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HARVARD UNIVERSITY
3
Library of the
Museum of
Comparative Zoology
1 o
ISSN 0034 - 740X
Conspice naturam,
VOL. 21 (1994)
Inspice structuram!
REVISTA CHILENA
D E
ENTOMOLOGIA
REVISTA CHILENA DE ENTOMOLOGIA
Propietaria de la Revista:
SOCIEDAD CHILENA DE ENTOMOLOGIA
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Sección Entomología, Museo Nacional de Historia Natural,
interior Quinta Normal, Santiago
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Fundada en Santiago el 4 de Junio de 1922,
con el nombre de Sociedad Entomológica de Chile
Consolidada y reorganizada con el nombre de
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VOL. 21 (1994)
Conspice naturam,
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La publicación del presente volumen
ha sido posible gracias al generoso legado efectuado a nuestra Sociedad
por el Dr. Charles P. Alexander
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Impresos OGAR,
Roberto Espinoza 1538 - Santiago
en el mes de Diciembre de 1994
Rev. Chilena Ent.
1994, 21:5- 30
LAS ESPECIES CHILENAS DE CNEMALOBUS GUERIN-MENEVILLE 1838
(COLEOPTERA: CARABIDAE: CNEMALOBINI)
SERGIO ROIG-JUÑENT l
RESUMEN
Cnemalobus Guérin-Ménéville 1838. es un género de Carabidae endémico de América del Sur austral
con veintitres especies. Esta revisión de Cnemalobus incluye claves para el reconocimiento de las
especies chilenas y un estudio sistemático de las siguientes especies: C. convexus Germain, C.
araucanus Germain, C. germaini Putzeys, C. obscurus (Brullé), C. sulciferus Philippi. C. cyaneus
(Brullé), C. pegnai (Negre) y C. substriatus (Waterhouse). Siete especies son descritas como
nuevas: C. pulchellus, C. striatipennis, C. cylindricus, C. nuriae, C. piceus, C. montanus y C.
reichardti.
ABSTRACT
Cnemalobus Guérin-Ménéville 1838, an endemic carabid beetle genus from southern South America
includes twenty three species. This revision of Cnemalobus includes keys for chilean species
recognition and a systematic study of these species: C. convexus Germain, C. araucanus Germain, C.
germaini Putzeys, C. obscurus (Brullé), C. sulciferus Philippi, C. cyaneus (Brullé), C. pegnai
(Negre), and C. substriatus (Waterhouse). Seven species are describe as new: C. pulchellus, C.
striatipennis, C. cylindricus, C. nuriae, C. piceus, C. montanus, and C. reichardti.
INTRODUCCION
Cnemalobus Guérin-Ménéville 1838 (Carabi-
dae: Cnemalobini) es un género endémico de
América del Sur austral. Recientes aportes
(Roig-Juñent, en prensa a) lo consideran como
un grupo monofilético, con estrechas relacio-
nes con la tribu holártica Zabrini (Harpalinae).
Cnemalobus posee veintitres especies, catorce
son endémicas de Chile, dos en común entre
Chile y Argentina, seis endémicas de Argen-
tina y una común a Argentina y Uruguay.
Su distribución abarca en Chile desde el
Norte Chico (región de Coquimbo) hasta los
bosques secos de Nothofagus en la región de
Instituto Argentino de Investigaciones de las Zonas
Aridas, CC 507, 5500 Mendoza-Argentina.
(Recibido: 6 de enero de 1993. Aceptado: 22 de abril
de 1993.)
la araucanía. La mayor cantidad de especies
se encuentra presente en las regiones mon-
tañosas de las provincias centrales. Una sola
especie, C. curtisii (Waterhouse 1841), ha sido
encontrada en la estepa patagónica en la
provincia de Aysén.
Este trabajo constituye el tercer aporte para
la revisión del género Cnemalobus (Roig-
Juñent, en prensa a, b) y comprende el estudio
sistemático de las especies endémicas de
Chile, razón por la cual no se redescriben C.
curtisiz ni C. araucanus Germain 1901 aún
cuando dichas especies se incluyen en la
clave.
MATERIAL Y METODOS
El material examinado procede de las colec-
ciones depositadas en las siguientes institucio-
nes: BMNH: British Museum (Natural
History) (Gran Bretaña) (Stuart Hine); CLP:
Colección Luis Peña(Chile); FIML: Fundación
6 Rev. Chilena Ent. 21, 1994
e Instituto Miguel Lillo (Argentina) (Abraham
Willink); TADIZA: Instituto Argentino de In-
vestigaciones de las Zonas Aridas (Argentina);
INCO: Departamento de Zoología del Instituto
Central de Biología de la Universidad de Con-
cepción (Chile) (Tomás Cekalovic); IPCN:
Instituto Patagónico de Ciencias Naturales
(Argentina) (Mario Gentili); MACN: Museo
Argentino de Ciencias Naturales Bernardino
Rivadavia (Argentina) (Axel Bachmann);
MHNS: Museo Nacional de Historia Natural
de Santiago (Chile) (Mario Elgueta); MLP:
Museo de La Plata (Argentina) (Ricardo Ron-
deros).
Métodos de disección. Estos son los mismos
utilizados por Roig-J. (1992).
Medidas. El largo del cuerpo se tomó desde
la base del labro hasta el ápice del élitro. La
relación largo versus ancho del pronoto (l/a)
se tomó con el largo en la línea media y el an-
cho máximo del pronoto. El largo del élitro se
midió desde el ápice del escudete hasta el
ápice del élitro y el ancho desde el borde ex-
terno del élitro hasta la línea media.
Ilustraciones. Se realizaron con cámara clara
adaptada a un microscopio estereoscópico.
Las escalas de las figuras representan 1 mm.
Terminología usada. Para el edéago se
siguió la terminología propuesta por Jeannel
(1955) y para el genital femenino la sugerida
por Britton (1970).
Cuando la cantidad de setas del lado
izquierdo y derecho del ejemplar presenten di-
ferencias se citan las dos cifras separadas por
una coma.
RESULTADOS
CNEMALOBUS Guérin-Ménéville, 1838.
Historia taxonómica
Guérin-Ménéville (1838) consideró que las
especies chilenas de Cnemacanthus Gray 1832
debían agruparse en una sección nueva que de-
nominó Cnemalobus. Waterhouse (1841) las
agrupó en el género Odontoscelis Curtis 1839.
Sin embargo el nombre Odontoscelis estaba
preocupado y por ello se propusieron como
nombres de reemplazo a Scaritidea Water-
house 1842 y a Scelodontis Curtis 1845.
Estos problemas han llevado a numerosas
confusiones nomenclatoriales. Un tratamiento
más completo puede verse en el primer aporte
(Roig-J, en prensa a).
Consideraciones sistemáticas
Cnemalobus es un conjunto monofilético de
especies (Roig-Juñent, en prensa a) y la
estructura del edéago (lóbulo medio acodado,
bulbo basal ancho; parámeros desiguales), del
tergito 8 de la hembra (presencia de epitergi-
tos) y de la morfología externa (cavidades
coxales anteriores uniperforadas, pubescencia
antenal desde el cuarto segmento y seta prono-
tal posterior presente) indican su afinidad con
la Supertribu Pterostichitae.
Dentro de Pterostichitae, Cnemalobus, con-
forma una tribu monogenérica (Cnemalobini)
debido a los estados de caracteres: gran canti-
dad de setas supraorbitales; serie lateral nu-
merosa y presencia de una serie suplementaria
de setas elitrales.
Como diagnosis de la tribu podemos men-
cionar: Cabeza con 1-5 setas superciliares,
mandíbulas sin seta en el escrobo; diente del
mentón indiviso; cavidades precoxales uniper-
foradas y cerradas posteriormente; cavidades
mesocoxales conjuntas: pretarso con dos pares
de escuamo setas; serie umbilicada con nu-
merosas setas, con una serie de setas suple-
mentarias. En la estructura genital masculina
encontramos: parámero derecho conchoide,
sin setas; espermateca tubular, sésil, con un
receptáculo basal.
CLAVE PARA LA IDENTIFICACIÓN DE
LAS ESPECIES DEL GÉNERO
CNEMALOBUS PRESENTES EN CHILE
l. Antenitos muy pubescentes (Fig. 7); estría 8 en el
hombro humeral forma un doblez que llega hasta la
basdl es SA 2
l”. Antenitos pubescentes sólo en las regiones laterales
(Figs. 4-6); estría 8 en el hombro humeral sin doblez .
proto ate DUES alo pla [ao 3
2- Estrías de los élitros marcadas (Fig. 37); superficie
dorsal del élitro plana; octava estría poco separada de
la serie lateral de setas en el tercio apical..........
C. reichardti sp. nov.
Roig-Juñent: Las especies de Cnemalobus exclusivas de Chile
Figuras 1-19: Figuras 1-3 antenitos 10 y 11 de: 1, Cnemalobus striatus; 2, C. pulchellus: 3, C. desmarestii, figs. 4-7 anteni-
tos 4 y 5 de; 4, C. striatus; S, C. pulchellus; 6, C. desmarestii, 7, C. cylindricus; figs. 8-11 protórax de 8-9, C. pegnai en
vista lateral y ventral; 10-11, C. piceus en vista lateral y ventral; figs. 12-15 pieza copulatriz; figs. 12-13 de tipo cilíndrica
(C. convexus); 14-15 de tipo espatulado (C. piceus); figs. 16-19, protarsitos 1 del macho de: 16, C. striatus en vista lateral
(sl, seta lateral); 17, idém C. convexus; 18, en vista ventral de C. striatus; 19, idém C. pulchellus. (svl, seta ventrolateral).
Di
Rev. Chilena Ent. 21, 1994
Estrías apenas marcadas (Fig. 38); superficie dorsal
del élitro convexa; octava estría muy separada de la
serie lateral de setas en el tercio apical. ...........
C. cylindricus sp. nov.
Octava estría paralela a la serie lateral de setas, muy
próxima a os, 4
Octava estría no paralela a la serie lateral de setas
separadado cl A do 6
Antenitos 4-10 muy alargados (como en Figs. 3,6);
una sola seta superciliar; margen del pronoto muy an-
choltentto do
C. curtisil (Waterhouse 1841)
Antenitos 4-10 redondeados (Figs. 1, 4) o subrectan-
gulares (Figs. 2, 5), no más de dos veces más largos
que anchos: dos o más setas superciliares. ........ 5
Setas pronotales ocupan toda la longitud del pronoto;
con un conjunto desordenado de setas en la base del
EMO ed C.araucanus Germain 1901
Setas pronotales a lo sumo ocupando los dos tercios
anteriores; base del élitro sin conjunto desordenado de
C. pulchellus sp. nov.
Apófisis prosternal larga, con su borde posterior cón-
cavo (Figs. 8, 9); prosterno con gran cantidad de setas
que ocupan los dos tercios posteriores; protarsito 1 del
macho con una hilera de setas ventrolaterales (como
ME A o 1
Apófisis prosternal corta, si alargada como en figuras
10 y 11, con su borde posterior recto; prosterno con
pocas setas, generalmente desde el comienzo de la
Figuras 20-33: Protórax de: 20, Cnemalobus convexus; 21, C. nuria; 22, C. pegnai; 23, C. reichardti; 24, C. cylindricus, 25,
C. cyaneus, 26, C. substriatus; 27, C. obscurus; 28, C. germaini; 29, striatipennis; 30, C. montanus,; 31, C. piceus; 32, C.
pulchellus; 33, C. sulciferus.
7
8”
10
11
112
12
Roig-Juñent: Las especies de Cnemalobus exclusivas de Chile 9
cavidad coxal; protarsito 1 del macho con un grupo
desordenado de setas ventrolaterales (como en Fig.
(Do A NN 9
Coloración verde esmeralda, estrías de los élitros muy
marcadas (Fig. 36); estría 8 paralela a la lateral a par-
tir de la mitad del élitro hasta próximo al ápice; serie
lateral con gran cantidad de setas (63); protarsito 1 del
macho con una seta lateral (como en Fig. 16) .......
C. pegnai (Négre 1973) nov. comb.
Coloración negra o azul Prusia; élitros sin estrías;
estría 8 subparalela o no paralela a la lateral; serie la-
teral con pocas setas (13-33); protarsito 1 del macho
con dos setas laterales (como en Fig. 17)......... 8
Coloración dorsal azul Prusia; epipleura del pronoto
ancha, no angostada en el medio; pronoto con 14-21
setas anteriores y una seta en la foseta posterior. ....
C. nuria sp. nov.
Coloración negra; epipleura del pronoto delgada, an-
gostada en el medio; pronoto con 23-38 setas y dos o
es lA OSA POEIOS eos ao soooosecooose se
Estría 8 muy profunda; interestría 9 convexa y ancha
apicalmente; estría 7 con setas basales, sin apicales. . .
ooo 10
Estría 8 poco profunda o no marcada; interestría 9
poco convexa y ancha; estría 7 con setas basales y
cl A TA ¡122
Región posterior del margen pronotal apenas más an-
cho que la región central (Fig. 33); epipleura pro-
torácica más ancha apicalmente que al centro; élitros
aplanados dorsalmente; saco interno con región media
muy ensanchada; lóbulos basales ausentes; lóbulo api-
cal de base estrecha y ápice redondeado. ..........
C. sulciferus Philippi 1864
Región posterior del margen pronotal más ancho que
la región central (Figs. 28, 29); epipleura protorácica
tan ancha como la región central; élitros convexos
dorsalmente; parte media del saco interno no más
ancha que el resto; lóbulo basal (1) presente; base del
lóbulo apical de igual ancho que el resto; ápice recto .
IS O o dd as A A, 11
Con estrías elitrales (Fig. 64); ángulo posterior del
pronoto recto y ensanchado (Fig. 29); tibia anterior
pocojensanchad enn
e ca C. striatipennis sp. nov.
Sin estrías elitrales (Fig. 62); ángulo posterior del
pronoto circular, no ensanchado (Fig. 28); tibia ante-
Horna) ensanchadaienclmn di OE
o PSA 1 A C. germaini Putzeys 1868
Margen del pronoto angosto, no ensanchado posterior-
mente (Fig. 27); pronoto acorazonado, estrechado pos-
teriormente; epipleura protorácica angosta, región
media más angosta que la anterior................
O OE C. obscurus (Brullé 1934)
Margen del pronoto ensanchado posteriormente (Figs.
25, 26, 30, 31); pronoto no tan estrechado posterior-
mente; epipleura protorácica ancha, no angostada cen-
Mt e Udo seee 13
Antenitos 4-10 subredondeados (como en Figs. 1, 4);
contorno del pronoto subcircular, con su parte más
ancha centralmente; superficie dorsal del pronoto y
élitro convexa; cuerpo globoso................ 14
13” Antenitos 4-10 subrectangulares (Figs. 2, 5); contorno
del pronoto angosto atrás, con su parte central sub-
paralela; superficie dorsal del pronoto y élitro plana;
cUBIpolesDelto. Ia a ron iRicicd le 15
14 Surco basal del último esternito abdominal escotado
en el medio; estrías apenas marcadas; lóbulo apical
ancho le yementecu ado
AS C. cyaneus (Brullé 1834)
14” Surco basal del último esternito abdominal recto;
estrías no marcadas; lóbulo apical largo, delgado y
¡EOS doo C. substriatus (Waterhouse 1841)
15 Apófisis prosternal larga (Figs. 10, 11); lóbulo apical
dellsacointermolen is (Bio SS
RA ls e a oe C. piceus sp. nov.
15” Apófisis prosternal corta; lóbulo apical redondeado o
C. montanus sp. nov.
CNEMALOBUS CONVEXUS Germain 1901
(Figs. 12, 13, 17, 20, 34, 41, 42, 55, 60)
Cnemalobus convexus Germain, 1901: 190;
1911: 53; Csiki, 1928: 15; Blackwelder, 1944:
28.
Observaciones. En la serie de sintipos del
Museo de Historia Natural de Santiago de
Chile se encontró un ejemplar hembra que es
considerado en este trabajo como per-
teneciente a otra especie.
Debido a la existencia, en la serie de sin-
tipos, de ejemplares de distintas especies se
consideró necesario la designación de lec-
totipos.
Redescripción. Lectotipo macho (Fig. 34);
largo: 18,24 mm. Coloración totalmente ne-
gra. Glosa con dos setas lateroapicales; borde
anterior recto, ángulos anteriores sobresalien-
tes; mentón sin setas; diente largo, poco más
corto que los epilobos. Antenas con antenitos
aplanados, de contorno subredondeado, con
setas sólo lateroapicales. Ojos poco globosos,
acuminados; borde anterior recto, posterior
levemente curvado, oblicuo; base del ojo an-
gosta. Pronoto (Fig. 20) transversal (l/a =
0,67); superficie dorsal convexa; borde poste-
rior recto; epipleura angosta centralmente;
márgenes angostos, no ensanchados hacia
atrás, con 29, 31 setas próximas entre sí y dis-
tribuidas en los tres cuartos anteriores del
margen; 2, 3 setas en la foseta posterior; ángu-
los posteriores redondeados. Prosterno con
gran cantidad de setas, que ocupan casi los dos
Rev. Chilena Ent. 21, 1994
10
ERES
muera o
NY) NA y =
A ATA
Figuras 34-40: Machos de: 34, Cnemalobus convexus; 35, C. nuria; 36, C. pegnai; 37, C. reichardti; 38, C. cylindricus; 39,
C. cyaneus; 40, C. substriatus.
Roig-Juñent: Las especies de Cnemalobus exclusivas de Chile 11
tercios posteriores; apófisis prosternal larga
(como en Figs. 8, 9). Elitros convexos de bor-
des subparalelos (l/a = 3,08), lisos; canaleta
poco profunda; interestría 3 con dos setas api-
cales; estría 7 sin setas; estría 8 con 36, 39
setas, no paralela a la serie lateral y poco dis-
tanciada de ésta; interestría 9 plana, no en-
sanchada en el tercio apical; serie lateral con
18, 20 setas. Protibia poco ensanchada en su
parte media; espolón tibial alcanzando el pro-
tarsito 2; protarsitos muy expandidos en el
ápice externo, 1 casi tan ancho como largo,
con dos setas laterales (Fig. 17) y una hilera
de setas ventrolaterales (como en Fig. 18); 2 y
3 doble de ancho que largo, con una seta dor-
solateral. Genital (Figs. 41, 42) con lóbulo
medio delgado, de ápice alargado; lígula dere-
cha ancha y corta, no adelgazada en el ápice;
saco interno no ensanchado, pequeño, sin
lóbulos basales y con lóbulo apical delgado y
más corto que la pieza copulatriz; pieza copu-
latriz cilíndrica, grande (Figs. 12, 13).
Paralectotipo hembra. Largo: 17,48 mm.
Pronoto l/a 0,70; élitros l/a = 3,09. Setas:
pronoto con 24, 29 laterales y dos posteriores;
interestria 3 con una, dos apicales; estría 8 con
33, 34; serie lateral con 22, 24. Espolón tibial
largo y ancho alcanzando el protarsito 4; pro-
tarsitos poco ensanchados lateralmente, 2 y 3
con una seta ventrolateral. Genital (Fig. 55)
con espermateca larga y curva; bursa de la es-
permateca corta (largo menor a dos veces el
ancho); distancia entre bursa y ducto común
larga; ducto común largo, con ampolla; glán-
dula espermatecal piriforme y alargada; estilos
largos y curvados, con ápice de punta roma.
Variación intraespecífica. Largo: 12,60-
18,24 mm. Pronoto l/a = 0,55-0,70; élitros l/a
= 3,00-3,37. Setas: mentón con o sin ellas;
pronoto con 23-38 laterales y 2-3 posteriores;
interestría 3 con 1-2 apicales; estría 8 con 31-
40; serie lateral con 18-33.
Distribución. Los ejemplares capturados
fueron hallados en la regiones chilenas de Co-
quimbo y Valparaiso (Fig. 60).
Material examinado. Lectotipo JÍ Co-
quimbo, col. P.Germain (MHNS, nro. 2704).
Paralectotipos 4938 399, Chile, Coquimbo
(MHNS, nros. 2700, 2701, 2702, 2703, 2705,
2707, 2708).
CHILE. COQUIMBO: 1% Fray Jorge 28-XI-
1980, col. Moyano (INCO); 1% 13-18-1947,
col. L. Peña (MHNS); 19 Pachingo, 10-XI-
1947, col. L. Peña (MLP); 19 Talinay 13-9-
1984, col. Romero (INCO); 19 24-VI-1986,
col. Ortiz (INCO). VALPARAISO: 19 Lo
Aguila (MHNS). SIN LOCALIDAD PRE-
CISA: 19 col. C. Farga (MHNS).
CNEMALOBUS NURIA sp. nov.
(Figs. 21, 35, 43, 44, 56, 60)
Descripción. Holotipo macho (Fig. 35),
largo: 13,41 mm. Coloración dorsal azul
metálica, ventralmente con reflejos verdes.
Glosa con dos setas lateroapicales; borde an-
terior levemente cóncavo, ángulos anteriores
muy marcados; mentón sin setas, con diente
largo, poco más corto que los epilobos. An-
tenas con antenitos aplanados de contorno
subredondeado, con setas sólo lateraloapi-
cales. Ojos subredondeados, más globosos
que en C. convexus; borde posterior curvo y
oblicuo, borde anterior subcircular, con región
basal más angosta centralmente. Pronoto (Fig.
21) transversal (l/a = 0,64); superficie dorsal
convexa; ángulo anterior aplanado, más pro-
nunciado que en C. convexus; borde posterior
recto; epipleura ancha, no angostada en el
medio; márgenes angostos, no ensanchados
hacia atrás, con 14, 15 setas separadas entre sí,
ocupan los 3/4 anteriores del pronoto; foseta
posterior con una seta; ángulos redondeados.
Prosterno con gran cantidad de setas distribui-
das en los dos tercios posteriores; apófisis
prosternal larga, como en C. convexus. Elitros
convexos, de bordes paralelos (l/a = 2,94; con
estrías apenas marcadas; canaleta apenas per-
ceptible; interestría 3 con dos setas apicales;
estría 7 sin setas; estría 8 con 30, 31 setas, no
paralela a la lateral y poco separada de ésta;
interestría 9 plana, poco ensanchada en el ter-
cio apical; serie lateral con 13 setas muy
separadas entre sí en la región central y apical.
Protibia con borde externo apenas sinuoso y
ensanchado; espolón tibial alcanzando la mi-
tad del protarsito 2; protarsitos muy expandi-
102 Rev. Chilena Ent. 21, 1994
Figuras 41-59: Figuras 41-54, lóbulos medios (a = ápice; la = lóbulo apical; pc = pieza copulatriz) de: 41-42, Cnemalobus
convexus; 45-46, C. nuria; 45-46, C. pegnai; 47-48, C. reichardti, 49-50, C. cylindricus, 51-52, C. cyaneus, 53-54, C. sub-
striatus;, figs. 55-59, genitales femeninos (be = bursa de la espermateca; e = espermateca; es = estilo; gl = glándula esper-
matecal) de: 55, C. convexus; 56, C. nuria; 57, C. cylindricus, 58, C. cyaneus, 59, C. substriatus.
Roig-Juñent: Las especies de Cnemalobus exclusivas de Chile 13
dos externamente, l casi tan ancho como
largo, con dos setas laterales (como en Fig.
17), y una hilera de setas ventrolaterales
(como en Fig. 18); 2 y 3 dos veces más anchos
que largos, con una seta dorsolateral. Genital
(Figs. 43, 44) con lóbulo medio delgado, de
ápice corto; lígula derecha ancha, larga; saco
interno la mitad de largo que la longitud del
lóbulo medio no ensanchado; sin lóbulos
basales y con lóbulo apical recto, más corto
que la pieza copulatríz; pieza copulatriz cilín-
drica, grande.
Alotipo. Largo: 14,62 mm. Pronoto l/a =
0,66; élitros l/a = 2,89. Setas: mentón con
dos; pronoto con 18, 21; estría 8 con 25, 27;
serie lateral con 13, 19. Espolón tibial largo,
alcanzando la base del protarsito 4; protarsitos
2-3 con una seta ventrolateral. Genital (Fig.
56) con espermateca corta y curva; bursa de la
espermateca corta (largo menor a dos veces el
ancho), distancia entre bursa y ducto común
larga; ducto común largo, sin ampolla; glán-
dula espermatecal ovalada y alargada; estilos
largos y curvos, de ápice ancho.
Variación intraespecífica. Largo: 13,41-
17,48 mm. Pronoto l/a = 0,64-0,72; élitro l/a
= 2,60-3,00. Setas: mentón con o sin; pronoto
con 14-21; interestría 3 con 1-3 tres apicales;
estría 8 con 25-33; serie lateral con 13-19.
Notas comparativas. Esta especie comparte
con C. convexus el poseer la apófisis proster-
nal alargada, diferenciándose por la coloración
dorsal y menor cantidad de setas en pronoto y
serie lateral del élitro.
Distribución. Los ejemplares capturados
fueron hallados en la región chilena de Co-
quimbo (Fig. 60), en la zona seca del distrito
Coquimbano de la provincia biogeográfica del
Desierto (Cabrera y Willink, 1980).
Etimología. La palabra nuria, de origen
árabe, significa "azul" coloración que posee la
especie en su faz dorsal. ,
Material examinado. Holotipo SÍ, Chile
Tongoy Guanaqueros, 27-IX-1952 (MHNS).
Alotípo Y , mismos datos que el holotipo. Pa-
ratipos. CHILE. COQUIMBO: 28d 399
Guanaqueros, 27-IX-1952 (MHNS, MLP);
2838 399 28-IX-1952 (MHNS, MACN,
MLP, IADIZA); 19 Tongoy, 3-XI1-1975, col.
Arriagada (MHNS).
CNEMALOBUS PEGNAI
(Négre 1973) nov. comb.
(Figs. 8, 9, 22, 36, 45, 46)
Cnemacanthus pegnal Négre, 1973: 231.
Redescripción. Macho (Fig. 36), largo:
19,79 mm. Coloración de cabeza, protórax y
base del cuerpo negra, con reflejos azules;
élitros verde esmeralda: patas castaño oscuras.
Glosa sin setas, con borde anterior recto; men-
tón con dos setas, con diente cortos llegando
hasta la mitad de los epilobos. Antenas con
antenitos aplanados y de contorno subredon-
deado, con setas sólo lateroapicales. Ojos
poco globosos, borde anterior y posterior obli-
cuos; angostados en la base. Pronoto (Fig. 22)
transversal (l/a = 0,68); superficie dorsal muy
convexa; ángulos anteriores proyectados
hacia adelante, aplanados; borde posterior
recto; epipleura ancha, no angostada en el
medio; márgenes angostos, no ensanchados
hacia atrás, con 35, 39 setas que llegan hasta
el ápice; foseta posterior con una seta; ángulos
posteriores redondeados. Prosterno con gran
cantidad de setas (Fig. 8), como en C. con-
vexus, apófisis prosternal larga (Fig. 9). Me-
tasterno y metepímero con setas. Elitros
convexos, anchos (l/a = 2,47) de bordes
paralelos; estriados; canaleta no más profunda
que las restantes estrías; interestría 3 con una,
dos setas apicales: estría 7 sin setas; estría 8
subparalela a la lateral en la región central del
élitro, con 42 setas; interestría 9 levemente
convexa, no ensanchada en el ápice, pero muy
ancha desde el tercio anterior; serie lateral con
63 setas, que dan la apariencia de ser dos se-
ries. Protibia con borde externo sinuoso;
espolón tibial ancho, alcanzando la base del
protarsito 3; protarsitos expandidos en el ápice
externo, 1 más largo que ancho, con una seta
lateral (como en Fig. 16) y una hilera de setas
ventrolaterales (como en Fig. 18); 2 y 3 menos
del doble de ancho que largo, con una seta
dorsolateral. Genital (Figs. 45, 46) con lóbulo
14 Rev. Chilena Ent. 21, 1994
medio delgado, levemente ensanchado en el
tercio apical, de ápice corto; lígula derecha
ancha y corta; saco interno tan largo como la
mitad de la longitud del lóbulo medio y más
ancho que éste en la región media, formando
una bolsa voluminosa; lóbulos basales ausen-
tes; lóbulo apical más corto que la pieza copu-
latriz, ancho y recto, pieza copulatriz
cilíndrica, grande.
W C. convexus
A C. pegnai
o C. nuria
* C. substriatus
A C. reichardti
e C.obscurus
o C. sulciferus
Notas comparativas. C. pegnai comparte con
C. convexus y C. nuria la conformación del
edeago, pubescencia antenal y prosternal que
los distinguen del resto de las especies del
género. Se diferencia de éstas dos especies
por la estriación elitral, coloración dorsal, pre-
sencia de setas en el metaepímero y ancho del
élitro y protórax.
C.cyaneus
C. montanus
C. pulchellus
C. piceus
C.cylindricus
C. germaini
Figuras 60-61: Distribución de: Fig. 60: Cnemalobus convexus, C. pegnai, C. nuria, C. substriatus, C. reichardti, C. obscu-
rus y C. sulciferus; Fig. 61: C. cyaneus, C. montanus, C. pulchellus, C. piceus, C. cylindricus, C. germaini y C. striatipen-
nis.
Roig-Juñent: Las especies de Cnemalobus exclusivas de Chile 15
Distribución. Esta especie ha sido encontrada
en la región chilena de Coquimbo (Fig. 60), en
lugares arenosos (Négre, 1973) de la provin-
cia biogeográfica del Desierto (Cabrera y
Willink, 1980).
Material examinado. CHILE. CO-
QUIMBO: 1d Bosque Ñague, I-XI-1976, col.
D. Jackson S. (MHNS).
CNEMALOBUS REICHARDTI sp. nov.
(Figs. 23, 37, 47, 48, 60)
Cnemalobus striatus Putzeys, 1868: 369 (non
Waterhouse, 1841); Germain, 1901: 183; Ger-
mano mde 3:
Odontoscelis striatus: Philippi, 1887: 21.
Observaciones. Esta especie fue identificada
por Putzeys (1868) como Cnemalobus
striatus, haciendo notar que presentaba dife-
rencias con la especie descrita por Water-
house.
Descripción. Macho (Fig. 37). largo: 22,16
mm. Coloración negra. Glosa con dos setas
lateroapicales, borde anterior levemente cón-
cavo, ángulos anteriores marcados; mentón
con dos setas, diente largo, apenas más corto
que los epilobos. Antenas con antenitos apla-
nados de contorno subredondeado, setas largas
ubicadas en toda la extensión de los bordes
laterales y la región apical (como en Fig. 7).
Ojos globosos de base angosta, con borde an-
terior curvo y posterior oblicuo. Pronoto (Fig.
23) transversal (l/a 0,76); superficie dorsal
poco convexa; borde posterior recto;
epipleura angosta centralmente; márgenes sub-
paralelos hasta el tercio posterior, angostos y
no ensanchados hacia atrás; 22, 24 setas que
ocupan toda la longitud del margen; foseta
posterior con dos setas; ángulos posteriores re-
dondeados. Prosterno con pocas setas dis-
tribuidas en la mitad posterior de la apófisis
prosternal; apófisis prosternal corta. Elitros
con superficie dorsal plana, de bordes sub-
paralelos, ensanchados hacia atrás en los dos
tercios posteriores (l/a = 3,24); estriados; ca-
naleta marcada; interestría 3 con una, dos
setas apicales; estría 7 sin setas; estría 8 con
38, 39 setas, no paralela a la lateral separán-
dose progresivamente hacia el ápice; estría 9
basalmente recurvada y unida a la 5, formando
un pequeño "callo humeral"; interestría 9 leve-
mente convexa, ensanchada progresivamente
hacia el ápice; serie lateral con 17, 20 setas.
Protibia anterior con margen externo poco
sinuoso, no engrosado en el medio; espolón
tibial ancho alcanzando la base del protarsito
3; protarsitos muy expandidos en el ápice ex-
terno, 1 tan ancho como largo, con dos setas
laterales (como en Fig. 17) y un grupo desor-
denado de setas ventrolaterales (como en Fig.
19); 2 y 3 del doble de ancho que largo; pro-
tarsitos 2 y 3 con una seta dorsolateral. Geni-
tal (Figs. 47-48) con lóbulo medio muy ancho,
de ápice largo y ancho; lígula derecha ancha,
corta; saco interno tan largo como la mitad de
la longitud del lóbulo medio, más ancho que
éste; lóbulos basales ausentes; lóbulo apical
corto y redondeado, cuya base es mayor que el
largo y no se encuentra claramente separada
de la parte media del saco interno; pieza copu-
latriz cilíndrica, grande.
Variación intraespecífica. Largo: 19,44-
22,16 mm. Pronoto l/a = 0,56-0,74; élitro
l/a= 2,98-3,50. Setas: pronoto con 19-24; in-
terestría 3 con 1-2 apicales o sin ellas; estría 6
con 29-39; serie lateral con 15-20.
Notas comparativas. Esta especie se asemeja
mucho por el edeago a las especies descritas
anteriormente y se diferencia de éstas por la
pilosidad de las antenas, la presencia de un
grupo desordenado de setas en el protarsito 1
del macho, presencia de "callo humeral" en la
estría 8 y por el ancho del lóbulo medio.
Distribución. Los ejemplares estudiados no
poseen más referencia de localidad que Chile.
Sin embargo Putzeys (1868) y Germain (1901)
la citan para Santa Rosa, Illapel y Choapa, en
la región del Norte Chico (Fig. 60).
Etimología. El nombre de esta especie está
dedicado a Hans Reichardt por sus aportes al
conocimiento de los Carabidae neotropicales.
Material examinado. Holotipo: 19 CHILE
(MHNS); Paratipo: Y mismos datos que el
holotipo.
16 Rev. Chilena Ent. 21, 1994
CNEMALOBUS CYLINDRICUS sp. nov.
(Figs. 7, 24, 38, 49, 50, 57, 61)
Descripción. —Holotipo macho (Fig. 38),
largo: 18,54 mm. Coloración negra. Glosa
con dos setas lateroapicales, borde anterior
cóncavo; mentón sin setas, con diente un poco
más corto que los epilobos. Antena con an-
tenitos aplanados de contorno subredondeado,
con setas ubicadas lateral y dorsalmente como
en C. reichardti (Fig. 7). Ojos muy globosos
y salientes, de base estrecha; borde anterior y
posterior subcirculares. Pronoto (Fig. 24)
transversal (l/a = 0,70); superficie dorsal con-
vexa; borde posterior recto; epipleura an-
gostada centralmente; márgenes angostos, no
ensanchados hacia atrás, con 13, 15 setas que
sobrepasan la mitad del protórax; foseta poste-
rior con dos setas; ángulos posteriores poco
marcados. Prosterno con pocas setas agru-
padas principalmente en la parte posterior, y
seis O siete en la región central; apófisis
prosternal corta. Elitros convexos, de bordes
paralelos (l/a = 3,23); estrías apenas in-
sinuadas; canaleta levemente marcada en el
tercio apical; interestría 3 con dos setas api-
cales; estría 7 sin setas; estría 8 no paralela a
lateral, con 35, 36 setas; en su base la estría 8
se recurva llega hasta la quinta formando un
pequeño callo humeral"; interestría 9 leve-
mente convexa, ancha en el ápice; serie lateral
con 12, 15 setas muy separadas entre si. Proti-
bia no ensanchada centralmente; espolón tibial
no sobrepasa la mitad del protarsito 2; protar-
sitos expandidos externamente, 1 menos ancho
que largo, con dos setas laterales (como en
Fig. 17) y un grupo desordenado de setas ven-
trolaterales (como en Fig. 19); 2 y 3 una vez y
media más anchos que largos, con una seta
dorsolateral. Genital (Figs. 49, 50) con lóbulo
medio ancho y arqueado, de ápice largo y an-
cho; lígula derecha ancha, angostada abrup-
tamente en su parte apical; saco interno dos
tercios del largo del lóbulo medio, ensanchado
en la parte media y apical; lóbulos basales
ausentes; lóbulo apical ancho y recto; pieza
copulatriz cilíndrica, grande.
Alotipo: Largo: 15,67 mm. Pronoto l/a =
0,68; élitros l/a = 2,81. Setas: mentón con un
par; protórax con 10, 11; foseta posterior con
una; interestría 3 con dos apicales: estría 8 con
26, 38; serie lateral con 9, 19. Espolón tibial
alcanzando la mitad del protarsito 3; protarsi-
tos poco expandidos, 2 y 3 con una seta ven-
trolateral. Genital (Fig. 57) con espermateca
corta y curva; bursa de la espermateca corta
(largo menor a dos veces el ancho); distancia
entre bursa y ducto común larga; ducto común
largo, con ampolla; glándula espermatecal
alargada; estilos gruesos, poco arqueados, de
ápice ancho.
Variación específica.
mm. Pronoto l/a = 0,67-0,70; élitros l/a =
2,81-3,39. Setas: pronoto con 10-21; foseta
posterior con una o dos; interestría 3 con una
o dos apicales; estría 8 con 25-38; serie lateral
con 9-18.
Largo: 14,87-22,31
Notas comparativas. Esta especie comparte
sólo con C. reichardti la presencia de "callo
humeral" y la disposición de las setas ventro-
laterales del primer tarsito del macho. Se di-
ferencia por la ausencia de estrías elitrales,
convexidad del cuerpo y forma del saco in-
terno.
Distribución. Los ejemplares capturados
fueron hallados en la regiones chilenas de Co-
quimbo y Valparaíso (Fig. 61).
Etimología. El nombre específico de esta
especie hace alusión a la forma cilíndrica del
cuerpo.
Material examinado., Holotipo d', Chile Co-
quimbo, Sur de Puerto Oscuro 26-IX-1980,
col. L. Peña (MHNS). Alotipo Y mismos
datos que el holotipo. Paratipos. CHILE.
COQUIMBO: 18 Canela, Combarbala 18-IX-
1971, col. L. Peña (INCO); 288 289
Lagunillas, 4-1X-1947, col. L. Peña (MHNS);
SINS A Puerto Oscuro, 9-X-1977
(IADIZA, MLP); 288 299
Puerto Oscuro, 1X-1980, col. L. Peña (MLP);
633 198 Sur de Puerto Oscuro, 26-IX-1980, |
col. L. Peña (IADIZA; MACN, MHNS); 1d
Quilitapia, 2-XI1-1970, col. J. Solervicens
(INCO); 19 Talinay, La Serena, 13-X-1976,
col. J. Solervicens (INCO); 19 Guanaqueros,
25-X-1992, col. S. Roig (IADIZA). VAL-
Norte de |
Roig-Juñent: Las especies de Cnemalobus exclusivas de Chile 17
PARAISO: 19 Quillota, XI-1897 (MHNS).
SIN DATOS DE LOCALIDAD: 288
(IADIZA).
Material no considerado tipo: 19 Co-
quimbo (paralectotipo de C. convexus, nro.
2706) (MHNS).
CNEMALOBUS CYANEUS (Brullé 1834)
(ias. 2 Dl OO)
Cnemacanthus cyaneus Brullé, 1834: 373.
Odontoscelis cyaneus: Waterhouse, 1841:
356; Philippi, 1887: 20.
Cnemalobus cyaneus: Philippi, 1864: 461;
Putzeys, 1868: 367; Solier, 1849: 194; Ger-
main, 1901: 186; Csiki, 1928: 15; Black-
welder, 1944: 29.
Cnemalobus abbreviatus Putzeys, 1968: 366.
Scelodontis cyanea: Gemminger y Harold,
1868: 244.
Cnemacanthus abbreviatus: Csiki, 1929: 15;
Blackwelder, 1944: 28.
Cnemalobus putzeysi Csiki, 1928: 15; Black-
welder, 1944: 28.
Redescripción. Macho (Fig. 39), largo:
16,43 mm. Coloración dorsal negra con refle-
jos azules, ventralmente pardo oscuro. Glosa
con dos setas lateroapicales, con borde ante-
rior sinuoso y ángulos anteriores rectos: men-
tón sin setas, con dientes más corto que los
epilobos. Antenas con antenitos aplanados de
contorno subredondeado; setas sólo lateroapi-
cales. Ojos poco globosos, con base acumi-
nada; borde anterior y posterior rectos.
Pronoto (Fig. 25) transversal (l/a = 0,60); su-
perficie dorsal convexa; borde posterior emar-
ginado centralmente; epipleura muy ancha, no
angostada en el medio; márgenes anchos, en-
sanchados y aplanados en el cuarto posterior,
formando un alerón; 15, 16 setas distribuidas
en los tres cuartos anteriores del margen;
foseta posterior con una seta; ángulos poste-
riores marcados. Prosterno con pocas setas,
ubicadas en los márgenes de la mitad posterior
de la apófisis prosternal; apófisis prosternal
corta. Elitros convexos, de bordes sub-
paralelos (l/a = 2,69); estrías apenas marcadas;
interestrías levemente convexas; sin canaleta;
interestría 3 con una, dos setas apicales; estría
7 con una, dos setas apicales; estría 8 no
paralela a la lateral, con 34, 38 setas; interes-
tría 9 levemente convexa, muy ensanchada en
el tercio apical; serie lateral con 17, 19 setas.
Protibia no engrosada centralmente; espolón
tibial corto, alcanzando la base del protarsito
2; protarsitos expandidos en el ápice, 1 tan an-
cho como largo, con una seta lateral (como en
Fig. 16) y un grupo desordenado de setas ven-
trolaterales (como en Fig. 19); 2 y 3 más del
doble de ancho que largo, con una seta dorso-
lateral. Genital (Figs. 51, 52) con lóbulo
medio delgado, ensanchado en el medio, de
ápice corto y redondeado; lígula derecha
ancha y corta, no adelgazada en el ápice; saco
interno tan ancho y largo como el lóbulo
medio; lóbulo basal (1) ausente, (2) grande;
lóbulo apical recto y ancho, angostado en la
base, más largo que la pieza copulatriz; pieza
copulatriz pequeña y espatulada.
Hembra. Largo: 16,43 mm. Pronoto l/a =
0,52; élitros l/a, = 2,81. Setas: pronoto con
16, 17; estría 7 con una apical; estria 8 con 31;
serie lateral con 23. Espolón tíbial largo y an-
cho, alcanzando el protarsito 4; protarsito 2 y
3 con dos setas ventrolaterales. Genital (Fig.
58) con espermateca larga y curva; bursa de la
espermateca larga (más de cuatro veces más
larga que ancha); distancia entre bursa y ducto
común corta; ducto común muy corto, sin am-
polla; glándula espermatecal piriforme; estilos
cortos y poco curvos, de ápice romo.
Variación intraespecífica. largo: 15,67-17,79
mm. Coloración totalmente negra o con refle-
jos azul metálicos. Pronoto l/a = 0,58-0,62;
élitros l/a = 2,72-2,78. Setas: pronoto con 15-
17: interestría 3 con 1-2 apicales; estría 7 con
1-2 apicales; estría 8 con 29-38; serie lateral
con 17-24.
Notas comparativas. Esta especie posee la
pieza copulatriz muy semejante a las especies
argentinas y se diferencia de éstas por la
forma de las antenas y del lóbulo apical del
saco interno.
Distribución. Se lo ha encontrado sobre du-
nas marinas, en la región chilena de Val-
paraíso (Fig. 61).
18 Rev. Chilena Ent. 21, 1994
Material examinado. CHILE. VALPARATI-
SO: 19 Algarrobo, XI-1970, col. Ramirez
(INCO); 189 Con Con, IX-1925, col. A. Faz
(MLP); 29 (MHNS); 19 Quintero, 25-X-
1963, col. Solervicens (MHNS); 1d. 9- X-
1963 (MHNS); 19 (sobre dunas),
28-II11-1981, col. M. Elgueta (MHNS); 389
Viña del Mar, 18-1-1898 (MHNS). Sin locali-
dad precisa: 12 (MHNS); 18 col. C. S. Reed
(MACN).
CNEMALOBUS SUBSTRIATUS
(Waterhonse 1841)
(Figs. 26, 40, 53, 54, 59, 60)
Odontoscelis substriatus Waterhouse, 1841:
30% lino. 1
Scelodontis substriata: Gemminger y Harold,
1868: 244.
Cnemalobus substriatus: Bruch, 1911: 162.
Cnemacanthus substriatus: Csiki, 1928: 16;
Blackwelder, 1944: 28.
Observaciones. Esta especie fue citada por
Bruch (1911) para Argentina, lo que pro-
bablemente sea un error de identificación.
Redescripción. Holotipo hembra, largo:
15,22 mm. Coloración negra. Glosa con dos
setas mediolaterales, borde anterior recto, án-
gulos anteriores redondeados; mentón con dos
setas y diente largo. Antenas con antenitos
subredondeados y aplanados, con setas
lateroapicales. Ojos poco globosos, acumi-
nados; borde anterior redondeado y posterior
oblicuo. Pronoto (Fig. 26) transversal (l/a
0,62); superficie dorsal convexa; borde poste-
rior escotado centralmente; epipleura ancha,
levemente angostada en el medio; bordes late-
rales anchos, apenas ensanchados hacia atrás,
con 12, 15 setas que llegan hasta el ápice;
foseta posterior con una seta; ángulos poste-
riores redondeados. Prosterno con pocas setas
agrupadas principalmente en los bordes de la
apófisis; apófísis prosternal corta. Elitros
convexos, de bordes paralelos (l/a = 3,00);
estrías difusas; canaleta marcada en el tercio
apícal; interestría 3 sin setas; estría 7 con dos,
tres setas basales y cuatro, cinco apicales;
estría 8 no paralela a la lateral, separada de
ésta en el tercio apical, con 23, 26 setas; inter-
estría 9 levemente convexa, ancha en el tercio
apical; serie lateral con 15 setas. Protibia no
ensanchada centralmente; espolón tibial llega
a la base del protarsíto 4; protarsitos no en-
sanchados, 2 y 3 con dos setas ventrolaterales.
Genital (Fig. 59) con espermateca larga y
curva; bursa de la espermateca muy larga y
curva; distancia entre bursa y ducto común
larga; ducto común largo, sin ampolla; glán-
dula espermatecal alargada; estilos gruesos,
poco arqueados, ápice delgado de punta
aguzada.
Macho (Fig. 40), largo: 10,58 mm. Pronoto
l/a = 0,63; élitros l/a = 3,00. Setas: pronoto
con 12, 14; estria 7 con dos basales y tres api-
cales; estría 8 con 28, 29; serie lateral con 13.
Ojos muy globosos, acuminados en la base;
redondeados adelante y oblicuos atrás.
Espolón tibial corto, alcanzando la mitad pro-
tarsito 2; protarsitos expandidos lateralmente,
l tan ancho como largo, con una seta lateral
(como en Fig. 16) y un grupo desordenado de
setas ventrolaterales (como en Fig. 19); 2 y 3
una vez y media más ancho que largo, con una
seta dorsolateral. Genital (Figs. 53, 54) con
lóbulo medio delgado, de ápice largo y del-
gado; lígula derecha ancha, angostada en su
parte apical; saco interno tan largo y ancho
como el lóbulo medio; lóbulo basal (1)
ausente, (2) ancho; lóbulo apícal ancho y recto
de base ancha; pieza copulatriz espatulada,
pequeña.
Variación intraespecífica. Largo: 10,58-
15,22 mm. Pronoto l/a = 0,60-0,64; élitros
2,95-3,00. Setas: pronoto con 11-21; estría 7
con 1-3 basales y 3-5 apicales; estría 8 con 12-
31; serie lateral con 13-23.
Notas comparativas. Esta especie es muy se-
mejante a C. cyaneus y se diferencia de ésta
por coloración y forma del lóbulo apical del
saco interno.
Distribución. Ocupa la costa de la zona cen-
tral de Chile, en la región de Valparaíso (Flg.
60).
Roig-Juñent: Las especies de Cnemalobus exclusivas de Chile 19
Materíal examinado. —Holotípo Y, Val- CHILE. VALPARAISO: 2d99' Quintay, 11-
paraíso, C. Darwin Esq. (BMNH). VIII-1968, col. L. Peña (INCO, MLP); 3
Q 9 El Yali, 1/3-X1-1975 (INCO, MLP).
Figuras 62-68: Machos de: 62, Cnemalobus obscurus; 63, C. germani; 64, C. striatipennis; 65, C. montanus; 66, C. piceus;
67, C. pulchellus; 68, C. sulciferus.
20 Rev. Chilena Ent. 21, 1994
CNEMALOBUS OBSCURUS (Brullé 1834)
(Figs. 27, 60, 62, 69-72, 78)
Cnemacanthus obscurus Brullé, 1834: 337.
Barypus aterrimus Chaudoir, 1835: 445.
Odontoscelis tentyrioides Curtis, 1839: 197;
Waterhouse, 1841: 356.
Cnemalobus obscurus: Solier, 1849: 193;
Putzeys, 1868: 367; Germain, 1901: 194;
IOIMESS
Scelodontis tentyrioides:
Harold, 1868: 244.
Odontoscelis obscurus: Philippi, 1887: 20.
Gemminger y
Redescripción. Macho (Fig. 62). largo:
20,05 mm. Coloración negra. Glosa con dos
setas en la base del tercio apical, laterales,
borde anterior cóncavo, ángulos anteriores
marcados; mentón con dos setas; diente tan
largo como los epilobos. Antenas con anteni-
tos aplanados y subrectangulares, setas sólo
lateroapicales. Ojos poco globosos, acumi-
nados en la base; borde anterior recto y poste-
rior oblicuo. Pronoto (Fig. 27) transversal (l/a
= 0,66); superficie dorsal poco convexa; borde
posterior poco escotado; epipleura ancha, an-
gostada en la región media; márgenes poco an-
chos, levemente ensanchados hacia atrás, con
17 setas, distribuidas en los dos tercios ante-
riores; foseta posterior con una seta; ángulos
posteriores redondeados. Prosterno con pocas
setas, en los márgenes de la apófisis proster-
nal; apofísis prosternal corta. Elitros de bor-
des subparalelos, ensanchados apenas en el
medio (l/a 3,08); sin estrías; canaleta poco
profunda al comienzo y marcada en el tercio
apical; interestría 3 con una seta apical; estría
7 con dos, tres, setas basales y tres, cuatro api-
cales; estría 8 no paralela a la lateral, con 32,
35 setas; interestría 9 levemente convexa y
muy ancha en el tercio apical; serie lateral con
11, 15 setas. Protibia no ensanchada central-
mente; espolón tibial largo y delgado, alcan-
zando la base del protarsito 3; protarsitos
expandidos en el ápice, anchos, 1 casi tan an-
cho como largo, con una seta lateral (como en
Fig. 16) y un grupo desordenado de setas ven-
trolaterales (como en Fig. 19); 2 y 3 más del
doble de ancho que largo, con una seta dorso-
lateral. Genital (Figs. 69-72): lóbulo medio
arqueado y grueso, no ensanchado, con ápice
ancho y corto; lígula derecha ancha y corta,
adelgazada en el ápice; saco interno tan largo
como los dos tercios de la longitud del lóbulo
medio; lóbulo basal (1) grande, no dividido,
(2) ausente; lóbulo apical largo, cubre la pieza
copulatriz; pieza copulatriz espatulada,
pequeña.
Hembra Largo: 20,95 mm. Pronoto l/a =
0,66; élitros l/a = 3,07. Setas: estría 7 con dos
basales y una apical; estría 8 con 38, 41; serie
lateral con 18, 22. Espolón tibial largo y del-
gado, alcanzando la base del protarsito 4; pro-
tarsitos no ensanchados en el ápice, 2 y 3 con
dos setas ventrolaterales. Genital (Fig. 79)
con espermateca larga y curva; bursa de la es-
permateca larga (largo mucho mayor a dos ve-
ces el ancho) con ápice en "zig-zag"; distancia
entre bursa y ducto común corta; ducto común
corto, sin ampolla; glándula espermatecal re-
donda y corta; estilos cortos poco curvados, de
ápice romo.
Variación intraespecífica. Largo: 16,48-
23,18 mm. Pronoto l/a = 0,63-0,75; élitro l/a
= 2,66-3,20. Setas: pronoto con 15-23; foseta
posterior con 1-3; interestría 3 con una apical
o sin ella; estría 7 con 1-4 basales y 1-4 api-
cales; estría 8 con 25-55 setas; serie lateral
con 11-29. Lóbulo apical recto (Figs. 69, 70)
o curvo (Figs. 71, 72). Estilos cortos, poco
curvados y de ápice romo, o largos, curvos y
de ápice aguzado.
Notas comparativas. Esta especie posee el
saco interno muy semejante a C. germaini y C.
striatipennis y se diferencia de éstas por la
forma del protórax.
Distribución. Se la encuentra en las zonas
montañosas de las regiones chilenas de Val-
paraíso, Metropolitana de Santiago, del Liber-
tador General Bdo O'Higgins, Maule y Bío
Bío (Fig. 60).
Material examinado. Holotípo Y, de Odon-
tocelis tentyrioides, Valparaíso (BMNH).
CHILE. VALPARAISO: 18 cerca de Pe-
torca, Alicahue (MHNS); 19 IX-1924, col. A. |
Faz (MLP); 2 8d 1 Y Quilpué 1-1926, col.
Roig-Juñent: Las especies de Cnemalobus exclusivas de Chile 21
Figuras 69-80: Figuras 69-77, lóbulo medio (a = ápice; la = lóbulo apical; lbl = lóbulo basal (1); pc = pieza copulatriz) de:
69-72, Cnemalobus obscurus; 73-75, C. germaint, 76-77, C. striatipennis; 78-80, genital femenino (be = bursa de la esper-
mateca; e = espermateca; es = estilo; gl = glándula espermatecal) de: 78, C. obscurus; 79, C. germaini; 80, C. striatipennis.
2) Rev. Chilena Ent. 21, 1994
A. Faz (MLP); 1 9 Con Con, 31-XII-1968,
col. J. Solervicens (INCO); 1 Y (MHNS); 1
g Cerro Aguila, Quillota, 12-X-1967, col.
Heymann (INCO); 1 Ud Viña del Mar, 1-I-
1952 (MHNS); 28d 2 Y Cerro El Roble
(Valp.), 30/31-IX-1976, col. L. Peña (CLP,
MHNS, MLP); 2 Y La Campana, 18-IX-
1974, col. Chavez (INCO); 1 Ud Tq. Recreo,
6-X-1963, col. J. Solervicens (MHNS).
METROPOLITANA DE SANTIAGO: 2 94
col. P. Germain (MHNS); 1 Ud Baños Colina,
14-V-1983, col. G. Arriagada (MHNS); 309
Cantillana, 3-XI-1981, col. M. Elgueta
(MHNS); 139 299 Cerro Roble Alto, 7/9-
XII-1980, col. Elgueta (MHNS); 2 dd
Colina, 3000 m s.n.m., 1-1892 (MHNS); 2 809
2 99 Cordillera de Santiago, col. Germain
(MHNS); 1 Y 1-1899 (MHNS); 4 9 El
Canelo XII-1976, col. L. Peña (CLP); 2 938
BO7SAcolL Peña (CLP): 1 O 1211977
(MLP); 139 19 15-11-1954 (MHNS)y; 1 Y
XI-1952, col. L. Peña (MHNS); 1 d 26-X-
1975, col. L. Peña (MHNS); 4 dd 30-XI-
1970 col. G. Barria y L. Alvarez (INCO); 2
dd 1% 28-1X-1970, col. G. Barria y L. Al-
varez (INCO); 1 Y 29-XII-1950, col. L. Peña
(MHNS); 1 Y 15-XI-1954, col. L. Peña
(MHNS); 1 Y 9-1-1971, col. F. Silva G.
(INCO); 1 9 XI-1954 (MHNS); 1 S El Man-
zano, 4-X-1970, col. J. Moroni (MHNS); 2
gg8 4-X-1970, col. G. Barria y L. Alvarez
INCO SOS MISMA MS:
Rore-MAVADIZA) 100 1 0) MENO83. col!
Peña (CLP); 1 US El Peumo, 19-1-1951, col.
Marb (MHNS); 1 SÍ 29-XII-1960, col. T.
Ramirez (MHNS); 3 99 La Obra, 18/23-XII-
1953, col. L. Peña (MHNS); 2 99 Lo Aguila
(MHNS); 1 S3 Pichi (Alhue), 6-8-XIl-1947,
col. Peña y Barros (INCO). LIBERTADOR
BERNARDO Q'HIGGINS: Colchagua 1 $ 2
QQ 3-11-1979, col. L. Peña (CLP). MAULE:
83d 7% Cordillera de Parral, Fundo Mal-
cho, XI-1956 (IADIZA); 1 3 Cordillera
Curicó (MHNS); 1 9 Plan (MHNS); 3dGd 4
99, Bullileo, 1-1979, col. L. Peña (CLP).
BIO BIO: 1 3d 1 Y Cordillera de Chillán
(MHNS); 1 8d 1 Y. Cordillera de Chillán
(MHNS). SIN DATOS DE LOCALIDAD: 1
g (MLP); 1d (MHNS).
CNEMALOBUS GERMAINI Putzeys 1868
(Elgs: 28, 61, 037139-73,.J9)
Cnemalobus germaini Putzeys, 1868: 365;
German: 19015185 1011153: Csiki 1928:
15; Blackwelder, 1944: 28.
Redescripción. Macho (Fig. 63), largo: 18,54
mm. Coloración negra. Glosa con dos setas
centrales en el ápice, borde anterior convexo y
ángulos anteriores romos; mentón con dos
setas, diente más corto que los epilobos. An-
tenas con antenitos aplanados y subrectangu-
lares, con setas lateroapicales. Ojos globosos,
borde anterior y posterior oblicuos. Pronoto
transversal (l/a = 0,59); superficie dorsal con-
vexa; de contorno subcircular (Fig. 28); borde
posterior levemente escotado; epipleura muy
ancha, no angostada en el medio; márgenes
anchos, un poco ensanchados hacia atrás, con
18, 21 setas, distribuidas en los dos tercios an-
teriores del margen; ángulos posteriores re-
dondeados, con 1, 2 setas en la foseta y una
tercera seta cercana a la foseta. Prosterno con
pocas setas, en los márgenes de la apófisis
prosternal; apófisis prosternal corta. Elitros
anchos y convexos (l/a = 2,91), de bordes sub-
paralelos, ensanchados hacia atrás; lisos; ca-
naleta muy profunda; interestría 3 con una seta
apical; estría 7 sin setas; estría 8 no paralela a
la lateral, con 31, 34 setas; interestría 9 muy
convexa y ancha en el tercio apical; serie la-
teral con 14, 15 setas. Protibia con cara ex-
terna curvada y ancha en la zona media;
espolón tibial corto y ancho, alcanzando la
base del protarsito 2; protarsitos expandidos
en el ápice, el 1 casi tan ancho como largo,
con una seta lateral (como en Fig. 16) y un
grupo desordenado de setas ventrolaterales
(como en Fig. 19); 2 y 3 menos del doble de
ancho que largo, con una seta dorsolateral.
Genital (Figs. 73-75) con lóbulo medio ar-
queado, no ensanchado; ápice largo y redon-
deado; lígula derecha ancha y cora,
adelgazada en el ápice; saco interno tan largo
como los dos tercios de la longitud del lóbulo
medio, no ensanchado; lóbulo basal (1) gran-
des no dividido, (2) ausente; lóbulo apical tan
largo como la pieza copulatriz, de base ancha;
pieza copulatriz espatulada.
Roig-Juñent: Las especies de Cnemalobus exclusivas de Chile 23
Hembra. Largo: 19,44 mm. Pronoto l/a =
0,58; élitros l/a 2,66. Setas: pronoto con 20,
24; foseta posterior con tres; interestría 3 con
dos, cuatro apicales; estría 7 con una basal;
estría 8 con 32; serie lateral con 15, 19. Tibia
anterior muy ancha en el medio; espolón tibial
largo y ancho, muy curvado ventralmente, al-
canzando casi el protarsito 4; protarsitos poco
expandidos en el ápice, 2-3 con dos setas ven-
trolaterales. Genital (Fig. 79) espermateca
larga y curva; bursa de la espermateca larga
(más de dos veces más larga que ancha) y
ancha, sinuosa; distancia entre bursa y ducto
común corta; ducto común corto, sin ampolla;
glándula espermatecal redonda; estilos poco
curvados, con ápice romo.
Variación intraespecífica. Largo: 15,08-
21,17 mm. Pronoto l/a = 0,58-0.63; élitros l/a
= 2,66-2-92. Setas: pronoto con 15-27; foseta
posterior con 1-3; interestría 3 con 1-4 api-
cales; estría 7 con una basal o sin ella; estría 8
con 27-40; serie lateral con 12-23. Lóbulo
apical del saco interno puede rodear a la pieza
copulatriz ventralmente por la derecha (Figs.
75, 76) o ser recto y cubrirla dorsalmente
(Figs. 73, 74). Estilos cortos, poco curvados y
con ápice romo o largos, curvos y con ápice
aguzado.
Notas comparativas. Esta especie se diferen-
cia de aquéllas descritas anteriormente que
poseen la pieza copulatriz espatulada, por lo
profundo de la canaleta y ancho de la interes-
tría 9.
Distribución. Se encuentra en las regiones
chilenas de Maule, Bío Bío y Araucanía (Fig.
61), en la provincia biogeográfica Subantár-
tica, distrito del Bosque Caducifolio (Cabrera
y Willink, 1980).
Materíal examinado. CHILE. MAULE: 1
GQ Cordillera Costa, 1-1901 (MHNS). BIO
BIO: 1 Ud 11-1984, col. L. Peña (IADIZA); 1
SÍ Atacalco, 23-XI-1951, col. L. Peña
(MHNS); 1 SÍ El Marchant, 1-1978, col. L.
Peña (IADIZA); 1 Y Fundo El Castillo, 22-
11-1969, col. L. Alfaro (MHNS); 1 Y
Chillán, 1893 (MHNS); 2 893 2 49 Inver-
nada, Cordillera de Chillán, X/XII-1969, col.
Ocare (INCO); 1 Y XI-1976, col. L. Peña
(CLP); 2388 4% Las Trancas, Chillán, 1/I1-
1974, col. L. Peña (CLP, MLP, INCO); 2 89
3 Y 1/11-1976, col. L. Peña (CLP); 1 3d 7
QQ XI-1978, col. L.Peña (CLP, IADIZA); 1
3 4 99 I-1980, col. L. Peña (CLP); 1 d IV-
1980, col. L. Peña (CLP); 2 Ud gd 8 Km al E de
Recinto, VIII Región (Bío Bío), 16-X1-1987,
col. E. Maury (MACN).ARAUCANIA: Cura-
cautín, 1 9 Termas de Río Blanco, 29/31-IHI-
1954, 1050-1500 m.s.n.m., col. L. Peña
(MHNS). SIN DATOS DE LOCALIDAD: 1
Q (nro. 574) (MHNS).
CNEMALOBUS STRIATIPENNIS sp. nov.
(Figs. 29, 61, 64, 76, 77, 80)
Descripción. Holotipo macho (Fig. 64),
largo: 18,09 mm. Coloración negra. Glosa
con dos setas lateroapicales, borde anterior
recto, ángulos anteriores romos; mentón con
dos setas, con diente corto. Antenas con an-
tenitos subrectangulares, con setas lateroapi-
cales. Ojos globosos; borde anterior
redondeado y posterior oblicuo. Pronoto (Fig.
29) transversal (l/a = 0,62); superficie dorsal
poco convexa; borde posterior levemente cón-
cavo; epipleura muy ancha; márgenes anchos,
aplanados y ensanchados hacia atrás, con 17,
19 setas que llegan hasta el tercio apical;
foseta posterior con una seta; ángulos poste-
riores rectos. Prosterno con pocas setas, que
ocupan el contorno de la apófisis prosternal,
apófisis prosternal corta. Elitros anchos, de
bordes subparalelos (l/a = 2,67); con estrías;
canaleta muy profunda; interestría 3 con tres
cuatro setas apicales; estría 7 con una seta ba-
sal; estría 8 no paralela a la lateral, con 39, 40
setas; interestría 9 muy ancha y convexa en el
tercio apical; serie lateral con 20, 21 setas.
Protibia no ensanchada centralmente: espolón
tibial corto y ancho, alcanzando la mitad del
protarsito 2; protarsitos expandidos en el
ápice, l menos ancho que largo, con una seta
lateral (como en Fig. 16) y un grupo desorde-
nado de setas ventrolaterales (como en Fig.
19); 2 y 3 menos del doble de ancho que largo,
con una seta dorsolateral. Genital (Figs. 76,
77) con lóbulo medio levemente arqueado;
ápice corto; lígula derecha ancha, no an-
gostada en el ápice; saco interno dos tercios de
24 Rev. Chilena Ent. 21, 1994
la longitud del lóbulo medio, de igual ancho
en todo su largo; lóbulo basal (1) grande, no
dividido, (2) ausente; lóbulo apical tan largo
como la pieza copulatriz; pieza copulatriz
espatulada, pequeña.
Alotipo Largo: 17,94 mm. Pronoto l/a = 0,60;
élitros l/a = 2,68. Setas: pronoto con 13, 14;
interestría 3 con dos, cuatro apicales, interes-
tría 6 con una basal; estría 7 con una, tres
basales; estría 8 con 35, 41; serie lateral con
19, 24. Protibia ensanchada en el medio;
espolón tibial largo y ancho, alcanzando la mi-
tad del protarsito 3; protarsitos poco expandi-
dos, 2 y 3 con dos setas ventrolaterales.
Genital (Fig. 80) espermateca muy larga y
curva; bursa de la espermateca larga (largo
mayor a dos veces el ancho); distancia entre
bursa y ducto común larga; ducto común muy
corto, sin ampolla; glándula espermatecal piri-
forme; estilos delgados y curvos, ápice con
punta aguzada.
Variación intraespecífica. Largo: 16,34-
20,36 mm. Pronoto l/a = 0,60-0,63; élitros l/a
= 2,40-2,84. Setas: pronoto con 11-20; inter-
estría 3 con 2-4 apicales, interestría 6 con una
basal o sin ella; estría 7 con 1-3 apicales y con
una basal o sin ella; estría 8 con 29-46; serie
lateral con 16-29.
Notas comparativas. Esta especie es muy se-
mejante a C. germaini y se diferencia de ella
por la forma del saco interno y por la presen-
cla de estrías elitrales.
Distribución. Bosque mesófilo de Notho-
fagus dombeyi (coihue), entre los 1200 y 1500
m s.n.m., en la región del Maule (Fig. 61).
Materíal examinado. Holotipo SÍ, Talca,
Alto de Vilches, 1200 m s.n.m., 15-1-1984.col.
A. y S. Roig (MLP). Alotipo Y mismos da-
tos que el holotipo. Paratípos. CHILE.
MAULE: 1 U Alto de Vilches, XII-1975, col.
L. Peña (MHNS); 7338 2 99 1200 m s.n.m.,
15-1-1984, col. A. y S. Roig (IADIZA, MLP);
1 S 1280 m's:.n.m., 25/26=X1-1970, col. J.
Solervicens (INCO); 1 Y 499 10/16-XIl--
1976, col. L. Peña (MHNS); 5 8d 1 Y XI-
1989, col. J. Barriga (MACN); 2 dd 19 7-
VII1-1989, col. E. Maury (MLP, MACN).
CNEMALOBUS MONTANUS sp. nov.
