UNIVERSIDAD NACIONAL DE LA PLATA

MUSEO

(FACULTAD DE CIENCIAS NATURALES)

REVISTA

APR 9 1920

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DEL

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MUSEO DE LA PLATA

DIRECTOR

SAMUEL A. LAFONE QUEVEDO, M. A. (Cantab.)

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AÁoson ianlO®^

Doctor honoris causa 'sAl)^SOn Í8.P.I1

en la Facultad de filosofía y letras (Universidad de Buenos Aires), etc., etc.

TOMO XXI

(SEGUNDA SERIE, <TOMO VIII)

.LA PLATA

PUBLICACIONES DEL MUSEO DE LA PLATA

SEGUNDA SERIE

La segunda serie de las publicaciones del Museo de La Plata,

comprende los siguientes grupos:

ANALES

En entregas en 4o mayor, y en las cuales se publican las

memorias originales del personal científico del Museo, que á causa

de las planchas de gran formato que las acompañan, no pueden

incluirse en la REVISTA.

REVISTA

Volúmenes en 8o mayor de 25 pliegos por lo menos, y en los

cuales se publican, también, las memorias originales del personal

científico del Museo y las de los colaboradores tanto del país como

del extranjero. '

BIBLIOTECA

Volúmenes en 8o menor de 25 pliegos por lo menos, que

contienen traducciones de obras y estudios publicados en el ex-

tranjero, relacionados con asuntos que sean tema de investiga-

ciones en el Museo; lo mismo que series de artículos de vulga-

rización científica.

CATÁLOGOS

En volúmenes en 8o menor, en los que se incluyen los in-

ventarios razonados. A simplemente enumerativos de las diversas

colecciones del establecimiento.

UNIVERSIDAD NACIONAL DE LA PLATA

MUSEO DE LA PLATA

• CONSEJO ACADÉMICO

Presidente: doctor Samuel A. Lafone Quevedo, M. A. (Cantab.).

Consejero titular: doctor Enrique Herrero Ducloux.

— doctor Santiago Roth.

doctor Guillermo F. Schaefer.

doctor Pedro T. Vignau.

— doctor Luis M. Torres.

— doctor Miguel Fernandez.

Consejero suplente: doctor Carlos Bruch.

— doctor Enrique J. Poussart.

Secretario: doctor Carlos E. Ileredia.

ACADÉMICOS HONORARIOS

Y CORRESPONDIENTES NACIONALES

ESCUELAS DE CIENCIAS NATURALES

ACADÉMICOS HONORARIOS

Doctor Angel Gallardo (Buenos Aires), 1907.

Doctor Carlos Spegazzini (La Plata) 1912.

ACADÉMICOS CORRESPONDIENTES

Doctor Juan B. Ambrosetti (Buenos Aires), 19U7.

Doctor Francisco Latzina (Buenos Aires), 1907.

Doctor Miguel Lillo (Tucumán), 1907.

Ingeniero Francisco Seguí (Buenos Aires), 1907.

ESCUELA DE CIENCIAS QUÍMICAS

ACADÉMICO HONORARIO

Doctor Juan J. J. Kyle (Buenos Aires), 1907.

MUSEO DE LA PLATA

ACADÉMICOS HONORARIOS

Y CORRESPONDIENTES EXTRANJEROS

ESCUELAS DE CIENCIAS NATURALES

ACADÉMICOS HONORARIOS

S. A. S. Albert I de Mónaco, 1910.

Doctor Eugen Biilow Warming (Dinamarca), 1907.

Doctor Albert Gaudry (Francia), 1907 f.

Doctor Ernst Haeckel (Alemania), 1907.

Doctor Théodore Jules Ernest Hamy (Francia), 1907 j\

Doctor Enrico Hillyer Giglioli (Italia), 1909 f.

Doctor William H. Holmes (Estados Unidos), 1907.

Doctor Otto Nordenskjold (Suecia), 1907

Doctor Santiago Ramón y Cajal (España), 1907.

Doctor Johannes Ranke (Alemania), 1910.

Doctor Eduard Suess (Austria-Hungría), 1907.

Doctor Frederic Ward Putnam (Estados Unidos), 1909.

Doctor William J. Holland (Estados Unidos), 1912.

ACADÉMICOS CORRESPONDIENTES

Doctor Henry Fairfield Osborn (Estados Unidos), 1907.

Doctor Hermann von Ihering (Brasil), 1907.

Doctor Yosliikiyo Koganei (Japón), 1907. *

Doctor Albert Augusto de Lapparent (Francia), 1907 f.

Doctor Abraham Lissauer (Alemania), 1907.

Doctor Richard Lydekker (Inglaterra), 1907.

Doctor Rudolf Martin (Suiza), 1910.

Doctor Stanilas Meunier (Francia), 1910.

Doctor Giuseppe Sergi (Italia), 1907.

Doctor Gustav Steinmann (Alemania), 1907.

Doctor Paul Vidal de la Blache (Francia), 1907.

Doctor J. Wardlaw Redway (Estados Unidos), 1907.

Señor Richard J. Hunt (Inglaterra), 1914.

ESCUELA DE CIENCIAS QUÍMICAS

ACADÉMICO HONORARIO

Doctor Wilhelm Ostwald (Alemania), 1907.

ACADÉMICOS CORRESPONDIENT ES

Doctor Armand Gautier (Francia), 1907.

Doctor José Rodríguez Carracida (España), 1908.

Doctor Harvey W. Wiíev (Estados Unidos), 1907.

MUSEO DE LA PLATA

PERSONAL DIRECTIVO Y CIENTÍFICO

DOCTOR SAMUEL A. LAFONE QUEVEDO, M. A. (Cantal).)

Director

DOCTOR ENRIQUE HERRERO DUCLOUX

Vicodirector

DOCTOR CARLOS E. HE REDI A SEÑOR MAXIMINO DE BARRIO

Secretario, bibliotecario y director do publicaciones Prosecretario

ESCUELAS DE CIENCIAS NATURALES

DOCTOR SANTIAGO ROTH

.Jofo do sección y profesor de Geología

y Paleontología

DOCTOR EDUARDO CARETTE

Profesor adjunto de Paleontología

INGENIERO MOISES KANTOR

Jefe do sección y profesor de Geología

DOCTOR GUALTERIO SCHILLER

Jefe do sección y profesor do Mineralogía

SEÑOR AUGUSTO C. SCALA

Jefe de sección y profesor de Botánica

DOCTOR CARLOS BRUCE

Jefe de sección y profesor do Zoología

IIOCTOR MIGUEL FERNANDEZ

Profesor de Anatomía comparada

SEÑOR HORACIO ARDITI

Profesor suplente do Zoología

DOCTOR SAMUEL A. LAFONE QUEVEDO

Profesor do Lingüística

DOCTOR ROBERTO LEHMANN-NITSCHE

Jefe de sección y profesor do Antropología

DOCTOR LUIS MARÍA TORRES

Jefe de sección y profesor do Etnología

DOCTOR SALVADOR DEBENEDETTI

Profesor adjunto de Arqueología

DOCTOR PABLO MERIAN

Profesor de Geografía Física

INGENIERO N. BESIO MORENO

Profesor do Cartografía

INGENIERO VICENTE AÑÓN SUAREZ

Profesor suplente de Cartografía

ESCUELA DE CIENCIAS QUIMICAS

DOCTOR ENRIQUE HERRERO DUCLOUX

Director y profesor do Química analítica

DOCTOR FEDERICO LANDO LPH

Profesor do Química orgánica

DOCTOR ENRIQUE J. POUSSART

Profesor do Química general

SEÑOR LEOPOLDO HERRERO DUCLOUX

Profesor do Farmacología

SEÑOR EDELMIRO CALVO

Profesor do Química orgánica

farmacéutica

INGENIERO ALEJANDRO BOTTO

Profesor do Química analítica cualitativa

general

DOCTOR ALEJANDRO OYUELA

Profesor de Terapéutica

DOCTOR JUAN C. DELFINO

Profesor do Higiene

DOCTOR GUILLERMO F. SCHAEFER

Profesor do Química analítica especial

DOCTOR PEDRO T. V1GNAU

Profesor de Análisis Mineral

DOCTOR ALEJANDRO C0GL1ATI

Profesor do Farmacia práctica

DOCTOR CARLOS E. HEREDIA

Profesor adjunto de Medicamentos sintéticos

DOCTOR P. ABEL SÁNCHEZ DÍAZ

Profesor suplente de Química genoral

DOCTOR ATILIO BADO

Profesor adjunto doQuí mica anal Rica especial

DOCTOR SEGUNDO J. TIEGHI

Profesor suplente do Química orgánica

SEÑOR JUAN E. MACHADO

Profesor auxiliar tío Farmacia práctica

DOCTOR MANUEL V. CARBONELL

Profesor suplente do Higiene

DOCTOR MARTINIANO LEGUIZAMON PONDAL

Profesor suplanto do Complementos de Química

ESCUELA ANEXA DE DIBUJO

SEÑOR E. COUTARET

Profosor do Dibujo geométrico y do perspectiva

SEÑOR A. BOUCilONVILLE

Profesor do Dibujo cartográfico y de rolievo

SEÑOR JOSE FON ROUGE (h.)

Profesor de Dibujo natural

SEÑOR ANTONIO AUGE

Profesor do Dibujo do arlo y pintura

SEÑOR R. BERGI1MANS

Profesor do Caligrafía

DOCTOR ROBERTO LEHMANN-NITSCHE

Profesor do Anatomía artística

SEÑOR JOS 15 M. REY

Profesor auxiliar do Cartografía

SEÑOR JUAN E. JÜRGENSEN

Profesor auxiliar de Acuarela y Modelado

SEÑOR ANTONIO PAGNEUX

Profesor suplente do Dibujo do arte y pintura

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DIRECTOR

SAMUEL A. LAFONE QUEVEDO, M. A. (Cantab.)

Doctor /lonorfs causa

en la Facultad de filosofía y letras (Universidad de Buenos Aíres), etc., etc.

TOMO XXI

(SEGUNDA SERIE, TOMO VIII)

Os, \

APR 9 1920

LA PLATA

1915

Imprenta (lo Werner u. Winter, Francfort s. M.

DIE ENTW1CKLUNG DER MULITA

La Embriología de la Mulita (Tatusia hybrida Desm.)

von Dr. Miguel Fernandez

Profcssor der vcrffloichemlen Anatotnio mi dcr UniversitUt La Plata.

Centralnervensystein bearbeitet von Dr. Kati Fernandez-Marcinowski.

Henil Profcssor Amo Id Lanff

in Dnnkbnrkeit siujceignct.

Die Tatsache, daB die Xenarthra unter alien Sáugern wohl

diejenige Ordnung sind, deren Embryologie zurzeit am schlech-

testen bekannt ist, veranlaBte mich, sofort nach meinem Anfang

1906 erfolgten Eintritt in das La Plata Museum, Material von

einer der beiden in der Provinz Buenos Aires háufigsten

Formen, Tatusia hybrida Desm., der Mulita, zu sammeln. Der

Hauptgrund, grade diese Forra zu wáhlen, war für mich, daB

sie ais Delikatesse liier sehr geschátzt und deshalb in der Jagd-

zeit, besonders wáhrend der Alónate Alai, Juni und Juli, zu

Tausenden auf die Márkte gebracht wird, sodaB ich hoffen

konnte, auch lebende Exemplare relativ leicht zu erhalten. In

der Tat \v urden mir innerhalb der ersten drei Jalire 1906—1909

über 230 Weibclien zugesandt. Hiervon erhielt ich etwa

60 Exemplare durch die Güte der Herren Fr. F u n k e und

E. Schroder, aus der Estancia ,,La Cautiva" Córdoba, wáhrend

ich die übrigen durch eine hiesige Delikatessenhandlung bezog.

Nach Aussagen des Inhabers derselben waren diese Tiere alie

in der Umgebung von General La Madrid, (Prov. Buenos Aires)

gefangen. Die letzten Jahre war es kauin inoglich, noch eine

irgendwie nennenswerte Anzahl von Alulitas zu erhalten, da diese

— moglicherweise infolge der schonungslosen Verfolgung grade

wáhrend der Tragzeit, vielleicht auch aus anderen Ursachen

und nur vorübergehend — stark zurückgegangen zu sein

scheinen. Darum muBte ich leider meinen Plan, die definitive

Arbeit erst zu veróffentlichen, wenn sich eine genügend groBe

Anzahl junger Stadien in meinem Besitz befánde, aufgeben, um-

somelir, ais es mir auch nicht gelang, den Tieren in der Ge-

Rev. Musco La Plata — T. XXI.

1

t

— 2 —

fangenschaft liinreichend natürliche Lebensbedingungen zu

bieten, um ihnen hier die Fortpflanzung zu ermoglichen.

Sámtliche Weibchen gelangten lebend in meine Hánde und

wurden durch Chloroform getotet. Die herauspráparierten Keim-

blasen wurden entweder in toto, uneroffnet, oder aufgeschnitten

und ausgebreitet konserviert. Seltener wurden die ganzen Uteri

fixiert, nachdem ihre Muskulatur durch Chloroform betáubt und

einige oberfláchliche Schnitte darin angebracht, oder nachdem

sie durch einen Langsschnitt breifc geoffnet waren. Bei jungen

Stadien wurde meist nur die proximale Uterushálfte konserviert,

bei Uteri, in denen kein Embryo bemerkt werden konnte, aucli

die Ovidukte. Es gelang mir jedoch in keinem Falle, in einem

Ovidukt. einen Embryo aufzufinden, obgleich etwa zwanzig in

Schnittserien zerlegt wurden. — Die ausgebreiteten Keimblasen

wurden immer mit Rabí’ scliem Platinsublimat fixiert, dessen

Hauptvorzug vor platinchloridfreien Gemischen darin besteht,

daíJ es die Keimblasen fast momentan hártet, sodaB spatere

Zerrungen unmoglich sind. In den anderen Fallen wurde

meistens Rabl’sches Pikrinsublimat verwendet; anfangs ab und

zu auch andere Gemisclie, wie conc. wassriges Sublimat mit oder

olme 5 % Eisessig, Zenker’ sebe Losung oder 1 % Chromsaure;

spáter benutzte ich nur die beiden oben erwáhnten Rabí’ sellen

Gemische, da sie durchaus gute Resultate ergaben.

Die Práparate wurden fast immer mit D e 1 a f i e 1 d ’ schem

Hamatoxylin durchgefárbt, in Paraffin eingebettet und ge-

schnitten. In einzelnen Fallen wurde auch Boraxcarmin benutzt

und nachtraglich mit Chromliámatoxylin behandelt. Bei der

D e 1 a f i e 1 d ’ schen Hámatoxylinfárbung wurde spáter auf eine

Plasmafárbung mit Eosin fast immer verzichtet, da durch sie

fiir die Klarheit des Bildes kaum etwas gewonnen, die mikro-

photographische Aufnahme der Schnitte dagegen, infolge der

bekannten Wirkung von rot und blau auf die photographische

Platte meist unnotig erschwert wird.

Die Objekte wurden in 10, 15 oder 20 p dicke Schnitte zer-

legt, wenigstens war dies meine ursprüngliche Absicht. Infolge

fehlerhafter Konstruktion des Mikrotoms x) betrug die wahre

Schnittdicke aber ein Drittel mehr, also 15 p, 22,5 p und 30 p.

Alie teclmischen Operationen, auch die mikrophotographi-

schen Aufnahmen, wurden vom Verfasser personlich ausgeführt.

Die Aufnahmen wurden mit der Zeift’schen Horizontal-Vertikal-

kamera und Grátzinlicht hergestellt; für die schwácheren Ver-

') vergl. Anat. Anz. Bd. 40 pag. 540.

>

3

groBerungen wurden die Voigtlánder’schen Altine 50 mm und

22 mm, für die stárkeren die ZeiB’schen Achromate A und D

und Oc 1 oder 2 benutzt. Meist wurden Chromoisolarplatten,

sowie die denselben beigegebenen Gelbfilter verwendet. Von dem

Gebrauch der meist für Mikrophotographie einpfohlenen beson-

deren Filter wurde bald Abstand genommen. Die photogra-

phische Aufnahme des Modells (Fig. 1 und 2) verdanke ich

meinem Kollegen, Herrn Professor Dr. C. Bruch, Sektionschef

für Zoologie am Museum.

Die vorliegende Untersuchung war, was die jungen Stadien

anbetrifft, bereits Mitte 1910 in allem Wesentlichen fertig-

gestellt; die Durcharbeitung der Organentwicklung der alteren

Embryonen beanspruchte jedoch mehr Zeit, ais von vornherein

erwartet werden konnte. Dadurch, sowie durcli die starke In-

anspruclmalime des Verfassers durcli den Unterriclit, wurde die

Vollendung der Arbeit stark hinausgeschoben.

Die Bearbeitung der Entwicklung des Zentralnervensystems

(von Embryo 188,1 an) stammt von meiner Frau, und ist ais

selbstándige Untersuchung aufzufassen; erschwerend war für

diese, daB die Anatomie des Gehirns des Erwachsenen niclit

bekannt ist und daB es- uns wahrend der letzten drei Jahre

nicht gelang, aucli nur ein einziges Tier zu erlialten, um es

ais Ausgangspunkt für die Verliáltnisse beim Embryo verwenden

zu konnen.

In bezug auf die Anordnung der Untersuchung rnochte ich

bemerken, daB jedes Stadium monographisch bearbeitet ist. Da

jedoch das Material, nachdem bereits die ersten Protokolle vor-

lagen, noch einmal nach den einzeliien Organsystemen durch-

gearbeitet und dann erst in vorliegender Forni zusammengestellt

wurde, so ist, um eine Darstellung der Entwicklung eines Systems

zu erh alten, nur notig, die bet.reffenden Abschitte hintereinander

durchzugehen.

Die Diskussionen über Punkte von allgemeinerem Interesse

sind in die spezielle Darstellung verwoben. Um ilire Auffindung

zu erleichtern, . wurden im Inhaltsverzeichnis die hauptsachlich

in Frage kommenden Stellen besonders hervorgehoben.

Es sei mir sclilieBlicli gestattet, alien denjenigen zu danken,

die meine Untersuchungen freundlichst unterstützt haben. In

erster Linie rnochte ich die Herren F r. Funke und

E. Schroder, damals in La Cautiva, Córdoba, erwáhnen, die

mir, wie bemerkt, einen nicht g’eringen Teil des Materials zu-

gesandt liaben; ferner Herrn Professor Hubrecht, der die

Gtite hatte, mir wahrend eines, leider nur zweitagigen, Aufent-

i*

4

halts in Utrecht eine grofie Anzalil seiner wertvollen Serien

der Tarsiusentwickelung zu zeigen, dann unserm verehrten

Lehrer, Herrn Professor L a n g , in dessen Instituí wir uns

Beide, und Herrn Professor Korschelt, in dessen Instituí sich

meine Frau wahrend eines Ferienaufenthaltes mit Arbeiten íiber

die Literatur der Edentaten beschaftigten. Audi dem Direktor

und Vicedirektor unseres Museums, den Herren J)r. S. A. L a f o n e

Que vedo M. A. (Cantab.) und Dr. E. Herrero Ducloux

sowie dem Holien Akademischen Senat desselben Instituís bin

icli zu besonderem Dank verpflichtet, da sie den Druck der

vorliegenden Arbeit ausnalimsweise in deutseher Spracbe ge-

statteten.

Die vorliegende Arbeit will, soweit ais das mit dem vor-

handenen Material moglich ist, eine sichere Grundlage fiir

spatere Spezialuntersuchungen über die Embryologie der Gürtel-

tiei'e geben. Ein Vergleich der erhaltenen Eesultate mit den

von andera Sáugern bekannten ist absichtlich, soweit es sich

nicht um das spezielle Problem der spezifischen Polyembryonie

handelt, so viel ais moglich vermieden worden, aucli da, wo

das Material und die Beobachtungen dazu reichhaltig genug

gewesen waren. Der Hauptgrund hierfür war die hierzulande

sehr grobe Schwierigkeit der Beschaffung von Originalpubli-

kationen. Ihr Inhalt war mir daher meistens nur aus Re-

feraten zuganglich. Ganz besonders gilt das fiir die Literatur

über Organent wicklung ; liier war ich fast immer auf die be-

treffenden Kapitel von Hertwigs Handbuch angewiesen, das

mir hierbei auch ganz unschatzbare Dienste geleistet hat. Das

ware freilich noch mehr der Fall gewesen, wenn die einzelnen

Gebiete des Handbuchs gleichmáfíiger bearbeitet waren, und

nicht bisweilen die besondere Ansicht oder das spezielle Ar-

beitsgebiet des Autors zu Ungunsten anderer Ansichten und

wissenswerter Tatsachen einseitig in den Vordergrund trate.

Seit meine erste Mitteilung über die Mulita erschien (1900),

hat die Kenntnis der Entwicklung des Genus Tatusia vor allem

durch die Untersuchung der nordamerikanischen Form Tatusia

novemcincta durch H. II. N e w m a n und I. Tilomas P a 1 1 e r -

son wesentliche Erweiterung erfahren. In ilirer ersten Publi-

katioi, (1909), die fast gleichzeitig mit meiner vorlaufigen Mit-

teilung erschien, behandeln sie nur alte Embrvonalstadien. Doch

enthall bereits ihre erste grófíere Mitteilung (1910) unter anderem

eine genaue Beschreibung einer Keimblase auf dem Stadium

— 5 —

des Primitivstreifens und einer solchen mit Embryonen von

5 — 7 Ursegmenten, die beide durcli Mikrophotogramme und

Zeiclinungien illustriert werden. Im weiteren sind darin die

Keimhüllen und die Placenta aucli der alteren Stadien belian-

delt ; ferner die Lagerungsverháltnisse der Embryonen imUterus;

hieran werden ausgedehnte theoretische Erorterungen geknüpft.

Im Juli 1910 trug ich meine Hauptrésultate über die Ent-

wicklung der Mulita in der naturwissenschaftliclien Sektion des

,, Congreso científico international americano “ vor, wobei auch

Diapositive von Schnitten beinalie aller in der vorliegenden Arbeit

in extenso publicierten jungen Stadien projiciert wurden. Die

Verhandlungen dieses Congresses sind bisher noch nicht er-

schienen.

Ein Jalir spáter publicierten New man und Patterson

(1.911) eine weitere groBere Arbeit, die mir leider nicht im Original

zugánglich ist; in ihr analisieren sie die Variabilitát aller Em-

bryonen desselben Wurfs mit bezug auf die Anordnung und

Anzahl der Schuppen in den Bandera álterer Feten, und suchen

aucli den bereits in der ersten Arbeit ausgesprochenen Gedanken

zu begründen, daB jeder der Embryonen der Tatusia novemcincta

von einer der vier Blastomeren des Vierzellenstadiums, die beiden

auf derselben Seite der Medianebene des Uterus liegenden aber

sogar von derselben Blastomere des Zweizellenstadiums abstam-

men. Dies sollte bedingen, daB die beiden auf derselben Seite

gelegenen Embryonen einander áhnlicher sind, ais denen der

andera Seite.

Im Juni vorigen Jahres, ais das Manuscript dieser Arbeit

bereits bis auf untergeordnete Korrekturen fertig vorlag, er-

scliien eine weitere vorlaufige Mitteilung von I. T h. Patter-

son (1912), in der eine Anzahl junger Stadien der Tatusia novem-

cincta beschreibt, von denen besonders zwei viel jünger sind,

ais irgend welche, die ich von der Mulita besitze. Gleichzeitig

hat sicli Patterson nun von dem Unzutreffenden seiner An-

siclit überzeugt, daB jeder der Embryonen der T. novemcincta

auf eine Blastomere zurückgeht und erklart den ProzeB der

Bildung der Einzelembryonen ais eine Knospung aus dem ur-

sprünglich einheitlichen Embryo. Wenn schon ich den Inhalt

der Einzelarbeiten von Newman und Patterson hier nur

andeuten will, da ich bei Behandlung der verschiedenen Fragen

stets auf dieselben zurückkommen mu 6, so solí docli hier eine

ausführliche Beschreibung ilirer beiden jüngsten Keimblasen

folgen, gleichsam zur Vervollstandigung rneiner eignen Beobach-

t ungen, und um in dieser Arbeit ein vollstándiges Bild dessen

6

zu geben, was augenblicklich über die Embryologie der Gürtel-

tiere bekannt ist.1)

Die jüngste Keimblase, die eben im Begriff war, aus der

Tube in den Uterus überzugehen, hat einen Durchmesser von

etwa 265 p und besteht aus einer Trophoblastlage polygonaler

Zellen, und einer ihr am animalen Pol innen angelagerten Zell-

masse, die sich noch nicht in Ecto- und Entoderm differenziert

hat. Doch sind zwei Zelltypen darin unterscheidbar. Die Mehr-

zahl der Zellen ist ziemlich grofi und sclilecht abgegrenzt; ihr

Protoplasma und Kern fárben sich schlecht. Zwischen ihnen

zerstreut liegen ldeinere Zellen, die gegen das Blasenlumen zu

háufiger werden, scharf abgegrenzt sind und sich leicht fárben.

Diese letzteren sollen sich von den grofteren sondern, um das

Entoderm zu bilden; das wird hauptsáchlich darum angenommen,

weil das Entoderm des spáteren Stadiums aus Zellen besteht,

die den kleinen dunklen Zellen durchaus áhneln. Von dieser

ersten Keimblase gibt Patterson ein Microphotogramm.

Die zweite Keimblase, die bereits im Fundus uteri lag und

grade beginnt, sich darin festzuheften, hat einen Durchmesser

von 430 p. Sie ist ebenfalls noch blasenformig und weist keine

Spur einer Iveimblattinversion auf. Doch ist ihr Embryonal-

knoten bereits deutlich in Ento- und Ectoderm differenziert,

über das der Trophoblast ais eine dünne Zellage hinwegzieht,

wie aus Pattersons Zeichnung Fig. 2 hervorgeht.

Leider zeigt eine dritte Keimblase den Vorgang der Iveim-

blattinversion bereits vollzogen, sodafi wir über das genauere

Zustandekommen desselben nicht aufgeklárt werden. Dasselbe

gilt auch für meine jüngste Keimblase der Mulita, die nur un-

wesentlich álter ist.

Alie Keimblasen dieser Stadien sind im wesentlichen nach

dem von den Nagern her bekannten Typus mit Inversión der

Blátter gebaut. Sie bestehen also aus einer vollkommen ge-

schlossenen Ectodermblase, die eine Hohle, die primitive Amnion-

hohle, umschlieBt. Die Blase hángt in einem proximal 2) offenen,

dünnwandigen Sack, dem Entoderm. Dieses legt sich in einer

mehr oder weniger breiten, umgeschlagenen Ringzone einem

áufieren viel weiteren Sack an, der mit seiner stárker oder

schwácher proliferierenden Proximalpartie sich dem Fundus

*) Anm. b. d. Correctur: In der inzwischen erschienenen grofleren Arbeit

(1913) sind noch weitere jnnge Stadien beschrieben.

2) Wie bei meiner ersten Publikation bezieht sich proximal und distal

auf das Muttertier, proximal also: dem Fundus uteri zu oder dem Caudalende

der Embryonen zu.

7

uteri anheftet. Bei meiner ersten Arbeit hatte ich, im AnschluB

an die früher bei der Entwicklung der Nager gebráuchlichen

Bezeichnungen, die proliferierende zur Befestigung dienende

Partie des Sackes ais Tráger oder Ectoplacentarconus und seine

dünne distalere Partie ais „hinfálliges Ectoderm“ bezeichnet.

Da nun ausdem zusammenfassenden Werke H u br e c h t s (1909),

wie mir scheint, deutlicli hervorgeht, welche Teile der Keim-

blase der Nager mit Blátterin versión seinem ursprünglich bei

andera Sáugern definierten Trophoblast entsprechen, und da

sich aus der Discussion zwischen ihm und Sedgwick M i n o t

am AnatomencongreB zu Brüssel (1910) [Verh. pap. 116] ebenfalls

vollkommen klar ergibt, daB mit dem M i n o t ’ sellen Ausdruck

„Trophoderm“ der proliferierende Teil des Trophoblast bezeich-

net werden solí, so ziehe ich vor, diese allgemeinen, auf alie

Sauger anwendbaren Ñamen zu verwenden. Ich bezeichne also:

„Hinfálliges Ectoderm“ und Tráger: Trophoblast

Tráger (Ectoplacentarconus): Trophoderm

„Hinfálliges Ectoderm“: Diplotrophoblast.

Die Hohle, welche zwischen Diplotrophoblast und Entoderm

liegt, bezeichne ich wie bisher ais Dottersackhohle.

Keimblase 96.*) (Fig. 38.)

(Conserviert am 5. 6. 1908 in Pikrinsublimat.)

Diese Keimblase ist auBerordentlich breit, dagegen in der

Lángsrichtung kurz. Der distale Teil des Diplotrophoblast (hin-

fáll. Ectoderm) ist in die Dottersackhohle eingestülpt. Die Ursache

für dies Verhalten ist die Ivante eines dicken Driisenkissens der

Uteruswand, das grade der Keimblase gegenüber ins Uterus-

lumen vorragt. Im ganzen treffen die Keimblase 25 Lángs-

schnitte á 15 p. Ihre groBte Lánge von der Anheftungsstelle

des Trágers (Trophoderms) bis zum Gegenpol ist etwa 100 p;

denkt man sich aber die eingestülpte Partie ausgestülpt, so würde

die wirkliche Lánge etwa 150 p betragen. Die Breite des Diplo-

trophoblast (hinfálligen Ectoderms) an der breitesten Stelle der

eigentlichen Ectodermblase gemessen ist 150 p. Der Ansatz des

Trágers an die Uteruswand ist 100 p breit.

Der Diplotrophoblast ist distal eine sehr dünne endothel-

áhnliche Membran; auf den Seiten wird er etwas dicker und

geht schlieBlich proximal in das Trophoderm über. Dieses ist

*) Die Nummerierung der Keimblase» entspricht der der Originalproto-

kolle. Zur Orientierung über die Altersreihenfolge kan» man sich des Index

bedienen.

8

relativ dünn, nirgends über 20 p hocli; seine genaue Struktur

ist nicht sicher erkennbar, da es nirgends günstig getroffen ist.

Das Entoderm ist eine durchwegs etwa 5 p dicke Membran

von der Form eines Sackes, der innérhalb des durch den Tropho-

blast begrenzten Hohlraums in dessen Mitte aufgehángt ist. Die

grofite Breite des Entodermsackes ist 120 p; seine gróBte Lánge

in proximo-distaler Richtung nur 50 p. Der Sack ist proximal

offen, und die Offnung etwa 100 p weit. Die Wande des Sackes

schlagen sich nach auBen um, sodaB sie sich noch eine Strecke

weit in einer hochstens 30 p breiten Ringzone dem Diplotropho-

blast anlegen. Hiierdurch wird das Entoderm in seiner Lage er-

halten. Aufier in dieser Ringzone ist die Innenwand des Diplo-

trophoblast nirgends durch Entoderm ausgekleidet, sodaB also

die Dottersackhólile distal durch den Diplotrophoblast, proximal

durch das Entoderm umschlossen wird. Sie ist bei diesem

Embryo relativ wenig geráumig. Das Ectoderm bildet ein ge-

schlossenes Ellipsoid, das im Entodermsack liegt. Seine kürzeste

Axe liegt in proxiinodistaler Richtung und ist nur 50 p lang, in-

deB die Breitenachse 110 p betragt. Trotzdem auf der einen

Seite das Ectoderm proximal zerrissen ist, erkennt man an

der Structur docli deutlich, daB eine Offnung an der Proximal-

seite nicht vorhanden war. Die Ectodermzellen der distalen

Wand sind etwas lioher ais die der proximalen. Die Hohe jener

betragt etwa 15, die dieser nur 10 p.

Der proximalste Punkt des Ectoderm ist von der Ansatz-

stelle des Tragers etwa 50 p entfernt. Zwisclien Ectoderm und

Trilger dehnt sich eine Holile aus. Sie wird proximal vom Trá-

ger, an der gegenüberliegenden Seite zentral vom Ectoderm,

weiter peripher in einer Ringzone vom Entoderm und auf den

Seiten von der Übergangspartie des Diplotrophoblast in den

Trager begrenzt. Zellen finden sich in ihr nicht, auBer einer

kleinen Masse, die ihrer Lage und Aussehen nach sich vom

Trager losgelost hat.

Keimblase 43. (Fig. 39.)

(Conserviert am 3. 6. 1907 in Platinchloridsublimat.)

Diese Keimblase habe ich bereits in meiner ersten Mit-

teilung beschrieben; es solí liier der Vollstandigkeit halber und

um einige MaBe zum Vergleich mit den übrigen Stadien nacli-

zutragen nochmals eine Beschreibung gegeben werden.

Die Keimblase liegt auf einer der Schleimhautpapillen des

Uterus und es konnten durch sie 23 Langsselmitte a 15 p (nicht

9

á 10 |li wie früher angegeben) *) gelegt werden. ImVergleich zur

vorigen ist sie in proximo-distaler Richtung langgestreckt. Ihre

groBte Lánge vom Tráger bis zum Gegenpol betrágt 375 p,

die Breite des Diplotrophoblast in der I-Iohe der groBten Dicke

der Ectodermblase nur 120 p, die Breite der Ansatzstelle des

Tragers 80 p.

Der Diplotrophoblast ist, wie man auf Anschnitten erkennt,

ein Pflasterepithel quadratischer bis polygonaler Zellen von

20 p Fláchendurchmesser, mit relativ dunklen, kugeligen bis

elliptischen Kernen, deren Durchmesser um 8 p schwankt. Die

Zellgrenzen sind deutlich; das Plasma ist fein granuliert und

mit Eosin dunkelrot gefárbt. Der Diplotrophoblast ist sehr stark

gefaltet, und die Dottersackhohle würde, wenn man sich die

Falten ausgeglichen denkt, viel geraumiger sein ais beim vori-

gen Embryo. Etwas distal von der Umschlagstelle des Entoderm

geht der Diplotrophoblast, dadurch, daB er allmahlich dicker

wird, in das Trophoderm (den Tráger) über. Dieses hat auBen

eine Holie von etwa 50 p, wird aber gegen das Zentrum zu so

dünn. daB es hiel zerrissen ist, wodurch einige Zellen der Zotte,

der die Keimblase aufsitzt, in die Ilohle zwischen Ecto- und

Trophoderm gelangt sind. Oh dies erst durch die Conservierung

geschehen, kann ich nicht entscheiden. Das Trophoderm hat

die Form eines kurzen, kegelformig ausgehohlten Zylinders,

dessen gescldossene Basis der Zotte aufsitzt. ÁuBerlich ist die

Grenze zwischen Trophoderm und Zylinderepithel der mütter-

lichen Zotte durch eine Kerbe deutlich markiert; innen ist sie

dadurch erkennbar, daB die Trophodermzellen dicliter liegen

und daher dunkler erscheinen ais die der Zotte. Histologisch

erscheint das ganze Trophoderm ais eine dichte Zellmasse, deren

Kerne dasselbe Aussehen besitzen, wie die des Diplotrophoblast

und in der eine Schichtung oder weitere Differenzierung nicht

vorhanden ist.

Das Entoderm findet sich auf 15 Schnitten; es hat wie beim

vorigen Embryo die Form eines Sackes mit nach auBen umge-

bogeiiem, l'reiem lland. Seine Lánge betrágt 1G0 p, sein groBter

Querdurchmesser 115 p, die Breite der Offnung an der Umschlag- *

stelle 75 — 80 p. Infolge des geringeren Dickendurchmessers des

Embryo liegt der umgeschlagene Teil dem übrigen Entoderm

sehr eng an. Die umgeschlagene Zone erscheint ais dem Tropho-

blast eng angeschmiegtes, 40 p breites Band. Distal von seinem

Eand liegen der Innen wand des Diplotrophoblast keine

Entodermzellen mehr an. Also wird auch liier die Dotter-

]) vergl. Anal.. Anz. Bel. 40, pag. 549.

f

10

sackhohle nur proximal vom Entoderm, distal und seitlich aber

vom Diplotrophoblast begrenzt. Das Entoderm ist eine etwa

5 (i dicke Membran. An Tangentialschnitten ist erkennbar, daB

seine deutlich von einander abgegrenzten Zellen durch das Eosin

einen sehr hellen rosa Ton angenommen liaben, und daB ihr

Plasma nicht fein granuliert, sondern gleichmáBig hyalin ist.

Die Kerne sind hell, sehr groB und meist elliptisch (die Durch-

messer etwa 19 — 15 p). Sie besitzen eine sehr deutlich wabige

Structur und ein bis zwei starlc vort.retende Kernkorperchen.

Das Ectoderm bildet wie beim vorigen Embryo eine ellip-

tische Blase. Diese hat einen proximalen, spitzeren und einen

distalen, stumpferen Pol. Ihr Langsdurchmesser ist 130 p; ihr

Querdurchmesser 110 p; der proximalste Punkt liegt 80 p vom

Ansatz des Trágers an der Zotte und ca. 30 p von den Um-

schlagslinie des Entoderm ent.fernt. Die Dicke der Membran ist

am distalen Pol 15 p, an den Seiten bis 20 p, am proximalen

Pol hochstens 12 p. Am proximalen Pol liegt eine kleine, un-

regelmáBige Óffnung, die ich in der ersten Darstellung für natiir-

lich hielt und mit der „Verbindungsrohre“ der Rattenkeimblase

verglich. Jetzt glaube ich eher, daB es sich um einen RiB in

der Blase handelt, wofür spricht, daB das Protoplasma der Zellen

grade hier ausgefranst und nicht mit einem deutlichen hyalinen

Saurn umgeben ist, wie sonst an der AuBen- und Innenseite

des Ectoderm. AuBerdem liegen neben der Óffnung, in der

Hohle, zwischen Ectoderm und Trophoderm Teile von mehreren

Zellen, die jedenfalls an der Stelle der Óffnung vom Ectoderm

losgerissen wurden. (Sie sind auf Eig. 39 und noch besser auf

Fig. 6 Taf. 19 der früheren Mitteilung zu erkennen.)

Das Protoplasma der Ectodermzellen ist dunkel und sehr

fein granuliert; die Kerne sind relativ klein, dunkel und rund

(etwa von 10 p Durchmesser) mit deutlichem, unregelmáBigen

Nucleolus. In der Fárbung ahnelt das Ectoderm dem Diplo-

trophoblast viel rnehr ais dem Entoderm. Da es sich um ein

Cylinderepithel handelt, liegen die Kerne dichter ais in den an-

deren Schichten.

Keimbltise 103. (Fig. 3 und 40.)

(Conserviert am 6. 6. 1908 in Pikrinsublimat.)

Die Keimblase ist nicht genau am proximalen Ende, son-

dern etwas seitlich davon mit einer Zotte verbunden. Die Be-

festigung ist an den am meisten proximal gelegenen Stellen

sehr schmal, wird aber weiter distal bis über 150 p breit. Die

Keimblase ist, wie man auf der Totalansicht sieht, an der Basis

11

auf einer Seite etwas verletzt; doch kommt dies für die Schnitt-

serie kaum in Frage, da der RiB nur auf den allerletzten, ganz

tangentialen Schnitten liegt, und aucli nur der Diplotroplioblast

davon getroffen wird.

Durch die Keimblase gehen im ganzen 23 Schnitte á 15 p.

Ihre groBte Lánge von der Basis des Trophoderm (Tráger) bis

zum Gegenpol ist 420 p. An der breitesten Stelle der Ectoderm-

blase betrágt der áuBere Durchmesser der Kleinblase 200 p. Der

dünne Diplotroplioblast geht allmalüich in das Trophoderm über,

das eine 200 p breite und bis 100 p dicke Platte bildet. Das

Trophoderm besteht aus einer Plasmamasse mit sehr dicht lie-

genden Kernen, in der keine Zellgrenzen erkennbar sind. — Die

Dottersackholile ist vollkommen prall gefüllt, sodaB der Diplo-

trophoblast keine Falten bildet.

Die Form des sog. Eicylinders ist dieselbe wie' bei 43. Der

Entodermsack hat eine groBte Lánge von 200 p, und einen

Querdurchmesser von 130 p. Die Breite der Offnung am Um-

schlagsrand ist 120 p.

Die Ectodermblase ist elliptisch und liegt auf 10 Schnitten;

ihre groBte Lánge betrágt 180 p, ihre groBte Breite 130 p; ihr

proximalster Punkt ist vom Ansatz des Trágers an die Zotte

140 p entfernt. Die Blase zeigt auf alien gut getroffenen, mitt-

leren Schnitten keine Óffnung; nur auf einem stark seitlich ge-

legenen findet sich am proximalen Ende eine Lücke im- Epithel ;

ihrer Structur nach handelt es sich auch hier, wie bei der vorigen

Keimblase, um einen künstlichen Defect.

Auffállig ist bei dieser Keimblase die sehr groBe Hohe der

Ectodermzellen am distalen Pol; sie betrágt hier 35 p, seitlich

davon etwas weniger, indeB das Ectoderm am proximalen Pol

nur etwa 15 p dick ist.

Die eben beschriebenen drei jüngsten Keimblasen scheinen

sicli in bezug auf ihren Entwicklungsgrad nur sehr wenig von ein-

ander zu unterscheiden; sie sind hier ihrer GroBe nach geordnet

worden, doch ist meines Erachtens kaum moglich zu behaupten,

daB die kleinste tatsáchlich dio jüngstc sei. Was ihre Form an-

betrifft, so scheint die der beiden letzten die Norm darzustellen,

wáhrend die erste durch ihre besondere Lage plattgedrückt

wurde. — Fassen wir ihre am meisten hervorstechenden Cha-

racterzüge zusammen und vergleichen sie mit ungefáhr ent-

sprechenden Stadien der Ratte, so ergiebt sich etwa folgendes:

Der Eicylinder ist bei der Mulita wesentlich kürzer ais bei

der Ratte; er wird nur durch das Ectoderm und das es um-

gebendeEntoderm gebildet, wáhrend bei der Ratte proximal vom

12

Ectoderm dieses an ein Gewebe anstoBt, in dem spater die

Ectoplacentarhohle auftritt. Dieses Gewebe ist ein Teil des

Trophoderm, das in die proximale Hálfte des Eicylinders liinein-

reicht. Die Ectoplacentarhohle wird also ganz von Trophoderm-

zellen umgeben. Bei der Mulita sind die Verhaltnisse wesentlich

andere. Hier liegt proximal von der Ectodermblase eine Hohle,

die nur proximal und seitlich von tropboblastischem Material be-

grenzt wird, indefi ilire distale Grenze im Centrum durch das

Ectoderm und peripher durcli die ringformige Umschlagszone

des Entoderm gebildet wird. Ich liabe trotz genauester Unter-

sucbung hier keine Zellen gefunden, die man ais Ueste von

Troplioblastzellen hátte deuten konnen. Was Newman und

Patterson (1910) auf meiner Fig. tí, Tal. 19, ais solche ansehen

mochten („remains of the parietal layer of the yolksack“) sind,

wie man sich auf dem Práparat leiclit überzeugt, nur Teile von

den in derselben Región liegenden Ectodermzellen, die losge-

rissen sind. (Siehe oben bei Keimblase 43.) Die Hohle kann

also auch nicht ais Ectoplacentarhohle bezeichnet werden. Sie

ist vielmehr die Hohle, in der spater das Exocoel auftritt; man

konnte sie also ,,extraembryonales Blastocol“ nennen. Die Ecto-

placentarhohle tritt erst viel spater auf. (Vergl. Keimblase 174 und

148.) Bei der Ratte ist der proximale Teil der Ectoderm wand durch

einen Kanal, die „Verbindungsrohre“ eine Zeit lang durch-

brochen. DaB bei der Mulita ein solcher Kanal vorhanden ist

glaube ich nicht und halte die bei den Embryonen in der proxi-

malen Ectodermwand vorkommenden Durchbrüche für künst-

lich. Immerhin ist dies nicht sicher erwiesen.

Das Entoderm ist iiberall gleich dünn, indeB bei der Ratte

die lateralen Partien hoch cylindriscli sind und nur die distalen

dem Ectoderm anliegenden Teile ein Plattenepithel bilden. Da

bei der Mulita das Entoderm des Eicylinders trophoblastisches

Gewebe nicht umkleidet, sondern nur dem Ectoderm anliegt,

so wird wahrscheinlich hiermit das Fehlen hochcylindrischen

Entoderms zusammenhángen. Das Entoderm bildet peripher von

der Umschlagszone nur noch einen schmalen Ring innen am

Diplotrophoblast; eine Auskleidung der distalen Hauptpartie des

letzteren mit Entoderm, wie sie von Me lis sin os (1907) für die

Ratte ausgegeben wiiJd, ist sicher nicht vorhanden. Auch ist nicht

nur bei diesen jungen Stadien sondern auch noch bei weiteren

darauf folgenden der Diplotrophoblast eine durchaus deutlich

zellige Membran, deren allmahlicher Uebergang in das Tro-

phoderm gut verfolgbar ist.

Bei alien drei untersuchten Iveimblasen ist die Dottersack-

13

hóhle wesentlich groBer ais bei der Ratte, was wiederum haupt-

sáchlich dadurch hervorgerufen wird, daB der Eicylinder weniger

Raum einnimmi, da er nur aus Ecfco- und Entoderm besteht, in-

deB bei der Ratte dieser Teil nur die distale Hálfte bildet, wáhrend

die proximale durcli trophoblastisches Gewebe gebildet wird.

Dagegen ist das GroBenverháltnis der Ectodermblase zur ge-

samten Eeimblase bei der Mulita kein wesentlich anderes ais

bei der Ratte.

Mesodermzellen kommen bei alien drei Keimblasen noel)

nicht vor.

Keimblase 174. (Fig. 42 und 43, Textfig. 1.)

( Conser viert am 2.6.1909 in Pikrinsublimat.)

Textfig. 1. Schematischer Langasclmitt durch eine ungefahr auf Stadiuin 174

stehende Keimblase. Corte longitudinal por una vesícula embrionaria aproxi-

madamente en el estadio 174.

di. tr. = Diplotrophoblast, ect. = Ecloderm, ent. = Entoderm, ex. c. = Exocol

mes. = Mesoderm, muc. ut. = Mucosa uteri, s. v. = Saccus vitellinus,

tr. cav. = Trophodermhohle, cavidad trofodermal, tr. pl. = Trophodermplatte,

placa trofodermal, tr. w. = Trophodermwulst, abultamiento trofodermal.

Diese Keimblase wird von 22 Schnitten á 15 p getroffen.

