. depressiva, con láminas foliares de forma similar (sobre todo en especímenes con brotes muy

jóvenes de ramas), pero M. occidentalis se reconoce por sus pecíolos más cortos, pétalos internos

más largos y distribución principalmente debajo de 1000 m en la vert. Carib. (vs. principalmente

arriba de 1000 m en ambas verts.).

Meliosma oligantha J. F. Morales, J. Bot. Res. Inst. Texas 5: 550. 2011.

Árbol, ca. 9-10 m, las ramitas y yemas inconspicuamente incoloro-puberulentas con tricomas adpresos a

poe glabrescentes. Hojas alternas, el pecíolo 0.4-1 cm; lámina (2.5-)3.5-11.5(-14) X (1.5-)1.9—

6.5(-7.5) cm, ovada a elíptica, ampliamente aguda a obtusa o (raramente) redondeada en la base, aguda a

cortamente acuminada en el ápice, entera, glabra o glabrada en ambas caras, con 8-12 nervios secundarios

por lado. Infis. axilares o terminales (pero que rápidamente se vuelven axilares), pinnadas o inconspicuamente

bipinnadas, 0.5-2(4) cm, glabras, las fls. generalmente + agiceuitndes. Ele con n padicolo hasta ca. 1.5 mm;

sépalos 1-1.2 mm, suborbiculares a ampliamente ovados, glabros ; iliolad

talos blanco verdoso a amarillos, los 3 externos 1.8-2 mm, suborbicul liament dos, los 2 internos

0.4-0.7 mm (que no sobrepasan los estambres), linear-elípticos. Frs. verdes o amarillentos, 1.7-1.9 x 1.4-1.6

cm, subpiriformes.

Bosque muy húmedo y nuboso, 300-1550+ m; vert. Pac. y cerca de la División Continental,

Cord. de Tilarán (Reserva Monteverde), N Cord. de Talamanca (región de Tarrazú). Fl. (Pan.) may.—

jul.; fr. (CR) abr., dic. CR y Pan. (J. González 3499; INB, MO)

Meliosma oligantha se puede confundir con M. grandiflora, pero esta última tiene los pétalos

externos significativamente más largos (4.9-5.2 mm).

Meliosma sancta J. F. Morales, A. Estrada % Cascante, en J. F. Morales, Phytoneuron 2013-82: 70. 2013,

A 3 f, hireútul tricomas adpresos

Arbusto, 2.54 m, las ramitas y y d

Hojas alternas, el pecíolo 1.2-1.8 cm; lámina 10.5-19.3 X 4. 36.4 coñ elíptica a obovado-elíptica, angosta-

mente subobtusa a subcuneada en la base, ras e en el ápice, sap pesa en a haz (excepto

pubescente sobre el nervio medio), esp enta en el envés (má re los nervios

principales), con 13-16 nervios secundarios por tido. Infis. axilares, 7.5-9 cm, inconspicuamente bipinnadas,

moderada a densamente ferrugíneo-hirsútulas, las fis. densamente aglometadas. Fls. bate palos 2. 52.9

mm, ampliamente ovados, glabros o (a

pa ciliolados; pétalos crema a verde crema, de otra forma desconocidos. Frs. morado negro, 1.7-1.9

X 1.7-1.9 cm, subglobosos.

Bosque muy húmedo, 650-900+ m; vert. Carib. E Cord. de Talamanca (cuenca del Río Urén), vert.

Pac. N Cord. de Talamanca (cuenca del Río Savegre). Fl. may. ENDÉMICA. (A. Chacón 189, INB)

Meliosma sancta se puede confundir con M. brenesii, pero se separa por sus pecíolos e infls. más

largos.

Meliosma subcordata Standl., Fl. of Costa Rica 649. 1937.

Arbusto o árbol, 4-10(-20) m, las ramitas y yemas moderada a densamente incoloro o levemente ama-

rillento-hirsútulas. Hojas alternas (pero + aglomeradas al final de las ramitas y que parecen subopuestas o sub-

10 Manual de Plantas de Costa Rica

verticiladas), el pecíolo 0.4-0.7 cm; lámina 6.5-11.5(-16.2) X 2.8-5.3(-6.1) cm, obovada a obovado-elíptica,

cordada o subcordada me Pe base, comembase Acuinitada en el ápice, entera, glabra en el haz (excepto pubes-

cente sobre el ner ta en el envés, con 15-17 nervios secundarios por lado.

Infis. subterminales (pero que se vuelven axilares), 10-14 cm, débilmente tripinnadas, moderada a densamente

incoloro-puberulentas, las fis. + aglomeradas. Fls. con pedicelo hasta ca. 2.2 mm, sépalos 1.5-1.9 mm, sub-

orbicular-ovados a ampliamente ovados, glandular-escabriúsculos o glabrados externamente, tai

glandular-ciliados; pétalos blancos a verde crema, los 3 externos 2.7-3.1 mm, suborbiculares a ampliamente

ovados, los 2 internos 2-2.2 mm (sobrepasando los estambres), linear-ovados. Frs. crema a rl O púrpura a

café negro, 2.2-2,4 X 1.8-2 cm, piriformes.

Bosque muy húmedo, pluvial y nuboso, 1150-1700 m; ambas verts. Cord. de Tilarán. Fl. mar.,

may.—ago., nov. ENDÉMICA. (Haber £ Zuchowski 8496; INB, MO, USJ)

Meliosma subcordata se encuentra muy relacionada con M. brenesii, pero se reconoce por sus

láminas foliares cordadas o subcordadas en la base (vs. cuneadas a obtusas).

Meliosma vernicosa (Liebm.) Griseb., Cat. pl. Cub. 47. 1866. Lorenzanea vernicosa Liebm.,

Vidensk. Meddel. Naturhist. Foren. Kjpbenhavn 1850: 72. 1850.

Árbol, 6-20(-30) m, las ramitas y yemas moderada a densamente café- o ferrugíneo-tomentulosas. Hojas

alternas, el pecíolo (0.6-)1-2.6(-3.5) cm; lámina 14.1-33.5(-39.6) X 5.6-13. 5(-15.9) cm, obovada a elíptica,

angostamente obtusa a angostamente redondeada o (a veces) suboblicua en la base, cortamente acuminada o

aguda a obtusa en el Pta oa pnbrida en el ed eo eeprrcliaoltS pubescente sobre los nervios,

esp. el medio), glab los nervios), con 16-21

nervios secundarios por lado. Infis. terminales a e a 1>)17-37. 3-42) cm, 3 o 4-pinnadas, mo-

derada a densamente café- o ferrugíneo-puberulentas, las fls Fls. sésiles; sépalos 1.1-

1.5 mm, suborbiculares a ampliamente ovados, glabros o glabrados externamente, irregularmente ciliolados;

pétalos verde pálido o anaranjado rojizo, los 3 externos 0.8-1 mm. amp nte

subovados, los 2 internos 0.3-0.4 mm (levemente sobrepasando el iS ovados. Frs. da a

verde pálido o café a negros, 2.1-2.4 X 1.9-2.1 cm, subpiriformes.

Bosque muy húmedo, pluvial, nuboso y de roble, (800—)1100-2300 m; vert. Carib. y cerca de

la División Continental, Cords. de Tilarán y Central, ambas verts. Cord. de Guanacaste, N Cord.

de Talamanca, Cerros de La Carpintera. Fl. mar., may.-set. ENDÉMICA. (Haber 4: Bello C. 1978;

INB, MEXU, MO)

Meliosma icosa se confunde >

n M. depressiva, pero se distingue por sus hojas

con el pecíolo más corto y la lámina Pes de inconspicinnedte puberulenta) en el envés (ex-

cepto sobre el nervio medio).

Salicaceae

M. H. Grayum

2 gén. y ca. 450 spp., Alaska, Can. y Groenlandia-Chile y Ven., Bras., Par., Uru., Arg., Antillas

Mayores (PR), Eurasia, Macaronesia, África y Madag., Filip.; 1 gén. y 1 sp. en CR. FC: Fieldiana,

Bot. 40: 14-17 (Gómez P., 1977).

Salix

SAUCE

Schneider, C. 1918. A conspectus of Mexican, West Indian, Central and South American species and varieties

of Salix. Bot. Gaz. 65: 141.

Ca. 400 spp., Alaska, Can. y Groenlandia—Chile y Ven., Bras., Par., Uru., Arg., Antillas Mayores

(PR), Eurasia, Macaronesia, África y Madag., Filip.; 1 sp. en CR.

Salix humboldtiana Willd., Sp. pl. 4: 657.

1806. S. chilensis sensu Fl. CR, Fl. Guat.,

Fl. Pan., non Molina; S. h. var. stipulacea

(M. Martens 4 Galeotti) C. K. Schneid.

Arbusto o árbol, (7-)12-25 m, monoico o (mucho

más frecuente) dioico, la corteza áspera y exfo-

liante, las ramitas blanquecino-vilósulas; estípulas

0.4-0.7(-1) em, falcado-ovadas, auriculadas y sub-

amplexicaules en la base, subrevolutas, glandular-

serruladas, vilósulas a glabrescentes, deciduas. Hojas

simples, alternas, con pecíolo 0.1-0.8 cm; lámina

(36-15 X 0.3-1 cm, linear-elíptica a -lanceolada,

aguda a obtusa o (raramente) redondeada en la

base, largamente acuminada en el ápice, cartácea,

glandular-serrulada, glabra en ambas caras (en hojas

maduras), pinnadamente nervada (con los nervios

secundarios reunidos distalmente en un nervio

submarginal). Infls. axilares, erectas o suberectas,

bisexuales o (mucho más frecuente) unisexuales,

—

Salix humboldtiana

12 Manual de Plantas de Costa Rica

con pedúnculo 0.2-0.5 cm, vilósulo, + densamente espigadas, 1.5-2.5(-7) cm, el raquis villoso. Fls. uni-

sexuales, subactinomorfas, diminutas, sésiles, cada una sostenida por una bráctea ca. 1.5-2 mm, escamiforme,

glandular-lacerada distalmente (pero de otra forma entera), densamente blanquecino-villosa (esp. adaxial y

proximalmente); miembros del perianto apenas diferenciados en 1 solo verticilo; sépalos reducidos a varias

(fis. estaminadas) o 1 o 2 (fis. pistiladas) glándulas hasta ca. 0.5 mm, a menudo desiguales, cúbicas a clavadas;

talos ausentes; estambres (fls. estaminadas) 3-5(—7), separados, los filamentos 2-3 mm, villosos (esp. proxi-

malmente); anteras subbasifijas, 0.2-0.4 mm, con dehiscencia longitudinal; pistilo 1, compuesto, 1.2-2(-3)

mm; ovario súpero, unilocular, estipitado; óvulos numerosos; placentación parietal; estilo hasta ca. 0.1 mm;

estigmas 2, levement dupli y bilobulados. Fr. capsular, verde, 0.2-0.3(-0.5) cm, ovoide, verruculoso,

glabro, bivalvado, con estípite 0.3-0.8(-1) mm; semillas numerosas, ca. 0.5-1 mm, largamente comosas, sin O

con muy poco endosperma.

Bosque húmedo, muy húmedo y pluvial, charcas y orillas de quebradas, ríos y caminos, también

cult., 950-1750 m; ambas verts. Cord. Central, N Cord. de Talamanca, Cerros de La Carpintera,

Valle Central, vert. Pac., Cerros de Escazú, Cerro Caraigres. Fl. feb., jul., oct., dic. Méx.—Chile y

Ven., Bras., Par., Uru., Arg., Antillas Mayores (PR). (Hammel 4 Pérez 22884; INB, MO)

Salix humboldtiana es fácil de reconocer por su hábito de arbusto o árbol, estípulas prominentes

(aunque deciduas), auriculadas y subamplexicaules en la base, hojas alternas, simples, con la lámina

angosta y glandular-serrulada, e infls. más o menos densamente espigadas de fis. unisexuales, brac-

teadas pero sin perianto evidente.

Según Schneider (1918), es probable que esta sp. sea nativa solamente en Méx., Guat. y partes

de Sur Amér. Supuestamente, se conoce en CR solo de plantas femeninas (ver, p.ej., Fl. CR; Gómez

P., 1977; León £ Poveda Á., 2000), dando lugar a la hipótesis de que fuera introd. tempranamente

al país y propagada solo vegetativamente (por estacas). Sin embargo, la muestra Poveda 803 (MO;

Univ. Costa Rica) es de una planta masculina en plena floración (aunque aparentemente cult.), y

Hammel £ Pérez 26463 (CR, INB, MO; vecindad de Santa María de Dota) es de una planta (sin

ninguna apariencia de ser cult.) principalmente femenina y que produce frs. y semillas, pero con

algunas infls. bisexuales; también en varias otras localidades las plantas femeninas producen frs.

y semillas (A. Smith s.n., MO-1189724, Zarcero; Stork 380, MO, Río Agua Caliente). Es factible,

entonces, que algunas poblaciones costarricenses sean nativas.

Aparte de la forma corriente de Salix humboldtiana, se cultiva en CR S. h. var. fastigiata André,

de hábito columnar con las ramas erectas (Meyer 10026, MO; San José). También, de vez en cuando,

se encuentra cult. en CR el conocido SAUCE LLORÓN (Hammel 26421, INB; Santo Domingo de He-

redia), con ramas largamente péndulas y láminas foliares glaucas en el envés, el cual corresponde

con Salix babylonica L. (nativa de China) o (más probable) algún híbrido entre S. babylonica y Salix

alba L. o S. fragilis L. (ambas nativas de Eurasia); ver Meikle (1984: 59; Willows and poplars of

Great Britain and Ireland. Bot. Soc. Brit. Isles)

a deltadas u orbiculares) e infis. péndulas. Populus alba L. (nativa de Eurasia y N África) se reco-

noce por sus láminas blanco-lanosas en el envés, mientras P. nigra L. (nativa de Eurasia) exhibe un

hábito más o menos columnar (en P n. var. italica Miinchh., el taxon encontrado en CR) y hojas

con el pecíolo comprimido lateralmente y la lámina verde y glabra en ambas caras (Khan et al. 540,

CR; San José).

Recientemente, los estudios moleculares han indicado que la familia Salicaceae se debe agran-

dar para acomodar varios géneros incluidos tradicionalmente en Flacourtiaceae, incluso la mayoría

tratados bajo la última familia en esta obra (ver la discusión de Flacourtiaceae e Vol. 5 del Manual).

Santalaceae

J. F. Morales

Kuijt, J. 1964. A revision of the Loranthaceae of Costa Rica. Bot. Jahrb. Syst. 83: 250-326.

——— 1978. Commentary on the mistletoes of Panama. Ann. Missouri Bot. Gard. 65: 736—7 63.

Lobo C., S. 2003. Los hospederos de las plantas hemiparásitas de la familia Loranthaceae (s. 1.) en Costa Rica.

Lankesteriana 3(1)[*6”]: 17-20.

Nickrent, D. L., V. Malécot, R. Vidal-Russell d J. P. Der. 2010. A revised classification of Santalales. Taxon

59: 538-558.

41 gén. y ca. 1010 spp., Alaska y Can.-Chile y Ven., Trin. £ Tob., Guayanas, Bras., Par., Uru.,

Arg., Antillas, Bahamas, Hawai, Viejo Mundo; 3 gén. y 38 spp. en CR.

Subarbustos, arbustos o árboles (en CR), terrestres O epífitos, hemiparásitos, hermafroditas, monoicos o

dioicos, inermes o (menos frecuente) con espinas espaciadas; estípulas ausentes (pero a veces con escamas

pareadas o catafilos entre los pares de hojas foliares). Hojas simples, alternas u opuestas, enteras, pinnada o

palmadamente nervadas, sésiles o pecioladas, o (a veces) aparentemente ausentes (reducidas a escamas). Infl.

terminal o (mucho más frecuente) axilar, espiciforme a racemosa O de 1 fl. solitaria (en CR). Fls. unisexuales o

bisexuales, sésiles o (menos frecuente) pediceladas; miembros del perianto (tépalos) 2-6, a menudo connatos

basalmente y valvados en el botón, o (menos frecuente) ausentes; estambres (fis. bisexuales y estaminadas

2-5(6), libres o (más frecuente) adnatos a la base del perianto, con o sin filamento; anteras basifijas, con de-

hiscencia longitudinal, transversal o poricida; pistilo (fis. bisexuales y pistiladas) 1, compuesto; ovario ínfero

o semi-ínfero, unilocular; óvulos 2, o no diferenciados; placentación basal o central libre, o indeterminable;

estilo 1; estigma pequeño y capitado a relativamente grande y + aplanado, o (a veces) trilobulado o apenas

diferenciado. Fr. abayado o drupáceo; semilla 1, con endosperma a menudo verde.

La familia Santalaceae, aunque muy variable, se puede reconocer en CR por su hábito general-

mente leñoso, carencia de estípulas, hojas simples, con la lámina entera, infls. generalmente axilares

y espiciformes a racemosas y fs. con el perianto di

o semi-ínfero y unilocular, con dos óvulos (estos no desarrollados en Phoradendron) y un solo es-

tilo, así como por sus frs. abayados o drupáceos, con una sola semilla. Son casi siempre epífitas y

hemiparasíticas, y se supone que hasta la muy rara y terrestre Acanthosyris annonagustata también

es una hemiparásita (de raíces).

Entre los tres géneros tratados a continu

mente a Santalaceae. Antidaphne y Phorade

Fl. CR, Fl. Guat., Fl. Pan.) o luego segregados en

ación, solo Acanthosyris ha sido asignado tradicional-

ndron antes estaban incluidos en Loranthaceae (p.ej.,

las familias Eremolepidaceae y Viscaceae, respec-

14 Manual de Plantas de Costa Rica

tivamente (p.ej., Fl. Nic.). En el sistema reciente de Nickrent et al. (2010), se mantiene Viscaceae,

mientras Antidaphne se refiere a Santalaceae y Acanthosyris a una familia nuevamente segregada,

Cervantesiaceae. Se acepta aquí un compromiso, el cual combina varias familias pequeñas en una

más grande, pero mejor definida morfológicamente.

1 Plantas árboles (hasta al menos 8 m), terrestres (aunque probablemente hemiparásitos sobre

raíces), las ramitas con espinas espaciadas; hojas alternas; fls. bisexuales (las plantas

IA O O ON is ra el is Acanthosyris

1” Plantas arbustos o subarbustos (hasta al menos 3.5 m), epífitos (y hemiparásitos), las ramitas

sin espinas; hojas alternas o (mucho más frecuente) opuestas; fls. unisexuales (las plantas

monoicas o dioicas), con 0-3 tépalos.

2 Hojas alternas; infls. en el botón a menudo rodeadas por brácteas escamiformes, luego

deciduas; fls. estaminadas sin tépalos, los estambres libres, con filamento ca. 1 mm ...... Antidaphne

2' Hojas (a veces reducidas a escamas) opuestas; infls. no rodeadas por brácteas o, si

rodeadas por brácteas escamiformes, entonces estas persistentes; fs. estaminadas con

3 tépalos, los estambres adnatos a la base del perianto, sin (o casi sin) filamento ....... Phoradendron

Acanthosyris

Ulloa Ulloa, C. £ P. M. Jórgensen. 2002. Familia 31. Santalaceae. En, G. Harling L. Andersson (eds.), Flora

of Ecuador 69: 105-118. Góteborg Univ. [Suecia].

6 spp., CR, Col.-Bol., Bras., Par., Uru., N Arg.; 1 sp. en CR.

Acanthosyris annonagustata C. Ulloa 4 P. Jórg., Novon 8: 84. 1998.

Árbol, hasta al menos 8 m, terrestre, probable-

mente hemiparásito sobre raíces, hermafrodita, las

ramitas anguladas cuando jóvenes, cilíndricas O

subcilíndricas cuando viejas, con espinas espacia-

das. Hojas alternas, con pecíolo 0.3-1.2 cm; lámina

6-14.5 Xx 3-5.5(6) cm, elíptica, ampliamente

aguda en la base, obtusa o redondeada a aguda en

el ápice, subcoriácea, glabrada cuando joven (con

unos cuantos tricomas sobre el nervio medio en el

envés), pinnadamente nervada. Infis. axilares, usual-

mente hasta 6 fasciculadas, racemiformes, 1.5-5.4

cm, densament puberulentas distalmente a olabres-

centes hacia la base, bracteadas (las brácteas 1.5-2.5

mm). Fls. bisexuales, sésiles, con un disco 5(6)-lobu-

lado, los lóbulos 1.5-1.8 mm, diminutamente puberu-

lentos; tépalos 5 o 6, connatos basalmente en una

copa 3-7 mm de diám., campanulada, los lóbulos

alternando con los lóbulos del disco, valvados, blan-

Cos, patentes, ca. 2 mm; estambres 5(6), opuestos a

Acanthosyris annonagustata los tépalos y adnatos a la base del perianto, Ca. 1,5

ps mm, el filamento plano; estigma trilobulado. Frs.

páceos, amarillos al madurar, 3-4 cm, elipsoides u obovoides, el exocarpo leñoso.

Bosque muy húmedo, 500-600+ m; vert. Pac. N Cord. de Talamanca. Fl. ene. CR, Ecua., O Bras.

(J. F Morales 9049, INB, MO)

Acanthosyris annonagustata se puede reconocer fácilmente por su hábito arbóreo y terrestre,

ramitas con espinas espaciadas, hojas alternas y fls. bisexuales, con cinco o seis tépalos, así como por

Santalaceae 15

sus frs. drupáceos, usualmente amarillos al madurar. En condición estéril o con infis. inmaduras, se

puede confundir con spp. de /lex (Aquifoliaceae), pero este último género tiene estípulas pequeñas,

carece de espinas en las ramitas y tiene estambres alternos con los pétalos. Asimismo, se podría con-

fundir con una Celastraceae, pero esta familia tiene ramitas sin espinas (en CR), así como estípulas

diminutas y deciduas y fls. con los estambres alternos con los pétalos.

Hospederos señalados para CR: (no hay datos).

Antidaphne

Kuijt, J. 1988. Monograph of the Eremolepidaceae. Syst. Bot. Monogr. 18: 1-60.

8 spp., S Méx. (Chis.)-Hond., CR-Chile y Ven., Guyana, Bras., Antillas Mayores; 1 sp. en CR.

FC: Fieldiana, Bot. n. s., 13: 31-32 (Burger € Kuijt, 1983; sub “Loranthaceae sensu lato”, bajo

Eremolepidaceae).

Antidaphne viscoidea Poepp. £ Endl., Nov. gen. sp. pl. 2:70, t. 199. 1838.

Arbusto erecto, hasta al menos 0.5 m, epífito, hemiparásito (de color verde o verde rojizo), dioico, las rami-

tas irregularmente anguladas cuando jóvenes, cilíndricas a subcilíndricas cuando viejas, glabras, sin espinas.

Hojas alternas y espiraladas, sésiles o cortamente

pecioladas; lámina (0.6-)1.3-7-9.5) X 0.7-6(-8)

em, elíptica a obovada, cuneada en la base, redon-

deada u obtusa a (raramente) emarginada o retusa

en el ápice, pinnadamente nervada (con la nerva-

dura bastante conspicua y ramificada en ambas

caras). Infis. axilares, unisexuales, a menudo ro-

deadas por bráct if jizas, deciduas,

las masculinas racemosas, 0.5-1.3 cm, de ca. 6 fls.;

infls. femeninas espiciformes (de 2 o 3 fis.) o de 1

fl. solitaria. Fls. unisexuales, las estaminadas 2-3

mm, pediceladas, con un disco glandular central,

las pistiladas <1 mm, sésiles; tépalos (fls. estamina-

das) ausentes o (fls. pistiladas) 2 o 3, insertos en la

mitad del ovario o justo arriba, separados, escami-

formes, caducos; estambres (fis. estaminadas) 24,

libres, los filamentos ca. 1 mm; estaminodios (fls.

pistiladas) ausentes; estigma relativamente grande,

+ aplanado; pistilodio (fis. estaminadas) ausente.

Frs. Pes blancos al madurar, ca. 0.3-0.4 cm, Antidaphne viscoidea

ovoides.

Bosque muy húmedo, pluvial, nuboso y de roble, áreas alteradas, (700-)1 100-2100(2600+)

m; ambas verts. todas las cords. principales, Valle Central, vert. Pac., región de Puriscal (P.N. La

Cangreja), Cerros de Escazú. Fl. ene., feb., abr., jun., jul., set.—dic, S Méx. (Chis.) y Guat., CR-Bol.

y Ven., Guyana, Bras. (O. Jiménez € Ramírez 1712; INB, MO)

Antidaphne viscoidea se reconoce por su hábito de arbusto epífito y hemiparásito, hojas alternas e

infls. muy cortas de fls. unisexuales (las plantas dioicas), reducidas, qu roca det só

los tépalos reducidos y caducos. Es única entre todos los “matapalos de CR (ver también Phora-

dendron y Loranthaceae) en tener hojas siempre alternas. En botón, rc

por varias series de brácteas escamiformes rojizas, deciduas.

Este “matapalo” es muy común en zonas templadas y frías

a ser una sp. dominante.

de CR sobre los 1100 m, donde llega

16 Manual de Plantas de Costa Rica

Hospederos señalados para CR: Alnus acuminata Kunth (Betulaceae); Ericaceae; Eugenia y

Psidium guajava L. (Myrtaceae); Ficus citrifolia Mill. (Moraceae); Inga (Fabaceae); “Ocotea?”

(Lauraceae); Matudaea trinervia Lundell (Hamamelidaceae); Quercus bumelioides Liebm., O. sa-

licifolia Née y O. sapotifolia Liebm. (Fagaceae); Sloanea (Elaeocarpaceae).

Phoradendron

MATAPALO

Ashworth, V. E. T. M. 2000. Phylogenetic relationships in Phoradendreae (Viscaceae) inferred from three re-

gions of the nuclear ribosomal cistron. 1. Major lineages and paraphyly of Phoradendron. Syst. Bot. 25:

349-370.

Kuijt, J. 1961. A revision of Dendrophthora (Loranthaceae). Wentia 6: 1-145.

——. 1963. Dendrophthora: additions and changes. Acta Bot. Neerl. 12: 521-524.

. 1990. New species and combinations in neotropical mistletoes (Loranthaceae and Viscaceae). Proc.

Kon. Ned. Akad. Wetensch., Biol. Chem. Geol. Phys. Med. Sci. 93: 113-162.

. 2000. An update on the genus Dendrophthora (Viscaceae). Bot. Jahrb. Syst. 122: 169-193.

———. 2003. Monograph of Phoradendron (Viscaceae). Syst. Bot. Monogr. 66: 1-643

Ca. 365 spp., EUA—Bol. y Ven., Trin. £ Tob., Guayanas, Bras., Par., Uru., Arg., Antillas, Baha-

mas; 36 spp. en CR. FC: Fieldiana, Bot. n. s., 13: 59-79 (Burger $ Kuijt, 1983; sub “Loranthaceae

sensu lato”, bajo Viscaceae).

Subarbustos o arbustos, epífitos, hemiparásitos (unidos al hospedero por un haustorio ubicado en la base del

tallo principal), monoicos o dioicos, las ramitas sin espinas, con escamas pareadas o catafilos entre los pares

de hojas foliares. Hojas opuestas y decusadas, subsésiles o pecioladas, usualmente articuladas en la base, O

í Y + E o a 8 E PE , 4 . 4 4 i

ta ) af C camas); ll f fis. termi-

nales o (mucho más frecuente) axilares, solitarias o fasciculadas, unisexuales o bisexuales, pedunculadas, es-

piciformes, bracteadas, las fis. en depresiones del raquis y (a menudo) en (1)2-6 series longitudinales. Fls. uni-

sexuales, muy pequeñas, sésiles o subsésiles, las estaminadas c pequeño disco anular; tépalos 3, connatos

basalmente, los lóbulos valvados en el botón; estambres (fis. estaminadas) 3, opuestos a los tépalos y adnatos a

la base del perianto, los filamentos nulos (o casi así); estaminodios (fis. pistiladas) ausentes; estigma pequeño,

capitado o apenas diferenciado; pistilodio (fs. estaminadas) presente. Frs. abayados, usualmente gomosos y

pegajosos al cortarlos.

El género Phoradend fácil PI A

por

e to y parásito, hojas opues-

tas, infls. divididas en varios entrenudos y fis. unisexuales, con el perianto trilobulado. Es fácil de

confundir con algunos géneros de Loranthaceae, especialmente Oryctanthus (con las infis. no divi-

didas en entrenudos y las fis. bisexuales) y Oryctina, ambos con el perianto 6-partido; además, estos

últimos suelen tener raíces epicorticales, del todo ausentes en Phoradendron.

Algunas spp. de Phoradendron (incluso ocho en CR) han sido segregadas tradicionalmente al

género Dendrophthora, cuyas anteras poseen un solo lóculo (vs. dos en Phoradendron s. str.). Ash-

worth (2000) recientemente evaluó la filogenia de ambos géneros y sus resultados sugieren la unión

lso bos, hecho que yo comparto dada la imposibilidad de separarlos en ausencia de fis. estami-

nadas.

(Quercus spp., Fagaceae).

a Kuijt (1990: 151; 2003: 286) reportó Phoradendron lundellii Kuijt, de otra forma endémica de

el., para CR; sin embargo, el único t tigo costarricense citado (Standley $ Valerio 45405, US) en

Santalaceae 17

realidad representa P. obtusissimum (ver). Phoradendron mucronatum (DC.) Krug « Urb. (Méx.,

Bel. y Guat., Pan. y Col., Bol., Ven., Trin. £ Tob., Guyana, Bras., Par., Arg., Antillas) fue tratada

hipotéticamente por Burger 8 Kuijt (1983), pero todavía no se conoce de CR. Se asemeja a P. quad-

rangulare, de la que se distingue por sus infls. con tres fls. por entrenudo fértil (la terminal estami-

nada y las laterales pistiladas) y frs. tuberculados o verrucosos. Phoradendron trinervium (Lam.)

Griseb., otra sp. parecida, demuestra la misma disyunción y también es de esperar en CR; difiere de

P. quadrangulare por sus infls. generalmente con 1-3 fis. por entrenudo fértil y tépalos erectos en

fr. (vs. cerrados). Se debe buscar también en CR Phoradendron fosteri Kuijt y P. tardispicum Kuijt,

las cuales llegan más o menos cerca de la frontera costarricense en O Pan. (Prov. Bocas del Toro y

Chiriquí, respectivamente). La primera es más similar a P. woodsonii, pero con los catafilos dehis-

centes (vs. persistentes) e infls. con más fls. por entrenudo fértil, mientras P. tardispicum parece una

versión de P. piperoides con las láminas foliares ovadas a acorazonadas, amplexicaules en la base y

generalmente obtusas a redondeadas en el ápice.

1 Hojas ausentes o, si presentes, entonces con la lámina 0.1-1.1 cm.

2 Infis. por lo general con un solo entrenudo fértil, las fls. uniseriadas, 2 por entrenudo fértil.

3 Ramitas glabras; láminas foliares 0.3-0.6 cm; frs. verde amarillento al madurar........ P. naviculare

3' Ramitas densa y diminutamente puberulentas cuando jóvenes; láminas foliares

0.1-0.2 cm; £rs. blancos al Madurar.¿id.nisra ce P.sp. A

2' Infis. con 1-5 entrenudos fértiles, las fls. uniseriadas o biseriadas, 2—ca. 40 por entrenudo

fértil.

4 Infis. estrictamente terminales; hojas ausentes ......ooooorrorrrrrrrrr rr P. terminale

4' Infis. terminales a (más frecuente) axilares; hojas ausentes o presentes (al menos

proximalmente).

5 Hojas presentes, la lámina 0.6-1.1 CM... .ooooooorrorrrrrrrerrre rre: P. davidsei

5' Hojas ausentes o, si presentes, entonces con la lámina hasta ca. 0.8 cm. :

6 Infis. con la parte florífera 1-3.5(4) cm, las fis. hasta ca. 40 por entrenudo fértil;

ramitas verde amarillento o (mucho más frecuente) amarillentas a anaranjado

café; frs. 0.4-0.6 cm, subglobosos ..... +. << ++. ==.=oncsrttsos da PP .. P. squamigerum

6' Infis. con la parte florífera 0.5-1.6 cm, las fls. 2-6 por entrenudo fértil; ramitas

verdes; fis. 0,2-0.3 CM, OVOÍdES ...... e. ooomomrrr P. talamancanum

1” Hojas presentes, la lámina 0.75-17(20) cm.

7 Catafilos presentes en todas las ramitas (tanto axiales como laterales). :

8 Láminas foliares pinnadamente nervadas (aunque con la nervadura a veces no evidente).

9 Láminas foliares agudas o acuminadas en el ÁpiCe ...o.oooooorocrrrercttccttoos F piperoides

9” Láminas foliares redondeadas en el ápice ....... «<=. + ooorrrertretirttrttss P. planiphyllum

8” Láminas foliares subpalmada o palmadamente nervadas. E

10 Infis. del todo axilares, a veces en nudos deshojados. ... +... +++ === +=». ====..** P. crassifolium

10 Infis. (al menos algunas) terminales o, si del todo axilares, entonces nunca en

nudos deshojados.

11 Infis. con 1-4 fis. por entrenudo fértil; láminas foliares usualmente con 3

o E A A ea oe a P. haberi

nervio

11' Infis. con hasta 4-21 fis. por entrenudo fértil; láminas foliares usualmente con

hasta 5+ nervios. y

12 Catafilos usualmente 1 par por entrenudo, ubicados en la base (justo por

a e e AS

encima del nudo) ++... «0. os0. P. chrysocladon

12' Catafilos usualmente 1-5 pares por entrenudo, ubicados irregularmente en

la mitad proximal, : :

13 Catafilos usualmente 1 o 2 pares por entrenudo; infls. terminales y axilares,

O O P berteroanum

13' Catafilos usualmente 2-5 pares por entrenudo; infis. terminales o (mucho

más frecuente) axilares, 2-6 por A P. woodsonii

18 Manual de Plantas de Costa Rica

7' Catafilos presentes solo en las ramitas laterales.

14. .Hojas aésiles y mibpcrioodan ci A IA rr P. dipterum

14” Hojas con pecíolo hasta ca. 0.2-1.5 cm, nunca perfoliadas.

15 Láminas foliares (10-)12-14X más largas que anchaS............o.ooooooooooo.o.. P. tonduzii

15" Láminas foliares (1.1-)1.2-7X más largas que anchas.

Ramitas aplanadas o cuadrangulares cuando jóvenes, con 2 o 4 aristas o costillas

longitudinales (al menos antes de los nudos).

amitas cuadrangulares cuando jóvenes (con 4 aristas o costillas longitudinales).

18 Láminas foliares pinnadamente nervadas; infis. con las fls. triseriadas; frs.

blancos al madurar; bosque muy húmedo o pluvial .................... P. hexastichum

18” Láminas foliares palmadamente nervadas; infis. con las fls. biseriadas; frs.

amarillos a anaranjados o rojo anaranjado al madurar; bosque seco,

DOMOdO: Y 2 AO 200 pr ad o rd P. quadrangulare

17' Ramitas aplanadas cuando jóvenes (con solo 2 aristas o costillas

longitudinales).

19 Láminas foliares pinnadamente nervadas; catafilos generalmente 2 o 3

E A O O E P. undulatum

19” Láminas foliares subpalmada o palmadamente nervadas; catafilos

generalmente 1 par por entrenudo.

20 Catafilos ubicados en la base del entrenudo (justo por encima del nudo);

áminas foliares obtusas o ampliamente obtusas a retusas en el ápice. .......... P. nitens

20" Catafilos ubicados en la mitad proximal del entrenudo (pero no justo

por encima del nudo); láminas foliares agudas a acuminadas en el ápice... . P. turrialbae

16" Ramitas subcilíndri ricas cuando jóvenes o, si aplanadas o +

anguladas antes de los nudos, entonces sin aristas o costillas longitudinales.

21 Catafilos ubicados en la mitad proximal o los ca. 2/3 proximales de los

entrenudos (pero no justo por encima del nudo).

22 Láminas foliares pinnadamente nervadas P. racemosum

22” Láminas foliares palmadamente nervadas.

23 Infis. femeninas con los entrenudos fértiles es

tipitados (el estípite

0.3-0.8 cm), las fis. hasta 8 por entrenudo fértil... P. corynarthron

23” Infis. femeninas con los entrenudos fértiles generalmente no estipitados,

las fis. 10-30 por entrenudo fetil ...... 1 P. costaricense

21” Catafilos ubicados en la base de los entrenudos (justo o hasta ca. 0.4 cm por

encima del nudo).

24 Láminas foliares conspicua y pinnadamente nervadas P. ravenii

A A o ed a AN P nitens

26" Infis. con las fis. biseriadas

28 Infis. 2-12 por nudo, las fis. 5-7 (infls. femeninas) o 17-23 (infis.

masculinas) por entrenudo fértil; plantas dioicas .............. P. robustissimum

28" Infis. 16 por nudo, las fis. 8-14 por entrenudo fértil; plantas

moOn0icas.

29 Láminas foliares 5-7 cm de ancho, obtusas a redondeadas y

apiculadas en el ápice; 0-250 m, vert. Carib..........00 000. P. heredianum

29" Láminas foliares 2.3-3.9 cm de ancho, agudas (pero no

apiculadas) en el ápice; 0-1100 m, vert. Pac... P nervosum

Santalaceae 19

25' Catafilos separados, hasta ca. 0.11-0.35(0.5) cm.

30 Láminas foliares 0.8—2 cm de ancho.

31 Láminas foliares linear-ovadas a -lanceoladas; frs. hundidos en las

depresiones de los entrenudos............ o... ....«..o.o.o.ooo.oo.» P. annulatum

31' Láminas foliares g t te Ovadas O g t te obovadas a

angostamente elípticas; frs. no hundidos (que emergen sobre los

entrenudos).

2 Láminas foliares 6.37-9,3cCM.........«. o «<...-<«.eooo....- P. herbert-smithii

32' Láminas foliares 2.5-5.2 cm.

33 Láminas foliares angost te elípticas a angost te ovadas,

usualmente con 3 nervios inconspicuos; infls. femeninas con

las fis. biseriadas o triseriadas, hasta 3 por entrenudo fértil. ......... P. seibertii

33" Láminas foliares angostamente elíptico-obovadas a angostamente

obovadas, usualmente con 3-5 nervios evidentes; infls. femeninas

con las fls. uniseriadas, 2 por entrenudo fértil ...................+..> P wattii

30” Láminas foliares 2.5-6 cm de ancho.

34 Láminas foliares pinnadamente nervadas (pero inconspicuamente y

que parecen subpalmadas). .....ooooororrrrrrr rre rr P. burgeri

34' Láminas foliares palmadamente nervadas (aunque con los nervios a

veces inconspicuos).

35 Infis. con 15-20 fis. por entrenudo fértil; bosque de roble, 2500-

MIND AAA P. ambiguum

35' Infis. con 3-6 fis. por entrenudo fértil; bosque húmedo, muy húmedo,

pluvial y de roble, ca. 600-1850 m.

36 Frs. 0.3-0.4 cm; plantas dioicas; ca. 700-1400 M.............- P. acutifolium

36' Frs. 0.5-0.7 cm; plantas monoicas; 600-1850 m...........+- P. obtusissimum

Phoradendron acutifolium Kuijt, Syst. Bot. Monogr. 66: 66. 2003. P. “cf. acinacifolium” sensu

Kuijt (1964: 269, pro parte).

hasta ca. 0.26 cm. Hojas con pecíolo hasta ca. 0.5 cm; lámina de color desconocido, 8-10 X 2.5-3 cm, elíptica,

simétrica, cuneada en la base, aguda en el ápice, palmadamente nervada (pero con los nervios usualmente

inconspicuos). Infis. axilares, 2 por nudo, las masculinas desconocidas; infls. femeninas con pedúnculo hasta

ca. 0.9 cm, la parte florífera hasta ca. 6 cm, los entrenudos fértiles hasta 6, hasta ca. 1 cm, no estipitados, las fls.

uniseriadas, 3 o 4 por entrenudo fértil. Frs. blancos al madurar, 0.3-0.4 cm, ampliamente ovoides.

Bosque muy húmedo y pluvial, ca. 700-1400 m; vert. Carib. N Cord. de Tilarán (al SO de Cerro

Chato), Cord. Central (Santa Cruz de Turrialba). Fl. may., nov. ENDÉMICA. (J. Valerio 1313;

Phoradendron acutifolium, conocida de solo dos muestras, eS similar aP obtusissimum, pero se

distingue por su sexualidad dioica, frs. más pequeños y hábitat restringido a zonas más bajas.

Hospederos señalados para CR: Pouteria juruana K. Krause (Sapotaceae).

Phoradendron ambiguum (Kuijt) J. F. Morales, comb. nov. Dendrophthora ambigua Kuijt, Wentia

6: 29. 1961.

Planta hasta ca. 2 m, monoica, las ramitas verde amarillento a verde anaranjado o anaranjadas, cilíndricas

o subcilíndricas cuando jóvenes y levemente aplanadas antes de los nudos, cilíndricas o subcilíndricas cuando

viejas, elabras: catafil t lo en las ramitas laterales, 1 par por entrenudo ubicado en la base (justo por

20 Manual de Plantas de Costa Rica

encima del nudo), separados, hasta ca. 0.3 cm. Hojas con pecíolo 0.5-1.1 cm; lámina verde amarillento a verde

anaranjado o anaranjada, 3.5-9 X 2.5-5 cm, obovada a obovado-elíptica, simétrica, ampliamente cuneada en la

base, redondead pli te obta l ápice, palmad t da, con 3-5 nervios usualmente incons-

picuos. Infls. axilares, 2-4(-6) por nudo, con pedúnculo 0.7-—1.2 cm, la parte florífera 3.5-9 cm, los entrenudos

fértiles 2 o 3, 2-3 cm, no estipitados, las fis. biseriadas o triseriadas, 15-20 por entrenudo fértil. Frs. blancos a

blanco verdoso al madurar, 0.5-0.7 cm, subglobosos.

Bosque de roble, bordes de bosque, 2500-2750 m; vert. Carib. y cerca de la División Continental,

N Cord. de Talamanca. Fl. jun., jul. CR—Perú y Ven. (Kuijt 2468; CR, UBC)

Esta sp., conocida en CR de solo tres recolecciones, se reconoce por sus ramitas principalmente

cilíndricas o subcilíndricas, catafilos presentes solo en las ramitas laterales, ubicados en la base de

los entrenudos, separados, e infls. con 15-20 fis. por entrenudo fértil.

Hospederos señalados para CR: Brunellia (Brunelliaceae); Weinmannia pinnata L. (Cunonia-

ceae).

Phoradendron annulatum Oliv., Vidensk. Meddel. Naturhist. Foren. Kjóbenhavn 1864: 176. 1865.

Planta ca. 1-2 m, dioica, las ramitas amarillentas o verde amarillento a verde anaranjado, subcilíndricas

cuando jóvenes y levemente aplanadas antes de los nudos, subcilíndricas cuando viejas, glabras; catafilos pre-

sentes solo en las ramitas laterales, 1 par por entrenudo ubicado en la base (hasta ca. 0.4 cm por encima del

nudo), separados, hasta ca. 0.27 cm. Hojas con pecíolo hasta ca. 1.5 cm; lámina amarilla a verde anaranjado,

7-13 X 1-2 cm, linear-ovada a -lanceolada, simétrica o (raramente) asimétrica, cuneada en la base, aguda a

obtusa en el ápice, pal bpalmad t da, usualmente con 3 nervios. Infls. axilares, 2 por nudo,

las masculinas con pedúnculo hasta ca. 0.2 cm, la parte florífera 1-2.5 cm, los entrenudos fértiles 4 o 5, hasta

ca. 0.6 cm, no estipitados, las fis. triseriadas o distribuidas irregularmente, 7-15 por entrenudo fértil; infls.

femeninas con pedúnculo hasta ca. 0.25 cm, la parte florífera 1.5-3.5 cm, los entrenudos fértiles 3 o 4, 0.6-0.8

cm, no estipitados, las fis. uniseriadas, 5 o 6 por entrenudo fértil. Frs. blancos y amarillos en el ápice al madurar,

ca. 0.25 cm, subglobosos, hundidos en las depresiones de los entrenudos.

Bosque pluvial y de roble, bosques primarios y secundarios, (1500-)2000-2800+ m; vert. Carib.

Cord. Central (Volcán Irazú)», E Cord. de Talamanca, vert. Pac. Cord. de Talamanca, Cerro Carai-

gres. Fl.(?); fr. mar., jun., jul. S Méx. (Chis.), CR y O Pan. (Prov. Chiriquí). (J. E Morales 4236;

INB, K, MO)

Phoradendron annulatum puede confundirse con P. tonduzii, que comparte láminas foliares de

coloración parecida y una distribución más o menos similar, pero esta última tiene ramitas con dos

costillas longitudinales e infis. femeninas con las fis. 4-seriadas.

Hospederos señalados para CR: Quercus (Fagaceae).

Phoradendron berteroanum (DC.) Griseb., Fl. Brit. W. 1. 313. 1860. Viscum berteroanum DC.,

Prodr. 4: 281. 1830; P. dichotomum Krug $: Urb., nom. illeg.; P. heydeanum Trel. f. australis Trel.

Planta de tamaño desconocido, monoica, las ramitas verdosas, cilíndricas o subcilíndricas cuando jóvenes y

viejas, glabras; catafilos presentes en todas las ramitas, usualmente 1 o 2 pares por entrenudo ubicados irregu-

reos spa na separados, hasta ca. 0.28 cm. Hojas con pecíolo 0.4-0.7 cm; lámina verdosa,

Asa pa he Ep oval Ss a tao simétrica o subasimétrica, ampliamente cuneada a obtusa en la

a 102) por og ER 10 e nervada, usualmente con 5+ nervios. Infis. terminales y

ca. 1 cia, no estipitados las es o a A

blancos al madurar, ca. 03 em, A o

Bosque muy húmedo y

(vecindad de Tucurrique),

pluvial, potreros, 600-1400+ m; vert. Carib. N Cord. de Talamanca

vert. Pac. y cerca de la División Continental, Cord. de Tilarán (Mon-

Santalaceae 21

teverde). Fl.(?); fr. (inmaduro) jul. S Méx. y Guat., El Salv.-Bol. y Ven., Bras., Antillas Mayores.

(Dryer 1590; CR, MO)

Phoradendron berteroanum, una sp. muy rara conocida en CR de solo dos recolecciones, puede

ser confundida con P. woodsonii (con la que comparte formas vegetativas similares), pero se separa

por su ramificación dicótoma, ramitas con solo uno o dos pares de catafilos por entrenudo (vs. 2-5

pares) e infls. a menudo terminales y una por nudo.

Hospederos señalados para CR: (no hay datos).

Phoradendron burgeri Kuijt, Syst. Bot. Monogr. 66: 134, 2003.

Planta hasta al menos 1.5 m, dioica, las ramitas de color desconocido, cilíndricas o subcilíndricas cuando

jóvenes y viejas, glabras; catafilos presentes solo en las ramitas laterales, 1 par por entrenudo ubicado en la base

(justo por encima del nudo), separados, hasta ca. 0.35 cm. Hojas con pecíolo 0.6-1 cm; lámina verde oliva o

verde amarillento a verde anaranjado o rojiza, 7-12 X 2.5-6 cm, angostamente elíptica o lanceolada a falcada,

simétrica, cuneada en la base, aguda en el ápice, inconspicua y pinnadamente nervada (y que parece subpal-

mada), con 1 o 2 nervios por lado. Infis. axilares, 2 por nudo, las masculinas con pedúnculo hasta ca. 0.4 cm,

la parte florífera ca. 9 cm, los entrenudos fértiles hasta 7, 0.8-1.2 cm, no estipitados, las fis. biseriadas, 10-17

por entrenudo fértil; infis. femeninas con pedúnculo hasta ca. 0.4 cm, la parte florífera hasta ca. 4 cm, los en-

trenudos fértiles hasta 4, 0.8-1.5 cm, no estipitados, las fls. biseriadas, 4-7 por entrenudo fértil. Ers. amarillos

o blanco anaranjado al madurar, 0.3-0.4 cm, ovoides.

Bosque húmedo, muy húmedo y pluvial, bosques secundarios, plantaciones y potreros, 100—

1450+ m; vert. Carib. Cords. de Guanacaste y Central, Llanura de San Carlos, vert. Pac. Cord. de

Tilarán (Monteverde), Valle Central, cuenca del Río Grande de Candelaria, Valles de General y de

Coto Brus. Fl. may., oct.-dic. Nic. y CR. (J. F Morales + González 2533; INB, MO

Esta sp. se distingue por sus catafilos presentes solo en las ramitas laterales, ubicados justo por

encima de los nudos, láminas foliares 2.5-6 cm de ancho e infls. femeninas con los entrenudos fér-

tiles no estipitados y las fls. pistiladas 4-7 por entrenudo fértil.

Hospederos señalados para CR: Cassia (Fabaceae); Cordia alliodora (Ruiz K: Pav.) Oken (Bora-

ginaceae); Solanum aphyodendron S. Knapp (Solanaceae); Virola koschnyi Warb. (Myristicaceae).

Phoradendron chrysocladon A. Gray, U. 5. Expl. Exped., Phan. 743. 1854. P. favens sensu Burger

82 Kuijt (1983), Haber (1991), Kuijt (1964), non Griseb. (nom. illeg.); P. quinquenervium K. Krause;

P. supravenulosum Trel.

Planta 0.6-2 m, monoica, las ramitas verdes O

verde amarillento a verde anaranjado, subcilíndricas

a levemente anguladas o cuadrangulares y aplana-

das cuando jóvenes, cilíndricas O subcilíndricas

cuando viejas, glabras; catafilos presentes en todas

las ramitas, usualmente 1 par por entrenudo ubicado

en la base (justo por encima del nudo), separados,

hasta ca. 0.32 cm. Hojas con pecíolo hasta ca. 0.5

cm; lámina verde o verde oliva a verde amarillento

O anaranjada, 3.5-14 X 1.6-5.5 cm, ovada a elíp-

tica, simétrica o (a veces) subasimétrica, cuneada a

obtusa en la base, aguda a acuminada en el ápice,

palmada o subpalmadamente nervada, usualmente

con 5+ nervios. Infis. axilares, 2-6 por nudo, con

pedúnculo 0.5-0.7 cm, la parte florífera 1.5-6.5 cm,

los entrenudos fértiles 3-7, hasta ca. 0.11 cm, no es-

Phoradendron chrysocladon

AR Manual de Plantas de Costa Rica

tipitados, las fis. triseriadas, hasta 20 por entrenudo fértil. Frs. blancos a amarillos o (raramente) anaranjados al

madurar, 0.25-0.3 cm, globosos o subglobosos.

Bosque muy húmedo, pluvial, nuboso y de roble, bosques primarios y secundarios, bordes de

bosque, potreros y orillas de caminos, (50-)350-1900+ m; vert. Carib., Llanura de San Carlos,

Valle Central, ambas verts. todas las cords. principales, Cerros de La Carpintera, vert. Pac., Cerros de

Escazú, Cerros Turrubares y Caraigres, Fila Costeña, región de Puriscal (P.N. La Cangreja), Valles

de General y de Coto Brus, Pen. de Osa. Fl. ene.—mar., jun., ago.—dic. S Méx.—Bol. y Ven., Trin.,

Guyana, E Bras., Antillas. (Hammel et al. 20147; CR, INB, MO)

Phoradendron chrysocladon es una de las spp. del género más comunes en CR en elevaciones

medias, reconocible por sus ramitas usualmente con un solo par de catafilos por entrenudo y láminas

foliares agudas a acuminadas en el ápice y palmada o subpalmadamente nervadas.

Hospederos señalados para CR: Citrus (Rutaceae); Conostegia y Miconia (Melastomataceae); Den-

dropanax arboreus (L.) Decne. $: Planch. y D. latilobus M. J. Cannon $ Cannon (Araliaceae); Guarea

(Meliaceae); Guettarda (Rubiaceae); Inga (Fabaceae), Hampea appendiculata (Donn. Sm.) Standl.

(Malvaceae); Matudaea trinervia Lundell (Hamamelidaceae); Quercus (Fagaceae); Tetrorchidium

costaricense Huft (Euphorbiaceae); Vismia (Hypericaceae); Vochysia (Vochysiaceae).

Phoradendron corynarthron Eichler, en Mart., Fl. bras. 5(2): 115. 1868. Dendrophthora corynar-

thron (Eichler) Kuijt; P. angustifolium sensu Kuijt (1978, pro parte), non (Kunth) Nutt.

Planta de tamaño desconocido, dioica, las ramitas verdes a verde amarillento, cilíndricas o subcilíndricas

cuando jóvenes o levemente aplanadas antes de los nudos, cilíndricas o subcilíndricas cuando viejas, glabras;

catafilos presentes solo en las ramitas laterales, generalmente 1 o 2 pares por entrenudo ubicados en los ca. 2/3

proximales, separados, 55 ca. 0. dde cm. le EE con 7 PR mae ca. 0.4 cm; Mánaina de a verde amarillento,

3-9 X 1-1.5-2) cm ado-elíptica, simétrica,

redondeada a cuneada en % la base, obtusa a aguda en el ápice, po nervada, usualmente con 3 nervios.

nfls. axilares, 2 por nudo, las masculinas desconocidas; infis. femeninas con pedúnculo hasta ca. 0.7 cm, la

parte florífera 1-3.5 cm, los entrenudos fértiles 2-4(5), 0.6-0.9 cm, con estípite 0.3-0.8 cm, las fls. triseriadas,

hasta 8 por entrenudo fértil. Frs. blancos al madurar, 0.4-0.5 cm, ampliamente elipsoides a subglobosos.

Bosque pluvial, 1450-1600 m; vert. Pac. E Cord. de Talamanca. Fl.(?); fr. ago., set. CR y O Pan.

(Prov. Chiriquí). (Davidse 24349, MO)

Phoradendron corynarthron se puede confundir con P. costaricense, pero se distingue por su

sexualidad dioica e infls. femeninas con los entrenudos fértiles claramente estipitados y las fls. rela-

tivamente pocas (hasta ocho por entrenudo).

Hospederos señalados para CR: (no hay datos).

Phoradendron costaricense (Urb.) J. F. Morales, comb. nov. Dendrophthora costaricensis Urb.,

Ber. Deutsch. Bot. Ges. 14: 285. 1896; D. c. subsp. poasensis Kuijt; P. allenii Trel.; P. crispum

Trel.

Planta hasta al menos 0.4 m, monoica, las ramitas verdes a verde amarillento, cilíndricas o subcilíndricas

cuando jóvenes y viejas, glabras; catafilos presentes solo en las ramitas laterales, generalmente 1 o 2 pares

por entrenudo ubicados en la mitad proximal, separados, hasta ca. 0.22 cm. Hojas con pecíolo hasta ca. 0.5

cm; lámina verde a amarillenta, 1.54.5(5.5) X 1.1-2.8(3.9) cm, ovado-elíptica a angostamente ovada O

angostamente elíptica a angostamente obovado-elíptica, simétrica, cuneada en la base, redondeada a obtusa O

aguda en el ápice, palmadamente nervada, usualmente con 3 nervios. Infis. axilares, generalmente 2 por nudo,

con pedúnculo hasta ca. 0.7 cm, la parte florífera 1-3 cm, los entrenudos fértiles 3(4), 0.5-1.1(-1.4) cm, gene-

ralmente no estipitados, las fls. triseriadas, 10-30 por entrenudo fértil. Frs. blancos al madurar, 0.4-0.6 cm,

ampliamente elipsoides a subglobosos.

Santalaceae 23

Bosque pluvial, nuboso, de roble y enano y páramo, bosques primarios y secundarios, mato-

rrales y orillas de quebradas y caminos, (1250-)1500-3400+ m; ambas verts. Cords. Central y de

Talamanca, vert. Pac., Cerros de Escazú. Fl. feb., abr., set., oct. Guat.-NO Col. (4. Rodríguez et al.

2979, INB

Phoradendron costaricense se diferencia de P. ambiguum por sus láminas foliares más pequeñas

y más carnosas. Algunos especímenes con los entrenudos fértiles de las infls. cortamente estipitados

podrían confundirse con P. corynarthron, pero esta última se distingue por su sexualidad dioica e

infls. femeninas con las fis. hasta ocho por entrenudo fértil.

Hospederos señalados para CR: Cavendishia bracteata (Ruiz $ Pav. ex J. St.-Hil.) Hoerold,

Gaultheria, Macleania rupestris (Kunth) A. C. Sm., Pernettya y Vaccinium (Ericaceae); Escallonia

myrtilloides L. f. var. patens (Ruiz £ Pav.) Sleumer (Grossulariaceae); Miconia aft. globuliflora

(Rich.) Cogn., M. pittieri Cogn. y Monochaetum (Melastomataceae); Myrsine dependens (Ruiz

£ Pav.) Spreng. (Myrsinaceae); Myrtaceae; Pentacalia firmipes (Greenm.) Cuatrec. (Asteraceae);

Quercus costaricensis Liebm. (Fagaceae); Solanaceae; Viburnum costaricanum (Oerst.) Hemsl,

(Adoxaceae).

Phoradendron crassifolium (Pohl ex DC.) Eichler, en Mart., Fl. bras. 5(2): 125, 1868. Viscum

crassifolium Pohl ex DC., Prodr. 4: 280. 1830; P. c. var. pittieri Trel.

Planta de tamaño desconocido, monoica, las ramitas verdes a verde amarillento o verde anaranjado, cilín-

dricas o subcilíndricas cuando jóvenes y viejas, glabras; catafilos presentes en todas las ramitas, usualmente

(1)2-5 pares por entrenudo irregularmente distribuidos sobre toda la longitud, separados, hasta ca. 0.25 cm.

Hojas con pecíolo hasta ca. 0.4 cm; lámina verde amarillento, 5-14(-15.5) X 2.3-8 cm, ampliamente ovada a

elíptica, simétrica amente) asimétrica, d bt ( ) da en la base, aguda a acumi-

nada en el ápice, palmada o subpalmadamente nervada, usualmente con 5+ nervios. Infls. axilares (a veces en

nudos deshojados), 2-4(-6) por nudo, con pedúnculo inconspicuo, la parte florífera 1.5-3.5 cm, los entrenudos

fértiles 3-8, 0.4-0.5 cm, no estipitados, las fls. biseriadas, 3-7 por entrenudo fértil. Frs. amarillos a anaranjados

o rojizos al madurar, 0.25-0.3 cm, ovoides a subglobosos.

Bosque húmedo, muy húmedo y pluvial, bosques primarios y bordes de bosque, 0-1600+ m;

vert. Carib. Cord. Central, Llanura de San Carlos, ambas verts. Cord. de Talamanca, vert. Pac., Cerro

Caraigres, Fila Costeña, P.N. Carara, Valles de General y de Coto Brus, región de Golfo Dulce. Fl.

ene., mar., abr., jul. Guat.-Bol. y Ven., Trin., Guayanas, Bras., Par., Antillas Menores. (J. E Morales

« González 4560; INB, MO)

Esta sp. se reconoce fácilmente por ser la única del género en CR con infis. (por lo menos algu-

nas) caulifloras (que emergen en los tallos sobre la cicatriz de los catafilos). :

Hospederos señalados para CR: Alibertia patinoi (Cuatrec.) Delprete 8 C. H. Perss. (Rubiaceae);

Bellucia pentamera Naudin (Melastomataceae); Heisteria (Olacaceae); Oryctanthus occidentalis

(L.) Eichler (Loranthaceae); Otoba novogranatensis Moldenke (Myristicaceae).

Phoradendron davidsei (Kuijt) J. F. Morales, comb. nov. Dendrophthora davidsei Kuijt, Ann. Mis-

souri Bot. Gard. 74: 514. 1987.

as ramitas verdes a verde amarillento, subcilíndricas cuando

cilíndricas o subcilíndricas cuando viejas, glabras; catafilos

1 par por entrenudo ubicado en la mitad proximal, sepa-

s) ausentes. Hojas (presentes al menos proximalmente)

: Planta hasta al menos 0.15 m, monoica, 1

Jóvenes y levemente aplanadas antes de los nudos,

presentes solo en las ramitas laterales, generalmente

rados, hasta ca. 0.15 cm, a veces (en algunos entrenudo

s Pe S : ada

con pecíolo hasta ca. 0.1 cm; lámina verde a verde amarillento, 0.6-1.1 X 0.2.3 cm, cua eb a

a angostamente elíptica o lanceolada, simétrica, cuneada en la base, obtusa o agudamen

j dúnculo

el ápice, no evidentemente nervada. Infis. terminales a (más frecuente) axilares, 1 por nudo, con pe,

24 Manual de Plantas de Costa Rica

0.5-0.8 cm, la parte florífera 1.5-3 cm, los entrenudos fértiles 2 o 3(4), 0.6-0.9 cm, no estipitados, las fis.

uniseriadas, 6-20 por entrenudo fértil. Frs. blancos a blanco verdoso al madurar, 0.2-0.3 cm, ampliamente

elipsoides a subglobosos.

Bosque de roble y enano y páramo, bordes de bosque, turberas, áreas abiertas y orillas de cami-

nos, 1900-2800 m; vert. Carib. Cord. Central (vecindad de Vara Blanca), ambas verts. Cord. de

Talamanca. Fl. feb. Hond., CR y O Pan. (Prov. Bocas del Toro). (J. F. Morales et al. 2328, INB)

Esta sp. se reconoce por la presencia de hojas ocasionales, restringidas a la porción proximal de

los tallos y pequeñas.

Hospederos señalados para CR: Disterigma humboldtii (Klotzsch) Nied. (Ericaceae).

Phoradendron dipterum Eichler, en Mart., Fl. bras. 5(2): 109. 1868.

Planta de tamaño desconocido, dioica, las ramitas anaranjado verdoso o anaranjadas, anguladas y aplanadas

a cuadrangulares cuando jóvenes, subcilíndricas (y levemente acostilladas) cuando viejas, glabras; catafilos

presentes solo en las ramitas laterales, generalmente 1(2) par por entrenudo ubicado en la base (justo por en-

cima del nudo), separados, 0.2-0.3 cm. Hojas sésiles y subperfoliadas; lámina verde oliva a amarillenta, 2-11

Xx 1-3 cm, angostamente ovado-elíptica a angostamente falcada, simétrica o asimétrica, ampliamente atenuada

en la base, obtusa en el ápice, palmadamente nervada, usualmente con 5+ nervios. Infls. axilares, 2-4 por

nudo, las masculinas con pedúnculo hasta ca. 0.4 cm, la parte florífera 6-8(-10) cm, los entrenudos fértiles 37,

.8 cm, no estipitados, las fls. triseriadas, 6 o 7 por entrenudo fértil; infls. femeninas con pedúnculo hasta

ca. 0 4 cm, la parte florífera 4-5.5 cm, los entrenudos fértiles 3-5, 0.6-0.9 cm, no estipitados, las fls. triseriadas,

4-6 por entrenudo fértil. Frs. blancos a blanco anaranjado, ca. 0.2 cm, subglobosos.

Bosque muy húmedo, áreas abiertas y potreros, 100-400(-1550) m; vert. Carib. y cerca de la

División Continental, Cords. de Guanacaste y Central (E.B. La Selva), Llanura de San Carlos, Valle

Central (El Alto de Ochomogo). Fl. ago. Méx.—Perú y Ven., Trin., Guyana, Surinam, Bras., Par.,

Arg., Antillas. (Gereau et al. 3463; INB, MO)

Phoradendron dipterum, sumamente rara en CR (y generalmente en todo su rango de distribu-

ción), se reconoce por sus ramitas aplanadas a cuadrangulares cuando jóvenes, catafilos presentes

solo en las ramitas laterales y hojas sésiles y subperfoliadas.

Hospederos señalados para CR: Cordia alliodora (Ruiz 8: Pav.) Oken (Boraginaceae); Croton

niveus Jacq. (Euphorbiaceae); Phoradendron burgeri y P. herbert-smithii (Santalaceae).

Phoradendron haberi (Kuijt) J. F. Morales, comb. nov. Dendrophthora haberi Kuijt, Novon 6: 33.

Planta hasta al menos 1 m, dioica, las ramitas verdes, cilíndricas o subcilíndricas cuando jóvenes y viejas,

glabras; catafilos presentes en todas las ramitas, usualmente (1)2-4 pares por entrenudo ubicados irregular-

mente en los ca. 2/3 proximales, separados, hasta ca. 0.23 cm. Hojas con pecíolo hasta ca. 0.3 cm; lámina

verdosa o amarilla, 3-8(-10) X 0.7-2.3(-2.8) cm, angostamente ovada a angostamente elíptica, simétrica,

cuneada en la base, acuminada en el ápice, palmadamente nervada, usualmente con 3 nervios. Infls. axilares,

14 por nudo, las masculinas con pedúnculo 0.2-0.4 cm, la parte florífera 1.3-2.8 cm, los entrenudos fértiles

24(-£6), 0.3-0.5 cm, no estipitados o con estípite hasta ca. 0.15 cm, las fis. triseriadas, 2-4 por entrenudo

fértil; infls. femeninas con pedúnculo hasta ca. 0.3 cm, la parte florífera 1.5-4.5 cm, los entrenudos fértiles

2-5, 0.5-0.6 cm, con estípite 0.1-0.3 cm, las fis. triseriadas, 1-3 por entrenudo fértil. Frs. blancos al madurar,

0.25-0.35 cm, ovoides.

Bosque muy húmedo y pluvial, bosques primarios y Pee bordes de bosque y potreros,

(250-)650-1400(-1600) m; vert. Carib. Cord. Central, ambas verts. Cords. de Guanacaste y de Ti-

larán, vert. Pac., Cerro Turrubares. Fl. oct., nov. ENDÉMICA. pt pee S5; CR, INB, MO)

Santalaceae 25

Phoradendron haberi se puede confundir con P. berteroanum y P. woodsonii, pero se distingue

de ambas por sus láminas foliares usualmente más angostas y con solo tres nervios. Adicionalmente,

sus infls. tienen menos fis. por entrenudo fértil.

Hospederos señalados para CR: Ardisia compressa Kunth (Myrsinaceae); Calyptranthes pallens

Griseb. (Myrtaceae); Drypetes (Euphorbiaceae); Ficus (Moraceae); Guarea (Meliaceae); Melasto-

mataceae; Rubiaceae.

Phoradendron herbert-smithii Trel., Phoradendron 80. 1916.

Planta hasta ca. 1.5 m, dioica, las ramitas de color desconocido, subcilíndricas a levemente aplanadas antes

de los nudos cuando jóvenes, cilíndricas o subcilíndricas cuando viejas, glabras; catafilos presentes solo en

las ramitas laterales, 1 par por entrenudo ubicado en la base (justo por encima del nudo), separados, hasta ca.

0.25 cm. Hojas con pecíolo hasta ca. 0.5 cm; lámina de color desconocido, 6.3-9.3 X 1.2-2 cm, angostamente

elíptico-ovada a angostamente elíptica o angostamente obovada, simétrica, cuneada en la base, aguda a obtusa

en el ápice, palmadamente nervada, usualmente con 3-5 nervios. Infis. axilares, 2-4(-6) por nudo, las mascu-

linas con pedúnculo hasta ca. 0.3 cm, la parte florífera 3.5-8 cm, los entrenudos fértiles 4-7, 0.5-0.9 cm, no

estipitados, las fls. biseriadas, hasta 13 por entrenudo fértil; infls. femeninas con pedúnculo hasta ca. 0.3 cm, la

parte florífera 1.5-3.5 cm, los entrenudos fértiles 4-6, 0.5-1.1 cm, con estípite 0.3-0.5 cm, las fis. biseriadas,

3-5 por entrenudo fértil. Frs. blancos al madurar, 0.25-0.35 cm, ovoides.

Bosque húmedo, muy húmedo y pluvial, áreas abiertas, ca. 100-1100 m; vert. Carib. Cords. de

Guanacaste y Central (E.B. La Selva), N Cord. de Talamanca, ambas verts. Cord. de Tilarán, vert.

Pac., S Fila Costeña (Fila Cruces), Valle Central (Z.P. El Rodeo). F1.(?); fr. jun. S Méx.—Bol. y Ven.,

Guyana, N Bras. (Haber 4 Bello C. 1618; INB, MO)

Phoradendron herbert-smithii puede confundirse con P. quadrangulare, pero esta última tiene

ramitas cuadrangulares cuando jóvenes, con conspicuas aristas o costillas. Se separa de P. wattii por

sus infls. femeninas con las fis. biseriadas (vs. uniseriadas), 3-5 por entrenudo fértil (vs. solo dos).

Esta sp. se conoce de la Pen. de Burica, O Pan. (Prov. Chiriquí), y es probable que se encuentre

en áreas adyacentes de CR.

Hospederos señalados para CR: Cordia (Boraginaceae); Erythrina y Lonchocarpus (Fabaceae);

Sloanea (Elaeocarpaceae); Trichilia (Meliaceae).

Phoradendron heredianum Kuijt, Syst. Bot. Monogr. 66: 232. 2003.

Planta de tamaño desconocido, monoica, las ramitas rojizas, cilíndricas cuando jóvenes y viejas, glabras;

catafilos presentes solo en las ramitas laterales, 1 par por entrenudo ubicado en la base (justo por encima del

nudo), connatos, 0.3-0.55 cm. Hojas con pecíolo hasta ca. 1 cm; lámina rojiza, bd X 5-7 cm, ampliamente

elíptica, simétrica, cuneada en la base, obtusa a redondeada y apiculada en el ápice, palmadamente nervada,

usualmente con 5+ nervios. Infls. terminales a axilares, 1-3 por nudo, con pedúnculo 0.3-0.8 cm, la parte flo-

rífera hasta ca. 5 cm, los entrenudos fértiles 3 o 4, hasta ca. 1.6 cm, no estipitados, las fis. biseriadas, 9-14 por

entrenudo fértil. Frs. de color desconocido al madurar, ca. 0.25 cm, globosos o subglobosos.

Bosque húmedo y muy húmedo, 0-250 m; vert. Carib. Cord. Central (Tirimbina), oe pas Los

Guatusos (R.N.V.S. Caño Negro). Fl. set. ENDÉMICA. (4. Rodríguez d Mora 4714; INB, MO)

Phoradendron heredianum, conocida de solo dos

se separa por sus infls. con las fis. biseriadas (vs. triserl

de la vert. Carib.

Hospederos señalados para CR: Cedrela odorata L. (Meliaceae).

s recolecciones, es muy similar a P. nitens, pero

adas) y su hábitat restringido a zonas bajas

26 Manual de Plantas de Costa Rica

Phoradendron hexastichum (DC.) Griseb., Fl. Brit. W. 1 313. 1860. Viscum hexastichum DC.,

Prodr. 4: 282. 1830.

Planta de tamaño desconocido, monoica, las ramitas de color desconocido, cuadrangulares y anguladas

cuando jóvenes, cilíndricas o subcilíndricas cuando viejas, glabras; catafilos presentes solo en las ramitas late-

rales, generalmente 1 par por entrenudo ubicado en la base (justo por encima del nudo), separados, hasta ca.

0.3 cm. Hojas con pecíolo hasta ca. 1.3 cm; lámina de color desconocido, 0.75-1.4 X 0.3-0.45 cm, angosta-

mente elíptica, simétrica, cuneada en la base, redondeada en el ápice, pinnadamente nervada, usualmente con

3 nervios por lado. Infis. axilares, 2-4 por nudo, con pedúnculo 0.2-0.5 cm, la parte florífera 34.5 cm, los

entrenudos fértiles 3 o 4, hasta ca. 0.8 cm, no estipitados, las fls. triseriadas, 6-11 por entrenudo fértil. Frs.

blancos al madurar, ca. 0.3 cm, obovoides a subglobosos.

Bosque muy húmedo o pluvial, 800-1000 m; vert. Carib. Cord. Central (vecindad de Laguna

Hule). Fl.(?); fr. (inmaduro) mar. S Méx. y Bel., CR—Bol. y Ven., Guyana, Bras., Antillas. (C. M. Taylor

« Skotak 4828, DUKE)

Pl] >) y. L 5

, registrada para CR solo por el testigo citado anteriormente, se puede

confundir con P. quadrangulare, pero se separa por sus infis. con las fls. triseriadas (vs. biseriadas)

y frs. blancos al madurar (vs. amarillos a anaranjados o rojo anaranjado).

Hospederos señalados para CR: (no hay datos).

Phoradendron naviculare Kuijt, Syst. Bot. Monogr. 66: 309. 2003. Dendrophthora guatemalensis

Standl., Publ. Field Mus. Nat. Hist., Bot. Ser. 22: 17. 1940, non P. guatemalense Kuijt (1990).

Planta de tamaño desconocido, monoica, las ramitas de color desconocido, subcilíndricas cuando jóvenes,

cilíndricas o subcilíndricas cuando viejas, glabras; catafilos presentes solo en las ramitas laterales, general-

mente 1 par por entrenudo ubicado ca. en la mitad, separados, hasta ca. 0.2 cm. Hojas con pecíolo hasta ca.

0.1 cm; lámina de color desconocido, 0.3-0.6 X 0.2-0.3 cm, elíptica, subsimétrica, ampliamente aguda en la

base, aguda en el ápice, no evidentemente nervada. Infis. axilares, 2 por nudo, con pedúnculo hasta ca. 0.4 cm,

la parte florífera hasta ca. 0.4 cm, los entrenudos fértiles 1(2), ca. 0.2 cm, no estipitados, las fls. uniseriadas, 2

por entrenudo fértil. Frs. verde amarillento al madurar, ca. 0.3 cm, ovoides.

Bosque pluvial, ca. 800-1250 m; vert. Carib. E Cord. de Talamanca (vecindad de Lago Dabagri).

Fl.(?); fr. (mnmaduro) nov. S Méx. (Chis.), Bel. y Guat., CR. (Gómez et al. 23210; CR, INB, LEA,

MO)

Phoradendron naviculare, conocida en CR solo del testigo citado anteriormente, se puede con-

fundir con P. sp. A (véase la discusión en esa sp.).

Hospederos señalados para CR: (no hay datos).

Phoradendron nervosum Oliv., Vidensk. Meddel. Naturhist. Foren. Kjgbenhavn 1864: 175. 1865.

P. huehuetecum Standl. £ Steyerm.

Planta de tamaño desconocido, monoica, las ramitas de color desconocido, cilíndricas o subcilíndricas a

(a veces) inconspicuamente aplanadas antes de los nudos cuando jóvenes, cilíndricas o subcilíndricas cuando

viejas, glabras; catafilos presentes solo en las ramitas laterales, 1 par por entrenudo ubicado en la base (justo

por encima del nudo), connatos, 0.2-0.5 cm. Hojas con pecíolo hasta ca. 0.9 cm; lámina verde amarillento a

café ladrillo, 7-15(-16) X 2.3-3.9 cm, ovado-falcada a falcada, simétrica o (mucho más frecuente) asimétrica,

ampliamente cuneada a obtusa en la base, aguda en el ápice (pero sin apículo), palmadamente nervada, usual-

mente con 5+ nervios. Infls. axilares, 2-6 por nudo, con pedúnculo hasta ca. 0.5 cm, la parte florífera 2-5.5

cm, los entrenudos fértiles 2-4, hasta ca. 2 cm, no estipitados, las fis. biseriadas, 8 o 9 por entrenudo fértil. Frs.

amarillo anaranjado a anaranjados o rojo anaranjado, 0.3-0.4 cm, ovoides a subglobosos.

Santalaceae 27

Bosque húmedo y muy húmedo, 0-1100 m; vert. Pac. Cord. de Tilarán, cuenca del Río Tempisque

(vecindad de Bagaces), región de Puriscal, Pen. de Osa (Puerto Jiménez). Fl. jul. Méx.-CR, Col.—

Bol. y Ven. (Haber et al. 10838, CR, INB, MO)

Phoradendron nervosum puede ser confundida con P. herbert-smithii, pero se distingue por su

sexualidad monoica, láminas foliares típicamente falcadas y asimétricas e infls. con ocho o nueve

fis. por entrenudo fértil (vs. infis. femeninas con 3-5 fis. por entrenudo fértil).

Hospederos señalados para CR: Sinclairia polyantha (Klatt) Rydb. (Asteraceae); Souroubea

(Marcgraviaceae).

Phoradendron nitens Kuijt, Ann. Missouri Bot. Gard. 74: 519. 1987. P. “cf. obliquum” sensu Kuijt

(1964); P. obliquum sensu Burger $ Kuijt (1983), non (C. Presl) Eichler.

Planta hasta ca. 2 m, monoica, las ramitas de color desconocido, cilíndricas o subcilíndricas a (a veces)

conspicuamente aplanadas (y longitudinalmente aristadas) cuando jóvenes, cilíndricas o subcilíndricas cuando

viejas, glabras; catafilos presentes solo en las ramitas laterales, 1 par por entrenudo ubicado en la base (justo

por encima del nudo), usualmente connatos y formando un tubo, 0.4-0.7 cm. Hojas con pecíolo hasta ca. 0.5

cm; lámina verde oliva o rojiza, 8-16 X 2.2-5.8(-7) cm, angostamente ovada o angostamente elíptico-ovada

a elíptico-obovada, simétrica a subasimétrica, cuneada en la base, obtusa o ampliamente obtusa a retusa en

el ápice, palmada o subpalmadamente nervada, usualmente con 5 nervios. Infls. axilares, 2-6 por nudo, con

pedúnculo hasta ca. 0.4 cm, la parte florífera 2.5-4.5 cm, los entrenudos fértiles 2-4, hasta ca. 1.3 cm, no estipi-

tados o con estípite hasta ca. 0.15 cm, las fis. triseriadas, 8-12 por do fértil. Frs jados al madurar,

0.3-0.5 cm, elipsoides a ovoides.

Bosque húmedo y muy húmedo, bosques secundarios y orillas de quebradas, 0-1550 m; vert.

Carib. O Cord. Central, ambas verts. Cord. de Guanacaste, Valle Central, vert. Pac. Cord. de Ti-

larán, N Cord. de Talamanca, N Fila Costeña (vecindad de Boruca), vecindad de Esparza, regiones

de Turrubares (Cerro Rayos) y de Puriscal (P.N. La Cangreja), vecindad de Puerto Quepos, región

de Golfo Dulce. Fl. may., ago., oct. S Méx. (Ver.)-Ecua. (L. González £ Acevedo 1006; INB, MO)

Phoradendron nitens es muy similar a P. robustissimum y ambas son comúnmente Enero

en especímenes de herbario; sin embargo, se distingue de la última por su sexualidad monoica e

infls. con las fis. triseriadas, 8-12 por entrenudo fértil (vs. infls. femeninas con las fis. biseriadas,

5-7 por entrenudo fértil).

Hospederos señalados para CR: Cedrela (Meliaceae); Cordia alliodora (Ruiz € Pav.) Oken

(Boraginaceae); Dilodendron costaricense (RadIk.) A. H. Gentry « Steyerm. (Sapindaceae); Eu-

phorbiaceae; Inga (Fabaceae).

Phoradendron obtusissimum (Miq.) Eichler, en Mart., Fl. bras. 5(2): 134 m. 1868. Viscum ob-

tusissimum Miq., Linnaea 18: 602. 1845; P. acinacifolium Eichler; P ana aci

Kuijt (1964: 269, pro parte).

¡TUD AM 1 dAciá

Planta de tamaño descono ido, monoica, las ramitas verde oliva, cilíndricas o j

y viejas, glabras; catafilos presentes solo en las ramitas laterales, 1 par por entrenudo ais Pa e

Gusto por encima del nudo), separados, hasta ca. 0.5 cm. Hojas con pecíolo hasta ca. 0.4 cm; lámina y co :

desconocido, 7-10 X 2.6-3 cm, angostamente elíptica o subfalcada, simétrica, cuneada en la sentís aguda en e

ápice, palmadamente nervada, usualmente con 5 nervios. Infls. axilares, 2-4 por nudo, con pedúnculo ree

7 cm, la parte florífera hasta ca. 2 cm, los entrenudos fértiles hasta 3, hasta Ca. 0.5 cm, con Ped es .

cm, las fis. biseriadas, 3-6 por entrenudo fértil. Frs. blancos al madurar, 0.5-0.7 cm, ampliamente elipsoides.

Bosque muy húmedo y de roble, 600-1850 m; vert. Carib. Cord. de Tilarán, a yá N q

de Talamanca (Copey de Dota). Fl. jun. CR-Bol. y Ven., Guyana, Op, Dll Par 118: LAY

2481; CR, UBC)

28 Manual de Plantas de Costa Rica

Phoradendron obtusissimum, conocida en CR solo por dos recolecciones, se puede confundir

con P. robaloense, pero se separa por los catafilos separados (vs. connatos y que forman un tubo).

Hospederos señalados para CR: Quercus corrugata Hook. (Fagaceae).

Phoradendron piperoides (Kunth) Trel., Phoradendron 145. 1916. Loranthus piperoides Kunth,

en Humb., Bonpl. € Kunth, Nov. gen. sp. Quarto ed. 3: 443, Folio ed. 3: 345. 1820; P. biolleyi

K. Krause.

Planta ca. 0.2-2.5 m, monoica, las ramitas verdosas, cilíndricas o subcilíndricas cuando jóvenes y viejas,

glabras; catafos presentes en todas las ramitas, generalmente 1 o 2 pares por entrenudo restringidos a la mitad

proximal (el primer par ubicado justo por encima del nudo), separados, hasta ca. 0.21 cm. Hojas con pecíolo

hasta ca. 0.8 cm; gatos rojo vino pS joven) a ve oscuro o amarilla, 3.5-11 X 1.4-5.2 cm, ovado-

elíptica o (mucho más frecuen te) ca métrica, cuneada a obtusa en la base, aguda

a acuminada en el ápice, papas: po con 2-4 nervios por lado (no evidentes). Infis. axilares, 2-6

por nudo, con pedúnculo hasta ca. 0.4 cm, la parte florífera 2.5-6.5 cm, los entrenudos fértiles 3-8, hasta ca. 1.2

em, no estipitados, las fis. biseriadas o (raramente) 3 o 4-seriadas, hasta 15 por entrenudo fértil. Frs. amarillos

o anaranjados a morados o (raramente) rojos al madurar, 0.25-0.3(-0.4) cm, elipsoides a ovoides.

Bosque húmedo, muy húmedo y pluvial, bosques primarios y secundarios, bordes de bosque,

charrales, potreros y orillas de quebradas, 0-1700+ m; vert. Carib. Cord. Central, Llanuras de Tor-

tuguero y de Santa Clara, Baja Talamanca, ambas verts. Cords. de Guanacaste, de Tilarán y de

Talamanca, Valle Central, vert. Pac., Montes del Aguacate, Fila Costeña, vecindades de Tivives y de

San Mateo, regiones de Turrubares y de Puriscal (P.N. La Cangreja), vecindad de Puerto Quepos, N

Valle de General, región de Golfo Dulce, Isla del Coco. Fl. ene., may., jul., oct. Méx.—Bol. y Ven.,

Trin. 8 Tob., Guayanas, Bras., Par., N Arg., Antillas. (Aguilar 1684; INB, MO)

Phoradendron piperoides se puede confundir con facilidad con P. haberi, pero se separa por sus

catafilos generalmente uno o dos pares por entrenudo y restringidos a la mitad proximal (vs. gene-

ralmente 2-4 pares por entrenudo y ubicados en los ca. 2/3 proximales), así como por sus láminas

foliares pinnadamente (vs. palmadamente) nervadas y frs. generalmente amarillos o anaranjados a

morados al madurar (vs. blancos).

Hospederos señalados para CR: Artocarpus, Castilla elastica Sessé ex Cerv. y Ficus (Moraceae);

Calophyllum y Clusia (Clusiaceae); Cecropia pittieri B. L. Rob. (Urticaceae); Cordia alliodora

(Ruiz % Pav.) Oken (Boraginaceae); Croton niveus Jacq. (Euphorbiaceae); Guarea (Meliaceae);

Inga (Fabaceae); Meliosma vernicosa (Liebm.) Griseb. (Sabiaceae); Ocotea insularis (Meisn.) Mez

(Lauraceae); Psidium guajava L. (Myrtaceae); Quercus (Fagaceae); Rubiaceae; Sacoglottis hol-

dridgei Cuatrec. (Humiriaceae); Sloanea (Elaeocarpaceae); Theobroma cacao L. (Sterculiaceae);

Vochysia ferruginea Mart. (Vochysiaceae).

Phoradendron planiphyllum Kuijt, Syst. Bot. Monogr. 66: 358. 2003.

Planta de tamaño desconocido, monoica, las ramitas amarillo verdoso, cilíndricas o subcilíndricas cuando

jóvenes y (a veces) levemente aplanadas antes de los nudos, cilíndricas o subcilíndricas cuando viejas, glabras;

catafilos presentes en todas las ramitas, 2-4 pares por entrenudo ubicados irregularmente en la mitad proximal,

separados o levemente connatos saRrianE: . ca. . 33 Cu ecas cen pecíolo hasta ca. 0.5 cm; lámina

amarillo verdoso, 7-10 X 3.7-7 cm da, simétrica, obtusa en la base,

redondeada en el ápice, pinnadamente nervada, usualmente con 20 3 nervios por lado. Infis. axilares, 2-6(8)

por nudo, con pedúnculo 0.4-0.7 cm, la parte florífera 1.5-5.5 cm, los entrenudos fértiles (2-)4-6, 0. 6-0.9

cm, no estipitados o con estípite 0.15-0.5 cm, las fls. generalmente triseriadas, 3-10 por entrenudo fértil. Frs.

blancos a blanco rosado al madurar, 0.3-0.4 cm, ampliamente ovoides.

Santalaceae 29

Bosque muy húmedo y pluvial, áreas alteradas, 500-1600 m; vert. Carib. Cord. de Talamanca,

vert. Pac. E Cord. de Talamanca, S Fila Costeña (Fila Grisera), Pen. de Osa. Fl. oct. S Méx. (Ver.) y

Bel., Hond., CR-O Col. (G. Herrera 4451; CR, INB, LEA, MO)

Phoradendron planiphyllum se puede reconocer por sus catafilos presentes en todas las ramitas,

ubicados irregularmente en la mitad proximal de los entrenudos, así como por sus láminas foliares

redondeadas en el ápice y pinnadamente nervadas.

Hospederos señalados para CR: Vochysia (Vochysiaceae).

Phoradendron quadrangulare (Kunth) Griseb., Fl. Brit. W. 1. 711. 1864. Loranthus quadrangu-

laris Kunth, en Humb., Bonpl. £ Kunth, Nov. gen. sp. Quarto ed. 3: 444, Folio ed. 3: 346. 1820;

P. ceibanum Trel.; P. libertadanum Trel.; P. paquitanum Trel.; P. rensonii Trel.; P. trinervium

sensu Fl. Pan., non (Lam.) Griseb.; P. venezuelense Trel.

pe |

Planta hasta ca. 1-3.5 m, monoica, las ramitas verdosas, do jó (con 4 aristas O Cos

tillas longitudinales), cilíndricas o subcilíndricas cuando viejas, glabras; catafilos presentes solo en las ramitas

laterales, generalmente 1 par por entrenudo ubicado en la base (justo por encima del nudo), separados, hasta ca.

0.1 1239 cm. Hojas 20n 2esala Hasta ca. ee 4 cm; lámina verde oscuro a amarillenta, (1.6-)2-7.5 X 0.8-2(2.5) cm,

íptica bovada, simétrica o (raramente) asimétrica, cuneada en la base, aguda a

obtusa en el ápice, boca nervada, usualmente con 3 nervios. Infis. axilares, 2-6 por nudo, con pedún-

culo hasta ca. 0.4 cm, la parte florífera 1.5-3.5 cm, los entrenudos fértiles 3-6, hasta ca. 0.6 cm, no estipitados

o con estípite hasta ca. 0.2 cm, las fis. biseriadas, 2-4 por entrenudo fértil. Frs. amarillos a anaranjados o rojo

anaranjado al madurar, 0.35-0.45 cm, subglobosos.

Bosque seco, húmedo y muy húmedo, bosques riparios, matorrales, sabanas, potreros y orillas

de lagunas, 0-800(-1100) m; vert. Carib. Cords. Central (Tirimbina) y de Talamanca, cuenca del

Río Sapoá, Llanura de Santa Clara, Baja Talamanca (R.N.V.S. Gandoca-Manzanillo), ambas verts.

Cord. de Guanacaste, vert. Pac. Cord. de Tilarán, Montes del Aguacate, llanuras de Guanacaste al S

hasta vecindades de Tivives y de Orotina, Pens. de Santa Elena y de Nicoya, Islas Chira y San Lucas,

Valle Central, región de Turrubares, P.N. Manuel Antonio, S Valle de General, cañón del Río Grande

de Térraba, Valle de Coto Brus, Palmar Sur, Pen. de Osa. Fl. ene., abr., may., ago. Méx.—Bol. y Ven.,

Trin., Guyana, Bras., Par., Arg., Antillas. (Espinoza 990; CR, INB, MO

Phoradendron quadrangulare se puede confundir con P. corynarthron, pero esta última tiene

ramitas con los catafilos ubicados en los ca. 2/3 proximales de los entrenudos y crece en zonas más

húmedas y de mayor elevación.

Hospederos señalados para CR: Acacia, Bauhinia ungulata L. y Cassia (Fabaceae); Amphitecna

latifolia (Mill) A. H. Gentry y Crescentia cujete L. (Bignoniaceae); Bougainvillea (Nyctagina-

ceae); Guazuma ulmifolia Lam. (Sterculiaceae); Malvaviscus arboreus Cav. (Malvaceae); Persea

americana Mill. (Lauraceae); Quercus (Fagaceae); Spondias mombin L. (Anacardiaceae); Swietenia

macrophylla King (Meliaceae); Tiliaceae.

Phoradendron racemosum (Aubl.) Krug $ Urb., Bot. Jahrb. Syst. 24: 46. 1897, Viscum racemo-

sum Aubl., Hist. pl. Guiane 895. 1775; P. flavens Griseb., nom. illeg.

Planta de tamaño desconocido, monoica, las ramitas de color desconocido, subcilíndricas cuando jóvenes y

levemente aplanadas antes de los nudos, cilíndricas O subcilíndricas cuando viejas, glabras; catafilos presentes

solo en las ramitas laterales, por lo general 2 O 3 pares por entrenudo ubicados en la mitad proximal, separados,

hasta ca. 0.2 cm. Hojas con pecíolo ca. 1 cm; lámina de color desconocido, hasta ca. 13 x 10 cm, elíptica a

ovada, simétrica, obtusa en la base, obtusa O redondeada en el ápice, pinnadamente nervada, usualmente con

hasta 4 nervios por lado. Infls. terminales a axilares, 4-8 por nudo, con pedúnculo hasta ca. 0.8 cm, la parte

30 Manual de Plantas de Costa Rica

florífera hasta ca. 6 cm, los entrenudos fértiles 4 o 5, hasta ca. 0.8 cm, no estipitados, las fis. biseriadas, 5-9 por

entrenudo fértil. Frs. blancos a blanco crema al madurar, ca. 0.35 cm, ovoides.

Bosque húmedo, 0-50 m; NO vert. Carib., Llanura de Los Guatusos (vecindad de Los Chiles).

Fl1.(?). CR, Col. y Ven., Trin., Guayanas, Bras., Antillas Mayores, Bahamas. (Holm « lltis 651; A, CR)

Esta sp. se distingue por sus catafilos presentes solo en las ramitas laterales, generalmente dos o

tres pares por entrenudo ubicados en la mitad proximal, y láminas foliares pinnadamente nervadas.

Hospederos señalados para CR: Psidium (Myrtaceae).

Phoradendron ravenii Kuijt, Syst. Bot. Monogr. 66: 381. 2003.

Planta hasta al menos 0.9 m, aparentemente dioica, las ramitas de color desconocido, cilíndricas o subcilín-

dricas cuando jóvenes y viejas, glabras; catafilos presentes solo en las ramitas laterales, 1 par por entrenudo

ubicado en la base (justo por encima del nudo), separados, hasta ca. 0.32 cm. Hojas con pecíolo hasta ca. 0.9

cm; lámina de color desconocido, hasta ca. 10 X 7 cm, orbicular o suborbicular, simétrica, obtusa en la base,

redondeada a ampliamente obtusa en el ápice, pinnadamente nervada, con hasta 3 nervios por lado. Infis.

axilares, (2-)4-8 por nudo, las masculinas desconocidas; infis. femeninas con pedúnculo hasta ca. 0.7 cm, la

parte florífera 34.5 cm, los entrenudos fértiles 3-5, hasta ca. 0.9 cm, no estipitados o con estípite hasta ca.

0.15 cm, las fis. triseriadas, hasta 11 por entrenudo fértil. Frs. verde claro o verde amarillento a amarillento,

0.25-0.4 cm, subglobosos.

Bosque pluvial, 1050-1100 m; vert. Pac., S Fila Costeña (Fila Cruces). Fl. ago. ENDÉMICA.

(Raven 21890; CR, DS, E)

Phoradendron ravenii, conocida solamente del tipo, es muy parecida a P. planiphyllum, ya que

ambas comparten láminas foliares de forma más o menos similar y pinnadamente nervadas; sin

embargo, P. ravenii difiere por sus catafilos presentes solo en las ramitas laterales (vs. en todas las

ramitas).

Hospederos señalados para CR: (no hay datos).

Phoradendron robaloense Woodson ex Rizzini, Ann. Missouri Bot. Gard. 47: 282. 1961[*1960"].

P. acinacifolium sensu Burger €: Kuijt (1983, al menos pro parte), Kuijt (1978, pro parte), non

Eichler.

Planta hasta al menos 2 m, dioica, las ramitas de color desconocido, cilíndricas o subcilíndricas cuando

jóvenes y viejas, glabras; catafilos presentes solo en las ramitas laterales, 1 par por entrenudo ubicado en la

base (justo por encima del nudo), connatos y formando un tubo, (0.35—)0.5-0.7 cm. Hojas con pecíolo hasta Ca.

0.9 cm; lámina verde oliva a verde anaranjado, 5.5-17 X 2-5.5 cm, angostamente ovada a falcada, simétrica

a asimétrica, cuneada en la base, aguda a acuminada en el ápice, palmadamente nervada, usualmente con 3

nervios. Infis. axilares, 4-6 por nudo, las masculinas con pedúnculo hasta ca. 0.4 cm, la parte florífera hasta Ca.

8 cm, los entrenudos fértiles 3-5, 0.6-0.8 cm, no estipitados, las fls. biseriadas, hasta 14 por entrenudo fértil;

infls. femeninas con pedúnculo hasta ca. 0.3 cm, la parte florífera hasta ca. 3 cm, los entrenudos fértiles hasta 4,

0.7-1.2(-1.5) cm, con estípite hasta ca. 0.4-0.8 cm, las fls. biseriadas, 3-5 por entrenudo fértil. Frs. anaranjados

o salmón a rojizos al madurar, 0.65-0.8 cm, ovoides.

Bosque muy húmedo, pluvial y de roble, bosques primarios y potreros, 1350-2400+ m; vert.

Carib. y cerca de la División Continental, N Cord. de Talamanca, Valle Central (El Alto de Ocho-

mogo), ambas verts. Cord. Central, vert. Pac. Cord. de Tilarán (Monteverde). Fl. abr., may., jul.

Nic.—-N Col. (Rivera 232; INB, MO)

Esta sp. se distingue por sus infls. femeninas con los entrenudos fértiles largamente estipitados y

las fis. solo 3-5 por entrenudo fértil.

Hospederos señalados para CR: (no hay datos).

Santalaceae 31

Phoradendron robustissimum Eichler, en Mart., Fl. bras. 5(2): 122. 1868. P. “cf. acinacifolium”

sensu Kuijt (1964: 269, pro parte); P. falcifolium sensu Fl. CR (pro parte), non Trel.; Pr. var,

simulans Trel.

Planta hasta al menos 0.8 m, dioica, las ramitas verde grisáceo a verde anaranjado, cilíndricas o subcilín-

dricas a (a veces) levemente aplanadas antes de los nudos cuando jóvenes, cilíndricas o subcilíndricas cuando

viejas, glabras; catafilos presentes solo en las ramitas laterales, 1 par por entrenudo ubicado en la base (justo

por encima del nudo), usualmente connatos y formando un tubo, 0.35-0.6 cm. Hojas con pecíolo hasta ca. 0.2

cm; lámina verde amarillento a amarilla o amarillo canela a cobriza o bronceada a rojiza, 3.3-10 X 1.7-5.5

cm, angostamente ovado-elíptica a elíptica t te elíptica, simétrica o (muy rara e inconspicuamente)

asimétrica, cuneada en la base, obtu a retusa en el ápice, palmada o subpalmadamente nervada,

usualmente con 5+ nervios. Infis. axilares, 2-12 por nudo, las masculinas con pedúnculo hasta ca. 0.5 cm, la

parte florífera 3-9.5 cm, los entrenudos fértiles 4-6, 1-1.6 cm, no estipitados, las fis. biseriadas, 17-23 por

entrenudo fértil; infls. femeninas con pedúnculo hasta ca. 0.3 cm, la parte florífera 2.5-4.5 cm, los entrenudos

fértiles 3 o 4, 0.9-1.2 cm, generalmente no estipitados, las fis. biseriadas, 5-7 por entrenudo fértil. Frs. amari-

llos a anaranjados o rojizos al madurar, 0.4-0.5 cm, elipsoides a ovoides.

al A

Bosque seco, húmedo, muy húmedo y pluvial, matorrales, herbazales, potreros y orillas de

caminos, 0-1500 m; vert. Carib. Cord. de Talamanca, Llanuras de Los Guatusos y de San Carlos,

vert. Pac. Cords. de Guanacaste y de Tilarán, N Cord. de Talamanca, Montes del Aguacate, N Fila

Costeña (Fila Tinamastes), llanuras de Guanacaste, Pen. de Nicoya, vecindad de Tivives, Valle Cen-

tral, región de Turrubares, P.N. Carara, región de Puriscal, cuenca del Río Grande de Candelaria,

vecindad de Puerto Quepos, S Valle de General, Palmar Norte, región de Golfo Dulce. Fl. mar,

may., jul., ago., oct., nov. S Méx.—Pan., Perú y Bol. (Haber 9983; INB, MO)

Phoradendron robustissimum es muy similar a P. nitens, pero la última se separa por su sexuali-

dad monoica e infls. con 8-12 fis. por entrenudo fértil.

Hospederos señalados para CR: Byrsonima (Malpighiaceae); Capparis indica (L.) Druce

(Capparaceae); Cordia alliodora (Ruiz 8 Pav.) Oken (Boraginaceae); Dalbergia glabra (Mill.)

Standl. var. chontalensis (Standl. 8: L. O. Williams) Rudd, Inga, Lonchocarpus heptaphyllus (Poir.)

DC. y Platymiscium (Fabaceae); Daphnopsis americana (Mill.) J. R. Johnst. (Thymelaeaceae);

Ficus (Moraceae); Jacaranda copaia (Aubl.) D. Don y Tabebuia (Bignoniaceae); Luehea candida

(DC.) Mart. (Tiliaceae); Muntingia calabura L. (Muntingiaceae); Pimenta dioica (L.) Merr. y Psi-

dium (Myrtaceae); Sapium glandulosum (L.) Morong (Euphorbiaceae); Symphonia globulifera L. f.

(Clusiaceae); Vitex (Verbenaceae).

Phoradendron seibertii (Trel.) Rizzini, Ann. Missouri Bot. Gard. 47: 285. 1961[*1960”]. P. cory-

narthron var. seibertii Trel., Ann. Missouri Bot. Gard. 24: 187. 1937; P. quadrangulare sensu

Burger 8 Kuijt (1983, pro parte), non (Kunth) Griseb.

Planta de tamaño desconocido, dioica, las ramitas de color desconocido, subcilíndricas cuando jóvenes y

+ anguladas o aplanadas justo antes de los nudos, cilíndricas O subcilíndricas cuando viejas, glabras; catafilos

presentes solo en las ramitas laterales, 1 par por entrenudo ubicado en la base (justo por encima del nudo),

separados, 0.15-0.3 cm. Hojas con pecíolo hasta ca. 0.3 cm; lámina de color desconocido, 2.5.5 Xx 0.8-1.7

cm, angostamente ovada a angostamente elíptica, simétrica, cuneada en la base, redondeada en el ápice, pal-

madamente nervada, usualmente con 3 nervios (inconspicuos). Infls. axilares, 2 po nudo, las masculinas con

pedúnculo hasta ca. 0.2 cm, la parte florífera hasta Ca. 2.5 cm, los entrenudos fértiles hasta 8, 0.4-0.7 cm, no

estipitados, las fls. biseriadas, hasta 11 por entrenudo fértil; infls. femeninas con pedúnculo hasta ca. 0.3 cm, la

parte florífera hasta ca. 2.5 cm, los entrenudos fértiles hasta 5, 0.4-0.5 cm, no estipitados, las fls. biseriadas o

triseriadas, hasta 3 por entrenudo fértil. Frs. de color desconocido al madurar, ca. 0.2 cm, g obosos.

ESE Manual de Plantas de Costa Rica

Bosque muy húmedo y pluvial, potreros, 50-1000+ m; vert. Carib. Cord. de Talamanca

(R.B. Hitoy-Cerere), ambas verts. Cord. de G te, vert. Pac. Cord. de Tilarán. Fl. ago., nov. CR

y Pan. (G. Rodríguez et al. 219; INB, LEA)

Phoradendron seibertii es similar a P. herbert-smithii, pero difiere por sus láminas foliares más

pequeñas.

Hospederos señalados para CR: Cordia eriostigma Pittier (Boraginaceae); Zanthoxylum (Ruta-

ceae).

Phoradendron squamigerum (Benth.) Oliv., Vidensk. Meddel. Naturhist. Foren. Kjgbenhavn

1864: 176. 1865. Viscum squamigerum Benth., Pl. hartw. 190. 1845; Dendrophthora biserrula

Eichler; D. squamigera (Benth.) Kuntze.

Planta ca. 0.2-0.25(-3?) m, monoica, las ramitas verde amarillento o

(mucho más frecuente) amarillentas a anaranjado café, cilíndricas o subcilín-

dricas cuando jóvenes y viejas, glabras; catafilos presentes solo en las ramitas

laterales, 1 par por entrenudo ubicado en la base (justo por encima del nudo),

separados, hasta ca. 0.22 cm, o (más frecuente) ausentes. Hojas 2 o 3 proximal-

mente en ramitas muy jóvenes, rápidamente deciduas, con pecíolo hasta ca. 0.1

cm, o (mucho más frecuente) ausentes; lámina verde oliva, hasta ca. 0.8 X 0.3

cm, angostamente ovada a angostamente elíptica, simétrica, cuneada a obtusa

en la base, obtusa en el ápice, no evidentemente nervada. Infis. terminales a

(más frecuente) axilares, 1(2) por nudo, con pedúnculo 0.3-1.1-1.3) cm, la

parte florífera 1-3.5(4) cm, los entrenudos fértiles 1(2), 1-2.4 cm, no estipita-

dos, las fis. biseriadas, hasta ca. 40 por entrenudo fértil. Frs. blancos a blanco

verdoso o (raramente) amarillos al madurar, 0.4-0.6 cm, subglobosos.

Bosque de roble y enano y páramo, bordes de bosque, matorrales,

turberas, áreas abiertas y orillas de ríos, (1850-)2400-3600 m; ambas

verts. Cords. Central y de Talamanca. Fl. mar. CR-Bol. y Ven. (Lépiz «

Morales 277; CR, INB, MO)

Phoradendron squamigerum, la sp. del género más común en las

zonas paramosas de CR, se reconoce por sus ramitas usualmente ama-

rillentas, hojas usualmente ausentes e infis. relativamente grandes. A

veces puede confundirse con P. talamancanum, pero esta última sp. tiene infls. con solo 2-6 fls. por

entrenudo fértil.

Hospederos señalados para CR: Cavendishia, Comarostaphylis arbutoides Lindl. subsp. costari-

censis (Small) Diggs, Pernettya y Vaccinium consanguineum Klotzsch (Ericaceae); Clethra gelida

Standl. (Clethraceae); Diplostephium costaricense S. F. Blake (Asteraceae); Drimys granadensis

L. f. (Winteraceae); Escallonia mpyrtilloides L. f. var. patens (Ruiz 8 Pav.) Sleumer (Grossula-

riaceae), Guarea (Meliaceae); Holodiscus argenteus (L. f.) Maxim. (Rosaceae); Myrsine coriacea

(Sw.) R. Br. ex Roem. é Schult. (Myrsinaceae); Quercus (Fagaceae); Ugni myricoides (Kunth)

O. Berg (Myrtaceae).

Phoradendron

squamigerum

Phoradendron talamancanum (Kuijt) J. F. Morales, comb. nov. Dendrophthora talamancana

Kuijt, Ann. Missouri Bot. Gard. 74: 514, 1987.

Planta hasta al menos 0.3 m, monoica, las ramitas verdes, cilíndricas o subcilíndricas cuando jóvenes Y

viejas, glabras; catafilos presentes solo en las ramitas laterales, 1 par por entrenudo ubicado en la base Gusto

por encima del nudo), separados, hasta ca. 0.15 cm, o (más frecuente) ausentes. Hojas ausentes. Infls. axilares,

1 por nudo, con pedúnculo 0.4-0.75 cm, la parte florífera 0.5-1.6 cm, los entrenudos fértiles usualmente l,

Santalaceae 33

0.5-0.8-1.1) cm, no estipitados, las fis. biseriadas, 2-6 por entrenudo fértil. Frs. blancos al madurar, 0.2-0.3

cm, ovoides.

Bosque de roble y páramo, 2300-3100 m; vert. Carib. E Cord. de Talamanca. Fl. set. CR y OPan.

(E. Alfaro et al. 3961, INB)

Phoradendron talamancanum se puede distinguir de P squamigerum por sus ramitas verdes (vs.

generalmente amarillentas), infis. mucho más pequeñas, con solo 2-6 fs. por entrenudo fértil (vs.

hasta ca. 40), y frs. ovoides (vs. subglobosos).

Hospederos señalados para CR: (no hay datos).

Phoradendron terminale (Kuijt) J. F Morales, comb. nov. Dendrophthora terminalis Kuijt, Wentia

6: 109. 1961.

Planta hasta al menos 0.2 m, monoica, las ramitas verdes, cilíndricas o subcilíndricas cuando jóvenes y

viejas, glabras; catafilos presentes solo en las ramitas laterales, generalmente 1 par por entrenudo ubicado en la

base (justo por encima del nudo), separados, hasta ca. 0.21 cm. Hojas ausentes. Infls. terminales, 1 por nudo,

con pedúnculo 0.1-0.2 cm, la parte florífera 1.5-4 cm, los entrenudos fértiles 3-5, 2.4-3.5 cm, no estipitados,

las fls. biseriadas, (2)3—7 por entrenudo fértil. Frs. blancos al madurar, 0.2-0.25 cm, ampliamente elipsoides.

Bosque pluvial, de roble y enano, potreros, 1600-2650 m; vert. Carib. y cerca de la División

Continental, Cord. Central. Fl.(?); fr. jul., set. Hond., CR (A. Rodríguez et al. 5962; INB, MO)

Phoradendron terminale, una sp. muy rara, se puede reconocer entre las spp. del género sin hojas

en CR por sus ramitas verdes e infls. estrictamente terminales.

Hospederos señalados para CR: Clusia (Clusiaceae).

Phoradendron tonduzii Trel., Phoradendron 67. 1916. P. angustifolium sensu Kuijt (1978, pro

parte), non (Kunth) Nutt.; P. annulatum sensu FI. Guat., non Oliv.; P. cooperi Trel.; P. dodgei

Trel.; P novae-helvetiae Trel.

Planta hasta al menos 3 m, dioica, las ramitas amarillo verdoso a amarillas o anaranjado amarillento a

anaranjadas, aplanadas cuando jóvenes (con 2 costillas longitudinales), subcilíndricas cuando viejas, glabras;

catafilos presentes solo en las ramitas laterales, generalmente 1 par por entrenudo ubicado en la base (justo por

encima del nudo), generalmente separados, 0.12-0.2 cm. Hojas con pecíolo hasta ca. 1.1+ cm; lámina verde a

amarilla o anaranjada a café, 5-14 X 0.4-1(-1.3) cm, muy angostamente linear-elíptica a angostamente linear-

falcada, generalmente asimétrica, cuneada en la base, aguda a acuminada en el ápice, palmadamente nervada,

usualmente con (3)5+ nervios. Infis. axilares, 2-6 por nudo, las masculinas con pedúnculo hasta ca. 0.2 cm,

la parte florífera 2.5-6 cm, los entrenudos fértiles 4-7, 0.7-1 cm, no estipitados, las fis. triseriadas, 15-20 por

entrenudo fértil; infis. femeninas con pedúnculo hasta ca. 0.2 cm, la parte florífera 1.5-2.5 cm, los entrenudos

fértiles 2-4(5), 0.7-1.2 cm, no estipitados, las fis. 4-seriadas, 2-5 por entrenudo fértil. Frs. blancos a anaranja-

dos al madurar, 0.3-0.4 cm, ovoides a subglobosos.

Bosque húmedo, muy húmedo, pluvial y de roble, bosques secundarios, bordes de bosque, cer-

cas vivas, sabanas, potreros y orillas de caminos, (500-)700-2100+ m; vert. Carib. N Cord. de

Talamanca, ambas verts. Cord. Central, Cerros de La Carpintera, Valle Central, vert. Pac. Cords.

de Tilarán y de Talamanca, Tablazo, Cerros de Escazú, Cerro Caraigres, N Fila Costeña (vecindad

de Boruca), cuenca del Río Grande de Candelaria, N Valle de General. Fl. ene., abr., jun., ago., set.

S Méx.—Pan. (J. F. Morales 10494, INB, MO)

Esta sp. se puede reconocer por sus catafilos presentes solo en las ramitas laterales y láminas

foliares más de diez veces más largas que anchas. :

Hospederos señalados para CR: Acnistus arborescens (L.) Schltdl. (Solanaceae); Bunchosia ve-

luticarpa W. R. Anderson (Malpighiaceae); Cordia (Boraginaceae); Croton draco Schltdl. ££ Cham.

34 Manual de Plantas de Costa Rica

y C. xalapensis Kunth (Euphorbiaceae); Erythrina berteroana Urb. (Fabaceae); Malvaviscus (Mal-

vaceae); Melastomataceae; Quercus (Fagaceae); Stevia (Asteraceae); Styrax (Styracaceae); Trichilia

(Meliaceae).

Phoradendron turrialbae (Kuijt) J. F. Morales, comb. nov. Dendrophthora turrialbae Kuijt, Proc.

Kon. Ned. Akad. Wetensch., Biol. Chem. Geol. Phys. Med. Sci. 93: 139. 1990; P. “sp.” sensu

Kuijt (1964: 282); P. “sp. aff. undulatum” sensu Burger $: Kuijt (1983: 78).

Planta hasta al menos 2 m, dioica, las ramitas verde oscuro, conspicuamente aplanadas cuando jóvenes,

subcilíndricas cuando viejas, glabras; catafilos presentes solo en las ramitas laterales, por lo general 1 par por

entrenudo ubicado en la mitad proximal, usualmente separados, 1.5-3 cm. Hojas con pecíolo hasta ca. 0.9 cm;

lámina verde oscuro a verde amarillento, 4.5-10.5(-13) X 0.7-4(4.5) cm, ovada a angostamente ovada O

angostamente elíptica, simétrica, cuneada a obtusa en la base, acuminada a aguda en el ápice, palmadamente

nervada, usualmente con 5 o 7 nervios. Infls. axilares, (2-)46 por nudo, las masculinas con pedúnculo hasta

ca. 0.5 cm, la parte florífera 1.5-2.8 cm, los entrenudos fértiles 2 o 3, 0.35-0.42 cm, no estipitados, las fls.

triseriadas, hasta 12 por entrenudo fértil; infls. femeninas con pedúnculo hasta ca. 0.3 cm, la parte florífera

1.5-3 cm, los entrenudos fértiles 3-5, 0.4-0.7 cm, con estípite hasta ca. 0.4 cm, las fls. triseriadas, hasta 10 por

entrenudo fértil. Frs. blancos al madurar, 0.3-0.4 cm, subglobosos.

Bosque muy húmedo, pluvial, de roble y enano, bosques primarios y remanentes y potreros,

1500-2900(-3300) m; vert. Carib. y cerca de la División Continental, Cord. Central, ambas verts.

Cord. de Talamanca, vert. Pac. Cord. de Tilarán, Cerros de Escazú. Fl. abr., may., oct. CR y O Pan.

(Prov. Chiriquí). (J. F Morales 1286; INB, MO)

Phoradendron turrialbae es similar a P. undulatum, pero se separa por sus láminas foliares pal-

madamente (vs. pinnadamente) nervadas. También se puede confundir con P. haberi, pero difiere

por sus ramitas conspicuamente aplanadas (vs. cilíndricas o subcilíndricas) y catafilos presentes solo

en las ramitas laterales (vs. en todas los ramitas).

Hospederos señalados para CR: Dendropanax querceti Donn. Sm. (Araliaceae); Phoradendron

ambiguum (Santalaceae); Quercus (Fagaceae); Symplocos (Symplocaceae); Theaceae.

Phoradendron undulatum (Pohl ex DC.) Eichler, en Mart., Fl. bras. 5(2): 122. 1868. Viscum un-

dulatum Pohl ex DC., Prodr. 4: 282. 1830; P. gracilispicum Trel.

Planta de tamaño desconocido, monoica, las ramitas verdes a verde amarillento, aplanadas cuando jóvenes

(con 2 costillas longitudinales, sobre todo antes de los nudos), cilíndricas o subcilíndricas cuando viejas,

glabras; catafilos presentes solo en las ramitas laterales, generalmente 2 o 3 pares por entrenudo ubicados en

la mitad proximal, levemente connatos basalmente, 0.15-0.25(-0.3) cm. Hojas con pecíolo hasta ca. 1 Cm;

lámina verde a verde amarillento, 4.5-15.5(-20) X 1.3-5 cm, ovada o angostamente ovada a muy angosta-

mente ovado-elíptica, simétrica o muy levemente asimétrica, aguda a acuminada en el ápice, cuneada o (rara-

mente) obtusa en la base, pinnadamente nervada, con hasta 4 nervios por lado. Infls. axilares, 2-8 por nudo,

con pedúnculo hasta ca. 0.7 cm, la parte florífera 1.5-5.5 cm, los entrenudos fértiles 5-10, hasta ca. 0.7 cm, no

estipitados, las fis. biseriadas, 5-7 por entrenudo fértil. Frs. blancos a blanco verdoso o (raramente) morados al

madurar, 0.3-0.4 cm, subglobosos.

Bosque húmedo, muy húmedo, pluvial y de roble, bosques primarios, bordes de bosque, potreros

y orillas de caminos, (600-)800-2100(-2600+) m; ambas verts. Cords. Central y de Talamanca,

Cerros de La Carpintera, Valle Central, vert. Pac. Cord. de Tilarán, Montes del Aguacate, Cerros de

Escazú, Cerros Turrubares y Caraigres, Valle de Coto Brus. Fl. ene.—abr., jun.—ago., oct. S Méx.—

Bol. y Ven., Trin., Bras., Antillas Menores. (J. F Morales $ Abarca 2683, INB, MO)

Esta sp. se puede reconocer por sus ramitas aplanadas, catafilos presentes solo en las ramitas late-

rales, ubicados en la mitad proximal de los entrenudos, y láminas foliares pinnadamente nervadas.

Santalaceae 35

Hospederos señalados para CR: Antidaphne viscoidea (Santalaceae); Conostegia xalapensis

(Bonpl.) D. Don ex DC. (Melastomataceae); Cordia alliodora (Ruiz $: Pav.) Oken (Boraginaceae);

Croton (Euphorbiaceae); Erythrina (Fabaceae); Lauraceae; Meliosma grandiflora C. V. Morton ex

A. H. Gentry (Sabiaceae); Psidium guajava L. (Myrtaceae); Quercus corrugata Hook. (Fagaceae).

Phoradendron wattii Krug 8 Urb., Bot. Jahrb. Syst. 24: 43. 1897. P. vernicosum Greenm.; P. vul-

canicum Trel.

Planta de tamaño desconocido, dioica, las ramitas de color desconocido, cilíndricas o subcilíndricas a (a

veces) muy levemente aplanadas antes de los nudos cuando jóvenes, cilíndricas o subcilíndricas cuando viejas,

glabras; catafilos presentes solo en las ramitas laterales, 1 par por entrenudo ubicado en la base (justo por en-

cima del nudo), separados, hasta ca. 0.11 cm. Hojas con pecíolo 0.3-0.6 cm; lámina de color desconocido, 2.5

5.2 X 1-1.7 cm, angostamente obovada a angostamente elíptico-obovada, simétrica o (raramente) asimétrica,

cuneada o atenuada en la base, redondeada a obtusa en el ápice, palmada o subpalmadamente nervada, usual-

mente con 3-5 nervios. Infls. axilares, 2 por nudo, las masculinas con pedúnculo hasta ca. 0.2 cm, la parte

florífera hasta ca. 4 cm, los entrenudos fértiles 3-7, hasta ca. 0.45 cm, no estipitados, las fls. biseriadas, hasta

11 por entrenudo fértil; infis. femeninas con pedúnculo hasta ca. 0.2 cm, la parte florífera hasta ca. 2 cm, los

entrenudos fértiles 4-6, hasta ca. 0.5 cm, no estipitados, las fis. uniseriadas, 2 por entrenudo fértil. Frs. blancos

a verde amarillento, 0.35-0.55 cm, elipsoides a ovoides.

Bosque húmedo, potreros, 750-900 m; vert. Pac. Cord. de Tilarán (vecindad de Monteverde).

FL(?); fr. jul. Méx.-CR, Antillas Mayores (Jam.). (Haber 9973; INB, MO)

Esta sp., conocida de CR únicamente por el testigo citado anteriormente, se reconoce por sus

ramitas generalmente cilíndricas o subcilíndricas, catafilos presentes solo en las ramitas laterales e

infis. femeninas con las fis. uniseriadas, solo dos por entrenudo fértil.

Hospederos señalados para CR: Lysiloma divaricatum (Jacq.) J. F. Macbr. (Fabaceae).

Phoradendron woodsonii Trel., Ann. Missouri Bot. Gard. 27: 308. 1940.

Planta de tamaño desconocido, dioica, las ramitas verde oliva a amarillentas, cilíndricas o subcilíndricas

cuando jóvenes y viejas, glabras; catafilos presentes en todas las ramitas, usualmente 2-3 pares por entrenudo

(en el tallo axial) ubicados irregul t la mitad proximal tos | te, 0.25-0.42 cm. Hojas con

pecíolo hasta ca. 1.3 cm; lámina verde oliva a amarillenta, 5-16 X (1.8-)2.2-8 cm, ovada a elíptica, simétrica,

ampliamente cuneada a obtusa en la base, aguda a acuminada en el ápice, palmada o subpalmadamente ner-

vada, usualmente con hasta 5+ nervios. Infls. terminales o (mucho más frecuente) axilares, 2-6 por nudo, las

masculinas con pedúnculo hasta ca. 0.8 cm, la parte florífera 47.5 cm, los entrenudos fértiles 37, hasta ca. 1

cm, no estipitados, las fis. triseriadas, hasta 21 por entrenudo fértil; infls. femeninas con pedúnculo hasta ca. 0.5

cm, la parte florífera 3.5-6.5 cm, los entrenudos fértiles 3-6, hasta ca. 1.1 cm, estipitados, las fls. triseriadas,

5-9 por entrenudo fértil. Frs. blancos al madurar, 0.3-0.35 cm, ovoides.

Bosque muy húmedo, pluvial y de roble, bosques secundarios y sabanas, 400-1900 m; vert.

Carib. Cord. Central, N Cord. de Talamanca, vert. Pac. E Cord. de Talamanca. FI. abr., set., nov. SE

Nic.—Perú. (Delgado 60; INB, MO)

Phoradendron woodsonii es bastante similar a P. berteroanum (véase la discusión en esa sp.).

Hospederos señalados para CR: Alibertia atlantica (Dwyer) Delprete « C. H. Perss. (Rubiaceae);

Magnolia sororum Seibert (Magnoliaceae); Myrsinaceae; Vismia (Hypericaceac).

Phoradendron sp. A.

Planta de tamaño desconocido, aparentemente dioica, las ramitas anaranjado amarillento a anaranjadas,

subcilíndricas cuando jóvenes, cilíndricas o subcilíndricas cuando viejas, densa y diminutamente puberulentas

a glabrescentes; catafilos presentes solo en las ramitas laterales, generalmente 1 par por entrenudo ubicado ca.

36 Manual de Plantas de Costa Rica

en la mitad, separados, hasta ca. 0.15 cm. Hojas sésiles; lámina jad illento a anaranjada, 0.1-0.2 X

ca. 0.1 cm, elíptica, subsimétrica, ampliamente aguda en la base, aguda en el ápice, no evidentemente nervada.

Infis. axilares, 2 por nudo, las masculinas desconocidas; infls. femeninas con pedúnculo hasta ca. 0.2 cm, la

parte florífera hasta ca. 0.4 cm, los entrenudos fértiles 1, ca. 0.4 cm, no estipitados, las fls. uniseriadas, 2 por

entrenudo fértil. Frs. blancos al madurar, 0.3-0.4 cm, subglobosos.

Bosque pluvial, 1800-2000 m; centro vert. Pac., Cerro Caraigres. Fl. dic. (Y. F Morales 10147,

CR, INB, MO)

Phoradendron sp. A es similar a P. naviculare, pero difiere por sus ramitas densa y diminuta-

mente puberulentas cuando jóvenes (vs. glabras), láminas foliares más pequeñas (0.1-0.2 cm, vs.

0.3-0.6 cm) y frs. blancos al madurar (vs. verde amarillento).

Hospederos señalados para CR: Quercus sapotifolia Liebm. (Fagaceae).

Sapindaceae

J. F. Morales

Acevedo-Rodríguez, P. 2012. 127. Sapindaceae. Pp. 1-199 en, S. M. Oliveira (ed.), Flora of the Guianas, Ser.

A: Phanerogams, Fasc. 29. Roy. Bot. Gard., Kew [Reino Unido].

Harrington, M. G., K. J. Edwards, S. A. Johnson, M. W. Chase $ P. A. Gadek. 2005. Phylogenetic inference in

Sapindaceae sensu lato using plastid matK and rbcL DNA sequences. Syst. Bot. 30: 366-382.

Radlkofer, L. 1931-1934. Sapindaceae. En, A. Engler (ed.), Das Pflanzenreich YV.165 (Heft 98): 1-1539. En-

gelmann.

Ca. 140 gén. y 2000 spp., Alaska y Can.—Chile y Ven., Trin. 8 Tob., Guayanas, Bras., Par., Uru.,

Arg., Antillas, Bahamas, Bermudas, Hawai, Viejo Mundo; 21 gén. y 93 spp. en CR.

Arbustos, árboles, bejucos o lianas, hermafroditas o (más frecuente) polígamos a dioicos, los tallos de las

lianas con escasa secreción lechosa al cortarse (a veces) y con zarcillos axilares, circinados y furcados; estípu-

las presentes (en la mayoría de las lianas), o ausentes. Hojas simples o palmada, pinnada, bipinnada o (rara

vez) tripinnadamente compuestas (en CR), alternas a opuestas, a veces lobuladas, de otra forma enteras o (más

frecuente) variadamente crenadas o dentadas, a veces con domacios (foveolados o más frecuente pilosos) en

las axilas de los nervios principales en el envés o con líneas o puntuaciones oscuras irregulares, generalmente

pecioladas. Infl. terminal o axilar, racemosa o cimosa a tirsoide o paniculada, a veces espiciforme, o de fls. fas-

ciculadas. Fls. bisexuales o (más frecuente) unisexuales, actinomorfas a zigomorfas, con un disco extraestami-

nal generalmente anular, completo o incompleto; miembros del perianto diferenciados en 2 verticilos; sépalos

(1-34 o 5, separados o + connatos, o ausentes; pétalos (1-3)4 o 5(6), separados, iguales o desiguales, a veces

con escamas en el interior, o pétalos ausentes; estambres (4->)8(-10), separados, los filamentos generalmente

filiformes, a menudo pubescentes; anteras subbasifijas, con dehiscencia longitudinal; pistilo 1, compuesto;

ovario súpero, 2 o 3-locular; óvulo 1(2) por lóculo; placentación axilar o apical-axilar; estilo 1, a menudo

lobulado o hendido, o estilos (2)3(-6) y separados. Fr. capsular, abayado o drupáceo, entero o lobulado, o (a

veces) esquizocárpico y de 2 0 3 mericarpos samaroides; semillas 1—varias, sin endosperma, a menudo ariladas.

La familia Sapindaceae se caracteriza en términos generales por su hábito leñoso, hojas alternas

y pinnada a bipinnadamente compuestas, con los folíolos variadamente crenados o dentados, y fls.

pequeñas, con un disco anular, pétalos blancos y con escamas en el interior y el ovario súpero y 2 o

3-locular (aunque a veces con un solo lóculo desarrollado en fr.), así como por sus semillas ariladas.

Sin embargo, hay excepciones para casi todas las condiciones. El género Billia, antes incluido en una

familia aparte (Hippocastanaceae), sale conspicuamente del marco por sus hojas opuestas, palmada-

mente trifolioladas, fis. inusitadamente grandes, con los pétalos a menudo rosados o rojizos, y frs.

38 Manual de Plantas de Costa Rica

muy grandes, con una sola semilla no arilada. Las lianas de esta familia (la mayoría de las spp. en

CR) se reconocen fácilmente aún en estado estéril por la combinación de tallos con savia lechosa y

hojas compuestas; además, tienen zarcillos axilares, circinadamente enrollados y furcados. A veces

se encuentran domacios foveolados o pilosos en las axilas de los nervios principales en el envés de

las láminas foliares. Es facil encontrar cuerpos o restos de ácaros en dichos domacios, aún en mate-

rial del herbario.

Blighia sapida K. D. Koenig (AKí, HUEVO VEGETAL, SESO VEGETAL), nativa de O África, se cul-

tiva de vez en cuando en CR (Hammel 4: Pérez 24507; INB, MO), sobre todo por la costa caribeña

(0100 m), pero también en la vert. Pac. (y hasta al menos 650 m). Por su hábito de árbol (ca. 7-20

m) y frs. capsulares, se puede confundir con Cupania o Matayba, pero se distingue por sus fs.

(mar., may.) con los estambres largamente exertos y frs. grandes (5-11 cm), amarillo anaranjado a

rojizos, con tres semillas lustrosas y conspicuamente ariladas. Los arilos se usan para la elaboración

de alimentos, pero deben ser preparados por personas conocedoras y con frs. maduros (abiertos),

puesto que las semillas y los arilos inmaduros siempre son altamente venenosos. Litchi chinen-

sis Sonn. subsp. chinensis [Nephelium chinense (Sonn.) Druce; Lich1], nativa de SE Asia, ha sido

cult. esporádicamente en CR (p.ej., en la vecindad de Golfito; L. Acosta et al. 1793, INB); está

relacionada con Nephelium lappaceum (ver), y se cultiva con el mismo propósito, pero se distingue

de esta última por sus fs. sin pétalos y frs. con el exocarpo compuesto por varios segmentos irregu-

lares y pequeños, como en los frs. agregados del género Annona (Annonaceae).

1 Arbustos escandentes, lianas o bejucos herbáceos, los tallos usualmente con secreción lechosa

al cortarse; zarcillos usualmente presentes; estípulas ausentes o (más frecuente) presentes.

2 Frs. esquizocárpicos (de 3 mericarpos samaroides).

emillas distales en los mericarpos; hojas 3-26-folioladas; fis. SUDZIGOMOCÍAS . ... «<=. Serjania

3' Semillas proximales en los mericarpos; hojas trifolioladas; fis. subactinomorfas .........- Thinouia

2' Frs.! capsulares (aunque a veces alados dorsalmente

4 Estípulas ausentes; pote enteros; fls. con los sévalos glabros, excepto densamente

VIIOTOS AE Allosanthus

4' en presentes; told enteros a variadamente crenados o dentados; fis. con los

sépalos variadamente pubescentes o, si glabros, entonces no densamente villosos

ena nte.

5 Tallos leñosos (al menos basalmente); frs. con el pericarpio grueso................... Paullinia

5” Tallos herbáceos; frs. con el pericarpio papiráceo o membranáceo.

6 Hojas bipinnadamente compuestas (biternadas); frs. inflados ................ ep eitrs

Urvillea

6” Hojas palmadamente compuestas (trifolioladas); frs. no inflados ...................

1” Arbustos o árboles erectos, los tallos sin secreción lechosa al cortarse; zarcillos ausentes;

estípulas ausentes.

77. Hojáds sifples; DOLRION JUSONS a a O Dodonaea

7' Hojas compuestas (aunque rara vez unifolioladas en Cupania y Melicoccus), pétalos

ausentes (Dilodendron y usualmente en Nephelium) o (más frecuente) presentes.

3 "PIOJOS DIDIRMCIARNEDLE CONIPUESIAS o rn o Ta OO SO Dilodendron

8” Hojas pinnada o palmadamente compuestas.

9 Hojas palmadamente trifolioladas.

10 Hojas opuestas; fis. con los sépalos 6-11 mm; pétalos blancos o blanco rosado

a rosado intenso o rojizos, 16-26 mm; frs. 4.5-6.5cM............oooooooonooo...

10” Hojas alternas; fis. con los sépalos ca. 1-1.6 mm; pétalos blancos a crema, ca.

1.2-2 mm; frs. ca. 0.5-2.2 cm.

'Frs. desconocidos en Allosanthus p d á 1 ún el ovario.

Sapindaceae 39

11 Fls. zigomorfas, las pistiladas con los lóbulos del ovario globosos, moderadamente

pilosos a glabrescentes, y el estigma 2(3)-lobulado; frs. drupáceos (a veces de

2 méricaripo6; pero estos: 1.3 vez ONUDÁCEOS) + ii ici Allophylus

11' Fls. actinomorfas, las pistiladas con los lóbulos del ovario comprimidos

lateralmente, densa y adpresamente cinéreo-tomentosos, y el estigma

trilobulado; frs. esquizocárpicos (de 3 mericarpos samaroides) .................. Thouinia

9' Hojas pinnadamente 2-23(-26)-folioladas.

rs. capsulares.

13 «Semillas con un arilo diminuto € ÍNCONSPICUO.¿:-¿i«iivr eo naco co ice Pseudima

13' Semillas con un arilo grande y conspicuo (visible a simple vista).

14 Sépalos y pétalos 4, los pétalos Sin eSCAMAS .........ooooocoooommmmmmm.o.o”.”. Vouarana

14” Sépalos y pétalos 5, los pétalos con escamas basales en el interior.

15. Sépalos separados, CONSPICUOS.....«.ocrisornonortororsanmero sn r s Cupania

15' Sépalos connatos, inCONSPICUOS....++. +++» <..=.ooooooopPormorromm.n92.9osso Matayba

12' Frs. abayados, drupáceos o esquizocárpicos (de 2 o 3 mericarpos).

16 Frs. esquizocárpicos (de 3 mericarpos samaroides).......oooooommmoooooo.. .Thouinidium

16' Frs. drupáceos o abayados (a veces de 2 o 3 mericarpos, pero estos a su vez

drupáceos o abayados).

Pesa mentado 2.0 ODIO ar ra cueca a ARA ie Sapindus

17' Frs. nunca lobulados.

18 Hojas 10-23(-26)-folioladas; folíolos 8-55 CM ........ooooooommmorm+.P...... Talisia

18” Hojas 2-8-folioladas; folíolos 3-14.515.5) cm.

19 Hojas 6-8-folioladas; fls. con los sépalos 2.5-3 mm, frs. 1.3-1.6 cm;

q E O Exothea

19 Hojas 2-8-folioladas; fis. con los sépalos hasta ca. 1-2.5 mm; frs. 2-6 cm;

0-950 m, silvestres o cult.

20 Hojas 2-4-folioladas; infls. racemoso-paniculadas o racemosas a

tirsoides, o de fis. fasciculadas; pétalos presentes, ca. 2.54 mm; frs.

verdes al madurar, lisos; cult. o silvestre............. <<... ..... Melicoccus

20' Hojas 4-8-folioladas; infis. paniculadas o (raramente) espiciformes; pétalos

ausentes o, si presentes, entonces hasta ca. 1.5 mm; frs. amarillos a rojos

al madurar, densamente equinados; CUÍlt..........0oooooooooooP..... Nephelium

Allophylus

Leenhouts, P. W. 1967. A conspectus of the genus Allophylus (Sapindaceae). The problem of the complex spe-

cies. Blumea 15: 301-358.

Ca. 175 spp., Méx.-Bol. y Ven., Guyana, Guyana Fr., Bras., Par., Uru., Arg., Antillas, Bahamas,

tróps. y subtróps. del Viejo Mundo; 4 spp. en CR.

E RAS A +11

Arbustos o árboles, polígamos, los tal i típul y

palmadamente compuestas, el pecíolo no alado; peciólulos cortos; folíolos 3 (en CR), enteros o serrados, usual-

mente sin domacios, a veces con puntuaciones o líneas irregulares negras en el envés. Infls. axilares, espici-

formes o paniculadas; brácteas diminutas, escariosas (en CR). Fls. zigomorfas, el disco unilateral, lobulado o

de 4 glándulas; sépalos 4 (en pares opuestos), separados o connatos basalmente, cuculados, los 2 externos más

cortos; pétalos 4, blancos a crema o amarillentos (en CR), espatulados, con escamas en el interior; estambres

8, desiguales, incluidos o levemente exertos; ovario bilocular, moderadamente piloso a glabrescente; estigma

2(3)-lobulado. Frs. drupáceos (a veces de 2 mericarpos), secos O carnosos, generalmente obovoides; semilla

1(2), con un arilo inconspicuo.

Allophylus se reconoce en CR por su hábito de arbusto o árbol, hojas alternas, palmadamente

trifolioladas, y frs. drupáceos.

40 Manual de Plantas de Costa Rica

1 Folíolos densamente puberulentos o pubescentes en el envés.

Infis. conspicuamente ramificadas; bosque muy húmedo.......0oooooooomccrrnrrr o... A. cominia

2' Infis. usualmente no ramificadas (aunque a veces con 1 o 2 ramas basales cortas);

bosque seco, húmedo y uy DOMEÑO y e TR A IN A. racemosus

1” Folíolos glabrados o glabros en el envés [excepto a veces con domacios (de tricomas)

o (rara vez) esparcidamente pubescentes sobre el nervio medio].

Infis. conspicuamente ramificadas; folíolos sin domacios .........o.o.oooocmoommmor...o.. A. gentryi

3' Infis. usualmente no ramificadas (aunque a veces con 1 o 2 ramas basales cortas);

folíolos usualmente con domacios PIOSOS iii a en A. psilospermus

Allophylus cominia (L.) Sw., Prodr. 62. 1788. Rhus cominia L., Syst. nat. ed. 10 964. 1759; A.

cobbe sensu Leenhouts (1967, pro parte), non (L.) Raeusch.

Arbusto o árbol, 10-20 m, los tallos densamente tomentulosos (más esparcidamente con la edad). Hojas con

el pecíolo 3.7-9.8 cm, pubescente como los tallos; folíolos 6-20.6 X 48.1 cm, ovado-elípticos o elípticos a

obovados, cuneados en la base, agudos a obtusos o cortamente acuminados en el ápice, esparcidamente dentados

en la mitad distal, glabrados en el haz (con la poo ona PEA a ES Pibe mes PRIMA en

el envés. Infis. paniculadas, 9-16 cm, , moderada brácteas

hasta ca. 1 mm. Fls. con el pedicelo hasta cz ca. 1.2 mm, sépalos hasta ca. : 6 mm, inconspicuamente puberulentos

a glabrescentes externamente; pétalos hasta ca. 1.6 mm. Frs. rojos al madurar, 0.6-0.8 cm, glabros.

Bosque muy húmedo, 300-350+ m; vert. Carib. E Cord. de Talamanca, S vert. Pac., Pen. de Osa.

Fl. jul. S Méx.—El Salv. y Hond., CR, Ecua., Antillas, Bahamas. (Hammel et al. 17564; CR, INB, MO)

Allophylus cominia se puede confundir con A. racemosus, pero difiere por sus infls. conspicua-

mente ramificadas y distribución restringida en CR a bosque muy húmedo (vs. muy húmedo, hú-

medo y seco).

Allophylus gentryi Croat, Ann. Missouri Bot. Gard. 63: 423. 1977[*1976”].

Árbol, 7-10 m, los tallos glabros. Hojas con el pecíolo 2.8-7.9 cm, glabro; folíolos 7-26 X 2.5-8 cm,

ovado-elípticos a elípticos, cuneados a atenuados en la base, agudos o cortamente acuminados en el ápice,

enteros, glabros en ambas caras o (rara vez) esparcidamente pubescentes sobre el nervio medio en el envés.

Infis. paniculadas, conspicuamente ramificadas, 13-24 cm, tomentulosas a glabrescentes; brácteas Ca. 1 mm.

Fls. con el pedicelo hasta ca. 2 mm; sépalos ca. 1 mm, puberulentos externamente; pétalos ca. 1.2 mm. Frs.

0.9—1.4 cm, glabros.

Bosque muy húmedo, 0-100 m; S vert. Pac., Pen. de Osa. Fl. jun. CR y Pan. (Kernan et al. 633;

INB, MO)

Esta sp. se distingue por sus folíolos usualmente glabros en ambas caras e infls. paniculadas.

Allophyl il Radik., Sit ber. Math.-Phys. Cl. Kónigl. Bayer. Akad. Wiss. Múnchen

20: 230. 1890. A. cobbe sensu 1 Leenhouts (1967, pro parte), non (L.) Raeusch.; A. panamensis

Radlk. FIERRILLO, HUESILLO, HUESILLO DE PAVA.

busto o árbol, 2-25 m, los tallos glabros o glabrados. Hojas con el pecíolo 3.5—7.4 cm, puberulento a

glabrescente; folíolos 3.5-25 X 2-7(-8.5) cm, CAPARO a Epa MESA en la ee: Aecaaass o corta-

mente acuminados en el ápice, serrados, glabros omacios

pilosos). Infis. espiciformes, 11-15 cm, usualmente no ramificadas (aunque a veces con 1 o 2 ramas basales

cortas), glabras o glabradas; brácteas ca. 1 mm. Fls. + aromáticas, el pedicelo 1-1.5 mm; pais e 1-1.4 mm,

glabros externamente; pétalos blancos o blanco crema, ca. 1.5 mm. Frs. amarillos a Y 0.5-0.9

cm, glabros.

Bosque húmedo, muy húmedo y pluvial, 0-1800(-2300) m; vert. Carib. Cord. Central, N Cord.

de Talamanca, Llanuras de San Carlos y de Tortuguero, ambas verts. Cords. de Guanacaste y de

Sapindaceae 41

Tilarán, vert. Pac. Cord. de Talamanca, Fila Costeña, P.N. Carara, región de Puriscal (P.N. La Can-

greja), cuenca del Río Grande de Candelaria, vecindades de Parrita y de Puerto Quepos, N Valle de

General, región de Golfo Dulce. Fl. ene.—jun., oct. S Méx.—Bol. y Ven., Bras., Antillas Menores.

(G. Herrera 1992; INB, MO)

Esta sp. se reconoce por sus folíolos glabros o glabrados en ambas caras (excepto usualmente con

domacios de tricomas) y sus infls. espiciformes (usualmente no ramificadas).

Allophylus racemosus Sw., Prodr. 62. 1788. A. cobbe sensu Leenhouts (1967, pro parte), non (L.)

Raeusch.; A. occidentalis (Sw.) RadIk., nom. illeg. CAFECILLO, CAJITA, ESQUITILLO, ESQUITILLÓN,

ESTAQUILLO, HUESILLO, PITIÚ.

Arbusto o árbol, 2-6(-8) m, los tallos densa-

mente tomentulosos a glabrescentes. Hojas con el

pecíolo 2.7-6.6 cm, densamente tomentuloso a gla-

brescente; folíolos 4-22(-24) X 1.7-8 cm, ovados a

subrómbicos o elípticos a obovados, cuneados en la

base, agudos o acuminados en el ápice, esparcida-

ds PE sa dad ho | 11 ( 1 1

cia restringida generalmente a los nervios), densa-

mente puberulentos en el envés. Infls. espiciformes,

1.5-7 cm, usualmente no ramificadas (aunque a

veces con 1 o 2 ramas basales cortas), tomentulosas;

brácteas ca. 1 mm. Fls. con el pedicelo ca. 1 mm;

sépalos ca. 1.5 mm, tomentulosos externamente; pé-

talos ca. 1.5 mm. Frs. anaranjados a rojizos o mora-

dos, 0.5-0.8 cm, esparcida e inconspicuamente pu-

berulentos a glabrescentes.

Bosque seco, húmedo y muy húmedo,

bosques primarios y áreas de vegetación se-

cundaria relacionadas, 0-800(-1400) m; vert.

Carib. Cords. de Guanacaste y Central (Volcán

Irazú), ambas verts. Cord. de Tilarán, vert. Pac., Cerros de Escazú, N Fila Costeña (vecindad de

Boruca), llanuras de Guanacaste al S hasta vecindad de Esparza, Pens. de Santa Elena y de Nicoya,

Islas Chira, Bejuco, Caballo y San Lucas, Valle Central, región de Turrubares, cuenca del Río Grande

de Candelaria, P.N. Manuel Antonio, S Valle de General, cañón del Río Grande de Térraba. Fl. ene.,

mar.—jun. S Méx.—Ecua. y Ven., Guyana, Bras., Antillas. (U. Chavarría 222; INB, MO)

Allophylus racemosus

Allophylus racemosus se puede confundir con A. cominia, pero se distingue por sus folíolos pu-

berulentos (vs. pubescentes) en el envés, infls. espiciformes, usualmente no ramificadas, y hábitat en

áreas generalmente más secas. En el campo, es más probable de ser confundida con Thouinia se-

rrata (ver), con la cual crece simpátricamente en Zonas relativamente secas.

Allosanthus

1 sp., CR, Ecua. y Perú.

Allosanthus trifoliolatus RadIk., en Engl., Pflanzenr. IV.165 (Heft 98): 1157. 1933.

Liana, polígama, los tallos cilíndricos o subcilíndricos, glabros, escasa a moderadamente lenticelados, con

secreción lechosa, con zarcillos; estípulas ausentes. Hojas alternas, palmadamente compuestas, el pecíolo 3.8—

9.6 cm, no alado; peciólulos 0.7-2.5(4.5) cm (el terminal más largo que los laterales); folíolos 3, 7.1-11.4 X

3.5-6.5 cm, elípticos, obtusos o redondeados en la base, agudos en el ápice, enteros, glabros en ambas caras,

42 Manual de Plantas de Costa Rica

Allosanthus trifoliolatus

sin domacios, sin puntuaciones o líneas irregulares ne-

gras en el envés. Infis. axilares, usualmente fasciculadas,

espiciformes, 3-12 cm, inconspicuamente puberulentas

a glabrescentes; brácteas hasta ca. 0.3 mm, escariosas.

Fls. actinomorfas, con pedicelo hasta ca. 2.7 mm, el

disco anular; sépalos 5, connatos basalmente, ca. 0.5

mm, deltados, densamente villosos marginalmente; pé-

talos 5, blanco verdoso a verdosos, ca. 1 mm, obovados

a ampliamente espatulados, densamente villosos margi-

nalmente, con 2 escamas en el interior; estambres usual-

mente 8, subiguales, largamente exertos, los filamentos

ca. 3 mm, villoso-tomentosos; ovario (en cuanto a los

lóculos) y estigma desconocidos. Frs. desconocidos (de

esperarse capsulares, según la disposición del ovario);

semillas desconocidas.

Bosque muy húmedo, 0-150+ m; centro vert.

Pac., región de Turrubares, P.N. Carara. Fl. ene.

(Zúñiga 426; INB, MO)

411 thus trifoliolatus se pued fundir con

una sp. de Paullinia o Serjania, pero se reconoce

por su carencia de estípulas y hojas palmadamente trifolioladas, con los folíolos enteros, así como

por sus infis. axilares y fasciculadas y sépalos densamente villosos marginalmente. Los frs. de esta

sp. son desconocidos hasta ahora, pero por la forma del ovario, se espera que sean capsulares.

Billia

Hardin, J. W. 1957. A revision of the American Hippocastanaceae. Brittonia 9: 145-171, 173-195.

1 sp., S Méx.—Ecua. y Ven.

Billia rosea (Planch. € Linden) C. Ulloa 4 P. Jórg., Novon 11: 287. 2001. Putzeysia rosea Planch.

$: Linden, en Linden, Cat. pl. exot. 12: 3. 1857; B. columbiana Planch. £ Linden, nom. illeg.;

Billia rosea

B. hippocastanum Peyr. CACHIMBO, COCORA,

CUCARACHO, GUATUSO, IRA ZAPOTE, OCORA,

REsInOo.

Arbolito o (más frecuente) árbol, (4-)7-27(-35)

m, polígamo, los tallos subangulados a cilíndricos O

subcilíndricos (con la edad), puberulentos a glabres-

centes, sin secreción lechosa, sin zarcillos; estípulas

ausentes. Hojas opuestas, palmadamente compues-

tas, el pecíolo 2-10.8 cm, no alado; peciólulos hasta

ca. 0.8 cm (no bien diferenciados), subcilíndricos;

folíolos 3, 6.5-18.5 X 2.3-6.5(8.5) cm, ovado-

elípticos a elípticos, agudos en la base, cortamente

acuminados en el ápice, enteros, glabros O glabrados

en ambas caras, sin domacios, sin puntuaciones O

líneas irregulares negras en el envés. Infis. termina-

les, cimosas, 8—14 cm, esparcidamente puberulentas

a glabrescentes; brácteas hasta ca. 3 mm, escariosas.

Fls. fragantes, zigomorfas, con pedicelo 7-11 mm,

el disco unilateral; sépalos 5, separados, 6-11 mm,

suborbiculares a ovados u obovados a oblongos,

Sapindaceae 43

glabros a puberulentos externamente; persia - o 5, blancos o eS o a rosado intenso o rojizos, 16-26

mm, suborbiculares u oblongos y unguiculados, sin escamas; a menudo desiguales, largamente

exertos; ovario (2 sete estigma entero. Frs. capsulares, café aa pe madurar, 4.5-6.5 X 45.5 cm,

subglobosos, Pons y rígidos, glabros; semilla 1, blanca o rosada a morada, sin arilo.

Bosque muy húmedo, pluvial, nuboso, de roble y enano, 0-2800 m; vert. Carib., Llanura de Tor-

tuguero, ambas verts. todas las cords. principales, vert. Pac., Cerro Turrubares, región de Puriscal,

Pen. de Osa. Fl. ene.-dic. (J. F. Morales 4282, INB)

Billia rosea se puede reconocer con facilidad por su hábito de árbol con hojas opuestas y trifo-

lioladas.

El color de las fls., así como la pubescencia de los tallos jóvenes e infis., son muy variables en

esta sp.; se ha tratado de separar dos spp. (incluso B. hippocastanum) con base en estos caracteres,

así como en la distribución altitudinal, pero no se presentan discontinuidades morfológicas ni

geográficas que peca el reconocimiento de táxones diferentes.

El género Billia ha sido incluido tradi Imente en una familia segregada, Hippocastanaceae [Allen

(1956), Fl. CR, Fl. Guat., Fl. Nic., Fl. Pan., Haber (1991), etc.]. Aquí se incluye en Sapindaceae

según el estudio molecular de Harrington et al. (2005).

Cardiospermum

Ferrucci, M. S. 2000. Revisión taxonómica de los géneros Cardiospermum y Urvillea para el Neotrópico ( Sa-

pindaceae). Tesis de doctorado inéd., Univ. Nac. Córdoba, Córdoba, Arg.

Ca. 14 spp., S EUA—Chile y Ven., Trin. $: Tob., Guayanas, Bras., Par., Uru., Arg., Antillas, Baha-

mas, Bermudas, Hawai, tróps. y subtróps. del Viejo Mundo; 2 spp. en CR.

Bejucos herbáceos, polígamos, los tallos con secreción lechosa, con zarcillos; estí, tes, pequeñas

Hojas alternas, Apia Eu Eso rata ña pelo no 1 lado: Aimpae no o alado, peciólulos cortos;

folíolos 9, a serrados. puberulentos ca domacios, usualmente

con puntuaciones o líneas irregulares lcd en el envés. Infls. axilares, ais brácteas escariosas. Fls.

zigomorfas, el disco de 4 glándulas (las 2 inferiores rudimentarias); o 4 (en CR), po: o connatos,

cóncavos, el par externo más pequeño; pétalos 4, obovados, los más g r; estambres

8, desiguales, incluidos; ovario trilocular; estigma trilobulado. Frs. capsulares, inflados, el pericarpio seco y

membranáceo (en CR); semillas 3, negras (en CR), con un arilo inconspicuo.

Por su hábito de bejuco herbáceo, las spp. de Cardiospermum se pueden confundir con Urvillea

ulmacea, pero se distinguen de esta última por sus hojas biternadas (vs. trifolioladas) y frs. inflados

y no alados.

1. Frs. 4.5-6 cm, obovoides o elipsoides, glabrados o glabros; fls. con las glándulas

superiores del disco alargadas, en forma de cuernitos; pétalos 5.4-7.7 MM ........-.--- C. grandiflorum

1” Frs. 2.1-4.5 cm, subglobosos, esparcida a densamente puberulentos; fis. con las ó

glándulas superiores del disco cortas, ovoides o suborbiculares; pétalos 1.8—2.8 mm...... C. halicacabum

Cardiospermum grandiflorum Sw., Prodr. 64. 1788. CHIMBOLILLO.

Tallos 5 o 6-sulcados, moderada a densamente estrigosos o hirsutos a hirsútulos (más esparcidamente con

la edad). Hojas con el pecíolo 1.4-4.3 cm; folíolos 2. 1-8.2 X 1.54.5 cm, ovados o elípticos a obovados,

cuneados a atenuados en la base, acuminados a obtusos en el ápice, serrados O inciso-dentados. Fls. 7-10 mm

de diám., el disco con las glándulas superiores alargadas, en forma de cuernitos; sépalos 2-5 mm, glabros o

inconspicuamente puberulentos a glabrescentes; pétalos blancos o crema, 5.4-7.7 mm. Frs. 4.56 X 3.1-3,5

cm, obovoides o elipsoides, glabros o glabrados.

44 Manual de Plantas de Costa Rica

Bosque seco, húmedo, muy húmedo y plu-

vial, 0-1300(-1700+) m; vert. Carib. Cord.

de Guanacaste, Llanura de Santa Clara, ambas

verts. Cord. de Talamanca, vert. Pac. Cord. de

Tilarán, Montes del Aguacate, Cerros de Es-

cazú, S Fila Costeña, cuenca del Río Tempisque

(P.N. Palo Verde) al S hasta Puntarenas, Pen.

de Nicoya, Valle Central, región de Turrubares,

vecindades de San Mateo y de Tárcoles, P.N.

Carara, región de Puriscal (P.N. La Cangreja),

S Valle de General, vecindad de Palmar Norte,

cañón del Río Grande de Térraba, Valle de Coto

Brus. Fl. ene.—abr., jun., nov., dic. S Méx.—Bol.

y Ven., Guyana, Bras., Par., Uru., Arg., Antillas

Mayores (Jam.), tróps. y subtróps. del Viejo

1 cm Mundo. (Haber £ Zuchowski 10446; INB, MO)

Silvia Troyo 2013

Cardiospermum grandiflorum se distingue

por sus pétalos relativamente largos y frs. gla-

bros o glabrados.

Cardiospermum grandiflorum

Cardiospermum halicacabum L., Sp. pl. 366. 1753. C. corindum L.; C. h. var. microcarpum

(Kunth) Blume; C. microcarpum Kunth.

Tallos 5 o 6-sulcados a subcilíndricos (con la edad), densa y diminutamente puberulentos a (a veces) gla-

brescentes. Hojas con el pecíolo 0.9-2.2 cm; folíolos 1-6(7.5) X 1-2.5 cm, ovados a elípticos, obtusos O

truncados a truncado-atenuados en la base, agudos a obtusos en el ápice, dentado-lobulados. Fls. 2-5 mm

de diám., el disco con las glándulas superiores cortas, ovoides o suborbiculares; sépalos hasta Ca. 1,4 mm,

inconspicuamente puberulentos a glabrescentes; pétalos blanco crema, 1.8-2.8 mm. Frs. 2.14.5 X 14.3 cm,

subglobosos, esparcida a densamente puberulentos.

Bosque seco, húmedo y muy húmedo, 0700-1200) m; vert. Carib. Cord. Central (Turrialba),

vert. Pac. Cord. de Tilarán, llanuras de Guanacaste al S hasta vecindad de Limonal, Pen. de Santa

Elena, Islas Murciélago (Isla San José), N Pen. de Nicoya, Valle Central, cuenca del Río Grande de

Candelaria, Pen. de Osa. Fl. ene., jun., jul., nov., dic. Méx.—Chile y Ven., Trin. 8 Tob., Guayanas,

Bras., Par., Uru., Arg., Antillas, Bahamas, Bermudas, introd. y naturalizada EUA, Hawai, tróps. y

subtróps. del Viejo Mundo. (J. F. Morales $ Abarca 8803; INB, MO)

Cardiospermum halicacabum se puede separar de C. grandiflorum por sus pétalos más cortos Y

frs. subglobosos y puberulentos.

Cupania

Ca. 50 spp., Méx.—Bol. y Ven., Trin. £ Tob., Guayanas, Bras., Par., Uru., Arg., Antillas; 12 spp-

en CR.

Ark + árhala e Asni

A polig , los tallos si ión lechosa, sin zarcillos; estípulas ausentes. Hojas

alternas a subopuestas, paripinnadamente compuestas (pero con un folíolo terminal rudimentario), el pecíolo

no alado; raquis no alado; peciólulos cortos a conspicuos, generalmente subpulvinulados; folíolos (192-15

(en CR), alternos a subopuestos, enteros o dentados, sin domacios (en CR), sin puntuaciones O líneas irregu-

lares negras en el envés. Infis. terminales o axilares, espiciformes a (más frecuente) racemoso-paniculadas O

Sapindaceae 45

paniculadas a tirsoides; brácteas usualmente pequeñas. Fls. actinomorfas, el disco anular, lobulado; sépalos 5

(imbricados en 2 series), separados, suborbiculares a ovado-oblongos; pétalos 5, subobovados y unguiculados,

con escamas basales en el interior; estambres (4 o 6)8, subiguales, exertos; ovario (2)3(4)-locular; estilo trilobu-

lado. Frs. capsulares, 2 o 3-lobulados o (raramente) no lobulados, subleñosos o subcarnosos y rígidos; semillas

generalmente 2 o 3, con un arilo conspicuo.

Cupania es muy similar a Matayba, de la cual se distingue por sus sépalos separados (vs. connatos).

Cupania hirsuta Radlk. (sin. C. cooperi Standl.), una sp. principalmente suramericana, ha sido

reportada para CR, pero los especímenes identificados con ese nombre representan a C. guate-

malensis o C. rufescens. Sin embargo, C. hirsuta (si diferente de las dos spp. anteriores) se conoce

de O Pan. (Prov. Bocas del Toro) y podría encontrarse en la vert. Carib. de CR. Se cree diferir de

C. guatemalensis y C. rufescens por sus folíolos angostamente agudos en la base, serrados, y frs. con

las alas proyectadas hacia delante y que forman una prolongación en forma de cuerno.

1 Hojas con 2 folíolos basales (muy cerca de la unión con el tallo) semejantes a

A A C. sp. 1

1” Hojas sin folíolos basales semejantes a estípulas.

Folíolos tomentulosos en el envés con tricomas blanquecinos........<.oo.ooooooc.o.oo..».. C. cinerea

2' Folíolos glabros en el envés [excepto a veces puberulentos o hirsútulos sobre los nervios

(al menos el nervio medio)] o, si tomentulosos o hirsútulos, entonces con tricomas

ferrugíneos o café.

3 Folíolos tomentulosos o hirsútulos en el envés.

4 Folíolos 1.5-3(4) cm de ancho.........0ooooooocorrrrrr rr C. guatemalensis

4' Folíolos 4.4-11.4(-14.5) cm de ancho..........oooooooocrcronanarar narra C. rufescens

3' Folíolos glabros en el envés [excepto a veces puberulentos o hirsútulos sobre los

nervios (al menos el nervio medio)

5 Folíolos crenados a crenado-dentados alo largO............«<.<<0oooomoommmPmPm».... C. glabra

5' Folíolos enteros o, si crenados a crenado-dentados, entonces solo en el cuarto distal.

6 Infis. con el raquis moderada a densamente tomentuloso; frs. tomentosos (a veces

densamente).

Frs. trilobulados; folíolos enteros o crenados a crenado-dentados (en el

E A AAA A E C. scrobiculata

E En trilobulados o (mucho más frecuente) ps o (menos frecuente)

no lobulados (por aborción); folíolos entero

8 Folíolos moderadamente puberulentos PE los nervios en el envés; pétalos

blanquecino-tomentulosos; filamentos estaminales tomentulosos;

frs. 1.5-1.7 X (1.11.4-1.6 cmz O-T00 Mo. oooococooronrrrr rr C. livida

Folíolos esparcida e inconspicuamente puberulentos sobre el nervio medio

cerca de la base o (más frecuente) glabros sobre los nervios en el envés; pétalos

glabrados (excepto densamente villosos marginalmente); filamentos estaminales

hirsútulos; frs. 2-2.4 X (1.7-)2-2.4 cm; 1300-1600+ MW. ..oooooocooocooronr oo C. sp. 2

6” Infis. on el iso MESA peneino a rd ¡berulento; frs

entes, o glabro

9 Frs. 2.43.2 x 2-2.3 cm, con estípite 10-15 mm; ea jóvenes conspicuamente

O O O e ad ed C. grandiflora

9” Frs. 1.3-2.6 X 1.1-2.4 cm, con estípite 2-7 mm; tallos jóvenes subangulados a

subcilíndricos o cilíndricos.

10 Hojas con los peciólulos D.10.2 CM... 0oooorrrrrorrrrrrcccrcctttrtttos? C. dentata

10' Hojas con los peciólulos 0.4-1 cm.

11 Sépalos ca. 2 mm; frs. con el estípite Sa AA E C. juglandifolia

11' Sépalos 2.1-2.5 mm, frs. con el estípite 4-7 MM ....0oooooommoroccrrr C. largifolia

46 Manual de Plantas de Costa Rica

Cupania cinerea Poepp., Nov. gen. sp. pl. 3: 38. 1843. C. dukei Croat. CASQUIL, COLA DE PAVO.

Árbol, 5-20(30) m, los tallos subangulados a subcilíndricos (con la edad), diminuta e inconspicuamente

puberulentos a glabrescentes, con conspicuas hileras een de Ipnuecias. Hoja; con : pectojo. 3.67. el cm;

peciólulos 0.4—1.3 cm; folíolos 3-7, 7-22 X 3.5-10.5 c

o asimétricos en la base, redondeados a truncados o pio en el ápice, serrado- dentados a serrados,

glabrados en el haz, densamente blanquecino-tomentulosos en el envés. Infis. terminales o subterminales,

paniculadas, (16-)20-39 cm, el raquis diminutamente tomentuloso; brácteas Peres mm. Fls. con pedicelo hasta

ca. 1.4 mm (ca. 3 mm en fr.); sépalos 1.8-2.1 mm, tomentulosos externamente; pétalos blancos, levemente

más cortos que los sépalos o Ea villosos proximalmente, ciliados; estambres con el filamento ca.

2 mm, hirsútulo. Frs. 0.9-1.3 X 0.9-1. Eb antena no brindo: (por aborción) a bilobulados o (más

frecuente) trilobulados (con cada lóbul tomentosos, sin lenticelas cuando maduros,

con estípite 2-4 mm.

Bosque húmedo y muy húmedo, 0-400(-1100+) m; vert. Carib. Cords. Central y de Talamanca,

Llanuras de San Carlos y de Tortuguero (P.N. Tortuguero), Baja Talamanca, vert. Pac. Cord. de

Guanacaste, N Cord. de Talamanca. Fl. ene., jun.-set. SE Hond.—Bol. y Ven., Bras. (J. F Morales

et al. 9923; INB, MO)

Esta es la sp. de Cupania más fácil de reconocer en CR por sus folíolos blanquecino-tomentulosos

en el envés.

Cupania dentata DC., Prodr. 1: 614. 1824.

Arbusto o árbol, 3-12(-20) m, los tallos subangulados a subcilíndricos (con la edad), diminutamente

puberulentos a glabrescentes, con conspicuas hileras irregulares de lenticelas blancas o crema. Hojas con

pecíolo 1.6-3.2(-4) cm; peciólulos 0.1-0.2 cm; folíolos 2-6, 5.7-14.1 X 2.44.1(5.7) cm, elípticos a obo-

vado-elípticos, agudos a subasimétricos en la base, agudos o cortamente acuminados a obtusos O (raramente)

emarginados en el ápice, enteros a inconspicuamente crenados en el cuarto distal, glabros en ambas caras

(excepto puberulentos o esparcidamente hirsútulos sobre el nervio medio en el envés). Infls. subterminales a

axilares, paniculadas, 10-18 cm, el raquis diminutamente hirsútulo-puberulento; brácteas hasta ca. 2.5 mm.

Fls. con olor dulce, con pedicelo hasta ca. 1.5 mm (—ca. 3.2 mm en fr.); sépalos 2.6 mm, tomentulosos

externamente; pétalos blancos, levemente más cortos que los sépalos o igualándolos, hirsútulos proximalmente

(pero de otra forma glabrados), le nte ciliados proximalmente; estambres con el filamento ca. 3 mm, hirs ú-

tulo. Frs. 1.3-1.9 X 1.8-2 cm, obovoides, 2 o 3-lobulados (con cada lóbulo agudo dorsalmente), esparcida-

mente puberulentos a glabrescentes, sin lenticelas al madurar, con estípite 2-4 mm.

Bosque húmedo, muy húmedo y pluvial, bosques primarios, bordes de bosque, sabanas y

potreros, 0-1300(-1600+) m; vert. Carib. Cords. de Tilarán y Central (E.B. La Selva), Llanuras de

San Carlos y de Tortuguero, ambas verts. Cord. de Guanacaste, vert. Pac. E Cord. de Talamanca, N

llanuras de Guanacaste (P.N. Santa Rosa), región de Puriscal (P.N. La Cangreja). Fl. ene.—mar., jun.

Méx.-CR. (Espinoza « Zúñiga 856; INB, MO)

Cupania dentata se ha confundido con C. glabra, de la que se separa por sus folíolos enteros O

subenteros (vs. crenados o crenado-dentados). Se puede confundir también con C. guatemalensis,

pero esta última sp. tiene folíolos tomentulosos en el envés.

Cupania glabra Sw., Prodr. 61. 1788. CascuÁ, HUuÉEsILLO, LAUREL, TRES HUEVOS.

Arbusto o árbol, 43040) m m, a veces con a pembos! HAGA al menos 1 m, los tallos acostillados O subangulados

a subcilíndricos (con la edad), d , con conspicuas hileras irregulares

de lenticelas blancas o crema. Hojas con pecíolo 2.2-6.4 cm; dz peciólnlós 0.3-0.9 cm; folíolos (5-)7-15, 2. 4

14.2 X 1.54.9 cm, elípticos a angostamente elípticos, obtusos o cuneados y asimétricos en la base, obtusos O

redondeados a cortamente apiculados en el ápice, crenados a crenado-dentados, glabros en ambas caras. Infis.

Sapindaceae 47

terminales o axilares, paniculadas, 16-28 cm, el raquis diminutamente puberulento; brácteas hasta ca. 3 mm.

Fls. con pedicelo hasta ca. 1.2 mm (—ca. 4 mm en fr.); sépalos 1.8-2.2 mm, tomentulosos externamente; pétalos

bsos a crema, levemente más cortos que los sépalos, levemente puberulentos en la base, ciliados; estambres

el filamento ca. 2 mm, hirsútulo. Frs. 1-1.8 X 1.4-2 cm, subglobosos, a veces subtrilobulados (con cada

lóbulo peer dorsalmente), glabros, generalmente lenticelados cuando maduros, con estípite 2-3 mm.

Bosque húmedo y muy húmedo, 0-1500+ m; vert. Carib. Cord. Central (E.B. La Selva), ambas

verts. Cords. de Guanacaste y de Tilarán, N Cord. de Talamanca, Cerros de La Carpintera, Valle

Central, vert. Pac., Cerros de Escazú, Cerros Turrubares y Caraigres, N Fila Costeña (vecindad

de Boruca), N llanuras de Guanacaste (P.N. Santa Rosa), S Pen. de Nicoya, P.N. Carara, región de

Puriscal, N Valle de General, Pen. de Osa. Fl. ene., feb., abr.—jun., set., dic. SE EUA (S Florida),

Méx.—Pan., Antillas Mayores. (J. F Morales 4 Abarca 1790; INB, MO)

Cupania glabra se puede confundir con C. juglandifolia, pero se separa por sus tallos con cons-

picuas hileras de lenticelas blancas o crema, folíolos crenados a crenado-dentados (vs. enteros) y frs.

maduros por lo general conspicuamente lenticelados.

Cupania grandiflora J. F. Morales, Polibotánica 14: 53. 2002.

Arbusto o árbol, 4-10(-15) m, los tallos conspicuamente angulados y sulcados a subcilíndricos (con la

edad), diminutamente puberulentos a glabrescentes, las lenticelas escasas y distribuidas en forma aleatoria.

Hojas con pecíolo 3.5-5.5 cm; peciólulos 0.7-1.5(2) cm; folíolos 5-7, 8.5-22 X 6.5-14.5 cm, suborbiculares

a ampliamente obovados o ampliamente elípticos, obtusos a ampliamente cuneados en la base, obtusos o re-

dondeados y cortamente apiculados en el ápice, enteros, glabros en ambas caras. Infls. subterminales a axilares,

paniculado-espiciformes, 6-12(-16) cm, el raquis esparcida a densa y diminutamente puberulento; brácteas

ca. 1 mm. Fls. con pedicelo hasta ca. 1.9 mm (ca. 5 mm en fr.); sépalos 2.5-3 mm, densamente puberulentos

externamente; pétalos blancos, más cortos que los sépalos, inconspicuamente puberulentos proximalmente;

estambres con el filamento ca. 3 mm, hirsútulo. Frs. rojos, 2.4-3.2 X 2-2.3 cm, ampliamente obovoides, cons-

picuamente ir aso (con cada lóbulo agudo dorsalmente), glabros, sin Icncelas cuando maduros, con

estípite 10-15 m

Bosque pluvial y de roble, 1300-2000+ m; ambas verts. Cord. Central. Fl. abr.—jun. ENDÉMICA.

(Kriebel 2915; INB, MO)

Esta sp. se reconoce por sus tallos angulados

(cuando jóvenes), folíolos glabros en ambas

caras y frs. con cada lóbulo agudo dorsalmente

y el estípite comparativamente largo.

Cupania guatemalensis (Turcz.) Radik., Sit-

zungsber. Math.-Phys. Cl. Kónigl. Bayer.

Akad. Wiss. Miinchen 9: 538. 1879. Pau-

llinia guatemalensis Turcz., Bull. Soc. Imp.

Naturalistes Moscou 32(1): 268. 1859;

C. clavelligera Lundell; C. sordida Standl. 8

L. O. Williams. CANTARILLO, CARNE ASADA,

COTERRÉ, COTORRERA, HUESILLO, MANTECO,

MANTEQUILLO, POZOLILLO, TARSANA.

Arbusto o árbol, 2-15 m, los tallos angulados a

subcilíndricos (con la edad), ferrugíneo-tomentulo-

sos o esparcidamente puberulentos (con la edad) a

glabrescentes, con lenticelas escasas distribuidas en

Cupania guatemalensis

48 Manual de Plantas de Costa Rica

forma aleatoria o (a veces) en hileras irregulares cortas. Hojas con pecíolo 1.5-4.7 cm; peciólulos 0.2-0.4 cm;

folíolos 3-11, 3-8.5(-11) X 1.5-3(4) cm, ovados a obovado-elípticos o elípticos a angostamente elípticos,

cuneados a obtusos en la base, agudos a obtusos en el ápice, dentado-crenados o dentados a subenteros,

glabrados en el haz, tomentulosos en el envés. Infls. terminales o axilares, espiciformes a ps bso

cm, el raquis ferrugíneo-tomentuloso; brácteas hasta ca. 2 mm. Fls. sésiles o subsésiles (p

ca. 1.8 mm en fr.); sépalos ca. 2 mm, aunlo> Dmentorosas EE pétalos blancos a blanco crema,

levemente más cortos que los sépalos, medialmente), ciliados; estambres

con el ope ca. e 5 mm, hirsútulo, FG E 2-1. A x 1.82. 20 cm, obovoides, trilobulados (con cada lóbulo

(a veces esparcidamente cuando secos y viejos), sin

lenticelas cuando maduros, con estípite 1.5-4.5 mm.

Bosque seco, húmedo y muy húmedo, 0-1400(-1700) m; vert. Carib. Cord. Central, N Cord.

de Talamanca, ambas verts. Cord. de Tilarán, vert. Pac. y cerca de la División Continental, Cords.

de Guanacaste y de Talamanca, Montes del Aguacate, N Fila Costeña, llanuras de Guanacaste al

S hasta vecindad de Esparza, Pens. de Santa Elena y de Nicoya, Valle Central, región de Puriscal,

cuenca del Río Grande de Candelaria, S Valle de General, Pen. de Osa. Fl. ene.—-mar., dic. Méx.—Pan.

(J. FE. Morales € Ureña 3961; INB, MO)

Cupania guatemalensis se distingue de C. rufescens por los folíolos más pequeños.

Cupania juglandifolia A. Rich., en Sagra, Hist. fís. Cuba, Bot. 10: 120. 1845. C. cubensis M. Gómez

S£ Molinet; C. macrophylla A. Rich.; C. macropoda Standl.

Árbol, (7-)10-20(-32) m, con raíces fúlcreas, los tallos cilíndricos o subcilíndricos, puberulentos a glabres-

centes, con lenticelas escasas distribuidas en forma aleatoria. Hojas con pecíolo 3.5-6 cm; peciólulos 0.4-0.7

cm; folíolos 2-6, (4-)5.5-19 X 2.5-9 cm, obovados a elíptico-obovados o (raramente) elípticos, agudos a

obtusos en la base, obtusos o redondeados en el ápice, enteros, glabros en ambas caras. Infls. axilares, panicu-

ladas, (6-)11-19 cm, el raquis diminutamente puberulento; brácteas hasta ca. 1.3 mm. Fls. con pedicelo hasta

ca. 1.5 mm (—ca. 4 mm en fr.); sépalos ca. 2 mm, puberulentos (a veces muy esparcidamente) externamente,

o Et más cortos que los sépalos, glabrados; estambres con el filamento ca. 0.8 mm, hirsútulo. Frs.

1.3-1. 1.1-1.6 cm, obovoides, trilobulados (con cada lóbulo redondeado o levemente angulado dorsal-

id e generalmente sin lenticelas cuando maduros, con estípite 2.5-4.3 mm

Bosque muy húmedo y pluvial, 400-1300(-1750) m; vert. Carib. Cords. de Guanacaste, de Ti-

larán y Central, vert. Pac. O Valle Central (vecindad de San Ramón). Fl. feb., abr., may. Méx.—CR,

Antillas Mayores (Cuba). (Bello et al. 2142; INB, MO)

Cupania juglandifolia se puede confundir con C. largifolia, pero se separa por sus sépalos más

cortos y frs. con el estípite más corto.

Cupania largifolia Radik., Bull. Herb. Boissier sér. 2, 5: 327. 1905.

Arbusto o árbol, 4-20 m, los tallos cilíndricos o subcilíndricos, diminuta e inconspicuamente puberulentos

a glabrescentes, con lenticelas escasas distribuidas en forma aleatoria. Hojas con pecíolo 2.6-5.2(6) cm;

peciólulos 0.4-1 cm; folíolos 3-5, 11-33 X (5.5-)8.5-15.1 cm, obovados a elíptico-obovados, obtusos a asi-

métricos en la base, obtusos o redondeados a obtuso-apiculados en el ápice, enteros, glabros en ambas caras

(excepto diminuta e NA PA sb .. bois 0 el ess Infis. axilares, paniculadas,

7-20 em, el raquis a. 1.6 mm. Fls. con pedicelo hasta

ca. 2.2 mm pais 5 mm en fr.); sépalos 2.1-2.5 mm, puberulentos (a veces muy esparcidamente) externamente;

pétalos blancos a amarillos, levemente más largos que los sépalos o igualándolos, glabrados internamente,

densamente villosos externamente; tea con el filamento ca. 2.5 bare Dejas rs. 2-2.6 X 1.92. 4

cm, obovoides, trilobulados (con cada lóbulo ang te agudo d ), glabros, sin lenticelas cuando

maduros, con estípite 4-7 mm.

Sapindaceae 49

Bosque muy húmedo, pluvial y de roble, 550-1450(-2000+) m; vert. Carib. y cerca de la Di-

visión Continental, Cords. de Guanacaste, de Tilarán y Central, vert. Pac. N Cord. de Talamanca. Fl.

mar., abr. ENDEMICA. (Haber et al. 9066; CR, INB, MO)

Cupania largifolia se diferencia de C. juglandifolia por sus sépalos más largos y frs. con el es-

típite más largo.

Es factible que el nombre correcto para esta entidad sea Cupania americana L. (sin. C. latifolia

Kunth).

Cupania livida (Radlk.) Croat, Ann. Missouri Bot. Gard. 63: 438. 1977[*1976"]. Matayba livida

RadIk., Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 17: 365. 1921.

Árbol, Id tall 1 t lad bcilíndricos (con la edad), ferrugíneo-

puberulentos (con la edad) o glabrescentes, las lenticelas escasas y distribuidas

en forma aleatoria, o no evidentes. Hojas con pecíolo 4.5-7(-16.5) em; peciólulos 0.2-0.7 cm; folíolos (1-)5-

11, (4.5)6.5-25(-35.8) X 2.8-7(-16.5) cm, elípticos a obovados, obtusos a subasimétricos en la base, agudos

a cortamente acuminados en el ápice, enteros, glabros en ambas caras (excepto moderadamente puberulentos

sobre los nervios en el envés). Infis. subterminales y axilares, espiciformes o subespiciformes (con 1 rama

basal) a racemoso-paniculadas, 8-15.5(-24) cm, el raquis moderada a densamente tomentuloso; brácteas hasta

ca. 4 s. con pedicelo hasta ca. 1.6 mm (-ca. 3.5 mm en fr.); sépalos heslo ca. : mm, pera exter-

namente; pétalos blancos, más cortos que los sépalos, blanquecino el in-

terior); estambres con el filamento ca. 2 mm, blanquecino-tomentuloso. Frs. irados: E S 1.7 Xx (1.1>)1.4-1.6

cm, Oobacorazonoides, no lobulados (por ¿borcióno o (más frecuente) bilobulados (con cada lóbulo obtuso a

redondeado dorsalmente), tomentosos, sin lenticelas visibles cuando maduros, con estípite hasta ca. 1.5 mm.

Bosque muy húmedo, 0-700 m; vert. Carib. Cords. de Guanacaste y Central, N Cord. de Tala-

manca, Llanuras de San Carlos y de Tortuguero, vert. Pac., P.N. Carara, región de Golfo Dulce. Fl.

ene., abr., nov., dic. SE Nic.—Perú. (G. Herrera 1068; INB, MO)

Cupania livida se puede confundir con C. sp. 2, pero esta última sp. tiene frs. un poco más

grandes.

Cupania rufescens Triana 4 Planch., Ann. Sci.

Nat., Bot. sér. 4, 18: 374. 1862. C. costaricensis

RadIik. GUABILLO.

Arbusto o árbol, 3-20(-25) m, los tallos acanalados

a subcilíndricos (con la edad), tomentulosos a hirsútu-

los o hirsutos (más esparcidamente con la edad) a (a

veces) glabrescentes, con lenticelas escasas distribuidas

en forma aleatoria o (raramente) en hileras irregulares

cortas. Hojas con pecíolo 3.3-6.5 cm; peciólulos 0.2—1

cm; folíolos 3-11, 6-14.8(-19) X 4.4-11.4-14.5) cm,

ear a ten u 00d, Agucos a obtusos en la

base el ápice, enteros

(carció o subenteros a espaciadamente dentado-

crenados o dentados, glabros o glabrados en el haz, es-

parcida a moderadamente hirsútulos en el envés. Infis.

terminales o axilares, paniculadas, 18-32 cm, el raquis

ferrugíneo-tomentuloso a -hirsútulo; brácteas hasta ca.

6 mm. Fls. aromáticas, con pedicelo hasta ca. 1.8 mm

(<a. 3 mm en fr.); sépalos 2.4-3 mm, tomentulosos ex- :

ternamente; pétalos blancos a blanco crema, levemente Cupania rufescens

50 Manual de Plantas de Costa Rica

más cortos que los sépalos, hirsútulos (sobre todo medialmente), ciliados; A con el filamento ca. 2.5

mm, hirsútulo. Frs. 1.2-1.6 X 1.8-2.2 cm, po trilobulados [con cada lóbulo ag (rar te) obtuso

dorsalmente], ferrugíneo-tomentosos o ( sútulos, sin lenticelas d d , con estípite hasta

ca. 2(-3) mm.

Bosque húmedo y muy húmedo, 0-900 m; vert. Carib. Cord. Central, Llanuras de Los Guatu-

sos (R.N.V.S. Caño Negro), de Tortuguero (R.N.F.S. Barra del Colorado) y de Santa Clara, Baja

Talamanca (R.N.V.S. Gandoca-Manzanillo), ambas verts. Cords. de Guanacaste y de Talamanca,

vert. Pac., N Fila Costeña, S Pen. de Nicoya, P.N. Carara, región de Puriscal (P.N. La Cangreja),

P.N. Manuel Antonio, Valle de General, Uvita, vecindad de Puerto Cortés, región de Golfo Dulce.

Fl. ene., feb., abr., jun.—ago., oct., dic. S Méx. y Bel., El Salv. y Hond.—Perú, Guyana Fr., Bras.

(G. Herrera 3212; INB, MO)

Cupania rufescens es similar a C. guatemalensis, de la cual se distingue por la dimensión mayor

de sus folíolos.

Cupania scrobiculata Rich., Actes Soc. Hist. Nat. Paris 1: 109. 1792. C. auriculata Standl.

Árbol, 7-15 m, los tallos cilíndricos o levemente angulados, diminutamente puberulentos a glabrescentes,

sin o con escasas y diminutas lenticelas. Hojas con pecíolo 4-8(-9.5) cm; peciólulos 0.2-0.8 cm; folíolos 5-9,

4-12.5(-16.5) X 2.5-5 cm, elípticos a elíptico-obovados u eblasceoiados, obtusos a (más frecuente) agudos O

cuneados a atenuados en la base, obtusos a (más fi te) agud inados en el ápice, enteros O Cre-

nados a crenado-dentados (en el cuarto distal), glabros en poo caras (excepto diminuta e inconspicuamente

puberulentos sobre el nervio medio en el haz y los nervios en el envés). Infls. subterminales o axilares, panicu-

ladas, hasta al menos 18.5 cm (-30 cm en fr.), el raquis densamente tomentuloso; brácteas ca. 1-2 mm (2.5

mm en fr.). Fls. con pedicelo ca. 1 mm (—ca. 4 mm en fr.); sépalos 1.5-2 mm (-2.5 mm en fr.), puberulentos

externamente; pétalos blanco verdoso, subiguales o levemente más largos que los sépalos, villosos (esp. ada-

xialmente), densamente villoso-fimbriados; estambres con el filamento ca. 2.5 mm, densamente villoso en

la mitad proximal. Frs. 1.5-2 X 1-1.7 cm, obovoides, trilobulados (con cada lóbulo subagudo a redondeado

dorsalmente), densamente tomentosos, sin lenticelas cuando maduros, con estípite 2-6 mm.

Bosque muy húmedo, 50-150 m; N vert. Carib., Llanura de San Carlos (Boca Tapada; Cerros

Sardinales). Fl. jul. S Méx., Bel. y Guat., Nic.—Bol. y Ven., Guayanas, Bras. (Hammel 4: Trainer

13125, DUKE, MO; Zamora 6510, CR, INB, MO)

Cupania scrobiculata se reconoce por sus folíolos enteros o distalmente crenados a crenado-

dentados, infls. relativamente grandes y frs. trilobulados, densamente tomentosos.

Aunque no se logró confirmar para CR hasta muy recientemente (con material en fr.) y se Co-

noce del país por solo dos muestras, esta sp. es muy abundante en los alrededores de Boca Tapada

(N. Zamora, com. pers.).

Cupania sp. 1.

Arbusto o árbol, 5-20 m, los tallos levemente acanalados a subcilíndricos (con la edad), densamente pu-

berulentos (esp. en las yemas y axilas) a glabrescentes, con lenticelas escasas distribuidas en forma aleato-

ria. Hojas sésiles o con pecíolo hasta ca. 2-4.2(-6.5) cm; peciólulos 0.2-0.4 cm; folíolos 4-6, 4-15-18) X

2.4-8.4(-10) cm, elípticos a obovado-elípticos, cuneados u obtusos a redondeados y (a veces) subasimétricos

en la base, agudos a caudado-acuminados en el ápice, enteros o (raramente) 1 o 2-dentados distalmente, glabros

en el haz, papilados en el envés y puberulentos sobre los nervios. Infis. subterminales a axilares, espiciformes

o (a veces) subpaniculadas e solo 1 rama basal), 5-9.5 cm, el raquis moderada a densamente ferrugíneo-

hirsútulo; brácteas hasta ca. 1.8 mm. Fs. sésiles o subsésiles; sépalos hasta ca. 1.6 mm, tomentulosos exter-

namente; pétalos blancos, más cortos que los sépalos, glabros o glabrados; estambres con el filamento Ca. 1.7

mm, hirsútulo. Frs. 1-1.3 X 0.7-0.9 cm, obacorazonoides, bilobulados (con cada lóbulo obtuso a redondeado

dorsalmente), ferrugíneo-tomentosos, sin lenticelas visibles cuando maduros, sin estípite.

Sapindaceae 51

Bosque muy húmedo, bosques primarios y pantanosos, 0-300 m; vert. Carib. Cord. Central (E.B.

La Selva), Llanuras de San Carlos, de Tortuguero y de Santa Clara. Fl. jun., jul., set., oct. EN-

DEMICA. (Hammel et al. 20261; INB, MO)

Esta sp. se puede distinguir con facilidad de sus congéneres en CR por sus hojas usualmente con

dos folíolos basales muy cerca de la unión con el tallo, así como sus frs. ferrugíneo-tomentulosos y

sin estípite.

Cupania sp. 2. Matayba sp. A sensu Haber (1991: 114).

Árbol, 10-20 m, los tallos levemente acanalados a cilíndricos o subcilíndricos (con la edad), ferrugíneo-

tomentulosos a esparcidamente puberulentos (con la edad) o glabrescentes, con lenticelas escasas distribuidas

en forma aleatoria o (raramente) en hileras irregulares cortas. Hojas con pecíolo 1.7-4.7(-6.9) cm; peciólu-

los 0.2-0.4 cm; folíolos 4-8, 2,5-9.5(-13.4) X 1.5-4.7(£.5) cm, elípticos o angostamente ovado-elípticos a

obovados, obtusos o redondeados a subasimétricos en la base, agudos a obtusos o redondeados en el ápice,

enteros, glabros en ambas caras (excepto a veces esparcida e inconspicuamente puberulentos sobre el nervio

medio cerca de la base en el envés). Infls. subterminales y axilares, espiciformes o subespiciformes (con 1

rama basal o las ramas laterales cortas y glomeruladas), 8-23 cm, el raquis densamente tomentuloso; brácteas

hasta ca. 4 mm. Fls. con pedicelo hasta ca. 1.6 mm (ca. 3.5 mm en fr.); sépalos ca. 2.5 mm, tomentulosos

externamente; pétalos blancos a blanco rosado, levemente más largos que los sépalos o (más frecuente) igua-

lándolos, glabrados, densamente inalmente; estamb

4X (1.

O (raramente) trilobulados [con cada lóbulo obtuso a redondeado dorsalmente (pero la línea de unión entre los

lóbulos marcada y elevada)], tomentosos, sin lenticelas visibles cuando maduros, con estípite hasta ca. 3.5 mm,

O sin estípite.

Bosque muy húmedo y pluvial, potreros y orillas de quebradas, 1300-1600+ m; vert. Carib.

Cord. Central, vert. Pac. y cerca de la División Continental, Cord. de Tilarán, E Cord. de Talamanca.

Fl. ene.—abr., nov. ENDÉMICA. (Haber 4: Zuchowski 9873; INB, MO)

Cupania sp. 2 ha sido confundida con C. livida, pero se separa por sus frs. más grandes y distri-

bución en hábitats más húmedos y en elevaciones mayores.

Dilodendron

Gentry, A. H. 8: J. Steyermark. 1987. A revision of Dilodendron (Sapindaceae). Ann. Missouri Bot. Gard. 74:

533-538.

3 spp., CR-Col., Perú y Bol., Ven., Bras., Par.; 2 spp. en CR.

Árboles, dioicos, los tall in secreción lechosa, si 111 típ 1 tes. Hoj lt , bipinnada-

ment iS 1 FE E : AS . Q 16 (en CR), VW + ji $ F o]

cortos O casi nulos; folíolos 5-32+ por pinna (en CR), alternos a opuestos, elípticos a angostamente elípticos

(en CR), agudos a obtusos en el ápice (en CR), serrados a crenados, sin domacios, sin puntuaciones O líneas

irregulares oscuras en el envés. Infls. axilares, tirsoides; brácteas inconspicuas, escariosas. Fls. subzigomorfas, el

disco grueso, conspicuo y tomentoso; sépalos 5, separados, ca. 1 mm (en CR), ovados, densamente tomentu-

losos externamente (en CR); pétalos ausentes; estambres 6-8, iguales, exertos; ovario 2 o 3-locular; estigma

trilobulado. Frs. capsulares, 2 o 3-lobulados, gruesos y coriáceos; semillas 1 o 2(3?), con un arilo conspicuo.

El género Dilodendron se distingue fácilmente por su hábito de árboles y hojas bipinnadamente

compuestas.

1 Frs, triquetros, trivalvados, densamente hirsutos internamente, folíolos muy esparcida

e inconspicuamente puberulentos cerca de la base O glabros en el env da D. costaricense

1' Frs, comprimidos lateralmente, bivalvados, glabrados internamente; folíolos

e A ol D. elegans

densamente estrigulosos en el envés. .......+ ===. oorrrertrrttttctos 2

Y Manual de Plantas de Costa Rica

Dilodendron costaricense (Radlk.) A. H. Gentry é Steyerm., Ann. Missouri Bot. Gard. 74: 536.

1987. Dipterodendron costaricense Radlk., Smithsonian Misc. Collect. 61(24): 7. 1914. Cas-

CARILLO, COMENEGRO, GALLINAZO, ÍGUANO, LORO, QUIEBRAHACHA, TESTARUDO.

Planta (7-)10-35(40) m, los tallos moderadamente puberulentos a glabrescentes. Hojas con el pecíolo

4-10.5 cm; folíolos 0.5-3 X 0.3-1.4 cm, cuneados en la base, puberulentos sobre el nervio medio en el haz,

glabros o muy esparcida e inconspicuamente puberulentos cerca de la base en el envés. Infis. 14-23 cm,

diminuta e inconspicuamente tomentulosas. Fls. con el pedicelo 1-2 mm. Frs. 2-3.6 X 2-3.3(3.7) cm, globo-

sos o subglobosos, triquetros, trivalvados, densamente hirsutos internamente.

Bosque húmedo y muy húmedo, 0-1000 m; vert. Pac. Cords. de Guanacaste y de Tilarán, N lla-

nuras de Guanacaste, vecindad de Esparza, Valle Central, regiones de Orotina y de Turrubares (Cerro

Rayos), P.N. Carara, región de Puriscal, cuenca del Río Grande de Candelaria, vecindad de Puerto

Quepos, Valle de Coto Brus, región de Golfo Dulce. Fl. feb., mar. CR-Col. y Ven. (J. E Morales «

Hammel 8341; INB, MO)

Dilodendron costaricense se puede diferenciar de la siguiente sp. por sus frs. globosos o sub-

globosos y trivalvados; especímenes estériles son difíciles de diferenciar, pues las hojas son muy

similares, excepto por la pubescencia presente en D. elegans.

Se dice que el arilo en esta sp. es dulce y comestible.

Dilodendron elegans (RadIk.) A. H. Gentry « Steyerm., Ann. Missouri Bot. Gard. 74: 537. 1987.

Dilodendron bipinnatum RadIk. var. elegans RadIk., en Mart., Fl. bras. 13(3): 597. 1900; Dip-

terodendron elegans (RadIk.) Radlk. GALLINAZO.

Planta 6-12 m, los tallos puberulentos a glabres-

centes. Hojas con el pecíolo 3.5-8.4 cm; folíolos

0.7-2.5 X 0.3-0.6 cm, obtusos a cuneados en la

base, puberulentos sobre el nervio medio en el haz,

den te estrigulosos en el envés. Infis. 7-19 cm,

esparcida a moderadamente puberulentas a glabres-

centes. Fls. con el pedicelo 1-3 mm. Frs. 1-1.9 *

1-2 cm, obovoides, comprimidos lateralmente, bi-

valvados, glabrados internamente.

Bosque húmedo y muy húmedo, 300-

1000+ m:; vert. Carib. Cord. Central (vecindad

de Turrialba), cuenca del Río Sapóa (Cerro El

Hacha), vert. Pac. Cords. de Guanacaste y de Ti-

larán, Montes del Aguacate, N llanuras de Guana-

caste (vecindad de Cuajiniquil), Valle Central, N

Valle de General. Fl. ene.-mar. CR, Perú y Bol.,

Ven., Bras. (Fuentes 734; CR, INB, MO)

Dilodendron elegans Dilodendron elegans se reconoce por sus

frs. comprimidos lateralmente, bivalvados y

glabrados internamente; adicionalmente, tiene folíolos densamente estrigulosos en el envés e infls.

más cortas que las de D. costaricense.

Sapindaceae 53

Dodonaea

Harrington, M. G. 82 P. A. Gadek. 2009. A species well travelled —the Dodonaea viscosa (Sapindaceae) complex

based on phylogenetic analyses of nuclear ribosomal ITS and ETSf sequences. J. Biogeogr. 36: 2313-2323.

Leenhouts, P. W. 1983. Notes on the extra-Australian species of Dodonaea (Sapindaceae). Blumea 28: 271-

289.

Ca. 70 spp., S EVUA—Chile y Ven., Trin. £ Tob., Guayanas, Bras., Uru., Arg., Antillas, Bahamas,

Bermudas, Hawai, tróps. y subtróps. del Viejo Mundo (esp. Austral.); 1 sp. en

Dodonaea viscosa Jacq., Enum. syst. pl. 19. 1760. D. angustifolia L. f.; D. bialata Kunth; D. y.

subsp. angustifolia (L. f.) J. G. West; D. v. subsp. burmanniana (DC.) J. G. West; D. v. var. vul-

garis Benth.

Arbusto, 1-3(-6.1) m, poligamodioico o dioico,

los tallos muy esparcidamente pubescentes (sobre

todo alrededor de los nudos) a glabrescentes, sin

secreción lechosa, sin zarcillos; estípulas ausentes.

Hojas alternas, simples, el pecíolo 0.1-0.4 cm (usual-

te no bien dif iado) ] Epi

X 14(-5) cm t b d

ovado-elíptica a angostamente a angostamente

cuneada a atenuada en la base, agu ondeada en

el ápice, entera, glabra o glabrada en cddibal caras O

esparcidamente pubescente en el envés, sin doma-

cios, a veces con puntuaciones negras en el envés.

Infis. terminales o axilares, tirsoides, 2-7 cm, es-

parcida e inconspicuamente puberulentas a glabres-

centes; brácteas hasta ca. 1.4 mm, escariosas. Fls.

zigomorfas, con pedicelo 4-9 mm, el disco incons-

picuo o ausente; sépalos 3 o 4 (en pares opuestos

cuando 4), separados, verde crema o verdes a verde 2 cm

lila, 2.7-3.2 mm, ovados a lanceolados, glabrados

externamente; pétalos ausentes; estambres 5- Dodonaea viscosa

iguales, usualmente exertos; ovario (2)3 o ur

estigma 3-6-partido (excepto a veces bífido en fls. estaminadas). Frs. capsulares, verdes a verde rojizo, 1.5-2.3

X 1.8-2.5 cm, obacorazonoides y 2 o 3(4)-alados, secos, glabros; semillas 24, sin arilo.

Bosque húmedo y muy húmedo, potreros, playas arenosas y orillas de caminos, 0-1800+ m); vert,

Carib., Llanuras de Tortuguero (R.N.F.S. Barra del Colorado) y de Santa Clara, vecindad de Puerto

Limón, Baja Talamanca (R.N.V.S. Gandoca-Manzanillo), vert. Pac. Cord. de Guanacaste, N Cord. de

Talamanca, Cerros de Escazú, Cerro Caraigres, cuencas de los Ríos Tempisque (vecindad de Liberia)

y Grande de Candelaria. Fl. ene.mar., jul.-set. S EVA—Chile y Ven., Trin. éz Tob., Guayanas, Bras.,

Uru., Arg., Antillas, Bahamas, Bermudas, Hawai, tróps. y subtróps. del Viejo Mundo. (J. F Morales «

Abarca 2690; CR, INB, MO)

Dodonaea viscosa se reconoce fácilmente por sus hojas alternas, simples, con la lámina angosta,

fls. sin pétalos y frs. generalmente 2 o 3-alados.

Esta entidad, t te de origen australiano, tiene un rango geográfico enorme y demuestra

una variabilidad morfológica igualmente amplia. Por eso, ha sido dividida en varias vars., subspp.

O aún spp. a través de los años (ver, p.ej., Leenhouts, 1983). Sin embargo, los autores del estudio

molecular más reciente (Harrington $: Gadek, 2009) recomendaron que se tratara como una sola sp.

sin subspp., dado que la variación morfológica carece de correlaciones geográficas.

54 Manual de Plantas de Costa Rica

Exothea

2 spp., SE EUA (Florida), Méx.—CR, Antillas, Bahamas; 1 sp. en CR.

Exothea paniculata (Juss.) Radlk., en T. Durand, Index gen. phan. 81. 1888. Melicoccus panicula-

tus Juss., Mém. Mus. Hist, Nat. 3: 187, t. 5. 1817; Talisia oliviformis sensu Fl. CR, non (Kunth)

Radik. DANTISCO, GAITA, HUESILLO.

Árbol, (5-)1020 m, polígamo, los tallos suban-

gulados a subcilíndricos (con la edad), densamente to-

mentulosos a glabrescentes, sin secreción lechosa, sin

zarcillos; estípulas ausentes. Hojas alternas, paripin-

nadamente compuestas (pero con un folíolo terminal

rudimentario), el pecíolo 2.8-4.8 cm, no alado; raquis

no alado; peciólulos 0.1-0.2 cm; folíolos 6-8, opuestos

o subopuestos, 4.5-12 X 1.8-3.5 cm, ovado-elípticos

a elípticos o angostamente elípticos, obtusos a suba-

gudos o subasimétricos en la base, agudos u obtusos

a cortamente acuminados en el ápice, enteros, glabros

en ambas caras o muy esparcida e inconspicuamente

pubescentes sobre el nervio medio en el envés, sin

domacios, sin puntuaciones o líneas irregulares negras

en el envés. Infis. subterminales o axilares, panicula-

das, 6-11 cm, densamente puberulentas; brácteas hasta

Ú ca. 2 mm, escariosas. Fls. aromáticas, zigomorfas, con

OsSilvia Troyo 2013

ñ pedicelo 4-5.5 mm, el disco conspicuo, anular, sub-

lobulado; sépalos 5, separados, verde crema a verdes,

Exothea paniculata E ES mm, ovados, densamente puberulentos externa-

te; pétalos 5, blancos a blanco crema, hasta ca. 3

mm, elípticos, sin escamas; estambres 8, iguales, exertos; ovario Epi estigma subbilobulado. Frs. drupáceos,

rojo oscuro a negro púrpura, 1.3-1.6 X 1.3-1.5 cm, subglobosos y sin alas, carnosos, glabros; semilla 1, sin arilo.

Bosque húmedo y muy húmedo, 700-1450 m; vert. Pac. y cerca de la División Continental,

Cords. de Guanacaste y de Tilarán, Montes del Aguacate, Cerros de Escazú, Valle Central (Z.P. El

Rodeo). Fl. ene.-mar., jul., ago., oct.—dic. SE EUA (Florida), S Méx.—Ecua., Antillas, Bahamas.

(Rivera 1426; INB, MO)

Exothea paniculata se puede reconocer por sus hojas paripinnadamente compuestas, con seis a

ocho folíolos, y frs. drupáceos, sin lóbulos y no alados, carnosos.

Matayba

Ca. 50 spp., S Méx.-Bol. y Ven., Trin. 8 Tob., Guayanas, Bras., Par., Uru., Arg., Antillas; 6 Spp-

en CR.

pulsa: o Senos, poBgAmodioloos, los on sin secreción lechos, sin zancos, estipula pros: ina a

ado;

raquis no alado; peciólulos cortos a conspicuos, generalmente ARvados, SES 2-15 en CR), aan A

opuestos, generalmente enteros, a veces con domacios foveolados,

negras en el envés (en CR). Infls. terminales a ps, anejo O oO a :Paniculadas; brácteas pequeñas,

deltado-subuladas. Fls. actinomorfas, el di pulado, levemente

5-lobulado; pétalos 5, suborbiculares a obovados o (rara vez) lshccotadok. con escamas basales en el interior; es-

tambres 8, OS Jona ovario cl: estilo trilobulado. Frs. capsulares, 2 o 3-lobulados y (a veces)

subalados, sub y illas 2 o 3, con un arilo grand

y conspic uu.

Sapindaceae 55

El género Matayba es muy similar a Cupania y apenas se puede diferenciar por sus sépalos

connatos en un cáliz cupulado, con los lóbulos cortos e inconspicuos; sin embargo, esa diferencia a

veces es algo subjetiva y difícil de reconocer. Muchas otras diferencias mencionadas en diferentes

tratamientos florísticos (p.ej., folíolos serrados vs. enteros) son útiles tal vez a nivel regional, pero se

traslapan en diferentes spp. en el ámbito de distribución de ambos géneros.

Se ha reportado la presencia de Matayba kennedyae Croat, de otra forma panameña, en CR (ca.

650-700 m, vert. Carib. Cord. Central), pero no existen especímenes de herbario que permitan

verificar dicho reporte. La sp. ampliamente repartida Matayba scrobiculata Radlk. se conoce de

S Méx. y Pan. y podría aparecer en CR. Entre las spp. tratadas aquí, es más similar a M. glabe-

rrima, pero difiere de esta última por sus folíolos serrados (vs. enteros), con domacios foveolados,

y fis. con el disco glabro (vs. densa y cortamente villoso). Ver también la discusión de Matayba

sp. 1.

1 Tallos jóvenes tomentulosos con tricomas ferrugíneos; frs. café-tomentosos .............+.- M. ingifolia

1 Tallos jóvenes puberulentos con tricomas crema o claros; frs. (desconocidos en M. sp. 1)

glabros.

2 Folíolos usualmente con domacios foveolados; hojas alternas o subopuestas ......... M. oppositifolia

2” Folíolos sin domacios (aunque a veces granuloso-puberulentos sobre el nervio medio

en el envés); hojas alternas.

3 Sépalos inconspicuamente puberulentos a glabrescentes externamente .......0<00.o....... M. sp. 1

3" Sépalos densamente puberulentos externamente.

4 Frs. con estípite hasta ca. 1.5 mm; folíolos granuloso-puberulentos sobre el nervio

medio en el envés... ia car a raro RE M. glaberrima

4' Frs. con estípite 2.5-7 mm; folíolos esparcid te estrigosos a glabrados sobre el

nervio medio en el envés.

5 Folíolos 1.5-3.5 cm de ancho; frs. 1.6-2 X 1.5-1.9 cm, con cada lóbulo agudo

dorsalmente; infls. racemoso-paniculadas o (más frecuente) espiciformes;

A US A A A AP M. apetala

5” Folíolos 4-9 cm de ancho; frs. 1.2-1.5 X 2-2.2 cm, con cada lóbulo redondeado

dorsalmente; infls. paniculadas; O-700 M. ...oorooroorrrrcrrcrrerrertctoss M. clavelligera

Matayba apetala Radik., Sitzungsber. Math.-Phys. Cl. Kónigl. Bayer. Akad. Wiss. Miinchen 9:

512, 624. 1879. Cupania apetala Macfad., Fl. Jamaica 1: 162. 1837, nom. illeg. (non Labill.,

1825); M. oppositifolia sensu Fl. Nic. (pro parte), Haber (1991), non (A. Rich.) Britton.

Árbol, 6-10 m, los tallos subangulados a cilíndricos O subcilíndricos (con la edad), diminutamente puberu-

lentos a glabrescentes, con lenticelas moderadas distribuidas (a veces) en líneas irregulares. Hojas alternas, el

pecíolo (2-)2.8-4.8 cm; peciólulos 0.5-0.7 cm; folíolos 24, 5.5-15(-17.5) Xx 1.5-3.5 cm, angostamente ovado-

elípticos a angostamente elípticos, agudos en la base, largamente acuminados en el ápice, enteros, glabros en

ambas caras (excepto esparcidamente estrigosos sobre el nervio medio en el envés), sin domacios. Infis. usual-

mente axilares, espiciformes o (a veces) racemoso-paniculadas, 6-13.5 cm; brácteas hasta ca. 1 mm. Fls. con

el pedicelo hasta ca. 1.7 mm (ca. 3 mm en fr.); sépalos hasta ca. 0.9 mm, densamente puberulentos externa-

mente; pétalos blancos a crema; estambres con el filamento 1.5-2.5 mm, inconspicuamente puberulento. Frs.

1.6-2 X 1.5-1.9 cm, usualmente obacorazonoides, 2 o (a veces) 3-lobulados (con cada lóbulo agudo dorsal-

mente), glabros, sin lenticelas cuando maduros, con estípite 5-7 mm.

vert. Pac. Cord. de Tilarán, N Fila Costeña, N Valle

B 4 ial, 800-1500 m;

osque muy húmedo y pluvi uilar £ Morales 4451; INB, MO)

de General. Fl. abr. S Méx.—Pan., Antillas Mayores. (Ag

M. oppositifolia, pero se distingue por sus folíolos pro-

Matayba apetala se puede confundir con : :

dt E uminados en el ápice, sin domacios en el envés, y frs.

porcionalmente más angostos, largamente ac

con el estípite más largo.

56 Manual de Plantas de Costa Rica

Matayba clavelligera RadIk., Bot. Gaz. 33: 250. 1902.

Arbusto o árbol, 4-15 m, los tallos cilíndricos o subcilíndricos, inconspicuamente puberulentos a glabres-

centes, con lenticelas escasas a moderadas distribuidas en forma aleatoria. Hojas alternas, el pecíolo 4.5-8.5

(-10.5) cm; peciólulos 0.3-0.6 cm; folíolos 5-7(8), 6-25 X 4-9 cm, elípticos a angostamente elípticos, cune-

ados y (usualmente) asimétricos en la base, agudos a cortamente obtuso-apiculados en el ápice, enteros, glabros

en ambas caras (excepto esparcidamente estrigosos a glabrados sobre el nervio medio en el envés), sin doma-

cios. Infls. subterminales o axilares, paniculadas, 6-18 cm; brácteas hasta ca. 0.8 mm. Fls. con el pedicelo hasta

ca. 0.8 mm (ca. 2.7 mm en fr.); sépalos hasta ca. 0.7 mm, densamente puberulentos externamente; pétalos

blancos; estambres con el filamento hasta ca. 2.1 mm, densamente hirsútulo proximalmente. Frs. 1.2-1.5

2-2.2 cm, turbinados, 2 o (más frecuente) 3-lobulados (con cada lóbulo redondeado dorsalmente), glabros, sin

lenticelas cuando maduros, con estípite 2.5-3 mm.

Bosque húmedo y muy húmedo, 0-700 m; vert. Carib. Cords. de Guanacaste y Central, Llanura

de Los Guatusos, S vert. Pac., Pen. de Osa. Fl. feb., may. S Méx.—CR. (Rivera 1088; INB, MO)

Esta sp. se reconoce por sus folíolos glabros en ambas caras, infls. laxas y frs. usualmente tri-

lobulados, glabros.

Matayba glaberrima Radik., Sitzungsber. Math.-Phys. Cl. Kónigl. Bayer. Akad. Wiss. Miinchen

9: 628. 1879

Árbol, hasta al menos 20 m, los tallos cilíndricos o subcilíndricos, densamente puberulentos a glabres-

centes, con lenticelas usualmente abundantes distribuidas en forma aleatoria o en líneas irregulares. Hojas

alternas, el pecíolo 3.5-6.1 cm; peciólulos 0.5-1.2 cm; folíolos 3-7, 8-26 X 3.5-10 cm, ovado u obovado-

elípticos (raramente) a elípticos o angostamente elípticos, obtusos a ampliamente cuneados en la base, usual-

mente agudos en el ápice, enteros, glabros en ambas caras (excepto granuloso-puberulentos sobre el nervio

medio en el envés), sin domacios. Infls. subterminales o axilares, espiciformes o (mucho más frecuente)

paniculadas, 14-21 cm; brácteas hasta ca. 1 mm. Fls. con el pedicelo hasta ca. 2.1 mm (ca. 5 mm en fr.);

sépalos hasta ca. 0.9 mm, densamente puberulentos externamente; pétalos blancos; estambres con el filamento

hasta ca. 1.5 mm, densamente hirsútulo proximalmente. Frs. 1.5-2 X 1.9-2.4 cm, obpiramidales, 2 O (más

frecuente) 3-lobulados (con cada lóbulo redondeado e inconspicuamente uniacostillado dorsalmente), glabros,

sin lenticelas cuando maduros, con estípite hasta ca. 1.5 mm.

Bosque muy húmedo, 600-950 m; vert. Carib. Cord. Central. Fl.(?); fr. abr., jul. Méx., El Salv. y

Hond.—Pan. (A. Boyle £ Boyle 183, INB)

Esta sp. se reconoce por sus folíolos glabros en ambas caras (excepto granuloso-puberulentos

sobre el nervio medio en el envés), infls. glomeruladas y frs. 2 o 3-lobulados, glabros.

Matayba ingifolia Standl., Publ. Field Mus. Nat. Hist., Bot. Ser. 4: 224. 1929.

Arbusto o árbol, 4-10(-15) m, los tallos subangulados a cilíndricos o subcilíndri ferrugíneo-tomentulosos

a glabrescentes, con lenticelas muy escasas distribuidas en forma aleatoria. Hojas alternas, el pecíolo 2.6-5.2

cm; peciólulos 0.2-0.4 cm; folíolos 2-5(6), 3-11.3-14.5) X 2-5.5 cm, ovado-elípticos a elípticos o (rara-

mente) obovado-elípticos, cuneados a obtusos en la base, caudados o (raramente) agudos en el ápice, enteros,

glabrados en ambas caras (excepto esparcida e inconspicuamente pubescentes sobre el nervio medio en el

envés), sin domacios. Infis. subterminales o axilares, espiciformes o racemoso-paniculadas, 6-13(-16) cm,

brácteas hasta ca. 1.7 mm. Fls. con el pedicelo 1.5-2.6 mm (—ca. 3.5 mm en fr.); sépalos hasta Ca. 1.4 mm,

densamente puberulentos externamente; pétalos blancos; estambres con el filamento hasta ca. 3 mm, densa-

mente hirsútulo proximalmente. Frs. 1-1.4 X 1-1.2 cm, obovoides, bilobulados (con cada lóbulo redondeado

dorsalmente), densamente café-tomentosos, sin lenticelas cuando maduros, sin estípite o (menos frecuente) con

estípite hasta ca. 1.3 mm.

Sapindaceae 57

Bosque muy húmedo, 0-1150 m; vert. Carib. Cords. de Guanacaste y de Talamanca, Llanuras de

San Carlos y de Tortuguero, vert. Pac., N Valle de General, región de Golfo Dulce. Fl. ene., mar.,

may., dic. CR y Pan. (G. Herrera 4749; INB, MO)

Matayba ingifolia puede confundirse con Cupania sp. 1, pero esta última sp. se separa con facili-

dad por sus hojas con dos folíolos basales casi adyacentes al tallo y similares a estípulas.

Matayba oppositifolia (A. Rich.) Britton, en Britton £ P. Wilson, Bot. Porto Rico 5: 528. 1924.

Cupania oppositifolia A. Rich., en Sagra, Hist. fís. Cuba, Bot. 10: 121, t. 32. 1845; M. apetala

subsp. oppositifolia (A. Rich.) Borhidi ex Vales £ Carreras. ARENILLO, MATAIBA.

Árbol, 6-30(40) m, a veces con gambas hasta al menos 0.5 m, los tallos + aplanados a cilíndricos o

subcilíndricos, diminutamente puberulentos a glabrescentes, con lenticelas muy escasas (casi ausentes) dis-

tribuidas en forma aleatoria. Hojas alternas o subopuestas,

el pecíolo (1.7-)3.5-6.4 cm; peciólulos 0.2-0.5 cm; folíolos

(4-)6-15, 3-10(-14.5) X (1-)1.5-3(4) cm, elípticos o an-

gostamente ovado-elípticos a angostamente elípticos, cune-

ados en la base, obtusos a agudos o redondeados en el ápice,

enteros (pero a veces ondulados), glabrados en ambas caras,

usualmente con domacios foveolados en el envés. Infis. ter-

es o subterminales y axilares, racemosas o (mucho más

frecuente) paniculadas, (4-)12-24(-34) cm; brácteas hasta

ca. 1 mm. Fls. con el pedicelo hasta ca. 1.7 mm (—ca. 3 mm en

fr.); sépalos 0.5-0.9 mm, puberulentos externamente; pétalos

blanco verdoso a verde claro; estambres con el filamento 1.5-

.5 mm, inconspicuamente puberulento a glabrescente. Frs.

1-1.7 X 1.2-1.7 cm, obacorazonoides, 2 o (menos frecuente)

3-lobulados (con cada lóbulo redondeado dorsalmente), gla-

bros, sin lenticelas cuando maduros, con estípite 3-5 mm.

Bosque muy húmedo y pluvial, 0-1550 m; vert.

Carib. Cord. Central, E Cord. de Talamanca, Llanura

de San Carlos, ambas verts. Cord. de Guanacaste, vert.

Pac. Cord. de Tilarán, N Cord. de Talamanca, Cerro Matayba oppositifolia

Turrubares, regiones de Puriscal (P.N. La Cangreja) y

de Golfo Dulce. Fl. ene., feb., abr.—jun. S Méx.-CR, Col. (Isla Providencia), Antillas Mayores.

(J. E Morales 1; INB, MO)

Matayba oppositifolia se puede separar con facilidad del resto de sus congéneres en CR por sus

folíolos usualmente con domacios en las axilas de los nervios principales en el envés.

Matayba sp. 1.

Árbol, 8-12 m, los tallos cilíndricos o subcilíndricos, inconspicuamente puberulentos a glabrescentes, con

lenticelas escasas distribuidas en forma aleatoria o (a veces) en líneas irregulares. cit mi apa

(1.2-)2.1-4.5 cm; peciólulos 0.3-0.7 cm; folíolos (249, 6-12,5 X 244 cm, ovado-elípticos a elípticos o an-

gostamente elípticos, obtusos o abruptamente agudos en la base, acuminados en el ápice, enteros (pero a veces

ondulados), glabros en ambas caras, sin domacios. Infs. terminales o subterminales y sas AER

—10 cm; brácteas ca. 1 mm. Fls. con el pedicelo 1.8-2.6 mm; sépalos hasta ca. 0.8 mm, inconspicuamente pu-

berulentos a glabrescentes externamente; pétalos blancos; estambres con el filamento 2.5-2.9 mm, densamente

hirsútulo. Frs. desconocidos.

Bosque muy húmedo, 900-1300+ m; vert. Pac. N Cord. de Talamanca. Fl. ene., ip

DÉMICA. (J. E. Morales 5269; INB, MO)

58 Manual de Plantas de Costa Rica

Matayba sp. 1 se reconoce por sus tallos esparcida e inconspicuamente puberulentos a glabres-

centes, folíolos sin domacios y sépalos inconspicuamente puberulentos a glabrescentes externa-

mente.

Esta sp. ha sido identificada incorrectamente como Matayba scrobiculata (ver la discusión del

género), de la que difiere por sus folíolos enteros (vs. serrados), infls. más pequeñas, pedicelos más

largos y filamentos estaminales densamente hirsútulos (vs. glabros).

Melicoccus

Acevedo-Rodríguez, P. 2003. Melicocceae (Sapindaceae): Melicoccus and Talisia. Fl. Neotrop. Monogr. 87:

10 spp., S Méx.—El Salv. y Hond., CR, Col.—Bol. y Ven., Guayanas, Bras., Par., N Arg., Antillas

Mayores (Rep. Domin.); 2 spp. en CR.

Árboles (en CR), polígamos, los tallos cilíndricos o subcilíndricos con la edad (en CR), glabros (en CR), sin

secreción lechosa, sin zarcillos; estípulas ausentes. Hojas alternas, paripinnadamente compuestas (a veces con

un folíolo distal rudimentario), el pecíolo subcilíndrico o alado; raquis subcilíndrico a alado; peciólulos gene-

ralmente subpulvinulados, a veces nulos; folíolos (1)2-4 (en CR), opuestos o subopuestos, enteros, glabros en

ambas caras (en CR), sin domacios, usualmente sin puntuaciones o líneas irregulares negras en el envés. Infls.

terminales a axilares, racemosas o racemoso-paniculadas a tirsoides o de fis. fasciculadas; brácteas escariosas

(en CR). Fls. actinomorfas, el disco anular, hinchado, crenado o 4-lobulado; sépalos 4 o 5, separados, cucula-

dos, los 2 externos más cortos; pétalos 4 o 5, blancos a verdes o verdosos (en CR), obovados o rómbicos (en

CR), sin escamas; estambres 8, iguales o desiguales, exertos; ovario 1-3-locular; estigma 2 o 3-lobulado o sub-

capitado. Frs. drupáceos, verdes al madurar (en CR), lisos, glabros (en CR), el pericarpio delgado, el mesocarpo

carnoso; semilla 1(2), sin arilo.

Melicoccus se puede reconocer en CR por su hábito de árboles con hojas paripinnadamente

compuestas, usualmente con 2-4 folíolos, y frs. abayados, verdes al madurar, con el pericarpio del-

gado y el mesocarpo carnoso.

1 Tallos con lenticelas muy escasas o no evidentes; hojas usualmente con 4 folíolos;

infis. racemoso-paniculadas o racemosas, alargadas, glabras; cult. y escapada............. M. bijugatus

1” Tallos con lenticelas conspicuas; hojas con 24 folíolos (las inmaduras a veces

unifolioladas); infis. tirsoides (a veces racemiformes) o de fis. fasciculadas,

densamente glomeruladas, puberulentas; silvestre

HAS A EA A AAA AAA A

Melicoccus bijugatus Jacq., Enum. syst. pl. 19. 1760. MAMÓN, MAMONCILLO.

Planta 7-20 m, los tallos jóvenes angulados, con lenticelas muy escasas o no evidentes. Hojas 15-25(30)

cm, el pecíolo 3-6.8 cm, subcilíndrico o (menos frecuente) alado; raquis marginado o (más frecuente) alado;

peciólulos hasta ca. 0.2 cm y diferenciados de la lámina, o nulos; folíolos (24, 6.1-13(=15.5) X 2.5-6.5

cm, ovado-elípticos a elípticos, agudos o atenuados en la base, obtusos o agudos a cortamente apiculados en

el ápice. Infls. racemosas o racemoso-paniculadas, alargadas, glabras; brácteas hasta ca. 1 mm. Fls. con el

pedicelo 3-5 mm; sépalos hasta ca. 1.9 mm, glabros externamente; pétalos ca. 3 mm; estambres con el fila-

mento ca. 2.5 mm, glabro. Frs. 2.5-3.5 X 2.5-3 cm, subelipsoides a globosos o subglobosos.

Bosque seco y húmedo, cult. y (a veces) escapada, 0-900 m; vert. Pac., cuenca del Río Tem-

pisque (P.N. Palo Verde), S Pen. de Nicoya, Isla San Lucas, Puntarenas, Valle Central, P.N. Carara,

etc. Fl. mar. Nativa de N Sur Amér., cult. SE EUA (S Florida), S Méx. y Bel., El Salv. y Hond.—Perú

y Ven., Trin. € Tob., Guayanas, Bras., Antillas, Bahamas, Hawai, O África, Oceanía, etc. (Santama-

ría £« Morales 1094, INB)

Sapindaceae 59

Melicoccus bijugatus, la sp. más común del género en CR, se reconoce por sus tallos usualmente

sin lenticelas, infls. alargadas y frs. verdes al madurar y lisos.

Los frs. de esta sp. son muy populares en CR y frecuentes en los mercados. Se come la pulpa

alrededor de la semilla, similar al mamón chino (Nephelium lappaceum).

Melicoccus oliviformis Kunth, en Humb., Bonpl. 8£ Kunth, Nov. gen. sp. Folio ed. 5: 100. 1821.

Talisia oliviformis (Kunth) RadIk.

Planta hasta al menos 30 m, con gambas, los tallos

jóvenes angulados y acanalados, con lenticelas cons-

picuas. Hojas 12-22 cm, el pecíolo (1.7-)2.6-4.5 cm, sub-

cilíndrico; raquis subcilíndrico; peciólulos 0.3-0.7 cm y

que intergradan con la base de la lámina; folíolos 24 (a

veces 1 en hojas inmaduras), 7.5-11.5 X 2,34.9 cm, elíp-

COS a f f línt;i atennadas

ne an

base, agudos a obtusos e inconspicuamente emarginados

en el ápice. Infis. tirsoides (a veces racemiformes) o de

fis. fasciculadas, densamente glomeruladas, puberulentas;

brácteas hasta ca. 1.5 mm. Fls. con el pedicelo hasta ca.

1.5 mm; sépalos hasta ca. 2.5 mm, tomentulosos exter-

namente; pétalos 2.5-4 mm; estambres con el filamento

2.54. 1, pilósulo. Frs. 2-3 X 1.8-2.7 cm, elipsoides.

Bosque muy húmedo, bosques secundarios y

bordes de bosque, 0-950 m); centro vert. Pac., vecin-

dad de Jacó, región de Puriscal (P.N. La Cangreja).

Fl. mar., abr. S Méx.—El Salv. y Hond., CR, Col.— Melicoccus oliviformis

Perú y Ven., Guyana, Bras. (Rivera 5002, CR)

Melicoccus oliviformis, una sp. silvestre en CR, se distingue de la principalmente cult. M. biju-

gatus por sus tallos conspicuamente lenticelados, hojas con (1924 folíolos e infis. glomeruladas,

puberulentas. Los catafilos de las yemas axilares de esta sp. semejan estípulas.

En CR ocurre Melicoccus oliviformis subsp. oliviformis, con el mismo rango de distribución de

la sp. excepto Guyana y Bras.

Nephelium

Leenhouts, P. W. 1986. A taxonomic revision of Nephelium (Sapindaceae). Blumea 31: 373-436.

Ca. 16 spp., tróps. de Asia, Indomalasia; 1 sp. cult. en CR.

Nephelium lappaceum L., Mant. pl. 125. 1767. MAMÓN CHINO, RAMBUTÁN.

¡indricas

(con la

Arbusto o árbol, ca. 6-8 m, aparentemente dioico, los tallos angulados a os (col

edad), diminutamente tomentulosos a glabrescentes, muy escasamente lenticelados (con las lenticelas distribuidas

en forma aleatoria) o sin lenticelas, sin secreción lechosa, sin zarcillos; estípulas ausentes. Hojas alternas,

paripinnadamente compuestas, el pecíolo 1.3-2.9 cm, no alado; raquis no alado; peciólilos hasta ca. 0.8 cm,

subcilíndricos; folíolos 4-8, alternos a subopuestos, 3-14.5 X 2-7.4 cm, ovado-elípticos a elípticos, obtusos

a cuneados o (raramente) asimétricos en la base, agudos a acuminados en el ápice, enteros, glabros en el haz,

preso-puberulentos en el envés, con domacios (pilósulos y a

glabrados o esparcida a (rara vez) densamente ad: aa ki pe

menudo con un aparente glándula), sin líneas irregulares negras en el envés. Infis. termina es o axilares, esp

entas; brácteas hasta ca. 1 mm,

formes o (mucho más frecuente) paniculadas, alargadas, diminutamente puberul S

escariosas. Fls. actinomorfas, con pedicelo hasta ca. 1.5 mm (ca. 4 mm en fr.), el disco anular o sublobulado,

60 Manual de Plantas de Costa Rica

glabro o pubescente; sépalos 4, por lo general levemente connatos, hasta ca. 1 mm, ovados, inconspicuamente

puberulentos externamente; pétalos hasta 4, blancos, hasta ca. 1.5 mm, unguiculados, sin escamas, o (más

frecuente) pétalos ausentes; estambres 5-8, los filamentos hasta ca. 0.8 mm, iguales, exertos (en las fls. es-

taminadas); ovario 2(3)-locular; estigmas + largos. Frs. drupáceos, amarillos a rojos al madurar, 4-6 X 34

cm, elipsoides o subglobosos, coriáceos, densamente equinados (las espinas no punzantes), glabros; semilla 1,

cubierta por una sarcotesta.

Bosque muy húmedo, cult., 100-500 m; vert. Carib. Cords. de Tilarán y de Talamanca, $ vert.

Pac., región de Golfo Dulce (Golfito). Fl.(?); fr. ago. Nativa de SE Asia e Indomalasia, cult. S Méx.

(Tab.), El Salv. y Hond., CR, Ecua., Guyana Fr., tróps. del Viejo Mundo. (Lépiz 527; CR, INB, MO)

Nephelium lappaceum se reconoce por sus hojas paripinnadamente compuestas, con 4-8 folío-

los, y frs. amarillos a rojos, densamente equinados (con tubérculos en forma de espinas, pero no

punzantes).

Esta sp. se siembra en plantaciones comerciales en CR y los frs. son muy frecuentes en los mer-

cados, sobre todo en mayo y junio. Se come la pulpa (sarcotesta) alrededor de la semilla, similar al

mamón (Melicoccus bijugatus).

Las razas cult. de esta sp. pertenecen a Nephelium lappaceum var. lappaceum, con más o menos

el mismo rango geográfico de la sp.

Rara vez se cultiva en CR Nephelium ramboutan-ake (Labill.) Leenh. (sin. N. mutabile Blume;

PULASÁN), nativa de Indomalasia, p.ej. en E.B. La Selva (Folsom 9779; DUKE, MO). Es muy pare-

cida a N. lappaceum, y los frutos se comen de igual manera, pero tienen protuberancias más cortas

y conspicuamente engrosadas basalmente.

Paullinia

Beck, H. T. 1991. The taxonomy and economic botany of the cultivated guaraná and its wild relatives and the

generic limits within the Paullinieae (Sapindaceae). Tesis de doctorado inéd., City Univ. New York, New

York, NY, EUA.

Ca. 200 Spp., Méx.—Bol. y Ven., Trin. 8 Tob., Guayanas, Bras., Par., Uru., Arg., Antillas, tróps. y

subtróps. de Africa y Madag.; 29 spp. en CR.

Arbustos o arbolitos escandentes o (más frecuente) lianas, poligamodioicos, los tallos generalmente con

secreción lechosa, usualmente con zarcillos; estípulas presentes, generalmente conspicuas. Hojas alternas, pal-

mada, imparipinnada o bipinnadamente compuestas (a veces biternadas), el pecíolo alado o no alado; raquis

alado o no alado; peciólulos desarrollados; folíolos 3-21+ (en CR), por lo general opuestos, a veces lobula-

dos, de otra forma enteros a variadamente crenados o dentados, a menudo con domacios pilosos, a veces con

puntuaciones o líneas irregulares oscuras en el envés. Infls. axilares, cimosas a tirsoides o paniculadas, a veces

espiciformes a racemiformes; brácteas pequeñas. Fls. zigomorfas, el disco anular, compuesto por 4 glándulas;

sépalos (4)5, separados o variadamente connatos, cóncavos, el par externo más pequeño; pétalos 4, obovados a

espatulados u oblanceolados, con escamas en el interior; estambres 8, desiguales, usualmente incluidos; ovario

trilocular; estigma trilobulado. Frs. capsulares (septicidas), trialados distalmente o a lo largo, o no alados, el

pericarpio grueso y + rígido; semillas 1-3, ariladas.

Paullinia, uno de los géneros principales de lianas en CR, se diferencia de Serjania por sus

frs. capsulares (vs. esquizocárpicos, con tres mericarpos samaroides). Sin embargo, las cápsulas en

algunas spp. de Paullinia son trialadas y superficialmente similares a los frs. de Serjania. La sepa-

ración de especímenes sin frs. y solo con fls. no es sencilla y de especímenes estériles en algunos

casos es prácticamente imposible; sin embargo, algunos caracteres morfológicos que puedan ayudar

son las estípulas foliáceas y bien desarrolladas de algunas spp. de Paullinia, así como la presencia de

Sapindaceae 61

domacios pilosos en las láminas foliares. Además, muchas spp. de Paullinia tienen las hojas pinna-

damente compuestas, condición no frecuente en Serjania.

Beck (1991) dividió Paullinia en varios géneros más pequeños, pero nunca hizo válidos la gran

mayoría de los nombres propuestos.

Dos spp. de Paullinia conocidas de O Pan. (Prov. Bocas del Toro) son de esperarse en partes

adyacentes de CR: Paullinia cauliflora Jacq. (sin. P. glomerulosa Radlk.) se distingue de P. serjani-

ifolia por sus frs. más pequeños (11.5 cm), mientras Paullinia setosa RadIk. (sin. P. baileyi Standl.;

P. correae Croat) difiere de P. fournieri por sus hojas 5-folioladas e infls. más pequeñas. Paullinia

caloptera Radik. (sin. P. subnuda Radlk.; Pan.—Bol. y Ven., Tob., Guayanas, O Bras.) ha sido atri-

buida a CR con base en uno de los sintipos del sinónimo (Scherzer s.n., ene. 1859, W; Puntarenas),

pero dicha muestra corresponde en realidad con P. clavigera.

Paullinia cupana Kunth (GUARANÁ), nativa de Ven., Guyana y Bras., se ha cultivado ocasional-

mente en estaciones experimentales (CATIE; Los Diamantes) en la vert. Carib. de CR (R. Ocampo

3193; CR, INB). Se reconoce por sus hojas 5-folioladas, con el pecíolo y (usualmente) raquis no

alados, y frs. amarillos a rojos al madurar, 1-1.5(2) X 1-1.5(-2) cm, acostillados, interna y densa-

mente adpreso-pubescentes y largamente estipitados (7.5-12.5 mm). De sus semillas molidas se

preparan bebidas y estimulantes.

1 Hojas palmadamente compuestas, con 3(4) folíolos.

2 Pecíolo alado (al menos en la mitad distal, cerca de la unión con los folíolos).

3 Tallos viejos conspicuamente trisulcados, la madera compuesta por un anillo central y

3 anillos periféricos en sección transversal; frs. ODOVOIdES.......ooooooooooommooooooo.. P. alata

3' Tallos viejos subcilíndricos o cilíndricos, la madera compuesta por un anillo simple en

sección transversal; frs. elipsoides y subfalcados ...........ooooocccorrrrrrrrmommm.» P. cururu

2' Pecíolo no alado.

4 Tallos jóvenes hirsútulos o hirsutos, los tricomas subpatentes ........<<<.o.oo.o.oo.o.... P. fournieri

4' Tallos jóvenes glabros o, si puberulentos a glabrados, entonces los tricomas subadpresos.

5 Tallos viejos densamente lenticelados; infls. en nudos con hojas o deshojados,

solitarias o fasciculadas; frs. elipsoides a obovoides; bosque húmedo y muy

húmedo. nte di adn e deso o ED E P. turbacensis

5' Tallos viejos muy escasamente lenticelados, o sin lenticelas evidentes; infls. en

nudos con hojas, generalmente solitarias; frs. subglobosos a ampliamente globosos;

bosque húmedo, muy húmedo, pluvial, nuboso, de roble y enano.

6 Frs. no alados, densamente equinados; fis. con los sépalos inconspicuamente

puberulentos; D-ADOM 2 ca it iaa E A

6' Frs. no alados o trialados, lisos; fis. con los sépalos glabros; 0-1850+ m.

7 Frs. 1.9-2.2 X 2.5-2.7 cm, conspicuamente trialados, sin estípite; 0-1600+ m,

P. austin-smithii

P. granatensis

A A O

7' Frs. 1.4-1.6 X 0.9-1.2 cm, no alados, con estípite 4-6 mm; (500-)1200-

a e a

1” Hojas pinnada o bipinnadamente compuestas, con 5-21+ folíolos.

8 Hojas bipinnadamente compuestas, con 9 folíolos (biternadas). :

9 Frs. 1.5-2.5 cm de diám., conspicuamente trialados distalmente; hojas con el raquis E

levemente o no alado; bosque muy húmedo, pluvial y de roble, 1000-2000 m . Presas + > P. brenesii

9 Frs. 0.7-1.5 cm de diám., conspicuamente trialados distalmente o no alados; hojas con

el raquis alado; bosque seco, húmedo, muy húmedo, pluvial y nuboso, 0-1550 m.

10 Frs. no alados, con estípite 4-5 mm; folíolos usualmente obtusos a redondeados

o emarginados en el ápice .........ooooorrrsrrere tarro? el

10' Frs. conspicuamente trialados distalmente, con estípite hasta ca. 3 mm; folíolos

agudos o acuminados en el ápice .......... «==. rorrrrtrrtottttttttttccccóó

P. talamancensis

P costaricensis

P. fuscescens

62 Manual de Plantas de Costa Rica

8” Hojas pinnadamente compuestas o, si bipinnadamente compuestas, entonces con

11-21+ folíolos

11 Hojas bipinnadamente compuestas, con 11-21 + folíolos.

12 Infis. usualmente solitarias, (6-)15-60 cm; frs. con estípite 10-22 mm, tallos

jóvenes subangulados a cilíndricos o subcilíndricos (con la edad); estípulas hasta

AIDA ds A A E A AA A A P. ingifolia

12” Infis. solitarias o fasciculadas, 0.5-10 cm; frs. (desconocidos en P. buricana) con

estípite 7-8 mm, o sin estípite; tallos jóvenes leve a conspicuamente 3-5-angulados;

estípulas 0.5-1.7 cm.

1308. 50 Moa a a A ei el P. buricana

13" Infis. 0.5-2 cm.

14 Frs. densamente tomentulosos, con estípite 7-8 mm; infls. en nudos con hojas;

folíolos esparcidamente puberulentos en el envéS.............o.oooooooo... P. mallophylla

14” Frs. glabrados o glabros, sin estípite; infls. en nudos con hojas o deshojados;

Sepia glabrados en el envés (excepto a veces inconspicuamente pubescentes

a MA A A O A E P. serjaniifolia

11” Hojas Ss rs compuestas, con 5-9+ folíolos.

15 Hojas con el pecíolo y/o el raquis alados (a veces + inconspicuamente, pero

siempre visible).

10” MOS 78 TOO a a O ao opa P. pterophylla

16” Hojas S-folioladas.

17 :Infls. fasciculadas Baste car O, E A IO AREA P alata

17” Infis. fasciculadas o solitarias, 4-30 cm

8 los j dea subangulados a ciltideicós o subcilíndricos (con la edad);

pecíolos no alados; infis. usualmente en nudos deshojados.

19 rs. no alados; tallos jóvenes ferrugíneo-pubescentes................. P. dasystachya

19” Frs. levemente trialados distalmente; tallos jóvenes amarillento-

DUDESOCIHOS ir eo o cia P. fraxinifolia

18” Tallos jóvenes 3-6-angulados; pecíolos alados (a veces + inconspicuamente);

infis. en nudos con hojas.

20 Estípulas 1.8-4.3 cm; folíolos puberulentos a glabrescentes en el envés;

fis. con los sépalos 4.5-5.5 mm; pétalos 5-6 mm; frs. 2.4-2.8 cm de

pos A a A P. bracteosa

20' Estípulas 0.4-1.7 cm; folíolos glabrados o glabros en el envés (excepto a

menudo con domacios); fis. con los sépalos 2-2.5 mm; pétalos ca. 2.5-3

mm; frs. 0.7-1 cm de diám

21 Estípulas 1-1.7 cm, usualmente persistentes; tallos con la madera

compuesta por un anillo simple en sección transversal; frs. generalmente

A A e P. clavigera

21” Estípulas 0.4-0.8 cm, usualmente deciduas; tallos con la madera compuesta

por un anillo central y 1-3 anillos periféricos (a veces no evidentes) en

sección transversal; frs. no falciformes >... IIA P. pinnata

15" Hojas con el pecíolo y el raquis no alados.

22 Tallos jóvenes densamente hirsútulos o riera ms CONS ea PA P. rugosa

22" Tallos jóvenes densa o i

glabrescentes, o aa O glabros, ves tricomas (uatido presentes) baación

23 Tallos j jóvenes densamente f tul con tricomas ferrugíneos;

folíolos con el nervio medio paberilemb o tomentuloso en el envés.

4 Infis. terminales y espiciforme-paniculadas o, si axilares y espiciformes, entonces

en nudos con hojas y solitarias; frs. café amarillento a amarillentos al madurar,

1.7-2.6 cm de diám., sin estípite P. capreolata

E E A A AE A A e e LI A e 2 AI E

Sapindaceae 63

24" Infis. axilares y espiciformes, en nudos deshojados, solitarias o fasciculadas;

frs. rojos al madurar, 0.9-1.5 cm de diám., con estípite A P. dasystachya

23” Tallos jóvenes glabrados o glabros o, si inconspicuamente puberulentos (a

glabrescentes), entonces con tricomas incoloros; folíolos con el nervio medio

esparcidamente pubescente y/o con domacios en el envés, o glabro.

25 Tallos jóvenes conspicuamente 3-6-angulados o multisulcados; frs. trialados

(a veces solo distalmente).

26 Infis. terminales o, si (raramente) axilares, entonces en nudos con hojas y

espiciformes; tallos viejos con las lenticelas usualmente conspicuas y

istribuidas en hileras irregulares; frs. trialados distalmente................ P. costata

Infis. axilares, en nudos con hojas o deshojados, racemiformes o cimoso-

racemiformes; tallos viejos con las lenticelas escasas y distribuidas en forma

aleatoria; frs. conspicuamente trialados sobre toda su longitud.

27 Infis. hasta ca. 1.7 cm, inconspicuamente puberulentas a

glabresceñtes. $0l. FAA o EI A AOS P. pterocarpa

27' Infis. 2-8 cm, moderada a densamente puberulentas.................. P. tetragona

25' Tallos jóvenes subangulados a acostillados o levemente sulcados; frs. no

alados (excepto a veces con 3 alas o aristas distales muy pequeñas).

28 Infis. axilares, en nudos deshojados; fis. con los sépalos 1-1.5 mm, folíolos

tal

Crenado-Serrados CIStANMEIE. IP a ide P. tenuifolia

28' Infis. terminales o, si axilares, entonces en nudos con hojas; fis. con los sépalos

1.54 mm; folíolos id te dentados distalmente a subenteros o enteros.

29 Tallos viejos con las lenticelas abundantes, distribuidas en hileras irregulares;

infis. terminales, espiciforme-paniculadas; frs. rojizos o rojizo anaranjado al

madurar, densamente tomentulosoS .......... +. +++ ++... .o....oo.oo.o.oo.. P. sp. 1

29" Tallos viejos con las lenticelas muy escasas, distribuidas en forma aleatoria;

infis. axilares (en nudos con hojas), racemiformes; frs. morados o café

amarillo a verde amarillo al madurar, glabros.

30 Frs. 5-7 X 2.5-3.5(5) cm, con estípite 15-25 mm, folíolos con los nervios

terciarios (apenas evidentes) no reticulados; infis. (1233.1-9-413) cm..... P. obovata

30" Frs. 2-2.7 X 2-2.7 cm, sin estípite; folíolos con los nervios terciarios

conspicuamente reticulados; A A e A P. reticulata

Paullinia alata G. Don, Gen. hist. 1: 660. 1831. P. a. subsp. loretana (3. F. Macbr.) D. R. Simpson;

P. fasciculata RadIk.

Tallos triangulados a conspicuamente trisulcados (con la edad), inconspicuamente puberulentos a glabres-

centes, con lenticelas escasas a (usualmente) moderadas (más evidentes en tallos viejos) distribuidas en forma

aleatoria, la madera compuesta por un anillo central y 3 anillos periféricos en sección transversal; estípulas

30.5 cm, escariosas, enteras. Hojas palmada o (mucho más frecuente) pi d te compuestas, el pecíolo

alado; raquis (cuando presente) alado; folíolos (3)5, 6-18.6(-22) X 2.5-11.5 cm, ovados u obovados a elípti-

cos, cuneados a obtusos en la base, obtusos a agudos o acuminados y apiculados en el ápice, espaciadamente

crenado-dentados distalmente, glabros o glabrados en ambas caras (excepto con domacios en el envés). Infls.

fasciculadas, racemiformes a cimosas, hasta ca. 2.5 cm, densa-

alos 1.5-3 mm, inconspicuamente puberu-

lentos a glabrescentes; pétalos blancos o verdosos, El

cm, obovoides, no alados, esparcidamente puberulentos a glabrescentes, COn estípite 3-7 mm.

vert. Carib. Cords. de Guanacaste, Central (E.B. La

de Santa Clara, vert. Pac., S Fila

=set., nov. SE

Bosque muy húmedo y pluvial, 0-1300 m;

Selva) y de Talamanca, Llanuras de San Carlos, de Tortuguero y

Costeña (Fila Cruces), N Valle de General, región de Golfo Dulce. Fl. ene., feb., may.

Nic.Bol. y Ven., Tob., Surinam, Guyana Fr., O Bras. (Carballo 394; INB, MO)

64 Manual de Plantas de Costa Rica

Paullinia alata se puede confundir con P. pterocarpa y P. tetragona, pero estas dos últimas spp.

tienen frs. trialados. Especímenes con hojas palmadamente trifolioladas se pueden confundir con

P. cururu, pero difieren por sus tallos triangulados a conspicuamente trisulcados (vs. irregularmente

acanalados a cilíndricos o subcilíndricos) y frs. obovoides (vs. elipsoides y subfalcados).

Beck (1991: 486) propuso dividir Paullinia alata en dos subspp., pero sin validar la combinación

indicada.

Paullinia austin-smithii Standl., Fl. of Costa Rica 1558. 1938.

Tallos irregularmente acanalados y angulados a subangulados o subcilíndricos (con la edad), glabrados a

glabrescentes, con lenticelas usualmente no evidentes o ausentes, la madera compuesta por un anillo simple

en sección transversal; estípulas hasta ca. 0.03 cm, escariosas, enteras. Hojas palmadamente compuestas, el

pecíolo no alado; folíolos 3, 5-12.2(-14) X 3-6.9(-7.5) cm, elípticos, cantados > Copas y (a veces) asimé-

tricos en la base, agudos a acuminados en el ápice, subenteros o dentados distalmente, glabros

en ambas caras (excepto con domacios + inconspicuos en el envés); Infis. axilares (en ends con hojas), usual-

mente solitarias, racemiforme-paniculadas, 5-16 cm, + extendidas, esparcida e inconspicuamente puberulentas.

Fls. con los sépalos 1.5-2.5 mm, glabros; pétalos blancos, ca. 4 mm. Frs. rojo crema a rojos al madurar, 1.9-2.2

X 2.5-2.7 cm, subglobosos a ampliamente globosos, conspicuamente trialados, glabros, sin estípite.

Bosque húmedo, muy húmedo, pluvial, nuboso y enano, 0-1600+ m; vert. Carib. Cord. Central,

N Cord. de Talamanca, Llanuras de Tortuguero (P.N. Tortuguero) y de Santa Clara, Baja Talamanca,

ambas verts. Cords. de Guanacaste y de Tilarán, vert. Pac. E Cord. de Talamanca. Fl. ene., feb., may.,

ago., oct.—dic. ENDÉMICA. (J. E Morales et al. 1248; INB, MO)

Paullinia austin-smithii se puede confundir con P. talamancensis, pero se separa por sus frs.

conspicuamente trialados y sin estípite, así como por su distribución geográfica distinta.

Paullinia bracteosa RadIk., Bull. Herb. Boissier sér. 2, 5: 321. 1905.

Tallos $ -compicuamente 3-5- oguiados a subenguiadis (con la edad), pr a PA a

lenticelas esparcidas (en tallos forma aleatoria, la mader un anillo

en sección transversal; estípulas 1 84, 3 cm, foliáceas, enteras. Hojas pinnadamente compuestas, el ho

conspicuamente alado; raquis conspicuamente alado; folíolos 5, 10-32 X 5.5-14 cm, elípticos a obovados,

cuneados a obtusos en la base, abruptamente acuminados en el ápice, espaciadamente crenado-dentados dis-

talmente, glabros en el haz (excepto pubescentes sobre los nervios principales), puberulentos a glabrescentes

en el envés. Infis. axilares (en nudos con hojas), usualmente solitarias, espiciformes, 10-30 cm, alargadas,

puberulentas a tomentulosas. Fls. con los sépalos 4.5-5.5 mm, tomentulosos; pétalos blancos, 5-6 mm. Frs

verde rojizo a rojos al madurar, 3.8-6.1 X 2.4-2.8 cm, piriformes, no alados, puberulentos a glabrescentes, COn

estípite hasta ca. 3 mm

Bosque húmedo, muy húmedo y pluvial, 0-1550+ m; vert. Carib. Cords. de Guanacaste, de Ti-

larán y Central, Llanuras de Los Guatusos, de San Carlos y de Tortuguero (P.N. Tortuguero), Baja

Talamanca, ambas verts. Cord. de Talamanca, vert. Pac., Cerro Caraigres, Fila Costeña, N Pen. de

Nicoya, Valle Central, P.N. Carara, región de Puriscal, P.N. Manuel Antonio, Valle de Coto Brus,

región de Golfo Dulce. Fl. feb., abr.—jul., nov., dic. SE Nic.-Bol. y Ven., Guayanas, Bras. (J-. F. Mo-

rales 11104; INB, MO)

Paullinia bracteosa se reconoce con facilidad por sus estípulas comparativamente grandes, hojas

pinnadamente 5-folioladas, con el pecíolo y el raquis conspicuamente alados, y fls. y frs. compara-

tivamente grandes.

Paullinia brenesii Croat, Ann. Missouri Bot. Gard. 63: 464. 1977['19767].

Tallos subangulados a cilíndricos o subcilíndricos (con la edad), densamente tomentulosos a glabrescen-

tes, con lenticelas usualmente no evidentes o ausentes, la madera compuesta por un anillo simple en sección

Sapindaceae 65

transversal; estípulas hasta ca. 0.3 cm, escariosas, enteras. Hojas bipinnadamente compuestas (biternadas), el

pecíolo no alado; raquis subalado o no alado; folíolos 9, 2.5-7.4 X 1.5-4.1 cm, ovados u ovado-elípticos a

obovados, cuneados o atenuados en la base, obtusos o agudos en el ápice, crenados a crenado-dentados distal-

mente, ade en ambas caras (excepto esparcidamente pubescentes sobre bis nervios y con domacios algo

el envés). Infis. terminales o axilares (en nudos con hojas), usualmen te , espiciformes

(cuado axilares) o espiciforme-paniculadas (cuando terminales), 9-18. Fo cm, + cities; densa y

diminutamente tomentulosas. Fls. con los sépalos 2.5-3 mm, densamente puberulentos; pétalos blancos, 3.5-4

mm. Frs. rojos al madurar, 1.1-2 X 1.5-2.5 cm, ampliamente obovoides, conspicuamente trialados distal-

mente, puberulentos a glabrescentes, con estípite 2-4 mm.

Bosque muy húmedo, pluvial y de roble, 1000-2000 m; vert. Carib., Alto Mata de Caña, vert.

Pac. y cerca de la División Continental, Cords. de Tilarán y Central, E Cord. de Talamanca. Fl. jul.—

set. CR y O Pan. (J. González £ Chacón 2069; INB, MO)

Paullinia brenesii se diferencia de P. costaricensis y P. fuscescens por sus hojas con el raquis

levemente o no alado, así como su distribución en hábitats generalmente más húmedos y en eleva-

ciones mayores.

Paullinia buricana Croat, Ann. Missouri Bot. Gard. 63: 466. 1976.

Tallos triangulados a cilíndricos (con la edad), esparcidamente hispídulos o villosos a glabrescentes, con

lenticelas apenas evidentes, la madera compuesta por un anillo simple en sección transversal; estípulas 0.5-1

cm, linear-lanceoladas, largamente ciliadas. Hojas bipinnadamente compuestas, el pecíolo no alado; raquis

leve a angostamente alado; folíolos 11, + brillantes en ambas caras, 2.2-12 X .2 cm, ovado a oblongo-

lanceolados o angostamente elípticos, atenuados a agudos en la base, abruptamente acuminados o (raramente)

agudos a redondeados en el ápice, enteros o subenteros, glabros en ambas caras (excepto escábridos sobre

el nervio medio en el haz y los nervios principales en el envés) o glabrados en el envés (pero a menudo con

domacios). Infls. axilares (en nudos con hojas o deshojados), solitarias o (mucho más frecuente) fasciculadas,

cimoso-tirsoides, 5-10 cm, angostas, puberulentas. Fls. con los sépalos hasta ca. 1.5-2 mm, puberulentos y

ciliados; pétalos de color desconocido, hasta ca. 3.5 mm. Frs. desconocidos.

Bosque muy húmedo, bosques primarios y perturbados, 100-300+ m; $ vert. Pac., Pen. de Bu-

rica. Fl. (Pan.) feb. O Pan. (Prov. Chiriquí), Ecua. (Croat 21979; F, MO, PMA, US)

Paullinia buricana es bastante similar a P. ingifolia, pero difiere por sus tallos jóvenes triangula-

dos, estípulas más pequeñas e infis. generalmente fasciculadas y más pequeñas.

Esta sp. se conoce de dos recolecciones panameñas, ambas de la Pen. de Burica y una (el tipo,

citado anteriormente) de muy cerca de la frontera con CR. Se debe buscar en el mismo hábitat en el

área adyacente de CR.

Paullinia capreolata (Aubl.) RadIk., Monogr. Serjania 70. 1875. Enourea capreolata Aubl., Hist.

pl. Guiane 587, t. 235. 1775; P. clathrata RadIk.; P. faginea (Triana $: Planch.) Radik.; P. pilo-

nensis Croat.

Tallos subcilíndricos o subangulados a cilíndricos (con la edad), densamente ferrugíneo-tomentulosos a

puberulentos, con lenticelas abundantes y conspicuas distribuidas en forma aleatoria, la madera compuesta

por un anillo simple en sección transversal; estípulas ca. 0.8 cm, escariosas a subfoliáceas, pea Doa

pinnadamente compuestas, el pecíolo no alado; raquis no alado; folíolos 5, 6. 5-18(20.5) X 3.56.5- a e

ovado u obovado-elípticos a elípticos, cuneados u obtusos a redondeados en la base, ión cau pt

acuminados en el ápice, crenado-serrados distalmente, al en ambas caras des pu ru ego a

los nervios en el haz y tomentulosos sobre el nervio med

minales o axilares a nudos con hojas), solitarias, poe (cuando axilares) o ia do

(cuando terminales), 8-23.5 cm, alargadas, densamente ferrugíneo-tomentulosas. Fls. arom pe Dale Sin

-3.2 mm, densamente puberulentos o tomentulosos; pétalos blancos, 3-3.5 mm. Frs. amarillento

amarillento al madurar, 1.8-2.6 X 1.7-2.6 cm, subglobosos, no alados, tomentulosos, sin estípite.

66 Manual de Plantas de Costa Rica

Bosque muy húmedo, pluvial y nuboso, 50-1800+ m;, vert. Carib. Cords. de Guanacaste y Central,

N Cord. de Talamanca, ambas verts. Cord. de Tilarán, vert. Pac. Cord. de Talamanca, N Fila Costeña,

P.N. Carara, región de Golfo Dulce. Fl. mar.jul. CR-Bol. y Ven., Guayanas, Bras. (J. F Morales

7858; INB, MO)

Paullinia capreolata se reconoce con facilidad por sus tallos jóvenes densamente ferrugíneo-to-

mentulosos y hojas pinnadamente 5-folioladas, con el pecíolo y el raquis no alados y los folíolos con

el nervio medio tomentuloso en el envés, así como por sus frs. no alados, tomentulosos y sin estípite.

Paullinia clavigera Schltdl., Linnaea 10: 239. 1836. P. fibrigera RadIk.; P. sessiliflora RadIk.; P. s. var.

angustirachis Croat.

Tallos conspicuamente 3-6-angulados a subangulados (con la edad), diminutamente puberulentos a gla-

brescentes, con lenticelas escasas distribuidas en forma aleatoria, la madera compuesta por un anillo simple

en sección transversal; estípulas 1-1.7 cm, subfoliáceas, enteras. Hojas pinnadamente compuestas, el pecíolo

conspicuamente alado; raquis conspicuamente alado; folíolos 5, 7.1-15.3 X 3.5-6.2 cm, elípticos a obovados,

cuneados a obtusos en la base, agudos o acuminados en el ápice, enteros o subenteros a dentado-crenados dis-

talmente, glabros o glabrados en ambas caras (excepto con domacios en el envés). Infls. axilares (en nudos con

hojas), usualmente solitarias, espiciformes, 5-16(21) cm, alargadas, densamente puberulentas. Fls. con los

sépalos 2-2.5 mm, d te puberulentos a glal tes; pétalos blancos, 2.5-3 mm. Frs. rojos al madurar,

1.5-3.8 X 0.7-1 cm, obovoides y (generalmente) falciformes, no alados, glabros, con estípite 4-8 mm.

Bosque seco, húmedo y muy húmedo, 0-700(-1300) m; vert. Carib. Cords. de Guanacaste y

Central (E.B. La Selva), Llanuras de Los Guatusos (R.N.V.S. Caño Negro) y de Tortuguero (P.N.

Tortuguero), Baja Talamanca (P.N. Cahuita), vert. Pac., Cerro Turrubares, N Fila Costeña (vecindad

de Boruca), cuenca del Río Tempisque (P.N. Palo Verde), S Pen. de Nicoya, Puntarenas, P.N. Carara,

región de Puriscal (P.N. La Cangreja), vecindad de Puerto Cortés, cañón del Río Grande de Térraba,

Pen. de Osa. Fl. ene., feb., may.—set. Méx.—Bol. y Ven., Bras. (J. E Morales £ Abarca 4935; INB, MO)

Paullinia clavigera es muy similar a P. pinnata (y en material sin frs. puede ser difícil de separar),

pero se distingue por sus estípulas más largas y persistentes (vs. usualmente deciduas), así como sus

frs. generalmente falciformes.

Beck (1991: 487) quiso dividir Paullinia clavigera en tres subspp., pero nunca validó las combi-

naciones exigidas.

Paullinia costaricensis RadIk., Ergánz. Monogr. Serjania 157. 1886. Junco, OJO DE PÁJARO.

Tallos levemente acanalados a cilíndricos o subcilíndricos (con la edad), esparcidamente puberulentos á

glabrescentes, con lenticelas usualmente escasas y distribuidas en forma aleatoria, o no evidentes, la madera

compuesta por un anillo simple en sección transversal; estípulas hasta ca. 0.25 cm, escariosas, enteras. Hojas

bipinnad puest ), el pecíolo i pi n do; raquis alado; folíolos 9, 1.1-

6.5(8.1) X 1.1-3.1 cm, ovado-elípticos a rómbicos o elípticos, cuneados o atenuados en la base, usualmente

redondeados a obtusos o emarginados en el ápice, crenados o crenado-lobulados, esparcidamente puberulentos

a glabrescentes en ambas caras (con la pubescencia restringida a los nervios y con domacios inconspicuos en

el envés). Infls. terminales o axilares (en nudos con hojas), por lo general solitarias, espiciformes (cuando axi-

lares) o espiciforme-paniculadas (cuando terminales), 5-13.5 cm, + extendidas, densa y diminutamente pube-

rulentas. Fls. con los sépalos 1.2-1.9 mm, tomentulosos; pétalos blancos, 2.5-3.5 mm. Frs. anaranjado amarillo

a anaranjados o rojos al madurar, 1.2-1.5 X 0.71 cm, subglobosos, no alados, glabros a esparcidamente pu-

berulentos, con estípite 4-5 mm.

act

Bosque seco, húmedo, muy húmedo y pluvial, 0-1550 m; vert. Carib. Cord. de Talamanca,

cuenca del Río Sapoá (Cerro El Hacha), ambas verts. Cord. de Tilarán, Valle Central, vert. Pac.,

Cerros de Escazú, N Fila Costeña (vecindad de Boruca), cuenca del Río Tempisque, N Pen. de

Sapindaceae 67

Nicoya, P.N. Carara, región de Puriscal (P.N. La Cangreja), cuenca del Río Grande de Candelaria, S

Valle de General, Pen. de Osa. Fl. ene.—mar., may.—ago. S Méx.—Pan. (J. E Morales 1339; INB, MO)

Paullinia costaricensis se diferencia de P. brenesii y P. fuscescens por sus folíolos usualmente

redondeados a obtusos o emarginados en el ápice (vs. obtusos o agudos a acuminados) y frs. no

alados y con el estípite más largo.

Paullinia costata Schltdl. £ Cham., Linnaea 5: 216. 1830. P scarlatina Radlk.

Tallos conspicuamente multisulcados a subangulados o subcilíndricos (con la edad), inconspicuamente pu-

berulentos a glabrescentes, con enla en/a eonpAcias (en tallos viejos) y serbios en hileras

irregulares, la mad f [ p ; estíp l a. 0.6 cm, escario-

sas, enteras. Hoj d fol lad lado; folíolos 5, 3.1-11.4 X 14.2

cm, Ovados a elípticos, cuneados u obiisos a donde en la base, “agudos a acuminados en el ápice, enteros

o subenteros a (mucho más frecuente) crenado-dentados distalmente, glabros en ambas caras (excepto con

domacios en el envés). Infis. terminales o (raramente) axilares (en nudos con hojas), solitarias, espiciformes

(cuando axilares) o espiciforme-paniculadas (cuando terminales), (7-)17-23 cm, alargadas, diminutamente

puberulentas. Fls. con los sépalos 2-3 mm, tomentulosos; pétalos blancos, 3-3.7 mm. Frs. rojos al madurar,

1.9-2,1 X 0.8-1 cm, obovoides, trialados distalmente, diminutamente puberulentos a glabrescentes, con es-

típite hasta ca. 4-7 mm.

Bosque muy húmedo, 0-650 m, vert. Carib. N Cord. de Talamanca (Tuis), S vert. Pac., Pen. de

Osa. Fl. nov. S Méx.—Pan. (Aguilar 624; INB, MO)

Esta sp. se distingue por sus hojas pinnadamente 5-folioladas, con el pecíolo y raquis no alados

y los folíolos glabros en ambas caras (excepto con tufos de tricomas en las axilas de los nervios

principales en el envés), así como por sus frs. trialados distalmente.

Paullinia cururu L., Sp. pl. 365. 1753. CONJURA.

Tallos i 1 nalados ilíndri bcilíndri ( la edad), glabrados a g con

lenticelas muy escasas distribuidas en forma aleatoria, la madera compuesta por un anillo simple en sección

transversal; estípulas 0.35-0.7 cm, escariosas a subfoliáceas, enteras. Hojas palmadamente compuestas, el

pecíolo alado (al menos en la mitad distal, cerca de la unión con los folíolos); folíolos 3, 4.5-18.2 X (2.1-)

36.5 cm, admi a lt ar a el caia 5 la pode, aus a Apdo e: te pa

espaciadamente dentados d ,g axi-

lares (en nudos con ab usualmente ab espiciformes, 0. 5-3. 5 cm, subglomeruladas, inconspicua-

mente puberulentas a glabrescentes. Fls. con los sépalos 1.1-2.1 mm, glabros o glabrados; pétalos blancos,

2.5-3 mm. Frs. rojos al madurar, 1.4-2.5 X 0.4-0.8 cm, Esa y subfalcados, no alados, esparcidamente

puberulentos a glabrescentes, con estípite hasta ca. 2-4 mm

Bosque seco, húmedo y muy húmedo, 0-1000(-1350+) m; vert. Pac. Cords. o Os

Tilarán, Cerro Caraigres, N Fila Costeña, llanuras de Guanacaste, Isla Bolaños, Pens. de Santa Elena

y de Nicoya, Valle Central, vecindades de Tivives y de Tárcoles, P.N. Carara, región de Puriscal,

cuenca del Río Grande de Candelaria, región de Golfo Dulce. Fl. ene., mar. —jun., set. Méx.—Col. y

Ven., Surinam, Bras., Antillas. (J, F Morales Rodríguez 5 747; INB, MO)

di di bcilíndricos y hojas trifolioladas,

Paullinia sus tallo

con el pecíolo alado (al menos distalmente);a así como por sus infis. espiciformes y frs. elipsoides y

subfalcados, no alados.

Paullinia poseo Radik., Monogr. Paullinia 204. 1895-1896.

O AR ( aid fi

Tal po 3 PA

uberu

lentos a e “4 h tes (con la edad) o glabrescentes, con lenticelas iaa distribuidas en eel

68 Manual de Plantas de Costa Rica

aleatoria, la madera compuesta por un anillo simple en sección transversal; estípulas 0.2-0.4 cm, inconspicuas,

enteras. Hojas pinnadamente compuestas, el pecíolo no alado; raquis distal y angostamente alado, o (más

frecuente) no alado; folíolos 5, 4-16.5 X 2.5-8.1 cm, elípticos a obovados, atenuados o cuneados a obtusos

en la base, acuminados o agudos en el ápice, espaciadamente crenado-serrados en la mitad distal, glabrados

en el haz (excepto por los nervios), esparcida a densamente puberulentos en el envés (más densamente sobre

los nervios). Infls. axilares (en nudos deshojados), solitarias o fasciculadas, espiciformes, 5-20(-25) cm, alar-

gadas, densamente puberulentas. Fls. con los sépalos 1.5-2 mm, puberulentos; pétalos blancos, 3-3.5 mm.

Frs. rojos al madurar, 2-2.6 X 0.9-1.5 cm, obovoides, no alados, puberulentos a glabrescentes, con estípite

24 mm.

Bosque muy húmedo, 0-400 m; S vert. Pac., Pen. de Osa. Fl. jun., jul., set., oct. CR-Bol. (Aguilar

3760; INB, MO)

Paullinia dasystachya se reconoce por sus tallos ferrugíneo-pubescentes y hojas pinnadamente

5-folioladas, con el raquis y el pecíolo usualmente no alados y los folíolos con los nervios tomentu-

losos en el haz, así como por sus infls. en nudos deshojados y frs. no alados y estipitados. Se puede

confundir con P. fournieri y P. turbacensis, pero estas spp. tienen hojas casi siempre trifolioladas.

Paullinia fournieri J. F. Morales, Brittonia 55: 173. 2003.

Tallos inconspicuamente acanalados a cilíndricos o subcilíndricos (con la edad), hirsútulos o hirsutos a

glabrescentes, con lenticelas escasas distribuidas en forma aleatoria, la madera compuesta por un anillo simple

en sección transversal; estípulas 0.4-1 cm, escariosas, enteras. Hojas palmadamente compuestas, el pecíolo

no alado; folíolos 3, (11-)15-23.5 X (4-)6.5-11(-12) cm, ovado u obovado-elípticos a elípticos, cuneados u

obtusos a redondeados en la base, acuminados o (raramente) agudos en el ápice, serrado-dentados distalmente,

esparcidamente hirsútulos en ambas caras. Infls. axilares (en nudos deshojados), solitarias o fasciculadas, es-

piciformes, 7-17 cm, subglomeruladas, puberulentas a pilósulas. Fls. con los sépalos 2.5-3 mm, puberulentos;

pétalos blancos, 3-3.5 mm. Frs. rojo rosado a rojos al madurar, 1.9-2.1 X 0.8-1 cm, obovoides, levemente

trialados proximalmente, glabros, con estípite 3-4 mm.

Bosque muy húmedo, 100-1100 m; vert. Carib. Cords. de Guanacaste, de Tilarán y Central,

vert. Pac., S Fila Costeña, región de Puriscal, Pen. de Osa. Fl. jul. ENDÉMICA. (Grayum « Evans

10157, INB)

Esta sp. se distingue fácilmente por sus tallos jóvenes hirsútulos o hirsutos, hojas trifolioladas €

infis. en nudos deshojados.

Paullinia fraxinifolia Triana € Planch., Ann. Sci. Nat., Bot. sér. 4, 18: 363. 1862. P. dodgei Standl.;

P. eliasii Croat.

Tallos cilíndricos o subcilíndricos (con la edad), densamente amarillento-puberulentos a -tomentulosos O

-hirsútulos a esparcidamente puberulentos (con la edad), con lenticelas conspicuas (en tallos viejos) distri-

buidas en forma aleatoria, la madera compuesta por un anillo simple en sección transversal; estípulas hasta

ca. 1 cm, escariosas, enteras. Hojas pinnadamente compuestas, el pecíolo no alado; raquis alado; folíolos 3,

6.1-16.5(-19) X 2.5-6.5 cm, ovado-elípticos a elípticos o angostamente elípticos, cuneados a obtusos O Te-

dondeados en la base, caudado-acuminados en el ápice, dentado-serrados distalmente, glabrados en el haz (con

la pubescencia restringida a los nervios), esparcidamente hirsútulos en el envés o (a veces) glabrados (con la

pubescencia restringida a los nervios). Infis. axilares [en nudos deshojados o (raramente) con hojas], solita-

rias O fasciculadas, espiciformes, 4-15(-19) cm, alargadas, moderadamente puberulentas. Fls. con los sépalos

2-3.5 mm, densamente puberulentos a tomentulosos; pétalos blancos, ca. 3.5 mm. Frs. rojo verdoso a rosados

o rojos al madurar, 2-2.5 X 0.6-0.9 cm, obovoides, levemente trialados distalmente, moderada a densamente

puberulentos, con estípite 36.5 mm.

Bosque muy húmedo, 0-100+ m; vert. Pac., vecindad de Puerto Quepos, región de Golfo Dulce.

Fl. may.—jul. CR—Col. (Thomsen 400; C, INB, K)

Sapindaceae 69

Paullinia fraxinifolia se puede confundir con P. clavigera y P. pinnata, pero se distingue de estas

por sus hojas con el pecíolo no alado y los folíolos por lo general esparcidamente hirsútulos en el

envés, así como por sus frs. levemente trialados distalmente.

Beck (1991: 486) propuso reconocer tres subspp. para Paullinia fraxinifolia, pero jamás publicó

las combinaciones nuevas.

Paullinia fuscescens Kunth, en Humb., Bonpl. £ Kunth, Nov. gen. sp. Quarto ed. 5: 120, Folio ed.

5: 93. 1821. P. f. var. glabrata Croat.

Tallos levemente acanalados a cilíndricos o subcilíndricos (con la edad), puberulentos a glabrescentes, con

lenticelas usualmente escasas y distribuidas en forma aleatoria, o no evidentes, la madera compuesta por un

anillo simple en sección transversal; estípulas hasta ca. 0.4 cm, escariosas, enteras. Hojas bipinnadamente com-

puestas (biternadas), el pecíolo no 0 raquis reia pesetas 9,1 ca 5 Xx Ai big os a ORO VadOS o

elípticos, cuneados en la base,

puberulentos a glabrescentes en " ambas caras (con la beer ct a los nervios y con n domacios a

veces inconspicuos en el envés). Infls. terminales o axilares (en nudos con hojas), usualmente solitarias, espici-

ormes (cuando axilares) o espiciforme-paniculadas (cuando terminales), 3.5-11 cm, + extendidas, densa-

mente puberulentas. Fls. fragantes, los sépalos 1.8-2.7 mm, tomentulosos; pétalos blancos a blanco crema,

-3.5 mm. Frs. anaranjados o rojos al madurar, 1.2-2 X 1-1.5 cm, ampliamente obovoides o subglobosos,

conspicuamente trialados distalmente, puberulentos a glabrescentes, con estípite hasta ca. 3 mm.

Bosque húmedo, muy húmedo, pluvial y nuboso, 0-1500 m; vert. Carib. y cerca de la División

Continental, Cord. Central, E Cord. de Talamanca, cuenca del Río Sapoá, vert. Pac. y cerca de la

División Continental, Cords. de Guanacaste y de Tilarán, N llanuras de Guanacaste (vecindad de La

Cruz), Pen. de Nicoya, Valle Central, P.N. Carara, región de Golfo Dulce. Fl. ene., feb., ago., oct.,

nov. Méx.—Perú y Ven., Trin. € Tob., Guayanas, Bras., Antillas Mayores. (Segura et al. 244; INB,

MO)

Paullinia fuscescens se diferencia de P. costaricensis por sus foMoles agudos o acuminados en el

1 Aictalmente (vs

ápice (vs. redondeados a obtusos o emarginados) y frs. p trialad te (vs. no

alados) y con el estípite más corto.

Paullinia granatensis (Planch. %£ Linden)

Radik., Monogr. Serjania 76. 1875. Casta-

nella granatensis Planch. 8: Linden, en Tria-

na £ Planch., Ann. Sci. Nat., Bot. sér. 4, 18:

365. 1862; P. paullinioides RadIk.

Tallos subangulados a cilíndricos o subcilín-

dricos (con la edad), glabros, con lenticelas muy

escasas y A en 2%. demoras o pe evi-

dentes, la made

sección transversal; estípulas hasta ca. ca. 0.5 cm, es-

Cariosas, enteras. Hojas palmadamente compuestas,

el pecíolo no alado; folíolos 3, 9-17.5 X 4.5-9.5

cm, ovado-elípticos a elípticos, cuneados a obtusos

en la base, caudado-acuminados en el ápice, ente-

rOS, glabros o glabrados en ambas caras (excepto

con domacios inconspicuos en el envés). Infls.

axilares (en nudos con hojas), por lo general soli-

tarias, racemiformes, 8-10.5 cm, + laxas, diminuta- 38

mente puberulentas. Fls. con los sépalos 2-4.5 mm, Paullinia granatensis

70 Manual de Plantas de Costa Rica

inconspicuamente puberulentos; pétalos crema, ca. 4 mm. Frs. anaranjado rojizo O rojos al madurar, 2-2.5 X

2-2.5 cm, globosos o subglobosos, no alados, densamente equinados, sin estípite.

Bosque muy húmedo, 0-400 m; vert. Carib. Cord. Central, E Cord. de Talamanca, Llanuras

de San Carlos y de Tortuguero (P.N. Tortuguero). Fl. ene., ago. SE Nic.—Perú y Ven., O Bras. (G.

Herrera 3075; CR, INB, MO)

Esta sp. se distingue fácilmente por sus hojas trifolioladas, con el pecíolo no alado, y frs. densa-

mente equinados. Los folíolos laterales generalmente tienen una glándula conspicua, cupuliforme,

en la base acroscópica (o el ápice del peciólulo).

Paullinia ingifolia Rich., en Juss., Ann. Mus. Natl. Hist. Nat. 4: 349. 1804. P. grandifolia Benth.

ex Radik.

Tallos sul lad ilíndri bcilíndri (con la edad) diminut t b lentos a glabrescentes

con lenticelas usualmente abundantes (en tallos viejos) distribuidas en forma Meta, la iiaent compuesta

por un anillo simple en sección transversal; estípulas hasta ca. 3.2 cm, foliáceas o subfoliáceas, enteras. Hojas

bipinnadamente compuestas, el pecíolo alado o no alado; pa alado o no nene brpeias 11(215), 2.5-15.2

(17.1) X 1.5-5.5(£.5) cm, ovado-elípticos a elípticos, cunea dos en la base, acumi-

nados o agudos en el ápice, espaciadamente dentados o crenado-dentados distalmente, pera en ambas caras

o glabrados (a veces con domacios inconspicuos) en el envés. Infls. terminales o axilares (en nudos con hojas),

usualmente solitarias, racemiformes o (mucho más frecuente) racemiforme-paniculadas, (6-)15-60 cm, alar-

gadas, tomentulosas a glabrescentes. Fls. con los sépalos 2-4.5 mm, tomentulosos; pétalos blancos, 3.84.8

mm. Frs. anaranjado crema o anaranjados al madurar, 2.4-3 X 1.5-2 cm, subglobosos, no alados, densamente

tomentulosos, con estípite 10-22 mm.

Bosque muy húmedo y pluvial, orillas de quebradas, 0-1600+ m; vert. Carib. Cords. de Guana-

caste, de Tilarán y Central, N Cord. de Talamanca, Llanuras de San Carlos, de Tortuguero y de

Santa Clara, vert. Pac. Cord. de Talamanca, Cerro Turrubares, N Fila Costeña (Fila Tinamastes),

P.N. Carara, regiones de Puriscal (P.N. La Cangreja) y de Golfo Dulce. Fl. ene., feb., jul., Set., nOY.,

dic. CR-Bol. y Ven., Guayanas, Bras. (J. FE Morales « Abarca 6268; INB, MO)

Paullinia ingifolia se puede reconocer por sus hojas bipinnadamente compuestas, usualmente

con 11 folíolos, infis. grandes y alargadas y frs. con el estípite muy largo.

Beck (1991: 118) tenía ganas de dividir esta sp. en tres subspp., pero no validó las combinaciones

necesarias.

Paullinia mallophylla Radik., Monogr. Paullinia 188. 1895-1896.

Tallos conspicuamente 3-5-angulados a angulados (con la edad), puberulentos a glabrescentes, con lenticelas

escasas o moderadas (más abundantes en tallos viejos) distribuidas en forma aleatoria, la madera compuesta

r un anillo simple en sección transversal; estípulas 1-1.7 cm, escariosas, enteras. Hojas bipinnadamente

dagas 8 ara ai ono e... raquis subalado; foíolos Ei pe 5 Xx E q cm, su”

nel áDIC

con pocos lóbulos « espaciados, inconspicuos y amplios, distalmente, de otra forma subenteros, glabrados en el

haz (con la pubescencia Ps E me. nervion, esparcidamente pubelmectos en el envés. Infis. ax1 ce. 58

nudos con hojas), solitari ON

base, agudos a

Fls. con los sépalos 2.3—3 mm, pep puberulentos a a glabrescentes; pétalos Mantos ca. 4.5 mm

Frs. rojo café a rojos al madurar, (1-)1.4-2 X 1-1.3 cm, ampliamente elipsoides a subglobosos, trialados,

densamente tomentulosos, con estípite 7-8 mm.

Bosque húmedo y muy húmedo, 0-300(-1050) m; vert. Carib. N Cord. de Talamanca (Ujarrás de

Paraíso), cuenca del Río Sapoá, Llanura de Los Guatusos (R.N.V.S. Caño Negro), Baja Talamanca

Sapindaceae 71

(R.N.V.S. Gandoca-Manzanillo), vert. Pac., P.N. Carara, región de Puriscal (P.N. La Cangreja), Valle

de Coto Brus, Pen. de Osa. Fl. ene., feb., may., set., dic. CR-Col. y Ven. (Zúñiga et al. 29; INB, MO)

Paullinia mallophylla se reconoce por sus hojas bipinnadamente compuestas, con los folíolos

esparcidamente puberulentos en el envés, infis. axilares, a menudo fasciculadas, y frs. densamente

tomentulosos y con el estípite comparativamente largo.

Beck (1991: 491) propuso tres subspp. para Paullinia mallophylla, pero sin validar las combina-

ciones nuevas.

Paullinia obovata (Ruiz 8 Pav.) Pers., Syn. pl. 1: 443. 1805. Semarillaria obovata Ruiz 8 Pav., Fl.

peruv. prodr. 54. 1794; P. dukei Croat; P. macrocarpa RadlIk.

Tallos subangulados o acostillados a subcilíndricos (con la edad), glabros, con lenticelas muy escasas (en

tallos viejos) distribuidas en forma aleatoria, la madera compuesta por un anillo simple en sección transversal;

estípulas hasta ca. 0.8 cm, inconspicuas, enteras. Hojas pinnadamente compuestas, el pecíolo no alado; raquis

no alado; folíolos 5, 4.5-20 X 2.1-6.7 cm, ovado u obovado-elípticos a elípticos, cuneados a obtusos o redon-

deados en la base, cortamente acuminados a caudado-acuminados en el ápice, enteros o subenteros a esparci-

damente dentados distalmente, glabros en ambas caras (excepto con domacios en el envés). Infls. axilares (en

nudos con hojas), solitarias, racemiformes, (1—)3.1-9(-13) cm, alargadas (excepto glomeruladas cuando <2

cm), esparcida e inconspicuamente puberulentas a glabrescentes. Fls. con los sépalos 1.5-4 mm, glabrados;

pétalos blancos, 3.5-5 mm. Frs. morados al madurar, 5-7 X 2.5-3.5(-5) cm, obovoides, no alados, glabros,

con estípite 15-25 mm.

Bosque muy húmedo y pluvial, 600-1000(-1500+) m; vert. Carib. y cerca de la División Conti-

nental, Cords. de Tilarán y Central. Fl. mar. CR-Bol. (Haber £ lvey 10141; INB, MO)

Paullinia obovata se puede confundir con P. reticulata, pero se reconoce fácilmente por sus infls.

más largas y frs. más grandes.

Beck (1991: 488) quiso dividir Paullinia obovata en tres subspp., pero no publicó las combina-

ciones nuevas. Luego, cinco subspp. fueron reconocidas para esta sp. en Perú, con las combinacio-

nes debidamente validadas (ver Weckerle € Reynel, 2003; Novon 13: 145-152); sin embargo, es

probable que ninguno de los nombres a nivel subespecífico (incluso el autonímico) utilizados en

Perú se aplique al material centroamericano.

Paullinia pinnata L., Sp. pl. 366. 1753.

Tallos 3-6-angulados a subangulados (con la edad), inconspicuamente puberulentos a glabrescentes, con

lenticelas escasas distribuidas en forma aleatoria, la madera compuesta por un anillo central y 1-3 anillos peri-

o al-

j : : es estípulas 0.4-0.8 cm iáceas,

féricos (a veces no evidentes, esp. en tallos jóvenes) tp dá m, PROA

enteras. Hojas pinnadamente compuestas, el pecíolo alado (a veces pa (a veces

= inconspicuamente); folíolos 5, 6.1-15.3 X 3-6.5 cm, elípticos a obovados, cuneados a obtusos en la base,

: te, glabros o glabrados

almente solitarias,

no alados, glabros, con estípite hasta ca. 5 mm.

Bosque seco, húmedo y muy húmedo, 0-300(-700+)

Tilarán, N Cord. de Talamanca, Llanuras de Los Guatusos,

de Puerto Limón, vert. Pac., cuenca del Río Tempisque, S Pen. de Nicoya, P.N. Carara. Fl. dsc jul,

ag0., nov. S Méx.-Bol. y Ven., Trin. $: Tob., Guayanas, Bras., Par., Ag. Antillas, tróps. y subtróps.

de África y Madag. (A. Rodríguez G. £ Mora C. 4733, INB, MO)

m; vert. Carib. Cords. de Guanacaste y de

de San Carlos y de Tortuguero, vecindad

72 Manual de Plantas de Costa Rica

Paullinia pinnata es muy similar a P. clavigera, pero esta última sp. tiene hojas con el pecíolo y

el raquis más conspicuamente alados y frs. generalmente más grandes y con el estípite más largo.

Esta es la única sp. del género que ocurre en el Viejo Mundo. El nombre Paullinia subnuda

RadIk. ha sido mal aplicado para esta sp. en CR.

Beck (1991: 487) propuso aceptar tres subspp. de Paullinia pinnata, pero no hizo válidas las

combinaciones.

Paullinia pterocarpa Triana £ Planch., Ann. Sci. Nat., Bot. sér. 4, 18: 356. 1862.

Tallos conspicuamente triangulados a (a veces) subangulados o subcilíndricos (con la edad), glabros, con

lenticelas escasas distribuidas en forma aleatoria, la madera compuesta por un anillo simple en sección trans-

versal; estípulas 0.8—1.2 cm, subfoliáceas, enteras. Hojas pinnadamente compuestas, el pecíolo no alado; raquis

no alado; folíolos 5, 8.1-20.1 X 2.5-8.3 cm, ovados a elípticos, redondeados u obtusos a cuneados o decurren-

tes en la base, acuminados en el ápice, enteros o subenteros a espaciada e inconspicuamente crenado-dentados

distalmente, glabros en ambas caras. Infis. axilares (en nudos con hojas o deshojados), usualmente fasciculadas,

cimoso-racemiformes, hasta ca. 1.7 cm, glomeruladas, inconspicuamente puberulentas a glabrescentes. Fls.

aromáticas, los sépalos 1.5-2 mm, glabros o glabrados; pétalos blancos, 3.5-4.5 mm. Frs. rojos al madurar, 2-3

.2-3.1 cm, subglobosos, conspicuamente trialados, glabros o glabrados, con estípite 4-6 mm.

Bosque muy húmedo y pluvial, 0-1100(-1550+) m; vert. Carib. Cord. Central, Llanura de Tortu-

guero, ambas verts. Cords. de Guanacaste y de Tilarán, vert. Pac. N Cord. de Talamanca, N Fila Costeña,

región de Puriscal, Uvita, Pen. de Osa. Fl. ene., mar., may.-set. SE Nic.—Perú y Ven. (J. E Morales «

González 4587, INB, MO)

Paullinia pterocarpa se distingue de P. tetragona por sus infls. usualmente fasciculadas (vs. soli-

tarias o fasciculadas) y más cortas.

Paullinia pterophylla Triana 4 Planch., Ann. Sci. Nat., Bot. sér. 4, 18: 354. 1862. P. olivacea

Radik

a REST odrinós (cda dal dd : AS ad PE bp

con lenticelas abundantes y conspicuas distribuidas en forma AS la E compuesta por un anillo

simple en sección transversal; estípulas desconocidas. Hojas pinnadamente compuestas, el pecíolo conspicua-

mente alado; raquis conspicuamente alado; folíolos 7-9+, 4.5-12.2 X 1.5-4.2 cm, ovado-elípticos a elípticos,

cuneados o decurrentes en la base, acuminados en el ápice, espaciadamente dentados distalmente, glabrados en

ambas caras (excepto con domacios en el envés). Infls. terminales o axilares (en nudos con hojas), usualmente

solitarias, espiciformes (cuando axilares) o espiciforme-paniculadas (cuando terminales), 7-20 cm, alargadas,

inconspicuamente puberulentas a glabrescentes. Fls. con los sépalos 2-2.8 mm, puberulentos; pétalos blancos,

hasta ca. 3 mm. Frs. rojo amarillento o rojos al madurar, 1.6-2 X 1.3-1.5 cm, subglobosos, no alados, glabros,

con estípite 6-8 mm.

Bosque muy húmedo, 100-700 m; vert. Carib. Cord. de Guanacaste, Llanura de San Carlos.

FlL(?); fr. abr. SE Nic. y CR, Col.—Perú, O Bras. (Liesner et al. 15037; INB, MO)

Paullinia pterophylla se puede confundir con P. clavigera o P. pinnata, pero se distingue por Sus

hojas con 7-9+ folíolos (vs. cinco).

Beck (1991: 112-113) propuso dividir esta sp. en dos subspp., pero jamás publicó la combi-

nación exigida.

Paullinia reticulata RadIk., Bot. Jahrb. Syst. 37: 152. 1905. P. itayensis J. F. Macbr.

Tallos subangulados a cilíndricos o subcilíndricos (con la edad), glabros, con lenticelas muy escasas (en

tallos viejos) distribuidas en forma aleatoria, la madera compuesta por un anillo simple en sección transver:

Sapindaceae 73

sal; estípulas desconocidas. Hojas pinnadamente com-

puestas, el pecíolo no alado; raquis no alado; folíolos 5,

(6.1-)8.3-18.9 X (2.5-)3.5-8.1 cm, elípticos a obovado-

elípticos, obtusos a cuneados en la base, acuminados

a caudado-acuminados en el ápice, enteros, glabros en

ambas caras. Infis. axilares (en nudos con hojas), solita-

rias, racemiformes, 1.5-3.5(-6) cm, apenas alargadas

(pero no glomeruladas), glabras. Fls. con los sépalos

2.54 mm, glabros; pétalos blancos, ca. 4 mm. Frs. verde

amarillo a café amarillo al madurar, 2-2.7 X 2-2.7 cm,

globosos o subglobosos, no alados, glabros, sin estípite.

Bosque muy húmedo y pluvial, 100-500(-1200)

m; vert. Carib. Cord. de Talamanca, vert. Pac., S

Fila Costeña (Fila Cruces), P.N. Carara, regiones de

Puriscal (P.N. La Cangreja) y de Golfo Dulce (P.N.

Piedras Blancas). Fl. may., jun. CR, Col.—Perú y

Ven., O Bras. (J. E Morales 1434; INB, MO)

Paullinia reticulata se reconoce con facilidad Paullinia reticulata

por sus hojas pinnadamente 5-folioladas, con el

pecíolo y raquis no alados, así como por sus infis. axilares y solitarias, racemiformes, cortas, y frs.

globosos o subglobosos, sin estípite.

Es posible que las recolecciones de CR aquí referidas a Paullinia reticulata representen a una sp.

sin describir.

Paullinia rugosa Benth. ex Radlk., Monogr. Paullinia 219. 1895-1896. P. fimbriata RadIk.

Tallos 3-S-sulcados a subangulados o subcilíndricos (con la edad), densamente hirsútulos o hirsutos (más

esparcidamente con la edad), con lenticelas no evidentes, la madera compuesta por un anillo simple en sección

transversal; estípulas 1.4-2.1 cm, foliáceas, profundamente fimbriadas. Hojas pinnadamente compuestas, el

pecíolo no alado; raquis no alado; folíolos 5, 11.1-28.2 X 7.8-11.815.1) cm, ovado-elípticos a elípticos u

obovados, cuneados a obtusos o redondeados en la base, acuminados o agudos en el ápice, dentados distal-

mente, densamente hirsútulo-puberulentos a hirsútulos en ambas caras (más esparcidamente en el haz). Infis.

terminales o axilares (en nudos con hojas), solitarias, espiciformes (cuando axilares) o espiciforme-

paniculadas (cuando terminales), 7-38 cm, alargadas, d te hirsútulas (con t amarillentos O

ferrugíneos al secar). Fls. con los sépalos 2.5-4.5 mm, densamente seríceos; pétalos blancos, 3.54.2 mm. Frs.

rojo amarillento o rojos al madurar, 1.8-2.2 X 1.3-1.6 cm, subglobosos, no alados, ferrugíneo-tomentosos, con

estípite 5-8 mm.

Bosque muy húmedo, 0-600(-1000) m; vert. Carib. Cords. de Guanacaste, Central y de Tala-

manca, Llanuras de San Carlos y de Tortuguero, Baja Talamanca (Fila Carbón), vert. Pac. N Cord.

de Talamanca, N Fila Costeña, región de Puriscal, vecindades de Dominical y de Palmar Norte,

región de Golfo Dulce. Fl. may.-jul., set. CR-Bol. y Ven., Guayanas, Bras. (J. F Morales 8006;

INB, MO)

111 irsú hirsu-

Paullini facilidad por sus tallos jóvenes densamente hirsútulos o r

dlls ia y tar LEO damente 5-folioladas, con el pecíolo

tos, estípulas foliáceas y profundamente fimbriadas, hojas pinna

y el raquis no alados, y frs. ferrugíneo-tomentosos y estipitados.

Beck (1991: 114-116) buscó dividir Paullinia rugosa (en el sentido de la obra presente) ea

Spp., pero obvió resolver tanto la distinción morfológica como la separación geográfica entre ambas.

74 Manual de Plantas de Costa Rica

Paullinia serjaniifolia Triana £ Planch., Ann. Sci. Nat., Bot. sér. 4, 18: 356. 1862. P. venusta RadIk.

Tallos levemente 3-S-angulados a cilíndricos o subcilíndricos (con la edad), diminutamente puberulentos

a glabrescentes, con lenticelas escasas y distribuidas en forma aleatoria, o no evidentes, la madera compuesta

por un anillo simple en sección transversal; estípulas 0.5-1.6 cm, escariosas, enteras. Hojas bipinnadamente

compuestas, el pecíolo muy inconspicuamente o no alado; raquis subalado; folíolos 11-21+, 1.5-9.5(-11.1) X

(0.6-)1-3.5 cm, ovados o subrómbicos a elípticos, cuneados o decurrentes en la base, acuminados o agudos en

el ápice, crenado-dentados distalmente, glabrados en ambas caras (excepto a veces inconspicuamente pubes-

centes sobre los nervios en el envés). Infis. axilares (en nudos con hojas o deshojados), fasciculadas, racemi-

formes o CANO, y: 5-1 cm, xJeremente glomeruladas, puberulentas. Fls. con los sépalos 1.5-3 mm, incon-

spicuamente f ; pétalos blancos, hasta ca. 3.7 mm. Frs. rosado amarillento o rosas

a rojos al madurar, 1.8-2.2 x 1.7-2.7 cm, globosos o subglobosos, no alados, glabros o glabrados, sin estípite.

Bosque húmedo y muy húmedo, 0-300 m, vert. Carib. Cord. Central, Llanuras de Los Guatusos,

de San Carlos y de Tortuguero, Baja Talamanca, ambas verts. N Cord. de Talamanca, vert. Pac.,

región de Golfo Dulce, Pen. de Burica. Fl. ene.—may., ago. Hond.—Perú y Ven., O Bras. (F. Araya

762; INB, MO)

Paullinia serjaniifolia se puede confundir con P. mallophylla, pero se distingue por sus folío-

los usualmente glabros en el envés (vs. esparcidamente puberulentos), infls. más cortas y frs. sin

estípite. Especímenes con solo frs. pueden ser difíciles de separar de P. pterocarpa, pero esta sp.

tiene los tallos jóvenes conspicuamente triangulados.

La variación morfológica de la pubescencia y las hojas en Paullinia serjaniifolia es muy grande.

Paullinia talamancensis J. F. Morales, Phytologia 81: 363. 1997[*1996']. Prancea davidsei H. T. Beck,

nom. ined. (en Beck, 1991: 114, 248, 380).

allos levemente acanalados o angulados a cilíndricos o subcilíndricos (con la edad), glabros, con lenticelas

distribuidas en forma aleatoria, o (usualmente) no evidentes o ausentes, la madera compuesta por un anillo sim-

ple en sección transversal; estípulas hasta ca. 0.03 cm, esca-

riosas, enteras. Hojas palmadamente compuestas, el pecíolo

no alado; folíolos 3, 4.5-15 X 2.5-5 cm, ovado-elípticos

a elípticos, cuneados o decurrentes en la base, agudos O

cortamente acuminados a obtusos en el ápice, subenteros O

esparcida y espaciadamente dentados distalmente, glabros

en ambas caras (excepto con domacios inconspicuos en el

envés). Infis. axilares (en nudos con hojas), usualmente soli-

tarias, racemiformes, 3-15 cm, + extendidas, inconspicua

y diminutamente puberulentas a glabrescentes. Fls. con los

sépalos 2.2-3 mm, glabros; pétalos blancos, ca. 3 mm. Frs.

a al madurar, 1 ¡ode 6 zS O. Ada , se aos no

es, con

Epi 4-6 mm. y

Bosque muy húmedo, pluvial y de roble, (500-)

1200-1850+ m; vert. Pac. E Cord. de Talamanca, N

Fila Costeña. Fl. mar., ago., dic. ENDÉMICA. (Na-

varro 268; INB, MO)

Paullinia talamancensis se puede confundir con

Paullinia talamancensis P. austin-smithii (ver la discusión de esta última).

Sapindaceae 75

Paullinia tenuifolia Standl. ex J. F. Macbr., Publ. Field Mus. Nat. Hist., Bot. Ser. 13(3A): 359. 1956.

Tallos sul lad a cilíndricos o subcilíndri

(con la edad), glabros, con lenticelas escasas distribuidas

en forma aleatoria, la madera compuesta por un anillo simple en sección transversal; estípulas 0.4-0.7 cm,

escariosas, enteras. Hojas pinnadamente compuestas, el pecíolo no alado; raquis no alado; folíolos 5, 4.1-12

(-14.5) X 1.54.5(5.1) cm, ovado-elípticos a elípticos, cuneados a obtusos en la base, acuminados en el ápice,

crenado-serrados distalmente, glabros en ambas caras (excepto esparcidamente pubescentes sobre el nervio

medio en el haz y con domacios en el envés). Infls. Rines pa qudo casi solitarias o fasciculadas,

racemiformes, 3-7(-11) cm, alargadas, i Fls. con los sépalos 1-1.5 mm, incons-

picuamente puberulentos a glabrescentes; pétalos blancos, de otra forma elias. Frs. rojos al madurar,

1-1.5 X 0.6-0.8 cm, obovoides, no alados, glabros, con estípite hasta ca. 3 mm

Bosque muy húmedo, 0-200+ m; vert. Pac., N Fila Costeña (Fila Retinto), Pen. de Osa. Fl. may.

CR—Perú y Ven. (A. Chacón 985, INB)

Paullinia tenuifolia se puede confundir con P. costata, pero se diferencia por sus infls. axilares y

en nudos deshojados, racemiformes (vs. generalmente espiciforme-paniculadas), y frs. no alados.

Paullinia tetragona Aubl., Hist. pl. Guiane 355. 1775. P. trisulca RadIk.

Tallos lad te puberul lab tes, con lenticelas escasas

(más conspicuas en tallos viejos) distribuidas en .n forma aleatoria, la madera compuesta por un anillo simple en

sección transversal; estípulas 0.9-1.2 cm, subfoliáceas, enteras. Hojas pinnadamente compuestas, el pecíolo

no alado; raquis no alado; folíolos 5, 3.1-15.618.9) X 2. 5-8.1 cm, eyes a cpACOS, ad a marta (0)

redondeados en la base, acuminados en el ápice, subenteros o (mucho más frecuer

dentados distalmente, glabros en ambas caras. Infls. axilares (en nudos con hojas o deshojados), solitarias

o fasciculadas, racemiformes, 2-8 cm, ult, moderada AUsapeS EI Fls. aromáticas,

los sépalos 1.2-3 mm, 54 mm. Frs. rojos al

madurar, 2.5-2.8 X 1.4-1.7 cm; obovbides: conspicuamente trialados, glabros, con e 4-46 mm.

Bosque muy húmedo y pluvial, 0-1100 m; vert. Carib. Cords. de Tilarán, Central y de Tala-

manca, vert. Pac. Cord. de Guanacaste, región de Puriscal, Pen. de Osa. Fl. ene. , jul., set., dic. CR,

Col.—Perú y Ven., Trin., Guyana, Guyana Fr., O Bras. (Aguilar 4978; INB, MO)

Paullinia tetragona se puede confundir con

P. pterocarpa, ya que ambas pueden tener infls.

en nudos deshojados, pero la presente se dife-

rencia por sus infls. racemiformes (vs. cimoso-

racemiformes), moderada a densamente pube-

rulentas (vs. inconspicuamente puberulentas a

glabrescentes).

Paullinia turbacensis Kunth, en Humb.,

Bonpl. 8 Kunth, Nov. gen. sp. Quarto ed.

5: 114, Folio ed. 5: 89. 1821

Tallos subangulados a (generalmente) cilíndri-

cos o subcilíndricos (con la edad), puberulentos a

glabrescentes, con lenticelas densas y conspicuas

distribuidas en forma aleatoria, la madera compuesta

por un anillo simple en sección sisoiecs estípu-

las 0.2-0.4 cm, escariosas, enteras. Hojas p

mente compuestas, el pecíolo no alado; -folíolos 3(4),

6-14,3 x 4-9.5 cm, ovados a elípticos, obtusos a

redondeados en la base, agudos a acuminados en el

OSivia Troyo2013 "NY

Paullinia turbacensis

76 Manual de Plantas de Costa Rica

pinto espaciada y ampliamente lobulados, de otra forma subenteros o (más frecuente) espaciadamente dentados

ente, glabros o glabrados en ambas caras. Infis. axilares (en nudos gon hojas o deshojados), solitarias o

Pe racemiformes, 3-8 cm, glomeruladas, densa y di tas. Fls. con los sépalos 1.5-2

mm, moderada a densamente ponen cl pétalos blancos o ) Crema, 3.24 mm. Frs. rojos al madu-

rar, 2-2.5 X 0.7-1 cm, elipsoides a obov te trialados, puberulentos, con estípite hasta ca. 3 mm.

Bosque húmedo y muy húmedo, 0-850 m; vert. Pac. Cord. de Tilarán, Montes del Aguacate, Pen.

de Nicoya, vecindad de Esparza, P.N. Carara, cuenca del Río Grande de Candelaria, Valle de Coto

Brus, Pen. de Osa. Fl. ene., feb., abr., dic. S Méx. (Chis.)-Col. (Fernández 1337; INB, MO)

Esta sp. se reconoce por sus tallos maduros conspicuamente lenticelados, hojas trifolioladas y frs.

elipsoides a obovoides, puberulentos.

Paullinia sp. 1.

Tallos 1 te sulcad bcilíndricos (con la edad), glabrados a glabrescentes, con lenticelas abundan-

tes (en pios vJeJos) distancias en AS irregulares, la master Eran por un la Peplas en paa

los 5, 6. 2-12. 5 x 3.2-7.3 cm, ovado-elípticos a erenirRc cuneados u obtusos a redondeados en la base, a acumi-

nados en el ápice, enteros pa distalmente, glabros en ambas

caras (excepto con pomos | inconspicuos en rel envés). Infis. terminales, solitarias, espiciforme-paniculadas,

17-55 cm, alargadas Fls. con los sépalos 2.5-4 mm, tomentulosos externamente;

pétalos desconocidos. Frs. rojizo anaranjado o rojos al madurar, 1.7-2.7 X 1.6-1.9 cm, subglobosos, no alados

(o con 3 alas o aristas distales muy pequeñas), densamente tomentulosos, con estípite 4-7 mm.

Bosque muy húmedo, ca. 150 m; vert. Carib. N Cord. de Talamanca (vecindad de Siquirres).

F1.(?); fr. feb. ENDÉMICA. (Hammel et al. 18127; INB, MO)

Paullinia sp. 1 se parece a P. ingifolia, pero difiere por sus hojas pinnadamente 5-folioladas [vs.

bipinnadamente 11(-15)-folioladas].

Pseudima

1 sp., CR—Col., Perú y Bol., Guayanas, Bras.

Pseudima frutescens (Aubl.) Radik., Sit-

zungsber. Math.-Phys. Cl. Kónigl. Bayer.

Akad. Wiss. Miinchen 8: 300. 1878. Sapin-

dus frutescens Aubl., Hist. pl. Guiane 3535,

t. 138. 1775; P costaricense L. O. el

liams 4 P. H. Allen.

Arbusto o árbol, 2-10 m, polígamo, los tallos

glaboa o glaheados, sin socronión lechosa, sin

paripin-

nadamente compuestas (pero con un folíolo termi-

nal rudimentario), el pecíolo 8.9-15.4 cm, no alado;

raquis no alado; peciólulos 0.7-1.3 cm, pulvinula-

ex folíolos 9-11, alternos a subopuestos, 6.5-23

X 2.6-5.3 cm, angostamente obovado-elípticos a

elípticos, agudos o A en la base, agudos a

obtusos en el ápice, enteros, glabros en ambas caras,

sin domacios, sin o negras en el envés.

s. terminales o subterminales, tirsoides o paniCu-

Pseudima frutescens ladas, 20-38 cm, moderada a densamente tomentu-

Sapindaceae 7

losas; brácteas 1.5-4 mm, escariosas. Fls. actinomorfas, con pedicelo hasta ca. 1 mm, el disco cupular; sépalos

5, separados, 1.3-2.1 mm (los 2 externos más cortos), ovados, densamente adpreso-tomentulosos; pétalos 5,

blancos, ca. 3 mm, obovados, esparcidamente puberulentos proximalmente, sin escamas; estambres 8, sub-

iguales, exertos, los filamentos ca. 1.2 mm, hirsútulos; ovario bilocular; estigma bilobulado. Frs. capsulares,

rojos al madurar, 1.9-2.2 X 3.1-3.6 cm, obacorazonoides a obovoides, bilobulados, glabros, cortamente estipi-

tados; semillas 2, con un arilo diminuto e inconspicuo.

Bosque muy húmedo, 0-50+ m; vert. Pac., P.N. Manuel Antonio, vecindad de Palmar Norte,

Pen. de Osa. Fl. feb., ago. (P. Harmon 29; INB, MO)

Pseudima frutescens se distingue de las spp. de Cupania y Matayba en CR por sus pétalos sin

escamas y semillas con un arilo diminuto e inconspicuo.

Esta sp. se conoce de muy pocas recolecciones en CR.

Sapindus

Ca. 10 spp., EUA-Chile y Ven., Trin. $: Tob., Surinam, Guyana Fr., Bras., Par., Arg., Antillas,

Hawai, tróps. y subtróps. de Asia, Indomalasia, Nueva Guinea, Oceanía; 1 sp. en CR.

Sapindus saponaria L., Sp. pl. 367. 1753. CHUMICO, JABONCILLO, JAVILLO.

Arbusto o árbol, 3-15 m, poligamomonoico, los

tallos glabros o puberulentos a glabrescentes, sin

secreción lechosa, sin zarcillos; estípulas ausentes.

Hojas alternas, paripinnadamente compuestas (pero

con un folíolo terminal rudimentario), el pecíolo

2.9-9.1 cm, alado o no alado; raquis alado o no

alado; peciólulos 0.2-0.5 cm, subpulvinulados a

subcilíndricos; folíolos (2-)5-10(-12), subopues-

tos a opuestos, 5-16.3 X 2.1-5.2 cm, elípticos a

angostamente ovado-elípticos, asimétricos en la

base, agudos a cortamente acuminados en el ápice,

enteros, glabros en ambas caras o puberulentos en el

envés, sin domacios, usualmente sin puntuaciones

negras en el envés. Infis. terminales o subtermina-

les, espiciformes o tirsoides, 8-30 cm, tomentulo-

sas; brácteas hasta ca. 0.6 mm, escariosas. Fls. sub-

zigomorfas, con pedicelo hasta ca. 2 mm, el disco

cupular; sépalos 5, separados, 1.3-2.8 mm (los 2

externos más cortos), petaloides, suborbiculares O

elípticos, ciliados; pétalos 5, blancos, ca. 1.5 mm, Sapindus saponaria

subhastado-lanceolados y unguiculados, con breves

escamas en el interior; estambres 8, subiguales, exertos, los filamentos 1.7-2.1 mm, hirsútulos; ovario trilocu-

lar; estigma subulado o cortamente filiforme. Frs. abayados, amarillo claro y lustrosos al madurar, 1.51 9 cm,

subglobosos a globosos o 2 o 3-lobulados, glabros, el mesocarpo pulposo y pegajoso; semillas 1-3, sin arilo.

Bosque seco, húmedo y muy húmedo, 0-800(-1350) m; vert. Pac. Cords. de Guanacaste y de

Tilarán, N Cord. de Talamanca, Cerros de Escazú, Cerro Turrubares, N Fila Costeña (vecindad

de Boruca), cuenca del Río Tempisque al S hasta vecindad de Punta Morales, Pen. de Nicoya,

vecindad de Caldera, Valle Central, región de Turrubares, vecindad de Tárcoles, cuenca del Río

Grande de Candelaria, vecindad de Palmar Norte, Valle de Coto Brus. Fl. ene., oct.—-dic. SE EUA

(S Florida), Méx.—Chile y Ven., Trin. €: Tob., Guayanas, Bras., Par., Arg., Antillas, introd. y natura-

lizada Hawai, O África, Madag., Islas Mascareñas, Filip., Nueva Guinea, Oceanía, etc. (J. E Morales

6435; INB, MO)

78 Manual de Plantas de Costa Rica

Sapindus saponaria se reconoce por su hábito a menudo arbóreo, hojas paripinnadamente com-

puestas, con el pecíolo y el raquis usualmente alados, y frs. abayados, a menudo 2 o 3-lobulados.

Aunque a veces el pecíolo y el raquis de las hojas carecen de alas visibles, se puede ver con facilidad

un vestigio o cicatriz longitudinal.

La pulpa de los frs. de esta sp. se ha usado como un sustituto del jabón.

Serjania

Acevedo-Rodríguez, P. 1993. Systematics of Serjania (Sapindaceae). Part 1: a revision of Serjania sect. Platy-

coccus. Mem. New York Bot. Gard. 67: 1-93.

Ca. 230 spp., SO EUA (Texas)-Bol. y Ven., Trin. 8 Tob., Guayanas, Bras., Par., Uru., Arg.,

Antillas, Bahamas; 20 spp. en CR.

Arbustos o arbolitos escandentes o (más frecuente) lianas, poligamodioicos, los tallos sin lenticelas eviden-

tes (en CR), con secreción lechosa, usualmente con zarcillos; estípulas inconspicuas o ausentes. Hojas alternas,

palmada, imparipinnada, bipinnada (usualmente biternadas) o (rara vez) tripinnadamente compuestas (en CR),

el pecíolo alado o no alado; raquis alado o no alado; peciólulos desarrollados; folíolos 3-26 (en CR), por lo

general opuestos, variadamente crenados o dentados, sin domacios o (raramente) con domacios pilosos, a

veces con puntuaciones o líneas irregulares oscuras en el envés. Infis. terminales a axilares, racemiformes

(cuando axilares) a racemiforme-paniculadas o -subpaniculadas (generalmente cuando terminales); brácteas

pequeñas. Fls. subzigomorfas, el disco anular, compuesto por 24 glándulas; sépalos 4 o 5, separados o varia-

damente connatos, cóncavos, el par externo más pequeño; pétalos 4, obovados a espatulados u oblanceolados,

con escamas en el interior; estambres 8, desiguales, incluidos; ovario trilocular; estigma trilobulado. Frs.

esquizocárpicos (de 3 mericarpos samaroides), verdes a rojizos, secos, ampliamente trialados desde la base;

semilla 1 (por mericarpo), distal en el mericarpo, cortamente arilada o (más frecuente) sin arilo.

Serjania se confunde fácilmente con Paullinia, pero este último género tiene frs. capsulares (vs.

esquizocárpicos y de tres mericarpos samaroides); sin embargo, especímenes con solo fis. pueden

ser difíciles de separar. Un carácter adicional que a veces puede ayudar en material sin frs. es la pre-

sencia general de domacios pilosos en el envés de los folíolos de Paullinia, lo cual no es usual en las

spp. de Serjania (en CR). También muy similar a Serjania es Thinouia myriantha, la cual comparte

frs. esquizocárpicos, pero con las semillas proximales en los mericarpos (vs. distales en Serjania).

Serjania clematidea Triana £: Planch., una sp. de otra forma conocida solo de Col., Ecua. y Ven.,

fue atribuida a Centro Amér. por Radlkofer (1931: 207) con base en una recolección de Oersted

de algún país no especificado (pero posiblemente CR). Entre las spp. tratadas aquí, es más similar

a S. rhombea, de la cual se distingue por sus hojas con más folíolos (subtriternadas). También se

debe buscar en CR Serjania trachygona Radlk., conocida de El Salv., Nic. y Pan., la cual pertenece

al mismo complejo con S. clematidea y S. rhombea, pero tiene hojas aún más divididas (hasta 3 O

4-pinnadamente compuestas).

Serjania inebrians RadIk. (Monogr. Serjania 346. 1875), de otra forma no tratada aquí, se conoce

solo por el tipo (Oersted 6681, C; fotos MO) de la región de Ujarrás de Paraíso (ca. 1000 m, Prov.

Cartago), un espécimen estéril de identidad dudosa.

Dos nombres mal aplicados para el material de CR son Serjania goniocarpa RadIk. (tipo de S

Méx.), usado para $. schiedeana 0 S. triquetra, y Serjania grosii Schltdl. (tipo de Nic.).

1 Hojas 3 o 5-folioladas.

2 Hojas palmadamente trifolioladas.

Tallos jóvenes BiabiOS E A e S. circumvallata

3" Tallos jóvenes tomentulosos o hirsútulos a hirsutos.

4 Folíolos esparcidamente hirsútulos en ambas caras, con los dientes no

glandulares; tallos jóvenes hirsutos; frs. (2.4-)3.7-4.3(4.7) cm, inconspicuamente

Sapindaceae 79

subcordados en la base, glabros en el extremo distal (depósito de las semillas) y

las alas; infls. hirsútulas proximalmente (pedúnculo) y puberulentas distalmente

con tricomás muarillentos O TRCOLOLO a a as S. cardiospermoides

Folíolos densamente seríceos en el haz, tomentosos en el envés, con los dientes

glandulares; tallos jóvenes d te hirsútulos o tul , frs. 2-3.5 cm,

cordados en la base, densamente villosos en el extremo distal (depósito de las

semillas), esparcidamente puberulentos en las alas; infls. tomentulosas con tricomas

amarillentos O TerrugÍneos .... cera er ro S. grandis

2' Hojas pinnadamente (3)5-folioladas.

5 Tallos jóvenes e infls. hirsutos con tricomas amarillentos; estípulas 0.5-0.9 cm,

A A S. valerioi

5' Tallos jóvenes e infis. tomentulosos o puberulentos con tricomas + ferrugíneos O

incoloros; estípulas hasta ca. 0.25-0.35 cm, escariosas, enteras.

6 Tallos jóvenes e infls. con pubescencia de tricomas incoloroS. ........+.<<.<=..<...... S. lobulata

' Tallos jóvenes e infls. con pubescencia de tricomas + ferrugíneos................ S. schiedeana

1" Hojas 9(-26)-folioladas.

Frs. glabros en el extremo distal (depósito de las semillas); ovarios glabros.

Tallos jóvenes inconspicuamente subangulados y/o subcilíndricos.

9 Tallos con la madera compuesta por un núcleo central y 6-8 anillos periféricos

en sección transversal; folíolos sin puntos ni líneas negros en el envés; fls. con el

pedicelo 3.2-5.5 mm; sépalos 3.7-4.5 mm; frs. 2.3-3 cm de Is $. caracasana

9' Tallos con la madera compuesta por un núcleo central y 1 anillo periférico en

sección transversal; folíolos con puntos y líneas irregulares negros en el envés;

fis. con el pedicelo hasta ca. 2.2 mm; sépalos 2-3.3 mm), frs. 1.12 cm de diám.. . .S. membranacea

8" Tallos jóvenes conspicuamente 3-6-angulados.

10 Tallos con la madera compuesta por un núcleo central y 3 anillos periféricos en

sección transversal; fls. con los sépalos 3.8-4.5 mm; frs. 4-5.2 X 4.5-5.5 cm..... S. macrocarpa

10” Tallos con la madera compuesta por solo un núcleo central en sección

transversal (sin anillos periféricos); fls. con los sépalos 1.8-2.5 mm; frs.

1.5.8 X 1-2 cm.

11 Tallos a veces con espinas conspicuas (a veces presentes también en los pecíolos);

infls. 18-34 cm; fls. con los sépalos densamente tomentulosos externamente;

bosque seco, húmedo y muy húmedo, O-900(-1100) M ....ooooooocoorooro ros S. mexicana

11' Tallos sin espinas (tampoco presentes en los pecíolos); infis. 8-12 cm; fis.

con los sépalos esparcid te puberulentos ext te; bosque muy

húmedo y pluvial, (0-400-1700+ M ..ooooocorrororrc rro S. racemosa

7' Frs. variadamente pubescentes en el extremo distal (depósito de las semillas); ovarios

glabros (S. rufisepala) o (más frecuente) pubescentes.

12 Folíolos esparcida a d te puberulentos o t

s en el envés

13 Infis. con las brácteas 3.5-7 mm; pétalos 5-6 mm; frs. 3.54.2 X 3.2.3.5 cm....... S. cornigera

13" Infis. con las brácteas hasta ca. 1.2-2.6 mm; pétalos hasta ca. 2-4 mm; frs. 1.5-2.5

Xx 1-2.1 cm.

14 Hojas con el raquis alado (a veces muy inconspicuamente); fis. con los sépalos

A o o MA S. rhombea

14” Hojas con el raquis no alado; fis. con los sépalos 2-3.5 mm.

15 Folíolos levemente dentados distalmente o enteros, glabrados en el haz (con la

pubescencia restringida principalmente a los nervios); bosque húmedo, muy

húmedo y pluvial, 1100-1350(-1800) MM... oo oooooorocorccrtcccrartcccttittss S. acuta

15" Folíolos crenado-serrados, puberulentos a (a veces) glabrescentes en el haz;

sque seco y húmedo, OIO0 LIO a rr S. triquetra

12' Folíolos esparcidamente puberulentos a glabrados o glabros en el envés. :

talos y frs. con líneas irregulares Negras. . ..<.=oooororrrtertetttttttctito” S. atrolineata

16' Pétalos y frs. sin conspicuas líneas negras.

80 Manual de Plantas de Costa Rica

17 Tallos con la madera compuesta por un núcleo central y 1 anillo periférico en

sección transversal; folíolos enteros O SUDENteroS ............o.oooooooooo.o.o.. S. rufisepala

17” Tallos con la madera compuesta por un núcleo central y 3-11 anillos periféricos

en sección transversal; folíolos enteros o subenteros a crenados o crenado-serrados

a dentados (a veces solo distalmente).

18 Tallos con la madera compuesta por un núcleo central y (3)5-11 anillos periféricos

en sección transversal, los anillos bien evidentes; bosque muy húmedo

19 Madera de los tallos con (3)5 anillos periféricos en sección transversal;

a IR META E EA A AA S. paniculata

19" Madera de los tallos con 8-11 anillos periféricos en sección transversal;

A A A Ie A A S. pyramidata

18' Tallos con la madera compuesta por un núcleo central y 3(5 o 6) anillos

periféricos en sección transversal, los anillos apenas visibles; bosque seco

y húme

20 Hojas con el raquis alado; folíolos glabrados o glabros en el haz, sin líneas

1 PUAIO AESTOS LS a ato el S. paucidentata

20" Hojas con el raquis no alado; folíolos + densamente puberulentos en el

haz, a veces con líneas irregulares negras en el envés...................... S. triquetra

Serjania acuta Triana % Planch., Ann. Sci. Nat., Bot. sér. 4, 18: 349. 1862. S. sordida Radlk. BE-

JUCO JURISO, JURISO.

Tallos 5 o 6-angulados a cilíndricos o subcilíndricos (con la edad), inconspicuamente ferrugíneo-puberu-

lentos a glabrescentes, sin espinas, la madera compuesta por un núcleo central y 1 anillo periférico en sección

tranever<cal: ectínml A NN LE. ER 3 E Ms A

Py as DIF p ( ), el raqui alado; folíolos

9, 2.1-9.5(-1 1) X 1.54(=S.5) cm, ovados a elípticos, obtusos a agudos en la base (los laterales), agudos a

cortamente acuminados en el ápice, enteros o le te dentados distalmente (con los dientes no glandulares),

glabrados en el haz (con la pubescencia restringida principalmente a los nervios), esparcida a moderadamente

puberulentos en el envés, sin puntos ni líneas negros en el envés. Infis. terminales o axilares, racemiformes O

racemiforme-paniculadas, 8-36 cm, errugíneo-puberulentas; brácteas hasta ca. 2 mm. Fls. con el pedicelo

hasta ca. 2.5 mm; sépalos 2.8-3.5 mm, d te ferrugíneo-t 1 t pétalos blancos, hasta

ca. 4 mm, sin líneas negras; ovario pubescente. Frs. 1.8-2.5 X 1.8-2.1 cm, ovoides, cordados en la base, pubes-

centes en el extremo distal (depósito de las semillas), parcid b en las alas, sin líneas negras.

Bosque húmedo, muy húmedo y pluvial, 1 100-1350(-1800) m; vert. Pac. E Cord. de Talamanca,

Valle Central. Fl. mar., abr. S Méx.-O Pan. (L. Acosta et al. 2281; INB, MO)

Esta sp. se distingue por sus hojas biternadamente compuestas, con el raquis no alado y los folío-

los puberulentos en el envés, y sus pétalos hasta ca. 4 mm.

Serjania atrolineata C. Wright, en Sauvalle, Anales Acad. Ci. Méd. Fís. Nat. Habana 5: 292. 1868.

Tallos 5 o 6-sulcados a levemente estriados o subcilíndricos (con la edad), inconspicuamente incoloro O

pálido-puberulentos a glabrescentes, sin espinas, la madera compuesta por un núcleo central y 3 anillos peri-

féricos en sección transversal; estípulas 0.1-0.15 cm, escariosas, enteras. Hojas bipinnadamente compuestas

(biternadas), el raquis alado o no alado; folíolos 9, 3.5-9 x 1.4-3.5 cm, ovado-elípticos a elípticos O angos-

tamente elípticos, obtusos a agudos o (raramente) redondeados en la base (los laterales), agudos o cortamente

acuminados en el ápice, enteros o subenteros a (a veces) esparcida e inconspicuamente dentados en el tercio

distal (con los dientes glandulares), glabros en ambas caras, con numerosas y conspicuas líneas irregulares negras

en el envés. Infis. termi ilares, racemiformes o racemiforme-paniculadas, (3-)6-20 cm, diminutamente

incoloro o pálido-puberulentas; brácteas hasta ca. 1.5 mm. Fls. con el pedicelo 1-2 mm; sépalos 2-2.5 mm,

toumanti] + + 7 E Li : $ 43 mm . 17 . 4 g >

Es. 19-25 X 18-22 cm, ovoides, cordad + e” PR p = dd sea (d Acita de

las semillas), glabrados en las alas ( p tri e idos), con líneas irregulares negras y cortas.

hacrente

Sapindaceae 81

Bosque seco, húmedo y muy húmedo, 0-1200(-1450) m; vert. Carib. Cord. Central (E.B. La

Selva), Llanura de Los Guatusos (R.N.V.S. Caño Negro), ambas verts. Cord. de Talamanca, vert.

Pac. Cord. de Guanacaste, N Fila Costeña, llanuras de Guanacaste, Pens. de Santa Elena y de Nicoya,

Isla San Lucas, Valle Central, vecindad de Jacó, cuenca del Río Grande de Candelaria, vecindad de

Puerto Quepos, región de Golfo Dulce. Fl. ene.—abr. Méx.-Col., Perú y Bol., Ven., Antillas Mayores

(Cuba). (J. E Morales 7686; INB, MO)

Esta sp. se distingue con facilidad por sus hojas biternadamente compuestas, con los folíolos

usualmente enteros o subenteros y con conspicuas líneas irregulares negras en el envés (estas pre-

sentes también en los pétalos y frs.).

Serjania caracasana (Jacq.) Willd., Sp. pl. 2: 465. 1799. Paullinia caracasana Jacq., Pl. hort.

schoenbr. 1: 52, t. 99. 1797.

Tallos inconspicuamente subangulados a cilíndricos o subcilíndricos (con la edad), glabrados a glabrescen-

tes, sin espinas, la madera compuesta por un núcleo central y 6-8 anillos periféricos en sección transversal;

estípulas hasta ca. 0.4 cm, escariosas, enteras. Hojas bipinnadamente compuestas (usualmente biternadas), el

raquis alado o no alado; folíolos 9(11), 3.1-11.5(-13.2) X 1.5-4.8(6) cm, ovados a elípticos, obtusos a redon-

deados en la base (los laterales), agudos o cortamente acuminados en el ápice, subenteros a crenado-dentados

distalmente (con los dientes generalmente glandulares), glabros o glabrados en ambas caras, sin puntos ni

líneas negros en el envés. Infis. terminales o axilares, racemiformes (raramente) o racemiforme-paniculadas,

6-19 cm, glabras o glabradas; brácteas hasta ca. 1.5 mm. Fls. con el pedicelo 3.2-5.5 mm; sépalos 3.74.5 mm,

glabrados externamente; pétalos blancos, 3.9-4.3 mm, sin líneas negras; ovario glabro. Frs. 2.84 X 2.33 cm,

ovoides, cordados en la base, glabros en el extremo distal (depósito de las semillas) y las alas, sin líneas negras.

Bosque seco, húmedo y muy húmedo, 0-1250 m; vert. Pac. y cerca de la División Continental,

Cord. de Guanacaste, N Cord. de Talamanca, Montes del Aguacate, llanuras de Guanacaste, Valle

Central (Z.P. El Rodeo), P.N. Carara. Fl. ene., feb., dic. Méx.—Bol. y Ven., Guyana, Guyana Fr.,

Bras., Par., Arg., Antillas Mayores (Cuba). (J. F Morales £ Abarca 6329; INB, MO)

Serjania caracasana se puede confundir con 5. mexicana por el tamaño de sus folíolos e infls.,

pero se separa por sus tallos jóvenes inconspicuamente subangulados a subcilíndricos (vs. cons-

picuamente 3-5-angulados) y que carecen de espinas (vs. espinas usualmente presentes), así como

por sus fls. y frs. más grandes.

Serjania cardiospermoides Schltdl. ££ Cham., Linnaea 6: 418. 1831.

Tallos usualmente 4-6-angulados a sulcados (on la edad), euuimaoss amarillo-hirsutos (más esparcida-

mente con la edad), sin espinas, la madera [ al y 36 anillos periféricos en sección

transversal; estípulas ca. 0.1 cm, escariosas, ciliadas. Hoj Imad te compuestas; folíolos 3, 2.5-10.5 X

1.3-7.2 cm, ovados a ovado-elípticos, obtusos O redondeados a subcordados u , oblicuamente truncados en la

base (los laterales), cortamente acuminados a agudos en el ápice, subenteros o espaciadamente serrados (con

los dientes no glandulares), esparcidamente hirsútulos en ambas caras, sin puntos ni líneas negros en el envés.

Infis. axilares, racemiformes, 10-20 cm, incoloro o amarillento-hirsútulas proximalmente (pedúnculo), incoloro

o amarillento-puberulentas distalmente; brácteas hasta ca. 3.5 mm. Fls. con el pedicelo 4-5 mm; sépalos 34

mm, densamente tomentulosos externamente; pétalos On, ns pubescente. Frs. (2.4-)3.7-4.3

(4.7) X 3.1-3.8(4.5) cm, ovoide-elipsoides, en la base, glabros en el extremo

distal (depósito de las semillas) y las alas, sin líneas negras.

Bosque húmedo y muy húmedo, bosques perturbados y residuales y orillas de quebradas, 200—

1000+ m; centro vert. Pac., Cerro Caraigres, vecindad de San Mateo (Surubres), Valle Central,

cuenca del Río Grande de Candelaria. Fl. ene., feb., dic. Méx.-CR. (J. E Morales 4 Abarca 8814,

)

82 Manual de Plantas de Costa Rica

Serjania cardiospermoides se reconoce por sus tallos jóvenes usualmente 4-6-angulados y

amarillo-hirsutos, hojas trifolioladas y frs. comparativamente grandes, ovoide-elipsoides, incons-

picuamente subcordados en la base y glabros en el extremo distal (depósito de las semillas) y las

alas.

El material costarricense de esta sp. se refiere a Serjania cardiospermoides var. subjubata

(Radik.) Acev.-Rodr. (Mem. New York Bot. Gard. 67: 71. 1993; S. c. f. subjubata Radik., Bull.

Herb. Boissier sér. 2, 5: 319. 1905; S. phaseoloides Standl. € Steyerm.), de S Méx. (Chis.) y Guat.,

El Salv. y CR.

Serjania circumvallata RadIk., Monogr. Serjania 345. 1875.

