SUMARIO

OLIVARES, T.S. Y M.E. HORMAzÁBAL. Redescripción del adulto, larva, pupa farata y algunos

aspectos biológicos de Tatochila autodice blanchardi Butler (Lepidoptera: Pieridae).....

FoLcia, A.M. Y S. BaDo. Requerimientos térmicos de larvas y pupas de Plutella xylostella

(EAMepidopteraElttelida enla A ON

SALAZAR, S.F.; R. CARRILLO LL.; A. AGUILERA P. Y R. REBOLLEDO R.. Antecedentes biológicos

de Tetranychus urticae (Koch) (Acar1: Tetranychidae) en frambueso cv. Heritage, en

Temuco Emile ds IN de albo pes aya ADa O

MARVALDI, A.E. Larvae of South American Entimini (Coleoptera: Curculionidae), and

phylogenetiesamplicationsioficertanich ara

Basso, C.; G. GRILLE; F. POMPANON; R. ALLEMAND Y B. PINTUREAU. Comparación de los caracteres

biológicos y etológicos de Trichogramma pretiosum y de T. exiguum (Hymenoptera:

rnichogrammatidaciE. M0 A IA EN

SAIZ, F. Y C. Núñez. Cecidias del norte árido de Chile: Segunda Región. Descripción de 26

entidades nuevas A A nino e pic OS (08

Toro, H. Y G. RIVEROS. Comportamiento de cópula de Centris mixta tamarugalis (Himenoptera:

AMtNIOphordac). peta Ue ra O O A AO A A

CAMOUSSEIGHT, A. Y E. BARRERA. Análisis del polén transportado por insectos estivales en el

sestonita bara Cordillera

NOTAS CIENTÍFICAS

MARTÍNEZ, A.N.; F.R. La Rossa; T.C. PAGNONE Y S.L. BONIVARDO. Descripción de la hembra

ovípara áptera y oviposturas de Tuberculatus (Tuberculoides) annulatus (Hartig)

(EempteraAphidida) a e ai ar o LES a Le e SU A O

GONZÁLES, W.L.; E. FUENTES-CONTRERAS Y H.M. NIEMEYER. Una nueva especie de áfido

(Hemiptera: Aphididae) detectada en Chile: Sipha flava (Forbes). ..................

INSTRUCCIONES A LOS AUTORES

CONTENIDO

0101010 0.0 010010. 0/9.0.0 0 00-010 000 90/00:0.0.0:0 00.0 0:0.0.0,/0.0 00/00 0 0.0 0:0.0.0:0:/0/0:0'06 00 000 00.0.0

REVISTA CHILENA DE ENTOMOLOGIA ISSN 0034 - 740X

Publicación oficial de la Sociedad Chilena de Entomología,

Casilla 21132, Santiago (21) - Chile

debe citarse: Rev. Chilena Ent.

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Impreso por:

Impresos OGAR

Padre Orellana 1348 - Santiago

en el mes de Diciembre de 1998

Rev. Chilena Ent.

1998, 25: 5-9

REDESCRIPCIÓN DEL ADULTO, LARVA, PUPA FARATA Y ALGUNOS ASPECTOS

BIOLÓGICOS DE TZATOCHILA AUTODICE BLANCHARDI BUTLER

(LEPIDOPTERA: PIERIDAE)

TANIA S. OLIVARES! Y MÓNICA E. HORMAZÁBAL!

RESUMEN

Se entrega la descripción de la larva en último estadio, pupa farata, la genitalia del macho y se complementa

la genitalia de la hembra del piérido nativo Tatochila autodice blanchardi Butler; además se señalan algunos

aspectos de su biología.

Palabras claves: Tatochila autodice blanchardi, Pieridae, larva, pupa farata, morfología, biología.

ABSTRACT

The larva (last stage), pupa and the male and female genitalia of the nativo pierid butterfly Tatochila autodice

blanchardi Butler, are described. Some aspects of the biology are included.

Key words: Tatochila autodice blanchardi Butler, Pieridae, larva, pharata pupa, morphology, biology.

INTRODUCCION

La información acerca de los estados inmaduros

de lepidópteros piéridos es escasa; sin embargo cabe

mencionar la contribución de Angulo y Jana-Sáenz

(1980) sobre Pieris brassicae L. Además destaca

el trabajo de Ureta (1937) con la descripción de

estados inmaduros de los géneros Tatochila y

Colias.

Una revisión de géneros de Theochila Field y

Tatochila Butler es hecha por Herrera y Field

(1959); Angulo y Weigert (1974) describen los

estados postembrionales de Eroessa chilensis

(Guérin); Angulo y Casanueva (1987) describen

los estados inmaduros de Phoebis sennae

amphitrite (Feisthammel) entregando una clave

para reconocer y diferenciar pupas de piéridos

chilenos conocidos, la misma especie es tratada en

el trabajo de Herrera et al. (1987).

' Departamento de Zoología. Universidad de Concepción,

Concepción, Chile. Casilla 160-C, e-mail; tolivare O udec.cl

(Recibido: 16 de enero de 1995. Aceptado: 23 de junio de

1995)

En relación al piérido nativo Tatochila autodice

blanchardi Butler, el conocimiento que se tiene de

los estados preimaginales se limita a los trabajos

de Ureta (1937), con algunos datos de coloración

de larva y pupa, y Shapiro (1979), quien describe

el huevo, larva (primer a quinto estadio), prepupa y

pupa; sin embargo la descripción se basa

principalmente en patrones de coloración y duración

de cada estadio. Una publicación reciente de Peña

y Ugarte (1996) hace mención de datos de

distribución geográfica y plantas hospederas.

En este trabajo se entrega una descripción más

detallada de la larva en último estadio, pupa farata,

genitalia del macho y hembra, además del modo de

pupación, y nuevo registro para la distribución

geográfica y así contribuir a un mayor conocimiento

de ésta especie.

MATERIALES Y METODOS

El material utilizado en este trabajo corresponde

a larvas y pupas recolectadas en el Barrio

Universitario, Concepción, y adultos depositados

en la colección del Museo de Zoología, de la

Universidad de Concepción (UCCC). Larvas y

6 Rev. Chilena Ent. 25, 1998

pupas fueron mantenidas en frascos de crianza para

obtener los imagos. La larva fue analizada y

dibujada bajo lupa estereoscópica Carl Zeiss con

cámara clara. La extracción y preparación de la

genitalia del macho se realizó según Angulo y

Weigert (1977). La nomenclatura utilizada para la

descripción de la larva es la detallada por Peterson

(1959).

RESULTADOS

Adulto: (Figs. 1-10)

Genitalia del macho (Figs. 5 y 6): valvas

subtriangulares, terminadas en una punta aguda y

recurvada, sin estructuras anexas; saccus agudo;

uncus subcuadrangular terminado en una punta

aguda; yuxta subcuadrangular ampliamente

escotada en el centro de ésta; aedeagus presenta un

cornuti en la región posterior de la vésica a modo

de placa con una espina proyectada en uno de sus

vértices.

Genitalia de la hembra (Figs. 7-10): según

Herrera y Field (1959) Apófisis posteriores tres

veces el largo de las apófisis anteriores, estas últimas

presentan una forma subcuadrangular, el signum se

presenta como una placa multidentada muy

quitinizada, con un largo de dos veces la longitud

del ductus bursae.

Material examinado: 39 ejemplares: 23 machos y

16 hembras provenientes de Iquique, Colchane,

Mamiña (Prov.Iquique); Arica (Prov. Arica); Sn.

Pedro de Atacama (Prov. Loa); La Serena (Prov.

Elqui); Valparaíso (Prov. Valparaíso); Santiago, Las

Condes, Macul, El Canelo (Prov. Santiago); Curicó

(Prov. Curicó); Linares (Prov. Linares); Chillán,

Quirihue, Yungay (Prov. Ñuble); Concepción, Santa

Juana, San Pedro (Prov. Concepción); Valdivia

(Prov. Valdivia); y Cerro Dos Lagunas (Prov.

Capitan Prat).

Período de vuelo: Octubre a Julio.

Distribución: Antofagasta y Valdivia (Ureta, 1963);

entre Prov. Antofagasta y Provincia de Cautín

(Herrera y Field, 1959); desde la Provincia de Arica

(I región) hasta la Provincia del Capitán Prat (XI

región) en Chile (datos obtenidos del UCCC),

cruzando los Andes hacia las provincias de Chubut

y Río Negro en Argentina (Shapiro, 1979).

Estados preimaginales (Figs. 11-19): Larva en

último estadio: Patrón de coloración (Fig. 11):

según Ureta (1937) y Shapiro (1979).

Descripción morfológica (Figs. 14-19): mide

20,4 mm, cuerpo con trece segmentos; cuatro pares

de espuripedios en los segmentos abdominales III

al VI y un par de espuripedios anales; seis crénulos |

en el primer segmento torácico (Fig. 18) y siete |

crénulos en el tercer segmento abdominal (Fig. 19); |

cuerpo cubierto con cerdas originadas en chalazas

(prominencias); cabeza hipognata (Fig. 14),

mandíbulas subcuadrangulares (Fig. 16) con siete

dientes bien diferenciados y el octavo levemente

notorio, dos cerdas en el margen externo; área ocu- :

lar (Fig. 15) con seis ocelos ubicados en forma de |

un "dos invertido", seta S1 equidistante de los ocelos

IV y V. Espuripedios (Fig. 17) con crochets :

uniseriados, biordinal, mesoseriados homoídeos.

Material examinado: siete larvas en último estadio.

Concepción, Chile, Enero 1993;

Universitario, M.E. Hormazábal coll.

Barrio |

Pupa farata (Figs. 12 y 13): aspectos morfológicos |

según Angulo y Casanueva (1987).

Caracteres adicionales: La pupa farata (prepupa)

presenta una cubierta transparente, que corresponde

a la última exuvia larval, la cual por transparencia

deja ver la coloración de la pupa definitiva, que

corresponde a gris de fondo, con el colorido típico

de la larva: rojo, negro y amarillo; el cíngulo aparece

entre el segundo y tercer segmento abdominal.

Una vez elegido el sitio de pupación, la larva

comienza a construir el cíngulo, curvándose hacia

atrás sobre su dorso y moviendo la cabeza

alternativamente a uno y otro lado, dejando la base |

del cíngulo cada vez más ancha y fuerte. A

continuación disminuye su

aproximadamente hasta los tres cuartos del largo

de su cuerpo, quedando totalmente rígida, y se atisba

la forma de la pupa definitiva, ya que la aparente

larva adopta una forma de clava, propia de la pupa

farata que se encuentra en su interior.

longitud

Figuras 1-4 : Tatochila autodice blanchardi Butler.

1. Macho, vista dorsal( Las Condes, Prov. Stgo).

2. Hembra, vista dorsal (Macul, Prov. Stgo).

3. Macho, vista ventral (Las Condes, Prov. Stgo).

4. Hembra, vista ventral (Macul, Prov. Stgo). Escala= 1 cm.

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Ñ A 7 J lead 1 re ' X Ñ q A IT AN

Olivares y Hormazábal: Aspectos biológicos de Tatochila autodice blanchardi Butler

1mm

ANS

pgi

05mm

1mm

0.5mm

Figuras 5-10: Genitalia de T. autodice blanchardi B1. 5, 6. Genitalia del macho, sa=saccus; un= uncus; val= valva; yx= yuxta;

ae= aedeagus. 7-10. Genitalia de la hembra. 7. Vista lateral, bc= bursa copulatrix; db= ductus bursae; ds= ductus seminalis; sabc=

saco de la bursa copulatrix; ov= ovipositor. 8. Placa genital, pge= placa genital externa; pgi= placa genital interna. 9. Porción distal de

la genitalia, aa= apófisis anteriores; ap= apófisis posteriores; pge= placa genital externa; pgi= placa genital interna; ov= ovipositor

10. Signum.

8 Rev. Chilena Ent. 25, 1998

Material examinado: dos pupas farata obtenidas

en laboratorio, Marzo 1993.

DISCUSION Y CONCLUSIONES

La larva de Tatochila autodice blanchardi But-

ler puede encontrarse cohabitando con larvas de

Pieris brassicae L. en la misma planta hospedera,

Tropaeolum majus (L.). El número de larvas

encontradas, de la primera especie, normalmente

es inferior al de P. brassicae, ésto corrobora lo

señalado por Mahan (1940), quien realizando

observaciones sobre esta especie encontró a lo más

cinco a ocho huevos por hoja, a diferencia de P.

brassicae (L.), que presenta un promedio de 72

huevos por hoja (Angulo y Jana-Sáenz, 1980).

Otro factor de gran influencia en la menor

densidad poblacional de esta especie es que muchas

de estas larvas se encuentran parasitadas por el

microhimenóptero Apanteles glomeratus (L.), lo

que determina una alta mortalidad, sin embargo

este también parasita las larvas de P. brassicae,

por lo que el factor determinante en la densidad

poblacional de 7. autodice blanchardi es la baja

Ovipostura.

En este trabajo se menciona un nuevo registro

geográfico (XI Región) para esta subespecie,

ampliando la distribución citada por Peña y Ugarte

(1996).

Esta subespecie fue dedicada a Emile Blanchard

por Butler (1881), por lo tanto su nominación

correcta es blanchardi y no como ha sido nominada

blanchardii desde su creación hasta nuestros días

(excepto Peña y Ugarte, 1996).

AGRADECIMIENTOS

Agradecemos al Dr. Andrés O. Angulo por las

oportunas sugerencias en la revisión del manuscrito

y las tomas fotográficas.

LITERATURA CITADA

ANGULO, A.O. y G.TH. WEIGERT. 1974. Estados

postembrionales de Ervessa chilensis (Guérin) (Lepidoptera:

Pieridae). Bol. Soc. Biol. Concepción, 47: 49-56.

ANGULO, A.O y G. TH. WEIGERT. 1977. Pseudaletia punctulata

(Blanchard) y Pseudaletia impuncta (Gueneé): Nóctuidos

hadeninos similares en Chile. AgroSur 5(1): 12-17.

ANGULO, A.O. y C. JANA-SAENZ. 1980. La mariposa blanca de

la col en Chile. Bol. Agríc. Shell, 40 (3): 1-4.

ANGULO, A. O. y M.E. CASANUEVA. 1987. Estados inmaduros

de Phoebis sennae amphitrite Feisthamel y clave para las

pupas conocidas de piéridos chilenos. Agro Sur, 15 (2):

83-93.

BuTLER, A.G. 1881. List of Buterflies collected in Chili. Trans.

Ent. Soc. London. 472-473 pp.

HERRERA, J., R. COVARRUVIAS y L. OPAZO, 1987.Observaciones

sobre larvas de Phoebis sennae amphitrite (Feisthamel) 1839

(Lepidoptera). Acta Ent. Chilena, /4: 183-186.

HERRERA, J. y W. FIELD. 1959. A revision of the Butterfly gene-

ra Theochila and Tatochila (Lepidoptera: Pieridae). Proc. U.S.

Nat Mus, 1/08: 467-514, 93 figs.

MAHAN, S. 1940. Observaciones biológicas sobre Tatochila

blanchardi. Rev. Chil. Hist. Nat. 44: 63-67.

PEÑA, L. E. y A. J. UGARTE. 1996. Las Mariposas de Chile.

Editorial Universitaria. Santiago de Chile. 359 pp.

PETERSON, A. 1959. Larvae of insects. An introduction to Ne-

arctic species. Part I. Lepidoptera and Plant Infesting Hy-

menoptera, pp. 112-128, L1-L8. Edwards Brothers Inc., Co-

lumbus.

SHAPIRO, A.M. 1979. The life histories of the Autodice and

Sterodice species-groups of Tatochila (Lepidoptera:

Pieridae). Jl. N. Y. Entomol. Soc., 87 (3): 236-255.

URETA, E. 1937. Lepidópteros de Chile (II Parte). Rev. Chilena

Hist. Nat., 41: 237-287.

URETA, E. 1963. Lepidópteros de Chile. Bol. Mus. Nac. Hist.

Nat. 28 (2): 62-144.

O Y x rod

Figuras 11-13: Estados preimaginales de T. autodice blanchardi Btir.

11. Larva alimentándose de Tropaeolum majus L. 12, 13: Pupa farata.

12 Vista dorsal. 13. Vista lateral.

Olivares y Hormazábal: Aspectos biológicos de Tatochila autodice blanchardi Butler 9

Fig. 14-19. Larva de Tatochila autodice blanchardi Butler.

14. Cabeza en vista frontal, ant= antena; ead= esclerite adfrontal; fr= frente; lbr= labro; md= mandibula; oc= ocelos; pmx= palpo

maxilar; saf= sutura adfrontal; se= sutura epistomal; sep= sutura epicraneal. 15. Area ocular, oc= ocelos I-VI; S1= seta stematal 1. 16.

Mandíbula derecha en vista interna, cond= cóndilo. 17. Espuripedio, cr= crochet. 18. Protórax en vista lateral, cre= crénulo. 19.

Tercer segmento abdominal en vista lateral, cre= crénulo. Escala = 1 mm.

Rev. Chilena Ent.

1998, 25: 11 - 14

REQUERIMIENTOS TÉRMICOS DE LARVAS Y PUPAS DE PLUTELLA XYLOSTELLA

(L.) (LEPIDOPTERA: PLUTELLIDAE) EN LABORATORIO

ANA MAaRíA FoLcIA! Y SILVINA BADO!

RESUMEN

En este trabajo se determinaron los requerimientos térmicos de los estados de Plutella xylostella (L.) sobre

hojas de colza doble cero variedad Global, bajo condiciones constantes de laboratorio. Se requirió un promedio

de 273,5 días grado sobre un umbral de 7,8C para completar el ciclo desde el nacimiento de la larva hasta la

emergencia del adulto. Los estados de larva y pupa requirieron 181,8 y 85 dias-grado sobre 8,1 y 6,5%C

respectivamente. El primer, segundo, tercer y cuarto estadio larvario utilizaron un 11,5, 9,5, 52 y 27% del

requerimiento térmico total.

Palabras claves: Plutella xylostella, temperatura umbral, requerimientos térmicos, colza.

ABSTRACT

Temperature requirements for the stages of Plutella xylostella (L.) on canola leaves var Global , were deter-

mined under constant laboratory conditions. An average of 273.5 degree-days above a threshold of 7.8C was

required from egg hatch to adult emergence. The larval and pupal stages required 181.8 and 85 degree-days

above 8.1 and 6.5*C, respectively. First, second, thrid and fourth larval instars accounted for 11.5, 9.5, 52 and

27% of the total thermal requirements.

Key words: Plutella xylostella, thresholds temperature, thermal requirements, canola.

INTRODUCCION

Plutella xylostella (L.) es la plaga de las

crucíferas más importante en el mundo, cuyo

manejo tiene un costo anual de US$ 1.000 millones

(Talekar y Shelton 1993). La mayoría de las especies

de esta familia se desarrollan en climas templados.

Entre sus hospederos se encuentran cultivos

hortícolas de hoja como repollo, nabiza, mostaza

y diversas malezas (Margheritis y Rizzo 1965). A

esta lista se suma la colza (Brassica napus oleifera),

una oleaginosa hospedera de reciente difusión en

la Argentina. En este cultivo P. xylostella produce

una disminución indirecta del rendimiento de

! Cátedra de Zoología Agrícola, Facultad de Agronomía,

Universidad de Buenos Aires, Av. San Martín 4453, (1417)

Buenos Aires, Argentina. E-mail: afolciaQmail.agro.uba.ar

(Recibido: 20 de septiembre de 1996. Aceptado: 23 de abril

de 1997)

semilla, por disminución de las producción de

fotosintatos (Rizzo 1992).

Predecir la aparición estacional y la

abundancia de plaga es esencial para desarrollar

estrategias de control integrado en un marco de

sustentabilidad del agroecosistema. Tales

predicciones requieren conocer las relaciones entre

el ritmo de desarrollo del insecto y la temperatura.

Estas relaciones son frecuentemente descritas como

funciones de crecimiento temperatura-dependientes

basadas en alguna medida de duración de los

estados ontogénicos: acumulación de temperatura

(Liu y McEwen 1979), unidades de acumulación

térmica (Eckenrode et al. 1975), o días grado

(Luckman et al. 1976). Estos modelos se basan en

la parte lineal de la curva de crecimiento

temperatura-dependiente para determinar la

temperatura umbral de desarrollo.

En otros países, especialmente en Oriente, se

han realizado numerosos trabajos sobre la biología

de esta plaga, destacándose los de Choi et al. (1992)

12 Rev. Chilena Ent. 25, 1998

y Saito (1992) en la determinación de la temperatura

umbral y constantes térmicas.

Este trabajo describe los estudios efectuados

para determinar el umbral térmico de desarrollo de

P. xylostella con hojas de colza y los requerimientos

térmicos de los diversos estados de desarrollo a fin

de diseñar en el futuro un modelo predictivo de su

población.

MATERIALES Y METODOS

Los estudios fueron iniciados a partir de larvas

y pupas recolectadas de una parcela experimental

de colza «doble cero», variedad Global, de la

Facultad de Agronomía-Universidad Nacional de

Buenos Aires. Las larvas fueron colocadas en cajas

plásticas y se las alimentó hasta la pupación con

hojas de colza de la misma variedad. Las pupas se

ubicaron en jaulas de sección cuadrada de 3000 cm*

de capacidad con paredes de malla fina y puerta

lateral de vidrio de desplazamiento vertical. En su

interior se colocaron macetas plásticas con plántula

de nabiza para que las hembras fueran fecundadas

y Oovipusieran (Modificación de Liu y Sun 1984).

Los adultos fueron alimentados mediante la

provisión de una mecha de algodón embebido en

solución de miel al 10 %.

Los huevos se retiraron diariamente, al emerger

las larvas se colocaron en cajas plásticas de 10 x 5

x 2 cm con papel filtro humedecido en su interior.

Estas se colocaron en cámaras de poliestireno

expandido de 40 x 35 x 30 cm reguladas a 22, 25,

27,30 y 32*C. Las larvas eran alimentadas

diariamente son hojas de colza, variedad Global.

Se hicieron observaciónes para determinar el

número y duración de los estadios, duración de los

estados larvario, prepupal y pupal, midiendo el

ancho de las cápsulas cefálicas.

Para calcular el umbral inferior de desarrollo y

los requerimientos térmicos se efectuó una regresión

lineal de los resultados obtenidos para cada

temperatura. El umbral inferior se estimó en la

intercepción del eje x a la tasa de desarrollo cero

(Wilson y Barnet 1983) y los requerimientos

térmicos como la inversa de la pendiente para cada

estadio (Yasuda y Barragán 1990). Para el análisis

no se incluyeron los datos de la tasa de desarrollo a

30 y 32*C pues se desviaban de la linearidad (Rango

Rao et al. 1989).

RESULTADOS

La tabla 1 presenta el número de días requeridos

por cada estadio para completar el desarrollo en las

temperaturas evaluadas. El crecimiento más rápido

ocurrió a 30%*C con 11,5 días desde la eclosión de

la larva IT hasta la emergencia del adulto. Sobre dicha

temperatura el ritmo de desarrollo decreció.

El umbral de desarrollo para cada uno de los

estadios larvales, el estado larvario, pupal, y la suma

TABLA 1

Duración de los estados inmaduros de P. xylostella a temperaturas constantes (en días: promedio + desviación estándar)

Larva+Pupa

17,6:1,4

Estado de desarrollo == (C)

sEsacio 4, pl 06 E 5 E 8 e 00 2+0,00

2 el 2,8+0,4 1 Mb 8 1, e 4 1 a S) 1 do 3

dio 5,54+0,5 20 00 2 en 5 1 7 5 2 20 6

0 Pe al 109 o 2

Es 1208 4906 sa

13,2+1

11, est 13,4+1,2

n: n? de especímenes

Folcia y Bado: Requerimientos térmicos de larvas y pupas de Plutella xylostella 13

de los mismos (desde el nacimiento de las larvas

hasta la emergencia del adulto) se presenta en la

tabla 2.

El requerimiento térmico que corresponde al

período desde el nacimiento de la larva hasta la

emergencia del adulto fue de 273 Días grado.

Bajo condiciones de laboratorio el primer,

segundo, tercer y cuarto estadio larval requirieron

el 11,5, 9,5, 52 y 27 % del período de desarrollo

térmico total respectivamente. Los estados larvario

y pupal utilizaron el 69,3 y el 30,7 % de dicho

período respectivamente.

Estos resultados coinciden con los encontrados

por Choi et al. (1992) tanto en los umbrales como

en los requerimientos térmicos. Saito (1992), en

cambio, estimó requerimientos mayores: 300 días-

grado por encima de un umbral de 9”C.

Usualmente los requerimientos térmicos de los

estados del ciclo de vida de un insecto varían y los

modelos fenológicos consideran distintos umbrales

y unidades térmicas. Sin embargo a menudo no se

consideran las diferencias de los requerimientos

entre los distintos estadios. La aplicación de estos

resultados incrementará la precisión de los modelos

de la biología de P. xylostella.

TABLA 2

Umbrales de desarrollo y requerimientos térmicos de P. xylostella

Estado Umbral térmico inferior

(1. de c. del 95%)

1? estadio

10,3 (9,99-11,2)

7,8 (7,4-8)

LITERATURA CITADA

CHor, 1H., J.K. Yoo and S.Y. Na. 1992. Studies on the eco-

logical characteristics and effect of chemical control on dia-

mondback moth, Plutella xylostella. Research Reports of

the Rural Development Administration Crop Protection, 34

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ECKENRODE, C.J., E.V. VEA and K.W. STONE. 1975. Population

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accumulations. Environmental Entomology, 4: 785-789.

LIU, H.J. and FL. McEWEN. 1979. The use of temperature ac-

cumulations and secuential sampling in predicting damag-

ing populations of Blissus leucopterus hirtus. Environmen-

tal Entomology, 8:512-515.

Ecuación de regresión

18.3(16.9-19) -0.9617+0,052578. x

16,9 (15-17,1) -1,06054+0,066274. x

32 estadio 8.7 (7.8-9.7) 0,11881+0,013738.x 72.7 (66-81) 5

r?=0,12

Larva 8.1 (7.7-8.6) -0,0492+0,0055. x 181,8 (172-192) 68.14

=0,47

ME 6,5 (6,04-7) -0,07631+0,011757. x

-0,02885+0,003657. x

Días-grado

(1. de c. del 95%) desarrollo térmico

% del período de

44,6 (42-47) 27

273,5 (260-278)

85 (79-91) 31,86

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ANTECEDENTES BIOLÓGICOS DE TETRANYCHUS URTICAE (KOCH) (ACARI:

TETRANYCHIDAE) EN FRAMBUESO CV. HERITAGE, EN TEMUCO, CHILE

FRANCISCO SALAZAR S. !, ROBERTO CARRILLO Ll.?, ALFONSO AGUILERA P.? Y RAMÓN REBOLLEDO R.?

RESUMEN

Tetranychus urticae ha llegado a constituirse en una importante plaga del frambueso en la zona sur del país.

Considerando la escasez de información publicada sobre esta especie de arañita en cuanto a su comportamiento

biológico en la IX Región, se estudió su fenología, ciclo estacional, distribución en la planta de frambueso y

sus antagonistas.

El estudio se llevó a cabo en la Estación Experimental Maipo, perteneciente a la Facultad de Ciencias

Agropecuarias y Forestales de la Universidad de La Frontera situada a 38% 44” S y 72* 35” W, durante

diciembre de 1990 a junio de 1991, en una plantación comercial de frambueso cultivar Heritage.

Los resultados obtenidos muestran que 7. urticae se comporta como una especie polivoltina, con seis

generaciones en el año y con un fuerte traslapo entre ellas, presentando un aumento poblacional en los meses

estivales, especialmente en febrero 1991. Con respecto a su distribución en la planta, se encontró que la

arañita prefirió el envés de la hoja y la estrata baja de la planta. Los antagonistas encontrados correspondieron

a Neoseiulus californicus, ácaro perteneciente a la familia Phytoseiidae ; además del Staphylinidae Oligota

pygmaea.

Palabras claves: Tetranychus urticae, frambueso, densidad poblacional, distribución espacial, predadores, Chile.

ABSTRACT

Tetranychus urticae has recently become one of the most important raspberry pests in the south of Chile.

However, there is a litle published information. The aims of this research were to study the biology aspects,

phenology, lyfe cicle, distribution and predators of this mite in raspberry crops in the IX region.

The study was carried out from december 1990 to june 1991 in Maipo Experimental Station, part of the

Agronomy and Forestry Faculty of Universidad de La Frontera, located 2 km to west of Temuco (38*44“S,

72*35"W>) in a commercial raspberry crop cv. Heritage.

The results showed that T. urticae is a polyvoltine species with six overlapping generations per year. The mite

population increased in the summer months, especially in february 1991 and was located principally on the

under surface of the leaf, towards the base of raspberry plants. The principal predators of 7. urticae identified

were Neoseiulus caliofornicus (Phytoseiidae) and the staphylinid Oligota pygmaea. (Coleoptera).

Key words: Tetranychus urticae, raspberry, population density, spatial distribution, predators, Chile.

INTRODUCCIÓN

El frambueso (Rubus idaeus L.), es el frutal

arbustivo más cultivado de Chile, con una superficie,

según estimaciones del Centro de Información de

!CREINIA Remehue, Casilla 24-O, Osorno, Chile.

“Universidad Austral de Chile, Casilla 567, Valdivia, Chile.

Facultad de Ciencias Agrarias

? Facultad de Ciencias Agropecuarias y Forestales,

Universidad de La Frontera, Casilla 54-D, Temuco. Chile.

(Recibido: 30 de octubre de 1997. Aceptado: 15 de julio de

1998)

Recursos Naturales, de 2000 há. distribuidas de la

V a la X Región. Según la misma fuente el

frambueso, se cultiva con diversos propósitos,

siendo el principal la exportación de fruta fresca y

congelada a mercados externos como Estados

Unidos de Norteamérica y Europa.

Al igual que otros productos, se ha visto

entorpecida su comercialización al exterior, por

medidas sanitarias proteccionistas de los países

importadores, los cuales han fijado estrictas normas

en cuanto a plagas cuarentenarias (González,

1989b).