Sie ist in proximo-distaler llichtung kurz, dagegen relativ breit,

wie man den Hauptmassen entnimmt: GroBte Lánge vom Tro-

14

phodermansatz bis zura Gegenpol: 380 p; Breite des Diplotro-

phoblast an der Stelle der groBten Breite des Ectoderm: 350 p.

Die Lángsachse der Keimblase ist niclit gerade, sondern ge-

knickt; daher ist die Blase niemaÜs in ganzer Ausdelmung median

getroffen, sondern die mittleren Schnitte durch das Ectoderm

(Eig. 42) treffcn das Trophoderm nur tangential und umgekehrt

(Eig. 43).

Der Diplotrophoblast bildet wie bisher eine dünne Membran,

die proximal in das Trophoderm übergeht. Dieses hat im We-

sentlichen die Form eines Ringwulstes, der eine Hohle umgreift

(tr. h.); diese wird von einer distalen und einer proximalen

von dem RingwulSt ausgehenden Membran umschlossen. Der

auBere Durchmesser der verdickten Ringzone betrágt etwa 400,

ihre Dicke auf dem Schnitt in jeder Richtung 100 p. Sie besteht,

wie bisher alies trophodermale Gewebe, aus Zellen, deren Iverne

dunkel sind und dicht liegen. Die erwáhnten Membranen stellen

dagegen lielle Plasmamassen dar, in denen relativ wenige helle

Iverne von 10 — 12 p Durchmesser mit sehr groBen Nucleolen ein-

gcstreut sind. Die beschriebene Hohle dringt t.ief in die Uterus-

schleimhaut ein. Sie ist niclit ein Teil des ,,extraembryonalen

Blastocol“, sondern wird von ihm durch die erwáhnte Membran

(tr. pl.) geschieden, die auBen überall in den Rand des Tro-

phodermringwulstes übergeht. Diese Membran ist also áhnlich

der Haut eines Tamburins in dem Trophodermring ausgespannt,

ist jedoch nicht straff, sondern gegen das extraembryonale

Blastocol vorgewolbt. Die proximale membranose Auskleidung

der Hohle folgt, alien UnregelmaBigkeiten der Uterusschleim-

liaut, der sie direct aufliegt. — Ein Vergleich mit des spateren Em-

bryonen (Keimblase 148 und folg.) [Vergl. Textfig. 1] lehrt, daBdie

distale Membran die sog. Trophodermplatte (Ectoplacentar]>latte),

die Holile die Trophodermhólüe (Ectoplacentarhohle) ist. Im Ver-

gleich zu den Nagern liegt die Hohle viel weiter vom Ecto-

und Entoderm entfernt; aucli entsteht sie spater und, wie ein

Vergleich zwischen diesem und den früheren Embryonen zeigt,

wohl in anderer Weise. Die helle Auskleidung der Ectoplacentar-

hohle und die Ectoplacentarplatte halte ich in Anlehnung an

die Verlialtnisse bei der Ratte für embryonale (trophodermale)

Bildungen, doch felilen mir dafür Beweise. Soweit die Ecto-

placentarhohle innerhalb der Uterusschleimhaut liegt, legt sicli

auBen der hellen trophodermalen Schiclit sofort das Schleimliaut-

bindegewebe auf; ein Uterusepithel fehlt. Das Zustandekommen

diesel* Verhiiltnisse konnte ich nicht untersuchen. Im Innern

der Ectoplacentarhohle liegen viele Zell- und Ivernreste.

15

Der Entodermsack ist viel stárker gewachsen ais der Diplo-

trophoblast, wodurch die Dottersackhohle weniger geráumig wird.

Wáhrend bislier der Umsclilag des Entoderm freí zwischen Dotter-

sackhohle und extraembryonalem Blastocol lag (vergl. Keimblase

43 und 96) und sich nur der laterale umgeschlagene Ringsaum

dem Diplotroplioblast anlegte, nalie an dessen Basis, wo er in das

Trophoderm überging, reicht nun der eigentliche Entodermsack

bis an das Trophoderm heran, und die Umschlagszone liegt der

distalen Grenze des letzteren so dicht auf, daB das Entoderm

hier nur noch mit Mühe ais distalste dem Trophodermring an-

liegende Zellschicht erkannt werden kann. Auf besonders gün-

stigen Sclmitten erkennt man auch, daB sein Rand sich wie

bislier noch auf eine kurze Strecke dem Diplotrophoblast innen

anlegt. Bei oberfláchlicher Betrachtung sieht es so aus, ais

ob das Entoderm sich innen vom Diplotrophoblast an das

Trophoderm anheftete, respect. in dasselbe überginge und nicht,

ais ob es sich um eine Anlagerung der Umschlagsstelle handelte.

Dies Verhalten bleibt bei alien alteren Keimblasen bestehen

und scheint hauptsáchlich dadurch zustande zu kommen, daB im

Vergleich zum Diplotrophoblast das Entoderm selir stark wáchst

und der Ringwulst des Trophoderms sich auf Kosten des Diplo-

trophoblast stárker ausdehnt. Das Entoderm findet sich auf

21 Sclmitten; seine groBte Lánge ist 270 p; seine groBte Breite

280 p, die Breite zwischen dem Ansatz an das Trophoderm,

d. li. der Durchmesser der Óffnung an der Umschlagsstelle, ist

300 p.

Am Ectoderm haben sich betráchtliche Ánderungen voll-

zogen. Die viel grolJer gewordene Ectodermblase hat die Eorm

eines Kegels angenommen, dessen stark abgerundete Spitze

dista!, dessen Basis pboximal gerichtet ist. Die Hohe des Kegels

(Lánge) betrágt 180 p, der Durchmesser der Basis (groBte

Breite) 250 p. Das Epithel des distalen Pols (der Kegelspitze)

ist flacli geworden und nur noch 8 p lioch; es geht allmáhlich

in das dickere der Seite über, wobei es gegen die Basis zu

iinmer dicker, zuletzt bis 30 p liocli wird; dann geht es unver-

mittelt in die endotheláhnliche, dünne Membran der Proximal-

seite (der Kegelbasis) über. Es ist also eine Ringzone von dickem

Epithel vorhanden (Textfig.T). Vergleicht man mit den jüngeren

Embryonen, so erkennt man, daB die hier zum Ausdruck gekom-

menen Verháltnisse dort bereits angedeutet waren; das Ectoderm

war sclion bei ihnen auf den Seiten am dicksten, distal weniger

dick und proximal am dünnsten. Dies Verhalten war bei der

walirscheinlich jüngsten Keimblase 96 am wenigsten, bei 103

16

schon bedeutencl stárker ausgesprochen. Ich habe sowohl bei

dieser Keimblase ais auch bei 175 und alien jüngeren viel Zeit

darauf verwendet, zu untersuchen, ob jetzt schon in der Ring-

zone Bezirke unterschieden werden konnen, die der Anlage der

spáteren Embryonen entsprechen; doch konnte ich solche nie-

mals erkennen, muB also die ganze Ringzone ais eine durchaus

einheitliche Anlage auffassen, in der keine, etwa durch di'inne

Epithelpartien dargestellte Grenzen vorhanden sind.

Die bei den früheren Embryonen ais „extraembry onales

Blastocol“ bezeichnete Hohle ist hier sehr groB; sie wird

begrenzt: distal durch das Ectoderm, proximal durch die

Trophodermwülste und die Ectoplacentarplatte, lateral durch das

Entoderm. In dieser Hohle findet man auf einigen Schnitten

Zellen vom Character der Mesenchymzellen, die durch feine

Eortsátze untereinander zusammenhángen. Teilweise liegen sie

der Proximalwand des Ectoderm dicht an. Diese Zellen bilden

das Mesoderm. Ob es sich (wie auf dem Schema angegeben)

um cine geschlossene Blase handelt, die durch die Praparation

zerrissen wurde, oder ob das Mesoderm cine nicht geschlossene

Membran bildet, kann auf meinen Práparaten nicht sicher fest-

gestelll werden. Sicher ist, daB es zwischen Ectoderm und

Entoderm nicht hineinreicht, also rein extraembryonal liegt.

VVennschon über die Ableitung des Mesoderm nichts ausgesagt

werden kann, so ergibt sich doch aus diesem Stadium, ebenso

wie aus den j ungen N agerkeimblasen mit Blátterumkehr mit

groBtei Sicherheit, daB die Mesodermbildung bei den Sáugern

durchaus nicht an den Primitivstreifen gebunden ist, da dieser

ja erst sehr viel spater auftritt.

Ich mochte diese Tatsache, auf die schon früher beispiels-

weise von S o b o 1 1 a bei der Maus hingewiesen wurde, nach-

driicklich betonen. Denn wenn es sich auch — wenigstens vor-

laufig — nur um extraembryonales Mesoderm handelt, so schei-

nen mir derartige Falle um so mehr der Beachtung wert zu

sein, ais ja das extraem bry onale Mesoderm bei den telolecithalen

Eiern allgemein durch Auswachsen des embryonalen und nicht

davon getrennt entsteht. Auch wurde bereits 1902 von H u b -

r e c h t sehr ldar und mit allem Nachdruck auseinander gesetzt,

daB bei Tarsius das erste Mesodcrni viel früher auftritt, ais ein

Primitivstreifen vorhanden ist. Dieses Mesoderm ist bei Tarsius

ectodermaler Herkunft; es wachst vom Caudalende des Embryo

aus und bildet die sogenannte „Mesoblastblase“. Vergleichen wir

diese Verháltnisse mit denjenigen bei der Mulita, so fallt sofort

auf, daB auch bei ihr der erste Mesoblast am Caudalende der

17

spáteren Embryonen auftritt, also mindestens der Lage nach mit

der Mesoblastblase von Tarsius vergleichbar ist. — Hierfür

spricht vor allem, daB bei Tarsius aus diesem Mesoblast das

ganze ext.raembryonale Mesoderm und dasjenige des Bauch- oder

Haftstiels hervorgeht, wie dies audh bei der Mulita der Fall ist.

Es wáre überhaupt gar nicht ausgeschlossen und náherer Unter-

suchung wert, ob nicht zwischen der Haftstielbildung, (resp. dem

Vorwachsen einer mesodermalen Allantois bei fehlender blasiger

entodermaler) und der Tatsache, daB bei diesen Formen

grade das zuerst auftretende Mesoderm caudal vom Embryo liegt,

enge ursáchliche Beziehungen existieren.

In der erwáhnten vorláufigen Mitteilung (1912) beschreibt

Patterson bei einem Embryo von T. novemcincta, der dem liier

beschriebenen dem Alter nacli etwa entspricht, eine paarige An-

lage des Mesoderms in Form von zwei bilateral angeordneten

Taschen, zwischen dem Umschlagsrand des Entoderm und dem

Ectoderm. Die Taschen sollen in derselben Ebene wie das Liga-

mentum latum uteri liegen, gerade gegenüber den Tubenóffnun-

gen, und unter der primaren Ectodermknospe, die durch weitere

Teilung die Embryonen bildet. Beim spáteren Wachstum sollen

sich die beiden Mesodermblasen zu der einheitlic.hen Mesoderm-

holile vereinigen. Da meine Práparate über die erste Anlage

des Mesoderms keine genügende Auskunft geben, kann ich

weder für noch gegen diese Beschreibung Partei nehmen. Da

aber, wie aus meinen spáteren Stadien hervorgeht, die Ectoderm-

anlagen der Embryonen der Mulita ganz unregelmáBig aus der

primaren Ectodermblase hervorwachsen, ohne jede bilaterale

Symmetrie, und eine solche an den jungen Keimblasen über-

haupt nicht wahrzunehmen ist, so ist a priori auch eine paarige

Anlage des Mesoderms der Mulita nicht sehr wahrscheinlicli.

Keimblase 175. (Fig. 41.)

(Conser viert am 2. 6. 1909 in Pikrinsublimat.)

Diese Keimblase ist vielleicht noch etwas jünger ais die

vorige; sie ist nicht lángs, sonders etwas schief-quer geschnitten,

wie man besonders in der Trágerregion erkennt; daher sind

grade in ihr die meisten Verháltnisse weniger klar erkennbar.

Im ganzen sind 24Schnit.te á 15 p durch die Keimblase ge-

legt. Ihre gr56te Lánge auf dem Schnitt vom Trophodermansatz

bis zum Gegenpol ist 480 p; die Breite des Diplotrophoblast bei

groBter Breite des Ectoderm betrágt 340 p. Das Trophoderm

hat an der Ansatzstelle etwa 225 p Durchmesser.

Roy. Musoo Lo Plata — T. XXL

18

Der Troplioblast ist etwa so entwickelt wie bei 174. Wie

dort bildet den Hauptteil des Trophoderms ein dicker, dunkler

Ring, der in den Diplotrophoblast übergeht, und an den sich

das Entoderm anheftet. Audi eine tief in die Uterusschleimhaut

dringende Ectoplacentarhóhle ist vorhanden, die von einer hellen,

wenige Kerne führenden, anscheinend tropliodermalen Membran

ausgekleidet wird. Ebcnso ist eine bello Ectoplaeentarplatte vor-

handen, die aber auf den Schnitten selir ungünstig tangential

getroffen wurde. — Das Entoderm ist áhnlich wie beim vorigen

Embryo ausgebildet.

Das Ectoderm ist auf 10 Schnitten getroffen; es bildet eine

Blase, die auf den Schnitten unregelmafiig* elliptisch erscheint.

Ilire groBte Breite betragt 210 p, ilire groBte Lánge 250 p.

Dócil ist letzteres MaB wertlos, da es sich nicht um einen

wirklichen Langsschnitt handelt. Am proximalen Pol bildet das

Ectoderm ein dünnes endothelahnliches Plattenepithel. Auf den

Seiten ist es dagegen 25 p hocli. Wie hoch es am distalen

Pol ist, kann nicht festgestellt werden, da es dort tangential

getroffen wurde.

Wie beim vorigen Embryo finden sich in dem „extraem-

bryonalen Blastocol“ strangformig angeordnete Zellen spinde-

liger Form, die das Mesoderm bilden. Audi hier ist leider nichts

darüber auszusagen, ob es eine geschlossene Blase bildet oder

nicht und woher es abzuleiten ist.

Utcrus 148 mit zwci Kciniblaseii. (Fig. 44 — 48.)

(Conserviert am 2. 7. 1908 in Pikrinsublimat.)

Diesel* Uterus ist insofern von besonderem Interesse, ais er

zwei vollig selbstandige Keimblasen enthált. Es würde sich also

um einen Fall von gewóhnlichen zweieiigen Zwillingen handeln.

DaB jede dieser Keimblasen aus einem besonderen Ei hervor -

gegangen ist, darüber kann kein Zweifel bestehen; ebensowenig

wolil darüber, daB sie aucli bei weiterer Entwickelung selb-

stándig geblieben und nicht zu einer einheitlichen Keimblase

zusammengeflossen waren. Die beiden Keimblasen sind an gegen-

überliegenden Wanden des Uterus befestigt derart, daB ihre

distalen Pole einander selir nahe kommen und sich vor der durcli

die Conser vierung bedingten Contraction wohl berührt haben.

Auf ihre gegenseitige Lage führe ich die starke Verkürzung der

Langsachsen beider Keimblasen zurüclc.

Die eine Keimblase besitzt noch einen vollstandigen Diplo-

trophoblast; bei der anderen fehlt er bis auf einen unbedeutenden

19

Eest. Erstere bezeiclme icli ais Keimblase A, letztere ais B.

Beíde Keimblasen sind ziemlich gut lángs getroffen.

Durcli die Keimblase A. konnten 103 Schnitte (á 15 p)

gelegt werden. liire groBte Lánge von der Anheftungszone des

Trophoderm bis zum Gegenpol betrágt 300 p. Die Breite des

Diplotrophoblast bei groBter Breite der Ectodermblase ist 1000 p;

der Durchmesser der Ansatzstelle des Trophoderm 800 p. Wie

beim vorigen Embryo besteht das Trophoderm auch hier aus

einem Ring, der sich in distaler llichtung auBexx in den Diplotro-

plioblast (Fig. 44 — 48 di.tr.) fortsetzt, aus der proximalen Aus-

kleidung der Trophodermhohle und aus der Trophodermplatte

(ir. pL). Der Ringwulst besteht wie immer aus dicht gelegenen

Zellen, von denen nur die dunklen, kleinen Kerne erkennbar

sind. Er ist viel dünner ais bei 174, (irn Mittel nur 30 — 40 p

dick), aber etwa 200 p hoch in proximo-distaler Richtung. Die

Ectoplacentarhóhle dringt weniger tief in die Mucosa ein, ist

aber dafür viel breiter (bis 700 p). Sie ist gegen das Uterus-

bindegewe.be zu vollstándig durch die belle, sicherlich cfontinuier-

liche Trophodermscbicht ausgekleidet, die relativ wenige groBe

Kerne (von ca. 12 p Durchmesser) mit sehr groBem Nucleolus

und scharfer Kernmembran enthált. Das Protoplasma zeigt wie

immer bei der Auskleidung der Ectoplacentarhóhle eme auf-

fallend dichte Consistenz mit faserig-feinkorniger Structur. Distal

wird die Ectoplacentarhóhle durch die Ectoplacentarplatte ab-

gesclúossen. Diese hat im Wesentlichen dasselbe Aussehen wie

die proximale Trophodermauskleidung der Hohle; dabei ist auf-

fállig, daB ihre distale, dem extraembryonalen Blastocol zuge-

kelirte Oberfláche absolut scharf abgegrenzt und glatt ist, indeB

die gegen die Ectoplacentarhóhle gelegene ausgefranst und un-

regelmáBig erscheint, gerade so, ais ob erstere ais die durch eine

sog. Basalmenbran abgeschlossene Basis, letztere ais die freie Seite

eines Epithels aufzufassen wáre. In der Tat ist die Ectoplacentar-

plattc (und wohl ebenso die proximale Auskleidung der Hohle)

ein groBzelliges Epithel, in dem stellenweise die Zellgrenzen

durchaus deutlich sind. Die Ectoplacentarplatte ist weder in die

Ectoplacentarhóhle noch in das extraembryonale Blastocol ein-

gesenkt ; ihr groBter Durchmesser ist so groB wie der der Ecto-

placent arho lile (700 p). Es ist deutlich erkennbar, daB sie so-

wohi in die Auskleidung der Hohle ais auch in den Trophoderm-

ring, an dessen Basis, übergeht. Von der Ectoplacentarplatte aus

ragen oft grijíiere oder kleinere, knollenformige Wucherungen in

das extraembryonale Blastocol hinein. Diese Wucherungen sind

dunkel und haben ganz dieselbe Structur wie der Trophoderm-

2*

20

ring. Man sielit sehr deutlich, wie ein Übergang zwischen den

Knollen und der hellen Platte besteht, indem in ihr auch neben

solclien Wucherungen kleine dunkle Kerne vorhanden sind.

Der Diplotrophoblast bildet wie bisher ein Continuum mit

de ni Ringwulste des Trophoderms, und seine Structur ist die-

selbe wie bei früheren Embryonen. Der Raiun zwischen ihm

und dem Entoderm, die Dottersackhohle, ist sehr eng geworden;

ihre Lichtung ist meist nicht über 30 — 50 p weit. Der Diplo-

trophoblast bleibt also im Vergleich zu den übrigen Teilen im

Wachstum zurück. Das Entoderm hángt in derselben Art, wie

es für 174 beschrieben wurde, am Distalrand des Trophoderm-

wulstes, nur, daB nun von dem ursprünglichen Umschlag und

Anlagerung nichts mehr zu sellen ist. Der ganze Entodermsack

ist sehr flach; seine groBte proximo-distale Lange betragt nur

150 p, seine groBte Breite dagegen 900 p, der Durchmesser des

Anheftungsringes 850 p. Wie bisher ist Ras Entoderm eine gleich-

formig-dünne Membran. Die Entodermblase bildet kein Ellipsoid,

sondern sie besteht aus einer distalen, fast ebenen Platte aus

Cylinderepithel, über der sich proximal eine dünne endothelálm-

liclie Membran wolbt. Der groBte Durchmesser der Platte ist

650 p, derjenige der Blase in proximo-distaler Richtung nur

160 p. Die Platte liegt dem Entoderm dicht an, indeB die dünne

Membran sich gegen das Exocol vorwolbt und vom Mesoderm

überzogen wird. Vergleicht man mit 174, so ergibt sich sofort,

daB die dünnen membranósen Partien der proximalen Pole sich

entsprechen; nur daB sich bei 148 A diese Zone sehr st.ark

vergroBert hat und nun mindestens zwei Drittel der gesamten

Ectodermblase bildet. Dementsprechend kann man an der Platte

auch einen centralen dünnen Teil unterscheiden, dessen Zellen

nur etwa 8 p hoch sind, der ungefahr 350 p Durchmesser hat

und dem distalen Pol von 174 entspricht, sowie einen ihn um-

gebenden Kreisring von etwa 150 p Breite, der der Ringzone

von 174 entspricht, und dessen Zellen bis 35 p hoch sind. Auf

den Anschnitten durch die Ectodermblase erscheint die dic-ke

Zone zunáchst auf 1 — 2 Schnitten nicht ais einheitliche Platte,

sondern ais zwei kleinere Partien, die durch eine dünne Mem-

bran verbunden sind. (Vergl. Fig. 44.) Auf dem dritten Schnitt ist

sie schon einheitlich (im wesentlichen wie Fig. 46, Keimbl. A). Es

handelt sich also um sehr wenig ausgesprochene, kurz zungenfor-

mige Vorwolbungen der dicken Zone gegen die proximale dünne.

Die Grenze zwischen der dicken und der dünnen Zonne verláuft

also nicht gerade, sondern eher wellenformig. Auf weiter central

gelegenen Schnitten sind diese Vorwolbungen selbstverstandlich

21

auf dem Sclmitt niclit mehr erkennbar. Sie sind auch so schwach

ausgesprochen, daB der Versuch, sie mittels eines Platten-

modells darzustellen, nicht gelang. Ich war Anfangs geneigt,

sie ais durch Schrumpfung bei der Conservierung liervorgerufen

zu betrachten, glaube jetzt aber, daB sie morphologisch wiclitige

Bildungen sind. Ich halte jede der Vorwolbungen für die Anlage

einer Medullarplatte eines Einzelembryos oder einer Gruppe von ■

solclien, da diese ja, wie aus dem folgenden Sfcadium hervorgeht,

sicli aus der dicken Ringzone des Ectoderm dadurch hervor-

differenzieren, daB sie gegen das Trophoderm vorwachsen, und

dabei die anliegenden Partien der dünnen, dem Trophoderm zu-

gekehrten Wand der Ectodermblase mit sich ziehen.

Mesoderm: Bei diesem Embryo ist das Mesoderm eine ein-

heitliche, geschlossene Blase aus einem sehr dünnen Epithel,

das ebenso aussieht, wie die proximale Partie des Ectoderm.

Die Blase füllt das ganze extraembryonale Blastocol aus, um-

schlieBt also ein einheitliches Exocol. Dabei liegt die distale

Mesoderm- der proximalen Ectodermwand dicht auf, wahrend

zwischen der Ectoplacentarplatte, dem Trophodermringwulst und

dem Entoderm einer-, dem Mesoderm andrerseits immer ein deut-

liclier Zwischenraum bleibt. Das Mesoderm reicht bis nahe an

die Zone, in der sich Ectoderm und Entoderm aneinander legen,

tritt jedoch nicht zwischen beide, sodaB irgend welche Partien,

die man ais spáteres embryonales Mesoderm ansehen konnte,

ganz fehlen. Der groBte Querdurchmesser der Mesodermblase

ist etwa 700 p.

Die Keim blase 148 B besitzt, wie bereits bemerkt, keinen

Diplotrophoblast mehr, weshalb ich sie für alter halte, ais die

andere. Nur auf wenigen Schnitten liangt lateral vom Entoderm

am Trophodermwulst eine feine Membran, die ais Rest des

Diplotrophoblast gedeutet werden muB (Fig. 46 di. tr.). Die

Keimblase erscheint auf den ersten Blick wesentlich kleiner

ais die vorige, doch ist dies grüBtenteils Táuschung, hervor-

gerufen durch den fehlenden Diplotrophoblast. Der eigentliche

Eicylinder ist in Wirklichkeit nur sehr wenig kleiner ais der

der ersten. Da bei der einen Keimblase der Diplotrophoblast

bereits zerrissen ist, bei der andera noch erhalten, so geht

daraus hervor, daB das Sprengen desselben, das wahrscheinlich

auf das vermehrte Wachstum des Eicylinders im Vergleich zum

Trophoblast zurückgeführt werden muB, nicht an eine bestimmte

GróBe der Keimblasen gebunden ist.

Die gesamte Keimblase 148 B ist auf 88 Schnitten getroffen.

Ihre groBte Lange vom Trophodermwulst bis zum distalen Pol

22

betrágt 300 jll ; ilire Breite an der Ansatzstelle des Trophoderm-

wulstes 800 p. Sie ist also ebenso abgeplattet wie ihre Schwester-

keimblase; auch sind alie ihre Teile im Wesentlichen in der-

selben Art ausgebildet. Insbesondere gilt das für die Trophoderm-

liohle, die Ectoplacentarplatte und den Trophodermwulst.

Hochstens ist bcmerkenswert, daB sicli in der Ectoplacentar-

platte mehr und groBere Knoten von dunklem Trophoderm-

gewebe finden. Auch das Entoderm ist ebenso ausgebildet; es

findet sich auf 88 Schnitten; die Lange des Sackes in proximo-

distaler Richtung ist 150 p; sein groBter Querdurchmesser an der

Anheftung am Trophodermwulst fast 750 p.

Das Ectoderin liegt auf 42 Schnitten; seine groBte Lange

ist 150 p; sein groBter Querdurchmesser 400 p. Die Ectoderm-

blasc halt bezüglich der Form etwa die Mitte zwischen 174 und

148 A; sie ist etwas weniger flach ais diese, insbesondere ist

die distale Platte nicht ganz eben, sondern die diinne Zone

ihres distalen Pols ragt etwas vor. Diese Zone hat etwa

100 — 150 p Durchmesser, und die Zellen ihres centralsten Teils

sind weniger ais 8 p hoch. Sie geht allmáhlich, ohne scharfe

Grenze, in die dicke Ringzone líber, deren Zellen um so hoher

werden, je weiter seitlich sie liegen, zuletzt bis 40 p. An sie

schlieBt unmittelbar der proximale, endotheldünne Teil an, der

bei diesem Keim hochstens die Hálfté der ganzen Ectodermblase

bildet. Wie ihre Schwesterkeimblase zeigt auch sie auf den

Anschnitten der Ectodermblase, daB die Grenze zwischen der

dünnen, dem Trophoderm zugekehrten Ectodermpartie und der

dicken Zone wellenformig verlauft, also die Ausbildung der

Einzelembryonen bereits eingeleitet wurde.

Auch findet sich ein vollkommen geschlossenes Exocol, das

durch die selir diinne einschichtige Mesodermmembran begrenzt

wird, und das ursprüngliche extraembryonale Blastocol ausfüllt.

Andeutungen eines intraembryonalen Mesoderms fehlen voll-

kommen.

Keimblase 09. (Textfigur 2 — 10.)

(Conserviert am G. 6. 1908 in Pikrinsublimat.)

Trotzdem an dieser Keimblase gerade der Hauptteil, (die

Gegend der Ectodermblase), viel zu dunkel gefarbt ist, ais daB

man feinere histologisclie Einzelheiten daran erkennen konnte,

will ich sie an Hand einer Anzahl halbschematischer, mit dem

Zeichenapparat ausgeführter Schnittbilder genau beschreiben, da

an ihr die Teilung der einheitlichen Ectodermblase in die ein-

zelnen Embryonalanlagen bereits dentlich eingeleitet ist. Die

23

24

25

Textfig. 2—10. Quersclinitte durch Keimblase 99. Cortes transversales pol-

la vesícula embrionaria 99. X 85.

Textfig. 2 = 105 /i vom distalen Pol, del polo distal

* 3 " 190 ,n

„ 4 280 ¡i „ „

„ 5 --= 885 u „ v

„ 6 — 885 (i „ „

v 7 = 460 ¡i „ „

„ 8 — 505 ,u „ „

» 9 = 545 II „ „

V 10 = 610 ,11 „ »

ex. — Exocol, c. ara. c. = gemeinsame Amnionhohle, cavidad amniótica común,

c. ara. A ; c. ara. B 1 ; etc. = Holile des Blindsackes A, B 1 etc., cavidad del saco

ciego A, B 1 etc.

Keimblase ist mitsamt dem Stück Uterusschleimhaut, dem sie

aufsitzt, in Querschnitte zerlegt, d. li. in Schnitte, die melir

oder weniger senkrecht zur próximo -distalen Achse liegen. Sie

sind 21 p dick, und im Ganzen treffen die Blase incl. der

Ectoplacentarhohle 110 Schnitte. Die grdBte Gesamtlange der

Keimblase betrágt dalier 2,3 mm. Hiervon gehen die letzten

30 Schnitte (830 p) ausschlieBlich durch die Ectoplacentarhohle,

die ebenso wie bisher allseitig durch trophoblastisches Gewebe

ausgeldeidet ist. Die Ectoplacentarplatte ist sehr stark gegen

die Hohle vorgewolbt; der Trophodermring liegt also weiter

distal ais das Centrum der Platte. Vom distalen Pol der Keim-

blase aus trifft man den Ring auf der einen Seite auf dem

30. Schnitt, wáhrend er an der gegen überliegenden Seite erst

auf dem 50. Schnitt erscheint. Im Mittel ist also die Keim-

26

blase bis zum Trophodermring 40 Schnitte (840 p) hoch. Dies

ist die Holie des Entodermsacks, der die auBere Begrenzung

der Keimblase bildet, wáhrend eine Diplotrophoblastmembran

vollstándig fehlt. Der Entodermsack hat auf dem 30. Schnitt,

also gerade distal vom Trophodermring, 1200 p groBten und

800 p Querdurchmesser; da die Schnitte, ihrem Verhalten dem

Wulst gegenüber zu urteilen, etwas schief geführt sind, so ist

der erste Wert zu hoch, und in Wirklichkeit wird die Hohe des

Entodermsacks in proximo-distaler liichtung etwa gleich groB

seiu wie der Durchmesser seiner Basis. Das ganze Entoderm ist

ein gleichmaBig diinnes (8 p hohes) Epithel.

Das Ectoderm bildet eine geschlossene Blase, die distal zum

ersten Mal auf dem zweiten Schnitt getroffen wird und auf

30 Schnitten vorhanden ist. Wie bei den vorliergehenden Em-

bryonen ist die dem Exocól anliegende Blasenwand ein sehr

dünnes Pflasterepithel; es nimmt mehr ais die Halfte der ganzen

Wcino der Blase ein. Die dem Entoderm aufliegenden Partien

bestehen aus 30 — 40 p hohem Cylinderepithel, und bilden wie

bisher die ringlormige verdickte Zone. Ob aucli, wie vorher,

am distalen Pol ein dünnes Centrum vorhanden ist, kann man

niclit erkennen, da die Blase liier von den Schnitten tangential

getroffen wird. Wahrend bisher, entsprechend der mehr oder

weniger ellipsoiden Eorm des Ectoderm, die Mitte seiner Pro-

ximalwand dem Trophoderm am nachsten lag, ist dies jetzt nicht

mehr der Fall, da an der Grenze von proximaler und lateraler

Wand Ausstülpungen in Bildung begriffen sind, die gegen das

Trophoderm verwachsen. (Textfig. 2 — 10.)

Auf den distalsten Schnitten ist also das Ectoderm durch-

aus einheitlich, und im Wesentlichen wird die Zone des hohen

Epithels getroffen. (Textfig. 2.) Auf der einen Seite ist jedocli

schon die dünne (proximale) Ectodermwand und ihr anliegend

das Exocol geschnitten, was entweder daher riihrt, daB die

Schnitte nicht genau senkreclit zur Langsachse des Ectoderms

geführt sind, oder daB die Form der Ectodermblase unregel-

maBig ist und eine wirkliche gerade Langsachse nicht existiert.

Schon wenige (!) Schnitte weiter (Textfig. 3) findet sich auch

auf der gegenüberliegcnden Seite eine dünne (proximale) Ecto-

dermzone, wodurch die bisher einheitliche dicke Zone in eine

(auf dem Schnitt) rechte und linke Halfte geteilt wird. Gleicli-

zeitig wolben sich die dünnen Partien zunachst nur wenig, auf

den folgenden Schnitten (Textfig. 4 u. 5), jedoc-h mehr und mehr

gegen das Centrum vor, bis sie sich schlieBlich vereinigen, und

auf Schnitt 18 des Embryo (Textfig. 6) ein rechter (B) und

27

ein linker (A) Blindsack entstanden ist. Jeder dieser Blind-

sácke besteht aus einer auBeren dickeren Wand, die eine Fort-

setzung des hohen Epithels der Ringzone ist, und einer dünnen

Membran, die sich exocdhvárts darüber wolbt. Der kleinere

linke Blindsack ist schon zwei Schnitte weiter nicht mehr ge-

troffen, (Schnitt 20, Textfig. 7), indeB im rechten, noch ehe er

sich vom linken ganz getrennt hatte, eine neue Teilung ein-

geleitet wird, und zwar wiederum dadurch, daB zuerst die áuBere

dicke Wand in eine (auf dem Schnitt) obere und cine untere

Partie zerfállt, die durch eine sehr kurze Strecke dünnen Epithels

verbunden sind. Auf Schnitt 24 (Textfig. 8) hat sich dann der

rechte Blindsack vollkommen in zwei Sacke zweiter Ordnung,

die also gewissermaBen Knospen des rechten primaren Sacks

darstellen, (B 1 und B 2), getrennt. Hierbei ist der (auf dem

Schnitt) untere kleiner ais der obere. Jener endet auf Schnitt 30,

dieser auf Schnitt 31 des Embryo. Wie man auf Schnitt 26

(Textfig. 9) erkennt, teilt sich mindestens die dicke Ectoderm -

platte des oberen Blindsacks noclnnals (B 1 a und B 1 /?),

wahrend es nicht mehr zu einer wirkliclien Trennung in zwei

neue Blindsacke dritter Ordnung kommt. (Vergl. Textfig. 10.)

Bei diesem Embryo sind also durch Ausstülpung aus der

einheitlichen Ectodermhohle drei Blindsacke entstanden, deren

einer direct in sie übergeht, wahrend die beiden andera ein

gemeinsames Mündungsstück besitzen. DaB die Blindsacke zu

dem Ectoderm der sich entwickelnden Embryonen in genetischer

Beziehung stehen, ist sicher. Es ist aber nicht notwendig, daB

jeder Blindsack nur einem Embryo das Material liefert; viel-

mehr ist aus dem Vergleich mit alteren Stadien wahrscheinlich,

daB das Ectoderm der einzelnen Embryonen sich erst durch

weitere Spaltung der auf diesem Stadium vorhandenen Blind-

sacke sondert. Die proximalen Enden der Blindsacke liegen

alie ungefahr gieich weit vom Trophodermwulst entfernt. Ver-

folgt man die Schnitte in der Fortsetzung des Elides des linken

Blindsacks weiter (Schnitt 20), so findet man, daB in der betreffen-

den Gegend der Keimblase des Trophoderm zum erstenMal auf

Schnitt 31, d. h. 11 Schnitte spáter, auftritt. Zwischen dem auf

Schnitt 30 endeuden, unieren Blindsack und dem Beginn des Tro-

phoderms in der betreffenden Richtung liegen 12 Schnitte, zwischen

dem auf Schnitt 31 endeuden, oberen und dem Tráger wiederum

11 Schnitte. Die Proximalenden der Blindsacke sind also

230 — 250 p vom Trophodermwulst entfernt.

Über das Exocol kann man sich nach den Abbildungen leicht

orientieren. Es bildet eine groBe einheitliche Blase, die próxima!

28

dem Trophoderm, distal dem Ectoderm anliegt, indeB sie auf

den Seiten hauptsáchlich vom Entoderm umgeben wird. Distal

bildet das Exocol Blindsacke (Textfig. 3 — 7), die zwischen die-

jenigen des Ectoderm eingreifen. Zwischen Ecto- nnd Entoderm

scheint das Mesoderm nicht vorzudringen. Immerhin ist dies

wegen der schlechten Farbung der Praparate nicht ganz sicher.

Doch unterliegt keinem Zweifel, daB nirgends ein Primitiv-

streifen vorhanden ist.

Keimblase 40. (Pig. 1 nnd 2, Textfig. 11).

(Conserviert am 4. 6. 1907 in Platinchloridsublimat.)

Diese Keimblase habe ich bereits in der ersten Mitteilung

beschrieben und mehrere Schnitte durch sie abgebildet. Da sich

aber inzwischen durch genaueres Studium und besonders durch

Anfertigung eines Plattenmodells wichtige Tatsachen mit Bezug

auf die Aussprossung der Embryonen aus der gemeinsamen Am-

nionhohle ergeben haben, so solí hier nochmals eine genaue

Beschreibung folgen.

Die Keimblase war im conservierten Zustande 3 mm lang

und 2,2 — 2,5 mm breit. Sie wurde vor dem Conservieren leider

von dem Fundus uteri abgelost, wobei natürlich die Ectopla-

centarhohle geoffnet wurde, und die proximale Trophodermwand

mit der Uterusschleimhaut verbunden blieb, sodafi an der Keim-

blase nur die distale Trophodermwand vorhanden ist.1) Die ring-

fórmige Übergangszone der distalen in die proximale Tro-

phodermlamelle, in der gleichzeitig, wie bei den bisherigen Keim-

blasen, die Befestigung des Entoderms am Trophoderm gelegen

ist, bildet den proximalen AbschluB der Keimblase. Die proxi-

male Trophodermlamelle hat denselben Character wie bei den

vorhergehenden Blasen; sie besteht aus groBen, hellen Cylinder-

epithelzellen, deren Grenzen undeutlich sind, und deren sehr

fein gekorntes Plasma sich stark mit Eosin farbt. Die Grenze

der Membran gegen das Exocol ist glatt und wird durch eine

scharfe, dunklere Linie, áhnlich der Basis eines Epithels gebildet,

indeB die der Ectoplacentarhóhle zugekehrte grob ausgefranst

erscheint, vor allem dadurch, daB hier von der Ilohle her keil-

formige Zwischenráume sich zwischen ihre Zellen fortsetzen.

Wie bei den früheren Keimblasen linden sich in der Ectopla-

centarplatte, oder doch mit ihr zusammenhángend, Gruppen

von dunklen Zellen, die háufig ais dicke Knoten erscheinen,

') Auf dem Soberna Textfigur 11 ist die proximale Trophodermwand

ebenfalls dargestellt.

29

und die, wie bei den früheren Keimblasen, dasselbe Aussehen

besitzen, wie die Zellen des Trophodermrings. Die Knoten sind

bei dieser Keimblase besonders haufig und grofi und ragen teils

gegen das Exocol, teils gegen die Ectoplacentarplatte vor. AuBer

den dunlden Kernen kommen in ihnen auch hellere vor, wie

die der eigentlichen Trophodermplatte. Die Ringzone, langs

Textfig. 11. Schematischer Lángsschnitt durch Keimblase 40. Corte esque-

mático por la vesícula embrionaria 46.

c. am. c. = gemeinsame Amnionhohle, cavidad amniótica común,

en. am. — Amnionverbindungskanal, canal amniótico, ex. = Exocol,

pr. st. — Primitivstreifen, linea primitiva, tr. cav. Trophodermhbhle, cavidad

trofodermal, tr. pl. Trophodermplatte, placa trofodermal.

deren das Entoderm mit dem Trophoderm verwáchst, führt aus-

schlieBlich dunkle, kleine Kerne; ihre Zellen weisen also die-

selbe Structur auf, die sie bereits bei der jüngsten beschriebenen

Keimblase hatten.

Wie icli in der vorigen Arbeit dargestellt habe, ist die

distale Trophodermwand sehr stark in das Exocol eingestülpt,

30

Ob dies Verhalten, das sicli auch bei Keimblase 177 findet,

ein normales ist, oder ob es dadurch entstand, daB vor dem

Fixieren die Ectoplacentarhohle eroffnet wurde, und daher die

Fixierungsflüssigkeit in sie viel schneller eindrang, ais in das

Exocbl, kann ich nicht entscheiden. Bei Keimblase 178, mit

intacter Ectoplacentarhohle, ist jedenfalls die Ectoplacentarplatte

gegen die proximale Wand der Hohle vorgewblbt, das Exocol

also viel groBer ais es bei 4G oder 177 ist. lieste eines Diplotro-

plioblast sind nicht nachweisbar.

Das Entoderm bildet überall einen Sack aus gleichmaBig

dünnem Epithel, das aucli unter den Embryonalanlagen nicht

dicker ist; er ist an der ringformigen Zone, in der der Um-

schlag des proximalen in das distale Trophoderm erfolgt, mit

diesem verwachsen.

Das Ectoderm dieses Stadiums ist darum ganz besonders

wichtig und interessant, weil an ihm zum ersten Mal die Me-

dul larplatten der Einzelembryonen vollkommen entwickelt sind.

Darum wurde von dem Ectoderm ein Plattenmodell in 100 facher

VergroBerung hergestellt. (Fig. 1 und 2.) In Ermangelung von

Wachsplatten wurden die Einzelschnitte auf Pappscheiben von

genau passender Dicke gezeichnet und dann ausgeschnitten. Der

Cartón laBt sicli zwar schwerer verarbeiten ais dasWachs, hat

ihm gegenüber jedoch den Vorteil, nicht plastisch zu sein, sodaB

Biegungen und Zerrungen, auch bei heiBer Witterung, durchaus

vermieden werden. Das zusammengeklebte Modell wurde mit

Messer und Feile etwas geglattet, und der groBeren Haltbarkeit

wegen, sowie um die Stufen noch mehr auszugleichen, mit einer

Ivreide-Leimmasse überstrichen. Spiiter wurde noch zum Sclmtz

gegen Feuchtigkeit ein mehrfacher Schellacküberzug angebracht,

und schlieBlich alies mit Ólfarbe angestrichen. Die Medullar-

platten wurden dabei durch eine besondere Farbe angedeutet,

der Primitivstreifen dagegen nicht. Er würde bei alien Em-

bryonen etwa die caudale Hálfte der Medullarplatte durchziehen.

Der distale Teil des Ectoderms bildet eine Blase von 850 p

groBtem, 320 p kleinstem Querdurchmesser. Sie ist in proximo-

distaler Richtung 500 p lang, stellt also ein liegendes seitlich

etwas abgeplattetes Ellipsoid dar. Die Blase besteht aus dünnem

Epithel und bei einem Vergleich mit dem vorigen Stadium er-

kennt man in ihr sofort don einheitlichen distalen Teil des

Ectodermsackes wieder. Ich hatte in der früheren Arbeit diese

Blase ais geni e insame Amnion lio lile bezeichnet und will

den Ñamen, der auch von N e w m a n und Patterson ange-

nommen wurde, weiter gebrauchen. Mit der gemeinsamen

31

Aranionhólile liángen die Embryonen entweder direct oder in-

direct zusammen. Sie stellen lange abgeplattete Blindsácke dar,

deren nacli auBen gerichtete 30 p dicke Wand die Medullar-

platte, deren innere dünne Wand die Amnionwand, deren Hohle

die „individuelle“ Amnionhohle ist. Die Medullarplatte nimmt

ñicht die ganze Lánge der Blindsácke ein, sondern nur deren

grofiere, dem gesclilossenen Ende zugekehrte Partie, indem sie

nicht in den bald kurzen, bald langen proximalen Teil des

Blindsackes bineinrcicht, der die Verbindung der embryonalen

mit der gemeinsamen Amnionhohle herstellt, und ausschlieBlich

aus dünnem Epithel besteht. Dieser Teil, die Anlage des A m •

nionsverbindungskanals ist immer schmaler, ais der

proximale.

Nun scheint mir besonders wichtig, daB die Amnionhohlen

aller Einzelembryonen sich nicht direct in die gemeinsame Am-

nionhohle offnen. Dies ist nur bei den Embryonen 5, 6, 7 und 8

der Fall, wáhrend die Amnia der übrigen in einen Anhang

der gemeinsamen Amnionhohle übergehen, der auf der einen

Seite in proximaler Richtung von ihr abgelit. Dieser ist bis 700 p

lang, wáhrend sein groBter Querdurchmesser auf dem Quer-

schnitt 350 p, sein kle'insber 150 p miBt. Von diesem Anhang"

gelit in halber Hohe, (eigentlich etwas mehr proximal), der

Amnionverbindungskaiml des Embryo 4 auf der einen Seite ab,

wáhrend das Ende des Anhangs sich in die diclit nebeneinander

liegenden Amnia der Embryonen 1, 2 und 3 fortsetzt. Neben

oder aucli um die Übergangsstelle der einzelnen Amnionverbin-

dungskanále in die gemeinsame Amnionhohle beginnt háufig eine

tiefe Furclie,' die die Hand der Hohle oft auf eine weite Strecke

tief einbuchtet, wodurch sozusagen ein Bezirk der gemeinsamen

Amnionhohle ais zu der Embryonalanlage gehorig bezeichnet

wird. Derartige Furchen sind besonders deutlich zwischen E. 7

und 8, und neben E. 5; auch finden sich auf dem Anhang zwei

Furchen, die von der Trennungsstelle zwischen E. 1 und 2,

und E. 2 und 3 ausgehen. (Fig. 1.)

Aus der vorigen Beschreibung geht hervor, daB jeder der

Embryonen 5, 6, 7 und 8 ais eine selbstándige Ausstülpung aus

der gemeinsamen Amnionhohle entstanden sein muB. Die

übrigen vier Embryonen, welche erst in den Anhang der ge-

meinsamen Amnionhohle übergehen, bilden ihnen gegenüber eine

mehr zusammengehorige Gruppe, in der wiederum die drei Em-

bryonen 1, 2 und 3 engere Beziehungen aufweisen, ais der

ziemlich selbstándige Embryo 4. Auch scheint 3 mit 1 und 2

weniger eng zusammen zu liángen, ais diese unter einander.

