SUMARIO

RODRÍGUEZ, S.M.; C. TROUCHOT y P.I. CARRIZO. Observaciones biológicas sobre

Plutella xylostella (L.) (Lepidoptera: Yponomeutidae) en canola (Brassica napus

oleifera) y en mostacilla (Raphistrum rugosum L.All)...oooooocoococooooo oo.

BASCUÑÁN, J. y F. SÁIZ. Relacion entre el ciclo vital de Ltthraeus elegans (Bl.)

(Coleoptera: Bruchidae) y la fenologia de Lithrea caustica (Mol.) H. et A.

(Anacardiaceac). meca a od

CARRILLO, R.; P. ASTORGA and M. NEIRA. Diapause in field populations of codling

moth Cydia pomonella (L.) (Lepidoptera: Tortricidae) under southern Chile

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LAGOS, S. y S. ROIG-JUÑENT. Una nueva especie de Cnemalobus Guérin-Ménéville

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RAFAEL, J.A. and R. ALE-ROCHA. Chilean Pipunculidae (Diptera). Key to genera, new

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PINTO, C. y F. SÁIZ. Uso del recurso trófico por parte de Acanthogonatus franckii

Karsch, 1880 (Araneae: Nemesiidae) en el bosque esclerófilo del Parque Nacional

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TORO, H. y S. RODRÍGUEZ. Correspondencia estructural para la cópula en Anthidium

(EN menoptera Me caca AE

NOTAS CIENTIFICAS

EASTOP V.F., O.E. HEIE, E. FUENTES-CONTRERAS, J. PETTERSSON and H.M.

NIEMEYER. Notes on two new aphid species (Hemiptera: Aphididae) detected in

A E a Sí eS So

ELGUETA, M. y A. CAMOUSSEIGHT. El género Leiomelus (Orthoptera: Gryllacrididae),

elementolendenico de laizonalcento Und Ci

COMENTARIO BIBLEO CRARCO a Etc DO

NUECES o e ea NODOS

INSTRUCCIONES A LOS AUTORES

CONTENIDO

27 |

31 |

81 |

REVISTA CHILENA DE ENTOMOLOGIA ISSN 0034 - 740X

Publicación oficial de la Sociedad Chilena de Entomología,

Casilla 21132, Santiago (21) - Chile

debe citarse: Rev. Chilena Ent.

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Agropecuarias), Fresia Rojas A. (Museo Nacional de Historia Natural), Jaime Solervicens A. (Universidad

Metropolitana de Ciencias de la Educación), Haroldo Toro G. (Universidad Católica de Valparaíso).

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Directorio 1997 - 1998

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Vicepresidente: M. SC. AUDREY GREZ V.

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Tesorero: DR. ARIEL CAMOUSSEIGHT M.

Custodio y Bibliotecario: SR. FRANCISCO RIESCO V.

Impreso por:

Impresos OGAR,

Padre Orellana 1348 - Santiago

en el mes de Diciembre de 1997

Rev. Chilena Ent.

1997, 24: 5 - 8

OBSERVACIONES BIOLÓGICAS SOBRE PLUTELLA XYLOSTELLA (L.) (LEPIDOPTERA:

YPONOMEUTIDAE) EN CANOLA (BRASSICA NAPUS OLEIFERA) Y EN MOSTACILLA

(RAPHISTRUM RUGOSUM L.ALL.)'

SiLvIa M. RODRÍGUEZ?, CAROLA TROUCHOT? Y PAOLA I. CARRIZO?

RESUMEN

Se evaluó, en condiciones de laboratorio, la duración del período larval, tasa de mortalidad y relación de

sexos de Plutella xylostella, utilizando en su crianza dos especies de crucíferas. Se consideró como alternativa

a Raphistrum rugosum, debido a que es una de las malezas más comunes en cultivos de invierno para la

Argentina. Las diferencias se probaron mediante el ANOVA para datos no paramétricos de Kruskal-Wallis,

resultando diferencias significativas en la duración de todos los estadios larvales y el estado pupal. La relación

de sexos fue idéntica en ambas situaciones y se detectó una mayor tasa de mortalidad en la crianza mantenida

con canola (36%) respecto de aquella en que se utilizó mostacilla (20%). La mostacilla resultó el hospedero

más favorable, ya que la polilla completó su ciclo en un tiempo menor.

Si bien la maleza se comportó como una hospedera tan apta a superior a la canola en condiciones de laboratorio,

deben considerarse estudios de preferencia, y de oviposición en condiciones naturales para poder afirmar que

la presencia de la maleza en el cultivo puede ser un factor de ingreso para la plaga.

Palabras clave: Plutella xylostella, Brassica napus oleifera, Raphistrum rugosum, ciclo biológico.

ABSTRACT

A preliminary biological study on Plutella xylostella on two different hosts were carried out under laboratory

conditions. Because Raphistrum rugosum is one of the most common winter weeds in Argentine, was chosen

as the alternative host. Te developmental period of the inmature stages, mortality, and sexual ratio were

measured. The differences were tested by means of the Kruskal-Wallis one way nonparametric AOV. The

mean larval duration was longer on wild mustard than in canola, and the differences were significative

between all larval periods, and the pupal stage. The host had no effect on sexual ratio; and the mortality was

higher on canola (36%) than in wild mustard (20%). The wild mustard may be considered better host under

laboratory conditions; its biological cycle was completed faster on 1t.

However, is nedeed to carry out field studies to verify oviposition behavior and preference to assert that wild

mustard is a risk as a pest's source.

Key words: Plutella xylostella, Brassica napus oleifera, Raphistrum rugosum, biological cycle.

INTRODUCCION

La polilla de las coles, Plutella xylostella (L.) es

conocida en todo el mundo como plaga de distintas

' Presentado en el 3er Congreso de Entomología, 4 al 6 de

Abril de 1995, Mendoza, Argentina.

? Cátedra de Zoología Agrícola, Facultad de Agronomía

U.B.A.

(Recibido: 22 de mayo de 1996. Aceptado: 17 de octubre

de 1996)

especies de crucíferas (Reed et al., 1989; Talekar y

Shelton, 1993), familia botánica que presenta en

sus tejidos compuestos denominados como

glucosinolatos. La hidrólisis de los glucosinolatos

- cuyos producos volátiles son los isotiocianatos O

aceites de mostaza - sólo se verifica en las partes

dañadas de la planta, y se ha sugerido que es posible

que jueguen un rol importante y probablemente

sinergístico, de atracción para la ovipostura

(Palaniswamy y Gilot, 1986; Pivnick et al., 1994).

6 Rev. Chilena Ent. 24, 1997

Entre las hospederas de la polilla, se hallan otras

crucíferas (Muhamad et al., 1994) que pueden

comportarse como malezas. En Argentina,

Raphistrum rugosum L.All. (mostacilla) es una de

las especies más comunes en cultivos de invierno

(Cabrera y Zardini, 1984; Marzocca, 1984). Si bien

se considera que la mezcla con otros cultivos o con

malezas reduce la colonización por fitófagos

especialistas - por disrrupción - (Sivapragasam ef

al., 1982; Altieri, 1992) ha sido puntualizado

también que las malezas pueden dar las condiciones

predisponentes para un ataque más grave de la plaga

(Altieri, 1992). Esto es, si la maleza es un hospedero

favorable, actuaría atrayendo a la plaga. P. xylostella

ha completado sus ciclo sobre todas las crucíferas

sobre las que fue probada, aunque presentó

diferencias en sus parámetros biológicos cuando fue

criada en distintos cultivares de repollo (Verkerk y

Wright, 1994; Olsson y Jonasson, 1994) y en

diversas especies del género Brassica (AVRDC,

1985). Siendo hospederas aptas, todas las crucíferas

pueden potencialmente servir como punto de

penetración para P xylostella en el cultivo, al actuar

atrayendo a las hembras en vuelo. Á éste respecto,

Shirai y Nakamura (1994), que estudiaron la

dispersión de las hembras de P. xylostella durante

la oviposición, recapturaron el 29% de las hembras

a una distancia media inferior de 700 m - y sin

guardar relación con la dirección de los vientos

predominantes - hallándolas siempre sobre

hospederas de la misma familia, en los campos

vecinos.

Existen una variedad de factores ecológicos que

influencian la selección del hospedero y que sólo

pueden ser estudiados en condiciones de campo;

pero es necesario estudiar el comportamiento en el

laboratorio para comprender los mecanismos

involucrados (Bernays y Chapman, 1994). El

objetivo del presente estudio fue analizar las

diferencias en el ciclo biológico de Plutella

xylostella criada sobre Brassica napus oleifera

(canola) y Raphistrum rugosum L.All. (mostacilla)

en condiciones de laboratorio.

MATERIALES Y METODOS

Fueron colectadas diariamente larvas de P

xylostella de parcelas de canola de la Cátedra de

Zoología Agrícola (UBA), para generar una cría

masiva sobre hojas de la misma especie, hasta el

estado de pupa. Las mismas fueron llevadas a jaulas

de alambre tejido de 20x20x30 cm, en donde se

colocaron recipientes con una solución de miel

diluida al 10% para los adultos. Se colocaron

también macetas con plántulas de B. napus oleifera,;

las hembras ovipositaron sobre los cotiledones. Se

tomaron de forma aleatoria huevos, que fueron

retirados con pincel fino de pelo de marta, y

acondicionados en cajas de Petri de 9 cm. de |

diámetro, con filtro de papel humedecido (cajas de

cría). Se utilizaron 30 huevos de la polilla para

evaluar cada hospedera; el alimento consistió de

hojas tiernas de colza y mostacilla, que fueron

cambiadas diariamente.

ambientales durante el desarrollo del ensayo fueron:

Las condiciones '

T*=21 + 4 *C; Hr? = 70% + $, registradas con

termihogrógrafo. Para la verificación de los cambios

de estadio larval mediante la medición de las

cápsulas cefálicas (Taylor, 1931) y el posterior

sexado de las pupas, se utilizó una lupa

estereoscópica Wild con micrométrico.

La comparación estadística de los datos se realizó

mediante la prueba de ANOVA para datos no

paramétricos de Kruskal-Wallis, ya que no fue

posible lograr un ajuste de los datos a la distribución

normal mediante las transformaciones corrientes.

Para las pruebas se consideró un Q = 0,05.

RESULTADOS Y DISCUSION

P. xylostella presentó cuatro estadios larvales,

con una comportamiento minador durante el

primero y defoliador en los tres restantes, sobre las

dos hospederas. En general, la especie mantiene este

comportamiento sobre todas las crucíferas

(AVRDC, 1985). Se hallaron diferencias

estadísticamente significativas en la duración de

todos los estadios sobre ambas hospederas; los

resultados se presentan en la Tabla 1. En la misma |

puede verse que se registraron diferencias en el

desarrollo total de P. xylostella criadas sobre

diferentes hospederos, coincidentemente con lo

mencionado por Talekar y Shelton (1993). Los

autores afirman que los diferentes hospederos

influencian la tasa de desarrollo de la polilla. Aun

cuando en la Figura 1 para ciertos estadios - €ej., en

L3 y L4 - no parece haber una diferencia

visualmente apreciable entre hospederas, el

estadístico utilizado evidenció diferencias

significativas (Tabla 1).

Rodríguez et al.: Desarrollo de Plutella xylostella en canola y mostacilla 7

Verker y Wright (1994) en repolllo, hallan una

menor duración de los estadios larvales en hojas

más jóvenes respecto de aquellas más viejas. Dado

que en el presente trabajo fueron suministradas

hojas jóvenes en todos los casos, las diferencias no

pueden atribuirse a una calidad diferencial en este

aspecto, sino a una diferente calidad de dieta a partir

de diferencias nutricionales de las hospederas.

Olsson y Jonasson (1994) inclusive hallaron

diferencias en el desarrollo de P. xylostella aun

cuando es criada sobre diversas variedades de

repollo, en terreno.

En el caso de la comparación entre colza y

mostacilla, esta última pareció la hospedera más fa-

vorable a la plaga, ya que, en general se considera

que un menor tiempo de desarrollo se relaciona

como una mayor calidad nutricional (AVRDC,

1985). Así, se favorecería la invasión sucesiva desde

las malezas en los bordes de cultivo y caminos, aun

cuando en el cultivo se realicen controles efectivos.

También se registró una diferencia en cuanto a

la mortalidad de la polilla sobre los diferentes

hospederos, aunque sin mostrar una tendencia par-

ticular en cuanto a la mortalidad por estadio. Verker

y Writgh (1994) detectaron también diferencias en

sobrevivencia, resultando estas mas evidentes en

[_] colza 00

Duración del período (días)

mostacilla

condiciones de invernáculo que en cultivos a campo.

Debido a que en el estudio sobre diferentes especies

del género Brassica la AVRDC (1985) informó un

máximo de 56% de mortalidad, el 36% obtenido

en el presente ensayo sobre canola (Tabla 1) no

resultaría un valor extremo. Sin embargo, podría

considerarse como un dato adicional a favor de

considerar a la mostacilla como poseedora de

calidad nutricional superior respecto de la canola.

El sexado de las pupas no arrojó diferencias entre

las hospederas, (Tabla 1) pero resulta llamativa la

TABLA 1

PARÁMETROS BIOLÓGICOS DE P XYLOSTELLA EN

CANOLA Y MOSTACILLA

Duración promedio (días)

Estadío Canola Mostacilla

L, 2, a 1,083 b

E; 2,052 a 1,583 b

16 2,684 a 2,167 b

P 10,00 a 6,625 b

TE 6,315 a 3,583 b

% Mortalidad 36 20

tasa sexual (M:F) 9:5 9:5

Ue Estadio larval; P: Estadio pupal; T: Período total=L.. +P

a, b: letras diferentes sobre la misma fila, implican

diferencias significativas.

L4 ET E T

Período del desarrollo

Figura 1: Comparación entre períodos de desarrollo (duración en días) para P. xylostella en canola y mostacilla.

8 Rev. Chilena Ent. 24, 1997

mayoría de machos sobre ambas hospederas. Sin

embargo, P. xylostella muestra considerables

variaciones en éste aspecto, ya que se registraron

tasas sexuales desde 7:3 a 3:7 (M:F), en función de

la especie vegetal utilizada para la cría (AVRDC,

1985).

Si bien estos estudios permiten concluir que la

mostacilla se comporta como una hospedera tan apta

o superior a la canola en condiciones de laboratorio,

deben considerarse estudios de preferencia, y de

oviposición en condiciones naturales para poder

afirmar que la presencia de esta maleza en el cultivo

puede ser un factor de riesgo al favorecer el ingreso

de la plaga.

LITERATURA CITADA

ALTIERI, M.A. 1992. Biodiversidad, agroecología y manejo de

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Rev. Chilena Ent.

1997, 24: 9 - 22

RELACION ENTRE EL CICLO VITAL DE LITHRAEUS ELEGANS (BL.) (COLEOPTERA:

BRUCHIDAE) Y LA FENOLOGIA DE LITHREA CAUSTICA (MOL.) H. ET A.

(ANACARDIACEAE)

Jéssica BASCUÑÁN' Y FRANCISCO SÁIZ!

RESUMEN

En el Sector Ocoa del P.N. La Campana, Chile Central (32% 55“S, 71%08' W), se estudia la relación entre el ciclo

vital de Lithraeus elegans y la fenología de Lithrea caustica.

Durante un ciclo anual se controló la fenología de L. caustica y se colectaron sus frutos. Después de cada colecta,

una fracción de los frutos se analizó inmediatamente para determinar estados de desarrollo del brúquido. El resto

se conservó bajo dos condiciones diferentes (laboratorio y cámara climática), hasta la emergencia de los adultos.

La información obtenida permite establecer lo siguiente en relación al ciclo de desarrollo de £. elegans en L.

Caustica:

- Es univoltino y el ciclo se completa en un solo fruto. Las hembras ponen sus huevos en forma aislada.

- El período de oviposición presenta dos picos asociados a fases de desarrollo del fruto.

- Desarrollo larval típico de Bruchidae.

- Desarrollo embrionario en frutos Iniciales v Verdes, larvas en frutos en Transición y Maduros. Pupa solamente

en Maduros.

- No se detectaron parasitoides.

Palabras clave: Lithraeus elegans, ciclo vital, Lithrea caustica, fenología, Chile Central.

ABSTRACT

The relationships between life history of Lithraeus elegans and phenology of Lithrea caustica is studied in the

National Park La Campana, Ocoa sector, Central Chile.

Phenological control and periodic sampling of fruits of L. caustica were disposed throughout an annual cycle.

After each collect. a fraction of fruits was analyzed immediately to determine the development stages of L. elegans.

The rest was kept, in two different conditions ( laboratory and climatic chamber), until adult emergence.

The information obtained allows to establish the following about the life history of £. elegans 1n L. caustica:

- Itis univoltine, the bruchid development is completed within only one seed and the females lay their eggs

singly.

- The egg-laying period presents two peaks asociated to phases of fruit development.

- The larval development is characteristic of the Bruchidae family.

- The embrionary stages were found on the Initial and Green fruits, meanwhile larval stages are found within the

Transition and Mature fruits and pupa only within the Mature fruits.

- No parasitoids were detected.

Key words: Lithraeus elegans, life history, Lithrea caustica, phenology, Central Chile.

INTRODUCCION

La relación brúquido-semilla representa un

problema interesante tanto en el plano ecológico

' Ecología, Universidad Católica de Valparaíso, Casilla 4059,

Valparaíso - Chile. Fax: (56) (32) 212746.

(Recibido: 25 de Junio de 1996. Aceptado: 24 de abril de

1997)

como en el económico.

Quizás, por esto último, más del 70% de los

trabajos revisados se refieren a este campo (Barriga

1990, Alzouma et al. 1985, Bellows y Hassell 1984,

Biemont et al. 1982, Biemont y Jarry 1983, Bonet

y Biemont 1981, Hodek et al. 1981, Huignard y

Leroi 1981, Huignard et al. 1985, Jarry y Chacón

10 Rev. Chilena Ent. 24, 1997

1983, Jarry 1987, Monge 1985, Pimbert 1985,

Rosenthal 1981, Thiery y Jarry 1985, Wightman

1978 a y b).

El 84% de los hospederos de brúquidos

pertenece a la familia Leguminosae sensu lato,

mientras que las Anacardiaceae no alcanzan al 2%

(Johnson 1981a, Southgate 1979). Janzen (en

Labeyrie 1981), en leguminosas tropicales, detectó

que el 73% de las especies de brúquidos ataca sólo

a una de hospedero, el 15% a dos y el 6% a tres.

Varaigne-Labeyrie (en Labeyrie 1981), para Alto

Volta, registra 63% de especies con un hospedero

y 25% con dos. Janzen (en Johnson y Kistler 1987)

evaluó especificidad al permitir la oviposición de

Callosobruchus maculatus sobre semillas de 63

especies de leguminosas. Productos volátiles y

toxinas mataron los huevos en el 17% de las

semillas; la dureza, espesor y toxicidad de la testa

impidió el ingreso de las larvas en el 59% de las

semillas restantes y el contenido de la semilla

destruyó el 92% de larvas remanentes.

El ciclo biológico de los brúquidos presenta

algunas variaciones según el taxon considerado,

las características del hospedero y las condiciones

ambientales, siendo el cultivo una causal

importante al introducir especies en ambientes

diferentes de los originales (Biemont y Bonet

1981).

La mayoría de las especies de Amblycerinae y

Bruchinae ponen sus huevos separados, unos pocos

los disponen aglutinados a lo largo de la sutura de

la vaina (Bruchidius astrolineatus) (Southgate

1979, Alzouma y Huignard 1981). Este patrón se

altera en granero. Avendaño y Sáiz (1978), en

Pseudopachymerina spinipes, detectaron posturas

en masas imbricadas, mientras en la naturaleza

los huevos están aislados. Johnson (en Johnson y

Kistler 1987), distingue tres gremios (guilds) de

brúquidos según el lugar de oviposición: a) sobre

la superficie de la vaina, b) en semillas maduras

cuando aún están en la planta y c) en semillas

maduras que ya han caído al suelo.

El primer estadio larval está adaptado para

penetrar la semilla al poseer una placa cefálica

esclerosada, mandíbulas fuertes y apéndices

locomotores (espinas o patas) que permiten algún

grado de selección de la semilla hospedera

(Southgate 1979, Johnson 1981a y b, Ramos 1976,

Johnson y Kistler 1987, Messina 1991). Ingresada

la larva, muda perdiendo sus apéndices y, después

de 3 o 4 nuevas mudas, pupa (Johnson y Kistler

1987), ya sea en la cámara larval (libre o en

capullo) (75% de los Acanthoscelides y

Pseudopachymerina spinipes), o en el suelo u

hojarasca (Caryedon pallidus y C. interstinctus)

(Southgate 1979, Varaigne-Labeyrie y Labeyrie

1981, Johnson 1981 b, Avendaño y Sáiz 1978).

En caso de desarrollo completo en la semilla, el '

adulto generalmente emerge por orificio preparado

por la larva, la cual roe la testa dejando una delgada

cubierta que el imago rompe para emerger |

(Southgate 1979).

La mayoría de las especies completan su ciclo

en una semilla (75% de los Acanthoscelides

(Johnson 1981) y Pseudopachymerina spinipes |

(Sáiz et al. 1980). En general, se desarrolla una

larva por semilla, salvo en las muy grandes donde

es posible encontrar varias (Janzen 1969).

En la selección de la semilla participan factores |

como textura, curvatura, pubescencia, tamaño de |

las semillas, sustancias de marcaje, temperatura y

tenor hídrico (Johnson y Kistler 1987, Southgate '

1979, Thiery 1982 a y b, Kistler 1982), los que |

afectan ya sea a la vitelogénesis, cruzamiento u

oviposición, aquiriendo importancia el encaje del |

ciclo reproductivo del brúquido con la fenología '

del hospedero. En Bruchus pisorum y B. affinis la '

floración induciría la vitelogénesis y la cópula |

(Labeyrie 1978 a y b, Hodek. et al. 1981, Bashar '

et al. 1986). En Pseudopachymerina spinipes la '

postura sería estimulada por la presencia de frutos

maduros e inhibida por sus flores (Sáiz et al. 1980,

1987). En Zabrotes subfasciatus las semillas

estimulan la ovogénesis, cópula y postura (Pierre

1980, Pimbert y Pierre 1983).

El adulto puede emerger, copular y oviponer en

forma inmediata o después de un período de

diapausa reproductiva, la que permite sincronizar |

la reproducción del insecto con los estados

fenológicos de la planta necesarios para la postura

y posterior desarrollo larval (Biemont y Bonet

1OS1BoOnSt y Be mont Osio

Pseudopachymerina spinipes, un patrón bimodal

de emergencia de adultos permitiría asegurar este

encaje (Sáiz et al. 1987). El fotoperíodo, la

temperatura, la humedad relativa y los alimentos

son los factores de inducción más citados (Tanaka

1983, Masaki 1983, Varley et al. 1973, Bellamy et

al. 1975, Tauber et al. 1984, Fujiyama 1983).

El ciclo reproductivo puede ser uni O

Bascuñan y Sáiz: Ciclo vital de Litrhaeus elegans y fenología de Lithrea caustica 11

multivoltino, dependiendo de factores como

alimento, condiciones climáticas y características

biológicas de la especie (Labeyrie 1981). El

multivoltinismo es común en especies asociadas a

cultivos y graneros (Biemont y Bonet 1981, Bonet

y Biemont 1981, Southgate 1981).

Las larvas se alimentan de semillas. Los adultos

de muchas especies viven y se reproducen en

ausencia de alimentos, adquiriendo importancia las

reservas almacenadas durante el desarrollo larval

(Wightman 1978 b, Yates et al. 1989). Los que se

alimentan lo hacen de polen y néctar.

Entre las respuestas de las plantas a la acción

de los brúquidos destacan : semillas pequeñas,

numerosas y de rápida germinación, altos niveles

de toxinas, baja calidad nutricional, impedimentos

mecánicos a la postura y adhesión del huevo,

asincronía con fenología del brúquido, etc. Muchas

especies de brúquidos han sido capaces de

contrarrestar estas respuestas mediante cambios

coevolutivos , tales como larvas que evitan o

metabolizan toxinas, uso de varias semillas para

completar su ciclo vital, diapausa de huevos y

adultos, emergencia bimodal de adultos, etc

(Janzen 1969, Center y Johnson 1974, Labeyrie y

Hossaert 1985, Labeyrie ef al. 1987, Karban y

Myers 1989, Crawley 1983, Sáiz et al. 1987).

En Chile, el estudio de brúquidos asociados a

plantas nativas está poco desarrollado (Porter 1925,

1933, Bridwell 1952, Sáiz et al. 1977, 1980, 1987,

Avendaño y Sáiz 1978, Sáiz y Soto 1982, Yates et

al. 1989 y Barriga 1990) y es mínimo para

Anacardiaceae.

Según Kingsolver (1990) la familia Bruchidae

en Chile está conformada por 12 géneros y 23

especies. Solamente Lithraeus tiene especies

asociadas a Anacardiaceae, según se desprende del

siguiente cuadro (Barriga 1990):

Especie de brúquido

Lithraeus elegans

Lithraeus mutatus

Lithraeus elegans

Lithraeus mutatus

Lithraeus elegans

Especie vegetal

Lithrea caustica

Schinus latifolius

Schinus polygamus

Schinus patagonicus

Schinus elegans

La relación entre Lithraeus elegans y Lithrea

caustica es la más citada (Porter 1925 y 1933,

Bridwell 1952, Barriga 1990), pero no existen

estudios detallados sobre ella. En cuanto a la

asociación de Lithraeus elegans con Schinus

polygamus y S. latifolius no estamos seguros si

corresponde a alimentación en flores o a efectivo

desarrollo en sus semillas. Porter (1933) lo cita en

flores de Acacia caven. Personalmente lo hemos

colectado (datos inéditos) al estudiar la entomo-

fauna asociada a la inflorescencia de Jubaea

chilensis.

El presente trabajo pretende concurrir al

conocimiento de las relaciones entre el ciclo de

vida de Lithraeus elegans y la fenología de Lithrea

caustica, con los siguientes objetivos específicos:

1) Macrocaracterizar las etapas del ciclo

fenológico de L. caustica.

2) Determinar y caracterizar las diferentes fases

del ciclo de desarrollo de L. elegans en L.

caustica.

3) Establecer el paralelismo o correlación entre

el ciclo biológico del brúquido y la fenología

de la planta.

4) Evaluar el impacto de la acción ejercida por el

brúquido sobre el stock de semillas de L£.

caustica.

5) Detectar causales de mortalidad larvaria de L.

elegans.

METODOLOGIA

El estudio se realizó en el P.N. La Campana,

sector Palmas de Ocoa. En él se procedió de la

siguiente manera:

Durante un año ( XI-1992 a X-93) se realizaron

muestreos periódicos de frutos de litre según el

siguiente calendario:

Días Días

Acumulados Acumulados

17/11/92

27/11/92

11/12/92

19/03/93

02/04/93

30/04/93

30/05/93

09/07/93

06/08/93

02/10/93

28/12/92

12/01/93

22/01/93

08/02/93

28/02/93

En cada muestreo se colectaron 1000 frutos al

azar, no colectando más de 100 frutos por árbol y

en diferentes partes de éste. En laboratorio se

dividió la muestra en las siguientes fracciones:

12 Rev. Chilena Ent. 24, 1997

50% se abrió inmediatamente para determinar las

características del ciclo de desarrollo de £L. elegans,

controlándose:

1) Estado de desarrollo del fruto.

2) Porcentaje de frutos con huevos.

3) Características de la postura: forma, posición

y número de huevos por fruto.

4) Estado de los huevos: recién puestos, desarrollo

embrionario, punto de emergencia larval y de

penetración al fruto.

5) Porcentaje de semillas con larvas.

6) Estado de las larvas: estado de desarrollo,

mortalidad.

7) Porcentaje de semillas con pupas y emergencia

de imagos.

8) Presencia y abundancia de parasitoides.

9) Condición de estado de los parasitoides. Estados

de desarrollo, número por larva de brúquidos.

25% se mantiene en cámara climática sometida a

12 horas de luz y 12 de oscuridad, a 21 *C. Se

revisa el total de adultos emergidos por colecta al

final del período de estudio. Los recipientes

permiten el paso de luz y gases e impiden el es-

cape de adultos.

25% se mantiene a temperatura ambiente en

recipientes similares a los de la fracción anterior.

Se revisan periódicamente durante la emergencia

de adultos.

250

200

La fenología general de L. caustica se evaluó a:

través de 15 ejemplares controlados en las mismas |

fechas de recolección de frutos y excluídos del |

proceso de extracción. Se cuantifican las siguientes |

feno y subfenofases como % de la cobertura foliar |

de la planta: |

Flores: botones, abiertas, secas |

Frutos: iniciales: Tamaño inferior al promedio |

de los frutos maduros.

verdes: Tamaño medio del fruto maduro, |

verdes, el epicarpio fuertemente unido al |

mesocarpio.

transición:Epicarpio parcialmente. |

separado del mesocarpio. Se subdivide |

en: |

Transición 1: Inicio de separación

entre epicarpio y mesocarpio.

Transición 2: Mesocarpio negro y

aceltoso.

maduros: Color más pálido,

amarillento, epicarpio completa-

mente separado del mesocarpio.

RESULTADOS Y DISCUSION

A.-MACROFENOLOGIA DE LITHREA

CAUSTICA.

Considerando antecedentes fenológicos previos

(1988-1990, Sáiz y Bascuñán, datos inéditos) el

estudio, realizado en 1992-1993, se centró en flores

y frutos, por ser éstos los aspectos relevantes para

los objetivos propuestos.

1992 = 605 mm

1993 = 373 mm

Figura 1: Precipitaciones mensuales 1992 y 1993 (Valparaíso: Estación Punta Angeles).

Bascuñan y Sáiz: Ciclo vital de Litrhaeus elegans y fenología de Lithrea caustica 13

Climáticamente, el período estudiado se

caracterizó por las bajas precipitaciones en relación

a un año normal (Fig. 1). Fenológicamente, se

detectó la presencia de botones florales entre

noviembre y enero; de flores, principalmente entre

noviembre y marzo, y de frutos durante todo el

período de estudio (Fig. 2). La duración

aproximada de las subfenofases de flor y fruto fue

la siguiente:

FLORES: Botones : Mediados de noviembre a fin

de diciembre (Elg2): En elmes, de

octubre ya se observan los primeros

botones del nuevo ciclo. .

Desarrolladas: Mediados de

noviembre a fin de febrero.

Secas : Las flores masculinas secas

permanecen en alto porcentaje durante

todo el año.

PORCENTAJE

=) 3

27-11 28-12 22-1

-E-- Botones —=— Flores

Figura 2: Fenología de Lithrea caustica: Principales fenofases.

B.-CICLO DE DESARROLLO DE

LITHRAEUS ELEGANS

Los huevos, en vista dorsal, son ovalados con

un extremo más ancho y, en vista lateral, son planos

en la zona mediante la cual se adosan al fruto y

curvos dorsalmente. Se disponen en forma aislada

sobre el fruto y adheridos por una sustancia

transparente que sobrepasa irregularmente sus

márgenes.

17-11 11-12 12-1 8-2

28-2

FRUTO: Iniciales : Mediados de noviembre a

fin de diciembre. (Fig. 3)

Verdes : Mediados de diciembre a fin

de febrero.

Transición 1: Fin de diciembre a

principios de abril.

Transición 2: Mediados de enero a

fin de abril.

Maduros : Mediados de marzo a fin

del estudio.

Estos datos configuran un ciclo tardío respecto

a lo descrito para la especie (Rodríguez et al. 1983),

pero concordante con los antecedentes inéditos de

Sálz y Bascuñán para la misma localidad. Es a

destacar que en 1992-93 hubo floración muy

abundante (noviembre a febrero) no seguida por

abundancia de frutos (Fig. 2).

a o

2-4 30-5 6-8

1992 TIEMPO 1993

-e- Frutos

El período de postura se evaluó a través de los

huevos no eclosionados, distinguiéndose dos

estados: Sin Eclosionar 1 y 2, según tengan o no

esbozo de larva en su interior. Según los datos, £.

elegans presenta dos períodos de postura: a) entre

mediados de noviembre y mediados de diciembre,

el más importante, y b) entre mediados de enero y

mediados de febrero (Fig. 4). Un ciclo univoltino

con 2 períodos de emergencia de adultos, y por

14 Rev. Chilena Ent. 24, 1997 '

20 |

2 |

S 15

S |

410 |

O |

5 |

e y | 8-2 19-3 30-4 9-7 2-10 |

27-11. 28-12 22-1 28-2 2-4 30-5 6-8 |

1992 TIEMPO 1993 |

[PE Iniciales . Verdes Transición 1

Figura '3: Fenología de Lithrea caustica: Subfenofases de frutos.

ende de postura, se ha descrito en Chile para

Pseudopachymerina spinipes, interpretándose

como mecanismo adaptativo a las variaciones en

la producción de frutos (Sáiz et al. 1987).