(Figs. 30, 61, 65, 81, 82, 91)
Descripción. Holotipo macho (Fig. 65),
largo: 15,54 mm. Coloración negra. Glosa
sin setas, borde anterior recto y ángulo ante-
rior romo; mentón con dos setas, diente corto,
llegando hasta la mitad de los epilobos. An-
tenas con antenitos subrectangulares, setas
sólo laterales. Ojos globosos, acuminados en
la base; con borde anterior recto y posterior
oblicuo. Pronoto (Fig. 30) transversal (l/a
0,59; superficie dorsal poco convexa; borde
posterior poco escotado; epipleura ancha, no
angostada en el medio; márgenes anchos, en-
sanchados y aplanados hacia atrás, con 20, 21
setas que llegan hasta el tercio apical; foseta
posterior con una seta; ángulos posteriores re-
dondeados. Prosterno con pocas setas,
apófisis prosternal corta. Elitros planos dor-
salmente, con bordes subparalelos (l/a = 3,04);
lisos; canaleta levemente insinuada en el ter-
cio apical; interestría 3 sin setas; estría 7 con
tres setas apicales y una seta basal; estría 8 no
paralela a la lateral, con 30 y 31 setas; interes-
tría 9 levemente convexa y ensanchada en el
tercio apical; serie lateral con 14, 15 setas.
Protibia levemente ensanchada; espolón tibial
largo y ancho, alcanzando la base del protar-
sito 3; protarsitos expandidos en el ápice ex- |
terno, 1 tan ancho como largo, con una seta |
lateral (como en Fig. 16) y un conjunto desor- |
denado de setas ventrolaterales (como en Fig.
19); protarsitos 2 y 3 más del doble de ancho '
Genital |
(Figs. 81, 92) con lóbulo medio delgado y
que largo, con una seta dorsolateral.
levemente arqueado, de ápice angosto y corto; |
lígula derecha ancha y corta, adelgazada en el |
ápice; saco interno dos tercios de la longitud
del lóbulo medio y del mismo ancho que éste;
lóbulo basal (1) dividido; lóbulo basal (2) an-
cho; lóbulo apical largo, delgado y recto, con
base más ancha que la región media y apical;
pieza copulatriz espatulada, pequeña.
Roig-Juñent: Las especies de Cnemalobus exclusivas de Chile 25
Figuras 81-94: Lóbulo medio (la = lóbulo apical; 1b1 = lóbulo basal (1); pc = pieza copulatriz) de: 81-82, Cnemalobus mon-
tanus, 83-84, C. piceus; 85-96, C. pulchellus; 87-90, C. sulciferus; 91-94, genital femenino (be = bursa de la espermateca;
€ = espermateca; es = estilo; gl = glándula espermatecal) de: 91, C. montanus; 92, C. piceus; 93, pulchellus; 94, C. sulcif-
erus.
26 Rev. Chilena Ent. 21, 1994
Alotipo Largo: 15,54 mm. Pronoto l/a = 0,61;
élitro l/a = 2,57. Setas: pronoto con 16, 20;
estría 7 con una basal, una central y dos api-
cales; estría 8 con 28, 29; serie lateral con
15,16. Protibia levemente ensanchada;
espolón tibial largo y ancho, alcanzando la mi-
tad del protarsito 4; protarsitos muy poco en-
sanchados, 2 y 3 con dos setas ventrolaterales.
Genital (Fig. 91) con espermateca larga y
curva; bursa de la espermateca larga (largo
mayor a dos veces el ancho); distancia entre
bursa y ducto común corta; ducto común
corto, sin ampolla; glándula espermatecal re-
donda y corta; estilos cortos y curvos, de ápice
redondeado.
Variación intraespecífica. Largo: 15,00-
15,54 mm. Pronoto l/a = 0,59-0,69; élitro l/a
= 2,57-3,10. Setas: pronoto con 16-21; estría
7 con 1-2 basales, 1-2 apicales, con una cen-
tral o sin ella; estría 8 con 27-33; serie lateral
con 14-21.
Notas comparativas. Esta especie comparte
con C. cyaneus y C. substriatus la presencia
en el saco interno de lóbulo basal (2) ancho;
se diferencia de estas por la forma del lóbulo
apical del saco interno y por presentar lóbulo
basal (1).
Etimología. El epíteto específico hace alu-
sión a que ha sido hallada en regiones mon-
tañosas.
Distribución. Esta especie se encuentra dis-
tribuida en regiones montañosas de la región
Metropolitana de Santiago (Fig. 61).
Material examinado. Holotipo Sd, Lo
Valdés, Santiago, 9-X1968, col. J. Solervi-
cens (INCO). Alotípo Y, mismos datos que
el holotipo. Paratipos. CHILE: REGION
METROPOLITANA DE SANTIAGO: 1 Y
Alto de Cantillana, 3-XI-1981, col. M. El-
gueta (MHNS); 1 UY Baños Colina, 14-III-
1983, col. G. Arriagada (MHNS); 1 d El
Canelo, 28-IX-1970, col. G. Barria y L. Al-
varez (INCO); 1 d El Peumo, 19-1-1951, col.
Marb (MLP); 1 8 El Volcán, 9-XI-1969, col.
L. Alfaro (MHNS); 2 dd Lo Valdés, 9-X-
1968, col. J. Solervicens (MLP, INCO).
CNEMALOBUS PICEUS sp. nov.
(Figs. 10, 11, 31, 61, 66, 83, 94,92)
Descripción. Holotipo macho (Fig. 66),
largo: 16,28 mm. Coloración negra. Glosa
con dos setas lateroapicales, borde anterior
recto, ángulos anteriores marcados; mentón
con dos setas, diente corto, alcanzando la mi-
tad de los epilobos. Antenas con antenitos
subrectangulares, setas sólo lateroapicales.
Ojos poco globosos, acuminados en la base;
con borde anterior recto y posterior oblicuo.
Pronoto (Fig. 31) transversal (l/a = 0,63); su-
perficie dorsal poco convexa; ángulos anterio-
res marcados; borde posterior levemente
escotado; epipleura muy ancha centralmente;
márgenes anchos, ensanchados y aplanados
hacia atrás, con 22, 29 setas que llegan hasta
el tercio apical; foseta posterior con una, dos
setas; ángulos posteriores rectos. Prosterno
con pocas setas, apófisis prosternal larga
(Figs. 36, 37). Elitros con superficie dorsal
plana y bordes subparalelos (l/a = 2,95), en-
sanchados hacia atrás: lisos; canaleta apenas
perceptible en el ápice; interestría 3 sin setas;
estría 7 con una, dos setas basales; estría 8 no
paralela a la lateral, pero poco separada de
ésta en el ápice, con 23, 28 setas; interestría 9
levemente convexa, casi plana, ensanchada en
el tercio apical; serie lateral con 13, 15 setas.
Protibia no ensanchada; espolón tibial corto y
ancho, alcanzando la base del protarsito 3;
protarsitos poco espandidos en el ápice ex-
terno, 1 mucho menos ancho que largo, con
una seta lateral (como en Fig. 16) y un con-
junto desordenado de setas ventrolaterales
(como en Fig. 19); protarsitos 2 y 3 menos del
doble de ancho que largos con una seta dorso-
lateral. Genital (Figs. 83, 84) con lóbulo
medio delgado y levemente arqueado, de ápice
corto, angosto, redondeado; lígula derecha
ancha y larga; saco interno tan largo como las
tres cuartas partes de la longitud del lóbulo
medio y del mismo ancho que éste; lóbulo ba-
sal (1) dividido; lóbulo basal (2) ancho; lóbulo
apical ancho, curvado en "S", con base tan
ancha como la región media y apical; pieza |
copulatriz espatulada, pequeña.
|
Roig-Juñent: Las especies de Cnemalobus exclusivas de Chile 27
Alotipo Largo: 15,98 mm. Pronoto l/a = 0,55;
élitro l/a = 2,80. Setas: pronoto con 23, 24,
foseta posterior con una, tres: estría 7 una, dos
basales; estría 8 con 30, 31; serie lateral con
21, 23. Espolón tibial largo y ancho, alcan-
zando la base del protarsito 5; protarsitos leve-
mentes ensanchados, 2 y 3 con dos setas
ventrolaterales. Genital (Fig. 92) con esper-
mateca larga y curva; sin bursa de la esper-
mateca; ducto común largo, sin ampolla;
glándula espermatecal piriforme, corta; estilos
cortos y curvos, de ápice redondeado.
Variación ¡intraespecífica- Largo: 15,98-
18,69 mm. Pronoto l/a = 0,55-0,63; élitro l/a
= 2.54-2,95. Setas: pronoto con 22-30, foseta
con 1-3; estría 7 con una o dos basales; estría
8 con 21-31; serie lateral con 13-25.
Notas comparativas. Esta especie comparte
con C. montanus la presencia del lóbulo basal
(1) del saco interno dividido, y se diferencia
de esta por la forma del prosterno y del lóbulo
apical del saco interno.
Etimología. El epíteto especifico hace alu-
sión a la coloración de los ejemplares.
Disiribución. Esta especie se encuentra dis-
tribuida en regiones montañosas de la Cordi-
llera de la Costa, de las regiones de Valparaíso
y Metropolitana de Santiago (Fig. 61).
Material examinado. Entre el material estu-
diado se encuentra un ejemplar macho de Co-
quimbo, Puerto Oscuro, que no se le ha
adjudicado el status de tipo debido a que la
forma del protórax es muy diferente, a pesar
de que el saco interno es muy semejante al
holotipo.
Holotipo d, Chile, Santiago, Cerro El Roble,
28-X-1981, 2200 m s.n.m., col. M. Elgueta
(MHNS). Alotipo Y, mismos datos que el
holotipo. Paratipos. CHILE. METRO-
POLITANA DE SANTIAGO: 1 3 Cerro el
Roble, 28-X-1981, 2250 m s.n.m., col. El-
gueta (MLP); 1 9 22-XI-1982, 2200 m s.n.m.,
col. M. Elgueta (MHNS). VALPARAISO: 1
gd Cerro el Roble, 30/31-IX-1976, col. L.
Peña (MHNS); 2 dd Palmas de Ocoa, col. E.
Maury (MACN, IADIZA).
CNEMALOBUS PULCHELLUS sp. nov.
(Figs. 2, 5, 19, 32, 61, 67, 85,86, 93)
Descripción. Holotipo macho (Fig. 67),
largo: 21,57 mm.
Coloración negra con reflejos violáceos.
Glosa con dos setas lateroapicales, borde ante-
rior recto, ángulos anteriores redondeados;
mentón con tres setas, diente poco más corto
que los epilobos. Antenas con antenitos
subrectangulares, setas sólo laterales. Ojos
poco globosos, angostos y acuminados en la
base; con borde anterior recto y posterior obli-
cuo. Pronoto (Fig. 32) transversal (l/a =
0,63); superficie dorsal levemente convexa;
borde posterior poco escotado; epipleura
ancha, no angostada en el medio; márgenes
anchos, ensanchados en el cuarto posterior,
con 18, 19 setas que llegan hasta la mitad;
foseta posterior con una seta; ángulos poste-
riores redondeados. Prosterno con pocas
setas, apófisis prosternal corta. Elitros con
bordes subparalelos (l/a = 2,93); planos dor-
salmente; lisos; sin canaleta; interestría 3 con
una O sin seta apical; estria 7 con dos, tres
setas basales y tres, cuatro apicales; estría 8
paralela a la lateral con 31, 34 setas; interes-
tría 9 plana y delgada, no ensanchada en el ter-
cio apical; serie lateral con 20, 23 setas.
Protibia no ensanchada; espolón tibial ancho,
alcanzando la base del protarsito 3; protarsitos
expandidos en el ápice externo, anchos, 1 tan
ancho como largo, con una seta lateral (como
en Fig. 16) y un conjunto desordenado de
setas ventrolaterales (Fig. 19); protarsitos 2 y
3 del doble de ancho que largo, con una seta
dorsolateral. Genital (Figs. 85, 86) con lóbulo
medio levemente ensanchado en el tercio api-
cal, ápice corto y redondeado; lígula derecha
angosta y larga; saco interno tan ancho y largo
como el lóbulo medio; sin lóbulos basales;
lóbulo apical largo y curvo, en forma de "C”,
con su base ancha; pieza copulatriz espatu-
lada, pequeña.
28 Rev. Chilena Ent. 21, 1994
Alotipo. Largo: 19,96 mm. Pronoto l/a =
0,62; élitro l/a = 2,65. Setas: pronoto con 19,
20, foseta posterior con una, dos; interestría 3
con dos apicales; estría 7 con tres basales y
seis, siete apicales; estría 8 con 24, 29; serie
lateral con 19, 20. Espolón tibial largo y an-
cho, alcanzando la base del protarsito 4; pro-
tarsitos no ensanchados, 2 y 3 con dos setas
ventrolaterales. Genital (Fig. 93) con esper-
mateca larga y curva; bursa de la espermateca
larga (largo mayor a dos veces el ancho); dis-
tancia bursa y ducto común corta; ducto
común largo, sin ampolla; glándula espermate-
cal alargada; estilos largos y curvos, de ápice
delgado.
Variación intraespecífica. Largo: 15,68-
21,78 mm. Pronoto l/a = 0,62-0,66; élitro l/a
= 2,64-3,00. Setas: pronoto con 14-24, foseta
posterior con 1-2; interestría 3 con 1-2 apical
o sin ellas; estría 7 con 1-3 basales y 2-7 api-
cales; estría 9 con 24-39; serie lateral con 16-
2
Notas comparativas. Esta especie es muy se-
mejante a C. montanus. y C. piceus y se dife-
rencia de ambas por presentar la octava estría
paralela a la serie lateral de setas.
Etimología. El epíteto específico pulchellus
hace alusión a los reflejos violáceos y forma
grácil del cuerpo de esta especie.
Distribución. C. pulchellus se encuentra dis-
tribuida en regiones montañosas de la región
Metropolitana de Santiago (Fig. 61).
Material examinado. Holotipo Y Chile,
Santiago, Cantillana, XII-1979, col. L. Peña
(MLP). Alotipo Y mismos datos que el
holotipo. Paratipos. CHILE. METRO-
POLITANA DE SANTIAGO: 5 d98 19 Can-
tillana, XII-1979, col. L. Peña (IADIZA,
MACN, MLP); 2 8d IX-1990, col. L. Peña
(MHNS); 1 3 2000 m s.n.m., 16-XI-1990, col.
M. Elgueta (MANS); 13 19 Horcón de Pie-
dra, 11-XII-1983, col. L. Peña (MHNS); 4 3g8
Piche Alhue, 1800 m s.n.m., 1/8-XII-1969, col.
L.Peña (INCO).
CNEMALOBUS SULCIFERUS Philippi 1864
(Figs. 33, 60, 68, 87-90, 94)
Cnemalobus sulciferus Philippi, 1864: 461.
Cnemacanthus sulcifer: Csiki, 1928:
Blackwelder, 1944: 28.
16;
Redescripción. Holotipo macho (Fig. 68),
largo: 18,84 mm. Coloración negra. Glosa
con dos setas lateroapicales, borde anterior
emarginado; ángulos anteriores rectos; mentón
sin setas, con diente corto, que alcanza la mi-
tad de los epilobos. Antenas con antenitos
subrectangulares, setas sólo lateroapicales.
Ojos poco globosos, acuminados en la base;
con borde anterior subcircular y posterior obli-
cuo. Pronoto (Fig. 33) transversal (l/a =
0,62); superficie dorsal levemente convexa;
borde posterior cóncavo; epipleura ancha, an-
gosta en la base; márgenes anchos, en-
sanchados hacia atrás, con 18 setas que llegan
hasta el tercio apical; foseta posterior con una
seta; ángulos posteriores redondeados.
Prosterno con pocas setas, apófisis prosternal
corta. Elitros planos dorsalmente, con bordes
subparalelos (l/a = 3,00); lisos; canaleta pro- |
funda; interestría 3 con una, dos setas
apicales; estría 7 con una seta apical: estria 8
no paralela a la lateral, con 29, 36 setas; inter-
estría 9 muy convexa y ancha en el tercio api- |
cal; serie lateral con 26, 29 setas. Protibia
levemente ensanchada en el medio; espolón
tibial largo y ancho, alcanzando la base del
protarsito 3; protarsitos expandidos en el ápice
externo, anchos, 1 más largo que ancho, con |
una seta lateral (como en Fig. 16) y un con- |
junto desordenado de setas ventrolaterales
(como en Fig. 19); 2 y 3 menos del doble de |
ancho que largo, con una seta dorsolateral. '
Genital (Figs. 87-90) con lóbulo medio leve- |
mente arqueado, de ápice corto y redondeado; |
lígula derecha angosta y larga; saco interno:
dos tercios de la longitud del lóbulo medio,
con su base angosta, muy ensanchado en el |
medio; sin lóbulos basales; lóbulo apical!
recto, con base angosta; pieza copulatriz |
espatulada, pequeña.
Hembra Largo: 19,44 mm.
0,61; élitro l/a = 2,84. Setas: pronoto con 19,
21, interestría 3 con dos apicales; estría 8 con
Pronoto l/a =|
Roig-Juñent: Las especies de Cnemalobus exclusivas de Chile 29
30, 33; serie lateral con 25, 26. Protibia con
borde externo ensanchado; espolón tibial
largo y ancho, alcanzando la mitad del protar-
sito 4; protarsitos no ensanchados, 2 y 3 con
dos setas ventrolaterales. Genital (Fig. 94)
con espermateca larga y curva, ensanchada en
la región media; bursa de la espermateca larga
(más de dos veces más larga que ancha); dis-
tancia entre la bursa y ducto común corta;
ducto común corto, sin ampolla; glándula es-
permatecal piriforme, grande; estilos largos y
curvos, de ápice delgado.
Variación intraespecífica. Largo: 14,24-
20,23 mm. Pronoto l/a = 0,59-0,70; élitro l/a
= 2,84-3,30. Setas: pronoto con 12-22, foseta
posterior con una o dos; interestría 1 con una
apical o sin ella; interestría 3 con 1-4 apicales;
estría 7 con 1-3 apicales o sin ellas; estría 8
con 26-36; serie lateral con 12-29. Saco in-
terno que se evierte hacia atrás (Figs. 87, 88) o
hacia abajo (89, 90).
Notas comparativas. Esta especie posee la
canaleta elitral muy marcada como C. ger-
maini y C. striatipennis, y se diferencia de
éstas por la forma del saco interno.
Distribución. C. sulciferus se encuentra dis-
tribuida en zonas montañosas de la región
Metropolitana de Santiago (Fig. 60), al igual
que C. pulchellus, cordilleras de Bío Bío y
zonas costeras y montañosas del Maule.
Material examinado. Holotipo Ud, nro. 2759
(MHNS). CHILE. METROPOLITANA DE
SANTIAGO: 4 8d Cántillana, XII-1979, col.
L. Peña (CLP, MLP); 1 9d 2000 m s.n.m., 16-
XI-1980, col. M. Elgueta (MHNS); 1 9 2000-
2200 m s.n.m., 31-X-1982, col. M. Elgueta
(MHNS); 3 dd Cordillera de Aculeo
(MHNS); 1 Y Piche Alhue, 1800 m s.n.m.,
1/8-XI1-1969, col. L. Peña (INCO). MAULE:
INS XIE1979, col. L. Peña (CLP); 3 Id 2
Q9 Cordillera de Curicó (MHNS); 2 dd 4
QQ El Coigual, X/XI-1955, col. L. Peña
(IADIZA); 4 98 El Coigual, Cordillera de
Curicó 1400-1600 m s.n.m., 11/13-1-1955, col.
Peña-Barros (MHNS); 1 Ud Fundo Malcho,
Cordillera de Parral, XI-1955, col. L. Peña
(IADIZA);, 5 88 Piscicultura, XI-1979. col.
L. Peña (CLP, MLP); 1 d Constitución, col.
Reiche (MHNS); 1 Y Lontué (MHNS); 1 Y -
El Radal, Cordillera Talca, 5/8-I1-1951, 1300
m s.n.m., col. Peña-Barros (MHNS). BIO
BIO: 2 838 Cordillera de Chillán (MHNS).
SIN DATOS DE LOCALIDAD: 1 Sd
(MHNS ); XII-1979, col. L. Peña (MHNS).
CONCLUSIONES
Al igual que en el estudio de las especies ar-
gentinas los caracteres aportados por los geni-
talia masculina y femenina son diagnósticos a
nivel específico.
Sobre la base de estos caracteres y de la
morfología externa se han podido reconocer
dieciseis especies presentes en Chile. Dos de
ellas compartidas con Argentina (C. arau-
canus y C. curtisii), las restantes son endémi-
cas de Chile.
Las cinco especies que habitan el Norte
Chico comparten estados de caracteres plesio-
morfos en sus estructuras genitales con C.
striatus, tales como el tamaño de la bursa de la
espermateca y forma de la pieza copulatriz.
Tres de estas especies (C. pegnai, C. nuria y
C. convexus) podrían conformar un grupo
monofilético puesto que comparten en forma
exclusiva caracteres de la morfología externa,
tales como la forma de la apófisis prosternal.
A su vez las dos especies restantes del Norte
Chico (C. cylindricus y C. reichardti) poseen
caracteres exclusivos (callo humeral del élitro,
pilosidad antenal) dentro del género lo cual las
relacionaría como especies hermanas.
Todas las demás especies chilenas poseen
estados apomorfos en las estructuras estruc-
turas genitales que las relacionan con las espe-
cles argentinas.
Siete especies son reconocidas como
nuevas: Cnemalobus cylindricus, C. montanus,
C. nuria, C. pulchellus, C. striatipennis y C.
reichardti.
AGRADECIMIENTOS
Deseo expresar mi gratitud a las siguientes
personas: al Dr. Juan José Morrone por haber
leido críticamente parte del manuscrito como
así mismo al Dr. Axel Bachmann, Dra. María
M. Cigliano, Dra. Analía Lanterí, Dr. Emilio
30 Rev. Chilena Ent. 21, 1994
Maury y Dr. Arturo Roig Alsina por su ayuda
en el esclarecimiento de no pocos problemas y
a la Srta. Nelly Vittet por su valiosa y desin-
teresada ayuda en la corrección del manuscrito
De igual modo quiero agradecer a los res-
ponsables de las colecciones consultadas, por
las facilidades acordadas para realizar el estu-
dio
También deseo agradecer al CONICET y a
las autoridades de la División Entomología de
la Facultad de Ciencias Naturales y Museo de
La Plata, quienes permitieron el uso de sus
instalaciones para desarrollar los trabajos ne-
cesarios y a la National Geographic Society
(NGS 3966-88; NGS 4662-91) por sus aportes
para los viajes realizados.
LITERATURA CITADA
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Rev. Chilena Ent.
1994, 21: 31-40
DESCRIPCION DE DOS NUEVAS ESPECIES DE UROLEUCON
(HOMOPTERA: APHIDIDAE)
MIGUEL A. DELFINO -
RESUMEN
Se describen dos especies nuevas de áfidos halladas en la Argentina: Uroleucon (Uroleucon)
gochnatiae sp.nov. sobre Gochnatia glutinosa (Don) Don y Uroleucon (Lambersius) tessariae sp.
nov. sobre Tessaria absinthivides (Hook. et Arn.) DC.
ABSTRACT
Two new species of aphids are described from Argentina, Uroleucon (Uroleucon) gochanatiae sp.
nov. from Gochnatia glutinosa (Don) Don, and Uroleucon (Lambersius) tessariae sp. nov. from
Tessaria absinthivides (Hook. et Arn.) DC.
INTRODUCCION
El género Uroleucon agrupa especies de áfi-
dos que colonizan Asteraceae (= Compositae),
en su mayoría distribuídas en el Hemisferio
Norte. En Sudamérica, la afidofauna aún per-
manece desconocida en su mayor parte;
Blanchard (1939) y Essig (1953 y 1956) con-
sideran varias especies, describiendo por
primera vez la mayoría de ellas, lo que hace
suponer que este género podría estar mejor
representado en esta parte del continente de lo
que habitualmente se estima.
En este trabajo se dan a conocer dos espe-
cies nuevas del género Uroleucon, colectadas
en la provincia de Tucumán, sobre especies de
plantas nativas del área.
¡Cátedra de Entomología. Facultad de Cíencias Exac-
tas, Físicas y Naturales, Universidad Nacional de Cór-
doba, Av. Vélez Sarsfield 299, 5000-Córdoba, Argentina.
(Recibido: 15 de febrero de 1993. Aceptado: 24 de
mayo de 1993.)
UROLEUCON (UROLEUCON)
GOCHNATIAE Delfino, sp. nov.
(Figs. 1-5; Tabla 1)
Hembra vivípara áptera.
Color. Especímenes vivos, verde oscuro con
cabeza negra. Antenas, patas, sifones y cauda,
negro. Especímenes aclarados con cabeza os-
cura, antenómeros 1 y II ligeramente más pig-
mentados; los restantes casi negros, a
excepción de la porción basal del antenómero
III, más clara. Rostro tan pigmentado como la
cabeza, aunque los dos últimos rostrómeros
más oscuros. Tórax claro con algunas áreas
pleurales oscuras. Patas con coxas, trocán-
teres y porción basal de los fémures tan pig-
mentados como la porción basal del
antenómero III; porción media y distal de los
fémures más oscura, siendo la mitad anterior
más pigmentada aún; tibias oscuras con extre-
mos distales casi negros, como los tarsos, Ab-
domen claro con peritrema-de los espiráculos
oscuros; región tergal con escleritos es-
casamente pigmentados en los cuales se hallan
las setas. Sifones uniformemente oscuros;
cauda, como asi también las placas anal y
genital, apenas menos pigmentadas que los si-
fones.
32 Rev. Chilena Ent. 21, 1994
Caracteres morfológicos. Longitud del
cuerpo (Fig.1), 1,92-2,49 mm. Cabeza (Fig.3)
con frente sinuosa; tubérculos anteníferos
poco desarrollados, apenas sobrepasan al
tubérculo frontomedial. Setas sobre los tubér-
culos anteníferos, puntiagudas, 0,035-0,039
mm de longitud. Antenas con antenómeros I,
II y IT lisos, sin imbricaciones notorias; an-
tenómero IV con imbricaciones débiles en la
base y progresivamente más marcadas hacia el
ápice, las que se continúan en los restantes an-
tenómeros; proporciones entre los an-
tenómeros II-VI, 100 (UD): 77-91 (1V): 66-74
(V): 26-31 (base del VI) + 89-107 (proceso
terminal del VI); antenómero III (Fig.2) con 8-
14 sensorios secundarios dispuestos en hilera
cubriendo los 2/3-4/5 de la superficie distal
del antenómero; éste con setas puntiagudas,
subiguales al diámetro basal del mismo,
0,027-0,031 mm de longitud. Relación entre
el proceso terminal y la base en el antenómero
VI, 3,17-3,70. Superficie dorsal de la cabeza
con dos "pseudocelos", semejantes a sensorios
secundarios con reborde en forma de anillo
quitinoso, en algunos especímenes se observan
sólo cicatrices en este lugar. Rostro llega
hasta el tercer par de coxas; último ros-
trómero, 0,15-0,16 mm de longitud, subigual a
la base del antenómero VI y 1,06-1,13 veces la
longitud del distitarso del último par de patas,
con 7-10 (generalmente 9) setas accesorias.
Protórax con un par de papilas marginales,
más cortas que la mitad de la longitud de la
seta adyacente; con base amplia y porción dis-
tal marcadamente cónica. Patas normales, con
fémures y tibias posteriores, 0,31-0,39 y 0,64-
0,75 veces la longitud del cuerpo, respecti-
vamente; relación entre la longitud de la tibia
y la del fémur, 1,92-2,30. Basitarso en los tres
pares de patas con 3 setas (3:3:3).
Abdomen sin papilas marginales; setas ter-
gales con ápice difuminado, ligeramente capi-
tadas, la mayoría de ellas se hallan en
escleritos escasamente pigmentados, los que
no se fusionan en los tergitos VI y VIII.
Setas del tergito VIII subiguales al ancho
medio de los sifones, 0,058-0,066 mm de
longitud y en número de 3-4. Esclerito antesi-
funcular membranoso con algunos escleritos
pigmentados donde se hallan setas; el postsi-
funcular no evidente. Sifones subcónicos
(Fig.4), relación entre el ancho basal y el
subapical, 1,57-2,40; ligeramente curvados
hacia afuera; 0,24-0,29 veces la longitud del
cuerpo; 0,86-1,13 veces la longitud del an-
tenómero III y 1,81-2,10 veces la longitud de
la cauda; reticulados en su porción distal, re-
lación entre la longitud del área reticulada y la
del sifón 0,36-0,45; fuertemente imbricados
inmediatamente por debajo de la zona reticu-
lada; base de los sifones, lisa. Cauda lanceo-
lada (Fig.5), relación entre la longitud total de
la misma y su ancho basal, 1,69-2,00; con 2
pares de setas laterales, además de 2-5 setas
subapicales más cortas. Placa genital
subovalada con 2 setas en la región anterior
del disco y 7-11 setas en el margen posterior.
Hembra vivípara alada. Desconocida.
Material tipo. Holotipo: hembra vivípara áp-
tera, ejemplar inferior de los dos ápteros de la
preparación microscópica .88088e; sobre
Gochnatia glutinosa; camino El Infiernillo-
Amaicha del Valle, provincia de Tucumán
(Argentina); 11-MAR-89; M.A.Delfin. Para-
tipos: 13 hembras vivíparas ápteras en 7
preparaciones microscópicas 88088a-g, con
los mismos datos del holotipo.
El holotipo se deposita en la Cátedra de En-
tomología, Universidad Nacional de Córdoba.
Los paratipos se distribuyen en la misma Insti-
tución y en el British Museum Natural History
(Londres).
Comentarios
U. gochnatiae pertenece al subgénero Uroleu-
con, a pesar de su cauda oscura que también la
relaciona con las especies del subgénero
Uromelan. No obstante, es conocido que este
carácter de coloración de la cauda es artificial
y de valor relativo.
Desde el punto de vista morfológico, U.
gochnatiae está relacionada con Uroleucon tu-
cumani (Essig, 1953), pero puede distinguirse
de ésta porque, en los sifones, la porción api-
cal reticulada es mayor; en efecto, la relación
entre el área reticulada y la longitud total del
sifón varía entre 0,36 y 0,40; además, los indi-
viduos son de color verde con cauda oscura y
colonizan Gochnatia glutinosa. Según Delfino
(1991), en U. tucumani la relación entre el
Delfino: Nuevas especies de Uroleucon de Argentina 33
Figuras. 1-5: Uroleucon (Uroleucon) gochnatiae sp. nov. Hembra vivípara áptera: 1, Vista dorsal (x100); 2, Antenómero III
(x170); 3, Cabeza (x167); 4, Sifón (x175); 5, Cauda (x260).
34 Rev. Chilena Ent. 21, 1994
área reticulada y la longitud total del sifón
varía entre 0,20 y 0,29; los individuos de esta
especie son de color negro con cauda clara y
colonizan Baccharis coridifolia De Candolle.
Gochnatia glutinosa, la planta hospedante
de U. gochnatiae pertenece a la familia de las
Asteraceae, tribu Mutisieae, subtribu Gochnat-
inae. El género Gochnatia H.B.K. posee una
distribución geográfica disyunta, agrupando
un total de 66 especies; dos de estas especies
son arbóreas paleotropicales, vegetando en las
montañas del sudeste asiático. Todas las
demás especies son neotropicales con centros
importantes en las Antillas y en el sudeste de
Brasil, y centros menores en México y los An-
des tropicales. Sería muy aventurado opinar
sobre el posible centro de origen de este
género, sólo puede suponerse que se trata de
un género muy antiguo con varias áreas secun-
darias de dispersión (Cabrera, 1971). G. gluti-
nosa, de acuerdo a la descripción de Cabrera
(1978), es un arbusto densamente ramoso de
1,0-1,5m de altura, con ramas jóvenes den-
samente hojosas, punteado-glandulosas, lige-
ramente pubescentes o glabras; sus flores son
blancas o liláceas. Esta especie es conocida
con los nombres vulgares de "sacanza", "acan-
cio". Este arbusto es endémico del oeste de la
Argentina desde Jujuy a Neuquén, habiendo
sido recolectado en montañas no muy elevadas
de las provincias de Jujuy, Salta, Tucumán,
Catamarca, La Rioja, Mendoza, San Luis y
Neuquén. En el centro de Chile existe otra
especie, Gochnatia foliolosa (Don) Hook. et
Arn., también endémica de esa zona, que junto
a G. glutinosa forman la sección Pentaphorus
de este género (Cabrera, 1971). Sería muy in-
teresante estudiar los áfidos que tal vez colo-
nizan esta planta y relacionarlos con U.
gochnatiae.
U.gochnatiae forma colonias poco densas
en las hojas implantadas hacia el extremo dis-
tal de las ramas. Sólo se encontraron hembras
vivíparas ápteras; es probable que las formas
aladas sean poco frecuentes como ocurre en
algunas especies del género.
Todas las hembras ápteras recolectadas
poseen pseudocelos, que son cicatrices redon-
deadas con bordes definidos y más o menos
desarrolladas según los individuos; se locali-
zan allí donde se encuentran los ocelos de las
formas aladas. Holman (1971), menciona este
detalle cuando describe a Uroleucon pyrethri
diciendo que las ápteras poseen pequeños
ocelos laterales o al menos trazas pigmen-
tadas, por lo que consecuentemente, son lige-
ramente alatiformes. No describe las formas
aladas, probablemente porque no fueron en-
contradas; esta especie fue colectada en Rusia
a aproximadamente 2.000 msm. Posterior-
mente, Holman (1980), describe hembras
vivíparas ápteras y aladas de Uroleucon irani-
cum, dibujando la cabeza de las ápteras con
pseudocelos; esta especie fue colectada en Irán
a 2.200msm. Teniendo en cuenta las carac-
terísticas del ambiente donde vive U. gochna-
tiae; 2.500 msm, zona árida y ventosa en
donde G. glutinosa es la especie vegetal domi-
nante y endémica; es probable que U. gochna-
tiae se encuentre fuertemente adaptada a este
ambiente, no siendo necesaria la producción
de abundantes formas aladas para la dispersión
de la especie; la presencia de pseudocelos en
las ápteras podría ser una respuesta a las con-
diciones ecológicas de estos ambientes de
zonas relativamente altas.
Es poco probable que U. gochnatiae colo-
nice otras plantas, ya que casi todas las espe-
cies de este género son monófagas u
oligófagas sobre especies vegetales per-
tenecientes al mismo género; además, como G.
glutinosa es endémica de esta zona, podría
pensarse que U. gochnatiae es una especie
monoica y holocíclica.
UROLECON (LAMBERSIUS) TESSARIAE
Delfino, sp. nov.
(Figs.6-11; Tabla 2)
Hembra vivípara áptera.
Color. Ejemplares vivos, verde claro con an-
tenas negras y patas pardo oscuro; sifones ne-
gros. Ejemplares aclarados con cabeza clara
igual que los antenómeros I, II y porción basal
del III; los restantes fuertemente pigmentados.
Rostro claro con los dos últimos rostrómeros
pardo oscuros. Patas con coxas y trocánteres
claros; fémures con porción basal clara, pau-
latinamente más pigmentados hacia el extremo
distal; tibias oscuras con porción distal casi
negra, como así también los tarsos. Abdomen
completamente claro con sifones oscuros,
Delfino: Nuevas especies de Uroleucon de Argentina 35
Figuras. 6-11: Uroleucon (Lambersius) tessariae sp.nov.: 6, Vista dorsal hembra vivípara áptera (x90); 7, Antenómero II
hembra vivípara alada (x170); 8, Antenómero III hembra vivípara áptera (x135); 9, Cabeza hembra vivípara áptera (x160);
10, Sifón hembra vivípara áptera (x180); 11, Cauda hembra vivípara áptera (x225).
36 Rev. Chilena Ent. 21, 1994
gradualmente menos pigmentados hacia la
base, la cual es más oscura que el abdomen.
Cauda amarillenta como las placas anal y
genital.
Caracteres morfológicos. Longitud del
cuerpo (Fig. 6), 2,12-3,07 mm. Cabeza (Fig.
9) con frente sinuosa, tubérculos anteníferos
tan desarrollados como dos veces el frontome-
dial. Setas sobre los tubérculos anteníferos
con ápice difuminado, ligeramente capitadas,
0,035-0,043mm de longitud. Antenas con an-
tenómeros I, II y II lisos, sin imbricaciones
notorias; antenómero IV con imbricaciones
débiles en la base y progresivamente más mar-
cadas hacia el ápice, las que se continúan en
los restantes antenómeros; proporciones entre
los antenómeros III - VI, 100 (II): 70-87 (IV):
60-74 (V): 17-24 (base del VI) + 104-129
(proceso terminal del VI); antenómero III con
9-15 sensorios secundarios dispuestos en hi-
lera sobre la porción media del antenómero
(Fig.8). Setas sobre el antenómero III con
ápice difuminado y romo, ligeramente más
cortas que el diámetro basal del mismo, 0,027-
0,03lmm de longitud. Relación entre el
proceso terminal y la base en el antenómero
VI, 5,50-6,61. Rostro llega hasta el tercer par
de coxas; último rostrómero, 0,14-0,16mm de
longitud, subigual a la base del antenómero VI
y 0,89-1,05 veces la longitud del distitarso del
último par de patas, con 8-9 setas accesorias.
Protórax con un par de papilas marginales
de base amplia y porción distal cilíndrica,
subiguales a la mitad de la longitud de la seta
adyacente. Patas normales, con fémures y ti-
bias posteriores, 0,31-0,37 y 0,56-0,69 veces
la longitud del cuerpo, respectivamente; re-
lación entre la longitud de la tibia y la del
fémur, 1,70-1,91. Basitarso de los tres pares
de patas con 3-5 setas, pudiendo presentar las
siguientes combinaciones, 3:3:3; 3:4:3; 3:5:3;
4:4:4; 4:4:3; 4:4:5; 4:3:3; 4:3:4 y 5:5:3.
Abdomen con papilas marginales, subcircu-
lares y poriformes, en los uritos II, III y IV,
excepcionalmente en el I. Setas tergales con
ápice difuminado, las del tergito VIII, 0,047-
0,058mm de longitud, más cortas que el ancho
medio de los sifones y en número de 4-7. Es-
clerito antesifuncular no evidente, el postsi-
funcular membranoso, con algunas estrías.
Sifones (Fig.11), subcilíndricos con porción
basal más ensanchada; 0,26-0,33 veces la
longitud del cuerpo; 1,00-1,17 veces la longi-
tud del antenómero III y 1,79-2,15 veces la
longitud de la cauda; reticulados en su porción
distal, relación entre el área reticulada y la
longitud total del sifón, 0,22-0,28; con imbri-
caciones inmediatamente por debajo de la
zona reticulada, paulatinamente menos mar-
cadas hacía la porción basal lisa. Cauda
lanceolada (Fig.10), en algunos ejemplares
delgada de lados subparalelos, con 7-10 setas.
Placa genital ovalada con 2 setas (a veces 3)
en la región anterior del disco y 10-16 setas en
el margen posterior.
Hembra vivípara-alada.
Color. Similar a la forma áptera pero con
tórax pardo oscura. Abdomen claro, con es-
cleritos marginales ahumados que tornan más
evidentes a las papilas marginales localizadas
en los mismos.
Caracteres morfológicos. Similares a la
forma áptera, con setas sobre los tubérculos
anteníferos, aproximadamente 0,027 mm de
longitud. Antenómero III (Fig.7) con 14-17
sensorios secundarios dispuestos en hilera so-
bre casi toda la longitud del mismo, a excep-
ción de la porción basal clara. Relación entre
el proceso terminal y la base en el antenómero
VI, 5,73-6,20. Rostro con 8-10 setas acceso-
rias. Patas con fémures y tibias posteriores,
0,33-0,37 y 0,67-0,71 veces la longitud del
cuerpo, respectivamente; relación entre la
longitud de la tibia y la del fémur, 1,93-2,00.
Sifones, 0,27-0,30 veces la longitud del
cuerpo; 0,95-1,02 veces la longitud del an-
tenómero III y 2,11-2,31 veces la longitud de
la cauda; relación entre la superficie reticulada
y la longitud total del sifón, 0,25-0,30. Cauda
y placa genital como en la forma áptera.
Material tipo. Holotipo: hembra vivípara áp-
tera, ejemplar inferior de los dos ápteros de la
preparación microscópica 88085b; sobre Tes-
saria absinthioides; próximo ruinas de Quil-
mes, sobre el río Santa María, provincia de
Tucumán (Argentina); 11-MAR-89; M.A. Del-
fino. Paratipos: 15 hembras vivíparas ápteras
en 8 preparaciones microscópicas 88085a-b y
Delfino: Nuevas especies de Uroleucon de Argentina 3
e-]; 3 hembras vivíparas aladas en 2 prepara-
ciones microscópicas 88085c-d; todos con los
mismos datos del holotipo.
El holotipo se deposita en la Cátedra de En-
tomología, Universidad Nacional de Córdoba.
Los paratipos se distribuyen en la misma insti-
tución y en el British Museum Natural History
(Londres).
Comentarios
Uroleucon tessariae pertenece al subgénero
Lambersius Olive, bien representado en el
continente americano. Según Holman
(1981a), la gran mayoría de las especies de
este subgénero viven sobre plantas per-
tenecientes a la tribu Astereae y constituyen
un grupo homogéneo, evidentemente mono-
filético, con su centro evolutivo de espe-
ciación en Norteamérica y los Andes. Las
pocas especies americanas que viven sobre
otras tribus de asteráceas (Inuleae y Cynareae)
parecen derivar de aquellas que viven sobre
Astereae. En este sentido, mayores elementos
de juicio podrían reunirse si se estudian en
profundidad las especies presentes en Sud-
américa, ya que en la Argentina y Chile se en-
contraron hasta el momento alrededor de 8
especies nativas, estimándose que existen
muchas más aún no descubiertas.
Desde el punto de vista morfológico, U.
tessariae está relacionada con Uroleucon cre-
pusisiphon (Olive, 1965) y Uroleucon mani-
tobensis Robinson, 1986. En la tabla 3, se
consideran los principales caracteres que per-
miten diferenciar estas tres especies. Cabe
destacar que U tessariae posee los sifones os-
curos, gradualmente menos pigmentados hacia
la base, por lo que resulta casi imposible es-
tablecer el límite preciso entre las zonas os-
cura y clara de cada sifón; lo que no ocurre en
la mayoría de las especies conocidas del sub-
género Lambersius.
Holman (1981b), revisa las especies de
Uroleucon que colonizan asteráceas per-
tenecientes a la tribu Inuleae; comenta que la
mayoría de ellas pertenecen a Uroleucon s. str.
y menciona a Uroleucon idahoense (Miller,
1933) como la única especie perteneciente al
subgénero Lambersius que coloniza Inuleae, la
cual es solamente conocida en Estados Unidos
de Norteamérica. U. tessariae difiere de U.
idahoense porque presenta papilas marginales
en el abdomen, la longitud del último ros-
trómero es 0,14-0,16mm, la de los sifones
0,71-0,89mm y vive sobre T. absinthioides;
mientras que U. idahoense no posee papilas
marginales en el abdomen, la longitud del
último rostrómero es 0,16-0,18mm, la de los
sifones 1,04mm y vive sobre Anaphalis sp..
Estos datos de U. idahoense fueron tomados
de Robinson (1986), puesto que el material
tipo de esta especie se halla perdido.
T.absinthioides, la planta hospedante de U.
tessartae, pertenece a la familia de las Astera-
ceae, tribu Inuleae, subtribu Plucheineas
Cabrera (1978). El género Tessaria Ruiz et
Pav. comprende 7 u 8 especies sudamericanas,
cuatro de éstas se hallan en la Argentina. 7.
absinthoides de acuerdo a la descripción de
Cabrera (1939), es un arbusto cano-tomen-
toso, con raíces gemíferas y tallos erectos de
1,0-1,5m de altura; hojas aserradas; capítulos
violados, con numerosas flores. Esta especie
es conocida con los nombres vulgares de
"brea", "pájaro bobo", "suncho negro". Este
arbusto es frecuente en los suelos arenosos,
algo húmedos, de Bolivia, Uruguay, Chile y
Argentina desde Jujuy hasta Chubut, a veces
crece en las dunas litorales del Atlántico,
donde constituye un elemento fijador bastante
importante, y otras en los cauces arenosos, se-
cos la mayor parte del año, de los ríos medi-
terráneos; ha sido colectada en las provincias
de Jujuy, Salta, Tucumán, Santiago del Estero,
Catamarca, San Luis, San Juan, Mendoza,
Buenos Aires, Neuquén, Rio Negro y Chubut.
Se la ha colectado hasta los 2.600 msm. en la
provincia de Tucumán. U. tessariae colonizan
los brotes y el raquis de las inflorescencias de
su planta hospedante, donde forma colonias
densas y móviles, pues se dispersan con facili-
dad ante movimientos extraños. Es probable
que esta especie sea monoica y tal vez
holocíclica en las zonas altas donde se encuen-
tra su planta hospedante.
38 Rev. Chilena Ent. 21, 1994
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39
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40 Rev. Chilena Ent. 21, 1994
TABLA 3
PRINCIPALES CARACTERES COMPARATIVOS DE U. TESSARIAE, U. CREPUSISIPHON Y U. MANITOBENSIS.
HEMBRAS VIVÍPARAS ÁPTERAS
Planta Hospedante
Rev. Chilena Ent.
1994, 21: 41-45
HERMETISMO EN SOCIEDADES MIXTAS DE HORMIGAS
(HYMENOPTERA:FORMICIDAE) EN NIDOS ARTIFICIALES!
JOAQUIN H., IPINZA-REGLA?, CECILIA CARBONELL?
Y MARIA A. MORALES?
RESUMEN
Se analiza el hermetismo entre una sociedad de Camponatus morosus, otra de Brachymyrmex giardii
y una sociedad mixta de Camponotus morosus + Brachymyrmex giardii obtenidas desde su ambiente
natural, las que fueron instaladas en nidos artificiales en el laboratorio. Se hicieran experiencias de
transferencia midiéndose una serie de unidades conductuales: exploración antenal, abertura
mandibular, apercollamiento, flexión de abdomen, simulación de picadura, movimientos bruscos de
retroceso, lucha y transporte de la intrusa. Se realizó una descripción estadística del tiempo de
latencia de presentación de los eventos conductuales y una comparación entre los tipos de
transferencia mediante la prueba de Kruskal Wallis.
ABSTRACT
Closure between societies of Camponotus morosus, Brachymyrmex giardii, and a mixed society of
Camponotus morosus and Brachymyrmex giardii, obtained from nature, was studied in artificial
nests. Ants of one colony were introduced into other colonies, observing antennal exploration,
mandibular openning, snatching, dorsal or ventral abdominal flexion and expulsion of the intruder.
Statistical descriptions of the time of presentation of the events and relations with the species
involved were done using Kruskal Wallis.
INTRODUCCION
En las hormigas como en otros insectos so-
ciales-termites, avispas, abejas las sociedades
son consideradas herméticas; no aceptan indi-
viduos "intrusos" en sus nidos, de tal manara
que podemos deducir que existe un meca-
nismo de identificación que permite a las
obreras discriminar sobre los miembros de su
propia sociedad versus individuos de so-
ciedades extrañas (Jaisson, 1975). A comien-
zos de este siglo, se pudo comprobar que esta
Financiado por FONDECYT Proyecto 92-959
2 Laboratorio de Zoología y Etología Experimental,
Fac. Ciencias Veterinarias y Pecuarias, Universidad de
Chile, Casilla 2, Santiago (15) - Chile.
(Recibido: 3 de marzo de 1993. Aceptado: 15 de
diciembre de 1993)
discriminación está basada en un tipo de infor-
mación química (Bagneres et al., 1991.).
No obstante, se ha observado en algunos ca-
sos que hormigas pertenecientes a nidos veci-
nos son acogidos sin ningún tipo de rechazo
(Errard y Jaisson, 1984). Más interesante es el
caso de observar, en la naturaleza, asociacio-
nes de hormigas heteroespecíficas convivien-
do en un mismo nido, constituyendo
sociedades mixtas (Errard, 1986).
Esto último nos indujo a realizar algunas
observaciones referente al comportamiento
que hormigas, tanto de nidos simples como de
nidos mixtos, presentan en un ambiente artifi-
cial.
El objetivo específico del presente trabajo
será verificar el hermetismo entre sociedades
de Camponotus morosus Smith, 1858 y
Brachymyrmex giardii Emery, 1894, y so-
42 Rev. Chilena Ent. 21, 1994
ciedades mixtas de C. morosus y B. giardii ob-
tenidas en la naturaleza.
MATERIALES Y METODOS.
A fin de analizar el hermetismo entre una so-
ciedad de Camponotus morosus, Brachymyr-
mex giardii y una sociedad mixta de C.
morosus + B. giardii se trabajó con ejemplares
de hormigas de cuatro sociedades: dos so-
ciedades correspondientes a C. morosus, ubi-
cadas a una distancia de 100 metros entre ellas
(Nido A y Nido B); una sociedad de B. giardii
(Nido C), y una sociedad mixta de C. morosus
+ B. giardii (Nido D), las que fueran recolec-
tadas en diferentes zonas del matorral precor-
dillerano ubicado en San Carlos de
Apoquindo, 20 kilómetros al Este de Santiago.
Cada nido contó con un número de 60 indi-
viduos con sus respectivos huevos y larvas,
los que posteriormente fueron instalados en el
laboratorio en sus respectivos nidos artifi-
ciales. Estos, estructuralmente, constan de un
área de residencia (nido propiamente tal) de 9
x 9 x 9 centímetros, un dispositivo como
fuente de humedad para el nido, de las mismas
dimensiones y un área de exploración y forra-
jeo de 35 x 20 x 10 centímetros (Ipinza et al
1991).
La dieta artificial consistió en pulpa de
manzana mezclada con miel (Dejean, 1986), y
además trozos de pollo crudo como fuente
proteica (Ipinza et al., 1991).
La temperatura ambiental se mantuvo en
20” +/-2%C. y una humedad relativa de 45% a
50%. Las 12 horas luz se proveyeron con
tubos fluorescentes y difusores blancos
(Cosens Toussaint, 1985).
Para el marcaje de las hormigas, se utilizó
el método descrito por Fresneau y Charpin
(1977) y probado por Ipinza et al. (1992) en
C. morosus.
Después de tres semanas de permanencia de
las hormigas en las nuevas condiciones de
laboratorio, se procedió a realizar la siguiente
experiencia.
- Hormigas del nido A (C. morosus), fueron
transferidas, de una en una hasta completar
un número de 10 hormigas por observación,
a los nidos: B (otra sociedad de C. morosus
distante a 100 metros) (Grupo l), nido C (B.
glardit) (Grupo II), y nido D (nido mixto:
C. morosus + B. giardii) (Grupo Ill).
- Hormigas del nido C (B. giardii), fueron
transferidas al nido A (C. morosus) (Grupo
IV), usando el mismo preocedimiento que
en el caso anterior.
- Hormigas B. giardii del nido D (nido
mixto). fueron transferidas al nido A (C.
morosus) (Grupo V).
- Por último, hormigas C. morosus del nido
D (nido mixto), fueron transferidas al nido
A (C. morosus) (Grupo VI).
A fin de apreciar el hermetismo entre las
sociedades en estudio se midieron los tiempos
de latencia entre las siguientes unidades con-
ductuales: exploración antenal, abertura
mandibular, flexión de abdomen, simulación
de picadura, movimientos bruscos de
retroceso, lucha, transporte de la intrusa y
muerte; descritas por De Vroey y Pasteels
(1978); Fresneau (1980).
Con los datos obtenidos se realizó una des-
cripción estadística del tiempo de latencia de
presentación de los eventos conductuales en la
transferencia de las hormigas de su propio
nido al nido de las demás receptoras. Además,
se realizó una comparación del tiempo de |
latencia de presentación de los eventos con-
ductuales entre los tipos de transferencia me-
diante la prueba de Kruskal Wallis (Hollander
y Wolfe, 1973) y como prueba de comparacio-
nes múltiples la prueba de Dunn (Hollander y
Wolfe, 1973).
RESULTADOS.
En la tabla 1, donde se describen los tiempos
de latencia de las conductas desencadenadas
luego de la transferencia de individuos ho-
moespecíficos, desde el nido A al nido B, y
que ha sido designado como Grupo Il, se ob-
serva que se manifiestan un total de 7 eventos,
siendo los más frecuentes exploración antenal |
y abertura mandibular, cuyos tiempos de laten-
cia promedio son muy similares; también se
presenta apercollamiento con una frecuencia |
parecida pero con un tiempo de latencia mayor
a los anteriores.
El número de reacciones que presenta B. |
giardii (nido C) frente a la introducción de
una hormiga de otra especie como C. morosus '
Ipinza-Regla et al.: Hermetismo en sociedades mixtas de hormigas 43
proveniente del nido A (Grupo Il) muestra
desde la ausencia de respuesta hasta la mani-
festación de 4 eventos ante la presencia de una
"intrusa". El tiempo promedio de latencia de
exploración antenal superior a un minuto, evi-
dencia un largo periodo de reconocimiento, el
de mayor duración registrado en este trabajo.
(tabla 2).
Cuando se transfieren hormigas de C. moro-
sus (nido A) provenientes de un nido indivi-
dual a un nido mixto (nido D), Grupo Ill, se
manifiestan desde 2 hasta 7 eventos. Es en
esta forma de traslado la única en la cual se
presentaron todos los eventos conductuales
conocidos, incluso trasporte y muerte de la
"intrusa", eventos que no fueron observados
en ninguno de los otros grupos en este estudio.
Nuevamente los más frecuentes son la ex-
ploración antenal y la abertura mandibular,
siguiéndole la flexión de abdomen y simulacro
de picadura (tabla 3).
En la tabla 4, se presentan los resultados de
la transferencia de una B. giardii (nido C)
originaria de un nido individual a un nido tam-
bién individual de C. morosus (nido A),
Grupo IV. Se observa escasa respuesta de C.
morosus la que se presenta principalmente con
conductas de exploración antenal y abertura
mandibular.
La transferencia de B. giardii, proveniente
de un nido mixto (nido D) a un nido de C.
morosus (nido A), Grupo V, repite la muy es-
casa reacción de parte de C. morosus, ya 0b-
servada en el grupo anterior. Sólo frente a la
transferencia de dos de las diez B. giardii, se
evidenció los eventos emploración antenal y
abertura mandibular, las que han sido consi-
deradas actitudes de reconocimiento (Ipinza et
al., 1991). El tiempo de latencia promedio fue
de 30,5 segundos con una desviación estándar
de 36; esta alta variabilidad se debe a que
frente a una de las "intrusas” la reacción en el
nido receptor fue inmediata, en cambio frente
a la otra, la reacción se produjo al minuto de
haber sido introducida (tabla 5).
Lo observado en la transferencia de hormi-
gas C. morosus provenientes de un nido mixto
(nido D) a un nido individual de C. morosus
(nido A), Grupo VI, confirma que la respuesta
frente a la presencia de unas hormiga de la
misma especie es intensa, observándose
distinto tipo y número de reacciones. En la
tabla 6 se observa, al igual que en la tabla 1, la
presencia de una gran cantidad de eventos, con
excepción de transporte de la "intrusa" y
muerte. Notoria es la alta variabilidad presen-
tada por la conducta apercollamiento.
La tabla 7, que sintetiza los eventos obser-
vados en las diferentes formas de transferen-
cia, muestra que exploración antenal y
abertura mandibular son eventos conductuales
siempre presentes. Esta tabla muestra además,
que al comparar mediante la prueba de
Kruskal Wallis el tiempo de latencia de los
eventos conductuales entre los diferentes gru-
pos, la exploración antenal difiere significati-
vamente; y según las prueba de Dunn, esta
diferencia se produce entre el Grupo II con los
grupos I, III, IV y VI. Estos mismos resul-
tados se repiten para abertura mandibular. En
el Grupo Il la reacción de B. giardil es más
lenta frente a la transferencia de C. morosus
que las que presenta C. morosus frente a indi-
viduos de su misma especie como frente a B.
glardii
Apercollamiento demostró diferencias sig-
nificativas, aún cuando no se pudo verificar
entre que grupos se producían estas diferen-
clas.
En el tiempo de presentación del evento
flexión del abdomen, en el que se diferencia el
Grupo 1 del II y del IV y el Grupo Il del III, se
constata que la respuesta de B. giardii frente a
C. morosus es más lenta que la respuesta entre
C. morosus, ya sea provengan de nidos indi-
viduales a mixtos. Por otra parte, la reacción
de C. morosus de nido individual frente a B.
giardii (también de nido individual) es mucho
más lenta que aquélla frente a C. morosus.
En relación a lucha, simulacro de picadura
y movimientos bruscos de retroceso no se pro-
ducen diferencias significativas de estos even-
tos entre los diferentes grupos.
En estas comparaciones no se incluyó trans-
porte ni muerte de la "intrusa" por ser eventos
que se manifiestan únicamente en el Grupo III.
44 Rev. Chilena Ent. 21, 1994
CONCLUSIONES
- Camponotus morosus es una especie her-
mética frente a individuos homoespecíficos
porque presenta un alto número de conductas
que significan rechazo y además un bajo pe-
riodo de latencia en la aparición de los eventos
conductuales.
- Camponotus morosus es aparentemente
indiferente frente a la transferencia de otra
especie como Brachymyrmex giardii, prove-
miente de un nido mixto, lo que podría indicar
que la presencia de hormigas de diferentes
especies en un mismo nido provocaría un
efecto protector de la "intrusa" la que es
menos rechazada cuando proviene de un nido
mixto que de un nido individual.
- El tiempo de latencia de los eventos con-
ductuales: exploración antenal, abertura
mandibular y flexión del abdomen, difiere sig-
nificativamente entre los distintos grupos de
transferencia.
LITERATURA CITADA
BAGNERES, A.G.; ERRARD, C.; MULHEIM, C.; JOULIE, C.
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study of the foraging strategy of the wood ant Formica
aquilonia. Animal Behav., 33: 541-552.
TABLA 1
DESCRIPCIÓN ESTADISTICA DEL TIEMPO DE
LATENCIA DE LOS EVENTOS CONDUCTUALES
DESENCADENADOS POR LA TRANSFERENCIA DE
C. MOROSUS (NIDO A) A OTRO NIDO DE C.
MOROSUS (NIDO B).
Evento Tiempo de latencia
No. Media D.E.
(seg) (seg)
Exploración antenal 10 11959 12,6
Abetura mandibular 9 158 12,4
Apercollamiento 9 332.7) 30,9
Flexión abdomen 4 48,0 31,8
Simulacro picadura 7 53,5 32,9
Movimientos b. retroceso 5 42.6 43,9
Lucha 7 57 46,3
D.E.= Desviación estándar
DEJEAN, A. 1906. Étude du comportement de prédation
dans le genre Strumigenys (Myrmicinae). Insectes So-
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TABLA 2
DESCRIPCIÓN ESTADÍSTICA DEL TIEMPO DE
LATENCIA DE LOS EVENTOS CONDUCTUALES
DESENCADENADOS POR LA TRANSFERENCIA DE
C. MOROSUS (NIDO A) A NIDO DE B. GIARDII
(NIDO C).
Evento Tiempo de latencia
No. Media D.E.(seg)
(seg)
Exploración antenal 4 103,8 14,2
Abertura mandibular 5 85,0 43.7
Apercollamiento 2 48,2 38,9
Flexión abdomen 5 64,0 39,1)
Simulacro picadura 2 81,0 50,9
Lucha o) 30,0 18,4
D.E.= Desviación estándar
Ipinza-Regla et al.: Hermetismo en sociedades mixtas de hormigas
TABLA 3.
DESCRIPCIÓN ESTADÍSTICA DEL TIEMPO DE
LATENCIA DE LOS EVENTOS CONDUCTUALES
DESENCADENADOS POR LA TRANSFERENCIA DE
C. MOROSUS (NIDO A) A NIDO
MIXTO (NIDO D).
Evento Tiempo de latencia
No. Media D.E.
(seg.) (seg.)
Exploración antenal 10 18,0 16,3
Abertura mandibular 10 18,0 16,3
Apercollamiento 4 59,8 S2S
Flexión abdomen 8 30,9 44,8
Simulacro picadura 8 31,9 20,7
Movimiento b. retroceso 1 15,0 AN
Lucha 7 37,6 25,9
Transporte de la intrusa 1 2.0 $
sais IS 16,3
D.E.= Desviación estándar
TABLA $.
DESCRIPCIÓN ESTADÍSTICA DEL TIEMPO DE
LATENCIA DE LOS EVENTOS CONDUCTUALES
DESENCADENADOS POR LA TRANSFERENCIA DE
B. GIARDIT (NIDO MIXTO) A NIDO DE C. MOROSUS
(NIDO A).
Evento Evento Tiempo de latencia
No. Media D.E.
(se.) (seg.)
Eploración antenal 2 30,5 36,1
Abertura mandibular 2 30,5 36,1
D.E.= Desviación estándar
Evento I
Expl. antenal 18,6
Abert. mandibular 19,8
Apercollamiento 10,2
Flex. abdomen 9,1
Sim. picadura 10,4
Mov. b. retroceso 7,0
Lucha 14,3
H = índice de Kruskal Wallis;
45
TABLA 4.
DESCRIPCIÓN ESTADÍSTICA DEL TIEMPO DE
LATENCIA DE LOS EVENTOS CONDUCTUALES
DESENCADENADOS POR LA TRANSFERENCIA DE
B. GIARDIT (NIDO C) A NIDO DE C. MOROSUS
(NIDO A).
Evento Tiempo de latencia
No. Media D.E.
(seg.) (seg.)
Exploración antenal 9 Zi 14,9
Abertura mandibular 9 ZA 14,9
Flexión abdomen 1 38,0 -
Movimientos b. retroceso 3 46,0 55,5
D.E.= Desviación estándar
TABLA 6
DESCRIPCIÓN ESTADÍSTICA DEL TIEMPO DE
LATENCIA DE LOS EVENTOS CONDUCTUALES
DESENCADENADOS POR LA TRANSFERENCIA DE
C. MOROSUS (NIDO MIXTO) A NIDO INDIVIDUAL
DE C. MOROSUS (NIDO A).
Evento Tiempo de latencia
No. Media D.E.
(seg.) (seg.)
Exploración antenal 10 10,1 10,5
Abertura mandibular 10 10,1 10,5
Apercollamiento 8 91,4 150,9
Flexión abdomen 2) 69,0 9,9
Simulacro picadura 6 58,0 34,9
Movimientos b. retroceso 2) 34,0 17,5
Lucha 8 32,9 22,7
D.E.= Desviación estándar
TABLA N”7
COMPARACIÓN DEL TIEMPO DE LATENCIA DE LOS EVENTOS CONDUCTUALES ENTRE TIPOS DE
TRANFERENCIA MEDIANTE KRUSKAL WALLIS. (RANGOS MEDIOS Y VALORES DE H)
ql
41,5
36,8
14,5
20,2
16,5
n.0.
11,8
1001
17,8
Hizo
16,7
10,1
8,8
3,0
1231
GRUPOS
IV NA
22,6 DIS
29,9 24,8
n.o. n.o.
38,8 n.o.
n.0. n.o.
5,8 n.o.
n.o. n.o.
VI
14,9
13,8
12ES
21,5
17,0
AS
11,5
H
18,12 (*)
15,31 (+)
8,13 (*)
SOTA)
4,57
187,
0,65
(*) = diferencias significativas entre grupos; n.o. = conducta no observada en el grupo
es Ship di A
; AiO My
dotan cen ra apor
A EN prend
vitiafh Ñ
Lan.
a pl e ci ii
00
a pl
dl máis á
Mete
bed
Rev. Chilena Ent.
1994, 21: 47-56
FOUR NEW LARVAL MITES (ACARI: TROMBIDIIDAE: EUTROMBIDIINAE)
ECTOPARASITIC ON CARABIDS (INSECTA: COLEOPTERA: CARABIDAE).
RYSZARD HAITLINGER!
ABSTRACT
Four species are described as new for science: Beronium marittae nm. sp. from Chile found on
Ceroglossus sybarita, C. darwini, C. valdiviae und C. suturalis; B. sorayae n. sp. from China found
on Carabus grandis; B. lubomirae n. sp. from Sumatra and Madagascar found on Pheropsophus
javanus and P. discicollis and B. veronicae n. sp. from Canary Islands (Teneriffe) found on
Licinopsis alternans. A key for the genus Beronium is given.
RESUMEN
Se describen 4 nuevas especies: Beronium marittae n. sp. capturado en Chile sobre Ceroglossus
sybarita, C. darwini, C. valdiviae y C. suturalis; B. sorayae n. sp. capturado en China sobre Carabus
grandis, B. lubomirae n. sp. capturado en Sumatra y Madagascar sobre Pheropsophus javanus y P.
discicollis y B. veronicae n. sp. capturado en Islas Canarias (Teneriffe) sobre Licinopsis alternans.
Se entrega una clave para el reconocimiento de las especies de Beronium
INTRODUCTION
Ewing in 1925 described the larval species
Hoplothrombium quiquescutatum. lt was "de-
scribed from a single specimen adhering to
beetle mite (?) taken from the stomach of a
toad (Bufo americanus Holbrook)". Revision
of the species was made by Vercammen
Grandjean (1967). Beron (1973) described the
second larval species Hoplothrombium coif-
faiti from Morocco. larvae of the new species
were collected on Pristonychus colbi Coiff.
(Carabidae) . Southcott (1986a) erected a new
genus Beronium only for Hoplothrombium
coiffaiti Beron an eyless larva described from
cavernicolous Moroccan coleopteran. Accord-
'Department of Zoology, Wroclaw Academy of Agri-
culture, ul. Cybulskiego 20, 50-205 Wroclaw, Poland
(Recibido: 16 de Junio de 1993. Aceptado: 26 de oc-
tubre de 1993)
ing to Southcott, B. coiffaiti appears to be a
member of the subfamily Eutrombidiinae.
In this paper four new species of the genus
Beronium are described, all gathered from
carabid beetles in Chile, China, Sumatra,
Madagascar and Canary Islands. A definition
of the genus and a key to all species are given.
The terminology of structure and setal nota-
tion are adopted from Southcott (1986a, b).
The new species are deposited in the Museum
of Natural History, Wroclaw University
(MNHWU); Institute of Zoology, Polish
Academy of Science, Warsaw (IZPAS) and In-
stitute of Systematic and Experimental Zool-
ogy, Polish Academy of Sciences, Cracow
(ISEZPAS).
All measurements are given in micrometers
(nm).
48 Rev. Chilena Ent. 21, 1994
RESULTS
Genus BERONIUM Southcott, 1986
Type species: Hoplothrombium coiffaiti
Beron, 1973
Definition. Eyes present or absent. Ocular
plate always present. Dorsum of idiosoma
with 5 median shields. The first shield is the
largest and bearing the following smooth or
barbed setae: scutalae 2 AM, 2 AL, 2 PL and 2
sensillae. The remaining shields bearing 2 se-
tae each. The first of these shields is dis-
tinctly larger than the remaining ones.
Sternalae I, as "migrated" setae beyond coxae
TI or on them. Coxal formula: 1-2, 1, 1. Coxae
FIT with coxalae contracted to ridged stumps.