32

Unter den Embryonen 5, 6, 7 und 8 ist 6 seiner Lage nach weit-

aus am selbstándigsten, wáhrend die Ursprungsstellen der andern

drei viel náher aneinander liegen. Wir konnen, wie mir scheint,

den Anhang, in den die embryonalen Amnionhohlen 1 — 4 sich

ofi'nen, mit dem reediten Blindsack erster Ordnung bei Keim-

blase 99 vergleichen, an dem ja ebenl'alls sckundare kleinere

Sácke hervorsprossen. DaB jedocli bei der Keimblase 99 diese

sekundáren Sacke Anlagen von Einzelembryonen seien, ist eben-

so wenig notwendig, ais daB der linke Blindsack von 99, der

sich niclit weiter teilt, eine solche wáre. Dies ist nicht einmal

wahrscheinlich, da sonst die Anzahl der Embryonen dieser Keim-

blase viel geringer wáre, (3) ais die sonst bei der Mulita vor-

kommende Embryonenzahl. Vielmehr werden einige der Blind-

sácke, wenn auch wahrscheinlich nicht alie, Anlagen darstellen,

aus denen sich durch weitere Sprossung die Einzelembryonen ent-

wickeln. Sie wáren also bei der vorliegenden Keimblase 46 bei-

spielsweise dem Teil des Anhangs der gemeinsamen Anmionhohle

vergleichbar, der proximal von der Abgabe des Embryo 4 gelegen

ist und aus dem auch nocli drei Embryonen hervorgehen. — Man

ersieht aus dem V orhergehenden, daB nicht alie embryonalen Blind-

sácke direkt aus der urspriinglichen Ectodermblase (gemein-

samen Amnionhohle) entstehen müssen, sondern einzelne konnen

directe Ausstülpungen derselben sein, wáhrend andere erst aus

sekundáren oder tertiáren Blindsácken hervorgehen, die sich aus

der primáren Ectodermblase gebildet haben. Die Ausstülpung

aller Embryonalanlagen derselben primitiven Ectodermblase setzt

also keineswegs im selben Augenblick ein, sondern der eine

Embryo kann mit der Ausstülpung früher, der andre spáter

beginnen. Würde man ais Ausgangspunkt für die Altersberech-

nung des Einzelembryos den Augenblick wáhlen, in dem er ais

Ausstülpung sichtbar zu werden beginnt, so wáren, wie aus dem

Bildungsmodus hervorgeht, nicht alie Embryonen einer Keim-

blase gleichaltrig. Dieselbe Art der Aussprossung, wie bei dieser

Keimblase, werden wir nicht nur bei den folgenden total ge-

schnittenen Blasen wiederf inden, sondern überhaupt bei alien,

auch den weiter fortgeschrittenen Stadien, soweit deren gemein-

same Amnionhohlen überhaupt die hierzu notige genauere Unter-

suchung noch gestatten.

N e w m a n und P a t te r son (1910) beschrieben bei T. novem-

cincta eine Erscheinung, die sie ais „pairing of the embryos” be-

zeichneten, und die hauptsáchlich darin besteht, daB von den vier

Embryonen, die den Wurf dieser Art ausmachen, immer die

beiden, welche auf derselben Seite der Medianebene liegen, ein-

33

ander áhnlicher sein sollen, ais die rechts und links von der

Medianen liegenden. Sie fanden weiter, daB die Amnionverbin-

dungskanále der vier Embryonen nicht einzeln in die gemein:

same Amnionhohle münden, sondern daB diejenigen eines Paares

sich zu einem kurzen gemeinsamen Rohr vereinigen, das sich

in die Hohle offnet. Sie ziehen hieraus den richtigen SchluB,

daB die Embryonen sich paarweise aus der gemeinsamen Amnion-

hohle zurückziehen, und erst, nachdem sie eine Strecke weit

von ihr entfernt sind, den innigen Zusammenhang aufgeben und

getrennte Amnia erhalten. (pag. 398.) Dieses Verhalten führen

sie ais eine Hauptstütze ihrer Theorie an, nach der jeder der

vier Embryonen von T. novemcincta aus einer der Blas-

tomeren des Vierzellenstadiums, und die beiden Embryonen eines

Paares aus derselben Blastomere des Zweizellenstadiums (!) her-

vorgelien sollen. Mir scheint, daB diese Theorie so gewagt und

schlecht gestützt ist, daB ich mit ihrer Widerlegung keine Zeit

zu verlieren brauche.

Dies ist jetzt um so weniger notwendig, ais Patterson

in der erwáhnten vorláufigen Mitteilung (1912), die erst erschien,

ais die Niederschrift dieser Arbeit bereits vollendet war, die ganze

Theorie zurücknimmt, und sich nun auch auf den Standpunkt

stellt, daB die Embryonen sich erst auf einem spáteren Stadium

aus dem einheitlichen primitiven Keim herausbilden; er schlieBt

sich also im Wesentlichen durcliaus meiner bereits 1909 ge-

áuBerten Ansicht an, der er in seiner früheren Publikation aus-

drücklich entgegentrat. DaB er dabei die Embryonen durcli

„precocious budding“ entstehen láBt, wáhrend ich damals den

ProceB ais eine langsame isochrone Teilung einer noch j un gen

Larve in mehrere Individúen beschrieb, ist der fundamentalen

Tatsache gegenüber, daB die Einzelembryonen sich nicht bis

auf Furchungsstadien zurückverfolgen lassen, sondern erst spáter

entstehen, von sehr untergeordneter Bedeutung, ja im Wesent-

lichen nur ein Unterschied in der Ausdrucksweise. Seit ich über

Stadien zwischen den Keimblasen 43 und 46 verfüge, und diese

genau durchgearbeitet habe, scheint mir der Ausdruck „Knospung“

und noch besser „Sprossung“ für den Vorgang, der sich bei der

Herausbildung des Ectoderms der Einzelembryonen aus der pri-

mitiven Blase abspielt, eher geeignet ais „Teilung“. Und zwar

würde die primare junge Larve, aus der die Einzelindividuen

entstehen (die gemeinsame Amnionhohle), frühzeitig rückgebil-

det. — FaBt man die „Verteilung“ oder „Zuteilung“ des

Entodenns und des (extraembryonalen) Mesoderms zu dem bereits

ausgestülpten Ectoderm der Einzelembryonen ins Auge (vergl.

Rev. Museo La Plata — T. XXI.

3

34

vor allem pag. 125), so gibt auch der Ausdruck „Sprossung“

oder „Knospung“ kaum eine klare Vorstellung von den Pro-

cessen, die sich bei diesen beiden Keimbláttern abspielen.

*) Am 9. internationalen Zoologencongrefi in Monaco (1913) unterzog

Prof. Assheton in Anschlufi an meinen Vortrag die Verhaltnisse bei Ta-

tusia oiner kritischen Bespreclmng. Assheton hat bereits vor 15 «labren

oiiion gonau durchgeurboitoton Pal 1 von Diombryonio boim Seliaf publieiort.

Soweit mir bekannt, ist dies überhaupt der einzige sichergestellte Fall einer

Saugetierkeimblase mit zvvei Embryonalanlagen. Wie aus Asshetons Be-

sclneibung und Figuren hervorgeht, erfolgte bei dieser Keimblase die Teilung

des Ectoderins in zwei Anlagen auf einem noch früheren Stadium ais bei

Tatusia. Bei Pntorius fand Assheton, wie er am Congrefi mitteilte, gele-

gentlich Bilder. die auf eine noch friiher eintretende Teilung hindeuten.

In Bezug auf Tatusia sagt nun Assheton, dafi man bei ihr besser

nicht von Knospung, sondern von Teilung sprechen sollte, da ja eineKnospung

nur bei Vorhandensein eines Stockes moglich sei, von dem aus die Knospen

sich bilden. Dieser Einwaml trifft fiir das Ectoderm von Tatusia nicht ganz

zu, da man ja die gemeinsame Amnionhohle ais den primaren Embryo auf-

fassen kann, aus dem die Einzeleinbryonen hervorsprossen. Für Ento- und

Mesoderm liegen die Verhaltnisse, wie oben erwahnt, noch viel weniger klar.

— Ein Vergleich der Keimblase von Tatusia mit der Assh eton’schen vom

Schaf liifit übrigens deutlicher ais jode Überlegung erkennen, wie unwesent-

licli es im Grande ist, ob man im Falle von Tatusia von Knospung (Sprossung)

oder Teilung spricht.

Besonders beachtenswert scheinen mir Assheton’s Bemerkungen líber

die moglichen Ursachen der Polyembryonie bei Tatusia. Wie ich bereits in

meiner ersten Mitteilung hervorhob, ist nicht einzusehen, dafi irgend eine der

Ursachen, durch die man experimenten mehrere Keime aus einem Ei erzeugen

kann, bei Tatusia normalerweise wirksam sein sollte und nicht auch bei den

andern Saugetieren.

Assheton weist nun darauf hin, dafi eine der moglichen Ursachen

der Polyembryonie bei Tatusia darin gesucbt werden konne, dafi auf frühen

Stadien dieser Form gewisse Bedingungen vorhanden seien, oder eine Con-

stellation solcher Bedingungen, die bei andern Saugetieren nicht vorkommen:

Diese Bedingungen sind nach Assheton:

1. Die Bildung einer Keimblase, die mit grofier Ilohle versehen ist und frei

im Uteruslumen liegt.

2. Die Inversión der Keimblatter.

3. Das spiite Auftreten der Trophoblastverdickung iiber der Area embryonalis.

So folgt auf ein Verhalten alinlich dem beim Kanincben vom 5. Tage,

eine Bildung des Tragers iihnlich wie bei der Maus. — Der Trophoblast oder

seine Derívate (wenn ich Assheton richtig verstanden habe, auch die

Flüssigkeit in der Trophoblast — sowie in der von mir extraembryonales

Blastocol genannten Holde) sollen nun auf das Centrum der urspriinglichen

Centralpartie des Ectoderms einen Druck ausüben, wodurch die verdickten

Partien des Ectoderms in eine Kreiszone zu liegen kommen, wahrend das

Centrum sich verdünnt. Wenn auch durch die Assheton’ sebe Annahme

das Auswachsen der Ectodermblindsacke noch nicht erkliirt wird, so scheint

es mir doch einleuchtend, dafi der Druck auf das Centrum der Ectodermblase

) Nachtraglich eingefügt.

35

die reclite Ursache dafür wurde, dafi sich dieses verdünnte, wáhrend ín der

{infieren Ringzone das Cylinderepithel seinen Character beibehielt oder, in-

folge des Zusammendrangens noch dicker wurde. Dieser vorbereitende Schritt

wird also ¡I urdí Asshetons Annahme un serení Verstandnis wesentlicb

naher gerüekt

Dagegen glaube ich mir ersparen su konnen, auf die neueste „extremely

liypothetical-theory“ Newman’s (1918) einzugehen, wonacli der Anstofi zur

specifischen Polyembryonie durch ein in den Eiern von T. (novemcineta)

lebendes parisitisches Protozoon gegeben werden sol!.

Nacli diesen allgemeinen Bernerkungen will ich etwas naher

auf die Einzelembryonen eingehen. AuBer den erwáhnten 3 Em-

bryonen findet sich ein 9. weniger weit enfcwickelter, der nur

durch ein verdícktes Feld der Wand der gemeinsamen Amnion-

hóhle dargestelit wird. Er liegfc auf der Seite der gemeinsamen

Amnionhdhle, auf der die Embryonen 8 und 5 abge he n, und be-

ginnt ca. 350 u, ventral von dem Übergang der gemeinsamen

Amnionhohle in den Anhang. Er ist von elliptischer Form,

seine groBte schief gestelite Achse ca. 230 p, die dazu quer

stehende ca. 180 ¡a lang. Er wird lediglich durch das bis zu

35 p verdickte Epifchel der gemeinsamen Amnionhohle darge-

stellt, das noch nicht die charakteristische Schuhsohlenform an-

genommen hat. Das Mesoderm reicht nicht unter die Anlage;

ein Primitivstreifen fehlt. Ich halle das Gebilde darum für

einen Embryo, der weniger weit entwickelt ist ais die andera,

weil auf der weiter entwickelten Keimblase 178 ein mit Primi-

tivstreifen versehener Embryo vorhanden ist, der ebenfalls ganz

in der gemeinsamen Amnionhohle liegt, und bei 109 ein solcher,

dessen Amnionhdhle nur ais unscharf abgesetzter Teil der ge-

meinsamen erscheint. Dies Verhalten spricht dafür, daB auch

ein solcher, noch ganz in der gemeinsamen Amnionhohle liegen-

der Embryo sich spáter ebenfalls ausstülpen und, obgleich er so

weit hinter den andera zurückgeblieben ist, sich docli noch

mindestens eine Zeit lang weiterentwickeln kann.

Die übrigen Embryonen sind sámtlich schuhsohlenforinig,

mit gut ausgebildetem Primitivstreifen, der immer die dem Tro-

phoderm zugewandte Halfte der Embryonen durchzieht. Das

Kopfende ist also immer der gemeinsamen Amnionhohle zuge-

kehrt. Die Primitivstreifen, (auch die Langsachsen der Medullar-

platten) laufen dabei ziemlich genau der Lángsachse des U terus

parallel; nur bei Embryo 8 und 3 sind sie etwas schrág ge-

stellt. Die Amnionhohlen sind bei alien Embryonen dorso-ventral

abgeflacht, und nicht über 50 ¡u. lioch; bei alien Embryonen endet

das Ainnion direct am Caudalende des Primitivstreifens ; ein

caudaler Amnionblindsack ist noch nicht angedeutet.

a*

36 —

Der Amnionverbindungskanal des E.* 7 ist sehr kurz, etwa

100 p lang und etwa ebenso dick; er verláuft fast senkrecht zur

Proximo-distalachse, und die Medullarplatte des Embryo ist eben-

falls im rechten Winkel gegen ihn abgeknickt. Die Lánge der

Medullarplatte betrágt 550 p; davon werden die caudalsten 200 p

vom Primitivstreifen durchzogen. Die groBte Breite der Me-

dullarplatte ist 200 p.

Der Amnionverbindungskanal des E. 6 geht 250 — 300 p seit-

lich vom vorigen ab; er ist ebenso breit wie jener, aber etwas

abgeplattet. Er láuft anfangs in einem etwas spitzeren Winkel

zur proximo-distalen Achse der ganzen Keimblase, biegt dann

aber um und verláuft in der llichtung der Medullarplatte weiter,

bis er ohne Grenze in das eigentliche Amnion iibergeht. Die

Ventralseite dieses Teils des Amnionverbindungskanals ist da-

durcli kenntlich, daB sie durch ein nur 15 p holies Epithel ge-

bildet wird, wáhrend das die Medullarplatte bildende 40 p hoch

ist. Die Medullarplatte ist nur 380 p lang, wovon 180 p vom

Primitivstreifen durchzogen werden, und an der breitesten Stelle

etwa 200 p breit.

Der Amnionverbindungskanal des E. 8 geht nur etwa

70 — 80 p von dem des E. 7 entfernt von der gemeinsamen

Amnionhohle ab, wird von ihm aber durch die bereits erwáhnte

tiefe Furche getrennt. Er ist noch kürzer ais der des E. 6,

150 p breit, aber dorso-ventral abgeplattet, und trifft den Embryo

am Vorderende nicht dorsal, sondern seitlich. Die Medullar-

platte ist etwa 500 p lang und 250 p breit; der Anfang des Pri-

mitivstreifens ist nicht feststellbar. Der Embryo liegt etwas

schief mit bezug auf die Proximo-distalachse.

Der Embryo 5 besitzt einen 400 p langen und nicht über

70 p weiten Amnionverbindungskanal, ist also in dieser Be-

ziehung weiter entwickelt ais alie Übrigen. Zwischen seiner

Abgangsstelle und der des E. 8 aus der gemeinsamen Amnion-

hohle liegt ein Zwischenraum von etwa 150 p. Bei diesem

Embryo bildet die Langsachse des individuellen Amnion und die

des Amnionverbindungsknanals eine gerade Linie, die mit der

Proximo-distalachse der Keimblase ziemlich genau parallel ver-

láuft. Die Medullarplatte ist 500 p lang, wovon 180 p auf den

Primitivstreifen entfallen, und 200 p breit.

Der Amnionverbindungskanal des E. 4 geht nicht direct

von der gemeinsamen Amnionhohle aus, sondern von ihrem

oben beschriebenen Anhang, von dem er sich trennt, etwa 150 p

ehe dieser in die Hohle iibergeht. Der Amnionverbindungskanal

* E hier und spater ----- Embryo.

37

geht senkrecht zur Achse des Anhangs ab und ist fast 400 ja

lang. Er ist in proximo-distaler Richtung über 100 p liocli,

aber normal dazu abgeplattet. Die Achse der Medullarplatte

steht wieder senkrecht zu der des Verbindungskanals. Ihre ge-

samte Lange ist 450 p, ihre Breite 250 p; dabei ist ihr groBter

caudaler Abschnitt in eigentümlicher Weise um 180 0 um ihre

Cranio-caudallinie ais Achse gedreht. Der Primitivstreifen ist

150 p lang.

Die Embryonen 1, 2 und 3 stülpen sich vom Proximalende

des Anhangs der gemeinsamen Amnionhohle aus. Sie haben

alie noch keine deutlich abgesetzten Amnionverbindungskanále

gebildet, sondern ihre Amnia setzen sich direct, ohne Ein-

schnürung in das Lumen des Anhangs fort. E. 3 besitzt dabei

gegenüber den beiden andera noch insofera eine gewisse Selb-

stándigkeit, ais zwischen seiner Abgangsstelle und der des E. 2

ein groBerer Zwischenraum (ca. 100 p) liegt. Seine Me-

dullarplatte beginnt 200 p proximalwárts von der des Amnion-

verbindungskanals von E. 4, und 600 p proximal vom Beginn

des Anhangs. Sie ist 380 p lang und bis 250 p breit und wird

auf einer Strecke von 170 p vom Primitivstreifen durchzogen.

Die Embryonen 1 und 2 liegen dicht neben einander;

zwischen ihren Abgangsstellen liegt ein Zwischenraum von lióch-

stens 70 p. Der Embryo 1 ist gróBer ais 2. Seine Medullar-

platte ist 450 p lang und bis 200 p breit ; sie reicht distal noch

auf eine Strecke von 150 p in die Hohle des Anhangs der

gemeinsamen Amnionhohle vor, sodaB also der Embryo noch

nicht ganz aus diesem Anhang ausgestülpt ist. Dalier kann ein

Amnionverbindungskanal noch nicht vorhanden sein. Die Me-

dullarplatte ist trotzdem von mehr ais mittlerer GroBe, und der

Primitivstreifen 200 p lang.

Der Embryo 2 ist weitaus am kleinsten. Die Totallánge sei-

ner Medullarplatte betragt nur ca. 270 p, wovon 150 p auf den

Primitivstreifen entfallen. Die Breite der Medullarplatte ist 150 p.

Ein Amnionverbindungskanal ist nicht entwickelt, und die Am-

nionhohle geht ohne Grenze in den Anhang über. Jedoch ragt

die Medullarplatte kaum in ihn hinein, sodaB die Ausstülpung

des Embryo also, trotz seiner Kleinheit, weiter fortgeschritten

ist, ais bei E. 1.

Die Mulita ist grade infolge der groBen Anzahl ihrer Em-

bryonen ein besonders günstiges Object, um über die Variabilitat

eineiiger Viellinge Studien anzustellen. In meiner ersten Arbeit

habe ich betont, daB alie Embryonen derselben Keimblase ein-

ander sehr áhnlich sind. Dies ist, wie die folgende genauere Unter-

38

suchung ergeben wird, nur bei einigen Iveiniblasen in sehr weit-

geliendem MaBe der Fall, wahrend bei anderen die Unterschiede

zwischen den Einzelembryonen wesentlich groBer sind. Ich liabe

daher bei alien Keimscheiben, so weit ais móglich, eine Anzahl

MaBe genommen. Bei den jungen Embryonen dieses Stadiums

sind die Lange der Medullarplatte und des Primitivstreifens

die einzigen einigermaBen sicher bestimmbaren Werte; ich stelle

sie daher unten tabellarisch zusammen. Soweit dies angangig,

habe ich auch bei alien Keimblasen für jedes MaB ein Mittel

aus alien Embryonen berechnet. Es ist klar, daB dieser Mittel-

wert zurn Vergleich mit demselben MaB bei andern Keimblasen

wertvoller ist, ais das MaB irgend cines Einzelembryos.

Vergleicht man zunachst die Medullarplattcnlangen der Em-

bryonen 1, 2 und 3; 2 und 4; 3 und 6, und berücksichtigt man

die Art, wie die Amnionverbindungskanále dieser Embryonen

mit der gemeinsamen Amnionhohle zusammenhangen, so ergibt

sich, daB Embryonen, welclie sicli dicht neben einander aus der

gemeinsamen Amnionhohle, oder aus einem gemeinsamen An-

fangsstück ausgestülpt haben (z. B. 1, 2 und 3), keineswegs in

der Ausbildung und GroBe sich ahnlicher sein müssen, ais solclie,

die an ganz verschiedenen Stellen der gemeinsamen Amnionhohle

entstanden sind und sich nicht aus einem gemeinsamen Anfangs-

stück gebildet haben. (z. B. 3 und 6.)

In Bezug auf die Variabilitat der einzelnen Iiegionen der

Embryonen ergibt sich, daB diojenige der Primitivstreifenlange

geringer ist, ais die der Lánge der ganzen Medullarplatte, daB

also der cranial vom Streifen gelegene Teil der Platte am

stárksten variiert.

Was den Grad der erlangten Selbstándigkeit der individuellen

Amnia von der gemeinsamen Amnionhohle anlangt, wiirde ich

die Embryonen folgenderinaBen ordnen: 5 — 4 — 0 — 7 und 8—3 —

2—1—9.

Die Embryonen liegen in ihrer ganzen Ausdehnung auf dem

Entoderm; die Anheftungszone des letzteren am Trophoderm

wird von ihren Caudalenden niemals erreicht. Záhlt man von

dem Ende der Embryonen aus die Schnitte, bis in der ent-

sprechenden Zone auf einem Schnitt das Trophoderm erscheint,

39

so erhalt man folgende Werte für die Entfernung der Caudal-

enden dcr Embryonen vom Trophoderm: Eür E. 8: 450 p; für

E. 7: 200—250 p; für E. 6: 200—250 p; füi E. 5: 250—300 p; für

E. 4: 200 p; für E. 3: 250—300 p; für E. 2: 350—400 p; für E. 1:

200—250 p.

Das Mesoderm bildeí wie beim vorigen Stadium einen

groBen einheitlichen Sack, der sich zwiscben der Ectoplacentar-

platte und der gemeinsamen Amnionhohle ausdehnt und sich

seitlich dem Entoderm und den Embryonalanlagen anlegt. Das

Mesoderm ist im Wesentlichen eine einschichtige Membran; nur

die Teile, die dem Trophoderm anliegen, werden oft dadurch

mehrschichtig, daB sie kleine Hohlungen umschlieBen; doch sind

auch groBe die Ectoplacentarplatte begrenzende Flachen deutlich

einschichtig. — Die DottersackgefáBnetze sind noch nicht an-

gelegt. — Beim Auftreten der embryonalen Blindsacke teilt sich

das Mesoderm jedesmal, indem ein Blatt dorsal die Wand des

Amnion umzieht, also zur Amnionsomatopleura wird, wáhrend ein

zweites Blatt sich zwischen Medullarplatte und Entoderm aus-

dehnt. Im Caudalteil der Medullarplatte bildet es dadurch, daB

es in der Mittellinie in das Ectoderm übergeht, den Primitiv-

streifen, über dem eine Primitivrinne nicht überall deutlich ist.

Das Ectoderm ist rechts und links vom Primitivstreifen fast

immer durehrissen, wolil bei der Conservierung. In welcher

W eise der Primitivstreifen zu kleuten ist, ob in ihm vom Ectoderm

aus sich Mesoderm bildet, das nach auBen vorwáchst und sich

dann mit dem extraembryonalen bereits vorhandenen vereinigt,

oder ob letzteres bis zur Mittellinie vorwáchst und dadurch, daB

es sich mit dem Ectoderm vereinigt, den Primitivstreifen bildet,

kann ich nicht entscheiden. Vor dem Primitivstreifen liegt das

Mesoderm immer noch ais eine dünne Lamelle unter der Me-

dullarplatte; erst auf den cranialsten Schnitten durch die Platte,

bei ihrem Übergang in die Ventralwand des Amnionverbindungs-

kanals, reiclit das Mesoderm nicht mehr darunter, sondern zieht

sich seitlich zurück. Solange das Mesoderm unter der Medullar-

platte vorhanden ist, auch neben dem Primitivstreifen, liegt es

stets dicht dem Entoderm an, indeB das Ectoderm stark von

ihm abgehoben erscheint, sodaB zwischen beiden ein breiter

Spaltraum entsteht. Ein Übergang von Ento- in Mesoderm ist

trotzdem nicht feststellbar. Eine Aufspaltung des Mesoderms in

eine intraembryonale Somato- und Splanchn opleura fehlt noch

ganz.

Wie bei der vorigen Keimblase geht der distale Teil des

Exocol in weite Blindsacke über, die die gemeinsame Amnion-

40

liohle von den Seiten umgreifen, und bis an den distalen Pol

heranreichen, wo sie blind enden. Die Blindsácke beginnen an

der Abgangsstelle der Amnionverbindungskanále von der ge-

meinsamen Amnionhohle. Wenn man also distal davon einen

Schnitt durch die Keimblase führen würde, so würde man die

gemeinsame Amnionhohle nicht von einem einheitlichen groBen

Colom, sondern von einer Anzalil Colomsacken (in unserer

Blase 5) umgeben sellen, die von verschiedener GroBe, in ra-

diárer Richtung abgeplattet sind, und deren benachbarte Wánde

dicht aneinander liegen. Die Óffnungen der Blindsácke in das

einheitliche Exocol liegen je zwischen den Abgangsstellen von

zwei benaclibarten Amnionverbindungskanálen, resp. zwischen

einer solchen und der des Anhangs der gemeinsamen Amnion-

hohle. Es findet sich also eine solche weite Óffnung:

1. zwischen der Basis des Anhangs der gemeinsamen Amnion-

hohle und der des Amnionverbindungskanals 5,

2. zwischen dem Abgang der Amnionverbindungskanále 5 u. 8,

3- „ „ „ „ „ 8 u. 7,

4- ,, ,, ,, „ ,, 7 u. 6,

5. ,, „ „ ,, des Amnionverbindungskanals 6

und der Basis des Anhangs.

Die Blindsácke kommen dadurch zustande, daB, wie oben

bemerkt, unter dem Cranialende der Medullarplatten das Me-

soderm nach links und rechts auseinanderweicht, und daB es

weiter distal, auch nachdem der Embryo verschwunden ist, nicht

mehr zur Vereinigung der rechts und links gelegenen Mesoderm-

partien kommt. — Durch den Abgang der nicht direct von der

gemeinsamen Amnionhohle entspringenden Embryonen 1 — 4

kommt keine Bildung von Blindsácken des Exocol zustande.

Keimblase 10Í). (Textfig. 12 — 18).

(Conserviert am 8. G. 1908 in Pikrinsublimat.)

Die Keimblase würde mit den Partien des Uterus, an denen

sie festgeheftet war, conserviert und geschnitten. Im Ganzen ist

sie auf 340 Querschnitten getroffen; doch felilen einige Schnitte

am distalen Ende, sodaB man die Lánge der Blase auf etwa

350 Schnitte a 15 p = 5,2 — 5,3 mm schátzen muB. Diese Blase

ist also wesentlich groBer ais die vorige.

Die gemeinsame Amnionhohle (Textfig. 12) beginnt auf dem

10. der vorhandenen Schnitte. Ihr groBter Querdurchmesser auf

dem Schnitt ist 500 p, der senkrecht dazu stehende 200 p; sie

findet sich im Ganzen auf 87 Schnitten; ilire Lánge betrágt also

1,3 mm. Das Volumen der Hohle ist also wesentlich (ca. 10 mal)

41

gróJBer ais beim vorigen Embryo. — Icli will nuil die Einzel-

embryonen besclireiben und die Art, wie sie mit der gemein-

samen Amnionliohle verbunden sind.

Embryo 1 : Die Medullarplatte dieses Embryo beginnt

(Textfig. 13 — 15) 800 p vom distalen Pol der gemeinsamen Am-

nionhohle und ist 850 p lang, wobei die letzten 450 p vom Pri-

mitivstreifen durchzogen werden, über dem eine deutliche Pri-

mitivrinne liegt. Vor der Primitivstreifenregion ist die Medullar-

platte dick (45 |x) und erscheint auf dem Quersclinitt U-formig

zusammengedrückt, derart, daB die Óffnung des U ventral, die

convexe Seite dorsal sieht. In dem Gebiete der caudalen Halfte

des Primitivstreifens wird die Medullarplatte allmáhlicli schma-

ler, und am Ende des Streifens ist sie hochstens nocli 60 p breit.

Die Amnionliohle des Embryo communiciert durch einen sehr

kurzen (50 p langen), aber 200 p weiten Kanal mit der gemein-

samen Amnionliohle. Der Kanal steht zur Lángsachse des em-

bryonalen Amnion ziemlich genau senkrecht; er geht von der

Dorsalseite desselben an seinem vordersten Ende ab, wobei vom

Cranialende der Medullarplatte noch etwa 120 p unter der Óff-

nung des Kanals liegen. Im groJSen und ganzen ahnelt die Ver-

bindung des Embryo mit der gemeinsamen Amnionliohle der des

Embryo 7 bei Keimblase 46. Das caudale Ende der Amnion-

hóhle liegt 50 — 60 p caudal vom Ende der Medullarplatte und

des Primitivstreifens; dies ist die erste Anlage des spateren

caudalen Amnionblindsacks. 70 p weiter caudal weist auch in

der Structur des Mesoderms nichts mehr auf das Vorhandensein

des Embryo hin.

Embryo 2 (Textfig. 14 — 17): Die Medullarplatte beginnt

1,23 mm nach Beginn der gemeinsamen Amnionliohle. Sie ist

780 p lang, wovon 380 p vorn Primitivstreifen durchzogen wer-

den. Vor dem Primitivstreifen ist die Medullarplatte glatt; über

ihm liegt dagegen eine bis 50 p tiefe und 5 p weite Rinne, die

dadurch zustande kommt, daB die rechte und linke Seite der

Medullarplatte Uformig zusammengeklappt ist, und zwar so, daB

die Offnung des U nach der Dorsalseite schaut. Gegen das Ende

des Primitivstreifens wird die Medullarplatte in derselben Weise

wie bei E. 1 und alien andera Embryonen immer schmaler; sie

láuft also caudal in eine Spitze aus. — Der Amnionverbindungs-

kanal geht von einem Teil der gemeinsamen Amnionhóhle aus,

der zum Rest derselben quer gestellt ist und der, nachdem der

Amnionverbindungskanal selbstandig geworden ist, zum gemein-

samen Kanalteil der Embryonen 6 und 7 (en. am. 6, 7) wird. Eine

Trennung dieses Teils von der übrigen Amnionliohle findet je-

42 —

,, 13 ■ 855 ,, ,,

„ 14 = 1395 f,i „ „

„ 15 = 1650 fi „ „

n 16 = 1875 ta „ „

„ 11 — 2010 ¿i „ „

„ 18 - 2305 ¡,.

c. am. c. = geineinsame Amnionhohíe, cavidad amniótica común, en. am. 1 2 3

etc. = Amnionverbiwlungskanále 1 2 3 etc., canales amnióticos 12 3 etc.

ex. — Exocol. E 1 2 3 etc. = Embryo 1 2 3 etc. embrión 1 2 3 etc. Mesoderm

nur auf den beiden ersten Figuren eingetragen. El inesoderma está represen-

tado solamente en las dos primeras figuras.

44

docli erst statt, nachdem der Amnionverbindungskanal (en. am.) 2

sich von ihm emancipiert liat. Der Blindsack, aus dem E. 2 sich

bildet, hat sich also ganz dicht neben dem gemeinsamen Anfangs-

teil der- E. 6 und 7 ausgestülpt. — Der A. V. K.* 2 ist et.wa 150 p

lang. Er tritt am cranialen Ende von der Seite an die embryonale

Amnionhohle heran, würde also darin dem des E. 8 bei Blase 46

ahneln. — Ein caudaler Amnionblindsack ist nicht vorhanden;

das Mesoderm reicht am Caudalende des Amnion noch ca. 70 p

weiter ais das Ectoderm.

1,3 mm nach Beginn der gemeinsamen Amnionhohle und nur

30 — 50 p nach dem Selbstandigwerden des A. V. K. 2 teilt sich

die gemeinsame Amnionhohle in zwei Teile, einen, aus dem

die Blindsacke der Embryonen G und 7 (sielie oben bei E. 2) her-

vorgehen (Textfig. 14) und einen zweiten für E. 3, 4 und 5.

Dieser teilt sich 75 p weiter in zwei Kanále; einer ist der Am-

nionverbindungskanal 5, der andere ein gemeinsames Stück der

A. V. K. 3 und 4, das 50 p weit ist und sich 150 p spáter in diese

beiden Kanale teilt.

Embryo 3 (Textfig. 15—18). Der A. V. K. 3 ist sehr kurz;

sclion nach 50 p (1,57 mm nach Beginn der gemeinsamen Am-

nionhohle) enveitert er sich zum embryonalen Amnion, wobei zu-

gleich die Medullarplatte 3 beginnt. Diese ist 810 p lang, wovon

die caudalen 400 p vom Primitivstreifen durchzogen werden. Wie

bei den andera Embryonen wird die Medullarplatte neben dem

Primitivstreifen schmaler, bis sie fein ausgezogen endet. Die

Medullarplatte erscheint auf alien Schnitten Uformig gefaltet,

wobei die offene Seite dorsal sieht; die entstehende Rinne ist

etwa 50 p tief und 5 — 10 p weit. Daraus folgt, dafi die beim

vorigen Embryo nur über dem Primitivstreifen vorhandene Rinne,

die genau derselben Art ist, kaum eine mit der Primitivstreifen-

bildung, sondern elier mit aufieren Druckwirkungen zusammen-

hangende Erscheinung sein muB. Ein caudaler Amnionblindsack

ist nicht angedeutet, der caudale Umschlag der dorsalen Wand

der Amnionhohle in die ventrale erfolgt einen Schnitt hinter

dem Ende der Medullarplatte; auch an der Ausbildung des

Mesoderms ist 50 p weiter caudal das Vorhandensein des Embryo

nicht mehr erkennbar; ein Wuchern desselben am Ende des Em-

bryo findet also nicht statt.

Embryo 4 (Textfig. 16 — 18): Wáhrend der A. V. K. 3

nach Trennung von dem des E. 4 sehr kurz ist, erweitert sich

dieser letztere erst nach einem Verlauf von 420 p (Textfig. 15

und 16) [1,94 mm nach Beginn der gemeinsamen Amnionhohle]

* A.V. K. = Amnionverbindungskanal.

45

zurrí embryonalen Amnion (Textñg. 17). Der Kanal ist schmal;

sein mittlerer Durchmesser betrágt 10 — 20 ¡a; die Medullarplatte

beginnt mit dem Übergang des K anais in das Amnion; síe ist

eben, nicht gefaltet, bis 120 ¡a breit und im Mittel 40 ja dick.

Ilire Lánge betrágt 900 ja, wovon 860 ¡a vom Primitivstreifen

durchzogen werden. Über diesem liegt eine seichte Primitivrinne.

Ein caudaler Amnionblindsack ist ebenso wenig vorhanden, wie

eíne Wucherung des Mesoderms am Caudalende des Embryo.

Embryo 5 (Textñg. 16 — 18): Nach Trennung von dem

gemeinsamen A. V. K. 3 und 4 ist der des E. 5 noch 500 ja weit

zu verfolgen; er ist also selir lang. Die Medullarplatte beginnt,

sobald er sich zur embryonalen Amnionhohle erweitert (1,87 mm

nacli Beginn der gemeinsamen Amnionhohle). Aufíer in i bren

vordersten Partien ist sie ebenso Uformig gefaltet . wie die des

E. 3. Sie ist 680 ja lang, wovon 400 ¡a auf den Primitivstreifen

entí alien. Ein caudaler Amnionblindsack ist nicht entwickelt.

Nach Trennung der gemeinsamen Amnionhohle in die beiden

primaren Kanále für die Embryonen 3, 4, 5 und für 6, 7, ist

l^tzterer 250 ja weit ais einheitlicher Kanal verfolgbar; dann teilt

er sich (1,55 mm nach Beginn der gemeinsamen Amnionhohle)

in dio beiden Kanále für E. 6 und E. 7.

Embryo 6 (Textñg. 18): Der A. V. K. 6 ist 630 ¡a lang; er

geht 2,18 mm nach Beginn der geni. Amnionhohle in das Amnion

über, wobei zugleich die Medullarplatte beginnt. Diese ist nicht

gefaltet, im Máximum 160 ja breit und etwa 30 ¡a dick. Ihre

Lánge betrágt 820 ja, wovon 300 ¡a auf den Primitivstreifen kom-

men, über dem eine seichte Primitivrinne liegt. — Ein caudaler

Amnionblindsack ist nicht angedeutet.

Embryo 7 (Textñg. 18): Sein A. V. K. ist 700 |i lang;

die Medullarplatte begitínt 2,25 mm nach Beginn der gerxi. Amnion-

hohle: sie ist auf 36 Schnitten nachweisbar, doch ist ihre Lánge

wesentlich groBer, da sie sehr schief getroffen ist.

Die umseitige Tabelle solí einen Überblick geben über die

Art des Zusammenhangs der Embryonen mit der gem. Amnion-

hohle, sowie über die Hauptmasse.

Aus der Tabelle ergibt sich folgendes:

Die A. V. K. der einzelnen Embryonen sind sehr verschieden

lang.

Die Variationsbreite der ganzen Medullarplattenlánge ist

nicht so groB wie bei der vorigen Keimblase; wáhrend dort

das Verháltnis des kleinsten zum groBten Embryo fast 1 : 2 war,

ist es hier nur 13 : 15. Die absoluten Lángen der Medullarplatten

sind bei dieser Keimblase im Mittel doppelt so groB wie bei der

46

') Die Zahlen linter a, b, c der ersten Linie bedeuten den Anfang der

in der zweiten Linie ebenso bezeichneten Abschnitte der Amnionverbindungs-

kanale.

vo rigen. Dio Variabilitíit der Primitivstreifenlange ist hei den

Embryonen beider Blasen dieselbe; die kleinste verhált sich zur

groBten wie 3 : 4. Eine Correlation zwischen Primitivstreifen-

lange und Gesamtlánge der Medullarplatte besteht nicht.

In Bezug auf die Art des Zusammenhangs der Embryonen

mit der gemeinsamen Amnionhohle ist sicher, daB E. 1 eine

directe Ausstülpung derselben ist; ebenso E. 2, wenn sebón die ser

vielleicht ganz an der Basis nocli mit dem Blindsac.k zusammen-

hángt, in den die Amnionboblen 3, 4, 5 scblieBlicb übergeben.

Dieser gemeinsame Blindsack der Embryonen 3, 4, 5 ist sebr

seicht ; aus ihm gelit direct der A. V. Iv. 5 hervor, indeB die

beideri andera noch ein gemeinsames Anfangsstück besitzen.

Wie bei den Embryonen 3, 4, 5 gehen auch die A. V. K. 6 und 7

von einem gemeinsamen Anfangsstück ab, das aber keine seicbte

Aussackung, sondern lang und schlaucliformig ist.

Das Entoderm wird überall durcb ein etwa 8 p diclces Epithel

gebildet; seine Structur wird durch die darüber liegende Me-

dullarplatte nicht beeinfluBt, sodaB embryonale und extra-

embryonale Teile nicht unterseheidbar sind.

Wie bei Keimblase 4G bildet das Mesoderm proximal ein ein-

heitliches gemeinsames Exoeol, das distal in G verschieden groBe

Blindsacke übergeht, die zwischen dem Entoderm und der ge-

meinsamen Amnionhohle sich ausdelmen. (Sie sind auf Textfig. 13

eingezeichnet.) Wie bei 46 hat man sich diese Blindsacke da-

durch entstanden zu denken, daB die A. V. K. (oder die gemein-

47

samen Kanále, in die sie übergehen) und die gemeinsame Am-

nionhóhle ais Hemmnis für die Ausdehnung des ursprünglich

proximal gelegenen einheitlichen Exocols wirkten. Man erliált

von dem Vorgang wohl eine annáhernd richtige Vorstellung,

wenn man sicli das Entoderm und das ganze Ectoderm ais starre

Kórper denkt, und das Mesoderm ais eine elastisclie Blase, die

sicli proximal in der bei 148 für das Exocol angegebenen Lage

befindet und nun aufgeblasen wird. Es werden dabei distal von

den A. V. K. keine einheitliclic Hóhle, sondern getrennte Blind-

sacke entstehen. — Über die Eorm des embrvonalen Mesoderms

kann ich niclits genaues aussagen, da weder die Schnittrichtung

noch die Farbung liierzu günstig genug sind. — Die trophobla-

stischen Teile der Keimblase stimmen durchaus mit denen von

Keimblase 46 in ihrer Structur überein, docli ist die Trophoderm-

platte nicht in das Exocol eingestülpt, und da diese Keimblase

nichc von der Uteruswand gelost ist, lialte ich ihre Lage hier

für normal. Ob die bei 46 und 177 vorkommende Einstülpung

der Platte in das Exocol ebenfalls normal ist oder erst durch

die Fixierung zustande gekommen, kann nicht leicht entschieden

werden. Von der proximalen Seite dringen fast überall Teile der

Uterusschleimliaut, insbesondere Drüsengruppen, zottenformig in

die Trophodermhohle vor, in derselben Art wie bei 148, nur in

sehr viel groBerer Menge. Wie dort sind sie gegen die Hohle

zu anscheinend irnmer von Trophodermgewebe überzogen, wah-

rend unter diesem ein Uterusepithel nicht vorhanden ist.

Keimblase 178. (Textfigur 19 — 26).

(Conserviert ara 7. 6. 1909 in Pikrinsublimat.)

Diese Keimblase wurde mit den sie umgebenden Uterus-

teilen in tolo conserviert und geschnitten. In proximo-distaler

Richtung ist sie 4,2 mm lang (280 Schnitte á 15 p), also uin ca.

1/5 kürzer ais die vorige. — Ich will nur die Verlialtnisse des

Ectoderms beschreiben und auf die übrigen Teile nicht eingehen,

da die Blase im Wesentliclien glcich weit entwickelt ist wie die

vorige, aber wcniger günstig gcfarbt.

Die gemeinsame Amnionhohle ist anfangs mehr oder wcniger

oval (Textfig. 19), wobei sie 400—500 p groBten und 300 p

Querdurclnnesser auf dem Schnitt hat; spáter ist sie mehr zu-

sammengedrückt und von ganz unregelmáfiiger Form. In

645 — 975 p Entfernung von ihrem Distalende an gerechnet (also

auf eine Lange von 330 p) ist eine Stelle der Wand der Amnion-

hohlc bis auf 50 p verdickt, wobei sie ganz das Aussehen einer

Medullarplatte annimmt. (Textfig. 20 und 21.) Ein Primitiv-

48

49

Textfig. 19 = 285 fi vom Distalpol del polo distal

„ 20 = 705 tu „ „

„ 21 = 1050 „

■» 22 = 1335 ,« „ jf

„ 23 = 2115 F

„ 24 = 2655 p

„ 25 - 8285 ,,

„ 26 — 8540 n _ _ „

Das Mesoderm ist nicht eingetragen. El mesoderma no está representado,

c. am. c. — gemeinsame Amnionhohle, cavidad amniótica común,

en. am. — Amnionverbindungskanal, canal amniótico, .E = Embryo.

Rev. Museo La Plata — T. XXL

4

50

streifen ist daran niclit erkennbar. Ich halte diese melir oder

weniger ovale Verdickung für einen zurückgebliebenen Embryo

(E. 1), der kein eigenes Amnion entwickelt hat, also mit E. 9

bei Keimblase 46 vergleichbar ist. — Da er im Vergleich zu

den übrigen Embryonen, sowohl in der GroBe, ais auch im Bau

sehr stark zurückgeblieben ist, glaube ich nicht, daB sicli aus

ihm noch ein normaler Embryo hátte entwickeln konnen. Sebón

auf denselben Schnitten beginnt sich das Amnion des ersten

gut ausgebildeten Embryo (E. 2) allmáhlig selbstándig zu machen

(Vergl. Textfig. 21 und 22), bis es sich 1 mm vom distalen Pol

der gemeinsamen Amnionhohle vollkommen von dieser getrennt

hat. Nun wird die gemeinsame Amnionhohle ganz allmáhlig

schmaler, wird also zu einem Blindsack oder Anhang, áhnlicli

demjenigen, aus dem sich bei 46 die Embryonalanlagen 1 — -4 aus-

stiilpen. Von diesem Teil der gem. A. H.* (Textfig. 22) gehen die

Embryonen 3, 4, 5 ab, und zuletzt endet er, indem er sich in die

Amnia 6 und 7 teilt. (Vergl. Textfig. 24 und 25.) Diese Teilungs-

stelle, die also das proximale Ende der gem. A. H. darstellt,

liegt 3,14 mm von ihrern Beginn entlernt; der Anhang der gem.

A. H. ist also weit ausgezogen.

Die Amnionhohle des Embryo 2 (Textfig. 22 und 23) ist

von 1—2,33 mm vom Distalpol der gem. A. H. gerechnet selb-

stándig. An ihrern distalen Ende geht sie, ohne einen deutlichen

Amnionverbindungskanal zu entwickeln, mit weiter Offnung in

die gem. A. H. über, wobei an dem áuíieren Blatt (das distal

zur Medullarplatte wird), cine scharfe Grenze zwischen em-

bryonalem und gemeinsamem Amnion nicht erkennbar ist,

wáhrend das innere Blatt (die dorsale Wand des embryonalen

Amnion) scharf gegen die proximale Wand der gemeinsamen

Hóhle abgeknickt ist. Die Medullarplatte des E. 2 beginnt erst

90 p proximal vom Übergang der embryonalen in die gem. A. H.;

sie ist 900 p lang, stark gefaltet und bis etwa 250 p breit; die

letzten 300 p werden von dem Primitivstreifen mit deutlicher

darüberliegender Primitivrinne durchzogen. Neben dem Primi-

tivstreifen wird die Medullarplatte immer schmaler und dünner,

bis sie schlieBlich in eine Spitze ausgezogen endet. Wáhrend

bei der vorigen Keimblase das Caudalende der Medullarplatte so

weit trophodermwárts reichte, ais das der individuellen Amnion-

hohle, ist das bei diesem Embryo nicht melir der Fall, sondern

das Amnion setzt sich caudal noch auf eine Lánge von 330 p

fort, ehe es blind endigt. Hiervon werden die ersten 180 p in

der Mittellinie noch vom Primitivstreifen durchzogen, der also

* geni. A. II. gemeinsame Amnionhohle.