16 Rev. Chilena Ent. 25, 1998

Según González (op. cit.) el frambueso, en

términos generales, no requiere de tratamientos

químicos contra insectos ; sin embargo, se ha

tenido que realizar aplicaciones de insecticidas,

como una necesidad para satisfacer las

imposiciones cuarentenarias para exportar fruta al

exterior, debido a la gran cantidad de rechazos

motivados por diversas causales, incluyéndose en

ellos especies de insectos cosmopolitas y otras de

carácter benéfico.

Estas aplicaciones, algunas veces excesivas, han

favorecido el desarrollo poblacional de ácaros

fitófagos, al quedar éstos libres de competidores

por el sustrato alimenticio y con escasos o nulos

controladores naturales y/o biológicos (Ripa y

Caltagirone, 1990), sumándose a ello, la facilidad

que presentan estos pequeños arácnidos, para crear

resistencia a los plaguicidas comúnmente usados

por el agricultor (Doreste, 1984).

En frambueso, específicamente, sólo existe

información publicada referente a su importancia

como plaga en el frutal, pero no a aspectos

biológicos como ciclo de vida, fenología y relación

ecológica del ácaro con respecto a la planta.

Por lo anteriormente expuesto y considerando

el desconocimiento que se tiene del comportamiento

del ácaro en este hospedero en la IX Región, el

presente trabajo se ha planteado como objetivos:

determinar la fenología, ciclo estacional y

antagonistas del ácaro en frambueso en Temuco. A

su vez, estudiar la distribución de T. urticae en la

hoja y en la planta de frambueso en condiciones de

terreno.

MATERIALES Y MÉTODOS

El estudio se realizó en la Estación Experimen-

tal Maipo, perteneciente a la Facultad de Ciencias

Agropecuarias y Forestales de la Universidad de

La Frontera, ubicada a 4 kilómetros al oeste de la

ciudad de Temuco, a38* 44” S ,72* 53” W ya 100

msnm.

El muestreo de hojas se llevó a cabo a partir del

mes de diciembre de 1990 a mayo de 1991,

periódicamente cada diez días. La recolección se

realizó manualmente, eligiendo para ello 20 plantas

en forma aleatoria, Estas fueron sectorizadas en un

estrato inferior, medio y superior, contando en cada

una de éstas, cinco hojas por planta, para enterar

un total de 300 hojas por fecha. En la segunda

quincena del mes de mayo se redujo el número de

plantas muestreadas a la mitad, y en el último

muestreo del 29 de mayo de 1991, sólo se

recogieron hojas de los tercios medio y superior.

Las hojas, previamente identificadas, se

conservaron en bolsas de plástico y mantenidas en

refrigerador en el laboratorio de Entomología para

su posterior revisión. También se recolectaron hojas

de las tres estratas en diferentes plantas obteniendo

de esta manera muestras compuestas, las que se

llevaron al Laboratorio de Análisis Foliar del CRI-

INIA Carillanca para determinar la materia seca y

nitrógeno foliar.

El muestreo de cañas fue hecho con intervalos

de 10 días, en los meses de mayo y junio de 1991.

La recolección de cañas se realizó manualmente,

cortándolas a nivel del suelo hasta una altura

aproximada de 50 cm., con un total de 100 cañas

por muestreo. Dicho material se llevó al Laboratorio

de Entomología de La Universidad de La Frontera

y almacenado en refrigerador para su posterior

análisis.

La revisión de las hojas se realizó con ayuda de

microscopio estereoscópico binocular, anotándose

el número de individuos y el estado de desarrollo

en que se encontraban, determinándose el número

de huevos, larvas, ninfas y adultos y su ubicación

en la hoja (haz o envés), así como también la estrata

de la planta analizada. La revisión de las cañas se

realizó con la ayuda de microscopio estereoscópico

binocular, previa eliminación del ritidoma, para así

detectar la presencia de arañitas, en especial estados

invernantes de T. urticae.

Para determinar el número de generaciones de

T. urticae, bajo las condiciones de estudio, se utilizó

la sumatoria de temperaturas medias sobre diez

grados Celcius, la cual es considerada por Herbert

(1981) como el umbral de temperatura para el

desarrollo de esta especie, completando esta especie

una generación cuando se cumplen 141,3*C.

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Los resultados obtenidos muestran que 7. urticae

en frambueso, presenta un fuerte traslapo

generacional bajo las condiciones climáticas de

Temuco, coexistiendo los estados de huevo, larva,

protoninfa , deutoninfa y adulto, con diferencias

en la abundancia relativa entre los estados a través

del período de muestreo (Fig. 1). |

Salazar et al.: Antecedentes biológicos de Tetranychus urticae 17

El estado de huevo fue observado en casi todas

las colectas, con un predominio en los meses

estivales, para desaparecer completamente en el mes

de abril. Este mayor número de huevos en verano

es debido según Van de Bund y Helle (1960) a las

mayores temperaturas que se dan en esa época, y

junto con ello a una mejor calidad nutritiva de la

planta hospedera (Nielsen, 1958; Watson, 1964;

Storms, 1969). Las últimas posturas registradas (Fig.

1), no darían lugar a una nueva generación, debido

alas bajas temperaturas de ese momento, inferiores

a 10%C, lo cual según Herbert (1981), impide el

desarrollo de la especie.

La menor recolección de huevos fue coincidente

con un aumento paulatino de las hembras adultas

en diapausa, las cuales comenzaron a aparecer a

partir del 28 de febrero, llegando al final del

muestreo con una abundancia relativa del 80% (Fig.

1). Lo anterior concuerda con lo expresado por

González (1961), al señalar que en huertos de

manzanos en la zona central del país, la presencia

de hembras en diapausa ocurre a partir de la segunda

quincena del mes de marzo debido a la temperatura,

las cuales, en la zona sur del país, son más bajas a

igual fecha como lo señala Olivares (1983), siendo

la temperatura en esta especie un factor de gran

importancia en la inducción de la diapausa ( Lees,

1953; Parr y Hussey, 1963; Helle, 1962 en Van de

Vrie et al., 1972).

El estado adulto, se registró a través de todas la

fechas de muestreo, para finalmente a partir del mes

de mayo, ser el único estado observado de T.

urticae, bajo las formas de hembras activas y

hembras en diapausa, predominando esta última.

A partir de marzo, el número de individuos

descendió bruscamente, coincidiendo con la

presencia cada vez mayor de hembras al estado de

diapausa, y por otro lado a la presencia de

antagonistas los cuales reducirían su población (Fig.

Respecto al número de generaciones, se

- estableció que de acuerdo a la temperatura umbral

de 10 *C y una sumatoria de 141,3 *C de acuerdo

con Herbert (1981) para esta especie, que bajo las

condiciones de Temuco, T. urticae asociada al

cultivo de frambueso, presentaría seis generaciones

al año, comportándose por tanto como una especie

polivoltina. Al respecto, González (1989a) señala

que para la zona central 7. urticae puede completar

hasta 10 generaciones, debiéndose este mayor

número a las temperaturas más altas registradas para

esa zona del país.

Finalmente, es necesario hacer hincapié que en

este estudio T. urticae, fue la especie de ácaro

fitófago predominante en frambueso, encontrando

un total de 9.769 individuos, en comparación a 564

ejemplares de Neoseiulus californicus (Dosse),

1048 de Tydeus sp, y 264 especímenes

pertenecientes a la familia Bdellidae, confirmando

los aportes hechos por Guilleminot y Apablaza

(1986); Sheer y Garren (1987); Jennings (1988);

Sazo (1988a) y González (1989b); superando

largamente en número a las otras especies de

arañitas. Este hecho tiene importancia debido a que

entre otros factores, las poblaciones de ácaros en

general, y en particular 7. urticae, se ven afectadas

por la presencia de otras especies de ácaros

fitófagos, las cuales compiten por el mismo nicho.

A esto, Doreste (1984) señala que en cultivos de

tomate en Venezuela, se presenta claramente esta

competencia interespecífica entre T. urticae y T.

cinabarinus, dominando una u otra en diferentes

épocas.

Respecto a la distribución de T. urticae en la

planta, se aprecia que ésta se ubicó preferentemente

en el envés de la hoja a través de todo el período de

muestreo, siendo su preferencia estadísticamente

significativa (P<0,05) como pudo establecerse a

través de la prueba de chi-cuadrado y corrección

de Yates. En la literatura consultada en general no

se reportan datos de la fluctuación poblacional del

ácaro en la superficie de la hoja a través del año.

González (1961) menciona que esta arañita en

manzanos se encontraría tanto en la cara superior

como inferior del follaje.

Los resultados muestran que, existe una relativa

sincronización de los aumentos poblacionales de

la arañita bimaculada en las dos superficies de la

hoja, y que por otro lado, a partir del 29 de abril ,

sólo se encontraron arañitas en el envés de la hoja,

pudiendo ello estar asociado al efecto del

fototropismo negativo que presentan las hembras

adultas cuando se encuentran en diapausa (Hussey

y Parr, 1963; Parr y Hussey, 1966; Mc Enroe, 1971),

estado predominante en esta época del estudio.

En forma general, al hacer una sumatoria del

número de arañitas presentes en la superficie de la

hoja, para todas las fechas de colecta, pudo

establecerse que en forma proporcional 7. urticae,

se ubicó en un 70,9% en la cara inferior (envés) y

en 29,1% en la cara superior (haz) de la hoja. Este

Rev. Chilena Ent. 25, 1998

Porcentaje

100% y

75%

50% |t

25% lt

Fecha de colecta

ES3

E Huevo MA Larva L-]Ninta SS Adulto Ml Adulto en diapausa

N2 de individuos por hoja

20r e

LS ES obio o 0 Estrata de ta planta:

[Baja SS Media M Alta

Fecha de colecta

(A) Número de individuos en 300 hojas (B)

3000 ——————— 200

Figuras 1-3: 1. Importancia relativa de los distintos estados de desarrollo de 7. urticae a través del período de muestreo. 2. Distribución |

de T. urticae en las distintas estratas de la planta. 3. Número total de 7. urticae (A, A) y N. californicus (B, O) a través del período

de muestreo.

Salazar et al.: Antecedentes biológicos de Tetranychus urticae 19

mayor número de individuos asociados a la

superficie inferior de la hoja, puede explicarse por

que allí existen condiciones más benignas para el

ácaro, evitando los efectos de factores climáticos

adversos causantes de desecación (Crooker, 1985).

En cuanto a la distribución de 7. urticae en las

distintas estratas de la planta (Fig. 2), pudo

apreciarse que en forma general existió una mayor

tendencia de la arañita en frambueso a ubicarse en

la estrata baja, y en una menor proporción en la

estrata media y alta.

Al observar las figura 2, se aprecia que las

densidades poblacionales encontradas en las

diferentes partes de la planta difieren en magnitud.

También se pudo observar una relación entre los

aumentos poblacionales de las arañitas en las tres

estratas, siguiendo en general, las mismas

tendencias, ya sea al alza o a la disminución. La

mayor presencia de 7. urticae para las tres estratas

se alcanzó a fines de febrero.

La escasa distribución de T. urticae en los

estratos medio y alto, especialmente en este último

podría atribuirse a una baja humedad relativa y a

un escaso suministro de alimentos, los cuales son

considerados factores decisivos en la dispersión de

esta especie en la planta (Hussey y Parr, 1963t.;

Kennedy y Smitley, 1985).

Sazo (1988b) al respecto afirma que la

infestación de T. urticae en frambueso comienza

en la parte baja de la planta, subiendo lentamente

hasta colonizar todos los sectores, existiendo sólo

en forma excepcional ácaros en la parte alta de la

planta cuando en la temporada anterior el ataque

ha sido severo.

Con respecto a los ácaros presentes en las cañas

de frambueso entre mediados de mayo a mediados

de julio, T. urticae, se presentó únicamente el estado

de hembra adulta en diapausa, presentando su

característico color rojo anaranjado. En estado de

inactividad, la arañita bimaculada sobrevive durante

los fríos meses invernales en cultivos al aire libre

como lo mencionan diversos autores (Hughes, 1959;

Van De Vrie et al., 1972.; Arretz et al., 1976;

Veerman, 1985; Sazo, 1988b; González, 1989b)

Las hembras en diapausa se ubicaban bajo el

ritidoma, generalmente localizadas en las fisuras

cercanas a las yemas vegetativas, encontrándose

preferentemente en la región basal de las cañas.

Esta distribución concentrada en la zona cercana

a la superficie del suelo, según Foot (1965 en

Veerman, op. cit.), puede explicarse porque las

hembras invernantes, presentan geotropismo

positivo además de un fototropismo negativo

(Bondarenko, 1958 en Van De Vrie et al., 1972.;

Hussey y Parr, 1963. ; Parr y Hussey, 1963), lo que

las hace desplazarse desde las hojas a los sectores

más bajos y protegidos de la planta al aproximarse

los meses invernales.

Con respecto a los antagonistas de 7. urticae, la

principal especie de ácaro depredador encontrado

correspondió a Neoseiulus californicus (Dosse),

ácaro perteneciente a la familia Phytoseiidae,

frecuentemente asociado a ácaros fitófagos, y en

especial a T. urticae (Arretz et al, 1976.; Campos

et al., 1981; González, 1981; Guilleminot y

Apablaza, 1986.; Ripa, 1987; Sazo, 1988b), lo que

confirma las observaciones realizadas por

Guilleminot y Apablaza (1986) en frambueso en la

Región Metropolitana del país.

La presencia de este fitoseido (Fig. 3) ocurrió a

partir de fines de diciembre, aunque en forma muy

reducida, aumentando su número conforme se

sucedieron las semanas, mostrando una

sincronización con la presa, llegando a su máximo

aumento poblacional el 28 de febrero. Fecha a partir

de la cual, comenzó a disminuir su número, pero en

forma menos pronunciada que 7. urticae. En este

sentido, cabe destacar que desde el 19 de abril, el

número de N. californicus recolectados fue mayor

que el de la arañita bimaculada.

Además, se detectó la presencia de un ácaro de

la familia Bdellidae aunque en bajo número, el cual

fue observado depredando hembras en diapausa de

T. urticae, este ácaro apareció escasamente en los

muestreos, a partir de mediados de enero, siendo

registrado en todas las colectas posteriores. En gen-

eral, este ácaro tendría una escasa acción sobre 7.

urticae dado por su bajo número.

Con respecto a los insectos antagonistas de 7.

urticae, se encontraron solamente 4 ejemplares de

Oligota pygmaea Solier (Coleoptera:

Staphylinidae), considerado por Guilleminot y

Apablaza (op. cit.) como un importante antagonista

de T. urticae en frambueso en la Región

Metropolitana. En general, Oligota dado su bajo

número y esporádica aparición en los muestreos,

no sería un agente importante en el control de la

arañita bimaculada bajo las condiciones del estudio.

20 Rev. Chilena Ent. 25, 1998

CONCLUSIONES

Del presente trabajo, y bajo las condiciones en

que se realizó la investigación se puede concluir

que: Tetranychus urticae es una especie polivoltina,

que puede completar seis generaciones al año, y

que el mayor aumento de las poblaciones de esta

arañita se produce en los meses estivales,

alcanzando su máxima expresión en el mes de

febrero. T. urticae, prefirió la cara inferior (envés)

de la hoja y la estrata baja de la planta.

La aparición de las formas de hembras adultas

en diapausa se produjo a partir de fines del mes de

febrero. Que en cañas solamente se encontraron

hembras en diapausa, y que el principal antagonista

de T. urticae colectado fue el fitoseido Neosetulus

californicus.

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Rev. Chilena Ent.

1998, 25: 21 - 44

LARVAE OF SOUTH AMERICAN ENTIMINI (COLEOPTERA: CURCULIONIDAE), AND

PHYLOGENETIC IMPLICATIONS OF CERTAIN CHARACTERS

ADRIANA E. MARVALDI'

ABSTRACT

Larvae of 16 species of Entimini are described and illustrated, 10 of them for the first time. Larval descrip-

tions or redescriptions are given for the South American genera: Cylydrorhinus Guérin, Entimus Germar,

Malvinius Kuschel, Pororhynchus Schoenherr, Naupactus Dejean, and Platyaspistes Schoenherr. Larvae of

species assigned to Naupactus and allied genera (Asynonychus Crotch, Atrichonotus Buchanan, and

Eurymetopus Schoenherr) do not show differences at generic level. The larvae herein studied are compared

with those known from other regions, and the taxonomic or phylogenetic implications of certain characters

are discussed.

Key words: Curculionidae, Entimini, larvae, morphology, systematics.

RESUMEN

Larvas de 16 especies de Entimini son descriptas e ilustradas, 10 de ellas por primera vez. Descripciones o

redescripciones larvales se brindan para los géneros sudamericanos: Cylydrorhinus Guérin, Entimus Germar,

Malvinius Kuschel, Pororhynchus Schoenherr, Naupactus Dejean y Platyaspistes Schoenherr. Larvas de

especies asignadas a Naupactus y géneros afines (Asynonychus Crotch, Atrichonotus Buchanan y Eurymetopus

Schoenherr) no presentan diferencias a nivel genérico. Las larvas tratadas aquí son comparadas con las

conocidas de otras regiones y se discuten las implicancias taxonómicas o filogenéticas de ciertos caracteres.

Palabras claves: Curculionidae, Entimini, larvas, morfología, sistemática.

INTRODUCTION

The Entimini, as defined by Marvaldi (1997,

1998b), are the largest tribe of the subfamily

Entiminae, comprising about 1115 genera and

11572 weevil species, distributed in all biogeo-

graphic regions of the World (Thompson, 1992).

Over a hundred species representative world-

wide of about 70 genera belonging to Entimini have

been described at the larval stage by Emden (1952),

May (1977, 1993, 1994), Rosenstiel (1987), and

Lee £ Morimoto (1988), among others. These ref-

erences deal mainly with taxa from the Palearctic,

' Instituto Argentino de Investigaciones de las Zonas Áridas

(IADIZA), Centro Regional de Investigaciones Científicas y

Tecnológicas (CRICYT), C.C. 507, 5500 Mendoza, Argentina.

(Recibido: 6 de noviembre de 1997. Aceptado: 5 de mayo de

1998)

Nearctic, or Australian regions. Contributions to

weevil systematics based on larvae of South Ameri-

can taxa have been contrastingly few and sporadic,

despite the high diversity of Entimini present in this

region (Wibmer 4 O”Brien, 1986). Larvae of some

species that occur in Argentina have been recently

described and/or keyed by Loiácono éz Díaz (1992,

1995), Marvaldi € Loiácono (1994), Lanteri éz

Marvaldi (1995), and Lanteri et al. (1997). In rela-

tion with some recent phylogenetic studies

(Marvaldi, 1997, 1998b) larvae of 16 entimine spe-

cies native to South America became available.

These species fall into Marvaldi's (1998b) larval

groups “B” and “C”, while South American repre-

sentatives of larval group “A” are not available for

study (but see Emden (1952) for larval descriptions

of some Palearctic species of Polydrusus Germar).

Larvae herein treated of Cylydrorhinus Guérin,

Entimus Germar, Malvinius Kuschel, and

Pororhynchus Schoenherr fit into group B, whereas

those of Naupactus Dejean and Platyaspistes

DD Rev. Chilena Ent. 25, 1998

Schoenherr fit into group C. In this paper I present

detail descriptions and illustrations of these lar-

vae, compare them with those known from other

regions, and discuss the taxonomic or phylogenetic

significance of some larval characters.

MATERIALS AND METHODS

The present study is based on the examination

of larvae obtained by personal collectings and rear-

ing procedures in Argentina during 1991-1995. This

larval material, together with the adult voucher

specimens, are hold at the collection of A. E.

Marvaldi [AEM] currently at the Instituto Argentino

de Investigaciones de Zonas Áridas, Mendoza, Ar-

gentina. Other specimens studied were borrowed

from the following institutions: Museo Argentino

de Ciencias Naturales, Buenos Aires, Argentina

[MACN]; Museo de La Plata, La Plata, Argentina

[MLP]; The Natural History Museum, London,

England [NHM], and National Museum of Natural

History, Washington D. C., USA [NMNH|].

Rearing. Couples of adult weevils or single par-

thenogenetic females were kept in jars. Each rear-

ing jar contained: a disc of tissue paper on its bot-

tom; a small plastic vial with water, bearing tw1gs

and leaves of the host plant inserted across its cap;

and a fine net covering a window of the jar cap for

aeration. Folded pieces of tissue paper were pro-

vided to facilitate oviposition, following Emden

(1950), because most species use to lay eggs be-

tween two adjoining surfaces. When oviposition in

soil was suspected, a small container with soil was

also provided. The eggs were transferred to plastic

vials on damp tissue paper until eclosion of first

instar larvae. Mature larvae were obtained by di-

rect collection in the field or from submature lar-

vae reared in plastic vials with dampened soil and

roots to feed the larvae. The roots were taken from

host plants or from small plants of lucerne

(Medicago sativa) or clover (Trifolium sp.) planted

in the pot. To feed larvae of large species (more

than 10 mm long) a small potato (Solanum

tuberosum) tubercle was provided.

The techniques for preservation, dissection, and

illustration of larvae follow May (1977, 1979). The

external morphology of weevil larvae and termi-

nology used for systematic purposes are described

and illustrated in Marvaldi (in press). The termi-

nology used in this study generally follows, with

few alterations, Anderson (1947) and Rosenstiel

(1987).

This systematic study was based on examination

of both last and first instar larvae if available. For

several species, however, only one instar was ob-

tained. Except for Naupactus, a single representa-

tive species of each genus was available, but de-

scriptions at generic and specific levels were in-

tended taking into account the characters of

Naupactus and published information on other

entimine larvae. Thus, the present diagnostic status

of some characters may not be retained in the fu-

ture, after larvae of more species become known.

Abbreviations used in text and figures: Al-X=

abdominal segments; ams = anteromedian setae; as=

alar setae; cls= clypeal setae; des= dorsal epicranial

setae; dms= dorsal malar setae; ds= dorsal setae;

fs= frontal setae; Ims= labral setae; les= lateral

epicranial setae; mds= mandibular setae; mes= me-

dian epipharyngeal setae; pds= postdorsal setae;

pes= posterior epicranial setae; pms= postmentum

setae; prs= prodorsal setae; ss= spiracular setae; Tl-

IIl= thoracic segments pro-, meso-, and metatho-

rax; vcs= ventral cranial setae; vms= ventral malar

setae. The setae of the pedal areas (see Fig. 77) are

labeled t— z following Emden (1952: 658). Setae

x”, y and v” are additional microsetae placed close

to the primary x, y and v respectively.

RESULTS

Cylydrorhinus Guérin

Larva I. Cuticle with spiniform asperities. Head

(Figs. 1, 3) exposed, as wide as long. Frontal lines

visible in their entire length. Endocarina hardly dis-

tinct. Hypopharyngeal bracon with paramedian

maculae. Postoccipital condyles conspicuous. Se-

tae: fs4,5 long, other fs minute; des1,2,3,5 long, des4

minute; les1,2 long; ves! well developed, ves2

minute. Stemmata slightly distinct. Antennal sen-

sorium (Figs. 1, 2) about 2 x wider than long, with

subparallel sides and truncate apex. Clypeus (Fig.

4) pigmented at base; cls/,2 subequal and well de-

veloped. Labrum (Fig. 4) with Imsla little more

separated than lms2, lms3 well developed but shorter

than Ims1,2; lateral sensilla located between ms]

and Ims2; labral rods (Fig. 5) short. Epipharynx (Fig.

5) with mes] separated by about same distance than

mes2; sensillum clusters between mes] and mes2;

Marvaldi: Larvae of South American Entimini and phylogenetic implications 23

antennal sensorium

[SS

AA rs

cls

Figuras 1 - 5: Cylydrorhinus farinosus, larva 1. 1, head, dorsal; 2, antenna; 3, head, ventral; 4, clypeus and labrum; 5, epipharynx. Scales

= 0.1 mm, except 2 = 0.05 mm.

ams1,2 subequal. Mandibles (Fig. 6) with mds]

long, mds2 minute and contiguous to mds]. Maxil-

lae (Figs. 7, 8) with dms8 shorter than the other

dms, intermediate vms well developed, though

shorter than the other vms. Premental sclerite (Fig.

7) with posterior extension rounded at apex. Tho-

rax (Fig. 9). Spiracle (Fig. 12a) circular, with two

airtubes very conspicuous, long and multiannulated.

Pronotum with 9 setae, all well developed;

epipleurum with 2 setae. TIL,MI with pds1, 3,4 long,

pds2 short and close to pds3 which is the longest;

alar area with 2 as. Pedal area with x”, y” some-

times discernible, u not very much smaller than y,

seta z absent. Abdomen (Figs. 10, 11). Spiracles

(Figs. 12b,c) similar to thoracic one, but with

airtubes having less number of rings and posteri-

orly directed. AI-VIT with pds3,5 longer than oth-

ers, pds1 longer than pds2,4. AV-VIII with ss2

shifted to postdorsum. AVIII with 4 pds, lacking

the homologous pds2 of preceding segments. Ab-

dominal apex not modified. AIX with 3 ds, ds!

shorter than the others, ds2 long and less separated

than ds1,3; pleura with 2-3 setae. AX terminal,

subcircular, ventral anal lobe narrower than the oth-

ers; each lateral anal lobe with 3 setae, the exterior

strong.

24 Rev. Chilena Ent. 25, 1998

Figures. 6 - 12: Cylydrorhinus farinosus, larva 1. 6, mandible, dorsal; 7, maxilla and labium, ventral; 8, maxilla, dorsal; 9, TI-IIL Al,

lateral; 10, AIV, lateral; 11, AVI-X, lateral; 12, spiracles (a, thorax; b, AIV; c, AVIII).. Scales, 9 - 11 =0.5 mm; 6-8, 12 = 0.1 mm.

Marvaldi: Larvae of South American Entimini and phylogenetic implications 25

Cylydrorhinus farinosus (Burmeister)

(Figs. 1-12)

Larva I. Average dimensions (n = 10): body

length 2.7 mm; head width 0.5 mm. Body yellow-

white with brown spiracles; head capsule brown,

darker on anterior margin, each epicranial area with

a palid band from des3 to des1; mandibles and st-

emmata brown. Setae translucid. Head (Fig. 1)

subcircular. Epicranial line 0.6 x the length of head

capsule. Setae: fs5 slightly longer thanfs4 and des2

slightly shorter than des/. Thorax. Spiracle (Fig.

12a) with ventral airtube 12-annulated and dorsal

airtube 10-annulated; distal rings dilated. Abdo-

men. Spiracles of AL-VII (Fig. 12b) with ventral

alrtube 5-annulated and dorsal airtube 4-annulated;

spiracle of AVIII (Fig. 12c) with ventral airtube 8-

annulated and dorsal airtube S-annulated; distal

rings dilated.

Specimens examined. Argentina. Several lar-

vae I obtained from two adult couples collected in

Mendoza, San Rafael, Embalse El Nihuil, 6-III-

94, host plant Senecio subulatus (Asteraceae). A.

E. Marvaldi coll. det. [AEMJ].

Entimus Germar

Mature larva. Body very robust, with strongly

convex dorsal folds and lateral areas (Fig. 22); tho-

racic segments narrower towards the head which is

relatively small. Cuticle with very small spiniform

asperities. Head (Fig. 13) exposed, a little longer

than wide. Frontal lines visible in their entire length,

proximally more distinct. Endocarina conspicuous,

more than 0.5 x the length of frons. Hypopharyngeal

bracon without maculae. Postoccipital condyles

hardly distinct. Setae: fs4,5*long, other fs not vis-

lble; des1,2,3,5 long, subequal, des4 minute; pes

not discernible; les/,2 long, subequal; only ves!

discernible. Stemmata absent. Antennae (Fig. 14)

relatively small; sensorium about 2 x wider than

long, with sides slightly convergent towards

subtruncate apex. Clypeus (Fig. 15) pigmented in a

narrow basal band; c/s1,2 very small and subequal.

Labrum (Fig. 15) with ms] a little less separated

than lms2; Ims3 well developed but shorter than

Ims1,2; lateral sensilla close to internal side of lms2;

labral rods (Fig. 16) subparallel, widened at apex.

Epipharynx (Fig. 16) with mes] separated by same

distance than mes2; sensillum clusters between

mesl and mes2. Mandibles (Fig. 17) with mds]

distinct on the scrobe, mds2 vestigial and distally

far from dms1. Maxillae (Figs. 18 - 20) with dms8

smaller than others; both intermediate vms minute.

Premental sclerite (Fig. 18) broad, with anterior

extension very short; posterior extension broadly

united with lateral extensions and rounded at apex.

Thorax (Fig. 21). Spiracle large, elliptical, with

sclerotized broad peritreme, without airtubes.

Pronotum with 8 setae; epipleurum with 2 unequal

setae. TH! with pds3 longer than the others and

close to pds2; alar area with 2 as. Pedal area with a

minute seta z discernible in TI. Abdomen (Figs.

22, 23). Spiracles similar to thoracic one. AI-VIHO

with both ss/,2 in the spiracular area. AVIII with

prs shorter than in preceding segments, and with 3

pds, apparently lacking the homologous pds1,4 of

preceding segments. AIX with 3 ds; ds] very small,

on the basal third of dorsum; ds2 slightly longer

and less separated than ds3; setae of pleurum un-

equal. AX terminal, subcircular, 1 small setae on

each lateral anal lobe, ventral lobe narrow.

Larva I (according to Bruch, 1932). Body

hardly curved, cylindrical, tapering. Setae pale,

very long, as long as the body width and even

longer in the posterior part. Abdominal apex bi-

lobed forming a pygopod.

Entimus sastrei Viana

(Figs. 13-23)

Mature larva. Maximum dimensions (probably

female specimen): body length 46.6 mm; head width

5.0 mm. Body creamy-white, with strongly con-

vex dorsal folds, epipleura, and pleura. Setae in-

conspicuous and cuticle with minute asperities.

Head testaceous, red-brown on anterior margin,

and each epicranial area with a brownish streak

behind des2. Labrum (Fig. 15) with 2 triangular

pigmented figures that almost reach anterior mar-

gin. Thorax and abdomen. Pronotum palidly pig-

mented, setae weak.