If coxa I bears two setae, one of them is spini-
form. Tarsus I, II normal; tarsus III with 2
claws supported by ventrally directed setulose
seta arising from a long, dorsal projection of
tarsus. Mouth opening circular, chitinized.
Remarks. Southcott (1986a) in his definition
of the genus stated that the eyes were absent.
This definition was based on a single species.
The new species described below bear eyes,
except B. veronicae, but in this apecies an
ocular plate is visible. Also coxae 1 does not
always bear two setae because one of them,
the "migrated" seta is beyond the coxa in some
species.
BERONIUM MARITTAE n. sp.
(Figs 1-5)
Diagnosis. Setae PL thin and short, placed
distinctly below bases of sensillae. The dis-
tance (AP) between AL and PL over 50, setae
AL over 40, ratio AW/POL over 1.90, the
number of ventral setae 18. Dorsal setae, ex-
cept PPG very slightly barbed.
Larva. The body is elongated, distinctly
longer than wide. Scutum as in Fig. 1 bears
relatively thick setae AL and thinner setae PL
and AM. Setae AL are about twice or more
longer than PL. Sensillae are relatively thick
and are nude, over 80. Setae PL are placed in
the posterior edges of scutum. Two pairs of
eyes are placed on separate shield near the
posterior margin of scutum. Three of shields
(scutella) have two setae each. The first
scutellum is longer and wider than other ones.
The pygidial plate, conventionally called "py-
galaspis” bears a pair of weakly barbed setae
(POL), the distance between their bases
(POW): 26-30. A pair of setae at pygidial
plate placed on two small plates, convention-
ally called "parapygalaspis”, are distinctly vis-
¡ble (PPG) and bear setules. Seven pairs of
setae are beyond dorsal plates.
The ventral setae are placed behind coxae
III in two longitudinal rows. The first row
have 5 setae, the second row bears four setae.
Some specimens have one, relatively thick
seta at the postero-lateral margins (Fig. 2).
Gnathosoma with relatively short palps.
Palptarsus is barely visible. At the base of
palpfemur are flat setae, according to Vercam-
men-Grandjean (1967) they are probably dras-
tically modified gnathobasal setae (Fig. 2).
Leg I. Coxae: triangular contiguous to coxa Il,
with a large urstigma having one enlarged and
flat seta as in Fig. 2. The second seta behind
coxa near its lateral margin. According to
Vercammen-Grandjean it is probably a mi-
grated sternal seta. Tarsus with two special-
ized setae: minute famala and about twice
longer solenidion both situated as in Fig. 3,
and 18 normal setae, of which only one dorsal
seta 1s barbed (two setules). Ti - 7, Ge - 5, Fe
- 6, Tr - 1, all setae are smooth.
Leg II. Tarsus Il is distinctly shorter than Ta
I and bears 1 So and 1 barbed seta with two
setules, the remaining ones are smooth; total
14 setae, Ti - 6, Ge - 3, Fe - 5, Tr - 1, all setae
are smooth. Coxa with broad and flat seta
(Fig- 4).
Leg MIMI (Fig. 5). Tarsus distinctly enlarged
with long and curved claw and short and thick
claw. It bears total -10 setae from which one
seta is long and barbed; Ti - 5. Ge - 3, Fe - 4,
Tr - 1, all these setae are smooth.
Metric data of holotype and paratypes on Ta-
le
Haitlinger: New larval mites ectoparasitic on carabids 49
Material. Holotype, larva, Chile, from Cero-
glossus sybarita Gerst.. Paratypes: 4 1. from
C. sybarita; 4 1. from C. suturalis Fabr.; 2 1.
from G, valdiviae Hoppe, Valdivia; 2 1 from
C. darwini Hoppe, all specimens from Chile.
Holotype in IZPAS, paratypes in author”s col-
lection.
BERONIUM SORAYAE n. sp.
(Figs 6-11)
Diagnosis. Setae PL thin and short placed on
the same level as bases of sensillae. AP below
35, setae POL below 95, OW III below 75, OL
III below 80, setae OL III and POL distinctly
barbed. Pygidial plate is divided. Two pairs
of eyes present.
Larva. The body distinctly longer than wide.
Scutum as in Fig. 6 with three pairs of scu-
talae, thin and short; of them setae AL and
AM are about 1.5 times longer than PL. Sen-
sillae are damaged. Setae PL are placed on
the same level as bases of sensillae. Two pairs
of eyes are present at posterolateral margins of
scutum. The first scutellum is longer and
wider than other one ones. It bears two setae
(damaged). Also scutella II and III bear two
setae each; these setae are slightly barbed. Py-
gidial plate (pygalaspis) is divided. Setae
POL are distinctly barbed and longer than se-
tae PPG. The last setae have four distinctly
visible setules.
Twelve ventral setae placed behind coxae
III are smooth. Sternal setae I are present
(these "migrated" setae are placed distinctly
behind coxae 1).
Gnathosoma. Palps short, palptibia with bi-
fid claw, palptarsus is badly visible, no setae
on the genua. At the basis of palpfemur are
placed flat setae (Fig. 7). In front of
gnathosoma is slightly visible integument.
Leg I. Coxa with one flat and enlarged seta;
"migrated" seta as sternalae 1 is behind coxa.
Tarsus with 1 Fa, 1 So and -16 other setae, Ti
- 2 80, 1 Vs, 6; Ge - 1 So, 5; Fe - 6; Tr - 1; all
setae are smooth,
Figures 1-11: Beronium marittae n. sp.: 1. Idiosoma, dorsal view; 2. Idiosoma, ventral view; 3. Leg l, tarsus-femur; 4.
Leg Il, tarsus-femur; 5. Leg III, tarsus-trochanter. Beronium sorayae n. sp.: 6. Idiosoma, dorsal view; 7. Idiosoma, ventral
view; 8. Gnathosoma,; 9. Leg I, tarsus-femur; 10. Leg Il, tarsus-femur; 11. Leg Ill, tarsus-femur.
50 Rev. Chilena Ent. 21, 1994
Leg II. Coxa with one flat seta; Ta - 1 So,
1SIsetas BESO Gel MES SIMA
all setae are smooth.
Leg MIMI. Coxa with one flat seta; Ta - 10, of
them one seta is branched; Ti - 5; Ge - 3; Fe -
4; Tr - 1; all setae except one are smooth.
Metric data of holotype and paratypes as in
Table 2.
Material. Holotype, larva, China (?Tohe-
Kiang), from Carabus grandis; paratypes: 2 1.
same data as in holotype. All specimens are
deposited in ISEZPAS.
BERONIUM LUBOMIRAE n, sp.
(Figs 12-13)
Diagnosis. Setae PL thin and short placed on
the same level as bases of sensillae. AL be-
low 35, POL over 100, OW III over 75, OL TI
over 80, setae OL III and POL are slightly
barbed, setae PPG with two - four setules. Py-
gidial plate not divided. Two pairs of eyes are
present.
Larva. The body distinctly longer than wide.
Scutum as in Fig. 12 with thin setae AL about
twice longer than thin setae PL. Setae AM are
thin. Two pairs of eyes are placed on plate at
the posterior margin of scutum. The first pair
of dorsal plate (scutellum) is distinctly longer
and wider than other ones and bears two setae
shorter than length of scutellum. Scutella II,
III are weakly rounded, setae on both scutella
are distinctly longer than length of these
plates. Setae on scutella 1, II are very slightly
barbed on the tip, setae OL III are distinctly
barbed as in Fig. 7. Setae on pygidial plate
(POL) are slightly barbed. Setae PPG with
two setules in specimens from Sumatra and
somewhat more in specimens from Madagas-
car (about 4). Setae placed behind dorsal
shields are weakly barbed, their length: 20-74.
Ventral side of idiosoma with twelve small
and thin setae and two thicker setae at postero-
lateral margins (Fig. 13). Sternalae I are set
on small platelets.
Gnathosama. Mouth opening circular, chiti-
nized. Palps short, palptarsus badly visible.
At the bases of palpfemur are placed flat setae.
Leg I. Coxa with one flat and enlarged seta
and urstigma. Ta - 1 Fa, 1 So,-16; Ti - 2 So,
6; Ge - 5; Fe - 5; Tr - 1; all setae are smooth.
Leg II. Coxa with one flat and enlarged seta.
Ta - 1 So, -13 (among them 1 B); Ti - 2 So, 5;
Ge - 3; Fe - 5; Tr - 1; all setae are smooth, ex-
cept one seta on tarsus.
Leg MII. Coxa with one flat and enlarged seta.
Tarsus enlarged with about 11 setae, one of
them is relatively long and branched; Ti - 5;
Geo SmEe= 4 ino le
Metric data of holotype, paratypes and other
specimens on Table 3.
Material. Holotype, larva, Sumatra, from
Pherosophus javanus.
Paratypes: 2 1., same data as in holotype.
Other specimens: 2 1., Madagascar, from P.
discicollis Dej. Holotype and paratypes in
MNHWU, specimens from Madagascar in
author”s collection.
BERONIUM VERONICAE n. sp.
(Figs 14-17)
Diagnosis. Setae PL relatively thick and long,
setae AL and PL below 55, setae OL I below
SO. Setae PL placed behind bases of sensillae.
Setae on coxae III thick and weakly elongated.
Sternalae I on coxae I. Ratio PSL/OL I over |
2.40. Eyes absent. The number of ventral se-
tae about 24.
Larva, The body
longer than wide. Scutum as in Fig. 14 with
relatively thick and long setae PL, placed be-
hind bases of sensillae.
mentioned setae.
nude and about 100 long. ¿Eyes absent but
ocellar plate is visible. Three pairs of shields |
(scutella) with two pairs of setae each. The
Setae PL are some-
what shorter than AL, both are barbed. Setae |
AM are thin, smooth and shorter than above '
Sensillae are rather thin, |
is elongated, distinctly |
Haitlinger: New larval mites ectoparasitic on carabids 51
first shield is relatively long (over 100) and
bears two short setae, shorter than the same
setae on remaining ones. Dorsal setae are
barbed. Pygalaspis is oval and bears two setae
POL, subequal to setae PPG. Setae POL are
weakly barbed. Setae PPG have relatively
long setules.
Ventral side of idiosoma bears 24 setae
which are placed behind coxae III. Anal slit is
visible, Sternal setae absent; "migrated" setae
are present on coxae l (Fig. 15).
Gnathosoma with short palps. Palptarsus is
barely visible. At the bases of palpfemur are
flat setae. Palptibia bears bifid claw (Fig. 15).
Leg I. Coxa with two setae; thick seta and thin
seta as in Fig. 15. Ta - 1 Fa, 1 So, -13
(among them 3 setae are barbed); Ti - 2 So, 6
(3 B); Ge - 1 So, 5 (1 B); Fe - 5(1 B); Tr - 1
(Fig. 16).
Leg II. Coxa with one flat and enlarged seta;
Ta - 1 So,-11 (6 B); Ti - 2 So, 5 (3 B); Ge - 1
So, 2 B; Fe - 4 (1 B); Tr - 1.
Leg III. Coxa with one stout seta; Ta - - 13
(S B); Ti - 5 (1 B) Ge - 3; Fe - 4 (1 B); Tr - 1
(Fig. 17).
Metric data of holotype and paratypes on Ta-
ble 4.
Material. Holotype, larva, Canary Islands,
Teneriffe, from Licinopsis alternans. Pa-
ratypes: 2 l. the same data as in holotype. All
specimens are deposited in MNHWU.
KEY FOR SPECIES DETERMINATION
1 (4). Setae PL relatively thick and long (over 30), setas
on coxae III thick and weakly elongated, eyes ab-
sent.
| Figures 12-17: Beronium lubomirae n. sp.: 12: Idiosoma, dorsal view; 13. Idiosoma, ventral view. B. veronicae n.sp.: 14.
| Idiosoma, dorsal view; 15. Idiosoma, ventral view; 16. Leg I, tarsus-femur, 17. Leg III, tarsus-femur
2
28)
3 (2).
4 (1).
S (6).
6 (5).
7 (8).
8 (7).
ASB
PSB
AM
AL
121L,
Rev. Chilena Ent. 21, 1994
Setae AL and PL below 55, ratio PSW I/PSL I be-
low 1.80, ratio PSL VOL I over 2.40, setae OL I
DELI DA DD
e Berontum veronicae n. sp., Canary Islands.
Setae AL and PL over 60, setae OL I over 60, ratio
PSW I/PSL I over 1.90, ratio PSL OL I below
B. coiffaiti (Beron, 1973), Morocco.
Setae PL thin and short (below 25). setae on coxae
III very flat, eyes present.
Setae POL below 70, AP over 50, MA below 85,
AL over 40, ratio AW/POL over 1.90, fV-18....
ese EEES B. marittae n. sp., Chile
Setae POL over 80, AP below 40, MA over 90, AL
below 40, ratio AW/FOL below 1.80, fV - 12-14.
Pygidial plate divided, setae POL below 95, OW
TII below 75, OL III below 80, setae OL III and
BOBs tancia
toto Tia NE B. sorayae n, sp., China.
Pygidial plate not divided, setae POL over 100,
OW II over 75, OL III over 80, setae OL III and
XOJL veny eñicnaly benoecl o. cese boss osea
B. lubomirae n. sp., Sumatra, Madagascar.
ACKNOWLEDGMENTS
I would like to express my sincere thanks to -
Dr. Jr. A. Slipinski (IZPAS) and Prof. Dr. A.
Szeptycki (ISEZPAS) for the loan of the
specimens.
LITERATURE CITED
BERON, P., 1973. Un neuvelle larve d'acarien
(Hoplothrombium coiffaiti sp. n., Trombidiidae), para-
site d'un coléoptére cavernicole du Maroc. Ann. Spe-
leol., 28: 413-416.
SOUTHCOTT, R.V., 1986a. Studies on the taxonomy and
biology of the subfamily Trombidiinae (Acarina:
Trombidiidae) with a critical revision of the genera.
Austr. J. Zool., Suppl. Ser, 123: 1-116.
SOUTHCOTT, R.V., 1986b. Australian larvas of the genus
Trombella (Acarina: Trombidioidea). Austr. J. Zool.,
34: 611-646.
VERCAMMEN-GRANDJEAN, P.H., 1967. Revision of
Hoplothrombium quinquescutatum Ewing, 1925
(Trombidiidae: Acarina). Opusc. Zool., 96: 1-7.
ABBREVIATIONS
= length of scutum
= width of scutum
= distance between centres of bases of anterolat-
eral scutal setae
= distance between centres of bases of posterolat-
eral scutal setae
= distance between centres of bases of AM setae
distance between centres of AL and PL setae on
each side of anterior dorsal sautum
distance between centres of bases of AM and
AL setae
= distance between anterior end of anterior dorsal
scutum and centre point between centres of AM
setae
distance between anterior end of anterior dorsal
scutum and the midpoint between the sensilla
bases
= distance between level of centres of sensilla and
posteromost point of that scutum
= length of anteromedian seta of anterior dorsal
scutum
= length of anterolateral seta of anterior dorsal
scutum
= length of posterolateral seta of anterior dorsal
scutum
length of scutal sensillary setae
MS = distance between centres of sensilla and centres
of AM setae
SB = distance between centres of sensillary sockets
DS = length of setae on dorsal integument (beyond
shields)
OS = length of ocular sclerite
PSW = width of dorsal scutella I, II, II
PSL = length of dorsal scutella 1, II, MI
OW = distance between centres of the two medial setae
OL = length of medial setae
PGL length of pygidial plate
PGW = width of pygidial plate
POW = distance between bases of centres of POL setae
POL = length of pygidial seta
BBG length of seta placed beyond or at posterior mar- '
gin of pygidial plate
GL = length of gnathosoma
Ta (H)= height of tarsus
Ta (L)= maximum length of tarsus, exclusive of claws
and pedicle
Haitlinger: New larval mites ectoparasitic on carabids
TABLE 1
53
METRIC DATA FOR BERONIUM MARIITTAE N. SP., LARVA, HOLOTYPE (H) AND PARATYPES (P) FROM CERO-
GLYSSUS SYBARITA, C. SUTURALIS, C. VALDIVIAE AND C. DARWINI (MEASUREMENTS IN MICROMETERS).
Length
of body
Width
of body
PSW I
PSL I
OW I
OL I
PSW II
PSL II
OW II
OL II
PSW III
PSL II
OW II
OL II
PGL
160
120
122
30-50
30
164
70
S8
40
104
48
44
40
102
36
60
S0
48
E
368-656
184-380
172-192
154-180
124-140
140-170
72-104
56-64
62-82
36-52
144-160
24-32
20-40
42-52
18-22
86-90
112-130
108-142
22-56
26-32
160-182
62-82
52-72
36-44
100-126
34-48
40-54
40-52
100-122
34-44
52-74
48-56
34-50
PGW
POW
POL
PPG
GL
Ta I(L)
Ta I(H)
30511
Ge I
Fe I
Tr 1
Cx I
Ta II
Ti II
Ge II
Fe II-
Tr II
Cx II
Ta II (L
Ta MI (W)
Ti MI
Ge III
Fe !l
Tr 111
Cx TI
Coxala 1
AW/AP
AW/AL
PSW I/PSL I
POL/HII
AW/POL
PSL VOL I
OL VOL II
H
48
26
60
60
124
74
28
34
22
62
34
78
damaged
2.23
259)
2.34
1.20
ZEZS
1.75
1.00
P
48-66
26-30
56-62
56-72
120-140
64-76
24-30
26-38
20-24
50-62
32-40
68-86
44-56
22-30
14-18
36-52
26-38
54-64
44-56
48-56
20-26
12-16
34-44
30-48
56-70
14-22
2.03-2.26
2.40-3.09
2.22-2.75
1.07-1.29
1.93-2.32
1.55-1.89
0.78-0.83
54 Rev. Chilena Ent. 21, 1994
TABLA 2
METRIC DATA FOR BERONIUM SORAYAE N.SP., LARVA, HOLOTYPE (H) AND PARATYPES (P)
H P P H E P
Length 576 640 336 PGL damaged 42 38
of body
Width 320 328 192 PGW 56 54 60
of body
L 202 208 184 POW 26 damaged 24
W 178 190 166 POL 90 90 82
AW 142 134 136 PPG 70 2 70
PW 174 164 180 GL 130 106 126
AMB 82 82 80 TEAJnE 66 66 64
AP 32 32 28 Ta IH 24 28 24
MA 104 102 96 101)1 32 36 32
LN 46 damaged 92 Ge I 20 20 18
ASB 174 184 154 Ecil 48 54 50
PSB 28 24 30 15711 42 36 34
AM 30 damaged 34 (xl 76 76 68
AL 32 30 28 Ta II 44 48 44
PL 18 20 18 Ti II 28 32 26
SE dam. damaged dam. Ge II 16 18 14
MS 150 130 128 Fe II 38 34 30
SB 140 132 128 Tr II 40 42 34
DS damaged 30-64 30-62 Cx II 54 60 52
OS damaged 30 28 Ta MI L 46 44 48
PSW I 192 180 170 Ta MI W 60 S6 S6
PSL I 82 68 70 Ti IM 22 20 18
OW I damaged 78 76 Ge III 16 16 12
OLI damaged 250 dam. Fe II 36 32 34
PSW II 120 damaged 106 Tr HI 40 38 34
PSL II damaged dam. 30 Cx III 52 60 2
OW II 60 , 44 St damaged 26 30
OL II 60 a dam. AW/AP 4.43 4.19 4.44
PSW II 100 E 104 AW/AL 4.44 4.47 4.86
PSL MI 36 E 34 PSW I/PSL I 2.34 2.65 2.43
OW HI 66 y Ye POL/OL MI 1.50 - 1.14
OL III 60 252 72 AW/POL 1.58 1.49 1.66
PSW I
PSL I
OW I
OLI
PSW II
PSL II
OW II
OL II
PSW HI
PSL MI
OW III
OL III
PGL
116
134
136
28-64
32
174
74
90
S6
112
32
62
68
120
36
86
84
36
Haitlinger: New larval mites ectoparasitic on carabids
SUMATRA (6 SPECIMENS) AND MADAGASCAR (PM)(2 SPECIMENS).
PS
404-704
208-408
180-198
164-184
138-150
160-180
74-84
28-32
98-114
36-44
160-190
20-24
42-44
32-38
14-16
100-116
124-146
128-144
20-74
30
172-202
72-82
80-100
54-60
112-126
36-40
54-68
74
106-114
36-44
78-94
80-90
28-32
PM
616
324
218
180
142
170
104
32
108
52
190
28
40
dam.
18
dam.
136
136
32-70
28
192
84
92
dam.
120
42
66
74
116
40
dam.
84
30
TABLE 3
METRIC DATA FOR BERONIUM LUBOMIRAE N. SP., LARVA, HOLOTYPE (H), PARATYPES (PS) FROM
PM
92
324
202
180
142
174
104
dam.
PGW
POW
POL
PPG
GL
Ta IL
Ta 1H
Ti 1
Ge I
Fe I
Tr 1
Cx I
Ta II
Ti IM
Ge II
Fe II
Tr Il
Cx II
Ta MI L
Ta MI W
Ti IM
Ge III
Fe II
Tr Il
Cx III
StI
AW/AP
PSW I/PSLI
POL/OL II
AW/POL
PSL TOL I
OL VOL Il
H
44
24
102
88
124
70
28
40
24
52
40
76
48
30
20
48
40
54
S0
60
22,
16
40
42
S4
32
4.73
239
1.21
1.39
1E52
0.82
PS
44-52
22-26
102-114
74-86
110-134
60-70
26-30
34-38
22-24
50-60
36-40
70-80
48-56
28-32
16-20
44-52
34-44
52-56
40-46
62-64
18-22
14-16
38-48
30-40
50-52
24-34
4.69-5.14
AOS
1,26-1,34
1.23-1.41
1.20-1.41
0.73-0.81
104
146
PM
52
24
110
dam
142
dam.
55
S6 Rev. Chilena Ent. 21, 1994
TABLE 4
METRIC DATA FOR BERONIUM VERONICAE N. SP., LARVA, HOLOTYPE (H) AND PARATYPES (P).
H P P H E 12
Length OZ 816 776 PGW 52 32 54
of body
Width 256 432 damaged POW 30 36 30
of body
L 182 184 192 POL 62 76 damaged
W 166 164 184 PPG 70 2 72
AW 124 128 138 GL 104 damaged 124
PW 156 154 178 TaIL 76 78 80
AMB 62 64 66 Tal H 24 damaged 28
AP 46 44 46 Til 44 44 48
MA 100 102 100 Ge I 26 26 28
LN 46 damaged 44 ECH 62 68 72
ASB 160 160 166 Tr] 34 36 42
PSB 22 24 26 Cx I 68 damaged 74
AM 30 26 30 Ta II 60 58 60
AL 44 44 S0 Til 36 32 36
PL 40 40 42 Ge II 20 20 18
SE 104 damaged dam. Fe II 46 42 52
MS 134 136 136 Tr II 40 damaged 40
SB 124 124 138 Cx II 60 damaged 60
DS 40-60 50-60 50-66 Ta MI L damaged S4 60
OS damaged 32 34 Ta II W damaged 46 SO
PSW I 184 188 200 Ti 1 32 damaged 30
PSIÉI 106 114 120 Ge III 16 damaged 16
OW I 56 60 60 Fe III S6 damaged S6
OLI 36 44 44 Tr MI 42 damaged 44
PSW II 120 114 130 Cx HI damaged damaged 64
PSL II 40 42 40 Coxala 1 8 damaged 12
OW II S6 54 66 AW/AP 2.69 ZAS] 3.00
OL II 54 60 dam. AW/AL 2.82 2.91 2.76
PSW III 100 110 dam. PSW I/PSL I 1.73 1.65 1.67
PSL HI 48 48 dam. POL/OL MI 1.03 1.22 -
OW II 48 48 dam. AW/POL 2.00 1.68 -
OL III 60 62 66 PSL 1/OL I 2.94 2.59 2.73
PGL S0 48 S0 OL VOL IT 0.67 0.73 =
Rev. Chilena Ent.
1994, 21: 57-67
GENERIC KEY TO CHILEAN JUMPING PLANT-LICE (HOMOPTERA: PSYLLOIDEA)
WITH INCLUSION OF POTENTIAL EXOTIC PESTS
DANIEL BURCKHARDT
1
ABSTRACT
An illustrated key is provided for the identification of adult psyllids at generic and, for Trioza, at
species group level. The key covers taxa presently known to occur in Chile as well as exotic species
which may be introduced on cultivated plants.
Two new combinations are proposed: Katacephala stigmaticalis (Blanchard, 1852) comb. n. (from
Notophorina) and Katacephala longiramis (Burckhardt, 1987) comb. n. (from Notophorina).
RESUMEN
Se entrega una clave ilustrada para la identificación de adultos de los géneros de psílidos presentes
en Chile y en el caso de Trioza, hasta el nivel de grupos de especies. La clave cubre además aquellos
taxa exóticos que afectan plantas cultivadas y que podrían ser susceptibles de introducción en Chile.
Se proponen dos nuevas combinaciones: Katacephala stigmaticalis (Blanchard, 1852) comb. n. (de
Notophorina) y Katacephala longiramis (Burckhardt, 1987) comb. n. (de Notophorina).
INTRODUCTION
Psyllids (Homoptera, Psylloidea) constitute a
small group of sternorrhynchous insects with a
high degree of host specificity. Contrary to
the related aphids, psyllids are generally of lit-
tle economic importance. There are, however,
some species which are major pests of crop
plants. In Europe, Asia and North America
psyllids are among the most important pests of
cultivated pears (Atger, 1982; Burckhardt é
Hodkinson, 1986; Burts, 1970; Burts Hill,
1987; Hodkinson, 1984; Wildbolz, 1992), and
in Asia and Africa they are responsible for big
losses in citrus cultures (Anonymous, 1988;
Burckhardt € Martinez, 1989; Husain « Nath,
'Muséum d' histoire naturelle, Case postale 6434, CH-
1211 Geneve 6, Switzerland.
Received: July 27, 1993. Accepted: September 9,
1993)
1927; Mead, 1976, 1977; Van den Berg, 1990;
Van den Berg dz Fletcher, 1988).
In Chile Cacopsylla bidens (Sulc) has been
reported from three localities (as Psylla piri-
cola (sic!), Psylla simulans and Cacopsylla
bidens) but apparently without causing notice-
able damage (González, 1981, 1985, 1989;
Hodkinson, 1989). Russelliana solanicola oc-
curs locally as a minor pest on potatoes
(Burckhardt, 1987a; Tuthill, 1959), and Het-
eropsylla obscura Muddiman, Hodkinson
Hollis (recorded as Heteropsylla texana) was
observed to produce severe damage to
Prosopis chilensis (Klein Koch é Campos,
1978; Muddiman et al., 1992).
Most of Chile*s crop plants are exotic and
some of them are parasitised in their native
range by psyllids (table 1) (Miller, 1956;
Pflugfelder, 1941). These species constitute a
potential threat to cultures in Chile.
The identification of psyllids is difficult for
the non-specialist as most published keys
work only for local faunas or small sub-groups
within psyllids. The temperate South Ameri-
can psyllids were revised by Burckhardt
58 Rev. Chilena Ent. 21, 1994
(1987a, b, 1988) who provided keys to species
for the adults. It is, however, not possible to
identify potential exotic pests with these keys.
The present paper intends to fill this gap. As
most of the potential pests belong to exotic
genera (or species groups in Trioza), the pre-
sent key is only to genera and, in Trioza, to
species groups. The larvae are not treated
here as they are dealt with on a world base by
White 8: Hodkinson (1985).
MATERIAL AND METHODS
The present key includes the native taxa re-
ported by Burckhardt (1986a, b, 1987a, b,
1988, 1992), Burckhardt $: Lauterer (1989),
González (1989) and Klein Koch € Campos
(1978) and, marked with an asterisk, potential
pests listed in table 1; taxa not reported from
Chile are indicated with a cross. Literature re-
cords are supplemented with data from mate-
rial represented in the collections of the
Muséum d'histoire naturelle, Genéve
(MHNG), the Natural History Museum, Lon-
don (BMNH), the Museo Nacional de Historia
Natural, Santiago (MNHN), the Universidad
de Concepción (UNCO) and the Servicio
Agrícola y Ganadero, Santiago (SAGS).
Figure 1. Nomenclature of veins and cells of forewing.
To facilitate the use of the key to non-spe-
cialists, most of the characters are illustrated.
The terminology of the wing venation is ac-
cording to Fig. 1. The head width is measured
across the complex eyes at the widest dis-
tance. Male and female terminalia are illus-
trated in Figs. 40, 41.
A
E
e
e E y
QT
U
TNA
SAR
[A
YUI |
¿ES
EE y
Gm pla A VI
Y NESARA
ORINA
a | (e
8
Figures 2-8. 2. Homotoma ficus (Linnaeus). 3, 4, 6. Calo-
phya rubra (Blanchard). $5. Notophorina falcata
Burckhardt. 7. Notophorina lanfrancoae Burckhardt. 8.
Trioza testacea (Blanchard). 2, 3. Antenna. 4, 5. Male
terminalia, in profile. 6, 7, 8. Forewing.
Burckhardt: Generic key to Chilean jumping plant-lice 59
The classification follows Burckhardt
(1987a, b, 1988) with the exception of the No-
tophorina stigmaticalis group which is trans-
ferred here to the genus Katacephala
Crawford (Hodkinson, 1991). The following
two new combinations are proposed:
Katacephala stigmaticalis (Blanchard, 1852)
comb. n. (from Notophorina) and Katacephala
longiramis (Burckhardt, 1987) comb. n. (from
Notophorina).
KEY TO ADULTS
1 Antennal flagellar segments flattened, bearing long
black setae (Fig. 2). On Ficus carica (Moraceae).....
uan Homotomidae: Homotoma*t
- Antemnal flagellar segments more or less cylindrical,
without long black setae (Fig. 3). ............... 2)
2 Basal portion of aedeagus straight (Fig. 4). Forewings
with costal break and pterostigma; anal break in dis-
tance of apex of vein Cu¡p (more than half distance be-
tween apices of veins Cuj, and Cub); cell cuja larger
than m¡+2; vein M+Cu¡ shorter than R, and vein Cu;
less than twice as long as Cub (Fig. 6). On Schinus
spp. (Anacardiaceae)....... Calophyidae: Calophya
- Basal portion of aedeagus U-shaped (Fig. 5). Fore-
wings with different combination of characters ..... 3
3 Forewings (Fig. 7) with vein R+M+Cu bifurcating
into R and M+Cu;; if trifurcating then anal break close
to apex of vein Cujp and metabasitarsus with 1 or 2
black spurs. Costal break and/or pterostigma often de-
O A ollo ae e Psyllidae ....4
- Forewings (Fig. 8) with vein R+M+Cu; trifurcating
into R, M and Cu; or, rarely, bifurcating into R+M and
Cuy, or R and M+Cuy; anal break distant from apex of
vein Cu¡p (more than a third distance between apices
of veins Cuj, and Cup); costal break and pterostigma
always absent. Metabasitarsus without black spurs. ...
o A Triozidae 723
4 Head (Fig. 9) with large anterior flattened lobes en-
closing median ocellus which is, therefore, visible only
in dorsal view. On Olea europaea (Oleaceae) .......
A ta Liviinae: Euphyllura*+
- Head different, either regularly rounded anteriorly
(Fig. 39), or with genal processes (Figs. 37, 38); me-
dian ocellus visible in frontal and/or ventral view. ...S
5 Terminal antennal setae strongly unequal in length;
one long and curved, the other one very short, shorter
than three times its diameter (Figs. 10, 35). Pro and
mesobasitarsi short, in profile subglobular. On intro-
duced Myrtaceae, often Eucalyptus Spp...........-
oo a NA Spondyliaspidinae ...... 6
- Terminal antennal setae subequal or, if unequal, then
long seta straight and short seta longer than three times
its diameter. Pro and mesobasitarsi elongate, in profile
tubular. On indiginous Myrtaceae or other host fami-
16
Figures 9-16. 9. Euphyllura olivina (Costa), head dorsal
view. 10. Spondyliaspidini gen. sp., antennal segment 10.
11. Camarotoscena speciosa (Flor). 12. Notophorina
vitripennis Burckhardt, metatibia and metatarsus. 13. No-
tophorina fusca Burckhardt, apex of metatibia. 14. Aciz-
zia uncatoides (Ferris é Klyver). 15. Psyllopsis
fraxinicola (Forster), inner view of male paramere. 16.
Psyllopsis fraxini (Linnaeus), female subgenital plate in
ventral view, sclerite spread. 11, 14. Male terminalia, in
profile.
60 Rev. Chilena Ent. 21, 1994
Figures 17-20. 17. Katacephala stigmaticalis (Blanchard).
18. Notophorina atra Burckhardt. 19. Connectopelma
perelegans (Blanchard) 20. Russelliana solanicola Tuthill.
17, 18. Male terminalia, in profile. 19, 20. Forewing.
6 Metacoxae with tubercular meracanthus (Figs. 42, 43).
Mesotibia with an outer apical comb of small bristles
(Fi2 30) 2er loca Ea le bale Ctenarytaina*t
- Metacoxae angular, without meracanthus. Mesotibiae
without outer apical comb of bristles ..............
Is other genera of Spondyliaspidinae*j
7 Head without genal processes (Fig. 39) .......... 8
- Head with genal processes (Fig. 38) ............ 10
8 Metacoxae narrow and elongate, without horn-shaped
meracanthus; trochanteral cavity with weakly
sclerotised tubercle (Figs. 44, 45). On Schinus spp.
(Anacardiacca Rhinocolinae: Tainarys
- Metacoxae with horn-shaped meracanthus; trochanteral
cavity without tubercle (Figs. 46, 47)............ 9
9 Antennae shorter than head width. Male parameres
simple (Fig. 11). On Populus spp. (Salicaceae) ......
E o cd Paurocephalinae: Camarotoscena*j
- Antennae longer than head width. Male parameres bi-
fid. On Prosopis tamarugo and chilensis (Fabaceae) . .
o o ES Ciriacreminae: Heteropsylla*
10 Metatibiae with distinctly grouped apical spurs and
often with conspicuous basal spine. Metabasitarsi usu-
ally with 2 black spurs (in Acizzia with 1)........ 11
- Metatibiae without conspicuous basal spine, or if a
conspicuous spine is present (Fig. 12) then apical tibial
spurs forming an incomplete crown (Fig. 13), or
metabasitarsi without black Spurs ............... 13
Genal processes shorter than half vertex length. Male
proctiger with large posterior lobe and lamellar process
(Fig. 14). On Australian Acacia SPD..............
e a e Acizziinae: ÁAcizzia*
- Genal processes longer than half vertex length. Male
proctiger simple. On cultivated Rosaceae and Eri-
A ado Dojo ESyllnaciae 12
12 Antennae shorter than twice head width ............
1
—
- Antennae longer than twice head width ............
AN NS A A oo Psylla*+
13 Metabasitarsi with 2 spurs (rarely only 1). Metatibiae
with an incomplete crown of evenly spaced apical
spurs (Fig. 13). Fore margin of vertex not strongly
bulecdato a a Diaphorininae ..... 14
- Metabasitarsi usually without spurs; if with two spurs
then either metatibiae with grouped apical spurs, or
fore margin of vertex strongly bulged (Fig. 38) ......
era. Aphalaroidinae ..........17
14 Antennae much shorter than head width. Forewings
strongly widening towards apex, bearing a dark pattern
consisting of well-defined spots. Aedeagus 3-seg-
mented. On Citrus spp. (Rutaceae). .... Diaphorina*;
- Antennae usually much longer than head width
(slightly shorter in some species of the Notophorina
fusca group). Forewings oval in outline; pattern not
consisting of well-defined spots. Aedeagus 2-seg-
Mente a ea Il rt El la o CARE E 15
15 Male parameres in profile hammer or axe-shaped (Fig.
15). Female subgenital plate in ventral view incised
apically (Fig. 16). On Fraxinus spp. (Oleaceae). .....
O O OO iO OO e 83S DS Psyllopsis*
- Male Parameres in profile lamellar (Figs. 17, 18). Fe-
male subgenital plate pointed apically ........... 16
Burckhardt: Generic key to Chilean jumping plant-lice 61
Figures 21-27. 21. Connectopelma perelegans
(Blanchard). 22. Panisopelma penai Burckhardt. 23.
Panisopelma fulvescens (Blanchard). 24. Prosopidopsylla
striata Burckhardt. 25. Russelliana solanicola Tuthill. 26.
Neopelma longiforceps Burckhardt. 27. Zonopelma aus-
tralis Burckhardt. 21, 23, 24. Head, dorsal view. 22.
Pronotum, dorso-frontal view. 25-27. Male terminalia, in
profile.
16 Mesoscutum along mid-line more than 1.5 times as
long as mesopraescutum. Male proctiger with poste-
rior angular lobes (Fig. 17). On Myrtaceae and Aster-
ACC MA A E IA Katacephala*
- Mesoscutum along mid-line less than 1.4 times as long
as mesopraescutum. Male proctiger almost straight to
rounded or lobed posteriorly, never angular (Fig.18).
On Myrtaceae, Nothofagus spp. (Fagaceae), Escallonia
spp. (Escalloniaceae), Misodendrum spp. (Misoden-
draceae), Laureliopsis philippiana (Laureliaceae) and
Eucryphia cordifolia (Eucryphiaceae) .............
o e SO Re LA qe Notophorina
17 Forewings with cross-vein r-m, or with punctiform or
partial fusion of veins Rs and M¡y2 (Fig. 19)...... 18
- Forewings with veins Rs and M1+2 separate (Fig. 20)
no sor anne rc Oo AR 19
18 Pronotum flattened laterally. Vertex strongly bulged
anteriorly on either side of median suture (Fig. 21).
Metabasitarsi usually with black spurs (reduced in C.
topali) On Rhamnaceae............ Connectopelma
- Pronotum with two lateral tubercles on either side
(Fig. 22). Vertex forming short anterior lobes (Fig.
23). Metabasitarsi without spurs. On Zygophyllaceae
o de ¿o A Panisopelma
19 Vertex flat, subrectangular (Fig. 24). On Fabaceae . ..
lc ao e LL Prosopidopsylla
- Vertex trapezoidal, strongly bulged anteriorly on either
sido mudan (ito 20
20 Genal processes as long as (Fig. 38) or longer than ver-
tex along mid-line. On Colliguaja integerrima
(Euphorbiaceae) and Kageneckia spp. (Rosaceae)....
A e. Sphinia
- Genal processes shorter than vertex along mid-line. ...
2
—
Male parameres short and broad; distal segment of
aedeagus with short lateral appendages (Fig. 25). On
Fabaceae, Asteraceae, Solanaceae, Nolanaceae and
METDENACCA A edo O Russelliana*
- Male parameres lamellar, slender; distal segment of
aedeagus elongate, without or with small appendages
nfthe middle Elie 22 22
22 Male parameres in profile widened in apical half; dis-
tal segment of aedeagus without humps in the middle
(Fig. 26). Valvulae 2 in female straight (Fig. 28). On
Baccharnis pps terrace a Neopelma
- Male parameres in profile tapering towards apex; distal
segment of aedeagus with small humps in the middle
(Fig. 27). Valvulae 2 in female weakly upturned
E SADA URI e Zonopelma
23 Forewings with subacute apex and often with charac-
teristic brown or black streak along veins R+M+Cu, R
and Ri; vein R+M+Cu; not strictly trifurcating (Fig.
30). Head with globular eyes and broadly separated,
blunt genal processes (Fig. 31). Metatibiae often with
more than 1 outer apical spur. On Psidium guajava
(Miyrtace a e ae ds does Triozoida*
- Forewings usually with strict trifurcation. Head either
with strongly adpressed eyes or with subacute conical
genal processes. Metatibiae with only 1 outer apical
SPUBAI. Eh E NE. A dO 24
62 Rev. Chilena Ent. 21, 1994
28
22,
Figures 28-34. 28. Neopelma longiforceps Burckhardt. 29.
Zonopelma australis Burckhardt. 30, 31. Triozoida lim-
bata (Enderlein). 32. Egeirotrioza ceardi (Bergevin),
metatibial apex. 33, 34. Trioza testacea (Blanchard). 28,
29. Valvulae 2 and 3. 30. Forewing. 31. Head, dorsal
view. 33. Male terminalia, in profile. 34. Female termi-
nalía, in profile.
24 Outer apical metatibial spur on a large claw-like tu-
bercle (Fig. 32). On Populus spp. (Salicaceae)......
AN NN O Egeirotrioza*t
- Outer apical metatibial spur not on large claw-like tu-
Derclerusetid a e 25
A A UI Ad MES e EN 26
- Genal processes longer than half vertex length . ...
TILOZA PDA ALA IAS IEA 29
26 Metatibiae with 1+3 black apical spurs. Aedeagus
long and very slender; apex of distal segment very
long and narrow, often with ventral, subapical teeth
(Fig. 33). Female terminalia often long and styliform
(Fig. 34). On Baccharis spp. and other Asteraceae ...
a ds AA Trioza baccharidis group
- Metatibiae with 1+2 black apical spurs. Aedeagus not
extremely long and slender; apex of distal segment
short and broad. Female terminalia never styliform. ..
AA A AS AI 27
27 Antennae completely black or, at most, with light seg-
ment 3. Polyphagous on herbaceaous plants .........
SE A AOS Trioza nigricornis group*t
- Antennal segments 3 to 6 light................ 28
28 Forewings shorter than 2.9 mm. On Solanum tubero-
sum, Lycopersicon esculentum and Lycium andersoni
(Solanaceac. E ie Paratrioza*j
- Forewings longer than 2.9 mm. On Asteraceae ......
A la sa Ma: Trioza hastata group
29 Metatibiae with 1+3 black apical spurs; if with only 2
inner spurs then they are separated by more than 1 spur
nt a a AS EN 30
- Metatibiae with 1+2 black apical spurs, the inner ones
separated by less than 1 spur length............ SH
30 Vein Rs of forewings concavely arched towards fore
margin, ending distinctly proximal to line joining api-
ces of vein Rs and Cua. On Citrus spp. (Rutaceae)...
e ls SUE SAA T. erytreae group*;.
- Vein Rs of forewings straight or long, sinuous, ending
on or distal to line joining the apices of veins Rs and
Cuja. On Berberis spp. (Berberidaceae), Asteraceae
AM T. berberidis group
Forewings unevenly rounded apically. On Ficus
carnica(Moracc aio T. buxtoni group*;
- Forewings acute or subacute apically ........... 32
32 Vein Mi+2 of forewings more than twice the length of
vein M3+4; fore margin of forewings strongly arched,
hind margin only weakly curved. Male proctiger with
large posterior lobes. Female proctiger long. On
Rubus spp. (Rosaceae)........ T. trisignata group*t
- Vein Mi+2 of forewings less than twice as long as
M3+4; fore margin of forewings only slightly stronger
curved than hind margin. Hind margin of male proc- |
tiger weakly produced or straight. Female terminalia
ShOntira rd. AN 33
33 Distal segment of aedeagus with two bent tubular proc-
esses in the middle. Oligophagous on Chenopodiaceae
Ss e A e T. chenopodii group*
- — Distal segment without processes in the middle ... 34
34 Surface spinules present in all cells of forewings,
forming large fields. Oligophagous on Apiaceae .....
As A a T. apicalis group*t
3
-—
Burckhardt: Generic key to Chilean jumping plant-lice 63
- Surface spinules largely reduced in apical half of fore-
Wines On Lauraceae T. ocoteae group
ACKNOWLEDGEMENTS
I thank C. Vergara, P. Mondaca (SAG, Santia-
go), A. Camousseight and M. Elgueta
(MNHN, Santiago) for inciting the present pa-
per. They, R. Muñoz (SAG, Santiago), D.
Hollis (BMNH, London), J. Arias, V. Jerez
and T. Cekalovic (Universidad de Concep-
ción) kindly made material available for study
which is gratefully acknowledged. M. Elgueta
provided valuable comments on an earlier ver-
sion of the manuscript. Thanks are also due to
J. Wúest, G. Roth and the late J. Chevelu
(MHN, Geneve) for technical assistance with
the illustrations, and D. Lanfranco (Universi-
dad Austral, Valdivia), J. Petersen (Viña del
Mar) and the staff of many National Parks for
help in the field, and CONAF for granting per-
mits to collect in National Parks.
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Burckhardt: Generic key to Chilean jumping plant-lice 65
Figures 42-47. Metacoxae. 42, 43. Ctenarytaina eucalypti (Maskell). 44, 45. Tainarys sordida Burckhardt. 46, 47. Sphinia
sp. 42, 44, 46. Lateral view. 43, 45, 47. Postero-lateral view. Scales in um: 42-45: 50; 46, 47: 100.
66
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TABLE 1
WILDBOLZ, Th.
Birnbáumen. Schweiz. Zeitschr.
128: 87-92.
1992. Drei Blattsaugerarten auf unseren
Obst- und Weinbau,
PSYLLID SPECIES DEVELOPING ON SUBTROPICAL AND TEMPERATE CROP PLANTS
Rutaceae: Citrus spp.
Rosaceae: Pyrus spp.
Rosaceae: Malus spp.
Rosaceae: Prunus spp.
Rosaceae: Rubus spp.
Ericaceae: Vaccinium spp.
Moraceae: Ficus carica
Oleaceae: Olea europaea
Oleaceae: Fraxinus excelsior
Lauraceae: Persea spp.
Lauraceae: Laurus nobilis
Diaphorina citri Kuwayama
Trioza erytreae (del Guercio)
(T. erytreae group)
Cacopsylla pyri (Linnaeus)
Cacopsylla pyricola (Fórster)
Cacopsylla bidens (Sulc)
Oriental, Saudi Arabia, Brazil,
Honduras
Afrotropical
Palaearctic
Holarctic, ?Argentina
Europe, Chile
Cacopsylla permixta Burckhardt ££ Hodkinson Middle East
Cacopsylla fera (Baeva)
Central Asia
Cacopsylla pyrisuga (Forster) Palaearctic
Cacopsylla mali (Schmidberger) Holarctic
Cacopsylla costalis (Flor) Europe
Cacopsylla pruni (Scopoli)
Psylla trimaculata Crawford
Trioza tripunctata Fitch
(T. trisignata group)
Trioza trisignata Lów
(T. trisignata group)
Cacopsylla myrtilli (Wagner)
Homotoma ficus (Linnaeus)
Trioza buxtoni Laing
(T.buxtoni group)
Euphyllura olivina (Costa)
Euphyllura straminea Loginova
Euphyllura phillyreae Fórster
Psyllopsis fraxinicola (Forster)
Trioza perseae Tuthill
(T.ocoteae group)
Trioza anceps Tuthill
(T. ocoteae group)
Trioza alacris Flor
Europe, Middle East
Nearctic
Nearctic
Europe
Holarctic
Palaearctic
Middle East
West Palaearctic
West Palaearctic
West Palaearctic
West Palaearctic,
introduced into North
America, Australia,
Chile (UNCO data)
Peru
Mexico
originally Palaearctic,
now cosmopolitan,
Argentina, Brazil,
Chile
Burckhardt: Generic key to Chilean jumping plant-lice 67
Myrtaceae: Psidium guajava Katacephala psidii (Tuthill)
Triozoida limbata (Enderlein)
Peru, Chile (SAGS; MHNG data)
Panama, Mexico, Trinidad,
Ecuador, Colombja,
Brazil, Bolivia, Peru,
Chile, Argentina
Myrtaceae: Eucalyptus spp Ctenarytaina eucalypti (Maskell)
Spondyliaspidini gen. spp.
Australia, Europe, North America, Africa
Australia, North America
Fabaceae: Prosopis spp. Heteropsylla obscura Muddiman, Hodkinson
82 Hollis
Cacopsylla pulchella (Low)
Peru, Chile
Fabaceae: Cercis siliquastrum West Palaearctic
Fabaceae: Acacia spp. Acizzia uncatoides (Ferris €: Klyver) Australia, New Zealand,
Mediterranean, USA,
Chile
Australia, New Zealand,
Mediterranean
Acizzia acaciaebaileyanae (Froggatt)
Anacardiaceae: Schinus molle Calophya schini Tuthill Peru, Chile, California,
New Zealand
Salicaceae: Populus spp. Palaearctic
North Africa, Middle East
Camarotoscena speciosa (Flor)
Egeirotrioza ceardi (Bergevin)
North America
Solanaceae: Solanum spp.
Solanaceae: Capsicum spp.
Apiaceae: Daucus carota
oligophagous on Chenopodiaceae
polyphagous on herbaceous plants
Paratrioza cockerelli (Sulc)
Russelliana solanicola Tuthill
Paratrioza cockerelli (Sulc)
Russelliana capsici Burckhardt
Trioza apicalis Forster
(T. apicalis group)
Trioza chenopodii Reuter
(T. chenopodii group)
Trioza nigricornis Forster
(T. nigricornis group)
Trioza tremblayi Wagner
(T. nigricornis group)
Triosa trigonica Hodkinson
(T. nigricornis group)
Peru, Bolivia, Chile, Argentina
North America
Argentina, Brazil
Palaearctic
Palaearctic, Eastern USA
(MHNG data), Chile
(MHNG data)
Palaearctic
Palaearctic
Palaearctic
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Rev. Chilena Ent.
1994, 21: 69-76
GLYPTOSCELOIDES DENTATUS, A GENUS AND SPECIES OF EUMOLPINAE NEW TO
CHILE (COLEOPTERA: CHRYSOMELIDAE)
INGOLF S. ASKEVOLD' AND R. WILLs FLOWERS
2
ABSTRACT
Study of known South American genera described in the tribe Eumolpini, sections Edusites and
lIphimeites strongly suggests that specimens of a previously unidentified species of Eumolpinae
represent an undescribed genus and species. The genus Glyptosceloides is described as new, from
Chile, including the new single species. G. dentatus.
RESUMEN.
El estudio de los géneros descritos en la tribu Eumolpini, secciones Edusites e Iphimeites, indica que
los especímenes de una especie no identificada hasta ahora representan un género y especie no
descritos. Se describe un nuevo género para Chile, Glyptosceloides, con una sola especie G. dentatus,
n. Sp.
INTRODUCTION
The Eumolpinae of Chile comprise 11 or 12
genera, including about 27 described species
(Askevold, in prep. a £b). At least 5 of these
genera are endemic to this narrow country,
which is bounded by desert to the north, ex-
treme cold to the south, and the Andes to the
east. Two of these genera, Stenomela Erich-
son and Hornius Fairtnaire, are perhaps the
most primitive of the subfamily, making the
fauna a rather unique and limited one. Chil-
ean species of genera that are not endemic to
Chile are generally single members of groups
that are widespread in the Neotropics, some
even extending into North America.
Over the years that Jan Bechyné published
on Eumolpinae (for references, see Seeno ef
al., 1976), a large number of genera and spe-
'Entomology-Biological Control.
?Plant-Insect Interactions, Division of Agricultural Sci-
ences, Florida A ££ M University, Tallahassee, FL 32307-
2926, USA.
(Received: November 3, 1993. Accepted: February 18,
1994)
cies were described, rendering study of the
Neotropical Eumolpinae a difficult task. It is
difficult to rationalize description of new gen-
era in this context. Numerous taxonomic prob-
lems persist, well illustrated by the genus
Jansonius Baly (Askevold € LeSage, 1990).
ISA has examined the type specimens of all
species of Chrysomelidae described from
Chile, and RWF is familiar with almost all
New World genera of Eumolpinae. Therefore,
despite existing taxonomic confusion among
Neotropical eumolpines, we are confident that
the genus and species described herein must
be distinct from all other Neotropical Eu-
molpinae, readily recognizeable among Chil-
ean and other Neotropical genera.
Terminology of female genitalia follows
Lindroth (1957); that for male genitalia fol-
lows Askevold 4 LeSage (1990).
GLYPTOSCELOIDES, Askevold and Flowers,
new genus.
Type species: Glyptosceloides dentatus
Askevold and Flowers.
70 Rev. Chilena Ent. 21, 1994
Figures 1-2: Habitus photograps of G. dentatus: (1) dorsal
aspect, (2) lateral aspect.
Etymology: the genus is named in reference
to the genus Glyptoscelis Dejean, the Chilean
species of which, G. pulvinosus (Blanchard),
G. dentatus resembles in size, colour and
elytral rugosity.
Diagnosis and Description: pygidum with in-
complete, broad, shallow median furrow, the
furrow flat (Fig. 10); profemur with large
acute ventral tooth at midlength (Fig. 5); tib-
lae multicarinate, the carinae prominent but
incomplete; tibiae strongly flared at apex;
prothorax with distinct ocular lobes, lobes
projecting ventrally and forming discontinuity
with prosternum (Figs. 3, 6); prothorax, head
and mandibles of male enlarged. Because the
genus is monobasic, description of G. dentatus
provides other specific structural details.
GLYPTOSCELOIDES DENTATUS
Askevold and Flowers, new species.
(Figs. 1- 17)
Type specimens: Holotype S (Museo Na-
cional de Historia Natural, Santiago): "Hun-
garian Soil-Zool. Exp. CHILE: Prov.
Coquimbo, Socos, 12.X1.1965 / Nr. P-B. 113
leg. Mahunka". Of the remaining 142 speci-
mens examined, listed below, 113 are desig-
nated paratypes.
Type Locality: Socos, in the province of Co-
quimbo.
Etymology: The species is named in reference
to the broad profemoral tooth.
DESCRIPTION:
Length, pronotum and elytra 4.50-6.00 mm
(83), 5.00-6.80 mm (99 ); width at humeri
2.30-3.00 mm (89 9), 2.80-3.60 mm (99).
Body (Fig. 1,2) obovate; head, pronotum,
elytra, undérside bronzish, bronzish-black or
metallic green; femora and tibiae entirely pale
reddish to entirely bronzish-black or metallic
green, tarsi dark with metallic sheen, in most
specimens individual antennomeres, tar-
someres, femora and tibiae reddish at extreme
base.
Head with labrum apically emarginate, with 4
or 5 subapical setae placed in emargination.
Frons and clypeus densely, coarsely punctate,
punctures confluent in some specimens to
form longitudinal rugae laterally and on ver-
tex; surface between punctures coarsely mi-
croreticulate; clypeus emarginate apically,
with setae at outer angle of emargination; each
puncture of frons with short white prostrate
seta. Eyes elongate-oval, weakly emarginate
next to antennal insertion.
Antennae with scape irregularly globose;
pedicel subglobose, slightly shorter than
scape, distinctly shorter than segment 3; seg-
ments 1-4 reddish brown, remaining segments
blue-black, all segments with scattered white
setae; 3-6 elongate, slightly wider at apices; 7-
10 flattened, asymmetrical and subserrate, dis-
tinctly wider at apices, 7 and 8 broader than
following segments; 11 narrower, spindle-
shaped, apically conical.
Mouthparts. Maxillary palp with apical seg-
ment spindle-shaped. Mandibles large, robust
(larger in 9'8'), laterally uniformly curved,
apical teeth broad, slightly acute, with broad
occlusal edge; with outer surface coarsely
densely punctate and with long white prostrate
setae.
Prothorax (Fig. 3,6) subquadrate, L/W = 0.62
- 0.76 (38), 0.56 - 0.70 (98 ); disc medially
finely punctate, punctures separated by several
Askevold $: Flowers: New genus and species of Eumolpinae from Chile.
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Figures 3-11: Structures of G. dentatus: (3) prosternum (arrow is point of measuring width); (4) claw; (5) left profemur,; (6)
prothorax of 9'; (7) left 2 mesotarsus; (8) left Í mesotarsus; (9) apical two abdominal sternites of d; (10) pygidium of O;
(11) tegmen of aedeagus. Abbreviations: AD = apical declivity; CX1 = procoxal cavity; EPM = proepimeron; EPS; =
proepisternum; MF = median furrow; OL = ocular lobe; PLD prosternal-ocular lobe discontinuity.
71
1/92 Rev. Chilena Ent. 21, 1994
times their diameters, laterally with mixture of
punctulae and very coarse punctures, sepa-
rated by approximately their own diameters;
surface |between punctures coarsely mi-
croreticulate to shagreened in some speci-
mens, especially laterally, disc laterally
somewhat swollen, obscuring lateral margin
(38), or not swollen (99). Lateral margins
with distinct uniform bead, evenly curved
(dorsal view), directed strongly obliquely
downward from posterior to anterior angles;
anterior angle directed forward; basal margin
with uniformly broad, flattened marginal bead,
bead with single row of shallow punctures;
each angle with single erect short seta in large
puncture, anterolateral seta situated sublater-
ally on anterior bead. Proepisternum with an-
terior margin convex, forming ocular lobes,
ventrally distinctly raised and discontinuous
with anterior margin of prosternum; surface
coarsely punctate, each puncture with long
seta. Proepimeron glabrous, coarsely punctate,
punctures separated by distance greater than
their diameter, intervening surface mi-
croreticulate to shagreened. Prosternum (Fig.
3) anteriorly recessed for reception of base of
head; anterior margin prominently raised as
slender high margin, surface markedly exca-
vate behind margin; entire surface with long
slender erect setae; broad, 1.10 X diameter of
procoxa, widened behind coxae; longer than
either mesosternum or metasternum.
Mesosternum flat, broad, slightly narrower
than prostemum, width = 0.80 X width of mid-
dle coxa, densely and moderately coarsely
punctate, with moderately long prostrate white
setae. Metasternum short, slightly swollen
anterior to hind coxae, only slightly longer
than mesosternum; densely and moderately
coarsely punctate, with moderately long pros-
trate white setae.
Legs (Fig. 4,5,7,8) robust, densely punctate
and sparsely covered with long prostrate setae,
surface alutaceous. Femora strongly swollen
in middle, entirely pale reddish brown to en-
tirely infuscate or with only extreme base red-
dish; profemora with large ventral tooth at
mid-length (Fig. 5). Tibiae gradually widening
toward apex and strongly expanded in apical
fourth; protibiae somewhat curved, wider in
apical half; tibiae multicarinate, slightly to
moderately sulcate between carinae, and with
long setae arranged linearly in sulci, meso-
and metatibiae somewhat flattened on anterior
surface. Tarsi densely and uniformly pilose
beneath; basal tarsomere of all legs expanded
(especially d'S'), those of fore- and middle
legs (Fig. 8) more strongly so (almost as wide
as long) than those on hind legs; second tar-
somere broadly triangular, with acute apicolat-
eral angles; third tarsomere shorter and
narrower than second, deeply bilobed, with
lobes rather slender. Claws robust, with broad,
basal, slightly acute tooth (Fig. 4).
Elytra coarsely, irregularly punctate on disc;
sparsely to densely, coarsely transversely ru-
gose, especially laterally and at midlength;
most punctures separated by distance equal to
or slightly greater than their diameters in most
specimens; surface between punctures mi-
croreticulate, punctures toward apex becoming
regular, forming striae; intervals convex to
costate, with regular, single row of punctulae,
punctulae in apical area bearing very short
seta; humeri prominent, rounded; basal calli
weakly developed; postbasal depression ab-
sent. Sides subparallel, slightly converging;
apex conjointly broadly rounded. Basal mar-
gin moderately to markedly costate, costa
obliterated toward scutellum. Epipleuron nar-
row, acutely raised, slanting inward, tapering
evenly from base to apex, finely setose api-
cally.
Scutellum triangular, base 1.40 X length; with
punctures absent to several, fine to coarse.
Abdomen with basal segment slightly longer,
remaining segments subequal in length; sur-
face densely and moderately coarsely punc-
tate, with moderately long prostrate white
setae, surface between punctures finely alu-
taceous or microreticulate. Apical sternum
with shallow subapical median depression in
both sexes, apical margin shallowly emargi-
nate medially in both sexes; male with median
subapical area glabrous, microreticulate, im-
punctate, reddish brown (Fig. 9); female with
similar but smaller median subapical area; 4th
Askevold 8: Flowers: New genus and species of Eumolpinae from Chile. 73
AN
SU
Figures 12-17: Genitalia of G. dentatus: MALE: (12) apical view of median lobe; (13) lateral view of median lobe; (14) in-
ternal sac sclerite (dorsal view). FEMALE: (15) ventral aspect of segment VIII, hemisternites and gonocoxae; (16) dorsal
aspect of hemistemites and gonocoxae; (17) spermatheca. Abbreviations: ALS apicolateral setae of hemisternites; AM =
apicomedian setae of hemisternites; AS apical setae of gonocoxa; A8 = apodeme of sternum VIII; B = baculum; BH = basal
hood; BLS = basolateral setae of gonoxa; BMS = basomedian setae of gonocoxa; BS = basal spur; CS = coxostylus; GC =
gonocoxae, HS = hemisternites of segment XI; IR = internal lateral rod; OS = orificial sclerite; PP = dorsal portion of hem-
isternites of segment XI; SBF = subbasal fenestra; SD = spermathecal duct (about half its length illustrated); SG = sper-
mathecal gland; SOS = suborificial sclerites; TG = tegmen.
74 Rev. Chilena Ent. 21, 1994
segment with broad lateral depression, extend-
ing onto 3rd segment in some specimens.
Pygidium (Fig. 10) with longitudinal median
groove broad, shallow, flat, becoming obsolete
on apical one-fourth; its lateral margin slightly
acutely projecting inward; with subbasal bis-
inuate line, and subapical biarcuate line de-
marcating slight declivity, apical declivous
area coarsely punctate, smooth between punc-
tures; apical margin crenulate; lateral margin
carinate.
Sexual dimorphism. Female like male except
as follows: head smaller, mandibles smaller
and less robust; pronotal disc laterally not so
swollen, the lateral margin entirely visible
from above; basal tarsomeres of all legs not
expanded (as in Fig. 7); apical sternum me-
dially punctate and microreticulate, not so
deeply impressed.
Genitalia and associated structures. MALE.
(Fig. 11-13) Median lobe (Fig. 13) in general
shape typical of Eumolpinae; with long,
lightly scierotized basal hood, lacking distinct
apodemes; with subbasal fenestra; with promi-
nent basal spurs; tegmen robust, fused along
midline (Fig. 11); internal sac with pair of
slender suborificial sclerites (Fig. 12) and ba-
sal irregularly shaped sclerite complex (Fig.
14; apical when endophallus inflated); flagel-
lum extremely long, rather abruptly thickened
at base. FEMALE. (Fig. 15-17) Sternum
VII with short basal apodeme; sternum other-
wise only with poorly sclerotized apicolateral
area; apical margin with numerous sparse ex-
tremely long setae; hemisternites with cluster
of apical setae; paraprocts separated into pair
of slender dorsal rods with cluster of apicome-
dian setae; baculum distinct, apical, almost as
long as gonoxa; gonocoxae large, with apical
ring of setae, with subapical sclerotized cylin-
der and basolateral unsclerotized area, with
cluster of 6-7 basolateral setae, with cluster of
6-7 basomedian setae; coxostyli distinct, with
several distinct long setae. In addition to these
structures that are normally found in the fe-
male external genitalia, there is also a pair of
very slender, oblique, internal rods (Fig. 15);
we do not know with what these are homolo-
gous and merely use the term internal rods for
convenience. Spermatheca (Fig. 17) with
elongate, transverse meshes; slightly con-
stricted at ramus; spermathecal duct attached
basally, very elongate, forming few loose ir-
regular coils (only half illustrated).
Intraspecific variation. Specimens are metal-
lic green or bronze; legs vary in color from en-
tirely reddish to entirely metallic; punctures of
the pronotum vary in size, and the intervening
surface various from distinctly microreticulate
to coarsely shagreened; punctures of the head
vary in density and the extent to which they
coalesce to form rugae.
Distribution. Specimens have been examined
only from the Coquimbo Region, Chile. No
specimens have been found collected outside
of Chile.
Material Examined. Chile. Región de Co-
quimbo: Prov. Elqui: Depto. Ovalle, Tres
Cruces EP Reed (CAS 3), 4-XII-37 EP Reed
(CAS 1); Cuesta S. Cruz [may be Santa Cruz
mineral, near Tres Cruces] 1938 Reed (USNM
2; CAS 2); La Serena 1.Nov.1957 LE Peña
(CMNH 1); Coquimbo XI-61 (OHIO 2; ISAC
1); Vicuña 15.X.1983 L. Peña (ISAC 1), no
date Reed leg. (USNM 4); S[an]. Isidro (CHIL
1); Dept. La Serena, Las Cardas Sepa
Nov.1947 EP Reed (CAS 1), 3 December 1949.
EP Reed (CAS 12). Prov. Limarí: Tr[anque].
Recoleta, R. Hurtado 2.Nov. 1957 LE Peña:
(CMNH 1; ISAC 1); Socos 12.X1. 1965 Ma-
hunka P-B Nr. 113 (ISAC 6; RWF 4; TMB 54;
CHIL 3); Rio Guatulame 13-XI-1961 LE Peña
(BMNH 1); Manquehua, Majada Blanca 1.64
(OHIO 5; ISAC 2; SMC 1); San P. de Quillez
S.W. Punitaqui 15.Nov.1961 LE Peña (CMNH
2; ISAC 1). Prov. not determined: Incienso
[=Flourensia thurifera] El Pepe 7-XI-44
(CHIEMACASA:
Additional specimens found in press, not
seen by authors:
Prov. Elqui: Totoralillo 14.X.91 E Arias
(CHIL 1); Las Cardas, 40 km S la Serena:
4.XXI52 R Wagenknecht, sobre Flourensia
thurifera ("incienso” (CHIL 22); 746 [hand-
written Philippi label], 1089 Myochrous
Askevold € Flowers: New genus and species of Eumolpinae from Chile. 18
flourensiae / Ph. 1209. Coq[uimbo]. [hand-
written Philippi label] (CHIL 3). Prov. Li-
marí: Socos 9.XI.91 T Fichet (CHIL 1); El
Divisadero (E Punitaqui) 23.XI.1971 G Rojas
(CHIL 1). Prov. Choapa: Conchalí (N Los
Vilos) 22.VII1.1984 G. Carrasco (CHIL 1).
Comparison with other genera.
Glyptosceloides was compared with various
other Neotropical genera of Eumolpinae. Eu-
rysarcus Lefévre, Vianeta Bechyné and
Prionodera Chevrolat bear considerable re-
semblance, but are evidently not congeneric.
Few genera of Neotropical eumolpines have
both enlarged mandibles and toothed pro-
femora, therefore Glyptosceloides is unlikely
to be confused with other genera.
Argoa. Argoa species compared were Á. rugu-
losa Lefevre and A. tibialis Chapuis. Of all
Neotropical eumolpine genera known to us,
Glyptosceloides appears most closely related
to Argoa, with which it shares the following
characters: 1) toothed profemora; 2) lateral ru-
gosities on elytra; 3) incomplete median
groove on pygidium; 4) sexual dimorphism in
enlargement of hind basitarsus; 5) sexual di-
morphism in shape of pronotum. Glyp-
tosceloides can be distinguished from Argoa
by the following combination of characters: 1)
body shape obovate (oval in Argoa); 2) mandi-
bles of males much larger than those of fe-
males (no sexual dimorphism in mandibles of
Argoa); 3) apical half of antennae subserrate
(submoniliform in Argoa).