51

eine ganze Lánge von 480 p hat und sich hier zum ersten Male

weiter caudal erstreckt, ais die Medullarplatte. Auf dem Sclmitt

hat dieser Teil des Amnion im Wesentlichen die Form eines

gleichschenkligen Dreiecks mit ventral gerichteter abgeplatteter .

Spitze, die durcli den Primitivstreifen eingenomraen wird und

dorsal gerichteter Basis. Am Ende des Primitivstreifens wird

der Querschnitt durch die Amnionhohle immer kleiner, und zwi-

schen Ectoderm und Entoderm dringt eine lockere Mesoderm-

masse vor. Dieser Teil des Amnion bildet den „caudalen Amnion-

blindsack“, der sich also vom Entoderm entfernt und, vom Me-

soderm umgeben, ins Exocol vorragt. Das Mesoderm des cau-

dalen Amnionblindsacks setzt sich vom Ende des Ectoderms an

noch 220 p weit ais knollenformige Masse fort; erst dann ist

niclits mehr vom Vorhandensein des Embryos zu erkennen. Oh

eine entodermale Allantois angelegt ist, ist niclit sicher. Die

Abgangsstelle des Á. V. K.* von E. 2 von der gem. A. II. liegt

E. 1 diametral gegenüber.

Embryo 3 (Textfig. 24 — 26): 1,35 mm vom distalen Pol

der gem. A. H. geht ein enger Ranal von ihr ab, der A. V. K. 3.

Er ist meist, weniger ais 30 p im Lichten und sehr lang, da er

sich erst nach 900 p allmálilig zur Amnionhohle des E. 3 er-

weitert. Die Medullarplatte beginnt erst 350 p spáter (2,6 mm

vom distalen Pol der gem. A. H.). Sie ist bis 230 p breit,

50 p dick und nicht gefaltet; 420 p spáter tritt der Primitiv-

streifen auf. Die Medullarplatte ist im Ganzen 650 p lang; sie

endet nicht so spitz ausgezogen, wie beim vorigen Embryo, son-

dern ist bei ihrem Ende noch 150 p breit. Nur solange die Me-

dullarplatte vorhanden ist, liegt über dem Primitivstreifen eine

Rinne; sobald das Ectoderm dünn wird, verschwindet sie. Das

Ende des Streifens liegt 140 p weiter caudal; er ist also 360 p

lang. Der caudale Amnionblindsack reicht noch 75 p weiter,

und darauf folgt der 150 p lange Mesodermzapfen ais Fort-

setzung des Mesoderms des caudalen Amnionblindsacks. Eine

entodermale Allantois ist nicht mit Sicherheit erkennbar.

Embryo 4 (Textfig. 26): Der A. V. K. dieses Embryo

trennl sich 1,77 mm vom distalen Pol der gem. A. II. von ihr.

Er ist ein ebenso dünner Ranal wie der des vorigen Embryo und

geht erst nach einem Verlauf von 1,2 mm in das embrvonale

Amnion über. Die Medullarplatte beginnt 3,4 mm vom Beginn

der gem. A. H.; sie ist 550 p lang, V-formig zusammengebogen,

und hátte, wenn ausgebreitet gedacht, über 300 p Breite. Die

letzten 150 p werden von Primitivstreifen durchzogen, der noch

* A. V. K. = Amnion verbindungskanal.

4*

52

100 p iiber das Caudalende der Platte hinausreicht. Der caudale

Amnionblindsack ist dann nocli auf einer Lange von 150 p zu ver-

folgen. Das Mesoderm ist an seinem Ende nur sehr scliwach

entwickelt und reicht kaum 50 p weiter trophodermwárts. Eine

entodermale Allantois ist nicht vorhanden.

Ernbryo 5 (Textfig. 23 und 24): 2,01 mm nach Beginn

der gem. A. H. trennt sich von ihr das Amnion dieses Em-

bryo, das in derselben Art wie das von E. 2 breit mit ihr ver-

bunden ist, ohne daB ein Teil existierte, den man ais Verbin-

dungskanal bezeichnen konnte. Bereits 60 jo. spater beginnt darin

die Medullarplatte, die nur 250 p breit und 600 p lang ist; hier-

von wird die caudale Halfte vom Primitivstreifen durclizogen,

der noch 100 p weiter caudal reicht. Darauf setzt sich der cau-

dale Amnionblindsack auf weitere 130 p Lange fort. Die Me-

dullarplatte endet caudal relativ breit, nicht in eine scharfe

Spitze ausgezogen. Hinter dem Ende des embryonalen Ectoderm

findet sich noch ein 150 p langer Mesodermstreifen, der seiner

Ausbildung nach zum Embryo gerechnet werden muB. Eine

entodermale Allantois ist nicht vorhanden.

Embryo 6 (Textfig. 25 und 26): Die Aufspaltung des ge-

meinsamen Amnionkanals 6, 7 in die beiden Amnia 6 und 7 findet

3,15 mm von ihrem distalen Pol entfernt statt. Das Amnion des E. 6

bildet keinen eigentlichen Verbindungskanal; es ist vonAnfang an

weit, und schon 90 p nach der Trennung beginnt in ihm die

Medullarplatte deutlich zu werden. Sio ist flach, iiber 300 p

breit und 540 p lang; hiervon liegen die vorderen 315 p vor

dem Primitivstreifen, iiber dem eine Itinne nicht vorhanden ist.

Das Caudalende des Streifens hiBt sich nicht genau feststellen;

dócil liegt es sicher hinter dem Ende der Platte. Das Ende des

caudalen Amnionblindsacks liegt 3,87 mm vom distalen Pol der

gem. A. H. entfernt; am Mesoderm ist nur noch auf wenigen

Sclmitten das Vorhandensein des Embryo angedeutet.

Embryo 7 (Textfig. 26) : Audi dieser Embryo hángt nicht

durcli einen eigentlichen diinnen A. V. K. mit dem gemeinsamen

Amnionkanal 6,7 zusammen, sondern es liandelt sich melir um einen

weiten Übergang. Die Medullarplatte beginnt erst 3,42 mm vom

Distalpol der gem. A. H. Sie ist über 300 p breit und 600 p lang, wo-

von 330 p vor demAnfang des Primitivstreifens liegen. Hinter dem

Caudalende der Medullarplatte findet sich der Primitivstreifen

nur noch auf einer Lange von ca. 50 p und ein caudaler Amnion-

blindsack fehlt ganz. Das Mesoderm ist noch auf eine Strecke

von weiteren 135 p wulstfórmig ausgebildet.

Der groBeren Übersichtlichkeit halber will ich noch einmal

53

die Hauptmasse der Embryonen in p zusammenstellen und die

mittleren Werte ausrechnen.

a) voin Distalpol der gemeinsamen Amnionhohle.

b) nach Beginn der Medullarplatte.

Überblicken wir die Art der Abspaltung der embryonalen

Blindsacke von der gemeinsamen Amnionhohle, so sehen wir,

daB die Embryonen alie einzeln und durch ziemlicli groBe Zwi-

schenráume von einander getrennt von der gem. A. H. und

von dem langen Blindsack, in den sie übergeht, entspringen. Nur

die Amnionsácke 6 und 7 entspringen diclit nebeneinander. Ein

indirectes Übergehen der A. V. K. in die gem. A. H. durch

Zwischenschaltung gemeinsamer Anfangsteile findet sich nicht,

wenn man nicht den Blindsack, aus dem alie Embryonen aufier

2 und 1 hervorgehen, ais solchen auffassen will. Es dürfen also

hochstens 6 und 7 ais sekundare Ausstülpungen der gem. A. H.

betrachtet werden; alie übrigen haben sich aus ihr direct ge-

bildet, sind also primare Ausstülpungen. Hochst merkwürdig

ist, daB nur die Embryonen 3 und 4 gut entwickelte A. V. K.

besitzen, wahrend die übrigen Amnia durch weite und oft, z. B.

bei 1, 5, 6, sehr kurze Übergangsteile mit der gem. A. H. ver-

bu nden sind. Da ein solches Verhalten sich bei alteren Keim-

blasen nur bei pathologischen Embryonen findet, so glaube ich,

daB auch diese Keimblase nicht normal ist, umsomehr ais die

Embryonen der vorigen Blase, die morphologisch weniger weit

entwickelt waren, alie gut ausgebildete A. V. K. besaBen.

Die Embryonen der Keimblase 178 sind in folgenden zwei

Punkten wcitcr entwickelt ais die vorigen: 1) Der Primitiv-

streifen reiclit caudal (trophodermwarts) weiter ais die Medullar-

platte und 2) der caudale Amnionblindsack ist aufgetreten.

54

Keimblase 177. (Figur 49 — 50.)

(Conserviert ana1 7. 6. 1909 in Pikrinsublimat.)

Diese Keimblase ist der Ausbildung aller Embryonen nach

wesentlich álter ais 109 und niclit melar weit von dem folgenden

jüngsten einzeln geschnittenen Embryo entfernt. Über ihre wirk-

liche GroBe kann ich keine Angaben machen, da der ganze Teil,

in dem die gem. Amnionhohle lag, zerstort ist. Vom Cranialende

des ersten Embryo bis zur Grenze zwischen Ento- und Trophoderm

liegt eine Entfernung von 2,3 mm. Die Keimblase ist gut gefárbt

und die Gewebe weisen ein in jeder Hinsicht normales Aus-

sehen auf. Ich werde mich hauptsáchlich darauf beschránken,

eine Beschreibung der Einzelembryonen zu gebcn, dainit die-

selben unter einander verglichen werden konnen, und aufierdem

angeben, wie weit das Cranialende der Medullarplatte von dem

des ersten Embryo entfernt ist, nm so auch über die relativo Lage

der Embryonen wenigstens einigermafien zu orientieren. Über

die Art des Abgangs der Amnionverbindungskanále und ilares

Zusammenhangs untereinander ist an dem vorhandenen Teil der

Keimblase kaum nocla etwas zu erkennen.

Embryo 1 liegt zwischen E. 7 und E. 2. Die Medullar-

platte ist 400 p lang, wobei sie grade bei Beginn des Primitiv-

streifens 250 p breit und 50 p dick ist; caudal wird sie allmahlich

dünn und schmal, bis das Ectoderm etwa neben der Mitte des

Primitivstreifens so dünn ist, daB man von einer Medullarplatte

nicht melar sprechen kann. Der Primitivstreifen beginnt 240 p

nach Beginn der Medullarplatte. Er ist im Ganzen 300 p lang,

seine caudale Halfte liegt also auBerhalb des Bereichs der Platte.

Solange er innerhalb der Platte liegt, ist eine deutliche Primitiv-

rinne über ihm vorhanden. Ana caudalen Ende des Primitiv-

streifens wird das Ectoderm zu einem Rohr, dem caudalen Ain-

nionblindsack, das frei ins Ex ocol vorragt und dabei von einem

Mesodermmantel umgeben wird. Der caudale Aranionblindsack

endet 700 p nach Beginn der Medullarplatte; er ist also im Gan-

zen 160 p lang. Das den caudalen Ananionblindsack umgebende

Mesoderm endet erst 250 p spater, grade über der Ver-

wachsungszone des Tragers mit dem Entoderm. Das Caudalende

des Ectoderm liegt also noch weit vom Trager entfernt.

Das Mesoderm reicht nicht unter das Cranialende der Me-

dullarplatte; etwas vom Vorderrande entfernt, beginnt es auf

der einen Seite gegen die Mitte vorzudringen, wobei es dem

Entoderm eng aufliegt, dagegen vom Ectoderm durch einen deut-

lichen Spaltraum getrennt wird. Erst mit Beginn des Primitiv-

55

streifens niinmt das Mesoderm die ganze Breite unter der Me-

dullarplatte ein. Es ist liier zwei Zeliagen dick, jedoch sind

beide nicht deutlich von einander geschieden, sondern bilden

vielmehr eine einheitliche Platte, in der ein Hohlraum oder eine

Tren nungslinie zwischen beiden Lagen fehlt. Ám Kand der Me-

dullarplatte teilt sich das embryonale Mesoderm in die

Splanchnopleura des Dottersacks und die Somatopleura des Ám-

níon, und verdickt sich an dieser Stelle in Form eines lockeren

Wulstes, wobei sich darin liáufig deutlich abgegrenzte Hohlen

von 10 — 30 p Durchmesser finden. Der morphologische Wert

dieser Hohlen ist zweifelhaft. Wenn am Ende des Primitiv-

streifens das Ectoderm in den caudalen Amnionblindsack über-

geht, bildet das Mesoderm um diesen einen w si ten Mantel, der

verschieden weit, oft bis 60 u davon absteht. Dabei hat es das

Aüssehen einer vielfach gefalteten Membran und nicht das einer

gewuclierten Mesenchymmasse. Es hángt Anfangs, rechts und

links von der Mittellinie, noch breit mit der Splanchnopleura zu-

samrnen ; auf den caudalen Schnitten üegt es frei im Exocol.

Sein caudales Ende reicht noch 250 p weiter trophodermwárts

ais das des ectodermalen caudalen Amnionblindsacks; es líegt

grade über der Ansatzstelle des Trágers an das Entoderm, aber

frei im. Exocol.

Am Entoderm ist bemerkenswert, daB in der Mittellinie,

670 — 700 u vom Anfang der Medullarplatte aus gerechnet, also

130 — 160 p caudal vom Primitivstreifen, die Allantois ais eine

60 p tiefe, an der Mündung etwa 30 p weite Einbuchtung ent-

standen ist. Ihr geschlossenes Ende ist etwas caudal gerichtet,

und sie wáciist in die Mesodermbekleidung des caudalen Amnion-

blindsacks hinein, die rechts und links neben ihr in die

Splanchnlopleura des Dottersacks übergeht. Ihr Entoderm ist ca.

20 p hoch, wenig holier ais das extraembryonale Entoderm (ca.

15 p); die Dicke des embryonalen Entoderm ist wegen des ihm

eng aufliegenden Mesoderm nicht angebbar.

Embryo 2 liegt zwischen E. 1 und E. 3. Die Medullar-

platte des zweiten Embryo beginnt 180 p proximal von der des

ersten. Ihre Breite bei Beginn des Primitivstreifehs ist 250 p,

ihre Dicke auf demselben Schnitt 45—50 p. Ihr Gaudalende ist

in eine feine Spitze ausgezogen, wobei sie allmáhlich dünn wird

und so in das gewohnliche Ectoderm übergeht. Aus den Schnit-

ten berechnet, ergibt sich eine Lánge der Medullarplatte von

420 p; da sie aber in der Anfangsregion des Primitivstreifens

ein wenig gefaltet ist, ist sie in Wirklichkeit etwas lánger.

Der Primitivstreifen reicht caudal noch 90 p über die Medullar-

5G

platte hinaus, and darauf ist das Ectoderm des caudalen Amnion-

blindsacks noch auf 150 p Lánge ais frei ins Exocol vorragendes

Gebilde erkennbar. Sein Ende liegt 150 p vom Entoderm entfernt.

Die entodermale Allantois beginnt 50 p caudal vom Primitiv-

streifenende. Sie bildet ein Sáckchen, das an der Mündung ca.

40 p weit ist (Fig. 50, all); es steigt auf dem ersten Schnitt

senkrecht in dorsaler Richtung auf, dann biegt es caudal um und

ist noch auf 50 p Lange zu verfolgen. Es besteht aus 20 p hohen

Zellen und hat ein kleines aber deutliclies Lumen. Sein Caudal-

ende liegt 120 p vom Entoderm entfernt. Das Mesoderm ist

ganz áhnlich ausgebildet wie beim vorigen Embryo; es felilt

uiiter den ersten 150 p der Medullarplatte; wie bei E. 1 finden

sicli in der Übergangszone des embryonalen in das cxtraem-

bryonale Mesoderm ofters kleinere Hohlen. Um den caudalen

Amnionblindsack bildet das Mesoderm auch hier einen Mantel,

der zunáchst auf der Ventralseite noch jederseits in die Splan-

chnopleura des Dottersacks übergeht, spater, wenn der Blind-

sack sich weiter vom Entoderm entfernt hat, ihn allseitig um-

gibt und frei im Exocol liegt. Das Caudalende des Mesodcrms

liegt 100 p caudal vom Ende des Ectoderms, und wie bei E. 1

iiber der Anheftungszone des Tropho- an das Entoderm.

Embryo 3 liegt zwischen E. 2 und E. 4. Seine Medullar-

plattc beginnt 420 p proximal von derjenigen des E. 1; ihre

Lange ist 470 p. Wie bei alien andera ist ihr Caudalende in eine

Spitze ausgezogen, wobei ihr Epithel allmahlich dünner wird.

Grade vor Beginn des Primitivstreifens ist die Medullarplatte

250 p breit. Von dem Streifen (Fig. 49, pr. st. 3) liegen 220 p

in ihrem Bereich, wahrend er sie caudal noch um etwa 80 p

überragt. Wie bei den andera Embryonen ist über dem Streifen,

solange er im Bereich der Platte liegt, eine tiefe Primitivrinne

vorhanden. Caudal verkleinert sich die Amnionhohle sehr stark,

und der Primitivstreifen bildet ihre schmale Basis, neben welcher

die ectodermale Wand der Amnionhohle direct ansteigt. Ain

Ende des Primitivstreifens setzt sich die Hohle nicht mehr ais

caudaler Amnionblindsack fort, sondern endet ais eine auf der

entodermalen Allantois liegende Zellmasse. Die entodermale Al-

lantois bildet eine kaum 50 p tiefe Einstülpung, die zwischen

50 und 100 p Entfernung vom Primitivstreifen liegt; sie ist

weniger weit entwickelt ais bei den beiden vorigen Embryonen.

Auf den Schnitten vor dem Primitivstreifen liegt das Ecto-

deni Entoderm dicht auf; ob dazwischen das Mesoderm fehlt,

ist nicht ganz sicher. Dieses ist weiter caudal so ausgebildet wie

bei den anderen Embryonen. Da der caudale Amnionblindsack

57

fehlt, bildet sich auch der sonst zapfenformig ins Exocol ragende

ihn umgebende Mesodermmantel niclit aus, sondern das Me-

soderm verstreicht allmáhlig über der Zone, die die Grenze

zwischen Trophoblast und Entoderm bildet. Eine genaue caudale

Grenze ist nicht angebbar.

Embryo 4 liegt zwischen E. 3 und E. 5. Der A. V. K.1)

dieses Embryo trennt sich von dem des folgenden 450 p nacli

Beginn der Medullarplatte des E. 1. Er hangt also mit ihm enger

zusaminen, ais mit den anderen Embryonen. Seine Medullar-

platte (Fig. 49, m. p. 4) beginnt 700 p nach der des E. 1. Sie

ist 420 p lang und am Beginn des Primitivstreifens 200 p breit

und 45 p dick. Vom Priinitivstreifen liegen 210 p im Bereich

der Medullarplatte, und er setzt sich noch 150 p weit caudal

hinter ihr fort. Das Ectoderm endet einen Schnitt (15 p) spater,

dem Entoderm aufliegend. Ein caudaler Amnionblindsack fehlt

also.

Die entodermale Allantois liegt 90 — 100 p vom Caudalehde

des Primitivstreifens entfernt. Sie ist eine kaum 30 p tiefe Ein-

stülpung mit sehr engem Lumen, und noch weniger weit ent-

wickelt ais beim vorigen Embryo. Das Mesoderm ist cbeuso

ausgebildet wie bei jenem; insbesondere fehlt auch infolge des

nicht vorhandenen caudalen Amnionblindsacks der diesen um-

gebende Mesodermmantel.

Embryo 5 liegt zwischen E. 4 und E. 6. Seine Medullar-

platte beginnt 750 p nach der des E. 1; sein A. V. K. ist also

etwas lánger ais der des vorigen. Die Medullarplatte ist 460 p

lang und beim Anfang des Primitivstreifens 230 p breit und

45 p dick; caudal ist sie, wie alie andera, verdünnt und in eine

Spitze ausgezogen. Vom Priinitivstreifen liegen innerhalb des

Bereichs der Platte 200 p, wahrend er sich noch 90 p weit caudal

darüber hinaus fortsetzt. Der caudale Amnionblindsack ist sehr

klein und bildet ein auberlich kaum 30 p dickes und 50 p langes

Rohr.

Die entodermale Allantois ist eine kaum merkbare, da noch

sehr flache trichterformige Einstülpung des Entoderms 100 p

caudal vom Ende des Primitivstreifens. Die Verháltnisse des

embryonalen Mesoderms sind bei diesem Embryo sehr klar, da

er genau quer getroffen ist. Unter den ersten 100 p Lánge der

Medullarplatte findet sich kein Mesoderm, darauf tritt es gleicli

unter der ganzen Breite der Platte auf und geht auf den Seiten

in das extraembryonale über, indem es sich in die Somatoplcura

des Ainnion und die Splanchnopleura des Dottersacks spaltet.

') A. V. K. = Amnionverbindungskanal.

58

Diese vor dem Primitivstreifen liegende Mesodermzone ist etwa

150 jla lang; sie ist vorn dünner, nach hinten zu bis etwa zwei

Zellschichten dick, wobei die beiden Schichten nicht von einander

zu trennen sind, sondern eine einheitliche Masse bilden, die

auBerdem mit dem Entoderm so eng verbunden ist, daü man

nicht überall entscheiden kann, ob eine Zelle zum einen oder

andera Blatt gehort. Dagegen liegt zwischen Ecto- und Me-

soderm stets ein deutlicher Spaltraum. Die ganze Mesoderm-

platte ist im Wesentlichen gleich dick; ein centraler stárker ver-

dickter Teil, den man ais Kopffortsatz bezeichnen konnte, ist

nicht erkennbar. Auch in der Región des Primitivstreifens liegt

das Mesoderm anfangs dicht auf dem Entoderm; erst in der

caudalen Hálfte bildet sich zwischen beiden ein Spaltraum; je

weiter caudal, desto lockerer, „mesenchymáhnlicher“ wird das

Aussehen des Mesoderms. Wie bei den früheren Embryonen

liegen am Übergang des embryonalen in das extraembryonale

Mesoderm oft kleine Hohlen. — Da der caudale Amnionblind-

sack sehr klein ist, so wird auch das ihn umgebende Mesoderm

nicht zu eincin i'rei ins Exocol vorragenden Zapien, sondern

es bleibt mit der Dottcrsackplanchnopleura in Zusammen-

hang und verstreicht nur wenige Schnitte (ca. 50 p) caudal

vom Ectoderm vollstandig. Dieser Punkt liegt noch durchaus

auf dem Dottersack, über 100 p vom Trophoderm entfernt.

Embryo 6 liegt zwischen E. 5 und E. 7. Der A. V. K.

dieses Embryo vereinigt sich 200 p nach Beginn der Medullar-

platte von E. 1 mit dem gemeinsamen Basalst.ück der Amnion-

verbindungskanale 4 und 5; welche Form das den dreien gemein-

same Stück annimmt, ist nicht klar zu erkennen, da es einige

Schnitte weiter zerstort ist. Die Medullarplatte beginnt 900 p

nach Beginn derjenigen des E. 1; die Lánge des A. V. K. ist

also 400 p. Die Medullarplatte ist im Ganzen 510 p lang; ihre

Breitc- grade vor Beginn des Primitivstreifens ist 220 p; ihre

Dickc 45 p. Vom Primitivstreifen fallen 250 p in das Bereich

der Medullarplatte und solange sie vorhanden ist, findet sich

auch eine tiefe Primitivrinne. Caudal von der Platte ist der

Primitivstreifen noch auf 180 p vorhanden. Sobald er verscliwindet,

endet auch das Ectoderm, sodafi ein caudaler Amnionblindsack

fehlt 70 — 100 p vom Primitivstreifenende entfernt findet sich

die entodennale Allantois ais eine seichte, etwas caudal gerich-

tete Ausbuclitung des Dottersacks; sie ist noch schwach, etwa

40 p tief, aber doch wesentlich deutlicher ais bei E. 4 und E. 5.

Die caudale Partie des Amnionmesoderms, in die die Allantois

hinein wachst, dringt pfropfenformig ins Exocol vor, obgleich

59

ein entodermaler caudaler Amnionblindsack nicht vorhanden ist,

und endet noch über dem Entoderm, aber kurz vor dessen Grenze

gegen den Tráger. Im Übrigen ist das Mesoderm áhnlich aus-

gebildet, wie bei den andera Embryonen.

Embryo 7 liegt zwischen E. 6 und E. 1. Über den Zu-

sammenhang des A. V. K. mit dem anderer Embryonen láBt

sich nichts aussagen. Die Medullarplatte des Embryo beginnt

900 p nach der des E. 1 und ist 570 p lang. Ihre Breite grade

vor dem Primitivstreifen betrágt 220 p, ihre Dicke 45 p; ihre

Eorm ist dieselbe wie die der anderen. Vom Primitivstreifen

liegen 260 ¡a im Bereich der Medullarplatte und über dieser

Partie desselben ist eine sehr tiefe Primitivrinne vorhanden.

Caudal von der Medullarplatte liegen 180 p des Streifens. Hinter

dem Primitivstreifen bildet das Entoderm noch einen ca. 60 p

langen caudalen Amnionblindsack, dessen Ende etwa 120 p über

dem Entoderm liegt. Die ihn umgebende Mesodermmasse reicht

noch 100 p weiter und endet bereits über dem Trophoderm lie-

gend. Das embryonale Mesoderm weist gegenüber dem der andera

Embryonen keine Unterschiede auf. Ob eine entodermale Allan-

tois vorhanden ist, kann man nicht feststellen, da sich in dieser

Región eine Falte im Entoderm findet.

Die Amnionverbindungskanale (vergl. Fig. 49 en. am. 6 u. 7)

sind bei alien Embryonen bereits so eng, wie auf spateren

Stadien; ihr innerer Durclimesser ist oft nicht groBer ais

20 — 30 p; auch bildet das Ectoderm streckenweise, wie auch

spater, in der dorsalen Mittellinie eine Falte, die in das Kanal-

lumen vorragt; oft sind es statt der Falte auch nur einige we-

nige Zellen. Die Ectodermzellen der Amnionverbindungskanale

sind mehr odor weniger kubisch, oft auch ctwas lioher. Der dünne

Ectodermschlauch wird exocolwarts von einer flachen einschich-

tigen Mesodermmembran umgeben; dottersackwarts kann das

Ectoderm dem Entoderm direct aufliegen, oder es kann zwischen

beide eine mehr oder weniger dicke Mesodermschicht treten; ja,

es kann dazu kommen, daB der A. V. K. sich weit vom Ento-

derm entfernt und nur noch durcli eine doppelte Mesodermmem-

bran am Dottersack befestigt ist. Das Mesoderm geht natürlich

in alien Fallen in die Splanchnopleura des Dottersacks über.

Die Ectoplacentarplatte ist auBerordentlich stark in das

Exocol eingestülpt, sodaB sie bereits 300 p nach Beginn der

Medullarplatte des E. 1 erscheint; im Verlialtnis zur GroBe der

ganzen Keimblase ist sie sehr umfangreicli, und daher viel star-

leer gefaltet, ais es bei den bisherigen Stadien der Fall war.

Auch engt sie das Exocol so sehr ein, daB die Amnionhohlen

60

der proximalen Embryonen oft durch die Ectoplacentarplatte

etwas abgeplattet erscheinen. Da die proximale Wand der Ecto-

placentarhdhle nicht erhalten ist, kann icli nieht entscheiden,

ob die Einstülpung natürlich ist oder erst künstlich durch den

Druck der Conservierungsflüssig'keit hervorgerufen wurde. Die

Ectoplacentarplatte besteht aus ciner 10—12 p dicken, homo-

genen oder selir fein granulierten Schicht, die gegen das Me-

soderm durch eine scharfe, etwa 2 p dicke Basalmembran abge-

grenzt wird, wáhrend die gegen die Ectoplacentarhohle gelegene

Oberfláche unregelmaBig eingekerbt, oft wie ausgefranst er-

scheint. Zellgrenzen sind darin nicht erkennbar; die groBen

Kerne (10—12 p Durclnnesser) mit einem, selten zwei Nucleolen

liegen oft dicht neben einander; an anderen Stellen kommen

zwischen ihnen kernfreie Strecken von über 150 p Lánge vor,

wobei die Dicke der Platte sich gleichbleibt. Ab und zu finden

sicli im Protoplasma Vacuolen, die meist zu vielen aneinander

gereilit sind, wodurch die ganze Strecke ein schaumiges Aus-

sehen annimmt. Wie bei den früheren Embryonen kommen auch

hier in der Ectoplacentarplatte groBere und kleinere knoten-

fórmige Nester von Zellen vor, deren Kerne eng aneinander

liegen und deren Grenzen nicht erkennbar sind, sodaB sie im

Wesentlichen dasselbe Aussehen liaben, wie der Teil des Tro-

phoderms, durch den die Keimblase mit dem Uterus verbunden

ist. Die Structur der Ectoplacentarplatte ist also in weitgeliender

Weise dieselbe wie bei 46 oder 109; dócil treten die Zellnester

gegen über den membranosen Partien viel starker zurück.

Die Verwachsungszone zwischen Entoderm und Ectoplacen-

tarplatte, von der aus der Umschlag der letzteren in die (abge-

schnittene) proximale Wand der Ectoplacentarhohle und auch

die Verwachsung mit der Ut.eruswand erfolgt, wird durch einen

etwa 150 p langen und 75 p dicken Wulst aus dicht aneinander

liegenden Zellen ohne erkennbare Grenzen gebildet, der relativ

dunkel erscheint. Dies Verhalten stimmt also auch mit dem

der früheren Keimblasen überein.

Das extraembryonale Entoderm ist gegen früher nicht ver-

ándert.

Das extraembryonale Dottersackmesoderm (die extraembryo-

nale Splanchnopleura) ist durchaus eine einschichtige Membran;

dies gilt besonders für die distalen Teile, d. h. diejenigen, die

sich zwischen den Anmionverbindungskanalen ausbreiten. Hier

liegen die Zellen des Mesoderms relativ dicht nebeneinander, wo-

durch die Membran dunkel erscheint. Im proximaleren Teil,

also zwischen den Medullarplatten, und insbesondere caudal von

61

ihnen, wird die Structur des Mesoderms lockerer, und es be-

ginnen kleine Hohlungen in ihm aufzutreten, die meist von

wenigen (2 — 3) Zellen begrenzt werden. Das Mesoderm nimmt

so allmalilich die Structur an, die es unter der Ectoplacentar-

platte hat. Hier ist es zwar eigentlich auch noch eine einschich-

tige Membran, docli liegen ihre Zellen viel weiter auseinander,

wodurch alies heller und lockerer erscheint. Es ist viel starker

gefaltet ais die Ectoplacentarplatte und liegt dieser nie dicht

an, sondern zwischen beiden bleibt stets ein bald groBerer bald

kleinerer Zwischenraum, der ab und zu durch Zellfortsatze oder

Zellen überbrückt wird. Auch kommen liier selir liaufig Hohlen

ira Mesoderm vor, die oft mehr ais 100 p Durclimesser liaben.

Dadurch gewinnt das Mesoderm oft mehr das Aussehen eines

lockeren Gewebes ais einer einfachen Membran. Ob die Hohlen

im Mesoderm irgend welche Beziehungen zur Entstehung von

GefaBen haben, kann ich nicht entscheiden; freie Zellen kommen

in ihrern Lumen nicht vor. — Ich lasse hier, wie bei den früheren

Keimblasen, eine Tabelle folgen, in der die Hauptmasse der Em-

bryonen in Mikren zusammengestellt und aus ihnen das Mittel

bereclmet w orden ist:

a) voiri Beginn der Medullarplatte 1 aus,

b) vom Beginn der Medullarplatte des betreffenden Embryo aus.

Vergleichen wir nun die Embryonen dieser Keimblase mit

den früheren, so ergibt sich sofort, daB sie deutlich weiter ent-

wickelt sind, da alie eine deutliche Allantois gebildet haben, die

den bisherigen Stadien durch wegs fehlte. Auch das dickere Aus-

sehen des extraembryonalen Mesoderms neben den caudalen

Halften der Embryonen und auf der Ectoplacentarplatte sowie

die haufiger in ihm vorkommenden Hohlen sprechen für eine

weiter fortgeschrittene Entwicklung dieser Keimblase. Verglei-

chen wir dagegen die Lángen der Medullarplatten der Em-

G2

bryonen der drei letzten Keimblasen, so ergeben sich folgende

Mittelwerte: für Keimblase 109: 837 p; für 178: 640 p; für 177:

464 ¡a. Also sind sonderbarer Weise die Medid larplatten der áltesten

Iveimblase die kleinsten, die der jüngsten die grofiten. Auf das

Gebict cranial vom Primitivstreifen entfallen bei 109 : 480 p ; bei 178 :

394 (a; bei 177: 255 (a; und auf das von ihm durclizogene Gebiet

bei 109: 357 (a; bei 178: 255 |a; bei 177: 210 |a. Ob die starke

lleduction der Medullarplattenlange bei beiden alteren Stadien

ein in die Entwicklung gehóriger Vorgang ist oder auf indi-

vidueller Variation beruht, ist nicht leicht zu entscheiden. Mir

sclieint letzteres wahrscheinlicher, da auch bei dem spateren Em-

bryo 4 B der vor dem Primitivstreifen liegende Teil der Me-

dullarplatte ebenfalls viel kiirzer ist ais bei den ihm in der

Entwicklung zunáchststehenden Embryonen. Die craniale Partie

der Medullarplatte sclieint demnach iiberhaupt variabler zu sein,

ais die caudaleren Teile des Embryo. Der Primitivstreifen ist da-

gegen bei alien drei bisher behandelten Stadien gleich lang,

namlich etwa 360 p; (bei 109: 357 p; bei 178: 362 p; bei 177:

353 p.) Bei 109 liegt der Primitivstreifen ganz innerhalb der

Medullarplatte der Embryonen; bei den beiden andera ragt er

caudal líber die Platte liinaus und zwar am starksten bei 177

(145 p), weniger stark bei 178 (117 p). Aus dem Gesamtverhalten

der drei Stadien konnte man den Schlufí zielien, dafí der Pri-

mitivstreifen nicht caudal vorwáchst, sondern, dafí im Gegenteil

die Medullarplatte sich verkürzt und dafí dadurch der Primitiv-

streifen im Caudalteil aufíerhalb derselben zu liegen kommt.

Dies würde bedeuten, dafí Partien des Ectoderm, die ursprüng-

licli holies Cylinderepithel waren, jetzt in dünneres Epithel über-

gegangen sind. Doch sclieint mir diese Annahme, nachdem icli

spatere Primitivstreifenstadien untersucht habe, nicht mehr

walirscheinlich (vergl. Keimbl. 8, pag. 111).

Keimblase 42. (Fig. 10, Textfig. 27, 30).

(Conserviert am 3. 6. 1907 in Platinchloridsublimat.)

Die Keimblase 42 wurde frisch aus dem Uterus herausgenom-

men, geoffnet, ausgebreitet und in Platinchloridsublimat conser-

viert. Sie besteht aus 6 gut ausgebildeten Embryonen und einem

rudimentaren. Die gemeinsame Amnionhóhle (Textfig. 27) ist

ein dem Dottersack sehr lose aufliegendes Bláschen (von 0,3

bis 0,35 mm Durchmesser), von dem die Amnionverbindungs-

kanále ausgehen. Von diesen besitzen zwei, e und f, ein deut-

liches gemeinsames Anfangsstück ; ebenso gehoren die beiden

b und c náher zusammen. Der Kanal d steht mit e und f nicht

63

in so nalier Bezlelrang, wie man nach der Figur glauben konnte,

da er distal, das Endsfcücb e und f dagegen proximal in díe Hohle

einmündet. Im Übrigen münden die A. V. K. 1 ) in drei deutlichen

Gruppen in die gem. A. II. ¡ ) Die eine umfafit die Kanále a, b, c,

die zweite die Kanále d, e, f. und die dritte wird allein durch

den Kanal des rudimentáren Embryo g gebildet. Dieser Kanal

ist sehr kurz, etwa 0,6 mm, und geht dann in das scheiben-

fórmigé, etwa 0,45 mm im Durchmesser haltende, Amnion des

rudimentáren Embryo über. Dieser erscheint in der DurchsicM

ebenso dunkel wie die normalen Embryonen, besitzt also eine

Textfig. 27. Gemeinsaine Amnionhohle und Abgang der Amnionverbindungs-

kanále der Keimblase 42. Cavidad amniótica común de la vesícula embrionaria

42 y canales amnióticos que parten de ella. X 37.

a — f : Amnionverbindungskanále, canales amnióticos. g — rudimentarer

Embijo, embrión rudimentario.

dicke Medullarplatte, auf der aber ein Primitivstreifen nicht

entwickelt ist. Die übrigen A. V. K. sind je etwa 3 mm lang;

genau ist ihre Lánge der zahlreichen Falten wegen nicht fest-

stellbar. Audi weiB ich nicht, welcher der Kanále zum Em-

bryo 1 gehort, da mehrere Embryonen, und darunter dieser, bei

Beginn meiner Untersuchungen abgeschnitten wurden.

Die Embryonen haben alie ungefáhr dieselbe Form. Díe Me-

*) A. V. K. = Amnionverbindungskanal; gem. A. H. = gemeinsame

Amnionhohle.

64

dullarplatte ist etwas über lialb so breit ais lang, und caudal

vom Primitivstreifen in cine Spitze ausgezogen. An deni

vor dem Streifen liegcnd¡en Teil ist ein groBeres helles Cen-

trum und ein dunklerer lateraler Iland deutlich. Am Vorderende

des Primitivstreifens ist ein Knoten nicht erkennbar, und etwa

die Halfte des Streifens ragt caudal über die Medullarplatte

vor. Die caudalen Partien der Amnia sind sehr verschieden

ausgebildet. Bei einem Embryo erstreckt sicli das Mesoderm des

Amnionblindsacks (der Haft- oder Bauchstiel) von der Grenze

des Dottersacks aus gereclmet noch 700 p auf dem Trager hin,

biegt dann nacli rechts um und verlauft noch etwa ebenso weit

in dieser llichtung, bis es endet. Bei drei andern Embryonen

endet es zwischen 300 und 500 p nacli Ueberschreiten der Grenze

zwischen Dottersack und Ectoplacentarplatte, geht aber dabei

breil in das Mesoderm der Ectoplacentarplatte über. Bei alien

diesen Embryonen bildet das (ectodermale) Amnion einen rohren-

fórmigen caudalen Blindsack, der so weit caudal reicht, wie der

mesodermale Haftstiel. Bei E. 1 reicht dieser nur sehr wenig auf

den Trager und ist nur durch einen feinen Strang mit dessen

Mesoderm verbunden, wáhrend bei einem andern Embryo das

Mesoderm des caudalen Amnionblindsacks über der Grenze von

Dottersack unid Trager frei .endet, ohne in dessen Mesoderm über-

zugehen, im Wesentlichen also so weit ausgebildet ist wie bei

den fortgeschritteneren Embryonen der vorgehenden Stadien.

Auf dem Dottersack liegen um die Einzelembryonen einige

wenige Blutpunkte; GefaBe sind noch nicht erkennbar. Die

Ectoplacentarplatte ist im allgemeinen fast ebenso liell wie der

Dottersack; nur in ihrer dem letzteren benachbarten Zone, dort

also, wo das Mesoderm der caudalen Amnionblindsácke endet,

finden sicli dunkle Punkte, wahrscheinlich Massen kleiner eng-

liegender Kerne, wie sie sich bereits bei früheren Keimblasen

f anden. Wennschon sie um die Enden der Iíaftstiele dichter lie-

gen, ist dócil eine Grenze zwischen den zu den Einzelembryonen

gehorigen Bezirken nicht zu ziehen.

Embryo 1.

Bei Embryo 1 ist ein genauer Anfang der Medullarplatte

nicht anzugeben, da das Ectoderm sich ganz allmahlich verdickt;

dagegen laBt. sich das Ende der caudalen fein ausgezogenen

Spitze genau bestimmen. Die Gesamtlánge der Medullarplatte

ist etwa 650 p1); hiervon werden die caudalsten 225 p vom Pri-

0 Die Zahlen sind aus der Schnittzahl berechnet. Die Líinge in 80 %

Alkohol wáre also um ca. Vs grofier. (Vergl. Keimblase 94 Anm. pag. 80.)

65

mitivstreifen durchzogen, dessen Lange 420 p betrágt, und der

also noch 200 p caudal über die Medullarplatte vorragt. Direct

an ihn anscliliefiend liegt die Einstülpung der entodermalen

Allantéis. Das Ectoderm des caudalen A mnionbl indsacks endet

Textfig. 28 — 80. Quersclmitte durch den Embryo 1 der Keimblase 42. Cortes

transversales por el embrión 1 de la vesícula embrionaria 42.

Textfig. 28. Durch den Amnionverbindungskanal 850 ,/t. vor der Medullar-

platte. Por el canal amniótico 350 del cante de la placa medular. X 270.

Textfig. 29. 100 /i caudal vom Beginn des Primitivstreifens, 100 ^ caudal

del comienzo de la linea primitiva. X 200.

Textfig. 30. 120 ¡i caudal vom Medullarplattenende. 120 /< del fin de la placa

medular. X 200.

en. am. — Amnionverbindungskanal, canal amniótico; mes. = Mesoderm.

Roy. Musoo La Plata — T. XXI.

5

66

270 p caudal vom Ende der Medullarplatte, sein Mesoderm 390 p

spáter.

Der A. V. K. (Textfig. 28 en. am.) ist ein enges Ectodermrohr,

das von einer einschichtigen Mesodermmembran umgeben wird,

die in der ventralen Mittellinie in das Mesoderm des Dottersacks

übergeht. Das Ectodermrohr besteht auf der Ventralseite aus

hóheren cylíndrischen Zellen, die gewohnlich nur etwa 15 ¡a hoch

sind, aber embryowárts ganz allmáhlich in die Medullarplatte

übergehen. Das Epithel der Dorsalseite ist kubisch und weniger

ais 10 p hoch. In der Mittellinie bildet es eine Falte, deren

beide Seiten sich eng aneinander legen, und die so weit in das

Lumen des Robres vorragt, daB sie etwa die Hálfte desselben

ausfiillt. Die Falte kommt iin Amnionverbindungskanal fast aller

spáteren Embryonen vor, auch war sie schon beim letzten Sta-

dium vorhanden; sie hat bei manchen Embryonen mehr den

Charakter einer Wucherung und verschwindet an der Stelle,

an der sich der Kanal zum Lumen des Amnion erweitert. Beim

Übergang des A. V. K. in die Amnionhohle, geht dessen Ventral -

wand, indem sie sich ganz allmáhlich verdickt, in die Medullar-

platte über. Diese erreicht grade vor Beginn des Primitiv-

streifens ilire groíite Breite von 330 p (Fig. 10), wáhrend ihre

Dicke ca. 40 p betrágt. Mit Auftreten des Streifens wird sie rasch

schmaler, wobei sie in der Mittellinie eine auf dem Schnitt

Vformige Primitivrinne bildet (Textfig. 29). Ihr Caudalende ist

rechts und links neben dem Primitivstreifen in eine feine Spitze

ausgezogen. Gleichzeitig endet auch die Primitivrinne, und der

Amnionquerschnitt nimmt die Form eines gleichschenkligen Drei-

ecks an, dessen Spitze der Primitivstreifen, dessen Basis die

dorsale Wand des Amnion ist (Textfig. 30). Die Amnionhohle

endet ais kleiner Blindsack über der entodermalen Allantois;

ein caudaler Amnionblindsack, wie er bereits bei einigen Em-

bryonen der vorigen Keimblase angedeutet war, und spáter imnier

stárker entwickelt sein wird, ist also kaum vorhanden.

Das Entoderm ist auf den vordersten Schnitten durch die

Medullarplatte linter ihr ein etwa 8 p hohes Cylinderepithel, das

sich niclit von dem extraembryonalen Entoderm neben dem Em-

bryo unterscheidet. Infolge einer Falte ist es auf den folgenden

Schnitten so ungünstig getroffen, dafí ich keine náheren Angaben

darüber machen kann; erst mit Beginn des Primitivstreifens

wird die Sclmittrichtung wieder günstiger. Das Entoderm be-

rülirt den Streifen nicht, sondern zwischen beiden bleibt ein deut-

licher Spaltraum (Textfig. 29). Dagegen láBt sich darüber auf den

caudalsten Schnitten nichts sicher aussagen, da der Streifen hier

67

nicht genau quer getroffen wurde. Das Entoderm ist unter dem

Primitivstreifen sehr wenig abgeplattet. Die entodermale Allan-

tois ist eine rohrartige Einstülpung mit im Mittel 40 p weitem

Lumen, das sicli ziemlich allmáhlig nach auBen offnet und etwa

100 p tief ist; ilir blindes Ende ist sehr wenig in caudaler

Richtung umgebogen. Die Allantois schlieBt caudal direct an

den Primitivstreifen an, und ihre Offnung ist auf 4 Schnitten

(60 p) getroffen. Das die Allantois bildende Cylinderepithel ist

20 p liocli und geht allmáhlig in das ca. 8 p holie gewohnliche

Entoderm über.

Mesoderm: An der Stelle, an der der A. V. K. in das

Amnion übergeht, weicht das Mesoderm, das bisher an der

Ventralseite des Kanals mittels eines feinen Háutchens mit der

Dottersacksplanchnopleura zusammenhing, auseinander, und utn-

gibt das Amnion auf der Dorsal- und Lateralseite. Zwischen

Entoderm und Ectoderm dringt es von den Seiten aus nur so

wenig vor, daB es den ganzen Raum unter der Medullarplatte

frei láBt, sodaB also unter dem cranialen Abschnitt der letzteren

ein groBer mesodermfreier Bezirk vorhanden ist. In einer darauf

folgenden Zone, die ebenfalls noch cranial vom Primitivstreifen

liegt, delmt es sicli allmáhlig gegen die Mittellinie aus. Leider ist

der Embryo liier ungünstig getroffen. — In der Región des Primi-

tivstreifens ist der oben erwáhnte Spaltraum zwischen Ecto-

und Mesoderm besonders auffállig, da sowohl bei den jüngeren,

ais auch bei den folgenden Embryonen die beiden Blátter ein-

ander immer eng anliegen;. ich glaube daher nicht, daB diesem

Befund morphologische Wic.htigkeit zukommt. Neben dem Pri-

mitivstreifen ist das Mesoderm, solange es noch ventral vom

Amnion liegt, also ais eigentliches embryonales Mesoderm be-

trachtet werden muB, immer mehrere Zellagen máchtig (Text-

fig. 29), bald dicker, bald dünner; Hohlráuine fehlen darin. Gegen

das Ende des Streifens wird dieser in dorso-ventraler Richtung

dicker, wáhrend seine Elemente lockerer angeordnet sind; da-

durcli wird der Abstand zwischen Dottersack und Amnionhohle

groBer. Letztere nimmt allmáhlig an Durchmesser ab, um so

in den sehr kurzen, caudalen Amnionblindsack überzugehen. In

dieser Región beginnt das Mesoderm mehr zu wuchern; beson-

ders gilt dies für die Teile seitlich und ventral vom Amnion.