Specimens examined. Argentina. (Data quoted

verbatim): “Material típico Rev. Entom. S. Paulo”,

C. Bruch coll., 2 larvae [MACN].

26 Rev. Chilena Ent. 25, 1998

Figures 13 - 20: Entimus sastrei, mature larva. 13, head, dorsal; 14, antenna; 15, clypeus and labrum; 16, epipharynx; 17, mandible,

dorsal; 18, maxilla and labium,ventral; 19, mala, ventral; 20, maxilla, dorsal. Scales = 1 mm, except 14, 19 = 0.1 mm.

Marvaldi: Larvae of South American Entimini and phylogenetic implications 27

Figures 21 - 23: Entimus sastrei, mature larva. 21, TLII, lateral;

22, AIV, lateral; 23, AIX,X, caudal. Scale = 5 mm.

Malvinius Kuschel

Mature larva. Body of modal form. Cuticle with

small spiniform asperities, widely distributed.

Head (Figs. 24, 26) exposed, subcircular. Frontal

lines visible in their entire length. Endocarina ab-

sent. Hypopharyngeal bracon with paramedian

'maculae. Postoccipital condyles subtriangular, con-

spicuous. Setae: fs1,2,3 and des4 vestigial, even

smaller than pes; vecs] of medium length and ves2

vestigial; other cephalic setae well developed. St-

emmata absent. Antennal sensorium (Figs. 24, 25)

labout 2 x wider than long, with curved sides and

¡truncate apex. Clypeus (Fig. 27) pigmented at base,

cls1,2 minute. Labrum (Fig. 27) with lms1 longer

and a little more separated than lms2; Ims3 about

about as long as lms2; lateral sensilla between lms]

and /ms2; labral rods (Fig. 28) elongated, slightly

convergent towards base. Epipharynx (Fig. 28)

with mes] separated by same distance than mes2;

sensillum clusters between mes] and mes2. Man-

dibles (Fig. 29) with mds1 well developed, mds2

minute and contiguous to mds]. Maxillae (Figs.

30, 31) with dms8 shorter than others; one inter-

mediate vms thicker than the other. Premental

sclerite (Fig. 30) with posterior extension parallel

sided. Thorax. Spiracle circular, with airtubes ab-

sent (full-grown larva) or vestigial. Pronotum with

9-11 setae; epipleurum with 2-3 setae. TIL II with

pds2 short and located anterior to other pds, pds]

moderately long and pds3,4 long; alar area with 2

as. Pedal area with setae t,u,x, y of medium length,

subequal; seta v long though shorter than w; seta z

absent or vestigial and represented by a sensillum

with a central mark; setae x”,y” minute but dis-

cernible, sensilla between v and w present Abdo-

men. Spiracles similar to thoracic one. AI-VII with

pds1,3,5 long, pds2,4 short; both ss1,2 present in

the spiracular area, but ss2 closer to postdorsum

in AV-VIL. AVIT with 4 pds; only ss] in the spi-

racular area, ss2 absent. Abdominal apex not modi-

fied. AIX with 3 ds rather close to each other; ds!

shorter than ds2,3, ds2 long and less separated than

ds1,3; ds3 more separated than ds1; both pleural

setae conspicuous, the dorsal one shorter. AX ter-

minal, subcircular; 3 conspicuous setae on each

lateral anal lobe, the median one larger; ventral

lobe narrower than dorsal lobe.

Malvinius compressiventris (Enderlein)

(Figs. 24-31)

Mature larva. Maximum dimensions: body

length 13.3 mm; head width 1.7 mm. Body whit-

ish-yellow, with convex dorsal folds, epipleura and

pleura. Setae orange-brown and cuticle with minute

asperities. Head bright, orange-brown, darker on

anterior margin. Epicranial and frontal lines yellow.

Thorax and abdomen. Pronotum with setae 1,4

weak; a narrow band, pigmented as head capsule,

present on the anterior pronotal margin behind se-

tae 1,4. Spiracles with airtubes absent or only 2-3-

annulated and hardly projected beyond outer bor-

der of peritreme.

Specimens examined. Argentina. Malvinas 1s-

lands. (Data quoted verbatim): “W. Falklands,

Chartres, 10-1986, B. M. 1987-12”, R. T. Thomp-

son det. by associated adults (1987), 4 larvae

[NHM]; “Falklands Islands, A. G. Bennet, 16-VI!II-

35, 1935-397”, 6 larvae [NHM]; “Falklands Is-

lands, Chartres, Via 6, Murdoch Maff, registered

corres. Feb. 1981, B. M. 1981-90”, J. E. Marshall

det. (1981), 4 larvae [NHM].

28 Rev. Chilena Ent. 25, 1998

antennal sensorium

Figures 24 - 31: Malvinius compressiventris, mature larva. 24, head, dorsal; 25, antenna; 26, head, ventral; 27, clypeus and labra;

28, epipharynx; 29, mandible, dorsal; 30, maxilla and labium, ventral; 31, maxilla, dorsal. Scales = 0.5 mm.

Pororhynchus Schoenherr

Larva I. Cuticle without asperities. Head (Fig.

32) as wide as long, subquadrant. Frontal lines vis-

¡ble in their entire length. Endocarina conspicuous,

about 0.5 x the length of frons. Setae: fs4 longer

30% EY

than fs5, other fs minute; des1,3,5 long and:

subequal, des2 shorter but well developed, desd

minute; les] about 0.5 x the length of les2; ves] |

well developed, vcs2 minute. Stemmata absent. |

Antennal sensorium prominent, with curved sides.

and subtruncate apex, which is slightly projected '

Marvaldi: Larvae of South American Entimini and phylogenetic implications 29

outwards (character of larva 1). Clypeus (Fig. 33)

pigmented at base, c/s/,2 minute. Labrum (Fig. 33)

with ms] as widely separated than lms2, Ims3 well

developed but shorter than /ms1,2; lateral sensilla

between Ims1,2; labral rods (Fig.34) rather short,

darker at distal apex, slightly convergent towards

the base. Epipharynx (Fig. 34) with mes] slightly

less separated than mes2; sensillum clusters between

mes] and mes2. Mandibles (Fig. 35) withmds/ long,

mds2 minute and contiguous to mdsl/. Maxillae

(Figs. 36, 37) with dms8 shorter than the others.

Premental sclerite (Fig. 36) with posterior exten-

sion rather short and truncate at apex. Thorax.

Spiracle circular, bicameral, but the dorsal airtube

distinctly shorter and with less number of rings than

ventral airtube. Pronotum with 9 setae; epipleurum

with 2 setae. TILITI with 4 equidistant pds, pds3

long; alar area with unequal as. Pedal area (Fig.

38) with setae u,x very small; w long and spatulate

at apex (character of larva 1); seta z absent. Abdo-

men (Fig. 39). Spiracles nearly unicameral, with

only the ventral airtube annulated and conspicuous,

the dorsal airtube very short, subglobular. AL-VI

with pds3 very long, pdsí5 long, pds] very short,

and pds2,4 short; both ss/,2 in the spiracular area,

but ss2 shifted towards postdorsum in posterior seg-

ments. AVIII with 4 pds, lacking the homologous

pdsl of preceding segments; only ss/ in the spi-

racular area, ss2 absent. AIX con 3 ds, ds1 short

on basal third of dorsum, ds2,3 on posterior margin

of dorsum, ds2 very conspicuous and long, ds3

short; pleural setae very unequal, the dorsal minute.

AX terminal, lateral anal lobes without setae (char-

acter of larva 1), ventral lobe narrower than dorsal

lobe.

Pororhynchus sp.

(Figs. 32-39)

Larva I. Average dimensions (n = 10): body

length 0.95 mm; head width: 0.24 mm. Body yel-

low, pronotum not pigmented. Setae translucid.

Head yellow-brown, yellow near the epicranial and

frontal lines, dark brown on the anterior margin

and mandibles. Epicranial line (Fig. 32) less than

0.5 x the length of head capsule. Setae: fs5 short,

about 0.5 x the lenght of fs4; des2 short, about 0.5

x the length of des/. Thorax and abdomen.

Pronotum with setae 1,3,7,9 very small. Spiracles

(Fig. 39) with the ventral airtube 4-5 annulated in

AT-VII, 6-annulated in AVIII, dorsal airtube

subglobular.

Specimens examined. Argentina. Numerous

larvae I bred from eggs obtained by rearing several

couples of adults collected in Mendoza, between

Cacheuta and Potrerillos, 17-1-92, feeding on leaves

of “jarilla” Larrea nitida (Zygophyllaceae), A. E.

Marvaldi coll. [AEM].

Naupactus Dejean and allied genera

The following description is to a great extent co-

incident with definitions of “Naupactini” elaborated

by Emden (1952: paragraphs 6-9 of the key and

description of Pantomorus), May (1977, 1993,

1994), and Marvaldi 8: Loiácono (1994).

For the present study I examined larvae of spe-

cies that are frequent in wild and cultivated areas

of Argentina. Larvae of six species, collected in wild

ecosystems, are described for the first time

(Eurymetopus oblongus (Hustache), Naupactus

rugosus Hustache, Naupactus ruizi (Brethes),

Naupactus sulphurifer Pascoe, Naupactus

tucumanensis Hustache, and Naupactus verecundus

Hustache). Larvae of other five species, more abun-

dant in agricultural ecosystems, are redescribed

(Asynonychus cervinus (Boheman), Atrichonotus

taeniatulus (Berg), Naupactus leucoloma Boheman,

Naupactus peregrinus (Buchanan), and Naupactus

xanthographus (Germar)). Although these species

are currently assigned to four genera (Asynonychus

Crotch, Atrichonotus Buchanan, Eurymetopus

Schoenherr, and Naupactus Dejean) their larvae do

not show differences at generic level. This can be

accounted for species of several nominal genera are

assigned to the Pantomorus - Naupactus complex

(Buchanan, 1939; Lanteri et al., 1989; Lanteri,

1990; Lanteri 8 Díaz, 1994; Lanteri 82 Marvaldi,

1995; Lanteri 4 Morrone, 1995; Morrone 4 Roig-

Juñent, 1995). Thus, the present redescription of

Naupactus Dejean is also applicable to its allied

“genera”.

Mature larva. Body (Figs. 45, 61, 68) robust,

frequently widest at thorax. Cuticle asperities usu-

ally present on ventral areas, and absent or scarce

on lateral and dorsal areas. Head (Figs. 43, 48, 62,

63) deeply retracted into thorax, longer than wide;

posterior margin rounded or ogival, not

emarginated; posterior half or third unpigmented,

30 Rev. Chilena Ent. 25, 1998

Figures 32 - 39: Pororhynchus sp., larva 1. 32, head, dorsal; 33, clypeus and labrum; 34, epipharynx; 35, mandible, dorsal; 36, maxilla

and labium, ventral; 37, maxilla, dorsal; 38, TII, pedal area; 39, AVIM-X, dorsal. Scales = 0.1 mm.

with softer integument, and without setae; setae

shifted anteriorly, des] in front of middle of head

capsule, major setae on anterior third. Epicranial

line more than 0.5 x the length of head capsule.

Frontal lines and endocarina absent.

Hypopharyngeal bracon with paramedian maculae.

Postoccipital condyles rounded, hialine. Setae:

$s4,5, des3,5, and les2 long, subequal, situated on

anterior cephalic third; des1,2 and les] shorter than

the former and usually very reduced; fs1,2,3, desd,

¡and pes minute; ves! longer than ves2 or both ves1,2

short. Stemmata vestigial or absent. Antennal sen-

sorium about 2 x wider than long, truncate at apex.

Labrum (Fig. 49) with Ims1,2,3 subequal; labral

rods (Figs. 50, 60) bifurcate. Epipharynx (Fig. 50,

60) with mes] less separated than mes2; clusters of

3 sensilla between mes] and mes2 but closer to

mes2; sensilla of each cluster usually fusionated

forming a unit. Mandibles with mds1,2 subequal or

mds1 slightly longer than mds2, both transversely

placed within the scrobe, mds2 exterior and slightly

basal to mds!1. Maxillae (Figs. 40, 41, 52, 53) fre-

quently with spinules below mala and palpus.

Premental sclerite (Figs. 40, 52) well sclerotized,

with posterior extension truncate and sometimes

also expanded at apex, anterior extension slender.

Thorax (Fig. 54). Spiracle (Fig. 59a) ellipsoidal,

with airtubes vestigial and subglobular or absent.

Pronotum (Fig. 54) with 8-9 setae; epipleurum with

2 setae. TH,IIT with pds3 longer than others; alar

area with 2 as. Pedal area (Fig. 65) with seta z usu-

¡ally conspicuous; seta x smaller than y; u smaller

than v; v smaller than w; seta v” present and rather

conspicuous; y” usually distinct. Abdomen (Figs.

44, 55, 56, 57, 64). Spiracles (Figs. 59b,c) ellipti-

cal or subcircular, smaller than thoracic one,

airtubes vestigial or absent. ALVII with 5 pds; Ale

IV with both ss/,2 in the spiracular area, AV-VII

with ss2 shifted to postdorsum. AVIIT with 4 pds,

lacking the homologous pds2 of preceding seg-

ments, only ss/ in the spiracular area, ss2 absent.

Abdominal apex modified, usually with a

dorsoposterior sclerotized ridge in AVIIIX, and

transverse sclerotized ridges in pleura and sternum

of AIX. AIX with 4 ds because there is an addi-

tional dorsal seta, ds”, placed lateral to ds/. AX

terminal, 3-4 setae on each lateral anal lobe.

Larva I. Head (Figs. 42, 47, 67) only slightly

retracted into thorax, subcircular or slightly longer

Marvaldi: Larvae of South American Entimini and phylogenetic implications 31

than wide. Setae less shifted anteriorly, desl,2,

and les] less reduced than in older larvae; ves]

longer than vcs2. Frontal lines distinct at least in

their extremes. Stemmata as conspicuous dark pig-

mented spots. Antennal sensorium prominent and

projected outwards. Labrum with lms3 shorter than

Ims1,2; frontal lines distinct at least in their proxi-

mal extremes. Epypharynx with the 3 sensilla of

each cluster discernible. Mandibles (Fig. 51) with

mds1,2 unequal, mds] at least 2 x longer than

mds2. Maxillae without spinules below mala and

palpus. Thorax. Spiracle (Fig. 58a) bicameral with

annulated airtubes; pedal area (Fig. 65) with setae

z, and v” relatively small, sometimes absent, setae

w relatively very long and usually blunt or spatu-

late at apex. Abdomen. Spiracles (Fig. 58b,c)

smaller than thoracic one, with airtubes having

less number of rings; abdominal apex with sclero-

tized ridges not or slightly distinct.

Remarks. An additional ds in AIX is also found

in larvae of Epicaerus Schoenherr and in represen-

tatives of “Tanymeciina” sensu Emden (1944) such

as Tanymecus Germar and Pachnaeus Schoenherr

(Emden, 1952; personal observations).

Asynonychus cervinus (Boheman)

(Figs. 40, 41)

Mature larva. Maximum dimensions (after May,

1977): body length 9.0 mm; head width 1.5 mm.

Cuticle smooth, except in sterna AL-V with minute

spiniform asperities. Setae fine, orange. Head yel-

lowish, intense yellow on anterior margin of frons,

about 1.5 x longer than wide. Setae: des] minute;

des2, les] very small. Antennal sensorium with

curved sides and subtruncate apex. Labral rods V-

shaped. Maxillae (Figs. 40, 41) with a group of

spinules below palpus, spinules absent below mala.

Posterior extension of premental sclerite truncate

and expanded at apex (Fig. 40). Thorax and ab-

domen. AI-V with pds] 2 x longer than pds2, the

latter fine, inconspicuous. AV-VII with ss] minute.

AVIII, IX with slight transverse ridges. AIX with

ds2 much longer (7-10 x) than ds/, the latter very

small. AX with 3 small setae on each lateral anal

lobe.

Larva L Average dimensions (n = 10): body

length 1.30 mm; head width 0.25 mm. Head

32 Rev. Chilena Ent. 25, 1998

subcircular. Setae: des1,2 and les] conspicuous,

nearly as long as des3,5 and les2. Mandibles with

mds] about 3 x longer than mds2.

Specimens examined. Argentina. Córdoba, La

Cumbre, 6-XII-91, A. Marvaldi éz A. Lanteri colls.,

numerous larvae 1 bred from adults with the collec-

tion data given above [MLP, AEM]. U.S.A. Ala-

bama, Crichton, Mobile Co., 14-III1-38, in “grass

roots nursery”, Henderson coll., 4 larvae [NMNH];

15-IV-38, in “misc. weeds”, Winkler et al. colls., 4

larvae [NMNH]; California, Spring Valley, 7-I1-54,

Wilkey col., 2 larvae 1 [NMNH]; North Carolina,

Moore County, 13-XI1-39, Turner coll., 1 larvae I

[NMNH].

Atrichonotus taeniatulus (Berg)

(Figs. 42-44)

Mature larva. Maximum dimensions: body

length 7.00 mm; head width 1.25 mm. Cuticle with

spiniform asperities in prodorsum of Al and in sterna

of TI-"II and AI-VII. Setae fine, pale. Head (Fig.

43) yellowish, intense yellow on anterior part of

frons. Setae: des1,2 minute, like des4 and pes; les]

very small. Antennal sensorium with subparallel

sides and truncate apex. Labral rods U-shaped.

Maxillae with spinules widely distributed on dor-

sal surface of stipes, longer spinules grouped be-

low palpus and below mala. Posterior extension of

premental sclerite truncate at apex. Thorax and

abdomen. AVIITI (Fig. 44) with a strongly sclero-

tized dorsoposterior ridge. AIX (Fig. 44) with trans-

verse sclerotized ridges in dorsum, pleura and ster-

num; ds2 3-4 x longer than ds/. AX with 3 small

setae and 1 strong exterior seta.

Larva I. Average dimensions (n = 10): body

length 1.10 mm; head width 0.18 mm. Head (Fig.

42) somewhat longer than wide. Cephalic setae with

relative lengths similar to mature larva. Mandibles

with mds] about 3 x longer than mds2.

Specimens examined. Argentina. La Pampa,

Santa Rosa, 28-11-91 and 9-V-91, in alfalfa field,

E. Quirán coll., numerous larvae 1 bred from adults

with the collection data given above [MLP, AEM].

U.S.A. Alabama, Florala, 27-1-41, in “grass pas-

ture”, J. H. Girardeau coll., 4 larvae [NMNH]; 13-

1-42, H. C. Young coll., 1 larvae [NMNH]; North

Carolina, Wedesboro, 24-VII-44, in “Goldenrod +

Lespedeza”, 1 larvae [NMNH].

Eurymetopus oblongus (Hustache)

(Figs. 45, 46)

Mature larva. Maximum dimensions: body |

length 8.80 mm; head width 1.08 mm. Cuticle with

conspicuous spiniform asperities, densely distrib-=

uted in ventral areas of thorax and abdomen, blunt '

asperities present on dorsal areas, lateral areas

smooth, anal lobes (Fig. 46) with divided asperities

having 4-7 spinelike projections. Setae fine, pale.

Head yellowish, darker on anterior margin, 1.3 x

longer than wide. Setae: des1,2 minute, les] very

small. Antennal sensorium about 3 x wider than

long, with subparallel sides and truncate apex.

Labral rods broad, U-shaped. Maxillae with a group

of 5-6 long and several shorter spinules below pal-

pus, and another group below mala. Posterior ex-

tension of premental sclerite truncate at apex. Tho-

rax and abdomen. AVIT (Fig. 45) with conspicu-

ous dorsoposterior sclerotized ridge. AIX (Fig. 45)

with transverse sclerotized ridges in dorsum, pleura

and sternum; ds2 about 2 x longer than ds/. AX

(Fig. 46) with 3 small setae and 1 strong exterior

seta.

Larva I. Not known for this species, but first

instar larva of E. fallax Boheman (Lanteri et al.,

1997; personal observation) also has des1,2 and les]

minute, but its cuticle is smooth.

Specimens examined. Argentina. San Luis,

National Route 7 (km 745), 40 km to S. Luis City,

2-1-94, in soil feeding on roots of herbaceous plants,

mainly cruciferous, associated adults det. by A.

Lanteri, A. Marvaldi coll., 3 larvae [AEMJ].

Naupactus leucoloma Boheman

(Figs. 47-59)

Mature larva. Maximum dimentions: body

length 15.0 mm; head width 2.5 mm. Body creamy-

white. Cuticle smooth except sterna AL-V (Fig. 55)

with a transverse row of spiniform asperities. Setas

fusiform, red-brown. Head (Fig. 48) pale yellow

on anterior part of frons; 1.3 x longer than wide.

Setae: des1,2 and les] small but conspicuous,

longer than des4 and pes. Antennal sensorium

about 2 x wider than long, with divergent sides

and truncate apex. Labral rods (Fig. 50) axe-

shaped. Maxillae (Fig. 53) with a group of long

spinules below palpus and another group below

Marvaldi: Larvae of South American Entimini and phylogenetic implications 33

Figures 40 - 46: 40, 41, Asynonychus cervinus, mature larva. 40, maxilla and labium, ventral; 41, maxilla, dorsal. 42 - 44. Atrichonotus

taeniatulus. 42, 43, head, dorsal. 42, larva I; 43, mature larva; 44, AVII-X, lateral, mature larva. 45, 46. Eurymetopus oblongus,

mature larva. 45, habitus, lateral; 46, AX, caudal. Scales, 40 - 42, 46 = 0.1 mm; 43 - 45= 1 mm.

34 Rev. Chilena Ent. 25, 1998

Figures 47 - 53: Naupactus leucoloma. 47, head, dorsal, larva I; 48, head, dorsal, mature larva; 49, clypeus and labrum, mature larva;

S0, epipharynx, mature larva; 51, mandible, larva [; 52, maxilla and labium, ventral, mature larva; 53, maxilla, dorsal, mature larva.

Scales, 47, 51 = 0.1 mm; 48 - 50, 52, 53 = 0.5 mm.

Marvaldi: Larvae of South American Entimini and phylogenetic implications 35

a b

Figures 54 - 59: Naupactus leucoloma. 54 — 57, mature larva. 54, TI-IIL, lateral; 55, AIV, lateral; 56, AVIM-X, lateral; 57, AIX, X,

caudal; 58, 59, spiracles (a, thorax; b, ATV; c, AVIIT). 58, larva I; 59, mature larva. Scales = 0.5 mm, except 58 = 0.1 mm.

mala. Posterior extension of premental sclerite (Fig.

52) truncate at apex. Thorax and abdomen.

Transverse ridges on AVIILIX (Fig. 56, 57) slightly

distinct. AIX with ds2 about 3 x longer than ds].

AX (Fig. 57) with 4 small setae, the exterior not

much stronger than the others.

Larva I. Average dimensions (n = 10): body

length 1.40 mm; head width 0.24 mm. Head (Fig.

47) with des1,2 and les] well developed, not much

shorter than des3,5 and les2. Mandibles (Fig. 51)

with mds] about 2 x longer than mds2. Thorax

and abdomen. Pedal area with seta z absent.

Specimens examined. Argentina. Buenos

Aires, La Plata, 2-1-91, on Wedelia glauca

(Asteraceae), A. Marvaldi coll., numerous larvae

I bred from parthenogenetic female with the col-

lection data given above [MLP, AEM]; Quilmes,

10-XII-90, on W. glauca, A. Marvaldi coll., nu-

36 Rev. Chilena Ent. 25, 1998

merous larvae 1 bred from parthenogenetic female

with the collection data given above [MLP, AEM];

14-1-91, 12-I1-91, and 25-11-92, on Solidago

chilensis (Asteraceae) and other plants, A.

Marvaldi coll., numerous larvae 1 bred from par-

thenogenetic females with the collection data given

above [MLP, AEM]; La Pampa, Anguil, 1990-

1991, in alfalfa field, E. Quirán coll., 5 larvae

[MLP]; Santa Fe, Manfredi, 1989, in alfalfa field,

S. P. Stock coll., 5 larvae [MLP]. U.S.A. Alabama,

Florala, 17-IX-37, H. C. Young coll., 4 larvae

[NMNH]; California, San Bernardino Co., 8-IX-

88, on red clover, Seeno et al. colls., 10 larvae

[MLP]; Louisiana, Arabi, 22-I11-38, in grass, C.

E. Whittington coll., 1 larvae [NMNH]; Louisi-

ana, New Orleans, 22-X1-37, feeding on roots of

“Alligator grass” (Alternanthera philoxeroides),

J. M. Singleton coll., 1 larva [NMNH]. Uruguay.

Colonia, La Estanzuela, 1989, R. Alzugaray coll.,

6 larvae [MLP].

Naupactus peregrinus (Buchanan)

(Fig. 60)

Mature larva. Similar to N. leucoloma except

for its smaller size (maximum body length 11.00

mm and head width 1.80 mm), cuticle with minute

asperities on sterna AI-V; labral rods (Fig. 60) U-

shaped; AIX with ds2 about 4 x longer than ds/.

Larva I. Spiracular airtubes short and broad; TI-

III with seta z conspicuous.

Specimens examined. U.S.A. Mississipi,

Gulfport, 25-11-38, Pasterson Sheffield colls., 5

larvae [NMNH]; Saucier, 10-VIII-37, bred from

eggs, H. C. Young coll., 2 larvae I [NMNH]; 23-

XI-37, H. C. Young coll., 1 larva [NMNH]; with-

out loc., 10-111-38, in soil, H. W. Winkler coll., 2

larvae [NMNH]; 7-IV-38, Gurley £ O” Brien colls.,

2 larvae [NMNH]; 28-1-41, W. H. Anderson det., 5

larvae [NMNH)].

Naupactus rugosus Hustache

Larva I. Average dimensions (n = 10): body

length 1.93 mm; head width 0.30 mm. Body whit-

ish-yellow; head yellowish, brown on anterior mar-

gin and mandibles; stemmata black. Cuticle with

spiniform asperities located in transversal rows be-

tween the sternal and lateroesternal setae of AI-V,

and densely distributed on AX. Setae pale, of mod-

erate length. Head slightly longer than wide, wider

anteriorly. Setae: des1,2 and les! well developed,

subequal todes3 and fs5 and not much shorter than

des5 and fs4. Antennal sensorium 1.5 x wider than

long. Labral rods V-shaped, with the internal arms

very short. Mandibles with mds/ about 2 x longer

than mds2. Maxillae with dms1 0.5 x the length of

the other dms. Posterior extension of premental

sclerite truncate and expanded at apex. Thorax and

abdomen. Pedal area of TI-UII with setaz conspicu-

ous; setae x* and v” present. AX with 3 small setae

and 1 strong exterior seta.

Specimens examined. Argentina. Mendoza, San

Rafael, Embalse El Nihuil, 6-111-94, adults mating

and feeding on “melosa” Grindelia chiloensis

(Asteraceae), A. Marvaldi coll., numerous larvae I

bred from two adult couples with the collection data

given above [AEM].

Naupactus ruizi (Bréthes)

(Figs. 61-64)

Mature larva (Fig. 61). Maximum dimensions:

body length 16.6 mm; head width 2.6 mm. Cuticle

smooth except around pedal areas with minute

spiniform asperities. Setae orange-yellow. Head

(Figs. 62, 63) intense yellow, with a brown color

pattern on the anterior margin, around epicranial

line and in bands on each epicranial half; head 1.3

x longer than wide Setae: des1,2 and les] short but

conspicuous, distinctly longer than des4 and pes,

less than 0.5 x the length of fs4, des3,5 and les2;

des2 slightly longer than des] and les!. Antennal

sensorium about 2.5 x wider than long, with

subparallel sides and truncate at apex. Labral rods

U-shaped. Maxillae with a group of long spinules

below palpus and another group below mala; stipital

seta 2 conspicuous. Posterior extension of premental

sclerite truncate and expanded at apex. Thorax.

Pedal area with setae z and v' conspicuous, x'

present; minute spinules around pedal areas. Ab-

domen (Fig. 64). Terminal sclerotized ridges

hardly distinct. AIX with ds2 2 x longer than ds].

AX with 3 conspicuous setae, the exterior one about

2 x longer than the others.

Larva I (also see Marvaldi 8: Loiácono, 1994).

Average dimensions (n= 10): body length 1.60 mm;

head width 0.25 mm. Body setae very long. Head

Marvaldi: Larvae of South American Entimini and phylogenetic implications

65 66

Figures 60 - 68: 60, Naupactus peregrinus, epipharynx, mature larva. 61 - 64. Naupactus ruizi, mature larva. 61, habitus, lateral; 62,

head retracted into thorax, dorsal; 63, head exposed after dissection, dorsal; 64, AVIII-X, caudal. 65, 66, Naupactus sulphurifer, larva

I. 65, TI, sternal seta and pedal area. 66, Al, sternal and laterosternal setae; 67, 68. Naupactus verecundus, habitus, lateral. 67, larva

I; 68, mature larva. Scales 60, 65, 66 = 0.1 mm; 62 - 64, 67 = 1 mm; 61, 68 = 5 mm.

38 Rev. Chilena Ent. 25, 1998

with conspicuous black stemmata; des] very small

and subequal to pes; des2 and les! long but less

than 0.5 x the length of des3,5 and les2.

Specimens examined. Argentina. La Pampa,

Santa Rosa, 28-I1-91, on Medicago sativa, E. Quirán

coll., numerous larvae I bred from adults with the

collection data given above [MLP, AEM];

Mendoza, Potrerillos, 17-192, A. Marvaldi á $.

Roig colls., numerous larvae 1 bred from adults with

the collection data given above [MLP, AEMJ]|; near

“Pto. de Gendarmería Nacional El Portillo”, 19-I-

92, A. Marvaldi £ D. Rodríguez colls., numerous

larvae I bred from adults with the collection data

given above [MLP, AEM]; near Vallecitos, 1-III-

93, in soil under snow among roots of Stipa sp.

(Gramineae), A. Marvaldi £% D. Rodríguez colls.,

reared adult female det. by A. Lanteri, 2 larvae

[AEM]; same data, numerous larvae 1 bred from

the latter parthenogenetic female [AEM)].