El porcentaje de frutos con huevos fluctuó entre

6,4% y 16,8% del total analizado en cada fecha,

con máximos en enero-febrero. La postura es de

un huevo por fruto (93,12%), ocasionalmente de

dos (6,16%), tres (0,57%) ó 4 (0,14%).

17-11 11-12

27-11 23-12

1992

YY) Huevo Sin Eclosionar 1 |

El Pupas

12-1 3-2

22-1

Transición 2 qe Maduros

TIEMPO

Huevo Sin Eclosionar 2

e Muertos

Figura 4. Desarrollo de Lithraeus elegans: Secuencia de estados en L. caustica.

Para el análisis de la disposición de los huevos

en los frutos se consideraron dos sectores: Lateral |

o borde, y Central o cara del fruto. Cada sector se 1

subdividió en tres segmentos equivalentes. Más del |

75% de los huevos presentan localización lateral, |

sin diferencias importantes entre los segmentos, l

disposición relacionada con el ordenamiento de |

los frutos en apretados racimos (Fig. 5). |

30-4

2-4 30-5

1993

28-2

Bascuñan y Sáiz: Ciclo vital de Litrhaeus elegans y fenología de Lithrea caustica

Lateral 1 (26,82%)

Lateral 3 (24,44%)

A Lateral 2 (26,82%)

1 = cerca de peciolo; 2 = intermedio; 3 = cerca de ápice

Figura 5. Postura de Lithraeus elegans: Posición de los huevos

en el fruto.

Al inicio del estudio, el 70% de los huevos no

mostraba esbozo de larva (Sin eclosionar 1),

mientras el resto correspondía a Sin eclosionar 2

(larva visible). El primer estado se encontró entre

noviembre y diciembre (primera postura) y entre

enero y febrero (segunda postura). El estado Sin

eclosionar 2, se detectó hasta fin de diciembre

(primera postura) y entre enero y febrero (segunda

postura) (Fig. 4), por lo que se estima el desarrollo

embrionario en unos 40 días.

La eclosión larval se hace por un pequeño

orificio circular en la base del huevo, coincidente

con el de penetración al fruto, fenómeno observado

en numerosas ocasiones. Al roer, la larva llena de

aserrín el huevo vacío, el que generalmente

permanece adherido al fruto. Los que se desprenden

dejan el orificio de penetración larval como

muestra. Las primeras eclosiones ocurren en

diciembre, aumentando progresivamente hasta

enero, manteniéndose más o menos constantes

hasta mayo, época en que comienzan a disminuir;

en ese período predominan los frutos Verdes y en

Transición (Figs. 3 y 4).

Un porcentaje importante de huevos no

eclosiona. Se presentan tres tipos (Fig. 6):

1) Vacío : Sin contenido interno. Podrían ser

resultado de problemas en la fecundación.

Descompuesto: Contenido interno amorfo,

verdoso, gelatinoso, sin esbozo de larva. Proba-

ble infección por microorganismos.

Abierto : Vacíos, oscuros por depósito interno

de polvo. Podría ser resultado de eclosión lar-

val por la parte superior del huevo o de

depredación.

La importancia relativa de estos huevos aumenta

a medida del tiempo, llegando a porcentajes altos

(Fig. 6), por lo que la estimación de la infestación

debería considerar sólo a los huevos eclosionados

que originan larvas que ingresan al fruto.

100

A ==]

80 ÚS ul AN

/ AN Ñ

S 60 + / ; |

S | mm Ñ E |

HO a Ñ

m7 |

20 +

ly 7 | A Om. B po > |

[=== E |

12-1 8-2 19-3 30-4 9-7 2-10

17-11 11-12

27-11 28-12

1092

| | Vacíos

7 -

22-1

28-2 2-4 30-5

1993

EN Pertorados

6-8

| ] Descompuestos -—m- Total de Huevos

Figura 6. Huevos de Lithraeus elegans Condición de estado al ser colectados.

3.- LARVA, PUPA E IMAGO:

El desarrollo larval y pupal ocurre al interior

de un único fruto, el cual es abandonado al emerger

el imago.

El primer estado larval es pequeño, móvil,

dotado de apéndices locomotores, cerdas y de una

desarrollada placa cefálica, características de

Bruchidae (Southgate 1979, Johnson 1981 a y b,

Ramos 1976). Fue observado ocasionalmente y

siempre penetrando al fruto. Una vez en su inte-

rior, la larva pierde sus apéndices y adopta forma

de saco blanquecino dedicada a alimentarse y

aumentando progresivamente de tamaño, proceso

descrito para la mayor parte de las especies de la

familia (Johnson y Kistler 1987). En este estado

pasa la mayor parte del año, incluyendo el invierno.

La mayor presencia de larvas en los frutos ocurre

entre enero y marzo, disminuyendo hacia el final

del año de estudio (Fig. 7), ya sea por el normal

paso a pupa o, posiblemente, por caída preferencial

de frutos infestados.

En ningún estado del fruto se advirtió señales

de ataque por parasitoides, a pesar de que Bridwell

(1952) señala la presencia de un bracónido que

asocia al género Urosigalphus. En cambio, en

frutos maduros, desde abril en adelante, se observó

infestación por hongos, cuyos micelios son

claramente visibles en su interior.

11-12

23-12

1992

17-11

27-11

ay Larvas vivas

TIEMPO

Rev. Chilena Ent. 24, 1997

La pupa de L. elegans es de tegumento |

esclerosado, exarata, café claro y no desarrolla

capullo. Sólo se observó en baja cantidad al final |

del estudio, posiblemente debido a que la etapa es 0

muy breve (Fig. 4). Su presencia coincide con la |

disminución significativa de las larvas en ese |

período (Fig. 7). |

El adulto de L. elegans emerge a través de un |

orificio redondo de unos 2 mm, claramente |

distinguible del orificio de entrada de la larva, no |

preparado previamente por ésta. |

Los adultos de L. elegans son heterogéneos en |

cuanto a tamaño (2-3 mm de largo y 1,2-1,6 mm |

de ancho) y coloración ( entre negro brillante y |

rojo testáceo; cabeza, protórax y parte ventral del

cuerpo son generalmente negros). |

La emergencia de adultos se registró tanto en |

frutos mantenidos en cámara climática como a |

temperatura ambiente. El análisis se hace bajo el '

supuesto de que esta fracción de frutos tiene igual |

nivel de infestación que la analizada en forma |

inmediata después de la colecta. De la cámara

climática se obtuvo información según fecha de |

colecta, aportando dos antecedentes importantes: |

a) la cantidad de adultos es baja en relación a las |

posturas (8-9% de los huevos viables), índice de |

alta mortalidad intra fruto, al menos bajo las |

condiciones de estudio y b) que la mayor parte |

304

28-2 2-4

Larvas muertas y Pupas

Figura: 7. Desarrollo de Lithraeus elegans: Larvas y pupas en cada colecta.

Bascuñan y Sáiz: Ciclo vital de Litrhaeus elegans y fenología de Lithrea caustica 17

DN UU Bb un QQ

NUMERO (BARRAS)

17-114 11412 121 8-2

27-11 28-12 221 28-2

193 304 97 210

24 2305 68

1992 TIEMPO 1993

1 L. elegans adultos —=— Fruto Inicial

PORCENTAJE (LINEAS)

-+- Fruto Verde

-e-- Fruto Transición -=3- Fruto Maduro

Figura 8. Emergencia de Lithraeus elegans según fecha de colecta del fruto.

deriva de frutos colectados entre febrero y abril

(Transición y Maduros), época en que la mayoría

permanece aún en el árbol. La baja emergencia

desde frutos colectados con posteridad, permite

pensar en un modelo de caída preferencial de los

frutos infestados o en la acción de agentes

ecológicos letales a las larvas (Sáiz 1993) y que

los frutos colectados con anterioridad (básicamente

0 OS

Iniciales y Verdes) no habían alcanzado un grado

de desarrollo que permitiera el ingreso y

sustentación de la larva (Fig. 8).

Paralelamente, en los frutos mantenidos a

temperatura ambiente se hizo un seguimiento regu-

lar sobre el total seleccionado para tal efecto, desde

el momento en que se detectó el primer adulto (Fig.

9). Además de confirmar los aspectos generales

cea

6-10 15-10 22-10 29-10 8-11 15-11 29-11 6-12 14-12 22-12 30-12 7-1 28-1 1-3

11-10 18-10 25-10 2-11 12-11 22-11 2-12 10-12 18-12 27-12 3-1 17-1 10-2

1993

TIEMPO 1994

1 Lithraeus elegans adulto

Figura 9. Emergencia de Lithraeus elegans: Secuencia en ambiente de laboratorio.

18 Rev. Chilena Ent. 24, 1997

descritos anteriormente, estos datos permiten

circunscribir la etapa de emergencia de imagos al

período alrededor de noviembre, salvo algunos

casos excepcionalmente precoces o tardíos.

C.- RELACION ENTRE FENOLOGIAS DE

LITHREA CAUSTICA Y LITHRAEUS ELE-

GANS.

La relación entre el número de huevos y los

estados de desarrollo del fruto en que fueron

colectados se presenta en la Tabla 1.

TABLA 1

Número total de huevos por tipo de fruto al momento de la

colecta

ESTADO FRUTO |_N% HUEVOS PORCENTAJE | '

Iniciales

Verdes

Transición 1

Transición 2

Maduros

Fenológicamente (Figs. 2, 4 y 10), la primera :

postura se concentra sobre frutos Iniciales y la |

200

150

INICIAL VERDE

TRANS. 1

TRANS.2 MADURO

ESTADOS DE DESARROLLO DE FRUTOS

| Huevos s/ eclosionar 1 S S S

Figura 10. Lithraeus elegans: estados según tipo de fruto al ser colectado. l

segunda, sobre frutos en Transición 2. Este modelo

habría asegurado éxito de los huevos de la segunda

postura, por encontrar un sustrato más adecuado.

El desarrollo embrionario duraría

aproximadamente 40 días para la primera postura,

siendo aparentemente más corto para los huevos

de la segunda (Fig. 4). Ello se debería a los mayores

niveles térmicos del período (medias mensuales *C:

XEl992= 149: XIE1992 = 16,7; E1993'= 1103;

11-1993 = 16,7; II11-1993= 16,4; INE, 1993 y 1994).

Su relación con la fenología de los frutos es

coherente con las posturas.

La eclosión larval ocurre en todo tipo de fruto,

siendo mayor su porcentaje a medida que progresa

a Larvas

Huevo s/ eclosionar 2

el desarrollo de éstos (Fig. 11). El total de huevos '

no viables corresponde al 21 % de las posturas, '

centrándose el 71% de éstos en frutos en Transición !'

y Maduros (Tabla 2). |

TABLA 2

Porcentaje de huevos no viables por estado fenológico del fruto. *

Estado Fruto

Iniciales ll

Verdes

Transición 1

Transición 2

Maduros

Bascuñan y Sáiz: Ciclo vital de Litrhaeus elegans y fenología de Lithrea caustica 19

Las larvas de las colectas de diciembre en frutos

Iniciales y Verdes, eran escasas y con una

mortalidad del 60% (Fig. 11), índice de condiciones

no adecuadas del fruto, las que podrían relacionarse

con el alto contenido de agua y con la incapacidad

de la larva de roer tejidos suculentos, situación ya

detectada en Pseudopachymerina spinipes ( Sáiz,

obs. personal).

300 a

Al predominar los frutos en Transición 1 y 2,

aumenta tanto la cantidad de larvas como la

proporción de larvas vivas (Figs. 3, 7 y 11). Al

predominar los frutos Maduros, baja la cantidad

de larvas totales, la que podría atribuirse a la caída

preferencial de frutos infestados, además del lógico

paso a pupa.

250

Mal

0 E A

INICIAL VERDE

TRANS. 1

EA Y | E

TRANS.2

MADURO

ESTADO DE DESARROLLO DEL FRUTO

lla Huevos eclosionados El Larvas vivas

- Larvas muertas

Figura 11: Lithraeus elegans: Relación huevos/larvas y mortalidad larvaria.

El número de larvas muertas es mayor en los

frutos maduros (Fig. 11), situación que podría ser

explicada por un mayor tiempo de interacción

larva-semilla, período en que pueden actuar

factores de mortalidad, v. gr. hongos.

El número de pupas detectado es bajo y está en

relación con los frutos Maduros (Fig. 7). Una

explicación posible de esta baja detección podría

ser que el estadio es muy corto o bien se encuentran

en los frutos que caen primero del árbol.

De los frutos mantenidos a temperatura

ambiente y en cámara climática, sólo se obtuvieron

imagos de las colectas realizadas a partir de

febrero. Esto es explicable, en gran parte, por

problemas de deshidratación de los frutos Iniciales

y Verdes a temperatura ambiente y por

descomposición por exceso de humedad en la

cámara climática, frutos que constituyen casi el

100% de los frutos colectados en tal período. En

cambio, los colectados entre enero y febrero,

presentan un estado de madurez y de contenido

hídrico que permite su mantención fuera de la

planta y el desarrollo de brúquidos en su interior

(Fig. 8).

D.- INFESTACION DE FRUTOS :

Respecto de la magnitud de la infestación de

frutos de litre por brúquidos es posible afirmar lo

Si se analiza en base a postura de huevos se

alcanzan niveles de 9,3%. Sin embargo, este criterio

no nos parece ser el más adecuado ya que considera

a los huevos no viables (vacíos, perforados y

descompuestos) y no considera el desprendimiento

20 Rev. Chilena Ent. 24, 1997 |

de un importante número de huevos eclosionados

en frutos en Transición y Maduros, situación

relacionada con el proceso de separación de

epicarpio y mesocarpio. Además, debe considerarse

el efecto climático (lluvias, vientos), el cual debe

hacerse sentir principalmente sobre frutos maduros.

meses |(N|D|E|F[M/AM|J/J|A|¡S|O

FRUTOS

LITHREA

CAUSTICA

LITHRAEUS

ELEGANS

Iniciales

1= Transicion 1

Figura 12: Etapas de desarrollo de Lithraeus elegans y fenología del fruto de Lithrea caustica.

CONCLUSIONES

1) El ciclo de vida de Lithraeus elegans en

Lithrea caustica en Chile Central presenta ciertos

rasgos característicos:

Es univoltino y se completa en el interior de un

único fruto, que permite el desarrollo de un solo

ejemplar. Sólo excepcionalmente se encontró más

de una postura por fruto, predominantemente

l = T.2= Transición 2

V = Verdes M = Maduros

Y S

.1= Huevos s/eclosionar 1

Por lo anterior, es preferible no considerar los |

huevos no viables y considerar los huevos.

eclosionados desprendidos, lo que es posible |

detectar en base al orificio de entrada de la larva!

en el fruto. Según este criterio la infestación es del '

orden del 9,5%, porcentaje que no afectaría la!

capacidad reproductiva de la planta.

Huevos s/eclosionar 2

Larva

Pupa

dispuesta en el borde del fruto. Nunca se encontró

más de una larva por fruto.

La postura se realiza en dos períodos separados,

el primero fundamentalmente sobre frutos Iniciales

y el segundo sobre frutos en Transición. Esta

bimodalidad permitiría un mejor encaje entre el

desarrollo del brúquido y la fenología de la planta

hospedera. En este caso favoreció a la segunda

postura.

Bascuñan y Sáiz: Ciclo vital de Litrhaeus elegans y fenología de Lithrea caustica 21

El desarrollo larval es típico de Bruchidae:

desarrollo embrionario breve, primer estado lar-

val móvil y bien dotado para penetración al fruto,

modificación posterior por pérdida de apéndices y

aumento progresivo del tamaño de la larva por

acumulación de grasa.

La pupa, exarata, se desarrolla en el interior del

fruto, desprovista de capullo y es de corta duración.

No se detectó preparación larval del orificio de

salida del imago.

2) Es posible establecer una estrecha relación

entre las etapas de desarrollo del brúquido y la

fenología del fruto de litre (Fig. 12).

3) La infestación, estimada en base al ingreso

de las larvas al fruto, afecta aproximadamente al

10% de éstos, lo que tendría un bajo efecto en la

dinámica poblacional de Lithrea caustica dado

que es un bajo porcentaje dentro de una alta

producción de semillas.

4) No se detectaron parasitoides que ataquen a

las larvas de Lithraeus elegans, pero sí infestación

de los frutos por hongos.

LITERATURA CITADA

AVENDAÑO, V. y F. Sarz. 1978. Estudios ecológicos sobre

artrópodos concomitantes a Acacia caven. IV. Aspectos

biológicos de Pseudopachymerina spinipes (Er.). An.Mus.

Hist. Nat. Valparaíso, 1]: 81-88.

ALZOUMA, l. y J. HUIGNARD. 1981. Données préliminaires sur la

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1997, 24: 23 - 25

DIAPAUSE IN FIELD POPULATIONS OF CODLING MOTH CYD/IA POMONELLA (L.)

(LEPIDOPTERA: TORTRICIDAE) UNDER SOUTHERN CHILE CONDITIONS

ROBERTO CARRILLO!, PATRICIA ASTORGA! AND MIGUEL NEIRA!

ABSTRACT

Populations of codling moth in southern Chile, were principally univoltine. Almost 100% of the spring genera-

tion entered into diapause, even though summation of degree days and photoperiod could permit the development

of a second generation. All larvae tested showed an oligopause type of diapause, which could be terminated by an

exposure to 17 h photoperiod and 18*C.

Key words: Cydia pomonella, diapause.

RESUMEN

La polilla de la manzana, se comporta principalmente como monovoltina. Casi un 100% de la generación de

primavera entra en diapausa, aunque la sumatoria de los días grados y el fotoperíodo permitiría que una gran

parte de esta desarrollara una segunda generación. Todas las larvas estudiadas presentaron oligopausa, la cual

puede ser terminada exponiéndolas a un fotoperíodo de 17 h y a 18*C.

Palabras clave: Cydia pomonella, diapausa

INTRODUCTION

Diapause has contributed greatly to the evolution-

ary success of numerous species of insects, allow-

ing insect populations to survive at different lati-

tudes. Studies throughout the world have shown

that diapause of fifth instar larvae of the codling

moth, may be obligate (independent of environ-

mental conditions) or facultative (Dickson 1949;

Russ 1966; Wildbolz $: Riggenbach 1969; Sieber

$ Benz 1980 and Ashby á Singh 1990). Dia-

pause of some populations in the codling moth can

be terminated by long photoperiod coupled with

high temperature (Russ 1966; Ashby £ Singh

1990); however in most cases, diapause is termi-

nated by a period of low temperature, followed by

long or short days and high temperature (Russ

1966; Wildbolz $: Riggenbach 1969; Sieber á

Benz 1980 and Ashby 8 Singh 1990). According

'Instituto de Producción y Sanidad Vegetal, Universidad

Austral de Chile, Casilla 567, Valdivia, Chile.

(Recibido: 2 de Agosto de 1996. Aceptado: 23 de octubre

de 1996)

to Muller (1970), the first type of diapause is an

oligopause and the second is an eudiapause, be-

cause it can be broken only by a period of chilling.

The goal of this study, was to measure the inci-

dence of diapause off codling moth larvae infest-

ing apple orchards in southern Chile and eluci-

date the type of diapause.

MATERIAL AND METHODS

Experiments were carried out in two apple or-

chards located near Valdivia and at the Universidad

Austral de Chile (39%48' S; 73914' W). Fifth instar

larvae were trapped in strips of corrugated card-

boards 30 cm width, which were wound around

the trucks of 40 apple trees. Larvae found inside

cardboards were removed twice weekly and placed

inside a piece of quadrangular cardboards (3 x 3

cm) in separated clothing bags (15 x 20 cm), to

provide the mature larvae with a cocooning site.

Bags with larvae from each collection date were

exposed to ambient environmental condition, but

covered with a roof to protect from rain. The bag

movement produced by wind was reduced attach-

ing both extremes to the framework.

24 Rev. Chilena Ent. 24, 1997

Larvae were mantained in these conditions from

the first date of trapping, until three weeks after

no larvae were trapped inside the corrugated card-

boards bands. Insects were then transferred to the

laboratory and number of pupae or pupa remains

and diapause larvae of each date was recorded.

Diapausing larvae was transferred singly with a

fine camel hair brush to Petri dishes (55 cm), placed

inside environmental chambers and reared indi-

vidually at 18*C, long photoperiod 17:7 (LD) and

rooked cotton to provide humidity. The light source

in the environmental chambers was fluorescent

tubes 40 W.

Larvae pupating under conditions indicated

above within 45 days were considered as oligopause

diapausing insects.

RESULTS

Diapause on codling moth larvae population.

Under local field cionditions prevailing valdivia

a high rate of diapause was recorded in larvae ob-

tained from apple trees during two seasons (Fig-

ure 1). In the 1992-1993 season, 99,67% of the

larvae entered diapause and during the next sea-

son 100% of the larvae reached such conditions.

100 TON 1992-1993

100 0-0-20-0:0-0-0-00————000-000 1993 — 1994

JAN FEB MAR APR |

Month

Figures 1-2: 1. Percentage of diapause larvae in Cydia pomonella populations under field conditions, during summer early and autumm of

two successive years. 2. 1960-1969 average monthly mean temperature, Valdivia-Chile. (Huber, A. 1970).

Diapause termination on long day photoperiod

and temperature. |

All diapausing larvae obtained from the field at |

the end of the season (April) and transferred to 17 |

hours of photoperiod with a temperature of 18*C,

broke diapause and pupated at the end of 45 days. |

DISCUSSION

The results showed that a high proportion of |

the population entered diapause in summer, even *

though cuantitative degree days in the area (Ibarra '

1992) during the period of activity of the codling |

moth it is higher that the necessary, so that most |

the first generation might emerge as adults and |

produce a second generation able to reach the dia- Ñ

pause larval stage (Shel”Deshova 1967; Riedl '

1983). 1

The high rate of diapause induction, in spite of :

the photoperiod and temperature being favourable '

for development of a second generation suggest '

that prediapause factors such as mild temperature |

in the area might act as modifiers of the tempera- |

ture and photoperiodic response (Beck 1980; '

Tauber et al., 1984). |

(*C)

Temperature

Carrillo et al.: Diapause in field populations of Cydia pomonella (L.) 25

Our results showed that the diapause of the C.

pomonella population studied, belongs to the

oligopause type according to Muller (1970), in that

it can be terminated by the reversal of the diapause

inducing factor(s). The fact that the type of dia-

pause was an oligopause is uncommon, since

eudiapause is the predominant form in this spe-

cies (Russ, 1966; Sieber € Benz 1980; Ashby áz

Singh 1990) and is terminated in most cases by an

exposure to a chilling period, followed by post chill-

ing conditions of higher temperature and long days.

However, there have been reports of oligopause in

some codling moth populations in Europe

(Wildbolz € Riggenbach, 1969; Suber € Benz,

1980). That the type of diapause differs from the

predominant type is not a surprise, since species

that ocuppy a wide geographic range such as the

codling moth, will experience different biotic and

abiotic factors and must evolve local populations

adapted to rather specific conditions (Chippendale,

1982). For that reason, geographical strains of

insects often differ considerably in their diapause

characteristics (Lees, 1980).

The fact that the type of diapause found was an

oligopause and not an eudiapause, might be re-

lated to the weather characteristics of the area

which has a mild winter with temperatures, sel-

dom under 0*C (six days per year in average)

(Huber 1970), and with the lowest average monthly

temperature being 7,6*C (July) (Figure 2), so the

chilling period might be insufficient to break an

eudiapause.

ACKNOWLEDGEMENTS

This project was supported by a Grant from the

Fondo Nacional de Desarrollo Científico y

Tecnológico N* 0397-90 (Chile).

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UNA NUEVA ESPECIE DE CNEMALOBUS GUÉRIN-MÉNÉVILLE 1838

(COLEOPTERA: CARABIDAE: CNEMALOBINI)

SUSANA LAGOS! Y SERGIO ROIG-JUÑENT'

RESUMEN

Se describe una especie nueva de Carabidae, Cnemalobus hirsutus, procedente de las regiones costeras de la

Región Central y Norte Chico de Chile. C. hirsutus comparte determinados caracteres en forma exclusiva con C.

pegnai por lo que ambas especies son grupos hermanos y constituyen un grupo monofilético dentro del género

junto con otras dos especies del Norte Chico de Chile.

Palabras clave: Carabidae, Cnemalobus, nueva especie, Chile.

ABSTRACT

A carabid beetle from the central coastal region of Chile is described as a new species: Cnemalobus hirsutus.

This new taxon presents some characters so far as considered autapomorphic states of C. pegnali, but 1t differs

however in many others that allow describing it as a new species. Both taxa are sister groups, and, together with

other Chilean species, constitute a monophyletic group within the genus Cnemalobus.

Key words: Carabidae, Cnemalobus, new species, Chile.

INTRODUCCION

Cnemalobus Guérin-Ménéville (1838) es un género

de Carabidae endémico de América del Sur aus-

tral. Su distribución en Chile abarca desde el Norte

Chico (Región de Coquimbo) hasta los bosques

secos de Nothofagus en la Región de la Araucanía,

siendo la Región Central de Chile el área de mayor

diversidad de especies con nueve de las 23 especies

conocidas.

En trabajos recientes (Roig-Juñent, 1993) este

género se ha considerado como un grupo

monofilético de especies, de las cuales 16 habitan

en Chile (Roig-Juñent, 1994), siendo 14 de ellas

endémicas. El estudio de nuevo material

procedente de Chile reveló la existencia de una

nueva especie, afín a C. pegnal (Negre, 1973) cuya

descripción se presenta en este trabajo.

'Instituto Argentino de Investigaciones de las Zonas Aridas

(IADIZA ); CC 507, 5500 Mendoza, Argentina.

(Recibido: 15 de Octubre de 1996. Aceptado: 10 de Enero

de 1997)

CNEMALOBUS HIRSUTUS nov. sp.

Descripción: (Fig. 1) Coloración general negra,

con reflejos violáceos. Labio con glosa sin setas y

con borde anterior recto; mentón sin setas, con

diente largo, llegando hasta la altura de los

epilobos. Segmentos antenales aplanados y de

contorno subredondeado, con setas sólo

lateroapicales. Ojos poco globosos, borde anterior

y posterior oblicuos, angostados en su porción ven-

tral. Pronoto transversal; superficie dorsal

convexa; ángulos anteriores proyectados hacia

delante; borde posterior recto; epipleura ancha, no

angostada en el medio; reborde lateral angosto, no

ensanchado hacia atrás, con 50-54 setas en el ma-

cho y 44-46 en la hembra, distribuidas a lo largo

de todo el reborde lateral; foseta posterior con una

seta; ángulos posteriores redondeados. Prosterno

(Fig. 2) con gran cantidad de setas, como en C.

pegnai (Negre, 1973), y apófisis larga. Metepímero

con setas. Elitros anchos y convexos, con bordes

paralelos; estría 5 bien marcada, canaleta no más

profunda que las restantes estrías; interestría 3, con

dos- setas apicales; estría 7 sin setas; estría 8

subparalela a la lateral en la región central del

28 Rev. Chilena Ent. 24, 1997

Figura 1: Aspecto general de Cnemalobus hirsutus n. sp. macho

(escala = 1mm).

élitro, con 31-34 setas; interestría 9 levemente

convexa, no ensanchada en el ápice, pero muy

ancha desde el tercio anterior; serie lateral con más

de 94-98 setas, que dan la apariencia de ser dos

series. Protibia con borde externo sinuoso; espolón

ancho, alcanzando la base del protarsito 3.

Protarsitos expandidos en el ápice externo (Fig.

3), el 1 más largo que ancho, con una seta lateral

(Fig. 4) y una hilera de setas ventrolaterales;

protarsitos 2 y 3 menos del doble de ancho que

largo, con una seta dorsolateral. Genital masculino

(Figs. 5 y 6): lóbulo medio delgado, levemente

ensanchado en el tercio apical, de ápice corto; saco

interno tan largo como la mitad de la longitud del

lóbulo medio y más ancho que éste en la región

media, formando una bolsa voluminosa; lóbulos

basales ausentes; lóbulo apical más corto que la

pieza copulatriz, ancho y recto; pieza copulatriz

poco esclerotizada formada por una placa cóncava,

mucho menos esclerotizada que en C. pegnal.

Genital femenino (Fig. 7): Espermateca corta,

bursa de la espermateca pequeña, más del doble

de largo que ancho; estilos largos. Longitud: 14,3

mm (macho), 12,7 mm (hembra).

Material examinado: Holotipo: Ó Chile, Tongoy,

9-XI-1991 , Tomas Fichet col. (Carnegie Museum);

Alotipo Chile, Valparaíso, Las Ventanas, XI-1967

L.E. Peña col.(Carnegie Museum).

Notas comparativas: esta especie comparte

caracteres sólo con C. pegnal, tales como la gran

cantidad de setas en el pronoto y el élitro y

metepímero con setas. Estos caracteres son

exclusivos de estas especies dentro del género e

indican que son especies hermanas. Es posible

diferenciar estas especies por el patrón de

coloración, por la presencia o ausencia de setas en

el mentón y, además, por la diferencia en la

cantidad de setas del pronoto y de la serie lateral

del élitro. En cuanto a las diferencias en las

estructuras genitales, se observa un grado menor

de esclerotización en la pieza copulatriz de C.

hirsutus. Estas dos especies conforman

conjuntamente con C. convexus Germain, 1901 y

C. nuria Roig-Juñent, 1994 un grupo monofilético

bien definido dentro del género (Roig-Juñent y

Flores, 1995), que se distribuye principalmente en

la región del Norte Chico de Chile.

La modificación que se debe realizar a la clave

de especies de Cnemalobus publicada por Roig-

Juñent (1994) para incluir a esta nueva especie es:

7- Glosasin setas; estrías de los élitros muy marcadas; estría 8

paralela a la lateral a partir de la mitad del élitro hasta

próximo al ápice; serie lateral con gran cantidad de setas

(63-98); protarsito 1 del macho con una seta lateral;

MEE PMC CN A

T- Glosa con dos setas; élitros sin estrías; estría 8 subparalela o

no paralela a la lateral; serie lateral con pocas setas (13-33);

protarsito 1 del macho con dos setas laterales; metepímero

SIN'setas 1122 ÍA tl noti A. eel 8

A- Coloración verde esmeralda; mentón con dos setas; pronoto

con 35-39 setas; serie lateral con 63 setas .............. C. pegnal

A'- Coloración negra, con reflejos violáceos; mentón sin setas;

pronoto con 44-54 setas; serie lateral con más de 90 setas

ETE OLA A A AR: C. hirsutus

Etimología: el nombre propuesto hace referencia

ala gran cantidad de setas presentes en el cuerpo.

Distribución geográfica: En Chile, desde Tongoy

(Región de Coquimbo) a Valparaíso (V Región).

Estas áreas corresponden a la provincia

biogeográfica Chilena Central y del Desierto

(Cabrera 8 Willink, 1980). El material colectado

procede de localidades cercanas a la costa, hábitat

Lagos y Roig-Juñent: Nueva especie de Cnemalobus Guérin Méneville 1838 29

svl

Figuras 2-7: Cnemalobus hirsutus n. sp.: 2. protorax en vista lateral. (a, apofisis prosternal); 3-4, protarsito 1 del macho; vista ventral (svl,

seta ventrolatral lateral) y vista lateral (sl, seta lateral) respectivamente; 5, lóbulo medio (a, ápice; la, lóbulo apical; pc, pieza copulatriz); 6,

pieza copulatriz del lóbulo medio; 7, genital femenino (be, bursa de la espermateca; e, espermateca; es, estilo). Las escalas representan 1

mm.