Tallos multisulcados a subcilíndricos y levemente sulcados (con la edad), glabros, sin espinas, la madera

compuesta por un núcleo central y 4-6 anillos periféricos en sección transversal; estípulas desconocidas. Hojas

palmadamente compuestas; folíolos 3, 5.2-14.2 x 3.5—7.1 cm, ovados o elípticos, obtusos a redondeados en la

base, cortamente acuminados en el ápice, subenteros o (más frecuente) parcid crenado-dentados (con

los dientes generalmente glandulares), glabros en ambas caras, sin puntos ni líneas negros en el envés. Infis.

terminales o axilares, racemiformes (raramente) o racemiforme-paniculadas, 15-25 cm, inconspicuamente pu-

berulentas a rápidamente glabrescentes; brácteas hasta ca. 1.5 mm. Fls. con el pedicelo 1-2.2 mm; sépalos

hasta ca. 2.5 mm, d te t l t te; pétalos blancos, hasta ca. 1.8 mm, sin líneas negras;

ovario glabro. Frs. 4.5-5,5 Xx 3.8-4.2 cm, ovoides, cordados o subcordados en la base, glabros en el extremo

distal (depósito de las semillas) y las alas, sin líneas negras.

Bosque húmedo y muy húmedo, 0-200+ m; vert. Carib. Cord. de Talamanca, Baja Talamanca, S

vert. Pac., región de Golfo Dulce. Fl. ene., nov. Nic.—Bol., O Bras. (J. F. Morales 7739; INB, MO)

Esta sp. se distingue por sus tallos glabros y hojas trifolioladas, con los folíolos general y espar-

cidamente crenado-dentados (con los dientes generalmente glandulares) y glabros en ambas caras,

y por sus frs. 4.5-5.5 cm.

Serjania cornigera Turcz., Bull. Soc. Imp. Naturalistes Moscou 32(1): 267. 1859.

Tallos 5-angulados a subangulados (con la edad), densamente ferrugíneo-puberulentos (más esparcida-

mente con la edad), sin espinas, la madera usualmente compuesta por un núcleo central y 1 anillo periférico

en sección transversal; estípulas desconocidas. Hojas bipinnadamente compuestas (biternadas), el raquis no

alado; folíolos 9, (3.5-)6-12 Xx 2-5 cm, elípticos a angostamente elípticos, abruptamente cuneados en la base

(los laterales), acuminados a obtusos en el ápice, crenado-serrados distalmente (con los dientes glandulares),

densamente puberulentos en el haz (más densamente sobre los nervios), densamente tomentulosos en el envés,

sin puntos ni líneas negros en el envés. Infis. terminales o axilares, racemiformes o racemiforme-paniculadas,

(3-35-16 cm, densamente ferrugíneo-tomentulosas; brácteas 3.5-7 mm. Fls. con el pedicelo 2.5-5 mm;

sépalos 4.5-5 mm, densamente t l t : pétalos blancos, 5-6 mm, sin líneas negras; ovario

pubescente. Frs. 3.5-4.2 X 3,2-3.5 cm, oblongoides, subcordados en la base, pubescentes en el extremo distal

gras.

(depósito de las semillas) y las alas, sin líneas ne

Bosque húmedo y muy húmedo, 0-650(-1000) m; vert. Pac. E Cord. de Talamanca (vecindad

de Helechales), N Fila Costeña (vecindad de Boruca), N Valle de General, cañón del Río Grande de

érraba. Fl. nov., dic. CR y Pan. (Aguilar et al. 1421, INB, MO)

Serjania cornigera se puede confundir con

S. acuta, pero se separa á fls. más

pÉs Es . por sus brácteas S.

grandes. Serjania grandis tiene pubescencia de e

color similar, pero esa sp. tiene hojas trifolioladas.

Serjania grandis Seem., Bot. voy. Herald 92. 1853.

a Nora Ae E angulados a sulcados (con la edad), densamente amarillento o ferrugíneo-hirsútulos

sos (más esparcidamente con la edad), sin espinas, la madera compuesta por un núcleo central

Sapindaceae 83

un número irregular de anillos periféricos en sección transversal; estípulas hasta ca. 0.6 cm, escariosas, en-

teras. Hojas palmadamente compuestas; folíolos 3, 3.1-14.1 X 3-7.5 cm, ovados a subrómbicos u obovados,

obtusos o agudos en la base (los laterales), agudos u obtusos a redondeados en el ápice, crenado-dentados (con

los dientes glandulares), densamente seríceos en el haz, tomentosos en el envés, sin puntos ni líneas negros

en el envés. Jens: sogas o axilares, racemiformes o racemiforme-paniculadas, 8-30 cm, amarillento o

ferrugíneo-t ; brácteas hasta ca. 4 mm. Fls. olorosas, el pedicelo cit mm; EMATRA 3% 2.3 mm, densa-

ente t tul t étalos blancos, 5-6 mm, sin líneas Frs. 2-3.5 X

2.8-3.5 cm, ovoides, cordados en la base, densamente villosos en el úxtremo distal (depósito de las semillas),

esparcidamente puberulentos en las alas, sin líneas negras.

Bosque húmedo, 300-600 m; vert. Pac., N Fila Costeña (vecindad de Boruca), Valle de General.

Fl. nov., dic. Hond., CR-Col., Perú. (J. E. Morales et al. 2105; CR, INB, MO)

Esta sp. se distingue por sus tallos jóvenes conspicuamente sulcados y angulados, densamente

amarillento o ferrugíneo-hirsútulos o -tomentulosos, y hojas trifolioladas.

Serjania lobulata Standl. 8: Steyerm., Publ. Field Mus. Nat. Hist., Bot. Ser. 23: 14. 1943.

Tallos inconspicuamente sulcados a cilíndricos o subcilíndricos (con la edad), incoloro-puberulentos a

glabrescentes, sin espinas, la madera compuesta por un núcleo central y 3 o 4 anillos periféricos inconspicuos

(usualmente evidentes solo en tallos viejos) en sección transversal; estípulas hasta ca. 0.35 cm, escariosas,

enteras. Hojas es pil compuestas, el der no alado; folíolos (3)5, 2-9.5(211.1) X 1-5.4(-6.5) cm,

ovado-elípticos o elí; redondeados a obt s en la base (los laterales), agudos o muy cortamente

oasis en + ápice, os dentados (con los dientes agarro Slabros O ai en el haz (con la

los nervios) envés, sin puntos ni líneas

negros en el envés. s. Infls. terminales o axilares, racemiformes o > sacemiforme-paniculadas 4-17(-24) cm,

moderada a densamente A e raid erica ase ca. mm. Fls. con el pedicelo 1-2 mm; sé-

palos 2-3 mm, d pétalos blancos, 3.2-4.5 mm, sin líneas

negras; ovario pubescente. Frs. 2.1-2.4 X 2. 1-2,4 cm, ampliamente ovoides, cordados en la base, densamente

pubescentes en el extremo distal (depósito de las semillas), glabros en las alas, sin líneas negras.

Bosque seco y húmedo, 0-350+ m; vert. Pac. Cords. de Guanacaste y de Tilarán, Pen. de Santa

Elena, Islas Murciélago (Isla San José). Fl. ago., oct., nov. Méx.-CR. (Espinoza 583; CR, INB, MO)

Serjania lobulata se puede confundir con $. schiedeana, ya que ambas crecen en bosque seco

y húmedo de la vert. Pac., pero S. lobulata se separa por su pubescencia incolora (vs. ferrugínea).

Serjania macrocarpa Standl. % Steyerm., Publ. Field Mus. Nat. Hist., Bot. Ser. 23: 15. 1943. S. m.

var. glabricarpa Croat.

Tallos conspicuamente 3—5-angulados, glabros o glabrados, sin espinas, la madera compuesta por un núcleo

central y 3 anillos periféricos en sección transversal; estípulas 0.1-0.25 cm, escariosas, enteras. Hojas bipinna-

damente compuestas (biternadas), el raquis alado; folíolos 9, 2.1-13.1 X 1.3-7.5 cm, elípticos a obovados,

cuneados en la base (los laterales), agudos a cortamente acuminados en el ápice, crenado-dentados a dentados

(con los dientes glandulares) en la Ena distal, + Slabros 10) panas en ambas caras, sin puntos ni líneas negros

en el envés. Infis. terminales o axilare paniculadas, (13—)18-35 cm, densamente

puberulentas; brácteas hasta ca. 3.5 mm. Fls. con el pedicelo 3-6 mm; E Es 8-4. 5 mm, densamente tomen-

tulosos externamente; pétalos blancos, 44.3 mm, sin líneas negras; ovario glabro. Frs. 4-5.2 X 4.5-5.5 cm,

ovoides, cordados en la base, glabros en el extremo distal (depósito de la semillas) y las alas, sin líneas negras.

Bosque muy húmedo, 0-500 m; vert. Carib. Cord. Central, Llanura de Tortuguero (R.N.ES.

Barra del Colorado), vert. Pac. Cord. de Guanacaste, N Cord. de Talamanca, P.N. Carara, región de

Puriscal (P.N. La Cangreja), Pen. de Osa. Fl. ene., jul., set.-nov. S Méx.—CR. (J. E Morales 5853;

INB, MO)

84 Manual de Plantas de Costa Rica

Serjania macrocarpa se puede confundir con $. mexicana, ya que ambas tienen tallos conspicua-

mente 3-5-angulados (al menos cuando jóvenes), pero $. macrocarpa se diferencia por sus tallos

con la madera compuesta por un núcleo central y tres anillos periféricos (vs. sin anillos periféricos)

en sección transversal, así como por sus fls. y frs. de mayor tamaño.

Serjania membranacea Splitg., Tijdschr. Natuurl. Gesch. Physiol. 9: 105. 1842. S. pluvialiflorens

Croat; $. setulosa RadIk.

Tallos subcilíndricos y (a veces) inconspicuamente subangulados a cilíndricos (con la edad), muy espar-

cidamente puberulentos a glabrescentes, sin espinas, la madera compuesta por un núcleo central y 1 anillo

periférico en sección transversal; estípulas desconocidas. Hojas bipinnadamente compuestas (biternadas), el

raquis inconspicuamente o no alado; folíolos 9, 2-7.2 X 1.3-3.1 cm, ovad lípti (raramente) obovados,

obtusos o agudos en la base (los laterales), obtusos a agudos o acuminados en el ápice, crenado-dentados (con

los dientes a veces glandulares), glabros en ambas caras (excepto a veces con domacios inconspicuos en el

envés), con puntos negros y líneas irregulares negras muy cortas en el envés. Infis. terminales o axilares,

racemiformes o racemiforme-subpaniculadas, 5-12 cm, esparcidamente puberulentas; brácteas hasta ca. 1.3

mm. Fls. aromáticas, el pedicelo hasta ca. 2.2 mm; sépalos 2-3.3 mm, inconspicuamente puberulentos a

glabrescentes externamente; pétalos blancos, 4-5 mm, sin líneas negras; ovario glabro. Frs. 2.54 X 1.1-2 cm,

angostamente elipsoides o subovoides, subcordados en la base, glabros en el extremo distal (depósito de las

semillas) y las alas, sin líneas negras.

Bosque muy húmedo, 0-800(-1300) m; vert. Carib. y cerca de la División Continental, Cord. de

Guanacaste, Llanuras de San Carlos y de Tortuguero, vert. Pac. E Cord. de Talamanca, N Valle de

General. Fl, ene., abr., ago.-nov. SE Nic.—Perú y Ven., Guayanas, Bras. (C. Moraga 681; CR, INB,

MO)

Serjania membranacea se distingue de S. caracasana por sus tallos con la madera compuesta

por un núcleo central y un anillo periférico (vs. 6-8) en sección transversal y sus frs. más angostos.

También se puede confundir con $. racemosa, pero $. membranacea tiene los tallos jóvenes sub-

cilíndricos y (a veces) inconspicuamente subangulados (vs. conspicuamente 4-6-angulados), así

como folíolos con puntos negros y líneas irregulares negras muy cortas en el envés.

Serjania mexicana (L.) Willd., Sp. pl. 2: 465. 1799. Paullinia mexicana L., Sp. pl. 366. 1753. BE-

JUCO ESPINOSO, SIERRILLA.

da Tallos conspicuamente 3-5-angulados a subangulados (con la edad), esparcidamente pubescentes (con

comas patentes) a glabrescentes, a veces con espinas conspicuas (a veces presentes también en los pecíolos),

a madera compuesta por un núcleo central y sin anill

en el envés, esparcidamente

a eas negros en el envés. Infls.

racemiforme-paniculadas, 18-34 cm, inconspicua a moderadamente

sos 1.6 mm. Fls. con el pedicelo 2.4-3.2 mm; sépalos 1.8-2.5 mm, densa-

pétalos blancos, 2-3.5 mm, sin líneas negras; ovario glabro. Frs. 1.7-2.8 X

pubescentes sobre los nervios principales con tricomas patentes, sin puntos ni lín

terminales o axilares, racemiformes o

UCA

Bosque seco, húmedo y muy húmedo, 0-900(-

tral y de Talamanca, cuenca del Río Sapoá (C

Cord. de Talamanca, Cerro Caraigres, N Fila

pisque, Pen. de Nicoya, Valle Central, vecin

1100) m; vert. Carib. Cords. de Guanacaste, Cen-

erro El Hacha), Llanura de Santa Clara, vert. Pac. E

Costeña (vecindad de Térraba), cuenca del Río Tem-

dad de San Mateo (Surubres), P.N. Carara, cuenca del

Sapindaceae 85

Río Grande de Candelaria, Valle de General, vecindad de Palmar Norte, Pens. de Osa y de Burica.

Fl. ene.—abr., dic. Méx.—Col. y Ven., Antillas Mayores (Jam.). (J. E Morales 4 Abarca 61 91; INB,

MO)

Serjania mexicana, relativamente común en bosques secundarios de zonas secas, se distingue por

sus tallos jóvenes conspicuamente 3-5-angulados, por lo general esparcidamente espinosos (con

las espinas a veces presentes en los pecíolos), hojas usualmente biternadamente compuestas y frs.

glabros.

Serjania paniculata Kunth, en Humb., Bonpl. £ Kunth, Nov. gen. sp. Quarto ed. 5: 111, Folio ed.

5: 86. 1821

Tallos leve a moderadamente 5-angulados a inconspicuamente sulcados o subcilíndricos (con la edad),

moderada a densamente pálido-puberulentos a glabrescentes, sin espinas, la madera compuesta por un núcleo

central y (3)5 anillos periféricos en sección transversal; estípulas hasta ca. 0.26 cm, escariosas, enteras. Hojas

bipinnadamente compuestas (biternadas), el raquis no alado; folíolos 9, 2.5-10.5 X 1.5-5.5 cm, ovados u

obovados a elípticos o angostamente elípticos, agudos a cuneados en la base (los laterales), acuminados a

obtusos en el ápice, crenados a crenado-dentados distalmente (con los dientes por lo general glandulares),

glabros en ambas caras, sin puntos ni Acer cima en me Sa Infis. verminales o axilares, racemiformes o

racemiforme-paniculadas, 12-24 cm t l sictnes hasta ca. 1.3 mm. Fls.

con el pedicelo hasta ca. 2 mm; 1; sépalos 2.2-2.8 mm, te t tul ; pétalos blancos,

3-3.2 mm, sin líneas negras; ovario pubescente. Frs. 2-2.7 X 1.5-1.8 cm, angostamente ovoides, cordados en

la base, pubescentes en el lt distal (depósito de las semillas), glabros en las alas (excepto esparcidamente

hispídulos en los márgenes interiores), sin líneas negras.

Bosque muy húmedo, (100-)800-950 m; vert. Carib. Cord. de Tilarán, Llanura de Tortuguero

(R.N.E.S. Barra del Colorado), centro vert. Pac., región de Puriscal. Fl. mar., dic. S Méx.—Ecua. y

Ven., Guyana, Antillas Mayores (Cuba). (Haber 4 Bello 7893; INB, MO)

Serjania paniculata se puede confundir con S. pyramidata, pero se reconoce por sus tallos con

la madera compuesta por un núcleo central y (generalmente) cinco anillos periféricos (vs. 8-11) en

sección transversal.

Serjania paucidentata DC., Prodr. 1: 603. 1824. S. pteropoda Standl.

¿Balls consecuente. S-acostillados, glabros, sin ro he madera a eel un nio central y E

cariosas en

compuestas (biternadas), el raquis alado; folíolos 9, rn Xx 2-9.1 cm, eat o elípticos a

angostamente elípticos, agudos a obtusos en la base (los laterales), acuminados a agudos en el ápice, ente-

ros o subenteros a (a veces) inconspicuamente dentados en el cuarto distal (con los dientes por lo general

glandulares), glabros o glabrados en ambas caras o esparcida y diminutamente puberulentos en el envés, sin

puntos ni líneas negros en el envés. Infls. terminales o axilares, racemiformes o racemiforme-paniculadas,

18-40 cm, inconspicuamente aran (excepto más densamente en los pedicelos); brácteas hasta ca. 1.5

mm. Fls. con el pedicelo hasta ca. 1.8-3 mm, sépalos 1.8-3.5 mm, densamente tomentulosos externamente;

pétalos blancos, ca. 3.2 mm, sin líneas negras; ovario pubescente. Frs. 1.8-2.8 X 1.1-1.4(-1.8) cm, angosta-

mente ovoides, cordados en la base, esparcida y cortamente híspidos en el extremo distal (depósito de las

semillas), glabrados en las alas, sin líneas negras.

Bosque húmedo, ca. 400-1050 m; vert. Pac., N Fila Costeña (vecindad de Boruca), O Valle Cen-

tral (vecindad de San Ramón). Fl. mar. S Méx. y Bel., Nic.-Bol. y Ven., Trin. € Tob., Guayanas,

Bras. (S. Rojas £ Zúñiga 166, INB)

Serjania paucidentata es similar a S. mexicana, pero se distingue por sus tallos sin espinas (vs.

usualmente con espinas) y con la madera compuesta por un núcleo central y tres anillos periféricos

(vs. sin anillos periféricos) en sección transversal y sus frs. pubescentes (vs. glabros).

86 Manual de Plantas de Costa Rica

Serjania pyramidata Radik., Monogrt. Serjania 155. 1875. S. decapleuria Croat.

Tallos conspicuamente 8-10-costados a acostillados (con la edad), moderada a densamente puberulentos

a glabrescentes, sin espinas, la madera compuesta por un núcleo central y 8-11 anillos periféricos en sección

transversal; estípulas hasta ca. 0.25 cm, escariosas, enteras. Hojas bipinnadamente compuestas (biternadas), el

raquis no alado; folíolos 9, 3-1 1.4(-13.9) X 1.5-5.2(-7.5) cm, ovado-elíptic ¡cos o angost te elíp

ticos, agudos u obtusos en la base (los laterales), agudos o acuminados en el ápice, crenado-dentados (con los

dientes por lo general glandulares), glabros en ambas caras, con o (mucho más frecuente) sin líneas irregulares

negras en el envés. Infis. terminales o axilares, racemiformes o racemiforme-paniculadas, (2.5-)4.5-22 cm,

moderadamente puberulentas; brácteas hasta ca. 1.3 mm. Fls. fragantes, el pedicelo hasta ca. 2.5 mm; sépalos

2.1-2.9 mm, d te t l t ; pétalos blancos, 3-3.3 mm, sin líneas negras; ovario pu-

bescente. Frs. 3,3-4 X ca. 2.7-3 cm, ovoide-elipsoides, cordados en la base, pubescentes en el extremo distal

(depósito de las semillas), glabrados en las alas, sin líneas negras.

Bosque muy húmedo, charrales y áreas alteradas, 0-700 m; vert. Carib. Cord. Central (E.B. La

Selva), Llanura de San Carlos, vert. Pac., N Fila Costeña (Fila Retinto), región de Puriscal (P.N. La

Cangreja), N Valle de General, Pen. de Osa. Fl. ene., feb., abr., dic. Nic.—Perú y Ven., Guayanas,

Bras. (J. FE. Morales 68] 1, INB)

Esta sp. se reconoce por los tallos con la madera compuesta por un núcleo central y 8-11 anillos

periféricos en sección transversal y sus hojas biternadamente compuestas, con el raquis no alado.

Serjania racemosa Schumach., Skr. Naturhist.-Selsk. 3(2): 127, t. 12, fig. 3. 1794.

Tallos conspicuamente 4-6-angulados a subangulados y subcilíndricos (con la edad), esparcida a mode-

radamente puberulentos a glabrescentes, sin espinas, la madera compuesta por un núcleo central y sin ani-

Compuestas (biternadas), el raquis alado o no alado; folíolos 9, (12-6.5 X (0.6-)1-3 cm, ovados o elípticos

a angostamente obovados, obtusos a cuneados en la base (los laterales)

nados en el ápice, subenteros o crenado-dentados (con los dientes glandulares)

» moderada a densamente puberulentas; brácteas

hasta ca. 1.8 mm. Fls. con el pedicelo 1-3 mm; sépalos 2.1-2.5 mm,

mente; pétalos blancos,

tremo distal (depósito de las semillas) y las alas, sin líneas negras.

Bosque muy húmedo y pluvial, (0-)400-1700+ m; vert. Carib. N Cord. de Talamanca, ambas

verts. Cords. de Guanacaste y de Tilarán, vert. Pac., Tablazo, Cerros de Escazú, Cerros Turrubares

y Caraigres, cuenca del Río Grande de Candelaria, N Valle de General, Pen. de Osa. Fl. ene.-mar.,

Jul., oct., dic. Méx.-CR. (J. E Morales et al. 8836; INB, MO)

Serjania racemosa se puede confundir con S. rhombea

esparcida e inconspicuamente puberulentos (especialmente

Ppubescentes).

» Pero se distingue por sus folíolos más

en el envés) y ovarios y frs. glabros (vs.

Serjania rhombea Radik., Monogr. Serjania 324. 1875.

o demas: a subangulados (con la edad), por lo general moderada a densamente ferrugíneo-

entos o -hirsútulos (más esparcidamente con la edad), sin espinas, la madera usualmente compuesta

Sapindaceae 87

formes o racemiforme-paniculadas, 10-19 cm, moderada a densamente puberulentas (con tricomas a veces +

Po tados pri ca. 1.2 mm. nl ce el a”. 1-2 mm; oc 1-1.5(-2) mm, esparcida a mo-

oso, 2-2.5 mm, sin líneas negras; ovario

pubescente. Frs. 1.5-2 X 1-1.7 cm, ovoides, cordados en la base, ca en el extremo distal (depósito de

las semillas) y las alas, sin líneas negras.

Bosque seco, húmedo y muy húmedo, 0-1000(-1350+) m; vert. Carib. Cord. Central (E.B. La

Selva), cuenca del Río Sapoá, Llanura de Los Guatusos (R.N.V.S. Caño Negro), vert. Pac. E Cord.

de Talamanca, Cerro Turrubares, N Fila Costeña (vecindad de Boruca), llanuras de Guanacaste, Pen.

de Nicoya, Isla San Lucas, Valle Central, región de Turrubares, P.N. Carara, región de Puriscal (P.N.

La Cangreja), cuenca del Río Grande de Candelaria, N Valle de General. Fl. ene.—feb., set.—dic. S

Méx., Hond.—Perú y Ven. (J. E. Morales 1014; INB)

Serjania rhombea es similar a $. racemosa, pero se distingue por sus folíolos más conspicua-

mente puberulentos (especialmente en el envés) y ovarios y frs. pubescentes (vs. glabros).

Serjania rufisepala RadIk., en Donn. Sm., Bot. Gaz. 16: 191. 1891.

Tallos 6-angulados y sulcados a más inconspicuamente sulcados (con la edad), pálido-tomentulosos a

rápidamente glabrescentes, sin espinas, la madera compuesta por un núcleo central y 1 anillo periférico en

sección transversal; estípulas hasta ca. 0.15 cm, escariosas, enteras. Hojas bipinnadamente compuestas (biter-

nadas), el raquis no alado; folíolos 9, 2.1-10 X 1.14.5 cm, ovado-elípticos a elípticos, obtusos a cuneados

en la base (los laterales), acuminados a obtusamente mucronulatos en el ápice, enteros o subenteros, glabros o

glabrados en ambas caras a esparcida y diminutamente puberulentos en el envés, sin puntos ni líneas negros en

el envés. Infis. axilares, racemiformes o racemiforme-paniculadas, (13-)18-30 cm, densamente pálido-puberulentas

a -tomentulosas; brácteas hasta ca. 1.5 mm. Fls. muy fragantes, el pedicelo hasta ca. 2.5 mm; sépalos 2.5-3 mm,

tomentulosos externamente; pétalos blancos, ca. 3.3 mm, sin líneas negras; ovario glabro. Frs. 2-2.4 X 1.4-1.9

cm, ovoide-elipsoides, cordados o subcordados en la base, pubescentes en el extremo distal (depósito de las

semillas), glabrados en las alas, sin líneas negras.

Bosque muy húmedo, pluvial y de roble, 800-1600(-2500+) m; vert. Carib. N Cord. de Ta-

lamanca (Orosi), vert. Pac. Cords. de Tilarán y de Talamanca, Cerros de Escazú, cuenca del Río

Grande de Candelaria. Fl. ene., mar., abr. Guat., CR. (J. E Morales 242, INB)

Serjania rufisepala es muy similar a S. ra-

cemosa y S. rhombea, de la primera se separa

con facilidad por sus frs. pubescentes (vs. Ny

glabros) en el extremo distal (depósito de las

semillas), y de la segunda por la madera de sus

tallos con un anillo periférico (vs. tres anillos AN

periféricos) en sección transversal y sus fis. A

con los sépalos más largos.

Serjania schiedeana Schltdl., Linnaea 18:

44[*60”]. 1844

Tallos levemente 6-angulados a cilíndricos o

subcilíndricos (con la edad), + ferrugíneo-tomen-

tulosos o densamente ferrugíneo-puberulentos a

esparcidamente puberulentos (con la edad) o gla-

brescentes, sin espinas, la madera compuesta por

un núcleo central y 3 anillos periféricos muy peque-

ños (más evidentes en tallos maduros) en sección

transversal; estípulas hasta ca. 0.25 cm, escariosas, Serjania schiedeana

88 Manual de Plantas de Costa Rica

...+: . A

p te compuestas, el raquis no alado; folíolos 5, (2.5-)3.2-9 X 1.5-4.3(-6) cm, ovados

o angostamente elípticos a obovados, obtusos o redondeados a truncados en la base (los laterales), agudos

a cortamente acuminados y mucronulatos en el ápice, crenado-dentados (con los dientes no glandulares),

densamente puberulentos en ambas caras (pero más esparcidamente en el haz), sin puntos ni líneas negros

en el envés. Infls. terminales o axilares, racemiformes o racemiforme-paniculadas, 6.5-12(-14) cm, densa-

mente + ferrugíneo-puberulentas o -tomentulosas; brácteas hasta ca. 2.8 mm. Fls. con el pedicelo 1-3 mm;

sépalos 2-2.6 mm, densamente puberulentos o tomentulosos externamente; pétalos blancos, 2.5-3 mm, sin

líneas negras; ovario pubescente. Frs. 1.8-2.5 X 1.7-2.2 cm, ovoides, cordados en la base, pubescentes en el

extremo distal (depósito de las semillas) y las alas, sin líneas negras.

enteras

Bosque seco y húmedo, 0-300+ m; N vert. Pac., llanuras de Guanacaste, Pens. de Santa Elena y

de Nicoya, Islas Murciélago (Isla San José), Isla Pan de Azúcar. Fl. jun., ago.—oct., dic. S Méx.-CR.

(J. E Morales 2922; INB, MO)

Serjania schiedeana se puede confundir con facilidad con $. triquetra, pero esta última sp. tiene

hojas biternadamente compuestas.

Serjania triquetra RadIk., Monogr. Serjania 305. 1875.

Tallos 6-sulcados a angulados (con la edad), densamente incoloro o pálido-tomentulosos (más esparci-

damente con la edad) a glabrescentes, sin espinas, la madera compuesta por un núcleo central y 3(5 o 6)

anillos periféricos muy pequeños (a veces evidentes solo en tallos maduros) en sección transversal; estípulas

hasta ca. 0.25 cm, escariosas, enteras. Hojas bipinnadamente compuestas (biternadas), el raquis no alado;

folíolos 9, (2-)3.1-9.9-11) X (1.3-)2.1-5.3(-7.8) cm, ovados a ovado-elípticos, agudos a cuneados en la base

(los laterales), agudos o cortamente acuminados a obtusos en el ápice, crenado-serrados (con los dientes no

glandulares), densamente puberulentos en ambas caras (pero más esparcidamente en el haz) a (a veces) gla-

brescentes, con líneas irregulares negras a veces presentes en el envés. Infis. terminales o axilares, racemi-

formes o racemiforme-paniculadas, 6-23.5 cm, densamente incoloro o pálido-tomentulosas; brácteas hasta ca.

2.6 mm. Fls. aromáticas, el pedicelo hasta ca. 2 mm; sépalos 2-2.5 mm, densamente tomentulosos externa-

mente; pétalos blancos, 2.9-3.3 mm, sin líneas negras; ovario pubescente. Frs. 1.9-2,4 X 1.5-1.9 cm, ovoides,

cordados en la base, pubescentes en el extremo distal (depósito de las semillas), muy esparcidamente pubes-

centes a (a veces) glabrescentes en las alas, sin líneas negras.

Bosque seco y húmedo, 0-700(-1100) m; vert. Pac., llanuras de Guanacaste al S hasta la vecin-

dad de Tárcoles, Pens. de Santa Elena y de Nicoya, Isla San Lucas (e islotes vecinos), cuenca del Río

Grande de Candelaria. Fl. ene., set.-dic. S Méx.-CR. (L. Acosta et al. 913; INB,

: Serjania triquetra se confunde fácilmente con S. schiedeana, de la que se separa por sus hojas

biternadamente (vs. pinnadamente) compuestas.

Serjania valerioi Standl., Fl. of Costa Rica 646. 1937,

dina rre die mps y acanalados, densamente amarillento-hirsutos (más esparcidamente con la

, SIM ESPINAS, la madera compuesta por un núcleo central y 3 anillo iféri j rsal;

estípulas 0.5-0.9 cm, subfoliáceas, fimbriadas. Hojas y s periféricos en sección transversal,

innadamente ¡ : folíol

(335, 3-15 x 1.5-9 cm, elípticos o angostamente elí a A a

Bosque húmedo, muy húmedo y pluvial, 400-1300 m; vert. Carib. Cord. de Guanacaste, N

Cord. de Talamanca, centro vert Pac., O Val :

4 . ss le Central .

ENDÉMICA. (C. Moraga 690; CR, INB, MO) SORTEA de San Recon). El. eno. BO

Sapindaceae 89

Serjania valerioi se distingue fácilmente por sus tallos jóvenes hirsutos, estípulas subfoliáceas y

fimbriadas y hojas por lo general pinnadamente 5-folioladas.

Paullinia hymenobracteata RadIk. (tipo de Guat.) ha sido un nombre mal aplicado para esta sp.

en €

Talisia

Acevedo-Rodríguez, P. 2003. Melicocceae (Sapindaceae): Melicoccus and Talisia. Fl. Neotrop. Monogr. 87:

1-1

S9 spp., S Méx. y Guat., SE Nic.—Bol. y Ven., Trin., Guayanas, Bras., Par., N Arg.; 4 spp. en CR.

Arbustos o árboles (usualmente monopódicos en CR), monoicos (pero de aspecto dioico), los tallos sin

secreción lechosa, sin zarcillos; estípulas ausentes. Hojas alternas y espiraladas, pari o (menos frecuente) im-

paripinnadamente compuestas (en CR), el pecíolo no alado; raquis no alado; peciólulos cortos, generalmente

subpulvinulados; folíolos 10-23(-26) (en CR), alternos a subopuestos, enteros, coriáceos, sin domacios (en

CR), sin puntuaciones o líneas irregulares oscuras en el envés. Infls. terminales o subterminales a axilares (a

veces en nudos deshojados), paniculiformes (en CR); brácteas inconspicuas, escariosas. Fls. actinomorfas,

el disco conspicuo, anular o cupulado, glabro o variadamente pubescente; sépalos 5, connatos basalmente,

subiguales o levemente desiguales, suborbiculares a ovados o deltados a oblongos o lanceolados (en CR);

pétalos 5, unguiculados, con escamas en el interior; estambres 5-8(-10), subiguales, usualmente incluidos;

ovario trilocular; estigma corto y capitado o alargado y trígono. Frs. drupáceos, gruesos y coriáceos; semilla

1(33), con un arilo conspicuo.

Talisia se puede confundir con Cupania, pero se reconoce por su hábito usualmente monopódico

(en CR), hojas por lo general largamente pecioladas, con los folíolos coriáceos, infls. muy grandes

y frs. drupáceos. Adicionalmente, tanto el tronco como el tallo distal y los pecíolos son duros y

difíciles de cortar.

Se debe buscar en CR Talisia princeps Oliv., una sp. principalmente suramericana pero que se

acerca a la frontera costarricense en O Pan. (Prov. Bocas del Toro). Se ajusta mejor con 7. croatii,

de la cual difiere en sus filamentos estaminales pilosos (vs. glabros) y frs. glabros (vs. esparcida-

mente adpreso-puberulentos).

1 Folíolos con los nervios secundarios reunidos distalmente y que forman un prominente

aia ar E O E A T. nervosa

1” Folíolos con los nervios secundarios no conspicuamente reunidos y que apenas forman un

débil nervio marginal usualmente no elevado.

2 Hojas paripinnadas a imparipinnadas, los folíolos puberulentos a tomentulosos sobre

los nervios en el envés; tallos jóvenes puberulentos ........:.... ¿+ .cooousonas corro oo T. croatii

2" Hojas paripinnadas, los folíolos glabros en el envés; tallos jóvenes glabros.

3 Infls. con las brácteas 2.5-5 mm, fis. con pedicelo 2-3 mm); pétalos 5.5—7.2 mm;

A is pa A A O A A T. cerasina

3' Infis. con las brácteas hasta ca. 2 mm, fis. con pedicelo hasta ca. 0.5 mm, o sésiles;

DOIOS 344 MM ESTADIOS USURTIDENTO O... «< mrea a oo T. macrophylla

Talisia cerasina (Benth.) RadIk., Sitzungsber. Math.-Phys. Cl. Kónigl. Bayer. Akad. Wiss. Miinchen

8: 347-348. 1878. Sapindus cerasinus Benth., Hooker's J. Bot. Kew Gard. Misc. 3: 197. 1851.

Arbolito o árbol, 5-10 m, los tallos glabros. Hojas paripinnadas, el pecíolo 10-26 cm; peciólulos 0.5-1.5

cm; folíolos 10-16(-18), 8-29.5 X 2-6 cm, ovado-elípticos a elípticos, asimétricos en la base, acuminados

en el ápice, glabros en ambas caras, los nervios secundarios no conspicuamente reunidos y que apenas for-

man un débil nervio marginal usualmente no elevado. Infis. terminales o axilares, 23-54 cm, esparcidamente

puberulentas a tomentulosas; brácteas 2.5-5 mm. Fls. con pedicelo 2-3 mm; sépalos 1.5-2.5 mm, puberulentos

a tomentulosos externamente; pétalos blancos a crema, 5.5-7.2 mm, papilados externamente; estambres usual-

90 Manual de Plantas de Costa Rica

mente 8, los filamentos 1.9-2.5 mm, subiguales, pilósulos a glabrescentes. Frs. 2-3 X 1.3-2.2 cm, elipsoides

a globosos o subglobosos.

Bosque muy húmedo, 100-300 m; vert. Pac., P.N. Carara, regiones de Puriscal (P.N. La Can-

greja) y de Golfo Dulce (Golfito). Fl. ene. CR-Bol. y Ven., Bras. (Burger £ Mata U. 4757; CR,

MO, NY, US)

Talisia cerasina se puede confundir con T. macrophylla, pero se distingue por sus infis. con las

brácteas más grandes y fls. con el pedicelo más largo y (usualmente) con ocho estambres (vs. cinco).

Talisia croatii Acev.-Rodr., Fl. Neotrop. Monogr. 87: 102. 2003. T. nervosa sensu Allen (1956, pro

parte), non Radik.; 7. princeps sensu Fl. BCI, Fl. Pan. (pro parte), non Oliv.

Arbusto o árbol, hasta al menos 7 m, los tall tes. Hojas pari a imparipinnadas, el

pecíolo 11-34-30) cm; pociétlos o. 40 7 cm; folíolos LI-2325) 0, dl X des. 3(6. Al: cm, m. angostamente

elípticos

sobre los nervios en el erén, los nervios secundarios no conspicuamente sjsalios y que apenas

forman un débil nervio marginal usualmente no elevado. Infis. terminales, ARA cm, viii bráctesó

hasta ca. 1 mm. Fls. con pedicelo 0.5-2 mm, sépalos 1.2-1.8 mm, d

ternamente; pétalos blancos, 5-6.2 mm, puberulentos externamente; estambres Ant 8, los filamentos

3-3.5 mm, levemente desiguales, pilósulos. Frs. 1,8-2.2 X 1.6-1.8 cm, elipsoides a ovado-elipsoides.

Bosque muy húmedo, 100-200 m; vert. Pac., N Fila Costeña (Fila Retinto), P.N. Carara, vecin-

dades de Palmar Norte y de Palmar Sur. Fl. (Pan.) oct.; fr. (CR) may., jun. CR-Bol., O Bras. (Q.

Jiménez et al. 1823; INB, MO)

Talisia croatii se separa con facilidad por sus tallos jóvenes puberulentos y hojas pari a impari-

pinnadas, relativamente más angostas que las de los demás congéneres en CR, los folíolos con los

nervios puberulentos a tomentulosos en el envés.

Talisia macrophylla (Mart.) RadIk., Sitzungsber. Math.-Phys. Cl. Kónigl. Bayer. Akad. Wiss.

Minchen 8: 347. 1878. Cupania macrophylla Mart., Flora 21(2, Beibl.): 74. 1838; T. allenii

Croat; T. nervosa sensu Allen (1956, pro parte), non Radik.

Arbusto o árbol, (3-)6-12 m, los tallos glabros.

Hojas paripinnadas, el pecíolo 28-35(-37) cm;

peciólulos 0.4-1.1 cm; folíolos 10-16(-18), 12-29

Xx 4-5(-7.5) cm, angostamente ovado-elípticos a

angostamente elípticos, obtusos a subredondeados

en la base, agudos o abruptamente acuminados

en el ápice, glabros en ambas caras, los nervios

los no conspicuamente reunidos y que

apenas forman un débil nervio marginal usual-

mente no elevado. Infis. terminales y subterminales

(pero que rápidamente se vuelven axilares), 30-40

cm, esparcidamente puberulentas a glabrescentes;

brácteas hasta ca. 2 mm. Fls. aromáticas, sésiles

o con pedicelo hasta ca. 0.5 mm; sépalos 1.5-2.5

mm, esparcidamente puberulentos externamente;

pétalos blancos a crema, 3-4 mm, glabros exter-

1,2-2(2.5) cm, elipsoides o (menos frecuente)

subglobosos.

Talisia macrophylla

Sapindaceae 91

Bosque muy húmedo, 0-450(-850) m; vert. Pac., N Fila Costeña (Fila Retinto), P.N. Carara,

vecindades de Jacó y de Puerto Quepos, S Valle de General, región de Golfo Dulce. Fl. ene.—mar.,

nov. CR—Perú y Ven., Guayanas, Bras. (Aguilar 3048; INB, MO)

Talisia macrophylla es similar a T. cerasina y T. croatii (véase las discusiones en esas spp.).

Talisia nervosa Radik., Smithsonian Misc. Collect. 61(24): 4. 1914. 7. dwyeri Croat. HUESILLO,

MAMÓN DE MONTAÑA, PALO DE PIEDRA, TOSTADO.

Arbusto o árbol, 2-10-15) m, los tallos glabros. Hojas paripinnadas, el pecíolo (18-)21-43 cm; peciólu-

los 0.7-1.1 cm; folíolos 10-16(-18), 18-55 X (4.8-)7.5-10.5(-13) cm, ampliamente elípticos o elípticos a

obovados o (menos frecuente) angostamente elípticos, asimétricos en la base, acuminados a agudos o subobtu-

sos en el ápice, glabros en ambas caras O (a veces) O en > envés, los nervios secundarios reunidos

distalmente y que f és). Infls. terminales y subterminales

(pero que rápidamente se vuelven axilares), 35-58 « cm, esparcida E inconspicuamente puberulentas a glabres-

csi: Brápinas Dase ez de q mm. Ele fragantes, con perecio hasta ca. 0.8 mm; sépalos hasta ca. 1.3 mm,

, (4.5-)5—7 mm, usualmente glabros

externamente; estambres usualmente 5, los filamentos 2. 12. 5 mm, subignales; glabros a pubescentes. Frs.

1.8-3.5 X 1-1.5 cm, elipsoides a ovado-elipsoides.

Bosque muy húmedo, 0-600 m); vert. Carib. Cord. Central, Llanura de Santa Clara, vert. Pac.,

N Fila Costeña (vecindad de Boruca), región de Puriscal (P.N. La Cangreja), P.N. Manuel Antonio,

vecindad de Dominical, Uvita, S Valle de General, Pen. de Osa. Fl. mar.-may. SE Nic.—Bol. y Ven.,

Guyana Fr., O Bras. (E. Alfaro 3081; INB, MO)

Talisia nervosa se puede distinguir fácilmente de sus congéneres en CR por sus folíolos con los

nervios secundarios reunidos distalmente y que forman un prominente nervio marginal elevado.

Thinouia

Ca. 12 spp., El Salv., CR-Bol. y Ven., Guayanas, Bras., Par., Arg.; 1 sp. en CR.

Thinouia myriantha Triana 4 Planch., Ann. Sci. Nat., Bot. sér. 4, 18: 369. 1862.

Liana, poligamodioica, los tallos cilíndricos o

subcilíndricos, puberulentos a glabrescentes, con

secreción lechosa, a veces con zarcillos; estípulas

ausentes. Hojas alternas, palmadamente compuestas,

el pecíolo 2.5-7.1 cm, no alado; peciólulos hasta ca.

2.6 cm; folíolos 3, 4.5-12.5(-17.5) X 2.54.5(5.5)

cm, ovados a ovado-elípticos, redondeados a trunca-

dos en la base, agudos o acuminados en el ápice, se-

temibidas o axilares, umbeliforme o butabal

1073

bres 8, iguales, largamente exertos; ovario trilocular; Thinouia myriantha

92 Manual de Plantas de Costa Rica

estigma trífido. Frs. esquizocárpicos (de 3 mericarpos samaroides), verdes o verde canela al madurar, secos,

34 X 1.5-2 cm, + obacorazonoides, trialados, glabros; semilla 1 (por mericarpo), proximal en el mericarpo,

alada, sin arilo.

Bosque húmedo y muy húmedo, 0-150(-800+) m; vert. Pac. Valle Central (Z.P. El Rodeo), P.N.

Carara, Pen. de Osa. Fl. ene. El Salv., CR-Bol. y Ven., Guayanas, NE Bras. (Kernan et al. 867; INB, MO)

Thinouia myriantha se puede confundir con una sp. de Paullinia o Serjania, pero se distingue por sus

hojas trifolioladas, infls. umbelif o subumbeli tirsoides y frs. esquizocárpicos (vs. capsulares

en Paullinia), con las semillas proximales en los mericarpos samaroides (vs. distales en Serjania).

Thouinia

Votava, F. V. 1973. A taxonomic revision of the genus Thouinia (Sapindaceae). Tesis de doctorado inéd., Co-

lumbia Univ., New York, NY, EUA

Ca. 16 spp., Méx.-CR, Antillas Mayores, Bahamas; 1 sp. en CR.

Thouinia serrata Radik., Sitzungsber. Math.-Phys. Cl. Kónigl. Bayer. Akad. Wiss. Miinchen 8:

280. 1878. T. acuminata S. Watson; T. brachybotrya Domn. Sm.; T. velutina RadIk.

Arbusto o árbol, 4-10 m, polígamodioico, los

tallos inconspicuamente puberulentos a glabres-

centes, sin secreción lechosa, sin zarcillos; estípu-

las ausentes. Hojas alternas, palmadamente com-

puestas (en CR), el pecíolo 3.4-5.7 cm, no alado;

peciólulos desarrollados; folíolos 3 (en CR), 2-11.5

X 1.24.9 cm, elípticos a obovado-elípticos, cune-

ados a atenuados u obtusos en la base, agudos o acu-

minados en el ápice, dentados, moderada a densa-

mente útul am (má p LS

en el haz) y (generalmente) con domacios pilosos

en el envés, sin puntuaciones o líneas oscuras en

el envés. Infis. axilares, racemosas, 1-4(-6) cm,

tomentulosas; brácteas ca. 1 mm, escariosas. Fls.

aromáticas, actinomorfas, con pedicelo 3-5 mm, el

disco unilateral, lobulado o de 4 glándulas; sépalos

4 (en pares opuestos), connatos basalmente, 1-1.5

Thouinia serrata

idos o Le con escamas en el interior; estambres 8, iguales, in-

e Ea o levemente exertos; ovario bilocular, densamente adpreso-tomentoso con tricomas cinéreos; estigma

trilobulado. Frs. esquizocárpicos (de 3 mericarpos samaroides), verde canel 1 ANA

1.7-2.2 cm, obovoides, trialados, puberulentos; semilla 1 (por mericarpo), protmiten el mericarpo, sin arilo.

Bosque seco y húmedo, bosques primarios y áreas de vegetación secundaria relacionadas,

0-250+ m; N vert. Pac., llanuras de Guanacaste, Isla Bolaños, N Pen. de Nicoya, Isla San Lucas (e

islotes vecinos). Fl. mar.—may., set. Méx.-CR. (A. Rodríguez et al. 951 7; CR, INB, MO)

Thouinia serrata se puede confundir con una sp. de Allophylus, pero se distingue por sus frs.

esquizocárpicos (vs. drupáceos), de tres Mericarpos samaroides. Sin embargo, especímenes estériles

O con solo fis. (especialmente estaminadas) son muy difíciles de distinguir. :

Sapindaceae 93

Thouinidium

7 spp., Méx.—CR, Antillas Mayores; 1 sp. en CR.

Thouinidium decandrum (Bonpl.) Radik., Sitzungsber. Math.-Phys. Cl. Kónigl. Bayer. Akad.

Wiss. Miinchen 8: 284. 1878. Thouinia decandra Bonpl., en Humb. dz Bonpl., Pl. aequinoct. 1:

198, t. 56. 1808. ALMENDRO, ESCOBILLO, MATAPULGAS, SARDINO, SARDINILLO.

Arbusto o árbol, 4-20 m, poligamodioico, los

tallos glabros o muy esparcida e inconspicuamente

pubescentes, sin secreción lechosa, sin zarcillos;

estípulas ausentes. Hojas alternas, paripinnada-

mente compuestas (pero con un folíolo acia

rudimentario), el pecíolo 2.4-4.3 cm, no

raquis no alado; peciólulos desarrollados; folíolos

(71-39-15, por lo general opuestos, pop

sobre el nervio medio en el envés, 3.1-9.1 X 1-2.3

cm, angostamente ovado-elípticos a aaa pi

elípticos, agudos a obtusos en la base, agudos a cor-

glabros o muy inconspicuamente pubescentes en

ambas caras, sin domacios, a veces con puntuacio-

nes negras en el ad Infis. emittles, PROIIAdÓS,

a glabrescentes; brácteas ca. 1.5 mm, inconspicuas

y escariosas. Fls. zigomorfas, con pedicelo hasta

ca. 2.3 mm, el disco inconspicuo, anular; sépalos 5, Thouinidium decandrum

separados, 1.4—1.9 mm (los 2 externos más cortos),

obovado-elípticos, conspicuamente ciliados; pétalos usualmente 4, blancos a crema, ca. 2.5 mm, subelípticos,

con escamas en el interior; estambres 6-8, iguales, apenas o no exertos; ovario trilocular; estigma simple. Frs.

esquizocárpicos (de 3 mericarpos samaroides), verdes a verde canela al madurar, secos, 3.54.5 X 1.1-1.4 cm,

obovoides, bialados, glabros; semilla 1 (por mericarpo), proximal en el mericarpo, con un arilo.

Bosque seco y húmedo, orillas de quebradas y ríos, 0-1300+ m; vert. Pac. Cords. de Guanacaste

y de Tilarán, llanuras de Guanacaste, Pens. de Santa Elena y de Nicoya, Valle Central, P.N. Carara,

cuenca del Río Grande de Candelaria. Fl. ene.jun. Méx.—CR. (J. E Morales 2433; CR, INB, MO)

Thouinidium decandrum se puede reconocer con facilidad por su hábito a menudo arborescente,

hojas paripinnadamente compuestas, folíolos con el nervio medio blanquecino en el envés, infis.

terminales y frs. esquizocárpicos, de tres mericarpos samaroides.

Urvillea

Ferrucci, M. S. 2000. Revisión taxonómica de los géneros Cardiospermum y Urvillea para el Neotrópico (Sa-

pindaceae). Tesis de doctorado inéd., Univ. Nac. Córdoba, Córdoba, Arg.

17 spp., S EUA (Texas)-Bol. y Ven., Trin., Guayanas, Bras., Par., Uru., Arg., Antillas; 1 sp. en CR.

Urvillea ulmacea Kunth, en Humb., Bonpl. € Kunth, Nov. gen. sp. Quarto ed. 5: 106, Folio ed. 5:

82, t. 440. 1821.

Bejuco herbáceo, hermafrodita, los tallos trisulcados a subcilíndricos a la edad), puberulentos a gla-

brescentes, con secreción lechosa, con zarcillos; estípulas presentes, escariosas. Hojas alternas, palmadamente

compuestas, el pecíolo 0.8-5.5 cm, no alado; peciólulos desarrollados; folíolos 3, 2.4-7.1 X 1.14.5 cm, ova-

94 Manual de Plantas de Costa Rica

dos o rómbicos a ovado-elípticos, obtusos y abrup-

tamente atenuados en la base, agudos o acuminados

en el ápice, crenados a serrados, glabros o glabrados

en el haz, puberulentos o hirsútulos a glabrescentes en

el envés, sin domacios, con puntuaciones negras en el

envés. Infls. axilares, racemoso-tirsoides, 2.5-11 cm,

moderada a densamente hirsútulas (más esparcida-

mente con la edad); brácteas ca. 1 mm, inconspicuas

y escariosas. Fls. subzigomorfas, con pedicelo hasta

ca. 2.5 mm, el disco de 2 glándulas conspicuas; sé-

palos 5, separados, hasta ca. 2 mm (los 2 externos

más cortos), ovados a ovado-oblongos, esparcida-

mente hirsútulos a glabrados o glabros, ciliolados;

pétalos 4, blancos, hasta ca. 2 mm, obovados, con

l escama basal en el interior; estambres 8, iguales,

exertos; ovario trilocular; estigma trilobulado. Frs.

capsulares, crema o verde crema al madurar, 34 X

1.5-2 cm, elipsoides, trialados, secos, membraná-

ceos, glabros; semillas 1(3), con un arilo blanco.

Bosque seco y húmedo, 0-900(-1300) m;

vert. Pac. Cord. de Guanacaste, llanuras de Guanacaste, Pen. de Santa Elena, Valle Central, región

de Puriscal, cuenca del Río Grande de Candelaria. Fl. ene., mar., nov., dic. S EUA (Texas)-Bol. y

Mo Trin., Guayanas, Bras., Par., Arg., Antillas Menores. (Y. E. Morales £ Hammel 6048; INB,

OSilvia Troyo 2013

Urvillea ulmacea

Urvillea ulmacea se puede confundir con las spp. de Cardiospermum, que comparten el hábito

de bejuco herbáceo, pero la presente se distingue por sus hojas trifolioladas (vs. 9-folioladas) y frs.

no inflados, trialados y membranáceos, con las semillas dispuestas en el centro.

Vouarana

2 spp., CR, Col., Ecua. y Ven., Guayanas, N

Bras.; 1 sp. en CR.

Vouarana anomala (Steyerm.) Acev.-Rodr.,

BioLlania, Ed. Espec. 6: 146. 1997. Touli-

cia anomala Steyerm., Ann. Missouri Bot.

Gard. 75: 1076. 1988. ARENO.

Árbol, (7320-40 m, poligamomonoico, los ta-

llos inconspicua y diminutamente puberulentos a

glabrescentes, sin secreción lechosa, sin zarcillos;

estípulas ausentes. Hojas alternas, paripinnada-

mente compuestas (pero con un folíolo terminal

rudimentario), el pecíolo 3.3-6 cm, no alado; raquis

no alado; peciólulos hasta ca. 0.3 cm; folíolos 6-22,

subalternos a subopuestos, 5-12.5 X 2-2.7 cm,

angostamente ovado-elípticos a angostamente elíp-

talmente, glabros o glabrados en ambas caras, con

domacios foveolados en el envés, sin puntuaciones

Vouarana anomala

Sapindaceae 95

negras en el envés. Infls. subterminales y axilares, tirsoides, 11-19 em, moderada a d berul a

eglabrescentes; brácteas hasta ca. 1.7 mm, escariosas. Fls. actinomorfas, con pedicelo hasta ca. 1. 2 mm, el disco

lobulado; sépalos 4, separados, ca. 1.5 mm, antro glabros externamente; pétalos 4, blancos, 0.8-1

mm, obovados y unguiculados, con 2 apéndices marginales, sin escamas; estambres 6-8, iguales, exertos;

ovario bilocular; estigma tubulado y papiloso. Frs. capsulares, amarillos a rojos al madurar, 2.8-3.5 X 1.8-2.1

cm, elipsoides o globosos, leñosos, glabros; semillas 2, con un arilo basal conspicuo.

Bosque muy húmedo, 0-350(-650) m; vert. Carib. Cord. Central (E.B. La Selva), vert. Pac., P.N.

Carara, región de Puriscal (P.N. La Cangreja), vecindad de Parrita, región de Golfo Dulce. Fl. mar.,

may. CR, Col., Ecua. y Ven., Surinam. (Aguilar et al. 1241; CR, INB, MO)

Vouarana anomala se reconoce por su hábito de árbol grande, hojas pinnadamente compuestas,

folíolos con domacios a lo largo del nervio medio en el envés y fls. con cuatro sépalos y pétalos.

J. F. Morales

Pennington, T. D. 1990. Sapotaceae. Fl. Neotrop. Monogr. 52: 1-771.

——. 1991. The genera of Sapotaceae. Roy. Bot. Gard., Kew/New York Bot. Gard.

53 gén. y ca. 1100 spp., EUA—Chile y Ven., Trin. 8: Tob., Guayanas, Bras., Par., Uru., Arg., Anti-

llas, Bahamas, tróps. del Viejo Mundo; 9 gén. y 69 spp. en CR. FM 4(1): 571-610 (Pennington et

al., 2009).

, Valvados, imbricados o quincunciales, a veces en

2 ciclos; pétalos connatos en una corola rotada a tubular o urceolada, 4-7(8)-lobulada (en CR), los lóbulos

longitudinal (que a veces cubre la

o sin endosperma.

La familia Sapotaceae se reconoce

secreción usualmente lechosa, pubesce

neral alternas, con el pecíolo a menu

por su hábito arbustivo o arborescente, tallos y ramas con

ncia de tricomas principalmente mediifijos, hojas por lo ge-

grosado proximalmente y la lámina entera, fls. actinomor-

fas, con los pétalos connatos y el ovario súpero, frs. indehiscentes, abayados o drupáceos, y semillas

Sapotaceae 97

generalmente con una cicatriz longitudinal evidente. Las fis. en muchas spp. son funcionalmente

unisexuales, aunque morfológicamente muy similares.

Hace falta un estudio profundo de las subspp. en esta familia reconocidas por Pennington (1990),

ya que en algunos casos se basan en caracteres superfluos o altamente variables, o por el contrario,

pueden constar de spp. diferentes agrupadas bajo un mismo taxon.

Synsepalum dulcificum (Schumach. $ Thonn.) Daniell (FRUTA MILAGROSA), nativa de O África,

se cultiva ocasionalmente en la región de Golfito por sus frs. comestibles (Gómez-Laurito 11664,

CR, MO); fi. ene., jun.). Es muy distintiva por su hábito de arbusto, estípulas grandes, fis. con la

corola rotada y frs. rojos, relativamente pequeños (hasta ca. 1 cm). Dichos frs., después de mastica-

dos, dan un sabor distintamente dulce a sustancias normalmente ácidas.

Exceptuando unas pocas spp., material de Sapotaceae estéril o solo con frs. puede ser difícil de

separar a nivel genérico o específico.

1 Láminas foliares con los márgenes fusionados sobre el pecíolo y formando una bolsa. ....... Sideroxylon

1” Láminas foliares con los márgenes separados (sin formar una bolsa).

2 Sépalos 6, en 2 ciclos (de 3 cada uno), los externos valvados o inconspicuamente

a A a ra AS Manilkara

2" Sépalos 4-10, en un solo ciclo, valvados, imbricados o quincunciales.

Fls. con los lóbulos de la corola por lo general divididos en 3 segmentos; estaminodios

.3-3.5 mm; estambres exertos; tallos y ramas a veces COn espinaS................... Sideroxylon

3' Fls. con los lóbulos de la corola enteros; estaminodios hasta ca. 0.4-4 mm, o ausentes;

estambres exertos o incluidos; tallos y ramas siempre sin espinas.

4 Estípulas presentes (aunque a veces rápidamente deciduas y que no dejan

CCU AO. as a ica os a cas e Chromolucuma

4' Estípulas ausentes.

5 Fls. con estaminodios' conspicuamente desarrollados (hasta ca. 0.44 mm).

6 Láminas foliares con los nervios secundarios densos y subparalelos, a veces muy

densamente aglomerados y separados por solo fracciones de MM.............. Micropholis

6' Láminas foliares con los nervios secundarios variados, pero no como los anteriores.

7 Fls. con los estambres incluidos; corola con el tubo más corto a más largo que los

A e e e A A Pouteria

Óbulos

5" Fls. (algunas) con o (a veces como cicatrices vestigiales), o (mucho más

ecuente) sin estao

Corolas O ladas a en forma de embudo o globosas, los

estambres incluidos,

9 Corolas campanuladas a en forma de embudo o globosas, los lóbulos

ARO más cortos o tan largos que los sépalos; ovarios 5-11-

A Chrysophyllum

HO A A E O ria nds era a e Aa o ad e o e Pouteria

8' Corolas rotadas, los estambres exertos.

10 Hojas alternas, los pecíolos sin estipelas; infis. en nudos deshojados o (más

A A Elaeoluma

10 Hojas alternas u opuestas a Maz los pecíolos sin o con estipelas; infis.

A o Pradosia

'Los estaminodios (y en algunos casos, también las corolas o fis. enteras) se desconocen para las siguientes spp.:

Chrysophyllum sp. A, Pouteria sp. A, P. sp. B, P. sp. D, P. sp. GyP.s

98 Manual de Plantas de Costa Rica

Chromolucuma

Morales, F. 2012. Nuevas especies de Sapotaceae para Costa Rica. Darwiniana 50: 107-113.

5 spp., CR—Col. y Ven., Guyana, Guyana Fr., Bras.; 2 spp. en CR.

Árboles (en CR), hermafroditas o monoicos (en CR), los tallos y ramas sin espinas; estípulas presentes,

persistentes o rápidamente deciduas. Hojas alternas, el pecíolo sin estipelas; lámina obovada (en CR), con

nervadura eucamptódroma o broquidódroma. Infis. en nudos con hojas (a menudo caídas), de 5—numerosas

fis. fasciculadas (en CR). Fls. bisexuales o unisexuales, pediceladas, por lo general sin disco; sépalos 5, en 1

ciclo, imbricados; corola tubular o ampliamente tubular (en CR), 5-lobulada, el tubo más largo que los lóbulos

(en CR), glabro (en CR), los lóbulos enteros; estambres 5, incluidos; anteras ca. 1 mm (en CR); estaminodios

5 (en CR), enteros; ovario 2-5-locular; estilo incluido. Frs. abayados; semillas 1 o 2, elipsoides y (a veces) +

comprimidas lateralmente, lisas o arrugadas, con la cicatriz adaxial e igualando la longitud total (o casi así), de

anchura variable, sin endosperma.

Este género se reconoce fácilmente por la presencia de estípulas (al menos en las yemas termi-

nales).

Estípulas (1.8-)2.24.2 cm, persistentes, que dejan cicatrices conspicuas; láminas

foliares acuminadas en el ápice; corolas con los lóbulos glabros marginalmente;

SO-300 A, A a e lis dió C. cespedesiiformis

. 8

[o]

y 0

L0j=]

lo"

mas terminales). que no dejan cica

redondeadas o subemarginadas en el ápice; corolas con los lóbulos ciliados;

450-1500 m, vert. Carib.

A A A C. congestifolia

Chromolucuma cespedesiiformis J. F. Morales, Darwiniana 50: 108. 2012.

Planta 15-25 m, monoica, con gambas hasta al menos 1 m, las ramitas jóvenes moderada a densamente

escamoso-puberulentas con tricomas canela a glabrescentes; estípulas foliáceas, (1.8-)2.24.2 cm, persis-

tentes, que dejan cicatrices conspicuas. Hojas agru-

padas en el ápice de las ramitas, el pecíolo 2.2-3.8

cm; lámina 29-51 X 5,5-9.4 cm, angostamente

cuneada en la base, acuminada en el ápice, glabra

en ambas caras (excepto tomentulosa y escamosa

, £

a glabrescente sobre el nervio medio en el envés),

verdoso, tubular, el tubo 3-3.4 mm, los lóbulos 1.8-

1 mm, diminuta e inconspicuamente escamosos

externamente, glabros marginalmente; estamino-

dios 0.8—1.2 mm; ovario (fis. pistiladas) 2-5-locu-

Chromolucuma cespedesiiformis lar, densamente adpreso-hirsútulo. Frs. y semillas

desconocidos.

Bosque muy húmedo, 50-300 m; vert. Pac.. regi i

i ; » Vert. Pac., regiones de Puriscal (P.N. La Cangreja) y de Golfo

Dulce. Fl. dic. ENDÉMICA. (Aguilar 5731; INB, MO) ni

Chromolucuma cespedesi

iformis es fácil de reconocer por sus estípulas foliáceas y conspicuas,

láminas foliares acuminadas

en el ápice y corolas con los lóbulos glabros marginalmente (ver la

Sapotaceae 99

clave). Según etiquetas, la savia de esta sp. es clara. Los árboles florecen cuando completamente sin

follaje.

El nombre Chromolucuma rubriflora Ducke ha sido usado para esta Sp., pero aplica correcta-

mente a una sp. de Col., Ven. y Bras. (ver Morales, 2012).

Chromolucuma congestifolia (Pilz) Alves-Araújo 8: M. Alves, Brittonia 64: 28. 2012. Pouteria

congestifolia Pilz, Ann. Missouri Bot. Gard. 68: 191. 1981. LECHE AMARILLA.

Planta (6-)10-35 m, hermafrodita, con pequeñas gambas, las ramitas jóvenes diminutamente adpreso-

puberulentas con tricomas café a glabrescentes; estípulas 0.3-0.6 cm, rápidamente deciduas (usualmente

solo visibles en las yemas eps que no dejan as evidentes. Hojas con el pecíolo 2.6-4.6 cm;

lámina (14. irára 5-22. S Xx q. 7-10 g deada en s base, obtusa a

l ápice, «glabra en el haz, muy esparcida y dimi i pubescente

sobre los nervios en el cows (visible solo con ameno): con la nervadura eucamptódroma. Infls. en nudos con

hojas caídas, de 5-20 fis. Fls. bisexuales, el pedicelo 5-1 adpreso-puberulento; sépalos 3-3.5 mm, ovados

(los externos) o elípticos (los internos), ti aii inclino externamente; corola crema a

verde, ampliamente tubular, el tubo 3-3.5 mm, los lóbulos 2-2.3 mm, adpreso-puberulentos o glabros exter-

namente, ciliados; estaminodios 0.9—1.1 mm); lia 5-locular, estrigoso. Frs. amarillo anaranjado al madurar,

4.5-6.5 X 4.77 cm, oblatos, no estipitados losos, sin proyecciones ni lenticelas (pero

con numerosas depresiones isregulares); me 2, 34-39 mm, lisas (en un área ca. 20 mm de ancho), con la

cicatriz que cubre casi toda la superficie.

Bosque muy húmedo, pluvial y nuboso, 450-1500 m; vert. Carib. Cords. de Guanacaste, de Ti-

larán y Central, N Cord. de Talamanca. Fl. feb., may., jun., set. CR y Pan., Guyana Fr. (Rivera 1482;

INB, MO)

Chromolucuma congestifolia se separa de C. cespedesiiformis por sus estípulas diminutas, rápi-

damente deciduas (por lo general solo visibles en las yemas terminales o en crecimientos muy tier-

nos), láminas foliares obtusas a redondeadas o subemarginadas en el ápice y corolas con los lóbu-

los ciliados. Adicionalmente, se puede confundir con facilidad con Pouteria fossicola, P. sapota y

P. viridis, pero se separa de ellas por sus estípulas (ausentes en Pouteria) y fis. con solo cinco sépalos

imbricados y de tamaño más o menos similar (vs. 7-11 sépalos espiralados, con los internos más

grandes que los externos).

Chrysophyllum

Ca. 71 spp., Méx.—Bol. y Ven., Trin. € Tob., Guayanas, Bras., Par., Uru., Arg., Antillas, Bahamas,

tróps. del Viejo Mundo; 9 spp. en CR.

Árboles o arbustos, hermafroditas, monoicos o dioicos, los tallos y ramas sin espinas; estípulas ausentes.

Hojas alternas, el pecíolo sin estipelas; lámina con la nervadura broquidódroma o eucamptódroma. Infis. en

nudos con hojas (a veces c31093) o deshojados (ramifloras o caulifloras), de 2-20(-30) fis. fasciculadas (en

Cc bisexuales pediceladas, sin di épalos 5, en 1 ciclo (en CR), valvados o imbricados;

corola pen da, en forma de embudo o globosa, 5-lobulada (en CR), el tubo más corto a más largo que

los lóbulos, los lóbulos spieros, rara 85 bisexuales y estaminadas) 5 (en CR), incluidos; estaminodios

ovario (fis. bisexuales y pistiladas) 5-11-locular (en CR); estilo

incluido. Frs. abayados; semillas |-numerosas, brillantes u opacas, por lo general comprimidas lateralmente,

con la cicatriz adaxial o basiventral, a veces extendida alrededor de la semilla (o la semilla no comprimida

lateralmente y la cicatriz más ancha), con endosperma.

El género Chr) Y d por la ausencia ae pus y sus fis. 0 los sépalos

dispuestos en un solo ciclo, los estambres incluidos y ( sin evidentes. Solo

100 Manual de Plantas de Costa Rica

una sp. de Pouteria en CR carece de estaminodios (P. filiformis), pero esta tiene los lóbulos de la

corola más largos que los sépalos (vs. generalmente más cortos en Chrysophyllum).

Chrysophyllum mexicanum Brandegee ex Standl. [tipo de S Méx. (Ver.)] ha sido un nombre mal

aplicado para varias spp. de este género en CR, entre ellas C. argenteum y C. brenesii.

| Láminas foliares con los nervios terciarios principales irregularmente distribuidos entre

los secundarios.

2 Corolas con el tubo subigual a más largo que los lóbulos; frs. conspicuamente

lenticelados, el pericarpio y mesocarpo delgados y frágiles, que se rompen +

IN O A C. venezuelanense

2" Corolas con el tubo conspicuamente más corto que los lóbulos; frs. sin lenticelas,

el pericarpio y mesocarpo gruesos, que no se rompen al secar

3 Pecíolos no acanalados; infls. en nudos deshojados (ramifloras); fis. con el

pedicelo 10-14 mm; frs. anaranjado café o morados al madurar; semillas

OPOCaR: 2E-I . C. colombianum

a C. lucentifolium

1” Láminas foliares con los nervios terciarios principales subparalelos con los secundarios.

4 Láminas foliares densamente seríceas en el envés con tricomas ferrugíneos o dorados. ...... C. cainito

4" Láminas foliares glabras en el envés o, si variadamente pubescentes, entonces con tricomas

café a canela o blanquecinos a incoloros o, si ferrugíneos (C. hirsutum y C. sp. A), entonces

no seríceas (hirsútulas o puberulentas).

hirsútulos con tricomas hasta ca. 2 mm; sépalos ferrugíneo-hirsútulos externamente ........ C. sp. A

5” Ramitas jóvenes, pecíolos y nervio medio en el haz de las láminas foliares glabros o

si variadamente pubescentes,

tomentuloszos an adrr: SS,

6' Corolas con el tubo 1-4 mm.

7 Fls. con el pedicelo 5-15 mm; sépalos 3-4 mm; corola 4-5.5 mm, frs. rojos a

durar; láminas foliares puberulentas en el envés............ C. hirsutum

7' Fls. con el pedicelo 2-7 mm; sépalos 1.2-2 mm; corola 2-4.5 mm; frs. rojos a

morados o verdes a blanco verdoso al madurar; láminas foliares adpreso-

puberulentas o -seríceas a glabrescentes en el envés. :

8 Corolas con el tubo 2.5-3.8 mm), frs. púrpura o verdes a blanco verdoso al

madurar, subovoides a subglobosos; semillas numerosas; ramitas jóvenes

E I Apreso-puberulentas a glabrescentes.................... C. argenteum

8 Corolas con el tubo 1-1.4 mm; frs. morados a rojos al madurar, elipsoides;

semilla 1; ramitas jóvenes adpreso-seríceas a glabrescentes ...........00 0000 C. brenesii

Chrysophyllum argenteum Jacq., Enum. syst. pl. 15. 1760. Carro CIMARRÓN, CAIMITO DE MON-

TAÑA, CAIMITO SILVESTRE.

Arbusto o árbol, 5-20(-25) m, hermafrodita, las ramitas jóvenes inconspicuamente adpreso-puberulentas

con tricomas incoloros o canela claro, hasta ca. 1 mm, a rápidamente glabrescentes. Hojas con el pecíolo 0.7-1.5

tenue), con 12-18 nervios secundarios por lado, los nervios terciarios principales subparalelos con los se-

cundarios. Infis. en nudos con hojas, de (25-155) fis. Fls. bisexuales, el pedicelo 2-6 mm, seríceo; sépalos

Sapotaceae 101

1.4-1.8 mm, suborbiculares a suborbicular-ovados, moderadamente adpreso-puberulentos externamente,

a veces ciliolados; corola blanca o crema a verde pálido o amarilla, 3.5-4.5 mm, el tubo 2.5-3.8 mm, los

lóbulos 1-1.4 mm, glabros marginalmente; anteras ca. 0.4 mm; estaminodios ausentes; ovario S5-—7(8)-locular,

inconspicuamente puberulento. Frs. verdes a blanco verdoso o púrpura al madurar, 2. is 3 Xx 1.9-2.7 cm,

subovoides a subglobosos, glabros, sin lenticelas, el pericarpio y mesocarpo gruesos; semillas numerosas,

brillantes, 10-13 mm, levemente comprimidas lateralmente, lisas, con la cicatriz olivinil extendida hasta

+ la mitad de la longitud total.

Bosque muy húmedo y pluvial, 0-700(-1300+) m; vert. Carib. Cords. de Guanacaste y Central,

N Cord. de Talamanca, Llanuras de San Carlos, de Tortuguero (P.N. Tortuguero) y de Santa Clara, vert.

Pac. Cord. de Talamanca, Fila Costeña, P.N. Carara, vecindad de Parrita, Valle de General, vecindades

de Puerto Cortés y de Palmar Norte, Pen. de Osa. Fl. feb.—abr., set. Hond.-Bol. y Ven., Trin. £ Tob.,

Guayanas, Bras., Arg., Antillas. (J. F Morales et al. 1941; CR, INB, MO)

Esta sp. se reconoce por sus láminas foliares con los nervios terciarios subparalelos con los

secundarios, sépalos relativamente pequeños y frs. verdes a blanco verdoso o púrpura al madurar,

subovoides a subglobosos y con numerosas semillas.

La evidencia molecular revela que Chrysophyllum argenteum se encuentra anidada en C. cainito

y sugiere la posibilidad de que el complejo abarque varias spp. distintas (ver Petersen et al., 2012;

Amer. J. Bot. 99: 585-604).

En CR se encuentra Chrysophyllum argenteum subsp. panamense (Pittier) T. D. Penn. [Fl. Neo-

trop. Monogr. 52: 548. 1990; C. panamense Pittier, Contr. U. S. Natl. Herb. 18: 165. 1916; Cyno-

dendron panamense (Pittier) Aubrév.], de Hond. a Ecua.

Chrysophyllum brenesii Cronquist, Bull. Torrey Bot. Club 72: 196. 1945. CAIMITILLO, CAIMITO

CIMARRÓN

Arbusto o árbol, 2.5-15(-18) m, hermafrodita, el tronco + acanalado, con la corteza + escamosa, las

ramitas jóvenes adpreso-seríceas con tricomas crema o canela claro, hasta ca. 1 mm, a glabrescentes. Hojas

con el pecíolo 0.5-1.2 cm, leve a conspicuamente acanalado; lámina (2.5-)4.9-8.8(-11.1) X 1.5-3.6(4.5)

cm, elíptica a obovado-elíptica, aguda en la base, aguda a obtusa en el ápice, adpreso-serícea con tricomas

blanquecinos a glabrescente en ambas caras, la nervadura broquidódroma (con el nervio marginal muy tenue),

con 8-14 nervios secundarios por lado, los nervios terciarios principales subparalelos con los secundarios.

Infis. en nudos con hojas (a veces caídas), de 3-10 fis. Fls. bisexuales, el pedicelo 3.9-7 mm, adpreso-seríceo;

sepais 1 ea mm, AS a A ovados, esparcida a moderadamente adpreso-puberulentos

erde o amarillo claro, 2-3.1 mm, el tubo 1-1.4 mm, los lóbulos 1-1.3

mm, glabros rar anteras Ó. AO, 5 mm; estaminodios ausentes; ovario 5 o 6-locular, densamente

hirsútulo. Frs. rojos a morados al madurar, (0.8-)1.2-1.8(22.1) X (0.7-J0.9-1.1 cm, elipsoides, esparcidamente

adpreso-puberulentos a glabrescentes, sin lenticelas, el pericarpio y mesocarpo + gruesos; semilla 1, brillante,

10-12 mm, por lo general no comprimida lateralmente, lisa, con la cicatriz basiventral, extendida hasta + la

mitad de la longitud total.

Bosque seco, húmedo, muy húmedo y pluvial, 0-1300(-1500+) m; vert. Carib. Cord. Central,

cuenca del Río Sapoá (Cerro El Hacha), Llanuras de Los Guatusos y de San Carlos, ambas verts.

Cords. de Guanacaste y de Tilarán, vert. Pac., Cerro Turrubares, llanuras de Guanacaste, Pen. de

Santa Elena, Valle Central, regiones de Puriscal (P.N. La Cangreja) y de Golfo Dulce. Fl. feb.-set.,

nov. Nic.—Pan. (Santamaría et al. 637; INB, MO)

Chrysophyllum brenesii se puede confundir con facilidad con C. hirsutum, pero se puede separar

por sus fls. con los sépalos y la corola más pequeños.

102 Manual de Plantas de Costa Rica

Chrysophyllum cainito L., Sp. pl. 192. 1753. Carmrro.

Árbol, 5-20(-30) m, hermafrodita, las ramitas jó densamente ferrugíneo o dorado ferrugíneo-seríceas

a (a veces) glabrescentes. Hojas con el pecíolo 1.1-1.8 cm, acanalado; lámina 5.5-15.6 X 3.5-6.4 cm, elíp-

tica, aguda a obtusa en la base, aguda a acuminada en el

ápice, glabra en el haz (excepto esparcidamente pubes-

cente sobre el nervio medio), densamente ferrugíneo a

dorado-serícea en el envés, la nervadura broquidódroma,

con 16-24 nervios secundarios por lado, los nervios ter-

ciarios principales subparalelos con los secundarios.

Infis. en nudos con hojas (a veces caídas), de 5-20(-30)

fis. Fls. aromáticas, bisexuales, el pedicelo 7-14 mm,

seríceo; sépalos 1.5-2 mm, suborbiculares a suborbi-

cular-ovados, seríceos externamente, glabros marginal-

mente; corola crema a verde o amarillo pálido, 3.3-3.9

mm, el tubo 1.6-1.8 mm, los lóbulos 1.7-1.9 mm, gla-

bros marginalmente; anteras ca. 0.5 mm; estaminodios

presentes (en algunas fls.) o (mucho más frecuente) au-

sentes; ovario (8)9—11-locular, inconspicuamente pube-

rulento. Frs. morado verdoso (sobre todo en plantas cult.)

a morados al madurar, 3.8-5.2(-7.5) X 3.5-5(-7.1) cm,

globosos o subglobosos (en CR), glabros, sin lenticelas,

el pericarpio y mesocarpo gruesos; semillas numerosas,

brillantes, 11-17 mm, comprimidas lateralmente, lisas,

Chrysophyllum cainito con la cicatriz adaxial, extendida hasta + la mitad a casi

toda la longitud total.

Bosque seco, húmedo y muy húmedo, cult. y escapada, 0-650(-1200) m; vert. Carib. Cords.

Central (E.B. La Selva) y de Talamanca, Llanuras de San Carlos y de Santa Clara, vecindad de

Puerto Limón, Baja Talamanca, vert. Pac. Cord. de Guanacaste, Pen. de Nicoya, Isla San Lucas,

Valle Central, P.N. Carara, región de Golfo Dulce, etc. Fl. ene., mar., may.—oct. S Méx.—Perú y Ven.,

Tob., Guayanas, Bras., Antillas, tróps. del Viejo Mundo. (U. Chavarría 1318, CR, INB, MO)

En CR, Chrysophyllum cainito se distin

gue fácilmente por sus láminas foliares densamente fe-

rrugíneo a dorado-seríceas en el envés.

con hojas y frs. notablemente más grandes que las

Es probable que esta sp. se ori

Amer. J. Bot. 99: 585-604)

plantas silvestres.

ginó de poblaciones silvestres en Pan. (ver Petersen et al., 2012;

Chrysophyllum colombianum (Aubrév.

rella colombiana Aubrév., Adansonia

Arbol, (8-)15-35 m, monoico, con gambas hasta al menos 2 m, la corteza rojiza, las ramitas jóvenes densa

y diminutamente adpreso-tom con tricomas café a glabrescentes. Hojas con el pecíolo 3.5-6.7 cm, no

acanalado; lámina 19.5-34.5 x 6-11.1 cm, obovado-elípti

en el ápice, glabra en ambas caras o muy esparcida e inconspicuamente pubescente en a envés, la nervadura

eucamptódroma, con 14-19 nervios secundarios por lado, los nervios terciarios principales irregularmente

distribuidos entre los secundarios. Infis. en nudos deshojados (ramifloras), de 10-15 fis. Fls. unisexuales, el

pedicelo 10-14 mm, densa y diminutamente tomentuloso; sépalos ca. 3 mm, ovados, adpreso-puberulentos ex-

ternamente, los intern mi ; : 51

lados, los externos diminuta e inconspicuamente ciliolados; corola

) T. D. Penn., Fl. Neotrop. Monogr. 52: 596. 1990. Prieu-

n. s., 7: 143, 1967. DANTO AMARILLO.

Sapotaceae 103

verde crema, 2.5-3 mm, el tubo hasta ca. 1 mm, los lóbulos 1.8-2.2 mm, ciliados proximalmente; anteras

(fis. estaminadas) ca. 1 mm; estaminodios ausentes; ovario (fis. pistiladas) 5-locular, esparcidamente adpreso-

puberulento. Frs. anaranjado café a morados al madurar, 3.8-4.4 X 4,3-4.7 cm, subglobosos, glabros, sin

lenticelas, el pericarpio y mesocarpo gruesos; semillas numerosas, opacas, 28-32 mm, comprimidas lateral-

mente, ásperas, con la cicatriz adaxial, extendida a casi toda la longitud total.

Bosque muy húmedo, 0-850 m; vert. Carib. Cords. Central y de Talamanca, Llanuras de San Car-

los (Boca Tapada) y de Tortuguero. Fl. mar. SE Nic.—Perú, O Bras. (Fco. Solís et al. 29; INB, MO)

Chrysophyllum colombianum se puede confundir con C. venezuelanense, pero se separa por su

hábito típicamente de árbol más grande y fls. con el tubo de la corola mucho más corto (vs. más

largo) que los lóbulos, así como por sus frs. que carecen de lenticelas (vs. conspicuamente lentice-

lados) y de pared gruesa (vs. delgada).

Chrysophyllum hirsutum Cronquist, Bull. Torrey Bot. Club 72: 198. 1945.

Arbusto o árbol, 2-12(-15) m, hermafrodita, las ramas a veces péndulas, las ramitas jóvenes ferrugíneo-

tomentulosas a glabrescentes. Hojas con el pecíolo 0.3-0.8 cm, levemente o no acanalado; lámina 3.2-11.5

13.5) x (2-)2.9-4.1(-5) cm, elíptica, obtusa en la base, aguda o abrupta y cort t inada en el ápice,

glabra o esparcida y (a veces) irregularmente puberulenta en el haz, esparcida a moderadamente ferrugíneo-

puberulenta en el envés, la nervadura broquidódroma (con el nervio marginal muy tenue), con 13-18 nervios

secundarios por lado, los nervios terciarios principales subparalelos con los secundarios. Infis. en nudos con

hojas, de 2-4 fis. Fls. bisexuales, el pedicelo 5-15 mm, ferrugíneo-tomentuloso; sépalos 3-4 mm, ovados a

ovado-elípticos, ferrugíneo-tomentulosos externamente, ciliados; corola crema a verde o amarillenta, 4-5.5

mm, el tubo 2.2-4 mm, los lóbulos 1.3-1.5 mm, glabros marginalmente; anteras 0.4-0.5 mm; estaminodios

ausentes; ovario 5-locular, adpreso-puberulento (más densamente hacia la base). Frs. anaranjado rojizo a rojos

al madurar, 1.8-2.1(-2.6) X 0.7-0.9-1.1) cm, elipsoides, glabros, sin lenticelas, el pericarpio y mesocarpo

relativamente gruesos; semilla 1, brillante, 13-15 mm, no comprimida lateralmente, lisa, con la cicatriz basi-

ventral, extendida hasta un poco más de la mitad de la longitud total.

Bosque muy húmedo y pluvial, (200-)600-1500 m; vert. Carib. Cords. de Tilarán y Central,

Llanura de San Carlos, ambas verts. Cord. de Guanacaste, vert. Pac. N Cord. de Talamanca. Fl.

feb.—jun. CR y Pan., Ecua. (Hammel 22070, INB)

Chrysophyllum hirsutum es muy similar a C. brenesii, de la que difiere por sus fis. con los sépalos

y la corola más grandes y sus frs. anaranjado rojizo a rojos (vs. rojos a morados) al madurar.

Chrysophyllum lucentifolium Cronquist, Bull. Torrey Bot. Club 73: 304. 1946.

Árbol, 10-22 m, hermafrodita, las ramitas jóvenes esparcida e inconspicuamente escamoso-puberulentas

con tricomas incoloros a rápidamente glabrescentes. Hojas con el pecíolo 0.8—1.5 cm, levemente acanalado;

lámina 7.5-16.2 X 3-7.2 cm, elíptica, aguda o angostamente atenuada en la base, aguda a obtusa en el ápice,

glabra en ambas caras, la nervadura usualmente eucamptódroma, con 13-17 nervios secundarios por lado, los

nervios terciarios irregularmente distribuidos entre los secundarios. Infis. en nudos con hojas (a veces caídas),

de 2-10 fis. Fls. bisexuales, el pedicelo 2-5.5 mm, diminutamente puberulento; sépalos 2.1-2.8 mm, ovados a

os internos conspicuamente ciliados, los externos

nu verde crema, 2.2-3 mm, el tubo 0.71 mm, los lóbulos

1.7-1.9 mm, glabros marginalmente; anteras 0.8-1 mm; estaminodios ausentes; ovario A, densamente

puberulento Frs 1 illent 1 madurar, 3.34.8 X 3.44.6 cm, b d bel glabros

sin lenticelas, el pericarpio y mesocarpo gruesos; semillas numerosas, brillantes, 14-23 mm

lateralmente, lisas, con la cicatriz adaxial, extendida a casi toda la longitud total.

, comprimidas

Bosque muy húmedo, 100-500 m; centro vert. Pac., P.N. Carara. Fl.(?); fr. jul., set. CR—Bol. y

Ven., Guyana, Guyana Fr., Bras. (E. Rojas 124; INB, MO)

104 Manual de Plantas de Costa Rica

Chrysophyllum lucentifolium se reconoce por sus hojas con el pecíolo levemente acanalado y la

lámina con los nervios terciarios distribuidos en forma irregular entre los secundarios, así como por

sus fls. cortamente pediceladas y con el tubo de la corola más corto que los lóbulos.

Según Pennington et al. (2009), los frs. de esta sp. son comestibles.

El material costarricense de Chrysophyllum lucentifolium se refiere a la débilmente definida C. 1.

subsp. pachycarpum Pires € T. D. Penn. (en T. D. Penn., Fl. Neotrop. Monogr. 52: 606. 1990), con

aproximadamente el mismo rango geográfico que la sp. (menos E Bras.).

Chrysophyllum venezuelanense (Pierre) T. D. Penn., Fl. Neotrop. Monogr. 52: 607. 1990. Cornue-

lla venezuelanensis Pierre, Not. bot. 68. 1891; Lucuma lucentifolia Standl.; Pouteria dibrachiata

Lundell; P. lucentifolia (Standl.) Baehni. MATASANO, PALO DE SOBO, SAPOTILLA, ZAPOTILLO.

ACUImina

acuminada en el ávice. elabra

P O

en ambas caras, la nervadura usualmente eucamp-

tódroma, con 10-15 nervios secundarios por lado,

1 e NE Aa Rear 1 sa ES

tribuidos entre los secundarios. Infls. en nudos con

hojas (a veces caídas), de 2-10 fis. Fls. unisexuales,

el pedicelo 2.5-6 mm, esparcida y diminutamente

puberulento; sépalos 2.4-3.2 mm, ovados, adpreso-

puberulentos a glabrescentes externamente, los

internos ciliados, los externos a veces diminuta e

inconspicuamente ciliolados; corola blanca o crema

a verde, 2,3-3.5 mm, el tubo 1.9-3 mm, los lóbu-

los 1.2-1.5 mm, glabros marginalmente; anteras

(fis. estaminadas) ca. 1 mm; estaminodios ausentes;

ovario (fis. pistiladas) 5-locular, moderada a densa-

mente puberulento. Frs. canela amarillento o canela

al madurar, 4.5-5.7 X 4.6-5.5 cm, subovoides a

subglobosos, glabros, conspicuamente lenticela-

dos, el pericarpio y mesocarpo delgados; semillas

numerosas, brillantes, 26-33 mm, comprimidas la-

teralmente, lisas, con la cicatriz adaxial, extendida a

Chrysophyllum venezuelanense casi toda la longitud total.

Bosque húmedo y muy húmedo, 0-650+

las llanuras principales, Baja Talamanca,

región de Turrubares. Fl. may., jul. Méx.

MO)

m; vert. Carib. Cords. Central y de Talamanca, todas

vert. Pac., N Fila Costeña (Fila Retinto), Sitio Barranca,

-Bol. y Ven., Guyana Fr., Bras. (O. Jiménez 1664; INB,

Chrysophyllum venezuelanense se

E puede confundir con C. foli

facilidad por sus fis. con el tubo del lucentifolium, pero se reconoce con

: a corola igual o más largo que los lóbulos, así como por sus

senior lenticelados y de pared delgada. Algunas veces (sobre todo en ausencia de fls.)

ontundido con Pouteria caimito, pero esta última sp. tiene fis. sésiles o con un pedicelo que

raramente alcanza ca. 1.3 mm y con solo cuatro sépalos.

Los frs. de esta sp. son comestibles, según Pennington et al. (2009).

Sapotaceae 105

Chrysophyllum sp. A.

Árbol, hasta al menos 8 m, hermafrodita, las ramitas jóvenes densamente ferrugíneo-hirsutas con trico-

mas hasta ca. 2 mm. Hojas con el pecíolo 0.3-0.4 cm, acanalado; lámina 11.1-21.1 X 3.8-6.2 cm, elíptica

a obovado-elíptica, subcordada en la base, cortamente caudado-acuminada en el ápice, muy esparcidamente

hirsútula a glabrescente en el haz (con el nervio medio densamente hirsútulo), moderada a densamente ferrugí-

neo-hirsútula en el envés (más densamente sobre la ibrandos e HERRIA broquidódroma, con (12-)16-21

nervios secundarios por lado, 1 1 n los d Infis. en nudos

con hojas, de varias fis. Fls. bisexuales, con el pedicelo 4-7 mm, n, densamente ferrugíneo-hirsútulo; sépalos

2-2.5 mm, a es a e ERESOnIOS externamente, ciliolados; corola crema, de

otra forma d g , ovario 5-8-locular, densamente hirsútulo.

Frs. y semillas ds

Bosque muy húmedo, 0-50 m; S vert. Pac., región de Golfo Dulce (Laguna Sierpe). Fl. abr. EN-

DÉMICA. (Aguilar £ González 5377, INB)

Chrysophyllum sp. A se identifica fácilmente por sus ramitas jóvenes densamente ferrugíneo-

hirsutas y láminas foliares ferrugíneo-hirsútulas (más densamente en el envés y sobre la nervadura).

El nombre Chrysophyllum oliviforme L. ha sido incorrectamente aplicado para esta sp. en CR.

Chrysophyllum sp. B.

Arbusto, hasta al menos 4 m, hermafrodita, las ramitas jó Í d puberulentas c

tricomas incoloros, hasta ca. 1 mm, a rápidamente glabrescentes. Hojas con el pecíolo 0. 3-0. 7 em, acanalado;

lámina (4.8-)6.1-11.1 X 2.7-3.6 cm, elíptica, aguda a obtusa en la base, aguda o cortamente acuminada en

el ápice, glabra en ambas caras, la nervadura broquidódroma (pero con el nervio marginal muy tenue), con

16-20 nervios secundarios por lado, los nervios terciarios principales AU PaCaIoS con ches secundarios. Infis.

en nudos con hojas, de varias fis. Fls. bisexuales, el pedicelo 2-3 mm, esp p POR UIcIósS, sé-

palos 0.9—1.1 mm, suborbiculares a ampliamente ovados, id te adpreso-puberulentos ext

inconspicuamente ciliolados; corola blanca, 5.9-6.1 mm, él tubo 4.5-5 mm, los lóbulos ca. 1 mm, gla abros

marginalmente; anteras ca. 0.5 mm; estaminodios ausentes; ovario 5-7-locular, densamente puberulento. Frs.

y semillas desconocidos.

Bosque muy húmedo, ca. 150 m; S vert. Pac., Pen. de Osa (Bahía Chal). Fl. feb. ENDÉMICA.

(Aguilar 4987; INB)

Chrysophyllum sp. B se puede reconocer con facilidad por sus corolas grandes. Es similar a

C. parvulum Pittier, de Col. y Ven., pero esta última sp tiene fis. con los sépalos más largos y el tubo

de la corola más corto.

Elaeoluma

4 spp., CR-Bol. y Ven., Guyana, Surinam, Bras.; 1 sp. en CR.

Elaeoluma glabrescens (Mart. % Eichler) Aubrév., Adansonia n. s., 1: 26. 1961. Lucuma glabres-

cens Mart. $: Eichler, en Mart., Fl. bras. 7: 72, t. 46, fig. 1. 1863. CAREY, NÍSPERO NEGRO.

Árbol, 1640 m, dioico, con gambas hasta al menos 1 m, la corteza oscura, los tallos y ramas sin espinas,

las ramitas jóvenes esparcidamente adpreso-puberulentas con tricomas canela o canela grisáceo a glabres-

centes; estípulas ausentes. Hojas alternas, el pecíolo 0.7-2.6(3.1) cm, sin estipelas; lámina 6.2-16.4(-21.4)

X 3.2-6.6(-8.8) cm, elíptica, aguda o cuneada en la base, cortamente acuminada a aguda o (raramente) ob-

tusa en el ápice, glabra en ambas caras, con nervadura broquidódroma o eucamptódroma. Infis. en nudos con

hojas (a veces caídas) o deshojados (ramifloras), de 3-25 fs. fasciculadas. Fls. unisexuales, con pedicelo 4-9

mm, glabro, sin disco; sépalos 4(5), en 1 ciclo, ca. 2. 5-4 mm, ovados a elípticos, glabros o glabrados exter-

namente; corola blanca a blanco verdoso, ca. 2.5-5.2 mm, rotada, 5(6)-lobulada, glabra, el tubo ca. 1 mm

106 Manual de Plantas de Costa Rica

más corto que los lóbulos (o casi tan largo en fis. pistiladas), los

lóbulos 1.8-3.8 mm, enteros; estambres (fls. estaminadas) usual-

mente $, exertos; anteras 1.4-1.9 mm; estaminodios por lo general

ausentes (a veces solo cicatrices vestigiales presentes); ovario

(fis. pistiladas) trilocular, moderadamente puberulento; estilo

incluido. Frs. abayados, verdes, 2.4-3.1 cm; semilla 1, brillante,

P | A ETA 18-20 mm, elipsoide y comprimida lateralmente, con la cicatriz

MIN / adaxial e igualando la longitud total, con una capa delgada de

VA! YA l A endosperma.

Bosque muy húmedo, 0-300-700) m; vert. Carib.

Cord. Central, Llanura de San Carlos, S vert. Pac., región

de Golfo Dulce. Fl. nov., dic. CR—Bol. y Ven., Guyana,

Bras. (Hammel 17979; CR, INB, MO)

SÓ y Za

==) (PS

4 " Í

Eleaoluma glabrescens se puede confundir con una sp.

de Pouteria, pero se separa por sus fis. con la corola ro-

tada (vs. usualmente cupuliforme a tubular) y los estambres

exertos (vs. incluidos). Las fls. pistiladas de esta sp. son

Elaeoluma glabrescens más pequeñas que las estaminadas.

Según Pennington et al. (2009), los frs. de esta sp. son

comestibles.

Manilkara

Ca. 78 spp., SE EUA (Florida), Méx.-Bol. y Ven., Trin., Guayanas, Bras., Antillas, Bahamas,

tróps. del Viejo Mundo; 4 spp. en CR.

paste e los tallos y ramas sin espinas; tí p o (más frecuente) ausentes. Hojas

generalmente alternas, agrupadas al final de las ramitas, el pecíolo sin estipelas; lámina con nervadura bro-

Peg: Infls. en nudos con hojas (a veces caídas), de 2-5 fis. fasciculadas o 1 fl. solitaria (en CR). Fls.

1sexuales, pediceladas, a veces con un disco; sépalos 6 (en CR), en 2 ciclos, los del verticilo externo valvados

lateralmente, con la cicatriz basiventral o adaxial e igualando la longitud t a

y .

con endasnerma cCamaso

> ig iS

Este género se puede reconocer con facili

ilidad por sus fis. e o

Mapas po: on los sépalos dispuestos en dos ciclo:

1 Corolas con los lóbulos enteros; estambres d

el mismo nivel del ápice de

1* Corolas con los lóbulos con picua o

solo en la región apical); estambres incluidos ( (ios de

; ; el ápice de las

del ápice de los lóbulos de la corola), . a

Fls. con los estaminodi i

tomentulosos ;

istalmente exertos (el ápice de las anteras a +

los lóbulos de la corola), los filamentos rectos. .................. M. chicle

(a veces levemente y

teras por debajo del nivel

los filamentos + recurvados.

hacia el estilo, densamente

; CAN era lolo O a o , inodella

2” Fis. con los estaminodios rectos, por lo general glabros. rea

3 Lóbulos de las corolas con los

Sapotaceae 107

Manilkara chicle (Pittier) Gilly, Trop. Woods

73: 14, 1943. Achras chicle Pittier, J. Wash-

ington Acad. Sci. 9: 436. 1919; A. calcicola

Pittier; M. zapota sensu Janzen « Liesner

(1980), non (L.) P. Royen. NísPERO, Nís-

PERO CHICLE.

Planta 7-25(-30) m, con gambas hasta al menos

0.5 m, la corteza negruzco grisáceo y profundamente

agrietada, las ramitas jóvenes diminutamente canela- o

canela grisáceo-puberulentas a rápidamente glabrescen-

tes; estípulas ausentes. Hojas con el pecíolo 1.2-2.5

cm; lámina 7.5-15.5 X 2.5-5.9 ce, a AAC ob-

avada elíptica t

neada en la base, obtusa lo) aguda e en el ápice, glabra en

el haz, inconspicuamente puberulenta a glabrescente

en el envés. Infis. de 2-5 fis. fasciculadas. Fls. con el

peñienlo 7-15 mm, e sépalos ? 5-8.2 mm,

tomentulosos externamente; corola blanca a crema o Manilkara chicle

blanco verdoso, 5.57 mm, 6-lobulada, glabra, el tu

1.5-2 mm, ee RECIO eo peescije 6, disteleoaam suenos Ss ápice de las anteras a + el mismo nivel del

ápice de los 1 2.5 mm; estaminodios 6, rectos, glabros,

a divididos apicalmente; ovario 8-10- locular, densamente puberulento (más esparcidamente en el

ápice). Frs. café, 2.5-3.6 cm, globosos o cada O (con el ápice a veces levemente aplanado); semillas por lo

general 2-6, 16-24 mm, con la cicatriz basiven

Bosque seco, húmedo y muy húmedo, 0-900(-1250) m; vert. Carib. Cord. Central (Turrialba),

cuenca del Río Sapoá (Cerro El Hacha), vecindad de Puerto Limón, Baja Talamanca (R.I. Cocles),

vert. Pac. Cords. de Guanacaste y de Tilarán, Montes del Aguacate, llanuras de Guanacaste, Pens. de

Santa Elena y de Nicoya, Isla San Lucas, Valle Central. FI. ene., abr.—jun., ago. S Méx.—Col.

(U. Chavarría et al. 806; INB, MO

Manilkara chicle, la sp. más común del género en CR, se puede reconocer por sus fls. con los

lóbulos de la corola enteros y los filamentos estaminales rectos. Se puede confundir con M. zapota,

pero se separa por sus infis. de 2-5 fis. fasciculadas (vs. una fl. solitaria).

Manilkara spectabilis (Pittier) Standl., Trop. Woods 31: 45. 1932. Mimusops spectabilis Pittier,

Contr. U. S. Natl. Herb. 13: 465. 1912.

Planta hasta al menos 40 m, la corteza café, las ramitas jóvenes glabras; estípulas ausentes. Hojas con el

pecíolo e 4 Z cm; Amina (8. 10, 7-16.1 es (4. 33546: 4 cm, elíptica, aguda am la 2. Gpo u a.

fis. fasciculadas olfl solitaria. Fls, con el pedicelo 8-12 mm, inconspicuamente puberulento a glabrescente;

sépalos 5-7 mm, ovado-elípticos, esparcidamente puberulentos a tomentulosos externamente; corola blanca

O blanco verdoso, 6.5-7 mm, 6-lobulada, glabra, el tubo 2-3 mm, los lóbulos conspicuamente trisegmen-

tados (los segmentos laterales más cortos que el central, ovado-elípticos, no traslapados entre sí, el central

Unguiculado); estambres 6, incluidos (el ápice de las anteras por debajo gel sil del ápice de los pls de la

corola), los filamentos + recurvados, glabros; anteras ca. 2 os, glabros

divididos apicalmente; ovario 9-locular, esparcidamente puberulento. Pts. 2. da 3 cm, elipsoides; > semilla 1

21-24 mm, con la cicatriz adaxial.

Limón, Baja Tala-

Bosque húmedo y muy húmedo, 0-50 m; vert. Carib., vecindad de Puerto

manca (R.N.V.S. Gandoca-Manzanillo). Fl. ene., set. ENDÉMICA. (Pittier 16012; GH, NY, US)

108 Manual de Plantas de Costa Rica

Manilkara spectabilis se distingue por sus fis. con los lóbulos de la corola trisegmentados, con los

segmentos laterales más cortos que el central, y los estaminodios rectos y glabros. Manilkara sta-

minodella puede crecer en la misma región, pero tiene los estaminodios conspicuamente recurvados

hacia el estilo y densamente tomentulosos.

Manilkara staminodella Gilly, Trop. Woods 73: 10. 1943.

Planta 25-40(50) m, la corteza negruzca y + agrietada, las ramitas jóvenes inconspicuamente café- o café

grisáceo-puberulentas a glabrescentes; estípulas hasta ca. 0.2 cm, deciduas. Hojas con el pecíolo (1.1-)1.43.1

cm; lámina 4.8-10.9(-18.1) X 2.2-4.6(-6) cm, elíptica a angostamente elíptica, atenuada o aguda en la base,

agud l ápice, glab b nfls. de 2 fis. pareadas o 1 fl. solitaria. Fls. profundamente aromáticas,

el pedicelo 13-20 mm, inconspicuamente puberulento; sépalos 7-8 mm, ovados a ovado-elípticos, moderada a

d te puberul t tul t te; corola blanca, 7.5-10 mm, 6(-8)-lobulada, usualmente

glabra o glabrada, el tubo 2.5-3 mm, los lóbulos pi g (

laterales ovados, traslapados entre sí, el central unguiculado); estambres 6(-8), incluidos (el ápice de las anteras

por debajo del nivel del ápice de los lóbulos de la corola), los filamentos recurvados, glabros; anteras 2-2.5

mm; estaminodios 6(-8), conspicuamente recurvados hacia el estilo, densamente tomentulosos, lobulados o

divididos apicalmente; ovario 9-11-locular, esparcidamente puberulento. Frs. 3.5-4.5(-5.2) cm, globosos o

subglobosos; semillas numerosas, 20-26 mm, con la cicatriz adaxial o basiventral.

(los sesmentos subisuales. los

O o LS

Bosque muy húmedo, 100-300(-600+) m; vert. Carib. Cord. de Talamanca (R.B. Hitoy-Cerere),

Llanura de San Carlos, S vert. Pac., región de Golfo Dulce. El. feb., mar., jul., oct. Bel. y Guat.,

Nic.—Pan. (J. E Morales et al. 1926; CR, INB, MO)

Manilkara staminodella se puede distinguir por sus fis. con los lóbulos de la corola trisegmenta-

dos, los segmentos subiguales, con los laterales ovados y el central unguiculado, así como por los es-

taminodios recurvados hacia el estilo y densamente tomentulosos. Adicionalmente, crece en bosque

muy húmedo, mientras que M. chicle y M. zapota crecen principalmente en bosque seco y húmedo.

Manilkara zapota (L.) P. Royen, Blumea 7: 410. 1953. Achras zapota L., Sp. pl. 1190. 1753; M.

achras (Mill.) Fosberg; M. breviloba Gilly; M. meridionalis Gilly; M. rojasii Gilly; M. striata

Gilly. NísPERO.

Planta 5-30 m, con gambas, la corteza grisácea, agrietada,

las ramitas jóvenes moderadamente café canela-puberulentas

a rápidamente glabrescentes; estípulas ausentes. Hojas con el

pecíolo 1.5-2.9 cm; lámina 7.1-13.9 x 2.5-5.5 em, elíptica,

aguda en la base, aguda o inconspicua y cortamente acuminada

en el ápice, glabra en el haz, muy esparcida e inconspicuamente

pubescente a glabrescente en el envés. Infis. de 1 fl. solitaria.

Fls. con fragancia dulce, el pedicelo 9-19 mm, tomentuloso; sé-

palos 8-9.8 mm, ovados a ovado-elípticos, densamente tomen-

tulosos externamente; corola blanca a blanco verdoso, 8.5-10.5

mm, 6(7)-lobulada, glabra o glabrada a (raramente) levemente

Puberulenta hacia el ápice de los lóbulos, el tubo 3.5-6 mm, los

lóbulos (en CR) irregular y (a veces) leve y solo apicalmente

trisegmentados (los segmentos subiguales o los laterales más

largos que el central, ovados, traslapados entre sí en la mitad

proximal, el central subnavicular o subunguiculado); estambres

6, incluidos (el ápice de las anteras por debajo del nivel del

ápice de los lóbulos de la corola), los filamentos + recurvados,

glabros; anteras ca. 2 mm; estaminodios 6, rectos, por lo general

glabros, subenteros a irregularmente divididos apicalmente;

Manilkara zapota

Sapotaceae 109

ovario 8-12-locular, densamente puberulento. Frs, canela, 4-7.5(-8.2) cm, ampliamente ovoides (con el ápice

a veces cortamente apiculado); semillas 2-numerosas, 17-24 mm, con la cicatriz adaxial o basiventral.

Bosque seco, húmedo y muy húmedo, principalmente cult., 0-800(-1150) m; vert. Carib. Cord.

Central, Llanuras de Los Guatusos y de Tortuguero, Baja Talamanca, ambas verts. Cord. de Guana-

caste, vert. Pac., Pen. de Nicoya, cuenca del Río Tempisque (P.N. Palo Verde), Esparza, vecindad

de Tivives, Valle Central, Pen. de Osa, etc. Fl. ene.-mar., jul., nov. Méx.-Pan., cult. SE EUA (Flo-

rida), Col., Ecua. y Ven., Tob., Guyana Fr., Bras., Antillas, Bahamas, tróps. de África, SE Asia, etc.

(Y. González 1300; INB, MO)

Manilkara zapota se puede confundir con M. chicle, ya que ambas crecen en bosque seco y

húmedo, pero se separa por sus fls. con los lóbulos de la corola trisegmentados (vs. enteros) y los

estambres incluidos y con los filamentos algo recurvados (vs. exertos y con los filamentos rectos).

Adicionalmente, M. zapota tiene infis. de una fi. solitaria, mientras que las de M. chicle son de 2-5

fis. fasciculadas.

Los frs. de esta sp. se comercializan en forma ocasional en CR, y en tiempos antiguos de su tronco

se extraía el látex para la fabricación de hule o caucho natural y goma de mascar; en árboles muy

viejos en la Pen. de Nicoya, aún es posible observar las incisiones en forma de “V” en los troncos.

Según Pennington (1990), esta sp. probablemente es nativa solo en Méx., Bel. y Guat. y Nic., y

(tal vez) El Salv.

Micropholis

Terra-Araujo, M. H., A. D. Faria, J. E. L. S. Ribeiro € U. Swenson. 2012. Flower biology and subspecies con-

cepts in Micropholis guyanensis (Sapotaceae): evidence of ephemeral flowers in the family. Austral. Syst.

Bot. 25: 295-303.

Ca. 38 spp., S Méx., Bel. y Guat., Nic.—Bol. y Ven., Trin. 8 Tob., Guayanas, Bras., Antillas; 4

spp. en CR.

Árboles (en CR), monoicos o dioicos, los tallos y ramas sin espinas; estípulas ausentes. Hojas alternas,

el pecíolo sin estipelas; lámina con nervadura broquidódroma (el nervio marginal casi junto al margen) o

craspedódroma. Infls. (en CR) en nudos con hojas (a veces caídas), de 2-20 fis. fasciculadas (en CR). Els.

unisexuales, pediceladas, a veces con un disco (al menos en fls. estaminadas); sépalos 4 o 5, en 1 ciclo, quin-

cunciales; corola campanulada a cortamente tubular, 4 o 5-lobulada, el tubo usualmente más largo que los

lóbulos, los lóbulos enteros; estambres 4 o 5, incluidos (en CR); estaminodios 4 o 5, usualmente enteros; ovario

4 o 5-locular; estilo incluido o exerto. Frs. abayados; semillas 1—numerosas, brillantes u opacas, elipsoides a

obovoides y comprimidas lateralmente, con la cicatriz adaxial y casi igualando la longitud total, con una capa

gruesa de endosperma.

El género Micropholis se puede reconocer por sus láminas foliares con los nervios secundarios

densos y subparalelos entre sí, a veces muy densamente aglomerados y separados solo por frac-

ciones de mm, así como por sus fis. con los sépalos dispuestos en un solo ciclo y estaminodios

evidentes y conspicuos, por lo general iguales en número a los lóbulos de la corola. Algunas spp.

de Chrysophyllum tienen láminas con nervadura parecida, pero en este género los estaminodios no

existen o hay en número inferior a los lóbulos de la corola.

1 Láminas foliares con los nervios secundarios sep d P varios mm entre sí y fácilmente

perceptibles; plantas dioicas.

nas foliares con los nervios i

O A A o e

2” Láminas foliares con los nervios intersecundarios que llegan hasta el margen; fls.

(al menos las estaminadas) cOn UN diSCO..........ooooorrrrrrrrrrr

Aari ane no lesan hasta el margen; fis.

“E o

M. crotonoides

M. guyanensis

110 Manual de Plantas de Costa Rica

1” Láminas foliares con los nervios secundarios separados por hasta ca. 1 mm entre sí y

usualmente no perceptibles; plantas monoicas (al parecer).

Hojas con el pecíolo 0.9—1.5 cm, la lámina abrupta y cortamente acuminada a obtusa

en el ápice; frs. (3.8-)4.7-7 cm; ramitas jóvenes fina y diminutamente canela-

puberulentas a rápidamente glabrescentes .......oooooo ooo M. melinoniana

3" Hojas con el pecíolo 0.2-0.4 cm, la lámina largamente caudado-acuminada en el ápice;

frs. 2.2-2.9 cm; ramitas jóvenes ferrugíneo-puberulentas a glabrescentes............... M. venulosa

Micropholis crotonoides (Pierre) Pierre, en Urb., Symb. antill. 5: 114. 1904. Crepinodendron cro-

tonoides Pierre, Not. bot. 28. 1890. ZAPOTILLO.

Planta (8—)11—40 m, dioica, con gambas media-

nas, las ramitas jóvenes diminutamente adpreso-

mta de 1 A + 1

miherile

brescentes. Hojas con el pecíolo 1.4-2.3 cm; lámina

7.8-16.8 X 3.7-8.1 cm, elíptica a obovado-elíptica,

aguda en la base, redondeada u obtusa a aguda o

abrupta y cortamente acuminada en el ápice, gla-

bra o glabrada en ambas caras (excepto densamente

adpreso-pubescente en hojas nuevas), la nervadura

broquidódroma o (a veces) eucamptódroma, los

nervios secundarios separados por varios mm entre

sí, los intersecundarios que no llegan hasta el mar-

gen. Infis. de 3-20 fis. Fls. con el pedicelo 2.54

mm, ferrugíneo o canela ferrugíneo-tomentuloso,

sin disco; sépalos 5, 2.2-2.8 mm, suborbiculares a

ovados, densamente fi Íneo O la ferrugíneo-

verdoso o verde, 2.5-3 mm, 5-lobulada, glabra, el

tubo 1.4-1.9 mm, los lóbulos 1.1-1.5 mm; estam-

Micropholis crotonoides bres (fis. estaminadas) 5, incluidos; anteras 0.6-0.7

dal ? mm, estaminodios 5, 0.9-1.1 mm (reducidos a es-

camas en fis. pistiladas); ovario (fis. pistiladas) 5-locular, densamente hirsútulo. Frs. 2-3.3 cm, elipsoides a

obovoides, densamente ferrugíneo-tomentulosos a glabrescentes; semilla 1, 15-22 mm.

A lilas crotonoides se puede confundir con M. guyanensis, pero difiere por sus láminas

Otiares con los nervios intersecundarios que no lle

y l gan hasta el margen y sus fis. que carecen de un

disco nectarífero alrededor del ovari a

E O. Adicionalmente, la nervadura foliar es menos marcada en

M. guyanensis.

Según Pennington et al. (2009), los frs. de esta Sp. son comestibles,

Micropholis guyanensis (A. DC.) Pierre, Not. bot. 40. 1891

8: 182. 1844; M. e. subsp. duckeana (Baehni) T. D. Penn

lanta 8-10 m (en CR), dioi

Dubernulent

. Sideroxylon guyanense A. DC., Prodr.

ticas e Plica a obovado-elíptica, aguda en la base, abrupta y cortamente acu-

anida io re oe puberulenta en el envés, la nervadura principalmente

: nec Por varios mm entre sí, los intersecundarios que llegan hasta

Sapotaceae 111

el margen. Infis. de 2-20 fis. Fls. con el pedicelo 2.5-4.5 mm, ferrugíneo o canela ferrugíneo-puberulento,

con un disco (al menos en fls. estaminadas); sépalos 5, 1.9-3.3 mm, suborbiculares a ovados, ferrugíneo o

canela ferrugíneo-puberulent t ; corola crema a verde, 2.2-3.8 mm, (4)5-lobulada, glabra, el tubo

1.4-1.5 mm, los lóbulos 0.9—1.5 mm, estambres (fis. estaminadas) (4)5, incluidos; anteras 0.4-0.7 mm; estami-

nodios (4)5, 0.7-1 mm (ausentes en fis. pistiladas); ovario (fis. pistiladas) 5-locular, densamente hirsútulo. Frs.

1.4-2.5 cm, elipsoides a obovoides, adpreso-puberulentos a glabrescentes; semilla 1, 8-18 mm.

Bosque húmedo, 100-250 m; vert. Carib., Baja Talamanca (vecindad de Bribrí). Fl. (Pan.) ene.,

feb.; fr. (CR) may. (inmaduro). CR-Bol. y Ven., Trin. £ Tob., Guayanas, Bras., Antillas. (Gómez et

al. 20407, K, MO)

Micropholis guyanensis se puede confundir con M. crotonoides, pero se distingue por sus láminas

foliares con los nervios intersecundarios que llegan hasta el margen, además de que, en términos

generales, los nervios foliares son más inconspicuos.

Las fls. de esta sp. son muy efímeras y duran un solo día, situación tal vez típica para muchas spp.

de la familia (Terra-Araujo et al., 2012). Según Pennington et al. (2009), los frs. son comestibles.

De acuerdo con los estudios de Terra-Araujo et al. (2012), aquí no se aceptan subspp. para

Micropholis guyanensis.

Micropholis melinoniana Pierre, Not. bot. 40. 1891. M. mexicana Gilly ex Cronquist. MANZANA

DE MONTE, MARIABÉ.

Planta (8-)12-35(40) m, ar ica, con gambas hasta al menos 1 m, las ramitas jóvenes fina

y diminutamente canela-puberulentas a rápidamente glabrescentes. Hojas con el pecíolo 0.9-1.5 cm; lámina

7.9-12.9(-15.9) X (2.9-)3.6-6.1 cm, elíptica, aguda en la base, abrupta y cortamente acuminada a obtusa en el

ápice, glabra en ambas caras, la nervadura principalment pedód broquidód (pero con el nervio

marginal fusionado con el margen y que parece craspedódroma), los nervios secundarios separados por hasta

ca. 1 mm entre sí, los intersecundarios que llegan hasta el margen. Infis. de 5-15 fis. Fls. con el pedicelo 2-5

mm, ferrugíneo-tomentuloso, sin disco; sépalos 5, 2.2-3 mm, ovados, densamente ferrugíneo-tomentulosos

externamente; corola blanco verdoso, 2.5-4 mm, (4)5-lobulada, usualmente glabra, el tubo 1.7-2.4 mm, los

lóbulos 1.2-1.5 mm; estambres (fis. estaminadas) (4)5, incluidos; anteras 0.6-0.7 mm; estaminodios (435,

0.9-1.1 mm (reducidos a escamas en fis. pistiladas); ovario (fls. pistiladas) 5-locular, densamente hirsútulo. Frs.

verde amarillo a rojizo, (3.8-)4.7-7 cm, ampli te elipsoides, glabros; semillas 1—numerosas, 24-26 mm.

Bosque muy húmedo y pluvial, 0-1200(-1700) m; vert. Carib. Cord. Central, N Cord. de Tala-

manca, Llanura de San Carlos (Boca Tapada), Baja Talamanca (R.N.V.S. Gandoca-Manzanillo),

vert. Pac., P.N. Carara, región de Golfo Dulce. Fl. may., jun., nov. S Méx., Bel. y Guat., Nic.—Pan.,

Ecua. y Perú, Ven., Surinam, Guyana Fr., Bras. (J. Marín 239, CR, INB, MO)

Micropholis melinoniana es algo similar a M. venulosa, pero difiere por tener hojas y frs. más

andes.

Micropholis venulosa (Mart. £ Eichler) Pierre, Not. bot. 40. 1891. Sideroxylon venulosum Mart. 8:

Eichler, en Mart., Fl. bras. 7: 52, t. 20, fig. 2, t. 37, fig. 4. 1863.

Planta 18-40 m, monoica, el tronco acanalado, las ramitas jóvenes densamente ferrugíneo-puberulentas a

glabrescentes. Hojas con el pecíolo 0.2-0.4 cm; lámina 4.9-9.2 X 23.9 cm, elíptica, aguda o abrupta y isa

tamente atenuada en la base, largamente caudado-acuminada en el ápice, glabra en ambas caras, la nervadura

Principalmente craspedódroma o broquidódroma (pero con el nervio marginal fusionado con el margen Es que

parece craspedódroma), los nervios secundarios separados por hasta ca. 1 mm entre ere O

que llegan hasta el margen. Infis. de 3-15 fis. Fls. con el pedicelo 2-4 mm, ferrugíneo- + SL CISCO;

sépalos 4 o 5, 1.5-2 mm, ovados, moderadamente incoloro-puberulentos externamente (más esparcidamente

hacia los márgenes); corola crema a verde crema, 1.9-2.9 mm, 40 5-lobulada, usualmente glabra, el tubo 1.2—

112 Manual de Plantas de Costa Rica

1.9 mm, los lóbulos 1-1.3 mm; estambres (fs. estaminadas) 4 o 5, incluidos; anteras 0.4-0.5 mm; estaminodios

4 0 5, 0.4-0.7 mm (reducidos a escamas o ausentes en fis. pistiladas); ovario (fis. pistiladas) 4 o 5-locular,

densamente hirsútulo. Frs. 2.2-2.9 cm, ampliamente elipsoides, glabros; semilla 1, 10-14 mm.

Bosque muy húmedo, 50-250+ m; S vert. Pac., Pen. de Osa. Fl. may. CR-Bol. y Ven., Guayanas,

Bras. (0. Jiménez £ Jaén 687; CR, INB, MO)

Micropholis venulosa se puede separar de M. melinoniana por sus hojas con el pecíolo más

corto y la lámina largamente caudado-acuminada en el ápice (vs. abrupta y cortamente acuminada a

obtusa). Se puede confundir también con spp. de Chrysophyllum, pero los miembros de este último

género generalmente tienen los nervios foliares más espaciados.

Pouteria

Ca. 250 spp., SE EUA (Florida), Méx.—Chile y Ven., Trin., Guayanas, Bras., Par., Uru., Arg.,

Antillas, Bahamas, tróps. de Asia y Oceanía; 38 spp. en CR.

Arbustos o árboles, hermafroditas, monoicos o (más frecu

estípulas ausentes. Hojas alternas, el pecí

El género Pouteria se puede reconocer Por sus fls. con el tubo de la corola a menudo más corto

que los lóbulos, los estambres incluidos y los estaminodios generalmente desarrollados. A veces se

puede confundir con Chrysophyllum (véase el comentario bajo ese género).

hni se encuentre en las bajuras de la vert. Carib.

Pan. (Prov. Bocas del Toro). Es bastante similar

grandes (19-21 X 7.9-9.5 cm), con pubescencia

de tricomas café blanquecino (vs. canela dorado a café rojizo) en el envés y 9 o 10 (vs. 12-15)

nervios secundarios por lado.

1 Láminas foliares (de hojas adultas) variadamente pubescentes en el envés sobre toda la

superficie o, si solo sobre los nervios, entonces la pub; ia si o i fácilmente

visible sin aumento. y A

Láminas foliares puberulentas a tomentul O hirsútulas (a veces solo sobre los

ncia visible sin aumento y de tricomas

, irregularmente patentes o erectos.

illos

A Psp. A

3 Ramitas jóvenes con pubescencia de tricomas canela o + ferrugíneos.

4 Láminas foliares con tricomas bifurcados en el envés; sépalos 7-10, espiralados

y traslapados entre sí, los internos más grandes que los externos; frs. 8-11.5cm, +

por lo general lenticelados cuando madur ii asia P. viridis

a es omas simples en el envés; sépalos 4 o 5, imbricados

e aa E similar, frs. (desconocidos en P sp. B) (2-)2.5-5.5 cm, sin lenticelas.

> s. con pedicelo S-18 mm; sépalos 5; corola A P. bulliformis

Fls. con pedicelo 0.1-4 mm; sépalos 4; corola 4-lobulada

Sapotaceae 113

6 Láminas foliares con 16-34(-38) nervios secundarios por lado; fls. con los sépalos

4.5-12.5 mm; corola con el tubo 5-11.5 mm, los lóbulos 2-3 mm................- P. torta

6' Láminas foliares con 13-15 nervios secundarios por lado; fis. con los sépalos

2-2.5 mm; corola con el tubo 1.1-1.4 mm, los lóbulos 1-1.2mm................-- P. sp. B

2' Láminas foliares puberulentas o seríceas a glabrescentes en el envés, la pubescencia visible

solo con aumento y de tricomas blanquecinos o canela crema a canela dorado o dorados a

café rojizo, adpresos. :

7. Láminas foliares 8.2-26.5 X (3-)3.2-7.9 cm, con 10-23 nervios secundarios por lado.

8 Fls. con los sépalos 6-6.5 mm; corola con el tubo 4.5-5 mM............o..... P. austin-smithii

8” Fls. con los sépalos 2-5 mm; corola con el tubo 1.1-3.2 mm.

9 Pecíolos (0.3-)0.6-1.2 cm; fis. con pedicelo 0.5-1.5(=2) MM. ...oooooommoP.o...> P. glomerata

9” Pecíolos 1.4-2.2(-2.8) cm; fis. con pedicelo 2-5 mm.

10 Láminas foliares con 12-15 nervios secundarios por lado; fis. con los sépalos

2-2.5 mm; estaminodios hasta ca. 0.0 mm ....... e .oooocmrrrrrttrttsss

10” Láminas foliares con (17-)19-23 nervios secundarios por lado; fis. con los

sépalos 4.5-5 mm; estaminodios 1.8-1.9 MM.......« +... +. .ooonprrrrrrtats?

7' Láminas foliares 17.5-73.3 X 6.3-19.9(24.2) cm, con 19-43 nervios secundarios

por lado.

11 Láminas foliares obtusas a agudas o cuneadas a atenuadas en la base.

12 Fls. con pedicelo 4.5-8.5 mm; sépalos 3 ......... «== 000orrrrrrttttttt?

12' Fls. con pedicelo 0.5-2.5 mm; sépalos 4 ......<.. <=... oomormmrrrrrcrttttss

11” Láminas foliares redondeadas o (mucho más frecuente) subcordadas en la base. :

13 Plantas árboles, 4-10(-15) m,; frs. con una cicatriz circunferencial medial A P. lecythi

13' Plantas arbustos, hasta al menos 3 m; frs. sin una cicatriz circunferencial .......-...--

1” Láminas foliares (de hojas adultas) glabradas o glabras en el envés sobre toda la

superficie o, si variadamente pubescentes sobre los nervios, entonces la pubescencia

inconspicua y visible solo con aumento.

Infls. generalmente espigadas o (mucho más frecuente) racemosas.

15 Láminas foliares con 18-23 nervios secundarios porlado .....+ +++ +++ +=+="=="=*2020*** P. spicata

15" Láminas foliares con 6-13 nervios secundarios por lado.

16 Fls. con pedicelo hasta ca. 1.3-1.9) mm, o sésiles. li

17 Corolas con el tubo 2.4-2.5 mm, los lóbulos 1.4-1.5 MM... ......<=0oomocootos> P. exfo iata

17' Corolas con el tubo 1.6-1.8(-2) mm, los lóbulos E A P. izabalensis

16" Fls. con pedicelo 2-8.5 mm. p

18 Fls. con los sépalos 2.6-3.2 mm; frs. 2.2-2.5 cm, densamente ferrugíneo-

tomentulosos a (a veces) glabrescentes en parches irregulares .......---...***

18” Fls. con los sépalos 1.1-1.5 mm; frs. (desconocidos en F. Sp. E) 374.2 cm,

glabros.

19 Fls. con pedicelo 2-4 mm; sépalos muy esparcidamente ERA docs

externamente; corola blanquecina a crema A os ed p

losos externamente; corola

P. calistophylla

P. silvestris

dicarpa

P.sp. D

P trilocularis

IO A

AA a 0 de 2 30

A a

ce ANDA NAAA AA

anaranjada :

14” Infis. generalmente de fis. fasciculadas o 1 fl. solitaria.

20 Fls. con pedicelo hasta ca. 1.5 mm, o sésiles.

21 ñ a

Pecíolos 2.3-4.4(-5.5) cm. 1 dono Úépdos

22 Láminas foliares con 14-18 nervios secundarios por lado; y

res; frs. amarillos a canela amarillento

s........

A A

A A E A A

e AA

madurar, 7.5-10 X 7.2-9.7 cm pee

22' Láminas foliares con 8-12 nervios secundarios por lado; .

seríceos externamente; estambres adnatos a la parte supero" del pea 2

corola; frs. anaranjado amarillo o anaranjados a roJOS al madurar, 1.5-2.

A o

P. subrotata

4... je

114 Manual de Plantas de Costa Rica

21” Pecíolos 0.3-2.1 cm

23 Sépalos 7-9, espiralados y traslapados entre sí, los internos más grandes que

Os externos.

24 Láminas foliares 7.1-13.2 X (1.5-)2.3-3.2 cm; frs. densa y diminutamente

tomentulosos a glabrescentes en parches irregulares... ..... P. foveolata

24" pps foliares 18.5-21 X 6.4-8.4 cm; frs. densamente canela-

O P. triplarifolia

23" Sépalos 4 o 5, imbricados, de tamaño + similar.

25 Sépalos 4; corolas 4-lobuladas; estambres 4.

26 Hojas con el pecíolo 1.3-2.1 cm; lámina con 14-17 nervios secundarios por

lado; corolas con el tubo 2.5-3.2 mm, los lóbulos 1.5-1.8 mm ............... P. caimito

26" Hojas con el pecíolo 0.3-0.9 cm; lámina con 10-12 nervios secundarios

ado; corolas con el tubo 1.5-1.9 mm, los lóbulos 1.1-1.2 mm .............. P. sp. F

25" Sépalos 5; corolas (desconocidas en P sp. G) 5-lobuladas; estambres (fis.

bisexuales o estaminadas) 5 (desconocidos en P sp. G).

27 Pecíolos 0.4-1 cm; frs. 2.7-2.9 X 1.6-1.8 cm, densamente adpreso-puberulentos

a glabrescentes en parches irregulares

a adn P. durlandii

27" Pecíolos 1.2-1.7 cm; frs. 3.7-4.5 X 2.8-3.5 cm, densamente ferrugíneo-

O a e e EA P. sp. G

20" Fls. con pedicelo 1-31 mm

Sépalos 7-11, espiralados y traslapados entre sí, los internos más grandes que los

externos.

29 5 con pedicelo 5-6 mm; sépalos redondeados a obtusos en el ápice;

A A P. sp. H

29" Els. con pe 14(-5) mm, sépal dondeados a emarginados o bífidos en el

ápice; 0-1600

30 Ramitas poca esparcida y dinutamente adpreso-puberulentas con tricomas

crema perez a crema o incoloros b ); hojas con el

O acanal b; lámina « con 15-19 nervios

secundarios por lado; sépalos Tu nes ad con el tubo 6.1-—7.6(-8) mm;

bosque muy húmedo er E AA A O P. fossicola

30" Ramitas jóvenes moderadamente puberulentas o tomentulosas con tricomas

café a café dorado (a glabrescentes); hojas con el pecíolo acanalado; lámina

con 18-27 nervios secundarios por lado; sépalos els corolas con el tubo

3.84.5 mm; bosque húmedo y MUY húmedo, O-B00 Mo P. sapota

28' Sépalos 4-6, imbricados (a veces solo levemente en la e de tamaño + similar

(excepto en P. sp. ID).

ed P. campechiana

31” Fs. con los sépalos 1.1-4 mm.

32 Láminas foliares con los nervios terciarios INCONMSPICUOS ..... o. P. cuspidata

32" Láminas foliares con los nervios a conspicuos (reticulados).

33 Fs. con pedicelo 19-31 mm, filiform estaminodios ausentes .............. P. filiformis

33" Fls. con pedicelo 2-12 mm, no fliforme, estaminodios (des n P. sp.

[) presentes. , a

es pd P. sp. 1

341 Sópalos paseito a a

35 Sépalos generalmente 5; corolas generalmente 5- lobuladas.

36 Fls. (al menos algunas) con bra ractéolas; semilla foveolada............ P. chiricana

36' Fls. sin Ac a a a o, P. reticulata

35" Sépalos 4; corolas 4-lobuladas.

37 Hojas con el pecíolo 0.5—1.8 cm; lámina con 6-8 nervios secundarios

por lado; corolas con los lóbulos 1.6-2.5 o ps P. juruana

Sapotaceae 115

37' Hojas con el pecíolo 1.8-4.5 cm; lámina con 10-13 nervios

secundarios por lado; corolas con los lóbulos 1-1.5mm........ P. leptopedicellata

Pouteria amygdalicarpa (Pittier) T. D. Penn., Fl. Neotrop. Monogr. 52: 255. 1990. Sideroxylon

amygdalicarpum Pittier, Bol. Comercial Industr. (Caracas) 2: 427. 1921; P. heterodoxa Standl.

8: L. O. Williams, nom. ined. (en Allen, 1956: 301). NÍSPERO COLORADO, NÍSPERO DE MONTE,

NÍSPERO ZAPOTE, SAPOTILLO, ZAPOTILLO.

44 .

Árbol, (8-)18-40 m, ialmente dioico, con gambas hasta al menos 1 m, la corteza rojiza, las ramitas jóvenes

| 5 : : y ES + Mi + H ias

t d > y ube le r o 0] .

con el pecíolo (0.6-)0.9-1.5 cm, levemente acanalado; lámina 7.5-17.7 X 3.2-6.2 cm, elíptica a obovado-elíp-

tica, aguda en la base, aguda a cortamente acuminada en el ápice, glabra en ambas caras o esparcida y diminu-

tamente pubescente a glabrescente en el haz, la nervadura eucamptódroma, con 9-13 nervios secundarios por

lado, los nervios terciarios fina y conspicuamente reticulados. Infis. en nudos con hojas, racemosas (con las

fis. fasciculadas) y hasta ca. 2.5 cm, o (a veces) de 3-7 fis. fasciculadas. Fls. aromáticas, bisexuales o (mucho

más frecuente) unisexuales, con pedicelo 2-4 mm, sin bractéolas; sépalos 4 0 5, subimbricados solo en la base,

1.1-1.4 mm (de tamaño + similar), agudos a obtusos en el ápice, muy esparcidamente adpreso-puberulentos

externamente; corola blanquecina a crema verdoso, tubular, 4 o 5-lobulada, el tubo 0.9-1.1 mm, los lóbulos

1.1-1.2 mm, inconspicuamente adpreso-puberulentos; estambres (fis. estaminadas o bisexuales) 4 o 5, adnatos a

la parte superior del tubo de la corola; estaminodios 4 o 5, hasta ca. 0.6 mm, glabros; ovario (fis. pistiladas o

bisexuales) bilocular, hirsútulo. Frs. cafezuzcos a amarillos al madurar, 3.7-4.2 X 2.2-2.4 cm, ampliamente

elipsoides, no estipitados, glabros, sin proyecciones, a veces conspicuamente lenticelados; semilla 1, 24-28

mm, lisa, con la cicatriz 4-7 mm de ancho, sin endosperma.

Bosque muy húmedo, 0-1100 m; vert. Carib. N Cord. de Talamanca (P.N. Barbilla), vert. Pac.

Cord. de Guanacaste, P.N. Carara, P.N. Manuel Antonio, región de Golfo Dulce. Fl. ene.—abr., dic.

SE Nic.—Ecua. y Ven. (Aguilar 2853; CR, INB, MO)

Esta sp. se reconoce por sus infls. racemosas y fls. pediceladas, con los sépalos relativamente

pequeños.

Pouteria austin-smithii (Standl.) Cronquist, Lloydia 9: 277. 1946. Lucuma austin-smithii Standl.,

Publ. Field Mus. Nat. Hist., Bot. Ser. 22: 367. 1940.

anela n

Árbol, 8-30 m, monoico, las ramitas jó y dimi te adpreso-serí tri

crema canela a glabrescentes. Hojas con el pecíolo 2-2.5 em, no acanalado; lámina 9.5-17 X (334.7 cm, obo-

vada a obovado-elíptica, angostamente aguda a cuneada en la base, aguda a cortamente acuminada en el ápice,

glabra en el haz, d te canela crema-serícea en el envés (en CR) (visible solo con aumento), la nervadura

eucamptódroma, con 10-16 nervios secundarios por lado, los nervios terciarios su perpendiculares con los

secundarios, inconspicuos. Infis. en nudos con hojas, de 7-10 fis. fasciculadas. Fls. unisexuales, con pedicelo

5-7 mm, sin bractéolas; sépalos 4, imbricados, 6-6.5 mm (de tamaño + similar), obtusos en el ápice, adpreso-

puberulentos externamente; corola blanca o crema a verde crema, tubular, 4-lobulada, el tubo 4.5-5 mm, los

lóbulos 1.8-2.1 mm, glabros; estambres (fls. estaminadas) 4, adnatos a ca. la mitad del tubo de la corola; es-

taminodios 4, 1.5-2 mm, glabros; ovario (fs. pistiladas) 4-locular, estrigoso. Frs. canela al madurar, 4.5—7.1

X 4.2-6.9 cm, ampliamente ovoides a subglobosos, no estipitados, diminutamente adpreso-puberulentos a

irregul lab tes, si : Jenticelas; semillas varias, 23-29 mm, lisas (pero solo en una

sin endosperma.

Tram

pequeña área por el tamaño de la cicatriz), con la cicatriz cubriendo casi toda la superficie,

Bosque muy húmedo, pluvial y nuboso, 600-1600 m; vert. Carib. Cord. Central, N Cord. de

Talamanca, ambas verts. Cords. de Guanacaste y de Tilarán, ver. Pac. E Cord. de Talamanca. Fl.

may.-jul. CR y Pan., Ecua. (Haber de Guindon 10712; CR, INB, MO)

as foliares por lo general densamente

Pouteria austin-smithii r sus lámin

-smithii se puede reconocer po E

. con los sépalos relativamente grandes.

seríceas en el envés con tricomas canela crema y fis. 4-meras,

116 Manual de Plantas de Costa Rica

Se puede confundir con P. glomerata, pero esta última sp. tiene pecíolos más cortos y fls. más cor-

tamente pediceladas.

Pouteria bulliformis Q. Jiménez $: T. D. Penn., Novon 7: 169. 1997.

Arbol, 17-28 m, aparentemente hermafrodita, con gambas hasta al menos 1.5 m, la corteza café rojizo,

exfoliante en plaquitas, las ramitas jóvenes densamente ferrugíneo-tomentosas a glabrescentes. Hojas con el

pecíolo 1.5-3.3 cm, acanalado; lámina 15.5-34.5 X 6.3-14.5 cm, ampliamente elíptica o elíptica a obovado-

elíptica, aguda a obtusa en la base, cortamente acuminada, aguda u obtusa en el ápice, + abollada, glabrada

(excepto pubescente sobre la nervadura central) en el haz, moderada a densamente ferrugíneo o amarillento fe-

rrugíneo-puberulenta o -hirsútula en el envés con tricomas simples, la nervadura eucamptódroma o broquidó-

droma, con 14-22 nervios secundarios por lado, los nervios terciarios subperpendiculares con los secundarios.

Infls. en nudos con hojas, de 2-8 fis. fasciculadas. Els. aparentemente bisexuales, con pedicelo 5-18 mm, sin

bractéolas; sépalos 5, imbricados, 4-5 mm (de tamaño + similar), redondeados en el ápice, ferrugíneo-tomen-

tulosos externamente; corola verde tenue, cupuliforme, 5-lobulada, el tubo 3-3.5 mm, los lóbulos 3—3.5 mm,

glabros; estambres 5, adnatos a ca. la mitad del tubo de la corola; estaminodios 5, 2.5-3.1 mm, glabros; ovario

bilocular, densamente hirsútulo. Frs. café a anaranjados al madurar, (2-)2.5-3.4 X 1.4-2.2 cm, elipsoides,

no estipitados, tomentulosos, sin proyecciones ni lenticelas; semillas 1 o 2, 18-28 mm, lisas, con la cicatriz

(3-)7-10 mm de ancho, sin endosperma.

Bosque muy húmedo, 0-300 m; vert. Carib. Cord. Central, Llanura de San Carlos, vecindad de

Puerto Limón, S vert. Pac., Pen. de Osa. Fl. feb., oct. SE Nic.—Ecua. (G. Herrera 4458; INB, MO)

Esta sp. se distingue por sus láminas foliares algo abolladas, ferrugíneo o amarillento-puberulen-

tas o hirsútulas en el envés, y sus fis. largamente pediceladas y S-meras.

Pouteria caimito (Ruiz 8: Pav.) RadIk., Sitzungsber. Math.-Phys. Cl. Kónigl. Bayer. Akad. Wiss.

Miúnchen 12: 333. 1882. Achras caimito Ruiz Si Pav., Fl. peruv. 3: 18, t. 240. 1802. CAIMO.

mm de ancho, sin endosperma.

Bosque húmedo y muy húmedo, 150-500(-800) m; vert. Carib. Cords.

Llanura de Santa Clara, Baja Talamanca, S vert. Pac., Pen. de Osa. Fl. ju

Guayanas, Bras., cult. Trin., etc. (Y. González et al. 506; INB, MO)

de Guanacaste y Central,

n., nov. Nic.—Bol. y Ven.,

NIE rin rrimit 43 e

Pe de e por sus fls. sésiles o cortamente pediceladas, 4-meras, y frs. glabros.

a de se cultiva de vez en cuando por sus frs. comestibles, sobre todo en Sur Amér. (Penning-

Pouteria calistophylla (Standl.) Baehni, Candollea 9: 419. 1942. Lucuma calistophylla Stand!.,

Publ. Field Mus. Nat. Hist., Bot. Ser. 4: 252. 1929. CHicLE, ZAPOTILLO COLORADO.

5-30 m, aparentemente hermafrodita, las ramitas jóvenes diminutamente canela- a canela dorado-

bal

tomentulosas a glabrescentes. Hojas con el pecíolo (1.5-)1.9-3.2(4.3) cm, no acanalado; lámina 17.5-37.2

Sapotaceae 117

X 6.3-11.5 cm, elíptica a obovado-elíptica, atenuada a cuneada en la base, cortamente acuminada en el

ápice, glabrada (excepto esparcidamente pubescente sobre el nervio medio) o (rara vez) densamente adpreso-

puberulento en el haz, densamente adpreso-puberulenta en el envés (visible solo con aumento), los tricomas

dorados a canela dorado, la nervadura eucamptódroma, con 19-25 nervios secundarios por lado, los nervios

terciarios irregularmente reticulados. Infis. en nudos con hojas (a veces caídas), de 15-20 fls. fasciculadas.

Fis. aparentemente bisexuales, con pedicelo 4.5-8.5 mm, sin bractéolas; sépalos 5, imbricados, 1.5-1.8 mm

(de tamaño + similar), agudos a obtusos en el ápice, densamente adpreso-puberulentos externamente; corola

blanquecina o verde claro a amarilla, tubular, 5-lobulada, el tubo 0.7-0.9 mm, los lóbulos 1.1-1.5 mm, ciliados;

estambres 5, adnatos a ca. la mitad superior del tubo de la corola; estaminodios 5, 0.5-0.7 mm, glabros; ovario

unilocular, estrigoso. Frs. verdes a café al madurar, 2.4-3.5 X 1.1-1.4 cm, elipsoides, no estipitados, densa y

diminutamente tomentulosos a (a veces) glabrescentes en parches irregulares, sin proyecciones ni lenticelas;

semilla 1, 19-24 mm, lisa, con la cicatriz 9-11 mm de ancho, sin endosperma.

Bosque muy húmedo, 0-450(-800) m; vert. Carib. Cords. Central y de Talamanca, Llanuras de

San Carlos y de Tortuguero. Fl. abr.—jun., ago. CR y Pan., Ecua. (J. E Morales 7026; CR, INB, MO)

Pouteria calistophylla se puede confundir con P. silvestris, pero se separa por sus fls. más larga-

mente pediceladas y 5-meras (vs. 4-meras).

Pouteria campechiana (Kunth) Baehni, Candollea 9: 398. 1942, Lucuma campechiana Kunth, en

Humb., Bonpl. 8: Kunth, Nov. gen. sp. Quarto ed. 3: 240, Folio ed. 3: 188. 1819; L. obovata sensu

FI. CR, non Kunth. CANISTEL, ZAPOTILLO.

Arbusto o árbol, 3-20(-30) m, dioico, con gambas hasta al menos 0.4 m, las ramitas jóvenes densa y

diminutamente canela-seríceas a glabrescentes. Hojas con el pecíolo 1.1-3.3(4.2) cm, no acanalado; lámina

10.5-27.5(31.5) X 4.1-6.7(-8.1) cm, elíptica a obovado-elíptica, cuneada en la base, acuminada en el ápice,

glabra en ambas caras, la nervadura eucamptódroma, con 14-18 nervios secundarios por lado, los nervios

terciarios irregularmente reticulados. Infls. en nudos con hojas (a veces caídas), de 2 0 3 fis. fasciculadas. Fls.

aromáticas, unisexuales, con pedicelo 9-21 mm, sin bractéolas; sépalos 5 o 6, imbricados, 5-8 mm (de tamaño

+ similar), redondeados a obtusos en el ápice, seríceos externamente; corola blanca o verdosa, cilíndrica,

5-7-lobulada, el tubo 4.5-10 mm, los lóbulos 3-5 mm, seríceos medial y externamente; estambres (fls. esta-

minadas) 5-7, adnatos a la parte superior del tubo de la corola; estaminodios 5-7, 2.24 mm, papilosos; ovario

(fis. pistiladas) 5-7-locular, estrigoso. Frs. amarillos o anaranjado amarillento al madurar, 2.9-6.7 X 2-£6.1

cm, ampliamente elipsoides a subglobosos, no estipitados, glabros O inconspicuamente pubescentes cerca de

la base, sin proyecciones ni lenticelas; semillas 16, 22-35 mm, lisas, con la cicatriz de anchura variable, sin

endosperma.

Bosque seco, húmedo y muy húmedo, 0-750-1000+) m; vert. Carib. Cord. Central, cuenca

del Río Sapoá (Cerro El Hacha), Llanuras de Los Guatusos, de San Carlos y de Tortuguero, Baja

Talamanca (Bribrí), ambas verts. Cord. de Guanacaste, vert. Pac., llanuras de Guanacaste, Pen. de

Nicoya, vecindad de Esparza, Valle Central, vecindad de Orotina (cult.), P.N. Carara, Pens. de Osa

y de Burica (Punta Banco; cult.). Fl. feb.-may., ago., dic. Méx.—Pan., cult. y naturalizada SE EUA

(S Florida), Ecua., Antillas Mayores (Cuba; PR), tróps. de África, etc. (O. Jiménez et al. 2105; CR,

INB, MO)

Pouteria campechiana se puede reconocer por sus fis. con un pedicelo relativamente largo,

grueso, y cinco o seis sépalos.

Esta sp., con frs. dulces y comestibles (Pennington, 1990), a veces se ES cult. en CR.

Pouteria lucuma (Ruiz $ Pav.) Kuntze (sin. Lucuma obovata Kunth) ha sido un nombre sen

aplicado para esta sp. en CR. Se aplica correctamente a una sp. cercanamente relacionada, también

con frs. comestibles, conocida solamente de los Andes, Sur Amér. (Col.—Chile), generalmente sobre

1500 m de elevación.

118 Manual de Plantas de Costa Rica

Pouteria chiricana (Standl.) Baehni, Candollea 9: 420. 1942. Lucuma chiricana Standl., Publ.

Field Mus. Nat. Hist., Bot. Ser. 4: 251. 1929.

Arbol, 15-40 m, hermafrodita, con gambas hasta al menos 3 m, la corteza rojiza y exfoliante, las rami-

tas jóvenes esparcida e inconspicuamente adpreso-puberulentas con tricomas incoloros a rápidamente

glabrescentes. Hojas con el pecíolo 0.8-1.3 cm, levemente o no acanalado; lámina 7.7-13.2 X 3.2-4.2 cm,

elíptica, aguda u obtusa y abrupta y cortamente atenuada en la base, cortamente acuminada en el ápice, glabra

aras, la nervadura eucamptódroma, con 9-11 nervios secundarios por lado, los nervios terciarios

conspicuos, reticulados. Infls. en nudos con hojas (a veces caídas), de 2-10 fis. fasciculadas. Fls. bisexuales,

con pedicelo 2-3.3 mm, por lo general algunas con bractéolas; sépalos 5, imbricados, 1.8-2.5 mm (de tamaño

+ similar), agudos a obtusos en el ápice, esparcidamente adpreso-puberulentos externamente; corola blanca

a crema o blanco verdoso, tubular, 5-lobulada, el tubo ca. 2 mm, los lóbulos ca. 1 mm, glabros; estambres 6,

adnatos a la parte superior del tubo de la corola; estaminodios 6, ca. 0.6 mm, glabros; ovario 5-locular, hirsú-

tulo. Frs. de color desconocido al madurar, 3-4.5 X 2.9-3.1 cm, obovoides, no estipitados, glabros o diminu-

t te pub la b 1 sin proyecci i lenticelas; semilla 1, 21-24 mm, conspicua

e irregularmente foveolada, con la cicatriz desconocida, sin endosperma.

Bosque húmedo y muy húmedo, 0-400(-700) m; vert. Carib. Cord. Central, Baja Talamanca

(Bribrí), vert. Pac. N Cord. de Talamanca (región de Tarrazú), región de Golfo Dulce. Fl. ene., may.,

jul., ago. CR y Pan. (Aguilar 3613; INB)

Pouteria chiricana es similar a P foveolata, pero esta última tiene fls. sésiles o muy cortamente

pediceladas y sin bractéolas.

Pouteria cuspidata (A. DC.) Baehni, Candollea 9: 231. 1942. Sideroxylon cuspidatum A. DC.,

Prodr. 8: 183. 1844,

Pp |

Árbol, 11-17 m, dioico, las ramitas jóvenes 1

rápidamente glabrescentes. Hojas con el pecíolo 1—

X 2.84.7(5.5) cm, elíptica

glabra en el haz, muy esp E p

aumento), la nervadura broquidódroma, con 12-20 nervios sec

picuos. Infis. en nudos con hojas (a veces caídas), de 2-25 fis. fasciculadas. Fls. unisexuales, con pedicelo 4-9

mm, sin bractéolas; sépalos 4-6, imbricados, 2.1-2.9 mm (de tamaño + similar), agudos a obtusos en el ápice,

esparcidamente adpreso-puberulentos externamente; corola blanca a verde claro, generalmente cupuliforme,

4-6(7)-lobulada, el tubo 0.8-2 mm, los lóbulos 0.9-2.3 mm, generalmente glabros; estambres (fis. estaminadas)

4-6(7), adnatos a la mitad superior del tubo de la corola; estaminodios hasta 5, hasta ca. 0.8 mm o reducidos a

crestas, glabros; ovario (fs. pistiladas) 2(4)-locular, puberulento. Frs. de color desconocido al madurar, 2.5—

4.55.2) x 1.6-1.8 cm, ampliamente elipsoides a subovoides, no estipitados, inconspicuamente puberulentos,

sin proyecciones ni lenticelas; semilla 1(2), 15-23 mm, lisa, con la cicatriz 1.5-3.5 mm de ancho, sin endosperma.

Bosque muy húmedo, 0-250 m; N vert. Carib., Llanura de San Carlos. Fl. ene., oct. CR—Bol. y

Ven., Guayanas, O Bras. (Zamora V « Zeledón 2356, CR, INB, MO)

Pouteria cuspidata es relativamente fácil de i

terciaria generalmente no evidente.

sora costarricense de esta sp. se refiere a Pouteria cuspidata subsp. dura (Eyma) T. D. Penn.

- Neotrop. Monogr. 52: 352. 1990; P. dura Eyma, Recueil Trav. Bot. Néerl. 33: 187. 1936), con

casi todo el rango geográfico de la sp. (excepto Guyana Fr. y partes de Bras.).

Pouteria durlandii

(Standl.) Baehni, Candollea 9: E

Woods 4: 5. 1925. ollea 9: 422. 1942. Lucuma durlandii Standl., Trop.

adpreso-puberulentas con tricomas incoloros a

2.1(2.4) cm, levemente acanalado; lámina 6.8-13.7-17.5)

a obovado-elíptica, aguda a cuneada en la base, cortamente acuminada en el ápice,

da e in t sobre los nervios en el envés (visible solo con

undarios por lado, los nervios terciarios incons-

dentificar por sus láminas foliares con la nervadura

sto O árbol, 3-8(-18+) m. dioi 0

sanitario ) lo poa veces con gambas pequeñas, la corteza levemente escamosa, las

E tas con tricomas canela a rápidamente glabrescentes. Hojas

PLUS

Sapotaceae 119

con el pecíolo 0.4—-1 cm, no acanalado; lámina (6.1-)8.2-13.5 X (2.6-)3.5-5.7 cm, elíptica a obovada, cuneada

en la base, cortamente acuminada en el ápice, + ondulada, glabra en ambas caras o esparcidamente adpreso-

pubescente sobre el nervio medio en el envés (visible solo con aumen to), 1 d ptód , con 9-12

nervios secundarios por lado, 1 los terciari pi ticulados. Infis. en nudos con hojas (a veces

caídas), de 2 o 3(6) fs. fasciculadas o (a veces) 1 fl. solitaria. Fls. unisexuales, sésiles o con pedicelo hasta ca.

1.5 mm (en fis. solitarias), sin bractéolas; sépalos 5, imbricados, 2.1-3.2 mm (de tamaño + similar), agudos

a obtusos en el ápice, seríceos externamente; corola blanca o crema a blanco verdoso o verde amarillento,

cupuliforme, 5-lobulada, el tubo 2-3 mm (fls. estaminadas) o ca. 1.5 mm (fis. pistiladas), los lóbulos 2-2.2 mm

(fis. estaminadas) o 1.5-1.8 mm (fis. pistiladas), glabros; estambres (fls. estaminadas) 5, adnatos a la parte su-

perior del tubo de la corola; estaminodios 5, 1-1.3 mm (fis. estaminadas) o reducidos a crestas (fis. pistiladas),

glabros; ovario (fis. pistiladas) (1)2(3)-locular, estrigoso. Frs. amarillos o anaranjados al madurar, 2.7-2.9 X

1.6-1.8 cm, elipsoides, no estipitados, densamente adpreso-puberulentos a glabrescentes en parches irregula-

res, sin proyecci ni lenticelas; semillas 1 o 2, 16-27 mm, lisas, con la cicatriz usualmente cubriendo ca. 1/3

de la superficie total, sin endosperma.

Bosque muy húmedo, 0-1250+ m; vert. Carib. Cords. de Tilarán y Central, Llanuras de Los

Guatusos, de San Carlos (Boca Tapada) y de Tortuguero (R.N.F.S. Barra del Colorado), Baja Tala-

manca (Bribrí), ambas verts. Cord. de Guanacaste, vert. Pac., N Valle de General, región de Golfo

Dulce. Fl. feb.-abr. Méx.-Bol. y Ven., Guyana, Surinam, Bras. (Angulo 44; INB, MO)

Pouteria durlandii se distingue por sus hojas cortamente pecioladas y fis. sésiles o cortamente

pediceladas y 5-meras.

El material mesoamericano de esta sp. se refiere a Pouteria durlandii subsp. durlandii, con todo

el rango geográfico de la sp.

Pouteria exfoliata T. D. Penn., Fl. Neotrop. Monogr. 52: 516. 1990. Dipholis parvifolia Standl., Fl.

of Costa Rica 909. 1938, non Pouteria parvifolia (A. DC.) Baehni (1942). NÍSPERO.

Árbol, 4-40(-50) m, dioico, con gambas hasta al menos 2.5 m, la corteza grisácea o café gris y exfoliante

en placas, las ramitas jóvenes adpreso-puberulentas con tricomas dorado canela a rápidamente glabrescentes.

Hojas con el pecíolo 0.6-1.4 cm, acanalado; lámina 4.1-12.8 X 1.6-5.4 cm, elíptica a angostamente elíp-

tica, cuneada o atenuada en la base, cortamente acuminada en el ápice, glabra en ambas caras, la nervadura

eucamptódroma, con 6-9 nervios secundarios por lado, | Í iari pi te reticulad Infis

en nudos con hojas, racemosas (con las fis. fasciculadas) y hasta ca. 2.5 cm, O (raramente) de 1 fl. solitaria.

Fls. unisexuales, con pedicelo hasta ca. 0.9 mm (—ca. 1.3 mm en fis. solitarias), sin bractéolas; sépalos 6, sub-

espiralados y traslapados entre sí, 1.1-3.5 mm (los internos más grandes), obtusos a redondeados en el ápice,

muy esparcidamente adpreso-puberulentos externamente; corola blanca o crema a blanco verdoso o amarilla,

tubular, 4 o 5-lobulada, el tubo 2.4-2.5 mm, los lóbulos 1.4-1.5 mm, glabros; estambres (fs. estaminadas) 40

5, adnatos a la parte superior del tubo de la corola; estaminodios 4 o 5, hasta ca. 0.4 mm, glabros; ovario (fis.

pistiladas) 5-locular, hirsútulo. Frs. verdes a verde amarillo, 2.2-3.5 X 1.8-2.3 cm, ampliamente elipsoides a

subglobosos, no estipitados, glabros, sin proyecciones ni lenticelas; semilla 1, 18-25 mm, lisa, con la cicatriz

cubriendo hasta al menos 2/3 de la superficie total, sin endosperma.

Bosque muy húmedo, pluvial y nuboso, (400-)600-1600-1800) m; vert. Carib. Cord. Central,

ambas verts. Cords. de Guanacaste y de Tilarán, vert. Pac., región de Puriscal. Fl. jun.—ago., oct.

ENDÉMICA? (Bello 1034; CR, INB, K, MO)

Pouteria exfoliata es muy similar a P. izabalensis, pero se distingue por sus fls. con la corola más

rande.

Prov. Bocas del Toro), pero su identificación se considera

Existe un reporte de esta sp. de O Pan. (

4 : o casi a nivel del mar, mientras que Pouteria

dudosa, ya que corresponde a un espécimen recolectad :

exfoliata crece principalmente sobre los 600 m de elevación.

120 Manual de Plantas de Costa Rica

Pouteria filiformis T. D. Penn., Fl. Neotrop. Monogr. 52: 267. 1990.

Arbusto o árbol, 4-15 m, monoico, las ramitas jóvenes esparcida e inconspicuamente incoloro-puberulentas

ápid te glab tes. Hojas con el pecíolo 0.8-1.7 cm, levemente lado; lámina 7.4-16.5(-18.5) X

3.7-64 cm, elíptica o (rara vez) angostamente obovado-elíptica, aguda a obtusa en la base, aguda a cortamente

acuminada en el ápice, glab b (excepto esparcid puberulenta a rápid te glabrescente

en hojas muy inmaduras), la nervadura eucamptódroma o broquidódroma, con 12-17 nervios secundarios por

lado, los nervios terciarios conspicuos, irregularmente reticulados. Infls. en nudos con hojas caídas, de 2-5

fis. fasciculadas o 1 fl. solitaria. Fls. unisexuales, con pedicelo 19-31 mm, filiforme, sin bractéolas; sépalos

5, imbricados, 2.5-3 mm (de tamaño + similar), redondeados a obtusos en el ápice, por lo general glabros

externamente; corola blanca, cupuliforme, 5-lobulada, el tubo 1.4-1.6 mm, los lóbulos 2.8-3.1 mm, glabros;

estambres (fls. estaminadas) 5, adnatos a la parte superior del tubo de la corola; estaminodios ausentes; ovario

(fis. pistiladas) bilocular, hirsútulo. Frs. de color desconocido al madurar, 1.3-1.5 X 1.1-1.2 cm (cuando in-

maduros), elipsoides, no estipitados, glabros, sin proyecciones ni lenticelas; semillas desconocidas.

Bosque húmedo y muy húmedo, 0-250+ m; vert. Carib. Cord. de Talamanca, Baja Talamanca,

vert. Pac., N Fila Costeña (Fila Retinto), Pen. de Osa. Fl. abr., jun., ago., dic. ENDÉMICA. (A. Rodrí-

guez £ Ramírez 2242; CR, INB, MO)

Esta sp. se puede reconocer por sus fls. largamente pediceladas, con el pedicelo filiforme, y que

carecen de estaminodios.

Pouteria filipes Eyma, Recueil Trav. Bot. Néerl. 33: 180. 1936.

Árbol, 15-40 m, dioico, con gambas hasta al menos 0.2 m, las ramitas jóvenes moderada y diminutamente

adpreso-puberulentas con tricomas canela o crema canela a glabrescentes. Hojas con el pecíolo 1.4-2 cm, no

acanalado; lámina 8.3-16.5 x 3.44.6(-5.3) cm, elíptica, aguda en la base, cortamente acuminada en el ápice,

glabra en el haz, densamente canela dorado o café rojizo-serícea en el envés (visible solo con aumento), la

nervadura eucamptódroma, con 12-15 nervios secundarios por lado, los nervios terciarios subperpendiculares

con los nervios secundarios. Infis. en nudos con hojas caídas, de 2-15 fis. fasci

pedicelo 2-5 mm, sin bractéolas; sépalos 4, imbricados, 2-2.5 mm (de ñ

; estaminodios 4, hasta ca. 0.9 mm, ciliados; ovario (fis. pistiladas)

, 45.5 (incluido el estípite) X 2.4-3.2 cm, obovoides, con estípite

1.5-2 cm, escamosos en parches irregulares, sin proyecciones ni lenticelas; semillas 2, opacas, 19-21 mm,

irregulares, con la cicatriz hasta ca. 10 mm de ancho, sin endosperma.

Bosque muy húmedo, 0-800 m; vert. Carib. C

Llanuras de San Carlos (Boca Tap

jul., dic. SE Nic. y CR, Perú, Ve

ords. de Guanacaste y Central (E.B. La Selva),

ada), de Tortuguero y de Santa Clara, S vert. Pac., Pen. de Osa. Fl.

n., Guayanas, Bras. (G. Rivera 1477: CR, INB)

Esta sp. se puede reconocer por sus láminas foliares densamente canela dorado o café rojizo-

seríceas en el envés, fls. 4-meras y frs. conspicuamente estipitados.

Pouteria fossicola Cronquist, Lloydia 9: 289. 1946. Calocarpum borucanum Standl. 8: L. O. Wil-

liams, nom. ined. (en Allen, 1956: 148). ZAPOTE.

Árbol, 10-30 m, hermafrodita, con

mente adpreso-puberulentas con trico Hojas

con el pecíolo (1.5-)24.7(-5.8) cm, inconspicuamente o no acanalado; lámina 1 1.1-29.5(-34.9) Xx (4.5-)6.1-

9.9 cm, obovada a obovado-elíptica, Cuneada en la base

gambas hasta al menos 2.5 m, las ramitas jóvenes esparcida y diminuta-

A Crerm 1 pa] 1 E | 4 nl t 10)

19 nervios secundarios por lado, los nervios terciarios + irregularmente

a veces caídas), de pocas fis. fasciculadas. Fls. bisexuales, con pedicelo

Sapotaceae 121

2.24 mm, sin bractéolas; sépalos 7 u 8(9), espiralados y traslapados entre sí, 2.1-6.8 mm (los internos más

grandes que los externos), redondeados a bífidos en el ápice, seríceos externamente; corola blanca a verde

crema, ampliamente tubular, 5-lobulada, el tubo 6.1-—7.6(-8) mm, los lóbulos 3.7-5 mm, seríceos externamente;

estambres 5, adnatos a la parte superior del tubo de la corola; estaminodios 5, 2.2-3 mm, esparcidamente

puberulentos; ovario 5-locular, estrigoso. Frs. canela o canela grisáceo al madurar, 8-19%(-23.5) X 5.5—7.5 cm,

ampliamente elipsoides o ampliamente ovoides, no estipitados, irregularmente escamosos, sin proyecciones,

densamente lenticelados; semilla 1, 55-68 mm, lisa, con la cicatriz 18-25 mm de ancho, sin endosperma.

Bosque muy húmedo y pluvial, 0-1600 m; vert. Carib. Cord. de Talamanca, Llanura de Tortu-

guero, Baja Talamanca (R.N.V.S. Gandoca-Manzanillo), ambas verts. Cords. de Tilarán y Central,

vert. Pac., Fila Costeña, Valle Central (cult.), N Valle de General, región de Golfo Dulce. Fl. ene.,

may., jun., nov., dic. Nic.—Pan. (Aguilar 2331; INB, MO)

Pouteria fossicola se puede confundir con P. sapota, pero se separa por sus tallos jóvenes espar-

cidamente adpreso-puberulentos (vs. tomentulosos o moderadamente puberulentos) con tricomas

crema a crema canela o incoloros (vs. café a café dorado); pecíolos inconspicuamente o no acanala-

dos (vs. acanalados); y frs. maduros por lo general más grandes. Adicionalmente, P. sapota crece

en bosque húmedo y muy húmedo en CR, mientras que P. fossicola crece en bosque muy húmedo

y pluvial.

Pouteria foveolata T. D. Penn., Fl. Neotrop. Monogr. 52: 510. P. chiricana sensu Allen (1956), non

(Standl.) Baehni.

Árbol, 15-30 m, hermafrodita, con gambas hasta al menos 2 m, la corteza café, escamosa, las ramitas

jóvenes crema o + amarillento-tomentulosas a rápidamente glabrescentes. Hojas con el pecíolo 0.8-1.2 cm,

no acanalado; lámina 7.1-13.2 X (1.5-)2.3-3.2 cm, angostamente elíptica a angostamente obovado-elíptica,

aguda en la base, cortamente acuminada en el ápice, glabra en ambas caras, la nervadura eucamptódroma, con

12-16 nervios secundarios por lado, los nervios terciarios apenas visibles. Infis. en nudos con hojas caídas, de

3-15 fis. fasciculadas. Fls. bisexuales, con pedicelo hasta ca. 0.5 mm, sin bractéolas; sépalos 8 o 9, espiralados

y traslapados entre sí, 1.1-2.5 mm (los internos más grandes que los externos), obtusos a redondeados en el

ápice, esparcidamente seríceos externamente; corola crema verdoso, ampliamente tubular, 6-lobulada, el tubo

2.4-2.6 mm, los lóbulos 1.4—1.5 mm, glabros; estambres 6, adnatos a la parte superior del tubo de la corola; es-

taminodios 6, ca. 1 mm, glabros; ovario 5-locular, hirsútulo. Frs la y d jados morados al

madurar, 4.5-6 X 2.9-3.5 cm, ampliamente elipsoides a subobovoides, no estipitados, densa y diminutamente

tomentul lal 1 hes i alares., si i ni lenticelas; semilla 1, 22-39 mm, cons-

picua e irregularmente foveolada, con la cicatriz 0.8-1.8 mm de ancho, sin endosperma.

Bosque húmedo y muy húmedo, 0-300 m; vert. Carib. Cord. de Talamanca (RB. Hitoy-Cerere),

vert. Pac., P.N. Carara, P.N. Manuel Antonio, región de Golfo Dulce, Pen. de Burica (Punta Banco).

Fl. ene., nov. Nic.-Pan., Ecua. (Aguilar 2120; INB)

Pouteria foveolat d fundir fácilmente con P. chiricana, pero se separa por sus fls. sésiles

O subsésiles (vs. conspicuamente pediceladas). Adicionalmente, Se puede confundir con P. exfoliata,

pero esta última sp. tiene fs. con solo seis sépalos, frs. más pequeños y semillas lisas, además de que

crece en elevaciones mayores en CR.

Pouteria glomerata (Mig.) Radik., Sitzungsber. Math.-Phys. Cl. Kónigl. Bayer. Akad. Wiss.

Miinchen 12: 333. 1882. Lucuma glomerata Miq., en Mart., Fl. bras. 7: 81, t. 36, fig. 2. 1863.

Arbusto o ár _25) m. monoico o divico, las ramitas jóvenes diminuta e inconsf te adp

Puberulentas Uco canela o crema canela a glabrescentes. Hojas con el pecíolo (0.3-)0.6-1.2 cm, no

acanalado; lámina 8.2-15.5 X 3.2-5.3 cm, elíptica a obovado-elíptica, atenuada o cuneada a obtusa O osa

deada en la base, obtusa o acuminada en el ápice, glabra en el haz, canela-serícea O e enta

(visible solo con aumento) a glabrescente en el envés, la nervadura eucamptódroma, con nervios se-

122 Manual de Plantas de Costa Rica

cundarios por lado, los nervios terciarios subperpendiculares con los secundarios. Infls. en nudos con hojas

(a veces caídas), de 2-10 fis. fasciculadas. Fls. aromáticas, unisexuales, con pedicelo 0.5-1.5(-2) mm, sin

bractéolas; sépalos 4, imbricados, 2.5-4 mm (de tamaños diferentes), agudos a obtusos en el ápice, adpreso-

puberulentos externamente; corola blanca a blanco verdoso, ampliamente tubular o cilíndrica, 4-lobulada, el

tubo 1.6-2.2 mm, los lóbulos 0.7-1.2 mm, por lo general glabros; estambres (fis. estaminadas) 4, adnatos a la

parte inferior del tubo de la corola; estaminodios 4, hasta ca. 0.9 mm, glabros o (raramente) ciliados; ovario

(fis. pistiladas) 4-locular, estrigoso. Frs. canela o amarillo canela al madurar, 2.5-3 X 3-3.9 cm, subglobosos,

tipitados, d te t losos, sin proyecci i lenticelas; semillas 1—varias, 27-28 mm, lisas (en

un área hasta ca. 6 mm de ancho y en forma de gota de agua), con la cicatriz cubriendo casi toda la superficie,

sin endosperma.

Bosque muy húmedo y pluvial, 0-1200+ m; vert. Carib. Cords. de Tilarán y Central, ambas

verts. Cord. de Guanacaste, vert. Pac., P.N. Carara, PN. Manuel Antonio, Pen. de Osa. Fl. ene., feb.,

ago., dic. Méx.—El Salv. y Hond., CR-Bol. y Ven., Guayanas, Bras., Par., Arg. (O. Jiménez 4 Zúñiga

769, MO)

Pouteria glomerata se puede confundir con P austin-smithii, pero se separa por sus hojas corta-

mente (vs. conspicuamente) pecioladas y fls. más cortamente pediceladas.

Según el concepto de Pennington (1990), se encuentran dos subspp. de Pouteria glomerata en

CR: PF g. subsp. glomerata [sin. P hypoglauca (Standl.) Baehni], con casi todo el rango geográfico

de la sp. fuera de CR, y P. g. subsp. stylosa (Pierre) T. D. Penn. [Fl. Neotrop. Monogr. 52: 420.

1990; Guapeba stylosa Pierre, Not. bot. 42. 1891; P. standleyana (Pittier) Baehni; P stylosa (Pierre)

Dubard], de CR a Col. y Ven., Surinam y Bras. La última subspp. se distingue por sus láminas foliares

atenuadas en la base (vs. usualmente agudas a obtusas o redondeadas), acuminadas en el ápice (vs.

a menudo obtusas) y canela-seríceas en el envés (vs. blanquecino-puberulentas a glabrescentes). En

CR, Pg. subsp. glomerata se encuentra en elevaciones bajas (0-100 m) de la vert. Pac. (P.N. Carara

a Pen. de Osa), mientras P. g. subsp. stylosa (Haber £ Bello 7427, MO) ocurre principalmente a

elevaciones mayores (550-1200+ m) en las cords. norteñas (pero con un registro también de la Pen.

de Osa). Ambas subspp. tienen frs. dulces y comestibles (Pennington et al., 2009).

Pouteria izabalensis (Standl.) Baehni, Candollea 9: 347. 1942. Lucuma izabalensis Standl., Trop.

Woods 4: 6. 1925; P belizensis sensu Pennington et al. (2009, pro parte), non (Standl.) Cronquist.

Árbol, (5-)12-28(40) m, hermafrodita, con

gambas hasta al menos 2 m, las ramitas jóvenes

por lo general glabras. Hojas con el pecíolo 1-1.4

cm, muy levemente acanalado; lámina 8.3-14.5 X

3.5-5.1 cm, elíptica o (raramente) obovado-elíptica,

obtusa o ampliamente aguda en la base, cortamente

acuminada en el ápice, glabra en ambas caras,

la nervadura eucamptódroma, con 9-12 nervios

secundarios por lado, los nervios terciarios cons-

picuamente reticulados. Infis. en nudos con hojas,

racemosas (con las fis. fasciculadas) y hasta 3(4)

bractéolas; sépalos 4-7, imbricados o (cuando 6 O

7) subespiralados y traslapados entre sí, 1.1-2.1 mm

(los internos más grandes), obtusos a redondeados

en el ápice, muy esparcid dpreso-puberulen-

tos a glabrescentes externamente; corola verde ama-

rillento, ampliamente tubular, 5-lobulada, el tubo

pubDO

Pouteria izabalensis

Sapotaceae 123

1.6-1.8(-2) mm, los lóbulos 0.8—1 mm, glabros; estambres 5, adnatos a la parte superior del tubo de la corola;

estaminodios 5, 0.5-0.6 mm, glabros; ovario 5-locular, hirsútulo. Frs. de color desconocido al madurar, 4.5-5.5

(incluido el estípite) X 2.2-2.6 cm, ampli te elipsoides, con estípi 1-1.1 cm o (menos frecuente)

no estipitados, glabros, sin proyecciones ni lenticelas; semilla 1, 30-38 mm, lisa, con la cicatriz cubriendo ca.

la mitad de la superficie total, sin endosperma.

Bosque muy húmedo y pluvial, 0-850(-1100+) m; vert. Carib. Cord. de Tilarán, Llanuras de

Los Guatusos, de San Carlos y de Tortuguero, ambas verts. Cord. de Guanacaste. Fl. nov. Bel. y

Guat.—CR. (4. Rodríguez 9099; CR, INB, MO)

Pouteria izabalensis se puede confundir con P. exfoliata, pero esta última sp. tiene corolas más

grandes.

Pouteria juruana K. Krause, Verh. Bot. Vereins Prov. Brandenburg 50: 95, 19091* 1908”]. P. eury-

phylla sensu Pennington et al. (2009, pro parte), non (Standl.) Baehni.

Árbol, 4-40(55) m, aparentemente hermafrodita, el tronco acanalado, con gambas hasta al menos 0.4

m, las ramitas jóvenes esparcida e inconspicuamente adpreso-puberulentas con tricomas café a rápidamente

glabras. Hojas con el pecíolo 0.5-1.8 cm, no acanalado; lámina 5-10.7-12.7) X (1.8-)2.54.2(4.8) cm,

elíptica a obovada, cuneada en la base, cortamente acuminada o aguda a obtusa o (raramente) retusa en el

ápice, glabra en ambas caras o esparcidamente adpreso-puberulenta sobre los nervios en el envés (visible

solo con aumento), la nervadura eucamptódroma, con 6-8 nervios secundarios por lado, los nervios terciarios

conspicuos, reticulados. Infls. en nudos con hojas (a veces caídas), de 2 0 3 fis. fasciculadas o (raramente) 1

fl. solitaria. Fls. aparentemente bisexuales, con pedicelo 3.5-10 mm, sin bractéolas; sépalos 4, imbricados,

2.6-3.9 mm (de tamaño + similar), obtusos a redondeados en el ápice, esparcidamente adpreso-puberulentos

externamente; corola blanca a verde crema o amarilla, tubular, 4-lobulada, el tubo 2.9-3.5 mm, los lóbulos 1.6—

.3 mm, glabros; estambres 4, adnatos a ca. la lel tubo de 1 la; est dios 4, 1.1-1.4 mm, glabros;

ovario 4-locular, adpreso-hirsútulo. Frs illos a anaranjados al madurar, 3.5-5.1 X 2.3-3.7 cm, elipsoides u

obovoides, a veces (cuando obovoides) más angostos gradualmente hacia la base y así subestipitados, glabros,

sin proyecciones ni lenticelas; semilla 1(2?), ca. 22 mm, lisa, con la cicatriz desconocida, sin endosperma.

itarn

Bosque muy húmedo y pluvial, 0-1400(1700) m; vert. Carib. Cord. de Tilarán, ambas verts.

Cord. de Guanacaste, vert. Pac. E Cord. de Talamanca, N Fila Costeña, Pen. de Osa. Fl. ene.—mar.,

jul.—nov. CR—Perú, O Bras. (Rivera « Jiménez 1516; CR, INB, MO)

Esta sp. se distingue por sus láminas foliares con relativamente pocos nervios secundarios por

lado y sus fis. conspicuamente pediceladas y 4-meras.

Pouteria laevigata (Mart.) Radik., Sitzungsber. Math.-Phys. Cl. Kónigl. Bayer. Akad. Wiss.

Miinchen 14: 457. 1884. Labatia laevigata Mart., Flora 21(2, Beibl.): 92. 1838.

Árbol, 30-50 m, hermafrodita, el tronco estriado, las ramitas jóvenes irregular y diminutamente canela-

seríceas a glabrescentes. Hojas con el pecíolo 2.3-3.7 cm, no acanalado; lámina 14.1-22.5 X 5.5-9.7 cm,

obovada a obovado-elíptica, aguda o abruptamente atenuada en la base, obtusa a redondeada en el ápice, glabra

en ambas caras, la nervadura eucamptódroma, con 14-18 nervios secundarios por lado, los nervios terciarios

irregularmente reticulados. Infis. en nudos con hojas principalmente caídas, de 2-15 fis. fasciculadas. sn

bisexuales, con pedicelo hasta ca. 1.2 mm, sin bractéolas; sépalos 5, imbricados, 2.2-3 mm (de tamaño +

similar), agudos en el ápice, glab nte: corola crema, cupuliforme, 5-lobulada, el tubo 0.5-1.2 mm,

los lóbulos 1.8-2.1 mm, glabros; estambres 5, libres; estaminodios 5, 0.9-1.4 mm, glabros; ovario 5-locular,

densamente puberulento. Frs. canela amarillento a amarillos al madurar, 7.5-10 Xx 7.29.7 cm, ae ; sub-

globosos, no estipitados, glabros, sin proyecciones, conspicuamente lenticelados; semillas varias, 33-31 mm,

ásperas, con la cicatriz 3-5 mm de ancho, con endosperma copioso.

Bosque muy húmedo, 50-400 m; $ vert. Pac., región de Golfo Dulce. Fl. mar. CR, Col.—Perú y

Ven., Guyana Fr., Bras. (Aguilar 1689; CR, INB, MO)

acre

124 Manual de Plantas de Costa Rica

Pouteria laevigata se puede confundir con P. subrotata, pero se separa por sus láminas fo-

liares con más nervios secundarios (14-18 por lado, vs. 8-12), sépalos glabros externamente (vs.

seríceos), estambres libres y frs. mucho más grandes.

Pouteria lecythidicarpa P. E. Sánchez $: Poveda, Brenesia 33: 135. 1991 [1990]. P. macrocarpa

sensu Pennington (1990, pro parte), non (Mart.) D. Dietr. MADROÑO.

Árbol, 4-10(-15) m, dioico, el tronco liso, la corteza café, las ramitas jóvenes densa y diminutamente

ferrugíneo-seríceas a glabrescentes. Hojas con el pecíolo 0.1-0.8(-1.2) cm, muy levemente o no acanalado;

lámina (24-)33-73.3 x (7.9-)11.5-19.9(-24.2) cm, obovada a obovado-elíptica, subcordada o (raramente)

nervios terciarios subperpendiculares con los secundarios. Infis. en nudos con hojas, fasciculadas, racemosas,

0.4-0.6 cm. Fls. unisexuales, con pedicelo 5-7 mm, sin bractéolas; sépalos 4, imbricados, hasta ca. 6-7 mm

(los internos más pequeños), redondeados en el ápice, seríceos externamente; corola verde crema o amarilla,

cupuliforme, 4-lobulada, el tubo 3.2-3.5 mm, los lóbulos 1.8-2.2 mm, glabros; estambres (fis. estaminadas)

4, adnatos cerca de la base del tubo de la corola; estaminodios 4, 1.4-1.7 mm, glabros; ovario (fis. pistila-

das) 4-locular, hirsútulo. Frs. café al madurar, 3-5 X 3-4.5 cm, ovoides a turbinados, no estipitados, densa-

mente seríceos, con una cicatriz circunferencial medial, sin lenticelas; semillas 2, 20-29 mm, de otra forma

desconocidas.

Bosque muy húmedo, 100-450(-850+) m: vert. Carib., Llanura de Tortuguero, vert. Pac. N

Cord. de Talamanca (región de Tarrazú), regiones de Puriscal (P.N. La Cangreja) y de Golfo Dulce.

Fl. mar., abr., jul., ago. ENDÉMICA. (G. Herrera 4045; INB, MO)

Pouteria lecythidicarpa se puede reconocer con facilidad por sus hojas muy cortamente

pecioladas, con la lámina obovada a obovado-elíptica, generalmente subcordada en la base, sus

infls. en nudos con hojas, cortamente racemosas, y sus frs. café al madurar, densamente seríceos

y con una cicatriz circunferencial medial. Se puede confundir con facilidad con Grias cauliflora L.

(Lecythidaceae), pero esta última carece de savia lechosa. Ver también la discusión de Pouteria sp. D.

Pouteria leptopedicellata Pilz, Ann. Missouri Bot. Gard. 68: 195. 1981.

> de 10-20 fis. fasciculadas. Fls. bisexuales, con pedicelo 7-10 mm, sin bractéolas;

+ similar), redondeados a obtusos en el ápice, glabros externa-

] bular, 4-lobulada, el tubo 3.54 mm, los lóbulos 1-1.5 mm, es-

3 . . 5 AN el

estaminodios 4, ca. 1 mm, glabros; ovario 4-locu

cm, globosos o subglobosos, de otra forma desc

E Eon muy húmedo, 0-300 m; vert. Carib. Cord. Central (E.B. La Selva; cult.?), Llanuras de

an arlos y de Tortuguero (R.N.ES. Barra del Colorado), vert. Pac., región de Puriscal (P.N. La

Cangreja), Pen. de Osa. Fl. oct. CR-Ecua. (Aguilar 5 79; INB, MO)

Pouteria leptopedicellata es similar a P juruana,

pero difiere por sus hojas mucho más grandes

y frs. globosos o subglobosos (vs. elipsoides u obovoides). 29 4 E

Sapotaceae 125

Pouteria reticulata (Engl.) Eyma, Recueil Trav. Bot. Néerl. 33: 183. 1936. Chrysophyllum reticula-

tum Engl., Bot. Jahrb. Syst. 12: 522. 1890. CAREY, NÍSPERO ZAPOTE, NÍSPERO ZAPOTILLO.

Arbusto o árbol, 4-30(40) m, dioico(?), con gambas hasta al menos 2 m, la corteza exfoliante, las rami-

tas jóvenes moderada a densamente adpreso-puberulentas con tricomas canela a glabrescentes. Hojas con el

pecíolo 0.9-1.4(-1.7) cm, levemente o no acanalado; lámina 6.1-13.4(-20) X 2,3-5.8(-8) cm, elíptica a obo-

vado-elíptica, obtusa a cuneada en la base, cortamente acuminada o aguda a (raramente) obtusa a redondeada

en el ápice, glabra en ambas caras o esparcida e inconspicuamente adpreso-puberulenta sobre los nervios en el

envés (visible solo con aumento) a (eventualmente) glabrescente, la nervadura eucamptódroma o (raramente)

broquidódroma, con 9-13 nervios secundarios por lado, los nervios terciarios conspicuos, reticulados. Infls. en

nudos con hojas (a veces caídas), de 3-20 fis. fasciculadas o (menos frecuente) 1 fl. solitaria. Fls. aromáticas,

bisexuales (al parecer) o unisexuales, con pedicelo 3-8 mm, sin bractéolas; sépalos generalmente 5 (en CR),

imbricados solo levemente en la base, 1.1-2 mm (de tamaño + similar), agudos a obtusos o redondeados en

el ápice, adpreso-puberulentos externamente; corola blanca a crema o verdosa, cupuliforme, generalmente

5-lobulada (en CR), el tubo 0.8-1.2 mm, los lóbulos 1-1.2 mm, glabros (excepto ciliolados); estambres (fis.

estaminadas o bisexuales) generalmente 5 (en CR), adnatos a la parte superior del tubo de la corola; estamino-

dios generalmente 5 (en CR), ca. 1 mm, generalmente glabros; ovario (fls. pistiladas o bisexuales) unilocular,

puberulento. Frs. amarillos o rojos a morados o negro púrpura al madurar, 2.1-2.8 X 1.2-1.5 cm, elipsoides a

subovoides, no estipitados, glabros, sin sia ni lenticelas; semilla 1, 15-24 mm, lisa, con la cicatriz

mm de ancho, sin endosperm:

Bosque seco, húmedo, muy húmedo y pluvial, 0-1750(-2000+) m; vert. Carib. Cord. Central,

N Cord. de Talamanca, Llanuras de Los Guatusos y de San Carlos, Baja Talamanca (Bribrí), ambas

verts. Cords. de Guanacaste y de Tilarán, vert. Pac. Cord. de Talamanca, N Fila Costeña (Fila Tina-

mastes), llanuras de Guanacaste, S Pen. de Nicoya, Valle Central, P.N. Carara, región de Puriscal

(PN. La Cangreja), cuenca del Río Grande de Candelaria, P.N. Manuel Antonio, Pen. de Osa. El.

ene.-—jul., nov., dic. S Méx.—Bol. y Ven., Guayanas, Bras. (U. Chavarría 1203; CR, INB, MO)

Pouteria bc es similar a P chiricana, pero difiere por sus fls. más largamente pediceladas

y sin bractéola:

El alas mesoamericano de esta sp. se refiere a Pouteria reticulata subsp. reticulata [sin.

P. unilocularis (Donn. Sm.) Baehni; Sideroxylon uniloculare Donn. Sm.], con casi todo el rango

geográfico de la sp. (menos Guyana).

Pouteria sapota (Jacq.) H. E. Moore 8 Stearn, Taxon

16: 383. 1967. Sideroxylon sapota Jacq., Enum. syst.

pl. 15. 1760; Calocarpum mammosum (L.) Pierre; »

mammosa nel Cronquist. ZAPOTE, ZAPOTE COLO-

RADO, ZAPOTILLO.

Árbol, ad tn, esencialmente dioico, con gaimbss sei

ñas, las rami

café dorado-p 1 tes. Hojas con el pecolo

1.5-4.4 cm, acanalado; lámina 11.3-28.9 X (5.5J6.5-10.4

cm, obovada a elíptico-obovada, ampliamente aguda a obtusa

en la base, aguda a obtusa < o redondeada sd el ápice, q en

a7 am

AL o E AMA Y

(esp. en hojas jóvenes), ser en el envés (excepto canela-

O casi incoloro-pubescente sobre los nervios, visible solo con

aumento), la costarán eucamptódroma, con 18-27 nervios

secundarios por lado,

con los secundarios. Tufis. en nudos con hojas caídas, de 3-6

fis. fasciculadas. Fls. con fragancia dulce, bisexuales (al pa-

Pouteria sapota

126 Manual de Plantas de Costa Rica

recer) o unisexuales, con pedicelo 1-3(-5) mm, sin bractéolas; sépalos 9-11, espiralados y traslapados entre

sí, 1.76 mm (los internos más grandes que los externos), redondeados a emarginados en el ápice, seríceos

externamente; corola verde crema, ampliamente tubular, 5-lobulada, el tubo 3.8-4.5 mm, los lóbulos 2.6-3.9

mm, seríceos externamente, a veces ciliados; estambres (fis. estaminadas o bisexuales) 5, adnatos a la parte

superior del tubo de la corola; estaminodios 5, 2.6-3 mm, glabros; ovario (fis. pistiladas o bisexuales) 5-locu-

lar, estrigoso. Frs. canela al madurar, 8-11.5 X 4.5-5.5 cm, elipsoides u ovoides, no estipitados, conspicua e

irregularmente escamosos, sin proyecciones ni lenticelas; semilla 1(2), 55-66 mm, lisa, con la cicatriz 13-29

mm de ancho, sin endosperma.

Bosque húmedo y muy húmedo, 0-800 m; vert. Carib., Llanuras de Los Guatusos y de Tortu-

guero, Baja Talamanca, vert. Pac., N Fila Costeña (Fila Retinto), Pen. de Nicoya, Valle Central,

vecindad de Puerto Quepos. Fl. ene., feb., ago. Méx.—CR, cult. SE EUA (Florida), Pan.—Ecua. y

Ven., Antillas Mayores (Cuba; PR). (U. Chavarría 1220, INB)

Pouteria sapota ha sido confundida con P. fossicola, pero difiere por sus láminas foliares con más

nervios secundarios por lado y fls. con más sépalos y la corola más pequeña (ver también la clave,

copla 30).

Esta sp. se cultiva ampliamente en CR como árbol frutal o en plantaciones pequeñas, especialmente

en Prov. Guanacaste. Los frs. se venden en todos los mercados del país durante la temporada. Aunque

Pennington (1990) señaló que la sp. es probablemente nativa solo en S Méx., Hond. y posiblemente

Nic., las poblaciones en las Llanuras de Los Guatusos y de Tortuguero de CR aparentemente son

silvestres (según etiquetas).

Pouteria silvestris T. D. Penn., Fl. Neotrop. Monogr. 52: 429. 1990. ZAPOTE SILVESTRE.

Árbol, 13-40 m, hermafrodita(?), la corteza canela anaranjado, suave y escamosa, las ramitas jóvenes densa

y diminutamente adpreso-puberulentas con tricomas canela o canela dorado a (a veces) glabrescentes. Hojas

con el pecíolo 1-2.4(-4.2) cm, levemente o no acanalado; lámina 19-36(-52.5) X 7.5-12.5(-18.1) cm, obo-

vada a obovado-elíptica, aguda a obtusa o (raramente) cuneada en la base, aguda a cortamente acuminada

en el a glabra en el haz, densamente canela dorado-serícea en el envés (visible solo con aumento), la

ARES ptód ! Q 129 E OS PAE Ñ rlado, 1 alas ES bp li

lares con los secundarios. Infis. en nudos con hojas, de 5-10 fis. fasciculadas. Fls. bisexuales(?), con pedicelo

0.5-2.5 mm, sin bractéolas; sépalos 4, imbricados, 4.5-5.2 mm (los int á tos), obtusos en el ápice

adpreso-puberulentos externamente; corola blanco crema a crema, ampliamente bubular 4-lobulada, el tubo

3-3.2 mm, los lóbulos 1.4-1.6 mm, glabros o glabrados; estambres 4

la corola; estaminodios 4, 1-1.2 mm, glabros; ovario

2.2-2,5 X 4.5-5.5 cm, subglobosos, no estipitados, densa y diminutamente puberulentos, sin proyecciones ni

lenticelas; semillas desconocidas.

Bosque muy húmedo, 0-400 m; vert. Carib. Cords. Central y de Talamanca, Llanuras de San Car-

los, de Tortuguero y de Santa Clara. Fl. mar., may. SE Nic.—Pan., Ecua. (Aguilar 4258; INB, MO)

ta sp. se puede reconocer con facilidad por sus hojas relativamente grandes, con la lámina

densamente canela dorado-serícea en el envés. :

Pouteria spicata J. E Morales, Darwiniana 50: 110. 2012.

Arbol, 20-30-50) In, aparentemente hermafrodita, con gambas hasta al menos 1 m, la corteza café oscuro

a rojiza y + exfoliante, las ramitas jóvenes esparcidame

ferrugíneos aránid lab

rojiza (en hojas jóvenes), 13.7-27.8 X 4.5-7.8 em, elíptica,

cortamente acuminada en el ápice y (a

damente pubescente a rápidamente glabrescente en hojas muy inmaduras), la nervadura eucamptódroma, con

Sapotaceae 127

18-23 nervios secundarios por lado, los nervios terciarios conspicua y finamente reticulados, los principales

subperpendiculares con los secundarios. Infls. en nudos con hojas a veces caídas, espigadas (con las fls. fas-

ciculadas) y hasta ca. 5.5 cm. Fls. aparentemente bisexuales, sésiles, sin bractéolas; sépalos 6 o 7, subespirala-

dos y traslapados entre sí, 1.1-3 mm (de tamaños diferentes), obtusos a redondeados en el ápice, glabrados

(con unos pocos tricomas dispersos) ext te; corola crema o verde, campanulada, 4 o 5-lobulada, el tubo

1.6-2.2 mm, los lóbulos 1.1—1.2 mm, glabros; estambres 4, adnatos a la parte superior del tubo de la corola;

estaminodios 4 o 5, hasta ca. 0.5-0.6 mm, glabros; ovario 5 o 6-locular, hirsútulo. Frs. rojo ferrugíneo a rojo

café al madurar, 2.6-3.1 X 2.3-2.5 cm, aparentemente subobovoides a subglobosos, no estipitados, densa-

mente ferrugíneo-tomentosos a glabrescentes en parches irregulares, sin proyecciones ni lenticelas; semillas

aparentemente 2, 18-21 mm, lisas, con la cicatriz del ancho de la semilla y cubriendo + la mitad de la super-

ficie total, sin endosperma.

Bosque muy húmedo, bosques primarios, 0-150(-300+) m; vert. Pac., N Fila Costeña (Fila Re-

tinto), P.N. Carara, región de Puriscal (P.N. La Cangreja), Uvita, región de Golfo Dulce. Fl. abr.—jun.

ENDÉMICA. (Aguilar 5693; CR, INB, MO)

Pouteria spicata se ha confundido con P. amygdalicarpa, pero difiere por sus fis. sésiles, con seis

o siete (vs. cuatro o cinco) sépalos más grandes, y frs. densamente ferrugíneo-tomentulosos (vs.

glabros).

El nombre Pouteria amygdalina (Standl.) Baehni (tipo de Guat.) ha sido incorrectamente uti-

lizado para esta sp.

Pouteria subrotata Cronquist, Lloydia 9: 277. 1946.

Árbol, (6-)9-20(-30) m, hermafrodita, con vástagos desde la base, la corteza rojiza, escamosa, las ramitas

jóvenes diminutamente crema canela- o crema-seríceas a glabrescentes. Hojas con el pecíolo 2.7-4.4(5.5) cm,

U LILIA

no acanalado; lámina (11.8-)15.7-29.7 X 6.8-10.9 cm, elíptica a obovado-elíptica, aguda en la base, aguda

o cortamente acuminada a obtusa o (raramente) redondeada en el ápice, glabra en ambas caras o (a veces)

esparcida y diminutamente adpreso-pubescente sobre los nervios en el envés con tricomas pálidos (visible

solo con aumento), la nervadura eucamptódroma, con 8-12 nervios secundarios por lado, los nervios terciarios

subperpendiculares con los secundarios. Infis. en nudos con hojas principalmente caídas, de 38 fis. general-

mente fasciculadas. Fls. bisexuales, con pedicelo hasta ca. 1.3 mm, sin bractéolas; sépalos 5, imbricados,

2.1-2.5 mm (de tamaño + similar), obtusos a redondeados en el ápice, seríceos externamente; corola blanca

a crema o blanco verdoso, subrotada a ampliamente cupuliforme, 5-lobulada, el tubo 1.2-1.6 mm, los lóbulos

2-2.2 mm, glabros; estambres 5, adnatos a la parte superior del tubo de la corola; estaminodios 5, 1.8-2 mm,

glabros; ovario 5-locular, estrigoso. Frs jad illo anjados a rojos al madurar, 1.3-2,5 X 1.122

cm, elipsoides, no estipitados, glabros, sin proyecciones ni lenticelas; semilla 1, 9-22 mm, lisa, con la cicatriz

5-10 mm de ancho, sin endosperma.

Bosque húmedo y muy húmedo, 0400 m; vert. Carib. Cord. Central, Llanuras de Los Guatusos, de

San Carlos y de Santa Clara, Baja Talamanca (Bribrí), vert. Pac. N Cord. de Talamanca, N Fila Costeña

(Fila Retinto), PN. Carara, cuenca del Río Grande de Candelaria, P.N. Manuel Antonio, vecindad de

Palmar Norte, región de Golfo Dulce. Fl. ene., mar., abr., jun. SE Nic.—Perú y Ven. (J. E Morales «

Abarca 6084; INB, MO)

ta, pero se separa por sus láminas foliares

Pouteria subrotata se puede confundir con P. laeviga

res adnatos a la parte superior del tubo de

con mucho menos nervios secundarios, fls. con los estamb

la corola (vs. libres) y frs. más pequeños.

Pouteria torta (Mart.) RadIk., Sitzungsber. Math.-Phys. Cl. Kónigl. Bayer. Akad. Wiss. Miinchen

12: 333. 1882. Labatia torta Mart., Flora 21(2, Beibl.): 94. 1838; P. cooperi Cronquist; P. galli-

fructa Cronquist; P. hispida sensu Pennington (1990, pro parte), Pennington et al. (2009), non

128 Manual de Plantas de Costa Rica

Eyma; P. neglecta Cronquist; P. t. subsp. gallifructa (Cronquist) T. D. Penn.; P t. subsp. tubercu-

lata (Sleumer) T. D. Penn. NÍSPERO MAMONCILLO, ZAPOTE DE MONTE, ZAPOTILLO.

Árbol, 6-35 m, hermafrodita, el tronco acanalado hacia la base, la corteza rojiza, + escamosa, las rami-

tas jóvenes densa y diminutamente hirsútulo-puberulentas con tricomas canela a glabrescentes. Hojas con el

pecíolo (0.8-)1.3-5.9 cm, acanalado (a veces levemente); lámina 15-43.5 Xx 4.7-12.1(-14.5) cm, obovada

a obovado-elíptica, aguda a obtusa en la base, aguda o cortamente acuminada a (raramente) redondeada o

subemarginada en el ápice, glabra o glabrada (pubescente solo sobre la nervadura central) en el haz, moderada

a densamente canela-puberulenta con tricomas simples o (raramente) pubescente solo sobre los nervios en el

envés, la nervadura por lo general eucamptódroma, con 16-34(-38) nervios secundarios por lado, los nervios

terciarios subperpendiculares con los secundarios. Infls. en nudos con hojas caídas, de pocas fls. fasciculadas.

Fls. bisexuales, con pedicelo 0.1-2.5 mm, sin bractéolas; sépalos 4, imbricados, 4.5-12.5 mm (de tamaño +

similar), redondeados a obtusos en el ápice, puberulentos externamente; corola crema o verde claro, tubular,

4-lobulada, el tubo 5-11.5 mm, los lóbulos 2-3 mm, ciliados; estambres 4, adnatos hasta ca. la mitad del tubo

de la corola; estaminodios 4, 1.3-2.8 mm, glabros; ovario 4-locular, conspicua y largamente estrigoso. Frs.

amarillos a anaranjados al madurar, 3.5-5.5 X 3.5-6.4 cm, globosos o gl , ho estipitados, densamente

puberulentos, con proyecciones gruesas e irregulares (semejando “pelos”, sin lenticelas; semillas 1-4, 22-32

mm, lisas, con la cicatriz 2-7 mm de ancho, sin endosperma.

Bosque muy húmedo, 0-400(-1050+) m; vert. Carib. Cords. de Guanacaste, Central y de Tala-

manca, Llanuras de Los Guatusos, de Tortuguero y de Santa Clara, Baja Talamanca (Bribrí), vert.

Pac. N Cord. de Talamanca, Valle de General, vecindad de Palmar Norte, región de Golfo Dulce.

Fl. ene., abr. S Méx.—Bol. y Ven., Guyana, Guyana Fr., Bras., Par. (J. F Morales 7709; INB, MO)

Pouteria torta se reconoce por sus láminas foliares con numerosos nervios secundarios por

lado, fis. cortamente pediceladas, 4-meras, relativamente grandes, y frs. con proyecciones gruesas e

irregulares (semejando “pelos”.

Según Allen (1956, bajo Pouteria neglecta), los frs. de esta sp. son dulces y comestibles.

Pouteria trilocularis Cronquist, Bull. Torrey Bot. Club 73: 469. 1946.

Árbol, 18-32 m, MONO0ICO, las ramitas jóvenes id

z a J E e adpreso-puberulentas con tricomas canela a

repita glabrescentes. Hojas con el pecíolo 1.2-3.5 cm, levemente acanalado; lámina 15.5-27.5 X 6.1-8.8

cm elínti f y Is E

doa.elínt;

vado-elíptica, obtusa y abrupta y cortamente atenuada en la base, aguda a cortamente

, as; sépalos 5, imbricados, 2.6-3.2 mm (de tamaño + similar), agudos

en el ápice, tomentulosos externamente; corola blanca, ampliamente tubular, 5-lobulada, el tubo 3.5-4.5 mm,

los 16 los ca. 2 mm, glabros en ambas caras o serí a sente; estambres (fs. aiónS das) 5, adnatos

al ápice del tubo de la corola; estaminodios 5, 0.5-1.25 mm, glabros o (a veces) densamente puberulentos ex-

ternamente; ovario (fis. pistiladas) 3-5-locular, puberulento, Frs. amarillos al madurar, 2.2-2.5 X 2.1-2.4 cm,

glo no estipitados, densamente ferrugíneo-toment osa ( t hes irregulares,

irregular e Inconspicuamente verrucosos, sin lenticelas; semillas 1-3 14-15 mm, lisas cala cicatriz 5-6 mm

de ancho, sin endosperma ; da

(a vece ye A

Bosque muy húmedo, 50-350 m; vert.

5 Pac. N Cord. de Talaman ió ita), P.N. Carara.

Fl. dic. CR, Col.-Bol. y Ven., Bras. (Y. E Bea Legión de Purrita)

Morales £ González 4546; INB, MO)

E Esta sp. se distingue por sus infis. principalmente racemosas, fls. conspicuamente pediceladas y

. densamente ferrugíneo-tomentulosos a glabrescentes.

Sapotaceae 129

Pouteria triplarifolia Standl. £ L. O. Williams ex T. D. Penn., Fl. Neotrop. Monogr. 52: 509. 1990.

ZAPOTE, ZAPOTE COLORADO.

Árbol, 20-35 m, aparentemente hermafrodita, las ramitas jóvenes canela- o amarillento-puberulentas o

-tomentulosas a rápidamente glabrescentes. Hojas con el pecíolo 1.5-2 cm, no acanalado; lámina 18.5-21 X

6.4-8.4 cm, elíptica, obtusa a redondeada en la base, corta y obtusamente acuminada en el ápice, glabra en

as caras, la nervadura eucamptódroma, con 16-20 nervios secundarios por lado, los nervios terciarios

inconspicuos. Infis. en nudos con hojas caídas, de pocas fls. fasciculadas. Fls. fragantes, aparentemente bi-

sexuales, sésiles, sin ie sépalos 7 u 8, espiralados y traslapados entre sí, 1-5 mm (los internos más

grandes que los extern deados en el ápice, adpreso-puberulentos externamente; corola verde, tubular,

5-lobulada, el tubo 3. 4 mm, los lóbulos ca. 2.5 mm, glabros; estambres 5, adnatos a la mitad distal del tubo

de la corola; estaminodios 5, ca. 1.6 mm, glabros; ovario 3-5-locular, estrigoso. Frs. café pálido al madurar,

4-4.8 ampliamente ovoides o subovoides, no estipitados, densamente canela-escamosos, sin

proyecciones ni lemticdlas; semillas desconocidas.

Bosque húmedo y muy húmedo, 0-550+ m; vert. Pac., Fila Costeña (Fila Retinto; Fila de Cal),

P.N. Carara, Valle de Coto Brus, Pen. de Osa. Fl. jul. ENDÉMICA. (Hammel £ Grayum 14171;

CR, MO)

Pouteria triplarifolia, conocida por pocas recolecciones, se distingue por sus láminas foliares

glabras en ambas caras, con numerosos nervios secundarios por lado, infls. de pocas fis. fascicula-

das, fis. sésiles, con siete u ocho sépalos, y frs. densamente canela-escamosos.

Según Allen (1956), los frs. maduros de esta sp. son comestibles.

Pouteria viridis (Pittier) Cronquist, Lloydia 9: 290. 1946. Calocarpum viride Pittier, Contr. U. $.

Natl. Herb. 18: 84. 1914, ZAPOTE, ZAPOTE BLANCO.

1 A y: + 1

Árbol, 5-30 m, hermafrodita lt lado. 1

o = ferrugíneo-puberulentas a glabrescentes. Hojas. con el pecíolo 1.4-3.5 cm, acanalado (a veces levemente);

lámina 11-28.5 Xx (5)6.2-10.1(-11.5) cm, obovada a obovado-elíptica, ampliamente aguda a obtusa en la

base, aguda a obtusa o redondeada en el ápice, glabra o muy

esparcidamente pubescente sobre el nervio medio en el haz,

Restgizas O dute lord ocRds: a denanente mes

+ incoloro

con tricomas bifurcados, la nervadura paola con

15-22 nervios secundarios por lado, los nervios terciarios

subperpendiculares con los secundarios. Infls. en nudos con

hojas caídas, de 2-5 fis. fasciculadas. Fls. aromáticas, bise-

xuales, con pedicelo 2-4 mm, sin bractéolas; sépalos 7-10,

espiralados y traslapados entre sí, 2.3-6.1 mm (los internos

más grandes que los externos), redondeados a emarginados

en el ápice, seríceos externamente; corola blanca a crema

o verdosa, ampliamente tubular, 5-lobulada, el tubo 57.2

mm, los lóbulos 4.6-5.1 mm, seríceos externamente, a veces

ciliados; estambres 5, adnatos hasta ca. 3/4 de la longitud del

bo de la corola; estaminodios 5, 3-3.3 mm, glabrados o

papilados; ovario 4 o 5-locular, estrigoso. Frs. verdes o ama-

rillos a negruzcos al madurar, 8-11.5 X 4.5-5.5 cm, elip-

soides u ovoides, no estipitados, glabros, sin proyecciones,

lenticelados o (raramente) sin lenticelas; semilla 1(2), 36-93

mun, lisa, con la cicatriz (10-)14-30 mm de ancho, sin endos-

rma. Pouteria viridis

130 Manual de Plantas de Costa Rica

Bosque húmedo, muy húmedo y pluvial, 0-1450 m; vert. Carib. N Cord. de Talamanca, Llanura

de Los Guatusos, Baja Talamanca, ambas verts. Cords. de Guanacaste, de Tilarán y Central, vert. Pac.,

Cerro Turrubares, Valle Central, P.N. Carara. Fl. feb., abr.—jul., dic. S Méx. (Chis.)-CR. (J. E. Morales

5307; INB, MO)

Pouteria viridis se puede confundir con facilidad con P. fossicola y P. sapota, pero se puede

reconocer por sus láminas foliares moderada a densamente puberulentas en el envés (vs. muy espar-

cida y diminutamente pubescentes a glabradas o glabras).

Aunque nativa en CR, esta sp. también se cultiva en el país por sus frs. comestibles.

Pouteria sp. A.

Árbol, hasta al menos 15 m, de sexualidad desconocida, la corteza rojiza, escamosa, las ramitas jóvenes

densamente amarillo-hirsútulas a glabrescentes. Hojas con el pecíolo 1.4—1.6 cm, muy levemente acanalado;

lámina 24.5-36.5 X 6.5-9.7 cm, obovada, angostamente aguda en la base, cortamente acuminada en el ápice,

glabrada en ambas caras (excepto densamente amarillento-hirsútula sobre los nervios, más esparcidamente en

el haz), 1 dura broquidód , con 19-23 nervios secundarios por lado, los nervios terciarios subperpen-

diculares con los secundarios. Infis. desconocidas. Fls. desconocidas. Frs. y semillas desconocidos.

Bosque muy húmedo, 0-50 m; vert. Carib., N Llanura de San Carlos (Boca Tapada). Fl.(?). SE

Nic. y CR. (Zamora £ Zeledón 2347; INB, MO)

Esta sp., solo conocida de material estéril, se reconoce por sus ramitas jóvenes densamente

amarillo-hirsútulas (a glabrescentes).

Pouteria sp. B.

tomentulosa en el envés con tricomas simples, la nervadura eucamptódroma, con 13-15 nervios secundarios

Infis. en nudos con hojas, racemosas (con

las fis. fasciculadas) y hasta ca. 3 cm. Fls. aparentemente bisexuales, con pedicelo 3-4 mm, sin bractéolas;

deados en el ápice, densamente tomentulosos

externamente; corola de color desconocido, cupuliforme, 4-lobulada, el tubo 1.1-1.4 mm, los lóbulos 1-1.2

mm, glabros; estambres 5(?), adnatos a ca. la mitad del tubo de la corola; estaminodios desconocidos; ovario

trilocular, puberulento. Frs. y semillas desconocidos.

Bosque muy húmedo, 250-300 m; vert. Carib. E Cord. de Talamanca. FL(?); fr. (inmaduros) jul.

ENDÉMICA. (G. Herrera 3131, INB, MO)

P outeria sp. B se reconoce por sus láminas foliares densamente ferrugíneo-tomentulosas en el

envés, infls. racemosas y fls. predominantemente 4-meras.

El nombre Pouteria ramiflora (Mart.) Radlk.

(tipo de Bras.) ha sido incorrectamente usado para

esta sp. (ver Pennington et al., 2009: 587)

Pouteria sp. C. P amygdalina sensu Pennington et al. (2009, pro parte), non (Standl.) Baehni.

Árbol, hasta al menos 30 m, aparentemente hermafrodita, las ramitas ió imintt te canela

serícea en el envés (visible solo con aumento), la nerva-

darios por lado, los nervios terciarios subperpendiculares

Sapotaceae 131

con los secundarios. Infls. en nudos con hojas (a veces caídas), de hasta 6 fls. fasciculadas. Fls. aparentemente

isexuales, con pedicelo 3.5-5 mm (pero luego a veces oculto por la base del fr. maduro que parece sésil), sin

bractéolas; sépalos 4, cias, 4. 7 mm (de tamaño + similar), adpreso-seríceos externamente, agudos a

obtusos en el ápice; te tubular, 4-lobulada, el tubo 3-3.2 mm, los lóbulos 1.8—1.9 mm,

glabros; estambres 4, adnatos a la parte inferior del tubo de la corola; estaminodios 4, 1.8-1.9 mm, glabros;

ovario 3-5-locular, hirsútulo. Frs. amarillos al madurar, (3-)3.94.5 X 3.6-4(-5) cm, subobovoides a subglo-

irregulares, sin proyecciones ni lenticelas; semillas 2 o 3, 24-25 mm, lisas (en un área hasta ca. 5 mm de ancho

y en forma de gota de agua), con la cicatriz cubriendo casi toda la superficie, sin endosperma.

Bosque muy húmedo, 0-50 m; S vert. Pac., Pen. de Osa. Fl.(?); fr. oct. ENDÉMICA. (4. Chacón

1117; INB, MO)

Pouteria sp. C se ha confundido con P. glomerata, pero difiere por sus fls. con la corola más

grande y los estaminodios más largos. Los frs. maduros de esta sp. usualmente llegan a cubrir el

pedicelo, dando la apariencia de frs. sésiles.

Según la etiqueta del testigo citado anteriormente, los frs. de esta sp. tienen sabor dulce.

Pouteria sp. D.

Arbusto, hasta al menos 3 m, de sexualidad desconocida, las ramitas jóvenes densa y diminutamente ad-

preso-puberulentas con tricomas canela o crema canela a glabrescentes. Hojas con el pecíolo 0.5-0.7 cm, por

lo general no acanalado; lámina 43-65 X 12. en 17. 2, cm, sonveda, ada en la base, aguda a cortamente

acuminada en el ápice, glabra en el haz, irregul. serícea (visible solo con aumento)

a glabrescente en parches en el envés, la MA broquidódroma, con 27-33 nervios secundarios por lado,

los nervios terciarios subperpendiculares con los secundarios. Infls. desconocidas. Fls. desconocidas. Frs. café

al madurar, 4.5-5.5 X 3-3.5 cm, ovoides, no estipitados, densamente seríceos, sin proyecciones ni lenticelas;

semillas desconocidas.

Bosque muy húmedo, 300-600 m; vert. Pac. N Cord. de Talamanca (Z.P. Cerro Nara). Fl.(?); fr.

mar. ENDÉMICA. (J. E Morales £ Santamaría 12310; CR, INB, MO)

Pouteria sp. D es muy parecida a P. lecythidicarpa, pero se separa por su hábito arbustivo y frs.

sin una cicatriz circunferencial medial.

Pouteria sp. E.

Árbol, hasta al menos 10 m, aparentemente hermafrodita, las ramitas jóvenes glabras. Hojas con el pecíolo

1-1.3 cm, por lo general muy levemente o no acanalado; lámina 10.5-19.3 X 5.8-9.3 cm, obovada a elíptico-

obovada, obtuso-atenuada en la base, cortamente acuminada en el pios glabra en pat caras, Ela nervadura

eucamptódroma, con 9-11 nervios secundarios por lado, 1 dos. Infis

en nudos con hojas, racemosas (con las fis. fasciculadas) y hasta ca. 1.5 cm, o (menos frecuente) de varias fis.

fasciculadas. Fls. aparentemente bisexuales, con pedicelo 7.5-8.5 mm, sin bractéolas; sépalos 4, imbricados,

1.2-1.5 mm (de tamaño + similar), obtusos a redondeados en el ápice, tomentulosos externamente; corola

anaranjada, tubular, 4-lobulada, el tubo 0.8-0.9 mm, los lóbulos 0.6-0.7 mm, glabros; estambres 4, adnatos a

la parte superior del tubo de la corola; estaminodios 4, ca. 0.4 mm, glabros; ovario trilocular, estrigoso. Frs. y

semillas desconocidos.

Bosque muy húmedo, 0-100 m; S vert. Pac., Pen. de Osa (Los Ángeles de Drake). Fl. feb. EN-

DÉMICA. (Hammel « Aguilar 20869; INB, K)

Esta sp. se reconoce por sus láminas foliares glabras en ambas caras, con 9-11 nervios secunda-

rios por lado, y fls. 4-meras, con los sépalos relativamente pequeños y la corola anaranjada.

132 Manual de Plantas de Costa Rica

Pouteria sp. F.

Árbol, hasta al menos 8 m, aparentemente hermafrodita, las ramitas jóvenes adpreso-puberulentas a rá-

pidamente glabrescentes. Hojas con el pecíolo 0.3-0.9 cm, levemente acanalado; lámina 4.1-9.4 X 1.3-3

nudos con hojas caídas, de varias fls. fasciculadas o (raramente) 1 fl. solitaria. Fls. aparentemente bisexua-

les, aparentemente sésiles o con pedicelo inconspicuo, sin bractéolas; sépalos 4, imbricados, 3-3.8 mm (de

tamaño + similar), agudos a obtusos en el ápice, adpreso-puberulentos externamente (a veces solo en la región

medial); corola blanca, tubular, 4-lobulada, el tubo 1.5-1.9 mm, los lóbulos 1.1-1.2 mm, ciliolados; estambres

4, adnatos a + el tercio inferior del tubo de la corola; estaminodios 4, 0.4-0.5 mm, glabros; ovario 3-5-locular,

densamente hirsútulo. Frs. de color desconocido al madurar, 1.8-2.2 X 1.6-1.6 cm, subovoides a subglobosos,

no estipitados, densamente tomentosos, sin proyecciones ni lenticelas; semillas desconocidas.

Bosque muy húmedo, ca. 500 m; vert. Carib. Cord. de Guanacaste. FL(?); fr. jul. ENDÉMICA.

(Rivera 1443; INB, MO)

Pouteria sp. F es similar a P. caimito, pero difiere por sus hojas más cortamente pecioladas y fis.

con la corola más pequeña.

Pouteria sp. G.

Árbol, hasta al menos 20 m, aparentemente hermafrodita, las ramitas jóvenes esparcidamente adpreso-

puberulentas con tri canela a rápid glab tes. Hojas con el pecíolo 1.2-1.7 cm, no acanalado;

lámina 9.2-21.5 X 3.5-7.3 cm, elíptica, atenuada a aguda en la base, aguda a cortamente acuminada en el

ápice, glabra en ambas caras o (a veces) muy esparcida e ¡ pi te pub te sobre los nervios en el

envés (visible solo con aumento), la nervadura eucamptódroma, con 10-14 nervios secundarios por lado, los

nervios terciarios conspicuamente reticulados. Infls. en nudos con hojas caídas, de varias fis. fasciculadas. Fls.

aparentemente bisexuales, sésiles o con pedicelo hasta ca. 1.5 mm (en fis. solitarias), sin bractéolas; sépalos

5, imbricados, 2.4-2.7 mm (de tamaño + similar), obtusos a redondeados en el ápice, densamente adpreso-

puberulent t ; corola, estambres, estaminodios y io desconocidos. Frs. rojos al madurar, 3.7-

4.5 X 2.8-3.5 cm, ampliamente elipsoides, no estipitados, densamente ferrugíneo-tomentulosos, sin proyec-

ciones ni lenticelas; semillas desconocidas

Bosque muy húmedo, 0-50 m; S vert. Pac., región de Golfo Dulce (Los Mogos). Fl.(?); fr. jul.

ENDÉMICA. (Aguilar 5456; CR, INB, MO)

Pouteria sp. G ha sido identificada como P durlandii, pero difiere por sus frs. más grandes y

ferrugíneo-tomentulosos (vs. adpreso-puberulentos a glabrescentes en parches irregulares.

Pouteria sp. H.

Árbol, hasta al menos 12 m,

puberulentas o tomentulosas con

, Obovada, obtusa en la base, cortamente apiculada a obtusa

o redondeada en el ápice, glabra en ambas caras o muy esparcida e inconspicuamente incoloro-pubescente

sobre el nervio medi el envés (visible solo aumento). la nervadura tód , con 24 nervios

secundarios por lado, los nervios terciarios subperpendiculares con los secundarios. Infis. en nudos con hojas

caídas, de numerosas fis. fasciculadas. Fls. aparentemente bisexuales, con pedicelo 5-6 mm, sin bractéolas;

sépalos 7 u 8, espiralados y traslapados entre sí, 2.1-6.1 mm (los internos más grandes que los externos),

seríceos externamente, obtusos a redondeados en el ápice; corola crema a crema canela, ampliamente tubular,

Sapotaceae 133

5-lobulada, el tubo 44.5 mm, los lóbulos 2.5-3.1 mm, seríceos externamente; estambres 5, adnatos a + la

mitad del tubo de la corola; estaminodios 5, 1.9-2.1 mm, glabros; ovario 4 o 5-locular, hirsútulo. Frs. maduros

y semillas desconocidos.

Bosque muy húmedo, ca. 1400 m; vert. Pac. N Cord. de Talamanca (región de Acosta). Fl.

(botones) jun. ENDEMICA. (J. E Morales 4322; CR, INB, MO)

Pouteria sp. H se parece a P. viridis, pero se separa por sus láminas foliares glabras o glabradas

en ambas caras, sin tricomas bifurcados, y corolas más pequeñas.

Pouteria sp. I

Árbol, hasta al menos 26 m, ! frodita, las ramitas jóvenes muy esparcidamente adpreso-

puberulentas con tricomas incoloros a rápidamente elabrescentes. Hojas con el pecíolo 2.3-3.5 cm, acanalado;

lámina 16.1-26.4 X (5.5-)6.8-10.1 cm, elíptica a obovado-elíptica, obtusa a ampliamente aguda en la base,

aguda en el ápice, por lo general glabra en ambas caras (excepto esparcida e inconspicuamente pubescente

sobre el nervio medio en el envés, visible solo con aumento), la nervadura eucamptódroma, con 11-15 nervios

secundarios por lado, los nervios terciarios conspicuos, finamente reticulados. Infls. en nudos deshojados, de

varias fis. fasciculadas. Fls. aparentemente bisexuales, con pedicelo 3-5 mm (en fr.), sin bractéolas; sépalos

6, imbricados, 2-4 mm (de tamaños diferentes), obtusos a redondeados en el ápice, diminutamente escamoso-

tomentulosos a glabrescentes; corola, estambres, estaminodios y ovario desconocidos. Frs. amarillentos al

madurar, 3.2-4.9 X 2-2.3 cm, elipsoides, no estipitados, glabros, sin proyecciones ni lenticelas; semillas

desconocidas.

Bosque muy húmedo, ca. 200 m; S vert. Pac., Pen. de Osa. Fl.(?); fr. mar. ENDÉMICA. (Aguilar

3798; INB, MO)

Esta sp. se reconoce por sus hojas largamente pecioladas y fis. conspicuamente pediceladas, con

los sépalos relativamente grandes.

Pradosia

Ca. 25 spp., SE Nic.—Perú y Ven., Trin., Guayanas, Bras., Par.; 2 spp. en CR.

Árboles, hermafroditas, los tallos y ramas sin espinas; estípulas ausentes. Hojas alternas a opuestas o verti-

cñadas, el ¿pecto a veces con a lámina con nervadura usualmente e papiros (en Pasta Infis. en

caulifloras), de varias fis. fasciculadas. Fls. bisexuales

tomentuloso (en CR), sin disco; sépalos 5, en 1 ciclo, imbricados; corola rotada, usualmente 5 o 6-lobulada, el

bo usualmente más corto que los lóbulos, los lóbulos enteros; estambres 5, exertos; estaminodios ausentes;

ovario 5-locular; estilo exerto o incluido. Frs. drupáceos; semilla 1, de forma variada, comprimida lateralmente

o no, lisa, con la cicatriz adaxial e igualando la longitud total, sin o con una capa delgada de endosperma.

El género Pradosia se puede confundir con Elaeoluma, pero se separa por sus infls. en nudos

deshojados (vs. a veces en nudos con hojas) y frs. drupáceos (vs. abayados).

1 Pecíolos con estipelas; láminas foliares glabras en el envés; corolas 4.2-5 mm, el tubo

MAA AA A A P. atroviolacea

1” Pecíolos sin estipelas; láminas foliares esparcidamente adpreso-puberulentas en el envés

(más densamente sobre la nervadura); corolas 6.5—7 mm, el tubo 3-3.2 mM .................- P.sp. A

Pradosia atroviolacea Ducke, Trop. Woods. 90: 25. 1947.

Árbol, 10-45 m, con gambas hasta al menos 3 m, la corteza grisácea, exfoliante en grandes placas, las ramitas

jóvenes densamente adpreso-puberulentas con tricomas canela a rápidamente glabrescentes. Hojas usualmente

subopuestas u opuestas a verticiladas (raramente algunas alternas); pecíolo 1.4-2.7 cm, con estipelas ca. 1.

134 Manual de Plantas de Costa Rica

mm (ubicadas en el tercio medial); lámina 8.5-20.6

Xx 2.56.3 cm, angostamente obovada a angosta-

mente obovado-elíptica, aguda u oblicuo-aguda en

la base, aguda u obtusa a cortamente acuminada

en el ápice, por lo general glabra en ambas caras,

con 14-18 nervios secundarios por lado. Infis.

caulifloras a ramifloras, de numerosas fis. Fls. con

el pedicelo 6-9 mm; sépalos 3-3.5 mm, ovados,

densamente adpreso-tomentulosos externamente;

corola crema verdoso, 4.2-5 mm, 5 o 6-lobulada,

adpreso-hirsútula en el tubo y la parte medial de los

lóbulos, el tubo 1.6-2.4 mm, los lóbulos ca. 2.5 mm;

anteras 1.2-1.3 mm; ovario densamente adpreso-

seríceo. Frs. amarillos a anaranjados al madurar,

3.55 cm, elipsoides, adpreso-puberulentos; semilla

24-26 mm.

Bosque muy húmedo, 0-400 m; vert. Carib.

Pradosia atroviolacea Cord. Central, Llanura de San Carlos, vert.

Pac., región de Puriscal (P.N. La Cangreja),

P.N. Manuel Antonio, Pen. de Osa. Fl. ene., jun. SE Nic.—Perú, O Bras. (Hammel 20642; INB, MO)

Esta sp. se puede reconocer con facilidad por sus hojas usualmente subopuestas u opuestas a

verticiladas, el pecíolo con dos estipelas diminutas.

Pradosia sp. A.

Árbol, hasta 1 20 m. las ramitas 16 AR A E sE s

J gíneo-t t ag Hojas

alternas a subverticiladas; pecíolo 1.7-3,3 cm, sin estipelas; lámina 10.5-23.5 X 5.5-9.2 cm, obovado-elíptica

a Obovada, obtusa en la base, obtuso-apiculada a obtusa o redondeada en el ápice, glabra en el haz, esparcida-

mente adpreso-puberulenta en el envés (más densamente sobre la nervadura), con 14-16 nervios secundarios

por lado. Infis. eualineiíts O, de numerosas fis. Fls. con el pedicelo 6-8 mm (—a. 13 mm en fr.); sépalos

4.5-5 mm, suborb . : ema verdoso, 6.5—7 mm, 5-lobulada,

adpreso-puberulenta externamente, el tubo 3-3.2 mm, los lóbulos 3.3-3.8 mm, anteras ca. 1.2 mm; ovario den-

samente estrigoso. Frs. densamente tomentulosos (cuando inmaduros), de otra forma desconocidos; semilla

desconoci

Bosque muy húmedo, ca. 400 m; S vert. Pac regi

, Ca. : - Pac., región de Golfo Dulce (vecindad de Golfito). Fl.

abr. ENDÉMICA. (Aguilar € González 5396; INB, MO) :

Pee a SP: A. se puede separar de P. atroviolacea por sus pecíolos sin estipelas, láminas folia-

pde oline adpreso-puberulentas (vs. generalmente glabras) en el envés y fis. mucho más

es.

Sarcaulus

5 spp., CR-Bol., Guayanas, Bras.; 2 spp. en CR.

Ár boles dioicos los tallos ramas si n espi

a id » y pinas; estípulas au ] Í j estipelas;

1 1 ( p sentes. Hojas alternas, el pecíolo sin s

Sapotaceae 135

(fis. estaminadas) 5, exertos; estaminodios usualmente 5, enteros; ovario (fis. pistiladas) 2-5-locular; estilo

exerto. Frs. abayados, diminutamente tomentulosos a glabrescentes en parches irregulares (en CR); semillas

(desconocidas en CR) 1-varias, de forma variada, comprimidas lateralmente, lisas o arrugadas, con la cicatriz

adaxial e igualando la longitud total, sin endosperma.

El género Sarcaulus se puede confundir con Pouteria, pero se separa por sus fis. con el tubo de

la corola usualmente tan largo que los lóbulos (vs. usualmente más corto) y los estambres exertos

(vs. incluidos).

1 Fls. con el pedicelo 6-9 mm, glabro; sépalos 1.7-1.9 mm; corola 44.2 mm, esparcidamente

adpreso-serícea externamente; 450-1000 m, vert. Carib. Cords. de Guanacaste y de Tilarán...... S. sp. A

1” Fls, con el pedicelo 1-2.5 mm, esparcida a moderadamente adpreso-puberulento; sépalos

1.2-1.4 mm; corola ca. 2.5 mm, glabra externamente; 0-400(-800) m, vert. Carib. N

Cord. de Talamanca, Baja Talamanca, vert. Pac., P.N. Carara, región de Golfo Dulce ........... S. sp. B

Sarcaulus sp. A. CAIMITO BLANCO.

Árbol, 12-16(-35) m, con gambas hasta al menos 1

m, la corteza rojiza, las ramitas jóvenes glabras, o glabra-

das con tricomas incoloros. Hojas con el pecíolo 0.3-1

cm; lámina 5.1-10.5 X 2.34.2 cm, elíptica, obtusa en

la base, caudado-acuminada a cortamente acuminada

en el ápice, la nervadura por lo general broquidódroma.

Fls. con el pedicelo 6-9 mm (ca. 15 mm en fr.), glabro;

sépalos 1.7-1 e mm, muy esparcidas aia

berulentos a gl

desconocido, 4-4.2 mm, esparcidamente adpreso-serí-

cea externamente, el tubo 2-2.2 mm, los lóbulos 2-2.2

mm, anteras (fis. estaminadas) ca. 0.5 mm; estaminodios

hasta 0.6-0.7 mm, ovario (fls. pistiladas) estrigoso. Frs.

amarillos al madurar, 1.6-2.4(-3) cm, subovoides.

Bosque muy húmedo y pluvial, 450-1000 m;

vert. Carib. Cords. de Guanacaste y de Tilarán. Fl.

oct. ENDÉMICA. (Liesner 5073; CR, INB, MO)

Sarcaulus sp. A

Sarcaulus sp. A se distingue de S. sp. B en CR

por sus fis. más largamente pediceladas y más grandes. Difiere de Sarcaulus brasiliensis (A. DC.)

Eyma (de E Pan. y Sur Amér.) por sus pedicelos glabros y frs. ovoides y diminutamente tomentulo-

sos externamente.

Sarcaulus sp. B. S. brasiliensis [subsp. brasiliensis] sensu Fl. Nic., Pennington (1990, pro parte),

Pennington et al. (2009, pro parte), non (A. DC.) Eyma. NÍSPERO.

Árbol, 5-30 m, con gambas hasta al menos 1 m, la corteza café grisáceo, fina y verticalmente sulcada, las

ramitas jóvenes esparcida e inconspicuamente canela- o incoloro-puberulentas a glabrescentes. Hojas con el

pecíolo 0.7-1.1 cm; lámina (4. 0 dede 9 X 2.2-3.2(4.8) cm, elíptica, abrupta y cortamente aguda a obtusa

en la base, caudado-acuminada te acuminada en el ápice, la nervadura eucamptódroma a broquidó-

droma. Fls. con el pedicelo 1-2.5 mm, Eq a moderadamente adpreso-puberulento; sépalos 1.2-1.4 mm,

esparcida y d adpreso-puber : corola verde, ca. 2.5 mm, glabra externamente

(en CR), el tubo ca. 1.3 mm, los lóbulos ca. 1 2 mm; anteras (fis. estaminadas) ca. 0.4 mm; estaminodios hasta

ca. 0.5 mm; ovario (fs. pistiladas) densamente estrigoso. Frs. amarillos al madurar, 1.4-2 cm, subglobosos.

136 Manual de Plantas de Costa Rica

Bosque muy húmedo, 0-400(-800) m; vert. Carib. N Cord. de Talamanca, Baja Talamanca (Bri-

brí), vert. Pac., P.N. Carara, región de Golfo Dulce. Fl. ene., may., ago. ENDÉMICA. (G. Herrera

4254; INB, MO)

Sarcaulus sp. B difiere de $. sp. A por sus fls. más cortamente pediceladas y más pequeñas. Ha

sido identificada como Sarcaulus brasiliensis (ver la discusión de S. sp. A), pero difiere de esa por

sus hojas más pequeñas y fls. más cortamente pediceladas, con la corola más pequeña y glabra

externamente.

Sideroxylon

Ca. 75 spp., EUA-Bol. y Ven., Trin. 8 Tob., Bras., Par., Arg., Antillas, Bahamas, tróps. de África

y Madag., Islas Mascareñas; 7 spp. en CR.

Arbustos o árboles, hermafroditas (en CR), los tallos y ramas a veces con espinas; estípulas ausentes. Hojas

alternas o (raramente) opuestas (5. obtusifolium), a veces muy agrupadas y que parecen fasciculadas, el pecíolo

sin estipelas; lámina con nervadura broquidódroma o eucamptódroma. Infis. en nudos con hojas, de 2-25 fis.

fasciculadas (en CR). Fls. bisexuales (en CR), pediceladas, usualmente sin disco; sépalos (4)5(—7) (en CR), en

1 ciclo, quincunciales; corola cupuliforme, (4)5(—7)-lobulada, el tubo usualmente más corto que los lóbulos,

los lóbulos enteros o trisegmentados (con el segmento central más largo que los laterales); estambres (SEM,

exertos; estaminodios (4)5 o 6, irregularmente erosos o laciniados; ovario (4)5(-8)-locular (en CR); estilo

exerto o incluido. Frs. abayados; semillas 1 o 2, brillantes, elipsoides u ovoides a globosas o subglobosas y

no comprimidas lateralmente, con la cicatriz | 1 y hasiveñtral ( te) adaxial, Al

o solo una capa delgada (en CR).

SOMNmvinen

2 y E

Sideroxylon se puede reconocer por sus fis. con los lóbulos de la corola trisegmentados (excepto

S. capiri), los estambres exertos y los estaminodios conspicuamente desarrollados. En cuatro de las

spp. presentes en CR, los tallos y ramas usualmente tienen espinas, algo inusual en la familia.

1 Láminas foliares con los márgenes fusionados sobre el pecíolo y formando una bolsa;

corolas con los lóbulos enteros; estaminodios hasta is pS

1” Láminas foliares con los márgenes separados (sin formar una bolsa); corolas con los

lóbulos generalmente trisegmentados; estaminodios 1.5-3.5 mm.

2 Hojas generalmente opuestas (a veces fasciculadas en la base de crecimientos nuevos),

la lámina den Re BOprESO-Sericón en el envés... S. obtusifolium

2' Hojas generalmente alternas o fasciculadas, la lámina adpreso-puberulenta o +

laxamente crispado-pubescente a glabrescente o glabra en el envés (o esparcida y

diminutamente puberulenta solo sobre el nervio medio).

3 Ramas sin espinas; láminas foliares con la nervadura eucamptódroma.

4 Láminas foliares con el nervio medio + plano en el haz; semillas con la cicatriz

$. capiri

rs a E A S. contrerasii

4' Láminas foliares con el nervio medio hundido en el haz; semillas con la cicatriz

hasta ca. 1/2 de la A a S. portoricense

3” Ramas usualmente con espinas; láminas foliares con la nervadura broquidódroma.

5 Hojas generalmente fasciculadas (a veces unas pocas alternas), la lámina

obovado-elíptica a obovad (raramente) angost a E S. celastrinum

5' Hojas por lo general alternas (a veces unas pocas fasciculadas), la lámina

ovado-elíptica o elíptica a angostamente elíptica.

6 Pecíolos 0.5-0.9 cm; fis. con los sépalos

bosque muy húmedo, pluvial y de roble, (100-)500-2050+ Mm...

6' Pecíolos 1-2.5 cm; fis. con los sépalos adpreso-puberulentos externamente;

BOSqUe sevO y Miedo, 03004 de os e loe S. stenospermum

S. persimile

Sapotaceae 137

Sideroxylon capiri (A. DC.) Pittier, Contr. U. S. Natl. Herb. 13: 462. 1912. Lucuma capiri A. DC.,

Prodr. 8: 173. 1844; Mastichodendron capiri (A. DC.) Cronquist. CARACOLILLO, NÍSPERO DE

MONTE, TEMPISQUE.

Arbusto o árbol, (4-)7-35(40) m, las ramas sin

espinas, las ramitas jóvenes esparcida a densamente

puberulentas a (usualmente) glabrescentes. Hojas

alternas; pecíolo (1.5-)2.5—7.5 cm; lámina 6.9-14.5

X 7 cm, elíptica a obovado-elíptica, angosta

y abruptamente atenuada a cuneada o aguda en la

base, cortamente acuminada o aguda a obtusa o

retusa en el ápice, los márgenes fusionados sobre

el pecíolo y formando una bolsa, diminutamente

puberulenta a glabrescente en ambas caras, la ner-

vadura eucamptódroma, el nervio medio hundido

en el haz. Infls. en nudos con hojas caídas, de 5-25

fis. Fls. aromáticas, el pedicelo 5-8 mm, esparcida a

densamente puberulento a (raramente) glabrescente;

sépalos (SEN, 1 A mm, Spread ovados,

esparcida t (a veces) gla-

brescentes externamente; corola blanca a verdosa O

amarillo pálido, 6-7 mm, (4)5(-7)-lobulada, glabra

o glabrada a inconspicuamente puberulenta ex- Sideroxylon capiri

terna y medialmente, el tubo 0.7-1 mm, los lóbulos

enteros; estambres (4)5(-7); anteras 1.9-2.4 mm; estaminodios 5 o 6, hasta ca. 0.7 mm, o ausentes; ovario

(4)5(6)-locular, glabro o glabrado. Frs. verdes o verde amarillento a verde grisáceo o negro cafezuzco al madu-

rar, 2.5-3.4(-3.9) cm, ampliamente elipsoides a subglobosos; semilla 1, 16-26 mm, con la cicatriz basiventral,

4-8 mm, con endosperma copioso.

Bosque seco, húmedo y muy húmedo, 0-1000 m; vert. Carib., cuenca del Río Sapoá (Cerro El

Hacha), Llanura de Tortuguero (cult.?), vert. Pac. y cerca de la División Continental, Cords. de

Guanacaste y de Tilarán, Montes del Aguacate, llanuras de Guanacaste, Pens. de Santa Elena y de

Nicoya, Isla San Lucas, vecindad de Caldera, Valle Central, cuenca del Río Grande de Candelaria,

cañón del Río Grande de Térraba, Pen. de Osa. Fl. ene.—may., jul., dic. Méx.—Pan., Trin. 4 Tob.,

Antillas Menores (Granada). (U. Chavarría 585; CR, INB, MO)

Sideroxylon capiri se reconoce por sus ramas que carecen de cis y láminas foliares con los

márgenes fusionados sobre el pecíolo y que forman bols , tiene pecío-

los largos (con relación al resto de sus congéneres en CR), : así como fs. con los lóbulos de la corola

enteros (vs. trisegmentados).

En CR, se encuentra Sideroxylon capiri subsp. tempisque (Pittier) T. D. Penn. [Fl. Neotrop.

Monogr. 52: 158. 1990; S. tempisque Pittier, Contr. U. S. Natl. Herb. 13: 461. 1912; Mastichoden-

dron capiri var. tempisque (Pittier) Cronquist], con casi todo el rango geográfico de la sp.

Sideroxylon celastrinum (Kunth) T. D. Penn., Fl. Neotrop. Monogr. 52: 123. 1990. Bumelia celas-

trina Kunth, en Humb., Bonpl. $: Kunth, Nov. gen. sp. Quarto ed. 7: 212, Folio ed. 7: 164. 1825.

Arbusto o árbol, (0.5-)1.5-10 m, las ramas usualmente con espinas, las ramitas jóvenes glabras o glabra-

das. Hojas generalmente fasciculadas (excepto a veces unas pocas alternas en nal ra dinS pecíolo

(0.2-)0.4-0.9 cm; lámina 2.9-5.2 X (0.6-)1.4-2.6 cm, obovada a obovado-elíptica o

obovada, cuneada a obtusa en la base, obtusa a redondeada en el ápice, los EIÁCRODES planos, separados y sin

138 Manual de Plantas de Costa Rica

formar una bolsa sobre el pecíolo, glabra en ambas caras,

la nervadura broquidódroma, el nervio medio + plano en

el haz. Infis. en nudos con hojas (a veces caídas), de 2-5

(10) fis. Fls. con el pedicelo 4-9 mm, glabro; sépalos 5,

1.5-2.3 mm, ovados, glabros externamente; corola blanca

a amarillo pálido, 2.5-3 mm, (4)5(6)-lobulada, glabra

externamente, el tubo hasta ca. 1 mm, los lóbulos por lo

general trisegmentados; estambres (4)5(6); anteras ca. 0.7

mm, estaminodios (4)5(6), 1.5-2 mm; ovario 5-locular,

hirsútulo. Frs. morados o negros al madurar, 1-1.4 cm,

subcilíndricos a angostamente elipsoides; semilla 1, 7-11

mm, con la cicatriz basal, 1.5-2 mm, con una capa del-

gada de endosperma.

Bosque seco y húmedo, bosques secundarios

y bordes de manglar, 0-50(-300) m; N vert. Pac.,

llanuras de Guanacaste al S hasta Punta Morales,

Punta Descartes, Pen. de Santa Elena. Fl. ene., ago.,

oct.—dic. S EUA (Florida; Texas)-N Col. y N Ven.,

Sideroxylon celastrinum Antillas Mayores (Cuba), Bahamas. (J. E Morales

)

9535; CR, INB, MO

Sideroxylon celastrinum se puede confundir con S. obtusifolium, también presente en bosque

seco y húmedo de CR, pero se separa por sus hojas usualmente fasciculadas (vs. usualmente opues-

tas) con la lámina glabra en el envés (vs. densamente adpreso-serícea) y fis. con el pedicelo glabro

(vs. adpreso-seríceo).

Sideroxylon contrerasii (Lundell) T. D. Penn., Fl. Neotrop. Monogr. 52: 135. 1990. Bumelia con-

trerasii Lundell, Wrightia 5: 89. 1975.

Arbolito o árbol, 4-25(-40) m, las ramas sin espinas, las ramitas jóvenes glabras o inconspicuamente pu-

berulentas a rápidamente glabrescentes. Hojas alternas; pecíolo 0.7-1.71(2.2) cm; lámina 8.9-22.1 X 3.5-7.2

cm, elíptica a obovada, cuneada en la base, aguda a cortamente acuminada en el ápice, los márgenes planos,

separados y sin formar una bolsa sobre el pecíolo, glabra en ambas caras o (a ) esparcida y diminutamente

puberulenta sobre el nervio medio en el envés, la nervadura eucamptódroma, el nervio medio + plano en el

haz. Infis. en nudos con hojas (a veces caídas), de 5-25 fis. Fls. con fragancia dulce, el pedicelo 13-23 mm,

glabro; sépalos 5, 3-4 mm, ampliamente ovados a ovado-elípticos, glabros o esparcida e inconspicuamente

puberulentos externamente; corola blanca, 4.5-5 mm, 5(6)-lobulada, glabra externamente, el tubo 1.5-2 mm,

loe lóhulne $ 3 MER EN

); anteras 1.8-2 mm; estaminodios 5(6), 2-3 mm; ovario 4(5)-locular,

cm, ampliamente elipsoides; semilla 1, 17-21 mm, con la cicatriz

total), con una capa delgada de endosperma.

glabro. Frs. verdes al madurar, 22-26

adaxial, 1.5-1.7 mm (1/5-1/44 la longitud

Bosque muy húmedo, 550-700(-1300) m; vert. Carib. Cords. de Guanacaste, de Tilarán y Cen-

tral, centro vert. Pac., Cerro Turrubares. Fl. jun. S Méx.—Pan. (Zamora et al. 1262; CR, INB)

Sideroxylon contrerasii es muy similar a $. portoricense

de separar), pero se reconoce por sus láminas foliares con el nervio medio más o menos plano en el

az. muy pequeña. Sideroxylon persimile también es algo

similar, pero tiene láminas foliares con la nervadura broquidódroma.

Sideroxylon obtusifolium (Humb. ex Roem.

é Schult.) T. D. Penn., Fl. Neotrop. Monogr. 52: 113.

1990. Bumelia obtusifolia Humb. ex Roe

m. éz Schult., Syst. veg. 4: 802. 1819.

Arbusto o arbolito, 1-4 m, a veces subescandente

» las ramas usualmente con espinas, las ramitas jóvenes

esparcida a densamente adpreso-seríceas a (usualmen

te) glabrescentes. Hojas generalmente opuestas (excepto

Sapotaceae 139

a veces fasciculadas en 1 o 2 nudos en la base de crecimientos nuevos); pecíolo 0.25-0.65 cm; lámina (1.2-)

1.8-5.5 X (0.7-)1.1-2.342.6) cm, elíptica a obovada, cuneada a obtusa en la base, obtusa o redondeada a

emarginada (a veces con un mucrón diminuto) o (raramente) subtruncada en el ápice, los márgenes planos,

separados y sin formar una bolsa sobre el pecíolo, glabrada en el haz, densamente adpreso-serícea en el envés,

la nervadura broquidódroma, el nervio medio + plano o (rara vez) levemente hundido en el haz. Infis. en nudos

con hojas (a veces caídas), de 2-20 fls. Fls. con el pedicelo 2.5-5 mm, adpreso-seríceo; sépalos 5, 1.5-2.2 mm,

ampliamente ovados a ovado-elípticos, esparcida a densamente adpreso-seríceos externamente; corola blanca

a Pe crema O erre ca. era -lobu sp glabra externamente, el tubo ca. 1.2 mm, los lóbulos gene-

(495; antera: —1.3 mm; estaminodios (5, sao sd mm; ovario 9) Ri

hirsútulo (a ves veces + ecicitiicales Frs. negros es ón 1.2-1.9 cm,

semilla 1, 7-10 mm, con la cicatriz basal o basiventral, 1.5-2 mm, con una capa e de nte

Bosque seco y húmedo, 0-350 m; N vert. Pac., N llanuras de Guanacaste (P.N. Santa Rosa), Pen.

de Santa Elena, Islas Murciélago (Isla San José). Fl. ene., ago., nov., dic. S Méx.—CR, Col.—Bol. y

Ven., Trin., Bras., Par., Arg. (J. E Morales 9593; CR, INB, MO)

Sideroxylon obtusifolium se puede distinguir de otros congéneres presentes en bosque seco y

húmedo de CR por sus hojas generalmente opuestas, con la lámina densamente adpreso-serícea en

el envés y con la nervadura broquidódroma.

El material mesoamericano de esta sp. pertenece a Sideroxylon obtusifolium subsp. buxifolium

(Roem. $: Schult.) T. D. Penn. [Fl. Neotrop. Monogr. 52: 116. 1990; Bumelia buxifolia Roem. $

Schult., Syst. veg. 4: 802. 1819; B. obtusifolia var. buxifolia (Roem. é Schult.) Miq.], de S Méx. a

CR, Col., Ven. y Trin.

Sideroxylon persimile (Hemsl.) T. D. Penn., Fl. Neotrop. Monogr. 52: 100. 1990. Bumelia per-

similis Hemsl., Biol. cent.-amer., Bot. 2: 298. 1881. CAIMITO DE MONTAÑA, ESPINO BLANCO,

LIMONCILLO, NÍSPERO CAIMITO, PUERCO ESPÍN.

Árbol, 5-20(-30) m, a menudo con Ese a la base, las ramas usualmente con espinas (a veces

ramificadas), las ramitas jóvenes glabras t puveoa ulentas. e o al-

ternas; pecíolo 0.5-0.9 cm; lámina 4.4-8.3 X 1 13.2 cm, elíptica a ang elí o atenuada

en la base, aguda a obtusa en el ápice, los márgenes planos, separados y sin mera una les sobre el pecíolo,

glabra en el haz, adpreso-puberulenta con tricomas café a glabrescente en el envés, la nervadura broquidó-

droma, el nervio medio + plano en el haz. Infis. en nudos con hojas, de (2-)5-10(15) fis. Fls. olorosas, el

pedicelo 2-3.5 mm, glabro o inconspicuamente puberulento; sépalos 5, 2-4 mm, ovados a ovado-elípticos,

glabros o glabrados externamente; corola blanca a amarilla, 4-5 mm, 5-lobulada, glabra externamente, el tu

.1-1.3 mm, los lóbulos por lo general trisegmentados; estambres 5; anteras ca. 1.3 mm; estaminodios 5, 2-3

mm; ovario (4)5(-8)-locular, esparcidamente estrigoso a glabro. Frs. rojos a morado negruzco al madurar,

.2-1.9 cm, ampliamente elipsoides; semilla 1, 9-14 mm, con la cicatriz basiventral, 2-4 mm, con una capa

delgada de endosperma.

Bosque muy húmedo, pluvial y de roble, (100-)500-2050+ m; vert. Carib. y cerca de la División

Continental, Valle Central, ambas verts. Cord. Central, Cerros de La Carpintera, vert. Pac. y cerca de

la División Continental, Cords. de Guanacaste y de Tilarán, E Cord. de Talamanca, Tablazo, Cerros

de Escazú, Cerros Turrubares y Caraigres, S Fila Costeña. Fl. ene., mar.—may., jul. Méx., Bel. y

Guat., El Salv.-Col. y Ven., Trin. (Kriebel et al. 3241; INB, MO)

Sideroxylon persimile se puede confundir con $. portoricense, ya que ambas crecen en el mismo

rango altitudinal, pero se puede reconocer por sus ramas usualmente con espinas (vs. sin espinas) y

láminas foliares con la nervadura broquidódroma (vs. eucamptódroma).

El material mesoamericano de esta sp. se refiere a Sideroxylon persimile subsp. persimile (sin.

Bumelia austin-smithii Standl.; B. guatemalensis Standl.; B. lankesteri Standl.; B. panamensis

Standl.; B. pleistochasia Donn. Sm.), con casi todo el rango geográfico de la sp.

140 Manual de Plantas de Costa Rica

Sideroxylon portoricense Urb., Symb. antill. 5: 134. 1904. NísPERO, NÍSPERO AMARILLO, NÍSPERO

CAIMITO, NÍSPERO LECHOSO, TEMPISQUE.

Árbol, 5-40 m, el tronco acanalado, con gambas hasta al menos 1 m, las ramas sin espinas, las rami-

tas jóvenes glabras o inconspicuamente puberulentas a rápidamente glabrescentes. Hojas alternas; pecíolo

(0.7-)1-1.8(-2.4) cm; lámina 3.5-12.9(-15.3) X 1.44.2(-6.3) cm, obovado-elíptica a elíptica o angostamente

elíptica, cuneada o atenuada en la base, redondeada u obtusa a aguda o (rara vez) cortamente acuminada en

el ápice, los márgenes planos, separados y sin formar una bolsa sobre el pecíolo, glabra en el haz, esparcida

e inconspicuamente adpreso-puberulenta a glabrescente en el envés, la nervadura eucamptódroma, el nervio

medio hundido en el haz. Infls. generalmente en nudos con hojas caídas, de 5-20 fis. Fls. dulcemente olorosas,

el pedicelo 7-10 mm, esparcid te adpreso-puberulento a glabrescente; sépalos (4)5, 1.5-3 mm, suborbicu-

lares a ovados, glabros o esparcida e inconspicuamente adpreso-puberulentos externamente; corola blanca,

4.546.5 mm, 5-lobulada, glabra externamente, el tubo 1.5-2 mm, los lóbulos trisegmentados; estambres 5;

anteras 1.6-2 mm; estaminodios 5, 2-3.5 mm; ovario 5(6)-locular, glabro. Frs. morados a negros al madurar,

1.8-2.7 cm, elipsoides a ovoides; semillas 1 o 2, 13-16 mm, con la cicatriz basiventral, 4-9 mm (hasta ca. 1/2

la longitud total), con endosperma copioso.

Bosque muy húmedo, pluvial y nuboso, 600-2100 m; vert. Carib. N Cord. de Talamanca, ambas

verts. Cords. de Guanacaste y Central, vert. Pac. Cords. de Tilarán y de Talamanca, Montes del

Aguacate, Cerros de Escazú, Valle Central. Fl. ene., feb., jul.-set. S Méx.—Pan., Antillas Mayores.

(J. E Morales 788; CR, INB, MO)

Sideroxylon portoricense se puede confundir con S. contrerasii, pero se separa por sus láminas

foliares con el nervio medio hundido en el haz (vs. más o menos plano) y semillas con la cicatriz

más grande. Las hojas se tornan rojas cuando viejas.

El material mesoamericano de esta sp. pertenece a Sideroxylon portoricense subsp. minutiflo-

rum (Pittier) T. D. Penn. [Fl. Neotrop. Monogr. 52: 142. 1990; Dipholis minutiflora Pittier, Contr.

U. S. Natl. Herb. 13: 464. 1912; D. matudae (Lundell) Lundell], con todo el rango geográfico de la

sp. menos las Antillas Mayores.

Sideroxylon stenospermum (Standl.) T. D. Penn., FL. Neotrop. Monogr. 52: 109. 1990. Bumelia

stenosperma Standl., Contr. U. S. Natl. Herb. 23: 1117. 1924.

Árbol, 4-10 m, las ramas con espinas (aunque a veces no evidentes en ramas jóvenes), las ramitas jóvenes

moderada a densamente adpreso-puberulentas a glabrescentes. Hojas alternas o (a veces) algunas pocas fas-

ciculadas; pecíolo 1-2.5 cm; lámina 4.1-7.7 X 2.6-5.1 cm, ovado-elíptica a elíptica, cuneada o muy angos-

tamente atenuada en la base, aguda u obtusa a redondeada en el ápice, los márgenes planos, separados y sin

formar una bolsa sobre el pecíolo, usual

a glabrescente en ambas caras, la nervadura broquidódroma, el nervio medio +

Bosque seco y húmedo, 0-300+ m; vert.

Pac., llanuras de Guanacaste, Pen. de Santa Elena, Isla San

Lucas, vecindad de Tivives (Los Loros). Fl. pe

feb.-abr. Méx.-CR. (Espinoza 4 Aguilar 1026; INB, MO)

Sideroxylon stenospermum se reconoce

por sus ramas por lo general con espinas y hojas usualmente

peces la lámina glabra o glabrada en ambas caras y con la nervadura broquidódroma, así como

por sus fis. con el pedicelo y los sépalos adpreso-puberulentos y los lóbulos de la corola trisegmentados.

Según etiquetas, la savia lechosa de esta sp. suele ser poco o no evidente.

Saururaceae

M. H. Grayum

Brach, A. R. 8 Xia N. 2005. Species plantarum: Flora of the world. Part 11. Saururaceae. Austral. Biol. Re-

sources Study.

4 gén. y 6 spp., E Can.-N Méx., India a E Asia e Indomalasia; 1 gén. y 1 sp. introd. en CR.

Houttuynia

1 sp., nativa de India a E Asia e Indomalasia, introd. CR, Madag.

Houttuynia cordata Thunb., Kongl. Vetensk. Acad. Nya Handl. 4: 149, t. 5. 1783.

Hierba perenne, hasta al menos 0.4 m, erecta y rizomatosa,

hermafrodita, los tallos (repentes y enraizados en los nudos infe-

riores) fuertemente aromáticos, glabros (excepto a veces diminu-

tamente pubescentes en los nudos), con los nudos rojizos; estípu-

las adnatas 2 sosa y CUVAMIAaStOS, de 7-1.1(22.5) cm, ciliadas.

Hoj , alt 3.5(4) cm; lámina (1.5)

3. 3-6(-10) E Hs áb cm, acorazonada a ovada, cuneada a

truncada o cordada en la base, aguda a acuminada en el ápice,

Penes ,, labra a en ambas caras RA a veces diminutamente pu-

esp. en el haz), densamente

[ote en ambas caras, almadamente nervada. Inf.

terminal, con pedúnculo 1.3-1.8(=3) cm, espigada, 0.4-1(2.7)

em, pra las 4(-8) brácteas inferiores petaloides, blancas,

43(-15) x 2-6(-7) mm, ampliamente elípticas a obovadas, re-

dondeadas en a ápice, cilioladas, glandular-punteadas, las numer-

pequeñas, sésiles; perianto ausente; estambres 3(4), separados, los

filamentos adnatos proximalmente al ovario, delgados; anteras

Dasifijas, 0.81 mm, angostamente oblongoides, con dehiscencia Houttuynia cordata

longitudinal; pistilo 1, compuesto; ovario semi-ínfero, trilobulado, Cortesía Manual of vascular plants of

unilocular; óvulos numerosos (ca. 18-27); placentación parietal; the lower Yangtze Valley, China. Fig. 41.

estilos 3, separados, recurvados; estigmas decurrentes. Fr. capsu- 1958

141

142 Manual de Plantas de Costa Rica

lar, 0.2-0.3 cm, subgloboso, dehiscente apicalmente; semillas numerosas, 0.5-0.7 mm, subfusiformes a elip-

soides o ampliamente oblongoides, cuadrado-reticuladas, con poco endosperma (pero abundante perisperma).

Bosque pluvial y nuboso, 1350-1500+ m; vert. Carib. Cord. Central (P.N. Braulio Carrillo). Fl.

jun., nov. (L. D. Vargas 4 Castillo 3317; INB, MO)

Houttuynia cordata se reconoce por su hábito herbáceo, rizomatoso, estípulas adnatas al pecíolo,

hojas alternas, simples, con la lámina generalmente acorazonada, palmadamente nervada, e infls.

espigadas, bracteadas, de fis. muy congestionadas y pequeñas, sin perianto. Vegetativamente, tiene

todo el aspecto de una sp. de Piper, pero las brácteas inferiores petaloides y agrandadas de sus es-

pigas (haciendo que cada infl. PAroera una fl. individual) la distinguen inmediatamente. De hecho,

aururaceae es muy

da con Piperaceae, de la cual se separa técnicamente por

sus ovarios con numerosos óvulos (vs. solo uno) y placentación parietal (vs. basal).

Cuesta imaginar cómo esta sp. asiática poco cult. fue introd. a CR, pero ahora es abundante y

libremente naturalizada (formando colonias) en por lo menos dos localidades.

Schlegeliaceae

J. F. Morales

4 gén. y ca. 30 spp., S Méx.—Perú y Ven., Guayanas, Bras., Antillas; 2 gén. y 9 spp. en CROFC:

Fieldiana, Bot. n. s., 41: 69-77 (Burger $ Barringer, 2000).

1 e

Arbustos o árboles a veces escandentes, terrestres o epífitos, o lianas, labros o pubescentes;

estípulas ausentes (pero las yemas axilares con ócabas estipuliformes, o pseudoestípulas). Hojas simples,

opuestas o subopuestas, enteras (en CR), pinnadamente nervadas, pecioladas. nfis. terminales a axilares (a

veces en nudos deshojados), racemosas, cimosas o de varias fls. fasciculadas o 1 1 fl. solitaria. Fls. bisexua-

les, zigomorfas o subactinomorfas, pediceladas (en CR), sin disco; miembros del perianto diferenciados en 2

espolonada o coli rme basalmente, subbilabiada, 5-lobulada, glabra por fuera (en CR); estambres 4, alternos

con los lóbulos de la corola, separados, generalmente similares, los filamentos inconspicuos; anteras basifijas

o dorsifijas, glabras (en CR), con dehiscencia longitudinal; estaminodio usualmente presente; pistilo 1, com-

puesto; ovario súpero, bilocular; óvulos numerosos por lóculo; placentación intrusivamente parietal; estilo 1,

terminal, alargado; estigma capitado. Fr. abayado; semillas numerosas, sin endosperma.

Schlegeliaceae se puede reconocer en CR por su hábito generalmente arbustivo o lianescente,

a menudo epífito, sin estípulas (pero con escamas axilares estipuliformes), hojas opuestas o

subopuestas, con la lámina simple y entera, fis. usualmente zigomorfas, con los pétalos connatos

en una corola campanulado-tubular a tubular o en forma de trompeta, y frs. abayados. Los cai

de esta familia habían sido incluidos variadamente en Bignoniaceae (Cronquist, 1981; FI. CR,

Fl. Nic.) o Scrophulariaceae (Fl. Guat.; Haber, 1991); en Fl. Pan., Gibsoniothamnus se trató en

Scrophulariaceae y Schlegelia en Bignoniaceae. Sin embargo, la combinación del hábito leñoso,

a menudo epífito, hojas opuestas o subopuestas y frs. abayados se desconoce en los miembros

costarricenses de las últimas familias. Gesneriaceae puede compartir dichas características, pero

difiere por sus ovarios usualmente uniloculares.

1 Arbustos; infis. axilares a terminales; fis. con el cáliz lobulado; corola morada o lila a

a A A a e Gibsoniothamnus

1” Arbustos, árboles o lianas; infis. axilares; fis. con el cáliz lobulado o truncado; corola

morada o lavanda a roja o rosada a blanca o crema a verde Claro .......ooooooorororo.m...> Schlegelia

143

144 Manual de Plantas de Costa Rica

Gibsoniothamnus

Barringer, K. 2004. A revision of Gibsoniothamnus L. O. Williams (Schlegeliaceae). Brittonia 56: 213-237,

Morales, J. F. 2004. Sinopsis del género Gibsoniothamnus (Schlegeliaceae) en Costa Rica, con una nueva

especie. Lankesteriana 4: 1-4.

12 spp., S Méx. y Guat., CR-NO Col.; 5 spp. en CR.

A sh + + rn. 5 e tal It yy E 14 4 1 A f E tal

coriácea, a veces con domacios a lo largo del nervio medio en el envés. Infis. terminales a axilares, racemosas o

de varias fis. fasciculadas o 1 fl. solitaria, bracteadas. Fls. con el cáliz cupular o campanulado, conspicuamente

lobulado (en CR), persistente y (a menudo) acrescente en fr.; corola rosada o roja a lila o morada, tubular, con

los lóbulos glabros o ciliados; estambres en dos pares iguales o subiguales; anteras con las tecas paralelas o

subdivaricadas; ovario subgloboso. Frs. globosos o subglobosos, glabros o pubescentes; semillas con filamen-

tos marginales alargados.

Gibsoniothamnus se diferencia de Schlegelia en CR por su hábito usualmente erecto (nunca

escandente) y fls. con los lóbulos del cáliz usualmente prominentes y alargados y la corola rosada o

roja a lila o morada. En general, este género es poco recolectado.

1 Tallos conspicuamente amarillo-hirsutos con tricomas ca. 2 mm (a glabrescentes) .......... G. ficticius

1” Tallos glabros o, si esparcidamente pubescentes, entonces con tricomas no amarillos y

usualmente <1 mm.

A A E AS G. grandiflorus

2' Corolas 15-24(-25) mm.

3 Láminas foliares opacas en el haz, delgadamente membranáceas, quebradizas al secar;

floración que se produce en tallos desarrollados o tallos nuevos (con las hojas rojizas

A A o cn O OR G. epiphyticus

Láminas foliares usualmente lustrosas y brillantes en el haz, firmemente membranáceas,

+ rígidas al secar; floración que se produce en tallos desarrollados.

4 Infis. de 57 fis. fasciculadas; láminas foliares 2.3-3.1 cm de ancho .................

4” Infis. de 2 o 3(4) fis. fasciculadas o (más frecuente) 1 fl. solitaria; láminas foliares

A A G. parvifolius

G. allenii

Gibsoniothamnus allenii A. H. Gentry, Ann. Missouri Bot. Gard. 61: 534. 1974. G. cornutus sensu

Fl. Pan. (pro parte), non (Donn. Sm.) A. H. Gentry.

Planta de tamaño desconocido, epifítica; tallos glabros. Hojas con el pecíolo 0.3-1.1 cm; lámina lustrosa

y brillante en el haz, 3-8 X 2.3-3.1 cm, elíptica, cuneada en la base, acuminada o caudada en el ápice, firme-

mente membranácea y + rígida al secar, glabra o glabrada en ambas caras. Infis. subterminales o axilares, de

5-7 fis. fasciculadas. Fls. con el pedicelo 19-22 mm; cáliz 3-4 mm, los lóbulos 4-5 mm; corola lila, 15-20 mm,

los lóbulos 1.5-2 mm. Frs. maduros desconocidos.

Bosque pluvial, ca. 1200 m; vert. Carib. N Cord. de Talamanca (cuenca del Río Jicotea). Fl. jun.

CR y Pan. (G. Herrera 7962, CR

Gibsoniothamnus allenii se puede confundir con G. parvifolius, pero esta última tiene láminas

foliares más pequeñas e infis. de hasta cuatro fis. fasciculadas o (más frecuente) una fl. solitaria.

Gibsoniothamnus epiphyticus (Standl.) L. O. Williams, Fieldiana, Bot. 34: 120. 1972. Cleroden-

drum epiphyticum Standl., Publ. Field Mus. Nat. Hist., Bot. Ser. 22: 168. 1940; G. cornutus sensu

El. Pan. (pro parte), non (Donn. Sm.) A. H. Gentry; G. pterocalyx A. H. Gentry.

Planta 0.62 m, terrestre o (más frecuente) epifítica; tallos glabros. Hojas con el pecíolo rojo o purpúreo (al

roja o purpúrea (al menos en hojas jóvenes o en el envés) y opaca

en el haz, 1.5-5 X 1-2.8 cm, ovado-elíptica a elíptica o angostamente elíptica, cuneada o ampliamente agu

Schlegeliaceae 145

en la base, aguda o acuminada en el ápice, delgada-

mente membranácea y quebradiza al secar, glabra o

glabrada en ambas caras, a veces con domacios en

el envés. Infis. subterminales o axilares (a veces en

tallos nuevos), usualmente de >4 fis. fasciculadas.

Fls. con el pedicelo magenta, 10-15(-18) mm; cáliz

magenta o rojo lila, 8-10 mm, los lóbulos 4-8 mm;

corola rosada a roja o rojo lila (a veces amarillenta

en los lóbulos), 15-22(-25) cm, los lóbulos 1-2.5

mm. Frs. blancos, 0.9—1 cm.

Bosque húmedo, muy húmedo y pluvial,

bordes de bosque, acantilados de piedra ca-

liza y orillas de quebradas, 600-1550 m; vert.

Cari rd. de Talamanca, ambas verts.

Cord. de Guanacaste, vert. Pac. Cords. de Ti-

larán y de Talamanca, Cerro Turrubares, N

Pen. de Nicoya (P.N. Diriá). Fl. mar.—may., jul.

CR y Pan. (Haber et al. 9881; INB, MO) Gibsoniothamnus epiphyticus

Gibsoniothamnus epiphyticus se reconoce

por sus láminas foliares relativamente pequeñas, delgadamente membranáceas y quebradizas al

secar, y corolas relativamente pequeñas. Durante la época seca, las plantas pierden las hojas y los

brotes tiernos son atract or jizo, lo cual coincide con la época de floración.

Gibsoniothamnus ficticius J. F. Morales, Lankesteriana 4: 2. 2004. G. epiphyticus sensu Barringer

(2004, pro parte), non (Standl.) L. O. Williams.

Planta de tamaño desconocido, epifítica; tallos conspicuamente amarillo-hirsutos (con tricomas ca. 2 mm)

a glabrescentes. Hojas con el pecíolo (0.02-)0.03-0.8 cm; lámina (1.5-)3.5-8 X (1.3-)2.34.8 cm, elíptica a

obovado-elíptica, cuneada en la base, aguda o acuminada en el ápice, branácea, esparcidamente amarillo-

hirsútula en el haz, amarillo-hirsuta en el envés. Infis. terminales o subterminales, de 2-6 fs. fasciculadas. Fls.

con el pedicelo 16-26 mm; cáliz rosado, 4-6 mm, los lóbulos 3-4 mm; corola rosado lila, ca. 21-22 mm, los

lóbulos 2-3 mm. Frs. blancos, ca. 1 cm.

Bosque pluvial, ca. 1200 m; vert. Carib. N Cord. de Talamanca (Fila Matama). Fl. abr. EN-

DÉMICA. (Gómez et al. 23580; CR, MO)

Gibsoniothamnus ficticius se reconoce fácilmente por sus tallos, láminas foliares e infis. cons-

picuamente amarillo-hirsutas.

Barringer (2004) trató el tipo de este nombre bajo G. epiphyticus, pero el estudio de diferentes

poblaciones de ambas entidades en CR confirma que los caracteres usados para separarlas (ver la

clave, copla 1) son constantes.

Gibsoniothamnus grandiflorus A. H. Gentry 4 Barringer, Novon 5: 120. 1995.

Planta de tamaño desconocido, epifítica; tallos glabros. Hojas con el pecíolo 0.7-1.5 cm; lámina TITO X

3.8-6.7 cm, elíptica, ampliamente cuneada a obtusa en la base, aguda a acuminada en el ápice, coriácea, glabra

en ambas caras, a veces con domacios en el envés. Infls. terminales o subterminales, racemosas (de numerosas

fis.). Fls. con el pedicelo 18-52 mm; cáliz 9-11 mm, los lóbulos 5-8 mm; corola fucsia o morada (con crema

distalmente), 35-40 mm, los lóbulos 3-6 mm. Frs. verdes, 0.8-1 cm.

Bosque muy húmedo, orillas de ríos, 300-800 m; vert. Carib. N Cord. de Talamanca (P.N. Bar-

billa), vert. Pac., S Valle de General. Fl. mar., abr. CR y Pan. (£. Mora « Rojas 848, INB, MO)

146 Manual de Plantas de Costa Rica

Gibsoniothamnus grandiflorus se reconoce fácilmente por el gran tamaño de sus láminas foliares

y fis. Se podría confundir con una sp. de Schlegelia, especialmente S. nicaraguensis, la cual difiere

por su hábito escandente, infls. axilares (a veces en nudos deshojados) y fls. con el cáliz truncado y

la corola campanulado-tubular.

Gibsoniothamnus parvifolius Barringer, Novon 9: 476. 1999. G. alatus sensu Fl. Pan. (pro parte),

Haber (1991), non A. H. Gentry; G. pterocalyx sensu Burger $: Barringer (2000), Haber (1991),

non A. H. Gentry.

Planta de tamaño desconocido, epifítica, a veces colgante; tallos glabros o esparcidamente pubescentes.

Hojas con el pecíolo 0.2-0,7 cm; lámina lustrosa y brillante en el haz, 1-6 X 0.5-2 cm, angostamente elíptica a

angostamente obovada, cuneada en la base, aguda a obtusa o redondeada en el ápice, firmemente membranácea

y + rígida al secar, glabra o glabrada en ambas caras, a veces con domacios en el envés. Infls. terminales, o

subterminales y axilares, de 2 o 3(4) fis. fasciculadas o (más frecuente) 1 fl. solitaria. Fls. con el pedicelo lila,

12-22 mm; cáliz rosado o rojo a lila, 8-17 mm, los lóbulos 8-12 mm; corola rosada o roja a lila, 18-24 mm,

los lóbulos ca. 1.5-2 mm. Frs. blancos o verde amarillento a rosados, 0.8-1 cm.

Bosque muy húmedo y pluvial, claros de bosque, charrales, áreas rocosas y orillas de quebradas y

ríos, 300-1250 m; vert. Carib. Cords. de Tilarán y de Talamanca, ambas verts. Cord. de Guanacaste.

Fl. mar.—oct. CR y O Pan. (G. Herrera 1015; INB, MO)

Gibsoniothamnus parvifolius se puede confundir con G. allenii, pero esta última tiene láminas

foliares más grandes e infls. de 5-7 fis. fasciculadas.

Schlegelia

Ca. 15 spp., S Méx.—Perú y Ven., Guayanas, Bras., Antillas; 4 spp. en CR.

Arbustos o árboles a veces escandentes, terrestres o epífitos, o lianas. Hojas con la lámina cartácea a

coriácea o subcarnosa, sin domacios. Infls. axilares (en CR) (a veces en nudos deshojados), cimosas o de fls.

fasciculadas, usual y conspicuamente bracteadas. Fls. con el cáliz cupular, truncado o lobulado, persistente en

fr.; corola blanca o crema a verde claro o rosada a roja o lavanda o morada, campanulado-tubular a tubular O

en forma de trompeta, con los lóbulos glanduloso-lepidotos internamente; estambres en 2 pares desiguales;

anteras con las tecas cortas, divaricadas; ovario globoso. Frs. ovoides a globosos, glabros (en CR); semillas sin

filamentos marginales.

Schlegelia se reconoce por su hábito a menudo escandente y epifítico, láminas foliares general-

mente coriáceas y fls. con el cáliz cupular y la corola comúnmente blanca o crema a verde claro (a

veces con un leve tinte rosado o lila).

Schlegelia costaricensis Standl., un nombre aceptado en Fl. CR (1128), llegó a ser el basónimo

de Bourreria costaricensis (Standl.) A. H. Gentry (Boraginaceae).

1 Fls. con el pedicelo 11-15 mm; corola 30-45 mm, campanulado-tubular; frs. 3-5 cm,

E E A O S. nicaraguensis

1” Fls. con el pedicelo 2-7 mm; corola 8-21 mm, tubular o en forma de trompeta; frs.

0.6-1.8 cm, subglobosos o globosos.

2 Corolas 8-12 mm, en forma de trompeta, los lóbulos 3-4 mm; infis. cimosas y

racemiformes (aunque a veces con el o E E A O S. parviflora

2' Corolas 15-21 mm, tubulares, los lóbulos 1

o de fis. fasciculadas.

3, Infis. de fis. fasciculadas, glabras; fis. con el cáliz 2-5 mm... o. S. brachyantha

3 Infis. cimosas y glomeruladas (que aparentan un cepillo o una escoba), esparcida y

diminutamente puberulentas a glabrescentes; fis. con el cáliz 6-8 mm

—3 mm; infis. cimosas y glomeruladas,

AU E AA AA

S. fastigiata

Schlegeliaceae 147

Schlegelia brachyantha Griseb., Cat. pl. Cub. 191. 1866.

Liana, le lia Aeronoción, a veces colgante, los tallos JOvenes glabeos o (raramente) esparcida e in-

ápidamente gl típulas 0.1-0.15 cm. Hojas con el pecíolo

0. 4-0. 9 cm; lámina 5-9.5 X 2.5-5.5 cm, elíptica, cuneada « en la base, Ms u obtusa en el ápice, cartácea a

coriácea, glabra en ambas caras. Infis. de fis. fasciculadas, glabras. Fls. con el pedicelo 3.5-6 mm, cáliz verde,

2-5 mm, truncado o sublobulado, glabro; corola verde claro o rosada a lila (con los lóbulos blancos), 15-18

mm, tubular, los lóbulos 1.5-3 mm. Frs. blancos a rojos o morados, 0.6-1.8 cm, subglobosos.

Bosque pluvial y nuboso, bosques primarios, (200-)1150-1500 m; vert. Carib. Cord. Central

(Volcán Irazú, lado de Guápiles), E Cord. de Talamanca, ambas verts. Cord. de Tilarán, vert. Pac.,

Isla del Coco. Fl. feb., jun., ago., nov., dic. CR—Col. y Ven., Antillas Mayores. (Lépiz 332, INB)

Esta sp. se reconoce por sus láminas foliares pequeñas, infis. de fis. fasciculadas y frs. menores

de 2 cm.

Schlegelia fastigiata Schery, Ann. Missouri Bot. Gard. 29: 367. 1942. S. sulphurea sensu Fl. Pan.,

non Diels.

Arbusto o árbol, 1.5-15 m, terrestre o epifítico, o liana hasta al menos 15 m, a veces colgante, los tallos

jóvenes glabros o esparcida e inconspicuamente puberulentos a rápidamente glabrescentes; pseudoestípulas

0.1-0.2 cm. Hojas con el pecíolo 0.2-1 cm; lámina 9-22 X 4.5-8 cm, elíptica u oblongo-elíptica, cuneada u

obtusa en la base, obtusa a aguda o (raramente) acuminada en el ápice, coriácea, glabra en ambas caras. Infis.

cimosas, muy saelbcadas y Pega glomeruladas (que aparentan un cepillo o una escoba), esparcida y

Fls. con el pedicelo purpúreo, 5—7 mm, cáliz rosado a rojo o pur-

púreo, 6-8 mm, , truncado o bilobulado, glabro o serra cia corola blanca a crema (con los

lóbulos rosados a rojos o purpúreos) o rosada a lavanda o morada, 18-21 mm, tubular, + cerosa o carnosa, los

lóbulos 1-3 mm. Frs. blancos o rosados a rojos o bi 0.9-1.3 cm, subglobosos.

Bosque húmedo, muy húmedo y pluvial, bosques primarios y secundarios, áreas alteradas y

orillas de ríos y caminos, 0-800(-1000?) m; vert. Carib. todas las cords. principales, Llanuras de

San Carlos, de Tortuguero y de Santa Clara, Baja Talamanca. Fl. ene.-dic. Nic.—Ecua. (E. Alfaro

2149, INB)

Esta sp. se reconoce por sus pecíolos muy

cortos e infis. muy ramificadas y glomeruladas,

con la apariencia de un cepillo o una escoba.

Schlegelia nicaraguensis Standl., Trop. Woods

16: 44. 1928. $. silvicola L. O. Williams.

Arbusto o árbol, 1.5-6 m, terrestre o epifítico,

O liana hasta al menos 35 m, a veces colgante, los

tallos jóvenes glabros o esparcida e inconspicua-

mente puberulentos a rápidamente glabrescentes;

pseudoestípulas ca. 0,3 cm. Hojas con el pecíolo

0.5-1.5 cm; lámina 5.5-14 X 2.6-7.5 cm, elíptica

u obovado-elíptica, cuneada o atenuada en la base,

aguda a obtusa o redondeada en el ápice, coriácea a

cartonácea, glabra en ambas caras o muy esparcida-

mente puberulenta en el envés. Infis. de fis. fascicu-

ladas, esparcida y diminutamente puberulentas. Fls.

con el pedicelo 11-15 mm; cáliz rosado a rojo o mo-

rado, 7-10 mm, truncado, esparcida e inconspicua-

mente puberulento a glabrescente; corola crema o

Schlegelia nicaraguensis

148 Manual de Plantas de Costa Rica

rosada a roja o morada (con illent l tubo), 30-45 mm, campanulado-tubular, los lóbulos 5-8 mm. Frs.

verdes a morados o negruzcos, 3-5 cm, ampliamente ovoides.

Bosque muy húmedo y pluvial, bosques primarios y secundarios, bordes de bosque, potreros y

orillas de quebradas, ríos y caminos, 0-1200 m; vert. Carib. todas las cords. principales, Llanuras de

San Carlos y de Tortuguero (R.N.F.S. Barra del Colorado). Fl. ene.—may., ago., oct., dic. S Méx. y

Guat., Nic.—Pan. (Bello £ Sibaja 2228, INB)

Schlegelia nicaraguensis se reconoce fácilmente por el gran tamaño de sus corolas y frs. Podría

confundirse con Gibsoniothamnus grandiflorus (ver los comentarios).

Schlegelia parviflora (Oerst.) Monach., Phytologia 3: 103. 1949, Dermatocalyx parviflorus Oerst.,

Vidensk. Meddel. Naturhist. Foren. Kjpbenhavn 1856: 29. 1857; S. fuscata A. H. Gentry;

S. ramizii Sandwith var. costaricensis Sandwith.

Arbusto o árbol, 0.9-15 m, a veces escandente, terrestre o epifítico, o liana hasta al menos 20 m, a veces

colgante, los tallos jóvenes glabros o (a veces) muy esparcida e inconspicuamente puberulentos; pseudoes-

típulas 0.3-0.4 cm. Hojas con el pecíolo 0.6-2.7 cm; lámina brillante en el haz, 3.5-23 X (2.5-)3.5-11.5 cm,

elíptica a obovada, cuneada en la base, aguda u obtusa en el ápice, coriácea o subcarnosa, glabra o glabrada en

ambas caras. Infls. cimosas y racemiformes (a veces con el raquis muy corto), glabras o (a veces) esparcida e

inconspicuamente pubescentes. Fls. a menudo aromáticas, el pedicelo 2-4 mm, cáliz blanco o crema a verde,

7 mm, 2-5-lobulado, glabro o glabrado; corola blanca o crema a blanco verdoso o rosada (variadamente

marcada con rosado a rojizo o morado), 8-12 mm, en forma de trompeta, los lóbulos 3-4 mm. Frs. blancos a

verdes o rosados a rojizos o purpúreos a negruzcos o azulados, 0.7-1.2 cm, globosos o subglobosos.

Bosque húmedo, muy húmedo, pluvial, nuboso, de roble y enano, bosques primarios y secunda-

rios, bordes de bosque, charrales, potreros y orillas de quebradas, ríos y caminos, 0-2350 m; vert.

Carib., Llanuras de Los Guatusos y de Tortuguero, ambas verts. todas las cords. principales, vert.

Pac., Montes del Aguacate, Cerros de Escazú, Cerro Turrubares, Valle Central, P.N. Carara, región

de Puriscal (P.N. La Cangreja), cuenca del Río Grande de Candelaria, N Valle de General, vecindad

de Palmar Sur, región de Golfo Dulce, Pen. de Burica (Punta Banco). Fl. ene.—dic. S Méx.—Perú y

Ven., Guyana Fr., Bras. (J. E Morales € Hammel 2329; INB, MO)

Schlegelia parviflora se diferencia de S. brachyantha por sus infis. cimosas y racemiformes y

corolas más pequeñas.

Esta es la sp. de Schlegeliaceae más ampliamente repartida ecológica, altitudinal y geográfica-

mente en CR, y por ende la más recolectada. Mucho del material por debajo de 500 m, de ambas

verts., tiene las infls. relativamente congestionadas, con el raquis muy corto (p.ej., Aguilar 3038,

INB; E. Araya 728, INB). E PO coo 100-.08

Scrophulari aceae

K. Barringer

Barker, W. R. (B.), G. L. Nesom, P. M. Beardsley d: N. S. Fraga. 2012. A taxonomic conspectus of Phrymaceae:

a narrowed circumscription for Mimulus, new and resurrected genera, and new names and combinations.

Phytoneuron 2012-39: 1-60.

Thieret, J. W. 1954. The tribes and genera of Central American Scrophulariaceae. Ceiba 4: 164-184.

. 1960. The Scrophulariaceae-Buchnereae of Central America. Ceiba 8: 92-101

Ca. 250 gén. y 5500 spp., Alaska, Can. y Groenlandia-Chile y Ven., Trin. £ Tob., Guayanas,

Bras., Par., Uru., Arg., Islas Malvinas, Antillas, Bahamas, Hawai, Viejo Mundo, islas subantárticas;

32 gén. y 65 spp. en CR. FC: Fieldiana, Bot. n. s., 41: 1-69 (Barringer £ Burger, 2000).

Hierbas, arbustos o bejucos (en CR), a veces hemiparásitos (sobre raíces), hermafroditas, glabros o varia-

damente pubescentes; estipula ausentes. Hojas simples, En O A frecuente) pupas a verticiladas,

enteras a serradas o pinnada a (rara vez) bipinnadamente lobuladas o disecadas le frecuente) pecio-

ladas. Infi. terminal o axilar, espigada a PicotieS o (raramente) cimosa a tirsoide, o des varias fls. fasciculadas

o 1 fl. solitaria. de perere pra o (por lo general) subzigomorfas a marcadamente zigomorfa

usualmente o unilateral, a veces lobulado; miembros del perianto ;

en 2 verticilos; sépalos separados o connatos en un cáliz 2, 4 o 5-lobulado o -partido, persistente y (a veces)

acrescente; pétalos connatos en una corola subrotada a tubular o en forma de embudo, a veces espolonada

O sacciforme hacia la base, usualmente bilabiada, 2, 4 o 5- lobulada; estambres 2 o 3 o (más frecuente) 4 y

didínamos (en ee O AA de nte a bl coAcie y altenos con bi sos se e misma, separados;

pistilo 1, compuesto: ovalo > SÚpero, bilocular; óvulos (2-)numerosos por lóculo; placentación axilar; estilo 1,

terminal; estigma simple o bilobulado. Fr. capsular o (raramente) abayado (en CR); semillas 1—numerosas, con

endosperma aceitoso.

Scrophulariaceae se reconoce en CR por su hábito a menudo herbáceo O sufruticoso, carencia

de estípulas, hojas generalmente opuestas y serradas, fls. usualmente más o menos zigomorfas, con

los pétalos connatos, casi siempre cuatro (o menos) e AC y el ovario bilocular, y frs.

usualmente capsulares. Es fácil de confundir con Bi (ambas usualmente

con hábito leñoso), así como Gesneriaceae, Martyniaceae, Orobanchaceae (todas con ovarios ge-

neralmente uniloculares) o Solanaceae (con fis. usualmente actinomorfas).

Algunos miembros de géneros exóticos de Scrophulariaceae no tratados aquí se cultivan como

Ornamentales y podrían encontrarse en CR. Antirrhinum majus L. (BOCA DE DRAGÓN, BOCA DE

149

150 Manual de Plantas de Costa Rica

LEÓN), nativa del Mediterráneo, se cultiva principalmente en las tierras altas de CR. Se caracteriza

por su hábito de hierba erecta, hojas subsésiles, con la lámina lanceolada, infis. racemosas y corolas

prominentemente bilabiadas, con la boca cerrada por el paladar.

Como resultado de varios estudios moleculares, la familia Scrophulariaceae en su sentido tradi-

cional (como aquí tratada) ha sido dividida en varias familias distintas (ver, p.ej. Angiosperm Phy-

logeny Group, 2009; Bot. J. Linn. Soc. 161: 105-121), con solo Alonsoa, Capraria y Limosella

(entre los géneros representados en CR) quedando en Scrophulariaceae en su sentido estricto (junto

con Buddleja, de la familia Buddlejaceae en este Manual). Las familias segregadas restantes pre-

sentes en CR son: Calceolariaceae (Calceolaria), Linderniaceae (Lindernia, Micranthemum y To-

renia), Mazaceae (Mazus); Orobanchaceae (Alectra, Anisantherina, Buchnera, Castilleja, Escobe-

dia y Lamourouxia, junto con los géneros tratados bajo Orobanchaceae en esta obra); Phrymaceae

(Hemichaena y Leucocarpus; ver Barker et al., 2012); y Plantaginaceae (todos los otros géneros

mencionados o tratados en este tratamiento, junto con los de Callitrichaceae, y de Plantaginaceae en

el sentido estricto de esta obra). El nuevo sistema todavía no está totalmente aceptado, y la posición

de algunos géneros (p.ej., Mazus) es incierta.

También vale mencionar que, en muchas obras anteriores, el concepto de Scrophulariaceae ha

incluido el género Gibsoniothamnus (Fl. Pan.) y/o Schlegelia [sin. Dermatocalyx; Fl. CR, Fl. Guat.,

Haber (1991)], ambos ahora referidos a una familia aparte, Schlegeliaceae (ver).

1 Hojas alternas (las basales a veces arrosetadas).

2 Infis. con las brácteas amarillas o anaranjadas a rojas o rosado rojo (al menos en parte);

fis. con los sépalos conspicuamente connatos 204 cáliz tubular, bipartido y 4-lobulado;

corola fuertemente bilabiada, los lóbulos ad m connatos en un rostro

A A A o lo O Castilleja

2" Infis. con las brácteas verdes (o ausentes); fis. con los sépalos levemente connatos basalmente

separados o, si conspicuamente connatos, entonces en un cáliz campanulado, 4 o 5-lobulado;

corola bilabiada a tubular-campanulada o subrotada, los lóbulos adaxiales distalmente

separados o, si totalmente connatos, entonces sin formar un rostro.

3 Corolas tubulares, con la boca cerrada por el paladar; frs. dehiscentes, poricidas; plantas

rastreras o trepadoras a péndulas.

4 Láminas foliares villosas en ambas caras; fls. con los sépalos ampliamente ovados

aries rd dado La o Mn o dei o Lophospermum

4' Láminas foliares glabradas o glabras en ambas caras; fis. con los sépalos

lanceolados a lineares, agudos a acuminados en el ápice

5 Láminas foliares reniformes; corolas 8-11 mm, epica AR A O Cymbalaria

5” Láminas foliares deltado-hastadas o -sagitadas; corolas 25-40 mm, subgibosas ..... Maurandya

3” Corolas tubular-campanuladas a subrotadas, con la boca abierta; frs. indehiscentes

o, si dehiscentes, entonces loculicidas o septicidas; plantas rastreras o postradas a erectas.

6 Plantas erectas; fis. con el cáliz de 5 sépalos separados hasta casi la base.

7 Fis. actinomorfas, la corola blanca o crema, 7-10 mm, campanulada, 5-lobulada;

frs. loculicidas; 0-300 m

A Capraria

7” Fls. zigomorfas, la corola blanca o rosada a roja o morada, 30-50 mm, tubular-

_._ campanulada, 4-lobulada; frs. septicidas; 2100-3300+ MW. ...oooooooocoorcnnorr oo Digitalis

6” Plantas erectas a postradas o rastreras; fis. con el cáliz campanulado y 4 o 5-lobulado,

los sépalos en gran medida connatos.

8 Láminas foliares gruesamente dentadas; infls. terminales, racemosas; (0-)1000—

E o O A Mazus

8' Láminas foliares crenadas o enteras; infls. axilares, de 2 o 3 fis. fasciculadas o 1 fl.

solitaria; 1450-3500 m.

Scrophulariaceae 151

9 Plantas palustres o acuáticas; láminas foliares angost te espatuladas a lineares,

enteras; fls. con la corola campanulada; estambres 4.........oooooooom.oooo o... Limosella

9' Plantas terrestres (aunque a veces por quebradas); láminas foliares reniformes a

oebiculares, ICRA fis. con la corola subrotada; estambres 2-5

1” Hojas principalmente subopues tas

es o Sibthorpia

a opuestas o verticiladas (las distales a veces alternas, o

las basales no percibidas y les infis. con grandes brácteas alternas que parecen hojas).

1 nas foliares (al menos de las hojas más grandes) + profunda y pinnadamente

lobuladas, o pinnatífidas a (raramente) bipinnatífidas.

11 Plantas acuáticas, sumergidas o flotantes; hojas generalmente verticiladas; corolas

azula rosadas

11' Plantas terrestres o, si (a veces) palustres, entonces nunca sumergidas o flotantes;

hojas opuestas; corolas azules a violeta, o amarillas.

12 Fis. con la corola amarilla, fuertemente bilabiada; estambres 2; láminas foliares

con los lóbulos agudos en el ápice; bosque muy húmedo, pluvial, nuboso y de roble

y páramo, 1000-3400(-3500) m

12' Fls. con la corola violeta a azul, tubular; estambres 4; láminas foliares con los

lóbulos redondeados en el ápice; bosque seco, O-100M.....oooooooommmo.... Schistophragma

10” Láminas foliares dentadas a serradas o crenadas, o enteras.

13 Fls. con el cáliz (3)4 o 5(6)-lobulado o -dentado, los sépalos en gran medida connatos.

14 Infis. de 1 fl. solitaria o (predominantemente) cimosas.

15 Frs. capsulares, café (cuando maduros); corolas amarillas o doradas, 20-30 mm,

tubular-campanuladas.......... «o... coco ororoomcrrrcrrrrrnconc..» Hemichaena

15" Frs. abayados, blancos; corolas amarillas a blancas, 10-15 mm, tubulares

14' Infis. de 1 fl. solitaria o 2 fis. pareadas, o racemosas a espigadas.

16 Fls. con el cáliz 4-lobulado.

17 Plantas palustres o acuáticas, postradas o flotantes; corolas blancas, 3-5 mm........ Bacopa

17' Plantas terrestres (en sitios secos), arqueadas o erectas a (a veces) subescandentes;

corolas amarillas a rojas, 30-30 MM ....oooooroorrrrrr rr Lamourouxia

16' Fls. con el cáliz Generalmente 5-lobulado (3-6-lobulado en Escobedia).

18 Láminas foliares angostamente lanceoladas a linear-oblongas O lineares, a veces

revolutas

19 Fils. subaigomortas, con pedicelo 10-25 mm; corola subbilabiada, los :

O IN Anisantherina

19" Fls. actinomorfas, con pedicelo hasta ca. 1 mm, O sésiles; corola en forma

de trompeta, los lóbulos iguales. ......-...+++<"=..0cccrrorrtcctiniritss Buchnera

18' Láminas foliares lanceoladas o espatuladas a ovadas o rómbicas a ovado-

orbiculares, planas marginalmente

20 Hojas sésiles; fis. con el pedicelo a menudo bibracteolado.

21 - Fls. con la corola amarilla, 5-8 mm, igual a más corta que el cáliz, a

e ectra

21" Fis. conta la corola blanca, 80-100 mm, más larga que el cáliz, en forma

A e OA O ro Escobedia

20' Hojas a con pecíolo 0.1-1.7 cm; fis. con el pedicelo ebracteolado.

22 Infis. terminales, racemosas; láminas foliares espatuladas; frs. loculicidas. ......... Mazus

22' Infis. terminales o axilares, racemosas o de 2 fls. pareadas o 1 fl. solitaria;

láminas foliares ovado-elípticas o deltadas a ovadas O rómbicas a ovado-

orbiculares; frs. septicidas. ]

23 Esa libre del fr. y que apenas o no se rasga con la dehiscencia de este; i

tal Ap Aa Lindernia

A Leucocarpus

152 Manual de Plantas de Costa Rica

13" Fls. con el cáliz de 4 o 5 sépalos separados hasta la base (o casi así).

Fls. con 4 sépalos.

25 nen amarillas, fuertemente bilabiadas (con el labio abaxial sacciforme o

TOOL Ao A aa e Calceolaria

27 els blanquecinas o blancas a rosadas o celestes a azules o lila, bilabiadas

o rotadas.

26 Pl. CON A ORALIDOS COIE DUOÍA ci a a A Scoparia

26' Fls. con 2 estambres; corola glabra.

27 Plantas decumbentes o postradas, a veces flotantes; láminas foliares

0.3-0.8 cm, enteras; corolas blancas, bilabiadas, 5-lobuladas; frs.

SiO MA AA a ai Micranthemum

27' Plantas decumbentes o rastreras a erectas o subescandentes, nunca

flotantes; láminas foliares 0.3-2.5 cm, enteras o aos a ee

crenuladas a gruesamente serradas o escasamente dentadas; corolas blancas

a rosadas o celestes a azules o lila, rotadas, 4- llei frs. Po

A O A A Veronica

24" Fls. con 5 sépalos.

28 Fs. con los sépalos desiguales.

29 Fs. con la corola amarilla a blanca o celeste a azulada o lavanda a violeta, los

filamentos estaminales adnatos a la base del tubo; anteras con las tecas sésiles;

pedicelo con las bractéolas (cuando presentes) en el ápice ...........ooo..oooo.... Bacopa

29" Fls. con la corola amarilla, los filamentos estaminales adnatos a la mitad del

tubo; anteras con las tecas estipitadas; pedicelo con las bractéolas en la base ... . Mecardonia

28" Fls. con los sépalos subiguales o iguales.

30 Corolas rojas o escarlata.

31 Tallos acostillados; infls. con el pedúnculo 0.24 cm; corolas 10-25 mm,

los lóbulos 1-3 mm, frs. septicidas, llenos de tricomas ............o......... Russelia

31' Tallos cilíndricos; infls. con el pedúnculo 9-24 cm; corolas ca. 26-55 mm,

los lóbulos ca. 11-13 mm; frs. loculicidas, carentes de tricomas internamente . . .Tetranema

30" Corolas rojas a anaranjadas o amarillas a blancas o rosadas a celestes o azules

a lavanda o violeta.

32 Corolas cupular-campanuladas y bilabiadas (con el labio abaxial bisacado), el

lóbulo abaxial central con un diente basal... ooo Angelonia

32' Corolas tubulares y bilabiadas, o rotadas, el lóbulo abaxial central sin un

diente basal.

33 Corolas blancas o amarillas a anaranjadas o rojas

A Alonsoa

33" Corolas blancas a rosadas o celestes ¿ a azules o lavanda a violeta, tubulares.

34. Fls. con los sépalos carinados; estambres fértiles 2 (con 2 estaminodios),

los filamentos espolonados en la base; anteras coherentes, las tecas

sésiles

cipolonados: anteras oa las tecas estipitadas:

35 Tallos y láminas foliares sig ambas caras) glabrados o glabros; anteras

pubescantes: 120017004 a a A Darcya

35' Tallos y láminas foliares be. ambas caras) variadamente pubescentes

(al menos sobre los nervios principales); anteras glabras; 0-2150 m.......

Alectra

Melchior, H. 1941. Die Gattung Alectra Thunb. Notizbl. Bot. Gart. Berlin-Dahlem 15: 423-447.

12 spp., S Méx. (Chis.), Bel. y Guat., Nic

—Pan., Bol., Ven., Trin., Guyana, Guyana Fr., Bras.,

Par., N Arg., Antillas, África y Madag., Islas q

Mascareñas, tróps. y subtróps. de Asia; 1 sp. en CR.

Scrophulariaceae 153

Alectra aspera (Cham. 4 Schltdl.) L. O. Williams, Fieldiana, Bot. 34: 118. 1972. Glossostylis

aspera Cham. éz Schltdl., Linnaea 3: 23. 1828.

Hierba, ca. 0.2-1.5 m, erecta, hemiparásita sobre raíces,

los tallos escábridos. Hojas opuestas, sésiles; lámina 0.4-0.5

X 0.2-0.5 cm, lanceolada, gruesamente serrada, escabrosa

en ambas caras, subpalmadamente nervada. Infis. terminales

o axilares, racemosas o de 1 fl. solitaria. Fls. subzigomorfas,

con pedicelo 4-7 mm, bibracteolado o ebracteolado; sépalos

connatos en un cáliz 6-8 mm, campanulado, S-lobulado,

10-nervado; corola amarilla, 5-8 mm, campanulada, subbi-

labiada, 5-lobulada; estambres 4, didínamos; estaminodios

ausentes. Frs. capsulares, 0.4-0.5 cm, globosos, loculicidas,

incluidos en el cáliz persistente; semillas muy numerosas,

oblongoide-deltoides, reticuladas.

Bosque húmedo y muy húmedo, sitios perturbados,

—1100) m; vert. Carib. Cord. de Guanacaste,

Llanura de Los Guatusos, vert. Pac. N Cord. de Tala-

manca, N Fila Costeña (Fila Tinamastes), P.N. Carara,

regiones de Puriscal (P.N. La Cangreja) y de Golfo

Dulce. Fl. ene., mar., abr., ago.—dic. S Méx. (Chis.)-

Pan., Bol., Ven., Guyana, Guyana Fr., Bras., Par., N Arg.,

Antillas. (G. Herrera 1820; CR, MO)

Alectra aspera comprende hierbas generalmente pequeñas, escabrosas, las fls. con el cáliz cam-

panulado y la corola amarilla y relativamente pequeña. Las plantas se tornan negruzcas al secarse.

La estructura floral sugiere que esta sp. es predominantemente autopolinizada.

Alectra aspera

Alonsoa

Wrigley, B. L. 1968. A revision of the genus Alonsoa (Scrophulariaceae). Tesis de maestría inéd., Univ. Con-

necticut, Storrs, CT, EUA.

10-12 spp., S Méx.—Hond., CR-Chile y Ven., S África;

1 sp. en CR.

Alonsoa meridionalis (L. £ ) Kuntze, Revis. gen. pl. 2: 457.

1891 .f., Suppl. pl. 280. 1782.

Hierba o arbusto, 0.4-1.5 m, decumbente a erecto, con olor

fuerte. Hojas opuestas (excepto las superiores a veces alternas),

con pecíolo 0.3-1.5(2.9) cm; lámina 4-8 X 1-5 cm, ampliamente

Ovada, serrada, pinnadamente nervada. Infls. terminales, racemo-

teolado; sépalos 5, separados, 3-5 mm, subiguales; corola blanca

O amarilla a anaranjada o roja, e mm, rotada, desigualmente

5-lobulada, glabra; estambres 4; estaminodios ausentes. Frs. cap-

sulares, 0.7-1 cm, obpiriform paa dia semillas numerosas,

oblongoides, Pa criticas, paria

Bosque muy húmedo, pluvial y de roble, orillas de que-

, ríos y caminos, 1800-2800(-3300) m; vert. Carib. E

Cord. de Talamanca, vert. Pac. y cerca de la División Conti-

Alonsoa meridionalis

154 Manual de Plantas de Costa Rica

nental, Cords. Central y de Talamanca, Cerros de Escazú, Cerro Caraigres. Fl. ene.—abr., ago.—dic. S

Méx.—Hond., CR—Chile y Ven. (G. Herrera 3622; CR, MO)

Alonsoa meridionalis se reconoce por su hábito herbáceo, infls. racemosas y corolas general-

mente amarillas a anaranjadas, rotadas y desigualmente 5-lobuladas (con el lóbulo abaxial central

más grande y más elevado). Las fis. son resupinadas por la torsión del pedicelo.

Esta sp. es bastante variable en la forma de las láminas foliares y el color de las corolas.

Angelonia

Barringer, K. A. 1981. A taxonomic revision of Angelonia (Scrophulariaceae). Tesis de doctorado inéd., Univ.

Connecticut, Storrs, CT, EUA.

25 spp., S Méx., Bel. y Guat., Col., Bol., Ven., Bras., Par., Uru., Arg., Antillas Mayores (Cuba;

Jam.); 1 sp. introd. en CR.

Angelonia angustifolia Benth., en A. DC., Prodr. 10: 254. 1846.

Hierba, ca. 0.3-0.4 m, erecta. Hojas opuestas, sésiles o subsésiles; lámina 1.7-11 X 0.35-2 cm, lanceolada,

serrada, pinnadamente nervada. Infis. terminales, racemosas. Fls. resupinadas, fuertemente zigomorfas, con

pedicelo ca. 10 mm, bibracteolado; sépalos 5, separados, 2.5-3 mm, iguales; corola blanca o violeta a azul,

15-20 mm, cupular-campanulada, bilabiada (con el labio abaxial bisacado hacia la base del lóbulo central),

5-lobulada, el lóbulo abaxial central con un diente basal conspicuo; estambres 4; estaminodios ausentes. Frs.

capsulares, 0.5-0.7 cm, globosos, septicidas y (a veces) loculicid ill _cóni blongoides

fuertemente reticuladas.

Bosque seco, húmedo y muy húmedo, crecimiento secundario y potreros, 0400 m; vert. Carib.

N Cord. de Talamanca (P.N. Barbilla), Llanuras de Los Guatusos (R.N.V.S. Caño Negro) y de San

Carlos, N vert. Pac., cuenca del Río Tempisque (La Pacífica), S Pen. de Nicoya (Isla Cabuya), S

Valle de General. Fl. feb., mar., jun., ago., oct. Nativa de Méx., cult. y escapada SE EUA (Florida),

Guat.—Perú, Trin., Surinam, Guyana Fr., Bras., Antillas, etc.

(K. Martínez 142; MO, INB, CR)

Esta sp. se distingue por su hábito herbáceo, láminas folia-

res lanceoladas, infis. racemosas y corolas blancas o violeta

a azules, con el labio abaxial bisacado hacia la base. Las fls.

son resupinadas por la torsión del pedicelo, y los frs. tienen el

pedicelo recurvado.

Anisantherina

Pennell, F. W. 1929. Agalinis and allies in North America—II. Proc.

Acad, Nat. Sci. Philadelphia 81: 111-249.

1 sp., S Méx.—Col. y Ven., Trin., Guayanas, Bras., Antillas

Mayores (Cuba).

Anisantherina hispidula (Mart.) Pennell, Mem. Torrey Bot.

Club 16: 106. 1920. Gerardia hispidula Mart., Nov. Gen. Sp-

pl. 3: 13, t. 207. 1829; Agalinis hispidula (Mart.) D' Arcy.

Anisantherina hispidula

Nova genera et species plantarum,

vol. 3: t. 207. 1829

Hierba, hasta al menos 0.3 m, erecta, hemiparásita sobre raíces,

los tallos hispídulos. Hojas subopuestas u opuestas (excepto las supe-

riores raramente alternas), sésiles o subsésiles; lámina 4-8 X 0.1.2

Scrophulariaceae 155

em, linear, entera, escabrosa en ambas caras, indistinta y pinnadamente nervada. Infls. axilares, de 1 fl. solitaria

(pero de aspecto terminal y racemoso). Fls. subzigomorfas, con pedicelo 10-25 mm, usualmente bibracteolado;

sépalos connatos en un cáliz 4-6 mm, campanulado, 5-lobulado; corola rosada, 10-15 mm, campanulada,

subbilabiada, desigualmente 5-lobulada; estambres 4, didínamos; estaminodios ausentes. Frs. capsulares, 0.5—

0.9 cm, globosos, loculicidas; semillas numerosas, lineares, reticuladas.

Bosque húmedo, charcos estacionales en sabanas, 200-300 m; NO vert. Carib., cuenca del Río

Sapoá. Fl. ago., nov. (Gómez-Laurito 9098, CR)

Esta sp., bastante rara en CR, se reconoce por su hábito de hierba pequeña, láminas foliares

lineares, escabrosas en ambas caras, corolas rosadas, frs. globosos y hábitat en sabanas de bosque

húmedo. Las plantas usualmente se tornan negruzcas al secarse.

Bacopa

Pennell, F. W. 1946. Reconsideration of the Bacopa-Herpestis problem of the Scrophulariaceae. Proc. Acad.

Nat. Sci. Philadelphia 98: 83-98.

Ca. 56 spp., EUA—Chile y Ven., Guayanas, Bras., Par., Uru., Arg., Antillas, Bahamas, Hawai,

tróps. y subtróps. del Viejo Mundo; 9 spp. en CR.

Hierbas, postradas o decumbentes a erectas, generalmente palustres o acuáticas (y a veces flotantes). Hojas

opuestas, sésiles o subsésiles; lámina orbicular a ovada u obovada a lanceolada o linear-oblanceolada (en

CR), entera a serrada, pinnada o palmadamente nervada. Infis. axilares, de 2-6 fls. fasciculadas o 1 fl. solitaria

(pero a veces de aspecto racemoso o paniculado). Fls. zigomorfas, con pedicelo hasta ca. 30 mm (en CR),

bibracteolado o ebracteolado; sépalos (4)5, separados o connatos solo en la base, usualmente muy desiguales

(los 3 externos más anchos); corola blanca a amarilla o lavanda a púrpura o azulada a celeste, tubular a tubular-

campanulada o en forma de embudo, subbilabiada, 5-lobulada; estambres (2)3 o 4 (en CR); estaminodios

ausentes. Frs. capsulares, angostamente elipsoides a ovoides o globosos, loculicidas y (a veces) septicidas;

semillas numerosas, elipsoides u oblongoides, reticulado-foveoladas o acostilladas.

El género Bacopa, aunque muy variable, se reconoce en la mayoría de los casos por sus hojas

opuestas, relativamente pequeñas, sépalos muy desiguales y hábitat palustre o acuático. Es fácil

confundir los sépalos externos (comúnmente más amplios) con brácteas.

Aunque nueve spp. de Bacopa se han registrado de CR hasta el momento, solo una (B. salzmannii)

es frecuente en el país.

Se deben esperar en CR Bacopa bacopoides (Benth.) Pulle, conocida de Nic. y Pan, y B. lacer-

tosa Standl., de S Méx. a SE Nic. La primera se parece más a B. laxiflora, de la cual difiere por sus

fis. con el pedicelo puberulento (vs. escabriúsculo), los sépalos externos redondeados a cordados en

la base (vs. cuneados) y la corola blanca (vs. lila a púrpura); B. lacertosa se distingue de B. sessili-

flora por sus fls. con los sépalos externos y corola más largos (5-6 mm y 6-7 mm, respectivamente).

1 Plantas erectas; láminas foliares obtusas a agudas en el ápice, subenteras a dentadas O

serradas (al menos distalmente), pinnada o (menos frecuente) palmada o paralelamente

nervadas; fis. con pedicelo 0.5-8 mm, o sésiles. Ñ

2 Tallos cilíndricos, glandular-pubescentes y villosos O subadpreso-pubescentes distalmente;

infis. de (1)2-6 fis. fasciculadas. :

3 Tallos villosos y glandular-pubescentes; fls. con pedicelo 1-2 mm, bibracteolado; ÓN

sépalos externos 1.5-3 mm de ancho, esparcidamente glandular-punteados ........-.-- B. axillaris

3” Tallos subadpreso-pubescentes distalmente; fls. con pedicelo 0.5-1 mm,

156 Manual de Plantas de Costa Rica

2' Tallos cuadrangulares o 4-acostillados, esparcidamente glandular-pubescentes

distalmente o (más frecuente) glabros; infls. de 1 fl. solitaria (aunque a veces de

aspecto racemoso o paniculado).

4 Fls, con pedicelo 3-8 mm; sépalos externos escabriúsculos (al menos sobre el margen

y einervio: modi); corola EN SA SA A A A

4' Fis. sésiles; sépalos externos glandulares; corola blanca..........................

1” Plantas decumbentes a postradas o rastreras (y a veces flotantes); láminas foliares obtusas

a redondeadas o subretusas en el ápice, subenteras o enteras a distalmente crenado-

dentadas a serradas, pinnada a subpalmada o (más frecuente) palmadamente nervadas;

fis. con pedicelo 3-30 mm.

5 Láminas foliares subenteras o distal y notori te serradas, palmadamente nervadas;

fis. con los sépalos (o lóbulos del cáliz) subiguales.

Fls. con el cáliz 4-lobulado, los sépalos en gran medida connatos, pubescentes; planta

que seca grisácea, los tallos pubescentes en la superficie Superior ..................... B. egensis

6' Fs. con el cáliz de 5 sépalos separados hasta casi la base, glabros; planta que seca

a IS A A O NN B. valerioi

5' Láminas foliares enteras o (menos frecuente) distal e indistintamente crenado-dentadas,

palmada o subpalmada a (menos frecuente) pinnadamente nervadas; fls. con los sépalos

desiguales.

7 Tallos glabros; láminas foliares pinnadamente nervadas, enteras a indistintamente

crenado-dentadas distalmente; fis. con el pedicelo bibracteolado..................... B. monnieri

7" Tallos + pilósulos distalmente o villosos; láminas foliares subpalmada o

palmadamente nervadas, enteras; fls. con el pedicelo diminutamente bibracteolado

o (más frecuente) ebracteolado.

$ Tóninas ob id

[ das; tallos + pilósulos distalmente; fis. con

los sépalos externos 0.7-1.5 mm de ancho, ovados a oblongos, ciliados o glabros........ B. repens

8" Láminas foliares subpalmadamente nervadas (con algunos nervios distales bastante

fuertes que salen del nervio medio); tallos villosos; fis. con los sépalos externos

3 mm de ancho, ampliamente ovados a acorazonados, villosos ................ B. salzmannii

Bacopa axillaris (Benth.) Standl., J. Washington Acad. Sci. 15: 460. 1925. Herpestis axillaris

Benth., en A. DC., Prodr. 10: 396. 1846.

Planta hasta al menos 0.2 m, erecta; tallos cilíndricos, esponjosos, villosos y glandular-pubescentes. Hojas

con la lámina 2.5-5 X ca. 1 cm, oblonga a oblanceolada, subabrazadora en la base, obtusa a aguda en el ápice,

serrada distalmente, pinnadamente nervada. Infis. de 3-6 fis. fasciculadas. Fls. con pedicelo 1-2 mm, glabro O

esparcidamente piloso, bibracteolado; sépalos 5, separados hasta casi la base, desiguales, los externos 34 X

1.5-3 mm, ovados, esparcidamente ciliados o glabros y esparcidamente glandular-punteados, los internos <1

mm de ancho, angostamente deltados; corola blanca, ca. 3 mm, tubular; estambres 4. Frs. ca. 0.3 cm, angosta-

mente elipsoides.

Bosque seco y húmedo, charcos estacionales y orillas de ríos, 0-300 m; vert. Pac., llanuras de

Guanacaste (P.N. Santa Rosa; Comelco), cuenca baja del Río Grande de Tárcoles. Fl. abr., set.

Guat.—Ecua., Bol., Ven. (Gómez-Laurito 71 30, CR)

Esta sp. se reconoce por su hábito de hierba erecta, palustre, tallos cilíndricos, esponjosos, Vi-

llosos y glandular-pubescentes, láminas foliares oblongas a oblanceoladas y fis. con los sépalos

desiguales.

Bacopa egensis (Poepp.) Pennell, Proc. Acad. Nat. Sci. Philadelphia 98: 96. 1946. Hydranthelium

egense Poepp., Nov. gen. sp. pl. 3: 75, t. 287. 1845.

Planta hasta ca. 0.15 m, postrada, a veces flotante, los tallos enraizados en los nudos, cilíndricos, no notoria-

mente esponjosos, pubescentes en la superficie superior. Hojas con la lámina 0.7-2.3 X 0.3-1.4 cm, obovada

Scrophulariaceae 157

a espatulada, ampliamente cuneada a redondeada en la base, obtusa a redondeada en el ápice, serrada distal-

mente, palmadamente nervada. Infis. de 1 fl. solitaria. Fls. con pedicelo 3-6 mm, glabro, ebracteolado; sépalos

connatos en un cáliz 4-lobulado, los lóbulos subiguales, 2.8-3.7 X 1-1.2 mm, oblongos o angostamente elípti-

cos, pubescentes; corola blanca, 3-5 mm, en forma de embudo; estambres 3. Frs. 0.3-0.4 cm, ovoides.

Bosque seco y muy húmedo, suampos y orillas de ríos, 0-50 m; N vert. Carib., Llanura de San

Carlos (Boca San Carlos). Fl. set. S EUA, Nic., Col., Bras., tróps. de África. (J, T. Atwood s.n., 26

mar. 1971, MO-3232001)

Bacopa egensis se distingue por su hábito de hierba postrada, a veces flotante, láminas foliares

obovadas a espatuladas, serradas distalmente y palmadamente nervadas, y sépalos connatos en un

cáliz 4-lobulado, con los lóbulos subiguales.

El testigo citado proviene del lado nicaraguénse del Río San Juan. Es probable que la sp. se en-

cuentre también en la Llanura de Los Guatusos de CR, dado que se conoce de la desembocadura del

Río Pizote en territorio nicaragiiense adyacente (G. Herrera et al. 3888; INB, M

Bacopa laxiflora (Benth.) Wettst. ex Edwall, Fl. Paul. 2: 176, 180. 1897. Herpestis laxiflora Benth.,

en A. DC., Prodr. 10: 396. 1846.

Planta hasta al menos 0.4 m, erecta, los tallos cuadrangulares, huecos pero no notoriamente esponjosos,

glabros o (a veces) esparcidamente glandular-pubescentes distalmente. Hojas con la lámina 0.6-3 X 0.2-1

cm, avado-lanceoláda o AR Aa a JARCCONRA, LE o truncada en la se, Muda en el ápice,

serrada ). Fls. con pedicelo

3-8 mm, escabriúsculo, aan o ea sépalos S, separados hasta casi la base, desiguales, los

externos 3-5 X 1-3.3 mm, ox9d0s; ES (al menos sobre el margen y el nervio medio), los internos

0.3-0.5 mm de ancho, : corola lila a púrpura, 7-10 mm, en forma de embudo;

estambres 4. Frs. 0, 250. 4 cm, subglobosos.

Bosque húmedo, charcos estacionales y potreros húmedos, 200-300 m; N vert. Carib., cuenca

del Río Sapoá, Llanura de Los Guatusos, N vert. Pac., N llanuras de Guanacaste (vecindad de

Cuajiniquil). Fl. ene., oct., nov. Méx., CR—Col., Bol., Ven., Guyana, Surinam, Bras., Par. (Grayum

« Espinoza 11315; INB, MO)

Bacopa laxiflora se reconoce por su hábito erecto, tallos

cuadrangulares y fls. con el pedicelo relativamente largo

(3-8 mm) y escabriúsculo.

Bacopa monmnieri (L.) Wettst., en Engl. $ Prantl, Nat.

Pflanzenfam. 4(3b): 77. 1891. Lysimachia monnieri L.,

Cent. pl. 119. 1756. VERDOLAGA.

Planta hasta ca. 1 m, rastrera o decumbente, a veces sumergida,

pinnadamente n ervada. Infis. de 1 fl. solitaria. Fls. con get

7-30 mm, glabro, bibracteolado; sépalos 5, separados hasta casi la

base, desiguales, los externos 5-7 X 2-4 mm, ampliamente ovado-

deltados, glabros, los internos 1-2 mm de ancho, angostamente

lanceolados (conduplicados); corola blanca o morado pálido a

celeste, 7-9 mm, tubular; estambres 4. Frs. 0.5-0.7 cm, ovoides.

Bosque húmedo y muy húmedo, cacaotales, sitios rocosos

O arenosos, áreas cenagosas y lagunas, 0-100(-850) m;

Bacopa monnieri

158 Manual de Plantas de Costa Rica

vert. Carib. Cord. Central (Lago Hule), Llanura de Tortuguero (R.N.F.S. Barra del Colorado), vecin-

dad de Puerto Limón, Baja Talamanca. Fl. feb., may., jul., set., oct. S EUA—Pan., Ecua.—Chile, Ven.,

Guyana Fr., Bras., Par., Uru., Arg., Antillas, Bahamas, Hawai, S África, Madag., Pen. de Arabia,

India, etc. (Hammel £ Pérez 24897; CR, INB, MO)

Esta sp. se reconoce por su hábito de hierba palustre, rastrera o decumbente, tallos gruesos y

glabros, láminas foliares obovadas a espatuladas, cuneadas en la base, y fis. con el pedicelo bibrac-

teolado y cinco sépalos separados hasta casi la base y desiguales.

Bacopa monnierioides (Cham.) B. L. Rob., Proc. Amer. Acad. Arts 44: 614. 1909. Ranaria

monnierioides Cham., Linnaea 8: 31. 1833; B. parviflora Standl. ex L. O. Williams, nom. illeg.

Planta hasta ca. 0.2 m, erecta o (a veces) subescandente, los tallos sumergidos esponjosos, los aéreos cilín-

dricos, gruesos, subadpreso-pubescentes distalmente con tricomas curvado-retorcidos. Hojas con la lámina

1-3 X 0.3-0.6 cm, oblongo-lanceolada, obtusa a truncada en la base, obtusa a aguda en el ápice, subentera a

indistintamente dentada, palmada o paralelamente nervada. Infis. de (1)2-4 fis. fasciculadas. Fls. con pedicelo

5-1 mm, glabro o esparcidamente adpreso-pubescente, ebracteolado; sépalos 5, separados hasta casi la base,

desiguales, los externos 1-1.5 X 0.5-1 mm, ovados, escabriúsculos (sobre el margen apicalmente) y noto-

riamente glandular-foveolados, los internos ca. 1 mm de ancho, angostamente lanceolados; corola blanca O

amarilla, ca. 2 mm, tubular; estambres 4. Frs. ca. 0.15 cm, ovoides.

Bosque seco y húmedo, sabanas pantanosas, 250-350 m; NO vert. Carib., cuenca del Río Sapoá,

N vert. Pac., N llanuras de Guanacaste (vecindad de Cuajiniquil). Fl. nov. S Méx. (Méx.)-—Col., Bol.,

Ven., Guyana, Bras., Par. (Gómez-Laurito 9065, CR)

Esta sp. se distingue por su hábito de hierba acuática, generalmente erecta, con los tallos su-

mergidos esponjosos y los aéreos cilíndricos y subadpreso-pubescentes distalmente, así como por

sus fis. con el pedicelo relativamente corto (0.5-1 mm) y ebracteolado y los sépalos notoriamente

glandular-foveolados. Las láminas foliares son muy indistintamente nervadas; al parecer, todos los

nervios secundarios nacen en la base y siguen más o menos paralelos al nervio medio.

Bacopa repens (Sw.) Wettst., en Engl. €: Prantl, Nat. Pflanzenfam. 4(3b): 76. 1891. Gratiola repens

Sw., Prodr. 14. 1788.

(más frecuente) ebracteolado; sépalos 5, separados hasta casi la base, desiguales, los externos 2.5-4 X 0.7-1.5

mm, ovados a oblongos, glabros o ciliados, los internos ca. 1 mm de ancho, angostamente oblongos; corola

lavanda pálido, 3-4 mm, tubular; estambres 4. Frs. 0.2-0.4 cm, ovoides a globosos.

Bosque seco, húmedo y muy húmedo, charcos estacionales y orillas de ríos, 0-300 m; NO vert.

Carib., cuenca del Sl Sapoá, vert. Pac., llanuras de Guanacaste, cuenca del Río Tusubres. Fl. ene.,

Jun., ago., set., nov. SE EUA, Méx.—Perú y Ven., Guyana, Bras., Arg... Antillas Mayores, introd. O

EUA (N Calif.). (Crow 7592; CR, INB, MO) a 4

Bacopa repens se reconoce por su hábito de hierba postrada, a veces flotante, tallos gruesos

y ro pubescentes distalmente, láminas foliares suborbiculares a obovadas y fls. con el

nedice h , lada ia dim + ta hikh +

lado) y cinco sépalos separados hasta casi la base,

B. valerioi.

desiguales y (a veces) ciliados. Ver la discusión de

Scrophulariaceae 159

Bacopa salzmannii (Benth.) Wettst. ex Edwall, Fl. Paul. 2: 176, 181. 1897. Herpestis salzmannii

Benth., Companion Bot. Mag. 2: 58. 1836.

Planta hasta al menos 0.3 m, postrada o rastrera a decumbente, rara vez epilítica, los tallos cilíndricos,

gruesos y esponjosos, villosos. Hojas con la lámina 0.8-1.5 X 0.6-1.2 cm, orbicular a ampliamente ovada,

amplexicaule en la base, obtusa a redondeada o subretusa en el ápice, entera, subpalmadamente nervada (con

algunos nervios distales bastante fuertes que salen del nervio medio). Infis. de 1 fl. solitaria. Fls. con pedicelo

10-14 mm, piloso, ebracteolado; sépalos 5, separados hasta casi la base, fuertemente desiguales, los externos

5-6 X 3-5 mm, acorazonados a ampliamente ovados, villosos, pronto nervado-reticulados en fr., los internos

ca. 1 mm de ancho, angostamente deltados; corola violeta a azul pálido (tornándose blanca), 5-7 mm, tubular;

estambres (2)4. Frs. ca. 0.3 cm, angostamente ovoides.

Bosque seco, húmedo, muy húmedo y pluvial, sitios cenagosos o pantanosos y lagunas, 0-1500

m; vert. Carib. Cords. de Guanacaste, de Tilarán y Central, N Cord. de Talamanca, cuenca del Río

Sapoá, Llanuras de Los Guatusos (R.N.V.S. Caño Negro), de San Carlos y de Tortuguero, vert. Pac.

Cord. de Talamanca, N llanuras de Guanacaste (vecindad de Cuajiniquil), Valle de General, cañón

del Río Grande de Térraba, Valle de Coto Brus. Fl. ene.—jun., ago.—dic. S Méx.—Col., Bol., Ven.,

Guyana, Bras., Par., N Arg., Antillas. (G. Smith « Smith 1325; CR, INB, MO)

Esta sp., la más recolectada del género en CR, se distingue por su hábito de hierba postrada o

rastrera a decumbente, palustre, tallos gruesos y esponjosos, villosos, láminas foliares orbiculares a

ampliamente ovadas, amplexicaules en la base, y ls. con cinco sépalos separados hasta casi la base

y fuertemente desiguales.

Bacopa sessiliflora (Benth.) Edwall, Fl. Paul. 2: 175. 1897. Herpestis sessiliflora Benth., Companion

Bot. Mag. 2: 58. 1836.

Planta ca. 0.2-0.4 m, erecta, los tallos 4-acostillados, huecos pero no esponjosos, glabros. Hojas con la

lámina 1-3.5 X 0.2-0.5 cm, angostamente elíptico-oblanceolada u oblanceolada a linear-oblanceolada, leve y

gradualmente cuneada en la base, aguda en el ápice, dentada distalmente, pinnadamente nervada. Infis. de 1 fl.

solitaria. Fls. sésiles, bibracteoladas o (menos frecuente) ebracteoladas; sépalos 5, separados hasta casi la base,

desiguales, los externos 3-3.5 X 1.3-2 mm, ovados, glabros y glandulares, pronto nervados en fr., los internos

hasta ca. 1 mm de ancho, angostamente deltados; corola blanca, 3-4 mm, tubular-campanulada; estambres 4.

Frs. 0.3-0.4 cm, angostamente ovoides.

Bosque seco y húmedo, charcos estacionales, 0-50 m; N vert. Carib. (R.N.V.S. Caño Negro),

centro vert. Pac., vecindad de Tivives. Fl. may., ago., nov. S Méx. (Chis.)-Ecua. y Ven., Guayanas,

Bras., Antillas Mayores. (A. Rodríguez et al. 1381; CR, INB, MO)

Bacopa sessiliflora se reconoce fácilmente por su hábito erecto, tallos 4-acostillados, glabros, y

fls. sésiles

Bacopa valerioi Standl. 8: L. O. Williams, Ceiba 1: 163. 1950.

Planta hasta al menos 0.3 m, decumbente, flotante (sobre el agua), los tallos cilíndricos, gruesos, glabros.

Hojas con la lámina 2-4 X 0.6-1.8 cm, obovado-espatulada, cuneada O amplexicaule en la base, obtusa o re-

mm, elípticos, glabros; corola blanca, 3-4 mm, aparentemente en forma de embudo; estambres desconocidos.

Frs. 0.4-0.5 cm, globosos.

Bosque seco, pantanos, 0-50 m; N vert. Pac., cuenca del Río Tempisque (P.N. Palo Verde). Fl.

jul.-set. S Méx., Hond.-CR, Ven. (U. Chavarría 667; CR, INB, MO)

160 Manual de Plantas de Costa Rica

Bacopa valerioi, poco frecuente en CR, se ha confundido con la más común B. repens, de la cual

se distingue fácilmente por sus láminas foliares a menudo serradas distalmente y fis. con los sépalos

subiguales y elípticos. Además, las plantas tienden a secar de un color muy oscuro.

Benjaminia

1 sp., S Méx. (Tab.) y Bel., Hond.—Col., Bol., Ven., Guayanas, Bras., Antillas Mayores (Cuba).