Naupactus sulphurifer Pascoe

(Figs. 65, 66)

Larva I. Average dimensions (n = 10): body

length 1.9 mm; head width 0.3 mm. Body white-

yellowish; head brown-yellowish; mandibles and

stemmata brown. Cuticle smooth. Setae very long,

translucid. Head slightly longer than wide. Setae:

des1,2 long though shorter than des3,5; les! long

and subequal to les2. Antennal sensorium 1.5 x

wider than long. Labral rods V-shaped with the

internal arms very short. Mandibles with mds1/ 4 x

longer than mds2. Maxillae with dms]1 0.5-0.7 x the

length of the other dms. Posterior extension of

premental sclerite expanded and truncate at apex.

Thorax. Pedal area (Fig. 65) with setaz a little larger

in TI than in TIL III; setax” present, v' minute; seta

w very long and spatulate at apex. Abdomen. Al-

VIII with major setae of dorsal and lateral areas

(pds3,5, epipleural seta 2, pleural seta 2, and ss2)

extremely long. AI-VI (Fig. 66) with laterosternal

seta spatulate at apex and about 3 x longer than ster-

nal seta. AVII, VIII with laterosternal seta not

spatulated and only 1.5 x longer than sternal se-

tae. AIX with ds/ and ds' small, ds2 very long

and ds3 long; pleura with seta / minute and seta 2

long. AX with 3 small setae on each lateral anal

lobe.

Specimens examined. Argentina. Mendoza,

Santa Rosa, Ñacuñán Natural Reserve, 8-II11-94,

on “jarilla” Larrea cuneifolia (Zygophyllaceae), |

G. Flores coll., 10 larvae I bred from adults with |

the collection data given above [AEM]; Tunuyán,

12-111-93, on Larrea sp., S. Roig coll., numerous

larvae I bred from adults with the collection data

given above [AEM].

Naupactus tucumanensis Hustache

Larva IL Average dimensions (n = 10): body |

length 1.60 mm; head width 0.27 mm. Body creamy-

white; head yellowish; mandibles and stemmata

brown. Cuticle smooth. Setae of moderate length. |

Head subcircular, as wide as long. Setae: des1,2

and les] conspicuous, long, not much shorter than '

des3,5 and les2. Antennal sensorium 1.5 x wider

than long. Labral rods V-shaped, with the internal |

arms very short. Mandibles with mds/ about 3 x

longer than mds2. Maxillae with subequal dms.

Posterior extension of premental sclerite truncate

and expanded at apex. Thorax. Pedal area with '

seta z conspicuous in TI, very small in TIL III; seta |

x' present and v' absent. Abdomen. Anal lobes

apparently without setae.

Specimens examined. Argentina. Córdoba, La

Oenothera sp.

Cumbre, 6/7-XII-91, on

(Onagraceae), A. Marvaldi 81 A. Lanteri colls., nu-

merous larvae I bred from adults with the collec-

tion data given above [MLP, AEMJ].

Naupactus verecundus Hustache

(Figs. 67, 68)

Mature larva (Fig. 68). Maximum dimensions:

body length 14.94 mm; head width 1.80 mm. Body

creamy-white, anterior part of pronotum yellow as |

head. Cuticle smooth, except by spiniform asperi- |

ties located on sterna of ATL-VI, in transversal rows,

and on anal lobes. Setae red-brown. Head yellow, |

darker on anterior margin, 1.3 x longer than wide.

Setae: des1,2 and les] small but larger than des4

and pes, des1 slightly shorter than des2 and les!.

Antennal sensorium about 2.5 x wider than long,

with subparallel sides and truncate apex. Labral rods

L-shaped. Maxillae with a group of long and short

spinules below palpus and another group below

mala. Posterior extension of premental sclerite

truncate and expanded at apex. Thorax. Pedal area

with setae z and v* conspicuous (z about 2 x longer

than v”); x” present. Abdomen. AVIII, IX with

Idorsoposterior sclerotized ridges; AVIII with

lepipleura, pleura, and lateroesternal areas as scle-

rotized convex lobes. ATX with ds2 about 4 x longer

than ds]. AX with 3 small setae and 1strong exte-

rior seta (3 x longer than the others).

l Larval (Fig. 67). Average dimensions (n= 10):

body lengthh 1.53 mm; head width 0.28 mm. Head

¡slightly retracted into thorax; frontal lines distinct;

| stemmata conspicuous, the anterior larger than pos-

| terior; setae: des1,2 and les] long, not much shorter

| than des3,5 and les2; mandibles with mds/ about 3

Ix longer than mds2.

| Specimens examined. Argentina. Córdoba, La

| Cumbre, 6-XII-91, A. Marvaldi $ A. Lanteri colls.,

numerous larvae I bred from adults with the collec-

tion data given above [AEM]; Mendoza, 21-1-92,

¡A. Marvaldi coll., numerous larvae 1 bred from

adults with the collection data given above [AEM'];

¡San Luis, El Volcán, 10-1-93, on “dondiego de

noche” (Onagraceae), A. Marvaldi coll., 10 larvae

I bred from adults with the collection data given

above [AEM]; National Route 7 (km 745), 40 km

to S. Luis City, 2-1-94, on herbaceous plants, mainly

Ii cruciferous, larvae in soil feeding on roots, and

l adults on aerial plant parts feeding on leaves and

| petals, A. Marvaldi coll., 5 larvae I bred from adults,

2 larvae [AEMJ].

Naupactus xanthographus (Germar)

Mature larva. Maximum dimensions: body

length 20.0 mm; head width 2.2 mm. Body slender,

slightly curved, coloration pale yellow; cuticle with

small spiniform asperities widely distributed. Head

strongly retracted into thorax, exposed part red-

brown and with callosities on anterior margin; head

1.5 x longer than wide. Setae: des1,2 short, les]

short but longer than des1,2; fs3 larger than fs1,2

and subequal to des1,2. Antennal sensorium about

2 x wider than long, with divergent sides and trun-

cate apex. Mandibles with mds1,2 subequal, mds]

only 1.2 x longer than mds2. Maxillae with a group

of spinules below palpus. Thorax and abdomen.

Dorsum, pleura and sternum of AIX each with a

strongly raised sclerotized transverse keel; ds2 2 x

longer than ds/. AX with 4 small subequal setae.

Marvaldi: Larvae of South American Entimini and phylogenetic implications 39

Larva I. Average dimensions (n = 10): body

length 2.50 mm; head width 0.25 mm. Head

subcircular; des1,2 and les] conspicuous, not much

shorter than des3,5 and les2; mandibles with mds!

about 4 x longer than mds2.

Specimens examined. Argentina. Buenos Aires,

Pereyra, 11-1-91, A. Marvaldi £ D. Rodríguez

colls., numerous larvae I bred from adults with the

collection data given above [MLP, AEMJ];

Mendoza, Chacras de Coria, 20-X-92, in soil feed-

ing on roots of vine, A. Marvaldi coll. det. by asso-

ciated adults, 4 larvae [AEM]. Chile. Santiago,

“Subestación Experimental de Control Biológico

La Cruz”, R. Ripa leg., several larvae of different

instars [MLP].

Platyaspistes Schoenherr

The larva of Platyaspistes argentinensis Kuschel

is described and illustrated for the first time. For

comparative purposes I have also studied material

[NHM] from India and China of other three related

species, assigned to the genera Piazomias

Schoenherr, Leptomias Faust, and Pachynotus

Redtenbacher, described previously by Gardner

(1934, 1938) and Emden (1952).

Larva I. Head (Fig. 69, 70) slightly wider than

long. Frontal lines visible in their entire length.

Endocarina absent. Setae: ves1,2 very unequal, ves2

minute. Antennal sensorium 0.5 x wider than long.

Clypeus (Fig. 71) clear, cls1,2 minute. Labrum (Fig.

71) with Ims1 as widely separated than lms2, lms3

shorter than lms1, 2; lateral sensilla between lms/1,2.

Epipharynx (Fig. 72) with mes] slightly more sepa-

rated than mes2. Mandibles (Fig. 73) withmds] very

much longer than mds2. Maxillae (Fig. 74, 75) with

9-10 dms. Labium (Fig. 74) with posterior exten-

sion of premental sclerite short and truncate at apex.

Thorax (Fig. 76). Spiracle bicameral with annulated

airtubes. Pronotum with seta 3 at the same level

than seta 2, seta 9 very small. TIL, III with pds!

shorter than the other pds; alar area with 2 very

unequal as. Pedal area (Fig. 77) with seta z con-

spicuous. Abdomen (Fig. 78). Spiracles similar to

thoracic one. AVIII with postdorsum sclerotized

and projected caudally, semicircular in apical view;

3 pds long and strong, both ss/,2 present, ss2 at

level with pds but not within the sclerotized

postdorsum. Abdominal apex of type “A”: AIX

40 Rev. Chilena Ent. 25, 1998

Figures 69 - 75: Platyaspistes argentinensis, larva 1. 69, head, dorsal; 70, head, ventral; 71, clypeus and labrum; 72, epipharynx; 73,

mandible; 74, maxilla and labium, ventral; 75, maxilla, dorsal. Scales = 0.1 mm.

very sclerotized, dorsum subtriangular with ds/,2

long, ds3 very small on posterior declivity; pleurum

with seta 7 minute and seta 2 strong. AX (Fig. 79)

with 3 setae, the intermedian one about as long

and strong as the sternal setae of AVIITI, IX.

Platyaspistes argentinensis Kuschel

(Figs. 69-79)

Larva I. Average dimensions (n = 10); Body

length 1.76 mm; head width 0.33 mm. Body

creamy-white, yellowish-brown on sclerotized pos-

terior extreme, pronotum not pigmented. Cuticle

with small spiniform asperities widely distributed.

| Head (Fig. 69) yellowish-brown, darker on ante-

rior margin. Epicranial line 0.4 x the length of head

capsule. Setae: des4 and fs1,2,3 very minute; pes!-

4 in line behind des2. Labrum (Fig. 71) with lms/

slightly more separated than /ms2. Epipharynx (Fig.

| 72) with ams very much smaller than als. Mandibles

(Fig. 73) with mds] about 6 x longer than mds2.

Remarks. The oviposition habits and host pref-

lerences of Platyaspistes glaucus Fahraeus from

¡Chile (Jackson, 1987) are very similar to those ob-

served for P argentinensis Kuschel. Jackson's pub-

lication presents a brief description of the larva I of

P. glaucus, but it 1s not sufficiently detailed (e. g.

I setal index includes only major setae visible under

stereoscopic microscope) to allow a comparison of

larval characters between P. glaucus and P.

argentinensts.

The larva of Platyaspistes does not fit exactly

Emden's (1952: paragraphs 6, 54, 62, 63, 69, 70,

71,81 of the key) definition of “Piazomiina”, based

on larvae of Piazomias, Leptomias, and Pachynotus.

lLarvae of the last three have 1 as (a second as

| minute?), pronotum with seta 3 (Emden's seta c)

below level of seta 2 (Emden's seta b), and AVII

with 4 pds and ss2 absent. Platyaspistes, instead,

| have 2 as (Fig. 76), pronotum with seta 3 at the

| same level than seta 2, and AVIII (Fig. 78) with 3

b pds and ss2 present; in addition, the number of

| dorsal malar setae are in excess, and in AX (Fig.

179) the 3 anal setae are distinct. They all share,

| however, the labral rods (Fig. 72) reduced and

slightly transversal, frontal lines (Fig. 69) visible

in their entire length, epipharynx (Fig. 72) with

mesl slightly more separted than mes2; abdomi-

nal apex (Fig. 78) of type “A”; lateral anal lobes

A. - —

Marvaldi: Larvae of South American Entimini and phylogenetic implications 41

(Fig. 79) each with a very conspicuous seta.

Specimens examined. Argentina. Mendoza,

San Rafael, Nihuil Valle Grande, 5-III-94, on

“chilca dulce” Tessaria dodoneaefolia

(Asteraceae), A. Marvaldi coll., 15 larvae 1 bred

from adults with the collection data given above

[AEM)].

DISCUSSION

The larval characters herein described for

Cylydrorhinus, an exclusively Andean and

Patagonian South American genus (Kuschel, 1991),

support its assignment to Entiminae on account of

the maxillary mala with 4 ventral setae, and anten-

nal sensorium wider than long and cushion-like

(Marvaldi, 1997). Its placement in the tribe Entimini

(Marvaldi, 1997, 1998b) is justified by the ellipti-

cal (apical view) antennal sensorium, and the pos-

terior extension of premental sclerite with

subparallel sides, among other features. The tradi-

tional subfamily “Cylydrorhininae” contained two

tribes: “Cylydrorhinini” and “Listroderin1” distin-

guished by Kuschel (1958) because adults of the

former have deciduous mandibular processes or the

corresponding scar. Kuschel (1962:74) also found

differences in the larval characters between

Caneorhinus sp. (“Cylydrorhinini”) and several

“Listroderini”, concluding that “Caneorhinus dif-

fers conspicuously in the characters of the anten-

nae, the lack of ocelli, the wholly different struc-

ture of the spiracles, and in the greater abundance

of setae on both the tergites and sternites of seg-

ments 7-9”. Accordingly, Wibmer 8 O'Brien (1986:

112) transferred “Cylydrorhinini” to Entiminae (and

treated “Listroderini” within Rhytirrhininae), deci-

sions well supported by larval evidence (Marvaldi,

1997, 1998a). The extremmely long and

multiannulated spiracular airtubes of the larva I in

Cylydrorhinus are, however, not known for other

Entimini. The larva of Cylydrorhinus can easily

be distinguished from one of Rhytirrhininae be-

cause of its cushion-like antennae and well devel-

oped lateral labral setae.

Malvinius, endemic of Malvinas Islands and cre-

ated by Kuschel (1950: 11) for the type species

Listroderes compressiventris Enderlein, is another

genus whose larva is described here for the first

time. Its larval characters also fit phylogenetic defi-

42 Rev. Chilena Ent. 25, 1998 |

_————————- - __>— o

e—

XOTAS pad

SS) Ry

Figures 76 - 79: Platyaspistes argentinensis, larva 1. 76, THIL AL lateral; 77, TIL, pedal area; 78, AVII-X, lateral; 79, AX, caudal.

Scales = 0.1 mm.

Initions of Entiminae and Entimini (given above

for Cylydrorhinus). The larva of Entimus shares

with larvae of Eudiagogus (Emden, 1952; Kovarik

éz Burke, 1985) and of Premnotrypes (personal ob-

servation) the maxillae with minute intermediate

vms. These three taxa are well represented in the

| Neotropical region (Wibmer éz O”Brien, 1986), and

Eudiagogus may be closer to Entimus because their

larvae have conspicuous endocarina and AVI with

13 pds, while the larva in Premnotrypes (Emden,

11952) lacks endocarina and has 4 pds in AVII. This

i paper also presents the first description of a larva

¡of the South American genus Pororhynchus. It is

similar to those of Eudiagogus and Entimus in hav-

ing a very distinct endocarina and ds! of AIX very

short and located far away from ds2,3.

The bifurcate labral rods present in all studied

larvae of the South American Naupactus and “al-

lied genera” (1. e. Asynonychus, Atrichonotus,

Eurymetopus, etc.) might be synapomorphic for the

group. Other diagnostic feature is the presence of

14 dsin AIX (the modal numberis 3). An additional

ds in AIX is also found in larvae of Epicaerus and

in representatives of “Tanymeciina” sensu Emden

(1944) such as Tanymecus (personal observation)

¡and Pachnaeus (Emden, 1952). These setae, 1f ho-

mologous, suggest a close phylogenetic relation-

¡ship of these taxa. The Nearctic Epicaerus may be

| closer to Naupactus because their larvae have man-

dibles with mds1,2 transversely set in the scrobe

| and head retracted into thorax.

A close relationship between the South Ameri-

can Platyaspistes and other “Piazomiina” sensu

Emden (1944, 1952), such as Piazomias, Leptomias,

and Pachynotus, can be proposed on the basis of

larval characters herein described. The labral rods

¡reduced and slightly transverse might be

synapomorphic for this group. In addition, these taxa

| share the abdominal apex with sclerotization of type

“A”, a very conspicuous anal seta, and the

| epipharynx with mes] slightly more separated than

| mes2.

In conclusion, discovery of larvae of

Cylydrorhinus and Malvinius supports previous

'| changes in classification based on adult features.

Larvae of Entimus, Pororynchus, and Platyaspistes

confirm the taxonomic placement of these taxa.

Finally, larval evidence suggests the naturalness

of Naupactus and allied genera, and a close rela-

tionship of this group to Epicaerus, as well as to

de . -— A Ad - A

<—

Marvaldi: Larvae of South American Entimini and phylogenetic implications 43

Tanymecus and allies. lt would be interesting to

see if adult characteristics also support the latter

proposal. The examples reported in this paper show

the value of larval characters to provide clearer

answers or to raise new questions about weevil sys-

tematics.

ACKNOWLEDGMENTS

I would like to thank the curators of the institu-

tions that loaned me material for this study, and

Analía A. Lanteri for the critical reading of an early

version of the manuscript.

This study was supported by “Fundación

Antorchas” and “Consejo Nacional de

Investigaciones Científicas y Técnicas

(CONICET>” of Argentina.

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lí

Rev. Chilena Ent.

1998, 25: 45 - 53

COMPARACION DE LOS CARACTERES BIOLÓGICOS Y ETOLÓGICOS DE

TRICHOGRAMMA PRETIOSUM Y DE T. EXIGUUM (HYMENOPTERA:

TRICHOGRAMMATIDAE)

CESAR BASSO'!, GABRIELA GRILLE!, FRANCOIS POMPANON?,

ROLAND ALLEMAND? Y BERNARD PINTUREAU?

RESUMEN

Trichogramma pretiosum Riley y T. exiguum Pinto é Platner son dos parasitoides oófagos encontrados

sobre la vid en Uruguay parasitando huevos de dos importantes plagas Argyrotaenia sphaleropa (Meyrick)

y Bonagota cranaodes (Meyrick) (Lepidoptera: Tortricidae). Estudios de laboratorio sobre cinco líneas de T.

pretiosum y seis de T. exiguum así como sobre la F2 de la mezcla de las líneas de cada una de las especies

permitieron conocer tanto la preferencia térmica (15, 25 y 30%C), de plantas-hospedantes (manzano, vid y

peral) y de hospederos (ambos tortrícidos), los caracteres biológicos (especialmente capacidad de parasitación,

proporción de sexos y tasa de emergencia), como la etología de ambas especies (actividad locomotriz y ritmo

circadiano). El análisis de los resultados no discriminó con claridad a las dos especies y exige estudios de

campo con el objetivo de seleccionar la mejor de las dos para ser utilizada en un programa de control

biológico. Sin embargo, estas especies muestran una mayor preferencia por A. sphaleropa que por B.

cranaodes. Trichogramma exiguum no se reproduce a 15%C y no debe en consecuencia ser liberado durante

períodos demasiado fríos.

Palabras claves: Caracteres biológicos, hospederos, control biológico, preferencias, Trichogramma, Uru-

guay, vid.

ABSTRACT

Two Trichogramma species, T. pretiosum Riley and T. exiguum Pinto éz Platner, are eggs parasitoids of two

Uruguayan grapevine pests, Argyrotaenia sphaleropa (Meyrick) and Bonagota cranaodes (Meyrick) (Lepi-

doptera: Tortricidae). Laboratory studies of five T. pretiosum strains, of six T. exiguum strains and of the F2

mixture of all strains in each species allowed to analyze their thermic preferences (15, 25 and 30*C were

tested), host plant preferences (apple tree, pear tree and grapevine were tested), host preferences (A. sphaleropa

and B. cranaodes were tested), biological characters (especially parasitism efficiency, sex ratio and rate of

emergence), and behavioural characters (locomotor activity and circadian rhythm). Results did not obvi-

ously discriminate the two species and field studies will be needed to select the best species to be used in

biological control against grapevine pests. Nevertheless, both T. pretiosum and T. exiguum showed a prefer-

ence to parasitize A. sphaleropa in relation to B. cranaodes. At 15*C, T. exiguum did not produce offspring,

and therefore cannot be released during the too cold months.

Keys words: Biological characters, hosts, biological control, preferences, Trichogramma, Uruguay, grape-

vine.

¡Facultad de Agronomía, Av. Garzón 780, 12900-

Montevideo, Uruguay.

“Université Lyon I, URA CNRS 2055, laboratoire de

Biométrie, Génétique et Biologie des Populations, 43 bd. du

11 novembre 1918, 69622-Villeurbanne-cedex, Francia.

3INSA, UA INRA 203, Biologie 406, 20 av. A. Einstein,

69621-Villeurbanne-cedex, Francia.

(Recibido: 17 de marzo de 1998. Aceptado: 12 de mayo de

1998)

INTRODUCCION

En Uruguay, Trichogramma pretiosum Riley,

1879 y T. exiguum Pinto 8 Platner, 1978 son dos

especies comúnmente encontradas parasitando

huevos del orden Lepidoptera sobre diversas plantas

hospederas (Basso, Pintureau y Grille, en

preparación). En los viñedos, T. exiguum es la

especie más abundante, aún cuando también está

46 Rev. Chilena Ent. 25, 1998

presente T. pretiosum, ambas parasitando posturas

de Argyrotaenia sphaleropa (Meyrick, 1909) y de

Bonagota cranaodes (Meyrick, 1937). Estos dos

tortrícidos (Lepidoptera) ocasionan daños de

intensidad variable según los años y la localidad,

convirtiéndose cuando se producen grandes ataques,

en la única causa de utilización de insecticidas

químicos en la vid uruguaya (Bentancourt y Scatoni,

1996).

Un proyecto tendiente a la utilización de

liberaciones inundativas de Trichogramma contra

estas plagas como alternativa a los plaguicidas

químicos se inició en 1995. La elección de la mejor

especie mediante la comparación de los caracteres

biológicos y etológicos se basó en el principio que

establece que ciertos parámetros del

comportamiento de los parasitoides pueden ser

medidos en el laboratorio y dar una indicación de

su eficacia potencial en el campo como agentes de

control biológico (Surverkropp, 1997). Los

experimentos de laboratorio y de pequeña escala

de campo son recomendados no como alternativas

al ensayo de campo pero sí como una primera

evaluación (Hassan, 1994).

En el presente trabajo, la efectividad de las dos

especies fue evaluada mediante la determinación

de su preferencia tanto térmica como de hospedero

y de planta hospedante, de sus caracteres biológicos

(capacidad de parasitación, tasa de mortalidad al

séptimo día de vida de las hembras, proporción de

sexos y tasa de emergencia) y de su actividad

locomotriz y ritmo circadiano.

MATERIALES Y METODOS

Materiales

Los estudios se realizaron sobre cinco líneas de

T. pretiosum y seis de T. exiguum inicialmente

obtenidas desde distintos hospederos colectados en

diferentes regiones del Uruguay entre 1992 y 1995.

También se dispuso de una línea de T. pretivsum

originaria de México (Tabla 1). Asímismo, se

estudió la generación F2 de la “mezcla” de todas

las líneas de Trichogramma uruguayas de cada

especie (F2 del cruzamiento de adultos provenientes

de diferentes líneas de cada especie). En el

laboratorio se criaron desde entonces a 25*C de

temperatura y 70-80% de humedad relativa sobre

huevos de su hospedero alternativo Ephestia

kuehniella Zeller, 1879 (Lepidoptera, Pyralidae).

Todos los

alimentados con miel.

Ephestia kuehniella fue utilizado como

hospedero en varios de los ensayos debido a su

buena aceptación por parte de las dos especies de |

Trichogramma (E. kuehniella es el hospedero

normalmente utilizado para la multiplicación masiva

de estos parasitoides por facilidad de manejo y bajo |

costo), y como forma de evitar una interferencia en |

el análisis del efecto “hospedero” sobre el factor |

evaluado en cada caso.

TABLA 1

ORIGEN DE LAS POBLACIONES DE TRICHOGRAMMA

ESTUDIADAS

Línea Hospedero Planta- Lugar de Fecha de

Hospedero colecta colecta

22 D. saccharalis Caña Bella Unión '" Febrero 1992

de azúcar

54 D. saccharalis Arroz Bella Unión ” Febrero 1992

115 H. zea Maíz Bella Unión '" Febrero 1992

172 B. cranaodes Vid Melilla Y Marzo 1993

183 A. sphaleropa Vid Melilla * Mayo 1995

191 A. sphaleropa Vid Las Piedras % Marzo 1993

192 B. cranaodes Vid Las Piedras *% Marzo 1993

228 —————— Nuevo León Y 1984

231 A. sphaleropa Vid Joanicó”” Febrero 1994

234 A. sphaleropa Vid Joanicó Y Marzo 1994

252 A. sphaleropa Vid Joanicó* Marzo 1995

271 B. cranaodes Vid Joanicó* Marzo 1995

(1) Departamento de Artigas; (2) Departamento de Montevideo;

(3) Departamento de Canelones (1: norte, 2 y 3 sur del Uru-

Trichogramma testados fueron |

guay), (4) México. (22, 54, 115, 191, 228, 234: T. pretiosum,

172, 183, 192, 231, 252, 271: T. exiguum)

Preferencia térmica

El efecto de tres diferentes temperaturas (15, 25

y 30*C) sobre la capacidad de parasitación de líneas

de T. pretiosum y de T. exiguum fue evaluado

exponiendo más de 100 huevos de E. kuehniella,

pegados sobre cartulina, a una hembra fecundada

de menos de 24 horas de vida. La parasitación tuvo

lugar durante un día en tubos de vidrio (2,5 cm de

diámetro por 19,5 cm de largo), ubicados en una :

cámara climatizada a temperatura constante, 70-

80% de humedad relativa y un fotoperíodo de 16/8

(luz/oscuridad).

Al cabo de 24 horas la hembra fue retirada y los

huevos fueron puestos en incubación a 25” C en :

pequeños tubos de vidrio (1,3 cm de diámetro por

10 cm de largo). Diez repeticiones por línea y de la

F2 de la mezcla entre todas las líneas de cada especie

Basso et al.: Biología y etología de dos especies de Trichogramma. 47

| se realizaron a las tres temperaturas estudiadas. Para

| comparar las líneas y la mezcla F2 para cada una

| de las especies, se efectuaron análisis de varianza a

dos factores (línea o mezcla, temperatura) seguidos

| de tests de Mínima Diferencia Significativa (MSD)

del número de huevos parasitados por las hembras.

Otro análisis de varianza a dos factores se efectuó

para comparar las dos especies a partir del conjunto

Ide las líneas. Para estos análisis, como para los

siguientes, se consideraron sólo las hembras que

exhibieron capacidad de parasitación.

Preferencia por distintas plantas-hospedantes

La atracción de distintas plantas-hospedantes a

| Trichogramma se evaluó exponiendo, a hembras

aisladas de estos parasitoides, huevos-hospederos

dispuestos sobre hojas de tres especies vegetales

que comúnmente cohabitan en los predios agrícolas

uruguayos y que son atacadas por A. sphaleropa y

por B. cranaodes. Para ello, más de 200 huevos de

E. kuehniella pegados tanto sobre una hoja de vid,

de manzano como de peral fueron expuestos

¡| simultáneamente a una hembra de Trichogramma

de menos de 24 horas de vida. La parasitación tuvo

lugar durante un día en placas de petri (14 cm de

diámetro) ubicadas en una cámara climatizada a

25*C de temperatura, 70-80% de humedad relativa

y un fotoperíodo de 16/8 (luz/oscuridad).

Al cabo de 24 horas la hembra fue retirada y los

huevos de E. kuehniella puestos en incubación a

las mismas condiciones de temperatura y de

humedad. Doce repeticiones de las líneas 115 y 234

(T. exiguum) y 172 y 252 (T. pretiosum) fueron

estudiadas.

Preferencia por distintos hospederos

La preferencia por distintos hospederos de

' Trichogramma fue estudiada ofreciendo a hembras

aisladas la elección entre huevos de dos insectos

plaga habitualmente presentes en los viñedos

uruguayos. Para ello, más de 50 huevos de A.

sphaleropa y de B. cranaodes contenidos en dos

ooplacas de cada una de esas especies, fueron

expuestos simultáneamente a una hembra de

Trichogramma de menos de 24 horas de vida. La

parasitación tuvo lugar durante un día en placas de

petri (9 cm de diámetro) ubicadas en una cámara

climatizada a 25*"C de temperatura, 70-80% de

humedad relativa y un fotoperíodo de 16/8 (luz/

oscuridad).

Al cabo de 24 horas la hembra fue retirada y los

huevos puestos en incubación a las mismas

condiciones de temperatura y de humedad. Más de

10 repeticiones de dos líneas de T. pretiosum (115

y 234) y dos de T. exiguum (172 y 252) fueron

estudiadas.

Capacidad de parasitación

La capacidad de parasitación de las distintas

líneas fue evaluada exponiendo más de 100 huevos

de E. kuehniella pegados sobre cartulina a parejas

de Trichogramma integradas por un macho y una

hembra de menos de 24 horas de vida. La

parasitación tuvo lugar durante 7 días en tubos de

vidrio (1,3 cm de diámetro por 10 cm de largo)

ubicados en una cámara climatizada a 25”C de

temperatura, 70-80% de humedad relativa y un

fotoperíodo de 16/8 (luz/oscuridad). Quince parejas

por línea y de la mezcla F2 entre todas las líneas de

cada especie fueron estudiadas.

El número de huevos parasitados así como el

porcentaje de emergencia y la proporción de sexos

de los descendientes (expresado en porcentaje de

hembras) fueron determinados. La muerte o no de

las hembras al séptimo día de vida fue registrada.

Se efectuaron dos análisis de varianza (ANOVA a

un factor) del número de huevos parasitados por

las hembras: un análisis para comparar las dos

especies a partir del conjunto de líneas, y un análisis

seguido de tests de MDS para comparar las líneas y

las mezclas F2.