30 Rev. Chilena Ent. 24, 1997

semejante al descripto para C. pegnai. Sin em-

bargo, el rango de distribución de ambas

localidades de C. hirsutus es mucho más extenso

que el conocido para C. pegnal. 7

Este grupo de especies de Cnemalobus está

constituido por especies cuya aparición,

evidenciada por los escasos materiales colectados,

es restringida a lo largo del año y futuras colectas

podrían revelar nuevas especies.

AGRADECIMIENTOS

A Robert L. Davidson por el material enviado

del Carnegie Museum y a Gustavo Flores y

Esperanza Cerdeño por las críticas realizadas.

LITERATURA CITADA

CABRERA, A. Y A. WILLINK, 1980. Biogeografía de América

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Rev. Chilena Ent.

1997, 24: 31 - 36

CHILEAN PIPUNCULIDAE (DIPTERA).

KEY TO GENERA, NEW RECORDS, DESCRIPTION OF A NEW SPECIES OF

EUDORYLAS ACZÉL AND A CATALOG OF SPECIES

José A. RAFAEL*? AND ROsALY ALE-ROcHa!?

ABSTRACT

Eudorylas macrocercus n. sp., from Chiloé, Island, is described and illustrated. A key to recorded genera as well

as a catalog of all known chilean species of Pipunculidae is presented.

Key words. Chile, Eudorylas, Pipunculidae, Taxonomy.

RESUMEN

Eudorylas macrocercus, sp. n., es descrita e ilustrada de la Isla Chiloé. Se presenta una clave para géneros y un

catálogo de todas las especies de Pipunculidae conocidas de Chile.

Palabras clave: Chile, Eudorylas, Pipunculidae, Taxonomía.

INTRODUCTION

The family Pipunculidae was represented in Chile

only by four species in Stuardo-Ortiz (1946) and

Hardy (1966). The papers published by Rafael

(1988a, 1988b, 1990a, 1992) increased this num-

ber to eleven species. Together with the recent

paper by Ale-Rocha (1996) which described five

new species in the genus Tomosvaryella Aczél from

Chile and the results presented here, with a de-

scription of a new Eudorylas species plus a new

record of Chalarus Walker we have a total of nine-

teen recorded species in Chile.

MATERIAL AND METHODS

The length of specimens was taken from the

front of the head (without antennae) to the tip of

' Instituto Nacional de Pesquisas da Amazonia (INPA), Caixa

Postal 478, 69011-970, Manaus, Amazonas, Brazil (E-mail:

jarafael Ocr-am.rnp.br)

“Fellow of the CNPq

(Received: April 11, 1997. Accepted: July 18, 1997)

the terminalia in males and tip of syntergosternite

VII+VIII in female specimens. The length of the

wing was taken from the base to the tip.

Terminalia was studied by removing the abdo-

men, after which it was boiled in a 10% solution

of potassium hydroxide, washed in water with ace-

tic acid and, after examined, it was placed in a

microvial with glycerin and pinned along with the

specimen.

Taxonomic key was compiled for all genera re-

corded in Chile.

The classification adopted here follows Rafael

and De Meyer (1992) and De Meyer (1994). Ter-

minology is based on McAlpine (1981). Abbre-

viations used here are:

GR = geographical record(s); Hol. = holotype;

Parat. = paratype(s); TD = type depositary; TL =

type locality; Ref. = reference(s).

Acronyms for museums are:

BMNAH - British Museum of Natural History, Lon-

don, England

CAS - California Academy of Sciences, San Fran-

cisco, USA

CMNH - Carnegie Museum of Natural History,

32 Rev. Chilena Ent. 24, 1997

Pittsburgh, USA

INPA - Instituto Nacional de Pesquisas da

Amazonia, Manaus Brazil

LEP - Luis E. Peña collection, Santiago, Chile

MCZ - Museum of Comparative Zoology, Cam-

bridge, USA

MZSP - Museu de Zoologia de Sáo Paulo, Sáo

Paulo, Brazil

UFPR - Universidade Federal do Parana,

Departament of Zoology, Curitiba, Bra-

zil.

RESULTS

Key to genera of Pipunculidae from Chile (other

genera not recorded, but of probable occurrence in

Chile, may be keyed through Rafael, 1996).

1. Ocellar bristles present; head hemispherical; postcranium

narrow; veins M and dm-cu absent .............. Chalarus Walker

1 sp: chilensis Collin

l'. — Ocellar bristles absent; head nearly spherical; posteranium

swollen; wing venation COMPIELO ....ooooccicccionocinionoconiccnos. 2

2(1').Hind margin of each eye with a deep excision at middle;

margins of mesonotum and scutellum with strong bristles;

wing anal lobe absent ..................... Protonephrocerus Collin

l sp.: chiloensis Collin

2'. Hind margin of each eye without excision; mesonotum an

scutellum without strong bristles; wing anal lobe distinct

3(2'). Proepisternum with fan-like tuft of hairs; vein M2 present

A Cephalosphaera Enderlein

1 sp.: santiagoensis Rafael

3. Proepisternum without fan-like tuft of hairs; vein M2 absent

PA O ico olaoaedos 4

4(3'). Pterostigma absent; third section of costa shorter or equal in

length to fourth section of costa ............. Tomosvaryella Aczél

8 spp.: key presented below

4'. Pterostigma present; third section of costa longer than fourth

SECO CO oo eee ed LR S)

5(4'). Tergite VI visible dorsally in maleS ooo... 6

S' Tergite VI not visible dorsally in males ........ Eudorylas Aczél

3 spp.: key presented below

6(5). Apex of flagellum obtuse below; ventral ctenidia present only

on mesofemora; tergites with oblique gray pruinose spot

posterolaterally Elmohardyia Rafael

1 sp.: denigrata Rafael

6. Apexofflagellum acuminate to subfiliform; ventra ctenidia

present on profemur and mesofemur, tergite without oblique

gray PrUINMOSE SPOt ..ooocccocconcocionoconcnccnonnonoos Metadorylas Rafael

4 spp.: key presented below

Subfamily CHALARINAE

Genus Chalarus Walker

Chalarus Walker, 1834:269. Type-species:

Cephalops spurius Fallén (by subsequent designa-

tion of Westwood, 1840)

CHILENSIS Collin, 1931:52; as subspecies of

spurius Fallén. GR: Argentina (Rio Negro-TL); '

Brazil (Paraná, Sao Paulo); Chile (Chiloé, Island).

TD: hol. male, BMNH. Ref.: Rafael (1988a).

This species has previously been recorded from

Argentina and Brazil (Rafael, 1988a, 1990a). De-

spite the specifie name it was described from Ar-

gentina, Rio Negro, and this record is the first

from Chile.

Material examined: CHILE, Chiloé Island, South

Chandre, 10-20.x1.1989, L.E.Peña, (1 male, LEP).

Subfamily NEPHROCERINAE

Genus Protonephrocerus Collin

Protonephrocerus Collin, 1931:52. Type-spe- |

cies: P. chiloensis Collin (by original designation). |

CHILOENSIS Collin, 1931:52. GR: Chile |

(Chiloé Island-TL, Ñuble, Bio-Bio, Malleco). TD: |

hol. female, BMNH. Ref.: Rafael (1988b).

Subfamily PIPUNCULINAE

Tribe Cephalopsini

Genus Cephalosphaera Enderlein

Cephalosphaera Enderlein, 1936:129. Type-

species: Pipunculus furcatus Egger (by monotypy) '

Cephalosphaera (Cephalosphaera) Enderlein

SANTIAGOENSIS Rafael, 1992:645. GR: Chile

(Santiago-TL). TD: hol. male, CAS; parat. male

and female, CAS, INPA.

Tribe Eudorylini

Genus Eudorylas Aczél

Eudorylas Aczél, 1940:151. Type-species:

Pipunculus opacus Fallén (by original designa-

tion).

MACROCERCUS Rafael, n. sp. GR: Chile

(Chiloé Island). TD: hol. male, CMNH,; parat. male

and female, CMNH, INPA.

Rafael y Ale-Rocha: Chilean Pipunculidae (Diptera) 33

POSTICUS (Collin), 1931:59; Pipunculus. GR:

Chile (Aconcagua-TL, Valparaíso, Curico, Ñuble,

Llanquihue, Chiloé). TD: hol. female, BMNH.

Ref.: Rafael (1995)

SCOTINUS (Collin), 1931:60; Pipunculus. GR:

Argentina (Misiones TL, Chubut); Chile (Santiago,

Curico, Ñuble, Arauco, Llanquihue, Chiloé). TD:

' hol. male, BMNH. Ref.: Rafael (1995)

This genus is cosmopolitan and has a wide dis-

- tribution in the New World, ranging from Canada

to Chile. The Mexican and Central American spe-

cies were revised by Rafael (1993) and the South

American species by Rafael (1995).

Key to species of Eudorylas from Chile.

1. Flagellum aristiform (Fig. 1); wing anal lobe absent at basal

one fifth (Fig. 7); cerci extremely developed (Fig. 3)

E ro dono ect: E. macrocercus, n. Sp.

1. Flagellum short acute or rounded; wing anal lobe normal;

cercinormalR3 ARA. PO A A o ón 2

2(1) All femora with ventral ctenidia; abdomen predominantly

| shinning black; vein r-m placed at basal one fourth of cell

dm; tergite I without long bristles laterally

e A A. E. posticus (Collin)

2' Only mesofemur with ventral ctenidia; abdomen predomi-

nantly opaque black; vein r-m placed near two-thirds of cell

dm; tergite I with strong bristles laterally

E E A E. scotinus (Collin)

Eudorylas macrocercus Rafael, new species

(Figs. 1-7)

Diagnosis: Antennae dark brown to black; flagel-

lum aristiform; postpronotal lobe yellow; legs yel-

low, except coxae and base of the femora dorsally

dark brown to black; wing anal lobe narrow; male

cerci extremely developed and pilose.

Holotype: Frons and face silvery gray pruinose.

Antennae (Fig. 1) dark brown to black with fla-

gellum aristiform. Thorax dark brown to black,

brown pruinose dorsally, gray pruinose laterally;

postpronotal lobe yellow. Legs yellow, except coxae

and base of the femora dorsally dark brown to

black, all tibiae slightly brown medially and all

fifth tarsomeres light brown.

Mesofemora with more conspicuous ventral

ctenidia. Wing (Fig. 7) hyaline; pterostigma

brown; third costal section one third as long as

fourth, fourth costal section longer than fifth;

crossvein r-m placed near basal one third of cell

dm; anal lobe narrow, absent at basal one fifth.

Halteres yellow. Abdomen dark brown to black,

brown pruinose with tergite I slightly gray prui-

nose and with yellow lateral bristles. Terminalia

concolor with abdomen, except epandrium, cerci

and surstyli yellow. In ventral view as in Fig. 2.

Sternite VI with a median projection. Cerci ex-

tremely developed and pilose and surstyli with a

dorsal protuberance (Fig. 3). Parameres and

aedeagus as in Fig. 4. Ejaculatory apodeme as in

ici

Body length 4.2 mm; wing 5.8 mm.

Female: (size: 3.9 mm). Frons shinning black,

except near antennae gray pruinose. Face larger

than frons. Terminalia (Fig. 6) with ovipositor

shinning yellow. Other respects as in male.

Material: CHILE, Chiloé, Isla Chiloé, Ahoni Alto,

1x.1988, Luis E. Peña (hol. male, 3 parat. female,

CMNH; 1 parat. male, 1 parat. female, INPA)

Remarks: E. macrocereus, n. ap. differs from

chilean species E. posticus (Collin) and E. scotinus

(Collin) by the flagellum aristiform, legs predomi-

nantly yellow and anal lobe narrow, absent at basal

one fifth. E. posticus and scotinus have short

pointed flagellum, legs predominantly black and

anal lobe normal. The new species differs from

all other known neotropical species by the ex-

tremely developed cerci and the different shape of

the parameres and aedeagus.

Etymology: The specific name refers to the ex-

tremely developed cerci in the male terminalia

(from Greek makros = long, large, kerkus = cer-

cus).

Genus Elmohardyia Rafael

Elmohardyia Rafael 1987:37. Type-species:

Pipunculus doelloi Shannon (by original designa-

tion).

DENIGRATA Rafael, 1988c:234. GR: Chile

(Nuble-TL, Valparaíso, Maule). TD: hol. male,

LEP; parat. female, CAS, INPA

34 Rev. Chilena Ent. 24, 1997

Figures 1-6: Eudorylas macrocercus, n. sp., holotype, except figure 6, paratype. 1, antenna; 2, terminalia, bristles represented only on outer

cercus; 3, epandrium, cercus and surstylus, lateral view; 4, paramere and aedeagus; 5, ejaculatory apodeme; 6, terminalia, female. All

figures in the scale of 0.1 mm, except figure 6 in the scale of 0.5 mm.

Rafael y Ale-Rocha: Chilean Pipunculidae (Diptera) 35

Figure 7: Eudorylas macrocercus, n. sp., wing, paratype male.

Scale 0 = 3 mm.

Genus Metadorylas Rafael

Metadorylas Rafael, 1987:35, figs. 1-8. Type-

species: Pipunculus schreiteri Shannon (by origi-

nal designation)

CHILENSIS Rafael, 1990b:136. GR.: Chile

(Ñuble-TL, Coquimbo, Santiago, Valparaíso,

Curico, Concepción, Bio-Bio, Osorno, Llanquihue,

Chiloé). TD: hol. male, LEP; parat. male and fe-

male, CAS, INPA, UFPR, LEP.

FLAVITIBIA Rafael, 1990b:143. GR: Chile

(Nuble-TL, Santiago). TD: hol. male; parat. male

and female, LEP.

FUSCITIBIA Rafael, 1990b:145. GR: Ghile

(Ñuble-TL, Valparaíso, Bio-Bio). TD: hol. male,

LEP; parat. male and female, LEP, INPA.

SIMULATOR (Collin), 1931:56; Pipunculus.

GR: Chile (Chiloé Island-TL, Santiago, Ñuble,

Bio-Bio, Osorno), ? Bolivia (Tarija). TD: hol. fe-

male, BMNH. Ref.: Rafael (1990b).

This genus is limited to the New World. It is

best known in the Neotropical Region. Rafael

(1990b) present a key to all species.

Key to species of Metadorylas from Chile (the

figures cited here refer to Rafael, 1990b)

1. — Innersurstylus subquadrated, different of the outer one (Fig.

DIA DERIO. NA RETA A M. simulator (Collin)

1'. Inner surstylus pointed at apex and with lateral expansions

abasto er IBA AIDA 1: 2)

2(1). Outer gonopod longer than parameres (Fig. 42)

A AU AL DAA A M. flavitibia Rafael

2. Outer gonopod shorter than paramereS ..ooooccconicinnnininionno 3

3. Surstyli narrower than epandrium (Fig. 21-22)

eS M. chilensis Rafael

3/2). Surstyli as large as epandrium (Fig. 46)

A eii M. fuscitibia Rafael

Tribe Tomosvaryellini

Genus Tomosvaryella Aczél

Tomosvaryella Aczél, 1939:22. Type-species:

Pipunculus sylvaticus Meigen (by original desig-

nation)

BISSULCA Ale-Rocha, 1996:167. GR: Chile

(Santiago-TL, Coquimbo). TD: hol. male, CAS;

parat. males: CAS, MZSP, INPA.

CHILENSIS Ale-Rocha, 1996:167. GR: Chile

(Bio-Bio-TL, Valparaíso, Concepción, Santiago,

Llanquihue, Isla Chiloé, Ñuble, Arauco, Osorno).

TD: hol. male, LEP; parat- male and female, CAS,

INPA, LEP, MZSP, BMNH.

CURTA Ale-Rocha, 1996:170. GR: Chile

(Santiago-TL, Curicó) TD: hol. male, CAS; parat.

male CAS, INPA.

MEDIOCRIS (Collin), 1931:54; Pipunculus.

GR: Chile (Llanquihue TL, Arauco, Ñuble, Bio-

Bio, Malleco, Isla Chiloé); Argentina, (Tierra del

Fuego). TD: hol. male, parat. female, BMNH.

Ref.: Ale-Rocha (1996).

PRECTINALIS Ale-Rocha, 1996:177. GR:

Chile (Santiago-TL, Magallanes, Ñuble); Argen-

tina (Chubut). TD: hol. male, CAS; parat. male:

CAS, INPA, LEP.

PRUINOSA Ale-Rocha, 1996:181. GR: Chile

(Santiago-TL, Coquimbo)-TD: hol. male, CAS;

parat. male, CAS, INPA.

PULCHRA Ale-Rocha, 1992:347. GR: Brazil

(Amazonas-TL, Mato Grosso); Paraguay (San

Pedro); Argentina (Santiago del Estero); Chile

(Coquimbo, Santiago, Ñuble, Bio-Bio)- TD: hol.

male, INPA; parat. male, CAS, INPA, MZSP.

SUBVIRESCENS (Loew), 1872:87; Pipunculus.

Distr.: USA (Texas-TL), widespread in the

Palaearctic, Oriental, Australian, Nearctic and

Neotropical regions. Neotropical: Mexico, Belize,

Nicaragua, Costa Rica, Panama, Bahamas, Ja-

maica, Dominica, Cuba, Porto Rico, Colombia,

Peru, Chile, Brazil. TD: hol. male, MCZ (For syn-

onymy see Ale-Rocha, 1996, with the observation

that T. albiseta Cresson was revalidated recently

by Woodley Hilburn, 1994).

Tomosvaryella is the best represented genus in

Chile with eight species. Most of them were de-

scribed by Ale-Rocha (1996).

36 Rev. Chilena Ent. 24, 1997

Key to species of Tomosvaryella from Chile

(the figures cited here refer to Ale-Rocha, 1996)

1. Syntergosternite VIII subhemispherical, symmetrical, with

dorsal suture on the right side; ductuli of aedeagus smooth

(No T. subvirescens (Loew)

1". Syntergosternite VIII asymetrical; ductuli of aedeagus with

atlas ton OMA Male adas 2

2(1').Crossvein r-m positioned at basal two fifth of cell dm; anal

lobe narrower than cell cup. ................ T. mediocris (Collin)

2'. Crossvein r-m positioned at or near middle of cell dm; anal

lobe as largo as or larger than cell CUP. ......ooooonocccccoccnacocos 3

3(2"). Tergite 1 and tergites I-V at sides largely gray pruinose;

aedeagus elongated with small teeth over entire length of

one ductulus (Fig. 135) ................... T. pruinosa Ale-Rocha

3". Tergites not densely gray pruinoses; aedeagus short

A NONE de IE OE 4

4(3'). parameres without dorsal subapical Spines ....................... S

4'. parameres with 1 or 2 dorsal subapical epines .................. 6

5(4). Surstyli asymmetrical, the inner surstylus longer than outer

one; epandrium not bristled at apex (Fig. 36)

E E O A T. curta Ale-Rocha

5'. Surstyli symmetrical, distinctly elevated and bristled dorsally;

epandrium bristled at apex ................ T. pulchra Ale-Rocha

6(4'). parameres with 2 dorsal spines, the distal spine three times

longer than basal one (Fig. 22) ......... T. chilensis Ale-Rocha

6'. parameres with one short dorsal SpiN€ ...oooonoionnnnninnn.... Y

7(6'). aedeagus with a subapical cluster of teeth over one ductulus

(BOO). me ea ne y ondo T. pectinalis Ale-Rocha

7. Two ductuli of aedeagus with 1 or 2 small teeth near apex

E A A oa T. bissulca Ale-Rocha

ACKNOWLEDGEMENT

I thank Dr. Chen W. Young, Department of In-

vertebrate Zoology, Carnegie Museum of Natural

History (CMNH), for the loan of the Pipunculidae

specimens described here and for reviewing an

early draft of the manuscript.

LITERATURE CITED

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Rev. Chilena Ent.

1997, 24: 37 - 44

ENTOMOFAUNA ASOCIADA A FLORES DE FRAMBUESO (RUBUS IDAEUS L., CV

MEEKER) Y EVALUACIÓN DE LA ACTIVIDAD POLINIZADORA DE APIS MELLIFERA L.

BAJO LA INFLUENCIA DE UN ATRAYENTE FEROMONAL'

MIGUEL NEIRA C.?, NELSON LOBOS S.?, MAGALY RIVEROS G.*, ROBERTO CARRILLO Ll.?,

RAFAEL PESSOT Z.? Y NELLY MUNDACA B.?

RESUMEN

En un huerto comercial de frambuesa cv. Meeker en La Unión, provincia de Valdivia-X Región (Chile), se realizó

un ensayo para conocer la entomofauna asociada a las flores del cultivo y evaluar el efecto del atrayente feromonal

"BeeScent*" sobre la actividad polinizadora de la abeja melífera además de la importancia de la presencia de otros

insectos polinizadores en la cuaja.

Se compararon tres tratamientos: a) Polinización libre (testigo) con aplicación de agua, 1500 1/ha; b) Exclusión

de insectos y racimos florales cubiertos con bolsas de tela; c) Atrayente: aplicación de BeeScent* en dosis de 5 1/

1500/1 agua/ha.

Los insectos que visitan las flores de frambueso, pertenecen a los órdenes Hymenoptera, Diptera y Coleoptera,

destacando la abeja melífera como el principal polinizador del cultivo.

La presencia de insectos polinizadores fue determinante para la cuaja de las flores, aumentando la formación de

frutos y disminuyendo tanto la tasa de abortos florales como el porcentaje de frutos deformes.

La aplicación del atrayente incrementó el número de visitas y el tiempo de permanencia de las abejas sobre las

flores, lo que sin embargo, no tuvo efecto sobre la calidad de los frutos, peso, tamaño y número de drupéolos,

aunque los tratamientos con atrayente y polinización libre, fueron distintos estadísticamente al tratamiento de

exclusión.

Palabras clave: Rubus idaeus, polinización, polinizadores, atrayente, frambueso.

ABSTRACT

A trial was conducted in a commercial raspberry field near La Unión, Valdivia Province, 10th region of Chile.

The objectives of this trial were to identify the insects associated to the crop to evaluate the effects BeeScentR on

honey bee pollinating activity in the orchard, and to estimate the importance of pollinating insects in the formation

of the fruit.

There were three treatments; Free pollination as control (application of water at 1500 l/ha), Insect exclusion

(floral branches covered with cloth bags), and the attractant: BeeScentR applied at, 5 1/1500 ha

Raspberry flower insect visitors belonged to the orders Hymenoptera, Diptera and Coleoptera, the honey bee the

being most important pollinating agent.

The presence of pollinating insects is was essential for fruit formation and to decrease floral abortion and abnor-

mal fruits.

The attractant increased the number of visits and time spent by honey bees on the raspberry flowers, although it

did not affect fruit quality as there were no significant differences in fruit weight, size and drupelet number with

the control treatment. Howewer, both treatments were different to the exclusion one.

Key Words: Rubus idaeus, pollination, pollinators, attractant, raspberry.

! Financiado por Proyecto FONDECYT 1930333. INTRODUCCION

? Instituto de Producción y Sanidad Vegetal, Facultad de

Ciencias Agrarias, Universidad Austral de Chile Casilla 567

“Valdivia-Chile Fax: 063-221233. Los insectos polinizadores se han convertido en

3 Instituto de Botánica Fac. Ciencias, Universidad Austral una herramienta impor tante pen la producción de

de Chile. los cultivos, debido al incremento de los

(Recibido: 23 de mayo de 1997. Aceptado: 28 de noviembre rendimientos que ellos producen (McGregor,

de 1997)

38 Rev. Chilena Ent. 24, 1997

1976). Las flores del frambueso se autopolinizan

en mayor o menor cantidad según las variedades;

pero como también aceptan la polinización

cruzada, la presencia de insectos favorece, en gran

medida, la fecundación y formación de frutos

(Sudzuki, 1981). El frambueso posee una flor

simple cuya dehiscencia ocurre sobre los nueve días

y su persistencia es corta ya que se marchitan luego

de dos días (Frankel y Gallun, 1977). La atracción

floral para visitas de insectos está correlacionada

con la producción diaria de néctar, su concentración

de azúcar y el costo energético para obtenerlo, lo

cual se relaciona con la abundancia de flores

(Whitney, 1984).

Los insectos polinizadores se encuentran,

principalmente, en los ordenes Coleoptera, Hy-

menoptera, Diptera y Lepidoptera, y en general se

les agrupa en silvestres y domesticados (Frankel y

Gallun, 1977; Root, 1976).

La atracción visual hacia las flores por forma y

color, es fortalecida por la percepción olfativa

(Shuel, 1993), la que en Apis mellifera L. es muy

favorable, por ser capaz de responder a sustancias

químico orgánicas que constituyen feromonas y que

le permiten un más eficiente comportamiento como

agente biótico de polinización (Free, 1987).

Considerando los antecedentes expuestos y que

el frambueso es polinizado de preferencia por

insectos, para asegurar una cosecha abundante y

fruta de Óptima calidad, es necesario conocer los

insectos que visitan las flores por lo que esta

investigación tuvo los siguientes objetivos:

1. Identificar los insectos asociados a las flores

de frambueso cv Meeker.

2. Determinar la actividad y efecto de A. mellifera

en la polinización del frambueso.

3. Evaluar la acción de un atrayente feromonal

sobre la actividad polinizadora de A. mellifera.

MATERIALES Y METODOS

Se efectuó un ensayo en un huerto de 22 ha de

frambueso cv. Meeker, localizado en el km 6 del

camino hacia La Unión, desde la Ruta 5. El período

de observaciones en terreno, comprendió el estado

fenológico de floración, desde el 13 de noviembre

al 25 diciembre; las observaciones comenzaron a

partir del 20% de floración.

repeticiones. Cada parcela estaba formada por!

cuatro grupos de plantas adyacentes, abarcando 16 |

a 20 tallos en aproximadamente 2 m de hilera.

Los tratamientos se describen a continuación:

T, Polinización libre o testigo: mediante etiquetas |

adhesivas se marcaron las parcelas; en cada una |

se dejaron libres 10 ramillas para observación |

y evaluación de las visitas a las flores de los

diversos insectos. Se aplicó sólo agua cuando!

al T, le fue aplicado el atrayente. |

T, Exclusión: Se marcaron 10 ramillas que

presentaban 10 a 13 botones florales en cada

racimo terminal, los cuales se cubrieron con.

malla blanca, para evitar la visita de insectos

polinizadores, con orificios de 1,25 mm de

diámetro. El 29 de diciembre las mallas se

retiraron simultáneamente, al no haber flores

abiertas ni botones florales en su interior.

T, Polinización libre con atrayente: se marcaron |

10 ramillas por parcela en la que se aplicó con f

bomba de espalda 5 1 de BeeScent (Scentry |

Corp., California, EE.UU.) 1500 1 de agua/ha,

el 23 de noviembre y el 8 de diciembre, conf

temperaturas superiores a 12*C y sin viento.|

El atrayente evaluado es un líquido amarillo!

anaranjado, con olor a cítricos. Su composición

incluye feromonas de agregación para abeja

9,5%, atrayentes 42,5% y excipientes 48,0%

(Charlin, 1989).

Mediciones y observaciones.

Durante el período del estudio las colectas de

insectos, mediciones y observaciones se realizaron |

diariamente entre las 12:30 y 16:00 h.

Entomofauna presente. |

Se colectaron ejemplares de todos los insectos!

que visitaron las flores, los que se se guardaron en |

frascos de vidrio y refrigeraron, para]

posteriormente ser identificados, utilizando |

ejemplares de comparación y claves de]

identificación. |

La permanencia (seg) de las abejas sobre las |

flores, se midió con cronómetro. Las flores |

observadas se eligieron diariamente al azar en|

número total de 10-15 por parcela.

Frecuencia de visitas a las flores; importancia

relativa de las diversas especies.

En frecuencia de visitas de insectos a las flores

no se capturaron ejemplares para no afectar a los

insectos cercanos. Heinrich (1976), indica que las

capturas pueden afectar la senda de pecoreo y las

visitas posteriores a la misma área.

En los tratamientos de polinización libre con y

“sin atrayentes, se observaron racimos florales,

elegidos al azar, con flores abiertas, durante lapsos

de 5 minutos, separados con intervalos de 10

'minutos. Se acumularon así 12-15 observaciones

diarias, anotándose en una planilla todos los

¡Insectos visitantes.

'Cuaja de frutos.

En cada una de las ramillas marcadas se

contaron el número de botones y flores, resultados

que se compararon con el número total de frutos

obtenidos, para determinar el porcentaje de frutos

¿cuajados.

¡Evaluaciones de la fruta a la cosecha.

Como indicador de madurez de cosecha se usó

sel color de la fruta, cosechando cada parcela

separadamente.

Para evaluar la mayor cantidad de fruta

¡producida en las parcelas se hicieron cuatro

«cosechas, el 2, 10, 13 y 17 de enero; la fecha de

¿cosecha se considera como fuente de variación en

el análisis estadístico.

En 100 frutos elegidos al azar en cada repetición

«se determinó el diámetro, largo y ancho mediante

¿calibrador Vernier, el peso, en balanza analítica

¿con tres decimales, y el número promedio de

-drupéolos.

Se determinó el nivel de sólidos solubles

mediante un refractómetro termocompensado y se

midió el pH utilizando un medidor digital. Los

resultados obtenidos se sometieron a análisis de

varianza (Li, 1969).

RESULTADOS Y DISCUSION

Entomofauna asociada a las flores de frambueso

En el Tabla 1 se presenta la diversidad de

especies de insectos que visitaron las flores de

Rubus idaeus, a través del período de observación.

Destacan el gran número de especies, las que según

la clasificación de insectos polinizantes de Root

Neira et al.: Entomofauna de frambueso y actividad polinizadora de Apis mellifera L 39

TABLA 1

Insectos colectados sobre flores de R. idaeus cv. Meeker, en La

Unión, X Región de Chile.

Hymenoptera] Andrenidae |Ruizantheda proxima Spin.

Anthophoridae | Manuelia gayi Spin.

Manuelia postica Spin.

Apidae Apis mellifera L.

Bombus dahlbomii Guér.

Bombus ruderatus Fabricius

Colletidae Cadeguala albopilosa Spin.

Cadeguala occidentalis Spin.

Halictidae Corynura chloris Spin.

Dialictus sp.

Pompilidae |Sphictostethus xantopus Spin.

Diptera Amthomyiidae | Delia platura Meigen

Coelopidae |Coelepa sp.

Muscidae Musca domestica L.

Syrphidae Allograpta macquarti Bl.

Carposcalis fenestrata Mac.

Toxomerus philippii Shanon

Eristalis meigenii Wd.

Coleoptera | Cerambycidae| Callideriphus laetus Bl.

Callysphiris macropus Newmann

Dasytidae Astylus gayi Guer.

Mordellidae |Mordella sp.

(1976), corresponden principalmente (93,01%) al

grupo 4, el que incluye insectos altamente

evolucionados, con Apis mellifera como

representante máximo. A continuación está el

grupo 3 (3,73%), representado por dos especies de

Bombus, y luego insectos pertenecientes al grupo

1 (2,33%), el que incluye especies sin estructuras

adaptadas para polinizar, pero que realizan

polinización casual y finalmente otros

himenópteros del grupo 2, con un 0,93% de

frecuencia de visitas.

Las especies más importantes, considerando esta

frecuencia de visitas fueron Apis mellifera y

Bombus spp. Estos resultados indican que las flores

de frambueso son visitadas por una amplia variedad

de insectos, lo cual concuerda con resultados

similares obtenidos por Willmer et al. (1994) en

Escocia, donde además de la abeja melífera se

identificaron cinco especies de Bombus, otras

abejas solitarias de las familias Andrenidae y

Halictidae y 15 especies de dípteros, de la familia

Syrphidae.

40 Rev. Chilena Ent. 24, 1997

Los resultados revelan el claro predominio de

las abejas en la polinización del frambueso, lo que

se debería a sus abundantes flores nectaríferas y a

la producción de azúcar y polen de este cultivo

(Whitney, 1984; Casals, 1994).

En las condiciones del ensayo, con una alta

población de abejas, (50 colmenas en el huerto),

se produjo competencia por las flores entre los

insectos. El alto número de abejas desplazaría a

las demás especies. Al respecto Free (1993) señala

que al aumentarse el número de abejas melíferas

en parcelas que contaban con una amplia variedad

de abejas solitarias, el número de estas disminuyó,

reduciéndose a un tercio y hasta la mitad del total

de la población original.