Benjaminia reflexa (Benth.) D'Arcy, Ann. Missouri Bot. Gard. 66: 194. 1979. Herpestis reflexa

Benth., en A. DC., Prodr. 10: 399. 1846; Bacopa naias Standl.; Limnophila costaricensis Suess.

ay y Hierba, ca. 0.3-0.4 m, acuática y sumergida o flotante. Hojas opuestas o

y SÍ B (mucho más frecuente) verticiladas, con pecíolo 0.2-0.6 cm; lámina 0.44 X

ES 0.5-2.5 cm, ovada o subelíptica, profunda y finamente pinnatífida (los segmen-

S : 9 tos 0.1-0.2 cm de ancho, filiformes), pinnadamente nervada (o enervada?).

13% SY Infis. axilares, de 1 fl. solitaria. Fls. zigomorfas, con pedicelo hasta ca. 20 mm,

a DE ebracteolado; sépalos 5, separados, 2-5 mm, subiguales; corol d

NA | o azulada, 4-6 mm, tubular, bilabiada, 5-lobulada; estambres 4; estaminodios

: h YE ausentes. Frs. capsulares, 0.2-0.3 cm, ovoides, loculicidas; semillas numerosas,

7 y y: oblongoide-fusiformes, reticuladas.

a morada

Bosque húmedo y muy húmedo, lagunas, 0-800 m; NO vert. Carib.,

Llanura de Los Guatusos, vert. Pac., Valle de General. Fl. feb., nov., dic.

(Crow 6176, CR)

Benjaminia reflexa es muy fácil de reconocer entre las Scrophula-

riaceae de CR por su hábito de hierba acuática, sumergida o flotante,

hojas verticiladas y finamente pinnatífidas, infls. de una fl. solitaria y

corolas rosadas a moradas o azuladas. El peligro es confundirla con una

sp. acuática de Utricularia (Lentibulariaceae), de aspecto muy similar

Benjaminia reflexa (y que crecen en los mismos sitios) pero con trampas vesiculares en las

Cortesía Ann. Missouri hojas, infis. racemosas y fis. con la corola espolonada, solo dos estam-

Bot. Gard. 66: 195. 1979 bres y el ovario unilocular.

Buchnera

Philcox, D. 1965. Contributions to the flora of tropical America: LXXTV. Revision of the New World species of

Buchnera L. (Scrophulariaceae). Kew Bull. 18: 275-315.

Ca. 100 spp., S Can.-Bol. y Ven., Trin., Guayanas, Bras., Par., Uru., Arg., Antillas Mayores,

Bahamas, tróps. y subtróps. de Asia y África, Madag., Islas Comores, Indomalasia, Nueva Guinea,

Austral.; 2 spp. en CR,

Hierbas,

alternas), sé

lada; estambres 4, subdidínamos; estaminodios ausentes

CR), loculicidas; semillas numerosas, angostamente elipsoides, reticulado-alveoladas.

El género Buchnera se distingue fácilmente en CR por su hábito herbáceo, láminas foliares li-

near-oblongas a lineares, infis. espigadas y fis. con el cáliz tubular y la corola blanca a púrpura O

azul. Las plantas se tornan negruzcas al secarse.

Scrophulariaceae 161

Tallos escabroso-híspidos; láminas foliares 0.1-0.8 cm de ancho, enteras a gruesamente

entadas; fis. con las bractéolas lineares; cáliz 4-5 mm, híspido-escabroso sobre los nervios;

vorola cor los dóbuloh aateros ¿A A O o A B. pusilla

Tallos diminutamente escabrídulos o glabros; láminas foliares 0.05-0.4 cm de ancho,

enteras; fs. con las bractéolas ovado-lanceoladas; cáliz 5-7 mm, estriguloso sobre los

nervios o (generalmente) glabro; corola con los lóbulos enteros a crenados ............. B. weberbaueri

Buchnera pusilla Kunth, Nov. gen. sp. Quarto ed. 2: 340, Folio ed. 2: 273. 1818.

Planta 0.1-0.5(-0.75) m, los tallos escabroso-híspidos. Hojas con la lámina 1.5-7,5 X 0.1-0.8 cm, linear-

oblonga a linear, entera a gruesamente dentada. Fls. con las bractéolas lineares; cáliz 4-5 mm, híspido-escabroso

bre 1 ios; corola blanca a lavanda o morada, 8-14 mm, los lóbulos enteros. Frs. 0,4-0.6 cm, oblongoides.

—

Bosque seco, húmedo y muy húmedo, paredones, sabanas y cementerios, 0-1700(-1900) m; NO

vert. Carib., cuenca del Río Sapoá, ambas verts. Valle Central, vert. Pac. y cerca de la División Con-

tinental, Cords. de Guanacaste y de Tilarán, N Cord. de Talamanca, Cerro Espíritu Santo, Cerros de

Escazú, Cerros Turrubares y Caraigres, N Fila Costeña (vecindades de Boruca y de Térraba), llanuras

de Guanacaste, Pen. de Santa Elena, Islas Murciélago, regiones de Turrubares (Cerro Rayos) y de

Puriscal, cuenca del Río Grande de Candelaria, S Valle de General. Fl. ene.-mar., may., ago.—dic.

Méx.—Bol. y Ven., Guyana, Bras. (Haber 10186; CR, INB)

Esta sp., por mucho la más común del género en CR, se reconoce por sus tallos escabroso-

híspidos, láminas foliares a menudo gruesamente dentadas y fis. con las bractéolas lineares y el cáliz

híspido-escabroso sobre los nervios.

Buchnera weberbaueri Diels, Bot. Jahrb. Syst. 37: 430. 1906.

B. palustris sensu Fl. Guat., non (Aubl.) Spreng.

Planta ca. 0.25-0.5 m, los tallos glabros o diminutamente escabrídu-

los. Hojas con la lámina 2-7 X 0.05-0.4 cm, linear, entera. Fls. con las

bractéolas ovado-lanceoladas; cáliz 5-7 mm, glabro o (raramente) estri-

guloso sobre los nervios; corola rosado morada a lila o azul, 7-13 mm,

los lóbulos enteros a crenados. Frs. 0.5-0.7 cm, cilíndrico-oblatos.

Bosque húmedo, muy húmedo y pluvial, sabanas, 150-1800+

m; vert. Pac. y cerca de la División Continental, Cord. de Guana-

caste, E Cord. de Talamanca, Cerro Espíritu Santo, Pen. de Santa

Elena. Fl. may.—oct. S Méx. (Tab.)-Hond., CR-Col., Perú, Ven.,

Trin., Guyana. (Marlon Valerio 124; INB, MO)

Esta sp. se reconoce por sus tallos glabros o diminutamente es-

cabrídulos, láminas foliares siempre enteras y fls. con las bractéo-

las ovado-lanceoladas y el cáliz glabro. Solamente una recolección

costarricense (A. Rodríguez et al. 3397, INB) tiene los cálices es- Buchnera weberbaueri

trigulosos sobre los nervios.

“ iSiBi==6

Calceolaria

Andersson, S. 2006. On the phylogeny of the genus Calceolaria (Calceolariaceae) as inferred from ITS plastid

matK sequences. Taxon 55: 125-137. Eo

Molau, U. 1988. Scrophulariaceae—Part I. Calceolarieae. Fl. Neotrop. Monogr. 47: 1— 26. ss

Puppo, P. 2014. Revision of the Calceolaria tripartita s. l. species complex (Calceolariaceae) using multiva-

riate analyses of morphological characters. Phytotaxa 167: 61-78.

Ca. 300 spp., Méx.—Hond., CR-Chile y Ven., Bras., Arg., Islas Malvinas, Anti

(Cuba; Jam.); 5 spp. en CR.

llas Mayores

162 Manual de Plantas de Costa Rica

Hierbas a arbustos, postrados o decumbentes a erectos o (a veces) escandentes. Hojas opuestas, pecioladas

(en CR); lámina ovada o deltada a lanceolada (en CR), a veces pinnadamente lobulada (con los lóbulos agudos

en el ápice), de otra forma serrada o dentada, pinnadamente nervada. Infls. terminales o axilares, cimosas o

tirsoides. Fls. zigomorfas, con pedicelo hasta ca. 40 mm (en CR), ebracteolado; sépalos 4, separados, iguales

o desiguales; corola amarilla, fuertemente bilabiada (el labio abaxial sacciforme o giboso); estambres 2; esta-

minodios ausentes. Frs. capsulares, ovoides a globosos (en CR), loculicidas y septicidas; semillas numerosas,

elipsoides, longitudinal y (a veces) t Imente acostil

El género Calceolaria es muy fácil de reconocer en CR por sus fis. con cuatro sépalos separados,

la corola amarilla, fuertemente bilabiada, con el labio abaxial sacciforme o giboso, y solo dos es-

tambres, y por su hábitat exclusivamente montano. Las láminas foliares son a veces pinnadamente

lobuladas.

1 Tallos suculentos; láminas foliares (al menos de las hojas más grandes) pinnadamente lobuladas;

corolas 5-20 mm; anteras con el conectivo alargado y que separa las tecas.

2 Tallos pilosos distalmente; láminas foliares más grandes con los senos entre las pinnas

que raramente llegan al nervio medio; corolas 5-15 mm, con la boca abierta; anteras con

Tallos glandular-pubescentes distalmente; láminas foliares más grandes con los senos

entre las pinnas que a menudo llegan al nervio medio; corolas 10-20 mm, con la boca

cerrada; anteras con solo 1 teca fértil; frs. subobpiriformes a ovoides o elipsoides ........ C. tripartita

1” Tallos leñosos; láminas foliares nunca lobuladas; corolas 10-24 mm; anteras con el

conectivo que no separa las tecas.

3 Hojas con el pecíolo 0.5-6 cm, ampliamente alado (con las alas a menudo connatas

alrededor del tallo, es decir, las hojas perfoliadas); lámina doblemente serrada; tallos

a a A C. perfoliata

3" Hojas con el pecíolo 0.2-1.1(-1.5) cm, no alado; lámina serrada a serrulada; tallos

densamente viscoso-puberulentos o -papilados a glabrescentes.

4 Tallos densamente viscoso-puberulentos a glabrescentes; láminas foliares glandular-

puberulentas en el haz; anteras rojo oscuro; frs. glandular-puberulentos (con al menos

algunas glándulas estipitadas); semillas 0.4-0.5 mum, elipsoides; Cords. Central y de

TU A os C. irazuensis

Tallos viscoso-papilados (pero de otra forma glabros, o con tricomas esparcidos en

los nudos); láminas foliares diminutamente viscoso-papiladas en el haz (excepto

puberulentas en el margen); anteras pardo oscuro a amarillento; frs. diminutamente

papilados (las papilas nunca estipitadas); semillas (0.5-10.6-0.7 mm, subfusiformes;

N Cord. de Talamanca C. microbefaria

ARA AR

A A A O O A No E

Calceolaria irazuensis Donn. Sm., Bot. Gaz. 20: 292. 1895. ZAPATILLAS.

Hierba o arbusto, 0.2-2(-3) m, erecto o subescandente, los tallos leñosos, densamente viscoso-puberulentos

a glabrescentes. Hojas con el pecíolo 0.2-0.8(-1.5) cm, no alado; lámina 5-12 X 1.5-4.5 cm, ovado-lanceolada,

no lobulada, serrulada da, glandular-puberulenta en el haz. Infis. terminales, cimosas. Fls. con el pedicelo

10-40 cm; sépalos 5-10 mm; corola 12-24 mm, con la boca abierta, el labio adaxial 6-8 mm, galeado, el

abaxial sacciforme, redondeado a subtruncado o subtrilobulado; anteras rojo oscuro, con ambas tecas fértiles,

el conectivo no alargado. Frs. 0.5-0.7 cm, globosos, glandular-puberulentos (con al menos algunas glándulas

estipitadas); semillas 0.4-0.5 mm, elipsoides.

Bosque pluvial, de roble y páramo, a menudo por orillas de caminos, (1500-)2200-3400+ m,

ambas verts. Cords. Central y de Talamanca. Fl. ene.—dic. CR y O Pan. (Rivera 11; INB, MO)

Calceolaria irazuensis, frecuente en CR, se reconoce por su hábito de hierba o arbusto erecto O

subescandente, tallos densamente viscoso-puberulentos a glabrescentes, hojas angostamente pecio-

Scrophulariaceae 163

ladas, con la lámina serrulada a serrada (pero

no lobulada), glandular-puberulenta en el haz,

y fis. relativamente grandes. Comparar con la

menos pubescente y menos frecuente C. mi-

crobefaria.

Calceolaria mexicana Benth., Pl. hartw. 47.

1840. BOMBILLA, BOTÓN DE ORO, PATITA.

Hierba, 0.1-1.2 m, postrada o decumbente a

erecta, los tallos suculentos, pilosos. Hojas con el

pecíolo 0.2-4(-16) cm, no alado; lámina 1.5-7 X

1-5 cm, ovada, pinnadamente lobulada (al menos en

las hojas más grandes) y fuerte y doblemente serrada

a dentada, subserícea (con tricomas subadpresos y

ondulados) o glabrada (puberulenta al menos sobre

el nervio medio) en el haz. Infis. terminales, tirsoi-

des. Fls. con el pedicelo 15-20 mm; sépalos 2-6

mm; corola 5-15 mm, con la boca abierta, el labio

adaxial 1.5-3 mm, galeado, el abaxial angostamente Calceolaria irazuensis

sacciforme, subtrilobulado; anteras blanquecinas,

con ambas tecas fértiles, el conectivo alargado. Frs.

0.4-0.7 cm, subglobosos, glandular-pilosos; semillas 0.4-0.5 mm, elipsoides.

Bosque muy húmedo, pluvial, de roble y páramo, paredones y orillas de quebradas y ríos, 1200-

3400+ m; ambas verts. Cords. Central y de Talamanca, vert. Pac., Cerros de Escazú. Fl. ene.—dic.

Méx.-—El Salv. y Hond., CR-Bol. y Ven. (Aguilar « Garrote 3836; CR, INB, MO)

Esta sp. se reconoce por su hábito de hierba postrada o decumbente a erecta, tallos suculentos,

láminas foliares (al menos en las hojas más grandes) pinnadamente lobuladas, fls. relativamente

pequeñas, con la boca de la corola abierta, y frs. subglobosos.

En CR se encuentra Calceolaria mexicana subsp. mexicana, con todo el rango geográfico de la sp.

Calceolaria microbefaria Kraenzl., Ann. K. K. Naturhist. Hofmus. 22: 193. 1907.

Hierba o arbusto, 0.5-2.5 m, erecto o subescandente, los tallos leñosos, viscoso-papilados (pero de otra forma

glabros, o con tricomas esparcidos en los nudos). Hojas con el pecíolo 0.3-1.1 cm, no alado; lámina 4913)

X 1-2,32.8) cm, angostamente oblongo-lanceolada a lanceolada, no lobulada, serrada, diminutamente vis-

coso-papilada en el haz (puberulenta solamente en el margen). Infis. terminales, cimosas. Fls. con el pedicelo

-34 mm; sépalos 3.3-6 mm; corola 10-20 mm, con la boca abierta, el labio adaxial 5-10 mm, suborbicular

y encapuchado o aplanado, el abaxial sacciforme, redondeado a subtruncado O subtrilobulado; anteras café

amarillento a oscuro, con ambas t PGA tivo no alargado. Frs. 0.5-0.9 cm, pl te ovoides,

diminutamente papilados (con las papilas nunca estipitadas); semillas (0.5-J0.6-0.7 mm, subfusiformes.

Bosque de roble y páramo, 3000-3400+ m; vert. Pac. y cerca de la División Continental, N Cord.

de Talamanca. Fl. ene.-abr., jun., ago.-oct. CR, Col., Ecua. y Ven. (Grayum « Affolter 8190, CR,

MO)

Calceolaria microbefaria, poco frecuente en CR, ha sido confundida con la mucho más común

C. irazuensis, de la cual se distingue por sus tallos glabros (o casi así) y láminas foliares diminuta-

mente viscoso-papiladas en el haz (ver también la clave, copla 4). El haz de las láminas parece ser

viscoso sobre toda la superficie a razón de las diminutas y abundantes papilas, lo cual se manifiesta

(al menos en muestras secas) por el haz más oscuro y brillante que en C. irazuensis. De hecho, las

164 Manual de Plantas de Costa Rica

plantas en vivo son notoriamente viscosas (según etiquetas). En ambas spp., los nervios secundarios

generalmente se desvanecen en las reticulaciones cerca del margen, pero en la presente a veces se

puede ver un indistinto nervio submarginal formado distalmente por la connección entre los se-

cundarios. Tal nervio submarginal es más difícil de apreciar en C. irazuensis.

Las poblaciones costarricenses de esta sp. corresponden a Calceolaria microbefaria subsp. mi-

crobefaria (sin. C. storkii Standl.), de CR, Col. y Ven.

Calceolaria perfoliata L. f., Suppl. pl. 86. 1782. C. trilobata sensu Fl. CR, non Hemsl.

Sufrútice, 0.4-3 m, decumbent t dente o péndulo, los tallos leñosos, villosos a pilosos. Hojas

con el pecíolo 0.5-6 cm, ampliamente alado (con las alas a menudo connatas alrededor del tallo, es decir, las

hojas perfoliadas); lámina 5-9 X 3-5 cm, deltada, no lobulada, doblemente serrada, blanquecino-pilosa en el

haz. Infls. axilares, cimosas. Fls. con el pedicelo 10-15 cm; sépalos 5-8 mm; corola 15-22 mm, con la boca

abierta, el labio adaxial 5-7 mm, ovoide, el abaxial sacciforme, truncado (no lobulado); anteras café oscuro,

con 1 teca fértil, el conectivo no alargado. Frs. 0.4-0.7 cm, ovoides, pubescentes; semillas 0.5-0.7 mm, sub-

fusiformes.

Bosque de roble, a menudo en orillas de caminos, (2400-)2550-3350(-3500) m; ambas verts.

Cord. de Talamanca. Fl. ene.—mar., set., nov., dic. CR-Ecua. y Ven. (M. M. Chavarría 753; CR, INB,

MO)

Esta sp. es muy distintiva por sus hojas a menudo perfoliadas (con el tejido laminar continuo al-

rededor del tallo) a razón de los pecíolos ampliamente alados. También se caracteriza por su hábito

de sufrútice erecto o escandente, tallos leñosos y fls. relativamente grandes.

Calceolaria tripartita Ruiz 8 Pav., Fl. peruv. 1: 14, t. 22, fig. a. 1798. C. chelidonioides Kunth:

C. mandoniana Kraenzl.; C. mexicana sensu Fl. Guat. (pro parte), non Benth. BOTÓN DE ORO.

Aé Hierba, 0.1-0.6-1) m, erecta, raramente epífita, los tallos

Se suculentos, glabros o villosos a distalmente glandular-

O EN a Hojas con el pecíolo 1-5 cm; lámina 1. 5-10

eos P | .5-8 cm, ovada, pinnadamente lobulada (al menos en

SANS 4 ES [e hojas más grandes) y doblemente serrada, puberulenta

S SN 3 x 7 a esparcidamente estrigosa o esparcidamente villosa en el

SA Sá haz. Infis. axilares, cimosas. Fls. con el pedicelo 15-40 mm;

US sépalos 4-8 mm; corola 10-20 mm, con la boca cerrada,

el labio adaxial 3-5 mm, giboso, el abaxial ampliamente

sacciforme, no lobulado; anteras blanquecinas, con 1 teca

fértil, el conectivo alargado. Frs. rojizos, 0.5-0.8 cm, elip-

soides u ovoides a subobpiriformes, estrigosos o villosos;

semillas 0.6-0.8 mm, gruesamente fusiformes.

Bosque muy húmedo, pluvial, nuboso y de roble,

campos abandonados y orillas de caminos, 1

33503500) m; vert. Carib. E Cord. de Talamanca,

ambas verts. Cord. Central, vert. Pac. y cerca de la

División Continental, Cord. de Talamanca, Cerros de

Calceolaria tripartita Escazú, Cerro Caraigres, Valle Central. Fl. ene.—dic. S

Méx. y Guat., El Salv., CR-Chile y Ven., Arg., introd

Bras., Antillas Mayores (Cuba; Jam.), Macaronesia, 1s] ñ 4 :

3 M : óps. de Asia,

etc. (Rivera 461; CR, INB, MO slas Mascareñas, tróps. y subtróps

Scrophulariaceae 165

Calceolaria tripartita se reconoce por su hábito de hierba erecta, tallos suculentos y glandular-

pubescentes distalmente, láminas foliares (al menos en las hojas más grandes) pinnadamente lobu-

adas, fis. relativamente pequeñas, con la boca de la corola cerrada, y frs. elipsoides u ovoides a

subobpiriformes. Es bastante similar a C. mexicana (ver la clave, copla 2).

Capraria

Williams, J. K. 2004. A revision of Capraria (Scrophulariaceae). Lundellia 7: 5378.

4 spp., S EUA (S Florida), Méx.—Bol. y Ven., Trin. 8 Tob., Guayanas, Bras., Par., N Arg., Antillas,

Bahamas; 1 sp. en CR.

Capraria biflora L., Sp. pl. 628. 1753. HIERBA DE TÉ.

Hierba o arbusto, 0.4-2 m, erecto. Hojas alternas, sésiles o subsésiles; lámina 2.5-6 X 0.8-1.5 cm,

lanceolada, serrada, esparcida o moderadamente pilosa a glabrescente en ambas caras, glandular-punteada,

subpalmadamente trinervada. Infls. axilares, de 2 o 3 fis. fasciculadas. Fls. con olor a cítrico, actinomorfas, con

pedicelo 7-10 mm, ebracteolado; sépalos 5, separados,

2-3 mm, subiguales; corola blanca o crema, 7-10 mm,

campanulada, 5-lobulada; estambres 4 (en CR); esta-

minodios ausentes. Frs. capsulares, café claro, 0.4-0.5

cm, ovoides, loculicidas y septicidas; semillas nume-

rosas, oblongoides, finamente reticuladas.

Bosque seco, húmedo y pluvial, 0-300 m;

vert. Pac., llanuras de Guanacaste, Pens. de Santa

Elena y de Nicoya, Isla San Lucas, vecindad de

Puntarenas, Isla del Coco. Fl. ene.-dic. S EUA

(S Florida), Méx.—Bol. y Ven., Trin. € Tob., Gua-

yanas, Bras., Par., N Arg., Antillas, Bahamas,

introd. Bermudas, O África, Islas Mascareñas,

etc. (L. Acosta et al. 2472; INB, MO)

Capraria biflora es muy distintiva entre las

Scrophulariaceae en CR por sus hojas alternas,

con la lámina lanceolada, glandular-punteada,

y sus fls. actinomorfas, con la corola blanca, Capraria biflora

5-lobulada, y con cuatro estambres.

La ocurrencia de esta sp. en la Isla del Coco es anómala, ya que suel

habitar áreas mucho más secas.

Castilleja

Holmgren, N. H. 1978. Castilleja (Scrophulariaceae) of Costa Rica and Panama. Brittonia 30: 182-194.

Ca. 190 spp., Alaska y Can.—Chile y Ven., Bras., Arg., Eurasia; Ó Spp. en CR.

Hierbas a arbustos, erectos, hemiparásitos sobre raíces. Hojas alternas (con las inferiores arrosetadas),

sésiles; lámina elíptica a obl lada e Tanceolada a linear o filiforme, a veces pinnadamente lobulada, de otra

forma entera, subpinnada o (más frecuente) palmadamente nervada, o uninervada, Infis. terminales, espigadas

O racemosas, a menudo secundifloras, las brácteas por lo general brillantemente coloreadas con si, o

anaranjado a rojo o rosado rojo. Fls. fuertemente zigomorfas, sésiles o con pedicelo hasta ca. 12 pe (en A

ebracteolado; sépalos connatos en un cáliz tubular, bipartido, 4-lobulado; corola verde, tubular, rca a

bilabiada (con el labio adaxial angostamente picudo), 5-lobulada; estambres 4; estaminodios ausentes. Frs.

capsulares, ovoide-oblongos u ovoides a obovoides (en CR), loculicidas; semillas numerosas, angostamente

elipsoides, reticulado-alveoladas.

166 Manual de Plantas de Costa Rica

El género Castilleja es fácil de reconocer en CR por su hábito herbáceo, infls. espigadas O racemosas

con las brácteas brillant te coloreadas (g Imente rojas o rojizas), corolas fuertemente bilabiadas,

con el labio adaxial picudo, y hábitat montano (excepto C. arvensis). Las plantas tienden a tornarse ne-

gruzcas al secarse, y las láminas foliares son a menudo pinnadamente lobuladas (al menos distalmente).

1 Fls. con el cáliz 9-12 mm; corola 8-12 mm, el labio adaxial 2.2-5 mm; láminas foliares

DO IODUIAASS: (LIA Ros a aaa a C. arvensis

1” Fls. con el cáliz 12-24 mm; corola 18-33 mm, el labio adaxial 12-23 mm; láminas foliares

a menudo pinnadamente lobuladas (al menos distalmente); (1150—)1450-3450+ m.

2 Láminas foliares (1.4-)36 cm, lanceoladas; corolas con el labio adaxial ca. 1-1.2X más

a A e IS A E E C. lentii

2" Láminas foliares 1-4 cm, angostamente lanceoladas a lineares o filiformes; corolas con el

labio adaxial ca. 1.5-2.3X más largo que el tubo.

3 Fs, con la hendidura adaxial del cáliz 4-6.5 mm de profundidad, la hendidura abaxial

8-12 mm de profundidad; láminas foliares pinnada a (a menudo) bipinnadamente

SA a IA C. tayloriorum

3" Fs. con la hendidura adaxial del cáliz 1-4 mm de profundidad, la hendidura abaxial

9-17 mm de profundidad; láminas foliares pinnada a (menos frecuente) bipinnadamente

lobuladas, o no lobuladas.

4 Tallos débilmente acostillados o cilíndricos; láminas foliares velutinas a hispídulas o

A A A o A C. quirosii

4' Tallos prominentemente acostillados (por las bases decurrentes de las hojas); láminas

foliares diminut berul a papilado-puberulentas (al menos en el envés) o

area

glabras en ambas caras.

5 Fs. con el cáliz rojo (a veces con amarillo en los márgenes); láminas foliares no

lobuladas o (más frecuente) pinnadamente lobuladas distalmente, con 1-3 lóbulos

A C. irasuensis

5” Fls. con el cáliz rojo a morado cafezuzco (con amarillo en los márgenes

distales); láminas foliares no lobuladas o, si pinnadamente lobuladas

distalmente, entonces con 1 o 2 lóbulos por lado 0.05-0.15 cm

.............

Castilleja arvensis Schltdl. 8 Cham., Linnaea 5: 103. 1830. C. communis Benth.

Hierba, 0.15-0.5 m, poco o no ramificada, los tallos

cilíndricos. Hojas con la lámina 1.5-6(-9) cm, elíp-

tica o angostamente elíptico-obovada a oblanceolada,

no lobulada, villosa a hirsuta en ambas caras y (usual-

mente) con tricomas glandulares. Infis. con las brác-

teas a menudo verdes con amarillo o rojo distalmente,

lanceoladas a oblanceoladas, no lobuladas. Fls. e e

cák “e f y DANS eN | ria

mm, la hendidura adaxial 3-5 mm de profundidad, la

abaxial 3-5 mm de profundidad; corola 8-12 mm, el

tubo 6-8.5 mm, el labio adaxial 2.2-5 mm, esparcida

| a densamente puberulento distal y adaxialmente. Frs.

2mm 0.6-0.8 cm, ovoide-oblongoides.

Bosque muy húmedo, pluvial y de roble, potre-

ros y lotes baldíos, (100-)400-2000+ m; vert.

Carib. N Cord. de Talamanca, ambas verts. Cords.

de Guanacaste, de Tilarán y Central, Cerros de La

Carpintera, Valle Central, vert. Pac. Cord. de Tala-

manca, Tablazo, Cerros de Escazú, S Fila Costeña,

Castilleja arvensis

Scrophulariaceae 167

P.N. Carara, vecindad de Dominical, Valle de General. Fl. ene.jun., ago.-dic. Méx.—Chile y Ven.,

Bras., Arg., introd. Antillas Mayores (La Española), Hawai. (Haber £ Zuchowski 10479; INB, MO)

Castilleja arvensis, la sp. más rtida del género en CR (y la única que se encuen-

tra debajo de 1000 m de elev.), se distingue morfológicamente por sus láminas foliares angostas,

jamás lobuladas, y fis. y frs. relativamente pequeños. Es la única sp. en CR con ambas hendiduras

del cáliz de más o menos la misma profundidad. También es distintiva por sus semillas diminutas

(0.5-1 X 0.1-0.3 mm), linear-claviformes, que en las otras spp. de CR son más grandes y clavi-

formes a subreniformes.

Castilleja irasuensis Oerst., en Benth. 8: Oerst., Vidensk. Meddel. Naturhist. Foren. Kjgbenhavn

1853: 27. 1854, GALLITO.

Hierba o sufrútice, 0.2-0.5(-1.6) m, 1 11 j t tillados. Hojas con la lámina a menudo

púrpura, 1.5-2.5 cm, angostamente ldcoolada a , linear, pinnada a (a veces) bipinnadamente lobulada distal-

mente (con 1-3 lóbulos por lado 0.05-0.8 cm), o (menos frecuente) no lobulada, diminutamente papilado-

puberulenta en el haz, puberulenta en el envés. Infis. con las brácteas rojas, oblanceoladas, cortamente lobu-

ladas (las inferiores) o no lobuladas. Fls. con el cáliz rojo (a veces con amarillo en los márgenes), 14-20 mm,

la hendidura adaxial 1-4 mm de profundidad, MA abaxíal 27 mm de profundidad; corola 22-30 mm, el tubo

8-12 mm, el labio adaxial 12-19 mm, d to a villoso distal y adaxialmente. Frs. 0.7-1.2 cm,

elipsoides a ovoide-oblongoides.

Bosque de roble y páramo, 2000-3500 m; vert. Carib. Cord. Central, E Cord. de Talamanca, o

Pac. y cerca de la División Continental, Cord. de Talamanca. Fl. ene.-abr., jun.—nov. ENDÉMIC

(Víctor Ramírez 494; CR, INB, MO

Castilleja irasuensis se reconoce por sus tallos prominentemente acostillados, láminas foliares

pequeñas, a menudo pinnadamente lobuladas distalmente, con los lóbulos relativamente largos, y

fis. con la hendidura abaxial del cáliz mucho más profunda que la adaxial y el tubo de la corola

relativamente corto (comparado con el labio adaxial).

Esta sp. es común en suelos de ceniza de los Volcanes Irazú y Turrialba.

Castilleja lentii N. H. Holmgren, Brittonia 30: 191. 1978.

Hierba, hasta ca. 0.6 m, los tallos acostillados.

Hojas con la lámina (1.4-)3-6 cm, lanceolada, pinna-

damente lobulada distalmente [con 4 o 5(6) lóbulos por

lado 0.05-0.3 cm], glabra en ambas caras o (a veces)

esparcidamente pilósula sobre los nervios principales

a glabrescente en el envés. Infls. con las brácteas rojas

distalmente, obovadas a oblanceoladas, no lobuladas.

Fls. con el cáliz verde pálido proximalmente, rojizo

distalmente (a veces con amarillo en los márgenes),

17-24 mm, la hendidura adaxial 2-4 mm de profun-

didad, la abaxial 12-17 mm de profundidad; corola

27-33 mm, el tubo 11-15 mm, el labio adaxial 12-18

mm, glabrado a esparcidamente puberulento distal y

ialmente. Frs. 1-1.2 cm, obovoides.

Bosque pluvial y nuboso, 1450-1700(-2500)

Mm; vert. Carib. Cord. Central, N Cord. de Ta-

lamanca (Cerro Duán). Fl. abr., ago., set. EN-

DÉMICA. (E. Alfaro 5111; INB, MO) Castilleja lentii

168 Manual de Plantas de Costa Rica

Castilleja lentii se distingue por sus láminas foliares relativamente largas, lanceoladas, pinnada-

mente lobuladas distalmente, y sus fls. con la hendidura abaxial del cáliz mucho más profunda que

la adaxial y el tubo de la corola relativamente largo (comparado con el labio adaxial).

Castilleja quirosii Standl., Fl. of Costa Rica 1104. 1938.

Hierba o arbusto, 0.25-0.5(-1) m, los tallos cilíndricos o débilmente acostillados. Hojas con la lámina 14

cm, linear, pinnadamente lobulada distalmente [con 1 o 2(4) lóbulos por lado 0.05-1.5 cm] o (menos fre-

cuente) no lobulada, esparcida a densamente velutina a hispídula o híspida en ambas caras. Infis. con las brác-

teas rojas a anaranjadas (al menos en las puntas), foliáceas, elípticas, poco divididas o no lobuladas. Fls. con el

cáliz rojo a anaranjado (a veces con anaranjado amarillento en la punta), 15-20 mm, la hendidura adaxial 1-3

mm de profundidad, la abaxial 11-16 mm de profundidad; corola 18-30 mm, el tubo 7-10 mm, el labio adaxial

15-23 mm, densamente puberulento a villoso distal y adaxialmente. Frs. 0.8—1.5 cm, ovoides.

Bosque muy húmedo, pluvial, de roble y páramo, cumbres y bordes de áreas alteradas, 1500-3450+

m; vert. Carib. Cord. Central (Volcán Irazú), ambas verts. Cord. de Talamanca, vert. Pac., Cerros de

Escazú, Cerro Caraigres. Fl. ene.-dic. CR y O Pan. (Prov. Chiriquí). (Robles 1800; INB, MO)

Esta sp. se reconoce por sus tallos cilíndricos o solo débilmente acostillados, láminas foliares

relativamente cortas, velutinas a hispídulas o híspidas en ambas caras, y fls. con la hendidura abaxial

del cáliz mucho más profunda que la adaxial y el tubo de la corola relativamente corto (comparado

con el labio adaxial).

Castilleja talamancensis N. H. Holmgren, Brittonia 30: 187. 1978.

Hierba o arbusto, 0.2-1(-2) m, los tallos prominentemente acostillados. Hojas con la lámina 1-2.5 cm,

linear, pinnadamente lobulada distalmente (con 1 o 2 lóbulos por lado 0.05-0.15 cm) o (más frecuente) no

lobulada, glabra en ambas caras o (a veces) diminutamente puberulenta en el envés. Infls. con las brácteas a

veces púrpura medialmente, rojas o rosado rojo distalmente (con amarillo o verde en los márgenes), elípticas,

lobuladas (la inferior) o no lobuladas. Fls. con el cáliz rojo a morado cafezuzco (con amarillo en los márgenes

distales), 13-20 mm, la hendidura adaxial 1-3.5 mm de profundidad, la abaxial 9-17 mm de profundidad;

corola 20-32 mm, el tubo 7-12 mm, el labio adaxial 13-22 mm, distal y adaxialmente glabrado a densamente

puberulento o villoso. Frs. 0.9-1.2 cm, obovoides.

Bosque pluvial, de roble y páramo, turberas, ciénagas, sitios alterados y orillas de caminos,

2400-3450+ m; vert. Carib. Cord. Central (Volcán Turrialba), ambas verts. Cord. de Talamanca.

Fl. ene.—dic. CR y O Pan. (Prov. Bocas del Toro). (J. F Morales £ Abarca 3100; CR, INB, MO)

Castilleja talamancensis, común arriba de 2400 ma lo largo de la Carretera Interamericana sobre

Cerro de La Muerte, es muy cercana a C. irasuensis, de la cual difiere por sus láminas foliares, si

pinnadamente lobuladas, con los lóbulos más cortos, y sus fis. de colores algo diferentes (ver la

clave, copla 5). En términos prácticos, y sin notas muy detalladas, son casi imposibles de distinguir.

Castilleja tayloriorum N. H. Holmgren, Brittonia 30: 193. 1978.

Hierba, hasta al menos 0.5 m, los tallos levemente acostillados. Hojas con la lámina 1.2-3.3 cm, linear O

filiforme, pinnada a (a menudo) bipinnadamente lobulada (con 2 o 3 lóbulos por lado 0.5—1.2 cm), o (menos

frecuente) no lobulada, glabra en ambas > - con las bráct i j jado, oblanceoladas,

sublobuladas. Fls. con el cáliz amarillento, 13-17 mm, la hendidura adaxial 4-6.5 mm de profundidad, la

abaxial 8-12 mm de profundidad; corola 22-25 mun, el tubo ca. 8 mm, el labio Muda 13-15 mm, glabrado

a esparcida o densamente puberulento a villoso distal y adaxialmente. Frs. 0.7-1.2 cm, elipsoides a ovoide-

oblongoides. : . U./—l. >

: Bosque pluvial, nuboso y de roble, (1150-)1800-2800 m; ambas verts. Cord. Central. Fl. mar.—

Jun., ago., oct., nov. ENDÉMICA. (Grayum 7501; CR, MO)

Scrophulariaceae 169

Castilleja tayloriorum se distingue por sus láminas foliares a menudo bipinnadamente lobuladas

y fis. con la hendidura abaxial del cáliz solo levemente (hasta ca. 1.9 veces) más profunda que la

adaxial.

Material de la vecindad de Volcán Barva (p.ej., Varela 162; CR, INB, MO) con la parte central

de las láminas foliares bien ancha y los lóbulos no filiformes, pero con la hendidura adaxial de los

cálices hasta ca. 5 mm, se incluye aquí tentativamente. También se incluye tentativamente mate-

rial de la vecindad del Túnel Zurquí, carretera a Guápiles (p.ej., Gómez-Laurito 10180, CR), con

láminas foliares fina y bipinnadamente lobuladas (la parte central y las divisiones subfiliformes),

pero con la hendidura adaxial de los cálices hasta apenas 3 mm. Al tomar en cuenta estas y otras

recolecciones recientes y con más estudio, es posible que la presente sp. se verá como parte de la

variación de C. irasuensis.

Cymbalaria

Sutton, D. A. 1988. A revision of the tribe Antirrhineae. British Museum (Natural History)/Oxford Univ. Press.

9 spp., Eur. y O Asia; 1 sp. introd. en CR.

Cymbalaria muralis G. Gaertn., B. Mey. 8 Scherb., Oekon. Fl. Wetterau 2: 397. 1800. Antirrhinum

cymbalaria L., Sp. pl. 612. 1753; Linaria cymbalaria (L.) Mill.

Hierba, postrada a rastrera o péndula, los tallos a veces

enraizantes en los nudos. Hojas alternas, con pecíolo 14.5 cm;

lámina 1-3.5 X 0.9-4 cm, reniforme, cordada o subcordada en

la base, 3-5-lobulada, de otra forma entera, glabra o glabrada

en ambas caras, palmadamente nervada. Infls. axilares, de 1

ed «sobigaria, eS agonia, 20% odie hasta ca. 30 mm,

1), 2-3 mm, subigua-

les, lanceolados, agudos en el ápice; corola lila a violeta pálido

o azul (con amarillo adentro), 8-11 mm, tubular, espolonada,

fuertemente bilabiada, 5-lobulada, con la boca cerrada por el

paladar; estambres 4; estaminodios ausentes. Frs. capsulares,

24 cm, globosos, poricidas; semillas numerosas, elipsoides,

rugulosas.

Bosque húmedo y muy húmedo, cult. y naturalizada

en paredones, 1100-1300 m; vert. Pac. Valle Central (San

José). Fl. ene., set. Nativa de Eur., cult. y naturalizada

Can.—-Hond., CR, Col.—Chile, Bras., Uru., Arg., Bermu-

das, Macaronesia, S África, Austral., N. Z., etc. (Hammel pilote

de Pérez 25355; CR, INB, MO) An gut flora of the northern states

Cymbal 7 su hábito de hierba Canada 3: 175. 1913

delicada, rastrera O ps láminas foliares reniformes

cordadas o subcordadas en la base, palmadamente das. y corolas lila a violeta pálido o azules,

espolonadas y fuertemente bilabiadas.

Según Sutton (1988), el material costarricense de esta sp. Se refiere a Cymbalaria muralis subsp.

muralis, con casi todo el rango geográfico natural de la sp.

170 Manual de Plantas de Costa Rica

Darcya

Turner, B. L. £ C. Cowan. 1993. Darcya (Scrophulariaceae), a new genus from Central and South America.

Phytologia 74: 267-270.

3 spp., CR-Col.; 1 sp. en CR.

Darcya costaricensis (B. L. Turner) B. L. Turner, en B. L. Turner € C. C. Cowan, Phytologia 74:

268. 1993. Stemodia costaricensis B. L. Turner, Phytologia 73: 253. 1992; S. reliquiarum sensu

Fl. Pan. (pro parte), non D'Arcy.

Digitalis purpurea

Medical botany 1: t. 24. 1790-1791

Hierba, 0.1-1 m, decumbente a semierecta o subescan-

dente, los tallos glabros. Hojas opuestas, con pecíolo 0.2-1

cm; lámina 1.5-5 X 0.7-2.5 cm, ovada, glabra o glabrada en

ambas caras, serrada, subpalmadamente nervada. Infis. termi-

nales, racemosas. Fls. con pedicelo 5-10 mm, bibracteolado;

sépalos 5, separados hasta casi la base, 2-4 mm, subiguales;

corola lavanda a violeta o celeste, 3-4 mm, tubular, fuerte-

mente bilabiada, 5-lobulada; estambres 4; anteras con las tecas

estipitadas, pubescentes; estaminodios ausentes. Frs. capsula-

res, hasta ca. 0.4 cm, ovoide-cónicos, loculicidas y septicidas;

semillas numerosas, oblongoides o trapezoidales, reticuladas.

Bosque pluvial, bosques primarios y orillas de que-

bradas y ríos, 1200-1700+ m; vert. Carib. N Cord. de

Talamanca. Fl. feb., mar., jun.-nov. ENDÉMICA. (0.

Jiménez et al. 1597, CR, INB, MO)

Darcya costaricensis estaba incluida en Stemodia

y es muy parecida a una sp. de dicho género, pero se

distingue por sus tallos y láminas glabros o glabrados y

anteras pubescentes.

Digitalis

Werner, K. 1960. Zur Nomenklatur und Taxonomie von Digitalis L.

Bot. Jahrb. Syst. 79: 218-254.

Ca. 22 spp., O Eurasia, Macaronesia, N África; 1 sp. in-

trod. en CR.

Digitalis purpurea L., Sp. pl. 621. 1753. DIGITAL, MANGA

DE LA SEÑORA.

Hierba bianual, 0.5-1.3 m, erecta. Hojas alternas (con las infe-

riores arrosetadas), subsésiles; lámina 10-25 X 3-6 cm, ovado-lan-

ceolada, atenuada en la base, entera a distalmente serrada, glabrada

en el haz, blanquecino-pilosa (esp. sobre los nervios) en el envés,

pinnadamente nervada. Infls. terminales, racemosas, subsecundi-

floras. Fls. zigomorfas, con pedicelo hasta ca. 10 mm, ebracteo-

lado; sépalos 5, separados hasta casi la base, 10-20 mm, levemente

desiguales (el adaxial generalmente más angosto que los otros);

corola blanca o rosada a roja o morada, 30-50 mm, tubular-campa-

nulada, bilabiada, 4-lobulada; estambres 4; estaminodios ausentes.

Frs. capsulares, 0.9-1.1 cm, ovoides, loculicidas; semillas numero-

sas, angostamente rectangulares, reticuladas.

Scrophulariaceae 171

Bosque de roble, bosques primarios y secundarios, turberas y orillas de quebradas y ríos, también

cult., 2100-3300+ m; ambas verts. Cord. Central (Volcanes Barva e Irazú), N Cord. de Talamanca.

Fl. ene., mar.—nov. Nativa de Eur. y N África, cult. y naturalizada Can.—Guat., El Salv., CR—Chile y

Ven., Bras., Arg., N. Z., etc. (Víctor Ramírez 433; CR, INB, MO)

Digitalis purpurea se distingue en CR por sus hojas alternas (con las inferiores arrosetadas),

infls. racemosas y subsecundifloras, corolas generalmente moradas, grandes, tubular-campanuladas,

y hábitat montano.

Las plantas de esta sp. son muy tóxicas debido a la presencia de un alcaloide específico.

Escobedia

Pennell, F. W. 1931. Escobedia,—a Neotropical genus of the Scrophulariaceae. Proc. Acad. Nat. Sci. Philadel-

phia 83: 411-426.

Ca. 15 spp., Méx.—Bol. y Ven., Bras., Par., N Arg.; 1 sp. en CR.

Escobedia grandiflora (L. f.) Kuntze, Revis. gen. pl. 3(3): 231. 1898. Buchnera grandiflora L. f.,

Suppl. pl. 287. 1782; E. longiflora Pennell; E. reticulata Pennell.

Hierba o arbusto, 1-1.5(-7?) m, erecto, hemiparásito sobre raíces, con una raíz axonomorfa amarillo ana-

ranjado, grueso. Hojas opuestas, subsésiles; lámina ovada a lanceolada, serrada, escabrosa en ambas caras,

palmada o subpalmadamente nervada. Infls. terminales o axilares, racemosas o de 1 fl. solitaria. Fls. olorosas,

subactinomorfas, con pedicelo 10-30 mm, a menudo bibracteolado distalmente; sépalos connatos en un cáliz

50 mm, tubular, 3-6-lobulado, 5-10-nervado; co-

rola blanca, 80-100 mm, en forma de trompeta, 5-lobu-

lada; estambres 4; estaminodios ausentes. Frs. capsula-

res, 2-3 cm, ovoides, loculicidas; semillas numerosas,

linear-rectangulares, reticuladas.

Bosque húmedo y muy húmedo, bosques pri-

marios y secundarios y ciénagas, 700-1350 m;

vert. Carib. N Cord. de Talamanca, ambas verts.

Valle Central, vert. Pac., Montes del Aguacate,

Fila Costeña, región de Puriscal, Valle de Coto

Brus. Fl. jul., set., oct., dic. Méx. y Guat., CR-

Bol. y Ven., Bras., Par., N Arg. (J. E Morales 574;

INB, MO)

Esta sp. se distingue por su hábito de hierba

alta o arbusto, con una raíz axonomorfa amarillo

anaranjado, así como por sus hojas subsésiles

con la lámina escabrosa en ambas caras y corolas

blancas, grandes, en forma de trompeta.

Escobedia grandiflora

Hemichaena

Thieret, J. W. 1972. Synopsis of Hemichaena, including Berendtiella. Fieldiana,

S spp., Méx.—Hond., CR; 1 sp. en CR.

Hemichaena fruticosa Benth., Pl. hartw. 78. 1841. Mimulus fruticosus (Benth.) G. L. Nesom.

pubescentes. Hojas opuestas, sésiles;

glandular-puberulenta

Bot. 34: 89-99.

Hierba o arbusto, 0.4-2 m, decumbente a erecto, los tallos glandular- Ub

lámina 10-15 X 34 cm, oblonga a lanceolada, serrulada distalmente, diminutamente

172 Manual de Plantas de Costa Rica

en ambas caras, pinnadamente nervada. Infis. axilares, cimosas o

(menos frecuente) de 1 fl. solitaria. Fls. zigomorfas, con pedicelo

ca. 3 mm, ebracteolado; sépalos connatos en un cáliz 10-20 mm,

tubular, 5-dentado o -lobulado, 5-acostillado; corola amarilla

o dorada (a menudo con puntos rojos a café o negros en el inte-

rior), 20-30 mm, tubular-campanulada, subbilabiada, 5-lobulada;

estambres 4; estaminodios ausentes. Frs. capsulares, café (cuando

maduros), 1-1.2 cm, ovoides, loculicidas y septicidas; semillas

muy numerosas, fusiformes, reticuladas.

Bosque muy húmedo, pluvial y de roble, bordes de

bosque y orillas de ríos y caminos, 1550-2950(-3400+)

m; vert. Pac. y cerca de la División Continental, Cord.

Talamanca, Cerros de Escazú, Cerro Caraigres. Fl. ene.-

may., jul.—dic. Méx. y Guat., CR. (Marlon Valerio 76; INB,

CR)

Esta sp. se distingue fácilmente en CR por sus tallos glan-

dular-pubescentes, hojas sésiles, a menudo amplexicaules,

Hemichaena fruticosa infls. axilares, generalmente cimosas, corolas amarillas o

Modificado de Bot. Mag. 101: 1.6164. doradas, grandes, tubular-campanuladas, frs. capsulares y

1875 hábitat montano.

Lamourouxia

Ernst, W. R. 1972. Floral morphology and systematics of Lamourouxia (Scrophulariaceae: Rhinanthoideae).

Smithsonian Contr. Bot. 6: 1-63.

27 spp., Méx.—Perú; 3 spp. en CR.

pinnadamente nervada. Infls. terminales (en CR), racemosas (en CR). Fls. zigomorfas, con pedicelo hasta ca. 8

mm (en CR), ebracteolado; sépalos connatos en un cáliz campanulado (en CR), 4-lobulado; corola amarilla a

roja (en CR), tubular, fuertemente bilabiada (con el labio superior subgaleado), 4 o 5-lobulada; estambres 2 (en

CR); estaminodios 2 (en CR). Frs. capsulares, ovoides (en CR), loculicidas; semillas numerosas, elipsoides A

oblongoides, diminutamente abolladas a reticuladas.

Este género se reconoce en CR por sus hojas sésiles o subsésiles, infls. racemosas y fis. con el

cáliz 4-lobulado y la corola amarilla a roja, relativamente grande y tubular.

1 Láminas foliares diminut

papilado-puberulentas sobre el nervio medio en el envés,

o glabras en ambas caras; fls. con el cáliz glabro................ L. lanceolata

]* l ámin £1: PE E AS SS. II a a eee

$ : ndular-f ] ambas caras; fls. con el cáliz puberulento.

Tallos y cálices puberulentos (sin tricomas glandulares); láminas foliares cuneadas en la

ll L. gutierrezii

2" Tallos y cálices glandular-puberulentos; láminas foliares truncadas a cordado-auriculadas

7 A A ra a a L. viscosa

Lamourouxia gutierrezii Oerst.. en Benth. $: Oerst., Vidensk. Meddel. Naturhist. Foren. Kjgben-

havn 1853: 29. 1854.

Planta 0.35-2(3) m, los tallos esparcida a densamente

lámina 1-2 X 0.4-0.7 cm, obovada a elíptica,

el pedicelo 4-6 mm; cáliz 7-9 mm puberulent

puberulentos. Hojas con pecíolo 0.1-0.2 cm;

cuneada en la base, crenada, escabrosa en ambas caras. Fls. Con

illa a roj ¡jado o roja, 30-45 mm. Frs. 0.8-1 cm.

Scrophulariaceae 173

Bosque muy húmedo, pluvial y de roble, sabanas y

orillas de ríos y caminos, (250?—)1100-2450(33100+)

m; vert. Carib. O Cord. Central (región de Zarcero), E

Cord. de Talamanca, Alto Mata de Caña, vert. Pac. y

cerca de la División Continental, Cord. de Talamanca,

Cerros de Escazú, Cerros Turrubares y Caraigres,

región de Turrubares(?) (Cerro Rayos). Fl. ene.—abr.,

set.—dic. CR y O Pan. (Prov. Chiriquí). (G. Herrera «

Gamboa 3605; INB, MO)

Lamourouxia gutierrezii se distingue por sus tallos

y cálices puberulentos con tricomas eglandulares y

láminas foliares cuneadas en la base.

Se duda el registro de esta sp. de 250 m en la región

de Turrubares (F. Murillo et al. 202, INB), que cae fuera

del rango altitudinal normal de la sp. por más de 800

metros. En la misma gira del mismo día, recolectaron

también cerca de la cima de Cerro Turrubares, donde la Lamourouxia gutierrezii

sp. se ha recolectado mucho. The botany of the voyage of H.M.S. Herald,

t. 33. 1857

Lamourouxia lanceolata Benth., en A. DC., Pro

10: 542. 1846. £. longiflora Benth. var. cd Pd ) L. O. Williams.

Planta 1-3 m, a veces subescandente, los tallos diminutamente pubescentes en 2 líneas. Hojas con pecíolo

ca. 0.1 cm; lámina 2-6 X 0.3-0.7 cm, lanceolada, usualmente atenuada en la base, serrada, glabra en ambas

caras o diminutamente papilado-puberulenta sobre el nervio medio en el envés. Fls. con el pedicelo 3-8 mm;

cáliz 10-15 mm, glabro; corola amarilla a jado rojo o roja, 30-50 mm. Frs. 0.81 cm.

Bosque muy húmedo, pluvial y de roble, bosques primarios y secundarios, charrales, potreros y

orillas de caminos, (1000-)1450-2850(-3200) m; vert. Carib. Cord. Central (Volcán Irazú, lado de

Cartago), N Cord. de Talamanca, vert. Pac. Cord. de Talamanca, Cerros de Escazú, Cerro Caraigres.

Fl. ene.—mar., dic. S Méx.—El Salv. y Hond., CR. (Grayum et al. 9695; CR, MO)

Esta sp. se reconoce por sus láminas foliares glabras (o casi así) en ambas caras y fls. con el cáliz

glabro.

Lamourouxia viscosa Kunth, en Humb., Bonpl. £ Kunth, Nov. gen. sp. Quarto ed. 2: 338, Folio ed.

2: 272. 1818. ARREBOL

Planta 0.35-1.5(-3) m, los tallos densamente glandular-puberulentos. Hojas sésiles; lámina 2.5-7 X 1-3

cm, ovada a elíptica, truncada a cordado-auriculada y amplexicaule en la base, serrada, glandular-puberulenta

en ambas caras (más densamente en el envés). Fls. con el pedicelo 2-5 mm; cáliz 5-7 mm, glandular-puberu-

lento; corola anaranjada a roja, 30-50 mm. Frs. 0.8-1.5 cm.

Bosque húmedo, muy húmedo y pluvial, sabanas, potreros y sitios perturbados, (350-)500—

1800+ m; vert. Carib. Cord. Central (Río Birrís), N Cord. de Talamanca (entre Paraíso y Orosi),

cuenca del Río Sapoá (Cerro El Hacha), vert. Pac. y cerca de la División Continental, Cords. de

Guanacaste, de Tilarán y Central, E Cord. de Talamanca, Cerro Espíritu Santo, Cerros de Escazú,

Cerro Caraigres, Valle Central, regiones de Turrubares (Cerro Rayos) y de Puriscal, cuenca del Río

Grande de Candelaria. Fl. ene., mar., jun.—dic. Méx.—Pan. (Marlon Valerio 133; INB,

Esta sp. es fácil de reconocer por sus tallos y cálices glandular-puberulentos y hojas sésiles, con

la lámina truncada a cordado-auriculada y amplexicaule en la base.

174 Manual de Plantas de Costa Rica

Leucocarpus

1 sp., S Méx.—Bol. y Ven.

Leucocarpus perfoliatus (Kunth) Benth., en A. DC., Prodr. 10: 335. 1846. Mimulus perfoliatus

Kunth, en Humb., Bonpl. 8 Kunth, Nov. gen. sp. Quarto ed. 2: 371, Folio ed. 2: 298. 1818.

Hierba o arbusto, 0.4-1.5-2) m, erecto, los tallos agudamente cuadrangulares. Hojas opuestas, sésiles;

lámina 8-20 X 24 cm, lanceolada, amplexicaule en la base, serrada, pinnadamente nervada. Infls. ax

Leucocarpus perfoliatus : :

Modificado de Bot. Mag. 58: t. 3067. 1831

Limosella acaulis

ares,

cimosas. Fls. zigomorfas, con pedicelo 4-14 mm,

ebracteolado; sépalos connatos en un cáliz 7-8 mm,

tubular-campanulado, 5-lobulado; corola blanca a

amarilla, 10-15 mm, tubular, bilabiada, 5-lobulada;

estambres 4, didínamos; estaminodios ausentes. Frs.

abayados, blancos, 1-2 cm, subcúbicos o globosos;

semillas numerosas, elipsoide-oblongoides, diminuta-

mente reticuladas.

Bosque muy húmedo, pluvial, nuboso y de

roble, bosques perturbados y orillas de que-

bradas, ríos y caminos, (500-)900-2300+ m;

ambas verts. Cords. de Tilarán, Central y de Ta-

lamanca, vert. Pac., Cerros de Escazú. Fl. ene.-

dic. (M. M. Chavarría 549, CR, INB, MO)

Leucocarpus perfoliatus se distingue muy

fácilmente por su hábito subarbustivo, tallos

agudamente cuadrangulares, hojas sésiles, con la

lámina amplexicaule en la base, infls. axilares y

cimosas, corolas blancas a amarillas, tubulares,

frs. abayados (carácter único entre las Scrophu-

lariaceae de CR) y hábitat montano.

Limosella

Gliick, H. 1934. Limosella-Studien. Beitrage zur Sys-

tematik, Morphologie und Biologie der Gattung

Limosella. Bot. Jahrb. Syst. 66: 488-566+.

Lourteig, A. 1964. Étude sur Limosella L. Publ. Comité

Natl. Franc. Rech. Antarct. Biol. 1: 165-173.

Ca. 11 spp., Alaska, Can. y Groenlandia—

Guat., CR, Col.—Chile y Ven., SE Bras., Arg.

Islas Malvinas, Viejo Mundo, islas subantárticas;

l sp. en CR.

Limosella acaulis Sessé $: Moc., Fl. mexic. ed.

2 143. 1894. L. americana Gliick; L. australis

sensu Lourteig (1964, pro parte), non R. Br.

Hierba, diminuta, palustre o acuática y (a veces)

sumergida, cespitosa y acaulescente o estolonífera.

Hojas arrosetadas, sésiles o subsésiles; lámina 2-4 X

0.3-0.6 cm, angostamente espatulada a linear, entera,

Scrophulariaceae 175

indistintamente nervada. Infis. axilares, de 2 o 3 fis. fasciculadas o 1 fl. solitaria. Fls. subzigomorfas, con

pedice mm, ebracteolado; sépalos connatos en un cáliz 1.5-2.5 mm, campanulado, 5-lobulado; corola

blanca, 12 mm, ios u 0% 35- eat: MER 4; estaminodios pa: Diga capsula, 0. is A

cm, ovoide-elipsoi : oides illad

y transversalmente estriadas.

Páramo, quebradas y lagunas, 3350-3500 m; ambas verts. Cord. de Talamanca (Cerro Chirripó).

Fl. ene.—mar., set. O EUA—Guat., CR, Col., Perú—Chile, Ven., Arg. (E. Alfaro et al. 421; INB, MO)

Esta sp. es fácil de reconocer por su hábito de hierbas muy pequeñas, palustres o acuáticas, acau-

lescentes o estoloníferas, y sus hojas arrosetadas, con la lámina muy angosta y casi sin nervadura

evidente, fis. muy pequeñas, con la corola blanca y 3-5-lobulada, y hábitat paramoso.

Lindernia

Fischer, E., B. Scháiferhoff £ K. Miiller. 2013. The phylogeny cia Emi Ea = the new genus Linderniella,

new combinations within Bonnaya, Craterostigma, Lind: , Torenia and Vandellia.

and n

Willdenowia 43: 209-238.

Lewis, D. Q. 2000. A revision of the New World species of Lindernia (Scrophulariaceae). Castanea 65: 93-122,

Ca. 150 spp., Can.—Chile y Ven., Trin., Guayanas, Bras., Par., Uru., Arg., Antillas, Viejo Mundo;

4 spp. en CR.

Hierbas, postradas o rastreras a decumbentes o erectas. Hojas opuestas, pecioladas (en CR); lámina ovado-

orbicular a ovada o rómbica a lanceolada (en CR), entera a serrada o dentada, pinnada o palmadamente ner-

vada. Infis. axilares, de 1 fl. solitaria. Fls. AABOLOoNTAs, con ponia hana ca. 23-25) mm (en CR), ebracteo-

lado; sépalos 5, separados hasta casi l tubular y 5-lobulado; corola blanca

o amarillenta y/o rosada a púrpura o azul, tubular, bilabiada, 5-lobulada (en CR); estambres 2 o 4, el filamento

a menudo espolonado hacia la base, las anteras a menudo coherentes en pares; estaminodios 2, o ausentes.

Frs. capsulares, elipsoides a globoso-ovoides (en CR), septicidas; semillas numerosas, oblongo-elipsoides,

foveoladas.

El género Lindernia se reconoce por su hábito generalmente postrado o rastrero a decumbente,

hojas opuestas y pequeñas, infls. axilares, de una fl. solitaria, fls. pequeñas, con la corola blanca o

amarillenta y/o rosada a púrpura o azul, bilabiada, y los filamentos estaminales a menudo espolo-

nados hacia la base, y hábitat generalmente en sitios relativamente húmedos. Ver la discusión de

Torenia, un género demasiado similar.

Según estudios moleculares recientes, el género Lindernia o aquí no es monofilé-

tico. Se recomienda que ciertas spp. (incluso L. crustacea en CR) se aparto a Torenia y otras a

géneros nuevamente segregados, incluso Vandellia (con L. diffusa en CR). Para más detalles y una

clave a los géneros propuestos, ver Fischer et al. (2013). Es factible también que Lindernia llegue a

incluir el género aliado Micranthemum.

1 Hojas con pecíolo ca. 0.1-0.7 cm, la lámina pinnadamente nervada; fis. con el cáliz

5-lobulado, los sépalos en gran medida connatos.

2. Fls. con el pedicelo 4-18(-25) mm; cáliz 2-4 mm; frs. 0.3-0.4 CM. ..0ooooocoooomo.... L. crustacea

2' Fs. con el pedicelo 1-3 mm; cáliz 4-7 mm; frs. 0.6-1 CM. ....ooooooooroorrrrrrrroro.> L. diffusa

1” Hojas sésiles, la lámina aparentemente pinnada o (más frecuente) palmadamente nervada;

fis. con el cáliz de 5 sepalos ota hasta casi la pco

3 Láminas foliares wvado-deltadas o lanceoladas

AVAL IO

enteras o (más frecuente) escasamente las: fis. con dos sépalos 1.8-2.5 mm, débilmente

carinados; frs. 0.3-0.6 cm, angostamente ovoide-oblongoides a oblongoide-elipsoides;

bosque húmedo y muy húmedo, O-350+ M....ooooooooorcrorrrrrre rr L. dubia

176 Manual de Plantas de Costa Rica

3' Láminas foliares ampliamente ovadas a orbiculares, enteras o (menos frecuente) escasamente

crenado-dentadas; fis. con los sépalos 1.1-2 mm, planos (no carinados); frs. 0.2-0.27 cm,

ovoides a globosos; bosque muy húmedo o pluvial, ca. 1500 M ...............oo... L. rotundifolia

Lindernia crustacea (L.) F. Muell., Syst. census Austral. pl. 97. 1882. Capraria crustacea L., Mant.

pl. 1: 87. 1767; Torenia crustacea (L.) Cham. 4 Schltdl.

Planta 0.04-0.5 m, postrada o rastrera a decumbente, a veces epilítica. Hojas con pecíolo 0.1-0.7 cm;

lámina 0.6-1.6 X 0.4-1.5 cm, ovado-orbicular u ovada a ovado-deltada, serrada, pinnadamente nervada. Fls.

con el pedicelo 4-18(-25) mm, sépalos connatos en un cáliz 2-4 mm, tubular, 5-lobulado, 5-acostillado; corola

blanca (raramente) o violeta a azul, 4-7 mm; estambres

fértiles 4, los filamentos espolonados; anteras coherentes;

estaminodios ausentes. Frs. 0.3-0.4 cm, globoso-ovoides.

Bosque seco, húmedo y muy húmedo, sitios al-

terados, 0-600(-900) m; vert. Carib. Cords. Central

y de Talamanca, cuenca del Río Sapoá, Llanuras de

Los Guatusos (R.N.V.S. Caño Negro), de San Car-

los y de Tortuguero, vecindad de Puerto Limón, Baja

Talamanca, vert. Pac., S Fila Costeña, N llanuras de

Guanacaste, Pens. de Santa Elena y de Nicoya, Isla

Venado, vecindades de Puntarenas y de Tivives,

cuenca baja del Río Grande de Tárcoles, P.N. Carara,

vecindades de Parrita y de Puerto Quepos, cañón del

Río Grande de Térraba, Valle de Coto Brus, región de

Golfo Dulce, Pen. de Burica (Punta Banco). Fl. ene.-

dic. Nativa tróps. y subtróps. del Viejo Mundo, introd.

SE EUA, S Méx.-Bol. y Ven., Trin., Guayanas, Bras.,

Antillas. (A. Chacón 37; CR, MO)

Lindernia crustacea Lindernia crustacea se distingue por sus hojas

Cortesía Manual of vascular plants of the pecioladas y fis. largamente pediceladas, con los sé-

lower Yangtze Valley, China. Fig. 335. 1958 palos connatos en un cáliz 5-lobulado. Tiene fs. y fs.

relativamente pequeños.

Lindernia diffusa (L.) Wettst., en Engl. £ Prantl, Nat. Pflanzenfam. 4(3b): 79. 1891. Vandellia dif-

fusa L., Mant. pl. 1: 89. 1767.

Planta hasta al menos 0.2 m, postrada o rastrera a decumbente, a veces epilítica. Hojas con pecíolo hasta Ca.

0.4 cm; lámina 0.6-2.5 X 0.4-2.4 cm, ampliamente ovada a ovada o rómbica, serrada, pinnadamente nervada. Fls.

con el pedicelo 1-3 mm; sépalos connatos en un cáliz 4-7 mun, tubular, 5-lobulado, 5-acostillado; corola blanca a

amarillenta o lila pálido (con amarillo adentro), 6-9 mm; estambres fértiles 4, los filamentos a veces espolonados;

Frs. 0.6-1 cm. elivsoide nide-elinsoides

Bosque húmedo, muy húmedo y pluvial, sitios alterados, 0-1500+ m; vert. Carib. Cord. Central,

Llanura de Tortuguero, Valle Central, vecindad de Puerto Limón, Baja Talamanca, ambas verts

de Coto Colorado. Fl. ene.—nov. Nativa de África trop. y Madag., introd. S Méx.—Bol. y Ven., Trin.,

Guayanas, Bras., India. (Grayum 9034; CR, MO)

Lindernia diffusa es similar a L. crustacea, pero difiere en sus fls. y frs. algo más grandes y Con

el pedicelo más corto (ver la clave, copla 2).

Scrophulariaceae 177

Lindernia dubia (L.) Pennell, Scroph. e. N. Amer. 141. 1935. Gratiola dubia L., Sp. pl. 17. 1753;

Ilysanthes inaequalis (Walter) Pennell; L. anagallidea (Michx.) Pennell; L. d. var. anagallidea

(Michx.) Cooperr.

Planta hasta al menos 0.1 m, decumbente a erecta. Hojas sésiles; lámina 0.4-1.4(-2.5) X 0.3-0.8(-1)

, angostamente ovada a angostamente ovado-deltada o lanceolada, entera o (más frecuente) escasamente

dentada, aparentemente pinnada o (más frecuente) palmadamente nervada. Fls. con el pedicelo 3-23 mm;

sépalos 5, separados hasta casi la base, 1. E 5 mm, débilmente caca a. esa (con la garganta

purpúrea) o rosada a lila o azul, 5-10 mm; bres fértiles 2, los fil anteras coherentes;

estaminodios 2. Frs. 0,3-0.6 cm, angostamente ovoide-oblongoides a oblongoide-elipsoides.

Bosque húmedo y muy húmedo, áreas pantanosas y orillas de caminos, 0-350+ m; N vert.

Carib., cuenca del Río Sapoá, Llanuras de los Guatusos y de San Carlos (Boca San Carlos), vert.

Pac., N llanuras de Guanacaste. Fl. ene., ago., set., nov., dic. Can.—Chile y Ven., Guayanas, Bras.,

Par., Uru., Arg., Antillas, introd. India. (Grayum et al. 12286, INB, MO

Esta sp. es fácil de reconocer en CR por sus hojas sésiles y fis. con cinco sépalos separados hasta

casi la base.

Lindernia rotundifolia (L.) Alston, en Trimen, Handb. fl. Ceylon 6(Suppl.): 214. 1931. Gratiola

rotundifolia L., Mant. pl. 174. 1771; ?L. microcalyx Pennell 4 Stehlé.

Po e ca. cb o 4 m, po A a bici pal sésiles; Faria 0.3-0.7 X 0.250.6 cm, prená a

ampliamente ovada, entera entada, palmadamente nervada. Fls.

el pedicélo 2.5-7 mm; sépalos 5, separados hasta casi la base, 1.1-2 mm, planos (no carinados); corola bn

(con la garganta y la base de los lóbulos adaxiales manchadas con morado o azul), 7-10 mm; estambres fértiles

2, los filamentos espolonados; anteras coherentes; estaminodios 2. Frs. 0.2-0.27 cm, ovoides a globosos.

Bosque muy húmedo o pluvial, áreas pantanosas y orillas de caminos, ca. 1500 m; vert. Pac. N

Cord. de Talamanca. Fl. may. Bel. y Guat., CR, Perú, Ven., Guayanas, Bras., Par., Antillas, África y

Madag., Islas Comores, India, Sri Lanka. (Hammel et al. 25638; CR, INB, MO)

Lindernia rotundifolia, conocida de CR con confianza solamente por el testigo citado, es parecida

a L. dubia, pero difiere por sus láminas foliares orbiculares a ovadas. Ver también la clave (copla 3).

Una segunda muestra costarricense [Gómez-Laurito $ Ortiz 13362, MO, USJ; 0-50 m, $S vert.

Pac., Valle de Coto Colorado (Playa Zancudo)] ha sido determinada como Lindernia rotundifolia y

calza generalmente con la descripción, pero el material a mano no es adecuado para estar seguro.

Lophospermum

rio W. J. 1985. Monograph of the M dyinae (Scrophulari Antirrhineae). Syst. Bot. Monogr. 5:

1-97.

Sutton, D. A. 1988. A revision of the tribe Antirrhineae. British Museum (Natural History)/Oxford Univ. Press.

7 spp., Méx. y Guat.; 1 sp. introd. en CR.

Lophospermum erubescens D. Don, en Sweet, Brit. fl. gard. 4: sub t. 75. 1830. Maurandya eru-

bescens (D. Don) A. Gray.

Hierba trepadora o bejuco, hasta al menos 4 m. Hojas alternas, con pecíolo 3-6 cm, a menudo flexuoso;

lámina 2-7 X 2-4 cm, deltada a hastada, dentada, villosa en ambas caras, palmadamente nervada. Infis.

axilares, de 1 fl. solitaria. Fls. zigomorfas, con pedicelo 10-50 mm, ebracteolado; sépalos 5, separados (o casi

así), ca. 20 mm, subiguales, ampliamente ovados, obtusos a subagudos en el ápice; corola rosada (con blanco),

40-60 mm, tubular, subbilabiada, 5-lobulada, con la boca cerrada por el paladar; estambres 4; estaminodio 1.

Frs. capsulares, 1-2 cm, globosos, poricidas; semillas numerosas, orbiculares y aladas, tuberculadas.

178 Manual de Plantas de Costa Rica

Bosque pluvial, matorrales y orillas de caminos, 1400-1500 m; vert. Pac. Cord. de Tilarán (Mon-

teverde), N Cord. de Talamanca. Fl. abr., jun., ago., set. Nativa de Méx., cult. y naturalizada Guat.,

El Salv. y Hond., CR—Perú y Ven., Bras., Antillas Mayores (Jam.), Hawai, Macaronesia, Islas Mas-

careñas, tróps. de Asia, Nueva Guinea, Nueva Caledonia, etc. (Hammel 20227; INB, MO)

Lophospermum erubescens es distintiva por su hábito de hierba trepadora o bejuco, hojas alter-

nas, con el pecíolo a menudo flexuoso y la lámina deltada a hastada, y fls. grandes, con los sépalos

ampliamente ovados y la corola rosada, tubular y subbilabiada, así como por sus semillas orbicula-

res y aladas. Comparar con Maurandya barclayana.

Maurandya

Elisens, W. J. 1985. Monograph of the Maurandyinae (Scrophulariaceae-Antirrhineae). Syst. Bot. Monogr. 5:

Sutton, D. A. 1988. A revision of the tribe Antirrhineae. British Museum (Natural History)/Oxford Univ. Press.

2 spp., Méx. y Guat.; 1 sp. introd. en CR.

Maurandya barclayana Lindl., Bot. Reg. 13: t. 1108. 1827.

Hierba trepadora, hasta al menos 1 m. Hojas alternas, con pecíolo 1.2-3.2 cm, flexuoso; lámina 1.6-2.4(3.5)

lak h S 1 1 3 + aña

X 1.4-3.5 cm, deltado-hastada o -sagitada, entera o sinuada, g aras, subf

Infls. axilares, de 1 fl. solitaria. Fls. zigomorfas, con pedicelo 15-55 mm, ebracteolado; sépalos 5, levemente

connatos basalmente, 8—16 mm, subiguales, lanceo lados a lineares d inados en el ápice, glandular-

pilosos; corola blanca o rosada a (más frecuente) violeta o ul. 25-40 mm, tubular, subgibosa, bilabiada,

5-lobulada, con la boca cerrada por el paladar; estambres 4; estaminodio 1, diminuto. Frs. capsulares, 1.1-1.7

cm, ovoides, poricidas; semillas numerosas, oblongoide-ovoides, tuberculadas.

Bosque húmedo, cult. y escapada en lotes baldíos y orillas de caminos, 1150-1200 m; centro

vert. Pac., Valle Central. Fl. ene., abr. Nativa de Méx., introd. Guat., CR, Col.—Perú, Chile, Arg., etc.

(Liesner 14191; CR, MO)

Maurandya barclayana, muy poco frecuente en CR, es bastante similar a Lophospermum erube-

scens, Con la cual comparte el hábito de hierba trepadora, hojas alternas, con el pecíolo flexuoso y la

lámina a menudo deltado-hastada, y fis. más o menos grandes, con la corola tubular y más o menos

bilabiada. La última difiere por sus láminas foliares villosas en ambas caras y sépalos ampliamente

ovados y obtusos a subagudos en el ápice. También se podría confundir con Cymbalaria muralis

(ver la clave de géneros, copla 5).

Mazus

Li, H.-L. 1954. The genus Mazus (Scrophulariaceae). Brittonia 8: 29-38.

Ca. 20 spp., E y SE Asia, Filip., Indomalasia, Nueva Guinea, Austral., N. Z.; 1 sp. introd. en CR.

Mazus pumilus (Burm. f.) Steenis, Nova Guinea n. s., 9: 31. 1958. Lobelia pumila Burm. f., FL.

indica 186, pl. 60, fig. 3. 1768; M. japonicus (Thunb.) Kuntze.

Hierba, hasta al menos 0.1 m, postrada o rastrera a erecta

Hojas opuestas y subarrosetadas (excepto las SU-

periores alternas), con pecíolo ca. 0.2-1.5 cm; lámina ca. 4 X 1.5 cm, espatulada, gruesamente dentada, pinna-

damente nervada. Infis. terminales, racemosas. Fls. zigomorfas, con pedicelo 5-7 mm, ebracteolado; sépalos

connatos en un cáliz 4-5 mm, campanulado, 5-lobulado; corola blanca (con amarillo y violeta pálido), 7-10

mun, tubular, bilabiada, 5-lobulada; estambres 4; estaminodi ausentes. Frs, capsulares, 0.2-0.4 cm, globosos,

loculicidas; semillas numerosas, oblongoides, diminutamente reticuladas. :

Scrophulariaceae 179

Bosque húmedo, muy húmedo, pluvial y de

roble, jardines, lotes baldíos y orillas de cami-

nos, (0-)1000-1700(-2300) m; vert. Carib.

Cord. Central, ambas verts. N Cord. de Tala-

manca, vert. Pac. Valle Central. Fl. ene., mar.—

set., nov. Nativa de E y S Asia, introd. EUA,

El Salv.—Pan., Bras., Antillas Mayores (Jam.),

etc. (J. F Morales 10820; INB, MO)

Mazus pumilus se reconoce por su hábito

de hierba pequeña, con las hojas inferiores

subarrosetadas y las superiores alternas, y

sus láminas foliares espatuladas, gruesamente

dentadas, infls. terminales y racemosas y fis.

conspicuamente pediceladas, con los sépalos

connatos en un cáliz 5-lobulado y la corola

blanca con violeta pálido, bilabiada. Es algo

parecida a una sp. de Lindernia, las cuales

tienen todas las hojas opuestas, con la lámina general y relativamente más ancha, e infis. axilares de

una fl. solitaria.

Mazus pumilus

Mecardonia

Rossow, R. A. 1987. Revisión del género M: donia (S hulari ). Candollea 42: 431-474.

10 spp.. EUA—Chile y Ven., Trin., Guyana Fr., Bras., Par., Uru., Arg., Antillas, Bahamas; 1 sp.

en CR.

Mecardonia procumbens (Mill.) Small, Fl. s. e. U. S. 1065, 1338. 1903. Erinus procumbens

Mill., Gard. dict. ed. 8, Erinus 46. 1768; Bacopa procumbens (Mill.) Greenm.; M. vandellioides

(Kunth) Pennell.

Hierba, 0.04-0.2 m, postrada o rastrera, los tallos

cuadrangulares, glabros. Hojas opuestas, con pecíolo

hasta ca. 0.4 cm; lámina 0.6-2.4 X 0.4-1.6 cm, ovada,

serrada, glabra en ambas caras, glandular-punteada,

pinnada o subpalmadamente nervada. Infis. axilares,

de 1 fl. solitaria. Fls. zigomorfas, con pedicelo 2-20

(26) mm, bibracteolado proximalmente; sépalos 5,

separados, 5-9 mm, muy desiguales; corola amarilla,

7-10 mm, tubular, subbilabiada, (4)5-lobulada; es-

tambres 4, las anteras con las tecas estipitadas; es-

odio a veces presente. Frs. capsulares, ca. 0.4

cm, ovoides, loculicidas; semillas muy numerosas,

oblongoides u ovoides, diminutamente reticuladas.

Bosque seco, húmedo, muy húmedo y plu-

vial, sitios cenagosos o perturbados, 0-1250

1750) m; vert. Carib. Cords. Central y de Ta-

lamanca, cuenca del Río Sapoá, Llanuras de Los

Guatusos, de San Carlos y de Tortuguero, Baja

Talamanca, ambas verts. Cords. de Guanacaste Mecardonia procumbens

180 Manual de Plantas de Costa Rica

y de Tilarán, vert. Pac. E Cord. de Talamanca, Cerro Turrubares, S Fila Costeña, llanuras de Guana-

caste, Pen. de Nicoya, vecindades de Puntarenas, de Esparza y de Tivives (Punta Loros), Valle Central

a cuenca baja del Río Grande de Tárcoles, P.N. Carara, cuenca del Río Grande de Candelaria, Valle

de General, región de Golfo Dulce, Isla del Coco. Fl. ene.—set., nov., dic. S EUA—Bol. y Ven., Trin.,

Guyana Fr., Bras., Par., Uru., Arg., Antillas, Bahamas, introd. O África, India, etc. (G. Herrera «

Chacón 2436; CR, MO)

Mecardonia procumbens, una maleza muy frecuente en CR, se reconoce por su hábito de hierba

postrada, glabra, hojas opuestas, generalmente subsésiles, con la lámina serrada y glandular-

punteada, infis. axilares, de una fl. solitaria, y fis. pequeñas, con los sépalos muy desiguales y la

corola amarilla. Tiene todo el aspecto de una sp. de Bacopa con corolas amarillas.

Micranthemum

Ca. 7 spp., E y S EUA, S Méx. (Ver.)-Pan., Ecua.—Bol., Ven., Guyana, Surinam, SE Bras., Par.,

Arg., Antillas Mayores (Cuba); 1 sp. en CR.

Micranthemum umbrosum (J. F. Gmel.) S. F. Blake, Rhodora 17: 131. 1915. Globifera umbrosa

J. F. Gmel., Syst. nat. ed. 1791 2: 32. 1791; M. pilosum Ernst.

oct: Dana ca. 0. oo 10.3) m, postrada o b l ] ática y (a veces) flotante

tas, sésiles; lámina 0.3-0.8 Xx o. 2-0.7 cm, eoaltercibicala a NE

entera, palmadamente nervada. Infis. axilares, de 1 fl.

solitaria. Fls. zigomorfas, con pedicelo 0.5-1 mm,

ebracteolado; sépalos 4, separados hasta casi la base,

.8—1.3 mm, iguales; corola blanca, ca. 1.5 mm, mu

brevemente tubular, bilabiada, 5-lobulada, glabra;

estambres 2; estaminodios ausentes. Frs. capsulares,

ca. 0.1 cm, globosos, septicidas; semillas numerosas,

oblongoides, longitudinalmente acostilladas y con

columnas de fovéolas entre las costillas.

Bosque húmedo y muy húmedo, bosques

pantanosos y charcos estacionales, 0-350 m;

vert. Carib., Llanura de Tortuguero, N vert. Pac.,

llanuras de Guanacaste (P.N. Santa Rosa). Fl.

ene., mar. SE EUA, S Méx. (Ver.)-Pan., Ecua.—

Bol., Ven., Guyana, Surinam, SE Bras., Par.,

Arg. (Hammel 4 cesa 20752; CR, INB, MO)

Micranthemum umbrosum, una sp. muy in-

conspicua, se reconoce por su tamaño pequeño,

»x ) 1 ntante

Micranthemum umbrosum

hojas sésiles, con la lámina db O Hiénoé redon-

deada, infis. de una fl. solitaria, fis. con la corola blanca, bilabiada, y solo dos estambres, y Ír5.

capsulares, septicidas.

El género Micranthemum está muy cercanamente relacionado con, y tal vez no distinto de,

Lindernia (ver la discusión de este último).

Scrophulariaceae 181

Russelia

Carlson, M. C. 1957. Monograph of the genus Russelia (Scrophulariaceae). Fieldiana, Bot. 29: 229-292+.

54 spp., Méx.—Col., Guyana Fr., Antillas Mayores (Cuba); 2 spp. en CR.

Sufrútices o arbustos, semipostrados a erectos o arqueados a subescandentes, los tallos acostillados.

Hojas opuestas a verticiladas, pecioladas (en CR); lámina ovada o elíptica a linear, entera a crenada o

dentada, pinnadamente nervada. Infls. axilares, cimosas. Fls. zigomorfas, con pedicelo hasta ca. 8 mm (en

CR), ebracteolado; sépalos 5, separados, iguales; corola roja, tubular a en forma de embudo, subbilabiada,

5-lobulada; estambres 4; estaminodio 1. Frs. capsulares, redondeado-ovoides a globosos (en CR), septicidas,

llenos de tricomas blancos; semillas numerosas, elipsoides, rugoso-foveoladas.

Este género se distingue en CR por su hábito de sufrútice o arbusto, tallos acostillados, infls.

axilares y cimosas, corolas rojas, tubulares a en forma de embudo, y frs. capsulares, septicidas,

llenos de tricomas blancos.

Se desconoce el sentido de Standley (F1. CR 1110) al usar Russelia verticillata Kunth, un nombre

con una historia larga de ser mal aplicado a varias spp. diferentes. Carlson (1957) lo restringió a una

sp. endémica de S Méx., algo similar a R. equisetiformis, pero con fis. más pequeñas.

1 Plantas casi sin hojas, las láminas foliares (cuando presentes) 0.2-1.5 X 0.02-0.9 cm,

ovadas o elípticas a lineares; ramas 2-8 por nudo; infis. de 1 o 2(-6) fls.; corolas 15-25

PUN OUNEY CCAA AO A id A R. equisetiformis

1” Plantas con hojas abundantes, las láminas foliares 1-9 X 0.8-6 cm, ovadas; ramas 2 o 3

por nudo; infls. de (3-)12-20(30) fls.; corolas 10-15 mm, silvestre ..................- R. sarmentosa

Russelia equisetiformis Schltdl. $ Cham., Linnaea 6: 377. 1831. CorALILLO, LLUVIA DE

SANGRE

Sufrútice, hasta ca. 1.5 m, arqueado, las ramas opuestas o verticiladas (3-8 por nudo). Hojas opuestas o

verticiladas, usualmente muy escasas, el pecíolo 0.3-0.4 cm; lámina 0.2-1.5 X 0,020.9 cm, ovada o elíptica a

linear, entera o serrada. Infis. con el pedúnculo 1-4 cm, de 1 o 2(6) fis. Fls. con el pedicelo 6-15 mm, sépalos

—3 mm; corola 15-25 mm, los lóbulos 1-2.5 mm. Frs. 0.3-0.6 cm, globosos.

Bosque húmedo, cult. y (a veces) escapada en áreas arenosas, 0-1200 m; vert. Carib., Baja Tala-

manca, centro vert. Pac., Valle Central. Fl. feb., mar., jul., set., oct. Nativa de Méx., cult. y (a veces)

naturalizada EUA, Guat.—Bol. y Ven., Bras., Par., Antillas Mayores, Bermudas, Islas Comores,

tróps. y subtróps. de Asia, Indomalasia, Oceanía, etc. (Gómez £ Hampshire 20151, MO)

, A . EA 1 TS, AE

Puccolin e u hábit d t verticiladas,

casi sin hojas (y estas muy pequeñas, cuando presentes) y con infls. de pocas fls. relativamente

andes.

Aunque mejor conocida en CR como planta ornamental cult., esta sp. parece ser naturalizada en

áreas abiertas, arenosas, en la vecindad de P.N. Cahuita (testigo citado anteriormente).

Russelia sarmentosa Jacq., Enum. syst. pl. 25. 1760. R. oxyphylla Lundell; R. s. f. nicaraguensis

Carlson; R. s. f. pubescens Carlson. CORALILLO.

Sufrútice o arbusto, 0.3-2 m, semipostrado a ascendente O subescandente, a veces epilítico, las ramas

Opuestas o verticiladas (3 por nudo). Hojas opuestas o verticiladas (3 por nudo); pecíolo 0,2-0.3 cm; lámina

1-9 X 0.8-6 cm, ovada, crenada o dentada. Infis. con el pedúnculo 0.2-1.8 cm, de (3-)12-20(0) fis. Fls. con

182 Manual de Plantas de Costa Rica

Russelia sarmentosa

el pedicelo 5-8 mm; sépalos 3-4 mm; corola 10-15 mm, los lóbulos 1.3-3 mm.

Frs. 0.3-0.5 cm, redondeado-ovoides a subglobosos.

Bosque seco, húmedo, muy húmedo, pluvial y de roble, bosques

secundarios, sabanas, charrales y potreros, 0-1600(-2100+) m; vert.

Carib. Cord. Central (vecindad de Turrialba), ambas verts. Cords. de

Tilarán y de Talamanca, Valle Central, vert. Pac. y cerca de la División

Continental, Cord. de Guanacaste, Montes del Aguacate, Cerros de

Escazú, Cerro Turrubares, N Fila Costeña, Isla Bolaños, llanuras de

Guanacaste al S hasta vecindad de Colorado, Pen. de Santa Elena,

Islas Murciélago, Pen. de Nicoya, Islas Berrugate y San Lucas (e islotes

vecinos), vecindad de Caldera, O Valle Central, vecindad de Orotina, región

e Turrubares, P.N. Carara, región de Puriscal, cuenca del Río Grande

de Candelaria, vecindad de Puerto Quepos, Valle de General, cañón del

Río Grande de Térraba, región de Golfo Dulce. Fl. ene.—dic. Méx.-—Col.,

Guyana Fr., Antillas Mayores (Cuba). (G. Herrera 1554; CR, MO)

Esta sp. se reconoce por su hábito de sufrútice o arbusto con las ramas

opuestas o verticiladas (tres por nudo), hojas (siempre presentes) relati-

vamente grandes e infls. de numerosas fls. relativamente pequeñas.

Schistophragma

3 spp., SO EUA—CR, Col.; 1 sp. en CR.

Schistophragma mexicanum Benth. ex D. Dietr., Syn. pl. 3: 513. 1842. S. pusillum Benth.

Hierba anual, hasta ca. 0.25 m, postrada o decumbente a erecta.

Hojas opuestas, con pecíolo 0.2-0.7 cm; lámina 0.4-1.8 X hasta

ca. 1.2 cm, ampliamente ovado-deltada, profundamente pinnatífida

o (rara vez) bipinnatífida (con los segmentos redondeados en el

ápice), glabra en ambas caras o diminutamente puberulenta sobre

los nervios en el envés, pinnadamente nervada. Infis. axilares, de 1

fl. solitaria. Fls. zigomorfas, con pedicelo 3-5 mm, ebracteolado;

sépalos 5, separados, 2-4 mm, subiguales; e

mm, tubular, subbilabiada, 4-lobulada; estambres 4; estaminodios

ausentes. Frs. capsulares, 1-1.5 cm, lineares, septicidas; semillas

3040, cilíndricas, espiraladamente acostilladas.

VIVIA

Bosque seco, sitios perturbados, 0-100 m; N vert. Pac.,

Pen. de Santa Elena, N Pen. de Nicoya. Fl. jun., ago. Méx.-

CR, Col. (Hammel 21049; CR, INB, MO)

Schistophragma mexicanum, una sp. muy rara en CR, €$

fácil de reconocer por su hábito de hierba pequeña, hojas

opuestas, con la lámina profunda y finamente pinnatífida (o

aún bipinnatífida), fis. pequeñas, con la corola violeta a azul,

Schistophragma mexicanum tubular, y frs. capsulares, lineares, septicidas, con las semillas

espiraladamente acostilladas.

Scrophulariaceae 183

Scoparia

Chodat, R. 1908. Étude critique des genres Scoparia L. et Hasslerella Chod. Bull. Herb. Boissier sér. 2, 8:

1-16, 85-89.

Fries, R. E. 1907. Systematische Ubersicht der Gattung Scoparia. Ark. Bot. 6(9): 1-31+.

. 1908. Einige weitere Bemerkungen iiber die Gattung Scoparia. Bull. Herb. Boissier sér. 2, 8: 934-940.

Ca. 20 spp., S EUA—Chile y Ven., Trin. £ Tob., Guayanas, Bras., Par., Uru., Arg., Antillas, tróps.

y subtróps. del Viejo Mundo; 1 sp. en CR.

Scoparia dulcis L., Sp. pl. 116. 1753. EscoBA DE CASTILLA, ESCOBA DE SAN PEDRO, ESCOBILLA

AMARGA, MASTUERZO.

Hierba anual, (0.1-)0,25-0.7(-1) m, erecta, muy ramificada, los tallos cuadrangulares. Hojas subopuestas u

Opuestas a verticalacas, pena O A: lámina 12, 5 Xx 0. 30.7 cm, ovada a linear-oblanceolada, serrada

distalmente, g

nervada. Infis. axilares, de 203 fis. fasciculadas o 1 fl. solitaria.

Fls. actinomorfas, con pedicelo 4-8 mm, ebracteolado; sépalos

4, separados o connatos solo en la base, 1-3 mm, subiguales;

corola blanca o pea 2-2.5 mm, rotada, 4-lobulada,

pilosa; estambres taminodios ausentes. Frs. capsulares,

0.3-0,4 cm, poa cil semillas numerosas, oblon-

goides o irregularmente angulares, diminutamente foveoladas.

Bosque seco, húmedo, muy húmedo y pluvial, áreas

alteradas, 0-1300 m,; vert. Carib., cuenca del Río Sapoá,

todas las llanuras principales, ambas verts. Cords. de

Guanacaste y de Talamanca, vert. Pac. Cord. de Tilarán,

erro Turrubares, llanuras de Guanacaste, S Pen. de

Nicoya, Valle Central, cuenca baja del Río Grande de

Tárcoles, P.N. Carara, región de Puriscal (P.N. La Can-

greja), cuenca del Río Grande de Candelaria, P.N. Ma-

nuel Antonio, Uvita, Valle de General, región de Golfo

Dulce, Isla del Coco. Fl. ene.-dic. S EUA—Bol. y Ven., :

Trin. 8: Tob., Guayanas, Bras., Par., Arg., Antillas, tróps. Scoparia dulcis

y subtróps. del Viejo Mundo. (A. Chacón 33; CR, MO)

O Silvia Troyo 2013 Y

Scoparia dulcis, una maleza muy frecuente en CR, se reconoce por su hábito de hierba erecta,

muy ramificada, láminas foliares distalmente serradas, glandular-punteadas, e infls. axilares de

pocas fls. pequeñas, actinomorfas, con cuatro sépalos separados (o casi así) y la corola blanca,

rotada y pilosa.

Es posible que la ampliamente distribuida Scoparia annua Schltdl. 8 Cham. también aparezca

en CR, dado que se conoce de Nic. y Sur Amér. Se distingue de S. dulcis principalmente por sus fls.

con los sépalos agudos en el ápice (vs. obtusos o redondeados) y la corola amarilla.

184 Manual de Plantas de Costa Rica

Sibthorpia

Hedberg, O. 1955. A taxonomic revision of the genus Sibthorpia L. Bot. Not. 108: 161-183.

5 spp., Méx.—El Salv. y Hond., CR—Bol. y Ven., Arg., Eur., Macaronesia, África; 1 sp. en CR.

Sibthorpia repens (L.) Kuntze, Revis. gen. pl. 33): 239. 1898. Willichia repens L., Mant. pl. 2: 558.

1771; S. pichinchensis Kunth; $. triandra Suess.

Hierba, hasta al menos 0.12 m, rastrera y enraizante en los nudos, a veces epilítica o sobre troncos caídos.

Hojas alternas, con pecíolo 0.7-2 cm; lámina 0.5-1.5 X 0.5-2 cm, orbicular a reniforme, crenada, palmada-

mente nervada. Infis. axilares, de 1 fl. solitaria. Fls. subactinomorfas, con pedicelo 4-5 mm, ebracteolado; sépalos

connatos en un cáliz campanulado, 4 o 5-lobulado,

ca 2 mm, los lóbul 1g 1 la bl ma a

rosada o morada, 2-3 mm, subrotada, 4-8-lobulada;

estambres 2-5; estaminodios ausentes. Frs. capsu-

lares, ca. 0.2 cm, globosos, loculicidas; semillas

pocas, oblongoides, diminutamente tuberculadas.

Bosque muy húmedo, pluvial, nuboso y de

roble y páramo, orillas de quebradas y ríos,

1450-3400+ m; ambas verts. Cords. Central

o A y de Talamanca, vert. Pac., Cerros de Escazú.

A Fl. ene.—may., jul.—set., dic. Méx.—El Salv. y

q Hond., CR-Bol. y Ven., Arg. (E. Alfaro 3500,

B, MO)

Sibthorpia repens

Nova genera et species plantarum, 2: t. 177. 1817 Sibthorpia repens es muy fácil de reconocer

entre las Scrophulariaceae de CR por su hábito

rastrero, enraizante en los nudos, hojas alternas, pequeñas, con la lámina orbicular a reniforme

y Crenada, infis. axilares, de una fl. solitaria, fis. muy pequeñas, subactinomorfas, con la corola

subrotada y 24 estambres, frs. con pocas semillas y hábitat montano. En cambio, es fácil de

confundir con alguna sp. del género Hydrocotyle (Araliaceae), el cual difiere por tener estípulas,

infis. umbeladas, fis. con el cáliz diminuto o ausente, los pétalos separados y el ovario ínfero y frs.

esquizocárpicos.

Stemodia

Turner, B. L. £ C. C. Cowan. 1993a. Taxonomic overview of Stemodia (Scrophulariaceae) for North America

and the West Indies. Phytologia 74: 61-103.

e ps cea 1993b. Taxonomic overview of Stemodia (Scrophulariaceae) for South America. Phytologia

Ca. 50 spp., O EUA—Chile y Ven., Trin., Guyana, Surinam, Bras., Par., Uru., Arg., Antillas, Ba-

hamas, tróps. y subtróps. del Viejo Mundo; 4 spp. en CR.

Hierbas (en CR), rastreras o d bentes 3 erectas h

, + angostos; corola blanca 4

ec as

ipitadas; estaminodi anteras glabras, con las tec

estipitadas; estaminodio a veces presente. Frs. capsulares, ovoides, loculicidas y (distalmente) septicidas;

a menudo longitudinalmente sulcadas.

Scrophulariaceae 185

El género Stemodia se reconoce en CR por su hábito generalmente de hierbas relativamente

pequeñas, más o menos pubescentes, hojas opuestas o verticiladas, infls. axilares, de pocas fls., y

fis. con los sépalos separados (o casi así), relativamente angostos, la corola blanca a amarillenta o

púrpura a azul, bilabiada, y las anteras glabras, con las tecas estipitadas.

1 Fls. con pedicelo (4-)6-20 mm; láminas foliares esparcidamente puberulentas o pilosas

(sin tricomas glandulares) en ambas caras (al menos sobre los nervios principales),

notoriamente glandular-punteadas.

2: ¡Láminas foltares D.6<2:5.c0x corolas 79 MI DAL ADA Ate S. angulata

2' Láminas foliares (0.8-)3-6 cm; corolas 11-15 MM... ic. ocio... «o... S. peduncularis

1” Fls. con pedicelo hasta ca. 3 mm, o sésiles; láminas foliares glandular-puberulentas o

-pubescentes (y a veces con tricomas más largos) en ambas caras, inconspicuamente o

no glandular-punteadas.

3 Hojas sésiles; lámina 1.4-7 cm, auriculada y subamplexicaule en la base, aguda en el

o E o e O PA S. durantifolia

3" Hojas con pecíolo 0.5-1 cm; lámina 0.5-1.8 cm, truncada a obtusa en la base, obtusa

en el ápice; frs. 0.18-0.25 cm; planta ascendente a decumbente o rastrera ............. S. verticillata

Stemodia angulata Oerst., en Benth. € Oerst., Vidensk. Meddel. Naturhist. Foren. Kjpbenhavn

1853: 22. 1854. S. jorullensis sensu Fl. Pan., non Kunth; S. peduncularis sensu Fl. CR (pro

parte), non Benth.

Planta hasta al menos 0.2 m, decumbente a ascendente. Hojas con pecíolo 0.5-1 cm; lámina 0.6-2.5 X 0.7—

1.5 cm, ovada, abruptamente cuneada en la base, obtusa a aguda en el ápice, crenado-dentada, esparcidamente

pilosa en el haz y sobre los nervios principales en el envés, notoriamente glandular-punteada. Infls. de 1-3 fis.

Fls. con pedicelo (4-)10-20 mm, ebracteolado; sépalos 4-5 mm, desiguales; corola blanca o amarillenta, 7-9

mm; anteras con el conectivo globoso. Frs. 0.4-0.5 cm, ovoides.

Bosque húmedo, muy húmedo y pluvial, a menudo en sitios perturbados, 50—1200 m; vert. Carib.

Cord. Central, ambas verts. Valle Central, vert. Pac., Montes del Aguacate, N Valle de General. Fl.

ene., mar., jun.—ago., oct. S Méx. (Chis.)-Perú, Antillas Mayores (Cuba). (Grayum 9618; CR, MO)

Stemodia angulata se distingue por sus fls. largamente pediceladas, pero más pequeñas que las

de S. peduncularis (ver la discusión).

Stemodia durantifolia (L.) Sw., Observ. bot. 240.

1791. Capraria rt iia L., Syst. nat. ed. 10

1116. 1759, EscoBA ORIENTE

Planta 0.3-0.7 m, erecta. Hojas fragantes, sésiles;

lámina 1.47 X 0.4-2 cm, lanceolada, auriculada y subam

plexicaule e lo 2... 2ejon es el á eS A, eo

andular os) en

ambas « caras, inconspicuamente arrima Infis.

de 2-4 fis. Fls. sésiles o con pedicelo hasta ca. 3 mm, bi-

bracteolado; sépalos $3 mn, ecc apA corola blanca o

mucho más f —8 mm; anteras con

el conectivo globoso. Fes. 0.3-0.4 cm, ovoides.

Bosque seco, húmedo y muy húmedo, matorrales

y orillas de ríos, 0-300(-850) m; vert. Pac., llanuras

de Guanacaste, Pens. de Santa Elena y de Nicoya, Isla

San Lucas, vecindades de Puntarenas y de Tivives,

Valle Central a cuenca baja del Río Grande de Tár- Stemodia durantifolia

186 Manual de Plantas de Costa Rica

coles, vecindad de Puerto Cortés, región de Golfo Dulce (Los Mogos), Valle de Coto Colorado. Fl.

ene.—may., jul., ago., oct.-dic. O EUA—Chile y Ven., Trin., Bras., Par., Arg., Antillas. (U. Chavarría

432; CR, INB, MO)

Esta sp. se reconoce por sus hojas sésiles, con la lámina auriculada y subamplexicaule en la base,

y sus fls. sésiles o muy brevemente pediceladas.

En CR, se encuentra Stemodia durantifolia var. durantifolia, con todo el rango geográfico de la

sp. excepto Chile.

Stemodia peduncularis Benth., en A. DC., Prodr. 10: 382. 1846.

Planta 0.2-1.1 m, rastrera a erecta o subescandente. Hojas con pecíolo 1-1.5 cm; lámina (0.8-)3-6 X

(0.6-)1.5-4 cm, ampliamente ovada, truncada a cuneada en la base, redondeada a (más frecuente) aguda en el

ápice, crenulado-dentada, esparcidamente puberulenta (esp. sobre los nervios) en ambas caras, notoriamente

glandular-punteada. Infis. de 24 fis. Fls. con pedicelo 6-18 mm, ebracteolado; sépalos 4-7 mm, subiguales;

corola blanca (con marcas rosadas a moradas), 11-15 mm; anteras con el conectivo ovoide. Frs. 0.6-0.7 cm,

ampliamente ovoides.

Bosque muy húmedo, pluvial y nuboso, bordes de bosque y sitios perturbados, (250-)1000-2150

m; vert. Carib. y cerca de la División Continental, Cord. de Tilarán, ambas verts. Cord. Central,

vert. Pac. Cords. de Guanacaste y de Talamanca, Cerros de Escazú, Cerros Turrubares y Caraigres,

región de Turrubares (Cerro Rayos). Fl. ene., feb., abr., oct.-dic. S Méx.—Hond., CR y O Pan. (Prov.

Chiriquí). (J. González € Zumbado 1513; CR, INB, MO)

Stemodia peduncularis se reconoce por sus fis. pediceladas, así como las de S. angulata, pero

más grandes (ver también la clave, copla 2).

Stemodia verticillata (Mill.) Hassl., FL pilcomay. 110. 1909. Erinus verticillatus Mill., Gard. dict.

ed. 8, Erinus 45. 1768. HIERBA SANTA, YERBASANTA.

Planta hasta al menos 0.1 m, rastrera o decumbente a ascendente. Hojas con pecíolo 0.5-1 cm; lámina

0.5-1.8 X 0.3-1.4 cm, ovada, obtusa a truncada en la base, obtusa en el ápice, crenulado-dentada, glandular-

puberulenta en ambas caras, inconspicuamente o (más frecuente) no glandular-punteada. Infis. de 2-4 fis. FIs.

con pedicelo 0.5-2 mm, ebracteolado; sépalos 3-4 mm, subiguales; corola blanca o (mucho más frecuente) púr-

pura a azul (con el tubo amarillo), 2-3 mm; anteras con el conectivo ampliado. Frs. 0.18-0.25 cm, subglobosos.

Bosque húmedo, muy húmedo y pluvial, sitios perturbados y orillas de ríos, 0-850(-1200) m;

vert. Carib. Cord. Central (E.B. La Selva), N Cord. de Talamanca, Llanuras de San Carlos y de

Tortuguero, ambas verts. Valle Central, vert. Pac., Cerro Turrubares, S Pen. de Nicoya (R.N.V.S.

Curú), vecindades de Puntarenas y de Esparza, cuenca baja del Río Grande de Tárcoles, región de

Golfo Dulce. Fl. ene.—oct., dic. S Méx.—Bol. y Ven., Trin., Guyana, Surinam, Bras., Par., Uru., ÁT8.,

Antillas, introd. Taiwán. (Grayum et al. 5229; CR, MO)

Esta Sp. Se reconoce por sus hojas pecioladas, con la lámina obtusa a truncada en la base, y fls. breve-

mente pediceladas. En estatura y casi todas sus partes, las plantas son las más pequeñas del género en CR.

Tetranema

Méndez-Larios, 1. £: J. L. Villaseñor. 1995. Revisión taxonómica del género Tetranema (Scrophulariaceae).

Acta Bot. Mex. 32: 53-68.

6 spp., S Méx.—Hond., CR; 2 spp. en CR.

Hierbas o sufrútices, erectos. Hojas opuestas, sésiles a pecioladas; lámina elíptica a oblanceolada O espatu-

lada (en CR), sinuado-dentada a gruesamente serrada (en CR), pinnadamente nervada. Infis. axilares, larga-

Scrophulariaceae 187

mente pedunculadas, cimosas. Fls. zigomorfas, con pedicelo hasta ca. 11 mm (en CR), bibracteolado; sépalos

5, separados hasta casi la base, iguales; corola roja o escarlata (en CR), tubular (en CR), bilabiada, 4-lobulada;

estambres 4, didínamos; estaminodio 1, muy corto. Frs. capsulares, id bglob (en CR), loculicidas;

semillas numerosas, oblongoides (7. gamboanum), reticuladas o foveoladas.

El género Tetranema se reconoce en CR por sus infls. axilares, largamente pedunculadas, cimosas,

fis. con la corola roja o escarlata, tubular, 4-lobulada, y cuatro estambres fértiles, y frs. capsulares,

ovoides a subglobosos, loculicidas, con numerosas semillas. Es bastante similar a Russelia, pero

este tiene pedúnculos y corolas más cortos y cápsulas septicidas, llenas de tricomas blancos. Tam-

bién es muy fácil de confundir con algunos géneros de la familia Acanthaceae, especialmente Odon-

tonema y Razisea, los cuales tienen hojas con cistolitos evidentes (por lo menos cuando secas), infls.

terminales, racemosas o tirsoides, fis. con solo dos estambres fértiles y cápsulas clavadas, con solo

cuatro semillas sostenidas por funículos en forma de gancho.

—

Infis. con el pedúnculo morado, de ca. (8—)14-30 fls.; corolas 26-35 mm, pubescentes

internamente con una banda de tricomas amarillos, planos, a lo largo de la superficie

abaxial (incluso el lóbulo abaxial); láminas foliares cortamente acuminadas o

brupt gudas a redondeadas en el ápice; (100-)750-1600 m, centro vert. Pac. .... T. floribundum

Infis. con el pedúnculo verde, de ca. 2-12 fis.; corolas ca. 49-55 mm, glabras internamente

O (rara vez) con tricomas planos en la boca y los lóbulos abaxiales; láminas foliares

largamente acuminadas en el ápice; 550-950+ m, ambas vVertS.......ooo.ooooom.mo....» T. gamboanum

—

Tetranema floribundum Hammel $ Grayum, en Grayum £ Hammel, Phytologia 79: 276. 1995,

Planta (0.35-J0.8-2 m. Hojas sésiles; lámina 21-23.5

X 9-13 cm, ampliamente elíptica a oblanceolada o es-

patulada, aguda a cóncava y abruptamente atenuada en

la base, redondeada a abruptamente aguda o cortamente

acuminada en el ápice, sinuado-dentada a gruesamente

serrada, glabrada en el haz, diminutamente escamosa en

el envés y estrigulosa sobre los nervios principales. Infis.

con el pedúnculo morado, 13-23 cm, de ca. (83-)14-—30 fis.

Fls. con el pedicelo ca. 10 mm, las bractéolas 1-5 mm; sé-

palos 2-3 mm; corola rojo anaranjado a roja, 26-35 mm,

pubescente internamente con un banda de tricomas ama-

rillos, planos, a lo largo de la superficie abaxial (incluso

el lóbulo abaxial), los lóbulos ca. 13 mm; estaminodio ca.

0.5 mm. Frs. (inmaduros) ca. 0.8 cm, ovoides; semillas

desconocidas.

Bosque muy húmedo y pluvial, (100-)750-1600

m; centro vert. Pac., Cerro Turrubares, regiones de

Turrubares y de Puriscal (P.N. La Cangreja). Fl. ene.,

mar., oct., dic. ENDÉMICA. (O. Jiménez et al. 1155; Tetranema floribundum

BM, CR, INB, MO)

Esta sp. estrechamente endémica se distingue de la siguiente principalmente por sus infls. de fls.

más numerosas, pero más pequeñas.

Tetranema gamboanum Grayum 4 Hammel, Phytologia 79: 270. 1995.

Planta 0.5-2+ m. Hojas sésiles o con pecíolo hasta ca. 1 cm; lámina 14-31 X 5-11 cm, elíptica a oblan-

ceolada o espatulada, atenuada en la base, largamente acuminada en el ápice, + gruesamente serrada, gla-

188 Manual de Plantas de Costa Rica

bra en ambas caras (excepto pubescente sobre los nervios,

al menos en el envés). Infis. con el pedúnculo verde, 9-24

cm, de ca. 2-12 fis. Fls. con el pedicelo ca. 9-11 mm, las

bractéolas 0.5-2 mm; sépalos ca. 3-5 mm, corola roja o escar-

lata, ca. 49-55 mm, glabra internamente o con tricomas planos

en la boca y los lóbulos abaxiales, los lóbulos 11-13 mm;

estaminodio ca. 1.5-2 mm. Frs. ca. 0.6-0.9 cm, apiculado-

subglobosos; semillas ca. 0.6-0.7 mm, oblongoides, densa-

mente foveoladas.

Bosque muy húmedo, 550-950+ m; ambas verts. N

Cord. de Talamanca (Fila Matama; Cerro Nara), vert.

Pac., Fila Costeña. Fl. ene.-may., dic. ENDÉMICA.

(Grayum 10663; CAS, BM, CR, F, INB, MEXU,

Tetranema gamboanum se distingue por sus infls.

con menos fls. más grandes que las de 7. floribundum.

La única recolección de esta sp. de la vert. Carib.

difiere de las otras por sus corolas esparcidamente pu-

bescentes internamente con tricomas planos.

Tetranema gamboanum

Torenia

Ca. 50 spp., África y Madag., Islas Mascareñas, tróps. de Asia, Indomalasia; 2 spp. introd. en CR.

Hierbas, decumbent Hoi

t )] j8 t pecioladas; lámina do-deltad deltad do elíptica

(en CR), serrada (en CR), pinnadamente nervada. Infis. terminales o axilares, racemosas o de 2 fis. pareadas

o 1 fl. solitaria. Fls. zigomorfas, con pedicelo hasta ca. 10 mm (en CR), ebracteolado; sépalos connatos en

un cáliz tubular, 5-lobulado (en CR), acostillado o alado; corola blanca o morada a celeste, en forma de em-

budo o de trompeta, bilabiada, 5-lobulada; estambres 4, didínamos, los filamentos usualmente con un apéndice

corto hacia la base; estaminodio 1. Frs. capsulares, oblongo-elipsoides, septicidas, incluidos dentro del cáliz

acrescente (en CR); semillas numerosas, globosas, reticulado-foveoladas.

El género Torenia, introd. en CR, es muy similar a Lindernia, del cual se distingue únicamente

(al parecer) por sus cálices acrescentes, que se rasgan simultáneamente con la dehiscencia de los

frs., vs. cálices que no o apenas se rasgan en Lindernia (ver Lewis, 2000: 100-101; citación bajo

Lindernia). Las spp. de Torenia tienden a tener fis. más grandes que las de Lindernia, con los sépalos

alados y más extensivamente connatos en un cáliz con el tubo relativamente más largo (comparado

con los lóbulos), así como frs. más alargados; sin embargo, hay excepciones en cada caso.

La evidencia molecular sugiere que Torenia debe incluir una porción del género Lindernia, Como

circunscrito en esta obra, incluso la sp. aquí tratada como L. crustacea. Ver la discusión de Lindernia.

E Láminas foliares 1.65 cm; fis. con el cáliz conspicuamente alado; corola 30-40 mm

1” Láminas foliares 0.8-2.2 cm; fis. con el cáliz acostillado; corola 7-12 mm

T. fournieri

T. thouarsii

4.5. $5.

Torenia fournieri Linden ex E. Fourn., III. Hort. 23: 129, pl. 249. 1876. PENSAMIENTO.

Planta hasta ca. 0.3 m, decumbente a erecta. Hojas con el pecíolo 0,3-1.7 cm; lámina 1.6-5 X 0.6-2.5 cm,

deltada a ovado-elíptica, obtusa a truncada en la base. Infis. terminales o axilares, racemosas o de 1 fl. solitaria.

Fs. con el pedicelo 4-18 mm; cáliz 13-22 mm, 5-lobulado, conspicuamente alado; corola blanca o morada a

celeste (con los lóbulos púrpura), 30-40 mm, en forma de trompeta; filamentos estaminales sin apéndices. Frs-

Scrophulariaceae 189

Bosque húmedo y muy húmedo, orillas de quebradas y caminos, también cult., 250-1150 m;

vert. Pac. N Cord. de Talamanca, N Fila Costeña (Fila Tinamastes), Valle Central. Nativa de SE Asia,

cult. y naturalizada S Méx. y Bel., Hond.—Col., Perú, Ven., Guyana, etc. Fl. set.-nov. (Hammel et

al. 25378, INB)

Esta sp. difiere marcadamente de la siguiente por sus fls. mucho más grandes, con el cáliz cons-

picuamente alado. Sería más fácil confundirla con alguna sp. de Gesneriaceae, las cuales tienen el

ovario unilocular y con placentación parietal (vs. bilocular y axilar, respectivamente).

Torenia thouarsii (Cham. £ Schltdl.) Kuntze, Revis. gen. pl. 2: 468. 1891. Nortenia thouarsii

Cham. éz Schitdl., Linnaea 3: 18. 1828; Lindernia thouarsii (Cham. 8: Schltdl.) Edwin.

Planta 0.15-0.5 m, decumbente a ascendente, los

tallos cuadrangulares. Hojas con el pecíolo 0.1-0.7 cm;

lámina 0.8-2.2 X 0.5-1.5 cm, ovado-deltada a -elíptica,

obtusa a redondeada en la base. Infls. axilares, de 2 fis.

pareadas o 1 fi. solitaria. Fls. con el pedicelo 2-15 mm;

cáliz 4-12 mm, 5-lobulado, acostillado; corola blanca

(marcada con violeta), 7-12 mm, en forma de embudo;

filamentos estaminales con un apéndice corto hacia la

base. Frs. 0.8-1 cm.

Bosque muy húmedo, pluvial y de roble,

áreas alteradas y pantanosas, 50-1500+ m; vert.

Carib. Cord. Central, N Cord. de Talamanca. Fl.

feb., may., jun., ago., nov., dic. Nativa de África y

Madag., Islas Mascareñas y tróps. de Asia, introd.

CR-Bol. y Ven., Trin., Guyana, Surinam, Bras.,

etc. (Grayum et al. 8488; CR, MO)

Torenia thouarsii es bastante diferente de

T. fournieri (ver la clave y la discusión de la

última) y es la más probable de ser confundida con

una sp. de Lindernia (ver la discusión del género Torenia) o aún con Mazus pumilus (ver la clave de

géneros, copla 22).

Torenia thouarsii

Veronica

Albach, D. C., M. M. Martínez-Ortega, M. A. Fischer € M. W. Chase. 2004. A new classification of the tribe

Veroniceae—problems and a possible solution. Taxon 53: 429452.

Pennell, E. W. 1921. “Veronica” in North and South America. Rhodora 23: 1-22, 2941. pe

Vincent, K. A. 1989. Several overlooked introduced Scrophulariaceae in tropical America. Brittonia 41: 385—

387.

Ca. 450 spp., Alaska, Can. y Groenlandia-Hond., CR-Chile y Ven., SE Bras., Uru., Arg., Viejo

Mundo; $5 spp. en CR.

Hierbas (en CR), rastre d RP á h dentes. Hojas opuestas (excepto las superiores

usualmente alternas), sésiles a pecioladas; lámina ovada u ovado-deltada a amplia o angostamente oblonga a

oblanceolada o espatulada (en CR), entera o crenulada a serrada, palmadamente nervada. Infis. terminales o

axilares, racemosas (en CR). Fls. subactinomorfas, con pedicelo hasta ca. 35 mm (en CR), ebracteolado; sé-

palos 4 (en CR), separados, subiguales o desiguales; corola blanca a rosada o lila a azul o celeste (a menudo

con nervios morados), rotada, desigualmente 4-lobulada, glabra; estambres 2; estaminodios ausentes. Frs. cap-

190 Manual de Plantas de Costa Rica

sulares, obacorazonados a obdeltados y + fuertemente comprimidos (en CR), loculicidas y (a veces) septicidas;

semillas pocas (en CR), ovoide a globoso-aplanadas (con una costilla obtusa en un lado) o raramente (en CR)

cupuladas, relativamente lisas o rara (en CR) y marcadamente rugulosas.

Veronica es fácil de reconocer en CR por su hábito de hierbas relativamente pequeñas, hojas

opuestas (o las superiores alternas), pequeñas, fis. pequeñas, subactinomorfas, con la corola blanca

a rosada o lila a azul o celeste, rotada, desigualmente 4-lobulada, con solo dos estambres, y especial-

mente por sus frs. obacorazonados a obdeltados y comprimidos, semillas comúnmente más o menos

aplanadas y hábitat montano.

1 Fls. con el pedicelo 2-35 mm.

2 Tallos pilosos; infls. 7-40+ cm, de 5-numerosas fis., las brácteas paulatinamente reducidas

(parecidas a las hojas, tanto que la planta parece tener hojas alternas e infis. axilares de 1 fl

solitaria); fs. con el pedicelo 10-35 mm,; estilo 1.83 mm; frs. con hendidura 0.5-1.5 mm,

glandular-pilosos; semillas cupuladas, marcadamente A A V. persica

Tallos recurvado-puberulentos; infls. 1-3 em, de 1-3 fis., las brácteas abruptamente

reducidas (todas pequeñas y lineares); fls. con el pedicelo 2-8(-12) mm; estilo 0.9-1.5

mm; frs. truncados (sin hendidura), ciliados; semillas Aplanadas, Tisis 20 AA V. plebeia

1” Fls. con el pedicelo ca. 0.5-4 mm.

3 Fls. con el pedicelo 2-4 mm; estilo 1.8-2.5 mm, frs. con hendidura 0.2-0.5 mm;

a V. serpyllifolia

158)

mm; plantas anuales.

4 Tallos puberulentos (sin tricomas glandulares); láminas foliares 0.5-1.5 X 0.3-0.5 cm,

ovado-oblongas a ampliamente ovadas, gruesamente dentadas; corolas azules (con el

centro más claro); frs. con hendidura 0.5-1.1 mm; planta decumbente o rastrera V. arvensis

alos dimi elandul

andular-pubescentes; láminas foliares 1-2.5 X 0.4-1.1 cm,

4 T

t bl ívt oblonoac a ¿51 diia

enptico-oblongas

; corolas blancas (con nervios morados); frs. con

hendidura 0.2-0.5 mm; planta decumbente a (más frecuente) erecta ................. V. peregrina

Veronica arvensis L., Sp. pl. 13. 1753.

aenatiladacs

ecrcracamenta dl tad

anta

Planta anual, hasta ca. 0.2 m, rastrera o decumbente, los tallos vilósulo-puberulentos. Hojas con pecíolo

0.5-0.9 cm; lámina 0.5-1.5 X 0.3-0.5 cm, ampliamente ovada a ovado-oblonga, gruesamente serrada. Infls.

terminales, 2-15 cm, de hasta 40+ fis. Fls. con el pedicelo 0.5-1.2 mm; sépalos 2.5-4 mm, desiguales, angos-

tamente elípticos, obtusos a subagudos en el ápice, puberulentos; corola lila a azul (con el centro más claro),

2-3 mm de diám.; estilo ca. 0.6 mm. Frs. 0.2-0.3 X 0.3-0.4 cm, con hendidura 0.5-1.1 mm, lisos, ciliados;

semillas aplanadas, lisas.

Bosque muy húmedo, pluvial, nuboso y de roble y páramo, sitios alterados, 1550-3350+ m;

ambas verts. Cord. Central (Volcanes Barva e Irazú), vert. Pac. y cerca de la División Continen-

tal, Cords. de Tilarán y de Talamanca, Cerros de Escazú. FL. feb., mar., oct., dic. Nativa de Eu-

rasia, introd. Can. y Groenlandia-Hond., CR—Chile, Uru., Arg., Antillas Mayores (Jam.), Bermudas,

S Africa, etc. (J. E Morales 3265; CR, INB, MO)

Veronica arvensis se distingue por sus láminas foliares proporcionalmente amplias y fls. con el

pedicelo y estilo cortos y la corola lila a azul, con el centro más claro. Se puede confundir con la más

común V. serpyllifolia, la cual difiere en parte por sus tallos adpreso-puberulentos, láminas foliares

subenteras a levemente crenuladas y frs. con la hendidura menos profunda.

Scrophulariaceae 191

Veronica peregrina L., Sp. pl. 14. 1753.

Planta anual, hasta ca. 0.30 m, decumbente a (más frecuente) erecta, los tallos diminutamente glandular-

pubescentes (en CR). Hojas sésiles o con pecíolo hasta ca. 0.1 cm; lámina 1-2.5 X 0.4-1.1 cm, angostamente

oblonga o angostamente elíptico-oblonga a oblanceolada o espatulada, entera o escasamente dentada. Infls.

terminales, hasta ca. 25 cm, de hasta 60+ fis. Fls. con el pedicelo ca. 1 mm; sépalos ca. 4 mm, subiguales a

desiguales, angostamente elípticos a oblanceolados, obtusos en el ápice, esparcidamente puberulentos; corola

blanca (con nervios morados), 2-3 mm de diám.; estilo ca. 0.5 mm. Frs. 0.2-0.3 X ca. 0,4 cm, con hendidura

0.2-0.5 mm, lisos, esparcidamente glandular-pubescentes; semillas aplanadas, lisas.

Bosque muy húmedo, orillas de ríos, ca. 1350-1500 m; centro vert. Pac., Valle Central (vecindad

de Tres Ríos). Fl. mar. Alaska y Can.—Hond., CR—Chile y Ven., SE Bras., Uru., Arg., Eur., introd. en

otras regiones. (Godfrey 67192, MO)

Esta sp., conocida de CR solamente por el testigo citado, se reconoce por su hábito generalmente

erecto, tallos diminutamente glandular-pubescentes, láminas foliares proporcionalmente angostas y

fis. con el pedicelo y estilo cortos y la corola blanca, con nervios morados.

En CR, se encuentra Veronica peregrina var. xalapensis (Kunth) Pennell (Torreya 19: 167. 1919;

V. xalapensis Kunth, Nov. gen. sp. Quarto ed. 2: 389, Folio ed. 2: 313. 1818), la cual ocupa la mayor

parte del rango geográfico de la sp. en el Nuevo Mundo.

Veronica persica Poir., Encycl. 8: 542. 1808. V. polita sensu Fl. Guat., Fl. Pan., non Fr.

Planta anual, ca. 0.15-0.4 m, rastrera, los tallos pilosos (a menudo en filas longitudinales). Hojas con pecío)

0.1-0.7 cm; lámina 0.6-2.4 X 0.4-1.6 cm, ovada, serrada. Infis. terminales, 7-40+ cm, de 5-numerosas fis.

Fls. con el pedicelo 10-35 mm; sépalos 4-5 mm, subiguales, obovados a lanceolados, agudos en el ápice, larga-

mente pubescentes hacia la base y ciliados; corola lila o azul (con nervios morados), 8-13 mm de diám.; estilo

1.83 mm. Frs. 0.35-0.5 X 0.5-0.9 cm, con hendidura 0.5-1.5 mm, reticulado-nervados, glandular-pilosos;

semillas cupuladas, marcadamente rugosas.

Bosque húmedo, muy húmedo y pluvial, áreas abiertas, 1300-2900+ m; vert. Carib. Cord. Cen-

tral (Volcán Irazú), Valle Central. Fl. ene., mar., may., nov. Nativa de S Eurasia, introd. Alaska y

Can.—Guat., CR-Chile y Ven., Bras., Uru., Arg., Antillas Mayores (Jam.), Eur., S África, S China,

S Austral., etc. (Khan et al. 327; CR, MO)

Veronica persica se caracteriza por sus hojas cortamente pecioladas, fls. largamente pedicela-

das, con los sépalos agudos en el ápice, y frs. reticulado-nervados. Ha sido confundida en CR con

V. plebeia, la cual difiere vegetativamente por sus tallos recurvado-puberulentos con tricomas hasta

ca. 0.1 mm, no septados (vs. hasta ca. 1 mm, marcadamente septados). Ver también la clave (copla 2).

Por sus brácteas apenas reducidas, parecidas a las hojas, las infls. de esta sp. a veces se describen

como axilares y de una fl. solitaria.

Veronica plebeia R. Br., Prodr. 435. 1810. Y. polita sensu Barringer $: Burger (2000), Fl. CR, non Fr.

Planta perenne, 0.04-0.3 m, rastrera o subescandente, estolonífera, los tallos pra

Hojas con pecíolo 0.3-1.6(-2.5) cm; lámina 0.3-2.5 X 0.2-2.2 cm, ovada a ovado-deltada, serrada. Infls.

axilares, 1-3 cm, de 1-8 fis. Fls. con el pedicelo 2-8(-12) mm; sépalos ca. 34 mm, O la subiguales

a desiguales, obtusos a subagudos o brevemente cuspidados en el ápice, glabros (excepto ciliolados); corola

blanca o rosada a morada o azul, ca. 4.5-5.5 mm de diám.; estilo 0.9—1 -5 mm. Frs. 0.28-0.48 X 0.34-0.5 cm,

truncados, diminutamente rugulosos, ciliados; semillas aplanadas, lisas.

Bosque muy húmedo, pluvial y de roble, potreros y orillas de quebradas y caminos, 1400-2800

m; vert. Carib. N Cord. de Talamanca, Alto Mata de Caña, ambas verts. Cord. Central, vert. Pac. y

192 Manual de Plantas de Costa Rica

cerca de la División Continental, Cords. de Tilarán (región de Monteverde) y de Talamanca, Cerros

de Escazú. Fl. ene., feb., abr.—nov. Nativa de Austral., introd. CR, Hawai, Japón. (A. Rodríguez «e

Ramírez 4984; CR, INB, MO)

Veronica plebeia se reconoce por sus fis. largamente pediceladas, con los sépalos oblanceolados

y obtusos en el ápice, y frs. truncados (sin hendidura apical). Ha sido confundida en CR con Y. per-

sica (ver la clave, copla 2).

Veronica serpyllifolia L., Sp. pl. 12. 1753. V. humifusa Dicks.; Y. s. subsp. humifusa (Dicks.) Syme;

V. tenella AM.

Planta perenne, hasta ca. 0.2 m, rastrera o decumbente

(con los tallos floríferos erectos), los tallos adpreso-pube-

rulentos. Hojas con pecíolo hasta ca. 0.2 cm; lámina 0.7

X 0.5-0.7 cm, ampliamente ovada a ampliamente oblon-

ga, subentera a levemente crenulada. Infis. terminales,

4-15 cm, de hasta 45+ fis. Fls. con el pedicelo 2-4 mm;

sépalos 2-4 mm, subiguales, lanceolados, redondeados a

obtusos o subagudos en el ápice, glabros o diminutamente

puberulentos; corola blanca o lavanda a morada o celeste,

6-10 mm de diám.; estilo 1.8-2.5 mm. Frs. ca. 0.2 X 0.3-

0.4 cm, con hendidura 0.2-0.5 mm, lisos, subglandular-

ciliados; semillas aplanadas, lisas.

Bosque de roble y páramo, sitios perturbados,

turberas y charcos, 2400-3350+ m; ambas verts.

Cord. Central (Volcanes Poás, Barva e Irazú), vert.

Pac. y cerca de la División Continental, N Cord. de

Talamanca. Fl. ene., feb., abr.-set., nov. Alaska, Can.

y Groenlandia-Guat., CR, Col.—Chile y Ven., Arg.,

Veronica serpyllifolia Eurasia, introd. S África, etc. (Gamboa R. 1582;

INB, MO)

Veronica serpyllifolia, más o menos común en CR, se reconoce por sus fis. cortamente pedicela-

das, pero con el estilo relativamente largo, y frs. con una hendidura relativamente somera.

Es factible que algunas o todas 1 blaciones de esta sp. fueran introd. de Eurasia

(ver los comentarios de Pennell, 1921).

S. Martén-Rodríguez

Clayton, J. W., E. S. Fernando, P. S. Soltis % D. E. Soltis. 2007. Molecular phylogeny of the tree-of-heaven

family (Simaroubaceae) based on chloroplast and nuclear markers. Int. J. Pl. Sci. 168: 1325-1339,

22 gén. y ca. 109 spp., S EUA-Bol. y Ven., Trin., Guayanas, Bras., Par., Uru., N Arg., Antillas,

Bahamas, tróps. y subtróps. del Viejo Mundo; 4 gén. y 6 spp. en CR.

Abusos. O árboles, hermafroditas, Ea O raid (en CR); estípulas ausentes. Hojas por lo general

1m en CR), los folíolos enteros (en CR). Infl. terminal

(0) axilar, racemosa o H0ONR a aL =$ bisexuales o Cb frecuente) unisexuales, actinomorfas, usual-

mente con un disco; miembros del perianto diferenciados en 2 verticilos; sépalos 4 o 5(6) (en CR), sc

O valvados, separados o connatos; pétalos 4 o 5(6) (en CR), imbricados o valvados, separados, generalmente

pubescentes estambres (ia. bisexuales o iba di O 20) (en CR), PAE apro en el HERA Desea:

rados

longitudinal; estaminodios a veces presentes en fls. pistiladas; pistilos (fis. bisexuales O stladad AR

O subapocárpicos, 2-5 (en CR), separados a débilmente connatos, que nacen de un ginóforo corto io

Súpero, unilocular (en CR); Se 1 (por ovario); placentación apical a basal; estilos 1 por Ass a

separados o connatos; estigmas 1-5, simples; pistilodio rudimentario a veces presente en fis. estaminadas. Fr.

Un agregado (polidrupa) de Ei (en CR); semilla 1 (por drupéola), sin o con muy poco seal

Simaroubaceae se reconoce en CR por su hábito de arbustos o árboles, con la corteza y otras

partes amargas, hojas por lo general imparipinnadamente compuestas, con los folíolos enteros, y

fls. bisexuales y pistiladas con varios pistilos apocárpicos, separados o débilmente connatos, que

nacen de un ginóforo corto. Es semejante a Rutaceae, pero se distingue por sus folíolos sin glándulas

translúcidas, fls. a menudo unisexuales y filamentos estaminales (en fls. bisexuales y estaminadas)

usualmente con apéndices a menudo basales.

Anteriormente, los géneros Alvaradoa y Picramnia (ambos ahora en Picramniaceae) y Recchia

(ahora en Surianaceae) fueron incluidos en Simaroubaceae, pero según la evidencia molecular

pertenecen a otros linajes (ver también bajo las familias indicadas).

1 Hojas con el raquis articulado y alado; folíolos (3-)5(—7); infis. racemosas; fls. bisexuales,

con el pedicelo articulado cerca del medio; pétalos o A A O Quassia

1” Hojas con el raquis no articulado ni alado; folíolos 5-40; infls. cimosas O paniculadas; fis.

bisexuales o unisexuales, con el pedicelo no articulado o, si articulado, entonces en la base;

pétalos amarillos o verdes a blancos.

193

194 Manual de Plantas de Costa Rica

2 Infis. cimosas; filamentos estaminales sin apéndices; drupéolas 0.5-0.8 cm; plantas

androdioicas (algunas con solo fls. bisexuales)... ooo ooo Picrasma

2' Infis. paniculadas; filamentos estaminales con apéndices (basales o a lo largo); drupéolas

ca. 1-7 cm; plantas dioicas (todas con solo fls. unisexuales).

3 Hojas con los folíolos opuestos a subopuestos; fis. bisexuales (las plantas hermafroditas);

ARA a E ii AR Simaba

3" Hojas con los folíolos opuestos a subopuestos o (mucho más frecuente) alternos; fis.

unisexuales (las plantas dioicas); estigmas (fs. a A a Simarouba

Picrasma

Cronquist, A. 1944. Studies in the Simaroubaceae——_IV. Resume of the American genera. Brittonia 5: 128-147.

Ca. 9 spp., S Méx., El Salv.-Ecua., Bol., Ven., SE Bras., Par., N Arg., Antillas, Indomalasia; 1

sp. en CR.

Picrasma excelsa (Sw.) Planch., London J. Bot. 5: 574. 1846. Quassia excelsa Sw., Prodr. 67. 1788;

Aeschrion excelsa (Sw.) Kuntze; “Picrolemma sp.” sensu Haber (1991: 115); Trattinnickia bur-

serifolia sensu Fl. Pan., non Mart.

Árbol, 15-25 m, androdioico. Hojas hasta ca. 20

cm, el raquis no articulado ni alado; folíolos 5-13,

opuestos, 2-7 X 1-3 cm, elípticos a elíptico-ovados,

agudos en el ápice, glabros o (a veces) finamente

3> puberulentos sobre el nervio medio en ambas caras.

Infis. subterminales o axilares, con pedúnculo 2-10

cm, cimosas, los ejes puberulentos. Fls. levemente

fragantes, bisexuales o unisexuales (estaminadas),

el pedicelo articulado en la base; sépalos 4 o 5, sepa-

rados, imbricados, 1-1.5 mm, lanceolados, puberu-

lentos; pétalos 4 o 5, verde amarillo o verde pálido,

valvados, 2-3 mm; estambres (reducidos en las fs.

bisexuales) 4 o 5, los filamentos pubescentes cerca

de la base, sin apéndices; anteras dorsifijas; pistilos

(fis. bisexuales) 2 o 3, separados; estilos connatos;

Picrasma excelsa estigmas 2 o 3, divergentes, lineares; pistilodio au-

; sente en fis. estaminadas. Drupéolas 1 o 2 por fl., con

el ginóforo ca. 2+ mm, rojas a negras (cuando maduras), 0.5-0.8 cm, subglobosas.

Bosque muy húmedo y

Guanacaste y de Tilarán (

9117; CR, INB, USJ)

pluvial, bordes de bosque y potreros, 900-1500 m; vert. Pac. Cords. de

Monteverde). Fl. ene.-mar. El Salv.—-Ecua., Bol., Ven., Antillas. (Haber

: Picrasma excelsa se reconoce por sus infls. cimosas, filamentos estaminales (en fls. estaminadas)

sin apéndices y drupéolas relativamente pequeñas.

La producción de hojas nuevas en esta sp. coincide con la floración, por lo que en muestras con fls.

las hojas son pequeñas y delgadas. Conforme se desarrollan los frs. las hojas también lo hacen, así que

en las muestras con frs., las hojas ya han alcanzado su tamaño máximo y una contextura más gruesa.

Quassia

Cronquist, A. 1944. Studies in the Simaroubaceae—_IV. Resume of the American genera. Brittonia 5: 128-147.

Nooteboom, H. P. 1962, Generic delimitation in Simaroubaceae tribus Simaroubeae and a conspectus of the

genus Quassia L. Blumea 11: 509-528.

2 spp., Méx.-Col. y Ven., Bras., Antillas (Islas Vírgenes), África trop. y Madag.; 1 sp. en CR.

Simaroubaceae 195

Quassia amara L., Sp. pl. ed. 2 553. 1762. CUASIA, GUABO, HOMBRE AMARGO, HOMBRE GRANDE,

HOMBRÓN.

Arbusto o árbol, 1.5-6(-9) m, hermafrodita. Hojas 20-30 cm, el raquis articulado y alado; folíolos (3-)

5(-7), opuestos, 6-17 X 2-6 cm, elíptico-ovados, acuminados en el ápice, glabros en ambas caras. Infis. ter-

minales, a menudo péndulas, racemosas, 10-30 cm.

Fls. bisexuales, 25-35 mm, el pedicelo articulado

cerca del medio; sépalos 5, separados (o casi así),

imbricados; pétalos 5, rosados a rojos, separados

ro conniventes y que forman un tubo durante la

antesis), contortos; estambres 10, los filamentos lar-

gos, con un apéndice basal corto; anteras basifijas;

pistilos 5, débilmente connatos; estilos connatos;

estigma 1, capitado o apenas lobulado. Drupéolas

15 por fi., rojizas a negras (cuando maduras), 1-2

cm, ovoides o elipsoides (a menudo con una cons-

tricción cerca de la base).

Bosque seco, húmedo y muy húmedo, bosques

primarios, charrales y potreros, a veces cult., 0—

600-1000) m; vert. Carib. Cords. de Guana-

caste y Central, cuenca del Río Sapoá, Llanuras

de Los Guatusos (R.N.V.S. Caño Negro) y

de San Carlos, Baja Talamanca, vert. Pac. N

Cord. de Talamanca, llanuras de Guanacaste

al S hasta Sitio Barranca, S Pen. de Nicoya,

P.N. Carara, región de Puriscal, cuenca del Río

Grande de Candelaria, vecindades de Parrita y de Puerto Quepos, Uvita, Pen. de Osa. Fl. ene.—abr.,

Jul., set.—dic. Méx.-Col. y Ven., Bras., Antillas (Islas Vírgenes), introd. y naturalizada Guayanas,

Africa trop. y Madag. (J. González et al. 511, CR)

Quassia amara se reconoce por ser la única sp. de Simaroubaceae en CR con el raquis foliar

articulado y alado y los pedicelos articulados cerca del medio (vs. en la base o no articulados), así

como por su hábito de arbusto o árbol pequeño con infls. péndulas y fis. bisexuales, relativamente

grandes, con los pétalos rojos.

Esta sp. se ha cultivado ampliamente debido a sus propiedades medicinales; se considera nativa

del Neotróp., pero su ámbito de Arne ias original es difícil de determinar.

Nooteboom (1962) tenía un t j te amplio de Quassia, hasta para incluir Simaba

y Simarouba (y algunos géneros dl Viejo Mundo). La evidencia molecular no apoya tal clasifi-

cación (ver, p.ej., Clayton et al., 2007).

Quassia amara

Simaba

Cronquist, A. 1944, Studies in the Simaroubaceae. III. The genus Simaba. Lloydia 7: 81-92.

ooteboom, H. P. 1962. Generic delimitation in Simaroubaceae tribus Simaroubeae and a conspectus of the

genus Quassia L. Blumea 11: 509-528.

Ca. 25 spp., CR-Bol. y Ven., Trin., Guayanas, Bras., Par.; 2 spp. en CR.

o árboles, hermafroditas. Hojas con el raquis no articulado ni alado; folíolos 11-40 (en CR),

opuesto a SUbopuestos cen CR). anta: terminales (en CR), paniculadas. Fls. levemente fragantes, bisexuales, el

n la base; sépalos 5 (en CR), connatos (por lo menos basalmente),

do pétalos 5 len CR), imbricados; estambres 10 (en CR), los filamentos con apéndices basales o a lo

196 Manual de Plantas de Costa Rica

largo, pubescentes; anteras dorsifijas; pistilos 4 o 5, separados

1, capitado o sublobulado. Drupéolas 1-5 por fl., elipsoides u ovoides (en CR).

tes (en CR): estilos conna f ti

Xx 4 ,

El género Simaba se reconoce en CR por sus hojas con el raquis no articulado ni alado, folíolos

usualmente opuestos e infls. paniculadas de fis. bisexuales.

Tronco monopódico (con las ramas agrupadas al final); hojas 100-200 cm; infis. 30-80 cm..... S. cedron

1” Tronco más ramificado; hojas 4-15 cm; infls. 210 cm... o S. polyphylla

Simaba cedron Planch., London J. Bot. 5: 566. 1846. Quassia cedron (Planch.) Baill. CEDRÓN.

Arbusto o árbol, 2-14 m, el tronco monopódico. Hojas 100-200 cm, el raquis rojizo; peciólulos casi nulos;

folíolos 20-40, 10-22 X 3-7 cm, oblongos u oblongo-lanceolados, acuminados en el ápice (con una glándula

en la punta), subcoriáceos, glabros en ambas caras (excepto puberulentos sobre el nervio medio, por lo menos

en el haz), con los nervios secundarios levantados en el envés. Infis. 30-80 cm, el raquis densamente puberu-

lento. Fls. 20-30 mm); sépalos café-puberulentos; pétalos blancos o verde crema; pistilos 5, conniventes. Dru-

péolas verdes a café, hasta ca. 7 cm, ovoides, ferrugíneo-pubescentes.

Bosque húmedo y muy húmedo, esp. en claros y áreas abiertas, 0-250+ m; vert. Pac., vecindades

de Tárcoles, de Puerto Quepos y de Dominical, cañón del Río Grande de Térraba, región de Golfo

Dulce. Fl. mar., abr. CR-Col., Bol., Ven., Trin., Bras., introd. y naturalizada El Salv., Guayanas, etc.

(Almeda 5599, CR)

Simaba cedron se reconoce fácilmente por su tronco monopódico, con largas hojas agrupadas al

final, y sus infis. largas.

El estatus de esta sp. como nativa o introd. en CR (y otros países) es algo incierto. Se cultiva

ampliamente por sus propiedades medicinales, y según Cronquist (1944) es nativa solo en la región

amazónica. Allen (1956) la especificó como cult. y muy raramente naturalizada en la región de

Golfo Dulce. Sin embargo, en Fl. Guat. se dice ser “nativa en las bajuras de la vertiente pacífica en

Costa Rica”.

Simaba polyphylla (Cavalcante) W. W. Thomas, Acta Amazon. 15(1/2, Supl.): 76. 1985. S. guianensis

Aubl. subsp. polyphylla Cavalcante, Publ. Avulsas Mus. Paraense Emilio Goeldi 37: 40. 1983.

Árbol, ca. 14-15 m, el tronco ramificado. Hojas

4-15 cm, el raquis café; peciólulos nulos o hasta

ca. 0.3 cm; folíolos brillantes en el envés, 11-23,

5-13 X 1.54 cm, elípticos, acuminados en el

ápice, subcoriáceos, glabros o muy esparcidamente

puberulentos en el haz, glabros o cortamente ba

mentosos en el envés, con los nervios secundarios

poco levantados. Infis. 2-10 cm, el raquis glabro 2

puberulento. Fls. muy aromáticas, 4-5 mm; sépalos

pubescentes; pétalos blancos o crema; pistilos 4,

separados. Drupéolas negras, hasta ca. 2 cm, elip-

soides, puberulentas a glabrescentes.

Bosque muy húmedo, 150-400 m; S vert.

Pac., región de Golfo Dulce. Fl. jul., set. CR-

Perú, Guyana, Guyana Fr., O Bras. (Aguilar

2231; CR, INB, USJ)

> imaba polyphylla se reconoce por su tronco ramificado, con las hojas al final de las ramas, y SUS

folíolos e infls. más pequeños que los de S. cedron.

Simaba polyphylla

Simaroubaceae 197

Simarouba

Cronquist, A. 1944. Studies in the Simaroubaceae——II. The genus Simarouba. Bull. Torrey Bot. Club 71:

226-234.

Franceschinelli, E. V., K. Yamamoto é: G. J. Shepherd. 1999. Distinctions among three Simarouba species.

Syst. Bot. 23: 479-488.

Nooteboom, H. P. 1962. Generic delimitation in Simaroubaceae tribus Simaroubeae and a conspectus of the

genus Quassia L. Blumea 11: 509-528

Ca. 6 spp., SE EUA (S Florida), S Méx.—Bol. y Ven., Trin., Guayanas, Bras., Antillas, Bahamas; 2

spp. en CR.

Árboles (en CR), dioicos. Hojas con el raquis no articulado ni alado; folíolos 7-25 (en CR), alternos a

(raramente) subopuestos u opuestos, oblongos a obovados (en CR), subcoriáceos. Infls. terminales o axilares,

paniculadas, ampliamente ramificadas. Fls. espiar con 2 peecela 2 pedo. o usd es ¿ne base;

pea (4)5(6), connatos (por lo menos basalmente 10 (e

CR), los filamentos con apéndices basales, penosa anteras dorsifijas; estaminodios (As. pistiladas) 10;

pistilos 5 (en CR), débilmente connatos, sésiles en el disco; estilos connatos en una columna corta; estigmas 5,

pl pistilodio ausente en fls. estaminadas (pero el ginóforo evidente). Drupéolas 1-3 por fl., elipsoides

oides

Simarouba se reconoce en CR por su hábito arbóreo, hojas con el raquis no articulado ni alado,

folíolos usualmente alternos, bicoloros, enteros, infls. terminales, paniculadas, y fis. unisexuales

(siendo las plantas dioicas).

—_

Hojas 15-50(-60) em; folíolos 8-25, las ces 3 la o no visibles (40X) en el envés;

infis. e infrs. con el raquis estaminadas 2-3 mm, los pétalos

curvados o (más frecuente) rectos después de la antesis; ias 0.4-1(-1.2) mm; drupéolas

1-1.5 X 0.6-1 cm; bosque húmedo y muy húmedo, ambas VerÍS.........oooooooooooooo.... S. amara

1” Hojas hasta ca. 10-30 cm; folíolos 7-11(-13), . ee ee pe epidermis visibles (40X) en

el envés; infls. e infrs. con el raquis muy esp o glabro; fls.

estaminadas 4—7 mm, los pétalos curvados después de la antesis; anteras 1. 3-2 mm;

Pac

drupéolas 2-2.5 X 1.2—1.5 cm; bosque seco y húmedo, vert. Pac. .......oooooooooooooom.o.. S. glauca

Simarouba amara Aubl., Hist. pl. Guiane 860, pl. 331,

332. 1775. Quassia simaruba L. f.; S. a. var. opaca Engl.;

S. a. var. typica Cronquist, nom. illeg.; 5. glauca sensu

Allen (1956), non DC. ACEITUNO, ACEITUNO NEGRO.

Planta 6-40 m, a veces con gambas hasta al menos 0.25 m;

ramas rojizas. Hojas ESA cn. el poctolo y raquis solos;

folíolos 8-25,

4.5-11(=15) X 1 1.5-3. 5 cm, redondeados en el ápice. Infis. hasta

ca. 40 cm, el ra Fls. amarillentas

a verdes, 2-3 mm; pedicelo ca. 2-5 mm; pétalos rectos o (a veces)

curvados después de la antesis; anteras (fis. estaminadas) 0.4—1

(1.2) mm. Drupéolas moradas o negras (cuando maduras), 1-1.5

X 0.6-1 cm, elipsoides.

Bosque húmedo y muy húmedo, 0-800(-1000) m; vert.

Carib. Cord. Central, Llanuras de Los Guatusos (R.N.V.S.

Caño Negro), de San Carlos y de Tortuguero, ambas verts.

Cord. de Guanacaste, vert. Pac. E Cord. de Talamanca, P.N.

Carara, región de Puriscal (P.N. La Cangreja), cuenca del Simarouba amara

198 Manual de Plantas de Costa Rica

Río Grande de Candelaria, N Valle de General, vecindad de Palmar Norte, Valle de Coto Brus,

región de Golfo Dulce. Fl. ene.-mar., nov., dic. Bel. y Guat.—Bol. y Ven., Trin., Guayanas, Bras.,

Antillas Menores. (C. Moraga 257, CR, INB)

Simarouba amara se reconoce en CR por sus hojas generalmente más grandes y fls. y frs. más

pequeños que los de $. glauca, así como por su hábitat en bosque húmedo y muy húmedo de ambas

verts.

Simarouba glauca DC., Ann. Mus. Hist. Nat. 17: 424. 1811. Quassia glauca (DC.) Spreng.;

Q. simaruba sensu Nooteboom (1962, pro parte), non L. f.; $. amara sensu Fl. Nic. (pro parte),

non Aubl.; S. g. var. latifolia Cronquist. ACEITUNO, ACEITUNO NEGRO, MANTECO, NEGRITO,

OLIVO, ZAPATERO.

Planta 4-15 m; ramas café. Hojas hasta ca. 10-30 cm, el pecíolo y raquis café; folíolos 7-11(-13), verdes

y brillantes en el haz, glaucos y opacos en el envés, 1-3 X 3-9 cm, redondeados u oblicuos en el ápice. Infis.

hasta ca. 30 cm, el raquis glabro o muy esparcidamente puberulento. Fls. crema a verde pálido o amarillas, 4-7

mm; pedicelo 2-6 mm; pétalos curvados después de la antesis; anteras (fls. estaminadas) 1.3-2 mm. Drupéolas

rojas a moradas (cuando maduras), 2-2.5 X 1.2-1.5 cm, ovaladas.

Bosque seco y húmedo, 0-400+ m; vert. Pac. Cord. de Guanacaste, llanuras de Guanacaste al S

hasta vecindad de Punta Morales, Pens. de Santa Elena y de Nicoya, Isla San Lucas. Fl. ene.-mar.,

nov., dic. SE EUA ($ Florida), S Méx.—Pan., Antillas Mayores, Bahamas. (Rivera 1118; CR, INB)

Simarouba glauca es muy similar a S. amara, pero se distingue por sus hojas generalmente más

pequeñas y con un número menor de folíolos y fls. y frs. más grandes, así como por su hábitat res-

tringido en CR a bosque seco y húmedo de la vert. Pac.

Siparun aceae

J. Gómez-Laurito;t

Renner, S. S. £ G. Hausner. 2005. Siparunaceae. Fl. Neotrop. Monogr. 95: 1-247.

2 gén. y ca. 56 spp., Méx.—Bol. y Ven., Trin., Guayanas, Bras., Par., Antillas Menores, tróps. de

O Africa; 1 gén. y 7 spp. en CR.

Siparuna

HOJA DE PASMO, LIMONCILLO, PASMO

Antonio, T. M. 1983. Systematics and reproductive biology of Siparuna (Monimiaceae) in Panama. Tesis de

doctorado inéd., Univ. Oklahoma, Norman, OK, EUA.

Ca. 55 spp., Méx.-Bol. y Ven., Trin., Guayanas, Bras., Par., Antillas Menores; 7 spp. en CR.

Arbustos o árboles, a veces escandentes, monoicos o dioicos, con glándulas punteadas en todas sus partes

y con un fuerte olor a limón, variadamente pubescentes con tricomas simples, fasciculados o estrellados a

lepidotos; estípulas ausentes. Hojas simples, opuestas y decusadas, o (a veces) verticiladas, enteras a denticu-

ladas o crenuladas a crenadas o doblemente dentadas a serradas (en CR), pinnadamente nervadas, pecioladas.

Infis. axilares (a veces en nudos deshojados), a veces fasciculadas, bisexuales o unisexuales, cimosas. Fls.

unisexuales, actinomorfas, pediceladas, con un hipanto (receptáculo) obcónico a cupuliforme o semigloboso

(tépalos) generalmente 4-7 (en CR), separados o connatos y que forman un anillo alrededor del hipanto, o (a

veces) obsoletos, conectados sobre la parte central de la fl. por una estructura generalmente elevada + diferen-

ciada (velo) con un poro apical (por donde los estambres o estilos pueden emerger al momento de la antesis);

estambres (fis. estaminadas) (2-)5-30 (en CR), disp irregul te en el hipanto, separados (en CR), los

filamentos cortos, aplanados; anteras basifijas, con dehiscencia valvar acrópeta; pistilos (fis. pistiladas) apocár-

picos, 3-30 (en CR), separados (o con los estilos connatos y que forman una columna); ovario súpero, unilocu-

(polidrupa) de (1-)4-20 (en CR) drupéolas separadas, amarillentas O grises a negras (en CR), a veces (spp.

Pletamente por el hipanto verde o blanquecino a amarillo o

puntos o lenticelas verdes o blancos a amarillos) y con olor punzante (cuando fresco), globoso o subgloboso a

obovoide (en CR), carnoso, liso (en CR), a menudo coronado por los tépalos (que a veces forman un anillo),

199

200 Manual de Plantas de Costa Rica

abriéndose irregularmente desde el ápice hacia la base (en CR); semilla 1 (por drupéola), con copioso endos-

perma aceitoso.

Siparuna se reconoce en CR por su hábito arbustivo o arborescente (a veces trepador), carencia

de estípulas, hojas simples, opuestas o (menos frecuente) verticiladas, con glándulas pelúcidas en

todas sus partes y con un fuerte (y a veces desagradable) olor a limón (de ahí el nombre común Lr-

MONCILLO para todas sus spp.), fis. unisexuales, con los estambres y pistilos escondidos en el hipanto

(receptáculo), y frs. agregados, de drupéolas a veces “ariladas”, rodeados por el hipanto carnoso.

En el material herborizado, muchas veces las drupéolas se vuelven protuberantes en el hipanto. En

las spp. con el hipanto que se abre en fr. (todas en CR), las drupéolas se dispersan individualmente.

Renner £ Hausner (2005) mencionaron que algunas pocas spp. de este género (p.ej., $. gesne-

rioides y S. thecaphora) son altamente polimorfas vegetativamente a lo largo de su distribución.

Para obviar este problema, dichas autoras agruparon a todos aquellos especímenes con indudables

semejanzas florales, a pesar de sus diferencias vegetativas a veces muy marcadas.

El género Siparuna ha sido incluido junto con Mollinedia en la familia Monimiaceae en todas

las anteriores floras principales de la región mesoamericana; sin embargo, evidencias morfológicas

y moleculares sugieren que debe ser colocado junto al género africano Glossocalyx en su propia

familia (ver Angiosperm Phylogeny Group, 2009; Bot. J. Linn. Soc. 161: 105-121).

1 Ramitas cuadrangulares; láminas foliares obovadas a ampliamente elípticas; hipantos en fr.

verdes o blanquecinos a amarillos, 1.5-2.5 cm, con una depresión crateriforme en el ápice

con los tépalos connatos y que forman un amillo o, S. pauciflora

Ramitas subcuadrangulares o (más frecuente) cilíndricas (excepto a veces aplanadas en los

nudos); láminas foliares obovadas a elípticas u oblongas a lanceoladas u oblanceoladas;

hipantos en fr. verdes a amarillos o anaranjados a rojos o rosados a púrpura (a veces con

puntos o lenticelas verdes o blancos a amarillos), 1-2.5 cm, sin una depresión crateriforme

en el ápice, con los tépalos connatos y que forman un anillo o separados (u obsoletos).

2 Láminas foliares enteras; plantas monoicas.

3 Infis. 2-4 cm; estambres (fls. estaminadas) 5 o 6-10»;

nervios secundarios por lado

3" Infl

láminas foliares con (4)5-8(9)

A A A ESE. S. cuspidata

11 nervios :

EEES A o ds da S. guianensis

2' Láminas foliares crenuladas o crenadas a denticuladas o serruladas a doblemente dentadas

o serradas; plantas dioicas.

4 Ramitas y láminas foliares pubescentes con tricomas simples o poco ramificados

relativamente largos (hasta ca. 1-3 mm), a glabrescentes; láminas crenuladas a

denticuladas o serruladas, ciliadas (con tricomas A A S. grandiflora

amitas y láminas foliares pubescentes con tricomas simples y/o estrellados

relativamente cortos, a glabrescentes; láminas crenadas a denticuladas o serruladas

a doblemente dentadas o serradas, glabras marginalmente

5 Fls. pubescentes con tricomas >1 mm, láminas foliares :

en ambas caras con tricomas estrellados, suaves al tacto... o S. gesnerioides

5" Fls. glabras o, si pubescentes, entonces con tricomas <1 mm; láminas foliares

pubescentes (a veces esparcid e) en amb

(a veces) simples (a glabrescentes en el haz),

6 Hipantos en fr. con los tépalos 2.5-3 mm; 1

1150-1200 m, vert. Pac., S Fila Costeña (Fila Cruces)

6” Hipantos en fr. con los tépalos hasta ca. 1.5 mm, u obs

8-23 X 4-8 cm; 0-2100(2500) m, ambas verts., am

densamente pubescentes

CAarae can

aras con tricomas estrellados y

no suaves al tacto.

áminas foliares 25-30 X 11-13 cm:

Eos 5. conica

oletos; láminas foliares

pliamente distribuida ....... S. thecaphora

Siparunaceae 201

Siparuna conica S. S. Renner 4 Hausner, Novon 6: 108. 1996. S. dressleriana Antonio, nom. ined.

(en Antonio, 1983: 19).

Arbusto o arbolito, 3-8 m, dioico, las ramitas cilíndricas o (raramente) subcuadrangulares, esparcidamente

pubescentes con tricomas estrellados a (a veces) glabrescentes. Hojas opuestas, el pecíolo cm; lámina

25-30 X 11-13 cm, elíptica u obovada, truncada o cordada a (raramente) redondeada en la base, acumi-

nada en el ápice, delgada y quebradiza, denticulada o crenada, esparcidamente pubescente en ambas caras

con tricomas estrellados (más densamente sobre los nervios en el envés), con 9-17 nervios secundarios por

lado. Infis. 2-7 cm, de 15-25 fis. Fls. verde amarillento a rojo anaranjado, las estaminadas 2.54 mm de diám.,

obcónicas, pubescentes con tricomas estrellados a glabrescentes; tépalos 4-6, separados, 1-3 mm, deltados, el

velo elevado; estambres 6 o 7. Fls. pistiladas 2. mm de diám., obcónicas; tépalos 4-6 mm, el velo cónico

y agudo; estilos 9-14, separados o (a menudo) connatos y que forman una columna delgada. Drupéolas 8-14,

de color desconocido, con un “arilo” estilar rojo, el hipanto rojo (con puntos blancos), 1.52 cm, globoso, con

los tépalos 2.5-3 mm.

Bosque pluvial, 1150-1200 m, vert. Pac., S Fila Costeña (Fila Cruces). Fl. abr. CR-Ecua. (1. A.

Chacón 102, USJ

Siparuna conica, conocida de CR solo por la recolección antes citada, se parece a la mucho más

común S. thecaphora, de la cual se distingue por sus pecíolos más largos, láminas foliares más

grandes, delgadas y quebradizas (vs. cartáceas), e hipantos en fr. con los tépalos más grandes y

siempre persistentes.

Siparuna cuspidata (Tul.) A. DC., Prodr. 16(2): 655. 1868. Citrosma cuspidata Tul., Ann. Sci.

Nat., Bot. sér. 4, 3: 40. 1855; S. crassiflora Perkins, nom. illeg.

Arbusto o árbol, 4-20 m, monoico, las ramitas cilíndricas, indumentadas con escamas peltadas o tricomas

estrellado-lepidotos a glabrescentes. Hojas opuestas, el pecíolo 0.5-1 cm; lámina 10-20 X 4-8 cm, oblonga,

obtusa o redondeada en la base, acuminada o cuspidada en el ápice, cartácea a subcoriácea, entera, glabrada

en el haz, glabra o esparcidamente pubescente en el envés (esp. sobre los nervios) con tricomas lepidotos,

con (4)5-8(9) nervios secundarios por lado. Infls. 2-4 cm, pubescentes con tricomas lepidotos, de 10-15 fis.

Fls. verdes o verde crema a amarillas o anaranjado pálido a rojizas, las estaminadas 1-1.5 mm de diám.,

cupuliformes, pubescentes con tricomas lepidotos; tépalos de número desconocido, obsoletos o connatos y

que forman un anillo irregularmente lobulado, hasta ca. 0.2-0.3 mm, el velo en forma de cuello; estambres 5

0 6-10). Fls. pistiladas 1.5-2 mm de diám., subglobosas; tépalos diminutos, el velo un cuello angosto; estilos

5-9, connatos y que forman una columna. Drupéolas (1-)5-9, de color desconocido, sin “arilo” estilar, el

hipanto verde a rojizo o púrpura, 1-2 cm, subgloboso, con los tépalos usualmente obsoletos.

Bosque muy húmedo, bosques primarios, 0-600 m; vert. Carib. Cords. Central y de Talamanca,

Llanuras de San Carlos y de Tortuguero (R.N.F.S. Barra del Colorado), S vert. Pac., Pen. de Osa. Fl.

mar.—may., jul., set.-nov. CR-Bol. y Ven., Guayanas, Bras. (Aguilar 1780, CR, MO, USJ)

Siparuna cuspidata se reconoce en CR por sus láminas foliares acuminadas a cuspidadas en el

ápice, enteras, con (4)5-8(9) nervios secundarios por lado. Esta sp. es bastante similar a S. guianensis,

de la cual se distingue generalmente por su hábito de árbol más grande, láminas foliares que secan

más oscuras, más esparcidamente pubescentes hasta glabras y con menos nervios secundarios por

lado, fis. con los tépalos algo más desarrollados y hábitat en bosques primarios. Sin embargo, el

material de S. cuspidata de la Pen. de Osa (la única área de CR donde ambas spp. se encuentran

simpátricas) tiende a tener láminas foliares que secan más claras que lo normal y con más nervios

secundarios por lado y fis. con los tépalos casi obsoletos.

Sobre la mayor parte de su ámbito geográfico, esta Sp. tiene los hipantos en fr. evidentemente

tuberculados; sin embargo, son siempre lisos en CR y se han observado lisos también en el material

de Pan. y algunos pocos ejemplares de Col.

202 Manual de Plantas de Costa Rica

Siparuna gesnerioides (Kunth) A. DC., Prodr. 16(2): 646. 1868. Citrosma gesnerioides Kunth, en

Humb., Bonpl. £ Kunth, Nov. gen. sp. Quarto ed. 2: 172, Folio ed. 2: 138. 1817; S. chrysothrix

Perkins; S. griseoflavescens Perkins; S. paralleloneura Perkins; S. patelliformis Perkins; $. rosi-

costa Antonio, nom. ined. (en Antonio, 1983: 38); S. sytsmania Antonio, nom. ined. (en Antonio,

1983: 41); S. tetraceroides Perkins.

Arbusto o árbol, 1-8 m, a veces escandente, dioico, las ramitas cilíndricas, densamente pubescentes con

tricomas estrellados. Hojas opuestas o (a veces) verticiladas (3 por nudo), el pecíolo 1-5 cm; lámina 10-28 X

5-13 cm, obovada a elíptica u oblanceolada a lanceolada, aguda a cordada en la base, aguda o acuminada en el

ápice, membranácea, denticulada o doblemente dentada a serrada, densamente pubescente y aterciopelada en

ambas caras con tricomas estrellados y/o fasciculados, a glabrescente, con 8-14 nervios secundarios por lado

levemente a muy marcados en el envés. Infis. a veces en nudos deshojados, 1.5-4 cm, de 5-20 fis. Fls. verdes o

crema a amarillas o anaranjadas, las estaminadas 1.5-2.7 mm de diám., subglobosas, pubescentes con tricomas

estrellados (>1 mm); tépalos 4-7, separados y ampliamente redondeados o connatos y que forman un anillo

ondulado, hasta ca. 1.4 mm, el velo elevado; estambres 6-9. Fls. pistiladas 2.5-3.5 mm de diám., subglobosas;

tépalos hasta ca. 1.5 mm o que forman un anillo sublobulad , €l velo un cuello 1 te elevado; esti

separados. Drupéolas 5-12, amarillentas o grises a negras, con un “arilo” estilar rojo, el hipanto rosado a rojo o

purpúreo (a veces con puntos blanquecinos o amarillos), 1-2.5 cm, globoso, con los tépalos ca. 1.5 mm.

1U,

Bosque húmedo, muy húmedo, pluvial, nuboso y de roble, 0-2000(-2300) m; vert. Carib. Cord.

de Guanacaste, N Cord. de Talamanca, Llanura de Santa Clara, ambas verts. Cords. de Tilarán y Cen-

tral, vert. Pac. Cord. de Talamanca, Montes del Aguacate, Tablazo, Cerros Turrubares y Caraigres,

Fila Costeña, Valle Central, región de Turrubares, P.N. Carara, vecindad de Jacó, región de Puriscal,

cuenca del Río Grande de Candelaria, vecindad de Puerto Quepos, N Valle de General, Valle de Coto

Brus, región de Golfo Dulce. Fl. ene.-dic. S Méx., CR-Col. y Ven. (Gómez-Laurito 13497, USJ)

Siparuna gesnerioides se distingue por sus láminas foliares densamente pubescentes y atercio-

peladas en ambas caras con tricomas estrellados (con la pubescencia claramente palpable) y sus

anteras que se abren en cuatro valvas hacia arriba

Esta sp. es muy variable y comprende varios morfotipos. Uno de los morfotipos recolectados en

las faldas de la Cord. Central (1400-2000+ m) presenta láminas cordadas o subcordadas en la base,

a veces casi abolladas, glabradas en ambas caras y un poco ásperas en el haz y con la nervadura

secundaria y terciaria resaltada en el envés (Gómez-Laurito 11655, USJ).

Siparuna grandiflora (Kunth) Perkins, Bot. Jahrb. Syst. 28: 685. 1901. Citrosma grandiflora

Kunth, en Humb,, Bonpl. £ Kunth, Nov. gen. sp. Quarto ed. 2: 172, Folio ed. 2: 137. 1817; S. fim-

briata Antonio, nom. ined. (en Antonio, 1983: 22); S. tonduziana Perkins. LIMONCILLO, PASMO.

Arbusto o árbol, 0.5-5(-8) m, a veces escandente, dioico, las ramitas cilíndricas, densamente pubescentes

con tricomas simples o poco ramificados (1-3 mm) a glabrescentes. Hojas opuestas, el pecíolo 0.5-3 cm;

lámina 15-40 X 10-22 cm, elíptica a obovada u oblanceolada, auriculada o redondeada a truncada en la base,

de e A “at A + 4 f A Los mn s Mia

ACUETMIinNna FE slasta

crennlada a A

Y , ra Y NA ) E

be pe E A PE p = E s y

Mic psa E P s (hasta ca. 2 mm), esparcidamente pubescente en

el envés con tricomas estrellad - ciliada (con tri :

( . 3 mm), con 10-18 nervios secundarios por

levemente marcados en el envés. Infis. a veces en nudos deshojados, 1-2 cm, de 5-15 fis. Fls. verdes o blanqueci-

nas a amarillentas o rosadas a rojas o purpúreas (a veces con nervios más oscuros), las estaminadas 2-3 mm de

diám., obcónicas, densamente pul con tric imples o p tificados (1-3 mm) a glabrescentes;

tépalos 4-6, separados, 1.3-2.5 mm, deltados, el velo levemente elevado; estambres 5-7. Fls. pistiladas 34

mm de diám., subglobosas; tépalos 3-4 mm, el velo levemente elevad estilos (6-)10-24, separados. Drupéo-

las 7-20, grises a negras, con un “arilo” estilar rojo, el hipanto a do a purpúreo (a veces

con puntos o lenticelas blanquecinos a amarillos), 1-1.5 cm, globoso, 200 ol sérelor 3.4 mm.

Siparunaceae 203

Bosque muy húmedo, pluvial, nuboso y de roble, 0-1650(-2500) m; vert. Carib., Llanuras de San

Carlos, de Tortuguero y de Santa Clara, ambas verts. todas las cords. principales, vert. Pac., N Fila

Costeña, Pen. de Osa. Fl. ene.—dic. S Méx. (Ver.)-Bol. (Gómez-Laurito 12863, USJ)

Esta sp. muy variable se reconoce por sus ramitas y láminas foliares pubescentes con tricomas

simples o poco ramificados, las láminas también ciliadas (con tricomas hasta ca. 3 mm

Siparuna guianensis Aubl., Hist. pl. Guiane 865, t. 333. 1775. LIMONCILLO, PASMO.

Arbusto o árbol, 3-5 m, monoico, las ramitas cilíndricas (pero aplanadas en los nudos), diminutamente

pubescentes con tricomas estrellado-lepidotos. Hojas opuestas, el pecíolo 0.5-1.5 cm; lámina grisácea a café

amarillento cuando seca, 10-19 X 4-7 cm, oblonga a elíptica o lanceolada, obtusa en la base, acuminada en el

ápice, tiacam + rtá t p a | + p pa + 1h tri 3 pl E h fs

envés con tricomas estrellados o lepidotos, con 9-11 ¡ darios por lad dos por el envés. Infis.

1-1.5 cm, de 5-15 fis. Fls. verdes o verdosas, las estaminadas 2-3 mm de diám., cupuliformes, pubescentes

con tricomas estrellados; tépalos 4-6, separados, hasta ca. 0.2 mm, ampliamente deltados, el velo apenas

desarrollado; estambres 10-18. Fls. pistiladas 2-3 mm de diám., subglobosas; tépalos hasta ca. 0.2 mm, el

velo cónico; estilos 3-12(-17) (con 5-7 exertos), separados o basalmente connatos y que forman una columna.

Drupéolas 4-10, de color desconocido, sin “arilo” estilar, el hipanto verdoso a amarillento o rojo, 1-1.5 cm,

globoso, con los tépalos ca. 0.2 mm.

cimnlecs nta an al

Bosque húmedo y muy húmedo, sabanas y sitios perturbados, 0-650 m; vert. Pac., Valle de Ge-

neral, vecindad de Dominical, Valle de Coto Brus, Pen. de Osa. Fl. mar, jun. SE Nic.—Bol. y Ven.,

Trin., Guayanas, Bras., Par. (1. A. Chacón 252, USJ)

Siparuna guianensis se reconoce por su hábito de arbusto o árbol con la corteza grisácea, láminas

foliares enteras, infls. muy cortas, y hábitat usualmente en sitios abiertos O perturbados. En la Pen.

de Osa, es fácil confundirla con 5. cuspidata (ver la discusión).

Siparuna pauciflora (Beurl.) A. DC., Prodr. 16(2): 656. 1868. Citrosma pauciflora Beurl., Kongl.

Vetensk. Acad. Handl. 40: 144. 1856[*1854”]. COFALILLO, LIMONCILLO.

Arbusto o árbol, 0.8-8 m, a veces subescan-

dente, dioico, las ramit lrangul , pubescen-

tes con tricomas estrellados a glabrescentes. Hojas

opuestas, el pecíolo 1-5 cm; lámina 16-39 X 7-15

cm, obovada a ampliamente elíptica, cuneada O

aguda en la base, aguda o cort t inada en

el ápice, cartácea, denticulada, adpreso-pubescente

en ambas caras (pero más densamente en el envés)

con tricomas estrellados, con 10-17 nervios latera-

les por lado. Infis. a menudo en nudos deshojados,

13 cm, de 5-15 fis. Fls. verdes a amarillas o ana-

ranjadas, las estaminadas 2-3 mm de diám., semiglo-

bosas a obcónicas, pubescentes con tricomas estre-

lados; tépalos usualmente 4, connatos y que forman

Un anillo patente y (a veces) ondulado, 0.8-1.4 mm,

el velo apenas elevado; estambres 12-30. Fls. pis-

tiladas 2-3 mm de diám., semiglobosas a obcóni-

Cas; tépalos usualmente 4, connatos y que forman

un anillo (evidente sobre el fr.), 1-1.5 mm; estilos

20-30, separados. Drupéolas ca. 8, grises a negras,

con un “arilo” estilar rojo anaranjado a rojo, el hi- Siparuna pauciflora

5 Pi

204 Manual de Plantas de Costa Rica

panto verde o blanquecino a amarillo, 1.5-2.5 cm, globoso u obovoide, el ápice con una depresión crateriforme,

con los tépalos que forman un anillo.

Bosque húmedo, muy húmedo y pluvial, 0-1000(-1600+) m; vert. Carib. Cords. de Tilarán y

Central, Llanuras de San Carlos, de Tortuguero y de Santa Clara, vecindad de Puerto Limón, Baja

Talamanca, ambas verts. Cords. de Guanacaste y de Talamanca, vert. Pac., N Fila Costeña, región de

Golfo Dulce. Fl. ene.—abr., jul., dic. SE Nic.-Col. (Gómez-Laurito 12341, USJ)

Esta sp. es fácil de reconocer por sus ramitas cuadrangulares, infls. a menudo en nudos deshoja-

dos e hipantos en fr. amarillo verdoso a blanquecinos, con una depresión crateriforme apical y

coronados por los tépalos que forman un anillo circular. Sus fis. e hipantos son los más grandes del

género en CR.

Siparuna thecaphora (Poepp. $: Endl.) A. DC., Prodr 16(2): 657. 1868. Citrosma thecaphora

Poepp. $: Endl., Nov. gen. sp. pl. 2: 48. 1838; S. andina (Tul.) A. DC.; $. darienensis J. A. Duke

ex Antonio, nom. ined. (en Antonio, 1983: 14); S. diandra J. A. Duke; S. domatiata A. H. Gen-

try; S. grisea Perkins; S. macra Standl.; S. nicaraguensis Hemsl.; S. riparia (Tul.) A. DC.;

S. tetraceroides sensu Antonio (1983, pro parte), Fl. Pan., non Perkins; $. vinosa Antonio, nom.

ined. (en Antonio, 1983: 46); S. williamsii Standl., nom. ined. (en Haber, 1991: 105).

+ comprimido; estilos 4-8, separados

tilar rojo, el hipanto amarillo a anaranja o lenticelas verdes

o blancos a amarillos), 1-1.5 em, globoso, con los tépalos obsoletos O hasta ca. 1.5 mm,

Bosque húmedo, muy húmedo, pluvial, nuboso y de roble, 0-2100(2500) m,; vert. Carib. Cord.

Central, Llanuras de San Carlos y de Tortuguero, ambas verts. Cords. de G te, de Tilarán y de

Talamanca, vert. Pac., Fila Costeña, N llanuras de Guanacaste (P.N. Santa Rosa)

(P.N. La Cangreja), cuenca del Río Grande de Candelaria, P.N. Manuel Antonio, N Valle de General,

ión de Golfo Dulce. Fl. ene.—dic. Méx.—Bol. y Ven., Bras. (Gómez-

Ejemplares estériles con pube

(ver la clave, copla 5).

Solanaceae

L. Bohs'

D'Arcy, W. G. 1979[*1978” E A preliminary synopsis of Salpiglossis and other Cestreae (Solanaceae). Ann.

Missouri Bot. Gard. 65: 698-724.

Dunal, F. 1852. Solanacez. > 1-673 en A. de Candolle, Prodromus systematis naturalis regni vegetabilis

13(1): 1741. V. Masson.

Gentry, J. L., Jr. 8: W. G. D' Arcy. 1986. Solanaceae of Mesoamerica. Pp. 15-26 en, W. G. D' Arcy (ed.), Sola-

naceae: biology and systematics. Columbia Univ. Press.

Hunziker, A. T. 2001. Genera solanacearum: the genera of Solanaceae illustrated, arranged according to a

new system. A. R. G. Gantner Verlag K.-G.

Knapp, S., V. Persson éz S. Blackmore. 1997. A phylogenetic conspectus of the tribe J 11 (Solanaceae).

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D'Arcy: the legacy of a taxonomist. Monogr. Syst. Bot. Missouri Bot. Gard. 104:

Olmstead, R. G., L. Bohs, H. A. Migid, E. Santiago-Valentin, V. F. Garcia £ S. M. Collier. 2008. A molecular

phylogeny of the Solanaceae. Taxon 57: 1159-1181.

Ca. 95 gén. y 2500 spp., Can.—Chile y Ven., Trin. é£z Tob., Guayanas, Bras., Par., Uru., Arg., An-

tillas, Bahamas, Bermudas, Hawai, Viejo Mundo; 23 gén. y 180 spp. en CR.

Hierbas, arbustos, árboles, bejucos o lianas, a veces epífitos O hemiepífitos, hermafroditas o (raramente)

andromonoicos o (tal vez) dioicos, glabros o indumentados con tricomas simples, dendríticos, equinoides o

estreilados, glandulares o eglandulares, o losas escamas peltadas, a veces con espinas; estípulas ausentes. Hojas

stas. alternas o (a veces) pareadas y desiguales, a veces pinnada-

mente lobuladas, de otra , forma enteras O dentadas, pinnadamente nervadas, sésiles a pecioladas. Infi. terminal,

axilar o pseudoterminal y (con frecuencia) opuesta a las hojas o de bifurcaciones en las ramas, umbelada o

cimosa a tirsoide o racemosa a paniculada, o de varias fis. fasciculadas o 1 fl. solitaria. Fls. bisexuales o (rara-

ra 'unisexuales, actinomorfas o (menos frecuente) zigomorfas, a veces con un disco Destarilero hipógino;

2 verticilos; sépalos connatos (al

es campanulado, truncado a 4 o 5(-9)-lobulado, a menudo ( let te el fr.;

pétalos connatos en una corola estrellada a rotada o campanulada a urceolada o tubular aen forma de embudo

O de trompeta, usualmente 4 o 5(-9)-lobulada, a menudo plegada en el botón; estambres (2-4 o 5-9), adnatos

Moa ad eta if rio. El ibuyente es: A. Soto (Cuatresia,

Juanulloa, Melananthus, _Merinthopodium, Nicandra, posa Schultesianthus, DO oeiAs y Solgndra, todos con L. Bohs).

205

206 Manual de Plantas de Costa Rica

a la corola, separados (aunque a veces con las anteras conniventes o coherentes); anteras basifijas, dorsifijas

o ventrifijas, con dehiscencia longitudinal o poricida; estaminodios a veces presentes; pistilo 1, compuesto;

ovario súpero o (Solandra) parcialmente ínfero, generalmente (1)24(5+)-locular; óvulos 1-numerosos por

lóculo; placentación axilar; estilo 1; estigma generalmente bilobulado. Fr. capsular, abayado o (a veces) aqué-

nico; semillas 1—numerosas, con abundante endosperma.

Esta familia se caracteriza en CR por su carencia de estípulas, hojas por lo general alternas y

simples y fis. generalmente actinomorfas y 5-meras, con los pétalos connatos en una corola plegada

en el botón y un solo pistilo compuesto, con el ovario súpero y usualmente 2-4-locular. El follaje

típicamente tiene un olor algo desagradable, como las hojas del tomate (Solanum lycopersicum).

Solanaceae se distribuye en todos los continentes templados y trops., pero la mayoría de los

géneros y spp. se encuentran en el Neotróp. Es una de las familias de plantas de mayor importancia

económica e incluye spp. tan familiares como el chile (Capsicum spp.), tabaco (Nicotiana tabacum),

tomate, berenjena (Solanum melongena) y papa (S. tuberosum). Muchas spp. contienen alcaloides y

algunos se utilizan como drogas (p.ej., Nicotiana) o alucinógenos (Brugmansia, Datura). Varias otras

spp. son comúnmente cult. como ornamentales, y algunas son malas hierbas nocivas.

Además de los géneros tratados formalmente en la presente obra, es factible encontrar varios

otros representados en CR por spp. exóticas cult. en patios o jardines. El género principalmente

suramericano Brunfelsia, con varias spp. cult. en CR, saldría en la clave siguiente a la par de Strepto-

solen, del cual difiere por sus corolas blancas a moradas (vs. anaranjadas) con el tubo recto (vs. espi-

raladamente torcido). Brunfelsia grandiflora D. Don (nativa de Col.—Bol. y Ven., Bras.), fácilmente

reconocida por sus corolas violeta que se desvanecen a blanco con la edad, grandes y con la garganta

constricta, es la sp. más comúnmente cult. del género en CR (J. FE Morales 10198, INB), al parecer

en forma de B. g. subsp. grandiflora (nativa de Col.—Perú y O Bras.). Varias otras spp. de Brunfelsia

han sido raramente cult. en CR, incluso: B. australis Benth. (nativa de Bras., Par., Uru. y Arg.), que

se distingue de B. grandiflora por sus láminas foliares más pequeñas (ca. 2-15 cm, vs. 6-23 cm),

romas a agudas en el ápice (vs. acuminadas), e infls. poco floreadas (Croat 36856, MO; cult. Ala-

cult. como plantas de la casa o el jardín; se cree representar un híbrido, de origen hortícola, entre

Petunia axillaris (Lam.) Britton, Sterns 8 Poggenb. (nativa de Bol., SE Bras., Par., Uru. y Arg.) y

P. interior T. Ando $: Hashim. (nativa de SE Bras. y N Arg.) (ver Segatto et al., 2014; Amer. J. Bot.

101: 119-127),

-dentados (con los lóbulos o dientes que

la lámina entera; infls. cortamente

a lia Lycianthes

: lados (con los lóbulos en el borde); hojas simples a

pinnadamente compuestas, la lámina entera o lobulada y/o dentada; infis. generalmente

pedunculadas

Solanaceae 207

2' Anteras dehiscentes por hendiduras longitudinales.

Cálices acrescentes y que cubren completamente el fr.

s. con la corola morada a azul o lavanda (con la garganta blanca); cáliz lobulado casi

desde la base, con los lóbulos cordados a sagitados en la base; frs. secos, 3-5-loculares ..... Nicandra

5' Fis. con la corola morada o azul a violeta verdoso o (mucho más frecuente) verde a

blanca o crema a amarilla o amarillo anaranjado; cáliz lobulado desde ca. 4/5 de su

longitud a levemente lobulado o dentado, o subtruncado, con los lóbulos o dientes (cuando

evidentes) nunca cordados a sagitados en la base; frs. jugosos, biloculares.

6 Infis. de 2-6 fs. fasciculadas o (mucho más frecuente) 1 fl. solitaria; corolas crema

o blancas a verdes o amarillas a amarillo anaranjado o (raramente) moradas a azules

(a menudo con manchas oscuras en la base), estrellado-rotadas o rotadas a

campanuladas o (raramente) urceoladas, brevemente S-lobuladas o subtruncadas ...... Physalis

6' Infis. de 1—7 fis. fasciculadas, o racemosas; corolas cda o verdes a amarillas o

violeta verdoso, rotado p p o en forma de embudo, 4

o 5-lobuladas.

7 Láminas foliares (de hojas más grandes) 2040 CM.....oooooocrrommmrrrrrr..s Cuatresia

7'. Láminas foliares 1-15:cMs: au ci A A AGS Larnax

4' Cálices no acrescentes o, si acrescentes, entonces subyacentes a y que generalmente no

cubren completamente el fr.

8 e. umbeladas; cálices acrescentes en fr.; frs. verde blanquecino a blancos o morados

negros oszuladoro: ¿diran dt ESA AOS EEN A Jaltomata

8' Ls subumbeladas a cimosas o racemosas a tirsoides, o de 2-40 fis. fasciculadas o 1

fl. solitaria; cálices levemente o no acrescentes en $ frs. verdes a blancos o amarillos a

anaranjados o rojos a rosados o morados a ne

9 Infis. de 2-5+ fis. fasciculadas o 1 fl. solitaria; e a menudo picantes. ............- Capsicum

9 Infis. de 15-40 les fasciculadas, o subumbeladas a cimosas o racemosas a tirsoides;

frs. nunca pican

10 Corteza (de ae viejos) corchosa; fis. con el tubo de la corola glabro internamente; :

filamentos estaminales glabros. .......- ==. .ororrrrrrrrrrrr terres Acnistus

10' Corteza no particularmente corchosa; fls. con el tubo de la corola glabro a pubescente

internamente; filamentos estaminales glabros a pubescentes.

Cálices profundamente 5-lobulados (con los lóbulos más largos que el tubo) .. . .Brachistus

11” Cálices levemente 3-5-lobulados (con los lóbulos mucho más cortos que el

, O truncados.

12 Hojas con pecíolo 0.3-2 cm, o sésiles; lámina EPA 20 pipóRcs

(en hojas más grandes), coriácea a carnosa; e

(en el punto de inserción de 2 ens estaminales) o glabras internamente;

frs. verdes O DÍancos a purpÚreos......ooorrrrrrr rro Cuatresia

Hojas con pecíolo 0.5-8 cm; e simétrica (en hojas más grandes),

subcoriácea a membranácea; corolas pubescentes internamente; frs. pag

Aa co A E A a AA O da Witheringia

ares o en forma de copa de comunión, de embudo o de trompeta,

los lóbulos ci presentes) psa ein mucho más cortos que el tubo.

13 Corolas

1 esti USOS. hierbas o árboles erectos, terrestres; láminas foliares cartáceas a

membranáceas

15 Plantas lid o árboles, 1-5 m; fis. péndulas, el cáliz del todo deciduo o

persistente; frs. abayados, lisos, biloculares. . ... ++ ++ +++ === 0ctoroorttttto os Brugmansia

15” Plantas arbustos o hierbas, hasta al menos 1.5-2.5 m; fls. erectas, el cáliz circuncísil

(con solo la base persistente); frs. capsulares, tuberculados o espinosos, que parecen

A A a ON Datura

1 Corales

208 Manual de Plantas de Costa Rica

14” Plantas arbustos a menudo + escandentes o lianas, hemiepífitos o epífitos; láminas

foliares subcoriáceas a coriáceas.

6 Láminas foliares pubescentes (en ambas caras) con pequeños tricomas peltados

glandulares (hundidos en hoyos); corolas hasta ca. 100 mm... 0.0... Schultesianthus

16” Láminas foliares glabras o, si pubescentes, entonces que carecen de tricomas

peltados glandulares; corolas 1030 o, Solandra

13" Corolas hasta ca. 70 mm.

17 Hierbas o subarbustos, hasta ca. 0.2-1(-2) m; corolas angostamente tubulares o en

forma de trompeta, el tubo ca. 1.5-35 mm; frs. capsulares o aquénicos.

18 Corolas llamativas, en forma de trompeta, los lóbulos 2-20 mm, patentes Browallia

............

19 Corolas sin apéndices que alternan con los lóbulos; frs. rugosos, de 1 semilla ..... Melananthus

19” Corolas con apéndices que alternan con los lóbulos; frs. lisos, de numerosas

A E Schwenckia

17' Hierbas a arbustos o árboles (a veces escandentes), hasta ca. 1.5-15(20) m, o lianas;

corolas angostamente tubulares o en forma de trompeta a en forma de embudo o

campanuladas, el tubo ca. 7-70 mm; frs. capsulares o abayados.

20 Corolas con el tubo espiraladamente torcido; estambres fértiles 4, en dos pares

desiguales; arbusto, cult. Y OA a arar Streptosolen

20' Corolas con el tubo recto; estambres fértiles 5 o, si 4, entonces del todo iguales;

22 Corolas amarillo anaranjado a anaranjado brillante, angostamente tubulares,

pubescentes externamente con tricomas amarillentos a anaranjados o rojizos,

O e a O Juanulloa

22" Corolas amarillo anaranjado a amarillas o blancas a verdes o moradas, tubular-

campanuladas a campanuladas o en forma de embudo, glabras externamente o,

si pubescentes, entonces con tricomas de color diferente (no amarillentos a

anaranjados o rojizos) y/o simples,

23 Láminas foliares glabras o, si pubescentes, entonces que carecen de

tricomas peltados glandulares; infis. con pedúnculo 8-88 cm ........... Merinthopodium

23' Láminas foliares pubescentes

peltados glandulares (hundidos en hoyos); infls. con pedúnculo hasta ca.

A A ne aa al Schultesianthus

21” Plantas arbustos a árboles (a veces subescandentes) o lianas, o hierbas,

generalmente terrestres.

24 Corolas con el tubo 40-70 mm; hierbas, sufrútices o arbustos, ruderales o cult.

25 Planta i i t tte O glabra; hojas pecioladas; infis. de 1 fl.

tuberculados o espinosos, que parecen

solitaria; cálices circuncísiles; frs.

O a a

25" Planta moderada a densamente glandular-pubescente; hojas sésiles; infis.

paniculadas (de 15-25+ fis.); cálices del todo persistentes; frs. lisos, ;

a Nicotiana

24" Corolas con el tubo ca. 7-30 mm, hierbas, sufrútices, arbustos o árboles (a veces

26 Corteza corchosa; fls. con los estambres exertos; frs. anaranjados a amarillos...... Acnistus

26" Corteza no particularmente corchosa; fis. con los estambres poco exertos o

incluidos; frs. anaranjados a amarillentos o blancos a verdes o rosados a

morados o negros a azulados.

27 Hojas alternas; lámina simétrica; frs. con pocas semillas... 000000. Cestrum

Cuatresia

PAE AAA A

Solanaceae 209

Acnistus

Hunziker, A. T. 1982. Estudios sobre Solanaceae. XVII. Revisión sinóptica de Acnistus. Kurtziana 15: 81-102.

1 sp., S Méx. y Guat., Nic. y CR, Col.—Bol. y Ven., Trin. £ Tob., Bras., Antillas.

Acnistus arborescens (L.) Schltdl., Linnaea 7: 67. 1832. Atropa arborescens L., Cent. pl. 1 10.

1756. GÚITITE.

Arbusto o árbol, 1.5-6(-10) m, terrestre, pubes-

cente en los tallos más jóvenes y láminas foliares (en

el envés) con mechones de tricomas blanquecinos,

simples y ramificados, los tallos más viejos con la

corteza estriada y corchosa; espinas ausentes. Hojas

alternas o (a veces) pareadas y desiguales, simples,

con pecíolo 0.5-2.5(3.5) cm; lámina 1.5-20 X

1-9 cm, elíptica a obovada, decurrente en la base,

entera, cartácea, los nervios principales arqueados

y prominentes. Infls. axilares (a menudo en nudos

deshojados), sésiles o con “pedúnculo” (ramita re-

ucida) hasta ca. 0.4 cm, de 15-40 fis. fasciculadas.

Fls. fragantes, actinomorfas, con disco nectarífero;

cáliz campanulado, subtruncado a ampliamente 4

o 5-lobulado, a veces esparcidamente pubescente,

no acrescente; corola blanca o crema, campanulada

a en forma de embudo, 5-lobulada, 8-12 mm (con

los lóbulos más cortos que el tubo), el tubo glabro

externa e internamente, los lóbulos puberulentos;

estambres 5, insertos en la parte inferior del tubo

de la corola, iguales, exertos, los filamentos más 4 ,

largos que las anteras, glabros; anteras dorsifijas, apiculadas en el ápice, dehiscentes por hendiduras longi-

tudinales; ovario bilocular, glabro; estilo delgado, exerto; estigma capitado a bilobulado. Frs. abayados y

jugosos, amarillos a anaranjados, 0.5-0.6 cm, globosos; semillas numerosas, 1-2 mm, aplastadas; embrión

curvado,

Acnistus arborescens

Bosque húmedo, muy húmedo, pluvial y de roble, bosques secundarios, bordes de bosque, cafe-

tales, cercas vivas y potreros, también cult., (0-)500-1800(-2750) m; vert. Carib. N Cord. de Tala-

manca, ambas verts. Cords. de Guanacaste y Central, Cerros de La Carpintera, Valle Central, vert.

Pac. Cords. de Tilarán y de Talamanca, Cerros de Escazú, Cerro Caraigres, N llanuras de Guanacaste

(P.N. Santa Rosa), Pen. de Nicoya, N Valle de General. Fl. ene.-abr., jun.—ago., Oct. (Sandy Salas

124; INB, MO

Acnistus arborescens se distingue de todos los otros miembros de Solanaceae en CR por su cor-

teza estriada y corchosa, infls. axilares, sésiles o cortamente pedunculadas, fis. con la corola blanca

O crema, con los lóbulos más cortos que el tubo, y los estambres y estilo exertos, y frs. abayados y

Jugosos, amarillos a anaranjados.

Esta sp. a menudo se utiliza como poste para cercas

abundantes frs. atraen a las aves y los murciélagos.

vivas y como soporte para las epífitas. Los

210 Manual de Plantas de Costa Rica

Brachistus

Hunziker, A. T. 1969. Estudios sobre Solanaceae. V. Contribución al conocimiento de Capsicum y géneros

afines (Witheringia, Acnistus, Athenaea, etc.). Primera parte. Kurtziana 5: 101-1709.

Ca. 4 spp., Méx.—Pan.; 3 spp. en CR.

Hierbas, arbustos o árboles, pubescentes con tricomas simples, glandulares o eglandulares, las ramas angu-

Hojas alt ( ] adas y desiguales, simples, pecioladas; lámina

Hunziker (1969) originalmente incluyó Brachistus en el género Witheringia, de la cual puede

distinguirse por sus cálices profundamente 5-lobulados (vs. truncados a levemente 3-5-lobulados).

De hecho, trabajo molecular reciente (Olmstead et al., 2008) muestra que Brachistus se anida dentro

de Witheringia, pero con base en un muestreo taxonómico limitado y con poco apoyo para dicho

clado. Ambos géneros se mantienen separados aquí en espera de más estudios.

1 Láminas foliares cordadas en la base, enteras; pubescencia de tricomas por lo general >1 mm; 3

O B. nelsonil

1” Láminas foliares subcordadas a (mucho más frecuente) truncadas u obtusas en la base, enteras

a levemente dentadas o lobuladas; pubescencia de tricomas hasta ca. 1 mm; corolas 10-15 mm

de diám.; ca. 700-2050 m.

2 Fls. con la corola tubular-urceolada, los lóbulos densamente glandular-pubescentes :

internamente; anteras apiculadas en el ápice; E Cord. de AAA os rd bs B. knappiae

2' Fls. con la corola campanulada a estrellada, los lóbulos glabrados o glabros

internamente; anteras agudas a romas en el ápice; todas las cords. principales, ,

o a A O e es B. stramoniifolius

Brachistus knappiae Mont.-Castro $: Sousa-Peña, Brittonia 60: 167. 2008. Witheringia stramonii-

folia sensu Fl. Pan., non Kunth.

Arbusto, hasta al menos 3 m, moderada a d pul tri ! ca. 1 mm, a veces glan-

dulares. Hojas con el pecíolo 1.5-7 cm; lámina 5-23 X 3.5-11 cm, ovada a elíptico-ovada, truncada u obtusa en

la base, entera a levemente dentada o lobulada. Infis. de 10-15 fis.; pedúnculo nulo o hasta ca. 0.8 cm. Fls. con

el pedicelo péndulo, 10-15 mm (erecto y hasta ca. 25 mm en fr.); cáliz 3-4 mm (excer 2

verdoso en la base de los lóbulos), 10-15 mm de diám., tubular-urceolada, con un anillo de tricomas interna-

mente cerca del nivel de inserción de los filamentos, los lóbulos densamente glandular-pubescentes externa e

internamente; estambres 34.5 mm, con el filamento 1.5-2 mm; antera 2.5-3 mm, apiculada en el ápice; estilo

56 mm; estigma capitado. Frs. 0.5-0.8 cm

Bosque pluvial, ca. 2050 m; vert. Pac. E Cord. de Talamanca. Fl. mar. CR y O Pan. (Navarro «

Picado 641; INB, MO)

Brachistus knappiae, conocida en CR de una única recolección, es similar a B. stramoniifolius,

pero difiere por sus fls. con la corola tubular-urceolada, con los lóbulos densamente glandular-

pubescentes internamente, y las anteras notablemente apiculadas en el ápice (ver la clave, copla 2).

Solanaceae 211

Brachistus nelsonii (Fernald) D'Arcy, J. L. Gentry £: Averett, Ann. Missouri Bot. Gard. 68: 227.

1981. Athenaea nelsonii Fernald, Proc. Amer. Acad. Arts 35: 567. 1900; B. affinis (C. V. Morton)

D'Arcy, J. L. Gentry $: Averett; Witheringia affinis (C. V. Morton) Hunz.; W. nelsonii (Fernald)

Hunz.

Arbusto o arbolito, ca. 1.6-2.5 m, densamente pubescente con tricomas por lo general >1 mm, glandulares.

Hojas con el pecíolo 1-9 cm; lámina 5-25 X 2.5-15 cm, ovada, cordada en la base, entera. Infls. de 2-8 fls.;

pedúnculo nulo. Fls. con el pedicelo erecto, 10-20 mm (erecto y hasta ca. 25 mm en fr.); cáliz 4-6 mm; corola

amarillo pálido, 20-25 mm de diám., panulada a estrellada, con un anillo de tri int te por en-

o E A IO NI er 4 los F p ó

(esp. hacia el ápice), glabros internamente; estambres ca. 3 mm, con el filamento 1-1.5 mm; antera 2-3 mm,

apiculada o aguda en el ápice; estilo 4-6 mm; estigma truncado. Frs. 0.5-1 cm.

14hel sl 3 3 h t t

Bosque muy húmedo, bosques perturbados (a veces sobre roca caliza), 300400 m; vert. Pac., N

Fila Costeña (Fila Retinto), región de Golfo Dulce (vecindad de Golfito). Fl. jul. S Méx.-Hond., CR

y Pan. (Grayum « Evans 9865; INB, MO)

Brachistus nelsonii difiere de la más común B. ifoli pub ia de tricomas más

largos (generalmente >1 mm), láminas foliares cordadas en la base, enteras, y corolas más largas

(ver la clave, copla 1).

Brachistus stramoniifolius (Kunth) Miers, Ann. Mag. Nat. Hist. ser. 2, 3: 263. 1849. Witheringia

stramoniifolia Kunth, en Humb., Bonpl. 8 Kunth, Nov. gen. sp. Quarto ed. 3: 13, Folio ed. 3: 11.

1818; Capsicum stramoniifolium (Kunth) Kuntze; C. subulatum Standl. £ C. V. Morton.

Hierba, arbusto o árbol, 1-6 m, moderada a densamente pubescente con tricomas hasta ca. 1 mm, a veces

glandulares. Hojas con el pecíolo 1-8 cm; lámina 5-25 X 3-15 cm, elíptico-ovada a elíptica, truncada u obtusa

a subcordada en la base, entera a someramente dentada o

lobulada. Infis. de 3-10 fis.; pedúnculo nulo o hasta ca. 0.5

cm. Fls. con el pedicelo péndulo, 5-15 mm (erecto o recur-

vado y hasta ca, 25 mm en fr.); cáliz 2-4 mm; corola blanca

O Crema a amarillenta (a veces con manchas verdosas o

amarillento café en la base de los lóbulos), 10-15 mm de

diám., campanulada a estrellada, con un anillo de tricomas

internamente cerca del nivel de inserción de los filamen-

tos, los lóbulos densamente pubescentes externamente,

glabros gl y ES : estambres 3-4 mm, con

el filamento 1-1.5 mm; antera 2-3 mm, roma a aguda en

el ápice; estilo 4-6 mm; estigma capitado. Frs. 0.5-1 cm.

Bosque húmedo, muy húmedo y pluvial, bordes

y claros de bosque y crecimientos secundarios,

700-1900 m; ambas verts. Cord. Central, vert. Pac.

Cords. de Guanacaste, de Tilarán y de Talamanca,

Valle Central. Fl. ene.-abr., set., dic. Méx.-CR. (E.

Alfaro 2057; INB, MO)

Brachistus stramoniifolius es similar a una sp. Brachistus stramoniifolius

de Witheringia en sus infis. axilares y frs. anaran- iba E

Jado brillante a rojos cuando maduros, pero se puede distinguir por sus láminas foliares a menudo

Someramente dentadas a lobuladas y frs. con el cáliz más profundamente 5-lobulado.

Esta sp. es poco común en CR, pero quizá localmente abundante en localidades dispersas en la

vert. Pac.

212 Manual de Plantas de Costa Rica

Browallia

Ca. 2-5 spp., SO EUA (Arizona)-Bol. y Ven., Antillas Mayores; 2 spp. en CR.

Hierbas, glabras o pubescentes con tricomas simples, a veces glandulares; espinas ausentes. Hojas alternas,

simples, pecioladas; lámina 2-7 cm (en CR), elíptico-ovada (en CR), generalmente decurrente en la base,

entera, membranácea a cartácea. Infls. terminales o axilares, sésiles, racemosas o de 1 fl. solitaria. Fls. subzigo-

morfas, a veces con disco nectarífero; cáliz angostamente campanulado, 5-lobulado (con los lóbulos angosta-

mente deltados en CR), acrescente en fr.; corola azul a morada o (raramente) blanca (a veces con una estrella

central clara), en forma de trompeta, 5-lobulada (con los lóbulos patentes), glabra o pubescente; estambres 4 o

5, insertos cerca de la boca del tubo de la corola, en 2 pares desiguales (el par superior más grande y cada uno

con una teca estéril, a veces con un quinto estambre reducido o estéril), incluidos en la garganta de la corola,

los filamentos más cortos a levemente más largos que las anteras (los del par superior de estambres aplanados y

enroscados sobre las anteras y el estigma para sellar la boca de la corola), pubescentes; anteras basifijas, romas

en el ápice, dehiscentes por hendiduras longitudinales; ovario bilocular, glabro o pubescente; estilo cilíndrico,

incluido en el tubo d ola; esti j

amnltamenta +

g p apitado y (a veces) bilobulado. Frs. capsulares, bivalva-

dos, elipsoides; semillas numerosas, diminutas, anguladas; embrión recto o levemente curvado.

Browallia se puede distinguir por su hábito herbáceo y fis. subzigomorfas, generalmente con la

corola azul a morada, en forma de trompeta, y con cuatro estambres fértiles, así como por sus frs.

capsulares. La boca de la corola es angosta y tapada por los estambres y el estigma.

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quinto reducido o ausente); frs. hasta ca. 0.5 cm, pubescentes en el O B. americana

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quinto generalmente estéril); frs. 1-1.5 ds B. speciosa

Browallia americana L., Sp. pl. 631. 1753. SIMPÁTICA.

Hierba anual, 0.2-1(-2) m, rastrera o ascendente a erecta y (a veces) arbustiva, glabrada a esparcidamente

pubescente. Hojas con el pecíolo hasta ca. 3 cm; lámina truncada a decurrente en la base. Infls. terminales

? O axilares, laxamente racemosas o de 1 fl. solitaria. Fls. con el

pedicelo 3-15 mm; cáliz 6-13 mm, el tubo 4-9 mm (levemente

inflado en fr.), los lóbulos 2-5 mm, desiguales; corola con una

estrella central clara bien definida, el tubo 10-20 mm, el limbo

10-20 mm de diám., rotado, bilabiado, los lóbulos 2-3 mm, obtu-

sos en el ápice; estambres fértiles g 1 4 (el q

cido o ausente); estilo 12-15 mm; estigma ampliamente capitado

y bilobulado. Frs. hasta ca. 0.5 cm, pubescentes en el ápice.

al auinta redu

Bosque húmedo, muy húmedo, pluvial, nuboso y de

roble, cacaotales, cafetales, Charrales, potreros y orillas de

quebradas, ríos, senderos y caminos, también cult., 0-2100

m; vert. Carib., Llanura de Santa Clara, ambas verts. todas

las cords. principales, Valle Central, vert. Pac., Cerros de

Escazú, Cerro Turrubares, Fila Costeña, Pen. de Nicoya,

cuenca baja del Río Grande de Tárcoles, PN. Carara, región

de Puriscal (P.N. La Cangreja), O Valle de General. Fl. ene.—

dic. S Méx._Bol. y Ven., Antillas Mayores. (Grayum et al.

5216; CR, MO)

Browallia americana

Solanaceae 213

Browallia americana puede distinguirse fácilmente de B. speciosa por sus fls. más pequeñas, con

los lóbulos de la corola menos prominentes, y frs. mucho más pequeños.

Esta sp. se cult. como planta ornamental en todo Centro Amér., y algunas recolecciones pueden

representar plantas que se han diseminado a través de cultivos.

Browallia speciosa Hook., Bot. Mag. 73: t. 4339. 1847.

Hierba, 0.3-0.7 m, a veces arbustiva o epilítica, glabra a esparcidamente pubescente. Hojas con el pecíolo

hasta ca. 1.5 cm; lámina decurrente en la base. Infls. axilares, de 1 fl. solitaria. Fls. con el pedicelo ca. 10-60

mm; cáliz teñido de purpúreo (en fr.), 15-20 mm, el tubo 5-10 mm (inflado y angulado), los lóbulos hasta ca.

10 mm; corola sin una estrella central clara bien definida, el tubo 25-35 mm, el limbo 20-50 mm de diám.,

estrellado, levemente bilabiado, los lóbulos 8-20 mm, agudos en el ápice; estambres fértiles generalmente 5 (el

quinto generalmente estéril); estilo 25-30 mm; estigma ampliamente capitado. Frs. blanquecinos, 1-1.5 cm,

glabros en el ápice.

Bosque muy húmedo, pluvial y de roble, áreas abiertas y orillas de quebradas, ríos y caminos,

también cult., 900-1900+ m; ambas verts. N Cord. de Talamanca, vert. Pac., Cerros de Escazú, S Fila

Costeña (Cerro Anguciana), Valle Central. Fl. feb.—abr., jun.—dic. CR-Perú. (O. Jiménez et al. 1609,

INB, MO)

Browallia speciosa se puede distinguir de B. americana (mucho más frecuente en CR) por sus fls.

más grandes, con los lóbulos de la corola agudos en el ápice, y frs. mucho más grandes. De acuerdo

con Fl. Pan., esta sp. es tetraploide, mientras que B. americana es diploide.

Brugmansia

REINA DE LA NOCHE

Lockwood, T. E. 1973. A taxonomic revision of Brugmansia (Solanaceae). Tesis de ORAR

Univ., Cambridge, MA, EUA.

6 spp., Col.—Chile y Ven., SE Bras., ampliamente cult. en regiones tróps.; 3 spp. introd. en CR.

Arbustos o árboles, pubescentes con tricomas simples; espinas ausentes. Hojas alternas, simples, peciola-

das; lámina a menudo oblicua en la base (en CR), entera o someramente lobulada, cartácea. Infis. terminales,

sésiles, de 1 fl. solitaria. Fls. péndulas o recurvadas, actinomorfas (excepto por el cáliz en algunas spp-), pedice-

ladas, con disco nectarífero; cáliz tubular, 1-5-lobulado, deciduo o + acrescente (y que subenvuelve sin cubrir

el fr.); corola blanca a verde o amarillenta a anaranjada o rosada a rojo oscuro, tubular a en forma de embudo o

trompeta, levemente 5-lobulada (cada lóbulo con un apéndice alargado), pubescente; estambres 5, insertos

cerca de la mitad de 1 , iguales, incluidos, los fil ás largos que las anteras, miis pe cerca de

la base; anteras basifijas, romas en el ápice, dehiscentes por hendiduras long dinales; bilocular, glabro;

estilo cilíndrico, incluido en el tubo de la corola; estigma claviforme a bilobulado. Frs. abayados y Cuerosos,

elipsoides a fusiformes; semillas numerosas, muy grandes, a menudo corchosas; embrión curvado.

Anras

El género Brugmansia es inconfundible en CR por sus vistosas fls. muy grandes, con la corola

más de 150 mm. Se separa del género relacionado Datura por Su hábito arbustivo o arborescente (vs.

herbáceo o sufruticoso), fis. péndulas o recurvadas (vs. erectas), frs. abayados (vs. capsulares), lisos,

y semillas muy grandes y (a menudo) corchosas. :

Todas las spp. de Brugmansia son nativas de Sur Amér., pero han sido ampliamente cult. en

los tróps. de todo el mundo como ornamentales, y a estas plantas se les atribuyen muchos usos me-

dicinales debido a su alto contenido de alcaloides. Además, los tallos se utilizan a menudo como

Postes vivos para cercas. La mayoría de las spp. Son aparentemente auto-incompatibles y las plantas

taramente dan frs., pero las estacas producen raíces COn facilidad, y al desecharse o romperse son

Probablemente la principal fuente de las poblaciones escapadas en CR.

214 Manual de Plantas de Costa Rica

León 8: Poveda Á. (2000) indicaron la presencia en CR de Brugmansia versicolor Lagerh. [Da-

tura versicolor (Lagerh.) Saff.], nativa de Ecua. e introd. en S Méx. (Chis.), Perú, Ven., etc. Es uno

de los supuestos parientes de B. candida, de la cual se distingue por sus corolas constrictas más allá

del cáliz.

Fls. con la corola 150-230 mm, el tubo no marcadamente constricto más allá del cáliz;

rin aria E LES E A E E B. sanguinea

2' Fls. con la corola 200-300 mm, el tubo constricto más allá del cáliz; anteras

A A B. suaveolens

Brugmansia candida Pers., Syn. pl. 1: 216. 1805. Datura arborea Ruiz £ Pav., Fl. peruv. 2: 15,

t. 127. 1799, nom. illeg. (non L., 1753); D. arborea sensu Fl. CR, non L.; D. candida (Pers.)

Voigt. FLORIPONDIO, REINA DE LA NOCHE.

Arbusto o árbol, 1-3.5 m, esparcida a moderadamente pubescente con tricomas blanquecinos cortos. Hojas

con el pecíolo 4-11 cm; lámina 10-30 X 7-12 cm, elíptico-ovada a elíptica, redondeada a atenuada en la

base, entera a levemente lobulada. Fls. muy fragantes (por la noche), el cáliz 100-130 mm, espatiforme,

1(3)-dentado, glabrado a esparcidamente pubescente; corola a veces doble, verde o blanca a amarillenta o

anaranjada, 200-300 mm, en forma de embudo, el tubo no constricto más allá del cáliz, los lóbulos 30-50 mm;

anteras 25-30 mm, separadas; estilo 150-200 mm. Frs. ca. 20 x 2 cm, elipsoides a fusiformes; semillas 6-8 mm.

Bosque muy húmedo, pluvial y de roble, cercas vivas y orillas de caminos, también cult., 1050-

2200+ m; vert. Carib. y cerca de la División Continental, Cord. Central, ambas verts. N Cord. de

Talamanca, vert. Pac., Cerros de Escazú, Valle Central. Fl. mar., may.—jul., oct., nov. Nativa Col.-

Perú, introd. Méx.—Bol. y Ven., Arg., Antillas Mayores, Bahamas, S África y Madag., etc. (Hammel

24783; INB, MO)

Brugmansia candida es similar a B. suaveolens, pero se puede distinguir por sus fis. con el cáliz

espatiforme, el tubo de la corola no constricto más allá del cáliz y las anteras separadas. Aunque sin

olor durante el día, las fis. emanan un aroma fuerte y dulce por la noche que puede atraer polillas.

Esta sp. a veces se conoce como Brugmansia Xcandida [p.ej., Fl. Nic., Lockwood (1973)], ya

que supuestamente es un híbrido entre B. aurea Lagerh. [Datura aurea (Lagerh.) Saff.; nativa de

Col.—Perú y Ven.] y B. versicolor Lagerh. [Datura versicolor (Lagerh.) Saff.; nativa de la costa

Brugmansia sanguinea (Ruiz % Pav.) D. Don, en Sweet, Brit. ÁÍ. gard. ser. 2, 3: pl. 272. 1835.

Datura sanguinea Ruiz 8 Pav., Fl, peruv. 2: 15. 1799

Arbolito, 2-2.5 m, densamente pubescente con tricomas blanquecinos largos. Hojas con el pecíolo 1-2

cm; lámina 8-15 X 4-7 cm, elíptico-ovada a elíptica, redondeada a cuneada en la base, entera a gruesamente

dentada. Fls. con el cáliz 70-90 mm, campanulado, (3-)5-lobulado (con los lóbulos 10-20 mm, iguales),

Bosque de roble, cult. y (a veces) naturalizada, 2100-2600+ m; vert. Pac. y cerca de la División

Continental, N Cord. de Talamanca. FL abr., jun.—ago. Nativa Col.—Chile, introd. S Méx. (Oax.),

CR, Ven., Antillas Mayores (PR), etc. (L. D. Vargas et al. 53; INB, MO)

Brugmansia sanguinea, poco común en CR, se reconoce por su pubescencia densa de tricomas

largos, láminas foliares a menudo gruesamente dentadas y corolas rojas a rojo oscuro (marcadas con

Solanaceae 215

amarillo) y relativamente angostas. Las fls. al parecer no son fragantes en la noche como las de otras

spp. del género en CR.

El material costarricense de esta sp. se refiere a Brugmansia sanguinea subsp. sanguinea, con

todo el rango natural de la sp.

Brugmansia suaveolens (Humb. £: Bonpl. ex Willd.) Sweet, Hort. suburb. Lond. 41. 1818. Datura

suaveolens Humb. € Bonpl. ex Willd., Enum. pl. 227. 1809.

Arbusto, 1-5 m, esparcida a moderadamente pubescente con tricomas blanquecinos cortos. Hojas con el

embudo, el tubo constricto más allá del cáliz, los lóbulos 15-30 mm, anteras 30-40 mm, conniventes; estilo

170-200 mm. Frs. 10-20 X ca. 2.5 cm, fusiformes; semillas 8-10 mm.

Bosque húmedo, muy húmedo, pluvial, nuboso y de roble, bordes de bosque y orillas de quebra-

das, ríos y caminos, también cult., (100-)1050-1800(-2600+) m; vert. Carib. y cerca de la División

Continental, Cords. de Tilarán, Central y de Talamanca, ambas verts. Valle Central, vert. Pac. N

Cord. de Talamanca, Cerros de Escazú. Fl. ene.—mar., may.—jul., set.—nov. Nativa de SE Bras., in-

trod. Méx.—Bol. y Ven., Guyana, Bras., Par., Arg., Antillas, tróps. de África y Madag., etc. (Hammel

24306; INB, MO)

Brugmansia suaveolens puede distinguirse fácilmente de las otras Spp. del género en CR por sus

fis. con el cáliz (3-)5-lobulado, la corola en forma de embudo, con el tubo constricto más allá del

cáliz y luego ensanchado, y las anteras conniventes. Las fls. son muy fragantes en la noche.

Esta sp. es una popular ornamental, y existen muchas formas de color. Al igual que las otras spp.

de Brugmansia incluidas aquí, los frs. son poco frecuentes O desconocidos en CR, y la descripción

anterior de los frs. se ha tomado de la literatura.

Capsicum

AJÍ, CHILE

D'Arcy, W. G. d: W. H. Eshbaugh. 1974. New World peppers [Capsicum - Solanaceae] north of Colombia: a

résumé. Baileya 19: 93-105.

Eshbaugh, W. H. 2012. The taxonomy of the genus Capsicum. Pp. 14-28 en, V. M. Russo (ed.), Peppers:

botany, production and uses. CAB Int. ; .

Heiser, C. B., Jr. 1964. Los chiles y ajíes (Capsicum) de Costa Rica y Ecuador. Ci. Naturaleza Ci. Nat. 7: 50-57.

Hunziker, A. T. 1969. Estudios sobre Solanaceae. V. Contribución al conocimiento de Capsicum y géneros

afines (Witheringia, Acnistus, Athenaea, etc.). Tercera parte. Kurtziana 6: dAiza). ¡

Terpó, A. 1966. Kritische Revision der wildwachsenden Arten und der kultivierten Sorten der Gattung Capsi-

cum L. Feddes Repert. 72: 155-191.

Ca. 35-40 spp., SE EUA (S Florida), Méx.-CR, Col.-Bol. y Ven., Guayanas, Bras., Par., N Arg.,

Antillas, cult. en todo el mundo; 6 spp. en CR.

Hierbas, arbustos o arbolitos, glabros o pubescentes con tricomas simples O dendriticos, espinas ausentes.

Hojas alternas o pareadas y + desiguales, simples, pecioladas; lámina ovada a elíptica ken CR), entera, mem-

branácea a cartácea. Infls. axilares, sésiles, de 2-5+ ls. fasciculadas o 1 fl. solitaria. Fls. actinomorías,

Pediceladas, con di tarífi áli " anutado truncado o 5-10-dentado (con 5 o 10 nervios extendidos

en apéndices que sobresalen por debajo del borde), no acrescente; corola blanca O verdosa a amarilla o morada

(a veces con manchas amarillentas o verdosas en la base de cada lóbulo, algunas de ellas con gotitas de néctar

amarillo secretado), estrellada a rotada o campanulada, 5-lobulada (-8-lobulada en spp. cult.), glabra externa e

216 Manual de Plantas de Costa Rica

internamente; estambres 5, insertos en la base de la corola, iguales, exertos, los fil t ás cort ás largos

que las anteras, glabros; anteras dorsifijas, dehiscentes por hendiduras longitudinales; ovario bilocular, glabro;

estilo cilíndrico, exerto; estigma capitado. Frs. abayados y (generalmente) cuerosos a + secos, globosos u ovoides

a elipsoides u oblongoides a fusiformes o alargados; semillas numerosas, pequeñas, aplanadas; embrión curvado.

Capsicum ha sido confundido con Brachistus y Witheringia, pero difiere de dichos géneros por

sus frs. generalmente cuerosos a más o menos secos (vs. jugosos). Además, Capsicum carece de un

anillo de pubescencia internamente en la corola (en o cerca del nivel de inserción de los filamentos)

y tiene filamentos estaminales glabros (vs. pubescentes). De acuerdo con los datos moleculares

(Olmstead et al., 2008), Capsicum está más estrechamente relacionado con (hasta anidado en) Ly-

cianthes, con el cual comparte cálices truncados o 5 o 10-dentados o -lobulados (con 5 o 10 nervios

extendidos en apéndices que sobresalen por debajo del borde).

La mayoría de las spp. silvestres de Capsicum son de Sur Amér., pero muchas spp. y vars. se

cultivan en todo el mundo por sus frs. come

stibles y (a menudo) decorativos. Los frs. tienen una gran

variedad de colores y formas y pueden ser péndulos o en posición vertical, picantes o no, etc. Las

distinciones entre algunas de las spp. cult. son leves y difíciles de apreciar en material de herbario.

demás, los nombres científicos han sido ampliamente mal aplicados, y la sinonimia completa no

se da aquí.

1 Fls. con la corola morada (a menudo con el centro blanco); cáliz dentado; semillas café

OSCUTO a negras

A o a e o sa C. pubescens

1” Fis. con la corola morada o (más frecuente) blanco verdoso O blanca a amarilla (a veces

con manchas); cáliz dentado o truncado; semillas café o amarillas a crema.

2 Cálices dentados, los dientes 0.5-5 mm.

3 Fls. con la corola blanca, con un par de manchas amarillentas o verdosas en la base

de cada lóbulo; cáliz con los dientes 0.5—1.5 mm; anteras amarillas ................. C. baccatum

3" Fils. con la corola amarillo brillante, sin manchas; cáliz con 1

os dientes 1-5 mm;

anteras amarillo pálido a crema

A A e C. rhomboideum

2" Cálices truncados o, si dentados, entonces los dientes hasta ca. 0.5 mm.

4 Infis. de 1(2) fls.; fis. sin una constricción entre el pedicelo y la base del cáliz; corola

blanca o blanco amarillento a blanco verdoso o (a veces) morada

E E E C. annuum

4” Infis. de (1)2-5 fis.; fis. sin o con una constricción entre el pedicelo y la base del cáliz

corola blanca o blanco Opaco a blanco verdoso.

Fls. con una constricción entre el pedicelo y la base del cáliz; frs. péndulos, con la

pulpa DoS, Pei o O a e o A C. chinense

5” Fls. sin una constricción entre el pedicelo y la base del cáliz; frs. erectos, con la

Pp A o o a C. frutescens

Capsicum annuum L., Sp. pl. 188. 1753. C. conicum Lam.

Hierba o arbusto, 0.5-1.5(4.5

(7) cm; lámina 2-15 x 1-7 cm,

; corola blanca o blanco amarillento a blanco verdoso o (a

.), sin manchas, 8-15 mm de diám., rotada a estrellada; estambres con el

filamento 1-1.5 mm; antera verdosa o azulada a negruzca, 1-1.5 mm; estilo 2.5-5 mm. Frs. erectos a péndulos,

amarillos o anaranjados a rojos o morados a hegruzcos cuando maduros, 1-15 cm, globosos o elipsoides a

alargados (y en muchas formas distintas), picantes o no, con la pulpa firme o jugosa, persistentes o deciduos;

semillas amarillento pálido, 2.5-6 mm.

Bosque seco, húmedo, muy húmedo,

pluvial y de roble, bosques primarios y secundarios, planta-

ciones abandonadas, Charrales, potrero

s y orillas de quebradas y caminos, también cult., 0-1500

Solanaceae 217

(2050) m; vert. Carib. Cord. Central, Llanuras de San Carlos y de Tortuguero, Baja Talamanca,

ambas verts. Valle Central, vert. Pac. y cerca de la División Continental, Cords. de Guanacaste y de

Tilarán, llanuras de Guanacaste, Pens. de Santa Elena y de Nicoya, Islas Chira y San Lucas, P.N.

Carara, vecindad de Tárcoles, cañón del Río Grande de Térraba, Pen. de Osa, Isla del Coco. Fl. ene.,

feb., jun.-nov. Originaria probablemente de Méx., introd. y (a veces) naturalizada EUA—Bol. y Ven.,

Guayanas, Bras., Par., Antillas, Bahamas, India, etc. (Sandy Salas 149; INB, MO)

Capsicum annuum se reconoce por sus infls. generalmente de una fl. solitaria, sus fis. sin una

constricción entre el pedicelo y la base del cáliz, con el cáliz truncado o someramente 5-dentado y la

corola blanca o blanco amarillento a blanco verdoso o (a veces) morada, sin manchas, y sus semillas

amarillento pálido.

Esta es la sp. de Capsicum más comúnmente cult. para sus frs. comestibles. Las razas domesti-

cadas (con todo el rango geográfico de la sp.) se refieren a Capsicum annuum Var. annuum (AJÍ,

CHILE, CHILE DULCE, CHILE PICANTE, CHILI), cuyos frs. persistentes varían entre erectos a péndu-

los y pequeños a grandes en la madurez y pueden tomar una gran variedad de colores, formas y sabores

(entre dulces y picantes). Se pueden comer crudos, convertidos en salsas y cocidos o rellenos. Esta

sp. también ocurre en forma silvestre en CR, bajo el nombre Capsicum annuum var. glabriusculum

(Dunal) Heiser « Pickersgill [Baileya 19: 156. 1975; €. hispidum Dunal var. glabriusculum Dunal,

en A. DC., Prodr. 13(1): 420. 1852; C. angulosum Mill.; C. annuum subsp. baccatum sensu Terpó

(1966), non (L.) Terpó; C. annuum var. minimum (Mill) Heiser; C. frutescens sensu Fl. CR, non

L.; CHILE, CHILE CONGO, CHILTEPE], el cual corresponde a una entidad nativa probablemente de

S Méx. pero ampliamente introd. y naturalizada (S EUA-Bol. y Ven., Guyana, Surinam, Antillas,

Bahamas, India, etc.). Los frs. de C. a. var. glabriusculum son siempre erectos, pequeños (ca. 1 cm),

picantes y deciduos. Se encuentra en CR en elevaciones de 0-1300 m sobre todo el rango geográfico

de la sp. menos la vert. Carib. del Valle Central, pero principalmente en bosque seco y húmedo de la

vert. Pac. (Cano 150; INB, MO). Ha sido mejor conocida en la región mesoamericana bajo el nom-

bre Capsicum annuum var. aviculare (Dierb.) D' Arcy $2 Eshbaugh [D'Arcy $ Eshbaugh (1974), FI.

Guat., Fl. Nic., Fl. Pan., Janzen $ Liesner (1980)], pero según Heiser $ Pickersgill (1975; Baileya

19: 151-156) tanto el estatus como la aplicación de dicho nombre son dudosos.

Capsicum baccatum L., Mant. pl. 47. 1767. C. annuum subsp. baccatum (L.) Terpó; C. frutescens

var. baccatum (L.) Irish.

Hierba, hasta al menos 0.9 m, glabra a esparcidamente pubescente con tricomas simples. Hojas con el

pecíolo 0.5-4 cm; lámina 4-12 X 1-4.5 cm, cuneada a decurrente en la base. Infis. de 1 o 2 fls. Fs. sin una

constricción entre el pedicelo y la base del cáliz, el pedicelo erecto O recurvado, 10-40 mm (erecto o péndulo y

hasta ca. 50 mm en fr.); cáliz 1.5-3 mm, 5-dentado (con los dientes 0.5-1.5 mm, lineares), glabro; corola blanca

, 10-20 mm de diám., estrellada;

estambres con el filamento 1-3 mm; antera amarilla, 1.5-2.5 mm; estilo 3-4 mm. Frs. erectos O (más frecuente)

Péndulos, rojos o 111 d duros, 1-12 cm, ovoides a elipsoides o fusiformes, picantes, con la pulpa

levemente jugosa, persistentes o deciduos; semillas amarillentas, 2-4 mm.

: Bosque húmedo, esporádicamente cult., ca. 1200 m; centro vert. Pac., Valle Central. Fl. abr. Na-

tiva de Perú y Bol., SO Bras., Par., N Arg., cult. EUA, S Méx., El Salv., CR, Antillas, India, Japón,

etc. (Hammel 24717, INB)

Capsicum baccatum se puede distinguir fácilmente de las otras spp. de Capsicum en CR por sus

fis. con los dientes del cáliz relativamente largos y la corola blanca, con manchas amarillentas o

verdosas, y sus frs. picantes. Capsicum rhomboideum también tiene cálices con dientes largos, pero

difiere por sus corolas amarillo brillante y frs. no picantes.

218 Manual de Plantas de Costa Rica

Las razas cult. de esta sp. se refieren a Capsicum baccatum var. pendulum (Willd.) Eshbaugh

[Taxon 17: 52. 1968; C. pendulum Willd., Enum. pl. 242. 1809; C. angulosum sensu Terpó (1966),

non Mill.; CHILE, CHILE CAMPANA].

Capsicum chinense Jacg., Hort. bot. vindob. 3: 38, t. 67. 1777. CHILE, CHILE CHIRICANO, CHILE

PANAMEÑO.

Sufrútice, hasta al menos 0.5 m, glabro a esparcidamente pubescente con tricomas simples. Hojas con el

pecíolo 0.5-3 cm; lámina 4-12 Xx 14.5 cm, cuneada a decurrente en la base. Infis. de (1)2-S fis. Fls. con una

constricción entre el pedicelo y la base del cáliz, el pedicelo erecto, 10-20 mm (péndulo y hasta ca. 30 mm en

Frs. péndulos, amarillos a anaranjados o rosados a rojos cuando maduros, 1-12 cm, globosos a elipsoides u

oblongoides (y a menudo convolutamente inflados o sulcados), picantes, con la pulpa firme, persistentes; semi-

llas crema a amarillas, 2-4 mm.

Bosque húmedo, esporádicamente cult., ca. 1200 m; centro vert. Pac., Valle Central. Fl. nov. Na-

tiva probablemente de Sur Amér. amazónica, introd. EUA, Méx. y Bel., CR-Bol., Guyana Fr., Bras.,

Antillas, Eur., etc. (Hammel 26025, INB)

Capsicum chinense es difícil de distinguir de C. annuum y C. frutescens. Especímenes frescos

tienen una constricción entre el pedicelo y la base del cáliz, pero esto puede ser difícil de ver en

material seco. Los frs. a menudo son sulcados y muy picantes.

Esta sp., la fuente del chile habanero del comercio, podría ser mejor incluida en Capsicum

annuum (ver Eshbaugh, 2012: 21). El nombre a veces se escribe incorrectamente como “Capsicum

sinense”.

Capsicum frutescens L., Sp. pl. 189. 1753. C. annuum [var. annuum] sensu Fl. Nic. (pro parte), non

L.; ?C. conicum G. Mey., nom. illeg. CHILE, CHILE PICANTE.

O pubescente; corola blanca, sin manchas, 5-15 cm de diám., rotada a estrellada; estambres con el filamento

1-1.5 mm; antera azulada a purpúrea o (raramente) amarilla, 1.5-2 mm); estilo 3-4 mm. Frs. erectos, rojo

anaranjado a rojos cuando maduros, 1.5-3 cm, angostamente elipsoides a cónicos, picantes, con la pulpa suave,

deciduos; semillas crema a amarillas, 2-4 mm.

Bosque húmedo y muy húmedo, cafetales abandonados y potreros, también cult., 250-1200 m;

vert. Carib. Cords. de Guanacaste y Central, vert. Pac. Valle Central, Pen. de Osa. Fl. ago., set., nov.

Nativa probablemente de Col. y Perú, introd. S Méx.—Pan., Ecua.—Bol. y Ven., Trin. € Tob., Guayanas,

Bras., Arg., Antillas Mayores, tróps. de África y Madag., Islas Comores, India, Oceanía, etc.

(Y. González € González 405, INB)

Capsicum frutescens es muy difícil de distinguir de C. annuum. En general, sus infls. tienen dos

o más fis. (vs. usualmente solo una) y la base del cáliz forma un collar recto en especímenes secos.

Los frs. maduros a menudo son erectos, rojo anaranjado a rojos y más angostamente elipsoides a

cónicos.

Esta sp. es la fuente del chile Tabasco del comercio, y es ampliamente utilizado en Asia. Igual que

Capsicum chinense, podría ser mejor incluida en C. annuum (ver Eshbaugh, 2012: 21).

Solanaceae 219

Capsicum pubescens Ruiz 4 Pav., Fl. peruv. 2: 30. 1799. CHILE ROCOTO.

Hierba, hasta al menos 1 m, subarbustiva, densamente pubescente con tricomas simples. Hojas con el

pecíolo 0.5-2 cm; lámina 5-15 X 2.56 cm, cuneada en la base. Infis. de 1(2) fl. Fls. sin una constricción entre

el pedicelo y la base del cáliz, el pedicelo erecto, 10-30 mm (erecto o péndulo y hasta ca. 50 mm en fr.); cáliz

2-3 mm, 5-dentado (con los dientes ca. 1 mm, an-

gostos), pubescente; corola morada (a menudo con

el centro blanco), sin manchas, 10-20 mm de diám.,

cm, globosos a elipsoides y + cuadrados, picantes,

con la pulpa levemente jugosa, persistentes; semi-

llas café oscuro a negras, 3-4 mm.

Bosque húmedo, esporádicamente cult.,

ca. 1200 m; centro vert. Pac., Valle Central.

Fl. jun. Nativa probablemente de Bol., cult. S

Méx.—Hond., CR, Col.—Bol. y Ven. (Hammel

24308; INB, MO)

Capsicum pubescens se puede distinguir

fácilmente de las otras Capsicum spp. en CR

por su pubescencia densa, corolas moradas y Capsicum pubescens

semillas café oscuro a negras.

Esta sp. se cultiva bastante en CR (al menos en el Valle Central); sus frs. se usan en hacer salsas

picantes.

Capsicum rhomboideum (Dunal) Kuntze, Revis. gen. pl. 2: 450. 1891. Witheringia rhomboidea

Dunal, Solan. syn. 1. 1816; C. ciliatum (Kunth) Kuntze.

Hierba, arbusto o arbolito, 0.6-3 m, a veces enredadero, glabrado a densamente pubescente con tricomas

simples o dendríticos. Hojas con el pecíolo 0.5-3 cm; lámina 1.5-12 X 0.76 cm, cuneada a decurrente en la

base. Infis. de 1 o 2(3) fis. Fls. sin una constricción entre el pedicelo y la base del cáliz, el pedicelo erecto o

recurvado, 5-20 mm (erecto a recurvado o deflexo y hasta ca. 25 mm en fr.); cáliz 1-2 mm, 5-dentado (con

los dientes 1-5 mm, lineares), pubescente; corola amarillo brillante, sin manchas, 8-10 mm de diám., rotada

a campanulada; estambres con el filamento 1.5-3 mm; antera crema a amarillo pálido, 1.5-2 mm; estilo 4-5

mm. Frs. nutantes, rojos cuando maduros, 0.4-1 cm, globosos, no picantes, con la pulpa jugosa, persistentes;

semillas café, 1.5-2.5 mm

Bosque húmedo y muy húmedo, charrales, 800-1400 m; vert. Pac. Cord. de Tilarán. Fl. set., oct.

Méx.-CR, Col.—Perú y Ven. (Haber £ Zuchowski 10105; INB, MO)

Entre las Capsicum spp. en CR, C. rhomboideum se distingue por sus fls. con el cáliz largamente

dentado y la corola amarillo brillante y sus frs. no picantes.

Esta parece ser la única sp. de Capsicum nativa en CR, donde actualmente se conoce de solo unas

pocas recolecciones en la región de Monteverde.

220 Manual de Plantas de Costa Rica

Cestrum

ZORRILLO

Benítez de Rojas, C. £ W. G. D'Arcy. 1998. The genera Cestrum and Sessea (Solanaceae: Cestreae) in Vene-

zuela. Ann. Missouri Bot. Gard. 85: 273-351.

Francey, P. 1935; 1936. Monographie du genre Cestrum L. Candollea 6: 46-398; 7: 1-132.

Nee, M. 2001. An overview of Cestrum. Pp. 109-136 en, R. G. van den Berg, G. W. M. Barendse, G. M. van

der Weerden 4: C. Mariani (eds.), Solanaceae V: advances in taxonomy and utilization. Nijmegen Univ.

Press [Holanda].

Ca. 175 spp., Méx.-Chile y Ven., Trin. éz Tob., Guayanas, Bras., Par., Uru., Arg., Antillas, Baha-

mas; 25 spp. en CR.

Hierbas, arbustos o árboles a veces subescandentes, o lianas, raramente epífitos o epilíticos, glabros a

pubescentes con tricomas simples o ramificados y (a veces) escamiformes; espinas ausentes. Hojas alternas,

simples, pecioladas; lámina entera, membranácea O cartácea a coriácea. Infis. terminales y/o axilares, sésiles a

pedunculadas, subumbeladas o racemosas a paniculadas o de 1 fl. solitaria. Fls. actinomorfas, sésiles o pedice-

ladas, con un dis pógino; cáliz tubular a campanulado, somera a profundamente 5-lobulado, no

acrescente o acrescente y que subtiende o (rara vez) encierra el fr.; corola blanca o crema a verde o amarilla

a a rosada a vino o morada a azulada, tubular a en forma de embudo, cortamente 5-lobulada (con

O crema a amarillentos o verdes a anaranjados o rosados a vino o morados a negros o azulados, globosos a elip-

soides u oblongoides a en forma de gota; semillas pocas, de tamaño variado, anguladas, no aplanadas; embrión

recto o levemente curvado.

Cestrum puede distinguirse de los otros géneros de Solanaceae en CR por sus corolas largas y

angostas, tubulares a en forma de embudo, con lóbulos reflexos y cortos. El follaje de muchas spp.

tiene mal olor. La mayoría de las spp. tienen fls. que se abren y producen fragancia en la noche, y

(si son lineares o geniculados).

Cestrum gracile Francey (Candollea 6: 366. 1935) y C. jacaltenanginum Loes. var. tomentosum

Francey (Candollea 6: 119. 1935) fueron descritas en ambos casos con base en una sola muestra re-

colectada por von Warscewicz de “Veragua”, en CR según el autor pero más probablemente en Pan.

rn 3 arar

Ambas fueron tratadas en Fl. Pan. ( ver), aunque í te a nombres de identidad

desconocida (y tipos aparentemente perdidos) que podrían ser sinónimos.

1 Láminas foliares maduras densa a moderada y uniform en el envés

con tricomas ramificados, >0.5 mm; cálices moderada a densamente tomentosos.

Solanaceae 221

2 Fls. con el cáliz 8-12 mm, tubo de la corola 20-25 mm, filamentos estaminales rectos,

la parte libre 1-2 mm, glabroS........ooooooroccrnrnrrnrrarr rre C. strigilatum

2' Fls. con el cáliz 4-5 mm; tubo de la corola 8-15 mm, filamentos estaminales geniculados,

la parte libre 3-6 mm, pubescentes hacia la DAS AS EI a bid . tomentosum

1” Láminas foliares maduras densa a esparcidamente pubescentes en el envés con tricomas

simples a glabradas o glabras o, si pubescentes con tricomas ramificados, entonces estos

concentrados a los nervios principales y/o <0.5 mm; cálices moderada a esparcidamente

tomentosos a puberulentos o ciliolados, o glabros.

3 Plantas lianas.

4 Tallos y nervios principales en el envés de las láminas foliares moderada a densamente

pubescentes; infls. paniculadas, expandidas, con bractéolas foliáceas subyacentes a las

fls.; corolas con los lóbulos 4-7 MM ........o.oooocoorroronrrrrrrr rr C. reflexum

4' Tallos y nervios principales en el envés de las láminas foliares esparcidamente

puberulentos o glabros; infls. a menudo racemosas, laxas, con bractéolas lineares

subyacentes a las fis.; corolas con los lóbulos 6-9 MM... ..ooooooororrorrorrarross C. scandens

3' Plantas árboles, arbustos o hierbas subescandentes o (más frecuente) erectos.

5 Yemas vegetativas densamente pubescentes con tricomas blanquecinos y brillantes;

fis. con el tubo de la corola 8-12 mm; bosque seco y húmedo .....oooooomocooo.m.... C. dumetorum

5' Yemas vegetativas variadamente pubescentes o glabras, pero si densamente pubescentes

con tricomas blanquecinos o blancos, entonces estos Opacos, fis. con el tubo de la corola

9-30 mm; bosque seco, húmedo, muy húmedo, pluvial, nuboso y de roble y páramo.

6 Fls. con el cáliz 10-15 mm; corola amarilla a anaranjada o dorada, el tubo 4-6 mm

de diám. emia boca. E e de a eee o ea C. aurantiacum

6' Fls. con el cáliz 1.5-6 mm; corola amarilla o crema a blanca o verde a gris verdoso O

rosada a vino o morada a azulada, el tubo ca. 1.5-5 mm de diám. en la boca.

7 Hojas menores presentes (en las axilas de las hojas grandes), 0.2-1 cm, auriculiformes,

redondeadas a cordadas en la base .........-.-. e... orrrrrrrttts C. fragile

7' Hojas menores generalmente ausentes o, si presentes, entonces 1-2 cm, elípticas

y agudas o decurrentes en la base.

8 Pecíolos con una protuberancia basal redondeada (donde se unen al tallo) ...... C. poasanum

8” Pecíolos sin protuberancia basal (excepto a veces con una ligera protuberancia

en C. endresii).

9 Tallos esparcida a densamente pubescentes.

10 Láminas foliares con 5-8 nervios secundarios por lado; infis. con el pedúnculo

nulo; filamentos estaminales sin apéndice o protuberancia.

11 Láminas foliares verdosas cuando secas; fls. con los filamentos E

estaminales glabros; bosque seco y húmedo .......<<<=.=.=====.00*> C. alternifolium

11" Láminas foliares café oscuro cuando secas; fis. con los filamentos

estaminales pubescentes debajo del punto de inserción; bosque húmedo E

A DON C. mariquitense

10' Láminas foliares con 8-15(-17) nervios secundarios por lado; infis. con el

pedúnculo 0.5-2.5 cm, filamentos est inales con un apéndice o protuberancia

pubescente en el punto de inserción.

12 Pubescencia de tricomas simples o ramificados; pecíolos hasta ca. 3(5)

cm; infis. sin hojas reducidas y brácteas semejantes a hojas (pero a

menudo con bractéolas lineares) ........-. === +occcccccttttss e.

12' Pubescencia de tricomas del todo simples; pecíolos hasta ca. 0.7 cm; infls.

con hojas reducidas y brácteas semejantes a hojas (que a menudo rodean

A a IN e e a: id :

9' Tallos glabros o, si pubescentes, entonces esparcida y/o diminutamente así

(los tricomas no obvios con una lupa).

13 Corolas rosadas o vino a moradas o azuladas.

2 az Manual de Plantas de Costa Rica

14 Infis. principalmente terminales, paniculadas; fis. con los filamentos

pubescente cerca del punto de inserción, la parte libre 4-7 mm......... C. irazuense

E O E o C. sp. B

13” Corolas verdes a gris verdoso o amarillas a crema o blancas (a veces marcadas

o teñidas de púrpura).

15 Láminas foliares ca. 5.7-6X más largas que anchas, 1-4 cm de ancho;

is. cia ds rica boa a C. cristinae

15" Láminas foliares ca. 1.6-4.5X más largas que anchas, 1-12 cm de ancho;

infis. con el raquis recto.

16 Filamentos estami ceo] ia.

17 — Infis. con el pedúnculo (1.5347 cm; cálices 2.54 mm ............ C. endresii

17” Infis. con el pedúnculo 0.2-3 cm; cálices 1.5-3 mm.

18 Láminas foliares con ca. 7-11 nervios secundarios por lado;

infis. con los ejes esparcida y diminutamente pubescentes o

glabros; cálices glabros o, si pubescentes, entonces solo en el

pics dedos lóbulo aa as ra C. microcalyx

<in anéndica tin.

esparcida a moderada y uniformemente pubescentes oo. C. racemosum

19 — Infis. con el pedúnculo (0.5-)3-8 cm.

20 Planta glabrada o esparcidamente puberulenta en los crecimientos

jóvenes, tallos y ejes de las infls.; filamentos estaminales con un

pequeño apéndice pubescente por encima del punto de inserción, z

le parte OT A O a e e ads C. endresil

20' Plantas glabras; filamentos estaminales con un apéndice pubescente

en el punto de inserción, la parte libre 4-6 mm.

Láminas foliares cuneadas en la base, cartáceas a subcoriáceas

(y a menudo onduladas y revolutas); cálices 4-6 mm;

21” Láminas foliares obtusas a redondeadas en la base, cartáceas a y

membranáceas; cálices 2-3(-5) mm; frs. 0.7-1.5 cm .......... C. knappiae

19” Infis. con el pedúnculo 0.2-3.5 cm.

2 Fls. con el tubo de la corola 26-30 mm, filamentos estaminales

con 1a parte lib 4 tes aa dis C. amistadense

pálidos u oscuros), coriáceas o cartáceas a membranáceas;

filamentos estaminales pubescentes debajo de y (a menudo)

en el punto de inserción.

24 Filamentos estaminales con la parte libre ca. 1 mm; vert.

CariboN Cord. de Talamanca ri O

24” Filamentos estaminales con la parte libre 2-5 mm; ampliamente

distribuidas.

Solanaceae 223

Filamentos estaminales con el apéndice bifurcado; planta

glabra o, si esparcidamente pubescente, entonces con

tricomas del todo simples; a menudo cult............... C. nocturnum

Filamentos estaminales con el apéndice o protuberancia

simple; plantas esparcida a densamente puberulentas con

tricomas simples o ramificados; silvestres.

26 Fls. con el cáliz 3-5 mm; corola con el tubo

15-20(225) mm; frs. blancos cuando maduros;

IO o ado C. rugulosum

26' Fls. con el cáliz 2-3 mm; corola con el tubo 10-17 mm;

frs. magenta o morados a negros o azulados cuando

maduros; 0-1900(-2400) M........ e... .ooooo.o.. C. schlechtendalii

Cestrum acuminatum Francey, Candollea 6: 348. 1935. C. lewisii D' Arcy, nom. illeg.

Arbusto o árbol, 1-2.5(4) m, a veces epífito y colgante, glabro. Hojas menores ausentes, las grandes con

el pecíolo hasta ca. 1 cm, sin protuberancia basal; lámina 3-15 X 1.5-4.5 cm, elíptica a ovado-lanceolada,

cuneada en la base, cartácea a subcoriácea y (a menudo) ondulada y revoluta, con 6-12(-16) nervios secunda-

rios por lado. Infls. terminales y axilares, agrupadas, subumbeladas, hasta ca. 10 cm, laxas, de 5-10 fls., con

hojas reducidas y bractéolas 3-10 mm, angostas; pedúnculo (0.5-)3-8 cm. Fls. levemente fragantes, péndulas,

sésiles o con pedicelo hasta ca. 2 mm; cáliz mm, angostamente campanulado, glabro, el tubo 4-5 mm, los

lóbulos 1-2 mm, angostamente deltado-agudos; corola blanca a verde o verde amarillento (a veces teñida de

púrpura), angostamente tubular, el tubo 20-25 mm, 2-4 mm de diám. en la boca, expandido distalmente, gla-

bro, los lóbulos 5-7 x 2-4 mm, puberulentos en los márgenes y pliegues; estambres con el filamento recto, con

Un apéndice pubescente en el punto de inserción, la parte libre mm, pubescente debajo de y en el punto de

inserción; estilo ca, 20-25 mm. Frs. blancos cuando maduros(?), 0.5-1 X 0.45-0.6 cm, elipsoides, sostenidos

por el cáliz + acrescente; semillas 5-6 X 2.5-3 mm

Bosque pluvial y de roble, bosques primarios y orillas de quebradas y ríos, 1300-2200(-2400)

m; vert. Carib. y cerca de la División Continental, Cords. Central y de Talamanca, vert. Pac. E Cord.

de Talamanca. Fl. ene.-abr. CR y O Pan. (G. Herrera $ Chacón 2736, INB)

Cestrum acuminatum se distingue por sus láminas foliares elípticas a ovado-lanceoladas, a

menudo onduladas y revolutas, completamente glabras, con 6-12(-16) nervios secundarios por

lado, y sus infis. subumbeladas en el extremo de largos pedúnculos. Es muy similar a C. cristinae

y C. Knappiae; de la primera se distingue por sus láminas proporcionalmente más anchas y cálices

más grandes, y de C. knappiae por sus láminas cuneadas en la base (vs. obtusas a redondeadas), de

textura más gruesa, y cálices generalmente más grandes.

Cestrum alternifolium (Jacq.) O. E. Schulz, en Urb., Symb. antill. 6: 270. 1909. Ixora alternifolia

Jacq., Enum. syst. pl. 12. 1760; C. a. var. mitanthum O. E. Schulz; C. a. var. pendulinum (Jacq.)

. E. Schulz.

Subarbusto o arbusto, 0.5-3 m, esparcida a lerad te amarillento- a cafezuzco-pubescente con trico-

mas simples, hasta ca. 0.5 mm, esp. en los tallos jóvenes, yemas axilares, láminas foliares (sobre la nervadura)

€ infis. Hojas menores ausentes, las grandes con el pecíolo 0.2-1.5 em, sin protuberancia basal; lámina verdosa

Cuando seca, 3-12 X 1.5-5 cm, elíptica, cuneada a decurrente en la base, cartácea, con 5-8 nervios secundarios

Por lado. Infis. terminales o axilares, subumbeladas, 0.3-0.8 cm, compactas, de 1-5 fls., con hojas reducidas

y Dractéolas 2-4 mm, elípticas a lineares; pedúnculo nulo. Fls. fragante (por la noche), sésiles o con pedicelo

hasta ca. 1 mm; cáliz 3-4 mm, angostamente campanulado, glabro (excepto ciliolado), el tubo 2-3 mm, los

lóbulos 0.51 mm, deltados; corola blanca a crema o amarilla, angostamente tubular, el tubo 18-25 mm, 22.5

Mm de diám. en la boca, expandido abruptamente (como una bombilla) justo debajo de la boca, glabro, los

lóbulos 46 Xx 1.5-2 mm, puberulentos en los márgenes y pliegues; estambres con el filamento recto, sin

224 Manual de Plantas de Costa Rica

apéndice o protuberancia, la parte libre 0.5-2 mm, glabro; estilo 20-25 mm. Frs. morados a negro brillante

o azulados cuando maduros, 0.8-1.5 X 0.5-0.8 cm, elipsoides, sostenidos por el cáliz + acrescente; semillas

Bosque seco y húmedo, bosques primarios y secundarios y orillas de ríos y caminos, 0-300

(1000) m,; vert. Pac., llanuras de Guanacaste, Pen. de Santa Elena, Sitio Barranca, Valle Central. Fl.

ene., abr., jun., ago., set., nov. S Méx.—Ecua. y Ven., Tob., Antillas. (U. Chavarría 1367; INB, MO)

Cestrum alternifolium se puede reconocer en CR por su pubescencia de tricomas simples, lámi-

nas foliares relativamente cortas y anchas, infis. subumbeladas, corolas con el tubo expandido como

una bombilla justo debajo de la boca y hábitat en bosque seco y húmedo de la vert. Pac. Es muy

similar a C. mariquitense, de la cual difiere en sus láminas foliares que secan verdosas (en lugar de

café oscuro), filamentos estaminales glabros (vs. pubescentes proximalmente) y hábitat de bosque

seco y húmedo (vs. húmedo y muy húmedo). Las fis. se abren y producen fragancia en la noche.

Cestrum amistadense A. K. Monro, PhytoKeys 8: 51. 2012.

Sufrútice o arbusto, hasta al menos 1 m, monopódico, glabro. Hojas menores ausentes, las grandes con el

pecíolo 12.5 cm, sin protuberancia basal; lámina a veces morada en el envés, verde y brillante cuando seca

sésiles o con pedicelo hasta ca. 2 mm: cáliz 3-4,5 mm, campanulado, glabro, el tubo 2.5-4 mm, los lóbulos

0.5-1.5 mm, deltados; corola verde amarillento o gris verdoso (a veces teñida de púrpura distalmente), angos-

tamente tubular, el tubo 26-30 mm, 3-3.5 mm de diám. en la boca, expandido gradualmente hacia la boca,

glabro, los lóbulos 6-8 X 1-2 mm, pubescentes en los márgenes y pliegues; estambres con el filamento recto,

con un apéndice glabro en el punto de inserción, la parte libre 4.5-6 mm, glabro debajo de y en el punto de

inserción; estilo 24-26 mm. Frs. maduros desconocidos; semillas desconocidas.

Bosque pluvial y de roble, 900-1900 m; vert. Carib. E Cord. de Talamanca, vert. Pac. N Cord.

de Talamanca, S Fila Costeña (Cerro Anguciana). Fl.(?); fr. (inmaduros) may., dic. CR y O Pan.

(Aguilar et al. 2732; INB, MO)

Esta sp. recién descrita y pobremente recolectada se distingue por sus láminas foliares brillantes

cuando secas, grandes y coriáceas, con la superficie superior contraída alrededor de los nervios pri-

marios y secundarios y los nervios de cuarto y quinto orden elevados.

Cestrum aurantiacum Lindl., Edwards's Bot. Reg. 30(Misc.): 71. 1844. C. a. var. chaculanum

(Loes.) Francey; C. a. f. flavum Kuntze; C. a. var. macrocalyx Francey; C. a. var. warszewiczll

(Klotzsch) Francey; C. warszewiczii Klotzsch. PAVONCILLO, ZORRILLO.

Arbusto o árbol, 0.9-6 m, a veces tendido o (posiblemente) epífito, glabro a moderadamente cafezuzco-to-

mentoso con tri dendríti ificados, <0.5 mm, en los brotes jóvenes, el follaje hediondo. Hojas

menores ausentes, las grandes con el pecíolo 2-3 cm, sin protuberancia basal; lámina 3-13 X 2-5 cm, elíptica,

cuneada en la base, cartácea, con 6-9 nervios secundarios por lado. Infis. terminales o axilares, racemosas,

hasta ca. 1.5 cm, de 2-10 fls., con hojas reducidas 10-20 mm; pedúnculo nulo o hasta ca. 1.5 cm. Fls. con olor

pubescente (a menudo) debajo de y en el punto de inserción, glabro distalmente; estilo 15-18 mm. Frs. amarillo

cáliz acrescente; semillas 4-6 x 2-3 mm

Solanaceae 225

Bosque húmedo, muy húmedo, pluvial, nuboso y de roble, bosques secundarios, cercas vivas,

charrales, potreros y orillas de quebradas y caminos, también cult., (600-)1100-2850(-3000)

m; ambas verts. Cord. Central, N Cord. de Talamanca, Cerros de La Carpintera, Valle Central, vert.

Pac., Tablazo, Cerros de Escazú, Cerro Caraigres. Fl. ene.—dic. S Méx.-O Pan. (Prov. Chiriquí),

introd. Ven., Eurasia, Macaronesia, tróps. y subtróps. de África, Indonesia, etc. (Víctor Ramírez 492;

Cestrum aurantiacum se distingue por sus corolas amarillas a anaranjadas o doradas, en forma

de embudo, y frs. amarillo pálido o blanco verdoso a blancos cuando maduros. Las fis. permanecen

abiertas día y noche.

Las plantas de CR y Pan. tienen cálices más grandes y más acrescentes que las de más al norte

en Centro Amér., y han sido separadas como Cestrum warszewiczii; sin embargo, de otra manera

encajan dentro del concepto de C. aurantiacum.

Dados su aspecto ornamental y distribución geográfica en CR, es probable que esta sp. ha sido

propagada por cultivo en el país. Según la etiqueta de Schik 16 (MO), los frs. son comidos por aves.

Cestrum cristinae D. A. Soto, Brenesia 67: 25. 2007.

Subarbusto, arbusto o árbol, 0.5-4 m, glabro. Hojas menores ausentes, las grandes con el pecíolo 0.4-2 cm,

sin protub ia basal; lámina 6-23 X 14 cm, angostamente elíptica a lanceolada, cuneada en la base, cartácea

a subcoriácea, con 12-20 nervios secundarios por lado. Infis. terminales o axilares, paniculadas (con el raquis

en zigzag), hasta ca. 8.5 cm, de 1-13 fis., con hojas reducidas y bractéolas 1.5-9 mm, lineares; pedúnculo 1-4

cm. Fls. sésiles o con pedicelo hasta ca. 5 mm; cáliz 2-3.5 mm, angostamente campanulado, glabro, el tubo 2-3

mm, los lóbulos 0.5-1 mm, deltados; corola verde amarillento, angostamente tubular, el tubo 15-20 mm, 2-3

mm de diám. en la boca, expandido justo debajo de la boca, glabro, los lóbulos 3-6 X 1-2 mm, puberulentos

en los márgenes y pliegues; estambres con el filamento recto o levemente geniculado, a veces con un pequeño

apéndice cerca del punto de inserción, la parte libre 3-6 mm, pubescente debajo de y en el punto de inserción,

glabro distalmente; estilo 10-20 mm. Frs. verdes a amarillentos o crema a blancos d duros, 0.8-1.5 Xx

0.6-0.8 cm, elipsoides, sostenidos por el cáliz + acrescente; semillas 5-8 X ca. 3 mm.

Bosque muy húmedo, pluvial y de roble, bosques primarios, (1000—)1300-2300(-2700) m;

ambas verts. Cord. de Talamanca, Cerros de La Carpintera, vert. Pac. Cord. Central (Volcán Barva),

Cerros de Escazú, Cerro Caraigres. Fl. ene.—abr., jun., set., nov. ENDÉMICA. (J. E Morales 5102,

INB)

Cestrum cristinae es muy similar a C. acuminatum y C. knappiae. Las tres spp. comparten lámi-

nas foliares relativamente angostas, glabras y con numerosos (6-12+ por lado) nervios secundarios

emergentes en ángulo casi recto con el nervio medio, fis. con la corola blanca a verde o verde ama-

rillento y los filamentos estaminales rectos y (a menudo) con un apéndice en el punto de inserción

y centros de distribución en la Cord. de Talamanca. Cestrum cristinae difiere de ambas spp. en su

Peculiar forma en zigzag de los tallos y el raquis de las infis. Además, se puede distinguir de C. acu-

minatum por sus láminas proporcionalmente muy angostas y cálices más pequeños, y de C. knap-

Piae por sus láminas cuneadas en la base (vs. obtusas a redondeadas) y más gruesas.

Cestrum dumetorum Schitdl., Linnaea 7: 61. 1832. C. d. var. phyllobotryon Dunal.

Arbolito, ca. 3-4 m, moderada a densamente blanquecino-pubescente con tricomas aracnoides, simples o

ramificados, brillantes, hasta ca. 0.5 mm, concentrados en los brotes, yemas vegetativa, tallos, láminas foliares

(sobre los nervios principales y en las axilas del envés) y ejes de las infis. Hojas menores ausentes, las grandes

Con el pecíolo 1-4 cm, sin protuberancia basal; lámina 3-18 X 1-7 cm, elíptica, cuneada en la base, cartácea,

con 7-11 nervios secundarios por lado. Infis. terminales y axilares, paniculadas, 2-7 cm, congestionadas, de

10+ fis., sin o con pocas brácteas y bractéolas semejantes a hojas 1-10 mm; pedúnculo 1-3 cm. Fls. que se

226 Manual de Plantas de Costa Rica

abren de noche, sésiles o con pedicelo hasta ca. 1 mm; cáliz 3.5-5 mm, angostamente campanulado, esparcida

a moderadamente pubescente, el tubo 3-3.5 mm, los lóbulos 0.5—1 mm, deltados; corola verdosa a amarillenta,

angostamente tubular, el tubo 8-12 mm, 2-2.5 mm de diám. en la boca, + expandido distalmente, glabro, los

lóbulos 4-6 X 1-2 mm, densamente tomentosos en los márgenes y pliegues; estambres con el filamento recto,

con un pequeño apéndice en el punto de inserción, la parte libre 1-2 mm, pubescente en el ca. 1/3 proximal,

glabro distalmente; estilo 8-12 mm. Frs. púrpura oscuro cuando maduros, 0.5-0.8 X 0.4-0.5 cm, elipsoides,

sostenidos por el cáliz + acrescente; semillas 3-4 X 1.5-2.5 mm

Bosque seco y húmedo, orillas de caminos, 0-50(-600) m; vert. Pac., N llanuras de Guanacaste,

Pen. de Nicoya. Fl. ene., feb. Méx.-CR. (A. Rodríguez et al. 5648, INB)

Cestrum dumetorum se distingue por sus brotes moderada a densamente blanquecino-pubescentes

y corolas relativamente cortas, con los lóbulos muy largos. En las hojas maduras, la pubescencia ge-

neralmente se concentra a lo largo de los nervios principales y en las axilas en el envés de la lámina.

Las fis. se abren por la noche.

Francey (1936: 22) citó una muestra (Oersted 1556, C) de Volcán Irazú bajo esta sp. Aunque no

he visto la muestra, sospecho algún error de etiquetar o identificar.

Cestrum endresii Francey, Candollea 6: 281. 1935. C. microcalyx sensu Benítez de Rojas $: D' Arcy

(1998, pro parte), non Francey; ?C. standleyi Francey.

Arbusto o arbolito, 1.5-3 m, glabrado o esparcidamente cafezuzco-puberulento con tricomas a menudo

ramificados y escamiformes, hasta ca. 0.5 mm, en los crecimientos jóvenes, tallos y ejes de las infls. y tricomas

glandulares, 0.1-0.2 mm, en las láminas foliares (sobre los nervios en el envés). Hojas menores ausentes, las

grandes con el pecíolo hasta ca. 2 cm, sin apéndic protul ¡ ligera protuberancia basal; lámina

5-20 X 2.5-7 cm, angostamente ovada a elíptica, redondeada a cuneada en la base, cartácea a subcoriácea,

con (5-)7-10 nervios secundarios por lado. Infis. terminales y axilares, racemiformes, hasta ca. 10 cm, de

2-20 fls., sin brácteas semejantes a hojas pero a veces con bractéolas 1-12 mm, elípticas a lineares; pedúnculo

(1.5-)4—7 cm. Fls. con pedicelo 1-2 mm; cáliz 2.5-4 mm, angostamente campanulado, glabro o pubescente

en la punta de los lóbulos, el tubo 2-3 mm, los lóbulos 0.5—1 mm, deltados; corola crema o verde amarillento

o teñida de púrpura, angostamente tubular, el tubo 15-25 mm, 2-3 mm de diám. en la boca, expandido (como

una bombilla) justo debajo de la boca, glabro a lo largo o pubescente en la base, los lóbulos 3-7 X 1-2 mm,

puberulentos en los márgenes y pliegues; estambres con el filamento recto, sin apéndice o protuberancia o con

cuente) pubescente por debajo del punto de inserción; estilo 14-23 mm. Frs. blancos cuando maduros, 0.8-1 X

0.5-0.6 cm, elipsoides a globosos, esponjosos, sostenidos por el cáliz + acrescente; semillas 4-5.5 X 2-3 mm.

Bosque pluvial y nuboso, bosques secundarios, (800-)1300-1600(-2000+) m; vert. Carib. N

Cord. de Talamanca (cuenca del Río Purires), ambas verts. Cord. de Tilarán, vert. Pac. y cerca de la

División Continental, Cord. Central. Fl. ene., feb. ENDÉMICA. (Haber 10994; INB)

Cestrum endresii se distingue por su inconspicua pubescencia de tricomas cafezuzcos y (a veces)

escamiformes, pedúnculos muy largos y fis. con la corola crema o verde amarillento (o teñida de

púrpura) y los filamentos estaminales generalmente pubescentes por debajo del punto de inserción.

Los tricomas glandulares muy pequeños en el envés de las láminas foliares también pueden ser un

rasgo distintivo. Los pecíolos son levemente hinchados en la base, pero no a tal grado como visto en

C. poasanum. Los filamentos pueden tener pequeños apéndices pubescentes por encima del punto

de inserción, pero estos son difíciles de ver en el escaso material disponible.

Los nombres Cestrum endresii y C. standleyi fueron publicados en la misma obra y fueron con-

siderados como spp. separadas en Fl. CR. Cestrum standleyi aquí se considera como sinónimo, pero

con algunas dudas, y una mayor investigación puede indicar que se trata de un taxon distinto.

Solanaceae 227

Cestrum fragile Francey, Candollea 7: 27. 1936. C. f var. grandiflorum C. V. Morton.

Sufrútice, arbusto o árbol, 0.5-4 m, a veces subescandente o epilítico, ae a esparcida o (rara vez) densa-

mente blanquecino- a café-pubescente con tricomas ramificados, hasta c mm, en las yemas vegetativas,

tallos y ejes de las infis. Hojas menores presentes (0.2-1 cm, aurcaliforms, e a cordadas en la

base), las grandes con el pecíolo hasta ca. 1 cm, sin protuberancia basal; 1 a 2.5-16 X 1-5 cm, ovada a

ovado-elíptica, parir. a subcordada en la base, membranácea a asias con 5-9 nervios secundarios

por lado. Infs. terminales, paniculadas, hasta ca. 10 cm, laxas, de numerosas fis., con hojas reducidas y brac-

téolas 1-3 mm, ds neares; pedúnculo 1-3 cm. Fls. sésiles o con pedicelo hasta ca. 6 mm; cáliz 2.5-4 mm,

angostamente campanulado, glabro a esparcidamente puberulento, el tubo 2-3.5 mm, los lóbulos 0.5-1.5 mm,

acuminados; corola blanca o crema a verde o amarilla, angostamente tubular, el tubo 15-25 mm, ca. 2 mm de

diám. en la boca, expandido justo debajo de la boca, glabro, los lóbulos 4-6 X ca. 1 mm, puberulentos en los

márgenes y pliegues; estambres con el filamento recto, con un apéndice como una clavija cerca del punto de

inserción, la parte libre 3-4 mm, pubescente debajo del punto de inserción, glabro distalmente; estilo 15-20

mm. Frs. blancos cuando maduros, 1-1.5 X 0.5-0.8 cm, elipsoides o en forma de gota, sostenidos por el cáliz

+ acrescente; semillas 4-6 X ca. 3 mm.

Bosque muy húmedo, pluvial y de roble, bosques primarios y secundarios, bordes y claros de

bosque, charrales y orillas de quebradas, ríos y caminos, (500-)700-2300(2500+) m; ambas verts.

todas las cords. principales, vert. Pac., Montes del Aguacate, Tablazo, Cerros de Escazú, S Fila Cos-

teña (Fila de Cal). Fl. ene.—jun., set. S Méx. (Chis.), Nic. y CR. (Bello C. 186; INB, MO)

Esta sp. se distingue por sus pequeñas hojas menores, auriculiformes, en las axilas de las hojas

grandes (las últimas con la lámina ovada a ovado-elíptica). La disposición dística de las hojas, los

pecíolos cortos y las infls. muy ramificadas y laxas son también distintivos.

Cestrum fragile var. grandiflorum fue descrita para incluir plantas con fis. más grandes que se

encuentran en elevaciones más bajas (600—700 m) de la Cord. de Tilarán, pero no se considera aquí

como un taxon diferente.

Cestrum glanduliferum Kerber ex Francey, Candollea 6: 386. 1935. C. pittieri Francey.

Arbusto o árbol, 2-7 m, los tallos + brillantes, moderada a densamente cafezuzco-pubescente con trico-

mas simples a ramificados, <0.5 mm, en los brotes nuevos, yemas vegetativas y ejes de las infls. y (a veces)

esparcida y E, puberulento con tricomas simples o ramificados, <0.5 mm, en las láminas foliares

(en el envés). Hojas menores ausentes, las grandes con el pecíolo hasta ca. 2.5 cm, sin protuberancia basal;

lámina verde y brillante cuando seca (con los nervios principales pálidos), 7-20 X 27.5 cm, elíptico-oblonga,

Cuneada en la base, coriácea, con 7-10 nervios secundarios por lado. Infls. axilares, racemiformes a umbeli-

formes, hasta ca. 2 cm, congestionadas, de 7-12 fls., sin brácteas semejantes a hojas pero a menudo con

bractéolas 1-3 mm, elípticas a lineares; pedúnculo 0.2-1 cm. Fls. sésiles o con pedicelo hasta ca. 2 mm), cáliz

-54 mm, angostamente campanulado, glabro o Hai hacia el margen, el tubo 2-3 mm, los lóbulos

0.5-1 mm, deltados; corola blanca o crema a verdosa, angostamente tubular, el tubo 10-13 mm, 2-4 mm de

diám. en la boca, expandido hacia el ápice, glabro, + lóbulos 24 X 1-2 mm, puberulentos en los márgenes y

pliegues; estambres con el filamento recto, con un apéndice largo, delgado y (a veces) bifurcado en el punto de

inserción, la parte libre 2-3 mm, glabro debajo de y en el punto de inserción; estilo 10-12 mm. Frs. morados a

Pei cuando maduros, 0.6-1.2 X 0.6-0.8 cm, elipsoides, sostenidos por el cáliz + acrescente; semillas 4-6

X 2-3 mm

Po seco, húmedo y muy húmedo, bosques primarios y orillas de quebradas y ríos, 0-1250+

m; NO vert. Carib., cuenca del Río Sapoá (Cerro El Hacha), ambas verts. Cord. de Guanacaste, vert.

Pac. Cord. de Tilarán, llanuras de Guanacaste, Valle Central, vecindad de Tárcoles, P.N. Manuel

Antonio. Fl. ene.—mar., may., set., dic. S Méx.—Ecua. (Espinoza 787; INB, )

228 Manual de Plantas de Costa Rica

Cestrum glanduliferum se puede reconocer por sus láminas foliares verdes cuando secas (con

los nervios principales pálidos), elíptico-oblongas, cuneadas en la base y coriáceas. Tanto los tallos

como las hojas tienen un tono brillante y lucen casi barnizados cuando secos. La fina pubescencia

a veces presente en el envés de las láminas también puede ser distintiva. Las infis. a menudo se

producen en las partes más viejas de las ramas y tienen ejes cortos. Esta sp. es muy similar a Ces-

trum schlechtendalii, pero la última sp. difiere por sus láminas café y Opacas cuando secas (con los

nervios principales oscuros), más grandes, elípticas a obovadas, y filamentos estaminales pubescen-

tes (vs. generalmente glabros).

Cestrum irazuense Kuntze, Revis. gen. pl. 2: 450. 1891. C. chiriquianum Francey; ?C. costaricense

Francey; C. pallidum Francey, nom. illeg.; C. talamancaense A. K. Monro; ?C. urbanii Francey;

C. valerioi Francey.

Sufrútice, arbusto o árbol, 1-5(£.5) m, a veces subescandente, glabro o esparcidamente cafezuzco-

pubescente con tricomas ramificados, <0.5 mm, en los tallos, yemas vegetativas y láminas foliares (en el

envés). Hojas menores ausentes, las grandes con el pecíolo hasta ca. 2 cm, sin protuberancia basal; lámina 3-13

X 1-4.5.cm, elíptica, cuneada a cónica en la base, cartácea a coriácea y (a veces) revoluta, con 8-12 nervios

secundarios por lado. Infls. principalmente terminales, paniculadas, hasta ca. 5 cm, + laxas, de 10-50+ fls., sin

hoj ducidas pero con bractéolas hasta al menos 2.5 mum, lineares; pedúnculo 0.5-2.5 cm. Fls. fragantes, con

pedicelo 1-6 mm; cáliz 2.5-4 mm, angostamente campanulado, glabro o puberulento en las puntas de los lóbu-

los, el tubo 2-3 mm, los lóbulos 0.5-1 mm, deltados; corola rosada o vino a morada o azulada (a veces blanca

distalmente), angostamente tubular, el tubo 15-20 mm, 3-5 mm de diám. en la boca, expandido justo debajo

de la boca, glabro, los lóbulos 3-5 x 1-3 mm, puberulentos en los márgenes, pliegues y (a veces) la superficie;

estambres con el filamento geniculado, con un apéndice o protuberancia corto y pubescente cerca del punto de

inserción, la parte libre 4-7 mm, glabro a pubescente debajo de y pubescente en el punto de inserción; estilo

1 jad Í los cuando maduros, 0.6-1 X 0.65-0.75 cm, oblongoides,

9 mm. Ers. blancos

ijados a

sostenidos por el cáliz + acrescente; semillas 4-6 X ca. 3 mm.

Bosque pluvial y de roble y páramo, bosques primarios, bordes de bosque y orillas de quebradas,

(1300-)2000-3400+ m; ambas verts. Cords. Central y de Talamanca, vert. Pac. Cord. de Guana-

caste. Fl. ene.—may., ago., set., nov., dic. CR y O Pan. (Rivera 177; INB, MO, UT)

Cestrum irazuense se puede distinguir por sus fis. por lo general largamente pediceladas y corolas

rosadas o vino a moradas o azuladas. Las infis. principalmente terminales y muy ramificadas care-

cen de hojas reducidas y tienen bractéolas inconspicuas lineares.

Un concepto amplio de C. irazuense se utiliza aquí y une dos elementos más o menos distintos

morfológica y geográficamente. Las plantas de la Cord. Central (Volcanes Barva e Irazú) se ajustan

al tipo de C. irazuense. Estos especímenes tienen láminas foliares coriáceas y revolutas, con el

nervio medio prominente en el envés y (a menudo) amarillento (en hojas secas) y los nervios se-

cundarios oscuros, y corolas con los lóbulos largos y puntiagudos. El otro elemento se encuentra en

la Cord. de Talamanca (en CR y Pan.) y se ajusta a los tipos de C. chiriquianum, C. pallidum y C.

talamancaense. Estas plantas tienen las láminas más anchas y menos coriáceas, con el nervio medio

Solanaceae 229

Cestrum knappiae A. K. Monro, PhytoKeys 8: 69. 2012.

Arbusto, ca. 1.5-5 m, glabro. Hojas menores ausentes, las grandes con el pecíolo hasta ca. 2 cm, sin pro-

tuberancia basal; lámina 2.5-20 X 14.5 cm, elíptica a oblonga u ovado-lanceolada, obtusa a redondeada en

la base, merbrmnáces a stos, con IE nervios secundarios por lado. Infls. terminales y axilares,

agrupadas if y de 2-4 fis.) o de 1 fl. solitaria, hasta ca. 15 cm, con hojas cagon

y bractéolas 4-10 mm, angostas; pelicula (1.5-)3-7 cm. Fls. sésiles o con pedicelo hasta ca. 1 mm;

2-3(-5) mm, angostamente campanulado, glabro, el tubo 2-2.5 mm, los lóbulos 0.5-1 mm, deltados; LA

verde amarillento, angostamente tubular, el tubo (15-)20-28 mm, 2-3.5 mm de diám. en la boca, expandido

hacia el ápice, glabro, los lóbulos 6-10 X ca. 1-3 mm, puberulentos en los márgenes y pliegues; estambres con

el filamento recto, con un apéndice pubescente en el punto de inserción, la parte libre mm, pubescente de-

bajo del punto de inserción; estilo 21-26 mm. Frs. blancos cuando maduros, 0.7-1.5 X 0.7-1.5 cm, globosos,

sostenidos por el cáliz + acrescente; semillas 4-7 X 1.5-5 mm.

Bosque pluvial, bosques primarios y orillas de ríos, 1300-1550+ m; vert. Carib. Cord. de Tala-

manca. Fl. mar. CR y O Pan. (G. Herrera 6095; INB, MO)

Cestrum knappiae es muy similar a C. acuminatum, pero se distingue por sus láminas foliares

membranáceas a subcartáceas (vs. cartáceas a subcoriáceas), cálices más cortos y frs. más grandes.

También es similar a C. cristinae, pero esta última tiene los tallos y raquis de las infls. en zigzag y

láminas cartáceas a subcoriáceas.

Cestrum lentii A. K. Monro, PhytoKeys 8: 73. 2012.

Arbusto o arbolito, 1.2-1.5 m, monopódico, cafezuzco-pubescente con tricomas simples o ramificados,

ca. 0.2 mm, en las yemas axilares e infls. Hojas menores ausentes. las ado con el pecíolo 1.5-3 cm, sin

protuberancia basal; lámina café y opaca cuando seca (con los nervios principales oscuros ), 13-20 X 7-10 cm,

ampliamente ovada a elíptica u obovada, cuneada a obtusa en la base, cartácea a coriácea, con 8-10 nervios

secundarios por lado. Infls. axilares, racemiformes, 2.5-3 cm, congestionadas, de 5-9 fis., con brácteas seme-

Jantes a hojas y (a veces) bractéolas 2-5 mm, lineares; pedúnculo 0.3-1.2 cm. Fls. con pedicelo 0.5—1 mm; cáliz

.3 mm, angostamente campanulado, glabro, el tubo 2-3 mm, los lóbulos 1-2 mm, deltados; corola crema

a verdosa (en el botón), angostamente tubular, el tubo 13-17 mm, ca. 1.5 mm de diám. en la boca, expandido

hacia el ápice, glabro, los lóbulos ca. 4 X 1 mm, puberulentos en los márgenes y pliegues; estambres con el fila-

mento recto, con un apéndice en forma de lóbulo en el punto de inserción, la parte libre ca. 1 mm, pubescente

debajo de y en el punto de inserción; estilo ca. 13 mm. Frs. de color desconocido cuando maduros, 0.5-0.6 X

0.4.5 cm, elipsoides a globosos, sostenidos por el cáliz + acrescente; semillas desconocidas.

Bosque pluvial, bosques primarios, 1500-1600+ m; vert. Carib. N Cord. de Talamanca. Fl. (en

botón) jun. CR y O Pan. (Prov. Chiriquí). (Croat 36199, MO)

Esta sp. recién descrita parece ser distintiva en sus láminas foliares con los nervios. principales

Oscuros (cuando secas), ampliamente ovadas a elípticas u obovadas, e infls. congestionadas. Es

difícil de caracterizar debido a su distribución restringida y a la falta de ina,

Cestrum mariquitense Kunth, en Humb., Bonpl. £ Kunth, Nov. gen. sp. Quarto ed. 3: 57, Folio

ed. 3: 45. 1818. C. bogotense sensu Francey (1935), non Roem. $: Schult.; C. bogotense Roem.

é: Schult. var. latifolium Francey; C. m. var. latifolium (Francey) Standl. 8: C. V. Morton;

C. sendtnerianum Mart

4 + at h t tri ñ d

Hierba o arbusto, 1-3(-6) m, esparcida 1

a veces glandulares, hasta ca. 0.5 mm, a veces en los tallos, hojas (en el pectolo y sobre los nervios principales

y en el envés de la lámina) y ejes de las infls. Hojas menores a veces presentes (1-2 cm, elípticas, agudas en

la base), las grandes con el pecíolo hasta ca. 1 cm, sin protuberancia basal; lámina café oscuro cuando seca,

2.5-9 x 1.54 em, elíptica, aguda a decurrente en la base, cartácea, con 5-8 nervios secundarios por lado. Infis.

230 Manual de Plantas de Costa Rica

terminales o axilares, subumbeladas, ca. 2-3 cm, compactas, de 1-3(=5) fis., con hojas reducidas y bractéolas

2-3 mm, elípticas; pedúnculo nulo. Fls. sésiles o con pedicelo hasta ca. 1 mm; cáliz 3-4.5 mm, angostamente

campanulado, glabro (excepto a veces ciliolado), el tubo 3-4 mm, los lóbulos 0.5-1 mm, deltados; corola

blanca a verde (al menos proximalmente), angostamente tubular, el tubo 20-25 mm, 1.5-3 mm de diám. en la

boca, expandido ( 1a bombilla) justo debajo de la boca, glabro, los lóbulos 4-7 X 1-2 mm, puberulentos

en los márgenes y pliegues; estambres con el filamento recto, sin apéndice o protuberancia, la parte libre 1.5-3

mm, pubescente debajo del punto de inserción; estilo 20-25 mm. Frs. púrpura oscuro cuando maduros, 1-1.5

X 0.6-0.8 cm, elipsoides a globosos, sostenidos por el cáliz + acrescente; semillas 4-6 Xx 3-4 mm.

Bosque húmedo y muy húmedo, charrales y orillas de quebradas, 250-900 m; vert. Pac., N Fila

Costeña (vecindad de Boruca), Valle de General. Fl. ene., may., jun., ago., dic. CR-Bol. y Ven.,

Bras., Par., N Arg. (Aguilar £ Quesada 2070; INB, MO)

Cestrum mariquitense, rara en CR, es muy similar a C. alternifolium, pero se distingue por sus

láminas foliares café oscuro cuando secas (vs. verdes), infls. de 1-3 fis. (vs. 1-5 fls.), filamentos es-

taminales pubescentes (vs. glabros) y hábitat en bosque húmedo y muy húmedo (vs. seco y húmedo).

Cestrum microcalyx Francey, Candollea 6: 301. 1935. C. donnell-smithii Francey.

Arbusto o árbol, 1.5-8(-

EMLCIO

10) m, a veces subescandente, glabro a esparcida y diminutamente amarillento- a

¡ impl amificados, ca. 0.2 mm, en los brotes nuevos, láminas foliares (a

pedúnculo 0.2-1 cm. Fls. a menudo fragantes

mm, angostamente campanulado, glabro

Bosqu

orillas de quebradas y ríos, 0-1500(2100+) m:

» Valle de Coto Brus, región de Golfo Dulce. Fl. ene.—set., nov. Nic.—

Bol. y Ven., Guayanas, Bras. (Solomon 19248; INB, MO)

Cestrum microcalyx es similar a y (a menudo

foliares más gruesas, con 7-11 nervios secun

estructura de los filamentos estaminales y los frs. agrietados cuando s os concuerdan con C. micro-

calyx. En una recolección, Fletes 140 (INB), los frs. se describen como blancos. Estos especímenes

se incluyen aquí bajo C. microcalyx, pero pueden representar un taxon independiente.

Solanaceae 231

Cestrum nocturnum L., 0 pl. 191. 1753. C. n. var. mexicanum O. E. Schulz. GALÁN DE NOCHE,

HUELENOCHE, ZORRILL

Arbusto o arbolito, 1-3(4) m, glabro a esparcidamente amarillento- a cafezuzco-pubescente con tricomas

simples, hasta ca. 0.2 mm, en los crecimientos nuevos, láminas foliares (a veces sobre la nervadura) y ejes de

las infis. Hojas menores ausentes, las grandes con el pecíolo 1-2 cm, sin protuberancia basal; lámina opaca

cuando seca (con los nervios principales verdes o verde claro a café claro), 5-13 X 2-8 cm, elíptica, cuneada

a redondeada en la base, membranácea a cartácea, con 7-9

nervios secundarios por lado. Infis. terminales y axilares, ra-

cemiformes a paniculadas, hasta ca. 8 cm, de 10-30 fis., con

brácteas semejantes a hojas muy reducidas y bractéolas 1-5

mm, lineares; pedúnculo 0.5-2 cm. Fls. muy fragantes (esp. de

noche), sésiles o con pedicelo hasta ca. 1 mm; cáliz 2-3 mm,

angostamente campanulado, glabro a esparcidamente puberu-

lento, el tubo 2-2.5 mm, los lóbulos 0.51 mm, ovados; corola

blanca o crema a verde pálido o amarillento, angostamente

tubular, el tubo 13-18 mm, 2-3 mm de diám. en la boca,

expandido hacia el ápice, glabro, los lóbulos 2-4 X 1-1.5

mm, puberulentos en los márgenes y pliegues; estambres con

el filamento recto o geniculado, con un apéndice bifurcado

en el punto de inserción, la parte libre 2-3 mm, pubescente

debajo de y glabro en y por encima del punto de inserción;

estilo 12-17 mm. Frs. blancos cuando maduros, 0.5-1 X

0.4-0.7 cm, globosos a elipsoides, sostenidos por el cáliz +

acrescente; semillas 2.5-6 X 2-—

Bosque seco, húmedo y muy húmedo, bosques per-

turbados, cercas vivas, charrales y orillas de caminos, Cestrum nocturnum

también cult., 0-1300(-1700) m; vert. Carib. Cords. de

Guanacaste, de Tilarán y Central, Llanuras de San Carlos y de Santa Clara, Baja Talamanca, ambas

verts. Cord. de Talamanca, Valle Central, vert. Pac., Cerros de Escazú, N llanuras de Guanacaste

(P.N. Santa Rosa), Pen. de Nicoya, Valle de Coto Brus. Fl. ene.—dic. S EUA (Texas) Perú y Ven.,

Trin. £ Tob., Bras., Arg., Antillas, introd. SE EUA (Florida), Hawai, Macaronesia, tróps. de África

y Madag., tróps. y subtróps. de Asia. (Á. Mora « Quirós 145; INB, )

Cestrum nocturnum se puede distinguir por sus filamentos estaminales con un prominente apén-

dice bifurcado en el punto de inserción, un carácter que comparte con Cestrum sp. A. Se puede dis-

tinguir de esta última por sus hojas con el pecíolo más largo y la lámina más ancha, elíptica (vs. lan-

ceolada a angostamente oblonga), más delgada y con 7-9 (vs. 8-15) nervios secundarios por lado.

Esta sp. se cultiva como ornamental en CR por sus fls., que son intensamente perfumadas en la

noche. A veces se usa como poste de cerca viva. Nee (2001) reportó que es más probable que sea

nativa solo de S Méx. hasta Nic.

Cestrum poasanum Donn. Sm., Bot. Gaz. 33: 253. 1902. ZORRILLO.

Arbusto o arbolito, 1-5 m, glabro o esparcida a moderadamente café-pubescente con tricomas a veces

ramificados o escamiformes, 0.2-0.3 mm, en los crecimientos nuevos, tallos, láminas foliares (a veces en el

envés) e infis. Hojas menores ausentes, las grandes con el pecíolo delos Cu Z a Em Una eran basal

redondeada (donde se une al tallo); lámina 3-15 X 1-5 cm,

en la base, subcoriácea, con 5-8 nervios secundarios por lado. Infis. terminales o axilares, paniculadas, hasta

Ca. 8(-20) cm, laxas, de 5-10(—numerosas) fls., sin brácteas semejantes a hojas pero (a veces) con bractéolas

1-2 mm, lineares; pedúnculo 0.5-2.5 cm. Fls. fragantes (esp. de noche), con pedicelo 1-3 mm, cáliz 2.5-4

232 Manual de Plantas de Costa Rica

mm, angostamente campanulado, glabro o puberulento, el tubo 2-3 mm, los lóbulos 0.5-1.5 mm, deltados;

corola rosada o vino a morada o azulada, angostamente tubular, el tubo 12-25 mm, 2-3 mm de diám. en la

boca, expandido en el ápice, glabro o pubescente, los lóbulos 2-4 X 1-2 mm, puberulentos en los márgenes,

los pliegues y (a ) la superficie externa; estambres con el fi to recto, con un apéndice o protuberancia

corto y pubescente en el punto de inserción, la parte libre (2-)4-6 mm, pubescente debajo de y en el punto de

inserción; estilo 10-25 mm. Frs. blancos cuando maduros, 0.5-1 X 0.5-0.8 cm, elipsoides a globosos, sosteni-

dos por el cáliz + acrescente; semillas 3-5 X 1.5-3 mm.

Bosque muy húmedo, pluvial, nuboso y de roble, bosques primarios y secundarios, bordes de

bosque y orillas de quebradas y caminos, 1500-3100+ m; ambas verts. Cord. Central, E Cord. de

Talamanca, vert. Pac. y cerca de la División Continental, Cord. de Tilarán, N Cord. de Talamanca,

vert. Pac., Cerros de Escazú. Fl. ene., mar.—may., jul., ago., oct., nov. ENDÉMICA? (L. D. Vargas

et al. 29; INB, MO)

Cestrum poasanum se distingue por sus pecíolos con una distintiva protuberancia basal donde

se unen al tallo, láminas foliares angostamente ovadas a elípticas, generalmente redondeadas en la

base, y corolas rosadas o vino a moradas o azuladas.

Una serie de recolecciones [E. Alfaro 1617 (INB, MO), 3178 (INB), 3638 (INB); Angulo 221

(MO); Gamboa 1709 (MO); Fco. Quesada 1492 (INB, MO)] de ambas verts. del extremo E de la

Cord. de Talamanca tiene pubescencia más densa, infls. más grandes y más laxas y corolas más lar-

gas que lo típico en C. poasanum. Además, el tubo de las corolas es pubescente por fuera en todas

las fs. vistas. Esto puede representar una nueva sp. aliada a C. poasanum, ambas compartiendo las

protuberancias basales de los pecíolos y corolas purpúreas.

Cestrum racemosum Ruiz ¿ Pav., Fl. peruv. 2: 29, pl. 154. 1799. C. panamense Standl.; C. r. var.

bolivianum Francey; C. r. var. grande (Pittier) Francey; C. r. var. panamense (Standl.) Francey.

ZORRILLO.

e A da 0) In, a veces subescandente o con las ramas colgantes, esparcida a densamente

dol a ámiuiA rs tri impl ificados, <0.5 mm, en los crecimien-

5, láminas foliares y ejes de las infls. a glabrescente (excepto en las infis.), el follaje con olor desagra-

dable. Hojas menores ausentes, las grandes con el pecíolo hasta ca. 1.5 em. sin protuberancia basal; lámina

7-23 Xx 2-7 cm, elípti 1 1 redondeada a truncada a cónica en la Hs z A A le

pa ee eS ES SR as terminales y axilares, racemiformes a paniculadas, hasta ca. 6

numerosas bractéolas 1-3 mm, lineares; pedúnculo

(excepto por i

rados a negros cuando maduros, 0.6-1 X 0.4-0.9 cm

2.54 X 1.5-3 mm

stilo 9-12 mm. Frs. blancos o (mucho más frecuente) mo-

» elipsoides, sostenidos por el cáliz + acrescente; semillas

, RA muy húmedo y pluvial, bosques primarios y secundarios, bordes de bosque,

Ara S as potreros y orillas de caminos, 0-1450(-1600+) m; vert. Carib. Cords.

y de Talamanca, Llanuras de San Carlos, de Tortuguero y de Santa Clara, Baja Talamanca

NE e Tilarán, vert. Pac. N Cord. de Talamanca,

: ; ? > la Costeña (Fila Tinamastes), Valle Central, P.N. Carara,

región d , ,

ein E Pr goza de Puerto Quepos, N Valle de General, vecindad de Puerto Cortés,

O Dulce. Fl. ene.—set., dic. S Méx.-Bol. y Ven. (G. Herrera 4357, INB, MO)

Solanaceae 233

Cestrum racemosum es muy prosas ay (a anno) confundida con C. mtcmoalis: Ambas spp.

tienen corolas blancas o crema a verdos filament , Sin apéndice,

con la parte libre solo 1-3 mm, generalmente glabros, y frs. bastante leñosos y con agrietamientos

abiertos cuando secos. La presente sp. difiere por sus láminas foliares con ca. 12-17 nervios se-

cundarios por lado (vs. 7-11) y fis. con el cáliz pubescente (vs. generalmente glabro) y el tubo de

la corola más corto (9-15 mm, vs. 14-18 mm). Esta es una de las spp. de Cestrum más altas en CR,

alcanzando 15(-20) m y con el tronco 25-35 cm DAP. El follaje es de olor fuerte y desagradable y

las fls. son fragantes en la noche.

Una muestra de la Pen. de Osa (Fco. Quesada 939; INB, MO) tiene hojas similares a las de

Cestrum racemosum, pero difiere por su pequeño tamaño, pecíolos largos, infls. más largas y más

ramificadas y frs. blancos.

Cestrum reflexum Sendtn., en Mart., Fl. bras. 10: 218. 1846. C. r. var. densiflorum Francey.

Liana, ca. 2-20 m, moderada a densa y cortamente blanco o café-pubescente con tricomas aracnoides,

ramificados, hasta ca. 0.5 mm, concentrados en los tallos, láminas foliares (sobre los nervios principales en el

envés) y ejes de las infis. Hojas menores ausentes, las grandes con el pecíolo 0.5-2 cm; lámina 4-10 X 1.54

cm, ovado-elíptica, truncada a redondeada en la base, coriácea, con 6-10 nervios secundarios por lado. Infls.

terminales y axilares, paniculadas, 3-5 cm, expandidas, de numerosas fls., con hojas reducidas, brácteas y

campanulado, glabrado en la base y tomentoso hacia el margen, el tubo 2-3 mm, los lóbulos O. 5-1 mm, del-

tados; corola blanca o crema a verde o verde amarillento (a veces con líneas moradas), angostamente tubular,

tubo 20-25 mm, 2-3 mm de diám. en la boca, expandido justo debajo de la boca, glabro, los lóbulos 4-7 X

1-3 mm, densamente tomentosos en los márgenes y pliegues; estambres con el filamento recto, sin apéndice o

protuberancia, la parte libre 1-2 mm, glabro; estilo 18-20 mm. Frs. negro morado cuando maduros, 0.7-1.2 Xx

0.5-0.8 cm, elipsoides, sostenidos por el cáliz acrescente; semillas 4-5 X 3-4 mm

Bosque húmedo y muy húmedo, bordes de bosque, charrales y orillas de ríos y caminos, 0-800

m; vert. Carib. Cords. de Tilarán, Central (E.B. La Selva) y de Talamanca, Llanuras de Tortuguero

y de Santa Clara, Baja Talamanca (R.N.V.S. Gandoca-Manzanillo). Fl. ene.—mar., jul., oct., dic.

Nic.—Bol. y Ven., Bras., Par. (Hammel 22301; INB, MO)

Cestrum reflexum es similar a C. strigilatum en su pubescencia de tricomas ramificados, pero

difiere por su hábito de liana y cálices mucho más cortos. También es similar a C. scandens en

su hábito de liana, pero difiere en sus láminas y cálices más pubescentes, infis. paniculadas (vs. a

menudo racemosas) y corolas con los lóbulos más cortos.

Cestrum rugulosum Francey, Candollea 7: 78. 1936. C. haberi A. K. Monro.

Arbusto o árbol, 1-5 m, a veces epífito, esparcida a densamente café-puberulento con tricomas simples o

ramificados, hasta ca. 0.5 mm, rizados, en los crecimientos nuevos, tallos, láminas foliares (sobre la nerva-

dura) y ejes de las infis., a glabrescentes (excepto a veces en las láminas e infls.). Hojas menores ausentes, las

grandes con el pecíolo hasta ca. 3(-5) cm, sin protuberancia basal; lámina opaca cuando seca (con los nervios

principales grisáceos a café claro), 5-21 X 1.5-8(-11) cm, elíptica, cuneada a redondeada en la base, cartácea

a subcoriácea, con 8-13(-17) nervios secundarios por lado. Infls. terminales y axilares, paniculadas, hasta ca.

5 cm, de 10-30 fls., sin brácteas semejantes a hojas pero a menudo con bractéolas 1-3 mm, lineares; pedún-

culo 0.5-2.5 cm. Fls. con pedicelo 1-3 mm; cáliz 3-5 mm, angostamente campanulado, glabro o levemente

pubescente, el tubo 2-4 mm, los lóbulos 0.5-1.5 mm, deltados; corola blanca o crema a verde o amarillo claro,

angostamente tubular, el tubo 15-20(-25) mm, 2-4 mm de diám. en la boca, expandido gradualmente hacia

la boca, glabro, los os 24 X 1-3 mm, A, PRbeacanes en los mbps, ProgUICn y (a veces) la superficie;

estambres con el fi to, con un el punto de inserción, la parte

libre (2-33-5 mm, pubescente debajo de y en el punto de inserción; estilo 14-19 mm. Frs. blancos cuando

234 Manual de Plantas de Costa Rica

maduros, 0.5-1.2 X 0.4-1 cm, globosos a elipsoides, sostenidos por el cáliz + acrescente; semillas 34.5 X

mm.

Bosque muy húmedo, pluvial, nuboso y de roble, bosques primarios y secundarios, bordes de

bosque, tacotales, potreros y orillas de quebradas, ríos y caminos, (550-)900-2750+ m; vert. Carib.

N Cord. de Talamanca, ambas verts. Cords. de Guanacaste, de Tilarán y Central, vert. Pac. Cord. de

Talamanca, Cerros de Escazú, S Fila Costeña (Fila Cruces). Fl. ene.—jun. CR y Pan. (Haber 9152;

INB, MO

Cestrum rugulosum es similar a C. racemosum, pero difiere por sus láminas foliares general-

mente con menos nervios secundarios por lado no tan regulares, fis. con el tubo de la corola más

largo y los filamentos estaminales apendiculados y pubescentes y frs. blancos (vs. generalmente

morados a negros) en la madurez. La pubescencia de café, rizados, de las infls. es distintiva,

al igual que las láminas con los nervios principales prominentemente elevados en el envés cuando

secas. Cestrum rugulosum se tra g Imente en elevaci más altas que las spp. similares

C. microcalyx y C. racemosum.

Cestrum scandens Vahl, Eclog. amer. 1: 24. 1797. C. s. var. terminale Dunal.

Liana, hasta al menos 3 m, glabra o esparcidamente café-puberulenta con tricomas simples o ramificados,

<0.5 mm, en los tallos, pecíolos, láminas foliares (sobre los nervios principales en el envés) y ejes de las

brácteas semejantes a hojas 10-35 mm, elípticas; pedúnculo 0.1-5 cm. Fis. fragantes (esp. de noche), con

pedicelo 1-3 mm (sobre una ramita de la inf. 1-5 mm); cáliz 3.5-5 mm, angostamente campanulado, glabro

(excepto a veces ciliolado), el tubo 34.5 mm, los lóbulos 0.5-1 mm, deltados; corola verde pálido a amarilla,

angostamente tubular, el tubo 15-20 mm, 1-3 mm de diám. en la boca, expandido en el ápice, glabro, los lóbu-

los 6-9 X 2-3 mm, puberulentos en los márgenes y pliegues; estambres con el filamento recto, sin apéndice

O protuberancia, la parte libre 0.5-1 mm, glabro; estilo 15-20 mm. Frs. blancos o azules cuando maduros,

0.6-1.2 X 0.5-0.7 cm, obovoides a elipsoides, sostenidos por el cáliz acrescente; semillas 5-6 X 2.5-3 mm

Bosque seco y húmedo, áreas perturbadas y orillas de caminos, 0-50 m; N vert. Pac., cuenca del

Río Tempisque, Pen. de Nicoya, vecindad de Colorado. FL. feb., dic. S Méx.-Col. y Ven. (Haber 4

Zuchowski 10943; INB, MO)

: Cestrum scandens, poco recolectada en CR, es muy similar a C. reflexum, pero difiere por sus

láminas foliares y cálices generalmente glabros, infis. laxas y corolas con los lóbulos más largos.

Las fls. nacen sobre pedicelos cortos en los extremos de ramitas delgadas de la infis., de modo que

las fls. a menudo parecen tener un solo pedículo continuo cuando las brácteas caen. Las fis. se abren

y son fragantes en la noche.

Cestrum schlechtendalii G. Don, Gen. hist. 4: 482. 1837/1838. C. multiflorum Schltdl., Linnaea 7:

59. 1832, nom. illeg. (non Roem. ¿2 Schult., 1819); C. baenitzii Lingelsh.; C. b. var. angustifo-

lium Francey; C. megalophyllum Dunal. ZORRILLO.

Sufrútice, arbusto o árbol, 0.5-8(-10[-

claro-tomentoso con tricomas a menudo ramificados

Poo 10-35 a 3-12 cm, elíptica a obovada, Ccuneada en la base, coriácea, con 6-12 nervios secundario

por lado. Infis. axilares y (a menudo) en nudos deshojados, racemiformes, hasta ca. 2-5 cm, congestionadas, de

Solanaceae 235

6-12(-20+-) fls., sin brácteas semejantes a hojas pero a menudo con bractéolas 1-2 mm, lineares; pedúnculo

0.3-1.5 cm. Fls. + fragantes (por la noche), péndulas, sésiles o con pedicelo hasta ca. 1 mm; cáliz 2-3 mm,

angostamente campa. cursi O a OS el tubo 1. 2. an mm, los lóbulos 0. ás 1 mm,

deltados; corola blan verde istalmente)

tubular, el tubo 10-17 mm, 1.5-2 mm ne diám. en 1 boca, ro en 0 ápice, cabo, si lóbulos 5 el 1-2

mm, puberulentos en los márgenes y p con

protuberancia corto y pubescente en el punto de inserción, la parte libre 3-4 mm, , pubescente a menudo debajo

de y en el punto de inserción; estilo 10-17 mm. Frs. magenta o morados a negros o azulados cuando maduros,

0.7-1 X 0.4-0.9 cm, elipsoides, sostenidos por el cáliz + acrescente; semillas 3-6 X 2-3.5 mm

Bosque húmedo, muy húmedo, pluvial y nuboso, bosques primarios y secundarios, bordes y

claros de bosque, charrales, potreros y orillas de quebradas, ríos y caminos, 0-1900(-2400) m; vert.

Carib., Llanuras de San Carlos, de Tortuguero y de Santa Clara, vecindad de Puerto Limón, Baja

Talamanca (R.N.V.S. Gandoca-Manzanillo), ambas verts. todas las cords. principales, vert. Pac.,

Cerros de Escazú, Cerros Turrubares y Caraigres, Valle Central, región de Puriscal (P.N. La Can-

greja), S Valle de General, región de Golfo Dulce. Fl. ene.-dic. S Méx.—Bol. y Ven., Trin. $: Tob.,

Guayanas, Bras., Par., Antillas Menores. (G. Mora 418; INB, MO)

Cestrum schlechtendalii, la sp. más diseminada de Cestrum en CR, se puede distinguir de las

Otras spp. del género en el país por sus láminas foliares café y opacas cuando secas (la superficie en

contraste con los nervios principales muy oscuros), grandes, elípticas a obovadas y coriáceas. Las

infls. son a menudo en ramas leñosas viejas y a veces son más cortas que los pecíolos, y tienen los

ejes tomentosos. Las fls. son fragantes en la noche y no muy vistosas. Las infrs. en nudos deshojados

y de frs. magenta o morados a negro o azulados son notables, y la mayoría de las recolecciones se

encuentran en fr. Se dice que los frs. tienen sabor dulce (Chávez 530; INB, CR).

Cestrum strigilatum Ruiz é Pav., FI. peruv. 2: 29, pl. 156. 1799. C. calycinum Kunth; C. calyci-

num Willd. ex Roem. 4 Schult., nom. illeg.; C. c. var. tenuiflorum Francey; C. s. var. tenuiflorum

Francey.

Arbusto o arbolito, 1-4 m, a menudo subescandente o con ramas largas y flexuosas, moderada a densa-

mente blanco- a amarillento- o café-pubescente € $0 Iricomas ramificados, estrellados y equinoides, =0.5 mm

más densamente en los tallos, pecíolos, láminas f y ejes de las infls. Hojas

Menores ausentes, las grandes con el pecíolo 0.5-1.5 cm, sin protuberancia basal: lámina 6-25 X 2.5-10 cm,

Ovado-elíptica, truncada a redondeada en la base, cartácea a subcoriácea, con 6-8 nervios secundarios por

lado. Infis. terminales y axilares, racemiformes o paniculadas, 4-14 cm, de 14 fis., distalmente con hojas muy

reducidas, 20-60 mm, elípticas a ovadas; pedúnculo nulo o hasta ca. 5 cm. Fls. sésiles; cáliz 8-12 mm, tubular,

densamente tomentoso con tricomas ramificados, el tubo 5-6 mm, los lóbulos 4-5 mm, angostamente acumi-

nados; corola verde crema, angostamente tubular, el tubo 20-25 mm, 2-3 mm de diám. en la boca, , expandido

gradual y distalmente, densamente pubescente, los lóbulos 5-6 X 1.5-2.5 mm, pubescentes en la superficie

externa; estambres con el filamento recto, sin apéndice o protuberancia, la parte libre 1-2 mm, glabro; estilo

20-25 mm. Frs. morados cuando maduros, 0.6-1 X 0.3-0.6 cm, elipsoides, encerrados por el cáliz acrescente;

semillas 5-6 X 2-3 mm

Bosque muy húmedo, bosques primarios y orillas de quebradas, 0-150(-850+) m; centro vert.

Pac., P.N. Carara, región de Puriscal (P.N. La Cangreja). Fl. may., jun. CR-Bol. y Ven., Bras., Par.,

Uru., Arg. (Hammel et al. 20274; INB, MO)

Cestrum strigilatum, poco común en CR, se asemeja a C. tomentosum en su obvia pubescencia

de tricomas ramificados, pero difiere en sus fls. con el cáliz y corola mucho más grandes, la corola

densamente pubescente y los filamentos estaminales más cortos.

236 Manual de Plantas de Costa Rica

Cestrum tomentosum L. f., Suppl. pl. 150. 1782. C. lanatum M. Martens $: Galeotti. ZORRILLO,

ZORRILLO BLANCO.

Arbusto o árbol, 1-5 m, moderada a densamente blanco- a amarillento-pubescente con tricomas ramificados,

dendríticos a equinoides, >0.5 mm, a glabrescente en las láminas foliares (sobre el haz), el follaje hediondo.

Hojas menores a veces presentes (1-2 cm, elípticas, agudas en la base), las grandes con el pecíolo 0.5-3 cm;

lámina 5-20 X 2-7 cm, ovado-elíptica a elíptica, cuneada a truncada en la base, cartácea a subcoriácea, con

(4-)7-10 nervios secundarios por lado. Infis. terminales y axilares, racemiformes o umbeliformes, 1-3 cm,

congestionadas, de 5-10 fls., a veces con hojas reducidas y bractéolas 2-4 mm, lineares; pedúnculo 0.2-2

cm. Fls. sésiles; cáliz 4-5 mm, angostamente campanulado, moderada a densamente tomentoso con tricomas

ramificados, el tubo 3-5 mm, los lóbulos 1-2 mm, deltados; corola crema a verde o verde amarillento a verde

grisáceo (a veces marcada con púrpura), tubular a en forma de embudo, el tubo 8-15 mm, 2.5-3 mm de diám.

en la boca, expandido hasta el ápice, glabro o + pubescente, los lóbulos 2-4 X 1.5-3 mm, pubescentes en los

márgenes y pliegues; estambres con el filamento geniculado, con una pequeña protuberancia o proyección en-

cima del punto de inserción, la parte libre 3-6 mm, pubescente debajo de la protuberancia, glabro distalmente;

estilo 8—15 mm. Frs. violeta oscuro gros o azulad do maduros, 0.6-1 X 0.4-0.8 cm, elipsoides o en

forma de gota, sostenidos por el cáliz + acrescente; semillas 3-4 X 2-3 mm.

Bosque húmedo, muy húmedo, pluvial y de roble, bosques primarios, bordes de bosque, bananales

y potreros, (100—)800-1800(-2750) m; ambas verts. Cord. Central, Valle Central, vert. Pac. Cords.

de Guanacaste, de Tilarán y de Talamanca, Cerros de Escazú, Cerro Caraigres, P.N. Carara, cuenca

del Río Grande de Candelaria. Fl. ene.-mar. Méx.—Perú y Ven. (Bello C. 4922; INB, MO)

Cestrum tomentosum es muy similar a C. strigilatum, ambas constando de arbustos o árboles con

abundante pubescencia de tricomas ramificados en los tallos y envés de las láminas foliares. En CR,

C. tomentosum es mucho más común que C. strigilatum y se diferencia de esta última por sus fs.

más pequeñas con los filamentos estaminales más largos. Las fis. se abren por la noche, en contraste

con las fis. diurnas de C. strigilatum.

Los especí

de esta

es de esta sp. se destacan por sus corolas algo pubescentes.

Cestrum sp. A.

ente, esparcida a moderadamente blanquecino-

en los tallos, pecíolos y ejes de las infis. Hojas menores

ausentes, las grandes con el pecíolo hasta ca. 0.7 Cm, sin protuberancia basal; lámina 3-12 X 1-3.5(=5) cm,

angostamente oblonga a lanceolada, redondeada a subcordada en la base, coriácea, con 8—15 nervios secunda-

e por lado. Infls. terminales, racemosas, 2-3 cm, de 1-10 fis. densamente agrupadas, con hojas reducidas y

cteas semejantes a hojas que ( ) rodean las fis. y bractéolas 3-15 mm, lineares a ovadas; pedúnculo

0.5-1.5 cm. Fs. levemente fragantes (esp. en la tarde), sésiles o con pedicelo hasta ca. 4 mm); cáliz 2-3 mm,

campanulado, glabro, el tubo 1.5-2 mm, los lóbulos 0.5-

O verde, angostamente tubular, el tubo 19-2

Bosque seco, húmedo y muy húmedo, bosques primarios e

orillas de quebradas, ríos y caminos, 0-1100+ m; vert. :

vai , Sitio Barranca, Valle Central, región de

] andelaria, Valle de Coto Brus. Fl. feb. ., jun., ago.—oct.

ENDÉMICA. (Hammel et al. 19050; INB, MO) Eee JU, 8

Cestrum sp. A se distin

gue por su pequeña estatura, tallos pubesce con abun-

dantes brácteas foliáceas q pubescentes e infis. cortas

ue rodean las fis. La disposición de las hojas es dística como en C. fragile,

Solanaceae 237

pero carece de hojas menores en las axilas de las hojas grandes. Ha sido confundida con C. alterni-

folium, de la cual difiere en sus láminas foliares generalmente más angostas y gruesas, glabras, con

8-15 (vs. 5-8) nervios secundarios por lado muy prominentes cuando secas, infls. racemosas (vs.

subumbeladas) y filamentos estaminales con un apéndice pubescente en el punto de inserción (vs.

sin apéndice), así como por sus frs. blancos (en lugar de morados a negro brillante o azulados)

cuando maduros. También ha sido comúnmente confundida con C. nocturnum, pero difiere en sus

láminas coriáceas (vs. membranáceas a cartáceas) e infls. con conspicuas brácteas foliáceas.

Esta sp. es muy similar a Cestrum cobanense Francey y C. luteovirescens Francey, ambas de

N Mesoamérica. Todas tienen láminas foliares 28 o menos Cociácess, con nervios secundarios y

terciarios elevados. Cestrum y la forma de las láminas

similares a las de Cestrum sp. A, pero las infis. tienen brácteas lineares, no conspicuamente foliá-

ceas; C. luteovirescens es glabra y tiene láminas mucho más angostas que las de C. sp. A e infls. con

las brácteas no tan anchas y que no rodean las fs.

Cestrum sp. B.

Arbusto o arbolito, 2.5-5 m, esparcida a moderadamente café-pubescente con tricomas a menudo rami-

ficados, hasta ca. 0.5 mm, en los crecimientos jóvenes, yemas vegetativas y ejes y brácteas de las infis. Hojas

menores ausentes, las grandes con el pecíolo hasta ca. 1.5 cm, sin protuberancia basal; lámina 3-13 X 1.5-4.5

cm, elíptica, aguda a redondeada en la base, coriácea y (a menudo) revoluta, con 6-9 nervios secundarios por

lado. Infis. principalmente axilares, racemiformes a paniculadas, hasta ca. 4 cm, de 5-15 fis., sin brácteas se-

mejantes a hojas pero a menudo con bractéolas 1-5 mm, lineares; pedúnculo 0.1-1 cm. Fls. con pedicelo 1-3

mm, cáliz 2-3 mm, angostamente campanulado, glabro, el tubo 1.5-2 mm, los lóbulos 0.5—1 mm, deltados;

corola rosado pálido a púrpura pálido, angostamente tubular, el tubo 13-18 mm, 2-3 mm de diám. en la boca,

expandido gradualmente hacia la boca, glabro, los lóbulos 2-3 X 1-2 mm, puberulentos en los márgenes

y pliegues; estambres con el filamento recto, sin apéndice o protuberancia, la parte libre 2-3 mm, glabro o

(raramente) pubescente justo debajo del punto de peciós: estilo Res sn, Frs. púnpa a negro brillante

cuando maduros, 0.7-1.3 X 0.5-1 cm, glob soides (u ob el cáliz + acrescente;

semillas 5-7 X 3-4 mm.

Bosque muy húmedo, bosques secundarios, bordes de bosque y potreros, 1200-1600 m; ambas

verts. Cord. de Tilarán. Fl. nov., dic. ENDÉMICA. (Penneys 943; INB, MO)

Las láminas foliares coriáceas y (a menudo) revolutas, con los nervios blanquecinos prominen-

tes en el envés, son distintivas de Cestrum sp. B, al igual que las ramitas blanquecinas y pecíolos

Negruzcos en especímenes secos, las corolas rosado pálido a púrpura pálido y los frs. a menudo obo-

voides cuando secos. Es muy similar a C. endresii y C. microcalyx, las cuales tienen láminas más

delgadas (membranáceas a cartáceas o subcoriáceas).

Esta entidad no calza bien con ninguna sp. de Cestrum descrita de CR, pero la aplicación de

muchos nombres en este género es muy incierto en este momento.

Cuatresia

Por L. Bons 4 A. SoTo

Hunziker, A. T. 1969. Estudios sobre Solanaceae. V. Contribución al ge de Capsicum y géneros

afines (Witheringia, Acnistus, Athenaea, etc.). Primera parte. Kurtziana 5: 101—

———. 1987. Studies on Solanaceae. XXI. A preliminary synopsis of Cuatresia. ss Bot. 92: 73-82.

Ca. 15 spp., S Méx., Bel. y Guat., Nic.-Bol. y Ven.; 5 spp. en CR.

Hierbas, arbustos o árboles, generalmente terrestres, glabros o pubescentes con tricomas simples o (pocas

veces) ramificados; espinas a Hojas por lo ponen] paresca y sonda ares, e o q

Pecioladas; lámina generalmente étrica ( g s. axilares,

238 Manual de Plantas de Costa Rica

sésiles o pedunculadas, subumbeladas o racemosas a tirsoides. Fls. actinomorfas, con disco nectarífero; cáliz

campanulado, truncado a levemente 4 o 5-lobulado, a veces acrescente (y que a veces cubre completamente el

fr.); la bl d illa, campanulad budo, 4 o 5-lobulada, glabra o espar-

.3 ja , ib h

[ te; est 4 ó 5, insertos cerca de la base de la corola, iguales, incluidos, los

filamentos + más largos que las anteras, glabros o y ; anteras ventrifijas, agudas a romas en el ápice,

dehiscentes por hendiduras longitudinales; ovario bilocular, glabro; estilo cilíndrico, incluido; estigma capi-

tado. Frs. abayados y jugosos, verdes o blancos a amarillentos o purpúreos a azul violeta, globosos o depreso-

globosos a elipsoides u oblongoides a ovoides; semillas numerosas, 2-4 mm, aplanadas; embrión curvado.

Cuatresia se ha confundido con Witheringia, pero se puede distinguir por sus hojas en pares más

desiguales, con la hoja más pequeña del par casi siempre sésil y la lámina coriácea a carnosa (vs.

membranácea a subcoriácea), así como por sus anteras ventrifijas (vs. basifijas) y frs. verdes o blan-

cos a amarillentos o purpúreos a azul violeta (vs. anaranjado brillante o rojos).

Las spp. de Cuatresia son poco conocidas, y algunas están representadas por solo unas pocas

recolecciones con fls. y frs. mal conservados. Es necesario estudio de campo para aclarar la mor-

fología de estas spp., y que podría resultar en el reconocimiento de nuevos táxones.

1 Infis. de 2-50+ fis., con el pedúnculo (0.5-)1-12 cm.

2 Infls. tirsoides, con el pedúnculo (1-)3.5-12 cm; Cord. de O A C. amistadensis

2' Infis. subumbeladas, con el pedúnculo (0.5-)1-6 cm; ampliamente distribuida. ........... C. cuneata

1” Infis. de 1-10 fis., con el pedúnculo hasta ca. 1 cm, o nulo.

3 Hojas más grandes con la lámina 8-23 cm (al menos en especímenes de o C. riparia

3" Hojas más grandes con la lámina 13-40 cm.

4 Cálic entes y q 1 pl nte el fr.; principalmente vert. Carib. ..... C. exiguiflora

4” Cálices + acrescentes a no acrescentes, que no envuelven el fr.; principalmente vert.

E A iaa lia C. mori

Cuatresia amistadensis D. A. Soto « A. K. Monro, J. Bot. Res. Inst. Texas 2: 41. 2008.

Hierba o arbusto, 0.7-2(4) m, glabro. Hojas con pecíolo 0.3

X 0.5-3.5 cm, suborbicular a elíptica, la de hojas más grandes 12

tirsoides, laxamente ramificadas, de 2-20(50) fis.; pedúnculo (1

1 cm; lámina de hojas más pequeñas 0.5-8

-25 X 3.5-12 cm, elíptica u oblonga. Infls.

-33.5-12 cm. Fls. con el pedicelo 8-15 mm

lobulado, glabro, no acrescente; corola verde a verde

(con los lóbulos mucho más largos que el tubo), glabra inter-

ntos; estambres con el filamento 1-3 mm, glabro o esparcida-

mente pubescente; antera 2-3 mm. Frs. probablemente verdes cuando maduros, 0.8-1.2 cm, globosos; semillas

mm.

Bosque pluvial y de roble, bosques primarios y secundarios y orillas de quebradas y ríos, (1100-)

1650-2100(-2600) m; vert. Carib. Cord. de Talamanca, vert. Pac. E Cord. de Talamanca. Fl. feb.,

mar., oct, CR y O Pan. (Bittner 1914, INB, MO)

Cuatresia amistadensis es simpátrica con y más similar a C. cuneata debido a sus infis. larga-

. Se puede distinguir de la última sp. por sus pedún-

liares de C. amistadensis son al parecer más delgadas

en textura y con la nervadura secundaria arqueada más obvia que las de C. cuneata. Los nudos,

pecíolos y pedicelos son morado oscuro en e

specímenes vivos.

Un nombre anterior para esta

Nat. Hist., Bot. Ser. 22: 169. 1940

Chiriquí)].

Sp. puede ser Lycianthes laxissima Standl. [Publ. Field Mus.

; Witheringia laxissima (Standl.) D”Arcy; tipo de O Pan. (Prov.

Solanaceae 239

Cuatresia cuneata (Standl.) Bohs, Novon 21: 27. 2011. Lycianthes cuneata Standl., Publ. Field

Mus. Nat. Hist., Bot. Ser. 4: 260. 1929; L. austin-smithii C. V. Morton 4: Standl.: L. inaequalis

C. V. Morton é Standl.; Solanum mortonianum Standl.; Witheringia cuneata (Standl.) Hunz.

Sufrútice, arbusto o árbol, 0.8-6(—7.7) m, a veces subescandente o epífito, glabro o (a veces) pubescente

con tricomas simples o (raramente) ramificados. Hojas con pecíolo 0.5-2 cm; lámina de hojas más pequeñas

1-8 X 0.5-3.5 cm, suborbicular a ampliamente elíptica,

la de hojas más grandes 7-30 X 1.7-10 cm, elíptica u

oblonga. Infis. subumbeladas; pedúnculo (0.5-)1-6 cm.

Fls. no aromáticas, el pedicelo 5-15 mm (-20 mm en

fr.); cáliz 3-6 mm, truncado a levemente 4 o 5-lobulado,

glabro, no acrescente; corola verde a blanca o crema a

amarillo pálido, 7-15 mm, angostamente campanulada

(con los lóbulos subiguales con o más largos que el

on > lóbea o ner pe RE

el boro 1-3 mm, soi o asii antera 2-4

mm. Frs. blancos a purpúreos cuando maduros, 0.5-1.5

cm, oblongoides o globosos; semillas 2.5-3 mm.

Bosque muy húmedo, pluvial, nuboso y de roble,

bosques primarios, bordes de bosque y orillas de

quebradas y ríos, 0-2000(-3200) m; vert. Carib.

Cord. de Talamanca, Llanura de Tortuguero (P.N.

Tortuguero), ambas verts. Cords. de Guanacaste,

de Tilarán y Central, vert. Pac. N Cord. de Tala-

manca, Cerros de Escazú, P.N. Carara, región de Cuatresia cuneata

Puriscal (P.N. La Cangreja), Pen. de Osa. Fl. ene.-

dic. S Méx. y Guat., Nic.—Perú y Ven. (J. E Morales $ Rojas 5343; INB, MO)

Cuatresia cuneata, la sp. del género más comúnmente recolectada en CR, se distingue de sus

congéneres en el país (excepto C. amistadensis, ver) por sus infls. con el pedúnculo por lo general

relativamente largo. Algunos especímenes con pedúnculos muy cortos se reconocen por sus infls.

generalmente de más de 10 fis. Esta suele ser un arbolito de tamaño bastante considerable. Las fis.

pueden ser 4 o 5-meras; el cáliz no es acrescente y no cubre completamente el fr.

Cuatresia exiguiflora (D' Arcy) Hunz., Opera Bot. 92: 75. 1987. Witheringia exiguiflora D' Arcy,

Ann. Missouri Bot. Gard. 63: 366. 1977[*1976"].

os. arbusto O arbolito, O. $34) m, ramificado desde la base y (a veces) arqueado, glabro (excepto

esparci las infis. y los cálices). Hojas sésiles

0 con pecíolo hasta ca. 1 .7 cm; lámina de hojas más pequeñas 0.5-5 X 0.5-5 cm, suborbicular a ampliamente

elíptica, la de hojas más grandes hasta al menos 20-40 X 8-15 cm, elíptica. Infls. racemosas, de 2-8 fls.;

pedúnculo nulo o hasta ca. 1 cm. Fls. con el pedicelo 4-10 mm E 2% 4 mm en av Y; cáliz 3-6 mm, levemente

S-lobulado (a menudo con 5 nervios prominentes), glabro a (a te, acrescente y que

envuelve completa y laxamente el fr.; corola crema a amarilla o verde pálido, 10-17 mm, campanulada a en

forma de embudo (con los lóbulos subiguales a o más cortos que el tubo), glabra o esparcidamente pubescente

re en el punto de mentón de .. flmentos: estambres con el e: 14 cm glabro; antera

254 mm. Frs. verdes ,0.6-1.5cm, glob 2-4 mm.

e húmedo, muy húmedo y pluvial, bosques perturbados, tacotales y orillas de quebradas

y caminos, 0-850(-1300) m; vert. Carib. Cords. Central y de Talamanca, Llanuras de Tortuguero

240 Manual de Plantas de Costa Rica

(R.N.E.S. Barra del Colorado) y de Santa Clara, Baja Talamanca, vert. Pac., N Fila Costeña (Fila

Retinto). Fl. ene.—abr., jun.—dic. Nic.-Ecua. (Hammel et al. 1 9087, INB, MO)

Cuatresia exiguiflora se reconoce por sus hojas pareadas y muy desiguales, con la lámina de las

hojas menores pequeña y suborbicular a ampliamente elíptica y la de las hojas mayores muy grande

y elíptica. Se distingue de C. morii, también con láminas foliares relativamente grandes, por sus

cálices acrescentes y que envuelven completamente el fr. y hábitat principalmente en la vert. Carib.

en CR. Esta sp. es rizomatosa, y a menudo se encuentra en grupos en o a lo largo de quebradas. La

mayoría de las recolecciones tiene pocas fis., y su estructura es difícil de comprender. Se dice que

las fls. son atendidas por hormigas.

Tres recolecciones de Prov. Limón (M. M. Chavarría 4 Solís 1014, INB; A. Rodríguez 856, INB;

A. Rodríguez « González 3514, INB, MO) ti pul ia d de tri brillantes, a menudo

ramificados, en las infls. y cálices; no se sabe si representan una sp. diferente. Una recolección del

Volcán Irazú (A. Chacón $ Herrera 803; INB, MO) difiere de la típica C. exiguiflora por sus infls.

alargadas (hasta ca. 2 cm), multifloreadas, y hábitat a 1300 m de elevación (más alto que lo normal

para C. exiguiflora). Posiblemente represente una sp. diferente, pero una determinación definitiva

debe esperar hasta recolectar más material.

Cuatresia exiguiflora (tipo de E Pan.) podría no ser el nombre correcto para el material costa-

rricense, que parece diferir del colombiano en detalles de las infis. y fis. (C. 1. Orozco £: D. Canal,

com. pers.)

Cuatresia morii (D” Arcy) Sousa-Peña ex Bohs, comb. nov. Witheringia morii D' Arcy, Ann. Mis-

souri Bot. Gard. 63: 368. 1977[:1976"].

y Hierba o arbusto, 1-3 m, glabro (excepto densa y Cortamente pubescente en el raquis de las infls. con

tricomas simples o ramificados) Hojas sésil pecíolo hasta ca. 1 cm; lámina de hojas más pequeñas 1-14

X 0.5-7 cm, suborbicular a elíptica, la de hojas más grandes 13-35 x 6-16 cm, elíptica. Infis. racemosas, de

5-10 fis.; pedúnculo nulo o hasta ca. 0.5 cm. Fls. con el pedicelo 2-15 mm (en fl. y fr.); cáliz 4-5 mm, truncado

no envuelve el fr.); corola verde blanco a verde

a levemente 5-lobulado, glabro, no a + acrescente (pero que

amarillo o amarillo claro (a veces con lila en el ápice de los lóbulos), 10-18 mm, campanulada a en forma de

euodn (con los lóbulos generalmente iguales con o más largos que el tubo, separados por tejido interpetalar

esparcid l int en el punto de inserción de los filamentos; estambres

pubescente; antera 2.5-3 mm. Frs. verdes cuando maduros(?), 0.7-1.2

con el filamento 0.5-2 mm, glabro Dx

cm, ovoides; semillas 2-2.5 mm.