Eurysarcus. Four species were compared with
G. dentatus: E. abiroides Lefevre, E. dejeani
Lefevre, E.foveicollis Leféevre and E. rufinus
Leféevre. They are similar to, in shape of the
pronotum; proepisterna forming ocular lobes;
markedly broadened basal pro- and mesotar-
somere of males; enlarged mandibles of
males; and broad and flat basal pronotal mar-
gin. They differ from Glyptosceloides in lack
of profemoral tooth; pygidial furrow deeper
and complete to the apical margin; elytra not
to hardly transversely rugose, with indistinct
to quite well developed costae laterally and on
declivity; tibiae enlarging apically but not so
markedly costate; basal pronotal margin not
punctate, surface laterally not shagreened be-
tween punctures; and larger in size.
Vianeta. Four species were compared with G.
dentatus: V. varians Bechyné, V. argentinen-
sis Bechyné, V. uberaba Bechyné and V. po-
doxenus Bechyné. They are similar to in the
toothed profemur; proepisterna forming ocular
lobes; raised anterior prosternal margin; and
transversely rugose elytra. Vianeta differs in
the complete and uniformly deep pygidial fur-
row; legs rufous in most specimens, basal tar-
someres not so expanded in males; mandibles
not enlarged in males; tibiae not carinate nor
sulcate nor widening toward the apex; profe-
mur not so robust; and more elongate, slender
body shape.
Prionodera. Four species were compared with
G. dentatus: P. bicolor (Olivier), P. lutea
Erichson, P. kirschi (Lefévre) and P. mar-
shalli Leféevre. This genus shares with Glyp-
tosceloides the toothed profemur and raised
anterior margin of the prosternum. Prionodera
differs in the complete lack of median furrow
of pygidium; proepisterna not forming ocular
lobes; pronotum, head and mandibles not en-.
larged in males; basal tarsomere only weakly
expanded in males, distinctly longer than
wide; and larger size and more elongate body
shape.
Among Chilean eumolpine genera, only
Dictyneis Baly (of authors) has toothed
femora; however, this genus belongs to the
Myochroites and is distinct in pygidial shape,
toothed lateral pronotal margin, vestiture
(scales) of the prothorax and elytra, tubercu-
late elytra and all femora toothed. Like Glyp-
toyceloides dentatus, One species of
Glyptoscelis in Chile has similarly trans-
versely rugose elytra; Glyptoscelis species,
however, have scales and setae covering the
entire beetle, lack the femoral tooth, and a less
well developed (to almost absent) pygidial fur-
row.
Placement of Glyptosceloides within Eu-
molpinae.
Reid (1993:61) noted that "at present it is im-
possible to define any suprageneric group of
the Eumolpinae to include all of its currently
76 Rev. Chilena Ent. 21, 1994
included members." Similarly, it is not possi-
ble to ascertain which genera one should ex-
amine to determine the most appropriate
position of a new genus within the existing
classification; even some of the most distinc-
tive groups within the Eumolpinae are very
heterogenous assemblages (Askevold $ Le-
Sage 1990). Based on the classification of
Chapuis (1874; still the only one for the Neot-
ropical fauna) and which is used by Seeno and
Wilcox (1982), Glyptosceloides belongs in the
section Edusites of the tribe Eumolpini.
The characters of Edusites are proepisterna
forming ocular lobes, and elytra laterally ru-
gose. The only New World members of this
section are Argoa Leféevre, Auranius Jacoby,
and Tymnes Chapuis. Argoa, compared with
Glyptosceloides above, is unlikely to be con-
fused with it. Two other New World edusine
genera, Auranius and Tymnes, are readily dis-
tinguishable from Glyptosceloides. Auranius
is monotypic; A. robustus Jacoby is a large
weevil mimic from Brazil. Tymnes is a north-
ern genus, extending south only to Guatemala;
species of this genus lack both toothed pro-
femora and sexual dimorphism of the head.
Based on comparison with these genera, we
are confident that Glyptosceloides belongs in
this assemblage of taxa and that it is also dis-
tinct from them.
ACKNOWLEDGEMENTS
Research on the part of ISA was supported by
a Natural Sciences and Engineering Research
Council Post-Doctoral Fellowship to ISA and
by a grant (FLAX 91005) from CSRS, USDA
to Florida A£M University.
The following curators or private individu-
als are owed thanks for loaning specimens in
the collections under their care, referred in the
text above by the corresponding coden: Dr.
Mario Elgueta, Museo Nacional de Historia
Natural, Casilla 787, Santiago, Chile (CHIL );
Dr. Otto Merkl, Természettudományi
Múzeum, Állátra, Baross u. 13, H-1088 Buda-
pest, Hungary (TMB); Dr. David H.
Kavanaugh, Department of Entomology, Cali-
fornia Academy of Sciences, San Francisco,
CA 94118 (CAS); Dr. Richard E. White, Sys-
tematic Entomology Laboratory, U.S. National
Museum, NHB 168, Smithsonian Insitution,
Washington, DC 20560 (USNM); Dr. Sharon
L. Shute, Department of Entomology, British
Museum (Natural History), Cromwell Road,
London SW7 SBD England (BMNH); Dr.
Robert L. Davidson, Section of Invertebrate
Zoology, Carnegie Museum of Natural His-
tory, 4400 Forbes Ave., Pittsburgh, PA 15213-
4080 (CMNH); Dr. Charles Triplehom,
Department of Entomology, Ohio State Uni-
versity, 1735 Neil Ave., Columbus, OH 43210
(OHIO); Dr. Shawn M. Clark, Division of
Plant Industry, Dept. of Agriculture, State of
West Virginia, Charleston, WWV 25305 (SMC).
ISAC refers to the collection of 1.S. Askevold;
RWF refers to the collection of R.W. Flowers.
REFERENCES CITED
ASKEVOLD, I.S. in preparation a. An annotated list of the
Chrysomelidae known to occur in Chile (Coleoptera).
ASKEVOLD, I.S. in preparation b. A synopsis of the genera
of Eumolpinae and Lamprosomatinae of Chile, with
comments on higher classification of Eumolpinae and
taxonomic revisions of selected genera (Coleoptera:
Chrysomelidae).
ASKEVOLD, I.S. 82 L. LESAGE. 1990. A taxonomic revision
of the genus Jansonius Baly 1878: taxonomic confu-
sion and tribal reclassification (Coleoptera:
Chrysomelidae: Eumolpinae). Revista Chilena de En-
tomología 18:29-37.
CHApuis, F. 1874. Histoire naturelle des Insectes: Genera
des Coléoptéres. Vol. 10 Famille des Phytophages.
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and female genitalia in Coleoptera. Opuscula Ento-
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type species (Coleoptera: Chrysomelidae: Eumolpi-
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(Coleoptera: Chrysomelidae). Entomography 1:1-221.
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Bechyné. Necrology and bibliography. Entomologis-
che Arbeiten aus dem Museum G. Frey 27:1-69
Rev. Chilena Ent.
1994, 21: 77-84
DESCRIPCION DE LOS ESTADOS INMADUROS Y NOTAS BIOLOGICAS SOBRE
METAPHATUS OCHRACEUS (LEPIDOPTERA: PALAEPHATIDAE), DEFOLIADOR DEL
NOTRO (EMBOTHRIUM COCCINEUM).
EuIs E. PARRA! Y HÉCTOR IBARRA-VIDAL
1
RESUMEN
Se describen la larva, pupa y capullo de Metaphatus ochraceus Davis, 1986. Esta polilla palefátida
esqueletiza las hojas del notro Embothrium coccineum F.R. et G. Forster (Protaceae) y presenta un
ciclo univoltino.
ABSTRACT
The larva, pupa and cocoon of Metaphatus ochraceus Davis, 1986, are described. This palaephatid
moth is a skeletonizes the leaves of "notro" Embothrium coccineum F.R. et G. Forster (Protaceae),
and presents univoltine cycle.
INTRODUCCION
La familia Palaephatidae fue descrita ini-
cialmente para incluir mariposas de América
austral (Davis, 1986) aunque también se ha
encontrado en Australia (Nielsen, 1987).
Davis (op. cit.) describe 28 especies en cinco
géneros para Chile y Argentina, entre los
cuales crea el género Metaphatus con 6 nuevas
especies: ¡chnius, cirrhus, sinuatus (para
Chile), spatulatus, ochraceus, y adustus (en
Argentina y Chile), de las que no se tienen
más antecedentes.
Durante excursiones de estudio de entomo-
fauna forestal realizados al sur del país se
recolectaron larvas que se hallaban defoliando
notro. El notro (Embothrium coccineum J.R.
et G. Forster), es un árbol endémico de Chile y
Argentina, que se distribuye ampliamente en-
tre la VII (35 S) y XII Regiones de Chile.
Dpto. de Zoología, Universidad de Concepción,
Casilla 2407, Concepción - Chile.
(Recibido: 19 de octubre de 1993. Aceptado: 15 de
marzo de 1994)
Además de un uso secundario en mueblería,
por su gran atractivo, tiene gran importancia
ornamental (Rodríguez. et al., 1983; Hoff-
mann, 1991).
El presente trabajo entrega los resultados de
nuestras observaciones sobre un microlepidóp-
tero asociado a este árbol, lo que completa una
notificación anterior de García et al. (1985).
MATERIAL Y METODOS
Entre 1988 y 1993, se recolectaron larvas de
M. ochraceus en el follaje de notros parasi-
tados en la localidad de Osorno, las que fueron
criadas en laboratorio y a partir de las cuales
se obtuvieron pupas y adultos. Para la nomen-
clatura de las estructuras larvales se siguió a
Sterh (1987). Todo el material recolectado se
encuentra depositado en el Museo de Zoología
de la Universidad de Concepción, Concepción
Chile (MZUC).
RESULTADOS
Larva (Figs. 1, 2, 4 y S). Largo máximo 9
mm; ancho máximo 1,2 mm. Color en vivo, -
Rev. Chilena Ent. 21, 1994
Figura 1: Estructuras de la larva de M. ochraceus. a, cabeza en vista frontal (250 um); b, cabeza en vista lateral (250 um);
c, labro y complejo hipofaríngeo (100 um); d, complejo hipofaríngeo (100 um); c, palpo maxilar (30 um); y f, espincrete y
palpo labial (30 um). (Longitud de las escalas en paréntesis).
Parra e Ibarra-Vidal: Estados inmaduros de Metaphatus ochraceus 79
blanco amarillento, escudo cervical y pinácu-
las de color castaño oscuro.
Cabeza (Fig. la-f): Ancho máximo 1,1 mm);
alto máximo 1,4 mm. Color castaño oscuro,
semejante a la placa cervical. Area adfrontal
alcanza la hendidura cervical (Fig. la). AF2
se origina de la mitad dorsal del esclerito ad-
frontal, AF1 lo hace desde la región central.
P1 más cerca a AFl que P2 de AF2. A3 más
cerca a A2 que a S2 (Fig. la). Area ocular
(Figs. 1b y 4): ocelos unidos por una escleroti-
zación reniforme (Fig. 4), ocelo 1 dos veces
más grande que los restantes; S1 un tercio más
larga que S2; S3 pequeñísima, equidistante a
S2 y SS2. Labro (Fig. 1c), La2 tres veces más
larga que Lal y La3; M2 dos veces más larga
que M1 y 5 veces más larga que M3. Com-
plejo hipofaríngeo, palpo maxilar como lo
muestra la Figura 1d y e; palpo labial (Fig. 1f)
con el primer segmento 8 veces más largo que
el segundo; cerda del segundo segmento del
palpo labial dos veces más larga que la cerda
del primero. Espinerete (Fig. 1f) tubular, a-
bertura circular, subterminal y dorsal; placa
basal alcanza la mitad basal del espinerete,
con una cerda en su región distal; cerda es-
tipular pequeña, 1/4 de la cerda del segundo
segmento del palpo labial (Fig. 1f).
Tórax (Fig. 5): Protórax (1) con XD1, XD2,
D1, D2, SD1 y SD2 en la placa cervical, XD2
muy unida a SD1, equidistante a XD1 y D2;
SD2 equidistante entre SD1 y D2. Grupo
preespiracular trisetoso, L2 dos veces más
larga que L1 y 1/3 que L3; SV1 dos veces más
larga que SV2. Meso y metatórax (II) con Dl
y D2 y SD2 y SD1 unidas en pináculas; grupo
L trisetoso, con las cerdas dos veces más lar-
gas que en el protórax.
Abdomen (Fig. 5): Espuripedio (Figs. 2a-c)
presentes en los segmentos 3-6 y 10, crochets
triserial y triordinal en el lado externo (Fig.
2a), uniseriales y uniordinal en el lado interno
y asociados a un cojín (Fig. 2b); D1 anterodor-
sal a D2; SD1 anterodorsal al espiráculo, en
segmentos 3 al 9 dispuesta en una pinácula;
L1 ventro posterior al espiráculo, L2 ventro
anterior al espiráculo, L3 desplazada ventral-
mente, equidistante entre L1 y SV1; SV1 y
SV2 en el segmento 1-7 en un mismo
pináculo; segmentos 8 y 9 con V1 y SV bise-
tosa. “SD1l en segmentos 3 al 9, en un
pináculo. Noveno segmento abdominal con
cerdas L1 y L2 en un mismo pináculo, D2 an-
terodorsal a Dl.
Material examinado: (67 larvas) 3 larvas, 20
Enero, 1993; 5 larvas, 28 Enero, 1993; 3 lar-
vas, 7 Marzo, 1993; 3 larvas, 24 Abril, 1993;
1 larva, 20 Mayo, 1988; 3 larvas, 27 Mayo,
1988; 9 larvas, Mayo-Junio, 1988; 13 larvas,
12 Junio, 1993; 21 larvas, 1 Julio, 1992;-1
larva, Julio 1992; 1 larva, 18 Septiembre,
1992; 4 larvas, 24 Diciembre, 1992; Osorno,
Chile, recolectadas por H. Ibarra-Vidal.
(MZUC).
Pupa (Figs. 2d-f, 3a y 6). Largo máximo 5,5
mm; ancho máximo 1,3 mm. Color castaño
rojiza. Vista ventral (Fig. 6a), vertex liso; un
par de cerdas en el vertex; tres pares en la
frente entre los ojos; sin cerdas en el clípeo.
Mandíbulas visibles, trapezoidales, al lado y
bajo del labro. Palpos maxilares trapezoi-
dales, bajo los ojos. Palpos labiales presentes,
subiguales en longitud a la espiritrompa, la
cual rodea a los primeros. Coxas 1 triangu-
lares, patas 1 alcanzan la zona media de las
patas 2; patas tres visibles sólo en su región
terminal, alcanzan el .ercio anterior del cuarto
segmento abdominal. Ceratotecas, largas, al-
canzan el tercio terminal del cuarto segmento
abdominal. En vista lateral (Fig. 6b), el dorso
de los segmentos 2 al 10 con dos filas de espi-
nas cortas y setosas (Figs. 2d-f), las del
décimo segmento más fuertes y largas (Fig.
3a). Terminalia de la pupa macho tal como lo
muestra la Figura 3a.
Material examinado: (8 pupas) 2 pupas, 13
Enero, 1993; 2 pupas, 20 Enero, 1993; 4 pu-
pas, 30 Abril, 1993; todas fueron obtenidas de
larvas criadas en laboratorio (MZUC).
Capullo (Figs. 3b-d). Capullo formado por
una densa trama de tejido, abarca prácti-
camente toda la región media de la hoja. En la
región de salida del imago, presenta bajo una
capa plana de tejido dos láminas perpendicu-
lares que cierran la cámara pupal, dejando un
espacio (zona anterior de la pupa) entre éstas y
la primera.
Rev. Chilena Ent. 21, 1994
A
AE
Figura 2. Estructuras de la larva y pupa de M. ochraceus. a-c, espuripedios: a (100 um) y b (30 um), vista ventral del espu-
ripedio del tercer segmento abdominal; y c, vista lateral externa del espuripedio del décimo segmento abdominal (200 um);
d-f, estructuras de la región dorsal de los segmentos 3-5: d, tergo de los segmentos 3-5 (1 mm); e, espinas de la región ante-
rior del tergo del 5to. segmento abdominal (200 um); y f, espinas de la región media del tergo del 5to. segmento abdominal
(150 um). (Longitud de las escalas en paréntesis).
Parra e Ibarra-Vidal: Estados inmaduros de Metaphatus ochraceus 81
Figura. 3. Estructura de la pupa y capullo en hoja de notro. a, terminalia de la pupa macho (300 um); b, capullo (2 mm); c,
efecto en la hoja por acción de la larva (1 mm); y d, trama del capullo (región de la cámara) (50 um). (Longitud de las esca-
las en paréntesis).
Hospedador: Embothrium coccineum F.R. et
G. Forster (notro, ciruelillo, fosforito, notru,
ciruelillu).
Distribución: Argentina: Esquel (alrededor de
los 43* lat. S); Chile: VII Región a XI Región
de Chile (35* - 44” S).
Notas biológicas.
El registro de los diversos estados de M.
ochraceus se presenta en la Figura 8, que in-
cluye tanto nuestras observaciones de terreno
y en laboratorio como los numerosos datos de
recolecta de adultos citados en Davis (1986).
Los adultos, que inician su período de vuelo
a fines de inviemo o en primavera, oviponen
en las hojas nuevas del notro y la larva de
primeros estadios dobla la hoja por el borde o
une dos que se sobreponen alimentándose en
la galería creada, esqueletizando la hoja en
sentido longitudinal (Fig. 3c). Larvas de to-
dos los estadios pueden hallarse prácticamente
desde septiembre hasta inicios del invierno
alimentándose de las hojas aún verdes.
82 Rev. Chilena Ent. 21, 1994
Figura. 4. Area ocular de la larva de M. ochraceus. Cer-
das: S, ocelar; SS, subocelar.
La pupación no fue observada en terreno,
pero en laboratorio se produce desde fines de
junio, para lo cual construyen un capullo
blanco con una cámara anterior que ocupa el
tercio de su largo; este capullo lo adhieren
posiblemente a las hojas las cuales, al caer en
invierno, determinarían el desarrollo en el
suelo, emergiendo los adultos en la primavera
siguiente. No se determinó una función para
la cámara anterior.
Al parecer, las condiciones de laboratorio
influyeron en su desarrollo ya que se observó
una rápida pupación de las larvas de últimos
estadios cuando fueron mantenidas en cau-
tiverio. Esto explicaría las pupas y adultos
SV,
——=81, IES PE
4% “0
obtenidos en verano y en invierno, respecti-
vamente.
DISCUSION
Nuestros resultados representan los segundos
antecedentes sobre estados ¡inmaduros y
hospedador para la familia Palaephatidae. De
la otra especie que se tiene antecedentes, Se-
sommata holocapna, se conoce la larva halla-
da alimentándose de Diostea juncea, una
Verbenaceae. Para el único género de Austra-
lia (Azaleodes) no hay antecedentes sobre bio-
logía, lo único que se conoce de él es que se
encuentra asociado al bosque lluvioso y es-
clerófilo húmedo (Nielsen, 1987).
Davis (1986) menciona que a los adultos de
M. ochraceus se les ha encontrado asociados a
Nothofagus, pero ello se debe a la amplia dis-
tribución del hospedador, el que se halla aso-
ciado al bosque templado austral, al igual que
varias especies de notofagáceas.
El ciclo de vida parece ser monovoltino, sin
embargo, no fue posible determinar con
seguridad si en condiciones naturales se pro-
duce además otra generación durante el
período estival o si las larvas de primeros
estadios observadas corresponden a eclosión
diferencial.
Es probable que M. ochraceus se distribuya
más al sur de Chiloé, siguiendo a su
hospedador, pero es notable la falta de
1% q
—
ME : Da
— — > -Dy
a =. ; SS
Figura. 5. Quetotaxia de la larva de M. ochraceus. Cerdas: D, dorsal; L, lateral; SD, subdorsal: SV, subventral; V, ventral;
y XD, extradorsal.
Parra e Ibarra-Vidal: Estados inmaduros de Metaphatus ochraceus 83
Figura. 6. Pupa de M. ochraceus. a, en vista ventral; y b,
en vista lateral. Escala 1 mm.
recolección de material lepidopterológico
hacia la zona austral.
AGRADECIMIENTOS
A la Dirección de Investigación de la Univer-
sidad de Concepción, por su apoyo económico
a través del Proyecto 92.38.26-1. Al Laborato-
rio de Microscopía Electrónica de la Universi-
dad de Concepción por las fotografías del
presente trabajo. A Hipólito Rifo y José Bus-
tos por la figura del adulto y algunos de los
esquemas del presente trabajo, respecti-
vamente. A los dos revisores anónimos por
sus comentarios críticos y sugerencias.
LITERATURA CITADA
Davis, D.R. 1986. A New Family of Monotrysian Moths
from Austral South America (Lepidoptera: Palaephati-
dae), with a Phylogenetic Review of the Monotrysia.
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GARCIA, M.; CERDA, L.A.; AGUILAR, A.M. y MA.
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coccineum F.R. et G. Fofster). Resúmenes, X Reunión
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Figura. 7. Adulto de Metaphatus ochraceus. Escala 1 mm.
84 Rev. Chilena Ent. 21, 1994
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Arbórea de Chile. Editorial Universidad de Concep- tera, pp.288-304. Kendall-Hunt, Dubuque, lowa.
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Ss O N D
E Terreno Laboratorio
Figura. 8. Ciclo de vida de M. ochraceus. Los puntos y la flecha indican el periodo probable de inicio de la ovoposición
2
ie 2
Rev. Chilena Ent.
1994, 21: 85-97
LA FAMILIA AULACIDAE EN CHILE (HYMENOPTERA: EVANIOIDEA)
MARIO ELGUETA! Y DOLLY LANFRANCO?
RESUMEN
Se efectúa una revisión de las especies de Aulacidae presentes en Chile, entregándose una clave para
su reconocimiento. En Chile se encuentran Pristaulacus rubriventer (Philippi)», P. capitalis
(Schletterer), Aulacus braconiformis (Kieffer) y A. krahmeri n. sp. Se presentan redescripciones de
las especies previamente conocidas, se describe la nueva especie y se entregan figuras de diversas
estructuras morfológicas. Para cada una de las especies, se detallan los antecedentes biológicos
conocidos y su distribución geográfica.
ABSTRACT
A taxonomic revision and a key of the chilean species of Aulacidae is carried out. These species are:
Pristaulacus rubriventer (Philippi), P. capitalis (Schletterer), Aulacus braconiformis (Kieffer) and A.
krahmeri n. sp. Redescriptions of those previously known species, description of the new one, and
figures of morphological structures are presented. For each species known biological aspects and
geographical distribution are detailed.
INTRODUCCION
Aulacidae es una de las tres familias que com-
ponen la superfamilia Evanioidea, ha sido con-
siderada como una subfamilia de Evaniidae
(ej. Kieffer, 1912) o también de Gasteruptii-
dae (ej. Townes, 1950); en este caso se sigue
el criterio de Gauld < Bolton (1988) y Nau-
mann (1991), de considerarla como una enti-
dad de nivel Familia. Conjuntamente con
Evaniidae y Gasteruptiidae, comparten los
siguientes caracteres: antenas filiformes de
13-14 segmentos, pronoto llega hasta la tégula
y dorsalmente cubierto por un mesonoto de-
sarrollado, metanoto corto, presencia de celda
costal y lóbulo yugal en el ala anterior, gáster
inserto dorsalmente en el propodeo, que está
¡Sección Entomología, Museo Nacional de Historia
Natural, Casilla 787, Santiago - Chile.
“Instituto de Silvicultura, Universidad Austral de
Chile, Casilla 567, Valdivia - Chile.
(Recibido: 10 de febrero de 1994. Aceptado: 9 de Sep-
tiembre de 1994)
bien desarrollado, y por sobre el nivel de las
coxas posteriores (Crosskey, 1951; Naumann,
119911):
Aulacidae es una familia de distribución
mundial, con unas 150 especies. Sus repre-
sentantes son parasitoides de Coleoptera
xilófagos e Hymenoptera Symphyta (Gauld y
Bolton, 1988).
Entre los caracteres que definen a la familia
Aulacidae se citan: antenas insertas en línea
con el margen inferior de los ojos, de 13 seg-
mentos en los machos y 14 en las hembras;
venación alar completa, el ala anterior con dos
venas recurrentes; metaesterno con un proceso
bilobulado entre las coxas posteriores;
primeros dos tergitos del gáster fusionados;
ovipositor expuesto y la superficie interna de
las coxas posteriores con un surco que sirve de
guía para el uso del ovipositor (Townes, 1950;
Crosskey 1951; Naumann, 1991). Se les
puede reconocer por su parecido general con
Ichneumonidae, el ovipositor largo, el tórax
giboso en vista lateral y las propleuras proyec-
tadas anteriormente formando un cuello.
86 Rev. Chilena Ent. 21, 1994
La familia está integrada por dos géneros,
ambos de distribución mundial (Townes,
1950; Croskey, 1953; Carlson, 1979). En la
actualidad se reconocen como nombres genéri-
cos válidos a Pristaulacus Kieffer y Aulacus
Jurine. Recientemente se ha propuesto un ter-
cer género: Panaulix Benoit, que incluye dos
especies de la región etiópica (Madl, 1990a).
Respecto de los antecedentes biológicos los
registros son escasos, sin embargo se indica
que son endoparasitoides (Gauld y Bolton,
1988) de insectos xilófagos, fundamental-
mente Coleoptera, Cerambycidae y Bupresti-
dae, e Hymenoptera, Xiphydriidae y Siricidae
(Townes, 1950; Croskey, 1951; Carlson, 1979;
Oehlke, 1983; Sedivy y Capek, 1988; Madl,
1990b).
En este aporte se describe una nueva espe-
cie y se entrega, mediante el estudio del mate-
rial reunido y tras una recopilación y análisis
de la información bibliográfica básica, claves
de identificación para los géneros y especies
presentes en Chile, redescripción de los taxa
previamente conocidos, algunas figuras expli-
cativas y los antecedentes biológicos obteni-
dos de las especies nativas. Se estima de
interés comunicar una revisión de la familia en
Chile, debido a su particular relación con in-
sectos xilófagos, ya que podrían tener cierta
importancia como controladores biológicos.
MATERIAL Y METODO
El material de insectos utilizado en este tra-
bajo provino de las siguientes colecciones par-
ticulares e institucionales:
Colección Ernesto Krahmer, Valdivia (EK),
Colección Miguel Cerda, Santiago (MC), Ins-
tituto de Entomología, Universidad Metropoli-
tana de Ciencias de la Educación, Santiago
(IEUM), Instituto de Silvicultura, Universidad
Austral de Chile, Valdivia (UACH), Museo
Nacional de Historia Natural, Santiago
(MNHN), Museum fir Naturkunde der Hum-
bolt-Universitát, Berlín (MNHU).
Para la observación y selección de los ca-
racteres usados en claves y descripciones, se
contó con una lupa estereoscópica NIKON
SMZ-1. Como apoyo complementario se rea-
lizaron preparaciones de diversas estructuras y
figuras. No se efectuó disección de coxa pos-
terior en el caso de Pristaulacus capitalis a fin
de no dañar el único ejemplar conocido
(Holotipo).
En la nominación de la morfología se siguió
a Gauld y Bolton (1988) y Naumann (1991).
En lo que se refiere a la puntuación del tegu-
mento, se siguió a Harris (1979).
RESULTADOS
En Chile se encuentran presentes los géneros
Pristaulacus y Aulacus. A la fecha se regis-
tran cuatro especies: P. rubriventer (Philippi),
P. capitalis (Schletterer), A. braconiformis
(Kieffer) y A. krahmeri n. sp., las cuales se en-
cuentran distribuídas entre la Región Metro-
politana (33 S) y X Región (40% S). Las
especies de Aulacus tienen como hospederos a
especies de Cerambycidae (Coleoptera).
CLAVE PARA TAXA DE AULACIDAE
PRESENTES EN CHILE
1 Uñas tarsales pectinadas; carena occipital pre-
sente; en vista lateral la cara dorsal y frontal del
lóbulo mediano del mesoscutum, forman un ángulo
menor de 90%; surco en cara interna de las coxas
posteriores de las hembras, ubicado en el tercio
posterior (Pristaulacus Kieffer) ............. 2
¡le Uñas tarsales simples, con un pequeño diente ba-
sal; carena occipital ausente; en vista lateral la
cara dorsal y frontal del lóbulo mediano del
mesoscutum no forman un ángulo, constituyendo
un borde redondeado; surco en cara interna de las
coxas posteriores de las hembras, ubicado en la
zonamedial(Aulacus Uno 3
2(1) Abdomen rojo; ala anterior con una mancha negra
transversa en la porción apical; valvas del oviposi-
torde coloración pardolrojiza e.
ds sia P. rubriventer (Philippi)
2 Abdomen negro; alas completamente hialinas; val-
vas del ovipositor de coloración negruzca. ......
e tele estee Es P. capitalis (Schletterer)
3(1”) Alas hialinas, con área costal ahumada y
pterostigma negro; cabeza (en vista lateral) con
frente redondeada; zona frente-vértex convexa; an-
tena con segmentos del flagelo de coloración negra
y amarillenta (o bien antena negra con algunos
segmentos de coloración amarillenta); segundo y
tercer segmentos de los tarsos posteriores siempre
de coloración amarillenta ..... A. krahmeri n. sp.
3, Alas ahumadas, con pterostigma y zona inme-
diatamente posterior anaranjadas; cabeza con
frente proyectada, formando una carena transver-
sal; zona frente-vértex aplanada; antena anaran-
jada, aunque escapo, pedicelo y flagelómeros
Elgueta y Lanfranco: La familia Aulacidae en Chile 87
terminales de coloración negra; tarsos posteriores
ECO o ra cie A. braconiformis (Kieffer)
PRISTAULACUS Kieffer
Aulacostethus Philippi, 1873: 302 (nec Water-
house, 1864; nec Uhler, 1871).
Pristaulacus Kieffer, 1900: 813,
Otras sinonimias: véase Townes, 1950: 88-
89; Carlson, 1979: 1112.
Diagnosis: Carena occipital presente; uñas
tarsales con a lo menos dos dientes; surco en
coxas posteriores de las hembras, ubicado en
el tercio posterior; cara frontal y dorsal del
mesoscutum, en vista lateral, formando un án-
gulo menor de 90".
Observaciones: Kieffer (1900) establece el
género Pristaulacus, basado en un caracter
único: uñas tarsales "pectinadas" (3 dientes en
la figura que entrega); con posterioridad es-
tablece como caracteres de su género, la pre-
sencia de dos celdas cubitales (actualmente
conocidas como submarginales), además de la
presencia de dientes en las uñas tarsales (Kief-
fer, 1902).
PRISTAULACUS RUBRIVENTER (Philippi)
(Figs. 1, 5, 8 y 12)
Aulacostethus rubriventer Philippi, 1873: 302,
Lám.I, Fig. 4; Townes, 1950: 88.
Aulacus rubriventer: Schletterer, 1889: 523;
¡ette 1912: 3 (clave). 2143 Hedicke,
1939: 18.
Aulacus rubriventer: Kieffer, 1902: 12.
Pristaulacus rubriventer: Carlson, 1979:
ia:
Diagnosis: Hembra. Coloración del cuerpo
negra; gáster rojizo, excepto una pequeña área
basal negra; antena negra (de acuerdo a
Philippi, 1873); cabeza en vista lateral con la
zona de transición vértex-frente suavemente
convexa, casi aplanada; genas, surco suban-
tenal y mandíbulas de color pardo-rojizo;
mesoscutum con carenas transversales, irregu-
larmente espaciadas; alas hialinas, las anterio-
res con una pequeña mancha transversal
negruzca en el ápice y con el pterostigma ne-
gro.
Redescripción: Cabeza con clípeo, área fron-
tal, zona malar y región ocelar con puntuación
profunda, densa e irregular (14X); vértex tam-
bién con puntuación irregular, aunque en
menor densidad; genas con puntuación pro-
funda y muy dispersa, lo cual les hace tener un
aspecto brillante: surco subantenal rudimen-
tario, pero bien definido, con escasa pun-
tuación; pilosidad corta, dispersa y difícil de
ver a 14X, testácea, más evidente y densa en
vértex, genas, área malar, zona subocular y
áreas anterolaterales de la frente; occipucio
con pilosidad más densa y larga; carena oc-
cipital presente, aunque débilmente insinuada
en su porción dorsal. Coloración general ne-
gra, con las genas, surco subantenal y
mandíbulas de color rojizo. Frente con dos
depresiones suaves en su región central, leve-
mente convergentes anteriormente, las cuales
hacen aparecer una débil protuberancia cen-
tral. Ocelos posteriores separados del anterior
por una distancia similar a su diámetro, los
primeros separados de los ojos por aproxi-
madamente 1,25 veces su diámetro; ocelo an-
terior ubicado en una depresión irregular.
Antenas negras (Philippi, 1873); escapo
corto y grueso, con puntuación similar a la del
vértex, pedicelo aproximadamente la mitad de
largo y grueso que el escapo; primer
flagelómero casi tan largo como escapo y
pedicelo juntos, y del grosor de este último;
segundo flagelómero más de dos veces el
largo del primero y de similar grosor; de
acuerdo a Philippi (1873), tercero un poco más
corto que el cuarto y los siguientes decre-
ciendo en tamaño (en el único ejemplar exami-
nado sólo se conserva una parte de una de las
antenas).
Cabeza en vista lateral con dorso convexo
(Fig. 1); en vista dorsal, ancho máximo de la
cabeza, posterior a ojos, menor que el ancho
máximo del tórax.
Mesoscutum con margen anterior casi recto,
con fuertes carenas tranversales, en su área
medial las anteriores mas alzadas, evidentes
en la línea media y notaulis y proyectadas
hasta las parapsis, notaulis más profundos que
la línea media; líneas admedianas ausentes.
88 Rev. Chilena Ent. 21, 1994
En vista lateral, mesoscutum con caída brusca
formando con su cara dorsal un ángulo menor
de 90% (Fig. 1). Mesoescutelo también con
carenas transversales. Propodeo con pun-
tuación profunda de tipo areolada-rugosa; con
algunos pliegues transversales ubicados ante-
riormente a la inserción del gáster, distancia
del margen anterior del propodeo a la inser-
ción del gáster, mayor que el ancho del orifi-
cio de inserción.
Bordes laterales del tórax con puntuación
desde el tipo foveado-rugosa a areolado-ru-
gosa, mostrando carenaciones transversas,
especialmente en las depresiones y zonas de
contacto entre piezas; pronoto con puntuación
simple, gruesa y dispersa, dándole aspecto
brillante, en la mayor parte de la superficie.
Ancho máximo del tórax mayor que la mitad
de su longitud (Tabla 1).
Coxas con puntuación menos densa que en
el resto del cuerpo, algo más evidente y con-
centrada en las áreas posterolaterales; coxas 1
y 2 sin estriaciones, coxas 3 con pequeñas
áreas con estriaciones. Cara interna de las
coxas posteriores con carenas transversas en la
zona pósteroventral; surco en cara interna ubi-
cado hacia el tercio posterior, recto, superfi-
cial en su parte superior y profundizándose
hacia la parte ventral, con su borde posterior
muy notorio (Fig. 5).
Fémures pardo-rojizos en su parte basal,
con escasa puntuación y con pilosidad corta
dorsalmente; tibias con pilosidad más densa
en toda su superficie, las anteriores y medias
arqueadas con un diente en su ápice externo,
tibias posteriores notoriamente engrosadas a
partir del quinto basal; primer tarsito más
largo que los siguientes en conjunto; uñas con
tres dientes.
Gáster rojizo, excepto una pequeña área ba-
sal negra, la cual es más extensa dorsalmente
y presentando ahí estriaciones longitudinales;
en vista lateral el gáster es de similar longitud
que el tórax (Tabla 1); primeros dos tergitos
desprovistos de pilosidad y con zona de fusión
débilmente notoria (60X), sólo en áreas late-
rales; restantes con pilosidad corta, muy dis-
persa.
Alas hialinas; las anteriores con una
pequeña mancha transversal ahumada, ubi-
cada apicalmente, con 2 celdas submarginales
cerradas, segunda vena radio-medial trans-
versa insinuada en su mitad posterior, longitud
de la primera vena medio-cubital transversa
mucho mayor que el trazo de R+M entre án-
gulo ántero-apical de la primera celda discoi-
dal y ángulo pósterobasal de la segunda celda
submarginal (Fig. 8); alas posteriores con 2
hamulis. Longitud del ala anterior, mayor que
la longitud del ovipositor (Tabla 1).
Ovipositor pardo-rojizo, con estriaciones (o
carenas) débiles en su contorno apical,
difíciles de observar a 60X (Fig. 12); valvas
pardo-rojizas con zona apical negruzca.
Macho, biología y hospederos: Desconoci-
dos.
Distribución geográfica: Región Metropoli-
tana (zona andina de Santiago: Philippi, 1873)
y VIIT Región (Cobquecura).
Material examinado: 1 hembra sin pata ante-
rior izquierda y antena derecha, con antena
izquierda incompleta y sin algunos tarsitos, de
VIII Región: Ñuble, Cobquecura, 11-1971, P.
Ramírez coll.
Este ejemplar, con alas derechas montadas
en tarjetas, al igual que pata posterior
izquierda y cuatro primeros segmentos de la
antena izquierda, es designado Neotipo
(MNHN); esto debido a que el ejemplar que
sirviera de base a la descripción de Philippi se
da por destruido, sobretodo considerando que
no se encuentra (Camousseight, 1980) en la
institución en la cual trabajó hasta su muerte,
ni tampoco en la Cornell University, en la cual
se encuentran depositados en la actualidad al-
gunos de los tipos de especies de Hymenop-
tera, descritas por Philippi, como por ejemplo
aquellos de Xiphydriidae (Hoebeke, 1980).
PRISTAULACUS CAPITALIS (Schletterer)
(ETANOL)
Aulacus capitalis Schletterer, 1889: 520-521,
Fig. 138.
Pristaulacus capitalis: Kieffer, 1902: 12;
Kieffer, 1912: 381 (clave), 405; Hedicke,
1939: 6.
Elgueta y Lanfranco: La familia Aulacidae en Chile 89
Diagnosis: Hembra. Coloración del cuerpo,
incluido gáster, negra; antenas negras; cabeza
negra, en vista lateral con zona de transición
vértex-frente, convexa; mesoscutum con care-
nas transversales finas, en mayor densidad que
P. rubriventer y uniformemente distribuidas;
alas completamente hialinas, pterostigma
pardo negruzco.
Redescripción: Cabeza con puntuación fina,
densa y uniformemente distribuída (14X), un
poco mas dispersa en área malar, dándole un
aspecto mas brillante, tegumento con microes-
cultura; genas desprovistas de puntuación en
el área inmediatamente cercana al borde poste-
rior del ojo; surco subantenal rudimentario,
puntuado y con pilosidad bastante mas larga
que la de la frente y vértex; pilosidad de co-
loración clara, corta y densa, apreciable a
14X, apegada al tegumento en vértex y frente,
mas larga en el área anterior y en genas, en
esta última zona algo semierecta, carena oc-
cipital desarrollada, claramente definida en
toda su extensión. Frente con tenue carena
longitudinal medial. Ocelos posteriores
separados del anterior por una distancia clara-
mente menor que su diámetro, los primeros
separados de los ojos por aproximadamente
1,25 veces su diámetro.
Antenas negras, escapo corto y grueso, pun-
tuado, con leve tonalidad pardo-rojiza,
pedicelo tan largo como el escapo pero la mi-
tad de su grosor; primer flagelómero tan largo
como escapo y pedicelo en conjunto, del
grosor de este último; segundo flagelómero
cerca de 2,2 veces mas largo que el primero,
similares en grosor; tercero 0,8 veces el largo
del segundo y 1,25 veces más largo que el
cuarto, los siguientes decreciendo en longitud;
flagelómeros 5% al 12* algo aplanados, leve-
mente arqueados del 3” al 8*.
Cabeza en vista lateral (Fig. 2) con convexi-
dad dorsal mayor que P. rubriventer; ancho
máximo de la cabeza, en vista dorsal y poste-
rior a ojos, menor que el ancho máximo del
tórax.
Mesoscutum con margen anterior (vista
dorsal), casi recto, con carenas transversales
evidentes tanto en su línea media como en no-
taulis, proyectadas hasta las parapsis, las care-
nas de desarrollo uniforme y regularmente
espaciadas; notaulis mas profundos que la
línea media; líneas admedianas débilmente in-
sinuadas. En vista lateral mesoscutum con
caída brusca, formando con su cara dorsal un
ángulo menor de 90* (Fig. 2). Mesosoescutelo
también con carenas transversales, aunque
bastante mas débiles. Propodeo con pun-
tuación tipo areolada-rugosa, menos profunda
que en P. rubriventer, con algunos pliegues
transversales ubicados anteriormente al orifi-
cio de inserción del gáster y siguiendo su con-
torno; distancia del margen anterior del
propodeo a la inserción del gáster, mayor que
el ancho del orificio de inserción.
Bordes laterales del tórax con puntuación
desde el tipo foveado-rugosa a areolada-ru-
gosa, más fina, superficial y densa que en P.
rubriventer, con carenas en las depresiones y
zonas de contacto entre piezas; pronoto den-
samente puntuado, de aspecto opaco a simple
vista, la puntuación fundamentalmente del tipo
areolado-rugosa. Ancho máximo del tórax
menor que la mitad de su longitud (Tabla 1).
Coxas 1 con puntuación fina, superficial y
dispersa, coxas'2 y 3 con suaves estriaciones
transversas, más o menos uniformemente dis-
tribuídas. Cara interna de las coxas posterio-
res con estriaciones aún más débiles que en el
resto de su superficie; surco ubicado en el
quinto posterior, recto, notorio en toda su ex-
tensión, menos profundo en su mitad superior,
con borde posterior muy notorio.
Fémures pardo negruzcos, con puntuación
muy fina y superficial, y pilosidad corta
apegada al tegumento, los posteriores de as-
pecto suavemente estriados transversalmente;
tibias con pilosidad más larga, las anteriores y
medias con un diente en su ápice externo, las
posteriores engrosadas a partir del quinto ba-
sal; primer tarsito más largo que los siguientes
en conjunto; uñas con 3 dientes.
Gáster negro, en vista lateral de similar
longitud que el tórax 1 (Tabla 1); primeros dos
tergitos desprovistos de pilosidad y con el área
de fusión débilmente notoria en toda su exten-
sión (60X); restantes con pilosidad corta,
densa, de coloración clara.
Alas hialinas, venas y pterostigma pardo-
negruzco; las anteriores con 2 celdas submar-
ginales cerradas; segunda vena radio-medial
transversa, insinuada en la mayor parte de sus
90 Rev. Chilena Ent. 21, 1994
2/3 posteriores; longitud de la primera vena
medio-cubital transversa mucho mayor que el
trazo de R+M entre ángulo ánteroapical de la
primera celda discoidal y ángulo póstero-basal
de la segunda celda submarginal (Fig. 9); alas
posteriores con 2 hamulis. Longitud del ala
anterior mayor que la longitud del ovipositor
(Tabla 1).
Ovipositor pardo-rojizo, con finas carenas
transversales en el ápice (60X), en posición
dorsal y una más desarrollada en su cara ven-
tral, a la altura del inicio de las carenas dor-
sales (Fig. 13); valvas negruzcas.
Macho, biología y hospederos: Desconoci-
dos.
Distribución geográfica: Región Metropoli-
tana (Santiago).
Material examinado: Holotipo (MNHU)
hembra con los siguientes datos: etiqueta
verde, subcuadrada, manuscrita "Santiago/de
Chili/Puelma"; rectangular, anaranjada e im-
presa "Type"; rectangular blanca e impresa
"21858"; rectangular, blanca con ribete negro,
manuscrita "Pristaulacus/capitalis Schlett.";
rectangular crema e impresa "Zool. Mus/Ber-
lín". Falta primera pata derecha (excepto coxa
y trocanter); antena derecha con sólo los
primeros 5 segmentos y antena izquierda mon-
tada en tarjeta de cartulina.
AULACUS Jurine
Aulacus Jurine, 1807: 89.
Neuraulacinus Kieffer, 1910: 350; Kieffer,
1911: 216-217.
Otras sinonimias: Véase Townes, 1950: 113;
Carlson, 1979: 1114.
Diagnosis: Carena occipital ausente; uñas tar-
sales aparentemente simples, con un diente ba-
sal difícil de apreciar; surco en cara interna de
las coxas posteriores de las hembras, ubicado
medialmente (cuando está presente). Un
carácter relativo, aplicable a las especies cono-
cidas hasta este momento en Chile, es que en
vista lateral la zona dorsal y frontal del mesos-
cutum no forman un ángulo, sino que dicha
unión es más bien redondeada.
AULACUS KRAHMERI n. sp.
(Figs. 3, 6, 10 y 14)
Pristaulacus sp. 2: Barriga, 1990: 58.
Diagnosis: Coloración general negra; antenas
negras con algunos flagelómeros (y frecuente-
mente parte de otros), en su mital apical, de
coloración amarillenta; cabeza en vista lateral,
con la zona de transición vértex-frente con-
vexa; área de transición vértex-gena con una
mancha difusa, ovalada, de coloración rojo-os-
cura; mesoscutum con carenas transversales;
alas hialinas, las anteriores con celda costal y
zona basal débilmente ahumada y con el
pterostigma negro; segundo y tercer segmen-
tos de los tarsos posteriores siempre amari-
llentos.
Descripción: Hembra. Cabeza uniforme-
mente puntuada (20X), la puntuación es fina,
densa, superficial, quedando libre de ella sólo
una pequeña superficie triangular en el área
malar; dorso de la cabeza con textura fina de
tipo imbricada (40X); surco subantenal rudi-
mentario, evidenciado sólo por una depresión
irregular, con puntuación similar al resto de la
cabeza; pilosidad corta, de coloración clara, en
regular densidad y uniformemente distribuida,
aunque un poco más larga y con una mayor
concentración en el área malar y zonas antero-
laterales de la frente; occipucio lateralmente
con estriaciones débilmente concéntricas,
carena occipital ausente. Coloración general
negra, con una pequeña mancha difusa, de tipo
ovalada, de coloración pardo-rojiza, ubicada
detrás del borde posterior de los ojos. Frente
con una protuberancia central muy poco
alzada; ocelos separados entre sí, por una dis-
tancia menor que la mitad de la separación en-
tre los posteriores y el borde interno de los
Ojos.
Antenas negras, con los flagelómeros 5 y 6
y zona basal del 7 de coloración amarillenta,
en algunos ejemplares puede observarse tam-
bién que el ápice del 4 muestra dicha co-
loración; escapo corto y grueso, redondeado
ventralmente y de grosor casi el doble que el
pedicelo, que es casi la mitad del largo del es-
capo, primer flagelómero tan largo como el es-
capo y pedicelo juntos, el segundo más de dos
Elgueta y Lanfranco: La familia Aulacidae en Chile 91
veces el largo del primero, tercero similar al
segundo, y los restantes disminuyendo en
longitud y de un grosor más o menos uni-
forme.
Cabeza en vista lateral con dorso convexo
(Fig. 3); en vista dorsal, ancho máximo de la
cabeza, posterior a ojos, mayor que el ancho
máximo del tórax.
Mesoscutum con margen anterior redon-
deado, con carenas transversales evidentes so-.
bre los notaulis y proyectadas hacia las
parapsis; línea media ausente, líneas admedia-
nas visibles sólo en el quinto anterior,
paralelas. En vista lateral mesoscutum con
caída brusca pero convexa (Fig. 3). Mesoes-
cutelo también con carenas transversales y con
el área mediana posterior de aspecto subrec-
tangular, de bordes laterales cóncavos. -
Propodeo con escultura de tipo areolado-ru-
gosa; distancia del margen anterior a la inser-
ción del gaster, similar al ancho del orificio de
inserción.
Bordes laterales del tórax con escultura
variando del tipo foveolada a areolada-rugosa,
con carenas en las depresiones y zonas de con-
tacto entre piezas. Ancho máximo del tórax
menor que la mitad de su longitud (Tabla 1).
Coxas con puntuación fina y superficial,
observándose suaves estriaciones transver-
sales, más o menos regularmente distribuidas.
Cara interna de las coxas posteriores con
suaves estriaciones que confluyen hacia el
punto ventral medio; surco ubicado en la zona
media, casi perpendicular al eje longitudinal
de la coxa, visible en aproximadamente la mi-
tad del ancho de ella y con su borde anterior
más notorio (Fig. 6).
Fémures negros, con puntuación fina y
densa y con pilosidad negra muy corta, tibias
con pilosidad testácea y más densa; tibias me-
dias sin diente en su ápice externo; tibias pos-
teriores engrosando gradualmente desde su
base; primer tarsito más largo que los siguien-
tes en conjunto, uñas con un diente basal
pequeño en su cara inferior. Patas posteriores
con tarsitos 2 y 3 amarillentos, frecuentemente
con el 4 y el ápice del 1, de coloración parda a
pardo-amarillenta.
Gáster negro, en vista lateral de mayor
longitud que el tórax (Tabla 1); primeros dos
tergitos con zona de fusión evidente, aunque
poco notoria, en el costado superior (14X).
Alas hialinas, las anteriores con celda costal
y área basal ahumadas, con tres celdas sub-
marginales cerradas, segunda vena radio-me-
dial transversa insinuada en su cuarto
posterior, tercera vena radio-medial transversa
insinuada en la mayor parte de su longitud, a
partir del cuarto anterior; longitud de la
primera vena medio-cubital transversa menor
que el trazo de Rs+M entre el ángulo ántero-
apical de la primera celda discoidal y el án-
gulo póstero-basal de la segunda celda
submarginal (Fig. 10); alas posteriores con
dos hamulis. Longitud del ala anterior, menor
que la del ovipositor (Tabla 1).
Ovipositor pardo-rojizo con carenas en su
entorno apical observables a 60X (Fig. 14);
valvas negras con una zona amarillenta antes
de su ápice. Ovipositor mucho más largo que
el cuerpo, cerca de 2,5 veces la longitud del
gáster (Tabla 1).
Longitud total: 11,3 - 13,6 mm.
Macho: Similar a la hembra, de aspecto más
delgado; flagelómeros 8 a 10 de color amari-
llento y frecuentemente con el ápice del 7, a
veces totalmente, y parte basal del 11 también
amarillentos; patas posteriores con tarsitos 2-4
siempre amarillos, con el ápice (o mayor su-
perficie) del 1? de esa misma coloración.
Longitud: 10,2 - 13,5 mm.
Biología: Desconocida.
Hospederos: Ejemplares de esta especie han
sido obtenidos a partir de crianzas de los Cer-
ambycidae (Coleoptera) Calydon submetalli-
cum (Blanchard) y C. havrylenkoi Bosq
(Barriga, 1990). Otros ejemplares se han ob-
tenido en Valdivia, de crianzas de Callisphyris
spp. (E. Krahmer, comunicación personal), lo
cual permite suponerle un rango mas amplio
de hospederos dentro de Cerambycidae.
Distribución geográfica: VII Región (precor-
dillera) a X Región (Valdivia); dado que uno
de los hospederos de esta especie, C. submet-
allicum, tiene una amplia distribución en Chile
(V a XII Regiones), es dable esperar un patrón
92 Rev. Chilena Ent. 21, 1994
distribucional mas amplio para este parasi-
toide.
Material tipo: Holotipo hembra Prov. Valdi-
via, Sto. Domingo, 11-XII-1983, E. Krahmer
leg. (MNHN). Paratipos: 2 machos y 1 hem-
bra de VII Región: Talca, Alto de Vilches,
emergidos en IX-1988, J.E.Barriga leg., ex
Calydon havrylenkoi; 1 macho y 1 hembra de
VIII Región: Ñuble, San Carlos, 14-11-1985,
S.Roitman leg.(obtenidos de crianzas de C.
submetallicum, M. Cerda, comunicación per-
sonal), 1 hembra de Puente Marchant, 6-I-
1988, S. Roitman leg.; 3 hembras de X
Región: Valdivia (Sto. Domingo) del 11-XII-
1983, 2-1-1990 y 19-X-1991, todas E.
Krahmer leg. (IEUM, MC, MNHN, UACH).
Otro material examinado: VIII Región:
Ñuble, 1 hembra de San Carlos 14-11-1985, S.
Roitman leg; X Región: Valdivia, 1 hembra de
Sto. Domingo, 8-XII-1983, E. Krahmer leg., 1
hembra con los mismos datos pero del 26-X-
1990; sin localidad, 1 macho (MNHN).
Etimología: el nombre específico está dedi-
cado a Ernesto Krahmer G.; deseamos de esta
forma rendir un homenaje póstumo a nuestro
gran amigo, quien fuera un desinteresado co-
laborador de numerosos investigadores.
AULACUS BRACONIFORMIS (Kieffer)
(Figs. 4,7, 11 y 14)
Neuraulacinus braconiformis Kieffer, 1911:
217-218; Kieffer, 1912: 359-360; Hedicke,
19059205
Aulacus braconiformis:
Carlson, 1979: 1114.
Pristaulacus sp.1: Barriga, 1990: 57, 58, 59.
Townes, 1950: 113;
Diagnósis: Coloración general negra; antenas
mayoritariamente anaranjadas, flagelómero 2
con una pequeña zona ovalada en posición ín-
fero-basal, y a partir del 9 en las hembras y
del 6 en los machos, negros, aunque son com-
pletamente negros sólo del 9 al 11, escapo y
pedicelo siempre negros; cabeza en vista late-
ral, con la zona de transición vértex-frente
muy aplanada; frente proyectada anterior-
mente, formando una carena transversal; al-
gunos ejemplares con el área de transición
vértex-gena con mancha ovoidal de color
amarillenta a parda; mesoscutum con algunas
carenas muy débiles en su parte media poste-
rior y también en los notaulis; alas ahumadas,
las anteriores con pterostigma y un área inme-
diatamente posterior a él de color anaranjado;
tarsos posteriores negros.
Redescripción: Hembra. Cabeza negra, fina
y superficialmente puntuada (40X), zona me-
dial del área malar y genas en su porción
súpero-medial con puntuación más fina y dis-
tanciada (50X); la puntuación es más concen-
trada y profunda en clípeo y parte
antero-apical del área malar; surco subantenal
rudimentario evidenciado sólo por una de-
presión irregular, con puntuación similar a la
de la frente; pilosidad corta, más densa en
genas, área malar, clípeo y zona frontal, de
color pardo oscuro a negra; carena occipital
ausente. Frente proyectada anteriormente, en
forma de carena transversal; ocelos separados |
entre si por una distancia menor que la mitad
de la separación entre los posteriores y el |
borde interno de los ojos.
Antenas con escapo y pedícelo negros, seg- |
mentos 1 al 8 del flagelo de color anaranjado,
el 9 mayoritariamente anaranjado con ápice
negro, base del 2 con una pequeña área oval
de color negro; escapo corto, subrectangular,
de grosor mayor que el resto de los antenitos,
pedicelo menos de la mitad del largo del es-
capo, primer flagelómero casi igual en longi-
tud que el escapo y pedicelo juntos, segundo
el doble de largo que el primero, tercero a
quinto similares al segundo; 1 al 7 aumen-
tando levemente en grosor, débilmente con-
vexos en su cara inferior.
Cabeza en vista lateral con dorso aplanado,
distancia vértex-frente más de dos veces la
distancia frente-clípeo (Fig. 4); ancho máximo
de la cabeza en vista dorsal, posterior a ojos,
mayor que el ancho máximo del tórax.
Mesoscutum con margen anterior redon- |
deado, con carenas sólo en notaulis y zona
póstero-medial; línea media invisible, líneas
admedianas realzadas, evidentes sólo en el ter-
cio anterior y convergiendo hacia atrás.
vista lateral, mesoscutum, anteriormente, con
caída convexa suave (Fig. 4). Mesoescutelo
En |
Elgueta y Lanfranco: La familia Aulacidae en Chile 93
sin carenas, y con el área mediana posterior
bien definida, rectangular. Propodeo con pun-
tuación de tipo areolado-rugosa; distancia del
margen anterior a inserción del gáster, mayor
que el ancho del orificio de inserción.
Bordes laterales del tórax con puntuación
variando del tipo puntuada a areolado-rugosa,
con carenas en depresiones y áreas de contacto
entre piezas. Ancho máximo del tórax menor
que la mitad de su longitud (Tabla 1).
Coxas con puntuación fina, débilmente
estriadas en su base. Cara interna de los coxas
posteriores con surco ubicado medialmente,
oblicuo, de un ancho más o menos uniforme y
con ambos bordes claramente distinguibles, de
una longitud aproximada a los 2/3 del ancho
máximo de la coxa (Fig. 7). Patas negras;
fémures y tibias con puntuación fina y pilosi-
dad corta de coloración negra; tibias medias
sin diente en su ápice externo; tibias posterio-
res engrosando paulatinamente desde su base:
primer tarsito más largo que los siguientes en
conjunto; uñas con un pequeño diente basal en
su cara inferior.
Gáster negro, en vista lateral de mayor
longitud que el tórax (Tabla 1); primeros dos
tergitos con fusión evidenciada en las áreas
súpero-laterales (14X).
Alas ahumadas; las anteriores con
pterostigma, ápice de la primera celda submar-
ginal y base de la marginal de color anaran-
jado; con tres celdas submarginales cerradas,
segunda vena radio-medial transversa in-
sinuada en la mayor parte de su longitud a par-
tir del cuarto anterior; longitud de la primera
vena medio-cubital transversa menos que el
trozo de Rs+M entre ángulo antero-apical de
la primera celda discoidal y ángulo postero-
basal de la segunda celda submarginal (Fig.
11); alas posteriores con 3 hamulis. Longitud
del ala anterior sólo un poco menor que la
longitud del ovipositor (Tabla 1).
Ovipositor pardodo-rojizo oscuro, con care-
nas en su contorno apical, algo más expre-
sadas que en la especie anterior (Fig. 15);
valvas negras. Ovipositor más corto que el
cuerpo, cerca de 1,5 veces la longitud del
gáster (Tabla 1).
Longitud total: 15,55 - 16,3 mm.
Macho: Similar a la hembra, con los segmen-
tos 9 al 11 del flagelo siempre negros, en
muchos ejemplares se observa incremento de
la superficie con coloración negra desde el
ápice del flagelómero 6. Cabeza negra con
zona lateral del vértex con mancha ovoidal de
color amarillenta a pardo oscuro. Longitud:
15,7 - 17,4 mm.
Biología: los únicos antecedentes conocidos
corresponden a las observaciones de Barriga
(1990).
Hospederos: Se han obtenido ejemplares de
esta especie a partir de crianzas del ceram-
bicido Hephaestion lariosi Cerda (Barriga, op.
cu)
Distribución geográfica: Conocido hasta el
momento sólo de la Región Metropolitana.
Material examinado: Región Metropolitana:
Timachos iy hembra de Colina El
Portezuelo, 10-XI-1988, en flores de Maytenus
boaria;, 1 hembra de El Arrayán, XII-1966, T.
Ramírez coll.; 1 macho de El Manzano, emer-
gido el 5-XII-1989, J.E.Barriga coll., ex
Hephaestion lariost; 1 macho y una hembra de
San José de Maipo, emergidos el 1-X-1989,
J.E. Barriga coll., ex H. lariosi; 2 machos de
San Alfonso, emergidos el 1-XI-1989, J.E.
Barriga coll., ex H. lariosi; 1 macho y 2 ninfas
de San Alfonso, 5-XII-1989, J.E. Barriga coll.,
ex H. lariosi ((EUM, MNHN, UACH).
Holotipo hembra de Chile sin localidad pre-
cisa, no examinado, depositado (Kieffer,
1911) en el British Museum (Natural History).
AGRADECIMIENTOS
Por su ayuda en la recopilación de litera-
tura, expresamos nuestro reconocimiento al
Dr. Daniel Burckhardt (Muséum d'Histoire
Naturelle, Ginebra-Suiza), Sr. Thomas Fichet
(Facultad de Ciencias Agrarias y Forestales,
Universidad de Chile, Santiago), Sr. Eric Ji-
roux (París-Francia), Dr. Juan J. Morrone
(Museo de La Plata, Argentina) y Sr. Sergio
Riese (Génova, Italia). Asimismo agrade-
cemos el préstamo de material tipo, efectuado
por el Dr. Frank Koch (Museum fir
94 Rev. Chilena Ent. 21, 1994
Naturkunde der Humboldt-Universitát, Berlín
- Alemania), la información proporcionada por
el Dr. E. Richard Hoebeke (Department of En-
tomology, Cornell University, U.S.A.) y en es-
pecial, los antecedentes aportados por el Sr.
Juan HE. Barriga (Facultad de Ciencias
Agrarias y Forestales, Universidad de Chile,
Santiago) y Dr. Miguel Cerda G. (Santiago),
además de las facilidades otorgadas por los
propietarios o responsables de las colecciones
examinadas, detalladas en Material y Método.
A María E. Muñoz por su ayuda en las distin-
tas transcripciones de los originales.
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VARIABLES MORFOMETRICAS (MM) DE LAS ESPECIES DE AULACIDAE PRESENTES EN CHILE
P. rubriventer
hembra
E. capitalis
hembra
A. krahmeri
hembras
rl
machos
>
A. braconiformis
hembras
15,5
machos
X
d.s.
LT
14,1
9,8
11,6
11,3
12,4
13,6
12,2
12,8
13,5
12,3
13,1
12,5
0,8
11222
13,5
10,2
125
12
1,4
16,3
16,4
16,9
17,0
15,7
177
17,0
16,9
17,4
16,8
0,5
Elgueta y Lanfranco: La familia Aulacidae en Chile
AT
3,3
ZA
2,0
189,
ZZ
DL
Zi
ZEZ
258
2,0
2D
2!
0,1
17
2,0
1,6
189,
1,8
0,2
2,4
2,3
22
2,6
iS
Dz,
ZE
Dl
ZAS
2,6
2,4
0,2
TABLA 1
LTO
6,4
4,6
4,8
4,7
TS
5,3
4,9
5,4
SS
4,7
SES
5,1
0,3
3,8
4,3
Sy ll
4,3
3,9
0,6
6,5
NS
5,4
0)
79
4,9
DD
doll
5,6
dol
SS
0,3
LG
6,4
4,4
6,5
6,3
6,8
US
6,4
6,3
7,4
6,1
6,6
6,7
0,5
6,9
7,8
6,7
7,4
1/2
0,5
8,4
8,6
9,9
10,3
10,2
9,4
10,4
11,0
11,0
10,5
10,3
0,5
LA
11,4
8,2
9,6
9,1
95)
10,5
9,8
10,5
10,7
10,2
10,3
10,0
0,5
8,8
9,4
qe2
8,2
8,4
0,9
12D
JLS)
11,4
12,4
11,3
10,7
12,0
11,9
JLS)
12,0
11,7
0,5
LO
9,8
S,6
157,
158
16,2
17,1
15,6
16,8
17,8
Wo
16,6
16,8
95
LT= longitud total, medida dorsalmente desde frente a ápice del gáster; AT= ancho máximo del tórax, dorsalmente, anterior
a tégulas; LTO= longitud del tórax, medida lateralmente desde ápice de propleuras hasta inserción de coxas posteriores;
LG= longitud del gáster, medida lateralmente; LA= longitud del ala anterior; LO= longitud aproximada del ovipositor,
medida desde el extremo del abdomen.
X = promedio, d.s.= desviación estandar
96 Rev. Chilena Ent. 21, 1994
NN sos
allb
Figuras 1-4: Esquemas, en vista lateral, de cabeza y parte del tórax. 1. Pristaulacus rubriventer (Philippi), 2. P. capitalis
(Schletterer), 3. Aulacus krahmeri n. sp., 4. A. braconiformis (Kieffer). La escala representa 1 mm en cada caso.
Ml
Figuras 5-7: Esquema de la cara interna de la coxa posterior. 5. Pristaulacus rubriventer (Philippi), 6. Aulacus krahmer! n.
sp., 7. A. braconiformis (Kieffer). La escala representa 0,5 mm en cada caso.
6
Elgueta y Lanfranco: La familia Aulacidae en Chile
Figuras 8-11: Esquema del ala anterior. 8. Pristaulacus rubriventer (Philippi), 9. P. capitalis (Schletterer), 10. Aulacus
krahmeri n. sp., 11. A. braconiformis (Kieffer). La escala representa 2 mm en cada caso.
A e...
¿a .
mm”
13
Figuras 12-15 : Esquema del ápice del ovipositor, en vista dorsal (arriba) y lateral (abajo). 12 Pristaulacus rubriventer
(Philippi), 13. P. capitalis (Schletterer), 14. Aulacus krahmeri n. sp., 15. A. braconiformis (Kieffer). La escala representa
0,3 mm en cada caso.
91)
AAA qn
EN AA darlo); bo
Y ALTER
,
rar 4
A TA Y
Rev. Chilena Ent.
1994, 21: 99-115
COMPORTAMIENTO REPRODUCTIVO DE CENTRIS MIXTA TAMARUGALIS
(HYMENOPTERA: ANTHOPHORIDAE).
II PARTE: NIDIFICACION Y ESTADOS INMADUROS '
ELIZABETH CHIAPPA? Y HAROLDO Toro?
RESUMEN
En el presente trabajo se describen los hábitos de nidificación y los estados inmaduros de Centris
mixta tamarugalis, comparándola con otras especies del género. Vive en sitios permanentes de
nidificación asociada con algarrobos y tamarugos (Prosopis spp.) en el área norte de Chile.
ABSTRACT
The nesting habits of Centris mixta tamarugalis, that breeds associated with Prosopis spp in
permanent sites in the desert area of northern Chile, are described and compared with other species
of Centris. Descriptions of immature states of development are also included.
INTRODUCCION
El estudio del comportamiento reproductivo
de Centris mixta tamarugalis Toro et al.
(1991), presenta un gran interés biológico de-
bido a las estrategias altamente adaptativas
que deben mostrar las especies que se de-
sarrollan en un ecosistema desértico, con con-
diciones ambientales de selectividad extrema,
como ocurre en la Pampa del Tamarugal, ubi-
cada en la 1? Región de Chile (entre los
paralelos 19% y 21? S).
Varios estudios sobre la biología y compor-
tamiento de las abejas del género Centris se
Trabajo financiado por Proyecto Fondecyt 0644-88 y
Dirección General de Investigaciones de la U. Católica de
Sa
Facultad de Ciencias Naturales y Exactas, Universi-
dad de Playa Ancha, Casilla 34-V, Valparaíso-Chile. Fax
56-32-285041.
Departamento de Zoología, U. Católica de Valparaíso,
Casilla 4059, Valparaíso-Chile. Fax 56-32-212746.
(Recibido: 9 de marzo de 1994. Aceptado: 14 de julio
de 1994)
han realizado en los últimos años, desde que
Michener é: Lange aportaran sus observacio-
nes en 1958. Así Alcock et al. (1976) presen-
tan información sobre la nidificación de C.
rodophus Cockerell, C. cockerelli resoluta
Cockerell y C. pallida Fox. Sobre este mismo
aspecto y la actividad parasitaria, en C. flavo-
fasciata Friese han escrito Vinson ef
al..(1987). Por su parte, Chemsak (1985) ha
realizado algunas observaciones sobre la con-
ducta de los adultos de esa misma especie.