Indem sie sicli mehr und mehr von dem kleiner werdenden Am-

nion abheben, sodaB zwischen beiden ein weiter Spaltraum ent-

steht, bilden sie um dasselbe eine lose Scheide, die jetzt noch

beiderseits in das Dottersackmesoderm übergeht, sobald die Ver-

bindung mit letzterem aber gelost ist, zum Mesoderm des cau-

5*

68

dalen Amnionblindsacks oder Bauchstiels (Haftstiels) wird. Cra-

nial von der Allantois ist jederseits in einer Ansammlung von

Mesodermzellen, die etwa an der Grenze von Arnnion und Dotter-

sackmesoderm liegt, eine deutliclie, gut abgegrenzte Hohle vor-

handen, auf der einen Seite eine groBere, auf der andern eine

sehr kleine; sclion auf einigen der früheren Stadien fanden

sich solche Hohlen, jedocli viel weniger deutlich. — Die

entodermale Allantois dringt auch bei diesem Embryo, wie bei

denen des vorigen Stadiums, in das Mesoderm des caudalen

Amnionblindsacks oder Haftstielmesoderm hinein. Auf den

Sclmitten durch sie endet, wie oben bemerkt, das ectodermale

Arnnion ais ldeiner Blindsack, und daran erkennt man, dafí das

Haftstielmesoderm eigentlicli aus zwei Teilen besteht, aus einem

dorsalen, der das Arnnion umgibt, und einem ventralen, der ais

mesodermale Allantois aufgefaBt werden muB, da er die ento-

dermale Allantois umgibt. Die Grenze zwischen beiden Partien

ist durch eine scharfe Kerbe deutlich markiert, die allerdings

jctzt noch nicht so ticf cinschneidet, wie bei den sptiteren Em-

bryonen. — Hinter dem Caudalende der Allantois wird auch das

Bauchstielmesoderm wieder eine einheitliche, lockere Masse, die

50 g caudal von der Allantois ihre Befestigung an der Dotter-

sacksplanchnopleura verliert, und nun frei im Colora liegt. Die

Masse überbrückt bogenformig die Grenze zwischen Dottersack

und Tráger, und tritt erst 250 g nach ihrer Trennung von der

Dottersacksplanchnopleura, allerdings nur durch dünne Eáden,

wieder mit dem Tragermesoderm in Verbindung, um gleich dar-

auf zu enden. — Bei diesem Embryo ist also zum ersten Mal

das Mesoderm der Ventrocaudalseite des Arnnion, das bei alien

früheren Embryonen einfach ais melir oder weniger langer

Zapfen ins Exocól vorragte, zu einem eigentlichen Haft- oder

Bauchstiel geworden, der, naclidem er frei im Exocol liegend,

die Grenze zwischen Dottersack und Tráger überschritten hat,

sich wieder am Tráger befestigt. Bei den spáteren Embryonen

liegt diesem mesodermalen Haft.stiel der caudal weit ausgezogene,

rohrenformige Amnionblindsack auf, der bei diesem Embryo noch

sehr kurz ist. Wie ich bei der Beschreibung der ganzen Keim-

scheibe anführte, ist er bei vier andern Embryonen derselben be-

reits gut entwickelt.

An der extraembryonalen Splanclmopleura des Dottersacks

sind die vereinzelten Blutpunkte gegenüber den früheren Stadien

das wesentlich Neue. Die jüngsten sind zum Teil kaum merk-

bare Verdickungen der Splanclmopleura, die dadurch zustande

kommen, daB 1 — 2 Zellen, statt sich neben die andern zu legen,

69

limen melir colomwárts aufliegen, ais ob sie aus dem epithelialen

Verbande lierausgedrángt werden sollten; die áltesten sind rund-

liclie Massen gedrángt nebeneinander liegender Zellen. Der

ganze Durchmesser der grofiten Blutpunkte ist 30 ¡a; sie ragen

nur in das Exocol, niemals gegen das Entoderm vor. Bine Teli-

na!! me des letzteren an ihrer Bildung kann man mit absoluter

Sích-erheit ausschlieBen, da zwischen bel den Schicliten fast

überall ein deufcliclier Spaltraum vorhanden ist.

Das Mesoderm der Ectoplacentarplatfce konnte ich nicht ge-

nauer untersuchen, da auf den Schnitten zu wenig von ilim ge-

troffen wurde.

Keimblase 220. (Fig. 11, 51 — 54; Textfig. 31.)

(Conserviert am 21. 6. 1909 in Pikrinsublimat.)

Der Uterus 220 wurde in loto conserviert, nachdem seine

Musculatur durch Eintauchen in Chloroform betáubt worden war;

er ist daher wenig contrahiert. Viel spáter wurde der Uterus

durch einen Lángsschnitt geoffnet, in derselben Weise wie bel

226. Die Keimblase besitzt die Form eines Ellipsoids, der groBte

Querdurchmesser ist 10 mm; ihr gróBter Lángsdurchmesser

12 mm. Die Grenze zwischen Tráger und Dottersack wird durch

einen deutlich nach innen vorspringenden Ringwulst markiert.

Der proximal davon liegende Abschnitt, der die Form einer

Kugelkalotte von 4 mm Hohe hat, wird durch den Tráger, der

distale durch den Dottersack gebildet. Ersterer begrenzt also

etwa 1/3, letzterer 2/3 der - Keimblase. Dem distalen Pol liegt

die gemeinsame Amnionhohle auf, die mit dem Dottersack nur

sehr lose verbunden ist. Die von ihr ausgehenden Amnionverbin-

dungskanále liegen etwa ira ersten Drittel bis Viertel der Dotter-

sackwand überhaupt nicht auf, sondern durchsetzen das Lumen

des Exocols in radiárer Richtung, und erst gegen die Embryonen

hin schmiegen sie sich der Keimblasenwandung an. Die Lánge

der Amnionverbindungskanále schwankt zwischen 6 und 8 mm.

Die gem. A. H. x) (Textfig. 31) wird durch cine Blase gebildet, an

die sich dístal ein breiter Anhang anschlieBt ; sámtliche Kanále

gehen erst von ihm aus. In ihrer Form erinnert die gem. A. H.

also an die der Keimblase 46, nur daB bei dieser ein Teil der

Kanále von der Blase abgingen. Die meisten Anlagen haben sich

einzeln aus dem Aushang ausgestülpt und nur die beiden A. V. K.1)

A und B besitzen ein gemeinsames sehr dünnes Anfangsstück.

Beide Anlagen müssen ais Ausstülpungen dieses Stücks ent-

*) gem. A. H. = gemeinsame Amnionhohle; A.V. K. = Amnionverbindungs-

kanal.

70

standen sein, sind also mit Bezug auf den Anhang der gem.

A. H. sekundáre Ausstülpungen. Dasselbe gilt wahrscheinlich

auch für die beiden Kanále E und D, wenn sclion ihr Anf angsstück

viel kürzer und breiter ist und elier ais eine bloíie Portsetzung

des Anhangs erscheint. Entsprechend der Zalil der A. V. IL

sind 9 lEmbryonen vorhanden; hierven ist einer beiin Práparieren

zerrissen. Sie sind áhnlich ausgebildet wie der geschnittene.

An fast alien ist eigentümlich, daB das Vorderende der Medullar-

platte nicht abgerundet, sondern schnabelartig zugespitzt ist. Das

Centrum der Medid larplatte erscheint immer heller ais der Rand.

J)

, Textfig. 31. Geineinsame Amnionhohle und abgehende Amnionverbindungs-

kanále von Keimblase 220. Cavidad amniótica común y canales amnióticos

de la vesícula embrionaria 220. X 86.

A, B, etc. = Amnionverbindungskanale, canales amnióticos. ves. — gemein-

saine Amnionhohle, cavidad amniótica común, ap - Blindsack apéndice de

la misma del que parten los canales.

Die noch vollstándigen Embryonen 2 — 7 ergaben bei

Messung mit dem Ocularmikrorneter in 80 procentigem Alkohol

folgende Hauptwerte in Millimeter:

*) Die Embryonen sind mit Zahlen, die Amnionverbindungskanale

(Textfig. 31) mit Buchstaben bezeichnet, da ihre Zugehórigkeit nicht mehr

festgestellt werden konnte. Die Embryonen wurden frühzeitig von der Keim-

scheibe abgetrennt.

71

Die Lánge des Primitivstreifens ist niemals genau mefibar,

da sein Ende durch den Anfang des Mesoderms des caudalen

Amnionblindsacks überdeckt wird. — Bei den gemessenen Em-

bryonen ist die Form eine ziernlich übereinstimmende; nur die

beiden Embryonen 5 und besonders 6 sind etwas schmaler ais

die andera, wie auch sebón aus ihrer groBten Breite (Breite der

Medullarplatte) hervorgeht. Das Mesoderm der caudalen Am-

nionblindsácke bildet bei alien Embryonen einen eigentlichen

Haftstiel, der immer in das Mesoderm des Tragers übergeht und

niemals ais frei íns Exocol vorragender Zapfen endet, wie díes

noch bei mehreren Embryonen des vorigen Stadiums der Fall

war. Der darüber liegende Amníonblindsack ist kurz.

Der Dottersack ist eine dünne Membran, auf der um die

Embryonen Blutpunkte und die ersten Andeutungen von eigent-

líchen Gefáfibahnen erkennbar sind. Lefcztere sind am deutlich-

sten an der Grenze zwischen je zwei Embryonen, also in der

Zone, in der spáter die Dottersackkreisláufe beider Embryonen

einander parallel laufen. Sie sind immer helL

Díes ist das früheste Stadium, auf dem die hornáhnlichen

Fortsátze der Keimblase vorhanden sind, die in den Anfang der

Oviducte hinein reichen und die Newman und Patterson

(1910) für Tatusia novemcincta zum ersten Mal beschrieben haben.

Bei unserer Keimblase werden sie durch die Dottersackwand ge-

bildet und sind kurze handschuhfingerformige Ausstülpungen von

0,9 mm Lánge und 0,7 mm Durchmesser, die etwa 3 mm distal

vom Beginn der Medullarplatte liegen. Der weitaus groBte Teil

der Keimblase liegt also proximal von den Tubenóffnungen, d. h.

irn Fundus, der, z. B. im Vergleich zum menschliclien Ute/us,

sehr tíef ist. Es ist wolü unnotig zu erwálmen, daB die Aus-

stülpungen dadurch zustande kommen, daB die Keimblase das

Uteruslumen ganz ausfüllt und noch ein Stück weit in die Tube

hinein gedrángt wird. Da auf den früheren Stadien die Keim-

blase noch nicht das ganze Uteruslumen ausfüllte, konnten auch

die Fortsátze noch nicht entwickelt sein.

Das Trophoderm zeigt die Anfánge der Zottenbildung, in

etwa derselben Weise wie bei der vorigen Keimblase; auch hier

liegen die Zotten um die Caudalenden der Haftstiele dichter ;

aber eine Abgrenzung von zu den Einzelembryonen gehórigen

Gebieten ist unmdglich.

Embryo 1.

Bei Embryo 1, der in 22,5 p dicke Schnitte zerlegt ist, ist

die Medullarplatte 1 mm lang (nach Berechnung aus der Schnitt-

72

dicke)1) unfi im Máximum GOO p breit. Der Primitivstreifen be-

ginnt 675 p nach Beginn der Platte und hat eine Lange von

520 jlx. Die entodermale Allantois schliefit sich ihm caudal direct

an. Im A. V. K. findot sicli dieselbe dorsale Lángseinstülpung

wie auf vorigem Stadimn. Der Übergang des Kanals in die Hohle

geschieht allmahlich, und an der Übergangsstelle bildet sich eine

Hohle (vergl. Fig. 11) zwischen Ecto- und Eñtoderm dadurch aus,

daÜ das Ectoderm nach der Dorsal-, das Eñtoderm nach der Ven-

tralseite etwas auseinander weichen. Die Hohle ist bei diesem Em-

bryo sehr flach, nur 30 p lioch ; sie liegt etwas excentrisch und hat

eine groBte Breite von ca. 100 p. Sie endet 220 p vor der Me-

dullarplatte. Audi bei den spateren Embryonen findet sie sich

und ist meist starker ausgebildet ais auf diesem Stadium. Ihr

Auftreten hangt damit zusammen, daB meist kein eigentliclier

allmáhlicher Übergang des A. V. Iv. in das Amnion stattfindet

wie bei 42, sondern daB sich der A. V. K. nahe der Dorsalwand

in das Amnion offnet. Diese Form der Einmündung fand sich

aucli schon bei einer Anzahl der Embryonen des Stadiums 46,

nur daB dort der A. V. K. sehr kurz war. (vergl. Fig. 1 und 2).

Wird er nun in die Lange gezogen und heftet er sich dabei

in ganzer Lange mehr oder weniger am Dottersack fest, so

kommt an der Übergangsstelle in das Amnion, wo die Anlieftung

aufhórt, eine plótzliche Abknickung des Kanals in dorsaler Rich-

tung zustande, wodurch linter ihm die Hohle entsteht. Das Me-

soderm reicht nicht in die Hohle, sondern weicht, sobald sie

beginnt, nach rechts und links auseinander.

Das Vorderende der Medullarplatte ist ausgesprochen

„schnabelf6rmig“, nicht abgerundet. Die Dicke der Platte be-

trágt im Mittel etwa 50 p. Über dem Primitivstreifen liegt eine

seichte, seitlich unscharf begrenzte Rinne. Wie bislier ist das

Caudalende der Medullarplatte neben dem Streifen in je eine

feine Spitze ausgezogen. Hinterder Primitivstreifenregion nimmt

die Amnionhohle dieselbe Form an wie beim vorigen Stadium.

Das Eñtoderm des Dottersacks ist im Allgemeinen nur 5 p

dick; dagegen wird es, sobald es unter das Amnion tritt, aber

nocli ehe die Medullarplatte aufgetreten ist, mehr oder weniger

oubisch, etwa 8 p hoch. An der Stelle, an der die Medullarplatte

beginnt, verdickt sich unter ihr auch das Eñtoderm, sodaB es

bis 20 p hoch wird. (Fig. 53. p. p.) Seitlich verdünnt es sich

ganz allmahlich, doch mag die verdickte Partie etwa 200 p

breit sein und etwa ebenso lang. Sie liegt unter dem „schnabel-

0 Die Verkürzung gegeniiber der Messung in 80procentigen Alcohol

betriigt Vs — Ve, vergl. pag. 80.

73

f5rmigenÍS Vorderende der Medullarplafcfce imd dalier erscheint

dieses auf der Durciisicht dunkler ais das Übríge. Dieselbe Ver-

dickung, nur stárker ausgeprágt, beschreiben Newman und

Patterson (1910) bei T. novemcincta und homologisieren sie

mit Hubrechts Prqfcochordalplatte, eine Deutung, der auch icli

zustimme. Darüber, ob díe Sí elle Mesoderm bildet oder nicht,

drücken sich Newman und Patterson sehr vorsiclitig aus.

Auf diesem Stadium der Mulita hat die Platte jedenfalls keine

Bezieliungen zum Mesoderm, da letzteres liier überhaupt weit

seitlich von der Medullarplatte endet, also nur ganz wenig zwi-

sclien Ectoderm und Entoderm vordringfc, und da die Medullar-

platte der Entodermverdickung eng aufliegt.

Hinter der Protochordalplatte bildet sich zwischen Ecto- und

Entoderm ein Hohlraum aus (Fig. 54); das Entoderm ist von liier

ab bis zur entodemnalen Allantois gleich'máfiig dünn. Letztere ist

ein etwa 100 ¡a tiefes, trichterformiges Sáckchen, das in rein

ventro-dorsaler Richtung in das Mesoderm vordringt; seine Mün-

dung geht stark abgerundet in das umgebende Entoderm über;

sein Epithel ist 15 — 20 p hoch.. Es schlieBt direct an den Pri-

mitivstreífen an, und seine Offnung liegt zwischen 1,22 und

1,3 mm nach Beginn der Medullarplatte.

Noeh deutlicher ausgesprochen ais bei Stadium 42 ist der

gToi¿e mesodermfreie Bezirk unter der Medullarplatte, vor dem

Anfang des Primitivstreifens. Sobald sich der A. V. K. zum

Amnion erweitert, reicht das Mesoderm vom Rande des Amnion,

wo die Dottersaclcsplanchnopleura in die Amnionsomatopleura

übergehfc, sehr wenig weit zwischen Ecto- und Entoderm vor.

Es kommt auf diese Wcise cine sel) malo (50— -70 p breite) me-

sodermale Randzone zustande, dio irn vorderen Teil der Medullar-

platte, solange diese noch schnabelformig ist, niemals bis an

sie heranreicht (Fig. 54). Audi die Hohle beim Übergang des

A V. K. in das Amnion (Fig. 11, h) ist mesodermfrei. An der Stelle,

an der die Medullarplatte ihre volle Breite erreicht hat und die

ganze ventrale Wand der Amnionhohle einnimmt, bildet das

Mesoderm anfangs immer noch die schmale Randzone, sodaB

das ganze Centrum mesodermfrei ist. Erst wenige Sclmitte vor

dem Primitivstreifen beginnt das Mesoderm medianwárts vorzu-

wachsen, sodaB es die Mittellinie grade bei Beginn desselben er-

reicht. Ein freier Kopffortsatz fe hit. Nur auf dem Schnitt vor Beginn

des Streifens findet sich in der Mittellinie ein noch nicht mit dem

Ectoderm verbundener Mesodermwulst, der also nur 20 p lang

sein kann. Sobald das Mesoderm unter die Medullarplatte tritt,

liegt es immer dem Entoderm dicht auf, wahrend es vom Ec-

74

toderm durch eine breite Spalte getrennt wird; dabei bleibt es

aber dock vom Entoderm immer deutlich unterscheidbar. Audi

neben dem Primitivstreifen findet sidi dies Verhalten, soweit dio

Medullarplatte reicht. Caudal davon, sobald das Amnion auf

dem Sclmitt die Gestalt eines auf die Spitze gestellten Dreiecks

erhalt, wobci die Spitze durch den Primitivstreifen eingenommen

wird, wuchert das Mesoderm, vor allem die seitlichen Partien

der Amnionsomatopleura allmahlich, und gelit so in das Haft-

stielmesoderm über. Wie beim vorigen Embryo dringt in den

Anfang desselben die entodermale Allantois vor; das sie direct

umgebende Mesoderm wird noch undeutlich durch eine Iverbe

von dem darüber liegenden eigentlichen Haftstiel abgeset.zt. Die

Verbindung zwischen Haftstiel und Dottersacksplanchn opleura

lost sich 1,7 mm nach Beginn der Medullarplatte. Von nun an

liegt also der Haftstiel frei im Exocol (Fig. 51). Er stellt eine

lockere, auBen gut abgegrenzte Mesodermmasse dar, über der

kein caudaler Amnionfortsatz verláuft, da dieser sehr kurz ist.

(s. o.) Nach 700 p vereinigt er sich wieder mit dem Mesoderm

über der Ectoplacentarplatte, um allmahlich zu verstreichen.

Die Dottersacksplanchnopleura besitzt noch denselben Cha-

ract.er wie bei Keimblase 42; sie ist einschichtig, mit wenigen

Blutpunkten und sehr wenigen noch nicht weit entwickelten

GefaBanlagen. Dagegen hat das Mesoderm über der Ectopla-

centarplatte bereits stark zu wuchern begonnen; einschichtig ist

es fast nirgends mehr, sondern es bildet dicke, lockere Massen,

die bald kissen- bald auch zottenartig in das Exocol vorragen

(Fig. 52) und die durch dünnere Strecken verbunden sind. Immer

liegen darin viele groBere und kleinere Hohlraume, um die die

Mesodermzellen sich endothelahnlich anordnen; freie Zellen fin-

den sich in ihnen nirgends, auch felilen Blutpunkte.

Die (trophodermale) Ectoplacentarplatte (Fig. 52) hat noch

durchaus ihren früheren Character bewahrt; sie ist eine stark

gefaltete Membran, deren Plasma ein fein granul iertes Aus-

sehen besitzt und sich mit Eosin stark farbt. Nur stellenweise sind

darin Zellgrenzen zu erkennen. Ihre Iverne sind groB und blas-

chenformig mit stark hervortreteiidem Nucleolus. Gegen das Me-

soderm hin erscheint die Platte glatt und scharf begrenzt, gegen

die Ectoplacentarhohle dagegen wie ausgefranst. Wie früher sind

auch dunkle, knotenformige Verdickungen in der Platte vorlian-

den, die aus einer groBeren oder kleineren Anzalil dicht anein-

ander liegender Kerne bestehen. Sie sind im Vergleich zu den

bei früheren Embryonen vorhandenen haufiger geworden, und

ragen immer gegen die Ectoplacentarhohle vor. Ab und zu bildet

75

auch die Platfce einen kleinen Buckel gegen clie Hohle, der dadurch

zustande kommt, daB das Mesoderm sich zu einer dunklen Masse

zu verdichten beginnt und so die Trophodermmembran etwas

vortreibt. Selir selten ist eine Stelle, an der eiñe der oben er-

wáhnten, dunklen Kernmassen liegt, in dieser Weise durcli ver-

dichtetes Mesoderm vorgewolbt. Derartige Stellen würden die

Vorlaufer der bereits beim folgenden Stadium deutlich entwickel-

ten Zotten bilden.

Keimblase 94. (Fig. 12, 13 und 55 — 63, Textfig. 32 und 33.)

(Conserviert am 1. 6. 1908 in Pikrinsublimat.)

Die Keimblase 94 wurde in derselben Weise behandelt wie

die vorige. Sie ist weiter entwickelt, wie aus der guten Aus-

bildung der DottersackgefaBnetze, der Lánge der caudalen Am-

nionblindsácke, der stárkeren Ausbildung der Haftstiele und der

GroBe der Embryonen hervorgeht. Die gem. A. H.1) (Textfig. 32)

liegt irn Exocol dem distalen Pol der Keimblase dicht an, wird

nur durch einige Mesodermfaden in ihrer Lage erhalten und

stellt ein Knotchen von etwa 0,5 — 0,7 mm Durclimesser dar. Yon

ihr gehen im Ganzen 13 A. V. K. *) ab, auBerdem noch ein 14.,

der auBerordentlich diinn ist und zu einem kleinen Bláschen mit

darin entlialtenem dunkleren Knoten führt, der vielleicht aucli

ein auf sehr früher Stufe zurückgebliebener Ernbryo ist. (A.)

Von den übrigen A. V. K. entspringen nur die auf Textfig. 32

mit G. H. J. bezeiclmeten, sowie der des rudimentaren Em-

bryo B direct aus der Hohle; die übrigen besitzen zu je zweien

ein gemeinsames Anfangsstück, und in einem Falle geht sogar

von diesem ein A. V. K. und ein weiteres gemeinsames Stück ab,

das sich dann seinerseits erst eine Strecke weiter wieder in zwei

A. V. K. teilt. Das Aussprossen der Embryonalanlagen aus

der gemeinsamen Amnionhohle ist also auch hier in durchaus

unregelmaBiger Weise erfolgt, und die Embryonen konnen sich

ais Ausstülpungen ersten oder zweiten oder, wie im letzten Falle,

dritten Grades aus der gemeinsamen A. H. gebildet haben. Die

A. V. K. sind meist sehr dünn und nur ab und zu bilden sie

Anschwellungen. In der Nahe der gem. A. H. folgen diese meist

dicht aufeinander, sodaB die Kanale hier ein perlschnurformiges

Aussehen erhalten. Sie ziehen im groBten Teil ihrer Lange frei

durch das Exocol, liegen also nicht dem Dottersack an. Deshalb

konnen sie in gerader Linie vom A. V. K. zurn Ernbryo ziehen,

') gem. A. H. = gemeinsame Amnionhohle; A.V. K. — Amnionverbindungs-

kanal.

76

sind also kiirzer, ais sie es waren, wenn sie dem Dottersack eng

auflagen.

Von den Embryonen sind 10 normal. Sie liegen wie bei den

früheren Keimblasen auf dem Dottersack in der Zone nahe der

Ectoplacentarplatte. Jeder ist von einem deutlichen Dottergefáfi-

system uingeben, das um den einen Embryo wesentlich weiter

entwickelt sein kann ais um den andera. In der Berührungs-

zone zweier benachbarter GefáBsysteme laufen die GefáBe liaupt-

Textfig. 32. Gemeinsaine Amnionhólile und abgehende Amnionverbindungs-

kaniile der Keimblase 94. Cavidad aniniótica coimin y canales amniótieos de

la vesícula embrionaria 94. X 27.

A, B = rudimentare Embryonen, embriones rudimentarios, C— O = Amnion-

verbindungskanale, canales amniótieos, c. am. c. — gemeinsame Amnionhohle,

cavidad amniótica connin.

sachlich in der Langsrichtung der Embryonen (also radiar und

gegen den distalen Pol der Keimblase divergierend), docli lian-

delt es sich nicht um einzelne LangsgefaBe, sondern um ein

GefaBnetz mit zahlreichen Anastomosen, in dem die Lángs-(Ra-

diár-)richtung die herrschende ist. Die Grenzzonen sind der am

meisten entwickelte Teil der GefáBnetze. Eine scharfe Grenze

zwischen den zu den einzelnen Embryonen gehorenden Teilen

77

des Netzes ist im Allgemeinen niclit vorhanden, und nur .zwischen

den GefáBnetzen einzelner Nachbarembryonen findet sich eine

feine gefáBfreie Linie. Cranial vom Embryo wenden sicli die zu

ihm gehorigen GefáBe gegen seine Mittellinie, sodaB sie das Vor-

derende der Medullarplatte im Bogen umgeben, wobei aber ein

weiter Raum zwischen ihr und dem GefáBnetz bleibt. Audi

kommt es in der Mittellinie zu keinem oder nur zu einem selir

unvollstándigen Ineinanderübergehen der GeíaBnetze der linken

und rechten Seite.

Audi caudal weichen die GefáBe der Grenzzone auseinander

und convergieren bogenfonnig gegen die Mittellinie der Em-

bryonen, wobei es unter dem Haftstiel zu einem Übergang der

GefáBnetze der rechten und linken Seite kommt. Um die Em-

bryonen und ganz besonders um den vorderen Teil der Me-

dullarplatte findet sich immer ein Feld mit viel weniger weit

entwickelten GefáBen ais die der Grenzzone zwischen den Em-

bryonen.

Um die gem. A. H. finden sich nur Andeutungen von Ge-

fáBen. Ein Übergang des DottersackgefáBnetzes auf die Ecto-

placentarplatte findet sich nie.

Der Haftstiel ist bei alien Embryonen ziemlich gleich-

máBig entwickelt. Bei seinem Abgang vom Embryo ist er nur

so breit wie dieser, caudal dehnt er sich allmáhlich aus, um

breit in das Mesoderm der Ectoplacentarplatte überzugelien. Bei

keinem Embryo ist die Insertion des Haftstiels so schmal wie bei

E. 1. Der über dem Haftstiel liegende caudale Amnionblindsack

ist bei alien Embryonen ein Rohr, das meist erst kugelig auf-

gcbláht cndot, nachdom das Mesoderm des Haftstiels in das des

Trágers übergegangen ist.

AuBer den normalen Embryonen sind noch vier zurück-

gebliebene vorhanden. Der am meisten rudimentáre, über den

man sogar im Zweifel sein konnte, ob er ein Embryo sei, wird

durch das oben erwáhnte Knótchen A. dargestellt (Textfig. 82).

Dasselbe liegt auf dem Dottersack, grade an der Grenze des

GefáBnetzes des rudimentáren Embryos B. Es wird von einer

H5hle umgeben, die man ais embryonale Amnionhohle betrachten

muB, und die durch einen sehr dünnen A. V. K. mit der gem.

A. H. in Verbindung steht. Der Kanal zieht zunáchst proximal

über das gemeinsame Endstück C. D., dann über den Amnion-

verbindungskanal B, um spáter zwischen Dottersack und gem.

A. H. zu verlaufen und schlieBlich so von der Proximalseite in

die gem. A. H. zu münden. Nur durch das Vorhandensein des

A. V. K. kann der Embryo A noch ais solcher identificiert werden.

78

Der Einbryo B (Textfig. 32) ist wesentlich grofier ais A.

Er besteht aus einem massigen 0,5 — 1 mm groBen, unregel-

müBigen Korper, der mit einer groBeren und einer Ileihe klei-

nerer Bláschen in Verbindung stelit, und um den sich ein ellip-

tisches GefaBnetz auf dem Dottersack entwickelt hat. Einzelne

GefaBe desselben sind in ihrer Entwicklung ebenso weit vor-

geschritten wie die GefaBe der Grenzzonen zwischen normalen

Embryonen, andere sind weniger gut ausgebildet. FaBt man die

Stelle, an der der A. V. K. vom Korper abgelit, ais ursprüng-

liches Cranialende des rudimentáren Embryo auf, so liegt dieses

ganz an der Peripherie des DottersackgefáBnetzes,1) wáhrendletz-

teres caudal vom Embryo sehr breit ist. Der A. V. K. ist

Die Buchstaben entsprechen (lenen der vorigen Figur. Las letras corres-

ponden á las de la figura anterior.

von normalem Durchmesser; er lauft proximal iiber das gemein-

same Endstück C. D., dann unter dem Amnionverbindungskanal A.

durch, um zwischen die gem. A. H. und den Dottersack zu treten

und sich von der Distalseite in jene zu o fínen. Das Vorderende

des Embryo liegt nur etwa 1,5 mm von der Abgangsstelle seines

A. V. K. von der gem. A. H. entfernt, wáhrend der ihr am

nachsten liegende nórmale Embryo über 6 mm entfernt von ihr

liegt, und alie andera Embryonen nocli wesentlich weiter.

Bei den ebenfalls niclit normalen Embryonen F. und H.

(Textfig. 33) betragt der Abstand des Vorderendes von der gem.

A. H. nicht ganz 3 resp. etwas mehr ais 4 mm. Ihre Medullar-

*) Auf Textfigur 32 gestrichelt dargestellt.

79

platten und Primitivstreifen sind durcliaus normal, sowolil was

GroBe ais was Form und Aussehen anbetrifft. Nur liegen die

Embryonen cranial von den Übrigen, also náher der gem. Am-

nionhohle. Dabei liegt F. in der Mitte vor E. und G., und H.

ebenso vor G. und J. Ihre Haftstiele sind nicht trágerwarts ge-

ricbtet, wie sie normalerweise sollten, sondern cranialwárts über

die Medullarplatte umgeklappt, sodaB sie frei ins Exocol vor-

ragen. Man lcann an den Haftstielen einen groBeren, basalen

Abscbnitt unterscheiden, der durchsiehtig ist, und einen kleinen

undurchsichtigen Endteil, der von jenem durch eine Ein-

schnürung getrennt ist. Das Amnion ist an seinem Hinterende

nicht in einen eigentlichen caudalen Blindsack ausgezogen und

reicbt nicht auf den Haftstiel. Jeder der Embryonen ist von

einem gut entwickelten GefáBnetz umgeben, das von dem der

benachbarten ebenso gut, bei H. vielleicht nocli schárfer ab-

gesetzt ist, ais bei den normalen Anlagen. Es ist auf der Caudal-

seite besonders gut ausgebildet und gelit hier bei H. in ein

GefáB über, das sich zwischen die Netze von G. und J. ein-

schiebt. und fast bis an den Tráger zu verfolgen ist. Dabei steht

es mit den beiden Netzen durch feine Áste in Verbindung. —

In Bezug auf die A. V. K. verdient hervorgehoben zu werden,

daB derjenige des Embryo F. nach Abgang von der gem. A. H.

eine Schleife bildet, deren einer Schenkel über, deren zweiter

unter dem A. V. K. der Embryonen G. und H. durchzieht. Im

Ganzen gewinnt man den. Eindruck, daB die Embryonen F.

und H. sich bislier im Allgemeinen normal entwickelt haben, und

daB ihre nun voll entwickelten Haftstiele nicht zu einer Ver-

wachsung mit dem Tragermesoderm gelangen konnen, weil sie

vom Tráger zu weit entfernt sind. Da vorláufig cine Ernáhrung

der Embryonen vermittelst des Haftstiels noch nicht stattfindet,

so muBte diese abnorme Lage auf dem Dottersack bislier nicht

notwendig eine Verzogerung in der Entwicklung nach sich

ziehen, dócil unterliegt es wohl keinem Zweifel, daB, sobald

die UmbilicalgefáBe in Function treten sollten, beide Embryonen

zurückgeblieben und degeneriert wáren.

Es wáre nun eine interessante Frage, warum die Em-

bryonen A., B., F. und H. diese abnorme Lage auf dem Dotter-

sack nahe der gem. A. H. eingenommen haben. Man konnte

zuerst daran denken, daB sie nach Art des Embryo 9 der Keim-

blase 46 spáter ais die andera Embryonen ausgesproBt wáren;

dócil ist dies für F. und H., die im Wesentlichen gleich weit

entwickelt sind wie die normalen Embryonen, siclier auszu-

schlieBen. — Es ist wahrscheinlich, daB die handschuhfinger-

80

formigen Ausstülpungen der gem. A. H., die zu den Embryonen

werden, sich normalerweise dem Dottersack anlegen und wenn

sie weiter wachsen, sozusagen auf ihm tragerwarts gleiten. Ver-

lieren sie nun aus unbekannten Gründen den Contact mit ihm,

so werden sie niclit nur frei ins Exocol vorragen, sondern sich

darin hin und her bewegen, bis sich ihr Ende dem Entoderm irgend-

wo wieder anlegt. Dies muB nicht notwendig an der Stelle ge-

schehen, an der ihr normaler Platz ist, sondern es kann irgendwo

zwischen den Embryonen geschehen (für Embryo B. zwischen

D. und E.), wodurch eine Kreuzung der A. V. K. zustande

kommt. Dadurch wáre es wohl moglich, daB in ihnen durch

Knickungen oder auf andere Art eine freie Circulatión der

serosen Flüssigkeit, die das gesamte Amnionhohlensystem aus-

füllt, unterbunden würde, und daB hierdurcli das Wachstum

der Embryonen eine Hemmung erführe. Dies mochte ich für

die Embryonen A. und B. annehmen, bei denen auBerdem aber

nocli ein verspátetes Auswachsen aus der gem. A. H. eine

Bolle spielen kann.

Bei Embryo F. müBte man annehmen, daB die Ausstülpung,

aus der er entstand, nachdem sie sich eine Zeitlang im Exocol

hin und her bewegt hatte, sich zunáchst wieder zwischen H.

und J. dem Entoderm anlagerte, und daB sie dann unter den

Amnionverbindungskanalen H. und G. einzunelimen. Ais die ge-

schah, liatten die Embryonen G. und E. bereits begonnen, ihr

DottersackgefaBnetz auszubilden, wodurch der Embryo F. am

Weitergleiten gegen die Ectoplacentarplatte verhindert wurde.

Auch ist moglich, das durch die Schlinge des A.-V.-Kanals F.

der A. V. Ranal Ií. etwas eingeschnürt und der Embryo dadurch

ebenfalls verhindert wurde, noch vor Ausbildung der GefaBnetze

G. und H. die Dottersack-Trophodermgrenze zu erreichen.

Ich will schlieBlich noch einige MaBe (in mm) für die

Medullarplatten der einzclnen Embryonen geben.

1 und 2 sind nach Photographie in 80 procentigem Alkohol,

die übrigen direct mit dem Mikrometer in demselben Alkohol

81

gemessen. Die Embryonen 1 und 2 wurden von der Keimblase

frühzeitig abgetrennt; ihnen entsprechen die Amnionverbindungs-

kanále O. und N. (Textfig. 32), dócil ist niclit sicher, welcher

dieser beiden zu Embryo 1 oder 2 gehort. Die beiden Embryonen

F. und H. liegen nocli ganz innerhalb der Variationsbreite, sind

also bisher nicht in ihrem Wachstum zurückgeblieben. Weitere

MaBe lassen sich nicht mit Sicherheit an den ganzen Embryonen

ermitteln.

Embryo 2.

Embryo 2 (Fig. 13) wurde in 22,5 p dicke Sclmitte zer-

legt. Für ihn ergeben sich durch Berechnung aus der Schnitt-

zahl folgende MaBe: Lánge der Medullarplatte 1,4 mm; Anfang

des Primitivstreifens bei 0,77 mm vom Vorderende; Lánge des

Primitivstreifens 0,9 mm. GroBte Breite der Medullarplatte

0,8 mm1), Ende des caudalen Amnionblindsacks 3,87 mm nach

Beginn der Medullarplatte. Der Beginn der entodermalen Al-

lantois liegt am Ende des Primitivstreifens, ihr blindes Ende

0,27 mm weiter candal.

Wie beim vorigen Stadium ist gleich nach dem Übergang

des A. V. K. in das Amnion die Ventralwand des letzteren dorsal

eingestülpt, sodaB zwischen Ento- und Ectoderm eine Hohle ent-

steht, die hier 150 p breit, 75 p hoch und 180 p lang ist und

nicht von Mesoderm umkleidet wird. Caudal hiervon ist auf einer

Strecke von 200 p, auf der das individuelle Amnion bereits ent-

wickelt ist, eine Medullarplatte noch nicht vorhanden. Die Me-

dullarplatte ist im Mittel 50 p dick; in ihrer Form bietet sie

nichts Bcmerkenswertes. Übor dem Primitivstrcifen findet sich

eine gut ausgeprágte, im Mittel 40 p tiefe, weite Primitivrinne

(Fig. 57, 58). Hinter dem Ende der Medullarplatte liegt der

Primitivstreifen, der hier Anfaings 100 p breit ist, median am

Boden der Amnionhohle (Fig. 59), wáhrend das Ectoderm

rechts und links neben ilirn zunáchst ganz allmáhlich dorsal

ansteigt und so unmerklich in die Seitenwand des Amnion über-

geht. Die Ectodermwand neben dem Primitivstreifen nimmt, je

weiter caudal, eine umsomehr ausgesprochen senkrechte Lage

ein, sodaB am Ende des Primitivstreifens und caudal davon über

der Allantois der Querschnitt durch das Amnion Tform be-

') Vergleicht man diese MaBe mit den oben durch direkte Messung an

der Photographie erhaltenen, so ergibt sich eine Contraction von ca. V». Ilier-

von entfállt etwa die Hálito auf die Uebertragung von Alkoliol in Cedernol, wie

man durch Messung der in der Durchsicht in Cedernol angefertiglen Photo-

graphie erkennt, und ebensoviel, also Vio, auf die Einbettung in Paraffin.

c

Hov. Musco La Pinta — T. XXL

82

kommt (Fig. 60, 61). Der senkrechte Schenkel des T wird

durch einen kaum 30 p weiten und 150 p tiefen Spalt gebildet,

der auf demselben Schnitt, auf dem die entodermale Allantois

zuñí letzten Mal getroffen wird, ebenfalls endet, wáhrend der

breitere horinzontale Schenkel dem Haftstielmesoderm auflie-

gend weiterzieht, und den Anfang des caudalen Amnionblind-

sacks darstellt. Solange letzterer dorso-ventral abgeplattet und

ziemlich breit ist (Figur 62) [über 150 p] wird er, wie die

íibrigen Teile des Amnion, durch niederes Epithel gebildet; so-

bald er aber anfángt dünner zu werden und einen mehr und

mehr runden Querschnitt zu erhalten, nehmen seine Ectoderm-

zellen cylindrischen Character an, wobei sie unregelmáíiig bald

weiter, bald weniger w.eit in das Lumen vorragen und bald

dichter bald lockerer liegen. Der Querschnitt des Amnionblind-

sacks betragt in diesem hinteren Teil nur etwa 70—90 ¡a. Er

liegt im ganzen Verlauf dem Haftstielmesoderm auf, wobei er

aueh auf seiner Dorsalseite durch eine dünne, einschichtige Me-

sodermmembran bedeckt wird. Sein Ende ist nicht aufgeblaht.

Das Dottersackentoderm ist linter der gefaftfiihrenden Zone

fast kubisch und etwa 8 p hocli; in der liellen, fast gefaBfreien

Zone, die den Embryo umgibt, ist es viel dünner. Dasselbe gilt

für das Entoderm unter dem vordersten Ende der Amnionhohle,

nocli ehe die Medullarplatte beginnt. Unter den ersten Schnitten

durch sie verdickt sich das Entoderm auf ilirer ganzen Breite

bis ca. 15 — 20 p Holie und bildet so dieselbe Platte, die sebón

auf dem vorigen Stadium vorhanden war und vielleicht der

Hubrecht’ sellen Protochordalplatte entspricht. Die Platte ist

nicht dicker geworden ais beim vorigen Embryo, auch ist aus-

geschlossen, daB sie an der Mesodermbildung beteiligt wáre,

da das Mesoderm erst weiter caudal unter die Medullarplatte

vordringt. Caudal verdünnt sich das Entoderm wieder, und das nuil

unter die Medullarplatte tretende Mesoderm (Fig. 56) legtsichihm

so eng an, daB es nieist unmoglich ist, siclier zu bestimmen,

ob gewisse Zellen dem einen oder dem andera zugerechnet

werden müssen. Die ventrale Begrenzung der Mesodermmasse

wird zwar durch ein selir feines „enthothelahnliches“ Háutchen

gebildet; docli ist zwischen ihm und der íibrigen Masse, selbst

bei Anwendung der Immersion, keine Grenze erkennbar. Die

Verbindung zwischen Meso- und Entoderm ist bei diesem Em-

bryo zweifellos enger ais bei irgend einem der jüngeren; falls

sie überhaupt eine regelmáBige Ersclieinung ist, ist sie also

zweifellos sekundar. Lateral von dieser Zone, grade da, wo das

Mesoderm sich vom Entoderm abzuheben beginnt, bildet dieses

83

jederseits eine sanfte Anschwellung von bis 15 g Hóhe, und

gelit erst seitlich in das niedere Dottersackentoderm über. Die

Anschwellung liegt nocli durchaus unter der Medullarplatte (etwa

100 g von ihrem Seitenrande). Sie reicht caudal bis in die

Anfangsregion des Primitivstreifens; ilire órale Grenze konnte

niclit genau festgestellt werden. Zur Mesodermbildung stelit sie

niclit in Beziehung, da das Mesoderm so weit lateral schon

nicht mehr dem Entoderm aufliegt. Welche morphologische Be-

deutung ihr zukommt, ist nicht sicher; ihrer Lage nacli ent-

spricht sie der Itegion, welche von H u b r e c h t ais „ringfor-

niigc entodermale Mesoblastbildungszone“ bezeichnet wurde.

Beirn vorigen Stadium war sie nicht vorhanden. Mit Beginn

des Primitivstreifens wird die Abgrenzung zwischen Ento- und

Mesoderm aucli in der Mittellinie deutlicher, wennschon sicli

beide noch diclit anliegen, und das Entoderm bildet jetzt ein

deutliches Plattenepithel. Arn Caudalende des Primitivstreifens

verdickt sicli das Entoderm, indem es zugleich die trompeten-

formige Allantoiseinstülpung bildet (Fig. 60). Die Allantois hat

begonnen, in caudaler Richtung in die Lange zu waclisen, und

wird nun bereits auf 140 g Lange ohne Verbindung mit dem

Entoderm getroffen (Fig. 61). Ihr blindes Ende liegt 1,98 nun

hinter dem Beginn der Medullarplatte, bereits in dem Teil des

Bauchstiels, der sicli von der Dottersackplanchnopleura get.rennt

hat und 150 g dorsal über dem Entoderm. Der ganze aus-

wachsende Teil des Allantois ist ein Itohr mit selir feinem

Lumen. Am Ende des Primitivstreifens fehlt eine Aftermembran,

d. h. eine Zone, in der sich Ecto- und Entoderm berüliren.

Wie beim vorigen Stadium findet sich unter dem vordersten

Teil der Amnionhohle zwischen Ecto- und Entoderm eine groBe

mesodermfreie Zone (Fig. 55). Dieselbe beginnt mit dem Anfang

der Hólile beim Übergang des Amnionverbindungskanals in das

Amnion und reicht mindestens bis 0,3 mm hinter den Beginn

der Medullarplatte. Bis hierhin gelit die Dottersacksplanchno-

pleura direct in die Amnionsomatopleura über, ohne daB sich

irgend welche Mesodermzellen zwischen Ecto- und Entoderm

vorschoben. Es fehlt also liier aucli eine mesodermale Hand-

zone, wie sie beim vorigen Embryo vorhanden war. Erst etwa

0,3 mm vom Vorderende der Medullarplatte an beginnt das Me-

soderm unter sie vorzuwachsen, ais eine dünne, nicht deutlich

zweischichtige Membran, die von der Übergangsstelle der Dotter-

sacksplanchnopleura in die Amnionsomatopleura ventro-medial

zieht und sich noch selir weit lateral, fast unter dem Itand der

Medullarplatte, dem Entoderm so eng anlegt, daB ihr wirklicher

(¡*

84

medialer Rand nicht genau festzustellen ist. Etwa 550 — 600 p

nacli Beginn der Medullarplatte ist das Entoderm unter der Me-

dullarplatte in ganzer Breite mit einer dünnen Mesodermschicht

belegt, deren Abstand vom Ectoderm mindestens 50 p und oft

weit mehr betragt. 720 — 730 p nach dera Anfang der Medullar-

platte beginnt das Mesoderm in der Mittellinie anzuschwellen

und das Ectoderm ihm einen Vorsprung entgegen zu senden,

worauf sich beide 50 p weiter zum Primitivstreifen vereinigen.