En relación a Bombus, Willmer et al. (1994)

encontraron que sus especies fueron realmente

superiores a A. mellifera, respecto a transferencia

de polen entre flores de frambueso, por su mayor

abundancia, realizando cerca del 60% de la

frecuencia de visitas y visitando un número mayor

de flores por minuto, situación distinta a la

observada en nuestro estudio, donde los abejorros

tuvieron una importancia secundaria.

Evaluación del efecto del atrayente feromonal

en la actividad polinizadora de Apis mellifera.

Los resultados indican que sólo en el primer

período experimental, desde el 23 de noviembre al

7 de diciembre, se logró respuesta a los tratamientos

con la aplicación del atrayente BeeScent. Las visitas

de las abejas duraron promedios de 11,08+5,06

para el tratamiento con el atrayente y 9,90+5,06

para el testigo, resultados distintos estadísticamente

(prueba de Tukey); (DHS = 0,831); respuesta que

se grafica en la Figura 1. Estos resultados

concuerdan con los obtenidos por Pinedo (1992),

quien también logró un incremento significativo

del tiempo de permanencia de las abejas, al emplear

el atrayente BeeScent en frambueso cv. Heritage.

El atrayente aumentó permanencia de las abejas

sobre las flores. Además de poseer feromonas,

BeeScent contiene elementos alimenticios que

actúan como atrayentes de insectos (Charlin, 1989).

La ausencia de respuesta a los tratamientos

durante el segundo período experimental, (8 a 29

de diciembre) probablemente se debió a que a

medida que avanza la floración, disminuye la oferta

de flores para la misma población de insectos, lo

Permanencia (seg)

Atrayente Testigo

Figura 1: Efecto de los tratamientos en el tiempo de permanencia

de las abejas sobre las flores de frambueso cv. '

que se traduce en una mayor competencia entre:

éstos, condición en la cual BeeScent no lograría

atraer por más tiempo a las abejas hacia las flores.

El número de visitas de los insectos, en los

tratamientos, se presenta en la Tabla 2. Las mayores!

visitas correspondieron a abeja melífera y abejorros, |

insectos polinizadores de proboscis larga y con al-A

tos requerimientos energéticos. Insectos más!

pequeños, de proboscis corta prefieren visitar flores|

con néctar más concentrado y viscoso (Whitney, |

1984). Los insectos, al detectar diferencias de!

concentración de azúcares en el néctar, eligen

aquellas especies de plantas que posean sus rangos!

preferidos. Las abejas prefieren colectar néctar en

el rango de 30-50% de sacarosa (Waddington, |

1987).

TABLA 2

Número de visitas de diversos insectos a los tratamientos.

Apis mellifera 393 (92,91%) 487 (92,23%)*

Bombus sp. 16 (3,78%) 19 (3,60%)

Ruizantheda proxima 3 (0,71%) S (0,95%)

Sírfidos 4 (0,95%) 3 (0,575)

Otros dípteros 6 (1,42%) 13 (2,46%)

Otros himenópteros 1 (0,24%) 1 (0,19%)

Total visitas 423 528 *

*Indica diferencias a la prueba de Chi-cuadrado (x,).

Promedios sin asterisco son estadísticamente similares.

Neira ef al.: Entomofauna de frambueso y actividad polinizadora de Apis mellifera L 41

Esta selección de los insectos por concentración

de azúcares del néctar, podría explicar que a pesar

de la abundante presencia de Ruizantheda próxima

Spin. (Andrenidae), las visitas alas flores no fueron

muy frecuentes (Tabla 2). La prueba de chi-

cuadrado reveló sólo diferencias en el número de

visitas, entre los tratamientos para A. mellifera,

mientras que las visitas de los demás insectos

fueron estadísticamente similares. Así, se puede

atribuir a las abejas el mayor número de visitas

totales en el tratamiento con atrayente, lo que se

debería a las feromonas de atracción específica de

A. mellifera de BeeScent.

Efecto de la polinización en la cuaja de frutos

El efecto de los tratamientos sobre el número

de frutos y abortos florales se presenta en la Figura

2. En el tratamiento de exclusión (T2), sólo el 64%

de las flores llegó a formar frutos, lo que contrasta

con el tratamiento testigo (T1) o de libre

polinización, donde el 83% de las flores produjeron

frutos, presentándose aproximadamente la mitad

de abortos florales. Estos resultados concuerdan

con los de McGregor (1976), quien al excluir los

insectos obtuvo de un 16 a 70% de flores de

frambueso que produjeron fruto, mientras que con

insectos, del 64 al 98% de las flores polinizadas

produjeron frutos.

En relación a la proporción de frutos normales

y malformaciones (Tabla 3), se comprueba que en

las flores sin insectos el 85,8% de los frutos fueron

malformados, deformes o con falta de drupeólos,

como efecto de una polinización deficiente. Los

frutos con tales características no tienen valor para

ser comercializados en estado fresco.

12 a

o Libre

El Exclusión

N* de botones florales

[a ))

y Lee ESOO

Frutos

Abortos

Figura 2: Efecto de los tratamientos en el número de frutos y

abortos florales en frambueso cv. Meeker.

TABLA 3.

Porcentajes de frutos normales y malformados, producidos en

polinización libre y en exclusión de insectos polinizadores.

FRUTOS (%)

Malformados Normales

Polinización libre 30,3 69,7

Exclusión 85,8 14,2

Los resultados de la exclusión de insectos son

similares a los logrados por De Olivera et al.

(1984), quienes obtuvieron 73% de frutos

malformados al disminuir los polinizadores. En

cambio, al aumentar la polinización entomófila,

los frutos malformados disminuyeron a 25%, con

mayor número de drupéolos y mayor peso.

Si bien Chagnon et al. (1991) y Free (1993),

aseguran que los cultivares de frambueso son

principalmente monoicos autofértiles, por lo que

no necesitarían de agentes polinizadores como los

insectos, estos autores han comprobado,

coincidiendo con McGregor (1976), que la

participación de los insectos en el proceso de

polinización aumenta el porcentaje de cuaja de

flores, reduce la tasa de frutos malformados y

mejora el tamaño promedio de los frutos, lo que se

traduce en un incremento del rendimiento de fruta

por hectárea. Nuestros resultados comprueban la

importancia de la polinización entomófila en la

formación de frutos de frambueso.

Evaluación de los frutos a la cosecha.

Peso de los frutos.

El peso de los frutos, en los tratamientos con

atrayente y sin exclusión, fue estadísticamente

diferente al tratamiento con exclusión (Figura 3).

Un resultado similar se obtuvo en el número de

drupéolos por fruto (Figura 4).

El efecto del tratamiento de exclusión de insectos

se reflejó en el menor peso de los frutos y el menor

número de drupéolos por fruto, lo que evidenció

una polinización deficiente. Esto demostraría que

los factores abióticos, viento y lluvia no son capaces

de brindar una adecuada polinización del

frambueso.

La ausencia de diferencias significativas entre

los tratamientos con atrayente y testigo podrían

deberse a la abundancia de insectos en el ensayo,

en especial al número de abejas. En ese huerto se

42 Rev. Chilena Ent. 24, 1997

peso (9)

Atrayente Testigo Exclusión

Figura 3: Peso de los frutos de frambueso cv. Meeker, en los

diversos tratamientos.

mantenían permanentemente 50 colmenas para

cubrir las necesidades de polinización de otros

cultivos, como zarzaparrilla, arándano y mora

híbrida, situados en las cercanías del ensayo.

La relación entre el número de drupéolos y el

peso del fruto, incide en el número de semillas.

Un menor número de éstas implica una menor

producción de ácido giberélico, lo que se traduce

en menor número de drupéolos, por lo que ambos

parámetros presentan la misma tendencia.

80 a

N? Drupeolos/Fruto

Atrayente Testigo Exclusión

Figura 4: Número de drupéolos por fruto en los diversos

tratamientos.

El peso promedio de los frutos a la cosecha

tendió a disminuir a medida que avanzó la

temporada (Tabla 5), situación que concuerda con

lo observado por Sjulin y Robbins (1987), quienes

trabajando también con el cv. Meeker obtuvieron

la misma tendencia. Estos resultados podrían

explicarse porque el nivel de reservas con que

cuenta la planta al inicio de la temporada, permite

una mayor movilización de carbohidratos hacia los

primeros frutos formados. Posteriormente estas

reservas se irían agotando paulatinamente, a

consecuencia de lo cual el peso de los frutos va

disminuyendo.

TABLA 4

Peso de los frutos ala cosecha.

FECHA DE COSECHA PESO x (g)

02 de enero

10 de enero

13 de enero

17 de enero

*Letras distintas indican diferencias estadísticamente

significativas, al 5% (TUKEY,; Li, 1969).

No hubo diferencias entre los pesos de los frutos

cosechados en los tratamientos y el testigo (Tabla

5). Sin embargo, para el tratamiento con atrayente,

los pesos de la fruta de la primera cosecha fueron

distintos a los de la última cosecha. Esto podría

deberse a que como entre la polinización y la

madurez de cosecha, transcurren unos 30 días, las

flores de los frutos cosechados el 2 de enero fueron

polinizadas cerca de la primera aplicación del

atrayente, lo que no se repite en la segunda

aplicación.

TABLA 5

Interacción entre la fecha de cosecha y los tratamientos en

relación al peso de los frutos.

TRATAMIENTOS

Fechas de Atrayente Testigo Exclusión*

cosecha

02 de enero

10 de enero

13 de enero

17 de enero

* Letras distintas indican diferencias estadísticamente

significativas, al 5% (TUKEY) (DHS = 0,563; LI, 1969).

Tamaño de los frutos. El largo y ancho de los

frutos, tienen la misma tendencia que el peso y

como era esperable, el tamaño respondió a los

tratamientos, fecha de cosecha y a la interacción

entre ambos factores. No hubo diferencias

significativas entre el atrayente y el testigo (Figura

5). Con ello, no se detectó claramente un beneficio

del uso del atrayente BeeScent en el frambueso,

posiblemente debido a la insuficiente distancia

entre las parcelas de cada tratamiento y a la alta

Neira et al.: Entomofauna de frambueso y actividad polinizadora de Apis mellifera L 43

Atrayente Testigo Exclusión

Figura 5: Largo y ancho de los frutos en relación alos tratamientos.

densidad de colmenas presentes en el área del

ensayo, por lo que las abejas y demás insectos

fueron atraídos uniformemente al sector. Sin em-

bargo, en un experimento similar con frambueso

cv. Heritage, Pinedo (1992), observó un mayor

tamaño de los frutos, atribuyéndolos a una mayor

intensidad de polinización en el tratamiento con

atrayente.

Sólidos solubles. Los promedios encontrados,

cercanos al 9% (Figura 6) están dentro del rango

señalado en la literatura. La mayor concentración

de sólidos solubles en el tratamiento con exclusión

se debería a un efecto de concentración de los

fotosintatos, como consecuencia del reducido

número de drupéolos que presentaron los frutos,

unido probablemente al efecto de la malla de

exclusión, que pudo haber obstaculizado la

aireación, generando incrementos de temperatura

que causaron pérdidas de agua en los frutos por

evaporación, con el aumento consecuente de la

concentración de azúcares. Estas mallas de

exclusión se mantuvieron hasta la cosecha para

evitar el daño por aves.

Sólidos solubles ( %)

Atrayente

Testigo Exclusión

Figura 6: Nivel de sólidos solubles (%) de los frutos para los

diversos tratamientos.

Nivel de pH de los frutos. No se presentó respuesta

a los tratamientos y los valores obtenidos

corresponden a los señalados por Jennings (1988),

como característicos para el frambueso (3,0-3,5)

CONCLUSIONES

- Las flores deR. idaeus cv. Meeker son visitadas

por diversas especies de insectos,

principalmente de los órdenes Hymenoptera,

Diptera y Coleoptera.

- Enel área de estudio, la abeja fue el principal

agente polinizador, representando más del 90%

de los insectos que visitaron las flores. Sin

embargo, bajo condiciones naturales, su

importancia pudiera ser menor, debido a que

en el ensayo se emplearon colmenas.

- En la especie frutal estudiada, la presencia de

insectos polinizadores es primordial para la

cuaja de las flores y la formación de los frutos.

- BeeScent* no influyó en el número de visitas

de otras especies de insectos a las flores de

frambueso.

- La aplicación del atrayente no produjo

incrementos significativos en la calidad de los

frutos, evaluada en términos de peso, tamaño y

número de drupéolos por fruto.

AGRADECIMIENTOS

Los autores expresan sus agradecimientos a la

Empresa Agrícola Ñancul, en cuyo huerto se

realizó el ensayo experimental y al Prof. Haroldo

Toro, Universidad de Playa Ancha por las

identificaciones de algunas especies de

himenópteros colectados y a CONICYT, por el

financiamiento del Proyecto Fondecyt 1930333.

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USO DEL RECURSO TROFICO POR PARTE DE ACANTHOGONATUS FRANCKII

KARSCH,1880 (ARANEAE: NEMESIDAE) EN EL BOSQUE ESCLEROFILO DEL PARQUE

NACIONAL "LA CAMPANA", CHILE CENTRAL

CEciLIA PINTO Y FRANCISCO SÁIZ!

RESUMEN

En un sector del bosque esclerófilo del Parque Nacional La Campana (32% 5S' S, 71% 08' W) se estudia,

durante un año, el uso del recurso trófico disponible por parte de Acanthogonatus franckii Karsch (Araneae,

Nemesiidae).

Para ello se estudian los cambios poblacionales del depredador, la composición específica tanto de la oferta

dietaria como de la dieta efectiva, junto a algunas características nutricionales de las presas así como la

eficiencia de utilización por parte del depredador. Se consideran los siguientes parámetros: pesos secos y

húmedos, contenidos de agua, proteínas, lípidos y cenizas.

Acanthogonatus franckii utiliza básicamente 4 presas de las 214 disponibles. Ellas son Moluchia castanea

(Blattodea, Blatellidae), Acanthogonatus franckii (Araneae, Nemesiidae), Nycterinus substriatus (Coleoptera,

Tenebrionidae) y Microgryllus pallipes (Orthoptera, Gryllidae). Esta última es comida sólo por juveniles del

depredador debido a su exiguo tamaño.

M. castanea es comida preferentemente y en forma densodependiente tanto por machos, como hembras y

juveniles. El segundo ítem en importancia corresponde al canibalismo, el que ocurre en todos los niveles de

desarrollo del depredador. El consumo de N. substriatus parece depender de la disminución de los otros

ítemes y, en las hembras preñadas, de su baja capacidad de escape y de su mayor densidad temporal.

Nutricionalmente, M. castanea y A. franckii son las principales fuentes energéticas, con utilizaciones de

91,52% a 95,03% del peso seco de las presas para hembras y juveniles, y de 75,38% a 81,46% en machos.

Lo opuesto ocurre con N. substriatus quien es comido en baja proporción debido posiblemente a su bajo

valor nutricional, con eficiencias sobre el peso seco de 78,04% en hembras y de 89,02% en juveniles.

La ingestión de nutrientes varía entre presas: lípidos y carbohidratos de M. castanea son utilizados,

respectivamente, en porcentajes de 93,8% y 99,2% por las hembras y de 98,1% y 93,3% por juveniles. La

ingestión de proteínas es mayor desde A. franckii, con eficiencias de absorción de 86,9% en juveniles y de

84,0% en hembras. Cenizas y carbohidratos son obtenidos en mayor proporción desde N. substriatus, con

eficiencias de 85,0% y 83,8% en hembras respectivamente, y de 93,62% y 98,8% en juveniles.

Palabras clave: Acanthogonatus franckii, dieta, nutrientes, eficiencia de utilización, Chile Central.

ABSTRACT

The use of the trophic resource by Acanthogonatus franckii Karsch (Araneae, Nemeslidae) was studied in a

sclerophyllous forest at La Campana National Park, Chile (32% 55' S, 71% 08' W), during an annual cycle.

The predator”s population changes, the temporary specific composition of the diet offer, the specific compo-

sition and some nutritional characteristics of the real diet were analized, as well as the level of utilization of

these items from the real diet by females, juveniles and males of the predator. The parameters studied are: wet

weight, dry weight, water and proteins contents, lipids and ashes.

Itis concluded that Acanthogonatus franckii uses a very low percentage of the diet offer, reduced practically

to 4 items from a total of 214, namely: Moluchia castanea (Blattodea, Blatellidae), Acanthogonatus francki

(Araneae, Nemesiidae), Nycterinus substriatus (Coleoptera, Tenebrionidae) and Microgryllus pallipes (Or-

thoptera, Gryllidae). This latter item is only eaten by juveniles of the predator, due to its very small size.

Within these items, M. castanea is eaten preferentially by males and females as well as by juveniles. Its

consumption is clearly dense-dependent. The second important item corresponds to the cannibalism, which

' Ecología, Univ. Católica de Valparaíso, Casilla 4059, FAX

S6(32) 212746.

(Recibido: 11 de Julio de 1997. Aceptado: 27 de noviembre

de 1997)

46 Rev. Chilena Ent. 24, 1997

is given in all levels of the predator's development. The consumption of N. substriatus seems to depend on

the decreasing of the others items and, in the pregnant females, on their lesser possibility of escaping and on

their greater temporary density too.

Nutritionally, M. castanea and A. franckii are outstanding as the main source of energy, with a high utiliza-

tion from 91.52% to 95.03% of the prey's wet weight for both females and juveniles and from 75.38% to

81.46% for males. The opposite happens with N. substriatus which is eaten at a very low rate, that is due to

its low nutritional value, with a comsuption efficiency of 78.04% in females and 89.02% in juveniles (both

percentages from the total wet weight).

The ingestion of nutrients from each prey is different: lipids and carbohydrates of M. castanea are absorbed

in a percentage of 93.8% and 99.2% from the total offer for females and 98.1% and 93.3% for juveniles,

respectively. The proteins ingestion is greater from A. franckii with an absorption efficiency of 86.9% in

juveniles and of 84.0% in females. The ashes and carbohydrates are more often eaten from N. substriatus and

the efficiency is 85.0% and 83.8% in females respectivily and it is 93.62% and 98.8% in juveniles.

Key words: Acanthogonatus franckii, diet, nutrient, absorption efficiency, Central Chile.

INTRODUCCION

Entre las interrelaciones poblacionales, la

depredación juega un rol preponderante en la

estructura y funcionalidad de las comunidades, ya

que está directamente relacionada con la

transferencia energética (Taylor 1984).

Holling (1961), Riechert (1974) y Riechert y

Lockley (1984) sostienen que la depredación

consiste en un consumo densodependiente de las

presas, proceso que incluiría tanto una respuesta

funcional como una respuesta numérica. Esta última

ocurre a través de la reproducción (respuesta

numérica reproductiva;Holling, en Riechert y

Lockley 1984) o por inmigración de depredadores

(respuesta agregacional; Readshaw, en Riechert

1974), considerándose que la respuesta numérica

suele ser más lenta que la funcional, siempre que

no exista inmigración (Hasell, en Riechert y Lockley

1984). Al respecto, grandes movimientos de arañas

hacia áreas de alta concentración de presas han sido

detectados por Turnbull (en Riechert 1974) para

algunas especies canadienses y por Riechert (1974)

para Agelenopsis aperta (Gertsch).

Rapport y Turner (1970) y Prejs et al. (1990)

sostienen que en relación al consumo y a la

preferencia alimenticia debe considerarse también

la capacidad de captura del depredador y los

mecanismos de escape y de defensa de la presa.

Pyke et al. (1977) expresan que la introducción de

una presa particular en la dieta de un depredador es

independiente de su propia abundancia y sólo

depende de la abundancia total de presas de alto

nivel alimenticio. Pastorok (en Greene 1983)

considera, además, el estado de desarrollo de las

presas, ampliando lo expresado por Rapport y

Turner (1970). Greene (1983) enfatiza tanto en el

depredador como en la presa al analizar la vagilidad

de éstas, la capacidad receptora del depredador para

«notar» su presa, la conducta defensiva de la presa,

sus refugios, etc.

El modelo basado en la Teoría de Forrajeo

Optimo (Stephens y Krebs 1986), ha sido

relativamente exitoso prediciendo la elección de la

dieta y de patchs óptimos en varias especies

animales, como lo afirma Pyke (en Gotceitas 1990).

La premisa subyacente en estos casos es que el

forrajeador selecciona entre tipos de presas, patchs

o hábitats para maximizar la tasa neta de energía

tomada, pero los animales no siempre responden a

lo predicho cuando se enfrentan a la decisión de

forrajear en forma óptima o evitar la depredación

(Milinski, Dill, en Gotceitas 1990).

La relación depredador-presa, vista desde

cualquier modelo, es relativamente simple cuando

involucra casos de monofagia, complicándose en

la oligofagia, para alcanzar su máxima complejidad

en la polifagia, relación de mayor frecuencia en la

naturaleza y característica de las arañas, las que, en

general, son muy voraces y ocupan casi todos los

habitats (Foelix 1982).

Diversos estudios se han realizado respecto de

la alimentación en arañas. Un resumen de sus

conclusiones, tomado de Luczak y Dabrowska-Prot

(1986), se presenta a continuación:

1.- El consumo de alimento es mayor en laboratorio

que en el campo.

2.- Tanto el desarrollo individual, como el peso de

los huevos, depende de la cantidad de alimento

obtenido. Según Tanaka (1992), en la araña

Agelena limbata (Thorell), una baja en la tasa

de energía captada puede causar adultos más

pequeños y baja fecundidad, así como serios

Pinto y Sáiz: Uso de recurso trófico por Acanthogonatus franckii 47

efectos en la sobrevivencia y reproducción.

Kessler (1971) estudia la relación entre la

producción de huevos y el alimento en el género

Pardosa.

3.- La captura individual de alimento aumenta con

el incremento del número de presas disponibles.

Paralelamente, las arañas muestran una

respuesta funcional limitada.

4.- El éxito reproductivo de algunas arañas, como

Agelenopsts aperta (Gertsch), depende, en gran

medida, del número de presas disponibles y de

las condiciones de temperatura de la red o

refugio.

5.- El estado no alimentario o de "hambre" en las

arañas tiene un efecto estimulante sobre la

actividad de captura.

Desgraciadamente, la mayoría de estos datos son

cualitativos. Las escasas cuantificaciones

disponibles corresponden a pocas especies y, en

general, sólo respecto a la proporción de ítemes

presa en la dieta. A pesar de ello, los experimentos

de campo sobre depredación muestran la influencia

de factores biológicos como densidad de presa y

depredador, conducta ofensiva del depredador,

conducta defensiva y de huída de la presa,

competencia interespecífica (Dabrowska-Prot, en

Luezak y Dabrowska-Prot 1986) y de factores

ambientales como viento, estructura de la

vegetación y tiempo en el ciclo diario y estacional

(Luczak, en Luczak y Dabrowska-Prot 1986).

Provencher y Riechert (1991) han demostrado

que las arañas alimentadas (saciadas) se mueven

más y a mayor distancia que las privadas de

alimento. Sin embargo, éstas últimas ganan

considerablemente más peso relativo que las

saciadas ya que atacan cualquier presa, realizando

múltiples capturas y consumiendo la totalidad de

la presa, lo que les permite recuperar el peso perdido

en los primeros encuentros (Haynes y Sisojevic, en

Provencher y Riechert 1991). En cambio, las arañas

saciadas eligen la presa y la comen parcialmente,

lo que les da un carácter selectivo. Los autores no

analizan la oferta real de nutrientes y su consumo.

Greenstone (en Provencher y Riechert 1991)

demostró que el sitio de forrajeo no está

determinado por la abundancia de alimento sino por

la composición dietaria de aminoácidos tomada de

la combinación de presas presentes en esos sitios.

Tanaka (1991) al estudiar a Agelena limbata

concluye que la composición de la dieta depende

de la abundancia y conducta de las presas.

Lo anteriormente expuesto lleva a pensar que las

arañas son organismos oportunistas. Es en este

contexto que se realiza esta investigación, para la

cual se utilizará como depredador a Acanthogonatus

francki Karsch 1880 (Araneae, Nemesiidae),

especie de araña polífaga que habita bajo piedras

en los bosques esclerófilos de la Zona Central de

Chile. Allí construyen su refugio, en forma de cono

de seda en el extremo interior, tapizando de tela el

espacio anterior al cono, entre la piedra y el suelo.

Las hembras ponen sus huevos en una ooteca

durante la Primavera. Las hembras juveniles

presentan de 8 a 12 estadios ninfales antes de llegar

a adultas, estado en que viven 2 años

aproximadamente. Si las condiciones ambientales

son favorables la ninfa 8 se transforma en adulta,

de lo contrario el estado ninfal dura 12 estadios.

Los machos juveniles presentan 6 o 7 estadios

ninfales. En Otoño aparecen los machos adultos,

los que después de varias cópulas son devorados

por las hembras (Calderón et al. 1990).

Antecedentes de las especies de presa consumidas

por esta población no existen en la literatura.

Los objetivos del presente trabajo, tendientes al

análisis de la disponibilidad, características

nutritivas y aprovechamiento de las presas por parte

de Acanthogonatus francki (Karsch 1880) en un

bosque esclerófilo de Chile Central son:

l.- Conocer los cambios poblacionales del

depredador durante un ciclo anual.

2.- Determinar la composición específica

(taxonómica) temporal de la oferta dietaria

(presas) en terreno.

3.- Evaluar la composición temporal y valor relativo

de los componentes de la dieta real de A.

franckii.

4.- Determinar algunas características nutritivas de

los ítemes presas efectivos.

5.- Estimar la cantidad de nutrientes ingeridos de

cada ítem presa efectivo por parte del

depredador.

METODOLOGIA

El área de estudio corresponde a una zona con

baja intervención humana, adyacente al límite infe-

rior del Parque Nacional "La Campana", V Región,

Chile (32% 55' S, 71% 08' W), donde se conocía la

existencia de una población bastante densa de

Acanthogonatus franckii. El área está inserta en el

48 Rev. Chilena Ent. 24, 1997

clima mediterráneo con veranos secos y cálidos e

inviernos moderadamente lluviosos (di Castri y

Hajek 1976, Villaseñor 1986). Vegetacionalmente

corresponde a bosque esclerófilo, donde

predominan Peumus boldus Mol., Cryptocarya alba

(Mol) Looser y Schinus latifolius (Gill) Engler; el

suelo está cubierto por abundantes piedras y por

densa hojarasca donde crecen los helechos

Blechnum auriculatum Cav. var. hastatum (Caulf)

y Adiantum potiretti Wikst var. hirsutum (H. et Gr.)

Tryon. Además del bosque existe una pequeña zona

de matorral xerófilo caracterizada por abundantes

piedras, cactáceas, Trevoa trinervis Miers y

herbáceas. El área tiene una superficie de 6.594 m?.

Para determinar los cambios poblacionales de

A. franckii se midió mensualmente su abundancia

durante un año. Para ello se procedió a levantar, en

cada muestreo, la totalidad de las piedras en un

tercio del área ocupada por la población de A.

franckii, observando sexo en adultos y solamente

estado de desarrollo en juveniles, ya que en éstos

no se puede determinar sexo sin manipular los

ejemplares.

En esa misma área, se dispusieron 15 trampas

de intercepción (Barber), sin cebo, dispuestas en

relación a piedras en que viven ejemplares del

depredador. Cada mes, y durante 6 o 7 días, se

hicieron funcionar las trampas con el fin de capturar

la fauna que corre sobre el suelo, la que se considera

como la más probable oferta dietaria de A. franckii.

Para identificar las presas reales (dieta efectiva)

de A. franckii y evaluar su tasa de consumo, se

utilizó el segundo tercio del área estudiada. En ella

se eligieron, al azar y mensualmente, durante un

año, 5 individuos juveniles y 5 hembras. A cada

uno de ellos se les limpió el nido sacando los restos

de comida, hojas secas, tierra, etc. Después de 7

días sin perturbación, se recogieron los desperdicios

de la alimentación en forma de pequeñas masas

compactas envueltas en hilo de seda que dejan en

la periferia del tapiz, las que se analizan en

laboratorio. De los machos no se obtuvieron

desperdicios debido a su nomadismo.

El tercer tercio del área se usó para reunir

antecedentes sobre la calidad nutritiva de las presas

reales. Allí se obtuvieron individuos vivos en los

que se midió: peso húmedo y seco, agua, proteínas,

cenizas, lípidos e hidratos de carbono.

La biomasa seca y el contenido de agua se evaluó

promediando la información de 6 a 9 ejemplares

de cada ítem presa, pesados individualmente en

balanza analítica Sartorius 2434, muertos con

acetato de etilo y secados en estufa Memmert

durante 48 horas a 70* C.

El nitrógeno se determinó por el método de

Kjeldhal, la ceniza por calcinación en Mufla

Thermolyne 1400 a 500% C durante 24 horas y los

lípidos mediante arrastre de vapor de éter de

petróleo de 40-60 grados. Los hidratos de carbono

se estiman por diferencia.

Para la determinación de los nutrientes ingeridos

de cada ítem, se recolectaron ejemplares vivos de

A. franckit: 2 machos, 10 hembras y 10 juveniles,

los que se colocaron en cajas individuales

manteniéndolos privados de alimento durante 7 días.

Luego se alimentaron con presas vivas previamente

pesadas. Una vez terminada la ingestión, se retiraron

los desperdicios. Esta experiencia se repitió hasta

obtener al menos 0,2 gr de desperdicio seco de cada

presa, por depredador estudiado. Por comparación

de los resultados de los análisis correspondientes

con los datos obtenidos de los individuos presas

controles, se evalúa: Peso Húmedo, Biomasa Seca,

Agua, Proteínas, Ceniza, Lípidos e Hidratos de

Carbono ingeridos. No se midió egesta pues esta

araña presenta un sistema de cloaca, y además, sus

egestas pueden corresponder a varias presas (Saito

1967).

RESULTADOS Y DISCUSION

Cambios poblacionales en Acanthogonatus

franckii.

Durante un año se observaron mensualmente los

cambios poblacionales de A. franckii, obteniéndose

los resultados expuestos en la Tabla 1 y en la Fig 1.

La población es poco abundante en Primavera-

Verano, aumentando su abundancia en Otoño-

Invierno, gracias fundamentalmente a la presencia

de juveniles conspicuos, los que llegan a constituir

el 91,7 % de la población.

La presencia de machos sólo en febrero, marzo

y abril ubica claramente la época de cópula en

Otoño. En consecuencia, la preñez de las hembras

(maduración de óvulos y construcción de la ooteca),

abarca desde la presencia de machos hasta fin de

octubre, fecha en que empiezan a aparecer las crías.

La preñez se hace aparente (abultamiento del ab-

domen y presencia de ootecas) desde julio,

definiendo así una fase críptica de la preñez iniciada

con la presencia de machos. Por lo tanto, las

hembras preñadas, en estado críptico, se

contabilizaron dentro de las Sin Cópula.

Pinto y Sáiz: Uso de recurso trófico por Acanthogonatus franckii 49

TABLA 1

CAMBIO TEMPORAL DE LA ABUNDANCIA DE

ACANTHOGONATUS FRANCKII EN EL AREA DE ESTUDIO, SEGUN ESTADO DE

DESARROLLO, SEXO Y CONDICION DE ESTADO REPRODUCTIVO DELAS HEMBRAS.

MES | JUVENILES MACHOS HEMBRAS

S/ICOPULA PREÑADA CIOOTECA C/CRIAS

=—

S (NS e 5 ce]ce.. esse

EZ A E

Se e. e) se] elo e a e

MS DA ALAS 1 SS

SN. e ec ec.e..'ks» e. es

MACHOS

HEMBRAS S/COPULA

HEMBRAS PREÑADAS

HEMBRAS C/OOTECA

HEMBRAS C/CRIAS

JUVENILES

Figura 1: Ciclo fenológico de la población de Acanthogonatus franckii en el Parque Nacional La Campana, Sector Granizo.

50 Rev. Chilena Ent. 24, 1997

La eclosión y dispersión de las crías se inicia a

fines de noviembre, haciéndose más conspicuos los

juveniles a partir de abril, época en que han superado

los 6 mm de longitud. Los juveniles detectados entre

octubre y marzo, corresponderían a preadultos de

la generación del año anterior, los que en marzo

darían machos y hembras. Estas últimas se suman a

la población de hembras de años anteriores.