Actividad locomotriz

La organización temporal de la actividad

locomotriz de las hembras fue evaluada en tres

experimentos: en el primero se compararon tres

líneas pertenecientes a7. exiguum (192, 231 y 252),

en el segundo se evaluó el efecto de la latitud sobre

la actividad de dos líneas telitóquicas de T.

pretiosum (línea 191 originaria de Uruguay y línea

228 originaria de México) y en el tercero se comparó

la actividad de líneas pertenecientes a las dos

especies (22, 54 y 115= T. pretiosum, y 252 = T.

exIguum).

La metodología empleada fue similar a la

utilizada por Allemand et al. (1994) y Pompanon

et al. (1994) para otras especies de Trichogramma.

Para ello, se aislaron 30 hembras por línea recién

emergidas que habían sido criadas a 18”C de

temperatura y con un fotoperíodo de 12/12 (luz/

48 Rev. Chilena Ent. 25, 1998

oscuridad). Las mismas se colocaron dentro de

recintos cilíndricos (diámetro 1 cm, altura 1 mm)

en ausencia de un hospedero. Las experiencias se

desarrollaron a 23*C, bajo un fotoperíodo de 12/12

(luz/oscuridad), con una fotofase de 8 a 20 horas y

una humedad relativa de 75%.

Los datos fueron tomados automáticamente

gracias a una cámara de vídeo móvil ligada a una

computadora personal que analizaba las imágenes

registradas. Los recintos se iluminaron

permanentemente por medio de una luz infrarroja

(largo de onda superior a 730 nm a los cuales los

insectos son insensibles), lo que permitió obtener

una imagen idéntica tanto a la luz como a la

oscuridad. La movilidad de la cámara permitió el

estudio simultáneo de los insectos, los cuales se

observaron durante 2 segundos lo que significó 12

veces por hora.

Para cada hora de medida, la cantidad de

actividad fue estimada por el porcentaje de medidas

durante las cuales cada individuo estaba en

movimiento. Los perfiles de actividad obtenidos

fueron comparados mediante análisis de varianza

(ANOVA a un factor) seguidos de tests de PLSD

de Fisher (primer y tercer experimento) o mediante

un test de t con valores apareados (segundo

experimento).

RESULTADOS Y DISCUSION

Preferencia térmica

Un porcentaje del 80 al 85% de hembras de tres

de las líneas de T. pretiosum no parasitó ningún

huevo de E. kuehniella cuando fueron expuestos

durante 24 horas a la temperatura de 15*C, pero

este fenómeno no fue importante a 25 y a 30*C. En

el caso de las líneas pertenecientes a 7. exiguum, la

parasitación fue nula a 15*C y en las dos restantes

temperaturas fue alto el porcentaje de hembras que

no parasitaron ningún huevo (Tabla 2).

El número de huevos de E. kuehniella

parasitados es diferente para T. pretiosum y T.

exiguum (considerando los valores del conjunto de

las líneas en función de la temperatura) (ANOVA,

p=0,001 para el factor especie, p=0,0001 para el

factor temperatura, p=0,0004 para la interacción

entre esos dos factores). Las dos especies no

reaccionan, en consecuencia, de la misma manera

en altas o bajas temperaturas. Solo T. pretiosum

presentó capacidad de parasitación a 15”C. A 25*C,

T. exiguum parasitó un número superior de huevos

que 7. pretiosum, mientras que a 30*C no existieron

diferencias significativas entre las dos especies. A

la temperatura de 30*C se incrementó significativa-

mente el número de huevos parasitados por T. pre-

tiosum con relación a las dos temperaturas infe-

riores, al tiempo que no se modificó la capacidad

de parasitación entre 15 y 25*”C. No se detectaron

diferencias en T. exiguum entre 25 y 30*C (Tabla

TABLA 2

PORCENTAJE DE HEMBRAS DE TRICHOGRAMMA DE

LAS DIFERENTES LINEAS QUE NO EXHIBIERON

CAPACIDAD DE PARASITACION DE HUEVOS DE £.

KUEHNIELLA DURANTE 24 HORAS A TRES

TEMPERATURAS DIFERENTES

(ASAS O)

ESPECIE Línea ISE Ze 30*C

T. pretiosum 22 85 3 3

54 80 0 0

10165 85 0 0

234 0 0 0

F2 0 0 0

T. exiguum 172 100 0 3

183 100 75 83

192 100 73 70

231 100 81 66

22 100 0 0

271 100 0 66

2 100 0 0

TABLA 3

VALORES MEDIOS DEL NUMERO DE HUEVOS

PARASITADOS POR EL CONJUNTO DE LINEAS

PERTENECIENTES A 7. PRETIOSUM Y A T. EXIGUUM A

TRES TEMPERATURAS DIFERENTES (15, 25 Y 30*C).

ESPECIES 15*C 25"C 30*C

T. pretiosum 16,7+13a 183+13aA 27,7+1,3bA

T. exiguum 0 2471: 12aB 25, 7+1,209.A

Medias seguidas de la misma letra no presentan diferencias

significativas (test MDS, p<0,01) (A-B: a nivel de cada columna,

a-b: anivel de cada línea de la Tabla). Las medias están seguidas

por sus errores standards (respectivamente para 15, 25 y 30*C,

n=32,40 y 40enT. pretiosum, y n=60, 58 y 58 enT. exiguum).

Basso et al.: Biología y etología de dos especies de Trichogramma. 49

TABLA 4.

NUMERO DE HUEVOS DE E. KUEHNIELLA PARASITADOS DURANTE 24 HORAS POR DIFERENTES LINEAS DET.

PRETIOSUM Y DET. EXIGUUM Y POR LA MEZCLA F2 DE LAS LINEAS POR ESPECIE A TRES TEMPERATURAS

DIFERENTES (15, 25 Y 30%C).

ESPECIE Línea n 15%C n 25*C n 30*C

T. pretiosum 229) 6 150+2,3 a 10 164+18a 10 173+1,8c

54 9 154+19a 10 21,1+1,8a 10 27,6 + 1,8 ab

115 úl 189+2,la 10 22,5+1,8a 10 31,2+1,8a

234 10 137+18a 10 189>+1,8a 10 24,2 + 1,8 bc

Mezcla F2 10 176+1,8a 10 16,9 +1,8a 10 30,4 + 1,8 ab

T. exiguum 172 10 0 10 46,1 +2,7a 10 417+27a

183 10 0 10 36,9 + 2,7 ab 10 32,7 + 2,7 ab

192 10 0 8 19,6 +3,0 c 8 31,9 + 3,0 ab

231 10 0 10 22,3+2,7C 10 DIED

252 10 0 10 195+2,7 C 10 DONDE E

271 10 0 10 32,4 + 2,7 b 10 27,5 +2,7 ab

Mezcla F2 10 0 10 20,0 +2,7 c 10 MIME

Para cada una de las especies, medias seguidas de la misma letra no presentan diferencias significativas a nivel de cada una de las

temperaturas (test de MDS, p<0,01). Las medias están seguidas por sus errores standards.

En 7. pretiosum, el ANOVA mostró diferencias

entre las líneas (p=0,0001) y entre las temperaturas

(p=0,0001), pero no existió una interacción entre

los dos factores (p=0,13). La mezcla F2 da

resultados comparables a las líneas que presentaron

la mejor capacidad de parasitación. Sin embargo,

ninguna diferencia entre líneas o la mezcla F2

aparece a 15 y 25*C. Por otra parte, la capacidad

de parasitación aumenta solo ligeramente entre esas

dos temperaturas. Por el contrario, la temperatura

de 30"C aumenta más esa capacidad y diferencia

las líneas (Tabla 4). Individualmente, la única línea

que se diferenció de la mezcla F2 fue la 22,

presentando esta última una menor capacidad de

parasitación (Tabla 4).

En T. exiguum, existe también diferencias entre

las líneas (p=0,0001), pero no entre las temperaturas

de 25 y 30”C (p=0,68) (a la temperatura de 15*%C

ninguna postura fue obtenida y esos datos no fueron

tenidos en cuenta). La interacción entre los dos

factores es significativa (p=0,03). Solo la línea 192

presentó una capacidad de parasitación diferente a

25"C que a 30*C (p=0,0001) (Tabla 4). La diferencia

mayor entre las líneas es más del doble de huevos

parasitados: la línea 172 tiene una alta capacidad

de parasitación mientras que la línea 252 tiene una

baja capacidad de parasitación. La mezcla F2

mostró, también, una baja capacidad de parasitación

independientemente de la temperatura considerada

dado que esta mezcla de líneas no respondió al

cambio de temperatura.

Las dos especies, T. pretiosum y T. exiguum, no

mostraron diferente capacidad de parasitación a

temperaturas elevadas (30%C) pero si se

diferenciaron ligeramente a 25*C (capacidad supe-

rior de T. exiguum, que al mismo tiempo presentó

un porcentaje superior de hembras que no

parasitaron ningún huevo). A 15*C las diferencias

entre las especies fueron mayores (T. pretiosum

parece mejor resistir las bajas temperaturas mientras

que T. exiguum no parasitó). Una mayor diversidad

entre las capacidades de parasitación quedó en

evidencia entre líneas de T. exiguum en comparación

con la otra especie. La mezcla de líneas no ha

aportado una mejora del carácter medido.

Preferencia por distintas plantas-hospedantes

Tal como lo muestra la Tabla 5, salvo para la

línea 172, huevos de E. kuehniella fueron

parasitados alternativamente por las hembras tanto

cuando se encontraban pegados sobre hojas de vid,

de peral como de manzano. En todos los casos cada

50 Rev. Chilena Ent. 25, 1998

una de las hembras parasitó huevos ubicados solo

sobre una de las plantas-hospedantes ofrecidas. En

consecuencia, no se constató una preferencia

marcada por parte de las hembras de las diferentes

líneas evaluadas a ninguna de las tres plantas-

hospedantes expuestas simultáneamente, aunque

parecería que una pequeña preferencia existe por

las hojas del peral. Por su parte, la vid no ejerce

una fuerte atracción sobre las especies evaluadas,

pero no ejerce tampoco una repulsión.

TABLA 5.

NUMERO DE HEMBRAS DE 7. PRETIOSUM Y DE T.

EXIGUUM QUE PARASITARON HUEVOS DE E.

KUEHNIELLA OFRECIDOS SIMULTANEAMENTE

PEGADOS SOBRE HOJAS DE VID, DE PERAL Y DE

MANZANO.

ESPECIE — Línea n Vid Peral Manzano

T. pretiosum 115 12 1 3 S)

234 12 2 8 l

T. exiguum 172 162 ] 4 0

DSZ 12 2 5 2

Estas plantas-hospedante no son, por lo tanto,

un obstáculo para los Trichogramma estudiados,

lo cual es muy importante debido a que

normalmente éstas son una de las fuentes de

estímulos que influyen en la búsqueda de los

hospederos por parte de los parasitoides, aunque

su importancia es variable según las situaciones

concretas con respecto a otros factores tales como

estímulos provenientes de los propios hospederos,

la “experiencia”, la búsqueda sistemática y la

influencia de otros competidores (Godfray, 1994).

Preferencia por distintos hospederos

Tanto las líneas pertenecientes a T. pretiosum

(115 y 234) como a T. exiguum (172 y 252)

prefirieron como hospederos los huevos de A.

sphaleropa frente a los de B. cranaodes cuando

ambos hospederos se les expusieron

simultáneamente (Tabla 6). Esta diferencia puede

ser debida a la capa de secreción transparente que

recubre ampliamente las posturas de B. cranaodes.

Esta marcada preferencia se refleja en que, en todos

los casos, los huevos de A. sphaleropa parasitados

nunca fueron menos del 80% del total (Figura la).

Así el 100% de las hembras de las líneas 115 y 252

parasitaron solo huevos de A. sphaleropa y en el

caso de las líneas 234 y 172 algo más del 60%

eligieron ese mismo hospedero, en tanto que el 40%

restante de las hembras se dividieron en partes '

iguales entre las que parasitaron solo B. cranaodes

y las que lo hicieron sobre los dos hospederos |

(Figura 1b).

TABLA 6.

NUMERO DE HUEVOS DE A. SPHALEROFA Y DE B.

CRANAODES PARASITADOS AL SER EXPUESTOS

SIMULTANEAMENTE DURANTE 24 HORAS A CUATRO

LINEAS DE TRICHOGRAMMA.

ESPECIE — Línea n A. sphaleropa

T. pretiosum 115 10 192 + 1,2 0,0

234 12 183,732: 2,9 + 1,7

T. exiguum 172 16 25,9 + 4,7 6,1 +2,4

252 13 19,1 += 1,2 0,0

Las medias están seguidas por sus errores standards.

Las líneas evaluadas de T. pretiosum y de T.

exiguum podrían, en consecuencia, ser más eficaces

en control biológico contraA. sphaleropa que contra

la otra plaga de la vid, B. cranaodes. Sin embargo,

B. cranaodes |

nuestras observaciones han mostrado que esta |

última especie resulta muy parasitada en el campo

por las dos especies de Trichogramma estudiadas.

[ab]

: 100

Huevos parasitados (%)

Hembras (%)

115 234 DD |

VIA. sphaleropa + B. cranaodes B. cranaodes [E] A. sphaleropa |

Figura 1: Preferencia de hembras de 7. pretiosum (líneas 115 y |

234) y de T. exiguum (líneas 172 y 252) a huevos de A. |

sphaleropa y B. cranaodes. (a) porcentaje de huevos parasitados

y (b) porcentaje de hembras que parasitaron huevos. |

Basso et al.: Biología y etología de dos especies de Trichogramma. S1

Capacidad de parasitación

El ANOVA no discriminó diferencias en la

capacidad de parasitación de T. pretiosum y de T.

exiguum expresada como número de huevos de E.

kuehniella parasitados durante 7 días.

Trichogramma pretiosum alcanzó una media de

51,4 y T. exiguum 49,2 huevos parasitados.

Sin embargo, las líneas o las mezclas F2 muestran

diferencias significativas (p=0,002). Para T.

pretiosum, el análisis (tests de MDS) indicó una

menor capacidad de parasitación de la mezcla F2

que la de las líneas, pero la diferencia es significativa

solamente para la línea 22 (p=0,003). En 7. exiguum,

la mezcla F2 muestra resultados inferiores a los

presentados por algunas líneas pero superiores a

los de otras. Sin embargo, las diferencias no son

significativas. Se encontraron diferencias entre

líneas 172, 183 o 252 (baja capacidad de

parasitación) y 192 o 231 (fuerte capacidad de

parasitación) (Tabla 7).

Estos resultados, obtenidos a partir de 7 días de

postura, se diferencian de los obtenidos del primer

día de postura. No hay nuevamente diferencias entre

las líneas de 7. pretiosum, pero las diferencias entre

las líneas de 7. exiguum no se presentan del mismo

modo en los dos períodos. Por otra parte, una

desventaja de la mezcla F2 es ahora constatada en

T. pretiosum, mientras que una más pequeña

desventaja de esa mezcla es constatada en T.

exLguum.

El porcentaje de hembras se ubicó, en todos los

casos, por encima del 50%, alcanzando 64,6 % en

T. pretiosum y 70,3% en T. exiguum. La tasa de

emergencia de los huevos parasitados fue en todos

los casos próxima al 100%. La mortalidad de las

hembras al cabo de 7 días de vida fue en general

reducida, aunque se comprueba una mayor

mortalidad en las líneas de T. exiguum y en espe-

cial en la línea 172. Del mismo modo, el porcentaje

de hembras que no parasitaron fue más elevado en

T. exiguum, y sobretodo en las líneas 183 y 231

(Tabla 7).

Actividad locomotriz

La organización temporal de la actividad de todas

las líneas mostraran un ritmo caracterizado por

desplazamientos durante la fotofase (de 8 a 20

horas) y un reposo durante la fase oscura. En la

mayoría de las líneas la actividad aumentó

progresivamente con el correr de las horas de luz,

TABLA 7

NUMERO DE HUEVOS PARASITADOS, PORCENTAJE DE SEXOS, TASA DE EMERGENCIA Y MORTALIDAD DE LA

HEMBRA AL SEPTIMO DIA DE VIDA DE 12 LINEAS DE 7. PRETIOSUM Y DE 7. EXIGUUM.

ESPECIE Línea n N* huevos

parasitados

T. pretiosum 22 15 60,1 +47 a

54 15 51,0 + 4,7 ab

115 15 56,3 + 4,7 ab

234 15 494 + 4,8 ab

Mezcla F2 15 40,4 + 4,7 b

T. exiguum 172 15 413+476b

183 11 38,5 +5,4 b

192 15 60,5 +4,7 a

231 15 58,6+47a

252 15 38,8 + 4,7 b

271 15 52,2 + 4,7 ab

Mezcla F2 15 54,5 +4,6 ab

Sexos Tasa de Mortalidad %

(%) Y emergencia (7mo.día) Hembras *

68,4 96,3 0 0

DD 92,2 5,9 0)

79,8 98,1 6,7 9

33 90,5 0 0

IES 98,1 0 0

51,3 100,0 86,7 28,6

60,8 96,4 36,4 56,0

MES 100,0 0 33,0

IES 96,2 13,3 42,0

78,7 97,8 0 0

72,9 97,3 SS 9,5

75,3 97,8 0 12,0

Las medias seguidas de la misma letra no presentan diferencias significativas (test de MDS, p<0,01). El número de huevos

parasitados es seguido por su error standard. (1) relación de sexos (porcentaje de hembras). (2) porcentaje de hembras que no

parasitaron.

52 Rev. Chilena Ent. 25, 1998

para alcanzar su máximo al promediar el período, y

comenzar a descender antes del inicio de la fase

oscura. En el caso de la línea 252, la actividad se

incrementó bruscamente antes del comienzo de la

fotofase, para luego mantenerse estable. La

actividad es más estable en las líneas de T. exiguum

(salvo la 231) que en las líneas bisexuales de 7.

pretiosum que presentaron picos más netos con

distinta precocidad. Las líneas telitóquicas de 7.

pretiosum presentaron un pico de actividad neta y

relativamente más atrasada (Figura 2). Esas dos

especies uruguayas son menos activas que T.

brassicae Bezdenko utilizadas en control biológico

en Europa, la cual posee un nivel máximo de

actividad elevado durante casi toda la fotofase

(Pompanon et al., 1994).

El ANOVA no mostró diferencias significativas

en el primer ensayo entre las tres líneas de T.

exiguum (p=0,11). El segundo ensayo no detectó

diferencias en la actividad de dos líneas de T.

pretiosum telitóquicas en función de la latitud al

menos en cuanto al régimen fotoperiódico (que

enmascara el ritmo genético) (test de t, p=0,13). El

tercer ensayo evidenció diferencias entre las líneas

de T. pretiosum o de T. exiguum (ANOVA, p=0,03),

pero las diferencias (PLSD de Fisher) aparece

solamente entre la línea 54 de T. pretiosum y las

líneas 22 y 115 de esa misma especie (p<0,05).

En consecuencia, teniendo en cuenta que la

actividad locomotriz es un parámetro esencial

ligado a la eficacia parasitaria (Vinson, 1984) que

condiciona las fases de búsqueda y aproximación

al huésped por parte de las hembras, T. exiguum

puede ser liberada a cualquier hora de la jornada,

pero la mañana debe ser desaconsejada si la

temperatura es baja (esta especie no ovipone a

15%C). Por su parte, las sueltas de las líneas

bisexuales de T. pretiosum pueden ser realizadas

en la mañana, pero más tarde en la jornada si se

trata de las líneas telitóquicas de esa misma especie.

CONCLUSIONES

Las dos especies frecuentes sobre los

lepidópteros de la vid en Uruguay, T. pretiosum y

T. exiguum, parecen ser utilizables contra las plagas

de ese cultivo, al menos sobre A. sphaleropa. Según

nuestras observaciones, aunque B. cranaodes no sea

el lepidóptero preferido, es muy parasitado en el

campo por las dos especies de Trichogramma

sel :

me.

ES :

Nx :

A | —— 1231 (n=3)

E 30 —— 1192 (n=11)

O 1282 (137)

. 40 >

]

LS4 (nai 5)

—— 1115 (nad)

1252 (n=7)

+7 122 (n=7)

Tiempo (horas)

Figura 2: Ritmo circadiano de la actividad locomotriz,

cuantificada por el porcentaje de actividad (ver texto), para tres

líneas de T. exiguum (gráfica superior), dos líneas telitóquicas

de T. pretiosum (gráfica del medio), y cuatro líneas de 7.

pretiosum (22, 54, 115) o de T. exiguum (252) (gráfica infe-

rior). Las bandas negras indican los períodos de oscuridad.

Basso et al.: Biología y etología de dos especies de Trichogramma. 53

estudiadas. En consecuencia, muy probablemente

esas especies de Trichogramma podrán también ser

utilizadas contra B. cranaodes. La inactividad

reproductiva de T. exiguum a 15%C no parece ser

un problema para el control biológico de las

generaciones de las plagas de la vid que tiene lugar

en el verano, en momento que en Uruguay se

presentan temperaturas elevadas. Para las

variedades de vid precoces, por ejemplo variedades

de uva de mesa, las liberaciones deben tener lugar

en primavera y en ese caso T. exiguum no parece

ser una especie apropiada.

Sin embargo, estas conclusiones deben

permanecer preliminares antes de ser validadas en

el campo. La mezcla de algunas líneas no aportó

una mejoría en la adecuación biológica de la

población para cualquiera de las dos especies, pero

la utilización de un mayor número de líneas podría

contradecir este resultado que debe, en

consecuencia, ser confirmado.

AGRADECIMIENTOS

Estos estudios han sido financiados parcialmente

por el Programa ECOS N* UB 9405 de Cooperación

entre Uruguay y Francia.

LITERATURA CITADA

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Rev. Chilena Ent.

1998, 25: 55 - 67

CECIDIAS DEL NORTE ARIDO DE CHILE: SEGUNDA REGIÓN.

DESCRIPCIÓN DE 26 ENTIDADES NUEVAS'

FRANCISCO SÁIZ? Y CARLOS NÚñÑEz ?

RESUMEN

Se estudian las cecidias del Norte árido de Chile, Segunda Región. La obtención del material se hizo mediante

tres excursiones realizadas en 1996-1997.

De un total de 27 cecidias detectadas, 26 no estaban descritas para Chile, lo que se hace en el presente

trabajo.

Entre las familias de plantas hospederas destacan las Asteraceae con el 55,5% de las cecidias detectadas y

entre los huéspedes los órdenes Diptera (55,5%) y Lepidoptera (29,6%).

En cuanto a distribución, las cecidias tienden a concentrarse en las zonas ecológicas de altura (Tropical

Marginal y Tropical de Altura).

Palabras claves: Cecidias, hospederos, huéspedes, parasitoides, Norte árido, Chile,

ABSTRACT

Galls from the Arid North of Chile, Second Region, were studied. Samples were obtained in three trips

carried out during 1996-1997.

Twenty six out of twenty seven of the detected galls, are first described for Chile. Fifty five percent of the

detected galls came from plants of the Asteraceae family, and the most frequent gall- makers were Diptera

(55,5%) and Lepidoptera (29,6%).

The gall's distribution showed a tendency to concentrate toward higher altitude ecological zones.

Key words: Galls, gall-makers, host plants, parasitoids, arid North, Chile.

INTRODUCCION

La formación de cecidias corresponde a una de

las posibles relaciones a establecerse entre

artrópodos y plantas, la que es considerada dentro

de la fitofagia (Strong et al. 1984), siendo su

biodiversidad concurrente a la de ésta. Su desarrollo

e incidencia estarían condicionados por la

susceptibilidad del hospedero, por las

características del huésped y por las condiciones

ambientales en que la relación se establece

(Abrahamson 4 Weis 1987).

! Proyecto Fondecyt 5960017/96

“Ecologia, Universidad Católica de Valparaíso, Casilla 4059,

Fax 56-32-212746, fsaizucv.cl

(Recibido: 14 de mayo de 1998. Aceptado: 19 de agosto de

1998)

Debido a la estrecha relación que debe

establecerse entre la planta hospedera y el agente

formador de las cecidias, ya que aquéllas deben

proveer protección adecuada, un microclima

propicio y los nutrientes necesarios para su

desarrollo, se esperaría una alta especificidad de la

relación antedicha ( Abrahamson é Weis 1987,

Shorthouse Rohfritsch 1992).

Es así que algunas familias de plantas aparecen

como más susceptibles para desarrollar cecidias. De

las recopilaciones de Houard (1933), Mani (1964),

Felt (1965) y Ananthakrishnan (1984), se desprende,

por ejemplo, que en Norteamérica y Europa las

familias más afectadas son Asteraceae y Fabaceae.

En Chile, predominan las familias Asteraceae

(33,3%), Myrtaceae (1 1,9%), Anacardiaceae

(9,52%) y Fagaceae (8,33%) (Núñez áz Sáiz 1994).

Sáiz 82 Núñez (1997) incrementan en 8 las cecidias

56 Rev. Chilena Ent. 25, 1998

conocidas al estudiar las de Schinus latifolius y $.

polygamus. Los trabajos de Sáiz $ Castro (1997),

Sáiz «£% Paz (1998) y Sáiz et al.(1998) sobre

Baccharis linearis, Baccharis salicifolia y

Colliguaja odorifera, respectivamente, elevan a 100

el número de cecidias conocidas de la vegetación

nativa chilena, con el 36% centrado en Asteraceae.

Respecto a la zona norte del país el conocimiento

es mínimo. En efecto, de las cecidias conocidas,

solamente 2 corresponden a la mencionada zona.

En la segunda región del país, a pesar de su

condición general eminentemente árida se presenta

una secuencia de zonas ecológicas con diferentes

grados de favorabilidad desde la costa hasta la alta

Cordillera de los Andes, las que influirían tanto en

la diversidad de hospederos como en el tipo e

intensidad de la acción de los fitófagos, en este caso

de los formadores de cecidias.

Dentro del contexto anterior, sustentamos la

hipótesis de que a mayor desfavorabilidad ambiental

mayor es la importancia de los elementos

cecidiógenos, situación que sería opuesta a la de

los defoliadores.

Como objetivos del trabajo hemos propuesto: 1)

caracterizar las cecidias de la lI región, 2) establecer

la identidad de la relación “hospedero-tipo de

cecidia-Órgano del hospedero-huésped”, 3) evaluar

la importancia relativa de las especies hospederas

en el elenco de las cecidias detectadas y 4)

relacionar la presencia y abundancia de cecidias con

las zonas ecológicas, consideradas éstas como

representantes de diferentes grados de favorabilidad

ambiental.

METODOLOGÍA

El estudio se realizó en la II Región del país,

mediante un transecto en sentido longitudinal desde

la Costa a la Cordillera de Los Andes, de manera

tal que cruza las cuatro zonas bioclimáticas

definidas en di Castri (1968) para esa región. Ellas

son: Desierto Litoral, entre el mar y la Cordillera

de la Costa, ambiente caracterizado por la presencia

de neblinas costeras, las que favorecen el desarrollo

de vegetales; Desierto Interior, planicie interior

entre las cordilleras de la Costa y los Andes, con

ausencia casi total de precipitaciones y humedades

relativas muy bajas; Tropical Marginal,

correspondiente a los primeros cordones y valles

de la Cordillera de los Andes, bajo la influencia

parcial de las lluvias de verano y presencia de

abundantes cursos de agua, los que favorece el

desarrollo vegetacional; y Tropical de Altura, zona

sobre los 4000 m en la Cordillera de Lo Andes,

afectada por las lluvias de verano y por limitantes

térmicas. En consecuencia, el estudio implica,

además de zonas ecológicas diferentes, un gradiente

de tipo altitudinal, con variadas expresiones

climáticas.

El transecto involucra a las siguientes localidades

de muestreo en cada zona ecológica:

Desierto Litoral: Paposo y Taltal (25* 03”S, 709

27'0;,50m).

Desierto Interior: Agua Verde ( 25” 23” S, 70*

00” O; 1600 m) y La Unión (23* 05”S, 69* 290;

1050 m ).

Tropical Marginal: Lasana (22? 16'S, 68” 38'0;

2590 m), Camino Calama-San Pedro de Atacama

(Calama 22? 27”, 68? 55'0, 3050 m, San Pedro de

Atacama 22%55”S, 68* 12” O; 2438 m) Camino San

Pedro de Atacarna-Toconao (2450 m), (Toconao

2312” S, 60% 020; 2475 m), Salar de Atacama

(23? 33 "S, 68120; 2305 m), Caspana (22* 20”,

68” 13” O; 3305 m).

Tropical de Altura: Ascotán (21? 31” S, 68* 180;

4000 m); Altos de Caspana (22* 26' S 68 09” O;

4100 m), Quebrada Chita ( 22? 25” S 68” 08” O;

3850 m).

En total se realizaron tres recolecciones,

efectuadas en las siguientes fechas: 1.- 27-07 al 02-

08 de 1996, 2.- 30-10 al 11-11 de 1996 y 3.- 15-07

al 27-07 de 1997

La recolección de las cecidias se hizo por

extracción directa de los órganos vegetales

afectados, colectándose en proporción a su

abundancia en terreno. El material colectado se

trasladó en bolsas o cajas plásticas hasta el

laboratorio donde se procedió a abrir

aproximadamente el 70 % de ellas, obteniéndose

información sobre: a) En la cecidia: tamaño, forma,

color, consistencia cavidades, orificio de

emergencia de huéspedes y parasitoides, signos

externos de depredación y, b) De los huéspedes y

parasitoides: taxa, estado de desarrollo y número.

El 30% restante, conformado por cecidias con

mayor desarrollo, se guardaron en forma individual

en frascos de crianza, a excepción de los de hoja en

que se guardó la unidad hoja, con fin de obtener

adultos de huéspedes y de parasitoides. Los frascos

Sáiz y Núñez: Cecidias del Norte árido de Chile 57

se sometieron a una revisión periódica para detectar

los avances del desarrollo de los huéspedes y

parasitoides.

RESULTADOS Y DISCUSION

A.- Cecidias encontradas.