Diese Anschwellung kónnte man ais Kopffortsatz auffassen; doch

scheint mir wegen ihrer Kürze zweckmáfiiger, sie ais Vorderende

des Primitivstreifens zu bezeichnen und nicht ais Gebilde sui

generis aufzufassen. Auf Totalpraparaten ist auch etwas einem

Kopffortsatz Áhnliches nicht zu erkennen. Das vom Primitiv-

streifen abgehende Mesoderm ist diclit neben ihm auf fast alien

Schnitten — und dasselbe gilt auch für andere Serien áhnlichen

Alters — • durchrissen (Fig. 57). Je weiter caudal man kommt,

desto weniger breit wird die Zone, die dem Entoderm dicht auf-

liegt und um so loscr wird auch die Anlagerung. Dagegen wird

nun in den lateralen Teilen des embryonalen Mesoderms, d. h.

in denjenigen von der Übergangsstelle des Dottersack- in das Am-

nionmesoderm bis zu seiner Anlagerung an das Entoderm, die

Zweischichtigkeit immer deutlicher, und stellenweise ist sogar

eine Spaltung in Splanchno- und Somatopleura erkennbar. Auch

sind gegen den Rand hin vereinzelt kleine deutliche Zwischen-

raume vorhanden, die man ais Colomanlagen bezeichnen konnte.

Das embryonale Colom trate also bei der Mulita ebenso wie

bei den niederen Wirbeltieren zuerst in den caudalen Abschnitten

des Embryo auf. Die Partien neben dem Primitivstreifen stellen

eine caudal immer lockerer werdende Masse dar, in der noch

keinerlei Differenzierung in Blátter erkennbar ist und die caudal

immer weniger breit wird. In dieser Región beginnt das Am-

nion auf dem Schnitt Tform anzunehmen, womit zusammen-

hangt, daíJ der Punkt, an dem die Dottersacksplanchnopleura

mit der Amnionsomatopleura zusammentrifft, immer mehr me-

dial und unter das Amnion rückt. Gleichzeitig beginnt die ven-

trale und laterale Partie der Amnionsomatopleura zu prolife-

' rieren, und die sich von ihr loslosenden Zellen treten in den

sich immer mehr vergróBernden Raum zwischen sie und das

Amnionectoderm. Am Ende des Primitivstreifens losen sich auch

die diesem anliegenden Mesodermstreifen in Mesenchym auf. Die

ganze so gebildete lockere Masse bildet das Bauchstielmeso-

derm, über dem die inzwischen zum. caudalen Amnionblindsack

reduzierte Amnionhohle liegt (Fig. 62). — Auf den Schnitten,

85

die die entodermale Allantois treffen, erkennt man, daB auch die

medialste Partie der Dottersacksplanchnopleura wuchert — aller-

dings weniger stark ais das Amnionmesoderm — und so jeder-

seits eine Vorwolbung bildet (Fig. 60, 61, all. mes.), die unter

dem eigentlichen Bauclistiel liegt, von dem sie áuflerlich durcli

eine tiefe Furché abgetrennt ist, wáhrend eine innere Trennung

fehlt. Diese Vorwolbung ist die mesodermale Allantois. Sie reiclit

nur so weit wie die entodermale, und caudal von dieser ver-

sireiclit sie allmáhlich mehr und mehr auf der Ventralseite des

Bauchstiels, der sich inzwischen gana vom Dottersack getrennt

hat. Man erkennt auf dieser Serie besonders deutlich, daB

t r o t z derengen Beziehungen, die zwischen Bauch-

stielmesoderm und mesodermaler Allantois be-

stehen, beides dócil eigentlich selbstándige Ge-

bilde sind, und jenes hauptsáchlich von der Soma-

to pleura, diese von der Splanchn opleura aus ent-

steht. Die Verbindung zwischen Bauchstiel und Dottersack

wird auf den Schnitten, die die mesodermale Allantois treffen,

eigentlich durch diese vermittelt. — Die Trennung des Bauch-

stiels vom Dottersack tritt 1,8 mm nach Beginn der Medullar-

platte ein, einen Schnitt ehe die entodermale Allantois endet.

Darauf zieht der Bauchstiel 1,1 mm lang frei durch das Exocol,

wobei er zuerst auf dem Schnitte jederseits mit einer Art flügel-

formigen Fortsatz versehen ist (Fig. 62), spater aber einen ein-

fach elliptischen dorso- ventral abgeplatteten Querschnitt be-

kommt. Seine Verbindung mit dem Mesoderm der Ectoplacentar-

platte tritt erst auf der einen, spater auch auf der andera Seite

ein; dann verschmilzt der Caudalteil des Bauchstiels damit auf

seiner ganzen Breite und verstreicht allmahlich. Solange der

Bauchstiel noch erkennbar ist, liegt über ihm immer der in-

zwischen zu einem dünnen Kanal reducierte caudale Amnion-

I

blindsack.

Die Ectoplacentarplatte ist in dem Teil, der um das Caudal-

ende des Embryo liegt, wesentlich weiter entwickelt, ais auf

dem vorigen Stadium. Sie hat eine groBe Anzahl ziemlich dicker

Zotten gebildet (Fig. 63), die in die Ectoplacentarhohle frei hin-

einragen und deren GroBe verschieden ist; doch sind sie im

Allgemeinen 150 — 300 p lang. Ihre Oberflache gegen die Hohle

wird durch das Epithel der Ectoplacentarplatte gebildet, wáhrend

ihr Inneres durch Mesoderm eingenommen wird. Das Epithel

der Seitenpartien der Zotten, ebenso wie das der zwischen ihnen

liegenden Teile der Ectoplacentarplatte ist hell, ohne deutliche

Zellgrenzen, mit groBen, relativ hellen Kernen. Es wird basal-

86

wárts durch eine deutliche, meist stark lichtbrechende Linie

abgeschlossen, wahrend es gegen die Ectoplacentarhohle aus-

gefranst erscheint. Dagegen wird die Spitze der Zotten fast

irnmer durch eine klobige, meist unregelmáBig begrenzte Masse

aus diclit aneinander liegenden dunklen Zellen rnit ebensolclien

Ivernen eingenommen, an die seitlich das gewóhnliche Ecto-

placentarplattenepithel unvermittelt anschlieBt. Sie wurden auch

von New man und Patterson (1910) unter der Bezeiclmung

„Tráger-knots“ für T. novemcincta beschrieben und abgebildet.

Es kann keinem Zweifel unterliegen, daB diese Massen aus den

auf alien früheren Stadien vorhandenen knotenformigen Ver-

dickungen der Ectoplacentarplatte, die ebenfalls aus dunklen

Zellen bestanden, hervorgegangen sind, und daB grade die

Stelle, an der sich eine solche befand, zu einer Zotte auswuchs.

Solche dunklen Stellen fehlen in der Tat bei diesem Embryo

zwischen den Zotten der Ectoplacentarplatte so gut wie ganz.

Das Mesoderm ist, so lange es der Ectoplacentarplatte auf-

liegt, eine mehrscliichtige lockere Masse, in der bereits ofter

gut abgegrenzte Hohlungen vorkommen, die ich ais GefáBanlagen

auffasse. Sobald aber das Mesoderm in die Zotten eindringt,

legen sicli seine Zellen dicht aneinander, sodaB die Haupt masse der

Zotten durch einen soliden Mesodermkorper gebildet wird (Pig. 63).

Der Wechsel im Aussehen ist ein derartig groBer, daB man zu-

erst versucht ist, die Masse durch Proliferation des Trophoderms

entst.anden zu denken; doch ist diese Armahme auszuschlieBen, da

die Grenze gegen die trophodermale Scliicht stets durch eine scharfe

Linie, oft sogar durch einen Zwisclienraum, gebildet wird, wahrend

der Übergang in das lockere Mesoderm nicht plotzlich erfolgt.

Bei den von Newman und Patterson abgebildeten Zotten

ist eine derartige Ausbildung des Mesoderms nicht zu erkennen.

Teile des proximalen Pols der Keimblase, auBerhalb der

Partie, die spater durch die Placenta eingenommen wird, wurden

nicht untersucht.

Keiinblase 226. (Fig. 4 und 14, Textfig. 34.)

(Conserviert am 24. 6. 1909 in Pikrinsublimat.)

Die Embryonen dieser Blase stimmen in Bezug auf ihren

Entwicklungsgrad weitgehend mit denen der vorigen überein;

ich will dalier nur auf einige Einzelheiten eingehen.

Der Uterus wurde in toto nach Betaubung der Muskulatur

in Chloroform fixiert und spater durch einen Langsschnitt in

87

Textfig. 34. Keimblase 226. Lage der Embryonen mit Bezug auf die gemein-

same Amnionhohle. Vesícula embrionaria 226. Posición de los embriones con

respecto á la cavidad amniótica común. X 5.

Der Dottersack ist langa der mit * bezeichneten Linie durchschnitten ; die

zusammengehórigen Enden des Amnionverbindungskanals 10 sind mit a, die-

jenigen dos Basalstückes 5, 6, 7 mit b bczoichnet. El saco vitelino filó cortado

¡í lo largo de la linea marcada con.* Los puntos correspondientes del ca-

nal amniótico 10 están marcados con a, los de la parte basal común de los

canales 5, 6, 7, con b.

88

zwei Hálften zerlegt. Der Querdurclimesser der so geoffneten

Keimblase ist 14,5 nim, der Langsdurchmesser 16,5 mm. Eine

6,5 mm holie Kalotte am proximalen Pol wird durch das Tropho-

derm das Übrige durch das Entoderm bcgrcnzt; dieses bildet also

nicht ganz 2/3 der Keimblasenwand.

Im Ganzen sind 11 Embryonen vorhanden, die alie im

Wesentlichen gleich sind; eigentlich rudimentáre Embryonen

finden sich nicht. — Die gemeinsame Amnionhohle bildet kein

Bláschen, sondern die Amnionverbindungskanale (Textfig. 34)

gehen von einer erweiterten Rohrstrecke aus, die etwa von dem

Abgang des Kanals 3 bis zu dem des Ivanals 11 reiclit, und die

das Áquivalent der gemeinsamen Amnionhohle darstellt. Sonder-

bar ist der Zusammenhang der Embryonen 5, 6, 7 mit dieser

gem. Amnionhohle. Ihre A. V. K. *) vereinigen sich zu einer er-

weiterten Partie, von der aus ein selir feines Rohr b abgeht,

das sich dann'mit dem A. V. Iv. 4 vereinigt. Durch das Au,f-

schneiden der Keimblase wurde dieses Rohr durchschnitten, und

isthierbei dasauf der Figur nicht eingezeiclmete Stück abgerissen.

-- Aus der Art des Zusammenliangs der A. V. K. ergibt sich, daB die

drei Embryonen 5, 6, 7 sich aus einem gemeinsamen Blindsack aus-

gestiilpt haben, und daB aucli der Embryo 4 sich aus dem

Anfangsteil desselben Blindsacks gebildet hat. Diese Verhalt-

nisse erinnern auffállig an die Art der Ausstülpung der drei

resp. vier proximalsten Embryonen der Keimblase 46. — Die

Ausstülpung der übrigen Embryonen erfolgte direct aus der

gem. A. H. !); nur 8 und 9 entsprangen noch aus einer sehr

kurzen gemeinsamen Vorwolbung, wie sich aus dem Abgang

ihre) A. V. K. ergibt. Ob die am A. V. K. 10 fehlende Strecke beim

Schneiden zerrissen ist, oder zurückgebildet war,.ist nicht sicher

erkennbar.

Alie Embryonen besitzen gut ausgebildete Haftstiele, die

sich caudal verbreitern und allmahlich in das trophodermale Me-

soderm übergehen. Auf ihnen liegen gut ausgebildete rohren-

formige caudale Amnionblindsacke, deren Caudalenden fast

immer bláschenformig angeschwollen sind. Am langsten, aber

auch am dünnsten ist der Blindsack bei E. 6, wo er sich noch

vveit über das Trophoderm ausdehnt, nachdem der Haftstiel ge-

endet ist.

Wie bei der vorigen Keimblase die Embryonen F. und H.,

so liegen bei dieser E. 8 und E. 9 am distalen Pol, dicht neben

') A. V. K. = Amnionverbindungskanal ; gem. A. H. = gemeinsame

Amnionhohle.

89

der geni. A. H.; sie sind also proximal nicht weit genug vor-

gedrungen, um die Dottersack-Trophodermgrenze zu erreichen.

Ilire Medullarplatten sind im Wesentlichen gleich weit entwickelt

wie die der übrigen Embryonen; diejenige des E. 8 ist in der

Durchsicht etwas lieller ais die der andera, was darauf hindeutet,

daB der Embryo doch nicht mehr ganz normal ist. Ara Über-

raschendsten ist, daB die Enden der Bauclistiele beider Em-

bryonen mit einander verschmolzen sind. Dabei ist Bauchstiel 9

zu einem dicken Knollen aiijgeschwollen, wáhrend der des andera

Embryo im Bogen zu ibm hinüberzieht. Grade hinter dem Knollen

liegt eine kleine, in der Durchsicht helle Zone, in der nocli eine

Querlinie dieStelle andeutet, an der die Verschmelzung stattfand.

Caudale Amnionblindsácke felilen bei beiden Embryonen vollstán-

dig; in diesem Punkt sind beide also gegenüber den normalen

zurückgeblieben. Ich stelle mir das Zustandekommen dieser eigen-

artigen Verhaltnisse so vor, daB die Embryonen, nachdem siesich

aus der geni. A. H. ausgestülpt hatten, nicht schnell genug gegen

das Trophoderm auswachsen konnten, sodaB sie noch ziemlich

nalie am distalen Bol des Dottersacks lagen, ais bereits ihre

Bauchstiele frei ins Exocol ragende Zapfen bildeten. Normaler-

weise verschmelzen diese mit dem Mesoderm der Ectoplacentar-

platte, haben aber wohl überhaupt das Bestreben, sich an dem

ersten geeigneten Gegenstand anzuheften, und daher trat die

Verschmelzung beider Bauchstiele ein, sobald sie sich trafen. -

Da beide Embryonen keine Verbindung mit dem Trophoderm

erhalten konnen, so müssen sie von nun an, námlich sobald eine

Ernáhrung durch Vermittlung desselben notwendig wird, ver-

kümmern. Das Nichtbilden des caudalen Amnionblindsacks ist

wahrscheinlich bereits ais ein Stehenbleiben der Entwicklung

anzusehen. — Um jeden der beiden Embryonen ist ein eigenes

DottergefáBnetz ausgebildet, das jedoch weniger weit entwickelt

ist, ais das der übrigen Embryonen.

Die Ausbildung der DottergefaBnetze stimmt im übrigen mit

der bei der vorigen Keimblase überein. Audi der Trager ist noch

ziemlich durchsichtig wie bei ihr; in der Gegend um das Ende

der Embryonen bilden sich Zotten, wáhrend das ganze Centrum

noch kaum solche erkennen láBt, dagegen viele unregelmáBige

Falten zeigt, die aber wahrscheinlich bei der Conservierung ent-

standen sind. AuBerdem linden sich daran auch einzelne bis

1 mm groBe ins Exocol vorragende Bláschen.

Für die Medullarplatte der Embryonen ergeben sich in 80-

proc. Alcohol íolgende HauptmaBe in mm:

90

Man sielit daraus, daB die beiden Embryonen 8 u. 9 in Bezug

auf das gesamte Wachstum der Medullarplatte gegenüber den

übrigen sichtlich zurückgeblieben sind.

Embryo 1.

Bei dem geschnittenen Embryo 1 ergibt sich die aus den

Sclmitten berechnete Medullarplattenlánge zu 1,5 mm1), das da-

von vor dem Primitivstreifen liegende Stück betrágt 0,96 mm,

der Primitivstreifen ist 0,9 mm lang und endet grade vor der

entodermalen Allantois. Das blinde Ende der letzteren liegt

2,1 mm nach Beginn der Medullarplatte. Die Loslosimg des

Bauchstiels vom Dottersackmesoderm ist 2,45 mm nacli Beginn

der Medullarplatte vollendet, und seine Wiederfestheftung am

trophodermalen Mesoderm beginnt 0,47 mm spater. Der caudale

Amnionfortsatz ist von hier aus noch 1,1 mm weit zu verfolgen.

Die Iíohle, welche sich bei alien Embryonen an der Über-

gangsstelle des Amnionverbindungskanals in das Amnion findet

und durch Einbuclitung der Ventral wand des Eetoderms entsteht,

ist bei diesem Embryo nicht so dieutlich wie bei den vorigen. Mit

ihr beginnt die mesodermfreie Zone unter dem Ectoderm, die

sich caudal bis etwa 600 p nach Beginn der Medullarplatte er-

streckt. Erst von hier an liegt das Mesoderm unter der ganzen

Breite der Medullarplatte. Ein Kopffortsatz ist ebensowenig

vorhanden wie bei den früheren Embryonen. Das Entoderm der

mesodermfreien Zone ist 12 p dick, bildet also, wenn auch weniger

deutlich ais bei den früheren Embryonen, eine „Protochordal-

platte“, wahrend das extraembryonale Entoderm auf denselben

Sclmitten nur etwa 5 p dick ist. In der mesodermfreien Zone

ist zwischen Ecto- und Entoderm, spater zwischen ersterem und

dem Mesoderm ein groBer Zwischenraum. Mit dem Vordringen

des Mesoderms unter die Medullarplatte legt sich dieses wie bis-

’) Um diese MaCe mit den in 80 proc. Aikohol direkt am Objekt ge-

nommenen vergleiehen zu konnen, mufi die Oontraction bei der Einbettung,

die etwa Vs betragt, beriicksichtigt werden.

91

her eng dem Entoderm an, wobei letzteres zu einem sehr dünnen

Pflasterepithel wird. Bei diesem Embryo gewinnt man durchaus

den Eindruck.. daB nur das einschichtíge áuBerste Háutchen

durch das Entoderm gebildet wird und alie darüber liegenden

Zellen bereits dem Mesoderm angehoren, Die Verháltnisse der

drei Keimblátter in der Región des Prímitivstreifens stimmen

durchaus mit denen des vorigen Embryo überein; ebenso ist die

mesodermale Allantois durch eme Kerbe unvollstándig vom Bauch-

stiel abgesetzt. Audi in Bezug auf die Bildung der Zotten an

der Ectoplacentarplatte áhnelt dieser Embryo dem vorigen

Stadium vollstandig.

KeimWase 199. Fíg. 5, 15, 16, 64—72, 76, 77; Textfig. 35.)

(Conservierfc am 19. 6. 1909 in Platinchloridsublimat.)

Diese Keimblase, w elche wesentlich weiter entwickelt ist

ais die beíden vorigen, wurde aufgeschnitten und ausgebreitet

conserviert, sodaB ich über ihre wirkliche GroBe nichts aus-

sagen kann. Im Ganzen sind nur 7 nórmale und ein vollstandig

rudimentárer Embryo vorhanden.

Die gem. A. H,1) bildet ein fast kugelrundes Bláschen (Textfig.

35) vonetwa 350 ¡a Durchmesser, das vollkommen durchsichtig, also

hohl und auf der einen Se i te auf einer ca. 250 p breiten Piache mit

dem Dottersack verwachsen ist, wáhrend von der gegenüberliegen-

den ein kurzer heller Kanal abgeht, der ein zweites, aber undurch-

sichtiges, also jedenfalls von einem Coagulum erfülltes Bláschen

(ap) übergeht. Von diesem Bláschen gehen die A. V. K.1) aller

normalen Embryonen direct ab; nur die der Embryonen 4 und 5

besitzen ein kurzes gemeinsames Abgangsstück. Die Abgangs-

stellen der Kanále 1, 2 und 3 einerseits und die des Kanals 6

und des gemeinsamen Stückes von 4 und 5 andrerseits, sind ein-

ander genáhert. Direct aus der eigentlichen gem. A. H. ent-

stammt dagegen nur der dünne Kanal des rudimentáren Em-

bryo 8. Man konnte natürlich auch die Blase ap ais die gem.

A. H. auffassen und das andre Bláschen aus ihr entstanden

denken, da wir ja über kein sicheres Kriterium zur Erkennung,

der gem. A. H. verfügen; doch scheint mir bei Betrachtung

der Lage und Porm des durchsichtigen Bláschens und seiner

breiten Befestigung am Dottersack die oben gegebene Deutung

wahrscheinlicher. Die Blase ap hátten wir dann aus der gem.

A. II. in Form einer Ausstülpung áhnlich der des Stadiums 46

(und 226) entstanden zu denken.

0 gem. A. H. = gemeinsame Amnionhohle; A. V. K. — Amnionverbin-

dungskanal.

92

So

Textfig. 35. Gemeinsanie Amnionhohle und abgehende Amnionverbindungs-

lcanale der Keimblase 199. Cavidad amniótica común y canales amnióticos

de la vesícula embrionaria 199. )< 21.

Die Nummern bezeichnen (lie Ainnionverbindungskanale der entsprecbenden

Embryonen. 8 ist ein rudimontiirer Embryo. Los números designan los canales

amnióticos de los embriones correspondientes. 8 es un embrión rudimentario,

c. am. c. = gemeinsame Amnionhohle, bei * am Dottersack festgelieftet, cavi-

dad amniótica común fijada en * sobre el saco vitelino. ap. - ilir Anhang,

saca ciego adnexo á la misma cavidad.

Von den A. V. K. verlaufen 7 und 1 ganz getrennt, wálirend

2 und 3 einerseits und 4, 5, 6 andrerseits eine Strecke weit dicht

nebeneinander herziehen. Dabei überkreuzt der Kanal 6 die

beiden andera ein wenig, ohne daB es zu Verschlingungen kame.

Der rudimentáre Embryo 8 bildet ein kaum 40 p dickes Knót-

chen, das überhaupt nur wegen seines A. V. K. ais Embryo er-

kannt werden kann. Sein Kanal kreuzt denjenigen des E. 7,

wobei er zwisclien ihm und dem Dottersack hindurchzieht.

Die DottersackgefaBnetze der Embryonen haben bei dieser

Keimblase bereits den Hohepunkt ihrer Entwicklung erreicht.

Um jeden Embryo folgt zunáchst eine helle, fast gefáBfreie Zone

und darauf die eigentliclie Area vasculosa, die besonders seitlich

aus einem sehr dicht liegenden GefáBnetz bestelit. Vor dem Em-

93

bryo werden die Maschen des Netzes allmáhlich weiter, wobei

die GefáBe der rechten und linken Seite in der Mittellinie, d. h.

unter dem A. V. K. mit einander zusammenhángen. Das GefáB-

netz reicht oral bis an die gem. A. H., die etwas excentrisch,

nicht genau am distalen Pol liegt; und nur an diesern findet sicli

ein tatsáchlich gefáBfreies Feld von kaum 3 mm Durchraesser.

Am Caudalende der Embryonen ist besonders deutlich, daB die

GefáBe sich bogenformig gegen die Mittellinie wenden, und daB

unter dem Bauchstiel, der liier frei das Exocol durchzieht, die

der einen Seite in die der andern übergehen. Sie greifen dabei

niemals auf die Ectoplacentarplatte über. Noch besser ais bei

deu GefáBnetzen früherer Embryonen ist bei diesen erkennbar,

daB in den Grenzzonen, in denen die Kreislaufe zweier Nach-

barembryonen aneinander stoBen, die GefáBe hauptsáchlich ein-

ander parallel, d. h. radial in Bezug auf die ganze Keimblase

verlaufen. Dabei sind sie hier schwácher ais in den den Em-

bryonen náher liegenden Zonen entwickelt, sodaB es scheint,

ais ob an diesen Stellen das GefáBnetz sich frühzeitiger zurück-

bilden würde. Eine reinliche Abgrenzung der zu je zwei Nach-

barembryonen gehorigen GefáBe ist nicht moglich, da aucli in

der Grenzregion zwischen den radiaren Iíauptbahnen überall

VerbindungsgefáBe vorkommen. Wenn also auch morphologische

•Verbindungen zwischen den GefáBnetzen der Embryonen

existieren, so ist dócil sehr fraglich, ob in nennenswerter Weise

ein Übertritt von Blut aus einem GefáBnetz in das andre er-

folgt, da ja die GefáBe der Grenzzonen relativ schwach ent-

wickelt sind.

Bei dieser Keimblase sind die kurzen Horner, die durch

ihr Eindringen in die Endteile der Tuben entstehen, deutlich

erkennbar; das eine liegt zwischen E. 1 und E. 2 nahe dem

letzteren und etwa in der Hohe seines Primitivstreifens, das

andre in der Mitte zwischen E. 5 und E. 6 in der Hóhe des

Abgangs der Allantois (Fig. 5).*

Von der Ectoplacentarplatte ist nur das Centrum hell und

zottenfrei, wáhrend der unter und um die Anheftungsstelle der

Bauchstiele gelegene Gürtel mit Zotten besetzt ist, die weiter

entwickelt sind, ais auf dem vorigen Stadium. Eine Abgrenzung

der zu den Einzelembryonen gehorigen Zotten láBt sich meist

nicht durchführen, doch ist ab und zu, z. B. zwischen den zu

E. 4 und E. 5 gehorigen Zottenfeldern, ein weniger dicht mit

Zotten besetzter Kaum erkennbar.

') Die Embryonen sind von rechts nach links íortlaufend nuinmeriert.

94

Die Haftstiele und die über ilinen liegenden Amnionblind-

siicke sind in derselben Weise ausgebildet wie beim vorigen

Embryo.

Die Embryonen dieser Keimblase sind durch das Auftreten

folgender Merkmale wesentlich weiter entwickelt ais die

früheren:

1, des Chordakanals, 2. der Medullarrinne und der Me-

dullarwülste, 3. der Aftermembran. — Die Hauptmasse für die

Alie MaCe sirnl in mni und vom Anfang der Medullarplatte aus genommen.

Embryo 1.

lcli will nun eine ausfülirliche Beschreibung des E. 1 geben,

wobei ich zuerst von der Aftermembran aus in cranialer, spáter

von ihr aus in caudaler Eichtung vorgehen werde.

Die Aftermembran ist etwa 150 p lang und caudal etwa

30 p cranial bis 45 p breit; an ilirem Vorderende beginnt der

Primitivstreifen, indern das Mesoderm anfanglich nur in diinner

Lage zwischen Ecto- und Entoderm vordringt.

Das Ectoderm ist in der Gegend der Aftermembran und

im hintern Teil des Primitivstreifens dünn; erst mit dem Auf-

treten der Medullarplatte verdickt es sich, und zwar zunáchst

95

rechts und links neben dem Streifen, da die Platte in derselben

Weise wie bisher caudal in eine feine Spitze ausgezogen ist.

Gleichzeitig wird über dem Primitivstreifen eine Primitivrinne

deutlich, die auf dem Querschnitt dieselbe Form hat, wie weiter

vorn die Medullarrinne, und deren vorderes Ende in den Canalis

neurentericus übergeht. Rechts und links neben der dorsalen

Offnung des letzteren beginnt die Medullarrinne (Fig. 70), deren

Caudalende also gabelig geteilt ist (Fig. 70 — 65). Zunáclist ist

sie nur wenig tief. Zwisclien ihrem rechten und linken Schenkel

ist ani Caudalende 65 p Zwischenraum. Erst 300 p weiter vorn

vereinigen sich beide Ausláufer zur einheitlichen medianen Rinne,

dio breiter und tiefer ais jene ist. Das gabelig geteilte Caudal-

ende der Medullarrinne umfaBt also ein ca. 300 p langes, drei-

eckiges Feld, das in seinem liintfern Teil vom Canalis neurente-

ricus durchbrochen wird (Fig. 69, 70), davor zunáclist dorsal

vorgewolbt ist und noch weiter vorn eben wird und in den

Boden der Medullarrinne übergeht (Fig. 64). Die Breite der Me-

dullarplatte in der Hohe des Canalis neurentericus ist etwa

600 p; ihre groBte Dicke betrágt hier nur 30 p; weiter vorn

wird sie auch nicht breiter, wáhrend ihre Dicke seitlich, in den

Medullarwülsten, bis 45 p betrágt.

Vor dem Anfang der Medullarrinne wird die Medullarplatte

wieder etwas dünner. Vor der Platte setzt sich die individuelle

Amnionhohle noch auf eine Strecke von 250 p fort, ehe sie sich

zum A. V. K. verdünnt. An der Übergangsstelle findet sich die-

selbe Holile wie auf den frühereri Stadien. Sie wird bei diesem

Embryo melir durch eine ventrale Vorwolbung des Entoderm

erzeugt ais durch eine dorsale der ventralen Amnionwand. Sie

ist ebensowenig wie früher von Mesoderm ausgekleidet. Das Me-

soderm ist neben der Aftermembran mehrere Zellschichten dick

und dabei in seinen medialeren Partien einheitlich, olme Tren-

nung in zwei Blátter, wáhrend weiter lateral, und zwar schon

etwa 100 p, ehe die Teilung in Amnionsomatopleura und Dotter-

sacksplanchnopleura erfolgt, eine Andeutung von Zweibláttrig-

keit erkennbar ist. Die Mesodermzellen machen durch Fort-

sátze, die sie in die primáre Leibesholie senden, durchaus den

Eindruck, ais ob sie sich loslosen und in Mesenchymbildung

eintreten würden. — Dasselbe Verhalten zeigt das Mesoderm

auch noch neben der hinteren Hálfte des Primitivstreifens. Je

weiter oral man kommt, desto weniger weit medial reicht die

Andeutung der Zweibláttrigkeit im Mesoderm, und desto dicker

wird es. In der caudalen Región der Medullarplatte, neben dem

Primitivstreifen bildet es eine über 30 p máchtige Masse

96

(Fig. 72), die sich erst gegen den Eand des Amnion hin ver-

schmáchtigt und, lcurz ehe sie in Amnion und Dottersack über-

geht, undeutlich zweibláttrig wird. Auch hier losen sich überall

vom dorsalen und ventralen Eand des embryonalen Mesoderm

einzelne Zellen los, die also die Mesenchymbildung einleiten.

Das Entoderm liegt unter der liinteren Ilalfte des Primitiv-

streifens demselben sehr dicht an; mifc dem Auftreten der Me-

dullarplatte wird die Verbindung weniger eng, und das Entoderm

ist auf manchen Schnitten selbst in der Mittellinie, eine vom

Mesoderm ganz losgeloste Membran (Fig. 72). Erst am Vorder-

ende des Primitivstreifens, bei dessen Übergang in den Knoten,

schmiegt sich das Entoderm dem Mesoderm so dicht an (Fig. 70),

daíJ im Knoten selbst nicht zu erkennen ist, welclie Zellen dem

einen, welche dem andera Blatt zuzurechnen sind. Der Primitiv-

streifen nimmt in cranialer Eichtung an Dicke zu, und auf den

Schnitten, auf denen er vom Canalis neurentericus durchbohrt wird,

also den Primitivknoten bildet, ist er 60 p dick und 75 p breit.

Der neurenterische Kanal (Fig. 68, 69, 70) ist kaum 4 p weit, und

verlauft von der dorsalen Seite in etwas cranialer Eichtung

ventral, sodaíJ seine Üffnung im Dottersackentoderm etwas vor

derjenigen in der Amnionhohle liegt. AuBerdem liegt seine ven-

trale Mündung etwas (ca. 10 p) seitlich von der Medianebene.

Nach Messung áuf einem mittleren Schnitt, der fast sein ganzes

Lumen trifft, ist der Kanal etwa 80 p lang. (Fig. 69.)

Neben dem Canalis neurentericus findet sich jederseits (Fig.

69) ein ldeines Bláschen im Primitivknoten. Dasselbe ist reclits

besonders deutlich, scharf umgrenzt, und von etwa 5 p Durch-

messer. Ich liabe nicht feststellen konnen, ob es mit dem Kanal

zusammenhángt; auch bin ich iiber seine mogliche Bedeutung

im Unklaren.

Die Schnitte direct cranial vom Canalis neurentericus unter-

scheiden sich von den caudal davon liegenden in folgenden

Punkten :

1. Das Mesoderm verliert vollkommen den Zusammenhang

mit der Zellmasse, die vom Kanal durchbrochen wird (dem

Primitivknoten). Bei 1,3 mm nach Beginn der Medullarplatte hangt

es nocli breit damit zusammen (wie auf Fig. 71), 50 p weiter

cranial felilt jeder Zusammenhang (Fig. 70), und das Mesoderm

bildet nun zwei von den Seiten gegen die Mittellinie des Embryo

vorspringende Platten, die jedoch rechts und links von der-

selben frei enden, ohne Zusammenhang mit Ecto- oder Entoderm.

Zwischen iliren medialen freien Kanten ist Anfangs 120 p Zwi-

schenraum, spáter etwas weniger. Die Platten sind Anfangs

97

click (50 p), allmálilich werden sie cranial immer dünner, bis

sie schlieBlich nur nocli ein bis zwei Zellagen machtig sind.

270 p nacli Beginn der Medullarplatte, also weit cranial von

den ersten Schnitten, auf denen die Chorda erkennbar ist, ver-

cinigen sich die nun selir dünnen Mesodermplatten in der Mittel-

linie, sodaB unter der ganzen Breite der Medullarplatte ein ein-

lieitliches Mesoderm vorhanden ist, das aber bereits 200 p nacli

Beginn der Medullarplatte endet.

2. Unmittelbar vor der Dorsaloffnung des Canalis neuren-

tericus (Fig. 69) verliert das Eetoderm die Verbindung mit der

Hauptmasse des Primitivknotens, von der es durch einen schraa-

len Spalt geschieden ist. Es bildet iiber ihr ein gewolbtes Dach,

das oben erwahnte dreieckige Feld zwischen den gegabelten

Medullarrinnen.

3. Wie erwáhnt, geht das Entoderm eine derart vollstandige

Verbindung mit dem Primitivknoten ein, daB es in ihm nicht

unterscheidbar ist. Am Vorderende des Knotens setzt sich nun

die ventrale Zellschicht dieser Masse in der Mittellinie auf eine

Breite von etwa 120 p in die erste Anlage der Cliorda fort

(Fig. 65 — 67). Diese geht seitlich, ebenso wie die ventralen

Partien des Primitivknotens, direct in das Entoderm über. Die

Chorda wird also sofort, nachdem der Knoten nicht mehr ge-

troffen ist, deutlich und erscheint dabei einfach ais eine mediane,

15 p dicke Zone des Entoderms, das in den dicht daneben lie-

genden Partien kaum 5 p dick ist. Cranial wird die Chorda

dünner und zugleich schmaler (Fig. 64) und der vorderste Schnitt,

auf dem sie noeh ais eine kaum 45 p breite und weniger ais

10 p dicke Zone vom übrigen Entoderm unterscheidbar ist, liegt

550 p vom Beginn der Medullarplatte entfernt. Auf noch cra-

nialeren Schnitten ist im Entoderm kein Unterschied zwischen

den Zellen der Mittellinie und den weiter lateral liegenden zu

erkennen. Die Lange der Chorda ware also vom Vorderrande

des Primitivknotens an gerechnet ca. 550 p. Ich betone nocli-

mals, daB sie auf ilirem ganzen V e r 1 a u f 1 e d i g 1 i c h ais

v e r d i c k t e Zone des E n todcrms erscliei n t , die cau-

dal i n die ventralen Z e 1 1 a g e n des Primitivknotens

übergeht.

Um hinsichtlich der Ausbildung von Mesoderm und Chorda

die Anknüpfung an die Verhaltnisse des vorigen Stadiums zu

erleichtern, will ich hier noch einen Embryo der Keimblase 4

beschreiben, bei der die Embryonen beim Herauspráparieren

bis auf wenige zerrissen wurden, und die ich dalier nicht ais

besonderes Stadium aufführen wollte. Die vorhandenen Em-

Rev. Museo La I’lata — T. XXI.

98

bryonen der Keimblase 4 halten mit Bezug auf ihren Entwick-

lungsgrad etwa die Mitte zwischen 226 und 199. An dem im

Folgenden beschriebenen Embryo 4 B (Fig. 17) ist alies Wesent-

liche, insbesondere auch die Gegend des Priraitivstreifens durch-

aus gut erhalten. Seine HauptmaBe sind die folgenden:

Anfang der Medullarplatte — Ende derselben 1,38 mm

„ „ „ — Anfang der entodermalen

Allantois 1,78 „

„ „ „ — Anfang der Aftermembran 1,73 „

„ „ „ — Beginnd. Primitivstreifens 0,65 „

„ „ „ — Ende d. Primitivstreifens 1,71 „

„ „ „ — Anfang des Mesoderms in

der Mittellinie 0,27 ,,

„ „ „ — Trennung des Bauchstiel-

mesoderms vom Dotter-

sack 1,85 ,,

„ „ „ — Vereinigung desselben mit

dem Mesoderm der

Ectoplacentarplatte 2,20 „

Wie aus den MaBen hervorgebt, ist der Embryo kürzer ais

die andera ihm in der Entwicklung zunáchst stehenden Stadien.1)

Bei diesem Embryo ist das Mesoderm auch neben dem

Primitivstreifen wesentlich dicker ais bei 94 oder 226, sodaB

er in dieser Bezieliung sicli 199 bereits stark náhert. Das

Vorderende des Primitivstreifens ist deutlich verdickt, und bildet

einen Primitivknoten ebenso wie bei 199, nur daB eine Durch-

bohrung desselben noch nicht stattgefunden liat. Das Entoderm

liegt dem Mesoderm in der caudalen Hálfte des Primitivstreifens

weniger, in der vorderen Hálfte und linter dem Primitivknoten

dagegen so dicht an, daB eine Grenze zwischen beiden nicht

erkennbar ist, wennschon die ventralste Zellschicht die Anord-

nung eines dünnen Pflasterepithels zeigt. Vor dem Knoten setzt

sicli das Mesoderm in der ganzen Breite der Medullarplatte noch

auf einer 280 p tangen Zone fort, wobei das Entoderm ihm

immer gleich eng anliegt, wáhrend eine Anlagerung an das

Ectoderm nicht mehr besteht. Dabei ist das Mesoderm anfangs

so dick, wie die beiden seitlichen Platten bei 199, indeB es cranial

immer dünner wird. Eine Trennung des Mesoderms in der

Mittellinie hat jedoch noch nicht begonnen, vielmehr ist auf

den ersten 80 p vor dem Primitivknoten grade das dort lie-

*) Zwischen ihn und 220 reilien sich die Embryonen der Keimblase 3 ein,

deren einer bereits 1009 abgebildet wurde.

99

gende Mesoderm dichter gedrángt und um ein Weniges dicker

ais die seitlich davon liegenden Partien. Man konnte diesen

medialen Teil Kopffortsatz nennen, doch scheint mir diese Be-

zeichnung auch bei diesem Embryo nicht glücklich, da besagter Teil,

ganz abgesehen von seiner Kürze, auch in keinerWeise von den

seitlichen Partien abgegrenzt ist. Vergleicht man dieses Stadium

mit 199, so ergibt sich, daB sich zwischen beiden wichtige Ver-

¿inderungen abgespielt liaben:

Die bei 4 noch einheitliche vor dem Primitivknoten liegende

Mesodermplatte hat sich in fast ihrer ganzen Lange in zwei

Halften geteilt, die nur noch auf den vordersten Schnitten, die

das Mesoderm treffen, zusammenhangen. Diese einheitliche ,Quer-

zone liegt ungefáhr bei 270 p nach Beginn der Medullarplatte,

und wie wir der MaBtabelle des Embryo entnehmen, tritt bei

250 p die Medullarrinne auf. Wir erkennen auch auf den Quer-

schnitten, daB das Mesoderm bei 199 medial immer nur bis

zum Knick zwischen dem Boden der Medullarrinne und den

Medullarwülsten vorragt (Vergl. Fig. 64 und 65), und darum

halte ich es für berechtigt, den SchluB zu ziehen, daB der Druck,

den die sich einsenkende Medullarrinne ausübt, die directe Ur-

sache des Auseinanderweichens des Mesoderins ist. Manbraucht

keineswegs anzunehmen, daB derselbe so stark sei, daB er ein

EinreiBen des Mesoderms in der Mittellinie bewirke, vielmehr

wird man sich das Mesoderm ais eine Masse lebender, also

plastisclier Zellen vorzustellen haben, die sich gegenseitig drán-

gen und also durchaus nicht regungslos an einen bestimmten

Platz gebunden sind. Bei einer derartigen „beweglich plastischen“

Masse ist verstandlich, daB auch ein geringer Druck genügt,

um an der Stelle, an der er erfolgt, ein Auseinanderweichen der

Zellen liervorzurufen. Vielleicht kann auch noch der Druck, den

die sich zur Chorda verdickenden Zellen der entodermalen Mittel-

linie liervorrufen, dabei mitspielen; doch kann dessen EinfluB

nicht stark ins Gewicht fallen, da das dünne Entoderm nacli-

giebiger sein muB, ais die viel dickere und daher starrere Me-

dullarplatte. DaB die Chordabildung nicht ins Gewicht fallen

kann, sielit man schon daran, daB sich das Auseinanderweichen des

Mesoderms bereits 250 — 300 p vor dem Cranialende der Chorda

findet.

Jedenfalls braucht man, um die Teilung des vor dem Pri-

mitivknoten gelegenen Mesoderms in zwei Halften zu erklaren,

durchaus nicht anzunehmen, daB das Mesoderm der medialen

Zone sich vom übrigen getrennt habe, um sich zwischen das

Entoderm einzufügen und so die Chorda zu bilden. — Bei Bildern,

7*

100

wie die, welche beispielsweise Keibel (1893) vom Schwein

erhalten hat (Fig. 37 c — f), auf denen ein grofier freier Kopffort-

satz erscheint, der durchaus die Lage der spáteren Chorda ein-

nimmt, kann man sehr leiclit zu der Auffassung kommen, daB sie

aus diesem entstünde. Bei der Mulita ist aber für die ganze

Lange der Chorda durchaus deutlich (von 1,15 mm an nach Be-

ginn der Medullarplatte cranialwarts), daB sie ein verdickter

Teil des Entoderms ist, der seitlich und vorn in das gewohnliche

dünne Entoderm übergelit. Dafiir, daB die Chorda erst nach-

traglich darin eingeschaltet sein sollte, bieten die Bilder dieser

Stadien, wie mir scheint, keinen Anhalt. Caudal gelit die Chorda

in die ventralen Pártien des Primitivknotens líber. Wie stark

aber am letzteren das Mesoderm beteiligt ist, kann man nicht

leicht entscheiden, schon deswegen nicht, weil sámtlic.he Con-

touren des Primitivknotens notwendigerweise vom Schnitt schief

getroffen werden müssen. Doch geht aus den Schnitten immer-

hin hervor, daB das Entoderm sicli der Ventralwand des Knotens

eng anlegt, sodaB es nicht unberechtigt ist, anzunehmen, daB

der Chordaanfang die Fortsetzung des Entoderms am Vorder-

rande des Knotens darstellt. Bei genauerem Betrachten der

Photographien drángt sich auBerdem, wie mir scheint, die An-

sicht auf, daB der Teil des Knotens, der vom Canalis neuren-

tericus durchbrochen wird — auBer der ventralsten entodermalen

Partie — ectodermal ist, und daB erst die lateraleren Partien

ais Mesoderm bezeichnet werden konnen. — Jedenfalls würde

man durcli bloBes unvoreingcnommene Studium der Mulita nicht

auf den Gedanken kommen, daB die Chorda aus einem Kopffort-

satz des Primitivstreifens entstünde. —

Bei Embryo 1 ist das Entoderm unter dem vordersten Teil

der Medullarplatte zu stark gefaltet, ais daB man seine Dicke

genauer messen konnte, doch ist es bei Embryo 6 in derselben

Gegend cubisch-cylindrisch und 8 ja dick, wahrend es neben der

Chorda und dem Primitivstreifen nur ein Plattenepithel darstellt.

Man findet also auch noch bei diesem Stadium, wie bei den

meisten früheren, eine verdickte Entodermzone unter dem Be-

ginn der Medullarplatte. Auch hier hat sie keine Beziehungen

zum Mesoderm.

Wendet man sich von der Aftermembran caudal, so trifft

man im Wesentlichen dieselben Verhaltnisse an, wie bei 94,2.

Die Amnionhohle nimmt auf den Schnitten zunachst T-Form an

(Fig. 77) und geht, indem der senkrechte Schenkel des T schwin-

det, in den caudalen Amnionblindsack über, der zuletzt zu einem

Rohr von kaum 30 ¡a Weite wird. Dieses endet, olme sich kugelig

101

aufzubláhen, 5,5 mm nacli Beginn der Medullarplatte, nachdem

der Bauchstiel lángst in das Ectoplacentarmesoderm überge-

gangen ist. Die entodermale Allantois senkt sich zunáchst

trichterformig ein, geht aber dann in einen Kanal von kaum

10 p Lumenweite über, dessen Wand durch 12 p liohe Cylinder-

epithelzellen gebildet wird. Er ist auf eine Lánge von 250 p

in caudaler Richtung zu verfolgen, und liegt dabei in dem ven-

tralen Teil des jBauchstielmesoderms. Er endet erst 90 p nachdem

sich der Bauclistiel bereits vom Dottersackmesoderm getrennt

hat. Die Aliantois hat also bereits deutlich in caudaler Richtung

auszuwachsen begonnen.

Die Proliferation des Mesodenns, und zwar vor Allem der

Somatopleura, nahe der Übergangsstelle in die Splanchnopleura

wird caudal von der Aftermembran sehr stark, so daB sich hier

die Mesodermwánde niclit nur durch besondere Dicke auszeich-

nen, sondern auch an ihren Zellen durch die Eorm deutlich

erkennen lassen, daB sie ais Mesenchym in die primare Leibes-

liohle tretcn werden. Die Umschlagsstelle der Somato- in

die Splanchnopleura ist meist nicht scharí geknickt, sondern

das Coelom ist hier etwas blasig erweitert. Auf der einen Seite

nun hángt ein derartiges Blaschen (Fig. 77, links) nur an seinem

cranialen und caudalen Ende mit dem Exocol zusammen,

wáhrend dazwischen auf eine Lánge von etwa 120 p die Ver-

bindung unterbrochen ist, und es also auf den Schnitten ais ein

vollkommener abgeschlossener Raum erscheint. Wie bemerkt,

handelt es sich aber in Wirklichkeit um eine vorn und Junten

offene Rohre. Eine áhnliche Erscheinung fand sich auf der-

selben Seite bereits weiter cranial, noch neben der Aftermembran.

Dort wo die entodermale Allantois beginnt, sich trichterformig

einzusenken, wolbt sich neben ihr die Splanchnopleura wulst-

artig vor (Fig. 77, all. mes.). Man erkennt also hier ebenso

wie bei 94, 2, daB die mesodermale Allantois durch Wucherung

der Splanchno-, der Bauchstiel (h. st.) aber durch Wucherung

der ventralen Amnionsomatopleura entsteht, und daB beide Bil-

dungen durch cinc tiefe Furche unvollstándig voneinander ab-

gesetzt werden. Die Verbindung des Bauchstiels mit dem Dotter-

sackmesoderm wird also auch hier, wie bei den vorhergehenden

Stadien, durch die mesodermale Allantois hergestellt ; und selbst

auf den ersten Schnitten, auf denen der Bauchstiel frei schwebend

im Exocol getroffen wird, bildet die mesodermale Allantois noch

einen schmalen Wulst auf seiner Ventralseite, der aber bald

verschwindet. Die Strecke, die der Bauchstiel durchzieht, ehe

er sich wieder mit dem Mesoderm der Ectoplacentarplatte ver-

102

einigt, ist, von seiner Trennung von der Dottersacksplanch-

nopleura an gerechnet 1,4 mm lang. Dabei besteht er anfangs

aus einem zwar zarten aber doch noch relativ engmaschigen

Gewebe, wáhrend er in semen caudalen Partien fast den Cha-

racter eines dünnwandigen Schlauchs hat, der nur sellen von

einigen unregelmaBigen Mesenchymfasern durchzogen wird.