Bosque muy húmedo y pluvial, orillas de quebradas y ríos, 0-900(-1200) m; vert. Carib. E Cord.

de Talamanca, vert. Pac. N Cord. de Talamanca (región de Tarrazú), S Fila Costeña (Fila Cruces),

e de Golfo Dulce. Fl. jul., oct.-dic. CR y O Pan. (Prov. Chiriquí). (Hammel et al. 19251; INB,

mes mort se asemeja a C. exiguiflora en sus láminas foliares grandes e infis. sésiles o sub-

s. Sin

sési es. | embargo, los cálices no son muy acrescentes y no envuelven completamente el fr. y está

restringida principalmente a la vert. Pac. en CR.

0: 20. 1977. Witheringia riparia Kunth, en Humb.,

- 3: 16, Folio ed. 3: 13. 1818; Lycianthes oligantha

3 2W. folliculoides D'Arcy 82 J. L. Gentry; W. physo-

Gentry; W. sp. B sensu Haber (1991).

: ptos arbusto o árbol, (0.5-)1-4(-6) m, a veces subescandente, glabro o pubescente con tricomas

Pa es. Hojas sésiles o.con pecíolo hasta ca. 1 cm; lámina de hojas más pequeñas 1.5-8 X 1-5 cm, subor-

¡cular a ampliamente elíptica, la de hojas más grandes 8-23 x 2-10 cm, elíptica. Infis. racemosas, de 1-4 fls.;

Solanaceae 241

pedúnculo nulo o hasta ca. 0.5 cm. Fls. con el pedicelo 2-20 mm (en fl. y fr.); cáliz 2.5-5 mm, levemente 5-

lobulado, glabro a a pubescente, acrescente y que envuelve el fr.; corola blanca o crema a ama-

rillo pálido o verde pálido, 7-18 mm, campanulada a en forma de embudo (con los lóbulos generalmente

iguales con o más os que el tubo), esparcidamente pubescente internamente en el punto de inserción de

los filamentos; estambres con el filamento 1-2.5 mm, pubescente; antera 2-3.5 mm. Frs. azul violeta cuando

maduros, 0.7—1.2 cm, depreso-globosos; semillas 2-3 mm.

Bosque muy húmedo, pluvial y nuboso, bosques primarios y secundarios, bordes de bosque y

Charrales, (0-)600-1750+ m; vert. Carib. Cord. Central, ambas verts. Cords. de Guanacaste y de

Tilarán, N Cord. de Talamanca, vert. Pac., región de Golfo Dulce. Fl. ene.—jun., ago., oct.—dic. S

Méx. (Oax.), Bel. y Guat., CR-Ecua. y Ven. (G. Herrera et al. 4933; INB, MO)

Cuatresia riparia es muy similar a C. exiguiflora en sus infls. sésiles o subsésiles y cálices

acrescentes. Las hojas más grandes de C. riparia tienen la lámina generalmente más corta y más

angosta que las de C. exiguiflora, y C. riparia ocurre a elevaciones generalmente mayores.

Algunas recolecciones de la vert. Pac. de la Cord. de Talamanca y la Pen. de Osa han sido

segregadas bajo el nombre Witheringia folliculoides (el cual carece de una combinación válida en

Cuatresia). Estas difieren de la típica C. riparia en sus cálices muy grandes en fr. (ca. 15-20 mm de

diám.), holgadamente inflados y que envuelven completamente el fr. y se abren en el ápice. Aquí se

consideran como coespecíficas con C. riparia, a la espera de nuevos estudios.

Datura

Hammer, K., A. Romeike 8 C. Tittel. 1983. Vorarbeiten zur monographischen Darstellung von Wildpflanzen-

sortimenten: Datura L., sectiones Dutra Bernh., Ceratocaulis Bernh. et Datura. Kulturpflanze 31: 13-75.

13 spp., EUA—Guat. (esp. Méx.), Antillas Mayores; 3 spp. introd. en CR.

erbas anuales o perennes o arbustos, terrestres, glabros o pubescentes con tricomas simples; espinas

E (excepto a veces en los frs.). Hojas alternas, simples, pecioladas; lámina entera o sinuada a dentada

Obulada, membranácea a cartácea. Infis. terminales (a menudo de bifurcaciones en las ramas), sésiles, de 1

a. aa Fls. fragantes, erectas, actinomorfas, pediceladas, con disco nectarífero; cáliz tubular, 5-dentado

(en CR), + acrescente y circuncísil (con la base persistente y que forma un collar subyacente al fr.); corola

blanca (a veces teñida de púrpura) o morada, en forma de embudo, 3 o 10-lobulada; estambres 5, insertos en la

mitad inferior del tubo de la corola, iguales, incluidos, los filamentos más largos que las anteras, glabros; an-

teras basifijas, romas en el ápice, dehiscentes por hendiduras longitudinales; ovario bilocular (pero que parece

4-locular), glabro o taa plo Sonoros incluido; estigma Pues a nopal Frs. capsulares y

secos (en CR), elips ,35 mm

en CR), + reniformes y comprimidas; embrión curvado.

Datura se puede distinguir de los otros géneros de Solanaceae en CR por su hábito herbáceo o

arbustivo y fis. grandes, con el cáliz circuncísil y que deja un collar en la base de los frs. maduros

y la corola generalmente blanca o morada, así como por sus frs. capsulares y espinosos o tubercu-

lados. Brugmansia fue incluido dentro de Datura en la literatura antigua, pero difiere por su hábito

leñoso, fis. péndulas o recurvadas, frs. abayados (indehiscentes), lisos, y semillas muy grandes y (a

menudo) corchosas.

Datura spp. son notables por su contenido de alcaloides; las hojas tienen diversos usos

medicinales en CR y otros países, y las semillas son venenosas y alucinógenas. En cambio, las fis.

son fragantes en la noche y atractivas para las polillas. Varias spp. han sido repartidas mundialmente,

con algunas indicadas en la literatura como originarias del Viejo Mundo; sin embargo, la mejor

evidencia sugiere que el género es nativo exclusivamente del Nuevo Mundo (ver Symon « Haegi,

en Hawkes et al., 1991: 197-210; Solanaceae III: taxonomy, chemistry, evolution. Roy. Bot. Gard.,

242 Manual de Plantas de Costa Rica

Kew [Reino Unido]). Aún así, el estatus de las Datura spp. en CR, sean cult. o adventivas, es a veces

ambiguo. Según FI. Nic., D. inoxia y D. stramonium suelen ser ruderales en Nic., mientras D. metel

es principalmente cult. y (a veces) escapada. Hay muy pocas recolecciones recientes del género de

CR, dando la impresión que fuera más común en el país durante el siglo pasado.

Se ignora aquí la gran cantidad de vars. y formas aceptadas por Hammer et al. (1983) para Datura

metel y D. stramonium.

1 Anteras 34 mm; frs. erectos, espinosos, glabros, dehiscentes regularmente (en 4 valvas);

semillas negras, el margen convexo uniacostillado........... o, D. stramonium

desiguales; corola 10-lobulada; frs. A A A D. inoxia

2” Planta glabrada; fis. con los dientes del cáliz subiguales; corola generalmente 5-lobulada;

a A A D. metel

asimétrica en la base, subentera o sinuada a gruesamente dentada o lobulada. Fls. con el pedicelo 7-20 mm;

cáliz 60-140 mm, pilósulo, los dientes a menudo desiguales, angostamente deltados o angostamente ovados a

ovados, largamente inad el ápice; corola blanca, 10-lobulada, el tubo 140-180 mm, los lóbulos 8-10

mm, glabros o esparcidamente puberulentos externa e internamente; anteras 8-17 mm. Frs. nutantes, 2-3 cm,

ovoides a globosos, débilmente espinosos, pubescentes, tardía e irregularmente dehi tes; semillas café, 3-5

mum, el margen convexo triacostillado.

Bosque seco, 50-100 m; N vert. Pac., cuenca del Río Tempisque (entre Bagaces y Cañas). Fl.

may. Probablemente nativa de Méx., introd. EUA—CR, Col.-Bol. y Ven., Bras., Par.. Arg., Antillas,

Eurasia, Islas Canarias, tróps. de África y Madag.., etc. (Brenes 1 5820, CR)

Datura inoxia, conocida de CR solo por el testi

cid g0 citado anteriormente, se reconoce fácilmente

por su follaje densa y diminutamente glandular-pilósulo, corolas 10-lobuladas y frs. nutantes, débil-

mente espinosos, tardía e irregularmente dehiscentes.

El estatus (cult. o adventiva) de la muestra costarricense no fue reportado en la etiqueta.

Datura metel L., Sp. pl. 179. 1753. MANTO DE CRISTO, MANTO DE VIUDA, REINA DE LA NOCHE

MORADA, TULIPÁN.

Hierba perenne O arbusto, hasta al menos 2.5 m, glabrado. Hojas con el pecíolo (3-)8-15 cm; lámina 8-22 X

> pa palo aos ovada, cuneada a obtusa O truncada y oblicua en la base, subentera a sinuado-dentada

pl o ag mm; cáliz 30-80 mm, glabro o cortamente puberulento, los dientes

Pepi (50-)115-150(-200) mm, 1 lóbulos pa púrpura, a menudo doble o triple, 5(10)-lobulada,

se > » los lóbulos (1.5-)5-17 mun, glabros o puberulentos externa e internamente;

mm. Frs, nutantes, ca. 34 cm, elipsoides a ovoides, tuberculados, moderadamente puberulentos,

tardía e irregularmente dehiscentes; semillas café, 3-5 mm, el margen convexo iriacontilledo.

Bosque húmedo, a veces cult., 100-1200 m; vert. Pac., N Pen. de Nicoya (Nicoya), Valle Central.

Fl. ene., abr., oct. Posiblemente nativa de las Antillas Mayores, introd. SE EUA, Hond.-Col., Perú y

Bol., Ven., Surinam, Guyana Fr., Bras., Par.. Eurasi 1 Í

pon , Par., Eurasia, África, Islas Comores, etc. (A. González s.n.,

Esta sp. se reconoce fácilmente en CR

, por sus frs. péndul j ñ as

cónicas o tubérculos (vs. espinosos). ulos, cubiertos de pequeñas verrug

Solanaceae 243

Datura stramonium L., Sp. pl. 179. 1753. TAPATE.

Hierba anual, hasta al menos 1.5 m, esparcida berulenta a prontam glab

Hojas con el pecíolo 3-12 cm; lámina 8-20 X 4-20 cm, ovada a elíptica, cuneada en la base, leve O ar

damente dentada a lobulada. Fls. con el peslicala 5-10 ) Fr cita SO mm, glabro a pubescente, los dientes

iguales, deltados, acuminados en el ápice; úrpura, 5-lobulada, el tubo 50-100

mm, los lóbulos 8-10 mm, glabros externa e internamente; anteras 3-4 Da. Frs. cios. (2-)5—7 cm, ovoides,

rígidamente espinosos, glabros, regularmente dehiscentes (en 4 valvas); semillas negras, 3-4 mm, el margen

convexo uniacostillado.

Bosque húmedo, muy húmedo y de roble, potreros y áreas alteradas, también cult., 600-1200

(2400+) m; vert. Carib. Cord. Central (Turrialba), vert. Pac. N Cord. de Talamanca, Valle Central.

Fl. jun., oct. Probablemente nativa de EUA y Méx., introd. Can., Bel. y Guat.—Chile y Ven., Bras.,

Par., Uru., Arg., Antillas Mayores, Eur., África y Madag., etc. (A. Rodríguez 2519; INB, MO)

Datura stramonium se reconoce por su follaje esparcida e inconspicuamente puberulento a pron-

tamente glabrescente, frs. erectos, rígidamente espinosos, dehiscentes regularmente en cuatro val-

vas, y semillas negras, con el margen convexo uniacostillado.

Jaltomata

JALTOMATE

Mione, T. 1992. The systematics and evolution of Jaltomata (Solanaceae ), Tesis de doctorado inéd., Univ. Con-

necticut, Storrs, CT, EUA.

—— kt L. Yacher. 2005. Jaltomata (Solanaceae) of Costa Rica. Pp. 117-130 en, R. C. Keating, V. C. Hollo-

well £ T. B. Croat (eds.), A festschrift for William G. D'Arcy: the legacy of a taxonomist. Monogr. Syst. Bot.

Missouri Bot. Gard. 104: 1-420

Ca. 60 spp., SO EUA (Arizona)-Bol. y Ven., Antillas Mayores; 3 spp. en CR.

Hierbas o arbustos, glabros o pubescentes con tricomas simples (en CR), a veces glandulares, los tallos

fuertemente angulados (en CR); espinas ausentes. Hojas por lo general pareadas y desiguales, simples, sésiles

braná

axilares, pedun:

campanulado, $- lobulado, acrescente (subyacente a y sin cubrir completamente el fr.); corola blanca o crema a

verde claro o verde amarillo (con manchas verdes más oscuras en la base de los lóbulos), estrellado-rotada (en

CR), 5-lobulada, glabra o pubescente internamente; estambres 5, insertos cerca de la base de la corola, iguales

O desiguales, exertos, los filamentos generalmente más largos que las anteras, glabros o pubescentes en la

base; anteras ventrifijas, acuminadas hacia el ápice, dehiscentes por hendiduras longitudinales; ovario bilocu-

lar, glabro; estilo cilíndrico, exerto; estigma capitado a bilobulado. Frs. abayados y jugosos, verde blanquecino

a blancos o morados a negros o azulados, globosos (en CR), glabros (en CR); semillas numerosas, 1-2 mm,

aplanadas; embrión curvado.

Jaltomata se puede distinguir de los otros géneros de Solanaceae en CR por sus infis. peduncu-

ladas, umbeladas, y fis. con el cáliz acrescente (pero sin cubrir completamente los frs.) y la corola

blanca o crema a verde claro o verde amarillo y estrellado-rotada, así como por sus frs. abayados,

verde blanquecino a blancos o morados a negros o azulados.

1 Hojas más grandes con la lámina 10-30 cm, elíptica, entera, subcoriácea; bosque seco,

húmedo y muy húmedo, 0-350 m, principalmente vert. PaC...... «<< <.<.<.<0ooooommomPm.$..s> J. darcyana

l Hojas más grandes con la lámina 4-20(-30) cm, elíptica a ovada, entera a gruesamente

dentada, membranácea; bosque húmedo, muy húmedo, pluvial, nuboso y de roble,

450-3000+ m, ambas verts.

244 Manual de Plantas de Costa Rica

2 Fils. con el cáli d d purpúreo, con morado en las puntas de los lóbulos

y/o el nervio medio; estambres con el filamento erecto; anteras de tamaño

uniforme; estilo recto; frs. maduros a veces parcialmente ocultos por el cáliz;

(700— MA E AN REIR E on O A EE J. procumbens

pa]

sigmoide; anteras de tamaños diferentes (dentro de una misma fl.); estilo curvado;

frs. maduros totalmente expuestos; 4S0-1450M .........ooooooooooooooocco o... J. repandidentata

Jaltomata darcyana Mione, en Mione $ Yacher, Monogr. Syst. Bot. Missouri Bot. Gard. 104: 119.

2005. J. procumbens sensu Janzen $: Liesner (1980), non (Cav.) J. L. Gentry.

Hierba o arbusto, 0.7-1.5 m, erecto, glabro. Hojas sésiles o con pecíolo hasta ca. 2.5 cm; lámina entera,

subcoriácea, la de hojas más pequeñas 5-10 X 3-6 cm, elíptica, la de hojas más grandes 10-30 X 6-20 cm,

elíptica. Infls. 1-3 cm, de 5-23 fis.; pedúnculo 0.5-

2.7 cm. Fls. con el pedicelo 5-10 mm (-23 mm en

fr.); cáliz uniformemente verde, 5-7.5 mm (15-20

mm de diám. en fr.), glabro o pubescente en la punta

de los lóbulos con tricomas a menudo glandulares;

corola blanca a verde claro, 10-20 mm de diám.,

densamente pubescente internamente cerca de la

inserción de los filamentos; estambres 4.5-5 mm,

el filamento erecto, 3-4 mm, glabrado; antera 1.5-2

mm (de diferentes tamaños dentro de una misma

fl.), emarginada; estilo curvado, 4.2-5 mm. Frs.

azul oscuro cuando maduros, 1-1.5 cm, totalmente

expuestos; semillas 1.5-2 mm.

Bosque seco, húmedo y muy húmedo,

potreros y orillas de quebradas, 0-350 m; vert.

Carib. Cord. de Guanacaste (vecindad de Hda.

Inocentes), vert. Pac., N llanuras de Guana-

caste (P.N. Santa Rosa), Pen. de Nicoya, P.N.

Jalioitada dansa Carara. Fl. ene., jun., oct. S Méx. (Gro.), CR.

(Estrada £ Rodríguez 242; CR, INB)

Esta sp. recién descrita se puede distinguir de las otras dos Jaltomata spp. en CR por sus láminas

foliares más grandes, subcoriáceas (vs. membranáceas), y hábitat restringido a bajas elevaciones,

principalmente de la vert. Pac.

Jaltomata procumbens (Cav.) J. L. Gentry, Phytologia 27: 287. 1973. Atropa procumbens Cav.,

Icon. 1: 53, pl. 72. 1791; Saracha procumbens (Cav.) Ruiz € Pav. JALTOMATE, TOMATILLO,

YERBA DE MORA, YERBA MORA.

postrada, a veces epífita, glabra a densa-

gruesamente dentada, membranácea, la de

, , a sp la de hojas más grandes 5-20(30) X 3-11 cm, ovada

; pedúnculo 1-7 cm. Fls. con el pedicelo 5 E r.); cáliz

morado verdoso a purpúreo (con morado en las puntas de los lola uo o on / 18-25

onto 4% eras glabro o pubescente; corola crema a verdosa o verde amarillo, 10-20 ent de diám., glabra

ose A tos; est 2-6 mm, el filamento

2.5 mm (de tamaño uniforme dentro de una

e ) —6 mm. Frs. verde blanquecino a blancos o morados a negros cuando

«2 CM, a veces parcialmente ocultos por el cáliz; semillas 1-2 mm

erecto, 14 mm, densamente pubescente en la base; antera 1

misma fl.), mucronata; estilo recto, 2.5

maduros, 0.5

Solanaceae 245

Bosque muy húmedo, pluvial, nuboso y de roble, bosques secundarios, cafetales, crecimien-

tos secundarios y orillas de quebradas, ríos y caminos, (700-)900-3000+ m; ambas verts. Cords.

de Tilarán, Central y de Talamanca, Cerros de La Carpintera, vert. Pac., Cerros de Escazú, Cerro

Caraigres, Valle Central. Fl. ene.—dic. SO EUA (Arizona)-Bol. y Ven. (J. E Morales 1692, INB)

Jaltomata procumbens es muy similar a J. repandidentata, y los especímenes sin fls. maduras

pueden ser casi imposibles de distinguir. En general, J. procumbens tiene pubescencia a menudo

más densa (aunque también ocurren plantas glabras) y ocurre a mayores elevaciones que J. repan-

didentata. Las fis. y frs. se producen casi todo el año en J. procumbens, pero en J. repandidentata

parecen estar restringidos de may. a jul.

Mione $ Yacher (2005) reportaron que dos razas simpátricas de J. procumbens coexisten en CR.

Una de ellas comprende plantas glabras, con láminas foliares enteras y pedúnculos relativamente

largos (6-7 cm), mientras la otra consta de plantas pubescentes, con láminas dentadas y pedúnculos

más cortos.

Los frs. maduros de esta sp. son comestibles, pero al parecer, raramente se utilizan en CR.

Jaltomata repandidentata (Dunal) Hunz., Kurtziana 10: 8. 1977. Saracha procumbens var. repan-

didentata Dunal, en A. DC., Prodr. 13(1): 431. 1852; J. procumbens sensu Fl. Pan. (pro parte),

non (Cav.) J. L. Gentry. TOMATILLO, YERBA DE MORA.

Hierba o arbusto, 0.3-1.5 m, procumbente a erguido, glabrado a moderadamente pubescente. Hojas con

pecíolo hasta ca. 5 cm; lámina entera a gruesamente dentada, membranácea, la de hojas más pequeñas 3-5 X

1.5-3 cm, ovada a elíptica, la de hojas más grandes 4-20 X 3-12 cm, elíptica. Infis. 24 cm, de 43 fis.; pedún-

culo 24 cm. Fls. con el perecia nl, mm Ss mm en fr.); cáliz uniformemente verde, 5-7.5 mm (10-20 mm

de diám. en fr.), glabro o corola blanca o crema a verde crema, 10-20 mm de diám.,

ia REE estambres e mm, el filamento curvado a ER E mm, pub te en la base; antera

fi.) , 4,26 mm. Frs. azul negro

Me cuando maduros, 0.8—1.5 cm, totalmente expuestos; semillas 1-2 mm.

Bosque húmedo y muy húmedo, bordes de bosque, cafetales, charrales y potreros, 450-1450 m,

vert. Pac. Cords. de Tilarán y Central, Montes del Aguacate (Macacona), Valle Central, región de

Turrubares, N Valle de General. Fl. may.—jul. Méx.—Bol. y Ven. (Haber £ Zuchowski 10760; INB,

MO)

Jaltomata repandidentata y J. procumbens son spp. muy similares, distinguidas principalmente

con base en sutiles caracteres florales indicados en la clave (copla 2). Jaltomata repandidentata

Parece estar restringida en CR a elevaciones inferiores a 1500 m de la vert. Pac., mientras que

J. procumbens se encuentra por lo general arriba de 900 m y es más ampliamente distribuida.

Al igual que J. procumbens, los frs. de J. repandidentata son comestibles.

Juanulloa

Por A. Soto 4 L. BOHS

Hunziker, A. T. $e R. Subils. 1991. Estudios sobre Solanaceae XXXII. Sinopsis taxonómica de Juanulloa.

Kurtziana 21: 209-235.

11 spp., Méx.—Hond., CR-Bol. y Ven., O Bras.; 1 sp. en CR.

Juanulloa mexicana (Schltdl.) Miers, Ann. Mag. Nat. Hist. ser. 2, 4: 188. 1849. Laureria mexicana

Schltdl., Linnaea 8: 513. 1834; J. sargii Donn. Sm.

Arbusto + escandente, ca. 1.8-3 m, o liana, epífito o hemiepífito (hasta ca. 30 m de altura), moderada

a densamente pubescente con tricomas dendríticos a multiangulado-equinoides (estos últimos pediculados,

246 Manual de Plantas de Costa Rica

con muchos rayos cortos que emanan de 1 o varios

puntos a lo largo del eje) en los tallos jóvenes, lámi-

nas foliares (en el envés) y raquis de las infis., a

glabrescentes (en los tallos viejos), los tallos vie-

jos con la corteza frecuentemente rugosa o alada;

espinas ausentes. Hojas alternas o (distalmente)

subverticiladas, simples, con pecíolo 0.05-2 cm;

lámina 6-25 X 3-10.5 cm, elíptica a elíptico-

oblonga o (raramente) obovada, cuneada a atenuada

en la base, entera, subcoriácea. Infls. terminales o

extra-axilares, péndulas, subsésiles a largamente

pedunculadas, paniculadas (de 5-20 fis.). Fls. acti-

nomorfas o subzigomorfas, con pedicelo 8-20 mm,

con disco nectarífero; cáliz amarillo anaranjado a

anaranjado, 15-30 mm, campanulado y 5-angulado,

profundamente 5-lobulado, densamente pubescente

con tricomas anaranjados dendríticos, acrescente en

fr.; corola amarillo anaranjado a anaranjado bri-

llante, angostamente tubular, 5-lobulada, pubescente

Juanulloa mexicana externamente con tricomas amarillentos a anaranja-

dos o rojizos, ramificados, glabra internamente (ex-

cepto en la base cerca de la inserción de los filamentos), el tubo 35-55 mm, los lóbulos 1.5-4 mm; estambres 5,

insertos cerca de la base del tubo de la corola, iguales, incluidos o levemente exertos, los filamentos más largos

que las anteras, pubescentes en el punto de inserción; anteras dorsifijas, cortamente apiculadas en el ápice,

dehiscentes por hendiduras longitudinales; ovario bilocular, glabro; estilo filiforme, incluido; estigma clavi-

forme a bilobulada. Frs. abayados, 1.5-2 cm, ovoides a globosos; semillas numerosas, 2.5-5 mm, reniformes y

+ aplanadas; embrión levemente curvado.

Bosque húmedo y muy húmedo, bosques primarios y secundarios, bananales, potreros y orillas

de ríos, 0-1100 m; vert. Carib., Llanura de Santa Clara, Baja Talamanca, ambas verts. Cord. de

Talamanca, vert, Pac. Cord. de Tilarán, Montes del Aguacate, Valle Central, región de Puriscal (P.N.

La Cangreja), Valle de General, P.N. Marino Ballena, vecindad de Palmar Norte, Valle de Coto Brus,

región de Golfo Dulce, Valle de Coto Colorado. Fl. ene. j S -

feifa 714, INB) «jun., oct., dic. Méx.—Hond., CR—Col. (4z0

j pss mexicana es Única en CR por su hábito epífito o hemiepífito, pubescencia moderada a

densa de tricomas dendríticos a multiangulado-equinoides y corolas amarillo anaranjado a anaran-

jado brillante. Algunas etiquetas indican que las plantas están asociadas con hormigas.

Larnax

Sawyer, N. W. 2001. New species and combinations in Larnax (Solanaceae). Novon 11: 460-471.

Ca. 25-30 spp., CR-Perú; 1 sp. en CR.

ho pos, o é: C. V. Morton) N. W. Sawyer, Novon 11: 461. 2001. Athenaea s)l-

Eno V. Morton, en Standl., Fl. of Costa Rica 1036. 1938; Deprea orinocensis

u El. Pan., non (Kunth) Raf.; D. sylvarum (Standl. 8: C. V. Morton) Hunz. CHILILLO.

apt pones Ss meta ASIEN m, densamente pubescente en los tallos, hojas (pecíolo y ner-

(a veces) pareadas Sa sa e las infls. con tricomas simples, rizados; espinas ausentes. Hojas alternas O

poa y desiguales, simples, con pecíolo hasta ca. 1.8 cm; lámina 1-15 X 0.3-5 cm, elíptica,

a base, entera o subentera, membranácea a subcoriácea. Infis. axilares, sésiles, de 1-7 fis. fascicu-

Solanaceae 247

ladas. Fls. nutantes, actinomorfas, con pedicelo ca.

3 mm (-7 mm en fr.), con disco nectarífero; cáliz ca.

mm, p $ 5-dentado (con

los dientes deltados a ampliamente deltados), mo-

derada a densamente pubescente, acrescente (que

cubre completa y holgadamente el fr.); corola verde

o violeta verdoso externamente, violeta oscuro o

teñida de morado internamente, 4-8 mm, rotado-

campanulada, 5-lobulada (con los lóbulos casi tan

largos a más largos que el tubo), glabra a esparci-

damente pubescente externamente, pubescente en el

tubo internamente en un anillo por encima del punto

de inserción de los filamentos; estambres 5, inser-

tos cerca de la base del tubo de la corola, iguales,

exertos, los filamentos iguales o más largos que las

anteras, glabros y engrosados en la base; anteras

basifijas, romas en el ápice, dehiscentes por hendi-

duras longitudinales; ovario bilocular, glabro; estilo

cilíndrico, exerto; estigma capitado. Frs. abayados y

Jugosos, amarillentos a anaranjados, ca. 0.5 cm, glo-

bosos; semillas numerosas, 1-1.5 mm, aplanadas;

embrión curvado.

Bosque muy húmedo, pluvial y de roble, bosques primarios, bordes de bosque, crecimientos

secundarios y orillas de quebradas, ríos y caminos, (1800-)2000-3050(-3300+) m; ambas verts.

Cords. Central y de Talamanca, vert. Pac., Cerros de Escazú. Fl. ene.—jun., ago.—dic. CR-O Col. (4.

Rodríguez et al. 3066; INB, MO)

Larnax sylvarum se puede distinguir por sus infls. axilares, de 1-7 fis. fasciculadas, corolas

verdes o violeta verdoso externamente y violeta oscuro o teñidas de morado internamente y frs.

completamente encerrados por el cáliz acrescente (generalmente claro, con costillas púrpura más

oscuras). Physalis también tiene cálices acrescentes que encierran completamente los frs., pero

difiere por sus infis. generalmente de una fi. solitaria y fis. con los lóbulos del cáliz más largos y la

corola por lo general blanca o crema a verde o amarilla a amarillo anaranjado y estrellado-rotada a

rotada o campanulada, con los lóbulos poco evidentes.

El material costarricense de esta sp. se refiere a Larnax sylvarum subsp. sylvarum, de CR yO

Pan.

Lycianthes

Benítez de Rojas, C. £ W. G. D' Arcy. 1997. The genus Lycianthes (Solanaceae) in Venezuela. Ann. Missouri

Bot. Gard. 84: 167-200. ; j

Bitter, G. 1920. Die Gattung Lycianthes. Vorarbeiten zu einer Gesamtschrift. Abh. Naturwiss. Vereine Bremen

24: 292-520. j

Dean, E. A. 2004. A taxonomic revision of Lycianthes series Meizonodontae (Solanaceae). Bot. J. Linn. Soc.

145: 385-424.

Ca. 150-200 spp., Méx.—Chile y Ven., Trin. £ Tob., Guayanas, Bras., Par, Arg., Antillas, tróps. y

subtróps. de Asia, Filip., Indonesia, Nueva Guinea, Melanesia, O Oceanía; 13 spp. en CR.

Hierbas, arbustos o árboles a veces subescandentes, o lianas, epífitos O hemiepífitos, glabros 10) pubescentes

con tricomas simples o ramificados; espinas ausentes. Hojas generalmente pareadas y desiguales, simples,

248 Manual de Plantas de Costa Rica

pecioladas (en CR); lámina entera, membranácea a coriácea. Infis. axilares, sésiles o (menos frecuente)

cortamente pedunculadas, de hasta 20+ fis. fasciculadas o 1 fl. solitaria. Fls. actinomorfas (excepto por los

estambres a desiguales), sin di tarífero; cáli panulado y 10-nervado, truncado o 5-10-dentado

O -lobulado (con 5 o 10 nervios extendidos en apéndices que sobresalen por debajo del borde), generalmente

+ acrescente en fr.; corola blanca a crema o verdosa a amarilla o rosada a lavanda o morada a azul, estrellada a

rotada, 5-angulada o -lobulada, glabra o pub ¿ estambres 5, insertos cerca de la base de la corola, iguales

o desiguales, exertos o incluidos, los filamentos generalmente más cortos que las anteras, glabros o pubescen-

tes; anteras basifijas, a menudo conniventes en forma de cono, romas o inadas hacia el ápice, dehiscentes

por poros terminales (que a veces se expanden en hendiduras longitudinales); ovario bilocular, glabro; estilo

cilíndrico y (a veces) curvado, exerto; estigma truncado a capitado. Frs. abayados, carnosos y jugosos, blancos

o blanco verd ill jad 1] dos a azul morad g , globosos o elipsoides

a cónicos; semillas por lo general numerosas, 1-4 mm, aplanadas o anguladas; embrión curvado.

Al igual que Solanum, las anteras de Lycianthes son dehiscentes por poros terminales que a

veces se expanden en hendiduras longitudinales (y las fis. de ambos géneros son polinizadas por el

zumbido de las abejas). Lycianthes se puede distinguir de Solanum por sus cálices truncados o 5 0

10-dentados, con 5 o 10 nervios extendidos en apéndices que sobresalen por debajo del borde (vs.

truncados a 5-lobulados). Especímenes con fr. de algunas Lycianthes spp., especialmente aquellos con

cálices truncados que carecen de dientes, se pueden confundir con Witheringia. Las spp. de Witherin-

gía tienden a ser hierbas o arbustos terrestres, con semillas generalmente con las células epidérmicas

expandidas y brillantes; en cambio, las Lycianthes spp. de CR con cálices truncados generalmente son

id iS ES A+ % E A al PU AS 2.3 e la

Varias Lycianthes spp. de CR tienen un estambre más largo que el resto, por lo general debido a

las diferentes longitudes de los filamentos.

Lycianthes es un género poco conocido que carece de un tratamiento taxonómico moderno en

todo su rango. Como resultado, varios de los nombres utilizados aquí para las spp. de CR son pro-

visionales. También, ha sido pobremente recolectado, y spp. adicionales se podrían encontrar en la

flora de CR. Se debe buscar especialmente L. hawkesiana D'Arcy y L. porteriana D” Arcy, ambas

conocidas de O Pan. (Prov. Bocas del Toro) no tan lejos de la frontera internacional. La primera

difiere de L. pauciflora por sus cálices esparcidamente estrellado-pubescentes (vs. generalmente

glabros), mientras la segunda se distingue de L. Serruginea por sus cálices con los lóbulos más largos

(4-5 mm, vs. 2-4 mm).

Lycianthes rantonnetii (Carriére) Bitter (Solanum rantonnetii Carriére), nativa de Perú y Bol.,

Bras., y AT8., a veces se cultiva como planta ornamental en el Valle Central de CR (Hammel et

al. 26024, INB; bosque húmedo, ca. 1200 m, vert. Pac.; fl. nov.). Es un arbusto con corolas moradas,

rotadas, y estambres con los filamentos de diferentes tamaños y las anteras amarillo oscuro.

1 mn 1 di

O hasta ca

tas [ E con tri i tos O hasta ca. 0.5 mm (no evidentes

con un aumento de 10X) a glabradas o glabras o, si pubescentes con tricomas más grandes,

entonces estos restringidos a las axilas de los nervios principales en el envés de las láminas foliares.

2 Láminas foliares a menudo con mechones de tricomas en las axilas de los nervios principales

en el envés; frs. amarillos a anaranjados cuando maduros; arbustos o árboles, a menudo epífitos.

3 Láminas foliares de hojas más pequeñas elípticas a (a menudo) suborbiculares; infis. de

14 fis.; fis. con la corola 15-25 mm de CODE UIC DOS Mo O o A L. nitida

3" Láminas foliares de hojas más pequeñas elípticas; infls. de 4-20+ fis: As conta corola.

10-15 mm de diám.; anteras 4-6

mas en las axilas de los nervios principales en el

aranjados a rojos o azul morado cuando maduros;

escandentes) a lianas, generalmente terrestres.

envés; frs. amarillo anaranjado o an

arbustos, árboles o hierbas (a veces

Solanaceae 249

4 Fls. con el cáliz lobulado, los lóbulos 1-4 mm [-7(-10) mm en fr.]; corola blanca (a

menudo teñida de morado externamente); estambres desiguales (con un filamento

mucho más largo que los otros); arbusto o árbol escandente a liana.................. L. pauciflora

4' Fils. con el cáliz truncado o, si dentado, entonces los dientes hasta ca. 2 mm; corola

blanca o crema a verde o rosada a lavanda o morada (al menos internamente) a azul

lavanda; estambres iguales; arbustos, árboles o hierbas (a veces subescandentes).

5 Fls. con el pedicelo recto, grueso; corola 20-30 mm de diám.; hierba, arbusto o

árbol, (0.35—)0.8-5(6) m, erecto o (a veces) subescandente .................... L. heteroclita

5' Fls. con el pedicelo arqueado, delgado; corola 10-20 mm de diám.; hierba o arbusto,

2 Pro. o E EA E AA E RL L. maxonii

1” Plantas esparcida a densamente pubescentes con tricomas hasta ca. 0.5-3 mm (evidentes con

un aumento de 10X) y no restringidos a las axilas de los nervios principales en el envés de

las láminas foliares.

6 Plantas pubescentes con tricomas del todo simples.

7 Tricomas hasta ca. 2 mm; láminas foliares asimétricas, las de hojas más grandes ca.

S-6X más largas y 3-4X más anchas que las de hojas más pequeñas ............ L. amatitlanensis

7' Tricomas hasta ca. 1 mm; láminas foliares simétricas, las de hojas más ua ca.

1.4-3.8X más largas y 1.5-2X más anchas que las de hojas más peque

8 Hojas con el pecíolo hasta ca. 1 cm, la lámina decurrente a UNE en la base;

estambres desiguales (con un filamento mucho más largo que los otros);

A A A e A L. acapulcensis

8” Hojas con el pecíolo 0.5-3.5 cm, la lámina decurrente a cuneada en la base;

estambres iguales; (1500-)2300-3200(-3400+) M....oooooooorcrrrrrrrr L. beckneriana

6' Plantas pubescentes con tricomas (al menos algunos) bifurcados o ramificados a

dendríticos o estrellados.

9 Cálices leve e irregularmente lobulados o truncados; arbusto o árbol (a veces +

escandente), epífito O hemiepífito .............ooooooommorrrrrrrrrrrrran o.» L. sanctaeclarae

9' Cálices + regularmente lobulados (los lóbulos 1-10 mm); arbustos (a veces

escandentes o tendidos) a lianas, epífitos (tal 2) O al terrestres.

10 Tricomas de color herrumbre, dendríticos a b ; estambres

e A O O

10' Tricomas anaranjados o amarillentos a blancos o blanquecinos, estrellados;

estambres desiguales (con un filamento mucho más largo que los otros).

11 Láminas foliares de hojas más grandes 3-6(-10) cm; corolas blancas teñidas de

lila, o azul morado; 0-50 m, vert. Pac ............ <=... .ooooorrortrrrs- L. lenta

11” Láminas foliares de hojas más grandes 6-20 cm; a blancas o crema a

verdosas o lavanda a moradas; 0-1950 m, ambas ve

12 Jal SotlanOn (en el ete os cálices y als de :4 Sator

tricoma

L. furcatistellata

anaranjados, pediculados (que ocultan casi O evo la sI A L. ferruginea

12' Láminas foliares (en el envés), pañicciós, cálices y lóbulos de la corola

(externamente) densa a pubescentes con tricomas generalmente

amarillentos o blancos, cortamente pediculados a sésiles (que no ocultan

completamente la superficie) ........-.... e serorretorcs te ttsss

Lycianthes acapulcensis (Baill.) D'Arcy, Solanaceae Newslett. 2(4): 11, 23. 1986. Parascopolia

acapulcensis Baill., Hist. pl. 9: 339. 1888; L. grandifrons Bitter; L. villosula Bitter.

Hierba, 0.15-0,45 ml, erecta a + ce e veces con raíces en los nudos), terrestre, moderada a densa-

mente blanquecino-pt ples ta ca. 1 mm, rizados. Hojas pareadas y desiguales, con

el pecíolo hasta ca. 1 cm; lámina simétrica, atenuada a pués en la base, la de hojas más pequeñas 24 X

1.53 cm, elíptica a obovada, la de hojas más grandes 4-15 X 3-6 cm, elíptica. Infis. de 1 fl. solitaria. Fls. con

L. multiflora

250 Manual de Plantas de Costa Rica

el pedicelo (5—)10-30 mm (-35 mm en fr.); cáliz 3-5 mm, 5-10-lobulado (con los lóbulos 5-8 mm, angostos),

levemente acrescente en fr.; corola blanca o crema a verde crema (a veces con la nervadura morada), 15-25

mm, 20-40 mm de diám., rotada (con abundante tejido interpetalar); estambres desiguales (con un filamento

mucho más largo que los otros); anteras amarillas, 4-6 mm, dehiscentes por pequeños poros terminales; estilo

5-10 mm. Frs. morados a negruzcos cuando maduros, 1.5-2 cm, elipsoides a cónicos; semillas 2.5-4 mm.

Bosque húmedo y muy húmedo, bosques primarios y bordes de bosque, 500-1700 m; vert. Pac.

y cerca de la División Continental, Cords. de Guanacaste y de Tilarán, Cerros de Escazú, Valle Cen-

tral, cuenca del Río Grande de Candelaria. Fl. abr.—jun., set. S Méx. y Guat., El Salv.-CR. (Rivera

1361; INB, MO)

Lycianthes acapulcensis es más similar a L. beckneriana por su estatura relativamente pequeña

y pubescencia de tricomas simples. Se diferencia de la última sp. principalmente por sus estambres

desiguales (con un filamento mucho más largo que los otros).

Lycianthes amatitlanensis (J. M. Coult. £ Donn. Sm.) Bitter, Lycianthes? 441. 1919. Solanum

amatitlanense J. M. Coult. £ Donn. Sm., en Donn. Sm., Bot. Gaz. 37: 420. 1904; L. aurigera

Standl. £ L. O. Williams; L. lankesteri C. V. Morton é2 Standl.; L. storkii C. V. Morton é Standl.

Hierba, arbusto o arbolito, (0.2-)0.5-2.5(4) m, erecto, terrestre o (a veces) epilítico, moderada a densa-

mente pubescente con tricomas blancos, rojo púrpura o lila, simples, hasta ca. 2 mm, a (a veces) glabrescente

en las láminas foliares (excepto en la nervadura). Hojas pareadas y desiguales, con el pecíolo hasta ca. 1 cm;

lámina asimétrica, cuneada a redondeada y oblicua en la base, la de hojas más pequeñas 1-5 X 0.5-2 cm,

ovado-lanceolada, la de hojas más grandes 6-25 X 1.5-8 cm, elíptica. Infis. de 1-5 fis. fasciculadas. Fls.

nutantes, con el pedicelo 10-30 mm (-45 mm en fr.); cáliz 1.5-2 mm, 10-lobulado (con los lóbulos 2-5 mm,

lineares), levemente acrescente en fr.; corola blanca o crema a verdosa o amarilla, 6-10 mm, 10-15 mm de

diám., estrellada; estambres iguales; anteras amarillas a anaranjado amarillo, 2-3 mm, dehiscentes por poros

terminales; estilo 4-5 mm. Frs. anaran jados a rojos cuan do maduros, 0.5-1 cm, globosos a elipsoides; semillas

1-1.5 mm ,

Bosque muy húmedo, pluvial y de roble, bosques primarios y secundarios y orillas de quebradas,

S y caminos, 50-1900(-2100+) m; vert. Carib. Cord. de Guanacaste, Llanura de Santa Clara,

Baja Talamanca (Fila Carbón), ambas verts. Cords. de Tilarán, Central y de Talamanca, Cerros de La

Carpintera, vert. Pac., Tablazo, Cerros de Escazú, Cerro Turrubares, N Fila Costeña (Fila Retinto),

región de Puriscal (P.N. La Cangreja), Pen. de Osa. Fl. ene.-dic. S Méx._Bol. y Ven. (Santamaría

« Monro 5786; INB, MO)

río:

Lycianthes amatitlanensis se reconoce fácilmente por su hábito a menudo de hierba o arbusto

scencia moderada a densa de tricomas simples, hojas

pareadas y desiguales, con la lámina asimétrica, y fis. con los lóbulos del cáliz relativamente largos

a corola blanca o crema a verdosa o amarilla y estrellada.

Dos formas de esta sp. existen en CR, que hasta podrían representar spp. distintas. Se combinan

aquí porque son muy similares morfológicamente y existen plantas t 1 dias entre

ambas. Uno de los elementos comprende plantas densamente pubescentes, con láminas foliares

AUCA LLANA

de 1300 m de elev., y encaja con los tipos de

2 ; ¡

Este título (aquí y adelante) hace referencia a una separata publicada antes de la revisión anteriormente citada (Bitter,

1920) y con paginación idéntica.

Solanaceae 251

acaso este último elemento sea reconocido como una sp. separada, el nombre L. storkii ha sido más

ampliamente utilizado.

Lycianthes amatitlanensis ha sido considerado un sinónimo de L. inaequilatera (Rusby) Bitter

(tipo de Bol.) por algunos autores (para las supuestas diferencias, ver Benítez de Rojas $: D'Arcy,

1997) Qin amh g Lia e Les + laj A

los táxones diferentes.

Lycianthes beckneriana D'Arcy, Ann. Missouri Bot. Gard. 60: 635. 1974[*1973”].

os TÓl

e 3 A

, Se necesita piejo p UcCunnutal

Hierba o arbusto, (0.4—)1-3(4) m, erecto o (a veces) subescandente, terrestre, moderada a densamente

blanco- a amarillento-pubescente con tricomas simples, hasta ca. 1 mm, rizados. Hojas pareadas y desiguales,

con el pecíolo 0.5-3.5 cm; lámina simétrica, cuneada a decurrente en la base, la de hojas más pequeñas 5-10

X 2-5 cm, elíptica, la de hojas más grandes 7-22 X 3-9 cm, elíptica. Infis. de 14 fis. fasciculadas. Fls. con el

pedicelo 10-20 mm (-30 mm en fr.); cáliz 3-5 mm, 10-lobulado (con los lóbulos 2-4 mm, angostos), levemente

acrescente en fr.; corola blanca y/o lavanda a violeta o azul pálido, 12-20 mm, 20-30 mm de diám., estrellado-

( dante tejido interpetalar); estambres iguales; anteras amarillas, 3-5 mm, dehiscentes por poros

terminales; estilo 6-10 mm. Frs. anaranjados a rojos cuando maduros, ca. 1 cm, globosos; semillas 2-3 mm.

Bosque pluvial y de roble, bosques primarios y orillas de quebradas, (1500—)2300-3200(-3400+)

m; vert. Carib. N Cord. de Talamanca, ambas verts. Cord. Central, vert. Pac. Cord. de Talamanca,

S Fila Costeña (Fila Cruces). Fl. ene., feb., abr., may., ago.—dic. CR y Pan. (Rivera 254, INB)

Esta sp. se distingue por su pul ia de tricomas simples y fls. con la corola estrellado-rotada,

los dientes del cáliz largos y más o menos anchos (que forman crestas en la parte exterior del tubo)

y los estambres iguales.

El nombre Lycianthes beckneriana, con tipo de O Pan. (Prov. Chiriquí), se utiliza provisional-

mente aquí. Los especímenes de CR coinciden con el tipo en la mayoría de los caracteres y en su

hábitat de alta elevación, pero la etiqueta del tipo indica que se trata de un árbol de 5 m con corolas

púrpura. En cambio, la mayoría de los especímenes de CR son hierbas o arbustos, hasta ca. 2 m, con

corolas blancas. Varias recolecciones de la E Cord. de Talamanca son excepciones, comprendiendo

arbustos de 3(-4) m con corolas lavanda a violeta o azul pálido.

Lycianthes ferruginea Bitter, Lycianthes 339. 1919. L. f. var. firmior Bitter; ?L. luteynii D'Arcy;

2L. pittieri Bitter.

el haz de las láminas foliares) o densamente (en los tallos, pecíolos, envés de las láminas, pedicelos, cálices y

lóbulos de la 1 E A » ; t de color

DILO

desiguales (con un fil y llas, 4-6 mm, dehiscentes por poros

terminales; estilo 6-9 mm. Frs. blanco verdoso a blancos que se tornan anaranjados a rojos cuando maduros,

0.8-1.2 cm, globosos; semillas 2-2.5 mm.

Bosque muy húmedo, pluvial y nuboso, bosques primarios, bordes de bosque y potreros, (100—)

1950 m; vert. Carib. Cord. de Guanacaste, vert. Pac. y cerca de la División Continental, Cords.

de Tilarán y de Talamanca, Tablazo, región de Puriscal (P.N. La Cangreja), cuenca del Río Grande de

Candelaria, Pen. de Osa. Fl. ene., mar., abr., jun.—ago., nov., dic. Hond., CR y Pan., Ven. (M. Ramírez

98, INB MO)

232 Manual de Plantas de Costa Rica

Lycianthes ferruginea es similar a L. multiflora, pero difiere en su pubescencia densa de

tricomas por lo general anaranjados, pediculados, que casi oscurece las láminas foliares (en el

envés), pedicelos, cálices y lóbulos de la corola (externamente). Los tricomas no son estrictamente

estrellados, sino multiangulados a equinoides, con rayos que salen de varios lugares en el eje prin-

cipal. Las infls. son más grandes que en otras Eycianthes spp. de CR.

Aunque los especímenes costarricenses incluidos aquí se ajustan a la descripción de L. ferru-

ginea en Fl. CR, es posible que dicho nombre no sea correcto para nuestro material. Podría resultar

que uno de los sinónimos (L. luteynii o L. pittieri) es en realidad el nombre correcto. En cambio,

L. pittieri (cuyo tipo no se pudo encontrar) es posiblemente coespecífico con L. multiflora. De

hecho, especímenes intermedios entre LZ. ferruginea y L. multiflora se han encontrado en CR entre

la región de Monteverde y la Pen. de Osa, y es posible que las dos spp. no deben ser consideradas

como distintas.

Lycianthes furcatistellata Bitter, Lycianthes 401. 1919.

pedicelo 10-30 mm (en fl. y fr.); cáliz 3-4 mm, 10-lobulado (con los lóbulos 4-10 mm angostos), levemente

acrescente en fr.; corola blanca o lavanda a morada o azul pálido, 10-20 mm, 25-30 mm de diám., estrellado-

peda : ) terpetalar); estambres iguales; illas, 4-6 mm, dehiscentes por poros

terminales; estilo 8-10 mm. Frs. anaranjados a rojos cuando maduros, 1-1.5 cm, globosos; semillas 2-3 mm

antera 1

Bosque pluvial, nuboso y de roble, bosques primarios y secundarios, bordes de bosque, charrales

y orillas de quebradas y caminos, 1200-2500(-2800+) m; vert. Carib. y cerca de la División Con-

tinental, Cord. de Guanacaste, ambas verts. Cords. de Tilarán, Central y de Talamanca, vert. Pac.,

Montes del Aguacate. Fl. ene.—jun., set.—dic. CR y Pan. (Bittner 1922; INB, MO)

últimas spp. por sus tricomas de color herrumbre, más largamente pediculados, láminas foliares a

menudo ovadas y subcordadas en la base, corolas generalmente lavanda a moradas o azul pálido (vs.

generalmente blancas o crema a verdosas) y estambres iguales.

Lycianthes heteroclita (Sendtn.) Bitter, Lycianthes 494. 1919. Solanum heteroclitum Sendtn., Flora

29: 193[*177”]. 1846; L. escuintlensis (J. M. Coult.) D”Arcy; L. mitrata (Greenm.) Bitter; L. syn-

anthera sensu Fl. Guat. (pro parte), non (Sendtn.) Bitt.

ps : - guales, con el pecíolo hasta ca. 1.5 cm; lámina simétri éces

decurrente en la base, la de hojas más pequeñ m; lámina simétrica, cuneada y (a v )

X 2.5-9 cm, elíptica. Infis. de 1-6 fis. fasci

purpúreas a negruzcas, 4-6 mm, dehisc

Solanaceae 253

Bosque húmedo, muy húmedo, pluvial y de roble, claros de bosque, cacaotales, crecimientos se-

cundarios y orillas de quebradas, ríos y caminos, 0-1400(-1600+>) m; vert. Carib. Cord. de Guana-

caste, Llanura de Santa Clara, Baja Talamanca (R.N.V.S. Gandoca-Manzanillo), ambas verts. Cords.

de Tilarán, Central y de Talamanca, vert. Pac., Cerros Turrubares y Caraigres, Valle Central (Z.P. El

Rodeo), cuenca del Río Grande de Candelaria, Pen. de Osa. Fl. ene.—oct., dic. S Méx.—Col., Suri-

nam. (E. Mora £ Rojas 1593; INB, MO)

Lycianthes heteroclita ha sido confundida con L. synanthera, pero difiere por su hábito general-

mente terrestre con tallos débiles, mientras que L. synanthera comprende plantas a menudo epífitas

con tallos leñosos. Además, L. synanthera suele tener pequeños mechones de tricomas en las axilas

de los nervios principales en el envés de las láminas foliares, ausentes en L. heteroclita.

Las plantas de esta sp. son débiles y de corta duración, pero posiblemente pueden rebrotar desde

las raíces. Las fis. solamente se abren por la mañana, y son visitadas por abejas, especialmente del

género Euglossa. El color de los frs. cambia de verde a anaranjado o rojo muy rápidamente, posible

incluso en un día.

Lycianthes lenta (Cav.) Bitter, Lycianthes 364. 1919. Solanum lentum Cav., Icon. 4: 4, t. 308. 1797;

L. l. var. utrinquemollis Bitter.

Arbusto escandente o liana, hasta al menos 4 m, terrestre, esparcida a densamente blanquecino-pubescente

con tricomas estrellados (principalmente 3 o 4-radiados en el haz de las láminas foliares y 4-6-radiados en

el envés), hasta ca. 0.5 mm, pediculados. Hojas solitarias o pareadas y desiguales, con el pecíolo 0.5-2 cm;

lámina simétrica, atenuada a redondeada o truncada en la base, la de hojas más pequeñas 2.54 X 2-2.5 cm,

elíptico-ovada, la de hojas más grandes 3-6(-10) X 2-4 cm, elíptico-ovada. Infis. de 1-5 fls. fasciculadas. Fls.

con el pedicelo 10-15 mm (-20 mm en fr.); cáliz 2-4 mm, 10-lobulado (con los lóbulos 2-5 mm, angostos),

acrescente en fr.; corola azul morado o blanca teñida de lila, 10-15 mm, 25-30 mm de diám., estrellado-rotada

(con abundante tejido interpetalar); estambres desiguales (con un filamento mucho más largo que los otros);

anteras amarillentas, 4-6 mm, dehiscentes por poros terminales; estilo 10-12 mm. Frs. anaranjados a rojizos

cuando maduros, 0.7—1 cm, globosos; semillas 2-2.5 mm.

Bosque seco, bosques perturbados, bordes de manglar y charrales, 0-50 m; vert. Pac., cuenca del

Río Tempisque al S hasta vecindad de Colorado, vecindades de Puntarenas y de Tárcoles (Baj amar).

Fl. feb., may., nov., dic. Méx.-CR, N Col. y Ven., Trin. $2 Tob., Antillas Mayores (Cuba). (A. Rodrí-

guez € Ramírez 6724, INB)

Caracteres distintivos de Eycianthes lenta son su pubescencia de tricomas estrellados y pedicula-

dos, con pocos rayos rectos, láminas foliares relativamente cortas y anchas y fis. con la corola azul

morado o teñida de lila y los estambres desiguales. Las láminas son esparcida a moderadamente

Pubescentes en el haz, pero densamente blanquecino-pubescentes en el envés con tricomas que casi

Oscurecen la superficie.

Bitter (1920: 365) citó testigos costarricenses para esta sp. de bosque húmedo aca. 1 150-1450 m

en ambas verts. del Valle Central [Oersted 1419 (C; Cartago), 1420 (C; San José)]. No he visto este

material, pero las localidades y/o identificaciones son cuestionables.

Lycianthes maxonii Standl., J. Washington Acad. Sci. 17: 14. 1927.

Hierba o arbusto, 0.4-2 m, erecto, terrestre, glabro a moderadamente amarillento- a herrumbre-puberulento

Con tricomas simpl ificados. diminutos. Hojas solitarias o pareadas y desiguales, con el pecíolo hasta e

| cm; lámina simétrica, cuneada y decurrente en la base, la de hojas más pequeñas hasta ca. 6 X 2.5 cm, elíp-

ica, la de hojas más grandes 4-16 X 1.5-5 cm, obovada a angostamente elíptica. Infis. de 16 fis. fasciculadas.

Fls. con el pedicelo arqueado, 5-25 mm (-30 mm en fr.), delgado; cáliz 1.5-3 mm, por lo general 5-dentado

254 Manual de Plantas de Costa Rica

(con los dientes hasta ca. 2 mm, en forma de botón), levemente acrescente en fr.; corola blanca a crema (con

rayas lila) o morada a azul lavanda, 5-10 mm, 10-20 mm de diám., estrellada; estambres iguales; anteras

amarillas, 3-5 mm, dehi tes por p terminales; estilo 4-5 mm. Frs. rojos a azul morado cuando maduros,

0.5-1.3 cm, elipsoides; semillas 3-4 mm.

Bosque muy húmedo y pluvial, bosques primarios, bordes de bosque y orillas de ríos, (50-)600-

1600+ m; vert. Carib. Cord. de Talamanca, Llanura de San Carlos, ambas verts. Cords. de Guana-

caste y de Tilarán, vert. Pac. E Cord. de Talamanca, Pen. de Osa. Fl. mar., abr., jun.—ago., oct.—dic.

SE Hond.—O Col. (Haber £ Bradford 11596; INB, MO)

Esta sp. es fácilmente distinguible de las otras Lycianthes spp. en CR por su pequeña estatura,

láminas foliares relativamente largas y angostas y fls. diminutas, con el pedicelo delgado y el cáliz

con dientes muy cortos (en forma de botón). Las semillas son también inusuales en el género, rela-

tivamente grandes y con las células de la superficie muy infladas.

Lycianthes multiflora Bitter, Lycianthes 361. 1919. L. brevipes Bitter; L. m. var. extustomentosa

Bitter; L. m. var. plicitomentosa Bitter; ?L. pittieri Bitter. TOMATILLO.

Arbusto o árbol, 1-4 m, a veces tendido o escandente, o liana hasta al menos 20 m, a veces colgante,

terrestre o (tal vez) epífito, esparcida a densamente pubescente en las láminas foliares (en el envés), pedicelos,

cálices y lóbulos de la corola externamente con tricomas generalmente blancos o amarillentos, ramificados

(estrellados a multiangulados, con los rayos + curvados), hasta ca. 0.5 mm, sésiles a cortamente pediculados.

Hojas generalmente pareadas y + desiguales, con el pecíolo 0.5-1 cm; lámina simétri , cuneada a truncada en

la base, la de hojas más pequeñas 3-8 X 1.5-4 cm, elíptico-ovada a elíptica, la de hojas más grandes 6-20 X

2.5-9 cm, elíptico-ovada a elíptica. Infls. de 1-1020) fis. fasciculadas. Fls. con el pedicelo 5-10 mm (-20 mm

en fr.); cáliz 2-4 mm, 10-lobulado [con los lóbulos 1-4 mm (—7 mm en fr.), angostos], levemente acrescente en

fe; la bl na a verd l ] ada, 10-18 mm, 15-25 mm de diám., estrellado-rotada (con

dante tej lo interpetalar); estambres d iguales (con un filamento mucho más largo que los otros); anteras

amarillas, 4-5 mm, dehiscentes por poros terminales; estilo 5-8 mm. Frs. blancos que se tornan amarillos a

anaranjados o rojos cuando maduros, 11.5 cm, globosos; semillas 2-3 mm.

h “4

Bosque húmedo, muy húmedo, pluvial y nuboso, bosques perturbados y secundarios, bordes de

bosque, cacaotales, charrales, potreros y orillas de quebradas, ríos, lagunas y caminos, 0-1800+ m;

vert, Carib. Cords. Central y de Talamanca, Llanuras de San Carlos, de Tortuguero y de Santa Clara,

Baja Talamanca (R.N.V.S. Gandoca-Manzanillo), ambas verts. Cords. de Guanacaste y de Tilarán,

Cerros de La Carpintera, vert. Pac. E Cord. de Talamanca, Cerros de Escazú, N Fila Costeña (vecin-

dad de Boruca), Pen. de Nicoya, P.N. Carara, región de Puriscal, PN. Manuel Antonio, región de

Golfo Dulce. Fl. ene.—dic. S Méx. (Chis.) y Bel., Nic.—Pan. (E Araya et al. 267, INB, MO)

En CR, Lycianthes multiflora es muy similar a L. ferruginea y L. pauciflora, y las tres comparten

un hábito a menudo lianescente, fis. con los lóbulos del cáliz prominentes, la corola generalmente

blanca o crema a verdosa y los estambres desiguales y frs. blanco verdoso a blancos que se tornan

. Ellas pertenecen a un difícil complejo de spp. con formas inter-

anaranjados, pediculados, que oscurece el envés de las láminas, mientras L. pauciflora se diferencia

por su pubescencia a menudo casi nula.

Lycianthes multiflora ocurre en localidades dispersas en todo CR, desde el nivel del mar hasta los

Mm, pero es especialmente abundante en las tierras bajas de la vert. Carib. El nombre se aplica

Solanaceae 255

de acuerdo con F/. CR. Algunos es semejantes a L. multiflora tienen carac-

terísticas inusuales, tales como lóbulos del cáliz muy cortos a ausentes y corolas lila (J. E Morales

8673, INB) o verde claro (Moreno 5; INB, MO); estambres iguales (J. E Morales 4681, MO), y/o

frs. muy pequeños (E. Alfaro £ González 4369, INB; Hammel 22222, INB, MO). No se sabe si

representan formas aberrantes de L. multiflora u otras Lycianthes spp. presentes raramente en CR.

Lycianthes nitida Bitter, Lycianthes 501. 1919.

Arbusto o árbol, ca. 1.5-3(-6) m, erecto o escandente, epífito, glabro o glabrado excepto blanquecino- a

amarillento-puberulento en el crecimiento joven, los tallos, las hojas (a veces en la base del pecíolo y a menudo

en las axilas de los nervios principales en el envés de la lámina) y los pedicelos con tricomas ramificados,

diminutos. Hojas pareadas y desiguales, con el pecíolo hasta ca. 2 cm; lámina simétrica, cuneada a redondeada

en la base, la de hojas más pequeñas 2-8 X 1.5-6 cm, suborbicular a elíptica, la de hojas más grandes 10-25 X

49 cm, elíptica. Infis. de 14 fis. fasciculadas. Fls. con el pedicelo 10-15 mm (-25 mm en fr.); cáliz 24 mm,

truncado, + acrescente en fr.; corola verde externamente, lila a morada o azul morado internamente, 10-15

mm, 15-25 mm de diám., estrellada; estambres iguales; anteras amarillas o moradas, 5-8 mm, dehiscentes por

poros terminales; estilo 7-10 mm. Frs. amarillos a anaranjados d d ,0.7-1 cm, globosos; semillas

1-1.5 mm.

Bosque muy húmedo, pluvial y nuboso, bosques primarios, bordes de bosque y orillas de quebra-

das y ríos, 50-700(-1700) m; vert. Carib. Cords. de Guanacaste, de Tilarán y de Talamanca, Llanura

de San Carlos, ambas verts. Cord. Central, vert. Pac. E Cord. de Talamanca. Fl. abr., jun.-ago. S

Méx.—Pan., Ecua., Guyana. (Gallardo 24; INB, MO)

Lycianthes nitida es muy similar a L. synanthera, que también comprende arbustos o árboles a

menudo epífitos, generalmente glabros o glabrados, con hojas pareadas y desiguales, cálices trunca-

dos y corolas purpúreas y estrelladas. En general, L. nitida tiene las láminas foliares de las hojas

más pequeñas suborbiculares y obtusas en el ápice (vs. elípticas y agudas a acuminadas en el ápice),

infls. de menos fis. (1-4, vs. 4-20+) y corolas más grandes. Lycianthes nitida es menos común que

L. synanthera y está casi restringida a la vert. Carib., mientras que la última sp. se encuentra princi-

palmente en la vert. Pac. Lycianthes sanctaeclarae también comprende grandes arbustos O árboles

epífitos o hemiepífitos con cálices truncados, pero se diferencia de L. nitida por su pubescencia más

densa.

Lycianthes pauciflora (Vahl) Bitter, Lycianthes 341. 1919. Solanum pauciflorum Vahl, Eclog. amer.

1: 20. 1797; ?L. dominicana C. V. Morton áz Standl.; L. guianensis (Dunal) Bitter.

Arbusto o árbol escandente, ca. 1.1-4 m, o liana, hasta ca. 6 m, terrestre, glabrado a moderadamente

Pubescente con tricomas generalmente blancos o amarillentos, ramificados (estrellados a multiangulados, con

los rayos + rizados), hasta ca. 0.5 mm, sésiles a cortamente pediculados. Hojas generalmente pareadas y +

desiguales, con el pecíolo 0.5-1 cm; lámina simétrica, cuneada a truncada en la base, la de hojas más pequeñas

328 X 1.5-4 cm, elíptico-ovada a elíptica, la de hojas más grandes 6-18 X 2.5-8 cm, elíptico-ovada a elíptica.

Infis. de 1-10 fis. fasciculadas (a veces sobre un pedúnculo corto o plataforma). Fls. con el pedicelo 5-10

mm (-20 mm en fr.); cáliz 2-4 mm, 10-lobulado (con los lóbulos 1-4 mm [-7(-10) mm en fr.], angostos),

acrescente en fr.; corola blanca (a menudo teñida de morado externamente), 8-20 mm, 15-30 mm de diám.,

estrellado-rotada (con abundante tejido interpetalar); estambres desiguales (con un filamento mucho más largo

que los otros); anteras amarillas, 4-5 mm ¡ por po inal tilo 5-8 mm. Frs. blanco verdoso

a blancos que se t anaranjados a rojos d duros, 1-2 cm, globosos a elipsoides; semillas 2-3 mm.

Bosque muy húmedo y pluvial, bosques primarios, bordes y claros de bosque y orillas de que

bradas, (0-)900-1 800-2200) m; ambas verts. Cord. Central, vert. Pac. y cerca de la División Con-

tinental, Cords. de Guanacaste y de Talamanca, Pen. de Osa. Fl. feb., jul., set. CR-Bol. y Ven., Trin.

« Tob., Guayanas, Bras., Par., N Arg., Antillas Menores. (£. Alfaro 2426; INB,

256 Manual de Plantas de Costa Rica

Lycianthes pauciflora es muy similar a L. multiflora, pero difiere en su pubescencia a menudo

menos densa a casi nula y distribución principalmente en la vert. Pac. (vs. ambas verts.).

Las plantas provenientes de la E Cord. de Talamanca en CR son más propensas a ser totalmente

glabras que las de otras zonas, y aparentemente tienen un menor número de frs. más grandes. Estas

corresponden bien con el tipo de L. pauciflora (de Martinica), mientras el resto del material costa-

rricense corresponde mejor con el tipo de L. dominicana (de CR). No se sabe en la actualidad si

L. dominicana y L. pauciflora comprenden spp. separadas en CR, y aquí se combinan bajo el nom-

bre más antiguo.

Lycianthes sanctaeclarae (Greenm.) D'Arcy, Ann. Missouri Bot. Gard. 63: 364. 1977[*1976"].

Solanum sanctaeclarae Greenm., en Donn. Sm., Bot. Gaz. 37: 211. 1904.

Arbusto o árbol, 1.5-5 m, a veces + escandente, epífito o hemiepífito (hasta al menos 12 m de altura),

moderada a densamente pubescente con tricomas a menudo amarillentos, bifurcados a dendríticos, hasta ca.

3 mm. Hojas generalmente pareadas y desiguales,

con el pecíolo hasta ca. 1 cm; lámina simétrica,

atenuada y (a menudo) decurrente en la base, sub-

coriácea y rugosa, la de hojas más pequeñas 5-10 X

2.5-5 cm, elíptica, la de hojas más grandes 13-35

X 5-13 cm, elíptica a obovada. Infis. de 1-3 fis.

fasciculadas. Fls. con el pedicelo 5-10 mm (-15

mim en fr.); cáliz 5-10 mm, truncado o leve e irre-

gularmente lobulado (pero sin dientes), levemente

acrescente (y que se rompe irregularmente en fr.);

corola verde externamente, lila a violeta o azul in-

iguales; anteras amarillas o púrpura a azul morado,

7-10 mm, eventualmente deshiscentes por hendi-

duras longitudinales que se abren hacia el interior;

estilo 10-15 mm. Frs. amarillentos a anaranjados O

dorados, 1-1.5 cm, globosos; semillas 1-2 mm

Bosque muy húmedo y pluvial, bosques

primarios y secundarios, bordes de bosque,

son gene

pubescente, mientras que L. nitida y de syna

Las fis. de Lycianthes sanctaeclarae so

Lycianthes synanthera (Sendtn.

Flora 29: 194[*178”]. 1846.

n polinizadas por el zumbido de grandes abejas euglosas.

) Bitter, Lycianthes 499. 1919. Solanum synantherum Sendtn.,

oigo go pas m, a veces arqueado a tendido, terrestre o epífito (hasta al menos 13 m de

, gla excepto blanquecino- a amarillento-puberulento en el crecimiento joven, los tallos,

Solanaceae 257

las hojas (a veces en la base del pecíolo y a menudo en las axilas de los nervios principales en el envés de la

lámina) y los pedicelos con tricomas ramificados, diminutos. Hojas pareadas y desiguales, con el pecíolo 1-2.5

cm; lámina simétrica, cuneada a redondeada y (a menudo) oblicua en la base, la de hojas más pequeñas 3-8 X

2-5 cm, elíptica, la de hojas más grandes 11-25 X 4-11 cm, elíptica. Infis. de 4-20+ fis. fasciculadas. Fls. fra-

gantes, con el pedicelo 10-15 mm (-20 mm en fr.); cáliz 2-4 mm, truncado, + acrescente en fr.; corola rosada

o lavanda a violeta o azul, 6-10 mm, 10-15 mm de diám., estrellada; estambres iguales; anteras amarillas, 4-6

mm, dehiscentes por hendiduras longitudinales que se abren hacia el interior; estilo 8-10 mm. Frs. amarillos a

anaranjados cuando maduros, 6-10 mm, globosos; semillas 1-2 mm.

Bosque húmedo, muy húmedo, pluvial y nuboso, bosques primarios y secundarios, bordes de

bosque, charrales, potreros y orillas de quebradas, ríos y caminos, (0-)400-1850 m; ambas verts.

Cords. de Guanacaste, de Tilarán y de Talamanca, vert. Pac., Cerro Espíritu Santo, Montes del

Aguacate, Cerros de Escazú, Cerros Turrubares y Caraigres, Fila Costeña, Valle Central, región de

Puriscal, N Valle de General, vecindad de Dominical, Valle de Coto Brus, Pen. de Osa. Fl. abr.-set.

S Méx. (Ver.)-Ecua. y O Ven. (Penneys 569; INB, MO)

Lycianthes synanthera es muy similar a L. nitida, pero difiere de ella en sus láminas foliares

cartáceas y opacas (vs. coriáceas y brillantes) cuando secas, las de las hojas pequeñas agudas a

acuminadas en el ápice (vs. obtusas), así como por sus infis. de más fis. (4-20+, vs. 14) y corolas

más cortas. Además, es más común que L. nitida y se encuentra principalmente en la vert. Pac., a

menudo en elevaciones más altas. Lycianthes synanthera también ha sido confundida con L. hetero-

clita. Esta última comprende plantas a menudo terrestres que carecen de mechones de tricomas en

las axilas de los nervios principales en el envés de las láminas. Especímenes con frs. son similares

a spp. de Witheringia, las cuales carecen de los tricomas ramificados diminutos que se encuentran

por lo general en mechones en las axilas de los nervios principales en el envés de las láminas y

en la base de los pedicelos de L. synanthera. Además, las semillas de Witheringia por lo general

tienen obvias células epidérmicas expandidas y brillantes, ausentes en Lycianthes.

Melananthus

Por A. Soro éz L. BoHs

Benítez de Rojas, C. E. 1993. La tribu Schwenckieae A. Hunz. (Solana-

ceae) en Venezuela. Univ. Central Venezuela [Caracas].

S 0 6 spp., S Méx. (Chis.)-CR, Ven., Bras., Antillas Mayores

(Cuba); 1 sp. en CR.

Melananthus guatemalensis (Benth.) Soler., Ber. Deutsch. Bot.

Ges. 9: 84, 1891. Microschwenkia guatemalensis Benth., en

Hemsl., Biol. cent.-amer., Bot. t. 57A, figs. 1-5. 1882.

Hierba, hasta al menos 0.3 m, erecta, esparcida a densamente puberu-

lenta con tricomas simples, rizados, a menudo glandulares; espinas ausen-

tes. Hojas alternas, simples, sésiles o subsésiles; lámina 0.5-2.3 X 0.1-0.3

Cm, angostamente elíptica a linear, aguda en la base, entera, cartácea.

Infis. terminales, sésiles, espigadas (de >20 fls. en fascículos de 24). Fls.

actinomorfas o subzigomorfas, sésiles, con disco nectarífero; cáliz 1-1.5

Mm, angostamente campanulado a tubular, profundamente 5-lobulado,

Esparcida a moderadamente pubescente, no acrescente; corola morado

OSCuro y (a menudo) verdosa en la base, ang te tubular, 5-1

(sin apéndices que alternan con los lóbulos), el tubo 1.5-3 mm, los

lóbulos erectos, <0.5 mm, tripartidos (con la parte central linear o en

Melananthus guatemalensis

258 Manual de Plantas de Costa Rica

forma de bastón y glandular y las partes laterales petaloides y más cortas), pubescente en la base internamente;

estambres 4, insertos por debajo de la mitad del tubo de la corola, en 2 pares desiguales, incluidos, los filamen-

tos más largos que las anteras, pubescentes en la base; anteras dorsifijas, romas en el ápice, dehiscentes por

hendiduras longitudinales; ovario unilocular, glabro; estilo cilíndrico, incluido; estigma capitado y (a veces)

bilobulado. Frs. aquénic psulares (y tardí ehiscentes) y secos, ca. 0.2 cm, falcado-subcilíndricos,

rugosos; semilla 1, ca. 1.5 mm, elipsoide; embrión recto o levemente curvado.

Bosque húmedo, sabanas y sitios abiertos, 100-750 m; vert. Pac. Cord. de Guanacaste, N llanuras

de Guanacaste, Pen. de Santa Elena. Fl. ago. S Méx. (Chis.)-CR, Ven., Bras., Antillas Mayores

(Cuba). (E. Alfaro € Grayum 4857, INB)

Melananthus guatemalensis se puede reconocer por su hábito herbáceo pequeño, diminutas fs.,

con la corola morado oscuro, y frs. secos, indehiscentes a tardíamente dehiscentes, rugosos y con

una sola semilla.

Merinthopodium

Por A. Soro é L. BoHs

Ca. 3 0 4 spp., Guat.-Col. y Ven.; 2 spp. en CR.

Arbustos o lianas, epífitos o hemiepífitos, glabros a pubescentes con tricomas si ples o dendríticos; espinas

ausentes. Hojas alternas, simples, pecioladas; lámina entera, membranácea a coriácea. Infls. terminales o axi-

lares, péndulas, largamente pedunculadas, racemosas o ramificadas distalmente. Fls. actinomorfas, con disco

nectarífero; cáliz campanulado y angulado, profundamente S-lobulado, + acrescente (pero que no envuelve el

fr.); corola verde o verdosa a morada, campanulada a en forma de embudo, 5-lobulada, glabra a pubescente

externamente, glabra internamente (en CR); estambres 5, insertos cerca de la base del tubo de la corola, iguales,

exertos, los fil t ás largos que l t p

ladas en el ápice, dehiscentes por hendiduras longitudinales; ovario bilocular, glabro; estilo cilíndrico, un poco

exerto; estigma claviforme a bilobulado. Frs. abayados, blancos a verdes o lila tenue, globosos a elipsoides (en

mm, reniformes y + aplanadas; embrión + curvado.

Este género se puede reconocer por su hábito epífito o hemiepífito, infis. péndulas, largamente

pedunculadas, y fls. grandes, con la corola verde o verdosa a morada. Las fis. se abren por la noche

y son polinizadas por murciélagos. A menudo, las fls. caídas de plantas creciendo en el dosel se

recogen en el suelo del bosque.

1 Láminas foliares glabras O, si pubescentes, entonces solo en la nervadura del envés;

fis. con el pedicelo 15-20 mm (60 mm en fr.); anteras 7-12 mm '

1” Láminas foliares del todo pubescentes;

anteras 15-17 mm

Merinthopodium neuranthum (Hemsl.) Donn. Sm., Bot. Gaz. 23: 12. 1897. Markea neurantha

Hemsl., Biol. cent.

ro a densamente pubescente en los tallos

las infis

cm; lámina 6-30 X 1.3-10 em, elíptica a elí

subcoriácea. Infis. de 2-16 fis.; pedúnculo 16-88

en fr.); cáliz 14-33 mm, esparcida a moderadame

café a verde púrpura externamente, rojo liláceo a

Solanaceae 259

» + sx 1

diám. (en la boca), glabr a p

externamente; estambres ca. 30-50 mm, con el fila-

mento 20-40 mm; antera 7-12 mm, estilo 35-55

mm. Frs. blancos a blanco grisáceo o lila tenue, 1-2

cm, globosos a elipsoides; semillas 2-3 mm.

Bosque húmedo, muy húmedo, pluvial,

nuboso y de roble, bosques primarios y de-

gradados, bordes de bosque, pejibayales,

charrales, potreros y orillas de quebradas y

ríos, 0-1850(-2300) m; vert. Carib. Cords. de

Guanacaste y Central, Llanuras de San Carlos,

de Tortuguero y de Santa Clara, Baja Tala-

manca, ambas verts. Cords. de Tilarán y de Ta-

lamanca, vert. Pac., cuenca del Río Grande de

Candelaria, región de Golfo Dulce. Fl. ene.—

dic. Guat.—Pan. (C. Moraga 357; INB, MO)

Merinthopodium neuranthum se reconoce

por sus láminas foliares coriáceas o subcoriá-

ceas y fs. con el pedicelo 15-20 mm y las an-

teras 7— ¿

Vale mencionar que esta es una sp. muy variable en cuanto al tamaño de las láminas foliares y

fis., donde los especímenes de las zonas bajas de la vert. Carib. de CR muestran láminas mucho más

angostas y coriáceas y fis. más pequeñas que en el resto del país.

Merinthopodium sp. A.

Arbusto, hasta al menos 2-3 m, o liana, epífito, moderada a densamente pubescente en los tallos, hojas

y raquis de las infis. con tricomas simples o dendríticos (con las bases a veces hinchadas persistentes como

protuberancias tuberculadas, esp. en los tallos y pedúnculos), la corteza estriada y rugosa. Hojas con el pecíolo

2-4 cm; lámina 10-35 X 4-19 cm, ampliamente elíptica a obovada, obtusa a cuneada en la base, membraná

a cartácea. Infis. de 5-9 fls.; pedúnculo 8-22 cm. Fls. con el pedicelo 50-70 mm (-90 mm y más robusto en

fr.); cáliz 20-50 mm, moderada a densamente puberulento; corola verde o verde claro (excepto verde morado

cafezuzco hacia la base), 50-65 mm, ca. 20 mm de diám. (en la boca), d te puberulenta e

estambres ca. 40-50 mm, con el filamento 25-35 mm; antera 15-17 mm; estilo ca. 40 mm. Frs. verdes, 0.6-1.5

cm, globosos; semillas ca. 2.5 mm.

Bosque muy húmedo, claros de bosque, 950-1250(-1600+) m; vert. Pac. Cords. Central y de

Talamanca, Cerros de Escazú, Cerro Turrubares. Fl. mar.-may. ENDÉMICA? (A. Soto « Morales

781; INB, MO)

Merinthopodium sp. A se reconoce por sus láminas foliares relativamente grandes (10-35 cm) y

fis. con el pedicelo 50-70 mm y las anteras 15-17 mm.

El nombre correcto para esta sp. podría ser una combinación con base en Markea dressleri

D” Arcy (el cual fue incluido como sinónimo de Merinthopodium neuranthum en F. L. Nic.).

Merinthopodium neuranthum

260 Manual de Plantas de Costa Rica

Nicandra

Por A. Soto é L. Bos

Horton, P. 1979, Taxonomic account of Nicandra (Solanaceae) in Australia. J. Adelaide Bot. Gard. 1: 351-356.

1 sp., originaria de Perú, introd. SE Can.—CR, Col.—Chile y Ven., Bras., Arg., Viejo Mundo.

Nicandra physalodes (L.) Gaertn., Fruct. sem. pl. 2: 237. 1791. Atropa physalodes L., Sp. pl. 181.

1753.

Hierba anual, 0.4-1.5 m, a veces arbustiva, gla-

bra O esparcidamente pubescente con tricomas

simples; espinas ausentes. Hojas alternas, simples,

con pecíolo (1-)3-5(-7) cm; lámina 6-19 x 4-12

cm, ovada a elíptica, cuneada a decurrente en la

S mm anulado,

S-lobulado (con los lóbulos cordados a sagitados en

los lóbulos 5-10 mm; estambres 5, insertos en la

base de la corola, iguales, incluidos, los filamentos

Nicandra physalodes

lar, glabro; estilo cilíndrico, incluido; estigma sm

tado a bilobulado, Frs. abayados y secos, café claro, (0.5-)1.1-2.2 cm, globosos; semillas numerosas, 1.2-2.

mm, discoides a reniformes y comprimidas; embrión curvado.

Bosque seco, húmedo y muy húmedo, charrales y lotes enmalezados, (0-)1 10012001800) m;

vert. Pac., Tablazo, Cerros de Escazú, Isla San Lucas, Valle Central. FL mar., jul., oct., dic. (Gar-

banzo £ Sánchez 11 ; INB, MO)

Nicandra physalodes, Poco común y esporádicamente distribuida en CR, es superficialmente

similar a spp. de Physalis en su hábito herbáceo y cáli

, difiere en sus corolas lavanda a moradas o azules, lóbulos del cáliz cordados a

jugosos y biloculares).

Nicotiana

Goodspeed, T. H. 1954. The genus Nicotiana—origins, relationships and evolution of its species in light of

their distributions, morphology and Cytogenetics. Chron. Bot. 16: 1-536.

_ Ca. 75 spp., SO Can.—Hond., Perú-Chile, Trin., Bras., Par., Uru., Arg., Antillas Mayores (Cuba),

Africa (1 Sp.), Austral., Oceanía; 1 Sp. introd. en CR.

Nicotiana tabacum L., Sp. pl. 180. 1753. TABACO.

Hierba, 1-2 m, a menudo arbustiva, erecta, terrestre, moderada a densamente puberulenta con tricomas

simples glandulares; espinas ause

ntes. Hojas alternas, simples, sésiles; lámina 9-50 x 1.5-20 cm, ovada u obo-

Solanaceae 261

vada a elíptica, auriculada y (a veces) decurrente en la base, entera u ondulada, cartácea. Infls. terminales, pe-

dunculadas, paniculadas (muy ramificadas y de 15-25+ fis.). Fls. actinomorfas o subzigomorfas, con pedicelo

-15(20) mm, con disco nectarífero; cáliz (10-)12-18 mm, angost t panulad lar, 5-lobulado,

glandular-puberulento, acrescente (y que casi cubre el fr.); corola rosado pálido, en forma de embudo a de

trompeta, 5-lobulada, pubescente externamente, glabra internamente (excepto en la base), el tubo

los lóbulos 5-10 mm; estambres 5, insertos en la mitad proximal del tubo de la corola, desiguales, incluidos o

levemente exertos, los filamentos más largos que las anteras, pubescentes en la base; anteras dorsifijas, romas

en el ápice, dehiscentes por hendiduras longitudinales; ovario bilocular, glabro; estilo cilíndrico, incluido o

levemente exerto; estigma capitado a bilobulado. Frs. capsulares y secos, 1.5-2 cm, ovoides; semillas numero-

sas, ca. 0.5 mm, globosas o ampliamente elipsoides; embrión recto o levemente curvado.

Bosque húmedo y muy húmedo, orillas de caminos, también cult., ca. 600-1300 m; vert. Pac.

Cord. de Tilarán, Valle Central, región de Puriscal, N Valle de General. Fl. mar., may., jun., ago.

Nativa probablemente de Bol. y Arg., introd. SE Can.—Chile y Ven., Guayanas, Bras., Par., Arg.,

Antillas, Eurasia, África y Madag., Filip., etc. (L. D. Vargas et al. 273; INB, MO)

Nicotiana tabacum, el tabaco familiar del comercio, se distingue por su hábito herbáceo, grande,

pubescencia densa de tricomas simples glandulares, corolas rosado pálido, en forma de embudo a

de trompeta, y frs. capsulares, con numerosas semillas pequeñas.

Esta sp. de gran importancia económica es ampliamente cult. y a veces escapada. Se cree haber

originado de un híbrido natural entre Nicotiana sylvestris Speg. € S. Comes (nativa de Bol. y Arg.)

y N. tomentosiformis Goodsp. (nativa de Perú y Bol.).

Physalis

Por A. Soro éz L. BoHs

Judd, J. W. 1977. A systematic study of the genus Margaranthus (Solanaceae). Tesis de maestría inéd., Univ.

Missouri, St, Louis, MO, EUA.

Martínez, M. 1998. Revision of Physalis section Epeteiorhiza (Solanaceae). Anales Inst. Biol. Univ. Nac.

Autón. México, Bot. 69: 71-117.

Waterfall, U. T. 1967. Physalis in Mexico, Central America and the West Indies. Rhodora 69: 82-120, 203-239,

319-329.

Ca. 100 spp., Can.-Bol. y Ven., Trin. $ Tob., Guayanas, Bras., Par., Arg., Antillas, Bahamas,

Bermudas; 12 spp. en CR.

Hierbas o sufráti 1 barbustos, te epilíticos o epífitos, glabros o pubescentes

Con tricomas simples o ramificados, a veces glandulares; espinas ausentes. Hojas alternas o pareadas, simples,

pecioladas; lámina entera o sinuada a dentada, membranácea a cartácea o carnosa. Infis. axilares o de bifurca-

ciones en las ramas, sésiles, de 2-6 fis. fasciculadas o (más frecuente) 1 fl. solitaria. Fls. actinomorfas, con un

disco nectarífero hipógino ¡ i áli lado. 5-lobulado, acrescente y que cubre completamente

el fr.; corola blanca o crema a verde O amarilla a amarillo anaranjado o (raramente) lavanda a morada o azul y

(a menudo) con manchas más oscuras internamente, estrellado-rotada o rotada a campanulada o (raramente)

Urceolada, plegada, subtruncada o brevemente 5-lobulada, glabra externamente, densamente pubescente en un

anilla int ia 5 ¡

insertos en la base de la corola, iguales o + desiguales, exertos, los filamentos

jehi por hendiduras

tan largos o más largos que las anteras, glabros; anteras basifijas, romas en el ápice, top

longitudinales; ovario bilocular, glabro (pero a veces pegajoso); estilo cilíndrico, exerto; eagma rre

Ers. abayados y jugosos, globosos; semillas numerosas, 1-2 mm, reniformes, comprimidas; embrión curvado.

Physalis se puede reconocer por sus infls. usualmente de una fl. solitaria y fis. con el qe

acrescente (que cubre completamente el fr.) y la corola generalmente rotada a campanúlada. ste

£Cnero solo se podría confundir con Nicandra en CR, pero Physalis presenta cálices con los lóbulos

262 Manual de Plantas de Costa Rica

más cortos que el tubo (vs. más largos) y corolas generalmente blancas a amarillas (vs. lavanda a

moradas o azules).

Varias spp. de este género, incluso P. peruviana, se cultivan o se recolectan del campo con el

fin de consumir sus frs. crudos, o cocinados en platos muy variados. Physalis philadelphica Lam.

(TOMATILLO), nativa de Méx. y ampliamente cult. (EUA—Pan., Ecua., Antillas Mayores), se ha cul-

tivado muy esporádicamente en CR (Heiser 3608, F; Cartago). Es más similar a P. gracilis, de la

cual difiere por sus fis. con el cáliz esparcidamente pubescente (vs. piloso) y las anteras azules (vs.

a menudo amarillas) y sus frs. pegajosos.

Physalis nicandroides Schltdl., de otra forma conocida de Méx. a Nic., fue atribuida a CR por

Waterfall (1967: 235) con base en Standley 43321 (US; Santa María de Dota), una muestra que

no hemos visto. El nombre ha sido aplicado erróneamente en CR a P pruinosa (ver), de la cual

P. nicandroides se distingue por sus pedicelos en fr. más gruesos (>1 mm).

Physalis alkekengi L. (sin. P. franchetii Mast.), la sp. tipo de Physalis, ha sido considerada por

mucho tiempo la única sp. del género nativa en el Viejo Mundo (Eurasia); sin embargo, la evidencia

molecular indica que no pertenece al mismo género con las ca. 100 spp. nativas en el Nuevo Mundo

(Whitson £ Manos, 2005; Syst. Bot. 30: 216-230). Se ha sometido una propuesta para conservar

el nombre Physalis para las spp. del Nuevo Mundo, incluso todas las tratadas aquí (Whitson, 2011;

Taxon 60: 608-609); en caso de que se rechace, el nombre genérico correcto para nuestras spp. sería

Herschelia T. E. Bowdich (sin combinación disponible para ninguna sp.).

1 Infis. de (1)26 fis. fasciculadas; corola rotada a estrellado-rotada (con los lóbulos +

A a O a a dr P. melanocystis

E s. de 1 fl. solitaria; corola rotada o subrotada a campanulada o urceolada (con los

lóbulos apenas evidentes).

2 Plantas pubescentes con tricomas glandulares (y a veces eglandulares).

> E O o A pos DINO lo P. pubescens

3" Cálices en fr. 35-55 mm.

4 Cálices en fr. redondeados; cult

a e O LA P. peruviana

4” Cálices en fr. fuertemente A IS P. pruinosa

2” Plantas glabradas o glabras o, si pubescentes, entonces generalmente sin tricomas

glandulares.

3. "Cotolky tucradas « azules, ulceoladan o o ai P. solanacea

5" Corolas amarillo anaranjado a amarillas o verdes a crema o blancas (a veces con

manchas moradas a rojizas o café), campanuladas a subrotadas o rotadas.

6 Cálices en fr. 10-angulados a redondeados.

7 Plantas glabradas o glabras o, si pubescentes, entonces con tricomas <1 mm.

8 Pedicelos en fr. 11-25 mm; cálices en fr. 20-35 mm... 0, P. angulata

8" Pedicelos en fr. 4-9 mm; cálices en fr. 10-23 mm

o A o eN P. minuta

7" Plantas pubescentes con tricomas >1 mm (al menos en las costillas de los cálices).

9 Fls. con tricomas multicelulares (hasta ca. 1.5 mm) en el pedicelo y todo el cáliz;

anteras 3-4 mm; cálices en fr. 20-25 mm; vert. Carib......... 000 P. gracilis

9' Fls a E dit slds E O o ES E E

1.2-1.5 mm; cálices en fr. 13-22 mm; bes] a RA P. lagascae

6' Cálices en fr. 5-angulados.

10 Cálices en fr. 10-23 mm;

. . hábitats generalmente COSteroS .......0 o 000 oo. P minuta

10 Cálices en fr. 25-48 mm; hábitats diversos (incluso raramente costeros).

E A A a P. ignota

A os cae

LE, Dele ca IS 0 DC P. cordata

A P. porrecía

Solanaceae 263

Physalis angulata L., Sp. pl. 183. 1753. BomBILLO, HUEVO BOMBA.

Hierba anual, 0.45-0.8(-1.2) m, a veces tendida o arbustiva, los tallos erectos, muy angulados, glabra a

esparcidamente pubescente con tricomas simples, diminutos, eglandulares, en los tallos y hojas. Hojas con el

pecíolo 1-5 cm; lámina 3-12.5 X 1.8-4.2 cm, + asimétricamente ovada a elíptica o angostamente elíptica,

aguda y (a veces) decurrente en la base, dentada o (a veces) subentera. Infis. de 1 fl. solitaria. Fls. con el pedicelo

5-10(20) mm; cáliz 2.5-4 mm, los lóbulos 1.5-2 mm, deltados; corola blanca o crema a amarilla (sin máculas

o manchas de fuerte contraste), 7-12 mm de diám., subrotada; anteras azuladas o purpúreas (que a veces se

desvanecen a amarillo), 1-2.5 mm. Frs. 1-1.4 cm, el pedicelo 11-25 mm, el cáliz 20-35 mm, 10-angulado a

redondeado, glabro o id t b te sobre las costillas; semillas amarillentas, 1.6-1.7 mm.

Bosque seco, húmedo y muy húmedo, plantaciones, potreros y orillas de ríos, lagunas y caminos,

0-200(-600) m; vert. Carib. Cord. Central (E.B. La Selva), Llanuras de San Carlos, de Tortuguero

y de Santa Clara, vert. Pac. y cerca de la División Continental, Cord. de Guanacaste, llanuras de

Guanacaste, Islas Murciélago (Isla San José), S Pen. de Nicoya, cuenca baja del Río Grande de

Tárcoles, vecindad de Puerto Cortés. Fl. ene., feb., abr.-dic. EUA—Bol. y Ven., Trin., Guayanas,

Bras., Par., Arg., Antillas, Bahamas, Bermudas, introd. y naturalizada tróps. y subtróps. de África

y Madag., Islas Comores, tróps. y subtróps. de Asia, Oceanía, etc. (L. Flores £ Herrera 69, INB)

Physalis angulata se distingue por sus tallos prominentemente angulados y generalmente gla-

bros, láminas foliares muy a menudo evidentemente dentadas y cálices en fr. 10-angulados a redon-

deados. Physalis cordata también es glabrada, pero difiere por sus cálices con el tubo más corto que

los lóbulos en fl. (vs. subigual a los lóbulos en P. angulata) y conspicuamente 5-angulados en fr.

En general, el material costarricense de esta sp. concuerda con Physalis angulata var. angulata,

con todo el rango geográfico de la sp. Sin embargo, especímenes de P.N. Palo Verde (L. Acosta

2468, INB, MO; U. Chavarría 2026; INB) presentan una interesante variación, pues tienen láminas

foliares angostamente elípticas y decurrentes en la base y pedicelos más largos tanto en fi. (15-20

mm) como en fr. (20-25 mm). Es factible que se enmarquen bajo P. a. var. lanceifolia (Nees) Waterf.

(Rhodora 60: 163. 1958; P. lanceifolia Nees, Linnaea 6: 473. 1831), de otra forma mexicana.

Physalis cordata Mill., Gard. dict. ed. 8, Physalis 14. 1768. P. clarionensis Waterf.; P. nicandroides

sensu Haber (1991), non Schltdl.

Hierba anual, 0.2-0.7 m, a veces arbustiva, los tallos g Imente erectos, cilíndricos, glabrada a esparci-

damente pubescente con tricomas simples, diminutos, eglandulares, en los tallos y/o pecíolos, el follaje con

olor desagradable. Hojas con el pecíolo 2.3-5 cm; lámina 3.5-9 X 2-5.3 cm, ovada a elíptica, redondeada o

truncada en la base, dentada a subentera. Infis. de 1 fl. solitaria. Fs. con el pedicelo 5-10 mm; cáliz 3—7 mm, los

lóbulos 2-5 mm, angostamente deltados; corola ve d DA illo cremoso a amarilla (con manchas

café a vino o moradas en la garganta), 5-15 mm de diám., campanulada; anteras blancas o azuladas, 1.5-2

mm. Frs, 0.8-1.2 cm, el pedicelo 10-25 mm, el cáliz 25-35 mm, conspicuamente 5-angulado, glabro; semillas

amarillentas, 1.4-1.6 mm.

Bosque húmedo y muy húmedo, claros de bosque y orillas de ríos, 0-200(-600) m; vert, Carib.

Cord. Central (vecindad de Turrialba), E Cord. de Talamanca, cuenca del Río Sapoá, Llanuras de

San Carlos y de Tortuguero (R.N.F.S. Barra del Colorado), vecindad de Puerto Limón, Baja Tala-

manca, vert. Pac., PN. Carara, Pen. de Osa. Fl. ene.-mar., jun.—oct., dic. SE EUA, Méx. —Perú y

Ven., Bras., Antillas, Bahamas, Bermudas, introd. Madag., Islas Comores, tróps. y subtróps. de Asia.

(Ávila 80; INB, MO)

Physalis cordata es similar a P porrecta, pero se separa fácilmente por sus pedicelos en fr. mucho

más largos y hábitat en elevaciones más bajas. También se parece a P angulata, pero difiere por sus

Cálices con el tubo más corto que los lóbulos en fl. y conspicuamente 5-angulados (vs. 10-angulados

a redondeados) en fr.

264 Manual de Plantas de Costa Rica

Physalis gracilis Miers, Ann. Mag. Nat. Hist. ser. 2, 4: 37. 1849.

Hierba anual o perenne, ca. 0.3-0.6 m, + endeble y (a veces) subpostrada, los tallos semirrastreros o (a

veces) erectos y (comúnmente) enraizados en algunos nudos, esparcidamente blanco-pilosa con tricomas sim-

ples, multicelulares, hasta ca. 1.5 mm, articulados, eglandulares, en los tallos, hojas, etc. (más densamente en

los nudos, pedicelos y cálices). Hojas con el pecíolo 0.7-3.2 cm; lámina 2.7-9.5 X 1.3-5 cm, ovada, obtusa

o redondeada en la base, subentera. Infls. de 1 fl. solitaria. Fls. con el pedicelo 8-23 mm, cáliz 5-6 mm, los

lóbulos 2-3 mm, deltados; corola blanco verd illa ( ácul fé das en la garganta), 14-17

mm de diám., rotada; anteras amarillas o azuladas, 3-4 mm. Frs. 0.7-0.9 cm, el pedicelo 10-27 mm, el cáliz

20-25 mm, 10-angulado a redondeado, glabro y/o esparcidamente pubescente sobre las costillas y en el ápice;

semillas amarillentas, 1-2 mm.

Bosque húmedo y muy húmedo, bosques secundarios, áreas perturbadas y orillas de caminos,

0-250 m; vert. Carib. Cord. de Talamanca, Llanura de Santa Clara, Baja Talamanca. Fl. ene., feb.,

oct. Méx.—Pan., Ecua. (J. González et al. 2775, INB)

Physalis gracilis se reconoce por sus tallos semirrastreros, a menudo enraizados en los nudos,

pubescencia de tricomas blancos, largos (>1 mm) y articulados, en los nudos, pedicelos y cálices, y

cálices en fr. 10-angulados a redondeados. Se puede confundir con P. lagascae, pero se distingue por

sus anteras más largas, cálices en fr. más grandes y distribución restringida en CR a la vert. Carib.

(vs. vert. Pac.).

Physalis ignota Britton, Mem. Torrey Bot. Club 16: 100. 1920. CHIMBOMBILLA.

Hierba o sufrútice anual, 0.4-1(2) m, a veces arbustivo, los tallos erectos, cilíndricos, densa y cortamente

grisáceo-pubescente con tricomas simples, 0.25-0.5 mm, eglandulares, en los tallos, hojas, etc. Hojas con el

pecíolo 1.5-8 cm; lámina 5-25 x 3.4-8.5 cm, Ovada a elíptica, obtusa a truncada o cordada en la base, sub-

entera o sinuado-dentada. Infis. de 1 fl. solitaria. Fls. con el pedicelo 4-8 mm, cáliz 4-6 mm, los lóbulos 2-3

: mm, hinchado y S-angulado, pubescente externamente, glandular-pubescente internamente; semillas

amarillas, 1.2-2 mm

Bosque seco y húmedo, manglares, plantaciones, potreros y orillas de caminos, 0-200 m; vert.

Pac., llanuras de Guanacaste, Pens. de Santa Elena y de Nicoya, Sitio Barranca, vecindad de Tivives.

Fl. feb., may.-set. S Méx.—Pan., Ecua., Guyana, Antillas Mayores. (Cano 70; INB, MO)

Physalis ignota, común en las zonas secas de CR, se distingue por su densa pubescencia eglan-

dular en casi toda la planta, incluso los cálices en fr., estos grandes (30-45 mm) y 5-angulados. Es

similar a P. pruinosa, la cual tiene pubescencia glandular.

Physalis lagascae Roem. €: Schult Syst. veg. 4: ¡

: » DYst. veg. 4: 679. 1819. P : . sp. pl. 11. 1816,

nom, illeg. (non R. Br,, 1810). date dde de

Hierba anual, hasta al menos 0.5

moderadamente pubescente con trico:

(pecíolo y nervadura de la lámina

eds E tallos rastreros o erectos, sulcados (cuando secos), esparcida a

Sia simples, multicelulares, >1 mm, eglandulares, en los tallos, hojas

) y cálices. Hojas con el pecíolo 1-4 cm; lámina 2.5-6(-11) X 1.13.7 cm,

E 0.7-0.9 cm, el pedicelo 5-7 mm, el cáliz 13-22 mm, 10-angulado a redondeado, con pequeñas

protuberancias y tricomas multicelulares en las costillas; semillas amarillentas, 1.5-2 mm

Bosque seco y húmedo, orillas de caminos, 0-100(

(P.N. Santa Rosa; P.N. Palo Verde), Pen. de Nicoya, Val

y Ven., Bras., Par., Arg., Antillas, introd. tróps. de Áfric

1050) m; vert. Pac., llanuras de Guanacaste

le Central (San Ramón). Fl. ago. Méx.-Bol.

a. (U. Chavarría 1 492; INB, MO)

Solanaceae 265

Physalis lagascae se reconoce por su pubescencia de tricomas multicelulares, de más de 1 mm,

en casi toda la planta y sus hojas con el pecíolo casi tan largo como la lámina. Podría confundirse

con P. gracilis, pero se distingue por sus anteras de menor tamaño (1.2-1.5 mm, vs. 3-4 mm) y

cálices en fr. más cortos.

Según Waterfall (1967), el material 1 de esta sp. pertenece a Physalis lagascae var. glabre-

scens O. E. Schulz (en Urb., Symb. antill. 6: 147. 1909), de S Méx. a Pan. y las Antillas Mayores (Cuba).

Physalis melanocystis (B. L. Rob.) Bitter, Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 20: 369. 1924. Withania

melanocystis B. L. Rob., Proc. Amer. Acad. Arts 26: 171. 1891; P. porphyrophysa Donn. Sm.

Hierba anual, hasta al menos 0.8 m, a veces arbustiva, los tallos erectos, angulados, esparcidamente

pubescent tri imples, hasta ca. 0.5-1 mm, eglandulares, en los tallos y hojas. Hojas a veces en pares

desiguales, el pecíolo 1-10 cm; lámina 4-19 X 2-9 cm, ovado-elíptica a elíptica, conspicuamente decurrente

en la base, entera o levemente dentada. Infis. de (1)2-6 fis. fasciculadas. Fls. con el pedicelo 4-10 mm; cáliz

3-5 mm, los lóbulos 2.5-3 mm, deltados; corola blanquecina a amarilla o lavanda (a menudo con manchas

internas café o purpúreas), 6-13 mm de diám., estrellado-rotada a rotada; anteras amarillas, 2-3.5 mm. Frs.

0.7-0.9 cm, el pedicelo 12-16 mm, el cáliz 20-25 mm, 10-angulado, glabro; semillas rojizas, ca. 1.5 mm.

Bosque seco y muy húmedo, bosques primarios y cafetales, 100-800+ m; vert. Carib. Cord. de

Tilarán, N Cord. de Talamanca (Tuis), N vert. Pac., N Pen. de Nicoya (P.N. Barra Honda). Fl. may.,

nov. Méx.—Hond., CR. (Penneys 502; INB, MO, UT)

Physalis melanocystis se distingue por ser la única sp. del género en CR que tiene infls. de fls.

fasciculadas y corolas a menudo estrellado-rotadas (o sea, levemente lobuladas).

Physalis minuta Griggs, Torreya 3: 138. 1903.

Hierba anual, 0.2-0.5(-0.8) m, erecta a tendida o postrada, a veces arbustiva O epilítica, los tallos postrados

a erectos, cilíndricos a angulados, glabra a esparcidamente pubescente con tricomas simples, 0.25-0.5 mm,

eglandulares, en los tallos y hojas. Hojas con el pecíolo 0.3-3(-6.5) cm; lámina 1-4(-11) X 0.5-2.5 cm, ovada

o elíptica, asimétricamente obtusa y subdecurrente en la base, sinuada. Infis. de 1 fl. solitaria. Fls. péndulas, el

pedicelo 3-6 mm; cáliz 2-3.5 mm, los lóbulos 1-1.5 mm, deltados; corola blanca o crema a verde o amarilla

(con o sin máculas internas rojizas a moradas), 2-7 mm de diám., rotada; anteras azules o grises a blancas o

amarillas, 1-1,4 mm. Frs. 0.55-0.7 cm, el pedicelo 4-9 mm, el cáliz 10-23 mm, 5-angulado a redondeado,

Puberulento; semillas amarillentas, 1-1.5 mm.

Bosque seco, húmedo y muy húmedo, playas arenosas y orillas de quebradas, ríos y lagunas,

0-100 m; vert. Pac., N llanuras de Guanacaste, Pen. de Santa Elena, Islas Murciélago (Isla Co-

cinero), Pen. de Nicoya, Isla San Lucas (e islotes vecinos), vecindades de Puntarenas y de Tivives,

cuenca baja del Río Grande de Tárcoles, Pen. de Osa. Fl. ene., feb., jun., ago.—nov. Méx.—Pan.

(Grayum $ Dauphin 11962; INB, MO)

Esta es la única sp. de Physalis en CR restringida a hábitats costeros y estuarios a no más de 100

mM de elev. También se caracteriza por ser glabra o esparcidamente pubescente con tricomas eglan-

dulares y por tener cálices relativamente pequeños. :

El nombre Physalis microcarpa Urb. $ Ekman (tipo de Rep. Domin.) ha sido mal aplicado a

material costarricense de P. minuta en algunos herbarios.

Physalis peruviana L., Sp. pl. ed. 2 1670. 1763. AMOR EN BOLSITAS, FRUTO DEL AMOR, UCHUVA.

Hierba perenne, hasta al menos 0.5 m, arbustiva, los tallos flexuosos, angulados, densamente pubescente

Con tricomas simples, ca. 0.3-1 mm, glandulares y eglandulares, en los tallos y hojas. Hojas con el pecíolo

0.54 cm; lámina 3.5-11 X 1.6-7 cm, ovada, redondeada a subcordada en la base, entera a irregularmente

dentada. Infis. de 1 fl. solitaria. Fls. con el pedicelo 5-11 mm, cáliz 4-9.5 mm, los lóbulos 2943 an, senos

(con el 4 PAS AO, O, E E mide diám rotada

14.2 142

266 Manual de Plantas de Costa Rica

O blancas, 3-4 mm. Frs. 1.4-1.6 cm, el pedicelo 10-24 mm, el cáliz 35-52 mm, redondeado, tomentoso; semi-

llas amarillentas, 1.3-2 mm.

Bosque pluvial y de roble, cult. en plantaciones, 1650-2200 m; vert. Pac. Cord. Central (Volcán

Poás), N Cord. de Talamanca (región de Dota). Fl. dic. Nativa Col.-Bol. y Ven., introd. Méx., CR,

Chile, Bras., Arg., Antillas Mayores, Bermudas, Hawai, África y Madag., tróps. y subtróps. de Asia,

Nueva Guinea. (C. Morales 1692, USJ)

Physalis peruviana se distingue por su pubescencia de tricomas en parte glandulares (especial-

mente en los pecíolos y pedicelos), láminas foliares ovadas y cálices en fr. redondeados.

Esta sp. se cultiva en CR para su consumo, e incluso se comercializa en algunos supermercados

del Valle Central.

Physalis porrecta Waterf., Rhodora 69: 237. 1967.

Hierba anual, hasta al menos 1 Im, a veces arbustiva, los tallos generalmente erectos, cilíndricos, glabrada

pedicelo 4-7 mm; cáliz 5-10 mm, los lóbulos 3-5 mm, angostamente deltados; corola crema a amarilla (con

manchitas café a moradas en la garganta), 4.5-15 mm de diám., rotada; anteras azuladas, 1.7-2.5 mm. Frs.

0.9-1.3 cm, el pedicelo 7-9 mm, el cáliz 30-48 mm, conspicuamente 5-angulado, glabro; semillas amarillen-

tas, 1.7-2 mm.

Bosque muy húmedo, pluvial y de roble, charrales, potreros y orillas de ríos, 900-1950(-2500+)

m; vert. Carib. O Cord. Central (Zarcero), N Cord. de Talamanca, vert. Pac. Cords. de Tilarán y de

Talamanca, Cerros de Escazú. Fl. ene., set, S Méx. y Guat., Nic.-Pan. (Kriebel 2094, INB)

Physalis porrecta es similar a P cordata, pero difiere por sus tallos jóvenes con tricomas distri-

buidos en hileras, corolas con las manchas menos prominentes, pedicelos en fr. más cortos y distri-

bución en elevaciones más altas.

Physalis pruinosa L., Sp. pl. 184. 1753.

P. maxima Mill.; P nicandroides Schltdl. var. attenuata

Waterf. ex C. Nelson.

Hierba anual, ca. 0.6-0.8 m, los tallos erectos

comas simples, 2-4 mm y <1 mm (mezclados),

pecíolo 1.5-12 cm; lámina 7.5-35 x 2.7

tusa en la base, dentada a subentera. Infis.

lóbulos 2.5-6 mm, angostamente deltad ; na (con manchas moradas, no fuertemente contrastantes,

en el centro), 10-15 mm de diám., rotada; anteras amarillas, 2.5-3.5 mm. Fs. 1.3-2 cm, el pedicelo 17-30 mm,

el cáliz 37-55 mm, fuertemente 5-angulado, glandular-pubescente; semillas rojizas, *K 2 mm.

» redondeados o angulados, densamente pubescente con tri-

multicelular-glandulares, en los tallos y hojas. Hojas con el

15.5 cm, ovada a elíptica y (a menudo) asimétrica, redondeada u 0b-

de 1 fl. solitaria. Fls. con el pedicelo 15-20 mm; cáliz 7-11 mm, los

Bosque seco y húmedo, áreas alterad

Central, vert. Pac., N llanuras de Guan

San Lucas. Fl. ago. Méx.-CR, Bol., O

as y orillas de caminos, 0-300-1450) m; ambas verts. Valle

acaste (P.N. Santa Rosa), N Pen. de Nicoya (P.N. Diriá), Isla

Ven., Par., Arg. (E. Alfaro 4 Grayum 5050; INB, MO)

E inde pruinosa se separa de las otras spp. del género con cálices muy grandes en CR por su pu-

scencia nm mezclando tricomas largos (2-4 mm) y cortos (<1 mm), multicelular-glandulares.

El material costarricense de esta sp. corresponde con Physalis pruinosa var. pruinosa, con todo

el rango geográfico de la Sp. menos Bol., Par. y Arg

El nombre Physalis nicandroides Schitdl. ha si A :

: mita. ha sido mal CR

(ver la discusión del g Alto) aplicado a material de P. pruinosa en

Solanaceae 267

Physalis pubescens L., Sp. pl. 183. 1753. P. hirsuta Dunal, nom. illeg.; ?P hirsuta M. Martens $

Galeotti; P. hirsuta Dunal var. integrifolia Dunal; P. hirsuta Dunal var. repandodentata Dunal;

P. hylophila Standl.; P. p. var. hygrophila (Mart.) Dunal; P. turbinata Medik. MILTOMATE.

Hierba o sufrútice anual, 0.2-1 m, a veces tendido

a postrado o sobre troncos caídos, los tallos erectos

o postrados, cilíndricos, densamente pubescente

con tricomas simples, 2-4 mm y <1 mm (mezcla-

dos), multicelular-glandulares, en los tallos y hojas.

Hojas con el pecíolo 0.7-7 cm; lámina 2.5-10(-19)

X 1,2-7.5 cm, redondeada a ovada y (a veces) asi-

métrica, redondeada u obtusa en la base, dentada

a sinuada o subentera. Infis. de 1 fl. solitaria. Fls.

péndulas, el pedicelo 3.5-7 mm; cáliz 3-6 mm, los

lóbulos 1.5-4 mm, angostamente deltados; corola

crema a amarilla o verde amarillento (con manchas

lavanda o moradas a negruzcas o café oscuro), 6-15

mm de diám., rotada; anteras azuladas a verdes o

café a negruzcas o (raramente) amarillentas, 1.3-2

mm. Frs. 0.8-1.3 cm, el pedicelo 9-11 mm, el cáliz

24-37 mm, fuertemente 5-angulado e invaginado,

pubescente con tricomas patentes, algunos largos y

articulados; semillas amarillentas, 1.2-1.5 mm.

Physalis pubescens

ú ñ s 1 ó La eS

Bosque seco, húmedo, muy húmedo y pluvial, bosq , pejibaye

; E :

y piña), crecimiento secundario, potreros y orillas de ríos, lagunas y caminos, 0-1200(-2250) m;

vert. Carib. y cerca de la División Continental, Cords. Central y de Talamanca, Llanuras de San

Carlos, de Tortuguero y de Santa Clara, Baja Talamanca, vert. Pac. Cord. de Tilarán, Cerro Espíritu

Santo, llanuras de Guanacaste, Islas Murciélago (Isla Cocinero), Pen. de Nicoya, Valle Central,

P.N. Carara, cuenca del Río Grande de Candelaria, Pen. de Osa. Fl. ene.—dic. EVA—Bol. y Ven., Tob.,

Guayanas, Bras., Par., Arg., Antillas, Bahamas, introd. Chile, S África, India, etc. (J. F Morales «

Salazar 1484, INB, MO)

Physalis pubescens, aunque muy variable vegetativamente, se reconoce en CR por su pubes-

cencia de tricomas a veces alargados (2-4 mm), glandulares, y penes? relmcUle en ar

los lóbulos angostamente deltados en fl. y fuertemente 5-angulados en fr. Algunos especímenes

(Fernández 1306, INB) tienen láminas foliares subenteras y muy membranáceas con pubescencia

algo más corta, aproximándose al concepto de Physalis hirsuta M. Martens € a ic

Guat.; en este caso, se sigue aquí el concepto amplio de la sp. A e TAS y se

mantiene todo como P. pubescens.

Physalis solanacea (Schltdl.) Axelius, Phytologia 79: 11. 1995. Margaranthus solanaceus Schltdl.,

Index Seminum (Halle) 1838: 8. 1838.

Bosque seco o húmedo, 0-250 m; N vert. Pac., N llanuras de Guanacaste (P.N. Santa Rosa). Fl.

ene. SO EUA y Méx., Hond., CR, Curacao, Antillas Mayores (Cuba). (Liesner 4550, MO)

268 Manual de Plantas de Costa Rica

Sus características corolas azules a moradas, urceoladas y 5-anguladas, la diferencian de todas

las otras Physalis spp. en CR, de donde se conoce únicamente por el testigo citado anteriormente.

Schultesianthus

Por A. Soto 4 L. Bos

Bernardello, L. M. 4: A. T. Hunziker. 1991. The genus Schultesianthus (Solanaceae): leaf anatomy and taxo-

nomic synopsis. Pp. 229-245 en, J. G. Hawkes, R. N. Lester, M. Nee 8: N. Estrada (eds.), Solanaceae 111:

taxonomy, chemistry, evolution. Roy. Bot. Gard., Kew [Reino Unido].

8 spp., S Méx.—Hond., CR-Perú y Ven.; 3 spp. en CR.

Arbustos, a veces escandentes, o lianas, epífitos (en CR), glabros o pubescentes con tricomas simples y

(hundidos en hoyos en ambas caras de las láminas foliares) pequeños tricomas peltados glandulares; espinas

ausentes. Hojas alternas, simples, pecioladas; lámina entera, coriácea y + revoluta (en CR). Infis. terminales

solitaria. Fls. subzigomorfas, con disco nectarífero; cáliz tubular o tubular-campanulado, 5-lobulado, acres-

cente (y a menudo + leñoso en fr.); corola bl blanquecina a verd ill ill jad

O morado oscuro, tubular-campanulada a en forma de embudo (en CR), 5-lobulada (con los lóbulos enteros o

dentados), glabra externa e int e (excepto en el punto de inserción de los filamentos); estambres 5, in-

sertos debajo de la mitad del tubo de la corola, subiguales, incluidos o exertos, los filamentos más largos que las

anteras, pubescentes en el punto de inserción y la parte proximal de la porción libre; anteras basifijas, romas en

el ápice, Aaks + ñ 4 354 1 git ea : . ilocular ela ro; A A e Ad sido;

estigma capitado a bilobulado. Frs. abayados y cuerosos o leñosos, globosos u obcónicos; semillas numerosas,

grandes, reniformes y aplanadas; embrión curvado.

Este género, típico de bosque nuboso en CR, se distingue por su hábito epífito, láminas foliares

coriáceas y con pequeños tricomas peltados glandulares hundidos en hoyos en ambas caras, e infis.

subsésiles a cortamente pedunculadas, cimosas o (a veces) de una fl. solitaria.

1 Fls. con el cáliz 35-50 mm; corola morado a O S. crosbyanus

1” Fls. con el cáliz 8-30 mm; corola blanca o verde crema a amarilla o amarillo anaranjado.

2 Infis. de 1-1020) fis.; cálices 8-20 mm, redondeados; láminas foliares agudas o

(mucho más frecuente) obtusas en el A S. leucanthus

E a pl A S. venosus

Schultesianthus crosbyanus (D”Arcy) S. Knapp, Novon 5: 283. 1995. Markea crosbyana D' Arcy,

Anmn. Missouri Bot. Gard. 60: 654. 1974[*1973']

Arbusto, hasta al menos 3.5 m, o liana, glabro excepto pubescente en los tallos jóvenes, láminas foliares (en

el nervio medio del envés) y pedicelos con tricomas simples y con diminutos tricomas peltados glandulares

anonlada- 3

= je a X

los filamentos insertos ca. 25 mn por encima de la base del tubo de la corola; anteras 10-12 mm. Frs. 2.5-3 X

1-2 cm, agudos en el ápice; semillas ca. 3.5 mm.

Bosque de roble, 23002

600 m; vert. Carib. E Cord. de Tal : t.. nov. CR y

Pan. (A. Soto $ González 2 INB) amanca. Fl. jun., set., oct., n

Esta Sp. se distingue por sus corolas morado mu

con cálices de más de 30 mm. Además, es fácil de

gida en CR a la E Cord. de Talamanca

y OSCuro y por ser la única sp. del género en CR

reconocer por su distribución geográfica restrin-

Solanaceae 269

Schultesianthus leucanthus (Donn. Sm.) Hunz., Kurtziana 10: 35. 1977. Markea leucantha Donn.

Sm., Bot. Gaz. 31: 116. 1901; M. megalandra sensu Fl. Guat., Fl. Pan., non (Dunal) D'Arcy;

S. megalandrus sensu Haber (1991), non (Dunal) Hunz. MONTANO.

Arbusto a veces escandente, hasta al menos 1-2

m, O liana (hasta al menos 25 m de altura) a veces

colgante, glab pt tri peltados gl

dulares en las láminas foliares (hundidos en ambas

caras) y esparcidamente pubescente con tricomas

simples en los pedicelos. Hojas con el pecíolo 0.4-2

cm; lámina 3-14 X 1.5-6.5 cm, elíptica a obovada,

cuneada o (raramente) atenuada en la base, obtusa

o (raramente) aguda en el ápice. Infis. terminales,

cimosas, de 1-10(20) fis. Fls. aromáticas, con el

pedicelo 5-15 mm, cáliz 8-20 mm, lobulado desde

1/2-3/4 de su longitud, redondeado; corola blanca o

verde crema a amarilla o amarillo anaranjado, 38-80

mm, en forma de embudo a campanulada; estambres

con los filamentos insertos 5-8 mm por encima de

la base del tubo de la corola; anteras 4-5 mm. Frs.

morados, 1-2.5 X 1-2 cm, umbilicados en el ápice;

semillas 3-5 mm.

Bosque húmedo, muy húmedo, pluvial, nu-

boso y de roble, bosques primarios, bordes de Schultesianthus leucanthus

bosque y potreros, (300-)650-2000(-2150+)

m; vert. Carib. Valle Central, ambas verts. todas las cords. principales, vert. Pac., Tablazo, Cerros

de Escazú, N llanuras de Guanacaste. Fl. ene.—jul., set., oct. S Méx. (Chis.)-Hond., CR-Perú y Ven.

(L. D. Vargas 4 Hurtado 254; INB, MO

Schultesianthus leucanthus, la sp. más comúnmente recolectada de su género en CR, se reconoce

por sus láminas foliares obtusas o (muy raramente) agudas en el ápice y cálices 8-20 mm y redon-

deados. Sus fis. vistosas son fuertemente fragantes durante el día.

Schultesianthus venosus (Standl. 8: C. V. Morton) S. Knapp, Novon 5: 283. 1995. Markea venosa

Standl. £ C. V. Morton, en Standl., Fl. of Costa Rica 1065. 1938.

Arbusto escandente, de tamaño desconocido, o liana, glabro excepto con esparcidos y diminutos tricomas

peltados glandulares en las láminas foliares (hundidos en ambas caras). Hojas con el pecíolo 0.4-1 cm; lámina

3-17.5 X 2-8 cm, elíptica, atenuada en la base, acuminada o aguda en el ápice (con una pequeña gota en la

Punta), gruesa y quebradiza. Infls. terminal PARLA dos deshojados), de 1 fl. solitaria. Fls. con el

icelo 1-2 mm; cáliz 15-30 mm, lobulado desde casi la base, 5-angulado; corola blanquecina o verde crema a

verde amarillento, 40-55 mm, tubular lada; estamb n los filamentos insertos ca. 10 mm por encima

de la base del tubo de la corola; anteras 7-10 mm. Frs. 1.3-1.7 X 1-1.5 cm, puntiagudos en el ápice; semillas ca.

2.5 mm.

Bosque pluvial y nuboso, bosques primarios y potreros, (800-)1450-1800 m; vert. Carib. y cerca

de la División Continental, Cords. de Tilarán y Central, N Cord. de Talamanca (P.N. Tapantí). Fl.

abr., may., ago., oct., nov. CR y O Pan. (Prov. Chiriquí). (Hammel et al. 23882, INB)

Esta sp., poco común en CR, se reconoce por sus láminas foliares elípticas, acuminadas O ds

en el ápice, y cálices 15-30 mm, 5-angulados.

270 Manual de Plantas de Costa Rica

Schwenckia

Por A. Soto 4 L. Bons

Benítez de Rojas, C. E. 1993. La tribu Schwenckieae A. Hunz. (Solanaceae) en Venezuela. Univ. Central Ve-

nezuela [Caracas].

Freire de Carvalho, L. d'A. 1978. O género Schwenckia D. van Rooyen [sic] ex Li Brasil — Solanaceae.

Rodriguésia 29(44): 307-524,

Ca. 25 spp., S Méx.—Col., Perú y Bol., Ven., Guayanas, Bras., Par., Uru., Arg., Antillas Mayores

(Cuba); 3 spp. en CR.

Hierb barbust olabro h tri 3 0] averee olandi1] 5

ámina entera, cartácea. Infls. terminales

tes. Hojas

alternas, simples, sésiles o pecioladas; 1 o axilares, fasciculadas, sésiles a pe-

dunculadas. ra

e de

E de 2 0 3 fs. fasciculadas o 1 fl. solitaria. Fls. actinomorfas o subzigomorfas,

E IET ME E S-lobulado 1 AN 4 £ 1 e! manila a

n iad 4 7 tae hi) dl CA AA EE RO, : a y E y PE Ps EA tos) olabra

ES E E L=) q... " el 249

t int ; estambres fértiles 2 o 4 (a veces con 1-3 estaminodios), insertos en o por debajo de la mitad

del tubo de 1 la. desiguales rt A A PO de TUS AE 1 3 lah mihecscentes

Si pe o po S r

en la base; anteras ventrifijas, romas en el ápice, dehiscentes por hendiduras 1 gitudinal io bilocular, glabro;

estilo cilíndrico, exerto o incluido; estigma capitado. Frs. capsulares, secos y papiráceos, globosos o subglobosos a

ovoides lisos; 111 pequeñas, anonmlaraa Ñ A 3 : A Se

Este género, que se encuentra en CR solamente en bosque seco y húmedo de la vert. Pac., se

distingue por su hábito generalmente herbáceo, corolas angostamente tubulares, con notorios apén-

dices que alternan con los lóbulos, y frs. capsulares, globosos o subglobosos a ovoides.

1 Hojas con pecíolo 1-2.5 cm; fis. con el cáliz 10-14 mm; corola 13-26 mm............... S. lateriflora

1” Hojas con pecíolo 0.2-0.8 cm, o sésiles; fis. con el cáliz 1.5-5 mm; corola 2-12 mm.

2 Láminas foliares cuneadas en la base; fis. con el cáliz 3-5 mm; corola 7-12 mm........ S. americana

2" Láminas foliares truncadas a subcordadas en la base; fs. con el cáliz 1.5-2.5 mm;

A A A S. micrantha

Schwenckia americana D. Royen ex L., Gen. pl. ed. 6 577 [S67”]. 1764.

Hierba, 0.3-0.8 m, erecta, pubescente en los tallos, láminas foliares

y (con frecuencia) cálices. Hojas con pecíolo 0.2-0.8 cm; lámina 1-6 X

0.3-1.5 cm, ovada a elíptica, cuneada en la base, acuminada o (raramente)

Obtusa en el ápice. Infis. laxament paniculadas, de numerosas

fis. Fls. con el pedicelo 1-2.5 mm; cáliz 3-5 mm, tubular; corola fucsia

a violeta oscuro (con los apéndices a menudo amarillos), 7-12 mm, los

lóbulos ca. 0.5 mm, redondeados, glabros, con apéndices alternantes 0.5-2

mm; estambres fértiles 2; estaminodios 3. Frs. 0.2-0.4 cm, globosos O sub-

globosos, cubiertos ca. 2/3 o más por el cáliz.

Bosque seco y húmedo, sabanas, áreas abiertas y orillas de la-

gunas y caminos (a menudo sobre roca serpentina), 0-500(-800+)

m; vert. Pac. Cord. de Guanacaste, llanuras de Guanacaste, Pen. de

Santa Elena, Islas Murciélago (Isla Pelada), región de Turrubares

(Cerro Rayos). Fl. ene., jun., ago., oct., nov. S Méx.—Col., Bol,

Ven., Guayanas, Bras., Par., Arg., Antillas Mayores (Cuba), introd.

Africa trop. (J. E. Morales 958] , INB)

Esta sp., la más comúnmente recolectada de Schwenckia en CR,

Schwenckia americana se distingue por sus láminas foliares cuneadas en la base y fls. de

tamaño mediano, con los apéndices de la corola pequeños.

Solanaceae 271

de la sp. menos Bol. y Arg.; sin embargo, las otras dos vars. son también

Freire de Carvalho, 1978) y podrían aparecer en el país.

Schwenckia lateriflora (Vahl) Carvalho, Loefgrenia 37: 2. 1969. Chaetochilus lateriflorus Vahl,

Enum. pl. 1: 101. 1804; S. browallioides Kunth.

En CR se ha registrado solo Schwenckia americana var. americana, con todo el rango geográfico

1 + po EA Ñ

Pp YY

Hierba o subarbusto, 0.45-1.5 m, erecto, pubescente en los tallos, láminas foliares, infis. y cálices. Hojas

con pecíolo 1-2.5 cm; lámina 3.5-10 X 1-2 cm, ovada, subcordada en la base, acuminada en el ápice. Infls.

de 2 0 3 fls. fasciculadas o 1 fl. solitaria. Fls. con el pedicelo 2-4 mm; cáliz 10-14 mm, tubular; corola verde o

verde amarillento, 13-26 mm, los lóbulos <0.5 mm, redondeados, pubescentes, con apéndices alternantes 6-8

mm; estambres fértiles 2; estaminodios 3. Frs. ca. 0.7 cm, ovoides, cubiertos totalmente por el cáliz.

Bosque seco y húmedo, sitios arenosos y orillas de caminos, 0-600+ m; vert. Pac., N llanuras de

Guanacaste (P.N. Santa Rosa), N Pen. de Nicoya, vecindad de San Mateo. Fl. ene., set., nov. Nic. y

CR, Ven., Guyana, Bras. (U. Chavarría et al. 1561; INB, MO)

Esta sp. se distingue por sus hojas pecioladas, con la lámina ovada y subcordada en la base, y sus

fis. con el cáliz, corola y apéndices de la corola largos.

Schwenckia micrantha Benth., en A. DC., Prodr. 10: 195. 1846.

Hierba, hasta ca. 0.3 m, erecta, pubescente en los tallos y láminas foliares a glabrescente. Hojas sésiles;

lámina 0.5-3 X 0.2-1 cm, elíptico-oblonga a ovada o (raramente) obovada, truncada a subcordada en la base,

acuminada en el ápice. Infls. de 2 o 3 fis. fasciculadas o 1 fl. solitaria. Fls. con el pedicelo 1-3 mm; cáliz 1.5-2.5

mm, tubular a campanulado; corola amarilla o anaranjada, 2-3 mm, los lóbulos <0.5 mm, semiorbiculares

u obtusamente deltados, glabros, con apéndices alternantes ca. 0.5 mm, angostos; estambres fértiles 4 (en 2

pares); estaminodios aparentemente ausentes. Frs. 0.2-0.25 cm, globosos, cubiertos 1/3-2/3 por el cáliz.

Bosque húmedo, sitios inundados, bordes de lagunas estacionales y orillas de caminos, 250-350

m; N vert. Pac., N llanuras de Guanacaste (vecindad de Cuajiniquil; P.N. Santa Rosa). Fl. ene., oct.—

dic. CR y Pan., Ven., Bras. (J. González 4 Guadamuz 2549; INB, MO)

Esta sp. se distingue por sus láminas foliares truncadas a subcordadas en la base y fls. diminutas.

Solandra

Por A. Soto € L. BoHs

Bernardello, L. M. €: A. T. Hunziker. 1987. A synoptical revision of Solandra (Solanaceae). Nordic J. Bot. 7:

639-652.

Ca. 10 spp., Méx.—Bol. y Ven., Trin., Guayanas, Bras., Antillas, Bahamas; 4 spp. en CR.

Arbustos + escandentes o lianas, hemiepífitos (en CR), glabros a pubescentes (principalmente en las hojas

y cálices) con tricomas simples o dendríticos; espinas ausentes. Hojas alternas y a padas distalmente en las

ramas, simples, pecioladas; lámina entera, coriácea O subcoriácea. Infls. terminales (en los extremos de las

ramas), sésiles, de 1 fl. solitaria. Fls. subzigomorfas, pediceladas, con disco nectarífero; cáliz tubular a cam-

panulado y (con frecuencia) angulado, 2-5-lobulado, + acrescente (pero que no cubre el fr.); corola blanca o

blanco verdoso a amarilla o anaranjada a dorada u ocre (con 5 guías o líneas moradas internamente), en forma

de Copa de comunión o de embudo, 5-lobulada (con los lóbulos enteros O dentados), carnosa, glabra externa e

internamente (excepto en y por debajo del punto dei ión de los fil tos); estambres 5, insertos debajo de

: £

la mitad del tubo de la corola, iguales, incluidos o exertos, los filamentos más largos que las anteras, curvados,

( : 4 lact

minta de; PA anti 1 F f

Pubescentes en el romas en el ápice,

dehiscentes por hendiduras longitudinales; ovario parcialmente ínfero, 4-locular, glabro; estilo cilíndrico,

eXerto; estigma capitado. Frs. abayados y cuerosos, depreso-globosos O cónicos; semillas numerosas, 4-6.5

mm, discoides y aplanadas; embrión espiralado.

EZ Manual de Plantas de Costa Rica

El género Solandra se distingue en CR por su hábito de arbusto más o menos escandente o liana

hemiepífita y fis. con la corola muy grande (más de 150 mm), blanca o blanco verdoso a amarilla

o anaranjada a dorada u ocre (con cinco guías o líneas moradas internamente), y el ovario parcial-

mente ínfero.

Algunas spp. de Solandra se cultivan como ornamentales. El género contiene varios alcaloides,

y ciertas spp. han sido utilizadas para un ritual alucinógeno en S Méx. (Knab, 1977; Econ. Bot. 31:

80-86). Aún así, los frs. de algunas spp. son comestibles.

E AR A A S. sp. A

1” Láminas foliares glabras marginalmente.

2 Corolas en forma de embudo, la región cilíndrica basal del tubo 50-70 mm, ancha;

estambres insertos en el tubo de la corola 20-50 mm desde la base. ................. S. brachycalyx

2' Corolas en forma de copa de comunión, la región cilíndrica basal del tubo 70-150

mm, delgada; estambres insertos en el tubo de la corola 57-130 mm desde la base.

3 Corolas blancas o blanco verdoso a amarillas o anaranjado amarillento, 60-85 mm

de diám.; bosque muy húmedo, 600-1500 Mo... ooo S. grandiflora

3" Corolas crema a amarillas o anaranjadas, 90-170 mm de diám.; bosque húmedo,

muy húmedo, pluvial, nuboso y de roble, (550—)1000-2000(22500)M................. S. maxima

En] A kh >

ycalyx Kuntze, Revis. gen. pl. 2: 453. 1891. CÁLIZ DEL SEÑOR, CAMPANA, COLIBRÍ,

MANZANA DEL MONTE, PAPAMIEL, PAPATURRA.

Arbusto escandente o liana, hasta al menos 20 m de altura, a veces colgante, glabro excepto a menudo pu-

bescente en las láminas foliares ( línea sobre el nervio medio y en las axilas de los nervios principales en el

envés) y (a veces) esparcidamente pubescente en los pedicelos y cálices. Hojas con el pecíolo 2-6 cm; lámina

-20 X 3-12 cm, ovada a ampliamente elíptica, ob-

—

0-20 mm; cáliz purpúreo (o con

bordes purpúreos), 40-65 mm, glabro o esparcida

a moderadamente pubescente; corola amarillenta

u ocre a anaranjada o dorada, 160-210 X 70-150

mm, en forma de embudo, la región cilíndrica basal

del tubo 50-70 mm, ancha, los lóbulos 15-35 mm, a

menudo levemente dentados; estambres insertos en

el tubo de la corola 20-50 mm desde la base; fila-

mentos con la parte libre 90-120 mm; anteras 11-14

mm; estilo 150-200 mm.

Bosque muy húmedo, pluvial y de roble,

bosques primarios, bordes de bosque y potreros,

(900-)1100-2850+ m; ambas verts. Cord.

Central, vert. Pac. y cerca de la División Conti-

nental, Cords. de Guanacaste y de Talamanca,

Cerros de Escazú. Fl. ene., mar.—jun., ago., OCt.,

dic. Hond.—Pan. (A. Soto et al. 840; INB, MO)

foliares también es distintiva, pero no está presente en todos los especímenes.

Solanaceae 273

De acuerdo con varias etiquetas de herbario (p.ej., Stork 2033, MO), los frs. de esta sp. son dul-

ces y comestibles, y al menos en el pasado se vendían en algunos mercados de CR (Bernardello $

Hunziker, 1987).

Solandra grandiflora Sw., Kongl. Vetensk. Acad. Nya Handl. 8: 303, t. 11. 1787. CÁLIZ DEL SEÑOR.

Arbusto escandente o liana, 1-10+ m, glabro. Hojas con el pecíolo 2-5 cm; lámina 5-18 X 3-5 cm, ovada

a elíptica, cuneada en la base, obtusa a aguda o acuminada en el ápice, glabra marginalmente. Fls. aromáticas,

con el pedicelo 3-13 mm; cáliz 30-100 mm, glabro; corola blanca o blanco verdoso a amarilla o anaranjado

amarillento, 150-250 X 60-85 mm, en forma de copa de a la e cilíndrica basal del tubo 70-150

mm, delgada, los lóbulos 10-25 mm, a menudo levemente dentad rtos en el tubo de la corola

57-130 mm desde la base; filamentos con la parte libre 70-100 mm; : anteras 7-10 mm; estilo 180-230 mm.

Bosque muy húmedo, bordes de bosque, 600-1500 m; vert. Pac. Cords. de Guanacaste y de Tilarán.

Fl. ene., jun.—ago. S Méx.—Hond., CR y Pan., Ecua. y Perú, Ven., Trin., Bras., Antillas. (J. F Morales

5640; INB, MO)

Solandra grandiflora se puede reconocer por sus corolas blancas o blanco verdoso a amarillas o

anaranjado amarillento, en forma de copa de comunión (con un tubo angosto que abruptamente se

expande distalmente en una taza de menos de 100 mm de diám.). Los estambres se insertan a nivel

relativamente alto en el tubo de la corola (57-130 mm desde la base) y las anteras son cortas (7-10

mm). Aunque el cáliz es generalmente tan largo como el tubo de la corola, hay alguna variación en

este carácter.

Esta sp. al parecer es nativa en CR, y ura se cultiva ampliamente como planta ornamental.

El nombre Solandra grandiflora ha sid te mal aplicado, y esta sp. se confunde a menudo

con $. maxima. Los límites de las spp. en Solandra son ets conocidos, y muchos especímenes con-

sisten en una simple fl. recolectada del suelo. Trabajo ta cional es lo para aclarar

los caracteres y distribuciones de S. grandiflora y S. maxima.

Solandra maxima (Sessé £ Moc.) P. S. Green, Bot. Mag. 176: t. 506. 1967. Datura maxima Sessé

$: Moc., Pl. nov. Hisp. 25. 1888.

Arbusto + escandente, hasta al menos 5 m, o liana a veces colgante, glabro excepto (a veces) pubescente en

las láminas foliares (en una línea sobre el nervio medio en el envés). Hojas con el pecíolo 2-6 cm; lámina

7-21 X 3.5-10 cm, ovada a elíptica, cuneada en la base, obtusa a aguda o acuminada en el ápice, glabra margi-

nalmente. Fls. con el pedicelo 6-16 mm; cáliz 70-95 mm, glabro; corola crema a amarilla o anaranjada, 150-250

X 90-170 mm, en forma de copa de comunión, la región cilíndrica basal del tubo 90-150 mm, delgada, los

lóbulos 15-40 mm, a menudo levemente dentados; estambres insertos en el tubo de la corola 100-130 mm

desde la base; filamentos con la parte libre 90-100 mm; anteras 7-13 mm, estilo ca. 220 mm

Bosque húmedo, muy húmedo, pluvial, nuboso y de roble, bosques primarios, también cult.,

(550-)1000-2000(-2500) m; ambas verts. Cord. de Guanacaste, vert. Pac. Cords. de Tilarán, Cen-

tral y de Talamanca. Fl. mar.-jun. S Méx.—Ecua. y Ven., introd. SE EUA (S Florida), etc. (Angulo

255; INB, MO)

— AOS maxona es puna a S. grandiflora por sus corolas en forma de copa de comunión

almente desde un tubo delgado). Se diferencia de la última sp. por sus

corolas crema a AR O anaranjadas (vs. a AS blancas o blanco verdoso), de mayor diám.,

y hábitat de bosque húmedo, muy húmedo, pluvial, nuboso y de roble (vs. bosque muy húmedo).

Solandra sp. A.

E ES O e AE ¿da , colgante, las ramas huecas. slab b t las láminas

Arbus

foliares pora en el haz y más nina en el envés). Hojas con el pecíolo 1-2.3 cm; lámina 9-16

274 Manual de Plantas de Costa Rica

Xx 24.5 cm, obovada, + asimétricamente cuneada y decurrente en la base, obtusa a redondeada en el ápice,

ciliada con tricomas simples, ca. 1 mm. Fls. con el pedicelo 5-10 mm; cáliz 55-65 mm, glabro; corola amarillo

verde a amarillo morado, 240-300 X 70-80 mm, angostamente en forma de embudo, la región cilíndrica basal

del tubo >55 mm, delgada, los lóbulos 15-28 mm, ondulados; estambres insertos en el tubo de la corola 117-160

mm desde la base; fil tos con la parte libre ca. 120-140 mm; anteras 7-8 mm,; estilo ca. 250-300 mm.

Bosque muy húmedo, ca. 700 m; vert. Carib. E Cord. de Talamanca (cuenca del Río Urén). Fl.

jul. ENDÉMICA. (G. Herrera 3338; INB, MO)

Esta sp. probablemente inédita se distingue por sus láminas foliares obovadas, obtusas a redon-

deadas en el ápice y conspicuamente ciliadas.

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Ca. 1250 spp., S Can.—Chile y Ven., Trin. 8 Tob., Guayanas, Bras., Par., Uru., Arg., Antillas,

Bahamas, Hawai, Viejo Mundo; 79 spp. en CR.

Hierbas, arbustos o árboles, a veces rastreros o tendidos a escandentes, o bejucos o lianas, rara vez epífitos,

hermafroditas o (a veces) andromonoicos o (tal vez) dioicos, glabros o indumentados con tricomas simples (a

veces glandulares), dendríticos o o O en aa -<Spinias, a veces ps: Ln a menudo

pareadas y desiguales, simples, trifoliol pinn

ladas; lámina entera a lobulada, menbianácea a cotiácéa. Infis. diiinides O pseudoterminales (y que parecen

rotada o estrellada a campanulada o urceolada, leve a profundamente 5(-9)-lobulada, glabra o pubescente;

estambres 5(-9), insertos cerca de la base de la corola, iguales o desiguales, insertos o incluidos, los filamen-

tos a más cortos que las anteras, glabros o pubescentes; anteras basifijas, a veces conniventes en

forma de cono, obtusas o ahusadas en el ápice, dehiscentes por poros terminales (que a veces se expanden en

re. longitudinales); ovario generalmente bilocular, glabro o pubescente; estilo generalmente cilíndrico,

exerto o incluido; estigma truncado a capitado. Frs. abayados y carnosos o (a veces) secos, globosos o elipsoides

a obovoides u ovoides a (a veces) ovoide-romboides; semillas normalmente numerosas, grandes o pequeñas, a

menudo aplanadas; embrión curvado

Solanum es relativamente fácil de distinguir por sus cálices generalmente 5-lobulados y anteras

con dehiscencia poricida. El único género que puede confundirse con Solanum es Lycianthes, que

también tiene anteras con poros. Sin embargo, la mayoría de Lycianthes spp. tienen cálices 5 o

10-lobulados con los dientes saliendo debajo del aro. La mayoría de las Lycianthes spp. en CR que

carecen de estos dientes distintivos son epífitas, un hábito de crecimiento visto en CR para Solanum

spp. solo en S. evolvulifolium.

De las plantas con fls., Solanum es uno de los géneros más grandes, morfológicamente diverso

y económicamente importante. Tiene una distribución mundial, pero con mayor diversidad en los

tróps. del Nuevo Mundo. En CR, es más diverso en bosque húmedo o muy húmedo a elevaciones

medias, y sus spp. a menudo son elementos notables de la vegetación secundaria. Aunque muy

pocas de las Solanum spp. nativas de CR son invasoras, algunas spp. introd. de otras regiones trops.

y subtrops. han llegado a ser hierbas nocivas en el país.

Varias spp. de Solanum se han reportado de CR o son de esperar, sin que su ocurrencia haya sido

documentada con certeza. La ampliamente distribuida Solanum asperum Rich. (sin. S. salviifolium

Lam.) se encuentra en Bel., Guat. y Pan., y podría aparecer en CR; se distingue de $. rugosum por

sus tallos y láminas foliares (en el envés) con tricomas principalmente pediculados (vs. sésiles),

láminas más angostas (2-4 cm de ancho, vs. 2.5-8 cm) y ovarios y frs. inmaduros densamente

pubescentes. Es muy factible que Solanum colombianum Dunal (sin. $. woodsonii Correll) aparezca

en CR, ya que se ha recolectado cerca de la frontera en O Pan. (Prov. Chiriquí); de hecho, dos

recolecciones han sido reportadas recientemente de Prov. Limón en CR (A. Brenes é D. Spooner,

com. pers., feb. 2006), pero estos especímenes aún no están disponibles para estudiar. Se podría

confundir con Solanum longiconicum, de la que S. colombianum difiere por su pubescencia más

densa y semillas sin una mancha púrpura. Solanum juglandifolium Dunal, una sp. de otra forma

conocida solo de Sur Amér. andina, ha sido incluida tentativamente en la flora costarricense (ver

FI. CR 1084) con base en el sinónimo S. j. var. oerstedii Bitter, cuyo tipo (Oersted 1465, C) fue

276 Manual de Plantas de Costa Rica

atribuido a Centro Amér. y más lógicamente (según la numeración) a CR; sin embargo, se sospecha

que proviniera en realidad de Sur Amér. (ver Peralta et al., 2008: 72). Solanum savanillense Bitter

(Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 12: 66. 1913) fue atribuida erróneamente a CR en el protólogo; en

realidad, es endémica de Ecua. (ver Knapp 4 Helgason, 1997: 64). Correll (1962) atribuyó Solanum

suaveolens Kunth £ C. D. Bouché a CR con base en un solo testigo, A. Smith 2763 (F; 1400 m, La

Peña de Zarcero). No he visto dicha muestra, pero es probable que corresponda con S. fraxinifolium,

una sp. muy similar conocida de la región de Zarcero (por recolecciones del mismo Smith), de la que

S. suaveolens se distingue por su pubescencia de tricomas adpresos y hojas con el folíolo terminal

subigual a los laterales (vs. generalmente mucho más grande) y con folíolos intersticiales reduci-

dos. Solanum subinerme Jacq., una sp. ruderal ampliamente repartida en regiones muy húmedas

y bajas, se ha registrado tanto de Nic. como de Pan., pero todavía no de CR; comparte con $. lan-

ceolatum corolas purpúreas y ovarios estrellado-pubescentes, pero difiere por su follaje esparcida-

mente pubescente a glabrescente (vs. moderada a densamente tomentoso-lanoso) y botones florales

y anteras claramente curvados.

Solanum incluye los principales cultivos como el tomate (S. lycopersicum), berenjena

(S. melongena) y papa (S. tuberosum). Además, muchas spp. de Solanum se cultivan como spp.

económicas menores, a menudo por sus frs. comestibles, como fuente de alcaloides medicinales o

venenosos o como plantas ornamentales; en CR se han registrado Solanum betaceum, S. quitoense

(ver ambas) y 5. muricatum Aiton, todas nativas de Sur Amér. andina y cult. por sus frs. comestibles.

La última sp., muy rara vez cult. en CR (Biolley 17299, US; Guadalupe de Goicoechea), está cer-

canamente relacionada con $. caripense, S. fraxinifolium y S. taeniotrichum, de las cuales difiere por

sus hojas generalmente simples (vs. pinnadamente compuestas) y corolas más grandes (hasta ca. 40

mm de diám., vs. 10-25 mm)

Los géneros del Nuevo Mundo Cyphomandra y Lycopersicon se han encontrado anidados dentro

de Solanum (Bohs, 2005), y sus Spp. se tratan aquí bajo Solanum.

1 Plantas generalmente con espinas (al menos en las partes basales) y tricomas estrellados;

anteras angostas y ahusadas, dehiscentes por poros terminales.

q. + +

2 P lantas sufrútices o a o tendidos a escandentes, o bejucos a lianas;

espinas recurvadas.

Sa e: glabra; estambres desiguales (con un filamento más largo que los otros) ....... S. wendlandii

X t b estambres subionales 5

o iguales.

4 Hojas con pecíolo hasta ca. 1 cm, o sésiles, la lámina rómbica, cuneada en la base;

COOlAS HASIA Ca 10 mn de di A a e S. jamaicense

4” Hojas con pecíolo ca. 0.3-6 cm, la lámina elíptico-ovada a elíptica, atenuada o

redondeada en la base; corolas ca. 10-50 mm de diám.

5 Tricomas de los tallos con el punt di h

, mteras 3-4 mm; frs. 0.5-0.8 cm, las semillas ca. 2 mm... S. tampicense

6" Tallos más viejos por lo general con algunos tricomas estrellados persistente

(rara vez glabrescentes en S. aturense); fis. con la corola ca. 15-50 mm de diám.

las anteras 5-14 mm, frs. ca. 1-3.5 cm, las semillas 2-5 mm. E

7 hair de los tallos por lo general largamente pediculados; fis. con la corola

0-50 mm de diám., las anteras 10-14 mm, frs. 1.5-3.5 cm, las semillas

A o AA A 3. OLUrenSe

pai de los tallos por lo general cortament licul dios As

con la corola 15-30 j 1 de e ia.

vacio ines de diám., las anteras 5-10 mm; frs. ca. 1-1.5 cm,

Solanaceae 277

8 Láminas foliares enteras o levemente lobuladas, por lo general densamente

pubescentes en el envés; pedicelos expandidos distalmente, erectos en fr.;

fis. con las anteras 5-6 mm, el ovario y estilo (y los frs. jóvenes)

esparcidamente estipitado-glandulares, o glabroS ..................... S. lanceifolium

Láminas foliares enteras a gruesamente dentadas, por lo general moderada

a esparcidamente pubescentes en el envés; pedicelos de grosor + uniforme

recurvados en fr.; fis. con las anteras 6-10 mm, el ovario y estilo (y los frs

jóvebestestrellado-prubesconion 7. La dd e Rs a S. volubile

2' Plantas sufrútices, arbustos, árboles o hierbas generalmente erectos; espinas recurvadas

y/o rectas.

9 Láminas foliares sin tricomas estrellados en el haz.

10 Arbusto o árbol, 4-7 m; corolas morado claro a violeta al abrir, atenuando a blanco

con la edad, cunda de ÍA AA EI ELA AAA 4 eos e so S. wrightii

10' Arbustos o hierbas, ca. 0.2-3(4) m; corolas púrpura o blancas a verde amarillento

o verde pálido al abrir, que no cambian de color con la edad, ca. 10-40 mm de diám.

1 Frs. densamente pubescentes (al menos cuando jóvenes); fls. con el cáliz 10-20 mm.

12 Planta con espinas, los tallos con tricomas simples; frs. con tricomas >3 mm .

iz dea sin espinas, los tallos con tricomas generalmente estrellados; frs. con

. S. pectinatum

onías basta ca. 1. ciiidas pts. cata BESA da aa S. sessiliflorum

11” Frs. dept fis. con el cáliz ca. 2-8 mm.

3 Plantas moderada a esparcid te pub tes; semillas muy aplanadas,

rodeadas de un ala delgada.

4 Frs. maduros amarillos a verde illento o blancos (a menudo con manchas

más oscuras verdes), ca. 1-2 cm; corolas verde amarillento; láminas foliares

generalmente lobuladas <1/2 hasta el nervio medio. ...................> . acerifolium

14' Frs. maduros amarillos a anaranjado brillante o rojo intenso, ca. 2-3 cm;

corolas blancas; láminas foliares generalmente lobuladas =1/2 hasta

Has A RU Ad $. capsicoides

nervio me

13' Plantas densamente pubescentes; semillas lenticulares, sin alas.

15 Corolas púrpura; frs. 2-4 cm, globosos u ovoides, a menudo con hasta 5

15' Corolas verde amarillento a blancas; frs. 2-3 cm, globosos, sin proyecciones

A S. myriacanthum

9” Láminas foliares con al menos al estrellados en el haz.

16 Hojas con pecíolo hasta ca. Le cm, O asilos E A A S. jamaicense

16” Hojas con pecíolo 1-15 cm.

17 Hierbas, sufrútices o ds erectos a Ameiaos O Portas e e 3-2) m;

láminas foliares (ap te) Jestas imples y

lobuladas, entonces con los lóbulos inerolcomaento dentados a iadok

cálices espinosos.

18 Hojas simples, la lámina lobulada ca. 1/3-1/2 hasta el nervio medio, los

lóbulos eee frs. madiros vsceados o osea a nego o S. campechiense

la lámin

ojas simnles

lobulada hasta el: nervio medio (al. menos eee los lóbulos

(y folíolos) también lobulados; frs. maduros rojo brillante .............-- S. sisymbriifolium

17' Hierbas, arbustos o árboles generalmente erectos, hasta ca. (0.3-)0.5-6 m; láminas

foliares simples y no lobuladas o, si lobuladas, entonces con los lóbulos enteros;

cálices sin espinas (rara vez presentes en S. melongena).

19 Tallos (cuando jóvenes) y envés de las láminas foliares con pubescencia blanca,

as láminas fuertemente discoloras; corolas blancas o lavanda a lila o azul .... S. lanceolatum

19” Tallos y envés de las láminas foliares con pubescencia blanca a leimeción

o amarillenta a ferrugínea o café herrumbre, las láminas levemente discoloras

a concoloras o, si fuertemente discoloras, entonces las corolas blancas

278 Manual de Plantas de Costa Rica

20 Infis. por lo general no ramificadas, generalmente de 1-10 fis. (hasta 12-24

en $. candidum, S. hirtum, S. quitoense y S. sessiliflorum); ovarios y frs.

(al menos cuando jóvenes) pubescentes.

21 Infis. con pedúnculo ca. 1-4 cm; pubescencia de las partes vegetativas

blanquecina o café herrumbre.

22 Corolas blancas o moradas a azules o rosadas; frs. pubescentes con

rn E E A UN S. velutinum

22" Corolas blancas o moradas; frs. pubescentes con tricomas simples o

glandulares y/o estrellados, <1 mm.

23 Lóbulos del cáliz 3-7 mm de ancho; corolas blancas; ovarios y frs.

pubescentes con tricomas simples o glandulares .................. $. accrescens

23" Lóbulos del cáliz ca. 2-3 mm de ancho; corolas blancas o (más

frecuente) púrpura; ovarios y frs. pubescentes con tricomas

estrellados

21' Infis. subsésiles

O púrpura.

24 Tricomas de los tallos con el punto medio mucho más corto que los

rayos laterales; frs. aterciopelados (cuando jóvenes) con tricomas

O A A OE S. sessiliflorum

24” Tricomas de los tallos con el punto medi al a o más

largo que los rayos laterales; frs. densamente hirsutos o pubescentes con

tricomas >2 mm.

25 Tricomas generalmente glandulares, los de los tallos generalmente

sésiles ( lados con alg pediculados); láminas foliares 5-20

O E O O S. erythrotrichum

; pubescencia de las partes vegetativas blanca a gris

cm A IS A S. hirtum

25' Tricomas no glandulares, los de los tallos generalmente pediculados;

láminas foliares 7-30+ cm; frs. 2-6.5 cm.

26 Planta con abundantes espinas rectas, >3 mm; frs. maduros con la

pulpa crema o anaranjado pálido, densa y persistentemente

a a ol O a Sal, S. candidum

26" Planta sin espinas o, si con pocas espinas, entonces estas recurvadas

generalmente <3 mm; frs. maduros con la pulpa verde, densamente

pubescentes a glabrescentes

20' Infis. a menudo bifurcadas o má

de S. quitoense

| o ificadas, de varias a numerosas

(generalmente al menos 5-25 +) fls. (excepto S. melongena); ovarios y frs.

glandular-puberulentos o

glabros.

estrellado-pubescentes (al menos en el ápice),

27 Ragquis de las infis. y pedicelos con tricomas glandulares.

28 Frs. con el pedicelo reflexo; pubescencia de los tallos y láminas foliares

ferrugínea; bosque seco, húmedo y a S. ferrugineum

28” Frs. con el pedicelo erecto; pubescencia de los tallos y láminas foliares

ferrugínea o no; bosque seco, húmedo, muy húmedo, pluvial, nuboso y

roble.

29 Pos y cálices a menudo moderada a esparcidamente ferrugíneo

rmihea

( ) quecino-pubescentes (los tricomas que no ocultan

completamente la superficie); raquis de las infls. con tricomas simples

glandulares (abundantes y evidentes) y también estrellados (con el

punto medio glandular); 0-1200(-1600+) A NO NO O S. torvum

Pedicelos y cálices densamente ferrugíneo-pubescentes (los tricomas

; raquis de las infis. sin

Solanaceae 279

mayoría de los tricomas estrellados (con el punto medio glandular);

GU T2OD(IBUU PM a a ala aaa e e O PBV ARS ++ S. truncatum

27' Ragquis de las infis. y pedicelos sin tricomas glandulares (excepto a veces

con esparcidos tricomas glandulares en S. pluviale y plantas atípicas de

S. rudepannum).

30" Ti de ESpocis e cul FAB a iaa a PUE bes le S. melongena

30" Infis. de varias a numerosas fls.; silvestres.

31 Corolas 10-12 mm de diám.; tallos florales, pecíolos y láminas foliares

usualmente sin espinas; láminas enteras a (raramente) sinuadas o

O A A e e pe A S. hayesii

31' Corolas 20-50 mm de diám.; tallos florales, pecíolos y láminas foliares

usualmente con espinas; láminas enteras o subenteras a gruesamente

dentadas o pilas

32 Tallos y lámina: derad id

con tricomas estrellado: (los tallos glabrescentes), sitos a menudo

COM ALOS GETAIE IICA PUEDA rd A a S. pluviale

32' Tallos y láminas PA moderada a d b tes con

tricomas estrellados, estos a menudo con >4 rayos laterales.

33 Ecos estrellados de los tallos y raquis de las infls. robustos,

con el pedículo largo (y grueso); pubescencia por lo general

ferrugínea; (800—)1000-2600(-2800) DM... ..ooooooooooooo. S. chrysotrichum

33' Tricomas estrellados de los tallos y raquis de las infis. menos

robustos, con el pedículo corto, o sésiles; pubescencia ferrugínea

(más frecuente) blanca; 0-1400+ M.........oooooooooo... S. rudepannum

1 Plantas sin espinas, con o sin tricomas estrellados; anteras de forma variada (incluso

a veces angostas y ahusadas), dehiscentes por poros terminales (que a menudo se abren

34 Hojas (al menos algunas) trifolioladas o pinnada a (rara vez) bipinnadamente compuestas

o, si del todo simples, entonces con la lámina profundamente lobulada (por lo general

= 1/2 hasta el nervio medio).

35 Hojas simples.

Plañta DeJuco A e Aa S. seaforthianum

36' Plantas hierbas, arbustos o árboles erectos.

37 Planta 0.4-1.5(-2.5) m; infls. hasta ca. 5 cm; corolas blancas o amarillentas

verdosas; frs. maduros blancos (con rayas longitudinales verdes o púrpura) ... $. allophyllum

37' Planta hasta (1-)1.4-7.5(-12) m; infls. hasta ca. 30+ cm; corolas blancas o

verdes y/o púrpura; frs. maduros amarillos .......... ++... <ooooooommm...”.. S. splendens

Ch y do menos algunas) trifolioladas o pinnada a (rara vez) bipinnadamente

Mpue,

38 a pra A O IN S. lycopersicum

38' ra subenteros o enteros; corolas amarillentas a blancas o verdes y/o

s a púrpura o Ss.

a Tallos con raíces en los nudos; hojas 3-5-folioladas.

40 sae pinnadamente 5-folioladas; 500-1000+ m, vert. Carib. Cord. de

E O A

E A A A A A E

S. pentaphyllum

A S. phaseoloides

39" Tallos cata sin raíces en los nudos; hojas 3-15- a

41 Sufrútice, arbusto o arbolito erecto; anteras con el ctivo extendido

(amplio adaxialmente y papiloso) ......+. +++ <=» ==. ==orrrrrrrrrrrro > S. diversifolium

41' Sufrútices, arbustos o hierbas erectos o rastreros a tendidos o

escandentes, o bejucos; anteras con el conectivo no extendido.

280 Manual de Plantas de Costa Rica

42 Infis. axilares, no ificadas, hasta ca. 3 cm; hierba a menudo erecta

CA od A AE ecc S. trizygum

42" Infis. extra-axilares a pseudoterminales o terminales y/o laterales, no ramificadas

O bifurcadas a más ramificadas, hasta ca. 10-20 cm; hierbas o arbustos erectos

o rastreros a tendidos o escandentes, o bejucos.

43 Hojas 5-15-folioladas, los folíolos intersticiales reducidos (entre los folíolos

más grandes) ausentes a abundantes.

44 Planta sin tubérculos; pedicelos articulados en la base; silvestre. .......... S. canense

44” Planta con tubérculos subterráneos; pedicelos articulados arriba de la

AAA O O EA E E S. tuberosum

43" Hojas 3-11-folioladas, los folíolos intersticiales reducidos (entre los

folíolos más grandes) tes a pocos (aunque a veces con folíolos

proximales reducidos).

45 Plantas moderada a

parcid pubescentes o glabras.

46 — Planta hierba subescandente o tendida a rastrera o erecta; hojas

del todo pinnadamente com: puestas; pedicelos articulados cerca

de la mitad; frs. puntiagudos en el ápice... o S. longiconicum

46" Planta bejuco; hojas pinnadamente compuestas y simples (en el

mismo individuo); pedicelos articulados en o muy cerca de la

ase; frs. obtusos en el ápice

O co oa S. seaforthianum

O NU REUS Pr NE S. taeniotrichum

47' Infis.

sus tallos con raíces en los nudos; infis. no ramifi

Sus Ms aa S. evolvulifolium

50' Bejucos o lianas, trepando por sus tallos o pecíolos volubles (los tallos sin raíces

en los nudos); infis. ramificadas.

51 Raquis de las infls. espar id li

glabro; fis. con los lóbulos

anteras 2.5-3.5 mm....... S. seaforthianum

on los lóbulos de la corola

11h AAA o E EE S. uncinellum

de la corola glabros; estambres 5 desiguales, las

51” Raquis de las infls. densamente pubescente; fis.

el envés, con el indumento

principales o con mechones de tricomas en

las axilas de los nervios principales.

53 Tallos florales con las hojas solitarias; infls. laterales o terminales; pedicelos

insertados en pequeñas plataformas.

54 Láminas foliares generalmente pubescentes en el envés con mechones de

tricomas ramificados en las axilas de los nervios principales; tallos a menudo

PO A o a. 5. aligerum

Solanaceae 281

54" Láminas foliares pub tes en el envés en una línea continua de tricomas

simples sobre el nervio medio; tallos no alados. .............o.ooooooooo... S. pubigerum

53" Tallos florales con las hojas pareadas; infls. generalmente opuestas a un par de

hojas; pedicelos no insertados en plataformas.

55 Tallos más viejos con la corteza exfoliante en pequeñas placas transversales;

pubescencia de las partes vegetativas de tricomas simples o ramificados, a veces

multiseriados o engrosados en la base y con septos rojizo oscuro o café .... $. vacciniiflorum

55' Tallos más viejos con la corteza no exfoliante; pubescencia de las partes

vegetativas de tricomas simples o (a veces) ramificados, uniseriados y del

todo blancos.

56 Corteza illo pálido o blanca (incluso en tallos adultos); láminas foliares

generalmente verde claro cuando secas; cáliz (al menos en el botón)

pubescente, no hinchado en la base; (600-)850-2500(-2950+)m....... S. aphyodendron

56' Corteza gris oscuro o café (a veces pálida en tallos jóvenes); láminas foliares

generalmente verde oliva oscuro cuando secas; cáliz glabro, generalmente

hinchado en la base; O0-110062150) Miiisrcciin a AR... S. nudum

52' Láminas foliares glabradas o glabras en el envés o, si evidentemente indumentadas,

entonces con el indumento + uniforme sobre toda la superficie

57 Plantas evidentemente indumentadas con g o equinoides a

estrellados y/o escamas peltadas.

58 Láminas foliares muy discoloras, blanco brillante y densamente pubescentes

en el envés, la superficie no visible entre los tricomas.

59 Láminas foliares en el envés con indumento de escamas peltadas adpresas ..... 5. lepidotum

59' Láminas foliares en el envés con indumento de tricomas estrellados

sésiles o cortamente pediculados......... <<... ooooooorrrmmo.. S. schlechtendalianum

58' Láminas foliares + concoloras o, si muy discoloras, blanquecinas y

densamente pubescentes en el envés, entonces con la superficie visible

entre los tricomas.

60 Infis. hasta ca. 1-4 cm, no ramifica

61 Pecíolos hasta ca. 1 cm; corolas penis pálido a blancas, 10-20 mm de

diá

¿L18:0,7=1 0007 SIENTO + ción AA S. cordovense

61' Pecíolos 2-8 cm; corolas púrpura o (raramente) blancas, 30-50 mm de

iám.; frs. hasta ca. 20 Cm; Cult ........ «oo... o eoooooomrrrrrrr..> S. melongena

60' Infis. hasta ca. 5-19 cm, bifurcadas o muy ramificadas.

62 Tallos con pubescencia de tricomas equinoides (con los rayos laterales que

emergen de más de un punto), que parece de mechones.

Ramas de las infls. que no alcanzan el mismo nivel; pedicelos insertados

en una manga o plataforma; (1300?-)1700-3400(-3600) M..............- S. storkii

63' Ramas de las infls. que alcanzan el mismo nivel; pedicelos no insertados

en una manga o plataforma; 0700 m.

64 Cálices con la base no esicladael en un anillo; ovarios y frs. jóvenes

densamente pubescentes; láminas foliares densamente tomentosas en

el haz con tricomas estrellados o multiangulados, cortamente

podiculados. echando de OA E e S. erianthum

64' Cálices con la base agrandada en un anillo hinchado; ovarios y frs.

jóvenes esparcidamente pubescentes a glabros; láminas foliares densa

a moderadamente pubescentes en el haz con tricomas estrellados,

cortamente pediculados a sésiles. .......= +++ +<<==.ooomomrorrororo > S. hazenii

62' Tallos con pubescencia de tricomas estrellados y/o multiangulados (con los

rayos laterales que emergen de un solo punto), o intermedia entre tricomas

estrellados y escamas peltadas, que no parece de mechones.

Tricomas de los tallos e infls. largamente pediculados. .............-- S. umbellatum

282

Manual de Plantas de Costa Rica

65' Tricomas de los tallos e infls. en su mayoría sésiles.

Puntos medios de los tricomas a menudo glandulares y mucho más

a A A

66' Puntos medios de los tricomas generalmente no glandulares y más

cortos que los rayos laterales.

67 Corolas ca. 6-8 mm de diám.; láminas foliares redondeadas a

67' Corolas ca. 10-15 mm de diám.; láminas foliares cuneadas a

Jntgamente decurcentes enla base Joc

57" Plantas glabradas o glabras o, si evidentemente indumentadas, entonces

exclusivamente con tricomas simples.

68 Hierbas, 0.15-1.5(-2.5) m; infis. de bifurcaciones en las ramas o extra-axilares.

69 Planta densamente pubescente; infls. de 1-3 fis., con pedúnculo hasta ca.

A A OS

69” Plant derada a esparcid pub o glabradas a glabras;

infis. de ca. 4-12 fls., con pedúnculo hasta ca. 2.54.5 cm.

Anteras romas en el ápice, dehiscent

por p terminales grandes; infis.

extra-axilares; frs. maduros verde opaco o púrpura a negros, 0.5-0.8 cm,

globosos; bosque seco, húmedo, muy húmedo, pluvial, nuboso y de roble

y páramo.

(formando un ángulo de ca. 90? con el A S.

72 Anteras 3.5-5.5 mm; pedúnculos ca. 2.5+ cm,

EA a it, Cd ;

72' Anteras (2-)2.3-3.3 mm; pedúnculos <2.5 cm, gruesos; láminas

foliares 2.56.5(-15) cm

68” Hierbas, arbustos o árboles, hasta

en las ramas o extra-

+ entrenudales.

73 Láminas foliares (al menos algunas) sub

muy delgados; láminas

: ca. 0.15-7.5(-12) m; infis. de bifurcaciones

axilares a opuestas a las hojas o a un par de hojas o

S. armentalis

- . . 5. celsum

. - S. rugosum

. -S. deflexum

A o S. allophyllum

americanum

macrotonum

a a A a S. nigrescens

£ 3 A E A

en la base; infls. a menudo de bifurcaciones en las eúilas: anteras con el conectivo

extendido (y papiloso).

74 nas foliares subcordadas en la base (con los senos <1 cm de

profundidad); fts. agudos enel ápice. o. S. fortunense

74' Láminas foliares (al menos aleunas) prafima la base

(con los senos >1 cm de profundidad); frs. levemente: puntingidos u

obtusos en el ápice,

Partes vegetativas densamente puberulentas con tricomas <0.5 mm;

láminas foliares nunca lobuladas; corolas blancas o rosadas a lila;

frs. maduros amarillos o anaranjados a rojos o púrpura (a menudo

con rayas longitudinales más e Oe

EEN I s con tricomas 0.5-1+ mm,

O glabras; láminas foliares a menudo (en hojas del tronco) pinnadamente

lobuladas; corolas blancas o verdes y/o púrpu

S. betaceum

ra; frs. maduros amarillos . .. . S. splendens

Solanaceae 283

73' Láminas foliares truncadas a redondeadas o cuneadas a largamente decurrentes

en la base; infis. opuestas a las hojas o a un par de hojas o + entrenudales;

anteras con el conectivo no extendido.

76 Corteza de los tallos más viejos exfoliante en tiras longitudinales rojizas

Gtojas, visibles a rimplo VIARIA e cn S. tuerckheimii

76' Corteza de los tallos más viejos exfoliante en pequeñas placas transversales

rojizas o de color herrumbre a café oscuro o grises a verde oliva o amarillentas

a blanquecinas, visibles a >10X, o no exfoliante.

77 Pecíolos hasta ca. 0.5 cm; infls. hasta ca. 1 cm; frs. maduros anaranjado

brillante o rojos; bosque seco y húmedo, 0-150 m, N vert. Pac., llanuras

de Guaenacaste;N Pen. de Nicoya ir rn e es S. diphyllum

77' Pecíolos hasta ca. 1-5 cm; infis. hasta ca. 0.5-10 cm; frs. maduros amarillos

a café amarillento o verdes a morados o negros; bosque húmedo, muy

húmedo, pluvial, nuboso y de roble, 0-2800(-3300+) m, ambas verts.,

ampliamente distribuidas.

78 Láminas foliares ca. 3.5-8X más largas que anchas; infls. a menudo

bifurcadas; orillas y lechos de quebradas ..........oooooooommmm».... S. imberbe

78' Láminas foliares ca. 1-3.5X más largas que anchas; infls. bifurcadas o más

ramificadas, o no ramificadas; hábitats diversos (incluso orillas de quebradas).

79 Cálices con los lóbulos orbiculares (más evidentes en material

A a A A, S. pastillum

79' Cálices con los lóbulos amplia a angost te deltados o lanceolados.

80 Tallos g Imente puberulentos b tes (a veces glabrados

en $. incomptum y S. vacciniiflorum).

81 Infls. de 1-6 fis.

82 Tricomas de los tallos ca. 0.1 mm; infls. de 1-3 fls.;

(400-)1000-1700(22050) Mo. .ooooocccccrr rr $. pertenue

82' Tricomas de los tallos 0.5-1 mm; infis. de (1)3-6 fls.;

E in AE UA aa ta S. valerioanum

81' Infis. de 2-50 fis.

83 Tricomas de los tallos a veces multiseriados o engrosados

en la base y con septos café o rojizo oscuro (en material

seco); frs. con pedicelo hasta ca. 30 mm); (1800-)2000—

FO000(-3300+)M ...ooooomcmorrrrr rr S. vacciniiflorum

83" Tricomas de los tallos del todo uniseriados, del todo

amarillentos o blancos (en material seco); frs. con pedicelo

hasta ca. 15-20 mm; 0-2100+ m

84 Tricomas 0.5-1 mm; infis. hasta ca. 1 cm, no

TAMÁfICAdAS. +... enseres S. incomptum

84' Tricomas ca. 0.1 mm; infls. hasta ca. 8 cm, no ramificadas

O Tamificadas ... +... rr ss S. rovirosanum

80' Tallos glabros (excepto a veces moderadamente puberulentos o

crecimiento

yen).

85 Hojas generalmente solitarias, del todo pecioladas (con

pecíolo hasta ca. 5 cm); corteza no A AAA $. rovirosanum

85” Hojas general o exclusivamente pareadas, pecioladas (con

pecíolo hasta ca. 3 cm) a (esp. la más pequeña de un par)

subsésiles o sésiles; corteza exfoliante en pequeñas placas

transversales.

86 Fls. con el pedicelo 10-15 mm (-35 mm en fr.); corola

15-20 mm de diám.; frs. glandular-puberulentos (cuando

AN S. sotobosquense

284 Manual de Plantas de Costa Rica

86' Fls. con el pedicelo 3-10 mm (-20 mm en fr.); corola ca.

5-15 mm de diám.; frs. glandular-puberulentos (raramente,

en $. ramonense) o (mucho más frecuente) glabros.

pequeñas con la lámina orbicular, las más grandes con la

lámina 7-30 X 3-10(-13) cm, elíptica a obovada ......... S. arboreum

Sufrútices, arbustos o árboles, 0.3-4(—7.6) m, nunca

rizomatosos, diminutamente pubescentes (en crecimiento

joven) a glabrescentes; hojas más pequeñas con la lámina

orbicular o elíptica, las más grandes con la lámina 1-15 X

0.56 cm, elíptica.

88 Fls. con los lóbulos del cáliz angostamente deltados,

apiculados en el ápice; corola ca. 5 mm de diám.;

ras 1.5-2 mm, frs. con el pedicelo hasta ca. 15 mm;

láminas foliares ca. 1-2.5X más largas que anchas;

(600—)900-2100(-2300+) DM... S. ramonense

Fls. con los lóbulos del cáliz ampliamente deltados, agudos

a obtusos en el ápice; corola 10-15 mm de diám.; anteras

ca. 34 mm; frs. con el pedicelo hasta ca. 20 mm; láminas

foliares ca. 2-2.5X más largas que anchas;

1300-2800(-3300+) m

Solanum accrescens Standl. £ C. V. Morton, en Standl., FI. of Costa Rica 1075. 1938. S. erythro-

trichum sensu Fl. Nic., non Fernald.

bed

S. roblense

A A E AA A A

Sufrútice o arbusto, 1-3.25 m, a veces tendido o s

herrumbre (en los tallos y pecíolos y el haz de las lám

estrellados [con el punto medio corto O (menos frecuente) al

escasas espinas café rojizo, rectas a recurvadas, amplias en la

simples, con pecíolo 2-4 cm; lámina oscura en el haz y más café en el envés cuando seca, 4-30 X 3-17 cm,

ubescandente, densamente pubescente con tricomas café

inas foliares) o blanquecinos (en el envés de las láminas),

argado], sésiles a cortamente pediculados, con

o extra-axilares, hasta ca. 10 cm, no ramificadas, de 3-10 fis; pedúnculo 3-4 cm. Fls. con el pedicelo hasta

3 mm, sin espinas, fuertemente acrescente y foliáceo

de ancho, deltados, agudos a acuminados en el ápice;

Bosque húmedo, muy húmedo, pluvial y nuboso, bosques primarios y secundarios y bordes y

claros de bosque, 0-1800 m; vert. Carib. Cord. Central, N Cord. de Talamanca, cuenca del Río

Sapoá (Cerro El Hacha), ambas verts. Cord. de Guanacaste, vert. Pac. y cerca de la División Conti-

nental, Cords. de Tilarán y de Talamanca, Cerro Turrubares, N llanuras de Guanacaste (P.N. Santa

Rosa), Valle Central, región de Puriscal (P.N. La Cangreja), N Valle de General, Valle de Coto Brus,

Pen. de Osa. Fl. ene.—abr., jun.—ago., oct.—dic. Nic.

—Pan. (Fuentes 166; INB, MO)

: pg accrescens es muy similar a S. velutinum, p.ej., en el cáliz acrescente y foliáceo de

OS 1TS., pero por lo general se distingue de esta última por sus corolas blancas (vs. generalmente

rosadas a moradas o azules) y frs. con tricomas cortos (hasta ca. 0.5 mm, vs. >1 mm) y (a menudo)

Solanaceae 285

glandulares. La mayoría de las plantas de S. accrescens (pero no todas) tienen tricomas estrellados

con el punto medio corto, mientras los de $. velutinum tienen el punto medio alargado. Algunos

especímenes muestran frs. con tricomas de morfología intermedia (mezcla de tricomas largos y

cortos), y podrían representar híbridos entre $. accrescens y S. velutinum.

El material costarricense de esta sp. corresponde con Solanum accrescens subsp. accrescens, de

Nic. y CR (ver Agra, 2004, 2008).

Solanum acerifolium Dunal, Solan. syn. 41. 1816. S. acerosum sensu Fl. Pan., Haber (1991), non

Sendtn.; 5. quinquangulare Willd. BERENJENA, HUEVOS DE PERRO, RABO DE CHANCHO.

Sufrútice o arbusto, 0.4-3(4) m, esparcida a moderadamente pubescente con tricomas en su mayoría

simples (con algunos tricomas estrellados poco ramificados, subsésiles, en el envés de las láminas foliares),

con espinas amarillentas a morado rojizo oscuro o morado negruzco oscuro, rectas, angostas, en los tallos y

pecíolos y el nervio medio de las láminas. Hojas solitarias o pareadas, simples, con pecíolo 2-7 cm; lámina

verde cuando seca, 5-15 X 5-15 cm, + ovalada, truncada en la base, gruesa y someramente (3—)5(—7)-lobulada,

de otra forma entera. Infis. extra-axilares, ca. 1-2 cm, no ramificadas, de 3-10 fis.; pedúnculo 0.5-1 cm. Fls.

con el pedicelo hasta ca. 10 mm (ca. 25 mm en fr.), articulado en la base; cáliz 2-3 mm, sin espinas, +

acrescente en fr., lobulado desde ca. la mitad, los lóbulos 1-1.5 mm de ancho, angostamente deltados, agudos

en el ápice; corola verde amarillento, 10-20 mm de diám., estrellada; estambres iguales, las anteras 4-5 mm,

angostas y ahusadas, dehiscentes por poros terminales pequeños, con el conectivo no extendido; ovario glabro

o glandular-puberulento. Frs. maduros blancos o verde amarillento a amarillos (a menudo con manchas más

oscuras verdes), ca. 1-2 cm, globosos, obtusos en el ápice, glabros; semillas café, ca. 3 mm, muy aplanadas y

rodeadas de un ala delgada.

Bosque húmedo, muy húmedo, pluvial, nuboso, de roble y enano, bosques primarios, bordes de

bosque, cafetales, charrales, potreros y orillas de quebradas y caminos, 900-2500(-3300) m; ambas

verts. todas las cords. principales, Cerros de La Carpintera, vert. Pac., Cerros de Escazú, S Fila

Costeña (Fila Cruces), Valle Central, N Valle de General. Fl. ene.-dic. S Méx.—Perú y Ven., Trin.,

Guyana, Bras., Par. (Fernández 345, CR, INB, MO)

Solanum acerifolium se distingue por su pubescencia de tricomas generalmente simples, espinas

rectas, corolas verde amarillento, frs. maduros blancos o verde amarillento a amarillos y semillas

muy aplanadas y rodeadas de un ala delgada.

Solanum aligerum Schltdl., Linnaea 19: 301. 1846. S. dotanum C. V. Morton á Standl.

Arbusto o árbol, 1.5-5(-7) m, glabro o esparcidamente pubescente con tricomas simples o ramificados,

generalmente con mechones de tricomas ramificados en las axilas de los nervios principales en el envés de

las láminas foliares, sin espinas, los tallos a menudo prominentemente alados. Hojas solitarias, simples, con

pecíolo 1-2 cm; lámina verde cuando seca, 6-23 X 1.54 cm, elíptica, atenuada y (a menudo) decurrente en la

base, entera. Infis. terminales o laterales, hasta ca. 15 cm, muy ramificadas, de 10-60 fis., los pedicelos agru-

pados e insertados en pequeñas plataformas; pedúnculo 1.5-3.5 cm. Fls. con el pedicelo 10-15 mm (-25 mm

en fr.), articulado en la base; cáliz 2.5-4 mm, sin espinas, no acrescente, lobulado desde la mitad, los lóbulos

1.5-2 mm de ancho, deltados, acuminados en el ápice; corola blanca (a veces con líneas púrpura), 10-25 mm

de diám., estrellada; estambres iguales, las anteras 3-4 mm, elipsoides, dehiscentes por poros terminales que

se abren en hendiduras longitudinales. con el ti tendido; ovario glabro. Frs. maduros negros, ca. 1

cm, globosos, obtusos en el ápice, glabros; semillas café, 2-3 mm, aplanadas.

Bosque muy húmedo, pluvial, nuboso y de roble, bordes de bosque y orillas de caminos, (1300)

1600-2800(-3400) m; vert. Pac. y cerca de la División Continental, Cords. de Tilarán, Central y de

Talamanca, Cerros de Escazú. Fl. feb.-nov. Méx.-El Salv. y Hond., CR, Perú y Bol., Arg. (Hammel

19815; INB, MO)

286 Manual de Plantas de Costa Rica

Los mechones de tricomas ramificados en las axilas de los nervios principales en el envés de

las láminas foliares en combinación con los pedicelos insertados en pequeñas plataformas general-

mente son diagnósticos para Solanum aligerum. Esta sp. es muy similar a S. pubigerum, que también

tiene pedicelos insertados en plataformas, pero en S. pubigerum los tricomas son del todo simples

y más densos en una línea continua sobre el nervio medio en el envés de las láminas. Plantas vi-

gorosas de $. aligerum suelen tener tallos prominentemente alados y fls. más grandes que las de

S. pubigerum. Ver también las notas de Solanum vacciniiflorum.

Al igual que Solanum storkii, S. aligerum es abundante en la región del Cerro de La Muerte, y se

presenta esporádicamente en áreas de alta elevación de otros cerros.

Solanum allophyllum (Miers) Standl., J. Washington Acad. Sci. 17: 16. 1927. Pionandra allophylla

Miers, en Seem., Bot. voy. Herald 174. 1854; Cyphomandra allophylla (Miers) Hemsl.

Hierba, 0.4-1.5(-2.5) m, glabra o esparcidamente pubescente con tricomas simples, sin espinas, los tallos

blanquecinos. Hojas solitarias o pareadas, simples, deciduas, con pecíolo 0.5-8 cm; lámina verde cuando seca,

2-15 X 1.5-13 cm, ovada, subcordada a truncada y (a menudo) decurrente en la base, no lobulada o pinnada y

profundamente 2-5-lobulada, de otra forma subent j Infis. de bif Í as ramas, hasta ca. 5

cm, no ramificadas, de 4-6 fls.; pedúnculo 1-4.5 cm. Fls. con el pedicelo hasta ca. 10 mm (en fl. y fr.), articulado

en la base; cáliz 2-3 mm, sin espinas, no acrescente, lobulado desde 1/2-2/3 de su longitud, los lóbulos 1.5-2

mm de ancho, deltados, agudos u obtusos y apiculados en el ápice; corola blanca o amarillenta a verdosa, ca.

20 mm de diám., estrellada; estambres iguales, las anteras 5-6 mm, angostas y ahusadas, dehiscentes por poros

terminales pequeños, con el conectivo tendido; ovario glabro. Frs. maduros blancos (con rayas longitudi-

nales verdes o púrpura), 2-4 cm, elipsoides y + comprimidos longitudinalmente, obtusos en el ápice, glabros;

semillas café, ca. 2 mm, aplanadas.

Bosque seco y húmedo, bosques secundarios y orillas de caminos, 0-300+ m; vert. Pac., llanuras

de Guanacaste, Pen. de Nicoya, Isla San Lucas, vecindades de Orotina y de Tárcoles. Fl. jul., set.,

oct. Hond.—Col. y Ven. (Hammel et al. 1 9644; INB, MO)

Solanum allophyllum es una de las pocas spp. sin espinas de Solanum que ocurre en las zonas

secas de Centro Amér. También se caracteriza por sus láminas foliares no lobuladas y pinnadamente

lobuladas generalmente presentes en la misma planta. Además, los frs. maduros blancos, rayados y

más o menos comprimidos longitudinalmente son únicos.

Solanum americanum Mill, Gard. dict ed. 8, Solanum +5. 1768. S. a. subsp. nodiflorum (Jacq)

R. J. F. Hend.; $. a. var. nodiflorum (Jacq.) Edmonds; $. nigrum sensu Fl. CR (pro parte), non L.;

S. nodiflorum Jacq. HIERBA MORA, YERBA MORA.

í Hierba, 0.25-1.5(-2) m, a veces arbustiva, rara vez epilítica, esparcida a moderadamente pubescente con

tricomas blanquecinos, simples, curvados, sin espinas. Hojas solitarias o pareadas, simples, con pecíolo hasta

ca. 4 cm; lámina verde cuando seca, 2-12 x 1-7 em, ovada a ovado-elíptica, decurrente en la base, entera o leve-

mente sinuado-dentada. Infis. extra-axilares, hasta ca. 3 cm no ramificada if a umbeliformes), de

ca. 5-10 fis.; pedúnculo hasta ca. 2.8 cm.

en la base; cáliz 1-1.5 mm, sin espinas, +

1-1.5 mm de ancho, deltados, agudos en el ápice

Bosque seco, húmedo, muy húmedo,

potreros, lotes baldíos y orillas de quebr.

de San Carlos, de Tortuguero y de Santa

pluvial y nuboso, bordes y claros de bosque, cacaotales,

adas, ríos y caminos, 0-1850+ m; vert. Carib., Llanuras

Clara, ambas verts. Cords. de Tilarán, Central y de Tala-

Solanaceae 287

manca, Valle Central, vert. Pac. Cord. de Guanacaste, Cerros Turrubares y Caraigres, llanuras de

Guanacaste, cuenca baja del Río Grande de Tárcoles, cuenca del Río Grande de Candelaria, N Valle

de General, vecindad de Puerto Cortés, cañón del Río Grande de Térraba, Valle de Coto Colorado,

Isla del Coco. Fl. ene.—-dic. EUA—Chile y Ven., Trin. £ Tob., Guayanas, Bras., Par., Uru., Arg.,

Antillas, Bahamas, Hawai, introd. tróps. y subtróps. del Viejo Mundo. (O. Jiménez et al. 1188; INB,

MO)

Solanum americanum, probablemente la Solanum sp. más diseminada en CR, se puede distinguir

de sus congéneres en el país por la combinación de infls. extra-axilares, fis. pequeñas, con anteras

muy cortas, y frs. maduros púrpura a negros y brillantes. En CR es muy similar a $. macrotonum y

S. nigrescens, las cuales difieren por sus anteras más largas, frs. maduros verde opaco a púrpura o

negros, con los lóbulos del cáliz patentes (vs. fuertemente reflexos), y hábitat en elevaciones general-

mente más altas. Sin embargo, las spp. de este complejo son notoriamente variables, y los límites

taxonómicos pueden volverse borrosos por hibridación y poliploidia. No todos los especímenes de

herbario pueden identificarse con precisión a sp. La nomenclatura de las spp. es extremadamente

compleja, y es posible que los nombres puedan cambiar si se hace un estudio taxonómico exhaustivo

del grupo sobre todo su rango.

En Fl. CR, se empleó el nombre Solanum nigrum L. para todas las spp. de este complejo. La

verdadera $. nigrum es una sp. hexaploide (con n=36 cromosomas) del Viejo Mundo que probable-

mente no ocurre en CR; $. macrotonum también suele ser hexaploide (ver la discusión), mientras $.

americanum y S. nigrescens son diploides.

Solanum aphyodendron S. Knapp, Ann. Missouri Bot. Gard. 72: 565. 1985. $. nudum sensu Fl.

Pan., non Dunal; S. parcebarbatum sensu Fl. CR (pro parte), non Bitter. ZORRILLO.

Sufrútice, arbusto o árbol, (0.5-)1-6(-8) m, glabro o esparcida a (rara vez) densamente pubescente con tri-

comas simples y con h de tri bl , simples o (a veces) ramificados, en las axilas de los nervios

principales en el envés de las láminas foliares, sin espinas, la corteza blanca o amarillo pálido, no exfoliante.

Hojas pareadas, simples, con pecíolo 0.5-1 cm; lámina generalmente verde claro cuando seca, 4-15 X 2-6 cm,

elíptica, cuneada o subatenuada en la base, entera. Infls. generalmente opuestas a un par de hojas, hasta ca. 3

cm, no ramificadas, de 20-30 fls., los pedicelos congestionados en el raquis; pedúnculo 0.5-1.5 cm. Fls. con

el pedicelo 5-10 mm (-25 mm en fr.), articulado en la base; cáliz 1-2 mm, sin espinas (pero pubescente), no

acrescente, lobulado desde 1/3-1/2 de su longitud, los lóbulos 0.5-1 mm de ancho deltados, agud l ápice;

corola blanca (a veces morada cuando seca), ca. 10 mm de diám., estrellada; estambres iguales, las anteras

-5-3 mm, oblongoides, dehiscentes por poros terminales que se abren en hendiduras cortas, con el conectivo

no extendido; ovario glabro. Frs. maduros verdes a amarillos, ca. 1 cm, globosos, obtusos en el ápice, glabros;

semillas café, 2-3 mm, aplanadas (con el margen grueso).

Bosque muy húmedo, pluvial, nuboso y de roble, bosques secundarios, bordes de bosque, creci-

miento secundario, potreros y orillas de quebradas y caminos (a menudo formando rodales mono-

específicos), (600-)850-2500(-2950+) m; vert. Carib. Cord. de Guanacaste, ambas verts. Cords. de

ilarán, Central y de Talamanca, vert. Pac., Tablazo, Cerros de Escazú, S Fila Costeña (Fila Cruces),

cuenca del Río Grande de Candelaria. Fl. ene.-dic. Méx.-Bol. y Ven. (Grayum £ Badilla 10267,

INB, MO, UT)

Solanum aphyodendron es muy similar a S. nudum; ambas spp. tienen mechones de tricomas

en las axilas de los nervios principales en el envés de las láminas foliares e infis. opuestas a un par

de hojas. Solanum aphyodendron tiene fis. generalmente más grandes que las de 5. nudum, con el

cáliz pubescente (vs. glabro), y se encuentra más o menos consistentemente a mayores elevaciones;

además, en ejemplares de herbario, las corolas de S. aphyodendron a veces son moradas cuando

secas. La corteza blanca o amarillo pálido (vs. gris oscuro O café) es otra buena característica que

288 Manual de Plantas de Costa Rica

ayuda a distinguir S. aphyodendron de S. nudum, pero esto a veces es difícil de determinar en mate-

rial de herbario.

Solanum arboreum Dunal, Solan. syn. 20. 1816. S. enchylozum Bitter.

Hierba, sufrátice, arbusto o arbolito, 0.15-1.5(-3) m, a j toso, glabro o dimi pub t

con tricomas simples en las láminas foliares (los nervios y a veces el envés) e infis., sin espinas, los tallos más

viejos con la corteza rugosa y exfoliante en pequeñas placas transversales grisáceas. Hojas pareadas, simples,

las más pequeñas sésiles y con la lámina ca. 1-3 cm, orbicular, las más grandes con pecíolo hasta ca. 1 cxm (en

CR) y la lámina verde oliva cuando seca, 7-30 X 3-10(13) cm, elíptica a obovada, a menudo subcordada y

largamente decurrente en la base, entera u ondulada. Infis. opuestas a las hojas, hasta ca. 1 cm, ramificadas o

no, de 5-30 fis., con los pedicelos fuertemente congestionados y que sobrepasan el raquis; pedúnculo nulo (o

casi así). Fls. con el pedicelo 5-10 mm (<ca. 15 mm y grueso en fr.), articulado en la base; cáliz 1.5-4 mm,

sin espinas, no acrescente, lobulado desde 1/2-2/3 de su longitud, los lóbulos 1-1.5 mm de ancho, deltados a

deltad ed 1 : 1 14

laroament

8 , 28 g pice; corola blanca, hasta ca. 10 mm de diámn., es-

trellada; estambres iguales, las anteras 1.5-2.5 mm, oblongoides, dehiscentes por p terminales q

en poros más grandes, con el conectivo no extendido; ovario glabro. Frs. maduros verdes, 1-1.5 em, globosos,

obtusos en el ápice, glabros; semillas café, 2-4 mm, redondeadas.

nace ahren

Bosque húmedo, muy húmedo, pluvial y de roble, bosques primarios y secundarios, claros de

bosque, cacaotales y orillas de quebradas y ríos, 0-1850(-2100+) m; vert. Carib. Cords. Central y

de Talamanca, Alto Mata de Caña, todas las llanuras principales, vecindad de Puerto Limón, Baja

Talamanca, ambas verts. Cords. de Guanacaste y de Tilarán, vert. Pac. E Cord. de Talamanca. Fl.

ene.—jul., set.-dic. Nic.-Col. y Ven., Trin. « Tob. (Moreno 67; INB, MO)

e terísticas distintivas de Solanum a+h h 4 £

a á te desionales

con la lámina a menudo con una textura algo hulosa, infis. sésiles o muballes, botones florales glo-

bosos, con los lóbulos del cáliz largamente acuminados, y frs. con el pedicelo grueso. El nombre

S. arboreum es engañoso, porque las plantas de esta sp. son generalmente hierbas a arbustos, a veces

Mzomatosos, que rara vez exceden ca. 1.5 m de altura.

En CR, Solanum arboreum ocurre principalmente en la vert. Carib., donde a menudo forma

parches en el sotobosque de bosque muy húmedo y pluvial en tierras relativamente bajas. Algu-

nos ejemplares de la Pen. de Osa identificados como S. arboreum por Knapp (2002: 84) podrían

pertenecer a la forma de frs. glandular-puberulentos de S. rovirosanum, la cual es abundante en la

región.

Solanum armentalis J. L. Gentry €: D”Arcy, Ann. Missouri Bot. Gard. 64: 376. 1978[*1977"].

dio muy largo y a menudo glandular), en su mayoría sésiles, a (a

foliares, sin espinas. Hojas solitarias o pareadas, simples, con

tando seca, 3-17 X 2-7 cm, elíptico-ovada a elíptica, cuneada a

uestas a las hojas, hasta ca. 7 cm, bifurcadas o más ramificadas,

5-2 mm, oblongoides, dehiscentes por poros t

conectivo no extendido; ovario glabro. Frs. mad

ápice, glabros; semillas desconocidas.

Bosque muy húmedo, pluvial y de roble, bosques secundarios y bordes de bosque, (200-)500—

1800(-2900) m; vert. Pac. Cord. de Talamanca, S Fila Costeña (Fila Cruces), P.N. Carara, N Valle

de General. Fl. ene., mar., abr., a80., Set. CR y E Pan. (Bohs 2593; INB, MO, UT)

Solanaceae 289

Solanum armentalis es muy similar y simpátrica con $. celsum, pero difiere en su pubescencia de

tricomas estrellados o multiangulados, con el punto medio muy largo (vs. generalmente corto) y (a

menudo) glandular. Se puede distinguir de S. cordovense por sus infis. largamente pedunculadas (vs.

cortamente pedunculadas o subsésiles) y fis. más pequeñas, con los lóbulos del cáliz relativamente

cortos.

Solanum aturense Dunal, Solan. syn. 32. 1816. S. donnell-smithii sensu Fl. CR, non J. M. Coult.;

S. lanceifolium sensu Fl. Pan. (pro parte), non Jacq.; ?S. mirabile Standl. £ C. V. Morton; S.

siparunoides Ewan. CONTENETE, TOMATILLO, UÑA DE GATO.

Sufrútice o arbusto, 2-4 m, a menudo rastrero o tendido a escandente, o liana hasta ca. 1-8 m, a veces

colgante, pubescente con tricomas estrellados (con el punto medio corto o alargado) generalmente densos

y largamente pediculados en los tallos e infls., más

dura de las láminas e infis. Hojas pareadas, simples,

con pecíolo 0.3-6 cm; lámina verde a café cuando

seca, 4-20 X 3-8 cm, elíptica, aguda y (a veces)

asimétrica en la base, entera o sinuada. Infls. extra-

axilares, hasta ca. 12 cm, no ramificadas o (rara vez)

bifurcadas, de 8-20 fis; pedúnculo 1-3 cm. Fls. con

el pedicelo 5-10 mm (-20 mm en fr.), articulado

en la base; cáliz 5-15 mm, por lo general densa-

mente estrellado-hirsuto o espinoso, acrescente y

engrosado en fr., lobulado desde casi la base, los

lóbulos 1-2 mm de ancho, deltados, linear-acumi-

nados en el ápice; corola blanca y/o rosado pálido

O lavanda a violeta, 30-50 mm de diám., estrellada;

estambres iguales o subiguales, las anteras 10-14

mm, angostas y ahusadas, dehiscentes por poros ter-

minales pequeños, con el ti tendido; g parcid te estipitado-glandular a densa-

mente pubescente. Frs. maduros amarillos o anaranjados a rojos, 1.5-3.5 cm, globosos, obtusos en el ápice,

2 PEE AA te estrell ubescentes; semillas café claro, 3-5

olahras

Solanum aturense

mm, muy aplanadas. z

Bosque muy húmedo, pluvial, nuboso y de roble, bosques primarios y secundarios, bordes de

bosque, charrales y orillas de caminos, 0-2000+ m; vert. Carib., Llanuras de San Carlos y de Tor-

tuguero (R.N.F.S. Barra del Colorado), Baja Talamanca (R.N.V.S. Gandoca-Manzanillo), ambas

verts. todas las cords. principales, vert. Pac., Cerros de Escazú, Cerros Turrubares y Caraigres, Fila

Costeña, Valle Central, región de Puriscal (P.N. La Cangreja), vecindad de Puerto Quepos, Valle de

Coto Brus, región de Golfo Dulce. Fl. ene.—oct., dic. S Méx.—Perú y Ven. (Bello £ Cruz 5362; INB,

MO)

Solanum ati tá te relacionada con S. lanceifolium, S. tampicense y $. volubile.

Todas son sufrútices o arbustos a menudo escandentes o lianas, con espinas recurvadas. Las láminas

foliares subcoriáceas y algo brillantes y frs. y semillas más grandes de $. aturense la distinguen de

S. lanceifolium y S. volubile; para distinguirla de S. tampicense, ver la clave (copla 6) y discusión

de la última sp.

Las plantas de S. aturense suelen tener abundantes tricomas estrellados largamente pediculados y

los lóbulos del cáliz espinosos o con pubescencia estrellado-hirsuta; sin embargo, la pubescencia es

muy variable en esta sp. La mayoría de los especímenes de más de 500 m de elev. en CR tienen pu-

290 Manual de Plantas de Costa Rica

Solanum betaceum Cav., Anales Hist. Nat. 1: 44. 1799. Cyphomandra betacea (Cav.) Sendtn.

TOMATE DE ÁRBOL, TOMATE DE PALO.

Arbusto (en CR), 1-2.5 m (en CR), densamente puberulento con tricomas simples, glandulares E Ho

lares, <0.5 mm, sin espinas. Hojas solitarias o pareadas, simples, con pecíolo 3-25 cm; lámina verde oscuro

fis.; pedúnculo 1.5-9 cm. Fls. con el pedicelo 10-20 mm (-50 mm en fr.), articulado 1-3 mm encima mb

base; cáliz 3-5 mm, sin espinas, no acrescente, lobulado desde 1/3-1/2 de su longitud, los lóbulos 2-3 2

ancho, deltados, obtusos a truncados y apiculad l ápice; corola bl o rosada a lila, 20-25 mm de diám,

5-6 mm, lanceoloides, dehiscentes por poros terminales ice:

ario glabro. Frs. maduros amarillos o anaranjados a rojos o pu (a

menudo con rayas longitudinales más oscuras), 4-10 cm, elipsoides a ovoides, obtusos o levemente puntiagu-

dos en el ápice, glabros; semillas café pálido, 3-4 mm, aplanadas

Bosque húmedo, muy húmedo y de roble, charrales y orillas de caminos, también cult., 600-3200

m; ambas verts. Cord. Central, Valle Central, vert. Pac. Cord. de Tilarán, N Cord. de Talamanca,

Cerros de Escazú. Fl. feb., mar., jul., dic. Probablemente nativa de Col.—Bol. y Ven., introd. S EUA—-

El Salv. y Hond., CR y Pan

., Chile, Bras., Arg., Antillas, tróps. y subtróps. del Viejo Mundo. (J. F

Morales 3259, INB, MO, UT)

Solanum betaceum, una Sp. Suramericana popular en los Andes pero raramente cult, en CR pe

sus frs. comestibles, se puede distinguir de S. fortunense y $. splendens por su pubescencia ater-

ciopelada, láminas foliares profundamente cordadas en la base, nunca lobuladas, corolas blancas O

rosadas a lila y frs. maduros amarillos o anaranjados a rojos o púrpura.

Solanum campechiense L., Sp. pl. 187. 1753. S. guanicense Urb.

ierba o arbusto, 0.15-0.5(-2) m, generalmente postrado o tendido, densamente pubescente con tricomas

simples y estrellados a veces glandulares, ,

» ANEOStas, en los tallos, pecíolos y láminas foliares.

verde cuando seca, 2-8 X 1-7 cm, elíptico-ovada 0

lobulada (ca. 1/3-1/2 hasta el nervio medio), de otra forma

ares, hasta ca. 2 cm, no ramificadas, de 1-3(-6) fis.; pedúnculo nulo

—10 mm (-20 mm en fr.), articulado en la base; cáliz 4-5 mm, es-

conspicuamente dentada. Infis. extra-axil

Solanaceae 291

por poros terminales pequeños, con el conectivo no extendido; ovario glabro. Frs. maduros verdosos a ama-

rillentos o morados, 1.5-2 cm, globosos, obtusos en el ápice, glabros; semillas café, 2-3 mm, aplanadas.

Bosque seco y húmedo, bosques secundarios, pantanos perturbados, herbazales y orillas de

caños, canales, ríos y lagunas (generalmente en sitios elevados y secos), 0-50+ m; NO vert. Carib.,

Llanura de Los Guatusos, N vert. Pac., llanuras de Guanacaste. Fl. feb.-ago. S EUA (Texas)-CR,

Ecua. y Perú, Antillas Mayores (PR). (U. Chavarría 226, CR, INB)

Solanum campechiense puede distinguirse de las otras Solanum spp. espinosas en CR por su

pequeña estatura, abundantes espinas rectas y láminas foliares profundamente lobuladas y con los

márgenes conspicuamente dentados.

Solanum candidum Lindl., Edwards's Bot. Reg. 25(Misc. Not.): 73. 1839. S. flavescens sensu Fl.

Pan., Janzen $ Liesner (1980), non Dunal; S. tequilense A. Gray. HUEVOS DE PERRO, LAVAPLATOS.

Sufrútice o arbusto, 0.5-1.5 m, densamente estrellado-pubescente con tricomas blanco a púrpura, eg-

landulares, los de los tallos generalmente pediculados (con el punto medio igualando los rayos laterales),

con abundantes espinas amarillentas, rectas, >3 mm, en los tallos, pecíolos y láminas foliares. Hojas soli-

tarias O pareadas, simples, con pecíolo 3-15 cm; lámina verde cuando seca, 7-30+ X 7-30+ cm, elíptico-

ovada o elíptica, truncada o subcordada y (a veces) oblicua en la base, gruesamente dentada. Infis. extra-axil-

ares u opuestas a las hojas, 0.5-2.5 cm, no ramificadas, de 5-20 fls.; pedúnculo casi nulo. Fls. con el pedicelo

5-10 mm (-15 mm en fr.), articulado en la base; cáliz 8-15 mm, sin espinas, + acrescente en fr., lobulado desde

1/2-3/4 de su longitud, los lóbulos 3-5 mm de ancho, ampliamente ovados o deltados, agudos en el ápice;

corola blanca o crema a blanco verdoso, ca. 20-40 mm de diám., estrellada; estambres iguales, las anteras

6.5-9.5 mm, angostas y ahusadas, dehiscentes por poros terminales pequeños, con el conectivo no extendido;

ovario densamente estrellado-pubescente. Frs. illent njados o rojos (con la pulpa crema

O anaranjado pálido), 2-3 cm, globosos, obtusos en el ápice, densa y persistentemente hirsutos con tricomas

estrellados (con el punto medio alargado y los rayos laterales reducidos), >2 mm; semillas café claro, ca. 24

mm, lenticulares.

Bosque seco, húmedo y muy húmedo, crecimiento secundario, potreros y orillas de quebradas,

ríos y caminos, 0-500(-1300) m; N vert. Carib., Llanura de San Carlos, vert. Pac. y cerca de la

División Continental, Cords. de Guanacaste y de Tilarán, N Cord. de Talamanca, Cerro Turrubares,

llanuras de Guanacaste, Pen. de Nicoya, vecindad de Orotina, Valle Central, región de Turrubares,

P.N. Carara, región de Puriscal (P.N. La Cangreja), cuenca del Río Grande de Candelaria, Valle de

Coto Colorado (Río Claro). Fl. feb.-set., nov. Méx.—Perú. (J. F. Morales 4 Abarca 6183; INB, MO)

Solanum candidum se caracteriza por sus láminas foliares grandes, gruesamente dentadas, y frs.

densamente estrellado-hirsutos. Es similar a S. quitoense, pero difiere por tener espinas más den-

sas y frs. maduros amarillentos a anaranjados o rojos (vs. amarillos o anaranjados), con la pulpa

crema o anaranjado pálido (vs. verde), persistentemente pubescentes (vs. glabrescentes). Los frs. de

S. candidum se reportan comestibles, pero son hirsutos y tienen poca pulpa jugosa.

Solanum canense Rydb., Bull. Torrey Bot. Club 51: 174. 1924. S. suaveolens sensu Fl. CR, non

Kunth 8 C. D. Bouché; S. suaveolens Kunth 8: C. D. Bouché var. pliophyllidium Bitter.

Hierba o subarbusto, hasta ca. 0.3-1(-1.5) m, semipostrado o tendido a escandente, glabrado a esparcida-

mente pubescente con tricomas bicelulares (la célula apical mucho más pequeña que la basal), sin espinas.

Hojas solitarias, pinnadamente compuestas, con pecíolo 1-5 cm (con pseudoestípulas foliáceas en la base);

lámina verde cuando seca, a veces morada en el envés, 5-20 X 3-13 cm, 7-15-foliolada (los folíolos proxi-

males algo más pequeños, con folíolos intersticiales reducidos abundantes), los folíolos elíptico-lanceolados

a angostamente lanceolados, subcordados a redondeados y oblicuos en la base, enteros. Infis. laterales, pén-

dulas (en fr.), hasta ca. 20 cm, no ramificadas o (mucho más frecuente) bifurcadas, de varias fls.; pedúnculo

292 Manual de Plantas de Costa Rica

4.5-18 cm. Fls. con el pedicelo 5-8 mm (15 mm en fr.), articulado en la base; cáliz 1-2 mm, sin espinas, no

acrescente, lobulado desde 1/4-1/2 de su longitud, los lóbulos ca. 1 mm de ancho, deltados, redondeados o

apiculados en el ápice; corola blanca, 10-15 mm de diám., estrellada; estambres iguales, las anteras 2-3 mm,

oblongoides, dehiscentes por poros terminales que se abren en hendiduras longitudinales, con el conectivo no

extendido; ovario glabro. Frs. maduros verde claro (con rayas longitudinales más oscuras), 1.5-2.5 cm, globo-

sos a elipsoides, obtusos en el ápice, glabros; semillas café claro, 1-2 mm, aplanadas.

Bosque húmedo, muy húmedo y pluvial, bosques secundarios, pastizales, potreros y lechos y

orillas de quebradas, 0-1100(-1400) m; vert. Carib. Cords. Central y de Talamanca, Llanura de

Santa Clara, Baja Talamanca, ambas verts. Cords. de Guanacaste y de Tilarán, vert. Pac., Fila

Costeña, Valle de General. Fl. feb.—oct., dic. Guat.—Ecua. y Ven. (Solomon 19218; INB, MO)

La combinación de tricomas bicelulares, láminas foliares pinnadamente 7-15-folioladas y con

folíolos intersticiales reducidos abundantes y pedicelos articulados en la base distingue Solanum

canense de sus congéneres en CR.

Solanum capsicoides All., Auct. syn. 12. 1773. $. ciliatum Lam. BERENJENA, HUEVOS DE PERRO,

PICHICHÍO, RABO DE CHANCHO.

Subarbusto, ca. 0.2-0.5 m, a menudo rastrero o tendido, esparcidamente pubescente con tricomas simples,

con espinas amarillentas, rectas, angostas, en los tallos y pecíolos y el nervio medio de las láminas foliares.

Hojas pareadas, simples, con pecíolo 2-5 cm; lámina a veces morada sobre los nervios en el envés, verde

cuando seca, 4-15 X 4-15 em, ovada o ampliamente elíptica, cordada en la base, gruesamente 5—7-lobula

(hasta al menos 1/2 hasta el nervio medio), de otra fo l a d d

; 2» g t Infis. extra-axilares,

ca. 1.5-3 cm, no ramificadas, de 1-7 fis.; pedúnculo casi nulo. Fls. con el pedicelo hasta ca. 10 mm (=ca. 20

mm en fr.), articulado en la base;

cáliz ca. 3 mm, espinoso, + acrescente en fr., lobulado desde ca. la mitad,

los lóbulos 2-5 mm de ancho, deltados, agudos en el ápice; corola blanca, ca. 10-15 mm de diám., estrellada;

estambres iguales, las anteras 5-6 mm, angostas y ahusadas, dehiscent terminal ñ

O a E lbs

ne ; g glandular-puberulento. Frs. maduros amarillos a anaranjado brillante O

rojo intenso, ca. 2-3 cm, globosos, obtusos en el ápice, glabros; semillas amarillas, ca. 4.5 mm, muy aplanadas

y rodeadas de un ala delgada.

Bosque húmedo, muy húmedo y pluvial, matorrales, potreros y orillas de ríos y caminos, 600-

1700 m; vert. Carib. Cords. de Guanacaste y Central, N Cord. de Talamanca, ambas verts. Valle

Central, vert. Pac. y cerca de la División Continental Cord. de Tilarán.

nov., dic. Probablemente nativa de SE Bras., cult. y escapada SE EUA, S Méx. y Bel., Hond.-CR,

Col.—Perú y Ven., Trin., Guyana, Surinam, Bras. Par., N Arg., Antillas, Bermudas, Hawai, África,

tróps. y subtróps. de Asia. (Fuentes 15; CR, INB, MO)

olanum capsicoides es una de las pocas Spp. espinosas de Solanum que carecen de tricomas

estrellados, En CR, es muy similar a $. acerifolium y S. mammosum, S. acerifolium difiere por sus

láminas foliares más someramente (3-)5(-7)-lobuladas y frs. más pequeños (ca. 1-2 cm), mientras

S. mammosum difiere por su pubescencia densa, corolas púrpura y semillas sin alas. Se podría con-

fundir también con S. myriacanthum (ver la discusión).

Solanum caripense Dunal, Solan. syn. 8. 1816. CHIBERRILLO, CHIVERRILLO, SANDILLITA.

Hierba, hasta al menos 1 m, + rastrera o tendida a escandente, a veces epilítica, densamente pubescente

con tricomas simples, rectos, rígidos, puntiagudos, bicelulares (con la célula apical mucho más pequeña que la

basal), sin espinas. Hojas solitarias simples o pinnad mpuestas, con pecíolo 0.5-5 em (con pseudoes-

típulas foliáceas en la base); lámina verde a verd O grisácea tido seca, 2 5-10(-14) Xx 2-1015) cm,

ovada a ovado-elíptica o elíptico-lanceolada a lanceolada, cuneada a ampliamente redondeada o cordada en la

» Profundamente lobulada o 3(5)-oliolada (los folíolos proximales por lo general reducidos, sin folíolos

Solanaceae 293

intersticiales), de otra forma entera o con los folíolos enteros. Infis. pseudoterminales y/o laterales, hasta ca.

10 cm, no ramificadas, de hasta ca. 10 fls.; pedúnculo hasta ca. 8 cm. Fls. con el pedicelo 5-10 mm (-15 mm

en fr.), articulado en la base; cáliz 4-6 mm, sin espinas, no acrescente, lobulado desde ca. la mitad, los lóbulos

en el ápice, glabros; semillas café claro, ca. 2 mm, aplana

Bosque húmedo, muy húmedo, pluvial, nuboso y de roble, crecimiento secundario, 1100-2300

m; vert. Carib. N Cord. de Talamanca, Valle Central, ambas verts. Cords. de Tilarán y Central, vert.

Pac. Cord. de Talamanca, Cerros de Escazú, S Fila Costeña (Fila Cruces). Fl. abr., may., set., oct.,

dic. CR—Perú y Ven. (Hammel et al. 19029, MO)

Solanum caripense se distingue por sus hojas pinnadamente compuestas, por lo general trifolio-

ladas y sin folíolos intersticiales. A menudo se confunde con S. fraxinifolium (ver las notas), con la

cual comparte tallos, láminas foliares y el raquis de las infls. densamente pubescentes con tricomas

“bayoneta” bicelulares, puntiagudos, en los que la célula apical es mucho menor que la célula basal.

Solanum caripense típicamente se distingue de la última sp. por su pubescencia más densa de tri-

comas más largos, hojas trifolioladas (vs. 5-folioladas), con los folíolos ovados o subacorazonados,

agudos a obtusos en el ápice (vs. elípticos u ovado a elíptico-lanceolados y acuminados en el ápice;

G. Anderson, com. pers.), y corolas púrpura (vs. blancas).

Aún no es cierto que esta sp. generalmente suramericana realmente ocurra en CR, y se deben

hacer esfuerzos para aclarar su estatus en el país. La mayoría de las recolecciones costarricenses

identificadas como Solanum caripense son de la Cord. Central y los alrededores de Cartago. Según

Correll (1962), este material pertenece a $. c. var. caripense, con todo el rango geográfico de la sp.

Solanum celsum Standl. $ C. V. Morton, en Standl., Fl. of Costa Rica 1077. 1938. S. argenteum

sensu FI. Pan. (pro parte), non Dunal.

Sufrútice, arbusto o arbolito, 0.5-6 m, a veces subescandente, moderada a densamente pubescente con tri-

comas intermedios entre tricomas estrellados y escamas peltadas (con el punto medio generalmente más corto

que los rayos laterales), en su mayoría sésiles, en los tallos, envés de las láminas foliares y raquis de las infls.,

esparcid pub glab te en el haz de las láminas d tri illentos, multi-

angulados, en las infis., sin espinas. Hojas solitarias o pareadas, simples, con pecíolo hasta ca. 1 cm; lámina

verde a gris cuando seca, 2-18 X 1-7 cm, elíptico-ovada a elíptica, redondeada a truncada en la base, entera.

Infis. terminales u opuestas a las hojas, hasta ca. 8 cm, bifurcadas o más ramificadas, de 20-50+ fis.; pedúnculo

3-5 cm. Fls. con el pedicelo 5-10 mm (en fl. y fr.), articulado en la base; cáliz ca. 2 mm, sin espinas, leve-

mente acrescente en fr., lobulado desde la mitad, los lóbulos 1-1.5 mm de ancho, deltados, agudos en el ápice;

corola blanca o lila, ca. 6-8 mm de diám., estrellada; estambres iguales, las anteras ca. 2 mm, oblongoides,

dehiscentes por poros terminales que se abren en hendiduras longitudinales, con el conectivo no extendido;

ovario glabro o esparcidamente pubescente. Frs. maduros verdes a rojos, 0.8-1 cm, globosos, obtusos en el

ápice, glabros a esparcidamente pubescentes; semillas amarillas a café claro, 2-3 mm, fuertemente aplanadas.

Bosque muy húmedo y pluvial, bosques primarios, bordes de bosque y orillas de quebradas y

caminos, 0-1800 m: vert. Pac. Cords. de Tilarán y de Talamanca, N Valle de General, Pen. de Osa.

Fl. ene.—jul., set.-dic. CR y O Pan. (Prov. Chiriquí). (Gamboa et al. 1829; INB, MO)

Solanum celsum está cercanamente relacionada y posiblemente coespecífica con S. lepidotum,

pero las dos entidades parecen mostrar algunas diferencias en CR. Los tricomas de S. celsum son

intermedios entre tricomas estrellados y las escamas peltadas típicas de S. lepidotum, y las láminas

foliares de S. celsum son menos discoloras, con la pubescencia del envés más esparcida (de tal

294 Manual de Plantas de Costa Rica

manera que la superficie es visible entre los tricomas). Además, Solanum celsum se encuentra sola-

mente en la vert. Pac. en CR, principalmente en la parte S del país, mientras que S. lepidotum ocurre

en ambas verts. y más ampliamente.

Solanum chrysotrichum Schitdl., Linnaea 19: 304. 1846. S. hispidum sensu Fl. CR, Fl. Guat., Fl.

Pan. (pro parte), non Pers. BERENJENA.

Sufrútice, arbusto o árbol, 1-4 m, moderada a densamente ferrugíneo-pubescente con tricomas estrellados

robustos, larga y gruesamente pediculados (con el punto medio a veces alargado y a menudo con >4 rayos

laterales), a menudo con espinas amarillentas, rectas o recurvadas, amplias en la base, en los tallos, pecíolos y

nervadura de las láminas foliares. Hojas pareadas, simples, con pecíolo 2-10 cm; lámina verde a rojiza cuando

seca, 8-30+ X 4-25+ cm, elíptica, cuneada a truncada o cordada y (generalmente) asimétrica en la base,

entera a gruesamente dentada o pinnatífida. Infis. extra-axilares u opuestas a las hojas, hasta ca. 8 cm, no rami-

ficadas o bifurcadas a más ramificadas, de numerosas fis.; pedúnculo 0.5-3 cm. Fls. con el pedicelo 3-15 mm

(20 mm en fr.), articulado cerca de la base; cáliz 5-10 mm, sin espinas, un poco acrescente en fr., lobulado

ales pequeños, con el conectivo no extendido; ovario glabro

Bosque muy húmedo, pluvial, nuboso y de roble, bosques secundarios, bordes y claros de bosque,

charrales, potreros y orillas de quebradas, ríos y caminos, (800—)1000—2600(-2800) m; vert. Carib.

Cord. de Guanacaste, ambas verts. Cords. Central y de Talamanca, vert. Pac., Cerros de Escazú,

S Fila Costeña (Fila Cruces), región de Puriscal. Fl. ene.—dic. S Méx.—Pan. (Rivera 245; INB, MO)

Solanum chrysotrichum está Cercanamente relacionada con S. rudepannum, S. torvum y S. trun-

catum. Se diferencia de $. rudepannum y S. torvum por su pubescencia ferrugínea de tricomas más

larga y gruesamente pediculados, espinas general £

ES abundantes y láminas foliares a menudo

más profundamente lobuladas, y de $. truncatum por sus infis. sin tricomas glandulares en el raquis.

Es probable que esta Sp. puede hibridar con Solanum rudepannum y tal vez otras spp. relaciona-

das, pero esto debe ser investigado biosistemáticamente.

El nombre Solanum hispidum Pers.

principales de la región centroamerican

ha sido mal aplicado a este taxon en casi todas las floras

a, pero al parecer, se refiere a una sp. suramericana distinta.

Solanum cordovense Sessé $: Moc., FL. mexic. ed. 2 51, 1894. S. edwardsii Standl.; 25. extensum

ltter,

Arbusto o árbol, 1-5(-10) m, a menudo tendido a escanden

gante, blanquecino-pubescente con tricomas estrellados a mu

m; lámina verde a verde oliva cuando seca, 3-10 X 1-3 cm, ovada

asimétrica en la base, entera. Infis. extra-axilares, 0.2-1 cm, no

O hasta ca. 1 cm. Fls. con el pedicelo 5-15 mm (30 mm en fr.),

Pinas, acrescente en fr., lobulado desde casi la base, los lóbulos 1-1 5

Ceos, agudos u obtusos en el ápice; corola blanca a púrpura pálido,

: es iguales, las anteras 2153 i ¡ tes por poros

terminales que se abren en hendiduras longitudinales. con el j ss A pago , Goa

pubescente en el ápice. Frs, maduros morados a negros o o :

: n e btusos en €

ápice, glabros; semillas café, 2-3 mm, aplanadas. sl pt IRA

Solanaceae 295

Bosque húmedo, muy húmedo, pluvial y nuboso, bordes y claros de bosque y crecimiento se-

cundario, (300—)500—1800(-2000) m; vert. Carib. Cords. de Guanacaste y Central, N Cord. de Tala-

manca, cuenca del Río Sapoá (Cerro El Hacha), vert. Pac. Cords. de Tilarán y de Talamanca, Valle

Central, región de Puriscal, cuenca del Río Grande de Candelaria, Valle de Coto Brus. Fl. ene.—jun.,

ago., set., nov. S Méx.—Ecua. y Ven., Guyana, Surinam, Bras. (Bello C. 2974; INB, MO)

Solanum cordovense es única entre las Solanum spp. de CR en tener una combinación de trico-

mas estrellados a multiangulados, carencia de espinas, infls. subsésiles o muy cortamente peduncu-

ladas, cálices con lóbulos foliáceos y frs. maduros morados a negros o negro azulado.

La mayoría de las recolecciones de esta sp. a elevaciones de 1000 m o más en CR tiene láminas

foliares esparcidamente pubescentes a glabrescentes en el haz. Recolecciones por debajo de 1000

m con pubescencia densa en todas sus partes, incluida el haz de las láminas, han sido segregadas

como $. extensum. Estas recolecciones suelen tener un hábito más escandente y poseen tricomas

estrellados con el punto medio muy largo y (a menudo) glandular. Estudios adicionales pueden reve-

lar que S. cordovense y S. extensum son dos spp. distintas, pero se combinan aquí, debido a la falta

de diferencias morfológicas y geográficas consistentes en CR.

Solanum deflexum Greenm., Proc. Amer. Acad. Arts 32: 301. 1897. S. adscendens sensu Fl. Nic.,

non Sendtn.

Hierba, 0.15-0.4 m, densamente pubescente con tricomas simples, ca. 1+ mm, puntiagudos, sin espinas.

Hojas normalmente pareadas, simples, con pecíolo hasta ca. 2 cm; lámina verde pálido cuando seca, 1-6

X 0.5-3 cm, elíptico-ovada, redondeada a obtusa y (a menudo) decurrente en la base, entera. Infls. extra-

axilares, hasta ca. 1 cm, no ramificadas, de 1-3 fis.; pedúnculo casi nulo o hasta ca. 1 cm. Fls. con el pedicelo

fuertemente deflexo, 5-10 mm (-15 mm en fr.), articulado en la base; cáliz morado (en fis. cleistógamas), 2-3

mm, sin espinas, muy acrescente en fr., lobulado desde casi la base, los lóbulos 0.5-1.5 mm de ancho, linear-

lanceolados, agudos en el ápice; corola blanca, ca. 10 mm de diám., estrellado-rotada; estambres iguales, las

anteras 1.5-2 mm, oblongoides, lehi t t inal | ti tendido; ovario glabro

Frs. maduros amarillo verdoso pálido o blanquecinos y semi p

1 cm, globosos, obtusos en el ápice, glabros; semillas café amarillento, 2-3 mm, aplanadas.

E E

(en fis. cleistógamas) morados, ca.

Bosque seco y húmedo, potreros y orillas de caminos, 0-300(450) m; vert. Pac., llanuras de

Guanacaste, N Pen. de Nicoya, Sitio Barranca, vecindad de Puerto Caldera, O Valle Central (La

Balsa de Atenas), vecindades de Orotina y de Tárcoles. FI. jun.—ago. SO EUA (Arizona)-CR.

(U. Chavarría 1503, INB)

Solanum deflexum se reconoce por sus frs. maduros semitransparentes y acuosos, los cuales

estallan bajo presión, expulsando forzosamente las semillas (ver, p.ej., Stern et al., 2013). Aparte de

los frs. únicos, esta sp. se distingue por su pequeña estatura, pubescencia densa de tricomas simples

y largos e infis. subsésiles, de pocas fls.

Las plantas de esta sp. son hierbas efímeras que germinan bajo condiciones favorables, florecen

y fructifican rápidamente y mueren de nuevo. Producen fls. cleistógamas (y a menudo subterráneas)

sobre los tallos, con el cáliz morado (y los frs. de estas fis. también son morados).

Solanum diphyllum L., Sp. pl. 184. 1753.

Arbusto, hasta ca. 2 m, glabro a pubescente con tricomas simples que a veces se extienden en líneas a lo

largo de los tallos, sin espinas, la corteza de los tallos más viejos blanco-lenticelada, no exfoliante. Hojas soli-

tarias o (generalmente) pareadas, simples, con pecíolo hasta ca. 0.3 cm, lámina verde oliva cuando seca, 2-17

X 16 cm, elíptica a obovada, decurrente en la base, entera. Infls. opuestas a un par de hojas desiguales, hasta

ca. 1 cm, no ramificada, de 5-20 fis.; pedúnculo hasta ca. 0.5 cm. Fls. con el pedicelo ca. 5-10 mm ElS mm

y erecto en fr.), articulado en la base; cáliz 1-2 mm, sin espinas, no acrescente, lobulado desde ca. la mitad, los

296 Manual de Plantas de Costa Rica

lóbulos ca. 1 mm de ancho, deltados, agudos en el ápice; corola blanca o teñida de lavanda, ca. 5-10 mm de

diám., estrellada; estambres iguales, las anteras 2-3 mm, oblongoides, dehiscentes por poros terminales que se

abren en hendiduras cortas, con el conectivo no extendido; ovario glabro. Frs. maduros anaranjado brillante o

rojos, ca. 1 cm, globosos, obtusos en el ápice, glabros; semillas amarillas a café, 2-3 mm, aplanadas.

Bosque seco y húmedo, 0-150 m; N vert. Pac., llanuras de Guanacaste (Puerto Culebra), N Pen.

de Nicoya (vecindad de Nicoya). Fl. ene., mar. Méx.—CR, introd. S EUA (Florida), E Pan., Antillas

Mayores, Bahamas, tróps. y subtróps. de Eurasia, etc. (Tonduz 13666; P, US)

Solanum diphyllum se distingue por sus infis. muy cortas, opuestas a un par de hojas desiguales,

fis. pequeñas, con la corola blanca (o teñida de lavanda) y las anteras cortas y amplias, y frs. madu-

ros anaranjado brillante o rojos.

Esta sp. se conoce en CR de solo tres recolecciones, del año 1900 o antes, hechas en Prov. Gua-

nacaste. Tal vez se ha extinguido en el país.

Solanum diversifolium Dunal, Solan. syn. 8. 1816. Cyphomandra divaricata sensu D' Arcy (1987;

Monogr. Syst. Bot. Missouri Bot. Gard. 17: 262), non (Mart.) Sendtn.; C. diversifolia (Dunal)

Bitter; ?C. diversifolia subsp. chlorantha (Rusby) Bohs. DANTO.

Sufrútice, arbusto o arbolito, ca. 1.5-3 m, esparcida a moderadamente pubescente con tricomas simples y

glándulas pequeñas pediculadas, sin espinas. Hojas solitarias o pareadas, pinnadamente compuestas (en CR),

fls.; pedúnculo 1-20 cm. Fls. con aroma a, ble, e

pedicelo 5-10 mm (<a. 20 mm en fr.), articulado cerca de la base; cáliz 3-5 mm, sin espinas, no acrescente,

lobulado desde 1/2-2/3 de su longitud, los lóbulos 1.4-4 mm de ancho, deltados, agudos u obtusos en el ápice;

corola blanca o rosado pálido a lila, ca. 10-15 mm de diám., urceolada a campanulada; estambres iguales, las

anteras 5-6 mm, elipsoide-ovoides a oblongoides, dehiscentes por É terminales pequeños, | conectivo

extendido, amplio adaxialmente y papiloso; ovario glabro. Frs. maduros verdes a amarillentos (con rayas más

oscuras verdes), hasta ca. 6 cm, globosos a elipsoides, obtusos o agudos en el ápice, glabros; semillas café, 2-6

mm, aplanadas.

CR tiene hojas pinnadamente compues-

én simples.

bspp. de esta Sp. Con base en las diferencias en la morfología de

tas, pero las recolecciones de Sur Amér. tienen hojas tambi

Es probable que esta Sp. se encue

5 ntre en la Pen. de Burica en CR, ya que se conoce del lado

panameño de la misma.

Solanum erianthum D. Don, Prodr Í. nepal. 96. 1825.

R. E. D. Baker «£« N. Y. Simmonds; $. verbascifolium

L. (nom. ES verbascifolium L. var. adulterinum H

Subarbusto o arbusto, ca. 1.5

equinoides, pediculados, en los

S. e. var. adulterinum (Ham. ex G. Don)

[var. verbascifolium] sensu Fl. CR, non

am. ex G. Don. ZORRILLO.

—4 m, densamente pubescente con tricomas blanquecinos a amarillentos,

tallos e infis., densamente tomentoso con tricomas estrellados a multiangu-

Solanaceae 297

lados, cortamente pediculados, en el haz de las láminas foliares, sin espinas. Hojas solitarias, simples, con

pecíolo 1-10 cm; lámina verde amarillo cuando seca, 8-25 X 4-15 cm, elíptica, cuneada o redondeada en

la base, entera. Infls. pseudoterminales (llegando a ser laterales), 5-16 cm, muy ramificadas (las ramas que

alcanzan el mismo nivel), de numerosas fls.; pedúnculo 3-12 cm. Fls. con el pedicelo ca. 5 mm (—ca. 10 mm en

fr.), articulado en la base; cáliz 4-8 mm, sin espinas (pero densamente pubescente internamente), poco acres-

cente en fr., lobulado desde ca. la mitad, los lóbulos 2.1-4.9 mm de ancho (-7.3 mm de ancho en fr.), deltados

a ovados, es E sisas enel á qe nac BJADES A mm de pan ra estambres iguales, las

anteras 2- endiduras lon-

iS con A PA no Cee ovario deiicide estrellado -pubescente. Frs. maduros amarillos,

a. 1 cm, globosos, obtusos en el ápice, esparcida a moderada o (cuando jóvenes) densamente estrellado-

pubescentes; semillas café claro, 1.5-2 mm, aplanadas.

Bosque húmedo y muy húmedo, charrales y orillas de ríos, 0-700 m; vert. Pac. y cerca de la

División Continental, Cord. de Tilarán, llanuras de Guanacaste, Pen. de Nicoya, N Valle de General,

vecindad de Palmar Norte. Fl. ene., feb., may., jul., ago., oct. S EUA (Florida; Texas)—Perú, Antillas

Mayores, Bahamas, introd. tróps. y subtróps. del Viejo Mundo. (Aguilar £ Quesada 2088; INB,

MO)

Solanum erianthum, poco común en CR, es muy similar a S. hazenii, pero se distingue de esta por

sus láminas foliares más densamente eirincica Copias). ed sin qu pepa hinchado e en la

base y ovarios y frs. esparcida ad

Solanum erythrotrichum Fernald, Proc. Amer. Acad. Arts 35: 561. 1900.

tr 24 m, Aena pubescente . tricomas café Bexteaimbro (en qe alos y proto: y So qe ha

y s láminas)

sésiles a rtimanlo pedienlados, con escasas espinas café rojizo, seat a ocunEades amplias en la bes, en

los tallos. Hojas solitarias, simples, con pecíolo 2-4 cm; lámina oscura cuando seca, 6-25 X 3-10 cm, elíptico-

Ovada a elíptica, truncada en la base, entera o escasa, gruesa y someramente dentada. Infis. terminales, hasta ca.

10 cm, no ramificadas, de 1-8 fls.; pedúnculo >1 cm. Fls. con el pedicelo hasta ca. 10 mm (en fl. y fr.), articu-

lado en la base; cáliz 6-10 mm, sin espinas, acrescente en fr., lobulado desde ca. 1/4 de su longitud, los lóbulos

ca. 2-3 mm e ancho, deltados, agudos en el ápice; corola morada (en CR), 20-25 mm de diám., estrella

estambres ena las anteras AS mm, sngontos y ahusadas, d

conectivo n trellado-pubescente. Frs Jin verdosos, 1— 1. 5 cm, globosos,

obtusos en y ápice, relerobciccier con tricomas <1 mm; semillas café, 34.5 mm, aplanadas.

Bosque muy húmedo, pluvial y de roble, cafetales, 1250-2000 m; vert. Pac. E Cord. de Tala-

manca. Fl. jul.-set. S Méx. (Yuc.)-Hond., CR y Pan., Ven. (Fernández 347, INB, MO)

Solanum erythrotrichum es una de tres Solanum spp. en CR que se pueden reconocer por sus

Partes vegetativas pubescentes con tricomas café herrumbre, estrellados, espinas amplias en la base

y frs. pubescentes. Se puede distinguir de las otras dos spp. ($. accrescens y S. velutinum) por sus fls.

con los lóbulos del cáliz relativamente angostos (2-3 mm de ancho, vs. 3-7 mm) y la corola morada

(vs. a menudo blanca) y sus frs. pubescentes con tricomas estrellados (vs. generalmente simples o

glandulares). Los especímenes sin frs. de estas tres spp. son difíciles de distinguir.

Solanum evolvulifolium Greenm., en Donn. Sm., Bot. Gaz. 37: 211. 1904.

Hierba o arbusto, 1-3 m, a menudo rastrero a eps O eS o liana eso an JN 20 a generalmente

epífito (los tallos con raíces en los nudos) y (a 8

simples, enroscados, en los tallos, nervadura de las láminas foliares e infis., sin espinas. Hojas solitarias, sim-

Ples, con pecíolo hasta ca. 0.5 cm; lámina verde u oscura cuando seca, a veces variegada (en hojas juveniles),

1-5 x 0.43 cm (más pequeña en las hojas distales), ovada a oblongo-ovada, truncada a cordada y (a veces)

Oblicua en la base, entera u ondulada. Infls. subopuestas a las hojas a extra-axilares, hasta ca. 10 cm, no rami-

298 Manual de Plantas de Costa Rica

ficadas, de 2-80 fls.; pedúnculo 0.6-1.5 cm. Fls. con el pedicelo 5-10 mm (en fl. y fr.), articulado en la base;

cáliz a veces rosado a magenta, 1.5-3 mun, sin espinas, no acrescente, lobulado desde 1/4-1/2 de su longitud,

los lóbulos 0.8-1.5 mm d ho, deltados. redondeados v dimi iu] a blan

conectivo no extendido; ovario glabro. Frs. maduros anaranjados o café rojizo, ca. 1 cm, globosos a ovoides,

redondeados a agudos en el ápice, glabros; semillas canela, 1.5-2 mm, redondeadas.

Bosque muy húmedo, pluvial y nuboso, bosques primarios, bordes de bosque, bananales, po-

treros y orillas de quebradas y caminos, (450-)800-1800+ m; vert. Carib. y cerca de la División

Continental, Cords. de Tilarán, Central y de Talamanca, vert. Pac. N Cord. de Talamanca (región de

Tarrazú). Fl. ene.—jun., ago.—dic. CR—Perú y Ven. (Campos 89; INB, MO)

Esta sp. se distingue entre sus congéneres en CR por su hábito generalmente trepador en troncos

de árboles, tallos con raíces en los nudos y hojas dísticas y aplastadas contra el substrato. Las hojas

suelen disminuir de tamaño distalmente en las ramas.

Solanum ferrugineum Jacg., Pl. hort. schoenbr. 3: 46, t. 334. 1798. S. madrense Fernald; $. ochra-

ceoferrugineum sensu Janzen £ Liesner (1980), non Fernald; $. torvum sensu Fl. Guat. (pro

parte), non Sw. BERENJERILLA.

Arbusto, 1.2-2.5(4) m, densamente ferrugíneo-pubescente con tricomas estrellados, sésiles o cortamente

pediculados ( l punt dio reducido), glandular-pubescente con tricomas estrellados y (a veces) simples

en el raquis de las infis. y los cálices, con espinas café, amplias en la base, rectas a recurvadas, en los tallos

(except l las ramas fértiles). Hojas solitarias o pareadas, simples, con pecíolo 1-3 cm;

> X 2.5-12 cm, ampliamente elíptica, cuneada a truncada o sub-

cordada y asimétrica en la base, gruesa y someramente dentada. Infis. extra-axilares, hasta ca. 5 cm, ramificadas

o bifurcadas, de ca. 10-20 fis.; pedúnculo 0.5-2 cm. Fls. con el pedicelo 5-10 mm (-15 mm y reflexo en fr.),

articulado en la base; cáliz 4-6 mm, sin espinas, + acrescente en fr., lobulado desde casi la base, los lóbulos

1.5-2 mm de ancho, deltados, acuminados en el ápice; corola blanca, 20-25 mm de diám., estrellada; estambres

iguales, las anteras 6-8 mm, angostas y ahusadas, dehiscente

: ; > $ por poros terminales pequeños, con el conectivo

no extendido; ovario glabro o diminutamente glandular. Frs. maduros verdes a amarillos o café oscuro, 1-1.5

cm, globosos, obtusos en el ápice, glabros; semillas café, 2-2.5 mm, aplanadas.

É V

Bosque seco, húmedo y muy húmedo, bosques primarios, sitios arenosos, potreros y orillas de

pantanos y caminos, 0-300(1 100) m; vert. Pac. Cord. de Guanacaste (Est. Cacao), llanuras de

Pes S Pen. de Nicoya, Valle Central. Fl. ene., jun., jul., set. Méx., CR. (Acevedo 45; INB,

Solanum fer

. ferrugineum ocurra en CR y cree que las pobla-

ciones cortarricenses representan híbridos entre S. rudepannum y S. torvum.

Varias Otras recolecciones costarricenses se asemejan a S. ferrugineum en algunos caracteres,

pero tienen las infis. no conspicuamente glandulares y los pedicelos erectos en fr. Aunque algunas

típicos de S. ferrugineum, en su mayoría se

-€J., en las faldas de la Cord. de Guanacaste). Estas

Solanaceae 299

Solanum fortunense Bohs, Taxon 44: 584. 1995. Cyphomandra dolichocarpa Bitter, Repert. Spec.

Nov. Regni Veg. 17: 327, 1921, non Solanum dolichocarpum Bitter (1913).

Sufrútice, arbusto o arbolito, (0.8-)3-5 m, densamente pubescente (en CR) con tricomas simples, glan-

dulares y eglandulares, sin espinas. Hojas solitarias o pareadas, simples, con pecíolo 3-12 cm; lámina oscura

cuando seca, 13-40 X 10-22 cm, ovada a elíptica, subcordada en la base, entera. Infis. a menudo de bifur-

caciones en las ramas, hasta ca. 14 cm, ramificadas o bifurcadas, de 15-50 fis.; pedúnculo 2-4 cm. Fls. con

el pedicelo 15-35 mm (-50 mm en fr.), articulado cerca de la base; cáliz 3-4 mm, sin espinas, no acrescente,

lobulado desde ca. la mitad, los lóbulos ca. 2 mm de ancho, deltados, obtusos y apiculados en el ápice; corola

blanca o blanco verdoso, 10-25 mm de diám., estrellada; estambres iguales, las anteras 5-7 mm, lanceoloides,

dehiscentes por poros terminales pequeños, con el conectivo extendido, papiloso; ovario glabro. Frs. maduros

péndulos, de olor muy desagradable, verdes que se tornan amarillos, 5-9 cm, elipsoides, puntiagudos en el

ápice, glabros; semillas café, ca. 3 mm, aplanadas.

Bosque pluvial y nuboso, 900-1650+ m; vert. Carib. Cord. de Talamanca, vert. Pac. Cord. Cen-

tral (vecindad de La Hondura), N Cord. de Talamanca. Fl. mar., abr., jun., jul. CR y Pan. (G. Herrera

5415, INB, MO, UT)

Solanum fortunense se distingue por sus láminas foliares grandes, ovadas a elípticas, fis. con la

corola blanca y el conectivo de las anteras extendido y frs. péndulos, elipsoides y puntiagudos en

el ápice. Los pedicelos caídos dejan remanentes cortos (ca. 1 mm) en el raquis de las infis. Todas

las recolecciones de CR son densamente pubescentes, mientras que los especímenes de Pan. son

glabrados.

Esta sp., conocida de CR por muy pocos registros, originalmente fue descrita de una recolección

de Wercklé hecha en la vecindad de La Hondura, pero recientemente no se han visto muestras de

esta localidad y el tipo en B fue destruido.

Solanum fraxinifolium Dunal, en A. DC., Prodr. 13(1): 39. 1852. $. caripense sensu Fl. Nic., Fl.

Pan. (pro parte), non Dunal; S. f£ var. protoxanthum (Bitter) Bitter; S. grossularia Wercklé ex

Bitter. CHIVERRILLO.

Hierba a arbusto, 0.35-1.5 m, tendido o escandente (a veces sobre troncos caídos), densamente pubescente

con tricomas simples, bicelulares (con la célula apical mucho más pequeña que la basal), rectos, tiesos, pun-

tiagudos, sin espinas. Hojas solitarias, pinnadamente compuestas, Con pecíolo 14 cm (con pseudoestípulas

foliáceas en la base); lámina verde cuando seca, 3-15 X 3-15 cm, (3)5(7)-foliolada (los folíolos proximales a

veces reducidos, sin folíolos intersticiales), los folíolos elípticos u ovado a elíptico-lanceolados, redondeados

a subcordados y oblicuos en la base, enteros. Infis. laterales, hasta Ca. 10 cm, no ramificadas, generalmente

de 6-10 fis.; pedúnculo hasta ca. 7 cm. Fls. con el pedicelo 5-10 mm (-15 mm en fr.), articulado en la base;

cáliz 3-6 mm, sin espinas, no acrescente, lobulado desde debajo de la mitad, los lóbulos 1.5-2 mm de ancho,

ampliamente redondeados a lanceolados, agudos en el ápice; corola blanca, 15-20 mm de diám., estrellado-

rotada; estambres iguales, las anteras 3-4 mm, oblongoides, hiscentes por poros terminales que se abren en

hendiduras longitudinales, con el ti extendido; ovario glabro. Frs. maduros con olor dulce, amarillo

verdoso (con rayas longitudinales más oscuras), 1.5-2 cm, globosos a elipsoides, obtusos en el ápice, glabros;

semillas café claro, ca. 2 mm, aplanadas.

Bosque húmedo, muy húmedo, pluvial, nuboso y de roble, crecimiento secundario y orillas de

ríos y caminos, 1050-2250(-2600) m; vert. Carib. N Cord. de Talamanca, Valle Central, ambas

verts. Cord. Central, vert. Pac. y cerca de la División Continental, Cords. de Tilarán y de Talamanca,

Tablazo, Cerros de Escazú. Fl. ene., abr., set., dic. S Méx. (Chis.)-Col., Bol., Ven. (Gamboa «

Picado 696, INB, MO)

Solanum fraxinifolium se distingue por sus hojas pinnadamente compuestas, con la lámina ge-

neralmente 5-foliolada y sin folíolos intersticiales, y SUS corolas blancas. Se confunde a menudo con

300 Manual de Plantas de Costa Rica

S. caripense (ver las notas), la cual típicamente tiene pubescencia más densa, láminas trifolioladas

y corolas púrpura. Ambas se distinguen por la presencia de tricomas “bayoneta” bicelulares, pun-

tiagudos, en los que la célula apical es mucho más pequeña que la célula basal. Ambas también se

distinguen de S. longiconicum por sus pedicelos articulados en la base (vs. cerca de la mitad); de

S. phaseoloides por sus tallos sin raíces en los nudos y hojas con pseudoestípulas foliáceas en la

base del pecíolo; y de S. taeniotrichum por sus infls. no ramificadas (vs. muy ramificadas) y frs.

maduros amarillo verdoso (vs. rojos).

Correll (1962) mencionó que, en algunas partes de CR, se comen los frs. de esta sp.

Solanum hayesii Fernald, Proc. Amer. Acad. Arts 35: 560. 1900.

Arbusto o árbol, 1.5-6 m, amarillento- o ferrugíneo-velutino a -tomentoso con tricomas estrellados, multi-

angulados, sésiles o corta a largamente pediculados (con el punto medio muy reducido o nulo), en los tallos,

hojas y pedúnculos, a glab ( en el envés de las 14m; fal; a s _ a

tallos principales. Hojas solitarias o pareadas (las de un par desiguales), simples, con pecíolo 1-6 cm; lámina

verde oscuro a café y + brillante en el haz y verde más pálido o café a blanca en el envés cuando seca, fuerte-

muy asimétrica en la base, entera a (raramente) sinuada o lobulada. Infis. laterales, hasta ca. 5 cm, ramifica

de varias a numerosas fls.; pedúnculo 1-3 cm. Fls. con el pedicelo 6-15 mm (-20 mm en fr.), articulado en la

base; cáliz 3-4 mm, sin espinas, levemente acrescente en fr., subtruncado (aunque rajándose en fl.) o lobulado

desde ca. 1/3 de su longitud, los lóbulos umboniformes a deltados, 1.5-2 mm de ancho: corola blanca, 10-12

mm de diám., estrellada; estambres iguales, las anteras 3-4 mm, angostas y ahusadas, dehiscentes por poros

terminales pequeños, con el conectivo no extendido; ovario glabro a estrellado-pubescente en el ápice. Frs.

maduros anaranjado opaco, 0.8-1.5 cm, globosos, obtusos en el ápice. ela ill 111 afé pálido

ca. 2.5 mm, aplanadas. Lada

Bosque muy húmedo, bosques secundarios y bordes de bosque, 50-100+ m; N vert. Carib.,

Llanuras de Los Guatusos y de San Carlos. Fl. nov., dic. Nic.-Ecua. (Gómez-Laurito 10992, CR)

Solanum hayesii es más similar a S. chrysotrichum, S. pluviale y S. rudepannum, pero difiere en

sus tallos florales y hojas sin espinas, láminas foliares usualmente enteras y fis. más pequeñas (la

corola solo 10-12 mm de diám.).

Esta sp. ha sido comúnmente recolectada en Nic. y Pan., pero pocas muestras se conocen de CR

a pesar de la disponibilidad de hábitats aparentemente apropiados.

Solanum hazenii Britton, Bull. To

rrey Bot. Club 48: 338. 1922[*1921”]. S. verbascifolium L. var.

adulterinum sensu Fl CR, non

Ham. ex G. Don, $. y. var. viridiscabrum Dunal.

11 amarillentos

. Pa t e

tallos e infls. y tricomas estrellados, sésiles a cortamente pediculados, en las

' » de ca. 20-100 fis.; pedúnculo 4-15 em. Fls. con el

z -), articulado en la base; cáliz 4-6 di anillo hinchado en

la base, sin espinas (pero densamente pubescente intern A o

casi la base, los lóbulos 1.3-2 mm de ancho (

ovario glabro o glabrado. Frs. maduros amarillos, ca. 1 cm, globosos, obtusós el ápice, glabros o glabrados;

Solanaceae 301

Bosque seco y húmedo, bosques riparios, bordes

de bosque, sabanas, charrales y orillas de quebradas,

ríos y caminos, 0-500+ m; vert. Pac., llanuras de

Guanacaste, Pen. de Santa Elena, Islas Murciélago

(Isla San José), N Pen. de Nicoya, Isla San Lucas (e

islotes vecinos), Valles Central (Z.P. El Rodeo) y de

Coto Brus. Fl. feb.—dic. Méx.—Perú y Ven., Trin., An-

tillas Menores (Granada). (Navarro 130; INB, MO)

Solanum hazenii es muy similar a S. erianthum,

pero difiere en que tiene los cálices con un anillo

hinchado en la base y los ovarios y frs. glabros a

esparcidamente pubescentes (vs. esparcida a densa-

mente pubescentes). Los tricomas de los tallos e infls.

de esta sp. tienen una apariencia fasciculada, debido

a su forma equinoide (con muchos rayos cortos que

emanan desde un punto para formar una bola sólida,

parecida a un erizo o erizo de mar), y las láminas fo-

liares son fuertemente discoloras.

Solanum hirtum Vahl, Symb. bot. 2: 40. 1791. 5. flavescens Dunal.

Solanum hazenii

Hierba o arbusto, 0.5-2 m, densamente blanco-pubescente con tricomas estrellados, en su mayoría glan-

dulares, los del tallo generalmente sésiles o algunos pediculados (con el punto medio por lo general igual o

más largo que los rayos laterales), con espinas amarillentas, rectas, angostas, en los tallos, pecíolos y (a veces)

láminas foliares. Hojas pareadas, simples, con pecíolo 3-9 cm; lámina verde cuando seca, 5-20 X 3-15 cm,

ovada, truncada a subcordada en la base, levemente 5-7-lobulada, de otra forma entera. Infis. extra-axilares u

opuestas a las hojas, hasta ca. 1 cm, no ramificadas, de 4-12 fls.; pedú lo casi nulo. Fls. con el pedicelo 5-10

mm (-25 mm en fr.), articulado en la base; cáliz 8-10 mm, sin espinas, + acrescente en fr., lobulado desde

casi la base, los lóbulos reflexos, 4-5 mm de ancho, ampliamente ovados a ovados, agudos a obtusos en el

ápice; corola blanca o blanco lila, ca. 20-30 mm de diám., estrellada; estambres iguales, las anteras 6-10 mm,

angostas y ahusadas, dehiscentes por poros terminales pequeños, con el conectivo no extendido; ovario densa-

mente estrellado-pubescente. Frs. maduros amarillos a anaranjados, 1-2 cm, globosos, obtusos en el ápice,

densamente hirsutos con tricomas estrellados (con el punto medio alargado y los rayos laterales reducidos), >2

mm; semillas café claro, ca. 2-3 mm, lenticulares.

Bosque seco y húmedo, crecimiento secundario, potreros y orillas de quebradas y caminos,

0-100(2250) m; vert. Pac., cuenca del Río Tempisque, vecindades de Orotina y de Tárcoles. Fl. feb.,

abr.—jun., ago.—dic. Méx.—Ecua. y Ven., Trin. : Tob., Guyana. (U. Chavarría 185; INB, MO)

sus láminas con tricomas estrellados (vs. exclusivamente simples) en el haz. Al igual que muchas

otras spp. espinosas de Solanum, S. hirtum es andromonoica, y produce ambas fis. bisexuales y fis.

estaminadas en la misma infl. Los tricomas no se quitan frotando los frs. maduros.

En CR, esta sp. solo se encuentra en o cerca de Prov. Guanacaste, donde es localmente abun-

dante. Whalen et al. (1981) sugirieron que la uniformidad morfológica y distribución restringida de

S. hirtum en Méx. y Centro Amér. pueden indicar una introducción relativamente reciente en esta

área desde Sur Amér.

302 Manual de Plantas de Costa Rica

Solanum imberbe Bitter, Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 18: 62. 1922. S. intermedium sensu Fl.

Pan., non Sendtn.

Subarbusto, hasta al menos 1 m, a veces epilítico, glabro, sin espinas, los tallos más viejos con la corteza

café pálido, lenticelad foli pequeñas pl rsales oliva a café oscuro. Hojas solitarias,

simples, con pecíolo hasta ca. 3 cm; lámina verde cuando seca, 8-14 X 1-4 cm, angostamente elíptica a ob-

lanceolada, decurrente en la base, entera. Infis. opuestas a las hojas o + entrenudales, hasta ca. 4 cm, no rami-

ficadas o (más frecuente) bifurcadas, de 3-40 fls.; pedúnculo casi nulo o hasta ca. 0.5 cm. Fls. con el pedicelo

5-10 mm (-20 mm y erecto en fr.), articulado en la base; cáliz 2-3 mm, sin espinas, no acrescente, lobulado

desde ca. la mitad, los lóbulos ca. 1 mm de ancho, deltados, apiculados en el ápice; corola blanca, 10-15 mm

de diám., estrellada; estambres iguales, las anteras 2.5-3 mm, oblongoides, dehiscentes por poros terminales

que se abren en hendiduras cortas, con el conectivo no extendido. Frs. maduros verdes, ca. 1 cm, globosos, a

veces + umbonados en el ápice, glabros; semillas café, ca. 2-3 mm, ovoides.

Bosque muy húmedo, lechos y orillas de quebradas, 200-500 m; vert. Carib. Cord. Central (Que-

brada Molinete). Fl. ago., oct. CR-Ecua. y Ven. (Hammel et al. 19630; INB, MO

Solanum imberbe se distingue por sus láminas foliares angostas, infis. generalmente bifurcadas

y hábitat en lechos y orillas de quebradas. Se conoce de solo dos colecciones de CR, donde alcanza

el límite norte de su distribución.

Solanum incomptum Bitter, Repert. Spec. Noy. Regni Veg. 18: 60. 1922. $. copeyanum Bitter;

S. i. var. longiuspilosum Bitter; S. i. var. lugens Bitter.

Sufrútice, arbusto o arbolito, 0.5-2(-6) m, glabrado a (más frecuente) blanquecino- a café claro-pubescente

u ondulada. Infis. opuestas a las hojas, hasta ca. 1 cm, no ramificadas (umbeliformes), de 8-10 fis., con los

pedicelos fi gestionados en el raquis; pedúnculo casi nulo o hasta ca. 0.5 cm. Fls. con el pedicelo

5-10 mm (20 mm y erecto en fr.), articulado en la base; cáliz 1.5-2.5(-4) mm, sin espinas, acrescente en fr.,

flexos, 1-1.5 mm de ancho, deltados a lanceolados, agudos

, hasta ca. 15 mm de diám., estrellada; estambres iguales, las anteras 2-3

mm, oblongoides, dehiscentes por inal b hendiduras longitudinal onectivo

no extendido; ovario glabro o glandular-puberulento. Frs. maduros v

umbonados en el ápice, glabros o glandular-

conelec

erdes, ca. 1 cm, globosos, por lo general

puberulentos; semillas café, ca. 3 mm, ovoides.

Bosque húmedo, muy húmedo, pluvial y de roble, 1100-2100+ m; vert. Pac. Cords. de Tilarán

y de Talamanca, Tablazo, Cerros de Escazú, Valle Central. Fl ene., abr., ago., oct., dic. CR y Pan.

(Víctor Ramírez $ Morales 143; CR, INB)

Solanum incomptum ha sido confundida en CR con $. ramonense y $. rovirosanum, pero se

puede distinguir de dichas spp. y otras similares por su pubescencia de tricomas uniseriados en los

los y láminas foliares, infis. cortamente pedunculadas, umbeliformes, y frs. umbonados en el

ápice y con el pedicelo erecto. La densidad y longitud de la pubescencia son muy variables dentro

de esta sp., con algunos especímenes glabrados.

Solanum jamaicense Mill., Gard. dict. ed. 8, Solanum $17. 1768.

Sufrútice o arbusto, 0.5-2(-2.5) m, a menudo tendido o escandente, densamente pubescente con tricomas

estrellados, pediculados, con espinas recurvadas en los tallos y el nervio medio de las láminas foliares. Hojas

pareadas, simples, sésiles o con pecíolo hasta ca. 1 cm; lámina oscura cuando seca, 4-20 X 2-12 cm, rómbica,

cuneada y decurrente en la base, no lobulada a gruesa y someramente lobulada, de otra forma entera o sinuada

Solanaceae 303

a gruesamente dentada. Infis. laterales, hasta ca. 1 cm,

no ramificadas, de 5-15 fis.; pedúnculo nulo o hasta ca.

0.5 cm. Fls. con el pedicelo 5-10 mm (-15 mm en fr.),

articulado en la base; cáliz 4-8 mm, sin espinas (pero

densamente pubescente), levemente acrescente en fr.,

lobulado desde ca. la mitad, los lóbulos 0.5-1.5 mm

de ancho, angostamente lanceolados, acuminados en el

ápice; corola blanca o crema, hasta ca. 10 mm de diám.,

estrellada; estambres iguales, las anteras 3-5 mm, an-

gostas y ahusadas, dehiscentes por poros terminales

pequeños, con el conectivo no extendido; ovario glabro.

Frs. maduros anaranjados a rojos, 0.7-1 cm, globosos,

obtusos en el ápice, glabros; semillas amarillo pálido,

ca. 1.5-2 mm, aplanadas.

Bosque húmedo y muy húmedo, bordes de

bosque, charrales, potreros y orillas de caminos,

0-900+ m; vert. Carib. Cords. de Guanacaste,

de Tilarán y Central, Llanuras de Los Guatusos,

de San Carlos y de Tortuguero, Baja Talamanca, Solanum jamaicense

ambas verts. N Cord. de Talamanca, vert. Pac., N Stirpes surinamenses selectae, p. 134, t. 39. 1851

Fila Costeña, región de Puriscal, N Valle de Ge-

neral, Pen. de Osa, Isla del Caño. Fl. ene.-set., nov., dic. SE EUA (Florida), S Méx.-Bol. y Ven.,

Tob., Guayanas, Bras., Antillas Mayores. (Aguilar 4792; CR, INB, MO)

Solanum jamaicense se distingue de todas las otras spp. de Solanum en CR por sus láminas

foliares rómbicas, cuneadas en la base, fls. pequeñas, con los lóbulos del cáliz angostos y la corola

blanca o crema, y frs. maduros anaranjado brillante a rojos.

Solanum lanceifolium Jacq., /con. pl. rar. 2: 11, t. 329. 1788. S. enoplocalyx Dunal var. mexica-

num Dunal; S. hoffmannii Bitter ex Standl. 8: C. V. Morton; $. pavonii Dunal. RABO DE ZORRO,

TOMATILLO.

Arbusto, 1-4 m, a menudo escandente, o liana, esparcida (en el haz de las láminas foliares) a densamente

(en los tallos e infis. y por lo general el envés de las láminas) estrellado-pubescent Mcomes generalmente

sésiles o cortamente pediculados (los de los tallos con el punto medio más corto que o igual a los rayos late-

rales, todos con los rayos laterales + rizados), con espinas amarillas, amplias en la base, recurvadas, en los

tallos y pecíolos y la nervadura de las láminas. Hojas pareadas, simples, con pecíolo 1-2.5 cm; lámina verde

a café cuando seca, 3-10 X 1-6 cm, elíptica, aguda y (a veces) asimétrica en la base, no lobulada o (a veces)

Someramente lobulada, de otra forma entera a sinuada. Infls. extra-axilares, hasta Ca. 4 cm, ramificadas o bi-

cadas, de 5-15 fis.; pedúnculo 0.5-1.5 cm. Fls. con el pedicelo 5-10 mm, filiforme y expandido distalmente

(20 mm y erecto y delgado en fr.), articulado en la base; cáliz 2-5 mm, sin espinas o levemente espinoso

(pero densamente estrellado-pubescente), levemente acrescente en fr., lobulado desde casi la base, los lóbulos

0.5-1 mm de ancho, deltados, acuminados en el ápice; corola blanca, 15-20 cm de diám., elisa estambres

iguales, las anteras 5-6 mm, angostas y ahusadas, dehiscentes por poros terminales pequ e COpeonyO

no extendido; ovario elabro parcid te estipitado-glandular. Frs. maduros anaranjados o rojos, ca. 1 cm,

globosos, obtusos en el ápice, glabros; semillas amarillas, 2-3 mm, muy aplanadas.

Bosque húmedo y muy húmedo, bordes de bosque, cercas vivas y charrales, 1000- 1450 m;

ambas verts. Valle Central, vert. Pac. Cord. de Tilarán, Cerros de Escazú. Fl. abr., jun. Méx.—Col. y

Ven., Trin, £: Tob., Islas Vírgenes, Antillas Menores. (Fuentes 115; INB, MO)

304 Manual de Plantas de Costa Rica

Solanum lanceifolium se caracteriza por su hábito de arbusto a menudo escandente o liana con

espinas recurvadas, igual que $. aturense, S. tampicense y S. volubile. Difiere de S. volubile (con

la cual ha sido confundida) en tener pubescencia más densa, láminas foliares generalmente enteras

(vs. a menudo gruesamente dentadas), fis. más pequeñas, con el ovario glabro o esparcidamente

estipitado-glandular (vs. densamente estrellado-pubescente), y frs. con el pedicelo erecto (vs. recur-

vado). Para diferenciarla de las otras spp., ver la clave (coplas 6 y 7).

Solanum lanceolatum Cav., Icon. 3: 23, t. 245. 1795. $. hartwegii Benth.; S. laurifolium sensu Fl.

CR, non Mill. BERENJENA.

Sufrútice, arbusto o arbolito, (0.5-)1-2(3.5) m, moderadamente pubescente (en el haz de las láminas

foliares) a densamente blanco-tomentoso-lanado (en los tallos jóvenes, envés de las láminas y raquis de las

infls.) con tricomas estrellados, sésiles a pediculados, con escasas espinas café, amplias en la base, rectas O

(frecuentemente) recurvadas, en los tallos. Hojas solitarias o (raramente) pareadas, simples, con pecíolo 1.54

bifurcadas a más ramificadas, de numerosas fls.; pedúnculo 1-3 cm. Fls. con el pedicelo 5-10 mm (-20 mm en

fr.), articulado en la base; cáliz 5-8 mm sin espinas, no acrescente, lobulado desde 1/2-3/4 de su longitud, los

] ac inad ¡PA A la an a7nl

lóbulos 1-2 mm de ancho, angostamente deltados, acumin

mm de diá estrellada PE E

blanca O 1

rotada + 03

A , vtuado 5 ig ] las anteras 6-8 mm, angostas y ahusadas,

dehiscentes por poros terminales pequeños, con el conectivo no extendido; ovario estrellado-pubescente o (a

veces) glabro. Frs. maduros amarillos, 1-1.5 cm, globosos, obtusos en el ápice, estrellado-pubescentes en el

ápice; semillas amarillas a café claro, 2-3 mm, aplanadas.

Bosque húmedo, muy húmedo, pluvial y de roble, bosques primarios y secundarios, tacotales,

potreros y orillas de caminos, (400-)900-2200 m; ambas verts. Valle Central, vert. Pac. y cerca de la

División Continental, Cords. de Guanacaste, Central y de Talamanca, Cerro Espíritu Santo, Cerros

de Escazú, Cerros Turrubares y Caraigres. Fl. feb., mar., may., ago., set. Méx.—Pan. (Víctor Ramírez

« Lépiz 121; INB, MO)

Esta sp. puede ser fácilmente recon

ente blanco-tomentoso-lanadas en

estrellado-pubescentes en el ápice.

Solanum lepidotum Dunal, Solan.

non Dunal; $. steyermarkii sensu Carvalho (1996, al menos pro parte), non Carvalho (1991).

Arbusto o árbol, 1-4(-5) m, a veces + escandente, densa y + suaveme d

sas, blancas o plateadas, peltadas, en los tallos y el envés de las láminas foliares glabrada en el haz de las lámi-

nas, a menud:

ocida por sus láminas foliares fuertemente discoloras (densa-

el envés), corolas blancas o lavanda a lila o azules y frs.

adnre

» 8lobosos, obtusos en el ápice, glabros o esparcidamente

claro, 2-3 mm, fuertemente aplanadas.

Pes muy húmedo y pluvial, bosques primarios y secundarios, bordes de bosque, potreros y

as de caminos, (200-)600-1 100(-1500) m:; vert. Carib. Cords. Central y de Talamanca, Llanura

Solanaceae 305

de San Carlos, ambas verts. Cords. de Guanacaste y de Tilarán, vert. Pac. N Cord. de Talamanca,

Cerros Turrubares y Caraigres, región de Puriscal (P.N. La Cangreja). Fl. ene.-set. S Méx., Bel. y

Guat., SE Nic.—Perú y Ven., Guyana, Surinam, Bras. (Fuentes £ Fuentes 502; INB, MO)

Las láminas foliares muy discoloras de Solanum lepidotum son similares a las de S. schlech-

tendalianum, pero en S. lepidotum la pubescencia blanquecina es formada por escamas peltadas,

mientras que en $. schlechtendalianum se compone de tricomas estrellados. Las escamas peltadas

representan tricomas estrellados con los rayos laterales fusionados en la parte central. Ver también

la discusión de Solanum celsum (a veces considerada coespecífica con S. lepidotum).

Según la taxonomía de Carvalho (1996), el material costarricense de esta sp. corresponde con

Solanum lepidotum var. lepidotum, también registrada de Col. y Perú.

Solanum longiconicum Bitter, Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 10: 534. 1912. S. manoteranthum

Bitter; $. oxycarpum sensu Correll (1962, pro parte), Fl. Pan., Haber (1991), non Schiede. PAPA

CIRUELA, PAPA DE MONTAÑA, PAPAYILLA, PAPAYILLO.

Hierba, 0.2-0.7(-1) m, erecta a rastrera o tendida a sul dente, a veces de tubérculos, glabra a esparcida

O (rara vez) densamente pubescente con tricomas simples, multicelulares, sin espinas, los tallos a menudo

púrpura. Hojas solitarias, pinnadamente compuestas, con pecíolo a menudo púrpura, 1-6 cm (con pseudoes-

típulas foliáceas en la base); lámina oscura cuando seca, a menudo púrpura en el envés, 4-20 X 3-15 cm,

(5>)7-11-foliolada (los folíolos proximales a veces muy reducidos, sin o con pocos folíolos intersticiales),

los folíolos ovados a elípticos, oblicuos a cuneados o atenuados en la base, enteros. Infls. pseudoterminales y

laterales, hasta ca. 20 cm, por lo general bifurcadas o trífidas, de 8-16 fls.; pedúnculo 3.8-11 cm. Fls. con el

pedicelo 10-25 mm (en fl. y fr.), articulado cerca de la mitad; cáliz a menudo púrpura, 3-5 mm, sin espinas,

no acrescente, lobulado desde ca. la mitad, los lóbulos 1-2 mm de ancho, deltados, acuminados en el ápice;

corola blanca o crema y/o lavanda a morada o púrpura azulado a azul oscuro, 20-25 mm de diám., rotada; es-

tambres iguales, las anteras 3-4 mm, oblongoides, dehiscentes por poros terminales que se abren apicalmente,

con el conectivo no extendido; ovario glabro. Frs. maduros verdes, 2-2.5 cm, cónicos (ovoides a oblongoides y

Puntiagudos en el ápice), glabros; semillas café rojizo oscuro, 1-2 mm, redondeadas.

Bosque muy húmedo, pluvial, nuboso, de roble y enano, bosques primarios, bordes y claros de

bosque, charrales, turberas, potreros y orillas de quebradas y caminos, (0-)1050-3200+ m; ambas

verts. Cords. Central y de Talamanca, vert. Pac. y cerca de la División Continental, Cord. de Tilarán,

Cerros de Escazú. Fl. ene.-dic. CR y O Pan. (J. E Morales 1964; INB, MO)

Sus hojas pinnadamente compuestas, sin o con pocos folíolos intersticiales, pedicelos articulados

cerca de la mitad y frs. cónicos distinguen Solanum longiconicum de otros congéneres similares en

R. Spooner et al. (2001) señalaron que las semillas frescas muestran una mancha de color púrpura

que es diagnóstica para la sp.

A pesar de la producción ocasional de tubérculos en esta sp., casi no hay reportes de su uso como

alimento.

Se supone que una recolección de Boca Yorkín (Tonduz 8503, P), a ca. 45 m de elevación, si

correctamente identificada y etiquetada, debe tratarse de una planta O población efímera llevada

desde mucho más arriba por las corrientes de un río.

Solanum lycopersicum L., Sp. pl. 185. 1753. Lycopersicon cerasiforme Dunal, nom. illeg.; L.

esculentum Mill.; L. e. var. cerasiforme Alef.; L. e. subsp. galeni (Mill.) Luckwill; L. e. var.

leptophyllum (Dunal) D' Arcy; S. 1. var. cerasiforme Voss. TOMATE.

imples, glandulares

Hierba, ca. 0.5-1.5 m, + escandente, moderada pul . folo

y €glandulares, sin espinas. Hojas solitarias, pinnada o (rara vez) bipinnadamente compuestas, con pecío

—10 cm; lámina verde cuando seca, 10-30+ X 5-25 cm, 5-9-foliolada (con folíolos intersticiales más peque-

306 Manual de Plantas de Costa Rica

ños), los folíolos ovados a lanceolados, cordados o redondeados en la base, dentados. Infis. laterales, hasta

ca. 20 cm, no ramificadas o bifurcadas, de 4-10 fls.; pedúnculo 1-7 cm. Fls. con el pedicelo 5-20 mm (-30

mm en fr.), articulado cerca de la mitad; cáliz 5-25 mm, sin espinas, acrescente en fr., lobulado desde casi

la base, los lóbulos ca. 1 mm de ancho, lanceolados, acuminados en el ápice; corola amarilla, 10-30 mm de

diám., estrellada; estambres iguales, las anteras 6-1 1 mm, Ooblongoides, conniventes en un tubo y dehiscentes

por hendiduras introrsas, cada una con un apéndice terminal estéril; ovario glabro o glandular-puberulento.

Frs. maduros generalmente amarillos a anaranjados o rojos a purpúreos, 1.5-12+ cm, globosos a elipsoides u

obovoides; semillas café claro, 2-4 mm, aplanadas.

Bosque seco, húmedo, muy húmedo y pluvial, potreros y orillas de ríos y caminos, también

cult., 0-1550 m; ambas verts. Valle Central, vert. Pac. Cord. de Tilarán, Cerros Turrubares y Carai-

gres, cuenca del Río Tempisque, cuenca baja del Río Grande de Tárcoles, etc. Fl. ene., abr., jun.,

jul., oct., dic. Originaria de O Sur Amér. (probablemente Ecua. y/o Perú), cult. Can.—Chile y Ven.,

Trin., Guayanas, Bras., Par., Arg., Antillas, Bahamas, Bermudas, Hawai, Viejo Mundo. (Haber «

Zuchowski 10121, MO)

Solanum lycopersicum, el tomate, se puede distinguir de todas las otras spp. de Solanum en CR

por su hojas pinnada o (rara vez) bipinnadamente compuestas, con los folíolos dentados, y corolas

amarillas. Individuos cult. pueden tener fis. y frs. 6-9-meros.

El tomate a veces se escapa de cultivo y se ve de vez en cuando en los hábitats enmalezados,

ruderales y perturbados.

Esta Sp. y spp. aliadas han sido colocadas en el género segregado Lycopersicon, debido a que sus

anteras tienen apéndices terminales estériles. Sin embargo, recientes datos moleculares indican que

Lycopersicon se anida dentro de Solanum (ver, p.ej., Bohs 82 Olmstead, 1997; Syst. Bot. 22: 5-17).

Solanum macrotonum Bitter, Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 11: 222. 1912. 25. leonii Heiser;

S. nigrum sensu Fl. CR (pro parte), non L.

Hierba, 0.5-1.5 m, arbustiva o (a veces) subescandente, elabrad lerad b te con tricomas

simples, sin espinas, Hojas solitarias o pareadas, simples, con pecíolo hasta ca. 4 cm; lámina verde a verde oliva

cuando seca, (3-)5-13 x 1.55 Cm, ovada a ovado-elíptica, decurrente en la base, no lobulada o con varios

tada. Infls. extra-axilares, hasta ca. 4 cm, no ramificadas

> de 4-8 fis.; pedúnculo ca. 2.5+ cm. Fils. con el pedicelo ca. 10 mm (-15 mm

y deflexo en fr.), articulado en la base; cáliz 1-2 mm, sin espinas, + acrescente en fr., lobulado desde 1/3-1/2

de su longitud, los lóbulos 0.5-1 mm de ancho, deltados ápi

conectivo no extendido; ovario

glabro. Frs. maduros verde o ú , obtusos en

el pica lame side paco o púrpura, 0.5-0.8 cm, globosos

claro, 1-1.5 mm, lenticulares

Bosque muy húmedo, pluvial y de roble, ( 1200-)1750-2600(-3200+) m; ambas verts. Cord.

o vert. Pac. y cerca de la División Continental, Cord. de Talamanca, Cerros de Escazú. Fl.

eb., abr., may., jul.—set. El Saly.. CR-Bol. y Ven., Bras. (Haber de Zuchowski 11339; INB, MO)

dife

» YA Sea como S. macrotonum o S. nigrescens, con base

en la elev. en lugar de diferencias morfológicas.

A mí ¡e 1 + Le J

<”íúe

1 0 E se + lavación de

laros por la introgresión, poliploidia

Solanaceae 307

y gran variabilidad morfológica. Las poblaciones que corresponden al tipo de $. macrotonum

tienen n=36 cromosomas (Edmonds, 1972), mientras otras poblaciones (correspondientes al tipo de

S. leonii) tienen n=24 cromosomas (Heiser, 1955). No está claro si se trata de dos spp. distintas.

Solanum mammosum L., Sp. pl. 187. 1753. S. globiferum Dunal. CHICHIGUA, PICHICHÍO, PICHI-

CHINCHIVO.

Sufrútice o arbusto, ca. 0.5-1 m, densamente pubescente con tricomas simples y glándulas pediculadas

(mesclada hna jaa séciles 1 EA PD | Lásas En Y > E yl

tas, rectas o recurvadas, en los tallos y pecíolos y el Í dio de las láminas. Hoj Imente pareadas,

simples, con pecíolo 2-8 cm; lámina verde cuando seca, 4-15 X 3-15 cm, ovada a elíptica, cordada en la base,

gruesamente dentada. Infis. extra-axilares, ca. 1.8-4 cm, no ramificadas, de 2-10 fis.; pedúnculo casi nulo. Fls.

con el pedicelo ca. 10 mm en fl. (ca. 20 mm en fr.), articulado en la base; cáliz 5-8 mm, espinoso o sin espi-

nas, + acrescente en fr., lobulado desde casi la base, los lóbulos 1-2 mm de ancho, angost te lanceolados,

agudos en el ápice; corola púrpura, 10-30 mm de diám., estrellada; estambres iguales, las anteras 8-10 mm,

angostas y ahusadas, dehiscentes por poros terminales pequeños, con el conectivo no extendido; ovario glabro

o glandular-puberulento. Frs. maduros amarillos a anaranjados, 2-4 cm, globosos u ovoides y (a menudo) con

hasta 5 proyecciones basales, abruptamente estrechados hacia el ápice en forma de pezón, glabros; semillas

café oscuro, 3-4 mm, lenticulares.

J So

Bosque seco, húmedo, muy húmedo, pluvial y de roble, potreros, orillas de caminos, etc., tam-

bién cult., 5$0-1600(-1900) m; vert. Carib. Cords. Central y de Talamanca, Llanura de San Carlos,

ambas verts. Cord. de Tilarán, vert. Pac. N Cord. de Talamanca, Cerros de Escazú, vecindad de

Puntarenas, cuenca del Río Grande de Candelaria, Valle de Coto Brus, Pen. de Osa, etc. Fl. ene.,

mar., abr., oct.—dic. Nativa de N Sur Amér. y posiblemente las Antillas, cult. y (a veces) naturalizada

SE EUA (Florida), S Méx.—Bol. y Ven., Trin., Guayanas, Bras., Antillas, tróps. y subtróps. del Viejo

Mundo. (Hammel 20629; INB, MO)

Solanum mammosum es muy similar a S. acerifolium y S. capsicoides. Se distingue de ambas

por su pubescencia más densa, corolas púrpura (vs. blancas o verde amarillento), frs. maduros más

grandes, a menudo con cinco proyecciones basales, estrechados en el ápice (en forma de pezón), y

semillas sin alas. Los frs. de poblaciones silvestres de 5. mammosum en Sur Amér. aparentemente

son globosos, pero la forma con los frs. extraños con el ápice en forma de pezón es cult. y esporádi-

camente naturalizada en los tróps. de todo el mundo.

Los frs. de esta sp. son tóxicos y han sido utilizados para matar ratas e insectos. En CR, se com-

binan con hierbas en una mezcla de vinagre que se utiliza con fines medicinales.

Solanum melongena L., Sp. pl. 186. 1753. BERENJENA, MATA DE HUEVOS.

Sufrútice o arbusto, ca. 0.5-1 m, esparcida a d te blanquecino-pubescente con tricomas estrellados

(a menudo con >4 rayos laterales), sésiles a cortamente pediculados, a veces con espinas rectas O recurv

en los tallos y pecíolos y el nervio medio de las láminas foliares. Hojas solitarias o pareadas, simples, con

pecíolo 2-8 cm; lámina verde cuando seca, 4-25 X 3-15 cm, ovada a elíptica, truncada a cordada y asimétrica

en la base, entera a gruesamente dentada. Infls. extra-axilares, hasta ca. 4 cm, no ramificadas, de 1-pocas

fls.; pedúnculo casi nulo o hasta ca. 2.5 cm. Fls. con el pedicelo 10-30 mm (40 mm y engrosado en fr.), a

veces articulado cerca de la base; cáliz 8-25 mm, espinoso o sin espinas, en gran medida acrescente en fr,

lobulado desde ca. la mitad, los lóbulos 3-5 mm de ancho, lanceolados, agudos a acuminados en el ápice;

corola púrpura o (raramente) blanca, 30-50 mm de diám., estrellado-rotada; estambres iguales, las anteras 5—7

tm, elipsoides, dehiscentes por poros terminales pequeños, con el conectivo no extendido; ovario vin o

estrellado-pubescente en el ápice. Frs. maduros bl ill jad VA

20cm globoso "A 24 .3 de

cias ds el: bros: semillas café claro, 3-4 mm,

Aplanadas,

308 Manual de Plantas de Costa Rica

Bosque húmedo, cult., 0-1200 m; NO vert. Carib., Llanura de Los Guatusos, vert. Pac. Valle

Central. Fl. abr. Nativa de África, cult. EUA, Bel.—Perú y Ven., Bras., Antillas Mayores (PR), tróps.

de África y Madag., Islas Comores, tróps. y subtróps. de Asia, etc. (Hammel 26586, INB)

Solanum melongena se distingue de otras spp. de Solanum en CR por su pubescencia estrellada,

carencia usual de espinas, infls. de pocas fls., corolas generalmente púrpura, grandes, y frs. carnosos,

generalmente de gran tamaño.

Por lo que se conoce, esta Sp. no se encuentra fuera de cultivos en CR. Los frs. comestibles son

frecuentes en los mercados del país. Según León €: Poveda (2000), se cultiva hasta 1800 m de elev.,

pero no he visto testigos de esas alturas.

Solanum myriacanthum Dunal, Hist. nat. Solanum 218, t. 19. 1813. $. globiferum sensu Fl. Guat.,

non Dunal.

no ramificadas, de (1)2-4(5) fls.; pedúnculo nulo. Fls. con el pedicelo 7-12 mm (-20 mm en fr.), articulado en

la base; cáliz 3.5-5 mm, espinoso (con las espinas delgadas), a veces acrescente en fr., lobulado desde 1/2-2/3

10-20 mm de diám., estrellada; estambres iguales, las anteras 6-8 mm, angostas y ahusadas, dehiscentes por

poros terminales pequeños, con el conectivo no extendido; ovario diminutamente glandular- o eglandular-

pubescente. Frs. maduros anaranjados, 2-3 cm, globosos, obtusos en el ápice, glabros; semillas café claro, 2-3

mm, lenticulares.

Bosque húmedo y muy húmedo, potreros y áreas perturbadas, 800-1300+ m; ambas verts. Cord.

de Tilarán, vert. Pac., Tablazo. Fl. oct. Méx.-CR, introd. SE EUA, Bol., Antillas Mayores (Cuba),

etc. (J. E Morales £ Abarca 6345; CR, INB, MO)

Solanum myriacanthum se reconoce en CR por

amarillento y hábitat ruderal. Solanum acerifolium y

sus semillas aladas.

su hábito arbustivo, corolas blancas a verde

S. capsicoides son parecidas, pero difieren por

El rango natural de esta sp. se cree extender desde Méx. hasta N Nic. (Nee, 1979, 1991), razón de

que las recolecciones de otras regiones podrían representar recientes introducciones humanas. Sin

embargo, el estatus de las Poblaciones costarricenses queda incierto.

Solanum nigrescens M. Martens K Galeotti, Bull. Acad. Roy. Sci. Bruxelles 12(1): 140. 1845. 25.

amethystinum (Kuntze) Heiser; $. costaricense Heiser; $. nigrum sensu Fl. CR (pro parte), non

L.; 25. nigrum L. var. amethystinum Kuntze. HIERBA MORA.

Hierba, 0.35-1.5(-2.5) m, arbustiva o se

troncos caídos o tucos), glabrada a moderadamente

iguales, las anteras (2-)2.3-3.3 mm, oblongoides,

es que a menudo se abren en hendiduras longitudinales, con el conectivo nO

Solanaceae 309

extendido; ovario glabro. Frs. maduros verde opaco a púrpura o negros, 0.5-0.7 cm, globosos, obtusos en el

ápice, glabros; semillas canela, 1-1.5 mm, lenticulares.

Bosque húmedo, muy húmedo, pluvial, nuboso y de roble y páramo, bosques primarios y se-

cundarios, bordes de bosque, cafetales, charrales, potreros y orillas de quebradas, ríos y caminos,

(500-)900-3400+ m; vert. Carib. Cord. de Guanacaste, ambas verts. Cords. de Tilarán, Central y

de Talamanca, Cerros de La Carpintera, vert. Pac., Cerros de Escazú, Valle Central. Fl. ene.—dic. SO

EUA—Chile y Ven., Guyana, Bras., Par., Uru., Arg., Antillas. (G. Mora et al. 105; INB, MO)

Solanum nigrescens es similar a S. americanum (ver la discusión), y ambas son comunes en CR.

Están bien diferenciadas por los caracteres de la clave (copla 71); además, $. nigrescens se encuentra

en elevaciones generalmente más altas que S. americanum. Esta sp. es más difícil de distinguir de

S. macrotonum (ver la clave, copla 72), también de elevaciones relativamente altas. Ambas tienen

anteras más largas que las de S. americanum y frs. maduros verde opaco a púrpura o negros (vs.

púrpura a negros y brillantes) con el pedicelo deflexo (vs. patente), pero S. nigrescens es diploide

(vs. poliploide en S. macrotonum). La hibridación, introgresión y poliploidia son bien conocidas

en este complejo, y es probable que la gran variación morfológica que se ve en $. nigrescens y sus

relacionadas se debe (al menos en parte) a estos procesos.

El nombre Solanum amethystinum corresponde a una forma que se encuentra en la zona de

Cartago/Irazú con pubescencia más densa, láminas foliares relativamente anchas, infls. racemi-

formes y corolas púrpura. Queda por determinar si es distinta de $. nigrescens.

Solanum nudum Dunal, Solan. syn. 20. 1816. S. antillarum O. E. Schulz; $. parcebarbatum Bitter.

ZORRILLO.

acrescente, lobulado desde 1/4-1/2 de su longitud, los lóbulos 0.25—1 mm de ancho, deltados, agudos u obtusos

en el ápice; corola blanca, 5-10 mm de diám., estrellada; estambres iguales, las anteras 1.5-2 mm, oblongoides,

dehiscentes por poros terminales que se abren en hendiduras cortas, con el conectivo no extendido; ovario

glabro. Frs. maduros verdes a amarillentos, ca. 1 cm, globosos, obtusos en el ápice, glabros; semillas café, 2-4

Min, aplanadas (con el margen engrosado).

Bosque seco, húmedo, muy húmedo y pluvial, bosques riparios, bordes de bosque, charrales, potre-

TOS y orillas de ríos y caminos (a menudo for dal í íficos). 0-1 100(2150) m; vert.

Carib. Cords. Central y de Talamanca, Llanura de Santa Clara, Baja Talamanca, ambas verts. Cord.

de Guanacaste, vert. Pac. y cerca de la División Continental, Cord. de Tilarán, N Cord. de Talamanca,

Montes del Aguacate, S Fila Costeña, cuenca del Río Tempisque, N Pen. de Nicoya, Valle Central

(Z.P El Rodeo), vecindades de Puerto Cortés y de Palmar Norte, región de Golfo Dulce. Fl. ene.—ago.,

noY., dic. Méx.—Bol. y Ven., O Bras., Antillas. (Haber de Zuchowski 11643; INB, MO).

Solanum nudum se teriza por sus láminas foliares con mechones de tricomas en las axilas de

los nervios principales en el envés e infls. generalmente opuestas a un par de hojas. Es muy similar

es odendron; aparte de las diferencias enumeradas en la discusión de la última sp., 5. nudum

se distingue por sus láminas por lo general verde oliva OSCUro cuando secas (vs. verde claro en $.

Aphyodendron).

310 Manual de Plantas de Costa Rica

Solanum pastillum S. Knapp, Ann. Missouri Bot. Gard. 72: 558. 1985.

1-1.5 cm, globosos, obtusos en el ápice, glabros; semillas café, 2-4 mm, ovoides.

Bosque húmedo, muy húmedo, pluvial y nuboso, bosques primarios y orillas de quebradas, (50-)

900-1600(2100) m; vert. Carib. O Cord. Central, Llanura de San Carlos, ambas verts. Cord. de

Tilarán, N Cord. de Talamanca, vert. Pac. Cord. de Guanacaste, O Valle Central. Fl. may.—ago., nov.,

dic. Nic.-Pan. (Hammel « Grayum 16599; INB, MO)

Solanum pastillum es similar a $. tuerckheimii; ambas son glabras (en plantas adultas), con infls.

opuestas a las hojas, delgadas, y fls. pequeñas y delicadas, con la corola blanca a verde. Los tallos

Solanum pectinatum Dunal, en A. DC.. Prodr 13(1): 250. 1852. BERENJENA CIMARRONA, HUEVOS

DE PERRO.

Hierba o arb:

menudo mezcla

poros terminales pequeños, con el conectivo no

uros anaranjados, 3-4 cm, globosos a elipsoides, obtusos

ando jóvenes) con tricomas estrellados (con el punto medio alargado

a glabrescentes; semillas amarillas o café, ca. 2-3 mm, lenticulares.

Bosque muy húmedo, charrales, potreros y orillas de quebradas, 0-700+ m; vert. Carib. Cord.

Central (vecindad de Turrialba), vert. Pac., N Valle de General, vecindad de Palmar Norte, Pen. de

Osa. Fl. ene., Jun. S Méx., CR-Bol. (Vanessa Ramírez 1 98, MO)

4 Solanum pectinatum, poco común en CR, se puede distinguir por su pubescencia de tricomas

simples en los tallos y envés de las láminas foliares, espinas abundantes, láminas grandes, gruesa-

mente dentadas, cálices con los lóbulos grandes y frs. Jóvenes densamente estrellado-pubescentes

con tricomas de más de 3 mm.

Esta sp. se cultiva Ocasionalmente por sus frs. comestibles, y todas las recolecciones de Méx. y

Centro Amér. podrían representar introducciones o escapadas de los cultivos.

Solanaceae 311

Solanum pentaphyllum Bitter, Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 12: 70. 1913.

Hierba rastrera (los tallos con raíces en los nudos), esparcida a densamente pubescente con tricomas sim-

ples, sin espinas. Hojas solitarias, pinnadamente compuestas, con pecíolo 1.5-5.5 cm; lámina oscura cuando

seca, 1.5-7 X 1.5-8 cm, 5-foliolada, los folíolos subiguales, rómbicos a elípticos u obovados, agudos a cune-

ados u obtusos a subcordados y (a veces) oblicuos en la base, enteros. Infis. extra-axilares, hasta ca. 7 cm, no

ramificadas, de 1-3 fls.; pedúnculo 2-6 cm. Fls. con el pedicelo 5-10 mm (-22 mm en fr.), articulado en la base;

cáliz 1.5-2 mm, sin espinas, no acrescente, lobulado desde ca. la mitad, los lóbulos 1-1.2 mm de ancho, delta-

dos, agudos a acuminados y levemente engrosados en el ápice; corola blanca, 10-15 mm de diám., estrellada;

estambres iguales, las anteras 2-2.5 mm, oblongoides, dehiscentes por p terminales que se abren en hendi-

duras longitudinales, con el conectivo no extendido; ovario glabro. Frs. maduros verde púrpura a café, 2-3 cm,

ovoide-romboides y aplanados, puntiagudos en el ápice, glabros; semillas café claro, ca. 2 mm, lenticulares.

Bosque muy húmedo y pluvial, 500-1000+ m; vert. Carib. Cord. de Tilarán. Fl. mar., abr. CR—

Col., Perú, Ven. (Haber $ Zuchowski 9863; INB, NY)

Solanum pentaphyllum es muy similar a S. phaseoloides por sus tallos rastreros con raíces en los

nudos y sus frs. extraños, ovoide-romboides (en forma de punta de flecha). Se puede distinguir de

S. phaseoloides por sus láminas foliares pinnadamente 5-folioladas (vs. trifolioladas).

Las dos recolecciones costarricenses de esta sp. son morfológica y molecularmente indistin-

guibles de las recolecciones suramericanas (Tepe $ Bohs, 2011).

Solanum pertenue Standl. 8: C. V. Morton, en Standl., Fl. of Costa Rica 1089. 1938.

Sufrútice, arbusto o arbolito, (0.3-)0.7-1.5(-2) m, densamente pubescente con tricomas simples, ca. 0.1

mm, en los tallos y pecíolos, sin espinas, los tallos más viejos con la corteza rojo grisáceo, sin lenticelas, no

exfoliante. Hoj litari Ir das, simples pecíolo hast 1 cm; lámina 3-14 X 1-4 cm (mucho m

pequeña en una hoja de cada par), elíptico-ovada a elíptica, aguda y decurrente en la base, entera u ondulada.

Infis. opuestas a las hojas, hasta ca. 0.5 cm, no ramificadas, de 1-3 fls.; pedúnculo casi nulo o hasta ca. 0.5 cm.

Fls. nutantes, con el pedicelo 10-15 mm (-25 mm en fr.), articulado en la base; cáliz ca. 1.5 mm, sin espinas,

No acrescente, lobulado desde ca. la mitad, los lóbulos ca. 0.5 de ancho, deltados, agud 1 áp ; a

anca, ca. 10 mm de diám., estrellada; estambres iguales, las anteras ca. 2 mm, oblongoides, dehiscentes por

DOTos ferminal h EY tot 1 hi tendido; ovario glabro. Frs. maduros

amarillos, 1-1.5 cm, globosos, obtusos en el ápice, glabros; semillas café, ca. 4.3 mm, redondeadas.

Bosque húmedo, muy húmedo, pluvial, nuboso y de roble, bosques primarios, claros de bos-

que, potreros y orillas de quebradas y caminos, (400-)1000-1700(2050) m; vert. Carib. Cord. de

Guanacaste, N Cord. de Talamanca, ambas verts. Cord. de Tilarán, Cerros de La Carpintera, vert.

Pac. Cords. Central y de Talamanca, Valle Central (Z.P. El Rodeo), S Valle de General. Fl. ene., feb.,

abr., ago., nov. Nic.-O Pan. (Prov. Chiriquí). (K. Martínez 391; INB, MO)

Solanum pertenue es similar a S. valerioanum, que comparte tallos pubescentes € infis. de pocas

íls., pero se puede distinguir de la última por sus tricomas más cortos (ca. 0.1 mm, vs. 0.5-1 mm) e

infis. de 1-3 fis. (vs. generalmente 3-6).

Solanum phaseoloides Pol., Linnaea 41: 585. 1878. S. oliviforme Donn. Sm.

Hierba, ca. 0.040. 12 m (pero hasta al menos 10 m de extensión), rastrera O trepadora (los tallos con raíces

en los nudos), a veces epilítica o sobre troncos caídos, glabrada a esparcidamente pubescente con tricomas

simples, sin espinas. Hojas solitarias, compuestas, con pecíolo 1.5-11 cm; lámina oscura cuando seca, 2-8

Xx 27 cm, trifoliolada, los folíolos subiguales, orbiculares o rómbicos a elípticos, cuneados a cordados y

(a veces) oblicuos en la base, enteros. Infis. extra-axilares, hasta ca. 8 Cm, no ramificadas, de a co

Pedúnculo 1.5-5 cm. Fls, nutantes, con el pedicelo 10-25 mm (en fl. y fr.), articulado en la base; cáliz 1. de

mm, sin espinas, no acrescente, lobulado desde ca. la mitad, los lóbulos ca. 1.5 mm de ancho, deltados, agudos

312 Manual de Plantas de Costa Rica

a acuminados en el ápice; corola blanca a crema o púrpura pálido, 10-15 mm de diám., estrellada; estam-

bres iguales, las anteras 2-2.5 mm, oblongoides, dehiscentes por poros terminales que se abren en hendi-

duras longitudinales, con el conectivo no extendido; ovario glabro. Frs. maduros verdosos o amarillentos a

negros, 24 cm, ovoide-romboides y aplanados, puntiagudos en el ápice, glabros; semillas café claro, ca. 2 mm,

lenticulares.

Bosque pluvial, nuboso y de roble, bosques primarios, bordes y claros de bosque, potreros y

orillas de quebradas, ríos y caminos, 1000-1900+; ambas verts. Cords. de Tilarán, Central y de

Talamanca, vert. Pac., S Fila Costeña (Fila Cruces). FL. feb., mar., may.—dic. S Méx. (Chis.)-Hond.,

CR y O Pan., Ecua. y Perú. (Grayum 10360; INB, MO)

Solanum phaseoloides se distingue por sus tallos rastreros, con raíces en los nudos, láminas

foliares trifolioladas y frs. extraños, ovoide-romboides (en forma de punta de flecha). Es muy simi-

lar a S. pentaphyllum, una sp. rara en CR, de la que se distingue por sus láminas trifolioladas (vs.

S-folioladas).

Solanum pluviale Standl., Publ. Field Mus. Nat. Hist., Bot. Ser. 22: 104. 1940. S. hispidum sensu

Fl. Pan. (pro parte), non Pers.

a glabrescente en los tallos florales, a veces con esparcidos tricomas glandulares en las infls. y fls., con escasas

Ccuneada y asimétrica en la base, entera a gruesamente dentada o pinnatífida. Infls. extra-axilares, hasta ca. 7

puberulento. Frs. maduros verdes, 1-1.5 cm,

aplanadas.

Bosque pluvial, nuboso y de roble, bosques primarios, bordes de bosque y orillas de ríos y cami-

nos, (900—)1 150-1850(-2200+) m; vert. Carib. Cord. Central, ambas verts. Cord. de Talamanca,

vert. Pac. y cerca de la División Continental, Cord. de Tilarán. Fl. feb., mar., set.—dic. CR y O Pan.

(Prov. Chiriquí). (Bitner 1895; INB, MO) o

Solanum pluviale es mu

incluyen pubescencia fi

es los pedicelos pueden ser esparcidamente glandulares.

Solanum pluviale ocurre en localidades dispersas de media elev. en CR, en la mayoría de las

cuales es simpátrica con $. chrysotrichum.

Solanaceae 313

Solanum pubigerum Dunal, Hist. nat. Solanum 160, t. 6. 1813. $. cervantesii Lag.; $. c. var. eryth-

rocarpum Kuntze; S. irazuense Standl. £ L. O. Williams.

Arbusto, 2-4 m, glabrado a esparcidamente pubescente con tricomas simples, con tricomas más densos

en el envés de las láminas foliares (en una línea continua sobre el nervio medio), sin espinas. Hojas solitarias,

simples, con pecíolo 1-2 cm; lámina verde a oscura cuando seca, 2-16 X 0.5-5 cm, elíptica, decurrente en la

base, entera. Infls. terminales, hasta ca. 10 cm, ramificadas, de 50-100+ fis., con los pedicelos agrupados e

insertados en pequeñas plataformas; pedúnculo 1.5—7 cm. Fls. con el pedicelo 5-10 mm (en fl. y fr.), articulado

en la base; cáliz 2-3 mm, sin espinas, no acrescente, lobulado desde 1/3-1/2 de su longitud, los lóbulos ca. 0.5

mm de ancho, deltados, agudos en el ápice; corola blanca, 10-15 mm de diám., estrellada; estambres iguales,

las anteras 2-3 mm, elipsoides, dehiscentes por poros terminales que se abren en hendiduras longitudinales,

con el conectivo no extendido; ovario glabro. Frs. maduros rojos o negros, ca. 1 cm, globosos, obtusos en el

ápice, glabros; semillas café oscuro, ca. 3 mm, aplanadas.

Bosque húmedo y de roble, bosques secundarios y cercas vivas, 2050-3000 m; vert. Carib. y

cerca de la División Continental, Cord. Central (Volcán Irazú), N Cord. de Talamanca. Fl. ene., feb.,

may. Méx. y Guat., CR. (4. Rodríguez et al. 2013; INB, MO)

Solanum pubigerum se puede confundir fácilmente con $. aligerum. Se diferencia de esta

última sp. en tener tallos no alados, láminas foliares con una línea continua de pubescencia sobre

el nervio medio en el envés y fls. más pequeñas. En CR, S. pubigerum es mucho menos común que

S. aligerum, y se ha reportado de solo unas pocas recolecciones.

Solanum quitoense Lam., Tab. encycl. 2: 16. 1794. S. q. f. septentrionale (R. E. Schult. £ Cuatrec.)

D'Arcy; S. q. var. septentrionale R. E. Schult. 8 Cuatrec. NARANJILLA.

L1 tralladac eolan-

Sufrátice o arbusto, 1-2(-3.1) m, d t o púrpura-pubescent

dulares, los del tallo generalmente pediculados (con el punto medio igual a los rayos laterales), con pocas es-

pinas cafezuzcas, recurvadas, por lo general <3 mm, en los tallos, pecíolos y (a veces) láminas foliares. Hojas

pareadas, simples, con pecíolo a veces rojizo, 6-15 cm; lámina a veces rojiza O púrpura, verde cuando seca,

10-30+ X 10-30+ cm, elíptico-ovada o elíptica, truncad dada en la base, 8 te dentada. Infis.

opuestas a las hojas, hasta ca. 1 cm, no ramificadas, de 1-24 fls.; pedúnculo casi nulo. Fls. con el pedicelo 5-15

mm (en fl. y fr.), articulado en la base; cáliz 10-20 mm, sin espinas, + acrescente en fr., lobulado desde 1/2-2/3

de su longitud, los lóbulos 5-8 mm de ancho, ampliamente ovados a ovados, agudos a obtusos en el ápice;

corola blanca o crema a lila, 30-50(-70) mm de diám., estrellada; estambres iguales, las anteras 10-15 mm,

angostas y ahusadas, dehiscentes por poros terminales pequeños, con el conectivo no extendido; ovario densa-

mente estrellado-pubescente. Frs. maduros amarillos o anaranjados (con la pulpa verde), 3-6.5 cm, globosos,

obtusos en el ápice, densamente pubescentes (cuando jóvenes) con tricomas estrellados (con el punto medio

alargado y los rayos laterales reducidos), >2 mm, a glabrescentes; semillas café claro, 34 mun, lenticulares.

Bosque húmedo, muy húmedo, pluvial, nuboso y de roble, bosques secundarios, cafetales, potre-

ros y orillas de ríos y caminos, también cult., (100-)800-2000 m); vert. Carib. Cord. de Tilarán,

N Cord. de Talamanca, ambas verts. Cord. Central, vert. Pac. Cord. de Talamanca, Valle Central,

S Fila Costeña (Fila Cruces), región de Puriscal (P.N. La Cangreja), Isla del Coco, etc. EL ene.

Mmar.—ago., oct.—dic. Probablemente nativa de Col. y Ecua., introd. y naturalizada Nic.—Perú y Ven.

(Y. E Morales $: Abarca 6360; INB, MO)

Solanum quitoense es la más fácil de confundir con 5. candidum, de

Nas más escasas y más cortas, recurvadas (vs. rectas), y frs. maduros anaranjados o amarillos (vs.

amarillentos a anaranjados o rojos), con la pulpa verde (vs. crema O anar anjado pálido), más grandes

y glabrescentes. La pubescencia frecuentemente tiene un matiz púrpura, pero no es una caracte-

fiStica diagnóstica.

la que difiere por sus espi-

314 Manual de Plantas de Costa Rica

Esta sp. se cultiva esporádicamente en CR y en otras partes del Neotróp. por sus frs. comestibles.

De la pulpa verde y jugosa se obtiene una bebida refrescante.

Solanum ramonense C. V. Morton éz Standl., en Standl., Fl. of Costa Rica 1090. 1938. S. arboreum

sensu Haber (1991), non Dunal; S. lepidocaule Standl. 8: L. O. Williams.

Sufrútice, arbusto o arbolito, 0.3-4 m, diminut pub e (en crecimiento joven) con tricomas sim-

ples a glabrescente, sin espinas, los tallos más viejos con la corteza exfoliante en pequeñas placas transversales

rojizas o grisáceas. Hojas pareadas, simples, con pecíolo hasta ca. 2 cm; lámina verde o verde oliva cuando

seca, 1-15 X 1-6 cm (mucho más pequeña en hoja de cada p

ñas) orbicular, atenuada en la base, entera u ondulada. Infis. opuestas a las hojas, 0.2-0.8(-2) cm, no rami-

ficadas, de 5-10 fis., con los pedicelos fuertemente congestionados en el raquis; pedúnculo casi nulo o hasta

conectivo no extendido; ovario glabro. Frs. maduros verdes a amarillentos, 1-1.5 cm, globosos, obtusos en el

ápice, glabros o (raramente) glandular-puberulentos; semillas canela, 3-5 mm, ovoides.

Bosque húmedo, muy húmedo, pluvial, nuboso y de roble, bosques primarios y bordes y claros

de bosque, (600-)900-2100(-2300+) m; ambas verts. todas las cords. principales, vert. Pac., Cerros

de Escazú, S Fila Costeña (Fila Cruces), O Valle Central. FL ene.—abr., jun.—oct., dic. CR y Pan.

(Crosby 11439; CR, E MO)

Solanum ramonense es muy similar a $. roblense. Ambas tienen la mayoría de sus hojas pareadas

y muy desiguales en cada par y Se encuentran a elevaciones medianas a altas, a menudo en bosque

nuboso. Esta sp. se distingue por sus fis. y anteras más pequeñas que las de S. roblense, lóbulos del

cáliz generalmente apiculados en el ápice (vs. agudos a obtusos en S. roblense) y pedicelos más

cortos en fr. (hasta ca. 15 mm, vs. hasta ca. 20 mm). Aunque los rangos de elev. de las dos spp. se

traslapan, $. ramonense se puede encontrar en altitudes más bajas que S. roblense (menos de 1300

m). Los especímenes sin fis. de $. ramonense y $. roblense son difíciles de distinguir.

Dos muestras de Monteverde, Haber MV-62 (MO) y MV-63 (MO), tienen frs. glandular-puberu-

lentos (vs. glabros en el resto de las recolecciones).

Solanum roblense Bitter, Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 18: 62. 1922.

Sufrútice, arbusto o árbol, (0.5-)1-3(-7.6) m, diminut

ples a glabrescente, sin espinas, los tallos más viej

por poros terminales que se abre

A n en hendiduras cortas, con el conectivo no extendido; ovario glabro. Frs-

Maduros verdes, ca. 1 cm, globosos, obtusos en el ápice, glabros; semillas café, 2-3 mm, ovoides.

Bosque muy húmedo, pluvial, nuboso y de roble, bosques primarios, bordes y claros de bosque,

tacotales y orillas de ríos y caminos, 13 :

Solanaceae 315

Solanum roblense es muy similar a S. ramonense (ver), otra sp. de hábitats montanos, de la que

se distingue por sus fls. y anteras más grandes y lóbulos del cáliz agudos a obtusos en el ápice (vs.

apiculados). Solanum roblense también se puede encontrar en elevaciones más altas (más de 2300

m) que S. ramonense. Ver también la discusión de $. vacciniiflorum.

Solanum rovirosanum Donn. Sm., Bot. Gaz. 48: 297. 1909. Cyphomandra homalophylla Standl.;

S. brenesii C. V. Morton « Standl.

Sufrútice, arbusto o árbol, 0.5-6(-9) m, rara vez epilítico, glabro a moderad te blanquecino-puberulento

con tricomas simples, ca. 0.1 mm, uniseriados, en el crecimiento joven, raquis de las infis. y/o la nervadura

y (a veces) la superficie en el envés de las láminas foliares, sin espinas, los tallos viejos con la corteza café

grisáceo, lisa, no exfoliante, el follaje con un olor a salicilato de metilo al estrujarse (esp. cuando joven). Hojas

solitarias o (menos frecuente) pareadas, simples, con pecíolo hasta ca. 5 cm; lámina a veces purpúrea (en hojas

juveniles), verde oliva claro cuando seca, 5-35 X 2.5-23 cm, elíptica a obovada, aguda a atenuada en la base,

entera. Infls. opuestas a las hojas, hasta ca. 8 cm, no ramificadas o ramificadas, de 5-25 fis., con los pedicelos

no fuertemente congestionados en el raquis; pedúnculo 0.51 cm. Fls. nutantes, con el pedicelo 3-10 mm (15

mm y leñoso en fr.), articulado en la base; cáliz 2.5-4 mm, sin espinas, + acrescente en fr., lobulado desde ca.

la mitad, los lóbulos 0.51 mm de ancho, deltados, agudos a obtusos en el ápice; corola blanca o crema, 10-15

mm de diám., estrellada; estambres iguales, las anteras 2-4 mm, oblongoides, dehiscentes por poros termina-

les que se abren en hendiduras cortas, con el conectivo no extendido; ovario glabro o glandular-puberulento.

Frs. maduros verdes o amarillos a morados, 1-2 cm, globosos, obtusos en el ápice, glabros o diminutamente

glandular-puberulentos; semillas café, 3-4 mm, redondeadas.

Bosque húmedo, muy húmedo, pluvial y nuboso, bosques primarios y secundarios, bordes de

bosque, cercas vivas, charrales y orillas de quebradas y playas, 0-17002000+) m; vert. Carib.,

Llanuras de San Carlos, de Tortuguero y de Santa Clara, Baja Talamanca, ambas verts. todas las

cords. principales, Cerros de La Carpintera, vert. Pac., Montes del Aguacate, Tablazo, Cerros de

Escazú, Cerros Turrubares y Caraigres, S Fila Costeña, Valle Central, P.N. Carara, región de Puriscal

(P.N. La Cangreja), vecindad de Puerto Quepos, N Valle de General, Valle de Coto Colorado, región

de Golfo Dulce. Fl. ene.—dic. S Méx., Bel. y Guat., El Salv.-Col. (Espinoza 192; INB, UT)

Solanum rovirosanum se distingue de otras spp. relacionadas en CR por su hábito robusto,

láminas foliares muy grandes y frs. duros, con el pedicelo erecto y leñoso. Las láminas secan verde

oliva claro y los frs. secos suelen parecer café barnizados. Muchos especímenes también tienen

pubescencia fina (puberulenta) en los tallos y raquis de las infls. e infls. ramificadas. Knapp (2002)

reportó que las plantas que crecen en bosques primarios por lo general tienen láminas grandes y

vadas e infls. no ramificadas, mientras las que crecen en bosques secundarios (con mayor canti-

dad de luz) a menudo tienen láminas pequeñas y elípticas e infls. ramificadas.

Algunas de las recolecciones de zonas bajas (P.N. Tortuguero, la cuenca del Río Sixaloa y la Pen.

de Osa) tienen infis. relativamente largas, con las cicatrices de los pedicelos muy próximas entre sí,

y frs. diminutamente glandular-puberulentos. Estas recolecciones aquí se consideran coespecíficas

Con $. rovirosanum, ya que Knapp (2002) mencionó que en otros países $. rovirosanum tiene frs.

Pubescentes a diferencia de los de CR; sin embargo, su relación con la forma con frs. glabros merece

Una mayor investigación.

Solanum rudepannum Dunal, en A. DC., Prodr. 13(1): 264. 1852. S. diversifolium Schlitdl., n

illeg.; S. hispidum sensu Fl. Pan. (pro parte), non Pers.; $. ochraceoferrugineum Fernald; $.

vum var. ochraceoferrugineum Dunal, nom. illeg. BERENJENA CIMARRONA.

om.

tor-

ta hlanca- € (menos

U YUU

A A 3

“0 cortamente pediculados (con el punto

fr Sufrútice, arbusto o arbolito, (0.3-)1-5 m, a veces subescandente

“cuente) ferrugíneo-pubescente con tricomas estrellados, sésiles

316 Manual de Plantas de Costa Rica

medio alargado o no, a menudo con >4 rayos laterales), rara vez con tricomas glandulares en las infis., a veces

con espinas amarillentas, rectas o recurvadas, amplias en la base, en los tallos, pecíolos y láminas foliares.

Hoj litarias o [ das, simples, con pecíolo 1-6 cm; lámina oscura en el haz y más café en el envés cuando

seca, 5-25 x 3-20 cm, ovada a elíptica, truncada y (a veces) asimétrica en la base, subentera a gruesamente

dentada o someramente pinnatífida. Infis. terminales o extra-axilares, hasta ca. 8 cm, no ramificadas o bifur-

cadas a más ramificadas, de numerosas fis.; pedúnculo nulo o hasta ca. 1 cm. Fls. con el pedicelo 10-15 mm

(20 mm en fr.), articulado en la base; cáliz 5-7 mun, sin espinas, levemente acrescente en fr., lobulado desde

2/3-3/4 de su longitud, los lóbulos 1.5-2 mm de ancho, deltados, acuminados en el ápice; corola blanca, 20-30

mm de diám., estrellada; estambres iguales, las anteras 5-7 mm, angostas y ahusadas, dehiscentes por poros

terminales pequeños, con el conectivo no extendido; ovario glabro. Frs. maduros verdes a amarillentos, 1-1.5

cm, globosos, obtusos en el ápice, glabros; semillas café, 2-3 mm, aplanadas.

Bosque seco, húmedo, muy húmedo y pluvial, bosques perturbados, charrales, potreros y orillas

de ríos y caminos, 0-1400+ m; vert. Carib. Cords. Central y de Talamanca, Llanuras de Los Guatu-

sos, de San Carlos y de Tortuguero, ambas verts. Cords. de Guanacaste y de Tilarán, vert. Pac. N

Cord. de Talamanca, cuenca del Río Tempisque (Lomas Barbudal), N Pen. de Nicoya, Valle Central,

P.N. Carara, Valle de Coto Brus, región de Golfo Dulce. Fl. ene.—nov. Méx.-El Salv. y Hond., CR-

Perú y Ven. (K. Martínez 139; INB, MO)

Solanum rudepannum es esencialmente la equivalente de tierras bajas de S. chrysotrichum. Por

lo general, tiene un hábito menos robusto que la última sp., con tricomas blanquecinos (vs. ferrugí-

neos), con el pedículo más corto y más delgado, y menos espinas.

Esta Sp. es muy variable en características de la pubescencia y el tamaño y forma de las láminas

foliares. Algunas de las recolecciones (especialmente de Prov. Guanacaste) tienen algunos tricomas

glandulares en las infis., y podrían representar híbridos entre $. rudepannum y spp. copiosamente

glandular-pubescentes como S. ferrugineum (ver la discusión) y $. torvum.

Solanum rugosum Dunal, en A. DC., Prodr. 13(1): 108. 1852. LenGuA DE VACA, ZORRILLO.

Subarbusto, arbusto o árbol, (0.6-)1-9(-10) m, moderada a d l

(con el punto medio g 1 ás cort 1

pediculados, sin espinas. Hojas solitarias, simples, con pec

seca, 7-25 X 2.5-8 cm, elípti

(llegando a ser laterales), 8-18 cm, muy ramificadas (las ramas que alcanzan + el mismo nivel), de numerosas

fis.; pedúnculo 5-15 cm. Fls. nutantes, con el pedicelo 3-5 mm (ca. 15 mm en fr.), articulado en la base; cáliz

3-5 mm, sin espinas (pero a 1 derad trellado-pubescente int ent levemente acrescente

en fr., lobulado desde ca. la mitad, los lóbulos 1.3-3 mm de ancho (3.5 mm de ancho en fr.), deltados, obtusos

o agudos en el ápice; corola blanca, ca. 10-15 mm de diám., estrellada; estambres les las anteras ca. 3

mm, subelipsoides u oblongoides, dehiscentes Por poros terminales que se abren en hendiduras longitudinales,

con el conectivo no extendido; ovario estrellado-pubescente en el ápice. Frs, maduros amarillos, 1-1.5 cm,

obosos, i : ¿ '

As es sr en el ápice, glabros a esparcidamente estrellado-pubescentes; semillas amarillas, 1.5-2 mm,

trallados

Bosque húmedo y muy húmedo, bosques secundarios, bordes de bosque, charrales y orillas de la-

gunas y caminos, 0-900(-1200+) m; vert. Carib, y cerca de la División Continental, todas las cords.

y llanuras principales, vecindad de Puerto Limón, Baja Talamanca, vert. Pac. E Cord. de Talamanca,

región de Puriscal, N Valle de General, Valle de Coto Brus. Fl. ene. feb. abr.—oct. Bel. y Guat.-Bol.

y Ven., Guayanas, Bras., Antillas. (Davidse £ Herrera 31307, INB) UN a

Solanum rugosum es más similar a S,

mas estrellados e infis. erectas, con las

S. rugosum es la más común en bosque

hazenii y S. umbellatum, con las cuales comparte trico-

ramas que alcanzan el mismo nivel. Entre dichas tres SPP-»

muy húmedo de tierras bajas; sus láminas foliares son verde

Solanaceae 317

claro en el envés (a diferencia de las láminas fuertemente discoloras de S. hazenii o S. umbellatum)

y se sienten escabrosas.

Solanum schlechtendalianum Walp., Repert. bot. syst. 3: 61. 1844. S. salviifolium sensu Fl. CR,

non Lam.

Sufrútice, arbusto o arbolito, 1-5 m, esparcida (en el haz de las láminas foliares) a densamente blanco-

t t tri es t te pediculados, a glab te (en el haz de las láminas),

sin espinas, la corteza aromática. Hojas solitarias o pareadas (con una mucho más pequeña), simples, con

pecíolo hasta ca. 0.5 cm; lámina verde oscuro en el haz y blanco brillante en el envés cuando seca, fuertemente

discolora, 3-17 X 2-7 cm, ovado-elíptica, tri d dond la base, entera. Infis. terminales u opuestas

a las hojas, hasta ca. 8 cm, ramificadas, de 10-30 fis.; pedúnculo 1.5-3 cm. Fls. con el pedicelo ca. 5 mm (-15

mm en fr.), articulado en la base; cáliz 3-4 mm, sin espinas, + acrescente en fr., lobulado desde 1/3-1/2 de

su longitud, los lóbulos 1.5-2 mm de ancho, deltados, agudos en el ápice; corola blanca, ca. 10 mm de diám.,

estrellada; estambres iguales, las anteras 2-3 mm, elipsoides, dehiscentes por poros terminales que se abren

en hendiduras longitudinales, con el conectivo no extendido; ovario estrellado-pubescente en el ápice. Frs.

maduros púrpura, 0.7-1 cm, globosos, obtusos en el ápice, esparcidamente estrellado-pubescentes; semillas

canela, 2-3 mm, aplanadas.

elladas sésiles a

Bosque húmedo, muy húmedo y pluvial, bosques primarios y secundarios, bordes de bosque,

tacotales, potreros y orillas de ríos y caminos, 0-1000(-1250) m; vert. Carib. Cord. Central, cuenca

del Río Sapoá (Cerro El Hacha), Llanuras de San Carlos, de Tortuguero (R.N.F.S. Barra del Colo-

rado) y de Santa Clara, ambas verts. Cords. de Guanacaste y de Talamanca, vert. Pac. Cord. de

Tilarán, N llanuras de Guanacaste (P.N. Santa Rosa), Sitio Barranca, Valle Central, P.N. Carara,

cuenca del Río Grande de Candelaria, Valles de General y de Coto Brus, Pen. de Osa. Fl. ene.—dic.

Méx.-Bol. y Ven., Guayanas, Bras., Antillas Mayores (Cuba). (4. L. Marín « Gutiérrez 74; INB,

MO)

Solanum schlechtendalianum se distingue de todas las demás Solanum spp. de CR por sus lámi-

nas foliares fuertemente discoloras, verde oscuro en el haz y blanco brillante en el envés, debido a un

denso tomento de tricomas estrellados. Solanum lepidotum también tiene láminas muy discoloras,

pero la pubescencia es de escamas peltadas en vez de tricomas estrellados. Además, en S. schlech-

tendalianum las infis. están más o menos ocultas bajo la asociada hoja, mientras que en S. lepidotum

son totalmente visibles desde arriba (M. Nee, com. pers.).

Solanum seaforthianum Andrews, Bot. repos. 8: pl. 504. 1808. VOLCANCILLO.

t icomas simples, sin espinas. Hojas

Bejuco, hasta al menos 2.5 m, glabro o esp p

solitarias, simples o pinnadamente compuestas, con pecíolo 2-3 cm, a menudo voluble; lámina verde cuando

seca, 3-15 x 2-13 cm, elíptico-ovada, aguda a truncada o subcordada en la base, no lobulada a profundamente

3-7-lobulada o -foliolada (sin folíolos intersticiales), de otra forma entera O COn los folíolos enteros. Infis.

terminales y luego laterales, hasta ca. 15 cm, muy ramificadas, de numerosas fls.; pedúnculo hasta ca. 6 cm.

Fls. con el pedicelo 10-15 mm (en fl. y fr.), articulado en o muy cerca de la base; cáliz 1-2 mm, sin espinas,

no acrescente, subtruncado; corola lavanda a violeta o azul (en CR), hasta ca. 25 mm de diám., estrellada;

estambres + desiguales, las anteras 2.5-3.5 mm, oblongoides, dehiscentes por poros terminales, con el conec-

tivo no extendido; ovario glabro. Frs. maduros rojos, ca. 1 cm, globosos, obtusos en el ápice, glabros; semillas

café, 2-3 mm, aplanadas y anguladas.

Bosque húmedo y muy húmedo, cercas vivas y crecimiento secundario, también cult., 0-1150

m; vert. Carib., Llanura de Santa Clara, vecindad de Puerto Limón, vert. Pac. Valle Central, N Valle

de General. Fl. jul.—set., nov. SE EUA (Florida), Méx.—Perú y Ven., Trin. 8 Tob., Guyana, Guyana

Er., Bras., Par, Antillas, Bermudas, Hawai, introd. tróps. y subtróps. del Viejo Mundo. (Hammel et

al. 19049, INB, MO)

318 Manual de Plantas de Costa Rica

Solanum seaforthianum se puede confundir con S. wendlandii, otro bejuco comúnmente cult. en

CR. Ambas tienen infis. bifurcadas a muy ramificadas, corolas lavanda a violeta o azul y estambres

más o menos desiguales, y pueden tener láminas foliares tanto enteras como pinnadamente lobula-

das y/o compuestas en la misma planta. Solanum seaforthianum difiere de S. wendlandii por carecer

de espinas y tener fls. más pequeñas, con el cáliz subtruncado (vs. lobulado desde ca. la mitad) y

las anteras más cortas, oblongoides (vs. angostas y ahusadas), con los poros más grandes. Difiere

también por sus frs. rojos (vs. verdes a amarillos) y más pequeños.

Según Knapp (2013: 253), esta sp. probablemente es nativa de la vert. Carib. de Col. y Ven. y las

Antillas, y tal vez también la vert. Carib. de Méx. y Centro Amér.

Solanum sessiliflorum Dunal, en Poir., Encycl. suppl. 3: 775. 1814. COCONA, NARANJILLA.

Hierba o arbusto, 1-2 m, a veces subescandente, densamente blanco- a gris-pubescente con tricomas gene-

ralmente estrellados, sésiles o pediculados (con el punto medio mucho más corto que los rayos laterales), en

los tallos, generalmente con tricomas simples mezclados con unos pocos tricomas estrellados (frecuentemente

con el punto medio largo) en el haz de las láminas foliares, sin espinas. Hojas pareadas, simples, con pecíolo

a veces teñido de purpúreo, 2-10 cm; lámina verde a café cuando seca, 10-30+ X 7-30 cm, elíptico-ovada

a elíptica, truncada y subasimétrica en la base, gruesamente dentada. Infis. extra-axilares, 3-10 cm, no rami-

ficadas, de 6-16 fls.; pedúnculo casi nulo. Fls. con el pedicelo 5-10 mm (en fl. y fr.), articulado en la base;

cáliz 10-15 mm, sin espinas, + acrescente en fr., lobulado desde ca. 2/3 de su longitud, los lóbulos 5.5-8 mm

pe (con el punto medio hasta ca. 2 mm y los rayos laterales reducidos), hasta

ca. 2 mm, a glabrescentes; semillas café pálido, ca. 2-4 mm, muy aplanadas y rodeadas por un ala delgada.

Bosque húmedo y muy húmedo, bosques primarios y charrales, también cult., 0-600 m; vert.

Carib. Cord. Central, N Cord. de Talamanca, Llanuras de San Carlos y de Tortuguero, Baja Tala-

manca, S vert. Pac., Pen. de Osa. FL ene., abr., may., jul., oct., nov. Nativa Col.—Perú, cult. y esca-

Pue E y Guat., Nic.—Bol. y Ven., Surinam, Guyana Fr., Bras. (E Araya 4: Corrales

Solanum sessiliflorum ha sido confundida con $. quitoense, pero se distingue de ella por los trico-

mas de sus tallos con el punto medio siempre más corto que los rayos laterales (vs. igual), carencia

de espinas y frs. con la pulpa amarilla (vs, verde).

_ Los frs. de Solanum sessiliflorum son de gran consumo en Sur Amér., donde se comen o con-

vierten en jugo, ya sean crudos o cocidos. La sp. fue cult. por primera vez fuera de la cuenca

ramericano de Ciencias Agrícolas en Turrialba en 1949 (Whalen et

al., 1981). A partir de ahí, se distribuyó a estaciones experimentales y jardines botánicos en todo el

mundo.

El material costarricense de Solan

: um sessiliflorum corr 5. var. sessiliflorum (sin.

S. topiro Dunal), la cual comparte el EDS Epa E Vi PR

rango geográfico de la sp.

Solanum sisymbriifolium Lam., Tabl. encycl. 2: 25. 1794.

parcida a densamente pubescente con tricomas simples glandulares y

les (con el punto medio largo), con espinas amarillentas, rectas, angos”

ncipales en ambas caras de las láminas foliares. Hojas solitarias, simples

olo 2-5 cm; lámina a veces morada sobre el nervio medio (verde cuando

a, truncada en la base, profundamente 8-14-lobulada o -foliolada (sin folío-

Sufrútice, hasta al menos 0.3 m, es

también estrellados, los estrellados sési

tas, en los tallos, pecíolos y nervios pri.