Los nidos de C. aethyctera Snelling y de C.
segregata Crawford han sido descritos, res-
pectivamente, por Vinson éz Frankie (1977) y
Coville et al. (1983) quienes, además, presen-
taron una interesante discusión de los hábitos
de nidificación de las especies de Centris,
planteando que las mayores diferencias
estarían asociadas a nivel de los distintos sub-
géneros. Información sobre la nidificación de
C. heithausi Snelling y la conducta territorial
de los machos de la especie, relacionada con
las secreciones de las glándulas de las patas
posteriores, fue presentada por Coville et al,
(1986). Sobre la variación del tamaño y el
éxito reproductivo de machos y hembras así
como de estrategias alternativas en la repro-
100 Rev. Chilena Ent. 21, 1994
ducción ha trabajado activamente Alcock
(1976, 1979 y 1989) sobre C. pallida Fox. En
relación a territorialidad de machos, los traba-
jos de Frankie et al., (1980) en C. adani Cock-
erell y de Williams et al. (1984) en C. nitida
Smith y C. trigonoides subtarsata Cockerell,
han constituído un aporte importante en el
conocimiento de las especies del bosque seco
de Costa Rica.
Recientemente, Rozen £ Bushmann (1990),
han realizado una descripción y comparación
de la nidificación y estados inmaduros de C.
caesalpineae Cockerell y C. pallida Fox re-
lacionándolas, además, con información bi-
bliográfica de otros Centridini.
De las once especies chilenas del género
(Toro, 1986) sólo ha sido estudiada la biología
de C. cineraria Smith, C. nigerrima Spinola
(Janvier, 1926), especies solitarias de la zona
central de Chile, y se ha descrito la conducta
de los machos de C. mixta tamarugalis (Toro
et al., 1991), que vive en agregaciones en el
norte del país.
Algunos aspectos biológicos de C. autrani
Vachal, especie que se encuentra en el norte
de nuestro país, han sido descritos por Janvier
(1955) para poblaciones de Cochabamba, Bo-
livia y del sur del Perú, en los alrededores del
Cuzco.
Por razones de dificultad en encontrar ejem-
plares, el estudio de los estados inmaduros de
las abejas es mucho menos frecuente que el de
los adultos (McGinley, 1989). En efecto,
Rozen (1965) y Rozen € Buchmann (1990)
han sido los únicos que han realizado estudios
más completos sobre los juveniles de la tribu
Centridini. Por ésto, en el presente trabajo,
continuando con lo reportado sobre el compor-
tamiento reproductivo de Centris mixta
tamarugalis (Toro et al., 1991), se describen
los hábitos de nidificación y la morfología de
los estados juveniles, en el desierto del Norte
de Chile, comparándolos con otras especies de
Centris.
El desierto del norte de Chile corresponde a
una planicie ubicada entre la Cordillera de la
Costa y la Cordillera de Los Andes; es uno de
los más áridos del mundo, con escasa pluviosi-
dad y amplias oscilaciones térmicas durante el
día. A pesar de estas condiciones, entre los
paralelos 19% y 21” lat S, existen bosque natu-
rales y plantaciones de varias especies del
género Prosopis, entre las que P. tamarugo es
la más abundante. Estos árboles adaptados a
vivir en condiciones extremas, incluyendo los
salares que allí existen, se desarrollan en la
llamada Pampa del Tamarugal, que en su to-
talidad tiene una superficie aproximada de
12.000 Km”. En relación a estos bosques he-
mos encontrado un gran número de áreas de
nidificación de C. mixta ubicadas en zonas
abiertas y sin vegetación pero cercanas a los
árboles de Prosopis spp.
MATERIALES Y METODO
Las observaciones se llevaron a cabo en la
Pampa del Tamarugal, I Región, 13 Km al sur
del pueblo de La Tirana, a 900m sobre el nivel
del mar, en un área de nidificación de aproxi-
madamente 3000 m” de superficie, ubicada en
el Salar de Pintados. El mapa y mayores
detalles sobre su situación se pueden obtener
en Toro et al., (1991). Además se realizaron
experiencias en Quillagua, II Región (21? 39”
lat S - 69% 33” long W), que se tomaron como
elementos comparativos. Se visitó la zona en
los meses de Agosto, Octubre y Febrero para
hacer las excavaciones de los nidos y cuantifi-
caciones de las celdillas y estados juveniles.
Se excavaron 15 nidos para observar su estruc-
tura general, además se tomaron 30 muestras
de suelo, de 25 x 23 cm, con todas las celdillas
que allí se encontraban, las que posteriormente
fueron revisadas en el laboratorio. Las
celdillas fueron trasladadas cerradas, por lo
que las larvas hibernantes que contenían, pu-
dieron ser observadas vivas. En tales condi-
ciones han permanecido, sin mayores
alteraciones, por más de dos años, sin alcanzar
el estado adulto. Estas larvas fueron colec-
tadas en el mes de febrero, en el tiempo en que
la floración de Prosopis spp., de las que se ali-
mentan los adultos, había pasado y ya no
quedaban ejemplares sobrevolando el lugar.
Los huevos y larvas de los primeros instars
se recolectaron durante los primeros días del
mes de octubre, cuando las hembras estaban
en periodo de construir celdillas y se conser-
varon en alcohol al 70%.
Para observar estructuras por transparencia,
una gran serie de larvas se hirvieron en KOH
Chiappa y Toro: Nidificación y estados inmaduros de Centris mixta tamarugalis 101
al 5%, durante 5-6 min y luego fueron exami-
nadas, en glicerina, con microscopio estereos-
cópico Wild.
Las celdillas, los juveniles y los opérculos
se midieron con pié de metro.
Se tomaron fotografías en microscopio elec-
trónico JEOL ISM-25-SII, de la cabeza de la
larva postdefecante, del 1”-4” instar, del opér-
culo y de la pared del capullo.
Se realizaron experiencias en relación a la
permeabilidad de la celdilla y del capullo que
teje la larva, sumergiendo 10 de ellas en una
cápsula de Petri que contenía agua y obser-
vando los cambios que ocurrían durante 7
días:
- en celdillas sumergidas completamente
- sumergidas parcialmente.
Se remojaron 10 masas fecales durante 24
hs a fin de reconstituir su condición original.
Se hizo un análisis de suelo del área de la
Pampa del Tamarugal, con la tierra que se en-
contraba a la altura de las celdillas.
Para realizar las descripciones se siguió
como pauta el trabajo de Rozen €£ Buchmann
(1990) a fin de facilitar futuras comparaciones
y, también, la lista de caracteres para describir
las pupas de abejas de Michener (1954) y Tor-
chio 4% Burwell (1987). El número de ejem-
plares observados fue de 3 hembras y 3
machos, en el caso de las pupas, y una larga
serie de larvas.
Los ejemplares descritos se conservan en la
colección de uno de los autores (E. CH.). Esta
subespecie será denominada C. mixta en el
presente trabajo.
RESULTADOS Y DISCUSION.
Area de nidificación.
El área de nidificación de La Tirana, en la
Pampa del Tamarugal, es de grandes dimen-
siones y de superficie plana. En Quillagua, en
cambio, los nidos están ubicados en una ladera
de aproximadamente 15% de inclinación, con
exposición este. No se han encontrado nidos
construidos en paredes verticales.
El terreno se presenta levemente com-
pactado, pero no duro, de muy baja humedad;
técnicamente presenta una textura franco ar-
cillo-arenosa. El análisis de suelo entregó los
siguientes resultados: arena 49.2%, arcilla
34.1% y limo 16.7%, alta conductividad eléc-
trica y pH de 8.55. Esta capa de 5 a 20 cm de
profundidad descansa sobre una de sal muy
dura que aflora, de manera irregular, en la su-
perficie de algunos lugares.
C. mixta es una especie gregaria y cons-
truye nidos en el suelo, reutilizando las mis-
mas áreas de nidificación, año tras año. Se
observa gran densidad de nidos, siendo la
mayor cantidad encontrada de 256 entradas
por m”, que corresponde a un lugar cercano a
los tamarugos. No se observa un patrón en la
distribución o agrupación de los nidos, ya que
hay zonas de baja densidad (1-20 nidos/m?)
vecinas a áreas de alta densidad (256 ni-
dos/m?) y, los límites de las zonas de nidifica-
ción no se encuentran bien definidos (Fig.1).
Figura 1: Entrada a los nidos en una zona de alta densidad
en el área de nidificación de Centris mixta. Se puede notar
los montículos de la tierra excavada por las hembras.
Se han observado varias estrategias, en la
tribu Centridini, en relación a la reutilización
del sitio de nidificación (Roubik € Michener,
1980; Rozen 4 Buchmann, 1990). De la
misma manera que C. ruffosuffusa Cockerell
(Callan, 1977), C. mixta construye sus nidos
en agregados, todo el tiempo en el mismo
lugar. Las razones para tal comportamiento
pueden ser: la limitada disponibilidad de fuen-
tes de alimentación, las características del
terreno que corresponde a un salar con pocos
lugares sin afloramientos de sal y a la gran
cantidad de parásitos en el área.
Según Coville et al., (1983), la construc-
ción de nidos en el suelo, ubicados en superfi-
cies horizontales o suavemente inclinadas, tal
102 Rev. Chilena Ent. 21, 1994
como lo observado en C. mixta (subgénero
Paracentris), corresponde a la condición más
primitiva en la tribu Centridini. Sin embargo,
el hecho de que C. mixta construya el nido con
un grupo de celdillas al término de un túnel
principal, rellenado con material del suelo por
la hembra, sería una condición derivada, que
escapa a la que presentan otras especies del
subgénero Paracentris, siendo más semejante
a Centris (Trachina) heithausi. El número
elevado de celdillas es posible debido a que el
estrato en que están situadas es fácil de ex-
cavar, pero es limitada por el estrato inferior
notoriamente más duro y de características
salinas que podría impedir la permanencia de
los juveniles, aunque estén protegidos por las
paredes de las celdillas. La presencia de
pequeños túneles laterales o celdas sin cerrar
al inicio el nido, como ocurre en esta abeja,
además de evadir parásitos (Vinson éz Frankie,
1977), sirve para alojar a los adultos que los
usan como dormitorio. Esto establece una di-
ferencia con otras especies gregarias que
pasan la noche en lugares cercanos a la zona
de nidificación.
Descripción de los nidos.
Los nidos están constituidos por un túnel obli-
cuo, de aproximadamente 45% de inclinación,
con un solo orificio de entrada y un pequeño
montículo lateral (0,3-0,8cm; n= 5) formado
con la arena producto de la excavación
(Fig.1). La entrada es circular (0,9-1,3cm;
n=6) y nunca se encuentra protegida por algún
elemento del medio como ramas, piedras u
otros. Este orificio permanece abierto durante
el abastecimiento de las celdillas y es cerrado
por las hembras cuando termina ese proceso.
En las zonas de gran densidad hay algunos ni-
dos que pueden estar conectados internamente.
El largo del túnel depende de las condiciones
del terreno y de la altura de la capa de sal,
puesto que en Quillagua, donde es más
deleznable, la profundidad del túnel no sobre-
pasa los Scam (233175 n=.13; 1= 4=8cm) En
cambio en La Tirana, permite excavaciones de
mayor profundidad (x= 10,8; n= 13; r= 7-17
cm).
Características de las celdillas.
tumulus
Figura 2: Esquema del probable patrón del nido de Centris |
mixta.
En los nidos más típicos (Fig. 2) suele haber
1-2 celdillas en el recorrido del túnel, excep-
cionalmente, se puede encontrar (a 2-3cm
desde la entrada) una excavación lateral que, |
al igual que el túnel, puede ser ocupada por |
los adultos para dormir. En su término, se en-
cuentra un número variable de celdillas, gene- |
ralmente 4-8, sin embargo, en áreas densas, es
imposible determinar el número que pertenece
a cada uno de los nidos, ya que hay una capa
continua de celdillas, de la temporada y otras
más antiguas que se conservan perfectamente |
debido a la baja humedad del suelo. En ver- |
en estas zonas es tal la cantidad de |
dad,
celdillas, que prácticamente se podría definir
un estrato formado solamente por ellas
(Eig43):
En esta situación de alta densidad de nidos, |
las primeras celdillas están en posición verti- |
Chiappa y Toro: Nidificación y estados inmaduros de Centris mixta tamarugalis 103
Figura 3: Celdillas fotografiadas in situ, la gran cantidad
forma un verdadero sustrato por encima de la capa dura de
sal.
cal y las más inferiores, en posición casi hori-
zontal, debido a que están tocando la capa de
sal. Más excepcionalmente hemos encontrado
celdillas colocadas unas sobre otras.
TABLA 1
CONTENIDO DE CELDILLAS DE UNA MUESTRA
DE SUELO DE 25x25cm.
Celdillas con tapa: N?
- con larvas vivas 19
- con larvas muertas 2
- parasitadas por Mutillidae 11
- parasitadas por Bombyliidae 1
Celdillas sin tapa:
- antigua 49
- en contrucción 5
En la Tabla 1 se indica lo encontrado en
una muestra de suelo de 25x25cm en cuya su-
perficie habían 15 orificios de entrada a los ni-
dos. Allí se puede observar un alto grado de
parasitismo, ya que de un total de 76 celdillas
encontradas en la muestra, un 16% estaban
parasitadas, lo que es bastante más que la can-
tidad de parásitos en una población de C. cae-
salpineae (Rozen 8: Buchmann, 1990).
Hay características generales, como la poca
profundidad a que se encuentran las celdas y
la forma de barril, que son comunes a todas
las especies de Centris descritas hasta ahora.
La construcción de una celdilla, su si-
tuación hipógea y la acumulación de reservas
de la larva contribuyen a favorecer un estado
diapáusico en espera de los recursos ofrecidos
por Prosopis. La necesidad de incorporar
rápidamente la mezcla de néctar y polen acu-
muladas por la madre, que fermenta fácil-
mente, hace poco posible una dormancia en
estado de huevo o larva no completamente de-
sarrollada. Parece también probable que, las
formas de pupa y adulto, tampoco sean venta-
josas por razones energéticas, por un lado, la
relación superficie/volumen es mayor y, por
otro, la larva postdefecante es de gran tamaño
y puede acumular gran cantidad de material
graso, que es imposible de igualar en otro
estado de desarrollo.
Las celdillas son claramente diferenciables
del terreno y también fáciles de sacar. Tienen
forma cilíndrica, bastante simétrica, de base
Ú
Figura 4: Vista lateral de celdillas mostrando la variación
de tamaños y formas
redondeada y ápice truncado que lleva una
tapa casi plana. Miden de x= 1,81cm de largo
(n= 64; r= 1,6-2,08cm) y de ancho máximo X=
1.2cm (n= 64; r= 1,04-1,34cm) (Fig. 4). Están
construídas con granos del suelo, aglutinados
con material secretado por la hembra; las
celdillas de la temporada se observan con
mayor humedad que las antiguas las que,
además, son más claras y duras. El grosor de
las paredes es variable (X= 1,88mm; n= 7; r=
1,44-2,36mm), generalmente, algo más grue-
sas hacia la región del opérculo (Fig. 5).
En la constitución de la pared se pueden
apreciar dos capas, una externa, la más gruesa,
hecha con granos de mayor diámetro y poco
cohesionados y una interna más delgada y
conformada por material fino muy apretado.
Esta es más dura y pulida, ya que las partícu-
104 Rev. Chilena Ent. 21, 1994
Figura 5: Vista lateral de celdillas. Se observa, a la
izquierda, el extremo del capullo y el opérculo, en donde
se ha retirado el extremo superior de las paredes y la tapa
y, a la derecha, dejando la tapa de la celdilla se puede ob-
servar que está totalmente adherida al opérculo.
las se encuentran unidas por una sustancia ce-
mentante y va recubierta, internamente, por un
material de tipo ceroso, suave y brillante, ex-
cepto en la tapa de la celda.
Al ser sumergidas en agua, estas dos capas
se disuelven, la más externa en forma casi in-
mediata; al cabo de 24 hr, ambas capas se
desintegran, quedando a la vista el capullo te-
jido por la larva y algo del material adherido a
la base, a la altura donde se depositan las fe-
cas. En esta zona, los granos son más difíciles
de separar debido, posiblemente, a la impreg-
nación de la pared por los productos de la di-
gestión de la larva. Estas características de las
celdas de C. mixta confirman lo que sugieren
Rozen 4% Buchmann (1990) en relación a la
desintegración y permeabilidad de las paredes
construidas por las abejas pertenecientes a la
tribu Centridini.
La tapa de la celdilla está confeccionada
con el mismo material del que conforman las
paredes de la celdilla, su grosor es de x= 2mm
(n = 7; r = 1,56-3,18mm). Está construída 1-
2mm bajo el borde superior de la celda, de
modo que queda un borde irregular sobresa-
liendo alrededor ello, agregado al efecto del
engrosamiento que se produce en la unión con
las paredes de la celdilla, le da un aspecto li-
geramente excavado.
La tapa de la. celdilla de C. mixta es dife-
rente a la de C. rhodophus y C. cockerelli (Al-
cock et al., 1976), C. aethyctera (Vinson é
Frankie, 1977), C. inermis (= segregata)
(Coville et al., 1983) y C. heithausi (Coville
et al.,1986), en las cuales hay algún tipo de
proceso o de modificación. La tapa es seme-
jante, aunque más aplanada aún, a la de C.
pallida (Alcock et al., 1976), por lo que sería
la más plana comparada con las de otras espe-
cies en que no se ha sido descrito ningún tipo
de proceso, (C. nigriventris Jorgensen, 1912;
C. lanipes Michener £ Lange, 1958; C. fur-
cata y C. autrani Janvier, 1955). A diferencia
de C. caesalpiniae, a veces, se puede observar
una disposición concéntrica o algo helicoidal
de los granos (Fig.6), pero no se presenta
ningún tipo de material recubriendo interna-
mente la tapa como ocurre en esta última espe-
cie (Rozen € Buchmann, 1990) y en C.
segregata (Coville et al., 1983). Como se
puede notar, la tapa de la celdilla es un cárac-
ter de gran importancia sistemática, pro-
bablemente a nivel específico, ya que no se
observan formas representativas para los sub-
géneros de la tribu.
Figura 6: Tapa de la celdilla: a) cara interna, que muestra
la posición helicoidal de los granos que la conforman y b)
cara externa, de superficie plana sin procesos de ningún
tipo.
La confección de un capullo, muy imper-
meable, está relacionado con la presencia de
palpos y antenas, el labio proyectado anterior-
mente y la forma amplia de la abertura del
salivarium, de acuerdo a lo planteado por
Rozen (1965). El capullo que teje la larva
tapiza por completo el interior de la celdilla,
incluyendo un opérculo circular (de acuerdo a
la nomenclatura de Rozen, 1984), ubicado
bajo la tapa y una base que aísla las fecas. Es
Chiappa y Toro: Nidificación y estados inmaduros de Centris mixta tamarugalis 105
de color amarillo, traslúcido y algo más opaco
a la altura de las heces. A ese nivel puede, a
veces observarse una zona lineal de
aproximadamente lmm de altura que, pro-
bablemente, constituye una zona de unión en-
tre la zona superior e inferior del capullo,
debido a una discontinuidad en la confección
del mismo y en relación a la deposición larval.
Esta línea sugiere, que el opérculo y las pare-
des son tejidos por la larva en un tiempo
distinto de aquél en que es confeccionada la
base que la aisla de las heces (Fig. 7). El
capullo no mantiene una forma determinada,
pero es muy impermeable y previene a la larva
de la deshidratación, ya que no se disuelve
cuando es mantenido en agua y la larva per-
manece perfectamente aislada y sin mayores
alteraciones, aunque se haya disgregado la
tierra que forma la celdilla. Ello se pudo com-
probar, además, cuando se mantuvieron algu-
nas de ellas sumergidas en agua durante 7 días
y no se encontró líquido en el interior. Los
capullos, por lo demás, han conservado las lar-
vas vivas y prácticamente sin problemas de
deshidratación, cuando han sido mantenidas
durante dos años a temperatura ambiental. A
pesar de ésto, no se ha logrado estado adulto
en condiciones de laboratorio.
En relación a la tapa aplanada, el opérculo
que la recubre internamente está muy adherido
a ella (por lo que algunos granos son difíciles
de desprender). El opérculo tiene poco de-
sarrollo en altura, puede ser ligeramente con-
vexo por la cara superior y presentar
Pd rita
IN
a
engrosamiento central (Fig. 9a), por mayor
concentración de fibras tejidas en esa zona
(Fig. 8). La parte central engrosada (X=
0,15mm; n= 6; r= 0,14-0,18mm), muestra en
corte transversal (Fig. 9a, b), una superficie
compacta en forma de una delgada lámina, en
donde se pueden observar fibras finas en re-
lieve (Fig. 10a). Bajo ella, una gran cantidad
de fibras paralelas a la superficie, en mayor
número hacia el centro. Inmediatamente al-
rededor hay fibras de grosor y forma vari-
ables que forman una malla con espacios
irregulares (Fig. 10b). Hacia la periferia el te-
jido se torna nuevamente compacto, tomando
la constitución y grosor que se observa en el
resto del capullo (x= 0,lmm; n= 6; 0,08-
0,12mm).
Estas características particulares, confirman
que el opérculo es, también, una estructura de
gran importancia para diferenciar especies
dentro del género (Rozen, com. personal),
como se puede observar al comparar lo que
ocurre en C. caesalpiniae, C. pallida y Ericro-
cis lata (Rozen € Buchmann, 1990).
A este respecto se puede pensar que C
mixta presenta un estado primitivo, en que el
opérculo no tiene otra función que aislar a la
larva de la deshidratación. Las especies que
tienen la característica de tener un opérculo
con mayor número de capas confeccionadas
con distintas sustancias, es un estado derivado
relacionado con una tapa más elaborada que
lleva, a veces, una abertura que comunica a la
larva con el medio, la que podría cumplir el
Figuras: 7-8: 7. Area del capullo que muestra una zona de unión a la altura donde termina la masa de fecas 8. Vista semila-
teral de la cara interna del opérculo.
106 Rev. Chilena Ent. 21, 1994
Figuras 9 - 10: 9a. Corte transversal del opérculo con la disposición de las fibras del engrosamiento cetral. 9b. Centro del
opérculo con mayor aumento donde se ven las fibras dispuestas paralelamente a la superficie. 10a. Zona lateral del opérculo
compuesta de una malla de fibras irregulares en tamaño y disposición. 10b. Superficie de la zona central del opérculo que se
muestra como una capa fina, continua y con algunas fibras de diferentes grosores en relieve.
rol de difundir gases o paso de aire aislándola,
por medio del opérculo, de parásitos u otros
agentes externos.
La emergencia de los adultos se realiza
rompiendo el opérculo y la tapa, abriéndose
paso con patas y mandíbulas, pero en forma
distinta a C. caesalpiniae (Rozen 4 Buch-
mann, 1990) ya que la tapa no ha sido recu-
perada dentro o fuera de la celdilla, por lo que
al salir, las abejas deben morderla y
despedazarla.
Contenido de las celdillas.
El alimento depositado en la base de la
celdilla, es una masa de polen que tiene una
consistencia casi sólida, aunque varía su den-
sidad en las dos áreas observadas, siendo más
liquida y aromática en Quillagua. Puede lle-
gar a conformar hasta 1/3 del volumen de la
celdilla habiendo, además, polen adherido a
810
las paredes en forma de una capa fina que al-
canza, normalmente, hasta 2/3 de la altura to-
tal (Fig. 11). Sin embargo, hay que hacer
notar que estas cantidades son muy variables
en distintas celdillas observadas. Tanto las
diferencias de tamaño de la celdilla como de la
cantidad de alimentos sean, posiblemente, la
causa de los distintos tallas que se pueden
apreciar entre los adultos.
Las heces depositadas por la larva, en la
base de la celdilla, ocupan aproximadamente
1/6-1/5 del volumen, siguen la forma del ápice
redondeado y presentan una superficie supe-
rior muy cóncava y lisa. La masa fecal está en
contacto directo con la pared de la celdilla y
aislada de la larva por el capullo. Tienen un
peso variable de x = 0,5755 grs (n = 12; r =
0,3133-0,7899grs). Las fecas se deshidratan,
se endurecen y contribuyen a reforzar la base
de la celdilla. Contienen una gran cantidad de
Chiappa y Toro: Nidificación y estados inmaduros de Centris mixta tamarugalis 107
Figura 11: Celdilla abierta para mostrar la cantidad y dis-
posición de la masa de alimento.
restos vacíos de granos de polen y presentan
aspecto diferente de acuerdo al orden en que
fueron depositadas. Según se pudo observar,
en algunas de ellas que fueron remojadas en
agua, las primeras fecas ubicadas en el fondo
son amarillas y con consistencia de mucosa,
posteriormente toman forma de pequeñas
láminas, de extremos aguzados, compactadas
y de color blanco amarillento (Xx = 1,9mm; n =
8; r = 1,5-2,4mm); probablemente la forma
laminar se deba al aplastamiento que sufren
por el peso propio, el de la larva y por la colo-
cación del capullo sobre ellas. Finalmente, las
últimas heces depositadas, son de color café
oscuro y ubicadas hacia el centro de la masa
fecal. Sobre ellas, y algo adherida, se puede
encontrar la cubierta de la pupa, de color
blanco amarillento, aplastada y de largo X=
6mm (n =3; r = 5-7mm).
Descripción de los estados de desarrollo.
Según lo observado en la Pampa del Tamaru-
gal, el desarrollo de las larvas es muy rápido,
a principios de octubre se colectaron los
primeros huevos y celdillas en construcción y
en diciembre, las larvas ya estaban todas en
estado de diapausa, lo que está de acuerdo con
la floración principal de Prosopis spp., (al-
garrobos y tamarugos), que va desde septiem-
bre a fines de noviembre.
Huevo.
El huevo es de color blanco amarillento, mide
de largo 42 29m (16 7 M="2:5e3, 2111101):
Presenta forma cilíndrica, ligeramente encur-
vado y va colocado sobre la parte central, o
ligeramente lateral, de la masa de alimento
(Fig. 12a). El corion abandonado por la larva
cuando sale, es muy frecuente de encontrar
como una pequeña cáscara vacía, aplastada, de
color blanco amarillento y con marcas de seg-
mentación sobre ella. Generalmente, este co-
rion se encuentra ubicado algo más
lateralmente que el huevo, por lo que debe ha-
ber un desplazamiento del primer instar a
medida que va mudando y desprendiéndose de
la envoltura del huevo.
Larvas.
Hemos identificado 4 instars para esta especie
teniendo, el último, dos etapas con carac-
terísticas distintas, una predefecante con una
larva turgente y otra postdefecante con un as-
pecto flácido, debido al vaciamiento del tubo
digestivo antes de entrar en diapausa.
Como no se observaron las mudas, los in-
stars se determinaron en relación con el
tamaño, esclerotización y cambios morfológi-
cos a nivel de los apéndices relacionados con
la alimentación. También se pudo notar un
cambio en la coloración de las larvas que, de
un tenue color rosado, pasaron a tener un color
blanco traslúcido en la forma predefecante y
blanco amarillento en la larva postdefecante.
Los distintos tamaños observados pueden
verse en Tabla 2.
La larva postdefecante, que está inmóvil y
no reacciona frente a estímulos externos, toma
una posición característica dentro de la
celdilla, su extremo posterior hacia la base,
enrollada y con la cabeza dentro de la curva
interna del cuerpo (Fig. 12b). Es de color
amarillento, robusta y algo alargada, presenta
tubérculos dorsales poco protuberantes en los
segmentos torácicos II y III; el III segmento
torácico y del I-IV abdominal con tubérculos
laterales poco prominentes, que van decre-
ciendo en tamaño hacia el extremo posterior.
No hay espículas ni pelos sobre el cuerpo. La
108 Rev. Chilena Ent. 21, 1994
ONSACM
Figura 12: a) Vista superior de una celdilla que muestra la forma del huevo de Centris mixta y su posición sobre la masa de
alimento. b) la misma vista y la posición característica de la larva post-defecante dentro de la celdilla.
cabeza ampliamente unida al tórax se presenta
como la zona más esclerotizada del cuerpo.
No se observa separación entre tórax y abdo-
men. Los segmentos muestran en la región
tergal divisiones en anillos cefálico y anal
(Fig.13 a). La cabeza aproximadamente trian-
gular, muy pequeña en relación al cuerpo, es
claramente más angosta a la altura de las ar-
ticulaciones mandibulares. Existe sutura epi-
cranial hendida y bastante marcada. El largo
de la cápsula cefálica, medida en la parte cen-
tral, es 1,4 veces mayor que el ancho máximo
(n=1) (Fig. 14). Se observan escasos pelos
dispersos sobre ella, algo más abundantes y
fuertes en el extremo del labio, alrededor de
los palpos labiales, hacia el extremo de las
maxilas y en los bordes distales de los lóbulos
labrales. Presenta esclerotización pigmentada
en el extremo de las mandíbulas, las articu-
laciones y la base de los apodemas mandibu-
lares, sutura hipostomal, sutura pleurostomal,
esclerito del estipe, extremo del salivarium y
las impresiones tentoriales anteriores.
TABLA 2
TAMAÑO DE LOS INSTARS LARVALES DE
C. MIXTA
Estado Promedio Rango (mm) n
(mm)
huevo 2,94 DASS 7)
1% instar 3,10 1
2% instar 4,20 ANNA 3
3% instar 6,16 6,0- 6,4 3
larva predefecante 14,70 13,0-16,0 3
larva postdefecante 17,60 15,0-21,0 6
El tentorio se presenta completo, lleva una
rama dorsal (Fig. 13d, e); las impresiones ten-
toriales anteriores, alargadas longitudinal-
mente, están cerca de las articulaciones
mandibulares anteriores, pero por sobre ellas.
Las impresiones tentoriales posteriores en ubi-
cación normal y esclerosadas.
Reforzamiento posterior de la cabeza bien
marcado, lo mismo que la sutura hipostomal,
la que en conjunto con la sutura pleurostomal
y epistomal forman el reforzamiento inferior
de la cápsula cefálica. La sutura epistomal es
de forma cóncava distalmente, alcanza a llegar
cerca de la articulación mandibular anterior
Chiappa y Toro: Nidificación y estados inmaduros de Centris mixta tamarugalis 109
l3e
Figuras 13a-13e: Larva post-defecante a) vista lateral de la larva completa, b) mandíbula, vista interna a la izquierda y vista
externa a la derecha, c) espiráculo en vista lateral d) tentorio en vista dorsal e) mitad del tentorio en vista lateral para
mostrar el brazo dorsal.
(Fig. 14). Las bandas parietales lineales al-
canzan a la altura del borde superior del
alvéolo. Antenas ubicadas en el 1/4 inferior
de la cara, forman una pequeña protuberancia,
de altura menor al diámetro y un alveólo leve-
mente hendido que forma un surco alrededor.
Cada una presenta tres papilas en el extremo.
Area frontal con dos amplias depresiones
laterales y dos surcos mesales que marcan tres
gruesas protuberancias longitudinales que no
se proyectan más allá de la superficie clipeal.
El clípeo bilobulado, tiene forma cóncava y
lados convergentes hacia el borde distal, es
2,9 veces más ancho que alto y no presenta
tubérculos distales. La sutura labro-clipeal es
subparalela y tiene forma semejante a la cli-
peal.
Las mandíbulas macizas, truncadas, muy
esolerosadas, tienen la cara externa convexa,
110 Rev. Chilena Ent. 21, 1994
Figura 14: Cabeza en vista frontal de la larva post-defe-
cante de Centris mixta.
lisa; la interna, cóncava, presenta una carina
casi recta con minúsculos dientes que le dan
un aspecto aserrado. El borde dorsal lleva 4
dientes pequeños y redondeados de tamaño se-
mejante entre ellos. Borde ventral con un
diente corto y redondeado (Fig. 13b).
Corion mandibular amplio y grueso;
diámetro de la base mandibular poco más de
dos veces el borde distal, tiene forma trapezoi-
dal y bordes muy esclerosados, especialmente
donde se encuentran las articulaciones. El es-
clerito labro-maxilar (Michener, 1954) o es-
clerito del estipe (Rozen £ Buchmann, 1990),
es bastante esclerosado y bien notable en esta
especie, termina a veces como una espina
aguda y libre distalmente. Las maxilas car-
nosas tienen los ápices dirigidos mesalmente
con palpos apicales alargados, cada uno con
dos sensillas poco prominentes en el extremo.
La galea es algo más corta que los palpos
maxilares, ubicada muy vecina a ellos pero
algo más dorsal e interna. Lleva dos sensillas
prominentes, algo alargadas, la superior más
larga y aguda que la inferior (Fig. 15). La
hipofaringe de supericie convexa presenta
espículas diminutas distalmente. El labio muy
carnoso y prominente, presenta palpos algo
más cortos que los maxilares; está dividido en
prementón y postmentón por una línea trans-
versal hendida que se observa fácilmente en
vista frontal. La abertura del salivarium, al
extremo del labio, es transversal, proyectada
anteriormente, mide la mitad del ancho
máximo del labio. Presenta bordes sobresa-
lientes esclerosados, cubiertos de una gran
cantidad de pequeñas espículas y sensillas. En
el borde inferior y cerca del ángulo externo,
hay dos conspicuas sensillas alargadas, que al-
canzan la altura de los palpos labiales. En la
abertura salival se observan láminas colocadas
transversalmente, que parecen dirigir la di-
rección de la secreción salival.
Figura 15: larva post-defecante. Vista frontal de
mandíbulas (arriba), maxilas (centro), donde se pueden
ver los palpos y la galea; el labio (abajo) con la abertura
salival y láminas tranversales, también se observan los
palpos labiales bajo el salivarium.
Los espiráculos, dos torácicos y ocho ab-
dominales, son normales en tamaño, redondos,
sin escleritos espiculares, no presentan dife-
rencias entre ellos; sobresalientes y más es-
clerosados que el resto del tegumento, tienen
peritrema bien desarrollado, convexo, trans-
parente; llevan un reborde alrededor (Fig. 16).
Atrium esferoidal y subatrium alargado, am-
bos con anillos y con espinas, las del atrium
más largas que las del subatrium (Fig. 13 c).
El X segmento abdominal es corto, redon-
deado apicalmente, lleva la abertura anal es-
clerosada, transversal y ubicada dorsalmente.
No se pudo apreciar algún tipo de marca o de-
presión en los esternos en que habitualmente
se pueden observar diferencias para determi-
Chiappa y Toro: Nidificación y estados inmaduros de Centris mixta tamarugalis 111
Figura 16: Vista superior de un espiráculo de larva post-
defecante con peritrema bien desarrollado y un reborde al-
rededor.
nar el sexo de las larvas (Nielsen € Bohart,
1967; Duchateau é: van Leeuwen, 1990).
La larva madura de C. mixta conserva la
forma y, aunque no se encuentre dentro de la
celdilla, su extremo posterior no es tan flácido
y tampoco está cubierta con líquido u otro tipo
de cubierta como en C. caesalpiniae u otras
larvas de abejas (Rozen 4 Buchmann, 1990).
La larva concuerda con el grupo II,
propuesto por Michener (1956), en relación a
la especialización que presentarían las larvas
de abejas. De acuerdo a los caracteres enu-
merados por el autor, C. mixta presenta sólo
cuatro de tipo especializado: pelos ausentes
sobre el cuerpo, mandíbula sin forma de
cuchara (las más truncadas de la tribu Centri-
dini) y con cavidad interna claramente de-
finida. Los demás corresponden a caracteres
primitivos de las larvas de Hymenoptera: pre-
sencia de peritrema y los que corresponden a
caracteres modificados en relación al tejido de
un capullo (papilas antenales presentes, palpos
maxilares y labiales largos, maxila y labio no
fusionados, abertura salival amplia y transver-
sal, con bordes sobresalientes y algo es-
clerosado, prementón y postmentón separados)
y mandíbula con borde ancho.
La presencia de gálea (aunque ella no ha
sido reconocida como tal por autores como
Michener, 1954), los ápices de la maxila
dirigidos algo mesalmente, se pueden con-
siderar primitivos debido a que se encuentran,
normalmente, en las tribus no parásitas de An-
thophoridae. Lo mismo ocurre con el esclerito
articular del estipes que separa la maxila del
labio; este engrosamiento no ocurre en los
Apoidea, excepto en el género Centris (Mich-
ener, 1954). En C. mixta es bastante escle-
rosado y termina, a veces, en una espina que
se proyecta más allá de la mandíbula, como
también se observa en C. caesalpiniae (Rozen
óz Buchmann, 1990). Otros caracteres que se
pueden considerar especializados, correspon-
den al labro bilobulado y ausencia de tubércu-
los labrales.
Larvas del 1% 2% y 3% instar con cuerpo
claramente segmentado, robusto, sin divisio-
nes entre cabeza, tórax y abdomen. Cabeza re-
dondeada, tamaño proporcionalmente mayor,
Figura 17: a) Vista frontal de cabeza de larva de 2* Instar; b) Vista lateral de la misma, c) detalle de vista frontal que mues-
tra las mandíbulas, hípofaringe con gran cantidad de espículas y la abertura salival.
112 Rev. Chilena Ent. 21, 1994
en relación al cuerpo, que en la larva postdefe-
cante; cara más ancha que larga.
Larvas del 1” y 2* instar (Fig. 17a, b.) sin
pigmentación mandibular; labro no bilobu-
lado. Mandíbulas más largas que anchas, cur-
vadas mesalmente, muy agudas, paralelas al
borde del labro, terminadas en un diente en
forma de espina; bordes con espinas que le
dan aspecto aserrado. Hipofaringe con gran
cantidad de espículas prominentes (Fig. 17 c).
Labio y maxilas no tan proyectadas como en
la larva post-defecante.
Larva del 1% instar con maxilas y labio
poco desarrollados.
Tercer instar, con labro bilobulado,
mandíbulas pigmentadas distalmente; diente
de las mandíbulas más corto, presentándose
agudo pero no en espina y bordes menos
aserrados.
Figura 18: a) Vista frontal de cabeza de larva pre-defe-
cante; b) vista frontal de labro, mandíbulas y labio de la
misma larva.
Larva predefecante (Fig. 18 a, b) con
estructuras de la armadura bucal semejante a
la postdefecante pero a diferencia de ella, con
cabeza redondeada, mandíbulas aserradas y
agudas, maxilas y labio no tan prominentes y
cuerpo turgente y de color blanco traslúcido.
Abertura salival con láminas cribadas (Fig. 19
a, b)
Figura 19: a) abertura salival de larva pre-defecante
mostrando las láminas cribadas a través de las cuales
fluye la saliva; b) detalle con mayor aumento de las lámi-
nas, donde se pueden observar los orificios de diferente
diámetro.
Pupas.
La pupa es semejante al adulto en su forma
general, particularmente en el largo de la ar-
madura bucal. Cuerpo sin pelos, las hembras
semejantes a los machos, pero de tamaño lige-
ramente diferente, tanto en vista lateral (hem-
bras. x *="0.99cm 1 = 3 => OO SAO Ac
machos x ="0:9 cm: n= 1 = 090195 %ca"
como en vista dorsal (hembras, x = 0,998 cm;
nes = 0960 cm machos 002
3; r = 0,9-0,95cm).
Pupa macho: Cabeza más larga que ancha
(1,1:1,0); zona clípeofrontal protuberante en
vista lateral, con depresión central-inferior.
Labro triangular, escapo con un pequeño
tubérculo distal externo. Vertex con dos
Chiappa y Toro: Nidificación y estados inmaduros de Centris mixta tamarugalis 113
tubérculos no prominentes que cubren los
ocelos laterales (Fig. 20a). Frente, clípeo,
genas y labro sin tubérculos. Mandíbulas pro-
tuberantes distalmente, en vista lateral, con el
ápice pigmentado; las piezas bucales largas en
su conjunto, sin protuberancias, excepto los
palpos maxilares que muestran los dos últimos
artejos en forma de una protuberancia distal,
doblada en ángulo recto respecto del eje longi-
-tudinal, situación que se presenta en los adul-
tos como una tendencia a tener estos dos pal-
pitos permanentemente doblados en ángulo.
Tórax con tegumento estriado. Angulos la-
terales del pronoto, proyectados en espina,
lóbulos laterales proyectados en tubérculo.
Mesoscuto con dos pares de pequeños tubércu-
los dorsales en la zona media, los anteriores
algo más separados que los posteriores. Es-
cutelo protuberante en vista lateral, dividido
en dos por una línea central, pero sin tubércu-
Figura 20: a) Vista dorsal de pupa macho mostrando los principales caracteres en Centris mixta; b-d) esquemas de patas
posteriores, medias y anteriores, respectivamente, de un macho; e-g) esquemas de patas posteriores, medias y anteriores,
respectivamente, de una hembra.
114 Rev. Chilena Ent. 21, 1994
los; axilas triangulares, proyectadas a la
misma altura del escutelo. Tégulas con un
pequeño tubérculo rugoso. Alas lisas, sin ru-
gosidades ni tubérculos. Metanoto con una
protuberancia transversal de tegumento liso,
que no alcanza la parte media. Zona central
con un pequeño tubérculo dividido en la
región media, que en vista dorsal semejan dos
dientes truncados.
Patas anteriores (Fig. 20 d), con tegumento
rugoso, excepto en los tarsos. Coxas con larga
espina apical. Trocánter con espina más corta
que la coxal. Fémur sin tubérculos, borde
proximal formando corta espina. Tibia sin
tubérculos, espina distal corta. Basitarso apla-
nado, con el borde externo plegado.
Patas medias (Fig. 20 c) semejantes a las
anteriores, pero espinas más cortas y la tibia
con los bordes externo e interno plegados, al
igual que el basitarso.
Patas posteriores (Fig. 20 b), con las coxas
provista de espina apical, más corta que la de
la pata media. úTrocánter con espina apical
corta y gruesa. Fémur sin tubérculos ni espi-
nas. Tibia con el borde externo sobreponién-
dose al basitarso en forma de una espina larga.
Metasoma con tergo I, con cortas estrías
longitudinales. Borde distal prominente. Ter-
gos IMI-V, con banda distal de espículas dimi-
nutas; borde distal de los tergos IL y IV
estriado; tergos V y VI con espículas algo más
prominentes, y cubriendo 2/3 distales de la su-
perficie.
Esterno I con un pequeño tubérculo medio
en el borde distal, esternos IIl-V con el mismo
tubérculo un poco más desarrollado. Extremo
abdominal sin espina terminal.
Pupa hembra: Es bastante semejante al ma-
cho, excepto porque el tercer par de patas
(Fig. 20f) tiene el basitarso más ancho y por-
que el tamaño de los últimos tarsitos es
menor, estando doblados sobre la sección tran-
versal del basitarso. El esterno V no presenta
tubérculo medio en el borde distal.
La única descripción de pupas del género
Centris es la realizada por Rozen dé
Buchamnn (1990) para C. caesalpiniae. En
relación a ella, C. mixta tiene bastantes seme-
janzas aunque se pueden apreciar algunas dife-
rencias menores como la forma general menos
alargada y más robusta. La separación de los
segmentos metasómicos son menos marcados
y llevan espículas de menor tamaño en los
bordes. La forma de las axilas es triangular y
hay un pequeño tubérculo en el metanoto, en
forma de dientes truncados que no se presen-
tan en la otra especie.
AGRADECIMIENTOS
Agradecemos al Dr. J. Rozen del American
Museum de Nueva York, por las sugerencias
hechas en algunas conversaciones, las cuales
fueron tomadas muy en cuenta en la reali-
zación de nuestro trabajo. Agradecemos a la
Sra Carmen Tobar quien confeccionó los dibu-
jos y al Sr José Morillas quien tomó las foto-
grafías en el microscopio de barrido.
LITERATURA CITADA
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Rev. Chilena Ent.
1994, 21: 117-120
UNA NUEVA ESPECIE DE OOGENIUS SOLIER, DE CHILE
(COLEOPTERA: SCARABAEIDAE)
ANTONIO MARTINEZ! Y Luis E. PEÑA qe
RESUMEN
Los autores describen una nueva especie de Oogenius de Chile: O. gutierrezi n.sp.. Es una especie
próxima a O. arrowi Gutiérrez, pero difiere de ésta por la escultura del pronoto y élitros, entre otros
caracteres.
ABSTRACT
The authors describe a new species of Oogenius from Chile: O. gutierrezi n.sp.. This new species is
near to O. arrowi Gutierrez, but differs from it in the shape of the pronotum and elytra, as well as
others characters.
INTRODUCCION
Solier (1851) describe el género Oogenius en
base a la especie O. virens. Posteriormente
Ohaus (1905) crea una nueva especie, O.
chilensis, y Gutiérrez (1949) otras dos: O.
kuscheli y O. arrowi y una subespecie que de-
nominó O. chilensis barrosi. Todas estas
especies han sido encontradas en Chile. Pos-
teriormente, Martínez (1953) describe una
especie proveniente de Mendoza, Argentina,
como O. lariosae, y luego Martínez y Peña
(1990) describen O. castilloi también hallado
en Chile. En esta nueva contribución se
agrega a este género otra especie que hemos
denominado como Oogenius gutierrezi n. sp.
"Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y
Técnicas en el Instituto Entomológico, Rosario de Lerma,
Salta, Argentina
“Instituto de estudios y Publicaciones "Juan I. Molina"
Casilla 2974, Santiago, Chile.
(Recibido: 9 de marzo de 1994. Aceptado: 14 de julio
de 1994)
La biología de este grupo de especies es
muy poco conocida, Peña ha colectado Oo-
genius chilensis Solier, en sus dos subespe-
cies, volando en la madrugada, antes de la
salida del sol, en forma muy rápida y a baja al-
tura, entre matorrales y bosquetes. La especie
que se describe difiere de esta costumbre y se
la encuentra volando de mañana y a primeras
horas de la tarde. Se ha observado que las
hembras se entierran entre unos 10 a 20 cm. en
terrenos arenosos, donde se han visto a la vez
machos en procura de las hembras para allí,
bajo la arena copular.
OOGENIUS GUTIERREZI sp. nov.
Diagnosis: Color negro: de 14 a 15 cm de
largo por un ancho elitral entre 9,8 y 10,2 mm.
Cabeza y pronoto sedosos, posiblemente esta
seda sea caduca. Superficie del pronoto con
dos diferentes puntuaciones. Elitros estriados.
Escudete finamente marginado. Pigidio en-
teramente punteado.
Holotipo Macho: 15 mm. de largo y 10 mm
de ancho.
118 Rev. Chilena Ent. 21, 1994
Coloración: negra con leve tinte, casi ina-
parente, de oliváceo en el dorso, o verdoso
azulado en el pigidio y región ventral de
fémures y abdomen; espolones y último artejo
de los tarsos más o menos rojo píceo. La pi-
losidad que cubre las diferentes regiones del
cuerpo concolor a la pieza donde se inserta.
Cabeza: tan ancha como larga; borde clipeal
semicircular, ligeramente realzado, separado
del clípeo y frente como impresión transversal
marcada, que no alcanza el borde ocular; canto
ocular menor que la mitad del ojo, ápice como
frente y vértice levemente convexos; superfi-
cie del clípeo, sobre el borde libre, finamente
rugosa, intercalándose lateralmente y por de-
trás, puntuación que tiene sedas erectas; esta
misma escultura con las sedas, es hallada en la
impresión transversal que limita el clípeo con
la frente, continuándose los puntos pilíferos en
la frente por delante y sobre el borde ocular; el
resto de la frente y vértice con micropuntos
dispersos y glabros, poco más aproximados en
el vértice canto ocular con algunos puntos
pilíferos látero-distalmente. Región ventral
con la parte anterior del clípeo muy corta y la
superficie con puntos pilíferos espaciados;
labro dorsalmente apenas visible, borde ante-
rior amplio, algo escotado y piloso; maxila
con galea-lacinia denticulada, palpo con el 4?
artejo subigual a las suma de los precedentes y
distalmente con poro sensitivo muy pequeño;
mandíbula lateral y uniformemente arqueada
antena (Fig. 1) con escapo corto y engrosado
distalmente, 2” artejo submoniliforme, 3* al 5*
pequeños, ligeramente más cortos hacia el
último, 6” muy corto y subcupuliforme con
borde distal oblicuamente truncado, 7* discoi-
dal, 8” al 10” con la masa denticular alargada,
pero con su ancho menor que el largo de los 7
artejos precedentes, región sensitiva del 8",
grande, mas no alcanzando los ápices ni distal
de la faz del artejo; gula con pilosidad en el
tercio anterior.
Pronoto: excepto en la región medial anterior
y preescutelar donde es muy borroso, muy fi-
namente marginado; borde anterior en arco
amplio y regular; borde posterior mediana-
mente saliente en lóbulo; ángulos anterior y
posterior marcados, mucho más el primero;
7%
Figura 1: Oogenius gutierrezi sp. nov. , antena
superficie ligeramente irregular y micros-
cópica e irregularmente punteada; los puntos
de dos tipos: unos finos y glabros y otros más
marcados y con una cerda fina, que puede ser
caduca. Proepisterno y proepímero con pilosi-
dad rala y ausente en el borde lateral.
Escutelo: finamente marginado y con algunos
micropuntos irregulares en los 2/3 anteriores o
en la base y ésta cubierta por sedas provenien-
tes del borde distal del pronoto.
Elitros: en conjunto más anchos que el pro-
torax, claramente estriados, estrías marcadas e
irregularmente punteadas; interestría sutural
con algunos puntos marcados irregularmente
dispuestos en hilera longitudinal, las restantes
interestrías aparentemente impunteadas o a ve-
ces con algún micropunto; tubérculo humeral
y callo distal muy poco aparentes; epipleura
sobre el borde dorsal con sedas notables; ápice
distal redondeado o inerme.
Mesosternón: con coxas subcontiguas y cu-
bierto por pilosidad fina y larga, lo mismo que
el mesepisterno.
Metasternón: se insinúa entre las mesocoxas
como región trianguliforme de ápice pequeño
y romo; por detrás con surco medial longitudi-
nal marcado que puede ser un tanto ampliado
en la mitad distal y finalizar en una pequeña
depresión posterior; superficie microscópi-
camente punteada, los puntos pilosos; región
lateral cubierta de pilosidad larga y tupida.
Martínez y Peña: Oogenius gutierrezi, nueva especie de Chile 119
Patas: anteriores con fémur punteado y pi-
loso, tibia poco más corta que el fémur, borde
lateral tridentado, los dos dientes distales bien
grandes, el proximal situado en el tercio poste-
rior y pequeño, distal y medio bien separados
entre sí y el borde liso por detrás del tercer
diente; espolón espiniforme más largo que el
primer artejo tarsal, artejos 1” al 4” cortos,
siendo el 1? apenas más largo que ancho, 2”
tan largo como ancho, 3” y 4” más anchos que
largos y levemente decrecientes en el largo,
pero crecientes en el ancho; 5” más ancho y
largo que todos, algo arqueado e inerme en la
faz ventral; uñas grandes, simples, desiguales,
la mayor kbasalmente acodada; oniquio
pequeño y similar en todas las patas (Fig. 2).
Pata media con coxas subcontiguas; trocanter
y femur cubierto con pilosidad fina y abun-
dante; tibia con insinuación de quillitas late-
rales, y en esa faz lateral, con alguna seda
espinosa proximalmente sobre la quilla ante-
rior, pero sobre el borde lateral o superior,
según sea visto, con seditas espinosas, interna-
mente con 2 Óó 7 cerditas espinosas fuertes,
ápice distal ventro-lateralmente con seditas
espinosas, espolón mayor más largo que los 2
primeros artejos tarsales, algo arqueado y
agudo, espolón menor más corto que dichos
artejos, de conformación similar o poco
achatado pero también más agudo; tarso fili-
forme, más largo que la tibia, el 1” al 4” arte-
jos casi iguales en largo y ancho, 5” subigual a
la suma del 2” al 4” y ventralmente inerme;
uñas desiguales, simples, poco arqueadas y
agudas. Pata metatorácica con trocanter bien
piloso sobre el borde caudal; fémur engrosado,
la faz ventral con puntuación espaciada pero
abundantemente pilosa, aunque mucho menos
que los anteriores y medios; tibia, tarso y uñas
muy similarmente conformados a los del par
precedente.
Abdomen: con el 1” tergito visible solo me-
dialmente como proyección triangulariforme
entre las coxas; los esternos 2” al 4” lateral-
mente más anchos y con hilera transversal de
puntos pilíferos que se pierde mesalmente; 5”
es el más largo de todos, con hilera postmedial
de puntos irregulares y pilíferos perdidos me-
salmente y con membrana sobre el borde cau-
dal; 6” esterno con rugosidad microscópica,
algunas sedas lateralmente, el borde caudal
casi recto, sin insinuarse medialmente una
escotadura clara. Pigidio más ancho que
largo; borde libre finamenté marginado, super-
ficie un tanto convexa, microscópicamente ru-
goso punteada y con pilosidad lateral que es
más neta lateral y distalmente.
Genital: esclerosado, visto dorsalmente con
membrana corta en el ápice del tambor, borde
lateral algo ensanchado hacia la mitad, visto
en forma lateral un tanto sinuoso y con el
ápice aguzado. (Fig. 3)
Comentario: Esta especie puede situarse
cerca de O. kuscheli Gut. y próxima a O. ar-
rowi Gut. La separamos de la primera por la
escultura del pronoto que no es rugosa y de la
segunda por la puntuación del pronoto que en
O. arrowi Gut. es profundamente punteada y
en O. Gutierrezi nov. sp. por haber dos tipos
de puntuación, como se expresa en la descrip-
ción.
Alotipo Y : Muy semejante al macho en forma
y color, pero de mayor tamaño: 18,5 mm. de
largo por 13 mm de ancho. El pronoto es
apreciablemente más voluminoso que en el
macho.
Paratipos: 16 machos de Cerro El Roble
(Caleu) Chacabuco, Chile. Octubre 1992 y 2
hembras y 8 machos del mismo lugar del mes
de Octubre de 1993, todos colectados por Luis
E. Peña G. y Alfredo Ugarte P.
Ubicación de los tipos: Holotipo y dos para-
tipos en el Museo Nacional de Historia Natu-
ral (Santiago-Chile), 3 paratipos machos y una
hembra en la colección de Antonio Martínez
en Rosario de Lerma, (Salta-Argentina),
Alotipo, 21 machos y una hembra en la colec-
ción de Luis E. Peña G. (Santiago-Chile), 2
paratipos en el Peabody Museum of Natural
History at Yale University, (USA) y 2 en el
Field Museum of Natural History, (Chicago-
USA).
Localidad Tipo: Laderas sur orientales del
cerro de El Roble, Caleu, Chacabuco, 1.200 a
1.600 m. de altitud.
120 Rev. Chilena Ent. 21, 1994
Figuras 2 - 3: Oogenius gutierrezi sp.nov. 2, Pata protorácica; 3, Genital del macho, vista dorsal (izquierda) y lateral (dere-
cha)
Nominación: El nombre dado a esta especie
recuerda a nuestro gran amigo Ramón Gu-
tiérrez Alonso, fallecido hace algunas décadas
y que se dedicara intensivamente al estudio de
los Scarabaeidae de Chile.
LITERATURA CITADA
GUTIÉRREZ, R. 1949. Notas sobre Scarabaeidae neotrópi-
cos (Coleoptera Lamellicornea). An. Soc. Cient. Ar-
gentina, 148:935.
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Rev. Chilena Ent.
1994, 21: 121-123
UN NUEVO MASTOGENIUS PARA CHILE (COLEOPTERA: BUPRESTIDAE)
TOMÁS MOORE !
RESUMEN
Se describe un nuevo Mastogenius de Chile M. barrigai n. sp., y se entrega una clave de
identificación para las especies chilenas.
ABSTRACT
A new Mestogenius for Chile, M. barrigai n. sp., is described and a key for the chilean species is
presented.
MASTOGENIUS BARRIGAI n. sp.
Diagnosis (Holotipo macho): Cabeza ancha,
impresa al medio; escultura gruesa puntiforme
con corta pilosidad blanca rala; ojos alar-
- gados, no salientes, más próximos hacia el
vértex, con el borde interno curvo; antenas
- muy pilosas y largas que llegan con su ápice al
cuarto basal de los élitros; pedicelo subcilín-
drico, tercer antenito 2 veces más largo que el
anterior; cuarto a décimoprimero lobulados
subiguales, 4 veces más largos que anchos,
con pilosidad blanca abundante; último an-
tenito 5 veces más largo que ancho.
Pronoto más estrecho que los élitros, negro-
dorado brillante; puntuación pequeña,
espaciada hacia los lados, con dos hoyuelos
redondos en la mitad anterior, algo aproxi-
mados entre si; lados estrechados en curva
hacia ambos extremos, especialmente hacia la
base, dejando expuesto el ribete de la carena
prosternal; margen anterior recto con fino
ribete; margen basal con ancha banda lisa y
brillante, algo más ancha en la zona media.
¡Sociedad Chilena de Entomología, Casilla 21132,
Santiago - Chile.
(Recibido: 14 de marzo de 1994. Aceptado: 7 de sep-
tiembre de 1994)
Elitros de lados subparalelos, más anchos
en la zona media que en la base; apice redon-
deado, oblícuamente terminado; escultura pun-
tiforme aislada, más abigarrada e irregular en
la mitad posterior.
Faz inferior negro brillante con escultura
más densa en el tórax; último esternito ab-
dominal truncado rectamente.
Edeago esclerosado, muy robusto y corto,
con parámeros de lados subparalelos termi-
nados apicalmente en una pequeña prolon-
gación externa y otra interna; pene largo
cuneiforme de lados levemente curvos, con
extremo redondeado y romo.(Fig.2).
Hembra: Similar al macho pero con antenas
poco pilosas y con los artículos lobulados casi
iguales en ancho y largo, alcanzando con su
ápice sólo el cuarto basal del pronoto. Ovi-
positor membranoso, margen superior con
abundantes sedas marrón; estilos internos muy
esclerosados y robustos (Fig.3).
Distribución geográfica: Región de Co-
quimbo (IV Región) Provincia de Elqui en la
zona litoral (Choros Bajos, La Higuera y Ton-
goy) (Fig- 4).
Hospedero: desconocido; los ejemplares
colectados por don Juan E. Barriga, fueron en-
122 Rev. Chilena Ent. 21, 1994
lmm
a
0.1 mm
0.25 mm
Figuras 1 - 3: Mastogenius barrigai n.sp.1, Silueta del Holotipo; 2, silueta del edeago; 3, silueta del ovipositor.
contrados sobre Adesmia microphylla H. et A.
y Senna cumminglii (H. et A.) Irwin et Barn.
Material estudiado: Holotipo (macho) y
Alotipo (hembra) de La Higuera, 20/1/1991,
coll. J.E. Barriga (Holotipo en el Museo Na-
cional de Historia Natural, Santiago - Chile y
Alotipo en la colección del autor). Paratipos
(11 machos y 14 hembras): 4 de La Higuera
20/1/1991, coll. J.E. Barriga (colección del
autor); 8 con los mismos datos (colección J.E.
Barriga); 3 de igual localidad, Noviembre
1991, leg. J.L. Henríquez (colección del
autor); 2 de la misma localidad, Marzo 1993,
coll. J.E. Barriga (colección del autor); 4 de
Choros Bajos, 17/11/ 1993, coll. J.E. Barriga
(2 en la colección del autor y 2 en la de J.E.
Barriga); 4 de Tongoy, Noviembre 1987, coll.
J.E. Barriga (2 en colección del autor y 2 en
colección J.E. Barriga).
Etimología: dedicada al Ing. Agr. Juan Enri-
que Barriga, gran estudioso de la entomofauna
chilena.
Comentarios: especie de coloración general
negro-dorada, que se diferencia notablemente
de M. parallelus Solier y de M. sulcicollis
Phil. € Phil., por la forma del pronoto, estre-
chado fuertemente en curva tanto anterior
como posteriormente, siendo en su base mas
estrecho que el ancho basal de los élitros. Muy
28
30==
32---
34
q SS
[es]
7
38 E
JUNE
40 a
ANS
6 o) M. laevifrons Germ. $ Kerr. *
M. parallelus Solier
M. barrigai Moore
HE M.sulcicollis Philippi y Philippi
Figura 4: Distribución geográfica de las especies de Mas-
togenius en Chile.
Tomás Moore: Nuevo Mastogenius para Chile 123
parecido a M. laevifrons Germ. é Kerr., del
cual difiere por tener dos hoyuelos poco pro-
fundos sobre el disco del pronoto y por la
longitud de las antenas, especialmente de los
machos, las cuales alcanzan el cuarto basal de
los élitros. La pilosidad de M, laevifrons y M.
barrigai es invisible a bajo aumento (10X),
considerándose para fines prácticos como
especies glabras en la clave de identificación.
Antecedentes de las especies de Mastogenius
previamente conocidas para Chile, se pueden
encontrar en los aportes de Cobos (19509,
1981) y Moore (1985).
CLAVE PARA LAS ESPECIES CHILENAS
DEL GENERO MASTOGENIUS SOLIER
1 Base pronotal más estrecha que la base de los
élitros. Cuerpo 4 veces más largo que ancho.
ESPECIES Lara o a olla vd 2
1 Base pronotal tan ancha en su base como los
élitros. Cuerpo cuando más 3 veces más largo que
ancho. Especies notoriamente peludas dorsal-
2(1) Pronoto más largo que ancho, liso y sin hoyuelos
discales. Antenas del macho llegan con su ápice a
la a A
E IIS ee laevifrons Germ. 8 Kerr.
2 Pronoto nunca más largo que ancho y con dos
hoyuelos discales; antenas del macho muy largas
alcanzando con su ápice al cuarto basal de los
O A barrigai n.sp.
3(1”) Frente sinuada por foseta profunda. Antenas del
macho sobrepasan la base pronotal con 2 artejos
apicales; pronoto estrechado en suave curva hacia
adelante, con su máxima anchura sobre el tercio
posterior; quillas notopleurales invisibles por en-
cima; surco pronotal longitudinal mediano más o
menos entero; escultura del pronoto formando
arrugas escamosas en la zona discal. ...........
A sulcicollis Phil.8z Phil.
Sy Frente aplanada con una pequeña foseta poco pro-
funda; antenas del macho sobrepasan la base del
pronoto a lo más con un artejo terminal; pronoto
estrechado hacia atrás, con su máxima anchura so-
bre el tercio anterior; quillas notopleurales visibles
por encima en el cuarto basal de los costados;
disco pronotal sin surco mediano y escultura regu-
lar formada por puntos más o menos aislados. ....
O OS Ue Sie ia o parallelus Solier
LITERATURA CITADA
Coños S., A. 1959. Octava nota sobre bupréstidos neo-
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Rev. Chilena Ent.
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AJUSTE GENITAL EN LA COPULA DE THYNNINAE (HYMENOPTERA: TIPHIIDA E)
PARTE Il: ELAPHROPTERA NIGRIPENNIS (SMITH)!
HAROLDO Toro? Y SERGIO ELORTEGUÍ”
RESUMEN
La cópula forética de los tínidos tiene consecuencias importantes para la biología tanto de machos
como de hembras. El sistema mecánico que permite el ajuste genital en Elaphroptera nigripennis se
basa en la elasticidad del digitus que rodea el margen distal del esterno VI y en la forma helicoidal
del pene, éste es fijado por una lámina membranosa que cubre la entrada del conducto de la
espermoteca. Se describe el mecanismo que proyecta la cápsula genital y protuye el pene. Se hace
una comparación con el ajuste genital de Elaphroptera scoliaeformis.
ABSTRACT
The phoretic copulation of thynnine wasps has several important consequenses in the biology of both
female and male specimens. The mechanichal systems that makes the genital locking posible relies
on the elasticity of the digitus embracing the distal margin of sternun VI and the shape of the penis,
which is twisted and fixed by a membranous lamina covering the spermathecal ductus. The
mechanism that projects the genital capsule and protrudes the penis is described. A comparisson
with the genital locking of E. scoliaeformis is made.
INTRODUCCION
Aunque la sistemática de los Thynninae
chilenos han logrado un avance realmente im-
portante con los recientes trabajos de Kimsey
(1992) y Genise y Kimsey (1993), muchos as-
pectos de su biología son desconocidos en su
mayor parte o conocidos sólo superficial-
mente.
Dentro de estos últimos, si bien la cópula
forética ha llamado la atención desde antiguo
(Spinola, 1851), hay escasos trabajos referidos
al mecanismo de ajuste de las especies de esta
región (Evans, 1969; Toro et al., 1979; Toro y
lFinaciado por Dirección General de Investigaciones
de la Univ. Católica de Valparaíso.
Zoología, Universidad Católica de Valparaíso, Casilla
4059, Valparaíso-Chile.
(Recibido: 4 de Agosto de 1994. Aceptado: 2 de
Noviembre de 1994)
Carvajal, 1989). El hecho es debido probable-
mente a la dificultad que existe de realizar
disecciones de estructuras pequeñas, particu-
larmente de la musculatura que interviene y
que hace posible la comprensión del mecanis-
mo en cuanto a las presiones que ejercen las
distintas partes.
Desde el punto de vista biológico, la cópula
forética tiene un significado interesante tanto
como estrategia reproductiva que evita compe-
tencia y asegura la descendencia por manten-
ción de una posición por largo tiempo (Parker,
1970), así como también por la posibilidad de
alimentación de las hembras con substancias
dulces, las que no podrían alcanzar por sus
propios medios (Given, 1954; Ridsdill Smith,
1970). No cabe duda también que el trans-
porte facilita la dispersión geográfica de las
hembras, que carecen de buenas estructuras
para desplazarse a distancias mayores, pudien-
do encontrar áreas con nuevos recursos para
los juveniles.
126 Rev. Chilena Ent. 21, 1994
El objeto de este trabajo, es continuar con
el estudio del mecanismo de ajuste genital en
Thynninae, realizando un análisis de las
estructuras que intervienen en el ajuste de
Elaphroptera nigripennis (Smith). Los
machos de esta especie son muy frecuentes en
la parte centro sur de Chile, sin embargo no es
fácil encontrar ejemplares apareados en las
colecciones.
MATERIALES Y METODOS
Se dispuso de abundantes individuos machos,
doce hembras y cuatro ejemplares en cópula,
todos secos, conservados en sobres o clavados
en alfileres de la Colección de la Universidad
Católica de Valparaíso. La estructura de la
cápsula genital del macho y esternos aso-
ciados, así como la de la cámara genital de la
hembra, se estudiaron mediante disecciones de
material, tanto seco como tratados con una
solución de KOH al 10%, hirviendo por 6 a 10
minutos. Las parejas en cópula fueron someti-
das a disección en seco.
Cuando fué necesario las disecciones de
estructuras esclerosadas como las de muscula-
tura se realizaron fijando el material seco a un
portaobjetos mediante un pegamento instan-
táneo gel.
El material disectado fué sometido a baños
de agua tibia, cuando se necesitó entender al-
gún ajuste o movimiento de las piezas.
En las descripciones se sigue en general el
mismo esquema de Toro y Carvajal (1989),
para facilitar posible comparaciones. Sólo se
describen aquellas estructuras relacionadas
con el mecanismo de ajuste, no fueron anali-
zadas las otras modificaciones que no tienen
una participación directa el problema. En la
confección de los esquemas se utilizó el apa-
rato de dibujo de lupa Wild MS.
RESULTADOS Y DISCUSION
Macho
El tergo metasómico VII, así como el esterno
VII y VII de los machos participan en cierto
grado en el ajuste genital.
El tergo VII diferencia una placa dorsal,
limitada lateralmente por una cresta bien mar-
cada, que aumenta su resistencia mecánica a la
flexión; el tergo termina distalmente en un
margen levemente cóncavo (Fig. 18).