An der Ectoplacentarplatte ist in der Región, die das Ende

des Bauchstiels umgibt, die Weiterbildung der Zotten besonders

auffallig (Fig. 7G). Dieselben erscheinen, wenn man sie im

Totalpráparate betrachtet, ais Scheibchen, die mit einer Kante

der Ectoplacentarplatte aufsitzen, und deren Rand oft eine

oder mehrere tiefe Einkerbungen zeigt, wodurch eine Teilung

bereits angedeutet wird. Die Zotte erlia.lt dadureh ein kleeblatt-

áhnliches Aussehen. Ihre GroBe ist sehr mannigf altig ; die

kleinsten haben kaum 100 p, die groBten bis 500 p Durchmesser,

doch sind mittlere GroBen bei Weitem am háufigsten.

Auf dem Schnitt (Fig. 76) fallt gegenüber 94,2 zunachst die

groBere Lánge der Zotten auf. Ihr Bau ist im Grunde derselbe

geblieben. Die trophodermale Begrenzung der Zotten gegen die

Ectoplacentarhohle ist eher noch starker abgeplattet. Wie dort

wird die Zottenspitze durch eine dunkle Masse eingenommen,

die aus fest aneinander liegenden Kernen besteht, und seitlich

in die dünne trophodermale Membran übergeht. Diese Masse

ist im Vergleich zur Grófie der Zotte kleiner geworden ais

bei 94 oder 226. Das Mesoderm der Zotte ist nun nicht mehr

dunkler und dichter ais das darüberliegende der Ectoplacentar-

platte, sondern es bildet, wie jenes, ein sehr lockeres helles

Gewebe. Nur an der áuBersten Spitze liegt unter der dunklen

knopfáhnlichen Trophodermmasse eine beinahe ebenso dunkle

und diclite Ansammlung von Mesodermzellen. Im Mesoderm

der Ectoplacentarplatte und im hellen Teil des Zottenmesoderms

liegeri groBe Hohlen, jedenfalls GefaBanlagen. Doch ist an ilinen,

gegenüber den Anlagen der Dottersackgefáfie, die meist dicht

mit dunklen GefáBzellen vollgepfropft sind, auffallend, daB sich

niemals aucli nur eine einzige Zelle in ihrem Lumen findet.

Keimblasc 8. (Fig. 18, 73, 74, 75, Textfig. 36—40.)

(Conserviert am 26. 6. 1906 in Pikrinsublimat

mit 2% Eisessig.)

An Keimblasen mit Embryonen von einer geringen Anzahl

Urwirbel finden sich unter meinem Material nur drei (8, 194,

146), und unter ihnen mochte ich nur die Keimblase 8 ais

sicher normal entwickelt, die beiden andern Keimblasen ais

103

pathologisch, anselien. Bei Keimblase 146 führte mich zu letz-

fcerer Annahme das selir verscliiedene Aussehen der Embryonen,

und vor allem die durchaus unregelmáBige Form ihrer Urseg-

mente, sowie die mangelhafte Abgrenzung derselben von ein-

ander. Bei 194 drángte in erster Linie die Art der Ausbildung

der DottersackgefáBe den Gedanken auf, daB es sicíi nicht um

nórmale Embryonen handle. Statt ein zusammenhángendes Netz

zu bilden, bestehen diese GefáBe melir aus unzusammenhángenden

punkt- bis commafórmigen Flecken, die in Reihen aneinander

gefügt sind, sodaB sie den Eindruck erwecken, ais ob das GefáB-

netz in Rückbildung begriffen wáre. In Verbindung hiermit steht

vielleicht eine mangelhafte Ernáhrung, worauf mir vor allem die

geringe GróBe der Embryonen hinzuweisen scheint. Dieselbe Er-

scheinung fand sich auch bei einigen anderen jungen Keimblasen

mil Primitivrinne und Medullarplatte.

Audi an den Pliotographien der Keimblase 18 von New-

man und Patterson (1910) ist auffállig, daB das Dottersack-

gefáBnetz des Embryo mit 5 Somiten von eigentümlichem Aus-

selien und viel weniger stark entwickelt ist, ais das desjenigen

mit 7 Somiten. Dalier ist nicht ohne weiteres auszuschlieBen,

daB der weniger entwickelte Embryo sdilecht ernáhrt wurde und

daB also der auff allende Unterschied in der Entwicklung auf Er-

náhrungsstorungen beruhen konnte. Die Eorm beider Embryonen

erscheint auBerdem viel zu langgestreckt, was jedenfalls auf

Dehnung in der Langsrichtung beim Conser vieren beruht. DaB

dergleichen sehr leicht vorkommt, konnte Verfasser leider eben-

falls bei zwei Keimblasen auf dem Stadium mit Medullarplatte

konstatieren, deren Embryonen durcli unzweckmaBiges Verfahren

beim Fixieren durchaus unnatürlich lang wurden.

Allerdings müssen sich W achstumdifferenzen zwischen den

Embryonen auch durchaus norm'aler Keimblasen auf diesem Sta-

dium besonders stark geltend machen, da ebenso wie bei andern

Sáugetieren auch bei Tatusia, die Veránderungen grade in die

sem Entwicklungsalter sehr schnell aufeinander folgen, wofür

allein schon der Umstand spricht, daB man Embryonen mit

wenigen Somiten seltener trifffc ais irgend welche andern Stadien.

Die Keimblase 8 besitzt 7 gut ausgebildete Embryonen.

Darauf, ob noch andere stark rudimentáre vorhanden waren,

habe ich leider vor dem Zerschneiden der Keimblase nicht ge-

achtet. (Es handelt sich um eine der ersten untersuchten Blasen.)

Bei dreien der Embryonen sind 5 freie Urwirbel vorhanden ( z. B. bei

Embryo D), bei zweien sind es sicher 6 (bei den beiden geschnit-

104

tenen Embryonen C und B); bei den beiden andern (linter ilmen

der geschnittene Embryo E), ist nicht genau feststellbar, ob

5 oder G vorhanden sind. Der bereits früher (1909) ausgebildete

Embryo D gehort nicht nur der Urwirbelzahl, sondern aueli seinem

ganzen übrigen Habitus nacli zu den am wenigsten, der Em-

bryo C zu den am meisten entwickelten, sodaB man durch Ver-

gleicli der beiden cine ungefahre Vorstellung von der Variations-

breite der Keimblase erhált.

Einige HauptmaBe ergeben für die Embryonen B, C, D, E

Dabei sind die Lángen für die Embryonen E und B aus

15 p dicken, die für den Embryo C aus 22,5 p dicken Schnitten

bereehnet. Bei Embryo D, der nicht geschnitten wurde, sind

die Langen auf der Photographie des in Cedernol montierten

Praparats direct gemessen, und nachtráglich um V 15 verkürzt,

da sich aus einem Vergleicli mit dem ebenso photographierten

und nachher geschnittenen Embryo C ergab, daB die Contraction

vom Cedernol bis zum fertigen Práparat 1/15 betragt.

Vergleicht man die MaBe untereinander, so ist eine sehr

groBe Gleichformigkeit nicht zu verkennen; dies gilt besonders

für die groBeren Langen, z. B. für die Neuralplatte, für die

105

Lange der segmentierten Zone, und für die Lage des Canalis

neurentericus vom Vohderende aus gemessen. Aber auch die

Stelle, an der die breit-offene in die ovale Neuralanlage übergelit,

ist ganz auBerordentlich konstant. Am variabelsten ist die frei

ins Amnion voriiagende caudale Partie des Embryo, die bei dem

selir langen Embryo E auBerordentlich kurz ist. Wie zu er-

warten, gilt dasselbe auch für den vorderen Darmnabelrand,

wáhrend die Stelle, an der die Aorta ascendeos in die descendeos

übergeht, wieder sehr constant ist. Wie stark der Primitiv-

streifen variiert, ist, da er nur an zwei der vier Embryonen

meBbar ist, nicht genauer festzustellen.

Will man die Lange der Neuralplatte dieser Embryonen

mit der des vorigen Stadiums vergleichen, so darf man nicht

vergessen, daB ihre cranialsten Punkte sich nicht entsprechen,

daB vielmehr der vorderste Teil der Platte sich beim Wachsen

faltenartig nacli vorn hin vorgeschoben hat und so den Hauptteil

des freivorragenden Kopfendes bildet. Die wirkliche Lange der

Neuralplatte ist also ungefahr gleicli den MaBen 1 plus 6 unserer Ta-

belle, also etwa2,5mm, die jenige der Platte des vorigen Stadiums

etwa 2 mm; sie ist also um ca. 1/4 ihrer Lange gewachsen. Dem-

gegenüber ist der Primitivstreifen auf etwas weniger ais die

Halfte zusammengeschrumpft, da er bei 199 etwa 1,5 — 1,7 mm,

bei 8 nur noch 0,7 mm lang ist. Dabei fand die Hauptreduction

in dem caudal vom Ende der Medullarplatte liegenden Teile

statt; denn wahrend der Primitivstreifen bei 199 die Platte um

0,8 mm überragte, endet er jetzt nur noch 250 p caudal von ihr.

Der innerhalb des Bereiches der Medullarplatte gelegene Ab-

schnitt dagegen reducierte sich nur von etwa 0,8 auf 0,45 mm

(s. u.).

Embryo C.

Die folgende Beschreibung bezieht sich im Wesentlichen

auf Embryo C.

Auf den vordersten Schnitten wird die Medullarplatte jeder-

seits durch oincn Wulst gcbildct, dessen scitlichc Partien hori-

zontal liegen und scliarf gegen die lateralen Teile abgeknickt

sind, wahrend die medialen senkrecht stehen. Dadurch erscheint

jede Halfte des vorderen Teils der Gehirnanlage auf dem Schnitt

etwa ais ein Viertelkreis, ist also mediodorsal vorgewolbt. Die

Dicke der Platte betragt liier etwa 50 — 60 p. 400 — 500 p nacli Beg. d.

Medullarplatte sind ihre beiden Halften nicht mehr gewolbt,

sondern ganz flach; sie sind winkelig gegen einander gestellt

und zwar betragt der Winkel, unter dem sie zusammentreffen,

106

anfangs fast 90 Grad, wahrend er caudal immer spitzer wird

und grade vor Übergang zum ovalen Querschnitt lioclistens

40 Grad betrágt. Damit hángt zusammen, daB die Entfernung

zwischen den seitlichsten Punkten der Medullar'platte, die in der

vorderen Región bis 450 ¡x betragt, sobald die Platte winkelig

geknickt ersclieint, nur nocli 300 p erreicht, wahrend am Ende

Textfig. 36—39. Querschnitte durch Embryo 8 B. Textfig. 40 ein solcher durch

8 O. Textfig. 36—39. Cortes transversales por embrión 8 B. Textfig. 40 otro

por 8 0. X 400.

Textfig. 36, 1515 caudal vom Beginn der Medullarplatte, caudal del comienzo

de la placa medular

„ 37, 1215 ¡i

n 38, 97 5 fi

v 39, 450 f ,

» 40, 250.»

ii.” ”

d. b. zweiter Schnitt durch Chorda ó sea segundo corte

por la cuerda dorsal

ao = Aorta; *RiCstelle, rotura.

107

dieser Región die Óffnung Iiochstens noch 70 p breit ist. Die

Wanddicke der winkelig geknickten Medullarplatte ist wesentlich

geringer ais die der vorigen Partie, da sie hochstens 45 p be-

trágt. Die noch in der H5he des ersten Ursegments beginnende

Partíe des ITeuralrohrs mit ovalem Querschnítfc ist gegen die

vorige durchaus scharf abgesetzt und nimmt die ganze Urseg-

mentregion ein. Die Óffnung des Neuroporus ist liier durchwegs

etwa 30 p breit, wáhrend die Weite des Centralcanals bis 45 p

und die Wanddicke der Neuralrohrs etwa ebensoviel betrágt.

Gegen Ende der segmentierten Zone offnet sicli das Neuralrohr

jedocli nur ganz allmáhlich wieder sfcárker, indem es auf dem

Schnití die Porm eines sich melir und mehr verflaclienden V

annimmt. Die Lange dieses letzten Texis betrágt um 800 p, selbst

auf den caudalsten Schnitten durclx die Medullarplatte ist in der

Mittellinie noclx eine seiclite Medullarrinne erkennbar.

An der Grenze zwischen Medullaranlage und eigentlichem

Ectoderm sind noclx nirgends Anlagen von Spinalganglien vor-

handen. Audi eine Sehgrube fehlt noch; doch glaube ich, daB

grade die 50 — 60 p dicken Partien des vordersten Teils der

Medullarplatte es sind, die sich spáter zur Sehgrube einsenken

werden, daB also die Axigenanlage, noch ehe eine Grube vor-

lianden ist, sich durch eine nicht scharf abgesetzte Verdickung

der Neuralplatte kundgibt. Der caudalste Schnitt, auf dem die

Ohorda, noch zu erkennen ist, liegt 1,6 mm nach Beginn des Me-

dullarrohrs. Bereits auf dem folgenden Schnitt (1,62 mm) liegt an

ihrer Stelle eine Zellmasse von ixn Míttel 40 — 50 p Dicke und

60 — 70 p Bi’eite, die etwa nach 250 p in den Primitivstreifen über-

gelit. Die Zellmasse liegt sowohl dem Ecto- ais dem Entoderm eng

angeschmiegt ; wáhrfend die Grenze zwischen ihr und ersterem

durchaus scharf ist, ist dies mit Bezug auf das Entoderm grade für

die vordersten Schnitte nicht sicher feststellbar, da das Entoderm

auf ilinen etwas tangential getroffen ist. Dagegen lassen die

hinteren Schnitte keinen Zweifel darüber, daB das Entoderm

dort der Zellmasse nur angelagert ist. Zwischen der Zellmasse

und dem Mesodcrm bestelit kein Zusammenhang, sondern ein

20 — 30 p weiter Zwischenraum. Der Übergang der Zellmasse

in den Primitivstreifen erfolgt einfach dadurch, daB das Me-

sodei’m jederseits sich in dieselbe fortsetzt. Es kann keinem

Zweifel unterliegen, daB diese Zellmasse der jetzt sehr in die

Lánge gezogene Primitivknoten ist. Ihn ais Kopffortsatz zu

bezeichnen, ist nicht angángig, da dieser ja vor dem Canalis

neurentericus liegen muB und bei unserem Embryo bereits 40

bis 50 p nach Beginn der Zellmasse sich in ihr die trichter-

108

formige ventrale Óffnung des Canalis neurentericus findet. Der

Kanal selbst ist in caudaler Richtung auf einer Strecke von

etwa 100 p Lánge durch die radiare Anordnung der Zellen,

die ihn ursprünglich gebildet haben, zu erkennen; docli fehlt

ihm, ausgenoramen auf dem vordersten Schnitt, ein Lumen voll-

stándig; auch ist eine dorsale Mündung niclit mehr vorhanden.

Immerhin ergibt sich aus dem Vergleich mit dem vorigen Sta-

dium sofort, daB der Canalis neurentericus in die Lánge gezogen

wurde, entweder dadurch, daB das Lángenwachstum der Región

in der er liegt, stárker war ais das Allgemeinwachstum des

Embryo, oder dadurch, daB die beiden primitiven Keimblátter

sich infolge verschieden starken Wachstums gegeneinander ver-

schieben, wobei das Ectoderm im Vergleich zum Entoderm caudal

gleitet.

Vergleicht man den Abstand: ventrale Offnung des Canalis

neurentericus bis Primitivstreifenanfang bei 199 mit diesem Sta-

dium, so ergibt sich, daB er bei jenem 20 — 40 p, bei diesem aber

ca. 200 p betragt. Ich glaube, daB sich dies am einfachsten

duren die bekannte L i e b e r k ü li n ’ sehe Annahme der Umwand-

lung des Rrimitivstreifens in den Kopfl'ortsatz oder in diesem

Palle in den Primitivknoten erklart. Die ,,Umwandlung“ ist

aber wiederum im Wesentlichen nur eine Trennung des Me-

soderm von den axialen Teilen. Berechnen wir die Lánge des

Primitivstreifens bis zum Ende der Medullarplatte und addieren

die Lánge des Knotens von der ventralen Óffnung des Neuro-

porus an gerechnet dazu, so ergibt sich bei Embryo 8 C : 640 p;

bei 8 E : 650 p, dagegen bei 199 (6) : 960 p und bei 199 (1):

720 p. Trotz der starken Abweichung der beiden letzteren Werte

voneinander, scheint mir aus den Mafien eine Verkürzung der

ganzen Strecke hervorzugehen ; diese kann natürlich entweder

durch eine Verschiebung des Canalis neurentericus in caudaler

Richtung oder durch eine Verkürzung des Caudalendes der Me-

dullarplatte erfolgen. Erstere Annahme wird wie bekannt durch

O. H e r t w i g, — wie mir scheint hauptsáchlich infolge tlieore-

tischer Überlegungen — vertreten (Iíandbuch Bd. 1 pag. 895).

In diesem Palle wáren die Wánde des Kanals auf den verschie-

denen Stadien aus verschiedenem Zellmaterial aufgebaut, also

streng genommen einander nicht homolog. Docli scheint mir

liochsi unwahrscheinlich, daB grade der Kanal und der ihn

umgebende Knoten, der doch eigentlich die einzige Stelle ist,

an dem eine wirklich feste Verbindung zwischen Ecto- Entoderm

besteht, sich hauptsáchlich verschieben sollte; auch würde eine

solche Annahme das oben erwáhnte „in die Lánge Ziehen“ des

109

Kanals scliwer verstándlich machen. Dem gegenüber ist eine

Verkürzujng der Medull¡arplatte vom Caudalende an viel leichter

vorstellbar; sie ist eben nichts andenes ais eine Umwandlung

des lioiien Epithels derselben in das niedere des gewohníichen

Ectoderm. Diese Annahme sclieint mir um so weniger Bedenken

zu erregen, ais ja am Caudalende der Übergang der Medullar-

platte ín das Ectoderm imnier ein sehr allmáhlicher ist. In

diesem Falle würde die groBere Lánge des Embryo vor dem

Canalis neurentericus auf diesem Stadium ausschlieBlich auf dem

Auswaclisen des Embryo in cranialer Richtung beruhen, wáhrend

der Kanal sozusagen der ruhende Punkt dabei bliebe. Bedenkt

man, daB bei diesem Stadium bereits die Ausbildung des Ge-

hirns, des Kopfteils überhaupt und der Mundbucht einsetzt, so

sclieint mir ein verstárktes Wachstum grade der vordersten

Parfcien des Embryo hochst wahrscheinlich.

Wie bei anderen Sáugetieren endet die segmentierte Zone

vor dem Anfang des Primitivstreifens. Wie aus der Tabelle

hcrvorgeht, betrágt der Abstand vom Beginn des unsegmentierten

Mesoderm bis zuin Canalis neurentericus bei Embryo C 300 ¡x,

bei E 350 ¡a; die Entfernung bis zum Beginn des Primítiv-

streifens aber 520 ¡a respect. 550 ¡jl, d. h. etwa 1/5 der Lánge

des Embryo.

Um zum SchluB nocli einen Gesamtüberblick über das

Wachstum des Primitivstreifens i m Vergleich zu

dem der Medullarplatte sowie über ihre gegenseitíge Lage

zu erlxalten, rnogen die folgenden ■ zwei Tabellen dienen. In der

ersten sind in Mikren die absoluten Lángen der Medullarplatte

und des Primitivstreifens angegeben, ferner, wieviel von ersterer

vor dem Streifen, resp. Knoten und wieviel von ersterer vor dem

Streifen, resp. Knoten und wieviel davon neben íhm liegt, sowie

schlieBlich, wie weit der Streifen caudal über die Medullarplatte

vorragt. In der zweiten Tabelle sind diesel ben MaBe in Prozente

I.

— 110 —

II.

der Medullarplattenlange des betreffenden Embryo umgerechnet.

In beiden Tabellen sind die MaBe aus den Schnifcten berechnet

und dem entsprecliend sind bei den total geschnittenen Keim-

blasen (46, 109, 178, 177) die Mittelzahlen für alie Embryonen,

bei den anderen nur die MaBe des genauer beschriebenen Em-

bryo eingetragen.

Bei den Embryonen 199 und 8 bedeutet k bei MaB 2 die

Lange der Medullarplatte bis zur ventralen Offnung des Canalis

neurentericus geinessen; bei MaB 3 und 4 die Lange des Pri-

mitivknotens von dieser Offnung aus gemessen. Da der Knoten

vor der Offnung nur nocli auf einem bis hochstens zwei Schnitten

liegt, gibt das MaB ziemlich genau die Lánge des Knotens an.

p bedeutet bei MaB 2 und 3 vor resp. neben dem eigentlichen

Primitivstreifen, bei MaB 4 dessen Lange. Da der Knoten aus

einer Umwandhmg der vordersten Partien des Streifens entsteht,

so muB man, um mit dem Primitivstreifen der jüngeren Em-

bryonen zu vergleichen, bei MaB 2 immer den Wert für k be-

nutzen, bei 3 und 4 aber k und p addieren. Vergleicht man die

absoluten Zalilen untereinander, so erkennt. man sofort, daB

Keimblase 177 infolge der ganz auBerordentlichen Kürze ihrer

Medullarplatten sich von den anderen ihr zunachst stehenden

Stadien unterscheidet; sie solí daher in der Discussion nicht

naher berücksichtigt werden.

1. Im Zeitraum von Stadium 46 bis incl. 199 hat sich die

Medullarplatte bis etwa auf das 4i/2fache vergroBert; aber trotz

dieses Wachstums hat eine Verschiebimg des Vorderendes des

Primitivstreifens gegeniiber den Enden der Medullarplatte nicht

stattgefunden. Aus Tabelle II ergibt sich, daB zwar die Ent-

fernung vom Vorderende (MaB 2) oder Hinterende (MaB 3)

in Procenten der Medullarplatte ausgedrückt, stark oscilliert,

daB aber in den Oscillationen keine bestimmte Entwicklungs-

richtung ausgesprochen ist, sodaB man die relative Verschieden-

111

heit in den MaBen am besten ais individuelle Variation auffaBt.

Wahrend dieser ganzen Periode betrágt der Absfcand des Pri-

mitivstreifenanfanges vom Vorderende der Medullarplafcte efcwa

60 Procent (55—68 Procent), der vom Hinterende der Medullar-

platte aber etwa 40 Procent (32 — 45 Procent) ihrer Lange. Es

geht daraus hervor, daB inzwischen kein Vorwachsen oder

Zurückweichen des Vorderendes des Primitivstreifens (d. h.

bel 199 des Primitivknotens), zugunsten anderer Bildungen statt-

fand. Die relativo GroBe des innerlialb der Medullarplatte ge-

legenen Stückes des Primitivstreifens ist also bei alien Em-

bryonen bis incl. 199 dieselbe, und betrágt etwa 40 Procent

der Medullarplattenlánge.

2. Erst auf Stadium 8 wird die Partie des Embryo vordemPri-

mitivknoten plotzlich selir groB ; wie ich bereits früher ausführte,

scheint mir dies durch Auswachsen des Vorderteils der Me-

dullarplatte1 zur Gehirnanlage und nicht durch eine wirkliche

Caudalverschiebung des Primitivknotens bewirkt.

3. Bei den jüngsten Embryonen endet der Primitivstreifen

mit dem Caudalende der Medullarplatte; bei alien alteren Em-

bryonen (von 178 an) ragt er über das Caudalende vor. Hierbei

ist das vorragende Stück zwar von sehr verschiedener Lange,

aber auch bei ihm ist irgend ein regelmáBiges relatives Wachs-

tum, oder eine Abnahme im Vergleich zur Medullarplattenlange,

oder der Gesamtlánge des Streifens bis incl. Stadium 226 nicht

zu erkennen. Angesichts der groBen Lange der Medullarplatte

von 109 im Vergleich mit der von 178 (oder 177) konnte man

versucht sein, das Vorragen des Primitivstreifens von 178 an

auf eine Verkürzupg des Caudalteils der Medullarplatte zurück-

zuführen. Doch scheint mir dies kaum angángig, da die

relativen Werte der MaBe 2 und 3 bei 46 und 109 einerseits

und bei den folgenden Embryonen andrerseits, dieselben ge-

blieben sind, und nur eine effective VergroBerung der Primitiv-

streifenlange von 40 Procent der Medullarplattenlange (bei 46

und 109), auf 56 Procent derselben (bei 178) stattgefunden hat.

Die sehr groBe Lange des Primitivstreifens im Vergleich zur

Medullarplatte bei 177 wird, wie aus Tabelle I hervorgeht, fast

nur durch die Kürze des vor dem Primitivstreifen gelegenen

Abschnitts der Platte bewirkt. Dies spricht in jeder Beziehung

für ein actives Auswachsen des Primitivstreifens in caudaler

Richtung. — In wie weit dies Auswachsen des Streifens caudal

von der Platte sich auch bei andera Sáugetierordnungen findet,

kann ich leider nicht feststellen, da die Zahl der mir zugang-

lichen Abbildungen junger Keimscheiben nur gering ist, und

112

da das Caudalende beider Organe meist auch nicht deutlich ein-

getragen wurde. — Da bei Keimblase 178 zurrí ersten Mal ein

caudaler Amnionblindsack auftritt, so glaube ich, daB das Vor-

ragen des Streifens über das Plattenende mit der Ausbildung

des Amnionblindsacks, und da dieser wiederum zum Haftstiel enge

Beziehungen hat, wohl aucli mit diesem im Zusammenhang st.elit.

4. Hochst auffallig ist das anscheinend ziemlieli unvermittelt

starke Wachstum des Primitivstreifens in caudaler Richtung bei

den Embryonen der Keimblase 199, bei denen er um 43 Prozent

der Lange der Medullarplatte über diese vorragt. Ob wir es

hier mit einem notwendigen Entwicklungsvorgang zu tun liaben,

oder nur mit einer extremen individuellen Variation, kónnte erst

an weiteren Keimblasen entschieden werden.

5. Bei Stadium 8 ist ber.eits eine starke, niclit nur relative,

sondern auch absolute Ve.rkleinerunjg des Primitivstreifengebiets

eingetreten, die bereits oben discutiert wurde.

Die Structur des Primitivstreifens ist bei 8 im vorderen

Teil (Eig. 75) gegenüber 199 wesentlich verandert; er ist viel

dickcr und seine Zellen liegen nicht so eng ais vorher, sondern

bilden eine ziemlich lockere gleiclunaBige Masse, die so aus-

sielit, ais ob sie im Begriff stánde, sich in Mesenchym auf-

zulosen; zwischen Entoderm und Primitivstreifen ist keine Ab-

grenzung moglicli. Beim Ende der Medullarplatte wird der Pri-

mitivstreifen wieder abgeplattet und den hoheren Stadien ahnlicher.

Wie beim vorigen Stadium erscheint auch auf diesem das

Caudalende der Chorda ais eine Fortsetzung der vordern Wand

der ventralen Óffnung des Canalis neurentericus. Dementspre-

chend geht sie auf den Seiten in das Entoderm über; wahrend

aber auf dem vorigen Stadium die Chorda nur die verdickte

Mittelpartie des Entoderm darstellte, ist sie jetzt jederseits durch

eine Falte gegen das Entoderm abgegrenzt. Zwischen Chorda

und Falte bleibt so eine gegen die Dottersackhohle weit offene

Rinne, die gewissermaBen eine Fortsetzung des Lumens des

Canalis neurentericus darstellt (Textfig. 36, pag. 106). Die Rinne

verstreicht bald, indem die seitlichen Falten immer flaclier werden.

Dabei wird nun an einer Stelle der Falte der Zusammenhang

zwischen zwei benachbarten Zellen etwas gelockert und der

laterale Teil (d. h. das Entoderm) gleitet auf der ventralen

Flaclie des medialen (d. h. der Chordaanlage) gegen die Mittel-

linie zu (Textfig. 37, linke Seite — 1215 p nacli Beginn der Me-

dullarplatte, und Textfig, 38 = 1215 p nacli Beginn der Me-

dullarplatte). Auf diese Weise beginnt die Chorda sich aus dem

Entoderm aus- und in das Mesoderm einzuschalten. Eine voll-

113

kom mene Ausschaltung ist jedocli bei diesem Embryo noch nir-

gends vorhanden, vielmehr begrenzt in der Medianen die Chorda-

anlage imrner noch das Dottersacklumen. Dasselbe Verhalten

erhált sich in fast der ganzen Lange der Chorda (Textfig. 39)

und nur auf den drei vordersten Schnitten (Textfig. 40) liegt sie

noch vollstándig im Entoderm.

Auf dem ganzen Verlauf liegt die Chorda dem Medullar-

rohr eng an; wie die Figuren zeigen, ist sie caudal breiter und

dicker, weiter vorn verschmálert sie sich und wird (450 p v.

Vor der ende) zu einem nur aus wenigen groJBen Zellen auf-

gebauten relativ schmalen Band, das erst ara cranialen Ende

sich wieder verbreitert. Dabei drángt es sich dorso-lateral jeder-

seits mit einer scharfen Kante zwischen Aorta und Gehirnanlage.

Die Lange der Chorda betrágt bei 8 C: 1430 p, bei 8B 1400 p,

bei 8 E: 1500 ¡a; der Abstand ihres Vorderendes vom Beginn

der Medullarplatte ist bei denselben Embryonen: 225 |a; 210 ja;

und 200 |a. Ihre absolute Lange ist gegenüber dem vorigen

Stadiiun also von ca. 550 ja auf 1400—1500 p gestiegen; aber

auch das relative Wachstum in cranialer Richtung war be-

deutend, da die Entfernung vom Vorderrande der Medullarplatte

bei Embryo 199 ca. 550 p, jetzt dagegen weniger ais die Hiilfte

davon betrágt.

Der entodermale Darm beginnt 180 ¡a vom Vorderende d. Embryo

und zwar ist zunáchst auf eine Lange von 250 p ein geschlossener

Kopfdarm vorhanden. Er erscheint abgeflacht, da die seitlichen

Partien bereits zur ersten Visceraltasche ausgestülpt sind; doch

fehlt noch jede Taschenbildung von seiten des Ectoderm. In

der ventralcn Mittellinie verláuft cinc Rinne, die caudal in dio

vordere Darnmabellippe übergeht. Das Epithel der Dorsalwand

des Kopfdarms ist flacli, das der Seitenpartien und der Ventral -

wand dagegen cylindrisch. Auch nachdem der Darmnabel auf-

getreten ist (250 p vom Darmanfang), ist der Darm anfangs

nocli tief, verflacht sich aber bald, sodaB 550—600 p nacli An-

fang des Darmes cine Einbuchtung nicht mehr erkennbar ist.

Solange noch eine Darmrinne vorhanden ist, werden ihre Seiten-

partien ebenfalls wie beim Kopfdarm durch Cylinderepithel ge- ^

bildet. Nach dem Flachwerden láíJt sich dieses Epithel in cau-

daler Richtung noch weiter verfolgen, und zwar teilt es sich

in zwei Gabeláste, die in latero -caudaler Richtung bis unter die

Región ziehen, in der das Pericard ins Coelom übergeht. Ein

Vergleich mit Hubrecht’s Figur 75a (902) liegt nalie, daü

dieses Epithel es ist, das er ais vorderen Teil seiner entodermalen

ringformigen Mesoblastquelle (Ma) bezeiclmet. Eine Bildung

Rev. Museo La Plata — T. XXI.

8

114

von Mesoderm aus ihm konnte ich nicht beobachten, auch keinen

Zusammenhang mit der verdichteten Zone des Entoderm in und

um die Mittellinie beim Primitivstreifen und Beginn der Alian -

tois. Leider ist zwischen diesem Stadium und dem früheren

eine zu groBe Lücke, ais daB man diese Fragen weiter unter-

suchen konnte. Etwa mit Beginn des Prim itivstreif ens beginnt

sicli wieder eine Darmrinne zu bilden, die sich jedoch erst bei

Bildung des Allantoisrohres schlieBt. Wie erwáhnt, ist in diesem

Teile die Wand der medialeren Partien wieder aus Cylinder-

epithel gebildet, wáhrend die seitlichen flacli sind. Das Allan-

toisrohr ist bei diesem Embryo abgerissen, bei 8 E ist es von

der Aftermembran aus gerechnet nocli über 3 mm lang.

Durch das Auftreten der Oberkieferwülste ist bereits eine

Mundbucht entstanden, die nach vorn allmáhlich verstreicht, cau-

dal dagegen tief und schmal ist. Das Ectoderm der Rachenhaut

ist sehr hoeh (25 — 30 p), nicht dünner ais dasjenige des Ober-

kieferwulstes; ihr Entoderm ist ebenfalls über 12 p dick. Zwi-

schen beiden ist noch ein sehr enger Spaltraum vorhanden.

Bei Embryo G sind 6 TJrsegmente vorhanden, wobei ich

dasjenige, das in das Mesoderm des Kopfes übergeht, ais

erstes zalile. Seine craniale Grenze ist námlich trotzdem genau

festzustellen; sie liegt dort, wo die epitheliale Anordnung seiner

Wandung beginnt. Auch bei alien übrigen Embryonen ist

dieses unvollstándig getrennte Ursegment ais erstes gezáhlt,

wahrend ais letztes immer das bereits vollstandig vom caudalen

Mesoderm getrennte gilt. Die cranialen Urwirbel sind grofier ais

die caudalen; der Querdurchmesser des 1. ist beispielsweise 120 p,

der des letzten nur 75 p. Auch in der Form ist der erste von

den übrigen auffallend verschieden, da er dreieckig ist, die an-

deren dagegen viereckig. Das Epithel des caudalsten Urwirbels

ist sehr hoch, wahrend seine Hohle kaum 10 p irn Durchmesser

hat; ebenso wie sie ist auch die des fünften noch rund, docli

schon 20 p weit; beim vierten ist die Hohle elliptisch, wobei ihr

kleinster Durchmesser etwa 25 p, ihr groBter 50 p betragt. Sie

ist fast ganz mit Zellen ausgefüllt. Die Hohle des dritten Ur-

segments ist fast ebenso groB, enthált aber weniger Zellen; das-

selbe gilt für die des zweiten. Beim ersten Ursegment hat die

Hohle die Form eines rechtwinkligen Dreieckes, dessen quer-

liegende Kathete 80 p, dessen dorso-ventral gerichtete 40 p be-

trágt. Sie ist fast ganz mit Zellen angefüllt. Die Zellen liegen

in den Hohlen bald mehr der einen, bald mehr der anderen Wand

an, sodaB es schwer ist festzustellen, ob sie hauptsáchlich aus

bestimmten Regionen des Urwirbelepithels entstehen. Je weiter

115

cranial desto dünner sind die Urwirbelwánde; wáhrend beispiels-

weise die Medialwand des letzten Urwirbels 35 p dick ist, er-

reicht diejenige des ersten weniger ais 25 p. An den Urwirbel-

stielen ist nirgends eine Anlage der Vorniere zu erkennen.

Das intraembryonale Colom ist in den Caudalteilen des

Embryo ein flacher Spalt, der breit mit dem extraembryonalen

communiciert. 800 p vom Vorderende des Embryo (2. Ursegment)

beginnt es jederseits blasenformig zu werden, wobei die Ver-

bindung mit dem Exocol aufhort; d. h. es wird zum Pericard.

Der Caudalteil des Pericard ist paarig und erst etwa 350 p

nacli Beginn des Embryo vereinigen sich die beiden Pericard-

blasen, zunáchst ventral zu einem unpaaren liaum (Eig. 74).

Der einheitliche Abschnitt setzt sich auf den Schnitten, auf denen

der Kopfteil frei im Amnion liegt, nocli 110 p weit in der ven traten

Mittellinie ins gemeinsame Mesoderm und Amnion und Dottersack

fort, und endet erst 90 p vom Vorderende des Embryo, wobei er

Andeutungen eines Zweiteilung zeigt (Fig. 73 per).

GefafSsystem: Die Splanchnopleurae der Pericardblasen sind

zur Bildung der Muscularis des Herzens eingebuchtet; ihr Hinter-

ende liegt bei 600 p nacli Beginn des Embryo. Die Einbuchtungen

liegen hinten rnehr lateral, reiclien jedocli weiter vorn mehr und

mehr medial vor. Grade vor dem Beginn des Darmnabels kommen

sie einander gegenüber zu liegen. Nun verloten ihre Ventral-

kanten (350 — 370 p nach B. d. E.),1) wodurch ventral die er-

wálinte einheitliche Pericardhohle, dorsal die einheitliche Anlage

der Muscularis des Bulbus aortae entsteht. Das Herzendothel

ist jederseits von 600 p n. B. d. E. cranialwárts ais kleines

Bláschen nachzuweisen.

Beide Bláschen vereinigen sich zu einem einheitlichen En-

dothelsáckchen (360 p n. B. d. E.), das sich aber, nocli auf dem-

selben Sclmitt, an der Dorsalseite der musculosen Iíerzanlage an-

gelangt, in die beiden Aortae ascendentes spaltet (Fig. 74 tr. a.). Die

Aortae ascendentes (Durchmesser ca. 60 p) gehen 260 p n. B. d. E.

aus dem Bulbus hervor, und biegen etwa 50 p weiter in die

descendentes um. Diese sind anfangs noch 50 — 70 p, bald aber

nur noch 30 p dick. Sie lassen sich bis etwa 100 p caudal vom

letzten Ursegment nachweisen. Offene Verbindungen zwischen

Aorten und DottersackgefaBen wie bei alien spateren Embryonen

sind nicht erkennbar.

In der Itegion des freien Kopfteils des Embryo besitzen

Dottersack und Amnion einen breiten gemeinsainen Mesoderm-

streifen in und um die ventrale Mittellinie, durch den sie an-

') n. B. d. E. = nach Beginn des Embryo.

s*

116

einander festgelieftet sind (Fig. 73); weiter caudal wird der

Streifen durch den die mittlere Partie einnehmenden Embryo

zu zwei gabelig auseinanderweichenden Zonen, die auch jetzt

noch ziemlich breite und dicke Bánder darstellen (Fig. 74).

Mit dem Ende des Pericards und dem Auftreten der offenen

Verbindung zwischen embryonalem und extraembryonalem Coelom

muB diesel1 Zusammenliang enden. In dem erwahnten Mesoderm

finden sich zahlreiche gut abgegrenzte Lückenráume, die ihrer

Lage nach ais Anlagen der Venae vittelinae aufgefaBt werden

miissen. Ob sie bereits durchgángige GefáBe darstellen, konnte

ich nicht entscheiden, ebensowenig ob das Caudalende des Herz-

endothels in sie übergeht. Jedehfalls findet sich weder in ilmen

noch im Herzschlauch, noch in den Aorten irgend eine freie

Blutzelle, wáhrend die extraembryonalen GefáBe — allerdings

erst in einer gewissen Entfernung vom Embryo — dicht mit

solchen angefüllt sind.

Das GefáBnetz auf dem Dottersack befindet sich ebenso

wie auf dem vorigen Stadium noch auf der Hohe seiner Ent-

wicklung. In der liellen Zone um den Embryo finden sich selir

zahlreiche GefáBanlagen, aber keine einzige enthált Blutzellen.

Demgegenüber sind im Bauchstielmesoderm noch keine GefáB-

anlagen vorhanden, sondern es besteht nur aus einem auBer-

ordentlicli lockeren Mesenchym. Im Trágermesoderm finden

sich bei 8 E (bei den anderen Embryonen ist der Caudalteil

abgerissen), nachdem der Bauchstiel in dasselbe übergegangen

ist, zahlreiche gutbegrenzte Lücken, die wahrscheinlich junge Ge-

faBanlagen sind. Sie stelien aber nicht durch GefáBe im Bauch-

stiel mit dem Embryo in Verbindung, auch fehlen darin Blut-

zellen. Die Tragerzotten sind ebenso ausgebildet wie bei 199.

Wie bei letzterem Embryo ist auf den cranialeren Schnitten durch

den Haftstiel, seiner Ventralseite anliegend, die mesoderrnale Al-

lantois ais ein undeutlich vori ilirn geschiedener Wulst erkennbar.

Auf den caudaleren Schnitten verstreicht sie mehr und mehr, und

die entodermale Allantois liegt nun im Haftstiel dem hier auf

dem Schnitt dreieckigen caudalen Amnionblindsack ventral an,

wobei nicht mehr zu erkennen ist, ob das Mesoderm, das sie

umgiebt, ursprüngliches Allantoismesoderm ist oder dem Haftstiel

angehort, wie es dem Bilde nacli scheint.

Kei m bl ase 188. Fig. 19 — 22 und 78—84; Textfig. 41 — 46.)

(Conserviert am 16. 6. 1909 in Plantinchloridsublimat.)

Diese Iveimblase wurde flacli ausgebreitet fixiert. Sie hat

12 gut ausgebildete Embryonen, von welchen zwei (7 und 3) beim

117

Textfig. 41. Scheraatischer Lángsschnitt durch eine Keimblase auf Stadium

188 — 180. Corte longitudinal esquemático por una vesícula embrionaria en el

estadio 188 a 136.

all. = Allantois, am. c. = caudaler Anmionblindsack, prolongación caudal del

amnion, c. am. c. = gemeinsamo Amnionhohle, cavidad amniótica común, en.

am. Ainnionvcrbindungskanal, canal amniótico, ect. — Ectodorm, ent. = En-

todenn, ex. c. = Exocól, li. st. = Haftstiel, pedículo de adhesión, pl. = Placenta,

t.r. pl. = Trophodermplatte, placa trofodermal.

Práparieren zerrissen, und zwei weitere (1 und 5) in 22,5 p

dicke Schnitte zerlegt wurden.

Die Verháltnisse der gemeinsamen Amnionhohle und der

von ihr abgehenden Amnionverbindungskanále sind folgende:

(Textfig. 42.) Die gemeinsame Amnionhohle ist ein ca. 0,4 mm

im Durchmesser haltendes, abgeplattetes Sackchen, von dem die

Amnionverbindungskanále für die Embryonen 1, 2, 5, 6 und 9 je

einzeln abgehen. Die Amnionverbindungskanále 3 und 4 besitzen

ein gemeinsames Anfangsstück von ca. 1 mm, die Kanále 7 und 8

ein solches von 1,3 mm Lánge. In beiden Pallen sind also die ge-

meinsamen Anfangsstücke die primaren Aussackungen, aus

denen dann erst die beiden Embryonen ausgesprofít sind. Áhn-

118

lidies gilt für die Embryonen 10, 11 und 12. Diese besitzen zu-

náchst ein gemeinsames 1,3 mm langes Anfangsstück, die pri-

mare Ausstülpung der gemeinsamen Amnionhohle; darauf zweigt

sich der Embryo 12 ab. Die Embryonen 10 und 11 besitzen

wiederum einen noch fast 1 mm langen gemeinsamen Amnion-

verbindungskanal, der sidi erst wieder in die beiden Einzel-

kanale teilt. Dieser gemeinsame Kanal der Embryonen 10 und

Textfig. 42. Gemeinsame Amnionhohle und Amnionverbindungskanale der

Keimblase 188. Cavidad amniótica común y canales amnióticos de la vesícula

embrionaria 188. X 20.

2a, 2b, 8a = rudimentare Embryonen, embriones rudimentarios. 1 — 12 = Am-

nionverbindungskanale der entsprechenden Embryonen. Canales amnióticos

de los embriones respectivos, c. am. c. = gemeinsame Amnionhohle, cavidad

amniótica común.

11 sowie der Embryo 12 sind in Bezug auf die gemeinsame

Amnionhohle sekundáre Ausstülpungen, wáhrend die Embryonen

10 und 11 selbst solche dritten Grades darstellen. Der Kanal

119

des Einbryo 12 hat bereits die Verbindung mit dem gemeinsamen

Anfangsstück verloren; er ist in eine feine Spitze ausgezogen,

welche nahe einer Stelle des gemeinsamen Anfangsstücks endet,

die sich durcli ilire Form leicht ais die frühere Abgangsstelle

des Kanals 12 kennzeichnet.

AuBer den normalen Embryonen kommen noch zwei Blás-

chen vor, deren eines rund und liell und mit dem gemeinsamen

Stammstück 7 und 8 verbunden ist (8 a), wáhrend ein zweites

unregelmáBigeres (2 a) mit dem Kanal des Embryo 2 zusammen-

hángt. DaB diese Bláschen rudimentáre Embryonen sind, kann,

den Befunden an früheren Keimblasen nach zu urteilen, kaum

zweifelhaft sein. Ebenfalls für einen rudimentáren Embryo halte

icli ein weiteres groBeres Bláschen, das zumgroBten Teil von einer

diehten Masse ausgefüllt und daher undurchsichtig ist (2b) [Fig. 20].

Es liegt dem Kanal 2 dicht auf, statt durch ein lángeres Rohr

damit verbunden zu sein. Wenn sowohl 2 a ais auch 2 b rudi-

mentáre Embryonen sind, so liátten sich also aus dem Basal-

stück des Amnionverbindungskanals 2 in álmlicher Weise drei

Embryonen entwickelt, wie bei dem der Embryonen 10, 11, 12.

Die Einzelembryonen sind sehr verschieden ausgebildet, wes-

halb icli sie einzeln beschreiben will.