Durante el estudio se detectó un total de 27

cecidias diferentes, distribuidas en 17 plantas

hospederas. (Cuadro 1 y Fig. 1). De ese total,

solamente una estaba descrita para Chile, la de

Euphorbiaceae

3,70%

Mimosaceae

3,70%

Anacardiaceae

3,70%

Fabaceae

14,81%

Nolanaceae

7,41%

Solanaceae

3,70%

Ephedraceae

Die Verbenaceae

3,70%

Schinus molle (Núñez « Sáiz 1994). La de Pluchea

absinthioides aparentemente corresponde a la

descrita en Houard (1933) para Argentina.

En cuanto a distribución por zonas ecológicas,

se manifiesta una definida tendencia a concentrarse

en las zonas Tropical Marginal y Tropical de Altura

(Cuadro 1 y Fig. 2), en las cuales las cecidias

permitirían a sus huéspedes obviar las limitantes

del viento y de las bajas temperaturas. Otro factor

que podría influir en esta tendencia es la presencia

de metabolitos secundarios especiales en las

plantas.

Asteraceae

55,56%

Figura 1: Segunda Región, Chile. Distribución de cecidias por familia de plantas.

30 7

237

20 4

Número

[61]

ZAS

—_-

Desierto Litoral Desierto Interior

Tropical

Marginal Altura

Tropical de Total

Zonas Ecológicas

Figura 2: Segunda Región, Chile. Número de cecidias por zonas ecológicas.

Rev. Chilena Ent. 25, 1998

CUADRO 1

FAMILIAS Y ESPECIES VEGETALES HOSPEDERAS DE CECIDIAS, ORGANO AFECTADO Y TAXA DE HUESPEDES Y

PARASITOIDES DE LA II REGION.

ZONAS

ECOLOGICAS

Desierto Litoral

Desierto Interior

Tropical Marginal

Tropical de Altura

HOSPEDEROS HUESPEDES

Especies Familia Organo Huésped Parasitoide

Nolana crassulifolia Nolanaceae Rama Diptera Hymenoptera

Nolana crassulifolia Nolanaceae Hoja Diptera Hymenoptera

Euphorbia lactiflua Euphorbiaceae Rama Diptera Hymenoptera

Nicotiana solanifolia Solanaceae Fruto Lepidoptera Hymenoptera

Schinus molle Anacardiaceae Hoja Hemiptera

Pluchea absinthivides Asteraceae a Rama Diptera Hymenoptera

Baccharis petiolata Asteraceae Hoja Eriophyidae

Baccharis petiolata Asteraceae Hoja Bolsa Lepidoptera

Baccharis petiolata Asteraceae Hoja Nervadura Diptera

Baccharis petiolata Asteraceae Botón Foliar Diptera Hymenoptera

Baccharis juncea Asteraceae Capítulo Diptera Hymenoptera

Baccharis juncea Asteraceae Rama Verruga Eriophyidae

Pluchea absinthivides Asteraceae a Rama Diptera Hymenoptera

Adesmia atacamensis Fabaceae Rama Lepidoptera

Baccharis incarum Asteraceae Rama Huso Lepidoptera Hymenoptera

Baccharis incarum Asteraceae c Botón Foliar Diptera Hymenoptera

Ephedra multiflora Ephedraceae Rama Lepidoptera

Acantholippia trifida Verbenaceae Rama Lepidoptera Hymenoptera

Prosopis tamarugo Mimosaceae Hoja Eriophyidae

Adesmia villanuevae Fabaceae Rama Lepidoptera Hymenoptera

Chuquiraga ulicina Asteraceae d Botón Foliar Diptera Hymenoptera

Parasthrephia lepidophylla Asteraceae Botón Foliar Diptera Hymenoptera

Parasthrephia lepidophylla Asteraceae Rama Espuma Diptera

Parasthrephia quadrangularis Asteraceae Botón Floral Diptera Hymenoptera

Baccharis incarum Asteraceae Rama Espuma — Diptera

Baccharis incarum Asteraceae c Botón Foliar Diptera Hymenoptera

Baccharis incarum Asteraceae b Rama Huso Lepidoptera

Baccharis incarum Asteraceae Hoja Diptera

Chuquiraga ulicina Asteraceae d Botón Foliar Diptera Hymenoptera

Adesmia horrida Fabaceae Botón Floral Diptera Hymenoptera

Adesmia horrida Fabaceae Rama Lepidoptera

a,b,c y d indican el mismo tipo de cecidia

B.- Descripción de las nuevas cecidias.

[.- ASTERACEAE

l.- Baccharis incarum Wedd.

A) Cecidia tipo botón, de aspecto fusiforme,

formada por engrosamiento del botón foliar del

ápice de las ramas, quedando recubierta por

sobreposición y soldadura de las hojas terminales

(4-6). Sus paredes son gruesas, inicialmente

esponjosas para luego lignificarse gradualmente,

especialmente hacia la cavidad interior. Esta es

única, de forma elipsoidal y alberga un sólo huésped

en su interior: Diptera, Cecidomyiidae. Encontrado

en zona Tropical Marginal y Tropical de Altura

(Foto 3). Sus tallas promedio y desviaciones

estándares por localidades son:

Localidad Largo (mm) Ancho (mm) N

Caspana 9,28+1,53 4 79+0,83 24

Ascotán 8,45+1,13 5,33+0,84 30

Altos de Caspana 8,6+2,05 5,55+1,45 34

Un 5 a 7% de estas cecidias muestran signos

evidentes de depredación por aves, las cuales hacen

un orificio por el cual extraen al huésped (Foto 4).

Esta acción solo se detectó en cecidias casi maduras

que encierran larvas terminales o pupas.

B) Cecidia de rama de aspecto fusiforme,

generada por el ensanchamiento de la rama, la cual

presenta una coloración más clara en esa zona. En

Sáiz y Núñez: Cecidias del Norte árido de Chile 59

Figuras3 - 8: Cecidias de Baccharis incarum. 3 = tipo botón, abierta, larva de Cecidomyiidae en cavidad; 4 = la misma depredada por

ave; 5 = tipo huso en tallo; 6 = la misma abierta mostrando la larva de Lepidoptera; 7 = tipo algodón, al centro pupario de Tephritidae;

8= tipo bolsa en hoja.

60 Rev. Chilena Ent. 25, 1998

su interior se forma una cavidad fusiforme, de

paredes delgadas, las cuales se lignifican en la

medida que madura la cecidia. En su interior se

desarrolla un único huésped: Lepidoptera. Es poco

abundante, detectándose en ambas zonas de

tendencia Tropical: Marginal y de Altura, y en las

siguientes localidades: Caspana y Ascotán

respectivamente (Foto 5 y 6). Tamaño promedio

para Caspana: 21,3+3,29 mm de largo po 7,11+1,3

mm de ancho (N = 18).

C) Cecidia formada en la extremidad del tallo,

donde se produce un ensanchamiento de éste. En

su interior se forma una cavidad cilíndrica que se

lignifica con la maduración de la cecidia, la que

alberga un único ejemplar de Diptera Tephritidae.

De la interacción planta-díptero se libera un

sustancia blanca que en contacto con el aire forma

una estructura globular, esponjosa y pegajosa que

rodea toda la zona dando el aspecto de una mota de

algodón, del que sobresalen los extremos de algunas

hojas. Una vez emergido el adulto esta estructura

se endurece y ennegrece. Esta cecidia es similar a

la de Baccharis linearis de Chile Central ( Aljaro

et al. 1984, Núñez € Sáiz 1994, Sáiz 8 Castro

1997). Se encontró sólo en zona Tropical de Altura

en la Quebrada Chita (Foto 7). Su talla promedio

es de 15,3+2,9 mm de largo y de 13,2+1,5 mm de

ancho. considerada la sustancia esponjosa (N=12).

D) Cecidia de hoja que afecta a toda la lámina,

dando la impresión de una hoja inflada, por

separación de sus dos caras. Genera una sola

cavidad cilíndrica la que alberga un único ejemplar

de huésped un Diptera, Cecidomyiidae. Sólo fue

detectada en la localidad de Ascotán en la zona

Tropical de Altura. Escasa (Foto 8).

2.- Baccharis petiolata DC

A) Cecidia de hoja, de aspecto lenticular, que

sobresale hacia ambos lados de la hoja, siendo

levemente mayor su desarrollo hacia el envés.

Cavidad única, esférica, con estructuras

filamentosas de color blanco en sus paredes. En su

interior se desarrollan numerosos individuos de

Eriophyidae (Acari). Encontrada en la zona Tropi-

cal Marginal, en las localidades de Lasana y

Caspana (Foto 9).

B) Cecidia de hoja que afecta a la base de la

nervadura central, en el sector cercano al pecíolo.

Se produce un leve ensanchamiento de la nervadura.

Se desarrolla una cavidad cilíndrica con un sólo

huésped (Diptera, Cecidomylidae). Se encontró en

la localidad de Lasana en la zona Tropical Mar-

ginal.

C) Cecidia de hoja que se forma por separación

del tejido mesófilo, formando una cavidad de tipo

elipsoidal, la cual da la sensación de una bolsa. En

su interior se desarrolla un sólo huésped (Lepi-

doptera). Normalmente se encuentra una cecidia por

hoja, la cual puede llegar a ocupar el 50% de la

superficie de la lámina. Se encontró en Tropical

Marginal, en las localidades de Caspana y Lasana

(Foto 10).

D) Cecidia formada en el ápice caulinar,

originada por el espiralamiento y sobreposición de

las hojas terminales. Entre las hojas se originan

pequeñas cavidades configuradas por la depresión

de una de las hojas involucradas y selladas por una

secreción blanquecina. En el interior de cada

cavidad se desarrolla un ejemplar del huésped:

Diptera, Cecidomyilidae. Se colectó en Caspana,

zona Tropical Marginal. Su talla media es de

18,68+2,3 mm de largo por 10,28+1,27 mm de

ancho (N=18) (Foto 11).

3.- Baccharis juncea (Lehm.) Desf

A) Cecidia que afecta al capítulo floral. En el

centro de él se forman 3-4 concavidades, sobre las

cuales se desarrollan las pupas del huésped, las que

quedan cubiertas por los vilanos de la flor. Huésped:

Diptera, Tephritidae. Dos especies de himenópteros

parasitoides se han obtenido de esta cecidia (Foto

1:20)

B) Cecidia de rama, formada por pequeñas

elevaciones esféricas o elipsoidales. En su interior

se forma una cavidad que profundiza hacia el inte-

rior de la rama; sus paredes presentan un tejido

filamentoso, blanquecino. En dicha cavidad se

encuentran numerosos ejemplares de Eriophyidae.

Se detectó en Lasana, zona Tropical Marginal (Foto

15):

4.- Pluchea absinthioides (H. et A.) DC

A) Cecidia de tallo, de aspecto fusiforme o

elipsoidal, con una o dos cavidades, generalmente

una. Habitualmente de ubicación terminal, con

desarrollo de hojas en su parte externa. Presenta un

sola cavidad, de paredes delgadas, la que contiene

Sáiz y Núñez: Cecidias del Norte árido de Chile 61

Figuras 9 - 14: 9-11, Cecidias de Baccharis petiolala. 9 = tipo verruga en hoja; 10 = tipo bolsa en hoja con larva de Lepidoptera;

11 = de ápice con larva de Cecidomyiidae. 12 -13, Cecidias de Baccharis juncea. 12 = del capítulo; 13 = verrucosa de rama, 14,

Cecidia de Pluchea absinthioides, en su interior pupa de Tephritidae.

62 Rev. Chilena Ent. 25, 1998

un sólo huésped: Diptera, Tephritidae. Como

parasitoide se detectó a un Hymenoptera

Chalcidoidea. Se detectó en Desierto Interior ( La

Unión) y Tropical Marginal ( Lasana y Salar de

Atacama) (Foto 14). Su talla promedio por localidad

es:

Localidad Largo (mm) Ancho (mm) N

La Unión 10,8+2,54 5,37+1,06 34

Lasana 8,20+1,98 4,73+0,79 30

Salar de Atacama 9,77%+1,70 6,37+1,37 16

Houard (1933) describe la cecidia de Pluchea

absinthiodes de Argentina de la siguient forma: ”

Engrosamiento caulinar elipsoidal o fusiforme, de

10 mm de longitud y 6 mm de ancho, de pared

delgada ( 1,5 mm) y cavidad larvaria única, grande,

M.C., eclosión en diciembre-enero. Huésped:

Urophora tessariae Kieff. y Jórgensen. (Diptera

Trypetidae). Parásito (Chalcididae: Eurytoma

tessariae Kieff. y Jórg.”

5.- Parastrephia lepidophylla (Wedd) Cabr.

A) Cecidia de botón, desarrollada en forma la-

teral o terminal en la rama, inicialmente globosa y

luego fusiforme u ovalada. Está formada por varlas

hojas soldadas de mayor tamaño que lo normal,

imbricadas y adheridas por una especie de resina.

En su interior se genera una cavidad única, de

aspecto cilíndrico que contiene un sólo huésped:

Diptera, Cecidomyiidae. Cuando el huésped madura

esas hojas se separan apicalmente permitiendo su

salida. Su talla promedio es la siguiente: 4,74+1,02

mm de largo y 3,85+0,81 mm de ancho (N=18). Se

encontró en Ascotán, zona Tropical de Altura (Foto

I55A6):

B) Cecidia de rama, globosa. Se desarrolla por

ensanchamiento y engrosamiento del ápice de la

rama. En el área se forma una especie de mota de

algodón, globosa, en base a una secreción blanco

amarillenta. Esta estructura, desde la cual pueden

desarrollarse algunas hojas o pequeñas ramas, es

inicialmente esponjosa y blanco-amarillenta para

endurecerse y ennegrecerse en las cecidias viejas.

En su interior se estructura una cavidad única, de

paredes ligeramente lignificadas, la que encierra un

sólo huésped (Diptera Tephritidae). Escasa. Aspecto

similar a la cecidia C de Baccharis incarun (Foto

DD»

6.- Parastrephia quadrangularis (Meyen) Cabr.

A) Cecidia de botón foliar, de aspecto elipsoidal,

se origina por ensanchamiento del botón y soldadura

de 4 a 6 hojas. En su interior se forma una cavidad

cilíndrica, levemente lignificada, que contiene un

sólo huésped (Diptera, Tephritidae). Sus

características son muy similares a la cecidia de

Parastrephia lepidophylla. Su talla promedio es de

7,28+1,19 mm de largo por 5,04+0,54 mm de

ancho(N=16). También se detectó la presencia de

un himenóptero parasitoide (Chalcidoidea).

7.- Chuquiraga ulicina (H. et A.) H. Et A.

A) Cecidia de aspecto globoso formada en el

ápice del tallo por ensanchamiento de la base del

botón, desde donde nacen hojas que se sueldan

desde la base hasta el centro, abriéndos apicalmente.

En su interior se forman varias cavidades, cada una

de las cuales alberga un sólo huésped (Diptera). Se

encontró una gran cantidad de himenópteros

parasitoides (Chalcidoidea). Su talla promedio es

de 8,93+1,56 mm de largo por 6,85+l, 1 4 mm de

ancho (N=40). Se encontró en Ascotán y camino

Calama-San Pedro de Atacama, zonas Tropical de

Altura y Tropical Margina respectivamente (Foto

17).

TI.- SOLANACEAE

8.- Nicotiana solanifolia Walp.

A) Cecidia del fruto, la que no le deforma

mayormente, salvo en su base la que se ensancha

perceptiblemente. En su interior se desarrolla una

cavidad elipsoidal la que alberga un sólo huésped,

Lepidoptera. Detectada en la localidad de Paposo

del Desierto Litoral (Foto 18).

TI.- NOLANACEAE

9.- Nolana crassulifolia Poepp.

A) Cecidia de rama, fusiforme a globosa irregu-

lar; puede haber secuencia de cecidias en la rama.

Su desarrollo no impide el desarrollo foliar apical

y frecuentemente presenta hojas emergiendo de su

Sáiz y Núñez: Cecidias del Norte árido de Chile 63

Figuras 15-20: 15-16, Cecidia de Parastrephia lepidophylla, vista exterior y corte mostrando cavidad con larva de Cecidomyiidae.

17, Cecidia de Chuquiraga ulicina, con orificio de salida de huésped. 18, Cecidia de fruto en Nicotiana solanifolia, mostrando el

orificio de salida del huésped. 19, Cecidia de Nolana crassulifolia, con larvas de Cecidomyiidae en su cavidad interior. 20, Cecidia de

rama en Adesmia atacamensis.

64 Rev. Chilena Ent. 25, 1998

cuerpo. Inicialmente es esponjosa y posteriormente

se lignifica. Interior turgente con una o varias

cavidades, en las que habitualmente se encuentran

larvas de Diptera Cecidomyiidae amarillas a

rosadas; las pupas son inicialmente rosadas, luego

rosado-rojas con el sector de los apéndices café

oscuro a negro y, finalmente casi enteramente café

oscuras a negras. Estos organismos ocupan casi la

totalidad de las cavidades y no se visualizan

excretas, el tejido adyacente es vivo y turgente (Foto

19);

Como parasitoide se detectaron pupas y adultos

de un Hymenoptera Chalcidoidea. Como inquilino

de una cecidia abierta se encontró una larva de Lepi-

doptera diferente, 6-7 veces más grande que las

del huésped.

Esta cecidia es muy abundante y se colectó en

la localidad de Cachinales en el Desierto Litoral.

Su talla promedio es de 1 1,33+3,38 mm de largo

por 6,57+2,48 mm de ancho (N=36).

B) Cecidia desarrollada en el mesófilo de la hoja,

presumiblemente originada en el botón foliar. En

su interior se forma una cavidad cilíndrica, la que

altera levemente el aspecto de la hoja tornándola

cilíndrica, por lo que es de difícil detección por su

tamaño y características: la cavidad no llega a

conectarse con el tejido interno del tallo y su orificio

de salida se ubica en el extremo distal de la hoja.

Huésped: uno por cavidad, Diptera, Cecidomyiidae.

Como parasitoide se detectó un Hymenoptera

Chalcidoidea. Cecidia muy escasa, la que es prob-

able que corresponda al tipo A descrito

precedentemente, ya que podría ser similar al caso

que hemos detectado en Schinus lalifolius, en que

el agente formador de cecidias de hoja forma

cecidias florales bajo condicion especiales de

favorabilidad de la planta hospedera.

TV.- FABACEAE

10.- Adesmia atacamensis Phil.

A) Cecidia de rama, de aspecto cilíndrico-

elipsoidal. Su desarrollo provoca deformación y

torcimiento de la rama. En las ramas nuevas adopta

la forma fusiforme, mientras que en las ramas más

gruesas O antiguas adopta una forma cilíndrico

elipsoidal desplazada hacia un lado de la rama, de

la cual sobresale nítidamente. Incluye una cavidad

única, de paredes gruesas y lignificadas, la que

contiene un sólo huésped (Lepidoptera). Pueden

alcanzar tamaños de 2-3 cm de largo. Se encontró

en Caspana y en camino entre Calama y San Pedro

de Atacama, zona Tropical Marginal (Foto 20).

11.- Adesmia horrida Gill ex H. et A.

A) Cecidia de botón floral, originada por el

ensanchamiento de la base del botón floral

permitiendo el desarrollo del cáliz. Adopta un

aspecto elipsoidal con características similares a la

flor. En su interior se forma una cantidad variable

de cavidades, generalmente 4 a 6, cada una de las

cuales contiene un huésped (Diptera). Un Hy-

menoptera Chalcidoidea se ha detectado como

parasitoide. Su talla promedio es de 7,6+0,67 mm

de largo por 5,0+0,76 mm de ancho (N=20). Se

encontró en Quebrada Chita de la zona Tropical de

Altura (Foto 21).

B) Cecidia de rama, de aspecto fusiforme, que

se origina por el ensanchamiento de rama nuevas.

En su interior se forma una cavidad fusiforme, de

paredes delgadas y lignificadas. Cada una contiene

un sólo ejemplar del huésped (Lepidoptera)

12.- Adesmia villanuevae Phil.

A) Cecidia de rama, originada por el

ensanchamiento de ésta, dispuesta generalmente en

la parte terminal. Su aspecto es fusiforme,

persistiendo el crecimiento de las hojas y de las

espinas, tanto lateral como apicalmente. En su in-

terior se forma una cavidad única, de paredes

delgadas lignificadas, fusiforme. La cavidad

contiene un sólo huésped : Lepidoptera, el cual

construye un orificio de salida de gran tamaño

dispuesto en el extremo distal. Un orificio pequeño

indica la salid del parasitoide (Hymenoptera

Chalcidoidea). Su talla promedio es de 16,92+3,56

mm de largo po 4,91+0,77 mm de ancho (N=14).

Se encontró en el camino entre Calama y san Pedro

de Atacama, zona Tropical Marginal (Fig. 22).

V.- MIMOSACEAE

13.- Prosopis tamarugo Phil.

A) Cecidia de hoja, de aspecto cilíndrico sinuoso,

Sáiz y Núñez: Cecidias del Norte árido de Chile 65

originada por el ensanchamiento y leve

enrollamiento del borde de las hojas. En sus inte-

rior lleva una cavidad también cilíndrica

conteniendo numerosos ejemplares de Eriphyidae

de color anaranjado. Las paredes de la cavidad están

cubiertas de estructuras filamentosas y granulosas

de color blanquecino. Se encontró en el camino

entre San Pedro de Atacama y Toconao, zona Tropi-

cal Marginal (Foto 23).

VI.- EPHEDRACEAE

14.- Ephedra multiflora Phil. ex Stapf.

A) Cecidia de rama, fusiforme, con diámetro unas

cuatro veces mayor que el de la rama. En su inte-

rior se forma una cavidad fusiforme, lignificada, la

que contiene un sólo huésped (Lepidoptera). Se

encontró en la zona Tropical Marginal en el Salar

de Atacama y en el camino Calama-San Pedro de

Atacama.

VII.- EUPHORBIACEA

15.- Euphorbia lactiflua Phil.

A) Cecidia de rama, globosa con cierta tendencia

fusiforme, puede presentarse tanto en posición api-

cal como en el fuste de la rama, donde puede ser

única o en secuencias muy juntas en la planta e

incluso desde ella pueden desarrollarse ramas

nuevas y/u hojas. Tejido interior turgente con una

cavidad pequeña, estrecha y alargada en el sentido

del eje de la rama. En su interior se desarrolla un

Diptera, Cecidomyiidae, cuyas larvas pequeñas son

anaranjado vivo, desarrollando posteriormente pu-

pas también anaranjadas, las cuales toman color café

oscuro primero en los ojos y luego en los sacos

antenales y alares. El adulto emerge por un orificio

latero-basal de la cecidia, el que da la impresión de

herida. Su talla promedio es de 16,73+5,1 mm de

largo por 10,05+2,26 mm de ancho (N=42). La

posición de la cecidia en el arbusto es muy variada,

presentándose con una alta densidad por planta. Se

encontró en grandes cantidades en las localidades

de Paposo y Cachinales en el Desierto Litoral (Foto

24 y 25).

VIMT.- VERBENACEAE.

1 6.- Acantholippia trifida (Gay) Mold.

A) Cecidia de rama, fusiforme, generalmente

distal, originada por el ensanchamiento de la rama.

En sus paredes persiste el crecimiento foliar. La

cavidad interior es fusiforme, de paredes delgadas

y lignificadas, conteniendo un sólo huésped: Lepi-

doptera. Su talla promedio es de 14,99+2,93 mm

de largo por 3,24+2,93 mm de ancho (N=15). Se

encontró en el camino Calama- San Pedro de

Atacama zona Tropical Marginal (Foto 26).

CONCLUSIONES

En la II Región del país se detectó un total de 27

cecidias diferentes, 26 de las cuales no estaban

descritas para Chile, con lo que el número de

cecidias conocidas para la vegetación nativa del

país asciende a 126.

Este conjunto de cecidias involucra a especies

de las siguientes familias de plantas: Asteraceae

(15), Fabacaeae (4), Nolanaceae (2), Euphorbiaceae

(1), Solanaceae (1), Verbenaceae (1), Ephedraceae

(1), Mimosaceae (1), Anacardiaceae (1). Resalta el

rol preponderante de Asteraceae.

Con los resultados de este estudio la importancia

de las Asteraceae como hospederas de cecidias en

Chile sube a 40,47%.

Las cecidias tienden a concentrarse en las zonas

ecológicas de altura (Tropical Marginal y Tropical

de Altura), donde el viento y las bajas temperaturas

son factores fuertemente limitantes, los que serían

obviados mediante este tipo de vida. Otro factor

que podría influir en esta tendencia es la presencia

de metabolitos secundarios especiales en las plantas.

Entre los huéspedes resalta el rol principal de

Diptera (55,5 %) y de Lepidoptera (29,6%) para el

conjunto de cecidias del Norte Arido de Chile,

Segunda Región.

66 Rev. Chilena Ent. 25, 1998

Figuras 21-26: 21, Cecidia de rama de Adesmia horrida, mostrando cavidades interiores. 22, Vista exterior de las cecidias de rama de

Adesmia villanuevae. 23, Cecidia de hoja en Prosopis tamanigo. 24 - 25, Cecidia de Euphorbia lactiflua, vista exterior y abierta con

pupa de Cecidomyiidae en cavidad interior. 26, Cecidia de rama de Acantholippia tifida.

Sáiz y Núñez: Cecidias del Norte árido de Chile 67

LITERATURA CITADA

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dador dot. We 54.

Rev. Chilena Ent.

1998, 25: 69 - 75

COMPORTAMIENTO DE CÓPULA DE CENTRIS MIXTA TAMARUGALIS

(HYMENOPTERA: ANTHOPHORIDAE)'

HAROLDO Toro! Y GUILLERMO RIVEROS?

RESUMEN

Se estudia el comportamiento de Centris mixta durante la cópula. Luego de la emergencia, las hembras son

tomadas por un grupo de machos que esperan su salida; uno de ellos la toma y se aleja del grupo. El contacto

genital se realiza posteriormente, sobre el suelo o sobre un árbol. Durante el apareamiento el macho emite

pulsos de sonido que se corresponden con eyaculaciones. Estos sonidos fueron comparados con sonidos

producidos por las hembras dentro del nido o por los individuos en proceso de calentamiento muscular.

Palabras claves: Comportamiento reproductivo, producción de sonidos, Anthophoridae, Centris.

ABSTRACT

The sexual behavior of Centris mixta, during copulation, is considered in this paper. After emergence, the

female is taken by a group of waiting males, one of which takes her and flies away from the group. Then,

genital contact occurs on the ground or on a tree. During copulation the male emits sound pulses that

correspond with eyaculations. These sounds were compared with those produced by females inside the nests

and by individuals when heating up in the morning.

Key words: Reproductive behavior, sound production, Anthophoridae, Centris

INTRODUCCION

Este trabajo es parte de una serie sobre el

comportamiento reproductivo de Centris mixta

tamarugalis (Toro et al.,1991; Chiappa y Toro,

1994; Toro et al.,1996). El acercamiento de sexos

se realiza en extensas áreas de nidificación en el

desierto del norte de Chile. Las áreas ocupan

terrenos arenosos ubicados cerca de bosques de

Prosopis, que constituyen practicamente la única

' Financiado por Proyecto Fondecyt 0644-98 y Universidad

Católica de Valparaíso.

- Zoología, Univ. Católica de Valparaíso, Casilla 4059,

Valparaíso, Chile. e-mail: htoro Oucv.cl

* Depto. Biología, Univ. P. Ancha. Casilla 34-V; Valparaíso;

e-mail: grivergQupaced.upa.cl

(Recibido: 28 de agosto de 1998. Aceptado: 7 de octubre

de 1998).

vegetación presente. Los machos patrullan el

terreno a muy baja altura, en enormes cantidades,

tratando tratando de localizar puntos de emergencia

de nuevos individuos, donde eventualmente

aparecerá una hembra virgen con la cual aparearse

(Toro et al. 1991).

En general el comportamiento reproductivo tiene

bastante semejanza con lo descrito por Alcock

(1976, 1979, 1989) para C. pallida del desierto de

Arizona, sin embargo difiere de manera interesante

en algunos aspectos particulares del apareamiento.

Debido al recalentamiento del terreno, desde

medio día hasta avanzada la tarde, la mayor parte

de la actividad de acercamiento de sexos y

apareamientos se realizan en la mñana, con

temperaturas del suelo inferiores a 40”. La actividad

cesa posteriormente y al atardecer sólo se encuentran

hembras que preparan nuevos nidos. Algunas

características de la conducta de apareamiento y en

especial los sonidos producidos por los machos son

70 Rev. Chilena Ent. 25, 1998

estudiados en el presente trabajo y comparados con

la información disponible para C. pallida.

MATERIALES Y METODOS

Las observaciones se realizaron en un área de

nidificación, 6 km al Este de la localidad de La

Tirana, lera. Región, con vegetación abundante

de Prosopis “tamarugos” y “algarrobos” (una

descripción mas detallada de la zona se encuentra

en Toro et al., 1991).

El registro de sonidos se hizo con una grabadora

portátil Sony, utilizando un pequeño micrófono,

independiente de la grabadora. La observacion

directa de parejas en cópula, se realizó con ayuda

de una lupa de bolsillo 10x , cuando lo permitía la

proximidad de los ejemplares. En la medición del

tiempo se utilizó un cronómetro Seiko.

Se analizaron y describieron físicamente las

vocalizaciones mediante el software Spectra plus

4.0 a través de los espectros melódicos en los

respectivos sonogramas, lo que permite mantener

un registro gráfico de los parámetros físicos de los

componentes de cada emisión sonora. Para las

comparaciones de los repertorios sonoros se

consideraran las características melódicas de los

sonogramas en relación con números de notas de

las distintas emisiones determinadas; tipos de notas

en cuanto a su forma, modulaciones de éstas, la

frecuencia de emisión (Hz) el tiempo de emisión

de las notas (ms) intervalos de tiempo entre notas o

grupos de notas, establecer patrones de notas

característicos de la especie estudiada, la presencia

de armónicos, el contexto comportamental en que

se emitieron las emisiones sonoras (Riveros y

Villegas, 1994).