El esterno VII (Fig. 4), de aspecto general
cuadrangular, presenta el borde distal fuerte-
mente emarginado y un gran apodema proxi-
mal, a cada lado, donde se insertan
externamente los músculos protractores origi-
nados en el esterno anterior.
El esterno VIII (Figs. 5-6), tiene aspecto
general de una cruz, con una superficie cón-
cava proximalmente; el ápice distal se
proyecta en un proceso agudo central y dos
menores dispuestos lateralmente. La barra
transversal de la cruz corresponde a los apode-
mas, fijos a las proyecciones membranosas del
tergo VIII (Fig.18). Los apodemas se encuen-
tran también relacionados con los músculos
retractores del esterno (Fig. 18- mro 1,2,3). El
extremo proximal termina en una punta trun-
cada, su superficie externa es convexa y en él
se inserta un poderoso músculo rotador que se
origina en el tergo VII membranoso (Fig. 18,
mrs 2).
Durante la cópula el esterno VIII se re-
laciona con el último tergo de la hembra (Fig.
19, st VIID), tal como lo describe Evans (1969)
y Toro y Carvajal (1989) para E. scoliaefor-
mis.
La cápsula genital del macho es altamente
complicada, principalmente a nivel del pene y
de las valvas (Figs. 1-2-3). La gonobase (gb)
es más bien corta en vista ventral, rodeando
posteriormente al foramen genital que se abre
hacia la región ventral. Los gonocoxitos (cx),
se alargan mesalmente en vista dorsal; en su
parte media se ubican lateralmente los gonos-
tilos: largos, pilosos, deprimidos lateralmente
y de forma rectangular. En el borde lateral in-
terno del gonostilo se inserta el músculo aduc-
tor, que se origina en las paredes laterales de
los gonocoxitos (Fig. 13, madg).
Las prolongaciones medio-dorsales del
gonocoxito se prolongan hasta la base del
pene; ellas se diferencian como un par de cor-
dones que se abren mesobasalmente y están
limitados de forma posterolateral por un fuerte
surco; distalmente los cordones se dividen por
una fuerte escotadura en forma de V (Figs. 1-
SICA):
Ventralmente las volsellas (cuspis), (Figs.
2-3-13, vo), ocupan el espacio dejado por los
Toro y Elortegui: Ajuste genital en la cópula de Elaphroptera nigripennis 127
gonocoxitos, su parte media es notoriamente
deprimida de tal manera que ambas volsellas
forman una superficie marcadamente cóncava
por su cara ventral; terminan fuertemente es-
clerosadas, aplanadas en dos procesos agudos
que forman una V y se proyectan lateralmente,
siendo entre sí separadas por un surco bien de-
finido.
Sobre las volsellas, por encima de la base
de los gonostilos, se originan dos fuertes
procesos cilíndricos articulados, que se ade-
lantan horizontalmente, con marcada curvatura
hacia la línea media de la cápsula (digitus de
Kimsey, 1992)(Fig. 3, dg). En la base de ellos
se inserta un músculo elevador-abductor, de
origen en la base de los gonocoxitos (Fig. 13,
mabd).
Las valvas (Figs. 1-2, va) se prolongan dis-
talmente hasta articular con la porción flagelar
del pene (pe); ventralmente originan sendos
procesos (Fig. 3, pv), que se agudizan a
medida que descienden de forma perpendicu-
lar a la cápsula. Estructuralmente, los
procesos, poseen dos cordones longitudinales,
que actúan como líneas de resistencia, fuerte-
mente esclerosados, ubicados externa e inter-
namente y separados por una franja
membranosa (Fig. 13, pv).
Los procesos de las valvas son de gran im-
portancia en el ajuste; se articulan en el borde
externo de la base, a través de un cóndilo, con
dos procesos auriculares; los cuales están cur-
vados lateralmente en semicírculo, con direc-
ción dorsal y terminados en ápice agudo (Figs.
19-21-22, pa). En conjunto ambos procesos
valvares forman basalmente un espacio donde
se aloja la base del pene.
La base dorsal de las valvas, de superficie
levemente cóncava y fuertemente esclerosada,
se encuentra ajustada medialmente por las
proyecciones laterales de las volsellas y pos-
terodorsalmente por la porción distal de los
gonocoxitos. La base dorsal de las valvas se
une, a través de conecciones de tipo membra-
noso, con los procesos auriculares y ventrales
de las valvas.
Los procesos ventrales y la base dorsal de
las valvas (Fig. 14) se continúan ingresando
en la cápsula a través de franjas fuertemente
esclerosadas, que conforman un apodema a
cada lado (Figs. 21-22, apv). Este presenta
una marcada curvatura hacia arriba, en forma
de semicírculo; en su extremo se inserta un
poderoso músculo (Fig. 14, mabv), que protrae
el pene por abducción de las valvas y, un mús-
culo elevador de las valvas (Fig. 14, mev), in-
serto en los procesos ventrales y originado
dorsal y lateralmente en el interior de los
gonocoxitos.
Los músculos retractores de las valvas (Fig.
14, mrv), son comparativamente débiles, sus
fibras se originan en la línea media de la por-
ción pósterosuperior de los gonocoxitos.
Estos músculos se insertan en la escotadura de
dos procesos, dispuestos en forma paralela, en
el borde interno de la base de los apodemas,
continuándose de forma esclerosada hasta la
porción dorsal de la base del pene, a través de
una cavidad cerrada formada por la base dor-
sal de las valvas.
Hembra
En la hembra el tergo VI es fuertemente es-
clerosado (Figs. 8-9, tgVI), convexo, termi-
nado en borde agudo, con estrías
longitudinales marcadas en la mitad distal;
distalmente lleva un fuerte surco a los lados
para los procesos laminares del último esterno,
proximalmente presenta apodemas para la in-
serción de los músculos protractores, origi-
nados en el tergo anterior.
El esterno VI (Figs. 7 y 9, stVI), es alar-
gado; proximalmente presenta grandes apode-
mas para inserción de los músculos
protractores originados en el esterno anterior
(Fig. 15, mps); dos débiles fascículos ele-
vadores externos (Fig. 15, mes 2), de origen
en el esterno anterior e internamente un mús-
culo que hace descender el esterno, abriendo
la entrada a la cámara genital (Fig. 15, mabs).
Los músculos retractores corresponden a
dos fascículos de origen en el esterno anterior,
que se insertan en el borde medio-posterior
(Fig. 15, mr). En la escotadura posterior del
margen lateral se insertan dos músculos, uno a
cada lado, que ayudan a elevar y retraer al est-
erno, tienen su origen en el tergo VI (Fig. 15,
mes 1).
Distalmente el margen del esterno presenta
dos procesos laminares (Figs. 11-12, plm), que
se ajustan a los surcos del último tergo, el re-
borde ventral presenta externamente un ángulo
128 Rev. Chilena Ent. 21, 1994
pronunciado, con respecto al cuerpo del es-
terno. Este reborde es importante en el ajuste
del digitus del macho (Figs. 7, 10 y 19).
La cámara genital (Fig. 11, gc), se hace evi-
dente cuando el último esterno desciende res-
pecto al último tergo, previa protrusión de
ambos (a diferencia de lo descrito para E.
scoliaeformis). El margen posterior medio del
esterno se refleja hacia adentro en una placa
ventral, llamada phragma por Evans (1969)
(Fig. 12, plv). Esta deja entre ella y la pared
externa del esterno un espacio donde se ubica
la abertura del conducto de la espermoteca
(Figs. 12 y 19, ce). La pared ventral, en la mi-
tad distal, forma una suave depresión membra-
nosa abierta hacia adelante, que durante la
cópula se dispone rodeando la porción distal,
en forma de Y, de los gonocoxitos (Fig. 12,
dex). La pared dorsal de la cámara está cons-
tituída por una membrana dorsal y los rami del
aparato picador (Fig. 11, ra, nad), estos se en-
cuentran unidos por un puente esclerosado.
Cuando el último esterno no ha descendido,
la pared dorsal de la cámara no aparece con-
formada y corresponde sólo a un espacio
abierto, posterior a las valvas del aguijón;
estas estructuras están orientadas ventralmente
entre los procesos laminares.
Aspectos funcionales
Aparte del rol que puedan desempeñar las
presiones de los líquidos internos, que no han
sido estudiadas en el presente trabajo, el inicio
del ajuste genital parece depender fundamen-
talmente del descenso del último esterno de la
hembra, previa protrusión junto con el último
tergo y, de la rotación del esterno VIII del ma-
cho.
La protracción del último tergo y esterno de
la hembra se produce por la contracción de los
músculos protractores, insertos en sus apode-
mas respectivos. IASu vVeziMelt esterno
desciende por la contracción de un músculo
inserto en los bordes internos de sus apode-
mas, abriendo la entrada a la cámara genital
(Figs. 16-17).
Los hemitergitos, asociados al aguijón,
mantienen su posición junto al último tergo,
unidos dorsal y lateralmente por ligamentos de
origen membranoso.
Tomando como punto fijo el esterno, que ha
descendido, las valvas y los rami hacen una
semirotación, describiendo un ángulo desde su
posición ventral, para constituir la pared dor-
sal de la cámara genital; los desplazamientos
se hacen más acentuados con la entrada de los
grandes procesos ventrales de las valvas del
macho.
El reborde ventral del esterno VI se ajusta
sobre la porción distal de las prolongaciones
mediodistales de los gonocoxitos, éstas al in-
gresar abducen los procesos laminares. Por
otra parte, por abajo del esterno, en el ángulo
que forma el reborde, se enganchan firme-
mente los digitus, gracias a un mecanismo
elástico propio (Fig. 19) (la apertura previa se
realiza por contracción de sus abductores, Fig.
13, mabd). Este mecanismo corresponde a un
primer factor de mantención del ajuste, espe-
cialmente importante, porque no parece signi-
ficar gasto de energía, al ser producido por la
elasticidad del tegumento.
En el macho el mayor rol de la protracción
de la cápsula, lo juega el músculo tergosternal
(Fig. 18, mrs2) de origen en la porción mem-
branosa del tergo metasómico VIII; éste se
mantiene fijo por su amplia unión con el tergo
VII. El músculo tergosternal actúa como ro-
tador del esterno correspondiente, dada su in-
serción en la proyección proximal.
La proyección distal del octavo esterno
hace que su proceso distal se deslice sobre el
último tergo de la hembra; la posición incli-
nada del tergo, actuando como plano incli-
nado, favorece también la rotación del octavo
esterno del macho, tomando como eje la fi-
jación de los apodemas y teniendo como
apoyo ventral la escotadura del esterno VII
(Figs. 18-19)
La rotación del VIII esterno es un factor de
primera importancia en la cópula, ya que al gi-
rar, su proyección media-posterior se ajusta al
surco ventral de la gonobase y empuja a la
cápsula genital haciéndola protruir. Estando
contraído el músculo tergosternal, los múscu-
los retractores del esterno VIII actúan como
depresores, presionando el esterno sobre el
último tergo de la hembra (Fig. 18)
Los gonostilos, como dice Evans (1969),
abrazan el último tergo de la hembra y poseen
abundante pilosidad rígida; la contracción de
Toro y Elortegui: Ajuste genital en la cópula de Elaphroptera nigripennis 129
los músculos de su base (Fig. 13, madg), per-
miten cierta presión, aunque por cierto, no im-
portante en la mantención del ajuste debido a
la corta distancia entre la inserción del mús-
culo y el punto fijo de articulación, comparado
con la gran superficie del gosnostilo. Su im-
portancia podría estar en evitar dislocaciones,
por movimientos laterales durante el vuelo, o
para dirigir, junto con el esterno VIII, el en-
caje del borde distal del último tergo de la
hembra, en la depresión que forman ventral-
mente las volsellas (Fig. 19).
La intromisión de la cápsula en la cámara
genital de la hembra, continúa hasta que los
procesos laminares del esterno VI (de la hem-
bra), calzan con el surco lateral, que deja la
unión de la base de los digitus con las proyec-
ciones laterales de las volsellas y el borde dis-
tal del último tergo de la hembra ocupa la
depresión ventral de las volsellas (Fig. 19),
ambos sistemas sirven de tope, evitando un
avance posterior que impediría encontrar la
entrada al conducto de la espermoteca.
La forma particular de los apodemas de las
valvas (Fig. 21), determina que la contracción
de los músculos insertos en su ápice y en su
base (Fig. 14, mabv y mev), produzcan una
semi-rotación del apodema, tomando como su-
perficie fija de sustentación la base dorsal de
las valvas, sujetas mediodorsalmente por las
proyecciones de los gonocoxitos. Ventral-
mente la base de los apodemas pivotea y se
desliza sobre la faz interna de las volsellas
(que se encuentran fuertemente esclerosadas).
Estos rotación y deslizamiento tiene las
siguientes consecuencias: a) la línea es-
clerosada interna de los procesos ventrales se
adelanta respecto de la externa abduciéndolos
y causando, por lo tanto la protracción del
pene (Fig. 22), b) rotación que eleva los
procesos ventrales de las valvas (Fig.20), lo
que provoca un descenso y rotación hacia la
línea media de los procesos auriculares (unión
membranosa), éstas a su vez presionan la base
del pene haciéndola descender (Fig. 22).
El flagelo del pene ha sido comparado con
una espiritrompa por Janvier (1933), por su
forma algo enrollada, la fuerte rigidez que pre-
senta le permite mantener su forma. El pene
ingresa a la cámara de delante hacia atrás, en
el espacio dejado por la placa ventral del
último esterno de la hembra, la misma rigidez
permite que funcione al mismo tiempo como
estructura de fijación (Fig. 19).
El primer tercio del pene ingresa siguiendo
la dirección de los procesos ventrales de las
valvas, estos procesos constituyen un impor-
tante mecanismo, tanto de ingreso, conforma-
ción de la cámara genital, como de fijación
durante la cópula. Los procesos ventrales son
las primeras estructuras del macho, junto con
el esterno VIII, en enfrentar el ajuste genital;
su extremo agudo ingresa en forma de cuña (a
manera de calzador) y se ajusta por atrás de la
barra esclerosada dispuesta entre los rami del
aguijón, desplazando aun más los hemitergitos
a una posición dorsal, conformando definiti-
vamente el techo de la cámara genital; esto
evita cualquier dislocación del pene por des-
plazamiento ventral (Fig. 19).
Los procesos auriculares de las valvas,
tienen una función principal en el descenso del
pene, no así en evitar la salida de la cápsula
(como lo descrito para E. scoliaeformis), aun
cuando acomodan su ápice en las paredes la-
terales de la cámara para evitar la elevación
del pene. La función de retener la cápsula re-
cae en los dígitus, que rodean el reborde ven-
tral del esterno de la hembra, impidiendo el
retroceso de la cápsula.
La liberación del ajuste genital suponemos
que se debe, respondiendo a presión de la
hembra, a una pequeña protracción de la cáp-
sula genital del macho, producida por presión
del esterno VIII (contracción del músculo ter-
gosternal). Luego de esto los músculos ele-
vadores y abductores del digitus se contraen
liberando el esterno de la hembra, seguido de
una nueva contraccción de los músculos inser-
tos en los apodemas de las valvas, dando paso
a la retirada de los procesos ventrales de las
valvas y del aedeagus.
Es interesante notar que la mantención del
ajuste en la cópula forética ocurre con poca
participación de músculos en contracción per-
manente, jugando un importante rol la elastici-
dad del tegumento.
130 Rev. Chilena Ent. 21, 1994
LITERATURA CITADA
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Elaphroptera nigripennis, macho: Fig. 1, 2 y 3 cápsula genital en vista dorsal, ventral y lateral respectivamente: cx = gono-
coxitos; dg = digitus; gb = gonobase, gnt = gonostilus; pa = procesos auriculares; pe = pene; pv = procesos ventrales; va =
valvas del pene; vo = volsellas.
Toro y Elortegui: Ajuste genital en la cópula de Elaphroptera nigripennis 131
st VII
Elaphroptera nigripennis: Fig. 4, macho, VII esterno; Fig.5 vista ventral del VIII esterno del macho; Fig.6, vista lateral del
VIII esterno del macho, Fig. 7, esterno VI de la hembra en vista ventral; Fig. 8, tergo VI de la hembra en vista dorsal; Fig.
9, vista externa lateral del VI segmento metasómico de la hembra; Fig. 10, vista lateral del ápice del abdomen de la hembra
cuando se ha sacado el VI tergo. lg = ligamento; plm = procesos laminares; sp = espiráculo; va = valvas del aguijón.
>
152 Rev. Chilena Ent. 21, 1994
tg VI
dex
ra
0.5mm.
Elaphroptera nigripennis: Fig. 11, vista posterior del ápice del abdomen de la hembra, habiendo rotado el aguijón de manera
de formar la cámara genital; Fig. 12, cara interna del último esterno de la hembra, mostrando la cavidad para alojar el pene y
la entrada al conducto de la espermoteca; Figs. 13 y 14, cápsula genital abierta, mostrando las relaciones de los procesos
ventrales de las valvas con la musculatura y la base del pene.
apv = apodemas de las valvas; ce = conducto de la espermoteca; cg = cámara genital; dex = depresión para los gonocoxitos,
dg = digitus; gnt = gonostilus; mabd = músculo abductor del digitus; mabv = músculo abductor de las valvas; madg = mús-
culo aductor del gonostilus; mev = músculo elevador de las valvas; mrv = músculo retractor de:la volsella; nad = aguijón; pa
= procesos auriculares; pe = pene; plm = procesos laminares; plv = placa ventral; pv = procesos ventrales; ra = rami; tg =
tergo; vo = volsellas.
Toro y Elortegui: Ajuste genital en la cópula de Elaphroptera nigripennis 133
mpt (3)
tg VIII
st VIII mro 3 mro 2
st VII
Elaphroptera nigripennis: Fig. 15, musculatura del segmento VI de la hembra; Fig. 16, último segmento de la hembra
mostrando las relaciones de las estructura en reposo. Fig. 17, último segmento de la hembra mostrando las relaciones de las
estructuras protraídas y formación de la camara genital. Fig. 18, esquema de las relaciones de la musculatura del VIII est-
erno que protrae la cápsula genital.
mabs = músculo abductor del esterno VI; mro 1, 2, 3 = rotadores del esterno VIII y retractores de la cápsula genital; mr =
músculo retractor del esterno; mabs = músculo abductor del esterno VI; mes 1 y mes 2 = músculos elevadores del esterno
VI; mps = músculo protractor del esterno VI; mpt = músculo protractor del tergo; mrs 2 = músculo tergosternal rotador del
esterno VIII y protractor de la cápsula (en el esquema no se ha indicado el origen en el tergo); mrt = músculo retractor del
tergo VIII.
134 Rev. Chilena Ent. 21, 1994
st VIII N
Elaphroptera nigripennis: Fig. 19, relaciones de las estructuras de macho y hembra en el ajuste genital; Fig. 20, esquema de
los movimientos del proceso ventral de las valvas del pene y su acción sobre el proceso auricular; Fig. 21, relaciones del
proceso ventral de las valvas con la base del pene, en estado de reposo; Fig. 22, estado de protracción del pene que se ob-
tiene por acción de la musculatura sobre la base de las valvas, haciendo rotar ligeramente los proceso ventrales.
apv = apodemas de las valvas; ce = conducto de la espermoteca; dg = digitus; pa = procesos auriculares; pe = pene, pv =
procesos ventrales; ra = rami.
Rev. Chilena Ent.
1994, 21: 135-164
INSECTOS DE FOLLAJE DE BOSQUES PANTANOSOS DEL NORTE CHICO,
CENTRO Y SUR DE CHILE!'
JAIME SOLERVICENS? Y MARIO ELGUETA?
: RESUMEN
Durante el periodo de primavera y verano de 1991 - 1992, se estudiaron un conjunto de bosques
pantanosos, distribuídos entre la IV y X regiones de Chile (31? 34” - 39* 41” S), con el fin de
caracterizar su fauna de insectos de follaje y de apreciar su variación latitudinal. Cada bosque fué
muestreado por un tiempo aproximado de 3 horas, utilizando el método de sacudido de follaje. Se
recolectaron 10.505 especímenes, pertenecientes a 98 familias y 654 especies. Coleoptera representa
el 71,86% y Hemiptera el 20,33% del total. La aplicación de índices de similitud de Jacccard y
Winer, permite distinguir dos subgrupos en el conjunto de bosques sureños: uno de la zona del Maule
y el otro de la zona valdiviana. Los bosques del área del Maule exhiben mayor diversividad y
abundancia de insectos, probablemente debido a su situación geográfica, que permite penetración de
elementos propios de ambientes esclerófilos, así como también de aquellos presentes en bosques de
Nothofagus. En general los bosques no presentan una fauna propia de insectos, y su composición está
dada principalmente por elementos presentes en otras formaciones vegetacionales locales; sin
embargo se presentan en forma constante y característica, representantes de especies asociadas a
ambientes húmedos y a especies de Myrtaceas.
ABSTRACT
During spring and summer 1991 - 1992, 131 hydrophilous forests distributed between IV and X
regions in Chile (31%34” - 39%41” S), were studied to characterize their foliage insect fauna and
appreciate its latitudinal variation. Each forest was sampled during approximately 5 hours using the
beating sheet. 10505 insects were obtained belonging to 98 families and 654 species. Coleoptera
represented 71.86% and Hemiptera 20.33% of the total fauna. Similarity indices after Jaccard and
Winer recognized two groups of forests: the Norte Chico and V region ones and the southern ones.
Jaccard index distinguished two subgroups in the southern forests: the Maule and the valdivian ones.
The Maule's forests showed the greater diversity and abundance of insects probably by their
geographical situation that allows them to receive sclerophilous and Nothofagus forest elements.
In general, the forests do not showed a specialized insect fauna, which is composed principally by
elements present in other local vegetational formations. However, some species associated to wet
habitats and Myrtaceae species were constantly present and characteristics.
INTRODUCCION
Los bosques húmedos siempre verdes de
mirtáceas se distribuyen discontinuamente en
IProyecto 91-186 financiado por FONDECYT.
“Instituto de Entomología, Universidad Metropolitana
de Ciencias de la Educación. Casilla 147, Santiago, Chile.
Sección Entomología, Museo Nacional de Historia
Natural. Casilla 787, Santiago-Chile.
(Recibido: 3 de octubre de 1994. Aceptado: 18 de
noviembre de 1994)
pequeñas unidades en el Norte Chico, Chile
Central y Sur. Numerosos autores han estu-
diado estas formaciones vegetacionales entre
los que se puede mencionar a Villagrán
(1982), Ferriere (1982), Ramirez et al. (1983),
San Martin et al. (1988, 1990). La existencia
de los bosques está determinada por un
abastecimiento de agua abundante y perma-
nente la que proviene normalmente de napas
subterráneas. Esta dependencia de condicio-
nes de humedad del suelo sugiere que la
136 Rev. Chilena Ent. 21, 1994
comunidad siempre fue discontinua (Villa-
grán, op. cit.). En cuanto a su origen, Villa-
grán (op. cit.) postula que estos bosques
constituyen la fase forestal de una sucesión
vegetacional iniciada en comunidades abiertas
pantanosas de Gunnera y Blechnum, fenómeno
que habría ocurrido durante el Pleistoceno su-
perior y el Holoceno.
Mientras el conocimiento de la vegetación
es bastante completa, la información relativa a
fauna, y en particular a insectos, es muy limi-
tada. Al respecto, los escasos estudios se re-
fieren a los icneumónidos (Hymenoptera)
(Jerez et al., 1977) y coleópteros epígeos (So-
lervicens, 1973) del bosque de Quintero.
Por otra parte, las comunidades de pantano
están siendo afectadas por una serie de fac-
tores que tienden a su gradual disminución.
En forma natural la aridez del Holoceno
estaría restringiendo la extensión de estas for-
maciones, pero, tal vez, las acciones más im-
portantes son derivadas de la actividad
humana que significa corte de leña, drenaje de
suelos, ramoneo del ganado, incendios.
De acuerdo a estos antecedentes se plantea
la necesidad de investigar la entomofauna de
dichos bosques con el propósito de conocer su
composición de insectos en todo el rango de
su distribución y determinar la variación lati-
tudinal que pueda experimentar.
METODOLOGIA
Considerando la amplitud del muestreo in-
volucrado en el estudio se seleccionó la ento-
mofauna de follaje para ser investigada por la
mayor facilidad de colecta. Para este efecto se
empleó el método de sacudido de follaje el
cual fue aplicado simultáneamente por dos
colectores por un período total aproximado de
5 horas en cada bosque. Los bosques muestra-
dos son los mismos seleccionados en el estu-
dio florístico, salvo en la zona de Valdivia.
En total se prospectaron 31 bosques, en
período de primavera y verano en 1991 -
1992, cuyo detalle aparece en el Anexo 1. Los
insectos obtenidos fueron preparados,
etiquetados y posteriormente sometidos a estu-
dio taxonómico para su determinación.
Para la zona del Norte Chico y V región se
introdujo en el análisis los datos de seis
bosques que habían sido prospectados en 1989
con la misma metodología, con el propósito de
tener una base de referencia de los niveles de
similitud.
El análisis de la fauna de insectos consideró
estimadores de presencia, abundancia y simili-
tud. Para efecto de los cálculos de presencia y
promedios de individuos y especies por
bosque no se consideraron los muestreos del
año 1989 en los bosques del Norte Chico y V
región para evitar distorsiones. Con el objeto
de procesar la información relativa a la simili-
tud taxonómica se empleó el programa
NTSYS, sin embargo, la gran cantidad de da-
tos superó la capacidad del programa por lo
que fué necesario hacer dos conjuntos.
La identificación del material reunido se
efectuó por comparación con especímenes
identificados por especialistas, conservados en
las colecciones del Museo Nacional de Histo-
ria Natural (Sección Entomología) y de la Uni-
versidad Metropolitana de Ciencias de la
Educación (Instituto de Entomología). En el
caso de algunos grupos se utilizaron claves
disponibles (Benedetto, 1974; Burckhardt,
1987a-b, 1988; Jerez, 1991; Kumar, 1974;
Lóbl, 1983; Monrós, 1949; Snelling y Hunt,
1976; Werner, 1975), descripciones (Jerez y
Berti 1987; Linnavuori y De Long, 1978) y el
apoyo directo de especialistas.
Se descartó algunos grupos de insectos que
por sus modalidades de vida y forma de des-
plazamiento no son colectados adecuadamente
con el método del paraguas y por lo tanto su
representatividad en los muestreos es distor-
sionada (Odonata, Blattodea, Lepidoptera,
Diptera e Hymenoptera salvo Formicidae).
RESULTADOS Y DISCUSION
Composición taxonómica. Los grupos más
importantes en la entomofauna de follaje lo
constituyen los hemípteros y coleópteros
(Tabla 1) que representan 92,19 % del total.
La abundancia relativa de Hemiptera es simi-
lar a la encontrada por Solervicens y Elgueta
(1989) en matorral xerófilo del Norte Chico
(19,17 %) y algo más baja que la obtenida en
la Reserva Nacional. Río Clarillo por Soler-
vicens et al. (1991) en bosque esclerófilo y
matorral xerófilo (34,37 %), en ambos casos
Solervicens y Elgueta: Insectos de follaje de bosques pantanosos en Chile 137
con el mismo método de colecta empleado en
este estudio.
TABLA 1
GRUPOS TAXONOMICOS REPRESENTADOS EN
LOS BOSQUES
ORDENES FAMILIA GENEROS ESPECIES
N2 Ne AN %
Ephemeroptera -.- -.- 4 0,61
Plecoptera 2 4 0,61
Orthoptera 6 11 12 1,83
Phasmatodea 1 1 0,15
Hemiptera 30 CIMA 0138
Melagoptera 1 1 1 0,15
Neuroptera 0) 4 7) 1,07
Coleoptera 51 242 470 71,86
Trichoptera 4 2 8 1.22
Hymenoptera 1 8 14 2.14
TOTAL 98 SIMON
En dichas referencias los coleópteros
tienen abundancia semejante (58,20 % y 55,59
%, respectivamente), que es notoriamente in-
ferior a la lograda en bosques de pantano en
donde constituyen cerca de los 3/4 de la fauna
considerada.
Sin embargo, en cuanto a su composición
global, la fauna de follaje de bosques de pan-
tano sigue las tendencias mostradas en otros
ambientes por la predominancia de Hemiptera
y Coleoptera.
Riqueza de especies y abundancia. Aunque
no se tiene puntos de referencia de estudios
similares, resulta importante destacar el gran
número de especies (654) detectadas en los
bosques de pantano; a juzgar por el porcentaje
de ellas que no pudo ser determinado, es
seguro que varias no han sido descritas aún
(Anexo 2). En el caso de Coleoptera los taxa
obtenidos representan el 12,6 % de las espe-
cies y más del 21% de los géneros de este
grupo conocidos en Chile, de acuerdo a los da-
tos entregados por Elgueta y Arriagada
(1989).
Es probable que la homogeneidad ambiental
ofrecida por este tipo de bosques, caracteri-
zados por especies siempre verdes, de gran
cobertura, que se desarrollan en lugares que
reciben un aporte constante de agua con lo que
aseguran condiciones bastante estables de tem-
peratura y humedad adecuada y persistente,
actúe como un factor de concentración de
fauna que favorezca su diversidad.
En cuanto a la riqueza de especies por
bosque (Tabla 2) se revela un aumento consi-
derable en la zona central del área muestreada,
cuyo limite norte es definido por el elevado
número de especies observado en la localidad
de Tanumé, valores que se mantienen en los
bosques de la región del Maule. La parte
meridional del área, sin embargo, resulta
difícil de establecer por falta de un quiebre
destacado de las cifras. Apoyándose en las
agrupaciones establecidas por los fenogramas
podría reconocerse un límite sur en la provin-
cia de Malleco (fenograma de coleópteros,
Fig. 1) que incluiría 14 bosques, o en la de Li-
nares (fenograma de otras especies, Fig. 2),
que incluiría 9 bosques. En ambos casos se
obtienen promedios de 95 y 97 especies por
bosque, respectivamente.
Los bosques del Norte Chico y V región
tienen un promedio de 63 especies y los del
sur 69 o 77, según la agrupación que se em-
plee.
El considerable número de especies de la
zona intermedia se relaciona con el carácter
transicional del área, particularmente de la
región del Maule, que recibe elementos de tipo
valdiviano y esclerófila.
La menor riqueza de especies en el sector
norte podría entenderse por el grado de ais-
lamiento de los bosques, inmersos general-
mente en formaciones de tipo xerófilo, cuyos
elementos tendrían mayores dificultades para
integrarse a los ambientes húmedos de pan-
tano.
La misma situación se encuentra en relación
con la abundancia: en la zona intermedia se
detectó un promedio de 343 o 333 individuos
por bosque, según el número de rodales con-
siderados. Estos valores disminuyen a 262 ó
300 en el sur y a 257 en el norte.
Estos resultados coinciden con los del
análisis florístico que reconoce una estructura
más simple hacia los extremos de la dis-
tribución de la formación de bosques de pan-
tano (J. San Martín, comunicación personal).
138 Rev. Chilena Ent. 21, 1994
TABLA 2
NUMERO DE INDIVIDUOS Y DE ESPECIES POR
BOSQUES
BOSQUES N? IND. N? ESP.
EL BATO 342 79
EL BATO 89 289 50
EL ÑAGUE 253 57
EL ÑAGUE 89 197 54
AGUA AMARILLA 232 71
QUEREO 301 57
QUEREO 89 305 55
PALO COLORADO 273 72
PALO COLORADO 89 274 64
LOS CRISTALES 128 43
LA CANELA 435 92
QUINTERO 106 37
QUINTERO 89 150 41
SAN JERONIMO 241 58
SAN JERONIMO 89 88 43
TANUME 421 104
PIEDRAS NEGRAS 406 101
EL RADAL 283 96
LA VEGA (AGUA BUENA) 295 93
CANELILLOS (CARRIZAL) 359 111
RARI 292 89
PELLUHUE 409 105
CANELILLOS (CHOVELLEN) 318 100
LA VEGA (PARRAL) 213 76
BULNES 372 81
LA FLORIDA 432 97
COLLICO NORTE 387 110
SAN JOSE DE COLICO 391 76
PELECO 230 70
MININCO 331 95
LOS ALAMOS 279 73
QUEPE 285 55
LOS ÑIRRES 330 74
KM 737 PANAM. SUR 362 83
SALTO DE AGUA 181 64
LINGUENTO 132 59
CHAUQUEN 183 70
TOTAL 10505
Constancia y abundancia. Sólo 27 especies
son constantes en los bosques (presencia de
más de 50%) y algunas de ellas también son
las más abundantes (Tabla 3) por lo que repre-
sentan el núcleo básico de insectos de estas
formaciones. Una situación similar reveló el
estudio de la vegetación donde 4 especies son
el grupo característico en tanto que el 94% de
las plantas no forman parte de la estructura
florística típica (J. San Martín, comunicación
personal).
Como elementos accesorios hay 76 especies
(presencia entre 25 - 50%) y las restantes 551
son accidentales (presencia entre 0-25%). Del
conjunto de especies accidentales 257 tienen
un solo registro.
Es necesario tener presente que el grado de
presencia en los bosques no tiene una relación
directa con el posible caracter exclusivo de las
especies de insectos. De hecho, la informa-
ción disponible, que se revisará más adelante,
señala que muchos elementos constantes son
generalistas ya que también se encuentran en
otros tipos de formaciones vegetacionales.
Similitud taxonómica
Los análisis de similitud taxonómica entre los
bosques se expresan en dos fenogramas, uno
de los cuales contiene la información de 397
especies de coleópteros (Fig. 1) y el otro de
las restantes especies de este orden y los de-
mas grupos de insectos considerados en el es-
tudio, que suman 257 taxa (Fig. 2)
En ambos casos se observa una separación
entre los bosques del Norte Chico y V región
con respecto a los del sur. Los valores de
similitud entre estos dos grupos son bajos
(cerca de 10%), lo que indica una diferente
composición entomofaunística entre ellos; sus
nexos se establecen a través de las especies
constantes y abundantes de amplia dis-
tribución (Tabla 3). La división coincide
aproximadamente con el cambio climático de
zonas de tendencia mediterránea áridas y
semiáridas, con respecto de áreas catalogadas
como subhúmedas a perhúmedas según Di
Castri y Hajek (1976).
Cuando se considera la fauna de coleóp-
teros, los bosques del Norte Chico y V región,
que fueron muestreados en 1989 y 1991, tien-
den a aparecer con dichas recolecciones aso-
ciadas entre sí, salvo el casa de Palo Colorado
y San Jerónimo. Los niveles de similitud de
estos pares oscilan en el caso de El Bato y
Quintero en torno a un 30 %, en tanto que El
Ñague y Quereo presentan 43 y 52 % respecti-
vamente, indicando mayor uniformidad tem-
poral de su composición específica de
coleópteros.
Las diferencias observadas pueden estar re-
lacionadas con limitaciones del muestreo y
con las condiciones de sequía imperantes en
1989 que parecen haber influído en el
abastecimiento de agua freática de los
bosques, el que podría haberse reducido en
Solervicens y Elgueta: Insectos de follaje de bosques pantanosos en Chile 139
forma importante en alguno de ellos, situación
que se pudo constatar en San Jerónimo, afec-
tando a sus poblaciones de insectos.
TABLA 3
ESPECIES CONSTANTES (1) Y/O ABUNDANTES (2)
Constancia % Abundancia %
Scirtidae sp 5 87,0 2,61
Cybocephalus chiliensis 74,1 0,68
Neopsilorhinus valdivianus 70,9 1,78
Melizoderes osborni 67,7 0,89
Acrophyma impluviata 67,7 1,05
Callideriphus laetus 67,7 0,43
Pseudomyrmex lynceus 67,7 0,42
Bergidia polychroma 64,5 0,76
Scirtidae sp 1 64,5 1,13
Chlamisus apricarius 64,5 1578
Psathyrocerus pallipes 64,5 1,61
Lasiophanes hoffmani 64,5 0,91
Scirtidae sp 7 61,2 0,87
Deromecus filicornis 61,2 1,87
Silviella nudatum 58,0 0,63
Eurymetopum eburneocinctum 58,0 1,61
Orchesia sp 1 58,0 0,68
Limnoperla jaffueli 54,8 IS
Neonemura sp. 54,8 0,62
Aemalodera testacea 54,8 0,64
Myrmelachista mayri 54,8 0,58
Melizoderes variegatus 54,8 0,78
Trioza sp 2 51,6 0,57
Scirtidae sp 4 MG 177,2
Solervicensia ovata 51,6 0,75
Cranoryssus variegatus 51,6 0,57
Myrmelachista hoffmani 51,6 0,57
Notophorina stigmaticalis 45,1 0,99
Scirtidae sp 2 45.1 0,97
(1) Constantes: Presente en 50% o más de los bosques
(2) Abundantes: Con más de 100 ejemplares (0,95%
Estos bosques del Norte Chico manifiestan
una tendencia de agrupamiento entre los del
interior (El Bato, Los Cristales, La Canela) y
los de la costa, lo que seguramente está re-
lacionado con las diferencias climáticas
propias de ambos sectores.
Es interesante destacar que los coeficientes
de similitud más altos corresponden a bosques
geograficamente próximos (El Ñague, Agua
Amarilla, Quereo). El bosque de Quintero
aparece muy aislado dentro de este conjunto
manifestando así el fuerte grado de interven-
ción antrópica de que ha sido objeto, el que ha
significado una notable pauperización de su
fauna (Tabla 2).
La fauna de coleópteros de los bosques del
sur se separa en dos conjuntos que correspon-
den a regiones geográficas bien delimitadas.
El más septentrional comprende el área entre
la VI y VIII regiones, sin comprometer la zona
costera de Arauco; el más austral comprende
la zona de Arauco, Cautín y Valdivia. El
fenograma de otros insectos también segrega
dos conjuntos en la fauna de los bosques del
sur, pero la separación entre ellos se establece
en el borde meridional de la región del Maule.
En este caso el área comprendida al norte de
este limite corresponde con la zona mediterrá-
nea subhúmeda de Di Castri y Hajek (op. cit.)
En ambos fenogramas los niveles de aso-
ciación entre los dos conjuntos de bosques del
sur son bajos (cerca del 15 %) denotando
cierta diferenciación de la fauna. Cualquiera
sea la ubicación del límite, los dos fenogramas
coinciden en reconocer mayor afinidad entre
bosques de la zona costera del Maule, abar-
cando al menos los presentes en Tanumé, Pie-
dras Negras, La Vega (Agua Buena), Rari,
Canelillos (Carrizal) y Canelillos (Chovellén).
Otra agrupación presente en ambos feno-
gramas es la de La Florida, Bulnes y Collico
Norte, todos rodales próximos entre sí, a los
que se agrega Mininco en el caso de coleóp-
teros. También hay coincidencia en los dos
análisis en separar los bosques de la región
valdiviana, al menos los de Km 737 Panameri-
cana Sur, Salto de Agua y Linguento, mar-
cando una vez más la similitud entre
formaciones geográficamente próximas. Es
interesante notar que estos últimos bosques se
ubican en el ámbito de la zona climática
oceánica de Di Castri y Hajek (op. cit.).
En general no se observa una tendencia de-
finida de asociación de los bosques del llano
central, que pueden aparecer relacionados en-
tre si o con los de la zona costera.
Es evidente el agrupamiento de los bosques
de acuerdo a una secuencia latitudinal que
parece corresponder con las divisiones bio-
climáticas del territorio. De este modo es
posible distinguir al menos los bosques del
Norte Chico y V región, los del Maule y los de
la región Valdiviana, como unidades bien dife-
renciadas. Esto implicaría un reemplazo lati-
tudinal de especies en concordancia con las
condiciones climáticas regionales y las forma-
ciones vegetacionales correspondientes.
140 Rev. Chilena Ent. 21, 1994
Similitud biocenótica
El análisis biocenótico según Winer, efectuado
para las mismas agrupaciones de insectos del
estudio de similitud taxónomica, revela valo-
res muy bajos de asociación entre los bosques
(Figuras 3 y 4), indicando gran heterogeneidad
en la estructura de las comunidades de insec-
tos de estas formaciones. Esto es cierto, in-
cluso, entre los muestreos de 1989 y 1991 de
un mismo bosque (Fig.4, Palo Colorado, Quin-
tero, Quereo, El Bato) los cuales aparecen aso-
ciados entre sí. Esta baja similitud de la
organización comunitaria de un mismo bosque
en dos años distintos implica, como se ha
señalado, limitaciones del muestreo a variacio-
nes en la estructura poblacional o ambos fac-
tores a la vez. Los rodales estudiados solo en
1991, por su parte, estarían afectados por el
sistema de muestreo, por el desfasamiento
temporal de las recolecciones que se iniciaron
en el norte en octubre y terminaron en el sur
en enero y por su diferente estructura vege-
tacional . La influencia de este último factor,
sin embargo, es relativa, pues si el análisis fi-
tosociológico indica gran heterogeneidad, la
composición básica típica de los bosques está
dada por 5 especies frecuentes y con alta
cobertura (3 mirtáceas, canelo y una liana),
que determinan la fisonomía característica de
la formación, con pocas modificaciones a lo
largo de su distribución (J. San Martín, comu-
nicación personal).
Es interesante destacar que, así como en el
análisis de similitud taxonómica, se observa
una separación entre los bosques del norte y
los del sur (salvo algunas excepciones en que
bosques septentrionales se asocian biocenóti-
camente a los australes) (Figs. 3 y 4). La posi-
ción de San Jerónimo entre los bosques del sur
puede atribuirse a su ubicación geográfica in-
termedia que le permite compartir elementos.
Esto no es válido, sin embargo, para Los Cris-
tales, El Bato y Quereo, también inmersos en-
tre bosques meridionales.
Las subagrupaciones de los bosques del sur
reconocidos por análisis taxonómico no apare-
cen claramente estructuradas pero, con algu-
nas variaciones, tienden a conservarse,
particularmente para los insectos considerados
en el fenograma de la Figura 4.
Caracterización de la entomofauna de los
conjuntos de bosques
Los fenogramas han permitido reconocer la
existencia de conjuntos de bosques con mayo-
res niveles de similitud taxonómica entre sí.
Esto implica que dichos bosques comparten
ciertos taxa que son propios de ellos o al
menos son más frecuentes en ellos.
De este modo, algunas especies que global-
mente aparecen como accesorias pueden ser
constantes en alguna de los conjuntos y ser
menos frecuentes o simplemente estar ausen-
tes en los restantes. Esta situación pone en
evidencia el reemplazo latitudinal de especies
a lo largo del gradiente estudiado.
Sobre esta base se ha hecho una caracteri-
zación de la entomofauna de las agrupaciones
de bosques.
Agrupación Norte Chico y V región (9
bosques)
Cinco especies constantes y 9 accesorias
aparecen en forma exclusiva en estos bosques
(Tabla 4); entre ellas cabe destacar a Neop-
silorhinus variegatus y Microzogus sp. por su
mayor frecuencia. La presencia de Plas-
tonothus chalybaeus así como la especie ac-
cesoria Lithraeus leguminarius revela la
influencia de elementos propios de la vege-
tación esclerófila o xérica. Elater abdominalis
parece característica de los bosques de este
sector.
Vínculos con la subregión del Maule se es-
tablecen a través de la presencia compartida
de elementos constantes en ambos sectores:
Neomagdalis unicolor y Notophorina stig-
maticalis, o constantes en el norte y accesorios
en el Maule: Microcleptes araneus y Dasytes
sp 1.
Otras especies constantes en el sector norte
aparecen accidentales o accesorias más al sur:
Achilidae sp 1, Callidula nigrofasciata, Ci-
cadellidae sp 5, Alchisme rubrocostata,
Hyalodes sp, Scirtidae sp 8, Hyponotum col-
laris, Lithraeus elegans, lo que podría indicar
un gradiente distribucional con óptimo en el
sector analizado.
Agrupación Sur (22 bosques)
Diez especies constantes y 40 accesorias
pueden ser mencionadas como marcadoras,
Solervicens y Elgueta: Insectos de follaje de bosques pantanosos en Chile 141
por su presencia exclusiva en estos bosques
(Tabla 5). Algunas de ellas son elementos
habituales de la selva valdiviana: Ericmodes
sylvaticus, Dinocentrus asperatus, Tricho-
phthalmus miltomerus, Aegorhinus supercilio-
sus, A. nodipennis, Sericoides viridis,
Aconopterus cristatipennis, Protosialis chilen-
sis. Sin embargo, Omoides flavipes, Eury-
lomata picturata y Mylassa rubronotata han
sido detectadas en matorral xerófilo y bosque
en la precordillera de Santiago y zona costera
del Norte Chico (Solervicens y Elgueta, 1989;
Solervicens et al., 1991; Solervicens y Gon-
zález 1993).
TABLA 4.
ESPECIES CONSTANTES Y ACCESORIAS
EXLUSIVAS DE LA AGRUPACIÓN NORTE.
N?* de bosques % de presencia
Constante
Neopsilorhinus variegatus 9 100,0
Microzogus sp. 6 66,6
Plastonothus chalybaeus 5 39)
Elater abdominalis 5 DD)
Epuraeopsis maculipennis 5 DD
Accesorias
Geniocremnus villosus 4 44 4
Acalles cinerascens 4 44,4
Lithraeus leguminarius 4 44,4
Cicadellidae sp 8 4 44 4
Phytocoris sp 4 4 44 4
Phytocoris irroratus 3 SS
Anacantha sulcicollis 3 3)
Xyletinus sp 5 3 33,3
Anobiopsis sp 3 7)
Asociación con ciertas plantas de los
bosques presentan especies de Minurus con
Myrtaceae (Voss, 1951), Berberidicola ater
con Berberis y Trichophthalmus miltomerus
con Blechnum.
Otra conjunto de especies constantes o
accesorias parecen características de la agru-
pación sur pero están presentes en el bosque
de San Jerónimo, el más austral de la agru-
pación norte, donde tienen, aparentemente, su
límite septentrional de distribución: Orchesia
sp 1, Dasytes haemarrhoidalis, Amecocerus
subaeneus, Stictospilus darwini, Halticella
atrocyanea (asociada a Fuchsia magellanica
según Jerez, 1988), Neopsilorhinus collaris,
Coccidulini sp 1 y Planois bimaculatus. Esta
situación puede ser testigo de condiciones
climáticas pasadas, caracterizadas por mayor
humedad, que habrían permitido la ampliación
del rango de distribución de especies aus-
trales.
TABLA 5
ESPECIES CONSTANTES Y ACCESORIAS EXCLUSI-
VAS DE LA AGRUPACIÓN SUR
N? de bosques % de presencia
Constante
Neopsilorhinus valdivianus 22 100,0
Aemalodera testacea 17) INE.
Scirtidae sp 4 16 231)
Ericmodes sylvaticus 15 68,1
Scirtidae sp 2 14 63,6
Pomachilius sp 13 59,1
Mordella erythrura 13 59,1
Altica janthina 11 50,0
Cicadellidae sp 9 11 50,0
Cicadellidae sp 14 11 50,0
Accesorias
Perilopsis flava 10 45,4
Berberidicola ater 10 45,4
Omoides flavipes 9 40,9
Dinocentrus asperatus 9 40,9
Protosialis chilensis 9 40,9
Tettigoniidae sp 2 9 40,9
Stenomela pallida 9 40,9
Trichophthalmus miltomerus 9 40,9
Cosmophyllum alivaceum 8 36,3
Miridae sp 7 8 36,3
Miridae sp 3 8 36,3
Miridae sp 2 8 36,3
Miridae sp 1 8 36,3
Tuxenella aff. bifasciata 8 36,3
Eurylomata picturata 8 36,3
Staphylinidae sp 6 8 36,3
Brachysternus viridis 8 36,3
Dasytes sp 2 8 36,3
Cixiidae sp 2 8 36,3
Aegorhinus superciliosus 8 36,3
Aegorhinus nodipennis 7 31,8
Metallactus ochripennis 7 31,8
Comperocoris roehneri 7 31,8
Phytocoris sp 1 7 31,8
Cercapidae sp 1 31,8
Aemalodera limbata 7 31,8
Sericoides viridis 7) 31,8
Cicadellidae sp 19 7 31,8
Protopsilapha pyrrhoptera 6 2 EZ
Minurus testaceus 6 22/02)
Cicadellidae sp 1 6 2)
Cicadellidae sp 4 6 22
Phytocoris rubrescens 6 EZ
Flatidae sp 6 2D
Deromecus grisescens 6 DE
Chiliotis formosus 6 DJ
Mordella rufoaxilaris 6 2D
Heliofugus sp 2 6 2
Aconopterus cristatipennis 6 2D
Mylassa rubronotata 6 DA
142 Rev. Chilena Ent. 21, 1994
Dentro de la agrupación sur es posible dis-
tinguir sub-agrupaciones, las cuales a su vez,
en el contexto del tipo vegetacional analizado,
poseen elementos característicos; estas sub-
agrupaciones, como se evidencia en los
fenogramas, corresponden a bosques del área
del Maule (O”Higgins a Maule), una zona cen-
tro-sur no claramente definida (Ñuble a
Malleco) y el área valdiviana.
Sub-agrupación del Maule (9 bosques)
Con 3 especies constantes y 9 accesorias pre-
sentes en forma exclusiva en esta área (Tabla
6). Sin embargo, de ellas, Diontolobus puncti-
pennis y Anthicus melanurus tienen registros
en la precordillera de Santiago (Solervicens y
González, 1993) y Tillomorpha miymicaria en
zonas más australes (Cerda, 1986).
TABLA 6
ESPECIES CONSTANTES Y ACCESORIAS EXCLUSI-
VAS DE LA SUB-REGIÓN DEL MAULE
N? de bosques % de presencia
Constante
Chiliotis formosus 6 66,6
Cicadellidae sp 1 6 66,6
Achilidae sp 2 5 55,5
Deromecus cervinus S) ID)
Dictyneis asperatus 5 1D
Accesorias
Diontolobus punctipennis 4 44,4
Dasytes binotatus 4 44,4
Nemacerus incertus 4 44,4
Rhaphidophoridae sp 3 333
Notophorina areolata 5) 33,3
Chiliotis sp 3 383
Anthicus melanurus 3 208)
Tillomorpha miyrmicaria 3 33%
Omoides humeralis azarae 3 353)
La subregión se vincula nuevamente con la
agrupación norte a través de una especie Cons-
tante, Ptinus sp 2, y dos accesorias: Cicadelli-
dae sp 10 y Gayus elegans, las cuales tienen
presencia accidental en dicha area. Las re-
laciones con la zona sur adyacente son más
numerosas y se establecen a través de las espe-
cies constantes: Dasytes sp 2, Cixiidae sp 2,
Heliofugus sp 2 y Stenomela pallida y las ac-
cesorias Eucalus tessellatus, Cicadellidae sp
19, Homalotrichus striatus, Deromecus grises-
cens, Eurymetopum fulvipes (que se extiende
hasta Magallanes según Solervicens 1986),
Hyperaspis germaini, Metallactus ochripen-
nis, Psathyrocerus fulvipes y Aegorhinus sp.
Dentro de este conjunto cabe destacar a
Stenomela pallida, especie que de acuerdo a
Blanchard (1851, como Apocinocera her-
bacea) se encuentra asociada a Myrtaceae,
algo comprobado en este estudio, la cual junto
a Aegorhinus sp.constituyen casos bien defini-
dos de endemismo de la zona del Maule y
Centro-Sur.
Subagrupación Centro - Sur (bosques entre
Bulnes y Ercilla)
Los fenogramas no separan claramente esta
subagrupación cuyos bosques pueden presen-
tar asociación con los del Maule o los valdi-
vianos. De hecho su caracterización es díficil
por la ausencia de elementos constantes exclu-
sivos; más bien parece tratarse de una zona in-
termedia entre los sectores norte y sur
adyacentes.
Subagrupación valdiviana (6 bosques de
Cautín y Valdivia).
Se caracteriza por 8 especies constantes y 8
accesorias exclusivas (Tabla 7).
TABLA 7
ESPECIES CONSTANTES Y ACCESORIAS EXCLUSI-
VAS DE LA SUBAGRUPACIÓN VALDIVIANA
N* de bosques % de presencia
Constante
Phytocoris rubrescens 6 100,0
Cixiidae sp 3 4 66,6
Tuxenella similaris 3 50,0
Aemalodera dentomaculata 3) 50,0
Pyractonema sp 4 3 50,0
Hyponotum grandicolle S 50,0
Mordella fumosa 3 50,0
Lasiophanes picinus 3 50,0
Accesorias
Cicadellidae sp 17 2) 33,3
Prepops circummaculata 2 33,3
Stenaparedra sp 2 2 33,3
Hemerobius sp 3 2 33,3
Staphylinidae sp 5 2 33,3
Scirtidae sp 6 2 33,3
Orchesia sp 2 2 33,3
Hydroptilidae sp 2 2 33,3
Solervicens y Elgueta: Insectos de follaje de bosques pantanosos en Chile 143
La subagrupación se vincula ampliamente
con el resto de la agrupación sur a través de
numerosas especies constantes en la zona
valdiviana: Cosmophyllum olivaceum, Tettigo-
niidae sp 2, Cicadellidae spp 4, 9, 13 y 14,
Nabis faminet, Tuxenella aff. bifasciata, Miri-
dae spp 2 y 3, Comperocoris roehneri, Ae-
malodera limbata, Staphylinidae sp6,
Scirtidae sp2, Sericoides viridis, Pomachilius
deromecoides, Pomachilius sp, Perilopsis
flava, Ericmodes sylvaticus, Mordella
erythrura, Mordella holosericea, Mordella ab-
breviata y Altica janthina y un conjunto simi-
lar de elementos que tienen en ella presencia
accesoria: Cercopidae sp, Phytocoris marmo-
ratus, Phytocoris spl1, Chileaia uretat, Miri-
dae spl y 7, Protosialis chilensis, Aemalodera
testacea, Dromius maculipennis, Anaspasis
parallela, Hyponotum kraussei, Dysmorpho-
cerus sp7, Mordella andina, Chenoderus tes-
taceus, Trichophthalmus miltomerus, Minurus
testaceus, Aegorhinus superciliosus, Omoides
validus y 2 especies de Limnephilidae.
Relaciones insecto - bosque
Considerando la génesis de los bosques de
pantano, determinada por condiciones edáficas
especiales y el eventual establecimiento de
vegetales cuyas semillas son dispersadas por
aves, y teniendo en cuenta la distribución de
las especies de insectos encontradas, con
cierto reemplazo a lo largo del gradiente lati-
tudinal estudiado, no es posible hablar de una
entomofauna exclusiva a ellos.
Sin embargo, algunas especies aparecen
muy ligadas a estas formaciones por su de-
pendencia con ciertas plantas típicas de la
comunidad. En este sentido se cita la relación
de representantes de Neopsilorhinus con Myr-
taceae (Kuschel, 1952; Philippi, 1887), Crano-
ryssus variegatus con flores de mirtáceas
(Germain, 1892), Notophorina stigmaticalis
con Luma apiculata (Burckhardt, 1986,
1987b); esta última especie fue encontrada en
este estudio asociada a Luma chequen. Para el
caso de Notophorina se piensa que los hospe-
deros primitivos habrían sido especies de Myr-
taceae (Burckhardt, 1987b); esta condición se
presenta, además, en otra de las especies en-
contradas, N. eugeniae (Kieffer y Herbst,
1911)
La misma relación con mirtáceas ha sido re-
conocida para Minurus (Voss, 1951) y para
Holopterus annulicornis la cual se desarrolla
en diversas especies de dicha familia (Barriga
et al., 1993). Un caso especial lo constituye
Stenomela pallida, ya citado; los autores la
han colectado en abundancia en ambientes de
bosque de pantano en la región del Maule y
hasta Ercilla, área en la cual parece endémica.
Una situación similar se constató para Ae-
gorhinus sp. en cuanto a asociación con
mirtáceas, distribución y endemismo en la
misma área; sin embargo, también se obtuvo
un ejemplar en bosque de ruil (VNothofagus
alessandrii) lo que hace dudar de su especifi-
cidad.
Como las especies de mirtáceas se dis-
tribuyen también en ambientes distintos al
bosque de pantano, como áreas ribereñas de
cursos del agua, es muy probable que sus in-
sectos asociados también estén presentes en
dichos ambientes. La experiencia de terreno
de los autores ha reconocido esta situación
para especies de Neopsilorhinus.
En asociación con otra tipo de plantas,
Jerez (1988) cita Halticella atrocyanea de-
sarrollándose en Fuchsia magellanica y, como
se ha señalado, Kuschel (1952) menciona a
Omoides en relación con Azara, ambas plantas
presentes pero no exclusivas de bosque de
pantano.
Otro conjunto de insectos muy diversifi-
cado y constante lo constituyen los que re-
quieren de ambientes acuáticos para su
desarrollo (Ephemeroptera, Plecoptera, Siali-
dae, Scirtidae y Trichoptera). Si bien algunos
de ellos son comunes y abundantes en estas
formaciones (Plecoptera y Scirtidae), deben
encontrarse también en otros lugares diferen-
tes que cumplan con los requerimientos de
agua necesarios.
Se ha señalado que la mayoría de las espe-
cies presentes en los bosques de pantano no
tendrían asociación estrecha con ellos, pudien-
do encontrarse en otras formaciones. La infor-
mación disponible permite confirmar esta
situación para Callideriphus laetus, muy
polífaga, teniendo desarrollo en diversas plan-
tas del bosque esclerófilo y valdiviano (Barri-
ga et al., 1993); Neohebestola humeralis, que
vive en Aristotelia chilensis, Baccharis
144 Rev. Chilena Ent. 21, 1994
linearis, Sophora macrocarpa, entre otras
(Barriga et al., 1993); todas las especies de
cléridos que pueden habitar, matorrales
xerófilos y esclerófilos (Epiclines, algunos
Eurymetopum, Silviella, Natalis, Notocyma-
todera, Corinthiscus, Cregya y Solervicensia)
y bosques con Nothofagus (Silviella, Euryme-
tomorphon, varios Eurymetopum: Solervicens,
1980, 1986, 1991, 1992a). Sin embargo, algu-
nas de estas especies, seguramente por su de-
pendencia de la humedad, en la zona norte se
encuentran muy asociadas a los bosques de
pantano (Eurymetopum eburneocinctum y
Silviella nudatum: Solervicens, 1987, 1992b),
pero hacia el sur pierden esta especificidad.
Otro conjunto de especies en esta situación:
Cybocephalus chiliensis, Psathyrocerus palli-
pes, Myrmelachista hoffmani y Pseudomyrmex
lynceus, entre las constantes (Tabla 3) y Al-
chisme rubrocostata, Eurylomata picturata,
Callidula nigrofasciata, Byrrhodes bimacula-
tus, Stictospilus darwini, Eriopis connexa,
Adalia deficiens, A. angulifera, Melano-
phthalma pilosa, Microcleptes araneus,
Lithraeus elegans, Pachybrachis gayi,
Omoides flavipes y Neomagdalis unicolor, en-
tre las accesorias, han sido encontradas tam-
bién en matorral xerófilo y bosque esclerófilo
(Solervicens y Elgueta, 1989; Solervicens et
al., 1991; Solervicens y González, 1993; Mon-
rós, 1949). Para Pseudomyrmex lynceus,
Snelling y Hunt (1976) señalan que es una
especie arborícola ampliamente distribuida.
Finalmente, un número importante de insec-
tos no son propios de las formaciones de pan-
tano ya que están asociados a plantas típicas
de otros ambientes o viven normalmente en si-
tuaciones diferentes y solo ocurren accidental-
mente en los bosques estudiados. En este caso
se encuentran especies de Tenebrionidae
(Peña, 1966), Formicidae (Snelling y Hunt,
1976), Biturritidae (Linnavuori y De Long,
1978), Psylloidea (Burckhardt, 1986, 1987a-b,
1988), Bruchidae (Avendaño y Sáiz, 1978;
Barriga, 1990, Bridwell, 1952; Elgueta Arria-
gada, 1989) Chrysomelidae (Jerez, 1991, Jerez
y Berti, 1987; Zapata, 1970), Tingidae y Cur-
culionidae (Elgueta, 1988, 1993).
CONCLUSIONES
La entomofauna de las bosques de pantano
representa un conjunto muy diversificado de
especies con predominancia de hemípteros y
coleópteros.
Debido al caracter aislado de los bosques y
a su origen a partir de una sucesión vege-
tacional, se estima que su poblamiento animal
se habría producido a base de la fauna local o
por desplazamiento de especies entre bosques
según su capacidad de dispersión. De acuerdo
a esto, la mayoría de los constituyentes serían
generalistas que también habitan otras forma-
ciones vegetacionales. Se reconoce, sin em-
bargo, la presencia de un conjunto de especies
calificadas como marcadoras por su tendencia
a presentarse preferentemente en esta forma-
ción ya que tienen asociación con especies de
mirtáceas. Finalmente, no se excluye la posi-
bilidad de que algunas especies tengan un vín-
culo más estrecho con la formación
vegetacional, lo que podrá ser aclarado con
mayores estudios taxonómicos y registros.
Se constata una modificación latitudinal de
la entomofauna que permite distinguir bosques
del Norte Chico y V región, bosques de la
zona del Maule y bosques de la zona de Valdi-
via, los cuales corresponden con las grandes
divisiones bioclimáticas del territorio, apoyan-
do la idea de la influencia del factor local en
su cCOMPosiciÓón.
Los bosques de la zona del Maule se desta-
can por su mayor riqueza de especies y abun-
dancia de individuos lo que parece explicarse
por su carácter transicional que les permitiría
contar con elementos esclerófilos y valdivia-
nos, además de elementos diferenciados a
nivel local. Por su parte, los menores valores
de estos parámetros en los bosques del Norte
Chico y V región se explicarían por su ais-
lamiento en una zona caracterizada por comu-
nidades xerófilas que harían menos aportes de
fauna.
La homogeneidad vegetacional y micro-
climática de los bosques de pantano y su esta- |
bilidad temporal, crean condiciones óptimas
para el desarrollo de los insectos actuando,
aparentemente, como concentradores de fauna
proveniente de comunidades adyacentes. De
esto se desprende la necesidad de proteger
estas formaciones por su posible carácter de
Solervicens y Elgueta: Insectos de follaje de bosques pantanosos en Chile 145
reservorios en los cuales puede refugiarse y
permanecer gran parte de la biota local
amenazada por la modificación antrópica. Su
ubicación en general en el fondo de quebradas
y zonas bajas los excluye del reemplazo por
bosques artificiales pero los deja expuestos, en
cambio, al raleo, drenaje de suelos y actividad
del ganado.
La conservación de estas comunidades re-
sulta más urgente en la zona del Maule por el
reemplazo acelerado del bosque nativo y por
la presencia de especies endémicas de este
sector.
AGRADECIMIENTOS
Al Fondo Nacional de Investigación Científica
y Tecnológica (FONDECYT) por el apoyo
económico otorgado a través del Proyecto 91 -
186 y el Proyecto 89 - 110 que permitió ob-
tener la información de los bosques del norte
del año 1989. Un especial reconocimiento a la
Profesora Patricia Estrada por su valiosa y
desinteresada colaboración en el proce-
samiento computacional de los datos.
Agradecimiento al Sr. Andrés Alviña por la
confección de las figuras.
LITERATURA CITADA
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VILLAGRAN, C. 1982. Estructura florística e historia del
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Voss, E. 1951. Ueber einige Rhynchitinen der chilenis-
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WERNER, F.G. 1975. 14 review of the chilean Anthicidae
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ZAPATA, S. 1970. Biología de Plagiodera erythroptera
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del Centro de Estudios Entomológicos, Universidad de
Chile, 10: 57-63.
Solervicens y Elgueta: Insectos de follaje de bosques pantanosos en Chile
ANEXO 1
LOCALIDADES DE MUESTREO
Localidad (de Norte a Sur)
IR AA O
W UY NN N» NN N NN N NN N D DN => ma ma mo pm pb plo po plo pl
2 OURAN RODA LAOAADNAO
EL BATO, Illapel
El ÑAGUE, Los Vilos
AGUA AMARILLA, Los Vilos
QUEREO, Los Vilos
PALO COLORADO, Quilimarí
LOS CRISTALES, Tilama
LA CANELA, Longotoma
QUINTERO, Quintero
SAN JERONIMO, Casablanca
TANUME, Pichilemu
PIEDRAS NEGRAS, Hualañe
EL RADAL, Molina
LA VEGA, Agua Buena
CANELILLOS, Carrizal
RARI, Empedrado
PELLUHUE, Pelluhue
CANELILLOS, Chovellén
LA VEGA, Parral
BULNES, Bulnes
LA FLORIDA, La Florida
COLLICO NORTE, Concepción
SAN JOSE DE COLICO, Curanilahue
PELECO, Lanalhue
MININCO, Collipulli
LOS ALAMOS, Ercilla
QUEPE, Quepe
LOS NIRRES, Pitrufquén
PANAM KM 737, Loncoche
SALTO DE AGUA, Lanco
LINGUENTO, Valdivia
CHAUQUEN, Panguipulli
Provincia
Choapa
Choapa
Choapa
Choapa
Choapa
Choapa
Petorca
Valparaíso
Valparaíso
Cardenal Caro
Curicó
Curicó
Talca
Talca
Talca
Cauquenes
Cauquenes
Linares
Ñuble
Concepción
Concepción
Arauco
Arauco
Malleco
Malleco
Cautín
Cautín
Cautín
Valdivia
Valdivia
Valdivia
Latitud
W
31% 34”
SUSO
SE DN
SUS ON
32* 04”
SZAOS
SLDS
32* 47
ZA
34 12”
34" 58”
35" 24”
0 19
q SY
SIMSON
35" 49”
SS 0
36" 08”
36" 44”
36" 49”
36 49”
SUNZON
SOS
SUN
38” 04”
38732)
SMN
Io Pe
39" 24”
39" 43”
39% 41”
Longitud
S
TORSZ
Me Si
Se
IES
ZO
MALO
SALOR
SS
719 28”
CS
719 48”
71% 02”
IZ A09%
Ve? ar
72% 24”
ZAS
Yer? MZ
71 49”
72 18”
72% 40”
72% 43”
VIE
VÍIELY
ZA ZO%
22D
VD
ULI SXS
ZAS
TE DS
IZMIZA
ZUR
Altitud
msnm
960
30
100
25)
100
690
200
S0
370
340
400
450
230
470
290
20
400
160
100
250
250
100
SO
250
350
SO
50
200
200
45
136
148 Rev. Chilena Ent. 21, 1994
pza A O PT A ES A, RENE ARAS AI A IN A A De a RON PAI
ANEXO 2
LISTADO DE ESPECIES, PRESENCIA Y ABUNDANCIA EN LOS 31 BOSQUES
PRESENCIA %Z ABUNDANCIA %
EPHEMEROPTERA
sp. 1 3 9,67 3 0,0285
sp. 2 4 12,9 6 0,0571
sp. 3 1 SEZZ 1 0.0095
sp. 4 1 3,22 1 0,0095
PLECOPTERA
Gripopterygidae
Limnoperla jaffueli (Navas) 17 54,8 121 1.1518
Gen. sp. 1 1 322 1 0.0095
Gen. sp. 2 2 6,45 5 0.0475
Notonemouridae
Neonemura sp. 17 54,8 66 0,6282
ORTHOPTERA
Gryllacrididae
Leiomelus sp. 2 6,45 2 0,0190
Rhaphidophoridae
sp. 3 9,67 3 0,0285
Tettigoniidae
Cosmophyllum pallidulum Bl. 14 45,1 19 0,1808
Cosmophyllum olivaceum Bl. 8 25,8 11 0,1047
Stenophyllia modesta (Bl.) 3 9,67 16 0,1523
Coryphoda albidicollis (Bl.) 1 3,22 1 0,0095
Gen. sp. 1 2 6,45 4 0,0380
Gen sp. 2 9 29,0 18 0,1713
Gryllidae
sp. 5 16,1 8 0,0761
Proscopiidae
Astroma striatum (Bl.) 1 3,22 1 0,0095
Hybusa sp. 1 3,22 2 0,0190
Acrididae
Antandrus viridis (Bl.) 1 SED 1 0,0095
PHASMATODEA
Pseudophasmatidae
Bacunculus phyllopus (Gray) 13 41,9 15 0,1427
HEMIPTERA
Psyllidae
Connectopelma dimorpha Burckhardt 3 9,67 70 0,6663
Connectopelma liturata Bl. 1 3,22 1 0,0095
Notophorina areolata (Bl.) 3 9,67 6 0,0571
Notophorina eugeniae (Kieffer ££ Herbst) 1 3,22 1 0,0095
Notophorina stigmaticallis (Bl.) 14 45,1 104 0,9900
Notophorina sp. 1 3.22 1 0,0095
Calophyidae
Calophya rubra (BL.) 1 3522 1 0,0095
Triozidae
Trioza sp. 1 8 25,8 51 0,4854
Trioza sp. 2 16 51,6 60 0,5711
Trioza miltosoma (Bl.) 9 29,0 63 0.5997
Aleyrodidae
Sp 1 3522 6 0,0571
Pz 1 3,22 1 0,0095
Margarodidae
Icerya
Gen.