Solanaceae 319

los intersticiales), los folíolos elípticos a lanceolados, agud dad la base, los lóbulos y folíolos lobu-

lados (a menudo profundamente). Infis. extra-axilares, 4-15 cm, no ramificadas, de 4-11 fls.; pedúnculo ca. 2.5

cm. Fls. con el pedicelo hasta ca. 10 mm (—ca. 25 mm en fr.), articulado en la base; cáliz 6-7 mm, espinoso,

acrescente (y que envuelve casi completamente el fr.), lobulado desde casi la base, los lóbulos 1.5-2.5 mm

e ancho, deltados, agudos a acuminados en el ápice; corola blanco liláceo (en CR), ca. 20-35 mm de diám.,

estrellada; estambres subiguales (2 levemente más largos en CR), las anteras 8-10 mm, angostas y ahusadas,

dehiscentes por poros terminales pequeños, con el conectivo no extendido; ovario glabro a diminutamente

glandular-puberulento. Frs. maduros rojo brillante, 1-2 cm, globosos, obtusos en el ápice, glabros; semillas

amarillo pálido, hasta ca. 3 mm, ovoide-reniformes.

Bosque húmedo, orillas de caminos, ca. 950 m; vert. Pac. Valle Central (Alajuela). Fl. may.

Nativa Ecua—Chile, Bras., Par., Uru., Arg., introd. S Can.—Méx., CR, Col. y Ven., África, India,

S China. (Estrada 5789, CR)

Solanum sisymbriifolium, registrada de CR únicamente por el testigo citado anteriormente, se

reconoce facilmente por sus láminas foliares profundamente pinnada a bipinnadamente lobuladas o

(aparent te) pinnad te compuestas. Sus frs. rojo brillante, casi completamente cubiertos por

el cáliz acrescente, también son muy distintivos. En CR, se podría comparar con S. campechiense,

la cual difiere más obviamente por su hábito generalmente prostrado O tendido y hojas nunca com-

puestas, la lámina menos profundamente lobulada con los lóbulos solamente dentados, así como por

sus corolas a menudo moradas y frs. verdosos a amarillentos O morados.

Los trichomas estrellados de Solanum sisymbriifolium en CR tienen apenas cinco rayos, los cua-

tro basales aplastados a la superficie y el central perpendicular y más largo.

Solanum sotobosquense Bohs, Novon 21: 23. 2011.

Arbusto o arbolito, 1.5-3 m, glabro a moderadamente puberulento con tricomas simples y (generalmente)

glandulares en el envés de las láminas foliares, sin espinas, los tallos más viejos con la corteza escamos

irregularmente agrietada y exfoliante en pequeñas placas transversales grises, blanquecinas, amarillentas o de

color herrumbre (igual que la epidermis en los nervios principales del envés de las láminas y en el raquis de las

infis.). Hojas generalmente pareadas, simples, con pecíolo hasta ca. 3 cm; lámina verde oscuro cuando seca,

3.5-35 X 2-12 em, elíptica a obovada (a veces más redondeada en las hojas más pequeñas), largamente decu-

rente en la base (en las hojas más grandes), entera. Infls. opuestas a las hojas, hasta ca. 1 cm, generalmente

bifurcadas, de 15-30+ fis.; pedúnculo 0.1-0.5 cm. Fls. nutantes, el pedicelo 10-15 mm (535 mm y erecto y

con engrosamientos corchosos en fr.), articulado en la base; cáliz 3-4 mm, sin espinas, + acrescente en fr.,

lobulado desde 1/3-2/3 de su longitud, los lóbulos ca. 2 mm de ancho (3 mm de ancho en fr.), deltados, obtu-

sos a m tos en el ápice; corola blanca, 15-20 mm de diám., estrellada; estambres iguales, las anteras -

mm, oblongoides, dehiscentes por poros terminales que se abren en ranuras longitudinales, con el conectivo

no extendido; ovario glandular-puberulento. Frs. maduros verdes, Ca. 1 cm, globosos, obtusos en el ápice,

glandular-puberulentos (cuando jóvenes); semillas desconocidas.

Bosque pluvial y de roble, 1500-2000 m; vert. Carib. Cord. de Tal

y O Pan. (Prov. Chiriquí). (Davidse « Herrera Ch. 29148; CR, INB)

Solanum sotobosquense se caracteriza por su pubescencia de tricomas simples y (generalmente)

glandulares y corteza de los tallos (igual que la epidermis en los nervios principales del rd de

las láminas foliares y en el raquis de las infls.) escamosa € irregularmente agrietada y exfoliante

£n pequeñas placas transversales, así como por sus fis. relativamente grandes y frs. pal

Puberulentos (cuando jóvenes), con el cáliz muy largo y erecto. Esta SP., conocida de CR por solo

Cinco recolecciones, es muy similar a Solanum rovirosanum, pero tiene infls. mucho más cortas y

Por lo general bifurcadas (vs. no ramificadas o ramificadas). Solanum sotobosquense generalmente

amanca. Fl. feb., mar., set. CR

320 Manual de Plantas de Costa Rica

tiene la hoja más pequeña de cada par con la lámina más redondeada que la de la hoja más grande

(vs. más o menos de la misma forma en $. rovirosanum, la cual tiene hojas generalmente solitarias).

El nombre Solanum narcoticosmum Bitter [sin. S. fontium Standl. $ Steyerm.; $. rovirosanum

sensu Fl. Guat. (pro parte), non Donn. Sm.] ha sido aplicado erróneamente a material de $. sotobos-

quense en los herbarios (S. Knapp, com. pers.); se refiere correctamente a una sp. de S Méx. (Chis.)

y Guat.

Solanum splendens (Dunal) Bohs, comb. nov. Cyphomandra splendens Dunal, en A. DC., Prodr.

13(1): 395. 1852; C. costaricensis Domn. Sm.; C. hartwegii (Miers) Walp.; S. circinatum Bobs.

BERENJENA CIMARRONA, HUEVOS DE ZONCHO, MONCÁ, OCOCA, PEPINILLO, SANDILLO, ZOPI-

LOTE.

Arbusto o árbol, (1-)1.4-7.5(-12) m, glabro a densamente pubescente con tricomas simples, 0.5-1+ mm,

sin espinas. Hojas solitarias o pareadas, simples, con pecíolo 1-10 cm; lámina oscura cuando seca, 5-40 X

5-35 cm, ovada a acorazonada, truncada a profun-

damente cordada en la base, no lobulada (en hojas

de las ramas) a pinnada y profundamente 3-5-lobu-

lada (en hojas del tronco de la misma planta), de

otra forma entera a sinuada. Infis. a menudo de

7 ATL

ANDES:

$3 > == | NA secundifloras, de 25-100+ fis.; pedúnculo 2-9 cm.

Fls. con fragancia dulce, el pedicelo 15-35 mm

(50 mm en fr.), articulado en o cerca de la base;

cáliz 2-5 mm, sin espinas, no acrescente, lobulado

desde 1/4-1/2 de su longitud, los lóbulos 2-3 mm

de ancho, deltados, obtusos a truncados y apicula-

dos en el ápice; corola blanca o verde y/o púrpura,

20-40 cm de diám., estrellada; estambres iguales,

las anteras 5-9 mm, angostamente deltadas, dehis-

centes por terminales pequeños, con el conec-

tivo extendido, papiloso; ovario glabro. Frs. madu-

ros muy aromáticos, amarillos, 3-6 cm, globosos a

Oovoides o elipsoides, obtusos en el ápice, glabros;

semillas café, 4-9 mm, aplanadas.

, de Tortuguero y de Santa Clara, Baja Talamanca,

108 uanacaste, de Tilarán y de Talamanca, vert. Pac., Cerros de Escazú, Cerro

Turrubares, S Fila Costeña (Fila Cruces), Valle Central (Z.P. El Rodeo), P.N. Carara, región de

ENE Cangr eja), Valle de General, región de Golfo Dulce, Valle de Coto Colorado (Río

Claro). Fl. ene.-dic. S Méx., Hond.-Bol. y Ven., Guayanas, O Bras. (Liesner 3036; CR, MO)

Solanum splendens se caracteriza Por sus hojas sumamente dimorfas, infls. a menudo de bifur-

caciones en las ramas, mu

(que segrega frasan y largas y secundifloras, y anteras con el conectivo extendido y papiloso

cara E $125 Por ciertas abejas). El crecimiento en forma de pagoda también es

Solanaceae 321

Solanum storkii C. V. Morton é: Standl., en Standl., Fl. of Costa Rica 1093. 1938. S. pulverulentum

sensu D'Arcy (1987; Monogr. Syst. Bot. Missouri Bot. Gard. 17: 266), non Pers. CANDELILLO.

Arbusto o árbol, 1-10 m, esparcida a moderadamente pubescente con tricomas amarillentos, equinoides,

más densos en el crecimiento joven e infls., sin espinas. Hojas solitarias, simples, con pecíolo hasta ca. 1 cm;

lámina café oscuro cuando seca, 2-12 X 1-2.5 cm, angostamente elíptica, atenuada y decurrente en la base,

entera. Infis. terminales, hasta ca. 15 cm, muy ramificadas, de 10-15 fls., con los pedicelos insertados en una

manga o plataforma en el raquis; pedúnculo 1.5-5 cm. Fls. con el pedicelo 10-15 mm (-20 mm en fr.), articu-

lado en la base; cáliz 3-4 mm, sin espinas, no acrescente, lobulado desde ca. 1/3 de su longitud, los lóbulos

1-1.5 mm de ancho, deltados, agudos en el ápice; corola blanca(?) o lavanda a violeta o azul, 15-20 mm de

diám., estrellada; estambres iguales, las anteras 4-5 mm, elipsoides, dehiscentes por poros terminales que se

abren en hendiduras longitudinales, con el conectivo no extendido; ovario glabro. Frs. maduros morados a

negros, ca. 1 cm, globosos, obtusos o levemente puntiagudos en el ápice, glabros; semillas café rojizo, 24

mm, aplanadas.

Bosque muy húmedo, pluvial, de roble y enano y páramo, bosques secundarios y orillas de ríos

y caminos, (1300?-)1700-3400(-3600) m; ambas verts. Cords. Central y de Talamanca, vert. Pac.

y cerca de la División Continental, Cord. de Tilarán(?). Fl. ene.—nov. CR y O Pan. (Víctor Ramírez

et al. 39; CR, INB, MO)

Esta sp. se distingue de sus congéneres en CR por sus tricomas amarillentos equinoides (con

muchos de los rayos laterales distribuidos a lo largo del eje central), láminas foliares relativamente

gruesas, pedicelos insertados en una manga o plataforma en el raquis de las infis., corolas lavanda

a violeta o azules y frs. maduros morados a negros. En los especímenes de herbario, los tricomas

parecen estar hundidos en hoyos en el envés de las láminas.

Solanum storkii es común en el área del Cerro de La Muerte y se encuentra esporádicamente en

laderas y cumbres de gran altitud en otros picos (Volcanes Poás, Irazú y Turrialba). Knapp [1989:

86; Bull. Brit. Mus. (Nat. Hist.), Bot. 19: 63-112] citó bajo este nombre la muestra Solomon 5361

(MO), de ca. 1300 m de elevación en la vert. Pac. (o cerca de la División Continental) de la Cord.

de Tilarán (Reserva Monteverde). Esta recolección se destaca no solo por la elevación baja y por ser

la única conocida para esta sp. de la Cord. de Tilarán, sino también por sus corolas blancas (según

la etiqueta). Sin embargo, parece estar correctamente identificada; se sospecha un error de etiquetar,

dado que la Reserva Monteverde es uno de los sitios mejor herborizados de Centro Amér. En una

revisión posterior, la misma autora (Knapp, 2013) obvió citar dicha muestra.

Solanum taeniotrichum Correll, Contr. Texas Res. Found., Bot. Stud. 1: 6. 1950.

Sufrútice o arbusto, 0.4-0.6(-1) m, arqueado a escandente, densamente pubescente con tricomas simples,

multicelulares, rizados, los de las infls. glandulares, sin espinas. Hojas solitarias, pinnadamente compuestas,

con pecíolo 1-5 cm (con pseudoestípulas foliáceas en la base); lámina verde cuando seca, 4-20 X 4-18 cm,

S(—7)-foliolada (los folíolos proximales no muy reducidos, sin folíolos intersticiales), los folíolos elíptico-

lanceolados, cuneados a redondeados y oblicuos en la base, enteros. Infls. terminales, hasta ca. 15 cm, muy

ificadas, de numerosas fls.; pedúnculo hasta ca. 10 cm. Fls. con el pedicelo 10-15 mm (25 mm en fr.), ar-

ticulado en la base; cáliz 5-6 m a ente. lobulado desde la mitad o debajo de esta, los lóbu-

los ca. 1.5 mm de ancho, ovado-lanceolados, agudo-acuminados en el ápice; corola crema O (más frecuente)

lavanda a violeta y/o azul, 15-25 mm de diám., rotada; estambres iguales, las anteras 4-5 mm, oblongoides,

dehiscentes por poros terminales, con el conectivo no extendido; ovario glabro. Frs. maduros rojos, 1-2 cm,

globosos o elipsoides, obtusos en el ápice, glabros; semillas café claro, 2-3 mm, aplanadas.

m. sin espinas

Bosque de roble, bosques primarios, crecimiento secundario y orillas de quebradas y ríos, 2700-

3400 m; vert. Pac. y cerca de la División Continental, Cord. de Talamanca. Fl. ene., jul.—dic. CR y

O Pan. (Prov. Bocas del Toro). (O. Jiménez et al. 1044; INB, MO)

322 Manual de Plantas de Costa Rica

Solanum taeniotrichum es la única Solanum sp. en CR con un hábito de sufrútice o arbusto ge-

neralmente escandente, pubescencia densa de tricomas multicelulares, hojas compuestas, infls. muy

ramificadas y frs. maduros rojos. Solanum longiconicum se encuentra en hábitats similares, pero se

diferencia en que es una hierba moderadamente pubescente a glabra, con láminas foliares general-

mente 7—11-folioladas (vs. generalmente 5-folioladas) y pedicelos articulados cerca de la mitad (vs.

en la base).

En CR, esta sp. se conoce solo de Cerro de La Muerte y P.N. Chirripó; sin embargo, también es

de esperar en la vecindad de Cerro Echandi, ya que se ha recolectado en áreas adyacentes de O Pan.

Solanum tampicense Dunal, en A. DC., Prodr. 13(1): 284. 1852. S. houstonii Dunal (1813), nom.

illeg. (non Martyn, 1807); S. lanceifolium sensu Fl. Pan. (pro parte), non Jacq.

cácilac

extra-axilares u opuestas a las hojas, hasta ca. 2 cm, no ramificadas, de 3-10 fls.; pedúnculo 0.5-2 cm. Fls. con

el pedicelo ca. 5 mm (-ca. 10 mm y recurvado en fr.), articulado en la base; cáliz ca. 2 mm, espinoso (y por

lo general esparcidamente pubescente), no acrescente, lobulado desde casi la base, los lóbulos 0.5-2 mm de

ancho, angostamente deltados, agudos en el ápice; corola blanca, 10-15 mm de diám., estrellada; estambres

iguales, las anteras 3-4 mm, angostas y ahusadas, dehi t inales pequeños, con el conectivo

MAMMA

no extendido; ovario glabro. Frs. maduros rojos, 0.5-0.8 cm, Siobosos, obtusos en el ápice, glabros; semillas

amarillas, ca. 2 mm, aplanadas (con el margen engrosado).

Bosque húmedo, áreas pantanosas, 0-50 m; NO vert. Carib., Llanura de Los Guatusos (R.N.V.S.

Caño Negro). Fl. abr., jul. SE EUA (Florida), Méx.-N Col. y Ven., Antillas Mayores (Cuba), Islas

Caimán. (R. Villalobos 122; INB, MO

Sus tallos glabrescentes cuando viejos y fls., frs. y semillas relativamente pequeños distinguen

Solanum tampicense de otras Solanum spp. escandentes y espinosas en CR.

Esta sp. es conocida en CR solo de dos recolecciones de R.N.V.S. Caño Negro.

Solanum torvum Sw., Prodr. 47. 1788, nom. cons. prop. $. pseudosaponaceum Blume. BERENJENA

CIMARRONA, BERENJENA ESPINUDA, UÑA DE GATO.

Sufrútice o arbusto, 1-4 m, moderada a densamente blanquecino- o (menos frecuente) ferrugíneo-pubescente

tas a recurvadas, amplias en la base, en los tallos y

- Hojas solitarias o pareadas, simples, con pecíolo yz

el envés cuando seca, 7-23 X 4-14 cm, ovada a elíp-

Pati esporas! S el ápice; corola blanca, 20-30 mm de diám., estrellada a estrellado-plegada; estambres

, las anteras 7-9 mm, angostas y ahusadas, dehiscentes z Ñ n el conectivo

no extendido; ovario glabro, o glandular- por poros terminales pequeños, co

puberulento en el ápice. Frs. maduros verdes a amarillos, 1-1.5 cm,

globosos, obtusos en el ápice, glabros; semillas café claro, 2-3 mm, aplanadas.

Bosque húmedo, muy húmedo

y pluvial, cercas vi 7 rillas de ríos

y playas, 0-1200(-1600+) m:; ve vas, potreros, lotes baldíos y O

rt. Carib. Cord. de Tilarán, N Cord. de Talamanca, Llanuras de

Solanaceae 323

Los Guatusos, de Tortuguero y de Santa Clara, vecindad de Puerto Limón, ambas verts. Cord. de

Guanacaste, vert. Pac. E Cord. de Talamanca, Cerros de Escazú, Pen. de Nicoya, P.N. Carara, región

de Puriscal, cuenca del Río Grande de Candelaria, S Valle de General, Valle de Coto Brus, región

de Golfo Dulce. Fl. ene.—dic. SE EUA ($ Florida), Méx.—Ecua. y Ven., Tob., Guyana, Guyana Fr.,

Bras., Antillas, Bahamas, introd. tróps. y subtróps. del Viejo Mundo. (Induni 11; INB, MO)

Solanum torvum se caracteriza por su hábito de sufrútice o arbusto con espinas y sus infls. y

cálices pubescentes con tricomas simples y glandulares mezclados con tricomas estrellados. Las

otras spp. relacionadas en CR con pubescencia glandular en las infls. son $. ferrugineum y $. trunca-

tum. Ambas generalmente carecen de los obvios tricomas simples en las infis., típicos de $. torvum.

Solanum ferrugineum tiene pedicelos reflexos en fr. y ocurre principalmente en bosque seco y

húmedo, mientras que $. torvum tiene pedicelos erectos en fr. y ocurre principalmente en bosque

muy húmedo y pluvial. Solanum torvum y S. truncatum (ver las notas) son difíciles de distinguir,

y se necesita trabajo adicional para determinar si representan spp. distintas. La pubescencia en

S. torvum suele ser blanquecina, mientras que $. truncatum generalmente tiene tricomas ferrugí-

neos. Sin embargo, esta característica no es totalmente fiable, ya que algunos especímenes de

S. torvum pueden tener pubescencia ferrugínea. Los pedicelos y cálices de $. torvum son esparcida a

moderadamente pubescentes, con la superficie visible entre los tricomas, mientras que los de S. trun-

catum son densamente ferrugíneo-pubescentes y con la superficie completamente oculta. Además,

S. torvum se encuentra a elevaciones generalmente bajas, vs. medias en 5. truncatum.

Plantas típicas de Solanum torvum con notables tricomas glandulares simples se encuentran en

CR principalmente en la vert. Pac. de la E Cord. de Talamanca y en la región de Golfo Dulce. Es-

pecímenes fuera de estas zonas tienen tricomas glandulares simples menos obvios, y en su lugar

pueden tener tricomas principalmente estrellados (con el punto medio glandular) en las infis. Estas

plantas pueden representar introgresantes entre S. torvum y Otras spp. tal como S. ferrugineum,

S. rudepannum y S. truncatum. El complejo de S. torvum €s taxonómicamente difícil y necesita de

mayor estudio en todo su rango geográfico.

Solanum trizygum Bitter, Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 11: 470. 1912. S. pittieri Bitter.

Hierba, 0.25-1.7(-2) m, a menudo rizomatosa, a menudo arbustiva, glabrada a esparcidamente pubescente

con tricomas simples, sin espinas, los tallos a menudo morados. Hojas solitarias, pinnadamente compuestas,

con pecíolo 3-9 cm (sin pseudoestípulas foliáceas en la base); lámina a menudo verde negruzco y/o atercio-

pelada en el haz y purpúrea (o con los nervios purpúreos) en el envés, verde oscuro a negra cuando seca, 7-20

X 6-23 cm, (3-)5-9(-11)-foliolada (los folíolos proximales no muy reducidos, sin folíolos intersticiales),

los folíolos elípticos a lanceolados, atenuados a (rara vez) oblicuos en la base, enteros. Infls. axilares, a veces

pareadas, hasta ca. 3 cm, no ramificadas, de 20-30 fis. (pero solo 2 0 3 a la vez); pedúnculo 0.3-1 cm. Fls. nu-

a verde o purpúreo muy pálido a azulada, hasta ca. 10 mm de diám., estrellada; estambres iguales, las anteras

1.5-2 mm, oblongoides, dehiscentes por poros terminales que se abren longitudinalmente, con el conectivo no

extendido; ovario glabro. Frs. maduros verde claro a amarillentos, 1-2 cm, elipsoides, puntiagudos en el ápice,

glabros; semillas café verdoso, 2-3 mm, redondeadas.

Bosque húmedo, muy húmedo, pluvial, nuboso y de roble, bosques primarios y secundarios,

bordes de bosque, crecimiento secundario y orillas de quebradas y ríos, (0-)600-2650(-3200) m;

vert. Carib., Llanuras de Los Guatusos (R.N.V.S. Caño Negro), ambas verts. todas las cords. prin-

cipales, vert. Pac., Cerros de Escazú, Cerro Caraigres, S Fila Costeña (Cerro Anguciana), O Valle

Central, N Valle de General. Fl. ene.-set., nov., dic. S Méx.—Hond., CR y Pan., N Ven. (J. Quesada

et al. 1984; INB, MO, UT)

324 Manual de Plantas de Costa Rica

Las hojas pinnadamente compuestas, infis. axilares, fs. pequeñas, con anteras cortas, y frs.

maduros verde claro a amarillentos, puntiagudos en el ápice, son distintivos de esta sp.

Solanum truncatum Standl. £ C. V. Morton, en Standl., Fl. of Costa Rica 1095. 1938. S. hispidum

sensu FI. Pan. (pro parte), non Pers. BERENJENA, BERENJENA SILVESTRE.

Sufrútice o arbusto, 0.5-2 m, moderada a densamente ferrugíneo-pubescente con tricomas estrellados (con

el punto medio alargado o no, glandular en los de las infis.), largamente pediculados, con escasas espinas café,

rectas o recurvadas, amplias en la base, en los tallos y (a veces) pecíolos y nervadura de las láminas foliares, los

tall do purpúreo int (cuando jóvenes). Hojas solitarias o pareadas, simples, con pecíolo 1-10 cm;

lámina verde oliva a rojiza cuando seca, 6-30+ X 3-30+ cm, elíptica, truncada y asimétrica en la base, entera

a gruesamente dentada o pinnatífida. Infis. extra-axilares, 2-7 cm, no ramificadas o bifurcadas a más ramifica-

das, de 15-25 fls.; pedúnculo 0.5-1 cm. Fls. con el pedicelo 5-15 mm (-20 mm y erecto en fr.), articulado

en la base; cáliz 7-10 mm, sin espinas, levemente acrescente en fr., lobulado desde casi la base, los lóbulos

2-3 mm de ancho, angostamente deltados, largamente acuminados en el ápice; corola blanca, 20-35 mm de

diám., estrellada; estamb iguales, las anteras 7-9 mm, angostas y ahusadas, deh tes por p terminal

dido; ovario glabro o glandular-puberulento. Frs. maduros verdes a amarillo

obtusos en el ápice, glabros; semillas café, 2-2.5 mm, aplanadas.

eños, enn al

7 .

anaranjado, 1-1.5 cm, globosos,

Bosque muy húmedo, pluvial y nuboso, potreros y orillas de caminos, 600—1200(-1800+) m;

vert. Carib. N Cord. de Talamanca (P.N. Tapantí), ambas verts. Cords. de Guanacaste, de Tilarán

y Central, vert. Pac. Cord. de Talamanca, Tablazo, región de Puriscal (P.N. La Cangreja), Valle de

Coto Brus. Fl. ene., feb., abr., ago., set., dic. CR y O Pan. (Prov. Chiriquí). (Grayum et al. 8268; MO)

Solanum truncatum es muy similar a (y posiblemente no distinta de) S. torvum (ver las notas).

Ambas spp. tienen pubescencia glandular en el raquis de las infls., pero la de S. torvum es menos

densa y compuesta de tricomas simples glandulares más largos y más evidentes. Solanum truncatum

se encuentra generalmente en elevaciones más altas y lugares más lejos de la costa que S. torvum. La

pubescencia ferrugínea combinada con tricomas glandulares en las infls. sugiere que esta “sp.” pod-

ría ser el producto de la hibridación entre S. Cchrysotrichum y S. torvum.

Es posible que Solanum truncatum sea coespecífica con S. stellatiglandulosum Bitter (de otra

forma suramericana), en cuyo caso este último nombre tiene prioridad. Sin embargo, un isotipo de

S. stellatiglandulosum (Triana 2250, NY) tiene tricomas glandulares en los tallos, mientras que los

tallos del material costarricense tienen solo tricomas eglandulares.

Solanum tuberosum L., Sp. pl. 185. 1753. Papa.

Hierba, ca. 0.5-1 m, de tubérculos subterráneos, esparcida a densamente mub te con tricomas simples,

multicelulares, sin espinas. Ho

estípulas foliáceas en la base); lámina verde cuando seca, 5-25 X 4-22 cm, 5-9-foliolada (los folíolos proXi-

- FIS. con el pedicelo 10-20 mm (en fl. y fr.), articulado arriba de la mitad; cáliz

» lobulado desde ca. la mitad, los lóbulos deltados, acuminados en el ápice;

Po blanca O amarillenta y/o rosada a púrpura, 20-40 mm de diám., rotada; estambres iguales, las anteras

plo linear long bl goide lanceoloides, dehiscentes por poros terminales que se abren en hen-

ongitudinales, con el conectivo no extendido; ovario glabro. Frs. maduros verdosos o amarillentos,

1.52.5 em, globosos, obtusos en el ápice, glabros; semillas café, ca. 2 mm, aplanadas.

Bosque muy húmedo,

3200+ m; vert. Carib. C

División Continental, C

Pluvial y de roble, orillas de caminos, también cult. en plantaciones, 1600-

ord. Central (vecindad de Zarcero; Volcán Irazú), vert. Pac. y cerca de la

ord. de Talamanca. Fl. may., jun., dic. Nativa de Sur Amér. (probablemente

Solanaceae 325

Perú-Chile y NO Arg.), cult. EUA—Chile y Ven., NO Arg., S África, Madag., China, Taiwán, etc.

(E. Alfaro £ Quirós 4297, INB)

Solanum tuberosum se caracteriza por sus tubérculos subterráneos, hojas pinnadamente com-

puestas y pedicelos articulados arriba de la mitad. De las spp. relacionadas de CR, solo la nativa

S. longiconicum comparte esta última característica, y se puede distinguir de $. tuberosum por su pu-

bescencia más esparcida, hojas generalmente con menos (si algunos) folíolos intersticiales reduci-

dos y frs. cónicos (vs. globosos). Solanum canense tiene hojas con abundantes folíolos intersticiales

reducidos, pero carece de tubérculos y sus pedicelos son articulados en la base.

La papa es uno de los productos alimenticios de mayor importancia económica en el mundo, y se

cultiva extensamente en CR en altas elevaciones y climas más fríos.

Solanum tuerckheimii Greenm., en Donn. Sm., Bot. Gaz. 37: 212, 1904. S. tenuilamellosum Bitter.

Sufrútice, arbusto o árbol, 0.7-3 m, a veces arqueado, glabro, sin espinas, los tallos más viejos con la corteza

exfoliante en tiras longitudinales rojas o rojizas. Hojas solitarias o pareadas, simples, con pecíolo hasta ca. 2

cm; lámina a menudo café amarillento o verde oliva en el envés cuando seca, 1.5-15 X 1-6 cm (mucho más

pequeña en una hoja de cada par), elíptica, aguda en la base, entera a ondulada. Infls. opuestas a las hojas,

hasta ca. 4 cm, no ramificadas, de 5-15 fls., con los pedicelos no compactamente congestionados en el raquis;

pedúnculo 0.5-1 cm. Fls. con el pedicelo 5-10 mm (-20 mm en fr.), articulado en la base; cáliz 1.5-2.5 mm,

sin espinas, no acrescente, lobulado desde ca. la mitad, los lóbulos 0.5-1 mm de ancho, deltados, agudos en

el ápice; corola blanca a verde pálido, hasta ca. 10 mm de diám., estrellada; estambres iguales, las anteras 2-3

mm, oblongoides, dehiscentes por poros terminales que se abren en hendiduras cortas, con el conectivo no

extendido; ovario glabro. Frs. maduros verdes a amarillentos o anaranjados, ca. 1 cm, globosos, obtusos en el

ápice, glabros; semillas café, 3-4 mm, ovoides.

Bosque húmedo, muy húmedo y pluvial, bosques primarios y perturbados, bordes de bosque

y crecimiento secundario, (500-)850-1700+ m; vert. Carib. Cord. Central (Vara Blanca), ambas

verts. Cord. de Guanacaste, vert. Pac. Cord. de Tilarán, Valle Central. Fl. ene., mar., may.-set. S

Méx., Bel. y Guat., Nic. y CR. (Grayum 4 Hammel 5390; INB, UT)

La corteza exfoliante en tiras longitudinales es distintiva de esta sp. Las láminas foliares a

menudo secan café amarillento o verde oliva en el envés, y los nervios secundarios forman arcos

broquidódromos cuando se ven por el envés de la lámina.

Solanum umbellatum Mill., Gard. dict. ed. 8, Solanum +27. 1768. BODOQUE, ZORRILLO.

Sufrútice, arbusto o árbol, 0.75-5 m, densamente pubescente con tricomas estrellados, sésiles (en el haz

de las láminas foliares) o corta (en el envés de las láminas) a largamente pediculados (en los tallos € infls.),

sin espinas. Hojas solitarias, simples, con pecíolo hasta ca. 1 cm; lámina verde en el haz y más pálida en el

envés cuando seca, fuertemente discolora, 5-30 X 1.5-7.5 cm, elíptica, decurrente en la base, entera, esca-

brosa. Infis. pseudoterminales (llegando a ser laterales), 5-20 cm, muy ramificadas (las ramas que alcanzan

el mismo nivel), de ca. 20-80 fls.; pedúnculo 3-20 cm. Fls. nutantes, con el pedicelo 1-3 mm (—ca. 5 mm en

fr.), articulado en la base; cáliz 4-5 mm, sin espinas (pero a veces esparcidamente glandular-pubescente in-

ternamente), levemente acrescente en fr., lobulado desde casi la base hasta ca. la mitad, los lóbulos 1.2-3 mm

de ancho (4.4 mm de ancho en fr.), oblongos a lanceolados, obtusos O agudos en el ápice; corola blanca, ca.

10 mm de diám., estrellada; estambres iguales, las anteras 2-3 mm, subelipsoides a oblongoides, dehiscentes

Por poros terminales que se abren en hendiduras longitudinales, con el conectivo no extendido; ovario glabro o

esparcidamente estrellado-pubescente. Frs. maduros amarillos, ca. 1 cm, globosos, obtusos en el ápice, glabros

a esparcidamente estrellado-pubescentes; semillas café claro, 1.52 mm, aplanadas.

Bosque húmedo, muy húmedo y pluvial, bosques primarios y secundarios, bordes de bosque,

cafetales, charrales, potreros y orillas de ríos y caminos, (0-)300-1700+ m; vert. Carib. Cord.

326 Manual de Plantas de Costa Rica

de Talamanca, Llanuras de Los Guatusos, de San Carlos y de Tortuguero, ambas verts. Cord. de

Guanacaste, vert. Pac. Cords. de Tilarán y Central, E Cord. de Talamanca, Cerro Turrubares, S Fila

Costeña (Fila Cruces), N llanuras de Guanacaste (P.N. Santa Rosa), Valle Central. Fl. ene.-set., dic.

Méx.—Ecua. y Ven., Antillas Mayores, introd. África trop. (Ghana). (Bello C. 1109; INB, MO)

Solanum umbellatum se reconoce por sus tallos y raquis de las infis. densamente pubescentes (de

pariencia peluda) con tri estrellados, largamente pediculados, y láminas foliares fuertemente

discoloras (verdes en el haz y amarillento claro en el envés) y escabrosas.

Solanum uncinellum Lindl., Edwards's Bot. Reg. 26: t. 15. 1840. S. granelianum D'Arcy; S. ipo-

moea Sendtn.; 5. pensile Sendtn.

Liana, hasta al menos 12 m, glabrada o densamente pubescente con tricomas simples o dendríticos, cortos,

esp. en las infls., sin espinas. Hojas solitarias, simples, con pecíolo hasta ca. 4 cm, frecuentemente voluble;

lámina verde o café oscuro cuando seca, 4-15 X 2-8 cm, ovada a oblonga, aguda a truncada o cordada en la

base, entera. Infls. terminales, hasta ca. 30 cm, ramificadas, de hasta ca. 100 fis.; pedúnculo 1.5-6 cm. Fls.

con el pedicelo 10-15 mm (-20 mm en fr.), articulado cerca de la base; cáliz 2-3 mm, sin espinas, no acres-

cente, subtruncado; corola blanca a amarillenta o lavanda a morada o azulada, 20-35 mm de diám., estrellada;

estambres muy desiguales, las anteras 6-10 mum, ahusadas, dehiscentes por poros terminales que se abren en

hendiduras longitudinales, con el conectivo no extendido; ovario glabro. Frs. maduros anaranjados a rojos O

purpúreos a azules, 1-2 cm, globosos, obtusos en el ápice, glabros; semillas café, ca. 4 mm, aplanadas y con

un ala en el margen.

Bosque húmedo, muy húmedo y pluvial, bosques primarios, bordes de bosque, charrales, potreros

y orillas de ríos, 0-1500+ m; vert. Carib. Cord. de Talamanca (R.B. Hitoy-Cerere), Llanura de Los

Guatusos, ambas verts. Cord. de Tilarán, vert. Pac., Pen. de Osa. Fl. abr., jun.-ago. CR-Bol. y Ven.,

Trin., Guayanas, Bras., Par., Arg. (Haber £ Bello 7479; INB, MO)

Esta sp. es única por su hábito de liana que sube por medio de pecíolos volubles y fls. con los

lóbulos de la corola tomentosos y los estambres muy desiguales.

Solanum uncinellum pertenece a un grupo de Spp. principalmente suramericanas que muestra una

amplia variabilidad morfológica, y cuya taxonomía es aún incierta. Las recolecciones de la Llanura

de Los Guatusos han sido segregadas del resto del material costarricense bajo el nombre Solanum

ipomoea, se destacan no solo por su hábitat de bosque húmedo, sino también por su follaje densa-

mente pubescente (vs. glabrado), fis. más pequeñas, con la corola blanca a amarillenta (vs. lavanda

a morada o azulada), y frs. maduros purpúreos a azules (vs. anaranjados a rojos).

Solanum vacciniiflorum Standl. 8: L. O. Williams, Ceiba 1: 247. 1951. S. brachystachys sensu

D”Arcy (1987; Monogr. Syst. Bot. Missouri Bot. Gard. 17: 265), non Dunal.

.. PUErOTOS,. arbusto o árbol, 1.5-6(-10) m, glabrado a (más frecuente) moderada o (a veces, en los tallos)

tri ; laa A 3 4

un. Impies o ramificados, multicelulares, largos, rizados, a veces engrosados

lti ye tod y , :

Pg Aaos e) la base q BEDIOS TONIZO fé (en material seco), concentrados (en las láminas fo-

€

a asta ca. 6 cm. Fls. fragantes, nutantes, el pedicelo 10-20 mm

-), articulado en la base; cáliz 2.5-3 mm, sin espinas, no acrescente, lobulado desde

» los lóbulos 2-3 mm de ancho, deltados, obtusos y apiculados en el ápice; corola blanca,

s, las anteras 4-6 mm, oblongoides, dehiscentes por poros

; ovario glabro. Frs. maduros verdes o café amarillento, Ca- l

Solanaceae 327

em, globosos, apiculados en el ápice, glabros; semillas canela rojizo pálido, 3-4 mm, aplanadas (con el margen

engrosado).

Bosque de roble y enano, bosques primarios y secundarios, bordes y claros de bosque, cercas

vivas y orillas de caminos, (1800-)2000-3000(-3300+) m; ambas verts. Cords. Central y de Tala-

manca. Fl. ene.—jun., ago.—dic. CR-NO Col. y NO Ven. (Grayum 7517; INB, MO, UT)

Solanum vacciniiflorum se puede distinguir de otras Solanum spp. de altas elevaciones en CR

por sus tricomas distintivos, por lo general largos y curvados, con septos rojizo oscuro o café en

material seco. Muchos ejemplares tienen tricomas ramificados y/o engrosados o multiseriados en

la base en los tallos y (a veces) el envés de las láminas foliares (principalmente a lo largo de los

nervios, pero a veces también en la superficie). Otras características distintivas de S. vacciniiflorum

son su corteza exfoliante en pequeñas placas transversales y láminas a menudo mucho más largas

que anchas, más o menos abolladas y con 10-20 nervios secundarios por lado paralelos, curvados,

prominentes en el envés, así como por sus infls. frecuentemente ramificadas y pedicelos curva-

dos en fr. Se puede distinguir de S. aligerum, otra sp. de alta elev. en CR, por sus tricomas

muchas veces engrosados en la base, infls. opuestas a un par de hojas (en lugar de terminales)

y pedicelos no insertados en plataformas. Solanum incomptum también es pubescente, pero con

tricomas exclusivamente simples y del todo uniseriados; además, tiene las infls. no ramificadas y

umbeliformes y los pedicelos erectos en fr.

El grado de pubescencia puede ser variable en Solanum vacciniiflorum. Muchos individuos

tienen los tallos moderada a densamente pubescentes, mientras que algunos especímenes determi-

nados como S. vacciniiflorum por Knapp (2002) carecen de los característicos tricomas rizados y

son glabros, excepto por alguna diminuta pubescencia rojiza en el crecimiento joven. Especímenes

glabrados de S. vacciniiflorum son muy difíciles de distinguir de 5. roblense, y ambas spp. se

encuentran en hábitats y rangos geográficos similares en altas elevaciones. Se necesitan más estu-

dios para aclarar las diferencias entre las Solanum spp. de gran altitud en CR.

Solanum valerioanum C. V. Morton é Standl., en Standl., Fl. of Costa Rica 1097. 1938.

Sufrútice o arbusto, 0.5-2.2 m, pubescente con tricomas simples, 0.5-1 mm, densos en los tallos y (a

menudo) también presentes en los pecíolos y raquis de las infls., sin espinas, los tallos más viejos con la corteza

verde grisáceo, no exfoliante. Hojas solitarias o pareadas, simples, con pecíolo hasta ca. 1 cm; lámina verde

cuando seca, 2-17 X 1-6 cm (mucho más pequeña en una hoja de cada par), elíptica, decurrente se la base,

entera u ondulada. Infis. opuestas a las hojas, hasta ca. 1.5 cm, no ramificadas, de (1)346 ts; pedúnculo casi

nulo o hasta ca. 0.5 cm. Fls. con el pedicelo 5-10 mm (-25 mm en fr.), articulado en la base; cáliz 1.5-2 mm, sin

espinas, no acrescente, lobulado desde 1/3-3/4 de su longitud, los lóbulos 0.5—1 mm de ancho, deltados, agu-

dos en el ápice; corola blanca o crema a verdosa, hasta ca. 10 mm de diám., estrellada; estambres iguales, las

anteras 1.5-2 mm, oblongoides, dehiscentes por poros terminales que se abren en hendiduras longitudinales,

con el conectivo no extendido; ovario glabro. Frs. maduros verdes, 1-1.5 cm, globosos, obtusos en el ápice,

glabros; semillas café oscuro, 2-3 mm, ovoide-reniformes.

Bosque húmedo y muy húmedo, bosques primarios y secundarios, 0450 m; vert. Carib., Llanura

de Santa Clara, vert. Pac. N Cord. de Talamanca, P.N. Carara, región de Puriscal (P.N. La Cangreja),

Valle de General, Pen. de Osa. Fl. ene., feb., abr., jul.. dic. SE Nic.-O Pan. (Pen. de Burica). (Aguilar

et al. 2867, INB, MO)

Solanum valerioanum es similar a S. pertenue, con la que comparte tallos densamente pubescen-

tes e infls, de pocas fis. Se diferencia por su pubescencia de tricomas más largos (0.5—1 mm, vs. ca.

0.1 mm) e infis. generalmente de 3-6 fis. (vs. 1-3). Además, S. valerioanum se encuentra general-

mente en elevaciones más bajas [0-450 m, vs. (400-)1000-1700(-2050) m].

328 Manual de Plantas de Costa Rica

Varios especímenes de las cuencas de los Ríos Grande de Tárcoles y Pirrís tienen menos pubes-

cencia de lo habitual en esta sp.

Dada su ocurrencia en el lado panameño de la Pen. de Burica, es muy probable que esta sp. se

encuentre también en territorio costarricense adyacente.

Solanum velutinum Dunal, en Poir., Encyel. suppl. 3: 766. 1814. S. rubidum Standl. £ C. V. Morton.

y (a veces) el nervio medio de las láminas. Hojas solitarias, simples, con pecíolo 2-5 cm; lámina oscura cuando

seca, 3.5-20 X 1.5-11 cm, elíptico-ovada a elíptica, truncada a subcordada en la base, entera. Infls. terminales

o extra-axilares, hasta ca. 10 cm, no ramificadas, de 1-10 fls.; pedúnculo >1 cm. Fls. con el pedicelo hasta ca.

10 mm (en fl. y fr.), articulado en la base; cáliz 6-10 mm, foliáceo, sin espinas, acrescente en fr., lobulado desde

casi la base, los lóbulos 3-5 mm de ancho, deltado-ovados, obtusos en el ápice; la bl ada a morada

o azul, 20-25 mm de diá llada; estambres iguales, las anteras 5-7 mm, angostas y ahusadas, dehiscentes

por poros terminales pequeños, con el conectivo no extendido; ovario densamente pubescente con tricomas

simples. Frs. maduros verdes a amarillos o rojizos, 1-1.5 cm, globosos, obtusos en el ápice, pubescentes con

tricomas simples, >1 mm; semillas café claro, 4-5 mm, aplanadas.

Bosque húmedo, muy húmedo y pluvial, bosques primarios, bordes y claros de bosque, potreros

y orillas de caminos, 100-900(-1400+) m; vert. Carib. Cord. de Tilarán, ambas verts. Cords. de

Guanacaste y de Talamanca, vert. Pac. Valle Central (Z.P. El Rodeo). Fl. ene., mar., may., jun., set.-

nov. CR y E Pan., Ecua. y Perú, Ven., Guayanas, N Bras. (Gallardo 84; INB, MO)

Solanum velutinum es similar a $. acerescens y $. erythrotrichum (ver las discusiones de ambas).

Al igual que S. accrescens, S. velutinum tiene frs. con tricomas g Imente simples, pero estos Son

mucho más largos (>1 mm) que los de S. accrescens (hasta ca. 0.5 mm). Además, S. velutinum es a

menudo una liana, con corolas generalmente rosadas a moradas o azules, mientras que $. accrescens

es un sufrútice o arbusto (a veces subescandente) con corolas blancas. Todos los tricomas estrellados

de S. velutinum tienen el punto medio alargado, mientras que esta característica es variable en $.

accrescens y $. erythrotrichum.

Solanum volubile Sw., Fl. Ind. occid. 458. 1797. S. adhaerens Willd.; S. donnell-smithii J. M. Coult,;

S. enoplocalyx Dunal; S. lanceifolium sensu Fl. BCI, Fl, CR, Fl. Guat., Fl. Pan. (pro parte), non

Jacg.; S. purulense Domn. Sm.; $. scabrum Vahl, nom. illeg. RAJA TETAS.

Sufrática o arbusto, ca. 0.5-2 m, a menudo rastrero o escandente, o liana hasta al menos 6 m, esparcida a

made des a [con el punt 4: ás corto O igual a los rayos laterales

; ñ ) alargado y (generalmente) con pocos r aterales], sésiles o cortamente

pediculados, con espinas amarillas, recurvadas, amplias en , da A orgia nervadura en el

envés de las láminas e infis. Hojas pareadas, simples, con pecíolo 0.3-4 cm; lámina verde o café cuando seca,

320 x 1.5-8 cm, elíptica, aguda y (a menudo) asimétrica en la base, entera a gruesamente dentada. Infls.

extra-axilares, hasta ca. 6 cm, no ramificada e ) bifurcadas, de 5-15 fls.; pedúnculo 0.5-1.5.cm. Fls.

recurvado en fr.), articulado en la base; cáliz 3-4 mm, a veces espinoso

), + acrescente en fr., lobulado desde casi la base, los lóbulos 0.5-1 mm

o (en el haz de las láminas foliares

s am.

jóvenes) a glabrescentes; semillas

Solanaceae 329

Bosque seco, húmedo y muy húmedo, manglares, bordes de bosque, cacaotales, tacotales,

potreros y orillas de ríos, lagunas y caminos, 0-650 m; vert. Carib. Cords. Central y de Talamanca,

cuenca del Río Sapoá (Cerro El Hacha), todas las llanuras principales, vecindad de Puerto Limón,

Baja Talamanca, vert. Pac., cuenca del Río Tempisque (P.N. Palo Verde), S Pen. de Nicoya, P.N.

Carara, vecindades de Jacó y de Puerto Quepos, región de Golfo Dulce. Fl. ene.—abr., jun.—dic. S

Méx.—Perú y Ven., Trin. 8 Tob., Guayanas, Antillas Mayores (PR). (Robles 1400; INB, MO)

Solanum volubile se caracteriza por su hábito de sufrútice o arbusto a menudo escandente o liana,

con espinas recurvadas en los tallos y la nervadura en el envés de las láminas foliares. Se distingue de

otras spp. relacionadas en CR por sus cálices relativamente cortos, que carecen de tricomas estrellados

setiformes (al menos en CR), y sus ovarios y frs. jó pub Las láminas foliares usualmente

dentadas (vs. sinuadas o enteras) y más membranáceas y los frs. y semillas más pequeños suelen

distinguir esta sp. de Solanum aturense, con la que se confunde a menudo. Ver también la discusión

de S. lanceifolium, otra sp. con la que se ha confundido.

Solanum volubile es una maleza dañina de sitios perturbados en elevaciones bajas de CR.

Solanum wendlandii Hook. f., Bot. Mag. 113: t. 6914. 1887. FLOR DE VOLCÁN, VOLCÁN.

Sufrútice, hasta al menos 0.5 m, o (más frecuente) bejuco débilmente leñoso hasta al menos 2 m, glabro,

con espinas recurvadas en los tallos y pecíolos y la nervadura de las láminas foliares. Hojas solitarias, simples,

con pecíolo 1.5-6 cm; lámina verde cuando seca, 6-20 X 3-15 cm, elíptica, redondeada a subcordada en la

base, no lobulada a pinnadamente 3-7-lobulada, de otra forma entera a sinuada. Infis. terminales, generalmente

>10 cm, bifurcadas a muy ramificadas, de 20-30 fls.; pedúnculo 5-10 cm. Fls. con el pedicelo 15-20 mm (-50

mm y muy grueso en fr.), articulado en la base; cáliz 3-5 mm, sin espinas, no acrescente, lobulado desde ca.

la mitad, los lóbulos ca. 2 mm de ancho, deltados, apiculados en el ápice; corola lavanda a violeta o celeste a

azul, 25-50 cm de diám., pentagonal-rotada; estambres desiguales (con un filamento más largo que los otros),

las anteras 8-10 mm, angostas y ahusadas, dehiscentes por poros terminales pequeños, con el conectivo no

extendido; ovario glabro. Frs. maduros verdes a amarillos, ca. 3-5 cm, globosos, obtusos en el ápice, glabros;

semillas café claro, 4-6 mm, aplanadas.

Bosque húmedo (cult.), muy húmedo, pluvial, nuboso y de roble, bosques primarios y secunda-

rios, bordes de bosque, cercas vivas, charrales y potreros, también cult., (500-)700-1700(-2450)

m; vert. Carib. Cord. de Tilarán, E Cord. de Talamanca, vert. Pac. Cords. Central y de Talamanca,

Cerros de Escazú, Valle Central (cult.). Fl. ene., mar.—jul., set., nov. Nativa (y también cult.) S Méx.—

Col., introd. SE EUA (S Florida), Ecua. y Perú, Ven., Par., Antillas Mayores, Madag., etc. (Donzo

et al. 3; CR, INB, MO)

Solanum wendlandii se distingue de las otras Solanum spp. en CR por su hábito de bejuco débil-

mente leñoso, glabro y con espinas en los tallos y hojas, sus hojas simples, con la lámina no lobulada

O pinnadamente lobulada (por lo general en la misma planta), y Sus fis. con los estambres desiguales.

Esta sp. podría ser dioica, y muchos especímenes de herbario tienen fls. con el gineceo pequeño y

Carecen de frs. Aunque nativa en CR, es mejor conocida cult. por sus fls. vistosas.

Según la etiqueta de Hazlett 5211 (MO; 500-1000 m, vert. Carib. E Cord. de Talamanca), las

hojas de Solanum wendlandii se cuecen y se comen.

Solanum wrightii Benth., FI. Hongk. 243. 1861.

Arbusto o árbol, 4-7 m (con tronco hasta al menos 20+ cm de diám.), moderada a densamente pubescente

Con tricomas estrellados, sésiles a pediculados, en los tallos y envés de las láminas foliares y tricomas simples

en el haz de las láminas y los cálices, con escasas espinas rectas, amplias en la base, en los tallos y pecíolos.

Hojas solitarias o pareadas, simples, con pecíolo 4-9 cm; lámina oscura cuando seca, 15-40 X 10-30 cm,

ampliamente elíptica, principalmente oblicua en la base, pinnadamente 7(9)-lobulada, de otra forma entera.

330 Manual de Plantas de Costa Rica

Infls. extra-axilares, hasta ca. 10 cm, no ramificadas o bifurcadas a

muy ramificadas, de 6-12+ fls.; pedúnculo 0.5-2 cm. Fls. con el

pedicelo ca. 20 mm (en fl. y fr.), articulado en la base; cáliz ca. 10

mm, sin espinas, acrescente y muy grueso en fr., lobulado desde

casi la base, los lóbulos 2-3 mm de ancho, angostamente deltados,

acuminados y llad el ápi F 1 do cl violeta

(atenuando a blanco con la edad), ca. 40-50 mm de diám., estre-

llado-rotada; estambres iguales, las anteras 13-15 mm, angostas y

ahusadas, dehiscentes por poros terminales pequeños, con el co-

nectivo no extendido; ovario glabro. Frs. maduros verdes, ca. 4-5

cm, globosos, obtusos en el ápice, glabros; semillas amarillas a

café, 3-4 mm, aplanadas.

Bosque húmedo y muy húmedo, cult. (esp. en cafetales),

200-1300 m; vert. Pac., Montes del Aguacate (Macacona),

O Valle Central, Valle de Coto Brus. Fl. abr., oct. Nativa de

Perú y Bol., cult. Guat.-CR, Col. y Ven., Antillas Mayores

(PR), tróps. y subtróps. de África y Asia, etc. (G. Herrera

93; INB, MO)

Solanum wrightii

Icones plantarum Indiae orientalis, Solanum wrightii se caracteriza por su gran altura,

vol. 3: t. 841. 1844-1846 enormes fls., con la corola que cambia de color con la edad,

y frs. grandes. Es una de las pocas Solanum spp. espinosas

con tricomas simples (en vez de estrellados) en el haz de las láminas foliares.

A pesar de que su tipo es una muestra recolectada en Hong Kong, esta sp. es nativa de Sur Amér.

Es ampliamente cult. en los tróps., debido a su gran tamaño y llamativas fis. En CR, se siembra prin-

cipalmente para dar sombra en los cafetales.

Streptosolen

1 sp., Col.—Perú, introd. El Salv., CR y Pan., Ven., etc.

Streptosolen jamesonii (Benth.) Miers, Ann. Mag. Nat. Hist. ser. 2, 5: 209. 1850. Browallia jame-

sonii Benth., Pl. hartw. 146. 1845. Ojo DE CHINO.

Arbusto, hasta al menos 2 m, a veces escande

y eglandulares; espinas ausentes.

a elíptica, entera, subcoriácea, +

: nte, densamente pubescente con tricomas simples, glandulares

Hojas alternas, simples, con pecíolo 0.5-1 cm; lámina 2-5 X 13 cm, ovada

basifijas, redondeadas en el ápice, dehiscentes por hendiduras longitudinales; ovario bilocular, glabro; estilo

cilíndrico, incluido; estigma capitado. Frs. capsulares y secos, 0.5-0.7 cm, elipsoides; semillas numerosas,

0.5-1 mm, anguladas, no aplanadas; embrión levemente curvado.

Bosque muy húmedo, pluvial y de roble, sitios perturbados, también cult., 1300-2700 m; ambas

verts. Cord. Central, vert. Pac. Valle Central. Fl. mar., may. (Godfrey 67209, MO)

Solanaceae 331

Esta sp. arbustiva se reconoce fácilmente por sus láminas foliares subcoriáceas, más o menos

rugosas y ásperas, con los nervios principales impresos en el haz y prominentes en el envés, y sus

corolas anaranjadas, con el tubo espiraladamente torcido. Se ve ocasionalmente en CR (especial-

mente en el Valle Central) cult. por sus vistosas fls. y rara vez naturalizada (como el testigo citado

anteriormente).

El género Streptosolen se encuentra muy cercanamente relacionado con (y a veces incluido en)

Browallia (ver Olmstead et al., 2008). Sin embargo, aquí se mantiene la clasificación tradicional en

espera de mejor evidencia.

Witheringia

Bohs, L. 2000. Insights into the Witheringia solanacea (Solanaceae) complex in Costa Rica. 1. Breeding sys-

tems and crossing studies. Biotropica 32: 70-79

Hunziker, A. T. 1969. Estudios sobre Solanaceae. V. Contribución al conocimiento de Capsicum y géneros

afines (Witheringia, Acnistus, Athenaea, etc.). Primera parte. Kurtziana 5: 101-179.

Sousa-Peña, M. 2001. Systematics and reproductive biology of the genus Witheringia L'Hér. (Solanaceae).

Tesis de doctorado inéd., Univ. Connecticut, Storrs, CT, EUA.

Ca. 20 spp., Méx.-Bol. y Ven., Guyana, Guyana Fr., O Bras., Antillas Mayores (Jam.); 7 spp. en

CR.

Hierbas, arbustos o árboles, a dentes y/o epífitos o epilíticos, glabros o pubescentes con tricomas

simples o ramificados; espinas ausentes. Hojas solitarias o (más frecuente) pareadas y desiguales, simples,

pecioladas; lámina simétrica (en hojas más grandes), entera, membraná ubcoriácea. Infis. axilares, sésiles

O pedunculadas, cimosas. Fls. actinomorfas, con disco nectarífero; cáliz campanulado, truncado a levemente

3-5-lobulado, no o levemente acrescente en fr.; corola blanca o crema a verde pálido o amarilla a anaranjada

u ocre y/o lila a violeta (usualmente con manchas o rayas más oscuras 1 te), estrellado-rotada o cam-

panulada a urceolada o en forma de embudo a casi en forma de trompeta, 4 o 5-lobulada, pubescente interna-

mente (en CR); estambres 5, insertos por encima de la mitad del tubo de la corola, iguales, exertos O incluidos,

los filamentos generalmente más cortos que las anteras, pubescentes; anteras basifijas, a menudo apiculadas en

el ápice, dehiscentes por hendiduras longitudinales; ovario bilocular, g pubescente; estil línd en

forma de sombrilla, exerto o incluido; estigma capitado. Frs. abayados y jugosos, anaranjado brillante o rojos

cuando maduros (en CR), globosos o depreso-globosos a elipsoides; semillas numerosas, 1-3 mm, aplanadas,

generalmente con células epidérmicas expandidas y brillantes; embrión curvado.

Witheringia se puede distinguir de Brachistus (ver la discusión) por sus cálices truncados a leve-

mente 3-5-lobulados (vs. profundamente 5-lobulados), y de Cuatresia por sus hojas en pares menos

desiguales, con la hoja más pequeña del par peciolada (aunque a veces cortamente) y la lámina

membranácea a subcoriácea (vs. coriácea a carnosa).

Costa Rica es un centro de diversidad para Witheringia, y las plantas pueden ser elementos

Comunes del sotobosque en diversos hábitats. La taxonomía del género es poco conocida, y es pro-

bable que un estudio adicional revele nuevas spp. en el país.

1 Plantas pubescentes con tricomas dendríticos (al menos en parte); fs. por lo general

S-meras.

2 Corolas con los lóbulos más largos que el tubo; frs. pubescentes. . . . . - iia

2" Corolas con los lóbulos tan largos o más cortos que el tubo; frs. esparcidamente

pubescentes o (mucho más frecuente) glabroS ....... +++ ++ == +0crorttttictitt

1” Plantas glabras o, si pubescentes, entonces con tricomas del todo simples; fls. 5 o 4-meras.

Plantas glabras o (más frecuente) pubescentes con tricomas 1-4+ mm; infis. con

pedúnculo 0.2-1.5 cm, el raquis 0.2-4.5 cm.

W. asterotricha

W. coccoloboides

332 Manual de Plantas de Costa Rica

4 Fls. con el cáliz truncado a someramente lobulado; anteras 3-6 mm (por lo menos

O A O a AS O as ad RA W. macrantha

4" Fils. con el cáliz truncado y ondulado o rizado; anteras 2-3 mm (+ tan largas como

A A

3” Plantas glabras o glabradas a pubescentes con tricomas hasta ca. 1 mm; infls. sésiles o

con pedúnculo hasta ca. 0.2 cm, el raquis casi nulo o hasta ca. 0.7 cm.

5 Fls. con la corola urceolada, los lóbulos largamente pubescentes internamente; estilo

en forma de sombrilla (expandido distalmente); vert. Pac...............o..oo...o.o..... W. mortonii

5" Fls. con la corola campanulada o en forma de embudo, los lóbulos esparcidamente

puberulentos o (más frecuente) glabros internamente; estilo cilíndrico; ambas verts.

6 Infis. de 2-10(-15) fis.; plantas glabradas o glabras ....................o.ooo.oo.o W. meiantha

6' Infis. de 5-40+ fis.; plantas pubescentes o glabras.

7 Fs. 5-meras; corola con los lóbulos tan largos o más cortos que el tubo;

a AO O W. coccoloboides

7" Fls. (5)4-meras; corola con los lóbulos más largos que el tubo;

A A O a trio a o W. solanacea

Witheringia asterotricha (Standl.) Hunz., Kurtziana 5: 151. 1969. Capsicum asterotrichum Standl.,

Publ. Field Mus. Nat. Hist., Bot. Ser. 4: 259. 1929; C. costaricense Standl. 8 C. V. Morton;

2C. macrophyllum (Kunth ex Dunal) Standl.; C. multiflorum Standl. 8: C. V. Morton; W. solana-

cea sensu Sousa-Peña (2001, pro parte), non L'Hér. Quina.

Hierba, arbusto o árbol, 0.5-4(-7) m, do rast queado a tendido o escandente y/o (a veces) epí-

fito (hasta al menos 10 m de altura), moderada a d te put te esp. en los tallos y láminas foliares (en el

envés) con tri principal dendríticos ( lados simples y dendríticos), 0.5-1 mm. Hojas a menudo

pareadas y desiguales, con el pecíolo 1-6 cm; lámina de hojas más pequeñas 3-10.5 X 1.5-6 cm, ovada a

elíptica, la de hojas más grandes 10-25 X 4-14 cm, ovada a elíptica. Infis. generalmente de (10-)15-50 fls.;

pedúnculo nulo o hasta ca. 0.5 cm, el raquis 0.1-0.4 cm. Fls. por lo general 5-meras, con el pedicelo péndulo,

10-20 mm (erecto y hasta ca. 25 mm en fr.); cáliz 1.5-3 mm, truncado, glabro a pubescente, no acrescente,

corola crema o verde pálido a amarilla u ocre a anaranjada (a menudo con manchas más oscuras en la base de

los lóbulos), 5-15 mm, ca. 10 mm de diám., campanulada (con los lóbulos más largos que el tubo), glabra a es-

parcidamente pubescente ext pubescente int de el punto de inserción de los filamentos

hasta la parte superior del tubo; estambres exertos del tubo de la corola, con el filamento 1-2 mm, pubescente;

antera 1.5-2.5 mm (más larga que ancha), apiculada en el ápice; estilo 4-7 mm, 0.5-1.5 mm de diám., cilín-

drico; estigma 0.5-1 mm de diám., capitado. Frs. 0.5-1.2 cm, globosos, pubescentes; semillas 1-2 mm.

Bosque húmedo, muy húmedo, pluvial y nuboso, bosques primarios y secundarios, bordes y

claros de bosque, cacaotales, guayabales, charrales, pantanos, potreros y orillas de quebradas y

caminos, 0-1600(-1750+) m; vert. Carib. Cord. de Talamanca, Llanuras de San Carlos, de Tortu-

guero y de Santa Clara, vecindad de Puerto Limón, Baja Talamanca, ambas verts. Cords. de Gua-

nacaste, de Tilarán y Central. Fl. ene.—dic. Guat., Nic.-Pan. (y Col.?). (Grayum 10983; INB, MO)

—Witheringia asterotricha se puede distinguir de W. solanacea por su pubescencia de tricomás

principalmente dendríticos (vs. simples), fls. por lo general 5-meras (vs. 4-meras) y frs. pubescentes

(vs. generalmente glabros). Ambas spp. son muy similares, Hunziker (1969) sugirió que W. astero-

tricha probablemente se debe considerar como una var. de W. solanacea, mientras Bohs (2000)

demostró que ambas entidades son interfértiles en cruces de invernadero y mencionó la posibilidad

de incluir W. asterotricha en W. solanacea

El tpo de Capsicum macrophyllum no podía ser examinado, por lo que no es seguro que sia

sea sinónimo de W. asterotricha o de W. solanacea. El rango de C. macrophyllum según Fl. Ge

corresponde a W. asterotricha, pero los tricomas se dicen ser simples, que es más característico de

W. solanacea. S

'Solanaceae 333

Witheringia coccoloboides (Dammer) Hunz., Kurtziana 5: 132. 1969. Acnistus coccoloboides

Dammer, Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 15: 389. 1919; Capsicum fuscoviolaceum (Cufod.)

C. V. Morton éz Standl.; W. fuscoviolacea (Cufod.) Hunz.

Hierba, arbusto o arbolito, (0.2-)0.5-5 m, a queado o tendido a escandente, a veces epilítico, glabro

a densamente pubescente con tricomas simples (a veces multiseriados) o (rara vez) dendríticos, normalmente

<1 mm. Hojas generalmente pareadas y desiguales, con el pecíolo 0.5-5 cm; lámina de hojas más pequeñas

2.5-9 X 1-4 cm, elíptica, la de hojas más grandes 6.5-25 X 2.5-12 cm, elíptica. Infis. de 5-30 fis.; pedúnculo

casi nulo o hasta ca. 0.2 cm, el raquis casi nulo o hasta ca. 0.7 cm. Fls. 5-meras, con el pedicelo reflexo, 5-30

mm (erecto y hasta ca. 40 mm en fr.); cáliz 2.5-5 mm, truncado o levemente 3-5-lobulado, glabro a pubescente,

no o levemente acrescente en fr.; corola blanca o crema a verdosa o amarilla y/o lila a violeta, 6-15 mm,

7-10 mm de diám., campanulada o en forma de embudo (con los lóbulos tan largos o más cortos que el tubo),

glabra externamente o (mucho más frecuente) d te pub te en los lóbulos, pubescente internamente

desde encima del punto de inserción de los filamentos hasta la base de los lóbulos y glabra o esparcidamente

puberulenta en los lóbulos; estamb rtos del tubo de la corola, con el filamento <1 mm, pubescente; antera

2-3.5 mm (más larga que ancha), apiculada en el ápice; estilo 6-8 mm, 1-1.5 mm de diám., cilíndrico; estigma

1-1.5 mm de diám., capitado. Frs. 0.5-1.5 cm, globosos a elipsoides, glabros o (muy rara vez) esparcidamente

pubescentes; semillas 2-3 mm.

Bosque muy húmedo, pluvial, nuboso, de roble y enano, bosques primarios y secundarios, bordes

y claros de bosque, charrales y orillas de quebradas, ríos y caminos, 850-3000(-3300+) m; ambas

verts. Cords. de Tilarán, Central y de Talamanca. Fl. ene.—dic. S Méx. (Ver.), Nic.-Ecua. y O Ven.

(L. Acosta $ Ramírez 678; INB, MO)

Witheringia coccoloboides se reconoce por sus láminas foliares relativamente carnosas, con la

nervadura secundaria curvada y los nervios secundarios y terciarios prominentemente reticulados

en el envés y (a veces) oscuros cuando secas, así como por sus corolas con los lóbulos generalmente

más cortos que el tubo (característica que ayuda a distinguirla de otras spp. de Witheringia de CR

con pedúnculos cortos) y hábitat restringido a elevaciones arriba de 850 m.

Esta es una sp. morfológicamente variable. Varias recolecciones de la vert. Carib. de la Cord.

de Talamanca difieren de lo típico para la sp. por su pubescencia de tricomas dendríticos (a veces

mezclados con simples) y/o fis. más pequeñas. El estado taxonómico de estas recolecciones mor-

fológicamente distintas espera un amplio estudio del material de Witheringia afuera de CR.

Witheringia macrantha (Standl. 8: C. V. Morton) Hunz., Kurtziana 5: 114. 1969. Capsicum mac-

ranthum Standl. 8: C. V. Morton, en Standl., Fl. of Costa Rica 1042. 1938; W. correana D' Arcy;

W. maculata sensu Fl. Pan. (pro parte), Haber (1991), non (Standl. 8 C. V. Morton) Hunz.

Hierba o arbusto, 0.15-2 m, a veces epilítico, glabro o (más frecuente) densamente pubescente con trico-

1-7 cm; lámina de hojas más

17 cm, ovada a elíptica. Infls.

levemente acrescente en fr.;

mim de diám., estrellado-rotada a campanulada (con los lóbulos más largos que el tubo), densamente pubes-

cente externamente, pubescente internamente desde encima del punto de inserción de los filamentos hasta $

base de los lóbulos; estambres apenas exertos del tubo de la corola, con el filamento 1-2(-3) mm, pubescente;

ántera 3-6 mm (por lo menos 1.5X más larga que ancha), apiculada en el ápice; estilo ca. 9 mm, rl mm de

ci cilíndrico; estigma 1-1.5 mm de diám., capitado. Frs. 0.5-1.5 cm, depreso-globosos, glabros; semillas

-1.5 mm.

334 Manual de Plantas de Costa Rica

Bosque muy húmedo, pluvial, nuboso, de roble y enano, bosques primarios, bordes y claros de

bosque, charrales y orillas de quebradas, ríos y caminos, 0-2450+ m; vert. Carib., Llanuras de Los

Guatusos, de San Carlos (Boca Tapada) y de Tortuguero, ambas verts. todas las cords. principales.

Fl. ene.—dic. SE Nic.—Pan. (Cano et al. 55; INB, MO)

Witheringia macrantha es muy similar a W. maculata, de la cual se puede distinguir por sus fls.

con el cáliz truncado a someramente lobulado (vs. truncado y ondulado o rizado) y anteras 3-6 mm

y al menos 1.5 veces más largas que anchas (vs. 2-3 mm y tan largas como anchas). D'Arcy (en Fl.

Pan.) refirió W. macrantha como sinónimo de W. maculata. Hunziker (1969) observó que las dos

spp. son muy similares y podrían representar vars. de una sola sp.

Ciertas recolecciones de por debajo de 1200 m en la vert. Carib. de CR han sido segregadas como

Witheringia correana D' Arcy. Estas recolecciones (p.ej., E. Mora 1055; INB, MO) se diferencian

de la típica W. macrantha de mayores elevaciones en tener cálices más pequeños (ca. 3 mm), corolas

más pequeñas y más estrelladas y frs. más pequeños. Por otro lado, son muy similares a W. macran-

tha, y los dos nombres se consideran aquí como sinónimos pendientes de un mejor estudio.

El nombre Witheringia bristaniana D”Arcy (tipo de E Pan.) ha sido aplicado erróneamente a

algún material costarricense de W. macrantha.

Witheringia maculata (Standl. £ C. V. Morton) Hunz., Kurtziana 5: 117. 1969. Capsicum macula-

tum Standl. $: C. V. Morton, en Standl., Fl. of Costa Rica 1043. 1938.

Hierba o arbusto, (0.2-)0.4-2 m, a veces rastrero o escandente, esparcida a densamente pubescente con

tricomas simples, 1-2 mm. Hojas solitarias o pareadas y desiguales, con el pecíolo 0.8-6 cm; lámina de hojas

más pequeñas 4-12 X 3-6 cm, ovada a elíptica, la de hojas más grandes 15-28 X 7-17 cm, ovada a elíptica.

Infis. de 4-25 fls.; pedúnculo 0.2-0.7 cm, el raquis 0.4-1.8 cm. Fls. 5-meras, con el pedicelo péndulo, 15-25

mm (erecto y hasta ca. 40 mm en fr.); cáliz verdoso o purpúreo (o con pintas purpúreas), 3-4 mm, truncado y

ondulado o rizado, glabro a esparcidamente pubescente, levemente acrescente en fr.; corola crema o sórdida a

amarillenta o verdosa, a veces purpúrea externamente (con manchas verdes en la base de los lóbulos), 9.5-12.5

mm, 10-15 mm de diám., estrellado-rotada a campanulada o casi en forma de trompeta (con los lóbulos más

cortos a más largos que el tubo), densamente put t te, pubescente internamente desde encima

del punto de inserción de los filamentos hasta la base de los lóbulos; estambres apenas exertos del tubo de la

corola, con el filamento 0.5-1 mm, pubescente en la base; antera 2-3 mm (tan larga como ancha), apiculada

en el ápice; estilo 34 mm, 0.5-1.5 mm de diám., cilíndrico a claviforme (a veces levemente expandido distal-

mente); estigma 11.5 mm de diám., capitado. Frs. 0.5-1 cm, depreso-globosos, glabros; semillas 1-1.5 mm.

Bosque muy húmedo, pluvial y de roble, bosques primarios y secundarios y orillas de quebradas,

rios y caminos, (250-)700-2100+ m; vert. Carib. Cords. de Guanacaste, Central y de Talamanca,

ambas verts. Cord. de Tilarán, vert. Pac. N Cord. de Talamanca. Fl. mar., abr., jun.—nov. CR y Pan.

(Q. Jiménez et al. 2024; INB, MO)

Witheringia maculata es muy similar a W macrantha, pero se distingue de esta última por sus fis.

con el cáliz más corto, truncado y ondulado o rizado (vs. truncado a someramente lobulado), y las

anteras proporcionalmente más anchas. Ocurre en localidades dispersas en CR dentro del rango de

W. macrantha, y un mejor estudio puede mostrar que las dos spp. no son distintas.

Witheringia meiantha (Donn. Sm.) Hunz., Kurtziana 5: 147. 1969. Brachistus meianthus DOMn.

Sm., Bot. Gaz. 57: 424. 1914; Capsicum stenophyllum C. V. Morton éz Standl.; W. solanacea

sensu Fl. Pan, (pro parte), Haber (1991), non L'Hér : ? Pas Standl. de

L. O. Williams) Hunz. », ér.; W. solanacea var. silvigaudens (

sia Pl o arbolito, 0.445) m, a veces subescandente, glabro o glabrado. Hojas generalmente

p y desiguales, con el pecíolo 0.5-4 cm; lámina de hojas más pequeñas 2.5-8 X 1-3.5 cm, suborbicular

Solanaceae 335

a ovada, la de hojas más grandes 6-20 X 3-9 cm,

ovada a elíptica u oblonga. Infis. de 2-10(-15) fls.;

pedúnculo nulo o hasta ca. 0.1 cm, el raquis 0.1-0.2

em. Fls. 5-meras, con el pedicelo péndulo, 5-15 mm

(erecto y hasta ca. 30 mm en fr.); cáliz verde tenue

o verde amarillento, 1-3 mm, truncado, glabro, no

acrescente; corola blanca o crema a amarillo pálido

o verdoso, 5-10 mm, 5-10 mm de diám., campanu-

lada (con los lóbulos por lo general más largos que

el tubo), glabra a densamente puberulenta externa-

mente, pubescente internamente desde el punto de

ucl

tubo; estambres exertos, con el filamento ca. 1 mm,

pubescente; antera 1.5-3 mm (más larga que ancha),

apiculada en el ápice; estilo 5-10 mm, 0.5-1 mm

de diám., cilíndrico; estigma 0.5-1 mm de diám.,

capitado. Frs. 0.5-1 cm, globosos, glabros; semillas

—22.5 mm.

Bosque húmedo, muy húmedo, pluvial, Witheringia meiantha

nuboso y de roble, bosques primarios y se-

cundarios, bordes y claros de bosque, cacao-

tales, charrales y orillas de quebradas y ríos, (0-)550-23002500) m; vert. Carib., Llanuras de

Tortuguero y de Santa Clara, ambas verts. todas las cords. principales, Cerros de La Carpintera,

vert. Pac., S Fila Costeña (Fila Cruces), N llanuras de Guanacaste (Los Conventillos). Fl. ene.—dic.

S Méx.—Pan. (Solomon 19199; INB, MO)

Witheringia meiantha es muy similar a W. asterotricha y W. solanacea. Se puede distinguir de

ambas por ser totalmente glabra o glabrada, con infis. de menos fls. y fis. más pequeñas. Bohs (2 )

estableció que W. meiantha es genéticamente distinta de W. asterotricha y W. solanacea por medio

de cruces interespecíficos.

Witheringia mortonii Hunz., Kurtziana 5: 123. 1969.

Hierba o arbusto, 1-3.5 m, glabro. Hojas generalmente pareadas y desiguales, con el pecíolo 14.5 cm;

lámina de hojas más pequeñas 4-11 X 2.5-7 cm, ovada a elíptica, la de hojas más grandes 7.5-24.5 X 5-10

cm, ovada a elíptica. Infis. de 5-50 fls.; pedúnculo nulo o hasta ca. 0.2 cm, el raquis 0.2-0.4 cm. Fls. 5-meras,

con el pedicelo péndulo, 10-20 mm (erecto y hasta ca. 25 mm en fr.); cáliz verde, 0.5-1 mm, Frucado (a veces

arrugado cuando seco), glabro, rescente; 1 111 jada (a vec tas o rayas rojas

O moradas internamente), 3-5.5 mm, urceolada (con los lóbulos más cortos que el tubo), glabra externamente,

largamente pubescente internamente desde encima del punto de inserción de los filamentos hasta los lóbulos;

estambres incluidos, con el filamento 0.5-1 mm, pubescente; antera 1-1.5 mm (poco más larga a ancha),

roma en el ápice; estilo 1.5-2.5 mm, 0.5-1 mm de diám., en forma de sombrilla (expandido distalmente);

estigma 1-1.5 mm de diám., ampliamente capitado. Frs. 0.4-1 cm, globosos, glabros; semillas 1-1.5 mm.

minos, 0-1000+ m; vert.

neral, región de Golfo

Bosque muy húmedo y pluvial, bordes de bosque y orillas de ríos y ca:

Pac. N Cord. de Talamanca (región de Tarrazú), Fila Costeña, N Valle de Ge

Ice. Fl. ene., abr.—ago., nov., dic. ENDÉMICA. (Kernan é Phillips 587; INB, MO)

Plantas sin fs. de esta sp. son difíciles de distinguir de otras Witheringia spp. glabras en CR, pero

en fl. se reconocen fácilmente por sus corolas urceoladas, COn los lóbulos pubescentes internamente,

anteras muy cortas y anchas y estilos expandidos distalmente (en forma de sombrilla), con el es-

tigma muy amplio.

336 Manual de Plantas de Costa Rica

Witheringia solanacea L' Hér., Sert. angl. 33, t. 1. 1789. Capsicum isothrix Standl.; C. tetramerum

Standl. £ C. V. Morton. AGUABLANCO, SULFATILLO, SULFATO, TEMPATE.

Hierba, arbusto o árbol, 0.3-4(-8) m do rast queado a tendido o escandente y/o epífito (hasta

al menos 15 m de altura), esparcida a densamente pubescente con tricomas simples, 0.5-1 mm. Hojas general-

mente pareadas y desiguales, con el pecíolo 0.5-8 cm; lámina de hojas más pequeñas 4-10 X 2.56 cm, ovada

a elíptica, la de hojas más grandes 9-35 X 3-17 cm, ovada a elíptica. Infls. generalmente de (10—)15-40+

fis.; pedúnculo nulo o hasta ca. 0.1 cm, el raquis casi nulo o hasta ca. 0.5 cm. Fls. 4(5)-meras, con el pedicelo

péndulo, 5-15 mm (erecto y hasta ca. 25 mm en fr.); cáliz verde, 0.5-2 mm, truncado, glabro o pubescente,

no acrescente; corola blanca o crema a verdosa o amarilla a anaranjada (a menudo con manchas más oscuras

en la base de los lóbulos), 5-10 mm, ca. 10 mm de diám., campanulada (con los lóbulos más largos que el

tubo), glabrada a densamente puberulenta externamente, densamente pubescente internamente desde el punto

de inserción de los filamentos hasta la parte superior del tubo; estambres exertos, con el filamento 1-1.5 mm,

pubescente; antera 2-3 mm (más larga que ancha), apiculada en el ápice; estilo 4-9 mm, 0.5-1 mm de diám,,

cilíndrico; estigma 0.5-1 mm de diám., capitado. Frs. 0.4-1.2 cm, globosos, glabros o (a veces) muy esparci-

damente pubescentes; semillas 1-1.5 mm.

Bosque húmedo, muy húmedo, pluvial, nuboso y de roble, bosques primarios y secundarios,

bordes y claros de bosque, bananales, cafetales, charrales, potreros y orillas de quebradas, ríos

y caminos, 0-2100(-2300+) m; vert. Carib., todas las llanuras principales, vecindad de Puerto

Limón, Baja Talamanca, ambas verts. todas las cords. principales, Cerros de La Carpintera, vert.

Pac., Cerro Espíritu Santo, Tablazo, Cerros de Escazú, Cerros Turrubares y Caraigres, Fila Costeña,

Pen. de Nicoya, Valle Central, P.N. Carara, región de Puriscal, vecindad de Puerto Quepos, N Valle

de General, vecindad de Puerto Cortés, Valle de Coto Brus, región de Golfo Dulce, Pen. de Burica. Fl.

ene.—dic. Méx.—Bol. y Ven., Guyana, Guyana Fr., O Bras., Antillas Mayores (Jam.). (J. E Morales «

Hammel 8559; INB, MO)

Witheringia solanacea es muy similar a W asterotricha, pero se distingue de esta última por su

pubescencia de tricomas simples, fis. generalmente 4-meras y frs. glabros o (a veces) muy esparci-

damente pubescentes. Las dos spp. pueden formar híbridos fértiles en cruces de invernaderos (Bobs,

2000), pero se desconoce el grado de hibridación natural.

Una forma distinta de W. solanacea con fis. 5-meras ocurre entre 500 y 1250 m de elev. en la

vert. Pac. de las Cords. de Guanacaste y de Tilarán (con una recolección del Valle Central). Es muy

similar en sus características no florales a la forma típica (con fis. 4-meras) de W. solanacea, pero

la pubescencia es más amarillenta y más suave, las láminas foliares son más ovadas, cordadas en

la base y acuminadas en el ápice, y las semillas son más pequeñas. Esto se ajusta a la forma auto-

compatible de W. solanacea referida por J. L. Stone (en Stone $ Jenkins, Biotropica 40: 56. 2008)

de Volcán Cacao y la región de Monteverde (San Luis), en contraste con la mayoría de los otros

individuos de W. solanacea, que son auto-incompatibles. Esto tal vez represente una sp. distinta,

pero un mejor trabajo taxonómico es necesario para establecer su estado.

Sphenocleaceae

M. H. Grayum

1 gén. y 2 spp., tróps. y subtróps. del Viejo Mundo; 1 sp. introd. en CR.

Sphenoclea

Sphenoclea zeylanica Gaertn., Fruct. sem. pl. 1: 113, pl. 24, fig. 5. 1788.

Hierba anual, 0.3-1.5(-1.8) m, hermafrodita, glabra, los tallos subcarnosos y (a veces) esponjosos a huecos

(esp. hacia la base); estípulas ausentes. Hojas simples, alternas, con pecíolo hasta ca. 1.5(22.4) cm; lámina

ca. 2-11(-15) x 0.5-4(-5.7) cm, ovada a obovada o angosta a ampliamente elíptica u oblanceolada, cuneada

E atenuada en la base, redondeada a obtusa o aguda y mucronata en e

ápice, pinnadamente nervada. Infl. terminal, con pedúnculo 0.5-11 cm,

densamente espigada, 0.5-6 cm, multifloreada, bracteada. Fls. bisexuales,

actinomorfas, sésiles, bibracteoladas; miembros del perianto diferencia-

dos en 2 verticilos; sépalos connatos basalmente en un cáliz semigloboso,

S-lobulado, los lóbulos imbricados, incurvados, 1.5-2.5 mm, suborbicula-

¡“a deltados, persistentes (q lven el fr. maduro); pétalos connatos

basalmente en una corola blanca, ca. 2.5 mm, urceolado-campanulada,

S-lobulada (con los lóbulos imbricados), caduca; estambres 5, separados,

adnatos al tubo de la corola y alternando con los lóbulos de la misma, los

filamentos cortos, filiformes; anteras con dehiscencia longitudinal; pistilo

> compuesto; ovario ínfero (o casi así), bilocular; Óvulos numerosos por

lóculo; placentación axilar; estilo 1 y muy corto, u obsoleto; estigma leve-

ES bilobulado. Fr. capsular, 0.25-0.3 cm, cuneado-obcónico, mem-

ceo, circuncísil; semillas numerosas, ca. 0.5 mm, con muy poco

endosperma.

Bosque seco, húmedo y muy húmedo, charcos, áreas anegadas

y orillas de canales y ríos, 0-100+ m; vert. Carib., Llanuras de Los

Guatusos y de Tortuguero, Baja Talamanca, vert. Pac., cuenca del

ha Tempisque, vecindades de Esparza y de Orotina, P.N. Carara, Sphenoclea zeylanica

Puerto Quepos, Uvita, vecindad de Puerto Cortés, región de Golfo Cortesía Ann. Missouri Bot.

Dulce, Valle de Coto Colorado. Fl. ene.—dic. Nativa de los tróps. y Gard. 63: 652. 1977

337

338 Manual de Plantas de Costa Rica

subtróps. del Viejo Mundo, introd. y naturalizada E EUA—Bol. y Ven., Trin., Guayanas, Bras., Par.,

Antillas Mayores. (Hammel 18764; INB, MO)

Sphenoclea zeylanica se reconoce por su hábito de hierba glabra, con los tallos subcarnosos y

(a veces) huecos, hojas simples y alternas, con la lámina entera, infls. densamente espigadas, fis.

pequeñas, con los pétalos connatos en una corola blanca, caduca, y el ovario ínfero (o casi así), frs.

capsulares, circuncísiles, con numerosas semillas pequeñas, y hábitat generalmente palustre. Po-

siblemente sea nativa solo en

El género Sphenoclea ha sido incluido a veces en la familia Campanulaceae (Fl. CR, Fl. Guat.,

FI. Pan.) o su segregada Lobeliaceae (Janzen é: Liesner, 1980), de las cuales difiere más conspi-

cuamente en sus infls. densamente espigadas y cápsulas circuncísiles. Al parecer, es más aliado con

el género Hydrolea (ver Bremer et al., 2002; Molec. Phylogen. Evol. 24: 274-301), tratado bajo

Hydrophyllaceae en este Manual.

Staphyleaceae

J. F Morales

Simmons, S. L. 2007. S

, 9. L, . Staphylea . Pp. 440-44 itzki Mi

plants. Vol. 9. Springe 5 dre Pp. 44 5 en, K. Kubitzki (ed.), The families and genera of vascular

2 gén. y 43-48 s a V wán, Indoma

: pp., E Can.—Bol. y Ven., O B Anti 1 ¡ ¡wá

e a y ] ras., Antillas, Eurasia, Indochina, Taiwán, 1 doma-

Staphylea

23 spp.

pp., E Can.—Bol. y Ven., O Bras., Antillas, Eurasia, Indochina, Taiwán; 1 sp. en Ek

Staph lea . a

p 7 E cr Sw., Prodr. 55. 1788. Turpinia jimenezii Lundell; 7. occidentalis (Sw.) G. Don;

. Subsp. breviflora Croat; T. paniculata Vent. SAUCO.

eo A árbol, 1.5-20-25) m, a veces de-

is a rodita, con savia mucilaginosa, la

en soe a negruzca, los tallos glabros;

A separadas. Hojas imparipin-

cuando jóv Ompuestas, opuestas, rosadas a rojas

9.5) cm: nes, hasta ca. 40+ cm; pecíolo 3-8.5

ba -UaNaS 10-20+ cm; estipelas presentes,

o 70), .2 AR hasta ca. 1 cm; folíolos (3)5

cm, Ae (4-14.5-13.5-16) X 1.8-6(8)

Ae e asados o ampliamente obovados

ali Ve page o elípticos, cuneados a obtusos

e do d nel ávice

membraná4 de

.£

Serrados aa

aras o o glabros o glabrados en ambas

ás de erulentos sobre el nervio medio en el

Inf. OS pinnadamente nervados.

1-35 cm, las Ap péndula (en fr.), paniculada,

S . Que se abren paulati

fragantes, : : p namente. Fls. - :

esa bisexuales, actincancións, con pádicalo 23 Staphylea occidentalis

sépalos 5. itv: bl crema, crenado a lobulado; miem ianto d

, lm

bricados, levemente connatos basalmente, 2-4 mm, de

glandular-

if iados en 2 verticilos;

siguales; pétalos 5, alternos con los sépalos,

339

340 Manual de Plantas de Costa Rica

imbricados, separados, blancos a crema o amarillentos, 2-5 mm, desiguales; estambres 5, alternos con los

pétalos, separados, los filamentos aplanados; anteras dorsifijas, amarillas, con dehiscencia longitudinal; pistilo

1, compuesto; ovario súpero, trilocular, profundamente trilobulado; óvulos 2-8 por lóculo; placentación axilar;

estilos 3, connatos en fl. (luego separados); estigma 1, capitado. Fr. abayado, amarillo o verde a rojo o negro al

madurar, 0.8-2 cm, subovoide a subgloboso, a veces 2 o 3-lobulado, a veces con 3 apéndices apicales cortos;

semillas varias por lóculo, blancas a café claro, 4-5 mm, subovoides, con endosperma.

Bosque muy húmedo, pluvial, nuboso, de roble y enano, áreas alteradas y orillas de ríos y cami-

nos, 100-2950(-3100) m; ambas verts. todas las cords. principales, vert. Pac., Cerros de Escazú,

Cerro Caraigres, Fila Costeña, Valle Central, P.N. Carara, región de Puriscal (P.N. La Cangreja),

cuenca del Río Grande de Candelaria, N Valle de General, Valle de Coto Brus. Fl. ene.—jul., set., oct.

Méx.—Bol. y Ven., O Bras., Antillas. (Bello 788; INB, MO)

Staphylea occidentalis se reconoce por su hábito a menudo de árbol, presencia de estípulas y

hojas opuestas e imparipinnadamente compuestas, con el raquis articulado y los folíolos glandular-

serrados a -crenados y generalmente glabros o glabrados en ambas caras, así como por sus infls. pa-

niculadas, fls. pequeñas y 5-meras, con los pétalos blanquecinos, y frs. abayados. Se confunde muy

fácilmente con el género Sambucus (Adoxaceae), con el que comparte el mismo nombre común en

CR, pero el último difiere por sus infls. corimbosas y fls. con el ovario ínfero.

Esta sp. es sumamente variable en cuanto al tamaño, forma, consistencia y pubescencia de los

folíolos, y dicha variabilidad está estrechamente ligada a las condiciones ambientales de donde

crece (p.ej., las recolecciones de zonas ventosas y frías presentan folíolos a veces muy coriáceos y

abollados). Por eso, aquí no se aceptan táxones infraespecíficos.

Los frs. de esta sp. son consumidos por aves (C. Alvarado 1 30, MO).

El género Huertea (Tapisciaceae) anteriormente estaba incluido en Staphyleaceae, pero difiere

notablemente de la presente por sus hojas alternas, con más folíolos, y fls. y frs. aún más pequeños.

Sterculiaceae

A. Rodríguez

Ca. 67 gén. y 1300 spp., O y S EUA—Chile y Ven., Trin. £ Tob., Guayanas, Bras., Par., Uru., Arg.,

Antillas, Bahamas, tróps. y subtróps. del Viejo Mundo; 10 gén. y 32 spp. en CR.

Sufrútices, arbustos, árboles o (menos frecuente) lianas, hermafroditas o (a veces) monoicos (a veces ocul-

tamente) a (aparentemente) andromonoicos o dioicos, con pubescencia de tricomas simples y/o estrellados,

glandulares o lepidotos, a veces aculeados, la corteza fibrosa, la savia usualmente mucilaginosa; estípulas

presentes, pareadas, laterales. Hojas simples o (menos frecuente) palmadamente compuestas, alternas o (rara-

mente) subopuestas, no lobuladas (cuando simples) o 3-5-lobuladas, de otra teras o dentadas, pinnada

y/o (más frecuente) palmada o sut palmad , pecioladas. Infl. terminal o axilar (a veces en nudos

deshojados) a opuesta a las hojas, cimosa o (menos frecuente) paniculada o de fis. fasciculadas o 1 fl. solitaria.

Fls. relativamente pequeñas, bisexuales o (a veces) unisexuales (a veces ocultamente), actinomorfas o (menos

frecuente) zigomorfas, a veces heterostilas, los estambres y/o el ovario a veces insertos sobre un gonóforo;

miembros del perianto diferenciados en 2 verticilos; sépalos (3-)5, valvados, separados o connatos; pétalos

5, libres o adnatos (basal o apicalmente) al tubo estaminal, separados, convolutos, a menudo unguiculados,

Planos o cuculados, a veces con un apéndice adaxial, o pétalos ausentes; estambres 5-20, los filamentos sepa-

rados O connatos (proximal a completamente) en un tubo alrededor del gineceo; anteras basifijas o dorsifijas,

ditecas, con dehiscencia longitudinal (en CR); estaminodios 5, a veces vestigiales, o ausentes; pistilo l, simple

0 Compuesto, o pistilos 5, apocárpicos y separados o (en fl.) connatos por los estilos; ovario súpero, unilocular

0 S-locular; óvulos 1-numerosos por lóculo; placentación axilar o intrusivamente parietal, o marginal; estilos

1=S; estigmas capitados, lineares, penicilados o inconspicuos. Fr. capsular, esquizocárpico, abayado, drupáceo

9 Un agregado de folículos (plurifolículo) o sámaras (plurisámara); semillas 1-numerosas, a veces aladas o

ariladas, generalmente con abundante endosperma.

Sterculiaceae se puede reconocer por su pubescencia a menudo de tricomas estrellados, corteza

fibrosa, savia mucilaginosa, estípulas laterales y hojas casi siempre simples, alternas y (por lo ge-

neral) palmadamente nervadas, así como por sus fls. actinomorfas, generalmente con Cinco pétalos

Separados, con frecuencia unguiculados y/o cuculados, y los estambres a menudo connatos en un

tudo alrededor del gineceo.

En CR, las Sterculiaceae son más comunes en bosque seco o húmedo de tierras bajas; sin em-

bargo, se les puede encontrar desde el nivel del mar hasta al menos 2100 m.

arias Spp. de géneros exóticos de Sterculiaceae se encuentran de vez en cuando cult. a menor

Escala en CR. Holdridge et al. (1997) reportaron Brachychiton acerifolius (A. Cunn.) Macarthur $

341

342 Manual de Plantas de Costa Rica

C. Moore (Sterculia acerifolia A. Cunn.; nativa de NE Austral.) y Firmiana simplex (L.) W. Wight

(sin. Sterculia urens Roxb.; nativa de E Asia) del Valle Central (Hartshorn 1747, MO) y el Valle

de General, respectivamente. Ambas tienen frs. plurifoliculares como los de Pterygota y Sterculia,

de los cuales Brachychiton difiere por sus semillas pubescentes (vs. glabras) y Firmiana por sus

folículos con el pericarpio membranáceo (vs. subleñoso). Cola acuminata (P. Beauv.) Schott $

Endl. (Bisi, COLA), nativa de África trop., se siembra raramente en elevaciones bajas (0-600 m) de

la vert. Carib. (Gillis £« Plowman 10202, MO). Comprende árboles hasta al menos 12 m, también

con frs. plurifoliculares como los de Pterygota y Sterculia, de los cuales difiere técnicamente por

sus semillas sin endosperma. Sus semillas se valoran por su uso en bebidas y medicinas, dado su alto

contenido de cafeína. Más frecuente en CR (Lépiz et al. 37; INB, MO) y plantada principalmente

por adorno es Dombeya Xcayeuxii André [D. wallichii sensu Fl. CR (sub Tiliaceae), non (Lindl.)

Baill.; DOMBEYA], reconocible por su hábito de árbol (hasta al menos 15 m) con pubescencia densa,

estípulas grandes y persistentes, grandes hojas con el pecíolo alargado y la lámina cortamente tri-

lobulada [de similar apariencia a las de Ochroma pyramidale (Cav. ex Lam.) Urb. (Bombacaceae)],

infls. conspicuas, péndulas y globosas, y fis. vistosas, con los pétalos rosados. Se trata supuesta-

mente de un híbrido entre Dombeya burgessiae Gerrard ex Harv. 8: Sond. (nativa de S y SE África)

y D. wallichii (Lindl.) Baill. (nativa de Madag.). Triplochiton scleroxylon K. Schum. (nativa de

África trop.) ha sido probada en CATIE (Turrialba), según Holdridge et al. (1997); apreciada por

su madera liviana, esta sp. se reconoce por sus láminas foliares palmadamente 5-7-lobuladas, infls.

paniculadas, fis. con los pétalos blanco rosado y cinco pistilos apocárpicos, con los estilos connatos,

y frs. agregados (plurisámaras) de sámaras.

En la actualidad y bajo fuertes argumentos, la familia Sterculiaceae se considera parte de Malva-

ceae, que también incluye Bombacaceae y Tiliaceae (ver, p-ej., Angiosperm Phylogeny Group, Bot.

J. Linn. Soc. 161: 105-121. 2009); sin embargo por asuntos prácticos, aquí se trata por separado.

1 Fls. bisexuales o unisexuales (aunque a veces de apariencia bisexual), sin pétalos; frs. agregados

(plurifolículos) de folículos.

Fls. sin gonóforo, los estilos (fs. pistiladas) separados; frs. con los folículos obovoides, el

lado interno del pericarpio sin setas espiniformes; semillas aplanadas, aladas. ..........-+-

Fls. con gonóforo, los estilos (fis. pistiladas o bisexuales) coherentes; frs. con los folículos

transversalmente obovoides, el lado interno del pericarpio con setas espiniformes ferrugíneas;

semillas oblongo-elipsoides, no aladas

1” Fis. bisexuales, con pétalos; frs. capsul

Pterygota

E ,

Sterculia

3 E a : ares, esquizocárpicos, abayados o drupáceos.

rs. (y ovarios) espiraladamente torcidos; fis. subzigomorfas o zigomorfas, con gonóforo

5 am e mm; estambres con los filamentos separados; infis. opuestas a las hojas a axilares . . . Helicteres

eS cis E te torcidos; fis. actinomorfas, sin gonóforo o, si este

presente (Ayenia), entonces 1.5-4 mm; estambres con los filamentos connatos (al menos

: eo y gineceo de diferentes alturas), los sépalos del todo

¿es pétalos del todo planos; estaminodios ausentes; frs. lisos (aunque a veces alados).

s. con el ovario (4)5(6)-locular; estilos (45(6), los estigmas agudos; frs. capsulares O

(102 por lóculo o mericarpo); infls. terminales o axilares a (menos frecuente) opuestas

a las hojas, glomerulado o umbelado-cimosas

5” Fs. con el ovario unilocular: estilo 1, el estig

obovoides; semilla 1; infis.

4” Fls. siempre homostilas (el

Melochia

A E A A A OS A O SS EE

A E A E A

terminales y axilares, glomerulado o capitado-cimosas. . .-- - Waltheria

, Al menos en alguna parte (la uña o la lámina);

estaminodios presentes; frs. lisos o aculeados a tuberculados o acostillados.

Sterculiaceae 343

6 Frs. abayados o drupáceos, elipsoides a ovoides o cilíndrico-oblongoides, acostillados

o lisos; infis. axilares (a veces en nudos deshojados); fls. con 10 o 15 estambres, los

estaminodios mucho más largos que los estambres.

7 Hojas palmadamente compuestas; fls. con 3(4) sépalos; estilo 1.................... Herrania

* Hojas. simples; fis..con-5 sépalos: estilos $1 al e a Theobroma

6' Frs. capsulares (aunque a veces indehi ) quizocárp elipsoides a obloides

o globosos, tuberculados o aculeados; infls. axilares y/o terminales; fis. con 5 o 15

estambres, los estaminodios subiguales a los estambres.

Pétalos con un apéndice adaxial bífido; estambres 15; frs. capsulares (aunque a

veces indehiscentes), tuberculados; láminas foliares sin glándulas nectaríferas

en el envés; arbastos.o dbOlES: 0 AR A O A EN la Guazuma

frs. capsulares o esquizocárpicos, aculeados; láminas foliares a menudo con 1-5

glándulas nectaríferas (difíciles de observar) en el envés (sobre el nervio medio por

encima del primer par de nervios secundarios); arbustos (a veces tendidos o escandentes),

árboles, sufrútices o lianas.

Anteras con 3 tecas; pétalos sin apéndice adaxial o, si este presente, entonces más

corto que la uña; frs. con los aculéolos no punzantes; láminas foliares con solo 1

glándula nectarífera en el envés, o (más frecuente) sin ninguna; sufrútices, arbustos O

E O O a. A IA yenia

Anteras con 2 tecas; pétalos con un apéndice adaxial más largo que la uña; frs.

con los aculéolos punzantes; láminas foliares con 1-5 glándulas nectaríferas en

el envés; sufrútices o arbustos (a veces tendidos o escandentes), o lianas ........... Byttneria

Ayenia

Cristóbal, C. L. 1960. Revisión del género «Ayenia» (Sterculiaceae). Opera Lilloana 4: 1-230.

Ca. 75 spp., S EUA-Bol. y Ven., Guyana, Surinam, Bras., Par., Uru., Arg., Antillas, Bahamas; 3

spp. en CR,

Sufrútices, arbustos o (raramente) árboles (en CR), hermafroditas, los tallos y hojas pubescentes con tri-

comas simples y/o estrellados. Hojas simples; lámina entera o (más frecuente) dentada, palmada O subpal-

madamente nervada, a veces con 1 glándula nectarífera en el envés. Infls. terminales o subterminales a (más

frecuente) axilares, sésiles o pedunculadas, cimosas a paniculadas o de fls. fasciculadas. Fls. bisexuales, acti-

nomorfas, con o sin gonóforo; sépalos 5, connatos cerca de la base; pétalos 5, inflexos y adnatos apicalmente al

tubo estaminal, generalmente rojizos, larga y angostamente unguiculados, cuculados, a veces con un pequeño

apéndice adaxial pediculado; estambres 5, los filamentos completamente connatos en un tubo, o distal y cor-

tamente separados; anteras con 3 tecas; estaminodios 5, subiguales a los estambres; pistilo l, compuesto, el

Ovario S-locular; estilo 1; estigma capitado. Frs. capsulares, globosos, aculeados, 5-valvados, con dehiscencia

Septicida; semillas 5, transversalmente rugosas, sin arilo.

Ayenia se reconoce por estar constituido de hierbas o arbustos con pétalos inflexos y adnatos

apicalmente al tubo estaminal, larga y angostamente unguiculados, cuculados y (a veces) con un

Pequeño apéndice adaxial pediculado, así como por sus anteras con tres e y frs. capsulares,

globosos y aculeados. Comparar con Byttneria (ver los comentarios en esta última).

l Láminas foliares enteras [o, si (raramente) dentadas, entonces con 1-5 dientes por lado], :

Palmadamente 3-5-nervadas y también pinnadamente nervadas con 8-14 nervios secundarios

Por lado, con 1 glándula nectarífera en el envés (sobre el nervio medio por encima del primer

par de nervios secundarios); infls. cimosas a paniculadas; pétalos con la uña ca. 6 mm, la

lámina ca. 2 mm

A. mastatalensis

A E O SO

e... ....

PLE

CASADA AAA

344 Manual de Plantas de Costa Rica

—

Láminas foliares dentadas (con 9-40 dientes por lado), palmadamente 5-8-nervadas y

también pinnadamente nervadas con 3-9 nervios secundarios por lado, sin glándulas

nectaríferas en el envés; infls. umbelado-cimosas o de fis. fasciculadas; pétalos con la uña

1.75-3 mm, la lámina hasta ca. 0.75-1 mm.

Pubescencia de los tallos, hojas y frs. principalmente de tricomas simples; hojas con el

pecíolo 0.2-1.3 cm, la lámina 3-6 X 0.9-2 cm; infis. de fis. fasciculadas; fis. con gonóforo

1.5-2.5 mm, los pétalos con la lámina cuneada en la base, con un apéndice adaxial ca.

0.15'mm; anteras cortamiente estipltadas 00. cc cc ccoo icon cion A. dentata

Pubescencia de los tallos, hojas y frs. principalmente de tricomas estrellados; hojas con

el pecíolo 0.24 cm, la lámina 1.5-12 X 0.5-11.5 cm; infis. umbelado-cimosas; fls. sin

gonóforo, los pétalos con la lámina profundamente sagitada hacia la base, sin un

O A. micrantha

Ayenia dentata Brandegee, Univ. Calif. Publ. Bot. 6: 56. 1914. A. pusilla sensu Fl. Guat., non L.

Sufrútice o arbusto, 0.15-0.75(-1) m, los tallos y hojas esparcida a densamente pubescentes con tricomas

principalmente simples (aunque con tricomas estrellados entremezclados); estípulas 0.2-0.5 cm. Hojas con

el pecíolo 0.2-1.3 cm; lámina 3-6 X 0.9-2 cm, suborbicular u ovada a lanceolada, obtusa a subcordada en la

base, dentada (con 9-20 dientes por lado), palmadamente 5-7-nervada y también pinnadamente nervada con

5-9 nervios secundarios por lado, sin glándulas nectaríferas en el envés. Infis. subterminales a axilares, 0.4-2

cm, de fis. fasciculadas. Fls. blancas o blanquecinas a rosadas o rojizas, con gonóforo 1.5-2.5 mm; sépalos

1.5-3 mm; pétalos con la uña 1.75-3 mm, la lámina ca. 1 mm, cuneada en la base, 3-S-dentada hacia el ápice,

pubescente en la cara externa, con un apéndice adaxial ca. 0.15 mm; estambres con los filamentos connatos por

0.3-0.4 mm, distal y cortamente separados. Frs. hasta ca. 0.5 cm, esparcidamente pubescentes con tricomas

principalmente simples (y algunos pocos estrellados), los aculéolos hasta ca. 2.5 mm; semillas subovoides,

tuberculadas.

Bosque seco y húmedo, bosques primarios y secundarios, charrales y orillas de caminos, 0-300+

m; vert. Pac., llanuras de Guanacaste al S hasta vecindad de Colorado, Pen. de Santa Elena, N Pen.

de Nicoya, Islas Chira y San Lucas, vecindad de Tárcoles. Fl. feb., ago., oct., nov. S Méx.-CR.

(U. Chavarría 1068, INB)

Ayenia dentata es similar a A. micrantha, y con frecuencia mal identificada en especímenes de

herbario; para separarlas, ver la clave (copla 2) y la discusión de esta última sp.

Ayenia mastatalensis Cristóbal € N. Zamora, Novon 2: 48. 1992.

Arbusto, 2-3 m, los tallos y hojas esparcid da impl lados a glabres-

centes; estípulas 0.2-0.8 cm. Hojas con el pecíolo 0.1-1 cm; lámina 5-27 Xx 1.5-8.5 cm, elíptico u oblongo-

obovada a elíptico-lanceolada, obtusa a subcordada en la base, entera o (raramente) dentada (con 1-5 dientes

por lado), palmadamente 3-5-nervada y también pinnad ada con 8-14 nervios secundarios por lado,

con 1 glándula nectarífera sobre el nervio medio por encima del primer par d : disipa

Sin poi o paa solitarias, 3-11 cm, cimosas a paniculadas. Fls. blancas y/o rosado lila a moradas 0

» Con gonóforo 3-4 mm; sépalos ca. 3 mm; pétalos ñ ámina ca. 2 mm, CO

en la base, bidentada y obtusa en el ápice, diminut e ee aia a , SR Je hacia la base en

el margen, con un apéndice adaxial ca. 1.3 mm

y cortamente separados. Frs. 1-1.2 cm

aculéolos 0.5-1.5 mm; semillas ovoide:

gr er ini primarios y orillas de quebradas y ríos, 300-650 m; centro yert.

-> € Puriscal (P.N, La Cangreja), cuenca del Rí “2 FL ene., oct.-dic.

ENDÉMICA. (J. E Morales 934; INB, M ) O Grande de Candelaria.

uz estambres con los filamentos connatos por ca. 0.5 mm, es

A diminutamente pubescentes con tricomas simples y estrellados, 105

s, lisas a inconspicuamente tuberculadas.

dea enia mastatalensis se reconoce por sus láminas foliares relativamente largas, casi siempre

"83 Y Con una glándula nectarífera (muy difícil de observar) ubicada en el envés (sobre el nervio

Sterculiaceae 345

medio por encima del primer par de nervios secundarios), así como por sus pecíolos cortos, infls.

alargadas y distribución muy localizada. En términos generales, esta sp. presenta similitud vegeta-

tiva con spp. de Acalypha (Euphorbiaceae) y Rinorea (Violaceae).

Ayenia micrantha Standl., J. Washington Acad. Sci. 14: 239. 1924.

Sufrútice, arbusto o (raramente) árbol, 0.9-4(-6) m,

a veces subescandente, los tallos y hojas densamente

pubescentes con tricomas estrellados; estípulas 0.2-0.6

cm. Hojas con el pecíolo 0.24 cm; lámina 1.5-12 X

0.5-11.5 cm, suborbicular a ovada u ovado-lanceolada,

obtusa a subcordada en la base, dentada (con 10-40 di-

entes por lado), palmadamente 5-8-nervada y también

pinnadamente nervada con 3-5 nervios secundarios por

lado, sin glándulas nectaríferas en el envés. Infis. subter-

minales a axilares, fasciculadas, 0.5-3 cm, umbelado-

mm, la lámina ca. 0.75 mm, profundamente sagitada

hacia la base (con los lóbulos agudos), obtusa en el ápice,

glabra, sin un apéndice adaxial; estambres con los fila-

mentos connatos por 0.5-0.6 mm (completamente). Frs.

0.8-0.9 cm, te put o princi

palmente estrellados (y algunos pocos simples), los acu-

léolos hasta ca. 5 mm; semillas subovoides, corrugadas y Ayenia micrantha

tuberculadas.

Bosque seco y húmedo, bosques secundarios, bordes de bosque, charrales y orillas de caminos,

0450 m; vert. Pac., S Fila Costeña, llanuras de Guanacaste al S hasta vecindad de Colorado, Pens.

de Santa Elena y de Nicoya, cañón del Río Grande de Térraba. Fl. jul.—dic. S Méx.—Pan. (A. Rodrí-

guez et al. 4171; INB, MO)

Ayenia micrantha es similar a y simpátrica con A. dentata, pero esta última comprende plantas

generalmente menos robustas con put ¡a principalmente de tricomas simples, láminas foliares

generalmente más pequeñas, con menor número de dientes marginales, fis. con un gonóforo y la

lámina de los pétalos de forma diferente y frs. generalmente más pequeños.

Byttneria |

Cristóbal, C. L. 1976. Estudio taxonómico del género Byttneria Loefling (Sterculiaceae). Bonplandia (Co-

rrientes) 4: 1-428,

Ca. 135 spp., Méx.—Bol. y Ven., Trin., Guayanas, Bras., Par., Uru., Arg., Antillas Mayores, tróps.

y subtróps. del Viejo Mundo; 3 spp. en CR.

Sufrútices o arbustos (a veces tendidos o escandentes) o lianas, hermafroditas, los tallos y hojas glabros

O pubescentes con tricomas simples y/o estrellados, a menudo con espinas. Hojas simples; serra a o

crenada (en CR), palmada o subpalmadamente nervada, con 1-5 glándulas nectaríferas sobre el nervio m :%

Por encima del primer par de nervios secundarios en el envés. Infis. terminales O axilares, sésiles o peduncu

das, cimosa belad lado-cimosas. Fls. bisexuales, actinomorfas, sin gonóforo; sépalos 5, connatos

bres 5, 1 istal y cortamente separados; anteras con 2

, los filamen s en un tubo, o distal y C 3 :

tecas; A l ovario 5-locular; estilo 1; estigma

Estaminodios 5, subiguales a los estambres; pistilo 1, compuesto, €

346 Manual de Plantas de Costa Rica

capitado. Frs. capsulares o esquizocárpicos, depreso-globosos o globosos, aculeados (con los aculéolos pun-

zantes), 5-valvados o de 5 mericarpos, con dehiscencia septicida; semillas 5 (1 por lóculo o mericarpo), lisas o

tuberculadas, sin arilo.

Byttneria se reconoce por estar constituido de sufrútices o arbustos, a veces tendidos o escanden-

tes, O lianas, a menudo con espinas en los tallos y hojas, y por sus láminas foliares con 1-5 glándu-

las nectaríferas (difíciles de observar) sobre el nervio medio por encima del primer par de nervios

secundarios en el envés; además, se distingue por sus pétalos inflexos y adnatos apicalmente al tubo

estaminal, cortamente unguiculados, cuculados, con un apéndice adaxial alargado, y sus frs. capsu-

lares o esquizocárpicos, depreso-globosos o globosos y aculeados. Está muy relacionado a Ayenia,

el cual difiere por su hábito siempre más o menos erecto, láminas foliares con frecuencia sin glán-

dulas nectaríferas, pétalos larga y angostamente unguiculados y con un apéndice adaxial reducido o

ausente, anteras con tres tecas y frs. con los aculéolos menos rígidos y punzantes.

1 Tallos y hojas con aguijones recurvados, los tallos 5 o 6-angulados; pecíolos 0.3-3.5 cm; pétalos

blanqueci dos a purpúreos; frs. esqui picos, 0.4-1.1 cm (aculéolos no incluidos) . . . .B. aculeata

1” Tallos y hojas sin aguijones, los tallos sin ángulos; pecíolos 1-11 cm; pétalos blancos a crema

o blanco rojizo; frs. capsulares, 2.5-5.5 cm (aculéolos no incluidos).

2 Tallos y hojas esparcid pub tes a glab ; infls. 24 cm, cimosas; frs.

castaño oscuro o negros al secar, 2.5-3.5 cm (aculéolos no incluidos), la pared

A a a A O B. catalpifolia

2' Tallos y hojas densa y cortamente ferrugíneo-tomentosos; infls. 3-11 cm, paniculado-

cimosas; frs. pajizo ferrugíneo al secar, hasta ca. 5.5 cm (aculéolos no incluidos), la

pared leñosa, los aculéolos 2-7 mm

B. osaénsis

A A AS A A RR Y O A

Byttneria aculeata (Jacq.) Jacq. Select. stirp. amer. hist. 76. 1763. Chaetaea aculeata Jacq., Enum.

syst. pl. 17. 1760. BEBECHICHA, BORBORO, CERBATANA, CERBATANILLA, JICARITO, RABO DE

IGUANA, UÑA DE GATO.

Sufrútice o arbusto, 1-4 m, a menudo tendido o escandente, o liana hasta al menos 8 m (a veces llegando

al dosel), los tallos 5 o 6-angulados y (al menos en las partes inferiores) huecos (y a veces asociados COn

hormigas), los tallos y hojas esparcidamente pubescentes con tricomas simples, con aguijones recurvados.

Hojas con el pecíolo 0.3-3.5 cm; lámina 0.5-13.5 X 0.3-10 em, ovada a lanceolado-elíptica o lanceolada, ob-

tusa a (raramente) subcordada o hastada en la base,

entera a crenada, 3-S-nervada. Infis. 0.5-3 cm,

umbelado-cimosas. Fls. con olor desagradable, los

sépalos 2-4 mm; pétalos blanquecinos O rosados a

purpúreos, la uña 0.75-1.25 mm, la lámina 0.5-0.6

mm, el apéndice adaxial 1.5-3 mm, linear-clavi-

forme; tubo estaminal 0.75-1 mm, los filamentos

casi completamente connatos. Frs. esquizocárpl-

cos, café oscuro al secar, 0.4-1.1 cm (aculéolos nO

incluidos), esparcidamente puberulentos, la

subósea, los aculéolos 4-20 mm; semillas 3-8 mM,

ovoides, finamente tuberculadas.

Bosque seco, húmedo y muy húmedo,

bosques primarios y secundarios, Claros de

bosque, charrales, potreros y orillas de que-

bradas y ríos, 0-1200+ m; vert. Carib. Cord.

Central (E.B. La Selva), cuenca del RÍO

Sapoá, Llanuras de Los Guatusos, de San Car-

Byttneria aculeata

Sterculiaceae 347

los y de Tortuguero, Baja Talamanca, vert. Pac. Cord. de Tilarán, N Cord. de Talamanca, Montes del

Aguacate, Cerros de Escazú, Cerro Turrubares, S Fila Costeña, cuenca del Río Tempisque, Pen. de

Nicoya, Valle Central, vecindades de Orotina y de Tárcoles, P.N. Carara, región de Puriscal (P.N. La

Cangreja), P.N. Manuel Antonio, N Valle de General, vecindad de Palmar Norte, región de Golfo

Dulce. Fl. ene.—jun., set.—dic. Méx.—Bol. y Ven., Bras. (A. Rodríguez 369, INB)

Byttneria aculeata se reconoce por sus tallos 5-angulados, aguijones abundantes en los tallos y

hojas y frs. esquizocárpicos. Es la sp. de Byttneria más frecuente en CR, siendo muy común princi-

palmente a orillas de quebradas y ríos.

Byttneria catalpifolia Jacq., Pl. hort. schoenbr. 1: 21, pl. 46. 1797.

Arbusto, hasta al menos 1.5 m, a menudo escandente, o liana hasta al menos 4 m, a veces colgante, los tallos

sin ángulos, sólidos a huecos (en las partes inferiores), los tallos y hojas esparcid pub tes con trico-

mas estrellados a glabrescentes, sin aguijones. Hojas con pecíolo 1-11 cm; lámina 5-16 X 3-10.5 cm, ovada

a ovado-lanceolada, obtusa a truncada o subcordada en la base, entera, 5-7-nervada. Infls. 2-4 cm, cimosas.

Fls. con los sépalos 5-6.5 mm; pétalos blancos a crema, la uña 1.5-2 mm, la lámina 0.5-1 mm, el apéndice

adaxial 5-6 mm, linear y agudo; tubo estaminal 0.751 mm, los filamentos casi plet t natos. Frs.

capsulares (con dehiscencia explosiva), castaño oscuro o negros al secar, 2.5-3.5 cm (aculéolos no incluidos),

glabrados, la pared membranácea, los aculéolos 5-17 mm; semillas 5-6 mm, ovoides, lisas.

Bosque seco, húmedo y muy húmedo, bosques secundarios, bordes de bosque, tacotales y orillas

de ríos y caminos, 0-900(-1050) m; vert. Carib. y cerca de la División Continental, Cord. de Gua-

nacaste, vert. Pac. Cord. de Tilarán, N Cord. de Talamanca, llanuras de Guanacaste, Sitio Barranca,

Valle Central (Z.P. El Rodeo), P.N. Carara, vecindad de Jacó, Valle de General, Pen. de Osa. Fl. ago.,

nov. Méx.—Bol. y Ven., Trin., Guyana, Bras., Par., Arg., Antillas Mayores (Rep. Domin.), Africa

trop., Oceanía (Tahití). (A. Rodríguez 6825, INB)

Byttneria catalpifolia se reconoce por su hábito de arbusto a menudo escandente o liana inerme,

hojas con el pecíolo alargado y la lámina ovada a ovado-lanceolada y frs. grandes. Aunque se reporta

con un amplio rango de distribución, tiende a ser poco frecuente en CR.

El material costarricense de esta sp. se refiere a Byttneria catalpifolia subsp. catalpifolia, de

Méx. a CR, Col. a Bol. y Ven., Trin., Guyana, Bras. y las Antillas Mayores (Rep. Domin.).

Byttneria osaénsis Cristóbal, Lankesteriana 4: 175. 2004.

Bejuco, los tallos sin ángulos y sólidos, los tallos (distalmente) y hojas (en el envés de la lámina) densa

y cortamente ferrugíneo-tomentosos con tricomas estrellados, sin aguijones. Hojas con el pecíolo 3-10 cm;

lámina 6-19 X 3-14 cm, ampliamente ovada, da o subcordada en la base, entera, 5—7-nervada. Infis. 3-11

cm, paniculado-cimosas. Fls. con los sépalos 2.5-3.5 mm; pétalos rosados a rojo OSCurO (con los márgenes

blancos), la uña 1-1.5 mm, la lámina apenas definida, el apéndice adaxial 1.5-2 mm, fusiforme, tubo estaminal

ca. 1 mm, los filamentos distal y cortamente separados. Frs. capsulares, pajizo ferrugíneo al secar, hasta ca. de

cm (aculéolos no incluidos), diminutamente ferrugíneo-puberulentos, la pared leñosa, los aculéolos 2-7 mm;

semillas 13-15 mm, oblongoides, casi lisas (diminutamente rugulosas).

Bosque muy húmedo, bordes de bosque y orillas de caminos, 0-100 m; 5 vert. Pac., región de

Golfo Dulce. Fl. may., jul. ENDÉMICA. (Aguilar 2017, INB)

envés de la lámina) densa y corta-

foliares ampliamente ovadas, infls.

ción localizada (se conoce de muy

Byttneria osaénsis se reconoce por sus tallos y hojas (en el

mente ferrugíneo-tomentosos con tricomas estrellados, láminas

Paniculado-cimosas, frs. grandes, con la pared leñosa, y distribu

Pocas recolecciones y únicamente de la región de Golfo Dulce).

Esta sp. ha sido erróneamente identificada como Bytineria pescapriifolia Britton (tipo de Bol.).

348 Manual de Plantas de Costa Rica

Guazuma

Cristóbal, C. L. 1989. Comentarios acerca de Guazuma ulmifolia (Sterculiaceae). Bonplandia (Corrientes) 6:

Freytag, G. F. 1951. A revision of the genus Guazuma. Ceiba 1: 193-225.

4 spp., Méx.—Bol. y Ven., Guayanas, Trin. $: Tob., Bras., Par., Arg., Antillas; 2 spp. en CR.

Arbustos o árboles, hermafroditas, los tallos y hojas pubescentes con tricomas estrellados. Hojas simples;

lámina acuminada en el ápice (en CR), dentada, subpalmadamente nervada, sin glándulas nectaríferas. Infls,

subterminales a axilares, sésiles o ped ladas, cimosas. Fls. bisexuales, actinomorfas, sin gonóforo; sépalos

2-5, connatos basalmente; pétalos 5, inflexos y adherentes apicalmente al tubo estaminal, generalmente

amarillentos, cortamente unguiculados, cuculados, diminutamente bífidos, con un apéndice adaxial bífido; es-

tambres 15 (en grupos de 3), los filamentos connatos en un tubo, distal y cortamente separados; anteras con 2

tecas divergentes; estaminodios 5, subiguales a los estambres; pistilo 1, compuesto, el ovario 5-locular; estilo 1;

estigma agudo a bidentado. Frs. capsulares, elipsoides u obloides a globosos, tuberculados (en CR), incomple-

tamente 5-valvados, o indehiscentes; semillas numerosas, 2-3 mm (en CR), tuberculadas, sin arilo.

Guazuma se reconoce en CR por su hábito generalmente arborescente, pétalos cortamente un-

guiculados, cuculados, con un apéndice adaxial bífido, anteras con dos tecas divergentes y frs. cap-

sulares, elipsoides u obloides a globosos, tuberculados y con numerosas semillas.

puberulentos; bosque húmedo y muy húmedo, vert. Carib. 0. oo roo co cons G. invira

1 Frs. 1.8-2,5 x 1-2 cm (más largos que anchos), elipsoides, indehiscentes; fls. con el ovario

elipsoide; tallos y hojas (en el envés de la lámina) esparcida a densamente pubescentes;

bosque seco, húmedo y muy húmedo, principalmente vert. Pac... coco conos G. ulmifolia

Guazuma invira (Willd.) G. Don, Gen. hist. 1: 523. 1831. Bubroma invira Willd., Enum. pl. 806.

1809; G. ulmifolia sensu Fl. BCI, Fl. Pan, (pro parte), Freytag (1951), non Lam.; G. u. var. 10-

mentella K. Schum.

Árbol, 5- 2030) m, los tallos y hojas (en el envés de la lámina) esparcidamente puberulentos; estípulas

0.3-0.5 cm. Hojas con el pecíolo 0.3-2 cm; lámina 2-16 X 0.8-6.5 cm, oblongo-ovada a -lanceolada, sub-

oblicua en la base, 5-nervada. Infis. 1-3 cm. Fls. amarillas o amarillentas, con 2-5 sépalos 3-3.5 mm; pétalos

con la uña y la lámina 2.5-3.5 mm, el apéndice 3.5-4.5 mm; tubo estaminal 1-1.5 mm; ovario globoso. Frs.

1-1.5 X 1.5-2,3 cm, obloid glot incomplet EA E a nte rugosas.

S-vah h

Bosque húmedo y muy húmedo, bordes de bosque y orillas de ríos y caminos, 0-350+ m; vert.

Carib. Cord. de Talamanca, Llanuras de Los Guatusos (R.N.V.S. Caño Negro), de San Carlos y de

Tortuguero, vecindad de Puerto Limón, Baja Talamanca. Fl. jul., set.—nov. Bel. y Guat., CR-Col.,

Perú y Bol., Ven., Trin. € Tob., Guyana Surin : al.

, > . .s » e B z E : . rtínez et al.

39, INB, MO) y am, Bras., Par., N Arg., Antillas. (K. Ma

Guazuma invira ha sido confundida en CR con la mejor conocida G. ulmifolia, pero se distingue

por su tronco con frecuencia más recto y menos ramificado, tallos y hojas (en el envés de la lámina)

con pubescencia generalmente menos densa, fis. con el ovario globoso (vs. elipsoide), fr. más

anchos que largos (vs. más largos que anchos), obloides a globosos (vs. elipsoides), incompleta”

Braga he (vs. indehiscentes), y hábitat únicamente en bosque húmedo y muy húmedo de la

Sterculiaceae 349

Guazuma ulmifolia Lam., Encycl. 3: 52. 1789. Theobroma guazuma L., Sp. pl. 782. 1753; G. to-

mentosa Kunth. CAPULÍN, GUÁCIMO, GUÁCIMO ARDILLA, GUÁCIMO BLANCO, GUÁCIMO HEMBRA,

GUÁCIMO TERNERO, VARABLANCA.

Arbusto o árbol, 3-15(-25) m, los tallos y hojas

Í 4-2 cm; lámina 0.8-16 X 0.3-8.5 cm,

ovada a lanceolada, oblicua o suboblicua en la base,

5-7-nervada. Infls. 0.5-3 cm. Fls. fragantes, crema

sépalos 2.5-3 mm; pétalos con la uña y la lámina

2.5-3.5 mm, el apéndice 4-5.5 mm; tubo estami-

nal 0.4-1 mm; ovario elipsoide. Frs. 1.8-2.5 X 1-2

cm, elipsoides, indehiscentes; semillas elipsoides a

ovoides, inconspicuamente tuberculadas.

Bosque seco, húmedo y muy húmedo, bosques

secundarios, bordes de bosque, charrales, sa-

banas, potreros y orillas de ríos, lagunas y cami-

nos, 0-1200(-1700+) m; vert. Carib., Llanura

de Los Guatusos, vecindad de Puerto Limón,

ambas verts. Cord. de Guanacaste, vert. Pac. Guazuma ulmifolia

Cord. de Tilarán, N Cord. de Talamanca, Ce-

rros de Escazú, Cerro Turrubares, N Fila Costeña, llanuras de Guanacaste al S hasta vecindad de

Limonal, Pens. de Santa Elena y de Nicoya, Isla San Lucas, vecindades de Puntarenas y de Esparza,

Valle Central hasta vecindades de Orotina, de Tivives y de Tárcoles, P.N. Carara, región de Puriscal

(P.N. La Cangreja), Valle de General, vecindades de Dominical y de Puerto Cortés, cañón del Río

Grande de Térraba, Pens. de Osa y de Burica (Punta Banco). Fl. ene.—jun., ago.—oct. Méx.-Bol. y

Ven., Trin. 8: Tob., Bras., Par., Arg., Antillas Mayores. (A. Rodríguez 1540, INB, MO)

Guazuma ulmifolia, una de las spp. arborescentes más características de bosque seco y húmedo

en CR (principalmente en la vert. Pac.), se confunde solamente con G. invira (ver la clave y los

comentarios bajo esta última sp.).

Helicteres

GUÁCIMO TORCIDO, RABO DE CHANCHO, TORNILLO

Cristóbal, C. L. 2001. Taxonomía del género Helicteres (Sterculiaceae). Revisión de las e

Bonplandia (Corrientes) 11: 1-206.

species americanas.

Guayanas, Bras., Par., Arg., Antillas Mayores,

CR.

s o escarlata a anaranjados (en

li iculados (con la uña la-

), los filamentos separados; anteras con 2 tecas;

l ovario 5-locular y -lobulado; estilos 5, a

350 Manual de Plantas de Costa Rica

veces coherentes (al menos distalmente); estigmas agudos o subcapitados. Frs. capsulares, subcilíndricos y es-

piraladamente torcidos (en CR), levemente reticulados o verrucosos, 5-valvados, con dehiscencia parcialmente

septicida; semillas numerosas, verrucosas, sin arilo.

Helicteres se diferencia de los otros géneros de Sterculiaceae en CR por sus ovarios y frs. espi-

raladamente torcidos; además, se distingue por su hábito generalmente arbustivo, infls. a menudo

opuestas a las hojas y fls. generalmente zigomorfas, con un gonóforo alargado, los sépalos connatos

en un cáliz tubular y los pétalos contortos. Comparar con Waltheria (ver los comentarios en esta

última).

1 Fls. con el gonóforo 80-110 mm, el cáliz 25-30 mm; pétalos blancos o crema a verdes,

ligulados; infls. con el pedúnculo con nectarios, las brácteas 7-8 mm,; tallos, hojas (en el

envés de la lámina) y frs. densamente ta estípulas 0.8-1.5 cm; hojas con el

pecíolo 0.4-4 cm, la lámina LSIPA LIA Mi en ad H. baruensis

Fls. con el gonóforo 25-35 mm, el cáliz le g0 mm), pétalos rojo rosado a rojos o escarlata

a anaranjados, espatulados; infls. con el pedúnculo sin nectarios, las brácteas 7-13 mm;

tallos, hojas (en el envés de la lámina) y frs. densa a esparcidamente pubescentes;

estípulas 0.3-0.8 cm; hojas con el pecíolo 0.3-0.8 cm, la lámina 1-9.5 X 0.5-5.5 cm. ... H. guazumifolia

—

Helicteres baruensis Jacg., Enum. syst. pl. 30. 1760.

Arbusto o árbol, 1.74 m, los tall l envés de la lámina) d típulas 0.8-1.5

cm. Hojas con el pecíolo 0.4-4 cm; lámina 0. en el envés, 1. 5-19 Xx 1-14. $e cm, bocdiid o subcordada

en la base, aguda en el ápice, 6-8-nervada. Infis. con el pedúnculo 1-3.5 cm, con nectarios lustrosos; brácteas

7-8 mm. Fls. zigomorfas, el gonóforo 80-110 mm,

densamente pubescente a glabrescente; cáliz 25-30

mm, bilabiado; pétalos blancos o crema a verdes,

ca. 40 mm, ligulados. Frs. 3-5.5 cm, densamente

ferrugíneo-tomentosos; semillas 2.5-3.5 mm, subo-

voides, rugosas

Bosque seco, húmedo y muy húmedo,

bosques primarios, charrales, potreros y orillas de

quebradas y caminos, 0-600(-1200) m; vert.

Pac. Cord. de Guanacaste, llanuras de Guana-

caste, Pen. de Santa Elena, N Pen. de Nicoya

(P.N. Barra Honda). Fl. ene., may., jun., 480.—

nov. Méx.-Col. y Ven., Trin. 8 Tob., Guyana,

Surinam, Bras., Antillas Menores (Martinica).

(García 256; INB, MO)

Helicteres baruensis es fácil de distingui!

de la simpátrica H. guazumifolia, la cual pre-

senta pubescencia generalmente menos gio

estípulas, hojas, fls. y frs. generalmente M

pequeños. A pesar de las numerosas descripciones Eepcoin de ás o O coda en las prin-

cipales floras regionales (Fl. CR, FT. Guat., Fl. Pan.), H. baruensis siempre tiene pétalos blancos

O crema a verdes [como correctamente NTE . 'n Caistóbal (2001), e Nic. yA Aa éz Liesner

(1980)], en fuerte contraste con los pétalos roio r a da s de H. guazu-

mifolia. Por consiguiente, las fis. de H. aut las polinizan ins (von Helversen ée Voigt,

2002; Ecotropica 8: 23-30) y no colibríes, como las de H. guazumifolia.

Helicteres baruensis

3 XA

Sabiaceae: Meliosma donnellsmithii, Meliosma grandiflora (ambas por R. EA li

a : a o” . ds 2. / 'AQITK ) >rmus, tia

Phoradendron costaricense, e Phoradendron tonduzii: Sapindaceae: Allophy us psilospermus, Billia

e di > . . , (€ ¿ as)

rosea, Cardiospermum grandiflorum, Cupania cinerea (foto por O. Vargas).

Sapindaceae: Dilodendron costaricense (foto

; , > ppaceum

por R. Aguilar), Dodonaea viscosa, Nephelium la] A

4 A qe p A AE A * Micropholls

e Paullinia cururu, Paullinia rugosa (foto por R. Aguilar), Talisia allenii; e Sapotaceae: Microph

melinoniana, Pouteria caimito, Poute

ria chiricana (todas por R. Aguilar).

Schlegeliaceae: Gibsoniothamnus epiphyticus; Serophulariaceae: Bacopa monnieri, Calceolaria perfoliata,

e Castilleja arvensis, Lamourouxia viscosa, Russelia sarmentosa; e Stemodia durantifolia; Simaroubaceae:

Quassia amara, Siparunaceae: Siparuna pauciflora (foto por R. Aguilar).

Solanaceae: Solanum trizygum (foto por J. González), Witheringia asterotricha (foto por R. Aguilar),

Witheringia coccoloboides, e Staphyleaceae: Staphylea occidentalis; Sterculiaceae: Byttneria osaénsis

(foto por R. Aguilar), Melochia pyramidata, e Sterculia recordiana, Theobroma angustifolium (toto por

R. Aguilar), Styrax warscewiczii.

Symplocaceae:

Symplocos costaricana (foto por D. Solano)

Pelliciera rhizophorae (foto por R. Aguilar);

Ternstroemia tepezapote (foto por O. M. E se Diio Mod

Daphnopsis costaricensis (foto por R. Aguilar); Ticodendraceae: Ticodendron incognitum (toto E

Morales).

A: ameristaceae:

; Tapisciaceae: Huertea sp. A; irene peo

» A 7 ,

o Theaceae: Cleyera theaeoides, Freziera friedric dci

Montiel); e Theophrastaceae: C. lavija biborrana; Thy

Tiliaceae: Apeiba tibourbou (foto por R. Aguilar), Corchorus orinocensis, Luehea candida,

e Mortoniodendron anisophyllum (foto por A. Rodríguez), Trichospermum galeottii (foto por R. Aguilar);

Turneraceae: Erblichia odorata (foto por R. Aguilar), e Turnera ulmifolia; Urticaceae: Boehmeria

burgeriana, Cecropia obtusifolia.

Urticaceae: Discocnide me:

; si EEE n y E , eo PA Oto por R.

Yicana (foto por J. E. Jiménez), Pilea auriculata, Urera lianoides (toto P

PER A E a , EIA ¡¡olaceae:

Aguilar); + Verbenaceae: Aegiphila brenesii, C itharexylum macradenium, Rehdera trinervis; e Vi

Orthion guatemalense, Rinorea deflexiflora; Vochysiaceae: Vochysia ferruginea.

Sterculiaceae 351

Helicteres guazumifolia Kunth, en Humb., Bonpl. $: Kunth, Nov. gen. sp. Quarto ed. 5: 304, Folio

ed. 5: 236. 1822. H. mexicana Kunth

Sufrútice, arbusto o arbolito, 0.75-3 m, a veces sub-

escandente, los tallos y hojas (en el envés de la lámina)

esparcida a densamente pubescentes; estípulas 0.3-0.8

cm. Hojas con el pecíolo 0.3-0.8 cm; lámina 1-9.5 X

0.5-5.5 cm, subcordada a obtusa en la base, aguda y

suboblicua en el ápice, 5—-7-nervada. Infis. con el pedún-

culo 0.2-0.8 cm, sin nectarios; brácteas 7-13 mm. Fls.

inodoras, subzigomorfas, el gonóforo 25-35 mm, espar-

cidamente pubescente a glabrescente; cáliz 13-20 mm,

desigualmente S-lobulado; pétalos rojo rosado a rojos

o escarlata a anaranjados, 21-24 mm, espatulados. Frs.

1.84 cm, puberulentos; semillas 2-2.25 mm, ovoides,

levemente muricadas.

Bosque seco, húmedo y muy húmedo, bordes

de bosque, matorrales, sabanas y orillas de que-

bradas, ríos, playas y caminos, 0-850 m; NO vert.

Carib., cuenca del Río Sapoá, vert. Pac. y cerca

de la División Continental, Cord. de Guanacaste,

Montes del Aguacate, S Fila Costeña, llanuras de

Guanacaste al S hasta vecindad de Colorado, Pen

de Santa Elena y de Nicoya, Isla Chira, óidad de Caldera a vecindad de San Mateo, Valle Cen-

tral, región de Turrubares (Cerro Rayos), vecindad de Tárcoles, Valle de General, Pen. de Osa. Fl.

ene.-set., nov. Méx.—Col., Perú y Bol., Ven., Guyana, Bras., Par., Antillas Mayores (Cuba). (Grayum

12112; INB, MO)

Helicteres guazumifolia

Helicteres guazumifolia corresponde a una sp. muy frecuente en el bosque seco y húmedo de

CR, fácil de reconocer por sus pétalos generalmente rojizos y frs. torcidos. Para distinguirla de

H. baruensis, ver la clave y los comentarios en esta última sp.

Herrania

Schultes, R. E. 1958. A synopsis of the genus Herrania. J. Arnold Arbor. 39: 216-295.

17 spp., Nic.—Bol. y Ven., Guayanas, Bras.; 1 sp. en CR.

Herrania purpurea (Pittier) R. E. Schult., Caldasia 2: 333. 1944. Theobroma purpureum Pittier,

Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 13: 319. 1914. CACAO CIMARRÓN, CACAO DE ARDILLA, CACAO DE

MICO, CACAO DE MONO, CACAO DE MONTAÑA, CACAO DE MONTE, CACAO SILVESTRE, MATASANO,

TUSIRO.

Arbusto o árbol, (1-)2-6(-7) m, escasamente ramificado distalmente o no ramificado, hermafrodita, los

tallos y hojas (al menos en el pecíolo y nervios principales de la lámina) densamente ferrugíneo-puberulentos

con tricomas estrellados; estípulas 1-3.5 cm, persistentes. Hojas palmadamente compuestas, el pecíolo 3.54

cm; peciólulos 0.2-0.8 cm; folíolos 5, 2.5-55 X 0.5-20.5 cm, obovados, atenuados o cuneados en la base,

subenteros a denticulados, pinnadamente nervados con 10-22 nervios secundarios por lado, sin glándulas nec-

taríferas. Infls. axilares (en nudos deshojados), sésiles, ca. 3 cm, de pocas fls. fasciculadas. Fls. bisexuales,

actinomorfas, sin gonóforo, con pedicelo 3-8 mm; sépalos 3(4), connatos cerca de la base, ca. 12 mm; pétalos

5, inflexos y adherentes al tubo estaminal, morado oscuro, hasta ca. 8 mm (sin incluir el ápice), no unguicula-

dos, cuculados, con un apéndice adaxial ca. 15 mm, liguliforme; estambres 15 (en grupos de 3), los filamentos

352 Manual de Plantas de Costa Rica

connatos en un tubo 2.5-3 mm, a veces distal y cortamente separados; anteras con 2 tecas; estaminodios

petaloides, 9-11 mm, mucho más largos que los estambres; pistilo 1, compuesto, el ovario 5-locular; estilo

1; estigma obtuso. Frs. abayados, amarillos a anaranjados (cuando maduros), 8-10 cm, elipsoides, 10-acosti-

llados, híspidos (con tri irri glabrescentes, indehi ill , 10-13 mm, romboides,

rugosas, con arilo blanco y dulce.

Bosque húmedo y muy húmedo, bosques

primarios y secundarios, bordes de bosque, ma-

torrales y orillas de ríos, 0-500+ m,; vert. Carib.

Cords. de Tilarán, Central y de Talamanca,

todas las llanuras principales, Baja Talamanca,

vert. Pac., N Fila Costeña, S Pen. de Nicoya,

P.N. Carara, vecindades de Puerto Quepos y de

Palmar Norte, Pen. de Osa. Fl. ene.-mar., jul.,

ago., oct., dic. Nic.-Ecua. y O Ven. (A. H. Gen-

try et al. 79355, INB)

Y, =>

hrs

SE NS $

] ETE) K

Herrania purpurea se distingue de todas las

| spp. de Sterculiaceae en CR (excepto Sterculia

1m sp. A) por sus hojas palmadamente compuestas;

además, se reconoce por su hábito general-

mente de arbusto escasamente ramificado dis-

Herrania purpurea talmente o no ramificado, pubescencia densa y

£ ferrugínea de tricomas estrellados en los tallos,

pecíolos y nervios principales de las láminas foliares, estípulas grandes y persistentes, pecíolos alar-

gados, pétalos morado oscuro y frs. en nudos deshojados del tronco (similares a los de algunas spp-

de Theobroma), El género Herrania está muy relacionado a Theobroma, sin embargo, se distinguen

principalmente debido a que este último presenta hojas simples y fls. con cinco estilos.

Melochia

A. 1967. The genus Melochia L. (Sterculiaceae). Contr. U. S. Natl. Herb. 34: 191-363+.

Ca. 60 spp., S EUA (Florida; Texas)-Bol. y Ven., Trin. 82 Tob., Guayanas, Bras., Par., Uru., Arg.,

Antillas, Bahamas, Hawai, tróps. y subtróps. del Viejo Mundo; 9 spp. en CR.

Goldberg,

Sufrútices O arbustos (a veces rastreros o tendidos a subescandentes) a (menos frecuente) arbolitos, her-

mafroditas, los tallos y hoj

panulado, a veces acrescente en fr.; pétalos 5,

| gos a espatulados y ung g

nos, marcescentes; estambres 5, los filamentos completamente connatos en un tubo, o distalmente separados;

anteras con 2 tecas; estaminodios diminutos, o ausentes; pistilo 1, compuesto, el ovario (4)5(6)-locular; estilos

(4)5(6), a veces connatos basalmente: esti ides O

; CR), 5 o 10-valvados o de 5 mericarpos, obtusamente pego

orma lisos, con dehiscenci ici icida; semillas 5-10 (1 0

2 por Jóculo o mericarpo), aa encia loculicida y/o septicida; semi

Melochia se reconoce por su hábito 1 A

fis. a h j a o arbustivo, tallos a menudo huecos

y !S. a veces heterostilas (con el androceo y gineceo de diferentes alturas), con los sépalos conna-

Sterculiaceae 353

tos en un cáliz a veces acrescente en fr., los estaminodios diminutos o ausentes y cinco estilos. A

veces se confunde con Corchorus (Tiliaceae), el cual se separa por sus fis. con los sépalos separa-

dos, estambres más numerosos, con los filamentos separados a levemente connatos, y un solo es-

tilo, y sus frs. capsulares y lineares. Otro género con el que igualmente puede confundirse es Sida

(Malvaceae), pero este último se distingue por sus fis. con el cáliz 10-acostillado o -angulado, los

pétalos generalmente blancos o amarillos y (a menudo) numerosos estambres, así como por sus frs.

esquizocárpicos, de 5-14 mericarpos lateralmente reticulados y (usualmente) con dos aristas apicales.

En spp. de Melochia con fis. heterostilas, algunos individuos tienen los filamentos completa-

mente connatos y estilos que sobresalen sobre las anteras, mientras otros individuos tienen los fila-

mentos connatos solamente en la base y estilos más cortos. En cambio, las spp. con fis. homostilas

tienen el androceo y gineceo más o menos de la misma altura. En algunas spp. heterostilas, la forma

con filamentos separados es muy rara o hasta desconocida del todo. En las spp. de Melochia donde

las cinco valvas o mericarpos son loculicidas y también (a veces tardíamente) septicidas, los frs.

terminan partiéndose en 10 valvas.

Es factible encontrar en CR Melochia corchorifolia L., una maleza nativa del Viejo Mundo pero

naturalizada esporádicamente en el Nuevo Mundo (EUA, Pan., Bras.); es bastante similar a M.

melissifolia, pero con fis., frs. y semillas algo más grandes (ver Goldberg, 1967). Melochia kerriifo-

lia Triana éz Planch., conocida de S Méx. y Guat., Nic., Col., Ven. y Bras., también es de esperar en

CR. Se distingue de las otras spp. del género en el país por sus infis. paniculado-cimosas y pétalos

anaranjados.

1 Frs. piramidales o (a veces) suboblongoides, alados; infls. terminales o subterminales u

Opuestas a las hojas.

2 Tallos y hojas esparcidamente pubescentes a glabrescentes, las láminas foliares

concoloras; pétalos 3.5-6.5 mm, frs. 0.6-0.8 cm, con alas agudas. .................. M. pyramidata

2' Tallos y hojas velutinos, las láminas foliares discoloras; pétalos 8-18 mm; frs. 1.1-1.3

cm, con alas agudas o redondeadas.............ooooooccoccrrrcrrarrarrra rr M. tomentosa

1" Frs. depreso-globosos a su globosos o globosos, carinados a obt te g 1

infls. terminales o subterminales y/o axilares.

3 Fls. homostilas, el cáliz 1-2 mm, con los senos truncados, los pétalos 2-3 mm.

4 Infis. sésiles o con pedúnculo hasta ca. 1.6 cm, pios imosas, las brácteas

1.5-5 mm; pub de los frs. con tricomas glandi 1 hojas

con el pecíolo 0.34.5 cm, la lámina 0.77.5 X 0. O O E có M. manducata

4' Infis. sésiles o subsésiles, glomerulado-cimosas, las brácteas (2-)36.7(8.5) mm,

pubescencia de los frs. sin tricomas glandulares; hojas con el pecíolo 0.3-1.8 cm, la

as DAS COL O o e o M. melissifolia

3" Fs. heterostilas, el cáliz AY mm, con los senos truncados o (más frecuente)

cuneados, los pétalos 4-10 mm

Frs. esquizocárpicos o (más frecuente) Saspea con dehiscencia loculicida (y

simultánea o ente PON qa

Láminas f densamente cinéreo-tomentulos, n el envés; infis. del todo

axilares, con pedúnculo hasta ca. 1.5 cm; bosque húmedo, 200-300 m, NO vert.

Carib.

A A RN

O e O A e e OS E E A A

M. arenosa

6' Láminas foliares velutinas o villosas en el envés; infls. axilares y terminales (las

distales agregadas de aspecto espiciforme), sésiles; bosque húmedo y muy húmedo,

0-1300+ m, ambas vertS. .............<« «oo eo ooooocaconnsrorosmoncons.» M. villosa

S' Frs. Depa con dehiscencia septicida ( icarpos + abiertos internamente);

talos

7 Plantas con pub j Imente de tri trellados (algunos simples

también visibles en los tallos y hojas); cálices acrescentes, hasta ca. 11 mm y que

354 Manual de Plantas de Costa Rica

envuelven totalmente el fr.; pétalos blancos y/a amarillos; ramitas y hojas espiraladas,

por lo general densamente pubescentes; pecíolos 0.5.5 CM... oo. M. lupulina

7' Plantas con pubescencia principalmente de tricomas simples (algunos subestrellados

8 Láminas foliares esparcida a densamente estrigosas o subest ig en el envés;

1005.C08 he DrcIaS 1.73 0-1 Emma o M. nodiflora

8' Láminas foliares + densamente tomentulosas o villosas en el envés; infls. con las

A A is o ad ds M. nudiflora

Melochia arenosa Benth., J. Bot. (Hooker) 4: 127. 1842.

Sufrútice o arbusto, hasta al menos 1.5 m, los tallos densamente cinéreo-tomentulosos (cuando jóvenes)

con tricam trell do uy Nal o tii contricamas

ados y (m ) simples y glandulares, las hojas d e

principal o exclusivamente estrellados. Hojas con el pecíolo 0.2-2.9 cm; lámina 0.9—7.5 X 0.6-5.5 cm, ovada a

oblonga o lanceolada, redondeada a subcordada en la base, redondeada a aguda en el ápice. Infls. axilares, con

pedúnculo hasta ca. 1.5 cm, umbelado-cimosas; brácteas 1.84.3(8) X 0.2-1.1 mm. Fls. heterostilas, el cáliz

2.5-5.5 mm, pétalos rosados (en CR), 6-10 mm, obovados u oblongos a oblanceolados; estilos separados O

connatos hacia la base. Frs. capsulares o (a veces) esquizocárpicos, 0.32-0.35 cm, globosos, obtusamente pen-

tagonales, hirsuto-tomentulosos con tricomas simples y estrellados (con muy pocos glandulares), loculicidas y

+ simultáneamente septicidas, envue

almente por el cáliz

Bosque húmedo, lagunas estacionales, 200-300 m; NO vert. Carib., cuenca del Río Sapoá. Fl. mar.,

nov. CR, Col., Bol., Ven., Guyana, Surinam, Bras., Par., Antillas Mayores (Cuba). (Crow 9776, INB)

Esta sp., muy rara en CR, se reconoce por sus láminas foliares d te cinéreo tulosas

LO IICA CAJA LL

en el envés, infis. del todo axilares, generalmente pedunculadas, fis. relativamente grandes y frs.

aa con dehiscencia loculicida y más o menos simultáneamente septicida (que resulta en 10

valvas).

Melochia lupulina Sw., Prodr. 97. 1788.

Sufrútice, arbusto o (raramente) arbolito, 0.5-2(3) m, a

y hojas por lo general densamente pubescentes con tricoma

con tricomas simples alargados. Hojas con el pecíolo 0.5-5 $ cm; lámina 1.5-10 X 0.5-11 cm, ovada, cordada

o subcordada a obtusa en la base, aguda en el ápice. Infis. subterminales a axilares, sésiles o con pedúnculo

hasta ca. 0.2 cm, umbelado-cimosas; brácteas 1.54 x 0.1-0.7 mm. Fls. heterostilas, el cáliz 4-5.5 mm (ca. 11

mm en fr.); pétalos blancos y/a amarillos, 4-5 mm, obovados; estilos separados. Frs. esquizocárpicos, 0.3-0.4

cm, depreso-globosos, carinados, pubescent tri trel septicidas (con los mericarpos + abier-

tos internamente), envueltos totalmente por el cáliz. ?

trallard Cortos

LL COLLQIIanuuU) ALLI

veces rastrero o tendido a subescandente, los tallos

> a lada

s 1

Bosque seco, húmedo y muy húmedo, bordes de bo Í pi

, » ue, Charrales y orillas de ríos y Caminos,

0-1600(2100+) m; vert. Carib., Baja Talamanca e %

de Guanacaste (P.N. Santa Rosa; Puente La Amistad), N Pen. de Nicoya, Valle Central, N Valle de

General, Pen. de Osa. Fl. ene -abr., oct.—dic. S Mé ú :

o o PRSUO, éx.—P : Mayores (Jam.).

(A. Rodríguez 1029; INB, MO) X.—Perú y Ven., Bras., Antillas May

direis lupulina, muy variable en cuanto a su hábito, se reconoce por sus tallos y hojas po!

an densamente pubescentes, pétalos blancos y/a amarillos y frs. esquizocárpicos, pepa ;

cidas (con los mericarpos más o menos abiertos internamente), envueltos totalmente por el cáliz

acrescente, amarillento, membranáceo y nervado

Sterculiaceae 355

Melochia manducata C. Wright, en Sauvalle, Anales Acad. Ci. Méd. Fís. Nat. Habana 5: 241.

1868. M. glandulifera Standl.

Sufrútice O Ai Y 3-11. 04 m, > 08 tallos esparciónmente las € con tricomas nOs y estrella-

dos yg elandulare p g elabrescente

Hojas con el a 0. 34.5 cm; me 0. 77. 5 X 0.34 cm, , ovada, d btusa a truncada o subcordada

en la base, aguda en el ápice. Infls. axilares, sésiles o con pedúnculo hasta ca. 1.6 cm, umbelado-cimosas;

brácteas 1.5-5 X 0.3-0.9 mm. Fls. homostilas, el cáliz 1-1.75 mm; pétalos crema o rosados a morados o azul

claro, 2-2.5 mm, obovados; estilos connatos hacia la base. Frs. capsulares, 0.3-0.4 cm, globosos, pentagonales,

pubescentes con tricomas principalmente simples y glandulares, loculicidas (y tardíamente septicidas), envuel-

tos parcialmente por el cáliz.

Bosque húmedo y muy húmedo, potreros y orillas de caminos, 0-200 m; vert. Carib., Llanura

de Los Guatusos, Baja Talamanca, vert. Pac., N llanuras de Guanacaste (P.N. Santa Rosa), S Pen.

de Nicoya, vecindad de Tivives a vecindad de Jacó, región de Golfo Dulce. Fl. feb., oct.—dic. Méx.—

Perú y Ven., Bras., Antillas Mayores (Cuba; Rep. Domin.). (Estrada £ Rodríguez 291; INB, MO)

Melochia manducata se reconoce por sus tallos generalmente con esparcidos tricomas glandu-

lares y sus frs. capsulares, con abundantes tricomas glandulares, loculicidas (y también tardíamente

septicidas). Es muy similar a M. melissifolia; para distinguirlas, ver la clave (copla 4) y los comen-

tarios de la última sp.

Melochia melissifolia Benth., J. Bot. (Hooker) 4: 129. 1842.

Sufrútice o arbusto, 0.2-1 m trad dido, los tall id b t

simples y estrellados y la: las hojas peto pubescentes con tricomas simples. Hojas con el

pecíolo 0.3-1.8 cm; lámina 0.4-3.5 X 0.3-1.5 cm, ovada, cuneada a obtusa o truncada en la base, aguda en el

ápice. Infis. axilares, sésiles o subsésiles, glomerulado-cimosas; brácteas (2-)34. 71(4WS.5) X 0.3-1.1 mm. Fls.

homostilas, el cáliz 1.5-2 mm; pétalos blancos a levemente rosados, 2-3 mm, obovados a oblongo-obovados;

estilos connatos hacia la base. Frs. capsulares, 0.18-0.3 cm, globosos, pentagonales, pubescentes con tricomas

principalmente simples, loculicidas (y tardíamente septicidas), envueltos parcialmente por el cáliz.

Pat.

Bosque húmedo y muy húmedo, charrales, cultivos, potreros y orillas de caminos, 0-300(-900)

m; vert. Carib. Cord. Central (E.B. La Selva), Llanuras de Los Guatusos y de San Carlos, vert. Pac.,

N Fila Costeña (vecindad de Boruca), S Pen. de Nicoya, Valle Central (Z.P. El Rodeo), regiones de

Turrubares (Cerro Rayos) y de Puriscal (P.N. La Cangreja), vecindad de Puerto Quepos, N Valle de

General, región de Golfo Dulce. Fl. ene., feb., oct.—dic. Bel., Nic.-Col., Perú y Bol., Ven., Guayanas,

Bras., Antillas Mayores (Cuba), África trop. (A. Rodríguez £ Estrada 352, INB)

Melochia melissifolia se distingue por sus tallos con tricomas glandulares esparcidos, hojas con

pubescencia de tricomas simples, infls. sésiles o subsésiles, brácteas florales que sobrepasan am-

pliamente el largo de las fis. y los frs. y frs. capsulares, loculicidas (y también tardíamente septi-

cidas). Es muy similar a M. manducata, pero esta última tiene tallos y hojas menos pubescentes a

glabrescentes de AT con e. línea longitudinal de tricomas pue pos FAnOR A partir del lado in-

más grandes infls con las brácteas

iguales o más cortas que las fis., y frs. con pubescencia de tricomas principalmente glandulares.

En esta sp., hay que tener cuidado de no confundir los cálices con las brácteas de las infls.

Melochia nodiflora Sw., Prodr. 97. 1788. M. urticifolia (Turcz.) Standl.

Sufrútice o arbusto, 0.4-3(-8) m, los tallos y hojas esparcida a densamente estrigosos o subestrigosos con

tricomas principalmente simples. Hojas con el pecíolo 0.3-2 cm; lámina 1-8 X 0.4-5.5 cm, ovada, cuneada

a obtusa o truncada a subcordada en la base, aguda en el ápice. Infls. axilares, sésiles, glomerulado-cimosas;

356 Manual de Plantas de Costa Rica

brácteas 1.7-3 X 0,2-1.1 mm. Fls. heterostilas, el cáliz 3.5-4 mm; pétalos rosados o lila, 4-5 mm, oblongo-

obovados; estilos separados. Frs. esquizocárpicos, 0.35-0.4 cm, globosos, pentagonales, pubescentes con trico-

mas simples (y otros más pequeños, subestrellados o fasciculados), septicidas (con los mericarpos + abiertos

internamente), envueltos parcialmente por el cáliz.

Bosque seco y húmedo, bananales, charrales, potreros y orillas de quebradas y caminos, 0-800

m; vert. Pac. Cord. de Tilarán, N Cord. de Talamanca, llanuras de Guanacaste al S hasta vecindad de

Tivives, Pens. de Santa Elena y de Nicoya, Islas Chira y San Lucas, Valle Central (Z.P. El Rodeo),

cuenca del Río Grande de Candelaria, vecindad de Palmar Norte, cañón del Río Grande de Térraba,

Valle de Coto Brus. Fl. ene.—mar., jun., nov., dic. Méx.-Col. y Ven., Tob., Bras., Antillas, Bahamas.

(A. Rodríguez $ Vargas 4298; INB, MO)

Melochia nodiflora se reconoce por sus ramitas y hojas dísticas, tallos y hojas por lo general

esparcidamente estrigosos o subestrigosos (con tricomas principalmente simples), infls. sésiles,

glomerulado-cimosas, y frs. esquizocárpicos (con los mericarpos más o menos abiertos interna-

mente). Es muy parecida en todo a la siguiente sp., la cual tiene pubescencia más notoria y densa de

tricomas algo más largos y patentes.

Melochia nudiflora Standl. £: L. O. Williams, Ceiba 3: 122. 1952.

Arbusto, 0.94 m, los tallos y hojas + densamente tomentulosos o villosos con tricomas principalmente

simples y subestrellados. Hojas con el pecíolo 0.2-3 cm; lámina 3-11 X 1-6.7 cm, ovada a lanceolada, redon-

deada a cordada en la base, aguda a acuminada en el ápice. Infis. terminales y axilares, sésiles, glomerulado-

cimosas; brácteas 2-6 X 0.6-3.9 mm. Fls. heterostilas, el cáliz 4.5-6.4 mm); pétalos crema o rosados, 5.57

mm, obovado-cuneados; estilos separados. Frs. esquizocárpicos, 0.32-0.44 cm, depreso-globosos, obtusa-

mente pentagonales, hirsuto a seríceo-tomentosos con tricomas simples (y otros más pequeños, subestrellados

o fasciculados), septicidas (con los mericarpos + abiertos internamente), envueltos parcialmente por el cáliz.

Bosque húmedo, 600-900 m; centro vert. Pac., Valle Central, cuenca del Río Grande de Cande-

laria. Fl. feb., dic. Méx.—Hond., CR. (Pittier 3228b, US)

: Melochia nudiflora es muy similar a y cercanamente relacionada con M. nodiflora, de la cual se

distingue por los caracteres indicados en la clave (copla 8).

Esta sp. se incluye aquí principalmente por el testigo citado anteriormente, que no he podido

estudiar. Sin embargo, varias recolecciones más recientes (R. Chacón et al. 363, CR; J. León 2894,

CR; J. E Morales 8 Hammel 6046, INB), también del centro vert. Pac., calzan con la sp., al menos

por la pubescencia de sus hojas y sus cálices relativamente grandes. Una muestra con fis. de estilos

cortos (L. González £ Garita 1452, INB) del cañón del Río Grande de Térraba se incluye tentativa-

mente aquí en nombre, pero no en la distribución formal, ya que calza solamente por su pubescencia

densa y más o menos patente. Se espera más material de la misma región para una identificación

más certera.

Melochia pyramidata L., Sp. pl. 6741

Sufrútice o arbusto, 0.25-1.2 m

estrellados (generalmente con al

lámina 0.5-5 X 0.3-2.8 cm, Ov,

774]. 1753. DERRENGUE, ESCOBILLA MORADA.

> Oblongo-obovados, estilos connatos hacia la base. Frs. capsulares,

0.6-0.8 cm, piramidales, alados (con las alas agudas), puberulentos con tricomas estrellados, loculicidas, €n-

vueltos parcialmente por el cáliz.

Sterculiaceae 357

Bosque seco y húmedo, bordes de manglar,

charrales, potreros, lotes baldíos y orillas de

ríos, playas y caminos, 0-250(-850) m; NO vert.

Carib., cuenca del Río Sapoá, vert. Pac., llanuras

de Guanacaste, Pens. de Santa Elena y de Nicoya,

Valle Central (Z.P. El Rodeo), vecindad de Tár-

coles, S Valle de General (vecindad de Paso Real).

Fl. ene., feb., abr., may., jul., ago., nov., dic. S

EUA (S Florida; Texas)-CR, Col.—Bol. y Ven., E

Bras., Par., Uru., Arg., Antillas, Bahamas, introd.

Madag., Islas Mascareñas, Indonesia, Australa-

sia. (A. Rodríguez 2422; INB, MO)

Melochia P) idat sus tallos

y hojas esparcidamente pubescentes a a glabrescen-

tes, infls. a menudo opuestas a las hojas, fis. con

los estilos connatos hacia la base y frs. capsula-

res, piramidales, agudamente alados y loculicidas. Melochia pyramidata

Comparar con M. manducata y M. melissifolia, las

cuales presentan similitud vegetativa pero se distinguen por sus tallos generalmente con tricomas

glandulares esparcidos y frs. globosos; para más amplia información, ver la clave (copla 1) y las

discusiones de las últimas spp. También comparar con Corchorus siliquosus L. (Tiliaceae).

Esta sp. es peligrosa para el ganado, ya que su ingestión le provoca parálisis, de ahí uno de sus

nombres comunes.

El material costarricense de Melochia pyramidata corresponde con M. p. var. pyramidata, la

cual comparte el rango geográfico de la sp.

Melochia tomentosa L., Syst. nat. ed. 10 1140. 1759.

Sufrútice o arbusto, hasta al menos 1 m, los tallos y hojas velutinos con tricomas simples alargados y tri-

comas estrellados cortos. Hojas con el pecíolo 1-3 cm; lámina 3-8 X 0.54 cm, ovada a lanceolada, obtusa

a cordada en la base, obtusa a subaguda en el ápice. Infls. terminales (a veces) o axilares a (menos frecuente)

opuestas a las hojas, con pedúnculo 0.3-2.5(-5) cm, umbelado-cimosas; brácteas 16.1 X 0.1 ,

heterostilas, el cáliz ca. 6 mm; pétalos morados a azules, 8-18 mm, obovados; estilos connatos basalmente.

rs. capsulares, 1.1-1.3 cm, suboblongoides o (más frecuente) piramidales, alados (con las alas agudas o

redondeadas), densamente pubescentes con tricomas principalmente estrellados, loculicidas (y tardíamente

septicidas), envueltos parcialmente por el cáliz.

Bosque seco, orilla de playa, 0-50 m; N vert. Pac., Pen. de Santa Elena (Bahía Hachal). Fl. ene.

S EUA (S Florida; Texas)-CR, Col. y Ven., Trin., Surinam, Bras., Par., Antillas, Bahamas, introd.

Madag. (Espinoza 2376, INB)

Melochia tomentosa, conocida en CR únicamente de una localidad, se reconoce por sus láminas

foliares discoloras (con pubescencia densa y pálida en el envés), pétalos alargados y frs. capsulares,

suboblongoides o piramidales, loculicidas (y ae pepa septicidas).

Es probable que el material costarri de Mel, tosa se refiera a M. t. var. tomentosa

(ver Goldberg, 1967), con todo el rango geográfico de la sp.; sin embargo, las vars. de esta sp. son

pobremente definidas.

358 Manual de Plantas de Costa Rica

Melochia villosa (Mill.) Fawc. $: Rendle, Fl. Jamaica 5: 165. 1926. Sida villosa Mill., Gard. dict.

ed. 8, Sida 6. 1768; M. hirsuta Cav. NAZARENO, RAÍZ DE TORO.

Sufrútice o arbusto, 0.1-1.2(-1.5) m, a veces subpostrado, los tallos y hojas velutinos o villosos con trico-

mas simples alargados y tricomas estrellados cortos. Hojas con el pecíolo 0.2-1.5 cm; lámina 0.5-6.5 X 0,4-

3.5 cm, ovada, obti tri d bcordada en la base, aguda en el ápice. Infls. terminales o axilares, sésiles,

glomerulado-cimosas (las distales agregadas de aspecto espiciforme); brácteas 3.5-11 X 0.3-1 mm (en CR).

Fls. heterostilas, el cáliz 4-5 mm; pétalos rosados a morados o azules, 7-8.5 mm, obovados; estilos connatos

cerca de la base. Frs. capsulares, 0,3-0.35 cm, subglobosos, obti te pentagonales, velutinos a villosos con

tricomas principalmente simples, loculicidas (y tardíamente septicidas), envueltos parcialmente por el cáliz.

Bosque húmedo y muy húmedo, charrales, sabanas, potreros, lagunas estacionales y orillas de

lagunas y caminos, 0-1300+ m; vert. Carib. Cord. Central, N Cord. de Talamanca, cuenca del

Río Sapoá, ambas verts. Cord. de Guanacaste, Valle Central, vert. Pac., N Fila Costeña (vecindad

de Boruca), N llanuras de Guanacaste, Pen. de Santa Elena, regiones de Turrubares y de Puriscal,

S Valle de General, cañón del Río Grande de Térraba, Valle de Coto Brus. Fl. ene.-dic. SE EUA

(Florida), Méx.—Bol. y Ven., Trin., Guayanas, Bras., Par., N Arg., Antillas Mayores. (A. Rodríguez

2492; INB, MO)

Melochia villosa, frecuente en sabanas naturales de bosque húmedo en CR, se reconoce por sus

tallos y hojas velutinos a villosos, infis. glomerulado-cimosas, las distales agregadas de aspecto

espiciforme, con las brácteas que sobrepasan ampliamente el tamaño de los frs., y pétalos muy

argados.

Melochia spicata (L.) Fryxell (Syst. Bot. Monogr. 25: 457. 1988) fue propuesto como el nombre

correcto para esta sp., pero según una lectotipificación posterior [Krapovickas 8 Cristóbal, 1997;

Bonplandia (Corrientes) 9: 257-258] se hizo sinónimo de Malvastrum americanum (L.) Torr. (Mal-

vaceae).

La mayoría de las poblaciones costarricenses de Melochia villosa pertenecen a M. y. var. villosa,

con todo el rango geográfico de la Sp. menos Arg. Sin embargo, al parecer hay que incluir M. v.

var. tomentosa (K. Schum.) Goldberg [Contr. U. S. Natl. Herb. 34: 287. 1967; M. hirsuta Cav. var.

tomentosa K. Schum., en Mart., Fl. bras. 12(3): 47. 1886], a razón de una sola muestra (Zamora «

Obando 4317, INB) de la vert. Pac. de la Cord. de Guanacaste (vecindad de Est. Maritza). Dicha

var, de otra forma conocida de Ven., Bras., Par. y Arg., se distingue de var. villosa por su pubescen-

cia principal si no exclusivamente de tricomas estrellados (vs. simples).

Pterygota

rn: A. J. G. H. 1961. Basiloxylon K. Schumann and Pterygota Endl. (Stercul.). Reinwardtia 5: 415-

Ca. 17 spp., Guat. y Hond., CR-Bol. y V Áfri ,

l 3 ; *» CR=Bol. y Ven., Bras., : ., tróps. y subtróps. de

Asia; 1 sp. en CR. 4 o

Pterygota excelsa (Standl. £ L. O. Williams) Kosterm., Reinwardtia 5: 416. 1961. Basiloxylon

excelsum Standl. £: L. O. Williams, Ceiba 3: 30, 1952. PROBADO, PROVADO, QUESO FRESCO.

1, 30-60 m, funcionalmente monoico

tallos (en brotes terminales) y hojas (en el envés de la lámina) diminutamente ferrugíneo-puberulentos Con

plantas juveniles); estípulas 0.5-1 cm, ps

(25 cm en plantas juveniles); lámina 1.5-23 X 1.5-19 cm (33 X 3

ar a ampliamente ovada, cordada o subcordada en la base, entera, palma-

Sterculiaceae 359

paniculadas. Fls. aromáticas, unisexuales (aunque de qa bisexual), actinomorfas, sin gonóforo, con

pedicelo 2-12 mm; sépalos 5, verdes o café (con marcas rojizas a purpúreas en el lado interno), connatos cerca

de la base, 17-20 mm; pétalos ausentes; estambres (fs. estaminadas) 10, los filamentos separados; anteras con

2 tecas; estaminodios ausentes; pistilos (fls. pistila-

das) 5, apocárpicos, los ovarios uniloculares; esti-

los 5 (1 por pistilo), separados; estigmas capitados.

Frs. agregados (plurifolículos), de 5 folículos ca. 11

cm, obovoides, lisos, dehiscentes; semillas numero-

sas (por folículo), 70-90 X 30-38 mm, aplanadas,

aladas (con el ala subcorchosa), lisas a levemente

rugosas, sin arilo.

Bosque muy húmedo, bosques primarios,

0-550+ m; vert. Pac. N Cord. de Talamanca

(Cerro Nara), N Fila Costeña, P.N. Carara,

regiones de a ana La Cangreja) y de

Golfo Dulce. Fl. , feb., oct. Guat.(?) y

Hond., CR y Pan. Agiitar 4989; INB, MO)

Pterygota excelsa se reconoce por su hábito

arborescente (que alcanza gran tamaño), hojas

simples, con la lámina cordada o subcordada

en la base y entera, fis. unisexuales pri de

apariencia bisexual), sin pétalos, frs. a

dos (plurifolículos) y semillas aladas. El pi Pterygota se encuentra muy relacionado a Sterculia;

sin embargo, este último se distingue por sus fis. con un gonóforo alargado, las pistiladas o bisexua-

les con los estilos coherentes, sus folículos transversalmente obovoides, con setas espiniformes

ferrugíneas en el lado interno del pericarpio (vs. sin setas espiniformes), y sus semillas oblongo-

elipsoides y no aladas.

Individuos juveniles de esta sp. presentan hojas con el pecíolo más largo (hasta ca. 25 cm) y la

lámina más amplia (hasta ca. 33 X 30 cm) y glabrescente en el envés. Las plantas adultas suelen

florecer cuando sin hojas, o con las hojas nuevas apenas desarrollando.

A pesar de que en CR Pterygota excelsa muestra una amplia distribución, tiende a ser poco

frecuente en los bosques, por lo que sería de vital importancia evaluarla a fondo y definir una estrate-

gia en procura de su preservación. Dado que se dos recolectido en ls lado panameño de la Pen. de

Burica, es muy probable que aparezca en el territorio dyacente. El tro hondureño

para esta sp. se basa en una muestra estéril citada por Kostermans (1961); el material guatemalteco

mencionado en Fl. Guat. y por Standley £ Williams (1952; Ceiba 3: 32-33) debe considerarse más

dudoso, al menos a nivel de sp.

Pterygota excelsa

Sterculia

Taylor, E. L. 1989. Systematic studies in the tribe Sterculieae: a taxonomic revision of the neotropical species

of Sterculia L. (Sterculiaceae). Tesis de doctorado inéd., Harvard Univ., Cambridge, MA, EUA.

Ca. 200 spp., Méx.—Bol. y Ven., Guayanas, Bras., Par., N Arg., Antillas Menores, tróps. y sub-

tróps. del Viejo Mundo; 4 spp. en CR.

_ Árboles (en CR), funcionaJmente monoicos O pla veces) p t t o dioicos, los tallos

dos. H impl d t tas; lámina a

+) La r TT

4 + tar cn antera nalmada ? 1 3 + |

veces 3-5-Jobulada (en hojas simples), de otra forma bentera, p E

360 Manual de Plantas de Costa Rica

(con los folíolos pinnadamente nervados en hojas compuestas), sin glándulas nectaríferas. Infls. subterminales

o axilares, bisexuales (con las fis. pistiladas o bisexuales distales), pedunculadas, paniculadas. Fls. unisexuales

(aunque a veces de apariencia bisexual) o (a veces) posiblemente bisexuales, actinomorfas, con gonóforo alar-

gado; sépalos 5, connatos (al menos basalmente), el lado externo pubescente con tricomas estrellados (en CR)

y (a veces) papilado, el lado int pub con tri estrellados y (a veces) vermiformes y/o papilado,

a veces con un apéndice central; pétalos ausentes; estambres 10-15, los filamentos (fs. estamina asi

plet t tubo, o (fls. pistiladas o bisexuales) distal y cortamente separados; anteras con 2

tecas; estaminodios presentes en las fls. pistiladas o bisexuales; pistilos (fis. pistiladas o bisexuales) 5, apocár-

picos, los ovarios uniloculares; estilos 5 (1 por pistilo), coherentes; estigmas capitados o + 5-lobulados. Frs.

agregados (plurifolículos), de 5 folículos generalmente amarillo verdoso a rojo intenso cuando maduros, trans-

versalmente obovoides, lisos, dehiscentes, el lado interno del pericarpio con setas espiniformes ferrugíneas;

semillas (en CR) 2-8 (por folículo), negro azulado, oblongo-elipsoides, no aladas, lisas, sin arilo.

Sterculia se distingue en CR por su hábito arborescente, hojas a veces con la lámina 3-5-lobulada

O palmadamente compuestas y fls. unisexuales (aunque a veces de apariencia bisexual o posible-

mente bisexuales), sin pétalos, las pistiladas (o bisexuales) con el ovario obvio y sobre un gonóforo

alargado, así como por sus frs. agregados (plurifolículos), los folículos con setas espiniformes ferru-

gíneas en el lado interno del pericarpio. Este género se encuentra muy relacionado a Pterygota (ver

los comentarios en este último).

A pesar de lo reportado por otros autores, Taylor (1989) idera que Sterculia es and

y las fs. “pistiladas” son en realidad bisexuales. Sin embargo, al examinar muestras se nota que, al

menos en algunas spp., algunos individuos (o ramitas de los mismos) producen principal si no ex-

clusivamente fls. estaminadas o fis. aparentemente pistiladas (sin polen en las anteras). Por lo tanto,

hace pensar que en dichos casos, la Sp. podría ser efectivamente dioica. Hace falta más estudios

para acertar con confianza cuales manifestaciones de sexualidad se presentan más a menudo en este

género.

Los folículos de las spp. de Sterculia deben ser manipulados con precaución, ya que las setas

espiniformes del interior podrían fácilmente insertarse en la piel y resultar muy molestas.

Holdridge et al. (1997) reportaron Sterculia Soetida L. (nativa de los tróps. de Asia) como cult.

en los jardines de CATIE. Tiene hojas palmadamente compuestas como las de Sterculia sp. A, pero

con los folíolos largamente acuminados en el ápice, así como fis. de olor desagradable y folículos

mucho más largos (8-14 cm).

| Hojas palmadamente compuestas; iscomel gonóforo 3-35 mm AA

1” Hojas simples; fls. con el gonóforo 4.5-10 mm.

Láminas foliares (de plantas maduras) 3-S-lobuladas

2' Láminas foliares (de plantas maduras) no lobuladas.

1 alínt; 0

minas foliares nh

A SS E E EN ER E

longo-elíp F lípticas, cuspidadas o cortamente

acuminadas en el ápice (sin mucrón O, si este presente, entonces <1 mm), + planas,

glabradas; cálices en el lado interno pubescentes con tricomas vermiformes cortos

(<1.2 mm), el apéndice central 0.5-0.8 mm; vert. Carib

o-obovadas, cuspidadas a

ca. 4 mm), rugosas

S. costaricana

E ET E E

—

[==]

S. recordiana

.....+..+-...........

Sterculiaceae 361

Sterculia apetala (Jacq.) H. Karst., FI. Columb. 2: 35. 1862. Helicteres apetala Jacq., Enum. syst.

pl. 30. 1760. CasTaÑo, PAN DE LECHE, PANAMÁ, PIÑÓN, TERCIOPELO.

Planta (3-)8—40 m, el tronco con gambas hasta al menos 1.5 m, los tallos y hojas (en el envés de la lámina)

esparcida a densamente tomentosos con tricomas estrellados. Hojas simples, el pecíolo 7-24 cm; lámina 9-22

X 6-26 cm, muy ampliamente ovada, profunda-

mente cordada en la base (con los lóbulos basales a

menudo traslapados), aguda en el ápice (de los lóbu-

los), 3—5-lobulada, plana, palmadamente 5-9-ner-

vada y también pinnadamente nervada con 6-13

nervios secundarios por lado (en el lóbulo central).

Infis. cm. Fls. muy aromáticas (con olor a

diminutamente papilado), ee un apéndice central;

estambres (fis. estaminadas) 15; estaminodios (fls.

pistiladas o bisexuales) 15. ciega 0.8-0.9 X

0.4-0.5 cm; semillas 2-4, 1.8-2.7 X 0.9-1.3 mm

Bosque seco, húmedo y muy húmedo,

bosques riparios, bordes de manglar, potreros

y orillas de playas y caminos, a veces cult.,

(=800+) m; vert. Carib., vecindad de a

Puerto Limón, vert. Pac. Cord. de Tilarán, lla-

nuras de Guanacaste, Pens. de Santa Elena y de Nicoya, Isla San Lucas, vecindad de Puerto Caldera,

Valle Central, vecindad de Tárcoles, P.N. Carara, P.N. Manuel Antonio, N Valle de General, vecin-

dades de Puerto Cortés y de Palmar Norte, Pen. de Osa. Fl. ene.—jun., ago., oct.—dic. Méx.—Perú y

Ven., Bras., introd. y (a veces) naturalizada Bol., Trin., Guyana, Par., Antillas, lisina (Zamora

2672; INB, M

Sterculia apetala, la única sp. del género encontrada en bosque seco de CR, se distingue mor-

fológicamente por sus láminas foliares profundamente cordadas en la base, 3-5-lobuladas, y fls. con

el cáliz inciso solo hasta 1/2-3/4 de su longitud total, con los lóbulos relativamente ensanchados, y

con 15 estambres (en las fls. estaminadas). En el campo, es fácil de reconocer debido a que alcanza

gran tamaño, con el fuste muy recto y que presenta gambas muy desarrolladas.

El material costarricense de esta sp. pertenece a Sterculia apetala var. apetala, la cual ocupa todo

el rango geográfico de la sp. excepto Ecua., Perú y Bras.

Sterculia costaricana Pittier, Contr. U. S. Natl. Herb. 13: 449. 1912. S. glauca A. H. Gentry. Burío,

PAPA, RATÓN PAPA.

1 de 1 + con tricamacs

Planta (7-)10-20(-25) m, los tallos y h

estrellados). Hojas simples, el pecíolo 1—7. 5 cm; lámina grisácea en el envés, 4.5-18 x2-85 es

elíptica a oblongo-elíptica, obtusa a cortamente cuneada en la base, cuspidada a cortamente acuminada en el

ápice (a veces con un mucrón <1 mm), no lobulada, + plana, palmadamente 3-5-nervada y también pinnada-

mente nervada con 7-10 nervios secundarios por lado. Infis. 2-8 cm. Fls. con el gonóforo 4.5-5.5 mm; cáliz

rosado a rojo en el lado interno, crema o amarillento en el lado externo, 5-9 mm, inciso hasta ca. 4/5 de su

longitud total, el lado interno pubescente con tricomas vermiformes cortos y tricomas estrellados hasta ca. 0.3

mm (y también diminutamente papilado), con un apéndice central 0.5-0.8 mm; estambres (fis. estaminadas)

362 Manual de Plantas de Costa Rica

10; estaminodios (fis. pistiladas o bisexuales) 9 o 10. Folículos 0.9-1.1 X 0.7-0.95 cm; semillas 24, hasta ca.

3.5 X 1.8 mm

Bosque húmedo y muy húmedo, bosques primarios y bordes de bosque, 0-300+ m; vert. Carib,

Cord. de Talamanca, Llanuras de Tortuguero (P.N. Tortuguero) y de Santa Clara, Baja Talamanca.

Fl. ene.-mar. CR y Pan. (G. Herrera € Chacón 2348; INB, MO)

Sterculia costaricana se distingue en CR por sus tallos y hojas glabrados y láminas foliares

grisáceas en el envés (a veces no definido en recolecciones secas), y por su distribución restringida

a elevaciones bajas de la vert. Carib. A menudo es confundida con S. recordiana, de la cual se

diferencia porque esta última tiene láminas foliares rugosas y esparcidamente puberulentas, infls.

que llegan a ser más alargadas y cálices con tricomas vermiformes más largos en el lado interno;

además, es una sp. con distribución más amplia en ambas verts.

Las plantas juveniles de esta sp. pueden tener láminas foliares lobuladas [ver Hammel et al.

18129 (MO), y también los comentarios de S. recordiana]).

Taylor (1989) dividió esta sp. en dos vars., con la var. autonímica aparentemente endémica de

CR; sin embargo, nunca hizo válido el nombre de la otra var. panameña.

Sterculia recordiana Stand!., Trop. Woods 44: 25. 1935. $. costaricana sensu Fl. Pan., non Pittier.

PANAMÁ, PAPA, YUCO.

Planta 7-35 m, el tronco con gambas poco desarrolladas, los tallos y hojas (principalmente sobre los

nervios) esparcidamente puberulentos con tricomas estrellados a (con frecuencia) glabrescentes (en las partes

inferiores). Hojas simples, el pecíolo 0.5-8 cm (<a. 18 cm en plantas juveniles); lámina blanquecina en el

envés (al menos en plantas juveniles), 4.5-18 x 2-8 cm (ca. 50 X 30 cm en plantas juveniles), oblonga u

oblongo-elíptica a -obovada, obtusa a subcordada en la base (con los lóbulos basales nunca traslapados), 0b-

tusa a cuspidada en el ápice (generalmente con un mucrón hasta ca. 0.4 mm), no lobulada (o 3-5-lobulada en

mm y tricomas estrellados hasta ca. 0.4 mm (y también papilado), con un apéndice central hasta ca. 1.2 mm;

est estaminadas) 8-10; estaminodios (fis. pistiladas o bisexuales) 9 o 10. Folículos 0.6-1 X 0.4-0.6

cm; semillas 3-8, 1.6-2 x 1-1.2 Sus

Bosque muy húmedo, bosques primarios y bordes de bosque, 0-500(-1000+) m; vert. Carib.

Cords. Central y de Talamanca, Llanuras de San Carlos y de Tortuguero, vert. Pac. N Cord. de

Talamanca (Cerro Nara), P.N. Carara, región de Puriscal (P.N. La Cangreja), cuenca del Río Grande

de Candelaria, región de Golfo Dulce. Fl ene., feb., abr., jul., nov. SE Nic.-O Col. (J. González et

al. 1745; INB, MO)

Sterculia recordiana se distin

(distinguible principalmente en

estran amplia diferencia en cuanto al tamaño y forma de las hojas, ya que pueden

envés y lobulada.

Taylor (1989) dividió esta Sp

a . . €n dos vars., ambas registradas de CR (con una aparentemente

endémica); sin embargo, nunca

hizo válida la nomenclatura.

Sterculiaceae 363

Sterculia sp. A. S. allenii E. L. Taylor, nom. ined. (en Holdridge et al., 1997: 195; Quesada Q. et

al., 1997: 313; Taylor, 1989: 123); S. mexicana sensu Allen (1956), non R. Br. PAN DE LECHE.

Planta 15-20(-31) m, el tronco con gambas hasta al menos 5.5 m, los tallos puberulentos distalmente

con tricomas estrellados, las hojas glabradas. Hojas rojizas cuando jóvenes, palmadamente compuestas, el

pecíolo 3-35 cm; peciólulos 0.2-1 cm; folíolos 7-9, 5-24 X 1-6 cm, oblongo-obovados a -elípticos, clinsádos

a atenuados en la base, cortamente acuminados en el ápice, planos, pinnadamente nervados con 10-25 nervios

secundarios por lado. Infls. 8-22 cm. Fls. + fragantes, el gonóforo 3-3.5 mm; cáliz rosado a rojo en el lado

interno, amarillo a anaranjado en el lado externo, 5-10 mm, inciso hasta por lo menos 3/4 de su longitud total,

el lado interno pubescente con tricomas estrellados hasta ca. 0.8 mm, sin un apéndice central; estambres (fls.

estaminadas) 10(11); estaminodios (fis. pistiladas o bisexuales) 11 o 12, Folículos 1.1-1.2 X 0.5-0.55 cm;

semillas desconocidas.

Bosque muy húmedo, bosques primarios, 0-250(-500) m; vert. Pac., N Fila Costeña (Fila Re-

tinto), Uvita, Pen. de Osa. Fl. ene., feb. ENDÉMICA. (Aguilar 827, INB)

Sterculia sp. A, una sp. poco recolectada, corresponde al único miembro del género nativo en CR

con hojas palmadamente compuestas. Sus hojas se asemejan a las de una sp. de Ceiba (Bombaca-

ceae)

Theobroma

Cuatrecasas, J. 1964. Cacao and its allies: a taxonomic revision of the genus Theobroma. Contr. Ú. $. Natl.

Herb. 35: 379-614.

Pittier, E. 1902. ¿Es el cacaotero indígena en Costa Rica? Bol. Inst. Fís.-Geogr. Costa Rica 2: 193-196.

Ca. 20 spp., S Méx.—Bol. y Ven., Trin., Guayanas, Bras.; 5 spp. en CR.

Árboles o arbustos, hermafroditas, con ramificación verticilada, los tallos y hojas glabros o con

con tricomas simples, estrellados o (menos frecuente) glandulares. Hojas simples; lámina entera o subenter

mente; pétalos 5, adnatos basalmente al tubo estaminal, blancos o amarillos a anaranjados o rosados a rojos o

púrpura, contortos, unguiculados (con la uña cuculada), la lámina articulada, sésil o estipitada, erecta, redon-

deada o espatulada, plana; estambres 10 o 15 (en grupos de 2 o 3), los filamentos connatos en un tubo, distal

y cortamente separados; anteras con 2 tecas; estaminodios 5, petaloides, mucho más largos que los qosqpia

pistilo 1, compuesto, el ovario 5-locular; estilos 5, a veces connatos cerca de la base; estigmas agudo

abayados o subabayados (en CR), cilíndrico-oblongoides a elipsoides u ovoides, lisos o acostillados, bs

centes; semillas numerosas, lisas, con un arilo pulposo.

Theobroma se distingue en CR por su hábito de arbustos o árboles, fis. con estaminodios alarga-

dos y cinco estilos y frs. a menudo en nudos deshojados, abayados o subabayados y con numerosas

semillas, las cuales se encuentran recubiertas por un arilo pulposo. Comparar con Herrania, que

presenta frs. de similar apariencia (ver la discusión de esta última). En condición estéril es muy fácil

de confundir con los géneros Matisia y Quararibea (Bombacaceae), ambos con ramificación y hojas

muy parecidas, pero láminas foliares no tan densamente pubescentes en el envés como las de la

mayoría de las Theobroma spp. en CR.

El género Theobroma es de gran valor económico, ya que dentro del mismo encontramos

T. cacao, ampliamente cult. con fines comerciales debido a que sus semillas se utilizan en la pre-

paración del chocolate y de algunos derivados. Otras spp. se utilizan localmente con fines similares

o en la preparación de bebidas refrescantes. Dada la importancia del chocolate en la cultura indígena

mesoamericana, es posible que la distribución actual de varias Theobroma spp. (especialmente las

arbustivas como T. angustifolium, T. cacao y T. mammosum) haya sido afectada por el hombre.

364 Manual de Plantas de Costa Rica

Es factible que aparezca en CR Theobroma bernoullii Pittier, dado que una de sus tres subspp.,

T. b. subsp. asclepiadiflorum (Schery) Cuatrec., se ha recolectado en O Pan. (Prov. Bocas del Toro)

no muy lejos de la frontera costarricense. Es más parecida a 7. cacao, de la cual se distingue por

sus láminas foliares diminutamente blanco-tomentosas en el envés y pétalos con la lámina sésil (vs.

estipitada).

Aparte de las spp. tratadas a continuación, al menos dos spp. exóticas de Theobroma han sido

Cult. a menor escala en CR: Theobroma grandiflorum (Willd. ex Spreng.) K. Schum. (nativa de

Bras.), cult. en CATIE (Croat 1004, MO), similar a T. simiarum pero con las infis. en nudos con

hojas (vs. deshojados); y Theobroma microcarpum Mart. (nativa de Col. y Bras.), cult. en La Lola

(Cuatrecasas 4 Paredes 26538, US), parecida a T. cacao pero con láminas foliares más pequeñas y

con menos nervios secundarios (3-6 por lado).

1 Hojas con el pecíolo 1-4.5 cm, la lámina esparcidamente pubescente a glabrescente en el

envés; pétalos con la uña trinervada; frs. 5 o 10-acostillados, glabros, con el pericarpio 5-15

mm de grosor T. cacao

o o a AS A O A

pericarpio ca. 2-6 mm de grosor.

2 Láminas foliares con pube ia homótrica en el envés (úni te de diminutos tricomas

estrellados canescentes); pétalos con la lámina 1-1.2 mm; estambres 10 (en grupos de 2);

estaminodios linear-oblongos; frs. A A

2' Láminas foliares con pubescencia heterótrica en el envés (de diminutos tricomas estrellados

canescentes en las aréolas y tricomas estrellados ferrugíneos sobre los nervios); pétalos con

la lámina 5-12 mm; estambres 15 (en grupos de 3); estaminodios espatulados; frs.

3—5-angulados, o no angulados o acostillados.

3 Estípulas 0.7-1.8 cm, deltadas, multinervadas; láminas foliares 15-50 x 721 cm,

obtusas a subcordadas en la base; infls. de numerosas fls.; pétalos rojos; estaminodios

a boa T. simiarum

3" Estípulas 0.4-1 cm, subuladas, no evidentemente nervadas; láminas foliares 12-31 X

48.5 cm, suboblicuas en la base; infis. de 1 0 2 fls.; pétalos rojos a purpúreos o

anaranjados a amarillos o crema; estaminodios rojos a purpúreos o anaranjados a

amarillos, 8-15 mm; frs. 10-16 cm.

A Láminas foliares con 6-8 nervios secundarios por lado, el nervio medio indistintamente

T. bicolor

l=]

le]

[=]

a +

—

[a]

ja]

[e]

de ancho; pétalos rojos a purpúreos, esparcidamente villosos distalmente;

estaminodios reflexos en la antesis, más anchos que largos, flabelados, villosos;

PA O a a o o T. mammosum

Theobroma angustifolium DC., Prodr. 1: 484. 1824, CACAO DE MICO.

Arbusto o árbol, (2-)4-22(-25) m, los tallos ferrugíneo-tomentosos con tricomas estrellados, las hojas

(en el cavés de la lámina) con pubescencia heterótrica (con diminutos tricomas estrellados canescentes en las

aréolas y tricomas estrellados ferrugíneos sobre los nervios); estípulas 0.4-1 cm, subuladas, no evidentemente

nervadas. Hojas con el pecíolo 0.3-1.2 cm; lámina bl queci fé en el envés, 12-27 X 4-8.5 cm, oblongo-

elíptica a -obovada, suboblicua en la base, con 6-8 nervios secundarios por lado. Infls. en nudos con hojas, Ci-

mosas, de 1 o 2 fis. Fls. con los sépalos 7-8 mm; pétalos crema o amarillos a anaranjados, glabros o glabrados,

Sterculiaceae 365

la uña ca. 5 X 3 mm, 5 o 6-nervada, la lámina 5-12 mm; estambres 15 (en grupos de 3); estaminodios erectos

en la antesis, amarillos a anaranjados, 8-15 mm, angostamente oblongo-obovados o subespatulados, glabros.

Frs. ferrugíneos o café (cuando maduros), 10-16 X 5-9 cm, elipsoides a oblongo-elipsoides, truncados o agu-

dos en la base, agudos en el ápice, 5-angulados (al

menos hacia la base) a no angulados, densamente

ferrugíneo-puberulentos con tricomas estrellados,

el pericarpio ca. 2 mm de grosor; semillas 0.8-1.5

mm, ovoides a subglobosas.

Bosque húmedo y muy húmedo, bosques

primarios (a menudo riparios o pantanosos) y

secundarios, potreros y orillas de quebradas y

ríos, 0-700+ m; vert. Carib. Cords. de Guana-

caste y de Talamanca, Llanuras de Los Guatu-

sos, de San Carlos y de Santa Clara, vecindad

de Puerto Limón, Baja Talamanca, vert. Pac

Cord. de Tilarán, Montes del Aguacate, N Fila

Costeña, Pen. de Nicoya, P.N. Carara, región

de Puriscal (P.N. La Cangreja), P.N. Manuel

Antonio, vecindad de Palmar Norte a región de

Golfo Dulce, Valle de Coto Colorado. Fl. ene.—

abr., jun., jul., oct., dic. S Méx.(?) y Guat., El

alv.—O Pan., cult. Trin. (O. Jiménez et al. 550; Theobroma angustifolium

CR, INB, MO

Theobroma angustifolium se reconoce en CR por sus láminas foliares discoloras (más pálidas

en el envés y con pubescencia heterótrica), infls. de una o dos fs., fis. con los pétalos generalmente

amarillos a anaranjados y los estaminodios amarillos o anaranjados y alargados y frs. densamente

ferrugíneo-puberulentos con tricomas estrellados. Sin fls., es muy fácil confundirla con la rara vez

ocalmente simpátrica T. mammosum (ver la clave, copla 4, y las notas bajo esta última sp.).

Esta sp. también podría aparecer en la Pen. de Burica en CR, ya que se ha recolectado en territorio

panameño adyacente.

Theobroma bicolor Bonpl., en Humb. $ Bonpl., Pl. aequinoct. 1: 104, pl. 30a, 30b. 1808. Cacao

PASTE, PATAISTE, PATASTE.

Arbolito o árbol, 6-20 m, los tallos ferrugíneo-puberulentos con tri estrellados, las hojas (en el envés

de la lámina) con ns homótrica (con diminutos ea estrellados canescentes); estípulas hasta ca.

0.3 cm, oblongo-lanceolada con el pecíolo 0.8-2.5 cm; lámina blanquecina

en el envés, 18-41 x 5-13. 5 cm, oblongo-obovada a elíptica, suboblicua a cortamente cuneada u obtusa a

subcordada en la base, con 6 o 7 nervios secundarios por lado. Infis. en nudos con hojas, paniculadas, de nu-

merosas fis, Fls. con los sépalos 5-6 mm; pétalos rojos, esparcidamente puberulentos, la uña 2-2.25 X 1-1.2

mm, no evidentemente nervada, la lámina 1-1.2 mm; estambres 10 (en grupos de 2); estaminodios erectos (en

botón), púrpura, 3.5-4.5 mm, linear-oblongos, pilosos. Frs. amarillentos a cafezuzcos (cuando maduros),

12-20 x 9-12 cm, elipsoides a ovoides, subobtusos en la base, subobtusos en el ápice, 5-10-acostillados,

densamente ferru íneo-puberulentos con tricomas estrellados, el pericarpio 2-5 mm de grosor; semillas 15-25

mm, elipsoides a oblongo-elipsoides u ovoides.

Bosque húmedo y muy húmedo, cult. (a veces en pequeñas plantaciones) y escapada, 0-650 m);

vert. Carib. Cord. de Talamanca, Llanuras de Tortuguero (E.B. La Selva) y de Santa Clara, vert.

Pac. N Cord. de Talamanca, Pen. de Osa. FI. mar., abr. Posiblemente nativa de Ecua. y Perú, cult. y

escapada S Méx.-Bol. y Ven., Trin., Surinam, Bras. (G. Herrera 4205, )

366 Manual de Plantas de Costa Rica

Theobroma bicolor se diferencia de las otras spp. del género presentes en CR por sus hojas

grandes, con la lámina discolora (blanquecina en el envés) y con pubescencia homótrica, fls. con la

lámina de los pétalos muy corta y los estaminodios linear-oblongos y frs. 5-10-acostillados y densa-

mente ferrugíneo-puberulentos. Es similar a T. simiarum (ver la discusión de esta última).

Theobroma cacao L., Sp. pl. 782. 1753. T. leiocarpum Bernoulli. CACAO, MONKEY CACAO.

Arbusto o árbol, 2-18 m, los tallos (distalmente) y hojas (en el envés de la lámina) esparcidamente

pubescentes con tricomas simples o estrellados a glabrescentes; estípulas 0.4-1.4 cm, subuladas, no evidente-

lado, Infis. en nudos deshojados (sobre prominencias en el tronco), cimosas, de pocas fls. Fls. con los sépalos

5-8 mm; pétalos blancos a amarillentos o rosados, glabros, la uña 3-4 X 5-2 mm, trinervada, la lámina 2-4

mm; estambres erectos o + flexuosos en la antesis, 10 (en grupos de 2); estaminodios rojos o purpúreos, 4-6

mm, largamente subulados, pubescentes. Frs. amarillentos a rojizos (cuando maduros), 10-20 X 6-12 cm,

elipsoides u ovoides, obtusos o agudos en la base, obtusos o agudos en el ápice, 5 o 10-acostillados, glabros, el

pericarpio 5-10 mm de grosor; semillas 12-20 mm, elipsoides a ovoides.

Puriscal (P.N. La Cangreja) y de Golfo Dulce, Isla del Coco, etc. Fl. abr.—jun., ago., set., nov. Apa-

rentemente nativa (y también cult.) S Méx.—Bol. y Ven., Guayanas, Bras., cult. Trin. € Tob., Anti-

llas, tróps. y subtróps. del Viejo Mundo. (Grayum et al. 10763; INB, MO)

Theobroma cacao se distingue por sus láminas foliares esparcidamente pubescentes en el envés

con tricomas simples o estrellados, a glabrescentes, y sus frs. 5 o 10-acostillados y glabros.

Esta es una sp. de gran valor comercial (ver los comentarios bajo el género) y ampliamente cult.

en plantaciones en CR. Aún así, se cree ser nativa en Centro Amér., y existen poblaciones aparente-

, lejos de habitaciones y en bosques primarios, en Baja Talamanca y especial-

bajo el nombre T. cacao [subsp. cacao] f. pentagonum (Bernoulli) Cuatrec. (Contr. U. S. Natl.

Herb. 35: 513. 1964; T. pentagonum Bernoulli, Uebersicht Theobroma 6, t. 2, fig. 3. 1869). Las

plantas de aspecto silvestre en CR difieren morfológicamente de las razas comúnmente cult. por sus

con el ápice cónico o piramidal e inclinado hacia un lado, y

morado). Sin embargo, no se descarta la posibilidad de que

s sean remanentes de plantaciones antiguas de selecciones

ya no favorecidas (ver también Pittier, 1902).

pr mammosum Cuatrec. é J. León, en J. León, Bol. Técn. Inst. Interamer. Ci. Agríc. 2:

Arbusto o árbol, 3-20 m, los tallos ferru

de la lámina) con pubescencia heterótrica

» £a. /-nervada, la lámina ca. 7 mm; estambres 15 (en grupos de 3); estami-

mm, flabelados, villosos. Frs. ferrugíneos o café (cuando

Sterculiaceae 367

maduros), 10-16 X 5-9 cm, elipsoides a eblongo-clipecides, bncados 0 suo en la base, agudos en el

ápice, 5-angulados (al menos hacia la base) a no angulados uberulentos con tricomas

estrellados, el pericarpio ca. 2 mm de grosor; semillas 0. 8-1. 5 mm, ovoides a 'subglobosas,

Bosque muy húmedo, bosques primarios (a menudo riparios o pantanosos) y secundarios, potre-

ros y orillas de quebradas y ríos, 0-500(-750+) m; vert. Carib. Cords. de Guanacaste, de Tilarán y

Central, N Cord. de Talamanca, Llanuras de Tortuguero (R.N.F.S. Barra del Colorado) y de Santa

Clara, Baja Talamanca (Fila Carbón), centro vert. Pac., región de Puriscal (P.N. La Cangreja). Fl.

ene.—may., jul.—nov. SE Nic. y CR, cult. Trin. (Bello 1290; CR, INB, )

Theobroma mammosum, conocida en CR principalmente de la vert. Carib., es muy parecida a la

ampliamente distribuida 7. angustifolium; ver la clave (copla 4) para separarlas.

Una recolección con fis. y frs. del P.N. La Cangreja (J. E Morales £« Abarca 2002, INB) parece

ser la única de esta sp. de la vert. Pac. De hecho, otra recolección con solo frs. (J. F Morales 2822,

INB) del mismo lugar, por sus láminas foliares con relativamente pocos nervios secundarios por

lado, parece calzar mejor con 7. angustifolium, haciendo de este sitio el único en la vert. Pac. donde

ambas spp. sean localmente simpátricas.

Theobroma simiarum Donn. Sm., Bot. Gaz. 25: 145. 1898. CACAO CIMARRÓN, CACAO DE MICO,

CACAO DE MONO, CACAO DE MONTAÑA, CACAO DE MONTE, CACAO SILVESTRE, PATASTE, TETA

NEGRA

Árbol, 8-25(-35) m, los tallos ferrugíneo-puberulentos con tricomas estrellados, las hojas (en el envés de

la lámina) con pubescencia heterótrica (con diminutos tricomas estrellados canescentes en las aréolas y tri-

comas Sei pee Terraglucos sobre a nervios); copias O. 11 8 er deltadas, multinervadas. Hojas con el

pecíolo 0.5-2 e l envés, 15-50 X 7-21 cm, oblongo-

obovada, se a subcordada en la base, con 9-11 nervios secundarios por lado. Infis. en nudos deshojados

(sobre prominencias en el tronco y las ramas viejas), glomerulado-cimosas, de numerosas fls. Fls. con olor

fuerte (a limón), los sépalos 7.5-10 mm; pétalos rojos, glabros, la uña (2.25-)46 X (1.75-)46 mm, 5 o 6-ner-

vada, la lámina 7-9 mm; estambres 15 (en grupos de 3); estaminodios erectos en la antesis, rojos, 5-6 mm,

FA. padros: di prigep dina enano café 32. 13-40 X 5-10 cm, ic

e, levemente 3-5-angulados proximalmen

(pero de otra forma n no pus si e ferrugíneo- -puberulentos con tricomas estrellados, el pericarpio

4-6 mm de grosor; semillas 15-22 mm, elipsoides a ovoides.

Bosque húmedo y muy húmedo, bosques primarios (a veces pantanosos) y orillas de quebradas,

0—700(-1050) m; vert. Carib. todas las cords. principales, Llanuras de San Carlos y de Santa Clara,

Baja Talamanca, vert. Pac., N Fila Costeña, Uvita. Fl. feb.—-may., jul., oct., nov. SE Nic.—-NO Ecua.,

cult. Trin., Surinam, Bras. (Bello € Cruz 2802; INB, MO)

Theobroma simiarum se distingue por sus grandes y nervadas estípulas, hojas con el pecíolo

corto y la lámina discolora (blanquecina en el envés y con pubescencia heterótrica) y alargada y frs.

alargados, generalmente subtruncados hacia la base, levemente angulados proximalmente y densa-

mente ferrugíneo-puberulentos. Es similar a 7. bicolor, pero esta última se distingue por sus láminas

foliares con pubescencia homótrica en el envés, fls. con la lámina de los pétalos más corta y con

solo 10 (vs. 15) estambres y frs. generalmente más cortos, elipsoides a ovoides y 5-10-acostillados.

Waltheria

Rondón, J. B. 2008. Revisión taxonómica del género Waltheria L. (Sterculiaceae) en Venezuela. Ernstia 18:

7-36

Saunders, J. G. 1988. A revision of the Mexican species of Waltheria ( Sterculiaceae). Tesis de maestría inéd.,

Univ. Texas, Austin, TX, EUA.

368 Manual de Plantas de Costa Rica

——. 1993. Four new distylous species of Waltheria (Sterculiaceae) and a key to the Mexican and Central

American species and species groups. Syst. Bot. 18: 356-376.

Ca. 55 spp., S EUA—Chile y Ven., Trin. €: Tob., Guayanas, Bras., Par., Uru., Arg., Antillas, Baha-

mas, tróps. del Viejo Mundo; 2 spp. en CR.

no unguiculados (en CR), planos, marcescentes; estambres 5, los filamentos casi completamente connatos en

un tubo, o distalmente separados; anteras con 2 tecas; estaminodios ausentes; pistilo 1, simple, el ovario uni-

locular, estilo 1; estigma clavado, plumoso-penicilado. Frs. capsulares, obovoides, lisos, villosos distalmente

(en CR), dehiscentes; semilla 1, obovoide (en CR), lisa, sin arilo.

Waltheria se distingue en CR por su hábito sufruticoso o arbustivo, infis. con abundantes brácteas

y bractéolas y fls. a veces heterostilas, con los sépalos connatos, sin estaminodios, y con el ovario

unilocular y el estigma plumoso-penicilado, así como por sus frs. inmersos en el cáliz marcescente.

Comparar con Helicteres y Melochia, los cuales se distinguen por sus fis. a menudo con pétalos de

coloración distinta (rojo rosado a roja o morada a azul), el ovario 5-locular y cinco estilos (ver tam-

bién la clave genérica, coplas 3 y 5).

—

Fls. heterostilas, los pétalos crema a blancos o verdosos; hojas con el pecíolo 0.2-2 cm, la

lámina obovada a obovado-elíptica, a veces levemente abollada, con pubescencia heterótrica

o A O A W. glomerata

Fls. homostilas, los pétalos amarillos a anaranjados; hojas con el pecíolo 0.2-4.3 cm, la

lámina ovado a elíptico-lanceolada, + plana, con pubescencia homótrica en el envés; planta

re LE O Poio lol ESCOTE W. indica

—

Waltheria glomerata C. Presl, Relig. haenk. 2: 152. 1835. w brevipes sensu Fl. CR, non Turcz.;

W. rhombifolia Donn. Sm. ESCOBILLA BLANCA.

Sufrútice o arbusto, (0.7-)1-3 m, a veces ar-

queado, los tallos y hojas puberulentos (con pu-

bescencia heterótrica en el envés de la lámina);

estípulas 0.4-0.6 cm. Hojas con el pecíolo 0.2-2

cm; lámina grisácea en el envés, 1.5-17 X 0.8-9

cm, obovada a obovado-elíptica, cuneada a obtusa O

subcordada en la base, a veces levemente abollada.

Infis. sésiles o con pedúnculo hasta ca. 1 cm. Fls.

heterostilas, el cáliz 5-6.5 mm, inciso hasta ca. 1/4

de su longitud total, los lóbulos deltados; pétalos

blancos o crema a verdosos, mm; estambres

con los filamentos connatos por 1-1.2 mm y distal-

mente separados (fis. brevistilas) o (fs. longistilas)

connatos por 3-3.5 mm (completamente). Frs. 0.

0.35 cm.

heria glomerata Bosque seco y húmedo, bordes de bosque,

charrales y orillas de caminos, 0-600(-11

m; NO vert. Carib., cuenca del Río Sapoá,

ambas verts. Cord. de Guanacaste, vert. Pac. Cord. de Tilarán, Montes del Aguacate, N Fila Costeña

(vecindad de Boruca), llanuras de Guanacaste al S hasta vecindad de Colorado, Pen. de Santa Elena,

Walt

Cortesía Ann. Missouri Bot. Gard. 51: 76. 1964

Sterculiaceae 369

cuenca del Río Grande de Candelaria, S Valle de General. Fl. ene.—mar., jun., nov., dic. S Méx., El

Salv.-Col. y N Ven. (Espinoza 713, INB)

Waltheria glomerata es fácil de distinguir de la mucho más frecuente W. indica por su hábito

más robusto, hojas con el pecíolo más corto y la lámina más grande, frecuentemente obovada y (a

veces) levemente abollada, fls. heterostilas y pétalos blancos o crema a verdosos (vs. amarillos a

anaranjados). Esta sp. tiende a ser muy común en áreas abiertas, como potreros u orillas de caminos.

Waltheria indica L., Sp. pl. 673. 1753. W. americana L.; W. i. var. americana (L.) R. Br. ex Hosaka.

ESCOBILLA BLANCA, HIERBA TERNERA.

Sufrútice o arbusto, 0.25-1.25(-1.5) m, a veces procumbente o tendido, los tallos y hojas densamente

villosos con tricomas estrellados (con pubescencia homótrica, a veces canescente-velutina, en el envés de la

lámina); estípulas 0.3-0.8 cm. Hojas con el pecíolo 0.24.3 cm; lámina 1.5-13 X 0.5-7.5 cm, ovado a elíptico-

lanceolada, obtusa a truncada o subcordada en la base, + plana. Infls. sésiles o con pedúnculo hasta ca. 4 cm.

Fls. con olor agradable, homostilas, el cáliz 44.5 mm, inciso hasta 1/4—1/2 de su longitud total, los lóbulos

deltado-subulados; pétalos amarillos a anaranjados, 3.5-4.5 mm; estambres con los filamentos connatos por

1.25-2 mm, distal y cortamente separados. Frs. 0.2-0.3 cm.

Bosque seco y húmedo, charrales, suampos, sabanas, cultivos, potreros, lotes baldíos y orillas

de quebradas, canales y caminos, 0-1100 m; NO vert. Carib., cuenca del Río Sapoá, Llanura de

Los Guatusos, vert. Pac. Cord. de Guanacaste, Montes del Aguacate, llanuras de Guanacaste al S

hasta vecindad de Colorado, Pen. de Santa Elena, Islas Murciélago, Pen. de Nicoya, Isla San Lucas,

vecindades de Puntarenas y de Esparza, Valle Central, región de Turrubares, vecindad de Tárcoles,

cuenca del Río Grande de Candelaria, vecindad de Puerto Quepos, S Valle de General. Fl. ene.—dic.

S EUA—Chile y Ven., Trin. 8: Tob., Guayanas, Bras., Par., Arg., Antillas, Bahamas, tróps. de Africa

y Madag., Islas Comores, Indochina, Taiwán, Nueva Caledonia, introd. Hawai. (4. Rodríguez 2498;

INB, MO)

Waltheria indica es una sp. generalmente muy común en bosque seco y húmedo de CR, espe-

cialmente en áreas abiertas como potreros u orillas de caminos. Para distinguirla de la más rara

W. glomerata, ver la clave y la discusión de esta última.

J. F. Morales

4 gén. y 20 spp., Méx.-O Pan., Antillas Mayores, India-S China e Indochina, Filip., Indomalasia;

1 gén. y 2 spp. en CR.

Forchhammeria

Hansen, B. F. 1977. A monograph of Forchhammeria (Capparidaceae). Tesis de maestría inéd., Univ. Wiscon-

sin, Madison, WS, EUA

Standley, P. C. 1924. The genus Forchammeria [sic]. J. Washington Acad. Sci. 14: 269-272.

11 spp., Méx.-O Pan., Antillas Mayores; 2 spp. en CR.

Arbustos o árboles, dioicos o (raramente) poligamodioicos; estípulas diminutas, subuladas, rápidamente

deciduas. Hojas usualmente agrupadas distalmente en las ramitas, simples o palmadamente (1-)3-folioladas,

alternas, la lámina o los folíolos enteros, pinnada

veces en nudos deshojados), racemosas o paniculadas, glabras (en CR). Fls. unisexuales o (raramente) algunas

bisexuales, actinomorfas, con un disco carnoso; mie

O pe i S

Í g te en ca. 4-8 lóbulos (en CR); pétalos ausentes; estambres

» insertos en la parte de adentro o encima del disco, los filamentos sepa-

mente), desiguales; anteras basifijas, con dehiscencia

longitudinal; estaminodios (fs. pistiladas) (3341214); pistilo 1 ; RO ; 6vúlos

; estigma 1, bilobulado, los lóbulos reflexos, uno generalmente

abortado en fr.: pistilodio presente en fis. estaminadas. Fr. abayado, subgloboso (en CR); semilla 1(2), aparente-

Forchhammeria se reconoce por su hábito arbustivo O

o los folíolos enteros, y fis. generalmente unisexuales,

tambres, el ovario bilocular y Con placentación axilar,

de una sola semilla.

; ámina

arborescente, hojas alternas, con la 1 ó

o es-

pequeñas, sin pétalos pero con numerosos 2

eS e

asi como por sus frs. abayados, generalm

Este género ha sido incluido tradicionalmente en Capparaceae o (más reciente) Resedaceae, po E

la mejor evidencia disponible hasta la fecha sugiere que se relacione con tres géneros asiáticos en

familia presente (ver, p.ej., Carlquist et al., 2014[*2013”]; Aliso 31: 59-75).

1 Hojas del todo simples, el pecíolo 0.1

50.45 cm; frs. con el estigma apical; bosque seco y

húmedo, 0-100(300) m, N vert. Pac

o... E ilbisii

Stixaceae 371

1” Hojas palmadamente (1-)3-folioladas, el pecíolo (1.3-)3.4-16.5 cm; frs. con el estigma

lateral y basal; bosque húmedo y muy húmedo, 0-1200+ m, ambas vertS.................. F. trifoliata

Forchhammeria iltisii J. F. Morales, Phytoneuron 2013-85: 1. 2013. E costaricensis Ytis, nom.

ined. (en herb.); E. pallida sensu Fl. Nic. (pro parte), Hansen (1977, pro parte), Janzen « Liesner

(1980), non Liebm. ACEITUNO BLANCO, SIEMPREVERDE, SIEMPREVIVA.

Planta 3-8(-15+) m, la corteza grisácea, lisa o

agrietada, las ramitas esparcida y diminutamente

lepidotas a glabrescentes. Hojas simples, el pecíolo

0 4 ina (2.7-)3.3-10.1-+13.9) X

(0.3-)0.7-1.9 cm, oblanceolada a linear (en hojas

de plántulas y brotes) u obovada a elíptica, subcu-

neada en la base, aguda a obtusa o redondeada en

el ápice, a veces revoluta, glabra en ambas caras o

papilada a glabrescente en el envés. Infls. racemo-

sas, 3-5.5(-6) cm. Fls. crema a verdes o amarillo

pálido a amarillas, el pedicelo 2.3-3 mm (fis. esta-

minadas) o hasta ca. 1.4 mm (fis. pistiladas); cáliz

ca. 6-8-lobulado, los lóbulos ca. 0.5-1 mm; estam-

bres (fis. estaminadas) (8—)10-12, los filamentos ca.

24 mm. Frs. amarillos a rojos al madurar, 1.8-2.2

cm, el estigma apical.

Bosque seco y húmedo, bosques primarios, Forchhammeria iltisii

bordes de manglar, playas y sitios arenosos,

0-100(-300) m; N vert. Pac., llanuras de Guanacaste (P.N. Santa Rosa; Lomas Barbudal), N Pen. de

Nicoya, Isla San Lucas (e islotes vecinos). Fl. feb., nov., dic. ENDÉMICA. (O. Jiménez et al. 1395;

Forchhammeria iltisii se reconoce por sus hojas del todo simples y hábitat en bosque seco y

húmedo de la N vert. Pac. de CR, donde es conspicua durante el invierno por su hábito perennifolio.

En esta sp., las hojas de plántulas y brotes son mucho más largas y angostas que las de las ramas

aduras.

Forchhammeria trifoliata Radik., Publ. Field Columb. Mus., Bot. Ser. 1: 399. 1898. FE matudae

Lundell.

Planta 1.5-6 m, a veces epilítica, la corteza

semicorchoso-escamosa, las ramitas glabras. Hojas

palmadamente (1-)3-folioladas, el pecíolo (1.3-)

3.4-16.5 cm; folíolos (6.5-)10-27 X (1.9-)3-11

cm, obovados a elípticos u oblongos a oblanceola-

dos, cuneados en la base, agudos a cortamente acu-

minados en el ápice, cartáceos y planos, glabros en

ambas caras. Infis. paniculadas, 2.5-21.5 cm. Fls.

amarillo verdoso o amarillas, el pedicelo (3-)5-10

mm (fis. estaminadas) o hasta ca. 4 mm (fis. pis-

tiladas); cáliz 4-8-lobulado, los lóbulos ca. 1 mm;

estambres (fis. estaminadas) (12-)14-20, los fila-

mentos 0.5-1.3 mm. Frs. anaranjados a café rojizo

O rojo oscu gro purpú negros al madurar,

0.7-1.2 cm, el estigma lateral y basal.

Forchhammeria trifoliata

372 Manual de Plantas de Costa Rica

Bosque húmedo y muy húmedo, bosques primarios y degradados y orillas de quebradas, 0-1200+

m; vert, Carib. Cord. de Talamanca, Baja Talamanca, vert. Pac. Cords. de Guanacaste y de Tilarán,

Pens. de Nicoya y de Osa. Fl. ene., nov. S Méx.-—O Pan. (Prov. Bocas del Toro), Antillas Mayores

(Cuba; Jam.). (Haber £ Zuchowski 9774; INB, MO)

Forchhammeria trifoliata se reconoce en CR por sus hojas general y palmadamente trifolioladas

y largamente pecioladas y su hábitat en bosque húmedo y muy húmedo.

Hansen (1977) distinguió tres subspp. de esta. Sp., pero nunca publicó válidamente los nombres

indicados. En CR, el material de la vert. Carib. difiere levemente del de la vert. Pac., sobre todo por

sus folíolos más grandes.

Styrac

N. Zamora

12 gén. y ca. 150 spp., EUA—Bol. y Ven., Trin. 8 Tob., Guayanas, Bras., Par., Uru., Arg., Anti-

llas, Eurasia, tróps. de Asia, Indomalasia; 1 gén. y 7 spp. en CR. FM 4(1): 617-620 (Fritsch, 2009).

Styrax

Fritsch, P. W. 1998[*1997”]. A revision of Styrax (Styracaceae) for western Texas, Mexico, and Mesoamerica.

Ann. Missouri Bot. Gard. 84: 705-761

Ca. 130 spp., EUA—Bol. y Ven., Trin. $: Tob., Guayanas, Bras., Par., Uru., Arg., Antillas, Eurasia,

tróps. de Asia, Indomalasia; 7 spp. en CR.

Arbustos o árboles, hermafroditas (en CR), las ramitas glabradas o (más frecuente) con indumento de

tricomas estrellados o escamas; estípulas ausentes. Hojas simples, alternas, enteras o glandular-denticuladas

(en CR), glabradas o con indumento de tricomas estrellados o escamas, pinnadamente nervadas, pecioladas.

a rosados, valvados o imbricados, connatos (por lo menos basalmente); estambres 10-16) (en CR), adnatos

basalmente al tubo de la corola, los filamentos (en su parte libre) a menudo connatos basalmente, aplanados o

auriculados; anteras basifijas, con dehiscencia longitudinal; pistilo 1, compuesto; ovario subínfero, trilocular

proximalmente, unilocular distalmente; óvulos 16-24 por ovario (en CR); placentación axilar (en CR); estilo

1, filiforme; estigma simple o diminutamente lobulado. Fr. drupáceo (en CR), carnoso o seco; semilla 1(-3),

con abundante endosperma.

El género Styrax se reconoce en CR por su hábito a menudo arborescente, ramitas, hojas y cálices

generalmente con tricomas estrellados o escamas, carencia de estípulas, hojas simples y alternas,

generalmente enteras, fis. con pétalos blancos a rosados, connatos, y 10 (o más) estambres, frs.

drupáceos, sostenidos por el cáliz persistente, y hábitat normalmente arriba de 700 m. Aunque el

ovario es técnicamente subínfero (por el hipanto adnato a la base), tiene el aspecto de ser súpero,

especialmente en fr. Algunos miembros de la familia Solanaceae (sobre todo del género Solanum)

son parecidos a spp. de Styrax, pero sus fls. generalmente tienen solo cinco estambres.

374 Manual de Plantas de Costa Rica

Dos recolecciones con solo frs., de la vert. Carib. de la Cord. de Talamanca (Santamaría et al.

5698, 5853, INB; 1850-1900+ m), podrían representar una o dos Styrax spp. diferentes de las trata-

das a continuación. Se necesita material con fis. para poder identificarlas con certeza.

1 Corolas con los lóbulos imbricados en el botón, traslapados en fl.; frs. secos, lisos (en

muestras secas); hojas enteras o glandular-denticuladas; planta caducifolia .............. S. glabrescens

1” Corolas con los lóbulos valvados en el botón, no traslapados en fl.; frs. carnosos, +

arrugados (en muestras secas); hojas enteras; plantas perennifolias.

2 Hojas en el envés con indumento de escamas peltadas o marginalmente laceradas;

cálices en su mitad con escamas 5d 270.44 mm de A a a ad S. peruvianus

2' Hojas en el envés con indu das o (mucho más frecuente) tricomas

estrellados, o (rara vez) es o glabradas; cálices en su mitad con escamas 0.13-—0.33

mm de diám., o sin escamas.

Tricomas más distales en el lado interno de los filamentos estaminales con los brazos

radiados, hasta ca. 0.3 mm; anteras con las tecas de anchura + uniforme (no estrechadas

distalmente), el conectivo apenas o no prolongado; cálices con indumento de escamas

radiadas; 1 a O a oran S. warscewiczil

$ begins más distales en el lado interno de los filamentos estaminales con los brazos

minantemente ascendentes, hasta ca. 1-2 mm; anteras con las tecas estrechadas

dOntitmaids el conectivo claramente prolongado; epi con indumento de escamas

radiadas o tricomas estrellados; (0-)300-1550(-1600

4 Cálices con indumento de tricomas estrellados.

5 Hojas (en el envés) y cálices sin tricomas café anaranjado; corolas con los lóbulos

recurvados o patentes, 1.7-2.3 mm de ancho; tricomas más distales en el lado

interno de los filamentos estaminales con los brazos hasta ca. 1-2 mm; frs.

1.3-1.8 cm (sin incluir el pico, si ge ovoide-elipsoides o elipsoides; bosque

seco, húmedo y muy húmedo, (0-)300- hl-

Hojas (en el envés, esp. sobre los sia y (a menudo) cálices (esp. hacia la base)

con esparcidos tricomas café anaranjado; corolas con los lóbulos recurvados o

reflexos, 2.5-4 mm de ancho; tricomas más distales en el lado interno de los

filamentos estaminales con los brazos hasta ca. 1 mm; frs. (1.5-)1.9-2.8 cm,

obovoides; bosque muy húmedo y oe 1100-1550+ m

4' Esmas con tsdumento de escamas a

Lr...o.o..o..o0?..o...ooo.o».

he:

S. nicaraguensis

O (mucho más frecuente) glabras a glabradas

en el envés; fis. con el cáliz 4-7 mm; dotolá con dos lóbulos 2.5-3 mm de ancho,

linear-deltados; anteras 5-8 mm; bosque muy húmedo, 0-400 m, S vert. Pac.

- (Pen. A A S. glabratus

Hojas densamente ¡ en el envés; fis. con el cáliz 2.5-3 mm; corola

con los lóbulos ca. 2 mm de ancho, lineares; anteras ca. 4.5 mm; bosque pluvial,

1300-1550 m, ambas verts. (E Cord. de Talamanca)

S. steyermarkii

LOG... ooo... ...».. +... .«...»

Styrax argenteus C. Presl, Relig. haenk. 2: 60. 1835. S. polyanthus Perkins. AGUACATE ASCÁ, ASCÁ,

BARCINO, BRACINO, ESTORACO, LAUREL, QUIQUIRRICÍ, RESINO, TIQUIRRICÍ, TUBÚS.

Árbol, 4-16(20) m, peremnifolio, las ao estrellado»

anaranjado. Hojas 6.5-18 X 2.4-7.5 cm, Ovadas o anceolada

a acuminadas en el ápice, enteras, diminutamente estrellado-y pubescentes en el envés con tricomas grisáceos y

tricomas más largos grisáceos o café co Infis. Tacemosas y 3-14 cm, o (raramente) paniculadas. Fls.

aromáticas, el cáliz 4-5 mm, estrellado-pubesc grisáceos; corola blanca, 10-16 mm, los lóbu-

los patentes o recurvados, no traslapados, 1 e e Pa de ancho, linear-deltados; estambres con los tricomas

más distales en el lado interno del filamen ntes, hasta ca. 1-2 mm;

anteras (5—)6-8 mm, las tecas estrechadas distalmente, con el bólrcivo dl t 1 do. Frs. carnosos,

1.3-1.8 cm, ovoide-elipsoides, groseramente arrugados (en muestras seca. ; e

pubescentes con tricomas amarillentos a entes

Styracaceae 375

Bosque seco, húmedo y muy húmedo,

(0-)300-1200(-1600+) m; vert. Carib. Cord.

Central (vecindad de Turrialba), cuenca del Río

Sapoá (Cerro El Hacha), vert. Pac. y cerca de

la División Continental, Cords. de Guanacaste

y de Tilarán, Montes del Aguacate, Alto Mata

de Caña, llanuras de Guanacaste, Pen. de Santa

Elena, Valle Central, región de Turrubares (Cerro

Rayos), S Valle de General. Fl. ene., mar., set.

dic. S Méx.—Bol., Guyana Fr. (Haber ex Bello

3533; CR, DUKE, F, MO, TEX, W)

Styrax argenteus se distingue por su hábito

perennifolio, hojas (en el envés) y cálices

estrellado-pubescentes, corolas siempre blancas,

anteras con las tecas estrechadas distalmente y el

conectivo prolongado, frs. carnosos y hábitat en

I t bajas. Las

spp. más parecidas en CR son S. nicaraguensis y Styrax argenteus

S. warscewiczii (verlas discusiones), y en condición

estéril es difícil o (a veces) imposible de distinguir de la última (g Imente de elevaciones mayores).

Styrax glabratus Schott, en Spreng., Syst. veg. 4(2): 406. 1827.

Árbol, ca. 13-20 m, perennifolio, con gambas a veces bien desarrolladas, las ramitas con indumento espar-

cido a denso de tricomas estrellados o escamas radiadas grisáceos. Hojas 8-17 X 36.5 cm, oblongo a elíptico-

lanceoladas, acuminadas en el ápice, enteras, glabras (excepto sobre el nervio medio hacia la base) en el envés

O (rara vez) esparcidamente indumentadas con tricomas estrellados o escamas radiadas, a veces con domacios

a lo largo del nervio medio. Infls. racemosas y 2-7 cm, o (raramente) paniculadas. Fls. con el cáliz 4-7 mm,

con indumento de escamas radiadas grisáceas (en CR), las del medio 0.13-0.29 mm de diám.; corola blanca a

rosado pálido, 13-20 mm, los lóbulos reflexos, no traslapados, 2.5-3 mm de ancho, linear-deltados; estambres

con los tricomas más distales en el lado interno del filamento con los brazos predominantemente ascendentes,

hasta ca. 1.8 mm; anteras 5-8 mm, las tecas estrechadas distalmente, con el conectivo claramente prolongado,

Frs. carnosos, ca. 1.5 cm, elipsoides, groseramente arrugados (en muestras secas).

Bosque muy húmedo, 0-400 m; S vert. Pac., Pen. de Osa (cuenca del Río Piro). Fl. jun., oct. CR,

Col., Ecua. y Ven., Surinam, Guyana Fr., Bras. (G. Herrera 4534; CR, INB)

Styrax glabratus se distingue fácilmente en CR por su hábito perennifolio, hojas usualmente

glabras (o casi así) en el envés, frs. carnosos y distribución restringida a la Pen. de Osa. Se puede

confundir con la sp. siguiente (generalmente de elevaciones mayores), la cual comparte hojas usual-

mente glabras o glabradas en el envés, pero con hábito caducifolio y frs. secos. Ver también la dis-

cusión de S. steyermarkii.

Styrax glabrescens Benth., Pl. hartw. 66. 1840. 5. g. var. pilosus Perkins.

nteras o glandular-

con tricomas blancos

ado-pubescente con

base); corola blanca,

376 Manual de Plantas de Costa Rica

14-28 mm, los lóbulos patentes, traslapados, 6-10 mm de ancho, ampliamente elípticos o elípticos; estambres

con los tricomas más distales en el lado interno del filamento con los brazos radiados, hasta ca. 0.2 mm; anteras

4-6 mm, las tecas de anchura + uniforme, con el conectivo apenas o no prolongado. Frs. secos, 0.8-1.2 cm,

globosos, lisos (en muestras secas).

Bosque muy húmedo, pluvial, nuboso y de roble, (500-)800-2100(-3000+) m; vert. Carib.

Cord. de Guanacaste, ambas verts. Cords. de Tilarán y de Talamanca, vert. Pac., Cerro Turrubares,

región de Puriscal (P.N. La Cangreja). Fl. ene.—abr., ago., dic. Méx.—CR. (Lent 1932; AAU, CR,

DUKE, F, MEXU, MO, NY)

Esta, la sp. de Styrax más probable de ser encontrada en la vert. Carib. de CR, es distintiva dentro

del género por su hábito caducifolio, hojas a menudo glandular-denticuladas y glabras o glabradas

en el envés, corolas con los lóbulos traslapados y frs. secos, lisos al secarse. Se podría confundir solo

con la sp. anterior (ver). Vegetativamente, tiene la apariencia de una sp. de Celtis (Cannabaceae) o

Morus (Moraceae), y con frs. de una sp. de Matisia o Quararibea (Bombacaceae), pero la ausencia

de savia lechosa o mucilaginosa y estípulas elimina estas posibilidades.

Styrax nicaraguensis P. W. Fritsch, Ann. Missouri Bot. Gard. 84: 736. 1998[*1997”].

Árbol, 12-25 m, perennifolio, las ramitas estrellado-pubescentes con tricomas amarillos a anaranjados O

café grisáceo. Hojas 9.5-14.5 X 3.45 cm, ovado-oblongas o elípticas, angostamente agudas a acuminadas

en el ápice, enteras, densamente estrellado-pubescentes en el envés con tricomas grisáceos y (esp. sobre los

nervios) esparcidos tricomas café anaranjado. Infis. racemosas y 2.3-7 cm, o paniculadas. Fls. con el cáliz

11 mm, estrellado-pubescente con tricomas grisáceos y (a menudo) tricomas más largos café anaranjado

brazos predominantemente ascend , hasta ca. 1 mm; anteras 5.8-7.8 mm, las tecas estrechadas distalmente,

con el conectivo claramente prolongado. Frs. carnosos, (1.5-)1.9-2.8 cm, obovoides, levemente arrugados (en

muestras secas).

Bosque muy húmedo y pluvial, 1100-1550+ m; vert. Pac. Cords. de Guanacaste (Cerro Cacao)

y de Tilarán (Monteverde). Fl. jul., nov. Nic. y CR. (Haber 230; AAU, CR, MO)

Styrax nicaraguensis es bastante parecida a S. argenteus, de la cual se distingue por tener tri-

comas café anaranjado en el envés de las hojas y en los cálices, así como por sus corolas con los

lóbulos más anchos, tricomas distales de los filamentos estaminales con brazos más cortos y frs. más

grandes (ver la clave, copla 5).

Las poblaciones costarricenses de esta sp. componen la ENDÉMICA Styrax nicaraguensis

subsp. ellipsoidalis P. W. Fritsch [Ann. Missouri Bot. Gard. 84: 737. 1998[*1997”]; S. argenteus

sensu Haber (1991), non C. Presl; REsINO].

Styrax peruvianus Zahlbr., Ann. K. K. Naturhist. Hofmus. 7: 4. 1892. $. conterminus sensu Fl.

Pan., Haber (1991), non Donn. Sm.

Arbolito o árbol, 3-10 m, perennifolio, las ramitas con indumento de escamas café y verde oliva. Hojas

6.5-12 Xx 2.2-5 cm, lanceolado-elípticas u oblanceoladas, abrupta y cortamente acuminadas a (rara vez) acu-

minadas en el ápice, enteras, ind tad el envés con escamas peltadas o marginalmente laceradas verde

radiados, 0.1-0.3 mm; anteras 4-5.5 mm, las tecas estrechadas distalmente, con el conectivo claramente pro-

—2 cm, oblongoide-elipsoides, groseramente arrugados (en muestras secas).

Styracaceae 377

Bosque nuboso y enano, ca. 1100-1600+ m; vert. Carib. y cerca de la División Continental,

Cords. de Guanacaste (Volcán Orosí) y de Tilarán (Monteverde). Fl. ago. CR—Perú. (1 INBio 16;

CR, F, MO)

Esta sp. es fácil de identificar por sus hojas con un indumento de escamas peltadas o marginal-

mente laceradas en el envés. Vegetativamente, podría ser confundida con una sp. de Capparaceae,

Elaeagnus (Elaeagnaceae) o Hieronyma (Euphorbiaceae).

Styrax steyermarkii P. W. Fritsch, Ann. Missouri Bot. Gard. 84: 751. 1998[*1997”].

Árbol, hasta al menos 16 m, perennifolio, las ramitas con indumento de escamas radiadas grisáceas o café

anaranjado oscuro. Hojas 11-16 X 3.5-—7.5 cm, elípticas, agudas a abrupta y cortamente acuminadas en e

ápice, enteras, densa y diminutamente estrellado-pubescentes en el envés con tricomas grisáceos y esparcida-

te ind tad tric diad á largos g isá fé ¡ado. Infis. racemosas

Al as J m4

y 2.54 cm, o paniculadas. Fls. con el cáliz 2.5-3 mm, ind t g

café anaranjado (hacia la base), las del medio 0.13-0.25 mm de diám.; corola blanca, 12-15 mm, los lóbulos

patentes, no traslapados, ca. 2 mm de ancho, lineares; estambres con los tricomas más distales en el lado in-

terno del filamento con los brazos predominantemente ascendentes, hasta ca. 1.5 mm; anteras ca. 4.5 mm, las

tecas estrechadas distalmente, con el conectivo claramente prolongado. Frs. carnosos, 1.6-1.8 cm, elipsoides,

groseramente arrugados (en muestras secas).

f Y

y (a veces)

Bosque pluvial, 1300-1550 m; ambas verts. E Cord. de Talamanca. Fl. mar. Guat., CR. (G. He-

rrera 5866; CAS, CR)

Styrax steyermarkii, conocida de CR por una sola recolección fértil (citada anteriormente), se

distingue fácilmente de S. glabratus (el congénere más similar en CR) por sus hojas densamente

pubescentes en el envés (vs. usualmente glabras).

Styrax warscewiczii Perkins, Bot. Jahrb. Syst. 31: 480. 1901. 5. argenteus [var. argenteus] sensu

Fl. Guat. (pro parte), Fl. Pan. (pro parte), non C. Presl; 5. a. var. micranthus sensu F l. Pan. (pro

parte), non (Perkins) D'Arcy; S. polyneurus Perkins. AZULILLO.

Arbusto o árbol, ca. 1-15(-25) m, perennifolio, las ramitas estrellado-pubescentes con tricomas general-

mente café ill fé jado o café oscuro. Hojas 5.2-12.5-16) X 1.64.5(5.4) cm, amplia a an-

gostamente elípti bredondeadas o agudas a (más fi te) cuspidad inad el ápice, enteras,

x , =

densamente estrellado-pubescentes en el

envés con tricomas verdosos y (a menudo) tricomas más largos café

anaranjado. Infis. racemosas y 2-6 cm, o paniculadas. Fls. aromáticas, el cáliz 2.54 mm, con indumento de

escamas radiadas grisáceas y (a menudo y esparcidamente) café anaranjado (esp. hacia la base), las del medio

Ca. 0.13-0.33 mm de diám.; corola blanca (a veces con los lóbul dos) d ioleta pálid 17 mm,

los lóbulos patentes o ascendentes, no traslapados, (1-)1 .5-2.5(-2.9) mm de ancho, linear-deltados; estambres

con los tricomas más distales en el lado interno del filamento con los brazos radiados, hasta ca. 0.3 mm), anteras

1.7-3.6 mm, las tecas de anchura + uniforme, con el tivo apen prolongado. Frs. morados (cuando

maduros), carnosos, 0.7-1.2(-1.5) cm, elipsoides, groseramente arrugados (en muestras secas).

Bosque muy húmedo, pluvial, nuboso y de roble, 1100-3000 m; ambas verts. Cords. Central y de

Talamanca, Alto Mata de Caña, vert. Pac. y cerca de la División Continental, Cords. de Guanacaste

y de Tilarán, Cerros de Escazú, Cerros Turrubares y Caraigres. Fl. ene.—dic. Méx.-O Pan. (Wilbur

21135, AAU, BR, CAS, CR, DUKE, F, LL, MICH, MO, NY, TEX, US)

Styrax warscewiczii se distingue de $. argenteus (ver) por sus cálices con un indumento de es-

camas radiadas (vs. tricomas estrellados), corolas a menudo rosadas (al menos en parte), filamentos

estaminales con los brazos de los tricomas más distales en el lado interno radiados y hasta ca. 0.3

mm (vs. ascendentes y hasta 1-2 mm) y hábitat en elevaciones generalmente mayores. Aún así, se

Encuentran creciendo juntas en ciertas localidades (p-ej., Alto Mata de Caña), donde podrían ser

difíciles de distinguir en estado estéril.

Surianaceae__

S. Martén-Rodríguez

5 gén. y 9 spp., SE EUA (S Florida), S Méx.-Col. y Ven., Bras., Antillas, Bahamas, Bermudas,

tróps. y subtróps. del Viejo Mundo; 1 gén. y 1 sp. en CR.

Recchia

Crayn, D. M., E. S. Fernando, P A. Gadek $: C. J. Quinn. 1995. A reassessment of the familial affinity of the

Mexican genus Recchia Mociño é% Sessé ex DC. Brittonia 47: 397-402.

Cronquist, A. 1944. Studies in the Simaroubaceae—IV. Resume of the American genera. Brittonia 5: 128-147.

4 spp., S Méx., CR; 1 sp. en CR.

Recchia simplicifolia T. Wendt « E. J. Lott, Brittonia 37: 219. 1985.

Arbusto o arbolito, ca. 6-7 m, hermafrodita, la madera

amarillo pálido, la corteza con lenticelas 1-3 mm de diám.;

estípulas presentes, 0.05-0.15(-0.25) cm, deltadas o lan-

ceolado-deltadas, persistentes. Hojas simples, alternas y

dísticas, con pecíolo 0.5-1.5 cm: lámina 10-22 X 37 cm,

fuertemente oblicua en la base, acuminada en el ápice, en-

tera, glabra en ambas caras, pinnadamente nervada, con la

Nnervadura prominente en el envés. Infl. axilar (generalmente

en nudos deshojados), paniculada, abierta, con brácteas

y bractéolas subyacentes a cada fl. Fls. crema o amarillo

mm, persistentes en fr.; pétalos 5, imbricados, sepa-

rados, caducos; estambres 10, separados, los filamentos

2-3 mm; anteras dorsifijas, con dehiscencia longitudinal;

pistilos apocárpicos, 2 o 3(4), separados; ovario SÚpero,

unilocular; óvulos 2 (por ovario); placentación basal A:

ginal; estilos 1 por pistilo, subbasales, os empre

O simples, capitados. Fr. de 1 o 2 drupéolas (sobre el gin

Recchia simplicifolia hinchado), amarillas a anaranjadas, 1.5-2 cm, globosas; se-

milla 1 (por drupéola), reniforme, sin endosperma.

378

Surianaceae 379

Bosque muy húmedo, 50-350 m; S vert. Pac., Pen. de Osa. Fl. jul., nov. S Méx., CR. (G. Herrera

4291; CR, USJ)

Recchia simplicifolia se reconoce por su hábito de arbusto o arbolito, pequeñas estípulas persis-

tentes, hojas alternas, simples y glabras, y fis. con los sépalos petaloides y (generalmente) dos o tres

pistilos apocárpicos, separados. Antes se incluía el género Recchia o a veces (p.ej., en Fl. Guat.)

toda la familia Surianaceae en Simaroubaceae (ver), caracterizada en CR por la carencia de estípu-

las, hojas pinnadamente compuestas y fls. a menudo unisexuales.

Se espera también en CR Suriana maritima L. [SE EUA (S Florida), S Méx.—Nic., Pan., Col.

y Ven., Bras., Antillas, Bahamas, Bermudas, tróps. y subtróps. del Viejo Mundo], registrada no

tan lejos de la frontera internacional en SE Nic. Se reconoce fácilmente por sus hojas densamente

grisáceo-puberulentas, infis. de fis. fasciculadas o una fl. solitaria, fis. con cinco pistilos, aquénicos

en fr., y hábitat estrictamente costero (en sitios arenosos).

Symplocaceae

R. Kriebel 8 F. Almeda

Brand, A. 1901. Symplocaceae. En, A. Engler (ed.), Das Pflanzenreich 1V.242 (Heft 6): 1-100. Engelmann.

| gén. y ca. 250 spp., E EUA-Bol. y Ven., Trin., Guayanas, Bras., Par., Uru., Antillas, E Asia,

tróps. de Asia e Indomalasia, Australasia, Oceanía; 12 spp. en CR. FM 4(1): 620-626 (Kelly €

Almeda, 2009).

Symplocos

ausentes. Hojas simples, alternas, enteras o crenadas a serradas, glabras o pubescentes, pinnadamente ner-

en 2 verticilos; sépalos 5 (en CR), imbricados, connatos en un cáliz lobulado; pétalos connatos

en una corola 5—10-lobulada, los lóbulos en 1 0 2 ciclos; estambres numerosos, 3 o 4+-seriados, los filamentos

adnatos a la corola y connatos sobre la mayor parte de su longitud en un tubo (en CR), ligulados en la parte

libre; anteras basifijas, con dehiscencia longitudinal; pistilo 1, compuesto; ovario ínfero, 2-5-locular, con un

abundante endosperma.

El género Symplocos se reconoce por su hábito arbustivo o arborescente, hojas simples y alternas

y fls. con los pétalos connatos, numerosos estambres, con los filamentos connatos en un tubo, y el

380

Symplocaceae 381

Aunque el género Symplocos no es muy diverso en CR, las spp. tienden a preferir hábitats simi-

lares, resultando en simpatría de hasta tres o cuatro spp. en algunas zonas y complicándose así la

identificación de individuos estériles. Los frs. son dispersados por aves, los más grandes (p.ej.,

de $. panamensis) posiblemente también por mamíferos. Algunos tienen carnosidad considerable,

pero son bastante insípidos (por lo menos en $. austin-smithii) y por ende poco atractivos para los

humanos.

1 Infis. de 2 fis. pareadas o (mucho más frecuente) 1 fl. solitaria; fis. con pedicelo 4-15(-22) mm;

láminas foliares glabras o glabradas en ambas caras.

Láminas foliares enteras; corolas rosado pálido

2' Láminas foliares crenadas o crenado-denticuladas a serradas (al menos en la mitad distal);

o moradas; Cord. de Talamanca ............ S. retusa

corolas rosadas a blancas; Cords. de Guanacaste, de Tilarán y Central.

Láminas foliares 0.7-6.2 cm de ancho, ampliamente elípticas a elíptico-ovadas; yemas

Purarle diminutamente seríceas; estilos pilosos basalmente; frs. blancos; Cord.

3 pos foliares 0.9-2.8 cm de ancho,

yemas vegetativas glabras; estilos glabros; - fr. púrpura; Cords. de Guanacaste y de

Tilarán

E a A a e a E DE S. elliptica

t línticas a elípti cas u

S. tribracteolata

O E

FIDA AO EA AS A DA AA IE OEI AAA IO AAA ANA

1” Infis. de 2-5 fis. fasciculadas o capitadas a espigadas o racemosas o, si de 1 fl. solitaria,

entonces las fis. con pedicelo hasta ca.

0.5-7 mm, o sésiles; láminas foliares glabras en

ambas caras o (más frecuente) variadamente pubescentes (al menos en el envés).

4 Fls. con los lóbulos del cáliz seríceos abaxialmente, la pubescincia ee cubre su superficie.

S Fs. con los lóbulos de la corola glabros o seríceos

iz con los lóbulos

agudos a redondeados en el ápice.

6 Infis. 0.2-0.7 cm; láminas foliares enteras a (menos frecuente) serruladas,

esparcida a moderadamente seríceas O co PE! asin en el envés ... $. austin-smithii

6” Infis. 0.7-3 cm; láminas foliares enteras o

S. serrulata

d te ferrugíneo-pu ubescentes E A E A

esparcida a

5” Fls. con los lóbulos de la corola salis abaxialmente; cáliz con los lóbulos acuminados

—

o caudados en el ápice.

Fls. con la corola blanca proximalmente y rosada distalmente (que seca anaranjada

a rojiza), 16-25 mm, los lóbulos 5-8 mm de ancho; cáliz con los lóbulos 4-8 mm,

acuminados en el ápice; láminas foliares conspicuamente abolladas; frs. triloculares;

a A o e de MA S. povedae

Fls. con la corola blanca (que seca amarillento oscuro), 10-16 mm, los lóbulos

2-4 mm de ancho; cáliz con los lóbulos 4-5 mm, caudados en el ápice; láminas foliares

S. striata

A a ER A E O AA

levemente abolladas; frs. 4-loculares; 5

4” Fis. con los lóbulos del cáliz glabros abaxialmente o, si esparcidamente pubescentes,

entonces la pubescencia que no cubre su supe

cie

8 Fls. con la corola 4-6 mm; estilo densamente villóso (por lo menos en la mitad PO,

a ia A is a A S. naniflora

8” Fls. con la corola 5-14 mm; estilo glabro o, si pubescente, entonces solo basalmente;

frs. 0.6-3.9 X 0.3-2 cm; 0-3200 m

ao O S. oreophila

9 Láminas foliares 1.7-3.6 X 1-1 9 cm; ramitas estrigulosas; 2450-3200

9” Láminas foliares 1.3-20 X 0. 9-7. 3 cm; ramitas seríceas o glabras; 0-1800(-2100+) m.

10 Láminas foliares que oloras, enteras a inconspicuamente

crenadas en la mit distal; frs.0.6-1 X 0.0.5 00M... e... ...oo..... $. costaricana

10” Láminas foliares que Emp secan concoloras, enteras o (más frecuente)

crenadas a serruladas o serradas; frs. 1.4-3.9 X 0.92 c E

11 Infis. 0.7-3 cm; estilos pres frs. 1.4-1.9 X 0.91. 4 em, con el disco aplanado;

A rr

S. limoncillo

382 Manual de Plantas de Costa Rica

11” Infis. 0.2-0.5 cm; estil parcid pilosos basalmente; frs. 2.5-3.9 X

1.2-2 cm, con el disco truncado a agudo o (menos frecuente) apiculado;

a A S. panamensis

Symplocos austin-smithii Standl., Fl. of Costa Rica 915. 1938. S. brenesii Standl.

Arbusto o árbol, (2.5-)5-20(-25) m, las ramitas glabras o (menos frecuente) diminutamente seríceas o

ferrugíneo-seríceas a glabrescentes, las yemas vegetativas diminutamente serí a ferrugíneo-seríceas. Hojas

Bosque muy húmedo, pluvial, nuboso y de roble, 1000-2800 m; vert. Carib. N Cord. de Tala-

manca, ambas verts. Cord. Central, vert. Pac. y cerca de la División Continental, Cords. de Guana-

caste, de Tilarán y de Talamanca, Cerros de Escazú, Cerro Turrubares. Fl. ene., mar.—nov. Nic.-O

Pan. (J. Quesada et al. 1741; CR, INB, MO)

Symplocos austin-smithii se caracteriza por sus láminas foliares generalmente enteras, seríceas a

glabrescentes en el envés, lóbulos del cáliz suborbiculares, ferrugíneo-seríceos abaxialmente, y frs.

relativamente grandes.

El extremo casi glabro con láminas enteras es lo típico para esta sp., pero existen especímenes

más pubescentes con las láminas serruladas que se asemejan a Symplocos serrulata. La delimitación

de ambas entidades es problemática, y requiere una revisión exhaustiva para evaluar si las pocas

diferencias morfológicas representan simplemente una variación intraespecífica.

Symplocos costaricana Hemsl., Biol. cent. -amer, Bot. 2: 301. 1881. S. chiriquensis sensu Fl. Pan.

(pro parte), non Pittier. CORRAL, CUERILLO.

Arbusto o árbol, (0.5-)1.4-12(

pecíolo 0.2—1.2 cm; lámina 1.3-9. ípti

0.5-1.5 cm, el eje esparcida a moderadamente seríceo. Fls. aromáticas, con pedicelo hasta ca. 2 mm; cáliz con

los lóbulos 1-1,25 X 0.75-1.25 mm, suborbiculares, obtusos a redondeados en el ápice, glabros o (a veces)

esparcidamente pubescentes abaxialmente, ciliados; corola blanca a (menos frecuente) blanco lila o rosado

pálido, 5-10 mm, 5-lobulada, los lóbulos 2-3 mm de ancho, oblongos, glabros abaxialmente, glabros mar-

o o E y apicalmente eroso-ciliados; ovario seríceo a glabrescente apicalmente; estilo glabro.

rs. morados a azulados (cuando maduros), 0.6-1 x 0.3-0.5 cm, elipsoid A y iiaes E ve0e

abortando 1 lóculo cuando 4-loculares). , €lipsoides, glabros, 3 o

Bosque muy húmedo y pluvial, (700-)950-1800+ m; vert. Carib. N Cord. de Talamanca, ambas

verts. Cord. de Guanacaste, vert. Pac. Cord. de Talamanca, Cerros de Escazú, Cerros Turrubares y

Caraigres, N Valle de General. Fl. mar.—jul., nov. Guat., El E Morales

4265; CR, INB, MO) Eo .. El Salv. y Hond., CR y O Pan. (J. E

Symplocaceae 383

Symplocos costaricana se reconoce por sus láminas foliares enteras a inconspicuamente crena-

das, glabras o glabradas en ambas caras, infls. subespigadas a racemosas, cortas, fis. con el cáliz

y corola glabros (o casi así) y el ovario seríceo a glabrescente apicalmente y frs. pequeños. Las

láminas tienden a secar bicoloras. Se asemeja a S. limoncillo, la cual se diferencia por sus láminas

foliares crenadas a serruladas y frs. más grandes y con el disco aplanado y visible entre los lóbulos

del cáliz. Ver también la discusión de S. panamensis.

Symplocos elliptica L. M. Kelly £ Almeda, Novon 12: 369. 2002.

Arbusto o árbol, 2-20 m (Pan.), las ramitas y yemas vegetativas diminutamente seríceas. Hojas con el

pecíolo 0.8—1.7 cm; lámina 1.3-13.7 X 0.7-6.2 cm, elíptico-ovada a ampliamente elíptica, aguda en la base,

acuminada en el ápice, coriácea, crenado-denticulada (con los dientes glandulares), glabrada en ambas caras.

Infis. con pedúnculo desconocido, de 2 fis. pareadas o (mucho más frecuente) 1 fl. solitaria. Fls. con pedicelo

7-10 mmn; cáliz con los lóbulos 1-1.5 X 1-2 mm, suborbicul bagud dondead l ápice, glabros

abaxialmente, ciliados; corola rosada, 7-9 mm, 5-lobulada, los lóbulos 3-4 mm de ancho, oblongos a obovados,

glabros abaxialmente, glabros marginalmente o diminuta y apicalmente ciliados; ovario villoso apicalmente;

estilo piloso basalmente. Frs. blancos (en CR), ca. 0.9 X 0.4 cm, elipsoides, glabros, 4 o 5-loculares (Pan.).

Bosque pluvial, 2200-2750 m; vert. Carib. Cord. Central (Volcán Barva). Fl. (Pan.) ene., may.;

fr. (CR) may. CR y Pan. (Boyle 901; CAS, CR, MO)

Symplocos elliptica se caracteriza por sus láminas foliares elíptico-ovadas a ampliamente

elípticas, crenado-denticuladas, con los dientes glandulares, y sus infis. generalmente de una fl.

solitaria y estilos pilosos basalmente. Es similar a S. tribracteolata, de la cual se diferencia por los

caracteres incluidos en la clave (copla 3).

El único espéci fértil de esta sp inado de CR (cita te) Í

apicalmente bífida, con un fr. en una de las divisiones y restos de bractéolas en la segunda división.

Aunque lo típico para S. elliptica son infis. de una fl. solitaria, existen excepciones en congéneres

con dicho tipo de infl. donde se dan dos fls. en una inf]. (ver la discusión de $. tribracteolata). Por el

resto de los caracteres diagnósticos, el espécimen antes citado corresponde satisfactoriamente con

S. elliptica.

La descripción de las fls. de esta sp. se basó en material panameño.

Symplocos limoncillo Bonpl., en Humb. é

Bonpl., Pl. aequinoct. 1: 196. 1808. S. chi-

riquensis Pittier.

d infr.

Arbusto o árbol, 3-20(30) m, las ramitas esparcida

a moderadamente seríceas, las yemas vegetativas

seríceas. Hojas con el pecíolo 0.5-1.5 cm; lámina

6.6-10.6 X 0.94.5 cm, elíptica a angostamente

og u Oblanceolada, aguda y subatenuada en la

ase, acuminad PA =É hroriácea

Crenada a serrulada, glabra en el haz, glabra o (a

Veces) esparcidamente pubescente sobre el nervio

medio en el envés. Infis. con pedúnculo 0.2-1.1 cm,

subespigadas a racemosas (de 2-7 fls.), 0.7-3 cm,

a eje esparcidamente seríceo. Fls. aromáticas, con

Pedicelo hasta ca. 5 mm; cáliz con los lóbulos 1-1.5

X ca. 1.5 mm, suborbiculares, subagudos a redon-

deados en el ápice, glabros abaxialmente, ciliados;

corola blanca o blanco lila a rosada, 6-10 mm,

Symplocos limoncillo

384 Manual de Plantas de Costa Rica

5-lobulada, los lóbulos 1.5-5.7 mm de ancho, oblongo-ovados, glabros abaxialmente, glabros marginalmente

o diminutamente eroso-ciliados; ovario seríceo apicalmente; estilo glabro. Frs. morados a azulados (cuando

maduros), 1.4-1.9 X 0.9-1.2 cm, oblongoides (con el disco aplanado y visible entre los lóbulos del cáliz),

glabros, 3-5-loculares.

Bosque muy húmedo, pluvial y nuboso, 800-1800(-2100+) m; vert. Pac. y cerca de la División

Continental, Cords. de Guanacaste, de Tilarán y Central, E Cord. de Talamanca, Cerros Turrubares

y Caraigres. Fl. feb.-abr. S Méx.—Pan. (Bello 595; INB, MO)

Symplocos limoncillo, una de las spp. más comunes del género en CR, se distingue por sus

láminas foliares crenadas a serruladas, glabras o glabradas en ambas caras, infls. subespigadas a

racemosas y frs. relativamente grandes, con el disco aplanado y visible entre los lóbulos del cáliz.

Las láminas tienden a secar concoloras (verde claro y lustroso). Esta sp. se asemeja a Symplocos

elliptica, $. panamensis y S. tribracteolata. La primera se diferencia por sus láminas con la nerva-

dura terciaria muy conspicuamente reticulada, frs. blancos, más pequeños y sin el disco aplanado y

visible; la segunda se diferencia por sus infis. más cortas, corolas más largas, estilos esparcidamente

pilosos basalmente y frs. más grandes, sin el disco aplanado y visible entre los lóbulos del cáliz; y

S. tribracteolata se diferencia por poseer infis. generalmente de una fl. solitaria, corolas general-

mente 6-lobuladas y frs. más pequeños.

Symplocos naniflora L. M. Kelly £ Almeda, Novon 12: 374. 2002.

Arbusto o árbol, 5-20(-25) m, las ramitas esparcida o moderadamente pilosas a glabrescentes, las yemas

vegetativas seríceas. Hojas con el pecíolo 0.2-0.8 cm; lámina 2.3-12 x 0.94 cm, elíptica a oblanceolada,

aguda y subatenuada en la base, acuminada en el ápice, cartácea, crenada a serrulada, glabra o (a veces) espar-

cidamente pilosa sobre el nervio medio en el haz, glabra o (más frecuente) esparcidamente pilosa (y esparcida

a moderadamente pilosa sobre el nervio medio) en el envés. Infis. con pedúnculo 0.1-0.3 cm, subcapitadas a

(menos frecuente) subespigadas (de 3-11 fls.), 0.4-1 cm, el eje esparcidamente piloso. Fls. sin aroma, sésiles

o subsésiles; cáliz con los lóbulos 1-1.5 X 0,7-1.5 mm, ovados, subagudos a obtusos en el ápice, glabros aba-

xialmente, ciliados; corola blanca, 4-6 mm, 5 o 6-lobulada, los lóbulos 2-2.5 mm de ancho, oblongos, glabros

abaxialmente, subenteros y glabros marginalmente o diminuta y apicalmente eroso-ciliados; ovario densa-

mente villoso apical ; estilo densamente villoso desde la base hasta ca. 1/2-3/4 de su longitud. Frs. azules

(cuando maduros), ca. 1.3 X 0,5 cm, elipsoides, glabros, 4-loculares.

Bosque húmedo y muy húmedo, 0-900+ m; N vert. Carib., Llanuras de Los Guatusos (R.N.V.S.

Caño Negro) y de San Carlos (Boca Tapada), vert. Pac. N Cord. de Talamanca, vecindad de Parrita,

N Valle de General, región de Golfo Dulce. Fl. ene., mar., jun., jul., set.-nov. ENDÉMICA. (Zamora

et al. 1924; CR, INB, MO)

Symplocos naniflora se caracteriza por sus ramitas pilosas a glabrescentes, láminas foliares

crenadas a serruladas, por lo general esparcidamente pilosas en el envés, infis. subespigadas a sub-

Capitadas, pequeñas, corolas pequeñas, estilos densamente villosos y frs. relativamente pequeños;

además, sus láminas tienden a secar OSCUrO, y es una de las pocas spp. costarricenses del género que

crece a tan bajas elevaciones (ver también S. panamensis y S. striata).

Symplocos oreophila Almeda, Bull. Torrey Bot. Club 109: 318. 1982.

pS o arbolito, 3-6 m, las ramitas y yemas vegetativas esparcida a moderadamente estrigulosas. Hojas

con el pecíolo 0.2-0.5 cm; lámina 1.7-3.6 x 1-1.9 cm, ovada a (más frecuente) elíptica, obtusa o redondeada

en la base, obtusa a redondeada o emarginada en el ápice, coriácea, crenado-denticulada (con los dientes

glandulares), glabra en el haz, esparcidamente estrigulosa a glabrescente en el envés. Infis. con pedúnculo 0.1-

0.4 cm, racemosas [de 3-5(-7) fis.], generalmente 0.8-1.2 cm, el eje esparcida a moderadamente estriguloso.

Symplocaceae 385

Fls. con pedicelo hasta ca. 1 mm; cáliz con los lóbulos ca. 1 X 1 mm (en botón), suborbiculares, subagudos

a redondeados en el ápice, glabros abaxialmente, esparcidamente ciliados; corola blanca a rosada, mm,

5-lobulada, los lóbulos 2-2.5 mm de ancho, ovados, glabros abaxialmente, diminuta y apicalmente ciliados;

ovario con un anillo setoso apicalmente; estilo esparcidamente piloso basalmente. Frs. de color desconocido,

0.8-1 X 0.4-0.55 cm, subcilíndricos a obovoides, glabros, triloculares.

Bosque de roble y páramo, 2450-3200 m; vert. Carib. y cerca de la División Continental, Cord.

de Talamanca. Fl. abr., jun. CR y O Pan. (M. Alfaro 134; CR, INB)

Symplocos oreophila se distingue fácilmente de cualquier otro congénere en CR por sus hojas

muy pequeñas, crenado-denticuladas, con los dientes glandulares, y su hábitat en altas elevaciones

de la Cord. de Talamanca.

La descripción anterior está basada parcialmente en la publicación original de la sp. (Almeda,

1982), debido a que S. oreophila se conoce de muy pocas recolecciones.

Symplocos panamensis McPherson, Ann. Missouri Bot. Gard. 75: 375. 1988. $. costaricana sensu

Haber (1991), non Hemsl.; 5. sp. A sensu Haber (1991).

Arbusto o árbol, (1.5-)5-13(20) m, las ramitas y yemas vegetativas esparcidamente pilósulas o (más

frecuente) esparcidamente seríceas a glabrescentes. Hojas con el pecíolo 0.4-1.5 cm; lámina 2.8-20 X 1.5-

7.3 cm, elíptico-ovada a elíptica u oblanceolada, truncada a subcordada o (más frecuente) obtusa a aguda y

subatenuada en la base, acuminada en el ápice, membranácea a cartácea, entera O serrulada a serrada, glabra

en el haz, glabra o (a veces) esparcidamente serícea (y moderadamente serícea sobre el nervio medio) en el

envés. Infis. a veces en nudos deshojados, sésiles o con pedúnculo hasta ca. 0.1 cm, subcapitadas (de 2-7 fis.)

o de 1 fl. solitaria, 0.2-0.5 cm, el eje (cuando desarrollado) pubescente. Fls. aromáticas, sésiles; cáliz con los

lóbulos 1-2 X 1-2 mm, ovados, obtusos a redondeados en el ápice, glabros o esparcidamente seríceos sobre

el nervio medio abaxialmente, ciliados; corola blanca, 9-14 mm, 6-lobulada, los lóbulos 2-5 mm de ancho,

oblongos a oblanceolados, glabros abaxialmente, ciliados; ovario piloso apicalmente; estilo esparcidamente

piloso basalmente. Frs. rosados a rojos o morados a azulados, 2.5-3.9 X 1.2-2 cm, elipsoides u oblongoides a

ovoides, glabrados, 3 o 4-loculares (frecuentemente abortando 1 o 2 lóculos cuando triloculares).

Bosque muy húmedo y pluvial, 0-1550+ m; vert. Carib. Cords. de Guanacaste, Central y de

Talamanca, ambas verts. Cord. de Tilarán, vert. Pac. N Cord. de Talamanca, $ Fila Costeña, Pen. de

Osa. Fl. ene., abr.-jul., set. CR y Pan. (Fuentes 378; CR, INB, MO)

Symplocos panamensis se caracteriza por sus láminas foliares que tienden a secar concoloras

(verde a verde claro), generalmente glabras o glabradas en ambas caras, infls. subcapitadas o de

una fl. solitaria, cortas, fis. relativamente grandes, con los lóbulos del cáliz glabros abaxialmente o

esparcidamente seríceos sobre el nervio medio, la corola 6-lobulada y el estilo piloso basalmente, y

frs. relativamente grandes. Es similar a S. costaricana, que posee láminas foliares coriáceas o sub-

coriáceas, con la nervadura terciaria conspicuamente reticulada en el envés, corolas más pequeñas,

estilos glabros y frs. más pequeños. También comparar con S. limoncillo, la cual difiere por sus

infls. más largas, corolas más pequeñas, estilos glabros y frs. más pequeños, con el disco aplanado y

visible entre los lóbulos del cáliz. Vegetativamente, podría confundirse Con 3. striata, especialmente

los especímenes de $. panamensis de la vert. Pac. con láminas foliares más grandes y (a veces)

esparcidamente pubescentes en el envés. Symplocos striata se separa de $. panamensis por Sus

ramitas densamente hirsutas, láminas foliares moderadamente hirsutas en el envés (por lo menos

hacia el nervio medio) y fis. con los lóbulos del cáliz caudados en el ápice y seríceos abaxialmente.

El material costarricense aquí incluido en Symplocos panamensis es algo variable, p.ej. en cuanto

a la longitud de los pecíolos y el color (al secarse) y forma de las láminas foliares; es factible que

abarque más que una entidad.

386 Manual de Plantas de Costa Rica

Symplocos povedae Almeda, Bull. Torrey Bot. Club 109: 320. 1982.

Árbol, 5-9 m, las ramitas y yemas vegetativas densamente hirsútulas a hirsutas. Hojas con el pecíolo

0.3-0.8 cm; lámina 4-14 X 2-5.7 cm, elíptico-ovada a elíptica, obtusa a redondeada o truncada en la base,

acuminada en el ápice, membranácea a subcoriácea y conspicuamente abollada, serrada, glabra a hirsútula

(esp. hacia el nervio medio) en el haz, moderada a densamente hirsútula a hirsuta en el envés. Infis. en nudos

deshojados, sésiles, capitadas (de 2-5 fls.) o de 2-5 fis. fasciculadas o 1 fl. solitaria. Fls. sésiles o con pedicelo

hasta ca. 7 mm; cáliz con los lóbulos 4-8 X 2-3.25 mm, lanceolados, acuminados en el ápice, densamente

seríceos abaxialmente, cortamente estipitado-glandulares marginalmente y ciliados; corola blanca proximal-

mente y rosada distalmente, 16-25 mm, 10 u 11-lobulada, los lóbulos 5-8 mm de ancho, oblongos, glabros

abaxialmente, ciliados; ovario hirsuto a setoso apicalmente; estilo hirsuto a setoso basalmente. Frs. púrpura

(cuando maduros), 2.5-3.5 X 0.8-1.1 cm, principalmente elipsoides, glabrados, triloculares (pero abortando 1

o 2 lóculos al madurar).

Bosque pluvial y nuboso, 1250-1600+ m; vert. Carib. Cords. de Guanacaste y Central, ambas

verts. Cord. de Tilarán. Fl. oct.-dic. ENDÉMICA. (Bello 551; CR, MO)

Symplocos povedae es muy distintiva por la siguiente combinación de caracteres: ramitas densa-

mente hirsútulas a hirsutas; láminas foliares conspicuamente abolladas, moderada a densamente

hirsútulas a hirsutas en el envés; infls. generalmente capitadas o de 2-5 fis. fasciculadas; fls. con

los lóbulos del cáliz lanceolados, acuminados en el ápice y densamente seríceos abaxialmente, la

corola relativamente grande y el ovario hirsuto a setoso apicalmente (y el estilo hirsuto a setoso

basalmente); y frs. grandes y triloculares. Es semejante a $. striata por la pubescencia de las ramitas

y láminas (en el envés) y la forma y pubescencia de los lóbulos del cáliz; se diferencian por los ca-

racteres incluidos en la clave (copla 7).

Debido al poco material disponible de esta sp., la descripción floral está basada en el espécimen

citado anteriormente (el único examinado con fls.).

Symplocos retusa Kriebel, J. A. González 8 E. Alfaro, Lankesteriana 4: 57. 2004. S. tribracteolata

sensu Kelly £ Almeda (2009, pro parte), non Almeda.

Arbol, 4-12 m, las ramitas y yemas vegetativas glabras a levemente seríceas. Hojas con el pecíolo 0.4-1.5

cm; lámina 4.3-8.5 X 1.6-2.9 cm, elíptica, aguda en la base, retusa en el ápice, cartácea a subcoriácea, entera,

glabra en ambas caras. Infis. sésiles, de 1 fl. solitaria. Fls. con pedicelo 5-15 mm; cáliz con los lóbulos ca. 2

X 2 mm, ovados, subagudos a redondeados en el ápice, glabros abaxialmente, ciliados; corola rosado pálido

a morada, 6-8 mm, 5-lobulada, los lóbulos 2.75-4 mm de ancho, oblongos, glabros abaxialmente, glabros

marginalmente o esparcidamente ciliados; ovario piloso apicalmente; estilo glabro. Frs. verdes, 0.6-0.8 X

0.35-0.5 cm, elipsoides a ovoides (con el disco elevado y aplanado, claramente visible entre los lóbulos del

cáliz), glabros, 3 o 4-loculares.

Bosque pluvial y de roble, 1800-2700 m; vert. Pac. Cord. de Talamanca. Fl. feb.-abr. CR y O

Pan. (E. Alfaro 3184; INB, MO)

Symplocos retusa, muy rara en CR, se distingue por sus láminas foliares retusas en el ápice, en-

teras y glabras en ambas caras, infls. de una f. solitaria, corolas rosado pálido a moradas y frs. CON

el disco elevado y aplanado, claramente visible entre los lóbulos del cáliz.

Symplocos serrulata Bonpl., en Humb. £: Bonpl., P/. aequinoct. 1: 190, t. 54. 1808. S. bradei

Brand ex Sleumer; $. irazuensis Cufod. LIMONCILLO.

Arbusto o árbol, 3-16(-20) m, las ramit ñ edi tomentosas o -seríceas

LUMHUICIE0

> E da > ALHAMA, f, gí A

a -hirsutas. Hojas con el pecíolo 0.2-1 cm; lámina 3.5-15 x 1.5-8.5 cm, elíptico-ovada a elíptica O elíptico-

» aguda en la base, acuminada o redondeada a truncada en el

Ces) revoluta (por lo menos al secar), entera o (más frecuente) serrulada

Symplocaceae 387

a serrada, glabra en el haz, esparcida a densamente ferrugíneo-pubescente en el envés. Infis. con pedúnculo

0.1-0.5 cm, subcapitadas o (más frecuente) racemosas (de 3-20 fls.), 0.7-3 cm, el eje densamente ferrugíneo-

seríceo. Fls. aromáticas, sésiles o con pedicelo hasta ca. 3 mm; cáliz con los lóbulos 1-3.5 X 1-4 mm, sub-

orbiculares, agudos a redondeados en el ápice, ferrugíneo-seríceos abaxialmente, ciliados; corola blanca a

blanco rosado o (menos frecuente) lila, 6-15 mm, 5-lobulada, los lóbulos 2.5-6 mm de ancho, oblongo-ovados

a oblongos, ferrugíneo-seríceos abaxialmente, subenteros y glabros marginalmente o diminutamente erosos;

ovario ferrugíneo-hirsuto apicalmente; estilo ferrugíneo-piloso basalmente y (a veces) hasta la mitad. Frs. púr-

pura a azulados (cuando maduros), 1.8-2.5 X 1-1.5 cm, cilíndricos a elipsoides, esparcidamente ferrugíneo-

seríceos a glabrescentes, 3-5-loculares.

Bosque muy húmedo, pluvial y de roble, 1600-2750(-3200) m; ambas verts. Cords. Central y

de Talamanca, vert. Pac., Cerros de Escazú. Fl. ene.-nov. CR—Col. (Víctor Ramírez £ Morales 136;

CR, INB, MO)

Symplocos serrulata se reconoce por sus infls. generalmente racemosas, relativamente grandes, y

fis. con los lóbulos del cáliz y de la corola ferrugíneo-seríceos abaxialmente.

Esta sp. es variable en la densidad de pubescencia en las ramitas y láminas foliares, la dentición

de las láminas y la cantidad y tamaño de las fls. El extremo con las láminas foliares enteras y menos

pubescentes en el envés es muy similar y posiblemente indiferenciable de S. austin-smithii (ver la

discusión).

Symplocos striata Kriebel £ N. Zamora, Lankesteriana 4: 171. 2004.

Árbol, (4-)10-15(-20) m, las ramitas y yemas vegetati-

vas densamente hirsutas. Hojas con el pecíolo 0.3-0.9 cm;

lámina 9.5-21 X 3.5-7.2 cm, elíptica a elíptico-obovada,

angostamente truncada en la base, acuminada en el ápice

(con el acumen 1-2.3 cm), cartácea y levemente abollada,

sobre los nervios principales) en el envés. Infis. sésiles,

racemosas (de 2-5 fis. a menudo glomeruladas) o (menos

frecuente) de 1 fl. solitaria, 0.1-0.5 cm, el eje (cuando de-

sarrollado) hirsuto. Fls. sésiles o con pedicelo hasta ca. 0.5

mm; cáliz con los lóbulos 4-5 X 1-1.5 mm, angostamente

deltados, caudados en el ápice, seríceos abaxialmente,

esparcidamente estipitado-glandulares marginalmente (a

veces) y ciliados; corola blanca, 10-16 mm, 8-10-lobu-

lada, los lóbulos 2-4 mm de ancho, oblongos, glabros aba-

xialmente, glabros marginalmente; ovario aparentemente

violeta (cuando maduros), 3-3.5 X 1.2-1.6 cm, elipsoides

a Oblongoides, glabros, 4-loculares.

Bosque muy húmedo, 50-400 m; vert. Carib. Cord. Central, Llanuras de Los Guatusos y de San

Carlos (Boca Tapada). Fl. jul. ENDÉMICA. (Q. Jiménez de Quesada 1739; CR, INB, M

amente hirsutas, lámi-

con las fis. a menudo

nte y frs. rela-

ncluidos en la

Symplocos striata

Symplocos striata se caracteriza por sus ramitas y yemas vegetativas dens

nas foliares relativamente grandes, serradas, infls. generalmente racemosas, Co)

glomeruladas, fis. con los lóbulos del cáliz caudados en el ápice y seríceos abaxialme

tivamente grandes. Es similar a S. povedae, de la cual se diferencia por los caracteres 1

clave (copla 7). Ver también la discusión de 5. panamensis.

388 Manual de Plantas de Costa Rica

Symplocos tribracteolata Almeda, Bull. Torrey Bot. Club 109: 322. 1982.

Arbusto o árbol, 2-8(-15) m, las ramitas y yemas vegetativas glabras. Hojas con el pecíolo 0.6-1.9 cm;

lámina 3-6.7 X 0.9-2.8 cm, elíptica o angostamente elíptica a oblanceolada, aguda a atenuada en la base,

largament inada en el ápice, coriá bcoriácea, crenada a serrada en la mitad distal, glabra en ambas

caras. Infis. sésiles, de 2 fis. pareadas o (mucho más frecuente) 1 fl. solitaria. Fls. con pedicelo 4—11(-22)

mm, cáliz con los lóbulos 1-1.5 X ca. 1.5 mm, suborbiculares a ovados, obtusos a redondeados en el ápice,

glabros abaxialmente, ciliados; corola blanca o rosada, 6-9 mm, (5)6-lobulada, los lóbulos 3-5 mm de ancho,

oblongos, glabros abaxial , glab ginal : i Í picalmente; estil rs. púrpura

(cuando maduros), 0.55-0.75 X 0.4-0.6 cm, elipsoides (el disco a veces aplanado y visible entre los lóbulos

del cáliz), glabros, 4-loculares.

Bosque muy húmedo, pluvial, nuboso y enano, 800-1800+ m; vert. Carib. Cord. Central, ambas

verts. Cord. de Guanacaste, vert. Pac. y cerca de la División Continental, Cord. de Tilarán. Fl. ene.,

abr., may., jul., nov., dic. ENDÉMICA. (Haber 11117; INB, MO)

Symplocos tribracteolata se distingue por sus ramitas, yemas vegetativas y láminas foliares (en

ambas caras) glabras, hojas con el pecíolo relativamente largo y la lámina crenada a serrada en

la mitad distal, infls. principalmente de una fl. solitaria, fis. largamente pediceladas y frs. peque-

a denticuladas o serradas, pero esta última (conocida de CR solamente de la Cord. Central) tiene

áminas más anchas, estilos pilosos basalmente y frs. blancos. De igual manera, se asemeja a la más

ampliamente distribuida S. limoncillo, pero esta última se diferencia con material fértil por sus infls.

subespigadas a racemosas y frs. de mayor tamaño.

Ocasionalmente, un individuo de Symplocos 1 lata puede presentar infls. de dos fis. Entre

los ocho especímenes floríferos examinados, solo dos (Bello 1746, 4324; INB) poseen una infl. de

dos fis. (además de varias infls. de una sola fl.)

Tapi sciaceae

J. F. Morales

Kubitzki, K, 2003. Tapisciaceae. Pp. 369-370 en, K. Kubitzki (ed.), The families and genera of vascular plants.

Vol. 5. Springer-Verlag.

2 gén. y ca. 7 spp., S Méx., Hond., CR-Bol. y Ven., Antillas Mayores, S China, Vietnam; 1 gén.

y 1 sp. en CR.

Huertea

5 spp., S Méx., Hond., CR-Bol. y Ven., Antillas Mayores; 1 sp. en CR.

Huertea sp. A.

Árbol, 6-16 m, androdioico, el tronco + acanalado, los tallos diminutamente seríceo-puberulentos con

tricomas a veces levemente ferrugíneos o café ferrugíneo; estípulas presentes, deciduas. Hojas imparipinna-

damente compuestas, alternas o (raramente) subopuestas (en brotes tiernos), hasta ca. 45 cm; pecíolo 10-18

cm, raquis 13-15 cm; estipelas presentes, glandulares; peciólulos 0.6-1.7 cm; folíolos 10-17, opuestos o sub-

Opuestos, 11-20 X 4-7 cm, oblongos a elípticos,

Ccuneados a oblicuos y asimétricos en la base, acu-

minados a caudado-acuminados o cuspidados en el

ápice, membranáceos, glandular-serrados, glabros o

glabrados en el haz, densa y diminutamente pube-

Tulentos a glabrescentes en el envés, pinnadamente

paje o Infl. axilar, paniculada, 18-25 cm. Fls. bi-

Sexnalao . a E y A s

Y actinomorfas

con pedicelo 1-2 mm, con un hipanto corto y disco

Es pétalos 5, alternos con los sépalos, valvados O

evemente imbricados, separados, blancos o crema,

8 m ant 3 «¿a + tamhkrac $

m nuhec<r

alternos con los pétalos, separados, los filamentos

mae anteras dorsifijas, con dehiscencia longitu-

inal; pistilo (fis. bisexuales) 1. compuesto; ovario

Huertea sp. A

389

390 Manual de Plantas de Costa Rica

súpero, bilocular en el tercio proximal, unilocular distalmente; óvulos 1 por lóculo; placentación axilar; estilos

2, distalmente patentes; estigmas poco diferenciados. Fr. abayado, verde morado o morado al madurar, 0.6-0.9

cm, subgloboso; semilla usualmente 1, canela, ca. 5 mm, subglobosa, con copioso endosperma.

Bosque pluvial, bordes de bosque y áreas alteradas, 1100-1850 m; vert. Carib. Cord. Central

(M.N. Guayabo), vert. Pac. E Cord. de Talamanca (Z.P. Las Tablas). Fl. feb., mar., nov. S Méx.,

Hond., CR y O Pan. (J. E Morales € Ramírez 2483, INB)

Huertea sp. A se reconoce por su hábito de árbol con estípulas deciduas, hojas alternas, impari-

pinnadamente compuestas, con los folíolos asimétricos en la base y glandular-serrados, infls. axi-

lares, paniculadas, fls. pequeñas, 5-meras, con los pétalos blanquecinos, y frs. abayados. El género

Huertea anteriormente estaba incluido en la familia Staphyleaceae (ver), la cual difiere notable-

mente por sus hojas opuestas.

El nombre Huertea cubensis Griseb. se ha usado para el material mesoamericano, pero esa sp.

se separa por sus folíolos más pequeños y con domacios a lo largo del nervio medio en el haz y está

restringida a las Antillas. Por otro lado, la suramericana H. glandulosa Ruiz £ Pav. difiere por la

forma de sus folíolos.

El género Perrottetia se ha asociado con Tapisciaceae (ver Simmons, en Matthews $: Endress,

2005; Bot. J. Linn. Soc. 149: 129-194), pero actualmente se trata en Dipentodontaceae (ver Mab-

berley, 2008; Mabberley's plant-book. 3 ed. Cambridge Univ. Press); sin embargo, en el Manual por

razones prácticas se ha dejado en Celastraceae.

Tetrameristaceae

OQ. Jiménez

3 gén. y 5 spp., Nic.—Ecua. y Ven., O Malasia; 1 gén. y 1 sp. en CR.

Pelliciera

Kobuski, C. E. 1951. Studies in the Theaceae, XXIIL. The genus Pelliciera. J. Arnold Arbor. 32: 256-262.

1 sp., Nic.—Ecua.

Pelliciera rhizophorae Planch. 4: Triana, en Triana 8: Planch., Ann. Sci. Nat., Bot. sér. 4.:17::381.

2. MANGLE DE PIÑA, MANGLE PIÑUELA, PIÑUELA.

Arbusto o árbol, (0.5-)2-12(-18) m, hermafrodita, glabro, el tronco acanalado basalmente y con gambas

hasta ca. 0.6 m, la corteza lenticelada; estípulas ausentes. Hojas simples, alternas (pero agrupadas distalmente

en las ramitas), sésiles; lámina 5.5-18.5 X 1.6-5 cm, ovado

a obovado-elíptica y subasimétrica, ampliamente decurrente

en la base, aguda a obtusa en el ápice, coriácea a subsucu-

lenta, entera (excepto a menudo glandular-aserrada a lo largo

el lado más ancho en hojas jóvenes), pinnadamente nervada,

la nervadura inconspicua (excepto el nervio medio prominente

en el envés). Infis. axilares (pero que parecen terminales), de 1

fl. solitaria, Els. bisexuales, actinomorfas, sésiles, envueltas por

2 bractéolas rosadas a carmesí, foliáceas, 50-70 X 10-20 mm,

involutas, últimamente deciduas; miembros del perianto dife-

renciados en 2 verticilos; sépalos 5, imbricados, separados, car-

mesí abaxialmente, 15-25 X 8-15 mm, desiguales, oblongo-

elípticos a obovados, cóncavos, glandular-punteados en el

Centro, caducos; pétalos 5, alternos con los sépalos, imbricados,

separados, blancos o (a veces) rosados, 50-70 X 10-15 mm,

Pr caducos; estambres 5, alternos con los pétalos, separa-

pe los filamentos 30-35 mm, adpresos contra las ranuras del

ose anteras basifijas, amarillas, 20-30 mm, angostas, sagi-

lod deta con dehiscencia longitudinal, el conectivo pro-

lo A O; pistilo 1, compuesto; ovario súpero, 1 o 2-locular; Óvu-

5 1 por lóculo; placentación axilar; estilo 1, terminal, alargado;

Pelliciera rhizophorae

391

392 Manual de Plantas de Costa Rica

estigma punctif Frs indehi péndulos, café rojiz fé oscuro al madurar, 7-10 X 6-8 cm

(incluido el rostro), ovoide-turbinados, acuminado-rostrados en el ápice, coriáceos a leñosos, irregularmente

sulcados; semilla 1, sin endosperma, los cotiledones 50-70 mm.

Bosque seco, húmedo y muy húmedo, manglares, 0-50(-2007?) m; vert. Pac., Pens. de Santa

Elena y de Nicoya, cuenca del Río Tempisque, Isla San Lucas, vecindad de Puntarenas al S hasta

vecindad de Puerto Cortés, región de Golfo Dulce. Fl. ene.—abr., jun., jul., dic. (J. E Morales et al.

1560; CR, INB, MO

Pelliciera rhizophorae se reconoce fácilmente en CR por su hábito de arbusto o árbol con gam-

bas hasta ca. 0.6 m, en forma de cohete (visibles cuando baja la marea), hojas alternas y agrupadas

distalmente en las ramitas, simples, sésiles, fis. grandes, con los pétalos generalmente blancos o

rosados, frs. grandes, ovoide-turbinados, leñosos e irregularmente sulcados, con una sola semilla,

y hábitat restringido a manglares por la costa de la vert. Pac. Los frs. distintivos de esta sp. son fre-

cuentes en las playas de CR, y más probable de ser encontrados que las plantas.

Es factible que esta sp. se encuentre también por la costa caribeña de CR, dado que está restrin-

gida a dicha costa en Nic.

El género Pelliciera ha sido incluido en la familia monogenérica Pellicieraceae (p.ej., en Fl. Nic.)

o (más frecuentemente) en Theaceae [Allen (1956), Fl. CR, Fl. Pan., Janzen $ Liesner (1980)).

Theaceae

O. Jiménez:

23 gén. y ca. 600 spp., SE EUA, S Méx.—Bol. y Ven., Guayanas, Bras., Antillas, tróps. y subtróps.

del Viejo Mundo; 5 gén. y 15 spp. en CR.

Arbustos o árboles, h fradit 1 te dioicos (en CR), glabros o con tricomas simples y unicelu-

lares; estípulas ausentes. Hojas simples, alternas (en CR), enteras o crenuladas a serradas, a menudo coriáceas,

pinnadamente nervadas, sésiles a pecioladas. Infl. axilar (en CR), cortamente racemosa o (más frecuente) de

varias fls. fasciculadas o 1 fl. solitaria. Fls. bisexuales u ocultamente unisexuales (en CR), actinomorías, a

veces subperígi tenidas por (generalmente) 2 bractéolas (en CR); miembros del perianto diferenciad

2 verticilos; sépalos 5 (en CR), imbricados, separados o (más frecuente) connatos basalmente; pétalos 5-7 (en

CR), imbricados (en CR), separados o connatos basalmente, persistentes; estambres usualmente + numerosos

(en CR), los filamentos a menudo nectaríferos basalmente, libres o (más frecuente) adnatos a la base de los

pétalos, separados o connatos basalmente o a lo largo; anteras basifijas o dorsifijas, con dehiscencia longi-

tudinal o (Cleyera) pseudoporicida; estaminodios presentes en fis. pistiladas, numerosos (en CR); pistilo 1,

compuesto; ovario súpero a ínfero, 2-5(-10)-locular; óvulos l—nur por lóculo; placentación axilar, est

los nulos o 1-8 (en CR), separados o connatos; estigma simple o 2-5-lobulado. Fr. capsular, loculicida (en CR)

y con la columela persistente, o abayado con el pericarpio seco a carnoso; semillas 1—numerosas, pequeñas, a

veces aladas o ariladas, sin o con muy poco endosperma.

La familia Theaceae se reconoce en CR por su hábito arbustivo o arbóreo y hojas alternas, sim-

ples, enrolladas (supervolutas) en la yema y con la lámina a menudo asimétrica, más o menos coriá-

cea y glandular-punteada, así como por sus infls. axilares, generalmente de varias fls. fasciculadas

O una fl. solitaria, y fis. a menudo llamativas, con los pétalos generalmente blancos y numerosos

estambres fasciculados.

estambres biseriados (vs. uniseriados) y semillas no aladas.

o Jiménez es el autor para toda la familia, excepto donde especificado al contrario. El contribuyente es: D. Santamaría

(Freziera, con Q. Jiménez)

393

394 Manual de Plantas de Costa Rica

En este Manual, se acepta Theaceae en el sentido muy amplio de Cronquist (1981), estrictamente

por razones prácticas. Según la evidencia molecular (ver The Angiosperm Phylogeny Group, 2009;

Bot. J. Linn. Soc. 161: 105-121), se debe dividir en varias familias más pequeñas, dejando solo Ca-

mellia y Gordonia (entre los géneros mencionados o tratados aquí) en Theaceae del sentido estricto.

El resto de los géneros en CR se pasarían a Pentaphylacaceae (sin. Ternstroemiaceae), reconocida en

parte por sus frs. más o menos abayados e indehiscentes (vs. capsulares). El género Pelliciera, antes

frecuentemente incluido en Theaceae [Allen (1956), FI. CR, FI. Pan., Janzen 8: Liesner (1980)], se

trata bajo Tetrameristaceae en este volumen.

1 Frs. capsulares, las semillas aladas; pétalos ca. 8-30 mm; árboles, 7-48(60)M............. Gordonia

2 Láminas foliares enteras, la nervadura secundaria por lo general inconspicua; frs.

1-3(3.3) cm, obturbinados; semillas ariladas ....... Ternstroemia

subovoide-aplanadas, indistinta y someramente foveoladas ...... 0 occ coccion Cleyera

4” Fs. con el pedicelo 1.5-7.1(-9) mm, la corola urceolada; semillas ca. 100+, 0.5-1 mm,

subreniformes a irregularmente globosas, notoriamente foveoladas ................... Freziera

Cleyera

Kobuski, C. E. 1941. Studies in the Theaceae, VII. The American species of the genus Cleyera. J. Arnold Arbor.

22: 395-416.

Ca. 8 spp., S Méx.-O Pan. (Prov. Chiriquí), Antillas, región Himalaya a Corea, Japón y Taiwán;

sp. en CR.

Cleyera theaeoides (Sw.) Choisy, Mém. Soc. Phys. Genéve 14: 110. 1855. Eroteum theaeoides Sw.

Prodr. 85. 1788; C. costaricensis Kobuski; C. panamensis (Standl.) Kobuski; Eurya theaeoides

(Sw.) Blume. Trro, TíTORA.

Arbusto o árbol, 1-20(25) m, hermafrodita, con pequeñas gambas, las ramas glabras o diminutamente

puberulentas. Hojas con pecíolo 0.3-1 cm; lámina 2.5-10.5 X 1-4 cm, obovada a elíptico-obovada, simétrica,

atenuada a decurrente en la base, redondeada u obtusa a caudada y (a menudo) subemarginada en el ápice, cre-

nada (excepto entera cerca de la base). rívidament braná bcoriá 1 luta, glabra en el haz,

tintamente adnatos a la base de los pétalos, separados; anteras basifijas, anaranjadas, el conectivo prolongado;

ovario súpero, (2)3-locular; óvulos ca. 14-18 por lóculo; estilo 1. Frs. abayados, verdosos a rojos O morados,

ca. 1 X 1 cm, globosos, con el estilo persistente; semillas 3-15, ca. 3 mm, subovoide-aplanadas, indistinta y

someramente foveoladas, no aladas, sin arilo.

Bosque muy húmedo, pluvial, nuboso y de roble, bosques primarios y secundarios y bordes

de bosque, (950-)1400-3200 m; vert. Carib. y cerca de la División Continental, Cord. de Tilarán,

Theaceae 395

N Cord. de Talamanca, ambas verts. Cord. Cen-

tral, Cerros de La Carpintera, vert. Pac. y cerca

de la División Continental, Cords. de Guana-

caste y de Talamanca, Cerros de Escazú, Cerro

Caraigres. Fl. ene.—oct., dic. S Méx.—O Pan.

(Prov. Chiriquí), Antillas Mayores (Cuba; Jam.).

(O. Jiménez et al. 1287, CR, INB, MO)

Cleyera theaeoides se reconoce por sus lámi-

nas foliares crenadas (excepto enteras cerca de

la base), subrevolutas, corolas rotadas y frs.

abayados, con pocas semillas, estas más o menos

aplanadas y casi lisas. Las tecas de las anteras a

menudo parecen abrir primero por un poro api-

cal, tardía y crípticamente por una hendidura

longitudinal, que se podría llamar dehiscencia

pseudoporicida.

Muchas muestras de esta sp. (p.ej., Zamora et Cleyera theaeoides

al. 4111, INB) presentan, en las yemas termina-

les, agallas sésiles, hasta ca. 1.5 cm y elipsoides,

las cuales a menudo se confunden con frs.

Freziera

Por OQ. JiméÉNEZ € D. SANTAMARÍA

Kobuski, C. E. 1941. Studies in the Theaceae, VIIL A synopsis of the genus Freziera. J. Arnold Arbor. 22:

457-496.

Weitzman, A. L. 1987. Systematics of Freziera Willd. (Theaceae). Tesis de doctorado inéd., Harvard Univ.,

Cambridge, MA, EUA.

Ca. 48 spp., S Méx.—Bol. y Ven., Guyana, O Bras., Antillas; 8 spp. en CR.

Arbustos o (mucho más frecuente) árboles, ocultamente dioicos. Hojas generalmente pecioladas, el pecíolo

adaxialmente canaliculado (en CR); lámina simétrica a basalmente asimétrica, la nervadura secundaria visible

en ambas caras o (a veces) solamente en el envés. Infls. cortamente racemosas O (más frecuente) de 2-15+ fis.

fasciculadas o 1 fl. solitaria (en CR). Fls. ocultamente bisexuales, sésiles o con pedicelo e bo verla

asta ca. 16 mm j n el ápice; sépalos persistentes; pétalos 5, alternos a los

y con 2 bractéolas opuestas insertas e p p ) 15-25(-30) (en CR),

uniseriados, los filamentos libres o adnatos a la base de los pétalos, separados O levemente agost basal-

mente; anteras basifijas, el conectivo prolongado; estaminodios (fis. pistiladas) 13-25-33) (en CR); eN

Súpero, 3-S-locular (en CR); óvulos ca. 20-150 por lóculo (en CR); estilo 1:Pr. abayados, glabros ce QA

con el estilo persistente; semillas ca. 100+, 0.5-1 mm (en CR), subreniformes a irregularmente globosas,

notoriamente foveoladas, no aladas, sin arilo.

Freziera se distingue por sus láminas foliares generalmente serruladas o serradas y subcoriáceas, a

veces asimétricas, ls. cortamente pediceladas, con la corola urceolada, y frs. abayados, con numerosas

semillas notoriamente foveoladas. Las hojas de varias spp. se tornan rojas O rojizas cuando viejas O

al desprenderse. : : :

Aunque todas las spp. de Freziera probablemente sean funcionalmente dioicas (Weitzman,

1987), las fis. de ambos sexos son apenas distinguibles. Las fis. estaminadas (de plantas masculinas)

tienen todo el aspecto de ser hermafroditas, con el pistilo aparentemente normal y hasta con óvulos;

396 Manual de Plantas de Costa Rica

sin embargo, las fls. se desprenden poco después de la antesis y casi nunca desarrollan frs. Las fis.

pistiladas (de plantas femeninas) tienen estaminodios parecidos a los estambres de las fls. estamina-

das, pero sin anteras u (ocasionalmente) con solo anteras rudimentarias.

Este es un género taxonómicamente difícil, a menudo de hábitats intervenidos y de esporádica

ocurrencia en laderas y fuertes pendientes, y por ende posiblemente con mucha hibridación. Hay

mucho material que seguramente representa varias entidades distintas, pero que, por varias razones,

no se ha podido ubicar bien en ninguna de las spp. aquí presentadas y que no es suficiente para

presentarlo como spp. por aparte. Entre este se destacan varias muestras de (1400—)2000-2300 m

elev. en las Cords. Central y de Talamanca (principalmente de la vert. Carib.) y los Cerros de Escazú

(L. Acosta et al. 2914, INB, MO; Estrada $ Chacón 4762, CR; Hammel £ Pérez 25620, INB; J.

F. Morales 786, INB; Víctor Ramírez 133, CR, INB, MO; Joaquín Sánchez et al. 1950, CR). Este

material ha sido rebatido por varios usuarios entre E candicans y F. friedrichsthaliana. Con la

primera comparte poco más que pubescencia serícea (pero relativamente esparcida) en el envés de

las láminas foliares; además, el gran tamaño de las hojas (pecíolos 1.5-2.5 cm y láminas 15-22 X

5-7.5 cm), fis. y frs. sale mucho del marco de dicha Sp. y nos lleva a pensar que podría representar

hibridación entre ambas spp., o una sp. distinta aliada a las mismas. Otras muestras estériles (o

prácticamente así) de 1400-1700 m elevación en la vert. Carib. de la Cord. Central y la vert. Pac.

de la Cord. de Talamanca (A. Rodríguez et al. 7193, INB; L. D. Vargas £ Villalobos 1022, INB) al

parecer son parte de este posible complejo híbrido, pero son totalmente glabras. En este tratamiento

no se ubica dicho material en ninguna sp.

1 Láminas foliares cordado-auriculadas en la A E. cordata

1" LA foli subcordadas o lobuladas (en un lado) a (más frecuente) redondeadas u

obtusas a cuneadas o atenuado-cuneadas en la base.

2 Láminas foliares (de hojas maduras) tomentosas o subpilosas a pilosas y (a veces)

subestrigosas o subseríceas en el envés, la mayoría de los tricomas subpatentes o patentes.

3 Láminas foliares elípticas u oblongo-lanceoladas, + abrupta y cortamente acuminadas

o agudas en el ápice, serruladas (con los dientes hasta ca. 0.4 mm); 100-500(-2500) m,

Cors. de Caninas y AMA e oa a a Ses FE sp. A

3" Láminas foliares elípticas u oblongo-elípticas, + largamente acuminadas a cuspidadas en

el ápice, serruladas a serradas [con los dientes hasta ca. 0.4-0.8(-2) mm]; 1800-2850+ m,

Cords. Central y de Talamanca.

4 Hojas con el pecíolo 0.3-0.8 cm, seríceo a glabrescente; lámina hasta ca. 0.5 cm más

ancha en un lado, a menud ] imétrica en la base (con un lado subsagitado

as) E

anchura en ambos lados, a menudo subasimétrica en la base (con ambos lados redondeados

; a scada: pilosa a tomentosa y (a veces) subserícea en el envés (en hojas maduras) ....f. tarariae

2' Láminas foliares ( jas maduras) glabras en el envés o, si estrigulosas a seríceas, entonces

con todos los tricomas adpresos.

5 Sépalos glabros abaxialmente; láminas foliares 9.5-27 x 3.2-8.8 cm, subenteras a serruladas O

(con los dientes hasta ca. 0.3-1 mm de alto), esparcidamente estrigulosas o seríceas a

glabrescentes o glabras en el envés.

6 Hojas con el pecíolo 0.8-2.2 cm; lámina obtusa a redondeada o (a veces) subcordada y

marcadamente asimétrica en la base, serrulada (con los dientes hasta ca. 0.3 mm de alto) a

vert. Carib. Cord. Central, vert. Pac. N Cord. de Talamanca (región de Tarrazú), Isla

IO a o E. calophylla

Theaceae 397

6'” Hojas con el pecíolo 1.24 cm; lámina obtusa a redondeada (a veces) o angostamente

cuneada y asimétrica en la base, serrada (con los dientes hasta ca. 1 mm de alto),

esparcidamente serícea (esp. sobre el nervio medio y en hojas apenas enrolladas) a

glabrescente o glabra en el envés; frs. globosos; 600-1800 m, ambas verts.

Conds, de Cuanicaste y De Tllarin, a econ era ad EF. friedrichsthaliana

5' Sépalos glabrados o (más frecuente) esparcida a d te serí baxialment

áminas foliares 7-16 X 1.8-5 cm, subenteras a crenulado-serruladas o serruladas

(con los dientes hasta ca. 0.15-0.4 mm de alto), + densamente estrigulosas

o seríceas en el envés.

Láminas foliares glabras en el haz, + densamente plateado o dorado-seríceas en el

envés (con tricomas hasta ca. 1+ mm); 1000-2650(-3000) m, ambas verts.,

ampliamente distribiida ., +2... e U RRA De es e O RA E candicans

7' Láminas foliares densamente tomentulosas sobre el nervio medio a glabrescentes

en el haz, densamente estrigulosas en el envés [con tricomas hasta ca. 0.1-0.2(0.5)

mm]; 50-500 m, S vert. Pac., Pen. de OSa............ «o...» o.o..o..o..... F. grisebachii

Freziera bradleyi D. Santam. 8 Q. Jiménez, en D. Santam. et al., Harvard Pap. Bot. 19: 219. 2014.

Arbusto o árbol, 3-9 m, las ramas café rojizo a negras, cilíndricas a subanguladas, seríceas a glabrescentes,

lenticeladas (cuando viejas). Hojas con pecíolo 0.3-0.8 cm, subalado, seríceo a glabrescente; lámina 8.2-19.

X 2.5-7.1 cm, elíptica, subcuneada y simétrica a (más frecuente) lobulada y marcadamente asimétrica en la

base (un lado subsagitado, con el lóbulo que traslapa el pecíolo, y el otro cuneado), largamente acuminada a

cuspidada en el ápice, serrada (con los dientes hasta ca. 0.8 mm), coriácea, esparcidamente estrigoso-serícea

a glabrescente en el haz, esparcidamente subestrigoso-serícea a pilosa en el envés (con los tricomas en hojas

maduras principalmente patentes o subpatentes), con 15-18 nervios secundarios por lado. Infis. de 2-5 fis.

fasciculadas. Fls. con el pedicelo 1.5-6 mm; sépalos estrigoso-seríceos (al menos los externos) abaxialmente,

ciliados; pétalos blancos, 3-7 mm. Frs. (inmaduros) verdes, 0.5-0.7 cm, ovoides.

Bosque de roble, 1800-2500 m; vert. Pac. y cerca de la División Continental, Cord. Central (Vol-

cán Barva). Fl. nov. ENDÉMICA. (Apú et al. 160, INB, MO; Varela 155, CR, INB, MO)

Freziera bradleyi, una sp. poco herborizada, se reconoce fácilmente por sus hojas cortamente

pecioladas, con la lámina a menudo lobulada y marcadamente asimétrica en la base (con un lado sub-

sagitado y el otro simplemente cuneado), largamente acuminada a cuspidada en el ápice. Además,

la nervadura terciaria (al menos hacia el margen en el envés) es bastante destacada, casi igual que la

secundaria (ver también las notas bajo F. tarariae).

Freziera calophylla Triana 8: Planch., Ann. Sci. Nat., Bot. sér. 4, 18: 261. 1862.

Arbolito o árbol, 1.5-15 m, las ramas café rojizo oscuro, cilíndricas a dorsiventralmente aplanadas y/o

anguladas, glabras o seríceas a glabrescentes, esparcida a densamente lenticeladas. Hojas con pecíolo 0.8-2.2

cm, a veces subalado, glabro o seríceo a glabrescente; lámina morada (en hojas jóvenes), 9.5-18.5-27) X

32-6.8(3.8) cm, elíptico-ovada a elíptica, obtusa a redondeada o (a veces) subcordada y marcadamente asi-

Métrica en la base, aguda a acuminada en el ápice, subentera (los “dientes” a menudo solo glándulas y pronto

deciduas) a serrulada (con los dientes hasta ca. 0.3 mm de alto), cartácea, glabra en el haz, esparcidamente

estrigulosa a subserícea en el envés, con 15-30 nervios secundarios por lado. Infis. de 2-7 fis. fasciculadas O

| fI. solitaria, Fls. con el pedicelo 1.7-4.3 mm; sépalos glabros abaxialmente, glabros marginalmente; pétalos

blancos a crema, 4.1-5.3 mm. Frs. morado oscuro, ca. 0.6 X 0.85 cm, oblatos.

Bosque muy húmedo y pluvial, bosques primarios, 0-1500 m; vert. Carib. Cord. Central (Co-

lonia Virgen del Socorro), vert. Pac. N Cord. de Talamanca (región de Tarrazú), Isla del Coco. FL.

feb.—abr., jun.-ago. CR-Perú y Ven. (Q. Jiménez et al. 1772; CR, INB, MO)

398 Manual de Plantas de Costa Rica

Freziera calophylla, poco herborizada (pero aún así morfológicamente heterogénea) en CR, se

reconoce por sus láminas foliares moradas cuando jóvenes, marcadamente asimétricas en la base y

(generalmente) serruladas.

Todo el material de la Isla del Coco (p.ej., J. González 1181; CR, INB, MO) incluido aquí tiene

las ramas cilíndricas y seríceas a glabrescentes (vs. aplanadas y/o anguladas y glabras en material

continental). Además, en la isla las láminas foliares son algo más pequeñas que las del continente

(medidas entre paréntesis en la descripción) y con menos nervios secundarios, y en la isla y parte

del material continental (testigo citado) son prácticamente enteras, con los “dientes” meramente

glándulas y pronto deciduas (vs. realmente serruladas en al menos una recolección continental:

J. F Morales £ Idárraga 9354, INB). Etiquetas de dos de las muestras continentales [el primer tes-

tigo citado y A. Soto £ González 576 (CR, INB, MO)] indican láminas foliares glaucas en el envés.

Se requiere más recolecciones con fl. y fr. para analizar dicha y Otra variación, pues por el momento

se usa el nombre tentativamente para material que puede abarcar más de un taxon.

Freziera candicans Tul., Ann. Sci. Nat., Bot. sér. 3, 8: 328. 1847. Eurya seemanniana Pittier;

F. macrophylla Tul. CoraL.

Arbusto o árbol, 1.5-15(-20) m, las ramas café rojizo oscuro a grises, cilíndricas a cuadrangulares, densa-

mente seríceo-villosas, lenticeladas. Hojas con pecíolo rojo, 0.6-1.8 cm, villoso; lámina 7-16 X 1.8-5 cm,

ovado-lanceolada, cuneada a atenuado-cuneada y simétrica o (raramente) obtusa a redondeada y asimétrica en

la base, largamente acuminada en el ápice, subentera o (más frecuente) serrulada (con los dientes hasta ca. 0.4

mm de alto, a menudo con un fascículo de tricomas en el ápice), subcoriácea, glabra en el haz, + densamente

dorado o plateado-serícea en el envés, con 16-22 nervios secundarios por lado. Infis. de 3-7 fis. fasciculadas.

Fls. fragantes, el pedicelo 1.5-6 mm; sépalos glabrados o (más frecuente) esparcida a densamente seríceos (al

menos los 3 externos) abaxialmente, ciliados; pétalos blancos a verdosos o amarillos, 6-8 mm. Frs. rojos a

orados O negro morad do maduros, 0.5-0.6 cm, globosos.

Bosque muy húmedo, pluvial, nuboso y de roble, bordes de bosque y potreros, 1000-2650

(3000) m; vert. Carib. y cerca de la División Continental, Cord. de Guanacaste, N Cord. de Tala-

manca, ambas verts. Cord. Central, vert. Pac. Cords. de Tilarán y de Talamanca, Cerros de Escazú,

Cerros Turrubares y Caraigres. Fl. ene.—dic. S Méx. y Guat., Nic.-Col. y Ven. (Q. Jiménez et al.

1066; CR, INB, MO)

Freziera candicans se reconoce por sus hojas por lo general claramente pecioladas, con la lámina

relativamente pequeña y subentera o serrulada, simétrica en la base y más o menos densamente

dorado o plateado-serícea en el envés con tricomas hasta ca. 1+ mm. Es notable también que, a

pesar de la densa pubescencia del envés de las láminas foliares, el haz es prácticamente glabro,

incluso en las hojas muy jóvenes. Los frs. maduros se t ú te sobre nudos deshoja-

dos. Ver las notas bajo la algo parecida, pero de baja elev., E. grisebachii.

Cierto material incluido aquí (especialmente de los Cerros de Escazú; p.ej., J. E Morales 121,

INB) sale un poco del marco de la Sp. por sus láminas foliares obtusas a redondeadas y asimétricas

en la base y sépalos casi glabros abaxialmente. Este parece formar parte de una zona de hibridación

con otra sp. (ver las notas bajo el género, donde se mencionan varias muestras excluidas de este

concepto).

Freziera cordata Tul., Ann. Sci. Nat., Bot. sér. 3, 8: 334. 1847.

Arbusto, ca. 2-5 m, las ramas café rojizo oscuro a grises, cilíndricas a anguladas, villosas, esparcidamente

lenticeladas. Hojas con pecíolo hasta ca. 1.5 cm, villoso a glabrescente; lámina 5.5-18 X 1.8-5.8 cm, 0b-

anceolada, cordado-auriculada y asimétrica en la base, abrupta y cortamente acuminada en el ápice, serv"

lada o (menos frecuente) serrada [con los dientes hasta ca. 0.3(-0.5) mm de alto], coriácea, glabra en el haz

Theaceae 399

(excepto a veces esparcidamente estrigosa a glabrescente sobre el nervio medio), esparcidamente subserícea

a glabrescente en el envés, con 13-17(-20) nervios secundarios por lado. Infis. de 2 o 3(5) fis. fasciculadas

o 1 fl. solitaria. Fls. (desconocidas en CR) con el pedicelo (en fr.) 2-5 mm; sépalos (en fr.) esparcidamente

estrigosos a glabrescentes abaxialmente, ciliados; pétalos desconocidos. Frs. (inmaduros?) verdosos, 0.4-0.6

cm, subglobosos.

Bosque pluvial y enano, 1400-1800 m; vert. Carib. N Cord. de Talamanca (Fila Matama), vert.

Pac. Cord. de Guanacaste (Volcán Santa María). Fl.(?); fr. (inmaduro?) mar. CR, Ven.(?), Antillas

Menores. (Zamora et al. 1539; CR, INB, MO)

Esta sp. muy rara, conocida de CR por una sola recolección fértil (la citada anteriormente), se

reconoce por sus hojas muy cortamente pecioladas, con la lámina cordado-auriculada y asimétrica

en la base, y sus frs. sobre nudos deshojados.

Se incluye aquí tentativamente una muestra estéril (D. Solano et al. 4812; CR, INB), la cual

difiere de lo anteriormente descrito por sus láminas foliares serradas (con los dientes hasta ca. 0.5

mm de alto), esparcidamente estrigosas a glabrescentes sobre el nervio medio en el haz, pilosas

(densamente sobre el nervio medio) en el envés y con hasta 20 nervios secundarios por lado.

El nombre Freziera forerorum A. H. Gentry (tipo de E Pan.) ha sido empleado erróneamente para

material costarricense de esta sp.

Freziera friedrichsthaliana (Szyszy1.) Kobuski, Ann. Missouri Bot. Gard. 25: 354. 1937[*1938”].

Eurya friedrichsthaliana Szyszyt., en Engl. $: Prantl, Nat. Pflanzenfam. 3(6): 190. 1893,

ds 1 q

Arbusto o árbol, 1.5-8(-15) m, las ramas café rojizo, cilíndricas a g p '

a glabrescentes, lenticeladas. Hojas con pecíolo rojo, 1.24 cm, [a veces subalado], glabro; lámina 12-21 X

3.7-7.8 cm, ovada o [(a veces) elíptico-oblonga] a

(más frecuente) lanceolada, angosta a obtusamente

cuneada o [(a veces) redondeada] y simétrica o [(a

veces) asimétrica] en la base, acuminada [a veces

abrupta y cortamente] en el ápice, serrada (con los

dientes hasta ca. 1 mm de alto), subcoriácea, glabra

en el haz, glabra id ícea (esp. sobre

el nervio medio y en hojas apenas enrolladas) a gla-

brescente en el envés, con 12-21 nervios secundarios

rojizos por lado. Infls. de 3-5 fis. fasciculadas. Fls.

con el pedicelo 3.6-7.1 mm; sépalos glabros ab-

axtalmente, ciliados; pétalos blancos, 6-9 mm. Frs.

verdes a rojo > E E DA Pan,

globosos.

Bosque muy húmedo, pluvial y nuboso,

dordes de bosque, crecimiento secundario y

pastizales, 600-1800 m; ambas verts. Cords.

de Guanacaste y de Tilarán. Fl. ene.—ago., oct.— Freziera friedrichsthaliana

dic. Nic, y CR. (Haber 11074; CR, INB, MO

Freziera friedrichsthaliana se reconoce por sus hojas con el pecíolo rojizo y

relativamente grande, serrada (con los dientes bien destacados), glabra o glabresce

nervios secundarios rojizos.

Todo el material que se ubica con confianza en esta sp. proviene de las Cords. de Guanacaste y

de Tilarán entre 1000-1800 m y tiene láminas foliares con los dientes bien marcados (con el punto

largo y la lámina

nte y con los

400 Manual de Plantas de Costa Rica

que a menudo se traslapa con el haz), glabras, excepto por las más nuevas (enrolladas), y con una

banda ancha de puntos glandulares a lo largo del nervio medio en el envés. Cierto material, concen-

trado en la vert. Carib. de la Cord. de Guanacaste entre 600-1100 m (p.ej., Funk et al. 10993, CR,

MO, Haber £ Bello 7671, CR, MO; G. Herrera 1496, CR, MO; G. Herrera 2043, CR, INB, MO;

G. Herrera 5711, CR, MO; O. Jiménez £ Elizondo 732, CR; Rivera £ Petruzzi 2876, CR, MO),

tiene láminas foliares con los dientes menos pronunciados (que no se traslapan con el haz) y que

carecen de las bandas obvias de puntos glandulares; además, difiere del resto del material según

indicado entre corchetes en la descripción. Está incluido aquí tentativamente, pero es más probable

que represente una entidad distinta. Algunas muestras adicionales (p.ej., E. Herrera 16, CR, INB;

Martín Madrigal 16, CR, INB; J. E Morales et al. 5483, CR, INB, MO) han sido distribuidas bajo

este nombre pero, por sus hojas con el pecíolo más corto y notoriamente alado y la lámina estrigosa

o serícea a glabrescente en ambos lados, no se incluyen aquí. Posiblemente representan una sp. afín

a la presente, pero falta más material fértil para acertar. Ver también las notas bajo el género, donde

se mencionan varias otras muestras excluidas de este concepto.

Freziera grisebachii Krug $ Urb., Bot. Jahrb. Syst. 21: 542. 1896.

Árbol, 17-20 m, las ramas café a negras, cilíndricas, ferrugíneo-estrigosas a subpilosas, esparcida y diminu-

tamente lenticeladas. Hojas con pecíolo 1-1.8 cm, densamente tomentuloso a glabrescente; lámina 9-12 X

2.5-3.7 cm, elíptica a (más frecuente) lanceolada, obtusa a redondeada y simétrica en la base, acuminada en el

ápice, subentera a crenulado-serrulada [con los dientes hasta ca. 0.15(0.2) mm de alto], cartácea a subcoriá-

cea, glabra en el haz (excepto densamente tomentuloso a glabrescente sobre el nervio medio), densamente

estrigulosa en el envés, con 15-20 nervios secundarios por lado. Infls. cortamente racemosas (al parecer), O

de 2-15+ fis. fasciculadas o 1 fl. solitaria. Fls. fragantes, el pedicelo 1.5-5 mm; sépalos densamente seríceos

abaxialmente, ciliados; pétalos blanco cremoso, 3-5 mm. Frs. (inmaduros) verdes, 0.5-0.7 cm, subglobosos.

Bosque muy húmedo, 50-500 m; S vert. Pac., Pen. de Osa. Fl. jul., nov. S Méx. (Oax.)-Hond.,

CR, Col., Perú, Ven., Antillas Mayores (Cuba; Jam.). (Aguilar 1416, INB, MO; G. Herrera 4396,

CR; Thomsen 20, CR)

Freziera oricoh LES y : 3 CR E

y hojas cortamente pecioladas, con la lámina relativamente pequeña, simétrica ¿nia base, subentera

a crenulado-serrulada, densamente tomentulosa (a glabrescente) sobre el nervio medio en el haz y

densamente estrigulosa en el envés con tricomas hasta ca. 0.1-0,2(0.5) mm. Además, son noto-

rias sus infis. a menudo cortamente racemosas (al parecer), con hasta 15+ fis. Es algo parecida a

E candicans, la cual difiere (además de sus infis. siempre de fis. fasciculadas) por sus láminas

foliares a menudo serruladas, totalmente glabras en el haz y (a menudo) más o menos densamente

dorado o plateado-seríceas en el envés. En el tamaño y forma de las láminas, también es parecida a

F. sp. A (ver las notas).

Freziera tarariae Q. Jimenéz, D. Santam. : A. K. Monro, en D. Santam. et al.. Harvard Pap. Bot.

19: 223. 2014. F biserrata A. L. Weitzman, nom. ined. (en herb.).

Arbusto o árbol, 3-12 m, las ramas café rojizo a negras, cilíndricas, densamente ferrugíneo-tomentosas

a glabrescentes, lenticeladas (cuando viejas). Hojas con pecíolo 0.5-2 cm, a menudo alado, densamente

ferrugíneo-tomentoso; lámina (8-)13-16[-21+] x (2.3-)3.8-5.5[-6.5] cm, oblongo-elíptica, cuneada a redon-

deada y (a menudo) subasimétrica en la base, + largamente

dientes hasta ca. 0.4(-0.8)[-2] mm), coriácea, subseríceo-to

a pilosa y (a veces) subserícea en el és, con 9-15 nervi lnrio or ido: Infis. de 2-5 fis. fasciculadas

o 1 fl. solitaria. Fls. con el pedicelo 1-5(-9) mm; sépalos densamente seríceos o seríceo-tomentulosos (al

menos los externos) abaxial glab inal indisti iliados; pétalos blancos, 5-7 mm

Frs. de color desconocido, ca. 0.8 cm, ovoides. A

acuminada en el ápice, serrulada a serrada (con los

AS 4 ok + al haz. tomentosa

Theaceae 401

Bosque pluvial, de roble y enano, 2200-2850+ m); vert. Carib. y cerca de la División Continental,

Cord. de Talamanca. Fl. feb., abr., set. ENDÉMICA. (E. Alfaro 1545; CR, INB, MO)

Freziera tarariae es distintiva por sus hojas con el pecíolo densamente ferrugíneo-tomentoso

(a glabrescente), la pubescencia a menudo con un brillo dorado o de cobre, y la lámina con la

nervadura terciaria muy destacada y elevada (especialmente en el envés), igual de visible que los

nervios secundarios (y hacia el margen confundida con ellos). Material de esta sp. se ha confundido

con spp. de Symplocos (Symplocaceae).

Una muestra de bosque enano (Davidse et al. 29054, CR) tiene láminas foliares especialmente

grandes y con dientes muy grandes (medidas entre corchetes en la descripción) y (a veces) de longi-

tud variable sobre un mismo margen. De otra forma, calza bien con la presente sp.

Freziera sp. A.

Árbol, ca. 15 m, las ramas café rojizo, cilíndricas, pilosas o híspidas con tricomas dorado-ferrugíneos (apa-

rentemente retorcidos y aplastados en ramas más viejas), las lenticelas desconocidas. Hojas con pecíolo 0.5-1

cm, piloso o híspido; lámina 11-13 X e 7 cm, e pa. u rr APIO CBE ÓN de prondenda 2 y

simétrica en la base, + abrupta y cort

0.4 mm), cartácea, esparcidamente serícea (excepto densamente herices a lonieniulota sobre el nervio medio)

a glabrescente en el haz, pilosa o subpilosa (con los tricomas a menudo curvados) en el envés, con 11-14

obio ise Tena poe 20 Infis. de 2-5 e Options E y fl. solita, qna, PRESA el ez ca. 4

bs verdes, 0.5-0.7 an: ovoides.

Bosque muy húmedo y de roble, 100-500(-2500) m; vert. Carib. Cord. de Guanacaste (vecindad

de Colonia La Libertad), ambas verts. Cord. Central. Fl. feb. ENDÉMICA. (O. Vargas 1035, CR)

Freziera sp. A, con láminas foliares más o menos pilosas en el envés (con tricomas hasta ca. 1.5

mm), se ha identificado como EF. grisebachii, la cual difiere marcadamente (como tratada aquí) por

sus láminas foliares estrigulosas en el envés [con tricomas hasta ca. 0.1-0.2(-0.5) mm].

Esta entidad se conoce de solo dos muestras fértiles (el testigo antes citado y otra de E.B. La Selva)

y las siguientes muestras estériles (incluidas tentativamente): Hurtado £ Vargas 1 (INB, MO); L. D.

Vargas et al. 307 (INB, MO); Zamora et al. 2506 (INB, MO); y Zamora et al. 5983 (INB).

Gordonia

Kobuski, C. E. 1950. Studies in the Theaceae, XX. Notes on the South and Central American species of

Laplacea. J. Arnold Arbor. 31: 405-429

Ca. 20-65 spp., SE EUA, S Méx.-Bol. y Ven., Guayanas, Bras., Antillas Mayores, tróps. y sub-

tróps. de Asia, Indomalasia, Nueva Guinea; 2 spp. en

Árboles (en CR), hermafroditas. Hojas sésiles a cortamente pecioladas (en CR); lámina simétrica o asimé-

trica, la nervadura secundaria conspicua o inconspicua en ambas caras. Infis. de 2 fis. pareadas o 1f solitaria.

Fls. bisexuales, el pedicelo cilíndrico y con 2 (o más) bractéolas alternas y espiraladas, deciduas, insertas a lo

basifijas o dorsifijas, el conectivo no prolongado; ovario súpero, usualmente 5-locular (en CR); óvulos 4+ por

lóculo; estilos 6-8, o estilo nulo (y el estigma 5-lobulado). Frs. capsulares, loculicidas, usualmente 5-loculares,

subleñosos, con la columela persistente; semillas pocas por lóculo, comprimidas, aladas, lisas, sin arilo.

Gordonia se reconoce fácilmente en CR por su hábito de árboles grandes (hasta ca. + m),

pétalos cortamente connatos basalmente, estambres claramente adnatos a la base de los pétalos (en

la parte connata) y frs. capsulares, con las semillas aladas.

402 Manual de Plantas de Costa Rica

El género Gordoni ident te polifilético (ver, p.ej., Yang et al., 2004; Pl. Syst. Evol. 248:

45-55), pero hasta ahora no existe un acuerdo sobre la manera de dividirlo. Sin embargo, es claro

que, al implementar tal división, las dos spp. en CR quedarán en géneros diferentes.

1 Planta pubescente con tricomas estrellados y escamiformes, hasta ca. 0.1 mm; láminas

foliares 37.5 cm de ancho, simétricas; pétalos 8-15 mm, coriáceos a (en vivo) carnosos;

estambres hasta ca. 2 mm; frs. subangulados (al menos apicalmente), con los sépalos

O a G. brenesii

acostillados (al menos apicalmente), los E O A ed G. fruticosa

Gordonia brenesii (Stand!.) Q. Jiménez, en Grayum é: Q. Jiménez, Phytoneuron 2011-10: 2. 2011.

Laplacea brenesii Standl., Fl. of Costa Rica 701. 1937; G. brandegeei H. Keng; L. grandis Bran-

degee. CAMPANO, CAMPANO CHILE, FIERRO, LLORO, LLORÓN, VARO, YORO, YORÓN.

Planta 7-48(-60) m, de ramificación simpodial, la corteza con olor a caña de azúcar, las ramas subcilín-

dricas, pubescentes con tricomas estrellados y escamiformes, hasta ca. 0.1 mm, a glabrescentes. Hojas con

pecíolo 0.7-2 cm; lámina 6.2-16.5 x 3—7.5 cm, ovado-elíptica, simétrica, atenuada y decurrente en la base,

aguda a acuminada en el ápice, subentera a crenado-serrada en ambos lados rígidamente coriácea, pubescente

con tricomas estrellados y escamiformes (esp. en el envés) a glabrescente, con 8-16 nervios secundarios por

lado 1 prominentes y pi en ambas caras. Infls. de 2 fis. pareadas o 1 fl. solitaria. Fls. fragantes,

el pedicelo ca. 30 mm; sépalos ca. 3 mm, persistentes; pétalos 4 o 5, 8-15 mm, coriáceos a (en vivo) carnosos,

esparcida a densamente pubescentes con tricomas estrellados y if baxial te (al menos hacia la

base); estambres ca. 2 mm, los filamentos adnatos al ápice del tubo de la corola, cortamente connatos; anteras

basifijas, café, más largas que los filamentos; estilo nulo (pero el estigma 5-lobulado). Frs. verdes a café oscuro,

2-3 X 1-2 cm, oblongo-elipsoides a ovoides, subangulados (al menos apicalmente), subestrigosos con trico-

mas aparentemente simples (pero más frecuente fasciculados), estrellados y escamiformes; semillas 10-16 X

5-6 mm (incluida el ala).