Si las 18 ootecas detectadas desarrollaran la

totalidad de sus huevos, aportarían 1.044 crías,

aceptando un promedio de 58 huevos por ooteca

(Calderón et al.1990). Si esta cantidad la

relacionamos con la densidad de los juveniles en

invierno (considerados como derivados de esas

ootecas), se estaría evaluando una mortalidad del

orden del 75%.

Composición temporal de la oferta dietaria de

Acanthogonatus franckii

La información sobre la oferta de presas para A.

franckii se obtuvo mediante trampas edáficas de

intercepción (pit fall traps), por ser el suelo el

ambiente en que vive y depreda la especie motivo

del presente estudio.

En total se obtuvieron 214 especies de artrópodos

(Tabla 2), de las cuales 167 corresponden a insectos

(73 Coleoptera, 36 Hymenoptera, 33 Diptera) y 38

a arañas. Las nueve especies restantes se distribuyen

en Myriapoda, Crustacea y otros Arachnida (Borror

y DeLong 1966, Chopard 1956, Peña 1986, Pikelin

y Schiapelli 1963, Sáiz et al. 1989).

Como era de esperar de ambientes con clima

mediterráneo, las densidades poblacionales de

artrópodos decrecen ostensiblemente en invierno y

tienen su máxima expresión en Primavera (Noodt

eí al. 1962), por lo que la oferta es variable a lo

largo del año (Tabla 2). Al analizar estos datos debe

tenerse en cuenta que la información entregada por

las trampas se refiere a una combinación de

densidad y actividad de los organismos, por lo que

un valor O no implica necesariamente la inexistencia

de una especie. Este valor, bien podría estar dado

por baja densidad y mínima actividad, lo que baja

las posibilidades de captura (Sáiz 1971, 1975).

Variación temporal de los componentes de la

dieta real de A. franckii

Dado el tamaño de A. franckii es lógico pensar

que su dieta esté relacionada con presas

relativamente grandes, abundantes y de alta

presencia temporal. De no ser así esperaríamos una

dieta de amplio espectro trófico y muy variable

temporalmente.

Con el fin de conocer la dieta real de A. franckti

se analizaron los desperdicios alimentarios

obtenidos de hembras y de juveniles de acuerdo a

la metodología descrita. Esta metodología es válida

ya que las arañas al comer vacian sobre la presa sus

jugos digestivos y, después de un tiempo, succionan

los tejidos predigeridos. Antes que la presa se

disgregue la envuelven en tela. Los restos quitinosos

quedan transformados en un pellet, el que dejan

fuera del nido.

Las presas identificadas fueron de dos categorías

(Lamborot 1985, Snelling y Hunt 1975):

A.- De consumo frecuente

A.1.- Insecta

Blattodea Blatellidae: Moluchia castanea

(Blanchard)

Coleoptera Tenebrionidae :

substriatus (Sol.)

Orthoptera Gryllidae: Microgryllus pallipes

Philippi

A.2.- Araneae

Nemesiidae: Acanthogonatus francktii

(Karsch)

Nycterinus

B.-De consumo ocasional: Ejemplares de: £

Acrididae, Ichneumonidae, Pompilidae, +

Muscidae, Formicidae, entre los que pueden

encontrarse Pogonomyrmex bispinosus

(Spinola); Solenopsis gayi (Spinola);

Pseudomyrmex lynceus (Spinola); Hypoponera

opacior (Forel); Brachymyrmex giardii Emery;

Camponotus morosus Mayr (Smith), Carabidae

como Pseudocnides monolcus (Putzeys);

Callidula nigrofasciata (Solier); Metius lati-

gastra (Dejean), Cerambycidae como

Callideriphus laetus Blanch. Parte de este ma-

terial no se pudo determinar a nivel específico

por tratarse de restos muy escasos.

En consecuencia, la dieta real de Acanthogonatus

franckii comprende 4 presas fundamentales: Juve-

niles de A. franckii, N. substriatus, M. castanea y

M. pallipes. De ellas, M. castanea es la base de la

dieta, tanto para hembras como para juveniles, y

M. pallipes sólo es presa de juveniles (Tabla 3).

Con el fin de evaluar esta última situación, a cuatro

Pinto y Sáiz: Uso de recurso trófico por Acanthogonatus franckii 51

TABLA 2

CAMBIO ANUAL DE LA OFERTA DIETARIA DE ACANTHOGONATUS FRANCKII (Indiv./Trampa/Día). PROMEDIO POR

ESTACIONES CLIMATICAS.

PROTURA

ARCHAEOGNATHA

COLLEMBOLA

- ORTHOPTERA

BLATTODEA

PSOCOPTERA

THYSANOPTERA

HEMIPTERA

HOMOPTERA

COLEOPTERA

MECOPTERA

TRICHOPTERA

LEPIDOPTERA

DIPTERA

HYMENOPTERA

DIPLOPODA

CHILOPODA

ISOPODA

SCORPIONIDA

SOLPUGIDA

CHELONETHIDA

PHALANGIDA

ACARINA

ARANEAE

]

— NN

NN ==» »-» > r>B*»RSC OO

(59)

hembras se les ofreció ejemplares de grillo, Del análisis comparativo entre el consumo real

comprobándose que, si bien son detectados y de presas porA. franckii en perspectiva temporal y

atacados inmediatamente, no pudieron ser cogidos la oferta real durante el año (Figs. 2 a 6), se detectan

debido a su reducido tamaño (no más de 7 mm). consumos acordes y no acordes con las densidades

Ello explica la ausencia de consumo de esta presa de la oferta del momento.

por parte de las hembras.

TABLA 3

RELACION PORCENTUAL ENTRE OFERTA Y CONSUMO DE PRESAS FUNDAMENTALES POR A. FRANCKII

EN EL AÑO DE ESTUDIO

PRESAS OFERTA CONSUMO (Indiv./Día/Araña)

(Indiv./Día/Trampa) JUVENILES HEMBRAS

A. franckit

M. castanea

N. substriatus

M. pallipes

SD Rev. Chilena Ent. 24, 1997

Solamente el consumo de M. castanea (Fig. 2)

parece estar directamente relacionado con la

densidad de la oferta (r = 0,72 para juveniles y r=

0,57 para hembras; P= 0,05), ya que para todos los

otros casos los valores de r son inferiores a 0,1,

salvo para la relación "juveniles/ M. pallipes"

(0,25), caso en que el consumo corresponde al

período de oferta (verano) pero en menor

proporción que ella.

En cuanto al canibalismo (Fig. 3), la tasa de

consumo superior a la oferta sería explicable por la

poca actividad de la especie, a excepción de los

machos, y porque el desarrollo de las crías ocurre

en las cercanías de sus mayores, juveniles y

hembras, lo que facilita su captura por parte de éstos.

El consumo irregular de N. substriatus (Fig. 4),

además de su corta presencia (fin primavera y

verano), puede estar relacionado a la disminución

de la oferta de M. castanea, por lo que su uso

dependería más de la oferta de otras presas que de

su propia densidad. Por otra parte, su alta

quitinización lo haría poco apetecible

energéticamente.

Estacionalmente, resalta la importancia trófica

de M. castanea durante todo el año y el segundo

rol de A. franckii (Tabla 4).

1 0,8 2

3 ra

= (13 el S

o 06 RE

[aa] ASS

= =)

3 06 + el

3 >]

S. <

= E

E a

> q

"3 y=]

A= ás]

--*- Consumo por Hembras

1992

Oferta de M. castanea —"-— Consumo por Juveniles

[e]

[a]

Indiv./Trampa/Día (Barra)

E 3

[ao]

0,1

+0,08

Ind./Día/Araña (Línea)

AS MON

1992

il Oferta de A. franckii: --2- Consumo por Juveniles

=— Consumo por Hembras

Figura 2-3: 2. Acanthogonatus franckii. Relación entre la oferta y consumo de Moluchia castanea. 3. Acanthogonatus franckil.

Relación entre la oferta y consumo de Acanthogonathus franckii.

Pinto y Sáiz: Uso de recurso trófico por Acanthogonatus franckii

TABLA 4

COMPOSICION PORCENTUAL DE LA DIETA REAL DE A. FRANCKII SEGUN ESTACIONES DEL AÑO

Verano

Otoño

Invierno

ESTACION JUVENILES

ue par [vs mo [we [at [ NeT mp]

Primavera

M.c.: Moluchia castanea, N.s.: Nycterinus substriatus; A.f.: Acanthogonatus franckii, M.p.: Microgryllus pallipes

—

+ =

Indiv./Trampa/Día (Barra)

27)

l=]

(0)

ndiv./Día/Araña (Línea)

+ +4—

o S a

S =

1992

1 Oferta de N. substriatus -=-- Consumo por Juveniles

-e- Consumo por Hembras

)

ul Y, ) La E A E | |

F N

0,35 |— _—_— A 041

AN 0d ia 5

| o INE! |

2 037 Á ales y ls

E | h Ñ | | | | 7 0,08 a

DS | | | Á=

Bor dorso Fdo a

3 DEaT DA! ¡A pa

a 02 ON As ES

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Pl 1 MN J | N | lA pl

0 ¡A A ER A E o E AU MU

ERIN AMOS 1 y BAMA SU OM EN PD

1992

[E Oferta de N. substriatus -= Consumo por Juveniles

Consumo por Hembras

Figura 4-5: 4. Acanthogonatus franckii. Relación entre la oferta y consumo de Nycterinus substriatus. 3. Acanthogonatus franckti

Relación entre la oferta y consumo de Microgryllus pallipes.

Rev. Chilena Ent. 24, 1997

250

200 +

o 150 +

4100

[== —E

S0 q

E A RE

e ——-—_——___ 4

E F M A M J J A S (0) N D

1992

=- Juveniles —- Hembras —«- Machos

Figura 6: Acanthogonatus franckii. Variación temporal de la abundancia de la población del depredador.

Las mayores tasas de consumo de A. franckii,

tanto para hembras como juveniles, se dan en otoño

(marzo y abril), coincidiendo, en el primer caso con

el mayor número de machos y, en el segundo, con

la aparición de juveniles (Fig. 3). Debe recordarse

que los juveniles presentes en esa época

corresponderían efectivamente a preadultos de la

generación anterior y que un alto porcentaje de

hembras se comen al macho una vez realizada la

cópula. El incremento de octubre debería asociarse

al consumo de juveniles de la nueva generación (Fig.

5)»

La disminución en el consumo de A. franckii y

el incremento del consumo de N. substriatus por

parte de las hembras en agosto-septiembre, podría

ser explicado: a) por la presencia de la ooteca la

que limita los movimientos en las hembras

disminuyendo la posibilidad de captura de presas

ágiles y b) por la baja actividad del coleóptero

presa.

En general, en invierno, A. francki compensa la

baja de ofertas de presas incrementando el consumo

de ejemplares de su propia especie (Fig. 3),

especialmente en el caso de los juveniles, quienes

presentan su máxima densidad de todo el año (Fig. |

6). De acuerdo a Ito (1964), Puentes y Ordenes

(1993) y Turnbull (en Ito 1964) en período de |

escasez de alimento las arañas bajan su metabolismo +

manteniéndose en preactividad y alargan su período

ninfal. Estos hechos se observaron en laboratorio.

En efecto, mientras los juveniles se mantuvieron |

con baja alimentación, cada 7 o más días, mudaron |

una vez en el año; en cambio las hembras no |

mudaron.

Características nutricionales de las presas |

básicas deA. franckii y nivel de aprovechamiento |

de las mismas. |

Para definir el rango de tamaño de las presas con |

las cuales se evaluarían algunas características |

nutricionales y el nivel de aprovechamiento de las |

mismas, se procedió como sigue. A un grupo de A.

franckii, de diferente sexo y estado de desarrollo, |

se les dió a comer ejemplares de diferentes tallas

de las presas descritas como fundamentales. Por |

comparación del tamaño de los pellets obtenidos

con los recolectados en terreno se detectaron las ;

siguientes rangos de tallas de las presas consumidas: |

Pinto y Sáiz: Uso de recurso trófico por Acanthogonatus franckii 55

Item presa Longitud (mm)

M. castanea MERA IO

N. substriatus 140 a 16,0

A. franckii AOS O

M. pallipes SOA FAA TO

La calidad nutricional de los ítemes presa

fundamentales de A. francki se evaluó mediante

los siguientes parámetros: peso, cenizas, nitrógeno,

lípidos y contenido de agua. Datos de biomasa se

obtuvieron de 6 a 9 ejemplares en cada caso. Para

Nitrógeno, Lípidos y Cenizas se procesó el número

de ejemplares suficientes para obtener la cantidad

de material necesaria para los análisis respectivos.

Finalmente, el porcentaje de nitrógeno se

transformó en proteínas multiplicándolo por el fac-

tor universal para carnes (6,25), el que sumado a

cenizas y lípidos se sustrajo al 100% del peso seco

para obtener los hidratos de carbono (Tabla 5).

En consecuencia:

a) M. castanea aporta básicamente agua y lípidos,

menor proporción de proteínas y una baja

cantidad de hidratos de carbono y de cenizas,

combinación que explicaría su rol principal en

la dieta de A. franckti durante todo el año y su

preferencia frente a Ítemes presentes en mayor

densidad.

b) El segundo nivel de importancia dietaria del

canibalismo podría explicarse por su mayor

contenido de proteínas (gran desarrollo muscu-

lar de las patas y de su área de inserción al

cefalotórax), aunque su contenido de lípidos e

hidratos de carbonos es bajo, pero con buen

aporte de agua.

c) M. pallipes representa, para los juveniles de A.

franckit, una calidad nutricional semejante a la

de los individuos de su propia especie.

d) N. substriatus, en cambio, muestra un patrón en

que destaca el alto contenido de cenizas e

hidratos de carbono, derivado de la fuerte

quitinización corporal, la que, además, dificulta

la penetración del gancho del quelícero. Así se

explicaría su consumo en épocas de disminución

de los otros ítemes presa, a pesar del mayor costo

energético que ello implicaría, aunque su

captura sea facilitada por su baja actividad.

Los datos anteriores se usaron como control para

evaluar la tasa de ingestión de las diferentes presas

por parte de A. franckii. Para ello se hicieron tantos

ensayos de alimentación con 2 machos, 10 hembras

y 10 juveniles de la especie depredadora, como

fueron necesarios. Al respecto cabe hacer notar que

un pellet de desperdicio de Moluchia castanea pesa

entre 4-5 mgr, necesitándose un mínino de 200 mgr

para los análisis realizados. Los datos al respecto

se exponen en el Tabla 6. En machos sólo se pudo

determinar pesos húmedo y seco y contenido de

agua ingeridos, debido a que se colectaron

solamente 2 machos los que vivieron apenas 3

meses. Esto no ocurrió con hembras y juveniles, en

que se trabajó con 10 ejemplares de cada uno.

TABLA 5

ALGUNAS CARACTERISTICAS NUTRICIONALES DE LOS COMPONENTES FUNDAMENTALES DE LA DIETA DE A.

FRANCKII.

ps | Prom DS

NUTRIENTES DS

PESO HUMEDO (gr) (PH)

AGUA (% PH)

PESO SECO (%PH) (PS)

PROTEINAS (% PS)

CENIZA (% PS)

LIPIDOS (% PS)

H. CARBONO (% PS)

Prom

PH = peso húmedo; % PH= porcentaje del PH; PS = peso seco ; % PS = porcentaje del PS; Prom = promedio; DS = desviación

estándar.

56 Rev. Chilena Ent. 24, 1997

TABLA 6

ALGUNAS CARACTERISTICAS NUTRICIONALES DELOS DESPERDICIOS

DE LOS COMPONENTES FUNDAMENTALES DE LA DIETA DE A. FRANCKII (mgr).

DEPREDADOR

A. franckii

Nutrientes

Peso Húmedo 7

Peso Agua

HEMBRAS Peso Seco

Proteínas

Ceniza

Lípidos

H. Carbono

Peso Húmedo

Peso Agua

JUVENILES Peso Seco

Proteínas

Ceniza

Lípidos

H. Carbono

Peso Húmedo

MACHOS Peso Agua

Peso Seco

Para juveniles, no se pudo realizar la experiencia

con M. pallipes en razón de su escasez y pequeño

tamaño, lo que dificultó su recolecta. Por otra parte,

los pocos grillos colectados murieron rápidamente,

necesitándose una cantidad desproporcionada de

ejemplares para reunir los restos necesarios para el

análisis.

Dado que los desperdicios incluyen la tela que

hila la araña para sujetar la presa, la que es imposible

de separar y se considera constituída de la siguiente

manera: Peso Seco: 36,4%, constituido a su vez

por Proteínas (81,26 %), Ceniza ( 9,97%), Lípidos

(8,77%) e H. de Carbono (0%), se evaluó su

importancia, analizando la tela de desperdicios de

N. substriatus y M. castanea, obteniéndose el

siguiente aporte nutritivo porcentual:

Nutrientes TELA DE DESPERDICIOS

N. substriatus (%) M.castanea (%)

Peso Agua

Peso Seco

Proteínas

Cenizas

Lípidos

H. Carbono

PRESAS

1087)

14,8

En consecuencia, por ser muy bajo el porcentaje |

de tela en los desperdicios (0,86-3,6%), los valores '

de ingesta real no están invalidados al analizar el

conjunto tela-desperdicio. La deducción de los '

valores referentes a la tela significarían un ligero

incremento de la ingesta real.

En cuanto a la eficiencia de ingestión (Tabla 7),

el item N. substriatus es poco aceptado . Los ma-

chos no lo aceptan y solamente 2 hembras y 2 juve-

niles lograron consumirlo, bajo condiciones |

extremas de privación de alimento (después de 3 |

semanas). Esto se explicaría por las características |

del exoesqueleto que dificultan la inyección de los |

jugos digestivos y la posterior succión del material |

predigerido. Su aprovechamiento comparativo es |

bastante inferior (44% en hembras y 74% en juve- |

niles) al de las otras presas (81 a 84% |

respectivamente). Su aporte más significativo

parece estar en los elementos minerales de las |

cenizas y en los hidratos de carbono. |

Es destacable el menor aprovechamiento de las ¿

presas por los machos de A. franckii (no más del |

55% del peso seco), mientras en juveniles y hembras |

está sobre el 81%, salvo para N. substriatus por |

Pinto y Sáiz: Uso de recurso trófico por Acanthogonatus franckii 1)

TABLA 7

EVALUACION PORCENTUAL DE LA EFICIENCIA DE INGESTION DE LOS COMPONENTES FUNDAMENTALES

DE LA DIETA DE A. FRANCKII.

DEPREDADOR

Ecumonontao Bopiabidin:i asomo ERESASnas robaba dear cool

a === HE AL A

HEMBRAS

Peso Húmedo

Peso Agua

Peso Seco

Proteínas

Ceniza

Lípidos

H. Carbono

JUVENILES

Peso Húmedo

Peso Agua

Peso Seco

Proteínas

Ceniza

Lípidos

Carbono

a] [a

398

MACHOS E A AO ENEE

Peso Húmedo

Peso Agua

Peso Seco

* Biomasa-promedio (mgr) de ejemplares ai en ensayos.

hembras. Estos resultados concuerdan con los de

¡Blandin y Celerier (1981), quienes encontraron que

¡los machos de Scodra giseipes Pocock, 1897

¡(Araneae, Theraphosidae) ingieren, en época

reproductiva, apenas un 12,52% de su presa.

Para hembras y juveniles, M. castanea y A.

franckii son los componentes fundamentales de su

dieta, con un mejor aprovechamiento de proteínas

de los ejemplares coespecíficos (canibalismo) y de

hidratos de carbono, lípidos y cenizas de M.

castanea, siendo mayor el aprovechamiento de los

dos últimos por parte de los juveniles (fase de

desarrollo corporal).

Considerando que la calidad nutricional de M.

pallipes es bastante similar a la de A. franckii (Tabla

7), se puede inferir que los juveniles del depredador

deben lograr un aprovechamiento muy similar de

ella. Sin embargo, por su pequeño tamaño, se

requiere gran cantidad de grillos para compensar el

aporte de un ejemplar de A. franckii (1 araña por

25-30 grillos).

El consumo prioritario de M. castanea y A.

franckii, las presas de más alta calidad nutricional,

estaría acorde a los planteamientos de la Teoría de

Forrajeo Optimo (Stephens y Krebs 1986). En

cambio N. substriatus, la presa menos consumida,

presenta bajo valor alimenticio, sirviendo de

alternativa frente a la disminución de las presas de

alto valor nutricional, confirmando las conclusiones

de Pike et al. (1977). El bajo consumo de M.

pallipes, a pesar de su buen nivel nutricional, se

explicaría por su pequeño tamaño, con menor

cantidad de energía neta por unidad presa. Sin em-

bargo, no se puede descartar que esta presa tenga

un valor significativo para juveniles en primeros

estados de desarrollo, los que por su menor talla no

tienen acceso a presas mayores. En conjunto, las

cuatro presas fundamentales entregan una dieta

bastante equilibrada.

En consecuencia, A. franckii responde a las

fluctuaciones de densidad de M.castanea, mientras

que frente a los otros ítemes responde bajo otros

S8 Rev. Chilena Ent. 24, 1997

patrones. Entre los factores que condicionarían esta

conducta, además de los propiamente nutricionales,

está la condición reproductiva de las hembras,

donde el abultamiento del abdomen y la presencia

de ooteca inciden en la elección temporal de presas

de más fácil captura y que no pongan en peligro los

huevos, como N. substriatus. Al respecto, Blandin

y Celerier (1981) determinaron que las hembras de

Scodra giseipes aprovechan solamente el 32% de

la presa en época de postura. Esta conducta, puede

considerarse como una respuesta numérica

reproductiva al aumento de las presas las que son

abundantes en Primavera y Verano.

Desde otro ángulo, y de acuerdo a Riechert

(1974), se esperaría que la abundancia de presas

anule completamente las conductas agresivas del

depredador, a tal punto de desarrollar algún grado

de sociabilidad, fenómeno no detectado en A.

franckit, pues sigue presentando canibalismo,

aunque en menor proporción.

CONCLUSIONES

Del estudio del uso del recurso trófico por parte

de una población de Acanthogonatus franckil

Karsch en un bosque esclerófilo del Parque

Nacional La Campana, se pueden deducir las

siguientes conclusiones principales:

1.- Características de la población de arañas

A) El ciclo anual de la población de A. franckii se

resume así:

Cópula: Febrero, Marzo y Abril, presencia de

machos.

Preñez: Entre desaparición de machos y

aparición de ootecas. En ese lapso maduran los

óvulos y son puestos en la ooteca. Desde Abril

hasta fines de Octubre.

Presencia de Ooteca: Las ootecas se hacen

evidentes desde Julio hasta fines de Noviembre.

Eclosión: Salida de ninfas desde ooteca y

permanencia alrededor de ella hasta primera

muda. Entre Noviembre y Diciembre.

Dispersión: A partir de la primera muda.

Empieza a fines de Diciembre.

Desarrollo de juveniles: Bajo los 6 mm las crías

no son detectadas. En Abril se hacen conspicuos

los juveniles correspondientes a la generación

de la última eclosión.

Simultáneamente se encuentran ejemplares f'

mayores correspondientes a la eclosión |

del año anterior los que logran su madurez hacia $

Febrero-Marzo del año siguiente. |

Adultos: Los machos se observan desde Febrero |

a Abril. Las hembras, al vivir 2 o 3 años, están |

presentes todo el año.

B) Densidad: La población es poco abundante en l

Primavera-Verano, aumentando en Otoño-

Invierno. Está constituida principalmente por |

juveniles, los que en algún momento llegan a |

representar el 91,7% del total. Hembras y ma- |

chos son escasos. |

2.- Características específicas de la oferta trófica.

Durante el estudio, en el habitat de A. franckil

se colectaron 214 especies de artrópodos, de las

cuales 167 corresponden a insectos (73 Coleoptera,

36 Hymenoptera y 33 Diptera), 38 a arañas y el

resto a Myriapoda, Crustacea y otros Arachnida.

Entre los insectos destacan por su presencia anual:

Homoptera, Coleoptera, Diptera y Formicidae. En |

las arañas destacan los Araneomorphae. |

3.- Características específicas de la dieta real

De las 214 especies de artrópodos consideradas

como potenciales presas de A. francki1, ésta depreda |

básicamente sobre 4 de ellas: M. castanea (Blanch.)

(Blattodea), juveniles de A. franckii, N. substriatus

(Solier) (Tenebrionidae) y M. pallipes Philippi

(Orthoptera) (presa sólo de juveniles), con neta |

preferencia por los dos primeros ítemes. De éstos

dos, solamente el primero es consumido en forma

densodependiente. Entre las presas ocasionales se |

cuentan ejemplares de: Formicidae, Carabidae, |

Cerambycidae, Acrididae, Ichneumonidae,

Pompilidae, Muscidae.

4.- Características nutricionales de la dieta real |

Del análisis de nutrientes se determinó que:

- M. castanea presenta una gran cantidad de |

lípidos (41,2%) y agua (71,6%), un valor |

intermedio de proteínas (36,8%) y bajo de |

hidratos de carbono (17,4%) y de cenizas |

(4,7%).

- A. franckii se caracteriza por la gran cantidad |

de proteínas (77,6%) y agua (74,2%) y bajo |

porcentaje de lípidos (15,3%), cenizas (4,2%) |

e hidratos de carbono (2,9%). |

Pinto y Sáiz: Uso de recurso trófico por Acanthogonatus franckii 59

- M. pallipes presenta un contenido de nutrientes

semejante a A.franckii.

- —N. substriatus se destaca por su alto contenido

de cenizas (8,1%) e hidratos de carbono

(26,9%), un valor intermedio de proteínas

(46,8%) y lípidos (17,8%) y bajo porcentaje de

agua (62,6%) debido a su alta quitinización.

5.- Aprovechamiento nutricional

Desde este punto de vista resalta la menor

eficiencia de los machos, los que no se alimentan

de N. substriatus. Igualmente, se comprueba una

mayor eficiencia en la captación de lípidos desde

M. castanea y de proteínas de sus coespecíficos.

Se conjetura que el aprovechamiento de M. pallipes

es semejante al de A. franckii por tener casi la misma

calidad nutritiva.

Respecto de N. substriatus, el aprovechamiento

por parte de las hembras y juveniles es muy bajo,

siendo su mayor aporte la ceniza y los hidratos de

carbono (85,0% y 83,8% respectivamente para las

hembras y 93,62% y 98,8% de cada uno para los

juveniles). Su consumo estaría determinado por la

baja en la abundancia de las otras presas y por la

condición reproductiva en las hembras, la que

disminuye su capacidad de captura.

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Rev. Chilena Ent.

1997, 24: 61 -80

CORRESPONDENCIA ESTRUCTURAL PARA LA CÓPULA EN ANTHIDIUM (HY-

MENOPTERA: MEGACHILIDAE)

HAROLDO Toro? Y SHARON RODRÍGUEZ?

RESUMEN

Se informa sobre la existencia de correspondencia estructural en los segmentos pregenitales de machos y hembras

de Anthidium (Megachilidae). La correspondencia morfológica es evidente entre el último tergo, tanto de machos

como hembras, con el esterno VI del sexo opuesto. Durante la cópula el abdomen de la hembra es empujado hacia

adelante y arriba por el abdomen curvado del macho, de manera que el último tergo de la hembra se ajusta a

depresiones presentes en el esterno VI del macho; las proyecciones del último tergo del macho empujan el esterno

de la hembra hacia abajo, abriendo el atrio para recibir la genitalia. Se describen los músculos y ecleritos

involucrados en el proceso en Anthidium deceptum y la correspondencia estructural para 13 especies chilenas. Se

ha incluído también como comparación a A. (Callanthidum) ilustre.

Palabras clave: Apoidea, Anthidium, morfología funcional, cópula.

ABSTRACT

Structural male-female correspondence in the pregenital segments of Anthidium (Megachilidae) is reported in this

paper. The morphology of the last tergum in both male and female and its relation with the sternum VI, shows an

evident morphological correspondence. During copulation the abdomen of the female is pulled anteriorly and

upwards, by the curved abdomen of the male, so the last tergum of the female fits into depressions of the sternum

VI of the male; the projections of the last tergum of the male, push the female sternum down, getting the genital

atrium opened to receive the male genitalia. Muscles and sclerites involved in this mechanism are described for

Anthidium deceptum Smith and the structural correspondence of sclerites is studied for 13 chilean species. For

comparative purpose A.(Callanthidium) ¡illustre was included.

Key words: Apoidea, Anthidium, Fuctional morphology, Copula

INTRODUCCIÓN

Desde largo tiempo ha llamado la atención de

los biólogos, la particular estructura de dispositivos

relacionados con cópula en insectos. La a veces

extrema complejidad de los órganos asociados al

proceso, en especial de los machos y una

aparentemente escasa correspondencia de

modificaciones en hembras ha promovido la

aparición de varias teorías explicativas

¡Financiado por Dirección General de Investigación,

Universidad Católica de Valparaíso.

2 Zoología, Universidad Católica de Valparaíso, Casilla 4059,

Valparaíso. e-mail: htoro O aix1.ucv.cl.

(Recibido: 31 de Octubre de 1997. Aceptado: 29 de

Noviembre de 1997)

(Eberhard,1985) con fundamentos distintos,

aparentemente válidos para algunos casos, a pesar

de las dificultades que presentan; sin embargo no

parecen completamente satisfactorios a nivel de

explicación general.

En el siglo pasado las ideas de Dufour (1844,

en Mayr 1963) enfatizan la importancia de la

complejidad estructural de la genitalia masculina

de insectos, a través de un mecanismo “llave -

cerradura”, que tendería a funcionar como

impedimento para apareamientos interespecíficos.

El rol de barrera reproductiva no parece ser cierto

para muchas especies, que producen híbridos con

genitales diferentes o, que copulan a pesar de haber

sido muy modificadas las estructuras del macho

por algún sistema quirúrgico experimental.

62 Rev. Chilena Ent. 24, 1997

En los últimos años Eberhard (1985,1990, 1994)

propone un rol de cortejo para la genitalia, para el

que no es importante la concordancia estructural

entre los sexos, pero que justifica las elaboradas

estructuras de los machos.

Correspondencia estructural ha sido

documentada en varios grupos de insectos desde

los tiempos de Dufour (1844) ; nuestro grupo de

trabajo ha reconocido tal relación en Colletidae

(Toro y De la Hoz, 1975), Andrenidae (Cabezas ef

al.,1980; Toro, 1985) y Thynninae (Toro et al.,

1979; Toro y Carvajal, 1989 ; Toro y Elórtegui,

1994). La correspondencia también se observa en

Anthidium, como se documenta en el presente

trabajo, afectando a estructuras no propiamente

genitales como es el caso de los últimos tergos y

esternos, tanto de machos como de hembras.

El comportamiento de apareamiento de

Anthidium ha sido descrito por Severinghaus ef

al. (1981), indicando que los machos de A.

manicatum utilizan las proyecciones laterales del

último tergo para levantar el abdomen de las

hembras. El análisis de estructuras que se realiza

en este trabajo ofrece una interpretación algo

diferente.

MATERIALES Y MÉTODOS

Para el estudio de la musculatura se utilizaron

ejemplares de Anthidium deceptum Friese, por

disponibilidad de material y por las ventajas que

representa el tamaño relativamente grande de los

ejemplares, comparados con otras especies

chilenas. La disección se realizó con ejemplares

secos, fijados a un portaobjetos con un pegamento

gel “instantáneo”, de acuerdo a técnica descrita

anteriormente (Toro y Elórtegui, 1994). La

correspondencia estructural de partes esqueléticas

se estudió a nivel de ajuste de último tergo de las

hembras en relación con modificaciones del último

esterno de machos y, último tergo expuesto de

machos en relación a último esterno expuesto de

las hembras. Los ejemplares fueron tratados por

corto tiempo con solución de KOH o ablandados

con agua caliente. Las siguientes especies han sido

estudidas: Anthidium chilense Spinola, A. chubuti

Cockerell, A. colliguayanum Toro y Rojas, A.

decaspilum Moure, A. deceptum Smtih, A. edwini

Ruiz, A. espinosai Ruiz, A. falsificum Moure, A.

funereum Schletterer, A. gayi Spinola, A. penai

Moure, A. peruvianum Schrottky y Anthidium sp. |

Se incluyó también Anthidium illustre Cresson de |

USA tratando de entender mejor a A. edwini Ruiz, |

que también presenta enormes valvas recurvadas . |

En las descripciones se ha privilegiado un |

esquema comparativo, para cada especie se anotan |

los caracteres más directamente relacionados con |

la apertura del atrio genital. Se indica también el |

posible ajuste sugerido por la correspondencia

estructural o por manipulación de estructuras bajo |

el microscopio, separando: - ajuste del margen

distal del último tergo de la hembra con el esterno |

VI del macho y - del último tergo del macho con |

el esterno VI de la hembra. La existencia de una |

doble pared en escleritos se indica designando a la

pared interna como lámina reflejada.