Cicadidae
Tettigades
Cercopidae
Cicadellidae
Membracidae
Alchisme
Holdgatella
Biturritidae
Melizoderes
Melizoderes
Delphacidae
Cixiidae
Achilidae
Dictyopharidae
Issidae
Flatidae
Solervicens y Elgueta: Insectos de follaje de bosques pantanosos en Chile
purchasi Maskell 1
Sd 1 2
ulnaria Distant 1
sp. 7
sp.1
sp.2
sp.3
sp.4
sp.5
sp.6
sp.8
sp.9
sp.10
sp.11
sp.12
sp.13
sp.14 1
sp.15
sp.16
sp.17
sp.18
sp.19
sp.20
pus
(=3
Rh] -N-»flr?gUue- a Ny0D0NoN- oo
rubrocostata (Bl.) 8
chepuensis Evans 1
osborni (Funkhouser) 21
variegatus (Funkhouser) 17
sp. 1
sp. 2
SpS
sp. 4
pd do
sp. 1
SpoeZ
SpieS
sp. 4
sp. 5
sp. 6
sp. 9
Pa 2 a ie LD 00 NN
sp. 1
SpaZ
sp. 3
sp. 4
Spr0l
sp. 2 2
sp. 3 1
sp. 1 1
sp. 2 5
sp. 6
SEDZ
6,45
372Z
ZDIS
19,3
35,4
6,45
193
29,0
6,45
1219
35,4
16,1
9,67
SEZZ
1249
35,4
SEZ2
22
6,45
3,22
DAS
SELZ
25,8
SELL
67,7
54,8
SDZ
3,22
SELZ
2D
6,45
25,8
12,9
3522
72D
SZZ
SEZZ
35,4
16,1
1240)
3722
SEDZ
6,45
SIDO
3722
16,1
19,3
94
82
== 0) n= —
21
0,0095
0,0190
0,0095
0,3236
0,2570
0,1903
0,0190
0,2189
0,3998
0,0285
0,1237
0.4759
0,0666
0,0285
0,0190
0,0761
0,3141
0,0190
0,0475
0.0255
0,0095
0,1047
0,0095
0,3998
0,0095
0,8948
0,7805
0,0095
0,0095
0,0285
0,0095
0,1237
0,4188
0,0666
0,0095
0,0095
0,0095
0,0095
0,1713
0,1999
0,1332
0,0190
0.0095
0,0190
0,0095
0,0095
0,1523
0,1999
149
150
Saldidae
Anthocoridae
Lyctocoris
Macrotrachelia
Nabidae
Nabis
Nabis
Miridae
Eurylomata
Prepops
Stenoparedra
Stenoparedra
Stenoparedra
Stenodema
Tuxenella
Tuxenella
Tuxenella
Tuxenella
Tuxenella
Tuxenella
Tuxenella
Dicyphus
Hyalodes
Phytocoris
Phytocoris
Phytocoris
Phytocoris
Phytocoris
Phytocoris
Phytocoris
Chileaia
Gen.
Gen.
Gen.
Gen.
Gen.
Gen.
Gen.
Gen.
Tingidae
Stenocader
Phymatidae
Phymata
Phymata
Reduviidae
Emesinae
Emesinae
Aradidae
Isodermus
Lygaeidae
Nysius
Syzygites
Rhaptus
Ischnodemus
Ischnodemus
Geocoris
Bergidia
Bergidia
Rev. Chilena Ent. 21, 1994
sp.
sp. 1
sp. 2
sp. 3
campestris (F.)
conica (Bl.)
punctipennis Bl.
faminei Stal
picturata (Bl.)
circummaculata (Stal)
Sp
So» 2
sp. 3
dohrni (Stal)
fasciolaris (Bl.)
Sd 1
sp. 2
sp. 3
sp. 4
aff. bifasciata C. £ D.
similaris C. éx D.
cucurbitaceus (Spin.)
sp.
irroratus Bl.
obsoletus Bl.
marmoratus Bl.
rubrescens Bl.
sp. 1
PS
sp. 4
uretai Carvalho
sp. 1
sp.
sp.
sp.
sp.
sp.
sp.
sp.
0 JD ua uy non
tingidoides (Spin.)
elongata Sign.
nervosopunctata Sign.
gayi (Spin.)
ericae (Schill.)
poecilus (Spin.)
quadricollis (Spin.)
gayi (Spin.)
agilis (Spin.)
sobrinus (Bl.)
polychroma (Spin.)
atrata Ashlock
=D nu
hw
e. pu.
= 00 (Y 00 UY 0000 0 $ Bu —JOodNN-)yYeoauy mm moni on n=) == NN 00
NW m0
ZO
9,67
6,45
3,22
6,45
3,22
29,0
12,9
25,8
6,45
3722
6,45
22
322
322
322
3,22
SiZZ
9,67
25,8
9,67
3322
22,5
6,45
38,7
16,1
19,3
22,5
9,67
12,9
12,9
25,8
25,8
25,8
41,9
25,8
6,45
25,8
SL
16,1
3122
3,22
3,22
SEZZ
3,22
3,22
25,8
322
SELL
9,67
6,45
64,5
6,45
== Ny
—J == YUYO0 hp
uy
—
— pro
==
u) poo
BoNND-J)Da00 mm mo pus
00 159] IS
WO 0 Um (59)
0,0095
0.0380
0,0380
0,0761
0,0285
0,0095
0,2094
0,1618
0,2950
0,1332
0,0190
0,1047
0,0095
0,0095
0,0095
0,0095
0,0095
0,0095
0.0571
0.1523
0.0666
0,0190
0,3046
0,0380
0,3807
0,0856
0,2475
0,6187
0.0285
0,4950
0,0380
0,1523
0,5806
0,5140
0,7900
0,3522
0,0380
0,4283
0,0190
0,2475
0,0095
0,0095
0,0095
0,0095
0,0475
0,0190
0,4188
0,0095
0,0095
0.2189
0,0761
0,7615
0,0285
Coreidae
Leptoglossus
Margus
Rhopalidae
Arhyssus
Liorhyssus
Acanthosomatidae
Planois
Ditomotarsus
Sniploa
Acrophyma
Phorbanta
Scutelleridae
Missipus
Pentatomidae
Comperocoris
Podisus
Acrosternum
MEGALOPTERA
Sialidae
Protosialis
NEUROPTERA
Coniopterygidae
Gen
Hemerobiidae
Hemerobius
Hemerobius
Hemerobius
Gayomyia
Megalomus
Megalomus.
COLEOPTERA
Carabidae
Monolobus
Aemalodera
Aemalodera
Aemalodera
Trechisibus
Metius
Metius
Agorum
Bradycellus
Lebia
Euproctinus
Callidula
Mimodromites
Mimodromites
Dromius
Dromius
Dromius
Hydrophilidae
Enochrus
Leiodidae
Eupelates
Staphylinidae
Baeocera
Baeocera
Homalotrichus
Homalotrichus
chilensis (Spin.)
sp.
tricostatus (Spin.)
hyalinus (F.)
bimaculatus Sign.
punctiventris Spin.
obsoleta Sign.
impluviata (Bl.)
variabilis (Sign.)
variabilis (Spin.)
roehneri (Philippi)
nigrolimbatus (Spin.)
apicicornis (Spin.)
chilensis McLach.
sp.
sp. 1
sp. 2
sp. 3
falcata (Bl.)
stangei Gonz.
nigratus (Navás)
testaceus Sol.
testacea Jeannel
limbata Sol.
dentomaculata Sol.
sp.
flavipes (Dejean)
sp.
sp.
sp.
azurea Sol.
fasciatus (Sol.)
nigrofasciata (Sol.)
nigrotestaceus (Sol.)
guttula (Sol.)
maculipennis Sol.
sulcatulus Sol.
rugulosus Mateu
sp.
transversestrigosus (F. 61 G.)
atricollis Pic
nonguensis Lóbl.
striatus Sol.
sp.
a]
pun
a TSE SD A A SS NN uy
—
== hb o
29,0
16,1
41,9
SZD
6,45
12,9
6,45
6,45
SELZ
54,8
22,5
9,67
3,22
3,22
SEZZ
SEZZ
SD
16,1
12,9
41,9
DIS
3522
9,67
12,9
12,9
6,45
322
3,22
SEZZ
12,9
SI2Z
Solervicens y Elgueta: Insectos de follaje de bosques pantanosos en Chile
e AAAAAKAá — — _J_—
19
ES MS
68
a —)
A O O OS AS
a SN
0,0380
0,0285
0,0285
0,0095
0,1237
0,5425
0,0095
1,0566
0,0951
0.0095
0,0666
0,1332
0,1713
0,1808
0,0475
0,1999
0,0095
0,0190
0,0475
0,0190
0,0285
0,0095
0,6473
0,2284
0,1332
0,0095
0,0095
0,0095
0,0095
0,0095
0,0666
0,0475
0,6758
0,1427
0,0095
0,0666
0.0666
0,0475
0,0190
0,0095
0,0095
0,0095
0,0666
0,0095
151
152
Thinodromus
Anotylus
Cheilocolpus
Cheilocolpus
Loncovilius
Loncovilius
Gen.
Gen.
Gen.
Gen.
Gen.
Gen.
Gen.
Gen.
Gen.
Gen.
Gen.
Gen.
Gen.
Gen.
Pselaphidae
Scirtidae
Lucanidae
Sclerostomus
Glaphyridae
Lichnia
Scarabaeidae
Sericoides
Sericoides
Sericoides
Brachysternus
Brachysternus
Brachysternus
Barchysternus
Hylamorpha
Buprestidae
Mastogenius
Anthaxia
Anthaxia
Cylindrophora
Agrilus
Elateridae
Dilobitarsus
Anacantha
Candanius
Bedresia
Ischnodes
Deromecus
Rev. Chilena Ent. 21, 1994
sp.
sp.
sp. 1
sp. 2
sp.
discoideus (F. 61 G.)
sp. 1
sp. 2
sp. 3
sp. 4
sp. 5
6
Y
8
pm
NN» NyNNDN0ND90 gr Nk.
sp.
sp.
sp.
sp. 9
sp. 10
sp. 11
sp. 12
sp. 13
sp. 14
sp. 1
sp.
sp.
sp.
sp.
sp.
sp.
sp.
sp.
sp.
sp.
sp.
sp.
sp.
—
VDOo0 Dd UaAauN
ho
Um == U00w0N
Re
NO
cucullatus (Bl.)
—
(59)
sp.
variegatus (Germ.)
viridis (Sol.)
sp.
viridis Sol.
spectabilis Erich.
prassinus Guérin
sp.
elegans (Burm.)
DN N 0 Ju
sulcicollis Phil. 8 Phil.
concinna Mannh.
cordillera Obenb.
verecunda (Erich.)
thoracicus L. €: G.
+= — — JJ]
vitticollis (F. 82 G.)
sulcicollis Sol.
gracillimus (Cand.)
impressicollis Sol.
reedi (Cand.)
angustatus Sol.
N » == —»Uuyr
A DW =NR-uo-
mm
mm
== Y OQ UU ma
bh = -—- uu
0,0095
0,0095
0,0285
0,0095
0,0095
0,0190
0,0095
0.0095
0,0285
0.7425
0,0666
0,6282
0,0095
0,0285
0,0285
0,0571
0,0095
0,0095
0,0285
0,0095
0,0095
1,1327
0,9709
0,0475
1,7229
2,6178
0,1523
0,8757
0,1999
0,3617
0,0095
0,0190
0,0095
0,0666
0,0095
0,0285
0,0666
0,3617
0,0095
0,1903
0,0095
0,0350
0,0380
0,1903
0,1332
0,1332
0,0095
0,0095
0,0095
0,0095
0,0475
0,0285
0,0095
0,0095
0,0380
Deromecus
Deromecus
Deromecus
Deromecus
Deromecus
Deromecus
Deromecus
Deromecus
Deromecus
Deromecus
Deromecus
Deromecus
Deromecus
Deromecus
Podonema
Pomachilius
Pomachilius
Medonia
Medonia
Medonia
Agriotes
Agriotes
Elater
Anaspasis
Gen.
Gen.
Trixagidae
Eucnemidae
Phanerochroeus
Lampyridae
Pyractonema
Pyractonema
Pyractonema
Pyractonema
Pyractonema
Pyractonema
Pyractonema
Pyractonema
Pyractonema
Pyractonema
Pyractonema
Pyractonema
Pyractonema
Cantharidae
Cantharis
Hyponotum
Hyponotum
Hyponotum
Hyponotum
Plectonotum
Plectonotum
Dysmorphocerus
Dysmorphocerus
Dysmorphocerus
Dysmorphocerus
Dysmorphocerus
Dysmorphocerus
Dysmorphocerus
Dysmorphocerus
Chauliognathus
Chauliognathus
attenuatus Sol.
cervinus Cand.
vittipennis Cand.
pallipes (Sol.)
melanurus Fleut.
inops Cand.
debilis Cand.
collaris Sol.
filicornis Sol.
fulvus Fleut
germaini Fleut
grisescens Cand.
sp. 1
sp. 2
impressa Sol.
deromecoides (Schw.)
sp. 1
punctatosulcata (Sol.)
truncatipennis Fleut
sp.
sp. 1
sp. 2
abdominalis (Sol.)
parallela (Sol.)
sp. 1
sp. 2
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sp. 1
australis Cobos 1
compressicorne Sol.
sp. 1
sp.
sp.
sp.
sp.
sp.
sp.
sp.
sp. 9
sp. 10
sp. 11
sp. 12
0 3D Uu A YN
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flavescens (F.Phil)
collaris (Sol.)
kraussei (F.Phil)
solieri (Pic)
grandicolle (Pic)
pyrocephalum (Sol.)
frontale (Pic)
sp. 1
sp.
sp.
sp.
sp.
sp.
sp.
sp. 8
variabilis (Sol.)
gracilis (F. Phil.)
pus
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16,1
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19,3
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16,1
9,67
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3,22
16,1
3022
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9,67
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SELL
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6,45
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12,9
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0,0571
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1,8752
0,0856
0,4950
0,3617
0,0190
0,0350
0,1047
0.2475
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0,0856
0,0095
0,0190
0,0380
0,0190
0,1142
0,0380
0,0300
0,0475
0,0095
0,0095
0,1427
0.0190
0,2475
0,0190
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0,0190
0,0380
0,0095
0,1142
0,0095
0,0190
0,0380
0,4569
0,1903
0,0856
0,0856
0,0285
0,0190
0,0190
0,0190
0,0190
0,0190
0,1903
0,0571
0,1237
0,0095
0,3236
0,0475
153
Solervicens y Elgueta: Insectos de follaje de bosques pantanosos en Chile
154
_ _»>_>- ___ »--- _»--_—_—
Chauliognatus
Dermestidae
Trogoderma
Trogoderma
Trogoderma
Trogoderma
Trogoderma
Bostrichidae
Dexicrates
Lyctus
Anobiidae
Microzogus
Ernobius
Anobiopsis
Hadrobregmus
Xyletinus
Xyletinus
Xyletinus
Xyletinus
Xyletinus
Xyletomerus
Xyletomerus
Calymmaderus
Calymmaderus
Calymmaderus
Stichtoptychus
Stichtoptychus
Stichtoptychus
Dorcatominae
Caenocara
Caenocara
Caenocara
Byrrhodes
Byrrhodes
Ptinidae
Ptinus
Ptinus
Ptinus
Ptinus
Peltidae
Diontolobus
Diontolobus
Diontolobus
Diontolobus
Diontolobus
Diontolobus
Diontolobus
Trogossitidae
Acalanthis
Cleridae
Silviella
Eurymetopum
Eurymetopum
Eurymetopum
Eurymetopum
Eurymetopum
Eurymetopum
Eurymetopum
Eurymetopum
Epiclines
Natalis
Natalis
Rev. Chilena Ent. 21, 1994
reedi Pic 1
rubiginosum (Sol.)
angustum (Sol.)
vicinum (Sol.)
sp. 1
sp. 2
A
robustus (Bl.) 1
sp. 1
sp.
sp.
sp.
sp.
sp.
sp.
sp.
sp.
sp.
sp.
sp. 2
capucinus Sol.
grandis Phil. £: Phil.
sublineatus (Pic)
obsoletus White
tenuivittatus White
homalus White
sp.
nigra (Phil. € Phil.)
humerale White
discoidale (Pic)
bimaculatus (Phil. €: Phil.)
Un 2aUYNn
A NA A LS
sp.
sp. 1 1
sp. 2 7
sp. 3 1
sp. 4 1
punctipennis Sol. 2
sp. 1 3,
sp. 2 2
sp. 3 1
sp. 4 1
sp. 5 7
sp. 6 1
quadrisignata Er. 1
nudatum (Spin.) 18
eburneocinctum (Spin.) 18
maculatum Bl. 1
prasinum (Spin.) 3
semiprasinum (Chevr.) 1
fulvipes Bl.
semirufum (F. 82 G.)
modestum (Phil. éz Phil.)
longulum (Spin.)
basalis Bl.
impressus (Spin.)
punctipennis Germ.
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0,0095
0,0095
0,0761
0,0571
0,0285
0,0285
0,0285
0,0190
0,0380
0,0095
0,0951
0,0475
0,0095
0,2189
0,0095
0,0666
0,1237
0,0856
0,0285
0,0190
0,0380
0,0095
0,0190
0,1618
0,0095
0,0095
0,0761
0,0285
0,0095
0,0475
0,0380
0,0285
0,0095
0,0095
0,1142
0,0095
0.0475
0,6377
1,6182
0.0190
0,1142
0,2475
0,0666
0,0190
0,0095
0,4188
0,0666
0,0190
0,0095
Natalis
Eurymetomorphon
Notocymatodera
Corinthiscus
Cregya
Solervicensia
Melyridae
Dasytes
Dasytes
Dasytes
Dasytes
Dasytes
Dasytes
Dasytes
Dasytes
Dasytes
Dasytes
Amecocerus
Amecocerus
Astylus
Arthrobrachus
Arthrobrachus
Arthrobrachus
Brachidia
Nitidulidae
Cybocephalus
Nitidula
Cryptarcha
Epuraeopsis
Perilopsis
Gen.
Cucujidae
Catogenus
Protocucujidae
Ericmodes
Ericmodes
Cryptophagidae
Stengita
Chiliotis
Chiliotis
Languriidae
Loberus
Gen.
Erotylidae
Triplax
Coccinellidae
Coccidophilus
Stictospilus
Scymnus
Scymnus
Scymnus
Scymnus
Scymnini
Scymnini
Scymnini
Lindorus
Rhizobius
Coccidulini
Coccidulini
Orynipus
Cranoryssus
Neoryssomus
laplacii Cast.
biguttatus Solerv.
modesta (Spin.)
denticollis (Spin.)
variipennis (Spin.)
ovata (Spin.)
luteus Sol.
tibialis Sol.
binotatus Sol.
derbesi Sol.
haemorrhoidalis Sol.
sp. 1
sp. 2
sp. 3
sp. 4
sp. 5
subaeneus Sol.
sp.
trifasciatus Guérin
nigromaculatus Sol.
sp. 2
sp. 3
sp.
chiliensis Reitter
complanata Germ.
lineola Erich.
maculipennis Sol.
flava Reitter
sp.
decoratus Newm.
sylvaticus Phil. $2 Phil.
fuscitarsis Reitter
sp.
formosus Reitter
sp.
sp.
sp.
valdivianus Phil € Phil
sp.
darwini Brethes
bicolor (Germ.)
maculus (Germ.)
nitidus (Phil. € Phil.)
vittatus (Phil. 82 Phil.)
sp. 1
sp. 2
sp. 3
lophanthae (Blaisd.)
sp.
sp. 1
sp. 2
sp.
variegatus (Phil. £ Phil.)
variabilis (Korschef.)
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IL
IL
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6,45
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6,45
Solervicens y Elgueta: Insectos de follaje de bosques pantanosos en Chile
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0,0285
0,0571
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0,5140
0,4759
0,4378
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0,0190
0,0190
0,4283
0,0761
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0,1047
0,0095
0,0095
0,0095
0,6853
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0,0190
0,1523
0,2094
0,1713
0,0380
0,5521
0,0571
0,0380
0,1237
0,0285
0,4474
0,0571
0,0190
0,1332
0,1808
0.1142
0,1041
0,0285
0,0475
0,0285
0,0095
0,0095
0,0190
0,0190
0,1713
0,0190
0,3807
0,5711
0,0285
155
156
Hyperaspis
Hyperaspis
Neorhizobius
Rodolia
Coleomegilla
Eriopis
Hippodamia
Adalia
Adalia
Adalia
Coccinella
Psyllobora
Coccinellini
Lathridiidae
Melanophthalma
Melanophthalma
Melanophthalma
Melanophthalma
Aridius
Aridius
Aridius
Aridius
Aridius
Enicmus
Gen.
Gen.
Colydiidae
Sparactus
Ciidae
Cis
Gen.
Melandryidae
Serropalpus
Orchesia
Orchesia
Orchesia
Mordellidae
Mordella
Mordella
Mordella
Mordella
Mordella
Mordella
Mordella
Mordella
Mordella
Mordella
Mordella
Mordella
Mordella
Mordella
Mordella
Mordella
Mordella
Mordellaria
Mordellistena
Anthicidae
Anthicus
Ischyropalpus
Ischyropalpus
Gen.
Gen.
Rev. Chilena Ent. 21, 1994
germaini Crotch.
sphaeridioides Muls.
sanguinolentus (Germ.)
cardinalis Muls.
quadrifasciata (Schoen.)
connexa (Germar)
variegata (Goeze)
bipunctata (L.)
deficiens Muls.
angulifera Muls.
chilena Weise
picta (Germ.)
sp.
seminigra Belon
pilosa Riicker
australis Dajoz
sp.
malouinensis Champ.
subfasciatus (Reitter)
heteronotus (Belon)
nodifer (Westw.)
sp.
transversithorax Dajoz
sp. 1
sp. 2
flexuosus (Sol.)
sp.
sp.
sp.
picta Sol.
sp. 1
sp. 2
luctuosa Sol.
erythrura F. €: G.
rufoaxilaris F. 81 G.
andina F. £. G.
castaneipennis F. á. G.
kraussei Phil. á Phil.
fumosa F. £1 G.
suturalis F. £ G.
proxima Sol.
argentipunctata Sol.
holosericea Sol.
abbreviata Sol.
solieri Csiki
sp. 1
sp. 2
sp. 4
sp. 5
scripta (F. 82 G.)
bicolor F. $1 G.
melanurus F.61.G.
curtisi (Sol.)
parallelus (Sol.)
sp. 1
sp. 2
— —
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35,4
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9,67
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0,0190
0,1142
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0.0095
0,0380
0,0190
0,0285
0,0475
0,0095
0,0095
0,0380
0,0095
0,0475
0,0190
0,0095
0,0095
0,0190
0,6853
0,0190
0,0285
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0,0095
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0,0095
0,0666
0,0095
0,0380
0,0761
0,0190
0,0951
0,0095
0,0095
0,0095
0,0380
0,0380
0,0380
0,0095
0,0095
0,0095
0,0571
Mitraelabrus
Aderidae
Dasytomorphus
Meloidae
Epicauta
Scraptiidae
Scraptia
Scraptia
Nemacerus
Salpingidae
Vincenzellus
Mycteridae
Loboglossa
Trachelostenidae
Trachelostenus
Tenebrionidae
Nyctopetus
Blapstinus
Heliofugus
Heliofugus
Narsodes
Cerambycidae
Callisphyris
Hephaestion
Platynocera
Platynocera
Necydalopsis
Necydalopsis
Necydalopsis
Xenocompsa
Ancylodonta
Holopterus
Chenoderus
Tillomorpha
Callideriphus
Cleptonotus
Microcleptes
Microcleptes
Aconopterus
Emphytoecia
Emphytoecia
Emphytoecia
Astyochus
Oectropsis
Neohebestola
Bruchidae
Lithraeus
Lithraeus
Lithraeus
Lithraeus
Megacerus
Pseudopachymerina
Chrysomelidae
Metallactus
Pachybrachis
Pachybrachis
Lexiphanes
Mylassa
Chlamisus
Stenomela
Plastonothus
sp.
ruficollis F. 8 G.
pilme (Mol.)
sp. 1
sp. 2
incertus Sol.
sp.
sp.
inaequalis Sol.
sp.
punctulatus Sol.
sp. 1
sp. 2
sp.
vespa F. £ G.
pallidicornis F. 8: G.
rubriceps Bl.
gracilipes Bl.
femoralis Germ.
iridipennis F. £ G.
sp.
semipolita (F. £ G.)
nitidipennis Germ.
annulicornis Phil.
testaceus Bl.
myrmicaria F. £1 G.
laetus Bl.
subarmatus F. éz G.
araneus Newm.
variolosus F. é G.
cristatipennis Bl.
alboliturata (Bl.)
suturella (Bl.)
sp.
obliquatus (F. € G.)
latifrons Bl.
humeralis (bl.)
leguminarius (Gyll.)
egenus (Phil. £z Phil.)
pyrrhomelas (Phil. £ Phil.)
elegans (Bl.)
eulophus (Erich)
spinipes (Erich)
ochripennis Suffr.
gayi (Bl.)
signatipennis (Bl.)
variabilis (Bl.)
rubronotata (Bl.)
apricarius Lac.
pallida Erich
chalybaeus (Bl.)
—
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SEZZ
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6,45
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SEZZ,
38,7
3,22
19,3
6,45
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SELL
12,9
41,9
12,9
3,22
3,22
25,8
SEZZ
3,22
22D
29,0
12,9
SZZ
19,3
64,5
SZIZ
16,1
Solervicens y Elgueta: Insectos de follaje de bosques pantanosos en Chile
16
13
— —
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46
0,0095
0,0380
0,0095
0,0475
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0,1237
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0,0571
0,0095
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0,0095
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0,0951
0,2094
0,0095
0,0095
0,0095
0,0095
0,0095
0,0095
0,1332
0,0190
0,0095
0,1047
0,0285
0,0666
0,4378
0,0095
0,4203
0,0095
0,1142
0,0380
0,0475
0,0095
0,0095
0,0666
0,2760
0,1523
0,0095
0,0095
0,2094
0,0095
0,0380
0,3617
0,2284
0,0571
0,0095
0,4093
1,7325
0,3141
0,2475
157
158
Psathyrocerus
Psathyrocerus
Dictyneis
Dictyneis
Dictyneis
Dictyneis
Dictyneis
Glyptoscelis
Strichosa
Plagiodera
Chrysolina
Procalus
Procalus
Halticella
Altica
Altica
Grammicopterus
Kuschelina
Protopsilapha
Protopsilapha
Protopsilapha
Alticinae
Alticinae
Anthribidae
Dinocentrus
Dinocentrus
Dinocentrus
Corrhecerus
Tropideres
Tropideres
Tropideres
Gen.
Belidae
Trichophthalmus
Attelabidae
Minurus
Minurus
Minurus
Apionidae
Apion
Apion
Apion
Apion
Curculionidae
Sitona
Platyaspistes
Megalometis
Megalometis
Hybreoleptops
Geniocremnus
Geniocremnus
Leptopiini
Parergus
Dasydema
Cyphometopus
Aegorhinus
Aegorhinus
Aegorhinus
Aegorhinus
Aegorhinus
Rhopalomerus
Rev. Chilena Ent. 21, 1994
pallipes Bl.
fulvipes Bl.
asperatus (Bl.)
conspurcatus (Bl.)
terrosus (Phil. 82 Phil.)
sp. 1
sp. 2
pulvinosus (Bl.)
eburata Bl.
erythroptera (Bl.)
hyperici (Forster)
mutans (Bl.)
viridis (Phil. £ Phil.)
atrocyanea (Phil. 82 Phil.)
janthina (Bl.)
bellula Phil. £ Phil.
flavescens Bl.
decorata (Bl.)
pyrrhoptera (Phil. 8 Phil.)
signata (Bl.)
pallens (B1.)
sp. 1
sp. 2
asperatus (Bl.)
sp. 1
sp. 2
sp.
minutus (Bl.)
sp. 1
sp. 2
sp.
miltomerus (Bl.)
fulvescens (Bl.)
testaceus (Wat.)
violaceipennis (F. €: G.)
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unicolor Perroud
spinifer Boh.
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aureosignatus (Bl.)
villosus (Bl.)
chiliensis (Boh)
sp.
sp.
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0,0095
0,0475
0,0095
0,0095
0,0095
0,0285
0,1713
0,0380
0,2284
0,1237
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0,0475
0,0095
0,0571
0,0095
0,0285
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0,0190
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0,0095
0,1142
0,0951
Solervicens y Elgueta: Insectos de follaje de bosques pantanosos en Chile
Omoides
Omoides
Omoides
Listroderes
Listronotus
Tartarisus
Gayus
Berberidicola
Neomagdalis
Apocnemidophorus
Apocnemidophorus
Smicronyx
Neopsilorhinus
Neopsilorhinus
Neopsilorhinus
Curculioninae
Anthonomus
Psepholax
Acalles
Acalles
Acalles
Acalles
Acalles
Acalles
Acalles
Acalles
Lembodes
Anaballus
Rhyephenes
Rhyephenes
Eucalus
Scolytinae
Molytinae
TRICHOPTERA
Hydroptilidae
Limnephilidae
Kokiridae
fam. indeterminada
HYMENOPTERA
Formicidae
Pseudomyrmex
Solenopsis
Iridomyrmex
Tapinoma
Tapinoma
Lasiophanes
Lasiophanes
Lasiophanes
Myrmelachista
Myrmelachista
flavipes (Bl1.)
humeralis azarae Kusch.
validus Kusch.
annulipes Bl.
cyrticus (Desbr.)
signatipennis (Bl.)
elegans (Bl.)
ater (Phil. 82 Phil.)
unicolor (Bl.)
pruinosus (Bl.)
obsoletus (Bl.)
chilensis Kusch.
variegatus (Bl.)
valdivianus (Phil. 8 Phil.)
collaris (Bl.)
sp.
berberidis Clark.
dentipes (Boh.)
Jfuscescens Bl.
varius Gemm.
lineolatus Bl.
cinerascens Bl.
sp. 1
sp. 2
sp. 3
sp. 4
albosignatus Chevr.
plagiatus Bl.
gayi (Guérin)
humeralis (Guérin)
tessellatus (Bl.)
sp.
sp.
sp. 1
sp. 2
sp.
sp.
sp.
sp.
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sp.
sp.
lynceus (Spin.)
sp.
humilis (Mayr)
antarcticum Forel
sp.
hoffmani (Forel)
nigriventris (Spin.)
picinus (Roger)
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Camponotus
Camponotus
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Rev. Chilena Ent. 21, 1994
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Solervicens y Elgueta: Insectos de follaje de bosques pantanosos en Chile
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Solervicens y Elgueta: Insectos de follaje de bosques pantanosos en Chile
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XV CONGRESO NACIONAL DE ENTOMOLOGIA
Rev. Chilena Ent.
1994, 21: 165-170
SOCIEDAD CHILENA DE ENTOMOLOGIA-UNIV. AUSTRAL DE CHILE
VALDIVIA - 1993
COMPORTAMIENTOS PRECURSORES DE VIDA SOCIAL EN APOIDEA
(HYMENOPTERA).
E. CHIAPPA e
RESUMEN
Se realiza una revisión bibliográfica de trabajos relacionados con la conducta social de abejas
primitivamente sociales, particularmente del género Ceratina. Se analizan algunas características y
conductas que podrían conducir a la sociabilidad, tales como la longevidad de las hembras, la
tolerancia mutua, la defensa de los nidos, el intercambio de alimentos, el forrageo para los
componentes de un mismo nido y la flexibilidad conductual.
Desde el momento en que el mismo Darwin
admitía que la evolución de la esterilidad de
las castas sociales era difícil de interpretar,
para su Teoría de la Evolución por medio de la
Selección Natural, esta situación, en que los
individuos se conducían como si no maxi-
mizaran su propia adecuación, se presentó
como un problema desafiante para los biólo-
gos.
Varias explicaciones teóricas se han plan-
teado sobre el origen y el desarrollo de la so-
ciabilidad en los Hymenoptera, como la teoría
genética de Hamilton en 1964. Estas ideas,
debido a lo interesante y atractivas que se
mostraron, desencadenaron una serie de estu-
dios al respecto, ya que se vieron como una
poderosa explicación de aplicación muy gene-
ral. Otras teorías que se han propuesto sobre
la evolución social, son la llamada manipu-
lación parental (Alexander, 1974; Michener y
Brothers, 1974) y el mutualismo, (Lin y Mich-
ener, 1972) que tratan de explicar el man-
tenimiento del comportamiento altruísta y el
origen de la sociabilidad en las especies,
comentarios sobre las cuales omito porque
están fuera del ámbito de mi tema.
lUniversidad de Playa Ancha de Ciencias de la Educa-
ción. Casilla 34-V, Valparaíso - Chile.
Varios autores (por ejemplo, Crozier, 1979)
han afirmado que, además del aspecto
genético, hay otros factores que pueden con-
ducir al desarrollo de la sociabilidad, como
sería un ciclo de vida apropiado, (con sobre-
posición de generaciones) la posesión de
estructuras que puedan manipular el medio
ambiente (como mandíbulas) y además una
preadaptación que permita la cohesión de los
grupos, como podría ser un sistema de recono-
cimiento de parentesco selectivamente venta-
jOSO.
Michener (1985) ha planteado que la evolu-
ción de un caracter, se puede hipotetizar a
través de los estados intermedios, especial-
mente si las fases ancentral y derivada, de ese
carácter, son fácilmente reconocibles. Los
estados intermedios se pueden, entonces ubi-
car en una secuencia lógica, aplicando un
método comparativo de reconstrucción de la
evolución. Este método ha sido usado desde
Darwin y, ya Wheeler en 1923, postuló 7 eta-
pas desde los insectos de vida solitaria hasta
los insectos que poseen vida social. Lo mismo
hizo Evans (1958) para las avispas, ya que
pensaba que se cumplían 13 pasos entre las
avispas primitivas y las eusociales. El mismo
Michener (1958), postuló las rutas o vías
seguidas por las abejas desde la vida solitaria
hasta la eusociabilidad. Estos pasos pueden,
sin embargo, no presentarse y la vida social
166 Rev. Chilena Ent. 21, 1994
puede originarse directamente sin pasar por
etapas intermedias.
De acuerdo a autores como West-Eberhard
(1978), además de una interpretación teórica,
se necesita información más precisa sobre las
vidas de las abejas y avispas primitivamente
sociales, especialmente de aquellas que se de-
senvuelven en los límites de la vida social y
solitaria, ya que tales especies pueden revelar
los orígenes primeros de la sociabilidad y los
mecanismos conductuales involucrados.
Según Michener et al., (1974), entre los
halíctidos (Hymeoptera: Halictidae), existen
los siguientes niveles de sociabilidad, los que
tomaré como generales para el resto de los
Apoidea:
- especies solitarias, con nidos donde una
sola abeja cria a sus hijos en forma indivi-
dual (1.e. Coenohalictus).
- especies comunales, parasociales y quasiso-
ciales, son términos semejantes y Michener
propone llamar parasociales a todas ellas.
Se caracterizan porque en el mismo nido
hay varias hembras, pero no existe división
de trabajo, sobreposición de generaciones
ni cuidado parental compartido (i.e.
Ctenomia, Agapostemon).
- especies semisociales, en las que existen
castas y cuidado parental pero no hay so-
breposición de generaciones (i.e. Augochlo-
ropsis).
- y especies eusociales donde existe división
del trabajo, sobreposición de generaciones
y cuidado parental en conjunto (i.e.
Evyleus).
Sakagami y Maeta (1977), introdujeron el
término eosocial, para colonias quasisociales
que involucran dos generaciones.
Las Familias de Apoidea que presentan
especies con conducta parasocial, por lo
menos parte del tiempo, son las siguientes:
- Andrenidae (Panurginae y Andreninae),
- Megachilidae (Megachilini y Anthidiini),
- Halictidae (Nomiinae, Augochlorini y
Halictini),
- Anthophoridae (Eucerini, Exomalopsini y
Ceratinini),
- Apidae (Euglossini)
Las Familias con conducta primitivamente
eusocial son:
- Halictidae (Augochlorini y Halictini)
- Apidae (Bombini)
- Anthophoridae (Ceratinini, Allodapini y
Xylocopini)
Con conducta eusocial existe una sola fa-
milia:
- Apidae: (Apini y Meliponini)
De estos grupos me voy a referir especial-
mente a Augochlorini, Halictini, Allodapini y
Xylocopini, porque han sido los grupos sobre
los cuales se tiene el mayor número de obser-
vaciones de conducta social primitiva y al
género Ceratina porque, personalmente, es el
grupo que más conozco.
La idea de esta presentación coincide con la
idea de Michener (1985) de que existen ciertas
características conductuales que se pueden in-
terpretar como tendientes a la vida social las
que se pueden encontrar en abejas básicamente
solitarias pero que, sin embargo, también
pueden constituir nidos naturales donde co-
habitan asociaciones madre-hijas o hembras de
la misma generación. Hay que hacer notar que
estas conductas, por si mismas, no comprome-
ten la aparición de sociabilidad pero si son fa-
vorables a ella.
En este contexto describiré algunos hábitos
interesantes, posiblemente significativos en la
adquisición de la vida social (Sakagami y
Maeta, 1977).
En primer lugar, el comportamiento de re-
moción de las fecas de las larvas realizada por
la madre. En algunos casos el nido está cons-
tituido por un conjunto de celdas seriadas, di-
vididas por paredes de separación. La pared
del fondo del nido corresponde a un tapón
fabricado por las hembras, que tiene importan-
cia en la activación del nido, la que ocurre al
poco tiempo que esta estructura es terminada.
En especies como C. japonica y C. flavipes las
abejas abren las separaciones y entran frecuen-
temente en las celdillas reconstruyendo fácil-
mente las paredes lo que probablemente tiene
una función sanitaria para los estados juve-
niles y, en las larvas defecantes, se relaciona
Chiappa: Comportamientos precursores de vida social en Apoidea 167
con la remoción de las fecas. Este compor-
tamiento aparece en los nidos en que ya exis-
ten varias celdillas construidas y con huevos
sobre las masas de polen, pero se intensifica
cuando los nidos contienen larvas y la hembra
ya no tiene obligaciones de postura ni labores
de forrajeo. Las fecas son pulverizadas con
las mandíbulas e incorporadas a las paredes
reconstruidas. El tapón del extremo del nido
recibe la mayor cantidad de las fecas, que
provienen de la la. y 2a. celda. Para las
celdas posteriores las fecas producidas por una
determinada celda son incorporadas a la pared
precedente, además se incorporan las larvas
muertas y los restos de polen que no fueron
comidos por ellas. Sólo en los nidos, en que
han emergido algunos inmaduros, la pared de
la última celdilla, a veces, no es reconstruida y
el huevo, larva o pupa sufre serios riesgos y,
muchas veces, muere. En un segundo caso,
como en C. ¿watai y en C. okinawana, nunca
se construye la última pared, las fecas no son
removidas y permanecen en cada celda. C,
megastigmata, muestra una tercera forma de
hábito, la abeja no entra en las celdas antes
que todas las larvas consuman el polen: pronto
después que la larva más joven a comido la
masa de alimento, tanto las paredes, como las
fecas de las larvas y los restos de polen son
eliminados de una sola vez fuera del nido.
Las paredes no las vuelven a reconstruir y los
inmaduros se encuentran en una cavidad
común (Sakagami y Maeta, 1977).
También muchas especies de Allodapinae,
socialmente más avanzadas que Ceratina, con-
firman un contacto entre la madre y los in-
maduros. Allodapulla (Michener et al., 1974)
se caracteriza por una completa omisión de las
paredes de las celdas, porque realiza remoción
de las fecas y aprovisionamiento progresivo.
Este tipo de aprovisionamiento también ocurre
en el género Braunsapis aunque con mayores
refinamientos, que consiste en el aporte de go-
tas de néctar que colocan ante la larva (Maeta
et al., 1985). Todas estas conductas posibili-
tan el contacto entre los individuos de la colo-
nia, tanto juveniles como adultos. En otras
abejas en que se conoce este tipo de contacto
entre la madre y sus crías es en el subgénero
eusocial Lassioglossum (Evyleus) de la familia
Halictidae (Knerer y Plateaux-Quénu, 1966) y,
también, en Lassioglossum (Dihalictus)
zephyrum las hembras tienen el hábito de
abrir, inspeccionar, remover las fecas y cerrar
las celdillas (Batra, 1968).
En C. japonica, C. flavipens, C. iwatai y C.
okinawana, el contacto entre madre y crías es
frecuente e involucran más de una simple
coexistencia, puesto que los juveniles son ali-
mentados por la madre y, también, en los ca-
sos en que hay más de una hembra en los
nidos suele ocurrir trofalaxis de parte de una
de ellas.
Otra conducta presocial es el transporte de
inmaduros dentro del nido. En muchas espe-
cies del género Ceratina, los adultos recién
emergidos alcanzan la entrada del nido
pasando sobre los hermanos más jóvenes pero
sin dañarlos, reconstruyendo las paredes a
medida que van avanzando, pero no lo hacen
de forma tan perfecta como los adultos paren-
tales. Los juveniles de C. japonica, C.
flavipes y C. okinawana empujan hacia atrás a
sus hermanos, de modo que el espacio ocu-
pado por los inmaduros se va acortando para
dejar mayor espacio a la entrada del nido, en
donde los adultos recién emergidos se van
acumulando. Alli permanecen por algunos
días, durante los cuales son alimentados por la
madre y la obrera hasta que ellos mismos
salen a procurarse alimento fuera del nido. La
habilidad para transportar inmaduros también
se ha observado entre los Allodapine, pero
más perfectamente que en Ceratina.
Se puede recordar que estos transportes de
inmaduros han sido muy perfeccionados en
algunas especies de Formicidae, en donde se
realizan habitualmente.
Otras conductas, en relación a una potencial
vida social, son aquellas relacionadas con el
rango de vida de las hembras adultas, y tal
como ocurre en Xylocopinae, la vida de las
abejas del género Ceratina es inusualmente
largo. En muchas abejas y avispas solitarias
la madre muere antes de la emergencia de la
progenie. Los encuentros entre madre e hijos
nunca ocurren, son muy raros o no van más
allá de una sola temporada.
En las especies de vida solitaria, la vida
prolongada de las hembras es aceptada como
precursora de vida eusocial. En varias espe-
cies del género Ceratina (C. asuncionis, C. ja-
168 Rev. Chilena Ent. 21, 1994
ponica, C. flavipes, C. iwatai y C. megastig-
nata), se ha registrado hibernación en algún
porcentaje de los nidos (Sakagami y Maeta,
TO
La subfamilia Xylocopinae es conocida por
lo largo de la vida de las hembras, lo que
ocurre, incluso en las especies solitarias. Las
observaciones realizadas muestran que la vida
puede extenderse, a veces, por más de dos
años; esta longitud de vida se conoce en las
abejas eusociales de la Familia Apidae y tam-
bién en el halíctido Lasioglossum (Evylaeus)
marginatun, donde la fundadora de un nido
puede durar hasta 5-6 años lo que es, por lo
demás, inusual entre los Apoidea (Plateaux-
Quénu, 1959). En varias especies del mismo
género se ha probado que las hembras pueden
sobrevivir hasta la temporada siguiente (Saka-
gami y Fukuda, 1972).
Después de terminar de ovipositar y forra-
jear, las abejas pasan mucho tiempo a la en-
trada del nido cumpliendo la función de
guardianas. Está demostrado estadísticamente
que esta conducta, agregada al cuidado de los
inmaduros que realiza la madre, disminuye la
mortalidad de las crías cuando se comparan
con nidos que han quedado huérfanos (Saka-
gami y Maeta, 1977). La madre parece inefi-
ciente en prevenir ataque por hongos o
parásitos de gran tamaño, pero los pequeños
como Emplemus, Eurytoma, Melitobia, Dio-
morus, Hockena, y algunos fóridos, se encon-
traron sólo en los nidos sin madre. Este rol de
guardia contribuye a la cooperación entre las
hembras de un nido, liberando a la reina de
tareas como el forrajeo.
Un hecho importante es el hallazgo de ni-
dos con dos o más hembras durante el período
de reproducción. Ya en 1962, Michener ob-
servó nidos de Ceratina australensis habitado
por dos hembras con ovarios desarrollados.
Se dijo anteriormente, que en la Familia
Halictidae, hay todo tipo de formas sociales.
También se han encontrado nidos de otras abe-
jas africanas y japonesas con más de una hem-
bra. El que estos nidos no sean simplemente
una vida junta, se sugiere por el largo del
nido, siempre mayor que los nidos solitarios
tomados como control (Sakagami y Maeta,
1969).
Dos rasgos muy peculiares, de las hembras
que comparten los nidos, deben ser realzados.
El primero es la variabilidad en tamaño, de-
bida según Lin y Michener (1972), al prolon-
gado período de reproducción, lo que expone a
las crías a condiciones ambientales variables
según la estación del año, varibilidad que está
ligada a las diferencias de casta de algunas
especies de halíctidos eusociales. Entre las
hembras de las colonias hay una correlación
positiva entre el tamaño corporal, el desarrollo
de los ovarios y el estado de inseminación. En
muchas colonias semisociales o eusociales, la
reina es más grande que las obreras. Cuando
las abejas son más o menos equivalentes re-
productivamente, en las asociaciones quasiso-
ciales, las diferencias de tamaño son menores
(Michener, 1985).
El segundo rasgo, es la notable disminución
de la actividad de las hembras reproductoras,
que permanecen por uno o dos días a la en-
trada del nido, sin realizar ninguna actividad.
Tal conducta se relaciona, posiblemente, al
largo período que necesitan los huevos para
madurar ya que ocurre, que entre las especies
de Xylocopa y de Ceratina, es donde se pre-
sentan los huevos de mayor tamaño en
Hymenoptera.
Un hecho interesante que pudimos compro-
bar en observaciones realizadas en Ceratina
okinawana, es que en esta especie, la socia-
bilidad es flexiblemente cambiante, de social a
solitaria y viceversa.
La flexibilidad social intraespecífica es in-
terpretada por Yanega (1988), dependiendo de
presiones ecológicas directas y como un arte-
facto demográfico que produce variación con-
ductual controlada. Cree que la estructura
social en las colonias de Halictus rubicundus
se deben a la mortalidad de las hembras con
rol de reina y a la dispersión de la progenie,
que abandona el nido para entrar en diapausa.
Las siguientes conductas, han sido consi-
deradas clave en el estudio de distribución de
tareas y determinación de castas en varias
especies primitivamente sociales y, fueron las
que nosotros medimos a través de su frecuen-
cia de ocurrencia, para mostrar la flexibilidad
conductual de las abejas.
Chiappa: Comportamientos precursores de vida social en Apoidea 169
Forrajeo de polen: esta tarea da indicios so-
bre cual de las abejas desempeña el papel de
obrera.
Oviposición: la postura es realizada general-
mente por la hembra de mayor tamaño, domi-
nante y que tiene el rol de reina en el nido.
Oofagia: Las reinas limitan la reproducción
de las obreras comiendo sus huevos. Como
las dos hembras son aptas para ovipositar,
especialmente en los casos en que ambas pre-
sentan tamaños semejantes, la oofagia es
mucho más frecuente en algunos nidos que en
otros.
Trofalaxis: La entrega de néctar entre los in-
dividuos es un importante indicio de acep-
tación de dominancia por parte de la hembra
que entrega néctar. Particularmente ocurre
este comportamiento cuando la forrajera llega
al nido o cuando solicita el paso para tratar de
abandonarlo.
Guardia a la entrada del nido: la guardia es
considerada de particular significado y tarea
característica de la abeja reina.
En nidos inducidos, (formados por madre e
hija, hermanas o por hembras sin relación de
parentezco pero de la misma temporada),
aquellos ejemplares con conducta de reina y
obrera fueron artificialmente removidos en
forma alternativa. Al retornar al nido el indi-
viduo excluido era nuevamente aceptado por
el residente, luego de haber estado ausente en-
tre 2-6 días.
Si el individuo que permanecía en el nido
era la reina, empezaba a forrajear muy pronto
después de la exclusión de la compañera,
mientras que si se trataba de la obrera, con-
tinuaba forrajeando y ovipositando normal-
mente. La hembra que permaneció en el nido
continuó con las tareas del nido en 70.8% de
los casos.
CONCLUSIONES
- Una contribución importante para la forma-
ción de colonias, deben ser estas asociacio-
nes que se producen debido a la longitud
de vida de las hembras, lo que permite la
ocurrencia de individuos de diferentes
generaciones, así como también la toleran-
cia mutua, la defensa de los nidos, el inter-
cambio de alimentos y el forrajeo para los
componentes de un mismo nido.
- Nuestras observaciones muestran que en
Ceratina okinawana, hay una flexibilidad
conductual que se mantiene aún cuando la
sociabilidad se haya establecido dentro de
los nidos.
- Se observa una variación intraespecífica en
la expresión de la conducta social, ya que
las hembras no sólo viven juntas, sino que
se realiza un ajuste conductual, regulando la
intensidad con que cada una efectúa los tra-
bajos en el nido.
- Esto posibilita una plasticidad en el reperto-
rio de comportamiento, que abarca desde
una vida solitaria hasta un sistema rudimen-
tario de castas dentro de la especie que,
quizás, es importante en permitir la evolu-
ción social.
En Chile tenemos un género endémico, el
género Manuelia Vachal, que es el grupo más
primitivo de los Xylocopinae, cuyo estudio
podría darnos todo tipo de datos interesantes
en la comprensión del problema de la adquisi-
ción de la vida social y servirnos de com-
paración de la estructuración social de las
abejas sociales y parasociales. En los nidos de
las especies de Manuelia que hemos obser-
vado, hay gran semejanza con los nidos de
Ceratina que presentan paredes de separación
entre las celdillas, particularmente me refiero
a M. gayi y M. postica y aunque no existen di-
visiones en los nidos de M. gayatina, hemos
encontrado hasta tres hembras compartiendo el
mismo nido, lo que permite pensar que estas
especies, por lo menos en dos de ellas, tam-
bién se presentan rasgos conductuales tendien-
tes a la sociabilidad.
Finalmente, habría que tomar en cuenta que
en los climas típicamente tropicales, la socia-
bilidad debería ser más fácilmente compatible
con la vida solitaria, tal como ocurre en
muchas abejas de la subfamilia Allodapinae
(Michener, 1971), debido a que las especies
pueden ser multivoltinas. Por otra parte, en
las especies solitarias de clima temperado que
son univoltinas, por adquisición de diapausa,
170 Rev. Chilena Ent. 21, 1994
parece más difícil que pueda ocurrir dicha
compatibilidad.
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SOCIEDAD CHILENA DE ENTOMOLOGIA-UNIV. AUSTRAL DE CHILE
VALDIVIA - 1993
DESARROLLO Y GENETICA DE PATRONES DE MOVIMIENTO EN LARVAS DEL
GENERO DROSOPHILA
RAUL GoDOY-HERRERA!
RESUMEN
Este trabajo revisa patrones de dispersión de larvas de especies del género Drosophila. La forma
como las larvas de D. melanogaster, de D. simulans, de D. pavani, de D. gaucha y de D. hydei, se
trasladan de un lugar a otro son relativas a: 1) los ambientes físicos donde ellas realizan sus
actividades, 11) la edad o etapa del desarrollo que se estudie y 111) el genotipo de estos preadultos.
Durante el desarrollo larval de Drosophila se producen cambios en la arquitectura del genotipo que
controla conductas larvales. Estos cambios son responsables de alteraciones de los patrones de
movimientos de esos preadultos. Se argumenta que cambios conductuales ligados al desarrollo
larval, representan respuestas adaptativas de estos preadultos a los ambientes cambiantes y efímeros
en que ellos viven.
ABSTRACT
Larval dispersal patterns of some Drosophila species are examined in this paper. The way in that
larvae of D. melanogaster, D. simulans, D. pavani, D. gaucha and D. hydei move from one place to
other depends on: 1) physical characteristics of their breeding sites, 11) larval age and i11) larval
genotype. As larval development proceeds some changes in the genetic architecture of the genotype
controlling a variety of larval behaviors occur. Most of these changes are responsibles of
modifications in the larval movement patterns. It is argued that those larval behavioral changes of
Drosophila are adaptive responses. They contribute to adjust the larvae to changing and ephemeral
envirorments of their breeding sites.
INTRODUCCION
Muchas variables influyen en la conducta lar-
val de Drosophila. Comparadas con los adul-
tos, las larvas de Drosophila están restringidas
severamente en sus movimientos por el tipo de
sustratos en el cual se desarrollan (Godoy-
Herrera et al., 1989). Estos sustratos son de
tamaño relativamente pequeño, constituídos
por partes de vegetales y de frutos en descom-
posición (Brncic, 1987). Estos ambientes,
esencialmente transitorios y efímeros, exhiben
condiciones microecológicas que cambian
"Depto. Biología Celular y Genética, Facultad de
Medicina Norte, Universidad de Chile, Casilla 70061,
Santiago (7) - Chile,
(Recibido: 5 de mayo de 1994. Aceptado: 13 de julio
de 1994)
continuamente en el tiempo (Carson, 1971).
Estas características de los sitios de crianza de
muchas especies de Drosophila pueden limitar
seriamente la eficiencia de las larvas para de-
tectar y aprovechar recursos tales como ali-
mento y espacio. Sin embargo, las larvas de
éste género tienen patrones de conducta que
les ayudan a sobreponerse a estas condiciones
ambientales. Es asi como ellas utilizan infor-
mación del ambiente (por ejemplo diferencias
de humedad, consistencia y textura de sus-
tratos) para modificar adaptativamente su con-
ducta (Godoy-Herrera et al., 1989).
Una de las conductas más bizarras de las
larvas de Drosophila melanogaster es excavar
(Godoy-Herrera, 1977). La excavación del
medio por las larvas de Drosophila es un me-
canismo para dispersar y utilizar el alimento y
el espacio. La conducta excavatoria es de im-
172 Rev. Chilena Ent. 21, 1994
portancia cuando el número de individuos por
volumen es alto. Es asi como en condiciones
de alta densidad, las larvas de D. melanogas-
ter responden excavando más profundamente
en el alimento (Godoy-Herrera, 1977). Al fi-
nal del período larval, estos preadultos buscan
un lugar para pupar. [En un sustrato seco
(arena), las larvas excavan y penetran en él y
como resultado la mayor parte de las pupas
están enterradas en la arena. En un ambiente
menos restrictivo (arena húmeda), la mayor
parte de las larvas no excavan y una cantidad
substancial de pupas de D. melanogaster se
detectan en la superficie del sustrato (Godoy-
Herrera et al., 1989).
El propósito de la presente contribución es
revisar la conducta de las larvas de Droso-
phila. En particular, se revisará la genética de
conductas larvales de Drosophila. Los efectos
de la edad larval sobre la conducta de estos
preadultos son de particular interés, porque los
cambios conductuales que causa el desarrollo
larval están sintonizados con la ecología de
éstos preadultos.
EXCAVACION Y DISPERSION DE
LARVAS DE DROSOPHILA
Muy poco se conoce sobre patrones de disper-
sión larval en Drosophila. Es escasa la infor-
mación sobre la contribución del genotipo a
estas conductas; la mayor parte de los estudios
de centran en la especie D. melanogaster
(véase a Levine et al., 1987). Debido a la
naturaleza transitoria y cambiante de los sitios
de crianza de muchas especies de Drosophila,
las larvas están obligadas a ajustarse con-
tinuamente a nuevas condiciones ecológicas.
Muy poco se comprende este proceso. Se de-
bería esperar que las conductas responsables
de la dispersión larval de Drosophila
mostraran flexibilidad. En otras palabras, lar-
vas de diferentes edades de Drosophila de-
berían estar dotadas de formas de conducta
que las capacitaran para buscar y encontrar el
ambiente en el cual se encuentren mejor ajus-
tadas.
La excavación de sustratos es común para
varias especies de Drosophila; Mc Coy (1962)
ha informado que con excepción de D. busckil,
larvas de D.melanogaster, D. hydei, D.
tripunctata y D. quinaria, excavan en frutos
de tomates caídos en el suelo. Carton y Sok-
olowski (1992) encontraron que, en la natu-
raleza, un parásito himenóptero contribuye a
mantener las frecuencias de larvas "vagabun-
das" y de larvas "quietas" de D. melanogaster.
Estos son dos psicomorfos larvales que di-
fieren en actividad locomotora. Carton y
David (1985) encontraron que larvas "quietas"
permanecen en las capas superficiales de los
sustratos donde se crían y son infectadas por
parásitos himenopteros en mayor proporción
que las larvas "vagabundas" que se introducen
en el sustrato.
Asi, la conducta excavatoria de Drosophila
parece que está sometida permanentemente a
presiones selectivas. Los factores ambientales
que se cree actúan como agentes selectivos
son: 1) número de larvas de la misma y de
otras especies de Drosophila (Godoy-Herrera,
1977 Levine et al: 1987), 1) *presenciarde
parásitos (Carton y David, 1985; Carton y
Sokolowski, 1992) y 111) características físi-
cas de los sustratos donde se crían esos
preadultos (Godoy-Herrera et al., 1989). Más
investigaciones deberían identificar otros fac-
tores ambientales que influyen en la ex-
cavación larval.
GENETICA Y DESARROLLO DE LA
CONDUCTA EXACAVATORIA.
Godoy-Herrera (1977) estudió el desarrollo de
la excavación de sustratos por larvas de varias
cepas de D. melanogaster. Este autor llenó
tubos de vidrio de 2,5 x 10 cm con 4 ml de
medio de Burdick (1954) mezclados con car-
bón vegetal pulverizado finamente (2 gm/100
ml de medio). Después de enfriado, éste
medio se cubrió con 2 ml del mismo medio sin
carbón. El espesor del medio sin carbón fue
de 4 mm. Algunas larvas de D. melanogaster
excavaban como se reveló por el hecho que su
tracto digestivo contenía carbón (larvas ex-
cavadoras). Otras larvas permancecía sin
teñirse presumiblemente porque no excavaron
y consumieron alimento sin carbón de la su-
perficie del medio de cultivo (larvas no ex-
cavadoras).
Godoy-Herrera (1986) encontró que la ex-
cavación del medio de cultivo aumenta con la
Godoy-Herrera: Genética de patrones de movimiento en larvas de Drosophila 173
edad larval. Cruzamientos entre 4 cepas de D.
melanogaster en todas las combinaciones
posibles (cruces dialélicos), revelaron domi-
nancia y heterosis para excavar. Un análisis
biométrico realizado a las 72 y a las 108 horas
de desarrollo larval, confirmó la dominancia
para excavar y la presencia de genes aditivos.
La dominancia para excavar y dispersar
aumenta con la edad larval (Godoy-Herrera et
al., 1993). Estos hallazgos están en línea con
los informados por Sewell et al. (1975) rela-
tivos a la conducta de la alimentación de lar-
vas de D. melanogaster. Ellos encontraron
que, en ésta especie, la tasa de alimentación es
dependiente de la edad larval. La tasa máxima
de ingesta de alimento ocurre al comienzo del
tercer estado del desarrollo larval (72 horas de
edad). Se esperaría que la excavación estu-
viera en paralelo con la tasa de alimentación
ya que la excavación es un mecanismo para
acceder a alimento todavía no consumido.
Los datos aportados por Godoy-Herrera
(1986) se ajustan a esta predicción.
Las larvas de las especies gemelas lati-
noamericanas D. pavani y D. gaucha también
aumentan la excavación con el desarrollo (Go-
doy-Herrera, 1986). Después de las 132 horas
de edad, las larvas de D. pavani penetran más
de 4 mm en el sustrato (espesor del medio sin
carbón), es decir el 100% de las larvas mues-
tran carbón en su tracto digestivo. [En con-
traste, después de las 132 horas de desarrollo
larval, un 85% de las larvas de D. pavani
muestran carbón en su estómago y un 15% de
las larvas permanecen en la zona superior del
sustrato hasta el final del período larval.
DESARROLLO DE OTRAS CONDUCTAS
LARVALES
La conducta excavatoria de las larvas de D.
melanogaster está compuesta por varios ele-
mentos: 1) locomoción, 11) giros, 111) respuestas
a la gravedad, iv) respuestas a la luz y v)
respuestas a congéneres y/o a larvas de otras
especies (revisión en Godoy-Herrera ef al.,
1984, 1992, 1993 y Godoy-Herrera, 1993).
Para otras especies de Drosophila los compo-
nentes de la excavación larval se conocen po-
bremente (Troncoso et al., 1987).
La genética y el desarrollo de patrones lar-
vales de movimiento de D. melanogaster y de
su especie gemela D. simulans, los estudiaron
Troncoso et al. (1987). Ellos encontraron que
la locomoción larval aumenta con la edad,
pero la tasa de cambios de dirección no se
modifica sustancialmente entre las 24 y las 96
horas de edad larval. Como consecuencia, el
patrón de movimiento de Drosophila tiende a
ser más recto a medida que transcurre el de-
sarrollo larval. Esta interacción entre los pa-
trones de desarrollo de la locomoción y de
giros probablemente contribuye a que las lar-
vas construyan túneles rectos. Troncoso et al.
(1987) también informan que la tasa de giros
que realizan las larvas de D. melanogaster
parece depender de un par de genes mayores
que actúan aditivamente.
En un medio nutritivo, las larvas de D.
simulans disminuyen la locomoción y realizan
más giros que las de D. melanogaster (Tron-
coso et al., 1987). Baker (1971) informa que
las larvas de D. simulans prefieren para ali-
mentarse las capas superiores del medio de
cultivo, pero las larvas de D. melagonaster las
encontró en el interior del sustrato. Hay una
estrecha relación entre la tasa de excavación y
el desarrollo de las conductas de locomoción y
de giros y la forma con éstas dos conductas in-
teractúan entre sí durante el período larval.
La sensibilidad para responder a la luz de
las larvas de D. melanogaster también se
modifica durante el desarrollo. Godoy-Herre-
ra et al., (1993) encontraron que los cambios
en fotorespuesta a la luz blanca están ligados
al desarrollo de ésas larvas y a cambios en la
arquitectura del genotipo que controla ésta
conducta. Entre las 24 y las 48 horas de edad
las larvas prefieren para alimentarse ambientes
oscuros, pero las larvas de 72 y más horas de
desarrollo prefieren ambiente más iluminados.
Un análisis biométrico demostró que la fo-
torespuesta de las larvas jóvenes depende de
un genotipo constituído por genes aditivos,
dominantes y epistáticos, pero la fotorespuesta
de las larvas de 72 y más horas de edad, de-
pende de genes epistáticos. Así, las diferen-
cias fotoconductuales entre larvas jóvenes y
maduras de D. melanogaster, parecen ser pro-
ducto de cambios epigenéticos en los patrones
de expresión génica.
174 Rev. Chilena Ent. 21, 1994
CONCLUSIONES
La excavación la utilizan las larvas de Droso-
phila para dos funciones: i) mientras se ali-
mentan y 11) durante la pupación. El genotipo
que controla ésta conducta de las larvas de D.
melanogaster, se caracteriza por aditividad y
dominancia. Una complicación es que ésta ar-
quitectura puede modificarse según avanza el
desarrollo larval. La dominancia es típica de
los caracteres importantes para la adecuación
biológica. La dominancia asegura que un
número máximo de genotípos expresen los
fenotipos favorecidos por la selección. Una
de las principales características de las con-
ductas larvales de Drosophila es cambiar con
el desarrollo. Muchos de éstos cambios refle-
jan cambios epigenéticos en los patrones de
expresión génica. Ellos parecen representar
adaptaciones a los ambientes a los cuales debe
ajustarse la larva en diferentes períodos de su
vida.
AGRADECIMIENTOS
Este trabajo fue apoyado por los subsidios de
FONDECYT 1275-91 y D.T.I. Universidad de
Chile B-2309-9155.
Este trabajo está dedicado a Rosita Herrera
Sepulveda y Raúl Godoy Osses.
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XV CONGRESO NACIONAL DE ENTOMOLOGIA
Rev. Chilena Ent.
1994, 21: 175-179
SOCIEDAD CHILENA DE ENTOMOLOGIA-UNIV. AUSTRAL DE CHILE
VALDIVIA - 1993
ARQUITECTURA GENETICA Y ADECUACION BIOLOGICA
DE LA OVIPOSICION AGREGADA EN DROSOPHILA MELANOGASTER
GLADYS RuIz-DUBREUIL!
RESUMEN
Las hembras de Drosophila exhiben oviposición agregada. Para determinar si esta conducta está
bajo control genético, se realizaron diferentes análisis, los cuales indicaron: que la oviposición
agregada es una propiedad del genotipo; que posee una base poligénica aditiva, en que la mayoría de
los genes que la determinan se encuentran en los cromosomas Il y III; que hay genes con efectos de
dominancia para alta intensidad de agregación y que existe además un significativo efecto materno.
En relación al valor adaptativo de esta conducta, se pudo concluir que las hembras más gregarias
poseerían un mayor valor adaptativo, puesto que poseen una mayor longevidad y fertilidad que las
menos agregadas, incrementando así la probabilidad de transmitir esta característica a sus
descendientes.
ABSTRACT
Drosophila females exhibit gragarious oviposition. Different analyses were designed to probe
wheter this behaviour is genetically determined. The results indicated: that aggregated oviposition is
a property of the genotype; that this behaviour has an additive polygenic basis; that these genes are
distributed over chromosomes II and III; that there are genes with dominant effects for high
aggregation; and that a maternal effect is also present.