Bosque muy húmedo y pluvial, (50—)400-1600(-2000+) m; vert. Carib. Cords. de Guanacaste

y Central, ambas verts. E Cord. de Talamanca, vert. Pac. y cerca de la División Continental, Cord.

de Tilarán, S Fila Costeña (Cañas Gordas), Pen. de Osa. Fl. mar., may., jun., ago.—oct. S Méx.—Pan.

(G. Herrera et al. 2941; CR, INB, MO)

Gordonia brenesii se reconoce por su pubescencia de tricomas estrellados, escamiformes y

diminutos, láminas foliares simétricas, subenteras a crenado-serradas en ambos lados, y pétalos

coriáceos a (en vivo) carnosos. Muestras del herbario de esta sp. con fls. maduras intactas son

difíciles de encontrar, pero con base en C. Moraga 798 (INB), se puede establecer una diferencia

adicional entre la presente y G. fruticosa: anteras basifijas (vs. dorsifijas).

Gordonia fruticosa (Schrad.) H. Keng, Gard. Bull. Singapore 33: 310. 1980. Wikstroemia fru-

ticosa Schrad., Gótt. Gel. Anz. 1821(1): 711. 1821; Laplacea fruticosa (Schrad.) Kobuski;

L. semiserrata Cambess., nom. illeg. CAMPANO, FIERRO, HIERRO, IRA COLORADO, QUINA, YORO,

YORÓN.

Planta (7-310-30 m, las ramas cilíndricas, glabras o subseríceas a subpilosas con tricomas simples, hasta

ca. 1 mm. Hojas sésiles o con pecíolo hasta ca. 0.1 cm; lámina 4-12 x 1.2-3.5 cm, lanceolada a oblanceolada,

simétrica o (mucho más frecuente) marcadamente asimétrica, largamente atenuada y decurrente en la base, ob-

tusa a subretusa en el ápice, serrulada en ambos lados o (mucho más te) lada o ( te) suben-

2 iaa E

tera en el lado más ancho y entera en el lado más angosto. rívidamente cartá bcoriá elabra O glabrada

en ambas caras (excepto a veces subserícea sobre el nervio medio en el envés), con 10-12 nervios secundarios

Theaceae 403

por lado + inconspicuos en ambas caras. Infls. de 1

fl. solitaria. Fls. con olor desagradable o aromáticas,

el pedicelo ca. 10 mm; sépalos ca. 10 mm, caducos;

oide a

damente acostillados (al menos Y apíciimento). sub-

seríceos a glabrescentes; semillas ca. mm

(incluida el ala).

Bosque húmedo, muy húmedo y pluvial,

bosques primarios y secundarios, (50-)300—

1700(-2000) m; vert. Carib. Cord. Central,

N Cord. de Talamanca, vert. Pac. E Cord. de

Talamanca, Montes del Aguacate, Cerro Tu-

rrubares, Fila Costeña, Valle Central, región

de Puriscal, N Valle de General, Valle de Coto

Brus, Pen. de Osa. Fl. feb., may.—set., nov. Hond., CR-Bol. y Ven., Guayanas, Bras. (G. Herrera

3490; CR, INB, MO)

Gordoni, b ia de tri imples, láminas foliares general-

mente asimétricas serruladas en el lado más ancho y enteras en el otro, fis. relativamente grandes,

con los sépalos caducos, y frs. acostillados (al menos apicalmente). En material estéril de esta sp.,

las láminas foliares son simétricas y notoriamente serruladas en ambos lados. También, dentro de la

variación de la sp., ocasionalmente se encuentran individuos con láminas así en material fértil [ver

p.ej., M. Ramírez 82 (CR, INB, MO)]

Gordonia fruticosa

Symplococarpon

Kobuski, C. E. 1941. Studies in the Theaceae, VI. The genus Symplococarpon Airy-Shaw. J. Arnold Arbor. 22:

188-196

1 sp., Méx.-Col. y Ven.

Symplococarpon purpusii (Brandegee) Kobuski, J. Arnold Arbor. 22: 191. 1941. Ternstroemia

purpusii Brandegee, Univ. Calif. Publ. Bot. 6: 187. 1915; S. brenesii Kobuski; $. chiriquiense

Kobuski; S. lucidum Lundell; S. multiflorum Kobuski.

Arbusto o árbol, 2.5-35(-45) m, hermafrodita, las ramas jóvenes glabras o (menos frecuente) estrigulosas

a puberulentas. Hojas con pecíolo 0. ma 6 cm; lámina cesa en el Dis de on X 1.25 cm, qe

lanceolada, simétrica, cuneada en la bas inada a en el ápice, entera en la m

proximal, crenulada en la mitad distal, o. _glabra a glabrada en ambas caras o (rara vez) soscieind

litaria.

deados a obovados; reina ca. 27. heroe do filamentos libres o Jedi O a la base

de los pétalos, AS E almente: anteras basifijas, oradas a rojo

ladrillo, el conectivo rol gado: ovario ínfero O a 2(3?)-locular; óvulos 1 por lóculo; estilos 2 o 3.

Frs. abayados, verde amarillo o (más frecuente) morados a negro azulado cuando maduros, 0.6-1.3 X 0.3-1.3

404 Manual de Plantas de Costa Rica

cm, oblongoides a globosos, con los estilos persis-

tentes; semillas 1 o 2(-6), café a moradas, (6-)7-8

mm, ovoides o subtrígono-ovoides, a menudo plano-

convexas, no aladas, lisas, sin arilo.

Bosque muy húmedo, pluvial, nuboso y de

roble, bosques primarios, bordes de bosque y

potreros, 700-2050(-2400+) m; ambas verts.

Cords. de Guanacaste, de Tilarán y Central, vert.

Pac. y cerca de la División Continental, Cord. de

Talamanca, Pen. de Osa. Fl. mar., may.-oct., dic.

(G. Herrera 3447, CR, INB, MO)

Symplococarpon purpusii, variable en el

tamaño de sus hojas, se puede reconocer por

sus láminas foliares brillantes en el haz, crenu-

ladas solo en la mitad distal, y sus frs. abayados,

con los estilos persistentes. En casi todos sus

aspectos, es fácil y frecuentemente confundida

con alguna sp. de Symplocos (Symplocaceae),

especialmente S. tribracteolata Almeda. Con

fls., esta última se distingue más certeramente por sus estambres con los filamentos notoriamente

connatos basalmente en un tubo, mucho más largos que las anteras (vs. más o menos del mismo

largo), y las anteras subovoides (vs. oblongoides), sin apéndice apical, así como por sus estilos

solitarios. Vegetativamente, difiere por sus hojas con el pecíolo más largo (0.6-1.9 cm) y (especial-

mente) la lámina más fuertemente crenulada a denticulada (con los dientes que a menudo traslapan

el haz). Comparar también con Cleyera theaeoides, con láminas foliares comúnmente estrigulosas

en el envés y ovarios súperos.

Symplococarpon purpusii

etiqueta), algo más grandes (1-13 X 1-13 cm), con sépalos más grandes (3-5 mm) y ca. seis

semillas 6-7 mm, subtrígono-ovoides. No se describe aquí como sp. aparte por falta de material

con fis.

Ternstroemia

Kobuski, C. E. 1942. Studies in the Theaceae, XIII Notes on the Mexican and Central American species Of

Ternstroemia. J. Arnold Arbor. 23: 464-478.

Ca. 100 spp., Méx.-Bol. y Ven., Guayanas, Bras., Antillas, tróps. y subtróps. del Viejo Mundo;

3 spp. en CR.

Arbustos o árboles, aparentemente hermafroditas, las ramas a veces verticiladas. Hojas agrupadas al final

de las ramitas (en CR), pecioladas: lámina simétrica, entera, glabra en ambas caras (en CR), la nervadura se-

cundaria por lo general inconspicua. Infis. de varias fls. fasciculadas o 1 fl. solitaria. Fls. aparentemente bise-

xuales, el pedicel ] 1 1 4

desicuales, insertas en

el ápice; sépalos 5, persistentes; pétalos 5, opuestos a los sépalos, connatos basalmente, ovados a lanceolados;

estambres numerosos, uniseriados(?) a pluriseriados, los filamentos libres de la base de los pétalos (en CR),

separados (en CR); anteras basifijas, el conectivo prolongado; ovario súpero, bilocular (en CR); óvulos 4-11

Theaceae 405

por lóculo; estilo 1. Frs. abayados, obturbinados (en CR), suavemente coriáceos, a menudo coronados por el

estilo persistente; semillas 1-8, subovoides, no aladas, ariladas, con un arilo papiloso

Ternstroemia se reconoce en CR por sus láminas foliares enteras, con la nervadura secundaria por

lo general inconspicua, y frs. abayados, con el estilo generalmente persistente.

La literatura (p.ej., Kobuski, 1942) indica que en este género los estambres son adnatos a los

pétalos y connatos basalmente; sin embargo, en todas las spp. en CR y todas las fis. estudiadas, más

bien se ven libres de los pétalos y separados entre sí. Igualmente, en la literatura se indica que los

estambres son biseriados, pero o es difícil de ver, o más bien el androceo parece ser de grosor irregu-

lar, con hasta ca. cuatro oa sobrepuestos.

Los puntos oscuros subcrat en el envés de las láminas foliares que se describen adelante

son superficiales, y no se deben confundir con los puntos elevados (cistolitos?) más o menos obvios

en material seco (a menudo en ambas caras) en todas las spp. del género.

1 Láminas foliares obovadas, obtuso-redondeadas y (a veces) emarginadas en el ápice, coriáceas,

punteadas en el envés con numerosos puntos negros hasta ca. 0.3 mm (a menudo visibles a

simple vista); bosque pluvial, 1050-1500 m, vert. Carib. ..............«««<«.ooo.oo...oooo.. T.sp. A

1” Láminas foliares oblongo-obovadas o elípticas a obl ladas, obtusas o (más frecuente)

agudas a acuminadas en el ápice, coriáceas a cartáceas, no punteadas en el envés o, si

punteadas, entonces con numerosos puntos café a color ámbar y hasta ca. 0.1 mm

(visibles solo con magnificación), o muy pocos puntos AA bosque muy húmedo,

pluvial, nuboso y de roble, 0-2000(-2700) m, ambas v

2 Láminas foliares 8.5-16 cm, elípticas a A lEoeladas, con en el envés con

numerosos puntos + conspicuos (aunque visibles solo con magnificación); sépalos

(al menos los externos) conspicuamente glandular-denticulados; ovarios con 8-11

óvulos por lóculo; frs. 1.7-3 cm; bosque muy húmedo, 0-950(-1250) m, vert. Pac....... T. multiovulata

Láminas foliares 3.7-15 cm, elípticas a oblanceoladas u oblongo-obovadas, no punteadas

en el envés o, si (raramente) punteadas, entonces con muy pocos puntos inconspicuos;

sépalos indistinta y apenas basalmente glandular-denticulados, o (mucho mi uente

enteros; ovarios con 4 o 5(6) óvulos por lóculo; frs. 1-2(-3.3) cm; bosque muy húmedo,

pluvial, nuboso y de roble, 400-2000(-2700) m, ambas VerÍS........oooooo.oooooooo..- T. tepezapote

Ternst Itiovulata Gó Laur., Q. Jiménez €: N. Zamora, Brenesia 33: 127, 1991[*1990"].

Arbusto o árbol, (3-)8-30(50) m, con gambas hasta ca. 0.5-1 m, la corteza blanquecina a café claro o

rojiza, las ramitas cilíndricas a distalmente anguladas (en reis O RENO Hojas 49 es e. 0.7-1

cm, adaxialmente canaliculado; lámina 8.5-16 X 35.5 cm, elíp la

base, aguda en el ápice, cartácea a (menos frecuente) coriácea, punteada en el envés con numerosos coeslt E

conspicuos (aunque visibles solo con magnificación), color ámbar a café, hasta ca. 0.1 mm, subcrate

de ADS: el pedicelo 15-40 mm; es pos x 53 mn, conan mente sado dictados dl

, OVario con

colo por lóculo, Frs. illent d do, 1.7-3 X 2-3 cm; semillas 2, ca. 15 X

10 mn, el arilo lila a rojo vivo cn tera! pa

Bosque muy húmedo, bosques primarios y secundarios y bordes de bosque, 0-950(-1250) m;

vert. Pac. N Cord. de Talamanca, región de Puriscal, Pen. de Osa. Fl. mar., abr., set., nov., dic.

ENDÉMICA. (O. Jiménez £ Jaén 691; CR, INB, MO)

Esta sp. se reconoce por sus ad its bc y ep agudas en el ápice y pun-

teadas en el envés, sépalos not te glan frs. relativamente grandes y hábitat

en bosque muy húmedo de la vert. Pac.

Una muestra de O Pan. (Galdames et al. 3229, CR; Isla de Coiba) podría pertenecer a esta sp.,

pero al parecer tiene frs. más pequeños y con el exocarpo más delgado.

406 Manual de Plantas de Costa Rica

Ternstroemia tepezapote Schltdl. £ Cham., Linnaea 6: 420. 1831. 7 seemannii Triana £ Planch.;

?T. standleyana Kobuski.

Arbusto o árbol, (0.9-)2-20(-30) m, las ramitas cilíndricas, glabras. Hojas con el pecíolo hasta ca. 1.5 cm,

adaxialmente plano o canaliculado; lámina 3.7-15 X 1.4-5.5 cm, elíptica a oblongo-obovada u oblanceolada, lar-

gamente aten: (más fr ) d inada en el ápice ác 1

d la base, obt

rtácea a coriácea no pun-

es L=d rr

teada en el envés o (raramente) con muy pocos pun-

tos inconspicuos. Fls. aromáticas, el pedicelo 15-30

mm, sépalos 5-9 X 4-8 mm, enteros o (raramente)

inconspicua y apenas basalmente glandular-denticu-

lados; pétalos blancos a rosados (con el ápice ama-

rillo), ca. 6-10 mm; ovario con ca. 4 o 5(6) óvulos por

lóculo. Frs. verdes o verde amarillento (con un lado

rojizo), 1-2(3.3) X 1-2.3 cm; semillas 1-8, 8-15 X

5-10 mm, el aril lo cl j jo caf

)

Bosque muy húmedo, pluvial, nuboso y

de roble, bosques primarios y secundarios y

potreros, 400-2000(-2700) m; vert. Carib.

Cord. de Talamanca, ambas verts. Cord. de

Guanacaste, vert. Pac. y cerca de la División

Continental, Cord. de Tilarán, N Cord. de Tala-

manca, región de Puriscal (P.N. La Cangreja).

Fl, ene., feb., abr.—dic. S Méx.-O Col. (Ham-

mel et al. 17419; CR, INB, MO)

Ternstroemia tepezapote se reconoce por sus láminas foliares a menudo pequeñas, elípticas a

oblongo-obovadas u oblanceoladas, y frs. generalmente más pequeños que los de 7. multiovulata.

Algunas recolecciones (p.ej., Bello 4391; CR, INB, MO) tienen láminas foliares de tamaño y forma

más parecidas a las de la última Sp., pero de otra forma coinciden con la presente.

unque Ternstroemia tepezapote supuestamente tiene los sépalos glandular-denticulados (ver

Kobuski, 1942), el material de CR generalmente los tiene enteros. La medida entre paréntesis de los

frs. es de material vivo (según la etiqueta de Haber 9837, INB, MO)

Un intento de descubrir Ternstroemia standleyana entre las recolecciones actuales dió con la

conclusión que dicha entidad más bien representa nada más que una variación dentro de la presente

y variable sp. de amplia distribución.

Ternstroemia tepezapote

Ternstroemia sp. A.

Arbolito o árbol, 5-8 m, las ramitas cilíndricas, glabras. Hojas con el pecíolo 0.3-1 cm, adaxialmente plano;

lámina 5.5 11 X 2.4-7.1 cm, obovada, obtusa a (más frecuente) cuneada en la base, obtuso-redondeada y (4

veces) emarginada en el ápice, coriácea, punteada en el envés e tos conspicuos (a menudo vi-

sibles a simple vista), negros, hasta ca. 0.3 mm, suberateriformes. Fls. con el pedicelo 10-30 mm; sépalos 6-10

X 6-11 mm, enteros o (raramente) inconspicua y apenas basalmente glandular-denticulados; pétalos blancos

(con el ápice amarillo), ca. 8 mm; ovario con 8-11 óvulos por lóculo. Frs. (inmaduros?) verde cafezuzco, 1-1.2

em; semillas ca. 3, ca. 15 X 7 mm, el arilo morado.

Bosque pluvial, 1050-1500 m; vert. Carib. Cord. de Talamanca. Fl. mar., abr., jul. CR y Pan. (G.-

Herrera £ Chacón 2817; CR, INB, MO)

Esta sp. Se reconoce fácilmente por sus láminas foliares obovadas, obtuso-redondeadas en el

ápice, muy coriáceas y brillantes en el haz, con numerosos y notorios puntos negros en el envés y

con la nervadura relativamente conspicua en material seco, así como por sus sépalos relativamente

grandes, a menudo un poco más anchos que largos.

Theophrastaceae

J. F. Morales

Stáhl, B. 2010. Theophrastaceae. Fl. Neotrop. Monogr. 105: 1-161.

7 gén. y ca. 95 spp., SE EUA (S Florida), Méx.—Bol. y Ven., Trin. € Tob., Guayanas, Bras., Par.,

Antillas, Bahamas; 3 gén. y 4 spp. en CR. FM 4(1): 463-468 (Stáhl, 2009).

Arbustos o árboles, no a profusamente ramificados, hermafroditas o dioicos (o casi así), glabros o varia-

damente pubescentes (a veces con tricomas glandulares); estípulas ausentes. Hojas simples, alternas (aunque

a veces subverticiladas), enteras o subenteras (en CR), submembranáceas a coriáceas, a menudo con líneas

de esclerénquima extraxilemático dispuestas aleatoriamente sobre la epidermis, pecioladas. Infl. terminal o

lateral, racemosa o umbeliforme (en CR). Fls. bisexuales o unisexuales, actinomorfas, pediceladas; miem-

bros del perianto diferenciados en 2 verticilos; sépalos 4 o 5, imbricados, separados o basalmente connatos,

ciliados o erosos; pétalos 4 o 5, connatos basalmente en una corola rotada o campanulada, subcarnosa, los

lóbulos imbricados; estambres (fis. bisexuales y estaminadas) 8 o 10, adnatos al tubo de la corola, biseriados,

los externos (estaminodios) alternos con los lóbulos de la corola, estériles y petaloides, los internos (fértiles)

opuestos a los lóbulos de la corola, los filamentos separados o (a veces) basalmente connatos; anteras basifijas,

con dehiscencia longitudinal; pistilo (fls. bisexuales y pistiladas) 1, compuesto; ovario súpero, unilocular, lleno

de mucílago; óvulos + numerosos; placentación central-libre o (raramente) basal; estilo 1, terminal, corto;

estigma capitado o truncado. Fr. abayado (en CR), el pericarpio usualmente coriáceo o testáceo, seco, a veces

frágil y quebradizo (Clavija); semillas 2-45 (en CR), cubiertas por una pulpa gelatinosa y dulce, con copioso

endosperma.

La familia Theophrastaceae se reconoce en CR por su hábito leñoso, hojas a menudo subverticila-

das, con la lámina generalmente coriácea o subcoriácea y con numerosas líneas de esclerénquima

extraxilemático dispuestas aleatoriamente sobre la epidermis (visibles solo con ampliación), e infis.

básicamente racemosas, así como por sus fis. con los pétalos connatos basalmente, los estambres

biseriados, con los externos estériles y petaloides y los internos fértiles y opuestos a los lóbulos de

la corola, y el ovario súpero y unilocular y sus frs. abayados, con el pericarpio usualmente coriáceo

O testáceo.

Según estudios recientes, Theophrastaceae (y Myrsi ) se incluyen adentro de Primul (ver).

1 Láminas foliares 2.5-7 em, espinoso-mucronatas en el ápice (con la espina 1.5-3 mm);

DOBQUE DÓMEO Y 8OCO +. Bonellia

1” Láminas foliares 12-115 cm, agudas y (a veces) cort te espinoso nulatas O

apiculadas en el ápice (con la espina, cuando presente, ca. 1 mm); bosque húmedo y muy

húmedo.

407

408 Manual de Plantas de Costa Rica

2 Infis. laterales, numerosas; fls. con los sépalos 1-3.5 mm; corola amarilla a anaranjada o

rosado pálido a rojiza; frs. 2-5 cm, subglobosos a globosos; plantas usualmente no

a Clavija

2" Infis. terminales, pocas o solitarias; fis. con los sépalos 7-9 mm, corola verde; frs.

14-15 cm, ovoides u obturbinados; A A Deherainia

Bonellia

20 spp., Méx.—Perú y Ven., Antillas Mayores; 1 sp. en CR.

Bonellia nervosa (C. Presl) B. Stáhl € Kállersjó, Novon 14: 117. 2004. Jacquinia nervosa C. Presi,

Relig. haenk. 2: 67. 1835; J. angustifolia Oerst.; J. donnell-smithii Mez; J. macrocarpa sensu Fl.

CR, non Cav.; J. pungens sensu Janzen de Liesner (1980), non A. Gray. BURRIQUITA, SIEMPRE-

VERDE, SIEMPREVIVA.

Arbusto o árbol, 1-5(-8) m, hermafrodita, densamente ramificado, los tallos subcilíndricos, glabros o gla-

brados a muy esparcida e inconspicuamente puberulentos. Hojas con el pecíolo 0.15-0.4(-0.5) cm; lámina

2.57 X 0.7-2.1 cm, angostamente elíptica a angos-

tamente obovada, angostamente cuneada en la base,

espinoso-mucronata en el ápice, entera, coriácea,

ES y PES $ imi

tamente puberulenta sobre el nervio medio en el

envés. Infis. terminales, solitarias, racemosas, 1.54

cm, de 1-5(—7) fis. Fls. bisexuales, con pedicelo 5-8

mm; sépalos 5, 2-2.5 mm; corola anaranjada a roja,

cortamente campanulada, 5-lobulada, el tubo 2.5-3

mm, los lóbulos 3-5 mm, oblongos; estambres fér-

tiles 5, los filamentos connatos basalmente; estami-

oblongoide-globosos a globosos, cortamente apicu-

lados en el ápice, con el pericarpio grueso y duro;

semillas 5-20.

Bosque seco y húmedo, bosques secunda-

Bonellia nervosa rios y de galería y bordes de bosque, 0-350 m;

vert. Pac., llanuras de Guanacaste al S hasta

Punta Morales, Pen. de Santa Elena, N Pen. de Nicoya, Isla San Lucas, vecindad de Tivives. Fl.

ene.—may., oct., dic. S Méx.-CR. (J. E Morales et al. 1228, INB)

h Bonellia nervosa se puede reconocer con facilidad por sus láminas foliares relativamente peque-

nas, espinoso-mucronatas en el ápice y coriáceas, y su hábitat restringido en CR a bosque seco y

húmedo. Además, suele perder todas las hojas cuando produce frs. al final del invierno (jun., jul.), y

durante la época seca siempre tiene hoi

común SIEMPREVIVA).

Stáhl (en Fl. Nic.) indicó Bonellia nitida (B. Stáhl) B. Stáhl £ Kállersjó (Jacquinia nitida B.

Stáhl) para CR, pero en obras posteriores (Stáhl, 2009, 2010) el mismo autor reportó dicha sp. solo

de Guat. a Nic., y no he visto muestras de CR ni muy cerca.

pre Jas tiernas, sobresalientes en el bosque seco (de ahí su nombre

Theophrastaceae 409

Clavija

Ca. 55 spp., S Nic.—Bol. y Ven., Trin.(?), Guayanas, Bras., Par., Antillas Mayores (Haití); 2 spp.

en CR

Arbustos, dioicos o casi así (en CR), usualmente no ramificados, los tallos subcilíndricos, usualmente gla-

bros (en CR). Hojas subverticiladas, el pecíolo morado a negruzco hacia la base (en CR); lámina atenuada o

angostamente cuneada en la base (en CR), aguda y (a veces) apiculada o cortamente espinoso-mucronulata en

el ápice (en CR), subentera (en CR), submembranácea a coriácea (en CR), glabra en ambas caras o (rara vez)

esparcidamente glandular-pilosa en el envés (en CR). Infls. laterales, numerosas, racemosas, las fem reninas

con pocas fls., las masculinas más pea y multifloras. Fls. bisexuales o (mucho más frecuente) unisexua-

les; sépalos 4(5); corola amarilla a anaranjada o rosado pálido a rojiza (en CR), 4(5)- ida los lo

suborbiculares (en da estambres só ds Es Eo connatos do cena (fis. pistiladas) o en un

tubo (fis. estaminadas pocos a numerosos. Ers. brillantes (en CR),

globosos o obilcbodos (en CR), Suledbii redondeados a obtusos en el Bca. lisos (en CR), con el peri-

carpio delgado y quebradizo; semillas 2-22 (en CR).

El género Clavija se puede confundir con Deherainia, pero se diferencia por su hábito de arbus-

tos usualmente no ramificados, hojas mucho más grandes, fls. más pequeñas, con la corola amarilla

a anaranjada o rosado pálido a rojiza (vs. verde), y frs. más pequeños, globosos o subglobosos (vs.

ovoides u obturbinados).

Es factible que Clavija pubens D” Arcy, conocida de las bajuras de la vert. Carib. de O Pan. (Prov.

Bocas del Toro), también aparezca en CR (más lógicamente en Baja Talamanca). Es más parecida a

C. costaricana, pero tiene las láminas foliares glandular-pilosas en el envés (vs. glabras).

1 Hojas con el pecíolo 5-13.5 cm; lámina 17-29-35) X 5-9.5 cm, angostamente elíptica;

sépalos 1:1S mm: vet Paca EOS AAA IA A C. biborrana

1” Hojas con el pecíolo 3-5.5 cm; lámina (31-)35-115 X 11.5-21 cm, angostamente obovada;

Sépalos 3-35 M0% AMAS Verds. a a O a C. costaricana

Clavija biborrana Oerst., Vidensk. Meddel. Naturhist. Foren. Kjgbenhavn 1861: 117. 1862. ViBo-

RRANA

Arbusto, 0.5-2(-4) m, dioico. Hojas con el pecíolo 5-13.5 cm; lámina 17-29-35) X 5-9.5 cm, angosta-

mente elíptica, aguda y cortamente apiculada en el ápice, glabra en ambas caras o (rara vez) esparcidamente

glandular-pilosa en el envés. Infls. femeninas 1-3.5 cm, las masculinas 4.5-8 cm. Fls. unisexuales, con el

pedicelo 1.5-2.5 mm (-7 mm en fr.); sépalos 1-1.5 mm; corola amarilla a anaranjada o rojiza, el tubo 1-1.5

mm, los lóbulos 3.5-4 mm. Frs. verdes a amarillos o anaranjados al madurar, 2-5 cm, la pulpa amarillo anaran-

jado; semillas 2-6(-11), + rosadas.

Bosque húmedo y muy húmedo, bosques primarios y orillas de quebradas, 0-1 1001500+) m; vert.

Pac. N Cord. de Talamanca (región de Acosta), Montes del Aguacate, Cerro Turrubares, Fila Costeña

(Fila Retinto; Fila de Cal), Valle Central, P.N. Carara, cuenca del Río Grande de Candelaria, región de

Golfo Dulce. Fl. ene., feb., abr. , jun., jul., set.-nov. CR-NO Col. (Aguilar et al. 3709; INB, MO)

Esta sp. se reconoce por sus hojas con el pecíolo relativamente largo y la lámina relativamente

pequeña y angostamente elíptica, así como por su distribución restringida en CR a la vert. Pac. Se ha

encontrado un individuo de esta sp. (D. Solano et al. 1756, INB) con algunas fis. 5-meras.

Clavija costaricana Pittier, Contr. U. S. Natl. Herb. 20: 131. 1918. C. jelskii sensu Fl. Pan. (pro

parte), non Szyszy!.; Gustavia angustifolia sensu Allen (1956: 217), non Benth. TABACÓN.

Arbusto o árbol, 0.4-4(-6) m, dioico (o casi así). Hojas con el pecíolo 3-5.5 cm; lámina (31-)35-115 X

11.5-21 cm, angostamente obovada, aguda en el ápice, glabra en ambas caras. Infls. femeninas 1-3 cm, las

410 Manual de Plantas de Costa Rica

masculinas 7-21 cm. Fls. de olor agradable o desa-

gradable, bisexuales o (mucho más frecuente) uni-

sexuales, con el pedicelo 2-3 mm (-7 mm en fr.);

sépalos 3-3.5 mm; corola amarilla a anaranjada o

rosado pálido a rojiza, el tubo 2-2.5 mm, los lóbu-

los 4-5 mm. Frs. verdes a amarillos o anaranjados

al madurar, 2.5-4.5 cm, la pulpa blanca; semillas

(2-)422, café pálido a anaranjado apagado.

Bosque húmedo y muy húmedo, bosques se-

cundarios y perturbados y orillas de quebradas

y playas, 0-900(-1100+) m; vert. Carib. Cords.

de Tilarán, Central y de Talamanca, Llanuras de

Los Guatusos, de Tortuguero y de Santa Clara,

Baja Talamanca, ambas verts. Cord. de Gua-

nacaste, vert. Pac., Cerro Turrubares, N Fila

Costeña (Fila Retinto), regiones de Puriscal

(P.N. La Cangreja) y de Golfo Dulce, Valle de

Coto Colorado. Fl. ene.—mar., may., jun., set.—

dic. SE Nic.-Col. (Aguilar 3435; INB, MO)

: Los frs. de Clavija costaricana tienen la pulpa supuestamente dulce (Croat 35135, MO) y comes-

tible (G. Herrera Ch. et al. 555, MO). Las plantas se desarrollan mejor en la región de Golfo Dulce,

donde alcanzan hasta 4-6 m de altura con el DAP hasta

por lo menos 8 cm (Burger « Gentry 8968, MO).

Deherainia

2 spp., S Méx.—Hond., CR; 1 sp. en CR.

Deherainia matudae Lundell, Amer. Midl. Natural-

ist 20: 239. 1938. D. lageniformis Gómez-Laur. $

N. Zamora.

Arbolito o árbol, 5-8 m, hermafrodita, ramificado, la cor-

teza negra, los tallos angulados a subcilíndricos, lepidotos 4

glabrescentes. Hojas subverticiladas, con el pecíolo 0.5-0.9

cm; lámina 12-22 x 4-6.5 cm, angostamente elíptica a an-

gostamente obovada, angostamente cuneada en la base, aguda

y Cortamente espinoso-mucronulata en el ápice, entera, sub-

coriácea, glabra en ambas caras, con puntuaciones negras

escasas en ambas caras. Infis. terminales, pocas o solitarias,

racemosas o umbeliformes, 5-6 cm, de 6-8 fis. Fls. con olor

0 desagradable, bisexuales, con el pedicelo 14-30 mm); sépalos

Deherainia matudae 5, 7-9 mm; corola verde, campanulada, 5-lobulada, el tubo

Theophrastaceae 411

4-5(—7) mm, los lóbulos 12-19 mm, elípticos; estambres fértiles 5, los filamentos connatos basalmente; esta-

minodios muy cortos, obovoides; óvulos numerosos. Frs. péndulos, verdes, 14-15 cm, ovoides u obturbinados,

cortamente apiculados en el ápice, con el pericarpio grueso y duro y la pulpa blanca; semillas 35-45, crema

translúcido.

Bosque muy húmedo, 300-1000 m; vert. Carib. y cerca de la División Continental, Cords. de

Guanacaste y de Tilarán. Fl. ene., mar. S Méx.—Hond., CR. (Haber et al. 11234; INB, MO)

Esta sp. se puede distinguir por su hábito arborescente, porte ramificado, fls. relativamente

grandes, con la corola verde, y frs. relativamente grandes y ovoides u obturbinados.

Thymelaeaceae

J. FE. Morales

Ca. 50 gén. y 875 spp., E Can.—Chile y Ven., Trin. € Tob., Guyana, Guyana Fr., Bras., Par., Uru.,

Arg., Islas Malvinas, Antillas, Hawai, Viejo Mundo; 2 gén. y 5 spp. en CR.

Arbustos o árboles, dioicos (en CR), usualmente pubescentes con tricomas unicelulares; bis

vestigiales o ausentes. Hojas simples, alternas a subopuestas (en CR) y espiraladas, enteras, pinnadamen

La familia Thymelaeaceae se reconoce en CR por su hábito arbóreo o arbustivo, hojas alter-

nas a subopuestas y espiraladas, fis. unisexuales (las plantas dioicas), blancas o crema a verdes 0

amarillas, relativamente pequeñas, períginas, con cuatro sépalos (pero sin pétalos o estos muy in-

conspicuos), y frs. drupáceos, con una sola semilla. Además, la corteza de las ramitas es muy fuerte

y se puede desprender fácilmente en tiras largas.

1 Fls. con los sépalos generalmente m

8, incluidos (los filamentos muy cortos o nulos); fis. pistiladas a veces con estaminodios ... .. Daphnopsis

1” Fs. con los sépalos más largos

(los filamentos largos); fis. pistiladas sin estaminodio

412

Thymelaeaceae 413

Daphnopsis

Barringer, K. £ L. 1. Nevling, Jr. 1994. New species of Daphnopsis (Thymelaeaceae) from Panama. Novon 4:

Nevling, L. I., Jr. 1960[*1959”]. A revision of the genus Daphnopsis. Ann. Missouri Bot. Gard. 46: 257-358.

Ca. 55 spp., Méx.—Bol. y Ven., Tob., Guyana, Guyana Fr., Bras., Par., Uru., Arg., Antillas; 4 spp.

en CR

Arbustos o árboles. Hojas alternas a subopuestas (en CR), a veces agrupadas al final de los tallos. Infis.

rminales o subterminales a (rara vez) laterales (en CR), aa a capitulado-cimosas, o de 2 o 3 fls.

dd o 1 fi. solitaria (en CR). Fls. blancas o crema a verdes o amarillas (en CR), el hipanto urceolado u

obcónico a tubular o en forma de embudo, acostillado, con o (a veces) la disco; sépalos imbricados, general-

mente más cortos que el hipanto; pétalos (en CR) connatos en un anillo dentro de la garganta, o ausentes;

estambres (fis. estaminadas) 8, incluidos (los filamentos muy cortos o nulos); estaminodios (fis. pistiladas)

presentes, 4 u 8 (en CR).

Este género se distingue por sus fis. estaminadas con ocho estambres incluidos (con los filamen-

tos muy cortos o nulos) y fis. pistiladas con estaminodios. En CR, el hipanto es más grande en las

fis. estaminadas

Aunque se ha reportado la presencia de Daphnopsis folsomii Barringer 4 Nevling (tipo de E

Pan.) para CR, los especímenes examinados corresponden en realidad a D. hammelii y D. morii.

IT" T1AD, CODO CO... 2 o a ca a cm or NE ran cara Ar nao D. americana

1” Infls. capitadas, o de 2 o 3 fs. fasciculadas o 1 fl. s

2 Pecíolos hasta ca. 0.4 cm; 50-600 m, S vert. e. e de a o MA A D. costaricensis

2' Pecíolos 0.6-1.8 cm; (400-)600-1900 m, vert. Carib. Cord. de Tilarán, ambas verts.

Cords. de Guanacaste y de Talamanca. El

3 Infis. con el pedúnculo 1.5-3CM.........oooooorrrrrrrrrrrrr rr D. hammelii

D. morii

Daphnopsis americana (Mill.) J. R. Johnst.,

Proc. Boston Soc. Nat. Hist. 34: 242. 1909.

Laurus americana Mill., Gard. dict. ed. 8,

Laurus ++10. 1768. MASTATE.

Arbusto o árbol, 3-20(-30) m, la corteza hedionda,

los tallos glabrados. Hojas alternas, el pecíolo 0.3-1.1

cm; lámina concolora a conspicuamente discolora,

4.5-18.1 Xx 1.5-6.2 cm, elíptica a angostamente

obovada, cuneada en la base, aguda a acuminada

en el ápice, glabra o glabrada en el haz, esparcida-

O hasta ca. 2 mm (fis. pistiladas), el hipanto ca. 1.5

mm, obcónico (fis. estaminadas) o suburceolado (fis.

pistiladas); sépalos 1-2 mm; pétalos connatos en un

anillo indistinto dentro de la garganta; anteras (fs.

estaminadas) amarillas a anaranjadas; estaminodios

e pistiladas) 8, papiliformes. Frs. blancos o marfil

al madurar, 0.5-1.2 cm, elipsoides. Daphnopsis americana

414 Manual de Plantas de Costa Rica

Bosque muy húmedo, pluvial, nuboso y de roble, bosques primarios y secundarios y potreros,

(50-)200-2100+ m; vert. Carib. y cerca de la División Continental, N Cord. de Talamanca, Llanura

de San Carlos, ambas verts. Cords. de Guanacaste, de Tilarán y Central, vert. Pac. E Cord. de Tala-

manca, Tablazo, Cerros de Escazú, Pen. de Osa. Fl. ene.-ago., oct.—dic. S Méx. y Guat., Nic.—Ecua.

y Ven., Tob., Antillas. (J. F Morales 94; CR, INB, MO)

Daphnopsis americana, la sp. más común de la familia en CR, se distingue fácilmente de sus

congéneres en el país por sus infls. capitulado-cimosas.

Los frs. maduros de esta sp. son dulces (Dryer 738, MO), y aún cuando inmaduros son “muy

apetecidos por bandadas de pericos” (G. Herrera 632, MO).

El material costarricense pertenece a Daphnopsis americana subsp. caribaea (Griseb.) Nevling

(Ann. Misouri Bot. Gard. 46: 315. 1960[*1959”]; D. caribaea Griseb., Fl. Brit. W. 1. 278. 1860;

D. seibertii Standl.), de Nic. a Col. y Ven., Tob. y las Antillas. Esta entidad es muy variable en CR,

y cuesta creer que consta de una sola sp. (mucho menos subsp.!).

Daphnopsis costaricensis Barringer de Grayum, en Nevling $: Barringer, Phytologia 61: 363. 1986.

Arbusto o arbolito, 1-3 m, los tallos glabrados. Hojas alternas a subopuestas y (por lo general) agrupadas al

final de los tallos, el pecíolo hasta ca. 0.4 cm; lámina subdiscolora (glauca o blanquecina en el envés), 13.132

X 4.5-14.1 cm, obovada a elíptico-obovada, cuneada en la base, abrupt t dad inada en el ápice

generalmente glabra en ambas caras. Infls. terminales, con el pedúnculo 0.9-1.4 cm, capitadas o de 2 0 3 fls.

fasciculadas o 1 fl. solitaria. Fls. blancas o crema a verdes o amarillas, el pedicelo hasta ca. 2 mm, el hipanto

—10 mm, tubular a en forma de embudo; sépalos 3-3.5 mm (fls. estaminadas) o 1-1.5 mm (fls. pistiladas);

pétalos connatos en un anillo engrosado dentro de la garganta (al menos en fls. estaminadas); anteras (fls.

estaminadas) anaranjadas; estaminodios (fis. pistiladas) desconocidos. Frs. blancos o crema a verde crema al

madurar, 1.5-2.2 cm, obovoides.

Bosque muy húmedo, bordes de bosque, 50-600 m; $ vert. Pac., Pen. de Osa. Fl. may., ag0.,

oct.—dic. ENDÉMICA. (J. F Morales 4836; INB, MO)

Esta sp. se reconoce fácilmente por sus láminas foliares subsésiles, obovadas a elíptico-obovadas,

y fis. con el hipanto comparativamente grande. |

Daphnopsis hammelii Barringer € Nevling, Novon 4: 12. 1994.

Arbusto o árbol, 2-8 m, los tallos diminutamente pubescentes a glabrescentes. Hojas alternas, el pecíolo

0.8-1.2 cm; lámina usualmente discolora (glauca en el envés), 6.1-19.1 Xx 2.7-6.2 cm, elíptica a obovada,

a0nd E : iminu-

aguda o cuneada en la base, ag n el ápice, glabra en el haz, esparcida y diminu

tamente escamoso-puberulenta en el envés. Infis. generalmente terminales, con el pedúnculo 1.5-3 cm, capi-

o 1-1.5 mm (fs. pistiladas): pétalos ausentes; anteras (fis. estaminadas

pistiladas) 4, diminutos. Frs. blancos al madurar, 1.2-2 cm, elipsoides.

Bosque muy húmedo y pluvial, bordes de bosque, 600-1400 m; vert. Carib. Cord. de Tilarán, N

Cord. de Talamanca (Fila Matama), ambas verts. Cord. de Guanacaste. Fl. abr., jul., oct. CR y O Pan.

(G. Herrera £ Chacón 2811; INB, MO)

Esta sp. se reconoce por sus infls. con

el pedúnculo comparativamente largo, capitadas o de dos

fis. pareadas o una fl. solitaria.

Thymelaeaceae 415

Daphnopsis morii Barringer £ Nevling, Novon 4: 12. 1994,

Arbusto o arbolito, 1-3(-6) m, los tallos d illo-t t do ti ) a glabrescentes

Hojas Pe a iaa y (por lo general) rbd al final de los tallos, el pecíolo 0. 5 3 cm; lámina

concolora o (a veces) glauca en el E 7. 2-22. 1 de 3-0, > a, pda a Eo dez: en la

base, Ad en el ápice, glabra en ambas car, abre n el envés.

Infis. terminales o (raramente) laterales, con el pelo 0. 21 3 cm, capitadas o de 2: fis. pareadas o 1 fl. soli-

taria. Fls. blancas, el pedicelo 2-3.5 mm, el hipanto 5-6 mm, urceolado a tubular; sépalos (en fr.) ca. 1.5 mm;

pétalos ausentes; anteras (fls. estaminadas) amarillas; odos (fis. pistiladas) 4, <1 mm. Frs. blancos al

madurar, 0.7-1.1 cm, elipsoides.

Bosque muy húmedo, pluvial y de roble, bordes de bosque, (400-)1200-1900 m:; ambas verts.

Cord. de Talamanca. Fl. oct. CR y Pan. (G. Herrera £ Chacón 2721; INB, MO)

Daphnopsis morii es similar a D. hammelii, pero se distingue por sus infis. con el pedúnculo más

corto

Schoenobiblus

Ca. 10 spp., CR-Bol. y Ven., Trin. € Tob.,

Guyana Fr., O Bras.; 1 sp. en CR

Schoenobiblus panamensis Standl. £ L. O.

Williams, Ceiba 3: 33. 1952

Arbusto o arbolito, 2.5-6 m, los tallos dos

cm; lámina concolora, 11-20 X 4-6 cm, hy dipos

a oblongo-elíptica, angostamente cuneada en la

base, acuminada en el ápice, glabra o glabrada

en ambas caras. Infls. terminales, con pedúnculo

0.7-4.5 cm, umbelado-cimosas. Fls. blancas a

amarillas, el pedicelo 15-18 mm (fis. estami-

nadas) o 6-8 mm (fis. pistiladas), el hipanto ca.

1.5 mm, campanulado, aparentemente acostillado Schoenobiblus panamensis

(en fis. secas), con disco inconspicuo; poa no

imbricados, ca. 4 mm, esa largos que el hipant ,

(fis. estaminadas) 4, pacto (los filamentos largos ); anteras amarillas;

estaminodios (fis. histitadas) ausentes. Frs. blancos al madurar, 1.6-2.2 cm, e bébincides

Bosque muy húmedo, 50-400+ m; vert. Pac., N Fila Costeña (Fila Retinto), región de Golfo

Dulce. Fl. mar. , may., nov. CR y Pan., Ecua., Guyana Fr. (J. Marín 498; CR, INB,

Schoenobiblus panamensis se reconoce fácilmente por sus fis. estaminadas con cuatro estambres

exertos (con los filamentos conspicuos) y fis. pistiladas sin estaminodios.

Es probable que esta sp. también se encuentre en la vert. Carib. de CR, dado que hay recolecciones

(incluso el tipo) de áreas colindantes en O Pan. (Prov. Bocas del Toro).

Ticodendraceae

J. Gómez-Laurito'

Gómez-Laurito, J. £ L. D. Gómez P. 1991. Ticodendraceae: a new family of flowering plants. Ann. Missouri

Bot. Gard. 78: 87-88.

| gén. y 1 sp., S Méx.-Pan.

Ticodendron

Gómez-Laurito, J. 8: L. D. Gómez P. 1989. Ticodendron: a new tree from Central America. Ann. Missouri Bot.

Gard. 76: 1148-1151.

Hammel, B. £ W. G. ata pte,

Missouri Bot. Gard. 7

Tobe, H. 1991. Ceci morphology, anatomy, and relationships of Ticodendron. Ann. Missouri Bot.

Gard. 78: 135-142

e 1991. Neither oak nor alder, but nearly: the history of Ticodendraceae. Ann.

9-95.

Ticodendron incognitum Gómez-Laur. $: L. D.

Gómez, Ann. Missouri Bot. Gard. 76: 1148.

1989. CANDELILLO MORADO, DURAZNILLO,

JAÚL MACHO, JAÚL NAZARENO.

Árbol, 10-30 m, dioico o poligamodioico, la

: _ az, la-

serrada distalmente, subcoriácea, glabra en el ps Se

Z 1

nosa a glabrescente en el envés, con 8-13 nerv

ENS

; las

amentiformes, 1.5-4 cm, a veces pre iS

címulas numerosas, bal bracteadas,

; : : infls.

Ticodendron incognitum fis., ambas (címulas y fis.) muy congestionadas;

416

Ticodendraceae 417

femeninas ca. 1-3.5 cm, la címula 1(2), bracteada (con las brácteas deciduas), de 1 fl. solitaria (en efecto, las

infls. generalmente de 1 fl. solitaria terminal). Fls. unisexuales, subactinomorfas, sésiles; perianto ausente (fls.

estaminadas) o de miembros (tépalos) muy pequeños e li q0%: pistiladus): estambres (fls. estamina-

das) 8-10+, separados, blanco crema tos 2-3 mm, pilosos; anteras

ca. 2 mm, basifijas, con dehiscencia longitudinal, Á conectivo apiculado; estaminodios raramente presentes en

fis. pistiladas; pistilo (fls. pistiladas) 1, compuesto; ovario ínfero, crema a verde, ca. 5-8 mm, 4-locular; óvulos

1 por lóculo; placentación apical-axilar; estilo nulo; estigmas 2(3), ER put, , Pilosos; pedo raramente

presente en fls. estaminadas. Frs. drupáceos, verdes, hasta ca. 4 X 3 c u ovoides,

agudos en el ápice, el endocarpo longitudinalmente sulcado; semilla E con una capa delgada de endosperma.

Bosque húmedo, muy húmedo, pluvial y de roble, bosques primarios y secundarios y bordes de

bosque, (0-)500-2250 m; vert. Carib. y cerca de la División Continental, Cords. de Guanacaste y

de Tilarán, Baja Talamanca, ambas verts. Cords. Central y de Talamanca, vert. Pac., S Fila Costeña

(Cerro Anguciana), Pen. de Osa (Cerro Brujo). Fl. ene.—abr., ago. (G. Herrera et al. 517; CR, INB,

MO)

Ticodendron incognitum se reconoce por su hábito de árbol, estípulas que envuelven el tallo (y

que dejan cicatrices conspicuas al caerse), hojas alternas, simples, con la lámina serrada distal-

mente y subcoriácea, infls. masculinas amentiformes, fls. estaminadas desnudas (sin perianto), fls.

pistiladas generalmente con dos estigmas alargados y frs. drupáceos, verdes, relativamente grandes

y asimétricos. Vegetativamente, es parecida a Alnus acuminata Kunth (Betulaceae), la cual difiere

por sus láminas foliares con glándulas peltadas en el envés, infrs. péndulas, estrobiliformes, leñosas,

y frs. muy pequeños, nuciformes y alados.

El registro de Baja Talamanca a nivel del mar (bosque húmedo, desembocadura del Río Sixaola)

sin duda se trata de una colonización muy efímera (establecida por una semilla llevada desde las

faldas de la Cord. de Talamanca por los ríos).

Aunque fue recolectada en CR por primera vez en los albores del siglo XX, esta sp. (y también

su género y familia) estuvieron sin identificar por casi 90 años.

Tiliaceae

A. Rodríguez

Rodríguez González, A. 2007. Tratamiento taxonómico de la familia Tiliaceae (Plantae) en Costa Rica y Pa

visión monográfica del género Mortoniodendron (Standl.) Standl. £ Steyerm. (Tiliaceae). Tesis de maestría

inéd., Univ. Costa Rica, Ciudad Univ. Rodrigo Facio, CR.

Ca. 48 gén. y 700 spp., E Can.—Chile y Ven., Trin. £ Tob., Guayanas, Bras., Par., Uru., Arg.

Antillas, Bahamas, Bermudas, Hawai, Viejo Mundo; 10 gén. y 32 spp. en CR.

(plurifolículo) de folículos; semillas l-numerosas, a veces aladas o ariladas, con endosperma (a veces escaso).

damente nervadas; además, se caracteriza por sus estambres separados o connatos basalmente en

pos y frs. usualmente capsulares. Los frs. tienen caracteres muy útiles y fáciles de emplear pará

hacer distinción entre los géneros.

Actualmente, esta familia se considera parte de una gran Malvaceae que también incluye Bomba-

caceae y Sterculiaceae (ver, p.ej., Angiosperm Phylogeny Group, Bot, J. Linn. Soc. 161: 105-121.

2009). Sin embargo, en esta obra y por razones prácticas se trata de manera tradicional. En el

pasado, Tiliaceae ha incluido los géneros Dicraspidia y (a veces) Muntingia [Allen (1956), FI. CR,

418

Tiliaceae 419

Fl. Guat.], ambos tratados en Muntingiaceae para el Manual (Vol. 6), así como Dombeya (Fl. CR),

mencionado bajo Sterculiaceae en este volumen, y Sloanea [Allen (1956), Fl. Guat.], hoy en día

asignado a Elaeocarpaceae (ver Vol. 5 del Manual).

1 Frs. completamente envueltos por el tubo del cáliz; fis. con los sépalos connatos basalmente

r 1/4-1/2 de su longitud total; estambres con los filamentos connatos basalmente; ovario

A A A A ON

1” Frs. nunca envueltos por el cáliz; fis. con los sépalos separados o, si connatos basalmente,

entonces por hasta ca. 1/8 de su longitud total; estambres con los filamentos connatos

basalmente o separados; ovario(s) 1-10-locular(es).

2 FIs. con epicáliz de 9-17 bractéolas; estambres en 5 grupos, las anteras extrorsas; frs.

capsulares y oblongoide-elipsoides, dehiscentes por 5 valvas que se abren parcialmente

hacía el ápice; semillas aladas (En UNO de SUS TADO) -. o ddr e...»

2' Fls. sin epicáliz o, si presente, entonces de 3 bractéolas; estambres no agrupados (excepto

1ad

:y 46 grupos: en ermiodadion: las anteras eS Eo, «capenlares y de forma y

id dientes o aperturas

circulares apicales o indehiscantes O, Si si dehiscentes por 2-5 valvas, entonces estas que se

abren hasta la base (o casi así); semillas nunca aladas.

Estambres con los filamentos connatos basalmente en 4-6 grupos; anteras

ente mucronatas en ALA ápice; frs. Pee a ranma acostillados en

generalm

); láminas foliares

las suturas; semillas con

generalmente con domacios de foso en las axilas de los nervios s principales en

A A e PO EA

3" Estambres con los filamentos separados o, si levemente connatos basalmente,

entonces no agrupados; anteras no mucronatas en el ápice (excepto Apeiba); frs.

no conspicuamente acostillados; semillas sin arilo; láminas foliares sin domacios en

las axilas de los nervios principales en el envés o, si presentes, entonces como manojos

de tricomas.

4 Frs. capsulares y dorsiventralmente comprimidos, espinosos, dehiscentes por dientes

O aperturas circulares apicales; fis. bisexuales, sin androginóforo ni Ai anteras

basifijas, mucronatas en el ápice; pistilo 1, compuesto, el ovario 5-10-locular ...........

4” Frs. clinicas y lateralmente o no comprimidos, o esquizocárpicos O as de

folículos, espinosos o tuberculados a cerdosos o lisos, dehiscentes por valvas que se

abren hasta la base (o casi así), o indehiscentes; fls. bisexuales y/o unisexuales, con

androginóforo o ginóforo; anteras submediifijas, no mucronatas en el ápice; pistilos

5, apocárpicos ss E pistilo 1 y compuesto, entonces el ovario 2-5-locular (a veces

hasta 10-locular y.

5 Pistilos 5, pronta frs. agregados (plurifolículos) de folículos; fls. unisexuales

(por aborto); estambres (fis. estaminadas) con los filamentos connatos en el tercio

basal; láminas foliares enteras .......... o. .ooorrrrrrrrr rt

S' Pistilo 1, Sen frs. e de mericarpos samaroides, o capsulares;

fls. unisexuales res (fis. estaminadas O bisexuales) con los

filamentos een connatos (Corchorus) o separados; láminas foliares enteras

o (mucho más frecuente) serruladas a dentadas (y a veces lobuladas).

6 Frs. capsulares, lineares, dehiscentes; infls. cimosas o de 2 fls. pareadas o 1 fl.

solitaria; sufrútices o arbustos Corchorus

6 Fs. esquizocárpicos o, si capsulares, entonces elipsoides a ovoides u obovoides

a globosos y dehiscentes o indehiscentes; infls. cimosas a tirsoides o paniculadas;

sufrútices, arbustos o árboles.

y bes con epicáliz; sépalos connatos basalmente; frs. esquizocárpicos (de

Goethalsia

O A eros

e Es sin epicáliz; sépalos separados; frs. capsulares (aunque a veces indehiscentes).

Mortoniodendron

Apeiba

Christiana

A O TO

A RAE EA EAS

420 Manual de Plantas de Costa Rica

8 Frs. obovoides, lisos, dehiscentes; semillas numerosas (210), ciliadas;

sépalos no apendiculados en el ápice; pétalos presentes, blancos o rosado

pálido a lila, con una glándula conspicua basalmente en el lado interno;

estambres (fls. estaminadas) 15; láminas foliares enteras o, si serruladas,

entonces los dientes nunca glandulares; arbustos o (más frecuente) árboles,

o A A Trichospermum

8” Frs, elipsoides u ovoides a globosos, espinosos o cerdosos, dehiscentes o (más

frecuente) indehiscentes; semillas 1-10, glabras marginalmente; sépalos

generalmente apendiculados en el ápice; pétalos ausentes o, si presentes,

entonces blancos o verdes a amarillos o anaranjado rojizo y eglandulares;

estambres (fls. estaminadas y bisexuales) (3-)10-60; láminas foliares dentadas,

los dientes proximales glandulares; arbustos, árboles o sufrútices, dioicos,

ginomonoicos o hermafroditas.

9 Frs. lateralmente comprimidos, indehiscentes, cerdosos, las cerdas en 2

filas a lo largo del margen; semillas 1-3; fis. con 4 o 5 sépalos y pétalos

(los pétalos ausentes o reducidos en fls. pistiladas); ovario bilocular; árboles

O (MENOS Trecet OR IS Heliocarpus

hocd

—T

19)

és

172)

(10-locular en fr.); árboles, arbustos O sufrútices .........00 o o. Triumfetta

Apeiba

Setser, H. L. 1977. A revision of neotropical Tiliaceae: Apeiba, Luehea and Lueheopsis. Tesis de doctorado

inéd., Univ. Kentucky, Lexington, KY, EUA.

7 spp., S Méx.-Bol. y Ven., Trin. €: Tob., Guayanas, Bras., Antillas Mayores (Jam.); 2 spp. en

CR.

Arbolitos o (más frecuente) árboles, hermafroditas, con pubescencia de tricomas simples o estrellados;

estípulas persistentes o deciduas. Hojas con la lámina entera a serrulada o dentada, con o sin domacios, sub-

palmadamente nervada (en CR). Infis. Opuestas a las hojas (en CR), cimosas o tirsoides. Fls. bisexuales, sin

epicáliz, sin androginóforo ni ginóforo; sépalos 4 0 5, separados o levemente connatos basalmente; pétalos 4 0

5, blancos a crema o amarillos a anaranjados, sin glándulas; estambres numerosos

presentes externamente; pistilo 1, compuesto; ovario 5-10-locular; estigma subcapitado, denticulado. Frs. cap-

sulares, globosos y dorsiventralmente comprimidos, leñosos, espinosos (en CR), con dehiscencia apical por

dientes O aperturas circulares; semillas numerosas, subovoides a globosas, sin arilo.

—.

Estípulas hasta ca. 0.6 cm, rápidamente deciduas; láminas foliares serruladas a enteras,

a menudo con motas de tricomas en las axi

con las espinas 1-4 mm, rígidas; brácteas

con los filamentos densamente pilosos; anteras 1-2 mm, el apéndice 4.5-6 mm; bosque

Putmnedo, rituy Iunedo y plivial ono e o Lope .A. membranacea

en las axilas de los nervios principales en el envés; frs.

n 5 mm, el apéndice 1-1.5 mm; bosque seco, húmedo y

A A. tibourbou

Tiliaceae 421

Apeiba membranacea Spruce ex Benth., J. Proc. Linn. Soc., Bot. 5(Suppl. 2): 61. 1861. A. aspera

sensu Allen (1956), FI. CR, non Aubl. Boria, Boro, Burío, PEINECILLO, PEINE DE MICO,

PEINE DE MICO NEGRO, TAPABOTIJA.

Árbol, Pp 390) m, a veces con gambas PA las PROS SCAR con tricomas estrellados y

0.6c s con el pecíolo 1-3.3

cm; lámina 10-24 Xx 39.5 em, oblongo- elíptica a seas obtusa a papepriada: en la ces cnñera a eS

puberulenta en ambas caras con tricomas estrellados y (a

con motas de tricomas en las axilas de los nervios principales en el envés, con 3 o os nervios ad y 6-10

nervios pinnados distales por lado. Infis. con las brácteas ja ri asi Fls. PAGE,

el pedicelo 2-20 mm; sépalos 18-26 mm, pétalos amarillos, 13-20

densamente pilosos; anteras 1-2 mm, el apéndice 4.5-6 mm. Fis. maduros negros, 1.5-2 X 4-6 cm (espinas no

incluidas), las espinas 1-4 mm, rígidas; semillas 3.5-4 mm, ovoides.

Bosque húmedo, muy húmedo y pluvial, bosques primarios y secundarios y potreros, 0-900 m;

vert. Carib. Cords. de Guanacaste, de Tilarán y Central, todas las llanuras principales, ambas verts.

N Cord. de Talamanca, vert. Pac., N Fila Costeña (Fila Retinto), P.N. Carara, región de Puriscal (P.N.

La Cangreja), Pen. de Osa. Fl. mar.-set., nov. E Hond.-Bol. y Ven., Trin., Guyana, Guyana Fr., Bras.

(K. Flores 119, INB)

Apeiba membranacea se distingue de A. tibourbou por sus láminas foliares enteras a serruladas

(vs. conspicuamente dentadas), a menudo con motas de tricomas en las axilas de los nervios princi-

pales en el envés, y frs. con espinas cortas y rígidas (ver la clave para más diferencias).

Esta es una sp. muy común en los bosques muy húmedos de CR, principalmente en aquellos de

sucesión secundaria.

Apeiba tibourbou Aubl., Hist. pl. Guiane 538, t. 213. 1775. PEINE DE MICO.

Arbolito o árbol, 4-25 m, a veces con gambas, las ramitas diminutamente pubescentes con tricomas

estrellados y densamente híspidas; estípulas 0.8-2.8 cm, persistentes (al menos en los nudos distales). Hojas

con el pecíolo 1.3-3 cm; lámina 10-35 X 5.5-15 cm, ovada u oblongo-obovada a -lanceolada, cordada o

subcordada en la base, dentada, diminutamente nr con 0 ia a densamente híspida en

ambas caras, sin motas de tricomas en las axil E envés 5 0 7 nervios basales

y 6-14 nervios pinnados distales por lado. Infls. con

las brácteas estipuliformes, persistentes. Fls. con el

pedicelo 3-20 mm; sépalos 11-23 mm; pétalos blan-

Cos a crema o (más frecuente) amarillos a anaranja-

dos, 15-20 : estambres con los filamentos casi

separados o levemente connatos, glabros; anteras

33.5 mm, el apéndice 1-1.5 duros café

Oscuro a negros, 2.3-3,5 X 4.5-6.5 cm (espinas no

incluidas), las espinas 15-20 mm, flexibles; semillas

ca. 2.5 mm, globosas

Bosque seco, » húmedo y muy húmedo, bosques

riparj los, borde

y orillas de caminos, 0-1000+ m; vert. Carib.

Cord. Central, cuenca del Río Sapoá (Cerro El

acha), ambas verts. Cord. de G ste, vert.

Pac. Cord. de Tilarán, N Fila , Costefía (Fila Re-

tinto), llanuras de Guanacaste, Pens. de Santa

Elena y de Nicoya, Isla Chira, Valle Central da

(Z.P. El Rodeo), vecindad de Orotina, región Apeiba tibourbou

422 Manual de Plantas de Costa Rica

de Turrubares (Cerro Rayos), P.N. Carara, región de Puriscal, cuenca del Río Grande de Cande-

laria, vecindad de Parrita, P.N. Manuel Antonio, Valle de General, Uvita, vecindad de Palmar Norte,

región de Golfo Dulce, Isla del Caño, Valle de Coto Colorado. Fl. ene., mar.—nov. S Méx.-Bol. y

Ven., Trin. $ Tob., Guayanas, Bras., Antillas Mayores (Jam.). (Estrada 5, INB)

Apeiba tibourbou se reconoce por sus láminas foliares conspicuamente dentadas, sin motas de

tricomas en las axilas de los nervios principales en el envés, y frs. con las espinas relativamente

largas y flexibles.

Al igual que Apeiba membranacea, esta sp. tiende a ser muy frecuente en bosques de sucesión.

Christiana

Kubitzki, K. 1995. Asterophorum and Tahitia congeneric with Christiana (Tiliaceae). Bot. Jahrb. Syst. 116:

3 spp., S Méx. (Chis.) y Bel., E Hond.-CR, Ecua. y Ven., Guyana, Surinam, Bras., África trop. y

Madag., Oceanía (Tahití); 1 sp. en CR.

Christiana africana DC., Prodr. 1: 516. 1824. PIEDRA.

bol, ca. 7-9 m, dioico, las ramitas distales densamente pubescentes con tricomas estrellados ferrugíneos;

estípulas ca. 1 cm, lineares, deciduas. Hojas con pecíolo 5.5-10 cm; lámina 14-40 X 9-25 cm, ampliamente

ovada, cordada en la base, aguda en el ápice, entera,

esparcidamente pubescente en el haz con tricomas

estrellados, densamente pubescente en el envés con

tricomas estrellados ferrugíneos, sin domacios, pal-

sos externamente con tricomas estrellados, glabros

internamente, persistentes en fr.; pétalos 5, blancos,

4.56 mm, sin glándulas, persistentes en fr.; estam-

bres (fis. estaminadas) numerosos, no agrupados, los

filamentos connatos en el tercio basal, persistentes

en fr.; anteras mediifijas, no mucronatas en el ápice,

introrsas; estaminodios presentes tanto en fls. esta-

minadas como pistiladas; pistilos (fis. pistiladas) 5,

apocárpicos; ovarios uniloculares; estigmas aplana-

dos e irregularmente lobulados; pistilodio presente en

fls. estaminadas. Frs. agregados (plurifolículos), de 5

folículos café, 1-1.3 X 0.8-0.1 cm, ovoides, suble-

ñosos, lisos, densa y diminutamente tomentosos con

por 2 valvas separadas hasta la base; semilla 1 (por folículo), negra y

Christiana africana

tricomas estrellados, con dehiscencia

lustrosa, globosa, sin arilo.

Bosque húmedo, bosques secundarios y cercas vivas, 0-50 m; NO vert. Carib., Llanura de Los

Guatusos (R.N.V.S. Caño Negro). Fl. (Nic.) jul.—set.; fr. (CR) feb., jul. S Méx. (Chis.) y Bel., E

Hond.—CR, Ecua., Ven., Guyana, Bras., África trop. y Madag. (Víctor Ramírez et al. 261, INB)

Christiana africana, conocida de solamente una localidad en CR, es única en su familia en el

país por sus fis. con cinco pistilos apocárpicos, separados, y frs. plurifoliculares. Además, se reco-

ncia densa de tricomas estrellados, láminas foliares

adas en la base, y frs. con los sépalos, pétalos y estambres persistentes.

Tiliaceae 423

Corchorus

Martínez, M. D. 1981. The neotropical species of the genus Corchorus, Tiliaceae. Tesis de maestría inéd., Univ.

Kentucky, Lexington, KY, EUA

Ca. 70 spp., S EUA—Bol. y Ven., Trin. % Tob., Guayanas, Bras., Par., Arg., Antillas, Bahamas,

tróps. y subtróps. del Viejo Mundo; 4 spp. en CR.

da tri PEE, y PE] e 1

Sufrútices o arbustos, h

Hojas con la lámina aguda O acuminada en el ápice (en CR), dentada, sin in domacios, subpalmadamente nervada

(con 3 o 5 nervios basales en CR). Infis. excilares a Mes a las 20, e. o os E fis. po O O yn fl. soli-

taria. Fls. bisexuales, sin epicáliz, con and los (4)5,

amarillos, sin glándulas; estambres 15-40 (en CR), no ¡ás los filamentos separados a levemente con-

natos; anteras mediifijas, no mucronatas en el ápice, introrsas; pistilo 1, compuesto; ovario 2-5-locular; estigma

subtruncado, densamente papilado. Frs. capsulares, lineares, cartáceos o coriáceos, lisos, con dehiscencia loculi-

cida por 2-5 valvas separadas hasta la base; semillas numerosas, oblongoides y poligonales, sin arilo.

Corchorus se distingue de los otros géneros de Tiliaceae en CR por sus frs. capsulares y lineares,

dehiscentes por 2-5 valvas separadas ES la base; además, se caracteriza por su hábito sufruticoso

O arbustivo, pétalos amarillos y estambres más o menos numerosos. Vegetativamente, se puede con-

fundir con Sida (Malvaceae) y Meloihia (alice pero estos últimos se distinguen por sus fis.

con los sépalos connatos en un cáliz lobulado, los filamentos estaminales connatos en una columna

y varios estilos y sus frs. proporcionalmente más anchos y con menor número de semillas.

Algunas spp. asiáticas de Corchorus rinden una fibra (YUTE) muy importante en el comercio.

1 Ovarios (3)44(5)-loculares; frs. 6-10-acostillados, 3-5-corniculados en el ápice, los cornículos

3-5 mm, diminutamente bífidos; hojas con el pecíolo 0.5-3 cm; lámina con los dientes

marginales proximales largamente mucronatos (el mucrón 4-6 MM) ......oooooooooomo... C. aestuans

1” Ovarios 2 o 3-loculares; frs. no acostillados, no corniculados en el ápice o, si 3 o

4-corniculados, entonces los cornículos ca. o 5 mm y pos: hojas con el pecíolo

0.4-1.9 cm; lámina con los dientes mucronatos.

2 Frs. 3.8-8 cm, 3 o 4-corniculados en el ápice; ovarios puberulentos; estípulas glabras

marginalmente o (a veces) con algunos tricomas esparcidos; hojas con frecuencia de

tamaño muy variable en la misma planta (debido a la producción permanente de nuevos

brotes en las axilas de las hojas adultas); 0-400+ m, bss laa E A A Li ae C. siliquosus

2" Frs. 3-5.5 cm, no corniculados en el ápice; ulas ciliadas; hojas

todas de tamaño similar en la misma planta; 0-1100 m, alli ve

3 Ovarios biloculares; frs. comprimidos, dehiscentes por 2 valvas; ramitas a foliares

y frs. esparcida a densamente pubescentes ......oooorrorrrrer rene rre

3" Ovarios triloculares; frs. cilíndricos, dehiscentes por 3 valvas; ramitas, láminas

foliares y frs. esparcidamente pubescentes a glabrescentes. ...... «+. +++ ===... 2.++.+

Corchorus aestuans L., Syst. nat. ed. 10 1079. 1759.

Planta 0.3-1 m, las ramitas glabradas o esparcidamente pubescentes; estípulas 0.4-0.8 cm, glabras margi-

nalmente. dre con sel pecíolo 0.5-3 cm; lAnios 15-11 X 14.5 cm, ovada a lanceolada .. a cuneada en

la base, o (el mucrón 4-6 mm), glabrada o esparci-

damente p a en ambas caras, con 3-6 nervios pinnados distales por lado. Infis. axilares u opuestas a las

hojas, cimosas (de 2 0 3 fis.) o de 1 fl. solitaria. Fls. con el pedicelo 0.5-5.5 mm; sépalos 3-4 mm; pétalos 3-4

mm; estambres con el filamento 2.5-3.5 mm; ovario (3)4(5)-locular, densamente seríceo; estilo 1.5-2 mm. Frs.

2-3 cm, triangulados en sección transversal y 6-10-acostillados, glabrados, acuminados y 3-5-corniculados en

el ápice (con los cornículos 3-5 mm, diminutamente bífidos), dehiscentes por 3-5 valvas; semillas ca. 1 mm.

Bosque seco y húmedo, 0-150 m; vert. Pac., cuenca del Río Tempisque, Pen. de Nicoya, vecin-

dad de Chomes al S hasta vecindad de Tivives. Fl. set., oct. Méx.-CR, Col., Ecua. y Ven., Tob.

424 Manual de Plantas de Costa Rica

Guayanas, Bras., Antillas, Bahamas, África y Madag., Islas Mascareñas, tróps. y subtróps. de Asia,

introd. SE EUA. (A. Rodríguez 1592, INB)

Corchorus aestuans se distingue por sus ovarios (3)4(5)-loculares y frs. 6-10-acostillados (o casi

-alados) y conspicuamente 3-5-corniculados en el ápice, con los cornículos diminutamente bífidos;

además, se caracteriza por sus hojas con el pecíolo relativamente largo y la lámina con los dientes

marginales proximales largamente mucronatos (con el mucrón 4-6 mm). El otro congénere en CR

con frs. corniculados en el ápice, C. siliquosus, tiene ovarios biloculares, frs. no acostillados, con los

cornículos apicales más cortos y enteros (nunca bífidos), y una distribución más amplia.

En forma errónea, se ha usado el nombre Corchorus olitorius L. para material costarricense de

esta sp.

En CR, se encuentra solamente Corchorus aestuans var. aestuans, con todo el rango geográfico

de la sp.

Corchorus hirtus L., Sp. pl. ed. 2 747. 1762.

2 fis. pareadas o 1 fl. solitaria. Fls. con el pedicelo 4-10 mm; sépalos ca. 6 mm), pétalos ca. 6 mm; estambres

con el filamento ca. 3 mm; ovario bilocular, densamente seríceo; estilo ca. 1.5 mm. Frs. 3-5 cm, comprimidos

y bisulcados, esparcidamente hi acuminad l ápice (sin los), dehiscentes por 2 valvas; semi-

llas 1-1.5 mm.

Corchorus hirtus, al igual que C. siliquosus, se reconoce por sus ovarios biloculares y frs. bival-

vados; la última sp. se distingue por sus frs. corniculados en el ápice. La pubescencia es un carácter

muy variable en C. hirtus, desde escasa (A. Ro-

dríguez 1807, CR) hasta (más frecuente) muy

densa. Cuando la pubescencia es escasa, puede

ser difícil de distinguir de C. orinocensis; en

tal caso, la última sp. se diferencia por sus frs.

trivalvados. Sin embargo, se conocen híbridos

entre ambas spp.

Corchorus orinocensis Kunth, en Humb.,

Bonpl. £ Kunth, Nov. gen. sp. Quarto ed. 5:

337, Folio ed. 5: 262. 1823. C. hirtus var. ori-

nocensis (Kunth) K. Schum.

Planta 0.15-1 m, las ramitas esparcidamente

pubescentes a glabrescentes; estípulas 0.2-0.6 cm

ciliadas. Hojas con el pecíolo 0.4-1.5 cm; lámina

1.56.5 X 0.6-2.5 cm, ovada a lanceolada, obtusa en

la base, con los dient ginales proximales no mu

cronatos, esparcidamente pubescente a glabrescente

en ambas caras, con 6-8 nervios pinnados distales

5 cm

A: Corchorus aestuans; B: C. orinocensis

Tiliaceae 425

por lado. Infis. opuestas a las hojas, generalmente de 1 fl. solitaria. Fls. con el pedicelo 3-5 mm; sépalos 7.5-9.5

mm; pétalos 5.5-8 mm; estambres con el filamento 5-7 mm; ovario trilocular, densamente seríceo; estilo ca.

3 mm. Frs. 3-5.5 cm, cilíndricos, esparcidamente pubescentes a glabrescentes, acuminados en el ápice (sin

cornículos), dehiscentes por 3 valvas; semillas 1.25-1.5 mm.

Bosque seco y húmedo, áreas abiertas y orillas de caminos, 0-200+ m; NO vert. Carib., cuenca

del Río Sapoá, vert. Pac., llanuras de Guanacaste, Pen. de Nicoya, Isla San Lucas, vecindad de

Chomes al S hasta vecindad de Tárcoles. Fl. ene., oct.—dic. S EUA—Bol. y Ven., Guyana, Bras., Par.,

Arg., Antillas. (Estrada 287, INB)

Corchorus orinocensis usualmente se distingue con facilidad por sus ovarios triloculares y frs.

trivalvados. Aún así, es capaz de formar híbridos con C. hirtus (ver).

Corchorus siliquosus L., Sp. pl. 529. 1753. TÉ.

Planta 0.3-1.5(3) m, las ramitas esparcidamente pubescentes a glabrescentes; estípulas 0.3-0.5 cm, gla-

bras marginalmente o (a veces) con tricomas esparcidos. Hojas con el pecíolo 0.5-1.5 cm; lámina 1-6 X 0.5-2

cm, ovada a ovado-elíptica, obtusa en la base, esparcidamente pubescente a glabrescente en ambas caras, con

los dientes marginales proximales no mucronatos, con 3 o 4 nervios pinnados distales por lado. Infls. axilares

u opuestas a las hojas, generalmente de 1 fl. solitaria. Fls. nutantes, el pedicelo 4-13 mm; sépalos 7-8 mm;

pétalos 5-6 mm; estambres con el filamento 4-5 mm; ovario bilocular, densamente puberulento; estilo ca. 2.5

mm. Frs. 3.8-8 cm, comprimidos y bisulcados, esparcida y diminutamente pubescentes, subacuminados y 3 o

4-corniculados en el ápice (con los cornículos ca. 0.5 mm, enteros), dehiscentes por 2 valvas; semillas 1-1.25

mm.

Bosque seco, húmedo y muy húmedo, bosques secundarios, áreas enmalezadas y orillas de cami-

nos, 0-400+ m; vert. Carib., cuenca del Río Sapoá, vecindad de Puerto Limón, Baja Talamanca,

vert. Pac., llanuras de Guanacaste, Pen. de Nicoya, Isla San Lucas, región de Puriscal, cañón del

Río Grande de Térraba, región de Golfo Dulce (Los Mogos). Fl. ene., feb., ago., oct.—dic. SE EUA

(S Florida), Méx.—Perú y Ven., Trin. 8 Tob., Guyana, Surinam, Antillas, Bahamas. (A. Rodríguez €

Vargas 2534, INB)

Corchorus siliquosus, al igual que C. hirtus, se reconoce por sus ovarios biloculares y frs. bival-

vados; se distingue de la última sp. por su hábito con frecuencia más robusto, hojas muy variables e.

tamaño en una misma planta (por la producción de nuevos brotes en las axilas de las hojas adultas)

y frs. corniculados en el ápice.

Ya que esta sp. se conoce del lado panameño de la Pen. de Burica, es muy probable que se en-

Cuentre en territorio costarricense de la misma.

Goethalsia

1 sp., SE Nic.-Col. y O Ven.

Goethalsia meiantha (Donn. Sm.) Burret, Notizbl. Bot. Gart. Berlin-Dahlem a: 815. 1926. Luehea

meiantha Donn. Sm., Bot. Gaz. 24: 394. 1897. CHANCHO BLANCO, GUÁCIMO, GUÁCIMO BLANCO,

MAJAGUETA.

bol, 4-40 m, hermafrodita, a veces con gambas hasta al menos 1 m, las ramitas puberulentas con trico-

' ¡ ] pecíolo 0.5-2 cm; lámina 7-27 X

la base, acuminada en el ápice,

Cortamente dentada, puberulenta en ambas caras (más densamente en el env

glabrescente en el haz, palmadamente nervada, con 3 nervios bas e

Con O sin d ¡ j ¡ irsoides. Fls. fragantes, :

pots ercer Infis. os ba pios < e taaliicate, 7-12 mm. pilosos internamente

Manual de Plantas de Costa Rica

426

LA,

LES

;

/) .

sep

EXA

Ñ US ES

rd y

NEAL

VERSA

AMA,

<< An í

Goethalsia meiantha

región de Puriscal (P.N. La Cangreja), vecindad de

Palmar Norte, región de Golfo Dulce, Valle de Cot

INB)

(al menos distalmente), puberulentos externamente

con tricomas estrellados; pétalos 5, amarillo pálido,

4.5 mm, con glándulas en la base internamente;

estambres 22-25, no agrupados, los filamentos

separados; anteras mediifijas, no mucronatas en

el ápice, introrsas; pistilo 1, compuesto; ovario 3

o 4-locular; estigma débilmente trilobulado. Frs.

esquizocárpicos, de 3(4) mericarpos samaroides

(ampliamente alados), 3.5-5 X 1.7-2.8 cm (alas in-

cluidas), oblongoides, coriáceos, puberulentos con

tricomas estrellados, prominentemente nervados,

indehiscentes; semillas 1-4 (por mericarpo), piri-

formes y aplanadas, sin arilo.

Bosque muy húmedo, bosques secundarios,

claros de bosque y orillas de caminos, 0-700+

m; vert. Carib. Cords. de Guanacaste, Central

y de Talamanca, Llanuras de Tortuguero y de

Santa Clara, vert. Pac. N Cord. de Talamanca,

Cerro Turrubares, N Fila Costeña, P.N. Carara,

Puerto Quepos, N Valle de General, vecindad de

o Colorado. Fl. jun.—oct. (Hammel et al. 20471,

fundida fácilmente con Trichospermum, sin embargo, las spp. de este último género generalmente

poseen láminas foliares no oblicuas en la

Heliocarpus

RÍO

Lay,

K. K. 1949. A revision of the genus Heliocarpus L.

Ann. Missouri Bot. Gard. 36: 507-541.

a spp., Méx.—Bol. y Ven., Trin. € Tob., Bras., Par., Arg., Antillas Menores (Martinica); 4 spp. en

der

CLIMUds.

Arbustos o (más frecuente) árboles (en CR), ginomonoicos o dioicos (

da tricnma E, y US" pa Y | 2

L neralmente

CR)

Hojas con la lámina a veces trilobulada, de otra forma dentada, con

» £labrada en el haz (en CR), sin domacios, subpalmadamente

4 ' axilares, tirsoides o paniculadas, las hermafroditas y femeninas

subdimorfas. Fls. bisexuales o unisexuales, verdosas a amarillo páli inófo

ovario bilocular; estigma bífido, las ramas simples o 2 o 3-lobuladas; pistilodio presente en fis. estaminadas

Frs. capsulares, elipsoides u ovoides y lateralmente comprimidos, coriáceos

lo largo del margen, indehiscentes; semillas 1-3, ovoides y comprimidas, sin arilo.

Tiliaceae 427

Heliocarpus se distingue en CR por sus frs. relativamente pequeños, elipsoides u ovoides y lateral-

mente comprimidos, con dos filas de cerdas a lo largo del margen (similar a las semillas de Tricho-

spermum); además, se caracteriza por su hábito generalmente de árboles ginomonoicos o dioicos,

láminas foliares a menudo ampliamente ovadas, cortamente trilobuladas y dentadas, con los dientes

proximales generalmente glandulares, y fls. con un androginóforo corto y glandular y los sépalos a

menudo apendiculados en el ápice. Este género está muy relacionado con Triumfetta, y en condición

estéril podrían ser fácilmente confundidos; el último se distingue por sus fls. siempre 5-meras y frs.

elipsoides o globosos, cubiertos completamente por cerdas o espinas y con 2-10 semillas.

1 Fls. unisexuales, las estaminadas con (4)5 sépalos y pétalos, las pistiladas con pétalos

reducidos; sépalos apendiculados en el ápice; láminas foliares sublobuladas o (mucho

ecnente) 10 Jobuladas caia cr ss ad ROPA ERA OA H. mexicanus

1” Fls. unisexuales y/o bisexuales, las estaminadas y bisexuales con 4 sépalos y pétalos, las

pistiladas sin pétalos; sépalos no apendiculados; láminas foliares a veces trilobuladas.

2 Fls. todas unisexuales (aunque a veces de apariencia bisexual); estambres (fis.

estaminadas) 20-30; ovario (fls. pistiladas) globoso; láminas foliares con aurículas

traslapadas (apéndices foliáceos) conspicuas en la base..........ooooooomm..... H. appendiculatus

" Fls. unisexuales (pistiladas) y bisexuales; estambres (fis. bisexuales) 12-20; ovario

(fis. pistiladas y bisexuales) globoso a ovoide o elipsoide; láminas foliares generalmente

sin aurículas en la base

3 Fls. pistiladas con pedicelo 2-4 mm, con estaminodios; fis. bisexuales con las ramas

del estigma enteras o (más frecuente) 2 o 3-lobuladas; frs. con el indumento del cuerpo

entremezclando tricomas simples y estrellados y cerdas cortas y pubescentes (similares

en forma a las marginales, pero más cortas); bosque muy húmedo, pluvial, nuboso y |

de roble, (300-)900-2300 m, ambas VertS. .........ooooocrrrrrrrrr rre H. americanus

Fls. pistiladas con pedicelo hasta ca. 2 mm, sin estaminodios; fls. bisexuales con las

ramas del estigma enteras; frs. con el indumento del cuerpo entremezclando tricomas

simples y estrellados, pero sin o con muy pocas cerdas cortas; bosque húmedo y muy

hamedo, D-ELO0D. mm, ver A

Heliocarpus americanus L., Sp. pl. 448. 1753. H. a. var. popayanensis (Kunth) K. Schum,;

H. donnellsmithii Rose; H. popayanensis Kunth; H. rudis E. Watson; H. tomentosus Turcz. BURÍO.

H. nodiflorus

Arbusto o árbol, (1.5-)4-27 m, ginomonoico, las ramitas esparcida a densamente puberulentas o tomen-

tosas con tricomas estrellados; estípulas 0.3-1.2 cm, falcadas. Hojas con el pecíolo 2-8 cm; lámina 2-24 X

2-20 cm. amnliament 4 td f te) aguda a obtu truncada en la base

raramente con aurículas traslapadas, general y cortamente trilobulada, esparcida a densamente puberulenta o

tomentosa en el envés con tricomas estrellados. Infis. terminales o subterminales, paniculadas. Fls. fragantes,

bisexuales y unisexuales (pistiladas), blancas o crema a verdosas o amarillo p ido, 20

mm; sépalos 4, 4.5-6 mm, no apendiculados; pétalos 4, 4-5 mm; estambres yea e pocas e; es-

tigma con las ¡ 2 o 3-lobuladas. Fls. pistiladas con celo mm; os

Aupa es A : ovario ovoide a globoso; estigma con

imilares en forma a las marginales,

híspido con tricomas simples y estrellados y cerdas cortas y pubescentes (s z

5-2.5 mm, ovoides.

Pero más cortas), las cerdas marginales 2-4 mm, híspidas; semillas 102,1.7

bosques secundarios, crecimiento secundario

ords. de Tilarán, Central y de Talamanca,

—Bol. y Ven., Trin. $ Tob.,

Bosque muy húmedo, pluvial, nuboso y de roble,

y orillas de caminos, (300-)900-2300 m; ambas verts. C

Cerros de La Carpintera, vert. Pac., Cerros de Escazú. Fl. set.—nov. Méx.

Bras., Par., Arg., Antillas Menores (Martinica), introd. Hawai. (Fuentes 508, INB)

se reconoce por sus láminas foliares por lo ge-

Helioca 7 iable, 0

rpus americanus, una sp. muy varia y fis. bisexuales y pistiladas

neral cortamente trilobuladas, generalmente sin aurículas en la base,

428 Manual de Plantas de Costa Rica

en la misma planta, con el ovario elipsoide u ovoide a globoso. A veces es difícil de distinguir de

H. appendiculatus, principalmente cuando tiene las láminas profundamente cordadas en la base y con

aurículas traslapadas y que semejan apéndices; sin embargo, la última sp. tiene únicamente fis. unise-

xuales (aunque las estaminadas son de apariencia bisexual). Comparar también con H. nodiflorus (ver

la discusión en esta última).

Heliocarpus appendiculatus Turcz., Bull. Soc. Imp. Naturalistes Moscou 31: 226. 1858. Burío,

BURÍO COLORADO.

Arbusto o árbol, 4-25 m, dioico, las ramitas puberulentas a tomentosas con tricomas estrellados; estípulas

0.3-0.5 cm, falcadas. Hojas con el pecíolo 3.5-12 cm; lámina 12-25 Xx 4-13 cm, ampliamente ovada, cordada

o subcordada a obtusa o cuneada a truncada en la base, con aurículas conspicuas traslapadas, a veces corta-

mente trilobulada, puberulenta a tomentosa en el envés con tricomas estrellados. Infls. terminales o subter-

minales, paniculadas. Fls. aromáticas, unisexuales,

blancas o crema a verdes o amarillentas, las estami-

nadas con pedicelo 3-6 mm; sépalos 4, 4-6 mm, no

apendiculados; pétalos 4, 2.5-4 mm; estambres 20-

30; ovario (del pistilodio) oblongo-ovoide; estigma

con las ramas simples. Fls. pistiladas con pedicelo

ca. 1-2 mm, sépalos 4, 2-3 mm, no apendiculados;

pétalos ausentes; estaminodios ca. 15; ovario glo-

boso; estigma con las ramas simples. Frs. rosados

a rojizos, 0.35-0.5 X 0.2-0.35 cm, elipsoides, el

cuerpo híspido, a menudo con tricomas simples y

estrellados y cerdas (similar en forma a las margi-

nales, pero más cortas), las cerdas marginales 2-6

mm, híspidas; semillas 1 o 2, 2-2.5 mm, ovoides.

Bosque húmedo, muy húmedo y pluvial,

bosques primarios y secundarios, bordes de

bosque, potreros y orillas de caminos, 50-

1500(-1700) m; vert. Carib. Cord. Central,

ambas verts. Cords. de Guanacaste y de Ti-

larán, vert. Pac. E Cord. de Talamanca, S Fila

Costeña, Valle Central, región de Mora, P.N. Carara, región de Puriscal (P.N. La Cangreja), N Valle

de General, región de Golfo Dulce. Fl. ene., set.—dic. Méx.-CR. (Aguilar 2746, INB)

pS jo

m As) ss 5 mm

O 3 ag

ES :

Heliocarpus appendiculatus

Heliocarpus appendiculatus es una sp. fácil de distinguir por sus láminas foliares con aurículas

conspicuas y traslapadas en la base y fis. unisexuales (aunque las estaminadas son de apariencia

bisexual), las estaminadas con el ovario del pistilodio oblongo-obovoide. A veces podría ser confun-

ida con H. americanus (ver los comentarios en esta última).

Heliocarpus mexicanus (Turcz.) Sprague, Bull. Misc. Inform. Kew 1921: 272. 1921. Adenodis-

cus mexicanus Turcz., Bull. Soc. Imp. Naturalistes Moscou 19(2): 504. 1846; H. costaricensis

Sprague; Triumfetta arborescens sensu Rodríguez González (2007), non (Seem.) Sprague.

lito o árbol, 5-10 m, dioico, las ramitas puberulentas o tomentosas con tricomas estrellados a (menos

frecuente) glabrescentes; estípulas 0.4-0.6 cm, linear-subuladas. Hojas con el pecíolo 3-6.5 cm; lámina 12-21

X 4-10 cm, ovado-orbicular a ovada, obtusa a subcordada o truncada en la base, sin aurículas, rara vez sub-

Ppbuia Pa es t el envés con tricomas estrellados a (menos frecuente) glabrescente. Infis.

eE ) axilares, tirsoides. Fls. fragantes, unisexuales, verdosas o amarillas, las estami-

nadas con pedicelo 38 mm; sépalos (4)5, 5-10 mm, apendiculados en el ápice; pétalos (4)5, 2.5-4 mm), estam-

bres 25-35(-50); ovario (del pistilodio) elipsoide; estigma con las ramas simples. Fls. pistiladas con pedicelo

Tiliaceae 429

2-6 mm; sépalos (4)5, 44.5 mm, apendiculados en el ápice; pétalos (4)5, 1-1.5 mm; estaminodios 20-30, o

(generalmente) ausentes; ovario ovoide a globoso; estigma con las ramas diminutas, simples. Frs. ca. 0.6 X 0.3

em, ovoides, el cuerpo glabrado, las cerdas marginales 3-8 mm, hirsutas; semillas 1-4, 2-2.5 mm, ovoides.

Bosque húmedo y muy húmedo, bordes de bosque, cafetales y orillas de caminos, 900-1750 m;

centro vert. Pac., Montes del Aguacate, Tablazo, Cerro Turrubares, Valle Central. Fl. oct., nov. S

Méx.—CR. (Zúñiga 495; INB, MO)

Heliocarpus mexicanus, una sp. poco recolectada en CR, se distingue por sus fls. generalmente

con cinco sépalos y pétalos, los sépalos apendiculados en el ápice y los pétalos presentes en las fls.

pistiladas; además, se caracteriza por sus láminas foliares sin aurículas en la base, rara vez sublobu-

ladas, e infls. generalmente axilares.

Heliocarpus nodiflorus (Donn. Sm.) Donn. Sm. $: Rose, en Rose, Contr. U. $. Natl. Herb. 5: 126.

1897[27 ago.]. H. polyandrus S. Watson var. nodiflorus Donn. Sm., Bot. Gaz. 23: 240. 1897[22

abr.]; H. excelsior C. V. Morton.

Arbolito o árbol, 8-36 m, ginomonoico(?), las ramitas densamente puberulentas con tricomas estrellados;

estípulas desconocidas (pronto deciduas). Hojas con el pecíolo 0.2-10 cm; lámina 2-17 X 2-17 cm, am-

pliamente ovada, truncada a cortamente cuneada en la base, sin aurículas, a veces trilobulada, densamente

puberulenta en el envés con tricomas estrellados. Infis. t l bterminales, paniculadas. Fls. bisexuales

y unisexuales (pistiladas), verdosas a amarillentas, las bisexuales con pedicelo 2-4 mm; sépalos 4, 4-6 mm,

no apendiculados; pétalos 4, 3-4 mm; estambres 11-18; ovario elipsoide; estigma con las ramas simples. Fls.

pistiladas con pedicelo hasta ca. 2 mm; sépalos 4, 1.5-2 mm, no apendiculados; [ étal tes; estamino dios

ausentes; ovario elipsoide a globoso; estigma con las ramas diminutamente 2 o 3-lobuladas. Frs. 0.4.0.5 X

0.15-0,2 cm, elipsoides, el hispídul j imples y estrellados, las cerdas marginales 3-4 mm,

hispídulas; semillas 1 o 2, 1.75-2.5 mm, ovoides.

Bosque húmedo y muy húmedo, áreas abiertas, 0-1100 m; vert. Pac. Cord. de Talamanca, N Valle

de General, Pen. de Osa. Fl. ene., dic. Bel. y Guat.-CR. (Aguilar 3723; INB, MO)

Heliocarpus nodiflorus se distingue por sus fls. pistiladas con el pedicelo y los sépalos muy

cortos y sin estaminodios; además, se reconoce por sus láminas foliares sin aurículas en la base y

distribución restringida en CR a la vert. Pac. Está muy relacionada y difícil de distinguir de H. ame-

ricanus, con la que podría ser simpátrica; sin embargo, la última sp. se diferencia por sus láminas

con frecuencia profundamente cordadas en la base, a veces Con aurículas traslapadas y que semejan

apéndices, pistilodios de las fis. estaminadas con las ramas del estigma simples a (más frecuente)

2 0 3-lobuladas, fis. pistiladas con el pedicelo más largo (hasta ca. 4 mm) y con estaminodios y

cuerpos de los frs. con cerdas cortas y pubescentes (similares a las marginales, pero más cortas), y se

distribuye generalmente a mayor elevación. También es similar a H. appendiculatus, la cual presenta

láminas foliares con aurículas conspicuas en la base.

Luehea

GUÁCIMO

Setser, H. L. 1977. A revision of neotropical Tiliaceae: Apeiba, Luehea and Lueheopsis. Tesis de doctorado

inéd., Univ. Kentucky, Lexington, KY, EUA.

17 spp., Méx.—Bol. y Ven., Guayanas, Bras., Par., Uru., Arg., Antillas Mayores; 3 spp. en CR.

estípulas deciduas. Hojas con la lámina

axilares, paniculadas o de 2 fis. pareadas

icáliz de 9-17 bractéolas, raramente con un ginó-

430 Manual de Plantas de Costa Rica

glandulares hacia la base int : estamb , en 5 grupos, los filamentos connatos basalmente

y (raramente) que forman un corto tubo; anteras submediifijas, no mucronatas en el ápice, extrorsas; esta-

minodios presentes externamente; pistilo 1, compuesto; ovario 5-locular; estigma capitado. Frs. capsulares,

oblongoide-elipsoides, leñosos, acostillados sobre las suturas, con dehiscencia loculicida por 5 valvas separa-

parcialmente hacia el ápice; semillas numerosas, + aplanadas, aladas en un lado (con el ala oblonga, en

CR), sin arilo.

Luehea se reconoce por sus fls. con un epicáliz de numerosas bractéolas y semillas aladas en un

lado; además, se caracteriza por su hábito arbóreo, pétalos glandulares hacia la base internamente,

estambres en cinco grupos y frs. capsulares, leñosos y con dehiscencia por cinco valvas separadas

hacia el ápice.

1 Fls. con las bractéolas del epicáliz 7-12 mm; sépalos 8-11 mm); pétalos 8-13 mm; estambres

6-10 mm; estilo 3-4 mm; frs. 2-2.5 cm, acostillados sobre las suturas hasta muy cerca de

a a O la a L. seemannii

1” Fs. con las bractéolas del epicáliz 15-43 mm; sépalos 25-36 mm; pétalos 30-55 mm;

estambres 15-25 mm; estilo ca. 15-20 mm); frs. 3-7 cm, levemente acostillados a subcilíndricos

o cilíndricos (al menos en el ca. 1/4 proximal); semillas con el cuerpo 4-6 mm; láminas

foliares con pubescencia grisáceo-ferrugínea en el envés; vert. Pac.

2 Infis. de 2 fls. pareadas o 1 f. solitaria; fis. con el epicáliz de 15-19 bractéolas débilmente

connatas en la mitad proximal, 30-43 mm, persistente en frs. inmaduros; pétalos 47-55 mm;

frs. 6-7 cm, apiculados en el ápice; estípulas 1.1-2,3 cm, las del mismo nudo que no

subrodean la base del pecíolo; bosque seco y húmedo, 0-300+ Mm. o, L. candida

Infis. paniculadas; fis. con el epicáliz de 9-10 bractéolas separadas, 15-25 mm, deciduo;

talos 30-40 mm; frs. 3-4 cm, agudos en el ápice; estípulas 0.9-1.3 cm, las del mismo

nudo que subrodean la base del pecíolo; bosque seco, húmedo, muy húmedo y pluvial,

sd L. speciosa

Luehea candida (DC.) Mart.. en Mart. $: Zuce., Nov. Gen. sp. pl. 1: 102. 1826. Alegria candida

DC., Prodr. 1: 517. 1824. Guácimo MOLENILLO, MOLENILLO.

Arbusto o árbol, 4-15(-20) m, las ramitas

aracnoides con tricomas grisáceo-ferrugíneos; es-

típulas 1.1-2.3 cm, oblongo-falcadas a falcadas,

as del mismo nudo que no subrodean la base del

pecíolo. Hojas con el pecíolo 0.5-1 cm; lámina

3-22 X 1.5-16 cm, ovado a obovado-elíptica, ob-

tusa a subcordada o truncada a suboblicua en la

base, esparcidamente pubescente a glabrescente en

el haz, aracnoide en el envés con tricomas grisáceo-

ferrugíneos, con 3 o 7 nervios basales y 5-7 nervios

pinnados distales por lado. Infls. terminales, de 2

fls. pareadas o 1 fl. solitaria. Fls. con el epicáliz de

15-19 bractéolas débilmente connatas en la mitad

proximal, 30-43 mm, persistente en frs. inmaduros;

sépalos 30-36 mm; pétalos blancos, 47-55 mm); es-

tambres 17-25 mm; estilo 15-20 mm. Frs. 6-7 X

34 cm, cilíndricos a levemente acostillados en el

ca. 1/4 proximal, acostillados sobre las suturas en

los ca. 3/4 distales, apiculados en el ápice, tomen-

alar caido tosos a glabrescentes; semillas con el cuerpo 5-6 X

34 mm, elipsoide, el ala 10-13 mm.

Tiliaceae 431

Bosque seco y húmedo, bosques secundarios y riparios y orillas de caminos, 0-300+ m; vert.

Pac., llanuras de Guanacaste, Pen. de Nicoya, Valle Central, vecindad de Orotina. Fl. abr.—jul., set.

Méx.—Col. y Ven., Bras., Par. (U. Chavarría 828, INB)

Luehea candida se distingue de los otros congéneres en CR por sus infis. de dos fls. pareadas

o una fl. solitaria y fis. y frs. relativamente grandes (ver la clave para más diferencias). Vegetativa-

mente, es muy difícil de separar de la simpátrica L. speciosa; sin embargo, esta última tiene estípu-

las más cortas, las del mismo nudo por lo general subrodeando la base del pecíolo, al igual que en

L. seemannii.

Luehea seemannii Triana é Planch., Ann. Sci. Nat., Bot. sér. 4, 17: 348. 1862. GuÁcIMO COLO-

RADO, GUÁCIMO MACHO, GUÁCIMO MACHO DE MONTAÑA, GUACIMÓN.

Árbol, (4-)6-40 m, a menudo con gambas, las ramitas puberulentas a glabrescentes; estípulas 0.8-3.5 cm,

oblongo-falcadas a falcadas, las del mismo nudo que subrodean la base del pecíolo. Hojas con el pecíolo 0.8—1.3

cm; lámina 2-35 X 0.8-18 cm da u oblong vada, obti bcordad bobli la b

es-

" Jah s 1h 4 OS ferrug con 3 o 5 nervios

basales y 4-6 innados distal lado. Infis. terminal ilares, paniculadas. Fls l epicáliz de 6-9

bractéolas separadas, 7-12 mm, deciduo; sépalos 8-11 mm; pétalos crema a amarillos, 8-13 mm; estambres 6-10

mm; estilo 3-4 mm. Frs. 2-2.5 X 1-1.5 cm, acostillados sobre 1 hast de la base, apiculados en

el ápice, tomentosos; semillas con el cuerpo 2.5-3 X ca. 1 mm, suboblongoide, el ala ca. 8 mm.

Bosque seco, húmedo y muy húmedo, bosques secundarios, potreros y orillas de quebradas y

ríos, 0-650(-1100+) m; vert. Carib. Cord. Central, N Cord. de Talamanca, cuenca del Río Sapoá,

todas las llanuras principales, vecindad de Puerto Limón, Baja Talamanca, vert. Pac., Cerros de

Escazú, cuenca del Río Tempisque (Taboga) al S hasta región de Abangares, S Pen. de Nicoya,

P.N. Carara, vecindad de Tárcoles, región de Puriscal (P.N. La Cangreja), cuenca del Río Grande de

Candelaria, vecindades de Parrita y de Puerto Quepos, Valle de General, vecindad de Palmar Norte

y cañón del Río Grande de Térraba, Valle de Diquís, región de Golfo Dulce. Fl. ene.—mar., jul. S

Méx.-Col., Perú y Bol., Ven., Antillas Mayores (PR). (Estrada d Rodríguez 162, INB)

Esta sp. denota una preferencia por crecer por las orillas de quebradas y ríos, aunque no es ex-

clusiva de estos ecosistemas.

Luehea speciosa Willd., Neue Schriften Ges. Naturf. Freunde Berlin 3: 410, t. 5. 1801. L. alternifo-

lia (Mill.) Mabb., nom. rej. GUÁCIMO MOLENILLO, GUÁCIMO MACHO.

Arbusto o árbol, (1.5-)4-15 m, las ramitas aracnoides con tricomas grisáceo-ferrugíneos, estípulas cat

cm, falcadas, las del mismo nudo que generalmente subrodean la base del pecíolo. Hojas con el pecíolo 0.5

1.25 cm; lámina 10-20 X 4.3-11 cm, ovado a obovado-elíptica, obtusa o subcordada a suboblicua en la base,

esparcidamente pubescente a glabrescente en el haz, aracnoide en el envés con tricomas ¿25 NEVA:

con 3 o 7 nervios basales y 4-6 nervios pinnados distales por lado. Infis. terminales o axilares, ita adas.

Fls. con el epicáliz de 9-10 bractéolas separadas, 15-25 mm, deciduo; sépalos 25-35 mm; pérlos mestán

amarillos, 30-40 mm; estambres 15-20 mm; estilo ca. 15 mm. Frs. 34 X 1.2-1.6 cm, subcilíndricos hacia la

dase, levemente acostillados sobre las suturas, agudos en el ápice, tomentosos, semillas con el cuerpo 4-5 X

225 mun, elipsoide, el ala ca. 5 mm.

al, bosques secundarios y tacotales, 0-1300

Bosque ú ú luvi

A Central, Montes del Aguacate, Cerros

(1900) m; vert. Pac. Cords. de Guanacaste, de Tilarán y

432 Manual de Plantas de Costa Rica

de Escazú, llanuras de Guanacaste, S Pen. de

Nicoya, Valle Central, región de Turrubares

(Cerro Rayos), P.N. Carara, región de Puriscal,

cuenca del Río Grande de Candelaria, N Valle

de General. Fl. ene., nov., dic. Méx.—Col.,

Perú y Bol., Ven., Guayanas, Bras., Antillas

Mayores (Cuba; PR). (A. Rodríguez £ Vargas

)

Esta sp. se distingue por sus infls. panicu-

ladas y frs. levemente acostillados sobre las

suturas y agudos (no apiculados) en el ápice.

En estado vegetativo, es muy difícil de distin-

guir de Luehea candida (ver los comentarios

de esta última).

La muestra Solís R. 369 (MO) se recolectó

en un hábitat fuera de lo normal para esta sp.

(bosque pluvial, ca. 1900 m; Las Nubes de

Coronado); sin embargo, la identificación es

correcta, y los nombres científicos y vulgares

a etiqueta, con la letra del recolector. Probablemente

Luehea speciosa

se escriben, junto con la localidad, en la mism

corresponda a un individuo plantado.

Mortoniodendron

Rodríguez González, A. 2007. Tratamiento taxonómico de la familia Tiliaceae ( Plantae) en Costa Rica y re-

visión monográfica del género Mortoniodendron (Standl.) Standl. E Steyerm. (Tiliaceae). Tesis de maestría

inéd., Univ. Costa Rica, Ciudad Univ. Rodrigo Facio, CR.

Ca. 18 spp., S Méx.-NO Col.; 8 spp. en CR.

Arbustos o árboles, hermafroditas, con pub ia de tri (miás E te) estrellados. Hojas

con la lámina generalmente entera, con domacios de foso en las axilas de los nervios principales en el envés,

subpalmadamente nervada. Infls. terminales o axilares (raramente en nudos deshojados), cimosas a tirsoides.

Fls. bisexuales, sin epicáliz, subsésiles dicelo articulado, sin androginóforo ni ginóforo; sépalos (3)4 o

valvas separadas hasta la base; semillas pocas a numerosas (1-6 por lóculo, generalmente con algunas o todas

estériles y reducidas), ovoides a globosas, con arilo anaranjado a rojo.

Mortoniodendron se distin

en las axilas de los nervios principales en el envés

, €lipsoides a ovoides u obovoides a obloides O

globosos y densamente puberulentos con tricomas estrellados.

Tiliaceae 433

1 Láminas foliares con glándulas pelúcidas; fis. sin pétalos; anteras con apéndice apical

(hasta ca. 0.12 mm), o este obsoleto; frs. leñosos, la pared 3-5 mm de grosor; semillas

idetamente cubiertas por el ario vv RÓS As M. apetalum

Láminas foliares sin glándulas pelúcidas; fis. con 4 o 5 pétalos; anteras con o sin apéndice

apical; frs. leñosos o crustáceos, la pared ca. 0.25—7 mm de grosor; semillas completamente

a apenas cubiertas por el ari

2 Frs. 2.5-5.5 X 2,54 cm, leñosos, la pared 4-7 mm de grosor; ovarios con 7-11 óvulos

por lóculo.

3 Fs. conspicuamente 5-acostillados (las costillas casi como alas); semillas fértiles

5-6 mm; fls. con 4 sépalos, 4 pétalos y 6 grupos de estambres; láminas foliares

esparcidamente puberulentas en el envés; 1350-2100+ M......0oooooooooommmo... M. abelianum

3' Frs. levemente 5-acostillados o lisos; semillas fértiles ca. 9 mm; fis. con 5 sépalos,

5 pétalos y 5 grupos de estambres; láminas foliares densamente puberulentas en el

COVES TOD M0 MO. o ros A O M. anisophyllum

2' Frs. ca. 1.5-2.5 X 0.8-2.5 cm, crustáceos, la pared ca. 0.25-1.5 mm de grosor; ovarios

con 2-7(-11) óvulos por lóculo.

Infis. con el pedúnculo 0.5-8.5 cm; estambres 6 o 7 por grupo; semillas

completamente cubiertas por el arilo; láminas foliares oblicuas en la base,

los nervios basales apenas visibles; ramitas pt cis ca. 150-250 m, vert.

Carib. E Cord. de Talamanca, Baja Talamanca .............=.e.eooooo.... M. longipedunculatum

4' Infis. con el pedúnculo hasta ca. 2.5(-3) cm; iS (6)9-13 por grupo;

semillas casi compitan a pon cubiertas por el arilo; láminas foliares

conspicuamente oblicuas a suboblicuas o cuneadas a agudas u obtusas en la base,

los nervios basales A tio visibles; ramitas glabras o pubecnentas. a hirsútulas o

hirsutas a glabrescentes; 0-1700(-2000) m, ambas verts., ampli distribuidas.

5 na en nudos con hojas o (más frecuente) deshojados; láminas foliares 11.5-32.5

mi 0700 m, vertiPac: o. 0... Podes rs a ts M. cauliflorum

s Inf, en nudos con hojas; láminas foliares 1-24 cm; 0-1700(-2000) m, ambas verts.

6 Hojas con el pecíolo 0.2-1.2 cm; lámina 1.3-4X más larga que ancha,

suboblicua u pig e entid en la base; ramitas con pubescencia

as estrellados; infls. 1-12 cm; planta 2-35 m,

ambas VE ic O EI A o da AEREA 2

6' Hojas con el pecíolo 0.2-0.7 cm; lámina 2.5-5X más larga que ancha, gubolilicos.

a conspicuamente oblicua en la base; ramit

de tricomas simples; infis. 1-5 cm; plantas hasta al menos 5 m; . vert. Pac

7. Fis. con los sépalos 9-11 mm; pétalos 6-8 mm; anteras 1 52.5 mm (incluido

el apéndice apical 0.3-0.75 mm); estilo 4-6 mm; semillas con el funículo

M. costaricense

1.25-3 mm; láminas foliares 7-19 X 26.5 (M....oooorrorrrrrrrrrrttrtoso M. hirsutum

7' Fs. con los sépalos ca. 7 mm; pétalos ca. 5 mm; anteras 1-1.25 mm (incluido

el apéndice apical obsoleto); estilo ca. 2 mm; semillas con el funículo 1-1.5 mm, E

Mininas Solis 1-43 DARE A e Se . Sp.

Mortoniodendron abelianum Al. Rodr., Novon 14: 476. 2004.

Arbusto o árbol, 3-18(-30) m, 1 trellados. Hojas con el pecíolo 0.4—1

cm; lámina 7-18 X 3-8.5 cm, elíptica a obovado-elíptica, cuneada a subasimétrica en la base, A e n

Puberulenta en ambas caras con tricomas estrellados, sin glándulas pelúcidas, se 3 o 5 nervios basales (fácil-

mente visibles) y 5-11 nervios pinnados distales por lado. Infis. terminales o ax1fares,

el pedúnculo 0,3-0, 8 cm, cimosas, 2-7 cm, de 2-7 fis. Fls. con el pedicelo 7-22 mm; sépalos 4, e EE

pétalos 4, blancos, 7-8 mm; estambres en 6 grupos, 8-11 por grupo; anteras 2.25-3.5 mm beciaoón apén de

apical 0,25-0.6 mm); ovario con 7-11 óvulos por lóculo; estilo ca. 6.5 mm. Frs. crema a amarillos o verde

en nudos con hojas, con

434 Manual de Plantas de Costa Rica

claro, 2.5-4.5 X 2.5-4 cm, ovoides, prominentemente

S-acostillados (casi -alados), leñosos (con la pared 4-7

mm de grosor), glabros a esparcidamente puberulen-

tos internamente con tricomas estrellados, 5-loculares;

semillas fértiles hasta 3 por lóculo, blancas, 5-6 mm,

subglobosas, con el funículo 0.75-2.5 mm, cubiertas

por 1/4—1/2 de su tamaño por el arilo anaranjado a rojo

anaranjado.

Bosque pluvial, bosques primarios, 1350-

2100+ m; vert. Pac. E Cord. de Talamanca. Fl.

jul.-set. ENDÉMICA. (L. Acosta £ Ramírez

2330, INB)

Mortoniodendron abelianum se reconoce por

sus frs. prominentemente 5-acostillados, leñosos

(con la pared gruesa), y con hasta tres semillas

fértiles por lóculo, así como por su distribución

geográfica restringida a la vert. Pac. de la E Cord.

Mortoniodendron abelianum de Talamanca. Está muy relacionada con M. ani-

sophyllum, y en condición estéril son difíciles de

separar; para distinguirlas, ver la clave (copla 3) y la discusión de esta última. También está relacio-

nada con M. costaricense, la cual tiene frs. más pequeños, con la pared más delgada.

Esta sp. ha sido erróneamente identificada con el nombre Mortoniodendron pentagonum (Donn.

Sm.) Miranda, correctamente aplicado a una sp. endémica de Guat.

Mortoniodendron anisophyllum (Standl.) Standl. % Steyerm., Publ. Field Mus. Nat. Hist., Bot.

Ser. 17: 411. 1938. Sloanea anisophylla Standl., Publ. Field Mus. Nat. Hist., Bot. Ser. 4: 228.

1929; M. moralesii Al. Rodr.

Arbol, (236-3250) m, las ramitas tomentosas con tricomas estrellados a glabrescentes. Hojas con el

pecíolo 0.8—1.4 cm; lámina 7-25 x 3.5-13 cm, elíptica a obovado u oblongo-elíptica, cuneada u obtusa a sub-

mm; pétalos 5, blancos a crema, ca. 7 mm; estambres en 5 grupos, 9-11 por grupo; anteras 1.5-2 mm (el

apéndice apical desconocido); ovario aparentemente con 9 o 10 óvulos por lóculo; estilo ca. 3 mm. Frs. café O

canela a amarillentos, 4.3-5,5 x 3-4 cm, ovoides a obloides, lisos o levemente 5-acostillados, leñosos [con la

pared 5-7 mm de grosor (ca. 10 mm distalmente)], esparcidamente pubescentes internamente con tricomas

estrellados, 5-loculares; semillas fértiles hasta 4 por lóculo, ca. 9 mm, globosas, con el funículo 0.75-1.5 mm,

cubiertas por >3/4 de su tamaño por el arilo de color desconocido.

Bosque húmedo, muy húmedo y pluvial, 0-1850 m; vert Carib. E Cord. de Talamanca, Baja Ta-

lamanca, vert. Pac. N Cord. de Talamanca, Cerros Turrubares y Caraigres, N Fila Costeña (Fila Tina-

mastes), P.N. Carara, región de Puriscal. FL.(9); fr. jun.—oct. CR-O Col. (J. E. Morales 5715, INB)

Mortoniodendron anisophyllum se reconoce Por sus frs. relativamente grandes, ovoides a obloi-

des, lisos o levemente 5-acostillados, muy leñosos (con la pared gruesa) y con hasta cuatro semillas

fértiles por lóculo. Se encuentra muy relacionada con M. abelianum, con la cual se podría confun-

dir con facilidad por las láminas foliares de tamaño y forma similares y frs. leñosos (con la pared

Tiliaceae 435

gruesa); sin embargo, esta última tiene frs. prominentemente 5-acostillados (casi -alados) y semillas

más pequeñas, cubiertas en menor proporción por el arilo.

El material de la vert. Carib. (p. ej., Gómez 23138, CR) muestra leves diferencias con el de la vert.

Pac., ya que las ramitas y láminas foliares son menos pubescentes y los frs. no tan obloides.

Mortoniodendron apetalum Al. Rodr., Novon 14: 478. 2004.

Árbol, (10-)25-40(-50) m, a menudo con gambas, las ramitas puberulentas con tricomas estrellados a

glabrescentes. Hojas con el pecíolo 0.9-1.8 cm; lámina 9-19 X 4.5-9 cm, elíptico-lanceolada a lanceolada,

obtusa a suboblicua en la base, puberulenta en ambas caras con tricomas estrellados a glabrescente, con glán-

dulas pelúcidas, con 3 o 5 nervios basales (fácilmente visibles) y 5-12 nervios pinnados distales por lado. Infls.

terminales o axilares, en nudos con hojas, con el pedúnculo 1-3.5 cm, tirsoides, 2.5-9 cm, de 4-20 fis. Fls. con

el pedicelo 5-12 mm; sépalos 5, 7-9 mm; pétalos ausentes; estambres en 5 grupos, 8-11 por grupo; anteras

amarillas a anaranjadas, 0.75-2.5 mm (incluido el apéndice apical obsoleto o hasta ca. 0.12 mm); ovario con

5-7 óvulos por lóculo; estilo ca. 4 mm. Frs. verdes, 1.5-2.5 X 2-3 cm, ovoides a globosos, levemente 5-acos-

tillados, leñosos (con la pared 3-5 mm de grosor), glabros internamente, 5-loculares; semillas fértiles O o 1

por lóculo, 8-10 mm, ovoides, con el funículo desconocido, cubiertas completamente por el arilo anaranjado

a rojo anaranjado.

Bosque muy húmedo y pluvial, bosques primarios, 500-1100 m; vert. Carib. Cord. de Tilarán,

ambas verts. Cord. de Guanacaste. Fl. mar., abr. ENDÉMICA. (Haber « Bello 8383, INB)

Mortoniodendron apetalum se distingue por su hábito de árbol que alcanza gran tamaño, hojas

con el pecíolo relativamente largo y la lámina elíptico-lanceolada a lanceolada, con glándulas pelú-

cidas, fls. apétalas y con el apéndice apical de las anteras obsoleto o pobremente desarrollado, frs.

relativamente grandes, leñosos (y con la pared gruesa), y semillas relativamente grandes, ovoides

y cubiertas completamente por el arilo. Por el tipo de sus frs., se relaciona con M. abelianum y

M. anisophyllum; para distinguirlas, ver la clave (copla 1).

Mortoniodendron cauliflorum Al. Rodr., Novon 14: 480. 2004. M. guatemalense Standl. % Ste-

yerm. var. australe C. V. Morton « Steyerm.,

nom. ined. (en Allen, 1956: 268).

Arbusto o árbol, 1-12(-15) m, las ramitas glabras O

puberulentas. Hojas con el pecíolo 0.3-0.7 cm; lámina

11.5-32.5 x 3.5-10 cm, oblonga a oblongo-elíptica, ob-

tusa o cuneada a suboblicua en la base, glabrada en ambas

Caras (a veces con esparcidos tricomas simples o estrella-

dos y diminutos sobre el nervio medio o los secundarios),

mm glándulas pelúcidas, con 3 nervios basales (fácilmente

visibles) y 5-9 nervios pinnados distales por lado. Infis.

terminales o axilares, en nudos deshojados (en las ramas

y el tronco a veces hasta casi la tierra) o con hojas, con el

pedúnculo hasta ca. 1.5 cm, cimosas, 0.85 cm, de 1-5 fls.

Fls. con el pedicelo 5-10 mm; sépalos 4, 6-8 mm; pétalos

4 05, blancos o crema a amarillos, ca. 5 mm; estambres

le 4 grupos, 11-13 por grupo; anteras 2.5-3.2 mm (in-

cluido el apéndice apical ca. 0.25 mm); ovario con 4 0 5

vulos por lóculo; estilo 4-5 mm. Frs. café o amarillos

amarillo anaranjado, 1.5-2.5 X 0.8-2.5 cm, obloides,

levemente 5-acostillados, crustáceos (con la pared 0.5-0.8 Mortoniodendron cauliflorum

min de grosor), glabros internamente, 5-loculares; semi-

436 Manual de Plantas de Costa Rica

llas fértiles hasta 2 por lóculo, blancas, 4-5 mm, globosas, con el funículo 4-5 mm, cubiertas en la parte proxi-

mal a casi completamente por el arilo blanco a anaranjado.

Bosque muy húmedo, bosques primarios, 0-700 m; vert. Pac., N Fila Costeña, región de Golfo

Dulce. Fl. may., jul.-dic. ENDÉMICA. (Aguilar 2405, INB)

Se encuentra cercanamente relacionada a M. costaricense, pero la última se distingue por sus infls.

siempre en nudos con hojas, generalmente más grandes y con mayor número de fis.; además, las

plantas con frecuencia son más grandes.

Mortoniodendron costaricense Standl. £ L. O. Williams, Ceiba 1: 243. 1951. M. anisophyllum

sensu Allen (1956), Rodríguez González (2007), non (Standl.) Standl. £ Steyerm.; M. guate-

malense sensu Fl. Nic., Haber (1991), non Standl. éz Steyerm.; M. “sp.” sensu Fl. Pan.; M. sp. A

sensu Haber (1991). CEROso, PALO YUCA, PELLEJO DE VIEJA, QUESO FRESCO.

Arbusto o (más frecuente) árbol, 2-35 m. las ramit parcid puberul hirsútulas con tricomas

estrellados e hirsutas a glabrescentes. Hojas con el pecíolo 0.2-1.2 cm: lámina 1-24 x 0.5-12 cm, elíptica u

oblongo-elíptica a -lanceolada, obtusa o aguda a suboblicua en la base, esparcidamente puberulenta o hirsútula

en ambas caras con tricomas estrellados e hirsuta a glabrescente, sin glándulas pelúcidas, con 3 o 5 nervios

basales (fácilmente visibles) y 3-12 nervios pinnados distales por lado. Infis. terminales o (menos frecuente)

axilares, en nudos con hojas, con el pedúnculo hasta ca. 2.5(-3) cm, cimosas a tirsoides, 1-12 cm, de 1-30 fis.

Fls. fragantes, el pedicelo hasta ca. 20 mm; sépalos 4 0 5, 5.5-11 mm; pétalos 4 o 5, blancos o crema a verdosos

O amarillentos, 4-7 mm; estambres en 4 o 5 grupos, (6-)9-13 por grupo; anteras 0.75-2.25 mm (incluido el

apéndice apical 0.2-0.75 mm); ovario con 2-61) óvulos por lóculo; estilo 3-5.5 mm. Frs. café o amarillos

a anaranjados o dorados, 1-2.5 x 1-2.5 cm, elipsoides u obovoides a obloides o globosos, inconspicuamente

4 0 5-acostillados, crustáceos (con la pared 0.5-1.5 mm de grosor), esparcidamente puberulentos internamente

con tricomas estrellados a glabrescentes, 3 o 5-loculares; semillas fértiles hasta 3 por lóculo, blancas, 6-8 mm,

1.5 mm, apenas a casi completamente cubiertas por el arilo anaranjado

Bosque húmedo, muy húmedo y pluvial, bosques secundarios y primarios, bordes de bosque,

cafetales, cercas vivas, potreros y orillas de ríos y caminos 0-1700(2000) m; vert. Carib. Cord.

Mortoniodendron costaricense se distingue por su hábito senera] + te, anteras con

un apéndice apical, ovarios con 2-6(-11) óvulos por lóculo y frs. crustáceos (con la pared delgada).

Entre los congéneres de CR, se relaciona estrechamente con M. cauliflorum, M. hirsutum y M. longl-

En este estudio, la definición de Mortoniodendron costaricense abarca un amplio ámbito de

variación de caracteres, entre ellos el hábito, pubescencia de las partes vegetativas, tamaño de las

láminas foliares e infis., forma de los frs. y tamaño del arilo.

En Fl. Nic., Mortoniodendron costaricense fue reducido a sinónimo de M. guatemalense Standl.

« Steyerm.; sin embargo, en este tratamiento se propone como una sp. distinta. Mortoniodendron

Tiliaceae 437

guatemalense, endémica de Guat., se distingue por sus láminas foliares con los nervios basales que

a menudo salen 0.1-0.2 cm sobre la base (vs. desde la base) y fls. consistentemente 4-meras, con los

pétalos 7-8 mm y el ovario con ocho óvulos por lóculo, así como por sus frs. 4-loculares y semillas

cubiertas por al menos 3/4 de su tamaño por el arilo.

Mortoniodendron hirsutum Standl., Ann. Missouri Bot. Gard. 29: 359, 1942,

Arbusto o árbol, 1.7-5 m, las ramitas esparcida a densamente hirsutas o hirsútulas con tricomas simples

o (menos frecuente) estrellados. Hojas con el pecíolo 0.2-0.7 cm; lámina 7-19 X 26.5 cm, oblongo-elíptica

u -obovada a -lanceolada, suboblicua a conspicuamente oblicua en la base, esparcidamente puberulenta (esp.

sobre los nervios principales) en el haz con tricomas simples o estrellados a glabrescente, esparcida a densa-

mente hirsuta o hirsútula en el envés con tricomas simples o (menos frecuente) estrellados (esp. sobre los

nervios principales), sin glándulas pelúcidas, con 3 o 5 nervios basales (fácilmente visibles) y 5-9 nervios

pinnados distales por lado. Infls. terminales o axilares, en nudos con hojas, con el pedúnculo hasta ca. 1.2

cm, cimosas, 3-5 cm, de 5-8 fis. Fls. con el pedicelo 3-15 mm; sépalos 5, 9-11 mm; pétalos 5, crema, 6-8

mm; estambres en 5 grupos, 10-13 por grupo; anteras 1.5-2.5 mm (incluido el apéndice apical 0.3-0.75 mm);

ovario con 4-6 óvulos por lóculo; estilo 4-6 mm. Frs. grisáceos, 1-2 X 1-2 cm, oblatos a globosos, levemente

4 o 5-acostillados, crustáceos (con la pared 0.751 mm de grosor), glabrados o esparcida y diminutamente

pubescentes internamente con tricomas estrellados, 4 o 5-loculares; semillas fértiles hasta 3 por lóculo, 5-7

mm, transversalmente ovoides, con el funículo 1.25-3 mm, cubiertas por 1/4-3/4 de su tamaño por el arilo

anaranjado.

Bosque muy húmedo, 1000-1150 m; vert. Pac., N Fila Costeña (Fila Tinamastes), N Valle de

General. Fl. (Pan.) jul., ago.; fr. (CR) feb. CR y Pan. (J. González 1070, INB)

Mortoniodendron hirsutum se reconoce por sus ramitas por lo general densamente hirsutas a

hirsútulas, con predominancia de tricomas simples; además, se caracteriza por Sus hojas con el

pecíolo relativamente corto y la lámina oblongo-elíptica u -obovada a -lanceolada, oblicua cn la

base y (con frecuencia) conspicuamente pubescente en el envés, ovarios con 4-6 óvulos por lóculo

y frs. crustáceos (con la pared delgada). Esta sp. tiene mucha afinidad con Mortoniodendron longi-

pedunculatum y M. sp. 1, por su hábito y la forma de sus láminas foliares, fis. y frs. La primera se

separa por sus partes vegetativas glabradas, infls. con el pedúnculo más largo y distribución uy

localizada, y la segunda por sus láminas algo más pequeñas y anteras sin An apéndice apical. A

veces se parece mucho a M. cauliflorum, por las mismas razones, pero la última sp. se distingue

Por sus partes vegetativas glabras a puberulentas, infls. frecuentemente en nudos deshojados y

láminas foliares obtusas o cuneadas a suboblicuas en la base. Los especímenes de M. costaricense

provenientes de las Cords. de Guanacaste o de Tilarán a veces tienen las ramitas hirsútulas o hirsu-

tas, por lo que podrían ser confundidos con M. hirsutum, pero M. costaricense se diferencia por sus

hojas con el pecíolo más largo y la lámina obtusa O aguda en la base.

Mortoniodendron longipedunculatum Al. Rodr., Novon 14: 482. 2004.

: Arbusto, 1-3 m, las ramitas glabradas. Hojas con el pecíolo 0.15-0.5 cm; lámina 9.5-25 a 7 e br

Prado oblongo-elíptica, oblicua en la base, glabra o glabrada en ambas caras, sin glándulas pelúci : 202 cé

' nervios basales (apenas visibles) y 6-8 nervios pinnados distales por lado. Infis. mp en >" boe

hojas, con el pedúnculo 0.5-8.5 cm, tirsoides, 4-10.5 cm, de 5-10 fis. Fls. con el pedicelo 5- ns p .

> a. 7 mm; pétalos 5, blancos proximalmente y amarillos distalmente, 4-5 mm; estambres en 5 grupos, Ca.

poa pie dp: 1.5-1.75 mm (incluido el Peras O o

- 3.3 mm. Frs. ca. 1.5 X 1.5 cm, obloides, levemente >- , Crus

de grosor), glabros internamente, 5-loculares; semillas fértiles hasta 2 por lóculo, 5-6 mm, globosas, con

= funfenlo desconocido, cubiertas completamente por el arilo de color desconocido.

.. Bosque muy húmedo, ca. 150-250 m; vert. Carib. E Cord. de Talamanca, Baja

Jun. ENDÉMICA. (Gómez-Laurito 9531; CR, USJ)

Talamanca. Fl.

438 Manual de Plantas de Costa Rica

p oblicuas en la base, con los nervios basales apenas visibles,

infls. con el pedúnculo que llega a ser muy largo y semillas cubiertas completamente por el arilo.

Aunque la relación no es muy estrecha, tiene similitud con M. cauliflorum, M. costaricense y M. sp.

1, debido al hábito, forma de las láminas foliares y tipo de frs.; sin embargo, son fáciles de separar

ya que estas tres spp. poseen infls. con el pedúnculo más corto y semillas a veces cubiertas en menor

proporción por el arilo (ver los comentarios de las Spp. citadas).

Mortoniodendron sp. 1. M. cangrejae Al. Rodr., nom. ined. (en Rodríguez González, 2007: 54).

Mortoniodendron longipedunculatum se distingue por su porte pequeño, partes vegetativas gla-

radas, láminas foliares conspi

Arbusto o árbol, 2-5 m, las ramit puberul O hirsútulas con tricomas simples o (menos frecuente) es-

trellados a glabrescentes. Hojas con el pecíolo 0.02-0.05 cm; lámina 1-14 x 3-4.5 cm, angostamente oblonga,

suboblicua a conspicuamente oblicua en la base, esparcidamente puberulenta en ambas caras con tricomas

simples o (esp. sobre el nervio medio) estrellados a glabrescente, sin glándulas pelúcidas, con 3 o 7 nervios ba-

sales (fácilmente visibles) y 5-11 nervios pinnados distales por lado. Infis. terminales o axilares, en nudos con

hojas, con el pedúnculo hasta ca. 1 cm, cimosas, 1-3 cm, de 1-5 fis. Fls. con el pedicelo 5-10 mm; sépalos 4 o

5, ca. 7 mm; pétalos 4 o 5, blanco amarillento, ca. 5 mm; estambres en 5 grupos, 9-11 por grupo; anteras 1-1.25

mm (sin apéndice apical); ovario con 456 óvulos por lóculo; estilo ca. 2 mm. Frs. de olor agradable, crema a

verdes o amarillos, 1-2 X 1-2 em, oblatos a globosos, levemente 4 o S-acostillados, crustáceos (con la pared

ca. 0.5 mm de grosor), glabrados internamente, 4 o 5-loculares; semillas fértiles hasta 3 por lóculo, 5-7 mm,

ovoides a subglobosas, con el funículo 1-1.5 mm, cubiertas por ca. 1/4 de su tamaño a casi completamente por

el arilo rojo anaranjado a rojo.

Bosque muy húmedo y pluvial, 400-1100(-1600) m; centro vert. Pac., Cerro Turrubares, región

de Puriscal. Fl. mar. ENDÉMICA? (J. E Morales 7667, INB)

Mortoniodendron sp. 1 se distingue por sus láminas foliares angostamente oblongas, esparci-

damente puberulentas en ambas caras con tricomas estrellados (al menos sobre el nervio medio)

geográfica alopátrica. En tanto, M. longipedunculatum se separa por sus ramitas glabradas, láminas

foliares grisáceo oscuro (vs. verde pajizo) al secar, infls. con el pedúnculo más largo y distribución

restringida a la vert. Carib.

Una recolección (Ibarra M. et al. 3746; MEXU, MO) de S Méx. (Oax.) quizá representa esta

misma entidad, ya que concuerda en varios aspectos con el material aquí descrito.

Pentaplaris

Bayer, C. £ L. J. Dorr. 1999. A Synopsis of the neotropical genus Pentaplaris, with remarks on its systematic

position within core Malvales. Brittonia 51: 134-148.

3 spp., CR-Bol.; 1 sp. en CR.

Pentaplaris doroteae L. O. Williams $ Standl., Ceiba 3: 140. 1952.

Arbol, 21-30 m, hermafrodita, con gambas hasta al menos 0.4 m, las ramitas esparcidamente puberulentas

con tricomas estrellados; estípulas ca. 0.05 cm, deltadas, deciduas. Hojas con el pecíolo 2-3.5 cm; lámina 9-18

X 3.5-7.5 cm, oblongo-obovada a -ovada, subcordada a obtusa en la base, aguda o acuminada en el ápice,

entera, glabrada o esparcida y diminutamente pubescente en el haz con tricomas estrellados, esparcidamente

puberulenta en el envés con tricomas estrellados, sin domacios, palmadamente nervada, con 3 o 5 nervios

basales y 3-5 nervios pinnados distales por lado. Infis. terminales, paniculadas. Fls. bisexuales, con epicáliz

Tiliaceae 439

de 2 o 3 bractéolas, sin androginóforo ni ginóforo;

total, puberulentos en ambas caras con tricomas es-

trellados, persistentes y acrescentes en fr.; pétalos

5, crema, ca. 8 mm, eglandulares; estambres 6075,

en 5 grupos (cada uno de ca. 12-15 estambres), los

cidas; pistilo 1, compuesto; ovario bilocular; estigma

(al parecer) indistintamente bífido. Frs. capsulares,

dei

lóbulos acrescentes); semilla 1, ovoide, sin arilo.

Bosque muy húmedo, bosques primarios,

50450 m; vert. Pac., N Fila Costeña (Fila Re- Pentaplaris doroteae

tinto). Fl. ene., dic. CR-N Col. (Hammel et al.

18736, INB

Pentaplaris doroteae se distingue por sus sépalos largamente connatos en un cáliz persistente y

acrescente en fr. y sus frs. capsulares, indehiscentes, con una sola semilla, envueltos por el tubo del

cáliz alado por los lóbulos acrescentes, toda la estructura formando un fr. accesorio como de Ru-

prechtia o Triplaris (Polygonaceae); además, son característicos su hábito arborescente y fls. con los

filamentos estaminales connatos basalmente y que forman un pequeño tubo.

Esta es una sp. muy rara, conocida en CR de una sola región y pocas veces recolectada.

Trichospermum

Bullock, A. A. 1939. Contributions to the flora of tropical America: 0

Bull. Misc. Inform. Kew 1939: 517-521. a 278

Sprague, T. A. 1921. A revision of the genus Belotia. Bull. Misc. Inform. Kew PERS:

Ca. 40 spp., Méx.—Perú y Ven., Antillas, Filip., Indomalasia, Nueva Guinea, Oceanía; 2 spp. en

CR.

Arbustos o (más frecuente) árboles (en CR), dioicos, con pubescencia de tricomas estrellados; ena

deciduas. Hojas con el pecíolo 1-2.5 cm (en CR); lámina obtusa O cuneada a suboblicua en la base (en ,

entera a serrulada, a menud PA A se nervada. Infis. terminales o axilares, paniculadas

(en CR). Fls. ocultamente unisexuales, sin epicáliz, con un androginóforo reducido y eglandular, supra

Separados; pétalos 5, blancos o rosado pálido a lila, con una glándula basal reniforme internamente; es puta

(fs. estaminadas) 15, no agrupados, los filamentos separados; anteras mediifijas, nO pan En á a Je

introrsas; estaminodios presentes en fis. pistiladas; pistilo (fis. pistiladas) E, OU o 0) aña didas

Ugma 2—4-lobulado, los lóbulos laciniados; pistilodio presente en fis. estaminadas. Frs. capsulares, O! fé sota

lateralmente sut primidos, subcordados y apiculados en el ápice, coriáceo > lisos, pubescentes E haa

Cortos entremezclados con tricomas largos (en CR), con dehiscencia loculicida por 2 enla 5

casi la base; semillas numerosas (>10), 2-2.5 mm (en CR), elipsoides a obovoides y Comprant?s,

Sin arilo,

obovoides y lateralmente subcomprimidos,

ciliadas; además, generalmente son

s tienen glándulas basales

Trichospermum se distingue por sus frs. capsulares, ODC

dehiscentes por dos valvas separadas hasta la base, y semillas

árboles dioicos (aunque a veces las fls. parecen bisexuales) y los pétalo

440 Manual de Plantas de Costa Rica

conspicuas internamente. Especímenes estériles podrían ser confundidos con Goethalsia; para dis-

tinguirlos, ver la clave de géneros (copla 7) y los comentarios de este último.

Tradicionalmente, se ha considerado el tamaño de los sépalos, pétalos y frs. para separar las spp.

en este género, pero dichos caracteres, a pesar de que a veces efectivamente pueden ser útiles, a

menudo resultan engañosos, ya que se pueden traslapar en especímenes de ambas spp. en CR. No

obstante, el tamaño de los estaminodios en las fls. pistiladas es un buen carácter diagnóstico para

separar ambas spp., con la ventaja de que son persistentes en fr.

po.

Fls. pistiladas con los estaminodios (persistentes en fr.) 6-8 mm; estilo 4-5 mm; sépalos

12 mm); pétalos 9-12 mm, láminas foliares levemente discoloras a concoloras, rara vez

híspidas sobre los nervios principales o con motas de tricomas en las axilas de los mismos

A T. galeottii

—_

"Fs, pistiladas con los estaminodios (persistentes en fr.) 1.5-3 mm; estilo 2-3 mm; sépalos

S—7(-10) mm, pétalos 4-8 mm; láminas foliares discoloras, frecuentemente híspidas sobre

los nervios principales o con motas de tricomas en las axilas de los mismos en el envés;

SS E T. grewiifolium

Trichospermum galeottii (Turcz.) Kosterm., Reinwardtia 6: 278. 1962. Belotia galeottii Turcz.,

Bull. Soc. Imp. Naturalistes Moscou 19(2): 504. 1846; B. macrantha Sprague; B. panamensis

Pittier; T. mexicanum sensu FL BCI, Fl. Pan., non (DC.) Baill. CAPULÍN COLORADO, CAPULÍN

SABANERO, GUÁCIMO BLANCO, Jucó BLANCO, MAJAGUA, PLOMO.

Planta 3-27 m, las ramitas esparcida a densamente puberulentas o aracnoides. Hojas con la lámina con-

colora a levemente discolora, 10-22 x 3.7-9.2 cm, ovada a oblongo-lanceolada o lanceolada, esparcida a

densamente pilosa en el haz, esparcida a puberul ide en el envés y (raramente) híspida

sobre los nervios principales o con motas de tricomas en las axilas de los mismos. Fls. fragantes, los sépalos

rosados, 9-12 mm; pétalos lila, 9-12 mm, la glándula basal truncada o emarginada hacia el ápice; estambres

(fis. estaminadas) 3-6 mm; estaminodios (fis. pistiladas) 6-8 mm; estilo 4-5 mm. Frs. café oscuro a negros,

1.4-1.7 (extremo distal incluido) X 1.7-2.5 cm; semillas con los cilios 3-4.5 mm.

Bosque muy húmedo, bosques secundarios y riparios y orillas de caminos, 0-1100 m; vert. Pac.

Cord. de Talamanca, P.N. Carara, región de Puriscal, N Valle de General, región de Golfo Dulce.

Fl. ene.—mar., may., jun., dic. S Méx.-El Salv. y Hond., CR-Perú y Ven. (A. Rodríguez 4311, INB)

Trichospermum galeottii se distingue de T. grewiifolium por sus fis. con los sépalos y pétalos más

largos, las pistiladas con los estaminodios (persistentes en fr.) más largos; también se caracteriza

por sus láminas foliares raramente (vs. frecuentemente) híspidas sobre los nervios principales o con

motas de tricomas en las axilas de los mismos en el envés.

Los conceptos de esta sp. y la siguiente han sido confundidos en algunas floras regionales. En

Fl. Nic., el tamaño de los estaminodios especificado para Trichospermum galeottii es erróneo; ahí

la presente obra.

Trichospermum grewiifolium (A. Rich.) Kosterm., Reinwardtia 6: 279. 1962. Belotia grewiifolia

A. Rich., en Sagra, Hist. fís. Cuba, Bot. 10: 209. 1845; B. campbellii Sprague; B. reticulata

Sprague. CAPULÍN COLORADO, CAPULÍN ROJO, Jucó ROJO, MAJAGUA, PLOMO.

Planta (2-36-20 m, las ramitas puberulentas. Hojas con la lámina discolora, 2.5-20 X 1.5-7 cm, oblongo-

obovada a -lanceolada, esparcidamente pubescente (esp. sobre los nervios principales) en el haz, aracnoide

Tiliaceae 441

en el envés y (a menudo) híspida sobre los nervios

principales o con motas de tricomas en las axilas de

los mismos. Fls. con los sépalos blancos a rosados,

5-7(-10) mm; pétalos blancos a rosado pálido, 4-8

mm, la glándula basal obtusa o truncada a emarginada

en el ápice; estambres (fis. estaminadas) 4-6 mm, es-

taminodios (fis. pistiladas) 1.5-3 mm; estilo 2-3 mm.

Frs. café rojizo, 1.5-1.9 (extremo distal incluido) X

1.9-2.3 cm; semillas con los cilios 2-4 mm.

Bosque muy húmedo, bosques secundarios

y riparios, bordes de bosque, crecimiento se-

cundario y potreros, 0-1200 m; vert. Carib.

Cords. de Guanacaste, de Tilarán y Central, N

Cord. de Talamanca, Llanura de San Carlos,

vert. Pac. Cord. de Talamanca, Cerro Turrubares,

P.N. Carara, región de Puriscal, cuenca del Río

Grande de Candelaria, Valle de Coto Brus, región

de Golfo Dulce. Fl. ene., feb., abr.jul., nov., dic.

S Méx.-CR, O Col., Perú, Antillas Mayores

(Cuba). (Gereau et al. 3456, INB)

Trichospermum grewiifolium se distingue de T. galeottii por los caracteres indicados en la clave

(ver también la discusión de esta última).

Cierto material proveniente de las partes altas (>700 m) del centro vert. Pac. e incluido en esta

sp. (p.ej., A. Rodríguez 1191, 3231; INB) es atípico, ya que frecuentemente tiene sépalos (hasta ca.

10 mm) y pétalos (hasta ca. 8 mm) inusitadamente largos.

Triumfetta

Fryxell, P. A. 1998. A synopsis of the neotropical species of Triumfeita (Tiliaceae). Pp. 167-192 en, P. Mathew

£ M. Sivadasan (eds.), Diversity and taxonomy of tropical fowering plants. Mentor ga

Lay, K. K. 1950. The American species of Triumfetta L. Ann. Missouri Bot. Gard. 37: 315-395.

Ca. 100-150 spp., SE EUA (S Florida), Méx.-Chile y Ven, Trin. £: Tob, Guayanas, Bi2s, Par,

Arg., Antillas, Bahamas, Bermudas, Hawai, tróps. y subtróps. del Viejo Mundo; 6 spp. en UR.

pubescencia de tricomas simples o

riores). Hojas con la lámina a veces

lobulada, de otra forma dentada, con los dientes proximales glandulares (en CR), sin popa

mente nervada. Infis. terminales o axilares a opuestas a las hojas, cimosas. Fls. bisexuales O Parera . e

epicáliz, usualmente con un androginóforo 5-glandular y coronado por un anillo (urcéolo) su eq don sup

usualmente 5(10)-lobulado, generalmente ciliado, que sostiene los estambres; sépalos 5, separa .%, ó amena

apendiculados en el ápice; pétalos 5, amarillos, eglandulares, O (a veces) ausentes; estambres ( 1 e al

y estaminadas) (5-)10-60, no agrupados, los filamentos separados; anteras submediifijas, póe «quad

ápice, introrsas; estaminodios a veces presentes en fis. pistiladas; pistilo (fs. bisexuales y pisti us . Q..

Puesto; ovario 2-5-locular (-10-locular en fr.); estigma subagudo, entero o Lo pisti a eanen o

en fs. estaminadas. Frs. capsulares, elipsoides O globosos, coriáceos, uniformemente y put ¿pao osa

=N) » con dehiscencia loculicida por 2-5 valvas separadas hasta la base, o indehiscentes; semillas E

O piriformes y comprimidas, sin arilo.

Trichospermum grewiifolium

Sufrútices, arbustos o árboles, hermafroditas o dioicos (en CR), ni

máco fra NN e q á E AA f 1 ¡

Triumfetta se distingue en CR por sus frs. elipsoides o globosos y cubiertos totalmente por cerdas

¡ “1 ice: aracteriza por sus

O espinas, generalmente rígidas y con una espínula hialina en el ápice; además, se € p

442 Manual de Plantas de Costa Rica

láminas foliares con los dientes proximales glandulares y fis. generalmente con un androginóforo

S-glandular y los sépalos apendiculados en el ápice. A v podría ser confundido con Heliocarpus,

especialmente en ausencia de frs.; para distinguirlos, ver la clave de géneros (copla 9) y los comen-

tarios en este último.

Triumfetta rhomboidea Jacq. (sin. T. bartramia L.), una sp. principalmente del Viejo Mundo

aparentemente introd. en el Nuevo Mundo, ha sido recolectada en SE Nic. y se debe buscar en las

playas caribeñas de CR. En la clave siguiente, saldría más o menos hasta copla 5, donde se destaca

por sus botones florales ensanchados distalmente, sépalos cuculados y frs. con las espinas glabras.

1 Frs. 0.5-0.9 cm, globosos; sépalos 11-40 mm (sin incluir el apéndice apical); Cord. de

Talamanca, S Valle de General.

2 Fls. con los sépalos 11-17 mm (sin incluir el apéndice apical 1-1.5 mm); pétalos 10-13 mm;

estambres con el filamento 7-11 mm; estilo 8-11 mm; androginóforo con el urcéolo

glabrescentes y con la espínula apical uncinada; láminas foliares no lobuladas. ......... T. grandiflora

3040 mm (sin incluir el apéndice apical 2.5-3.7 mm); pétalos

5-7 mm; estambres con el filamento 20-30 mm; estilo 30-34 mm; androginóforo con

ircéolo pub con tri estrellados; frs. con las espinas hirsutas con tricomas

divaricados o retrorsos y con la espínula apical arqueada o recta; láminas foliares

generalmente trilobuladas

[e]

A a O E T. speciosa

1 Frs. 0.3-0.6 cm, globosos a (más frecuente) elipsoides; sépalos 2.5-11 mm (sin incluir

el apéndice apical); ampliamente distribuidas.

Fls. con los sépalos 2.5-4 mm (sin incluir el apéndice apical); pétalos vestigiales o ausentes;

androginóforo (a veces casi obsoleto) eglandular; láminas foliares a veces 3-5-lobuladas o

A A T. lappula

3" Fis. con los sépalos 4-11 mm (sin incluir el apéndice apical); pétalos 1.5-9 mm;

androginóforo 5-glandular; láminas foliares a veces trilobuladas, pero raramente

panduriformes; (0-)300-2100(-2400) m.

4 Frs. con cerdas blandas, híspidas y con la espínula apical subarqueada a recta; fis.

unisexuales (las plantas dioicas); sépalos 4-6 mm (sin incluir el apéndice apical);

pétalos 1.5-3 mm; bosque húmedo y muy húmedo, 300-850 m .................. T. arborescens

4” Frs. con espinas rígidas, hirsutas o hirsútulas a glabrescentes y con la espínula apical

uncinada; fis. bisexuales (las plantas hermafroditas); sépalos 5-11 mm (sin incluir el

apéndice apical); pétalos 3-9 mm; bosque seco, húmedo, muy húmedo y pluvial,

5 Láminas foliares 0.5-6 cm de ancho, a menudo panduriformes, con abundantes

tricomas simples (la mayoría) y esparcidos tricomas estrellados en el haz (excepto

sobre el nervio medio); sépalos 5-8 mm (sin incluir el apéndice apical) ............ T. bogotensis

0 panduriformes, con esparcidos tricomas

simples y abundantes tricomas estrellados en el haz (excepto sobre el nervio medio);

cal) . T. semitriloba

A O A da a

Triumfetta arborescens (Seem.) Sprague, Bull. Misc. Inform. Kew 1923: 351. 1923. Heliocarpus

arborescens Seem., Bot. voy. Herald 86. 1853; T. calderonii Standl.

Arbusto o árbol, 2-6 m, dioico, las ramitas densamente pube

pecíolo 3-9 cm; lámina 1.5-18 x 0.5-11 cm, ampliament d ovado

en la base, a veces trilobulada, de otra forma irregularmente dentada, pubescente en el haz con tricomas simples

y estrellados, densamente pubescente en el envés con tricomas estrellados. Infis. terminales. Fls. unisexuales,

el androginóforo 0.5-1 mm, glandular, con el urcéolo ciliado; sépalos 4-6 mm (sin incluir el apéndice apical

0.3-0.5 mm); pétalos verdes o amarillos (excepto anaranjados en el ápice), 1.5-3 mm; estambres (fs. estami-

nadas) ca. 20-50, el filamento ca. 1.5-3 mm; estilo (fis. pistiladas) 2-5 mm. Frs. café amarillento, 0.4-0.6 cm,

dada

scentes con tricomas estrellados. Hojas con el

d Aaltancentada btusa a cor

Tiliaceae 443

elipsoides o subglobosos, 2 o 3-loculares, densamente híspidos con tricomas estrellados y con cerdas 2-5 mm,

blandas, híspidas con tricomas patentes o ascendentes y con la espínula apical recta a subarqueada; semilla 1

por lóculo, 0.75-2.5 mm.

Bosque húmedo y muy húmedo, bosques secundarios, charrales y orillas de caminos, 300-850

m; vert. Pac. Cord. de Tilarán, N Pen. de Nicoya. Fl. nov., dic. S Méx. (Chis.)-Pan. (A. Rodríguez

etal. 5663, INB)

Triumfetta arborescens se distingue por su hábito frecuentemente de arbolito dioico, pétalos

relativamente cortos y frs. con cerdas blandas e híspidas.

Triumfetta bogotensis DC., Prodr. 1: 506. 1824. T. pilosa Kunth, Nov. gen. sp. Quarto ed. 5: 343,

Folio ed. 5: 267. 1823, non Roth (1821); T. dumetorum Schltdl. MozOTE, MOZOTE DE CABALLO.

Sufrútice o arbusto, (0.3-)0.6-2.5 m, hermafrodita, las ramitas esparcidamente pubescentes con tricomas

estrellados. Hojas con el pecíolo 0.5-6.5 cm; lámina 1.5-9 X 0.5-6 cm, ovada a lanceolada, obtusa a subcor-

ada en la base, generalmente trilobulada y (a menudo) panduriforme, de otra forma irregularmente dentada,

densamente pubescente en el haz (excepto sobre el nervio medio) con tri principalmente simples, espar-

cidamente pubescente en el envés con tricomas estrellados. Infis. terminales o axilares a opuestas a las hojas.

Fls. bisexuales, el androginóforo 0.3-0.5 mm, glandular, con el urcéolo ciliado; sépalos 5-8 mm (sin incluir

el apéndice apical 0.4-1 mm); pétalos amarillos a anaranjado pálido, 5-8 mm; estambres (15-)25-30, el fila-

mento 5-8 mm; estilo 5-8 mm. Frs. rojizos, 0.5-0.6 cm, elipsoides, 3 o 4-loculares, cortamente pubescentes

con tricomas estrellados y con espinas 2-4 mm, rígidas, esparcida y retrorsamente hirsutas y con la espínula

apical uncinada; semillas 2 por lóculo, 2.5-3.5 mm.

Bosque seco, húmedo, muy húmedo y pluvial, bordes de bosque, charrales y lotes baldíos, (0—)

950-2100(2400) m; vert. Carib. N Cord. de Talamanca, ambas verts. Cord. Central, Cerros de La

Carpintera, vert. Pac. Cord. de Talamanca, Cerros de Escazú, Cerro Caraigres, N llanuras de Guana-

caste (P.N. Santa Rosa), Valle Central, regiones de Turrubares (Cerro Rayos) y de Puriscal, N Valle

de General. Fl. ene.—abr., jun., ago.—dic. Méx.-Bol. y Ven., Trin. 8 Tob., Bras., Par., Arg., Antillas.

(4. Rodríguez 1869, INB)

Triumfetta bogotensis se reconoce por su hábito de sufrútice O arbusto, láminas paños Heel

ralmente trilobuladas y (a menudo) panduriformes, con predomi ia de tricom: ples ene haz,

fis. con pétalos y frs. con la espínula apical de las espinas uncinada. No se distingue fácilmente de

T. semitriloba, y ambas entidades son capaces de formar híbridos; de hecho, podría tratarse de una

sola sp. La distinción se hace considerando que esta última tiene láminas foliares con predominancia

de tricomas estrellados en el haz y sépalos que llegan a ser más largos; además, en el material de CR

se observa una tendencia a láminas que secan gris pajizo a (pocas veces) gris oscuro en el haz (vs. a

menudo gris oscuro), más anchas y nunca panduriformes.

Aunque de un hábitat relativamente seco y fuera del rango altitudin

Muestra Liesner 4255 (MO; 0-20 m, P.N. Santa Rosa) concuerda morfol

bogotensis

al típico para la sp. en CR, la

ógicamente con Triumfetta

Triumfetta grandiflora Vahl, Eclog. amer. 2: 34. 1798.

$ con tricomas estrellados. Hojas con

tusa o cuneada en la base, no lobu-

con el urcéolo ciliado; sépalos 11-17 mm (sin incluir el apéndice apic

mm; estambres 20-30, el filamento 7-11 mm; estilo 8-11 mm. Frs. 0.5

444 Manual de Plantas de Costa Rica

sd qn 1 lakh

[ ji g tes y con espinas 3-5 mm, rígidas, esparcida y cortamente pubescentes

con tricomas ascendentes a glabrescentes y con la espínula apical uncinada; semillas 2 por lóculo, 2-3 mm.

Bosque muy húmedo y pluvial, 1300-1400 m; vert. Carib. E Cord. de Talamanca, vert. Pac. Cord.

de Talamanca. Fl. (Pan.) dic.; fr. (CR) abr. S Méx.—Hond., CR-Bol. y Ven., Bras., Antillas. (G. He-

rrera 6201, INB)

Triumfetta grandiflora, conocida de pocos ejemplares en CR, se distingue de los otros congéneres

en el país (excepto T. speciosa) por sus sépalos relativamente largos y frs. relativamente grandes,

3-5-loculares; además, posee un hábito arbustivo, hojas con el pecíolo relativamente largo y la

Triumfetta lappula L., Sp. pl. 444. 1753. MozoTE.

Sufrútice o arbusto, (0.4-)1-3 m, hermafrodita, las ramitas esparcida a densamente pubescentes con trico-

mas estrellados. Hojas con el pecíolo 1.5-8.5 cm; lámina 4-22 x 3—10.5 cm, ampliamente ovada a lanceolada,

obtusa O cuneada a subcordada en la base, a veces 3-5-lobulada o panduriforme, de otra forma irregularmente

dentada, pubescente en el haz con tricomas estrella-

dos, esparcida a densamente pubescente en el envés

con tricomas estrellados. Infis. terminales o axilares a

Opuestas a las hojas. Fls. bisexuales, el androginóforo

hasta ca. 0.2 mm, eglandular, con el urcéolo (muy re-

ducido) glabro marginalmente; sépalos 2.5-4 mm (sin

incluir el apéndice apical 0.2-1 mm); pétalos vesti-

giales, o (más frecuente) ausentes; estambres (5-)

1015), el filamento 3-4 mm; estilo 3-3.5 mm. Fis.

0.3-0.4 cm, elipsoides, 2 o 3-loculares, densamente

pubescentes con tricomas estrellados a glabrescentes

y con espinas 1.5-3.5 mm, rígidas, retrorsamente hir-

sutas a glabrescentes y con la espínula apical unci-

nada; semillas 1 por lóculo, 1.5-2 mm.

Bosque seco, húmedo y muy húmedo,

bosques secundarios, cercas vivas, tacotales

y orillas de caminos, 0-900+ m; vert. Carib.

Cords. de Tilarán y Central, E Cord. de Tala-

Manca, cuenca del Río Sapoá, Llanuras de Los

Guatusos (R.N.V.S. Caño Negro) y de Tortu-

vecindad de San Mateo, P.N. Carara, región de Puriscal (P.N. La Cangreja), Valle de General, Uvita,

Pen. de Osa, Isla del Caño. FL. ene.—abr., dic. Méx,-Bol, y Ven., Trin. 8: Tob., Surinam, Guyana Fr.,

Bras., Par., Arg., Antillas, Bermudas. (A. Rodríguez 22, INB)

Triumfetta lappula se distingue por sus fis. relativamente pequeñas, con el androginóforo casi

nulo o reducido E eglandular y sin pétalos (aunque a veces vestigiales); además, se caracteriza por su

hábito arbustivo, láminas foliares a menudo panduriformes, espinas de los frs. con la espínula apical

Tiliaceae 445

uncinada y amplia distribución a baja altitud. Vegetativamente, es difícil de distinguir de 7. bogoten-

sis y T. semitriloba, pero estas tienen fls. con un androginóforo glandular y pétalos y se distribuyen

generalmente a mayor elev.

Esta sp. es muy variable en cuanto a la pubescencia, forma de las láminas foliares y presencia O

ausencia de pétalos. Como otras spp. del género, se utiliza frecuentemente en CR en la preparación

de una bebida refrescante a partir del mucílago de la corteza.

Triumfetta semitriloba Jacq., Enum. syst. pl. 22. 1760. MOZOTE DE CABALLO.

Sufrútice o arbusto, 0.5-1.5 m, hermafrodita, las ramitas esparcida a d te pubescentes con tricomas

estrellados. Hojas con el pecíolo 0.2-5 cm; lámina 1.5-9 X 0.5-9 cm, ampli te ovada a lanceolada, subcor-

dada o truncada a cortamente cuneada en la base, generalmente trilobulada, de otra forma irregularmente den-

tada, pubescente en el haz (excepto sobre el i dio) tri principalmente estrellados, esparcida a

densamente pubescente en el envés con tricomas estrellados. Infls. axilares a opuestas a las hojas. Fls. bisexua-

les, el androginóforo 0.5-0.75 mm, glandular, con el urcéolo ciliado; sépalos 6-11 mm (sin incluir el apéndice

apical 0.75-2 mm); pétalos blancos a amarillos, 5-9 mm; estambres 10-25, el filamento 4-9 mm, estilo 4-9

mm. Frs. rojos o rojizos, 0.3-0.5 cm, globosos, 3 o 4-loculares, esparcidamente pubescentes con tricomas es-

trellados a glabrescentes y con espinas 3-4 mm, rígidas, esparcida y retrorsamente hirsutas a glabrescentes y

con la espínula apical uncinada; semillas 2 por lóculo (o generalmente menos por aborto), ca.

Bosque húmedo, muy húmedo y pluvial, matorrales y crecimiento secundario, 900-1550+ m;

ambas verts. Cord. de Tilarán, vert. Pac., Cerro Turrubares, Valle Central. Fl. ene., nov., dic. SE EUA

(S Florida), Méx.—Chile y Ven., Trin. d: Tob., Guyana, Bras., Par., Arg. Antillas, Bahamas, Bermu-

das, Hawai, tróps. y subtróps. del Viejo Mundo. (Fuentes 568, INB)

Triumfetta semitriloba se reconoce por su hábito arbustivo, láminas foliares generalmente tri-

lobuladas, con predominancia de tricomas estrellados en el haz, fis. con pétalos y espinas de los frs.

con la espínula apical uncinada. Es difícil de distinguir de T. bogotensis, y hasta puede hibridar con

dicha sp. (ver los comentarios en esta última).

Triumfetta speciosa Seem., Bot. voy. Herald 86. 1853.

4 trinnmas estrellados

Sufrútice o arbusto, 1-2(-4) m, hermafrodita, las ramitas te p t

Hojas con el pecíolo 0.3-5 cm; lámina 6-13 X 5-9 cm, ampliamente ovada, obtusa a subcordada en la base,

generalmente trilobulada, de otra forma irregularmente dentada, pubescente en el haz con tricomas simples

y estrellados, densamente pubescente en el envés con tricomas estre : E

opuestas a las hojas. Fls. bisexuales, el androginóforo 1.5-2 mm, glandular, con el urcéolo pubescente con

tricomas estrellados; sépalos 30-40 mm (sin incluir el apéndice apical 2.5-3.7 mmm); pétalos amarillos a anaran-

jado rojizo, 5-7 mm; estambres ca. 20, el filamento 20-30 mm; estilo 30-34 mm. Frs. 0.6-0.9 cm, globosos, 80

10-loculares. d ie ici : llados a glabrescentes y con espinas 2-3 mm, rígidas,

esparcida y cortamente hirsutas con tricomas patentes o retrorsos y Con la espínula apical recta o arqueada;

semillas 1 por lóculo, 2-3 mm.

Bosque muy húmedo y pluvial, sabanas y áreas abiSEsas,

Cord. de Talamanca, S Valle de General. Fl. feb., mar., JUN., set. MÉX.

(Prov. Chiriquí). (Grayum 10251, INB)

(600-)1500-1900+ m; vert. Pac. E

El Salv. y Hond., CR y O Pan.

Triumfetta speciosa, recolectada muy pocas veces en CR, se distingue de los congéneres en a

País por sus fls. con los sépalos, filamentos estaminales y estilo más largos y frs. relativamente

grandes, 8 o 10-loculares y con hasta 10 semillas; además, es una Sp. arbustiva, con las cc vege-

tativas densamente pubescentes, las láminas foliares generalmente trilobuladas y una Goes ución

restringida a la vert. Pac. de la Cord. de Talamanca y el Valle de General. Se confunde fácilmente

con 7. grandiflora (ver la clave, copla 2, y la discusión de esta última).

Tovariaceae

J. F. Morales

Lagerheim, G. de. 1892. Zur Kenntniss der Tovariaceen. Ber. Deutsch. Bot. Ges. 10: 163-169.

| gén. y 2 spp., S Méx.—Bol. y Ven., Antillas Mayores (Jam.); 1 sp. en CR.

Tovaria

Tovaria pendula Ruiz % Pav., Syst. veg. fl. peruv. chil. 85. 1798. T. diffusa sensu Fl. CR, Fl. Guat.,

non (Macfad.) Fawc. € Rendle.

Hierba o arbusto, (0.5-)1-3(5) m, erecto a subescandente, terrestre o (a veces) epilítico, hermafrodita,

los tallos glabros o glabrados; estípulas presentes, ca. 0.050.

mente compuestas, alternas, con olor desa

0.25 cm, los laterales hasta ca. 0.15 cm; folíolos 3, 5-17.1 x

conidaE en la base (y los laterales + asimé Str ricos),

acuminados a largamente acuminados en el ápice, en-

teros o subenteros, glabros en ambas caras o (a veces)

esparcidamente pubescentes en el envés, pinnada-

un disco nectarífero lobulado; miembros del 27%

diferenciados en 2 verticilos; sépalos (6-)8(9), imbri

cados, separados, 2.5-4 stamente ovados

caducos; pétalos (6-)8(9), separados, blancos a on

ES dea o verdes, 4-7 porras obova

: A r

a dul boso, cortamente estipitado; ps numerosos ie

res lóculo; placentación axilar; estilo 1, corto y grue

446

Tovariaceae 447

estigmas (5)6(-8), persistentes en fr. Fr. abayado, verde al madurar, 0.9-1.2 cm, globoso o subgloboso; semillas

muy numerosas (>100), café rojizo, ca. 0.8 mm, reniformes, con una capa delgada de endosperma aceitoso.

Bosque muy húmedo y pluvial, paredones, deslizamientos y orillas de quebradas, ríos y caminos,

250-2000+ m; vert. Carib. Cord. Central, ambas verts. Cords. de Guanacaste, de Tilarán y de Tala-

manca, vert. Pac., Cerros de Escazú, región de Puriscal, N Valle de General, región de Golfo Dulce.

Fl. ene.-dic. S Méx.—Bol. y Ven. (J. E Morales et al. 1063, CR, INB, MO)

Tovaria pendula se reconoce por su hábito de hierba o arbusto, hojas alternas, trifolioladas, fétidas

al estrujarse y con los folíolos acuminados a largamente acuminados en el ápice, infis. terminales,

laxamente racemosas, y fls. y frs. largamente pedicelados, los frs. abayados, globosos o subglobosos,

con los estigmas persistentes. El género Tovaria a veces ha sido incluido en Capparaceae (p.ej., en

Fl. Pan.), pero difiere de la última familia por sus fls. (6—)8(9)-meras con el ovario plurilocular (vs.

generalmente 4-meras y con el ovario unilocular).

Esta sp. llega a formar rodales bastante puros en zonas muy húmedas, sobre todo en sitios alterados.

Trigoniaceae

J. González

Lleras, E. 1978. Trigoniaceae. Fl. Neotrop. Monogr. 19: 1-73.

5 gén. y ca. 34 spp., S Méx.—Bol. y Ven., Guayanas, Bras., Par., Madag., Indomalasia; 1 gén. y

2 spp. en CR.

Trigonia

Ca. 30 spp., S Méx.—Bol. y Ven., Guayanas, Bras., Par.; 2 spp. en CR.

veces sacciforme, el posterior formando un “estandarte” basalmente sacciforme o espolonado, los 2 laterales

alas” espatuladas; estambres (en CR) 6 (con 2-4 adicionales estériles), unilaterales y opuestos a los

pétalos de la quilla, los filamentos connatos en (al menos) la mitad proximal (en CR); anteras (en estambres

fértiles) basifijas, con dehiscencia longitudinal; pistilo 1, compuesto; ovario súpero, (1)3(4)-locular; óvulos ca.

4—numerosos por lóculo (en CR), biseriados; placentación axilar o intrusi parietal; estilo terminal, si

ple; estigma capitado. Fr. capsular, septicida, trivalvado; semillas 2—varias por lóculo, villosas, sin endosperma.

1m-

La familia Trigoniaceae se reconoce en CR por su hábito generalmente de arbustos escandentes

O lianas con estípulas interpeciolares, hojas simples y opuestas, con la lámina entera, fls. bisexuales

y zigomorfas, relativamente pequeñas, con el ovario súpero, y frs. capsulares, trivalvados, con las

semillas villosas. Comparte caracteres vegetativos semejantes a Malpighiaceae (con tricomas me-

diifijos o submediifijos y ovarios con un solo óvulo por lóculo y usualmente tres estilos separados),

Rubiaceae (con fis. usualmente actinomorfas, con el ovario ínfero) y Vochysiaceae (con hábito ar-

bóreo y fls. con un solo estambre fértil).

—

Estípulas profundamente bilobuladas; hojas con el pecíolo 0.2-0.5 cm; lámina acuminada

en el ápice, inconspicua y diminutamente pubescente en ambas caras (esp. sobre los nervios

principales y el margen); frs. 1.5-2.3 cm; bosque húmedo y muy húmedo, 0-500+ m T. eriosperma

448

Trigoniaceae 449

1” Estípulas no lobuladas; hojas con el pecíolo 0.5-2.5 cm; lámina aguda a redondeada en el

ápice, esparcida a densamente estrigosa o tomentosa en ambas caras (a menudo densamente

blanco-afelpada en el envés) a glabrescente; frs. 2-3.5 cm; bosque seco, húmedo y muy

CIO, OBRA cor reo E T. rugosa

Trigonia eriosperma (Lam.) Fromm éz E. Santos, Bol. Mus. Nac. Rio de Janeiro, Bot. 41: 2. 1971.

Croton eriospermus Lam., Encycl. 2: 211. 1786

Liana, hasta al menos 12 m; estípulas profundamente bilobuladas (prácticamente hasta la base). Hojas

con el pecíolo 0.2-0.5 cm; lámina 4-9 X 2.5-3.5 cm, ovado-elíptica a angostamente elíptica, acuminada en

el ápice, membranácea a cartácea, inconspicua y diminutamente pubescente en ambas caras (esp. sobre los

nervios principales y el margen) con tricomas rectos. Infls. 3-10 cm. Fls. con los sépalos 2-3 mm; pétalos

blancos a verdosos o amarillentos, el estandarte 4-5 mm, espolonado. Frs. verde grisáceo, 1.5-2.3 cm, oblon-

goides, lenticelados.

Bosque húmedo y muy húmedo, bosques riparios y tacotales, 0-500+ m; NO vert. Carib., cuenca

del Río Sapoá (Cerro El Hacha), Llanura de Los Guatusos, centro vert. Pac., Valle Central (Z.P. El

Rodeo). Fl.(?); fr. mar., nov. S Méx., Bel. y Guat., CR-N Col., SE Bras. (Espinoza 723; CR, INB,

Trigonia eriosperma, poco recolectada en CR, se reconoce por sus estípulas profundamente bi-

lobuladas y hojas cortamente pecioladas, con la lámina acuminada en el ápice y glabrada en ambas

caras.

Dado que no hay ] ¡ de esta sp. con fls., la descripción de las infls. y fis.

viene principalmente e Lleras eo

El material rre n Trigonia ll (A. C. Sm.)

Lleras (Fl. Neotrop. Monogr. 19: 47. 1978; E membrinacea A. C. Sm., Phytologia 1: 128. 1935;

T. rasa Standl. 8: Steyerm.), con todo el rango geográfico de la sp. menos Bras.

Trigonia rugosa Benth., Bot. voy. Sulphur 74. 1844. T. floribunda Oerst. HOJANCHA.

Sufrútice o arbusto, ca. 0.5-6 m, a menudo pos-

trado a + escandente, o liana; estípulas no lobuladas.

Hojas con el pecíolo 0.5-2.5 cm; lámina 4.5-17 X

1-7 cm, ovada u obovada a elíptica, aguda a redon-

deada en el ápice, cartácea a subcoriácea, esparcida

> 'eotamcate estrigosa o toinentosa 0 ¿subas caras

nal anvécs)

a gor na Infis. 9-25+ cm. Fla. aromáticas,

los sépalos 2.2-3.5 mm; pétalos blancos o verdosos

a amarillos, el estandarte 3.2-4 mm, sacciforme.

Frs. verdes a café o rojizos, 2-3.5 cm, subglobosos

a (más frecuente) elipsoides.

Bosque seco, húmedo y muy húmedo,

bosques secundarios, bordes de bosque, sa-

banas y orillas de caminos, 0-850+ m; vert. á

Carib., cuenca del Río Sapoá, ambas verts.

Cord. de Guanacaste, vert. Pac. N Cord. de

Talamanca, S Fila Costeña, llanuras de Guana- E

Caste al S hasta vecindad de Manzanillo, Pen. Trigonia rugosa

450 Manual de Plantas de Costa Rica

de Santa Elena, Islas Murciélago, Pen. de Nicoya, Islas Chira y San Lucas (e islotes vecinos), vecin-

dad de San Mateo, Valle Central, P.N. Carara, vecindad de Jacó, región de Puriscal, cuenca del Río

Grande de Candelaria, cañón del Río Grande de Térraba. Fl. ene., may.—dic. S Méx. (Chis.)-Col. y

NO Ven. (U. Chavarría 643, INB)

Trigonia rugosa, por mucho la sp. más tao del aa en CR, se reconoce por sus estípulas

no lobuladas y láminas foliares agudas a d el ápice y esparcida a densamente estrigosas

o tomentosas en ambas caras (a menudo densamente blanco- -afelpadas en el envés) a glabrescentes.

Tropaeolaceae

NS y

J. F. Morales

Sparre, B. €: L. Andersson. 1991. A taxonomic revision of the Tropaeolaceae. Opera Bot. 108: 1-139,

_ 1 gén. y ca. 95 spp., S Méx. (Chis.)-Chile y Ven., SE Bras., Par., Uru., Arg.; 4 spp. en CR. FC:

Fieldiana, Bot. n. s., 28: 21-23 (Burger, 1991).

Tropaeolum

Hierbas o (más frecuente) bejucos herbáceos, anuales (en CR), hermafroditas, suculentos y (a menudo)

glabros o glabrados; estípulas presentes (en CR), diminutas, a menudo deciduas. Hojas simples, alternas, pel-

tadas o subpeltadas, a menudo palmadamente lobuladas (en CR), de otra forma enteras, palmadamente ner-

vadas, largamente pecioladas, el pecíolo a menudo torcido proximalmente. Infl. axilar, de 1 fl. solitaria. Fls.

bisexuales, amarillas o anaranjadas a rojas (en CR), zigomorfas (en CR), con pedicelo muy largo, a veces con

un hipanto corto; miembros del perianto diferenciados en 2 verticilos; sépalos 5, imbricados, separados, uno

prolongado hacia atrás en un conspicuo espolón (en CR); pétalos 5 (en CR), imbricados, separados, los 2 su-

periores generalmente diferentes en tamaño y forma de los 3 inferiores, los inferiores unguiculados (en CR);

estambres 8 (en 2 ciclos de 4), los filamentos separados; anteras basifijas, con dehiscencia longitudinal; pistilo

1, compuesto; ovario súpero, trilocular, trilobulado; óvulos 1 por lóculo; placentación apical-axilar; estilo 1,

terminal, delgado, distalmente trífido; estigmas poco diferenciados. Fr. esquizocárpico (en CR), de 3 mericar-

pos drupáceos o nuciformes; semilla 1 (por mericarpo), sin endosperma.

El género Tropaeolum se reconoce en CR por su hábito herbáceo y (generalmente) escandente,

hojas peltadas o subpeltadas, con el pecíolo a veces torcido y abrazador, infls. axilares, de una fl.

solitaria, y fis. amarillas o anaranjadas a rojas, largamente pediceladas, zigomorfas, con un sépalo

prolongado hacia atrás en un espolón conspicuo. Los frs. esquizocárpicos también son distintivos,

pero no son comunes en CR.

Algunas spp. de Tropaeolum tienen hojas y fls. con un sabor picante, y se utilizan en ensaladas.

1 Fs. (incluso el espolón) 45-65 mm; pétalos >2X más largos que los sépalos, subiguales;

cult. y (a veces) escapada a a A Ed E AOS

1” Fls. (incluso el espolón) 20-35 mm; pétalos apenas más largos a más cortos que los sépalos,

desiguales; silvestres.

Láminas foliares con todos los 3 nervios principales distales simples; pétalos ciliados

distal y lateralmente en la lámina (los inferiores a veces también en la uña); espe

húmedo y muy húmedo, (300-)500-1000+ M...ooocorerorererorctttittciccócós T. moritzianum

451

452 Manual de Plantas de Costa Rica

Láminas foliares con solo el central de los 3 nervios principales simple (los otros 2

bifurcados en la mitad proximal); pétalos no ciliados o, si ciliados, entonces solo

distalmente en la lámina; bosque muy húmedo, pluvial, nuboso y de roble, (150-)

1000-3200+ m.

A A A O T. emarginatum

3. ¡PútalOs Serrados a. Enteros (pero:no ciliados): 00 T. pendulum

Tropaeolum emarginatum Turcz., Bull. Soc. Imp. Naturalistes Moscou 31: 425. 1858. T. bimacu-

latum Klotzsch ex Buchenau; T. warscewiczii Buchenau.

Bejuco rastrero a enredadera o trepador, hasta al menos 5 m, a veces colgante. Hojas con el pecíolo (2.5-)

4-9 cm; lámina a veces rojiza a purpúrea (al menos en el envés), 1.5-8 X 1.8-9 cm, suborbicular, levemente

5-lobulada o -sublobulada, glabra en ambas caras,

+ glauca en el envés, con el central de los 3 nervios

principales distales simple, los otros 2 bifurcados

en la mitad proximal. Fls. péndulas, amarillas o

anaranjadas a rojas (a menudo con marcas café o

púrpura a negras), 20-35 mm (incluso el espolón),

con el pedicelo 30-130 mm, sépalos laterales 6-8

X 5-7 mm, el espolón 12-24 mm; pétalos ca. 8

mm, desiguales, serrados y ciliados distalmente en

la lámina.

Bosque muy húmedo, pluvial, nuboso

y de roble, bordes de bosque y tacotales,

(150-)1000-3200+ m; vert. Carib. y cerca

de la División Continental, Cord. de Tilarán,

ambas verts. Cords. Central y de Talamanca,

vert. Pac., Cerros de Escazú, Cerro Caraigres,

S Fila Costeña (Cerro Anguciana). Fl. ene.-

Tropaeolum emarginatum may., jul.-dic. S Méx. (Chis.)-Col.(-Ecua.?).

(G. Herrera £ Gamboa 6243; CR, INB, MO)

Tropaeolum emarginatum se reconoce por sus láminas foliares con solo el central de los tres

nervios principales distales simple (los otros dos bifurcados en la mitad proximal) y sus pétalos se-

rrados y conspicuamente ciliados distalmente en la lámina.

El registro de 150 m (Gentry et al. 71 690A, MO; vert. Carib. Cord. Central), si no debido a un

error de etiquetar, probablemente se trate de una ocurrencia efímera, a razón de una semilla o estaca

llevada desde arriba por un río.

Tropaeolum majus L., Sp. pl. 345, Errata [última página]. 1753. CAPUCHINA, MASTUERZO.

Hierba a veces escandente. Hojas con el pecíolo 8-23 cm; lámina 3-10.5 X 3-10.5 cm, orbicular o sub-

orbicular, levemente 5-7-lobulada, glabra en el haz, puberulenta a glabrescente en el envés, con todos los 3

nervios principales distales simples. Fls. anaranjadas a rojizas, 45-65 mm (incluso el espolón), con el pedicelo

2 mm; sépalos laterales ca. 9 mm, el espolón 25-35 mm; pétalos hasta ca. 30-40 mm, subiguales,

= ondulados, los superiores no ciliados, los inferiores ciliados en la uña y proximalmente en la lámina.

Bosque muy húmedo y pluvial, cult. y (a veces) escapada en bosques residuales y pastizales,

1300-2900 m; vert. Carib. Cord. Central (Volcán Irazú, lado de Cartago), centro vert. Pac., Tablazo.

Fl. ago., dic. Nativa de Perú (posiblemente de origen hortícola), cult. y (a veces) escapada Can.—

Chile y Ven., Bras., Arg., Antillas Mayores (Rep. Domin.), Viejo Mundo. (J. E Morales $ Dauphin

4810; CR, INB, MO)

Tropaeolaceae 453

Tropaeolum majus se reconoce por tener las fls. más grandes (>40 mm) del género en CR.

Esta es la sp. de Tropaeolum que se utiliza en CR para la fabricación de ensaladas, aunque si bien

su uso no es muy generalizado en el país.

Tropaeolum moritzianum Klotzsch, Allg. Gartenzeitung 6: 241. 1838.

Bejuco rastrero a trepador. Hojas con el pecíolo 5-15 cm; lámina 3-9 X 2.5-8.5 cm, orbicular o subor-

bicular, levemente 5-7-lobulada, glabra en ambas caras, glauca en el envés, con todos los 3 nervios principales

distales simples. Fls. amarillo anaranjado a rojo anaranjado, 25-30 mm (incluso el espolón), con el pedicelo

200 mm, sépalos laterales 10-12 X 4-5 mm, el espolón 20-25 mm, pétalos 8-12 mm, desiguales, serrados

y ciliados lateral y distalmente en la lámina (los inferiores a veces ciliados también en la uña).

Bosque húmedo y muy húmedo, bordes de bosque y áreas alteradas, (300—)500-1000+ m; vert.

Carib. Cord. Central (Turrialba), vert. Pac., Cerro Espíritu Santo, Pen. de Nicoya, Valle Central. Fl.

feb., set.—dic. Guat.-CR, Col. y Ven. (J. E. Morales 3252; CR, INB, MO)

Tropaeolum moritzianum se reconoce en CR por sus láminas foliares con todos los tres nervios

principales distales simples, fis. más pequeñas que las de 7. majus y con los pétalos desiguales y

hábitat principalmente en bosque húmedo a elevaciones relativamente bajas.

Tropaeolum pendulum Klotzsch, Allg. Gartenzeitung 18: 377. 1850.

Bejuco trepador. Hojas con el pecíolo 4-10(-13) cm; lámina 37.5 X 4-9(-11) cm, suborbicular o subreni-

forme, levemente 3-5-lobulada, glabra en ambas parcid te puberul nta en el envés, con el central

de los 3 nervios principales distales simple, los otros 2 bifurcados en la mitad proximal. Fls. amarillas, 22-35

mm (incluso el espolón), con el pedicelo 20-70 mm; sépalos laterales ca. 10 x1 mm, el espolón 12-16 mm;

pétalos 8-12 mm, desiguales, enteros a serrados distalmente en la lámina, no ciliados.

Bosque muy húmedo, pluvial, nuboso y de roble, bordes de bosque y áreas alteradas, (1200?-,)

1800-2200 m; vert. Carib. y cerca de la División Continental, N Cord. de Talamanca, ambas verts.

Cord. Central, Cerros de La Carpintera, vert. Pac. E Cord. de Talamanca. Fl. feb., may., oct. CR—

Ecua. (M. M. Chavarría 822; INB, MO)

Esta sp. se reconoce por sus fs. amarillas con los pétalos desiguales, enteros a serrados distal-

mente en la lámina y no ciliados.

La elev. de 1200 m atribuida a Gómez et al. 23980 (MO) es muy dudosa, en vista de la distri-

bución general de la sp. en CR y el hecho de que otra recolección coespecífica (A. Rodríguez et al.

6220, INB) del mismo sitio (Z.P. El Chayote) indica una elevación de 2100 m.

Turneraceae

J. González

Thulin, M., S. G. Razafimandimbison, P. Chafe, N. Heidari, A. Kool 8 J. S. Shore. 2012. Phylogeny of the

Turneraceae clade (Passifloraceae s.1.): trans-Atlantic disjunctions and two new genera in Africa. Taxon 61:

308-323.

12 gén. y ca. 215 spp., S EUA-Bol. y Ven., Trin., Guayanas, Bras., Par., Uru., Arg., Antillas,

Bahamas, Bermudas, África y Madag., Mascareñas; 3 gén. y 8 spp. en CR.

Hierbas anuales o perennes, arbustos o árboles, hermafroditas, pubescentes con tricomas simples y/o

estrellados; estípulas presentes, pequeñas, o (más frecuente) ausentes. Hojas simples, alternas, a veces lobula-

numerosos por lóculo; placentación + intrusivamente parietal; estilos 3, separados, simples o bífidos; estigmas

fimbriados. Fr. capsular, loculicida (en CR), trivalvado; semillas (1-)3—numerosas, ariladas, con endosperma

copioso, aceitoso.

Turneraceae se reconoce en CR por sus hojas alternas, simples, con la lámina usualmente

serrada, infls. generalmente axilares y de una fl. solitaria y fis. bisexuales, actinomorfas, fuertemente

períginas, 5-meras, con los pétalos a menudo amarillos o anaranjados, tres estilos separados y los

estigmas fimbriados, así como por sus frs. capsulares, con las semillas ariladas.

La evidencia molecular apoya la inclusión de esta familia en Passifloraceae, como se ha realizado

recientemente (ver Angiosperm Phylogeny Group, 2009; Bot. J. Linn. Soc. 161: 105-121). Aquí se

mantiene por razones prácticas.

1 Plantas árboles, 4-20(-35) m: fis. con los sépalos apenas connatos basalmente; pétalos libres .... Erblichia

1” Plantas arbustos o hierbas, 0.05-2 m; fis. con los sépalos connatos basalmente a formar un

tubo; pétalos adnatos (por las uñas) al tubo del cáliz.

454

Turneraceae 455

2 Pubescencia de tricomas simples y estrellados; infis. con el pedúnculo libre; fis. pediceladas,

ífidos

on Corona; A A Piriqueta

z beca a de tricomas simples o te) estrellados; infis. con el pedúnculo adnato (al

menos Edo al péctolo de la Pe subyacente; fis sésiles, sin corona; estilos simples ... .Turnera

Erblichia

Arbo, M. M. 1979. Revisión del género Erblichia (Turneracex). Adansonia n. s., 18: 459-482.

1 sp., Méx.—Pan.

Erblichia odorata Seem., Bot. voy. Herald pl. 27. 1853. FLOR DE FUEGO, PERIQUITA.

Árbol, 4-20(35) m, pub ida de tri les, pluricelulares y articulados, la corteza

café a negra; estípulas presentes. Hojas 3. 5-15 X 24 cm, elípticas a elíptico-oblongas, irregularmente crena-

das a serruladas, eglandulares. Infis. con el pedúnculo libre; profilos foliáceos, 10-25 mm, lanceolados y estipi-

tados, deciduos. Fls. homostilas, pediceladas, con

corona; sépalos apenas connatos basalmente, 5

mm; pétalos libres, amarillos a anaranjados o rojo

anaranjado, 60-80(-100) mm, caducos; estambres

amarillos a anaranjados, con los filamentos gradual-

linear-oblongas, apiculadas; ovario glabro o pubes-

cente; estilos simples. Frs. 1.5-4 cm, elipsoides;

semillas lisas o estriadas, el arilo anaranjado.

Bosque húmedo y muy húmedo, bosques se-

cundarios y bordes de bosque, 0-900(-1100+)

m; vert. Carib., cuenca del Río Sapoá, ambas

verts. Cord. de Guanacaste, vert. Pac. Cord. de

Tilarán, N llanuras de Guanacaste (P.N. Santa

Rosa), Pen. de Nicoya, región de Puriscal,

cuenca del Río Grande de Candelaria, Pen. de

Osa. Fl. feb.—jun., oct. (Espinoza 1662; CR, E, Erblichia odorata

INB, MO)

Erblichia odorata se reconoce por su hábito arbóreo, hojas eglandulares, con los nervios ter-

ciarios subparalelos, fls. con una corona, los sépalos apenas connatos equ

rillos o rojos y frs. leñosos.

El material costarricense de esta sp. pertenece a Erblichia odorata var. pass

rango geográfico de la sp.

con todo el

Piriqueta

Arbo, M. M. 1995. Turneraceae—Parte 1. Piriqueta. Fl. Neotrop. Monogr. 67: 1-157.

44 spp., SE EUA, Méx.-Col., Perú y Bol., Ven., Trin., Guayanas, Bras., Par, Uru., Arg., Antillas,

Bahamas; 2 spp. en CR

pubescencia de tricomas simples, estrellados y (a veces) glan-

andulares hasta ca. 0.03 cm, o ausentes (en CR).

Infis. con el pedúnculo libre; profilos diminutos

adas, con corona; sépalos. aos: basalmente a

dos, caducos;

Hierbas anuales o perennes (en CR), con

dulares; estípulas reducidas a 1 o 2 pares de prominencias gl

Hojas crenadas o serradas (a veces doblemente), eglandulares.

O (más frecuente) ausentes. Fls. homostilas (en CR), pedicel

formar un tubo; pétalos adnatos (por las uñas) al tubo del cáliz, blanco

456 Manual de Plantas de Costa Rica

estambres con los filamentos uniformemente cilíndricos; anteras dorsifijas, ovoides; ovario piloso; estilos bífi-

dos. Frs. elipsoides u ovoides (en CR); semillas foveoladas.

El género Piriqueta se reconoce por su hábito herbáceo, pubescencia de tricomas simples y es-

trellados (y también a veces glandulares), hojas eglandulares, infls. con el pedúnculo libre y fls. con

una corona y los estilos bífidos.

| Ramitas sin tricomas glandulares; pétalos amarillos; frs. lisos... P. cistoides

1” Ramitas con tricomas glandulares; pétalos amarillos a anaranjados o rosados a morados; frs.

AO iS A a E P. viscosa

Piriqueta cistoides (L.) Griseb., Fl. Brit. W. 1. 298. 1860. Turnera cistoides L., Sp. pl. ed. 2 387.

1762.

Planta 0.05—1 m, las ramitas con pubescencia de tricomas simples y estrellados. Hojas 1-7 X 0.1-1.1 cm,

elípticas a lanceoladas o lineares, crenadas o serradas. Fls. con el cáliz 3-6 mm; pétalos amarillos. Frs. 0.3-1

cm, lisos; semillas 1.5-1.8 X 0.9-1 mm.

Bosque húmedo, sabanas y arroyos, 0-250-1350) m; vert. Carib. N Cord. de Talamanca (vecin-

dad de Orosi), Valle Central (Paraíso de Cartago), vert. Pac., N llanuras de Guanacaste (P.N. Santa

Rosa y vecindad). Fl. jun., jul. SE EUA, Méx.-—Col., Perú y Bol., Ven., Trin., Guayanas, Bras., Par.,

Arg., Antillas, Bahamas. (Hammel et al. 23123, INB)

Piriqueta cistoides se reconoce por su pubescencia de tricomas simples y estrellados (pero no

glandulares), pétalos amarillos y frs. lisos.

El material costarricense de esta Sp. corresponde con Piriqueta cistoides subsp. cistoides, la cual

ocupa todo el rango geográfico de la sp. menos EUA y las Bahamas.

Piriqueta viscosa Griseb., Cat. pl. Cub. 114. 1866.

Planta hasta al menos 0.35 m, las ramitas con

pubescencia de tricomas simples, estrellados y glandulares.

Hojas 1.3-5.5 X 0.35-1.9 cm, ovadas a elípticas,

5 rn nát 231 a am ap 3

simple a doblemente crenadas o serradas. Fls. con el cáliz

rados. Frs. 0.35-0.7 cm, verrucosos; semillas 1.4-2.2

061 Lab

Bosque seco y húmedo, sabanas y áreas

abiertas, 100-300 m; N vert. Pac., llanuras de

Guanacaste. Fl. may., jul., ago., nov. Bel. y

Guat.—Col., Bol., Ven., Trin., Guayanas, Bras.,

Antillas Mayores. (E. Alfaro € Grayum 5062,

INB)

Piriqueta viscosa se reconoce por su pu-

bescencia de tricomas simples, estrellados y

glandulares, pétalos amarillos a anaranjados O

rosados a morados y frs. verrucosos.

Esta sp. consta de dos subspp., ambas presen-

tes en CR: Piriqueta viscosa subsp. viscosa

(100-300 m; fl. ago., nov.), con todo el rango

geográfico de la sp. menos El Salv. y Pan.,

se distingue por sus pétalos rosados a mora-

dos y semillas relativamente largas y delga-

Piriqueta viscosa das (1.6-2.2 X 0.6-0.8 mm); en cambio, P. v.

Turneraceae 457

subsp. tovarensis Urb. [Jahrb. Kónigl. Bot. Gart. Berlin 2: 69. 1883; P. cistoides sensu Fl. Pan. (pro

parte), non (L.) Griseb.], de El Salv., CR a Col., Ven. y Guyana, tiene pétalos amarillos a anaranjados

y semillas relativamente cortas y gruesas (1.4-1.8 X 0.9-1.1 mm). Al parecer, la subsp. tovarensis

queda restringida a la vecindad de Bagaces en CR (100-200+ m; fl. may., jul., ago., nov.; Liesner et al.

3425, MO), donde ambas subspp. pueden crecer juntas en una misma población (situación que podría

explicar la descripción de las fis. como “amarillas a rosadas”, o algo parecido, en algunas etiquetas).

Turnera

Arbo, M. M. 2000. Estudios sistemáticos en Turnera (Turneraceae) U. Series Annulares, Capitatae, Microphy-

llae y Papilliferae. Bonplandia (Corrientes) 10: 1-82.

. 2005. Estudios sistemáticos en Turnera (Turneraceae). III. Series Anomalae y Turnera. Bonplandia

(Corrientes) 14: 115-318.

. 2008. Estudios sistemáticos en Turnera (Turneraceae). IV. Series Leiocarpae, Conciliatae y Sessilifo-

liae. Bonplandia (Corrientes) 17: 107-334.

8 S. M. Espert. 2009. Morphology, phylogeny and biogeography of Turnera L. (Turneraceae). Taxon

58: 457467.

Ca. 142 spp., S EUA-Bol. y Ven., Trin., Guayanas, Bras., Par., N Arg., Antillas, Bahamas, Ber-

mudas, tróps. de África (2 spp.); 5 spp. en CR.

Hierbas anuales o perennes o arbustos, con pubescencia de tricomas simples o (raramente) estrellados; es-

típulas presentes o ausentes. Hojas enteras o dentadas, glandulares O eglandulares. Infis. con el pedúnculo casi

libre o adnato al pecíolo de la hoja subyacente; profilos desarrollados. Fls. homostilas o (a veces) heterostilas,

sésiles (en CR), sin corona; sépalos connatos basalmente a formar un tubo; pétalos adnatos (por las uñas) al

tubo del cáliz, generalmente amarillos, persistentes o caducos; estambres con los filamentos ensanchados en

la base; anteras angostamente ovoides u ovoides a (a veces) deltoides (en CR), a veces brevemente apiculadas;

ovario piloso (en CR); estilos simples. Frs. loculicidas, elipsoides a subglobosos, lisos o verrucosos, general-

mente pilosos (al menos distalmente); semillas foveoladas (en ER)

El género Turnera se reconoce por su hábito herbáceo a arbustivo, pubescencia generalmente

de solo tricomas simples, hojas a menudo con dos glándulas en la base y fis. sin corona y con los

estilos simples.

1 Hojas sin glándulas basales (pero a veces con algunas glándulas marginales en 7. pumilea).

Infis. con el pedúnculo basalmente adnato al pecíolo de la hoja subyacente (es decir, casi

DU O a Li e A a, T. diffusa

T. pumilea

tari stilas

3" Infis. con los profilos lineares o linear-subulados,

nectarios; fis. heterostilas. :

Ramitas densamente amarillento-villosas; fis. con el cáliz 7-15 mm; lo. Mos

A A oia cda al ÓN ds

4' Ramitas cortamente villosas a pilosas; fis. con el cáliz (6-)1 mr”

ER A A AE

Turnera curassavica Urb., Jahrb. Kónigl. Bot. Gart. Berlin 2: 118. 1883.

Hierba, ca. 0.2-0.6 m, las ramitas densamente amarillento-villosas. Hojas 1.1-6.3 E LR end ia

u obovadas a elípticas, con 2(4) glándulas basales. Infls. con el pedúnculo adnato al peciolo E pe 3 15 de

cente; profilos 2-5 mm, lineares o linear-subulados, enteros O subenteros. Fls. heterostilas, el cá >

talos amarillos. Frs. 0.25-0.5 cm, lisos.

T. curassavica

T. scabra

458 Manual de Plantas de Costa Rica

Bosque muy húmedo y pluvial, sabanas, 650-1500 m; vert. Pac. E Cord. de Talamanca, S Valle

de General. Fl. ago., set. S Méx. y Bel., Hond.-Col. y Ven., Curacao, Guyana Fr. (L. González et al.

1132; INB, MO)

Esta sp. se distingue por sus fls. relativamente pequeñas, frs. lisos y hábitat en sabanas de la vert.

Pac. de la E Cord. de Talamanca y el Valle de General.

Turnera diffusa Willd., en Schult., Syst. veg. 6: 679. 1820.

Hierba a arbusto, 0.3-1(-1.3) m, las ramitas densamente glandular-pubescentes a glabrescentes. Hojas

0.5-2 X 0.2-0.8 cm, ampliamente elípticas a obovada patuladas, eglandulares. Infis. con el pedúnculo casi

libre (adnato a la base del pecíolo de la hoja subyacente); profilos 2.5-7 mm, lanceolados, enteros a esparcida-

mente dentados. Fls. heterostilas, el cáliz 3-8 mm, pétalos amarillos. Frs. 0.1-0.3 cm, verrucosos.

Bosque seco y húmedo, encinales, sabanas y potreros (a menudo sobre roca serpentina), 0-600+

m; vert. Pac. Cord. de Guanacaste, llanuras de Guanacaste, Pen. de Santa Elena, Islas Murciélago

(Isla Pelada). Fl. ene., feb., abr.—set., nov., dic. S EUA (Texas)-Pan., E Bras., Antillas Mayores,

Bahamas. (Espinoza 1095, INB)

Turnera diffusa se reconoce por su hábito generalmente sufruticoso, hojas eglandulares e infls.

con el pedúnculo casi libre.

Esta sp. tiene alguna fama por 1 propiedad afrodisíacas de sus hojas, las cuales

se utilizan en Méx. para hacer un conocido licor.

En CR, se encuentra solamente Turnera diffusa var. diffusa (DAMIANA), la cual comparte el

rango geográfico de la sp.

Turnera pumilea L., Syst. nat. ed. 10 965. 1759,

Hierba, hasta ca. 0.15-0.35 Mm, procumbente o erecta, las ramitas villosas. Hojas 1-4 X 0.8-1.5 cm, ovadas

u obovadas a oblanceoladas, eglandulares (excepto a veces con algunas glándulas marginales). Infis. con el

pedúnculo adnato al pecíolo de la hoja subyacente; profilos 4-8(-10) mm, foliáceos o (mucho más frecuente)

subulados, enteros. Fls. homostilas, el cáliz 4-6(9) mm, pétalos blancos o amarillos. Frs. 0.3-0.5 cm, lisos.

Bosque seco y húmedo, sabanas, potreros y orillas de playas, 0-400 m; NO vert. Carib., cuenca

del Río Sapoá, vert. Pac. Cord. de Guanacaste, llanuras de Guanacaste, Pen. de Santa Elena, Islas

Murciélago (Isla Cocinero), vecindad de Tivives (Bajamar), región de Turrubares (Cerro Rayos). Fl.

Jun.—oct. Méx.-CR, Col.-Bol. y Ven., Guyana, Guyana Fr., Bras., Par., N Arg., Antillas Mayores.

(A. Rodríguez 1373, INB)

Turnera pumilea se reconoce por su hábito herbáceo, procumbente o erecto, ramitas villosas,

hojas sin glándulas en la base e infis. con el pedúnculo adnato al pecíolo de la hoja subyacente.

as pobl i O tf A act a . .

Las pc de esta sp. concuerdan con Turnera pumilea var. pumilea (L1DIO),

con el mismo rango geográfico que la sp.

Turnera scabra Millsp., Publ. Field Columb. Mus., Bot. Ser. 2: 77. 1900. T ulmifolia sensu Fl. CR,

Fl. Guat, (pro parte), Fl. Pan. (pro parte), Janzen $: Liesner (1980), non L. AZUCENA DE MONTE,

DAMIANA, MARIPOSA AMARILLA, SAN LORENZO.

Hierba a arbusto, 0.1—1 m, las ramitas cortamente pilosas a villosas. Hojas 1.3-14 X 0.4-5.6 cm, ovadas O

rómbicas a ovado-oblongas o elíptico-lanceoladas, con 2 glándulas basales. Infls. con el pedúnculo adnato al

; Profilos 4-16 mm, subulados, enteros o (a veces) denticulados. Fls. heterostilas,

el cáliz (6-)11-22 mm; pétalos amarillo blanquecino a amarillo vivo o anaranjados. Frs. 0.25-0.7 cm, ve-

TTUCOSOS.

Turneraceae 459

Bosque seco, húmedo y muy húmedo, sa-

banas, potreros, playas arenosas y orillas de

caminos, 0-800(-1000) m; NO vert. Carib.,

cuenca del Río Sapoá, vert. Pac. Cords. de

Guanacaste y de Tilarán, llanuras de Guana-

caste, Pen. de Santa Elena, Islas Murciélago,

Pen. de Nicoya, vecindad de Esparza, Valle

Central, región de Turrubares, cuenca del Río

Grande de Candelaria. Fl. ene.—dic. S Méx.—

Ecua. y Ven., Guyana, Bras., Antillas Mayores.

(Haber £ Zuchowski 8639; INB, MO)

Turnera scabra, por mucho la sp. de la fa-

milia más frecuente en CR, se reconoce por sus

ramitas cortamente pilosas a villosas, hojas con

dos glándulas basales, infis. con el pedúnculo

adnato al pecíolo de la hoja subyacente y los

profilos subulados y generalmente enteros y fls. 0

heterostilas. A: Turnera scabra, B: T. ulmifolia

Turnera ulmifolia L., Sp. pl. 271. 1753.

Hierba a arbusto, 0.9-2 m, las ramitas pilosas. Hojas 3.5-15 X 1.3-5.7 cm, ovadas a elípticas, con 2(4)

glándulas basales. Infls. con el pedúnculo adnato al pecíolo de la hoja subyacente; profilos 6-29 mm, foliáceos,

enteros o (mucho más frecuente) serrados a laciniados y (a veces) con nectarios. Fls. homostilas, el cáliz 14-30

mm; pétalos amarillos a anaranjados. Frs. 0.3-0.8 cm, verrucosos.

Bosque seco, húmedo, muy húmedo y pluvial, potreros, áreas abiertas y orillas de playas, a veces

cult., 0-50(-1200) m; vert. Carib., Llanura de Santa Clara (Parismina), vecindad de Puerto Limón,

Baja Talamanca, vert. Pac., cuenca del Río Tempisque (Cañas), S Pen. de Nicoya, vecindad de

Puntarenas, Valle Central, Isla del Coco. Fl. ene., feb., jun.-set. SE EUA (5 Florida), S Méx. y Bel.,

Hond.-Col. (Isla San Andrés), Tob., Antillas, Bahamas, Bermudas, introd. Hawai, tróps. del Viejo

Mundo. (4. Rodríguez 544, INB, MO)

Turnera ulmifolia, poco frecuente en CR, se reconoce por sus ramitas pilosas, hojas generalmente

con dos glándulas basales e infls. con el pedúnculo adnato al pecíolo de la hoja subyacente y los

profilos foliáceos y generalmente serrados a laciniados y (a veces) con nectarios, así como por Sus

fis. homostilas.

Según las etiquetas, esta sp. a veces se cultiva en CR, al m

18805, INB, MO; Hammel «e Pérez 24853, INB).

El material costarricense de esta sp. corresponde con Tu

T. angustifolia Mill.; T. panamensis sensu Fl. CR, non Urb.;

sobre todo el rango geográfico de la sp.

enos en la vert. Pac. (Hammel «£ Garita

rnera ulmifolia var. ulmifolia (sin.

DACHALONG), la cual se encuentra

Ulmaceae

C. A. Todzia

7 gén. y ca. 50 spp., Can.-Bol. y Ven., Guayanas, Bras., Par., Arg., Antillas Mayores, Eurasia,

tróps. de África; 2 gén. y 4 spp. en CR. FC: Fieldiana, Bot. 40: 83-93 (Burger, 1977).

Árboles (en CR), hermafroditas o andromonoicos (en CR), glabros o puberulentos, inermes, con madera

generalmente dura y savia transparente; estípulas presentes, laterales, deciduas. Hojas simples, alternas y (por

lo g 1) dísti d bli bobli la base (en CR), enteras o serradas, pinnada o sub-

rados, exertos (en CR); anteras dorsifijas, con dehiscencia longitudinal; pistilo 1, compuesto; ovario súpero,

unilocular; óvulo 1; placentación apical; estilos 2, connatos basalmente; estigmas decurrentes en la superficie

interna de los estilos; pistilodio rudi 10 l presente en fis. estaminadas (Ampelocera). Fr. utricu-

lar o drupáceo (en CR); semilla 1, aplanada, sin o con muy poco endosperma.

Ulmaceae se reconoce en CR por su hábito de árboles con savia transparente, estípulas laterales,

deciduas, hojas alternas, simples, con la lámina a menudo oblicua en la base, fis. pequeñas, sin pé-

talos, y frs. con una sola semilla.

Esta familia antes incluía los géneros Celtis, Lozanella y Trema, en esta obra ubicados en Canna-

baceae según datos moleculares (ver Angiosperm Phylogeny Group, 2009; Bot. J. Linn. Soc. 161:

105-121).

Láminas foliares (en material fértil) enteras, con 3-11(12) nervios secundarios por lado;

frs. carnosos (drupáceos), 1.2-2.2 cm, elipsoides a subglobosos, velutinos o puberulentos;

+ m

A O OR Ampelocera

1” Láminas foliares (en material fértil) marcadamente serradas, con 8-16 nervios secundarios

por lado; frs. secos (utriculares), ca. 1 cm, lenticulares y estipitados, velutinos a lo largo del

E O A Ulmus

460

Ulmaceae 461

Ampelocera

Todzia, C. A. 1989. A revision of Ampelocera (Ulmaceae). Ann. Missouri Bot. Gard. 76: 1087-1102.

9 spp., S Méx.-Bol. y Ven., Guayanas, Bras., Antillas Mayores; 3 spp. en CR.

Plantas andromonoicas (por lo menos en A. hottlei y A. macrocarpa). Hojas con la lámina suboblicua en la

base, entera (en , pinnad bpalmad t con 3-11(12) ios secundarios por lado (en CR).

s. cimosas. Fls. bisexuales y unisexuales (estaminadas), el cáliz someramente cupular, 4 o 5-lobulado, per-

sistente en fr.; estambres ca. 4-16 (en CR; más numerosos en las fis. bisexuales); ovario (fs. bisexuales) sésil;

estilos patentes, persistentes; pistilodio rudimentario presente en las fls. estaminadas. Frs. drupáceos, amarillos

o anaranjados (en CR).

Las spp. costarricenses de Ampelocera son fáciles de distinguir de Ulmus, aún vegetativamente,

por sus láminas foliares enteras (vs. marcadamente serradas) y hábitat en zonas más bajas. Además,

RI PIN linilata metila

arm

el follaje de Ampelocera, cuando estrujado, tiene un leve per

1 Hojas con el pecíolo verde pálido (en muestras secas), cilíndrico, puberulento; lámina

subpalmadamente nervada (trinervada en la base), el par proximal de nervios secundarios

que termina arriba del medio; frs. subsimétricos, densamente velutinos; NO vert. Carib.........- A. hottlei

1” Hojas con el pecíolo café rojizo o + negro (en muestras secas), acanalado adaxialmente,

puberulento o glabro; lámina pinnadamente nervada, el par proximal de nervios secundarios

que termina abajo del medio; frs. asimétricos a simétricos, densamente puberulentos a

glabrados; ambas verts.

2 Hojas con el pecíolo + negro, liso, glabro; lámina cartácea, diminutamente papilada

(pero no áspera) a lisa en el envés; frs. transversalmente ovoides y asimétricos,

densamente puberulentos; centro vert. PAC. ....ooorrorrrrrrrrrrrtrrtrtttirtt

2" Hojas con el pecíolo café rojizo, escamoso (por la epidermis exfoliante), puberulento;

lámina coriácea, áspera en el envés; frs. ovoides y subsimétricos a simétricos,

esparcidamente puberulentos a glabrados; AMÚDAS VERS... rs

Ampelocera hottlei (Standl.) Standl., Trop. Woods 51: 11. 1937. Celtis hottlei Standl., Trop. Woods

20: 20. 1929.

A. macphersonii

A. macrocarpa

Planta hasta al menos 20 m, las ramitas grises, puberulentas. Hojas con el pecíolo verde pálido (en

muestras secas), cilíndrico, diminutamente arrugado y (a veces) indistinta y transversalmente fisurado (pero no

escamoso), puberulento; lámina 12-23 X 5-9.5 cm, ovada a oblonga u oblongo-elíptica, obtusa a subtruncada

o redondeada (y diminutamente subcordulada) en la base, acuminada en el ápice, cartácea a subcoriácea,

diminut 124a (mero no áenera) en ambas caras, glabra o glabrada en ambas caras, subpalmadamente

tarios por lado. Infis. 1-2.5 cm, de 8-17 fis., el raquis

lamentos ca. 1.5 mm. Frs. 1.2-1.5 cm, elipsoides a

hirsuto, Fls. con el cáliz ca. 3 mm; estambres 8-16, los fi

globosos y subsimétricos, densamente velutinos.

Bosque húmedo, 150-200 m; NO vert. Carib., cuenca del Río Sapoá (vecindad de Peñas Blan-

cas). Fl.(?). S Méx.-Col. (Carrillo Vega 1, INB)

31) ci 1 te, se

Ampel ¡ R solamente de la muestra (estéril) citada anteriormente,

ia ect inas foliares subpalmadamente nervadas (triner-

distingue de sus congéneres en el país por sus l eS

vadas en la base), Saa de iia nervadas. Se podría confundir con Celtis ies Standl.

(Cannabaceae), la cual difiere vegetativamente por Sus láminas con los nervios secundarios proxi-

males que salen de la pura base del nervio medio, en vez de unos pocos mm arriba de ésta como en

la presente.

La descripción de esta sp. se basa principalmente en material de otros países.

462 Manual de Plantas de Costa Rica

Ampelocera macphersonii Todzia, Ann. Missouri Bot. Gard. 76: 1099. 1989.

Planta hasta al menos 14 m, las ramitas café rojizo, glabras. Hojas con el pecíolo + negro (en muestras

secas), acanalado adaxialmente, liso, glabro; lámina 11-17 X 4-7 cm, angostamente elíptica, cuneada (y

iminutamente redondeada a subcordulada) en la base, acuminada en el ápice, cartácea, lisa a diminutamente

papilada (pero no áspera) en ambas caras, glabra en ambas caras, pinnadamente nervada, con 5-10 nervios se-

cundarios por lado. Infls. ca. 1.5 cm, de 3-6 fls., el raquis estrigulo parcid villoso. Fls. con el cáliz

ca. 2 mm; estambres ca. 16, los filamentos 1.5-2 mm. Frs. 1.2-1.6 cm, transversalmente ovoides y asimétricos,

densamente puberulentos.

Bosque muy húmedo, 100-200 m; centro vert. Pac., P.N. Carara. Fl.(?). CR-Perú y Ven. (O. Jimé-

nez et al. 1279; INB, MO)

Ampelocera macphersonii se distingue fácilmente de A. hottlei y A. macrocarpa por sus lámi-

nas foliares pinnadamente (vs. subpalmadamente) nervadas y cartáceas (vs. coriáceas), respectiva-

mente. Además, se destaca por sus pecíolos lisos y glabros.

Dado que esta sp. se conoce en CR de muy pocas muestras (todas infértiles), la descripción se

hizo principalmente con base en Todzia (1989).

Ampelocera macrocarpa Forero £ A. H. Gentry, Phytologia 55: 365. 1984. REscoLDO.

Planta 15-40 m, con gambas pequeñas, la corteza grisácea, + lisa, las ramitas café rojizo, esparcidamente

estrigosas O puberulentas. Hojas con el pecíolo café rojizo (en muestras secas), acanalado adaxialmente,

escamoso (por la epidermis exfoliante), puberulento;

lámina 10-23(43) X 4.5-9(-15) cm, oblongo-elíp-

tica a angostamente oblonga, aguda a redondeada y

oblicua (y a menudo diminutamente cordulada) en la

end

esparcidamente estrigulosa sobre el nervio medio

en el envés, pinnadamente nervada, con 4-11(12)

nervios secundarios por lado. Infis. 1-2 cm, de ca.

11-50(=57) fis., el raquis diminutamente puberulento.

Fls. aromáticas, el cáliz ca. 1 mm; estambres 4-8, los

filamentos ca. 2 mm. Frs. 1.8-2.2 cm, ovoides y sub-

simétricos a asimétricos, glabrados a esparcidamente

puberulentos.

Bosque húmedo y muy húmedo, 0-600+ m;

vert. Carib. todas las cords. principales, Llanura

de Tortuguero, Baja Talamanca, S vert. Pac.,

Pr o región de Golfo Dulce. Fl. feb., mar. Hond.—Col.

y Ven. (Rivera 1454; CR, INB, MO)

Ampelocera macrocarpa, la única sp. del género que lati e común en CR, se distingue

fácilmente de sus congéneres en el país por sus láminas foliares coriáceas y ásperas en el envés. Las

hojas jóvenes presentan un color azulado muy distintivo. Según la muestra citada anteriormente, la

pulpa de los frs. es blanca y muy jugosa. Las láminas de material juvenil son inusitadamente grandes

(medidas entre paréntesis en la descripción) y tienen hasta 12 nervios secundarios por lado.

Ulmus

Ca. 25-30 spp., Can.—O Pan., Eurasia; 1 sp. en CR.

Ulmaceae 463

Ulmus mexicana (Liebm.) Planch., en A. DC., Prodr. 17: 156. 1873. Chaetoptelea mexicana

Liebm., Vidensk. Meddel. Naturhist. Foren. Kjgbenhavn 1850: 77. 1851. CENIzO, TIRRÁ.

Planta 10-50 m, hermafrodita, la corteza exfo-

liante en placas. Hojas con la lámina 4-12 X 1.5-5 cm,

oblongo-ovada a lanceolada, marcadamente oblicua en

la base, marcadamente serrada, levemente escabrosa en

ambas caras, pinnadamente nervada, con 8-16 nervios

secundarios por lado. Infls. racemosas. Fls. bisexuales,

A ap esos capos, 5- Pb estam-

rs. utricu-

lares, ca. 1 cm, lénticularés y estipitados, velutinos a lo

largo del margen

Bosque muy húmedo, pluvial y de roble, 800—

2150(2500+) m; vert. Carib. Cord. Central, N

Cord. de Talamanca, vert. Pac. Cords. de Tilarán

y de Talamanca, Montes del Aguacate, Cerros de

Escazú, región de Puriscal, cuenca del Río Grande

de Candelaria, N Valle de General. Fl. ene., feb.

Méx.—O Pan. (O. Jiménez et al. 1434; INB, MO)

Ulmus mexicana se distingue fácilmente por

sus láminas foliares marcadamente serradas y

oblicuas en la base, frs. utriculares y hábitat mon-

tañoso. Las fis. se desarrollan simultáneamente con las hojas. Aunque

Ulmus mexicana

los frs. de la mayoría de las

spp. de Ulmus son samaroides (es decir, alados), los de U. mexicana carecen del ala.

Urticaceae

A. Rodríguez!

Hammel, B. E. 1986. Cecropiaceae. En, R. L. Wilbur (ed.), The vascular flora of La Selva Biological Station,

Costa Rica. Selbyana 9: 192-195. : :

Weddell, H. A. 1869. Urticacez. Pp. 32-235% en, A. de Candolle (ed.), Prodromus systematis naturalis regni

vegetabilis 16(1): 1-492. V. Masson.

Ca. 50 gén. y 2000 spp., Alaska, Can. y Groenlandia—Chile y Ven., Trin. 8: Tob., Guayanas, a

Par., Uru., Arg., Antillas, Bahamas, Bermudas, Hawai, Viejo Mundo; 13 gén. y 88 spp. en CR. FC:

Fieldiana, Bot. 40: 218-283 (Burger, 1977).

Hierbas anuales O perennes, arbustos o árboles, a veces escandentes, o lianas, terrestres, epilíticas, peca

Í » Polígamos, monoicos o dioicos, la savia usualmente acuosa, que

¡ o

» % veces pinnada o palmadamente lobuladas, de otra forma enteras a serradas

dentadas, a menudo con cistolitos

sécilao

palmadamente nervad

Urticaceae se reconoce por tener (en aleunos ea. ) tri ticantes. savia usualmente acuosa,

> A A o L=] ad 1A9 UL ULAaniuos, a-

estípulas (casi siempre), hojas simples (aunque a veces profundamente lobuladas), general y Palm

'A. Rodríguez es el autor para toda la familia, except 8

; O donde especificado al contrario. El contribuyente es: J. Gonz

(Cecropia, Coussapoa y Pourouma, todos con A. Rodríguez).

464

Urticaceae 465

damente nervadas, infis. axilares y fls. muy pequeñas, generalmente unisexuales, con el perianto de

un solo verticilo sepaloide o ausente y el ovario unilocular y uniovulado, así como por frs. a menudo

muy pequeños, generalmente aquénicos y envueltos por el perianto persistente.

Los géneros Cecropia, Coussapoa y Pourouma, más o menos distintos por su hábito arbustivo a

arbóreo, estípulas intrapeciolares común y relativamente grandes y que dejan una cicatriz alrededor

del tallo, láminas foliares sin cistolitos y fls. estaminadas con los estambres generalmente rectos (vs.

generalmente inflexos) en el botón, han sido frecuentemente incluidos en Moraceae [Allen (1956),

Burger (1977), Fl. BCI, Fl. CR, Fl. Guat., Fl. Pan., Janzen $ Liesner (1980)] o segregados en su

propia familia, Cecropiaceae [Fl. Nic., Haber (1991)]. Sin embargo, la evidencia molecular afirma

que se encuentran anidados en Urticaceae (ver, p.ej. Wu et al., 2013; Molec. Phylogen. Evol. 69:

814-827). A primera vista, en material vivo, las estípulas distales de estos géneros parecen ser

completamente connatas en un cono. En realidad, son connatas solo intrapeciolarmente e incons-

picuamente traslapadas en el lado opositifolio.

Las estípulas en general (no solo en Urticaceae) son separadas y laterales (dos por nudo en hojas

alternas, cuatro en hojas opuestas). Los términos “separadas” y “laterales” son prácticamente sinón-

imos. Generalmente, cuando connatas son intrapeciolares (una por nudo en hojas alternas, dos en

hojas opuestas) o interpeciolares (dos por nudo y presentes solamente en hojas opuestas). La estruc-

tura compuesta por dos estípulas connatas (a veces definida como “liguliforme”; ver Burger, 1977)

aquí se cuenta como una sola estípula, sea entera O bilobulada. También existen estípulas connatas

en un collar alrededor del tallo (solamente en Pilea longibracteolata, entre las Urticaceae de CR).

1 Hojas subopuestas u opuestas.

2 Fls. pistiladas con 3 tépalos separados; estípulas 2 por nudo (rara vez connatas en un collar

alrededor del tallo, en nudos distales), connatas intrapeciolarmente; láminas foliares con

cistolitos punctiformes a (más frecuente) lineares o curvados, O (raramente) sin cistolitos;

hierbas a (raramente) arbustos, terrestres, epilíticos O o A EN

2" Fls. pistiladas con los tépalos connatos en un perianto tubular o, si separados, entonces 4 (los

2 dorsales reducidos); estípulas 4 por nudo, separadas o, si 2 por nudo, entonces connatas

interpeciolarmente; láminas foliares con cistolitos punctiformes a linear-oblongos; hierbas

a arbustos o arbolitos, terrestres. :

3 Estípulas 4 por nudo, separadas; fis. pistiladas con los tépalos connatos en un perianto

tubular; estigma linear; pubescencia no urticante, sin tricomas setiformes....-.....-+.->

3” Estípulas 2 por nudo, connatas (interpeciolares); fls. pistiladas con los tépalos separados

(los 2 dorsales reducidos); estigma penicilado; pubescencia muy urticante, frecuentemente

con algunos tricomas scores... Co

1” Hojas alternas. - da tallo

4 Estípulas connatas (1 por nudo), dejando una cicatriz que en io %

savia acuosa, pero que oxida generalment jado a rojizo o café a negro; láminas

foliares sin cistolitos; árboles o arbustos. :

5 Hojas peltadas; infls. digitado-espigadas; ramitas que a menudo albergan ptes

' Hojas no peltadas (la lámina basifija); infls. umbeladas O capitadas a cimosas O

paniculadas; ramitas que rara vez albergan hormigas. o ra

6 Plantas terrestres o (más frecuente) hemiepífitas; infls. capitadas o CiImoso-Capitad ;

estambres (fis. estaminadas) 1-3; frs. (desconocidos en AA

y C. sp. 1) ca. 0.8-3.5 mm (incluido el perianto persistente) o do e a

6' Plantas terrestres o (a veces) epífitas; infls. umbeladas o cimosas 4 APN )

estambres (fs. estaminadas) 3 o 4; frs. 10-20 mm (incluido el perianto AE h

4" Estípulas separadas (2 por nudo) o ausentes O, si connatas (1 por nudo), entonces dejando

aii SEA dial

Coussapoa

A Pourouma

uná cicatriz tallo; savia acuosa o transparente y que no

her

466 Manual de Plantas de Costa Rica

oxida, o (raramente) que oxida blanco; láminas foliares generalmente con cistolitos; árboles

o arbustos (a veces subescandentes) a hierbas, o lianas.

7 Infis. pedunculadas, cimoso-espigadas o cimosas a paniculadas; estípulas separadas

(Urera laciniata) o (mucho más frecuente) connatas (intrapeciolares); láminas foliares

con cistolitos punctiformes o (mucho más frecuente) lineares (a veces entremezclados con

punctiformes), o sin cistolitos; pubescencia urticante o no.

8 Frs, utriculares (la semilla visible a través de las paredes hialinas); fls. estaminadas con

5 tépalos, las pistiladas con el estigma linear-filiforme; pubescencia urticante; planta

MONOJS, 100 LOS ADUIADOS. HERA E

8” Frs. aquénicos (la semilla no visible a través de las paredes opacas); fls. estaminadas con

4 o 5 tépalos, las pistiladas con el estigma linear-filiforme (raramente) a linear o penicilado;

pubescencia urticante o no; plantas monoicas o dioicas, los tallos no abultados.

9 Hierba anual, suculenta, monoica; pubescencia levemente urticante, también con

Discocnide

tricomas glandulares; fis. con el estigma incurvado; frs. reflexos en el pedicelo........ Laportea

9” Hierbas perennes a (más frecuente) arbustos (a veces escandentes) o árboles, o lianas,

monoicas o (más frecuente) dioicas; pubescencia muy urticante a no urticante, sin

tricomas glandulares; fis. con el estigma incurvado o (más frecuente) erecto; frs.

reflexos en el pedicelo o (mucho más frecuente) erectos.

10 Fs. pistiladas sin perianto (aunque con 2 pequeñas bractéolas subyacentes); infis.

tirsoides o cimoso-espigadas; láminas foliares con cistolitos lineares; pubescencia

o uticante; PEA Cda ai rin Ep ro Myriocarpa

10” Fls. pistiladas con perianto (persistente en fr. y que generalmente se torna suculento

y vistoso); infls. tirsoides o cimosas a paniculadas; láminas foliares con cistolitos

lineares o punctiformes; pubescencia no urticante o urticante; plantas a veces con

ed e ei pido e A

7" Infis. sésiles, de fis. fasciculadas; estípulas separadas, o (raramente) ausentes; láminas

oliares con cistolitos punctiformes; pubescencia no urticante.

11 Estípulas ausentes; láminas foliares enteras; infls. con brácteas verdes, conspicuas; fls.

pistiladas con el estigma penicilado; hierbas o sufrútices, polígamos...............-

11” Estípulas presentes; láminas foliares enteras a dentadas o serradas; infls. con brácteas

café, conspicuas o reducidas; fis. pistiladas con el estigma linear; hierbas, arbustos (a

veces subescandentes) o árboles (a veces subescandentes), o lianas, monoicos o dioicos.

12 Brácteas de las infis. de tamaño similar a las fls. o frs.; fis. pistiladas sin perianto; frs.

IAAÍUTOS USOR EM e OL,

Boehmeria

Wilmot-Dear, C. M. éz 1. Friis. 1996. The New World species of Boehmeria and Pouzolzia (Urticaceae, tribus

Boehmerieae). A taxonomic revision. Opera Bot. 129: 1-103.

Ca. 50 spp., E Can.—Chile y Ven., Surinam, Guyana Fr., Bras., Par., Uru.. Arg., Antillas, Bermu-

das, Hawai, tróps. y subtróps. del Viejo Mundo; 9 spp. en CR.

Hierbas perennes, arbustos O árboles, terrestres, monoicos o dioicos, con savia transparente, sin pubescencia

urticante, sin espinas; estípulas 2 o 4 por nudo, separadas. Hojas alternas u opuestas, nunca peltadas, las de los

nudos adyacentes subiguales o desiguales; lámina dentada, con cistolitos punctiformes, usual y palmadamente

Urticaceae 467

nervada. Infis. a veces en nudos deshojados, solitarias, sésiles o pedunculadas, bisexuales o unisexuales, espi-

gadas o de fis. fasciculadas (en CR), con diminutas brácteas café. Fls. estaminadas con (3M tépalos separados;

estambres (3)4. Fls. pistiladas (rara vez connatas lateralmente) con los tépalos connatos en un perianto tubu-

lar (que envuelve completamente el ovario), no acostillado; estigma linear. Frs. maduros aquénicos (rara vez

connatos lateralmente y así múltiples), opacos, generalmente ovoides y subcomprimidos lateralmente, lisos,

envueltos por el perianto persistente.

Boehmeria se reconoce por su pubescencia no urticante, estípulas separadas, láminas foliares

dentadas, fls. pistiladas con el estigma linear y persistente en fr. y frs. envueltos por el perianto. Las

spp. que presentan hojas alternas e infls. de fis. fasciculadas podrían ser confundidas con Phenax,

pero el último género se diferencia por sus infls. con brácteas conspicuas (vs. reducidas) y fls. pis-

tiladas carentes de perianto. También comparar con Pouzolzia (ver los comentarios en esta última).

Boehmeria nivea (L.) Gaudich. (ORTIGA BLANCA, RamiÉ, RAMIO), nativa probablemente de

China, Japón e Indochina, a menudo se cultiva en CR (Aguilar et al. 3556; INB, MO) con fines

forrajeros u ornamentales, aunque otros usos brindados han sido en la producción de fibra y para

prevenir erosión. Esta sp. se caracteriza por su hábito de hierba hasta al menos 0.5 m, erecta, con los

hs) id t glal tes y las infls. paniculadas.

arnci

tallitos y láminas foliares (en el tomer

1 Hojas subopuestas u opuestas (a veces alternas distalmente), las del mismo nudo subiguales;

infls. de fis. fasciculadas, o espigadas.

2 Infls. erectas, espigadas o de fls. fasciculadas; estilo (fs. pistiladas) hasta ca. 0.5 mm;

sufrútices o hierbas, 0.2-1 m

3 Fls. pistiladas y frs. connatos lateralmente (los frs. múltiples, de 2 0 3 aquenios); fis.

estaminadas con los tépalos 1-2 mm, con apéndices subapicales 1-2 mm); estilo (fis.

pistiladas) hasta ca. 0.25 mm, penicilado; estípulas 0.5-1 3 em; láminas foliares

FA ES NE E e

Fls. pistiladas y frs. separados (los frs. simples, de 1 aquenio); fls. estaminadas con los

tépalos 0.5-0.75 mm, con apéndices subapicales hasta Ca. 0.1 mm; estilo (fis. pistiladas)

ca. 0.5 mm, linear; estípulas 0.2-0.6 cm; láminas foliares GAB CM eorrrrnto ;

2" Infls. péndulas, espigadas; estilo (fls. pistiladas) 1-2 mm; arbustos O arbolitos, ca. 2-7 m.

4 Estípulas 0.8-1.8 cm; frs. maduros 1-2 mm (incluido el tubo del perianto), con el

perianto membranáceo; fis. pistiladas con el perianto hispídulo; 800-1000+ m, vert.

Carib. Cord. de Tilarán, E Cord. de Talamanca, centro vert. Pac: Montes del Aguacate ... B. caudata

4' Estípulas 0.5-0.7 cm; frs. maduros 2.5-3.5 mm (incluido el tubo del perianto), con el

perianto engrosado; fls. pistiladas con el perianto esparcidamente estrigos0 2 £ abrescente; ia

m, vert. Pac., S Fila Costeña......-.--+++******* o . Sp.

1” Hojas alternas o, si subopuestas, entonces las del mismo nudo desiguales;

B. burgeriana

a menudo

íspido; frs. 0.75-1 mm (incluido el tubo del

de los nudos adyacentes desiguales (la

); pecíolos hasta ca. 1.5 cm;

láminas foliares leve a conspicuamente abolladas, esparcida a densamente pubescentes

en el envés; sufrútice, arbusto o árbol, 0.5-5(-10) m, erecto; vert. Carib. Cords. de

Guanacaste, de Tilarán y Central, E Cord. de Talamanca, ambas verts. N Cord. de

pee o o O AS

mm (incluido el tibo-dil perianto), con el perianto fácil de separar; hojas - 2 paa

adyacentes levemente desiguales a subiguales (la más grande hasta Ca. e a.

de la más pequeña); pecíolos 0.2-4.5 cm; láminas foliares levemente abolladas,

B. aspera

aaa. ARO

468 Manual de Plantas de Costa Rica

esparcidamente pubescentes en el envés; sufrútice o arbusto, ca. 0.8—1 m, suberecto

a rastrero; vert. Carib. Cord. Central, N Cord. de Talamanca (P.N. Tapantí).............. B. bullata

5' Láminas foliares levemente rugosas a planas (los nervios principales raramente inmersos

y por lo general fácilmente visibles en el haz).

7 Frs. con el perianto fácil de separar; fls. pistiladas con el perianto esparcidamente

estriguloso a glabrescente; tépalos de las fls. estaminadas con apéndices subapicales

020.5 ue oO ca OEA ir a il B. bullata

7” Frs. con el perianto difícil de separar; fls. pistiladas con el perianto estrigoso o hispídulo

a piloso o híspido; tépalos de las fis. estaminadas con apéndices subapicales hasta ca.

0.5 mm, u obsoletos; sufrútices, arbustos o hierbas, (0.4-)0.5-5 m.

8 Hojas más pequeñas con el pecíolo hasta ca. 0.3 cm; frs. 0.6-1 mm (incluido el tubo

del perianto); bosque muy húmedo, pluvial, nuboso y de roble, (300-)850-2300

O a a B. ulmifolia

8' Hojas más pequeñas con el pecíolo 0.2-2 cm; frs. 1-1.75 mm (incluido el tubo del

perianto); bosque húmedo, muy húmedo y pluvial, 0-1400 m.

9 Fls. estaminadas con 4 tépalos; estambres 4; frs. maduros con el tubo del perianto

no alado; láminas foliares de las hojas más grandes obtusas o subcordadas y suboblicuas

en la base, con tricomas similares a cistolitos lineares en el haz, sin puntos translúcidos;

dor Aedo: y 20 id O a B. radiata

Fls. estaminadas con 3 tépalos; estambres 3; frs. maduros con el tubo del perianto

alado (aunque poco o nada notorio en frs. inmaduros); láminas foliares de las hojas

más grandes obtusas o cuneadas en la base, sin tricomas similares a cistolitos lineares

en el haz, con puntos translúcidos; bosque húmedo, muy húmedo y pluvial........ B. ramiflora

Boehmeria aspera Wedd., Arch. Mus. Hist. Nat. 9: 349, t. 11, figs. 24-28. 1856.

Sufrútice, arbusto o árbol, 0.5-5(-10) m, erecto, monoico o dioico; tallitos esparcidamente pubescentes

a densamente blanco-seríceos distalmente; estípulas 0.25-1 cm. Hojas alternas, las de los nudos adyacentes

desiguales, las más pequeñ | pecíolo hasta ca. 0.3 cm, las más grandes con el pecíolo 0.2-1.5 cm; lámina

de hojas más pequeñas 0.3-4.5 X 0.2-2.5 cm, ovada a lanceolada, obtusa o subcordada en la base, la de hojas

más grandes 2-18 X 0.24 cm, lanceolada, obtusa y (a ) suboblicua en la base, largamente acu-

minada en el ápice, gruesamente dentada, leve a conspicuamente abollada, glabra o (más frecuente) esparcida

a densamente pubescente en el haz, esparcida a densamente pubescente en el envés, con puntos translúcidos,

palmadamente nervada. Infls. en nudos con hojas o deshojados, a menudo rojizas, bisexuales o unisexuales,

de fls. fasciculadas. Fls. estaminadas con 4 tépalos 0.8-1.5 mm, estrigulosos a hispídulos, con apéndices dor-

sales subapicales obsoletos o (más frecuente) hasta ca. 0.25 mm; estambres 4. Fls. pistiladas con el perianto

estriguloso a hispídulo con tricomas rectos o (raramente) uncinados; estilo 0.75-1.5 mm, linear. Frs. 0.75—1

mm (incluido el tubo del perianto), el perianto difícil de separar.

Bosque muy húmedo, pluvial, nuboso y de roble, bosques secundarios y orillas de quebradas y

ríos, (100-)300-1800(-2200) m; vert. Carib. Cords. de Guanacaste, de Tilarán y Central, E Cord.

de Talamanca, ambas verts. N Cord. de Talamanca. Fl. ene.—jul., set., nov. CR—Perú. (A. Rodríguez

« Salas 1931, INB)

Boehmeria aspera se diferencia por sus láminas foliares en general fuertemente rugosas, con los

nervios principales a veces inmersos en el haz y escondidos; además, se distingue por ser un su-

frútice, arbusto o arbolito con hojas alternas, las de los nudos adyacentes desiguales, las más grandes

con la lámina que frecuentemente seca café rojizo a café grisáceo, lanceolada, generalmente muy

pubescente en el envés y con puntos translúcidos. Por sus láminas rugosas, se podría confundir con

Phenax rugosus, pero esta última tiene las hojas de los nudos adyacentes subiguales, con la lámina

pol iment ado-lanceolada, las infis. con brácteas conspicuas y las fis. pistiladas sin UN

perianto. Comparar también con Boehmeria bullata (ver los comentarios en esta última).

Urticaceae 469

Dos especímenes recolectados en una misma localidad a 2200 m (J. González 1835, INB;

J. E Morales 10824, INB) en la N Cord. de Talamanca (vert. Pac.) tienen láminas foliares atípica-

mente poco rugosas y esparcidamente pubescentes en el envés; sin embargo, en otros caracteres se

ajustan satisfactoriamente a la sp. aquí tratada.

Boehmeria bullata Kunth, en Humb., Bonpl. £ Kunth, Nov. gen. sp. Quarto ed. 2: 35, Folio ed. 2:

29. 1817.

( PE A talla .3 el

Sufrútice o arbusto, ca. 0.8—1 m, rastrero a suberecto, Í ( ) > p

pubescentes o blanco-seríceos a glabrescentes distalmente; estípulas 0.2-0.6 cm. Hojas alternas, las de los

nudos adyacentes subiguales a levemente desiguales; pecíolo 0.2-4.5 cm; lámina 1-12.5 X 0.5-6 cm, ovada a

ovado-elíptica, obtusa a cortamente cuneada en la base, acuminada en el ápice, dentada, levemente abollada,

glabra o glabrada en el haz, esparcidamente pubescente en el envés, con puntos translúcidos, palmadamente

nervada. Infis. en nudos con hojas o deshojados, bisexuales o (más frecuente) unisexuales, de fis. fasciculadas.

Fls. estaminadas con 4 tépalos 1-1.5 mm, id te estrigulosos a glabrescentes, con apéndices dorsales

subapicales 0.2-0.5 mm; estambres 4. Fls. pistiladas con el perianto esparcid te estrigul

con tricomas generalmente rectos; estilo 0.75-2 mm, linear. Frs. 1.25-1.5 mm (incluido el tubo del perianto),

el perianto fácil de separar.

sE” O

aa olabrescente

Bosque pluvial y de roble, orillas de quebradas y ríos, 1000-2050 m; vert. Carib. Cord. Central,

N Cord. de Talamanca (P.N. Tapantí). Fl. feb., mar., ago., Oct. Méx., CR-Perú. (A. Rodríguez 5888,

INB)

Boehmeria bullata se reconoce por ser un sufrútice o arbusto rastrero a suberecto con hojas

alternas, las de los nudos adyacentes subiguales a levemente desiguales, con la lámina plana a es-

casamente rugosa y con puntos translúcidos, y el perianto de las fls. pistiladas y frs. esparcidamente

estriguloso a glabrescente y (a diferencia de la mayoría de sus congéneres en CR) fácil de separar;

además, esta sp. crece principalmente en las orillas de quebradas y ríos. Se puede confundir con

B. aspera cuando sus láminas foliares son levemente abolladas, pero la última sp. presenta un hábito

más robusto, hojas de los nudos adyacentes muy desiguales, con el pecíolo más corto y la lámina

generalmente más rugosa, y frs. más pequeños, con el perianto estriguloso a hispídulo y difícil de

separar. También, esta presenta gran similitud vegetativa con Phenax hirtus, sin embargo, en esta

última las infis. muestran brácteas abundantes y conspicuas y las fis. pistiladas carecen de perianto.

Comparar también con Boehmeria radiata (ver los comentarios en esta última).

En esta sp., se reconocen tres subspp., donde la presente en CR es Boehmeria SA subsp.

coriacea (Killip) Friis 8: Wilmot-Dear (en Wilmot-Dear dz Friis, Opera Bot. 129: 32. 1996; B. coriacea

Killip, J. Washington Acad. Sci. 13: 359. 1923), con todo el rango geográfico de la sp. menos Perú.

Kew Bull. 58: 213. 2003. “A species of

Boehmeria b i ilmot- Friis € Kravtsova, a40d

id eso de ntifiable taxon resembling Boehmeria

uncertain position” sensu Burger (1977: 282); “An unide

sensu Wilmot-Dear 8: Friis (1996: 60).

Hierba o sufrútice, 0.2-0.5 m, rastrero o decumbente a erecto, monoico; tallitos qe a A

estípulas 0.5-1.3 cm. Hojas opuestas, las del mismo nudo subiguales; pecíolo 0.2-7 cm, lámina UP. /— :

truncada o cortamente cuneada en la base, acuminada

abrescente en el envés, con algunos pun-

; icomas rectos O

teralmente, el perianto glabro o (menos frecuente) esparcida y cortamente A posi (incluido el

Uncinados; estilo hasta ca. 0.25 mm, penicilado. Frs. connatos lateralmente (múltiples), ma

tubo del perianto), el perianto difícil de separar.

470 Manual de Plantas de Costa Rica

Bosque muy húmedo, pluvial y de roble, bosques secundarios y orillas de quebradas y caminos,

250-1650(-1900) m; vert. Carib. Cords. de Tilarán, Central y de Talamanca, vert. Pac., N Fila

Costeña. Fl. ene.—mar., jul., oct., nov. CR, Ecua. (A. Rodríguez € Ramírez 5883, INB)

Boehmeria burgeriana se reconoce por ser una hierba o sufrútice rastrero o decumbente a erecto

(a veces con raíces en los nudos distales) con hojas opuestas, con algunos puntos translúcidos leve-

mente definidos o sin puntos translúcidos, y los tépalos de las fls. estaminadas con apéndices sub-

apicales muy conspicuos.

La ubicación genérica de esta entidad debe ser minuciosamente valorada, ya que denota carac-

teres atípicos dentro del género en el que actualmente se mantiene, en particular relacionados a las

fls. y los frs., entre los que sobresalen: los tépalos de las fis. estaminadas con apéndices subapicales

muy desarrollados; las fls. pistiladas connatas lateralmente, con el estilo apenas diferenciado o casi

obsoleto, penicilado y rápidamente caduco; y los frs. múltiples (de dos o tres aquenios), biconvexos

O triquetros, con el perianto endurecido.

Boehmeria caudata Sw., Prodr. 34. 1788. ORTIGA BLANCA.

Arbusto o arbolito, 2-3 m, erecto, monoico o dioico; tallitos puberulentos o hirsútulos proximalmente,

tet ] distal tímil 0.8-1.8 cm. Hoi de MAS | PESOS PER E ta)

opuestas, las del mismo nudo subiguales; pecíolo 0.4-16 cm (los del mismo nudo a menudo muy desiguales);

lámina 1-28 X 0.5-12.5 cm, ovada a elíptica, cortamente cuneada a obtusa en la base, cortamente acuminada

en el ápice, dentada, a veces levemente abollada, esparcida a densamente pubescente en el haz, densamente

tomentulosa en el envés, con puntos translúcidos, palmadamente nervada. Infis. en nudos con hojas o deshoja-

dos, péndulas, bisexuales o unisexuales, espigadas, 5-32 cm, con las fis. aglomeradas. Fls. estaminadas con 4

tépalos 1-1.25 mm, esparcid pilósulos, con apéndices dorsal bapical 1 mm; estambres 4. Fls.

pistiladas con el perianto hispídulo con tricomas rectos; estilo 1-2 mm, linear. Frs. 1-2 mm (incluido el tubo

del perianto), el perianto subalado, difícil de separar.

Bosque muy húmedo y pluvial, tacotales, potreros y orillas de quebradas y ríos, 800-1000+ m;

vert. Carib. Cord. de Tilarán, E Cord. de Talamanca, centro vert. Pac., Montes del Aguacate. Fl. feb.,

Er may., jun. S Méx.—Bol. y Ven., Bras., Par., Arg., Antillas Mayores (Jam.). (Haber et al. 11308,

Boehmeria caudata se reconoce por ser un arbusto o arbolito con estípulas muy alargadas, hojas

opuestas, con la lámina a veces levemente abollada y con puntos translúcidos, infis. péndulas, es-

pigadas y largas, y fls. pistiladas con el perianto hispídulo. Se encuentra estrechamente relacionada

con Boehmeria sp. 1; sin embargo, esta última se separa por sus tallitos menos pubescentes, láminas

foliares planas o apenas abolladas y menos pubescentes en el envés, aparentemente sin puntos trans-

lúcidos, fis. pistiladas con el perianto esparcidamente estrigoso a glabrescente y frs. más grandes

(2.5-3.5 mm), con el perianto engrosado al secar (ver la clave, copla 4, y los comentarios bajo B. Sp.

1). También es similar a Boehmeria cylindrica por sus infls. espigadas, pero esta última se distingue

por su hábito más pequeño e infls. erectas y que generalmente terminan en hojas reducidas.

Las infls. de Boehmeria caudata son definidas en F L. Nic. como unisexuales; sin embargo, en el

material de CR se ha encontrado que también podría presentar infis. bisexuales (Bello 5067, INB).

Boehmeria cylindrica (L.) Sw., Prodr. 34. 1788. Urtica cylindrica L., Sp. pl. 984. 1753.

Hierba o sufrútice, 0.2-0.6 m, erecto, monoico; tallito ¡ Í a glal F

las 0.2-0.6 cm. Hojas subopuestas u opuestas, las del mismo nudo subiguales; pecíolo 0.2-10.5 cm; lámina

4-18 X 2.5-8 cm, ovada o lanceolada, obtusa o truncada en la base, acuminada en el ápice, dentada, esparci-

damente pubescente a (rara vez) glabrescente en el haz, esparcid h el almadamente

Y Tr

nervada. Infis. en nudos con hojas o deshojados, erectas, bisexuales o unisexuales, espigadas (con las fls.

3 + ctími

Urticaceae 471

aglomeradas) o de fis. fasciculadas, 1.5-3 cm. Fls. estaminadas con 4 tépalos 0.5-0.75 mm, esparcidamente pu-

bescentes, con apéndices dorsales subapicales hast 1 mm, o sin apéndices d les; estambres 4. Fls. pis-

tiladas con el perianto esparcidamente pubescente con tricomas principalmente uncinados; estilo ca. 0.5 mm,

linear. Frs. 1-1.5 mm (incluido el tubo del perianto), el perianto alado, engrosado al secar, difícil de separar.

Bosque muy húmedo y pluvial, bordes de bosque y orillas de quebradas y lagunas, 0-100(-1100)

m; vert. Carib. Cord. Central (E.B. La Selva), E Cord. de Talamanca (Lago Dabagri), Llanuras

de Tortuguero (R.N.F.S. Barra del Colorado) y de Santa Clara. Fl. mar., jun., jul. E Can.—Col. y

Ven., Surinam, Guyana Fr., Bras., Par., Uru., Arg., Antillas Mayores, Bermudas. (A. Rodríguez et

al. 11347; INB, MO)

Boehmeria cylindrica, conocida en CR de muy pocas recolecciones, se reconoce por ser una

hierba o sufrútice con hojas subopuestas u opuestas, infis. espigadas (que a veces terminan en hojas

reducidas) o de fis. fasciculadas, tépalos de las fls. estaminadas esparcidamente pubescentes, con

apéndices subapicales apenas definidos o ausentes, y fis. pistiladas con el perianto esparcidamente

pubescente con tricomas principalmente uncinados, alado y engrosado en fr. al secar. Prefiere crecer

en suelos arenosos a orillas de quebradas y lagunas. Es similar a B. caudata y B. sp. 1 por sus hojas

opuestas e infls. a veces espigadas; sin embargo, en otros caracteres son muy diferentes (ver los

comentarios en esta última).

Boehmeria radiata W. C. Burger, Phytologia 31: 267. 1975.

el haz con tricomas similares a cistolitos lineares, esparcida a

translúcidos, palmadamente nervada. Infis. en nudos con hojas O

Fls. estaminadas con 4 tépalos ca. 1.5 mm, esparcida-

3-0.5 mm; estambres 4. Fls. pistiladas con el perianto

en el ápice, dentada, adpreso-pubescente en

dencam + hh E AITE >

Tr + A

deshojados, bisexuales o unisexuales, de fls. fasciculadas.

mente h PUE Es A 1 PE E PE

hispídulo a híspido con tricomas rectos a (a menudo)

uncinados distalmente; estilo 1.5-2(-3) mm, linear.

Frs. 1-1.5 mm (incluido el tubo del perianto), el pe-

rianto difícil de separar.

Bosque húmedo y muy húmedo, crecimiento

secundario, 1100-1200 m, vert. Pac. Cord. de

Tilarán, Montes del Aguacate, Valle Central.

Fl. ene., oct. Méx.—El Salv., CR y Pan., Ecua.

(Haber £ Zuchowski 10454, INB)

Boehmeria radiata se distingue por ser un

arbusto con hojas alternas (las de los nudos ad-

yacentes desiguales, pero similares en forma),

a menudo largamente pecioladas, con la lámina

adpreso-pubescente en el haz, con tricomas

similares a cistolitos lineares y (a veces) arre-

glados en patrones circulares dentro de las

aréolas, y sin puntos translúcidos, así como por

los tépalos de las fis. estaminadas con apéndices

subapicales alargados y los frs. con el perianto

Boehmeria radiata

472 Manual de Plantas de Costa Rica

hispídulo o híspido. Es similar a B. ramiflora, registrada de los mismos hábitats, pero la última sp.

se distingue por sus estípulas más largas y hojas más grandes, con la lámina obtusa o cuneada (pero

nunca subcordada) en la base, a menudo más largamente acuminada en el ápice, con la pubescen-

cia del haz no evidentemente adpresa ni con tricomas similares a cistolitos lineares y con puntos

translúcidos, así como por sus fs. estaminadas con tres tépalos y frs. maduros con el perianto alado

al secar (no evidente en frs. inmaduros). Comparar también con B. bullata, caracterizada por su

hábito generalmente sufruticoso, rastrero a suberecto, y láminas foliares levemente abolladas, con

puntos translúcidos, y por crecer en bosque pluvial y de roble, en las orillas de quebradas y ríos, a

elevaciones mayores.

Boehmeria ramiflora Jacq., Enum. syst. pl. 31. 1760. B. cuspidata Wedd.

centes a glabrescentes y ciliados, con apéndices dorsales subapicales ca. 0.1 mm; estambres 3. Fls. pistiladas

ENS AU E ( a E AN

Ilmente: ectila

Y. + >

linear. Frs. 1-1.75 mm (incluido el tubo del perianto), el perianto alado (en frs. maduros), difícil de separar.

Bosque húmedo, muy húmedo y pluvial, bosques secundarios y pantanosos y orillas de caminos,

1400 m; vert. Carib. Cord. Central, N Cord. de Talamanca, Llanura de Tortuguero, vert. Pac.

Cords. de Guanacaste y de Talamanca, Cerro Turrubares, N Fila Costeña, N Pen. de Nicoya. Fl.

ene.—mar., oct., nov. $ Méx.—Bol. y Ven., Trin. $: Tob., Surinam, Guyana Fr., Antillas. (4. Rodríguez

6880, INB)

Boehmeria ramiflora se reconoce en CR por sus fs. estaminadas con tres tépalos y frs. maduros

con el perianto alado al secar (similar a B. caudata), aunque poco o nada notorio en frs. inmaduros;

además, se reconoce por ser un sufrútice o arbusto con hojas alternas (las de los nudos adyacentes

desiguales) y láminas foliares con puntos translúcidos. Esta sp., a diferencia de la mayoría de sus

congéneres en CR, generalmente no es típica de vegetación riparia. Es similar en algunos aspectos a

B. radiata (ver los comentarios en esta última).

Boehmeria ulmifolia Wedd., Ann. Sci. Nat., Bot. sér. 4, 1: 202. 1854.

Hierba a arbusto, (0.4-)1-5 m, decumbente a erecto, monoico o dioico; tallitos puberulentos proximal-

mente, blanco-seríceos distalmente; estípulas 0.15-0.7 cm. Hojas alternas o subopuestas, las de los nudos

adyacentes desiguales, las más pequeñas (a veces deciduas) con el pecíolo hasta ca. 0.01-0.3 cm, las más

grandes con el pecíolo 0.2-3.5 cm; lámina de hojas más pequeñas 0.2-4.5 X 0.2-2 cm, reniforme a acora-

zonada u ovada a lanceolada, cordada a obtusa en la base, la de hojas más grandes 1.5-17 X 0.3-7.5 cm, ovada

mm (incluido el tubo del perianto), el perianto difícil de separar.

Bosque muy húmedo, pluvial, nuboso y de roble, bosques primarios y secundarios y orillas de

quebradas y ríos, (300-)850-2300(-2650) m; vert. Carib. Cord. Central, ambas verts. Cords. de Ti-

Urticaceae 473

larán y de Talamanca, vert. Pac. Cord. de Guanacaste, Montes del Aguacate, Cerros de Escazú, Fila

Costeña. Fl. feb.—may., jul.—set. S Méx.—Bol. y Ven., Bras. (A. Rodríguez et al. 2678, INB)

Boehmeria ulmifolia, la sp. más recolectada del género en CR, se reconoce por ser una hierba

o arbusto con hojas alternas o subopuestas (las de los nudos adyacentes muy desiguales y con fre-

cuencia diferentes en forma), con el pecíolo g Imente corto, e infis. de fls. fasciculadas; además,

esta sp. crece principalmente en las orillas de quebradas y ríos (aunque no es estrictamente de

estos ambientes). Comparar con B. ramiflora (ver los comentarios en esta última). Aunque las hojas

pequeñas de esta sp. a veces son deciduas, se notan debido a la presencia de infls.

En esta revisión, y consecuentemente con el criterio de Burger (1977), se adopta un concepto

amplio para la sp. aquí descrita. Algunas variaciones importantes se pueden notar en la pubescencia

de partes vegetativas, forma de las hojas pequeñas, presencia de puntos translúcidos en las láminas

foliares, presencia y tamaño de apéndices subapicales en los tépalos de las fis. estaminadas, tamaño

del estilo (en las fis. pistiladas) y forma de los frs. Bajo estas variaciones morfológicas, se podrían

reconocer diferentes entidades, pero es frecuente el traslape entre estos caracteres. Sin embargo, es

probable que estudios más detallados permitan reconocer la existencia de más de una sp. dentro de

este concepto.

Un espécimen reportado de vegetación semidecidua en la N Fila Costeña (vecindad de Boruca) a

300 m de elevación (J. E. Morales 4686, INB) se mantiene tentativamente bajo esta entidad, ya que

no se encontraron diferencias significativas para reconocerla como distinta; a la vez, la localidad

registrada en la etiqueta es dudosa según el mismo recolector (com. pers.).

Boehmeria sp. 1.

olahrescen

Arbusto, hasta al menos 7 m, erecto, aparentemente dioico; tallitos esp id t g

subiguales; pecíolo 0.5-8 cm (los del mismo

lada, cortamente cuneada

t l haz, espar-

lúcidos, palmadame nte nervada. Infis. en nudos

espigadas, 15-22 cm, con las fis. aglomeradas.

arcidamente estrigoso a glabrescente, con

linear. Frs. 2.5-3.5 mm (incluido el tubo

8 vés, ap p

con hojas o deshojados, péndulas, aparentemente unisexuales,

ls. estaminadas desconocidas. Fls. pistiladas con el perianto esp

tricomas rectos a (a veces) uncinados distalmente; estilo 1.5-2 mm,

del perianto), el perianto alado, engrosado al secar, difícil de separar.

Bosque muy húmedo, orillas de quebradas, 400-600 m; vert. Pac., S Fila Costeña. Fl. ago. EN-

DÉMICA. (L. González et al. 950, INB)

Boehmeria sp. 1, conocida solamente de un espécimen,

grandes; además, se caracteriza por sus hojas opuestas, CON la lámina

envés, aparentemente sin puntos translúcidos, infis. péndulas,

el perianto esparcid te estrigoso a glabrescente, alado

B. caudata y B. cylindrica, ambas con hojas opuestas € infis. espigadas, prepa

Caracteres, por sus frs. más pequeños (ver la clave, coplas 2 y 4, y los comentarios de pp.).

se reconoce por sus fs. relativamente

Cecropia

GUARUMO :

Por J. GONZÁLEZ 4 A. RODRÍGUEZ

ia. Fl. Neotrop. Monogr. 94: 1-230.

Arg., Antillas; 7 spp. en CE. AC

Berg, C. C., P. Franco Roselli £ D. W. Davidson. 2005. Cecrop

Ca, 61 spp., Méx._Bol. y Ven., Trin., Guayanas, Bras., Par, Ñ

Pieldiana, Bot, 40: 122-128 (Burger, 1977; sub Moraceac).

474 Manual de Plantas de Costa Rica

Arbustos o (más frecuente) árboles, terrestres, dioicos, con savia acuosa que generalmente oxida café, sin

pubescencia urticante, sin espinas, el tronco y las ramas con cicatrices anulares generalmente conspicuas, las

ramitas a menudo con un área de pared delgada o abertura (próstoma) en cada entrenudo arriba de la inserción

Th y ba O £ A | A A PA z pu

¿nl í po Pr,

del 1010 ) E gas; estípulas r nu E , UEJar q

envuelve completamente el tallo. Hojas alternas, peltadas, las de los nudos adyacentes subiguales, el pecíolo

g Iment Imohadilla (triquilio) de pub ia d baxialmente en la base ensanchada; lámina

1 AÁ

A lahilada de ntra fi ( » Ar] 1 d

I E tera y (g ] ) Ja, sin cistolitos [

Infis. pareadas, pedunculadas, unisexuales, digitado-espigadas, sostenidas y envueltas (antes de la antesis) por

una espata decidua. Fs, estaminadas con los tépalos connatos en un perianto tubular; estambres 2. Fls. pistila-

das con los tépalos connatos en un perianto tubular; estigma penicilado o peltado. Frs. aquénicos, obovoides y

2 0 3-angulados, lisos o tuberculados, envueltos por el perianto carnoso y persistente.

Cecropia se reconoce fácilmente por su hábito generalmente arborescente, terrestre, estípulas

grandes y que dejan una cicatriz que envuelve el tallo, hojas peltadas e infls. digitado-espigadas. Al-

gunas spp. (en CR, C. heterochroma, C. hispidissima, C. insignis, C. obtusifolia y C. peltata) están

asociadas con hormigas (Azteca spp.) que entran por las próstomas y habitan en los entrenudos de

las ramitas. Se alimentan de tricomas especializados de los triquilios.

1 Pecíolos sin triquilio; láminas foliares con 10-12 nervios secundarios por lado en la parte

libre del lóbulo central; ramitas sin próstomas y que no albergan hormigas; Isla del Coco...... C. pittieri

gustifolia);, amp 6 (pero ausentes en la Isla del Coco).

2 Ramitas (al menos distalmente), estípulas, pecíolos y espata de las infls. villosos o

velutinos a glabrescentes; láminas foliares con (12-)15-35(43) nervios secundarios

por lado en la parte libre del lóbulo central; ramitas suaves al tacto, sin próstomas y que

no albergan hormigas; (8001200190020 C. angustifolia

2' Ramitas, estípulas, pecíolos y espata de las infis. hirsutos o híspidos a hirsútulos o

albergan hormigas; 0-1500 m.

3 Láminas foliares suaves al tacto en el haz, el ombligo puberulento a esparcidamente

adpreso-aracnoide o glabro; infis. masculinas de 5-9 espigas, las espigas 0.6-1.2

cm de di A hs ia C. insignis

3" Láminas foliares casi suaves al tacto a fuertemente ásperas en el haz, el ombligo

puberulento o hirsútulo a hirsuto y/o híspido; infis. masculinas de 4-60(-£65) espigas,

las espigas 0.2-0.5(-1) cm de diám.

ásperas y (generalmente) puberulentas a hirsútulas o diminutamente hispídulas en

el haz; infls. masculinas de 4-32(40) espigas, las femeninas de (1)24(6) espigas;

ambas verts., ampliamente distribuidas.

5 Hojas con el pecíolo 10-80 cm; lámina con 12-2.

: 5 nervios secundarios por lado

en la parte libre del lóbulo central; estípulas 4-15 cm; infis. con las espigas

4-36(50) cm; infls. femeninas con el pedúnculo 3-24 cm, glabro, suave al

A ds C. obtusifolia

Urticaceae 475

5' Hojas con el pecíolo 15-55 cm; lámina con 10-15 nervios secundarios por lado

en la parte libre del lóbulo central; estípulas 3-10 cm; infis. con las espigas 1-10

cm; infis. femeninas con el pedúnculo 3-12 cm, puberulento a hirsútulo o hirsuto,

suave al tacto o (más frecuente) levemente a muy áspero.

Láminas foliares 6-8-lobuladas; infls. con la espata cerrada (antes de la antesis)

ca. 8-15 cm; frs. (aquenios) lisos; bosque muy húmedo, ca. 100 m.......... . heterochroma

Láminas foliares (7)8-10(-12)-lobuladas; infis. con la espata cerrada (antes de

la antesis) 1.5-8 cm; frs. (aquenios) tuberculados; bosque seco, húmedo y muy

húmedo, 01150 mM... ¿00 A O C. peltata

Cecropia angustifolia Trécul, Ann. Sci. Nat., Bot. sér. 3, 8: 83. 1847. C. polyphlebia Domn. Sm.;

C. sylvicola Standl. 8: Steyerm. GUARUMO DE MONTAÑA.

Arbusto o (más frecuente) árbol, (3-)7-15 m; ramitas esparcida a densamente villosas (al menos distal-

mente), suaves al tacto, sin próstomas y que no albergan hormigas; estípulas color rojo vino, 6-30 cm, espar-

cida a (mucho más frecuente) densamente velutinas. Hojas con el pecíolo 2-70 cm, puberulento a densamente

velutino, con triquilio fusionado y claramente diferenciado; lámina blanquecina en el envés, 45-80 X ca. 80

cm, 10-14-lobulada, esparcidamente pubescente a glabrescente y suave al tacto o (a veces) Jevtencnds pupas

racñí

con (12-)15-35(-43) nervios secundarios por lado en la parte libre del lóbulo central. Infis. masculinas con el

pedúnculo 4-8 cm, esparcida o densamente villoso a glabrescente, suave al tacto; espata cerrada (antes de la

antesis) 4-8 cm, esparcida a densamente villosa, suave al tacto; espigas 8-25(50), 3-11-13) X 0.20.8 cm.

Infis. femeninas con el pedúnculo 1-8(-12) cm, esparcida a densamente villoso, suave al tacto; espata cerrada

(antes de la antesis) 3-7 cm, densamente villosa, suave al tacto; espigas 3-8, 1-7 X 0.42 cm. Frs. 1.5-3 X

0.3-1 mm, oblongoides a elipsoides, lisos o tuberculados, envueltos por el perianto crema.

Bosque pluvial, nuboso y de roble, bosques secundarios y primarios y bordes y claros de bosque,

(800-)1200-1900(-2200+) m; vert. Carib. y cerca de la División Continental, Alto Mata de Caña,

ambas verts. Cords. de Tilarán, Central y de Talamanca. Fl. ene.-abr., jul., set., nov., dic. S Méx.—

Bol. y Ven. (Fernández 750, INB)

Cecropia angustifolia se reconoce por la pubescencia velutina o villosa de sus ramitas distales,

estípulas, pecíolos y espatas, sus ramitas suaves al tacto, sin próstomas y que no albergan hormigas,

y su hábitat usualmente montano. Además, se caracteriza por Sus láminas foliares generalmente

suaves al tacto en el haz, blanquecinas y adpreso-aracnoides en el envés y con o

nervios secundarios por lado en la parte libre del lóbulo central y sus espigas cortas. P ría ser

confundida con C. obtusifolia por sus láminas foliares con similar número de lóbulos, PA

y adpreso-aracnoides en el envés, y debido a que podrían ser simpátricas; sin embargo, la última sp.

tiene pubescencia generalmente hirsútula o hispídula en Sus partes vegetativas, ramitas ásperas, con

Próstomas y que albergan hormigas, e infls. más largas.

Cecropia heterochroma C. C. Berg « P. Franco, Novon 6: 246. 1996.

suaves al tacto o levemente ásperas, con próstomas y que albergan hormigas;

con tricomas uncinados, diminutamente puberulenta sobre los N

Ae esparcidamente aracnoide (principalmente sobre el PAE y

2 nervios secundarios por lado en la parte libre del lóbulo Ce (ion

jizo o Purpúreo, 3-6.5 cm, AA a subhirsuto O subhíspido, suave al tacto y (más hs 03 04

cerrada (antes de la antesis) 8-14 cm, esparcidamente hirsútula, Suave al tacto; espig >

476 Manual de Plantas de Costa Rica

cm. Infls. femeninas con el pedúnculo rojo o purpúreo, 8-12 cm, puberulento a hirsútulo, suave al tacto o (más

frecuente) áspero; espata cerrada (antes de la antesis) ca. 10-15 cm, esparcidamente hirsútula, suave al tacto;

espigas (1)2-4, 3-10 X 0.4-0.6 cm (hasta ca. 15 X 1 cm en fr.). Frs. ca. 2-3 X 1.2-1.3 mm, elipsoides, lisos,

envueltos por el perianto de color desconocido.

Bosque muy húmedo, ca. 100 m; S vert. Pac., región de Golfo Dulce (entre Chacarita y Los

Mogos). Fl. (Pan.) ene.—abr., jun.—oct., dic.; fr. (CR) abr. CR-O Col. (Aguilar 14864, INB)

Cecropia heterochroma, registrada en CR por una sola recolección, es bastante similar a C. ob-

tusifolia, de la cual difiere por sus láminas foliares con solo 10-12 nervios secundarios por lado

(vs. 12-25) en la parte libre del lóbulo central e infls. con las espigas más cortas; también se debe

comparar con C. peltata (ver la clave, copla 6). En Pan., esta sp. tiene dos “tipos”, los cuales pueden

crecer lado a lado: uno tiene láminas foliares verde claro en el envés, mientras el otro las tiene pur-

púreas. Aún así, solo el “tipo” de láminas verde claro en el envés se conoce de CR.

Ya que ha sido recolectada en la vert. Carib. de O Pan. (Prov. Bocas del Toro), Cecropia hetero-

chroma se debe buscar en las partes adyacentes de CR.

Cecropia hispidissima Cuatrec., Revista Acad. Colomb. Ci. Exact. 9: 325. 1956.

Árbol, 10-30 m; ramitas densamente híspidas, ásperas, con próstomas y que albergan hormigas; estípulas

10-20(40) cm, densamente blanquecino-pubescentes y adpreso-aracnoides e híspidas. Hojas con el pecíolo

10-84(-100) cm, blanquecino-pubescente y adpreso-aracnoide y esparcidamente híspido, con triquilio fusio-

nado y claramente diferenciado; lámina 25-85 X ca. 70 cm, (9-)12-15-lobulada, glabrada y casi suave al tacto

pubescente y adpreso-aracnoide e híspido, + áspero; espata cerrada (antes de la antesis) (5-)6-10(14) cm,

densamente blanquecino-pubescente y adpreso-aracnoide e híspida, + áspera; espigas (15-)40-60(-65), (3-)

5-11(-13) X 0.3-0.5(-1) cm. Infis. femeninas con el pedúnculo 5-15(-18) cm, esparcidamente blanquecino-

pubescente y adpreso-aracnoide e híspido, + áspero; espata cerrada (antes de la antesis) 4-13 cm, densamente

blanquecino-pubescente y adpreso-aracnoide e híspida; e pigas 6-8(-20), 2.5-9(-12) X 0.4-0.8(-1.5) cm. Frs.

1.2-1.5 X 0.8-1 mm, elipsoides a ovoides, transversalmente tuberculados, envueltos por el perianto de color

desconocido.

Bosque muy húmedo, ca. 100 m; N vert. Carib., Llanura de San Carlos (Las Crucitas). Fl. set.

CR-Ecua. (A. Rodríguez et al. 1 0500, INB)

Cecropia hispidissima se reconoce fácilmente por la pubescencia híspida (a menudo mezclada

con pubescencia blanquecina y adpreso-aracnoide) de sus ramitas, estípulas, pecíolos, láminas foliares

(en el ombligo y sobre los nervios secundarios en el envés), pedúnculos y espatas y por sus infls.

al tacto a levemente ásperas en el haz y su localizada distribución en CR. Por sus láminas foliares

Casi suaves al tacto en el haz y blanquecino-pubescentes y adpreso-aracnoides en el envés y su distri-

bución simpátrica, esta sp. se podría confundir con C. insignis; sin embargo, entre otras diferencias

la última sp. se distingue por la ausencia de pubescencia híspida en sus partes vegetativas y por sus

láminas foliares con menos lóbulos (7-10) y el ombligo puberulento a esparcidamente adpreso-

aracnoide.

En CR, Cecropia hispidissima se conoce de una sola recolección, la cual se realizó en un bosque

que posteriormente fue desvastado por la actividad minera. En la actualidad, poblaciones de esta sp-

en los bosques inmediatos presentan tal amenaza producto de la misma actividad.

Urticaceae 477

Cecropia insignis Liebm., Kongel. Danske Vidensk. Selsk. Skr., Naturvidensk. Math. Afd. ser. 5,

2: 318. 1851. C. eximia Cuatrec.; C. sandersoniana P. H. Allen; C. standleyana P. H. Allen (en

Allen, 1956: 409), nom. inval. GUARUMO BLANCO.

Árbol, 12-30(-55) m; ramitas esparcida a densamente puberulentas a hirsútulas, ásperas, con próstomas y

que albergan hormigas; estípulas 7-30(-50) cm, ida a d te hirsútulas. Hoj 1 pecíolo 10-90

cm, esparcida a densamente blanquecino y adpreso-aracnoide, con triquilio fusionado y claramente diferen-

ciado; lámina 35-120 X ca. 90 cm, 7-10-lobulada, glabrada a ( f te) esparcida y disconti t

E E

blanquecino y adpreso-aracnoide y suave al tacto en el haz, glabra o puberulent parcid blanqueci

y adpreso-aracnoide en el ombligo, blanquecino y adpreso-aracnoide en el envés, con 12-18(-24) nervios

secundarios por lado en la parte libre del lóbulo central. Infls linas con el pedúnculo 3-10 cm, esparcida-

mente puberulento o hirsútulo, suave al tacto o 1 te áspero; da (antes de la antesis) 10-16 cm,

esparcidamente hirsútula, suave al tacto o levemente áspera; espigas 5-9, 6-9 X 0.6-1.2 cm. Infls. femeninas

con el pedúnculo 5-15 cm, puberulento o hirsútulo, suave al tacto 0 1 te ás; pat da (antes de

la antesis) 10-22 cm, esparcidamente hirsútula, suave al tacto o levemente áspera; espigas 47, 6-18 X 0.6-1.5

cm. Frs. 2-2,5 X 0.8—1 mm, elipsoides, imente tuberculados, envueltos por el perianto amarillo.

Bosque muy húmedo y pluvial, 0-1400 m; vert. Carib. Cords. de Guanacaste y Central, N Cord.

de Talamanca, vert. Pac., S Fila Costeña, P.N. Carara, región de Golfo Dulce. Fl. ene., feb., abr., jun.,

jul., set. Hond.—Ecua. (C. Moraga 709, INB)

Cecropia insignis se reconoce por sus láminas foliares glabradas a esparcida y discontinuamente

blanquecino y adpreso-aracnoides y suaves al tacto en el haz e infls. masculinas de 5-9 espigas (vs.

8-65 en las otras spp. en CR). Además, se caracteriza por presentar hojas con el pecíolo esparcida

a densamente adpreso-aracnoide y la lámina blanquecino y adpreso-aracnoide en el envés y espigas

masculinas cortas, y es la sp. que llega a tener mayores dimensiones en CR. Comparar con C. hispi-

dissima (ver los comentarios en esta última).

Cuando los árboles de esta sp. crecen en bosques poco alterados y alcanzan alturas A

a los 30 m, las cicatrices anulares típicas en los troncos Son prácticamente invisibles, así como (a

veces) las raíces aéreas.

ononiensis 4: 439. 1840. C. maxonii

Cecropia ifoli j t. Acad. Sci. Inst. B

pia obtusifolia Bertol., Novi Commen CC Berg de P. Franco. GUARUMO

Pittier; C. mexicana Hemsl.; C. o. subsp. burriada (Cuatrec.)

COLORADO.

Árbol, 5-20(-25) m; ramitas densamente hirsútulas, ásperas, con próstomas y que albergan O: es-

típulas 4-15 cm, densamente hirsútulas o hispídulas a glabrescentes. Hojas con el AO rojo, 1 e

esparcidamente hirsútulo a glabrescente, con triquilio fusionado y claramente diferenciado; lámina a pe

bicolora, 30-90 X ca. 90 cm, 10-13-lobulada, puberulenta (generalmente) y leve a RAR pera

el haz, puberulenta a hirsútula en el ombligo, esparcidamente puberulenta o esparcidamente b al

adpreso-aracnoide en el envés, con 12-25 nervios secundarios por lado en la parte libre del pan s y a

s. masculinas con el pedúnculo 4-18 cm, glabrado o puberulento, suave al tacto O rosa vi 0

cerrada (antes de la antesis) roja, 5-21 cm, esparcidamente blanquecino Y riales E abia

suave al tacto; espigas + fragantes, 8-20, 4-25 X 0.2-0.5 cm. Infls. femeninas con 5 nes io

glabro, suave al tacto; espata cerrada (antes de la antesis) 10-22 cm, esparcidamente LEA hs pp

aracnoide a glabrescente, suave al tacto; espigas (2-46), 8-36(50) X 0.5- 1.3 do as 4 dd ;

mm, elipsoides u oblongo-elipsoides a ovoides, lisos, envueltos por el perianto amarillen . |

Bosque húmedo y muy húmedo, bosques secundarios, bordes de bosque, pon cri

de caminos, 01500 m; vert. Carib. Cords. de Guanacaste y Central, N Cord. de . as

bss Tortuguero y de Santa Clara, Baja Talamanca, vert. Pac. Cord. de Tilarán, E Cord. de ;

Fila Costeña, región de Abangares, Valle Central, región de

478 Manual de Plantas de Costa Rica

General, Valles de Coto Brus y de Diquís, Pen. de Osa. Fl. ene.-set., nov., dic. Méx.—Ecua., introd.

Hawai. (Robles 1446, MO)

Cecropia obtusifolia se reconoce por sus ramitas con próstomas y que albergan hormigas, lámi-

nas foliares 10—13-lobuladas, leve a fuertemente ásperas en el haz, infls. con el pedúnculo 3-24 cm y

las espigas 4-36(-50) cm y frs. (aquenios) lisos. En CR, esta sp. comparte el mismo rango de distri-

bución y (generalmente) los mismos ecosistemas que C. insignis. Sin embargo, son fáciles de distin-

guir morfológicamente, siendo una de las características más sencillas de la última sp. sus láminas

foliares suaves al tacto en el haz (ver también la clave, copla 3, y los comentarios bajo C. insignis).

Esta sp. es muy variable en cuanto a pubescencia, especialmente en el envés de las láminas fo-

liares. Se reconocen dos tipos o razas informales, ambos presentes y ampliamente repartidos en CR:

“tipo obtusifolia” (sensu Berg et al., 2005), con láminas bicoloras, levemente ásperas en el haz y

esparcidamente blanquecino y adpreso-aracnoides en el envés; y “tipo burriada” (sensu Berg et al.,

2005), con láminas concoloras, fuertemente ásperas en el haz y sin pubescencia adpreso-aracnoide

(una combinación de caracteres que resulta única para todo el género en CR).

Cecropia peltata L., Syst. nat. ed. 10 1286. 1759. C. asperrima Pittier. GUARUMO.

Arbusto o árbol, 3-17 m itas esparcida a d puberul hirsútulas, ásperas próst y qu

albergan hormigas; estípulas rojas, 3-10 cm puberulentas o hirsútulas a adpre aleandidas o hirsuias a glabres-

centes. Hojas con el pecíolo 15-50 cm, puberulento

O hirsútulo a adpreso-aracnoide o hirsuto, con

triquilio fusionado y claramente diferenciado; lá-

mina 20-60 X ca. 60 cm, (7)8-10(-12)-lobulada,

densamente puberulenta a hirsútula y áspera en el

haz, puberulenta a hirsútula en el ombligo, blan-

quecino y adpreso-aracnoide en el envés, con 10-15

nervios secundarios por lado en la parte libre del

lóbulo central. Infis. masculinas con el pedúnculo

al tacto; espigas 12-32(40), 1.5-8.5 X 0.2-0.4

cm. Infis. femeninas con el pedúnculo 3-10 cm,

puberulento o hirsútulo a hirsuto, levemente a muy

áspero; espata cerrada (antes de la antesis) 1.5-6

cm, esparcida a densamente blanco y adpreso-arac-

0.41 cm. Frs. 1.75-2.5 X 0.8-1 mm, elipsoides a

Cecropia peltata oblongo-elipsoides, tuberculados, envueltos por el

perianto gris a verde o azulado.

Bosque seco, húmedo y muy húmedo, bosques secundarios, tacotales, áreas inundadas, potre-

ros y orillas de quebradas y caminos, 0-1150 m; vert. Carib., cuenca del Río Sapoá (Cerro El

Hacha), Llanura de Los Guatusos, ambas verts. Cord. de Guanacaste, vert. Pac. Cord. de Tilarán, N

Cord. de Talamanca, llanuras de Guanacaste al S hasta región de Abangares, Pen. de Nicoya, Isla

San Lucas, Valle Central, vecindad de Orotina, P.N, Carara, vecindad de Tárcoles, cuenca del Río

Urticaceae 479

Cecropia peltata se reconoce por sus estípulas 3-10 cm, láminas foliares ásperas en el haz, blan-

quecino y adpreso-aracnoides en el envés, con 10-15 nervios secundarios por lado en la parte libre

del lóbulo central, e infls. con la espata cerrada (antes de la antesis) 1.5-8 cm y las espigas 1-8.5 cm.

Es la única sp. entre sus congéneres en CR reportada de bosque seco, aunque se registra igualmente

de bosque húmedo y muy húmedo. Tal vez la sp. más similar morfológicamente en el país es la muy

rara C. heterochroma (ver la clave, copla 6).

Los troncos rajados de Cecropia peltata se emplean en empalizadas en ciertas construcciones

rurales.

Cecropia pittieri B. L. Rob., Proc. Calif. Acad. Sci. ser. 4, 1: 389. 1912.

Árbol, 7-20 m; ramitas esparcida a densamente puberulentas o hirsútulas, casi suaves al tacto a levemente

ásperas, sin próstomas y que no albergan hormigas; estípulas 8-17 cm, puberulentas o hirsútulas a adpreso-

aracnoides. Hojas con el pecíolo 20-50 cm, hirsútulo o hirsuto y (casi siempre) esparcidamente adpreso-arac-

noide, sin triquilio; lámina 20-60 X 20-60 cm, 9-11-lobulada, esparcidamente pubescente a glabrescente

y suave al tacto a levemente áspera en el haz, puberulenta a hirsuta en el ombligo, café-puberulenta a blan-

quecino y adpreso-aracnoide y (a menudo) café-hirsuta sobre los nervios principales en el envés, con 10-12

nervios secundarios por lado en la parte libre del lóbulo central. Infis. masculinas con el pedúnculo 6-9 cm,

puberulento o hirsútulo a esparcid te adpreso-aracnoide, suave al tacto a levemente áspero; espata cerrada

(antes de la antesis) 10-16 cm, puberulenta o hirsútula a blanco y adpreso-aracnoide o hirsuta, suave al tacto;

espigas 10-19, 3-12 X 0.2-0.4 cm. Infls. femeninas con el pedúnculo 5-10 cm, esparcida a densamente

adpreso-aracnoide, suave al tacto; espata cerrada (antes de la antesis) Ca. 13 X 1.5 cm, esparcida a densamente

blanco y adpreso-aracnoide, suave al tacto; espigas 4, 12-25 X 0.5-1.2 cm. Frs. 1.25-1.7 X 0.7-1 mm, oblon-

goides, inconspicuamente muricados, envueltos por el perianto anaranjado.

Bosque pluvial, charrales y áreas alteradas, 0-200+ m; Isla del Coco. Fl. mar., abr., jun., ago.,

oct, ENDÉMICA. (J. González 1213, INB)

Cecropia pittieri se reconoce por ser la única sp. del género en CR con pecíolos carentes de

triquilios y registrada de la Isla del Coco (donde es endémica). Además, sus ramitas carecen de

próstomas y no albergan hormigas, y tiene láminas foliares con los lóbulos poco profundos, suaves

al tacto a levemente ásperas en el haz y con 10-12 nervios secundarios por lado en la parte libre del

lóbulo central.

Coussapoa

Por J. GONZÁLEZ « A. RODRÍGUEZ

Berg, C. C., R. W. A. P. Akkermans de E. C. H. van Heusden. 1990. Cecropiaceae: Coussapoa and Pourouma,

with an introduction to the family. Fl. Neotrop. Monogr. 51: 1-208.

- Fieldi : 131-137

Ca. 50 spp., S Méx.-Bol. y Ven., Guayanas, Bras.; 9 spp. en CR. FC: Fieldiana, Bot. 40: 131

(Burger, 1977; sub Moraceae).

Arbustos o árboles. t camisa r y hemienífitos. dioicos, con savia acuosa que oxida anaranjado

a rojizo o café, sin pubescencia urticante, sin espinas; estípulas 1 por nudo, rn as

triz ue envuelve completamente el tallo. Hojas alternas, nO peltadas, las de los Aro pata an ;

lámina entera, sin cistolitos, pinnadamente nervada a p madamente trinervada. Inils.

Pedunculadas, unisexuales, capitadas o cimoso-capitadas, a veces con brácteas

estaminadas con 3 o 4 tépalos separados; estambres 13. Fls. pistiladas con los té AE E tiorrcades,

tubular; estigma penicilado. Frs. aquénicos o subdrupáceos, oblongoides u oblongoide-e1p

lisos o alveolados, envueltos por el perianto subcarnoso y persistente.

480

Manual de Plantas de Costa Rica

Coussapoa se reconoce por su hábito generalmente hemiepífito, savia acuosa, que oxida a

anaranjado a rojizo o café, pubescencia no urticante, estípulas que dejan una cicatriz que envuelve el

tallo, hojas alternas, infls. capitadas o cimoso-capitadas, a veces con brácteas peltadas o espatuladas,

y frs. envueltos por el perianto subcarnoso.

1 Hojas con el pecíolo 1.5-20 cm; lámina discolora (el envés más pálido o café que el haz),

5-42 X 4-34.5 cm, palmadamente nervada y con 6-14 nervios secundarios pinnados distales

por lado (sin incluir los nervios basales); capítulos masculinos 0.3-0.7 cm de diám.; capítulos

femeninos 0.4-2 cm de diám.

159)

Infls. femeninas con el pedúnculo hasta ca. 0.7 cm, capitadas (de 1 capítulo solitario);

brácteas interflorales 2-3 mm; infls. masculinas de 10-150+ capítulos; ramitas distales

esparcidamente puberulentas a glabrescentes; estípulas 1.5-6 cm; hojas con el pecíolo

3-20 cm; lámina aguda u obtusa en el ápice, con 6-10 nervios secu ndarios pinnados

distales por lado (sin incluir los nervios basales), el nervio submarginal claramente

IA: VCR la O. E a C. nymphaeifolia

Infls. femeninas con el pedúnculo 2.5-11 cm, cimoso-capitadas (de 1-4 capítulos);

brácteas interflorales 0.5-1.5 mm; infls. masculinas de 8-20+ capítulos; ramitas distales

esparcida a densamente pubescentes a glabrescentes; estípulas 2-11 cm; hojas con el

pecíolo 1.5-9 cm; lámina acuminada en el ápice, con 7-14 nervios secundarios pinnados

distales por lado (sin incluir los nervios basales), el nervio submarginal levemente

diseceociado; aulbetso AS da a aftoo, Pleos cls C. villosa

1” Hojas con el pecíolo hasta ca. 0.5-8 cm; lámina + concolora, 3-27 X 1-19 cm, palmadamente

nervada o plinervada a pinnadamente nervada y con 2-10 nervios secundarios pinnados distales

por lado (sin incluir los nervios basales); capítulos masculinos 0.1-0.4 cm de diám.; capítulos

femeninos (desconocidos en C. asperifolia, C. macerrima y C. sp. 1) 0.25-1.3 cm de diám.

Estípulas 0.6-1.3 cm; hojas con el pecíolo 0.5-1.6 cm; lámina cuneada en la base, con

2 0 3 nervios secundarios pinnados distales por lado (sin incluir los nervios basales);

infis. masculinas con la a A A A C. glaberrima

3" Estípulas 0.3-6.5 cm; hojas con el pecíolo 1-8 cm; lámina cuneada o aguda a obtusa o

subcordada en la base, con 2-10 nervios secundarios pinnados distales por lado (sin

incluir los nervios basales); infls. masculinas con la parte florífera ca. 1-12 cm (de

longitud desconocida en C. parvifolia).

4 Hojas con el pecíolo 2.5-8 cm; lámina 7-27 X 5-19 cm, ovada u ovado-elíptica a

ampliamente ovada u ovado-lanceolada, palmadamente nervada, con ca. 5-7 nervios

IDO o A ds eo C. asperifolia

5' Fls. estaminadas con 3 estambres; infls. masculinas sin brácteas interflorales; láminas

foliares con 2-4 nervios pinnados distales por lado (sin incluir los nervios basales);

con el pedúnculo 0.3-3 cm, de ca. 2-30+ capítulos,

6 Láminas foliares plinervadas a pinnad las; estípulas 1.8-6 cm; 1000—

1200 m, vert. Carib. Cord. de Tilarán (Reserva A ios,

6' Láminas foliares plinervadas a palmadamente nervadas; estípulas 0.3-2.5 cm;

0-1000 m, vert. Carib. Cord. Central, vert. Pac. N Cord. de Talamanca, N Fila

Costeña, región de Turrubares, vecindad de Puerto Cortés, Valle de Diquís,

región de Golfo Dulce.

C. contorta

Urticaceae 481

7 Hojas con el pecíolo 2.5-5.5 cm; lámina con el nervio submarginal generalmente

bien diferenciado; capítulos masculinos 0.1-0.2 cm de diám., sin brácteas

interflorales...... «¿in A AA EA ON C. macerrima

Hojas con el pecíolo 1-3 cm; lámina con el nervio submarginal levemente o

no diferenciado; capítulos masculinos ca. 0.2-0.3 cm de diám., con brácteas

interflorales (desconocidas en C. parvifolia).

8 Láminas foliares cuneadas a obtusas en la base, subrevolutas hacia la base,

esparcidamente puberulentas en el envés, con 8-10 nervios secundarios

pinnados distales por lado (sin incluir los nervios suprabasales o basales);

infls. masculinas de ca. 5-20+ capítulos; estambres (fs. estaminadas) 2;

0-400 m, regiones de Turrubares y de Golfo Dulce ............<..<.<.+.2.+.0 C. parvifolia

8” Láminas foliares ampliame agudas a obtusas b dadas en la base,

planas marginalmente hacia la base, esparcidamente pubescentes sobre los

nervios principales a glabras en el envés, con 3-5 nervios secundarios pinnados

distales por lado (sin incluir los nervios suprabasales); infls. masculinas de

2-6 capítulos; estambres (fls. estaminadas) 3; 800-1000 m, N Fila Costeña

(Fila Tierras Morenas)... ¿A AS UU rs C. sp. 1

Coussapoa asperifolia Trécul, Ann. Sci. Nat., Bot. sér. 3, 8: 96. 1847.

Arbusto o árbol, hasta al menos 25 m, hemiepífito; ramitas distales glabras (excepto esparcidamente

pubescentes en los márgenes de las cicatri de 1 típulas) tívulas 0.5-3.5 cm, puberulentas a hispídulas.

Hojas con el pecíolo ca. 7-8 cm; lámina + concolora, 25.5-27 X 17-19 cm, ampliamente ovada u ovado-

lanceolada, subcordada u obtusa en la base, obtusa en el ápice, glabrada en el haz, esparcidamente pubescente

a glabrescente en el envés, palmadamente nervada, con ca. 7 nervios basales y ca. 5 o 6 nervios secundarios

pinnados distales por lado, el nervio submarginal apenas 0 no diferenciado. Infls. masculinas con el pedúnculo

ca. 2.5-3.5 cm, la parte florífera ca. 5-8 cm; capítulos ca. 65, solitarios o 24 glomerulados, 0.2-0.35 cm de

diám.; brácteas interflorales distalmente peltadas, 0.5-0.75 mm. Infis. femeninas desconocidas (en CR). Fls.

estaminadas con 1 estambre. Frs. desconocidos.

Bosque muy húmedo, 100-150 m; N vert. Carib., Llanura de San Carlos, S vert. Pac., Pen. de

Osa. Fl. jun. CR-Bol. y Ven., Guayanas, Bras. (Aguilar 5155, INB).

Coussapoa asperifolia se reconoce por sus fis. estaminadas con un solo estambre; además, se dis-

tingue por sus ramitas distales glabras, láminas foliares concoloras, grandes, subcordadas u obtusas

en la base, palmadamente nervadas, y capítulos masculinos CON brácteas interflorales distalmente

peltadas. Es similar y difícil de distinguir de C. parviceps, sin embargo, esta última tiene láminas

foliares con menos nervios secundarios pinnados distales (24 por lado), capítulos sin brácteas

interflorales y fls. estaminadas con tres estambres, y se registra a mayor elev. AN

Se supone que el material costarricense de esta sp corresponda con Coussapoa asperifolia ea

magnifolia (Trécul) Akkermans $: C. C. Berg (Proc. Kon. Ned. Akad. Wetensch. C 85: 442. s .

C. magnifolia Trécul, Ann. Sci. Nat., Bot. sér 3, 8: 98. 1847), con casi todo el rango geográfico de

la sp.

Coussapoa contorta Cuatrec., Caldasia 7: 289. 1956.

idamente ferrugíneo-villosas a glabrescentes;

es ] pecíolo 1-3.5 cm; lámina +

en el ápice,

mal envés

pol 25-35 m, terrestre o epífito; ramitas distales Hola Lon a

Estipulas 1.8-6 cm, esparcida a densamente ferrugíneo-seríceas. Hojas € é

Concolora, 5-12 x 2-6 cm, elíptica a obovado-elíptica, cuneada en la base, aguda O acuminada

glabra en el haz, glabra o esparcida a d te adpreso-pul ; 6-9 jos secundarios pinnados

Pinnadamente nerv 1 3 nervios basales o suprabasales y nervios n

distales por lado ess 7 rai dp % asforenciado. Infis. masculinas con el pedúnculo ¡al : ud

kl e E » 1 1 t ,

parte florífera 1.5-5 cm; capítulos 2-10, 0.2-0.3 cm de diám.; brácteas interflorales distalmente pe

482 Manual de Plantas de Costa Rica

0.5-0.7 mm. Infis. femeninas con el pedúnculo 0.7-3 cm; capítulo 1, 0.4-0.8 cm de diám.; brácteas interflo-

rales distalmente peltadas, 1-1.5 mm. Fls. estaminadas con 3 estambres. Frs. 1.5-2 mm, elipsoides u ovoides a

obovoides, envueltos por el perianto, de color desconocido.

Bosque pluvial, bosques secundarios, 1000-1200 m; vert. Carib. Cord. de Tilarán (Reserva

Monteverde). Fl. feb., dic. CR, Col. y Ecua. (Bello £ Cruz 4278, INB)

tiene estípulas más cortas (hasta ca. 2.5 cm), pecíolos más largos (hasta ca. 5.5 cm) y capítulos sin

brácteas interflorales, y presenta una distribución alopátrica. Comparar también con C. glaberrima,

una sp. que se diferencia (entre otros detalles) por sus láminas foliares con solo dos O tres nervios

secundarios pinnados distales por lado.

Coussapoa glaberrima W. C. Burger, Phytologia 26: 422. 1973.

Arbusto o árbol, 7-15 m, terrestre o hemiepífito; ramitas distales glabras a esparcidamente puberulentas;

masculinas con el pedúnculo 3-3.5 cm, la parte florífera 2-25.5 cm; capítulos 10-40+, 0.15-0.4 cm de diám.;

bráct terflorales distal peltadas, 0.5-0.7 mm. Infis. femeninas con el pedúnculo 2.5-5.5 cm, la parte

florífera 37.5 cm; capítulos 2 0 3, 0.5-1.3 cm de diám.; brácteas interflorales distalmente peltadas, 1.4-2 mm.

Fls. estaminadas con 3 estambres. Frs. 2-2.5 mm, Oblongoides u oblongoide-elipsoides a -obovoides, envueltos

por el perianto anaranjado.

Bosque húmedo y muy húmedo, bosques inundables y potreros, 0-250+ m; vert. Carib., Lla-

nuras de Los Guatusos (R.N.V.S. Caño Negro) y de Tortuguero, S vert. Pac., región de Golfo Dulce,

Valle de Coto Colorado. Fl. ene., feb., may. SE Nic.-Pan. (Hammel et al. 1 8718, MO)

Coussapoa glaberrima es muy distinta de todas las demás spp. del género en CR ya que sus

hojas se tornan café oscuro al secar. Se reconoce también por sus ramitas distales glabras a espar-

cidamente puberulentas, estípulas y pecíolos cortos y láminas foliares elípticas a oblanceoladas,

nervios basales o suprabasales) e infls. masculinas más cortas (con la parte florífera hasta ca. 5 cm);

además, C. contorta tiene estípulas más largas (hasta ca. 6 cm), mientras C. sp. 1 tiene las láminas

Coussapoa macerrima Akkermans £ C. C. Berg, Proc. Kon. Ned. Akad. Wetensch. C 85: 455.

1982. C. contorta sensu Burger (1977), non Cuatrec.; C. parviceps sensu Allen (1956, pro parte),

non Standl.

Arbusto o árbol, hasta al menos 45 m, terrestre o hemiepífito, a veces estrangulador; ramitas distales es-

parcida y diminutamente puberulentas a glabrescentes; estípulas 0.6-2.5 cm, esparcida a densamente café-

seríceas. Hojas con el pecíolo 2.5-5.5 cm; lámina + concolora, 3.5-16 x 2-7 cm, ovada a obovado-elíptica O

Urticaceae 483

a hiiht 1á lakh Mar e |

elíptica, obtusa o aguda en la base, aguda pice, g p t

adpreso-pubescente sobre los nervios principales a glabrescente en el envés, palmadamente nervada, con 3

nervios basales y 4-10 nervios secundarios pinnados distales por lado, el nervio submarginal generalmente

bien diferenciado. Infls. masculinas con el pedúnculo 1.5-3 cm, la parte florífera 1.57 cm; capítulos 10-30+,

0.1-0.2 cm de diám.; brácteas interflorales ausentes. Infls. femeninas desconocidas. Fls. estaminadas con 3

estambres. Frs. desconocidos, envueltos por el perianto verde.

Bosque muy húmedo y pluvial, 0-200-1000) m, vert. Carib. Cord. Central, vert. Pac., N Fila

Costeña (Fila Retinto), vecindad de Puerto Cortés, Valle de Diquís, Pen. de Osa. Fl. ene., mar., jun.—

ago., dic. CR y O Pan. (Pen. de Burica). (Aguilar « Guzmán 2811, INB)

Coussapoa macerrima se reconoce por sus láminas foliares ovadas a obovado-elípticas o elípti-

cas, palmadamente nervadas, con 4-10 nervios secundarios pinnados distales por lado (sin incluir

los nervios basales), y sus capítulos sin brácteas interflorales. A menudo es difícil de distinguir de

C. contorta; para separarlas, ver la clave (copla 6) y los mentarios de esta última. Comparar tam-

bién con la frecuentemente simpátrica C. parvifolia, la cual se diferencia por sus láminas foliares

subrevolutas hacia la base (vs. planas marginalmente) y fis. estaminadas con solo dos estambres.

Coussapoa nymphaeifolia Standl., Proc. Biol. Soc. Washington 37: 50. 1924.

Arbusto o árbol, 2-9(-21) m, terrestre o! pífit t p pic te p

lentas a glabrescentes; estípulas 1.5-6 cm, esparcida a densamente ferrugíneo-seríceas. Hojas con el pecíolo

3-20 cm; lámina levemente discolora (glauca o rosada a morado rojizo en el envés), 1142 Xx 6-34.5 cm,

ampliamente ovada u ovado-lanceolada, cordada o subcordada a obtusa en la base, aguda u obtusa en el ápice,

esparcida e inconspicuamente pubescente a glabrescente en el haz, esparcida a densamente a... en el

envés, palmadamente nervada, con 5-8 nervios basales y 6-10 ner i larios pinnados distales por lado,

el nervio submarginal claramente diferenciado. Infis. masculinas con el pedúnculo 2-6 cm, la parte forífera

4-19 cm; capítulos 10-150+, 0.3-0.6 cm de diám.; brácteas interflorales distalmente subpeltadas a clavi-

formes, 0.71 mm. Infis. femeninas con el pedúnculo hasta ca. 0.7 cm; capítulo 1, 1-2 cm de diám.; e

interflorales distalmente subpeltadas a claviformes, 2-3 mm. Fls. estaminadas con 3 estambres. Frs. 2.25-3.

mm, oblongoide-elipsoides a elipsoides, envueltos por el perianto café a amarillo.

vert. Carib. y cerca de la División Con-

de San Carlos y de Tortuguero. Fl.

- Bosque muy húmedo, tacotales y potreros, 0-900+ m;

tinental, Cords. de Guanacaste, de Tilarán y Central, Llanuras

feb.-abr., jul. ENDÉMICA. (J. E Morales et al. 1255, INB)

Coussapoa nymphaeifolia se reconoce por sus estípulas y pecíolos largos y láminas agua

mente discoloras, grandes, a veces cordadas O subcordadas en la a E sas bsé il ho

con el nervio submarginal claramente diferenciado, así como por sus infls. o e arre

Cortamente pedunculadas y de un capítulo solitario y grande. Comparar pel e aia itas dis-

láminas foliares discoloras y grandes; sin embargo, la última sp. se diferencia por que id con

tales más pubescentes, hojas con el pecíolo g Imente más corto (hasta ca. 20m) y A También

el nervio submarginal 1 te diferenciado e infis. femeninas largamente SIENTO a

comparar con C. asperifolia y C. parviceps, de las que se separa fácilmente por sus

discoloras.

Coussapoa parviceps Standl., Proc. Biol. Soc. Washington 37: 51. 1924. C. Brenes! Any

Arbusto o árbol, (2-)5-10(-35) m, terrestre O hemiepífito, a veces A o soe ep

(excepto pubescentes en los márgenes de las cicatrices de las estípulas); estípulas 1.50. a Jlanceolada, sub-

con el pecíolo 2.5-5.5 cm; lámina + concolora, 7-21 X 5-15 cm, ovada u seco NP en el ápice,

Cordada a obtusa o ampliamente aguda en la base, obtusa O cuspidada a ESO yes damente nervada,

glabra en el haz, glabrada a (menos frecuente) esparcid pul te cn el cavés, para

484 Manual de Plantas de Costa Rica

con 5—7 nervios basales y 2-4 nervios secundarios pinnados distales por lado, el nervio submarginal apenas

O no diferenciado. Infls. masculinas con el pedúnculo 1-6 cm, la parte florífera 3-12 cm; capítulos 20-300+,

0.1-0.2 cm de diám.; brácteas interflorales ausentes (en CR). Infis. femeninas con el pedúnculo 0.5-5.5 cm,

la parte florífera 1.5-9 cm; capítulos 3-50+, 0.3-1 cm de diám.; brácteas interflorales ausentes (en CR). Fls.

estaminadas con 3 estambres. Frs. 1.3-2.25 mm, oblongoides u oblongoide-elipsoides a obovoides, envueltos

por el perianto amarillo a anaranjado.

Bosque muy húmedo y pluvial, bosques primarios, cercas vivas, potreros y orillas de ríos, (450-)

600-1500 m; vert. Carib. Cords. Central y de Talamanca, Valle Central, ambas verts. Cords. de

Guanacaste y de Tilarán, vert. Pac. N Cord. de Talamanca, S Fila Costeña. Fl. feb.—abr., set.—dic.

CR-—Ecua. (Bello 1965, INB)

Coussapoa parviceps se reconoce por Sus partes vegetativas generalmente glabras o glabradas,

láminas foliares concoloras, grandes, subcordadas a obtusas o ampliamente agudas en la base y

palmadamente nervadas, y capítulos sin brácteas interflorales. Es similar y difícil de distinguir de

C. asperifolia; sin embargo, esta última tiene láminas foliares con cinco o seis nervios secundarios

pinnados distales por lado (sin incluir los nervios basales), capítulos con brácteas interflorales y fls.

estaminadas con un solo estambre.

Coussapoa parvifolia Standl., Publ. Field Mus. Nat. Hist., Bot. Ser. 17: 165. 1937.

Arbusto o árbol, 5-15 m, hemiepífito; ramitas distales esparcidamente café-pubescentes a glabrescentes;

estípulas 0.5-1.2 cm, densamente dorado a café-seríceas. Hojas con el pecíolo 1-3 cm; lámina conco-

lora, 5-12(-21) x 2-6(-11) cm, elíptica a lanceolada, cuneada a obtusa en la base, acuminada en el ápice,

subrevoluta hacia la base, glabra en el haz, esparcid puberul el envés, plinervada a palmadamente

nervada, con 3-5 nervios basales o suprabasales y 8-10 nervios secundarios pinnados distales por lado, el

nervio submarginal apenas o no diferenciado. Infis. masculinas con el pedúnculo 1.5-2 cm, la parte florífera

de longitud desconocida; capítulos ca. 5-20+, ca. 0.2-0.3 cm de diám.; brácteas interflorales desconocidas.

Infis. femeninas con el pedúnculo 1-3 cm, la parte florífera 3-4.5 cm; capítulos ca. 1-5, 0.25-0.8 cm de diám.;

brácteas interflorales clavadas, ca. 0.6 mm. Fls. estaminadas con 2 estambres. Frs. (inmaduros) ca. 0.8 mm,

obovoides, envueltos por el perianto de color desconocido.

Bosque muy húmedo, 0-400 m; vert. Pac., regiones de Turrubares y de Golfo Dulce. Fl. ene., set.

CR, Col.—Perú y Ven., Guyana, Bras. (Thomsen 240, CR)

Coussapoa parvifolia se reconoce por sus hojas con el

extremos y la lámina subrevoluta hacia la base y sus fis. es

se Caracteriza por sus láminas foliares elípticas a lanceolad

a palmadamente nervadas, con 8-

pecíolo a veces engrosado en ambos

taminadas con dos estambres; además,

as, acuminadas en el ápice, plinervadas

10 nervios secundarios pinnados distales por lado (sin incluir los

r , Y Su restringida distribución en CR. A menudo, es difícil de distin-

guir de C. macerrima; para separarlas,

Coussapoa villosa Poepp. £ Endl., Nov. gen. sp. pl. 2: 33, pl. 147. 1838.

Urticaceae 485

tomentosa en el envés, palmadamente nervada, con

5-7 nervios basales y 7-14 nervios secundarios

pinnados distales por lado, el nervio submarginal

levemente diferenciado. Infls. masculinas con el

pedúnculo 2.5-5.5 cm, la parte florífera 5-11 cm;

capítulos 8-20+, 0.4-0.7 cm de diám.; brácteas

Laa

y ==

¿ES

ID)

estaminadas con 3 estambres. Frs. 1.75-3.5 mm,

oblongoide-elipsoides u -obovoides a obovoides,

envueltos por el perianto verde a rojizo o café.

Bosque húmedo, muy húmedo y plu-

vial, bosques inundables, bordes de bosque,

potreros y orillas de ríos, 0-1500+ m; vert.

Carib. Cords. Central y de Talamanca, todas

las llanuras principales, vecindad de Puerto

Limón, Baja Talamanca, ambas verts. Cords.

de Guanacaste y de Tilarán, vert. Pac. E Cord.

de Talamanca, S Pen. de Nicoya, región de Mora, P.N. Carara, región de Puriscal, N Valle de Gen-

eral, región de Golfo Dulce, Pen. de Burica. Fl. ene.—jul., set.—nov. Guat.—Bol. y Ven., Bras. (J. E

Morales 1270; CR, INB)

Coussapoa villosa

Coussapoa villosa se reconoce por sus ramitas distales general y densamente pubescentes, es-

típulas y pecíolos largos, láminas foliares discoloras, grandes, obtusas a subtruncadas en la base,

densamente adpreso-tomentosas en el envés, palmadamente nervadas, e infis. femeninas por lo ge-

neral largamente pedunculadas, con grandes capítulos. Comparar con C. nymphaeifolia, otra sp. con

láminas foliares discoloras y grandes; para distinguirlas, ver la clave (copla 2) y los comentarios de

esta última. También comparar con C. asperifolia y C. parviceps, de las que se distingue fácilmente

por sus láminas foliares discoloras.

Esta sp. tiene preferencia por el bosque muy húmedo

escasamente en el bosque húmedo (p. ej., en la Pen. de Nicoya;

En CR, se encuentra Coussapoa villosa subsp. villosa [sin. C.

folia sensu Fl. BCI (pro parte), non Trécul; C. panamensis Pittier;

ONTANO], con todo el rango geográfico que la sp.

Coussapoa sp. 1.

y pluvial; sin embargo, se ha registrado

A. Rodríguez et al. 7817, INB).

donnell-smithii Mildbr.; C. magni-

Urostigma intramarginale Liebm.;

ramitas distales glabradas (excepto o,

pubescentes en los márgenes de las cicatrices de las estípulas); estípulas 0.3-1.5 cm, o daa y

café-seríceas. Hojas con el pecíolo 1.3-3 cm; lámina + concolora, 3.5-9 X 154 cm, € sip io

subcordada a obtusa o ampliamente aguda en la base, acuminada a aguda o (a veces) cuspi a e mpees,

glabra o 04 e te sobre los nervios principales en el envés, plinervada, con 3 nervios el

basales y 3-5 nervios secundarios pinnados distales por lado, el nervio a o os la e

Infis. masculinas con el pedúnculo 0.3-1 cm, la parte florífera 1-2 cm; capítulos 2 » sá a . red aa

brácteas interflorales peltadas, 0.35-0.5 mm. Infls. femeninas desconocidas. Fls. estamin .

Frs. desconocidos.

Arbusto, de tamaño desconocido, hemiepífito;

486 Manual de Plantas de Costa Rica

Bosque muy húmedo, 800-1000 m; vert. Pac., N Fila Costeña (Fila Tierras Morenas). Fl. feb.

ENDÉMICA? (J. F Morales 9099, INB)

Coussapoa sp. 1 se reconoce por sus ramitas distales glabradas, estípulas cortas, hojas pequeñas,

con el pecíolo a veces engrosado en ambos extremos y la lámina a menudo subcordada en la base,

plinervada, con tres nervios suprabasales y 3-5 nervios secundarios pinnados distales por lado (sin

incluir los nervios suprabasales), e infls. masculinas cortas, con brácteas interflorales distalmente

peltadas. Es similar a C. glaberrima y C. parvifolia por sus estípulas cortas y el tamaño y forma de

sus láminas foliares; sin embargo, ambas se distinguen por sus láminas cuneadas a obtusas (nunca

subcordadas) en la base e infls. masculinas más largas (por lo menos en C. glaberrima), con mayor

número de capítulos, y se restringen a elevaciones menores (0400 m).

Discocnide

1 sp., S Méx.-CR.

Discocnide mexicana (Liebm.) Chew, Gard. Bull. Singapore 21: 208. 1965. Discocarpus mexica-

nus Liebm., Kongel. Danske Vidensk. Selsk. Skr., Naturvidensk. Math. Afd. ser. 5, 2: 309. 1851;

Laportea mexicana (Liebm.) Wedd.

Árbol, ca. 6-8 m, terrestre, monoico, con savia trans-

parente, con pubescencia urticante, a veces con espinas, los

tallos abultados, las ramitas esparcidamente pubescentes

a glabrescentes; estípulas 1 por nudo, intrapeciolares,

0.6-0.7 cm. Hojas alternas, no peltadas, las de los nudos

adyacentes subiguales, con pecíolo 7-12.5 cm; lámina

8-14 X 2-3.5 cm, ovada, obtusa a truncada o cordada en

la base, acuminada en el ápice, crenada o dentada, espar-

cida + + y E

ambas caras. con

cistolitos punctiformes, palmadamente nervada. Infis.

con pedúnculo hasta ca. 11 cm, bisexuales o (mucho más

frecuente) unisexuales, tirsoides, 6-28 cm, con brácteas

inconspicuas. Fls. estaminadas con 5 tépalos separados,

1.4-2 mm; estambres 5. Fls. pistiladas con 4 tépalos

separados, hasta ca. 0.4 mm, desiguales (los 2 dorsales

reducidos); estigma linear-filiforme. Frs. utriculares (con

paredes hialinas), 3.5-4 mm, suborbiculares y aplanados,

Di a menudo sostenidos inconspicua y basalmente por el

perianto persistente (o este caduco).

Bosque húmedo y muy húmedo, bosques secundarios y charrales, 600-900 m; vert. Pac. Cord. de

Tilarán (región de Monteverde). Fl. mar. (Bello 828; CR, MO)

Discocnide mexicana, conocida en CR de solo tres recolecciones, se reconoce por su hábito ar-

borescente, pubescencia urticante, tallos abultados, hojas alternas, fls. estaminadas con cinco tépalos

separados, fis. pistiladas con el estigma linear-filiforme y frs. utriculares, con la semilla visible a

través de las paredes hialinas.

O ita

naa ca

Urticaceae 487

Laportea

Chew, W.-L. (Chew W.-L.). 1969. A monograph of Laportea (Urticaceae). Gard. Bull. Singapore 25: 111-178.

22 spp., E Can.—Bol. y Ven., Trin., Guayanas, Bras., Arg., Antillas, Bahamas, Bermudas, Hawai,

tróps. y subtróps. del Viejo Mundo; 1 sp. en CR.

Laportea aestuans (L.) Chew, Gard. Bull. Singapore 21: 200. 1965. Urtica aestuans L., Sp. pl. ed.

2 1397. 1763; Fleurya aestuans (L.) Gaudich. ORTIGA.

Hierba anual, suculenta, 0.25-1.8 m, a menudo arbustiva, terrestre, monoica, con savia transparente, con

pubescencia levemente urticante, sin espinas, las ramitas rojas, esparcida a densamente pilosas y también con

tricomas glandulares; estípulas 1 por nudo, intrape-

ciolares, 0,3-1 cm, bilobuladas. Hojas alternas, no

res, con cistolitos lineares (con frecuencia no dis-

tinguibles) en ambas caras, palmadamente nervada.

s. usualmente solitarias, con pedúnculo rosado

O rojizo, 0.3-9 cm, bisexuales o unisexuales, tir-

mn (los 2 laterales) o ca. 0.25 mm (el dorsal); es-

tigma incurvado, diminuto, linear. Frs. reflexos en

el pedicelo, aquénicos, 0.8—1.3(-1.75) mm, ovoides

y asimétricos, tuberculados lateralmente, envueltos

en la base por el perianto persistente.

Laportea aestuans

e seco, húmedo, muy húmedo y plu-

vial, bosques secundarios, potreros y orillas de

ríos y caminos, 0-800(-1200) m; 2 Carib. Cord. Central, Llanuras de San Carlos, de Tortuguero

y de Santa Clara, vecindad de Puerto Limón, Baja Talamanca, ambas vers. N Cord. de co PRA

vert. Pac., N Fila Costeña, cuenca del Río Tempisque a región de Abangares, Valle Central, regl >

de Turrubares, P.N. Carara, vecindad de Tárcoles, Uvita, vecindad de Puerto Cortés, región de 0 o

Dulce, Isla del Coco. Fl. ene.dic. Méx._Bol. y Ven., Trin., Guayanas, Bras., Arg., 5 ce

mas, Bermudas, África y Madag., Pen. de Arabia, India, Indomalasia, introd. SE EUA (5 Florida).

(A. Rodríguez et al. 1794, INB)

ulenta con pubescencia levemente urticante

estípulas intrapeciolares, bilobuladas, y

Í por sus fls. pistiladas con el

_ Se relaciona mucho con el género Urera,

Í INB

En forma atípica, se observa en una recolección de P.N. Palo Verde (0. son in ista

en el material de la Isla del Coco la ausencia de tricomas glandulares y o

488 Manual de Plantas de Costa Rica

Myriocarpa

Monro, A. K. 2009. Two new species and a nomenclatural synopsis of Myriocarpa (Urticaceae) from Meso-

america. Novon 19: 85-95,

Ca. 12 spp., Méx.—Bol. y Ven., O Bras., Arg.; 4 spp. en CR.

Arbustos o árboles, terrestres, monoicos o (más frecuente) dioicos, con savia transparente, sin pubescencia

urticante, sin espinas; estípulas 1 por nudo, intrapeciolares. Hojas alternas, no peltadas, las de los nudos

adyacentes subiguales; lámina entera a dentada, con cistolitos lineares, pinnada o subpalmadamente nervada.

i les, cimoso-espigadas a tirsoides, con

con 2 pequeñas bractéolas subyacentes); estigma erecto, penicilado, a veces bífido. Frs. aquénicos, ovoides y

comprimidos, lisos, con bractéolas persistentes subyacentes.

El género Myriocarpa se reconoce en CR por su hábito de arbustos o árboles sin pubescencia

urticante, estípulas intrapeciolares, hojas alternas, infls. cimoso-espigadas (excepto M. obovata) y

fls. pistiladas carentes de perianto (aunque con pequeñas bractéolas by ). A veces, las Urera

Spp. son vegetativamente similares, pero se distinguen por su pubescencia a menudo urticante,

láminas foliares con cistolitos punctiformes, infls. cimosas a paniculadas (nunca cimoso-espigadas)

y fis. pistiladas con perianto (que generalmente se torna vistoso y suculento con la edad).

Infis. tirsoides; frs. con el estigma bífido; tallitos huecos, esparcidamente puberulentos a

glabrescentes, o glabros; hojas con el pecíolo 0.2-3 cm; lámina 0.5-7 cm de ancho, obovado-

elíptica a elíptica, sinuada a entera, glabra en ambas caras, con cistolitos en ambas caras,

E A A a AP M. obovata

1” Infis. cimoso-espigadas; frs. con el estigma simple; tallitos sólidos, esparcida a densamente

pubescentes o villosos a glabrescentes; hojas con el pecíolo 0.3-20 cm; lámina 0.8-23 cm de

ancho, ovado-elíptica a ovada, dentada, glabrada o esparcid pubescente a glabrescente

en el haz y esparcida a densamente pilósula o pilosa a glabrescente en el envés, con cistolitos

únicamente en el haz, en patrones radiados.

2 Láminas foliares fuertemente rugosas, densamen

1.5-2 mm (incluidos el rostelo y estigma), con el estigma 0.4-0.75 mm, las bractéolas

subyacentes divergentes, 0.75-1 mm; bosque muy húmedo, pluvial y nuboso,

1150-2000+ m, Cords. de Tilarán, Central y de Talamanc

2' Láminas foliares levemente rugosas a planas, densa a espa

a glabrescentes en el envés; frs. 0,75

0.1-0.3 mm, las bractéolas subyacen

húmedo, pluvial y nuboso, 0-1600+ m, ampliamente distribui

te pilósulas o pilosas en el envés; frs.

pilósula a (rara vez) glabrescente en el A M. bifurca

3” Plantas perennifolias; infls. generalmente en nudos con hojas, las masculinas con

ra 7.5-124.5 cm, el raquis

40-60 por cm, verde amarillento a verdes

al madurar, esparcida y cortamente pubescentes a glabrescentes; estípulas 0.5-3 cm;

hojas con el pecíolo 1-20 cm; lámina densa a esparcidamente pilosa o glabrada

cn el CovÓS; ADS VS, rr A M. longipes

Urticaceae 489

Myriocarpa bifurca Liebm., Kongel. Danske Vidensk. Selsk. Skr., Naturvidensk. Math. Afd. ser.

5. 25307. 1851.

Arbusto o árbol, 2-8 m, caducifolio (a menudo sin hojas en la antesis), monoico o (más frecuente) dioico;

tallitos sólidos, densamente pubescentes a glabrescentes; estípulas 0.4-0.8 cm. Hojas con el pecíolo rojizo,

0.3-7 cm; lámina 1.5-22 X 0.8-11 cm, ovada a ovado-elíptica, obtt btruncad rt t ada en

“A 1 f dad

la base, dentada plana al 5 te p L JE

el envés, con cistolitos en patrones radiados en el haz, sin cistolitos en el envés. Infls. generalmente en nudos

deshojados, cimoso-espigadas, las masculinas péndulas, con pedúnculo 0.2-1 cm, la parte florífera 3-14 cm.

Infis. femeninas con pedúnculo 0.2-1.5 cm, la parte florífera 4-20 cm, el raquis densamente pubescente. Fls.

estaminadas sésiles o con pedicelo hasta ca. 1 mm; tépalos 1-1.25 mm. Frs. >70 por cm, rojo vino al madurar,

0.75-1 mm (incluidos el rostelo y estigma), ovoides, cuneados en la base, esparcid hirsútul ginal

mente, el estigma 0.1-0.3 mm, simple, cortamente linear a subpenicilado, las bractéolas subyacentes adpresas,

0,2-0,4 mm.

[=>] ,

Bosque seco, húmedo y muy húmedo, bosques primarios y secundarios y orillas de caminos,

0-1300 m; vert. Pac. Cord. de Tilarán, N Cord. de Talamanca, llanuras de Guanacaste al S hasta

región de Abangares, Pen. de Nicoya, Valle Central, cuenca del Río Grande de Candelaria. Fl. ene.,

feb., dic. S Méx.-CR. (Haber 4 Zuchowski 9750, INB)

Myriocarpa bifurca se distingue por su hábito caducifolio, láminas foliares casi siempre densa-

mente pilósulas en el envés, infls. generalmente en nudos deshojados y frs. rojo vino al madu-

rar (café oscuro a ocasionalmente pajizos en especímenes secos). Vegetativamente, €s similar a

M. longipes, una sp. de más amplia distribución, pero esta última comprende plantas perennifolia

con infls. generalmente en nudos con hojas, las femeninas más largas, y frs. algo más espaciados,

verde amarillento a verdes al madurar. Comparar también con M. cordifolia. _

Esta sp. prefiere crecer en terrenos quebrados y rocosos (aunque no es exclusiva de estos sitios).

Myriocarpa cordifolia Liebm., Kongel. Danske Vidensk. Selsk. Skr., Naturvidensk. Math. Afd. ser.

5, 2: 306. 1851.

ifoli i te) dioico; tallitos sólidos, densamente

Arbusto o árbol, 2-8 m, perennifolio, monoico O (más frecuente) A oca

villosos a glabrescentes; estípulas 0.3-3.5 cm. Hojas con el pecíolo rojizo (al men

Ss , estípulas 0.3-3.5 cm. Hojas € pe dee. del

a 2-24 X 1-13 cm, ovada a ovado-elíptica, obtusa O subtruncada a cortamente cuneada en la pe e

tada, fuertement .4 Var nto a olabrescente en el haz, densamente pilósula o > oa

[=) id TP y O P y . % Ss.

el envés, con cistolitos en patrones radiados (difusamente visibles) en el haz, sin cistolitos en el env

cimoso-espigadas, las masculinas péndulas, con pedúnculo Ca. 0.5 cm,

rea con pedúnculo 1-4 cm, la parte florífera 8-35 cm, el raquis densamente

iles o con pedicelo hasta ca. 1 mm; tépalos 0.751 mm. Frs. >70 por cm, :

: ; tépalos UY. damente pilosos

15 2 mm (incluidos el rostelo y estigma), ovoides, largamente atenuados en la base, esparci p

Marginalmente, el estigma 0.4-0.75 mm, simple, linear a linear-oblongo,

tes, 0.75-1 mm.

las bractéolas subyacentes divergen-

crecimiento secundario y orillas de

Carib. E Cord. de Talamanca, ambas verts. Cord.

Ce e ica S d. de Tilarán, sl

O O DA pene A CR. (4. Rodríguez et al. 5721, INB)

a as, densamente

_Myriocarpa cordifolia se diferencia por sus láminas foliares Aa odas divergen-

Pilósulas o pilosas en el envés, y frs. con el estigma relativamente al old Entre las otras

tes (nunca adpresas) subyacentes; además, está restringida en CR 2 cosa presenta láminas

Urticaceae spp. en CR con hábito arbustivo o arbóreo, solo Urera ver

490 Manual de Plantas de Costa Rica

foliares conspicuamente rugosas; sin embargo, esta última se caracteriza por sus partes vegetativas

con pubescencia muy urticante, láminas foliares cordadas en la base e infis. cimosas.

Myriocarpa longipes Liebm., Kongel. Danske Vidensk. Selsk. Skr., Naturvidensk. Math. Afd. ser.

5, 2: 306. 1851. M. inaequilateris Liebm.; M. yzabalensis (Donn. Sm.) Killip. ORTIGA.

Arbusto o árbol, 1.5-8 m, perennifolio, monoico o dioico; tallitos sólidos, esparcidamente pubescentes

o villosos a glabrescentes; estípulas 0.5-3 cm. Hojas con el pecíolo 1-20 cm; lámina 2-38 X 0.8-23 cm,

ovada a ovado-elíptica, obtusa o subtruncada a cortamente

cuneada en la base, denticulada o (más frecuente) dentada,

plana a levemente rugosa, glabrada en el haz, glabrada o es-

parcida a densamente pilosa (esp. sobre los nervios princi-

pales) en el envés, con cistolitos en patrones radiados en el

haz, sin cistolitos en el envés. Infls. generalmente en nudos con

hojas, cimoso-espigadas, las masculinas péndulas, con pedún-

culo 0.23 cm, la parte florífera 5-14 cm. Infis. femeninas con

pedúnculo 0.5-4 cm, la parte florífera 7.5-124.5 cm, el raquis

densamente pubescente a glabrescente. Fls. estaminadas sésiles

o con pedicelo hasta ca. 1 mm; tépalos 0.75-1 mm. Frs. 40-60

por cm, verdes a verde amarillento al madurar, 0.75-1.2 mm

(incluidos el rostelo y estigma), ovoides, atenuados en la base,

esparcida y cortamente pubescentes a glabrescentes, el es-

tigma 0.1-0.3 mm, simple, cortamente oblongo-linear a sub-

penicilado, las bractéolas subyacentes adpresas, 0.2-0.6 mm.

Bosque húmedo, muy húmedo, pluvial y nuboso,

bosques primarios, crecimiento secundario y orillas de

quebradas y ríos, 0-1600+ m; vert. Carib., Llanuras

de Los Guatusos, de San Carlos y de Tortuguero, Baja

Talamanca, ambas verts. todas las cords. principales,

vert. Pac., Montes del Aguacate, Cerros de Escazú, Cerro Turrubares, S Pen. de Nicoya, Valle Cen-

tral, región de Turrubares, P.N. Carara, región de Puriscal, cuenca del Río Grande de Candelaria,

vecindad de Puerto Quepos, N Valle de General, Pens. de Osa y de Burica. Fl. ene.—mar., may.—ago.,

oct.—dic. Méx.—Bol. y Ven., O Bras., Arg. (4. Rodríguez et al. 17 77, INB)

Myriocarpa longipes

Myriocarpa longipes, la sp. más abundante del género en CR y con mayor rango de distribución

en el pais, se reconoce por sus infls. femeninas muy largas y frs. laxamente espaciados. Es bastante

variable, principalmente en la pubescencia y textura de las láminas foliares, por lo que a menudo se

Myriocarpa obovata Donn. Sm., Bot. Gaz. 46: 117. 1908.

QA 1

y Pa 5 » EstIpulas U.4—1 cm. Hojas con el pecíolo 0.2-3 cm; lámina 2-22

X 0.5-7 cm, elíptica a obovado-elíptica, cuneada en la base, entera a sinuada, glabra en ambas caras, con

cistolitos i l di A

Arbusto o árbol, 2-8(-12) m, perennifolio, monoico o (más frecuente) dioico; tallitos huecos, glabros o

cy + 1 po Ao i 2

atenuados en la base, esparcidamente pilosos (principalmente hacia los márgenes), el estigma 0.2-0.5 mm,

bífido con las ramas desiguales, la más larga cortamente oblongo-linear, las bractéolas subyacentes subdiver-

gentes, 0.2-0.6 mm.

Urticaceae 491

Bosque húmedo y muy húmedo, bosques primarios y secundarios y orillas de quebradas y cami-

nos, 700-1300+ m; vert. Pac. N Cord. de Talamanca, Cerros de Escazú, Cerro Caraigres, Valle

Central (Z.P. El Rodeo). Fl. ene., nov., dic. S Méx.-CR. (J. F Morales 6856, INB)

Myriocarpa obovata se distingue por ser la única sp. del género en CR con cistolitos en el envés

de las láminas foliares, infls. tirsoides y frs. con el estigma bífido; además, se caracteriza por sus

tallitos huecos y láminas enteras a sinuadas, glabras en ambas caras. A menudo se confunde con

Urera guanacastensis, por sus hojas bastante similares, pero la última sp. se reconoce por su hábito

más arbustivo, pecíolos más largos, láminas foliares con cistolitos punctiformes en ambas caras y

frs. cubiertos en su mayor parte por el perianto rojo y suculento al madurar.

Parietaria

Ca. 10 spp., Can.-Guat., CR, Col.-Chile y Ven., SE Bras., Par., Uru., Arg., Bahamas, Bermudas,

Viejo Mundo; 1 sp. en CR.

Parietaria debilis G. Forst., Fl. ins. austr. 73. 1786.

Hierba o sufrútice, 0.1-0.6 m, terrestre o epilítica, polígamo, con savia transparente, sin pubescencia

urticante, sin espinas, los tallitos esparcida a densamente puberulentos; estípulas ausentes. Hojas alternas, no

peltadas, las de los nudos adyacentes subiguales, con pecíolo 0.3—

cm; lámina 0.3-4.5 X 0.3-2 cm, ovada a ovado-lanceolada, obtusa

en la base, acuminada en el ápice, entera, esparcida a densamente pu-

separados, 11.5 mm; estambres 4. Fls. pistiladas con 4 tépalos con-

natos hasta ca. 1/2 de su longitud total en un perianto tubular, 1-1.5

mm; estigma erecto, penicilado. Frs. aquénicos, lustrosos, 0.7-1 mm,

ovoides y simétricos, lisos, envueltos por el perianto.

Bosque pluvial, 1500-2350 m; vert. Pac. Cord. Central,

Cerro Caraigres. Fl. set., oct. Méx. y Guat., CR, Col.—Chile y

Ven., SE Bras., Par., Arg., Eurasia, África y Madag., Islas Co-

mores, N. Z. (Hammel 4 Pérez 26451; CR, INB, MO)

Parietaria debilis se reconoce por su hábito de hierba O

sufrútice polígamo, sin pubescencia urticante, sin estípulas y

con hojas alternas, con la lámina entera, así como por sus infis.