Los dibujos de tergos y esternos están hechos

con cámara clara, teniendo cuidado de utilizar el

mismo aumento para machos y hembras de una

misma especie. Para los machos se prefirió dibujar

unidos los dos últimos esternos, considerando que

el quinto ayuda por lo general a formar una espacio

de fijación del tergo de la hembra.

RESULTADOS

La mayoría de los machos presenta el metasoma |

más encurvado ventralmente que las hembras,

situación que se mantine incluso en los ejemplares

conservados de las colecciones. La curvatura está |

relacionada a una musculatura esternal e intertergal

lateral poderosa particularmente en tergos IV, V y |

VI. La disposición se interpreta como directamente

relacionada con apareamiento ya que los machos

necesitan bajar el abdomen para poder acceder a |

la cópula (Fig. 1)

De acuerdo al análisis de estructuras, participan |

en la apertura del atrio genital de la hembra, a) en |

los machos: las proyecciones del último tergo (Figs. |

2 - 3), modificaciones del esterno VI (Fig.18) y la |

musculatura relacionada con ellos (Figs. 2 - 4) y, |

b) en las hembras: modificaciones del borde pos- |

terior y pared interna del último tergo (Figs. 7, 17) |

y modificaciones de la superficie interna del último

esterno (Figs. 9, 14).

Los dientes laterales del tergo VI, del macho,

no parecen intervenir en el acoplamiento excepto |

por un posible rol de guiadores del abdomen de la |

hembra, que impida dislocación o desplazamientos

laterales.

Toro y Rodríguez: Correspondencia estructural para la cópula en Anthidium 63

pro.terg

terg.long.!

terg.lat. 1

terg.long.2

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pr.terg.

Figuras 1-7: 1, posición relativa del extremo del abdomen durante el apareamiento de Anthidium, 2., vista lateral de últimos segmentos

abdominales de un macho mostrando musculos relacionados con funcionamiento de esterno VI y último tergo; 3, vista dorsal del ápice

abdominal mostrando la musculatura con origen tergal; 4, vista lateral del ápice del abdomen de un macho; 5, diagrama de los desplazamientos

del último tergo y esterno VI, provocados por la contracción del esternal longitudinal; 6, posición del último tergo y esterno VI del macho,

abriendo el atrio genital; 7, vista posterior del atrio genital de una hembra de A. deceptum mostrando los surcos donde se ajustan las

proyecciones del macho.

int.st= músculo interesternal longitudinal; lig = ligamento tergosternal; long.dor = músculo longitudinal dorsal; pro.terg = músculo pro-

tractor tergal; pr.st=protractor esternal; terg.lat = músculo tergal lateral; terg.long = músculo tergal longitudinal; terg.st.=músculo tergosternal.

64 Rev. Chilena Ent. 24, 1997

Otros dos caracteres se muestran importantes

en el análisis morfológico de los machos: - la firme

unión pleural entre V y Vl esterno y - un ligamento

que une el VII tergo y VI esterno.

La pleura entre esternos V y VI se observa que

no es elástica en un amplio sector, lo que hace

posible rotación del esterno sobre el margen proxi-

mal, que funciona como eje, pero no son posibles

los movimientos de protracción o retracción. La

presencia del último esterno rotado es de

observación frecuente en varios machos

conservados en las colecciones, llegando incluso,

el borde posterior, a estar dirigido anteriormente,

esta última situación, cuando se presenta, va

compañada de una exposición parcial de la geni-

talia.

El ligamento une una proyección ventral del

apodema del último tergo con el borde lateral,

fuertemente esclerosado, del VI esterno (Figs. 2,

5), y determina que el giro del esterno provoque a

su vez una pequeña rotación del tergo VII, de modo

que las proyecciones distales del tergo son

cortamente desplazadas en sentido dorsal. El

desplazamiento del tergo se hace tomando como

eje su borde anterior dorsal (Figs. 5 y 6).

En todas las especies chilenas estudiadas, los

machos de Anthidium presentan proyecciones

posteriores del tergo VII, cuya forma y disposición

aparece como carácter específico (Figs. 3, 21, 27)

ó con marcada semejanza en algunos grupos de

especies (A. gayi, A. falsificum, A. decaspilum

(Figs. 27, 33, 41). Las especies chilenas de

Notanthidium y Allanthidium no presentan la

proyección media que se observa en las especies

de Anthidium; en estas últimas es de aspecto

espiniforme, convexa o con una cresta longitudi-

nal en su superficie externa. La proyección media

se ubica,en general, en un plano más dorsal distinto

a las laterales, que ocupan posición más ventral

(Figs. 4 - 6).

Las proyecciones laterales corresponden a tres

formas básicas: dentiformes de sección

aproximadamente circular (Figs. 15, 47), laminares

con extremo distal angulado (Figs. 27,41) o

laminares con borde distal redondeado (Fig. 21).

El esterno VI, de los machos, es un esclerito de

estructura aparentemente específica, complejo no

sólo en las relaciones pleurales descritas más

arriba; la superficie ventral es aplanada o

ligeramente cóncava en algunos sectores. Cercano

al margen proximal, de articulación con el esterno

V, se marcan algunas depresiones que llegan a

formar fondo de saco por invaginación sólo del

tegumento (Figs. 18 ,73) o, por sobreposición de

membranas incluyendo la interesternal. El margen

distal presenta por lo general algunas estructuras

recurvadas, en varias especies éstas corresponden

a proyecciones laterales dentiformes (Figs. 35,42).

Las áreas laterales del esterno se reflejan hacia

arriba, en lámina que forma ángulo practicamente

recto, con respecto a la superficie ventral (Fig. 6),

la lámina determina una considerable resistencia

mecánica a la flexión dorsoventral del esterno; las

aristas, que forman las áreas laterales, presentan

en algunas especies refuerzos mecánicos, en forma

de surcos o crestas longitudinales.

En las hembras, el margen distal del último tergo

presenta una forma básica semicircular o con

proyecciones submedianas redondeadas o agudas,

con bastante constancia y características específicas

(Figs. 17, 57), tanto el grado de esclerotización

como la forma convexa del tergo favorecen su

resistencia a la flexión. Internamente, en varias

especies, el borde posterior se refleja interiormente

hacia adelante, en una lámina más o menos paralela '

a la superficie del tergo.

El último esterno presenta un borde lateral,

angosto y esclerosado, a semejanza de los machos,

en ángulo casi recto con la superficie ventral, que

declina abruptamente hacia el borde distal; la

esclerotización se prolonga proximalmente por el

borde externo del apodema. El extremo proximal

del apodema se presenta membranoso y poco

definido en la mayoría de las especies por lo que

frecuentemente se pierde o se rompe en la disección

(Figs. 9, 14). En la mayoría de las especies se

advierte una membrana transversal que forma

fondo de saco con la lámina reflejada interna.

De acuerdo al análisis morfológico la apertura

del atrio genital se produce cuando: a.- el último

tergo de la hembra es fijado en el VI esterno del

macho y, b.- las proyecciones distales del tergo VII

del macho actúan separando el último esterno de

la hembra (Figs. 6 y 7).

El rol de la musculatura intertergal lateral,

tergosternal (Figs. 4 - 5 ) y esternal longitudinal

(Figs.4, 5,) es especialmente interesante en el

proceso, ya que permite no sólo la curvatura del

abdomen del macho sino también, la tracción an-

terior del tergo VI del abdomen de la hembra. El

aumento de curvatura del abdomen y la tracción

Toro y Rodríguez: Correspondencia estructural para la cópula en Anthidium 65

a y epa ir

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Figuras 8 - 19: Anthidium chilense: 8, vista dorsal del último tergo del macho; 9 , vista interna del esterno VI de la hembra; 10, ajuste del

último tergo del macho con el esterno VI de la hembra; 11, vista interna del esterno VI de la hembra; 12, vista ventral de los dos últimos

esternos del macho; 13, ajuste entre el último tergo de la hembra con el esterno VI del macho.

Anthidium chubuti. 14, vista interna del esterno VI de la hembra; 15, vista dorsal del último tergo del macho; 16, ajuste del último tergo del

macho con el esterno VI de la hembra; 17, vista interna de tergo VI de la hembra; 18, vista ventral de los últimos esternos del macho; 19,

ajuste entre el último tergo de la hembra con el esterno VI del macho.

66 Rev. Chilena Ent. 24, 1997

ejercida son factores determinantes en la ubicación

y fijación de las modificaciones tergales de la

hembra en el espacio, en forma de fondo de saco,

del esterno del macho. Se observa una notable

correspondencia morfológica de las modificaciones

que presentan los escleritos que intervienen en este

ajuste, en ambos sexos, de manera que las

proyecciones de la hembra encajan con las

depresiones esternales del macho; esta

correspondencia es analizada, más adelante, en

varias especies. La tracción anterior del tergo

levanta el abdomen de la hembra, pudiendo

probablemente llegar a determinar la ligera

concavidad dorsal, descrita por Severinghaus et

al. (1981). No se aprecia un desarrollo particular

de los músculos tergales dorsales (Fig. 3), por lo

que su participación en la elevación del abdomen

de la hembra no parece ser especialmente

significativa.

La concordancia estructural tergo-esterno se

advierte también en las proyecciones dentiformes

laterales del esterno de los machos; éstas se ajustan

a la lámina tergal interna reflejada de las hembras,

cuando el esterno del macho es rotado, de manera

que la rotación tiene una doble consecuencia:

mayor fijación del tergo de la hembra y al mismo

tiempo, cierto grado de traccion hacia afuera del

tergo.

La rotación del esterno se produce por

contracción del músculo tergosternal (Fig. 4,

terg.st) y fundamentalmente, por contracción del

músculo longitudinal ventral entre esternos VI y

VII (Figs. 2, 5 Int.st). Este último corresponde a

un músculo fuerte de dirección oblícua

dorsoventral,que se origina lateralmente en la

mitad proximal del esterno VI y se inserta en el

apodema del VIT. El extremo del apodema del

esterno VIT es topograficamente proximal, relativo

al margen posterior del esterno VI. Resultado de

esta ubicación y la casi nula elasticidad de la

membrana interesternal, el esterno VI no puede

ser retraído por la contracción, sino girado.

Dado que el movimiento del esterno provoca

un desplazamiento del tergo VIT, por sus relaciones

a través del ligamento lateral resulta, que el corto

desplazamiento dorsal del tergo también es debido,

en parte, al mismo músculo esternal longitudinal

(Figs. 5, 6).

La contracción de este músculo tiene todavía

otra consecuencia simultánea más, esto es evertir

la genitalia del macho, lo que concuerda con la

apertura del atrio genital de la hembra.

La recuperación a posición de reposo del esterno

se realiza por un protractor esternal, originado

próximo al margen posterior del esterno V e inserto

en el apodema del VI, que funciona como

antagónico, de acuerdo a su posición relativa (Fig.

4, pr,st).

Tanto la curvatura del abdomen como la fijación

del último tergo de la hembra permiten la

introducción de las proyecciones tergales distales

del macho en el atrio genital, de modo que la

superficie dorsal de ellas queda en contacto con la

superficie interna del último esterno de la hembra.

El diente medio del último tergo del macho, por

quedar en un plano distinto, dorsalmente más alto

que las proyecciones laterales, se ubica en la línea

media de la superficie interna del esterno de la

hembra; a veces en un surco muy definido como

ocurre en A. deceptum (Figs. 7, 44, y 45). La

marcada cresta que forma el gradulus del tergo

parece servir de tope para el ápice del esterno,

evitando una penetración mayor de las

proyecciones.

De acuerdo a los datos morfológicos, el rol de

las proyecciones tergales es bajar el esterno VI de

la hembra y contribuir así a la apertura del atrio

genital. La movilidad determinada por la unión

con el VI esterno y en parte por el débil músculo

tergal longitudinal dorsal provoca desplazamiento

dorsal (con respecto al abdomen del macho). Parece

probable que también juegue un papel importante,

en la apertura del atrio, el plano inclinado que

forma la proyección (Fig. 4), lo que permite una

acción a manera de cuña cuando penetra en la

hembra, siendo importantes en este caso, la

curvatura del abdomen del macho y la musculatura

que la determina.

Correspondencia estructural:

Anthidium chilense (Figs. 8 - 13)

Margen distal del último tergo de la hembra,

con pequeña escotadura media, limitada

lateralmente por una proyección angular a cada

lado, más externamente existe otra suave

proyección en ángulo abierto. Las proyecciones

medias se continúan, en una corta pared reflejada

interna con suave protuberancia media que declina

fuertemente hacia atrás y forma un surco oblicuo

lateral.

Toro y Rodríguez: Correspondencia estructural para la cópula en Anthidium 67

Figuras 20 - 31: Anthidium colliguayanum: 20, vista interna de tergo VI de la hembra; fig. 21, vista dorsal del último tergo del macho; 22,

vista interna del esterno VI de la hembra; 23, vista ventral de los últimos esternos del macho; 24, ajuste del último tergo del macho con el

esterno VI de la hembra; 25, ajuste entre el último tergo de la hembra con el esterno VI del macho.

Anthidium gayi.26, vista interna de esterno VI de la hembra; 27, vista dorsal del último tergo del macho; 28, vista interna del esterno VI

de la hembra; 29, ajuste del último tergo del macho con el esterno VI de la hembra; 30, vista ventral de últimos esternos del macho; 31,

ajuste entre el último tergo de la hembra con el esterno VI del macho.

68 Rev. Chilena Ent. 24, 1997

El esterno VI del macho se proyecta mesalmente

en ángulo truncado; lateralmente a la parte me-

dia, el margen es rebordeado terminando hacia

afuera en un corto proceso. Superficie ventral

deprimida en la línea media. Margen posterior

recto.

Ajuste (Fig. 13 ): las proyecciones tergales de

la hembra se ubican en un corto espacio entre

esternos V y VI del macho, los procesos angulares

laterales del tergo topan con el margen distal del

esterno V del macho. Las protuberancias internas,

del tergo de la hembra, y la marcada depresión

posterior de la membrana reflejada ajustan la

proyección distal media; mientras que el reborde

lateral distal del macho contacta con el margen

interno de la membrana reflejada.

Último esterno de la hembra ligeramente

angulado al centro, superficie interna lisa; pared

interna reflejada con una débil emarginación late-

ral; una membrana transversal forma un profundo

bolsillo continuando la emarginación lateral. Ma-

chos con proyecciones laterales del último tergo

dentiformes anchas, gradulus cariniforme.

Ajuste (Fig.10): las proyecciones laterales

tergales del macho se ubican en la bolsas

membranosas de la lámina reflejada interna del

esterno de la hembra. El diente medio se desplaza

en la concavidad de la superficie interna.

Anthidium chubuti (Figs. 14 - 19)

El margen distal del último tergo de la hembra

presenta una escotadura media, limitada

lateralmente por una proyección laminar a cada

lado y más externamente una proyección

espiniforme incurvada. Las proyecciones medias

se continúan, en la pared reflejada interna, por una

marcada protuberancia que declina hacia afuera

formando surco oblicuo. Superficie externa con una

protuberancia media.

Esterno VI del macho con superficie ventral

cóncava, de manera que el margen posterior queda

dirigido ligeramente hacia abajo. Margen distal

ampliamente emarginado con un proceso

submediano recurvado a cada lado. Margen proxi-

mal proyectado, formando un fondo de saco

submediano y uno lateral a cada lado; sector medio

distal de esterno V sobrepuesto a la proyección

posterior del VI formando en parte la pared ven-

tral del fondo de saco.

Ajuste (Fig. 19): las proyecciones tergales de la

hembra se ubican en las bolsas del VI esterno del

macho. Los proceso medios del esterno de los ma-

chos se aplican al borde de la pared reflejada

interna, la fuerte concavidad del esterno determina

que la ubicación del proceso se corresponda con

la protuberancia de la superficie externa del tergo.

Último esterno de la hembra ligeramente

angulado al centro, superficie interna lisa, bordes

laterales con pequeña área membranosa en su

unión con la pared reflejada interna. En el macho,

las proyecciones laterales del último tergo muy

separadas y aproximadamente en el mismo plano

que la proyección media.

Ajuste (Fig. 16): la disposición del tergo del

macho, sobre el esterno es más perpendicular que

en otras especies; las proyecciones laterales tergales

del macho se ubican muy lateralmente, sobre el

área membranosa de la pared reflejada. El diente

medio se aplica a la concavidad de la superficie

interna.

A. colliguayanum (Figs. 20 - 25)

Margen distal, del último tergo de la hembra,

redondeado; externamente una corta proyección

angular. La pared reflejada interna, forma un surco

oblicuo a cada lado, terminando en una corta |

emarginación.

El esterno VI del macho se proyecta, en los |

ángulos laterodistales, en un proceso dentiforme |

corto, recurvado hacia afuera. Margen distal con ;

proyección media, en ángulo. Superficie ventral

levemente cóncava y lisa en los 3/4 distales.

Margen proximal levemente proyectado, formando

un angosto fondo de saco medio.

Ajuste (Fig. 30): el margen tergal de la hembra

se ubica en la bolsa media del VI esterno del ma-

cho, mientras que los procesos dentiformes calzan

con la emarginación lateral de la pared reflejada.

Las proyecciones laterales del tergo de la hembra

no parecen tomar parte en el ajuste y se ubican por

fuera del los margenes laterales del VI esterno.

Último esterno de la hembra ligeramente

angulado al centro, superficie interna lisa, con una

corta depresión lateral premarginal. Proyecciones

laterales del último tergo del macho aplanadas, con

borde distal laminar, redondeado asimétrico.

Diente medio angosto continuado externamente por

una cresta media. Gradulus cariniforme.

Ajuste (Fig. 21): las proyecciones laterales

tergales del macho se ubican en la corta depresión

del esterno de la hembra, teniendo como guía las

Toro y Rodríguez: Correspondencia estructural para la cópula en Anthidium 69

Figuras 32 - 43: A. falsificum: 32, vista interna de tergo VI de la hembra; 33, vista dorsal del último tergo del macho; 34, vista interna del

esterno VI de la hembra, 35, vista ventral del último esterno del macho; 36, ajuste del último tergo del macho con el esterno VI de la hembra;

37, ajuste entre el último tergo de la hembra con el esterno VI del macho.

A. decaspilum: 38, ajuste del último tergo del macho con el esterno VI de la hembra; 39, , vista interna del esterno VI de la hembra; 40, vista

interna de tergo VI de la hembra; 41, vista dorsal del último tergo del macho; 42, vista ventral de últimos esternos del macho; 43, ajuste

entre el último tergo de la hembra con el esterno VI del macho.

70 Rev. Chilena Ent. 24, 1997

protuberancias laterodistales esternales; el diente

medio en la concavidad de la superficie interna.

El gradulus es tope del margen posterior del esterno

de la hembra .

Anthidium gayi (Figs. 26 - 31)

El margen distal del último tergo de la hembra,

presenta una pequeña escotadura media, limitada

lateralmente por una proyección más bien ancha,

delgada, laminar a cada lado, laterodistalmente una

espina bien desarrollada, aproximadamente en el

mismo plano que las proyecciones medias. Las

proyecciones medias se continúan, en la pared

reflejada interna, por una superficie lisa, con débil

surco medio y un surco oblicuo bien marcado a

cada lado, dirigido postero- lateralmente que

termina en una corta emarginación.

El esterno VI del macho presenta borde distal

suavemente festoneado, con una proyección angu-

lar, laterodistal, recurvada; superficie ventral

aplanada y lisa proximalmente, con suave cresta

media longitudinal. Margen proximal suavemente

proyectado anteriormente.

Ajuste (Fig. 31): las proyecciones tergales de la

hembra se fijan en el surco formado por la unión

del V y VI esterno; la emarginación media distal

del tergo, se acomoda sobre la cresta longitudinal

media de la superficie interna. Las proyecciones

esternales del macho calzan en la emarginación

lateral de la pared interna, utilizando como guía

de ubicación a los surcos oblicuos. Los dientes

tergales laterales de la hembra se ajustan en un

área bien definida, por fuera de los margenes

laterales del VI esterno.

Último esterno de la hembra ligeramente

angulado al centro, superficie interna lisa con

marcada concavidad longitudinal mesal, pared

reflejada interna con débil emarginación lateral

cubierta con membrana, de manera de formar fondo

de saco. Proyecciones laterales del último tergo del

macho aplanadas, con borde distal laminar

angulado asimétrico. Gradulus cariniforme.

Ajuste (Fig. 29): las proyecciones laterales

tergales del macho se ubican en la emarginación

de la pared interna del esterno de la hembra, dentro

del fondo de saco membranoso. El diente medio se

desplaza en la superficie interna. El ángulo medio

posterior del esterno de la hembra topa en el

gradulus del tergo del macho.

A. falsificum (Figs. 32 - 37)

La estructura de los últimos tergos y esternos es

muy semejante a A. gayi, diferenciándose

solamente en: a.- En hembras: el margen distal

del último tergo , presenta una escotadura media

más pequeña, la espina laterodistal menos

desarrollada, el surco oblicuo de la pared reflejada

interna más ancho terminando en emarginación

más marcada. b.- En machos: el esterno VI

presenta una proyección dentiforme, laterodistal,

recurvada hacia afuera; borde posterior ligeramente

angulado al centro.

Ajuste (Figs. 36 y 37): como lo descrito en

A.gayt, con las espinas esternales de los machos

fijados en las emarginaciones de la pared reflejada

interna.

Tanto la estructura del último tergo del macho

como la del esterno de la hembra, si bien presentan

pequeñas divergencias morfológicas con respecto

a A.gayl, no permiten reconocer particularidades

distintas en el ajuste.

A. decaspilum (Figs. 38 - 43)

La estructura de los últimos tergos y esternos es

muy semejante a A. gayi y A.falsificum

diferenciándose solamente en: a.- En hembras: el

margen distal del último tergo presenta una

escotadura media muy pequeña, la espina

laterodistal rudimentaria, pared reflejada interna

deprimida mesalmente hacia atrás. b.- En machos:

el esterno VI con una proyección dentiforme,

laterodistal, recurvada hacia afuera; borde poste-

rior en ángulo agudo al centro.

Ajuste (Fig.43): como lo descrito en A.gayi y

A. falsificum, con las espinas esternales de los ma-

chos fijados en las emarginaciones de la pared

reflejada interna y ángulo medio del esterno VI

del macho en la depresión de la pared reflejada.

Tanto la estructura del último tergo del macho

como la del esterno de la hembra, si bien presentan

pequeñas divergencias morfológicas con respecto

a A.gayi y A.falsificum, no permiten reconocer

particularidades distintas en el ajuste (Fig. 38).

A. deceptum (Figs. 44 -49)

Último tergo de la hembra con margen distal

proyectado, con angosta escotadura media, en

forma de V y una proyección espiniforme

submediana a cada lado, más externamente otra

espina que se ubica en un plano inferior a las

Toro y Rodríguez: Correspondencia estructural para la cópula en Anthidium

Ma rre”

Figuras 44 - 55: A. deceptum: 44, vista interna de esterno VI de hembra; 45, ajuste del último tergo del macho en el esterno VI de la hembra;

46, ajuste del último tergo de la hembra en el esterno VI del macho; 47, vista dorsal del tergo VII de macho;. 48 vista interna del tergo VI

de hembra; 49, vista ventral de esternos V y VI de macho.

Anthidium edwini: 50, vista interna del esterno VI de la hembra; 51, vista dorsal del último tergo del macho; 52, vista interna de tergo VI

de la hembra; 53. vista ventral del último esterno del macho; 54, ajuste del último tergo del macho con el esterno VI de la hembra; 55,

ajuste entre el último tergo de la hembra con el esterno VI del macho.

72 Rev. Chilena Ent. 24, 1997

anteriores, debido a la convexidad del tergo. Las

proyecciones medias se continúan, en la pared

reflejada interna, formando un suave surco oblicuo

que declina hacia afuera hasta una escotadura

proximal. Parte media de la pared reflejada con

corta membrana formando fondo de saco.

El esterno VI del macho se proyecta, en los

ángulos laterodistales, en un proceso angular, corto,

dentiforme, recurvado hacia afuera. Superficie ven-

tral levemente cóncava y lisa al centro. Margen

proximal formando corto fondo de saco medio,

recubierto por el margen distal de esterno V.

Ajuste (Fig. 46): las proyecciones tergales de la

hembra se ubican en el fondo de saco del VI esterno

del macho, mientras que los procesos dentiformes

laterales del esterno del macho, calzan con la

escotadura de la membrana reflejada. Los dientes

tergales laterales de la hembra se ubican por fuera

de los margenes laterales del VI esterno del ma-

cho.

Último esterno de la hembra con margen poste-

rior angulado al centro, pared reflejada interna

fuertemente elevada dejando un profundo surco

medio y uno lateral, poco marcado a cada lado.

Proyecciones laterales del último tergo del macho

fuertemente alargadas. Proyección media reforzada

con carina dorsal. Gradulus cariniforme.

Ajuste (Fig. 45): las proyecciones laterales

tergales del macho se ubican profundamente en

los surcos laterales de la pared reflejada del esterno

de la hembra. El diente medio se dispone en el

corto surco medio.

Anthidium edwini (Figs. 50 - 55)

Último tergo de la hembra fuertemente cóncavo,

margen distal semicircular suavemente festoneado,

con suave escotadura interna vecina a los ángulos

laterales. Superficie interna lisa con lámina

reflejada extendida proximalmente. Superficie

externa con un tubérculo medio.

Esterno VI del macho proyectado, en los ángulos

laterodistales, en un fuerte proceso casi perpen-

dicular a la superficie, dentiforme, recurvado. Una

pequeña proyección media en el margen distal.

Superficie ventral levemente cóncava y lisa.

Margen proximal proyectado proximalmente,

formando un angosto fondo de saco.

Ajuste (Fig. 55): las proyecciones tergales de la

hembra se ubican en las bolsas del VI esterno del

macho, mientras que los procesos dentiformes

esternales del macho alcanzan al margen de la

lámina reflejada. La suave escotadura del margen

distal del esterno de la hembra, sirve de guía a las

proyecciones dentiformes del macho.

Último esterno de la hembra ligeramente

angulado al centro, superficie interna lisa, con un

surco, a manera de cicatriz transversal, a cada lado;

línea media algo deprimida proximalmente.

Margen lateral elevado distalmente.

Último tergo del macho con una proyección dis-

tal laminar, angulada asimétrica y un pequeño

diente medio de base ancha. Gradulus elevado en |

carina. superficie dorsal con una cresta media lon- |

gitudinal continuando el diente.

Ajuste (Fig. 54): las proyecciones laterales |

tergales del macho se ubican en el surco de la

superficie interna del esterno de la hembra,

teniendo como guía los bordes laterales. El diente

medio se ubica en la concavidad de la superficie '

interna.

Anthidium espinosal (Figs. 56 - 60 y 62)

El margen distal del último tergo de la hembra,

presenta una pequeña proyección media,

espiniforme prolongada lateralmente por un borde

sinuoso que deja un pequeño surco oblicuo a cada

lado; el surco se continua en trayecto corto por la

angosta pared reflejada interna. Más externamente

el borde tiene una espina ancha, bien desarrollada,

en un plano levemente por encima de la proyección |

media.

El esterno VI del macho tiene el margen distal

suavemente festoneado al centro, con reborde

elevado y curvado proximalmente; el reborde es

más marcado lateralmente. Superficie ventral más

bien cóncava con suave surco medio longitudinal.

Margen proximal proyectado proximalmente, casi

angulado al centro formando depresión, con cresta

premarginal.

Ajuste (Fig. 62): la proyección tergal media de

la hembra se corresponde a la depresión del ángulo

medio en el margen proximal del esterno del ma- |

cho; los dientes laterales se desplazan sobre la |

superficie del esterno hasta alcanzar la cresta '

premarginal. El borde recurvado del macho se

desplaza sobre la pared reflejada, teniendo los

surcos como guía y se engancha en el borde proxi-

mal de la pared.

Último esterno de la hembra con borde poste-

rior angulado al centro, formando un corto proceso

Toro y Rodríguez: Correspondencia estructural para la cópula en Anthidium 73

59 60

Figuras 56 - 67: Anthidium espinosai: 56, vista interna del esterno VI de la hembra; 57, vista interna de tergo VI de la hembra; 58, ajuste del

último tergo del macho con el esterno VI de la hembra; 59, vista dorsal del último tergo del macho; 60, vista ventral de últimos esternos del

macho. 62, ajuste entre el último tergo de la hembra con el esterno VI del macho.

Anthidium funereum: 61, vista dorsal del último tergo del macho; 63, vista interna del esterno VI de la hembra; 64, vista interna de tergo

VI de la hembra; 65, vista ventral de últimos esternos del macho; 66, ajuste del último tergo del macho con el esterno VI de la hembra.; 67,

ajuste entre el último tergo de la hembra con el esterno VI del macho.

74 Rev. Chilena Ent. 24, 1997

espiniforme interno a cada lado. Lamina reflejada

interna lisa marcadamente cóncava, flexible, con

suave depresión laterodistal.

Último tergo del macho con una fuerte

proyección dentiforme media y dos submedianas

próximas entre sí; las submedianas en un plano

más ventral que la media y continuadas

lateralmente por una marcada cresta marginal

levemente más proyectada laterodistalmente.

Superficie dorsal formando triángulo hinchado,

con cresta longitudinal media bien marcada que

continúa la proyección media; lados distales del

triángulo con bordes irregulares. Tergo VI con una

cresta premarginal emarginada al centro.

Ajuste (Fig. 58): las proyecciones tergales del

macho se ubican mesalmente en el esterno de la

hembra, aumentando su concavidad; las espinas

laterodistales se fijan sobre los bordes del triángulo

dorsal del tergo del macho. El ángulo medio pos-

terior del esterno de la hembra topa con la

escotadura del tergo VI del macho.

Anthidium funereum (Figs. 61, 63- 67)

Margen distal del último tergo de la hembra,

con una escotadura media, limitada lateralmente

por una proyección casi espiniforme, ligeramente

incurvada hacia el centro, a cada lado;

laterodistalmente una espina bien desarrollada. Las

proyecciones medias se continúan, en la lámina

reflejada interna, por una superficie lisa con un

surco oblicuo poco profundo, a cada lado, dirigido

postero-lateralemente. Mesalmente el surco está

limitado por una protuberancia submediana.

Esterno VI del macho con una proyección an-

gular, como diente corto, laterodistal, recurvada

en el margen distal y una proyección pequeña,

submediana de ápice engrosado; superficie ven-

tral con una cresta sinusoide pilosa, a cada lado, a

partir del diente laterodistal, declinando

suavemente hacia los lados y de manera abrupta

mesalmente. Margen proximal casi recto al centro.

Ajuste (Fig. 67): las proyecciones tergales

medias de la hembra se ubican en el margen prox1-

mal del esterno VI, por dentro de la cresta

sinusoide; las proyecciones tergales externas se

ajustan al borde lateral del esterno teniendo como

tope el margen del esterno V. Las proyecciones

dentiformes esternales del macho calzan en el

borde reflejado de la lámina interna, utilizando

como guía de ubicación a los surcos oblicuos;

mientras que las proyecciones submedianas se

aplican contra las protuberancias.

Último esterno de la hembra angulado al centro,

superficie interna lisa, con una suave protuberancia

laterodistal; margen lateral elevado sobre la

superficie interna. Una membrana transversal

premarginal en la lámina reflejada. Proyecciones

laterales del último tergo del macho aplanadas, con

borde distal laminar redondeado. Superficie dor-

sal con gradulus fuertemente carinado.