In relation to the components fitness correlated to oviposition, the Drosophila, showing more
gregarius behaviour would have a superior fitness value fitness, as they present more longevity and
fertility, thus increasing the probability of transmit this characteristic to the progeny.
INTRODUCCION
La agregación intraespecífica de huevos, lar-
vas y adultos está suficientemente documen-
tada en muchas especies de insectos que usan
un recurso parche y efímero. Tales agregacio-
nes se han considerado importantes por el rol
que juegan en la biología de las especies, con-
duciendo a un aumento de la probabilidad de
sobrevida del grupo y de cada uno de los que
lo forman. Entre ellos se puede citar, la mejor
explotación del recurso espacio y alimento, la
Instituto de Ecología y Evolución, Facultad de Cien-
cias, Universidad Austral de Chile, Casilla 567, Valdivia -
Chile.
(Recibido: 5 de mayo de 1994. Aceptado: 13 de Julio
de 1994)
capacidad tampón frente a compuestos tóxi-
cos, la protección frente a climas desfavora-
bles o a depredadores, la facilitación social y
la estimulación de apareamientos (Dowood y
Strickberger 1969; Linsley y Gazuer 1972;
Wratten 1974; Treisman 1975; Budnik y
Brncic 1975; Gillet et al. 1979; Deneuborg et
al., 1990, Ives 1991 y Jaenike et al., 1992).
Experimentos en laboratorio (del Solar y
Palomino 1966, Atkinson 1983, Chess y
Ringo 1985) y en terreno (Brncic y Valente
1978, Brncic 1988), han puesto en evidencia
que la mayoría de las hembras del género
Drosophila tienden a ovipositar en forma
agregada. Estas hembras, colocan un huevo a
la vez (Kambysellis et al. 1980) y prefieren
hacerlo en areas donde otras hembras han
ovipositado previamente, formando así grupos
de huevos con diferentes densidades.
176 Rev. Chilena Ent. 21, 1994
Existen numerosos estudios que han anali-
zado los diferentes factores ambientales que
afectan la expresión de este rasgo. Entre estos
factores se mencionan las condiciones del sus-
trato (Takamura 1984, Ruiz et al. 1993),
humedad (Sameoto y Muller 1966), densidad
de hembras (Barker 1973), temperatura (Fo-
gelman 1979), iluminación y fotoperíodo
(Gruwez et al. 1972, Seiger y Khamus 1987) y
sustancias químicas tales como etanol y
metanol (Gelfand y MacDonald 1980).
Dada la importancia que tiene la oviposi-
ción agregada, en la viabilidad de la progenie
(Carson 1971, Stamp 1980), al aumentar la
probabilidad de sobrevida de sus descendien-
tes y el hecho de que ésta se observe también
en experimentos de laboratorio, donde las con-
diciones ambientales permanecen constantes y
homogéneas, nos interesó conocer su base
hereditaria y su implicancia en algunos com-
ponentes de la adecuación biológica; objetivo
de esta contribución.
ANALISIS GENETICO
Teniendo presente que la selección permite el
análisis genético conductual de un rasgo que
presenta gran variabilidad fenotípica, el
primer paso de este estudio fue realizar un ex-
perimento de selección divirgente para alta y
baja intensidad de agregación en la oviposi-
ción de D. melanogaster.
La respuesta fue bidireccional, asimétrica e
¡regularmente variable. Además la línea de
alta intensidad de agregación tuvo una
respuesta más rápida y fluctuante que la línea
opuesta. En consecuencia, dado que fue posi-
ble cambiar la distribución de la expresión
fenotípica a través de cruzamientos selectivos
entre individuos que mostraban un mismo
fenotipo, se pudo concluir que la oviposición
agregada en D. melanogaster tiene una base
hereditaria (Ruiz 1982, Ruiz y del Solar
1986).
El disponer de poblaciones con expresión
fenotípica deseada, permite por otra parte rea-
lizar la hibridación de las líneas seleccionadas.
Estos experimentos, se realizaron en dos gene-
raciones diferentes (92 y 99) y permitieron in-
ferir la intervención de varios loci en la gran
variabilidad fenotípica existente entre los indi-
viduos altamente gregarios y no gregarios;
además de revelar un efecto de dominancia
para alta agregación de huevos (Ruiz y del So-
lar 1991).
Finalmente, los cruzamientos dialélicos,
que consiste en cruzar una muestra fija de
líneas endogámicas en todas las combinacio-
nes posibles, permitió al cabo de sólo una ge-
neración subdividir la varianza genética del
caracter en estudio. Además de inferir el tipo
de selección natural que ha estado actuando
sobre él (Broadhurst y Jinks 1986).
Las cepas seleccionadas para este análisis
fueron: ojos Bar, alas taxi, alas dumpy y
cuerpo negro, cuyas tasas de agregación
evaluadas anteriormente (Ruiz 1992), resul-
taron ser estadísticamente diferentes.
El análisis de la matriz de las 16 Fl pro-
ducidas al cruzar las cuatro cepas en todas sus
combinaciones posibles, según metodología de
Hayman (1954) y Crusio et al. (1984); permi-
tieron confirmar la presencia y preponderancia
de una varianza genética aditiva, como tam-
bién de dominancia. Además se detectó un
significativo efecto materno, posiblemente de-
bido a elementos citoplasmáticos (Ruiz y del
Solar 1993).
Caracteres estrechamente asociados con la
adecuación biológica, generalmente muestran
una significativa dominancia direccional (Bru-
ell 1964). Este hecho, sumado a la amplia
variedad de factores abióticos que influyen en
la selección para oviposición, es consistente
con el punto de vista que la intensidad de
agregación de huevos es una conducta de im-
portancia ecológica para las hembras.
Los recursos explotados por Drosophila
están divididos en parches pequeños, discretos
y efímeros, tales como frutas, flores, hojas
y hongos. Frecuentemente, en estos sitios
coexisten un gran número de especies, cada
una con una clara tendencia para ovipositar en
forma agregada (Shorrocks 1977, Brncic 1987,
Rosewell et al. 1990). Estas agregaciones
pueden ayudar a las larvas en la explotación
de los recursos o protección a los efectos tóxi-
cos de infectación y desecación de huevos
únicos. En ciertas especies del grupo Sopho-
phora y Mesophragmatica, existe una corre-
lación positiva entre densidad de huevos y
viabilidad huevo-adulto. Esta asociación
Ruiz-Dubreuil: Genética de la oviposición agregada en Drosophila melanogaster 177
puede deberse a que cada larva elimina
desechos y secreciones salivales en el sustrato,
ayudando a la movilización del alimento (Bud-
nik et al. 1971, Budnik y Brncic 1975).
Por otra parte, donde exista restricción de
recursos, los fenotipos más gregarios gastarán
menos energía en la búsqueda de sitios
adecuados para la oviposición. Todas estas
serían las posibles razones porla cual la selec-
ción natural ha llevado a que la conducta gre-
garia para la oviposición de Drosophila se
deba a factores dominantes.
Recientemente, Ruiz y Kohler (1993) me-
diante marcadores cromosómicos, llegaron a
determinar que los genes que influyen en esta
conducta están distribuidos en los dos cro-
mosomas autosómicos mayores de Drosophila
melanogaster, cromosomas Il y III.
Por otra parte, es importante mencionar que
los diferentes niveles de oviposición agregada
están asociados a diferencias entre el orde-
namiento espacial que exhiben las hembras.
Registros de la distribución de adultos hem-
bras y machos cada una hora, durante un
período de 12 horas, mostraron que las hem-
bras de la línea de alta agregación para la
oviposición tenían una distribución con-
tagiosa. Por su parte, las hembras de la línea
de baja tienden en la mayor parte del tiempo a
distribuirse al azar, con evidencias ocasionales
de agregación. En cambio los machos de am-
bas líneas se dispersan más bien al azar (Ruiz
et al. 1993). Estos resultados estarían apoyan-
do lo observado por Hofman (1987), quien de-
tectó que las interacciones sociales de los
machos de D. melanogaster involucran con-
ductas de agresión y territorialismo, con-
duciendo a una sobredispersión de ellos.
ADECUACION BIOLOGICA
Si la oviposición agregada es lo más adecuado
para D. melanogaster, cabe preguntarse, ¿qué
pasa con los otros componentes de la
adecuación biológica de las hembras que
ovipositan muy agregadamente versus las que
lo hacen más bien al azar?.
Estudios del período de latencia, duración
de la cópula, fecundidad y longevidad, mues-
tran que las hembras más gregarias son más
longevas (48 días en promedio vs. 40 días), y
a pesar de que su fecundidad (número de
huevos ovipositados en toda su vida) es en
promedio menor (66 huevos por hembra vs.
81), el porcentaje de organismos que llegan al
estado adulto es significativamente superior:
96% vs 711% (Cárdenas et al. 1991).
Por otra parte, un análisis detallado de la
velocidad de desarrollo, registrada cada 12
horas (Ruiz et al. 1992), mostró que los
preadultos derivados de huevos muy agre-
gados, tenían una velocidad de desarrollo
promedio inferior que los de fenotipo opuesto
(13 días vs. 12 días).
Estas correlaciones que se observan dentro
de un mismo grupo de individuos de igual
fenotipo, es posible que se deban a efectos
pleiotrópicos de los genes que determinan alta
o baja intensidad de agregación y/o simple-
mente efectos correlacionados a la selección.
Pero independiente de su origen es evidente
que las hembras que ovipositan más agre-
gadamente, presentarían un valor adaptativo
superior, puesto que su mayor longevidad y
fertilidad le incrementa la probabilidad de
transmitir sus características a sus descendien-
tes.
Finalmente, conviene recordar que para que
haya una respuesta evolutiva frente a la selec-
ción natural, debe existir variabilidad
fenotípica dentro de la población, esta
variación debe tener un componente genético
y además debe haber una selección diferencial
de acuerdo al fenotipo, todo lo cual ha
quedado suficientemente demostrado en el
presente trabajo.
AGRADECIMIENTOS
Este trabajo fue financiado por los proyectos
FONDECYT 1930394 y RS 92-43 de la D.I.D.
de la Universidad Austral de Chile.
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Acne
NOTAS CIENTIFICAS
Rev. Chilena Ent.
1994, 21: 181-183
PRIMER REGISTRO DEL ESCOLITIDO DEL OLMO, SCOLYTUS MULTISTRIATUS
(MARSHAM) (COLEOPTERA:SCOLYTIDAE), EN CHILE.
MARCOS A. BEÉCHE C.' y RAQUEL S. MUÑOZ e
RESUMEN
Se señala por primera vez la presencia en Chile del escolítido del olmo Scolytus multistriatus
(Marsham). Se indican los caracteres morfológicos externos del adulto, la biología de la especie y la
sintomatología del daño, según lo señalado en la literatura consultada.
ABSTRACT
The presence of Scolytus multistriatus (Marsham) is recorded from Chile for the first time. External
adult characters, biology and symptom of its damage are indicated, as cited in the literature
consulted.
INTRODUCCION
El olmo (Ulmus sp.) es una de la especies
forestales más cultivadas en la zona central de
Chile, constituyendo un importante elemento
escénico vegetacional.
La utilización de este árbol ornamental,
originario del Hemisferio Norte, se remonta a
la época del Imperio Romano, período en el
cual llegó a ser considerado en algunas áreas
como un símbolo del avance de dicho imperio.
Sin embargo, su cultivo tanto en Europa como
en América del Norte, se ha visto significati-
vamente limitado en el presente siglo, como
consecuencia de una enfermedad que le afecta,
conocida como la grafiosis del olmo, la cual es
provocada por el hongo Ceratocystis ulmi
(Buisan), siendo uno de sus principales vec-
tores el escolítido del olmo. Scolytus multis-
triatus (Marsham).
¡Servicio Agrícola y Ganadero, Av. Bulnes N* 140,
Santiago-Chile
“Servicio Agrícola y Ganadero, Av. Alonso Ovalle N*
1329, Santiago-Chile
(Recibido: 22 de abril de 1993. Aceptado: 5 de octubre
de 1993)
Este insecto, originario de Europa y parte
de Asia, fue accidentalmente introducido a
Estados Unidos de Norteamérica y Canadá,
donde ha provocado una destructiva acción en
los olmedales de numerosas localidades
(USDA, 1980). Su actual distribución geo-
gráfica abarca además Argelia y Egipto (Com-
monwealth Institute of Entomology, 1975) y
Australia (Commonwealth of Australia, 1983),
donde fue reportado por primera vez en 1974.
El presente corresponde al primer registro de
S. multistriatus para América del Sur.
MATERIALES Y METODOS
A partir del mes de Junio de 1992 y hasta Fe-
brero de 1993, fueron prospectadas cortinas
cortavientos y ejemplares aislados de olmo
(Ulmus sp.), en la Región Metropolitana y V
Región de Chile. En aquellos árboles que evi-
denciaron posibles signos de ataque por S.
multistriatus, tales como follaje seco y per-
foraciones circulares sobre la corteza, fueron
extraídas secciones de la corteza, con el
propósito de observar la presencia de estados
inmaduros y adultos del insecto.
182 Rev. Chilena Ent. 21, 1994
RESULTADOS
Se reportó la presencia de adultos muertos de
Scolytus multistriatus (Marsham) en las locali-
dades de Pudahuel, Talagante y Las Condes
(Región Metropolitana), durante los meses de
Junio y Julio de 1992. Posteriormente fueron
identificados adultos y larvas vivas de esta
especie, provenientes de la localidad de
Melipilla (Región Metropolitana), durante el
mes de Febrero de 1993. No fue reportada la
presencia del insecto en la V Región.
Descripción del adulto: De acuerdo a lo
señalado por Wood (1982), este insecto
corresponde a un pequeño escarabajo de 1,9
hasta 3,1 milímetros de longitud y 2,2 veces
más largo que ancho. Su coloración general
es rojizo oscuro, pudiendo presentar los élitros
un tono algo más claro que el resto de su
cuerpo (Fig. 1).
Macho con frente cóncava entre los ojos y
del epístoma al vertex, con cerdas largas y
moderadamente abundantes; hembra con
frente convexa y con cerdas cortas y ralas.
Pronoto subcuadrangular, glabro, de super-
ficie brillante con puntuación profunda mode-
radamente densa.
Figura 1: Adulto macho de Scolytus multistriatus
Elitros 1,3 veces más largo que ancho, con
estrías uniseriadas de punteadura profunda y
estrecha. Superficie glabra a excepción de
unas pocas setas en la declividad elitral.
Abdomen con esterno 2 subvertical, con
una espina medial de forma subcilíndrica, ubi-
cada en el margen posterior de este segmento.
En la zona lateral del margen posterior de los
segmentos 2-4 presenta tubérculos pequeños y
finos.
Biología y daños: Wood (1982) señala que la
emergencia de los adultos de S. multistriatus
ocurre durante la primavera. Los adultos
vuelan hacia las ramillas de los olmos sanos,
en las cuales se alimentan del floema e inocu-
lan el hongo causante de la grafiosis del olmo.
La hembra escoge para su postura, olmos
enfermos o caidos, en los cuales se introduce
al floema, mediante una perforación circular
de la corteza. A nivel subcortical, forma una
galería longitudinal, paralela al eje longitudi-
nal del árbol, a lo largo de la cual deposita sus
huevos en ambos costados, en pequeñas
celdillas.
Las larvas emergidas, forman galerías ra-
diales desde la galería de postura, las que
siguen un curso más o menos definido. La pu-
pación ocurre en la corteza.
Se ha observado que esta especie puede pre-
sentar 1 a 3 generaciones al año, según las
condiciones climáticas del área.
DISCUSION
La presencia de S. multistriatus en Chile
puede provocar un daño visual de considera-
ción, en especial en los olmedales ubicados en
los parques y jardines de las áreas urbanas y
en las cortinas cortavientos de los sectores
rurales. No obstante, los efectos que este in-
secto llegue a provocar dependerán en gran
medida, de la presencia del hongo causante de
la grafiosis del olmo (C. ulmi), asociado a las
poblaciones del insecto presentes en el país.
Debido a lo anterior, se considera necesario
la ejecución de estudios destinados a estable-
cer la presencia de C. ulmi en Chile, y de ser
así, determinar su grado de patogenicidad. En
forma complementaria a lo anterior, será nece-
sario determinar el ciclo biológico de la plaga
Beéche y Muñoz: Registro de Scolytus multistriatus en Chile 183
en Chile y su distribución geográfica, más allá
de las regiones prospectadas a la fecha. Estos
antecedentes serán necesarios en la ejecución
de posibles actividades de control.
Difícilmente la presencia de S. multistriatus
en Chile, provocaría un impacto negativo en
las exportaciones forestales, dado que este in-
secto no se asocia a las mercaderías forestales
exportadas normalmente por nuestro país.
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ECHINOPSIS CHILENSIS (FRIEDRICH ET ROWLAND): AN ENDEMIC BREEDING SITE
FOR DROSOPHILA PAVANI BRNCIC 1957.
GERMÁN MANRÍQUEZ' AND MORITZ BENADO!?
ABSTRACT
The endemic species D. pavani was bred from the fermenting tissues of the columnar cactus E.
chilensis, collected near Til-Til (33%05” S, 7054” W). This is the first time that an endemic host is
described for the species.
RESUMEN
Se obtuvo individuos de D. pavani de los tejidos fermentados del cactus columnar E. chilensis
hallados en las cercanías de Til-Til (33%05”S, 70954” W). Esta es la primera vez que se describe un
hospedero endémico para D. pavani.
INTRODUCTION
In Drosophila, oviposition choice es related to
the host's trophic and physico-chemical char-
acteristics (Barker, 1990), and this is not usu-
ally considered when collecting flies in the
field. The standard fermenting bait may seri-
ously bias the samples taken from a local com-
munity.
D. pavani is widespread in Chile, ranging
from Copiapó (27%20"S) to Valdivia
(3952”S). The fly is endemic and belongs to
the D. mesophragmatica group in the subge-
nus Drosophila (Brncic 1957, 1987a) . Al-
though easily collected with fermenting
banana baits in a variety of different wild
habitats, and in several ones associated with
man such as gardens and orchards (Brncic,
1987b), little is known about its breeding
sites.
¡Departamento de Biología Celular y Genética, Facul-
tad de Medicina, Universidad de Chile, Independencia
1027, Santiago de Chile.
“Departamento de Estudios Ambientales, Universidad
Simón Bolívar, Caracas, Venezuela.
(Recibido: 29 noviembre de 1993. Aceptado: 14 de
julio de 1994).
In this paper, we identify a natural endemic
host for D. pavanti, the columnar cactus E.
chilensis; 1ts fermenting tissues are used in the
field as breeding sites by the fly.
MATERIAL AND METHODS
We sampled a locality 50 km to the NW of
Santiago, near Til-Til (33%05” S, 70%54” W) .
The surrounding mountains support abundant
populations of the columnar cactus E. chilen-
sis, as well as other Cactaceae and xerophytic
shrubs. Fermenting tissues ("rot-pockets") of
E. chilensis were collected on July, 1992,
taken to the laboratory, and transferred into
population cages kept at room temperature.
Adults were allowed to emerge and isofemale
lines were set up to establish their specific
status. Fermenting baits of kiwi and banana
were set from 11:00 to 18:00 with no results.
The lines were crossed to tester strains for the
D. mesophragmatica group, v.z., D. pavani
(La Florida, Santiago de Chile), D. pavani (La
Serena, Chile), D. gaucha (Jaeger é Salzano,
1953) (Tainhas, Brazil), D. mesophragmatica
(Brncic 6 Koref-Santibañez, 1957) (La Paz,
Bolivia) and D. mesophragmatica (Colombia).
We run 2 series of crosses, with 3 repli-
186 Rev. Chilena Ent. 21, 1994
cates/series. A cross was considered suceess-
ful when an abundant F2 was obtained. The
flies were identified with keys published by
Brncic (1957, 1987a). We also checked the
polythenic chromosomes of hybrids between
the emerged flies and D. gaucha (Tainhas). E.
chilensis was identified with the key published
by Hoffmann (1989).
RESULTS AND DISCUSSION
A total of 38 females and 43 males emerged
from the rotpockets in the laboratory, that
were provisionally identified as D. pavani In
Table 1, we show the results of the crosses
with the tester strains, only the crosses with
both D. pavani strains gave abundant F?2's.
The chromosome analysis confirmed the spe-
cific status of the emerged flies.
In Chile, an association between endemic
cacti and endemic Drosophila was reported
for D. atacamensis (Brncic, 1987) and
Copiapoa cinerea Philippi (Brncic, 1987b).
Such associations have been studied in detail,
among others, for the Sonoran Desert (Heed éz
Mangan, 1986) and for Northern South Amer-
ica (Benado et al., 1984; Benado, 1989). In
the latter region, the most efficient collecting
method is by rot-pocket sampling, rather than
by using standard baits (Benado, unpub-
lished). Our results show that in Central Chile
the sampling of fermenting tissues is also an
efficient method, and that the endemic E.
chilensis is not an ocassional host for D.
pavani since emergences were abundant.
However, our records indicate that Cactaceae
rot in Chile mainly in Winter. This opens the
possibility that D. pavani may shift hosts sea-
sonally.
ACKNOWLEDGEMENTS
Universidad de Chile (Vicerrectoría
Académica y Estudiantil, Departamento de
Postgrado y Postítulo, Beca N” 042-93) par-
tially funded this project. We thank Dr.
Danko Brncic for his advice concerning the bi-
ology and systematics of D. pavani. We also
thank Dr. Myriam Budnik for the use of com-
puting facilities. M.B. was an Invited Profes-
sor at the Universidad de Chile sponsored by
the O.A.S.
REFERENCES
BARKER, J.S.F. 1990. Ecological and Evolutionary Genet-
ics of Drosophila. pp- 119-120. Plenum Press, New
York.
BENADO, M. 1989. Competitive release in the Cactophilic
Fly, Drosaphila venezolana. Ecotropicos, 2(1): 45-48.
BENADO, M.; A. FONTDEVILLaA, H.G. CERDA; G. GARCÍA;
Ruz C. MONTERO. 1984. On the Distribution and the
Cactiphilic Niche of Drosophila martensis in Vene-
zuela. Biotropica, 16:120-124.
BRrNcIC, D. 1957. Las Especies Chilenas de Drosophili-
dae, 136pp, Monografías Biológicas, Universidad de
Chile, Santiago.
BrNcICc, D. 19874. A review of the genus Drosophila
Fallén (Diptera: Drosophilidae) in Chile with the de-
scription of Drosophila atacamensis sp. nov. Revista
Chilena de Entomología, 15:37-60.
BRNCIC, D., 1987b. Coexistencia de diferentes especies
de Drosophila en frutas fermentadas naturalmente.
Medio Ambiente, 8(2): 3-9.
HEED, W. 6 R. MANGAN. 1986. Community ecology of
the Sonoran Desert Drosophila. In: M. Ashburner,
H.L. Carson and J.M. Thompson (eds.), The genetics
and biology of Drosophila, pp. 311-347, vol. 3e. Aca-
demic Press, New York.
HOFFMANN, A. 1989. Cactáceas en la Flora silvestre de
Chile, Fundación Claudio Gay, Empresa editora El
Mercurio, Santiago de Chile.
TABLE 1
CROSSES BETWEEN INDIVIDUALS THAT EMERGED FROM E. CHILENSIS WITH TESTER-STRAINS FROM THE
D. MESOPHRAGMATICA GROUP.
mesophragmatica
g£roup
strains
D. pavani La Florida, La|D. gaucha Tainhas D.mesophragmatica La Paz,
Serena Colombia
dead embryos
Drosophila sp. fertile F2
(Til-Til)
COMENTARIOS BIBLIOGRAFICOS
GAGNE, RAYMOND J. 1994. The gall midges of the neo-
tropical region. Cornell University Press, 352 pp.
El libro en cuestión, escrito por una autoridad indiscutida
en la materia, es una reciente y condensada revisión del
conocimiento de la familia Cecidomyiidae (Diptera) en la
Región Neotropical. Esta familia está directamente aso-
ciada a la formación de cecidios, de donde deriva su nom-
bre común de "mosquitos formadores de agallas o
cecidios" (Gall Midges), si bien no todas sus especies
tienen este particular tipo de vida
El autor hace su entrega mediante el siguiente
esquema:
- Una muy somera introducción al tema.
- Una breve historia del estudio de la familia en la región
neotropical, tanto desde el punto de vista taxonómico
como de los cecidios que origina. En este capítulo des-
taca los aportes de algunos científicos como J-J. Kief-
fer, E.H. Riibsaamen, J. da Silva Tavares, E.P. Felt,
M.T. Cook, P. Jórgensen, J. Bréthes, C.A.V. Houard y
E. Móhn, etc.
- Un breve capítulo sobre anatomía externa de los
cecidómidos desde huevo a imago.
- Un breve capítulo dedicado a aspectos biológicos de la
familia, destacando, entre otros: hábitos alimentarios de
las larvas, pedogénesis, diapausa, ovoposición, alimen-
tación del adulto, duración del ciclo de vida, mortali-
dad.
- Enel capítulo cuarto entrega instrucciones básicas para
la colecta y estudio posterior de los especímenes.
- Los capítulos 5 y 6 configuran la parte fundamental del
libro. En el capítulo 5, denominado "Sinopsis de los
Cecidomyiidae neotropicales”, entrega claves de Subfa-
milias, clave de supertribus de Cecidomyiinae y claves
de tribus y géneros de algunas de estas. A continuación
de cada género se presenta la lista actualizada de las
especies hoy en día reconocidas, indicándose su
hospedero. La actualización realizada por el autor im-
plica la creación de nuevas tribus, géneros y especies,
reemplazo de nominaciones, restitución de géneros y
especies, sinonimias genéricas y específicas y nuevas
combinaciones.
- El capítulo 6 se refiere a los hospederos y a los cecidios
formados por Cecidomyiidae en la región neortropical.
La entrega de la información se hace mediante una
clave, ordenada alfabéticamente por familias y géneros
de hospederos. Dentro de cada género se menciona el
tipo de cecidio, la especie de cecidómido huesped, la
especie hospedera, su distribución y la referencia
bibliográfica principal.
- Termina el texto con un pequeño glosario.
En conjunto, el libro es una excelente compilación del
conocimiento actual de la familia Cecidomyiidae y de su
relación con las plantas (cecidios) de la Región Neotropi-
cal. Su presentación le confiere la calidad de guía prác-
tica de identificación de las especies de cecidómidos así
como de los cecidios por ellas formados, lo que la con-
vierte en un excelente instrumento para investigaciones
futuras.
Rev. Chilena Ent.
1994, 21: 187-190
Finalmente, el libro es un llamado a intensificar el es-
tudio de la relación Cecidomyiidae-Cecidio, ya que en
más de 200 casos de cecidios adjudicados a estos mosqui-
tos la especie del díptero no esta identificada (sólo se
menciona cecidómio) y en una cincuentena de casos sólo
se indica el nombre genérico.
FRANCISCO SAIZ
Ecología, Univ. Católica de Valparaíso
ARANEAE
GOLOBOFF, P.A. 1993. A reanalysis of mygalomorph spi-
der families (Araneae). American Museum Novitates,
(3056): 1-32.
Se efectúa una revisión de la clasificación superior de My-
galomorphae, implicando un nuevo ordenamiento de taxa
a nivel de superfamilias y determinándose una composi-
ción heterogenea en algunos otros.
GOLOBOFF, P.A. 1994. Migoidea de Chile, nuevas o poco
conocidas (Aranaea:Mygalomorphae). Revista de la
Sociedad Entomológica Argentina, 53:65-74.
Se describen dos nuevas especies de Actinopodidae para
Chile (Plesiolena ¡jorgelina y Missulena tussulena),
tratando además a P. bonneti (Zapfe) y a Calathotarsus
pihuychen Goloboff (Migidae).
PLATNICK, N.I. 1994. A revision of the spider genus
Caponina (Araneae, Caponiidae). American Museum
Novitates, (3100): 1 - 15.
Describe para Chile una nueva especie, Caponina chilen-
sis; respecto a la otra especie previamente adscrita a este
género (C. leopoldi Zapfe), establece que no es
congenérica con la especie tipo del género.
COLEOPTERA
ALVARENGA, M. 1994. Catálogo dos Erotylidae (Coleop-
tera) neotropicais. Revista Brasileira de Zoologia,
111): 1-175.
De acuerdo a este catálago, se encuentran presentes en
Chile Ischyrus bifasciatus Guérin, Mycotretus chilensis
Crotch, Triplax azureipennis Guérin, 7. bicolor Guérin,
Neoxestus chilensis Crotch e Iphiclus klugi Lacordaire.
BRENDELL, M.J.D.; M. DACCORDI é S.L. SHUTE.
1993. On the systematic position of the genus Brachy-
helops Fairmaire (Coleoptera Chrysomelidae). Bolle-
tino Museo Civico di Storia Naturale di Verona, 17:
265-276. (1991).
Se traspasa formalmente a Brachyhelops, con su única
especie incluída B. hahni Fairmaire que es propia del ex-
tremo sur de Chile, desde Tenebrionidae a Chrysomelidae;
dentro de esta última familia es ubicado en Chrysomelinae
188 Rev. Chilena Ent. 21, 1994
(Chrysomelini: Entomoscelina) y relacionada con elemen-
tos de Sudáfrica y Australia.
GOLBACH, R.; M. GUZMAN DE TOMÉ y S. ARANDA. 1991.
La subfamilia Ctenicerinae (Col. Elateridae) de la
región neotropical y nuevas citas para la República Ar-
gentina. Acta Zoologica Lilloana 40(1): 89-94.
Tratan a Ctenicera philippi (Fleutiaux), nueva combi-
nación y a Somomecus parallelus Solier; ambas especies
presentes también en Chile. Cita además a C. canalicu-
lata Fairmaire, distribuída en Argentina y Chile.
JEREZ R., V. 1991. El género Dictyneis Baly, 1865
(Coleoptera: Chrysomelidae: Eumolpinae). Taxo-
nomía, distribución geográfica y descripción de nuevas
especies. Gayana, Zoología, 55(1): 31-52.
Se efectúa una revisión del género Dictyneis, endémico de
Chile describiéndose 3 nuevas especies; este género queda
representado por 9 especies exclusivas de nuestro país.
Se presentan claves para identificación de machos y hem-
bras.
KUKALOVÁ-PECK, J. 62 J.F. LAWRENCE. 1993. Evolution
of the hind wing in Coleoptera. The Canadian Ento-
mologist, 125: 181-258.
Se examinan los principales caracteres del ala posterior
(nervadura, articulación y plegamiento), en representantes
de más de 100 familias de Coleoptera; esta actividad es
combinada con el análisis de antecedentes reportados en
la literatura. Los autores analizan desde esta perspectiva,
las relaciones de parentesco entre los 4 subordenes actual-
mente reconocidos, definiendo dos linajes dentro de
Polyphaga.
KuscHEL, G. 1992. Reappraisal of the Baltic Amber Cur-
culionoidea described by E. Voss. Mitteilungen des
Geologisch-Paláontologisches Institut Universitát
Hamburg, 73: 191-215.
En un Apéndice a este trabajo (páginas 202 a 207), el
autor transfiere a Caenominurus, con su única especie C.
topali Voss, desde Attelabidae a Brentidae; dentro de esta
última familia describe además a Chilecar,
monoespecífico, con C. pilgerodendri. Ambas especies se
encuentran asociadas a Cupressaceae, la primera de ellas
presente en Chile y Argentina y la segunda hasta el mo-
mento exclusiva a Chile. Ambos géneros son relacionados
con el género australiano Car.
LANTERI, A.A. 1993. La partenogénesis geográfica y la si-
nonimia de Asynonychus cervinus (Boheman) y A. god-
manni Crotch (Coleoptera: Curculionidae) Revista de
la Sociedad Entomológica Argentina, 52: 100.
Se restablece como nombre válido a Asynonychus cervi-
nus (Boheman), correspondiendo el nombre A. godmanni
(Crotch) a la forma partenogenética de ella.
LANTERI, A.A. 1994. Systematic study and cladistic
analysis of the genus Aramigus Horn (Coleoptera: Cur-
culionidae). Transactions of the American Entomo-
logical Society, 120(2): 113-144.
De las siete especies que integran este género, sólo
Aramigus tessellatus se presenta en Chile; es un elemento
propio de Brasil, Uruguay y Argentina que ha sido intro-
ducido en Estados Unidos de Norteamérica y México,
además de nuestro país. En este aporte se puede encontrar
la sinonimia completa, de esta especie, con formas
partenogenéticas y de gran variabilidad.
LESCHEN, R.A.B. 6 J.F. LAWRENCE. 1991. Fern sporo-
phagy in Coleoptera from the Juan Fernandez Islands,
Chile, with descriptions of two new genera in Crypto-
phagidae and Mycetophagidae. Systematic Entomolo-
gy, 16: 329-352.
Dentro de Cryptophagidae describen al nuevo género
Cryptoyhelypterus que incluye 5 especies, 2 de ellas
nuevas entidades, que se alimentarían de esporas de
helechos; para Mycetophagidae se propone el nuevo
género Filicivora, para incluir en él a Mycetophagus
chilensis Phil. 82 Phil., con régimen alimenticio también
basado en esporas de helechos. Esta última situación es
comprobada además en el caso de Opisolia lenis Jordan
(Anthribidae).
MORRONE, J.J. 1994. Clarification of the taxonomic status
of species formerly placed in Listroderes Schoenherr
(Coleoptera: Curculionidae), with the description of a
new genus. American Maseum Novitates, (3093): 1-11
El autor presenta la continuación de su tarea de desmem-
bramiento del género Listroderes; en lo relativo a especies
presentes en Chile transfiere a Listroderes griseus Guérin
al género Acrostomus y a L. philippi Germain, al género
Germainiellus. En este aporte presenta además un listado
de especies, de acuerdo al ordenemiento actual de
géneros.
MORRONE, J.J. 1994. Systematics, cladistics, and bio-
geography of the andean weevil genera Macrostyphlus,
Adioristidius, Puranis, and Amathynetoides, new genus
(Coleoptera: Curculionidae). American Museum Novi-
tates, (3104): 1-63.
Efectúa una revisión de las especies previamente asig-
nadas a Macrostyphlus; como fruto de su investigación
describe un nuevo género, restablece otras dos entidades
genéricas y describe 26 nuevas especies, En lo relativo a
Chile, se encuentran representados los géneros Adioris-
tidius Voss (con 4 especies, 3 de ellas nuevas), Amathyne-
toides Morrone (con 3 especies) y Puranius Germain (con
15 especies, 7 de ellas nuevas).
PEÑA G., L.E. 1991. El género Adelium Kirby en América
(Coleoptera-Tenebrionidae). Revista de la Sociedad
Entomológica Argentina, 49: 79-84.
Se entrega una clave para el reconocimiento de las espe-
cies de Adelium y las descripciones de tres nuevas espe-
cies propias de Chile: A. montemiliense (Malleco y Talca),
Comentarios Bibliográficos 189
A. breve (Cautín) y A. monticola (Cordillera de la Costa
en el límite entre Santiago y O'Higgins).
PACcE, R. 1992. Kaweshkarusa daccordii n. gen. e n. sp.
del Cile (Coleoptera, Staphylinidae) (CII Contributo
alla conoscenza delle Aleocharinae). Bollettino del
Museo Civico di Storia Naturale di Verona, 16: 357-
364. (1989)
Este nuevo género de Aleocharinae, propio del extremo
sur de Chile, es afín a Spanioda;, sólo incluye a la nueva
especie detallada en el título y cuyos representantes son
ápteros.
PoLLock, D.A. 1992, Taxonomic status of Pythoplesius
Kolbe 1907, a junior synonym of Cycloderus Solier
1851, and lectotype designation for P. michaelseni
Kolbe (Coleoptera: Pythidae: Pilipalpinae). The
Coleopterists Bulletin, 46(3): 239-242.
El autor establece que Pythoplesius Kolbe es un sinónimo
posterior de Cycloderus Solier, del mismo modo que P.
michaelseni Kolbe lo es de C. magellanicus Solier, espe-
cie propia del extremo sur de Ghile.
RoIG-JUÑENT. S. 1993. Revisión del género Barypus De-
jean, 1828 (Coleoptera: Carabidae). Parte III. Revista
de la Sociedad Entomológica Argentina, 51: 1-25.
En este aporte entrega claves para el reconocimiento de
subgéneros y especies adscritas a Barypus; en ellas se in-
cluyen las cinco especies que se presentan en Chile, dis-
tribuídas de la región central el extremo sur.
HYMENOPTERA
BoHarT, R.M. 1992. The genus Oxybelus in Chile
(Hymenoptera: Sphecidae, Crabroninae). Journal of
Hymenoptera Research, 1(1): 157-163.
Efectúa una revisión del género Oxybelus, presenta des-
cripciones de las 9 especies que se presentan en Chile (4
de ellas nuevas entidades), 8 de las cuales son exclusivas
hasta este momento a nuestro territorio; entrega además
una clave para su reconocimiento y efectúa una nueva si-
nonimia.
GENISE, J.F. 82 L.S. KimseY. 1993. Revision of the South
American thynnine genus Elaphroptera Guérin-
Méneville (Hymenoptera: Tiphiidae). Journal of
Hymenoptera Research, 2(1): 195-220.
En lo relativo a Chile describen una nueva especie y pro-
ponen 3 nuevas sinonimias a nivel específico; de las 20
especies incluídas en Elaphroptera, 11 se presentan en el
territorio nacional, 4 de ellas en forma exclusiva y las res-
tantes compartidas con Argentina en el área sur de su dis-
tribución. Presentan una clave para el reconocimiento de
machos y hembras de las especies incluídas. Para el caso
de otra especie descrita para Chile, A. tridens Spinola, su
identidad permanece en duda.
KimseEY, L.S. 1991. Revision of the South American wasp
genus Aelurus (Hymenoptera: Tiphiidae: Thynninae).
Systematic Entomology, 16: 223-237.
Respecto a la la representación de Aelurus en Chile, queda
conformada por 4especies, 1 de ellas nueva, con 3 de
ellas exclusivas a nuestro país y la restante compartida
con Argentina; propone además 4 nuevas sinonimias
específicas. Se presenta una clave para el reconocimiento
de las especies incluídas y un cladograma que muestra las
relaciones filogenéticas entre ellas.
KimseY, L.S. 1992. Phylogenetic relations among the
South American thynnine tiphiid wasps (Hymenop-
tera). Systematic Entomology, 17: 133-144.
Se efectúa un análisis de las relaciones de parentesco en-
tre los géneros sudamericanos de Thynninae, presentando
un cladograma que muestra las relaciones entre ellos; se
entrega además una clave para el reconocimiento de estos.
En cuanto a la representación en Chile, se sinonimiza
Anodontyra imverrupta Durán, 1941 con A. tricolor West-
wood, 1835.
MASNER, L. € L. HUGGERT. 1989. World review and
keys to the genera of the subfamily Inostemmatinae
with reassignment of the taxa to the Platygastrinae and
Sceliotrachelinae (Hymenoptera: Platygastridae),
Memoirs of the Entomological Society of Canada,
(147): 1-11, 1-214 (más un cuadro anexo).
Inostemmatinae es considerada una agrupación simple-
siomórfica, reasignando los géneros incluídos en ella, y
describen 20 géneros nuevos y 18 nuevas especies. En lo
que respecta a taxa presentes en Chile describen 4 nuevos
géneros (monoespecíficos) y sus respectivas especies;
Platygastrinae queda representado en Chile por 8 géneros
y Sceliotrachelinae por 5, la presencia en nuestro país de
algunos de estos géneros (3 en el primer caso y 2 en el
segundo) se basa en especies aún no descritas. Presentan
una clave para el reconocimiento de géneros (a nivel
múndial) entregando además los antecedentes conocidos
(biológicos, taxonómicos, de distribución, colecta y
preparación) y figuras explicativas (más de 250 dibujos y
microfotografías).
OimMI, M. 1994. Descrizione di Gonatopus vidanol,
nuova specie del Cile, e del maschio di Gonatopus
lacualis Olmi (Hymenoptera: Dryinidae). Memorie
della Societá Entomologica Italiana, 72: 327-330
(1993)
Se describe una nueva especie propia de Chile, Gonatopus
vidanoi Olmi y se amplían los antecedentes respecto de G.
lacualis Olmi, ambas especies han sido obtenidas a partir
de ejemplares parasitados de Amplicephalus glaucus. (Ci-
cadellidae).
ROZEN, J.G. jr. 1993. Phylogenetic relationships of
Euherbstia with other short-tongued bees (Hymenop-
tera: Apoidea). American Museum Novitates, (3060):
1-17.
190 Rev. Chilena Ent. 21, 1994
Se detallan aspectos de sitio de nidificación, nidos, pro-
visión de alimento, desarrollo y actividad estacional y
diurna de inmaduros de la especie chilena Euherbstia ex-
cellens Friese (Andrenidae); se describe la larva madura y
se entrega un cladograma que muestra las relaciones filo-
genéticas (basado en caracteres larvales) con otros taxa re-
lacionados.
Ruz, L. £ J.G. ROZEN. 1993. South American panurgine
bees (Apoidea: Andrenidae: Panurginae), part I. Bio-
logy, mature larva, and description of a new genus and
species. American Museum Novitates, (3057): 1-12.
El primer autor describe un nuevo género, Parasarus, y su
única especie incluída P. atacamensis la cual es exclusiva
de la región nor-central de Chile. Entregan antecedentes
biológicos y describen la larva madura.
SMITH, D.R. 1990. A synopsis of the sawflies (Hymenop-
tera, Symphyta) of America south of the United
States: Pergidae. Revista Brasileira de Entomologia,
34(1): 7-200.
El autor propone una nueva entidad de nivel subfamilia,
describe 7 nuevos géneros y 87 nuevas especies, propone
35 nuevas combinaciones y efectúa 14 nuevas sinonimias.
En lo que se refiere a Chile, describe dos nuevos géneros,
Ecopatus (monoespecífico) y Tequus, y las nuevos espe-
cies E. penai, Giladeus penai y G. tuxius; la repre-
sentación chilena de esta familia queda conformada por
los géneros Cerospastus (1 sp.), Ecopatus (1 sp.), Cono-
coxa (2 spp.), Lycosceles (1 sp.), Nithulea (1 sp.), Gi-
ladeus (3 spp.) y Tequus (1 sp.). Es un aporte
complementario de la primera parte de esta sinopsis
(Smith, 1988. Systematic Entomology, 13: 205-261).
SMITH, D.R. 1992. A synopsis of the sawflies (Hymenop-
tera: Symphyta) of the America south of the United
States: Argidae. Memoirs of the American Entomo-
logical Society, (39): 1 - 201.
En cuanto a Chile, la familia Argidae está representada
sólo por la nueva especie Brachyphatnus vescus, propia de
las regiones de Atacama y Coquimbo; este aporte es la
continuación del trabajo mas arriba citado.
GIELIS, C. 1991. A taxonomic review of the Pterophori-
dae (Lepidoptera) from Argentina and Chile. Zoolo-
gische Verhandelingen, (269): 1-164.
Se efectúa una revisión de los taxa de Pterophoridae pre-
sentes en el cono Sur de América, reuniendo la informa-
ción dispersa de este peculiar grupo. Se tratan 12 géneros
(3 de ellos nuevos) y 51 especies (29 nuevas). En Chile
está representada Platyptiliinae, con 7 géneros (1 de ellos
nuevo) y 24 especies, además de Pterophorinae con dos
géneros y 9 especies; 19 de estas especies constituyen
nuevas entidades.
ODONATA
JURZITZA, G, 1990. Úber Aeshna (Neureclipa) diffinis
Rambur 1842, Ae. (N.) absoluta (Calvert 1952) und Ae.
(N.) bonariensis Rambur 1842 (Odonata: Anisoptera:
Aeshnidae). Entamologische Zeitschrift, 100(19): 353-
365.
Establece la validez de Aeshna absoluta Calvert,
detallando las diferencias con A. diffinis y £. bonariensis,
además de entregar figuras y una clave para su recono-
cimiento y discutir sobre su distribución geográfica.
JURZITZA, G. 1990. Aeshna peralta Ris, 1918, ein syno-
nym von A. veriegata Fabricius, 1775 (Anisoptera:
Aeshnidae). Odonatologica, 19(4): 385-393.
Basado en material de Perú, Chile y Argentina, se esta-
blece una gran variabilidad morfológica de Aeshna varie-
gata F., dentro de la cual el nombre A. peralta Ris
corresponde a un morfotipo, razón por la cual debe ser
considerado como sinónimo.
NOTICIAS
15 GONGRESO BRASILEIRO DE ENTOMOLOGIA,
12-17 marzo de 1995, Caxambú - Minas Geraes, Brasil
En el marco de este Congreso se efectuarán el 6” Encuen-
tro Nacional de especialistas en Fitosanidad y el 2” Sim-
posio de manejo integrado de plagas. El evento es
organizado por la Sociedad Entomológica do Brasil y la
Escola Superior de Agricultura de Lavras. Informaciones
pueden ser solicitadas a: Dr. Américo I. Ciociola,
ESAL/Depto. Fitossanidade, Caixa Postal 37, CEP:
37200-Lavras-MG, Brasil.
MI CONGRESO ARGENTINO DE ENTOMOLOGIA, 3-7
abril de 1995, Mendoza-Argentina
Informaciones acerca de este evento pueden ser solici-
tadas a: Prof. Ing. Agr. José G. García Sáez, Facultad de
Ciencias Agrarias, Almirante Brown 500, (5505 Chacras
de Coria-Mendoza, Argentina.
XXIl CONGRESO COLOMBIANO DE ENTOMOLO-
GIA, 26-28 julio de 1995, Santafé de Bogotá, Colom-
bia
Esta reunión, organizada por la Sociedad Colombiana de
Entomología, tiene como temas centrales:
- Plagas de ornamentales y hortalizas, con énfasis en pla-
gas del suelo
- Entomología médica y veterinaria
Junto a esos temas centrales serán tratados aspectos de:
biodiversidad y conservación, ecología de insectos, ento-
mología aplicada en sus diversos matices (forestal, pro-
ductos almacenados, urbana), entre otros. Fecha límite de
recepción de resúmenes es el 25 de mayo de 1995; ma-
yores informaciones deben ser solicitadas a: Dr. Alberto
Caro, Apartado Aéreo 43672, Sentafé de Bogotá D.C., Co-
lombia (Fax (91) 8429872).
XX INTERNATIONAL GONGRESS OF ENTOMO-
LOGY, August 25-31, 1996, Florence - Italy
Scientific Program
GENERAL STRUCTURE
- Opening Plenary Lecture
- Plenary Symposia
- Sections Organized by Selected Convenors
-= Special Simposia Selected by Section Convenors
- Closing Plenary Lecture
- Audio-visual Sessions
- Poster Sesions
-= Special interest Groups
- Workshops
- Exhibitions
THE SCIENTIFIC PROGRAM WILL BE ARRANGED
IN THE FOLLOWING SECTIONS
1) Systematics and Phylogeny
Rev. Chilena Ent.
1994, 21: 191-193
2) Zoogeography
3) Morphology
4) Reproduction and Development
5) Cell Biology, Physiology and Biochemistry
6) Insect Neurosciences
7) Insect Immunity
8) Genetics and Evolutionary Entomology
9) Insect Molecular Biology and Genetic Engineering
10) Ecology and Population Dynamics
11) Special Environments Entomology
12) Ethology
13) Social insects
14) Apidology and Sericulture
15) Agricultural Entomology
16) Forest Entomology
17) Tropical Entomotogy
18) Urban and Stored Products Entomology
19) Ecology of Pesticides, Resistance and Toxicology
20) Entomophagous Insects and Biological Control
21) General and Applied Insect Pathology
22) Integrated Pest Management
23) Medical and Veterinary Entomology
24) Biodiversity and Conservation
25) History of Entomology
26) Entomology for the Third Millenium - Critical Issues
CONGRESS PRESIDENT
B. Baccetti
SECRETARY GENERAL
A Vigna Taglianti
NATIONAL ORGANIZING COMMITTEE
B. Baccetti E. Tremblay
M.Cobolli A. Vigna Taglianti
C. Conci R. Zocchi
F. Frilli
SCIENTIFIC PROGRAM COMMITTEE
E. Tremblay (Pres.) F. Le Moli
A. Arzone C. Malva
F. Bin L. Masutti
C. Briolini A. Minelli
L. Bullini S. Ruffo
R, Cavalloro V. Sbordoni
M. Coluzzi S. Turillazzi
R. Dallai G. Viggiani
G. Domenichini
Organizing Secretariat
0.1.C.
Via A. La Marmora, 24
50121 Florence (Italy)
Tel.++39-55.5000631
Fax.++39-55-5001912
Entomologists wishing to propose sectional symposia,
workshops or special interest group meetings should re-
turn the enclosed intent form or write to the Congress Or-
ganizing Secretariat O.I.C. with details. The proposals are
expected to reach the Congress Secretariat by the end of
1998%
192
Rev. Chilena Ent. 21, 1994
LISTA OFICIAL DE LOS SOCIOS HONORARIOS Y TITULARES
DE LA SOCIEDAD CHILENA DE ENTOMOLOGIA 1994
ANGELICA M. AGUILAR V.
ALFONSO AGUILERA P.
ANDRES ANGULO O.
JAIME APABLAZA H.
JAIME ARAYA C.
PATRICIO ARRETZ V.
GERARDO ARRIAGADA S.
JORGE ARTIGAS C.
JUAN E. BARRIGA T.
MARCOS BEECHE C.
ARIEL CAMOUSSEIGHT M.
ROBERTO CARRILLO L.
MARIA E. CASANUEVA
JORGE CEPEDA P.
MIGUEL CERDA 6G.
ELIZABETH CHIAPPA T.
RAUL CORTES P.
(Socio Honorario)
RENE COVARRUBIAS B.
TOMISLAV CURKOVIC S.
MARIO ELGUETA D.
MARIA ETCHEVERRY C.
DANIEL FRIAS L.
JOSE E. FUENTES
RAUL GODOY H.
CHRISTIAN GONZALEZ A.
ROBERTO H. GONZALEZ
AUDREY A. GREZ
JOAQUIN IPINZA R.
VIVIANA JEREZ R.
LILIAANNE LAMBOROT C.
DOLLY LANFRANCO L.
MARTA LEWIN O.
UNIVERSIDAD AUSTRAL DE CHILE, CASILLA 567, VALDIVIA
INSTITUTO DE INVESTIGACIONES AGROPECUARIAS,
CASILLA 58-D, TEMUCO
UNIVERSIDAD DE CONCEPCION, CASILLA 2407-10, CONCEPCION
PONTIFICIA UNIVERSIDAD CATOLICA DE CHILE,
CASILLA 6177, SANTIAGO
UNIVERSIDAD DE CHILE, CASILLA 1004, SANTIAGO
UNIVERSIDAD DE CHILE, CASILLA 1004, SANTIAGO
ALONSO BERRIOS 5831, SANTIAGO
UNIVERSIDAD DE CONCEPCION, CASILLA 2407-10, CONCEPCION
UNIVERSIDAD DE CHILE, CASILLA 1004, SANTIAGO
SERVICIO AGRICOLA Y GANADERO, CASILLA 4088, SANTIAGO
MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL,
CASILLA 787, SANTIAGO
UNIVERSIDAD AUSTRAL DE CHILE, CASILLA 567, VALDIVIA
UNIVERSIDAD DE CONCEPCION, CASILLA 2407-10, CONCEIPCION
UNIVERSIDAD DE LA SERENA, CASILLA 599, LA SERENA
JUAN MOYA 374, SANTIAGO
UNIVERSIDAD DE PLAYA ANCHA DE CIENCIAS DE LA EDUCACION,
CASILLA 34-V, VALPARAISO
UNIVERSIDAD METROPOLITANA DE CIENCIAS DE LA EDUCACION,
CASILLA 147, SANTIAGO
UNIVERSIDAD METROPOLITANA DE CIENCIAS DE LA EDUCACION
CASILLA 147, SANTIAGO
UNIVERSIDAD DE CHILE, CASILLA 1004, SANTIAGO
MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL, CASILLA 787, SANTIAGO
IRARRAZAVAL 1628 DPTO. 94, SANTIAGO
UNIVERSIDAD METROPOLITANA DE CIENCIAS DE LA EDUCACION,
CASILLA 147, SANTIAGO
UNIVERSIDAD DE CHILE, CASILLA 653, SANTIAGO
UNIVERSIDAD DE CHILE, CASILLA 70061, SANTIAGO
UNIVERSIDAD METROPOLITANA DE CIENCIAS DE LA EDUCACION
CASILLA 147, SANTIAGO
UNIVERSIDAD DE CHILE, CASILLA 1004, SANTIAGO
UNIVERSIDAD DE CHILE, CASILLA 2, SANTIAGO (15)
UNIVERSIDAD MAYOR, CAMINO LA PIRAMIDE 5750, SANTIAGO
UNIVERSIDAD DE CONCEPCION, CASILLA 2407-10, CONCEPCION
UNIVERSIDAD DE CHILE, CASILLA 1004, SANTIAGO
UNIVERSIDAD AUSTRAL DE CHILE, CASILLA 567 VALDIVIA
AV. EL TRANQUE 11397-A, LAS CONDES, SANTIAGO
GILBERTO MONTERO D.
TOMAS MOORE R. :
JUAN C. MORONI B.
JACOBO NUMHAUSER T.
GABRIEL OLALQUIAGA F.
(Socio Honorario)
TANIA OLIVARES Z.
LUIS PARRA J.
LUIS PEÑA G.
ERNESTO PRADO C.
AURORA QUEZADA 6.
RAMON REBOLLEDO R.
RENATO RIPA S.
FRESIA ROJAS A.
LUISA RUZ E.
FRANCISCO SAIZ G.
JAIME SOLERVICENS A.
HAROLDO TORO G.
HECTOR VARGAS C.
CARLOTA VERGARA B.
Noticias 193
CLARO SOLAR 1126, TEMUCO
CARRERA 330, CURICO
SERVICIO AGRICOLA Y GANADERO, CASILLA 4088, SANTIAGO
CASILLA 425, ANCUD
SERVICIO AGRICOLA Y GANADERO, CASILLA 4088, SANTIAGO
UNIVERSIDAD DE CONCEPCION, CASILLA 2407-10, CONCEPCION
UNIVERSIDAD DE CONCEPCION, CASILLA 2407-10, CONCEPCION
CASILLA 2974, SANTIAGO
INSTITUTO DE INVESTIGACIONES AGROPECUARIAS,
CASILLA-439, SANTIAGO
UNIVERSIDAD DE CONCEPCION, CASILLA 2407-10, CONCEPCION
UNIVERSIDAD DE LA FRONTERA, CASILLA 54-D, TEMUCO
INSTITUTO DE INVESTIGACIONES AGROPECUARIAS,
CASILLA 3, LA CRUZ
MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL, CASILLA 787, SANTIAGO
UNIVERSIDAD CATOLICA DE VALPARAISO,
CASILLA 4059, VALPARAISO
UNIVERSIDAD CATOLICA DE VALPARAISO,
CASILLA 4059, VALPARAISO
UNIVERSIDAD METROPOLITANA DE CIENCIAS DE LA EDUCACION,
CASILLA 147, SANTIAGO
UNIVERSIDAD CATOLICA DE VALPARAISO,
CASILLA 4059, VALPARAISO
UNIVERSIDAD DE TARAPACA, CASILLA 287, ARICA
SERVICIO AGRICOLA Y GANADERO, CASILLA 4088, SANTIAGO
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Rev. Chilena Ent.
1994, 21: 195-196
INSTRUCCIONES A LOS AUTORES
Las colaboraciones para la Revista Chilena de
Entomología (publicada anualmente) deberán
corresponder a investigaciones Originales,
inéditas, sobre Entomología en cualquiera de
sus especialidades, aspectos o relaciones, con
las citas bibliográficas o revisión de literatura
necesarias para fundamentar el nuevo aporte, y
con especial referencia a Chile o a la región
Neotropical.
La recepción de trabajos será continua. La
aceptación dependerá de la opinión expresada
por a lo menos dos revisores. La publicación
se hará en estricto orden de recepción, condi-
cionado por su aceptación, dejandose expresa
constancia de las fechas de recepción y acep-
tación definitiva de los manuscritos.
Los trabajos deberán estar escritos a
máquina, a doble espacio, en hoja tamaño
carta, con un margen de 2,5 cm. por lado; cada
hoja se numerará correlativamente y llevará el
apellido de los autores. Los autores de traba-
jos que utilicen impresoras para sus originales,
deberán poner especial atención en cuanto a
que el texto sea absolutamente legible. De-
berá evitarse el uso de neologismos y de abre-
viaturas no aceptadas internacionalmente.
Los autores deberán financiar parte de los
costos de impresión.
Los originales, incluyendo 2 copias, se de-
ben dirigir a:
Editor
Revista Chilena de Entomología
Casilla 21132
Santiago (21), CHILE
Los trabajos redactados en español o inglés,
deben incluir un resumen en ambos idiomas.
La aceptación de aportes redactados en otro
idioma, está sujeta a autorización por parte del
Comité Editorial.
Se sugiere que cada artículo científico cons-
te de las siguientes secciones: Resumen y Ab-
stract, Introducción, Materiales y Métodos,
Resultados, Discusión (pudiéndose refundir
estos últimos), Agradecimientos, Literatura
Citada.
El título debe ser breve, escrito en español e
inglés, y se debe incluir palabras claves (key
words) a continuación de cada resumen.
Los trabajos taxonómicos deben ceñirse a
las recomendaciones del Código Internacional
de Nomenclatura Zoológica; las descripciones
de nuevos taxa deben incluir figuras
adecuadas a tal propósito.
Indique mediante notas marginales en el
texto la localización preferida de Tablas y
Figuras.
Las llamadas al pie de página deberán indi-
carse mediante un número, con numeración
correlativa a lo largo del manuscrito.
Las menciones de autores en el texto de-
berán ser hechas sólo con inicial mayúscula
ej.: González; los nombres de autores de la
Literatura Citada deberán ser escritos con
mayúscula, ej.: GONZALEZ. El término Bi-
bliografía se reserva para aquellos casos en
que se efectúa una recopilación exhaustiva so-
bre un determinado tema.
Ejemplos de menciones de citas bibliográ-
ficas:
FRIAS L., D., 1986. Biología poblacional de
Rhagoletis nova (Schiner) (Diptera: Tephri-
tidae). Rev. Chilena Ent. /3. 75-84.
TORO, H. y F. ROJAS, 1968. Dos nuevas espe-
cies de Isepeolus con clave para las espe-
cies chilenas. Rev. Chilena Ent., 6: 55-60.
GREZ, A.A.; J.A. SIMONETTI y J.H. IPINZA-
REGLA, 1986. Hábitos alimenticios de
Camponotus morosus (Smith, 1858)
(Hymenoptera: Formicidae) en Chile Cen-
tral. Rev. Chilena Ent., /3: 51-54.
Note que se resalta los nombres científicos y
el volumen de la revista. En el caso de títulos
que incluyan nombres genéricos o específicos,
deberá llevar en paréntesis el Orden y la Fa-
milia a que pertenecen, separados por dos pun-
tos. Se aceptará la cita abreviada del nombre
de la Revista (propuesta por sus editores) o en
su defecto el nombre completo de la misma,
cuidando adoptar un criterio uniforme.
196 Rev. Chilena Ent. 21, 1994
Ejemplos de menciones de citas de libros,
capítulos de ellos y publicaciones en prensa:
CLODSLEY-THOPSON, J.L., 1979. El hombre y
la biología de zonas áridas. Editorial
Blumé, Barcelona.
BRITTON E.B., 1979. Coleoptera: In: CSIRO
(ed.), The insects of Australia, pp. 495-621.
Melbourne University Press, Carlton.
BURCKHARDT, D. (en prensa). Jumping plant
lice (Homoptera: Psylloidea) of the temper-
ate Neotropical region. Part. 3: Calophyidae
and Triozidae. Zoological Journal of the
Linnean Society.
BLANCHARD, C.E., 1851. FASMIANOS. /n: C.
Gay (ed), Historia Física y Política de
Chile. Zoología, 6: 23-29. Imprenta de
Maulde et Renou, Paris.
Nótese que en el penúltimo caso no se indica
fecha ni volumen de supuesta publicación.
Las citas en el texto se hacen por la men-
ción del apellido del autor seguido del año de
publicación, separados por una coma. Varios
trabajos de un mismo autor publicados en el
mismo año, deberán diferenciarse con letras
minúsculas (ejemplo: Rojas, 198la, 198lb y
198lc); para citas de trabajos de dos autores se
deben mencionar los apellidos de ambos
(ejemplo: Rojas y Cavada 1979); trabajos de
más de dos autores deberán ser citados por el
apellido del primer autor seguido de et al.,
varios trabajos citados dentro de un paréntesis
deberán ser separados por punto y coma
(ejemplo: Frías, 1986; Toro Rojas, 1968;
Grez et al., 1986 y Rojas £ Cavada, 1979).
La primera vez que se cite en el texto un
nombre científico, deberá llevar el nombre de
su descriptor (ejemplo: Peloridora kuscheli
China, 1955) y en lo posible el año de su des-
cripción. Todas las palabras en latín, incluso
abreviaturas en latín, deberán ser subrayadas.
Gráficos, diagramas, mapas, dibujos y foto-
grafías llevarán la denominación de Figuras
(abreviado como Fig. en el texto); se usará el
término Tabla para designar cualquier con-
junto de datos presentados en forma compacta.
Se deberá proporcionar en una hoja aparte,
un encabezamiento de página (título acortado)
de no más de 80 caracteres, incluyendo espa-
cios y apellido del autor (ejemplo: Guerrero et
al.: Acción parasitaria de himenópteros sobre
Plutella xylostella L.).
Los dibujos deben ser hechos con tinta
china negra y papel diamante o en papel
blanco de buena calidad pudiendo usarse
además, materiales autoadhesivos (letra set u
otros). Las fotografías deberán ser en blanco
y negro, papel brillante y con buen contraste e
intensidad. La impresión a color será de cargo
de los autores.
Las figuras llevarán leyenda corta, precisa y
autoexplicativa y serán mumeradas correlati-
vamente. Para su confección se deberá tener
en cuenta las proporciones de la hoja impresa
de la revista.
Las figuras que excedan el tamaño de la
hoja deberán ser diseñadas considerando la re-
ducción que sufrirá el original. Usar escalas
gráficas.
Las leyendas y explicaciones de figuras de-
berán mecanografiarse en hoja aparte.
Cada ilustración deberá llevar además del
número, el nombre del autor, las cuales deben
escribirse con lápiz grafito en su margen o en
el reverso en el caso de fotografías.
El número de cuadros y figuras debe limi-
R _——___— e A _——_. AAA A —_———————
tarse al mínimo indispensable para compren- |
der el texto.
Pruebas de imprenta: el autor recibirá una
prueba que deberá devolver corregida dentro
de los 10 días posteriores a su envío.
Separatas: el o los autores recibirán gratui-
tamente un total de 50 separatas por trabajo.
Si desea un número mayor, deben solicitarse y
cancelarlas anticipadamente. La cantidad adi- [
cional debe ser indicada al devolver las prue- |
bas de imprenta.
CONTENIDO
ASKEVOLD, I.S. 4 R.W. FLOWERS. Glyptosceloides dentatus, a genus and species of Eu-
molpmaemnewto Chile (Coleoptera: Chrysomelidas)
BEECHE C., M.A. y R.S. MUÑOZ G. Primer registro del escolítido del olmo, Scolytus mul-
tistriatus (Musham). (Coleoptera: Scolytidae), en Chile
BENADO SM: vease G:MANRIQUEZ .M. BENADO oo a aa e la e e
BURCKHARDT, D. Generic key to chilean jumping plant-lice (Homoptera: Psylloidea)
mita clusionmoRpotentiallexoticipests .. el ooo boi la II E
MOERBONERE O véase JA: IPINZASREGLA el ali la. laa a oa a
CHIAPPA T., E. Comportamientos precursores de vida social en Apoidea (Hymenoptera) .
CHIAPPA, E. y H. TORO. Comportamiento reproductivo de Centris mixta tamarugalis
(Hymenoptera: Anthophoridae). II Parte: Nidificación y estados inmaduros .........
DELFINO, M. A. Descripción de dos nuevas especies de Uroleucon (Homoptera: Aphidi-
TH) rocosa Sa E A A
ELGUETA, M. y D. LANFRANCO. La familia Aulacidae en Chile (Hymenoptera:
IVECO) e A A o E A da
ESTE ease o SOLERVICENS y M' ELGUETA a e
EBRORITECUIES A vEase E TORO y 5. ELORTEGUI Na a oa ela e dea
IO NERS ARSS case LoS: ASKEVOLD de R.S. FLOWERS+ 0. o o
GODOY-HERRERA, R. Desarrollo y genética de patrones de movimiento en larvas del
DTO FOSO e o ME ea e cla SUE iaed io: els IEA IEA O ARAN
HAITLINGER, R. Four new larval mites (Acari: Trombidiidae: Eutrombidiinae) ectoparasi-
Haontcarabids (Insecta: Coleoptera: Carabidac) a ene daa a
IBARRA-VIDAL, H. véase L.E. PARRA y HSIBARRAS VIDA e dd la ESAS
IPINZA-REGLA, J.H.; C. CARBONELL y M.A. MORALES. Hermetismo en sociedades mixtas
dehornisas (Elymenoptera: Formicidae) en nidos artificiales.
IMONENANCO NDA E ase MM: ELGUETA y D: LANERANCO 0. bas a la a
MANRÍQUEZ, G. 4% M. BENADO Echinopsis chilensis (Friedrich et Rowland): an endemic
Exec dinerito DIOS OpAMapayan BRAIN ENS:
MARTÍNEZ, A. y L.E. PEÑA G. Una nueva especie de Oogenius Solier (1851) de Chile
(Calera IC A
MOORE R., T. Un Nuevo Mastogenius para Chile (Coleoptera: Buprestidae) ...........
HORES ANIMA case Dal. IPINZA=REGLA venal a o ao aleta daa le
MINO ARESyEase MA: BEECHE €. y RS: MUÑOZ ooo
- PARRA, L.E. y H. IBARRA-VIDAL. Descripción de los estados inmaduros y notas biológi-
cas sobre Metaphatus ochraceus (Lepidaptera: Palaephatidae), defoliador del notro
CEPNDIAPITE: EOI A A A E e O O a da
HEN CAIE vease AYIVMTARTINEZ Y LES PENA Gia a a dee aida
ROIG-JUÑENT, S. Las especies chilenas de Cnemalobus Guérin-Meneville 1838 (Coleop-
cra Carabidas: Ene mal a o ri ES eE
- RUIZ-DUBREUIL, G. Arquitectura genética y adecuación biológica de la oviposición agre-
|
|
ad ENDOSO P REA MELO Sastre Se
SOLERVICENS, J. y M. ELGUETA. Insectos de follaje de bosques pantanosos del Norte
CMICO, AO A o toto alba opa
TORO, H. y S. ELORTEGUI. Ajuste genital en la cópula de Thynninae (Hymenoptera:
nphudas) Bart ME laphropiera NE mMipenaas (O
IRON Case rES(CETAPPA yA: TORO aa oa a o
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