A de fis. fasciculadas, con abundantes brácteas entremez-

Cladas, y frs. envueltos por rianto persistente. El género e

Phenax podría estar fe por a binaaóda de brácteas entremezcladas con a s”

embargo, se diferencia por la presencia de estípulas y por SUS fis. pistiladas sin perianto y

estigma linear (vs. penicilado).

Según Burger (1977), esta sp. fue introd. a CR.

Parietaria debilis

492 Manual de Plantas de Costa Rica

Phenax

12 spp., Méx.—Bol. y Ven., Trin. 8: Tob., Guyana Fr., Bras., Par., Arg., Antillas, Madag., algunas

introd. y naturalizadas en los tróps. de Asia; 5 spp. en CR.

Hierbas, arbustos o arbolitos, terrestres, monoicos o (raramente) dioicos, con savia transparente, sin tri-

comas urticantes, sin espinas; estípulas 2 por nudo, separadas. Hojas alternas, no peltadas, las de los nudos

adyacentes subiguales; lámina denticulada a gruesamente dentada, con cistolitos punctiformes (a veces in-

conspicuos) en el haz (en CR), general y palmadamente nervada. Infis. a veces en nudos deshojados, sésiles,

bisexuales o unisexuales, de fis. densamente fasciculadas, con brácteas café conspicuas (de tamaño similar a

las de las fis. y frs.). Fls. estaminadas con 3 o 4 tépalos (en CR) connatos basalmente; estambres usualmente

4. Fls. pistiladas sin perianto; estigma linear. Frs. aquénicos, los maduros ovoides y subcomprimidos, lisos a

muricados, con brácteas subyacentes.

Phenax se reconoce por presentar pubescencia no urticante, frecuentemente con diminutos tri-

comas uncinados entremezclados, estípulas separadas, hojas alternas, infls. de fis. densamente fas-

ciculadas, fls. pistiladas sin perianto y frs. generalmente muricados en la madurez. A menudo, los

miembros de este género son confundidos con spp. de Boehmeria (ver los comentarios en este

último). Comparar también con Pouzolzia.

1 Láminas foliares subpalmadamente nervadas a plinervadas, generalmente con domacios

(en las axilas de los nervios principales en el envés); sufrútice, arbusto o árbol, 1.5-7(-10)

a ia E AS A A P. mexicanus

1” Láminas foliares palmadamente nervadas, sin domacios; hierbas, arbustos o árboles,

0.14 m; 0-2800(-3300) m.

2 Hojas con el pecíolo 0.2-2.3 cm; lámina lanceolada (ca. 4-9X más larga que ancha),

dentada a denticulada; estilo (fis. pistiladas) esparcidamente pubescente; arbustos,

IAOnOICOS O 'Micos; OEI a a P. angustifolius

2” Hojas con el pecíolo 0.2-9 cm; lámina lanceolada a elíptico-lanceolada u ovada (ca.

1.25-5.5X más larga que ancha), dentada o gruesamente dentada; estilo (fis. pistiladas)

densamente pubescente; arbustos, arbolitos o hierbas, monoicos; 0-2800(-3300) m.

3 Fls. estaminadas con los tépalos 1-1.5 mm (incluido el ápice), con una línea transversal

de tricomas uncinados cerca del ápice; estilo (fis. pistiladas) 1-2 mm); láminas foliares

0.4-6.5 X 0.24 cm; estípulas 0.1-0.3 cm; hierba o arbusto, 0.1-1(-1.5) m; 0-850

CO rr o oe P. sonneratii

con tricomas esparcidos

uncinados (y a veces rectos) cerca del ápice (pero nunca arreglados en una línea transversal),

—

-De

:=)

breed

frecuente) glabros; frs. 0.8-1.2 o a P. hirtus

Hojas con el pecíolo 0.2-6 cm; lámina generalmente abollada, esparcida a (más frecuente)

densa y cortamente pub te (incl tricomas

estaminadas con 4 tépalos, estos con tricomas uncinados y rectos esparcidos cerca del

AD o o P. rugosus

Phenax angustifolius (Kunth) Wedd., Ann. Sci. Nat., Bot. sér. 4, 1: 193. 1854. Boehmeria angus-

tifolia Kunth, en Humb., Bonpl. £: Kunth, Nov. gen. sp. Quarto ed. 2: 34, Folio ed. 2: 28. 1817.

Arbusto, 1-3 m, monoico o dioico; tallitos d te blanco-estrigulosos; estípulas 0.3-0.7 cm. Hojas con

el pecíolo 0.2-2.3 cm; lámina 2-18 x 0.2-4 cm, lanceolada, obtusa o aguda en la base, largamente acuminada

Urticaceae 493

en el ápice, denticulada a dentada, glabra en el haz, estriguloso-ascendente sobre los nervios principales en el

envés, sin domacios, por lo general palmadamente nervada. Infis. bisexuales o femeninas, de >20 fls.; brácteas

1-1.5 mm. Fls. estaminadas con 4 tépalos 1.5-1.75 mm (incluido el ápice), con tricomas uncinados esparcidos

cerca del ápice. Fls. pistiladas con el estilo 3-5 mm, esparcida y diminutamente pubescente. Ftrs. 0.4.6 mm.

Bosque húmedo y muy húmedo, bosques primarios, charrales y orillas de caminos, 0-800

(-1700+) m; vert. Carib., Baja Talamanca, ambas verts. N Cord. de Talamanca, vert. Pac., Cerros de

Escazú, Cerro Turrubares, Valle Central, P.N. Carara, región de Puriscal, cuenca del Río Grande de

Candelaria. Fl. ene., feb., jul., set.—dic. CR-Bol., O Bras. (A. Rodríguez 313, INB)

Phenax angustifolius se diferencia por su hábito de arbusto a veces dioico con láminas foliares

lanceoladas, denticuladas a dentadas, infls. bisexuales o femeninas y fis. con el estilo esparcida

y diminutamente pubescente. Se podría confundir con P. mexicanus, pero esta muestra un hábito

generalmente más robusto y láminas foliares elíptico-lanceoladas a lanceoladas, generalmente más

conspicuamente dentadas y con domacios en las axilas de los nervios principales en el envés, pli-

nervadas a subpalmadamente nervadas, y se distribuye generalmente a mayores elevaciones en CR.

Esta sp. tradicionalmente ha sido definida como dioica (Burger, 1977; Fl Pan.); sin embargo,

entre el material examinado (A. Rodríguez 1669, INB), se ha encontrado que podría ser igualmente

mon0ica.

Phenax hirtus (Sw.) Wedd., en A. DC., Prodr. 16(1): 235%, 1869. Boehmeria hirta Sw., Prodr. 34.

1788.

Hierba o arbusto, 0.3-4 m, rastrera a decumbente o (a veces) escandente (o con las ramas arqueadas),

monoico; tallitos esparcida a densamente blanco-puberulentos O hirsútulos; estípulas 0.20.7 cm. Hojas con

el pecíolo 0.3-9 cm; lámina 0.5-15 X 0.4-6 cm, ovada a lanceolada, aguda a obtusa en la base, acuminada en

el ápice, dentada, plana o (rara vez) levemente abollada, glabra o esparcidamente pubescente en el haz, gla-

brada a esparcidamente estriguloso-ascendente (principalmente sobre los nervios principales) en el envés, sin

domacios, palmadamente nervada. Infls. bisexuales, de 10-30 fls.; brácteas 1.5-2.5 mm. Fls. estaminadas con

3 o 4 tépalos 1.5-2.5 mm (incluido el ápice), glabros O (generalmente) con tricomas uncinados esparcidos O

a “> nrincinal cerca del ápice. Fls. pistiladas con el estilo 2-4 mm, densa y diminutamente

pubescente. Frs. 0.8-1.2 mm.

Bosque muy húmedo, pluvial, nuboso y de roble, bosques primarios, bordes de bosque y orillas

de quebradas, ríos y caminos, (800-)1000-2800(-3000) m; vert. Carib. y cerca de la División SN

tinental, Cords. de Tilarán, Central y de Talamanca, vert. Pac. N Cord. de Talamanca, a e

Escazú, S Fila Costeña. Fl. ene.-jul., setdic. CR y O Pan., Ecua.-Bol., Antillas Mayores (Jam.).

(A. Rodríguez et al. 5815, INB)

Phenax hirtus se reconoce por sus hojas con el pecíolo hasta Ca.

lada, esparcidamente estrigulosa a glabrescente sobre e copia e

Por sus fis. estami cuatro tépalos, frs. 0.8-1.2 mm y )

F. rugosus (ver he noria bp y E sonneratii; también ver Boehmeria bullata y Pouzolzia

parasitica. :

Tanto la taxonomía como la nomenclatura de esta entidad son dudosas. El material oia

aquí incluido bajo el nombre Phenax hirtus (siguiendo Burger, 1977) es bastante sagraia E

Palmente en cuanto a su hábito y el tamaño y forma de sus láminas foliares, A icodón E

que una sp. Es posible que el nombre P. hirtus no aplica a ninguna (ver también

P. rugosus). Otro nombre que ha sido aplicado en ciertos herbarios a muestras COS

complejo es Phenax bullatus Rusby (tipo de Bol.).

tarricenses de este

494 Manual de Plantas de Costa Rica

Phenax mexicanus Wedd., Amn. Sci. Nat., Bot. sér. 4, 1: 193. 1854.

Sufrútice, arbusto o árbol, 1.5-7(-10) m, a veces subescandente, monoico; tallitos rosados a rojo púrpura,

esparcidamente blanco a café-estrigulosos a glabrescentes; estípulas 0.2-0.7 cm. Hojas con el pecíolo rosado

O rojo púrpura, 0.2-5 cm; lámina 1-17 X 0.2-3.5

cm, elíptico-lanceolada a lanceolada, cuneada en la

base, largamente acuminada en el ápice, dentada,

esparcidamente estrigulosa a glabrescente en el haz,

esparcidamente estrigulosa (esp. sobre los nervios

principales) en el envés con tricomas ascendentes

y (generalmente) con domacios en las axilas de los

nervios principales, plinervada a subpalmadamente

nervada. Infis. bisexuales o femeninas, de >20 fis.;

brácteas 1.5-2 mm. Fls. estaminadas con 3(4) té-

palos 1.25-2 mm (incluido el ápice), glabrados a

(generalmente) con tricomas uncinados esparcidos

cerca del ápice. Fls. pistiladas con el estilo 2-3 mm,

densa y diminutamente pubescente. Frs. 0.5-0.7

mm.

Bosque muy húmedo, pluvial, nuboso y de

roble, bordes de bosque, charrales y orillas de

quebradas, ríos y caminos, 800-21 50(-2400+)

Phenax mexicanus m; ambas verts. Cords. de Tilarán, Central y de

Talamanca, vert. Pac., Cerros de Escazú, Cerro

Turrubares. Fl. feb., abr., jun.—nov. S Méx.—El Salv. y Hond., CR-Col., Perú, Antillas Mayores (Jam.).

(A. Rodríguez et al. 443]; CR, INB)

Phenax mexicanus se distingue de las otras spp. del género en CR por su hábito generalmente

de arbusto robusto, láminas foliares dentadas, a menudo con domacios en las axilas de los nervios

Se desconoce el estatus de Phenax mexicanus var. lanceolatus Suess. (Bot. Jahrb. Syst. 72: 272.

1942), basado en Kupper 626 (M; vecindad de San José), una muestra que no he podido estudiar.

Phenax rugosus (Poir.) Wedd., en A. DC., Prodr 16(1): 235%. 1869. Procris rugosa Poir., Encycl.

5: 628. 1804.

p s tricomas un

a y diminutamente pubescente. Frs. 0.4—

Bosque muy húmedo, pluvial y de roble, crecimiento secundario, huertas, lotes baldíos y orillas

de quebradas, ríos y caminos, 900-2350(-3300) m; vert. Carib. N Cord. de Talamanca, ambas verts.

Cords. de Tilarán y Central, vert. Pac. y cerca de la División Continental, Cords. de Guanacaste y

de Talamanca, Cerros de Escazú, Cerro Caraigres, Valle Central, cuenca del Río Grande de Cande-

Urticaceae 495

laria, N Valle de General. Fl. ene.—abr., jul.—dic. Méx.-Bol. y Ven., SE Bras., Arg., Antillas Mayores

(Jam.; Rep. Domin.). (4. Rodríguez et al. 4430, INB)

Phenax rugosus se reconoce por su hábito generalmente de sufrútice o arbusto, láminas foliares

generalmente ovadas y abolladas, densa y cortamente pubescentes en el envés (incluso entre las

aréolas), y tépalos de las fls. estaminadas con tricomas uncinados y rectos cerca del ápice (vs. solo

uncinados en las otras spp. del género en CR). Esta sp. es muy variable en cuanto al hábito y la

forma y rugosidad de las láminas foliares. Cuando presenta láminas apenas rugosas, se puede con-

fundir fácilmente con la simpátrica P. hirtus; sin embargo, esta última tiene láminas foliares menos

pubescentes (con la pubescencia restringida fundamentalmente a los nervios principales) en el envés

y fis. estaminadas con tres o cuatro tépalos, estos con solo tricomas uncinados cerca del ápice. Com-

parar también con Boehmeria aspera (ver los comentarios en esta última).

Igual que Phenax hirtus (ver la discusión), la taxonomía y nomenclatura de esta entidad son du-

dosas. El material costarricense aquí incluido bajo el nombre P. rugosus (siguiendo Burger, 1977)

podría comprender más que una sp., y aún es factible que el nombre P. hirtus se aplica correctamente

a una de ellas. Otro nombre que ha sido aplicado en ciertos herbarios a muestras costarricenses de

P. rugosus (en el sentido de la obra presente) es Phenax uliginosus Wedd. (tipo de Ven.).

Una recolección proveniente de la región de Puriscal a 800 m de elev. (J. E Morales 2008, INB)

podría representar un híbrido entre la sp. aquí descrita y Phenax angustifolius, ya que comparte Ca-

racteres de ambas. En cuanto a un espécimen supuestamente de Cerro Rayos (región de Turrubares),

a una elev. de 277 m (Murillo et al. 206, INB), es seguro que corresponde a un error del recolector

al anotar esta localidad para la muestra respectiva; la vegetación en ese sitio es típica de sabanas,

donde el bosque es deciduo.

Phenax sonneratii (Poir.) Wedd., en A. DC., Prodr. 235”. 1869. Parietaria sonneratii Poir., Encycl.

5: 15. 1804.

Hierba o arbusto, 0.1-1(-1.5) m, erecto a tendido, monoico; tallitos esparcidamente blanco-estrigulosos;

estípulas 0.1-0,3 cm. Hojas con el pecíolo 0.2-5 cm; lámina 0.4-6.5 X 0.24 cm, ovada a elíptico-lanceolada

O lanceolada, aguda o cuneada en la base, aguda o acuminada en el ápice, dentada, glabra o glabrada en el haz,

n el envés, sin domacios, palmadamente ner-

Fls. estaminadas con 4 tépalos 1-1.5 mm (incluido

vada. Infis. bisexual ; brá es :

es, de 10-20 fls.; brácteas 1.5-2 mm Fis. pistiladas con el estilo 1-2 mm,

S ápice), con una línea transversal de tricomas uncinados Cerca del ápice.

ensa y diminutamente pubescente. Frs. 0.6-1 mm.

Bosque seco, hú ú des de bosque, cacaotales, bananales, potreros

o, húmedo, muy húmedo y pluvial, bor q e Central y de Talamanca,

y orillas de ríos y caminos, 0-850(-1000) m; vert. Carib. Cords. de T

Llanuras de San Carlos y de ceSrAE Baja Talamanca, ambas verts. Cord. de Guanacaste, gia

pl Cond, de Talamanca, N Fila Costeña, cuenca del Río Tempisque, Valle Central ca E :

Rodeo) a la cuenca baja del Río Grande de Tárcoles, región de Puriscal (P.N. La Cangreja), de e

Osa. Fl. ene.-oct. S Méx. y Guat., Nic.—Bol. y Ven., Trin. éz Tob., Guyana Fr., Bras., Par., N ATg.,

Antillas, introd, y naturalizada tróps. de África, India. (Grayum el al. 5218; CR, MO)

sus fis. estaminadas con una línea transversal

o corto (1-2 mm); además, se

distribuirse en CR a bajas elevaciones.

forma de sus láminas foliares, y podría

generalmente más arbustivo y

ás diferencias).

A cet sonneratii se reconoce por los tépalos de .

e mas uncinados cerca del ápice y sus fls. pistiladas Con el esti

Pdo por ser generalmente un pequeño sufrútice y Por

dea sp. presenta bastante variación en cuanto al tamaño y e

"Y confundida con P. hirtus, pero la última se distingue por SU hábito

distribución en CR a mayores elevaciones (ver la clave, copla 3, para M

496 Manual de Plantas de Costa Rica

Pilea

Monro, A. K. 2001. Synopsis of Mesoamerican Pilea (Urticaceae), including eighteen typifications and a key

to the species. Bull. Nat. Hist. Mus. London, Bot. 31: 9-25

Ca. 650 spp., E Can.-Chile y Ven., Trin. 8 Tob., Guayanas, Bras., Par., Arg., Antillas, Bahamas,

Hawai, tróps. y subtróps. del Viejo Mundo; 35 spp. en CR.

Hierbas o (raramente) arbustos, rastreros a erectos o trepadores, terrestres a epilíticos o epífitos, monoicos

o dioicos, con savia acuosa, sin tricomas urticantes, sin espinas, los tallitos a menudo suculentos; estípulas 2

por nudo, intrapeciolares. Hojas opuestas, subpeltadas o (mucho más frecuente) no peltadas, las del mismo

nudo subiguales o desiguales; lámina entera a crenulada o gruesamente dentada, con cistolitos punctiformes O

(más frecuente) lineares a curvados, o (raramente) sin cistolitos, usual y palmadamente nervada. Infls. a veces

en nudos deshojados, sésiles o pedunculadas, bisexuales o (más frecuente) unisexuales, capitadas a cimosas

brácteas inconspicuas. Fls. estaminadas con 3 o 4 tépalos separados, desiguales; estambres 3 o 4. Fls. pistiladas

con 3 tépalos separados, generalmente desiguales; estigma penicilado. Frs. aquénicos, o elipsoides u ovoides

a globosos y lateralmente comprimidos, lisos a muricados, envueltos basalmente por el perianto persistente.

El género Pilea se reconoce por estar constituido generalmente de hierbas sin pubescencia urti-

cante y con tallitos suculentos, así como por sus estípulas intrapeciolares (pero ver P. longibracteo-

lata, con las estípulas distales connatas alrededor del tallo), hojas opuestas y fis. pistiladas con tres

tépalos separados y desiguales. En CR, otros géneros de Urticaceae con hojas opuestas son Boeh-

meria y Urtica; sin embargo, entre otros caracteres estos últimos se distinguen ya que presentan

estípulas separadas o interpeciolares (respectivamente).

Pilea fasciata Wedd. (tipo de Col.) y P. irrorata Donn. Sm. (tipo de Guat.) fueron reportadas para

CR por Monto (2001) y 'Standley (1939, respectivamente, sin testigo en ambos casos. He visto dos

muestras como P. fasciata por Monro y ambas coinciden con el concepto

de P. pteropodon (ver) aceptado aquí; es probable que el nombre P. irrorata también fue mal apli-

cado a material de P. pteropodon (ver Burger, 1977: 269). La muestra 7. A. Chacón et al. 1435 (MO;

1300-1700 m, vert. Carib. N Cord. de Talamanca) lleva la identificación de Pilea skutchii Killip (det.

A. K. Monro, 2007), una sp. de otra forma conocida únicamente de S Méx. y Guat. No he podido

estudiar dicha muestra, razón de que P. skutchii no se incluye en este tratamiento; se dice diferir de

P. costaricensis, por sus láminas foliares más anchas en la hoja más pequeña de cada par (Monro, 2001).

Se esperaría registrar las siguientes spp. de Pilea en CR: Pilea corona A. K. Monro, endémica de

Pan. (pero que llega más o menos cerca de la frontera con CR en Prov. Bocas del Toro), la cual se

distingue de P. pittieri por los tépalos de sus fls. estaminadas con apéndices subapicales pubescen-

tes (vs. glabros); y Pilea daguensis Killip, conocida tanto de S Méx. como de Pan., más parecida a

P. ecboliophylla, pero que difiere por sus láminas foliares pubescentes en el envés (vs. glabras).

En spp. de Pilea con estípulas conspicuas (>0.2 cm), la disposición (erectas o reflexas) de ellas

y la presencia o ausencia de carinas o costillas podrían resultar en caracteres útiles; sin embargo, en

aquellas donde la estípula es poco evidente (<0.2 cm), estos caracteres pierden relevancia ya que re-

sultan prácticamente imperceptibles, razón por la que estos aspectos no se describen para tales spp-

1 Hojas del mismo nudo desiguales, con una relación en tamaño de 1: 1-30 (pecíolo incluido);

tallitos y láminas foliares (en ambas caras) glabros (excepto las láminas a veces

esparcidamente pilosas en el haz en P. auriculata); estípulas hasta ca. 0.02-0.5 cm.

Hojas más grandes con la lámina 0.2-1.3 X 0.1-0.8 cm, obovada a obovado-elíptica,

agudamente obtusa u obtusa en el ápice, entera, pinnadamente nervada (con la nervadura

indistintamente visible), los cistolitos dispuestos transversalmente en el haz, ausentes en

el envés; infls. presentes en la mayoría de los nudos, 0.05-0.4 cm; frs. 0.3-0.5 mm..... P. microphylla

Urticaceae

2' Hojas más grandes con la lámina 0.6-22 X 0.3-9 cm, de forma variada pero raramente

(P. matama) obovada, aguda o acuminada en el ápice, entera o subentera a crenulada o

gruesamente dentada, pinnadamente nervada o plinervada a palmadamente nervada (con

la nervadura claramente visible), los cistolitos sin orientación definida, generalmente

presentes en ambas caras; infls. rara vez presentes en la mayoría de los nudos, 0.2-5.5

cm; frs. 0.5-3 mm.

3 Láminas foliares subpalmada o pinnadamente nervadas.

4 Estípulas 0. rn 5 cm; 0 con aer 0.24 cm; lámina glabra o glabrada a

ás frecuer en el haz; infls. con pedúnculo 0.2-3.5 cm,

la parte -dó rffeca 0, 44 cm; fis. es staminadas con 3 tépalos 1.25-3 mm; estigma (fis.

497

pistiladas) pia (500-)1000-2 70063100 FM Gi ca cea dor +... P. auriculata

' Estípulas 0. 1 cm; hojas con pecíolo hasta ca. 0.5 cm, o sésiles; lámina glabra

en el haz; infis. con pedúnculo hasta ca. 1.5 cm, o sésiles, la parte florífera 0.2-2 cm;

fis. estaminadas con 4 tépalos 0.75-1.25 mm; estigma (fls. pistiladas) erecto; 0-1600 m.

Infis. dimorfas (aunque esto poco perceptible por ser od cortas), 0.20. 5 cm, cinco

A y cimo

capitadas (que parecen de fis. fasciculadas) o cimosas

con pedúnculo 0.05-0.1 cm, o sésiles; tépalos de las fls. estaminadas con apéndices

subapicales 0.15-0.25 mm; fis. pistiladas con el tépalo más largo 0.2-0.5 mm; hojas

del mismo nudo con una relación en tamaño de 1: 1.1-24 (pecíolo incluido), las

más grandes con la lámina 2-10.5 X 0.5-3 cm, a menudo gruesamente dentada;

planta rastrera a erecta o (mucho más frecuente) subescandente................ P. imparifolia

Infis. similares, 0.3-2 cm, cimoso-capitadas, con pedúnculo 0.05-1.5 cm; tépalos

de las fis. ea con apéndices subapicales 0.751 mm; fis. pistiladas con el

est más largo 1.25-2 mm; hojas del mismo nudo con una relación en tamaño de

23.3 (pcciolo gr las más pee con la lámina 0.6-2.5 X 0.3-1.1 cm,

peer dentada (pero que p tífida a casi pinnatisecta); planta

postrada a erecta A os La o A

$ pao inci d t das a plinervadas

6 Planta procumbente o (más fr te) sul dente; tip las 0.075-0.1 cm; hojas

tifarmec en ambas

más grandes con el pecíolo 0. 2-1. 5 cm; 1 lámin

caras (y algunos rectos o en forma de “V*o de “Y” entremezciados); infls. con

pedúnculo hasta ca. 0.3 cm; tépalos de las fls. estaminadas con apéndices

P. matama

subapicales 0.1-0.2 mm; fis. pistiladas con el tépalo más largo 0.5-1 mm........ P. ecboliophylla

6' Plantas rastreras a erectas; estípulas 0.05-0.5 cm; hojas más grandes con el pecíolo

0.2-4.5 cm; lámina sin cistolitos punctiformes en ambas caras (todos rectos o en

forma de <>) i infis. con pedúnculo hasta ca. 5 cm; tépalos de las fis. estaminadas

con apéndices subapicales 0.25-2 mm; fis. pistiladas con se pm más largo 1-3 mm.

7 Hojas del mismo nudo con una relación en A de 1 ob reno or

la lámina glabra o glabrada a (más fr el haz;

estípulas 0.125-0.5 cm; fis. alii con m5 tépalos; estigma (fis. pistiladas)

incurvado; (500-)1000-2700(-31004)M..oooooocororerer rre

7' Hojas del mismo nudo con una relación en tamaño de 1: 1.6-23 (pecíolo incluido),

la lámina glabra en el haz; estípulas 0. 05-0.35 cm; fls. estaminadas con 4 tépalos;

esti istiladas) erecto; 300-1900+ m.

8 ca e sta de las fls. estaminadas con apéndices subapicales 0.75-1

mm; hojas más grandes con pecíolo 0.3-0.5 cm, las más pequeñas subsésiles;

lámina de hojas más grandes a veces discolora (más pálida en el envés), 1-10 X

0.4-2.1 cm, plinervada; estípulas 0.075-0.1 cm... ..----- iia

Frs. 0.5-2.5 mm; tépalos de las fis. estaminadas con apéndices subapicales

0.25-0.75 mm; hojas más grandes con pecíolo 0. 5-4.5 cm, las más pequeñas

con pecíolo hasta ca. 0.5 cm; lámina de hojas más JJ. open 3-22 X

0.5-9 cm, plinervada a pal 0.35 c

P auriculata

P. tilarana

498 Manual de Plantas de Costa Rica

9 Infis. con pedúnculo hasta ca. 0.4 cm, similares, 0.5-1 cm, cimosas; frs.

.5-1 mm; estípulas 0.2-0.35 cm; planta terrestre o (más frecuente)

A al A ia P. costaricensis

9” Infis. con pedúnculo 0.2-4.5 cm, similares a subdimorfas, 0.5-5.5 cm,

cimosas a cimoso-capitadas; frs. 1-2.5 mm; estípulas 0.05-0.2 cm; plantas

terrestres a (a veces) epilíticas o epífitas.

10 Hojas del mismo nudo con una relación en tamaño de 1: 1.6-23 (pecíolo

incluido), las más grandes a veces subpeltadas, con pecíolo 0.5-4 cm;

infls. masculinas con pedúnculo 0.2-4.5 cm; infls. femeninas con

pedúnculo 0.5-2.6 cm, la parte florífera 1-3 cm; tépalos de las fis.

estaminadas 1.5-2.25 mm; fis. pistiladas con el tépalo más largo 2-3 mm;

A O A P. herrerae

Hojas del mismo nudo con una relación en tamaño de 1: 1.6-10 (pecíolo

incluido), las más grandes no peltadas (la lámina basifija), con pecíolo

0.5-2.5 cm; infis. masculinas con pedúnculo 0.4—2.5 cm; infls. femeninas

con pedúnculo 0.3-4.5 cm, la parte florífera 1-5.5 cm, tépalos de las fis.

estaminadas 0.5-1 mm; fis. pistiladas con el tépalo más largo 1-1.75 mm,

o A P. purulensis

1” Hojas del mismo nudo levemente desiguales o subiguales, con una relación en tamaño

(desconocida en P. beguinotii) de 1: 1-3 (pecíolo incluido); tallitos y láminas foliares

glabros a glabrados o variadamente pubescentes a glabrescentes; estípulas 0.01-2 cm.

11 Láminas foliares subenteras o enteras; tallitos glabros o glabrados; estípulas 0.01-0.3

cm; tépalos de las fls. estaminadas con apéndices subapicales hasta ca. 0.25 mm, o sin

apéndices subapicales; frs. 0.3-0.9 mm.

12 Planta 0.02-0.1 m, epilítica o epífita; hojas distales arrosetadas, con

pecíolo hasta ca. 0.6 cm; lámina 0.1-0.8 X 0.2-0.8 cm, ampliamente

ovada o deltada a rómbico-orbicular; infls. dimorfas, capitadas o de 1 fl.

solitaria; tépalos de las fls. estaminadas ca. 0.1 mm, sin apéndices subapicales;

frs. 0.3-0.5

A O A P. herniarioides

Plantas 0.1-0.5(-1.4?) m, epilíticas o terrestres; hojas distales nunca arrosetadas, con

pecíolo 0.2-5.8 cm; lámina 0.5-15 x 0.3-3.7 cm

—

O A P. glabra

—

; estípulas 0.05-0.3 cm; fls. estaminadas con los tépalos 0.5-1

mm; fis. pistiladas con el tépalo más largo 0.3-0.4 mm, el estigma erecto; frs.

0.5-0.7 mm

IA o A a P. parietaria

11” Láminas foliares crenuladas a crenadas o denticuladas a

subapicales; frs. (desco

14 Láminas foliares (incluso cu

bandas plateadas discontinuas); tallitos glabros; planta erecta; cult. y naturalizada....... P. cadierei

Láminas foliares no variegadas en el haz (excepto a veces en material vivo de

P. auriculata); tallitos glabros o variadamente pubescentes; plantas erectas o

EN A a far A + O US |

es O postradas; cult. y naturalizadas, o silvestres.

14”

Urticaceae 499

15 Estípulas 0.025-0.2 cm; tallitos glabros o glabrados [excepto pilósulos a glabrescentes

en P. moragana y (rara vez) pubescentes en P. vulcanica].

16 Láminas foliares denticuladas, glabras en ambas caras, generalmente sin cistolitos

en el envés; tallitos glabros; tépalos de las fis. estaminad péndi bapical

0.15-0.25 mm, o (raramente) casi sin apéndices subapicales; frs. asimétricos ........ P. glabra

16' Láminas foliares corta a gruesamente dentadas o crenado-serradas, glabras o

id pub tes en ambas caras, generalmente con cistolitos

en el envés; tallitos glabros o glabrados a variadamente pubescentes; tépalos de las

; nadas con apéndices subapi 0.05-1.25 mm (de longitud exacta

desconocida en P. beguinotii), o sin apéndices subapicales; frs. subasimétricos o

simétricos.

17 Tallitos pilósulos a glabrescentes; hojas con pecíolo 0.1-1.6 cm; lámina

ñ + 3 p LL . Ae . p . ip 1 a | envés; tépalos de

las fis. estaminadas con apéndices subapicales 0.75-1.25 mm; frs. puncticulados

en una línea submarginal; 150-700 m, S vert. Pac. (Pen. de Osa). ............- P. moragana

17' Tallitos pubescentes a (mucho más frecuente) glabrados o glabros; hojas con

pecíolo 0.1-8 cm; lámina glabrada o glabra en el envés; tépalos de las fls.

estaminadas con apéndices subapicales hasta ca. 0.5 mm (de longitud exacta

desconocida en P. beguinotii), o sin apéndices subapicales; frs. puncticulados a

puncticulado-granulosos o lisos; 0-3000+ m, ambas verts., ampli te distribuidas

(pero ausentes en la Pen. de Osa).

18 Fls. estaminadas con 3 tépalos 0.5-0.7 mm; fis. pistiladas con el tépalo más

largo 0.2-0.5 mm; frs. 0.4-0.6 mm; infis. distribuidas en la mayoría de los

nudos, 0.2-2 cm; hojas generalmente con un inconspicuo mechón de tricomas

en el ápice del pecíolo o la base de la lámina, la lámina esparcidamente

pubescente a (a veces) glabrescente en el haz; 0-1500+ mM... -. A + P. hyalina

18' Fis. estaminadas con 4 tépalos (de número desconocido en F beguinotii) ca.

0.7-2 mm; fis. pistiladas con el tépalo más largo ca. 0.6-1.5 mm (de longitud

desconocida en P. beguinotii); frs. ca. 0.8-1.75 mm; infis. a menudo concentradas

principalmente en los nudos distales, 0.5-9 cm; hojas sin un mechón de tricomas

en el ápice del pecíolo o la base de la lámina, la lámina glabrada o glabra en el

haz; 8 + m. )

19 Hojas con pecíolo ca. 2-4 cm; lámina hasta Ca. 6 cm de ancho, subplinervada; e

vert, Pac. Cord. Centiali RES Re: P. beguinotii

19' Hojas con pecíolo 0.1-4.5 cm; lámina 0.2-3.5 cm de ancho, plinervada a

palmadamente nervada; ambas verts., ampliamente distribuidas.

20 Hojas con pecíolo 0.1-2.6 cm; lámina linear-elíptica a -lanceolada

(ca. 2-12X más larga que ancha), largamente acuminada en el ápice, con

cistolitos rectos o en forma de ““V”, de “Y” o punctiformes en el haz; infls.

con pedúnculo 0.2-8 cm, la parte florífera 0.5-9 cm; tépalos de las fls.

estaminadas sin apéndices subapicales. ....------ ai ON

20” Hojas con pecíolo 0.24.5 cm; lámina lanceolado-elíptica o rta a

ovada (ca. 1.3-5X más larga que ancha), acuminada o aguda y 4 pan

el ápice, con cistolitos rectos O en forma de “V” o de “Y” en e iaa

nunca punctiformes); infls. con pedúnculo 0.24.5 cm, la 0 se

0.5-7.5 cm; tépalos de las fls. estaminadas CON apéndices subapic E

21 Hojas con pecíolo 0.2-2.5 cm; lámina 0.5-2.5 X 0.5-1.8 2 ÓN

obtusa en el ápice; tépalos de las fis. estaminadas 0.71 mm; 1rs.

08-125 mí 150 A

21” Hojas con pecíolo 0.2-4.5 cm; lámina 0.4-9 X 0.2-3.5 py ra e

acuminada en el ápice; tépalos de las fl. estaminadas 0.73—2 mim, 155.

1-1.75 mm; (800-)1200-2800(-3000+) m.

P. angustifolia

P dauciodora

Manual de Plantas de Costa Rica

22 Infis. con pedúnculo 0.2-1.5 cm, similares, cimosas (aunque las

masculinas generalmente más compactas); frs. lisos; hojas del

mismo nudo con una relación en tamaño de 1: 1.3-2.8; 1200-2500

CAR E E E, P. conjugalis

Infls. con pedúnculo 0.34. 3 cm, plgocias. oRosas O cimoso-

capitadas; frs. lisos a hojas del mismo

nudo con una relación en tamaño de 1: 122; (800-)1300-28 00

a A O a E OS P. vulcanica

15” Estípulas (al menos algunas) 0.2-2 cm; tallitos glabros o glabrados a variadamente

pubescentes (al menos distalmente).

23 Estípulas (al menos las distales) connatas en un collar alrededor del tallo (que

luego se separa intrapeciolarmente, dejandolas interpeciolares); tallitos villosos

distalmente, los tricomas ferrugíneos (en material seco); hojas con pecíolo 0.3-13

cm; lámina levemente abollada (distinguible principalmente en material vivo)

frecuentemente con domacios de foso en el envés (junto a los nervios secundarios

O poe infls. dimorfas, las masculinas con bractéolas conspicuas (hasta ca.

A aos dagas EA P. longibracteolata

23' Pi nunca connatas en un collar alrededor del tallo; tallitos glabrados o

abros o, si variadamente pubescentes, entonces los tricomas nunca ferrugíneos

(en material seco); hojas con pecíolo hasta ca. 0.1-10.5 cm; lámina plana (excepto

a veces levemente abollada en P. acuminata y rugosa en P rugosissima), sin

domacios de foso en el envés; infls. dimorfas o similares, las masculinas con

bractéolas inconspicuas.

24 Hojas subpeltadas, la lámina denticulada; estípulas 0.3-0.8 cm, deciduas (excepto

persistentes en nudos distales); partes vegetativas (en material fresco) con olor a

culantro; infls. similares, A ESA de las fis. estaminadas con apéndices

pee VAS dd A a oia tE P. gamboana

24” Hojas no peltadas (la lámina basiáio), la lámina gruesamente dentada a serrada

o crenada a crenulada; estípulas 0.1-2 cm, deciduas o persistentes; partes

vegetativas o material fresco) sin olor característico; infls. similares a dimorfas,

tirsoides o culadas a cimosas o cimoso-espigadas a -capitadas o capitadas, o

de fis. oler tépalos de las fis. estaminadas con apéndices subapicales

hasta ca. 0,2-4.5 mm; frs. lisos a puncticulados (a veces en una línea puncticulada

subapical o submarginal).

25 Fis. estaminadas con 3 tépalos; estigma (fis. pistiladas) incurvado; ss l de 5

mm; infls. capitadas o cimoso-capitadas; fis. pistiladas con el tépalo

largo 1-3 mm, láminas foliares 0.4-12 X 0.2-6 cm; a, m.

26 Láminas foliares (1.5-)3-12 x (1.5336 cm, rugosas; tépalos de las fis.

estaminadas con apéndices subapicales 2-4 mm; fis. pistiladas con el tépalo

más largo 0. 8-1 mm; E Cord. de aia (Cerro Pando)

A O P. rugosissima

mm; ampliamente distribuidas,

27 Talios glabros; hojas del mismo nudo con una relación en tamaño de 1

—3 (pecíolo incluido); lámina a menudo variegada (con blanquecino o

sacd pálido en los nervios en el haz, notorio en material vivo), 0.6-2.5

cm de ancho, membraná

con los tépalos 1.25-3 mm; fis. pistiladas con el tépalo más largo 1-2

mm, frs. lisos; (S500-)1000-27003100+) Mm P. auriculata

PON lO a desoamente pilósulos a Gn hojas del

o de 1: 1-2 (pecíolo incluido);

”

Urticaceae 501

lámina nunca variegada, 0.2-4 cm de ancho, subcoriácea cuando seca;

estípulas 0.2-1 cm, bicarinadas; infis. unisexuales, 0.5-8 cm; fis.

estaminadas con los tépalos 1.25—1.5 mm; fis. pistiladas con el tépalo

más largo 2-3 mm; frs. lisos a esparcidamente puncticulados; 1600—

2800320034) Mm: DE IO siena P. tripartita

25' Fls. estaminadas con 4 tépalos; estigma (fis. pistiladas) erecto (excepto

incurvado en P. involucrata); frs. ca. 0.4-1.8 mm; infls. capitadas o cimoso-

capitadas a -espigadas o cimosas a tirsoides o paniculadas, o de fis. fasciculadas;

fis. pistiladas con el tépalo más largo (desconocido en P. sp. 1) ca. 0.25-1.5

mm, láminas foliares 0.3-25 X 0.3-9.5 cm; 0-3400 m.

28 Estigma (fis. pistiladas) incurvado; hojas usualmente agrupadas distalmente,

con pecíolo 0.3-0.7 cm; hierba rastrera o procumbente; cult. y

naturalizada

28” Estigma (fis. pistiladas) erecto; hojas no agrupadas distalmente (excepto

en P. pubescens), con pecíolo hasta ca. 0.1-10.5 cm; hierbas o arbustos

Tastreros hbent l denti 4 cult y naturalizadas,

P. involucrata

a erectos

Iasutios Y y

o silvestres.

29 Frs. 0.4-0.7 mm; hojas con pecíolo 0.3-1.2 cm; lámina 0.3-1.5 X 0.5-

1.2 cm, ampliamente ovada a suborbicular, obtusa a agudamente obtusa

en el ápice; estípulas 0.2-0.3 cm; infls. con pedúnculo hasta ca. 0.15

hierba rastrera; cult. y naturalizada .........+..ooooommmmm Pr... P. nummulariifolia

Frs. (desconocidos en P. sp. 1) ca. 0.5-1.8 mm; hojas con pecíolo

hasta ca. 0.1-10.5 cm; lámina 0.6-25 X 0.3-9.5 cm, ovada a elíptica

u orbicular a obovado-elíptica o lanceolada a linear-elíptica, obtusa

a aguda o largamente acuminada en el ápice; estípulas 0.1-2 cm; infls.

con pedúnculo 0.2-8.5 cm, o sésiles; hierbas o arbustos rastreros O

procumbentes a erectos O subescandentes; silvestres.

30 Estíp

lámi

cin,

ulas ovadas a ovado-orbiculares, obtusas en el ápice, persistentes;

nas foliares ovadas a ovado-elípticas u -orbiculares, esparcidamente

pubescentes o pilosas a glabrescentes en el haz; fis. pistiladas con el

tépalo más largo ca. 0.3-0.7 mm; frs. 0.5-1 mm. :

31 Hojas distales a veces arrosetadas, con pecíolo 0.2-5.5 cm; lámina

0.6-3 cm de ancho; estípulas 0.1-0.4 cm; infis. generalmente :

restringidas a los nudos distales, con pedúnculo 0.2-8.5 cm, unisexuales

(pistiladas) o bisexuales, similares, 0.7-12.5 cm; tépalos de las fis.

estaminadas con apéndices subapicales 0.3-0.75 mm; frs. 0.5-0.6

mm; ambas verts., ampliamente distribuida (pero ausente de la Isla

A e O Ps P. pubescens

Hojas distales nunca arrosetadas, con pecíolo 0.5-8 cm; lámina

0.6-9.5 cm de ancho; estípulas 0.4-1.4 cm; infls. no restringidas a los

nudos distales, con pedúnculo 0.2-2.5 cm, unisexuales, dimorfas,

1-5 cm; tépalos de las fis. estaminadas con apéndices subapicales

0.7-2 mm; frs. ca. 0.6-1 mm; vert. Pac. Cord. de Talamanca, Isla del

—

32 Infis. con pedúnculo 1-2.5 cm; fs. estaminadas con los tépalos 0.75—

1.3 mm; láminas foliares 0.7-9 cm; estípulas 0.7-1.4 cm; 1500-

2450 m, vert. Pac. Cord. de Talamanca . o Eta P. alfaroana

32' Infls. con pedúnculo 0.2-1 cm; fis. estaminadas con los tépalos

1.5-2 mm; láminas foliares 0.7-17 cm; estípulas 0.4-0.8 cm; E E

0300+ m, Isla del Coco... === -->==** e Ao ó .... P. gomeziana

30' Estípulas ovadas u oblongas a lanceoladas, obtusas a agu ce 7

ápice, persistentes O deciduas; láminas foliares ovadas o ampli

502 Manual de Plantas de Costa Rica

ovadas a obovado-elípticas o elípticas a lanceoladas o linear-elípticas,

esparcidamente pubescentes a (más frecuente) glabradas o glabras en

el haz; fis. pistiladas con el tépalo más largo 0.4-1.5 mm (de longitud

desconocida en P. sp. 1); frs. (desconocidos en P. sp. 1) 0.6-1.8 mm.

33 Láminas foliares cuneadas o (más frecuente) atenuadas en la base,

plinervadas; estípulas 0.3-2 cm; infis. con pedúnculo 0.5-8.5 cm,

similares, tirsoides; tépalos de las fis. estaminadas con apéndices

subapicales 0.3-0.75 mm; frs. 1.25-1.8mM.................... P. pteropodon

33" Láminas foliares cuneadas u agudas a obtusas o subcordadas en la

base, plinervadas (P. sp. 1) o (más frecuente) subpalmada o

palmadamente nervadas; estípulas 0.2-1.2 cm; infls. con pedúnculo

0. ds 5 cm, O o sésiles, similares en acuminata) o dimorfas, tirsoides

O s O cimoso-espigadas a capitadas o de fls.

fasciculadas; tépalos de las fis. estaminadas con apéndices

subapicales hasta ca. 0.2-4.5 mm, frs. (desconocidos en P sp. 1)

0.6-1.25 mm.

34 Infls. masculinas sésiles, de fls. fasciculadas, 0.5—1 cm, las femeninas

sésiles o con pedúnculo hasta ca. 0.25 cm, cimosas, 0.3-1.7 cm;

estípulas agudas en el ápice, ecarinadas o binervadas (con los nervios

apenas visibles) deciduast 01900 MD si P. pallida

34' Infis. masculinas con pedúnculo 0.2-5 cm, capitadas o cimoso-

capitadas a tirsoides o (raramente) subpaniculadas, 0.5-7.5 cm, las

femeninas con pedúnculo 0.3-7.5 cm, cimoso-espigadas o tirsoides,

ca. 1-13.5 cm; estípulas agudas a obtusas en el ápice, ecarinadas o 2

o 3-nervadas, deciduas o persistentes; (100?-)300-34

35 Tépalos de las fis. estaminadas con apéndices subapicales

0.2-1.3 mm, frs. lisos; hojas con pecíolo 0.2-3.5 cm; lámina

0.6-8.5 X 0.3-3.1 cm, con esparcidas e inconspicuas o (más

frecuente) abundantes glándulas rojizas en el envés;

(300-1850-0 Mira e P. cornutocucullata

35' Tépalos de las fls. estaminadas con apéndices subapicales

hasta ca. 0.2-4.5 mm, frs. (desconocidos en P sp. 1) lisos o

esparcidamente puncticulados (a veces en una línea submarginal);

hojas con pecíolo 0.2-10.5 cm; lámina 1.5-20 X 0.5-9 cm,

con esparcidas e inconspicuas glándulas rojizas en el envés;

(1007?-)300-2400 m

36 Tépalos de las fis. estaminadas con apéndices subapicales

clavados, 24.5 mm; hojas con pecíolo 0.3-5 cm; lámina

cuenta a obtusa en la base, glabra o glabrada en el haz,

plinervada; 1400-2400 m,

a cimanca

vert. Pac. Cord. de Talamanca

Tépalos de las fis. estaminadas con apéndices subapicales

subclavados a no clavados, hasta ca. 0.2-1.5 mm; hojas con

pecíolo 0,2-10.5 cm; Rántina cuneada ' obusa a aguda o subcordada

en la base, glabra a en el haz, subpalmada

o palmadamente cesrada (1002-)300-2000(-2300) m, ambas verts.,

ampliamente distribui

37 Infis. masculinas pei en nudos con hojas, tirsoides

(pero a veces compactas y que parecen cimoso-capitadas),

1.5—7.5 cm; infis. femeninas con pedúnculo 0.3-5.5 cm;

Urticaceae 503

tépalos de las fis. estaminadas con los apéndices subapicales

nunca rojizos; fis. pistiladas con el tépalo más largo 0.4—

mm, frs. 0.6-1 mm; láminas foliares a veces abolladas,

con cistolitos rectos, en forma de “V” o punctiformes en

A A E A P. acuminata

Infis. masculinas en nudos con hojas o deshojados,

¡95

—

los apéndices subapicales rojo púrpura (las infis. masculinas

que a veces se describen como rojas); fls. pistiladas con el

tépalo más largo 1—1.5 mm; frs. 1-1.25 mm; láminas foliares

planas, con cistolitos rectos o en forma de *““V” en el haz (pero

punctif ); planta terrestre a (menos frecuente)

epilítica O epÍfita .......ooooororrrrrrrrrrrrrrr rr P. pittieri

Pilea acuminata Liebm., Kongel. Danske Vidensk. Selsk. Skr., Naturvidensk. Math. Afd. ser. 5, 2:

302. 1851.

Hierba, 0.1-0.8(-1) m, procumbente o erecta, terrestre, monoica o (más frecuente) dioica; tallitos glabros a

fi te) cort te vill glal tes; estípul dentes, 0.5-1.2 cm, oblongas u obovadas

a oblanceoladas, obtusas en el ápice, bicarinadas, deciduas (excepto en los nudos distales). Hojas del mismo

nudo subiguales a levemente desiguales, con una relación en tamaño de 1: 1-2.6 (pecíolo incluido); pecíolo

0.2-8 cm, los del mismo nudo subiguales o desiguales; lámina 1.5-20 X 0.6-9 cm, ovada a elíptico-lanceolada

o lanceolada, obtusa o cuneada a (menos frecuente) subcordada en la base, largamente acuminada en el ápice,

( ps, el

ntada, a veces abollada, glabra o glabrada a (menos frecuente) esp pubescente haz, glabra

o glabrada a id te pubescente sobre los nervios principales en el envés, con cistolitos punctiformes,

> . 3 . “ $ 3 1 > $

rectos o en forma de “V” en el haz, en forma de ““V” en el envés, E 4 A PAS

en el envés, palmada o subpalmadamente nervada. Infls. en nudos con hojas, unisexuales, similares a subdi-

morfas, las masculinas con pedúnculo 1-4 cm, tirsoides (a veces compactas y que parecen reos

1.5-7.5 cm. Infis. femeninas con pedúnculo 0.3-5.5 cm, ci en

cm. Fls. estaminadas con 4 tépalos 1-1.25 mm, con apéndices subapicales 0.2-1.25 mm. Fis. putiladas hoc

tépalo más largo 0.4-0.75 mm, estigma erecto. Frs. 0.6-1 mm, elipsoides a ovoides y simétricos, puncticulados

en una línea submarginal.

Bosque muy húmedo, pluvial y nuboso, helechales y orillas de quebradas y ríos, 300-1700+ m;

vert. Carib. Cords. Central y de Talamanca, ambas verts. Cords. de Guanacaste y de Tilarán, vert.

Pac., Tablazo, S Fila Costeña (Fila Cruces). Fl. ene.—ago. Méx.—El Salv., CR—Col. (L. Acosta «

Ramírez 413, INB)

Pilea acuminata se distingue por sus hojas del mismo nudo subiguales a levemente desiguales,

con la lámina dentada, a veces abollada, con cistolitos rectos, punctiformes o en forma de “V”, en el

haz, y sus infls. similares a subdimorfas, generalmente tirsoides (las masculinas a veces más com-

pactas); además, se caracteriza por ser una hierba terrestre, con estípulas ascendentes, deciduas (ex-

cepto en los nudos distales), y frs. puncticulados en una línea submarginal. Esta es una sp. altamente

variable, especialmente en la persistencia de las estípulas, e y Í

de las infis. A veces es difícil de separar de la simpátrica P. pittieri, pero la última sp. se distingue

por sus láminas foliares siempre planas, sin cistolitos punctiformes en el haz, infis. masculinas a

rio en especímenes de herbario), cimoso-capitadas,

menudo en nudos deshojados (pocas veces noto

y fis. estaminadas frecuentemente rojo púrpura. Comparar también con P. pallida (ver los comen-

tarios en esta última).

504 Manual de Plantas de Costa Rica

Pilea alfaroana Al. Rodr. $: A. K. Monro, J. Bot. Res. Inst. Texas 2: 995. 2008.

Hierba, 0.25-0.35 m, rastrera a erecta, terrestre, monoica o (más frecuente) dioica; tallitos pilosos a hirsu-

dentes a divaricadas, 0.7—1.4 cm, ovado-orbiculares a ovadas u obovadas, obtusas

en el ápice, ecarinadas, persistentes. Hojas del mismo

nudo subiguales a levemente desiguales, con una

relación en tamaño de 1: 1-1.8 (pecíolo incluido);

pecíolo 0.5-8 cm, los del mismo nudo subiguales

a levemente desiguales; lámina 0.7-9 X 0.6-8.5

cm, ovado-orbicular a ovada, obtusa a cortamente

cuneada en la base, aguda en el ápice, gruesamente

dentada, esparcid pilósula a glab t 1

haz, esparcida a densamente pilósula (esp. sobre los

nervios principales) en el envés, con cistolitos rectos

o en forma de “V” en ambas caras, con esparcidas

e inconspicuas glándulas rojizas, subplinervada a

palmadamente nervada. s. en nudos con hojas,

unisexuales, dimorfas, las masculinas con pedún-

culo 1,5-2,5 cm, cimoso-capitadas, 1.5-4 cm. Infis.

femeninas con pedúnculo 1-2 cm, cimoso-espigadas

o paniculadas, 1-3 cm. Fls. estaminadas con 4 tépalos

0.75-1.3 mm, con apéndices subapicales 0.7-1.5 mm.

Fls. pistiladas con el tépalo más largo ca. 0.7 mm;

estigma erecto. Frs. ca. 1 mm, ovoides y simétricos,

puncticulados en una línea submarginal.

tos: estíbulas ad

> Ly

Pilea alfaroana

Bosque pluvial y de roble, bosques primarios, 1500-2450 m; vert. Pac. Cord. de Talamanca. Fl.

feb.—-may. ENDÉMICA. (Santamaría et al. 4072, INB)

Pilea alfaroana se reconoce por ser una hierba terrestre y por lo general rastrera con tallitos pi-

losos a hirsutos, estípulas conspicuas, obtusas en el ápice y persistentes, las hojas del mismo nudo

subiguales a levemente desiguales, con la lámina gruesamente dentada, infis. dimorfas, las mas-

culinas cimoso-capitadas y las femeninas cimoso-espigadas o paniculadas, y frs. puncticulados en

una línea submarginal, y por estar restringida a la vert. Pac. de la Cord. de Talamanca. Es similar a

P. pubescens, pero la última sp. se distingue por sus estípulas más cortas, hojas a veces arrosetadas

distalmente e infis. masculinas y femeninas similares, tirsoides, y frecuentemente se distribuye a

menores elevaciones. Comparar también con P gomeziana (endémica de la Isla del Coco).

Pilea angustifolia Killip, J. Washington Acad. Sci. 15: 295. 1925.

Hierba, 0.2-1(-2) m, erecta, terrestre, epilítica o epífita, monoica o dioica; tallitos glabros o glabrados; es-

típulas 0.075-0.1 cm, deltadas, agudas en el ápice, persistentes. Hojas del mismo nudo subiguales a levemente

desiguales, lación en tamaño de 1: 1-2.5 (pecíolo incluido); pecíolo 0.1-2.6 cm, los del mismo nudo

subiguales a levemente desiguales; lámina 1-18 X 0.3-2.6 cm, linear-elíptica a -lanceolada, obtusa o cuneada

en la base, largamente acuminada en el ápice, cortamente dentada, glabra en ambas caras, con cistolitos punc-

tiformes, rectos o en forma de “V” o de “Y” en el haz, rectos o en forma de “V” en el envés, con esparcidas e

inconspicuas gl ándul si poli rad bnal 1 Ja. Infls Pg ¿A te los dis

tales) con hojas, unisexuales, subdimorfas, las masculinas con pedúnculo 0.3-8 cm, cimoso-capitadas, 4-9 cm.

Infis. femeninas con pedúnculo 0.2-2 cm, cimosas (pero compactas y que a veces parecen cimoso-capitadas),

0.5-2.5 cm. Fls. estaminadas con 4 tépalos, el más largo 1.25-1.5 mm, sin apéndices subapicales. Fls. pistiladas

con el tépalo más largo 1-1.5 mm, estigma erecto. Frs. 0.8-1.5 mm, elipsoides a ovoides y simétricos, lisos.

Urticaceae 505

Bosque pluvial, nuboso y de roble, bosques primarios y secundarios y orillas de ríos, 800-2000

(2400) m; vert. Carib. Cord. Central, ambas verts. Cords. de Tilarán y de Talamanca. Fl. mar., abr.,

jun.—ago., oct., dic. CR—Col., Perú. (Grayum 10919, INB)

Pilea angustifolia se diferencia por sus infls. con un pedúnculo largo y filiforme; además, se

caracteriza por sus estípulas diminutas y hojas del mismo nudo subiguales a levemente desiguales,

con la lámina linear-elíptica a -lanceolada, cortamente dentada, con cistolitos punctiformes, rectos

o en forma de “V” o de “Y” en el haz, generalmente plinervada, así como por sus infls. subdi-

morfas, tépalos de las fls. estaminadas sin apéndices subapicales y frs. lisos. Presenta afinidad con

P. vulcanica (en especial cuando esta última posee pedúnculos largos), pero la última sp. se distingue

por sus pecíolos más largos, láminas foliares proporcionalmente más anchas, con cistolitos rectos o

en forma de “V” en el haz (p punctif l pedúnculo g Imente má

y tépalos de las fls. estaminadas con apéndices subapicales. Comparar también con P. conjugalis y

P. cornutocucullata.

Pilea auriculata Liebm., Kongel. Danske Vidensk. Selsk. Skr., Naturvidensk. Math. Afd. ser. 5, 2:

299. 1851. P cornmaniae Killip.

) infls

£ tel enilítica o evífita. monoica O dioica;

) P ,

Hierba, 0.15-0.4 m, subrastrera a erecta, terrestre o (

tallitos rojizos (al menos en los nudos), glabros; estípulas divaricadas o reflexas, 0.125-0.5 cm, acorazonadas

a ovadas, obtusas a cortamente agudas en el ápice, ecarinadas, persistentes. Hojas del mismo nudo subiguales

a desiguales, con una relación en tamaño de 1: 14 (pecíolo incluido); pecíolo 0.2-4 cm, los del mismo nudo

subiguales a muy desiguales; lámina a veces variegada en hojas vivas [blanquecino EA verde pálido en los

nervios principales (al menos el medio) en el haz], 0.77 X 0.6-2.5 cm, ovada a rómbica, cuneada o aguda

cidamente pilósula en el haz, glabra o glabrada a (menos frecuente) esparcidamente pilósula en el envés, con

cistolitos rectos o en forma de “V”, sin orientación definida, en ambas caras, Con esparcidas e inconspicuas

glándulas rojizas, pinnadamente nervada o plinervada a palmadamente nervada. Infis. en nudos con hojas, ue

pedúnculo 0.2-3.5 cm, bisexuales o unisexuales, similares, cimoso-capitadas, 0.44 cin. He estaminadas e

3 tépalos 1.25-3 mm, con apéndices subapicales 0.5-2 mm. Fls. pistiladas con el tépalo más largo 1-2 mm,

estigma incurvado. Frs. 1.5-2 mm, ovoides y asimétricos, lisos.

Bosque muy húmedo, pluvial, nuboso y de roble y páramo, bosques primarios y orillas de que-

bradas y ríos, (500-)1000-2700(3100+) m; ambas verts. Cords. Central y de Talamanca, vert. Pac.

y cerca de la División Continental, Cord. de Tilarán, Cerros de Escazú. Fl. ene.—nov. S Méx.—Pan.

(Bittner 1745, INB)

Pilea auriculata, junto con P. hyalina, P. rugosissima y E, IMParera, Son A ia

género en CR cuyas fs. estaminadas tienen solo tres tépalos; además, P. auriculata se amd

ser una pequeña hierba con estípulas generalmente conspicuas, obtusas en el Es y a paid

las hojas del mismo nudo subiguales a levemente desiguales (aunque con Pacinios a Y ia pd

desiguales), con la lámina gruesamente dentada, infls. bisexuales O ER ci po '

fis. pistiladas con el estigma incurvado y frs. lisos. En el campo, c5n Ep. eS ce reco ad y de

a menudo muestra nervios principales (al menos el medio) apre beta NOAA er

las láminas foliares. Comparar especialmente con P. tripartita, COn la cual podría ser Simp

los comentarios en esta última). : incluye material que

En esta revisión, se adopta un concepto amplio para Pilea auriculata, ye in ce sd

puede ser bastante variable en cuanto al tamaño y forma pe sen post A veis nudo

se ha reconocido como una sp. distinta, bajo el argumento me poe 4 sad icales más lar-

significativamente desiguales, los tépalos de las fs. estaminadas con ape yen p CINE

gos y fls. pistiladas con el sépalo adaxial más corto que el ovario y carente de u sá

506 Manual de Plantas de Costa Rica

(o este de tamaño reducido); sin embargo, es notorio un importante traslape entre estos caracteres,

razón por la que en esta revisión, y en concordancia con Burger (1977), no se reconoce como una

sp. distinta.

Pilea beguinotii Cufod., Arch. Bot. Sist. 10: 29. 1934.

Hierba, hasta al menos 0.6 m, erecta, terrestre(?), monoica; tallitos glabrados; estípulas ca. 0.2 cm, an-

gostamente ovado-lanceoladas, de otra forma desconocidas. Hojas del mismo nudo subiguales, con una rela-

ción en tamaño desconocida; pecíolo ca. 2-4 cm, los del mismo nudo subiguales; lámina hasta ca. 14 X 6

cm, elíptico-lanceolada, oblicuamente atenuada y decurrente en la base, largamente falcado-acuminada en el

ápice, crenado-serrada distalmente, glabrada en ambas caras, con cistolitos lineares, sin orientación definida,

inconspicuos, o (a menudo) ausentes, con glándulas rojizas desconocidas, subplinervada. Infis. en nudos con

hojas, con pedúnculo de longitud desconocida, unisexuales, cimosas, 2-4 cm. Fls. estaminadas con tépalos

de número desconocido, ca. 1 mm, con apéndices subapicales muy cortos. Fls. pistiladas con el tépalo más

largo de longitud desconocida; estigma desconocido. Frs. ca. 1 mm, de forma desconocida y subasimétricos,

puncticulado-granulosos.

Bosque pluvial, ca. 2300 m; vert. Pac. Cord. Central (Guayabillos). Fl. may. ENDÉMICA. (Cu-

fodontis 351, W)

Pilea beguinotii se reconoce por ser una hierba terrestre con estípulas diminutas, las hojas del

mismo nudo subiguales, con el pecíolo largo y la lámina dentada y subplinervada, e infis. cimosas,

pequeñas, y por presentar una distribución muy localizada. Comparar con P. glabra, P. pallida y

P. pittieri.

Esta es una entidad muy pobremente entendida, conocida con certeza solo por el tipo perdido, ni

siquiera con una imagen disponible. Es bien factible que resulte coespecífica con otra sp. tratada en

esta obra (ver, p.ej., la discusión de P. auriculata). Standley 38819 (US; Las Nubes de Coronado),

una segunda muestra costarricense incluida en P beguinotii por Burger (1977), se encuentra identi-

ficada como P. glabra en Monro (2001).

Pilea cadierei Gagnep. £ Guillaumin, Bull. Mus. Natl. Hist. Nat. sér 2, 10: 629. 1938. ARROZ,

TEPEZCUINTLE.

> 1

Hierba, ca. 0.3-0.4 m, erecta, terrestre, dioica; tallitos glabros; estípul tes, 1-1.6 cm, angostamente

obovadas a oblongas, agudas a obtusas en el ápice, bicarinadas, generalmente deciduas (persistentes solo en el

nudo distal). Hojas del mismo nudo subiguales, con una relación en tamaño de 1: 2-3 (pecíolo incluido); pecíolo

0.54 cm, los del mismo nudo subiguales o levemente desiguales; lámina conspicuamente variegada en el haz

eg bandas plateadas discontinuas), 2.1-11 X 1.5-5.5 em, elíptica a obovado-elíptica, cuneada en la base, cuspi-

o E tadas e ES PA Pi Sp A pa

al ma Ai

forma de “V” en el haz, lineares o en forma de “V” en el envés, con esparcidas e inconspicuas glándulas rojizas,

palmadamente nervada. Infls. en nudos con hojas, unisexuales, las masculinas con pedúnculo 1.5-5.5 cm, densa-

mente cimoso-capitadas, 2-6.5 cm. Infls. femeninas desconocidas. Fls. estaminadas con 4 tépalos 1.25-1.75 mm,

con apéndices subapicales 0.25-0,75 mm. Fls. pistiladas desconocidas. Frs. desconocidos

Bosque húmedo, muy húmedo y pluvial, cult. y naturalizada, 100-1150+ m; vert. Carib. N

Cord. Talamanca (P.N. Tapantí), Llanura de San Carlos (E.B. La Selva), vert. Pac. Valle Central. Fl.

oct. Nativa de SE Asia, cult. y escapada S Méx. (Chis.)-CR, Col.. Antillas Mayores (Haití), África,

Oceanía, etc. (A. Rodríguez 7607, INB)

Pilea cadierei se reconoce por sus láminas foliares conspi t ¡iegadas en el haz con ban-

. . . 2 . == La sl .

das plateadas discontinuas, cuspidadas en el ápice, y por ser una sp. cult. o (a veces) naturalizada;

además, se caracteriza por sus estípulas grandes y deciduas, hojas del mismo nudo subiguales e infis.

estaminadas densamente cimoso-capitadas.

Es frecuente encontrar esta sp. cult. en jardines del Valle Central.

Urticaceae 507

Pilea conjugalis A. K. Monro, Bull. Nat. Hist. Mus. London, Bot. 30: 7. 2000. P. gracilipes sensu

Burger (1977, pro parte), non Killip.

Hierba, ca. 0.3-0.5 m, erecta, terrestre a ( f te) epilítica o epífita ¡ Mi jos, glabra-

dos; estípulas 0.05-0.1 cm, deltadas, agudas en el ápice, persistentes. Hojas del mismo nudo subiguales a (por

lo general) levemente desiguales, con una relación en tamaño de 1: 1.3-2.8 (pecíolo incluido); pecíolo rojizo,

0.34 cm, los del mismo nudo subiguales a desiguales; lámina rojiza en el envés, 0.7-9 X 0.2-3 cm, elíptica a

lanceolado-elíptica, cuneada en la base, acuminada en el ápice, dentada, glabra en ambas caras, con cistolitos

rectos o en forma de ““V” en ambas caras (a menudo y poco dif iad l envés), con esparcidas e

j és - p up E

A A

inconspicuas el j á: [ 1 as Tafi 4 (p : ip 1 ns de

tales) con hojas, con pedúnculo rojizo, 0.2-1.5 cm, bisexuales o unisexuales, similares (aunque las masculinas

generalmente más compactas), cimosas, 0.5-4 cm. Fls. estaminadas con 4 tépalos 0.8-1.3 mm, con apéndices

subapicales 0.1-0.4 mm. Fls. pistiladas con el tépalo más largo 0.8—1.3 mm; estigma erecto a + incurvado. Frs.

-1.5 mm, ovoides y subasimétricos, lisos.

Bosque pluvial y de roble, bosques primarios y orillas de quebradas, 1200-2500(-3000+) m;

ambas verts. Cords. Central y de Talamanca. Fl. feb.—jul., set.—dic. CR y O Pan. (Bittner 1774, INB)

Pilea conjugalis se reconoce por ser una pequeña hierba con las partes vegetativas glabras o

glabradas, estípulas diminutas, las hojas del mismo nudo por lo general levemente desiguales, con

la lámina dentada, infls. masculinas y femeninas similares, cimosas, estigmas (en fis. pistiladas) a

veces más o menos incurvados y frs. subasimétricos. Se encuentra muy relacionada con P. vulca-

nica, y anteriormente el material de ambas fue tratado bajo la misma entidad (en este tratamiento se

e están débilmente separadas). La última sp. se dife-

consideran spp. distintas, ] q E E

rencia por sus tallitos y hojas que secan verdes a (menos frecuente) verde oscuro O castaño OSCUro

(vs. castaño oscuro a castaño rojizo) y hojas del mismo nudo con una relación en tamaño de 1: 1-2

(pecíolo incluido) y la lámina cuneada a obtusa en la base y palmada o subpalmadamente nervada

(nunca plinervada). Comparar también con P. angustifolia y P. dauciodora.

Pilea cornutocucullata Cufod., Arch. Bot. Sist. 10: 29. 1934.

Hierba, 0.1-0.4 m, erecta, terrestre, monoica o dioica; tallitos purpúreos, glabrados a (menos frecuente)

esparcidamente pubescentes; estípulas adpresas a divaricadas, 0.2-0.7 cm, oblongo-ovadas u oblongas, peon

en el ápice, ecarinadas, persistentes. Hojas del mismo nudo subiguales a levemente desiguales, con p relaci >

en tamaño de 1: 1-1.5 (pecíolo incluido); pecíolo 0.2-3.5 cm, los del mismo nudo subiguales a deca

desiguales; lámina 0.6-8.5 X 0.3-3.1 cm, ovado-lanceolada o lanceolado-elíptica a lanceolada, cuneada a

obtusa en la base, aguda a cortamente acuminada en el ápice, dentada, glabra en el haz, glabra o glabrada en

el envés, con cistolitos rectos o en forma de ““V” en el haz, en forma de “V” en el envés, con caspa o (a

veces) esparcidas e inconspicuas glándulas rojizas, palmada o subpalmadamente nervada. a en pe y a

hojas, unisexuales, subdimorfas a muy dimorfas, las masculinas con pedúnculo 0.2-5 cm, pe as, ; E se

Infis. femeninas con pedúnculo 0.5-4 cm, cimoso-espigadas O tirsoides, 1-6 cm. Fls. Ara : dad pe '

1.3-2 mm, con apéndices subapicales 0.2-1.3 mm. Fls. pistiladas con el tépalo más largo 0.91. : estigm

erecto. Frs. 0.8-1.2 mm, ovoides y subasimétricos, lisos.

radas, (800-)1850-3400 m,; vert. Carib. E

. z : b

Bosque pluvial y de roble y páramo, orillas de que vert. Pac. Cord. de Talamanca. Fl.

Cord. de Talamanca (Cerro Kámuk), ambas verts. Cord. Central,

mar.-may., nov. CR y O Pan. (Gamboa « Alfaro 1331, INB)

sus estípulas generalmente conspicuas, ecarinadas y

mente desiguales, con la lámina dentada, a

e infls. subdimorfas a muy dimorfas, las

Pilea cornutocucullata se reconoce por

persistentes, hojas del mismo nudo subiguales a leve

menudo con abundantes glándulas rojizas en el envés, «<+ribuirse en altas elevaciones.

masculinas capitadas y las femeninas generalmente tirsoides, y por distri > A ero

Ha sido confundida con P. tripartita, una sp. simpátrica y con la O iRAEIDia en esta última)

que se caracteriza por sus fls. masculinas con solo tres tépalos (ver los comentarios

508 Manual de Plantas de Costa Rica

Comparar también con P vulcanica, con estípulas más pequeñas e infls. masculinas menos globosas

y con menor número de fls.

Pilea costaricensis Donn. Sm., Bot. Gaz. 20: 294. 1895.

Hierba o arbusto, 0.4-1(-2) m, erecto, terrestre o (más frecuente) epífito, dioico; tallitos glabros; estípu-

las ascendentes, 0.2-0.35 cm, angostamente deltadas, generalmente agudas en el ápice, ecarinadas, persis-

tentes. Hojas del mismo nudo desiguales, con una relación en tamaño de 1: 2.3-16 (pecíolo incluido), las m.

pequeñas (a veces ausentes) con pecíolo 0.1-0.5 cm, las más grandes con pecíolo 1-4.5 cm; lámina purpúrea en

el envés, la de hojas más pequeñas 0.5-4.5 X 0.2-1.5 cm, la de hojas más grandes 3.5-22 X 0.5-8.5 cm, elíp-

tica a lanceolada, cuneada o (menos frecuente) obtusa en la base, acuminada en el ápice, subentera a crenulada

o serrulada, glabra en ambas caras, con cistolitos rectos o en forma de “V”, sin orientación definida, en ambas

caras, con esparcidas e inconspicuas glándulas rojizas, palmadamente nervada. Infls. en nudos con hojas, con

pedúnculo hasta ca. 0.4 cm, unisexuales, similares, cimosas, 0.5—1 cm. Fls. estaminadas con 4 tépalos 1-1.25

mm, con apéndices subapicales 0.25-0.75 mm. Fls. pistiladas con el tépalo más largo 1-1.5 mm; estigma

erecto. Frs. 0.5-1 mm, ovoides y subasimétricos, lisos o esparcidamente puncticulados.

Bosque muy húmedo, pluvial y nuboso, bosques secundarios y bordes de bosque, 700-1900+

m; vert. Carib. y cerca de la División Continental, Cord. Central, ambas verts. Cord. de Talamanca,

vert. Pac. Cord. de Tilarán, N Fila Costeña (Fila Tinamastes). Fl. ene.—jul. CR y Pan. (E. Araya 564;

CR, INB)

Pilea costaricensis se reconoce por ser generalmente una hierba epífita con estípulas diminutas,

las hojas del mismo nudo desiguales, con la lámina subentera a serrulada o crenulada, palmada-

mente nervada, infls. con un pedúnculo muy corto, similares, cimosas, y frs. pequeños. Se encuentra

muy relacionada con P. herrerae (ver los comentarios en esta última); comparar también con P.

ecboliophylla, P. glabra y P. purulensis.

Pilea dauciodora Wedd., Ann. Sci. Nat., Bot. sér. 3,18:223.-1852:

Hierba, 0.2-0.5 m, rastrera o decumbente a suberecta, terrestre o (a veces) sobre troncos caídos, monoica

o dioica; tallitos rosados a rojizos o morados, glabros; estípulas 0.1-0.15 cm, ovadas a deltadas, agudas a

obtusas en el ápice, persistentes. Hojas del mismo nudo subiguales, con una relación en tamaño de 1: 1-2

(pecíolo incluido); pecíolo 0.2-2.5 cm, los del mismo nudo subiguales a levemente desiguales; lámina 0.5-2.5

X 0.5-1.8 cm, ovada u ovado-elíptica, obtusa a subtruncada o aguda en la base, aguda u obtusa en el ápice, cor-

tamente dentada, glabra en ambas caras, generalmente con cistolitos rectos o en forma de “Y” en ambas caras

(a menudo escasos en el haz, a veces escasos o ausentes en el envés), con esparcidas e inconspicuas glándulas

rojizas, palmadamente nervada. Infis. en nudos (principal los distales) con hojas, unisexuales, similares O

1ImoríTas

lN0A_ 1

ped cm, cimoso-capitadas, 0.5-2 cm. Infls. femeninas con pedúnculo

0.3-2 cm, espigadas a cimoso-capitadas, 0.5-3.5 cm. Fls. estaminadas con 4 tépalos 0.7-1 mm, con apéndices

subapicales 0.1-0.3 mm. Fls. pistiladas con el tépalo más largo 1.25-1.5 mm; estigma erecto. Frs. 0.8-1.25

mm, elipsoides ovoides y subasimétricos, lisos.

Bosque pluvial, nuboso y de roble, 1750-3000+ m; vert. Carib. E Cord. de Talamanca, vert. Pac.

y cerca de la División Continental, Cords. de Tilarán, Central y de Talamanca. Fl. may., jul., ago.,

oct. S Méx.—El Salv. y Hond., CR-Bol. y Ven. (Lépiz 565; INB, MO)

La circunscripción presentada aquí para Pilea dauciodora agrupa material caracterizado por

comprender hierbas pequeñas, generalmente rastreras o decumbentes, con tallitos glabros, estípulas

diminutas, las hojas del mismo nudo subiguales, con la lámina pequeña, cortamente dentada, e infs.

cimoso-capitadas (o las femeninas a veces espigadas). Esta entidad se encuentra estrechamente

relacionada y pobremente separada de P. vulcanica, e incluso podría no ser distinta; más bien quizá

represente una variación extrema o individuos poco desarrollados de dicha sp. Sin embargo, se ha

Urticaceae 509

mantenido la distinción ya que en esta última las láminas foliares llegan a ser más largas, cuneadas

(o, menos frecuente, obtusas) en la base y con mayor número de dientes.

Pilea ecboliophylla Donn. Sm., Bot. Gaz. 46: 115. 1908. P. diversissima Killip.

Hierba, 0.2-0.6(-1) m, procumbente o (más frecuente) subescandente, terrestre a (más frecuente) epilítica

o epífita, dioica; tallitos glabros; estípulas 0.075-0.1 cm, ovadas a deltadas, agudas en el ápice, persistentes.

Hojas del mismo nudo desiguales, con una relación en tamaño de 1: 1.5-30 (pecíolo incluido), las más peque-

ñas con pecíolo hasta ca. 0.2 cm, las más grandes con pecíolo rojo vino, 0.2-1.5 cm; lámina rojiza a purpúrea

en el envés, la de hojas más pequeñas 0.3-1 X 0.1-0.4 cm, la de hojas más grandes 2-15 X 0.54 cm, elíptica u

oblongo-elíptica a linear-elíptica o -lanceolada, cuneada en la base, acuminada en el ápice, dentada, glabra en

as caras, con esparcidos cistolitos principalmente punctiformes (algunos rectos o en forma de “V” o de

“Y”, sin orientación definida, en el margen o sobre 1 ios principal b ras, o sin cistolitos, con

esparcid : pi elá 41.1 ji en el envés, by e d ñ 1 j t da. Infis. en nudos

con hojas, con pedúnculo hasta ca. 0.3 cm, unisexuales, similares, cimosas, 0.3-2.3 cm. Fls. estaminadas con

4 tépalos 0.75-1.75 mm, con apéndices subapicales 0.1-0.2 mm. Fls. pistiladas con el tépalo más largo 0.5-1

mm; estigma erecto. Frs. 0.71 mm, elipsoides y subasimétricos, lisos a puncticulados.

Bosque húmedo, muy húmedo y pluvial, bosques + primarios y orillas de quebradas y ríos,

0-1550 m; vert. Carib. Cord. Central, N Cord. de Talamanca, Llanuras de Los Guatusos, de San Car-

los y de Tortuguero, Baja Talamanca, ambas verts. Cords. de Guanacaste y de Tilarán. Fl. feb,—dic.

S Méx.—Pan., Bras. (A. Rodríguez 594; CR, INB)

Pilea ecboliophylla se reconoce por ser una hierba casi siempre subescandente y epilítica o

epífita, con estípulas diminutas, las hojas del mismo nudo desiguales, con la lámina dentada, con

cistolitos principalmente punctiformes en ambas caras y subplinervada a palmadamente nervada,

infls. subsésiles o con pedúnculo muy corto, similares, cimosas, pequeñas, y tépalos de las fis. esta-

minadas con apéndices subapicales muy cortos. Por el hábito, las hojas del mismo nudo desiguales

y (a veces) la forma de sus láminas foliares, esta sp. podría ser confundida con P. imparifolia y

P. matama, pero ambas se distinguen por sus láminas foliares pinnadamente nervadas. Comparar

también con P. costaricensis, P. purulensis y P. tilarana.

Pilea gamboana Al. Rodr. £ A. K. Monro, J. Bot. Res.

Inst. Texas 2: 997. 2008.

Hierba, 0.3-0.5 m, procumbente o erecta, terrestre O epi-

lítica, monoica o dioica, el follaje con olor a culantro; tallitos

negruzcos, glabros; estípulas ascendentes, 0.3-0.8 cm, ovadas a

oblongas, agudas a obtusas en el ápice, ecarinadas, persistentes

(en nudos distales) o deciduas. Hojas subpeltadas, las del mismo

nudo subiguales a levemente desiguales, con una relación en

tamaño de 1: 1-3 (pecíolo incluido); pecíolo 0.4-10 cm, los del

mismo nudo subiguales o desiguales; lámina 1-15 X 0.47.5

cm, ovada a elíptica, obtusa en la base, acuminada en el ápice,

denticulada, glabra en ambas caras, con cistolitos rectos O en

forma de “V” en ambas caras, con esparcidas e inconspicuas

glándulas rojizas en el envés, palmadamente nervada. Infis.

en nudos con hojas, con pedúnculo 0.2-3 cm, unisexuales,

similares, tirsoides, 0.5-4.5 cm. Fls. estaminadas con 4 tépalos

1-1.25 mm, con apéndices subapicales 0.1-0.25 mm. Fls. pisti-

ladas con el tépalo más largo 0.5-0.75 mm; estigma erecto. Frs.

o mm, elipsoides a ovoides y simétricos o subasimétricos,

Sos,

Pilea gamboana

510 Manual de Plantas de Costa Rica

Bosque pluvial, orillas de quebradas, 1200-1750 m; vert. Carib. N Cord. de Talamanca, vert. Pac.

Cord. de Talamanca. Fl. set., oct. ENDÉMICA. (G. Herrera 3509, INB)

Pilea gamboana se distingue por sus partes vegetativas con olor a culantro de coyote (Eryngium

foetidum L., Apiaceae) y hojas subpeltadas; además, se caracteriza por sus estípulas pequeñas, hojas

del mismo nudo subiguales a levemente desiguales, con la lámina denticulada, infls. masculinas y

femeninas similares, tirsoides, tépalos de las fls. estaminadas con apéndices subapicales pequeños

y distribución localizada. Es similar a P. parietaria, la cual se separa por su hábito más pequeño y

láminas foliares más pequeñas, enteras y (a menudo) esparcidamente pubescentes en ambas caras.

Comparar también con P. pittieri (ver los comentarios en esta última).

Pilea glabra S. Watson, Proc. Amer. Acad. Arts 26: 152. 1891. P quichensis sensu Burger (1977, al

menos pro parte), Fl. Nic., non Donn. Sm.; P tuerckheimii Donn. Sm. LLANTENCILLO.

Hierba, 0.15-0.5 m, erecta, generalmente epilítica, monoica o dioica; tallitos glabros; estípulas ascendentes,

0.03-0.15 cm, deltadas, ag d 1 ápi , ecarinada rár idamente decid X] ¡ d big les

a levemente desiguales, con una relación en tamaño de 1: 1-1.4 (pecíolo incluido); pecíolo 0.2-5.8 cm, los

del mismo nudo subiguales a desiguales; lámina 0.5-15 x 0.43.7(6) cm, elíptico-lanceolada a lanceolada,

cuneada en la base, acuminada en el ápice, subentera a denticulada, glabra en ambas caras, con cistolitos

punctiformes o (mucho más frecuente) rectos o en forma de “V” en el haz, generalmente sin cistolitos en

el envés, con esparcidas e inconspicuas glándulas rojizas, plinervada a subpalmadamente nervada. Infis. en

nudos con hojas, con pedúnculo hasta ca. 0.15 cm, bisexuales o unisexuales, similares, cimosas, 0.5-5 cm. Fls.

estaminadas con 4 tépalos 1-1.7 mm, con apéndices subapicales 0.15-0.25 mm, o (rara vez) casi nulos. Fls.

pistiladas con el tépalo más largo 0.4-0.7 mm; estigma suberecto a incurvado. Frs. 0.7-0.9 mm, elipsoides a

ovoides y asimétricos, lisos a esparcidamente puncticulados.

noUlds UCl

Bosque muy húmedo, pluvial, nuboso y de roble, orillas de quebradas y ríos, 100-1800+ m;

vert. Carib. y cerca de la División Continental, Cords. Central y de Talamanca, vert. Pac. y cerca

de la División Continental, Cords. de Guanacaste y de Tilarán. Fl. ene.-mar., jul., oct. Méx.-CR.

(G. Herrera £ Robles 812, INB)

Pilea glabra, junto con P. herniarioides y P. microphylla, son las únicas spp. del género en CR

que carecen de cistolitos en el envés de las láminas foliares; además, P. glabra se reconoce por

presentar tallitos y hojas gris oscuro al secar, estípulas diminutas, hojas del mismo nudo subiguales

a levemente desiguales (aunque con pecíolos a veces desiguales), con la lámina subentera a den-

ticulada, infls. masculinas y femeninas similares, cimosas, estigmas (en las fis. pistiladas) suberectos

a incurvados y frs. asimétricos. Es similar a P costaricensis y P. herrerae, pero ambas se diferencian

por sus hojas del mismo nudo marcadamente desiguales.

Un espécimen (Grayum 2000; CR, DUKE) proveniente de la vert. Carib. de la Cord. Central (E.B.

La Selva), y tentativamente mantenido bajo esta Sp., posiblemente represente una entidad distinta,

ya que presenta diferencias importantes, entre las que sobresalen: tallitos y hojas que secan verde

a verde grisáceo, láminas foliares significativamente más anchas (hasta ca. 6 cm), con cistolitos

visibles en ambas caras (incluso cistolitos punctif en el haz), y tépalos de las fls. estamina-

das con los apéndices subapicales aparentemente casi nulos. En otros aspectos, se podría relacionar

con P. glabra; sin embargo, se requieren más especímenes para lograr un mejor diagnóstico de esta

entidad.

Pilea gomeziana W. C. Burger, Phytologia 31: 269. 1975.

Hierba, ca. 0.5-0.7 m, decumbente a erecta o subescandente, terrestre o epilítica, dioica; tallitos esparcida-

mente pilósulos a glabrescentes; estípulas adpresas a divaricadas, 0.4-0.8 cm, obovadas, obtusas en el ápice,

ciliadas, ecarinadas, persistentes. Hojas del mismo nudo subiguales, con una relación en tamaño de 1: 1-1.8

Urticaceae 511

(pecíolo incluido); pecíolo 1-8 cm, los del mismo nudo subiguales; lámina 0.7-17 X 0,6-9.5 cm, ovada a

ovado-elíptica, cuneada a obti tru , aguda en el ápice, g te dentada, esparcid n

pubescente a glabrescente en ambas caras, con cistolitos punctiformes, rectos o en forma de “V” en ambas

caras, con esparcidas e inconspicuas glándulas rojizas en el envés, palmada o subpalmadamente nervada. Infis,

d j li pedúnculo 0.5-1 cm, cimosas (pero 1X ramifica-

das y compactas), 1-2 cm. Infis. femeninas con pedúnculo 0.2-0.5 cm, cimosas (varias veces ramificadas), 1-5

cm. Fls. estaminadas con 4 tépalos 1.5-2 mm, con apéndices subapicales 1-2 mm. Fls. pistiladas con el tépalo

más largo 0.5-0.6 mm; estigma erecto. Frs. 0.6-0.75 mm, elipsoides a ovoides y simétricos a subasimétricos,

puncticulados en una línea submarginal.

n la base. agu enta

,unisexuales, dimorfas, 1

Bosque pluvial, bosques primarios y orillas de ríos, 0-300+ m; Isla del Coco. Fl. feb., jun., ago.,

nov. ENDÉMICA. (Lépiz 379; CR, INB)

Pilea gomeziana, conocida de pocas recolecciones, se reconoce por Ser una hierba terrestre O

epilítica con las partes vegetativas esparcid te pilósulas o pubescentes a glab tes, estípulas

conspicuas, ciliadas, persistentes, las hojas del mismo nudo subiguales, con la lámina gruesamente

dentada, palmada o subpalmadamente nervada, e infls. dimorfas, las masculinas una vez ramificadas

y más compactas y las femeninas varias veces ramificadas, así como por los tépalos de sus fls. esta-

minadas con apéndices subapicales largos y sus frs. muy pequeños, puncticulados en una línea sub-

marginal. Además, es endémica de la Isla del Coco, donde el único otro congénere es la muy diferente

P. microphylla. Morfológicamente, se debe comparar con P acuminata, P. alfaroana, P. pittiert y

P. pubescens.

Pilea herniarioides (Sw.) Lindl., Coll. bot. 8: Index. 1826. Urtica herniarioides Sw., Kongl.

Vetensk. Acad. Nya Handl. 8: 64, pl. 2, fig. 1. 1787.

Hierba, 0.02-0.1 m, postrada o erecta, epilítica o epífita, monoica; tallitos glabros o glabrados; estípulas

.01-0.04 cm, elípticas u obovadas, agudas en el ápice, ecarinadas, persistentes. Hojas arrosetadas distalmente,

las del mismo nudo subiguales, con una relación en tamaño de ca. 1: 3 (pecíolo incluido); pecíolo hasta ca.

0.6 cm; lámina 0.1-0.8 X 0.2-0.8 cm, rómbico-orbicular a ampliamente ovada o deltada, cuneada o aguda a

subtruncada en la base, obtusa a agudamente obtusa en el ápice, entera, esparcidamente pubescente en el haz,

1 és. con cistolit tos o en forma de “V” en el haz (a veces difíciles de observar), sin cistolitos

> . lándulas rotizas, indistinta y palmadamente nervada. Infls. en nudos

con hojas, unisexuales, dimorfas, las masculinas con pedúnculo ca. 0.2 cm, de 1 fl. solitaria. O

sésiles, capitadas, 0.3-0.4 cm. Fls. estaminadas con 4 tépalos ca. 0.1 mm, sin apéndices subapica se S.

pistiladas con el tépalo más largo hasta ca. 0.1 mm; estigma erecto. Frs. 0.3-0.5 mm, elipsoides y simétricos,

lisos o puncticulados.

abra en el anv

enel envés, con p E

os y tacotales, 1100-1500+ m; vert. Pac.

Cerros de Escazú. Fl. set., oct. SE EUA ($

(G. Herrera 3514, CR)

Bosque muy húmedo y pluvial, bosques secundari

Cords. Central y de Talamanca, Montes del Aguacate,

Florida), S Méx.-El Salv. y Hond., CR-Ecua., Antillas Mayores.

Pilea herniarioides, conocida en CR (y el mundo) de pocas rec :

Por su pequeño porte y hojas arrosetadas alicia, muy pequeñas, las del mismo cage casi

con la lámina entera y sin cistolitos en el envés; además, se caracteriza el in sí ai po

masculinas de una fl. solitaria y las femeninas capitadas, y SUS fis. pla con p

pequeños. Es más similar a P microphylla (ver la discusión de esta última).

Inst. Texas 2: 1000. 2008.

Hierba, (0.2-)0.4-1 m, procumbente o erecta, terrestre o sobre troncos caldos, MONTT a

glabros; estípulas ascendentes, 0.1-0.2 cm, lanceoladas, agudas en el Apeco, LEN só pe GENNES (a veces

portón desiguales, eo una lación E paa de ES o Sete de hojas más pequeñas

ausentes) con pecíolo hasta ca. 0.3 cm, las más gran E

olectas, se reconoce fácilmente

Pilea herrerae Al. Rodr. 8: A. K. Monro, J. Bot. Res.

des con pecíolo 0.54 c

512 Manual de Plantas de Costa Rica

0.3-1.7 X 0.5-1 cm, de hojas más grandes a veces subpeltada, 3-21.5 X 1-6 cm, elíptico-oblanceolada a

lanceolada o falcado-lanceolada, obtusa o suboblicua en la base, acuminada en el ápice, entera a (rara vez)

cortamente dentada, glabra en ambas caras, con cistolitos rectos o en forma de “V”, sin orientación definida,

en ambas caras, con esparcidas e inconspicuas glándulas rojizas en el envés, plinervada a subpalmadamente

nervada. Infls. en nudos con hojas, unisexuales, similares a subdimorfas, las masculinas con pedúnculo 0.2-4.5

cm, cimoso-capitadas o (rara vez) cimosas, 0.5-5

cm. Infls. femeninas con pedúnculo 0.5-2.6 cm,

cimoso-capitadas, 1-3 cm. Fls. estaminadas con 4

tépalos 1.5-2.25 mm, con apéndices subapicales

0.5-0.75 mm. Fls. pistiladas con el tépalo más largo

2-3 mm; estigma erecto. Frs. 2-2.5 mm, amplia-

mente ovoides y simétricos, lisos a esparcidamente

puncticulados.

Bosque muy húmedo y pluvial, (300-)700-

1600+ m; vert. Carib. Cords. Central y de

Talamanca. Fl. ene.—abr., set. ENDÉMICA.

(Grayum 11085; INB, MO)

Pilea herrerae se reconoce por su hábito

de hierba generalmente terrestre, estípulas

diminutas, hojas del mismo nudo desiguales,

las más grandes a veces subpeltadas (difícil de

notar), con la lámina generalmente entera, pli-

nervada a subpalmadamente nervada, e infls.

masculinas y femeninas similares a subdimor-

fas, cimoso-capitadas (o las masculinas rara-

mente cimosas), y por su distribución localizada. Se encuentra muy relacionada con P. costaricen-

sis, también con las hojas del mismo nudo desiguales; sin embargo, esta última a menudo es una

sp. epífita, con las láminas foliares subenteras a crenuladas o serruladas, palmadamente nervadas,

y las infls. siempre cimosas (ver la clave, copla 9, para más diferencias). Comparar también con

P. ecboliophylla, P. glabra, P. purulensis y P. tilarana.

Una recolección atípica (Bittner 1434, INB; 1200-1300 m, vert. Carib. E Cord. de Talamanca)

presenta un hábito más pequeño (ca. 0.2 m) y láminas foliares dentadas, pero la falta de suficiente

material ha impedido estudiar con más detalle el caso.

Pilea herrerae

Pilea hyalina Fenzl, Nov. gen. sp. vasc. 4. 1849. CRISTALILLO.

Hierba anual, 0.1-0.3 m, erecta, terrestre a epilítica o sobre troncos caídos, monoica; tallitos suculentos

y translúcidos, glabros; estípulas 0.025-0.06 cm, ovadas o deltadas, agudas en el ápice (difícil de observar),

. 5 dE 3 3 Ls 3 1 as ás .

deciduas. Hoj ) guales, con tamaño de 1: 1-1.5 (pecíolo incluido), general-

elíptica, cuneada a obtusa en la base, aguda en el ápice, gruesamente dentada, esparcidamente pubescente a (a

veces) glabrescente en el haz, glabra o glabrada en el envés, con cistolitos rectos o en forma de ““V” en ambas

caras, con esparcidas e inconspicuas glándulas rojizas, palmadamente nervada. Infis. en nudos con hojas, con

pedúnculo hasta ca. 0.6 cm, bisexuales, cimosas (aunque a veces compactas), 0.2-2 cm. Fls. estaminadas con

3 tépalos 0.5-0.7 mm, con apéndices subapicales 0.05-0.1 mm. Fls. pistiladas con el tépalo más largo 0.2-0.5

mm, estigma erecto. Frs. 0.4-0.6 mm, elipsoides a ovoides y subasimétricos, id ticulad

Bosque húmedo, muy húmedo y pluvial, bordes de bosque, cacaotales, cafetales, jardines, zanjas

y orillas de caminos, 0-1500+ m; vert. Carib. Cords. de Tilarán y Central, N Cord. de Talamanca,

Urticaceae 513

Llanura de Tortuguero, vert. Pac. E Cord. de Talamanca, Valle Central, P.N. Carara, N Valle de Ge-

neral. Fl. ene., feb., jul., set.—dic. Méx.—Chile y Ven., Bras., Árg., Antillas Menores. (A. Rodríguez

1732; CR, INB)

Pilea hyalina, junto con P. auriculata, P. rugosissima y P. tripartita, son las únicas spp. del

género en CR que poseen fls. estaminadas con tres tépalos; además, P. hyalina se reconoce por ser

una pequeña hierba anual, terrestre, con tallitos muy suculentos (notorio en material vivo), estípulas

muy pequeñas (y difíciles de observar) y las hojas del mismo nudo subiguales, generalmente con

un mechón inconspicuo de tricomas en el ápice del pecíolo o la base de la lámina y con la lámina

gruesamente dentada y (por lo general) esparcidamente pubescente en el haz, así como por infls. en

la mayoría de los nudos, tépalos de las fis. estaminadas con diminutos apéndices subapicales y frs.

esparcidamente puncticulados. Comparar con P. auriculata, con un hábito y hojas similares y que

comparte fls. estaminadas con tres tépalos, pero que difiere por sus estípulas persistentes.

Pilea imparifolia Wedd., Ann. Sci. Nat., Bot. sér. 3, 18: 212. 1852.

Hierba, hasta ca. 2 m, rastrera a erecta o (mucho más frecuente) subescandente, terrestre a epilítica o (más

frecuente) epífita, monoica o (mucho más frecuente) dioica; tallitos glabros; estípulas 0.02-0.1 cm, deltadas,

agudas en el ápice, persistentes. Hojas del mismo nudo desiguales, con una relación en tamaño de 1: 1.124,

las más pequeñas con pecíolo hasta ca. 0.2 cm, las más grandes con pecíolo 0.1-0.5 cm; lámina de hojas más

pequeñas 0.4-2.2 X 0.2-1 cm, de hojas más grandes 2-10.5 X 0.5-3 cm, elíptica a lanceolada o linear-elíptica,

cuneada y (a menudo) asimétrica en la base, aguda en el ápice, entera a escasa O (más frecuente) gruesamente

dentada, glabra en ambas caras, con cistolitos rectos, en forma de “V” o de “Y” en el haz, sSnneS o en forma de

“V” en el envés, sin orientación definida, con esparcidas € i pi glándulas rojizas, [ o subpalma-

damente nervada. Infis. en nudos con hojas, unisexuales, dimorfas (aunque esto poco perceptible por ser muy

cortas), las masculinas sésiles, cimoso-capitadas (pero que parecen de fis. fasciculadas), 0.2-0.5 cm. Infls. fe-

meninas con pedúnculo 0. .1 cm, cimosas (p t ificada 0.4 cm. Fls. estaminadas con

4 tépalos 0.9-1.2 mm, con apéndices subapicales 0,15-0.25 mm. Fls. pistiladas con el tépalo más largo 0.2-0.5

mm; estigma erecto. Frs. 0.71 mm, ovoide-elipsoides y simétricos, generalmente puncticulados.

ques primarios, 0-1600 m; vert. Carib. Cords. de

N.ES. Barra del Colorado), ambas verts. Cord. de

región de Golfo Dulce. Fl.

Bosque muy húmedo, pluvial y nuboso, bos

Guanacaste y Central, Llanura de Tortuguero (R. pi

Tilarán, vert. Pac. N Cord. de Talamanca (Cerro Nara), N Fila Costeña,

abr.-set. SE Nic.—Perú y Ven., Guayanas, Bras. (Haber £ Cruz 7007,

Pilea imparifolia se reconoce por ser una hierba por lo general subescandente y 207 as

estípulas diminutas, las hojas del mismo nudo desiguales, con la lámina a menudo asimétrica e

base y pinnadamente nervada, e infis. sésiles o con un pedúnculo muy corto, dimorfas y a

ñas. Podría ser confundida con P. matama, la cual comparte hojas del mismo nudo desiguales on

la lámina pinnadamente nervada, pero difiere por su hábito a menudo terrestre, oros sa

pequeñas, gruesamente dentadas, e infls. con el pedúnculo más largo y cimoso-capita Es : e

Porra con P. ecboliophylla, P. purulensis y P. pri spp. que se distinguen por $

oliares plinervadas a palmada o subpalmadamente nervadas. ¿có |

Material de esta o ds de la Pen. de Osa ha sido erróneamente identificado como Pilea

centradenioides Seem. (sin. P. trianana Wedd.), distribuida entre Pan. y Ecua.

Pilea involucrata (Sims) Urb., Symb. antill. 1: 298. 1899. Urtica involucrata Sims, Bot. Mag. 51:

t. 2481, 1824. CONCHITAS.

Hierba, 0.05-0.3 m, rastrera o procumbente, terrestre, monoica o dioica; tallitos a o

estípulas ascendentes, 0.3-0.5 cm, obovadas, redondeadas en el ápice, ecarinadas, persisten )

514 Manual de Plantas de Costa Rica

mente agrupadas distalmente, las del mismo nudo subiguales, con una relación en tamaño de 1: 1-1.5 (pecíolo

incluido); pecíolo 0.3-0.7 cm, los del mismo nudo subiguales; lámina plateada en el envés, 2-6 X 1.3-3.8 cm,

obovada a elíptico-obovada, obtusa o aguda en la base, obtusa en el ápice, dentada, glabra en el haz, esparcida-

mente pubescente en el envés (esp. hacia el margen y sobre los nervios principales), con cistolitos rectos o en

forma de “V” en amb ; parcidas e i ¡ lándul jizas, palmadamente nervada. Infis. en

nudos con hojas, unisexuales, dimorfas, [ 0.1 cm, cimoso-capitadas, ca. 0.4 cm.

Infis. femeninas con pedúnculo ca. 0.4-0.6 cm, tirsoides, 1.3-1.8 cm. Fls. estaminadas con 4 tépalos ca. 1 mm,

con apéndices subapicales ca. 0.3 mm. Fls. pistiladas con el tépalo más largo 0.3-0.5 mm; estigma incurvado.

Frs. 0.5-0.8 mm, ovoides y subasimétricos, puncticulados en una línea submarginal.

T O El

1 Es A 1

Bosque húmedo y muy húmedo, cult. y naturalizada, 50-1350 m; vert. Carib. Valle Central

(J.B. Lankester), Baja Talamanca (Valle La Estrella). Fl. jul. El Salv.-Perú y Ven., Trin., Antillas

Menores. (Lent 2007; CR, MO)

Pilea involucrata se reconoce por ser una hierba rastrera o procumbente con estípulas pequeñas,

hojas usualmente agrupadas distalmente, las del mismo nudo subiguales, con la lámina general-

mente obovada, obtusa en el ápice y dentada, e infis. dimorfas, y por ser una sp. cult. (aunque

podría estar escapada). Comparar con P. nummulariifolia, otra sp. principalmente cult. en CR, pero

tati te muy distinta por sus láminas foliares más pequeñas y suborbiculares a ampliamente

ovadas.

Según Burger (1977), esta sp. es nativa de Pan. a Col. y Ven. y las Antillas.

Pilea longibracteolata Al. Rodr., A. K. Monro € L. Acosta, en Al. Rodr. £ A. K. Monro, J. Bot.

Res. Inst. Texas 2: 1002. 2008.

Hierba o arbusto, 0.6-1.2 m, erecto, terrestre o epi-

lítico, monoico o dioico; tallitos villosos a glabrescentes,

los tricomas ferrugíneos (o blanquecinos en plantas

vivas); estípulas distales connatas en un collar que

luego se separa intrapeciolarmente (dejándolas de as-

pecto interpeciolar), ascendentes, 0.6-1.5 cm, ovado-

A ARS

le]

pao]

5 E

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2353

o 3

E a

l0j=]

o 7

de 1: 1-1.7 (pecíolo incluido); pecíolo 0.3-13 cm,

los del mismo nudo subiguales o desiguales; lámina

2.5-23 X 0.5-14 cm, ovada a ovado-elíptica, obtusa

o subcordada a cortamente cuneada en la base, acumi-

nada en el ápice, dentada, levemente abollada, glabra

o glabrada en el haz, esparcidamente pubescente

sobre los nervios principales en el envés, a menudo

con domacios de foso en el envés (junto a los nervios

secundarios y terciarios), con cistolitos rectos o en

forma de “V” en ambas caras (indistintas en el haz),

Pilea longibracteolata con esparcidas e inconspicuas glándulas rojizas, pal-

ma bpalmad Infis. en nudos con

hojas, unisexuales, dimorfas, las masculinas con pedúnculo hasta ca. 1.4 cm, cimosas, 1-4 cm, unilaterales,

con bractéolas conspicuas (hasta ca. 12 X 7 mm). Infis. femeninas con pedúnculo 0.5-4 cm, cimosas, 1-7

cm. Fls. estaminadas con 4 tépalos 1.5-2 mm, con apéndices subapicales hasta ca. 0.25 mm, o sin apéndices

subapicales. Fls. pistiladas con el tépalo más largo 0.75-1.25 mm; estigma erecto. Frs. 0.8-1.25 mm, ovoides

y subasimétricos, lisos.

Urticaceae 515

Bosque pluvial, orillas de ríos, 1500-1800 m; vert. Carib. Cord. de Talamanca. Fl. ene., mar.

ENDÉMICA. (4. Rodríguez £ Ramírez 5877, INB)

Pilea longibracteolata, conocida únicamente de dos localidades, se reconoce por sus estípulas

muy características, connatas (al menos en los nudos distales) llar alrededor del tallo, lo cual

que se ve separado intrapeciolarmente en los nudos proximales, así como por sus láminas foliares

frecuentemente con domacios de foso en el envés (junto a los nervios secundarios o terciarios) e

infis. masculinas con bractéolas muy conspicuas (hasta ca. 12 X 7 mm); además, se distingue por

ser una hierba terrestre o epilítica con tallitos ferrugíneo-villosos distalmente (al menos en espe-

címenes secos), las hojas del mismo nudo subiguales (aunque con pecíolos a veces desiguales), con

la lámina levemente abollada (en plantas vivas), e infls. dimorfas.

Pilea matama A. K. Monro, Phytotaxa 2: 25. 2009.

Hierba, hasta al menos 0.1 m, postrada a erecta, terrestre a epilítica O epífita, monoica; tallitos verdes o

rojizos, glabros; estípulas ascendentes, 0.025-0.07 cm, deltadas, agudas en el ápice, ecarinadas, persistentes.

Hojas del mismo nudo desiguales, con una relación en tamaño de 1: 2-3.3 (pecíolo incluido), las más peque-

ñas sésiles, las más grandes con pecíolo 0.1-0.3 cm; lámina de hojas más pequeñas 0.5-0.9 X 0.3-0.6 cm, de

hojas más grandes 0.6-2.5 X 0.3-1.1 cm, rómbico-elíptica o elíptica a obovada, cuneada en la base, aguda en

el ápice, gruesamente dentada (que parece pinnatífida a subpinnatisecta), glabra en ambas caras, con cistolitos

rectos o en forma de “V” o de “Y” en el haz, rectos o en forma de “V” en el envés, sin orientación definida, con

esparcidas e inconspicuas glándulas rojizas, pinnadamente nervada. Infis. en nudos con hojas, con pedúnculo

verde o rojizo, 0.5-1.5 cm, unisexuales, similares, cimoso-capitadas, 0.3-2 cm. Fls. estaminadas con 4 tépalos

0.75-1.25 mm, con apéndices subapicales 0.75-1 mm. Fls. pistiladas con el tépalo más largo 1.25-2 mm; es-

tigma erecto. Frs. 1.75-2 mm, elipsoide-lanceoloides y asimétricos, lisos.

Bosque pluvial, 1200-1600 m; vert. Carib. N Cord. de Talamanca. Fl. mar., abr., Oct. EN-

DÉMICA. (G. Herrera £ Chacón 2658, INB)

con P. ecboliophylla, P. purulensis y P. tilarana, spp. que se

plinervadas a palmada o subpalmadamente nervadas.

Pilea microphylla (L.) Licbm., Kongel. Danske Vidensk. Selsk. Sk, Naturvidensk. Math. Af. ser.

5, 2: 296. 1851. Parietaria microphylla L., Syst. nat. ed. 10 1308. 1759.

elípticas, o no desarrolladas. Hojas del mismo nudo desi ;

: : , ta ca. 0.5 cm;

incluido), las más pequeñas con pecíolo hasta ca. 0.02 cm, las más Toa pecíolo has

lámina de hojas más pequeñas 0.15-0.5 01-03 cm, de e ambas caras,

; OA, SOS e a ea) hs eur AA A dispuestos transversalmente, en el pr

s E ur poe : Infis. en nudos

sin cistolitos en el envés, sin glándulas rojizas en el envés, indistinta y das a bdo -copitadas,

con hojas, sésiles o con pedúnculo hasta ca. 0.35 cm, bisexuales O unisexuales, q 250008 Fis. pistiladas

0.05-0.4 cm. Fls. estaminadas con 4 tépalos 0.3-0.8 mm, con apéndices 14 ARA ao esparcida-

con el tépalo más largo 0.3-0.5 mm; estigma erecto. FIS. 0.3-0.5 mm, ovoides y si :

mente puncticulados.

516 Manual de Plantas de Costa Rica

Bosque seco, húmedo, muy húmedo y pluvial, áreas abiertas, filas rocosas y orillas de quebradas,

ríos y caminos, 0-1200+ m; vert. Carib. Cords. de Guanacaste, Central y de Talamanca, Llanuras

de San Carlos y de Santa Clara, Baja Talamanca, vert. Pac. Cord. de Tilarán, Montes del Aguacate,

llanuras de Guanacaste, Pen. de Nicoya, Isla San Lucas (e islotes vecinos), Valle Central, cuenca

del Río Grande de Candelaria, Isla del Coco. Fl. ene.-mar., may.—dic. SE EUA-Bol. y Ven., Trin.

á: Tob., Guayanas, Bras., Par., Arg., Antillas, Bahamas, introd. S África y Madag., China, Vietnam,

Oceanía, etc. (A. Rodríguez « Soto 2292; CR, INB)

Pilea microphylla se reconoce fácilmente por ser una pequeña hierba generalmente epilítica con

hojas muy pequeñas, las del mismo nudo desiguales, las más grandes con la lámina obovada a obo-

vado-elíptica, obtusa o agudamente obtusa en el ápice, entera y con cistolitos dispuestos transver-

salmente en el haz y ausentes en el envés, y por sus infls. presentes a lo largo de casi todo el tallito,

sésiles o cortamente pedunculadas y cimoso-capitadas. Se encuentra similar a P. herniarioides, por

su pequeño porte y hojas pequeñas, pero esta última tiene las hojas arrosetadas distalmente, las del

mismo nudo subiguales, con la lámina esparcidamente pubescente en el haz, con los cistolitos no

dispuestos transversalmente y palmadamente nervada, así como por infls. dimorfas, las masculinas

de una fl. solitaria y las femeninas capitadas.

Esta sp. es muy común a orillas de caminos asfaltados en el Valle Central.

Pilea moragana Al. Rodr. $ A. K. Monro, J. Bot. Res. Inst. Texas 2: 1004. 2008.

Hierba, hasta al menos 0.05 m, procumbente O

erecta, aparentemente terrestre, monoica o dioica; ta-

llitos pilósulos a glabrescentes; estípulas ascendentes,

0.1-0.15 cm, ovadas u oblongo-ovadas a -obovadas,

obtusas en el ápice, ecarinadas, persistentes. Hojas

del mismo nudo subiguales a levemente desiguales,

con una relación en tamaño de 1: 1-2.5 (pecíolo

incluido); pecíolo 0.1-1.6 cm, los del mismo nudo

desiguales; lámina 0.2-4.5 X 0.15-—1.6 cm, elíptico-

lanceolada a lanceolada, cuneada y (a veces) sub-

oblicua en la base, aguda o acuminada en el ápice,

gruesamente dentada, levemente abollada (al menos

en hojas nuevas), esparcidamente pubescente a

glabrescente en el haz, esparcidamente pubescente

sobre los nervios principales en el envés, con cis-

tolitos punctiformes, rectos o en forma de “V” en

el haz, rectos o en forma de “V” (a veces indis-

tintamente visibles) en el envés, con abundantes €

inconspicuas glándulas rojizas, plinervada a sub-

Pilea moragana almadamente nervada. Infls. en nudos con hojas,

unisexuales, subdimorfas, las masculinas con

pedúnculo 0.4-2.2 cm, cimoso-capitadas, 0.5-2.5 cm. Infis. femeninas con pedúnculo 0.3-2 cm, cimosas (pero

cortamente ramificadas y que parecen cimoso-capitadas), ca. 1.5 cm. Fls. estaminadas con 4 tépalos 0.5-1 mm,

con apéndices subapicales 0.75-1.25 mm. Fls. pistiladas con el tépalo más largo 0.5-0.75 mm; estigma erecto.

Frs. 0.8—1 mm, elipsoides y simétricos, puncticulados en una línea submarginal.

Bosque muy húmedo, bosques primarios, 150-700 m; S vert. Pac., Pen. de Osa. Fl. may. EN-

DEMICA. (Kernan £ Phillips 493, CR, MO)

Pilea moragana, conocida de muy pocas recolecciones, se reconoce por ser una pequeña hierba

con tallitos generalmente pilósulos (al menos distalmente), estípulas pequeñas y persistentes, las

Urticaceae 517

hojas del mismo nudo subiguales a levemente desiguales, con la lámina gruesamente dentada y

levemente abollada (notorio al menos en hojas nuevas), infls. subdimorfas, las masculinas cimoso-

capitadas y las femeninas cimosas (aunque cort t ificadas y que p 1

frs. [ iculados en una lí bmarginal, y por presentar una localizada distribución. Es similar a

P. tripartita, pero esta última se diferencia por sus estípulas más grandes, fs. estaminadas con solo

tres tépalos, estigmas (en fis. pistiladas) incurvados y frs. más grandes, y por distribuirse a mayores

elevaciones. Comparar también con P. auriculata y P. vulcanica.

Pilea nummulariifolia (Sw.) Wedd., Ann. Sci. Nat., Bot. sér. 3, 18: 225. 1852. Urtica nammularii-

folia Sw., Kongl. Vetensk. Acad. Nya Handl. 8: 63, pl. 1, fig. 2. 1787. CINCO CÉNTIMOS.

Hierba, 0.05-0.3 m, rastrera, terrestre, monoica o (más frecuente) dioica; tallitos esparcida a densamente

pilósulos; estípulas ascendentes, 0.2-0.3 cm, suborbiculares a ampliamente ovadas, obtusas en el ápice, ecari-

nadas, persistentes. Hojas del mismo nudo subiguales a levemente desiguales, con una relación en tamaño de

1: 1-1.7 (pecíolo incluido); pecíolo 0.3-1.2 cm, los del mismo nudo subiguales; lámina 0.3-1.5 X 0.5-1.2 cm,

suborbicular a ampliamente ovada, obtusa o truncada a subcordada en la base, obtusa a agudamente obtusa en

el ápice, crenulada, pubescente en ambas caras, con cistolitos rectos o en forma de “V” en ambas caras, con

esparcidas e inconspicuas glándulas rojizas en el envés, palmadamente nervada. Infls. en nudos con hojas,

unisexuales, dimorfas (aunque esto poco perceptible por ser muy cortas), las masculinas subsésiles, tirsoides

(pero cortamente ramificadas y que parecen de fis. fasciculadas), 0.4-0.9 cm. Infls. femeninas con pedúnculo

0.05-0.15 cm, cimoso-capitadas, 0.15-0.4 cm. Fls. estaminadas con 4 tépalos 0.8-1.3 mm, con apéndices

subapicales 0.5-1 mm. Fls. pistiladas con el tépalo más largo ca. 0.25 mm; estigma erecto. Frs. 0.4-0.7 mm,

ovoides y subasimétricos, puncticulados en una línea submarginal.

0-1200 m; vert. Carib. Cord. Central, Lla-

Valle Central. Fl. may. Méx.—El Salv. y

ómez-Laurito 2772, CR)

Bosque húmedo y muy húmedo, cult. y naturalizada,

nura de Tortuguero, vecindad de Puerto Limón, vert. Pac. l

Hond., CR y Pan., Ecua. y Perú, Antillas Mayores, introd. Hawai. (G

E ácl ábi ilósulas

Pilea nummulariifolia se reconoce fácilmente por Su hábito rastrero, partes vegetativas pilósul,

mente desiguales, con la lámina pequeña,

o pubescentes y hojas del mismo nudo subiguales a leve sigu y pea

suborbicular a ampliamente ovada y crenulada, y por ser una Sp. principalmente cult, Comp

P. involucrata (ver los comentarios en esta última). d

Según Burger (1977), esta sp. es nativa solamente en Sur Amér. y las Antillas.

Pilea pallida Killip, J. Washington Acad. Sci. 15: 295. 1925.

“4

f l aídos ica o (más

a DL E - estípulas adpresas a iia

frecuente) dioica; tallitos glabrados o esparcida a densamente pilósulos; estipu $ Pp a bin,

0.8 cm, angostamente ovadas, agudas en el ápice, ecarinadas o binervadas ¡qu Pp A

deciduas. Hojas del mismo nudo subiguales a levemente desiguales, poe una PA pa 15 ANO

(pecíolo incluido); L 1 0 pa . o nud . 1 esigua ac

; pecíolo 0.1-6 cm, los del mism: g . bios dentada.

envés, 1.5-24 X 0.5-7.5 cm, elíptica a elíptico-lanceolada, cuneada en la base, O poneros al

glabra o (menos frecuente) esparcidamente pubescente en el haz, glabrada a espar

envés, con cistolitos punctiformes o (menos frecuente)

en forma de ““V” en el envés, con idas e i picuas g crió lolis: femeninas

nudos con hojas, unisexuales, dimorfas, las masculinas sésiles, de fls. O coca ca

con pedúnculo hasta ca. 0.25 cm, cimosas (pero cortamente ramificadas), . A . E Sl largo 0.6-1 mm;

tépalos 11.5 mm, con apéndices subapicales 0.5-1.5 mm. E sc ds 93 una línea submarginal.

estigma erecto. Frs. 0.7-0.9 mm, elipsoides a ovoides y simétricos, puncticuta

ia ios, bordes de bosque y

orillas de quebradas y ríos, 0-1900 m; vert. Carib. Cords. de ol a YE Calar) y de Golfo

Pac. N Cord. de Talamanca, S Fila Costeña, regiones de Puriscal (P.N.

Dulce. Fl. feb.-oct. CR y Pan. (G. Herrera 4207, INB)

518 Manual de Plantas de Costa Rica

D:] Es 2

] d sus infls. masculinas sésiles, de fis. fasciculadas y globosas; además,

se caracteriza por sus hojas del mismo nudo subiguales a levemente desiguales (con los pecíolos

subiguales o desiguales), con la lámina dentada y con cistolitos punctiformes o (menos frecuente)

rectos o en forma de “V” o de “Y” en el haz, infis. sésiles a cortamente pedunculadas, dimorfas, las

femeninas cimosas, y frs. puncticulados en una conspicua línea submarginal. A menudo es muy si-

milar y difícil de sep e P. acuminata, pero esta última se distingue p típ g

láminas foliares a veces levemente abolladas e infls. similares a subdimorfas, las masculinas pedun-

culadas y tirsoides (aunque a veces cortamente ramificadas y que parecen cimoso-capitadas) y las

femeninas generalmente tirsoides y más largas, y a menudo se distribuye a mayores elevaciones.

Parte del material proveniente de la región de Golfo Dulce y mantenido bajo esta sp. (Hammel

et al. 20485, CR, INB; Kriebel 1051, CR; Weissenhofer W28, CR, MO) presenta diferencias sig-

nificativas al resto aquí agrupado, p.ej., partes vegetativas más pubescentes y hojas del mismo nudo

siempre con los pecíolos muy desiguales y la lámina con una tonalidad del secado distinta y más

membranácea. Podría representar una entidad distinta, y quizá requiera ser considerado como una

sp. diferente; sin embargo, es necesario el aporte de más material para lograr un mejor diagnóstico.

más orandes

Pilea parietaria (L.) Blume, Mus. bot. 2: 48. 1856. Urtica parietaria L., Sp. pl. 985. 1753; P. rhom-

bea (L. f.) Liebm.; P. rubiifolia Blume. LLANTENCILLO.

Hierba, 0.1-0.4(-1.4?) m, postrada a erecta, terrestre o epilítica, monoica; tallitos rojizos, glabrados; es-

típulas ascendentes, 0.05-0.3 cm, ovadas, agudas en el ápice, ecarinadas, persistentes. Hojas del mismo nudo

subiguales a levemente desiguales, con una relación en tamaño de 1: 1-1.9 (pecíolo incluido); pecíolo 0.34

cm, los del mismo nudo subiguales a desiguales; lámina 0.6-9.5 X 0.3-2.8 em, ovada a lanceolada, obtusa O

aguda en la base, aguda o acuminada en el ápice, entera, esparcidamente pubescente a glabrescente en ambas

caras, a veces ciliada, con cistolitos rectos o en forma de “V” en ambas caras, con esparcidas e inconspicuas

glándulas rojizas en el envés, palmadamente nervada. Infis. en nudos con hojas, con pedúnculo 0.3-1.8 cm,

bisexuales o uni les, similares, cimoso-capitadas o (más frecuente) -espigadas, 0.5-4 cm. Fs. estaminadas

con 4 tépalos 0.5-1 mm, con apéndices subapicales 0.05-0.2 mm. Fls. pistiladas con el tépalo más largo

0.3-0.4 mm; estigma erecto. Frs. 0.5-0.7 mm, elipsoides a ovoides y subasimétricos, lisos (cuando inmaduros)

a esparcidamente puncticulados.

Bosque muy húmedo, pluvial, nuboso y de roble, bosques primarios, cafetales, ciénagas y orillas

de quebradas, ríos y caminos, 0-2400 m; vert. Carib. Valle Central, ambas verts. Cords. de Ti-

larán, Central y de Talamanca, vert. Pac., Tablazo, Cerros de Escazú, Cerros Turrubares y Caraigres,

región de Puriscal, vecindad de Puerto Cortés. Fl. mar.—dic. S Méx.—Col., Antillas. (A. Rodríguez et

al. 7537, CR)

Pilea parietaria se reconoce fácilmente por sus hojas del mismo nudo con los pecíolos a menudo

desiguales y la lámina generalmente obtusa en la base, entera y (con frecuencia) esparcidamente

pubescente en ambas caras y (a veces) ciliada; además, se caracteriza por los tépalos de sus fls.

estaminadas con apéndices subapicales diminutos y sus frs. pequeños, lisos (cuando inmaduros)

a esparcidamente puncticulados. Comparar con P. gamboana (ver los comentarios en esta última).

Esta sp. con frecuencia presenta variaciones en cuanto a la pubescencia, forma de las láminas

foliares o tipo de infls. Según Burger (1977), podría no ser nativa en CR.

Pilea pittieri Killip, J. Washington Acad. Sci. 15: 298. 1925. P phenacoides Killip.

Hierba, 0.15-0.71.5) m, rastrer ta, terrestre a ( f Nanilí 7% : di

tallitos esparcidamente pilósulos a glabrescentes; estípulas adpresas o ioendies a divaricadas, 0.2-0.8 cm,

angostamente ovadas u oblongas, agudas o agudamente obtusas en el ápice, a veces 2 o 3-nervadas, general-

mente deciduas (persistentes solo en los 2 o 3 nudos distales). Hojas del mismo nudo subiguales a levemente

desiguales, con una relación en tamaño de 1: 1-2.6 (pecíolo incluido); pecíolo 0.2-10.5 cm, los del mismo

Urticaceae 519

nudo subiguales o desiguales; lámina 1.5-14 X 0.5-8 cm, ampliamente ovada u ovada a lanceolada, obtusa a

subcordada o aguda en la base, acuminada en el ápice, dentada, glab parcid te pub te en ambas

caras (en el envés, esp. sobre los nervios principales), con cistolitos rectos o en forma de ““V” en ambas caras,

con esparcidas e inconspicuas glándulas rojizas en el envés, palmadamente nervada. Infls. en nudos con hojas

o deshojados, unisexuales, dimorfas, las masculinas con pedúnculo 0.2-3 cm, densamente cimoso-capitadas

o (raramente) subpaniculadas, 0.5-4(-5.5) cm. Infis. femeninas con pedúnculo 1.5-7.5 cm, tirsoides, 2-13.5

cm. Fls. fragantes, las estaminadas con 4 tépalos 1-1.5 mm, con apéndi bapical do rojo púrpura,

hasta ca. (0.4-)0.5-1.5 mm. Fls. pistiladas con el tépalo más largo 1-1.5 mm; estigma erecto. Frs. 1-1.25 mm,

elipsoides a ovoides y simétricos a subasimétricos, lisos a esparcidamente puncticulados.

Bosque muy húmedo, pluvial, nuboso y de roble, bosques primarios y secundarios, potreros y

orillas de quebradas, ríos y caminos, (100?-)450-2000(-2300) m, vert. Carib. Cord. de Talamanca,

ambas verts. Cords. de Guanacaste, de Tilarán y Central, vert. Pac. N Cord. de Talamanca. Fl. feb.—

jul., set.-nov. CR-NO Col. (4. Rodríguez 4 Ramírez 5866, INB)

(aunque generalmente deciduas), hojas del

Pilea pittieri se distingue por sus estípulas cons picuas (aunque g

mismo nudo subiguales (aunque con los pecíolos a veces muy largos y desiguales) e infls. dimorfas,

las masculinas generalmente cimoso-capitadas y las femeninas tirsoides. En el campo, es una sp.

notoria, ya que las infls. masculinas con frecuencia nacen en los nudos proximales y deshojados,

incluso en nudos enraizados; además, a pesar de que los tépalos de las fis. estaminadas son blancos

a levemente rosados, los apéndices subapicales con frecuencia son rojo púrpura, por lo que las infls.

masculinas a veces se describen de tal color. Aunque la coloración rojiza de las infls. masculinas no

siempre se presenta, este es un caracter único entre las Pilea spp. de CR. De otra forma, P. pittieri

es similar a P gamboana, la cual se distingue por sus hojas subpeltadas, la lámina con dientes más

cortos, y sus infis. masculinas tirsoides y distribución casi restringida a la vert. Pac. de la Cord. de

Talamanca. Comparar también con P. acuminata y P. pallida.

Un espécimen (Hammel 12109, CR) atípico y agrupado bajo esta entidad presenta infls. masculi-

nas más o menos paniculadas y abiertas y tépalos de las fls. estaminadas con apéndices subapicales

más cortos (hasta ca. 0.4 mm); sin embargo, en otros aspectos se ajusta a P. pittieri, y es posible que

corresponda a un híbrido entre esta sp. y P. pteropodon.

Pilea pteropodon Wedd., en A. DC., Prodr: 16(1): 144. 1869. P. ptericlada Donn. Sm.

(menos frecuente) esparcida a densamente pilósulos distalmente; es

oblongas u obovadas, obtusas a agudas en el ápice, bicarina

, , - j A : 3 '

a levemente desiguales, con una relación en tamaño de 1: 1-1 :8 (pecíolo ora a caia - ca

los del mismo nudo subiguales; lámina plateada o rojiza a purpúrca (al menos sobre la nervad >

0.8-25 X 0.3-9 cm, elíptica a obovado o linear-elíptica, atenuada a (menos

s. plinervada. Infis. en nudos con hojas, € +

sexuales, similares, tirsoides, 2-10 cm. Fls. estaminadas con 4 tépalos 1.2-2.3 as co e ini ;

30.75 mm. Fls. pistiladas con el tépalo más largo 1-1.5 mm; estigma rra sedes . ,

ovoides y simétricos, esparcidamente puncticulados (a veces en uná línea submarginal).

so y de roble, bosques primarios y Se

ert. Carib. Cords. de Guanacaste y de

Colorado) y de Santa Clara,

_ Bosque húmedo, muy húmedo, pluvial, nubo

Sitios perturbados y orillas de quebradas y ríos, 0-2200+ m; v .

Talamanca, Llanuras de San Carlos, de Tortuguero (R-N.ES. Barra de

520 Manual de Plantas de Costa Rica

Baja Talamanca, ambas verts. Cords. de Tilarán y Central, vert. Pac., Fila Costeña, región de Golfo

Dulce. Fl. feb.-set., nov. CR-Ecua. (Bittner 1 896, INB)

Pilea pteropodon se reconoce por ser una hierba generalmente terrestre con tallitos conspicua-

mente angulados, estípulas grandes y persistentes y las hojas del mismo nudo subiguales a leve-

mente desiguales, con el pecíolo a veces poco diferenciable de la lámina y la lámina generalmente

atenuada en la base, crenada o irregularmente dentada y plinervada, así como por sus infls. tirsoides,

tépalos de las fls. estaminadas con apéndices subapicales largos y frs. pequeños.

En este tratamiento se interpreta esta sp. con un amplio rango de variación, principalmente en

cuanto a la forma de las láminas foliares. En términos generales, las plantas tienden a ser más

robustas en las zonas de mayor elevación, con tallitos glabros o glabrados y láminas más grandes,

conspicuamente atenuadas en la base, mientras que al descender en altitud podrían presentar un hábito

más pequeño, tallitos a menudo esparcida a den te pilósulos distalmente y láminas más pequeñas

y angostas y cuneadas en la base. Ciertos especímenes con pecíolos no alados y láminas foliares

apenas cuneadas en la base (Estrada 25] ; CR, MO) han sido identificados como Pilea latifolia

Wedd. (tipo de Col.); sin embargo, en esta revisión este material ha sido tratado bajo la sp. aquí

descrita y considerado como una variación extrema en la forma del pecíolo, ya que es notorio encon-

trar material mostrando características intermedias entre pecíolos evidentemente alados y pecíolos

no alados.

Algún material costarricense aquí incluido en Pilea pteropodon ha sido identificado erróne-

amente como Pilea fasciata Wedd. (ver la discusión del género) o P. umbriana Killip (tipo de Col.;

que podría ser coespecífica con P pteropodon).

Pilea pubescens Liebm., Kongel. Danske Vidensk. Selsk. Skr., Naturvidensk. Math. Afd. ser. 5, 2:

302. 1851. ViDRILLO.

Hierba, 0.1-0.45 m, procumbente o (más f ) , terrestre O epilítica, monoica o dioica (femenina);

damente nervada. Infis. en nudos con hojas, con pedúnculo 0.2-8.5 cm

similares, tirsoides, 0.7-12.5 cm. Fls. estaminadas con 4 tépalos 0.9-2 mm, con apéndices subapicales 0.3-0.75

mum. Fls. pistiladas con el tépalo más largo 0.3-0.7 mm; estigma erecto. Frs. 0.5-0.6 mm, elipsoides a ovoides

y simétricos a subasimétricos, lisos o puncticulados en una línea submarginal.

Bosque húmedo, muy húmedo y pluvial, bosques primarios y orillas de quebradas, ríos y caminos,

0-1500(2100+) m; vert. Carib. Cords. Central y de Talamanca, ambas verts. Cords. de Guanacaste

y de Tilarán, Valle Central, vert. Pac. N Cord. de Talamanca, Cerros de Escazú, Cerro Caraigres, P.N.

Carara, región de Puriscal (PN. La Cangreja), N Valle de General. FL. feb.—ago., oct., dic. Méx.—Perú

y Ven., Guayanas, Bras., Par., N Arg., Antillas. (G. Herrera $ Rivera 862, INB)

Pilea pubescens se reconoce por ser una hierba terrestre o epilítica, con partes vegetativas es-

parcida a densamente puberulentas o pilósulas a pubescentes, estípulas pequeñas y persistentes y

hojas a veces arrosetadas distalmente, las del mi

Urticaceae 521

por sus estípulas más grandes y hojas uniformemente distribuidas a lo largo del tallo. Comparar

también con P. auriculata, P. cornutocucullata y P. gomeziana.

Material proveniente del P.N. Carara (Grayum 4 Hammel 10521, INB, MO; Grayum et al. 5 729,

INB) presenta atípicamente láminas foliares más pequeñas y apenas esparcidamente pubescentes

(en especial sobre los nervios principales) en el haz; sin embargo, en otros aspectos concuerda con

la entidad aquí descrita. Quizá el aporte de más material permitiría hacer un mejor diagnóstico.

Pilea purulensis Donn. Sm., Bot. Gaz. 46: 115. 1908. P. chiriguina Killip; P. donnell-smithiana

Killip.

Hierba o arbusto, 0.3-1(-1.5) m, decumbente a erecta, terrestre a (a veces) epilítica o epífita, monoica;

tallitos (al menos proximalmente) hinchados y muy suculentos, glabros, con los nudos a veces morados;

estípulas 0.05-0.2 cm, deltadas, agudas en el ápice, persistentes. Hojas del mismo nudo desiguales, con una

relación en tamaño de 1: 1.6-10 (pecíolo incluido), las más pequeñas con pecíolo hasta ca. 0.3 cm, las m

grandes con pecíolo 0.5-2.5 cm; lámina de hojas más pequeñas 0.5-2 X 0.4-1.5 cm, de hojas más grandes

3-18 X 1.5-9 cm, ovado-lanceolada o elíptico-oblanceolada a lanceolada, obtusa a suboblicua en la base,

acuminada en el ápice, cortamente dentada, glabra en ambas caras, con cistolitos rectos o en forma de E en

el haz, en forma de “V” en el envés, sin orientación definida, con esparcidas e inconspicuas glándulas rojizas

palmada o subpalmadamente nervada. Infis. en nudos con hojas, unisexuales, similares a subdimorfas, las

masculinas con pedúnculo 0.4-2.5 cm, densamente cimoso-capitadas, 0.54 cm. Infis. femeninas con pedún-

culo 0.3-4.5 cm, cimoso-capitadas (a veces laxamente), 1-5.5 cm, simples a (generalmente) 20 3X y cor-

tamente ramificadas. Fls. estaminadas con 4 tépalos 0.5-1 mm, con apéndices subapicales ca. 0.5 mm. Fls.

pistiladas con el tépalo más largo 1-1.75 mm; estigma erecto. Frs. 1

tricos, lisos a | +, AA

e al

p ahradac

Bosque muy húmedo, pluvial y nuboso, bosques primarios, sitios f bados y orill

ríos y caminos, (700-)1000-1900+ m; vert. Carib. y cerca de la División Continental, Cords. e

Tilarán, Central y de Talamanca. Fl. ene.—abr., set.-nov. S Méx. y Guat., Nic.—Perú. (A. Rodríguez

et al. 1870; CR, INB)

Pilea purulensis se reconoce por ser una hierba generalmente terrestre, con a] acia

tos, estípulas persistentes (aunque diminutas e inconspicuas), las hojas del mismo nudo ¿ci '

las más pequeñas subsésiles a pecioladas y las más grandes con la lámina cage

infls. similares a subdimorfas, cimoso-capitadas. Comparar con B ecboliophylla y P. tilar senor .

La entidad aquí descrita asume una significativa variación en cuanto a la longitud de Ae do

forma de las láminas foliares y forma de las infls., tanto masculinas como PERO da es

especímenes con las hojas más pequeñas subsésiles y CON la lámina subcordada y ye O úlldos

se han tratado como una sp. distinta, Pilea chiriquina; sin embargo, los has « hay traslape dá

como otros utilizados en revisiones previas, son inconsistentes, ante el hecho ct ¡ez ds

sus medidas; por tal motivo, el nombre P. chiriquina es tratado aquí COMO SIMOnTEs

estudios y material son requeridos para lograr un mejor diagnóstico.

Pilea rugosissima Killip, Proc. Biol. Soc. Washington 52: 28. 1932.

+ Anrre<x

Hierba, 0.3-1 m, erecta, terrestre o sobre troncos caídos, aparenter capo ae sio

estrigosos con tricomas amarillentos; estípulas ascendentes a divaricadas, 0. $ ve ol ora

U oblongas, redondeadas en el ápice, ecarinadas, persistentes. Hojas del mismo 7 mino

siguales, con una relación en tamaño de 1: hasta ca. 2.3 (pecíolo dl se : , sois, ne

nudo a menudo muy desiguales; lámina (1 .5)3-12 X (1.5336 cm, pain aos ON ps

rmes en el haz, raramente con glándulas rojizas,

ales, dimorfas, las masculinas con

522 Manual de Plantas de Costa Rica

pedúnculo 24 cm, cimoso-capitadas, ca. 0.5-5 cm. Infis. femeninas con pedúnculo ca. 0.2-0.4 cm, capitadas,

0.5-0.7 cm. Fls. estaminadas con 3 tépalos 2-2.5 mm, con apéndices subapicales 2-4 mm. Fls. pistiladas con el

tépalo más largo 0.8—1 mm; estigma incurvado. Frs. 2-2.3 mm, elipsoides y subsimétricos, lisos.

Bosque enano, 2400-2500 m; cerca de la División Continental, E Cord. de Talamanca (Cerro

Pando). FI. oct. CR y O Pan. (Knapp 1622, MO)

Pilea rugosissima, junto con P. auriculata, P. hyalina y P. tripartita, son las únicas spp. del gé-

nero en CR que poseen fis. estaminadas con solo tres tépalos; además, P rugosissima se caracteriza

por presentar estípulas conspicuas y persistentes y hojas del mismo nudo subiguales a levemente

desiguales (la más grande hasta ca. 2.3 veces más larga que la más pequeña), con los pecíolos a

menudo muy desiguales y la lámina rugosa, esparcida a densamente pilósula en ambas caras, con

cistolitos punctiformes en el haz y palmada o subpalmadamente nervada, así como por sus infls.

masculinas cimoso-capitadas y tépalos de las fls. estaminadas con apéndices subapicales alargados.

Vegetativamente, esta sp. se podría relacionar a P acuminata, P. alfaroana o P. pubescens.

Pilea rugosissima se ha considerado una sp. endémica de Pan., pero el testigo citado anterior-

mente fue recolectado casi sobre el lindero costarricense al N de Cerro Pando. Se trata de un espéci-

men algo empobrecido.

Pilea tilarana W. C. Burger, Phytologia 31: 270. 1975. P pansamalana sensu Fl. CR, non Donn.

Sm.

Hierba, 0.1-0.4 m, rastrera a erecta, terrestre o (a veces) epífita, monoica o dioica; tallitos glabros; estípulas

ascendentes, 0.075-0.1 cm, ovadas o deltadas, agudas en el ápice, ecarinadas, persistentes. Hojas del mismo

nudo desiguales, con una relación en tamaño de 1: 5-18, las más pequeñas subsésiles, las más grandes con

pecíolo 0.3-0.5 cm; lámina a veces discolora (más pálida o rojo violeta en el envés), la de hojas más pequeñas

0.40.7 X 0.1-0.4 cm, la de hojas más grandes a veces blanquecina sobre el nervio medio en el haz, 1-10

X 0,4-2.1 cm, elíptica a elíptico-oblanceolada o lanceolado-elíptica, oblicua o (menos frecuente) cuneada a

obtusa en la base, aguda o acuminada en el ápice, gruesamente dentada, glabra en ambas caras, con cistolitos

rectos o en forma de “V”, sin orientación definida, en ambas Caras, con esparcidas e inconspicuas glándulas

rojizas en el envés, plinervada. Infis. en nudos con hojas, con pedúnculo 0.3-5 cm, unisexuales, similares,

cimoso-capitadas, 0.5-5.5 cm. Fls. estaminadas con 4 tépalos 1.75-2.5 mm, con apéndices subapicales 0.75-1

mm. Fls. pistiladas con el tépalo más largo 2-2.5 mm; estigma erecto. Frs. 2.5-3 mm, ovoides y simétricos,

esparcidamente puncticulados.

Bosque muy húmedo y pluvial, 300-1200 m; vert. Carib. N Cord. de Talamanca, ambas verts.

Cords. de Guanacaste y de Tilarán. Fl. abr., ago., set., nov. ENDÉMICA. (G. Herrera 1283, INB)

Pilea tilarana se diferencia por sus frs. relativamente grandes; además, se caracteriza por su

hábito de hierba generalmente terrestre con las hojas del mismo nudo desiguales, las más pequeñas

subsésiles, y con la lámina a veces discolora (más pálida o rojo violeta en el envés), la de hojas más

grandes a veces blanquecina sobre el nervio medio en el haz y (generalmente) oblicua en la base,

así como por sus infls. masculinas y femeninas similares, cimoso-capitadas. Se podría relacionar

con P. herrerae y P. purulensis, por sus hojas del mismo nudo desiguales e infls. cimoso-capitadas;

sin embargo, estas últimas comprenden plantas generalmente más robustas, con las láminas foliares

más grandes, enteras a cortamente dentadas (ver también la clave, copla 8). Comparar también con

P. ecboliophylla, la cual tiene infis. ramificadas.

Pilea tripartita A. K. Monro, Novon 9: 393. 1999. P cornutocucullata sensu Burger (1977, pro

parte), non Cufod.

Hierba, 0.1-0.4 m, procumbente o erecta, terrestre a epilítica o epífita, monoica o dioica; tallitos morados,

esp A sd te [ id el _. : stíp 1 ji PA a ,0.2-1 cm, oblongas

Urticaceae 523

a obovadas, obtusas o agudas en el ápice, leve a conspicuamente bicarinadas, persistentes. Hojas del mismo

nudo subiguales a levemente desiguales, con una relación en tamaño de 1: 1-2 (pecíolo incluido); pecíolo

0.2-5.5 cm, los del mismo nudo desiguales; lámina purpúrea en el envés, 0.4-7 X 0.24 cm, ovado-elíptica

a elíptica, cuneada a obtusa en la base, aguda en el ápice, dentada, esparcidamente pubescente a glabrescente

en el haz, esparcidamente pubescente (esp. sobre los nervios principales) o (a veces) glabrada en el envés, con

cistolitos rectos o en forma de ““V” en el haz (a veces poco diferenciados), en forma de “V” en el envés, con

esparcidas e inconspicuas glándulas rojizas, palmadamente nervada. Infis. en nudos con hojas, con pedúnculo

0.3-5 cm, unisexuales, + similares, cimoso-capitadas, 0.5-8 cm. Fls. estaminadas con 3 tépalos 1.25-1.5 mm,

con apéndices subapicales 1-2 mm. Fls. pistiladas con el tépalo más largo 2-3 mm, estigma incurvado. Frs,

1.75-2.5 mm, elipsoides a ovoides y asimétricos, lisos a esparcidamente puncticulados.

Bosque pluvial y de roble y páramo, orillas de quebradas y ríos, 1600-2800(-3200+) m;

vert. Carib. Cord. Central, ambas verts. Cord. de Talamanca. Fl. feb.-may., set., oct. CR y O Pan.

(G. Herrera 6150, INB)

Pilea tripartita, junto con P. auriculata, P. hyalina y P. rugosissima, son las únicas spp. del

género en CR que poseen fis. estaminadas con solo tres tépalos; además, P. tripartita se reconoce

por ser una pequeña hierba con tallitos por lo general densamente pilósulos, estípulas conspicuas

y persistentes, hojas del mismo nudo subiguales a levemente desiguales (aunque con pecíolos a

menudo desiguales), infls. masculinas y femeninas similares, cimoso-capitadas, tépalos de las fs.

estaminadas con conspicuos apéndices subapicales y fis. pistiladas con el estigma incurvado, y por

encontrarse en altas elevaciones. Ha sido confundida con F cornutocucullata (p.ej., en Burger,

1977), pero esta última presenta tallitos generalmente glabrados, infls. masculinas capitadas, fs.

estaminadas con cuatro tépalos, con los apéndices subapicales más cortos, y fls. pistiladas con el es-

tigma erecto. Los límites que definen esta sp. respecto a Pilea auriculata llegan a ser muy estrechos,

y a veces se encuentra material que presenta entrecruce de caracteres morfológicos; se les rd

debido principalmente a que esta última muestra tallitos glabros y láminas foliares membranáceas

secar (vs. subcoriáceas). Además, comparar con la siguiente Sp.

Pilea vulcanica Liebm., Kongel. Danske Vidensk. Selsk. Skr., Naturvidensk. Math. Afd. ser. 5, 2:

303. 1851. P. gracilipes Killip; P. standleyi Killip.

a o epífita, monoica O dioica; tallitos purpúreos,

Hierba, 0.1-0. terrestre a epilític e

0.5 m, procumbente o erecta, terre Pp nte deltadas, obtusas en el ápice, general-

glabros o (rara vez) pubescentes; estípulas 0.1-0.2 cm, angos :

mente persistentes. Hojas del mismo nudo subiguales a levemente desiguales, con una re

1: 122 (pecíolo incluido); pecíolo 0.2-4.5 cm, los del mismo nudo subiguales a desigl O bs vs

0.2-3.5 cm, ovada a elíptica, cuneada a obtusa en la base, aguda O ac Ses sn glándulas

Pue caras, con cistolitos rectos o en forma de “V” en ambas Caras, con esparcidas caer Aaa) en

rojizas en el envés, palmada o subpalmadamente nervada. Infis. en nudos PP. aa, cisncao

hojas, bisexuales o (más frecuente) unisexuales, dimorfas, las masculinas con pedúncu sa : id da

capitadas, 0.5-5 cm. Infis. femeninas con pedúnculo 0.3-3.5 cm, cimosas, 0.5-7.5 cm. Fls.

tépalos 0,75-2 mm, con apéndices subapicales 0.2-0.5 mm. Fls. pistil

estigma erecto. Frs. 1.25-1.75 mm, ovoides y subsimétricos, lisos 2 65

gia ¡ de bosque, potreros

Bosque pluvial, nuboso y de roble, bosques primarios y o orde de Tilarán,

y orillas de quebradas, ríos y caminos, (800-)1300-2800(-3000) m; a a de S Méx_El Salv

Central y de Talamanca, vert. Pac., Cerros de Escazú, Cerro CA

y Hond., CR-Col. (4. Rodríguez 6349, INB) í

te glabros estípulas

I mismo nudo subiguales a

dimorfas, las masculinas cimoso-capitadas y las

MitAac

Pilea vulcanica se reconoce por ser una hierba pequeña c . go

te persistentes (aunque diminutas e inconspicuas), ho)

evemente desiguales, con la lámina dentada, € infls.

524 Manual de Plantas de Costa Rica

femeninas cimosas. Está muy relacionada con P. conjugalis; para distinguirlas ver la clave (copla 22)

y los comentarios en esta última. Comparar también con P. tripartita, la cual se distingue por presentar

tallitos pilósulos, estípulas conspicuas, infis. femeninas cimoso-capitadas y fls. estaminadas con solo

tres tépalos. Además, comparar con P. angustifolia y P. dauciodora (ver las discusiones en estas

últimas).

Pilea sp. 1.

Hierba, 0.3-0.5 m, erecta, terrestre o epífita, monoica o dioica; tallitos glabrados o cortamente villosos a

glabrescentes; estípulas ascendentes a (a veces) divaricadas, 0.5-1 cm, oblongo-lanceoladas, obtusas o agudas

en el ápice, bicarinadas, generalmente persistentes. Hojas del mismo nudo subiguales a levemente desiguales,

con una relación en tamaño de 1: 1-2.7 (pecíolo incluido); pecíolo 0.3-5 cm, los del mismo nudo subiguales

o desiguales; lámina 2-16 X 0.66 cm, elíptica a lanceolada, cuneada a obtusa en la base, acuminada en el

ápice, dentada, plana o (rara vez) levemente abollada, glabra o glabrada en el haz, glabrada o (generalmente)

b te sobre 1 1 incipal l envés, con cistolit forma de ““V” en el haz (a menudo

escasos y apenas visibles), rectos en el envés (esp. sobre los lOs [ pales), p p

glándulas rojizas (esp. sobre el nervio medio) en el envés, plinervada a subpalmadamente nervada. Infis. en

nudos con hojas, unisexuales, dimorfas, las masculinas con pedúnculo 1-4 cm, cimoso-capitadas, 1.5-7.5 cm.

Infis. femeninas con pedúnculo ca. 1.5 cm (cuando inmaduras), tirsoides, ca. 2 cm (cuando inmaduras). Fls.

estaminadas con 4 tépalos 1-2 mm, péndi bapicales clavados, 2-4.5 mm. Fls. pistiladas con el tépalo

más largo de longitud desconocida; estigma erecto. Frs. desconocidos

Bosque pluvial, bosques secundarios y orillas de quebradas, 1400-2400 m; vert. Pac. Cord. de

Talamanca. Fl. mar.-may. ENDÉMICA. (A. Rodríguez et al. 7150, INB)

Pilea sp. 1 se distingue por los tépalos de sus fls. estaminadas con el apéndice subapical clavado y

muy largo; además, se caracteriza por ser una hierba generalmente epífita, con estípulas ascendentes,

hojas del mismo nudo subiguales a levemente desiguales, con la lámina dentada y (rara vez) leve-

mente abollada, e infis. dimorfas, las masculinas cimoso-capitadas y las femeninas tirsoides. Espe-

címenes de esta entidad han sido identificados bajo Pilea pittieri, dada la similitud vegetativa e infls.

dimorfas; sin embargo, con el aporte de más material se ha logrado determinar que corresponden a

spp. distintas. Pilea pittieri se distingue por sus láminas foliares obtusas a subcordadas o agudas en

la base, palmadamente nervadas (generalmente con cinco nervios principales desde la base, vs. ge-

neralmente tres), tépalos de las fls. estaminadas con el apéndice subapical subclavado o no clavado

y más pequeño y distribución más amplia. Comparar también con P acuminata, P. pallida y P.

pteropodon.

Pourouma

POR J. GONZÁLEZ $ A. RODRÍGUEZ

Berg, C. C., R. W. A. P. Akkermans é E. C. H. van Heusden. 1990. Cecropiaceae: Coussapoa and Pourouma,

with an introduction to the family. Fl. Neotrop. Monogr. 51: 1-208.

Ca. 25 spp., Guat.—Bol. y Ven., Guayanas, Bras.; 2 spp. en CR.

Arbolitos o árboles (en CR), terrestres o (a veces) epífitos, dioicos, con savia acuosa, que oxida rojizo a café

O negro, sin pubescencia urticante, sin espinas; estípulas 1 por nudo, intrapeciolares, dejando una cicatriz que

envuelve completamente el tallo. Hojas alternas, no peltadas, las de los nudos adyacentes subiguales; lámina

a veces palmadamente lobulada, de otra forma entera, sin cistolitos, pinnada o palmadamente nervada. Infis.

Urticaceae 525

El género Pourouma se reconoce en CR por su hábito arbóreo, generalmente terrestre, estípulas

grandes y que dejan una cicatriz que envuelve el tallo e infis. umbeladas a cimosas o paniculadas,

con las fis. a menudo aglomeradas.

Pourouma cecropiifolia Mart. (UviLLa, UvITA), nativa de Bras., a veces se planta en CR por sus

frs. comestibles (O. Jiménez 1513, MO; 150-200 m, Llanura de San Carlos; fl. mar.). Se reconoce

fácilmente por sus láminas foliares palmadamente lobuladas (como de P. bicolor), pero suaves al

tacto en el haz (como de P. minor).

1 Hojas con el pecíolo 20-40 cm; lámina palmadamente lobulada, áspera en el haz,

palmadamente nervada; infls. femeninas cimosas (distalmente muy ramificadas); frs.

1” Hojas con el pecíolo 2-8 cm; lámina no lobulada, suave al tacto en el haz, pi

nervada; infls. femeninas umbeladas (no ramificadas); frs. envueltos por el perianto suave

O E e A O A A A A P. minor

Pourouma bicolor Mart., Syst. mat. med. bras. 34. 1843. P. aspera Trécul; P. guianensis sensu Fl.

BCI, non Aubl.; P johnstonii Woodson. ALAZÁN, CHUMICO, GUARUMO MACHO, Lua, MASTATE,

PANAMÁ, PASICA.

Arbolito o (más frecuente) árbol, 6-40 m, terrestre, con gambas hasta al menos 0.3 m, la savia que oxida

rojizo a negro; ramitas distales dorado-hirsútulas o -seríceas a rápidamente glabrescentes; estípulas 6-31 cm,

densamente dorado a café-hirsútulas o -seríceas a (a veces) glabrescentes. Hojas con el pecíolo 20-40 cm,

diminutamente blanquecino o café-hirsútulo o -serí-

ceo a glabrescente; lámina blanquecina o plateada en

el envés, 12-52 X 4-30 cm, cordada o subcordada en

la base, palmadamente 3-7(-9)-lobulada, áspera en el

haz, palmadamente nervada, con 3-7(-9) nervios

basales principales. Infls. masculinas con el pedún-

culo 3-13 cm, cimosas, 8-28 cm. Infis. femeninas

con el pedúnculo 5-11 cm, cimosas, 8-22 cm. Frs.

envueltos por el perianto café a rojo o morado, 10-

15+ mm, áspero.

Bosque húmedo, muy húmedo y pluvial,

bosques primarios y secundarios, bordes de

bosque y potreros, 0-1000 m; vert. Carib.

todas las cords. principales, Llanuras de Los

Guatusos, de Tortuguero (R.N.F.S. Barra del

Colorado) y de Santa Clara, Baja Talamanca,

vert. Pac. N Cord. de Talamanca, P.N. Carara,

N Valle de General, Pen. de Osa. Fl. ene.—mar.,

may.—jul. Guat.—Bol. y Ven., Guayanas, Bras. Pourouma bicolor

(Y. E Morales 3635; CR, INB) :

Pourouma bicolor se reconoce por sus láminas foliares NATA pro dis

mente ásperas en el haz y palmadamente nervadas. Por la ona de sus ! nas, aletas ea

Ps alguna sp. del género Cecropia; sin embargo, en esta última las hojas son pe ;

Ourouma el pecíolo sale de la base de la lámina. E ó :

El material costarricense de esta sp. corresponde con Pourouma Dictar, ¡da spme

C. C. Berg $ Heusden (Proc. Kon. Ned. Akad. Wetensch. C 91: 106. 1988; P. scob!

4 1. y las Guayanas.

Mus. Natl. Hist. Nat. 28: 320. 1922), con todo el rango geográfico de la sp. men! 2 E

526 Manual de Plantas de Costa Rica

Pourouma minor Benoist, Bull. Mus. Natl. Hist. Nat. 30: 103. 1924. P. umbellifera W. C. Burger.

CHUMICO, HUEVOS DE GATO.

Árbol, 8-35 m, terrestre o (a veces) epífita, la savia que oxida café; ramitas distales dorado-hirsútulas o

-seríceas a rápidamente glabrescentes; estípulas 2.5-15 cm, densamente dorado o café-hirsútulas a -seríceas.

Hojas con el pecíolo 2-8 cm, diminutamente blanquecino o café-hirsútulo o -seríceo a glabrescente; lámina

7-29 X 2.5-14 cm, elíptica a oblongo-elíptica, aguda a obtusa en la base, no lobulada, suave al tacto en el haz,

pinnadamente nervada, con (8-)15-22 Í darios por lado. Infis. masculinas con el pedúnculo 1.9-5.5

cm, paniculadas, 4—11 cm. Infis. femeninas con el pedúnculo 3-8 cm, umbeladas, 4-6 cm. Frs. envueltos por el

perianto verde, 15-20 mm, suave al tacto.

Bosque muy húmedo, bosques primarios y secundarios, 0-500 m; vert. Carib. Cords. de Guana-

caste y Central, N Cord. de Talamanca, Llanuras de San Carlos, de Tortuguero y de Santa Clara. Fl.

ene., mar., may., jul.-oct. Nic.-Bol. y Ven., Guayanas, Bras. (G. Herrera 1045, CR)

Esta sp. se reconoce por sus láminas foliares no lobuladas, pinnadamente nervadas, con los

nervios secundarios paralelos, y sus infls. femeninas umbeladas.

Pouzolzia

Wilmot-Dear, C. M. á 1. Friis. 1996. The New World species of Boehmeria and Pouzolzia (Urticaceae, tribus

Boehmerieae). A taxonomic revision. Opera Bot. 129: 1-103.

. 2006. The Old World species of Pouzolzia (Urticaceae, tribus Boehmerieae). A taxonomic

revision. Nordic J. Bot. 24: 5-115.

Ca. 40 spp., Méx.—Bol. y Ven., Trin., Bras., Par., Antillas Mayores (PR), tróps. y subtróps. del

Viejo Mundo; 4 spp. en CR.

Hierbas a arbustos (a veces escandentes) o lianas, terrestres, monoicos o (menos frecuente) dioicos, con

savia acuosa, sin pubescencia urticante, sin espinas; estípulas 2 por nudo, separadas. Hojas alternas (en CR),

no peltadas, las de los nudos adyacentes subiguales; lámina entera o (menos frecuente) dentada, con cistolitos

tif bpalmad ada. Infls. a veces en nudos deshojados, sésiles, bisexuales o unisexuales,

mente blancos y lustrosos, ovoides y subcomprimidos lateralmente, lisos, envuelt por el perianto persistente.

El género Pouzolzi por presentarfis. pistilad Iperianto g Iment tillad

y el estigma linear y rápidamente caduco y frs. generalmente blancos y lustrosos, envueltos por el

perianto tubular persistente; además, se distingue por sus estípulas separadas, hojas alternas, con la

lámina entera (excepto en P. parasitica), e infls. sésiles de fls. fasciculadas. Está muy relacionado

con Boehmeria, y en ausencia de fis. pistiladas a veces son muy difíciles de separar. El último género

se distingue por sus láminas foliares siempre dentadas, fis. pistiladas con el perianto no acostillado y

frs. nunca blancos y lustrosos. Comparar también con Phenax.

—

Láminas foliares dentadas, suaves al tacto en el haz; infls. de 1-3 fls.; fis. pistiladas con el

perianto nervado (pero sin costillas definidas); sufrútice o hierba erecto a procumbente;

LOA o ni P. parasitica

Láminas foliares enteras, suaves al tacto a ásperas en el haz; infls. de 520 fis.; fis. pistiladas

con el perianto acostillado; sufrútices o arbustos erectos o (a veces) subescandentes, o lianas;

2 Hojas dísticas, el pecíolo 0.1—1 cm; lámina suboblicua en la base; fis. estaminadas con los

tépalos 1-1.5 mm; sufrútice o arbusto subescandente, o liama 00000000 P. obliqua

—

Urticaceae 527

2' Hojas espiraladas, el pecíolo 0.3-13 cm; lámina simétrica en la base; fls. estaminadas

con los tépalos 1.5-2.5 mm; sufrútices o arbustos sul dentes o (mucho más fi

erectos.

Láminas foliares discoloras (más pálidas en el envés por la esparcida a densa

pubescencia blanquecino-lanada); arbusto o sufrútice, 0.6-2(3) m; ambas verts.,

ALLA

ampliamente distribuida. ...............ooooooooorororrrrrrr rr rm... P. guatemalana

3' Láminas foliares concoloras (verdes y esparcid te pub tes en el envés);

arbusto, 1-3 m; N vert. Carib., Llanura de San Carlos (Río San Juan)...........+.- P. occidentalis

Pouzolzia guatemalana (Blume) Wedd., en A. DC., Prodr. 16(1): 233. 1869. Boehmeria guatema-

lana Blume, Mus. bot. 2: 206. 1857; P. nivea S. Watson.

Sufrútice o arbusto, 0.6-2(-3) m, erecto o (rara vez) subescandente, monoico; tallitos esparcida a densa-

mente blanquecino a café-pubescentes; estípulas 0.2-0.6 cm, ciliadas. Hojas espiraladas, el pecíolo rojizo,

0.3-13 cm; lámina discolora, 1.5-16.5 X 0.3-8.5 cm, líptica o lanceolada da en la base, entera,

esparcidamente pubescente y apenas áspera en el haz, esp 1 que lanad. | envés,

con cistolitos en el haz, sin cistolitos visibles en el envés, palmadamente nervada. Infls. de 5-20 fis. Fls. estami-

nadas con 4 tépalos 1.5-2.5 mm, densamente puberulentos. Fls. pistiladas con el perianto acostillado, esparcida

a densamente puberulento; estilo 2.5-4 mm. Frs. blancos, 1-1.75 mm.

a hl Saca daene

Bosque seco, húmedo y muy húmedo, bordes de bosque, crecimiento secundario y orillas de

quebradas, ríos y caminos, 0-800+ m; vert. Carib. Cord. de Talamanca, Baja Talamanca, vert. Pac.

Cord. de Tilarán, Montes del Aguacate, llanuras de Guanacaste, Pen. de Nicoya, Valle Central, P.N.

Carara, Punta Leona, cuenca del Río Grande de Candelaria, Valle de General, Pen. de Osa. Fl. abr.,

may., jul.—oct., dic. Méx.—El Salv., CR y Pan., Ecua. (A. Rodríguez de Estrada 132, INB)

Pouzolzia guatemalana se distingue por sus láminas foliares discoloras, esparcida a densamente

blanquecino-lanadas en el envés; además, se reconoce por su hábito generalmente arbustivo y

erecto, estípulas ciliadas, fis. pistiladas con el perianto acostillado y frs. blancos y lustrosos. Se

encuentra estrechamente relacionada con P. occidentalis (ver la clave, copla 3, y los comentarios en

esta última).

Las poblaciones costarricenses de esta Sp. corresponden con Po

temalana, con casi todo el rango geográfico de

asp

uzolzia guatemalana var. gua-

Pouzolzia obliqua (Wedd.) Wedd., Arch. Mus.

Hist. Nat. 9: 405. 1857. Margarocarpus

obliquus Wedd., Ann. Sci. Nat., Bot. sér. 4, 1:

204, 1854.

: Sufrútice o arbusto, 1-3+ m, subescandente, O

liana, Monoico; tallitos esparcida a densamente café-

hirsútulos; estípulas 0.2-0.8 cm. Hojas dísticas, el

pecíolo 0.1-1 cm; lámina concolora, 1.5-12 X 0.3-5

cm, oblongo-lanceolada a lanceolada, obtusa y sub-

oblicua en la base, entera, esparcidamente pubescente

y áspera en el haz, esparcida ad te p bescente

en el envés, con cistolitos en el haz, sin cistolitos en

el envés, palmadamente nervada. Infls. de 5+ fis. Fls.

estaminadas con (3)4 tépalos 1-1.5 mm, esparcida a

densamente vilósulos. Fls. pistiladas con el perianto

acostillado, vilósulo; estilo 4-7 mm. Frs. blancos,

1.25-1.5 mm.

Pouzolzia obliqua

528 Manual de Plantas de Costa Rica

Bosque húmedo y muy húmedo, bosques secundarios, bordes de bosque, crecimiento secundario

y orillas de ríos, 0-700+ m; vert. Carib. Cord. de Talamanca, Baja Talamanca, vert. Pac., vecindad

de Puerto Quepos, Valle de General. Fl. abr.—ago., oct. S Méx.—Perú y Ven., Antillas Mayores (PR).

(A. Rodríguez £ Soto 2278, INB)

Pouzolzia obliqua se distingue por su hábito de sufrútice o arbusto subescandente o liana y hojas

dísticas (vs. espiraladas), con el pecíolo muy corto y la lámina suboblicua en la base.

Esta es una sp. rara en CR, pero tiende a ser localmente abundante.

Pouzolzia occidentalis (Liebm.) Wedd., Arch. Mus. Hist. Nat. 9: 410. 1857. Leucococcus occiden-

talis Liebm., Kongel. Danske Vidensk. Selsk. Skr., Naturvidensk. Math. Afd. ser. 3,2 311, 1851.

Arbusto, 1-3 m, erecto, monoico; tallitos esparcidamente pubescentes; estípulas ca. 0.6 cm. Hojas espi-

raladas, el pecíolo 1.5-8 cm; lámina concolora, 6-15 X 1.5-9.5 cm, ovada a ovado-elíptica, cuneada a obtusa

y simétrica en la base, entera, esparcidamente pubescente y suave al tacto o apenas áspera en el haz, esparci-

damente pubescente en el envés, generalmente con cistolitos en ambas caras, palmadamente nervada. Infis. de

5+ fis. Fls. estaminadas con 4 tépalos 1.5-2.5 mm, puberulentos. Fls. pistiladas con el perianto acostillado,

puberulento; estilo ca. 5 mm. Frs. blancos y lustrosos, ca. 1.5 mm.

Bosque muy húmedo, 0-50 m; N vert. Carib., Llanura de San Carlos (Río San Juan). Fl. jun.

Méx.—Nic., Pan.—Perú y Ven., Trin., Antillas Mayores (PR). (Oersted 14257; C, E, CR, US)

Pouzolzia occidentalis se distingue por ser un arbusto erecto, con partes vegetativas esparcida-

mente pubescentes y pecíolos relativamente largos. Es similar a P. guatemalana, la cual se distingue

por sus láminas foliares esparcida a densamente blanquecino-lanadas en el envés y distribución en

CR más amplia.

Esta sp. se incluye en este tratamiento con base solamente en el testigo citado anteriormente, re-

colectado por el Río San Juan, aparentemente en territorio nicaragiense. Se califica como Pouzolzia

occidentalis var. occidentalis (con todo el rango geográfico de la sp.).

Pouzolzia parasitica (Forssk.) Schweinf., Bull. Herb. Boissier 4(App. 2): 145. 1896. Urtica para-

sitica Forssk., Fl. aegypt.-arab. 160. 1775; P phenacoides Killip

Hierba o sufrútice, 0.4-0.8 m, procumbente a erecto, monoico; tallitos esparcidamente pubescentes a

glabrescentes; estípulas 3-8 cm. Hojas espiraladas, el pecíolo 0.5-6 cm; lámina concolora, 1-8 X 0.64.5

cm, ovada a ovado-elíptica, obtusa y simétrica en la base, dentada, esparcidamente pubescente a glabrescente

y suave al tacto en el haz, esparcidamente pubescente a glabrescente en el envés, con cistolitos en ambas caras

(más esparcidos en el envés), palmadamente nervada. Infis. de 1-3 fis. (a veces ocultas por la estípula). Fls.

estaminadas con 4 tépalos 1-1.5 mm, esparcidamente puberulentos. Fls. pistiladas con el perianto nervado

(pero sin costillas definidas), esparcidamente puberulento; estilo 2-3 mm. Frs. blancos (a veces teñidos de

café), 2-2.5 mm.

Bosque muy húmedo y pluvial, bordes de bosque y orillas de ríos, 1500-1800 m; vert. Carib. E

Cord. de Talamanca, vert. Pac. Cords. de Tilarán (región de Monteverde) y Central (Volcán Poás), N

Cord. de Talamanca (región de Dota), Cerros de La Carpintera y de Escazú. Fl. mar., feb., jul. Guat.,

Nic. y CR, Col., Perú y Bol., África, Pen. de Arabia (Yemen). (4. Rodríguez et al. 12526, INB)

Pouzolzia parasitica, conocida en CR de muy pocas recolecciones, se distingue por sus láminas

foliares dentadas, infis. poco floreadas y fls. pistiladas con el perianto débilmente o no acostillado;

además, se caracteriza por ser una hierba o sufrútice procumbente a erecto, a menudo con raíces

en los nudos distales, con las partes vegetativas esparcidamente pubescentes a glabrescentes y las

láminas foliares membranáceas. Vegetativamente, se podría relacionar con Boehmeria bullata,

B. burgeriana, Phenax hirtus o P. rugosus.

Urticaceae 529

Urera

Monro, A. K. £ A. Rodríguez. 2009. Three new species and a nomenclatural synopsis of Urera (Urticaceae)

from Mesoamerica. Ann. Missouri Bot. Gard. 96: 268-285.

Ca. 35 spp., Méx.—Bol. y Ven., Trin., Guayanas, Bras., Par., Arg., Antillas, Hawai, África y

Madag., Islas Comores; 9 spp. en CR.

Hierbas perennes, arbustos o árboles (a veces escandentes), o lianas, terrestres, monoicos o (más frecuente)

dioicos, con savia acuosa, que a veces oxida blanco, con o sin pubescencia urticante, a veces con espinas;

estípulas 1 por nudo, intrapeciolares, o (aparenta y raramente) 2 por nudo y separadas (Urera laciniata). Hojas

alternas, no peltadas, las de los nudos adyacentes subiguales o + desiguales; lámina a veces lobulada, de otra

forma entera a (más frecuente) crenada o dentada, con cistolitos punctiformes o lineares, generalmente con

puntos translúcidos o (al menos) puntuaciones oscuras, palmadamente nervada. Infis. en nudos con hojas o (a

veces) deshojados, pedunculadas, bisexuales o unisexuales, cimosas a paniculadas, con las fis. generalmente

aglomeradas, con brácteas inconspicuas. Fls. estaminadas con 4 o 5 tépalos separados; estambres 4 o 5. Fis.

pistiladas con 4 tépalos separados, subiguales; estigma erecto a incurvado, linear-filiforme o (mucho más fre-

cuente) penicilado. Frs. aquénicos, ovoides a obloides o globosos, lisos O alveolados, generalmente envueltos

por el perianto acrescente, que a menudo se torna suculento y colorido.

El género Urera se reconoce por presentar espinas (a veces), estípulas generalmente intrape-

ciolares, hojas alternas, infls. cimosas a paniculadas y frs. generalmente envueltos por el perianto

acrescente (el cual con la edad generalmente se torna suculento y vistoso). A veces es confundido

vegetativamente con Myriocarpa; para ver las diferencias, ir a la clave de géneros (copla 10) y la

discusión de este último.

1 Láminas foliares profundamente lobuladas; savia que oxida blanco; infis. masculinas

paniculadas, los glomérulos de 1-10 fis.; fls. pistiladas con el estigma arc pu E

1” Láminas foliares nunca verdaderamente lobuladas; savia acuosa; infls. masculinas cimosas,

los glómerulos de 1-45 fis.; fls. pistiladas con el estigma incurvado (U. baccifera) o erecto,

penicilado.

2 Tallitos y hojas con aguijones; láminas foliares gruesamente den

los tépalos connatos por 1/2-3/4 de su longitud total, subiguales,

.2.5-3 mm, cubiertos en ca. 1/4 de su tamaño por el perianto >

ada A EEE A das. S

2" Tallitos y hojas sin aguijones; láminas foliares gruesa a cortamente dentadas eN: E

a subenteras; fis. pistiladas con los tépalos connatos parti al pre d E pe có

> expandidos y 1 o 2100061000), E MAIN TAE a.

2 .

U. laciniata

tadas; fis. pistiladas con

el estigma incurvado;

anco y membranáceo

U. baccifera

parte por el perianto l anaran) ¿ á istiladas solitarias

Frs. con el perianto rojo anaranjado a rojo al madurar; infls. pistil so: ze > A

láminas foliares 0.4-5.5 cm de ancho, glabras en ambas caras (excepto Sence TA

con domacios pelosos en las axilas proximales de los nervios principales en el € a

el haz; 800-1350+ m, vert.

U. guanacastensis

PERERA 0 E

A a Sei

rn amarillento

es]

»)

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)

prrapaciaia tte áminas foliares 0.5-30(40)

distribuidas. : al

4 Plantas sufrútices, arbustos o árboles escandentes, o lianas; hojas ali

0.3-6 cm: lámina cortamente crenada o cortamente dentada a y va e ñ . 0

de las infis. masculinas con pedículo hasta ca. 3 mm, O sésiles, de due

U. lianoides

ne... .*.

a... ....t

530 Manual de Plantas de Costa Rica

4” Plantas sufrútices, arbustos, árboles o hierbas, a veces subescandentes; hojas con

el pecíolo 0.5-35 cm; lámina cortamente crenada o crenada a dentada; glomérulos

de las infis. masculinas con pedículo hasta ca. 2-15 mm, de 10-45 fis. sésiles o con

pedicelo hasta ca. 4 mm.

5 Tallitos huecos o (mucho más frecuente) sólidos; estípulas 0.5-1 cm; hojas con

el pecíolo 0.5-12 cm; lámina 0.9-15 cm de ancho, elíptica u oblongo-elíptica a

-obovada o -lanceolada(ca. 2-5.2X más larga que ancha)... coco. .... U. simplex

5” Tallitos huecos a sólidos; estípulas 0.5-3 cm; hojas con el pecíolo 0.5-35 cm;

lámina 0.5-30(-40) cm de ancho, ovado-elíptica a ovada o ampliamente ovada

(ca. 2-3.1X más larga que ancha).

6 Láminas foliares cordadas en la base, conspicuamente rugosas, densamente villosas

O hirsútulas en el haz; pubescencia muy urticante; infls. femeninas 2.5-23 cm;

estaminadas con (4)5 tépalos, las pistiladas con 2 o 3 tépalos expandidos y 1 o

2 LÓDaloS TOGUCIOO:, T200- 2000 ÚU. verrucosa

6' Láminas foliares cordadas o subcordadas a obtusas o agudas en la base, levemente

rugosas a planas, densa a esparcidamente villosas o pubescentes a glabrescentes

en el haz; pubescencia levemente o no urticante; infls. femeninas 1-8 cm

estaminadas con 4 tépalos, las pistiladas con 2 tépalos expandidos y 2 tépalos

reducidos; 0-2500(-3000) m

Plantas dioicas; tallitos glabrados a densamente vilósulos o puberulentos

distalmente, a menudo fenestrados y que albergan hormigas; láminas foliares

densa a esparcidamente puberulentas o glabradas en el envés; infls. masculinas

1.5-11 cm; infis. femeninas solitarias o pareadas; frs. con el perianto anaranjado

a rojo rosado al madurar; (1001000250000 Lio roo Ú. fenestrata

7' Plantas (probabl ) dioicas (femeninas) a monoicas; tallitos esparcida a

(mucho más frecuente) densamente villosos distalmente, nunca fenestrados y

que no albergan hormigas; láminas foliares densa a esparcidamente pubescentes

o villosas en el envés; infls. masculinas 2-5 cm; infis. femeninas solitarias o

fasciculadas; frs. con el perianto anaranjado o coral a amarillo al madurar;

00 m.

8 Estípulas 0.5-1.8 cm; hojas con el pecíolo 0.5-35 cm; lámina 0.8-30(40)

cm de ancho, obtusa a cordada o subcordada en la base, esparcidamente

pubescente a glabrescente en el haz; 0-1600 m, ambas verts., ampliamente

DA U. caracasana

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Urera baccifera (L.) Gaudich. ex Wedd., Ann. Sci. Nat., Bot. sér. 3, 18: 199. 1852. Urtica baccifera

L., Sp. pl. ed. 2 1398. 1763. ORTIGA.

Hierba, arbusto o arbolito, 0.4-5 m, monoico o (más frecuente) dioico, con savia acuosa, con aguijones;

tallitos huecos, puberulentos o esparcid pub a glabrescentes, la pubescencia urticante; estípulas

0.5-1.2 cm. Hojas con el pecíolo 0.5-24 cm; lámina a veces purpúrea sobre los nervios en el envés, 1-41 X

litos punctiformes o linear-oblongos (a veces no distinguibles), a veces radiados en torno a un tricoma, en el

haz, punctiformes o linear-oblongos y paralelos a los nervios en el envés. Infis. masculinas cimosas, 2.5-7 cm,

los glomérulos sésiles, de 1-3 fis. Infis. femeninas solitarias o fasciculadas, tirsoides, 4-12 cm, a veces con fis.

estaminadas en la axila de la ramificación proximal. Fls. estaminadas sésiles o con pedicelo hasta ca. 3 mm,

con 5 tépalos 1.5-2.5 mm. Fis. pistiladas con 4(5) tépalos connatos por 1/2-3/4 de su longitud total (en frs.

Urticaceae 531

maduros), 1.5-2 mm, desiguales; estigma incurvado, penicilado. Frs. 2.5-3 mm, obloides, cubiertos en ca. 1/4

de su tamaño por el perianto blanco y membranáceo al madurar.

Bosque húmedo, muy húmedo y pluvial, bordes de bosque, cacaotales, crecimiento secundario,

potreros y orillas de caminos, 0-1400 m; vert. Carib. Cord. Central, cuenca del Río Sapoá (Cerro El

Hacha), Llanuras de Tortuguero y de Santa Clara, Baja Talamanca, ambas verts. Cord. de Tilarán,

E Cord. de Talamanca, vert. Pac. Cord. de Guanacaste, Cerros de Escazú, N llanuras de Guanacaste

(PN. Santa Rosa), S Pen. de Nicoya, P.N. Carara, región de Puriscal (P.N. La Cangreja), vecindad de

Puerto Quepos, Pen. de Osa. Fl. ene.-mar., jun., set.-dic. Méx.-Bol. y Ven., Trin., Guayanas, Bras.,

Par., Arg., Antillas. (A. Rodríguez et al. 5412, INB)

Urera baccifera se distingue por sus tallitos y hojas con abundantes aguijones, fls., pistiladas Con

los tépalos connatos por 1/2-3/4 de su longitud total y el estigma incurvado y grandes frs., cubiertos

en ca. 1/4 de su tamaño por el perianto blanco y membranáceo al madurar; además, se reconoce

por mostrar pubescencia muy urticante y láminas foliares grandes, ampliamente qq... SP

y gruesamente dentadas. Es vegetativamente similar a U. caracasana, pero esta última carece de

aguijones en sus tallitos y hojas.

El nombre Urtica grandidentata Liebm. ha sido considerado un sinónimo de Urera baccifera,

pero su tipo (que no he visto) proviene supuestamente de las faldas del Volcán Irazú a 2743 m de

elev., sitio muy incómodo para esta sp. Podría tratarse de un error de etiquetar, o tal pod slcsiod dda

didentata corresponda a un sinónimo de Urera verrucosa, bien frecuente en el Irazú.

Urera caracasana (Jacq.) Gaudich. ex Griseb., Fl. Brit. W 1 154. 1859. Urtica caracasana

Jaca.. PL. hort. schoenbr. 3: 71, t. 386. 1798; Urera alceifolia (Poir) Gaudich. ex Wedd.; Urera

coralina (Liebm.) Wedd.; Urera elata sensu Fl. CR, non (SW.) Griseb. CRESPÓN, ORTIGA, OR-

TIGA BLANCA, TABAQUILLO.

Arbusto o arbolito, 1-6 m, a veces subescandente, monoico, con savia acuosa, sin aguijones; tallitos gene-

ente , esparcida a (mucho más frecuente) densamente villosos a glabrescentes, a qe

mente O no urticante; estípulas 0.5-1.8 cm. Hojas con el pecíolo 0.5-35 cm; lámina 2-32 sb pra

cm, ampliamente ovada a ovado-elíptica, obtusa a cordada O subcordada en la crol Dl deliliacialo

esparcidamente pubescente a rápidamente glabrescente en el haz, esparcidamente pubes: -pn hr

villosa en el envés, sin domacios, con cistolitos linear-oblongos, a menudo algunos radi vien en el envés.

tricoma en el haz, punctiformes o linear-oblongos (a veces inconspicuos) y parco: sar cal femeninas

Infis. masculinas cimosas, 2-5 cm, los glomérulos con pedículo hasta Ca. 15 mm, del Ss. e ee Pr

solitarias o fasciculadas, cimosas, 1-6 cm. Fls. estaminadas sésiles o con pedicelo hasta cd ! ales; estigma

tépalos 1-1.5 mm. Fls. pistiladas con 4 tépalos connatos cerca de la base, 1-1.5 mm, muy esguta>

santo amarillo a anaranjado

erecto, penicilado. Frs. 11.25 mm, ovoides, cubiertos en su mayor parte por el perianto

O coral y suculento al madurar.

bosques secundarios y crecimiento secundario,

(E.B. La Selva) y de Talamanca, cuenca del

de Tortuguero (R.N.ES. Barra del Colorado),

Pac., Montes del Aguacate, S Fila Costeña,

al, P.N. Manuel Antonio, región de Golfo

Arg., Antillas Menores. (A. Rodríguez

Bosque húmedo, muy húmedo, pluvial y nuboso,

0-1600 m; vert. Carib. Cords. de Guanacaste, Central

Río Sapoá (Cerro El Hacha), Llanuras de San Carlos y

Baja Talamanca, ambas verts. Cord. de Tilarán, vert. £'

Pen. de Nicoya, Valle Central, P.N. Carara, región de Purisc

Ce. Fl. abr.-oct. Méx.—Bol. y Ven., Guayanas, Bras., Par.,

« Soto 2279, INB) oa

. Sp.

Urera caracasana se reconoce por ser la única sp. del género en A cal su cólicial

Podría presentar infls. masculinas y femeninas en la misma planta, ad de su condición mo-

a partir de especímenes de herbario podría resultar impreciso, ya que a pe

532 Manual de Plantas de Costa Rica

noica, a veces solo se presentan infis. con uno de los dos sexos (más comúnmente femeninas).

Además, se distingue por sus tallitos esparcida a (mucho más frecuente) densamente villosos, con

la pubescencia levemente o no urticante, láminas foliares grandes, ovadas a ovado-elípticas, obtusas

a cordadas o subcordadas en la base, y frs. cubiertos en su mayor parte por el perianto amarillo a

anaranjado o coral y suculento al madurar. Se encuentra muy relacionada con U. verrucosa, pero

esta última es dioica, con estípulas más largas, láminas foliares gris oscuro al secar (vs. verde

grisáceo o verde castaño), siempre cordadas en la base, conspicuamente rugosas y más pubescentes,

infls. consistentemente más largas, fls. estaminadas generalmente con cinco tépalos y fis. pistiladas a

menudo con un solo tépalo reducido (vs. siempre con dos), y se distribuye generalmente a mayores

elevaciones. Comparar también con Urera fenestrata y Ú. sp. 1.

En esta revisión, se adopta un concepto amplio para Urera caracasana, considerando variaciones

importantes en cuanto a hábito, pubescencia y forma de las láminas foliares; es probable que esta

circunscripción podría albergar más de una sp. Un espécimen temporalmente mantenido bajo esta

sp., proveniente del P.N. Carara a 25 m elev. (L. D. Vargas et al. 3783, INB) y con infls. masculi-

nas, podría representar una sp. distinta, ya que atípicamente presenta tallitos aparentemente sóli-

dos, partes vegetativas menos pubescentes y láminas foliares levemente diferentes en forma. Esta

muestra aparenta relacionarse a U. killipiana Standl. £ Steyerm. (tipo de Guat.), una sp. cercana a

ÚU. caracasana y reportada también de Méx. y El Salv.; sin embargo, se requiere del aporte de más

especímenes para hacer un mejor diagnóstico.

Urera fenestrata A. K. Monro 4 Al. Rodr., Ann. Missouri Bot. Gard. 96: 273. 2009. U. caracasana

sensu Burger (1977, pro parte), non (Jacq.) Griseb.; U. elata sensu Fl. Pan. (pro parte), non (Sw.)

Griseb.

Sufrútice, arbusto o árbol, 1.5-6(8) m, a veces subescandente, dioico, con savia acuosa, sin aguijones;

tallitos a veces rojizos, generalmente huecos, a menudo fenestrados y que albergan hormigas, glabrados a

densamente puberulentos a glabrescentes, la pubescencia levemente urticante; estípulas 0.5-1.8 cm. Hojas

con el pecíolo a veces rojizo a purpúreo, 0.5-35 cm; lámina a veces rojiza (al menos sobre los nervios princi-

pales) en el envés, 1.5-32 X 0.5-26 cm, ampliamente ovada a ovado-elíptica, obtusa a (menos frecuente) cor-

dada o subcordada en la base, no lobulada, crenada o dentada, esparcida o (a veces) densamente pubescente a

glabrescente en el haz, gl a esparcida o d puberul glab t l envés, si

con cistolitos punctiformes y linear-oblongos, a veces radiados en torno a un tri , en el haz, linear-oblongos

y paralelos a los nervios en el envés. Infls. masculinas cimosas, 1.5-11 cm, los glomérulos con pedículo hasta

ca. 15 mm, de 10-35 fis. Infis. femeninas solitarias o pareadas, cimosas, 1-8 cm. Fls. estaminadas sésiles o

con pedicelo hasta ca. 2 mm); tépalos 4, 1.25-1.5 mm. Fls. pistiladas con 4 tépalos connatos cerca de la base,

0.75-1.25 mm, muy desiguales; estigma erecto, penicilado. Frs. 0.751 mm, ovoides a globosos, cubiertos en

su mayor parte por el perianto anaranjado a rojo rosado y suculento al madurar.

sin domacios

Bosque muy húmedo, pluvial, nuboso y de roble, bosques primarios y secundarios y orillas de

quebradas, ríos y caminos, (400-)1000-2500(-3000) m; vert. Carib. Cord. de Guanacaste, ambas

verts. Cords. de Tilarán, Central y de Talamanca, Cerros de La Carpintera, vert. Pac., Cerros de Es-

cazú, Cerro Turrubares. Fl. feb.-may., jul., ago. CR y O Pan. (4. Rodríguez £ Estrada 7294, INB)

Urera fenestrata se reconoce por sus tallitos a menudo fenestrados (a razón del convivio sim-

biótico con hormigas), pubescencia levemente urticante, láminas foliares ampliamente ovadas a

ovado-elípticas y frs. cubiertos en su mayor parte por el perianto anaranjado a rojo rosado y sucu-

lento al madurar; además, se caracteriza por sus pecíolos, nervios principales en el envés de las lámi-

nas y ejes de las infls. rojo rosado y hábitat comúnmente a las orillas de quebradas y ríos. La mayoría

de las recolecciones de esta sp. fueron incluidas tradicionalmente bajo U. caracasana (p.ej.. en

Burger, 1977); sin embargo, esta última se distingue ya que es monoica, con los frs. cubiertos en su

Urticaceae 533

mayor parte por el perianto amarillo a anaranjado o coral al madurar, y generalmente se distribuye a

menores elevaciones. Comparar también con Urera verrucosa y la simpátrica Ú. sp. 1.

Esta sp. podría presentar variaciones en cuanto a la forma y pubescencia de las láminas foliares.

Urera guanacastensis A. K. Monro é Al. Rodr., Ann. Missouri Bot. Gard. 96: 276. 2009.

Arbusto o arbolito, 2-4 m, dioico, con savia acuosa, sin aguijones; tallitos sólidos, glabrados, la pubescen-

cia no urticante; estípulas 0.5-1.2 cm. Hojas con el pecíolo 0.5-9 cm; lámina 1.5-23 X 0.45.5 cm, elíptica u

oblongo-elíptica a -obovada o -lanceolada, obtusa o cuneada en la base, no lobulada, subentera a cortamente

crenada, glabra en ambas caras, excepto (generalmente) con domacios pelosos en las axilas proximales de los

nervios principales en el envés, con cistolitos punctif y unif te disp en el haz, puncti

o linear-oblongos y unif te dispersos en el envés. Infls masculinas cimosas, 0.5-4 cm, los glomérulos

con pedículo hasta ca. 4 mm, de 4-10 fis. Infls. femeninas solitarias, cimosas, 0.5-4 cm. Fls. estamina

sésiles o subsésiles, con 4 tépalos 1-1.5 mm. Fls. pistiladas con (2-4 tépal tos cerca de la base, 1-1.5

mm, muy desiguales; estigma erecto, penicilado. Frs. 1-1.25 mm, globosos, cubiertos en su mayor parte por el

perianto rojo anaranjado a rojo y suculento al madurar.

Bosque muy húmedo, bosques secundarios, 800-1350+ m; vert. Pac. Cord. de Guanacaste. Fl.

feb., mar., jun., set. ENDÉMICA. (Rivera 1152, INB)

Urera guanacastensis se reconoce por sus láminas foliares generalmente con domacios pelosos

en las axilas proximales de los nervios principales en el envés y con cistolitos punctiformes ; uni-

formemente dispersos en el haz, así como por sus frs. cubiertos en su mayor parte por el perianto

rojo anaranjado a rojo y suculento al madurar; además, se distingue por sus tallitos sólidos, partes

vegetativas glabras o glabradas, pubescencia no urticante y láminas generalmente castaño Oscuro

O pajizo al secar, y por su distribución restringida a la Cord. de Guanacaste. Podría ser confundida

con U. lianoides, pero esta última presenta un hábito escandente, tallitos generalmente huecos y

frs. cubiertos en su mayor parte por el perianto anaranjado a rojizo apagado y suculento al madurar.

Urera laciniata Wedd., Ann. Sci. Nat., Bot. sér. 3, 18: 203. 1852. CHICHICASTE, ORTIGA.

Hierba o arbusto, 1-4 m, dioico, con savia que oxida blanco, con sioPtcen Po og oia

Es ia urti : estí 0.4-1.5 cm. Hojas con el peciolo 1- É -

glabrescentes, la pubescencia urticante; estípulas italian O ici

puberulenta a glabrescente en el haz,

bl (a veces no distinguibles),

aacola

a veces radiados en torno a un tricoma, en el haz, punctiformes 0] :

neralment lel 1 : 1 envés. Infis. masculinas paniculadas, 10-15 cm, los glomérulos sésiles O

con 5 tépalos 1-1.75 mm. Fls. pistiladas con 4 tépalos connatos cerca

estigma incurvado, linear. Frs. 1.5-2 mm, obloides, cubiertos en €

membranáceo al madurar. F

- i rillas de

Bosque húmedo y muy húmedo, bosques primarios, bordes de seins ppt he pb

ríos, 0-650(-1200?) m: vet. Carib. Cords. Central (E-B. La Seva y a Bol. y

Carlos y de Tortuguero, vert. Pac. Valle Central(?), N Valle de General. Fl. feb.m4Y-

Ven., Surinam, Guyana Fr., Bras. (A. Rodríguez 596, INB) Ha

£ j oxida blanco,

Ur era laciniata se reconoce por ser la única sp- del género en CR ee bet ando jr

láminas foliares profunda y pinnadamente lobuladas, fs. pistiladas con a e e (nt

y frs. cubiertos en ca. 1/4 de su tamaño por el perianto pa Ds ig cuales, junto con la

lar a U, baccifera); además, se caracteriza por la presencia de aguijones, ,

534 Manual de Plantas de Costa Rica

pubescencia, son fuert te urticantes. Al parecer, las estípulas de esta sp. son dos por nudo (sepa-

radas), vs. una por nudo (connatas) en las otras spp. del género en CR.

Urera lianoides A. K. Monro 4 Al. Rodr., Ann. Missouri Bot. Gard. 96: 278. 2009. U. eggersii

sensu Fl. BCI, Haber (1991), non Hieron.; U. elata sensu Burger (1997, pro parte), Fl. Pan. (pro

parte), non (Sw.) Griseb.; U. sp. A sensu Fl. Nic.

Sufrútice, arbusto o árbol, 1.5-8(-15) m, a menudo escandente, o liana, a veces colgante, dioico, con savia

acuosa, sin aguijones; tallitos generalmente huecos, esparcida a densamente puberulentos a vilósulos o hirsú-

tulos a glabrescentes, la pubescencia no urticante; estípulas 0.4-0.8 cm. Hojas con el pecíolo 0.3-6 cm; lámina

1.5-28 X 0.5-12 cm, elíptica u oblongo-elíptica a -lanceolada, obtusa a cuneada o subcordada en la base,

no lobulada, subentera a cortamente crenada o cortamente dentada, glabrada o esparcidamente pubescente a

glabrescente en ambas caras, sin domacios, con cistolitos punctiformes y linear-oblongos, a menudo algunos

radiados en torno tri , en el haz, linear-oblongos y paralelos a los nervios en el envés. Infls. masculinas

cimosas, 1.5-4 cm, los glomérulos sésil pedículo hasta ca. 3 mm, de 4-10 fis. Infis. femeninas solitarias

o fasciculadas, cimosas, 1.5-5 cm. Fls. estaminadas sésiles o subsésiles, con 4 tépalos 0.75-1.25 mm. Fls. pis-

tiladas con 4 tépalos connatos cerca de la base, 1-1.75 mm, desiguales; estigma erecto, penicilado. Frs. 1-1.5

mm, globosos, cubiertos en su mayor parte por el peri jad jizo apagado y suculento al madurar.

Bosque húmedo, muy húmedo y pluvial, bosques secundarios, bordes de bosque, cacaotales y

orillas de ríos, 0-1350(-1700+) m; vert. Carib. y cerca de la División Continental, Cords. de Gua-

nacaste y Central, Llanuras de Los Guatusos (R.N.V.S. Caño Negro), de San Carlos y de Santa

Clara, Baja Talamanca, ambas verts. Cords. de Tilarán y de Talamanca, vert. Pac., Cerros Espíritu

Santo y Turrubares, N Fila Costeña, Valle Central, P.N. Carara, región de Puriscal (P.N. La Can-

greja), cuenca del Río Grande de Candelaria, N Valle de General, Pen. de Osa. Fl. mar., may.—nov.

S Méx.—Bol. y Ven., O Bras. (A. Rodríguez et al. 6254, INB)

Urera lianoides se reconoce por ser la única sp. del género en CR que realmente presenta un

hábito escandente; además, se caracteriza por sus tallitos huecos, pubescencia no urticante, estípu-

las cortas y hojas de nudos adyacentes a menudo desiguales, con el pecíolo relativamente corto y

la lámina subentera a cortamente crenada o cortamente dentada, así como por sus frs. cubiertos en

su mayor parte por el perianto anaranjado a rojizo apagado y suculento al madurar. Es similar a

U. guanacastensis, pero esta última comprende arbustos o arbolitos con tallitos sólidos, pecíolos

más largos y láminas foliares generalmente con domacios pelosos en las axilas proximales de los

nervios principales en el envés (ver la clave, copla 3, para más diferencias).

Es frecuente encontrar erróneamente que se describa en las notas de campo que Urera lianoides

tiene hábito de arbusto o arbolito erecto. La primera razón que explica esta confusión es que las

plantas con frecuencia muestran floración en estadíos tempranos, donde aún no se ha definido clara-

mente su hábito, y una segunda explicación es que cuando los individuos son largamente escandentes

se reclinan sobre otras spp., las que a veces son arborescentes, y se tiende a confundir el hábito con

el de la sp. que sirve de apoyo.

Urera simplex Wedd., en A. DC., Prodr. 16(1): 90. 1869. U. alceifolia sensu Fl. Guat., non (Poir.)

Gaudich. ex Wedd.; U. eggersii Hieron.; U. elata sensu Burger (1977, pro parte), Fl. Pan. (pro

parte), non (Sw.) Griseb.; U. rzedowskii V. W. Steinm.; U. tuerckheimii Donn. Sm.

Hierba, arbusto o árbol, 0.5-8 m, dioico, con savia acuosa, sin aguijones; tallitos sólidos a (raramente)

huecos, esparcida a densamente estrigosos o villosos a glabrescentes, la pubescencia no urticante; estípulas

0.5-1 cm. Hojas con el pecíolo 0.5-12 cm; lámina a veces rosada sobre el nervio medio en el envés, 3-29

X 0.9-15 cm, elíptica u oblongo-elíptica a -obovada o -lanceolada, obtusa o aguda en la base, no lobulada,

cortamente da, esparcid pub rápid glab te en el haz, esparcida a densamente

Urticaceae 535

estrigosa o villosa a (con frecuencia) glab t l envés, sin domacios istolitos punctif (má

frecuente) linear-oblongos, g Imente radiad t tricoma, en el haz, linear-oblongos y paralelos

a los nervios en el envés. Infls. masculinas cimosas, 1-4 cm, los glomérulos con pedículo 2-15 mm, de 10-30

fis. Infis. fi inas solitarias o fasciculadas, cimosas, 1-5 cm. Fls inadas sésil dicelo hast

4 mm, con 4 o 5 tépalos 1-1.25 mm. Fls. pistiladas con 4 tépalos connatos cerca de la base, 0.8-1.1 mm, muy

desiguales; estigma erecto, penicilado. Frs. 0.9-1 mm, obloides, cubiertos en su mayor parte por el perianto

amarillento a anaranjado y suculento al madurar.

Bosque muy húmedo y pluvial, bosques primarios y secundarios, bordes de bosque, crecimiento

secundario y orillas de quebradas, ríos y caminos, 0-1800+ m; vert. Carib. Cord. Central, Llanura

de Tortuguero, Baja Talamanca, ambas verts. Cords. de Guanacaste, de Tilarán y de Talamanca, vert.

Pac., Cerros de Escazú, Cerro Turrubares, Fila Costeña, P.N. Carara, regiones de Puriscal (P.N. La

Cangreja) y de Golfo Dulce. Fl. ene.-set., nov., dic. Méx.-Bol. y Ven., Bras., Arg. (A. Rodríguez et

al. 1180, INB)

Urera simplex se reconoce por presentar tallitos generalmente sólidos, pubescencia no urticante,

estípulas y pecíolos cortos, láminas foliares relativamente angostas, generalmente con cistolitos

POD id . L: 3 1 Pe 1.1 7 ATA S + 4 d

211 + raniada y

un pedicelo hasta ca. 4 mm y frs. cubiertos en yor parte porel p t )

suculento al madurar. Ha sido confundida con U. caracasana, la cual podría ser simpátrica, pero que

se separa consistentemente por ser monoica, con pubescencia a veces más densa y levemente urti-

cante, láminas foliares ampliamente ovadas a ovado-elípticas y fis. estaminadas siempre con cuatro

tépalos, con un diminuto apéndice subapical (aunque muy difícil de notar).

El nombre Urera elata (Sw.) Griseb., antes utilizado para esta sp. en CR (p.ej., en Burger, 1977),

corresponde con una sp. endémica de Jam.

Urera verrucosa (Liebm.) V. W. Steinm., Acta Bot. Mex. 71: 39. 2005. Urtica verrucosa Liebm.,

Kongel. Danske Vidensk. Selsk. Skr., Naturvidensk. Math. Afd. ser. 5, 2: 295. 1851; Urera cara-

casana sensu Burger (1977, pro parte), Fl. CR (pro parte), non (Jacq.) Griseb.; Urera caracasana

var. tomentosa Wedd. ORTIGA.

Arbusto o árbol, 2-6 m, dioico, con savia acuosa,

sin aguijones; tallitos sólidos o huecos, glabrados a

(mucho más f )d te vill glabres

centes, la pubescencia muy urticante; estípulas 1.2-3

1-29 cm, ampliamente ovada, cordada en la base, no

lobulada, dentada, conspicuamente rugosa, densa-

ment, UE | “41 ho d

cm, los glomérulos con pedículo hasta ca. 6 mm, de

10-25 fis. Infis. femeninas solitarias o pareadas, cimo-

Sas, A e! cm. Els + E A £esl an pedicelo

hasta ca. 1.5 mm, con (4)5 tépalos 1—1.5 mm. Fls. pis-

tiladas con 4 tépalos connatos cerca de la base, 1.25-2

mm, muy desiguales; estigma erecto, penicilado. Frs.

a mm, ovoides, cubiertos en su mayor parte por Urera verrucosa

Pertanto anaranjado y suculento al madurar.

536 Manual de Plantas de Costa Rica

Bosque muy húmedo, pluvial, nuboso y de roble, filas rocosas, potreros y orillas de quebradas y

ríos, 1200-2600 m:; ambas verts. Cord. Central, vert. Pac. y cerca de la División Continental, Cords.

de Tilarán y de Talamanca, Cerros de Escazú, Cerro Caraigres. Fl. ene., oct.-dic. S Méx.—El Salv. y

Hond., CR-Bol. y Ven., Trin., Guyana, Surinam, Bras., Par., Arg. (Haber 4 Zuchowski 10889, INB)

Urera verrucosa se reconoce por sus láminas foliares conspicuamente rugosas, infls. muy largas

y fls. pistiladas a menudo con tres sépalos expandidos y un sépalo reducido (aunque a veces con dos

sépalos expandidos y dos reducidos como en las otras spp.); además, se distingue por su pubescencia

muy urticante, láminas foliares gris oscuro al secar, ampliamente ovadas, densamente villosas o

hirsutas en el haz, frs. cubiertos en su mayor parte por el perianto anaranjado y suculento al madurar

y hábitat montano, a menudo en las orillas de quebradas y ríos. Es muy similar a U. caracasana,

pero se notan diferencias istentes para distinguirlas (ver la discusión de la última sp.). Comparar

también con la siguiente sp.

Urera sp. 1.

Arbolito, hasta al menos 3 m, monoico a (probablemente) dioico (femenino), con savia acuosa, sin

aguijones; talli h il esparcida sa nente villosos, 1 1 de a ss e te; estípulas Masa

cm. Hojas con el pecíolo 1-15 cm; lámina 3-31 X 1.8-18 cm, ovada a ovado-elíptica, obtusa a (a veces) aguda

en la base, no lobulada, dentada, villosa a glabrescente en el haz, esparcida a densamente villosa en el envés,

sin domacios, con cistolitos punctiformes y linear-oblongos, con frecuencia radiados en torno a un tricoma, en

el haz, punctiformes y linear-oblongos y paralelos a los nervios a uniformemente dispersos en el envés. Infis.

masculinas cimosas, 3-5 cm, los glomérulos con pedículo hasta ca. 15 mm, de 15-45 fis. Infls. femeninas soli-

tarias O fasciculadas, cimosas, 1-6 cm. Fls. estaminadas con pedicelo 0.75-3 mm, con 4 tépalos 1.5-2 mm. Fls.

pistiladas con 4 tépalos connatos cerca de la base, 1-1.5 mm, muy desiguales; estigma erecto, penicilado. Frs.

1-1.25 mm, ovoides, cubiertos en su mayor parte por el perianto anaranjado y suculento al madurar.

Bosque pluvial, 1200-1300 m; vert. Carib. Cord. de Tilarán. Fl. mar. ENDÉMICA. (Penneys 257;

INB, MO

Oscuro) al secar y (a menudo) cordadas en la base, y se distribuye a menores elevaciones. Comparar

también con U. verrucosa, con la cual podría ser simpátrica, pero que se distingue por sus láminas

foliares conspicuamente rugosas y fls. estaminadas con cinco tépalos (para más diferencias, ver la

clave, copla 6, y la discusión bajo U. Verrucosa).

Urtica

Ca. 80 spp., Alaska, Can. y Groenlandia-Guat., CR-Chile y Ven., SE Bras., Par., Uru., Arg.,

Antillas Mayores, Bermudas, Viejo Mundo; 1 sp. en CR

Urtica leptophylla Kunth, en Humb., Bonpl. 8: Kunth, Nov. gen. sp. Quarto ed. 2: 39, Folio ed. 2:

32. 1817, U. copeyana Killip; U. nicaraguensis Liebm. ORTIGA.

Hierba o arbusto, 0.2-1.2 m, a veces tendido o colgante, terrestre, usualmente monoico, con savia acuosa,

con pubescencia muy urticante, sin espinas, las ramitas esparcida a densamente pubescentes y también con

Urticaceae 537

pubescente y también con tricomas setiformes, con

ambas caras), palmadamente nervada. Infis. usual-

mente pareadas, con pedúnculo 0.1-0.5 cm, bise-

separados, 1-1.25 mm; estambres 4. Fls. pistiladas

con 4 tépalos separados, los 2 laterales 1-1.25 mm,

los 2 dorsales reducidos; estigma erecto, penicilado.

Frs. aquénicos, 1.25-1.5 mm (estigma incluido),

ovoides y simétricos, lisos, holgadamente envueltos

por el perianto persistente.

Bosque de roble y páramo, potreros y orillas

de quebradas y ríos, 1800-3350 m; vert. Carib.

E Cord. de Talamanca, ambas verts. Cord. Cen-

tral, vert. Pac. y cerca de la División Continen-

tal, Cord. de Talamanca. Fl. ene., mar., jun.—

ago., dic. Guat., CR-Bol. y Ven. (A. Rodríguez

et al. 6508, INB) Urtica leptophylla

Urtica leptophylla se reconoce por su hábito de hierba o arbusto con pubescencia urticante, es-

típulas interpeciolares y hojas opuestas.

Se ha observado variación entre el material costarricense de esta sp. proveniente de páramos y el

de zonas más bajas, principalmente en cuanto al grado de partición de las estípulas y la abundancia

de tricomas setiformes y cistolitos; sin embargo, no lo he considerado suficiente para reconocer

entidades taxonómicas distintas. |

En Fl. CR, fue incluida Urtica chamaedryoides Pursh; sin embargo, esta es una sp. de regiones

templadas y no presente en CR.

Verbenaceae

R. Rueda'

Lu-Irving, P. £« R. G. Olmstead. 2013. Investigating the evolution of Lantaneae (Verbenaceae) using multiple

loci. Bot. J. Linn. Soc. 171: 103-119.

Schauer, J. C. 1847. Verbenaceae. En, A. de Candolle (ed.), Prodromus systematis naturalis regni vegetabilis

11: 522-700. V. Masson.

Ca. 96 gén. y 2300 spp., Can.—Chile y Ven., Trin. 8: Tob., Guayanas, Bras., Par., Uru., Arg.,

Antillas, Bahamas, Bermudas, Hawai, Viejo Mundo; 19 gén. y 65 spp. en CR. FM 4(2): 453-473

(Rueda, 2012).

Hierbas, arbustos (a veces escandentes), árboles o lianas, hermafroditas o (menos frecuente) androdioicos

(aparentemente) o dioicos, glabros o pubescentes con tricomas simples, glandulares o (raramente) mediifijos,

estrellados O escamiformes, las ramitas generalmente + cuadrangulares, a veces con espinas; estípulas

ausentes. Hojas simples o palmadamente compuestas, opuestas o verticiladas (3 por nudo) (en CR), enteras a

serradas y/o (a veces) lobuladas, pinnadamente nervadas, sésiles a (más frecuente) pecioladas. Infl. terminal o

frecuente) zigomorfas; miembros del perianto diferenciados en 2 verticilos; sépalos connatos en un cáliz cam-

panulado o cupuliforme a tubular, truncado a (2-)4 o S—7)-denticulado a -lobulado (a menudo te y que

cubre en parte o hasta por completo el fr.); pétalos connatos en una corola campanulada a en forma de embudo

o de trompeta, a veces bilabiada, (3)4 o 5(—7)-lobulada, los lóbulos imbricados; estambres (fis. bisexuales y es-

taminadas) (2)4 o 5(-8), alternos con los lóbulos de la corola, los filamentos insertos sobre el tubo de la corola,

separados; anteras basifijas o dorsifijas, con dehiscencia longitudinal; estaminodios a veces presentes (esp. en

4 pirenos (en CR), o esquizocárpico y de 2 0 4 mericarpos (drupéolas o nuececillas); semillas 2-8 (14 en frs.

drupáceos con 1 pireno, en otros casos 1 o 2 por pireno o mericarpo), sin endosperma.

La muy variada familia Verbenaceae se reconoce generalmente en CR por sus ramitas a menudo

más o menos cuadrangulares, hojas opuestas o verticiladas (tres por nudo) y simples (excepto Vitex),

fls. generalmente zigomorfas y frs. drupáceos o esquizocárpicos, de uno, dos o cuatro pirenos O

e eda es el autor para toda la familia, excepto donde especificado al contrario. El contribuyente es: B. E. Hammel

(Aegiphila, Citharexylum, Lippia, Petrea, Phyla, Stachytarpheta y Vitex, todos con R. Rueda).

538

Verbenaceae 539

mericarpos (respectivamente). Es bastante parecida a Lamiaceae, de la cual se distingue por sus

infls. usualmente no verticiladas y fls. con el ovari Imente no lobulado apicalment

terminal (vs. ginobásico). Una gran porción de Verbenaceae en su sentido tradicional, incluso los

géneros con infis. básicamente cimosas (Aegiphila, Callicarpa, Clerodendrum, Congea, Cornutia,

Gmelina, Holmskioldia, Tectona, Vitex y Volkameria en CR), se refiere a Lamiaceae en clasifica-

ciones recientes con base en estudios moleculares [ver, p.ej., Angiosperm Phylogeny Group, Bot.

J. Linn. Soc. 161: 105-121 (2009); Pool $: Knapp, Flora mesoamericana 4(2): 353-453 (2012)].

En Verbenaceae sentido estricto, las infls. son básicamente espigadas o racemosas (ver copla 1 de

la clave siguiente). También vale mencionar que el género Avicennia (con frs. capsulares y semillas

con endosperma), a menudo incluido en Verbenaceae [p.ej., Allen (1956), Cronquist (1981), FL

CR, Fl. Guat., Fl. Nic., Janzen 82 Liesner (1980)], hoy en día se refiere a Acanthaceae (aún en este

Manual).

Varias spp. exóticas de Verbenaceae (en su sentido tradicional) en géneros no formalmente trata-

dos aquí se encuentran cult. como ornamentales o medicinales en CR, incluso: Aloysia citriodora

Paláu [sin. A. triphylla (L'Hér.) Britton, nom. illeg.; Lippia citriodora Kunth, nom. illeg.; L. triphylla

(L'Hér.) Kuntze; CITRONELA, YERBALUISA], nativa de NO Arg., un arbusto con el follaje aromático

a citronela (y muy usado para té en los países andinos), infls. paniculado-espigadas, laxas, y fis.

con el cáliz morado y la corola blanca, ca. 3 mm (R. Ocampo 3443, CR); A. polystachya (Griseb.)

Moldenke (R. Ocampo 3420, CR), nativa de NO Arg., con hojas en grupos alternos, muy aromáticas

a hierbabuena, con la lámina angosta, y fls. aglomeradas con la corola blanca, ca. 1.5 mm; A. vir-

gata (Ruiz 8: Pav.) Pers. (Poveda 4 Espina 3338, CR), nativa de Perú y Bol,, Bras., Par. y N Arg.,

un arbusto con infls. espigadas, largas y laxas, y fls. subverticiladas, con la corola blanca, ca. 3 mm;

Congea tomentosa Roxb. (JAPONESA, TERCIOPELO), nativa de SE Asia, un arbusto escandente (hasta

al menos 3 m) o liana con infis. glomeruladas, sostenidas por tres brácteas involucrales lila rosado a

violeta (Pohl $: Davidse 11216, MO); Glandularia Xhybrida (Groenland € Riimpler) G. L. q.

« Pruski (Verbena hybrida Groenland $ Riimpler; V. teucrioides sensu F' le CR, non Gillies £ Hook.;

VERBENA), de origen hortícola, una hierba decumbente o rastrera con láminas foliares po

infis. capitadas (pero alargadas en fr.) y fls. de colores variados; y Holmskioldia sanguinea qe

BOTÓN DE PAPEL, SOMBRERO CHINO), nativa de la región Himalaya, un arbusto escandente con e

cáliz anaranjado a rojo y orbicular (Seigler DS-12261, MO).

En esta familia, numerosas vars. y formas se han descrito al azar y sin contexto SRP 3

especialistas de herbario con poco conocimiento de poblaciones silvestres. La mayoría de dicho

nombres se ignoran en este tratamiento.

lactila

Y ML ESUI

a tirsoides); estigma indistinta O

A AN A e cds

A a MA

A E le e

2 Hojas palmadamente 1-5-folioladas

2” Hojas simples.

Cálices pateliformes en fr., que no envuelven la base ni cubren por O da

áminas foliares pubescentes (en ambas caras) con tricomas estrellados; fls.

50 . E : d

estambres fértiles 4, subiguales; estigma (en fis. bisexuales) indistintamente bilobulado y

subpeltado; frs. con 4 pirenos; semillas 4 (1 por pireno) simples; fis. subzigo-

Láminas foliares pubescentes (al menos en el envés) con tricomas po e pete

morfas; estambres fértiles 2 (con 2 estaminodios) O, SI ala ,

cortamente bilobulado; frs. con 1 pireno; semillas E foliares ampliamente ovadas a

Ramitas cuadrangulares (y a menudo aladas); ROO " Di envés pero sin escamas,

elípticas, esparcida a densamente granuloso 2. a menudo con

diminutamente glandular-punteadas; corolas violeta 2 ica pp 0.3-0.6 cm;

blanco o amarillo adentro), en forma de trompeta, el tu a.

árbol, arbusto o sufrútice, 1-10 m; silvestre. --+--+***""%*""

Callicarpa

AA? . ..

¿a ¿....

A AA

Cornutia

540 Manual de Plantas de Costa Rica

5” Ramitas subcilíndricas;, láminas foliares ampliamente ovado-deltadas, esparcidamente

tomentulosas en el envés y con la supe rficie plet te cubierta con escamas (y así

grisácea), no glandular-punteadas; corolas moradas o rojizas a rosadas (con amarillo

adentro), campanuladas, el tubo ca. 18 mm; frs. ca. 2 cm; árbol, 7-25 m; cult. y (tal

6' Frs. envueltos solo en la base por el cáliz no acrescente, con 4 pirenos; árboles, arbustos

(a veces escandentes) o lianas, cult. o silvestres.

7 Fls. subactinomorfas, usualmente heterostilas, con los estambres subdidínamos o (más

frecuente) subiguales; estigma profund bífido; plantas hermafroditas o (más

frecuente) ocultamicito discado o SS a Aegiphila

7” Fls. subzigomorfas, homostilas, con los estambres didínamos; estigma cortamente

bilobulado; plantas hermafroditas

Infis. terminales; fis. con el cáliz colorido (rojizo o rojo oscuro a lila); corola

blanca o rosado coral a anaranjada; láminas foliares 6.5-20 cm; cult. y

a y E A e llas old Ral Clerodendrum

8" Infis. axilares; fis. con el cáliz verde; corola blanca o blanco rosado; láminas

foliares 1-6 cm; cult. o (más frecuente) silvestres... Volkameria

1” Infis. básicamente espigadas o racemosas (a veces capitadas o subumbelado a paniculado-

capitadas o -espigadas a paniculadas); estigma bilobulado a clavoide o capitado; frs. drupáceos

o esquizocárpicos.

Ramitas subpilosas con tricomas uncinados

A lo A an Petrea

AA PSI Citharexylum

os; semillas 8 (2 por pireno);

a a azul; arbustos, a veces

10” Fls. relativamente densas (con las brácteas y/o cálices que traslapan), con pedicelo

hasta ca. 1 mm, o sésiles; frs. esquizocá picos (excepto drupá tana).

SHupaviods Ul

*Las fis. estaminadas con los filamentos exertos y el estilo incluid » las pistiladas con los filamentos incluidos y el estilo

exerto.

Verbenaceae 541

14 Infls. e infrs. (o sus unidades) capitadas o, si + alargadas (cilíndricas), entonces las fls.

(y frs.) que se traslapan sobre casi toda su longitud; brácteas inferiores de las infls. (o sus

unidades) a menudo más grandes que las superiores.

15 Plantas hierbas, 0.15-0.7(-1.3) m, decumbentes a postradas o rastreras, pubescentes

con tricomas mediifijos (en forma de T”)......oooocoorrrrrrrrrrrrrr rr Phyla

15' Plantas sufrútices, arbustos (a veces escandentes) o árboles, (0.15-)0.25-18(-25) m,

bd bent b t tricomas simples.

ind t + do-dentado O

dentado O

rara

16 Frs. drupáceos (carnosos); fls. con el cáli ¡sti

truncado; generalmente sufrútices o arbustos, 0.25-3-5)M ....oooooocoormom..... Lantana

16' Frs. esquizocárpicos (secos); ls. con el cáliz conspicuamente 2-4-dentado o

-lobulado; sufrútices, arbustos o árboles, (0.15-)0.3-18(-25)M ....ooooommoomm..-. Lippia

14' Infis. e infrs. (o sus unidades) alargadas (sublineares), las fis. (y frs.) que se traslapan

solo ápice con base; brácteas inferiores de las infls. (o sus unidades) no notoriamente

más grandes que las superiores.

17 Frs. ascendentes a patentes, ovoides; infis. espigadas O paniculado-espigadas; anteras

Dai A Verbena

17" Frs. fuertemente ascendentes a adpresos al raquis de la infr., sublineares; infls.

espigadas o subespigadas; anteras dorsifijas (a veces cerca de la base).

18 Fls. con el cáliz obviamente 5-dentado (con un diente algo más corto que los demás);

frs. fuertemente ascendentes pero usualmente libres del raquis de la infr. (y nunca

inmersos en este); estambres fértiles 4; hojas con pecíolo 1.5-5 cm E

18' Fls. con el cáliz aparentemente 4-dentado y/o bilobulado o bífido (o, si técnicamente

5-dentado, entonces con un diente ventral y difícil de ver); frs. siempre adpresos al

raquis de la infr. (y por lo menos parcialmente inmersos en este); estambres

fértiles 2; hojas subsésiles o sésiles .......-..==+==orccrrictttictcctós?

Stachytarpheta

Aegiphila

Por R. RUEDA dá B. E. HAMMEL

Franca, F. 2003. Revisáo de Aegiphila (Lamiaceae) e seu posicionamento taxonómico. Tesis de doctorado

inéd., Univ. Sáo Paulo, Sáo Paulo, Bras. e

Moldenke, H. N. 1934. A monograph of the genus Aegiphila. Brittonia 1: ccnlbd

Ca. 100 spp., Méx.-Bol. y Ven., Trin. $e Tob., Guayanas, Bras., Par, Uru., N Arg., Antillas; 14

spp. en CR. FM 4(2): 356-362 (Rueda, 2012; sub Lamiaceae).

AÑ pr ec" itas glabras o varia-

£ A +

Arbustos, árboles o lianas, ! froditas O ( se

damente pubescentes. Hojas opuestas o (raramente) vertici

entera a dentada. Infis. terminales o axilares, cimosas, 8 omerul

(A. costaricensis) subdidínamos, los filamentos incluidos o exertos; €s sicdniS

sentes; estigma profundamente bífido. Frs. drupáceos, blancos a crema O 25 pi vai sde

café o azul oscuro, ovoides a globosos, envueltos al máximo hasta la mitad por el cáliz, ;

4 (1 por pireno). , |

ñ lianas), hojas simples, fis. rela-

leñoso (arbustos, árboles O

' verdosa o amarillo pálido, y frs. drupáceos,

n el envés de las láminas

_ Aegiphila se reconoce por su hábi

tivamente pequeñas, con la corola blanca o crema a Y led

con cuatro pirenos. En muchas spp., se ven puntos y discos glandular

foliares.

542 Manual de Plantas de Costa Rica

Aunque las fis. de Aegiphila spp. usualmente son morfológicamente heterostilas (algunos indi-

viduos con los filamentos exertos y el estilo incluido, y viceversa en otros individuos), al parecer

no son hermafroditas. La revisión de material de herbario de las spp. con dicha dimorfía sugiere

que efectivamente son dioicas, o sea, que los individuos con los filamentos exertos sí producen

polen, pero no producen frs., y los con el estilo exerto tienen anteras sin polen, pero sí producen frs.

Efectivamente, las fis. con los filamentos incluidos tienen estaminodios, no estambres. En CR, solo

A. costaricensis parece tener fls. homostilas y, al parecer, son bisexuales.

Moldenke (1934: 381) atribuyó Aegiphila martinicensis Jacq. a CR, pero sin citar testigos. Todo

el material de CR anteriormente identificado como A. martinicensis que se ha podido examinar

se trataba de malas aplicaciones del nombre para material aquí considerado como A. deppeana,

A. falcata, A. laevis o A. panamensis. Ver también las notas bajo A. laevis.

1 Ramitas le eii VA a a A. falcata

y g a cilíndricas o, si agudamente cuadrangulares, entonces

no aladas

2 Hojas verticilidas (3 por nudo) distalmente; fls. con pedicelo péndulo, 10-50 mm,

A E a o o A. costaricensis

2' Hojas del todo opuestas; fls. sésiles o, si pediceladas, entonces con pedicelo patente a

suberecto, hasta ca. 9 mm, relativamente robusto.

3 Fls. con el cáliz 6-13 mm; corola con el tubo ca. 13-20 mm, los lóbulos ca. 10 mm;

frs. 2.5-3 cm; arbustos escandentes o lian.

4 Ramitas amarillas y brillantes, glabras; infls. con la parte florífera (4-)6-8 cm, las

brácteas 6-20(-25) X 1-4.6 mm; cálices en fl. 10-13 mm, los dientes 1-1.5 mm...... A. brenesii

4” Ramitas grisáceas y opacas, granuloso-puberulentas; infs. con la parte florífera

2-3.5 cm, las brácteas ca. 5 X 0.5-2 mm; cálices en fl. 6-8 mum, los dientes ca.

A A SNE da A A. quararibeana

3” Fs. con el cáliz 1.5-10 mm; corola con el tubo 3-8 mm, los lóbulos 1-7 mm; frs.

ca. 0.7-2 cm; arbustos (rara vez escandentes) o árboles, o (menos frecuente) sufrútices.

5 Infis. axilares, la parte florífera 1.5-6 cm; fis. con la corola 4 o 5- lobulada; estambres

4 0 5; arbustos o árboles.

6 Láminas foliares enteras; fs. con la corola 5-lobulada; estambres 5; cáliz en fr.

indistintamente o no rayado-nervado internamente

7 Ramitas densamente seríceas a estrigulosas con tricomas café claro, hasta ca.

0.1 mm; fes, ca..2. co vet Cubre od A A. anomala

7' Ramitas densamente subseríceas a tomentulosas con tricomas anaranjado pálido,

0-10 trim; Es. A A o O A. valerioi

6” Láminas foliares indistintamente denticuladas a gruesamente dentadas; fls. con la corola

4-lobulada; estambres 4; cáliz en fr. distintamente rayado-nervado internamente.

A O e ON A. odontophylla

8” Ramitas laa cuadrangulares, estas y las láminas OLAS (en ambas

caras) con pubescencia de tricomas principalmente ascen

tes O adpresos;

láminas con 12-21 nervios secundarios por O O A. standleyi

5' Infis. axilares y terminales, la parte florífera 3-42 cm; fis. con la corola (3)4-lobulada;

estambres 4; arbustos (a veces subescandentes) a árboles o lianas, o (menos frecuente)

sufrútices.

9 Cálices en fl. irregular y + profundamente A O (raramente) subtruncados;

arbustos o árboles (a menudo subescandentes) o lian

10 Infls. (e infrs.) glomeruladas; fis. sésiles o con palco hasta ca. 1 mm, subigual

con a más corto que las bractéolas subyacentes (varias de las cuales que a menudo

Verbenaceae 543

sobrepasan la infl.); ramitas con pubescencia de tricomas adpresos, hasta ca.

A o Ii A. cephalophora

10” Infis. (e infrs.) subglomeruladas a + laxas (pero a menudo con las ramas

laterales subglomeruladas); fis. con po 14. 3n) mm, más largo que

las bractéolas s subyacentes (las cuales g infl.);

ramitas con pubescencia de Nit adpresos a polares, 0. E 1.25 mm

11 Ramitas aso ás frecuente) delacaó

Comenitobad a lanosas con Eicomás hasta ca. do 3% 25 mm; oi en E

estrigosos o (más frecuente) sub en

envés; bosque seco, húmedo y muy húmedo... ....oooooommocrrorarrnr rro A. deppeana

Ramitas esparcida a densamente estrigosas con tricomas 0.1-0.2 mm; cálices

en fl. estrigosos; láminas foliares estrigosas a puberulentas (esp. sobre los

nervios) o glabras en el envés; bosque my e A a A. laevis

9” Cálices en fl. 4-apiculados, o da: rboles ( t dentes)

O (rara vez) lianas o sufrútic

12 Láminas foliares que secan e y brillantes, con los nervios más finos

marcadamente elevados en el haz y 0. puntos pp amperd visibles

—

patentes; cálices en fr. i irreg Pp q

cubren ca. 1/2 de los. Íís A a ee e ts

12' Láminas foliares que a menudo secan negruzcas y Opacas, con los nervios más

finos planos en el haz (poco visibles) y los pe glandulares bien -. en el

envés (a menudo más oscuros que el fondo); rami

.1-0.5 mm o, si hasta ca. 0.1 mm, entonces subadpresos; cálices en fr. pai

subenteros o finamente partidos, que cubren (1/5-)1/4-1/3 de los frs.

3 Ramitas pilosas a tomentosas con tricomas patentes, 0.1-0.5 mm; a

. Carib

EUA AAA e A

PA O E

A E AE o, e e

/" Ramit trimiacas a eurvado-estri

13" Ramitas estrigul estrigul

Aegiphila anomala Pittier, Contr. U. S. Natl. Herb. 12: 181. 1909. TABAQUILLO.

Arbusto o árbol, 4.5-15 m, las ramitas a veces arqueadas, obtusamente cuadrangulares, densamente es-

trigulosas a seríceas con tricomas café claro, hasta ca. 0.1 mm. Hojas opuestas, el pecíolo 1-3 cm; lámina que

seca café claro, 17-32.5 X 7-12 cm, EpC a oblanceolada, atenuada. en e base, obtusa a aguda o oa

Etica (o. 03 0) y loa o da emvés, con 121120) nervios

glandulares (ca. 0.5 mm) y numerosos babies glandulares (ca. 0.1 se) en el envés, con % (- cali

secundarios por lado. Infis. axilares, con pedúnculo ca. 0.5 cm, la parte florífera ca. 2.5 cm, g 2 . pio

fragantes, con pedicelo 3-5 mm; cáliz 6-10 mm, a menudo bilabiado, truncado O irregularmente obulado

triguloso; corola blanca, 5-lobulada, glabra, el tubo

globosos, cubiertos hasta ca. 1/2-3/4 por el

no , rayado-nervado internamente.

Cáliz irregularmente lobulado, cal verrucoso, N

Bosque muy húmedo y pluvial, 501500 m,; vert. Carib. Cord. Central, N pa A a

Llanura de Santa Clara. Fl. ene.—abr., jun., jul., nov., dic. CR-Col. (G. Herrera a CR,

INB, MO)

b. en CR, se distingue por Sus láminas foliares elíp-

frs. ca. 2 cm, con el cáliz marcadamente verrucoso.

y frs. más pequeños y conocida solamente de

Aegiphila anomala, restringida a la vert. Cari

ticas a oblanceoladas, infls. axilares, pequeñas, y

Con esta se ha confundido A. valerioi (ver), con fis.

la vert. Pac, en CR.

544 Manual de Plantas de Costa Rica

Aegiphila brenesii Hammel, en Hammel $ Grayum, Novon 21: 44. 2011. Clerodendrum costari-

cense Standl., Fl. of Costa Rica 1002. 1938, non A. costaricensis Moldenke (1933); Volkameria

costaricensis (Standl.) Mabb. 8 Y. W. Yuan.

Arbusto escandente, hasta al menos 5 m, o liana hasta al menos 10 m, las ramitas amarillas a café claro y (a

menudo) brillantes, subcilíndricas a obtusamente cuadrangulares, glabras. Hojas opuestas, el pecíolo 1-2 cm;

lámina que seca café claro oliváceo, 9-14 X 4.5-9 cm, ovado-elíptica, redondeada a aguda en la base, obtusa a

acuminada en el ápice, entera, glabra en ambas caras, sin discos glandulares, con abundantes puntos glandula-

res (hasta ca. 0.1 mm) en el envés, con 5-7 nervios secundarios por lado. Infis. axilares, con pedúnculo 1.5-6

cm, la parte florífera (4-)6-8 cm, laxa. Fls. con pedicelo 1-9 mm; cáliz 10-13 mm, 4-dentado (con los dientes

1-1.5 mm), estriguloso a glabrescente; corola blanca a verde crema, glabra a esparcidamente lepidota (externa-

mente), 4-lobulada, el tubo ca. 13 mm, los lóbulos ca. 10 mm; estambres 4. Frs. verdes a café, 2.5-3 cm, sub-

globosos, cubiertos hasta ca. 1/3-1/2 por el cáliz irregularmente 4-lobulado, no rayado-nervado internamente.

Bosque muy húmedo, pluvial y nuboso, 1100-1700+ m; vert. Carib. Cords. de Guanacaste, de

Tilarán y Central. Fl. mar., abr. ENDÉMICA. (Bello $ Cruz 4880; CR, INB, MO)

Aegiphila brenesii, una sp. lianescente que se distingue por sus ramitas glabras y fis. y frs.

relativamente grandes, se considera estrechamente aliada a A. quararibeana (ver las notas), con

ramitas granuloso-puberulentas y de elevaciones más bajas.

Aunque las etiquetas del testigo citado indican una elev. de 700 m, las notas originales de E. Bello

indican 1200 m, lo cual se respeta aquí.

Aegiphila cephalophora Standl., Publ. Field Mus. Nat. Hist., Bot. Ser. 4: 156. 1929.

Arbusto usualmente arqueado o subescandente, hasta al menos 3 m, o liana hasta al menos 15 m (y con el

tallo principal hasta al menos 6 cm de diám.), a veces colgante, las ramitas subcilíndricas a obtusamente cua-

drangulares, densamente seríceas con tricomas café claro, hasta ca. 1 mm. Hojas opuestas, el pecíolo 0.5-1.2

cm; lámina que seca café claro oliváceo, 6-16.5 X 3.5-7(-9) cm, ovado-oblonga a elíptico-lanceolada, redon-

deada a aguda en la base, aguda a acuminada o (raramente) obtusa en el ápice, entera, estrigosa a serícea en el

bre los nervios), subt t e nv dd E hasta ea

ha7 (má A +

e Anat land]

2 mm) y puntos g (ca. 0.1 mm) en el envés (pero poco visibles), con 5-7 nervios secunda-

rios por lado. Infis. terminales y axilares, con pedúnculo 14.5 cm, la parte florífera 3.5-8 cm, glomerulada.

Fls. sésiles o con pedicelo hasta ca. 1 mm; cáliz 2.5-4 mm, subtruncado o (mucho más frecuente) irregular y

profundamente 4-lobulado (con los lóbulos hasta ca. 1.5 mm), subt t íceo; corola blanca a amarillo

verdoso o amarillo pálido, (3)4-lobulada, glabra o esparcida y diminutamente lepidota, el tubo ca. 5 mm, los

lóbulos 2-3 mm, estambres 4. Frs. verdes a amarillentos o anaranjados a café, 0.8—1 cm, ovoides a globosos,

cubiertos hasta ca. 1/4 por el cáliz irregularmente lobulado, indistint d do int

Y HU la yauu

Bosque muy húmedo y pluvial, 0-850(-1200+) m; vert. Carib. Cords. de Guanacaste, de Tilarán

y Central, N Cord. de Talamanca, Llanura de Tortuguero, S vert. Pac., región de Golfo Dulce. Fl.

jul.-set. CR y Pan. (Y. E Morales et al. 1650; CR, INB)

Aegiphila cephalophora, usualmente una liana de bosque muy húmedo, se reconoce por sus

ramitas densamente seríceas (con tricomas adpresos, hasta ca. 1 mm) e infis. glomeruladas, cada fl.

con una bractéola subyacente conspicua, al menos tan larga como el pedicelo más el cáliz y linear.

Se ha confundido con material, aquí separado como A. deppeana, muy parecido en casi todo, pero

con ramitas general y densamente tomentosas a lanosas (con tricomas patentes o subpatentes) e

infls. un poco más abiertas y con la bractéola de cada fl. usualmente más corta que el pedicelo, y

principalmente de bosque seco y húmedo.

Aegiphila costaricensis Moldenke, Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 33: 119. 1933.

Arbusto o árbol, 1.5-10(-15) m, las ramitas subcilíndricas, huecas cuando jóvenes, glabras o (mucho más

frecuente) estrigosas a pilosas con tricomas crema, 0.1-0.8 mm. Hojas opuestas o (distalmente en las ramitas)

Verbenaceae 545

verticiladas (3 por nudo), el pecíolo 0.3-1.2 cm; lámina que seca café claro a verde grisáceo, 10-35 X 4-11

em, elíptico-obovada a oblanceolada, cuneada en la base, cortamente acuminada en el ápice, entera a dentada,

lahra diri + + 24 PA sil da, A . de 1 e]

amhac rarac cin " de A

glabra P g > P g ja La Y )con

esparcidas escamas peltadas (ca. 0.1 mm) en el envés, con 6-10 nervios secundarios por lado. Infis. axilares,

péndulas, sésiles o (más frecuente) con pedúnculo hasta ca. 4.5 cm, la parte florífera 4-7 cm, laxa. Fls. con

pedicelo 10-50 mm, filiforme (con el ápice engrosado en fr.); cáliz 1-3.5 mm, 5-denticulado (con los dientes

0.1-0.4 mm), glabro; corola blanca a crema o verdosa, 5-lobulada, glabra, el tubo 3.5-10 mm, los lóbulos 7-13

mm); estambres 4. Frs. verde o amarillo verdoso a azul oscuro, 0,8-1.4 cm, globosos, cubiertos hasta ca. 1/4 por

el cáliz subtruncado o (raramente) 5-dentado, indisti te o no rayado-nervado internamente

Bosque húmedo, muy húmedo y pluvial, 0-1300(-1500+) m; vert. Carib. Cords. de Tilarán, Cen-

tral y de Talamanca, Baja Talamanca, ambas verts. Cord. de Guanacaste, vert. Pac., S Fila Costeña

(Fila Cruces), P.N. Carara, regiones de Puriscal (P.N. La Cangreja) y de Golfo Dulce. Fl. ene., feb.,

abr., may., dic. S Méx. y Guat., Nic.-Col. y Ven. (Aguilar 4439; CR, INB, MO)

Aegiphila costaricensis sale del marco del resto de las spp. del género en CR por sus hojas

verticiladas (tres por nudo) distalmente en las ramitas y fls. con el pedicelo largo y filiforme y la

corola 5-lobulada, pero con solo cuatro estambres. Además, las fis. son homostilas y (al parecer)

bisexuales; en fis. maduras, los estambres son subdidí. y siemp biguales a los lóbulos de la

corola (o exertos un poco más) y los estigmas llegan más o menos al medio de los lóbulos. Comparte

mucho con spp. de Volkameria, las cuales difieren marcadamente de esta sp. (y Aegiphila en general)

por sus estigmas hasta apenas ca. 0.3 mm (en CR) y cortamente bilobulados (vs. hasta ca. 2.5 mm

y profundamente bífidos).

Esta entidad pertenece a un complejo de spp. dudosamente distintas, del cual el nombre más

viejo parece ser A. ulei (Hayek) B. Walln. (ver Wallnófer, 1996; Linzer Biol. Beitr. 28: 1053-1060).

Aegiphila deppeana Steud., Nomencl. bot. ed. 2 1: 29. 1840. A. brachiata Schltdl. $ Cham.,

Linnaea 6: 371. 1831, non Vell. (1829).

hér manta

4líndricas

Arbusto escandente o liana, hasta al menos 10 m, las ramitas sube '

[esparcidamente estrigosas o] densamente tomentosas a lanosas con tricomas café claro ms

patentes a patentes, hasta ca. [0.8-]1.25 mm. Hojas opuestas, el pecíolo 0.5-1.2 cm; lámina que seca c

claro a verde grisáceo, 10-14 X 4-7 cm, ovado-oblonga a elíptico-lanceolada, redondeada a aguda en la base,

aguda o (raramente) obtusa en el ápice, entera, tomentosa en ambas caras (más densamente sobre los Pe

y en el envés) o (raramente) glabrada en el haz, a veces con esparcidos discos glandulares comia pea

y abundantes puntos glandulares (hasta al menos 0.1 mm) en el envés (pero poco visibles), pp > sra

secundarios por lado. Infls. terminales y axilares, con pedúnculo 1-2.5 cm, O 21 slóbul

glomerulada. Fls. con pedicelo 1-3 mm; cáliz 3-4 mm, irregular y ENEE oa opi b de

hasta ca. 2 mm), sublanoso o (raramente) estrigoso; corola crema o amarillo verdoso a caer P -10 Po

glabra o esparcida y diminutamente lepidota, el tubo 5-6 mm, los lóbulos 2-3 a pe sl score 20

pálido a anaranjados, ca. 1 cm, ovoides, cubiertos hasta ca. 1/3-1/2 por el cáliz irregularmente p »

rayado-nervado internamente.

, [ascendentes o] sub-

0-850 m; vert. Carib. Cord. de Tilarán, cuenca del Río

a del Río Tempisque (P.N. Palo Verde) al S hasta

Caldera, cuenca del Río Grande de Candelaria

Bosque seco, húmedo y muy húmedo,

Sapoá, vert. Pac. Cord. de Guanacaste, cuenc ;

vecindad de Colorado, S Pen. de Nicoya, vecindad de

(Tabarcia), región de Golfo Dulce (P.N. Piedras Blancas), Pen. de e «crredioa ago., nov.,

dic. Méx. y Guat., Nic.-N Col. y Ven., Guyana Fr. (Espinoza 253; CR, INB,

tas usual y densamente tomentosas a lanosas (con

tricomas subpatentes a patentes, hasta ca. 1.25 mm). Puede ser muy parecida 24. artos oral

ramitas densamente seríceas (con tricomas adpresos, hasta ca. 1 mim) e infls. e inirs. PEER No >

y con las bractéolas que sobrepasan las fls., la cual es más común en bosque muy húmedo.

Aegiphila deppeana se reconoce por sus rami

546 Manual de Plantas de Costa Rica

debe confundir con A. laevis, que tiene las láminas foliares glabras o estrigosas a puberulentas en el

envés (especialmente sobre los nervios). Sin embargo, aquí se incluye tentativamente material (entre

corchetes en la descripción) con las láminas foliares esparcidamente tomentosas en el envés (con

tricomas patentes, ca. 2-3 mm) que, por la pubescencia de sus ramitas, se parece mucho a A. laevis

(p.ej., Hammel £ Pérez 22590; CR, INB, MO)

Aegiphila falcata Donn. Sm., Bot. Gaz. 18: 7. 1893. A. martinicensis Jacq. f. falcata (Donn. Sm.)

D. N. Gibson. ZORRILLO.

Arbusto o árbol, 2-4(—7) m, a veces escandente y hasta al menos 5 m, las ramitas agudamente cuadrangu-

lares y aladas, huecas, diminutamente puberulentas con tricomas incoloros, hasta ca. 0.1 mm. Hojas con olor

desagradable (a Phytolacca o Solanaceae), opuestas, el pecíolo 1-2.5 cm; lámina que seca café claro verdoso

a grisáceo, 15-38 X 8-17 cm, ovado-oblonga o elíptica, redondeada a aguda y decurrente en la base, aguda a

acuminada en el ápice, entera, diminutamente puberulenta en ambas caras, con esparcidos discos glandulares

(ca. 0.5 mm) en el envés, aparentemente sin puntos glandulares, con 12-15 nervios secundarios por lado. Infis.

terminales y axilares, con pedúnculo 1.5-7(-15) cm, la parte florífera 6-42 cm, laxa. Fls. con pedicelo ca. 3

mm; cáliz 1.5-3.5 mm, irregularmente 4-lobulado (con los lóbulos 0.5-1 mm), puberulento; corola crema a

verdosa o amarilla, 4-lobulada, puberulenta, el tubo 3-6(-12) mm, los lóbulos ca. 3 mm; estambres 4. Frs.

amarillos a anaranjados, 0.4-0.6 cm, oblatos a globosos y 4-lobulados, no cubiertos por el cáliz subpatente a

reflexo, irregularmente lobulado, rayado-nervado internamente.

Bosque muy húmedo y pluvial, 0-1550 m; vert. Carib. Cords. Central y de Talamanca, Llanuras

de San Carlos, de Tortuguero y de Santa Clara, Baja Talamanca, vert. Pac. N Cord. de Talamanca, S

Fila Costeña (Fila Cruces). Fl. ene.—mar., may.—dic. S Méx. (Chis.)-Hond., CR y Pan. (E. Vcc C

£ Rojas 1537; INB)

Aegiphila falcata se reconoce fácilmente por sus ramitas agudamente cuadrangulares, aladas y

huecas. Esta es la sp. de Aegiphila en CR que tiene las láminas foliares más grandes (hasta ca. 38

cm). Además, los frs. son muy distintivos, oblatos y 4-lobulados cuando secos y con el cáliz como

un disco, subpatente a reflexo.

Aegiphila laevis (Aubl.) J. F. Gmel., Syst. nat. ed. 1791 2: 259. 1791. Manabea laevis Aubl., Hist.

pl. Guiane 66, t. 25. 1775; A. elata Sw.; A. martinicensis sensu Fl. CR, non Jacq.

Arbusto o árbol, 2.5-8 m, o liana hasta al menos 8 m (con el tallo principal hasta al menos 7 cm de diám.),

a veces colgante, las ramitas subcilíndricas o (a veces) obtusamente cuadrangulares, esparcida a densamente

estrigosas con tricomas café claro, 0.1-0.2 mm. Hojas opuestas, el pecíolo 0.5-1.5 cm; lámina que seca verdosa

(raramente) o café claro a café o (a veces) grisácea, 6-18 3 5-10 cm, ovada a elíptica, redondeada (a veces

aubatimettc o cent as aude en la boe aan a omo aputcinada en el pe pta, pales (0)

a. 0.8

estri gosa

mm): y abundantes puntos glandulares indistitos EOS es: de 1 mm) en el envés, con 5-10 nervios s secundarios

por lado. Infis. terminales y axilares, sésil 6.5 cm, la parte florífera 3-30 cm, + laxa

(pero a menudo con las ramas laterales subglomeruladas). Fls. con pedicelo 14.5(-8) mm; cáliz 2.5-6 mm,

subtruncado o irregular y + profundamente 4-lobulado (con los lóbulos 0.5-3 mm), estrigoso; corola crema a

verdoso o amarillo pálido, 4-lobulada, glabra o esparcida y diminutamente lepidota, el tubo 4-6 mm, los lóbu-

los 1.5-3 mm; estambres 4. Frs. verdes o amarillos a anaranjados o café, 10-12 mm, ovoides, cubiertos hasta

ca. 1/2-3/4 por el cáliz irregularmente partido, indistintamente o no rayado-nervado internamente.

Bosque muy húmedo, 0-1300 m; vert. Carib. Cords. de Tilarán y Central, Llanura de Tortu-

guero, Baja Talamanca, ambas verts. Cord. de Guanacaste, N Cord. de Talamanca, vert. Pac., S Fila

Costeña (Fila Cruces), Pen. de Osa. Fl. ene.—jun., dic. S Méx.—Bol. y Ven., Trin., Guayanas, O Bras.,

Antillas. (C. Moraga 286; CR, INB, MO)

Verbenaceae 547

Aegiphila laevis se destaca por sus ramitas estrigosas, con tricomas 0.1-0.2 mm, láminas foliares

glabradas en ambas caras (excepto sobre los nervios) y cálices generalmente más o menos profun-

damente lobulados o partidos y marcadamente verrucoso-lenticelados en fr. Los discos glandulares

en el envés de las láminas foliares son bastante obvios y abundantes en esta sp., especialmente

a lo largo del nervio medio. Por la pubescencia de sus ramitas y las glándulas foliares, se puede

confundir con A. panamensis, la cual se distingue fácilmente por sus láminas foliares que secan a

menudo negruzcas (vs. café claro a café, en la presente sp.) y opacas (vs. brillantes). Además, A.

panamensis siempre tiene el cáliz truncado o subtruncado (tanto en fl. como en fr.), y en fr. es liso y

cubre apenas (1/5-)1/4-1/3 del fr. maduro.

El nombre Aegiphila martinicensis Jacq. (1767) se ha aplicado a material costarricense de varias

de las spp. aquí tratadas, incluso A. laevis. De hecho, A. laevis parece estar estrecl te aliada a la

principalmente antillana A. martinicensis, la cual se ha intentado distinguir (ver Fl. Pan.) por sus fls.

con el cáliz truncado (vs. por lo general distintamente lobulado en la presente). Sin embargo, en una

misma infl. (especialmente infls. masculinas) de A. laevis, el cáliz puede variar entre subtruncado

a distintamente lobulado. Dicha diferencia tampoco es clara entre los lectotipos designados por

Franca £ Giulietti (2012; Neodiversity 6: 1-14). Lo que sí es claro es que el lectotipo de Mana-

bea laevis es de una planta femenina, y el de Aegiphila martinicensis de una planta masculina. El

lectotipo de A. martinicensis parece tener láminas foliares más angostas y basalmente agudas y las

últimas ramas de las infis. un poco más abiertas que el material costarricense de A. laevis. Al tratar

estas dos como un sola sp., el nombre correcto sería A. martinicensis.

Aegiphila mollis Kunth, en Humb., Bonpl. € Kunth, Nov. gen. sp. t. 130. 1817.

o A 4 4

Arbusto o arbolito, 1-6 m, a veces subescandente, |

diminutamente puberulentas o (más frecuente) tomentosas a p 0

café claro, 0.1-0.5 mm. Hojas débilmente aromáticas, opuestas, el pecíolo 0.4-1 cm; lámina que seca verdosa

o café claro a café o grisácea a negruzca, 5-19 X 3-8 cm, oblongo-elíptica o (raramente) obovada, obtusa "

aguda o atenuada y (a veces) decurrente en la base, aguda a acuminada y (a menudo) caudada en el ápice,

entera, pilosa a tomentosa en ambas caras, con esparcidos discos glandulares (0.5—1 mm) y abundantes puntos

glandulares (<0.1 mm) en el envés, con 5-8 nervios secundarios por lado. Infis. terminales y axilares, sésiles

o con pedúnculo hasta ca. 6 cm, la parte florífera 3.5-15 cm, laxa. Fls. con pedicelo 1-3 mm; cáliz 1.5-3

mm, truncado o 4-apiculado, estrigoso a piloso; corola blanca a crema o verde pálido a amarilla, 4-lobulada,

estrigosa y lepidota, el tubo 3-6 mm, los lóbulos 3-4.5 mm; estambres 4. Frs. amarillos a anaranjados, 0.81 : 2

cm, ovoides (a menudo con el ápice plano o cóncavo cuando seco), cubiertos hasta ca. 1/4-1/3 por el cáliz

subtruncado o finamente partido, no rayado-nervado internamente.

Bosque húmedo, muy húmedo y pluvial, 0-1700(2100) m; vert. Carib. Cord. Central, ea

de Los Guatusos, de San Carlos y de Tortuguero, ambas verts. Cord. de Guanacaste, vert. Pac.

Cord. de Talamanca, S Fila Costeña (Fila Cruces). Fl. jun.—dic. SE Nic.-Bol. y Ven., O Bras. (Na-

varro 430; CR, INB, MO)

Aegiphila mollis se reconoce fácilmente por sus

oa 0.1-0.5 mm, láminas foliares que a menudo secan café negruzco, con abundantes A

glandulares en el envés (además de esparcidos discos glandulares), y fis. y frs. con E cáliz a menu '

truncado o subtruncado y que en fr. cubre apenas 1/4-1/3 del fr. En este sentido, A. o :

distingue de la presente solo por sus ramitas pubescentes con tricomas cia dad ie era

tricomas patentes). Por ende, muestras como C. Moraga 96 (INB), con las Je ae PR vil

puberulentas (con tricomas patentes, ca. 0.1 mm), se incluyen acá. Ambas spp. (4. mois y Vf e

mensis) tienen casi el mismo rango de elev. y florecen durante la misma época vorgcioiaatida da

cen ser localmente simpátricas solamente en las Llanuras de Los Guatusos y de lortug

ilosas con tricomas incoloros a amarillentos o

ramitas generalmente tomentosas a pilosas, con

548 Manual de Plantas de Costa Rica

parecer, un concepto amplio de Aegiphil is (el nombre más viejo del complejo?), que incluyera

todo el material con láminas foliares que secan negruzcas, fls. con el cáliz truncado o subtruncado y

frs. tonelformes, tendría mucho sentido. Ver también las notas bajo A. panamensis.

El material mesoamericano de esta sp. se acomoda en Aegiphila mollis var. mollis, con todo el

rango geográfico de la sp.

Aegiphila odontophylla Donn. Sm., Bot. Gaz. 25: 157. 1898. 94. aculeifera Moldenke.

Arbusto o árbol, 2-10 m, las ramitas obtusamente cuadrangulares, granuloso-tomentulosas con tricomas

café claro a anaranjados, 0.1-0.3 mm. Hojas opuestas, el pecíolo 0.5-3.5 cm; lámina que seca café claro (a

veces verdoso), 8-28 X 3-13 cm, elíptica a oblanceolada, aguda y subdecurrente en la base, aguda a acumi-

nada en el ápice, indistinta a (mucho más frecuente) gruesamente dentada, granuloso-tomentulosa y también

esparcida a densamente lepidota en ambas caras, a veces con esparcidos discos glandulares (hasta ca. 0.5 mm)

y abundantes puntos glandulares (hasta ca. 0.1 mm y poco visibles) en el envés, con 6-14 nervios secundarios

por lado. Infis. axilares, con pedúnculo 0.5-2.5 cm, la parte florífera 2-6 cm, laxa. Fls. fragantes, con pedicelo

14 mm; cáliz 3-5.5 mm, truncado o (mucho más frecuente) irregular y profundamente 4-lobulado (con los

lóbulos ca. 1.5 mm), + densamente lepidoto (o con tricomas cortos y basalmente colapsados, septados) y (a

veces) inconspicuamente verrucoso; corola blanca o crema a verde claro o amarilla (a veces teñida de rojizo o

morado externamente), 4-lobulada, glabra o esparcidamente estrigulosa y lepidota, el tubo 3-8 mm, los lóbulos

3-5 mm; estambres 4. Frs. verdes a blancos (a veces teñidos de morado), 0.8-1 cm, globosos, cubiertos hasta

ca. 1/4 por el cáliz + 4-lobulado, marcadamente rayado-nervado internamente.

Bosque muy húmedo, pluvial, nuboso y de roble, 1000-2900(-3200) m; ambas verts. Cords. de

Tilarán, Central y de Talamanca. Fl. ene.-dic. S Méx. (Ver.), CR-Col. y Ven. (Kriebel 2851; CR,

INB, MO)

Aegiphila odontophylla se destaca por sus láminas foliares por lo general gruesamente dentadas,

granuloso-tomentulosas y también esparcida a densamente lepidotas en ambas caras. Fácilmente se

confunde con la estrechamente aliada A. standleyi que, además de lo indicado en la clave (copla 8),

se distingue por sus láminas foliares más grandes y (a menudo) indistintamente denticuladas (vs.

gruesamente dentadas). Los cálices de ambas spp. son distintivos por ser marcadamente rayado-

nervados internamente en fr. Además, las dos a menudo tienen las ramitas e infls. adornadas con

abundantes protuberancias aculeadas (ver también las notas bajo A. standleyi). La única otra sp. de

CR que a veces tiene láminas foliares dentadas es la muy diferente [por sus hojas distalmente verti-

ciladas (tres por nudo) y pedicelos muy largos] Aegiphila costaricensis.

El tipo colombiano de Aegiphila aculeifera parece tener caracteres importantes en común con

ambas A. odontophylla y A. standleyi: las ramitas obtusamente cuadrangulares y el número de

nervios foliares secundarios más como la primera, la pubescencia y láminas foliares indistinta-

mente dentadas más como la segunda. Aunque se ha aceptado provisionalmente A. aculeifera como

sinónimo de la presente, hace falta estudiar todo el material colombiano para entender su variación;

posiblemente merece reconocerlo por aparte, a algún nivel taxonómico.

Aegiphila panamensis Moldenke, Trop. Woods 25: 14. 1931. A. filipes sensu Rueda (2012, pro

parte), non Mart. £ Schauer; A. glandulifera Moldenke; A. laxicupulis Moldenke; A. magnifica

Moldenke; A. m. var. pubescens Moldenke; A. paniculata Moldenke; A. pendula Moldenke. HE-

DIONDO OLOROSO, OLOROSO.

Sufrútice, arbusto o árbol, 0.5-6(-15) m, a veces escandente, o (rara vez) aparentemente una liana hasta al

menos 15 m, las ramitas subcilíndricas u obtusa a agudamente cuadrangulares (usualmente aplanadas y sul-

cadas distalmente), estrigulosas o curvado-estrigulosas con tricomas casi incoloros, hasta ca. 0.1 mm. Hojas

opuestas, el pecíolo 0.3-1.5 cm; lámina que seca verdosa o café claro a café o grisácea a negruzca, 9-21.5

Xx (2-)49 cm, elíptica u oblonga a ovado-lanceolada, aguda a atenuada o (rara vez) obtusa a redondeada y

Verbenaceae 549

(a menudo) decurrente en la base, aguda o cauda-

damente acuminada en el ápice, entera, glabra o

estrigulosa a (a veces) pilosa en ambas caras, con

esparcidos discos glandulares (0.5-1 mm) y abun-

dantes puntos glandulares (<0.1 mm) en el envés,

con 6-8 nervios secundarios por lado. Infis. termi-

nales y axilares, sésiles o con pedúnculo hasta ca. 6

cm, la parte florífera 5-42 cm, laxa. Fls. fragantes,

con pedicelo 1-3 mm, cáliz 1.5-2.5 mm, truncado

o 4-apiculado, estrigoso; corola blanca o crema a

amarilla, 4-lobulada, puberulenta y esparcidamente

lepidota, el tubo 3-6.5 mm, los lóbulos 2-4 mm;

estambres 4. Frs. blanquecinos a amarillo verdoso

o amarillos a anaranjados o cafezuzcos, 1-1.5 cm,

mia f A A lan ÁncCava on

ando seco), cubiertos hasta ca. (1/5-)1/4-113 por el

cáliz subtruncado o finamente partido, no rayado-

nervado internamente.

Aegiphila panamensis

Bosque seco, húmedo y muy húmedo,

0-1450 m; vert. Carib. Cord. Central, cuenca

del Río Sapoá, Llanuras de Los Guatusos y de Tortuguero, Baja Talamanca (R.N.V.S. Gandoca-

Manzanillo), ambas verts. Cord. de Guanacaste, vert. Pac. Cord. de Talamanca, Montes del Agua-

cate, Cerros de Escazú, Cerro Turrubares, N llanuras de Guanacaste, Pens. de Santa Elena y de

Nicoya, Valle Central, región de Turrubares, P.N. Carara, región de Puriscal, cuenca del Río Grande

de Candelaria, P/N. Manuel Antonio, N Valle de General, vecindad de Palmar Norte, región de Golfo

Dulce, Pen. de Burica. Fl. jun.—dic. S Méx. (Chis.)-Bol. y Ven., Guyana, Bras. (Espinoza 1002; CR,

, MO)

Aegiphila panamensis se reconoce fácilmente por sus ramitas estrigulosas con tricomas hasta Ca.

0.1 mm, láminas foliares que g Imente secan negruzcas y con abundantes puntos glandulares en

el envés (además de esparcidos discos glandulares) y fis. y frs. con el cáliz generalmente truncado

o subtruncado y que en fr. cubre apenas (1/5-)1/4-113 del fr. Sin embargo, A. mollis, como aquí

presentada, es prácticamente idéntica excepto por sus ramitas a menudo tomentosas a po con

los tricomas más largos. Algunas de las plantas incluidas en A. panamensis tienen láminas foliares

pilosas, pero sus ramitas tienen solamente tricomas adpresos. :

Es muy probable que existan otros nombres más viejos que podrían aplicarse a PR po

incluyendo el mismo Aegiphila mollis y otros como los suramericanos A. filipes cad AE aue y

A. peruviana Turcz. (los cuales han sido aplicados ocasionalmente a a. P = E e

complejo). Sin embargo, se requiere un estudio a fondo para resolver la sinonimia del complejo.

Aegiphila quararibeana Rueda, Novon 4: 293. 1994.

: el iám.), a veces colgante, las

Liana, hasta al menos 20 m (y con el tallo principal hasta al menos 8 cm de difm ) aye. ,

. , 0,1

ramitas subcilíndricas a levemente aplanadas, granuloso-pube" 3 ps -.

mm. Hojas opuestas, el pecíolo 0.6-2 cm; lámina que seca A e SE ring pr

cm, ovado-elíptica, aguda en la base, aguda a acuminada o (rara vez) redondeada en € de pubart 'descriada

iminutamente puberulenta sobre los nervios en ambas Caras, con (usualmente) esparcidos dISCOS 8

asta P e rl 4 E Th

( ca. 0.5 ) sta ca. 0.1 mm) en el envés, con 5-7 nervios secundarios

O F 8 N p icelo 1-2 mm;

por lado. Infis. axilares, con pedúnculo 0.5-1 cm, la parte florífera 2-33 cm, lesa, Els. con pedicel o A

cáliz 6-8 mm, 4-dentado (con los dientes ca. 0.5 mm), granuloso-pube SC

a amarilla, 4-lobulada, glabra a esparcidamente lepidota, el tubo ca. 20 mm, los lóbulos ca. 10 mm; estambres

YAMI

550 Manual de Plantas de Costa Rica

Frs. amarillo claro a canela o café, 2.5-3 cm, subglobosos, cubiertos hasta ca. 1/3-1/2 por el cáliz subtruncado

a irregularmente 4-lobulado, no rayado-nervado internamente.

Bosque muy húmedo, bosques primarios, 50-800 m; vert. Carib. Cord. Central (E.B. La Selva),

vert. Pac. N Cord. de Talamanca (región de Tarrazú), regiones de Puriscal (P.N. La Cangreja) y de

Golfo Dulce. Fl. ene., mar., abr. SE Nic. y CR, Ecua. y Perú. (J. Marín 413; CR, INB)

Aegiphila quararibeana se reconoce por ser una liana del dosel en bosques primarios con láminas

foliares subcoriáceas, algo parecidas a las de algunas spp. de Schlegelia (Schlegeliaceae), y frs.

grandes (2.5-3 cm), cubiertos hasta 1/3-1/2 por el cáliz, similares a los de spp. de Matisia y Quara-

ribea (Bombacaceae). Es muy parecida a A. brenesii, restringida a la vert. Carib. de CR arriba de

1100 m, la cual se distingue por sus ramitas generalmente amarillas y brillantes (vs. grisáceas y

opacas en la presente) y brácteas de las infls. foliáceas y mucho más grandes (ver también la clave,

copla 4)

Aegiphila standleyi Moldenke, Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 33: 140. 1933.

Arbusto o árbol, 2-4(-15) m, las ramitas agudamente io lp densamente el a es

con tricomas café claro, ca. 0.1 mm. Hojas opuestas, el a 1-2,5 cm; lámina que seca

22-32(45) X 7-10(-16) cm, oblanceolada, angostamente cuneada y decurrente en la base, acuminada en el

ápice, indistinta a (menos frecuente) gruesamente dd subestrigulosa y + lepidota en ambas caras,

con esparcidos discos glandulares (hasta ca. 0.5 mm) y abundantes puntos glandulares (hasta ca. 0.1 mm) en

el envés, con 12-21 nervios secundarios por lado. Infis. axilares, con pedúnculo 0.5-1 cm, la parte florífera

1.5-2.5 cm, laxa. Fls. con pedicelo 1-3 mm; cáliz 2-3 mm, truncado a irregularmente ca. 4-lobulado (con los

lóbulos 1-1.5 mm), verrucoso, estriguloso y lepidoto; a q o blanquecina, 4-lobulada, estrigulosa y

lepidota, el tubo 3-6 mm, los lóbulos 1-4 mm; estambres 4. Frs. verdes a blancos o crema, ca. 0.7 cm, globosos,

cubiertos hasta ca. 1/3 por el cáliz irregularmente lobulado, distintamente rayado-nervado internamente.

Bosque muy húmedo y pluvial, 200-1700 m; vert. Carib. Cord. Central, N Cord. de Talamanca,

vert. Pac. Cord. de Talamanca. Fl. ene.-set. ENDÉMICA. (O. Vargas 322, INB)

Aegiphila standleyi se reconoce por su hábito usualmente arbustivo, con las ramitas agudamente

cuadrangulares, y hojas grandes, con la lámina a menudo indistintamente denticulada. Ha pasado

desapercibida dentro de A. odontophylla o incluso mal identificada como A. anomala. La primera se

distingue así como indicado en la clave (copla 8), y la segunda (junto con la aliada A. valerioi, con

las cuales comparte pubescencia muy parecida) por sus láminas foliares enteras, infls. más compac-

tas y cálices no rayado-nervados internamente en fr. Tanto en la presente sp. como en las tres acaba-

das de mencionar, las infls. y ramitas a menudo tienen protuberancias (de origen lenticelar) más O

menos aculeadas. De hecho, es posible encontrar lenticelas de diversas formas y grados de relieve en

alguna parte del tallo en prácticamente todas las spp. de Aegiphila en CR, solo que en estas cuatro

spp. se notan un poco más abundantes y protuberantes.

Aegiphila valerioi Standl., J. Washington Acad. Sci. 15: 481. 1925. A. anomala sensu Haber (1991),

non Pittier. TABAQUILLO.

Arbusto o árbol, (2.5-)7-20(-30) m, las ramitas obtusamente cuadrangulares, densamente tomentulosas a

subseríceas con tricomas anaranjado pálido, 0.1-0.5 mm. Hojas opuestas, el pecíolo 0.5-3.5 cm; lámina que

seca café claro, 10-35 X 5-13 cm, elíptica a oblanceolada, atenuada en la base, obtusa a aguda o cortamente

acuminada en el ápice, entera, esparcida a densamente estrigulosa en ambas caras, raramente con esparcidos

discos glandulares (ca. 0.2 mm) y con abundantes puntos glandulares (<0.1 mm) en el envés, con 10-21

nervios secundarios por lado. Infis. axilares, sésiles o con pedúnculo hasta ca. 1.3 cm, la parte florífera 1.5-3

cm, glomerulada. Fls. aromáticas, sésiles o con pedicelo hasta ca. 5 mm: cáliz 3.5-4 mm, truncado a irregular

y someramente 4 o 5-lobulado (con los lóbulos ca. 0.5 mm), liso o indistintamente verrucoso (las verrugas a

veces tapadas por tricomas), densamente estriguloso a tomentuloso; corola blanca a crema, 5-lobulada, glabra,

Verbenaceae 551

el tubo 5-6 mm, los lóbulos 4-5 mm; estambres 5. Frs. verdes, ca. 1 cm, globosos, cubiertos hasta ca. 1/3-1/2

por el cáliz truncado o irregularmente 4-6-lobulado, no rayado-nervado internamente.

Bosque muy húmedo y pluvial, (100-)550-1700+ m; vert. Pac. Cords. de Guanacaste y de Ti-

larán, E Cord. de Talamanca, Cerro Turrubares, Fila Costeña, Valle Central, región de Puriscal (P.N.

La Cangreja). Fl. ene., feb., may.—dic. CR y O Pan. (Haber 5537; CR, MO)

Aegiphila valerioi se reconoce por su hábito de arbusto o árbol y ramitas tomentulosas a sub-

seríceas, con tricomas anaranjado pálido. Se ha confundido con A. anomala, de la vert. Carib. en

CR, con ramitas estrigulosas a seríceas, con tricomas café claro, y fis. y frs. más grandes. Aegiphila

odontophylla también puede tener ramitas con tricomas anaranjados, pero la pubescencia es usual-

mente granulosa y las láminas foliares son gruesamente dentadas (vs. enteras).

Aegiphila sp. 1.

Arbusto o árbol, 1.6-3(6) m, rara vez aparentemente una liana, las ramitas subcilíndricas a obtusamente

] 1 limi te pil tri incol la mayoría <0.1 mm. Hojas opuestas, el pecíolo

0.8-1.5 em: lámina q afé claro a café dl isáceo, brillante, 13-23 X 4-9 cm, oblonga a lanceolada,

redondeada a aguda en la base, acuminada en el ápice, entera. limi te pil mbas caras, a menudo

con esparcidos discos glandulares (hasta ca. 0.5 mm) y (rara vez) con abundantes puntos glandulares (<0.1

mm) indistintos en el envés, con 7-9 nervios secundarios por lado. Infls. terminales y axilares, con pedúnculo

1-9 cm, la parte florífera 5-18 cm, laxa. Fls. con pedicelo 1-4 mm; cáliz 2-2.5 mm, 4-apiculado, subestrigoso

a piloso; corola verde amarillento, 4-lobulada, esparcida y dimi te pi el tubo 3-5.5 mm, los lóbulos

-3 mm; estambres 4. Frs. de olor desagradable illos o amarillentos, ca. 1 cm, ovoides, cubiertos hasta ca.

1/2 por el cáliz irregularmente partido (y marginalmente inflado), no rayado-nervado internamente.

Bosque muy húmedo y pluvial, 300-1300 m; vert. Pac. E Cord. de Talamanca, S Fila Costeña

(Cerro Anguciana), región de Golfo Dulce. Fl. jul.-set. ENDÉMICA? (C. Morales et al. 12; CR,

)

Aegiphila sp. 1 es muy parecida en algunos aspectos a A. laevis, pero difiere por sus ramitas

diminutamente pilosas (vs. estrigosas) y frs. con el cáliz relativamente liso (vs. verrucoso-lentice-

lado). Además, difiere de cualquier otra Aegiphi

inflado en el margen. Se ha confundido con A. p

4-apiculado, un detalle que la separa de A. laevis

ramitas estrigosas con tricomas café claro, 0.1-0.2 mm,

tanto A. panamensis como la muy parecida A. mollis se separan de la presente Sp. CO

la clave (copla 12).

la sp. en CR por su cáliz (tanto en fi. como en fr.)

anamensis, con la cual comparte fis. con el cáliz

(con el cáliz subtruncado a lobulado, además de

y el cáliz no inflado en fr.). Sin embargo,

mo indicado en

Bouchea

Moldenke, H. N. 1940. A monograph of the genus Bouchea. 1, II. Repert. Spec. Nov.

49: 91-139.

Regni Veg. 48: 16-29;

9 spp., SO EUA-—CR, Col.-Bol. y Ven., Bras., Par., Uru., Árg., Antillas, Bahamas; 1 sp. en CR.

Bouchea prismatica (L.) Kuntze, Revis. gen. pl. 2: 502. 1891. Verbena prismatica L., Sp. pl. 19.

1753; B. nelsonii Grenzeb.; B. p. var. longirostra Grenzeb.

Hierba, 0.3-0.5(-1) m, erecta, hermafrodita, las ramitas glabras o pubescentes. Hojas nao avia

pecíolo 1.5-5 cm; lámina 2-7 X 14 cm, ampliamente ovada a ovada, cuneada en la base, ss sp > de uba

el ápice, crenado-dentada a serrada, subestrigosa a pilosa en ambas caras con tricomas rea pr meo Pana

Infis. casi siempre terminales, subespigadas, 5-23 cm; brácteas 24 mm, ns , pe se ia ¡sn

subactinomorfas, con pedicelo ca. 1 mm); cáliz 4-6 mm, tubular, 5-dentado [con los dientes

552 Manual de Plantas de Costa Rica

corto que los demás), lineares]; corola magenta a lila

o morada, en forma de trompeta, subbilabiada, +

desigualmente 5-lobulada, el tubo ca. 10 mm; estam-

bres fértiles 4, didínamos, los filamentos incluidos;

estaminodios ausentes; estigma desigualmente bi-

lobulado. Frs. esquizocárpicos y secos, fuertemente

ascendentes, 1-1.5 cm, lineares y cilíndricos, de 2

mericarpos; semillas 2 (1 por mericarpo).

Bosque seco, sabanas, 0-150+ m; vert.

Pac., llanuras de Guanacaste, Pen. de Santa

Elena. Fl. jul.-nov. SO EUA—CR, Col., Ecua.

y Ven., E Bras., Antillas, Bahamas. (U. Cha-

varría 847, CR, INB, MO)

Bouchea prismatica se destaca por su hábito

de hierba erecta, infls. subespigadas y angostas,

corolas magenta a lila o moradas, frs. fuerte-

mente ascendentes, esquizocárpicos, lineares

. cilíndricos, de dos mericarpos, y hábitat

n bosque seco. Es muy parecida al género

Stachytarpheta, el cual difiere en CR por sus hojas So o subsésiles, fis. con solo dos estambres

fértiles y frs. siempre adpresos a (y por lo menos parcialmente inmersos en) el raquis de la infr.

Callicarpa

Moldenke, H. N. 1936. A monograph of the genus Callicarr it in Ameri d in cultivation. Repert.

Spec. Nov. Regni Veg. 39: 288-317; 40: 38-131.

Bouchea prismatica

Ca. 140 spp., E EUA—Bol. y Ven., Antillas Mayores, Bahamas, E y S Asia, Indomalasia, Austra-

lasia, Oceanía; 1 sp. en CR. FM 4(2): 363 (Rueda, 2012; sub Lamiaceae)

Callicarpa acuminata Kunth, en Humb., Bonpl. $

Kunth, Nov. gen. sp. Quarto ed. 2: 252, Folio ed. 2:

204. 1818. CUCARACHA.

Arbusto o árbol, 1.5-7(-9) m, a veces subescandente, apa-

rentemente androdioico, las ramitas densamente pubescentes

con tricomas estrellados, a glabrescentes. Hojas opuestas, sim-

ples, con pecíolo 0.5-2.5 cm; lámina ovada u oblongo-elíptica,

10-23 X 5-10 cm, cuneada en la base, acuminada en el ápice,

subentera a dentada, indumentada con tricomas estrellados y

escamas peltadas amarillas en ambas caras (más densamente

en el envés). Infis. axilares, corimbosas, 2.5-20 cm; brácteas

a veces presentes. Fls. fragantes (a clavos de olor), bisexuales

(aparentemente) o pos actinomortás, ,00n pedicelo 1-3

mm; cáliz 1.1-1.5m fr.), sub-

entero a ca ps serrado, esparcidamente indumen-

tado con tricomas estrellados y escamas peltadas; corola blanca

o crema, en forma de embudo, 4-lobulada, el tubo 1.5-2.5 mm;

estambres fértiles 4, subiguales, los filamentos exertos, las an-

teras amarillas; estaminodios aparentemente ausentes; estigma

Callicarpa acuminata (fis. bisexuales) subpeltado e indistintamente bilobulado (nulo

Verbenaceae 553

en fis. estaminadas). Frs. drupáceos, verdes a rojizos o morados a negros o azules, 0.4-0.6 cm, subglobosos,

con 4 pirenos; semillas 4 (1 por pireno).

Bosque húmedo y muy húmedo, bosques secundarios y sitios abiertos, 0-900(-1200) m; vert.

Carib. Cords. de Guanacaste, Central y de Talamanca, Llanuras de Los Guatusos (R.N.V.S. Caño

Negro), de San Carlos y de Tortuguero, Baja Talamanca, vert. Pac. N Cord. de Talamanca, Fila

Costeña, cuenca del Río Grande de Candelaria, vecindad de Puerto Quepos al S hasta Uvita, región

de Golfo Dulce. Fl. ene.—set., nov., dic. Méx.—Bol. y Ven. (Aguilar 3217; CR, INB, MO)

Callicarpa acuminata, algo parecida a una sp. de Aegiphila, es distintiva por su pubescencia de

tricomas estrellados, estigmas (en fs. bisexuales) subpeltados y frs. con el cáliz pateliforme.

A nivel de estereoscopio, no se ve ninguna diferencia entre el polen de las fls. bisexuales (con

estigmas) vs. el de las fis. estaminadas (sin estigmas).

Citharexylum

Por R. RUEDA d B. E. HAMMEL

Moldenke, H. N. 1958, 1959. Materials toward a monograph of the genus Citharexylum. 1-VIIL Phytologia 6:

242-256, 262-320, 332-368, 383-432, 448-505; 7: 7-72.

Ca. 100 spp., S EUA (S Florida; Texas)-Bol. y Ven., Trin. 8 Tob., Guayanas, Bras., Par., Uru.,

Arg., Antillas, Bahamas, Bermudas; 8 spp. en CR.

Arhn] PB e PIE cp la) E Me

Sufrútices (rara vez), arbust 5 , EE 5

con tricomas simples o ramificados. Hojas opuestas o verticiladas (3 por nudo), simples, pecioladas; Pa

entera o (menos frecuente) dentada. Infis. terminales y/o axilares, péndulas, subespigadas AA. po

niculadas, con brácteas inconspicuas. Fls. ocultamente unisexuales, subactinomorfas, pediceladas; cáliz basal-

mente obcónico (fis. estaminadas) lado (fis. pistiladas), truncado o 5-denticulado a -dentado o -lobulado,

a veces ¿siriado: corola blanca o crema a verdosa o amarillenta, en forma de trompeta, 5-lobulada; estambres

fértiles 4 (fis. estaminadas), débilmente didínamos, los filamentos incluidos; estaminodios sin antera 1 (fs.

estaminadas y pistiladas), con antera 4 (fls. pistiladas); estigma bilobulado. Frs. drupáceos y jugosos, pesa

a amarillos o anaranjados a rojos o morados a café oscuro o negros, oblongoides a ovoides o globosos, con

pirenos; semillas 4 (2 por pireno).

1 A de a £ranrlac le nte Áinicas

as, corolas a menudo blancas, menos de 10

U ,

Citharexylum se reconoce por su hábito gene

infis. péndulas, subespigadas o racemosas a paniculad

mm, y frs. drupáceos

La diferencia entre las plantas masculinas y femeninas A de al

fis. estaminadas tienen anteras verdes, túrgidas con polen, y el ovario relativamente pequeño, mien-

: : ¡ j de. El

a bis : o, flácidas y sin polen, y el ovario relativamente gran

as pistiladas tienen anteras café clar y lo Ecos el mbo de la corola, mientras

ongitud que el tubo de la corola (comprobado en

en este género no es obvia. En botón, las

den istiladas. Al parecer, es ; ais

las a mee del pa especialmente cuando las circunscripciones

dependan de dichos caracteres sin tomar en cuenta que las SPp. SON dioicas, con diferencias mor-

fológicas entre las fls. de ambos sexos.

Se debe buscar en CR Citharexylum hirtellum Standl., dado

O Pan. Se ajusta mejor con C. cooperi, de la cual difiere por SUs

que se conoce tanto de Hond. como de

fis. con el cáliz más largo (4-7 mm).

554 Manual de Plantas de Costa Rica

1 Ramitas, hojas e infls. variadamente pubescentes con tricomas ramificados ............... C. mocinnoi

1” Ramitas, hojas e infls. glabras o, si variadamente pubescentes, entonces con tricomas

simples.

2 Hojas (al menos en o cerca de las ramitas fértiles) verticiladas (3 por nudo)........... C. hexangulare

2' Hojas del todo opuestas.

3 Cálices + regularmente 5-lobulados en fl., conspicuamente 5-lobulados en fr.; ramitas

+ densamente pllóstilas COn Micomas 20: a C. cooperi

3" Cálices 5-dentados o -denticulados a subtruncados o truncados (que a veces se parten

i noes us a aa en fl., 5-lobulados a subtruncados o truncados en fr.;

ram con tricomas <0.1 mm, o glabras.

A Ptas foliares 2. pe 5 X 13.5 cm, con 2-4 nervios secundarios por lado .......... C. schottii

4” Láminas foliares 7.5-28 X 2-10 cm, con 4-9 nervios secundarios por lado.

5 Láminas foliares que secan verde grisáceo a negruzcas, agudas a obtusa o cortamente

acuminadas o redondeadas y (a veces) apiculadas en el ápice, las glándulas basales

conspicuas [ca. 24+ X más largas que la anchura del nervio medio y (a veces) abultadas

y visibles en el haz

Láminas foliares con las glándulas basales conspicuas solo en hs envés; cálices

en fl. leve y sinuadamente 5-dentados o subtruncados; O0-S0+ M.............. C. caudatum

6” Láminas foliares con las glándulas basales conspicuas en rd Sa NEO

en el haz); cálices en fl. diminutamente 5-denticulados; (200-)1000—

a A O E AA C. macradenium

Ss ps foliares que secan verde cafez café claro o café r

acuminadas en el ápice, las glándulas basales (a veces + escondidas por el margen

revoluto en el envés) inconspicuas [más cortas que la anchura del nervio medio y

(usualmente) planas y no visibles en el haz].

amitas casi siempre con todas las yemas vegetativas completamente escondidas

entre el tallo y la fosa adaxial del pecíolo; cálices en fl. subtruncados o truncados

escondidas por el margen revoluto en el envés, los nervios terciarios conspicuamente

elevados en el envés; frs. con el pedicelo a menudo distal y conspicuamente

ia (con lenticelas globosas y reventadas) ............ oo. .... C. costaricense

AR s siempre con algunas yemas vegetativas parcialmente salidas de la fosa

aia del pecíolo; cálices en fl. sinuadamente 5-dentados; láminas foliares que

an café claro o café oscuro, ca. (3.1-)3.6-4X más largas que anchas, las glándulas

La + escondidas por el margen revoluto en el envés, los nervios

terciarios someramente elevados o planos en el envés; frs. con el pedicelo

A a C. donnell-smithii

Citharexylum caudatum L., Sp. pl. ed. 2 872. 1763. Dama, HUELENOCHE.

Arbusto o árbol, 2-8(-12) m, las ramitas oi s ' inconspicuamente cuadrangulares, levemente

pa a glabras. Hojas opuestas, el pecíolo 0.5-1.5 cm q -16.5

56 cm, elíptica u oblongo-elíptica, cuneada en la base, redondeada a aguda y (usualmente) apiculada

en el ápice, entera, glabra o esparcida y diminutamente pubescente en ambas caras con tricomas simples,

<0.1 mm, con 14 glándulas conspicuas a cada lado del nervio medio en la base en el envés, con abundantes

puntos glandulares (<0.1 mm) oscuros en ambas caras, con 4-6 nervios secundarios por lado.

nales, racemosas, 4-25 e

nacaruz7ca

Infis. termi-

m. Fls. con el pedicelo 1-2 mm; cáliz 2-4 mm, subtruncado o leve y sinuadamente

5-dentado, 5-acostillado, ss diminutamente ciliado; corola blanca, el tubo 3-4 mm, los lóbulos ca. 1.5

mm, puberulentos en ambas caras. Frs. verdes a anaranjados o rojos a café, 0.6-1 cm, globosos, el pedicelo sin

lenticelas, el cáliz subtranslúcido y brillante, levemente 5-lobulado y -acostillado.

Verbenaceae 555

Bosque húmedo y muy húmedo, pendientes y sitios cenagosos, 0-50+ m; vert. Carib., vecindad

de Puerto Limón, Baja Talamanca, S vert. Pac., Isla del Caño. Fl. feb., jul., set.-nov. S Méx.—Col.,

Perú, Antillas, Bahamas, introd. Chile, Hawai, Oceanía. (Hammel et al. 19660; CR, INB, MO)

Citharexylum caudatum, una sp. de hábitats costeros, se reconoce especialmente por sus láminas

foliares con glándulas negras, alargadas, subopuestas, a cada lado del nervio medio en la base en el

envés, y también con abundantes y conspicuos puntos glandulares en ambas caras. En todo esto, es

muy parecida a la generalmente de más altura C. macradenium, que tiene láminas foliares con las

glándulas basales muy conspicuas en ambas caras y fls. con el cáliz diminutamente denticulado (vs.

sinuadamente dentado o subtruncado).

Citharexylum cooperi Standl., Trop. Woods 10: 50. 1927. C. viride Moldenke.

Arbusto o árbol, 1.5-10 m, las ramitas a menudo agudamente cuadrangulares (al menos cuando jóvenes),

sulcadas, + d te pilósul 1 imples, >0.1 mm. Hojas opuestas, el pecíolo 0.7-2.5(3.5) cm;

ámina que seca verde grisáceo, 11-25.5(29) X 5-9.5(-11) cm, ovada a oblongo-elíptica, obt da y su

decurrente en la base, aguda a acuminada en el ápice, entera o (rara vez) g te dentada,

puberulenta sobre los nervios principales en el haz con tricomas simples, esparcida a densamente pubescente

en el envés con tricomas simples, (0.1-)0.2-0.5 mm, usualmente con 1 o 2 glándulas escondidas a cada lado del

nervio medio en la base decurrente en el envés, aparentemente sin puntos glandulares o estos muy inconspi-

cuos (como escamas peltadas) en ambas caras, con 6-10 nervios secundarios por lado. Infls. terminales y (a

veces) axilares (en el nudo distal), racemosas O paniculadas, 6-25 cm. Fls. fragantes, el pedicelo 0.5-1 mm;

cáliz (2-)3-4 mm, + regularmente 5-lobulado, levemente 5-acostillado y (a menudo) multiestriado, glabro a

puberulento, ciliado; corola blanca, el tubo 3-4 mm, los lóbulos 1-2.5 mm, puberulentos en ambas caras. Frs.

anaranjados a rojos o café claro a negros, 0.6-1 cm, ovoides, el pedicelo a menudo distal y conspicuamente

lenticelado, el cáliz opaco, conspicuamente 5-lobulado, a menudo fuertemente multiestriado.

[=) wY

Bosque muy húmedo y pluvial, bosques primarios y potreros, 0-1400 m,; vert. Pac. Cord. de Ta-

lamanca, Cerro Turrubares, S Fila Costeña (Fila Grisera), Valles Central y de General, vecindades de

Puerto Cortés y de Palmar Norte, Pen. de Osa, Valle de Coto Colorado (vecindad de Ciudad Neily).

Fl. feb.—jun., oct. Guat., CR y Pan. (Aguilar 1 367; CR, INB,

Citharexylum cooperi se reconoce por sus ramitas agudamente cuadrangulares, láminas dei

pubescentes en el envés y fis. con el pedicelo relativamente corto, y especialmente por sus cálices

más o menos conspicuamente 5-lobulados tanto en fl. como en fr. En muchos aspectos, es muy pare

cida a C. tari 18] t dicel rtos que en fr. a menudo tienen las mismas

lenticelas globosas y reventadas tan típicas de dicha sp. Sin embargo, en la última sp. las láminas

los nervios principales y Sus axilas) y el cáliz

foliares son glabradas en el envés (excepto sobre

es truncado o subtruncado en fl. (y también usualmente en fr.).

Material de la región de Acosta (J. E Morales 4338; CR, INB, MO), Cerro O es

al. 218, INB) y el Valle Central (Hammel 25538; CR, INB, MO) difiere e OO SE . mp

de más al sur en CR por sus láminas foliares con tricomas más densos y largos (ca. 0. mn, vs.

i 1 ¡ Í ¡ te.

ag berulentos. Dicho material se incluye aquí tentativamen

a uta y sita [de S Méx. (Ver.)] ni C. hirtellum (ver la discusión

Tampoco calza con C. bourgeauianum Greenm.

del género), dos spp. también con láminas foliares y cálices marcadamente pubescentes (Moldenke,

76).

1958: 2

“Nov. Regni Veg. 37: 219. 1934. C. hexangu-

Citharexylum costaricense Moldenke, Repert. Spec g Mio Miliale € Ao

lare sensu Rueda (2012, pro parte), non Greenm.,; C. h. var. lat

Moldenke.

Arbusto o árbol, 2-20 m, con gambas pequeñas, las ramitas IR o

estriadas, glabras. Hojas opuestas, el pecíolo 13.5 cm; lámina que seca verde cafezuzco,

556 Manual de Plantas de Costa Rica

ovada u oblongo-elíptica a lanceolada, redondeada a aguda

y (a veces) decurrente en la base, aguda a acuminada en el

ápice, entera, glabra o diminutamente pubescente sobre los

nervios principales en ambas caras con tricomas simples,

<0.1 mm, y (a veces) con grupos de tricomas más largos

en las axilas de los nervios principales en el envés, usual-

mente con 1 o 2 glándulas inconspicuas a cada lado del

nervio medio en la base en el envés, sin puntos glandulares,

con 5-9 nervios secundarios por lado. Infis. terminales y (a

veces) axilares (en el nudo distal), racemosas o paniculadas,

(4-)8-35 cm. Fls. olorosas, el pedicelo 0.5-1.5 mm, cáliz

24 mm, truncado o subtruncado (que a veces se parte irre-

gularmente entre las costillas), levemente 5-acostillado y

(a menudo) multiestriado, glabro, ciliado; corola blanca o

blanquecina, el tubo 4-5 mm, los lóbulos 2-3 mm, puberulen-

tos en ambas caras. Frs. verdosos o amarillos a anaranjados

o rojizos a morad fé oscuro ( d d ), 0.7-0.9

em, el pedicelo a menudo distal y conspicuamente lentice-

lado (con lenticelas globosas y reventadas), el cáliz opaco,

Citharexylum costaricense subtruncado o (a veces) 5-lobulado, a menudo fuertemente

multiestriado.

Bosque húmedo, muy húmedo, pluvial y nuboso, (0-)550-1550(-2000) m; ambas verts. todas

las cords. principales, vert. Pac., Fila Costeña, Valle de Diquís. Fl. ene., mar., abr., set., oct., dic. Nic.

y CR. (Chávez 4 Blanco 23; CR, MO)

Citharexylum costaricense se reconoce por sus láminas foliares glabradas en ambas caras (ex-

cepto sobre los nervios principales y sus axilas en el envés) y con los nervios terciarios conspicua-

mente elevados en ambas caras, así como por sus infls. a menudo ramificadas (paniculadas), fis. con

el pedicelo relativamente corto y el cáliz usualmente truncado o subtruncado y frs. con el pedicelo

usualmente con lenticelas globosas y reventadas. Es muy parecida a C. cooperi, que difiere por sus

láminas foliares pubescentes en el envés y cálices conspicuamente 5-lobulados (tanto en fl. como

en fr.).

El nombre Citharexylum costaricense podría ser sinónimo de C. hexangulare (ver).

Citharexylum donnell-smithii Greenm., Publ. Field Columb. Mus., Bot. Ser. 2: 186. 1907. C. inte-

gerrimum (Kuntze) Moldenke; C. recurvatum Greenm. DAMA, HUELENOCHE.

Arbusto o árbol, 2-20(-23) m, las ramitas subcuadrangulares, a menudo estriadas, esparcidamente puberu-

lentas con tricomas simples, <0.1 mm, a glabrescentes. Hojas opuestas, el pecíolo 1-2.5(3.5) cm; lámina

que seca café claro o café oscuro, 8-18(-20.5) X 2-5(-6.5) em, elíptica u oblongo-lanceolada a lanceolada,

aguda o cuneada y largamente decurrente en la base, aguda a acuminada en el ápice, entera, glabra en ambas

caras o diminutamente puberulenta sobre el nervio medio (principalmente en el haz) con tricomas simples,

0.1-0.2 mm, con 1-4 glándulas + escondidas (por el margen revoluto) a cada lado del nervio medio en la

base en el envés, con puntos glandulares inconspicuos (como escamas peltadas) o (aparentemente) sin puntos

glandulares en ambas caras, con 5-8 nervios secundarios por lado. Infis. terminales y/o (a veces) axilares (esp.

en el nudo distal), racemosas o paniculadas, 10-40 cm. Fls. fragantes, el pedicelo 1.5-4 mm; cáliz 2-3.3 mm,

sinuadamente 5-dentado, 5-acostillado, glabro, ciliado en el ápice; corola blanca o blanco verdoso a amarillo

verdoso pálido, el tubo 3-4 mm, los lóbulos 1-2 mm, puberulentos adaxialmente, glabrados a esparcidamente

puberulentos abaxialmente. Frs. verdosos a amarillos o anaranjados a negros, 0.6-1 cm, ovoides a globosos, el

pedicelo liso, el cáliz translúcido y + brillante, subtruncado o someramente 5-denticulado a -lobulado, leve-

mente 5-acostillado e indistintamente o no estriado.

Verbenaceae 557

Bosque húmedo, muy húmedo y pluvial, bosques ribereños y setos vivos, también cult., (0-)600—

200 m; ambas verts. Cords. de Tilarán y Central, Cerros de La Carpintera, vert. Pac. Cords. de Gua-

nacaste y de Talamanca, Tablazo, Cerros de Escazú, Pen. de Nicoya (Cerro Brujo), Valle Central. Fl.

ene.—mar., set.—dic. S Méx.—El Salv. y Hond., CR y Pan. (Bello 4974; CR, INB, MO)

Citharexylum donnell-smithii, una sp. de alturas medias y la más comúnmente cult. del género en

CR (p.ej., en calles y parques de San José), se reconoce por sus láminas foli lati te ang

tas, largamente decurrentes en la base y glabras en ambas caras (excepto sobre el nervio medio), y

(especialmente) por sus cálices sinuadamente dentados en fl. y translúcidos y (a menudo) subtrunca-

dos en fr. También son notables sus yemas axilares de te bl seríceas. Se puede confundir

con la a menudo simpátrica C. macradenium, la cual se destaca fácilmente por sus láminas foliares

que a menudo secan negruzcas, con las glándulas basales muy obvias y abultadas en el haz, y fls. con

el cáliz apenas denticulado. También se ha confundido con la a veces simpátrica C. costaricense,

con láminas foliares más grandes, que secan verde cafezuzco, cálices truncados o subtruncados

(marcadamente estriados en fis. pistiladas) y pedicelos en fr. a menudo con lenticelas globosas y

reventadas.

Citl lum 1 lare Greenm., Publ. Field Columb. Mus., Bot. Ser. 2: 187. 1907.

Y í=

Arbusto, hasta al menos 4 m, las ramitas subagudamente cuadrangulares a hexangulares, esparcidamente

hispídulas con tricomas simples a glabrescentes. Hojas opuestas O (en o cerca de las ramitas fértiles) verti-

ciladas (3 por nudo), el pecíolo 0.6-1.5 cm; lámina que seca verde oliva a café pálido, 8-18 X 2.1-5.5 cm,

elíptica a angostamente elíptica o angostamente oblonga, aguda a atenuada en la base, obtusa a acuminada en

el ápice, entera o repanda, glabra en ambas caras (excepto esparcida a moderadamente hispídula sobre los

nervios principales y en el margen), usualmente con 1 o 2 glándulas a cada lado del nervio medio en la base

en el envés, con abundantes puntos glandulares (<0.1 mm) en ambas caras, con 4-7 nervios secundarios por

lado. Infis. terminales y (a veces) axilares (en nudos distales), racemosas o paniculadas, 10-20 cm. Fls. con el

pedicelo 0.5-1 mm; cáliz 3-4 mm, 5-dentado, 5-acostillado y multiestriado, glabro o glabrado, ciliado; corola

blanca, el tubo ca. 4-5 mm, los lóbulos 1.8-3 mm, puberulentos en ambas caras. Frs. anaranjados a rojos, ca.

0.6 cm, tonelformes a subglobosos, el pedicelo acostillado, el cáliz subtranslúcido a opaco, 5-dentado, leve-

mente 5-acostillado y multiestriado.

Bosque muy húmedo, 0-50 m; vert. Carib., Llanura de Santa Clara. Fl. (Nic.) ene., jun., jul,

set.—dic. S Méx.-CR. (Shank 4 Molina R. 4270, MO)

Citharexylum hexangulare, como entendida aquí (con base solamente en el testigo citado), se

distingue de todas las demás spp. del género en CR por sus hojas verticiladas (tres por nudo) en O

cerca de las ramitas fértiles. Es muy parecida a C. costaricense, tanto que la única característica

que las distingue en CR es justamente la de las hojas verticiladas. De hecho, varias muestras antes

identificadas como C. hexangulare, pero sin hojas verticiladas, aquí se consideran como C. costari-

cense. Un estudio más amplio del género podría indicar que el nombre C. costaricense es más bien

un sinónimo de la presente. 0 (H 1 £ Jimé

Al citas ; fértiles) en calles de San José centro (Hamme! « Jimé-

gunos individuos recién sembrados (y difieren marcadamente de lo descrito por

nez 26558, INB) posiblemente pertenecen a esta sp., pero dam :

sus ramitas, hienas foliares (en ambos lados) y cálices marcadamente hispídulos. Se requiere más

estudio, preferiblemente en su hábitat natural (por el momento desconocido), para mejor acertar.

Citharexylum macradenium Greenm., Publ, Field Columb. Mus., Bot. Ser. 2: 188. 1907. FLOR

DE DAMA.

inconspicuamente cuadrangulares, levemente acos-

e itas cilíndricas a

Arbusto o ásbol, 3-20(-23) m, las ramitas lámina que seca verde grisáceo o (más frecuente)

tilladas, glabras. Hojas opuestas, el pecíolo (0.5-)1-2.5 em;

558 Manual de Plantas de Costa Rica

negruzca, 7.5-18 X 2-6 cm, clípues u pi RNA en la base, obtusa o cortamente acuminada en

el ápice, entera, glabra o caras con tricomas simples, <0.1 mm, con 1-4

glándulas conspicuas a cada lado del nervio medio en la base en el envés (también visibles en el haz), usual-

mente con abundantes puntos glandulares diaós mm) en ambas caras, con 6-9 nervios secundarios por lado.

Infis. terminales o axilares, racemosas o (rara vez) paniculadas, 5-12 cm. Fls. fragantes, el pedicelo 1-3 mm;

cáliz 2-3.5 mm, diminutamente sealed: 5-acostillado, glabro, diminutamente ciliado; corola blanca o

crema a verdosa, el tubo 3-4 mm, los RS vs ton puberulentos en ambas caras. Frs. verdosos a anaran-

jados o negros, 0.9—1.2 cm, ovoides o (meno ) globosos, el pedicelo liso, el cáliz translúcido u opaco

y brillante, truncado o tcicidn liada S-acostillado.

Bosque muy húmedo, pluvial, nuboso y de roble, (200—)1000-2100(-2500+) m; ambas verts.

Cord. Central, N Cord. de Talamanca, vert. Pac. Cord. de Tilarán, Tablazo. Fl. jun.—set., nov. CR y

Pan. (Haber £ Zuchowski 10731; CR, INB, MO)

Esta sp., principalmente de altura, se destaca de todos sus congéneres en CR por sus láminas fo-

liares que tienden a secar grisáceas o negruzcas, con grandes glándulas basales abultadas en el haz.

El nombre Citharexylum macradenium se había considerado sinónimo de C. caudatum, pero en

CR, donde tal taxonomía implica una distribución discontinua (costera vs. de altura) poco común,

se reconsideran como dos spp. distintas (ver la clave, copla 6).

Citharexylum mocinnoi D. Don, Edinburgh New Philos. J. 10: 238. 1831. C. lankesteri Moldenke.

Arbusto o árbol, (4-)9-15 m, las ramitas subcuadrangulares a subcilíndricas, estriadas, densamente pubes-

centes con tricomas ramificados. Hojas opuestas, el pecíolo 1-2 cm; lámina que seca café claro amarillento

a café oscuro, 8-17 X 3.5-6.5 cm, ovado-oblonga a -lanceolada, larga y agudamente decurrente en la base,

redondeada o (más frecuente) aguda a acuminada en el ápice, entera o (raramente) esparcidamente dentada

en el tercio distal, esparcidamente puberulenta sobre el nervio medio en el haz con tricomas ca. 0.2 mm, a

glabrescente, densamente lanosa en el envés con tricomas ramificados, 0.3-0.5 mm, con 1-4 glándulas a cada

lado del nervio medio en la base en el envés (escondidas entre los tricomas y el margen revoluto), con incons-

picuos puntos glandulares (como escamas peltadas) en ambas caras, con 5-8 nervios secundarios por lado.

Infis. terminales y/o (a veces) axilares (esp. en el nudo distal), racemosas o paniculadas, 6-25 cm. Fls. con el

pedicelo 1.5-2 mm, cáliz ca. 3 mm, 5-dentado, fuertemente 5-acostillado, esparcidamente lao, ciliado;

corola gs acia. el tubo sn 4 Ema, 199 me 1.5-2 mm, pa peo tos en sm0es a E veosOs < o

naranjado a. 1 cm, el pe

rete: partido a subtruncado, S-nervado y E téticulado:

Bosque muy húmedo, pluvial y de roble, potreros, 1500-2800 m; ambas verts. Cord. Central,

vert. Pac. y cerca de la División Continental, Cord. de Talamanca, Cerros de Escazú, Cerro Carai-

gres. Fl. may., jul.—oct. Méx.-O Pan. (Rivera 314; CR, INB, MO)

Esta sp. de altura se reconoce fácilmente por sus ramitas, hojas e infls. pubescentes con tricomas

ramificados. Cuando presente, la pubescencia de las demás spp. de Citharexylum en CR es de tri-

comas simples.

Citharexylum schottii Greenm., Publ. Field Columb. Mus., Bot. Ser. 2: 190. 1907.

Sufrútice, arbusto o árbol, 0.64 m, las ramitas subcilíndricas a agudamente cuadrangulares, levemente

estriadas, glabras. Hojas opuestas, el pecíolo 0.5-2 cm; lámina que seca verde grisáceo o café oscuro a

negruzca, 2.5-7.5 X 1-3.5 cm, elíptica a lanceolada, aguda o cuneada y largamente decurrente en la base,

redondeada, aguda a acuminada en el ápice, entera o (a veces) gruesamente dentada en el 1/3-1/2 distal, glabra

o esparcidamente puberulenta sobre el nervio medio en el haz con tricomas simples, esparcidamente estrigosa

o pilosa en el envés (esp. sobre el nervio medio yo en al axilas de los nervios principales) con tricomas simples,

0.1-0.5 mm, con 1 o 2 glándul cada lado del nervio medio en la base en el envés

(a menudo conspicuas también en el haz), con o sin puntos glandulares (como escamas peltadas) en ambas

Verbenaceae 559

caras, con 2-4 nervios secundarios por lado. Infls. terminales, racemosas, 1.5-5 cm. Fls. con el pedicelo ca. 1+

mm; cáliz 2-3 mm, truncado o levemente 5-dentado, 5-acostillado, glabro, ciliado en el ápice; corola amarilla,

el tubo ca. 2.5 mm, los lóbulos 1-1.5 mm, puberulentos adaxial y marginalmente, glabros abaxialmente. Frs.

anaranjados, 0.4-0.7 cm, ovoides a globosos, el pedicelo liso, el cáliz translúcido (aunque a veces muy oscuro),

truncado, liso o muy indistintamente 5-acostillado.

Bosque húmedo y muy húmedo, orillas de caminos, 600-1050 m; vert. Pac. Cord. de Guanacaste

(P.N. Rincón de La Vieja; Volcán Miravalles). Fl. may., jun. S Méx., Nic. y CR. (U. Chavarría et al.

1841; CR, INB, MO)

Esta sp. difiere de todas las demás spp. del género en CR por sus pequeñas láminas foliares con

solo 2-4 nervios secundarios por lado. Aunque en la etiqueta del testigo citado se describe como

“hierba”, es obvio que la planta era subleñosa.

Se usa el nombre Citharexylum schottii muy tentativamente para este material costarricense;

entre las pocas muestras incluidas acá [las otras son J. E Morales 5595 (INB) y L. D. Vargas et al.

4552 (INB)], hay diferencias que hacen pensar que podrían ser dos spp. distintas, y que ninguna

concuerde con la verdadera C. schottii.

Clerodendrum

Rueda, R. M. 1993. The genus Clerodendrum (Verbenaceae) in Mesoamerica. Ann. Missouri Bot. Gard. 80:

870-890

Yuan, Y-W., D. J. Mabberley, D. A. Steane $: R. G. Olmstead. 2010. Further disintegration and redefinition of

Clerodendrum (Lamiaceae): implications for the understanding of the evolution of an intriguing breeding

strategy. Taxon 59: 125-133.

Ca. 150 spp., tróps. y subtróps. del Viejo Mundo; 2 spp. introd. y escapadas en CR. FM 4(2):

364-368 (Rueda, 2012; sub Lamiaceae).

Hierbas o arbustos (en CR), hermafroditas, las ramitas variadamente pubescentes (en CR). Hojas opuestas,

simples, pecioladas; lámina a veces palmadamente lobulada, de otra forma subentera a gruesamente dentada

(en CR). Infis. terminales, corimbosas o tirsoides; brácteas foliáceas (en CR). Fls. bisexuales, apa gomocas,

pediceladas; cáliz rojizo o rojo oscuro a lila (en CR), campanulado o (raramente) tubular, truncado, e

corola blanca a rosado coral o anaranjada (en CR), + en forma de trompeta, cis o incutvada, ap -

estambres fértiles 4, didínamos, los filament rtos; inod t

Frs. drupáceos, a menudo pajizos o negruzcos, globosos, 4-

cáliz, con 4 pirenos (a veces cohesionados en pares); semillas a

ples, infis. terminales y corimbosas O tirsoides, fls.

Este género se distingue por sus hojas sim

idí cuatro

con el cáliz generalmente colorido y con cuatro estambres didínamos y frs. drupáceos, con

pirenos. Ver la discusión bajo Volkameria, antes incluido en Clerodendrum. ; 1 te

El género Clerodendrum, en el sentido aceptado aquí (ver Yuan etal., 2010), es nativo solamen

en el Viejo Mundo, con pocas spp. introd. y (a veces) o —

formalmente a continuación, varias otras se cultivan a menor € ñ

Valle Central): Clerodendrum intermedium Cham. (Gómez 5... e A ud odos

de SE Asia, similar a C. paniculatum, pero con A A

¡ 5 48, INB), nativa de Filip. y Nueva Guinea,

C. quadriloculare (Blanco) Merr. (Hammel « Pérez 265 dd la corola de color

un arbolito con láminas foliares moradas en el envés y fls. IND), atra

fucsia y los lóbulos blancos; C. speciosissimum C. Morren (D. So Pra Miden:

e Indomalasia, parecida a C. intermedium, pero Con láminas AUS pu sp e cin

G. Don (TELÉGRAFO), nativa de O África, un bejuco con E loo a

y fis. con la corola rojo sangre; C. thomsoniae Balf. (ARROZ Y FRIJOLES, TELÉGRAFO; D.

sulcados y -lobulados, a menudo envueltos por el

34 (generalmente 1 por pireno).

560 Manual de Plantas de Costa Rica

Montero 3247, INB), nativa de O África, un arbusto (hasta al menos 1 m) o liana con el cáliz blanco

o lila morado, inflado, y la corola roja; y C. wallichii Merr. (Standley 52498, US), nativa de S Asia,

similar a C. thomsoniae, pero con la corola blanca a blanco verdoso. También es probable encontrar

Clerodendrum umbellatum Poir., nativa de África, cult. y posiblemente escapada en S Nic. y O Pan.

(Prov. Bocas el Toro); concuerda mejor con C. thomsoniae, de la cual difiere por sus fls. con el cáliz

más corto (7-13 mm, vs. 15-20 mm).

—

Infis. corimbosas, 8—10 cm; corolas blancas; láminas foliares no lobuladas, gruesamente

dentadas a subenteras, con n glándulas discoides en e Pas de los nervios principales

proximales en el envés, diminu ta E glandular-punteadas sobre toda la

E A A C. chinense

Infis. tirsoides, 15-33 cm; corolas rosado coral o anaranjadas; láminas foliares palmadamente

3-7-lobuladas, de otra forma subenteras, con abundantes glándulas discoides sobre toda la

superficie en el envés, diminuta pero conspicuamente glandular-punteadas sobre toda la

SUDELCIS en A a o a o ia a C. paniculatum

Clerodendrum chinense (Osbeck) Mabb., Pl.-book (1989 reprint) 707. 1989. Cryptanthus chinen-

sis Osbeck, Dagb. Ostind. resa 215. 1757; Clerodendrum fragrans hort. ex Vent., nom. inval.;

Clerodendrum philippinum Schauer, Clerodendrum philippinum f. multiplex (Sweet) Moldenke.

MIL FLORES, MILFLOR.

—

Arbusto, 0.1-1.7(-2) m, las ramitas anguladas. Hojas con el pecíolo 2-15 cm; lámina 8-20 X 3.5-15 cm,

ovada, cordada a eee en a e e a been en 'e En no paa subentera n pueskene

dentada, pub ambas car

en el envés, diminuta e inconspicuamente glandular-punteada sobre toda la superficie € en el envés. Infis. con

pedúnculo 2-3 cm, corimbosas, 8-10 cm, con bractéolas foliáceas. Fls. fragantes, el pedicelo 1-5 mm; cáliz

rojizo o lila, 10-15 mm, partido hasta ca. la mitad, con glándulas en forma de disco; corola blanca, a menudo

“doble” (con los estambres y pistilos modificados como pétalos)

Bosque húmedo, muy húmedo y de roble, cult. y naturalizada, 0-1200(-2350) m; vert. Carib.

Cord. Central (Turrialba), Llanura de Los Guatusos, vert. Pac. y cerca de la División Continental,

N Cord. de Talamanca, Valle Central. Fl. ene., abr.jul. Nativa tróps. y subtróps. de Asia, introd.

EUA—Bol. y Ven., Guayanas, Bras., Par., Antillas, Hawai, tróps. del Viejo Mundo. (A. Rodríguez et

al. 6918; CR, INB, MO)

* Esta sp., cult. y aparentemente escapada en CR (como el testigo antes citado), se reconoce por sus

láminas foliares puberulentas en ambas caras, infls. relativamente densas y fls. con el cáliz rojizo O

lila y la corola blanca y a menudo “doble”.

Clerodendrum paniculatum L., Mant. pl. 90. 1767. PAGODA.

Arbusto, 1.2-3 m, las ramitas cuadrangulares. Hojas con olor fuerte, el pecíolo 1.5-12 cm; lámina 6.5-16

X 7-22 cm, cordada a truncada en la base, aguda en el ápice, palmadamente 3-7-lobulada, de otra forma sub-

entera, esparcida y diminutamente puberulenta sobre los nervios principales en ambas caras, con abundantes

glándulas discoides sobre toda la superficie en el envés, diminuta pero conspicuamente poe pts

sobre toda en el envés. Infls. con pedúnculo ca. 4 cm, tirsoides, 15-33 cm, con bractéolas lineare

Fls. con el pedicelo 7-12 mm, cáliz rojo oscuro, 0.3-0.5 cm, partido hasta casi la base, con abundantes sata

glandulares; corola rosado coral o anaranjada, nunca “doble” (los estambres y pistilos no modificados como

pétalos).

Bosque húmedo y muy húmedo, cult. y naturalizada, 0-500 m; vert. Carib. Cord. de Talamanca,

Llanuras de San Carlos y de Tortuguero, Baja Talamanca, vert. Pac., P.N. Carara, región de Golfo

Dulce. Fl. may.—jul., set.—nov. Nativa tróps. y subtróps. de Asia e Indomalasia, cult. SE EUA (S

Florida), Hond.—Col., tróps. del Viejo Mundo. (Fco. Quesada 187; CR, INB)

Verbenaceae 561

Clerodendrum paniculatum, cult. y escapada en CR, es llamativa por sus láminas foliares palma-

damente lobuladas, infis. grandes y abiertas y corolas rosado coral o anaranjadas. Se puede confun-

dir con C. speciossimum (ver la discusión del género), con fis. más grandes.

Cornutia

Moldenke, H. N. 1936. A monograph of the genus Cornutia. Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 40: 153-205.

12 spp., S Méx.—Perú y Ven., Trin., Surinam, Guyana Fr., Antillas; 1 sp. en CR. FM 4(2): 372

(Rueda, 2012; sub Lamiaceae).

Cornutia pyramidata L., Sp. pl. 628. 1753. C. grandifolia (Schltdl. £ Cham.) Schauer; C. g. var. in-

termedia Moldenke; C. g. var. normalis (Kuntze) Moldenke; C. g. f. quadrangularis (Moldenke)

Moldenke; C. g. var. quadrangularis Moldenke; C. g. var. storkii Moldenke; C. microcalycina

Pav. 8: Moldenke; C. m. var. anomala Moldenke. MURCIÉLAGO, PALO DE DANTA, PAVILLA.

Sufrútice, arbusto o árbol, 1-10 m, hermafrodita, la corteza rugosa y corchosa, las ramitas cuadrangulares

y (a menudo) aladas, granuloso-pubescentes. Hojas aromáticas, opuestas, simples, con peroo 0.5-6.5 cm;

lámina 8-30 X 5-15 cm, ampli te ovada a elíptica, cuneada y (a lo) larg t rrente en la base

a S A $, narran

agud n el ápice,

denticulada, esparcida a (más frecuente) densa-

mente granuloso-pubescente con tricomas simples

en ambas caras, diminutamente glandular-punteada

en ambas caras. Infis. terminales y (raramente) axi-

lares, tirsoides, 10-40 cm, pubescentes; brácteas a

veces presentes, grandes y foliáceas. Fls. aromáti-

cas, bisexuales, subzigomorfas, con pedicelo 1-3

mm; cáliz 1-3 mm, cupuliforme (a pateliforme en

taminodios 2, los filamentos incluidos; estigma cor-

tamente bilobulado. Frs. drupáceos, verdes a violeta =

o azules, 0.3-0.6 cm, subglobosos, pubescentes, 4

con 1 pireno (de 4 celdas); semillas 4.

Bosque seco, húmedo, muy húmedo y plu- Cornutia pyramidata

+) m; NO vert. Carib., cuenca del Río Sapoá (Cerro

' Talamanca, Cerros

E te, de Tilarán y Central, N Cord. de :

1 Hacha), ambas verts. Cords. de Guanacas Cerros de Escazú, Cerro Turrubares, N a

Costeña (vecindad de Térraba), N llanuras de Guanacaste, Pens. eS O ona

; ecindade ,

Carara, vecindad de Puerto Quepos, N Valle e y Ven., Surinam, Antillas. (Víctor

Ramírez $e Jiménez 276; CR, INB, MO) qe

Cornutia pyramidata se reconoce fácilmente por su hábito pene ee, ee a 5

pequeño, ramitas cuadrangulares y (a menudo) aladas, pubescencia gran y

violeta o azul. En Fl. Nic., se indica que esta Sp. €5 heterostila.

562 Manual de Plantas de Costa Rica

La muestra Fco. Quesada 1129 (INB), de la Isla del Coco, es mucho más esparcidamente pu-

bescente que el resto del material. Es factible que el nombre Cornutia microcalycina var. anomala,

cuyo tipo es del mismo sitio, tenga validez para un taxon distinto a algún nivel.

Duranta

Sanders, R. W. 1984. Provisional synopsis of the species and natural hybrids in Duranta (Verbenaceae). Sida

10: 308-318.

Ca. 17 spp., S EUABol. y Ven., Trin. £ Tob., Guayanas, Bras., Par., Arg., Antillas, Bahamas,

Bermudas; 2 spp. en CR.

Arbustos (en CR), a veces escandentes, hermafroditas, las ramitas variadamente pubescentes (en CR), a

veces con espinas. Hojas opuestas, simples, pecioladas; lámina entera o dentada. Infis. terminales y/o axilares,

racemosas o (a menudo) paniculiformes; pea lineares o subuladas, en gran medida deciduas Fls.

ice

acrescente en fr. (contraído en el ápice y Ps Poeta. blanca o amarillenta y/o lavanda a ida 10) lila a azul, en

forma de trompeta, 5-lobulada; estambres fértiles 4, didínamos, los filamentos incluidos; estaminodio a veces

presente; estigma subcapitado. Frs. drupáceos, verde crema a amarillos o anaranjados, globosos, completa-

mente envueltos por el cáliz, con 4 pirenos; semillas 8 (2 por pireno).

El género Duranta se reconoce por su hábito generalmente de arbusto a veces escandente, ramitas

a veces con espinas, infls. racemosas a paniculiformes, corolas blancas o amarillentas y/o lavanda a

moradas o lila a azules y frs. verde crema a amarillos o anaranjados, drupáceos, globosos, comple-

tamente envueltos por el cáliz, con cuatro pirenos con dos semillas cada uno.

1 Láminas foliares tomentulosas en el en fis. con el cáliz 5-7.5 mm, los dientes 1-2.5

MM; TARCAS USDALDENS DON ARDIORS + 1.00. ri e A SS D. costaricensis

1” Láminas foliares estrigosas en el La fis. con el cáliz 3.5-4.5 mm, los dientes 0.3-0.8

mim; ramitas € inenudo Increase 0 gO uieanedio E 9 si D. erecta

Duranta costaricensis (Donn. Sm.) Standl.,

Fl. of Costa Rica 1005. 1938. D. mutisii L.

f. var. costaricensis Donn. Sm., Bot. Gaz.

20: 9. 1895; D. guatemalensis Moldenke.

Arbusto, 1-4 m, erecto a escandente, las rami-

tas a menudo arqueadas, usualmente con espinas.

Hojas con el pecíolo 0.5-1.5 cm; lámina 3-12.5 X

2-5.5 cm, elíptica a lanceolada, aguda a obtusa en

la base, aguda a acuminada en el ápice, subestrigosa

a tomentulosa (esp. sobre los nervios principales)

a glabrescente en el haz, tomentulosa (a veces es-

parcidamente) en el envés. Infis. 3-12 cm, tomento-

sas. Fls. con el pedicelo 1-4 mm; cáliz 5-7.5 mm,

los dientes 1-2.5 mm; corola blanca o amarillenta

y/o lavanda a morada o azul, ca. 15 mm. Frs. verde

crema a amarillos.

Bosque muy húmedo y pluvial, bordes de

bosque, pastizales y potreros, (1300-)1500—

2150 m; vert. Carib. y cerca de la División

Continental, N Cord. de Talamanca, ambas

verts. Cord. Central, Cerros de La Carpintera, vert. Pac. E Cord. de Talamanca, Tablazo, Cerros de

Duranta costaricensis

Verbenaceae 563

Escazú. Fl. ene.—mar., jul., set., nov., dic. Méx. y Guat., CR y Pan. (J. F Morales « Hammel 8320;

CR, INB, MO)

Esta sp., nativa en CR y generalmente con espinas, al parecer no se cultiva como ornamental,

mientras que la siguiente, menos probable de tener espinas y con fis. más pequeñas (ver la clave),

es la comúnmente cult.

Duranta erecta L., Sp. pl. 637. 1753. D. e. var. alba (Mast.) Caro; D. repens L.; D. r. var. alba

(Mast.) L. H. Bailey; D. r. var. microphylla (Desf.) Moldenke. DURANTA, MIGUELITO, MUGUE,

ONCE DE ABRIL, PINGO DE ORO, PRINGO DE ORO.

Arbusto, 1-3 m, las ramitas a veces con espinas. Hojas con el pecíolo 0.5-1 cm; lámina 3-6 X 1-3 cm,

elíptica a obovada, cuneada y largamente decurrente en la base, ag d dondead l ápice, esparcid t

estrigosa en ambas caras. Infis. 3-15 cm, estrigosas. Fls. olorosas, el pedicelo 1-3 mm; cáliz 3.5-4.5 mm, los

dientes 0.3-0.8 mm; corola blanca o lila a azul, ca. 10 mm. Frs. amarillo anaranjado a anaranjados.

Bosque seco, húmedo, muy húmedo y pluvial, cult. y (tal vez) escapada, 0-1400+ m; vert.

Carib. N Cord. de Talamanca, vecindad de Puerto Limón, vert. Pac. Cord. de Tilarán, cuenca del Río

Tempisque, Valle Central. Fl. feb., jun., jul., set., nov. S EUA-Bol. y Ven., Trin. 4 Tob., Guayanas,

Bras., Par., Arg., Antillas, Bahamas, Bermudas, introd. tróps. y subtróps. del Viejo Mundo. (Grayum

et al. 8851, MO)

Duranta erecta se distingue de D. costaricensis por sus láminas foliares estrigosas en el envés (en

vez de tomentulosas) y fs. con el cáliz más pequeño.

Se ignora el rango geográfico natural exacto de esta Sp., pero según Sanders (2001; Harvard

Pap. Bot. 5: 327) parece ser nativa por lo menos en S Florida (EUA) y las Antillas. No se conocen

poblaciones silvestres en CR; todas las recolecciones son de plantas claramente cult. o (rara vez)

escapadas

Gmelina

Kok, R. de. 2012. A revision of the genus Gmelina (Lamiaceae). Kew Bull. 67: 293-329.

32 spp., tróps. de Asia, Filip., Indomalasia, Nueva Guinea, tróps. de Austral., Oceanía; 1 sp. in-

trod. en CR. FM 4(2): 373 (Rueda, 2012; sub Lamiaceae).

Gmelina arborea Roxb. ex Sm., en Rees, Cycl. 16: Gmelina no.

e ¡ imples, con

Árbol, 7-25 m, hermafrodita, las ramitas subcilíndricas, subtomentosas. Hojas opucias, MURO

pecíolo 5-15 cm; lámina 10-25 X 7.5-18 cm, ampliamente ovado-deltada, truncada O cordada y subdecurrente

en la base, acuminada o caudada en el ápice, entera, densamente tomentosa a PANA eo. eps ds

damente tomentulosa en el envés con tricomas simples y con boe APA . idos lalala o

(y así grisácea). Infls. terminales y axilares, tirsoides, 7.5-39 cm; brácteas tap rte e

lineares a subuladas, acuminadas en el ápice, deciduas. Fls. muy aromáticas (a miel), bise S-d et (con lod

con pedicelo 1.5-3 mm; cáliz 3-5 mm, campanulado (a pateliforme en fr), tomentoso, 3-den 1 DS 4itlibo

dientes 0.2-0.4 mm, deltados); corola rosada a rojiza O e (con pesa OY DO ico ener.

; EAS É idínamos (a veces co , pe

po el on a picas pa leas ts Frs. drupáceos, verdes a amarillos,

ios 2, o (más frecuente) g E

ca. 2 cm, ovoides a subglobosos, con 1 pireno (de 4 celdas); semillas generalmente 1 02.

ds , ; ib., Lla-

Bosque húmedo y muy húmedo, cult. y (tal vez) escapada, eno pi ,a0caecii EN.

nuras de Los Guatusos, de San Carlos y de Tortuguero, vert. Pac., M -* Ballena, S Valle de Ge-

Santa Rosa), Valle Central, región de Turrubares, P.N. o O Banco), etc. Fl. feb.,

neral, región de Golfo Dulce (P.N. Piedras Blancas), Pen. de Burn :

4. 1810. BOTARRAMA, MELINA.

564 Manual de Plantas de Costa Rica

abr.—jun. Nativa tróps. de Asia, cult. S Méx.—CR, Col.—Bol. y Ven., Bras., Antillas, Hawai, tróps. del

Viejo Mundo. (L. Acosta 4 Vargas 3357; INB, CR)

Gmelina arborea, principalmente cult. en CR, se distingue por su hábito de árbol, láminas fo-

liares ampliamente ovado-deltadas, grisáceo-escamosas en el envés, y fls. grandes, con la corola

rosada a rojiza o morada (con amarillo adentro) y campanulada.

Esta sp., introd. a CR en 1975 [ver Moya Roque, 2004; Bois Foréts Trop. 279(1): 47-57], es ac-

tualmente muy utilizada en el país en plantaciones para la producción de madera de múltiples usos

(principalmente pulpa de papel y tarimas).

Lantana

Méndez Santos, 1. E. 2002. A taxonomic revision of Lantana sect. Lantana (Verbenaceae) in the Greater Anti-

lles. Willdenowia 32: 285-301.

Sanders, R. W. 2012. Taxonomy of Lantana sect. Lantana (Verbenaceae): HI. Taxonomic revision. J. Bot. Res.

Inst. Texas 6: 403441.

Ca. 100 spp., S EUA—Bol. y Ven., Trin. 8 Tob., Guayanas, Bras., Par., Uru., Arg., Antillas, Baha-

mas, Bermudas, tróps. y subtróps. del Viejo Mundo; 6 spp. en CR.

Sufrútices o (más frecuente) arbustos, hermafroditas, las ramitas estrigosas o hirsutas a híspidas (en CR), a

veces con aguijones. Hojas opuestas o (a veces) verticiladas (3 por nudo), simples, sésiles o pecioladas; lámina

serrada. Infls. axilares, capitadas o espigadas (en CR), las eat interiores generalmente + + conspicuas. Fls.

bisexuales, subzigomorfas, sésiles; cáliz tubular, truncado sinuado-dentado, + acrescente en

fr.; corola blanca o amarilla a anaranjada o rosada a roja o morada a azul (a veces con amarillo y/o blanco en

la garganta), en forma de trompeta, + puberulenta, 4 o 5-lobulada, los lóbulos obtusos o retusos; estambres

fértiles 4, inconspicuamente didínamos, los filamentos incluidos; estaminodios ausentes; estigma subclavoide.

Frs. drupáceos y jugosos, blancos o rosado rojizo a rojos o púrpura a negros o azules, delgadamente cubiertos

por el cáliz, con 2 pirenos + cohesionados; semillas 2 (1 por pireno).

Lantana se reconoce por su hábito sufruticoso o arbustivo, infls. capitadas o espigadas (en CR),

con las brácteas inferiores generalmente más o menos conspicuas, y frs. drupáceos y jugosos. Se

puede confundir con algunas spp. de Lippia que tienen infis. parecidas, pero los frs. de Lippia son

esquizocárpicos y secos.

De acuerdo con los rangos geográficos especificados por Sanders (2012), Lantana hirsuta

M. Martens 4 Galeotti [subsp. hirsuta], L. horrida Kunth [subsp. horrida] y/o L. scabrida Sol. po-

drían ocurrir en CR. Sin embargo, ese mismo autor no citó testigos costarricenses para ninguna (a

pesar de citar muestras de varios presuntos híbridos entre las mismas) y no he encontrado muestras

del país así identificadas. Dichas spp. pertenecen al complejo de Lantana camara, con la cual com-

parten una coloración parecida de sus corolas (ver copla 1 de la clave siguiente); se separan de

L. camara (y entre sí) principalmente por detalles relativamente menores de la pubescencia (ver la

clave en la obra antes citada). Ya que no hubo tiempo para analizar el material costarricense contra

la revisión de Sanders, efectivamente aquí se trata esta última sp. en sentido amplio.

Varias entidades o nombres en Lantana fueron atribuidos a CR entre las interminables publi-

caciones bibliográficas de H. N. Moldenke, sin citar testigo alguno, práctica no científica que más

confunde que ayuda al conocimiento de cualquier grupo. En esta obra, se ignoran los siguientes

ejemplos: Lantana camara f. mista (L.) Moldenke [Phytologia Mem. 2: 81 (1980) y Phytologia

52: 118 (1982); según Sanders (2012) = L. c. subsp. aculeata (L.) R. W. Sanders X L. hirsuta

M. Martens 4 Galeotti]; Lantana camara f. splendens (Medik.) Moldenke [Phytologia Mem. 2: 81

(1980); según Sanders (2012) = L. splendens Medik. (de Cuba y las Bahamas)]; Lantana frutilla

Moldenke var. longipes Moldenke [Phytologia Mem. 2: 81 (1980); tipo de Méx. (Tam.)]; Lantana

Verbenaceae 565

lopez-palacii Moldenke [Phytologia Mem. 2: 81 (1980); tipo de Col.]; y Lantana montevidensis

(Spreng.) Briq. [Phytologia Mem. 2: 81 (1980); la comúnmente cult. Lantana sp. con fls. moradas,

bien conocida en EUA (Calif.), etc.].

A veces se cultiva en CR Lantana strigocamara R. W. Sanders [L. camara sensu Fl. Nic., non

L.; L. lava sensu Méndez Santos (2002), non Medik.], una sp. hortícola de origen híbrido incierto

(ver Sanders, 2012). Es muy parecida a L. camara, silvestre en CR y que comparte corolas amarillas

a anaranjadas o rojas, pero difiere de la última por sus láminas foliares con pubescencia más rala,

estrigosa (con los tricomas adpresos) y restringida a los nervios. No se conoce sino de jardines en

CR (D. Solano et al. 2023, INB; bosque húmedo, ca. 1100 m; vert. Pac. Valle Central).

Según los estudios moleculares (ver especialmente Lu-Irving € Olmstead, 2013), el género Lan-

linaje de Aloysia. Los frs. carnosos o cuerosos diag para Lantana parecen haber sido deriva-

dos al menos cinco veces en dicho complejo, incluso independientemente en los clados de Lantana

camara y L. trifolia. En cuanto a la clasificación, las alternativas serían dividir Lantana y Lippia en

géneros más pequeños, o combinarlos (junto con Phyla, etc.) en un solo género.