Ajuste (Fig. 66): las proyecciones laterales

tergales del macho se ubican en la angosta bolsa

membranosa premarginal de la lámina reflejada

del esterno de la hembra. El diente medio se

desplaza en la superficie interna hasta cerca del

margen de la lámina interna. El ángulo medio pos-

terior del esterno topa en el gradulus del tergo del

macho.

Anthidium (Callanthidium) illustre (Figs. 68-73)

Margen distal del último tergo de la hembra,

proyectado posteriormente formando un lóbulo

laminar a cada lado separados por una escotadura

media; lateralmente una proyección espiniforme

aguda. Pared reflejada interna lisa con una cresta

transversal poco marcada en el tercio distal.

Esterno VI del macho con borde distal

proyectado en una gran lóbulo de ápice angulado

a cada lado; bicóncavo al centro, dejando una corta

proyección media. Superficie ventral con áreas

laterodistales cóncavas de manera que el ápice

queda elevado sobre la superficie; ápice de los

lóbulos laterales con pilosidad larga, recurvada,

densa y semirígida. Margen proximal suavemente

bicóncavo, con borde recurvado formando, a cada

lado, una depresión en fondo de saco, alargada

transversalmente.

Ajuste (Fig. 68): las proyecciones tergales de la

hembra se ubican en las bolsas del VI esterno del

macho, La cresta transversal interna parece servir

de apoyo a la zona pilosa de los lóbulos esternales

laterales, permitiendo fijar su posición. Los dientes

tergales laterales de la hembra se ubican en la base

de los apodemas del VI esterno de los machos.

Último esterno de la hembra ligeramente

angulado al centro, lámina reflejada interna

alcanza al margen proximal del esterno; superficie

interna con una membrana transversal media, con

pequeñas espinas , que forma un corto bolsillo a

cada lado; áreas laterodistales suavemente

protuberantes declinando hacia el centro.

Toro y Rodríguez: Correspondencia estructural para la cópula en Anthidium 75

Figuras 68-79: Anthidium illustre: 68 ajuste del último tergo del macho con el esterno VI de la hembra; 69, vista dorsal del último tergo del

macho; 70, vista interna de esterno VI de la hembra; 71, vista ventral del último tergo de hembra; 72, ajuste entre el último tergo de la

hembra con el esterno VI del macho; 73, vista ventral del último esterno del macho.

Anthidium penai: 74, ajuste entre el último tergo de la hembra con el esterno VI del macho; 75, vista interna de esterno VI de la hembra; 76,

ajuste del último tergo del macho con el esterno VI de la hembra; 77, vista ventral de últimos esternos del macho; 78, vista interna del tergo

VI de la hembra; 79, vista dorsal del último tergo del macho.

76 Rev. Chilena Ent. 24, 1997

Último tergo del macho fuertemente convexo

dorsalmente; margen posterior proyectado

anchamente a cada lado terminando en ángulo;

un corto diente medio al centro. Superficie dorsal

con marcada cresta longitudinal continuando el

diente medio. Gradulus anchamente interrumpido

al centro.

Ajuste (Fig. 72): las proyecciones laterales

tergales del macho se ubican en las bolsas

membranosas del esterno de la hembra, teniendo

como guía las protuberancias laterodistales

esternales. El diente medio se ubica en la línea

media de la pared reflejada interna del esterno de

la hembra.

A. penal (Figs. 74 - 79)

Último tergo de la hembra proyectado al centro;

margen distal con escotadura media en forma de

U, limitada lateralmente por una proyección lami-

nar a cada lado y más externamente una proyección

espiniforme aguda, incurvada. Las proyecciones

medias se continúan, en la pared reflejada interna,

en una suave protuberancia que declina

proximalmente hacia el margen.

Esterno VI del macho con superficie ventral

cóncava, con marcada depresión en los dos tercios

distales, de manera que el margen posterior queda

dirigido ligeramente hacia abajo. Margen distal con

corta proyección angulada central; margenes

laterodistales rebordeados, formando corto diente

lateral recurvado. Margen proximal formando un

corto fondo de saco submediano.

Ajuste (Fig. 74): las proyecciones tergales de la

hembra se ubican en las bolsas marginales del VI

esterno del macho. Los porcesos medios del esterno

del macho se aplican al borde de la pared reflejada

interna, la fuerte concavidad del esterno permite

el desplazamiento de las proyecciones tergales de

la hembra. Los dientes laterales del tergo se ubican

por fuera de las paredes laterales del esterno.

Último esterno de la hembra más bien ancho,

superficie interna lisa con pequeña depresión

premarginal latero-proximal de la lámina interna.

Margen distal angulado al centro. Proyecciones

laterales del último tergo del macho largas,

aplanadas dorsalmente con borde distal

redondeado aasimétrico. Superficie dorsal con

marcada cresta longitudinal; gradulus fuertemente

cariniforme.

Ajuste (Fig. 76): las proyecciones laterales

tergales del macho se fijan en la depresión

premarginal. El diente medio se ubica en la

concavidad de la superficie interna. El ángulo dis-

tal medio del esterno de la hembra topa con el

gradulus.

A. peruvianum (Figs. 80- 85)

El margen distal del último tergo de la hembra,

con escotadura media, relativamente amplia,

limitada lateralmente por una proyección

espiniforme a cada lado, más externamente existe

otra espina que se ubica en un plano inferior a las

anteriores, debido a la convexidad del tergo. Las

proyecciones medias se continúan, en la pared

reflejada interna, por una suave protuberancia que

declina formando surco oblicuo hacia afuera

terminado internamente en escotadura, esta última

recubierta por membrana que forma fondo de saco.

El esterno VI del macho se proyecta, en los

ángulos laterodistales, en un fuerte proceso per-

pendicular a la superficie, dentiforme,

recurvado, de ápice truncado laminar. Superficie

ventral levemente cóncava y lisa. Margen proxi-

mal proyectado proximalmente, formando un fondo

de saco a cada lado; sector medio distal de esterno

V sobrepuesto a la proyección posterior del VI

formando en parte la pared ventral del fondo de

saco.

Ajuste (Fig. 85): las proyecciones tergales de la

hembra se ubican en las bolsas del VI esterno del

macho, mientras que los procesos dentiformes

calzan con la escotadura posterior a los surcos. Las

protuberancias internas, del tergo de la hembra,

parecen tener un rol de guiadores de las

proyecciones esternales del macho; los dientes

tergales laterales de la hembra pudieran funcionar

también como guiadores, ya que en el ajuste se

ubican por fuera de los margenes laterales del VI

esterno.

Último esterno de la hembra ligeramente

angulado al centro, superficie interna lisa, con

membrana transversal sobre una depresión trans-

versal débil en la pared reflejada, de manera de

formar fondo de saco. Proyecciones laterales del

último tergo del macho aplanadas, con borde dis-

tal laminar redondeado asimétrico.

Ajuste (Fig. 84): las proyecciones laterales

tergales del macho se ubican proximalmente en el

fondo de saco del surco esternal de la hembra,

teniendo como guía las protuberancias

Toro y Rodríguez: Correspondencia estructural para la cópula en Anthidium 1

Figuras 80-91: Anthidium peruvianum: 80, vista interna del esterno VI de la hembra; 81, vista dorsal del último tergo del macho; 82, vista

interna de tergo VI de la hembra; 83, vista ventral de últimos esternos del macho; 84, ajuste del último tergo del macho con el esterno VI de

la hembra; 85, ajuste entre el último tergo de la hembra con el esterno VI del macho.

Anthidium sp. : 86, vista interna de esterno VI de la hembra; 87, ajuste entre el último tergo de la hembra con el esterno VI del macho; 88,

vista ventral del último esterno del hembra; 89, ajuste del último tergo del macho con el esterno VI de la hembra; 90, vista ventral de últimos

esternos del macho; 91, vista dorsal del último tergo del macho

78 Rev. Chilena Ent. 24, 1997

laterodistales esternales. El diente medio se ubica

en la concavidad de la superficie interna.

Anthidium sp (figs. 86 - 91)

El margen distal del último tergo de la hembra,

presenta una corta proyección media, convexa

limitada lateralmente por una proyección

espiniforme incurvada a cada lado. La proyección

media se continúa en la lámina reflejada interna

lisa, con una suave protuberancia a cada lado que

declina hacia afuera hasta un surco oblicuo amplio.

Esterno VI del macho con margen distal sinuado

al centro, lateralmente rebordeado y cortamente

recurvado. Superficie ventral con suave

protuberancia submediana; deprimido hacia el

borde proximal. Margen proximal casi recto al

centro y proyectado en un suave lóbulo lateral a

cada lado formando fondo de saco.

Ajuste (Fig. 87): las proyecciones espiniformes

tergales de la hembra se ubican en las bolsas

laterales del VI esterno del macho. La parte media

distal convexa del tergo de la hembra se ubica en

la depresión proximal del esterno. El reborde lat-

eral recurvado del macho se aplica al margen prox1-

mal de la pared interna reflejada del tergo de la

hembra

Último esterno de la hembra más bien ancho,

superficie interna lisa, con una protuberancia

sublateral, más marcada proximalmente, formando

un surco poco definido a cada lado y una pequeña

depresión premarginal. Margen distal angulado al

centro. Proyecciones laterales del último tergo del

macho largas, aplanadas dorsalmente con borde

distal redondeado. Superficie dorsal con débil

cresta longitudinal; gradulus cariniforme.

Ajuste (Fig. 89): las proyecciones laterales

tergales del macho se desplazan en los surcos

laterales del esterno de la hembra fijándose en la

depresión premarginal. El diente medio se ubica

en la concavidad de la superficie interna.

DISCUSIÓN

La organización estructural de tergos y esternos

relacionados con la apertura del atrio genital en

Anthidium se advierte bastante compleja y con

marcada especificidad morfológica, lo que hasta

ahora había sido poco considerado en la literatura.

Las descripciones de especies han tomado en

cuenta, como caracteres importantes, las

proyecciones presentes en el último tergo de ma-

chos y hembras, pero el esterno VI de los machos

ha recibido poca atención a pesar de ser descrito

en varios trabajos recientes (Griswold y Michener,

1988; Pasteels, 1984; Urban, 1991, 1996). No han

sido mencionadas, logicamente por ser internas,

las modificaciones del tergo VI o del último esterno

de las hembras.

La unión pleural no distensible entre esternos

V y VI de los machos de Anthidium parece ser un

carácter propio del género y no se encontró en

Anthidianum m Allanthidium, donde la pleura es

elástica originando un sistema distinto de apertura

del atrio genital, sin rotación del esterno VI. Esta

distinta disposición concuerda con la separación

propuesta por Moure (1947), que reconoce dos

tribus dentro de Anthidiinae.

Anthidium espinosat, ha sido incluído en un

género distinto por Moure (1947), considerado

como subgénero por Michener un año más tarde

(1948). El análisis funcional de los últimos tergos

y esternos, aunque basicamente semejante, sugiere

participación del tergo VI en los machos, lo que

aparece como un mecanismo algo distinto de las

demás especies. También se aprecia distinta la

estructura del último tergo de los machos, cuyas

dos proyecciones submedianas no parecen

claramente homologables con las laterales de otras

especies de Anthidium, las proyecciones tienen

ubicación topográfica semejante, en cuanto a

ubicarse en la misma cresta transversal pero, la

cresta se muestra también algo más elevada

laterodistalmente, en la misma ubicación que las

proyecciones de otras especies.

En este trabajo se ha preferido seguir el criterio

más conservador de Michener que mantiene a

espinosai dentro de Anthidium (información per-

sonal), lo que en este caso facilita también la

realización de comparaciones, reconociendo sin

embargo, para esta especie, una línea derivada algo

distinta.

Anthidium edwini no presenta disposiciones

especialmente distintas de otras especies chilenas;

el enorme desarrollo de las valvas que, en la

observación externa, sugiere alguna proximidad

con A. illustre de USA, parece ser sólo

convergencia en estas estructuras. Por lo demás A.

illustre tampoco presenta divergencias mayores en

el ajuste que pudieran justificar alguna separación

taxonómica a nivel genérico.

Las especies estudiadas dentro de los que Moure

Toro y Rodríguez: Correspondencia estructural para la cópula en Anthidium 79

(1957), llama “grupo gayi”, ofrecen una

homogeneidad estructural y funcional notable. En

el trabajo fueron consideradas: gayi, falsificum y

decaspilum; todas ofrecen un patrón común

semejante en los escleritos y en el funcionamiento

y disposición de las partes membranosas.

Posiblemente un trabajo de extensión mayor pueda

reconocer otros grupos de relación estrecha.

En aspectos funcionales durante el

apareamiento, parece altamente improbable que las

proyecciones tergales intervengan en la elevación

del abdomen de la hembra, como sugiere

Severinghaus et al. (1981), La dificultad mecánica

se advierte en que:

a.- si las proyecciones tergales elevan el último

tergo, entonces la genitalia del macho queda

ubicada por encima del tergo de la hembra y

por lo tanto dislocada con respecto a la abertura

genital.

b.- si las proyecciones tergales levantan el abdo-

men de la hembra por presión sobre el esterno

VI, entonces el atrio genital es cerrado por

efecto de la misma presión que haría cerrarse

el esterno sobre el tergo correspondiente.

c.- por lo demás, la acción de elevar el último tergo

de la hembra con las proyecciones tergales,

supone deprimir el tergo del macho sobre su

propio esterno, si este movimiento se realiza

se cierra el extremo del abdomen del macho,

lo que impediría la eversión de la genitalia.

Posiblemente la observación en terreno, de

A.manicatum , sobre la elevación del abdomen de

la hembra, corresponde realmente a la presión que

ejerce el abdomen encurvado del macho y a la

tracción correspondiente, teniendo fijo el primer

tergo de la hembra contra las coxas posteriores del

macho. En estas condiciones parece probable que

la dirección de la presión ejercida por el macho

pase por encima del eje longitudinal del abdomen

de la hembra, lo que resulta en su elevación o, hasta

llegar incluso a la ligera concavidad descrita por

Severinghaus et al. (1981).

La correspondencia estructural para la cópula

en machos y hembras de Hymenoptera , así como

para otras muchas especies de insectos, no es un

fenómeno ocasional sino hecho de observación

frecuente, por lo que nos parece posible hipotetizar

algún rol importante.

Habiendo sido practicamente rechazada la

hipótesis de llave-cerradura como mecanismo de

aislación reproductiva, parece claramente posible

interpretar la correspondencia estructural como

parte de un mecanismo que facilita apareamiento,

dentro de un concepto de sistema de reconocimiento

específico para la cópula (SMRS de algunos

autores). En el caso particular de Anthidium la falta

de correspondencia puede hacer difícil la apertura

del atrio genital o, de mantener la apertura por un

tiempo adecuado, todo esto sin considerar los

eventuales daños, que se pueden producir en los

tejidos blandos. Lo anterior no significa

imposiblidad de apareamientos interespecíficos

pero probablemente reducción en tiempo o

dificultades de contacto que pueden traducirse en

reducción de fertilizaciones.

AGRADECIMIENTOS

A la Dra. F. Rojas del Museo Nacional de

Santiago por facilitarnos paratipos de A. edwin! y

A la Sra. Carmen Tobar por su valiosa colaboración

en la confección de los esquemas.

LITERATURA CITADA

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en la aislación reproductiva de Callonychium coquimbense

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América do Sul (Hymenoptera: Megachilidae). Rev. Brasilera.

Zool., 13 (1):121.

NOTA CIENTIFICA

Rev. Chilena Ent.

1997, 24: 81 - 84

NOTES ON TWO NEW APHID SPECIES

(HEMIPTERA: APHIDIDAE) DETECTED IN CHILE

VicToR E EasToP!, OLE E. HelE ?, EDUARDO FUENTES-CONTRERAS?, JAN PETTERSSON ?,

AND HERMANN M. NIEMEYER?

ABSTRACT

Two new aphidinae species for Chile, Aphis nasturtii Kaltenbach and Wahlgreniella nervata (Gillette), were

collected in the Área Metropolitana. Morphological characters and biological features of these species are briefly

reviewed.

Key words: Chile, Aphis, Wahlgrehiella, new records.

RESUMEN

Dos especies de Aphidinae nuevas para Chile, Aphis nasturtii Kaltenbach y Wahlgreniella nervata (Gillette),

fueron colectadas en el Área Metropolitana. Se revisan brevemente algunos antecedentes biológicos y caracteres

morfológicos de estas especies.

Palabras clave: Chile, Aphis, Wahlgreniella, nuevos registros.

Aphis nasturtii Kaltenbach, 1843

Synonyms (following Eastop 4 Hille Ris

Lambers, 1976)

= Aphis abbreviata Patch, 1912

= Aphis acetosella Theobald, 1918

= Aphis cathartica del Guercio, 1909

= Aphis githaginella Theobald, 1927

= Aphis linguae Opmanis, 1928

= Aphis mathiolae Theobald, 1928

= Aphis neopolygoni Theobald, 1927

= Aphis pedicularis Buckton, 1879

= Aphis polygoni van der Goot, 1912 nec

Walker, 1848; Macchiatti, 1885

¡Department of Entomology, The Natural History Museum,

London, SW7 5DB, U.K.

? Department of Biology, DLH, Emdrupvej 101, DK-2400

Copenhagen NV, Denmark.

“Departamento de Ciencias Ecológicas, Facultad de

Ciencias, Universidad de Chile, Casilla 653, Santiago, Chile.

“Department of Entomology, Swedish University of

Agricultural Sciences, P.O. Box 7044, S-750 07.

(Received: August 4, 1996. Accepted: February 12, 1997)

= Aphis rhamni auctt. nec Boyer de

Fonscolombe, 1841

= Aphis transiens Walker, 1849

(Figures 1b, 2b,2d)

Morphological description: (Plate 32, page 427

in Blackman éz Eastop, 1984) This species has egg-

shaped yellow, yellowish green or light green

apterae 0.9-2.4 mm long, with rather short anten-

nae, 0.5-0.8 times as long as the body. The

siphunculi are rather short, 0.11-0.15 times as long

as the body, cylindrical and pale with dark apices.

Alatae have a yellow or green abdomen with dark

spots along the margins. A. nasturtii is generally

similar to A. gossypil Glover, but they can be sepa-

rated as follows:

Apterae viviparae

1. Siphunculi uniformly dark (Figure 1a). Hairs on femora

shorter than the basal diameter of the femur (Figure la).

Processus terminalis 1.3 - 2.7 times as long as the cauda

A A, del A dd Se A. gossypil

- Siphunculi paler at the base than apex (Figure 1b). Many

hairs on femora as long as or larger than the basal diameter

of the femur (Figure 2b). Processus terminalis 1.0 - 1.6 times

aio ec a A. nasturtil

82 Rev. Chilena Ent. 24, 1997

Figure 1: Abdomen of apterae. a. A. gossypil; b. A. nasturtil.

Alatae viviparae

1. Antennae with secondary rhinaria distributed 1113-16; IV 0

(Figure 2c), exceptionally 1-3; V O. Processus terminalis 1.8

- 3.5 times as long as the Cauda ....ooooccoonccccccnnnno. A. gossypil

Secondary rhinaria distributed III 8-16; IV 1-6 (Figure 2d),

V 0-2. Processus terminalis 1.4 - 2.1 times as long as the

CAU Re Ai A. nasturtil

Remaudiére (1994) provides a key for the iden-

tification of further South American species of the

genus Aphis.

Biological features: In the Northern hemisphere

this species is holocyclic, alternating between

Rhamnus cathartica (and R. alnifolia) and a wide

variety of secondary hosts, among them Solanum

tuberosum. Spring colonies on Rhamnus cause typl-

cal distortion of young leaves (Blackman á Eastop,

1994; Heie, 1986). In Argentina it has been col-

lected on Rumex sp. and Rumex crispus (Stary áz

Delfino, 1987; Nieto Nafría et al., 1994).

a 0.I5Smm

b 0.15mm

Figure 2: Hind trochanter and femur of apterae. a. A. gossypil; b.

A. nasturtii. Fourth antennal segment of alatae. c. A. gossypil; d.

A. nasturtil, showing three secondary rhinaria.

Geographical distribution: It is widely distrib-

uted in the Northern hemisphere, mainly in Eu-

rope across Asia to Japan, introduced and wide-

spread in North America as well (Blackman é

Eastop, 1994). In the Neotropical area has been '

previously reported from Argentina (Smith éz |

Cermeli, 1979; Stary éz Delfino, 1987; Nieto Nafría |

et al., 1994). |

Collection site and date: One apterous vivipa- |

rous female on Drimys winteri J.R. et G. Forster |

var. winteri (Winteraceae) at the botanical garden |

of the Campus Juan Gómez Millas, Universidad |

de Chile, (October 23, 1991). |

Wahlgreniella nervata (Gillette), 1908

Synonyms (following Eastop á Hille Ris

Lambers, 1976)

= Amphorophora cicutae Shinji, 1917

= Amphorophora halli Knowlton, 1927

= Amphorophora henryi Balachowsky é2

Cairaschi, 1941

= Amphorophora janesi Knowlton, 1938

= Aulacorthum clavicornis Richards, 1972

= Rhopalosiphum arbuti Davidson, 1910

= Rhopalosiphum nervata Gillette, 1908

(Figure 3)

lmm |

Figure 3: Abdomen of apterae of W. nervata showing clavate |

siphunculi and five caudal hairs.

Eastop et al.: Two new records of aphids from Chile 83

Morphological description: (Plate 128, page 459

in Blackman é Eastop, 1984) This species has

spindle-shaped pale green apterae 1.4-2.5 mm

long, with long slender swollen pale siphunculi

with dark apices. Alatae have a green abdomen

with variably developed dorsal pigmentation which

is sometimes barely detectable and at the other

extreme forms a much perforated central patch.

Wahlgreniella Hille Ris Lambers 1949 differs from

other genera of Macrosiphini by the combination

of smooth, slender clavate siphunculi, a pointed

cauda usually bearing only 5 (rarely up to 7) hairs

(Figure 3), the absence of secondary rhinaria from

the antenae of apterae, and by the dark wing veins

of the alatae (Hille Ris Lambers, 1949). Only one

other species of Wahlgreniella is recorded from

South-America, W. australis Delfino (Delfino,

1981) which appears to be a synonym of

*Amphorophora” peruviana Essig (Essig, 1953).

W. australis was described from Cayaponia sp.

(Cucurbitaceae), a surprising host for

Wahlgreniella which is mostly associated with

Rosaceae and Ericaceae. The host of A. peruviana

is not known. The two species can be separated by

the following key for the South American species

of Wahlgreniella.

Apterae viviparae

1. Body2.3 - 3.2 times as long as the siphunculi which are 4.5

- 6.3 times as long as the base of the sixth antennal segment;

cauda 1.9 - 2.8 times as long as the base of the last antennal

SEgMENt ONROSUS PP > nenas W. nervata

- Body4.1-5.2 times as long as the siphunculi which are 2.5

- 3.3 times as long as the base of the last antennal segment;

cauda 1.2 - 1.5 times as long as the base of the last antennal

segment, on COyYaponia SP ..oooocccoccocicioniccccincanos W. australis

Alatae viviparae

1. Body2.8 - 4.0 times as long as the siphunculi which are 3.9

- 5.6 times as long as the base of the last antennal segment,;

cauda 1.5 - 2.3 times as long as the base of the last antennal

SEEMENCOIROS A W. nervata

- Body 4.9 - 5.6 times as long as the siphunculi which are 2.3

- 2.8 times as long as the base of the last antennal segment;

cauda 1.0 - 1.3 times as long as the base of the last antennal

segment, On CAyaponia SP ...oooococionocicccoconiccncss W. australis

Biological features: In North America this spe-

cies seems to be holocyclic and heteroecious be-

tween Rosa spp. and Ericaceae, including Arbu-

tus spp., while in Europe introduced anholocyclic

populations occur on both host-plants (Blackman

$ Eastop, 1994). In Argentina it has been collected

on Rosa sp. (Nieto Nafría et al., 1994).

Geographical distribution: Nearctic and intro-

duced to Paleartic Europe. In the Neotropical re-

gion it has been previously reported from Brazil

(Smith 6: Cermeli, 1979) and Argentina (Nieto

Nafría et al., 1994).

Collection site and date: Apterae and alatae vi-

viparous on Rosa sp. (Rosaceae) at the botanical

garden of the Campus Juan Gómez Millas,

Universidad de Chile, Santiago (September 26,

1995). The rose bushes were also infected with the

“rose aphid” Macrosiphum rosae (L.). The aphids

were preyed on by syrphid larvae and the plants

were searched by females of Diplazon laetatorius

(F.) (Ichneumonidae: Diplazontinae) a partheno-

genetic parasite of Syrphidae.

ACKNOWLEDGEMENTS

We thank Dr. Mike Mofitton from The Natural

History Museum (London, UK) for the identifica-

tion of the parasitoid species. Financial support of

International Program in the Chemical Sciences

(IPICS), International Foundation for Science (1FS)

and the Department of Research Co-operation

(SAREC, Sweden) is gratefully acknowledged.

EFC wishes to acknowledge a Doctoral Fellow-

ship from CONICYT-Chile.

LITERATURE CITED

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Crops. An identification Guide. Wiley-Interscience Publica-

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DELFINO, M.A. 1981. Una nueva especie del género Wahlgreniella

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84 Rev. Chilena Ent. 24, 1997

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REMAUDIBRE, G. 1994. Revue et clé des especes sud-américaines

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Aphididae). Revue Francaise de Entomologie (N.S.), 16: 109-

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SmITH, C.F. 8 M.M. CERMELI. 1979. An annotated list of

Aphididae (Homoptera) of the Caribbean Islands and South

and Central America. North Carolina Agricultural Research

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of aphids (Hom.; Aphididae) in Tucumán, Argentina. Bolletino

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NETO NAFRÍA, J.M.; M.A. DELFINO 62 M.P. MIER DURANTE. 1994.

La afidofauna de la Argentina, su conocimiento en 1992.

Secretariado de Publicaciones Universidad de León, León, 235

pp.

NOTA CIENTIFICA

Rev. Chilena Ent.

1997, 24: 85 - 87

EL GENERO LEIOMELUS (ORTHOPTERA: GRYLLACRIDIDAE), ELEMENTO

ENDÉMICO DE LA ZONA CENTRO-SUR DE CHILE'

MARIO ELGUETA? Y ARIEL CAMOUSSEIGHT?

RESUMEN

Se establece la sinonimia entre Anacanthopus Germain, 1903 (homónimo posterior) y Leiomelus Ander, 1936

y la nueva combinación L. capito (Germain). Se entrega un listado de las especies incluidas en Leiomelus y su

distribución geográfica conocida.

Palabras clave: Leiomelus, Anacanthopus, sinonimia.

ABSTRACT

Synonymy between Anacanthopus Germain, 1903 (junior homonym) and Leiomelus Ander, 1936 is established.

A new combination is proposed: L. capito (Germain). A list of included Leiomelus species and known geographi-

cal distribution is detailed.

Key words: Leiomelus, Anacanthopus, synonymy.

INTRODUCCION

Germain (1903), describe la nueva entidad genérica

Anacanthopus, incluyendo en éste la nueva especie

de Chile: A. capito Germain; respecto a la posición

sistemática de este nuevo género, sugiere una

afinidad con Decticus de lo cual se puede inferir

su adscripción por parte de Germain (op. cit.) a

Tettigoniidae; Rentz y Gurney (1985) consideran

su identificación complicada, debida a la corta

descripción, ausencia de figuras e imposibilidad

de consulta del material tipo, no incluyéndola en

su revisión de los Tettigoniinae de América del

Sur.

Ander (1936) propone Leiomelus como un

nuevo género de Gryllacrididae, para incluir dos

nuevas especies de Chile; con posterioridad Ander

(1939) describe una tercera especie de la misma

procedencia.

De acuerdo a Neave (1939) el nombre

Proyecto FAI - DIBAM (1996 - 1997).

2Sección Entomología, Museo Nacional de Historia Natural,

Casilla 787, Santiago - Chile.

(Recibido: 10 de Noviembre de 1997. Aceptado: 5 de

Diciembre de 1997).

Anacanthopus ya había sido utilizado en dos

oportunidades: por Montandon (1894) para

Pentatomidae (Hemiptera) y por Blackburn (1898)

para Scarabaeidae (Coleoptera), situación de doble

homonimia que es resaltada por Gurney y

Liebermann (1975), sin que se hayan efectuado

hasta ahora las respectivas correcciones

nomenclaturales.

El desarrollo de una labor de recopilación de

información sobre Orthoptera de Chile, ha

posibilitado la consulta de material tipo de una de

las especies descritas por Ander y la identificación,

entre el material de la colección institucional, de

un ejemplar de la serie tipo de Anacanthopus capito

Germain. Lo anterior permite la ejecución del

presente aporte, que tiene como objetivos aclarar

la situación nomenclatural de ambos nombres

genéricos, resolver la homonimia, establecer su

posición sistemática y entregar un listado de las

especies incluidas, junto a su distribución

geográfica conocida.

MATERIALES Y METODO

Para la solución del problema nomenclatural se

examinó el holotipo (macho) de Leiomelus

86 Rev. Chilena Ent. 24, 1997

armiger Ander, depositado en el Museum fiir

Naturkunde de la Humboldt Universitát (Berlín,

Alemania) y un ejemplar hembra de la serie tipo

de Anacanthopus capito Germain, depositado en

el Museo Nacional de Historia Natural (Santiago,

Chile); estos ejemplares portan las siguiente

etiquetas (la coma separa líneas distintas):

Leiomelus armiger: (1903/3 Contulmo) rectangu-

lar verde, manuscrita; (Chile, Contulmo, 3.1903,

Schónemann, leg.) subcuadrada verde, manuscrita;

(Holotypus) rectangular roja, impresa;

(Leiomelus, armiger Ander 1939, Typus., det. Kjell

Ander 1939) rectangular blanca, manuscrita;

(Zool. Mus., Berlin) rectangular amarilla,

impresa. Alas derechas y parte de antena se

encuentran montadas en tarjetas.

Anacanthopus capito: [Mocha)rectangular blanca,

manuscrita por Germain; (Sintipo) rectangular

crema, impresa; (Anacanthopus , capito Germain,

Sintipo, det. M. Elgueta 1992) rectangular blanca,

manuscrita; (Anacanthopus, capito Germain,

Lectotipo Y, des. Elgueta £ Camousse1ght 1997)

rectangular amarilla, manuscrita.

Adicionalmente se contó conuna pequeña

muestra (4 machos y una hembra) de L. armiger y

dos ejemplares inmaduros no identificados a nivel

específico, los cuales se encuentran depositados en

la Sección Entomología del Museo Nacional de

Historia Natural. Todos los ejemplares fueron

analizados en su morfología externa, con los

procedimientos y técnicas habituales de trabajo

taxonómico.

RESULTADOS

LEIOMELUS ANDER

Ander, 1936: 14-15 (especie tipo: Leiomelus

denticauda Ander, designación original)

= Anacanthopus Germain, 1903:62 (especie tipo

Anacanthopus capito Germain, por indicación)

(no Montandon, 1894 Hemiptera: Pentatomidae;

no Blackburn, 1898 Coleoptera: Scarabaeidae);

Neave, 1939: 170 (como Anacanthops, error!)

NUEVA SINONIMIA.

La comparación por morfología externa entre

el holotipo de Leiomelus armiger Ander y el

lectotipo de Anacanthopus capito Germain,

permite establecer ¡i¡nequívocamente la

congeneridad de ambas entidades y por ende la

sinonimia entre ambos géneros; dado que

Anacanthopus Germain es un homónimo poste-

rior debe prevalecer el uso de Leiomelus Ander,

como nombre genérico válido para este conjunto

de especies. La posible sinonimia entre alguna de

las otras especies descritas por Ander, para las

cuales no fue posible contar con material tipo o de

referencia, y L. capito (Germain) sólo podrá ser

aclarada con posterioridad, en la medida de que se

disponga de material complementario.

Los representantes de Leiomelus se distribuyen

en Chile entre los 35* y 38? S; en el extremo norte

de su distribución han sido registrados en follaje

de vegetación de bosques de pantano (Solervicens

y Elgueta, 1995), los datos de presencia temporal

abarcan los meses de noviembre (inmaduros) a

abril. En general se encuentran en zonas con

vegetación densa y alto grado de humedad.