RESULTADOS Y DISCUSION

En C. mixta el grupo de machos espera sobre el

substrato la salida de una hembra; ellos permanecen

inmóviles, con las antenas dirigidas hacia el terreno,

o cambian de posición y se agreden activamente

durante el cambio. A diferencia de lo observado

por Alcock para C. pallida, los ejemplares no

excavan el terreno al encuentro de la hembra. En

el momento de la emergencia, a ellos se les suman

otros ejemplares que patrullan el área, produciendo

un aglomerado de individuos adrededor de la

hembra. Desde el aglomerado se libera una pareja,

que es la que tiene éxito y logra aparearse en algún

lugar alejado del grupo de machos.

En más de 100 casos registrados, nunca se

observó contacto genital mientras los individuos

permanecían incluidos en el aglomerado; ni siquiera

entre ejemplares que habían logrado una adecuada

posición relativa durante esta etapa. En este tiempo

se Observa que las hembras exponen el aguijón con

cierta frecuencia pero no fué posible determinar

algún significado de rechazo para tal

conportamiento. En los machos, por lo demás, se

advierte eversión de los genitales, pero no hay

intentos de contacto genital, sólo se observa una

fuerte competencia por ocupar una situación más

ventajosa con respecto a la hembra, desplazando a

otros a una ubicación más desfavorable, a través de

constantes agresiones a los ejemplares vecinos,

mordiéndolos o simplemente empujándolos.

La cópula se realiza alejada dél aglomerado y

generalmente también a distancia del sitio de

emergencia. La pareja vuela con lentitud

apartándose de la masa activa de machos; llegando

hasta las ramas bajas de los árboles cuando estos

existen en la vecindad, o simplemente sobre el

substrato, en las áreas abiertas. En horas más bien

tempranas, cuando hay escasos ejemplares

incorporados al patrullaje, el apareamiento suele

ocurrir en la misma zona de emergencia o en lugar

muy próximo.

El agarre de las mandíbulas del macho sobre el

protórax de la hembra parece ser factor importante

para escapar del aglomerado; la pareja constituye

así una unidad formando una especie de cuña, que

facilita el deslizamiento entre los demás machos;

éstos, por su parte, para lograr una mejor posición

con respecto a la hembra, se desplazan

constantemente, lo que también facilita la salida de

la pareja. Los machos que no tienen una posición

adecuada son más facilmente desalojados, por

presentar más resistencia al desplazamiento o por

tratar de cambiarse a otra ubicación.

Las relaciones de temperatura, hora del día y

número de parejas en cópula observadas en los

árboles se aprecian en la figura 1.

Se observa que la actividad de apareamiento

comienza después de las 9:00 hrs, con una

temperatura cercana a los 18”; excepcionalmente

se registraron apareamientos más tempranos, Estos

por lo general no son exitosos, ya que las parejas se

encuentran muy expuestas a la depredación por

Toro y Riveros: Comportamiento de cópula de Centris mixta tamarugalis 71

8 9.3 10 10.3 1 113 12 123

Figura 1. Relación entre el número de ejemplares en cópula

observados y la temperatura tomada a la sombra.

aves. La falta de machos patrullando y de

aglomerados disponibles en el área, obligan a las

aves insectívoras a practicar una muy cuidadosa

búsqueda por alimento, lo que reduce las

posibilidades de sobrevivencia de parejas.

La curva de frecuencia de apareamientos coin-

cide con la curva de frecuencias de emergencia de

hembras, con un acentuado peak entre las 10a 11:30

hrs., que acumula en ambos casos más de 90% del

total de casos observados. La concordancia se

ajusta en un sistema de cópula única, como

comportamiento normal para las hembras, realizada

en el momento de su emergencia y, a una notable

eficiencia de los machos para detectarlas en ese

mismo momento

El apareamiento único puede tener varias

ventajas en un medio tan selectivo como es el

desierto en cuanto a, dejar más tiempo libre a las

hembras para forrajeo, construcción y

abastecimiento del nido; para los machos existen

ventajas en la ubicación de hembras receptivas

dentro de un espacio reducido, como es el área de

nidos.

El vuelo en punto fijo realizado por algunos ma-

chos, citado para C. pallida, camo una estrategia

alternativa de espera de hembras (Alcock, 1976,

1979), aunque fué también observado en C. míxta,

no pudo ser confirmado en cuanto a estrategia con

objetivo de apareamiento; en experiencias realizadas

con liberación de hembras vírgenes o presentación

de ejemplares atados con un fino hilo de manera

que pudieran volar, no hubo vuelos indicadoras de

una estrategia sino de persecución accidental (Toro

et al., 1991).

Para las hembras en vuelo, que no hayan sido

fecundadas en su emergencia, lo que es una situación

muy poco probable dada la enorme cantidad de

machos en el área, se plantean las siguentes

posibilidades de apareamiento: -durante el forrajeo,

-por machos volando en puntos fijos o -durante la

excavación de nidos; las dos primeras no fueron

observadas por nosotros, en cambio se registró, en

una oportunidad, apareamiento a la llegada al nido

y, numerosos intentos no exitosos de los machos por

aparearse en esas mismas circunstancias. Ninguna

de las hembras participantes fueron marcados, por

lo que no tenemos información de su condición de

virgen o de hembra fecundada. Cópulas múltiples,

con hembras viejas o dañadas, son relativamente

frecuentes y terminan, por lo general, con muerte

de la hembra involucrada. Es interesante también

observar que los apareamientos se realizan dentro

de un margen de temperatura más bien estrecho,

considerando las fluctuaciones diarias en la zona;

el 95% de los casos ocurre entre 24” a 28*C,

temperatura medida en el aire y a la sombra. El

factor más limitante tanto para la emergencia de

hembras vírgenes como para el encuentro de

ejemplares, parece corresponder a las elevadas

temperaturas del suelo, que suben desde los 38*C

al sol a las 10.00 hrs. hasta llegar a los 60%C a las

13:00 hrs.

La mayor parte de las cópulas, esto es alrededor

del 70% de los casos dura alrededor de 40 seg

(X=38,6 + 19,3 seg) (Figura 2); el periodo es

notablemente más corto que lo registrado para C.

pallida, para la que se ha indicado una media de

218,8 seg.; la duración parece independiente de los

factores temperatura del aire y hora.

Los tiempos muy reducidos que se observan en

el gráfico, inferiores a 10 seg., corresponden a

uniones homosexuales o apareamientos

interrumpidos por acción mecánica del medio, por

YA Rev. Chilena Ent. 25, 1998

Duración en seg

N? de casos observados

Figura 2. Relación entre la duración del apareamiento y el

número de pulsos de sonidos en distintos ejemplares.

ejemplo una rama que presiona a la pareja al ser

movida por el viento, o a la presencia del

observador.

Apareamientos entre individuos del mismo sexo

también han sido señalados para C. pallida por

Alcock (Alcock y Buchmann, 1985). Su ocurrencia

en C. mixta es más frecuente cercano a medio día y

se produce por lo general, en una de las siguientes

circunstancias: .-cuando el emergente es un macho,

lo que corresponde a una situación poco frecuente,

teniendo en cuenta que la emergencia de los ma-

chos tiene sú máximo peak alrededor de las 9:30

hrs., pero existe algún sobrelapamiento entre 10 a

11 hrs. (Toro et al., 1991) que es el que provoca el

problema o, -cuando se han formado grandes

aglomerados alrededor de alguna de las escasas

hembras de emergencia tardía, próximo de las 12

hrs.; en esta situación no es raro que el aglomerado

se divida quedando una parte formado sólo por

machos y es esta última la puede originar una pareja

homosexual.

En la cópula de ejemplares del mismo sexo, se

ha observado inserción del aedeagus, como en las

heterosexuales, pero el período de unión es breve,

el número de pulsos de sonido escaso y, pronto el

macho que monta libera al otro ejemplar.

Los pulsos de sonido, producidos por Centris

mixta, constituyen un caracter interesante para el

grupo. El sonido fué grabado y analizado en

relación a 3 comportamientos distintos: - durante la

vibración de calentamiento muscular antes de iniciar

el vuelo, -durante el trabajo de excavación y

limpieza de celdillas realizado por las hembras y -

por los machos durante el apareamiento.

El sonido en relación a calentamiento muscular,

se registró en la mañana, en ejemplares durmiento

en los túneles de nidificación; al ser expuestos

durante la excavación, iluminados y estimulados

mueven el abdómen y hacen una vibración alar

claramente audíble (fig. 3), antes de emprender el

vuelo. Esta emisión sonora se caracteriza

físicamente por ser un sonido contínuo con pequeñas

modulaciones con un número de 20 armónicos

dentro de los cuales el armónico fundamental (250

Hz) se encuentra ausente concentrandose la energía

entre los armónicos H12 y H17 coincidiendo con

la franja de frecuencia que oscila entre los 3000 Hz

y 4250 Hz. La duración de este sonido es irregular

dependiendo de cuanto dura el movimiento alar.

El sonido producido por las hembras, dentro de

los túneles, se advierte claramente en la tarde,

cuando las hembras excavan y limpian los túneles

y celdillas que serán abastecidas en el día siguiente.

El sonido no es constante sino ocasional y responde

aparentemente a algún problema o dificultad que

ella encuentra en la excavación. No fué posible

determinar la naturaleza exacta del problema por

estar bajo el substrato. Desde el punto de vista del

análisis físico podemos caracterizarlo cono una

emisión sonora estereotipada por presentar notas

bien definidas con una duración de 1,3 a 2,1

segundos que se repiten a intervalos de 300 ms,

presentan armónicos, teniendo el fundamental una

frecuencia de 480 Hz, concentrándose la energía

de emisión dentro del rango de frecuencia desde

los 3000 a 4500 Hz, correspondiendo a los

armónicos H3 al H7 (Fig. 4).

Los sonidos producidos por los machos durante

la cópula, corresponden a emisiones discretas, con

una media de 29.9 (14.1 por cópula dentro de un

rango de 3 a 60 en 41 casos observados. A nivel

poblacional la correlación entre tiempo de duración

de la cópula y n* de pulsos es baja = 0.34 (Fig. 2).

Toro y Riveros: Comportamiento de cópula de Centris mixta tamarugalis

Left Channel

7.0k

Frequency (Hz)

1.0k á E

Time (1 secidiv)

Figura 3. Sonido emitido por machos en relación a elevación de temperatura corporal.

Figura 4. Sonido emitido por las hembras durante la excavación o limpieza del nido.

;

A A

74 Rev. Chilena Ent. 25, 1998

Durante la emisión de estos sonidos hay un

aumento de los intervalos de tiempo entre las notas

emitidas a medida de avanza la copula, haciéndose

mas distanciados hacia el final del apareamiento.

Si observamos la Fig. 5 podemos evidenciar que

esta emisión esta conformada por notas que

presentan características similares de frecuencia con

un fundamental modulado descendentemente entre

los 280 y 170 Hz en un tiempo que varía entre 160

y 230 milisegundos (ms), además presentan dos

armónicos H2 y H3 concentrándose la energía de

emisión entre el fundamental y Hl, estas notas se

emiten a intervalos de tiempo entre 160 ms y 740

ms, siendo mas estrechos entre los primeros pulsos

y mas separados en los últimos.

En dos observaciones realizadas, contra el sol y

con lupa de bolsillo 10x, se tuvo oportunidad de

conocer la relacion del sonido con el mecanismo

de cópula. Gracias a una delgada rama interpuesta

entre el abdomen del macho y la hembra, de manera

que nó fué posible la penetracián del aedeagus, se

pudo registrar la salida de una pequeta gota de

líquido seminal desde el macho, concordante con

cada pulso de sonido. La posición contra el sol,

Frequency (Hz)

|=]

; E

401% 4

HANA

ce A

E Egg

Figura 5. Sonido emitido por los machos durante la cópula.

¿ae qe

EOS

Left Channel

fué factor importante en el registro de las gotas, ya

que debido a su escaso volumen habrían pasado

desapercibidas contra un fondo obscuro. Las

observaciones fueron de corta duración, equivalente

a4 y 6 pulsos, y las parejas se separaron posterior-

mente.

La relación de pulsos de sonido - eyaculación

permite entender mejor: - la disminución de

frecuencia de pulsos hacia el término de la cópula,

a nivel individual, pensando en que hay reducción

del liquido seminal disponible en esa oportunidad.

- el escaso número de pulsos en apareamientos no

exitosos como el que ocurre entre dos machos,

posiblemente por falta de un ajuste mecánico

adecuado que evita mayor pérdida de gametos. - un

número variable de pulsos dentro de un mismo

tiempo de apareamiento o en períodos básicamente

semejantes a nivel poblacional. En este último caso

pensamos que un bajo número de pulsos puede

corresponder a un macho viejo o a uno que ha tenido

un apareamiento previo poco tiempo antes; lo an-

terior también explica la baja correlación con

duración de la cópula.

HERA MT AA

1549

Time (1 secidiv)

Toro y Riveros: Comportamiento de cópula de Centris mixta tamarugalis 75

Los sonidos de cópula han sido descritos también

para C. pallida (Alcock, 1985) e interpretados como

una clase de impronta, que produciría una especie

de inhibición en las hembras para aceptar nuevas

cópulas. Esta hipótesis no parece justificarse en C.

mixta, donde los pulsos están claramente

relacionados con esfuerzo reproductivo.

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ANÁLISIS DEL POLEN TRANSPORTADO POR INSECTOS ESTIVALES EN EL SECTOR

LA PARVA, CORDILLERA DE SANTIAGO.

ARIEL CAMOUSSEIGHT! Y ELIZABETH BARRERA!

RESUMEN

Se analiza el polen transportado por 193 insectos recolectados en tres campañas estivales, en un perímetro de

120 m en el sector La Parva, 3.000 msm, de la cordillera de Santiago.

De las especies más relevantes se establece que Alloscirtetica rufitarsis (Hymenoptera, Anthophoridae) se

comporta como especie monoléctica, asociada con Astragalus sp. (Fagaceae). En tanto que Colletes araucariae

(Hym. Colletidae), Megachile semirufa (Hym. Megachilidae), Hypodynerus arechabaletae (Hym. Vespidae)

y Arthrobrachus rufitarsis (Coleoptera, Melyridae) se comportarían como polilécticas.

Con relación a las plantas del sector, Astragalus sp. podría ser considerada oligofílica al ser visitada sólo por

himenópteros, en tanto que Taraxacum sp. sería polifílica, visitada por himenópteros y coleópteros.

Palabras claves: polen, insectos, transporte, Chile central.

ABSTRACT

Transported pollen was analysed on 193 insects during summer of three consecutive years. The sampling

area comprised a perimeter of 120 m in a sector located in the Andes mountains (La Parva, Santiago) at 3.000

m upon the sea level. Among the collected species it was established that Alloscirtetica rufitarsis (Hy-

menoptera, Anthophoridae) behaves as a monolectic species, asssociated with Astragalus sp. (Fagaceae). On

the other side, Colletes araucariae (Hym., Colletidae), Megachile semirufa (Hym., Megachilidae),

Hypodynerus arechabaletae (Hym., Vespidae) and Arthrobrachus rufitarsis (Coleoptera, Melyridae) would

behave as polylectic.

Among the plants in the area, Astragalus sp. , could be considered as oligophylic so far they are visited only

by Hymenoptera, while Taraxacum sp., would be polyphylic visited by Hymenoptera and Coleoptera.

Key words: pollen, insects, transport, Central Chile.

INTRODUCCION

En las relaciones que establecen insectos y

plantas con flores hay que distinguir a lo menos

dos tipos, aquellas en que el insecto sólo visita la

planta (ejemplo, se posa en ella para descansar) y

en las que además de visitarla obtiene su alimento,

pudiendo además con este acto cumplir o no un rol

polinizante.

En el caso de los insectos que obtienen alimento,

sea néctar o polen, lo pueden lograr a través de la

! Museo Nacional de Historia Natural, Casilla 787, Santiago-

Chile.

(Recibido: 7 de agosto de 1998. Aceptado: 13 de octubre

de 1998).

explotación de una sola especie de flor o a lo más

de unas pocas especies estrechamente

emparentadas, dichos insectos se conocen como

monolécticos; en tanto que si ellos explotan un

número mayor de especies pero emparentadas, se

denominan oligolécticos y finalmente polilécticos

serían aquellos que explotan un gran número de

especies de plantas de diferentes géneros o familias.

Del mismo modo que las plantas visitadas

(independientemente de sí son polinizadas) por una

sola especie se denominan monófilas; oligófilas por

algunas especies emparentadas o polífilas si lo son

por numerosas especies no emparentadas.

En esta interacción se puede producir la

transferencia de polen desde las anteras de una flor

al estigma de otra, ya sea en la misma planta o a una

78 Rev. Chilena Ent. 25, 1998

planta diferente, proceso considerado pasivo por

parte de quien la efectúa, salvo en contadas

ocasiones en que hay una especificidad

interdependiente, como es el caso de la Yucca

whipplei que es polinizada por la mariposa

Tegeticula maculata, quien debe extraer el polen,

tratarlo con sus mandíbulas y transferirlo al estilo a

través de un estigma capitado (Powell 82 Mackie,

1966).

Pero a pesar de tratarse de un hecho pasivo por

parte de quienes ejecutan la polinización, este

proceso no puede ser aleatorio porque de este modo

las plantas entomófilas se reproducirían

accidentalmente, y no regularmente como ocurre.

Luego para que la polinización se cumpla con la

periodicidad que se requiere y no existiendo en

todos los casos una alta especificidad |

interdependiente como la señalada con anterioridad,

deben existir concordancias entre los participantes, |

es decir entre la estructura y fenología floral y la

ecología de la planta y las particularidades

morfológicas y comportamentales del agente como

así también, con sus exigencias ecológicas y ciclo

biológico anual (Pesson, 1986).

El presente trabajo tiene como objetivo conocer,

los insectos estivales que visitan y transportan polen

de las plantas del sector La Parva, en la Cordillera

de Los Andes frente a la ciudad de Santiago, y a

través del análisis polínico establecer el grado de

interacción trófica existente entre aquellos mejor

representados. Los que podrían ser considerados

como potenciales agentes polinizadores.

TABLA 1.

INSECTOS RECOLECTADOS EN UN SECTOR DE LA PARVA, EN 3 AÑOS CONSECUTIVOS.

5-7/1/1979 17-19/1/1980 14-16/1/1981 Total

N* % N? % N? % N? %

HYMENOPTERA:

ANTHOPHORIDAE

Mesonychium lendlianum 3 4,0 2 2,4 - - 5 2,6

Centris cineraria 5) 4,0 Y 8,9 - - 10 EZ

Centris nigerrima - - 3 559) - - 3 1,6

Alloscirtetica rufitarsis 9 12,0 24 28,2 11 3373 44 22,8

Tapinotaspis sp. 1 1,3 - - - - ] 0,5

Tapinotaspis herbsti 1 1,3 2 2,4 = 3 1,6

COLLETIDAE

Colletes araucariae 11 14,6 12 14,1 4 12,1 27) 14,0

Colletes fulvipes - - 2 2,4 - - 2 1,0

Megachile semirufa 7 9,3 6 7,0 8 24,2 21 10,9

Megachile pollinosa - - 1 1,2 - - 1 0,5

Anthidium decaspilum 1 1,3 = > l 3,0 2 1,0

HALICTIDAE

Caenohalictus ¡odurus 9 12,0 - - - - 9 4,7

VESPIDAE

Hypodynerus arechabaletae 6 8,0 10 11,8 2 6,1 18 903

Gayella sp. - = 3 3,5 3 9,1 6 Sul

BRACONIDAE - = - - l 3,0 1 0,5

COLEOPTERA:

MELYRIDAE

Arthrobachus rufitarsis 19 2353 13 15,3 2 6,1 34 17,6

DIPTERA:

BIBIONIDAE 3 4,0 - - - - 3 1,6

SYRPHIDAE 1 13 - - l 3,0 2) 1,0

BOMBYLIIDAE 1 15 - - - - ] 0,5

TOTAL US 85 33 193

Camousseight 4 Barrera: Polen transportado por insectos 79

MATERIALES Y MÉTODOS

Los insectos fueron colectados durante tres días

consecutivos en el mes de enero de los años 1979

(5-7), 1980 (17-19) y 1981 (14-16), entre las 10 y

las 17 hs. , con un promedio de 4 horas consecutivas

diarias de trabajo, a 3.000 msm. en el lugar

denominado Vega de las vacas, al interior de un

perímetro de aproximadamente 120 m. En la

captura se utilizó una red entomológica y la muestra

correspondió a los insectos visitantes de las flores

de las diferentes plantas que se encontraban al in-

terior del perímetro. Actualmente los insectos se

conservan en la Sección Entomología del Museo

Nacional de Historia Natural.

Los insectos capturados fueron inmediatamente

introducidos en frascos individuales con alcohol

de 70%, donde se sumergían para desprender el

polen que transportaban en sus cuerpos; este

procedimiento no separó en el caso de las abejas,

el polen tratado y acumulado en sus estructuras

recolectoras, por lo tanto en todos los ejemplares

examinados el recuento polínico considera sólo el

polen adherido superficialmente o a lo menos en

un muy bajo porcentaje aquel tratado por las

hembras en sus recolecciones.

La mezcla alcohol-polen se centrifugó a 3.000

revoluciones/segundo; eliminado el líquido

sobrenadante, el polen adherido al fondo se sometió

a acetólisis (Erdtman, 1943,1960) y se montó en

gelatina glicerinada. Las preparaciones

microscópicas obtenidas se conservan en la Sección

Botánica del Museo Nacional de Historia Natural.

Los ejemplares de insectos recolectados, en to-

tal 193 ejemplares, 75, 85 y 33 ejemplares

respectivamente en cada muestreo (Tabla 1), fueron

identificados y se calculó el porcentaje que cada

especie representa en el total de cada uno de los

muestreos. Para la identificación del polen se

revisaron 386 preparaciones microscópicas, dos por

cada ejemplar de insecto recolectado, se analizó

cada preparación en su totalidad y se realizaron

comparaciones con la colección de referencia de

polen de plantas del sector, con la colección de

polen de Heusser y con los datos existentes en la

bibliografía (Heusser, 1971, Wingenroth y Heusser

1984).

La abundancia de granos de polen transportado

por cada taxon de insecto se obtuvo del promedio

de los granos de polen presente en 100 campos

microscópicos, cada uno con una superficie de 0,15

mum?, llevando posteriormente estos valores a 1mm?.

Una vez identificado el polen se calculó el

porcentaje de cada taxon vegetal presente en los

diferentes taxa de insectos (Tabla 2). Los análisis

microscópicos se realizaron en un microscopio

Leitz, Dialux 20.

Entre los 2000 y 3000 msm se extiende el piso

subandino arbustivo dominado por Chuquiraga

oppositifolia y con la presencia de Mulinum

spinosum, Tetraglochin alatum, Anarthrophyllum

cumingit, a más altura en la zona altoandina existe

abundancia de especies con crecimiento en cojín,

como Laretia acaulis, Oreobulus glacialis,

Anarthrophyllum gayanum y algunas especies de

Azorella y Calandrinia.

RESULTADOS Y DISCUSION

De los tres órdenes de insectos representados en

los muestreos (Tabla 1), los Diptera no tienen

prácticamente ninguna incidencia, alcanzando a un

3,1% del total. Coleoptera con un 17,6% ocupa el

segundo lugar en la representación pero con una

escasa diversidad, la que se reduce a una especie de

Melyridae: Arthrobrachus rufitarsis. Los Hy-

menoptera son el grupo mayoritario con la presencia

de 12 especies de abejas, de las cuales destacan en

orden de importancia numérica: Allosctrtetica

rufitarsis (22,8%), Colletes araucariae (14%) y

Megachile semirufa (10,9%). Con una incidencia

menor se encontraron las abejas Centris cineraria

(5,2%) y Caenohalictus ¡odurus (4,7%).

En tanto que las restantes siete especies de abejas,

tuvieron una mínima representación, que en el mejor

de los casos no superó un 2,6% de la recolección

total. De las avispas, Hypodynerus arechabaletae

(Vespidae) está fuertemente representada, con un

9,3% del total, siendo la cuarta especie de más alta

incidencia en la muestra de este Orden.

Las especies de insectos mejor representadas en

el total de los muestreos corresponden a:

Alloscirtetica rufitarsis, Colletes araucariae,

Megachile semirufa, Hypodynerus arechabaletae

y Arthrobrachus rufitarsis, las que abarcan el 74,6%

de los insectos encontrados. En estas especies se

centrará principalmente el análisis.

Alloscirtetica rufitarsis es la especie con menor

abundancia porcentual de polen transportado, 6,6

granos/mm?, y sólo de Astragalus sp. (Fabaceae);

Rev. Chilena Ent. 25, 1998

TABLA 2

PORCENTAJE DE POLEN POR TAXA, PRESENTE EN LOS EJEMPLARES DE INSECTOS ANALIZADOS

INSECTO N* ejemplares* granos/mm? % polen por taxa

(X + d.e.)

HYMENOPTERA:

ANTHOPHORIDAE

Mesonychium lendlianum 5 10 +7 100 Astragalus sp.

Centris cineraria 10 206 +17 57,3 — Adesmia sp.

41,1 Astragalus sp.

1,6 otros

Centris nigerrima E) 220 +25 93,5 Adesmia sp.

4,7 Astragalus sp.

1,8 otros

Alloscirtetica rufitarsis 44 6,6 +5,7 100 Astragalus sp.

Tapinotaspis sp. l 21 +10 99 Adesmia sp.

1 Anarthrophyllum sp.

Tapinotaspis herbsti 3 2,6 +3,2 100 Compositae

COLLETIDAE

Colletes araucariae 27 82 +16,8 98 Astragalus sp.

2 Otros

Colletes fulvipes 2 29 +14,.3 99 Astragalus sp.

] otros

MEGACHILIDAE

Megachile semirufa 21 49 +17,8 57 Astragalus sp.

35,4 Phacelia sp.

5,8 Compositae

1,8 otros

Megachile pollinosa 1 sin polen

Anthidium decaspilum 2 6,6 +5 100 Fabaceae

HALICTIDAE

Caenohalictus ¡odurus 9 22,6 +11,3 84 Compositae

14,9 Ranunculaceae

1,1 otros

VESPIDAE

Hypodynerus arechabaletae 18 18 +12,6 61 Taraxacum sp.

39 Astragalus sp.

Gayella sp. 6 12,6 +12,2 92 Astragalus sp.

8 Compositae

BRACONIDAE l sin polen

COLEOPTERA:

MELYRIDAE

Arthrobrachus rufitarsis 34 38,6 +11,9 48 Cardamine sp.

29 Cerastium sp.

19 Taraxacum sp.

4 otros

DIPTERA:

BIBIONIDAE 3 4,4 +4,6 100 Caryophyllaceae

SYRPHIDAE 2 4 +4,2 100 Cerastium sp.

BOMBYLIIDAE l sin polen

* 2 preparaciones microscópica por ejemplar de insecto analizado.

Camousseight $: Barrera: Polen transportado por insectos 8l

Colletes araucariae sería la especie que más polen

transporta, con una abundancia de 82 granos/mn,

y casi exclusivamente de Astragalus sp. (98%), el

2% restante correspondería a otros pólenes no

identificados; Megachile semirufa con 49 granos/

mm?, mezcla Astragalus sp. en un 57%, Phacelia

sp. (Hydrophyllaceae) en un 35,4%, Compositae

en un 5,8% y otros pólenes no identificados en un

1,8%; Hypodynerus arechabaletae con una

abundancia de 18 granos/mm? pertenecientes en un

61% a Taraxacum sp. (Compositae) y 39% a As-

tragalus sp. ; finalmente Arthrobrachus rufitarsis

acrecienta su abundancia a 38,6 granos/mm2

mezclando Cardamine sp. (Cruciferae), en un 48%,

Cerastium sp. (Caryophyllaceae) en un 29%, Tarax-

acum sp. en un 19% y un 4% de variadas plantas

no identificadas, (Tabla 2).

En la fecha en que se realizaron los tres períodos

de recolecciones, predominaban en el sector, en

floración, especies de la familias Fabaceae,

principalmente del género Astragalus, especies de

las familias Umbelliferae (Laretia sp.), Compositae

(Chaetanthera sp., Haplopappus sp.), Oxalidaceae

(Oxalis sp ROS ace ac Aca ena is pe)

Ranunculaceae, Caryophyllaceae, Cruciferae,

Hydrophyllaceae y Rubiaceae.

Considerando siempre sólo las 5 especies de

insectos más abundantes en los períodos en que se

efectuaron las recolecciones, Astragalus sp. sería

la especie de planta más visitada, con

aproximadamente el 59% del total de polen

analizado y transportado por los 144 ejemplares

considerados, le sigue en orden de importancia

Taraxacum sp. con 16%, Cardamine sp. con 9,6%,

Phacelia sp. con 7,1% y Compositae con un 1,2%,

(Tabla 2).

Las abejas Alloscirtetica rufitarsis y Colletes

araucariae visitan casi exclusivamente a ÁAstraga-

lus sp. , en tanto que la avispa Hypodynerus

arechabaletae combina Taraxacum sp. con As-

tragalus sp. y la otra abeja, Megachile semirufa

mezcla Astragalus sp. con Phacelia sp. y

Compositae. Sólo el coleóptero Arthrobrachus

rufitarsis no visitaría Astragalus sp., y transportaría

pólenes de Cardamine sp. , Cerastium sp. y Tarax-

acum sp.

CONCLUSIONES

Alloscirtetica rufitarsis se comportaría como una

especie monoléctica al limitar su relación sólo con

Astragalus sp. , en tanto que todas las restantes,

Megachile semirufa, Hypodynerus arechabaletae,

Arthrobrachus rufitarsis e incluso Colletes

araucariae se comportarían como polilécticas,

puesto que en su alimentación emplean un número

variable de especies con flores, pertenecientes a

diferentes géneros y/o Familias.

De igual modo y desde la perspectiva de las

plantas, podríamos señalar que Astragalus sp. de

acuerdo a estos resultados, se comportaría como

oligofílica al sólo estar siendo visitada por

himenópteros; en tanto que Taraxacum sp. debe ser

considerada polifílica, puesto que entre sus

visitantes se encontró a lo menos dos especies

pertenecientes a dos Ordenes, el coleóptero

Arthrobrachus rufitarsis y la avispa Hypodynerus

arechabaletae.