1 Corolas rojas o amarillas a anaranjadas; brácteas inferiores de las infis. 1-3 mm de ancho, a

menudo más anchas en la mitad distal, angostamente espatulado-lanceoladas .............+.- L. camara

1” Corolas rosadas o moradas a azules o blancas (a veces con un leve tono lila en el tubo y/o

blanco y/o amarillo en la garganta); brácteas inferiores de las infis. 2-8(-12) mm de ancho,

más anchas en el medio o la mitad proximal, ampliamente lanceoladas a elíptico u ovado-

lanceoladas a ampliamente ovadas.

2 Brácteas de las infis. estrigosas a tomentosas o híspidas en el envés, 1 tricomas marginales

ascendentes (pero no subparalelos al margen) o patentes. AR

Láminas foliares esparcida a (rara vez) densamente estrigosas (esp. sobre en

el envés; brácteas inferiores de las infls. acuminadas en el ápice; frs. morados a negruzcos ... L. hirta

3' Láminas foliares tomentosas o híspidas (sobre casi toda la superficie) en el envés; brácteas :

inferiores de las infls. agudas a obtusas en el ápice; frs. A o ia ers L. velutina

2' Brácteas de las infis. estrigosas o subestrigoso-pilosas en el envés, los tricomas marginales

subparalelos al margen.

4 Infrs. capitadas a espigadas; brácteas de las infis. glabradas en el haz ............-..-+- L. trifolia

4' Infrs. capitadas; brácteas de las infis. glabradas o estrigosas en el haz.

áminas foliares con 5-10 dientes por cm, los senos <1 mm; brácteas inferiores de

L. canescens

las infls. 5-9 mm, estrigosas en el haz.......<oooocorrrrrrctttto erratas

5' Láminas foliares con 2 o 3 dientes por cm, los senos 1-3 mm; brácteas inferiores

de las infis. 10-20 mm, glabradas en el haz. ......<.==oocrorotttttcititico

Lantana camara L., Sp. pl. 627. 1753. L. aculeata L.; L. c. var. aculeata (L.) Moldenke; L. c.

f. urticifolia (Mill.) L E. Méndez; L. urticifolia Mill. CINCO NEGRITOS, CUASQUITE, FLOR DE

MUERTO, JARAL, MORA DE CABALLO, SOTERRÉ, UVITA.

L. grosseserrata

Sufrútice, arbusto o árbol, 0.25-2.5(=5) m, las ramitas hirsutas, con O sin aguijones. Hojas aromáticas,

opuestas, con pecíolo 0.5-1.5 cm; lámina 1.5-9.5 X 24.5 cm, ovado-oblonga, redondeada y decurrente o sub-

cordada en la base, acuminada en el ápice, levemente abollada a casi plana, serrada [con 3-8 aNU q Gao

los senos ca. 1(-2) mm, subestrigosa a hirsuta sobre toda la superficie en ambas caras. Infls. con el pe Eee

3-10 cm, capitadas; brácteas inferiores 3-8 X 1-3 mm, angostamente aa Ps

el ápice, estrigoso-setulosas a setosas en ambas caras, los tricomas marginales ascen: pea ea a

-3 mm; corola amarilla a anaranjada o roja, el tubo 5-12 mm, los lóbulos 3-10 mm. Frs. morado: g

O azules.

s secundarios, cafetales, charrales, potreros

de la División Continental, Cord. Central,

Bosque seco, húmedo, muy húmedo y pluvial, bosque

y orillas de caminos, 0-1900+ m; vert. Carib. y cerca

566 Manual de Plantas de Costa Rica

N Cord. de Talamanca, cuenca del Río Sapoá,

Llanuras de Los Guatusos y de Tortuguero

(P.N. Tortuguero), Baja Talamanca, bas

verts. Cord. de Guanacaste, Valle Central,

vert. Pac. Cords. de Tilarán y de Talamanca,

Montes del Aguacate, Cerros de Escazú, N

Fila Costeña, llanuras de Guanacaste, Pens.

de Santa Elena y de Nicoya, Isla San Lucas,

región de Turrubares, P.N. Carara, región

de Puriscal (P.N. La Cangreja), Valle de Ge-

neral, Uvita, vecindad de Puerto Cortés, Valle

de Coto Brus, región de Golfo Dulce. Fl. ene.—

dic. S EUA—Bol. y Ven., Trin. 8 Tob., Guaya-

nas, Bras., Par., Arg., Antillas, Bahamas, Ber-

mudas, tróps. y subtróps. del Viejo Mundo.

Lantana camara se reconoce fácilmente

por sus láminas foliares híspidas (por lo menos

Lantana camara en el envés) sobre toda la superficie y corolas

principalmente anaranjadas.

Sanders (2012) reconoció varias subspp. de Lantana camara, entre las cuales dos fueron atri-

buidas a CR: £. c. subsp. glandulosissima (Hayek) R. W. Sanders [J. Bot. Res. Inst. Texas 6: 412.

2012; L. glandulosissima Hayek, Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 2: 161. 1906; L. c. f. parvifo-

lia (Moldenke) López-Pal., nom. illeg.; L. g. f. parvifolia Moldenke], de Méx. a N Col. y Ven.; y

L. c. subsp. moritziana (Otto £ A. Dietr.) R. W. Sanders [J. Bot. Res. Inst. Texas 6: 411. 2012;

L. moritziana Otto $: A. Dietr., Allg. Gartenzeitung 9: 369. 1841; L. c. var. moritziana (Otto 8

A. Dietr.) López-Pal.], de CR a Ecua., Ven. y las Guayanas. Se supone que la última sea la subsp.

más frecuente en CR, aunque Sanders (2012) obvió citar un testigo costarricense. Lantana camara

subsp. glandulosissima, la cual se distingue por sus ramitas repletas de tricomas glandulares y lámi-

nas foliares con tricomas glandulares (mezclados con simples) en el haz (vs. ramitas sin o con pocos

tricomas glandulares y láminas con solo tricomas eglandulares en el haz en £. c. subsp. moritziana),

se encuentra en CR principalmente en bosque seco (U. Chavarría 657, INB).

Al parecer, la taxonomía de Lantana camara se complica no solo por subspp., sino también por

hibridación (ver Sanders, 2012). Ver también la discusión del género.

Lantana canescens Kunth, en Humb., Bonpl. $: Kunth, Nov. gen. sp. Quarto ed. 2: 259, Folio ed.

2: 209. 1818.

Arbusto, hasta al menos 1.5 m, las ramitas estrigosas, sin aguijones. Hojas opuestas, con pecíolo 0.3-0.5

cm; lámina 3.5-8 X 1.5-2.5 cm, lanceolada, cuneada y decurrente en la base, acuminada en el ápice, plana,

finamente serrada (con ca. 5-10 dientes por cm y los senos <1 mm), esparcida a densamente estrigosa sobre

toda la superficie en ambas caras (más densamente en el envés). Infis. con el pedúnculo 0.5-2 cm, capitadas;

brácteas inferiores 5-9 X 2.5-3.5 mm, ampliamente lanceoladas, acuminadas en el ápice, estrigosas en ambas

caras, los tricomas marginales subparalelos al margen. Fls. con el cáliz 1-1.5 mm; corola blanca, el tubo 3-3

mm, los lóbulos 2-3 mm. Frs. de color desconocido.

Bosque húmedo, 50-100 m; S vert. Pac., cañón del Río Grande de Térraba. Fl. dic. Méx. y Guat.,

CR, Col.—Bol. y Ven., Trin., Guyana, Bras., Par., Arg. (Hammel et al. 18630; CR, INB, MO)

Esta sp., conocida en CR solamente de la muestra anteriormente citada, se reconoce por sus

láminas foliares finamente serradas, infis. con las brácteas inferiores estrigosas en ambas caras y

corolas blancas.

Verbenaceae 567

Lantana grosseserrata Moldenke, Phytologia 1: 420. 1940.

Arbusto, 1.5-2.5 m, las ramitas estrigosas, sin aguijones. Hojas opuestas, con pecíolo 0.51 cm; lámina

7-12.5 X 2-4 cm, elíptica, cuneada y largamente decurrente en la base, aguda a acuminada en el ápice, plana,

gruesamente serrada (con ca. 2 o 3 dientes por cm y los senos 1-3 mm), estrigosa sobre toda la superficie en el

haz, esparcidamente estrigosa sobre los nervios en el envés. Infis. con el pedúnculo 47.5(-11) cm, capitadas;

brácteas inferiores 10-20 X 2-6(-12) mm, elíptico-lanceoladas, subacuminadas en el ápice, glabradas en el

haz, subestrigoso-pilosas en el envés, los tricomas marginales subparalelos al margen. Fls. con el cáliz ca. 1

mm, corola blanca, el tubo ca. 6 mm, los lóbulos ca. 2 mm. Frs. negros.

Bosque húmedo y muy húmedo, 650-1150 m; vert. Pac. Valle Central, N Valle de General. Fl.

feb., may., ago. CR y Pan. (Skutch 4930; CR, MO)

Esta sp. raramente recolectada se reconoce por su pubescencia estrigosa, láminas foliares gruesa-

mente serradas e infls. con las brácteas inferiores bien largas.

Una muestra del Valle Central (Tonduz 7120, CR; San José), con los dientes foliares más cortos e

infis. con el pedúnculo más largo y las brácteas más anchas que en el otro material, se incluye aquí

tentativamente.

Lantana hirta Graham, Edinburgh New Philos. J. 2: 186. 1826. L. achyranthifolia sensu Rueda

(2012, pro parte), non Desf.; £. costaricensis Hayek; L. hirta var. pubescens Moldenke; L. his-

pida sensu Fl. CR, non Kunth. SOTERRÉ BLANCO.

Sufrútice o arbusto, 0.3-2.5 m, a veces subescandente, las ramitas estrigosas, sin aguijones. Hojas opuestas

o (a veces) verticiladas (3 por nudo), aromáticas, sésiles o con pecíolo hasta Ca. 0.5 cm; lámina 3-9 X 1.5-5

cm, ovada, cuneada y (a menudo) decurrente en la base, aguda a inada en el ápice, abollada, serrada (con

36 dientes por cm y los senos 1-2 mm), subestrigosa a subpilosa sobre toda la superficie en el haz, esparcida

a (rara vez) densamente estrigosa en el envés (esp. sobre los nervios). Infis. con el pedúnculo 0.5-9 cm, capi-

tadas; brácteas inferiores 4-9-15) X 3-59) mm, ampliamente ovadas, acuminadas en el ápice, ps

en ambas caras y ciliadas, los tricomas marginales ascendentes o patentes. Fls. con el cáliz ca. 1 mm; corola

blanca o rosada a lavanda o lila (y a menudo amarilla en la garganta), el tubo 4-6 mm, los lóbulos 2-4 mm.

Frs. morados a negruzcos.

Bosque húmedo, muy húmedo, pluvial y de roble, potreros y orillas de caminos, (750-)1000—

2300(-3000) m; vert. Carib. y cerca de la División Continental, N Cord. de Talamanca, mie Eso

Cord. Central, Valle Central, vert. Pac. y cerca de la División Continental, Cords. a as 1 y +

Talamanca, Tablazo, Cerros de Escazú, Cerro Caraigres, cuenca del Río Grande de Candelaria. Fl.

ene.—dic. Méx.-Col. (Haber 10003; CR, INB, MO)

: : ¡ inci idamente estrigosas sobre

Lantana hirta se reconoce por sus láminas foliares principal a...” S Loi

los nervios en el envés, infls. con las brácteas inferio AOS Unos A iR 4 da

y ciliadas, y corolas blancas O rosadas a lavanda o lila. Los diminutos p . on CR, a menudo son

d ; : forma en todas las Lantana Sp . : A

e las láminas foliares, presentes en ao dós Famiónd tijolia, la cu al tiene láminas folia-

res estrigosas y/o pilosas sobre toda la superficie en el envés y las joto ingiere E Sd hm

glabras marginalmente, y raramente se encuentra arriba de 1000 m. Ambas Spp. P

hojas verticiladas (tres por nudo).

Lantana trifolia L., Sp. pl. 626. 1753.

Moldenke; L. t. f. oppositifolia Moldenke. CUASQUITE.

L. maxima Hayek; L. 1. f. albiflora Moldenke; L. 1. f. hirsuta

Sufrútice o arbusto, 0.5-3 m, a veces subescandente, las ramitas pea 9 Pure paa bl pa

opuestas o (a menudo) verticiladas (3 por nudo), con pecíolo 0.3-1.5 8 ana 1 010

anceolada, cuneada y decurrente en la base, acuminada en el ápice, plana y

568 Manual de Plantas de Costa Rica

dientes por cm y los senos 0.5-1.5 mm)], estrigosa sobre toda la superficie en el haz, estrigosa y/o pilosa sobre

toda la superficie en el envés. Infls. con el pedúnculo (1-)3-9.5 cm, capitadas a espigadas (hasta ca. 5 cm en fr.);

brácteas inferiores 5-10 X 2-4 mm, ovado-lanceoladas, acuminadas en el ápice, glabradas en el haz, estrigosas

en el envés, los tricomas marginales subparalelos al margen. Fls. aromáticas, el cáliz ca. 1 mm; corola blanca

o rosada a lavanda a morada o azul (a menudo con blanco y/o amarillo en la garganta), el tubo 4-8 mm, los

lóbulos ca. 3 mm. Frs. rojos a púrpura o azules.

Bosque húmedo, muy húmedo y pluvial, bosques secundarios, setos vivos, charrales y potreros,

0-750(-1500+) m; vert. Carib. y cerca de la División Continental, Cords. de Tilarán, Central y

de Talamanca, cuenca del Río Sapoá (Cerro El Hacha), todas las llanuras principales, vecindad de

Puerto Limón, Baja Talamanca, ambas verts. Cord. de Guanacaste, vert. Pac., Montes del Aguacate

(vecindad de Macacona), Cerros de Escazú, S Fila Costeña, S Pen. de Nicoya, Valle Central, P.N.

Carara, región de Puriscal (P.N. La Cangreja), S Valle de General, vecindad de Puerto Cortés, cañón

del Río Grande de Térraba, región de Golfo Dulce, Pen. de Burica. Fl. ene.—nov. S Méx.—Bol. y Ven.,

Trin. 8 Tob., Guayanas, Bras., Par., Arg., Antillas Mayores, África y Madag., Indonesia. (Zúñiga

427; CR, INB, MO)

Lantana trifolia, recolectada principalmente abajo de 750 m en CR, a menudo tiene las hojas

verticiladas (tres por nudo) y con la lámina más larga que las otras Lantana spp. en el país y las infis.

muy alargadas en fr. Se puede confundir con £. hirta, que también puede tener las hojas verticiladas

(tres por nudo) y las corolas de color parecido, pero que tiene las brácteas inferiores de las infis.

ampliamente ovadas (vs. ovado-lanceoladas) y ciliadas y que raramente se ha recolectado abajo de

m. En fl., es fácil de confundir con Lippia alba, la cual difiere por su follaje muy aromático

(aún en material seco).

Lantana velutina M. Martens £ Galeotti, Bull. Acad. Roy. Sci. Bruxelles 11(2): 325. 1844.

L. costaricensis sensu Haber (1991), non Hayek; L. costaricensis Hayek var. pubescens Mol-

denke; L. v. f. violacea Moldenke.

Sufrútice o arbusto, 0.5-2.5 m, las ramitas + híspidas, sin aguijones. Hojas opuestas, sésiles o con pecíolo

hasta ca. 0.5 cm; lámina 3.5-8(-13) X 2-4.5(-8) cm, ovada a lanceolada, redondeada a cuneada en la base,

aguda a acuminada en el ápice, fuertemente abollada, serrada (con 4-7 dientes por cm y los senos ca. 1 mm),

híspida sobre toda la superficie en el haz, tomentosa o híspida sobre toda la superficie en el envés. Infls. con

el pedúnculo 2-7.5(-11) cm, capitadas; brácteas inferiores 10-18 X 5-8 mm, ovadas, obtusas a agudas en el

ápice, tomentosas o híspidas en ambas caras, subciliadas, los tricomas marginales patentes. Fls. aromáticas, el

cáliz ca. 1 mm; corola blanca [amarilla en la garganta y (a veces) con un leve tono lila en el tubo], el tubo 5-8

mm, los lóbulos 2-3 mm. Frs. blancos.

Bosque húmedo y muy húmedo, 800-1600+ m; ambas verts. Valle Central, vert. Pac. Cord. de

Tilarán, E Cord. de Talamanca, Cerro Caraigres, cuenca del Río Grande de Candelaria. Fl. ene.,

feb., may.—dic. S EUA (Texas)-Pan., Ecua., Bol., Par. (Haber £ Zuchowski 10106; CR, INB, MO)

Lantana velutina es la única sp. de Lantana en CR con los frs. blancos cuando maduros. También

es distintiva por sus ramitas y láminas foliares (en el envés) tomentosas o híspidas y corolas blancas.

Se ha confundido con L. hirta, que tiene láminas estrigosas en el envés y frs. maduros morados a

NEgruzcos.

Esta sp. tiene mucho potencial como ornamental; plantas sembradas en el Valle Central florecen

prácticamente todo el año.

Verbenaceae 569

Lippia

Por R. RUEDA áz B. E. HAMMEL

Moldenke, H. N. 1965-1966. Materials toward a monograph of the genus Lippia. -XL. id 12: 6-71,

73-120, 130-181, 187-242, 252-312, 331-367, 429-464, 00-06 13, A MdndTA

O'Leary, N., S. S. Denham, F. Salimena 8 M. E. Múlgura. 2012. Sp ¡a section Gonio

stachyum (Verbenaceae) using the phylogenetic species concept. Bot. J. Linn. Soc. 170: 197- 219,

Salimena, F. R. G. 2000. Revisáo taxonómica de Lippia L. sect. Rhodolippia Schauer (Verbenaceae). Tesis de

doctorado inéd., Univ. Sáo Paulo, Sáo Paulo, Bras

———. 2002. Novos sinónimos e tipificacóes em Espia sect. Rhodolippia (Verbenaceae). Darwiniana 40:

121-125.

Ca. 120 spp., S EUA (S Florida; Texas)-Chile y Ven., Trin., Guayanas, Bras., Par., Uru., Arg.,

Antillas, tróps. y subtróps. de África, India, N Austral.; 8 spp. en CR.

Sufrútices, arbustos o árboles, hermafroditas, las spas esas a q... o tomentosas (en CR) con

tricomas simples. Hojas opuestas (aunque a s), simples, pecioladas; lámina

subentera a crenada o serrada. Infls. axilares, a veces fasciculadas, pedunculadas, capitadas a espigadas o (a

veces) subumbelado o paniculado-capitadas; brácteas de los capítulos o espigas + conspicuas. Fls. bisexuales,

subz aos sésiles; or jubañas, 2-4- Pdo O uulado, peroo y osvalmente piloso y * a

n fr.; c a gar-

ganta), que a veces se vuelve negra, en forma de trompeta, subbilabiada, el tubo cilíndrico, recto o incurvado,

el limbo oblicuo, extendido, 4-lobulado; estambres fértiles 4, inconspicuamente didínamos, los filamentos in-

cluidos; estaminodios auentcs: estigma inconRpicn Ae Hlbbulado. Frs. eugutanedupicos y 20.5. ria

en el cáliz, de 2 mericarpos | g

se separan tardíamente; "semillas (12 (1 por mericarpo).

Lippia se destaca por su hábito reia o leñoso, sacd oS de tricomas simples, infls. axi-

lares, capitadas a espigadas o su o paniculado-capitadas (con los capítulos o espigas más

o menos conspicuamente bracteados) y frs. esquizocárpicos y os. de dos mericarpos. Como en

Lantana (y varios otros géneros de la familia), todas las partes vegetativas y fértiles en Lippia están

a menudo repletas de diminutas glándulas arómaticas y globulosas (a no confundir con tricomas

glandulares). En algunas spp., los mericarpos están levemente adheridos (por tricomas) a la bráctea

subyacente, que sirve de ala. Ver también las notas bajo Lantana y (especialmente) pra

Según los estudios moleculares, el género Lippia no es monofilético (ver la discusión de Lan-

tana).

1 Sufrátices o arbustos, (0.15-)0.3-2.5 m; láminas foliares 0.5-5.5(-10) cm; frs. libres de la bráctea

subyacente; a menudo cult. ;

Infis. solitarias o 2-4 fasciculadas; brácteas inferiores de los capítulos o espigas connatas

asalmente; tricomas que secan amarillentos A

2' Infis. solitarias o (raramente) 2 pareadas; pac ¿ SA aja claro

separadas; tricomas que sec, As

3 Hojas a menudo agrupadas sobre

L. origanoides

ramitas AR láminas foliares 0.5—1 5 cm,

icromer

subenteras 0, si finamente PR cuinGes: a en el ca. 1/3 distal ........-+.+..+*> L. micromera

Hojas ARE ortas; láminas foliares 1.5-5.5(-10)

cm, fade serradas O pan eaad sie casi da base. Al

4 Infis. con el pedúnculo 0.2-1 cm; láminas foliares ovadas a

4' Infis. con el pedúnculo 1-4 cm; láminas foliares ovadas O

570 Manual de Plantas de Costa Rica

1' Sufrútices, arbustos o árboles, (0.6-)1-18(-25) m; láminas foliares (3-)5-21 cm; frs.

adheridos (por tricomas) a la bráctea subyacente (que funciona como ala); rara vez O

no cult.

5 Brácteas inferiores de los capítulos 10-15 mm, con abundantes tricomas glandulares .. .L. oxyphyllaria

5' Brácteas inferiores de las espigas 3-6 mm, sin tricomas glandulares.

6 Ramitas cilíndricas; láminas foliares 5-12 cm; infis. de capítulos solitarios o

a E A A e E L. cardiostegia

6' Ramitas ] t lares; láminas foliares 9-21 cm; infis. de capítulos

solitarios, fasciculados o (más frecuente) sobre ramitas axilares (las infis. así subumbelado

o paniculado-capitadas).

7 Láminas foliares finamente ie a subenteras, + rugosas o planas y lisas en

el haz, + densamente t a estrigosas (con la superfici

siempre visible) en al envés; brácteas superiores de los capítulos usualmente glabras

en las partes visibles (excepto a veces subciliadas)................o o... ..o... L. myriocephala

7' Láminas foliares serradas, rugosas y Penes en el Az densamente GON (con

la superficie escondida) o (rara vez) envés; brácteas

superiores de los capítulos AUhesicacane a híspidas en las partes visibles ........... L. umbellata

Lippia alba (Mill.) N. E. Br. ex Britton £ P. Wilson, Bot. Porto Rico 6: 141. 1925. Lantana alba

Mill., Gard. dict. ed. 8, Lantana 8. 1768; Lippia alba f. intermedia Moldenke. CAP MINT, JUA-

NILAMA, MASTRANTE.

Sufrútice o arbusto, (0.15-)0.4-2 m, las ramitas cilíndrico-estriadas, estrigosas y (a veces) pilósulas, los

tricomas que secan incoloros. Hojas olorosas, el pecíolo 0.2-1 cm; lámina 2-5.5(-10) X 1-2.5(4) cm, ovada

a lanceolada, cuneada y decurrente en la base, aguda u obtusa en el ápice, finamente serrada, rugosa en el haz,

estrigosa a serícea en ambas caras (más densamente en el envés), a menudo áspera por las bases bulbosas de

los tricomas (esp. en el haz). Infis. solitarias o (raramente) 2 pareadas, el pedúnculo 0.2-1 cm; capítulos 0.6-2

cm, oblanceoloides a ovoides o subglobosos, las brácteas inferiores separadas, 3-5 mm, ampliamente ovadas,

abruptamente acuminadas en el ápice, estrigosas en el haz, estrigosas o glabras en el envés, sin tricomas glan-

dulares, ciliadas, las superiores parecidas. Fls. con el cáliz 1-2 mm, estrigoso; corola blanca o (más frecuente)

rosada a lavanda o lila a morada (con amarillo a anaranjado en la garganta), el tubo ca. 3 mm. Frs. libres de la

bráctea subyacente; mericarpos subhemisféricos, que se separan fácilmente.

Bosque seco, húmedo, muy húmedo y pluvial, bosques perturbados, sabanas y áreas inundadas,

también cult., 0-450(-1200) m; vert. Carib. Cord. Central (Turrialba), Llanura de Los Guatusos

(R.N.V.S. Caño Negro), Baja Talamanca, vert. Pac. Cord. de Guanacaste, Cerros de Escazú, llanuras

de Guanacaste, N Pen. de Nicoya, Valle Central, región de Puriscal, vecindad de Palmar Norte, Pen.

de Osa, Isla del Coco, etc. Fl. ene., mar.—ago., dic. S EUA (S Florida; Texas)-Bol. y Ven., Trin.,

Guayanas, Bras., Par., Uru., Arg., Antillas, introd. N EUA, Eur., S África, S Asia, Austral., etc. (Es-

pinoza 422; CR, INB, MO)

Lippia alba se reconoce por su hábito de sufrútice o arbusto, hojas aromáticas, infis. usualmente

solitarias por axila y corolas blancas o (más frecuente) rosadas a lavanda o lila a moradas, con ama-

rillo a Read en la garganta.

T HI] sil ¡estres de

Lippia alba en CR aparentemente se restringen a las zonas norteñas

del país, en bosque seco y húmedo, a ca. 0-450 m de elevación. Aunque nativa en dicha región,

la sp. es también ampliamente cult. en CR como ornamental y planta medicinal, a veces en gran

escala (p.ej., A. Quesada 1493, CR). Hay mucha variación en el aroma del follaje, el más típico en

CR (“forma fuerte”) algo parecido a orégano pero con trazas de aguarrás, el otro principal (“forma

dulce”) parecido a menta o citronela (ver, p.ej., Cicció £ Ocampo, 2006; Lankesteriana 6: 149-

154), Además, las selecciones cults. pueden tener láminas foliares inusitadamente grandes (hasta

ca. 10 X 4 cm).

Verbenaceae 571

Sin estudiar más que imágenes, el lectotipo seleccionado por Moldenke (Phytologia 12:76. 1965)

para Lippia americana L. parece indistinguible de L. alba. Sin embargo, en Fl. Pan. él comparó

L. americana con L. cardiostegia, concepto que no concuerda con el uso actual del primer nombre.

Según el uso actual, L. americana, conocida de S Méx. (Ver.) y Pan. (principalmente Prov. Herrera)

a Perú (y que se podría esperar en CR), tiene consistentemente más infls. por axila que L. alba. Se

requiere un estudio a fondo para determinar el uso correcto de ambos nombres en Mesoamérica.

Lippia cardiostegia Benth., Bot. voy. Sulphur 153. 1846. L. brenesii Standl.; L. salamensis Loes.

ORÉGANO DE MONTE.

Arbusto o arbolito, 0.9-5 m, las ramitas cilíndri-

cas, estrigosas, los tricomas que secan blancos. Hojas

con el pecíolo 0.5-1.5 cm; lámina 5-12 X 2—7 cm,

ovada a elíptica, cuneada a aguda y (a menudo) de-

currente en la base, redondeada (rara vez) u obtusa a

co:

ciculadas, el pedúnculo 1-2.5 cm; capítulos 0.8-1.5

cm, ovoides a globosos, las brácteas inferiores sepa-

das, mm, lanceoladas, acuminadas en el ápice,

estrigosas en ambas caras, sin tricomas glandulares, a

veces ciliadas, las superiores ampliamente ovadas (al

menos en fr.). Fls. con el cáliz ca. 1 mm, estrigoso;

corola blanca a crema o blanco verdoso a amarilla o

rosado pálido (a menudo con amarillo en la garganta),

el tubo ca. 3 mm. Frs. adheridos por tricomas a la

bráctea subyacente (que funciona como ala); mericar-

pos hemiobovoides, que se separan tardíamente.

Lippia cardiostegia

Bosque seco, húmedo y muy húmedo, 0-1700+ m; vert. Carib. Cord. Central (Juan Viñas),

vert. Pac. Cord. de Tilarán, N Cord. de Talamanca, Cerros de La Carpinera - cal pic Pp

Turrubares, Pens. de Santa Elena y de Nicoya, cuenca del Río Tempisque, a en pod o

Orotina, región de Puriscal, cuenca del Río Grande de Candelaria. Fl. ene., feb., Jun.—01C. ,

Pan. (Prov. Chiriquí). (Grayum d Quesada 1 0716; CR, INB, MO)

Lippia cardiostegia, la cual comprende arbustos O aia principalmente de bosque seco y

húmedo en CR, se conoce por sus láminas foliares general y 2 gia

ambas caras, e infls. a menudo en fascículos de dos O tres, con el caia] int laa po ai

fundir con la a veces simpátrica L. oxyphyllaria, CON láminas foliares e + E bidiicas

pero fácilmente separable por su pubescencia pilosa (al peas PAE y (espec

de los capítulos más grandes y con abundantes tricomas glan .

: E 3 de los bosques de clima estacional de la vert. Pac. en CR. Se

_ 76, CR). La muestra Pittier 13215 (CR),

Pittier 7519) bajo el nombre Lippia

Esta es principalmente una Sp.

conoce de un solo registro de la vert. Carib. (Tonduz 18

de Volcán Turrialba, fue erróneamente citada en Fl. CR (como

brenesii; en realidad, se trata de £. myriocephala.

572 Manual de Plantas de Costa Rica

Lippia dulcis Trevir., Nova Acta Phys.-Med. Acad. Caes. Leop.-Carol. Nat. Cur. 13(1): 187. 1826.

Phyla dulcis (Trevir.) Moldenke; P scaberrima sensu Fl. Pan., non (A. Juss. ex Pers.) Moldenke.

OROZUZ.

Sufrútice, hasta ca. 0.3-0.5 m, a veces rastrero (con raíces en los nudos) o trepador, las ramitas subcilín- -

dricas a cuadrangulares, estrigosas a pilosas, los tricomas que secan blancos. Hojas con el pecíolo 0.5-1 cm;

lámina 1.5-5 X 1-3 cm, rómbico-deltada u ovada, abruptamente cuneada y decurrente en la base, aguda o

acuminada en el ápice, crenado-serrada, levemente rugosa, estrigosa en ambas caras, a veces + áspera por las

bases bulbosas de los ticos: en el E. Infis. seins: el pedúnculo 1-4 cm; capítulos o espigas 0.5-2.5 cm,

cilíndricos a globosos, 1 —3 mm, ampliamente ovadas, acuminadas en el ápice,

estrigosas b , Sin tricomas glandi es cbcilaidé las s. con el cáliz 1-1.5

mm, estrigoso- puberulento; corola blanca, el tubo ca. 2 mm. bolos libres de la bráctea subyacente; mericarpos

oblongoides, que se separan fácilmente (aunque af adnatos al cáliz puberulento).

Bosque húmedo y muy húmedo, orillas de caminos, (200-)850-1350+ m; vert. Carib. E Cord.

de Talamanca (Soki), ambas verts. Cord. Central, vert. Pac. Valle Central, cuenca del Río Grande

de Candelaria, Valle de General. Fl. ene.-ago., oct. Méx.—Col. y Ven., Arg., Antillas Mayores.

(P. Sánchez 1308, CR)

Lippia dulcis se distingue de las otras spp. sufruticosas de Lippia en CR por sus infls. solitarias y

relativa y largamente pedunculadas. Además, las hojas tienen un sabor extremadamente dulce (por

contener una química ca. 800 veces más dulce que la sacarosa).

Al parecer, Lippia dulcis ha sido usada mucho en la medicina popular, y por esa razón se cultiva

en todo el Neotróp.; así se supone que las muestras de CR son de plantas cult. o escapadas. De

hecho, el rango natural de la sp. se desconoce del todo [ver Kennedy, 1992 (sub Phyla)].

Esta sp. a menudo se trata en el género Phyla (Fl. Nic., Fl. Pan.), del cual se distingue por carecer

de tricomas mediifijos; los estudios moleculares de Marx et al. (2010; Amer. J. Bot. 97: 1647-1663)

apoyan la clasificación en Lippia aquí aceptada.

Lippia micromera Schauer, en A. DC., Prodr. 11: 587. 1847. ORÉGANO, ORÉGANO DE PUERTO

RICO, ORÉGANO EUROPEO.

Arbusto, 0.7-1.5 m, las ramitas cilíndricas, subestrigosas a pilosas, con tricomas curvados que secan in-

coloros. Hojas a menudo agrupadas sobre ramitas cortas, con el pecíolo 0.1-0.2(-0. 4) cm; lámina 0.5-1.5 X

0.3-0.8 cm, elíptica u obovada a oblanceolada, cuneada y decurrente en la base, redondeada a obtusa en el

ápice, reci a finamente serrada en el ca. 1/3 distal, + rugosa, subestrigoso-pilosa con tricomas curvados

en ambas caras, áspera en el haz. Infis. solitarias, el pedúnculo 0.1-0.2 cm; capítulos 0.5-0.7 cm, subglobosos,

las brácteas inferiores separadas, ca. 4 mm, elípticas, obtusas a agudas en el ápice, glabras en el haz, pilosas

en el envés, sin tricomas nda ciliadas, las superiores parecidas. Fls. con el cáliz 2-3 mm, tomentoso;

corola blanca, el tubo ca. A mm. Ale libres de la bráctea subyacente; mericarpos obovoides, que se separan

fácilmente (aunque af tos al cáliz hirsuto)

Bosque húmedo y muy húmedo, orillas de quebradas, también cult., 200-300(-1200) m; NO

vert. Carib., Llanura de San Carlos (Chachagua), vert. Pac., cuenca del Río Tempisque (vecindad de

Liberia), Valle Central. Fl. ene., mar., set., oct. Hond.—CR, Ven., Trin. , Guyana, Antillas. (O. Jiménez

383, CR)

Lippia micromera es muy distintiva vegetativamente por sus hojas a menudo agrupadas en rami-

tas cortas, con la lámina pequeña y finamente serrada distalmente.

En CR, al parecer, esta sp. es rara vez cult. como especia (orégano) y planta medicinal, y se co-

noce de una sola muestra (la antes citada) recolectada en estado silvestre (de bosque húmedo en la

vecindad de Liberia; fl. set.).

Verbenaceae 573

Lippia myriocephala Schltdl. £ Cham., Linnaea 5: 98. 1830. L. chiapasensis sensu Rueda (2012,

pro parte), non Loes.; L. costaricensis Moldenke; L. m. var. hypoleia (Briq.) Moldenke. CARAGRA,

CAREGRE.

Arbusto o árbol, 3-18 m, 1 it lamente cuadrangul trig ( f ) pil

los tricomas que secan blancos. Hojas con el pecíolo 0.5-2 cm; lámina 9-18 X 2.56 cm, elíptica o lanceolada,

aguda a cuneada y decurrente en la base, acuminada o (rara vez) aguda en el ápice, subentera (por lo menos

en la mitad proximal) a finamente serrada, plana o levemente rugosa, esparcidamente estrigosa en el haz,

esparcidamente estrigosa a + densamente tomentulosa en el envés (pero con la superficie siempre visible),

suave al tacto. Infis. solitarias, o 2-4(-6) fasciculadas y (a menudo) sobre ramitas axilares (y así subumbelado

o paniculado-capitadas), el pedúnculo 1-3.5 cm; capítulos 0.5-1 cm, des a g

separadas, mm, lanceoladas, agudas a acuminadas en el ápice, estrigosas a glabrescentes en ambas caras,

sin tricomas glandulares, glabras marginalmente, las i do tan o más anchas que largas, glabras

o (rara vez) estrigosas en la parte visible, a veces subciliadas. Els. con el cáliz ca. 1 mm, estrigoso en el medio

e hirsuto marginalmente; corola blanco cremoso o verde pálido a amarilla, el tubo 1-2 mm. Frs. levemente

adheridos por tricomas a la bráctea subyacente (que funciona como ala); mericarpos hemiobovoides, que se

separan tardíamente.

Bosque húmedo, muy húmedo y pluvial, sitios abiertos, (150-)500-2250(-2700) m; vert. Carib.

y cerca de la División Continental, Cords. de Guanacaste y Central, ambas verts. Cord. de Tala-

manca, Cerros de La Carpintera, vert. Pac. Cord. de Tilarán, Cerros de Escazú, S Fila Costeña (Fila

Cruces), cuencas de los Ríos Tempisque (vecindad de Cañas) y Grande de Candelaria, N Valle de

General. Fl. ene., feb., jun.—dic. Méx.—Pan. (Chaves et al. 1 318; CR, INB, MO)

Lippia myriocephala es la única Lippia sp. arborescente en CR que a menudo tiene las láminas

foliares subenteras (pero ver también la muy diferente y arbustiva L. micromera). Sin embargo, es

muy parecida a la también con ramitas marcadamente cuadrangulares L. umbellata. Esta última

siempre tiene láminas serradas, usualmente lanosas en el envés, con la superficie escondida (vs.

esparcidamente estrigosas a más o menos densamente tomentulosas, con la superficie siempre vi-

sible) y ásperas en el haz (vs. suaves al tacto) y las brácteas superiores de los capítulos con las

partes expuestas subestrigosas a pilosas o híspidas en ambas caras (vs. usualmente glabras, excepto

subciliados). Además, los cálices son bastante diferentes, especialmente en fr.: en la presente son

estrigosos en el medio e hirsutos marginalmente, mientras en £. umbellata son del todo Ios:

En Fl, Nic., se consideró Lippia icensis una sp. distinta, pero no hemos encontrado ninguna

and áminas foliares a menudo suben-

+ e

lógica para considerar el material costarricense de este árbol con 1

teras y suaves al tacto más que un solo taxon.

Lippia origanoides Kunth, en Humb., Bonpl. $ Kunth, Nov. gen. sp. Quarto ed. 2: PRA La

2: 216. 1818. Lippia graveolens Kunth; L. berlandieri Schauer; L. 8. f. microphyl 10) e.

ORÉGANO.

j drangulares, subestrigosas a tomentosas con

áticas, el pecíolo 0.5-1 cm; lámina 1-5 X 0.5-2 cm,

en la base, obtusa a aguda en el ápice, fina-

subestrigosa a tomentosa con tricomas

haz. Infis. solitarias o 2-4 fasciculadas,

Sufrútice o arbusto, 0.5-2.5 m, las ramitas

nervio medio y en el margen), sin tricomas glandulares,

Fls. aromáticas, el cáliz 1-2 mm, subestrigoso; corola blanca

libres de la bráctea subyacente; mericarpos ovoides, uno que no

574 Manual de Plantas de Costa Rica

Bosque seco, húmedo, muy húmedo y pluvial, sitios rocosos, también cult., 0-950(-1450) m;

vert. Carib., Llanura de Santa Clara, vert. Pac., Montes del Aguacate, llanuras de Guanacaste, Pen.

de Santa Elena, Valle Central, región de Puriscal (P.N. La Cangreja), Pen. de Osa (Puerto Jiménez),

Isla del Coco, etc. Fl. ene., set.-dic. SO EUA—Col., Bol. y Chile, Ven., Trin., Guyana, Bras., Par.,

Arg. (Zamora et al. 1150; CR, MO)

Lippia origanoides es llamativa por sus tricomas que secan amarillentos, hojas con fuerte aroma

a orégano (por lo cual se cultiva en CR), infis. generalmente fasciculadas, con el pedúnculo corto

(0.4-0.7 cm), y corolas que secan negras.

Las poblaciones silvestres de esta sp. en CR se limitan principalmente a las zonas norteñas del

país, en bosque seco y húmedo, debajo de 1000 m de elev. Las plantas cult. tienen pubescencia más

densa, de tricomas algo más patentes, y láminas foliares menos ásperas que la mayoría del material

silvestre. Además, no hemos encontrado frs. en las plantas cult.

El orégano legítimo del comercio internacional se trata de Origanum vulgare L. (Lamiaceae),

nativa de Eurasia; sin embargo, en los mercados y cocinas de CR es más frecuente encontrar Lippia

origanoides jugando el mismo papel.

Lippia oxyphyllaria (Donn. Sm.) Standl., Fl. of Costa Rica 1010. 1938. L. substrigosa Turcz. var.

oxyphyllaria Donn. Sm., Bot. Gaz. 23: 249, 1897; L. bicolor sensu Rueda (2012), non Kunth

£ C. D. Bouché; £. bracteosa sensu Rueda (2012, pro parte), non (M. Martens 8 Galeotti)

Moldenke; L. controversa sensu Fl. Nic., non Moldenke; L. liberiensis Moldenke. CARAGRA,

CAREGRE.

Sufrútice o arbusto, (0.6-)1-2.5(-6) m, las ramitas cilíndricas a obtus t | 1 subestrigosas

y pilosas con tricomas (usualmente de dos longitudes) que secan blancos, los más ai curvado-ascendentes.

Hojas aromáticas, el pecíolo 0.5-1 cm; lámina (3-)6-13 X (1-)2.5-6.5 cm, ovada a elíptica, atenuada a cunea da

(a veces tros en la pops rapid a erica en el a poe O crenada, marcadamente rugosa,

F p mb densam n el envés), áspera

1 List da Tio des

l haz. Infis elias o203 j )

axi per (y así subumbelado o paniculado-capitadas), el pedúnculo 14.2 cm; bs 122.5 cm, ovoides a

subglobosos, las brácteas inferiores separadas, 10-15 mm, ovadas a ovado-lanceoladas, acuminadas o (rara

vez) agudas en el ápice, pilosas en ambas caras, con abundantes tricomas glandulares, ciliadas, las superiores

arecidas. Fls. con el cáliz ca. 2 mm, piloso; corola amarillo pálido a amarilla, el tubo 4-5 mm. Frs. a veces

levemente adheridos por tricomas a la bráctea subyacente (que funciona como ala); mericarpos hemioblance-

oloides, que se separan fácilmente.

Bosque seco, húmedo y muy húmedo, 0-400(-1550) m; vert. Pac. E Cord. de Talamanca, N Fila

Costeña (vecindad de Boruca), llanuras de Guanacaste, Pen. de Santa Elena, S Valle de General,

cañón del Río Grande de Térraba. Fl. ene.—mar., jul., set., dic. Guat.—Pan. (Grayum 10248; CR,

INB, MO)

Lippia oxyphyllaria se distingue fácilmente de todos sus congéneres en CR por las brácteas de

sus capítulos con abundantes tricomas glandulares. Además, las brácteas son las más grandes de las

Lippia spp. en CR. dais se ia confundir con la también de láminas foliares muy

rugosas y ásperas L. ] n elevaciones bajas de Ey y L. mnbenala (simpátrica

en elevaciones más altas), pero la] primera tiene láminas foliares esparcidamente estrigosas en ambas

caras (vs. tomentosas a pilosas) y la segunda tiene ramitas marcadamente undrangulares y láminas

foliares a menudo densamente lanosas en el envés.

La distribución inusual de esta sp., disyunta entre bosque seco o húmedo de bajura y muy hú-

medo de altura, es un poco rara, pero se podría explicar si las de altura fueran de sabanas, por lo menos

edáficamente secas. Por otro lado, el envés de las láminas foliares en el material de bosque seco es

Verbenaceae 575

esparcidamente piloso, vs. densamente tomentoso en el material de bosque muy húmedo, diferencia

que tal vez merece reconocer a algún nivel taxonómico.

Rueda (2012) y Salimena (en herb., 2005) han usado el nombre Lippia bicolor Kunth para una

muestra de CR (Tonduz 4429; CR, MO), la cual (aunque en muy mal estado, casi sin brácteas) con-

sideramos material típico de L. oxyphyllaria. La verdadera L. bicolor se conoce solo de S Méx. Al pa-

recer, Lippia bracteosa (M. Martens 8 Galeotti) Moldenke (sin. L. controversa Moldenke) es muy

parecida a L. oxyphyllaria, y lleva un nombre más viejo. Sin embargo, aquí se sigue la taxonomía de

Salimena (2002), quien consideró L. bracteosa restringida a S Méx.—Hond.

Lippia umbellata Cav., Icon. 2: 75, t. 194. 1793/1794. L. callicarpifolia Kunth; L. pringlei Briq.;

L. substrigosa Turcz.; L. torresii Standl. CARAGRA, CARAGRA NEGRA.

Arbusto o árbol, 4-18(-25) m, las ramitas marcadamente cuadrangulares, subestrigosas a tomentosas O

pilosas (cuando viejas), los tricomas que secan blanco sórdido a café claro. Hojas con el pecíolo 0.5-2.5 cm;

lámina 10-21 X 4.5-9 cm, elíptica o lanceolada, obtusa a cuneada y (a veces) decurrente en la base, aguda a

acuminada o (rara vez) obtusa en el ápice, serrada, rugosa, subestrigosa a subpilosa en el haz, esparcidamente

tomentulosa o (mucho más frecuente) densamente lanosa (con la superficie no visible) en el envés, + áspera

por las bases bulbosas de los tricomas en el haz. Infls. solitarias, o 2-4(-6) fasciculadas y (a menudo) sobre

ramitas axilares (y así subumbelado o paniculado-capitadas), el pedúnculo 0.6-3 cm; capítulos 0.5-1.3 cm,

ovoides a globosos, las brácteas inferi mm, ovadas 0 | ladas, ampli te red d d

en el ápice, tomentuloso-estrigosas proximalmente y estrigosas a glabras distalmente en el haz, subestrigosas

a híspidas en el envés, sin tricomas glandulares, ciliadas, las superi do tan o más anchas que largas

Fls. con el cáliz ca. 2 mm, hirsuto; corola blanco verdoso a amarillo verdoso o amarilla, el tubo 122 mm. Frs.

adheridos por tricomas a la bráctea subyacente (que funciona como ala); mericarpos hemiobovoides, que se

separan tardíamente.

Bosque muy húmedo, pluvial y de roble, 1350-2500+ m; ambas verts. Cord. Central, vert. Pac.

y cerca de la División Continental, Cord. de Talamanca, Cerros de Escazú, Valle Central. Fl. ene.—

may. Méx.—O Pan. (Prov. Chiriquí). (Zamora 4 Pennington 1568, CR, INB, MO)

láminas foliares usualmente lanosas

Lippia umbellata es la única sp. del género en CR con las

en el envés. Sin embargo, se puede confundir con la a veces simpátrica EL myriocephala (ver la dis-

cusión de esta). Al parecer, la presente florece en la estación seca, mientras L. myriocephala florece

principalmente en la lluviosa. Ver también las notas bajo Lippia oxyphyllaria, a Veces con láminas

foliares tomentosas en el envés.

Petrea

Por R. RUEDA dé B. E. HAMMEL

Rueda, R. M. 1994. Systematics and evolution of the genus Petrea (Verbenaceae). Ann. Missouri Bot. Gard.

81: 610-652.

11 spp., Méx.-Bol. y Ven., Trin. 8: Tob., Guayanas, Bras., Par., Antillas; 2 spp. en CR.

Arbustos escandentes o lianas, hermafroditas, las ramitas pubescentes (en CR), ss pont

ladas. Hojas opuestas, simples, pecioladas; lámina entera O (rara vez) con pocos Falo usu a she '

en ambas caras. Infis. terminales o axilares, racemosas, brácteas deciduas. Fls. bisexuales, Su e sa

1 4a málido o lila a violeta o azul (que se pone verde en fr.), campanulado, profun amen e

fr.; corola lavanda oscuro o lila a violeta o

azul, + en forma de trompeta, 5-lobulada, el tubo cilíndrico; es e

| los filamentos incluidos; estaminodios ausentes; estigma capitado, : es

| : a iii e “renos (o a veces solo 1 por aborto); semillas

ceos, café, ovoides, ltos en el cáliz (q de ala), con 2 pirenos (

vide

(12 (1 por pireno).

576 Manual de Plantas de Costa Rica

Petrea se reconoce por su hábito de arbusto escandente o liana, láminas foliares ásperas en ambas

caras y cálices lavanda pálido o lila a violeta o azules en fl. y acrescentes (que funcionan como ala)

en fr. Vegetativamente, es fácil de confundir con Prionostemma asperum (Lam.) Miers (Celastra-

ceae), también una liana con láminas foliares ásperas, la cual se distingue por sus ramitas rojizas, sin

las grandes lenticelas de Petrea, y estípulas diminutas (evidentes en material juvenil).

1 Cálices con el tubo + densamente hirsuto, con muchos tricomas glandulares, los lóbulos

oblongos (+ de la misma anchura a casi todo lo largo, estrechados solo en la mera base),

con los senos cerrados en fr. (la cresta interna no visible); cresta interna (en fr.) con los lóbulos

1-1.5 mm, láminas foliares esparcida a + densamente pilosas en el envés................. P. volubilis

Cálices con el tubo esparcida y diminutamente subestriguloso, sin tricomas glandulares, los

lóbulos elípticos a espatulados (gradual y marcadamente más estrechados hacia la base), con

los senos abiertos en fr. (la cresta interna visible); cresta interna (en fr.) con los lóbulos 2.5-3.5

mm; láminas foliares glabradas en el envés

—

Petrea volubilis L., Sp. pl. 626. 1753. P. aspera Turcz.; P. a. f. albiflora Moldenke; P. y. f. albi-

flora (Standl.) Standl.; P. v. f. pubescens (Moldenke) Moldenke; P. v. var. pubescens Moldenke.

CHOREQUE, LiJa, RASPA, RASPAGUACAL.

Arbusto escandente, ca. 1.54 m, o liana hasta al menos 25 m (con el tallo principal hasta al menos 10

cm de diám.). Hojas con el pecíolo 0.3-0.9 cm; lámina 5-15(223) X 2.5-7(-11) cm, obovada o elíptico-

oblonga, cordulada (raramente) a redondeada o cuneada a

(a veces) oblicua en la base, redondeada a acuminada en el

ápice, a veces abollada, esparcida a + densamente pilosa sobre

el nervio medio en el haz y sobre toda la superficie en el envés,

usualmente muy áspera en ambas caras. Infls. 8-28 cm. Fls. con

el pedicelo 10-35 mm, cáliz lavanda pálido a violeta o azul, el

tubo 2.5-5 mm, + densamente hirsuto, con numerosos trico-

mas glandulares, los lóbulos 8-21 mm (-26 mm en fr.), oblon-

gos; corola lavanda oscuro a lila o violeta a azul, el tubo 6-11

mm, los lóbulos 4-10 mm. Frs. envueltos en el cáliz, este con

los senos cerrados y la cresta interna con los lóbulos 1-1.5 mm.

Bosque seco, húmedo y muy húmedo, bosques

primarios y perturbados y charrales, también cult.,

0-1100(-1250) m; vert. Carib. Cord. Central (E.B. La

Selva), cuenca del Río Sapoá (Cerro El Hacha), Lla-

nuras de Los Guatusos y de San Carlos, vecindad de

Puerto Limón, vert. Pac. y cerca de la División Conti-

nental, Cords. de Guanacaste y de Tilarán, Cerros de Es-

cazú, llanuras de Guanacaste, Pens. de Santa Elena y de

Nicoya, Isla San Lucas, Valle Central, vecindades de San

Mateo y de Orotina, P.N. Carara, cuenca del Río Grande

de Candelaria, P.N. Manuel Antonio, S Valle de General. Fl. ene.—jun., ago., nov., dic. Méx.—Bol. y

Ven., Trin. % Tob., Guayanas, Bras., Par., Antillas, cult. S EUA, Bahamas, Bermudas, Hawai, tróps.

y subtróps. de África y Asia. (Espinoza 189; CR, INB, MO)

Petrea volubilis

Esta sp. principalmente de b y húmedo, llamativa por sus láminas foliares muy ásperas,

se distingue de Petrea 80: 1 por: tener las AOS pilosas en el envés (vs. glabradas) y los cálices con

el tubo más o meno to (vs. esparcida y diminutamente subestriguloso), los lóbulos

oblongos (vs. msi a espatulados) y lol senos (entre los lóbulos) cerrados.

Verbenaceae 577

Petrea sp. 1.

Liana, de tamaño desconocido. Hojas con el pecíolo 0.5-1 cm; lámina 7-24 X 4-9 cm, elíptica a lance-

olada, obtusa a cuneada en la base, obtusa a acuminada en el ápice, glabrad b ,1 te ásp

en ambas caras. Infls. 10-32 cm. Fls. con el pedicelo 5-11 mm; cáliz lila, con el tubo ca. 4 mm, esparcida y

diminutamente subestriguloso, sin tricomas glandulares, los lóbulos 15-21 mm (-25 mm en fr.), elípticos a

espatulados; corola lila, con el tubo ca. 8 mm, los lóbulos 5-8 mm. Frs. envueltos en el cáliz, este con los senos

abiertos y la cresta interna con los lóbulos 2.5-3.5 mm.

Bosque muy húmedo, a veces cult., 50-200(-650) m; vert. Carib. Cord. Central (Turrialba), S

vert. Pac., región de Golfo Dulce. Fl. feb., may., jun. ENDÉMICA? (Aguilar 3209; CR, INB, MO,

USJ)

Petrea sp. 1 se destaca por sus láminas foliares poco ásperas y glabradas en ambas caras (ver

también la clave).

Las poblaciones silvestres de esta sp. se encuentran solo en la región de Golfo Dulce a 50-200+

m de elevación. Se han visto solamente dos muestras cult. como ornamental, ambas del campus de

una estación experimental (Córdoba 833, CR; Poveda + Albertín 1647, CR).

Phyla

Por R. RUEDA « B. E. HAMMEL

Kennedy, K. 1992. A systematic study of the genus Phyla Lour. ( Verbenaceae: Verbenoideae, Lantanae). Tesis

de doctorado inéd., Univ. Texas, Austin, TX, EUA.

O'Leary, N. 8: M. E. Múlgura. 2012. A taxonomic revision of the genus Phyla (Verbenaceae). Ann. Missouri

Bot. Gard. 98: 578-596.

5 spp., S Can.—Chile y Ven., Trin. 8: Tob., Guayanas, Bras., Par., Uru., Arg., Antillas, Bahamas,

Bermudas, tróps. y subtróps. del Viejo Mundo; 2 spp. en $408

enraizadas en los nudos, hermafroditas, las ramitas pubescen-

les, sésiles o pecioladas; lámina a menudo

raramente) umbelado-

oblicuo 4-partido tas 1 A AA f ¿

; 8 . . . $ OS

los filamentos incluidos; estaminodios ausentes; estigma inconspicuamente eb, Frs. esquizocárpio . y

secos. ob 2 1 E YE ce PA

(e (y a veces

de 2 mericarpos; semillas 2 (1 por mericarpo). : :

Phyla se destaca en CR por su hábito de hierbas postradas o rastreras Esas cd

lares, pedunculadas, generalmente espigadas, bracteadas, y frs. A e ae

Se distingue de Lippia (de hábito generalmente leñoso) por tener Uned ses ul

jos. Las spp. se encuentran típicamente en lugares estacionalmente inundados. AA

Según el estudio molecular de Lu-Irving €: Olmstead (2013), el género Se a

dado entre spp. ahora clasificadas en Lantana y Lippia (ver y Joa QUEME

+ay onhre ramitas axilares

1,.Jñt, e sendos srllas de Esa od (00 TE IA P. betulifolia

(y así umbelado-espigadas); pedúnculo 0.2-0.5 cm. . . - + +: da o Ao

1" Infis. en solo 1 axila de cada nudo, solitarias; pedúnculo 2-2.3 CM. . - +: -* :

578 Manual de Plantas de Costa Rica

Phyla betulifolia (Kunth) Greene, Pittonia 4: 48. 1899. Lippia betulifolia Kunth, en Humb., Bonpl.

é Kunth, Nov. gen. sp. Quarto ed. 2: 264, Folio ed. 2: 214. 1818.

Hierba, hasta ca. 0.15-0.7 m, postrada o rastrera. Hojas con pecíolo 0.5-1 cm; lámina 2.5-5.5 X 1.84 cm,

ovado-deltada, cuneada y decurrente en la base, aguda o (raramente) subredondeada en el ápice, gruesamente

serrada (al menos en los ca. 3/4 distales), estrigosa en ambas caras (a veces con los puntos de los tricomas

levantados en el envés y así tomentulosa a pilosa), levemente áspera en el haz. Infis. en ambas axilas de cada

nudo, (1)24 fasciculadas o (raramente) sobre ramitas axilares (y así umbelado-espigadas), el pedúnculo 0.2-

superiores subobtruladas, abruptamente acuminadas en el ápice. Fls. con el cáliz levemente bilobulado; corola

blanca o rosado pálido a lila, ca. 1 mm.

Bosque húmedo, orillas de ríos y caminos, 0-100 m; NO vert. Carib., Llanura de Los Guatusos.

Fl. abr.—jul. Méx.—Bol. y Ven., Trin. % Tob., Guayanas, Bras., Par., Arg., Antillas Mayores (Cuba).

(A. Rodríguez G. £ Vargas 3476; CR, INB, MO)

Phyla betulifolia, conocida en CR solamente de la Llanura de Los Guatusos, se distingue por sus

infls. en ambas axilas de cada nudo, generalmente fasciculadas, y más cortamente pedunculadas que

en P. nodiflora.

Phyla nodiflora (L.) Greene, Pittonia 4: 46. 1899. Verbena nodiflora L., Sp. pl. 20. 1753; Lippia

nodiflora (L.) Michx.

Hierba, 0.2-0.41-1.3) m, postrada o rastrera a decumbente, a veces acuática y formando esteras en aguas

profundas. Hojas sésil pecíolo ! 1 cm; lámina 2-5 X 0.5-2.5 cm, ovada u obovada a espatu-

lada u oblongo-lanceolada, cuneada y decurrente en la base,

redondeada u obtusa a aguda en el ápice, fina a gruesamente

serrada (al menos en el ca. 1/3 distal), estrigosa a serícea en

ambas caras, suave al tacto o levemente áspera en el haz.

Infis. en solo 1 axila de cada nudo, solitarias, el pedúnculo

2-9.5 cm; espigas 0.5-3 cm, las brácteas verdes a moradas,

estrigosas a seríceas en el envés, a veces subciliadas, las in-

feriores ampliamente ovadas, las superiores subespatuladas

u Obtruladas, abrupta y cortamente agudas a acuminadas en

el ápice. Fls. con el cáliz profundamente bilobulado (hasta

1/2-2/3); corola blanca (a veces con manchas amarillas o

moradas) o lila, 2-3.5 mm.

Bosque seco, húmedo y muy húmedo, sitios abiertos,

playas, aguas termales, terrenos inundados (al menos

temporalmente) y orillas de lagunas, 0-150(-1400) m;

vert. Carib., Llanuras de Tortuguero (R.N.F.S. Barra

del Colorado) y de Santa Clara, vecindad de Puerto

Limón, Baja Talamanca, ambas verts. Valle Central,

vert. Pac., llanuras de Guanacaste, Pen. de Nicoya, Isla

San Lucas, cañón del Río Grande de Térraba, Valle de

Coto Colorado (vecindad de Zancudo). Fl. ene., feb.,

abr., may., jul.—dic. EVA—Chile y Ven., Trin. 8 Tob., Bras., Par., Uru., Arg., Antillas, Bahamas,

Bermudas, tróps. y subtróps. del Viejo Mundo. (Grayum et al. 10040; CR, MO)

Phyla nodiflora

Phyla nodiflora se distingue por sus infls. en solo una axila de cada nudo, solitarias, y más larga-

mente pedunculadas que en P. betulifolia.

Verbenaceae 579

Dos vars. de Phyla nodiflora se encuentran en CR: P n. var. nodiflora [sin. P. incisa Small;

P. n. var. longifolia Moldenke; P. strigulosa (M. Martens £ Galeotti) Moldenke var. sericea sensu

Fl. Pan., non (Kuntze) Moldenke], con casi todo el rango geográfico de la sp. dentro y fuera de CR,

se distingue por sus láminas foliares relativamente angostas (espatuladas u oblongo-lanceoladas),

gruesa a finamente serradas en ca. el tercio distal, suaves al tacto en el haz y con los nervios se-

cundarios poco o no visibles en material seco; mientras P. n. var. reptans (Kunth) Moldenke [To-

rreya 34: 9. 1934; Lippia reptans Kunth, Nov. gen. sp. Quarto ed. 2: 263, Folio ed. 2: 213. 1818;

L. fruticosa (Mill.) R. W. Sanders; P. fruticosa (Mill.) K. Kenn. ex Wunderlin £ B. F. Hansen;

P. strigulosa (M. Martens $: Galeotti) Moldenke; P. s. var. sericea (Kuntze) Moldenke], amplia-

mente repartida pero únicamente en el Nuevo Mundo, tiene láminas más anchas que las de var.

nodiflora (ovadas u obovadas a subespatuladas), gruesamente serradas en al menos la mitad distal,

levemente ásperas en el haz y con los nervios secundarios bien visibles en material seco. Todos los

registros costarricenses de P. n. var. reptans provienen de la vert. Pac., en las llanuras de Guana-

caste (L. González 3795; CR, INB, MO) y el Valle Central. Ambas entidades son capaces de formar

híbridos, aunque aparentemente no se han registrado para CR (ver Kennedy, 1992: 209-212).

Priva

Moldenke, H. N. 1936. A monograph of the genus Priva. Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 41: 1-76.

Ca. 20 spp., S EUA-Bol. y Ven., Trin. 8: Tob., Guayanas, Bras., Par., Arg., Antillas, Bahamas,

tróps. y subtróps. de África, Pen. de Arabia, S Asia; 2 spp. en CR.

ierbas anuales o perennes, erectas, hermafroditas, las ramitas cuadrangulares (en CR), subpilosas con

tricomas uncinados. Hojas opuestas, simples, pecioladas; lámina a veces trilobulada, de otra forma crenado-

dentada. Infis. terminales o axilares, racemosas; brácteas reflexas, pequeñas, ovadas a lanceoladas. Fls. bise-

xuales, subzigomorfas, pediceladas; cáliz tubular a cilíndrico, corta y subigualmente 5-dentado, japompa

persistente y acrescente (que encierra el fr.); corola blanca o rosada a lila o púrpura a azul pálido, en forma /

trompeta, subbilabiada, + desigual te 5-lobulada; bres fértiles 4, didínamos, los filamentos incluidos;

estaminodios ausentes; estigma inconspicua y desigualmente bilobulado (el lóbulo más grande a un

gancho). Frs. esquizocárpicos y secos carnosos, completamente incluidos en el cáliz + ao, e som

carpo d 1 a discoides, lisos a equinados, cohesionados o que se ser y tardí ; semillas

E Ll

4 (2 por mericarpo).

áceo, pubescencia de tricomas uncinados, infls. ra-

Este gé r su hábito herb

o a E leto el fr. en desarrollo.

cemosas y cáliz más o menos inflado, que cubre por comp

ue rompen el cáliz en la

1 > : osos al secarse), q

Frs. con los mericarpos carnosos, lisos (rug anta 1.2-2(3) m; 800-

P. aspera

le]

[a]

—

je]

1%)

ja]

[e]

Na]

P. lappulacea

Priva aspera Kunth, en Humb., Bonpl. $: Kunth, Nov. gen. sp. Quarto ed. 2: 278. 1818.

a 6-10.5 X 3-7 cm, ovada, cuneada y pra

en la base, acuminada en el ápice, a veces trilobulada (en hojas e otra pom nn

Infis. 6-35(-50) cm, las brácteas generalmente más largas que los pedicelos. 5 aa sora sia

34 mm, los lóbulos desiguales, deltados; corola rosada a violeta O púrpura. Ao dro

morado oscuro a negruzcos y brillantes, lisos (pero rugosos al secarse), que SO

S 5 RF;

Bosque húmedo, 800-1200 m), vert. Pac. Valle Central. Fl. set. Méx.—CR. (Brenes 1721

Weston 2093, CR)

580 Manual de Plantas de Costa Rica

Esta sp., conocida en CR de pocas recolecciones, se destaca por sus frs. con los mericarpos car-

nosos y lisos (ver Calderón de Rzedowski $ Rzedowski, 2001; Acta Bot. Mex. 57: 67-71).

Priva lappulacea (L.) Pers., Syn. pl. 2: 139. 1806. Verbena lappulacea L., Sp. pl. 19. 1753; P. 1. f.

albiflora Moldenke. BOMBILLO, MOZOTE DE GALLINA, MOZOTILLO, PEGA PEGA

Hierba, 0.15-0.7(-1) m, a veces arbustiva. Hojas con el pecíolo 0.5-3.5 cm; lámina 2-12 X 1.5—7 cm, ovada

o lanceolado-ovada, redondeada o subcordada a abruptamente cuneada y decurrente en la base, aguda a acu-

minada en el ápice, fina a gruesamente crenado-dentada casi desde la base.

Infis. 3-22 cm, las brácteas más cortas que los pedicelos. Fls. con el pedicelo

ca. 1 mm; cáliz 2-3 mm, los lóbulos subiguales, aciculares; corola e

(a veces teñida de rosada o lila) a lila o azul pálido. Frs. con los meric.

secos, verdes a lila, equinados (al secarse), que se mantienen dentro del a

en la madurez.

Bosque seco, húmedo y muy húmedo, sabanas, cultivos, potre-

ros y orillas de caminos, 0-300(-800) m; vert. Carib. Cords. Cen-

tral (E.B. La Selva) y de Talamanca, Llanuras de Los Guatusos y

de Santa Clara, vecindad de Puerto Limón, Baja Talamanca, vert.

Pac., Fila Costeña, llanuras de Guanacaste, Pens. de Santa Elena y

de Nicoya, Islas Chira, Venado y San Lucas, Sitio Barranca, vecin-

dad de Puntarenas, Valle Central, región de Turrubares, vecindad de

Tárcoles al S hasta vecindad de Puerto Cortés, cañón del Río Grande

de Térraba, Valle de Coto Brus, Pen. de Osa. Fl. ene.—dic. S EUA

(Florida; Texas)-Bol. y Ven., Trin. £ Tob., Guayanas, Bras., Arg.,

Antillas, Bahamas, O África (Ghana), introd. Indomalasia (Java).

(Aguilar 3433; CR, INB, MO)

Priva lappulacea

Priva lappulacea, muy común en lugares ruderales de CR (espe-

cialmente en elevaciones bajas de la vert. Pac.), se reconoce por sus

frs. secos, encerrados por el cáliz, que se pegan en la ropa o en la piel de los animales a razón de

los abundantes tricomas uncinados. Al parecer, los frs. de esta sp. se dividen en dos mericarpos solo

muy tardíamente, o no se dividen del todo.

Una muestra de la vert. Pac. del Valle Central a ca. 800 m (D. Solano £: Solano 338, INB) está un

poco fuera de lugar (y dentro del dominio de Priva aspera en CR), pero el sitio es un charco estacio-

nal donde se han hecho varios registros de spp. más típicas de las bajuras de la vert. Pac.

Rehdera

Moldenke, H. N. 1935. A monograph of the genus Rehdera. Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 39: 47-55.

2 spp., S Méx.-CR; 1 sp. en CR.

Rehdera trinervis (S. F. Blake) Moldenke, Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 39: 52. 1935. Citharexy-

lum trinerve $. F. Blake, Proc. Biol. Soc. Washington 34: 45. 1921; C. lemsii Moldenke; R. t. f.

mollicella (Standl. £ Moldenke) Moldenke. LLaYo, YAYO.

Arbusto o árbol, 2-15(-17) m, hermafrodita, la corteza blanquecina, + gruesamente acanalada, las ramitas

puberulentas a glabrescentes. Hojas opuestas, simples, con pecíolo 0.5-1.5 cm; lámina 5-12 X 3-8 cm, sub-

orbicular a obovada o elíptica, obtusa a cuneada en la base, redondeada a aguda en el ápice, entera, glabrada

en el haz, esparcida a densamente puberulenta con tricomas simples a lo largo del nervio medio en el envés

(esp. en las axilas de los nervios principales), a menudo con 14 discos glandulares 2-5 mm en cada lado visi-

bles en ambas caras, con ambos del par proximal de nervios secundarios que (a menudo) se extienden hasta el

Verbenaceae 581

ca. 1/4 distal. Infis. terminales y axilares, con pedúnculo 0.5-1

cm, subespigadas a racemosas, 0.5-3.5 cm; brácteas ausentes.

Fls. fragantes, bisexuales, actinomorfas, subsésiles; cáliz ca. 5.2

mm, tubular, 5-denticulado (con los dientes ca. 0.5 mm, mu-

mentos incluidos; estaminodio inconspicuo; estigma capitado.

Frs. verdes o café teñidos (a veces) de morado, esquizocárpicos

y secos, 1-2 em, cilíndricos, de 2 mericarpos; semillas 4 (2 por

mericarpo).

Bosque seco y húmedo, bosques secundarios y sa-

banas, 0-400(-650) m; vert. Pac. Cord. de Guanacaste,

llanuras de Guanacaste, Pen. de Santa Elena, Islas Mur-

ciélago, Pen. de Nicoya, Isla Caballo. Fl. may.—jul., set. S

Méx.—CR. (U. Chavarría 389; CR, INB, MO)

Rehdera trinervis se reconoce en CR por su hábito de

arbusto o árbol, láminas foliares que secan café grisáceo, Rehdera trinervis

con un par de nervios secundarios conspicuos desde la

base hasta cerca del ápice (los restantes más cortos), fls.

con el cáliz marcadamente 5-acostillado y la corola blanca, frs. verdes O café (a veces teñidos de

morado), esquizocárpicos, cilíndricos, y hábitat en bosque seco y húmedo. Es parecida a Pp. de

Citharexylum (muy raramente vistas en bosque seco), pero todas las últimas Po

y con los frs. drupáceos, y las con que se podría encontrar simpátrica tienen el cáliz inconspicua-

mente o no acostillado.

Stachytarpheta

Por R. RUEDA 4 B. E. HAMMEL

i PO E) A, E i A 161-272.

Atkins, S. 2005. The genus Stac) heta (Y » in Brazil. Kew Bull. 60 dida :

: : E 1 reinstatement of Stachytarpheta friedrichsthalii

Hammel, B. E. €: M. H. Grayum. 2011. Lectotypification and

(Verbenaceae), with notes on the lectotypification of $. indica. Novon 21: 437-439.

Ca. 130 spp., SE EUA (S Florida), Méx.-Bol. y Ven., Trin. £ Tob., Guayanas, Bras., Par., Arg.,

Antillas, Bahamas, Bermudas, África; 6 spp. en CR.

as ramitas glabras o variadamente pubescentes a

¿ i 1 A

Hierbas anuales o perennes, o arbustos, hermafroditas, Id O acera (es CK). Infis. termi-

elabrescentes. Hojas opuestas, simples, sésiles o subsésiles; 1 E ñ

nales, espigadas; balcón adpresas alos cálices, subovado-aristadas, paa gd 1 Eliana Pob

inmersas (en parte) en el raquis de la inf. bisexuales, subactinomorfas, sésiles; cé la blanca o anaranjada,

al parecer 4-dentado y/o bilobulado o bífido), los dientes a menudo spp na de trompeta, 5-lobulada,

O rosada a lavanda o púrpura a azul (a veces Con blanco en la garganta), en ce cita ,

el tubo cilíndrico; estambres fértiles 2, incluidos; estaminodios 2, inconsprenos: POB res,

equizocárpicos y secos, adpresos a (y + inmersos en) el raquis de la infr., pre on is altas

incluidos en el cáliz, de 2 mericarpos acostillados a levemente reticulados dorsalmente Y

o escamoso-papilados ventralmente; semillas 2 (1 por mericarpo): d b

estambres

Stachytarpheta se reconoce por sus infls. espigadas, largas y aras A eniones en el

fértiles (y dos estaminodios) y frs. esquizocárpicos, más 9 1 Eon Bici (ver la discusión).

raquis de la infr. y lineares. En CR, solo se le puede confundir con 204e

582 Manual de Plantas de Costa Rica

Es de esperar en CR Stachytarpheta indica (L.) Vahl [sin. S. angustifolia (Mill.) Vahl], una sp.

de amplia distribución conocida de lugares pantanosos en SE Nic. Dicha sp. es bastante similar a

S. calderonii, de la cual difiere por sus hojas aún más angostas (6-10+ veces más largas que anchas)

y con los dientes marginales más someros.

Para este género, se mide la hoja completa, dado que la lámina es largamente decurrente en la

base, lo que hace prácticamente imposible distinguirla del pecíolo. Para la medida de la anchura de

las infis., se tomó en cuenta solamente el cilindro nítido, exclusivo de las corolas expuestas y los

ápices (a veces patentes o recurvados) de las brácteas. Aunque el cáliz en Stachytarpheta es bási-

camente 5-dentado, a lo máximo hay solo cuatro dientes visibles desde el lado abaxial; el quinto,

cuando presente, está en el lado adaxial, donde por lo general también hay una hendidura. En al-

gunos casos, los cuatro dientes abaxiales están fusionados en pares y el cáliz parece bilobulado, o

bidentado en la terminología de Atkins (2005). Aquí se usa la terminología de FI. Nic., y se describe

solamente lo visible abaxialmente; así, en dos spp. de CR el cáliz es bilobulado, en cuatro spp. es

4-dentado. La medida de la corola (con el tubo generalmente curvado en este género) se tomó en

material seco (y también de material vivo, entre corchetes, cuando posible), desde la base del tubo

hasta el ápice del lóbulo más distante.

1 Infis. con el raquis subestriguloso o subestrigoso a tomentoso a lo largo; brácteas esparcidamente

estrigulosas o subestrigosas a tomentosas, notoriamente ciliadas.

2 Fls. con el cáliz 7-8(-10) mm, la corola principalmente violeta a morado oscuro o azul o

(menos frecuente) blanca, 11-17 mm; infis. 0.3-0.4 cm de ancho; ramitas puberulentas a

glabrescentes; hojas + esparcidamente tomentulosas a pilósulas en el envés; silvestre. ...... S. frantzii

2” Fs. con el cáliz 9-12 mm, la corola principalmente morada o azul a rosada o salmón a

anaranjada, 20-25 mm; infis. 0.4-0.6 cm de ancho; ramitas tomentosas; hojas E

densamente tomentosas en el envés; cult. y escapada... S. mutabilis

1” Infis. con el raquis glabro (al menos distalmente); brácteas glabradas o glabras, glabras

marginalmente o, si ciliadas, entonces esparcida a diminutamente o distal y muy indistintamente

Í.

3 Hojas con 6-10 nervios secundarios por lado; cálices bilobulados; hierbas suculentas (las

ramitas maduras huecas cuando secas).

4 Hojas gruesamente serradas, esparcidamente hirsutas y pustulado-puberulentas en el

haz, estrigoso-escabrosas (al menos marginalmente); vert. Pac... S. calderonii

4' Hojas crenadas, glabras en el haz (excepto esparcidamente pubescentes en la mera

base y sobre la mitad proximal del nervio medio), suaves al tacto; vert. Carib. ..... S. friedrichsthalii

3' Hojas con 3-6 nervios secundarios por lado; cálices 4-dentados; sufrútices o arbustos

no notoriamente suculentos (las ramitas maduras sólidas cuando secas).

5 Infis. 0.15-0.2 cm de ancho; brácteas (3-)4-5 X 0.5-1 mm, angostamente lanceoladas,

enteras, Lts. CA. 0.3 ca AA S. cayennensis

5' Infis. 0.3-0.4 cm de ancho; brácteas 4-6 X 1.5-2 mm, ovado-lanceoladas, irregularmente

dentadas; frs. 0.35-0.4 MUI o S. jamaicensis

Stachytarpheta calderonii Moldenke, Phytologia 1: 455. 1940.

Hierba, 0.1-1(-1.5) m, a veces arbustiva, postrada o erecta, suculenta, las ramitas glabras o esparcidamente

hirsutas. Hojas (incluido el pecíolo) 4-12 X 1-4 cm, obl ladas o ( ) espatuladas, gradual a abrup-

tamente cuneadas en la base, obtusas a acuminadas en el ápice, gruesamente serradas, esparcidamente hirsutas

en ambas caras y también pustulado-puberulentas en el haz, estrigoso-escabrosas (al menos marginalmente),

con 6-10 nervios secundarios por lado. Infls. 3-52 X 0.3-0.6 cm, el raquis glabro; brácteas 6-10 X 2-2.8 mm,

ovadas a ampliamente lanceoladas, acuminadas en el ápice, enteras, glabras, diminutamente ciliadas. Fls. con

el cáliz 7.5-9 mm, bilobulado; corola lavanda a morada o azul, 10-11 mm. Frs. 0.4-0.5 cm.

Verbenaceae 583

Bosque seco y húmedo, sabanas, sitios abiertos, lagunas y orillas de ríos, 0-350(-800) m; vert.

Pac. Cord. de Guanacaste, llanuras de Guanacaste, Islas Murciélago (Isla Las Golondrinas), Pen. de

Nicoya, vecindad de Miramar al S hasta vecindad de Tivives, Valle Central, S Valle de General. Fl.

ene., feb., ago.—dic. S Méx. (Quintana Roo), El Salv. y Hond.-CR. (A. Rodríguez € Ramírez 6718;

CR, INB, MO)

Los mericarpos de Stachytarpheta calderonii, a diferencia de las otras Stachytarpheta spp. de

CR, a menudo son levemente curvados. De otra forma, esta sp. se destaca por ser una hierba apa-

rentemente anual, principalmente de lugares estacionalmente inundados, con hojas angostas, gruesa-

mente serradas, esparcidamente hirsutas en ambas caras y pustulado-puberulentas en el haz, cálices

bilobulados e infrs. gruesas, con los frs. bien hundidos en el raquis. Se ha confundido con $. jamal-

censis, que al parecer también es una hierba (pero sufruticosa) y con las brácteas de las infls. de

forma parecida, pero con las hojas glabras o esparcidamente estrigosas en ambas caras, infls. más

angostas y cálices 4-dentados.

En Stachytarpheta calderonii y las spp. parecidas $. friedrichsthalii (con hojas crenadas) y $.

indica (ver la discusión del género), probablemente la infr. entera (o partes de esta), al flotar en el

agua, ayuda a dispersar las semillas.

Stachytarpheta cayennensis (Rich.) Vahl, Enum. pl. 1: 208. 1804. Verbena cayennensis Rich.,

Actes Soc. Hist. Nat. Paris 1: 105. 1792; S. guatemalensis Moldenke. RABO DE GATO.

Sufrútice o arbusto, 0.2-1.5(-2) m, erecto, las ramitas puberulentas. Hojas (incluido el pecíolo) 3-8(-11)

Xx 1-3.5(-6) cm, ovado-espatuladas o elípticas a (a veces) oblanceoladas, gradual a abruptamente cuncadas cn

la base, redondeadas a agudas en el ápice, gruesamente serradas, glabradas a esparcidamente AS ca

ambas caras (esp. sobre los nervios en el envés), suaves al tacto, con 3-5 nervios secundarios por lado. Infls.

6-30 X 0.15-0.2 cm, el raquis glabro (al menos distalmente); brácteas ear cier po APA AR cr

lanceoladas, acuminadas en el ápice, enteras, glabradas, glabras en CEA ¡Ese o Di eo

con el cáliz 5-6 mm, 4-dentado; corola blanca (a veces teñida de | AA

mm. Frs. ca. 0.3 cm.

Bosque húmedo y muy húmedo, orillas de caminos, 0-1250 m; vert. Carib. Cords. E y

de Talamanca, cuenca del Río Sapoá, Llanuras de San Carlos, de Tortuguero y de gp 20

vecindad de Puerto Limón, Baja Talamanca, ambas verts. Cord. de Guanacaste, vert. Pac. E Cord,

de Talamanca, N Fila Costeña (vecindad de Boruca), región de Mora, Pen. de Osa. FL o

ago.dic. S Méx._Bol. y Ven. Trin., Guayanas, Bras., Par.. Arg., Antillas, introd. Hawai, tróps.

Viejo Mundo. (E Araya 4 González 530; CR, INB, MO)

Stachytarpheta cayennensis, principalmente de la vert. Carib. en CR, se destaca En cenar

más o menos arbustivo e infis. más delgadas que las de otras Stachytarpheta so de La e

aún más contundentemente por sus infls. con las brácteas hasta apenas 1 e A pq $ Ain

expuestos a todo lo largo los lados del cáliz), glabradas, y Sus frs. de solo ca. U.3 cm.

los cálices, usualmente se ven 24 glándulas discoides, muy obvias.

1878. S. f. var. mollissima Moldenke; S. f. var. pa-

S ii j 41: 593.

o Moldenke; S. robinsoniana Moldenke.

tentiflora Moldenke; S. mutabilis var. maxonil

4-15(20) x 2-6(-8) cm, ovadas a subespatuladas, abruptamente cun

decurrentes en la base, agudas en el ápice, + rugosas, gruesa

sulas a tomentulosas en ambas caras, estrigulosas y (2 veces)

3-5(6) nervios secundarios por lado. Infis. 6-3 34. ' : 5 le

6-9 X (1-)1.5-2.2 mm, clone UncóclidóR acuminadas en el ápice, a menudo irregular y dis

584 Manual de Plantas de Costa Rica

dentadas, esparcidamente estrigul notoriamente ciliadas. Fls. con el cáliz 7-8(-10) mm, 4-dentado; corola

lanca o (más frecuente) violeta a morado oscuro o azul (a veces con blanco en la garganta), 11-17[-18] mm.

Frs. 0.4.5 cm.

Bosque seco, húmedo y muy húmedo, bosques primarios, crecimiento secundario, sabanas,

potreros y orillas de caminos, 0-1300 m; vert. Carib. Cord. Central, cuenca del Río Sapoá, Llanura

de Los Guatusos, ambas verts. Cord. de Guanacaste, vert. Pac. Cord. de Tilarán, N Cord. de Tala-

manca, Cerros de Escazú, llanuras de Guanacaste, Pen. de Santa Elena, N Pen. de Nicoya, Valle

Central, región de Puriscal (P.N. La Cangreja), cuenca del Río Grande de Candelaria, N Valle de

General. Fl. ene.—dic. S Méx.—Pan., Antillas Mayores. (Espinoza 459, CR, INB, MO)

Stachytarpheta frantzii, más común en bosque seco y húmedo a elevaciones bajas en CR, se

reconoce por sus hojas más o menos esparcidamente pilosas a tomentulosas sobre toda la superficie

en ambas caras e infls. delgadas (0.3-0.4 cm de ancho), con el raquis subestriguloso. Es algo pare-

cida a $. jamaicensis, la cual es más herbácea y tiene infis. con las brácteas glabras y diminutamente

ciliadas.

Material de la Llanura de Los Guatusos (p.ej., A. Rodríguez et al. 1617; CR, INB, MO), tentativa-

mente incluido aquí, tiene las infis. menos pubescentes con las brácteas más angostas que el resto, y

así se aproxima a $. cayennensis. Sin embargo, la pubescencia de sus hojas no tan concentrada sobre

los nervios principales y de tricomas más patentes y sus infis. con las brácteas no tan angostas como

en esta última, así como sus frs. más grandes, coinciden más con la presente.

El tipo de Stachytarpheta frantzii, de ca. 1150-1200 m en la vert. Pac. del Valle Central (Pola-

kowsky 343, B; vecindad de Barva), aparentemente está perdido, pero la imagen y descripción origi-

nal hacen pensar que podría tratarse de la cult. S. mutabilis var. violacea, con anteras prácticamente

estériles. Sin embargo, en el herbario CR no hay muestras del último taxon más antiguas que ca.

1945 (ver también las notas bajo S. mutabilis). Si se descubre que el tipo de $. frantzii tiene anteras

estériles, el nombre correcto para la presente será $. robinsoniana, y el nombre S. frantzii se hará

sinónimo de S. mutabilis var. violacea.

Stachytarpheta friedrichsthalii Hayek, Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 3: 273. 1907. S. jamaicen-

sis sensu Fl. Nic. (pro parte), Fl. Pan. (pro parte), Rueda (2012, pro parte), non (L.) Vahl; S. j. f.

albiflora Standl.

Hierba, 0.4—1.5 m, postrada, subsuculenta, las ramitas glabras (excepto por un anillo de tricomas en cada

nudo). Hojas (incluido el pecíolo) 4-8.5 X 1-2 cm, oblanceoladas o (raramente) espatuladas, gradualmente

cuneadas en la base, redondeadas a agudas en el ápice, crenadas, glabras en ambas caras [excepto por escasos

Bosque húmedo y muy húmedo, playas, 0-50 m; vert. Carib., Llanura de Tortuguero (R.N.FS.

Barra del Colorado), vecindad de Puerto Limón, Baja Talamanca. Fl. ene.—mar., may., jul., nov. Bel.—

Pan. (Grayum 10033; CR, MO)

Stachytarpheta friedrichsthalii se destaca por ser una hierba posiblemente anual con hojas cre-

nadas, conocida en CR (y prácticamente en todo su rango) solamente de las playas de la vert. Carib.

En todo su rango, se ha confundido con $. jamaicensis, con la cual es simpátrica y que, al parecer,

también es una hierba, pero sufruticosa (perenne) y con hojas más anchas, gruesamente serradas,

Verbenaceae 585

infis. con las brácteas irregularmente dentadas y cálices 4-dentados. La presente sp. es más similar a

S. calderonii, de la vert. Pac. (ver las notas de esta última y la clave, copla 4).

Stachytarpheta jamaicensis (L.) Vahl, Enum. pl. 1: 206. 1804. Verbena jamaicensis L., Sp. pl. 19.

1753; S. j. f. atrocoerulea Moldenke. RABO DE GATO.

Sufrútice o (raramente) arbusto, 0.3-1.5 m, postrado o (mucho más frecuente) erecto, las ramitas glabras o

esparcidamente pilósulas. Hojas (incluido el pecíolo) 4-12 X 1.2-5 cm, ovadas o elípticas a subespatuladas,

cuneadas y largamente decurrentes en la base, redondeadas

a agudas en el ápice, gruesamente serradas, glabras o espar-

cidamente estrigosas en ambas caras (con los tricomas res-

tringidos a los nervios en el envés), escabrosas marginal-

mente, con 4-6 nervios secundarios por lado. Infis. 5-34

dentadas, glabras, diminutamente ciliadas. Fls. con el cáliz

56 mm, 4-dentado; corola lavanda a púrpura o azul (a veces

con blanco en la garganta), 7-10 mm. Frs. 0.35-0.4 cm.

Bosque húmedo y muy húmedo, playas y orillas

de caminos, 0-350+ m; vert. Carib., Llanura de Santa

Clara, vecindad de Puerto Limón, Baja Talamanca,

S vert. Pac., Pen. de Osa. Fl. ene.—jul., oct.—dic. SE

EUA (S Florida), S Méx.—Ecua., Bol., Ven., Trin. 4

Tob., Guayanas, Bras., Antillas, Bahamas, Bermudas,

introd. Hawai, tróps. del Viejo Mundo. (Aguilar 2002;

CR, INB, MO)

A: Stachytarpheta calderonii,

Stachytarpheta jamaicensis se destaca por su baja B: S. jamaicensis

estatura, hojas glabras o esparcidamente estrigosas en

ambas caras e infis. con las brácteas ovado-lanceoladas. :

cual se distingue por sus hojas más pubescentes y (especialmente

Se puede confundir con $. calderonii, la

) sus cálices bilobulados. Tam-

bién se podría confundir con 5. frantzii, la cual es más pubescente en todo y tiene aba el

raquis subestriguloso y las brácteas más largas, esparcidamente estrigulosas y notoriamente E 0% y

Estas dos spp. son más comunes en bosque seco y húmedo y, al parecer, no simpátricas en 0 "

S. jamaicensis. De hecho, S. jamaicensis se ha entendido mal, y se ha aplicado mal su nombre

prácticamente todas las demás spp. del género en CR.

Stachytarpheta mutabilis (Jacq.) Vahl, Enum. pl. 1: 208. 1804.

nea 2: 334. 1789. CHIRRITE, RABO DE GATO.

Verbena mutabilis Jacq., Collecta-

ER 4 3

úti ¡ as. Hojas (incluido el pecíolo) GHIA TS

Sufrútice o arbusto, q m, erecto, las ramitas tomentos ; j aa o,

cm, ovadas o elípticas patuladas, gradual a abruptamente Cu: j tomentosas

obtusas a agudas en el ápice, crenadas a gruesamente serradas, ps esparcidame 5 ir iy pasala

(y también pustulado-puberulentas) en el haz, más den uis subestrigoso a

marginalmente, con 4-6 nervios secundarios por lado. Infis. 20-65 nd a Ea ds irre-

tomentoso; brácteas 6-11 X 1.5-2.5 mm, oblongo-lanceoladas, RES sh E de e el cáliz 9-12 mm,

gular y distantemente dentadas, subestrigosas a tomentosas, notoriamente cilia: = 0 en la garganta), 20-25

4-dentado; corola rosada o salmón a anaranjada o morada a mor res |

[27] mm. Frs. 0.5-0.7 cm.

lt. y escapada, 0-1600 m; vert. Carib. Cord.

Bosque seco, húmedo, muy húmedo y pluvial, cu entral, vert. Pac. Cords. de Guanacaste y de

Central, N Cord. de Talamanca, ambas verts. Valle €

586 Manual de Plantas de Costa Rica

Talamanca, S Fila Costeña (Fila Cruces), Pens. de Santa Elena y de Nicoya, Isla Venado, región de

Puriscal (P.N. La Cangreja), cuenca del Río Grande de Candelaria, N Valle de General, Pen. de Osa.

Fl. ene.-dic. S Méx., El Salv.-Col., Perú y Bol., Ven., Tob., Guayanas, Antillas Mayores, introd.

Hawai, tróps. y subtróps. del Viejo Mundo. (4. Rodríguez et al. 10364; CR, INB, MO)

Stachytarpheta mutabilis, cult. y aparentemente escapada en CR, se reconoce fácilmente por sus

infis. gruesas y corolas rosadas o moradas a azul o salmón a anaranjadas, más grandes que en las

otras spp. de CR. Según Munir (1992; J. Adelaide Bot. Gard. 14: 155), esta sp. podría ser nativa solo

en Sur Amér.

Para CR, se pueden distinguir dos vars. de Stachytarpheta mutabilis: S. m. var. mutabilis (su-

frútice o arbusto, 0.5-3 m; bosque seco, húmedo y muy húmedo, 0-1350 m; vert. Pac. Cord. de

Talamanca, Isla Venado, Valle Central, Pen. de Osa; fl. mar., may., jun., ago., oct.), con hojas crena-

das y corolas rosadas o salmón a anaranjadas; y S. m. var. violacea Moldenke (Phytologia 1: 436.

1940), con hojas gruesamente serradas y corolas moradas a azules [Hammel 4 Pérez 25680, CR,

INB, MO; arbusto 1-3 m; bosque húmedo, muy húmedo y pluvial, 350-1600 m; vert. Carib. Cord.

Central, vert. Pac. Cord. de Talamanca, Valle Central, región de Puriscal (P.N. La Cangreja), cuenca

del Río Grande de Candelaria, N Valle de General; fl. ene.—mar., may., jun., ago., oct.]. En var.

mutabilis, los cálices son a menudo más largos que las brácteas subyacentes, mientras que en var.

violacea comúnmente son de la misma longitud. Las anteras de var. mutabilis están repletas de

abundante polen tricolpado (triangular), estando las de var. violacea desinfladas y con unos cuantos

discos anaranjados (raramente con pocos granos del polen tricolpado típico del género). Esta última

var., la más frecuentemente cult. en CR, se ha confundido con la nativa S. frantzii (ver las notas), la

cual es más común en bosque seco y húmedo.

Stachytarpheta mutabilis var. mutabilis ha estado cult. en CR al menos desde 1896 (p.ej., J. D. Smith

s.n., 1-30 abr. 1896, CR-13017), mientras que muestras de herbario no evidencian la var. viola-

cea en el país hasta los años 1930 (p.ej., el tipo, Skutch 4224, MO, NY; feb. 1939). Por otro lado,

las muestras de Stachytarpheta más viejas del Valle Central (p.ej., Biolley 1000, CR; abr. 1888)

al parecer tienen polen bueno y de otras formas calzan mejor con S. frantzii. Por ende, se podría

proponer que fuera un cruce entre la nativa S. frantzii y la tempranamente introd. S. mutabilis var.

mutabilis que dió resultado a la var. violacea, con polen estéril.

Tectona

Moldenke, H. N. 1935. A monograph of the genus Tectona as it occurs in America and in cultivation. Phytolo-

gia 1: 154-164.

4 spp., tróps. de Asia y Malasia; 1 sp. introd. en CR. FM 4(2): 449-450 (Rueda, 2012; sub La-

miaceae).

Tectona grandis L. f., Suppl. pl. 151. 1782. Teca.

Árbol, hasta al menos 22 m, hermafrodita, caducifolio, las ramitas diminut tomentosas con tricomas

estrellados a glabrescentes. Hojas opuestas, simples, con pecíolo ca. 2 cm; lámina 20-50 X 20-35 cm, elíptica,

aguda y (a menudo) largamente decurrente en la base, aguda o acuminada en el ápice, entera o denticulada,

escamosa en el haz, densamente tomentulosa con tricomas simples y resinoso-punteada en el envés. Infis. ter-

minales y axilares, tirsoides, hasta ca. 40 cm; brácteas subyacentes a cada par de ramas, pareadas, foliáceas,

pubescentes. Fls. bisexuales, actinomorfas, con pedicelo 1-4 mm; cáliz verde a amarillo, 34.5 mm, campanu-

lado, 5-7-dentado o -lobulado (con los dientes o lóbulos 1.5-2.5 mm, ovados u ovado-oblongos), acrescente e

inflado en fr.; corola blanca (a veces con rosado en los lóbulos), + en forma de trompeta, 5-7-lobulada, el tubo

1.5-3 mm, los lóbulos ovado-elípticos; estambres fértiles 6-8 iguales, exertos; estaminodi tes; estigma

bífido. Frs. drupáceos, verdes, ca. 1.5 cm, subgloboso-oblatos, tomentosos, completamente cubiertos por el

cáliz, con 1 pireno (de 4 celdas); semillas (1-34.

Verbenaceae 587

Bosque húmedo y muy húmedo, cult. en plantaciones y orillas de caminos, 0-300+ m; vert. Carib.

Cord. Central (E.B. La Selva; Turrialba), vert. Pac., N Pen. de Nicoya, regiones de Turrubares y de

Puriscal, etc. Fl. ene. Nativa de India a Malaya, introd. SE EUA (S Florida), S Méx.—Perú y Ven., Trin.,

Guyana, Guyana Fr., Bras., Antillas, Hawai, tróps. del Viejo Mundo. (L. Acosta et al. 2883; INB, CR)

Tectona grandis se reconoce por sus láminas foliares grandes, con aparencia escamosa en el haz

(por agrupaciones de células de la epidermis) y densamente Woinestbulosas e en n el peca er como por

sus infls. grandes y frs. envueltos en el cáliz inflado. Las láminas tiernas se tiñen de rojo al estrujarse

Esta sp. asiática se cultiva en plantaciones en muchas partes de CR por su pe muy dlls

para la ebanistería y exportación.

Verbena

O'Leary, N., M. E. Múlgura 4 O. Morrone. 2007. Revisión taxonómica de las especies del género Verbena

(Verbenaceac): serie Pachystachyae. Ann. mod e Gard. 94: 571-621.

. 2010. Revisión t pecies del género Verbena (Verbenaceae). II: serie

er Add Missouri Bot. Gard. 97: 365-424.

44 spp., S Can.—Chile y Ven., Bras., Par., Uru., Arg., Antillas Mayores, Bahamas, Bermudas,

Hawai, Eurasia, África, Austral., N. Z.; 1 sp. en CR.

Verbena litoralis Kunth, en Humb., Bonpl. £ Kunth, Nov. gen. sp. L. 137. 1817. VERBENA.

Hierba, 0.2-1 m, postrada a (más frecuente) erecta, hermafrodita, las ramitas cuadrangulares, estrigosas

a glabrescentes. Hojas opuestas, simples, subsésiles; lámina 2-8 X 1-2 cm, oblongo-elíptica a espatulada,

cuneada o atenuada y subdecurrente en la base, aguda u obtusa en el ápice, serrada, esparcidamente estrigosa

con tricomas simples en ambas caras. Infis. terminales, espigadas y 1- 10 cm (incluida la parte basal fructífera)

o paniculado-espigadas y 10-30+ cm; brácteas ca.

2.5 mm, ovadas, acuminadas en el ápice, estrigosas

con tricomas no glandulares. Fls. bisexuales, sub-

zigomorfas, sésiles; cáliz 1.5-2 mm, tubular, es-

triguloso, desigualmente 5-dentado (con los dientes

ca. 0.1 mm, deltados o subulados); corola lavanda

a violeta o azul (a veces con blanco en la garganta),

mente; semillas 4 (1 por mericarpo).

Bosque húmedo, muy húmedo, pluvial, nu-

boso y de roble y páramo, cafetales, potreros,

lotes baldíos y orillas de quebradas y cami-

nos, (0-)600-2600(-3400+) m; vert. Carib. e btial

N Cord. de Talamanca, Llanura de San A

los (E.B. La Selva), Baja Talamanca (Boca d

Río Sixaola), Fi ae Cords. de Guanacaste, de Tilarán y Central, ci ss ctra) y

cerca de la División Continental, Cord. de Talamanca, Montes del o A indi

Fila Costeña, región de Puriscal. Fl. ene.-set., dic. RE e dde calada (fredy

Mayores (PR), Hawai, Eur., S África, Islas Mascareñas (Mauricio), AUS

0 )

uesada 404; CR, INB, M

588 Manual de Plantas de Costa Rica

Verbena litoralis se reconoce fácilmente por su hábito herbáceo, infls. espigadas o paniculado-

espigadas, fis. pequeñas, con la corola lavanda a violeta o azul (a veces con blanco en la garganta),

y frs. esquizocárpicos, de cuatro mericarpos.

O”Leary et al. (2007) afirman que esta sp. comprende hierbas “de 0.83 m de altura”, y le exigen

una altura de “hasta de 3 m” para sacarla correctamente en la clave de spp. Sin embargo, las plantas

son siempre más pequeñas en CR y jamás exceden ca. 1 m de altura (según etiquetas y obs. pers.).

Los mismos autores indican que la sp. es nativa solo en Sur Amér.

El material mesoamericano de Verbena litoralis se refiere a la ampliamente repartida V. 1. var.

litoralis.

Se han reportado otras dos spp. del género Verbena en CR, pero no he podido examinar el mate-

rial para confirmarlas. Verbena glabrata Kunth (sin. V. parvula Hayek), ampliamente distribuida

en el Neotróp. (especialmente en zonas montañosas), fue registrada de CR (bajo el sinónimo) por

H. N. Moldenke con base en dos muestras: A. R. Moldenke 1232 (LL), de Prov. Cartago [Phytologia

14: 292-293 (1967)]; y J. Taylor 17625 (LL, NY, US), de 1600 m en Prov. Heredia [Phytologia

36: 281 (1977); Phytologia 41: 370 (1979)]. En la primera publicación, se registró la opinión del

recolector (hijo del autor) que el espécimen representara nada más un ecotipo alpino de Y. litoralis.

Según O'Leary et al. (2007), Verbena glabrata se distingue de V. litoralis por sus hojas subamplexi-

caules en la base e infls. menos ramificadas, con las espigas subcónicas. Una muestra costarricense

(Pittier 2929, BR) de Verbena rigida Spreng., nativa de Sur Amér. pero comúnmente cult. como orna-

mental (por sus fis. violeta vivo, relativamente grandes) y naturalizada en varias regiones del mundo,

fue citada por Moldenke (1964; Phytologia 11: 80) de Prov. Cartago. Se distingue de V. litoralis por

sus láminas foliares subauriculadas en la base, infls. densamente glandulares y corolas con el tubo

2-3 veces más largo que el cáliz (vs. ca. dos veces).

La planta ornamental comúnmente llamada VERBENA, ocasionalmente cult. en CR, pertenece al

género Glandularia (ver la discusión de la familia).

Vitex

Por R. RUEDA «4 B. E. HAMMEL

Moldenke, H. N. 1955-1958. Materials toward a monograph of the genus Vitex. 1-XL Phytologia 5: 142-176,

186-224, 257-280, 293-336, 343-393, 404-464, 465-507; 6: 13-64, 70-192, 197-231.

Pittier, H. 1922. The Middle American and Mexican species of Vitex. Pp. 483-487 en, H. Pittier, New or note-

worthy plants from Colombia and Central America—8. Contr. U. S. Natl. Herb. 20: 453-490.

Ca. 250 spp., S Méx.—Bol. y Ven., Trin. £ Tob., Guayanas, Bras., Par., Uru., N Arg., Antillas,

Hawai, tróps. y subtróps. del Viejo Mundo; 4 spp. en CR. FM 4(2): 451-453 (Rueda, 2012; sub

Lamiaceae).

Arbusto: ás fi te) árbol h frodit las ramitas t ( CR) a glabres-

centes. Hojas opuestas, palmadamente compuestas, pecioladas; folíolos 1-5, enteros. Infis. axilares (en CR),

on o tirsoides; rita AO Gronto deciduaa). did pluecuales, zigomorfas, pechocladas: Eos

triinrad

(0) sail (a veces con ; amarillento en la garganta), en forma de embudo, pc AO bilabiada, 4 o 5- alada

(el labio superior a menudo bilobulado, el inferior trilobulado); estambres fértiles 4, didínamos, los filamentos

exertos; estaminodios ausentes; estigma bífido. Frs. drupáceos, verdes o amarillos a rojos o morados a café o

negros, elipsoides a globosos, con 1 pireno (de 4 celdas); semillas 1 o 2.

El género Vitex es único en la familia en CR por sus hojas palmadamente compuestas. Se podría

confundir con spp. de Handroanthus y Tabebuia (Bignoniaceae), pero en CR dichos géneros tienen

un indumento de tricomas ramificados o escamas lepidotas (vs. tricomas simples en Vitex).

Verbenaceae 589

1 Hojas 1-3(-5)-folioladas; css Mirren o subtruncados; 0—1200(-1500) m.

2 Folíolos peciolulados, esf en el envés con tricomas café claro;

cálices subtruncados; silvestre, ambas verts., qe opa A: a ed E Y. cooperi

2' Folíolos sésiles, densamente estriguloso-tomentuloso 1 bl -

cálices 5-dentados; cult. y posiblemente Penas N vert. Pac., S Pen. de Nicoya........... V. trifolia

1” Hojas (3—)5-folioladas; e. RT 0-100 m

3 Folíolos esparcida a lentos en el haz, densamente tomentosos

en el envés; bosque os y ás húmedo, vert ia PA INR V. cymosa

3' Folíolos glabros en el haz l ios principales o glabros

en el envés; bosque muy húmedo, vert. 2 O A V. hemsleyi

Vitex cooperi Standl., Publ. Field Mus. Nat. Hist., Bot. Ser. 4: 256. 1929. CUAJADA, MANÚ, MANÚ

BLANCO, MANÚ PLÁTANO, PLÁTANO, PLOMILLO.

Arbusto o árbol, 4-27. 5 m, la corteza blanquec losas a glabrescentes. H 1 pecíolo

23 cm, estriguloso; peci 0. 20.8 cm; folíolos (DS), el central 5-18 Xx 310cm, elíptico, atentado Po q

base, red "

tricomas café pei Infis. con pedúnculo 4-10 cm, la

parte florífera 1.5-11 cm. Fls. aromáticas, el pedicelo

1-3 mm; cáliz ca. 2 mm, cupuliforme, subtruncado

lavanda o azul pálido a azul Violet (a veces con ama-

rillento en la garganta), 5-8 mm. Frs. rojos a morados

o negros, 1-1.4 cm, elipsoides a subglobosos.

3 y

Bosque húmedo, muy húmedo y pluvial,

bosques primarios y potreros, 0-1200(-1500) m;

vert. Carib. y cerca de la División Continental,

Cords. de Guanacaste, de Tilarán y Central, Lla-

nuras de San Carlos y de Tortuguero (R.N.ES.

Barra del Colorado), Baja Talamanca, vert. Pac.

N Cord. de Talamanca, N Fila Costeña, N Pen.

de Nicoya, P.N. Carara, región de Puriscal (P.N.

La Cangreja), vecindades de Puerto Quepos y de

Palmar Norte, región de Golfo Dulce, Pen. de

Burica (Punta Banco). Fl. mar.—jul., nov. Bel. y

Guat.-Col. (Bello 1536; CR, INB, MO) Vitex cooperi

Esta sp. se distingue por su hábito a menudo

de árbol grande, hojas generalmente trifolioladas, COn

envés, cálices subtruncados y frs. elipsoides a subglobosos.

los folíolos esparcidamente estrigosos en el

Vitex cymosa Bertero ex Spreng., Syst. veg. 2: 757. 1825. V. gaumeri sensu Jiménez Madrigal $

Grayum (2002), non Greenm. |

Árbol, 5-10 m, las ramitas tomentosas a glabrescentes. Hojas con el pecíolo 6-15 cm, a ¡sc

los 0.2-0.8 cm; folíolos (3-)5, el central 11-19 s 4-9 cin, elíptico : a oblongo, agudo a ip e

bi a:

ers pio poa pa po e 5 cm, la parte florífera 1.5-3 cm. Fls. > rara

mm; cáliz 2-3 mm, campanulado, 5-dentado (con los dientes ovados); corola blanca a rosa: E

Frs. verdes a morados, 1-1.5 cm, globosos.

PD: fr . CR-Bol.

Bosque húmedo y muy húmedo, 0-100 m; centro vert. Pac., P.N. Carara. Fl.(?); fr. may

y Ven., Bras., Par., Arg. (O. Jiménez et al. 1807; CR, INB, MO)

590 Manual de Plantas de Costa Rica

Vitex cymosa, hasta el momento conocida en CR de muy pocas muestras solamente del P.N.

Carara, se distingue fácilmente por sus hojas usualmente 5-folioladas, con los folíolos densamente

tomentosos en el envés.

El nombre Vitex cymosa se usa aquí tentativamente. Es parte de un complejo que incluye al menos

V. flavens Kunth (mencionada en FI. Pan. como muy parecida a V. cymosa y presente en “Central

America” con base en una muestra histórica) y la también muy parecida Y. gigantea Kunth, ambas

descritas juntas, y antes de Y. cymosa. Sea por sinonimizar V. cymosa y V. flavens O por reconocer

pequeñas diferencias entre las spp., V. gigantea puede ser el nombre más apropiado para el material

mesoamericano (R. Liesner, com. pers.).

Ya que no se ha visto material de Vitex cymosa en fl. de CR, las medidas de las corolas se toman

de Rueda (2012).

Vitex hemsleyi Briq., Bull. Herb. Boissier 4: 347. 1896. V. kuylenii Standl. CUAJADA.

Árbol, 7-15 m, 1 it berul lab Hojas con el pecíolo 3-8 cm, glabro o puberulento;

peciólulos 0.3-1.5 cm; folíolos E 5, el central 10-18 X 4-6 cm, oblongo a elíptico o angosta-

mente elíptico, agudo a atenuado en la base, subacuminado en el ápice, glabro en ambas caras o levemente

puberulento sobre los nervios principales en el envés. Infls. con pedúnculo 6-11 cm, la parte florífera 12-24

cm. Fls. con el pedicelo 1-5 mm; cáliz 2-5 mm, campanulado, 5-dentado (con los dientes deltados o lineares);

corola lila, 8-15 mm. Frs. verdes o amarillos a café, ca. 2 cm, subglobosos.

Bosque muy húmedo, orillas de caños, 0-50 m; NE vert. Carib., Llanura de Tortuguero (Est.

Caño Palma). Fl. may., jun. S Méx.-CR. (M. García « Tárula s.n., 19 jun. 2006, JVR-10689;

A. Quesada 292, CR)

Vitex hemsleyi, conocida en CR de un solo sitio, es parecida a Y. cymosa (también con hojas ge-

neralmente S-folioladas y fls. con el cáliz conspicuamente 5-dentado en vez de subtruncado), pero

la pubescencia es más parecida a la de V. cooperi (de la cual no se puede distinguir sin fis. o frs.).

Ya que esta sp. se conoce de solo dos muestras en CR, la descripción se ha aumentado con mate-

rial de Nic.

Vitex trifolia L., Sp. pl. 638['938"]. 1753.

Arbusto, ca. 2 m, la corteza café claro, las ramitas tomentulosas. Hojas con el pecíolo 1-3.5 cm, densa-

mente tomentuloso; peciólulos nulos; folíolos 1-3, el central (o único) 4-9 X 2-5 cm, ovado o elíptico a

oblanceolado, cuneado a redondeado (esp. cuando único) en la base, agudo a redondeado (esp. cuando único)

en el ápice, glabro en el haz (excepto estriguloso-tomentuloso sobre los nervios principales), densamente es-

triguloso-tomentuloso en el envés (con tricomas blancos). Infis. sésiles o con pedúnculo hasta ca. 0.8 cm, la

parte florífera 2-3 cm. Fls. con el pedicelo hasta ca. 1 mm, cáliz ca. 3.5 mm, + en forma de embudo o tubular,

5-dentado (con los dientes deltados); corola lila, ca. 12 mm. Frs. verde claro a negros, ca. 0.6 cm, subglobosos.

Bosque húmedo, playas arenosas, cult. y escapada(?), 0-50 m; N vert. Pac., S Pen. de Nicoya (Mal-

país). Fl. set. Nativa Madag., Islas Comores, tróps. y subtróps. de Asia, Indonesia y Austral., introd. SE

EUA (S Florida), S Méx., El Salv.-CR, Bahamas, Hawai, etc. (Hammel et al. 26332; CR, INB, MO)

Vitex trifolia se distingue fácilmente en CR por su hábito de arbusto, hojas 1-3-folioladas (en una

misma planta), con los folíolos sésiles, blanquecinos en el envés, y hábitat costero.

Esta sp. es hasta ahora reportada para CR de una sola recolección, de una planta aparentemente

cult., pero extendida sobre la playa y confundida entre spp. nativas de la zona.

El material de CR corresponde a Vitex trifolia var. subtrisecta (Kunth) Moldenke (Phytologia 8:

88. 1961; V. agnus-castus L. var. subtrisecta Kuntze, Revis. gen. pl. 2: 510-511. 1891), con la misma

distribución de la sp.

Verbenaceae 591

Volkameria

Rueda, R. M. 1993. The genus Clerodendrum (Verbenaceae) in Mesoamerica. Ann. Missouri Bot. Gard. 80:

70-890.

Yuan, Y.-W., D. J. Mabberley, D. A. Steane € R. G. Olmstead. 2010. Further disintegration and redefinition of

Clerodendrum (Lamiaceae): implications for the understanding of the evolution of an intriguing breeding

strategy. Taxon 59: 125-133.

Ca. 25-30 spp., Méx.—Ecua. y Ven., Tob., Guayanas, Antillas, Bahamas, tróps. del Viejo Mundo;

2 spp. en CR. FM 4(2): 364-368 [Rueda, 2012; sub Lamiaceae (sub Clerodendrum)|.

Arbustos, a veces escandentes, hermafroditas, las ramitas variadamente pubescentes a glabrescentes (en

CR), a veces aculeadas. Hojas opuestas o (a veces) verticiladas (3 por nudo), simples, pecioladas; lámina en-

tera, glandular-punteada. Infis. axilares, ci : brácteas g 1 foliá Fls. bisexuales, subzigomor-

fas, pediceladas; cáliz campanulado, 5-dentado o -lobulado (en CR); corola blanca o blanco rosado (en CR),

en forma de trompeta, recta o incurvada, 5-lobulada; estambres fértiles 4, didínamos, exertos; estaminodios

ausentes; estigma cortamente bilobulado. Frs. drupáceos, a menudo pajizos o negruzcos, globosos, 4-sulcados

y -lobulados, a menudo envueltos por el cáliz, con 4 pirenos (a veces cohesionados en 2 pares); semillas (1-4

(1 por pireno).

Volkameria se distingue por sus hojas simples, infls. axilares y cimosas, fls. con cuatro estambres

fértiles didínamos y frs. drupáceos, con cuatro pirenos. Antes fue incluido en Clerodendrum (ver

Yuan et al., 2010), el cual difiere en CR por sus hojas más grandes, infls. terminales y fis. con el cáliz

colorido (vs. verde), y que se conoce en CR solamente de plantas cult. o escapadas.

1 Láminas foliares 2-6 cm; cálices lobulados (con los lóbulos 2-4 mm); ramitas no aculeadas

(las cicatrices peciolares elevadas, pero no aculeiformes) . ...-...-.+++*-** rra

1” Láminas foliares 1-3 cm; cálices dentados (con los dientes 0.5-1 mm); ramitas aculeadas

(por las bases endurecidas de los pecíolo). .....+++=<==orrrrrrtrttttttttttttttcccs

Clerodendrum ligustrinum

V. ligustrina

V. pittieri

Volkameria ligustrina Jacg., Collectanea 5: 118, t. 5, fig- 1. 1797.

(Jacg.) R. Br.

Arbusto, 1-4 m, a veces subescandente, las ramitas

no aculeadas (1 FS pe cl levadas pero no

aculeiformes). Hojas (en CR) generalmente verticila-

das (3 por nudo), el pecíolo 0.5-1 cm; lámina 2-6 X

0.5-2 cm, elíptica a lanceolada, aguda o cuneada en la

base, acuminada en el ápice, puberulenta y glandular-

punteada en ambas caras. Infls. de 3-10 fis. Fls. fra-

gantes, el pedicelo 3-10 mm; cáliz 5-8 mm, lobulado

(con los lóbulos 2-4 mm); corola blanca, ca. 15 mm

de diám., pubescente, resinoso-punteada, el tubo 10-15

mm, los lóbulos 5-7 mm, ovados.

Bosque seco, húmedo y muy húmedo, Cult.

y naturalizada, 0-100 m; vert. Carib., Llanura

de San Carlos (E.B. La Selva), Baja Talamanca

(Manzanillo), N vert. Pac., Pen. de Nicoya, cuenca

del Río Tempisque (R.B. Lomas Barbudal), Pun-

tarenas. Fl. ene.-mar., may., nov. Méx.—Pan., Cult.

no Mundo, etc. (U. Chavarría 351; CR, INB, aaa ipitina

592 Manual de Plantas de Costa Rica

Esta sp. se reconoce por sus láminas foliares acuminadas en el ápice, puberulentas en ambas

caras (con tricomas patentes), y (especialmente) sus fis. con el cáliz profundamente lobulado.

El material costarricense pertenece a Volkameria ligustrina var. nicaraguensis (Moldenke)

Rueda, comb. nov. (Clerodendrum ligustrinum var. nicaraguense Moldenke, Phytologia 1: 416.

1940), supuestamente nativa de Hond. a Pan. Se encuentra cult. y plenamente naturalizada en CR,

pero ninguna población tiene todo el aspecto de ser silvestre.

Volkameria pittieri (Moldenke) Mabb. 8 Y. W. Yuan, en Y. W. Yuan et al., Taxon 59: 132. 2010.

Clerodendrum pittieri Moldenke, Phytologia 1: 416. 1940.

Arbusto, 0.6-3 m, a veces escandente, las ramitas aculeadas (por las bases endurecidas de los pecíolos).

Hojas opuestas, el pecíolo 0.1-0.5 cm; lámina 1-3 X 0.5-1.5 cm, elíptica u obovada a oblanceolada, aguda o

cuneada en la base, obtusa a redondeada en el ápice, glabra o esparcidamente estrigulosa en ambas caras (esp.

sobre el nervio medio en el envés), densamente glandular-punteada en el envés. Infis. de 1-3 fis. Fls. con el

pedicelo 5-12 mm; cáliz 2-4 mm, dentado (con los dientes 0.5-1 mm); corola blanca o blanco rosado, ca. 10

mm de diám., el tubo 10-20 mm, los lóbulos ca. 5 mm, oblongos o elípticos.

Bosque seco, húmedo y muy húmedo, manglares, 0-50+ m; vert. Pac., llanuras de Guanacaste

(R.N.F.S. Bahía Junquillal; P.N. Palo Verde), Pens. de Santa Elena y de Nicoya, vecindad de Punta-

renas al S hasta vecindad de Puerto Quepos. Fl. ene., mar., jun., ago.—dic. Guat., El Salv.—Pan.,

Ecua., Ven. (U. Chavarría 610; CR, INB, MO)

Esta sp. de manglares se reconoce por sus ramitas aculeadas (por las bases endurecidas de los

pecíolos) y láminas foliares pequeñas, principalmente obovadas, y (especialmente) por sus fis. con

el cáliz someramente dentado.

Violaceae

H. E. Ballard, Jr.

Wahlert, G. A., ad Marcussen, J. Paula-Souza, M. Feng 4 H. E. Ballard, Jr. 2014. A phylogeny of the Violaceae

(Malpighiales) inferred from plastid DNA sequences: implications for generic diversity and intrafamilial

classification. Syst. Bot. 39: 239-252.

20 gén. y ca. 900 spp., Alaska, Can. y Groenlandia—Chile y Ven., Trin., Guayanas, Bras., Par.,

Uru., Arg., Antillas, Hawai, Viejo Mundo; 8 gén. y 30 spp. en CR.

nas, terrestres o (rara vez) epilíticas,

Hierbas (a veces estoloníferas o escandentes), arbustos, árboles o lia

deciduas. Hojas simples, alternas y/u

hermafroditas (en CR); estípulas presentes, diminutas a foliáceas, a veces

Opuestas, a veces arrosetadas, enteras a crenadas O serradas (en CR), pinnadamente nervadas, pecioladas (en

CR). Infis. terminales o subterminales a axilares, racemosas O cimosas a tirsoides o de 1 fl. solitaria o varias

fis. fasciculadas (en CR). Fls. bisexuales (en CR) y (a veces) cleistógamas, subactinomorfas o zigomorfas, bi-

bracteoladas; miembros del perianto diferenciados en 2 verticilos; sépalos 5, imbricados, separados (0 casi así),

generalmente persistentes; pétalos 5, imbricados O convolutos, separados, uno (el inferior) a veces más grande

o más pequeño que los otros y (a veces) sacciforme O espolonado basalmente hasta encerrar nectarios; estam-

bres 5 (en CR), los fil tos separados 0 1 te connatos (en CR), muy cortos; anteras basifijas, a menudo

conniventes alrededor del pistilo, con dehiscencia longitudinal, el conectivo prolongado en forma de apéndice

(ausente en Fusispermum); pistilo 1, compuesto; ovario súpero, unilocular; óvulos 3-numerosos, placentación

parietal; estilo 1; estigma simple o lobulado. Fr. capsular, loculicida y trivalvado, o abayado (en CR); semillas

1-numerosas, con copioso endosperma aceitoso, a Veces ariladas (p.ej. Viola).

Esta familia se reconoce con dificultad en CR por su hábito generalmente leñoso, presencia de es-

típulas, hojas simples, fls. con cinco sépalos, pétalos y estambres y frs. trivalvados O (generalmente)

con tres placentas. Es bastante similar a Flacourtiaceae, pero las fls. en la última familia suelen tener

10 o más estambres.

La cleistogamia, generalizada en Viola, se reporta (co

(p.ej., Hybanthus y Rinorea).

n incertidumbre) en otros pocos géneros

millas fuertemente aplanadas,

—

con espolón 20-30 mm, se

osas o herbáceas; fis. sin

3-6 mm; semillas fusiformes a ovoides

Planta escandente, leñosa (liana); fls.

con elmargen afilado oia

Plantas suberectas o erectas o, si escandentes, en

espolón o, si con espolón (o saco), entonces este 0

u obovoides a globosas o, si aplanadas (discoides), entonce

Calyptrion

—_

593

594 Manual de Plantas de Costa Rica

2 Infls. generalmente cimosas y compuestas, con pedúnculo hasta ca. 0.03 cm; pétalos

rmemente cerrados durante la antesis; frs. abayados (aunque secos)................ Gloeospermum

2" Infls. cimosas y simples, tirsoides, racemosas o de 2-5 fis. fasciculadas o 1 fl. solitaria

O, si cimosas y compuestas, entonces con pedúnculo 0.5-5 cm; pétalos abiertos durante

la antesis; frs. capsulares.

3 Fls. subactinomorfas, los pétalos subiguales y de forma + similar.

4 Pétalos 1.7-1.8 mm; frs. 0.15-0.2 cm; semillas discoides o fusiformes ............ Fusispermum

4' Pétalos 1. 233 mm; frs. 0. 43 01 cm; EA OA 1 ed Rinorea

3" Fls. subzig fuertemente os pétalos desiguales o de formas diferentes (el

inferior más largo, más corto o más ancho que los « otros, a menudo sacciforme o espolonado

basalmente y/o con el ápice diferente).

5 Fs. con el pedicelo no articulado; pétalo inferior más corto que los otros, espolonado

A a o e Viola

5” Fls. con el pedicelo articulado; pétalo inferior leve a marcadamente más largo que los

otros, no espolonado basalmente (pero a menudo sacciforme).

6 Infis. de 2-3 fis. fasciculadas o 1 fl. solitaria o, si cimosas y compuestas, entonces con

pedúnculo 0.5—1 cm; pétalo inferior notoriamente más largo que los otros, distintamente

SACA A A o Hybanthus

" Infis. cimosas, compuestas o simples, con pedúnculo 1.5-6 cm; pétalo inferior 1/4—

2/5 más largo que los otros o de + la misma longitud, indistintamente o no sacciforme

7 Pétalos 15-20 mm, el inferior no sacciforme basalmente; frs. 1.5-2.5 cm,

verrucosos; 100-350+ m, vert. Carib., Baja Talamanca, vert. Pac. N Cord. de

amanca (Cerro Nara), región de Golfo Dulce E AA ANS IA Amphirrhox

7' Pétalos hasta ca. 2-2.5 mm, el inferior indist (

engrosado) basalmente; frs. 0,9-1.1 cm, diminutamente culona y nervados; ca.

150 m, centro vert. Pac., vecindad de Puerto A A O Orthion

Amphirrhox

1 sp., CR—Perú y Ven., Guayanas, Bras., Par.

Amphirrhox longifolia (A. St.-Hil.) Spreng.,

Syst. veg. 4(2): 99. 1827. Spathularia longi-

folia A. St.-Hil., Hist. pl. remarq. Brésil 318,

LLO. 10ZO.

Arbusto o árbol, 2-10(-20) m. Hojas alternas

proximalmente, opuestas distalmente, con pecíolo

0.5-0.8 cm; lámina 5.5-16 X 1.5-6 cm, oblongo-

lanceolada, redondeada a atenuada en la base, aguda

en el ápice, entera a remota y levemente sinuado-

crenada o serrada. Infis. terminales o subterminales,

con pedúnculo 3-6 cm, cimosas y simples. Fls. muy

aromáticas, subzigomorfas, el pedicelo articulado en

la mitad proximal; pétalos (abiertos durante la ante-

sis) blancos a amarillos, 15-20 mm, subiguales (pero

el inferior marcadamente más ancho que los otros),

obtusos en el ápice (excepto el inferior emarginado),

el inferior no espolonado o sacciforme. Frs. capsula-

res, 1.5-2.5 cm, verrucosos; semillas 6-8 mm, glo-

bosas.

Amphirrhox longifolia

Violaceae 595

Bosque muy húmedo, 100-350+ m; vert. Carib., Baja Talamanca (Fila Carbón), vert. Pac. N

Cord. de Talamanca (Cerro Nara), región de Golfo Dulce. Fl. ene.-mar., may., jul.-nov. (Solomon

19303; CR, INB, MO)

Su hábito de arbusto o árbol, infis. largamente pedunculadas (con el pedúnculo blanco), cimosas

y simples, y frs. capsulares, verrucosos, ayudan a distinguir Amphirrhox longifolia del resto de

las spp. de Violaceae en CR. Sin embargo, la recientemente descubierta para CR Orthion guate-

malense comparte infs. largamente pedunculadas, con el pedúnculo y raquis blancos, y fls. con

el pétalo inferior expandido pero no o indistintamente sacciforme y no espolonado. Además de

las diferencias indicadas en la clave de géneros (copla 7), las láminas foliares de la presente sp.

tienen los dientes marginales indistintos y romos (vs. marcadamente puntiagudos), el nervio medio

prominente en el haz prácticamente hasta la base (vs. plano o hundido hacia la base) y los nervios

secundarios reunidos distalmente en un nervio submarginal notorio (vs. ramificados y desvaneci-

dos distalmente).

Calyptrion

4 spp., S Méx.-Bol. y Ven., Guayanas, Bras.; 1 sp. en CR.

Calyptrion arboreum (L.) Paula-Souza, Taxon 63: 1336. 2014. Viola arborea L., Syst. nat. ed. 10

1239. 1759; Corynostylis arborea (L.) S. F. Blake.

Liana a veces arborescente, hasta al menos 5 m.

Hojas alternas, con pecíolo 0.3-0.7 cm; lámina 3.5-9

1.5-5 cm, ovado-lanceolada a ampliamente lan-

ceolada, redondeada a atenuada en la base, obtusa a

cortamente acuminada en el ápice, entera. Infls. axi-

lares, de 1 fl. solitaria. Fls. fuertemente zigomorfas,

el pedicelo articulado en la mitad proximal; pétalos

(abiertos durante la antesis) blancos a rosados, hasta

ca. 25-45 mm, desiguales, redondeados en el ápice,

el inferior mucho más grande que los otros y espolo-

nado basalmente (el espolón 20-30 mm). Frs. capsu-

lares (semidehiscentes), 3-5.5 cm, lisos o levemente

rugosos; semillas 10-15 mm, fuertemente aplanadas,

con el margen afilado.

Bosque húmedo y muy húmedo, bosques

pantanosos y riparios, 0-100 m; vert. Carib.,

Llanuras de Los Guatusos, de San Carlos y de

Tortuguero, Baja Talamanca. Fl. ene., mar.-set.,

nov. S Méx.-Bol. y Ven., Guayanas, Bras. (0.

Vargas 393; CR, INB, MO)

Calyptrion arboreum se distingue fácilmente por Su h

con el pétalo inferior largamente espolonado, y frs. capSu

de su familia en CR), a veces escasamente dehiscentes, con 1

Calyptrion arboreum

ábito de liana, fls. fuertemente zigomorfas,

lares grandes (por mucho los más grandes

as semillas fuertemente aplanadas.

596 Manual de Plantas de Costa Rica

Fusispermum

Hekking, W. H. A. 1984. Studies on neotropical Violaceae: the genus Fusispermum. Proc. Kon. Ned. Akad.

Wetensch. C 87: 121-130.

3 spp., CR-—Perú; 1 sp. en CR.

Fusispermum laxiflorum Hekking, Proc. Kon. Ned. Akad. Wetensch. C 87: 124. 1984.

Arbusto o árbol, 3-15 m. Hojas alternas, con

pecíolo ca. 0.1 cm; lámina 16-18 X 56.5 cm, amplia-

mente lanceolada, redondeada a atenuada en la base,

acuminada en el ápice, remotamente subentera a se-

rrada. Infis. axilares, con pedúnculo 1.1-5.7 cm, pseu-

dorracemosas o tirsoides, 6-10 cm. Fls. subactinomor-

fas, el pedicelo articulado en la base; pétalos (abiertos

durante la antesis) blancos, 1.7-1.8 mm, subiguales,

obtusos en el ápice, el inferior no espolonado o sacci-

forme. Frs. capsulares, 0.15-0.2 cm, lisos; semillas ca.

m discoides 4 Haid

Bosque muy húmedo, a veces sobre roca

caliza, 0-500+ m, vert. Pac., S Fila Costeña

(Cerro Anguciana), región de Golfo Dulce. Fl.

ene., jul., dic. CR y Pan., Ecua. y Perú. (Ham-

mel et al. 19297; CR, INB, MO)

Fusispermum laxiflorum se distingue por

tener las fls. y los frs. más pequeños de todas las

spp. de Violaceae en CR con fis. más o menos

actinomorfas.

Fusispermum laxiflorum

Gloeospermum

Melchior, H. 1923. Beitráge zur Kenntnis der Violaceae. L Revision der Gattung Gloeospermum Trian. et

Planch. Notizbl. Bot. Gart. Berlin-Dahlem 8: 617-624.

. 1924, Beitráge zur Kenntnis der Violaceae. V. Úber zwei neue Arten und die Morphologie der Bliiten-

stánde der Gattung Gloeospermum nebst einer systematischen UÚbersicht iiber die Gattung. Notizbl. Bot.

Gart. Berlin-Dahlem 9: 157-167.

Robyns, A. 1966. Two new species of Gloeospermum (Violaceae) from Panama. Ann. Missouri Bot. Gard. 53:

110-112.

8-10 spp., Hond.—Bol. y Ven., Surinam, Guyana Fr., O Bras.; 1 sp. en CR.

Gloeospermum boreale C. V. Morton, en Yunck., Publ. Field Mus. Nat. Hist., Bot. Ser. 9: 309.

1940. G. diversipetalum L. O. Williams; G. eneidense Hekking; G. ferrugineostictum A. Robyns.

Arbusto o árbol, 1-20 m. Hojas alternas, con pecíolo 0.6-1.2 cm; lámina 5.5-16 X 1.5-6 cm, oblongo-lan-

ceolada, ampliamente redondeada en la base, acuminada en el ápice, subentera a pa y opere sinuado-

crenada o serrada, glabra en seas caras a 2 ren esparcida y diminutamente f re los nervios

principales o (rara vez) mod toda la superficie en el envés. Infis. e con pedún-

culo hasta ca. 0.03 cm, cimosas y simples o (mucho más frecuente) compuestas, o (rara vez) de 1 fl. solitaria.

Fls. aromáticas, actinomorfas, el pedicelo articulado en la mitad proximal; pétalos (firmemente cerrados a lo

largo de la antesis) blancos a amarillentos, 2-6 mm, desiguales, agudos u obtusos en el ápice, el inferior no

espolonado o sacciforme. Frs. abayados, verdes o amarillos a anaranjados, 0.8-2. 5(3.2) cm, secos; semillas

4-8 mm, globosas.

Violaceae 597

Bosque húmedo, muy húmedo y pluvial, 0-1000(-1250)

m; vert. Carib. Cord. Central, Llanuras de San Carlos y de

Tortuguero, Baja Talamanca, ambas verts. Cords. de Guana-

caste y de Talamanca, vert. Pac., región de Turrubares, P.N.

Carara, región de Puriscal (P.N. La Cangreja), Valle de Coto

Brus, región de Golfo Dulce. Fl. ene.—dic. Hond.—Pan. (Ker-

nan £ Phillips 1202; CR, INB, MO)

Gloeospermum boreale se distingue por componerse de

arbustos o árboles con hojas alternas, fs. actinomorfas y frs.

abayados. Algunas muestras (principalmente de la vert. Pac.)

exhiben puntuaciones ferrugíneas en el envés de las láminas

foliares, las cuales (cuando presentes) son diagnósticas para

la sp. en CR.

Esta entidad podría abarcar hasta tres táxones diferentes en

CR. La mayoría del material de la vert. Carib. (incluso de Nic.)

calza más o menos bien con Gloeospermum boreale (tipo de

Hond.), el nombre más viejo disponible para este complejo.

Las plantas de la vert. Pac. en CR (incluso la localidad típica

de G. diversipetalum) tienden a ser árboles más grandes (hasta

8-20 m), cuyas láminas foliares secan más oscuras y son casi totalmente glabras, a veces con menos

nervios secundarios (7 u 8, vs. 9-11) y (más a menudo) con puntuaciones ferrugíneas en el envés,

y además tienen frs. amarillos a anaranjados cuando maduros (vs. verdes en la vert. Carib.) y más

grandes (hasta ca. 3.2 cm, vs. hasta ca. 2.5 cm). Según la etiqueta de Fco. Quesada 378 (INB; Pen.

de Osa), los frs. de esta raza son “comestibles”. Finalmente, la muestra E. Mora 1145 (INB, MO;

400-500 m, vert. Carib. N Cord. de Talamanca) es única entre todo el material costarricense del

género por sus láminas foliares moderadamente pilósulas sobre toda la superficie en el dos hasta

podría representar una sp. nueva (solo la peruana Gloeospermum pilosum Melch., entre las spp.

descritas, tiene láminas con pubescencia de esta índole).

Gloeospermum boreale

Hybanthus

Ballard, H. E. Jr.. M. A. Wetter $e N. Zamora. 1997. Two new species of Hy

America and a regional key for the genus. Novon 7: 221-226. E 29: 74-82.

Morton, C. V. 1944. The genus Hybanthus in continental North America. Contr. U. S. Natl. cta apa

Schulze, G. K. 1936. Morphologisch ccha Studien iber die Gattung Hybanthus. Bot. e ber id

437-492.

banthus (Violaceae) from Central

systa

. » ca,

Ca. 60 spp., S Can.-Chile y Ven., Trin., Guayanas, Bras., Par, Uru., Arg., Antillas, S Áfri

Indochina, Australasia; 11 spp. en CR. ss

¡ ticulada a

Hierbas, arbustos o árboles. Hojas alternas (usualmente) y SEE se fas-

crenada o serrada (a veces doblemente). Infls. axilares, o Se , acude zigomorfas, con el pedicelo

ciculadas o (más frecuente en CR) 1 fl. solitaria. Fls. subzigomorfas a fuerte EOS l imnarillemtos

articulado en la mitad proximal; pétalos (abiertos durante la o sl (co el inferior a veces so-

a púrpura o violeta, desiguales, agudos a redondeados O truncados en cesado Frs. capsulares, las valvas

meramente emarginado), el inferior más largo que los otros y sacciforme E

carinadas; semillas obovoides a globosas.

598 Manual de Plantas de Costa Rica

Entre los géneros de Violaceae en CR, Hybanthus se distingue por su hábito no escandente, hojas

usualmente alternas, fis. más o menos zigomorfas, con un pétalo (el inferior) más largo que los

demás, y frs. capsulares.

Según un estudio molecular muy reciente (Wahlert et al., 2014), el género Hybanthus, en el sen-

tido de la obra presente, es seriamente polifilético. Es probable que las spp. en CR se repartan entre

cinco géneros segregados, con solo H. yucatanensis quedando en Hybanthus.

1 Ramitas y láminas foliares densamente pilosas o hirsutas; fis. con los sépalos dentados;

pétalos hasta ANSIA o O H. calceolaria

1” Ramitas y láminas foliares glabras o, si variadamente pubescentes, entonces no densamente

pilosas o hirsutas; fis. con los sépalos enteros; pétalos hasta ca. 2-16 mm, o hasta ca. 35-45 mm.

2 Hojas opuestas (al menos las inferiores, las cuales son a veces deciduas en H. attenuatus).

Hojas inferiores pteston (aunque a veces deciduas), las superiores alternas; láminas

lanceoladas a angostamente elípticas, redondeadas a obtusas o (mucho

H. attenuatus

q rr e co40 pocas láminas foliares angostamente linear-lanceoladas,

amplia o o e e

yd Hojas del todo alternas.

Plantas sufrútices, arbustos o hierbas, ca. 0.1-1(3) m; hojas con pecíolo 0.3-2.5 cm.

Ramitas Ae Ps Un tricomas curvado-adpresos, ca. 0.2 mm);

...... +... .+........ 0... 0...

H. oppositifolius

H. galeottii

láminas foliares wvado-lanceoladas

5' Ramitas tomentulosas (los tricomas curvado-erectos, =>1 mm); láminas foliares

elípticas aobovada ie ea a

4” Plantas sufrútices, arbustos o árboles, 0.5-8 m; hojas con pecíolo hasta ca. 0.6 cm,

siles.

6 Láminas foliares atenuadas a agudas o (más frecuente) angosta y (a veces) asimétricamente

redondeadas a subcordadas en la base, subcrenadas o denticuladas a aguda o gruesamente

serradas a todo lo largo.

7 Fls. débilmente zigomorfas; pétalos hasta ca. 3-6.5 mm, el inferior 1.1-1.3X

más largo que los laterales, no fuertemente diferenciado entre uña y lámina ..... H. guanacastensis

7' Fs. fuertemente zigomorfas; pétalos hasta ca. 10-45 mm, el inferior 1.5-2X

más largo que los laterales, fuertemente diferenciado entre una uña delgada y

una lámina expandida.

8 Láminas foliares agudas en el ápice; pétalos hasta ca. 10-16 mm............

8” Láminas foliares acuminadas en el ápice; pétalos hasta ca. 35-45 mm.........

6' Láminas foliares larga o angostamente atenuadas en la base, subenteras a crenadas

o subserradas en los ca. 2/3 distales (enteras en el ca. 1/3 proximal).

9 Fls. fuertemente zigomorfas; pétalos hasta ca. 9-13 mm, el inferior 1.5-2X más

largo que los laterales, fuertemente diferenciado entre una uña delgada y una

lámina cxpandida A a O H. hespericlivus

9” Fls. débilmente zigomorfas; pétalos hasta ca. 1.5-4 mm, el inferior 1.1-1.3X más

largo que los laterales, no fuertemente diferenciado entre uña y lámina.

10 Infis. de 2-5 fis. fasciculadas o 1 fl. solitaria; ramitas cilíndricas; tallos

H. thiemei

H. denticulatus

H. prunifolius

o A A o dd a

10” Infis. cimosas (de numerosas fls.); ramitas fuertemente alado-acostilladas (en

filas decurrentes desde los nudos); tallos a menudo con espinas (generalmente

no evidentes en muestras de herbario)........ ooo. o ooo ooo, H. yucatanensis

Violaceae 599

Hybanthus attenuatus (Humb. $: Bonpl. ex Schult.) Schulze-Menz, Notizbl. Bot. Gart. Berlin-

12: 114. 1934. lonidium attenuatum Humb. é: Bonpl. ex Schult., Syst. veg. 5: 402. 1819.

RAICcILLA.

Hierba anual o (raramente) sufrútice, ca. 0.15-

0.6 m, las ramitas cilíndricas, puberulentas o corta-

mente pilosas. Hojas opuestas (y a veces deciduas)

proximalmente, alternas distalmente, con pecíolo

0.2-1 cm; lámina 2.7-8.5 X 0.7-3.6 cm, ovado-

lanceolada a angostamente elíptica, aguda a atenua-

da o (raramente) redondeada a obtusa en la base,

acuminada en el ápice, subentera o (mucho más

frecuente) subserrada, pubescente en el haz, glabra

o pubescente en el envés. Infis. de 1 fl. solitaria.

Fls. fuertemente zigomorfas, los sépalos enteros;

pétalos blancos a violeta (con una mancha púrpura

en la base del pétalo inferior), hasta ca. 10-12 mm,

diferenciados entre uña y lámina. Frs. 0.4-0.6 cm;

semillas negras, 1.5-2 mm, obovoides.

Bosque seco, húmedo y muy húmedo,

suelos rocosos áridos, a menudo en sitios en-

malezados degradados, 0-600(-1100) m; vert.

Carib. Cord. Central (vecindad de Turrialba), Llanura de Santa Clara, Baja Talamanca, ver. Pac.,

llanuras de Guanacaste al S hasta vecindad de Puntarenas, Pens. de Santa Elena y de Nicoya, Valle

Central, vecindades de Tárcoles y de Puerto Quepos, Pen. de Osa. Fl. ene., mar., may.-ago., Oct. 0)

EUA (Arizona)-Bol. y Ven. (4. Rodríguez G. d Estrada 11; CR, INB, MO)

Hybanthus attenuatus se reconoce por su hábito de hierba o sufrútice, con las hojas inferiores

alternas. Muestras donde los nudos inferiores

OPuest j las superiores r

SA 0 em toceci col H. ted que puede tener láminas foliares de tamaño,

forma y pubescencia similares, pero el pétalo inferior es más pubescente y los pos son casi

tan largos como los frs. (vs. <1/2 la longitud de los frs. en la presente). Además, H. galeottii no se

conoce debajo de 1100 m en CR.

Al parecer, algunas poblaciones o estadios de Hybanth

Hybanthus calceolaria (L.) Oken, Allg. Naturgesch. 3: 1376. 184

2 1327. 1763. |

Subarbusto, hasta al menos 0.3 m, las ramitas cilíndricas, densamente pilosas. Fira grp 50 e

0.1-0.3 cm; lámina ca. 2 X 5.5 cm, elíptica a obovado-elíptica, atenuada en la base, E « + RIOR

densamente hirsuta en ambas caras. Infls. de 1 fl. solitaria. Fls. papal aria E a da

pétalos blancos a púrpura (con la uña amarilla), hasta Ca. 15-35 mm, diferenci

0.5-1.2 cm; semillas ca. 2 mm, obovoides.

Hybanthus attenuatus

us attenuatus producen fls. cleistógamas.

1. Viola calceolaria L., Sp. pl. ed.

: ¡ inos, 100-300 m; N

Bosque seco y húmedo, bosques bajos y abiertos, pi dd Ye. MUS Cialcianas.

vert. Pac.. llanuras de Guanacaste. Fl. mar. $ MéL. y Bel, llo ito 2

Bras., Par., N Arg. (E. Alfaro d Grayum 4881; CR, INB) ds

: ntados.

Esta sp. se reconoce inmediatamente por su follaje densamente hirsuto y sépalos de

600 Manual de Plantas de Costa Rica

Hybanthus denticulatus H. E. Ballard, Wetter 8 N. Zamora, Novon 7: 222. 1997. HuÉEsILLO.

Arbusto o árbol, 0.6-4 m, las ramitas cilíndricas, glabras o vilósulas distalmente. Hojas alternas, con pecíolo

0.2-0.5 cm; lámina 4.5-16.3 X 1.7-6.5 cm, elíptica a oblongo-elíptica, angosta y asimétricamente een

a redondeada o (a veces) aguda en la base, aguda en el ápice, denticulada, glabra en ambas caras. Infls

solitaria. Fls. fuertemente zigomorfas, los sépalos enteros; pétalos violeta (con una mancha púrpura en + A

del pétalo inferior y la uña amarilla), hasta ca. 10-16 mm, diferenciados entre una uña delgada y una lámina

expandida. Frs. 0.7-1.2 cm; semillas 3-4 mm, obovoides a subglobosas.

Bosque húmedo, muy húmedo y pluvial, 0-900(-1200) m; vert. Carib. Cords. de Guanacaste y

Central, Llanuras de Tortuguero y de Santa Clara, vert. Pac., P.N. Carara, N Valle de General, Uvita,

Pen. de Osa. Fl. ene., feb., abr.—jun., oct.—dic. Nic.—Pan. (Aguilar 2546; CR, INB, MO)

Hybanthus denticulatus es parecida a H. guanacastensis, de la cual se distingue con mayor segu-

ridad por sus fls. más fuertemente zigomorfas. De H. hespericlivus, con fls. parecidas, se distingue

por sus láminas foliares denticuladas casi desde la base.

Hybanthus galeottii (Turcz.) C. V. Morton ex L. O. Williams, Fieldiana, Bot. 29: 358. 1961. loni-

dium galeottii Turcz., Bull. Soc. Imp. Naturalistes Moscou 27(2): 339. 1854; H. occultus (Pol.)

Standl.

Hierba o arbusto, 0.3-1(-3) m, las ramitas cilíndricas, diminutamente puberulentas. Hojas alternas, con

pecíolo 0.3-2 cm; lámina 1-8.5 X 0.6-3.5 cm, ovado-lanceolada a angostamente elíptica, redondeada a aguda

O (raramente) atenuada en la base, acuminada en el ápice, subserrada a crenada, esparcidamente puberulenta

o glabrada en ambas caras. Infls. de 1 fl. solitaria. Fls. fuertemente zigomorfas, los sépalos enteros; pétalos

blancos (con la uña amarilla), hasta ca. 7-10 mm, diferenciados entre uña y lámina. Frs. 0.5-0.6 cm; semillas

1-1.3 mm, obovoides.

Bosque muy húmedo y pluvial, campos y orillas de caminos, 1100-1900+ m; vert. Carib. N

Cord. de Talamanca, ambas verts., Cerros de La Carpintera, vert. Pac. Cord. de Talamanca, Cerros

de Escazú, Cerros Turrubares y Caraigres, S Fila Costeña, Valle Central. Fl. ene., mar., may.—jul.,

set.—dic. S Méx.—Hond., CR y O Pan. (E. Alfaro 4: Alfaro 2273; CR, INB, MO)

Hybanthus galeottii se reconoce por sus hojas alternas, largamente pecioladas, con la lámina

redondeada a aguda o (raramente) atenuada en la base. Ver las notas bajo H. attenuatus.

Hybanthus guanacastensis Standl., J. Wash-

ington Acad. Sci. 17: 168. 1927. H. sp. A

sensu Haber (1991).

Arbusto o arbolito, 1-4(-7) m, las ramitas cilín-

dricas, esparcida a densamente puberulentas a

glabrescentes. Hojas alternas, con pecíolo 0.2-0.5

cm; lámina 1.7-8.5 X 0.7-3.5 cm, obovado-lanceo-

lada a ampliamente lanceolada, atenuada a angosta-

mente redondeada en la base, aguda a acuminada en

el ápice, aguda y gruesamente (a veces doblemente)

serrada, glabra en ambas caras. Infis. de 1 fl. solitaria.

Fls. débilmente zigomorfas, los sépalos enteros; pé-

talos blancos a blanco verdoso, hasta ca. 3-6.5 mm,

levemente diferenciados entre uña y lámina. Frs.

0.8—1.1 cm; semillas ca. 3 mm, obovoides.

Bosque muy húmedo y pluvial, 550-1400

m; vert. Carib. O Cord. Central (vecindad de

Hybanthus guanacastensis Zarcero), ambas verts. Cords. de Guanacaste y

Violaceae 601

de Tilarán. Fl. ene., feb., abr., may., ago.-oct. ENDÉMICA. (Haber 4: Zuchowski 9234; CR, INB,

MO)

Hybanthus guanacastensis se destaca por sus fis. solo débilmente zigomorfas, y se dis-

tingue de los otros congéneres en CR con fis. similares (H. mexicanus y H. yucatanensis) por

sus láminas foliares algo más grandes y con dientes más picudos. Ver también las notas bajo

H. hespericlivus.

Hybanthus hespericlivus H. E. Ballard, Wetter 8: N. Zamora, Novon 7: 225. 1997,

Sufrútice o arbusto, 0.5-2 m, las ramitas cilíndricas, finamente puberulentas distalmente. Hojas alternas,

con pecíolo 0.2-0.6 cm; lámina 3-11 X 14 cm, oblanceolada, largamente atenuada en la base, aguda en el

ápice, entera en el ca. 1/3 proximal, remota y levemente serrada a crenada en los ca. 2/3 distales, glabra en

ambas caras. Infis. de 1 fl. solitaria. Fls. fuertemente zigomorfas, los sép ; pétalos bl (con una

mancha malva en la base del pétalo inferior), hasta ca. 9-13 mm, diferenciados entre una uña delgada y una

lámina expandida. Frs. 0.8-0.9 cm; semillas ca. 3 mm, obovoides a subglobosas.

Bosque muy húmedo y pluvial, (300-)600-1200+ m; ambas verts. Cord. de Guanacaste, vert.

Pac., Montes del Aguacate. Fl. ene.—mar., jun., ag0. ENDÉMICA. (4. Rodríguez et al. 3148, CR,

MO)

É 1

Hybanthus hespericlivus es simpátrica y fácilmente confundida con H. guanacastensis, de la cual

se distingue por sus láminas foliares enteras en el tercio proximal y fs. fuertemente (vs. débilmente)

zigomorfas. Ambas spp. se hibridan (ver F. Alvarado el al. 28, INB).

Hybanthus mexicanus Ging., en DC., Prodr: 1: 312. 1824. H. costaricensis Melch.; H. m. subsp.

occidentalis C. V. Morton; H. m. subsp. pilosus C. V. Morton.

j j sésiles o con

Ar 5d itas cilíndricas, puberulentas a glabrescentes. Hojas alternas,

busto, ca. 2-3 m, las ramitas cilín p coil, lao

pecíolo hasta ca. 0.2 cm; lámina (en hojas maduras) 24.2 X 1-1.8 cm, '

mente atenuada en la base, panas aguda a obtusa en el ápice, entera en el ca. 1/3 proximal, subentera

o remotamente crenada a subserrada en los ca. 2/3 distales, glabra en ambas caras. Infis. (sobre peste cortos)

de 2-5 fis. laxamente fasciculadas o 1 fl. solitaria. Fls. débilmente zigomorfas, los sépalos enteros, eps

blanco verdoso, hasta ca. 2 mm, levemente diferenciados entre uña y lámina. Frs. 0.4-0.6 cm; semillas

mm, obovoides.

1900) m; vert. Pac. Cord. de Tilarán, Tablazo,

B imedo, 50-750

S8que Sedo, IQIUEÑO Y Méx.. Nic. y CR. (Espinoza 1112; CR, INB,

llanuras de Guanacaste, Pen. de Santa Elena. Fl. jun.

MO)

liares relativamente pequeñas, enteras en

; pe. r sus láminas fo :

Hybanthus mexicanus se distingue po es parecida a H. yucatanensis, la cual se

el tercio proximal, y fls. débilmente zigomorfas. En esto,

distingue por sus ramitas alado-acostilladas (vs. cilíndricas).

36):

Hybanthus oppositifolius (L.) Taub., en Engl. $: Prantl, Nat. Pflanzenfam. 3(6)

oppositifolia L., Sp. pl. ed. 2 1327. 1763.

Hierba perenne, ca. 0.3-0.7 m, las ramitas cilíndricas,

lámina 1.5-9.7 X 0.1-2.4 cm, angostamente linear-lanceolada, amp

atenuada en el ápice, subentera o remota y levemente serrada, esparcl

en el haz, glabra en el envés. Infls. de 1 fl. soli

blancos a púrpura (con amarillo en la uña), has

cm; semillas 2-3 mm, obovoides.

333. 1895. Viola

los sépalos enteros, pétalos

y lámina. Frs. 0.5-0.7

, Pen. de Osa

Bosque húmedo, 0-300 m; vert. Pac., N llanuras de A ee ¡pain ds caga

(vecindad de Puerto Jiménez). Fl. (Nic.) jun., jul., oct, iS , q cn ;

Par., Arg. (Liesner € Lockwood 2551, CR; Mayfield 378- ,

602 Manual de Plantas de Costa Rica

Hybanthus oppositifolius, conocida de CR por solo dos colecciones, se reconoce fácilmente por

sus hojas estrictamente opuestas, con la lámina muy larga y angosta.

Hybanthus prunifolius (Humb. $ Bonpl. ex Schult.) Schulze-Menz, Notizbl. Bot. Gart. Berlin-

Dahlem 12: 114. 1934. Viola prunifolia Humb. £ Bonpl. ex Schult., Syst. veg. 5: 391. 1819;

H. anomalus Standl.

Arbusto o arbolito, 4-8 m, las ramitas cilíndricas, pilosas. Hojas alternas, con pecíolo 0.2-0.5 cm; lámina

3-13 X 0.7-5.5 cm, angostamente ovada a obovado-lanceolada, atenuada a angostamente redondeada en la

acRRGria + A ey . z "A

base. a minad lápice subcrenad cent (esp sobre

$ E e ISE a da 7

el i dio en el envés) a glabr t ambas caras. Infls. de 1 fl. solitaria. Fls. fuertemente zigomorfas,

los sépalos enteros; pétalos blancos a amarillentos, hasta ca. 35-45 mm, diferenciados entre una uña delgada y

una lámina expandida. Frs. 1-1.8 cm; semillas 3-4 mm, obovoides.

Bosque húmedo y muy húmedo, 0-50 m; S vert. Pac., Pen. de Osa (vecindad de Puerto Jiménez

a Cabo Matapalo). Fl. feb., mar., ago. Nic.-Col. y Ven., N Bras. (Aguilar 8460, INB)

Hybanthus prunifolius se reconoce por su hábito de arbusto o arbolito, ramitas pilosas y fls.

grandes.

Al parecer, esta sp. se conocía de solo tres recolecciones en CR, todas de la vecindad de Puerto

Jiménez, un área ya muy deforestada. No había sido recolectada en CR desde 1936, pero reciente-

mente (2004) se volvió a encontrar bastante común en bosques por el Río Piro y vecindad (testigo

citado anteriormente).

Hybanthus thiemei (Donn. Sm.) C. V. Morton, Contr. U. S. Natl. Herb. 29: 81. 1944. Zonidium

thiemei Donn. Sm., Bot. Gaz. 40: 1. 1905.

Sufrútice, hasta al menos 0.1 m, las ramitas cilíndricas, tomentulosas. Hojas alternas, con pecíolo 0.3-2.5

cm; lámina 16.5 X 0.7-3 cm, elíptica a obovada, atenuada a obtusa en la base, aguda a obtusa en el ápice,

regular y levemente serrada, esparcidamente setosa en el haz, esparcidamente estrigosa o pilosa en el envés.

Infis. de 1 fl. solitaria. Fls. fuertemente zigomorfas, los sépalos enteros; pétalos blancos (con la uña amarilla),

hasta ca. 6-14 mm, diferenciados entre uña y lámina. Frs. 0.3-0.4 cm; semillas ca. 2 mm, globosas.

Bosque húmedo y muy húmedo, 100-800 m; vert. Pac., N Fila Costeña (Fila Retinto), Valle

Central (Z.P. El Rodeo), N Valle de General, cañón del Río Grande de Térraba. Fl. ene., jun.—ago. S

Méx.—Pan. (Fletes 494; CR, INB, MO)

Hybanthus thiemei se reconoce fácilmente por su hábito de sufrútice, pubescencia de tricomas

bastante notorias (hasta por lo menos 1 mm) y fis. fuertemente zigomorfas. Se podría confundir con

las de hábito y hojas similares H. attenuatus y H. galeottii, pero estas dos tienen pubescencia de

tricomas más cortos (ca. 0.1-0.2 mm), láminas foliares con dientes más finos y fis. más pequeñas.

Hybanthus yucatanensis Millsp., Publ. Field Columb. Mus., Bot. Ser. 1: 404. 1898. H. havanensis

sensu Schulze (1936, pro parte), non Jacq.

0.5-1 cm, cimosas y compuestas (de numerosas fis.). Fls. débilmente zigomorfas, los sépalos enteros; pétalos

blanco verdoso, hasta ca. ca. 2 mm, levemente diferenciados entre uña y lámina. Frs. 0.6-1 cm; semillas ca. 3

mm, obovoides.

Violaceae 603

Bosque húmedo, 150-400+ m; NO vert. Carib., cuenca del Río Sapoá (Cerro El Hacha), vert.

Pac. Cord. de Guanacaste (Est. Maritza), N llanuras de Guanacaste (vecindad de La Cruz). Fl. jun.,

dic. S Méx. y Guat., Nic. y CR. (Gereau et al. 3448; INB, MO)

Hybanthus yucatanensis se distingue de las otras spp. costarricenses de Violaceae por sus tallos

espinosos y ramitas alado-acostilladas, con filas decurrentes desde los nudos. En el campo, es fácil

de distinguir por las espinas, pero estas a menudo no son evidentes en las muestras de herbario. Ver

las notas bajo la parecida Hybanthus mexicanus.

Orthion

6 spp., S Méx., Bel. y Guat., SE Nic. y CR, Col.; 1 sp. en CR.

Orthion guatemalense Lundell, Phytologia 56: 29. 1984. O. oblanceolatum sensu Fl. Nic., non

Lundell.

Arbusto o arbolito, hasta al menos 12 m, las ramitas

longitudinalmente estriadas y subanguladas, típicamente z

glabras. Hojas alternas, con pecíolo 0.5-1.4 cm; lámina il Ad) SON >

pálida a glauca en una o ambas caras, 8.5-14.5 X 2.5-5.5 a

cm, obovado-lanceolada a ampliamente oblanceolada, SS q7 db DIA)

aguda a subobtusa en la base, acuminada en el ápice, re- o, E AS A

gularmente serrado-crenada, glabra en ambas caras. Infls. nd AD II N

axilares, con pedúnculo 1.5-5 cm, cimosas y compuestas.

Fls. subzigomorfas, el pedicelo 1-3.5 mm, articulado en

la mitad proximal; sépalos subenteros o erósulos cerca

del ápice; pétalos (abiertos durante la antesis) blancos,

hasta ca. 2-2.5 mm, desiguales (el inferior más largo que

los otros y también abruptamente expandido en la mitad

distal y marcadamente más ancho), erósulos en el ápice

(excepto el inferior emarginado), el inferior indistinta-

Frs. capsulares, 0.9-1.1 cm, diminutamente rugulosos y

nervados, glabros; semillas ca. 5 mm, ampliamente obo-

voides a subglobosas, glabras.

Orthion guatemalense

¡ a

Bosque muy húmedo, ca. 150 m; centro vert. Pac., vecindad de A Fl. ago. Guat

Nic, y CR, Col. (Hammel et al. 25971, CR, INB, MO; Poveda 35323, )

: ñ ¡ lense se

Por su hábito de arbusto o arbolito y fls. subzigomorfas y pequeñas, Orthion guatemale

ir fáci rea con hojas alternas, las cuales difieren

E a subiguales y frs. Ca. la mitad del tamaño

distingue por sus infls. con papa 0

itari | pétalo

iculadas o una fl. solitaria) y fls. con e

epa Ver también las notas bajo

Amphirrhox longifolia.

Las láminas foliares del material costarricense de esta

que las del material de otros países, y los frs. son apenas

De otra forma, concuerda bien con la sp.

Es factible que esta sp. aparezca también en

no muy lejos de la frontera internacional.

sp. parecen ser más ampliamente obovadas

diminuta (vs. conspicuamente) rugulosos.

la vert. Carib. de CR, dado que se conoce de SE Nic.

604 Manual de Plantas de Costa Rica

Rinorea

Hekking, W. H. A. 1988. Violaceae Part l—Rinorea and Rinoreocarpus. Fl. Neotrop. Monogr. 46: 1-208.

100-160 spp., S Méx.—Bol. y Ven., Trin., Guayanas, Bras., Par., tróps. y subtróps. de África y

Madag., tróps. de Asia, Indomalasia, Australasia; 8 spp. en

Arbustos o árboles. Hojas alternas u opuestas, la lámina subentera a crenada o serrada. Infls. subterminales

y axilares, sésiles o (más frecuente) pedunculadas, racemosas a tirsoides. Fls. subactinomorfas, el pedicelo

articulado en la base o (más Jrecilete) ió . la base (en CR); pétalos pao durante . nota blancos

a verdosos o amarillos a anaranjados ú subiguales, redo ag en el ápice, el

inferior no espolonado o sacciforme. Frs. capsulares, lisos a levemente rugosos, coa o o pubes-

centes; semillas globosas (en CR).

Este género se distingue en CR por su hábito arbustivo o arborescente, fis. subactinomorfas, con

los pétalos más o menos iguales de anchura, y frs. capsulares, con las semillas globosas.

Según estudios moleculares (ver Wahlert et al., 2014), el género Rinorea, en el sentido de este

tratamiento, no parece ser monofilético; entre las spp. presentes en CR, es probable que R. crenata

se transfiera a otro género.

Se debe buscar en las llanuras de la vert. Carib. de CR Rinorea viridifolia Rusby (Pan.—Bol., O

Bras.), registrada de O Pan. (Prov. Bocas del Toro). Es bastante similar a R. squamata, de la cual

difiere por sus láminas foliares con 8-11 nervios secundarios por lado (vs. 11-14) y pedicelos usual-

mente 2.54 mm (vs. 12.5 mm).

1 Hojas alternas; infls. tirsoides.

2 Infis. 2-7 cm; estambres con la escama del conectivo extendida solo apicalmente

groseramente eroso-dentada; frs. glabros; láminas foliares con las glándulas de los

dientes ampliamente cónicas, persistentes. AA R. crenata

Infis. 5-20 cm; estambres con la escama del conectivo extendida apical y lateralmente,

finamente lacerado-dentada a subentera; frs. densamente puberulentos (con tricomas

multirramificados); láminas foliares con las glándulas de los dientes aciculares,

decidas. As o e R. paniculata

1” Hojas opuestas; infls. racemosas.

3 Fls. con el pedicelo articulado en la base; semillas glabras; láminas foliares densamente

puberulentas (y a menudo también hirsutas) sobre el nervio medio en el envés. .......... R. squamata

3' Fs. con el pedicelo articulado AS de la base; DIA pelotas láminas foliares

hirsutas (y a veces también j trigosas (a glabrescentes) o

glabras sobre el nervio medio en el envés.

4 Estípulas 0.17-0.8 cm, + conspicuamente nervadas; láminas foliares crenadas o serradas,

con las glándulas de los dientes ampliamente cónicas y persistentes, sin o con agrupaciones

nsas de tricomas en algunas axilas de los nervios principales en el envés.

5 Láminas foliares esparcidamente estrigosas a glabrescentes sobre el nervio medio

en el envés y con agrupaciones densas de tricomas en algunas axilas de los nervios

principales; ramitas principalmente café grisáceo; fis. con los sépalos ca. 1/2 la

longitud de los pétalos, indistintamente nervados o R. deflexiflora

inas foliares hirsutas y puberulentas sobre el nervio medio en el envés, pero sin

agrupaciones de tricomas en las axilas de los nervios principales; ramitas rojas; fls.

con los sépalos al menos 2/3 la longitud de los pétalos, fuertemente nervados......... R. sylvatica

4” Estípulas 0.05-0.25 cm, inconspicuamente nervadas o enervadas; láminas foliares

crenadas o serradas a subenteras, con las glándulas de los dientes aciculares y

persistentes a deciduas, sin agrupaciones de tricomas en las axilas de los nervios

principales en el envés.

Violaceae 605

6 Láminas foliares t te elípticas a oblongo-elípticas, glab obre el

nervio medio en el envés; fls. con los sépal cien el ápice; estambres

con la escama del conectivo extendida <3/4 la longitud total de la antera.......... R. lindeniana

6' Láminas foliares + elípti a lípti á ad h adas,

parcid te estrigosas a glab tes sobre el nervio medio en el envés; fls.

con los sépalos obtusos o (mucho más f te) agudos a inad el ápice

estambres con la escama del conectivo extendida >3/4 la longitud total de la antera.

7 Láminas foliares subenteras, las glándulas de los dientes deciduas; pétalos

pubescentes sobre la costa (esp. distalmente); estilos 1.75-2 mm, frs.

t nticac

A A O R. dasyadena

7' Láminas foliares crenadas o serradas, las glándulas de los dient bpersistent

pétalos glabros sobre la costa (rara vez con unos pocos tricomas distalmente);

estilos 2.5-4 mm; fis. 1-1.5(-2) CM... oem ot R. hummelii

Rinorea crenata S. F. Blake, Contr. U. S. Natl. Herb. 20: 500. 1924. R. roureoides Woodson.

Arbusto o árbol, 2-10(-16) m, las ramitas café a café rojizo; estípulas ca. 0.03 cm, enervadas, pronto de-

ciduas (visibles solo con las hojas más pequeñas en desarrollo). Hojas alternas, el pecíolo 0.3-1.1 cm; lámina

7-20.5 X 2-7.5 cm, angostamente elíptica a obovada, redondeada a atenuada en la base, acuminada en el

ápice, crenada a serrada (con las glándulas de los dientes ampliamente cónicas y persistentes), diminutamente

puberulenta a glabrescente sobre el nervio medio en el envés. Infis. con pedúnculo 0.15-0.7 cm, racemoso-

tirsoides, 2-7 cm, laxas. Fls. fragantes, el pedicelo articulado 1/5-1/2 de la base; sépalos 1/3-1/2 la longitud de

los pétalos, agudos en el ápice, indistintamente 1-3-nervados; pétalos blancos, 2.7-3 mm, glabrados; estambres

con la escama del conectivo extendida solo apicalmente (1/2-1X la longitud total de la antera), groseramente

eroso-dentada: estilo (1.5-)2-2.25 mm. Frs. 0.42-0.7 cm, glabros; semillas 2.5-3.5 mm, glabras y lustrosas.

vert. Carib. Cord. de Talamanca, Llanura de Santa

Bosque húmedo y muy húmedo, 0-400+ m;

' a Tala Golfo Dulce. Fl. ene.-mar., oct.—dic. CR y

Clara (La Lola), Baja Talamanca, S vert. Pac., región de

Pan. (Grayum 10069; CR, INB, MO)

Rinorea crenata se distingue fácilmente en fr. por sus hojas alternas y trs. re A cis

y glabros. Sus láminas foliares con las glándulas de los dientes ampliamente cónicas y persis

ayudan a distinguirla de R. paniculata, el único congénere en E qua bajas allermss.

Rinorea dasyadena A. Robyns, Ann. Missouri Bot. Gard. 54: 186. 1967.

Arbusto o árbol, 2-7(-20) m, las ramitas café grisáceo; estípulas 0.2-0.25 dl Ar privada

o enervadas. Hojas opuestas, el pecíolo 0.2-0.9 cm; lámina a hd mana deciduas), esparcida-

1 % E dulas de los en <

bo ES Road o ame o a és. Infis. con pedúnculo 0.4.8 cm, para

E E ongi talos, agudos

4-23 cm. Fis. con el pedicelo articulado 1/7-1/2 de la base; sépalos 1/3-1/2 la ra EPEie co

a acuminados en el ápice, 1-5-nervados; pétalos > a pa A ectivo extendida lateral y apical-

pubescentes sobre la costa (esp. distalmente); estambres COn ne pe 93 cm, esparcidamente puberu-

mente (> la longitud total de la antera), subentera; estilo 1.75-2 mm. Frs. 4.

lentos; semillas 6-8 mm, puberulentas.

: : . de Guanacaste (Est.

Bosque muy húmedo, a menudo cerca del agua, 0-850 m; vert. po cada de Agulcahs

Pitilla) y de Talamanca, Llanuras de San Carlos y de E CIR MO)

Pen. de Osa. Fl. mar.-may., nov. Nic.-Col. (A. Rodríguez 618, CR, 222,

á : teras, es muy pare-

Rinorea dasyadena, la única sp. del género en An en có Pr das o serradas

Cida a, y de otra forma difícil de distinguir de, R. hummelii, la cual e con el estilo más largo. La

con las glándulas de los dientes subpersistentes (5: deciduas), y áltim a (ver la clave, copla 7), a

pubescencia de los pétalos, que también ayuda a distinguirla de esta

606 Manual de Plantas de Costa Rica

veces es muy escasa (pero rara vez presente en R. hummelii). En ambas spp., los estambres tienen la

escama del conectivo extendida al menos por la longitud total de la antera.

Rinorea deflexiflora Bartlett, en B. L. Rob. 4 Bartlett, Proc. Amer. Acad. Arts 43: 56. 1907.

Arbusto o árbol, 1-10-15) m, las ramitas principalmente café grisáceo; estípulas 0.25-0.6 cm, + cons-

picuamente nervadas. Hojas opuestas, el pecíolo 0.1-0.8 cm; lámina 10-21.5 X 4-10.5 cm, ovada a angos-

tamente ovada, subcordada a subauriculada en la base, aguda a obtusa en el ápice, crenada o serrada (con las

glándulas de los dientes ampliamente cónicas y persistentes), esparcidamente estrigosa a glabrescente sobre

el nervio medio en el envés (pero con agrupaciones densas de tricomas en algunas axilas de los nervios prin-

cipales). Infls. con pedúnculo 0.4-0.9 cm, racemosas, (1-)2-6.5 cm. Fls. no fragantes, el pedicelo articulado

ca. 1/3 de la base; sépalos ca. 1/2 la longitud de los O gue a doncs en pe épica, O

3-9-nervados; pétalos blancos a crema, 3.2-4.3 m

con la escama del conectivo extendida lateral y seba (ca. 1/2 la sen total. de la antiern), subentera

a finamente eroso-denticulada; estilo 2.25-2.75 mm. Frs. 1.8-2.6 cm, esparcidamente puberulentos; semillas

2-3 mm, puberulentas.

Bosque húmedo y muy húmedo, bosques primarios, 0-850(-1100+) m; vert. Carib. Cord. Cen-

tral, Llanuras de Los Guatusos, de San Carlos y de Tortuguero, ambas verts. Cords. de Guanacaste

y de Tilarán, vert. Pac. N Cord. de Talamanca, Cerro Turrubares, S Pen. de Nicoya, Valle Central,

región de Turrubares, P.N. Carara, región de Puriscal (P.N. La Cangreja), cuenca del Río Grande de

Candelaria, Pen. de Osa (vecindad de Puerto Jiménez). Fl. ene.—jun., oct.-dic. S Méx.-Pan. (Robles

et al. 2809; CR, INB, MO)

Rinorea deflexiflora es la única sp. del género en CR con agrupaciones destacadas de tricomas

(domacios) en las axilas (por lo menos algunas) de los nervios principales en el envés de las lámi-

nas foliares. Por sus estípulas conspicuas y láminas con las glándulas de los dientes ampliamente

cónicas y persistentes, se puede confundir con R. sylvatica, de la cual se distingue por sus láminas

esparcidamente estrigosas (vs. hirsutas y puberulentas) sobre el nervio medio en el envés.

Rinorea hummelii Sprague, Bull. Misc. Inform. Kew 1921: 307. 1921. R. pubiflora (Benth.)

Sprague £ Sandwith [var. grandifolia (Eichler) Ea f. andersonii sensu Hekking (1988,

pro parte), non (Sandwith ex Hekking) Hekking

Arbusto o árbol, 1.3-8(-16) m, las ramitas café grisáceo a café; estípulas 0.05-0.4 cm, inconspicuamente

nervadas o enervadas. Hojas opuestas, el pecíolo 0.1-0.3(-0.6) cm; lámina 5-15 x 2-5(-7) cm, ovada u obo-

vada a angostamente elíptica, atenuada o (rara vez) abruptamente obtusa en la base, acu E inada a cuspidada

en el ápice, crenada o serrada (con las glándulas de los dientes aciculares y subpersistentes), ea

estrigosa a glabrescente sobre el nervio medio en el envés. Infls. sésiles o con pedúnculo hasta ca. 0.2 cm, ra

cemosas, 1-8 cm. Fls. muy levemente aromáticas, el pedicelo articulado 1/5-2/3 de la base; Ea 1/3-1/2 la

longitud de los pétalos, agudos a acuminados o (raramente) obtusos en el ápice, 1-3-nervados; pétalos blancos

a amarillentos, 4-5 mm, glabros sobre la costa o (rara vez) con unos pocos tricomas distalmente; estambres

con la escama del conectivo extendida lateral y apicalmente (= la longitud total de la antera), subentera; estilo

2.54 mm. Frs. 1-1.5(-2) cm, esparcidamente puberulentos; semillas 4-8 mm, puberulentas.

Bosque muy húmedo, 0-800(-1100+,) m; vert. Carib. Cord. Central, Llanuras de San Carlos y de

Tortuguero, ambas verts. Cord. de Guanacaste, N Cord. de Talamanca, vert. Pac., Valle de General,

región de Golfo Dulce. Fl. feb.—jun., ago., oct. S Méx.—Pan. (Grayum 9758; CR, INB, MO)

Rinorea hummelii, con láminas foliares crenadas o serradas y las glándulas de los dientes acicu-

lares pero subpersistentes, se distingue difícilmente de R. dasyadena, con láminas subenteras y las

glándulas de los dientes deciduas. Sus pétalos usualmente glabros, estilos relativamente largos y frs.

aparentemente más pequeños también ayudan a distinguirla de esta última.

Violaceae 607

Las plantas de esta sp. en la región de Golfo Dulce tienden a ser inusitadamente grandes (8-

16 m).

Rinorea lindeniana (Tul.) Kuntze, Revis. gen. pl. 1: 42. 1891. Alsodeia lindeniana Tul., Ann. Sci.

Nat., Bot. sér. 3, 7: 364. 1847.

Arbusto o árbol, 1-10 m, las ramitas grises a café grisáceo; estípulas 0.12-0.2 cm, inconspicuamente ner-

vadas. Hojas opuestas, el pecíolo 0.4-0.8(-1) cm; lámina 9-22.5 X 3-8(-10) cm, oblongo-elíptica a angos-

tamente elíptica, atenuada a obtusa o (raramente) redondeada en la base, cuspidada en el ápice, crenada (con

las glándulas de los dientes aciculares y persistentes), glabra sobre el nervio medio en el envés. Infls. con

pedúnculo 0.6-1.1 cm, racemosas, 2.55 cm. Fls. fragantes, el pedicelo usualmente articulado cerca de la

mitad; sépalos 1/3-1/2 la longitud de los pétalos, redondeados en el ápice, 5-7-nervados; pétalos blancos a

amarillos, 2-3.5 mm, glabros o levemente dorado a cafezuzco pilosos sobre la costa; estambres con la e

del conectivo extendida lateral y apicalmente (S1/2 la longitud total de la antera), finamente eroso-dentada;

estilo ca. (1.25-)1.5(-2) mm. Frs. 1.5-1.8 cm idamente puberulentos; semillas 3-7.2 mm, puberulentas.

Bosque húmedo y muy húmedo, 0—750 m;, vert. Carib. Cord. de Guanacaste, vert. Pac., N Fila

Costeña, Valle de General, Uvita, Valle de Coto Brus, región de Golfo Dulce. Fl. mar., may., set.-

nov. CR-Bol. y Ven., Trin., Guyana, Surinam, Bras. (Aguilar et al. 3247; CR, INB, MO)

. . ; iS , A, DIA ta aliínticac

Rinorea lindeniana se destaca por sus láminas foliares oblongo-eliptl g P

y glabras sobre el nervio medio en el envés.

El material costarricense de esta sp. se ref

(Phytologia 43: 482. 1979), de CR a Col.

ulata Mart., Nov.

Rinorea paniculata (Mart.) Kuntze, Revis. gen. pl. 1: 42. 1891. Alsodeia panic

Gen. sp. pl. 1: 30, t. 21. 1823-1824.

Arbolito o árbol, 6-18 m, las ramitas grises a café; estípulas (0.1

pecíolo 0.3-1.1 cm; lámina 10-16(-23) X 46.510) cm, elíptica, lares y

en el ápice, crenada o serrada (con las glándulas de los dientes aciculares a

medio en el envés. Infis. con pedúnculo 0.1-4.3 cm, angostamente IAE a > pri

aromáticas, el pedicelo usualmente articulado debajo de la mitad; A dl es idamente

agudos en el ápice, enervados; pétalos blancos a verdosos O amarillos, 1.25-2.5 a se il lente

amarillento-pilósulos sobre la costa; estambres Con la escama del conectivo yan pp peés 69-11

(1/2-3/4 la longitud total de la antera), subentera a finamente A PS

cm, densamente puberulentos (con tricomas multi ificados); semillas Ca a

Bosque muy húmedo, 100-300 m; $ vert. Pac., Pen.

Perú, Ven., Guyana Fr., Bras. (Aguilar 3646; CR, INB, MO) |

berulentos con trl-

alternas y frs. densamente pu

. las glándulas de los dientes más finas y más o

el único congénere en CR con hojas

ere a Rinorea lindeniana var. fernandeziana Hekking

30.9-1.1 cm, nervadas. Hojas alternas, el

cuneada a atenuada en la base, acumina:

+ deciduas), glabra sobre el nervio

de Osa. Fl. mar., may., jul., ago. CR-Col.,

Rinorea paniculata se distingue por sus hoj

comas multirramificados. Sus láminas foliares, COn

menos deciduas, también ayudan a distinguirla de R. crenala,

ternas. a

ipes S. F. Blake. 0-

Rinorea squamata S. F. Blake, Contr. U. S. Nati. Herb. 20: 516- 1924. R. pubipes

RRITA, JICARITO. da

Arbusto o árbol, 1-10(-18) m, las ramitas café; estípulas a duelo dale pda ñ La q

deciduas (pero a veces presentes con hojas submaduras). Hojas opues o a cuspidada en el ápice, cre-

o A paros lllis) qeacamento puberulenta y (4 menudo)

nada o serrada (con las glándulas de los dientes Posa Sedónculo 0.2-0.4 cm, Tacemosas, 3.5-11 cm.

también hirsuta sobre el nervio medio en el envés.

608 Manual de Plantas de Costa Rica

Fls. con el pedicelo articulado en la base; sépalos 1/4-1/3 la longitud de los pétalos, agudos a redondeados en

el ápice, indistintamente 1-3-nervados; pétalos blanquecinos a amarillo pálido o anaranjados, 3.5-4.2 mm,

glabros o glabrados; estambres con la escama del conectivo extendida lateral y apicalmente (< la longitud total de

la antera), subentera; estilo 1.252 mm. Frs. 1.5-1.9 cm, id berulentos; semillas 4-8 mm, glabras.

Bosque húmedo y muy húmedo, 0-600+ m; vert. Carib. y cerca de la División Continental,

Cords. de Guanacaste y de Talamanca, Llanuras de Los Guatusos, de Tortuguero y de Santa Clara,

Baja Talamanca, vert. Pac. N Cord. de Talamanca (Cerro Nara), S Pen. de Nicoya, P.N. Carara,

región de Puriscal (P.N. La Cangreja), vecindad de Palmar Norte, región de Golfo Dulce, Pen. de

Burica. Fl. ene., mar.—may., jul., nov. SE Hond.—Pan. (Kernan 1083; CR, INB, MO)

Sus fis. con el pedicelo articulado en la base y semillas glabras distinguen Rinorea squamata

fácilmente de sus congéneres en CR con hojas opuestas. Por sus láminas foliares densamente pu-

berulentas y (a menudo) también hirsutas sobre el nervio medio en el envés, es algo parecida a R.

sylvatica, pero vegetativamente muy diferente por sus estípulas más pequeñas y láminas con las

glándulas de los dientes aciculares (vs. ampliamente cónicas).

Rinorea sylvatica (Seem.) Kuntze, Revis. gen. pl. 1: 42. 1891. Alsodeia sylvatica Seem., Bot. voy.

Herald 79, t. 14. 1852.

Arbusto o arbolito, 1-5 m, las ramitas rojas;

estípulas 0.17-0.8 cm, + conspicuamente ner-

vadas. Hojas opuestas, el pecíolo 0.1-1 cm; lámina

10-17.5 X 4-8 cm, elíptica a obovado-elíptica,

truncada a (más fi ) sul iculada en la base,

cortamente acuminada a cuspidada en el ápice, cre-

nada o serrada (con las glándulas de los dientes am-

pliamente cónicas y persistentes), hirsuta y puberu-

lenta sobre el nervio medio en el envés. Infls. con

pedúnculo 0.2-0.9 cm, racemosas, 14.5 cm. Fls.

con el pedicelo articulado cerca de la mitad; sépalos

al menos 2/3 la longitud de los pétalos, acuminados

en el ápice, fuertemente nervados; pétalos blancos a

amarillentos, 3-4.5 mm, densamente dorado-

estrigosos sobre la costa por fuera; estambres con

la escama del conectivo extendida lateral y apical-

mente (= la longitud total de la antera), subentera;

estilo 2.25-2.5 mm. Frs. ca. 2 cm, esparcidamente

puberulentos; semillas 4-5 mm, puberulentas.

Rinorea sylvatica

Bosque húmedo y muy húmedo, 0-700 m;

vert. Carib., Llanura de San Carlos, vert. Pac.,

Sitio Barranca, P.N. Carara, región de Puriscal (P.N. La Cangreja), vecindad de Dominical, S Valle

de General, vecindad de Palmar Norte, Pen. de Osa. Fl. feb.—abr., oct.-dic. CR-Col. (Haber 11806;

CR, INB, MO)

Rinorea sylvatica, con estípulas conspicuas y más o menos conspicuamente nervadas y láminas

foliares con las glándulas de los dientes ampliamente cónicas y persistentes, se parece mucho, en

estas características entre otras, a R. deflexiflora. De la última, se distingue por sus láminas hirsutas

y puberulentas sobre el nervio medio en el envés y fls. con los sépalos más largos y fuertemente

nervados.

Violaceae 609

Viola

VIOLETA

Becker, W. 1924a. Violae mexicanae et centrali-americanae. 1. Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 19: 392-400.

. 1924b. Violae mexicanae et centrali-americanae. II. Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 20: 1-12,

Ca. 525 spp., Alaska, Can. y Groenlandia—El Salv. y Hond., CR-Chile y Ven., Bras., Arg.,

Antillas, Hawai, Viejo Mundo; 6 spp. en CR.

Hierbas perennes (en CR), a veces estoloníferas o escandentes. Hojas basales y arrosetadas o caulinares

y alternas (en CR), la lámina subentera a crenada o serrada (en CR). Infis. axilares, de 1 fl. solitaria (en CR).

Fls. fuertemente zigomorfas, el pedicelo no articulado; pétalos (abiertos durante la antesis) blancos o (más

frecuente) púrpura (en CR), desiguales, redondeados (excepto el inferior a veces truncado) en el ápice, el in-

ferior más corto que los otros y con un espolón muy corto a muy largo basalmente. Frs. capsulares, las valvas

carinadas; semillas ovoides u obovoides (en CR).

Este género se destaca en CR por comprender hierbas con fs. marcadamente zigomorífas, el pé-

talo inferior más corto que los demás, y por su hábito montano.

Viola tricolor L. (PENSAMIENTO), nativa de Eur., ha sido cult. de vez en cuando en jardines de CR

por sus fis. vistosas. Difiere de Y. odorata por su hábito caulescente, sin estolones, y fls. típicamente

tricoloras y algo más grandes.

1 Láminas foliares <1.2X más largas que anchas, ampliamente ovadas O reniformes a orbiculares.

2 Fls. con el espolón 2-6 mm (exerto mucho más allá de las aurículas de los sépalos); láminas

foliares crenuladas; frs. diminutamente pubescentes ....oooroorrrrcrrrtccttitos” o Vd

2' Fls. con el espolón 1-2 mm (exerto ap ás allá de las aurículas de los sépalos); láminas

foliares serruladas o remota y levemente serradas a subenteras; frs. glabros.

3 Láminas foliares serradas (con los dientes afilados); fis. con las aurículas de los

sépalos glabras marginalmente ..... or

3' Láminas foliares remota y levemente serradas a subenteras;

EPA V. nannei

los sépalos ciliadas. . : y 2% caricnaa prendo

1” Láminas foliares >1.2X más largas que anchas, ovado-deltadas o sagitadas a ampliamen

ovado-lanceoladas o angostamente lanceoladas. A is de

A Y parón

4' Plantas caulescentes (erectas o escandentes); fis. con el espolón 0.3-1.5 mm (exerto apenas

más allá de las aurículas de los sépalos). hi ie

5 Láminas foliares ovado-lanceoladas a angostamente ovadas, ampliamen po

redondeadas a subcordidas da JE

5 . RA $e te ovado-lanceoladas a angostamente lanceoladas, . 4

Láminas E V. stipularis

atenuadas y decurrentes en la Dase ....o0erorrrrcttt

Viola guatemalensis W. Becker, Repert. Spec. Nov. Regni Veg- 20: 6. 1924.

e ¡ , el pecíolo 1-10

Planta hasta al menos 0.2 m, estolonífera, a veces epilítica. Hojas eras esposa 5 sonó seta

IS nea rd oa dientes afilados). Fls. con las

pliamente redondeada y abruptamente apiculada en el ápice, serrada ¡grp ld ilcolón elo in: Pa

aurículas de los sépalos glabras marginalmente; pétalos púrpura, hasta Ca. ,

0.6-0.7 cm, glabros; semillas 1.5-2 mm, ovoides. :

vert. Carib. Cord. Central (Volcán

3500) m;

ñ0-20pol : _Hond., CR y O Pan. (Ham-

Bosque de roble, a veces por quebradas, _abr., set. S MÉX.

Turrialba), ambas verts. Cord. de Talamanca. Fl. feb.

mel et al. 19507; CR, INB, MO)

610 Manual de Plantas de Costa Rica

Viola guatemalensis se distingue fácilmente de V. nannei y de V. odorata por sus láminas foliares

serradas, con los dientes afilados.

Viola nannei Pol., Linnaea 41: 547. 1877. Y. seleriana W. Becker.

Planta hasta al menos 0.1 m, estolonífera. Hojas basales y arrosetadas, el pecíolo 1-14 cm; lámina 0.6-3.3

X 0.7-3.5 cm, ampliamente ovada a reniforme, cordada en la base, ampliamente redondeada en el ápice, sub-

entera a remota y levemente serrada. Fls. con las aurículas

de l ¿pal iliad pétalos púrpura, hasta ca. 5-13 mm,

el espolón 1-2 mm. Frs. 0.6-1 cm, glabros; semillas 1.5-2

mm, obovoides.

Bosque muy húmedo, pluvial y de roble y páramo,

bosques, vegas y ciénagas, (1300-)2150-3200(-3500)

m; ambas verts. Cord. Central, Cerros de La Carpin-

tera, vert. Pac. y cerca de la División Continental, N

Cord. de Talamanca, Cerros de Escazú. Fl. may.—jul.

S Méx. (Chis.)-Hond., CR. (M. M. Chavarría 512;

CR, INB, MO)

Viola nannei se reconoce por sus hojas arroseta-

das, con la lámina ampliamente ovada a reniforme,

subentera a remota y levemente serrada, sus fls. con

las aurículas de los sépalos ciliadas y el espolón rela-

tivamente corto y sus frs. glabros.

Según Becker (1924b), el material costarricense de

Viola hannél esta sp. corresponde con Viola nannei var. nannei, con

más O menos el mismo rango geográfico que la sp.

Viola odorata L., Sp. pl. 934. 1753.

Planta hasta al menos 0.1 m, estolonífera. Hojas basales y arrosetadas, el pecíolo 3-7 cm; lámina 3-6 X

2.9-5.5 cm, orbicular, profundamente cordada en la base, ampliamente redondeada en el ápice, crenulada. Fls.

con las aurículas de los sépalos fimbrioladas hacia la base; pétalos blancos o púrpura, hasta ca. 15-20 mm, el

espolón 2-6 mm. Frs. ca. 0.7 cm, diminutamente pubescentes; semillas 3-4 mm, obovoides.

Bosque húmedo y muy húmedo, céspedes, lotes abandonados y orillas de caminos, ca. 1000-

1750 m; vert. Pac. Valle Central, Cerros de La Carpintera. Fl. oct., nov. Nativa de Eurasia y N África,

introd. y escapada EUA, S Méx.-El Salv. y Hond., CR-Ecua., Bol. y Chile, Arg., Viejo Mundo.

(Cascante « Trejos 2251, CR)

Viola odorata se separa fácilmente de sus congéneres en CR por sus láminas foliares orbiculares,

fis. con el espolón relativamente largo y frs. diminutamente pubescentes.

Viola patrinii DC. ex Ging., en DC., Prodr. 1: 293. 1824.

Planta hasta al menos 0.22 m, brevemente caulescente y de una raíz axonomorfa. Hojas basales y arroseta-

das, el pecíolo 1-14.5 cm; lámina 1.4-9 X 1.1-6 cm, ovado-deltada a sagitada, subcordada a hastada en la base,

gost te aguda a acumi en el ápice, subentera a remota a levemente serrada. Fls. con las aurículas de

los sépalos glabras margi o esparcid ciliadas; pétalos púrpura, hasta ca. 9-13 mm, el espolón

23.5 mm. Frs. 0.4-0.9 cm, glabros; semillas ca. 1 mm, obovoides.

Bosque muy húmedo y pluvial, potreros y orillas de caminos, 1500-2250 m; centro vert. Pac.,

Cord. Central, N Cord. de Talamanca (vecindad de San Pablo), Cerros de Escazú. El. jun., oct. Na-

tiva de E Eurasia, introd. y naturalizada CR, Antillas Mayores. (Gómez 3442, CR)

Violaceae 611

Viola patrinii se distingue por sus hojas arrosetadas, con la lámi do-deltada a sagitada, y fls.

con el espolón relativamente largo.

Cuatro recolecciones costarricenses representan el primer reporte para Mesoamér. de esta sp.

asiática a veces cult. Solo se conocía previ te del Nuevo Mundo como escapada en las orillas de

caminos en elevaciones altas de las Antillas Mayores.

Viola secandens Humb. £ Bonpl. ex Schult., Syst. veg. 5: 391. 1819.

Planta ca. 0.1-0.5 m, rastrera o escandente. Hojas caulinares y alternas, el pecíolo 0.2-1.2 cm; lámina

1.3-5.5 X 0.9-3.5 cm, angostamente ovada a ovado-lanceolada, asimétrica y ampliamente redondeada a sub-

cordada en la base, angost te subaguda inada en el ápice, d te crenado-dentada. Fls. con

las aurículas de los sépalos glabras marginalmente; pétalos blancos a púrpura, hasta ca. 6-12 mm, el espolón

0.3-1 mm. Frs. 0.4-0.6 cm, glabros; semillas 1.5-2.2 mm, obovoides.

Bosque muy húmedo, pluvial y de roble, sitios húmedos, 1900-3200 m; ambas verts. Cords.

Central y de Talamanca, vert. Pac., Cerros de Escazú. Fl. ene., mar.-dic. S Méx.-El Salv. y Hond.,

CR-Bol. y Ven. (E. Alfaro 1679; CR, INB, MO)

Viola scandens se distingue fácilmente de las otras spp. costarricenses del género por sus largos

tallos escandentes y láminas foliares asimétrica y ampliamente redondeadas a subcordadas en la

base. Las láminas son d t o-dentadas, con los ápices de los dientes curvados hasta

traslapar el haz.

Viola stipularis Sw., Prodr. 117. 1788.

Planta 0.1-1(-1.5) m, rastrera a erecta. Hojas caulinares y alternas, el pecíolo 0.3-1 cm; lámina 0,4-11 X

0.24.1 cm li t do-1 lad tel lada, asimétricamente atenuada y decurrente

en la base, dcumindda en el ápice, subserrado-dentada. Fls. con las aurículas de los sépalos glabras cera

mente; pétalos bl ú hasta ca. 6-14 mm, el espolón 0.5-1.5 mm. Frs. 0.6-0.9 cm, glabros; semillas

1.5-2.4 mm, ovoides.

Bosque muy húmedo, pluvial, nuboso y de roble, sitios perturbados, (100-)500-2100(-3000) m;

ambas verts. Cords. de Tilarán, Central y de Talamanca, vert. Pac. y cerca de la División Continen-

tal, Cord. de Guanacaste (Cerro Cacao), S Fila Costeña (Fila Cruces), región de Golfo mi e

Piedras Blancas). Fl. ene.—dic. CR-Perú y Ven., Antillas Menores. (Haber 4 Zuchowski - CR,

INB, MO) |

Esta sp., por mucho la más recolectada del género en CR, es fácilmente paa pe po

caulescente erecto y láminas foliares ampliamente ovado-lanceoladas a pa sn > pesca

atenuadas en la base y acuminadas en el ápice. Las láminas son subserrado-den :

rectos (los ápices que no traslapan el haz).

Vitaceae

J. F. Morales

14 gén. y ca. 800 spp., Can.—Chile y Ven., Trin. £ Tob., Guayanas, Bras., Par., Uru., Arg., Anti-

llas, Bahamas, Bermudas, Viejo Mundo; 3 gén. y 19 spp. en CR.

Arbustos escandentes, bejucos o lianas, hermafroditas o poligamodioicos (en CR), generalmente pubescen-

tes, los tallos a veces con abundante secreción acuosa cuando viejos, a veces alados cuando jóvenes, los nudos

a menudo engrosados, con zarcillos usualmente opuestos a los pecíolos; estípulas usualmente presentes. Hojas

simples o palmad puestas (en CR), alternas, a veces lobuladas, de otra forma crenuladas o crenadas

a serradas o dentadas, a menudo pelúcido-punteadas, palmada o subpalmadamente nervadas, pecioladas. Infis.

opuestas a las hojas (en CR) (pero que a veces parecen terminales o subterminales), a veces en nudos deshoja-

dos, cimosas a tirsoide-paniculadas o paniculadas (en CR), con brácteas escariosas, inconspicuas. Fls. bisexua-

La familia Vitaceae se reconoce en CR por su hábito escandente, tallos con los nudos a menudo

engrosados y con zarcillos usualmente opuestos a las hojas, infls. opuestas a las hojas y fls. pequeñas,

O 5-meras, con un disco intraestaminal, los estambres opuestos a los pétalos y el ovario bilocular,

así como por sus frs. abayados.

4 Infis, Cinvocas; Es. 4-1NCrÓS; HE PA o Cissus

1” Infis. tirsoide-paniculadas o paniculadas; fis. 5-meras; semillas 2-5.

2 Fis. con los pétalos del todo separados; disco anular y apenas 5-lobulado, conspicuo. .... Ampelocissus

2" Fs. con los pétalos cohesionados distalmente y que forman una caliptra decidua; disco

compuesto por 5 glándulas separadas, inconspicuo

CIEN EA 0 AR AA AAA AAA AAA AA

612

Vitaceae 613

Ampelocissus

Lombardi, J. A. 2000. Vitaceae — géneros Ampelocissus, Ampelopsis e Cissus. Fl. Neotrop. Monogr. 80: 1-251.

Ca. 100 spp., Méx.—O Pan., Antillas Mayores, tróps. y subtróps. del Viejo Mundo; 1 sp. en CR,

Ampelocissus javalensis (Seem.) W. D. Stevens $: A. Pool, Novon 9: 424. 1999. Vitis javalensis

Seem., J. Bot. 7: 332. 1869; A. costaricensis Lundell. AGRÁ.

PO] 4 PAN O 5% | " + 1]

en la base, aguda o acuminada en el ápice, 3-5-lobu-

ada y dentada, moderada a densamente aracnoide-

pubescente en ambas caras a esparcidamente puberu-

lenta (con la edad) o (a veces) glabrescente en el haz.

Infis. en nudos con hojas o deshojados, largamente

pedunculadas, paniculadas, 20-40 cm, aracnoide-

de diám., cuculiforme, entero o sublobulado; pétalos

separados, rojo morado a morados. Frs. verde bronce

a bronce o morados al madurar, 1.4-1.9 X 1.8-2.1

cm, subglobosos; semillas 3 o 4.

Bosque muy húmedo, bordes de bosque y

áreas alteradas, 0-150(-600) m; vert. Carib.

Cords. Central (Turrialba) y de Talamanca,

Llanura de Santa Clara, Baja Talamanca. Fl.

feb., abr., may., ago., oct. S Nic.—O Pan. (Prov.

Bocas del Toro). (Grayum 4 Schatz 5282; CR, Ampelocissus javalensis

MO)

Ampelocissus javalensis se puede reconocer con facilidad cuando fértil por ha ee -: argón e

infis. y sus fls. 5-meras, con el disco anular, conspicuo, y los pétalos o E Letra alma sa

frs. relativamente grandes. Material estéril o con solo infls. reducidas puede ser

Vitis tiliifolia. h A ;

Se supone que alguna vez esta sp. crecía en Nic., donde el Noleeigo da rd E

colectado, pero esa muestra está perdida y no hay registros iii ala lensis se aplica hoy en

haya razón de disputar la identidad del holotipo, el nombre Ampelocissus Java

día con base en su neotipo costarricense. E !

: ¡. Trias- tal., 2012;

Es probable que el género Ampelocissus no sea monofilético (ver, rd qe e genérico

Syst. Bot. 37: 941-950), situación que podría provocar un cambio eve»

para las spp. del Nuevo Mundo.

Cissus

Ampelopsis € Cissus. Fl. Neotrop. Mon

uayanas, Bras., Par., Uru., Árg., Antillas,

| ogr. 80: 1-251.

Lombardi, J. A. 2000. Vitaceae — géneros Ampelocissus,

. . G

Ca. 350 spp., SE EUA-Chile y Ven., Trin. € Tob. e

Bahamas, Bermudas, tróps. y subtróps. del Viejo Mundo; 17 spp. en CR. |

s a angulados O alados; estípulas

tl ilíndrico

líndricos o subcilín ) lobuladas, o palmadamente com-

Bej $ : tallos ci

ejucos o lianas, hermafroditas, los Hojas simples y (a veces

escariosas a subfoliáceas, deciduas o persistentes.

614 Manual de Plantas de Costa Rica

puestas y poten O sos más frecuente) trifolioladas (en CR), de otra forma crenuladas o crenadas a

dentadas o s. Infis. cimosas. Fls. bisexuales, 4-meras, el disco anular, 4-lobulado; cáliz cupular, entero o

lobulado; do dos Semillas 1-3 (en CR).

Cissus se puede separar con facilidad por sus fls. 4-meras y frs. por lo general con una sola se-

illa

La taxonomía de este género es algo compleja, debido a la alta variación morfológica de las

spp. Los tricomas mediifijos mencionados en las descripciones presentan la porción inferior casi

sésil, por lo que a las porciones superiores le dan la apariencia de tricomas simples y adosados a

la superficie. Las infls. a veces son atacadas por un tizón, Mycosyrinx cissi (DC.) Beck (ver Vánky,

1996; Mycoscience 37: 173-185), que las deforma y produce llamativas formas estériles conocidas

como ESCOBA DE BRUJA. Al igual que Vitis tiliifolia, los frs. son una importante fuente de alimento

para pájaros.

Según estudios moleculares, el género Cissus es polifilético (ver, p.ej., Rodrigues et al., 2013;

Taxon 63: 287-298), y es probable que al menos C. trianae (entre las spp. en CR) acabará en otro

género (todavía sin nombre).

1 Hojas principal o exclusivamente trifolioladas.

2 Estípulas suborbiculares a orbiculares; folíolos 1.5-3.3(-3.8) X 1-2.2 cm, el central subigual

a los laterales y sésil E

do amente ovadas a ovadas u ovado-elípticas; folíolos

1.5-29 X (1-)1.2-17 cm, el central 'más grande que los laterales y con peciólulo hasta ca.

2.5(-3) cm.

3 Folíolos ferrugíneo-pubescentes en el envés; hojas del todo trifolioladas. .............. C. osaénsis

3' Folíolos glabrados o glabros en el envés o, si variadamente pubescentes, entonces con

tricomas pálidos o crema o, si (raramente) + rojizos (C. microcarpa), entonces las hojas

distales unifolioladas.

4 Estípulas reflexas, 0.4-0.8 cm, persistentes; hojas dimorfas (las de los tallos floríferos

muy reducidas); pétalos verde amarillento a amarillos... ooo... C. alata

4” Estípulas subpatentes a ascendentes, 0.2-0.45(-0.55) cm, persistentes o deciduas; hojas

submonomorfas; pétalos verdes o amarillos a blancos o anaranjados a rojos o rosados.

5 Fs. con el cáliz usualmente lobulado, los lóbulos redondeados; pedicelos con tricomas

mediifijos (Únicamente); pétalos verde pálido a blancos o (raramente) rojizos;

OOOO a C. obliqua

5” Fs. con el cáliz truncado o, si lobulado, entonces los lóbulos deltados y los

Sec sin tricomas mediifijos; pétalos Ms a e o amarillos a

aranjados o rojos a rosados; 0-1200(-2500

6 tala con el pedúnculo (4-)5-16.5 cm; Patas sin domacios de tricomas a lo largo

del nervio medio en el envés.

Estímilas avada 3

aio UVauuU

[

(

(auriculadas en la base); pétalos anaranjados a

6' Infis. con el pedúnculo 0.8-3(3.2) cm; folíolos sin o con domacios de tricomas

a lo largo del nervio medio en el envés.

8 Infis. moderada a densa y largamente pubescentes [a (a veces) glabrescentes],

los tricomas generalmente adpresos y mediifijos (casi sésiles); fis. con el cáliz

usualmente truncado; tallos y frs. no lenticelados; estípulas gibosas en la base;

hojas distales a veces unifolioladas; folíolos a veces con domacios de tricomas

a lo largo del nervio medio en el envés... C. microcarpa

Vitaceae 615

8” Infls. esparcida y diminutamente pa (a glas): 2 icon

patentes y no mediifijos; fls. con

esparcidamente lenticelados; a no gibosas en la base; hojas del e

trifolioladas; folíolos sin doOmAacioS ..........ooooorrorrrrrrrrrrrr rss C. serrulatifolia

1” Hojas principal o exclusivamente ÓN o simples.

9 Raquis de las infis., pedicelos y botones florales rojizos O rojos.

10 Hojas distales unifolioladas, el resto trifolioladas.............«roouonr=rassss C. microcarpa

10” Hojas del todo simples.

11 Láminas foliares por lo general densa y diminutamente papiladas y + glaucas en

el envés, las papilas pálidas ........<enoono rr nn C. descoingsii

11” Láminas foliares no papiladas ni glaucas en el envés o, si inconspicuamente

papiladas, entonces las papilas oscuras.

áminas foliares no lobuladas, con los nervios terciarios subparalelos entre sí

y conspicuos; infis. moderada a Ae ferrugíneo-puberulentas (a glabrescentes);

fis. con el disco lobulado y con el borde extern (q especie : di

de corona); fes, 12-15 m. 0 C. biformifolia

12” Láminas e as lobuladas, con los nervios terciarios no paralelos e

inconspicuos Se

dinbrascentas): pu con e disco no lobulado y con el le sderno no elevado;

frs. 0.7

A A A A C. gossypiifolia

arillento a vecié o verde crema a blancos.

B Infis. glabradas o glabras o, si variadamente pubescentes, entonces los tricomas

nunca mediifijos o ferrugíneos; pedicelos en fr. rectos o levemente recurvados. . . . + + -

13" Infis. pubescentes con tricomas mediifijos (generalmente en los pedicelos), a veces

ferrugíneos; pedicelos en fr. rectos o marcadamente recurvados.

14 Láminas foliares con domacios de tricomas a lo largo del nervio medio en el UE

envés; bosque pluvial, 1000-1300 m, vert. Carib. Cord. de Tilarán ....----: e $?

14 Pp foliares sin domacios; bosque húmedo, muy húmedo y pluvial, 0-1500+ m,

ampliamen nte distribu idas

C. verticillata

A a ds la

Í rminales

rígidas al secar); infls. que parecen subterminales O te:

15" Láminas foliares 4.5-10.5 13.5) X 2-9.5 cm, A

delgadas y flexibles al secar); infis. claramente opuestas a las Pb

16 Hojas con el pecíolo 0.5-1. 1(=1.6) cm; lámina cuneada en Ica La E

e infls. amarillento o (mucho más frecuente) ferrugíneo-pu Pe

lámina cuneada O (mucho más frecuente)

: —7 cm; ñ

5 en la base; tallos jóvenes € infis. amarillento

truncada a subcordada o Nantes

..»

¿...*

A A

.. ...

ceo”... »

00 m, di A

17' Tallos no glaucos; sE

pluvial, 1200-1500+ m, ambas verts.. . +++ ese 09090007 i

£ 23,182, fig. 10. 1763. C. rhombifolia Vahl. COMIDA

PE E A

Cissus alata Jacq., Select. stirp. amer. his

DE SAPO.

esparcida a moderadamente pubescentes

ovadas, persistentes. Hojas del todo pal-

: aliculado,

reducidas), el pecíolo 138 cm, can

po qe eri 1.2-9.5 cm (el central más grande), ovados

Liana, los tallos lados O ers a subcilíndricos e edad),

616 Manual de Plantas de Costa Rica

a elípticos, agudos u oblicuos en la base, agudos u obtusos en el ápice, papiráceos, denticulados o crenulados,

esparcida a moderadamente crema-pubescentes en ambas caras (sobre todo en el envés), sin domacios. Infis.

con el pedúnculo 0.7-2.3 cm, moderada a densamente pubescentes (sobre todo en los pedicelos y cálices) con

tricomas glandulares de punta globular; raquis crema (que seca rojizo). Fls. con el pedicelo verde, + curvado

en fr., el disco levemente cóncavo en el ápice; cáliz ca. 2 mm de diám., cupular, truncado; pétalos verde ama-

rillento a amarillos. Frs. negros a azulados al madurar, 0.7-1 cm, piriformes a subglobosos, lisos; semilla 1.

Bosque seco y húmedo, charrales y orillas de ríos y caminos, 0-700+ m; vert. Pac. N Cord. de

Talamanca (región de Dota), Montes del Aguacate, llanuras de Guanacaste, Pen. de Santa Elena,

N Pen. de Nicoya, Valle Central, región de Turrubares, Valle de General, cañón del Río Grande

de Térraba. Fl. mar., jul.-oct. S Méx. (Chis.), Nic.—Bol. y Ven., Trin., Guayana, Guyana Fr., Bras.

(Solomon 19313; INB, MO)

Cissus alata se distingue por sus tallos con tricomas septados, estípulas reflexas y persistentes,

hojas del todo trifolioladas y pedicelos con tricomas glandulares, además de ser la sp. del género

más común en bosques relativamente secos de CR.

Cissus biformifolia Standl., Publ. Field Mus. Nat. Hist., Bot. Ser. 4: 225. 1929. AZULILLO, YASÚ.

Bejuco enredadero o liana, hasta el dosel, a veces epifítico, a veces colgante, los tallos angulados a cilín-

dricos o subcilíndricos (con la edad), esparcidamente pubescentes con tricomas mediifijos a glabrescentes,

esparcidamente lenticelados; estípulas ascenden-

tes a subpatentes, 0.2-0.4 cm, ovadas, deciduas.

Hojas del todo simples, dimorfas, el pecíolo (1.9)

2.8-8.5(-9) cm, canaliculado, no alado; lámina a

veces rojo morado en el envés o con los nervios rojo

violeta, 4.1-14.3(-18) X 2-11.2(-15) cm, ovada

a elíptica, cordada o subcordada a redondeada o

truncada a cuneada en la base, aguda a acuminada

o caudado-acuminada en el ápice, papirácea a car-

tácea, denticulada (a veces muy inconspicuamente),

variadamente pálido-puberulenta (sobre todo en el

envés) a glabrescente en ambas caras, sin domacios,

con los nervios terciarios subparalelos entre sí y

conspicuos. Infls. con el pedúnculo 0.8-3 cm, mode-

rada a densamente ferrugíneo-puberulentas con tri-

comas mediifijos a glabrescentes; raquis rojizo. Fls.

con el pedicelo rojo o rojizo, a veces curvado en fr.,

el disco amarillo, lobulado y con el borde externo

Cissus biformifolia elevado; cáliz rojo, 2-3(-4) mm de diám., subcu-

pular o (raramente) lado, truncado o (rara vez)

inconspicuamente lobulado (con los lóbulos deltados); pétalos rojos. Frs. morados a negros o negro azulado al

madurar, 1.2—1.5 cm, botuliformes a subpiriformes, lisos; semilla 1.

Bosque húmedo, muy húmedo y pluvial, bordes de bosque, vegetació daria, áreas alteradas

y orillas de ríos, 0-1500 m; vert. Carib. Cord. Central, Llanuras de San Carlos, de Tortuguero y de

Santa Clara, Baja Talamanca, ambas verts. Cords. de Guanacaste, de Tilarán y de Talamanca, vert.

Pac., Montes del Aguacate, Cerros Turrubares y Caraigres, Fila Costeña, N llanuras de Guanacaste

(P.N. Santa Rosa), S Pen. de Nicoya, Valle Central, región de Turrubares, P.N. Carara, región de

Puriscal (P.N. La Cangreja), cuenca del Río Grande de Candelaria, PN. Manuel Antonio, N Valle

de General, vecindad de Palmar Norte, región de Golfo Dulce, Pen. de Burica (Punta Banco). Fl.

ene.—dic. S Méx.—Pan., Ven. (Solomon 19194; BHCB, INB, MO)

Vitaceae 617

Cissus biformifolia se puede confundir con C. gossypiifolia, pero se distingue por sus láminas

foliares no lobuladas, con los nervios terciarios subparalelos entre sí, e infis. con pubescencia fe-

rrugínea (vs. blanca o amarillenta). Especímenes de esta sp. con solamente frs. se pueden reconocer

por el gran tamaño y forma alargada de los mismos.

Algunas plantas, generalmente de zonas relativamente altas, tienen hojas e infls. mucho más

robustas que lo normal (p.ej., Haber 4 Ivey 10136, BHCB, CR, MO; Hammel 18364, BHCB, CR,

MO).

Cissus brevipes C. V. Morton éz Standl., en Standl., Fl. of Costa Rica 653. 1937.

Bejuco o liana, (a veces) colgante, los tallos cilíndricos o subcilíndricos, esparcidamente ferrugíneo-

puberulentos con tricomas mediifijos a glabrescentes, esparcidamente lenticelados; estípulas ascendentes a

subpatentes, 0.2-0.25 cm, ovadas, deciduas. Hojas del todo simples, dimorfas, el pecíolo 0.5-1.1-1.6) cm,

canaliculado, no alado; lámina 5-10.5(-13.5) X 2-4.5(5.5) cm, elíptica, cuneada en la base, acuminada O

caudado d el ápice branácea (relati flexible al secar), denticulada, glabra o glabrada a

(rara vez) muy : 4 te páli do-pube ant mbas caras, sin domacios. Infls. con el pedúnculo 0.9-2

cm, esparcidamente ferrugíneo o (raramente) amarillento-puberulentas con tricomas mediifijos; raquis verde.

Fls. con el pedicelo verde, recto o + curvado en fr., el disco levemente cóncavo en el ápice; cáliz 1-2 mm de

Itados); pétal verdes o verdosos O

1411 3

diám., subcupular, inconspicuamente lobulado (con los lóbu ); pe ;

amarillentos. Frs. negros a azulados al madurar, 0.8—1.1 cm, botuliformes, lisos; semilla 1.

Bosque muy húmedo, bordes de bosque, vegetación secundaria, áreas alteradas y orillas de ríos,

50-1100 m; vert. Carib. Cord. Central, vert. Pac. N Cord. de Talamanca, Cerro Caraigres, Fila

Costeña, región de Puriscal (P.N. La Cangreja), N Valle de General, región de Golfo Dulce. Fl. ene.-

may., jul., set.—dic. CR y Pan. (J. E. Morales «e Santamaría 12241; INB, MO)

fuliginea por sus hojas más cortamente

Cissus brevipes se puede diferenciar de C. cacuminis y C. s más ment

e : pero esta última sp. tiene infis. sin tri-

pecioladas. Además, se puede confundir con C. verticillata,

comas mediifijos.

Cissus cacuminis Standl., en Yunck., Publ. Field Mus. Nat. Hist., Bot. Ser. 17: 375. 1938.

medii

Liana, los tallos cilíndricos bcilínáricos a angulados esparcidamente

fijos a glabrescentes, esparcidamente lenticelados; estípulas ascendentes a o” do ie jad

deciduas. Hojas del todo simples, dimorfas, el pecíolo 2.2-4(-5.4) cm, canalicula: ceda "e . id en

morada en el envés, 5.2-8 X 3-7.5 cm, ovada o elíptica, cordada o subcordada a 1.0% mb nc

el ápice, cartácea, denticulada, glabra en el haz, esparcidamente serícea en el pe O ios

alo largo del nervio medio. Infis. con el pedúnculo 1-2 cm, esparcidamente Pp : 40 ns

mediifijos; raquis verde. Fs. con el pedicelo verde, recto en fr., el disco sin cul Ele 1 ápice del ovario, con €

borde crispado; cáliz 1-2 mm de diám., subcupular, inconspie

pétalos verde crema o verdes. Frs. púrpura al madurar, 0.6-1 cm, Sci

Bosque pluvial, 1000-1300 m, vert. Carib. Cord. de Tilarán (Fila Volcán Muerto). Fl.

S Méx. (Chis.)-CR. (Barringer « Pérez G. 3797, F)

ción citada anteriormente, Sé reconoce por

Cissus cacuminis, conocida en CR solo por la aan del nervio medio en el envés.

sus láminas foliares con domacios de tricomas 4 lo largo de ión costarricense €s estéril y podría

Esta sp. se incluye aquí tentativamente, yá que la recolección

¡ (2000).

representar otra sp. La descripción fue tomada en parte de Lombardi (2000)

subglobosos, lisos; semilla 1.

An ¡Avenes)

Cissus descoingsii Lombardi, Candollea 51: 370. 1996.

Bejuco trepador o liana, los tallo ilíndri ediifi glabrescentes esparcidamente lenticelados; estípulas

esparcidamente puberulentos con tricomas mediifijos 4 :

618 Manual de Plantas de Costa Rica

ascendentes a subpatentes, 0.2-0.3 cm, ampliamente ovadas, deciduas. Hojas del todo simples, monomorfas, el

pecíolo 1.5-8.5 cm, canaliculado, no alado; lámina 7-17 X (3.5-)4.5-12.5 cm, ovada a ovado-elíptica, cordada

o subcordada a truncada o (muy raramente) pbtusa en la base, acuminada o caudado-acuminada en el ápice,

cartácea, denticulada, glabrada o muy álido-puberulenta (sin tricomas glandulares) en el haz,

densa y diminutamente pálido. orvilada 3 y + glauca en el envés, sin domacios. Infis. con el pedúnculo 0.82

cm, esparcidamente pálido-puberulentas (sin tricomas glandulares); raquis rojizo. Fls. con el pedicelo rojizo,

curvado en fr., el disco sin cubrir el ápice del ovario, con el borde elevado; cáliz 1-2(-3) mm de diám., subcu-

pular, truncado o (rara vez) inconspicuamente lobulado (con los lóbulos deltados); pétalos rojos. Frs. púrpura

al madurar, 1.3-2 cm, botuliformes, esparcidamente lenticelados; semilla 1.

Bosque muy húmedo, bordes de bosque, áreas alteradas y orillas de ríos, 100-400+ m; vert. Pac.,

P.N. Carara, región de Golfo Dulce. Fl. abr., may., set. CR—Perú y Ven., Guyana, Guyana Fr., Bras.

(Gentry et al. 79332; BHCB, INB, MO)

Dentro del grupo de Cissus spp. con hojas simples en CR, C. descoingsii se distingue por sus

láminas foliares densa y diminutamente pálido-papiladas y más o menos glaucas en el envés. Se

puede confundir en estado vegetativo con Vitis tiliifolia, que también tiene láminas pálidas en el

envés, pero en C. descoingsii son papiladas (vs. densamente tomentosas o tomentulosas).

La descripción de los frs. fue tomada de Lombardi (2000).

Cissus erosa Rich., Actes Soc. Hist. Nat. Paris 1: 106. 1792.

Bejuco rastrero o trepador a liana, los tallos angulados o alados a (usualmente) eri o subcilíndricos

(con la edad), glabrados a esparcida o moderadamente pubescentes con tricomas mediifijo , 4 veces esparci-

damente lenticelados; estípulas ascendentes a subpatentes, 0.2-0.3 cm, ovadoacorizonades 2 ere en

la base), deciduas. Hojas del todo palmadamente trifolioladas, submonomorfas, el pecío 2-3.5(5) cm,

canaliculado, raramente alado; peciólulos 0.1-0.9(-2.6) cm, o (menos frecuente) nulos; puna 2.7-11 X

1.54.9 cm (el central más grant Pooados a E ovado-elípiicos o elípticos, cuneados a oblicuos o truncados a

redondeados en la base, agudos l ápice, papiráceos a cartáceos, denticulados, glabros

o glabrados en el haz, muy esparcidamente pálido-puberulentos en el envés, sin domacios. Infis. con el pedún-

culo (4-)5-16.5 cm, muy (sin tricomas glandulares) a glabrescentes; raquis rojizo

a verde rojizo. Fls. con el pedicelo rojizo a verde rojizo, recto a (a veces) levemente curvado en fr., el disco

levemente cóncavo en el ápice; cáliz 1-1.5(-2) mm de diám., cupular, usualmente truncado: pétalos anaranja-

dos a rojos. Frs. negros al madurar, 0.71 cm, piriformes a subglobosos, lisos; semilla 1.

Bosque húmedo, muy húmedo y pluvial, sabanas, áreas alteradas y orillas de ríos, suampos y la-

gunas, 0-1 100(-1800) m; vert. Carib., Llanura de Los Guatusos (R.N.V.S. Caño Negro), Baja Tala-

manca, vert. Pac. Cords. de Guanacaste y de Talamanca, regiones de Turrubares (Cerro Rayos) y de

Puriscal, vecindad de Puerto Quepos, Valle de General, cañón del Río Grande de Térraba, Valle de

Coto Brus, región de Golfo Dulce. Fl. ene., abr.-nov. S Méx.-Bol. y Ven., Trin. 8: Tob., Guayanas,

Bras., Par., Antillas Mayores. (K. Flores et al. 19; INB, MO)

Cissus erosa ha sido confundida en CR con C. microcarpa, C. obliqua y C. serrulatifolia, pero

se diferencia fácilmente de estas spp. por sus peciólulos muy cortos e inconspicuos e infls. más

largamente pedunculadas.

El material mesoamericano de esta sp. corresponde con Cissus erosa subsp. erosa (sin. C. salu-

taris Kunth; COMIDA DE SAPO), la cual comparte el rango geográfico de la sp.

Cissus fuliginea Kunth, en Humb., Bonpl. 8 Kunth, Nov. gen. sp. Quarto ed. 5: 224, Folio ed. 5:

174, 1822. C. pseudosicyoides Croat; C. sicyoides sensu Fl. Pan. (pro parte), non L. BEJUCO DE

AGUA, IAsÚ.

ana, los tallos subcilíndricos o + angulados id te bl 1] is con trico

mas mediifijos (generalmente en las infis.) a glabrescentes, glaucos, sin lenticelas; estípulas ascendentes a sub-

Vitaceae 619

patentes, 0.2-0.3 cm, ovadas, deciduas. Hojas del todo simples, dimortas, el pecíolo 2.5-7 cm, canaliculado, no

alado; lámina 4.5-8.5 X 2.5-9 cm, ovada a elíptica, cordad bcordada a truncada o ( te) d

la base, aguda en el ápice, membranácea ( | secar ), denticulada, esp p

pubescente a glabrescente en ambas caras, sin domacios. Infis. con el pedúnculo 1-2 cm, esparcidamente

blanco o amarillento-puberulentas con tricomas mediifijos; raquis verde. Fls. con el pedicelo verde, conspicua-

mente recurvado en fr., el disco con el borde externo elevado; cáliz ca. 1 mm de diám., subcupular, truncado;

pétalos verde crema o amarillentos. Frs. púrpura al madurar, 0.5-0.6 cm, subglobosos, lisos; semilla 1.

lati te flexibl a 4 EA

Bosque húmedo y muy húmedo, crecimiento secundario, 0-700 m; vert. Pac., N llanuras de

Guanacaste (P.N. Santa Rosa), N Valle de General, vecindad de Palmar Norte. Fl. (Pan.) ene., oct.—

dic. El Salv.—-Ecua. y Ven., Bras. (Allen 5450, F, UC, US; Janzen 12209, MO)

Cissus fuliginea puede ser confundida con C. verticillata, pero se diferencia por sus infis. más

pequeñas y glomeruladas, con tricomas mediifijos, pedicelos conspicuamente recurvados en fr. y

hábitat restringido a bosque húmedo y muy húmedo de la vert. Pac. También son importantes sus

semillas falciformes y curvadas en los extremos (vs. subpiriformes o turbinadas en C. verticillata).

Además, se puede confundir con C. brevipes (véase la discusión en esa sp.).

Esta sp. se conoce de la Pen. Burica en territorio panameño, pero muy cerca de la frontera costa-

rricense, y se debe buscar en áreas adyacentes de CR.

Cissus gossypiifolia Standl., Publ. Field Mus. Nat. Hist., Bot. Ser. 8: 23. 1930.

Liana, los tallos angulados a subcilíndricos (con la edad), esparcidamente puberulentos con tricomas me-

diifijos a glabrescentes, esparcidamente lenticelados; estípulas ascendentes a subpatentes, 0.0.5 cm, vrsdes

a ovado-elípticas, persistentes. Hojas del todo simples, dimorfas, el pecíolo q cn, canaliculado, 20

lámina 5.2-11.1-13) X (2)3-12C-13.3) em, ovada a elíptica, cordada o subcord: :

cuneada en la ES A O pio en el ápice, cartácea, 3-5-lobulada y denticulada, variadamente pes

pubescente a (a veces) glabrescente en ambas caras, sin domacios. Infis. con el pedúnculo 1-1 E q epa A

damente blanco a amarillento-puberulentas con tricomas mediifijos a glabrescentes; raquis ve e. ps Sd

pedicelo rojizo, recto en fr., el disco no lobulado; cáliz 1-2 mm de diám., su upular, A o 1

lado (con los lóbulos deltados); pétalos rojos. Frs. púrpura al madurar, 0.7-1 Cm, IN

arib. y cerca de la División

ó : + m; vert. €

Bosque muy húmedo y pluvial, áreas alteradas, 800-1600 Col. (Gómez-Laurito

Continental, Cord. de Tilarán. FL(?); fr. feb., mar. S Méx., Bel. y Guat, CR,

das desrifólia

Cissus gossypiifolia, conocida en CR por solo dos recolecciones, €s similar a C. biformifoli

(véase la discusión en esa sp.). Vahl

Cissus microcarpa Vahi, Eclog. amer. 1: 16. 1797. €. rhombifolia sensu Haber (1991), non Yah!.

LLAso, PICAPICA.

a rastrero o trepador a liana, a veces epiftico, a veces colgante, laca, ria

press esisonggrala $ j j en la base), persistentes

típulas ascendentes a subpatentes, 0.2-0.35(0.55) cm, ampliamente A ada EA

O deciduas. Hojas unifolioladas (las distales) O (más frecuente) AER ios e lbn a ecos

| l lípticos a obovados, cuneados

rojizos, (2.2-)3-12.5(-15.5) X (1-J3-6.4 cm (el e 2% os cremulados o denticula ee

los tallos angulados a alados o (a veces)

pi cen. odiada ERAS isa ppt paa glabrescentes;

subsésiles y adpresos (pero sin tricomas glandulares) a (meno to, cóncavo en el ápice;

el pedicelo rojizo, recto o + curvado en fr., el disco crema

:Jlen cáliz verdoso O

amarl

620 Manual de Plantas de Costa Rica

1 Al Land A 311

anaranjado a rojo, ca. (1.5-)2 mm de diám., cupular.

o rosados a rojos. Frs. morados a negros o azulados al madurar, 0.9-1. 3c cm, n, piriformes, lisos; semilla 1.

Bosque seco, húmedo, muy húmedo, pluvial y de roble, sabanas, áreas alteradas y orillas de

caminos, 0-1200(-2500+) m; vert. Carib. Cords. Central y de Talamanca, Llanuras de San Carlos,

de Tortuguero y de Santa Clara, Baja Talamanca, ambas verts. Cords. de Guanacaste y de Tilarán,

vert. Pac. N Cord. de Talamanca, Montes del Aguacate, Cerros de Escazú, Cerros Turrubares y Ca-

raigres, Fila Costeña, llanuras de Guanacaste al S hasta vecindad de Colorado, Pen. de Santa Elena,

Islas Murciélago (Isla San José), Pen. de Nicoya, Isla San Lucas (e islotes vecinos), vecindad de

Tivives (Punta Loros), Valle Central, vecindad de Orotina, región de Turrubares, P.N. Carara, vecin-

dad de Jacó, región de Puriscal (P.N. La Cangreja), cuenca del Río Grande de Candelaria, Valle de

General, cañón del Río Grande de Térraba, región de Golfo Dulce. Fl. ene., mar.—dic. Méx.—Bol. y

Ven., O Bras., Arg., Antillas. (Barrelier 31; BHCB, INB)

Cissus microcarpa se puede confundir con C. serrulatifolia, pero se distingu ipalmente por

sus láminas foliares a veces con domacios a lo largo del nervio medio en el envés, infis. usualmente

con tricomas mediifijos, fis. con el cáliz usualmente truncado (vs. usualmente lobulado) y frs. lisos

(vs. esparcidamente lenticelados).

Cissus obliqua Ruiz á Pav., Fl. peruv. 1: 65, t. 101, fig. b. 1798. C. microcarpa sensu Fl. Pan. (pro

parte), non Vahl.

Bejuco enredadero o liana, a veces colgante, los tallos angulados o alados, b tes con

tricomas mediifijos a glabrescentes, no lenticelados; estípulas ascendentes a subpatentes, O. 25-0. 4 cm, ovadas

a ovado-elípticas, AmO o (mucho más frecuente) deciduas. Hojas del todo palmadamente trifolioladas,

submonomorfas, el pecíolo (4-)5-10 cm, canaliculado, no alado; peciólulos 0.4-2.5(-3) cm; folíolos 4.7-11.5

56 cm (el ai pes largo), ovados a elípticos, obtusos a redondeados u oblicuos en la base, acumina-

dos: en el fps, diensia ne glabros o glabrados en el haz, esparcidamente pálido-pubescentes a

sin domacios Infis. con el pedúnculo 2.2-5.3 cm, esparcidamente pálido o amarillo-

pubescentes (sin tricomas peda a glabrescentes; raquis verdoso. Fls. con el pedicelo verdoso, curvado

en fr., el disco anular, sin cubrir el ápice del ovario; cáliz ca. (1-)2(2.5) mm de diám., subcupular, usualmente

lobulado (con los lóbulos redondeados); pétalos blancos a verde pálido o (raramente) rojizos. Frs. morados al

adurar, 0.8-1 cm, piriformes, lisos; semilla 1(2).

Bosque muy húmedo, pluvial y de roble, orillas de caminos, (950-)1600-3000 m; ambas verts.

Cord. Central, vert. Pac. y cerca de la División Continental, Cord. de Talamanca, Cerros de Escazú.

Fl. ene., jun.—set. Bel., CR-Bol. y Ven., Arg. (J. E Morales 774, INB)

Esta sp. se reconoce en CR por sus estípulas ascendentes a subpatentes, fls. con el pedicelo con

tricomas mediifijos y el cáliz usualmente lobulado (con lóbulos redondeados) y distribución altitu-

dinal casi restringida a las zonas altas de las cords.

Cissus osaénsis Lombardi, Candollea 52: 105. 1997.

Bejuco trepador o liana, a veces colgante, los tallos cilíndricos o subcilíndricos a (a veces) alados, densa-

mente ferrugíneo-pubescentes, levemente lenticelados; estípulas ascendentes, 0.3-0.55 cm, ovadas, deciduas.

Hojas del todo palmadamente trifolioladas, dimorfas, el pecíolo 7-11.5 cm, alado; peciólulos ca. 0.2-0.4 cm;

folíolos 8-29 X 4-17 cm (el central más grande), ovados a elípticos, cuneados u oblicuos en la base, acu-

minados o agudos en el ápice, papiráceos, espaciadamente denticulados, pubescentes o estrigosos en el haz,

densamente ferrugíneo-pubescentes a lo largo de los nervios en el envés, sin domacios. Infis. con el pedúnculo

3-9 cm, moderada a densamente ferrugíneo-hirsútulas (sin tricomas glandulares); raquis ferrugíneo. Fls. con

el pedicelo verde, recto en fr., el disco anular, con el borde externo elevado; cáliz ca. 2 mm de diám., cupular,

truncado; pétalos crema a verde amarillento. Frs. morados o púrpura al madurar, 1.1-1.3 cm, elipsoides, lisos;

Vitaceae 621

Bosque muy húmedo, bosques secundarios, áreas alteradas y orillas de quebradas y ríos, 0-300

(-800) m; vert. Carib. Cord. Central, S vert. Pac., región de Golfo Dulce. Fl. may.—jul., set. Guat.,

CR. (Solomon 19278; INB, MO)

Esta sp. se reconoce en CR por sus tallos densamente ferrugíneo-pubescentes y hojas del todo

trifolioladas y con pubescencia parecida, así como por su distribución geográfica principalmente en

la Pen. de Osa.

Cissus patellicalyx Lombardi, Novon 15: 564. 2005.

Liana, los tallos subcilíndricos o levemente angulados, esparcidamente blanco o amarillento-puberulentos

con tricomas mediifijos, lenticelados; estípulas ascendentes a subpatentes, 0.2-0.4 cm, ovadas, persistentes.

Hojas del todo simples, dimorfas, el pecíolo 1.5-3.9 cm, canaliculado, no alado; lámina 6.5-13.5 X 5-9.5

em, ovada a ovado-elíptica, cordada o subcordada a tr ncada o subtruncada en la base, acuminada en el ápice,

membranácea (relativamente flexible al secar), denticulada, esp p

domacios. Infls. con el pedúnculo 0.8-3 cm, muy esparcidamente blanco O amarillento-seríceas con tricomas

mediifijos a glabrescentes; raquis verde. Fls. con el pedicelo verde, recto en fr., el disco anular; cáliz 1.4-1.6

mm de diám., pateliforme, truncado; pétalos verdosos. Frs. negros al madurar, 0.6-0.8 cm, subglobosos, tuber-

culados; semilla 1.

Bosque muy húmedo y pluvial, 1200-1500+ m; vert. Carib. Cord. Central, ambas verts. Cord.

de Talamanca. Fl. set. ENDÉMICA. (E. Alfaro 1226; INB, MO)

Cissus patellicalyx se puede confundir con la común C. verticillata, pero se separa por sus tallos

con tricomas mediifijos, botones florales subglobosos (vs. alargados y elipsoides), fls. con el cáliz

pateliforme (vs. subcupular) y frs. tuberculados (vs. lisos). Adicionalmente, C. patellicalyx tiene

láminas foliares con la nervadura más marcada en el haz y crece sobre los 1200 m, mientras que en

CR C. verticillata es más común en zonas bajo los 1000 m de elev.

Bot. 29: 375. 1962. C. allenii Croat; C. microcarpa

amhac caras sin

Cissus serrulatifolia L. O. Williams, Fieldiana,

sensu FI. Pan. (pro parte), non Vahl.

Bejuco trepador a liana, los tallos cilíndricos o subcilíndricos, muy esparcida € RN 04

rulentos, sin tricomas mediifijos, a glabrescentes, esparcidamente lenticelados; ea be as ' ubmonomor-

patentes, 0.25-0.45 cm, ovado-elípticas, deciduas. Hojas del todo RP gO de ca cuando

£ : a ta ca. 0.6-1.5 cm;

fas, el pecíolo 3.8-8.9 cm, canaliculado, no alado; peciólulos has s o redondeados a oblicuos O

E e E de), elípticos a ovados, obtuso

a : ad o serrulados, glabrados o (a veces) muy

ios en ambas caras (0 moderadamente pálido-

puberulentos cuando jóvenes), sin domacios. Infls. con el pedúnculo 1.53 c paa a rojizo. Fls. con el pedicelo

puberulentas (sin tricomas glandulares ni mediifijos) 2 glabresce Ud iaptd 2 si de diám. subcupular,

verde, + curvado en fr., el disco anular, que no cubre el ápice del eb ci dea bfoios. FIS

usualmente lobulado (con los lóbulos ampli te d

morados a negros al madurar, 0.8-—1.2 cm, subpiriformes,

B : ; ial, bosques secundarios, áreas

osque húmedo, muy húmedo y pluvi . ntral, Llanuras de Los

nos, 0-1100 m; vert. Carib. Cords. de Tilarán y Ce e pde

Negro) y de Santa Clara, vecindad de Puerto Limón, ambas verts. N 5 e a O Enga

Cord. de Guanacaste, N Fila Costeña, región de Turrubares, cuenca Ta S Mé. CR y 3

cañón del Río Grande de Térraba, región de Golfo Dulce. Fl. jun., a80.—8%l-

(Grayum 4: Herrera 9241; INB, MO)

ir con C. microca

Cissus serrulatifolia se puede confund cios

se separa con facilidad por sus infis. sin tricomas mediifIjOS.

esparcidamente lenticelados; semilla 1.

alteradas y orillas de cami-

Guatusos (R.N.V.S. Caño

rpa (véase la discusión en esa sp.), Pero

Aparte de los caracteres mencionados

622 Manual de Plantas de Costa Rica

en la clave (copla 8), C. serrulatifolia se distingue también por sus tallos cilíndricos o subcilíndricos

(vs. generalmente angulados a alados) y pétalos usualmente blancos a verdes (vs. frecuentemente

rojos). En adición, sus láminas foliares tienen una nervadura elevada y conspicua.

Cissus trianae Planch., en A. DC. € C. DC., Monogr. phan. 5: 555. 1887. C. martiniana Woodson

£ Seibert; C. t. var. martiniana (Woodson á Seibert) Steyerm.

Arbusto escandente o bejuco rastrero a trepador o liana, a veces colgante, los tallos subangulados a cilín-

dricos, glabros o glabrados, lenticelados; estípulas ascendentes, 0.2-0.4 cm, orbiculares o suborbiculares, de-

ciduas. Hojas del todo palmadamente trifolioladas, submonomorfas o subdimorfas, el pecíolo 0.9-2.2(-3) cm,

+ canaliculado, usualmente no alado; peciólulos hasta ca.

0.15 cm, o (folíolo central) peciólulo nulo; folíolos 1.5-

3.3.8) X 12.2 cm (+ similares en tamaño), obovados

a elíptico-obovados, cuneados o agudos en la base, ob-

tusos a redondeados en el ápice, cartáceos a coriáceos,

crenados a crenado-dentados, esparcidamente pálido-

puberulentos a glabrescentes en ambas caras, sin doma-

cios. Infis. con el pedúnculo 0.6-2 cm, a veces pálido-

tomentulosas; raquis verde. Fls. con el pedicelo verdoso,

recto en fr., el disco anular, medialmente apiculado; cáliz

1.5-2 mm de diám., subcupular, usualmente truncado;

pétalos blancos a verdes o verde amarillento. Frs. blanco

translúcido a verde amarillento al madurar, 0.4-0.8 cm,

globosos o subglobosos, lisos; semillas 1—

Bosque muy húmedo, pluvial, nuboso y de roble,

bosques secundarios, áreas alteradas y orillas de

caminos, 1300-2550 m; ambas verts. Cords. de

Tilarán, Central y de Talamanca, vert. Pac., Cerros

de Escazú. Fl. mar.—may., jul.—nov. S Méx.—Bol. y

Ven., Bras. (G. Herrera 6077; INB, MO)

Esta sp. se reconoce fácilmente en CR por sus estípulas ascendentes, orbiculares o suborbicula-

res, hojas del todo trifolioladas, con los folíolos sésiles a muy cortamente peciolulados y relativa-

mente pequeños, y hábitat montano.

Cissus trianae

Cissus ulmifolia (Baker) Planch., en A. DC. £ C. DC., Monogr. phan. 5: 552. 1887. Vitis ulmifolia

Baker, en Mart., Fl. bras. 14(2): 213. 1871.

Bejuco rastrero o trepador a liana, a veces colgante, los tallos angulados o alados, inconspicuamente pubes-

centes con tricomas simples a glabrescentes, usualmente no lenticelados; estípulas ascendentes a subpatentes,

ca. 0.4 cm, ovadas, persistentes. Hojas del todo palmadamente trifolioladas, submonomorfas, el pecíolo 8.5-10

cm, canaliculado, subalado; peciólulos 0. 0 = cm; is 8.1-16.3 X 6-9 cm (el central más grande), obova-

dos a obovado-elípticos, cuneados a obli dondeados en la base, agudos a acuminados en el

ápice, papiráceos, denticulados, glabros o pes: en el haz, muy ente PUR ponentes E pa e

envés, sin domacios. Infis. con el pedúnculo 10-14 cm, muy esf [ g

lares; raquis verde. Fls. con el pedicelo verde, por lo general recto, el disco 1 te có n el ápice; cáliz

hasta ca. 2 mm de diám., cupuliforme, usualmente (en CR) lobulado (con los lóbulos obtusos); pétalos blancos

a blanco verdoso. Frs. negros al madurar, hasta ca. 1 cm, subglobosos, lisos; semilla 1.

Bosque húmedo y muy húmedo, 0-700+ m; vert. Carib. Cord. de Talamanca (R.B. Hitoy-Ce-

rere), Baja Talamanca (R.N.V.S. Gandoca-Manzanillo), vert. Pac. N Cord. de Talamanca (región de

Tarrazú), Pen. de Osa. Fl. may. Bel., Guat. y Hond., CR—Bol., Surinam, Bras. (Hammel 4 Grayum

14338; CR, MO)

Vitaceae 623

Cissus ulmifolia se puede confundir con C. erosa, pero se separa p ¿talos bl blanco

verdoso (vs. anaranjados a rojos).

Cissus verticillata (L.) Nicolson 8 C. E. Jarvis, Taxon 33: 727. 1984. Viscum verticillatum L., Sp.

pl. 1023. 1753.

0 des dl tan E A dd R

Bejuco rastrero o trepador a liana, a veces epifítico, a

levemente angulados, glabros o glabrados a variad te f tes, sin tri j

lenticelas; estípulas ascendentes a subpatentes, 0.2-0.6 cm, ovadas a ovado-elípticas, deciduas (inicialmente

en la parte distal). Hojas del todo simples, dimorfas, el pecíolo 1-3.5(-5.1) cm, canaliculado, no alado; lámina

a veces morada en el envés, 3.5-15 X 1.5-7(-10) cm, ovada a elíptica, cordada o subcordada a truncada o cu-

neada a oblicua en la base, inada o caudado-acuminada a aguda pice, papirá rt

culenta, denticulada, glabra o glabrada a variadamente pálido-pubescente en ambas Caras, sin domacios. Infis.

con el pedúnculo 0.9-3.5 cm, glabras o glabrad iadamente pálido-pubescentes (sin tri diifijos)

raquis a veces rojizo. Fls. con el pedicelo verde, recto 0 |

el ápice; cáliz 1-2.5 mm de diám., subcupular, truncado o (raramente) lobulado (con los lóbulos redondeados

o deltados); pétalos crema a verdes o amarillos (en CR). Frs. rojos a morados O negros a azulados al madurar,

0.5-1(-1.6) cm, subglobosos, lisos; semilla 10).

L=)

Aa: 5 yA

ácea a subsu

Bosque seco, húmedo, muy húmedo y pluvial, bosques secundarios, bordes de bosque, áreas

alteradas, potreros, lotes baldíos y orillas de ríos y caminos, 0-1500; vert. Carib. Cords. Central y

de Talamanca, todas las llanuras principales, vecindad de Puerto Limón, Baja Talamanca, ambas

verts. Cords. de Guanacaste y de Tilarán, vert. Pac., Montes del Aguacate, Cerros de Escazú, Cerro

Turrubares, S Fila Costeña, llanuras de Guanacaste, Pens. de Santa Elena y de Nicoya, Islas Bejuco

y San Lucas, Valle Central, P.N. Carara, región de Puriscal, cuenca del Río Grande de Candelaria,

vecindad de Puerto Quepos hasta vecindad de Palmar Norte, N Valle de General, Valle de Coto Brus,

región de Golfo Dulce. Fl. ene. dic. S EUA-Chile y Ven., Trin. 82 Tob., Guayanas, Bras., Par., Uru.,

Arg., Antillas, Bahamas, Bermudas. (F. Araya el al. 276; BHCB, INB)

Cissus verticillata es bastante similar a la más rara C. fuliginea, de la cual se distingue por las

características mencionadas en la discusión de la última Sp., así como por sus frs. más grandes.

Esta sp. es sumamente variable, y muchas variaciones a veces muy locales se aia > ss

su rango elevacional. En CR, se encuentra solamente Cissus verticillata subsp. verticillata (sin.

C. sicyoides L.; lazÚ), con todo el rango geográfico de la sp.

Cissus sp. A.

glabrados, esparcidamente lenticelados; estípulas desconocidas. A EAN

los tallos floríferos reducidas), el pecíolo 3-16 cm, levemente canali ;

] pedúnculo 2.5-5 cm, diminutamente ferrugíneo-

| pedicelo verde amarillento, recto en

to. Fls. . ss Aarntirniadao (con los lóbulos

a glabrescente en ambas caras, sin domacios. Infis. con e

puberulentas con tricomas mediifijos; raquis verde amarillent :

fr., el disco anular; cáliz ca. 2 mm de diám., subcupular, aiete 8

o dientes deltados); pétalos amarillos. Frs. y semillas desconocidos.

e bosque,

: rt. Pac., Pen. de Osa.

Bosque muy húmedo, bosques primarios y bordes d ca. 250 m; $ ve

Fl. ene. ENDÉMICA? (G. Herrera 4843; INB,

Cissus sp. A se reconoce por sus grandes hojas del todo simples,

coriácea, rígida al secar, y sus pétalos amarillos.

con la lámina cartácea a sub-

624 Manual de Plantas de Costa Rica

Según Lombardi (com. pers.), esta entidad pertenece a Cissus descoingsii, pero dadas las no-

tables diferencias, prefiero tratarlas como spp. distintas. Cissus sp. A ha sido identificada también

como C. anisophylla Lombardi (tipo de Ecua.).

Vitis

Planchon, J.-E. 1887. Monographie des Ampélidées vraies. Pp. 305-654 en, A. de Candolle $ C. de Candolle

(eds.), Monographie ph g Vol. 5. G. Masson.

Ca. 65 spp., Can.—Ecua. y Ven., Antillas, Bahamas, Eurasia, N África, Indomalasia; 1 sp. en CR.

Vitis tiliifolia Humb. $ Bonpl. ex Schult., Syst. veg. 5: 320. 1819. V. caribaea DC. BEJUCO NEGRO.

Bejuco enredador o liana, hasta al menos 12 m, poligamodioico, los tallos cilíndricos a angulados, densa-

mente tomentosos o tomentulosos a glabrescentes; estípulas 0.1-0.2 cm, ovadas, escariosas, deciduas. Hojas

simples, el pecíolo 4-13 cm, caniculado, no alado; lámina (5.2-)7.1-15 X 5.5-12.1 cm, ovada, cordada o

subcordada a (más raramente) truncada en la base, acu-

minada o caudado-acuminada en el ápice, por lo ge-

neral subtrilobulada y denticulada, esparcida a modera-

damente aracnoide-pubescente en el haz, densamente

blanquecino a ferrugíneo-tomentosa o -tomentulosa en

el envés. Infls. tirsoide-paniculadas, densamente tomen-

tulosas con tricomas usualmente blancos o crema. Fls.

bisexuales o unisexuales (estaminadas), no aromáticas,

5-meras, el disco compuesto por 5 glándulas separadas,

inconspicuo; cáliz ca. 1 mm de diám., cupular, entero;

pétalos blancos a verdes o amarillos, cohesionados dis-

talmente y que forman una caliptra decidua. Frs. mora-

dos a negros al madurar, 0.5-0.7 cm, globosos, lisos;

semillas 2-5.

Bosque seco, húmedo, muy húmedo y plu-

vial, bosques primarios y secundarios, bordes de

bosque y áreas alteradas, 0-1700+ m; vert. Carib.

Cord. Central, cuenca del Río Sapoá, Llanuras

Vitis tiliifolia de San Carlos y de Tortuguero, Baja Talamanca

(P.N. Cahuita), ambas verts. Cords. de Guanacaste

y de Tilarán, vert. Pac. Cord. de Talamanca, Montes del Aguacate, Cerros de Escazú, Fila Costeña,

cuenca del Río Tempisque (Hda. La Pacífica), Pen. de Nicoya, Valle Central, P.N. Carara, región

de Puriscal, cuenca del Río Grande de Candelaria, Valle de General, Pens. de Osa y de Burica. Fl.

ene.—jun. Méx.—Ecua. y Ven., Antillas. (J. F Morales £ Barrantes 2366, INB)

Vitis tiliifolia se diferencia de las spp. de Cissus en CR por sus fis. 5-meras, con los pétalos cohe-

sionados distalmente, formando una caliptra que se desprende en la antesis.

Vitis es un género de alta importancia económica, pues a él pertenecen las Uvas (Vitis vinifera L.,

de origen hortícola en Eur.), de las cuales se extrae el vino. El cultivo de esta sp. en CR ha tomado

fuerza en los últimos años, sobre todo en la vert. Pac. (Solomon 19145, CR; bosque húmedo, 0-1150

m,; vert. Pac., S Pen. de Nicoya, Valle Central). Las uvas también se comen crudas, pero para ese

propósito se importan a CR.

Vochysiaceae

J. F. Morales

8 gén. y ca. 200 spp., S Méx._Bol. y Ven., Guayanas, Bras., Par., N Arg., O África; 2 gén. y 5

spp. en CR.

da ad en CR), hermafroditas, usualmente con savia resinosa, pubescentes con tricomas simples o me-

tifijos; estípulas presentes, inconspicuas, membranáceas a cartáceas, o engrosadas y glanduliformes, persis-

tentes o deciduas, a veces con nectarios axilares. Hojas simples, opuestas o subopuestas a verticiladas (en CR),

1; estigma capitado a lateral. Fr. capsular (en CR), loculicida, su

en sección transversal, trivalvado; semillas 1-pocas por lóculo, usualmente aladas, sin endosperma (en CR).

La familia Vochysiaceae se distingue en CR por su hábito arbóreo, estípulas pequeñas, hojas

Opuestas o subopuestas a verticiladas, con la lámina subcoriácea y entera, infls. comúnmente termi-

nales o subterminales, fis. llamativamente coloreadas, zigomorfas, con un sépalo espolonado, uno

O tres pétalos y un solo estambre fértil, y frs. capsulares, loculicidas, trivalvados, con las semillas

generalmente aladas. Los pétalos y estambres rápidamente caducan después de la antesis, y la gran

mayoría de las fis. en muestras secas carecen de dichos Órganos; para estudiarlos, es necesario abrir

los botones (aunque en Qualea, los pétalos son tan grandes y llamativos que los recolectores suelen

recogerlos de la tierra).

En forma general, los miembros de esta familia han sido utilizados com

aserrío.

o fuente de madera para

1 Estípulas ampliamente deltadas a suborbiculares, engrosadas y glanduliformes, persistentes, a

veces con nectarios axilares obturbinados a subglobosos, láminas foliares con los nervi0S

secundarios separados por ca. 1 mm; fls. rosadas, el espolón oculto en el botón por los sépalos

traslapados; pétalo 1, ca. 35-50 mm, mucho más largo

—ainillas por lcd :

Estípulas deltadas a subuladas, delgadas y cartáceas 2 membranáceas, persistentes O deciduas,

sin nectarios axilares; láminas foliares con los nervios secundarios separados por varios Min;

a e Qualea

—

625

626 Manual de Plantas de Costa Rica

fls. amarillas a anaranjadas, el espolón exerto y conspicuo en el botón; pétalo(s) 1 o 3, hasta

ca. 3.5-10 mm, generalmente más corto(s) que el sépalo más grande; frs. con 1 semilla por

A A e e A a A Vochysia

Qualea

Stafleu, F. A. 1953. A monograph of the Vochysiaceae MI. Qualea. Acta Bot. Neerl. 2: 144-217.

Ca. 60 spp., SE Nic.—Bol. y Ven., Guayanas, Bras., Par., N Arg.; 1 sp. en CR.

Qualea sp. A. ARENO, ARENO COLORADO, GORGOJO, MASICARÁN.

Árbol, 25-60 m, la corteza blanca y arenosa, los tallos glabros; estípulas hasta ca. 0.15-0.2 cm, suborbicu-

lares a ampliamente deltadas, apiculadas (pero con el ápice a menudo caduco), engrosadas y glanduliformes,

persistentes, a veces con nectarios axilares obturbi-

nados a subglobosos, con un reborde estipular recto

2.54 cm, elíptica a angostamente elíptica, obtusa

en la base, largamente acuminada en el ápice, glabra

en ambas caras (excepto ciliada en ambos lados del

nervio medio en el envés), los nervios secundarios

separados por ca. 1 mm. Infis. terminales, panicula-

das, hasta ca. 12 cm. Fls. aromáticas, rosadas (con

el pétalo marcado con blanquecino a amarillo), el

sépalo más grande ca. 15-16 mm (sin incluir el es-

polón), densamente seríceo abaxialmente, con el

espolón oculto (por los otros sépalos) en el botón,

recto, ca. 6-8 mm, cupulado, subredondeado en el

ápice; pétalo 1, ca. 35-50 X 35-50 mm, suborbicu-

lar a obacorazonado y unguiculado, glabro; estam-

Qualea sp. A bre con el filamento ca. Le An mm, flabro: aora.

ca. 5-7 mm, glabra, con

1.5-3.5 mm; ovario densamente piloso. Frs. café, (3.5-)5-8 X (2-)2. 533. 5) cm, el pericarpio leñoso: y duro;

semillas pocas por lóculo.

Bosque muy húmedo, bosques primarios, 0-650 m; vert. Carib. Cords. Central y de Talamanca,

Llanura de San Carlos, vert. Pac. N Cord. de Talamanca (Cerro Nara), región de Golfo Dulce. Fl.

mar.—jul. SE Nic. y CR. (Aguilar et al. 3254; INB, MO)

Qualea sp. A se reconoce fácilmente, aún estéril, por sus estípulas suborbicul li te

deltadas, engrosadas y glanduliformes, persistentes, a veces con nectarios as obturbinados

a subglobosos; sus hojas opuestas, con la lámina brillante en ambas caras y con la nervadura se-

cundaria junta y conspicua (separada por ca. 1 mm entre los nervios); y sus fis. rosadas, con un solo

pétalo grande, suborbicular a obacorazonado.

El material costarricense de Qualea ha sido erróneamente identificado en los herbarios bajo

varios nombres con tipos suramericanos, p.ej., O. paraensis Ducke, O. parviflora Mart. y O. poly-

chroma Stafleu. Las dos primeras spp. difieren por tener fls. principalmente blancas o azules (res-

pectivamente), y O. parviflora también por sus láminas foliares con los nervios secundarios prin-

cipales separados por ca. 2-4 mm, mientras O. polychroma tiene estambres con tanto el filamento

como la antera pilosos (vs. glabros en CR). También vale considerar el nombre Qualea panamensis

Marc.-Berti, con base en material panameño muy parecido a la entidad costarricense. Sin embargo,

Vochysiaceae 627

las anteras de Q. panamensis son dorsalmente pilosas. En cuanto a todos los detalles considerados

importantes por Stafleu (1953), el nombre más apto para el material costarricense puede ser Qua-

lea lineata Stafleu (tipo de O Col.), la cual tiene fls. principalmente rosadas y estambres del todo

glabros. Además, tiene frs. de igual tamaño y casi idénticos a los de CR (a juzgar por el material de

la región tipo de O. lineata). Aún así, las láminas foliares de O. lineata son más anchas que las de

la entidad costarricense y tienen el nervio medio glabro o muy esparcidamente puberulento en el

envés. Por todo eso, aquí se opta por mantener el nombre provisional Qualea sp. A, utilizado en Fl.

Nic.; sin embargo, no es cierto que el material nicaragiense (todo estéril) sea coespecífico con el

costarricense, y tampoco se descarta la posibilidad de que haya más de una sp. en CR, dado que los

detalles estaminales para el último país se basan en solo cuatro muestras (aunque de ambas verts.).

Según etiquetas, los frs. de esta sp. son depredados por las loras (O. Jiménez € Quesada 1103,

INB) y los monos colorados (Kernan « Phillips 1119, INB).

Vochysia

BOTARRAMA, MAYO, PALO MAYO

Stafleu, F. A. 1948. A monograph of the Vochysiaceae, 1. Salvertia and Vochysia. Meded. Bot. Mus. Herb. Rijks

Univ. Utrecht 95:/Recueil Trav. Bot. Néerl. 41: 397-540.

Ca. 105 spp., S Méx.—Bol. y Ven., Guayanas, Bras., Par., N Arg.; 4 spp. en CR.

lal t ñas, deltadas

Árboles, 7-45(-50) m (en CR), los tallos glabros 0 p ...s ietaniein:

a subuladas, membranáceas a cartáceas, persistentes o (más frecuente) deciduas. Hojas opuestas O subopues-

tas a verticiladas; lámina con los nervios secundarios separados por varios mm. Infis. terminales y/o axilares,

tirsoides (de cimas helicoidales). Fls. amarillas a anaranjadas, el sépalo más punto es A ys E E

conspicuo en el botón, recto a recurvado; pétalo(s) 1 o 3 (en CR), g l a

grande, glabro(s) o piloso(s) abaxialmente, ciliado(s); ovario glabro (en CR). PIS, CON el penicarpio coriñoso a

leñoso; semillas 1 por lóculo.

Este género se distingue por sus fls. amarillas a anaranjadas, con el espolón rr y conspicuo en

el botón y uno o tres pétalos generalmente más cortos que el sépalo más grande.

q rentes

234 dE lantac maderada

1 Láminas foliares muy esp te p

(esp. sobre los nervios) a glabrescentes en el envés. . ,

2 Pubescencia de los tallos, láminas foliares e infis. no ferrugínea; sef con o ;

grande claramente más largo que el pétalo más grande, el espolón + recto; 1rs. . nr

ELIAS Mi a o O a A A NN

2” Pubescencia de los tallos, láminas foliares e infls. ferrugínea, fa. a A

grande subigual con el pétalo más grande, el espolón recurvado; frs. 1.3=2. nada

Haiti Tom A

1” Láminas foliares glabras en el envés.

: ¡ : X 2.5-3 cm, con el

3 Hojas principalmente opuestas; pétalo 1, ; frs. 5-6

icelo engrosado; principalmente vert. Pac

3" Hojas principalmente verticiladas (3 o 4 por nudo);

frs. 4-5 X 1.5-2 em, con el pedicelo no engrosado; ambas ve

, ; B

Vochysia allenii Standl. £: L. O. Williams, Ceiba 3: 119. 1952. BOTARRAMA

Mayo.

V. allenii

V. ferruginea

AA.

A O A A

HA AA

PEA AO dos ¿a

A E El

.....

....».

A A e

OTARRAMA BLANCO,

23 eo ccnentes a glabrescentes. Hojas opues-

Árbol, 20-35 m, la corteza gris oscuro, los tallos esp EE Ss líptica, cuneada

tas O a ol 09-16 cm; lámina 4.5-10 X 2-3 cm, Siren a E ny capecitamiente

en la base, acuminada o caudado-acuminada en el ápice, glabra A baca > pa muy esparcidamente

Puberulenta a glabrescente en el envés. Infls. terminales o axilares, has

628 Manual de Plantas de Costa Rica

puberulentas a glabrescentes. Fls. amarillas, el sépalo más grande 12-14 mm (sin incluir el espolón), con el

espolón 4-8 mm, + recto; pétalos 3, el central ca. 9 mm, piloso abaxialmente; estambre piloso medialmente.

Frs. (2-)3-3.5 X 1.3-1.6 cm.

Bosque muy húmedo, bosques primarios y secundarios y orillas de ríos, 0-1000 m; vert. Carib.

Cords. Central y de Talamanca, Llanura de San Carlos (Boca Tapada), S vert. Pac., Valle de Coto

Brus, región de Golfo Dulce. Fl. mar., jun., jul. SE Nic.—Col. (Hammel 18512; CR, INB, MO)

Vochysia allenii se puede confundir con Y. ferruginea, pero se separa por sus tallos, láminas fo-

liares (en el envés) e infls. con pubescencia no ferrugínea y fis. con el espolón recto (vs. recurvado).

Según la etiqueta de O. Jiménez £« Quesada 1102 (INB), los frs. de esta sp. son depredados por

las loras.

Vochysia ferruginea Mart., Nov. Gen. sp. pl. 1: 151, t. 92. 1826. ARENO COLORADO, BOTARRAMA,

BOTARRAMAS, CHANCHO COLORADO, MAYO COLORADO, MAYO NEGRO, SEBO, ZOPILOTE.

Árbol, 7-40(-50) m, la corteza gris y lisa, los tallos moderada a densamente ferrugíneo-pubescentes. Hojas

opuestas, el pecíolo 0.3-0.8(-1) cm; lámina 5-15 X 0.84.5 cm, elíptica a angostamente elíptica, cuneada a

obtusa en la base, acuminada a caudado-acuminada en el ápice, glabra o glabrada en el haz, moderada a densa-

mente ferrugíneo-pubescente (esp. sobre los nervios) en el envés. Infis. terminales o axilares, hasta ca. 20 cm,

moderada a densamente ferrugíneo-pubescentes. Fls. aromáticas, amarillas a anaranjadas, el sépalo más grande

7-11 mm (sin incluir el espolón), con el espolón ca. 7-9 mm, recurvado; pétalos 3, el central 6-10 mm, piloso

abaxialmente; estambre piloso medialmente. Frs. 1.5-2.7(3.1) X hasta ca. 1 cm.

Bosque húmedo, muy húmedo y pluvial, bosques primarios y secundarios, potreros y orillas de

ríos y lagunas, 0-1000(-16007) m; vert. Carib. Cords. de G te, Central y de Talamanca, todas

las llanuras principales, vert. Pac. N Cord. de Talamanca, P.N. Carara, región de Puriscal (P.N. La

Cangreja), Valle de General, vecindad de Palmar Norte, Valle de Coto Brus, región de Golfo Dulce,

Pen. de Burica (Punta Banco). Fl. ene., mar.—ago., oct., dic. Hond.—Bol. y Ven., Guyana, Bras. (Fco.

Quesada 891; INB, MO)

Vochysia ferruginea, la sp. más recolectada de la familia en CR, se reconoce fácilmente por sus

tallos, láminas foliares (en el envés) e infls. ferrugíneo-pubescentes y fls. con el espolón recurvado.

Es muy similar vegetativamente a V. allenii, pero esta última tiene pubescencia no ferrugínea y fls.

con el espolón más o menos recto (ver también la clave, copla 2).

Vochysia gentryi Marc.-Berti, Pittieria 20: 113, 1993. V. megalophylla sensu Jiménez Madrigal $

Grayum (2002), Quesada Q. et al. (1997), Weber et al. (2001), non Stafleu; Y. speciosa sensu

D” Arcy (1987; Monogr. Syst. Bot. Missouri Bot. Gard. 18: 656), non Warm. IRA DE AGUA, PALO

MAYO.

Árbol, 13-40 m, con gambas hasta al menos 0.3 m, la corteza canela a café y escamosa, los tallos glabros

o inconspicuamente puberulentos a glabrescentes. Hojas opuestas o (raramente) verticiladas, el pecíolo 1.3-2

cm; lámina 10-30-39) X 4-1011.5) cm, elíptica, obtusa a redondeada en la base, acuminada en el ápice,

glabra en ambas caras. Infis. terminales, hasta al menos 22 cm, esparcida o ORO AU REERAS a a

brescentes. Fls. amarillas a amarillo anaranjado, pe a 2. Pa 10-23 m polón), 1

espolón 3-6 mm, + recto; pétalo 1, 3.5-7 mm, p stambre d te seríceo lateralmente

(por lo menos hacia los márgenes). Frs. café, 5-6 X 2.5-3 cm, con el pedicelo engrosado.

Bosque muy húmedo y pluvial, bosques primarios, tacotales y orillas de ríos, 50-700(-1000) m;

vert. Carib., Llanura de San Carlos (región de Cutris), ambas verts. N Cord. de Talamanca, vert. Pac.,

N Fila Costeña (Fila Tinamastes), región de Turrubares, P.N. Carara, regiones de Puriscal y de Golfo

Dulce. Fl. may.—nov. CR-NO Col. (Hammel 18539; CR, INB, MO)

Vochysiaceae 629

Vochysia gentryi se puede confundir con V. guatemalensis, pero se distingue por sus hojas princi-

palmente opuestas (vs. verticiladas), fis. con un solo pétalo, piloso abaxialmente, y frs. más grandes

y leñosos, con el pedicelo engrosado. La presencia de un solo pétalo y los frs. con el pedicelo en-

grosado son caracteres únicos entre las Vochysia spp. de CR. El congénere centroamericano más

cercanamente relacionado parece ser Vochysia jefensis A. Robyns, endémico de Pan., distinto por

sus láminas foliares uniformemente más pequeñas, redondeadas u obtusas a subagudas en el ápice,

infis. más cortas, apenas o no exertas del follaje, y frs. con el pedicelo no engrosado.

El tipo colombiano de Vochysia gentryi (A. Gentry « Aguirre 15241, MO; isotipo, tres cartuli-

nas) tiene láminas foliares algo pequeñas, comparadas con las de la mayoría del material de CR, y

carece de frs.; sin embargo, algunas muestras costarricenses tienen láminas igualmente pequeñas

(p.ej., Aguilar 3327; INB, MO), y dos muestras recolectadas en o muy cerca de la localidad tipo de

V. gentryi (A. Gentry et al. 16768, 16830; MO) constan de frs. idénticos a los del material costa-

rricense (muy leñosos, y con el pedicelo engrosado).

Vochysia guatemalensis Donn. Sm., Bot. Gaz. 12: 131. 1887. V. aurea Stafleu; V. hondurensis

Sprague; V h. var. parvifolia Stafleu; V. macrophylla Stafleu; “Vochysia sp.” sensu Haber (1991:

119). BARBACHELE, IRA DE AGUA, MAYO BLANCO, PALO DE SAN JUAN, SANGRILLO, SANJUAN,

EBO. A

Árbol, 10-45 m, sin gambas, la corteza gris blan-

quecino y exfoliante en placas, los tallos angulados

cuando jóvenes, glabros o inconspicuamente puberu-

lentos a glabrescentes. Hojas opuestas o (más frecuente)

verticiladas (3 o 4 por nudo), el pecíolo 1.2-3(3.2)

cm; lámina brillante en ambas caras, (4-)8-16.520)

X (2-)3.5-6(-8) cm, obovado-elíptica a angostamente

elíptica, cuneada en la base, redondeada u obtusa a cor-

tamente acuminada o (raramente) retusa en el ápice,

glabra en ambas caras. Infis. terminales, hasta al menos

20 cm, esparcida a moderadamente puberulentas a gla-

brescentes. Fls. aromáticas ill 111 ran

jado o amarillo dorado, el sépalo más grande 9-20 mm

(sin incluir el espolón), con el espolón 5-9 mm, + recto;

pétalos 3, el central 4-7 mm, glabro abaxialmente; es-

tambre glabro o ciliado. Frs. café, 4-5 X 1.5-2 cm.

Bosque muy húmedo y pluvial, bosques pri-

marios y secundarios, cercas vivas, tacotales,

potreros y orillas de quebradas y ríos, 0-1050 ta Clara,

(-1600?) m; vert. Carib. Cords. de Tilarán y Central, no en es

ambas verts. Cord. de Guanacaste, vert. Pac. N Cord. de pura de Golfo Dulce. Fl. mar.—jun. 5

región de Puriscal (P.N. La Cangreja), Valle de General,

Méx.-NO Ecua. (Aguilar € Keedwell 3531; INB, MO) blinica

A eú a

Vochysia guatemalensis se puede confundir COn V. gentryl, pa on acia 108 JA

palmente verticiladas (tres o cuatro por nudo), fls. Con tres pétalos, g

pequeños, no tan leñosos y con el pedicelo no engrosado. O lienlenai AUN

Vochysia aurea (tipo del Valle de General) se reduce a la ca eMac: co

entidades se distinguieron por los estambres ciliados vs. E ' vert. Pac., de CR a NO Ecua,, y

dicho criterio, parecen ser alopátricas, Con V aurea restringl a y ario anos ificiomales

V. guatemalensis a la vert. Carib., de S Méx. a Pan. Sin embargo, N

Vochysia guatemalensis

630 Manual de Plantas de Costa Rica

para separar dos táxones (hecho que imposibilita la identificación de muestras estériles o con solo

frs.) y los tipos son virtualmente idénticos. Vochysia macrophylla (tipo de Col.) también se reduce

a la sinonimia, dado que la única diferencia propuesta entre esa entidad y V. aurea fue el grosor

del espolón (ca. 1 mm, vs. ca. 2 mm), un carácter demasiado variable entre el material acumulado

durante las últimas décadas.

Winteraceae

C. Formoso

, gén. y ca. 100 spp., S Méx.—Perú, Chile, Ven., Guyana, Bras., Par., Árg., Madag., Filip., Indo-

malasia, Nueva Guinea, Austral., N. Z., Nueva Caledonia; 1 gén. y l sp. en CR.

E Drimys

Smith, A. C. 1943. The American species of Drimys. J. Amold Arbor. 24: 1-33.

Ca. 45 spp., S Méx.—Perú, Chile, Ven., Guyana, Bras., Par., Arg., Filip., Indomalasia, Nueva

Guinea, Austral.; 1 sp. en CR.

Drimys granadensis L. f., Suppl. pl. 269. 1782. D. g.

cana (DC.) A. C. Sm.; D. winteri sensu FI. CR, non

MUELO, QUIEBRAMUELAS.

var. chiriquiensis A. C. Sm.; D. g. var. mexi-

J. R. Forst. 8: G. Forst. CHILE, CHILE MUELO,

Arbusto o árbol, 2-15(-20) m, hermafrodita, gla-

bro, la corteza gris; estípulas ausentes. Hojas sim-

Lo alternas, con pecíolo hasta ca. 2.5 cm; lámina

+ lustrosa en el haz, blanquecina o grisácea en el

envés, (3.5-)5-12(-17) X 15.5 cm, elíptica o (más

frecuente) angostamente elíptica a oblanceolada, cu-

neada a atenuada en la base, aguda u obtusa a re-

dondeada y (a veces) retusa en el ápice, coriácea,

entera, pinnadamente nervada. Infis. terminales O

axilares, con pedúnculo ca. 0.5-6.3 cm, umbeladas

o umbelado-racemosas (de 2-6 fls.), 2-6 cm. Fls.

+ fragantes, bisexuales, actinomorfas, con pedicelo

ca. 12-50 mm; miembros del perianto diferenciados

en 2 verticilos; sépalos 2, connatos en el botón en

un cáliz caliptrado, luego separados y valvados, 47

Po pétalos 9-17, imbricados, separados, blancos,

—18 mm; estambres 25-45(-55), espiralados, sepa- : :

rados, amarillos, ca. 2 mm, los filamentos carnosos, Drimys granadensis

anteras con dehiscencia longitudinal; pistilos apocár-

631

632 Manual de Plantas de Costa Rica

picos, 5-12; ovario súpero, unilocular; óvulos 7-12 (por pistilo), biseriados; placentación marginal; estilos

nulos; estigmas diminutos, bilobulados. Fr. un agregado (baccario) generalmente de 1-5 bayas separadas, roji-

zas a moradas o negras (cuando maduras), 0.5-1 cm, obovoides a subglobosas, subestipitadas; semillas pocas

a varias (por baya), negras y lustrosas, con abundante endosperma.

Bosque muy húmedo, pluvial, nuboso, de roble y enano y páramo, bosques primarios y secunda-

rios, cercas vivas y potreros, (1100-)1250-3300+ m; ambas verts. todas las cords. principales, vert.

Pac., Tablazo, Cerros de Escazú, Cerro Caraigres. Fl. ene.-oct., dic. S Méx.—Perú y Ven. (E. Mora

1930; INB, M

Drimys granadensis se reconoce por su hábito arborescente, hojas simples y alternas, con la

lámina blanquecina o grisácea en el envés y coriácea, fls. largamente pediceladas, con numerosos

pétalos blancos y estambres espiralados, frs. agregados, de varias bayas, y hábitat montano. La cor-

teza y las hojas poseen un sabor picante, del cual proviene su nombre común chile muelo.

Zygophyllaceae

N. Zamora

e O EUA-Chile y Ven., Trin. dz Tob., Bras., Par., Arg., Guayanas, Antillas,

amas, Eurasia, África y Madag., Austral.; 2 gén. y 3 spp. en CR. FC: Fieldiana, Bot. n. s., 28:

36-41 (Burger, 1991).

Hierbas anuales, arbustos, árboles o bejucos (en CR), hermafroditas (en CR), a veces con esencias resinosas

aromáticas fuertes, las ramitas f' O A e AS A ípulas presentes, separadas

o da compuestas (en CR), opuestas (en CR) y dísticas, pecioladas, los folíolos opuestos

CR) Mesibtn ns aterales, enteros, sésiles. Infl. axilar, de varias fls. fasciculadas olfl solitaria (en C R). Fls. (en

Ed es, actinomorfas, usualmente con un disco nectarífero; miembros del perianto diferenciados en 2

verticilos; sépalos 5(6), separados o basalmente connatos, pétalos 5(6), separados; estambres 10-12),

os, los lamentos a veces apendiculados en la base o con escamas glandulares; anteras basifijas o dorsifijas,

con dehiscencia longitudinal; pistilo 1, compuesto; ovario súpero, 5 o 10-locular; óvulos 1-10 por lóculo;

placentación axilar; estilo 1, generalmente delgado; estigma 1, capitado o lobulado, o estigmas varios. Fr. (en

CR) capsular y lobulado, con dehiscencia loculicida, O esquizocárpico, con los mericarpos nuciformes; semillas

1-10(-12) (en CR), a veces ariladas, generalmente con endosperma.

La familia Zygophyllaceae se reconoce en CR por sus ramitas usual y conspicuamente articu-

ladas (abultadas a la altura de los nudos), estípulas separadas, hojas opuestas y paripinnadamente

compuestas, con los folíolos opuestos, inequiláteros, enteros y sésiles, y fIS. actinomorfas, general-

mente 5-meras, con los sépalos y pétalos separados O basalmente connatos y el ovario súpero. Esta

familia en CR se encuentra restringida a la vert. Pac.

El género Tribulus, nativo del Viejo Mundo pero Con dos spp. introd. y naturalizadas en Amér.,

es de esperar en CR. Por su hábito herbáceo y apariencia general, es muy fácil de confundir con

Kallstroemia, pero sus hojas poseen mayor número de folíolos (4-9 por lado) y sus frs. tienen los

mericarpos espinosos. Tanto Tribulus cistoides L. como T. terrestris L. han sido registradas de cen-

tro Pan., y la primera también de Hond.

1. Planta arbusto o árbol (de madera extremadamente dura), erecta; pétalos blanco azulado

O lila y azuled: lis. capeulates rias da O a ON

1” Plantas hierbas o bejucos, decumbentes amarillos a

anaranjados; frs. esquizocárpicos (con los mericarpos nuc

Guaiacum

Kallstroemia

633

634 Manual de Plantas de Costa Rica

Guaiacum

3 0 4 spp., S EUA—CR, Col. y Ven., Trin. $ Tob., Guyana, Surinam, Antillas, Bahamas; 1 sp. en

CR.

Guaiacum sanctum L., Sp. pl. 382. 1753. GUAYACÁN, GUAYACÁN REAL.

el ápice, glabros en ambas caras o esf estrigulosos (esp. en la base del envés y sobre el margen) a

glabrescentes. Infis. de hasta 9 fls. fasciculadas o 1 fl. solitaria.

Fls. con el pedicelo 10-15 mm; sépalos 5, 4-6 mm, caducos;

pétalos 5, blanco azulado a azules o lila, 7-12 mm, obovados;

estambres 10, las anteras amarillas; ovario 5-locular. Frs. cap-

sulares, amarillos a anaranjados cuando maduros, 1.2-1.6 X

1.2-2 cm, obovoides y 2-5-angulados o -lobulados; semillas

generalmente 1 o 2, café a negras, ca. 10 mm, elipsoides, con

arilo rojo.

Bosque seco y húmedo, bosques primarios y residua-

les (esp. en pendientes, lomas o cerros con formaciones

calcáreas), 0-200+ m; vert. Pac., llanuras de Guana-

caste al S hasta región de Abangares, Punta Descartes,

Pen. de Nicoya, cañón del Río Grande de Térraba. Fl.

mar., abr., ago.—oct., dic. SE EUA (Florida), S Méx.—

CR, Trin., Antillas Mayores, Bahamas. (Lépiz 206, INB)

Guaiacum sanctum se caracteriza por su hábito gene-

ralmente arbóreo, a veces con un aroma fuerte y una

a resina pegajosa, con las ramitas abultadas en los nudos,

The silva of North America, 1: t. 28. 1890 *SÍ Como por sus pétalos blanco azulado a azules o lila

y frs. capsulares.

El guayacán es bien conocido por su madera (color café olivo o café oscuro) extremadamente

dura, altamente resistente al agua salada, la cual tuvo mucha importancia para piezas de barcos y

muelles, en especial aquellas bajo el agua. Posee propiedades de autolubricación debido al con-

tenido de resina o cera. Se indica que se vuelve azulada con la exposición al aire después de ser

cortada; se dice también que su savia es blanca o amarillenta, a veces con líneas verdosas o azuladas.

En CR, la sp. está considerada en peligro de extinción, y su corta se prohibe por decreto.

Kallstroemia

Porter, D. M. 1969. The genus Kallstroemia (Zygophyllaceae). Contr. Gray Herb. 198: 41-153.

17 spp., EUA—Bol. y Ven., Tob., Guyana Fr., E Bras., Par., Arg., Antillas, Bahamas; 2 spp. en CR.

Hierbas anuales o bejucos, rastreros o decumbentes, los tallos a menudo rosados a rojizos o purpúreos y

subcarnosos (en CR); estípulas persistentes. Hojas con 2-4 folíolos por lado (en CR). Infis. de 1 fl. solitaria.

Fls. con 5(6) sépalos; pétalos 5(6), blancos o crema a amarillos o anaranjados; estambres 10(-12); ovario

10-locular. Frs. esquizocárpicos, de 10(-12) mericarpos nuciformes, separados (cuando maduros), rugosos a

tuberculados; semilla 1 (por mericarpo), obovada, sin arilo.

Kallstroemia se caracteriza en CR por su hábito ] te de hierb ] bent

hojas del mismo nudo a menudo desiguales (una con tres folíolos por lado y la otra con solo dos),

Zygophyllaceae 635

con el par terminal de folíolos usualmente más grandes que los otros, y pétalos blancos a amarillos,

que se vuelven anaranjados cuando se marchitan. Las spp. del género, en apariencia y me-

diante un vistazo rápido, pueden ser confundidas con la verdolaga (Portulaca oleracea L.; Portu-

lacaceae), pero esta tiene hojas simples.

Hojas con (2)3 o 4 folíolos por lado, estos oblong lípticos (excepto el p

angostamente obovado u obovado), común y esparcid dpreso-pil

(a veces más esparcidamente en el haz); fls. con el pedicelo 5-15(20) mm, usualmente más

corto que las hojas; frs. glabros (o pubescentes solo en la base) ....... ooo... ......0.. K. maxima

Hojas con 2 o 3(4) folíolos por lado, estos angost te obl lípti ( te)

obovados a ampliamente obovados, glab dos o glabros en el haz, esp te adpres

pilosos en el envés; fis. con el pedicelo 15-30(45) mm, frecuentemente más largo que las

hojas; frs. densamente adpreso-pilosos. ...........ooooroorrrrrrrrr rar K. pubescens

Kallstroemia maxima (L.) Hook. 82 Arn., Bot. Beechey Voy. 282. 1838. Tribulus maximus L., Sp.

pl. 386. 1753. TALCACAO.

Hierba; estípulas 0.3-0.5 em, lanceoladas. Hojas con (2J3 o 4 folíolos por lado (0.2-30.5-1.8(-2) X 0.15-

0.71.1) cm, oblongos a elípticos (excepto los del par distal a veces obovados o angostamente obovados),

obtusos a agudos en el ápice, común y esparcida-

mente adpreso-pilosos en ambas caras (a veces más

esparcidamente en el haz) y sobre el margen. Fls.

con el pedicelo 5-15(-20) mm; sépalos 3-8 mm,

ovado-lanceolados; pétalos blancos a crema o ama-

rillos a anaranjados, 4-6 mm; anteras rojizas. Frs.

verde rojizo, 0.6-0.9 cm, ampliamente ovoides,

acostillados y subtuberculados en la base, glabros

(excepto a veces pubescentes en la base).

—

MISA! ld VULES

—

2.8

Bosque seco, húmedo y muy húmedo,

matorrales, maizales, potreros, vías férreas y

orillas de caminos, 0-100(-900) m; vert. Pac.,

Pens. de Santa Elena y de Nicoya, cuenca del

Río Tempisque al S hasta vecindad de Caldera,

Valle Central, vecindades de Orotina, de Tár-

coles y de Puerto Quepos. Fl. ene.-may., Set.,

oct., dic. SE EUA—Col. y Ven., Guyana Fr.

Antillas, Bahamas. (Hammel 4 Garita 1881 Le

INB)

Kallstroemia maxima

Kallstroemia maxima se caracteriza por sus elípticos y adpreso-

hojas normalmente con tres o cuatro folíolos por lado ngrm A san in

pilosos en el haz y sus frs. típicamente glabros. Es fácil de confundir »

de spp.).

allstroemia pubescens (G. Don) Dandy, en Keay, A

G. Don, Gen. hist. 1: 769. 1831; K. brachystylis sensu a

K. maxima sensu Janzen $2 Liesner (1980, pro parte), non U-.

1 ubescens

Bull. 10: 138. 1955. Tribulus p

sd Guat., non Vail; K. caribaea Rydb.;

Hook. $: Arn. GOLONDRINA.

Í 0.5-2.4-3) X 0.3-

Hierba o bejuco; estípulas 0.2-0.6 cm, lineares. Hojas con 2 0 de sa E ens. DE

0.81.3) cm, ampliamente obovados a obovados o (a veces) sac a ALCROA y E Docs y anta el

O apiculados en el ápice, glabros o glabrados en el haz, esparcidamente pr

margen. Fls. con el pedicelo 15-30(-45) mm; sépalos 4-8 mm, linear-lanc

amarillos

636 Manual de Plantas de Costa Rica

a amarillo anaranjado, ca. 6 a; anteras Sia Frs. blanquecinos, 0.5-0.6 cm, piramidales, acostillados

(con las costillas tuberculadas te estriadas), densamente adpreso-pilosos.

Bosque seco, húmedo y muy húmedo, bosques riparios, matorrales, maizales, áreas abiertas y

orillas de playas y caminos, 0-300 m; vert. Pac., Fila Costeña, llanuras de Guanacaste, Pens. de

Santa Elena y de Nicoya, Islas Chira, Venado y San Lucas, vecindad de Chomes al S hasta vecindad

de Caldera, cañón del Río Grande de Térraba, Pen. de Osa. Fl. ene., abr.—nov. Méx.—Perú y Ven.,

Tob., Antillas, introd. SE EUA (Florida), O África, India. (Grayum « Quesada 10711, INB)

Kallstroemia pubescens se caracteriza por sus hojas comúnmente con dos o tres folíolos por lado

ampliamente obovados a obovados, glabros o glabrados en el haz, y sus frs. densamente adpreso-

pilosos. Sin embargo, es fácil de confundir con K. maxima (ver la clave de spp.).

Indice de nombres comunes

Aceituno, 197, 198

Aceituno blanco, 371

Aceituno negro, 197, 198

Agrá, 613

Aguablanco, 336

Aguacate ascá, 374

Agúillo, 6

Ají, 215, 217

Amor en bolsitas, 265

Arenillo, 57

Areno, 94, 626

Areno colorado, 626, 628

Arrebol, 173

z, 506

Arroz y frijoles, 559

Ascá, 374

Ayer hoy y mañana, 206

Azucena de monte, 458

Azulillo, 377, 616

Barbachele, 629

Berenjena, 285, 292, 294, 304, 307,

Berenjena ci ,310, 315, 320.

Berenjena espinuda, 322

Berenjena silvestre, 324

Berenjerilla, 298

si,

Boca de dragón, 149

Bombillo, 263, 580

Borboro, 346

Botarrama, 563, 627, 628

Botarrama blanco, 627

Botarramas, 628

Botija, 421

Botijo, 421

Botón de oro, 163, 164

Botón de papel, 539

Bracino, 374

Burío, 361, 421, 426, 427, 428

Burío colorado, 428

Burriquita, 408

Cacao, 366

Cacao cimarrón, 351, 367

Cacao de ardilla, 351

Cacao de mico, 351, 364, 367

Cacao de monte, 351, 367

Cacao paste, 365

Cacao silvestre, 351, 367

Cac

Caimito de montaña, 100, 139

Caimito silvestre, 100

Eran des

Cajita,

Cáliz de Señor, 272, 273

Capulín rojo, 440

637

Capulín sabanero,

Caracolillo, 137

Caragra, 573, 574, 575

575

Chile rocoto, 219

Chirrite, 585

Chiverrillo, 292, 299

Choreque, 576

Chumico, 77, 525, 526

Cinco céntimos, 517

Cinco negritos, 565

Citronela, 539

Cocona, 318

Cocora, 42

638 Índice

Cofalillo, 203

Cola, 342

Cola de pavo, 46

Colibrí, 272

Comene

gro, 52

Comida de sapo, 615, 618

Conchitas,

Cuasquite, 565, 567

Cucaracha, 552

Cucaracho, 42

Cuerillo, 382

Dachalong, 459

Danto amarillo, 102

ngue, 356

Digital, 170

Dombeya, 342

Duranta, 563

Duraznillo, 416

Escoba de bruja, 613

Escoba de Castilla, 183

Escoba de San Pedro, 183

Escoba oriente, 185

Escobilla amarga, 183

Escobilla blanca, 368, 369

Escobillo, 93

Espino blanco, 139

Floripondio, 214

Fruta milagrosa, 97

Fruto del amor, 265

Gaita, 54

Galán de noche, 231

Gallinazo, 52

Gallito,

Golondrina, 635

Gorgojo, 626

Gorrita, 607

Guabillo, 49

úlcino: 349, 425, 429

Guácimo ardilla, 349

Guácimo blanco, 349, em 440

Guácimo colo:

Culcimo a de

macho, 431

pias macho de montaña, 431

Guácimo molenillo, 430, 431

Guácimo ternero,

Guácimo torcido, 349

Guacimón, 431

Guaraná, 61

Guarumo, 473, 478

Guarumo blanco, 477

Giitite, 209

Hediondo oloroso, 548

Hierba , 165

Hierba mora, 286, 308

uelenoche, 231, 554, 556

Huevos de perro, 285, 291, 292, 310

Huevos de zoncho, 320

lasú, 618

lazú, 623

Iguano, 52

ra,

Ira colorado, 402

Ira de agua, 628, 629

Ira zapote, 42

is, 206

Jaboncillo, 77

Jaltomate, 243, 244

pis 539

Jaral, 565

Jaúl blo: 416

Jaúl nazareno, 416

Javillo, 77

Jicarito, 346, 607

Juanilama, 570

Jucó blanco, 440

Juriso, 80

Laurel, 46, 374

Lavaplatos, 291

he amari

Lengua de vaca, 316

Lichi, 38

Lidio, 458

Lija, 525, 576

Limoncillo, 139, 199, 202, 203, 386

Llantencillo, 510, 518

Llayo, 580

oro,

Llorón, 402

Lluvia de sangre, 181

Loro, 52

Madroño, 124

Mamón de montaña, 91

Mamoncillo, 58

Manga de la señora, 170

Mangle de piña, 391

Mangle piñuela, 391

Manteco, 47, 198

Mantequillo, 47

Manto de Cristo, 242

Manto de viuda, 242

Manzana del monte, 272

Mariabé, 111

an amarilla, 458

Masicarán, 6

ÓR mo 323

Mastrante, 570

Mastuerzo, 183, 452

ata de huevos, 307

Monkey cacao, 366

Montano, 269, 485

Mora de caballo, 565

Mozote, 443, 444

Mozote de caballo, 443, 445

gue, 563

Murciélago, 561

Naranjilla, E 318

azaren

Negrito,

Níspero, 107, 108, 119, 135, 140

íspero de monte, 1 _ 137

Níspero lechos

140

Níspero nanoncil, 128

Níspero ne;

105

Níspero poa 115,125

Níspero zapotillo, 125

Ococa, 320

Ocora, 42

Ojo de chino, 330

Orégano, 572, 573

Orégano de monte, 571

Orégano de Puerto Rico, 572

Orégano europeo, 572

Orozuz, 572

Ortiga, 487, 490, 530, 531, Ce 535, 536

Ortiga blanca, 467, 470, 5

Pagoda, 560

Palo de danta, 561

Palo de piedra, 91

Palo de San Juan, 629

Palo de sobo, 104

Palo mayo, 627, 628

Palo yuca, 436

Pan de leche, 361, 363

Panamá, 361, 362, 525

Papa, 324, 361, 362

Papayilla, 305

desen 305

Pasica, 525

e .% 202, 203

Pataiste, 3

Pataste, 365, 367

Patita,

Pavilla, 561

Pavoncillo, 224

Puerco espín, 139

Pulasán, 60

Índice 639

Queso fresco, 358, 436

Quiquirricí, 374

Rabo de chancho, 285, 292,

349

Rabo de gato, 583, 585

Rabo de zorro, 303

Raicilla, 599

Raíz de toro, 358

Raja tetas, 328

Rambután, 59

Reina de la noche, 213, 214

Reina de la noche morada, 242

Rescoldo, 462

Resino, 42, 374, 376

San Lorenzo, 458

. . 292

Sulfatillo, 336

Sulfato, 336

Tabaco, 260

Tabacón, 409

Tabaquillo, 531, 543, 550

635

640 Índice

Té, 393 Tulipán, 242 Yerba de mora, 244, 245

Teca, 586 Tusiro, 351 - Yerba mora, 244, 286

Telégrafo, 559 Yerbaluisa, 539

Tempate, 336 Uchuva, 265 Yerbasanta, 186

Tempisque, 137, 140 Uña de gato, 289, 322, 346 Yoro,

Tepezcuintle, 506 Uvas, 624 Yorón, 402

Terciopelo, 361, 539 Uvilla, 525 Yuco, 362

Testarudo, 52 Uvita, 525, 565

Teta negra, 367 Zapatero, po

Tiquirricí, 374 Varablanca, 349 Zapatillas

Tirrá, 463 Varo, 402 Zapote, e q 129

Tito, 394 Vencesnuco, 3 Zapote blanco, 129

Títora, 394 Verbena, 539, 587, 588 Zapote Aida 125, 129

Tomate, 305 Verdolaga, 157 Zapote de monte, 128

Tomate de árbol, 290 Viborrana, 409 Zapote silvestre, 126

Tomate de palo, 290 Vidrillo, 520 Epon pm Pam yt ce 117, 125, 128

Tomatillo, 244, 245, 254, 262, Violeta, 609 Z 116

289, 303 Volcán, 329 Zopilot, 320, 628

Tornillo, 349 Volcancillo, 317 rrillo, 220, 224, 231, 232, 234,

Tostado, 91 236 , 287, 296, 309, 316,

Tres huevos, 46 Yasú, 616 25, 54

325, 5

Tubús, 374 Yayo, 580 Zorrillo blanco, 236

Indice de nombres científicos

En este índice las negritas indican 1 b pt ] l naa

dos de los táxones mencionados y las itálicas indican los sinónimos. Excepto para 1 le hospederos (

“>” d pl a p Po y tá 3 famili (q O pági E it 1 pág

del taxon, no cada ocurrencia del nombre. (Las pági f las ilustraciones.)

fi Et odontophylla, 54 triphylla, 539

Acal panamensis, ón virgata, 5

pira q 539 paniculata, 548 Alsodeia

canthosyris, 14 pendula, 548 lindeniana, 607

annonagustata, 14(14) peruviana, 549 paniculata, 607

Achras quararibeana, 549 sylvatica, 608

caimito, 116 standleyi, 550 Alvaradoa, qe

calcicola, 107 ulei, 545

hicle, valerioi, 550 hottlei, 461

zapota, 108 sp. 1, 551 A

nistus, 209 eschrion Pritcatifo >

pda 209(209) excelsa, 194 Ersan

arborescens, 033 Agalinis

So 333 hispidula, 154 Busco

Adenodiscus Alectra, 152 Piro 594 594)

mexicanus, 428 aspera, 153(153) ss

aa, 341 AlGEnA latifolia, 029

aculeifera, 548 candida, 430 154

anomala, 543 ibertia ARG “folia, 154

anomala, 55 atlantica, 035 n tilolla, 1

brachiata, 545 patinoi, 02 an : 154(154)

ii, 544 Allophylus, 39 e Pe a, 38

ephalophora, 544 obbe, 40, 41 Antidophae, |

ho, 544 dis viscoidea, 15(15)

deppeana, 545 gentryi, 40 leccion, 895

elata, 546 occidentalis, 41 Alcrá

falcata, 546 ¡ laria, 169

filipes, 549 psilospermus, 40 psi 149

filipes, 548 racemosus, 41(41) Apeiba,

glandulifera, 548 Allosanthus, 41 apo ra, 421

laevis, trifoliolatus, 41(42)

laxicupulis, 548 Alnus ches. Ear

magnifica, 548 acuminata, 417 pri

var. pubescens, 548 PP compressa, 025

martinicensis, Alonsoa, s, 028

martinicensis, 546 tes meridionalis, 153153) pre

E pa 546 Aloysia nelsonii, 211

547 citriodora, 539 lora dl

var. mollis, 548 polystachya, 539

641

642 Índice

ropa

arborescens, 209

physalodes, 260

rocumbens, 244

Avicennia, 539

Ayenia, 34

pusilla,

Bacopa, 153

axillaris

busmpoldés, e

egensis, 156

lacertosa, e

laxiflor

monnieri, Ci

monnierioides, 158

s, 160

naias,

parviflora, 158

rocumbens, 17

Basiloxylon

»>+ oo 358

inuit 029

Belluc

pentanera 023

elot

campbell 440

hmeria, 466

angustifolia, 492

aspera,

bullata, 469

subap. coriacea, 469

coriacea, 469

cuspidata, 472

cylindrica, 470

guatemalana, 327

radiata, 471 Pon 1)

ramiflora,

es pa

Bombacacea, 342, 418

Bone

nelsonii, 551

¿slap 551(552)

ar. longirostra, 551

ormiaalós 029

Bourreria

costaricensis, 146

Brachistus, 210

affinis, 211

knappiae, 210

meianthus, 334

ne 1

tramoniolas 211211)

Pe 341

Browallia, 212

americana, 212(212)

sanguinea, 214

sp. sanguinea, 215

suaveolens, 215

versicolor, 214

xcandida, 214

Brunellia, 020

subsp. grandiflora, 206

nitida, 206

pauciflora, 206

nd 06

usilla, 161

weberbaueri, 161(161)

Buddleja, 150

Buddlejaceae, 150

Bumelia

austin-smithii, 139

persimilis, 139

pleistochasia, 139

stenosperma, 140

Bunchosia

veluticarpa, 033

ice «q

Byttn

Joe .

catalpifolia, 347

sabe %.. catalgáfalla, 347

s, 347

socials 347

Calceolaria, 161

sp 164

62(163)

po 164

mexicana, 163

mexicana, 164

subsp. mexicana, 163

microbefaria, 163

subsp. microbefaria,

164

perfoliata, 164

storkii, 164

trilobata, >

tripartita, 164(164)

cuelan 150

Callicarpa,

pe O

Callitrichaceae, 150

Calocarpum

borucanum, 120

mammosum, 125

viride, 129

Calophyllum, 028

€

arborea, 595(595)

Cam

Ea ensis, 393

A 338

Canna 460

Capua 370, 377, 447

Cappari

ea 031

Capraria, 165

biflora, 165(165)

crustacea, 176

durantifolia, 185

Capsicum, 215

angulosum, 217, 218

annuum, 216

subsp. baccatum, 217

var. glabriusculum,

¿!

var. minimum, 217

asterotrichum, 332

baccatum, 217

var. pendulum, 218

fuscoviolaceum, 333

hispi iu

ar. glabriusculum, 217

lentii, 167(167)

uirosii, 168

polyphlebia, 475

ba, 3

Celastraceae, 15, 380, 390,

576

Celtis, 376, 460

var. pendulinum, 223

amistad

var. macrocalyx, 224

var. warszewiczii, 224

f. flavum,

baenitzii, 234

var. angustifolium, 234

gai 228

eri

alo Ud 230

var. phyllobotryon, 225

endresii, 22

Índice 643

fragile, 227

var. grandiflorum, 227

glandulife

gracile, 220

haberi, 233

irazuense, 2

Christiana, 4

africana, 422(422)

Chromolucuma, 98

cespedesiiformis, 98(98)

644 Índice

pen (cont.)

103

sp. pachycarpum, 104

exicanum, 100

oliviforme, 105

panamense, 101

arvulum, 105

reticulatum, 125

venezuelanense, 104(104)

allenii, bn

Pe a E

brevipes, 617

cacuminis, 617

descoingsii, 617

erosa, 618

subsp. erosa, 618

fuliginea, 618

verticillata, 623

subsp. verticillata, 623

hexangulare, 555

var. latifolium, 555

hirtell um, 553

paucifl 0

thecaphora, 204

Citrus,

ubens, 409

Clerodendrum, 559

chinense, 560

costaricense, 544

pittieri, 592

quadriloculare, 559

speciosissimum, 559

splendens, 559

thomsoniae, 559

umbellatum, 560

wallichii, 560

Clethr

mel 032

Cleyera, 394

costaricensis, 394

panamens

ibid 394095)

Clusia, 028, O

ola

acuminata, 342

Comarostaphylis

arbutoides

subsp. costaricensis, 032

Corchorus, 423

Corchorus, 353

aestuans, pro

tuans, 424

ara 424

var. rap 424

olitoriu 4

pad 424(424)

quosus, 425

siliquosus, 357

Cordia, 025, 033

alliodora, 8021. 024, 027,

028, 031, 035

eriostigma, 032

Cornuella

venezuelanensis, 104

Cornutia, 561

var. normalis,

meno 4 ale 561

var. storkii,

f. quadr cn 561

diner: ,561

var. anomala, 561

di 561(561)

Corynostylis

arborea, 595

oussapoa, 479

asperifolia, 481

subsp. magnifolia, 481

brenesii, 483

resi 7

aladas: 238

cuneata, 239(239)

exiguiflora, 239

auriculata, 50

rea,

clavelligera, 47

cooperi, 45

costaricensis, 49

cubensis, 4

dentata, 46

glabra, 46

grandiflora, 47

ar 47(47)

jugtadita, 48

largifolia, 48

latifolia, 49

livida, 49

macrophylla, 48, 90

macropoda,

oppositifolia, 57

balaria, 169

muralis, 169(169)

subsp. muralis, 169

ndron

panamense, 101

Cyphomandra, 276

allophylla, 286

ea,

costaricensis, 320

div .

splende

Dalbergia

glabra

var. chontalensis, 031

eco 414

costaricensis, 414

folsomii, 413

ge 414

i, 415

prnó 414

Dare

cortarle, 170(170)

a, 241

corynarthron, 22

costaricensis, 22

subsp. poasensis, 22

davidsei, 23

guatemalensis, 26

orinocensis, 246

sylvarum, 246

ie 150

parviflorus, 148

pica, 418

Digitalis, 170

purpurea, 170(170)

Dilodendron, 51

bipinnatum

var. elegans, 52

costaricense, 52

costaricense, 027

elegans, 52(52)

Dipentodontaceae, 390

Dipholis

tudae, 140

minutiflora, 140

parvifolia, 119

Índice 645

ppp ss m

Discocarpus

mexicanus, 486

ocnide,

mexicana, 486(486)

Disterigma

humboldtii, 0924

onaea, 53

angustifolia, 53

bialata, 53

viscosa, 53(53)

subsp. onusjot, ES

subsp.

e 631(631)

pia s, 03

e ia 631

var. mexicana, 631

winteri, 631

Sii 025

per 562(562)

recta, 56

var. alba, 563

guatemalensis, 562

utisil

var. costaricensis, 562

jj 563

a, 563

var. did 563

Elaeagnus, 377

Elaeocarpaceae, 419

Elaeoluma, |

glabrescens, 105(106)

Enourea

capreolata, 65

Erblichia, 455

odorata, 455(455)

ta, 455

ae 13

Ericaceae, 16

eri 616

Erinus

p 1

verticillatus, 186

Eroteum

theaeoides, 394

646 Índice

Eryngium foetidum, 510

var. patens, 023, 032

Escobedia,

grandiflora, e

longiflora, 17

Ps od 027

—Treaicstaana 399

seema a, 398

ptealeioa 294

Exothea, 54

paniculata, 54(54)

Ficus, 025, 028, 031

citrifolia

irmiana

simplex, 342

Flacourtiaceae, 12, 593

Fleurya

iltisii, 371(371)

lida, 371

iria St

pi ei

bradleyi, 397

calophylla, 397

candicans, 398

cor 98

cesa, 399

aos 399(399)

grisebachii, 399

Peces 398

tarariae, 400

sp. A, 401

Fusispermum, 596

laxiflorum, 596(596)

pame 023

nda

pr pidula,

Bed pá 149, 189

niothamnus, 144

Gibsoniothamnus, 150

alatus, 146

allenii, 144

cornutus, 144

epiphyticus, 144(145)

epiphyticus, 145

fici

diversipetalum, 596

neidense, 59

,596

errug

pilosum, 597

Pit Po

arborea, 563

Goethalala, 4 42

meiantha, 425(426)

Gordonia, 40

Pan gu 402

bre

rus, 402(403)

Gratio

oy 177

repens, 158

pe 177

Gria

pa A 124, 410

Guaiacum, 634

sanctum, 634(634)

Guapeba

stylosa, 122

Guarea, 022, . 028, 032

tomentora, 349

a, 349(349)

uo 348

ulmifolia, 029

var, ol 348

Guettarda, 022

Gustavia

angustifolia, 409

Hampea

appendiculata, 022

Handroanthus, 588

Heisteria, 023

Helicteres, 349

apetala, 361

baruensis, 350(350

guazumifolia, 351(351)

mexicana, 351

Heliocarpus, 426

ppp 427

popayanensis, 427

Pia a dy 428(428)

arborescens, 442

costaricensis, 428

donnellsmithii, 427

lor, 429

. nodiflorus, 429

popayanensis, 427

rudis, 427

tomentosus, 427

Hemichaena, 171

fruticosa, 171(172)

Herpestis axillaris, 156

zmannii, 159

Herrania, 351

malus

iieroatdan 50500

calceolaria,

A ,

denticulatus, 600

canus, 601

subsp. occidentalis, 601

subsp. pilosus, 601

cultus, 600

Hydranthelium

egense, 15

Hydrocotyle, 184

Hydrolea, 338

Hydrophyllaceae, 338

llex, 15, 380

llys

inaequa

Inga, 016, pes cd 028, 031

idium

Íxora

alternifolia, 223

Jacaranda

copaia, 031

ini

Jacquinia

angustifolia, 408

donnell-smithii, 408

darcyana 244(244)

, 244

pones 244, 245

repandidentata, 245

Juanulloa,

mexicana, 245(246)

sargii, 245

Kallstroemia, 634

brachystylis, 635

caribaea, 635

maxima, 635(635)

ima, 635

pubescens, 635

Labatia

laevigata, 123

torta, 127

Lamiaceae, 539

Lamourouxia, 17

gutierrezii, 207

lanceolata,

longiflora

var. lanceolata, 173

173

achyranthifolia, 567

ta, 56

camara, 565(566)

camara, 565

subsp. glandulosissima,

subsp.

var. aculeata, 565

f. urticifolia, 565

canescens,

costaricensis, 567

var. pubescens, 568

flava, 565

fruti

tilla

var. longipes, 564

subsp. horrida, 564

lopez-palacii, 564

maxima, 567

montevidensis, 565

optó

Índice 647

Lentibulariaceae, 160

Leucocarpus, 174

perfoliatus, 174(174)

occidentalis, 528

callicarpifolia, 57

cardiostegía, Nom)

msis, 573

citriodora, 539

controversa, 574, 575

648 Índice

Lippia (cont.)

triphylla, 539

umbellata, 575

Litchi

chinens

Sea pa 38

lia

Loranthaceae, 13, 15, 16

ranthus

piperoides, 28

quadrangularis, 29

nzanea

Lucuma austin-smithii, 115

calistopyla 116

lucentifolia, 104

obovata,

alterniflia, 431

430)

candida, 931

meiantha, Apo

seemannii

speciosa, ascos

aurigera, 250

austin-smithii, 239

beckneriana, 251

guianensis, 255

hawkesiana, 248

heteroclita, 252

inaequalis, 239

inaequilatera, 251

lankesteri, 25

laxissima, 238

1 z

var. utrinquemollis, 253

, 254

var. extustomentosa, 254

var. plicitomentosa, 254

pittieri, a 254

rteriana, 248

none 1, 248

eclarae, 256(256)

poo 2

ui 242, 358, 418

alvastrum

m, 358

ia 034

arboreus, 029

Manabea

laevis, 546

Manilkara, 106

achras, 108

breviloba, 108

chicle, 107(107)

meridionalis, 108

rojasii, 108

spectabi

striata, 108

ta, 108(108)

zapota, 107

Margaranthus

solanaceus, 267

dressl

pic eri

var. tempisque, 137

Matayba,

apetala, 55

subsp. ca 57

clav ellige

oppositifolia, 57(57)

E 055

scrobiculata, 55

sp. 1, 57

sp. A, 51

aa se 376, 550

pro sostos 016, 022

Mau ya, 17

barclayana, 178

japonicus, 178

pumilus, 1 e

Mecardonia,

acc en

Melananthus, 257

guatemalensis, 257(257)

Melastomataceae, 025, 034

Meli

paniculatus, 54

eliosma,

mii,

anisophylla, 5

renesii, 3

clandestina, 4

cordata, 4

urtciolia es

358

var. tomentosa, 358

Mercadonia

Enri 179

o 258(259)

sp. A, 2

Miconia, 022

ps globuliflora, 023

Micranthemum, 180

mexicana, 111

venulosa, 111

Microschwenkia

guatemalensis, 257

imulus

fruticosus, 171

eo 174

peca, 107

var. australe, 435

hirsutum, 437

ongipedunculatum, 437

moralesii, 434

pentagonum, 434

sp. 1,

sp. A, 436

“sp.”, 436

Morus, 376

Muntingia, 418

calabura, 031

Muntingiaceae, 419

Myrtaceae, 023

Índice 649

Nephelium, 59

Iartericsinís 261

nia

pi 189

Ochroma

pyramidale, 342

cotea

insularis, 028

“Ocotea?”, 016

Odontonema, 187

riganum

ulgare, 574

Orbancacss 149, 150

Orthion

guat m0 >

EA um,

Oryctanthus, 16

occidentalis, 023

ctina, 16

Otoba

novogranatensis, 023

Parascopolia

posi 249

Parietaria,

debilis, 491(491)

microphylla, 515

sonneratii, 495

Passifloraceae, 454

Paullinia, 60

alata, 63

subsp. loretana, 63

-smithii

calopies: 61

capreolata, 65

caracasana, 81

650 Índice

Paullinia (cont.) Pernettya, 023, 032 herbert-smithii, 25

ta, 67 Perrottetia, 390 herbert-smithii, 024

cupana, 61 heredianum, 25

cururu, 67 americana, 029 hexastichum, 26

dasystachya, 67 Petrea, 575 heydean

dodgei, 68 pto 5 6 f. australis, 20

f. albiflora, 576 o 26

eliasii, 68 Ab 576(576) rtadanum, 29

faginea, 65 var. pubescens, 576 lundelki 16

fasciculata, 63 f. albiflora, 576 mucronatum, 17

fibrigera, 66 f. pubescens, 576 naviculare, 26

fimbriata, 73 sp. 1, nervosum, 26

fournieri, 68 Petunia nitens, 27

fraxinifolia, 68 axillaris, 206 novae-helvetiae, 33

fuscescens, interior, 206 obliquum,

var. glabrata, 69 violacea, 206 obtusissimum, 27

glomerulosa, 61 xhybrida, 206 paquitanum, 29

tensis, 69(69) enax, 492 piperoides, 2

grandifolia, 70 an 'olius, 492 planiphyllum, 28

temalensis, 47 bullatus, 493 quad:

hymenobracteata, 89 hirtus, 493 quadrangulare, 31

ingifolia, 70 mexicanus, 494(494) quinquenervium, 21

itayensis, 72 var. lanceolatus, 494 racemosum, 29

macrocarpa, 71 rugosus, bi 4 ravenii, 30

mallophylla, 70 sonneratii, 495 rensonii, 29

mexicana, 84 calas; 495 robaloense, 30

obovata, 71 Phoradendron, 16 robustissimum, 31

olivacea, 72 acinacifolium, 27, 30 var. simulans, 31

paullinioides, 69 acutifolium, 19 seibertii, 31

pilonensis, 65 allenii, 22 squamigerum, 32(32)

innata, 71 ambiguum, 19 supravenulosum, 21

pterocarpa, ya ambiguum, 034 'amancanum,

pterophylla angustifolium, 22, 33 tardispicum, 17

reticulata, rf annulatum, 20 terminale, 33

rugosa, 73 annulatum, 33 tonduzii, 33

scarlatina, 67 berteroanum, 20 trinervium, 17

serjaniifolia, 74 biolleyi, 28 trinervium, 29

sessiliflora, 66 burgeri, 21 turrialbae, 34

var. angustirachis, 66 burgeri, 024 undulatum, 3

setosa, 61 ceibanum, 29 venezuelense, 29

subnuda, 61, 71 chrysocladon, 21(21) vernicosum, 35

talamancensis, 74(74) cooperi, 33 vulcanicum, 35

tenuifolia, 75 corynarthron, 22 wattii, 35

tetragona, 75 var. seibertii, 31 woodsonii, 35

trisulca, 75 costaricense, sp. A, 35

turbacensis, 75(75) crassifolium, 23 “cf. acinacifolium”, 19, 27, 31

venusta, 74 var. pittieri, 23 A obliquum”, 27

sp. 1,76 crispum, 22 “sp. aff. undulatum”, 34

davidsei, 23 “sp”, 34

Pelliciera, 394 dichotomum, 20 Phrymaceae, 150

e, 391(391) dipterum, 24 Phyla, 577

Pellicieraceae, 392 dodgei, 33 betulifolia, 578

Pentacalia falcifolium, 31 dulcis, 572

firmipes, 023 flavens, 21, 29 fruticosa, 579

Pentaphylacaceae, 394 fosteri, 17 incisa, 579

ntaplaris, gracilispicum, 34 nodiflora, 578(578)

pesos 438(439) haberi, 24 var. longifolia, 579

var. nodiflora, 579

var. reptans, 579

scaberrima, 572

strigulosa, 579

203

var. angulata, 263

var. lanceifolia, 263

clarionensis, 263

cordata, 263

Srancheti, 262

var. integrifolia, 267

repandodentata,

hylophila, 267

ignota, 264

lagascae, 264

var. glabrescens, 265

pericia 263

ire 265

e 265

min 5

nicandrides, 262, 266

philadelphica, 262

porphyrophysa, 265

porrecta, 266

Picrolemma

centradenioides, 513

chiriquina, 521

conjugalis

cornmaniae, 505

cornutocucullata,

cornutocucullata, 522

diversis

herrerae, 511(512)

imparifolia, 513

== 513

irrorata, 496

ma phylla, 515

moragana, e 16)

nummulariifolia, 517

recioaditd, 521

Pionandra

allophylla, 286

Piperaceae, 142

Piriqueta, 455

cistoides, 45

520

ee mite 514(514)

Índice 651

cistoides, 457

subsp. cistoides, 456

viscosa, 456

subsp. tovarensis, 456

gra, 12

var. italica, 12

Portulaca

oleracea, 635

'OUrO E

e At 52505)

Pouteria, 112

subsp. dura, 118

dibrachiata, 104

dura, 1

durlandii, 118

subsp. durlandii, 119

hispida, 127

hypoglauca, 122

652 Índice

Pouteria (cont.)

izabalensis, 122(122)

uru:

torta, 1

subsp. gallifructa, 128

subsp. tuberculata,

ca, 5

prnacie 528

oe 1331134)

colombiana, 102

Primulaceae, 407

Prionostemma

asperum, 576

Priva, 579

lappulacea, 580(580)

f. albiflora, 580

Procris

rugosa, 494

Pseudima, 76

cosa: 76

frutescens, prices

Bid 030,

guajava, 016, an 035

Pterygota, 358

excelsa, 358359)

Ulzey.

rosea, sj

sp. A, 626(626)

Quararibea, 363, 376, 550

Quassi

glauca, 198

simaruba, 197, 198

Quercus, 16

Quercus, 020, 022, 028,

, 032, 034

bumelioides, 016

corrugata, 028, 035

costaricensis, 023

salicifolia, 016

sapotifolia, 016, 036

anaria

monnierioides, 158

Razisea, 1

ecchia, 3

Recchia,

simplicifolia, 378(378)

Rehdera, 58

trinervis, 580(581)

f. mollicella, 580

Resedaceae, 370

hus

cominia, 40

Rinorea,

Rinorea, 345

deflexiflora, 606

hummelii

lindeniana, 607

var. xr. fernandeziana, 607

ubipes,

roureoides, 605

squamata, 607

sylvatica, 608(608)

Rutaceae, 193

Sabiaceae, 1

Sacoglottis

holdridgei, 028

Salicaceae, 11

je: 11

Pia 19

chilensis, 11

fragili

ns, 244

var. resol 245

Sarcaulus, 134

brasiliensis, 135

subsp. brasiliensis, 135

sp. A, 135(135)

, 182

mexicanum, 182(182)

pusillum, 182

Schlegelia, 146

Schlegelia, 150, 550

brachyantha, 14

costaricensis, 146

a. ES

fuscata, 1

nicraguen, 147(147)

parviflora, 14

ramizii

var. costaricensis, 148

silvicola, 14

sulphurea, 147

, 143

Schlegeliaceae, 149, 150

lus, 415

eN sopa

oras; 20

megalandrus, 26

Schwenckia, 27

americana, zo

americana, 2

lolo, a

lateriflora, 27

macrocarpa,

var. glabricarpa, 83

membranacea, 84

mexicana, 84

paniculata, 85

paucidentata, 85

subsp. tempisque, 137

subsp. boxifoliam, 139

persimile,

subsp. persimile, 139

rtoricense, 140

subsp. minutiflorum,

140

sapota, 125

nospermum, 140

tempisque, 137

uniloculare, 125

venulosum, 111

cedron, 196

guianensis

subsp. polyphylla, 196

polyph 196)

amara, 197(197)

amara, 198

var. opaca, 197

var. typica, 197

ca, 08

glauc

var. le 198

imaroubaceae, 193

aa 379

Sinc

o. 027

Índice

Siparuna, 199

andina, 2

chrysothrix, 202

conica, 201

crassiflora, 201

cuspidata, 20

srisofesens 202

guianensis, 203

ra,

caraguensis,

aralleloneuro pr

patellifo 02

sane 203(203)

riparia, 204

tetraceroides, 202, 204

ecaphora,

tonduziana, 202

vi , 204

dais 204

iparun: 99

Dal ol 825, 028

Sloanea, 4

la 434

Solanaceae, 149, 373

Solanaceae, 023

dra, 271

brachycalyx, 272(272)

iflora, 273

Ps irisp 250

ricam

var. f , 286

amethystinum, 308

antillarum, 309

653

654 Índice

Solanum (cont.)

aphyodendron, 287

aphyodendron, 021

arbo ;

arboreum, 314

argenteum, 293, 304

armentalis, 288

asperum, 275

aturense, E

betaceum,

basas 326

brenesii, 315

puciiio N 290

candidum, 291

canense, 291

capsicoides, 292

caripense, 292

caripense, 299

cervantesii, 313

rythrocarpum, 313

chrysotrichum, 294

ciliatum, 292

circinatum, 320

colombianum, 275

copeyanum, 302

ordovense, 294

costaricense, 308

defle 9

y dale pue m, 315

nell-smithis, 289, 328

paa AU pd

var. mexicanum, 303

erianthum, 296

var. adulterinum, 296

erythrotrichum, 297

erythrotrichum, 284

evolvulifolium, 297

extensum, 294

ferrugineum, 298

Pa 291, 301

hazenii, 300(301)

heteroclitum, 252

hirtum, 301

hispidum, 294

hispidum, 294, 312, 315, 324

ipomoea, pel

irazuense,

jamaicense, ee

juglandifolium, 275

var. oerstedii, 275

lanceifolium, 303

lanceifolium, 289, 322, 328

lanceolatum, 304

laurifolium, 304

lentum, 253

leonii, 306

lepidocaule, 314

lepidotum,

um, 305

var. cerasiforme, 305

macrotonum, 306

madrense, 298

mammosum, 307

manoteranthum, 305

thum, 308

nigrum, 286, 306, 308

var. amethystinum, 308

nodiflorum, 286

nudum, 309

nudum, 287

ochraceoferrugineum, 298, 315

oliviforme, 311

oxycarpum, 305

parcebarbotms, 287, 309

pavont

pe ,326

pentaphyllum, 311

pertenue, 311

pittieri, 323

pluviale, 312

pseudosaponaceum, 322

drid m, 313

aid 321

purulense, 328

quinquangulare, 285

quitoense, 31

var. septentrionale, 313

f. septentrionale, 313

ense, 314

rantonnetii, 248

gosum,

salviifolium, 275, 317

sanctaeclarae, 256

uense, 319

lendens, 320(320)

stellatiglandulosum, 3

steyermarkii, 304

storkii, 321

pesilncin: 276

uaveolens, 291

var. do 291

subinerm

var. ochraceferruginewm, 315

trizygum, 3

verbascifolium

var. adulterinum, 296, 300.

var. verbascifolium, 296

var. viridiscabrum, 300

Índice

volubile, 328 Sterculiaceae, 341 serrulata, 386

wendlandii, 329 os 418, 419 striata, 387(387)

woodsonii, 275 tevia, 03 tribracteolata, 388

ightii, 329(330) Stixaceae, 370 tribracteolata, 404

Souroubea, 027 Streptosolen, 330 tribracteolata, 386

Spathularia jamesonii, 330 . A, 385

longifolia, 594 Styracaceae, 373 Pie si

S 337 Styrax, 373 dulcificum, 97

zeylanica, 337(337) Styrax, 380

Sphenocleaceae, 337 Styrax, 034 Tabebuia, 588

argenteus, 374(375) Tabebuta, 631

mombin, 029 argenteus, Talisia, 89

var. argenteus, 377 allenii, 90

angustifolia, 582 var. micranthus, 377 cerasina, 89

ronii, 582(585) conterminus, croatii, 90

cayennensis, 583 E 375 dwyeri, 91

frantzii, 583 glabrescens, 375 macrophylla, 90(90)

var. mollissima, 583 var. pe 375 nervosa, 90

var. patentiflora, 58 nicaraguensis, 376 nervosa, 91

friedrichsthalii, 584 caca ellipsoidalis, 376 oliviformis, 54, 59

guatemalensis, 583 ruvianus, 3 princeps, 89

indica, 582 etolas 374 Pp

jamaicensis, 585(585) polyneurus, 377 Tapisciaceae, 389

lamaicensis, 584 teyermarkii, 377 Tecto

f. albiflora, 584 grandis, 586

atrocoerulea, 585 Suriana Terns ;

muta! t maritima, 379 multiovulata, 405

var. maxonii, 583 urianaceae, 378 purpusii, 403

var. mutabilis, 586 tenia seemannii, 406

var. violacea, 586 macrophylla, 029 standleyana,

robinsoniana, 583 mphonia zapote, 406(406)

Staphylea, 339 globulifera, 031 sp. A, 406

identalis, 339(339) Symplocaceae, 380 Ternstroemiaceae, 394

Staphyleaceae, 339 Symplococarpon, 403 Tetrameristaceae, 391

Staphyleaceae, 390 Symplococarpon, 380 Tetrameristaceae, 394

Stemodia, 184 brenesii, 403 Tetranema, 186

ta, 185 chiriquiense, 403 floribundum, 187(187)

costa lucidum, 403 amboanum, 187(188)

durantifolia, 185(185) multiflorum, 403 Tetrorchidium

tifi purpusii, 403(404) costaricense, 022

jorullensis, 185 purpusii, 380 Thea

, 186 Symplocos, 380 sinensis, 393

peduncularis, 185 Symplocos, Th

reliquiarum, 17 Symplocos, 034 Theaceae, 380, 392

v 18 austin-smithii, 382 Theaceae, 034

5 bradei, 386 broma,

acerifolia, 342 brenesii, 382 angustifolium, 364(365)

allenii, 363 chiriquensis, 382, 383 bernoullii, 364

apetala, 361(361) costaricana, 382 subsp. asclepiadiflorum, 364

var. apetala, 361 costaricana, 385 bicolor, 365

costaricana, 361 elliptica, cacao, 3

costaricana, 362 a 386 cacao, 028

foetida, 360 ncillo old subsp. cacao, 366

glauca, 361 la f. pentagonum, 366

mexicana, 363 raclila, pd grandiflorum, 364

recordiana, 362 panamensis, 385 guazuma, 349

urens, 342 povedae, 386 leiocarpum, 366

sp. A, 363 retusa, 386 mammosum, 366

656 Índice

Theobroma (cont.)

myriantha, 91(91)

Th :

acuminata, 92

brachybotrya, 92

decandra, 93

Toulicia

Trattinnickia

burserifolia, 194

Trema,

Tribulus

Ins 633

pubscens 635

terrestris, 633

Ne pe 034

Tri rmum, 439

galeottii,

grewiifolium, 440(441)

, 449

subsp. membranacea, 449

Jfloribunda, 449

membranacea, 449

rasa,

449

rugosa, 449(449)

Trigoniaceae, 448

Triplaris, ese

Triploc

od 342

Triumfetta, 441

borescens, 44

arborescens, 428

bartramia, 442

bogotensis, 443

calderonii, 442

dumetorum, po

grandiflora

Desi is

pilosa, 443

oia 442

semitriloba, 445

speciosa, 44

ta 451

Tropaeolum, 451

inca 452

marginatum, 452(452)

Ben 452

moritzianum, 453

warscewiczii, 452

Turnera, 457

angustifolia, 459

cistoides, 456

ica, 457

diffusa, 458

s, 339

ubsp. breviflora, 339

paniculata, 339

Ugni

myricoides, 032

Ulmus, 463

mexicana, 463(463)

Urera, 529

alceifolia, 531, 534

331

caracasana, 532, 535

var. tomentosa, 535

corallina, 531

eggersii, 534

elata, 535

elata, 531, 532, 534

ulmacea, 93(

Utricularia, 160

killipiana, 532

lacini 3

verrucosa, 535(535)

sp. E,

sp. A, 534

Urostigma

intramarginale, 485

copeyana,

cylindrica, 470

grandidentata, 531

herniarioides, 511

verrucosa, 535

Urticaceae, 464

Urvillea, 93

93(94)

Vaccinium, 023

Vaccini

accinium

consanguineum, 032

ia, 175

e” a

polita,

cepa 192(192)

subsp. humifusa

tenella, 192

xalapensis, 191

iburnum

costaricanum, 023

nannei, 610(610)

var. oe 610

odorata, 610

opaca 601

patrinii

cine a

scand

Vismia, 022, 035

Vitaceae, 612

cooperi, 589(589)

var. subtrisecta, 590

Vitis, 624

caribaea, 624

javalensis, 613

tiliifolia, 624(624)

ulmifolia, 622

vinifera, 624

gua

hondurensis,

var. parvifolia, 629

a. 629

macro,

megalopbyila, es

592

pittieri, 592

vuarana, 94

anomala, 94(94)

Waltheria, 367

americana, 3

brevipes, 368

Índice 657

glomerata, 368(368)

indica, 369

ar. americana, 369

rhombifolia, 368

Weinmannia

repens, 184

Winteraceae, 631

ithania

melanocystis, 265

laxissima, 238

rhomboidea, 219

solanacea, 332, 334

var. silvigaudens, 334

stramoniifolia, 210, 211

Zanthoxylum, 032

Zygophyllaceae, 633

y EP gl a á

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Sr bi vd apo

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ES Ñ

MEN

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Era

PRI

PARQUES NACIONALES

1. Santa Rosa

2. Guanacaste

3. Rincón de La Vieja

4. Marino Las Baulas

5. Palo Verde

OTEInAS a MANEJO

A Parque OS

E min ys

NA Reservas Natura soy Absolutas

[ES Refugios de Vida Silvestre

ÁREAS DE Ae

0 Guan

colorea

Cordillera Volcánica Central

Isla del Coco (Parque Nacional)

(MT

398 3472

PROVINCIAS

San José

m Libra

1)!

PROVINCIA

San

MN Pe

ES Limór

FEO Guan:

he Manual de Plantas de Costa Rica is a concise, illustrated

guide to all of the species of native, yA, and

commercially cultivated seed plants of this Central American

country, which lies between o and Pan: and is thus

centered in isthmian Central America—a biogeographical rom between

South and North fon merica, Auesty rich 1 in pies and geological history.

The Manual is th p Spanish f the

Costa Rican flora. The rk h led 1 ight volumes;

Volume VIII, the fourth pr so dicots, is the seventh to appear.

Volumen VIH. Dicotiledóneas

(Sabiaceae—Zy 'gophy acede)

Solanaceae, with 180 species, is by far the largest family in this volume.

Most of its species are herbs or shrubs, a few of them epiphytic or

hemiepiphytic. The family contributes a great variety of well-known and

popular food plants, including various species of Capsicum (chili pe peppers)

and several of cd (husk tomatoes), as well as Solanum lycopersicum

(tomato), S. na (eggplant), and S. huberpsiem (potato). An se e

course. in this context d of

must be mentioned cpetiena e: DS Wish va Aaa over ver had as

many 93), S ily in this volume.

Edo mostly vines, q. e. os, it ep 'pryíides a Ps of

ants, but th ta Ric ca

is Nephelium iiiianíS (boa Close behind, in ln third place, are the

Urticaceae, with 88 species, most of them herbs or shrubs, but also a few

trees. Numerous of its herb; i tl i iphyti

lea)

(Pilea), and f its woody

This identificatio l incl f

notes pmp 2. ofa ... of 37 Nes, 193 Senera, and 832 species.

F de a

ies are hemiepiphytic (Coussapoa).

brief fi la Dti and informal

eatments are

ilhustrated with 210 line drawings, 37 black- ió pata photographs, and

eight pages of color plates.

assistant in Costa Rica since its official beginning in pr Nelson Zamora

is curator and head of the botan department at INBio and has also bee:

involved with the Manual project since its beginning.

Missouri Botanical Garden Press

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Printed in the U.S.A.