Especies incluidas:

Leiomelus armiger Ander, 1939: 291 — 292 (figura

adulto macho)

Holotipo: Museum fiir Naturkunde, Berlín.

Distribución: Chile: Ñuble (Este de Recinto),

Arauco (Parque Nacional Nahuelbuta,

Contulmo).

Leiomelus brunneifrons Ander, 1936: 16 —- 17

(figura terminalia macho)

Holotipo: Museum Hamburg (¿destruido?)

Distribución: Chile: Concepción (Concepción).

Leiomelus capito (Germain) NUEVA COMBINACIÓN

Anacanthopus capito Germain, 1903: 62 — 63;

Gurney 4 Liebermann, 1975: 102; Rentz d

Gurney, 1985: 69, 70.

Lectotipo (aquí designado): Museo Nacional de

Historia Natural, Chile (hembra).

Distribución: Chile: Arauco (Isla Mocha),

Malleco (Angol).

Elgueta y Camousseight.: Leiomelus, elemento endémico de Chile 87

Leiomelus denticauda Ander, 1936: 15 — 16

(figura terminalia macho)

Ander, 1939: 64 (figura protórax).

Holotipo: Museum Hamburg (¿destruído?)

Distribución: Chile, sin mayor precisión.

AGRADECIMIENTOS

A los Drs. Peter M. Johns (University of Can-

terbury, Nueva Zelanda), por su apoyo en ubicación

de literatura y antecedentes aportados, Kurt K.

Ginther (Museum fúr Naturkunde, Alemania) por

el préstamo del holotipo de L. armiger Ander y

Luis E. Parra (Universidad de Concepción, Chile),

G. Schmitz (Musée Royal de 1' Afrique Centrale,

Bélgica) y Guillermo Kuschel (Auckland, Nueva

Zelanda), por su colaboración en la búsqueda de

información bibliográfica.

LITERATURA CITADA

ANDER, K. 1936. Neue Laubheuschrecken aus der Familie

Gryllacrididae. Opuscula Entomologica, Lund, 1(1): 11-17.

ANDER, K. 1939. Vergleichend-anatomische und phylogenetische

Studien úber die Ensifera (Saltatoria). Opuscula

Entomologica, Lund, Suppl. 2: 1 -306.

BLACKBURN, B.A. 1898. Further notes on Australian Coleoptera

with descriptions of new genera and species. Transactions of

the Royal Society of South Australia, 22: 18 — 64.

GERMAIN, P. 1903. Capítulo XI. Lista de los insectos traidos por

los Señores Reiche i Machado de un viaje á Lebu y áLa Mo-

cha. En: C. Reiche (ed.), La Isla de La Mocha. Estudios

monográficos bajo la cooperación de F Germain, M. Machado,

F Philippi y L. Vergara, Anales del Museo Nacional de Chile,

16: 49 — 63.

GURNEY, A.B. 4 J. LIEBERMANN. 1975. A new species of shield-

backed katydid from Cerro Aconcagua, Argentina, with notes

on other species and their habitats (Orthoptera, Tettigoniidae,

Decticinae). Journal of the Washington Academy of Sciences,

65(3): 102 — 107.

MONTANDON, A.L. 1894. Pentatomides. Notes et descriptions.

Annales de la Societé Entomologique de Belgique, 38: 619 —

648.

NEAVE, S.A. 1939. Nomenclator Zoologicus. A list of the names

of genera and subgenera in Zoology from the tenth edition of

Linnaeus 1758 to the end of 1935, 1: 1— xiv, 1— 957. The

Zoological Society of London, London.

RENTz, D.C.F. 8: A. B. GURNEY. 1985. The shield-backed katy-

dids of South America (Orthoptera: Tettigoniidae,

Tettigoniinae) and a new tribe of Conocephhalinae with gen-

era in Chile and Australia. Entomologica Scandinavica, 16:

69 — 119.

COMENTARIO BIBLIOGRAFICO

PEÑA G., L.E. y A.J. UGARTE P. 1997. LAS

MARIPOSAS DE CHILE. 359 pp, figs. Editorial

Universitaria, Santiago (Librería Universitaria, $

15.000).

Luis Peña Guzmán fue un amante de la

naturaleza y un apasionado de los insectos, en su

permanente deambular a lo largo y ancho del cono

sur de Sudamérica y muy especialmente en Chile,

llegó a conocer los más recónditos rincones y con

ello los insectos que los pueblan. Su pasión quiso

transmitirla, y para ello se valió en primer lugar,

de la revista “Expedición a Chile”. Aparecida los

años setenta fue pionera en el querer dar a conocer

Chile, sus tradiciones, sus árboles, sus animales y

de estos, muy especialmente los más pequeños y

desconocidos. Guías de campo de modesto formato

pero profusa y bellamente ilustradas entregaban la

información acerca de los insectos más llamativos

y abundantes. Así por primera vez se edita en el

país una guía para reconocer mariposas y otra para

reconocer coleópteros de Chile continental.

La simiente estaba y debieron pasar casi dos

décadas para poder tener la oportunidad de ver el

fruto. Por primera vez en el siglo se tiene la

posibilidad de disfrutar un libro sobre un tema

científico sin que para ello deba tenerse una

preparación especializada, sino sólo el interés por

conocer acerca de los otros seres con quienes nos

corresponde compartir un determinado territorio.

Las mariposas por su colorido y su grácil vuelo

constituyen un tema por si atractivo, pero no por

ello menos árido para quienes no tienen una

formación adecuada o una pasión desbordante. Los

autores Peña y Ugarte reúnen pasión y formación

necesarias como para imprimir a su escrito la

amenidad de un relato pleno de emoción pero sin

dejar que subyaga el rigor científico necesario al

dar a conocer parte de un importante grupo

constitutivo de la particular diversidad biológica

de Chile.

En la obra se explica de forma simple y amena

las peculiaridades del territorio, haciendo acopio

de información que permita entender el por qué la

naturaleza ofrece en tan alto grado formas

particulares, independientes en su mayor parte de

aquellas representadas en los países vecinos y de

lo cual no hacen excepción las mariposas.

Quienes busquen iniciar o acrecentar su

conocimiento sobre el tema, encontrarán las

Rev. Chilena Ent.

1997, 24: 89 - 90

explicaciones sobre las grandes divisiones del

Orden Lepidoptera. Además entrega una útil

herramienta para la identificación de las Familias,

con explicaciones profusamente ilustradas, de la

terminología utilizada, además de un glosario de

términos de uso más frecuente. En el texto también

se entregan pormenores de técnicas para mantener

los colores y conservar las colecciones preservadas.

Los autores no se han limitado a las

informaciones que requiere cualquier persona

interesada en formar una colección, sino que

además proporcionan el conocimiento práctico, la

metodología y las observaciones que ellos han

efectuado para poder disfrutar experimentalmente

de las metamorfosis. La crianza de individuos es

tratada aquí de manera que se intenta plasmar la

experiencia de entusiastas y apasionados

observadores de la naturaleza, que comparten la

renovada fascinación frente a la perpetuación de

la vida.

Las 169 especies especies de mariposas diurnas

(Rhopalocera) que actualmente se reconocen como

presentes en el territorio nacional, son tratadas en

cinco grupos O Familias: Hesperiidae, Pieridae,

Papilionidae, Lycaenidae y Nymphalidae. El rigor

científico utilizado, no afecta la expectativa de

entretención de un lector sólo interesado en la

especie.

Las especies son comentadas una a una y

representadas a través de bellas ilustraciones a todo

color de los individuos. complementariamente

dibujos adicionales detallan las manchas y diseños

característicos. Ambos sexos son representados en

casos con dimorfismo sexual por diferencias de

coloración.

El breve texto (bilingiie) entrega las

características y los antecedentes más importantes

para la individualización de la especie, en tanto

que su distribución geográfica es esquematizada

sobre un mapa. La singularidad del hábitat, y en

muchos casos el comportamiento de los ejemplares

se ilustra en fotografías a color que acreditan la

formidable experiencia de terreno que sostiene la

obra.

Por su contenido, la obra “Las mariposas de

Chile” puede asimilarse aquella otra escrita en

1852 como parte de la Historia Física y Política de

Chile editada por Claudio Gay, en la que se dio a

conocer por primera vez la riqueza que poseía el

territorio nacional, y cuya validez la actualiza hasta

nuestros días.

90 Rev. Chilena Ent. 24, 1997

Probablemente esta idea de continuidad no ha

sido la motivación esencial para los autores, pero

el sentido de conjunto y la información que en

ambas obras se entrega permiten parangonarlas.

Como aquella en su tiempo la presente obra asume

el doble requerimiento: entregar la globalidad del

conocimiento sobre el tema y aquel de hacerlo en

el formato más adecuado a los cánones imperantes.

Ambas condiciones se esmeran en los escritos y

las ilustraciones; constituyéndose en un clásico,

único en su género y demostrativo de los intereses

de nuestra época.

Ariel Camousseight

NOTICIAS

Rev. Chilena Ent.

1997, 24: 91 - 93

DISCURSO DE LA CEREMONIA DE INAUGURACION DEL

XIX CONGRESO NACIONAL DE ENTOMOLOGIA

Estimados Colegas y Amigos:

Es un honor para quien les habla, dar la

bienvenida a tan selecto grupo de científicos. Un

grupo de especialidad de larga trayectoria, que ha

madurado en el tiempo. Un grupo que ha sabido

conciliar los intereses de las distintas ramas de la

entomología y, más aún, ha sabido complementar

las contribuciones de estas distintas áreas para una

mejor comprensión de esta disciplina en general,

y de sus interacciones con el medio.

La trayectoria del estudio de los insectos en

Chile se inició, como ustedes saben, hace más de

200 años atrás, cuando el Abate Molina hizo las

primeras observaciones sobre hábitos y control de

insectos plaga. Estos estudios se fortalecieron

temprano en el siglo 19, con la llegada de los

naturalistas europeos que marcaron un hito, no tan

sólo en Chile, sino que a nivel continental, en

relación a echar las bases del conocimiento de la

historia natural del nuevo continente.

La tradición se ha mantenido en el país. Durante

2 siglos la historia de los insectos en Chile ha

quedado registrada en libros, boletines, actas,

publicaciones periódicas, en artículos científicos y

divulgativos, en symposia, Congresos y reuniones.

Un ejemplo es la Revista Chilena de Entomología,

que a pesar de períodos de dificultades financieras,

ha editado a la fecha 23 volúmenes. Y también

debemos citar a este Congreso Nacional de

Entomología, que llega a su decimonovena edición

con un número creciente de trabajos, autores y

participantes.

A medida que el conocimiento avanza y se hace

cada vez más específico, los Congresos de

especialidades adquieren mayor relevancia, y a

nivel de las ciencias biológicas, este Congreso

Nacional de Entomología ha venido dando un

sistemático ejemplo de perseverancia.

En esta edición del Congreso se está presentando

alrededor de un centenar de trabajos. Más del 40%

de las contribuciones son de taxonomía y

descripción de nuevas especies; un 15% de los

trabajos son de ecología de insectos; un 13% de

biología; otro 13% de daño y control químico, un

9% de control biológico. Y un porcentaje muy

menor está referido al control genético y a la

biotecnología.

Taxonomía y Ecología son la principal

orientación de este grupo de especialidad aquí

reunido. Es decir, la entomología básica juega un

papel preponderante, y probablemente lo siga

jugando en el próximo siglo, puesto que el

conocimiento preciso de la entomofauna y sus

relaciones con el entorno constituyen la plataforma

de sustentación de todas las aplicaciones de la

disciplina.

En el caso de la entomología agrícola, preocupa

un poco la escasa participación de trabajos de con-

trol genético o de biotecnología, especialmente

considerando que ésta es la gran orientación de la

entomología agrícola del mundo industrializado.

Es un riesgo tratar de predecir cómo será la

entomología en el siglo 21. Pero sin duda la

biotecnología crecerá en importancia en la medida

que cree y comercialice cultivos transgénicos

resistentes a insectos. Cultivos transgénicos que

sean aceptados por el público tras haberse

demostrado que son ambientalmente inocuos. Si

analizamos este hecho en el contexto de fondos

concursables para el financiamiento de proyectos

de investigación, cabe preguntarse si las fuentes

de financiamiento van a estar dispuestas a apoyar

la ejecución de trabajos de investigación en con-

trol de plagas con los métodos tradicionales, en

circunstancias que la biología molecular puede

proteger los cultivos insertando genes para que las

plantas produzcan sus propios insecticidas.

Este es el debate que se ha generado en los países

desarrollados. Pero este tipo de análisis podría ser

injusto tanto para lo biología molecular como para

la entomología. El desarrollo de plantas

transgénicas resistentes a insectos es un logro

científico de gran valor, y una contribución

significativa a la protección de plantas. Sin em-

bargo, la entomología ha seguido evolucionando y

haciendo progresos en el manejo integrado de

plagas como una estrategia racional y aceptable

de control. En el futuro, la protección de plantas

dependerá del desarrollo de una alianza

“Sinergista” entre la entomología y la biotecnología,

en la cual la biología molecular se aplicará no tan

sólo para mejorar la resistencia genética de plantas

a plagas, sino que también está directamente

relacionada con la genética de las plagas y sus

enemigos naturales.

92 Rev. Chilena Ent. 24, 1997

Una luz de advertencia surge de las evidencias

de quiebre de la resistencia. La gran bandera de

lucha en esta línea de trabajo ha sido la creación

de plantas transgénicas con genes de endotoxina

del Bacillus thuringiensis. En este momento, hay

resistencia a Bt, documentada para Plodia

interpunctella, Cadra cautella, Helicoverpa

virescens, Leptinotarsa decemlineata, Plutella

xylostella. Si los insectos pueden desarrollar

resistencia a aplicaciones foliares, qué se puede

esperar de una exposición permanente a toxinas?

De aquí la alternativa de producir en las plantas

bajos niveles de toxinas, que disminuyan la presión

de selección, lo cual puede y debe ser

complementado con otras medidas de control, en

un contexto de Manejo Integrado de Plagas (MIP).

Señala Herbert Oberlander en un reciente

artículo en American Entomologist, titulado In-

sect Science in the 21st century: “biotecnólogos y

entomólogos aprendiendo unos de otros a diseñar

las mejores estrategias para proteger las plantas

contra plagas, y a la vez limitar la resistencia a los

agentes de control. De aquí que la introducción

de plantas transgénicas abre un nuevo escenario

para expandir el uso del MIP, y no reemplazarlo”.

En Estados Unidos ya se habla del IRM, Insecti-

cide Resistance Management, como un componente

crítico del MIP de base biotecnológica. Por

ejemplo, se ha encontrado un efecto de sinergismo

entre plantas de tabaco BT transgénicas, y el uso

de enemigos naturales de Helicoverpa.

Es importante señalar que el MIP se beneficiará,

puesto que contará con una variedad mucho mayor

de herramientas, disponibles como opciones para

integrar diferentes estrategias. Estas opciones

incluirán un número creciente de feromonas

sintéticas, de métodos de control con feromonas, o

de reguladores de crecimiento, avance en el

conocimiento y comprensión de interacciones

tritróficas, mejoramiento de la eficacia de hongos,

bacterias y virus entomopatógenos, y un mayor

conocimiento de los enemigos naturales y los

factores favorables para su desarrollo.

El manejo de plagas por medios que no sólo

aumenten la producción vegetal y animal, sino que

reduzcan o eliminen el uso de pesticidas

ambientalmente perniciosos, es parte de la visión

de futuro de todos los entomólogos agrícolas. La

investigación en MIP debe contribuir a estos dos

grandes objetivos, a través de la comprensión de

la biología de plagas y sus enemigos naturales,

dilucidando los puntos débiles de esos ciclos, como

base de las estrategias de control.

Otro logro importante será la orientación glo-

bal del MIP, a traves de la replicación de programas

exitosos de una, a otra parte del planeta con

características similares. Ya hay muchos ejemplos

de esto, y en el futuro, con la ayuda de agencias

internacionales de cooperación, más países serán

beneficiados.

La interacción entre los sectores público y

privado será también esencial en el proceso de

mejorar las oportunidades del MIP. Esto aparece |

a primera vista como antagónico, puesto que el

MIP reduce el uso de sustancias químicas. Sin

embargo, las posibilidades de interacción son

enormes en materias tales como uso de

herramientas de diagnóstico, métodos de control

de base biológica, creación de genotipos tolerantes

o resistentes, etc.

La aplicación de la biología molecular tendrá

una significativa importancia en la entomología

básica, que se traducirá en un mejoramiento

sustancial del conocimiento de la ecología de

insectos, y la biotecnología entregará nuevas

herramientas a los taxónomos para la

diferenciación y clasificación de especies. En fin,

el futuro próximo aparece desafiante y promisorio.

Debemos considerar, sin embargo, la reducción

presupuestaria que en general, sufren las

instituciones que hacen investigación en Chile.

Esto pone en grave peligro la continuidad de

programas y proyectos de investigación científica.

Un país que no se compromete con su

investigación, compromete su desarrollo. Señalaba

recientemente la Dra. María Teresa Ruiz, flamante

Premio Nacional de Ciencias Exactas, que un país

sin investigación no tiene cara, es sólo paisaje. En

el caso nuestro, podríamos agregar que es un

paisaje que no nos muestra el rostro de su entomo-

fauna. De aquí la importancia de lo que nosotros,

como grupo de investigadores, podamos hacer para

revertir esta situación. Y lo que podemos hacer es

enorme. Por un lado, generar resultados de alta

calidad científica, visionarios, futuristas,

enmarcados dentro de consideraciones ecológicas

y económicas, lo que es el mejor argumento para

convencer a las fuentes de financiamiento sobre la

necesidad de continuar investigando en ciencias

de insectos. Por otro lado, la formación de jóvenes

Noticias 93

entomólogos agentes multiplicadores de la labor

de este grupo de especialidad. En buena medida,

l entonces, depende de nosotros, que la entomología

Í ocupe en el futuro el sitial que le corresponde.

Señores participantes de este Congreso: Para

l el Centro Regional de Investigación Intihuasi, del

Instituto de Investigaciones Agropecuarias, la

| participación en Congresos y otros eventos

l científicos es una de sus preocupaciones

| fundamentales. Durante este año hemos

lorganizado, también en conjunto con la

| Universidad de La Serena, un Congreso de las

I Ciencias del Suelo, y la próxima semana estaremos

I desarrollando, aquí muy cerca, en nuestras

dependencias de INIA, el Congreso Anual de la

¡Sociedad Chilena de Fitopatología.

Son los Congresos de disciplinas, las instancias

que permiten exponer nuestro trabajo a la crítica y

ala observación de la comunidad que habla nuestro

mismo idioma. Es esta vitrina una herramienta

fundamental en el avance de las ciencias modernas.

Debo hacer una confesión personal. Y es que,

por mi formación profesional como entomólogo,

mi satisfacción al inaugurar este Congreso es

infinitamente mayor, aún cuando por el momento,

y dadas las funciones que desempeño, mi condición

sea la de un entomólogo en diapausa. En todo

caso, debo agradecerles a ustedes, la oportunidad

que me dan para romper esta diapausa durante estos

tres días.

Queridos amigos, bienvenidos a La Serena, a

nuestra Región de Coquimbo. Disfruten de esta

reunión desde la perspectiva profesional y desde

la perspectiva humana. Mucho éxito. Muchas

gracias.

Carlos Quiroz Escobar

Ing. Agrónomo Ph. D.

Director Regional INIA Intihuasi

La Serena, 19 de noviembre de 1997

XXI INTERNATIONAL CONGRESS

OF ENTOMOLOGY, Foz de Iguazu - Brazil 2000.

As you probably already know, Brazil was cho-

' sen to held the XXI International Congress of En-

tomology.

The organising committee has the honour to

invite you to visit our homepage at http://

www.embrapa.br/ice, and sending us you sugges-

tions.

As we are building up our mailing list, all con-

tributions of lists of entomologist and their

addreesses, specially E-mail address, will be highly

welcomed, so we can confirm with each one about

their interest in being keep informed about the XXI

ICE.

We also count on all entomological societies to

help advertising our congress, by linking our home

page to yours and to disseminating the informa-

tion to all entomologists through your newsletter

or any other form of communication.

We keep at your service for any information you

may need.

Décio Luiz Gazzoni

President, XXI ICE

ice Osercomtel.com.br

Phone (55) 43-3716213

Fax (55) 43-3716100

Caixa Postal, 231

86001 - 970 Londrina - PR

BRAZIL

Rev. Chilena Ent.

1997, 24: 95 - 96

INSTRUCCIONES A LOS AUTORES

Entomología (publicada anualmente) deberán

corresponder a investigaciones originales, inéditas,

sobre Entomología en cualquiera de sus

especialidades, aspectos o relaciones, con las citas

bibliográficas o revisión de literatura necesarias

para fundamentar el nuevo aporte, y con especial

referencia a Chile o a la región Neotropical.

La recepción de trabajos será continua. La

aceptación dependerá de la opinión expresada por

a lo menos dos revisores. La publicación se hará

en estricto orden de recepción, condicionado por

su aceptación, dejandose expresa constancia de las

fechas de recepción y aceptación definitiva de los

manuscritos.

Los trabajos deberán estar escritos a máquina,

a doble espacio, en hoja tamaño carta, con un

margen de 2,5 cm. por lado; cada hoja se numerará

correlativamente y llevará el apellido de los autores.

Los autores de trabajos que utilicen impresoras para

sus originales, deberán poner especial atención en

| cuanto a que el texto sea absolutamente legible.

Deberá evitarse el uso de neologismos y de

abreviaturas no aceptadas internacionalmente.

Los autores deberán financiar parte de los costos

de impresión.

Los originales, incluyendo 2 copias, se deben

dirigir a:

Las colaboraciones para la Revista Chilena de

Editor

Revista Chilena de Entomología

Casilla 21132

Santiago (21), CHILE

Los trabajos redactados en español o inglés,

deben incluir un resumen en ambos idiomas. La

aceptación de aportes redactados en otro idioma,

está sujeta a autorización por parte del Comité

Editorial.

Se sugiere que cada artículo científico conste

de las siguientes secciones: Resumen y Abstract,

Introducción, Materiales y Métodos, Resultados,

Discusión (pudiéndose refundir estos últimos),

Agradecimientos, Literatura Citada.

El título debe ser breve, escrito en español e

inglés, y se debe incluir palabras claves (key words)

a continuación de cada resumen.

Los trabajos taxonómicos deben ceñirse a las

recomendaciones del Código Internacional de

Nomenclatura Zoológica; las descripciones de

nuevos taxa deben incluir figuras adecuadas a tal

propósito.

Indique mediante notas marginales en el texto

la localización preferida de Tablas y Figuras.

Las llamadas al pie de página deberán indicarse

mediante un número, con numeración correlativa

a lo largo del manuscrito.

Las menciones de autores en el texto deberán

ser hechas sólo con inicial mayúscula ej.: González;

los nombres de autores de la Literatura Citada

deberán ser escritos con mayúscula, ej.:

GONZALEZ. El término Bibliografía se reserva

para aquellos casos en que se efectúa una

recopilación exhaustiva sobre un determinado

tema.

Ejemplos de menciones de citas bibliográficas:

FRIAS L., D., 1986. Biología poblacional de

Rhagoletis nova (Schiner) (Diptera:

Tephritidae). Rev. Chilena Ent. /3. 75-84.

TORO, H. y F. ROJAS, 1968. Dos nuevas especies

de Isepeolus con clave para las especies chilenas.

Rev. Chilena Ent., 6: 55-60.

GREZ, A.A.; J.A. SIMONETTI y J.H. IPINZA-REGLA,

1986. Hábitos alimenticios de Camponotus

morosus (Smith, 1858) (Hymenoptera:

Formicidae) en Chile Central. Rev. Chilena

Ent., 13: 51-54.

Note que se resalta los nombres científicos y el

volumen de la revista. En el caso de títulos que

incluyan nombres genéricos o específicos, deberá

llevar en paréntesis el Orden y la Familia a que

pertenecen, separados por dos puntos. Se aceptará

la cita abreviada del nombre de la Revista

(propuesta por sus editores) o en su defecto el

nombre completo de la misma, cuidando adoptar

un criterio uniforme.

96 Rev. Chilena Ent. 24, 1997

Ejemplos de menciones de citas de libros,

capítulos de ellos y publicaciones en prensa:

CLOUDSLEY-THOPSON, J.L., 1979. El hombre y la

biología de zonas áridas. Editorial Blumé,

Barcelona.

BRITTON E.B., 1979. Coleoptera: [n: CSIRO (ed.),

The insects of Australia, pp. 495-621.

Melbourne University Press, Carlton.

BURCKHARDT, D. (en prensa). Jumping plant lice

(Homoptera: Psylloidea) of the temperate Neo-

tropical region. Part. 3: Calophyidae and

Triozidae. Zoological Journal of the Linnean

Society.

BLANCHARD, C.E., 1851. Fasmianos. [n: C. Gay

(ed), Historia Física y Política de Chile.

Zoología, 6: 23-29. Imprenta de Maulde et

Renou, Paris.

Nótese que en el penúltimo caso no se indica

fecha ni volumen de supuesta publicación.

Las citas en el texto se hacen por la mención

del apellido del autor seguido del año de

publicación, separados por una coma. Varios

trabajos de un mismo autor publicados en el mismo

año, deberán diferenciarse con letras minúsculas

(ejemplo: Rojas, 198la, 198lb y 198lc); para citas

de trabajos de dos autores se deben mencionar los

apellidos de ambos (ejemplo: Rojas y Cavada

1979); trabajos de más de dos autores deberán ser

citados por el apellido del primer autor seguido de

et al., varios trabajos citados dentro de un

paréntesis deberán ser separados por punto y coma

(ejemplo: Frías, 1986; Toro 4 Rojas, 1968; Grez

et al., 1986 y Rojas £ Cavada, 1979).

La primera vez que se cite en el texto un nombre

científico, deberá llevar el nombre de su descrip-

tor (ejemplo: Peloridora kuscheli China, 1955) y

en lo posible el año de su descripción. Todas las

palabras en latín, incluso abreviaturas en latín,

deberán ser subrayadas.

Gráficos, diagramas, mapas, dibujos y

fotografías llevarán la denominación de Figuras

(abreviado como Fig. en el texto); se usará el

término Tabla para designar cualquier conjunto de

datos presentados en forma compacta.

Se deberá proporcionar en una hoja aparte, un

encabezamiento de página (título acortado) de no

más de 80 caracteres, incluyendo espacios y

apellido del autor (ejemplo: Guerrero et al.: Acción

parasitaria de himenópteros sobre Plutella |

xylostella L.).

Los dibujos deben ser hechos con tinta china

negra y papel diamante o en papel blanco de buena |

calidad pudiendo usarse además, materiales |

autoadhesivos (letra set u otros). Las fotografías |

deberán ser en blanco y negro, papel brillante y |

con buen contraste e intensidad. La impresión a |

color será de cargo de los autores.

Las figuras llevarán leyenda corta, precisa y

autoexplicativa y serán numeradas

correlativamente. Para su confección se deberá

tener en cuenta las proporciones de la hoja impresa

de la revista.

Las figuras que excedan el tamaño de la hoja

deberán ser diseñadas considerando la reducción |

que sufrirá el original. Usar escalas gráficas.

Las leyendas y explicaciones de figuras deberán |

mecanografiarse en hoja aparte.

Cada ilustración deberá llevar además del

número, el nombre del autor, las cuales deben

escribirse con lápiz grafito en su margen o en el

reverso en el caso de fotografías.

El número de cuadros y figuras debe limitarse

al mínimo indispensable para comprender el texto.“ |

Pruebas de imprenta: el autor recibirá una |

prueba que deberá devolver corregida dentro de |

los 10 días posteriores a su envío.

Separatas: el o los autores recibirán

gratuitamente un total de 50 separatas por trabajo.

Si desea un número mayor, deben solicitarse y

cancelarlas anticipadamente. La cantidad adicional

debe ser indicada al devolver las pruebas de |

imprenta.

CONTENIDO

AU RON O INN A o A

ASTORGA, P. véase CARRILLO et al. ................ a pao coa

BAscuÑán, J. y F SAIZ. Relación entre el ciclo vital de Ltihraeus elegans (B1.) (Coleoptera: Bruchidae)

y la fenología de Lithrea caustica (Mol.) H. et A. (Anacardiacea6) ..oooononcnocnncnnonccncononnnrnnranonnos

RSAMOUSSEIGHT AS VE ase ELGUETA YC AMOUSSEIGHT «..cononoocaoostoceotoogooroocooconass tension caos aose on csesso nad pons once

| CARRILLO, R.; P. ASTORGA AND M. NEIRA. Diapause in field populations of codling moth Cydia

pomonella (L.) (Lepidoptera: Tortricidae) under Southern Chile conditions .............caoccocnnonrnno»

CARAMELO O

(SARRIZO NI caso RODRÍGUEZC ae otitis ciac peatones

EasToP, V.F.; O.E. Here; E. FUENTES-CONTRERAS; J. PETTERSSON AND H.M. NIEMEYER. Notes on two

new aphids species (Hemiptera: Aphididae) detected in Chil8 .......ocononioninninmommmmmmmP”m*m..

ELGUETA, M. Y A. CAMOUSSEIGHT. El género Leiomelus (Orthoptera: Gryllacrididae), elemento

endemico della 'zonaicentrossurdo Emile connect ccontenconocccccnooe cintas pointer tieso

RUENTES CONTRERAS EVE ase /EASTOPCNal. ceca teoo iconos dconeneoioopncots seeds ecoscosiiaoaso o aponanes Noe dOSsE bits

a, ONE) ELE AO Aa oO A E O E EOS ECOS

Laos, S. Y S. R0IG-JUÑENT. Una nueva especie de Cnemalobus Guérin-Ménéville 1838 (Coleoptera:

Carabidas Crema sal co caos lea co Na o iaaoos

LAO A o oO ESOO

MUIACA 1 NECESI A ear a oso ros Por cooNgía

NERA UE ESAS MO OOOO OOOO ESOO Sacos

NEIRA C., M.; N. Lobos S.; M. RIVEROS G.; R. CARRILLO LL.; R. PessoT Z. Y N. MUNDACA B. Entomo-

fauna asociada a flores de frambueso (Rubus idaeus L., cv Meeker) y evaluación de la actividad

polinizadora de Apis mellifera L. bajo la influencia de un atrayente feromonal .........oocconcoc......

INEMEVER EAN vease EASTOP ebal laa o lento RiecoocaosoeLaayea dani qe eaibnzs codo orode one didas 238 aid

DESSOIZ REV Case NEIRA ells to lince ote ccancao nono ero eee esi ace da caN ree eRoo alias slies ases D03S

DEMERSSON WAVE ase EASTOP Calcetas secos esoo ette noaiendesiiencono esse ins eo too A eao ono MOSES Neo SUS US canas

PinTO, C. Y F. Sárz. Uso del recurso trófico por parte de Acanthogonatus franckii Karsch, 1880

(Araneae: Nemesiidae) en el bosque esclerófilo del Parque Nacional "La Campana", Chile cen-

o OS O o

- RaraEL, J.A. AND R. ALE-RocHa. Chilean Pipunculidae (Diptera). Key to genera, new records, de-

| scription of a new specie of Eudorylas Aczél and a catalog Of SPecI€S ...ooonocnocccoccnonccaconconanonnonos

IRIVEROS GM VE ase NEIRA ena once ooo eie to iooas o ceoeea sea ESCeaMeSass de

¡ODRÍGUEZA SNE ase MORO NARODRÍGUEZ earn convencen Dec caeeb roces asados OBaDadaO SD LAO bese ea ao Asno

RoDRíGUEZ, S.M.; C. TroucHoT Y P.I. CARRIZO. Observaciones biológicas sobre Plutella xylostella

(L.) (Lepidoptera: Yponomeutidae) en canola (Brassica napus oleifera) y en mostacilla

(Rapiistunacos In ooo encata oae sosa Ivae do eE oeOS TS

RoIG-JUÑENT, S. véase LAGOS Y ROIG-JUÑENT

SAIZ, F. véase BASCUÑÁN Y SÁIZ

NA A A A OSO OOO OOO DOdebOdÓS

Toro, H. Y S. RoDríGUEZ. Correspondencia estructural para la cópula en Anthidium (Hymenoptera:

Me ae desee caos sees

¡ROVCHO TES CAS RODEA onLine Dase Eesti

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