AGRADECIMIENTOS

Agradecemos, las colaboraciones en la

identificación de las especies de insectos del Prof.

Haroldo Toro, Departamento de Zoología,

Universidad Católica de Valparaíso, de la Dra.

Fresia Rojas A., Sección Entomología, Museo

Nacional de Historia Natural y de la Prof. Patricia

Estrada, Instituto Entomología, Universidad

Metropolitana de Ciencias de la Educación; y las

valiosas sugerencias aportadas por los árbitros.

LITERATURA CITADA

ERDTMAN, G., 1943. An introdution to pollen analysis. Waltham.

Mass.

ERDTMAN, G., 1960. The acetolysis method. A revised descrip-

tion. Sv. Bot. Tidskr. 54:561-564.

HEUSSER, C., 1971. Pollen and Spores of Chile. The University

of Arizona Press, Tucson, Arizona.

PoweLL, J.A. £ R.A. MacKtE, 1966. Biological interrelation-

ships of moths and Yucca whipplei (Lepidoptera:

Gelechiidae, Blastobasidae, Prodoxidae). University of Cali-

fornia Publications in Entomology, 42: 1-59.

PEssoN, P., 1986. Exemples de vicariance chez les pollinisateurs.

Incidences sur l'isolement de races ou espéces chez les

Angiospermes. Bulletin D'Écologie, 17:195-212.

WINGENROTH, 62 C. HEUSSER, 1984. Polen en la alta cordillera,

Quebrada Benjamin Matienzo. Editado por el Instituto

Argentino de Nivología y Glaciología - |ANIGLA. Mendoza.

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NOTA CIENTIFICA

Rev. Chilena Ent.

1998, 25: 83 - 85

DESCRIPCIÓN DE LA HEMBRA OVÍPARA ÁPTERA Y OVIPOSTURAS DE

TUBERCULATUS (TUBERCULOIDES) ANNULATUS (HARTIG) (HEMIPTERA: APHIDIDAE)

ANGÉLICA N. MARTÍNEZ!, FRANCISCO R. La Rossa?, TERESITA C. PAGNONE*! Y SILVIA L. BONIVARDO!.

RESUMEN

Se documenta el hallazgo y se describen hembras ovíparas ápteras y oviposturas de Tuberculatus

(Tuberculoides) annulatus (Hartig, 1841) sobre Quercus robur L., en la provincia de San Luis, Argentina.

Palabras claves: Tuberculatus (Tuberculoides) annulatus, descripción, roble.

ABSTRACT

Thís paper reports the occurrence of apterous oviparous females, and eggs of Tuberculatus (Tuberculoídes)

annulatus (Hartig, 1841), on Quercus robur L. in San Luis province (Argentine). They are also described.

Key words: Tuberculatus (Tuberculoides) annulatus, description, oaks.

INTRODUCCION

Durante los trabajos de relevamiento de la mi-

crofauna de las especies forestales en la zona de

Villa Mercedes, San Luis (Argentina), se observó

la presencia de Tuberculatus (Tuberculoides)

annulatus (Hartig, 1841). Esta especie ha sido

citada en todos los continentes y en los siguientes

- países de América: Canadá, Estados Unidos, Chile

y Argentina; siempre sobre Quercus robur L. (Nieto

Natfria et al., 1992). Se hallaron todas las formas

descriptas por Blanchard (1939): partenogenina

alada, áptera y macho alado, además de las hembras

ovíparas ápteras y oviposturas, no mencionadas por

el citado autor.

La descripción de esta forma y el detalle de las

oviposturas constituyen el motivo del presente

trabajo.

' Zoología Agrícola, Fac. de Ingeniería y Cs. Econ.-Sociales,

UNSL, 25 de mayo 384, 5730 Villa Mercedes (SL), Argentina.

"IMYZA CICA INTA, CC.25, 1712 Castelar (Bs. As.), Ar-

gentina.

(Recibido: 15 de agosto de 1997. Aceptado: 30 de abril de

1998).

MATERIALES Y METODOS

Durante la temporada de otoño-invierno del

período comprendido entre los años 1987-1992, se

recolectaron muestras de áfidos sobre robles

(Quercus robur. L) ubicados en el arbolado urbano

y espacios verdes portenecietes a la ciudad de Villa

Mercedes (San Luis). Las muestras fueron

procesadas en el Laboratorio de Zoología Agrícola

y acondicionadas mediante la técnica enunciada

por Delfino (1983), para su posterior determinación

específica. Se transfirió la muestra a pequeños tubos

con alcohol 95 %, sometiéndola a ebullición en baño

María durante unos minutos. Luego se trasladaron

los pulgones a una solución de KOH al 10 % y se

calentó durante uno a dos minutos. Al material se

le adicionó alcohol 95 % , cuando los pulgones

precipitaron al fondo del tubo, se volcó

cuidadosamente el sobrenadante. Se agregó sobre

los áfidos alcohol 95 %, para lavarlos. Luego se

efectuó un suave calentamiento en líquido aclarador

de pulgones. Una vez aclarados se montaron en

líquido de Faure modificado. La descripción de la

forma ovípara se hizo sobre muestras de veinte

ejemplares, bajo microscopio, con un aumento de

100x y 200x . Muestras de estos áfidos han sido

depositada en la colección del laboratorio de

84 Rev. Chilena Ent. 25, 1998

Zoología Agrícola, de la Facultad de Ingeniería y

Ciencias Económico Sociales de la Universidad

Nacional de San Luis.

RESULTADOS

Tuberculatus (Tuberculoides) annulatus (Hartig)

Descripción Hembra ovípara áptera

Color en vivo verde amarillento. Los ejemplares

aclarados presentan los ápices antenales y el ápice

de la base del sexto antenito oscurecidos (Fig. 1).

Apices de las tibias, tarsos y sifones; algo

oscurecidos. Antenito 1 con protuberancia interna

y pelo corto capitado en el centro; antenito II con

dos setas subcapitales cortas; antenito HI con

imbricación que se acentúa gradualmente hacia el

ápice, provisto de pocas setas cortas menores que

la mitad del ancho del segmento, sin sensorios

secundarios; antenitos TV, V y VI con imbricaciones

medianas, longitud del unguis del antenito VI

subigual a la base. (Fig. 1). Frente lisa con dos

tubérculos frontales prominentes provistos de pelos

capitados conspicuos; dos tubérculos subfrontales

más pequeños que los anteriores, pero que tambian

portan setas largas y capitadas; tubérculos antenales

poco desarollados. Ventralmente la cabeza presenta

seis pares de setas de distinta longitud (5 laterales y

1 central) (Fig. 2). Rosto corto, apenas sobrepasa

las coxas del primer par de patas. Relación último

rostrómero/distotarso 0,83. Basitarso del primer y

segundo par de patas con una seta dorsal subigual

en largo, una seta apical larga y dos setas subapicales

mas cortas (Fig. 3). Tibias del tercer par algo

ensanchadas y numerosos pseudosensorios |

subcirculares (Fig. 4). Segmentos abdominales con

un par de setas marginales sobre tubérculos poco :

elevados. Sifones truncos y cortos. Cauda corta |

de ápice redondeado, con imbricaciones algo '

apretadas, que presenta de seis a siete setas largas y

dos a tres mas cortas. Placa anal entera, anchamente

redondeada. El séptimo segmento abdominal

presenta ocho pelos dorsales largos y punteagudos,

además de los dos marginales presentes en todos

los segmentos (Fig. 5). Placa genital provista de

una seria de polos cortos dispuestos en una hilera

transversal. En la parte ventral de cada segmento

abdominal generalmente se encuentran setas

pequeñas dispuestas en forma transversal.

Algunas características morfométricas se detallan

en la Tabla 1.

Huevos

Los huevos son colocados en hileras, alrededor

de las yemas. Recién ovipuestos prosentan un color

verde amarillento, oscureciéndose paulatinamente

hasta alcanzar un color casi negro; largo promedio

de 0,51 mm y ancho de 0,23 mm (n = 30 huevos).

Durante los cinco años de muestreo se hallaron

hembras ovíparas ápteras desde mediados de abril

hasta mayo inclusive, coincidiendo con el

advenimiento de las bajas temperaturas y cortos

fotoperiodos. Es común observar colonias

abundantes de esta especie en el envés de las hojas

del roble, mucha secreción de melaza y presencia

de fumagina. La hembra oviplena es más globosa

y de coloracióm anarillenta.

TABLA 1

Características morfométricas (valores máximos y mínimos en mm) de hembras ovíparas ápteras (N =

AUNSICESNDA

0,048 - 0,086

0, 0,143 + 0,143 143

pa + 0,171

FEMUR TIBIA

0,304 - 0,409 0,504 - 0,637

20), Villa Mercedes 1997.

PATAS

TARSO

0,313 - 0,446

0,532 - 0,646 0,029 + 0,086

0,029 + 0,086

0,409 - 0,513 0,675 - 0,865 0,029 + 0,086

ULTIMO ROSTRÓMERO 0,067 - 0,076

Martinez et al.: Descripción de la hembra ovípara áptera de Tuberculatus annulatus 85

fo004m.

Figuras 1 - 5: Tuberculatus (Tuberculoides) annulatus, hembra ovípara áptera. 1. Antena, 2. Cabeza, 3. Basitarso, 4. Tibia III y 5.

Cauda.

LITERATURA CITADA Argentina. CIPRON, Revista de Investigación, /(1): 15-29.

NieTO NaFRIa, J.M.; M.A. DELFINO Y M.P. MIER DURANTE, 1994.

BLANCHARD, E.E., 1939. Estudio sistemático de los afidoideos La afidofauna de la Argentina, Su conocimiento en 1992.

argentinos. Physis, 17: 857-1003. Secretariado de Publicaciones de la Universidad de León,

DeLriNO, M.A., 1983. Identificación de áfidos (Homoptera: España. 235 pp.

Aphidoidea) encontrados en cereales de la República de

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NOTA CIENTIFICA

Rev. Chilena Ent.

1998, 25: 87 - 90

UNA NUEVA ESPECIE DE ÁFIDO (HEMIPTERA: APHIDIDAE)

DETECTADA EN CHILE: SIPHA FLAVA (FORBES)

WILFREDO L. GONZÁLEZ!, EDUARDO FUENTES-CONTRERAS! Y HERMANN M. NIEMEYER!

RESUMEN

Una nueva especie de Chaithophorinae, Sipha flava, fue detectada en Chile. Los áfidos fueron colectados en

el Área Metropolitana asociados a gramíneas silvestres. Características morfológicas y biológicas de esta

especie son revisadas brevemente.

Palabras claves: Siphia flava, nuevo registro, gramíneas silvestres, Chile.

ABSTRACT

A new Chaithophorinae species, Sipha flava, was detected in Chile. The aphids were collected in the Área

Metropolitana associated to wild grasses. Morphological characters and biological features of this species are

briefly reviewed.

Key words: Siphia flava, new record, wild grasses, Chile.

SIPHA FLAVA (Forbes, 1884)

(Chaithophorinae: Atheroidini)

"Afido amarillo de la caña de azúcar"

= Sipha carrerai Blanchard, 1839

(Remaudiére € Remaudiere, 1997)

Descripción morfológica

Áfidos pequeños tanto el áptero como el alado

(1,3-2 mm), de color amarillo (o verde en climas

fríos), con el cuerpo ovalado y aplanado

dorsoventralmente. Tanto el áptero (Fig. 1A) como

el alado tienen el cuerpo cubierto de numerosas

cerdas largas espiniformes, que lo distinguen

fácilmente de otros áfidos de los cereales.

En ápteros y alados las antenas son de menor

longitud que el largo del cuerpo, formadas por 5

' Departamento de Ciencias Ecológicas, Facultad de

Ciencias, Universidad de Chile, Casilla 653, Santiago, Chile.

(Recibido: 17 de marzo de 1998. Aceptado: 12 de mayo de

1998)

segmentos, con el processus terminalis 1,75 a 2,25

veces la longitud de la base del quinto segmento

antenal (Fig. 1B). El tercer segmento antenal

presenta de 2 a 4 cerdas y el cuarto usualmente sólo

una (Fig. 1B). El cauda presenta forma de tapón, lo

que caracteriza al subgénero Sipha sensu stricto

(Fig. 1C). Los cornículos son muy cortos y de forma

cónica (Fig. 1D). En los alados, los cornículos son

más pigmentados que el resto de la cutícula del ab-

domen, la cual presenta manchas pequeñas pareadas

intersegmentales (redondeadas: 20 U diámetro,

elongadas: 40-50 u largo, 10 u ancho) oscuras

aunque no fuertemente esclerotizadas y sin

tubérculos ni dentículos. Además, también en los

alados se presenta en la zona dorsal un patrón vari-

able de manchas oscuras de forma irregular.

La determinación fue realizada por Eduardo

Fuentes-Contreras según las claves publicadas por

Blackman é Eastop (1984), y posteriormente

confirmados por comparación con material del Brit-

ish Museum of Natural History (Londres,

Inglaterra).

Figuras de adultos de esta especie se pueden

encontrar en Blackman % Eastop (1984: 419),

Blanchard (1939: 887) y Nieto Nafría et al. (1994:

179).

88 Rev. Chilena Ent. 25, 1998

Figura 1: Sipha flava. (A) vista dorsal; (B) Antena; (C) cauda; (D) cornículo

Gonzáles et al.: Sipha flava, nuevo áfido en Chile 89

Descripción biológica

Monoica holocíclica en Poaceae (=Gramineae),

con machos ápteros, en áreas con invierno frío.

Anholocíclica cuando las temperaturas de invierno

lo permiten. Establece colonias en la zona de la hoja

que envuelve al tallo (Blackman éz Eastop, 1984).

Plantas hospederas

Poaceae incluyendo varias especies de Digitaria,

Hordeum, Oryza, Panicum, Paspalum, Saccharum,

Sorghum, Triticum y Zea. También registrado en

Ciperaceae (Carex, Cyperus) (Martin, 1983;

Blackman 4 Eastop, 1984). Este áfido es

considerado plaga de la caña de azúcar en regiones

tropicales (Medina-Gaud et al., 1965; Long 4

Hensley, 1972). Se ha estudiado la resistencia de

varios cereales, en particular la susceptibilidad de

maíz, avena, sorgo, cebada y trigo (Starks 82 Mirkes,

1979; Breen d Teetes, 1986; Webster et al., 1994)

y de algunas gramíneas forrajeras (Breen, 1993) en

áreas más templadas de EE.UU de N.A. Este áfido

transmite el virus del mosaico de la caña de azúcar

y se desconoce si transmite el virus del enanismo

amarillo de la cebada (Blackman et al., 1990).

Distribución geográfica

Argentina, Bermudas, Brasil, Guyana Británica,

Colombia, Costa Rica, Cuba, República

Dominicana, El Salvador, Guadalupe, Haití,

Martinica, Panamá, Perú, Puerto Rico, Trinidad,

Venezuela, México y Estados Unidos (alcanzando

hasta las latitudes de los estados de Nueva York y

Washington) (Smith 8 Cermeli, 1979; Blackman

á Eastop, 1984; Nieto Nafría et al., 1994).

Existen otras especies de este género, distribuidas

principalmente en Europa, Asia y Africa, siendo S.

flava la única de su género previamente reportada

en Sudamérica.

Antecedentes de la colecta

A principios de marzo de 1998, S. flava fue

hallado en Sorghum halepense (L.) Pers. y Digitaria

sanguinalis (L.) Scop., en el Campus Juan Gómez

Millas de la Universidad de Chile (Nuñoa, Santiago)

y en el centro experimental del INIA (La Platina-

Santiago). Muestras de estos áfidos han sido

depositadas en el British Museum of Natural His-

tory (Londres, Inglaterra), el Museo Nacional de

Historia Natural (Santiago, Chile) y el Servicio

Agrícola y Ganadero (Santiago, Chile).

Sobre las plantas encontradas establece colonias

en el envés de las hojas (30 a 200 áfidos), y se

registra enrojecimiento y clorosis en dichas hojas.

No se encontraron momias de parasitoides en las

colonias, tal como describe Elliot et al. (1994) para

este áfido asociado a cereales en EE UU de N.A.

En los países vecinos ha sido reportado con

anterioridad para Argentina (Blanchard, 1939 y

1944; como Sipha carrerai) y Perú (Wille, 1952).

En Chile su presencia podría estar relacionada con

los cambios atmosféricos debidos al Fenómeno del

Niño y la Oscilación del Sur, que se han asociado a

migraciones de fauna desde regiones tropicales de

Sudamérica hacia regiones más templadas del

continente.

AGRADECIMIENTOS

El presente trabajo fue realizado gracias al apoyo

de LANBIO (Latin American Network for Research

on Bioactive Natural Compounds), IPICS (Inter-

national Program in the Chemical Sciences at

Uppsala University) y la Cátedra Presidencial en

Ciencias otorgada a Hermann M. Niemeyer.

Agradecimiento especial a Cecilia Fernández por

la realización de las ilustraciones.

LITERATURA CITADA

BLACKMAN, R.L. 8: EastoP, V.E 1984. Aphids on the World's

Crops. John Wiley € Sons, New York.

BLaAckMAN, R.L. ; EastopP, V.F ££ BROWN, P. A. 1990. The biol-

ogy and taxonomy of the aphids transmitting barley yelloy

dwarf virus. En: P.A. Burnett (Ed.), World perspective on

barley yellow dwarf. DCAS/ CIMMYT. Ciudad de México.

BLANCHARD, E.E. 1939. Estudio sistemático de los afidoideos

argentinos. Physis, 17: 858-1003.

BLANCHARD, E. E. 1944. Descripciones y anotaciones de

afidoideos argentinos. Acta Zool. Lilloana 2: 15-62

BrEEn, J. P. 1993. Enhanced resistance to three species of aphids

(Homoptera: Aphididae) in Acremoniumendophyte-infected

turfgrasses. J. Econ. Entomol. 86: 1279-1286.

BREEN, J. P. 82 TeerEs, G. L. 1986. Relationships of yellow sug-

arcane aphid (Homoptera: Aphididae) density to Sorghum

damage. J. Econ. Entomol. 76: 1106-1110.

ELLIOTT, N.C., FRENCH, B.W., BURD, J.D., KINDLER, S.D. 6

REED, D.K. 1994. Parasitism, adult emergence, sex ratio,

and size of Aphidius colemani (Hymenoptera: Aphidiidae)

on several aphid species. Great Lakes Entomol.27:137-142.

LonG, W.H. 8 HENSLEY, S.D. 1972. Insect pests of sugar cane.

Annu. Rev. Entomol. /7: 149-176.

MARTIN, J.H. 1983. The identification of common aphid pests

of tropical agriculture. Trop. Pest Manage. 29: 395-411

MEDINA-GAUD, S., MARTORELL, L.F. 8: BONILLa, R.R. 1965.

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twelfth Congress of the International Society of Sugarcane

Technologists. San Juan, Puerto Rico. Executive Commit-

tee of the 1.S.S.C.T.

NIETO NAFRÍa, J.M., DELFINO, M.A. $ MIER DURANTE, M.P.

1994. La afidofauna de la Argentina, su conocimiento en

1992. Universidad de León, León.

REMAUDIÉRE, G.N. 6 REMAUDIÉRE, M. 1997. Catalogue des

Aphididae du Monde. Institut National de la Recherche

Agronomique, París.

SMITH, C.F. ££ CERMELI, M.M. 1979. An annotated list of

Aphididae (Homoptera) of the Caribbean Islands and South

and Central America. North Carolina Agricultural Research

Service. Tech. Bull. 259: 1-131.

STARKS, K.J. ££ MIRKES, K.A. 1979. Yellow sugarcane aphid:

plant resistance in cereal crops. J. Econ. Entomol. 72: 486-

488.

WEBSTER, J.A., INAYATULLAH, C., HAMISSOU, M. 82 MIRKES, K

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cane aphids and greenbugs (Homoptera: Aphididae). J.

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WILLE, J.E. 1952. Entomología Agrícola del Perú. Ministerio

de Agricultura, Lima.

Rev. Chilena Ent.

1998, 25: 91 - 92

INSTRUCCIONES A LOS AUTORES

Las colaboraciones para la Revista Chilena de

Entomología (publicada anualmente) deberán

corresponder a investigaciones originales, inéditas,

sobre Entomología en cualquiera de sus

especialidades, aspectos o relaciones, con las citas

bibliográficas o revisión de literatura necesarias

para fundamentar el nuevo aporte, y con especial

referencia a Chile o a la región Neotropical.

La recepción de trabajos será continua. La

aceptación dependerá de la opinión expresada por

alo menos dos revisores. La publicación se hará en

estricto orden de recepción, condicionado por su

aceptación, dejandose expresa constancia de las

fechas de recepción y aceptación definitiva de los

manuscritos.

Los trabajos deberán estar escritos a máquina, a

doble espacio, en hoja tamaño carta, con un margen

de 2,5 cm. por lado; cada hoja se numerará

correlativamente y llevará el apellido de los autores.

Los autores de trabajos que utilicen impresoras para

sus originales, deberán poner especial atención en

cuanto a que el texto sea absolutamente legible.

Deberá evitarse el uso de neologismos y de

abreviaturas no aceptadas internacionalmente.

Los autores deberán financiar parte de los costos

de impresión.

Los originales, incluyendo 2 copias, se deben

dirigir a:

Editor

Revista Chilena de Entomología

Casilla 21132

Santiago (21), CHILE

Los trabajos redactados en español o inglés,

deben incluir un resumen en ambos idiomas. La

aceptación de aportes redactados en otro idioma,

está sujeta a autorización por parte del Comité Edi-

torial.

Se sugiere que cada artículo científico conste de

las siguientes secciones: Resumen y Abstract,

Introducción, Materiales y Métodos, Resultados,

Discusión (pudiéndose refundir estos últimos),

Agradecimientos, Literatura Citada.

El título debe ser breve, escrito en español e

inglés, y se debe incluir palabras claves (key words)

a continuación de cada resumen.

Los trabajos taxonómicos deben ceñirse a las

recomendaciones del Código Internacional de

Nomenclatura Zoológica; las descripciones de

nuevos taxa deben incluir figuras adecuadas a tal

propósito.

Indique mediante notas marginales en el texto la

localización preferida de Tablas y Figuras.

Las llamadas al pie de página deberán indicarse

mediante un número, con numeración correlativa a

lo largo del manuscrito.

Las menciones de autores en el texto deberán

ser hechas sólo con inicial mayúscula ej.: González;

los nombres de autores de la Literatura Citada

deberán ser escritos con mayúscula, ej.:

GONZALEZ. El término Bibliografía se reserva

para aquellos casos en que se efectúa una

recopilación exhaustiva sobre un determinado tema.

Ejemplos de menciones de citas bibliográficas:

FRIAS L., D., 1986. Biología poblacional de

Rhagoleti: nova (Schiner) (Diptera: Tephritidae).

Rev. Chilena Ent. /3. 75-84.

TORO, H. y F. ROJAS, 1968. Dos nuevas especies

de Isepeolus con clave para las especies chilenas.

Rev. Chilena Ent., 6: 55-60.

GREZ, A.A.; J.A. SIMONETTI y J.H. IPINZA-REGLA,

1986. Hábitos alimenticios de Camponotus

morosus (Smith, 1858) (Hymenoptera:

Formicidae) en Chile Central. Rev. Chilena Ent.,

13: 51-54.

Note que se resalta los nombres científicos y el

volumen de la revista. En el caso de títulos que

incluyan nombres genéricos o específicos, deberá

llevar en paréntesis el Orden y la Familia a que

pertenecen, separados por dos puntos. Se aceptará

la cita abreviada del nombre de la Revista

(propuesta por sus editores) o en su defecto el

nombre completo de la misma, cuidando adoptar

un criterio uniforme.

92 Rev. Chilena Ent. 24, 1997 |

Ejemplos de menciones de citas de libros,

capítulos de ellos y publicaciones en prensa:

CLOUDSLEY-THOPSON, J.L., 1979. El hombre y la

biología de zonas áridas. Editorial Blumé,

Barcelona.

BRITTON E.B., 1979. Coleoptera: In: CSIRO (ed.),

The insects of Australia, pp. 495-621. Melbourne

University Press, Carlton.

BURCKHARDT, D. (en prensa). Jumping plant lice

(Homoptera: Psylloidea) of the temperate Neo-

tropical region. Part. 3: Calophyidae and

Triozidae. Zoological Journal of the Linnean

Society.

BLANCHARD, C.E., 1851. Fasmianos. In: C. Gay

(ed), Historia Física y Política de Chile. Zoología,

6: 23-29. Imprenta de Maulde et Renou, Paris.

Nótese que en el penúltimo caso no se indica

fecha ni volumen de supuesta publicación.

Las citas en el texto se hacen por la mención del

apellido del autor seguido del año de publicación,

separados por una coma. Varios trabajos de un

mismo autor publicados en el mismo año, deberán

diferenciarse con letras minúsculas (ejemplo: Rojas,

198la, 1981b y 198lc); para citas de trabajos de dos

autores se deben mencionar los apellidos de ambos

(ejemplo: Rojas y Cavada 1979); trabajos de más

de dos autores deberán ser citados por el apellido

del primer autor seguido de et al., varios trabajos

citados dentro de un paréntesis deberán ser

separados por punto y coma (ejemplo: Frías, 1986;

Toro 4 Rojas, 1968; Grez et al., 1986 y Rojas $

Cavada, 1979).

La primera vez que se cite en el texto un nombre

científico, deberá llevar el nombre de su descriptor

(ejemplo: Peloridora kuscheli China, 1955) y en lo

posible el año de su descripción. Todas las palabras

en latín, incluso abreviaturas en latín, deberán ser

subrayadas.

Gráficos, diagramas, mapas, dibujos y fotografías

llevarán la denominación de Figuras (abreviado!

como Fig. en el texto); se usará el término Tabla '

para designar cualquier conjunto de datos:

presentados en forma compacta. |

Se deberá proporcionar en una hoja aparte, un |

encabezamiento de página (título acortado) de no :

más de 80 caracteres, incluyendo espacios y apellido |

del autor (ejemplo: Guerrero et al.: Acción |

parasitaria de himenópteros sobre Plutella xylostella '

eo),

Los dibujos deben ser hechos con tinta china |

negra y papel diamante o en papel blanco de buena |

calidad pudiendo usarse además, materiales '

autoadhesivos (letra set u otros). Las fotografías |

deberán ser en blanco y negro, papel brillante y con |

buen contraste e intensidad. La impresión a color

será de cargo de los autores.

Las figuras llevarán leyenda corta, precisa y

autoexplicativa y serán numeradas correlativamente.

Para su confección se deberá tener en cuenta las

proporciones de la hoja impresa de la revista.

Las figuras que excedan el tamaño de la hoja

deberán ser diseñadas considerando la reducción

que sufrirá el original. Usar escalas gráficas.

Las leyendas y explicaciones de figuras deberán

mecanografiarse en hoja aparte.

Cada ilustración deberá llevar además del

número, el nombre del autor, las cuales deben

escribirse con lápiz grafito en su margen o en el

reverso en el caso de fotografías.

El número de cuadros y figuras debe limitarse al

mínimo indispensable para comprender el texto.”

Pruebas de imprenta: el autor recibirá una prueba

que deberá devolver corregida dentro de los 10 días

posteriores a su envío.

Separatas: el o los autores recibirán gratuitamente

un total de 50 separatas por trabajo. Si desea un

número mayor, deben solicitarse y cancelarlas

anticipadamente. La cantidad adicional debe ser

indicada al devolver las pruebas de imprenta.

CONTENIDO

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EMARRERA NES yEase (CAMOUSSEIGHT Y BARRERA orcas cnaco ccoo coococnenco cocoa iiipoeoo dee nena rodar sessió

Basso, C.; G. GRILLE; F. POMPANON; R. ALLEMAND Y B. PINTUREAU. Comparación de los caracteres

biológicos y etológicos de Trichogramma pretiosum y de T. exiguum (Hymenoptera:

DIARIO De be MES EIA A OS Eo

CAMOUSSEIGHT, A. Y E. BARRERA. Análisis del polén transportado por insectos estivales en el sector La

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FoLcIA, A.M. Y S. BADO. Requerimientos térmicos de larvas y pupas de Plutella xylostella (L.) (Lepi-

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GONZÁLES, W.L.; E. FUENTES-CONTRERAS Y H.M. NIEMEYER. Una nueva especie de áfido (Hemiptera:

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MARTÍNEZ, A.N.; F.R. La Rossa; T.C. PAGNONE Y S.L. BONIVARDO. Descripción de la hembra ovípara

áptera y oviposturas de Tuberculatus (Tuberculoides) annulatus (Hartig) (Hemiptera: Aphididae)

MarvaLDI, A.E. Larvae of South American Entimini (Coleoptera: Curculionidae), and phylogenetic

ImMplcatonsioRceta chac A

NTEMENERAEIAD, y Eds GONZATES e hal arrasa teictoson lodos oA Von sE Dolina esas tooo aI Ds IES

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OLIVARES, "E.S. Y M.E. HoRMAzZÁBAL. Redescripción del adulto, larva, pupa farata y algunos aspectos

biológicos de Tatochila autodice blanchardi Butler (Lepidoptera: Pieridae) ....o.ooonociinn.o.......

PAGNONE, T.C. véase MARTÍNEZ et al.

RINTUREA UD case BASSO real toscano lO asas aa ACE

OMPI ESA OU sodas e E

REBOLLEDO R., R. véase SALAZAR et al.

NIVEROS HG AVE AS CHO RONMIRIVEROS eau le oa Loa Dala cdo JO REO rai A

SÁIZ, F. Y C. Núñez. Cecidias del Norte árido de Chile: Segunda Región. Descripción de 26 entidades

MA O

SALAZAR, S.,F.; R. CARRILLO LL.; A. AGUILERA P. Y R. REBOLLEDO R.. Antecedentes biológicos de

Tetranychus urticae (Koch) (Acari: Tetranychidae) en frambueso cv. Heritage, en Temuco, Chile

Toro, H. Y G. Riveros. Comportamiento de cópula de Centris mixta tamarugalis (Hymenoptera:

Anthophoridae)

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