Der Embryo 12 (Fig. 20) ist einer der am wenigsten weit

entwickelten. Sein Kopfende liegt in gerader Linie etwa 2 mm

vori der gemeinsamen Amnionhohle entfernt. Seine Gesamtlánge

betrágt 2,7 mm. Er besitzt 8 — 9 Ursegmente.1) Der Abstand vom

Vorderende bis zum Beginn der unsegmentierten Zone des Me-

soderm betrágt 1,5 mm. Cranial bildet das Neuralrohr die schau-

felformige Gehirnanlage, die noch ganz ofíen ist. Ihre Breite

betrági vorn etwa 380 p, die weiter hinten liegende groBte Breite

410 p. Das Ende des vorderen Neuroporus liegt 550 p vom vor-

deren Hirnrand entfernt, doch ist seine wahre Lánge viel groBer,

da die Gehirnanlage auch auf dem ventral umgeschlagenen Teil

weit offen ist. Sehgruben sind auch bei genauester Untersuchung

der offenen Gehirnanlage nicht zu erkennen. Das Neuralrohr

erscheint hinter dem Neuroporus auf etwa 1,1 — 1,2 mm ge-

schlossen; doch ist die Mediane durch eine sehr deutliche Linie

bezeiclmet, sodaB eine Verlotung wahrscheinlich noch nicht statt-

gefunden hat. Die Schwanzknospe ragt ais starker Wulst dorsal

vor, wáhrend ein Vorwachsen derselben in caudaler Richtung

noch nicht begonnen hat.

Der Embryo 1 1 (Fig. 19 und 21) ist im Gegensatz zu 12

l) Bei dieaem wie bei alien anderen Embryonen ist in der Totalansicht

das vorderste Ursegment nicht mit absoluter Sicberheit feststellbar.

120

sehr weit entwickelt. Sein Kopfende liegt in gerader Linie

5,5 mrn von der gemeinsamen Amnionhohle entfernt; seine Ge-

samtlange betragt 3,25 mm. Es sind mindestens 12 Ursegmente

vorhanden. Der Abstand vom Vorderende bis zur unsegmen-

tierten Zone betragt 2,15 mm. Auf der ganzen Dorsalseite ist

der vordere Neuroporus geschlossen, dagegen ist er am Scheitel-

ende und auf dem umgeschlagenen Ventralteil noch vorhanden,

wenn auch nur ais schmaler Spalt (am Scheitel weniger ais

10 p weit). Der hintere Neuroporus beginnt 2,15 mm vom Vorder-

ende des Embryo, nimmt also etwa 1/3 von dessen Lange ein.

Die Schwanzknospe ragt etwa um 150 — 200 p caudal über die

Anheftung des Embryo am Amnion hinaus. Der Embryo ist

weiter entwickelt ais 1 und stelit 5 náher ais jenem.

Embryo 10 (Fig. 19) ist weniger weit entwickelt ais der

vorige. Er ist 4,8 mm von der geni. Amnionhohle entfernt;

seine Lange betragt 3,02 mm. Er hat 11 Ursegmente. Die Ent-

fernung vom Vorderende betragt für das erste Ursegment 600 p,

für den Beginn der unsegmentierten Zone 2 mm. Der vordere

Neuroporus ist auf der Dorsalseite noch nicht geschlossen, son-

dern bis 460 p vom Vorderende nach offen; dócil ist die Hirn-

anlage nicht mehr loffelformig wie bei 12, da der Neuroporus

sicli bereits so weit geschlossen hat, daB er am Scheitelende

nur noch etwa 60 p breit ist. Weiter caudal ist seine Breite

nicht gut erkennbar. Im cranialsten Abschnitt erscheinen in

der Durchsicht die Sehgruben ais deutliche Aussackungen des

noch offenen Gehirnlumens, olme daB sie auBerlich markiert

wáren. Das Neuralrolir ist auf eine Lange von 1,5 mm geschlossen.

Die Schwanzknospe ist nur dorsal vorgewólbt, ragt aber nicht

auch caudal über die Verbindung von Embryo und Amnion hinaus.

Embryo 9 (Fig. 19) ist 5,3 mm von der geni. Amnionhohle

entfernt; er ist 2,8 mm lang und besitzt 8 — 9 Ursegmente. In

Habitus und Form stimmt er ganz mit Embryo 12 überein.

Embryo 8 (Fig. 19) ist 9,2 mm von der gemeinsamen

Amnionhohle entfernt. Seine Lange betragt 3,02 mm; bei ilim

sind 11 Ursegmente ausgebildet. Die Lange vom Vorderende

bis zum Beginn der unsegmentierten Zone betragt etwa 1,9 mm.

Der vordere Neuroporus ist auf der Dorsalseite noch auf einer

Strecke von 380 p offen, jedoch spaltformig und enger ais bei

Embryo 10. Dahinter ist das Neuralrolir auf eine Strecke von

etwa 1,5 111111 geschlossen, worauf der hintere Neuroporus be-

ginnt. Die Schwanzknospe überragt die caudalste Anheftungs-

stelle des Embryo am Amnion um etwa 100 p. Der Embryo

nimmt deutlich eine Zwischenstellung ein zwischen 10 und 11.

121

E m b r y o 7 felilt.

Embryo 6 ist 5,3 mm von der gemeinsamen Amnionhohle

entfernt. Er ist 3,5 mm lang und hat 14 Ursegmente. Die Lange

vom Vorderende bis zur unsegmentierten Zone des Mesoderm

betragt 2,54 mm. Vom vorderen Neuroporus ist weder auf der

Dorsalseite noch am Scheitel eine Andeutung vorhanden; wo

er sich auf dem umgeschlagenen Hirnteil offnet, konnte nicht

festgestellt werden. Der liintere Neuroporus beginnt 2,75 mm

vom Vorderende des Embryo. Die Schwanzknospe reicht in cau-

daler Richtung von der Abgangssteile des Bauchstiels an ge-

rechnet noch 250 p weiter caudal. Die ser Embryo stimmt in

seinem Entwicklungsgrad durchaus mit dem geschnittenen Em-

bryo 5 überein, und beide sind die am weitesten vorgeschrittenen

Embryonen der Keimblase.

Embryo 5 wurde geschnitten; siehe unten.

Der Embryo 4 ist 6 mm von der gemeinsamen Amnion-

hohle entfernt. Seine Lange betragt 3 mm, un¡d es sind bei

ihm 11 Ursegmente ausgebildet. Die Lange vom Vorderende

bis zum Beginn der unsegmentierten Zone betragt bei ihm

2,05 mm. Der vordere Neuroporus ist auf der Dorsalseite noch

auf eine Strecke von 430 p offcn; dabei betragt seine Weite am

Scheitel des Embryo 1G0 p. Der Neuroporus ist also noch weiter

offen ais bei E. 10; doch ist die Hirnanlage der dieses Embryo

immerhin áhnlicher ais der des Embryo 12 oder 8. Bei günstiger

Einstellung sind in der offenen Hirnanlage die Sehgruben ais

f lache Vorwolbungen des Lumens erkennbar, jedocli weniger

deutlich ais bei E. 10. Das Neuralrohr ist auf eine Strecke

von 1,9 mm geschlossen. Die Schwanzknospe ragt nur in dor-

saler lliclitung ins Amnionlumen vor, geht caudal aber nicht

über die Abgangssteile des Bauchstiels vom Embryo hinaus.

Embryo 3 ist stark zerrissen.

Embryo 2 beginnt 6,5 mm von der gemeinsamen Amnion-

hohle Er ist 3,1 mm lang und besitzt 12 Ursegmente. Die Lange

vom Vorderende bis zum Beginn des unsegmentierten Mesoderms

betragt 2,1 mm. Der vordere Neuroporus ist am Scheitel des

Embryo noch ais deutliclier, aber selir feiner Spalt (von kaum

10 p Weite erkennbar), aber auf der Dorsalseite siclier ge-

schlossen. Der liintere beginnt 2,1 mm vom Vorderende des Em-

bryo an gerechnet. Die Schwanzknospe ragt in caudaler Richtung

um 130 p über die Abgangssteile des Bauchstiels vor. Der Em-

bryo ist vielleicht etwas weniger weit entwickelt ais E. 11.

Embryo 1 (Fig. 22) wurde geschnitten. Seinem „Alter“

nacli stelit er zwischen E. 8 und E. 10.

122

Ordnen wir nun die Embryonen ihrem Entwicklungsgrad

nach in eine Reihe, wobei wir mit den jüngsten beginnen und

uns für die Altersbestimmung mehr an die Entwicklung des

Neuralrohrs halten ais an die Anzalú der Urwirbel, die sicli an

den ungeschnittenen Embryonen nur scliwer mit voller Sicher-

lieit fest.stellen laBt, so ergibt sich folgende Reihe: 12 und 9 — 4

— 10 — 1 — 8 — 2 — 11 — 5 und 6.

Bei dieser Reihenfolge ist besonders bemerkenswert, daB

die Embryonen 10, 11, 12, welclie, wie oben auseinandergesetzt,

aus einem gemeinsamen Blindsack hervorgegangen sind, an ganz

verschiedenen Stellen der Reihe stehen. Das heiBt aber, daB die

groBere oder geringere Áhnlichkeit zweier oder mehrerer Em-

bryonen derselben Keimblase nicht davon abhangt, ob sie sich

selbstandig aus der gemeinsamen Amnionhohle ausgestülpt

haben, oder ob sie aus einem gemeinsamen primaren Blindsack

entstanden sind, oder sich sogar erst aus einem gemeinsamen

Anfangsstück zweiten Grades bildeten, sondern von anderen Fac-

toren. Bereits aus Stadium 46 (pag. 38) ging dieselbe Tatsaehe mit

aller Deutlichkeit hervor, die man auch bei genauer Durchsieht der

Beschreibungen und Messungen der Embryonen anderer Keim-

blasen bestatigt findet. — Ais ein Eactor, der mindestens die

GroBe und den Entwicklungsgrad der Embryonen beeinfluBt,

muB die Ernáhrung gelten, deren Moglichkeit, sobald der Em-

bryo in das Stadium der Placentarernáhrung eintritt, an die

Grundbedingung gebunden ist, daB der Haftstiel des Embryo

sich überhaupt mit dem trophodermalen Mesoderm vereinigen

konnte. Wie bereits anlaBlich der rudimentaren Embryonen des

Stadiums 94 (pag. 78 u. folg.) ausgeführt wurde, ist dies nur der Eall,

wenn der Embryo weit genug trophodermwarts vorgewachsen ist

und nicht weit von der Dottersack-Trophodermgrenze liegen bleibt.

Es scheint mir auch, daB unter sonst gleichen Umstanden der Em-

bryo, dessen Blut den kürzesten Weg von der Placenta an ge-

rechnet zurückzulegen hat, in Bezug auf die Ernáhrung im Vor-

teil ist, mit andera Worten ein solcher, dessen Haftstiel moglichst

kurz ist, der also moglichst nahe der Trophodenn-Dottersack-

grenze liegt. Da die gemeinsame Amnionhohle den cranialen

Pol der Keimblase einnimmt, so werden Embryonen mit kurzem

Haftstiel einen langen Amnionverbindungskanal haben, solche

mit langem Haftstiel aber einen kurzen. Diesem Gedankengang

entspricht in der Tat, daB von den drei Embryonen 10, 11, 12

der am wenigsten weit Entwickelte 12 nur 2 mm von der ge-

meinsamen Amnionhohle . entfernt liegt, der bedeutend weiter

entwickelte 10 dagegen 4,8 mm und der nocli etwas mehr fort-

geschrittene 11 sogar 5,5 mm.

123

Wie wir gesehen haben, sind diese drei Embryonen 10, 11, 12

einander weniger áhnlich, ais jeder derselben einem andern,

nicht aus dem gleichen primaren Blindsack entstandenen. Em-

bryo 12 ist námlich unter alien Embryonen der Keimblase Em-

bryo 9 am áhnlichsten; Embryo 10 den Embryonen 4 und 1,

Embryo 11 den Embryonen 2 und 5. Hierbei ist unter Áhnlichkeit

in erste Linie die GroBe und der Entwicklungsgrad zu verstehen;

zu beurteilen, ob die Embryonen noch in einzelnen „individu-

ellen“ Cliaracteren voneinander abvveichen, sclieint mir bei der-

artig sclmell und weitgehend sich ándernden Gebilden im All-

gemeinen schon darum unmoglich, weil es immer Schwierig-

keiten bereiten wird, festzustellen, ob ein Merkmal ais ein von

alien Embryonen zu durchlaufendes anzusehen ist, oder ais ein

solches, das nur bestimmten Embryonen zukommt. Jedenfalls

ist aber nach dem Gesagten die GroBe und der Entwicklungs-

grad der Embryonen nicht davon abhangig, ob sie aus dem-

selben primaren Blindsack entstanden sind oder nicht. Wenn man

sich der unregelmaBigen Art erinnert, in der sich die Embryonen

aus dem einheitlichen Keim herausbilden, wie es das Modell des

Stadium 46 (Fig. 1 u. 2) veranschaulicht, so wird man auch a priori

kaum erwarten, daB zwischen Embryonen, die aus demselben Blind-

sack oder aus nahe beieinander liegenden Partien der Ectoderm-

blase entstehen, besondere Übereinstimmungen und Áhnlichkeiten

vorhanden sein müssen.

Dieser Standpunkt ist demjenigen, den Newman und P a t -

terson für Tatusia novemcincta einnehmen, durchaus entgegen-

gesetzt Bereits in ilirer ersten groBeren Arbeit (1910) betonen sie,

daB Embryonen cines Paarcs, d. h. solclie, die aus demselben Blind-

verschiedener Paare. Sie verweisen dabei hauptsachlich auf ihren

Uterus 18, bei dem die Paare in der Tat wesentlich verschieden

ausgebildet sind. — Nun geben aber die Autoren an, daB bei

Tatusia novemcincta die Placenten der Embryonen eines Paares

eine Scheibe bilden, die von der des andern Paares deutlich

abgegrenzt ist, sodaB es also durchaus moglich ware, daB die

Embryonen eines solchen Paares auch gleichmaBiger ernáhrt

würden, ais solche, die verschiedenen Paaren angehoren. Ferner

erkennt man auf ihrer Figur 30 und 31 deutlich, daB der Bauch-

stiel des weniger weit entwickelten Embryo langer und dünner

ist, ais der des groBeren, sodaB die Unáhnlichkeit' der beiden in

diesem Falle sehr wolil auf ungleichmaBiger Ernáhrung berulien

kann, und nicht notwendigerweise auf die Ausstülpung aus ver-

schiedenen primaren Blindsacken zurückgeführt werden muB.

Ferner behaupten Newman und Patterson bereits in

124

derselben Arbeit, daB auf alteren Stadien bei Embryonen eines

Paares die Gesamtzahl der Schilder in den neun beweglichen

Gürteln weniger differiert, ais bei solchen verschiedener Paare.

Derselbe Gedanke wurde vonihnen ineiner spatercn Arbeit (1911)

ausfülirlieli zu begründen gesucht. Leider ist mil* letztere im

Original nicht zuganglich gewesen, sodaB ich mir über die GroBe

des Beobachtungsmaterials, also auch über die Sicherheit der

Folgerungen kein Urteil bilden kann.

Von vornherein ist nicht notwendig, daB die Anzahl der

Platten, die vielleicht. docli ais ein morphologisclies oder indi-

viduelles Merkmal aufgefaBt werden muB, d. h. ais ein solches,

das von Ernahrungs- und anderen áuBeren Einflüssen unab-

hangig* sein konnte, sich ebenso verhalt, wie die GroBe und der

Entwicklungsgrad der* Embryonen. Bei der unregelmafiigen Art

der Sprossung der Mulita ist aber auch in Bezug auf ein solches

Merkmal kamn zu erwart.en, daB nebeneinander liegende^Be-

zirke der Keimblase Álmlicheres erzeugen ais weiter voneinander

entfernt liegende, ebenso wenig wie in der Entwicklung* irgend

eines Tieres einander nahe liegende Bezirke desselben Kcim-

blattes gleiche Organe erzeugen müssen; man denke z. B. an

das Centralnervensystem und die Epidermis, oder an den Wolff-

sclien Gang und die Ursegmente, oder an die Cliorda und den

Darm. Jedenfalls ist man erst berechtigt, eine Beziehung wie

die oben erwahnte anzunehmen, wenn zu iliren Gunsten eine

sehr groBe Anzahl genauer Beobachtungen sprechen. Für Unter-

suchungen, die einen Vergleich zwischen dem ursprünglichen Zu-

sammenhang der Embryonen untereinander und der Anzahl oder

Lage ilirer Schuppen ziehen wollen, ist die Mulita, so weit meine

Erfahrungen reichen, nicht verwertbar, da bei ilir die liück-

bildung der gemeinsamen Amnionhohle viel eher eintritt, ais

die Schuppenanlagen deutlich ausgebildet sind. Das gleiche

scheint für Tatusia novemcincta der Fall zu sein, da New m a n

und Pattersonin ihrer ersten Arbeit (1910) bemerken, daB die

gemeinsame Amnionhohle bereits auf dem Stadium ihrer Figur 45

nicht mehr erkannt werden kann, und daB die Amnionverbin-

dungskanale nur selten auf alteren Stadien, ais sie ihre Figur 33

darstellt, auffindbar sind. Sobald aber die Art des Zusammen-

hangs der Amnionverbindungskanale mit der gemeinsamen Am-

nionhohle nicht mehr festgestellt werden kann, fehlt doch wohl

das einzige sichere Kriterium für die ursprüngliche Zusammen-

gehorigkeit der Embryonen. Vielleicht haben N e w m a n und

Patterson diese aus andern Verhaltnissen zu erschlieBen ver-

sucht, etwa aus der Lage der Embryonen im Uterus, oder aus

125

der Form ilirer Placenten. DaB aber bei Tatusia novemcincta

die Embryonen, welche aus demselben primaren Blíndsack ent-

standen sind, immer einen zusammenhángenden Placentarlappen

bilden, halle ich nicht für bewieseji.* Aus den New man und

Patterson5 sebón Abbildungen geht es nicht hervor, und bei

der Mulita ist eín Zusammenhang zwischen Aussprossung und

Lago der Embryonen im Uterus nicht vorhanden und die Bildung

zusammenhángender Placentarlappen hángt nicht von der ur-

sprünglichen Zusammengehorigkeit, sondera von einer Anzahl

verschiedener anderer Pací oren ab, unter donen die definitivo

Lage der Embryonen wohl die wichtigste ist.

Alie Embryonen dieser Keimblase besitzen gut ausgebildete

Dottersackkreísláufe (Vergl. Pig. 19 — 21), die im G-anzen etwa

wie bei 8 ausgebildet sind und auf der Hohe ihrer Entwicklung

stelien. Ein Unterschied gegenüber denjenigen des vorigen Sta-

diums liegt darin, daB auch die direct um den Embryo liegenden

GefaJBe in der Durchsicht dunkel, also mit Blutzellen angefüllt

sind, sodaB cine Area pellucida, wie sie bei Keimblase 8 noch sel ir

deutlich war, jetzt nicht mehr existiert. Nur das GefáBnetz des

Embryo 1 reicht bis an die gemeinsame Amnionhohle heran, was

mit der Lage dieses Embryo zusammenhángt ; von alien übrigen

reichen nur vereinzelfce Blutpunkte so weit distal.

Es scheint mir besonders bemerkenswert, daB auch Em-

bryo 12, der viel weiter cranial auf dem Dottersack liegt ais

die übrigen Embryonen, ebenfalls von einem gut entwickelten

DottergefáJBnetz umgeben wird. Dasselbe war auch bei mehr

oder weniger zurückgebliebenen Embryonen jüngerer Keimblasen

der Pall, von donen einige oft ganz auBerordentlich dicht an der

gemeinsamen Amnionhohle lagen. (Vergl. Keimbl. 94, pag. 77

u. folg.) Es gelit daraus hervor, daB die Bildung der Dottersack -

gefáfie keinesfalls auf eine bestimmte Zone der Keimblase, z. B.

auf eine solche nahe der Dottersack-Trophodermgrenze be-

schránkt ist, in der die Embryonen gewohnlich liegen, sondern

daB a priori eigentlich j e de beliebige S t e 1 le des Dot-

tersackmesoderms zur Gef áBbildung befáhigt ist.

Dieselbe scheint einzutreten, sobald der Ectodermsack des Em-

bryo weit genug ausgewachsen ist und sich definitiv auf dem

Dottersack festsetzt. Man kann also sagen, daB eine Prafor-

mation von Bezirken, die für die DottersackgefaBbildung be-

stimmi sind, nicht existiert, sondern daB erst auf den Anreiz des

Ectoderm hin eine Aufteilung des vorher undifferenzierten Dotter-

sackmesoderms in den Einzelembryonen zugehorige Bezirke er-

') vergl. Anat. Anz. Bd. 49, pag. 253 (nachtraglich zugefügt).

126

folgt. Ganz almliches gilt für das Entoderm. Bei Embryonen

mit 8 — 9 Ursegmenten, wie E. 12, ist der Darm bereits deutlich

angelegt. Aus den oben angeführten Gründen geht hervor, daB

auch zur Bildung des embryonalen Darmes nicht nur bestimmte

prádestinierte Stellen des Gesamtentoderms der Keimblase be-

fáliigt sind, sondern daB es nur von der Lage des embryonalen

Ectoderm, sobald dies das entsprechende Entwicklungsstadium

erreicht hat, abhangt, wo sich der Darm bildet. Auch dabei wirkt

also das Ectoderm ais ein Beiz zur Darmbildung auf das vorher

undifferenzierte Entoderm.

Embryo 1. (Eig. 22; Textfig. 43 u. 44.)

Die Lange dieses Embryo betragt aus den Schnitten berech-

net (118 Sch. á 22,5 p) 2,7 mm; die directe Messung in Cedernol

ergibt 2,95 mm; in 80°/0 Alcohol müBte er noch etwas langer

gewesen sein. Er besitzt nach der Záhlung auf den Schnitten

11 Ursegmente. Ais erstes wurde, wie immer, das angenommen,

das ir das Mesoderm des Kopfes direct übergeht. Wie sich aus

den Schnitten ergibt, ragt der freie Kopfteil 400 p ins Amnion

vor Die erste Anlieftung des Embryo am Amnion und Dotter-

sack liegt 270 p vor Beginn des ersten Ursegments und auf den

ersten Schnitten durcli den Arterienbulbus. Der Scliwanzteil er-

streckt sich nach Trennung des Embryo vonr Amnion noch 90 p

weit caudal in die Amnionhohle hinein. Nur der erste Visceral-

bogen ist angedeutet.

Der Amnionverbindungskanal tritt vollkoinmen ventral an

das Amnion heran, sodaB dessen Vorderende sich über den Kanal

etwas vorwolbt. AuBerdem ist an der Übergangsstelle die Ven-

tralwand des Kanals in seine Dorsalwand etwas eingebuchtet,

sodaB, wie bei früheren Embryonen, zwischen Kanal und Dotter-

sack eine Holile entsteht, die jetzt aber mit Mesoderm aus-

gekleidet ist. Über das Amnion ist nichts besonderes zu be-

merken. Wie oben angegeben, beginnt 400 p vonr Vorderende

die Verbindung des Embryo mit dem Amnion und dem Dotter-

sack. Die Verbindung des letzteren mit dem Embryo lost sich

am Ende des Darmnabels, 2,3 mm vonr Vorderende, und der

vom Amnion umgebene Embryo liegt nun frei im Exocoel. Dabei

geht immer noch die Somatopleura und das Ectoderm des Embryo

an den Seiten in die Amnionwand über. Indem die Übergangs-

stelle immer weiter gegen die ventrale Mittellinie reicht, kommt

es dazu, daB 200 p weiter caudal sich auf der Ventralseite des

Embryo eine Mesodermmasse bildet, die den Embryo ventral

abschlieBt und die sich seitlich in das Amnion fortsetzt. Diese

127

Masse bildet die cranialste Partie des Bauchstielmesoderms. Es

gelifc auf eine Lánge von 100 ¡a nicht nur in das Amnion, sondern

auch in den Embryo über, dann (2,6 mm v. Vorderende) verliert

der Embryo den Zusammenhang mit der Masse (freier Schwanz-

teil) und das Bauchstielmesoderm erscheint nuil ais ein breiter

Wulsf auf der Yentralseite des hier noch breiten Amnion. Im

Gegensatz zu den bisherigen Embryonen ist das Bauchstiel-

mesoderm hier zum ersten Mal deutlicli in einen rechten und

einen linken Wulst geschieden, die in der Medianen durch eine

dünnere Brücke verbunden sind. Dies Verhalten sclieint mir mit

der Ausbildung der paarigen Vasa umbilicalia zusammenzuliangen

(s. u.), die jetzt bereits in Funktion zu treten beginnen, wenn-

schon sie nocli nicht so stark entwickelt sind wie bei spateren

Embryonen. Auch existiert jetzt, selbst auf den vordersten

Schnitten durch den Bauchstiel, keine von ilirn mehr oder we-

niger selbstandige und ihm ventral nur anliegende mesodermale

Allantois mehr, sondern die entoderinale Allantois verlauft von

Anfang an im Bauchstielmesoderm. Das Zustandekommen dieses

Verhaltens kann man sich folgendermaBen vorstellen: Wie ich

bei den früheren Stadien bemerkte, stellt sich das Bauchstiel-

mesoderm im Wesentlichen ais eine Fortsetzung der ventralen

Somatopleura dar, war also bei seinern Abgang vom Embryo

paarig (vergl. z. B. 199). Indem nun durch Bildung des Caudal -

teils des Darmrohres der Embryo sich mehr und mehr vom

Dottersack emancipierte und die hintere Grenze des Darmnabels

mehr und mehr cranial rückte, konnten die beiden Somatopleuren

sich ebenfalls in der ventralen Mittellinie vereinigen. (Bei diesem

Embryo auf eine Strecke von 100 p, 2,5 — 2,6 mm v. Vorderende.

s. o.) Dabei gelangt diese nun unpaare Partie des Bauchstiels

gleichzeitig in eine cranialcre Lage ais die Abgangsstelle der

Allantois vom Darin, sodaB also die die entodermale Allantois

umgebende Splanchnopleura vom Bauchstielmesoderm umwach-

sen und aufgenornmen werden muBte. Der Bauchstiel selbst ist

bei diesem Embryo auffallend kurz; bereits 180 p nach der

Trennung vom Embryo beginnt er, sicli auf der einen Seite mit

dem Mesoderm der Ectoplaoentarplatte zu vereinigen. Die Ver-

wachsung schreitet ganz allmahlich gegen die andere Seite vor;

abe]' erst nach weiteren 600 p ist dieselbe vollstandig ge w orden.

(3,4 mm v. Vorderende d. Embryo.) Die Verwachsungslinie zwi-

sclien Bauchstiel und Ectoplacentarplattenmesoderm liegt also

stark schrág zur Langsachse des Embryo (Fig. 22, links unten

noch etwas erkennbar). Die Zotten der Ectoplacentarplatte sind

groBer und zahlreicher geworden ais bei 199 und 8; in ihrer

128

Struetur stimmen sie durchaus noch mit ihnen überein; GefáBe

sind darin nicht vorhanden. Der caudale Amnionblindsack, der,

wie immer, zunáchst dem Bauchstielmesoderm, und nach seiner

Vereinigung mit der Ectoplacentarplatte dieser aufliegt, endet,

nachdem er sicli mehrmals zu bis 150 p weiten Bláschen er-

wcitcrt lint, 4,5 mm v. Vorderende d. Embryo.

Centralnervensystem: ])as Vorderende der Neuralanlage ist

ventralwarts umgeschlagen. Dieser ventrale Teil reicht ca. 250 p

weit caudal. Es sind zwei Hirnbláschen vorhanden. Ais erstes,

an seinem Hinterende durch Einschnürung deutlich abgesetztes

Bláschen stellt sicli der grofite Teil des ventral umgeschlagenen

Neuralabschnittes dar; dies ist das primare Vorderhirn. Eine

zweite blaschenartige Erweiterung ist die Anlage des Rauten-

hirns. Im Bereiche dieser Bláschen, also vom Vorderhirn bis

etwa zur Mitte des Rautenhirns, ist die Neuralanlage noch dorsal

offen, in einer Ausdehnung von 113 p auf dem ventralen um-

geschlagenen, einer solchen von 350 p auf dem dorsalen Teil

der Anlage.

Textfig. 43. Keimblase 188, Embryo 1. Vesícula embrionaria 188, embrión 1.

Raulenhirn, ein Schnitt vor Schlufí der Neuralnaht. Roinbencófalo un corto

delante del cierre de la sutura neural. X 214. mes. = Mesoderm. Bei * ist

das Ectoderm gerisseu. En * el ectoderma se lia roto.

Die Anlage des primaren Vorderhirns zeigt zwei seitliche

Ausbuchtungen, die Augenblasen, die eine dorso ventrale Aus-

dehnung von ca. 90 p besitzen, und deren Hinterrand etwa 45 p

von der Umbiegungsstelle der Neuralplatte entfernt liegt. Die

groBte Breite des Vorderhirns im Bereicli der Augenblasen be-

tragt 300 p. Die Anlage des Rautenhirns, auf dem Schnitt der

Textfigur 43 unmittelbar vor SchluB der dorsalen Neuralnaht

getroffen, besitzt eine Lange von ca. 70 p (290 — 360 p v. Vorder-

ende) und eine groBte Breite (dorsal) von 256 p. Die Abbildung

zeigt die seitliche Ausbauchung der Flügelplatten und die

129

Dickendifferenz zwischen ilmen uncí der Deckplatte. Der Vcn-

trikelholilraum zeigt jederseits irn dorsalen Teil eine lateral e

Aussackung. Die ihr entspreohende lateral und etwas ventral

gerichtete vorspringende Kante der Neuralplatte berührt das

Mesoderm. Diese Lagebeziehung lafit sicb von bier frontalwárts

in einer Ausdehnung von ca. 200 p feststellen. Der entsprecliende

Teil der Neuralplatte ist liier aber nioht ventrahvárts abgebogen,

und der Ventrikel zeigt dorsal keine seitlichen Aussackimgen.

Diese konirnen erst an der VerschluBstcllc des Neuralrolirs zu-

stande, dadurch, daB sicli seine dorsalen Kánder in Form zweier

seitlichen Falten medianwárts gegeneinander vorscliieben. Sie

sind noch auf den zwei caudal folgenden Sclmitten kenntlich.

90 p hinter dem abgebikleten Schnitt sitzt dem nun geschlossenen

Neuralrohr dorsomedian kappenfdrmig eine Zellenhaufung auf,

der vorderste Anteil der Ganglienleiste. Noch einen Schnitt .weiter

caudal sieht malí diese mit der lateral gerichteten vordersten

Neuralleiste in Verbindung stelien.

Das Neuralrohr liat von liier an, soweit es geschlossen ist,

ovalen Querschnitt mit dorso-ventralem Lángsdurchmesser. Der

Querschnitt geht in den Vformigen über, da wo sich das Neural-

rohr wieder offnet, bei 1575 p Entfernung vom Vorderende;

90 p weiter caudal ist die Neuralplatte weit muldenformig auf-

gebogen und zeigt eine mediane und zwei seitliche seiclite Ver-

tiefungen. Die groBte Breite der Platte betragt 270 p. Die beiden

seitlichen Vertiefungen verstreichen weiter caudal, die mediane

senkt sich (von 2272 — 3340 p Entfernung vom Vorderende) zu

tiefer, im Grunde ganz sclunaler Furclie ein, sodaB der Quer-

schnitt der Anlagc hicr abcrmals Vfórmig wircl. Ge gen das Ende

der Embryoualanlage wird dio Furclie wieder seiehtcr.

Die Wanddicke der Neuralanlage zeigt, abgesehen vom

Rautenhirn, noch keine bedeutenden Differenzen und betragt

30 — 35 p.

Sinnesorgane. Die Augenblasen bilden auf dem umgeschla-

geneu Hirnteil einfache Erweiterungen des Hirns, an und vor

dem Vorderende des Neuroporus; sie erreiclien lateral das

Ectoderm niclit. Der groBte Durchmesser zwischen der Lateral-

wand der rechten und linken Blase betragt 300 p.

Eine Gehorblase ist nicht angelegt.

Darm. Die Mundbucht beginnt 315 p und endet 385 p vom

Vorderende des Embryo. Sie wird nacli vorn breiter und flacher;

das Ectoderm und Entoderm berühren sich.

Der entodermale Darm begipnt in 290 p Entfernung vom

Vorderende. Die erste Visceralfurclie wird 405 — 450 p vom

!)

Rov. Museo Iva l’lntíi — T. XXI.

130

Vorderende des Embryo getroffen; sie ist schwach angedeutet

und hat eine über 10 |u. dicke Mesenchymschicht zwischen Ecto-

und Entoderm. Die zweite ist nicht angelegt. Dorsal und caudal

von der Teilung des Truncus aortae (bei 400 ¡o. vom Vorderende)

ist das Epithel der ventralen Mittellinie des Darms bis 30 p

dick und rechts und links durch cine Furche von den Seiten-

partien abgesetzt (Anlage der medialen Tliyreoidea). Verglichen

mit 188,5 ist diese Anlage kaum angedeutet.

Vor dem Darmnabel findet sich der entodermale Darm auf

eine Lánge von 520 p. Der Darmnabel beginnt beim Anfang

des zweiten Ursegments (810 p vom Vorderende des Embryo).

Bei seinem Anfang ist die Darmrinne nocli tief und erscheint

in eine linke und reclite dorsale Ausstiilpung ausgezogen. Beide

verflachen sich bald, wobei der Centralteil der Darmwand in

den Dottersack vorgebuchtet erscheint. Etwa 1,3 mm vom Vorder-

ende des Embryo sind die Ausstülpungen ganz verschwunden,

und eine Abgrenzung von Darm und Dottersack ist durch die

Form nicht mehr moglich, da der Darm ganz eben, ohne Ein-

stülpu ng unter dem Embryo hinwegzieht. Schon beim Anfang

des Darmnabels ist das Entoderm, das unter der embrvonalen

Splanchnopleura liegt, verdickt, und dies ist auch noch der Fall,

nachdem der Darm sich ganz verflacht hat, wennschon es all-

mahlich weniger deutlich ist.1) Der Darmnabel endet 2178 p

vom Vorderende des Embryo, beim Ende des 10. Ursegments; er

ist also auf eine Liinge von 1420 p offen. Caudal vom Darm-

nabel ist der Darm zunachst weit, wird dann lateral abgeplattet

und gibt 2,5 mm vom Vorderende des Embryo die entodermale

Allantois ab. Bei Trennung des Embryo vom Bauchstiel (2,0 mm

vom Vorderende des Embryo) berührt das Darmentoderm das

Ectoderm und bildet so die Aftermembran. Diese ist sehr schief

geschnitten, da der Darm schon auf dem folgenden Schnitt endet.

Die entodermale Allantois liegt 2,52 mm vom Vorderende

des Embryo bereits frei im ventralen Mesoderm ais ein schmales

kaum mit Lumen verselienes Bohr. Es geht in den Bauchstiel

über, in dem es auf 8 Schnitten (175 p) verfolgbar ist und mit

einer kleinen Blase von 40 p Durchmesser endet.

Eine Leberanlage ist nicht vorlianden.

Die Chorda beginnt 340 p vom Vorderende des Embryo und

liegt der Darmwand bis 420 p vom Vorderende d. E. eng an;

dann tritt sie mehr in die Mitte zwischen Darm und Neural-

rohr. Auf den Schnitten durch die beiden lateralen Ausstülpungen

*) Siebe frühere Embryonen. Vielleicht vergleichbar mit Ma. (Entod. ring-

formige Fortsetzung des Primitivknotens) bei Hubrecht. (1902.) Fig. 77, 75 etc.

131

des Darms bleibt die Chorda dicht unt.er dem Neuralrohr liegen,

wáhrend zwischen ihr und der Mittellinie des Darms bis 100 p

Zwischenraum bleibt. Allmáhlich náhert sich die Darmwand ihr

wieder, und von 1350 — 1900 ¡o. vom Vorderende d. E. liegen sie

sicli auf, wáhrend der Raum zwischen Chorda und Neuralrohr

groBer und groBer wird. Vorübergehend entfernt sich die Chorda

wieder von der Darmwand, liegt ihr aber vori 2,2 — 2,4 mm

v. Vorderende d. Embryo dicht an. Dann wird sie undeutlich und

der Primitivstreifen beginnt. Dieser wird auf einer Lánge von 250

bis 300 p auf den Schnitten getroffen; da aber das Caudalende

des Embryo gekrümmt ist, muB die Lánge des Streifens wesent-

lich groBer sein.

Ursegmente und Vorniere. Das erste Ursegment hángt sehr

breit (auf 70 p Lánge und bis 40 p Dicke) mit den Seitenplatten

zusammen; áhnlich das zweite. Beim dritten und vierten ist der

Zusammenhang wesentlich loser; beim fünften gelit nur ein ca.

2 Zellen breiter, nicht mehr deutlich continuierlicher Strang

von den Seitenplatten zum Ursegment; etwaebenso beim sechsten.

Beim siebenten hat der Dorsalteil des Stranges nicht mehr deut-

lichen AnschíuB an das Ursegment, und er erscheint von nun an

ais eine mehr oder weniger continuierliche Leiste, die von der

Grenze von Somato- und Splanchnopleura in die primáre Leibes-

hohle vorspringt und auf den verschiedenen Schnitten von

wechselnder GroBe und Dicke ist. Ilire Anheftungsstelle an die

Seitenplatte ist immer dünn, wáhrend ihr freies Medialende auf

dem Schnitt kolbenfórmig angeschwollen ist und oft hamrner-

kopfformig dorsalwárts vorragt. Diese Leiste reicht also vom

7. Ursegment bis an das Ende der segmentierten Zone. Bei

Beginn des unsegmentierten Mesoderm geht sie ohne weiteres

wieder in den Verbindungsstiel zwischen den Seitenplatten und

dem nicht segmentierten Ursegmentmesoderm über. Da die An-

lage eines Wolff’ sellen Ganges noch vollstándig fehlt, be-

zeichne ich die Leiste ais Vornierenanlage, trotzdem, wie aus

dem Weiteren hervorgeht, ich durchaus nicht davon überzeugt

bin, daB aus ihr nicht auBer dem W o 1 f f ’ sellen Gang auch die

Urnierenanlage entsteht, soweit sie in diesen Segmenten liegt.

Gefafisystem. Das Pericard beginnt 410 p v. Vorderende d. Em-

bryo und bildet einen unpaaren Sack von 340 p Lánge. Darauf geht

es jederseits in das paarige Colom über, das zunáchst dorsal über

den groBen ins Herz tretenden Venen liegt. 110 — 115 p weiter

ziehen die Venen dorsal darüber hin in laterale Lage, wáhrend

das Colom nun ventral liegt. Hierdurch kommen die Venen in

Bezug auf das Colom in dorsale Lage (s. u.). Das Colom tritt

»*

— 132 —

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links 250 j^, rechts 410 ^ hinter dem Ende des Pericards zum

ersten Mal mit dem Exocól in Verbindung, und von da an ist

diese Verbindung immer weit offen.

Das Herz beginnt 570 jli und endet 680 ¡a vom Vorderende

desEmbryo; der letzte Schnitt durcli dasselbe istder zweite durch

den ersten Urwirbel. Es ist Sformig. Die colomatische Wandung

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133

des Atrium ist dick und der dicken Splanchnopleurawand, in die

sie übergeht, áhnlicher ais der Wand der Ventrikelgegend. Ein

Sulcus auricularis felilt noch. Das Endothel iiegt überall weit,

meist 40 — 50 p, von der Wand entfernt, und der freie Zwischen-

raum wird durch ein selir feines Faserwerk mit ganz verein-

zelten Zellen eingenommen. Audi im Atrium Iiegt das Endothel

der Wand nicht dicht an.

Der Bulbus aortae ist blos ais eine seiclite Kerbe an der

Teilungsstelle des Herzschlauclis in die ersten Bogen (410 p v.

Vorderende d. Embryo) angedeutet. Diese Bogen lial)en ca. 30 p

Durchmesser. Weit ere Bogen felilen. Die beiden Aortae descen-

dentes sind vollkominen getrennt; ilir Durchmesser betragt an-

fangs 60 p, spáter bis 75 p. Vom 7. Ursegment an geben sie

(Textfig. 44) zunáchst dün'ne GefáBe seitlich in den Dottersack ab.

Erst caudal vom letzten Ursegment werden diese Arteriae vi-

tellinae stárker. Nach der Trennung des Embryo vom Dottersack

sind die Aorten nur noch 20 — 30 p dick, und gehen direct ais

Arteriae umbilicales in den Bauchstiel über. Sie sind nun selir

dünn, mit feiner endothelialer Wand, und liegen der medio-

ventralen Lángsfurche des Bauchst.iels direct an.

Venen (Textfig. 44): Das Mesoderm des Amnionverbindungs-

kanals setzt sich auf seiner Ventralseite in das Mesoderm des

Dottersacks fort, und in dieser Zone liegen oft weitere, oft engere

Hohlráume mit endothelialer Wand, die anscheinend nicht unter-

einander zusammenhángen, sodaB ihr GefáBcharacter nicht sicher

ist. Beim Übergang des Amnionvérbindungskanals in das Amnion

geht diese Verbindung zwischen Kanal und Dottersack in eine

solche zwischen Amnion und Dottersack über. Hierbci wird

sie rasch breiter, uin grade vor dem Herzen eine fast i/2 nim

breite Mesenchymzone zu bilden. Mit Beginn des Amnion treten

in diese Zone die Dottersackvenen ein; da es sehr viele kleine

Venen sind, besteht die ganze Mesodermzone eigentlich nur noch

aus dicht neben- und zum Teil übereinander liegenden GefáBen.

Nach Beginn des Herzens nimmt dieses das Centrum ein, und

vom ersten Schnitt durch das Herz an verwachst die Ventral-

wand des Embryo mit dem Dottersack. Das Amnion steht nun

nur noch lateral davon mit dem Dottersack in Verbindung. Auch

hier ist die Verbindungszo.ne jederseits breit (bis 250 p), und wird

im Wesentlichen durch die Venen ausgefüllt. Es treten immer neue

Venen aus dem Dottersack in die Zone ein; die eingetretenen

bleibcn nicht getrennt voneinandor, sondern bilden groBere Ge-

fiiBe, die anscheinend untereinander wieder zusammenhangen.

Caudal vom Herzen offnen sich die Venen jederseits in den groBen

134

Sinus venosas (790—840 p v. Vorderende d. Embryo, 1. und 2. Ur-

segment), der ventral vom intraembryonalen Colom (s. o.) und

grade neben der Cranialgrenze des Darmnabels liegt. In ihn

münden von der Dorso-lateralseite auch die Venae umbilicales.

Cranial vom Darmnabel (740 p v. V. d. E.) wird der Sinus

venosus unpaar und geht in das Herz über. Die Wandungen des

Sinus sowie der in ihn mündenden Venen sind sehr unregelmáBig,

und haufig ragen Mesenchymzüge in das Lumen hinein. — Die

Venae umbilicales sind im Vergleicli zum folgenden Embryo

schwach entwickelt. Bei ihrer Mündung in den Sinus betrágt

ihr Durchmesser fast 50 p; sie werden caudal rasch dünner,

sodaíJ ihre Weite meist zwischen 10 und 20 ¡a schwankt ; oft

sind sie aucli in melirere sehr dünne GefaBe geteilt. Sie ver-

laufen an der Grenze zwischen Embryo und Amnion. Dabei

liegt die Lateralwand des Embryo dem Dottersack ñacli auf,

sodafi die Grenzzone des Embryo, in der die Umbilicales ver-

laufen, oft mehr ais 200 p von den Ursegmenten entfernt ist.

Die Lateralwand kann sogar dorsalwarts umgebogen sein.

Schlieftlich gehen die Umbilicales in den Bauchstiel über. Hier

liegen sie ganz lateral und haben wechselnde Dicke, oft bis

70 p; sie losen sich, noch ehe der Bauchstiel in den Trager über-

geht, in mehrere kleine Gefafie auf.

Embryo 5. (Fig. 78 — 84; Textfig. 44 — 46.)

Dieser Embryo gehort, wie oben bemerkt, zu den am wei-

testen Entwickelten der Keimblase 188. Die Lange betragt nach

den Schnitten berechnet 2,9 mm (128 Schnitte á 22,5 p), nach

directer Messung auf der Photographie in Cedernol 3,15 mm. Er

besitzt 14 Ursegmente. Der frei ins Amnion vorragende Teil des

Embryo ist 630 p lang ; die erste Anheftung am Amnion (und am

Dottersack) findet kaum 20 p vor Beginn des ersten Ursegments

statt, sodaíi auch die vordere Halfte der Herzanlage noch frei

ins Amnionlumen hineinnagt. Der freie Schwanzteil ist 270 p

lang. Gegenüber dem vorigen Embryo hat sich also sowohl der

Cranial- ais auch der Caudalteil stark vom Amnion und Dotter-

sack emancipiert. Zwei Visceralbogen sind deuclich.

Wie beim vorigen Embryo tritt der Amnion verbindungskanal

ganz ventral an das Amnion; dabei findet sich aber zwischen

dem Kanal und dem Dottersack keine Holüe. Das Amnion weist

keine Besonderheiten auf. Der Zusammenhang des Bauchstiels

mit dem Embryo (Vergl. hierzu auch S chema Textfig. 41) ist

derselben Art, wie bei Embryo 1. Das Dottersackmesoderm

verliert seine Verbindung mit der Splanchnopleüra des Embryo

135

2,8 mm vom Scheitel an gerecimet. Auf den folgenden Schnitten

ist also der Darmnabel geschlossen, der Hautnabel noch offen,

und der vom Amnion umgebene Embryo líegt frei im Exocol.

200 p. weiter caudal tritt aucli der SchluB des Hautnabels ein,

indem die Somatopleuren der linken und recliten Seite, die sich

lateral ín das Amnion fortsetzen, in der ventralen Medianlinie

zusammenwachsen. Die entstehende einheitliche Masse, die also-

zugleich die Ventralwand des Embryo darstellt, bildet den Be *

g'inn des Bauchstiels, der sich 110 p weiter vom Embryo trennt

und nun nur seitlich mit dem Amnion zusammenhángfc (2,6 min

vom Cranialende des Embryo). Wie beim vorigen Stadium ist

der Bauchstiel durch eine Lángskerbe auf seiner Yentralseite

in eine linke und rechte Hálfte geteilt. Auf den vordersten

Schnifcten feli.lt; die Kerbe; sie ist tiefer ais bei 176. Audi die

entodermale Allantois verlauft ganz im Bauchstielmesoderm. Eine

Vereinigung des Bauchstiels mit dem Mesoderm der Ectoplacen-

tarplatte findet erst 500 p, nachdem er sich ' vom Embryo ge-

tjrennt hat, stafcfc. Die Vereinigung beginnt auf der einen Seite,

und gfreift erst spáter auf die ganze Breite des Bauchstiels über.

Die Placentarzotten des Mesoderms der Ectoplacentarplatte sind

ebenso ausgebildet wie beim vorigen Embryo. Der caudale Am-

nionblindsack bildet auf der Dorsalseite des Bauchstiels ein Ilohr

von kaum 30 p Lumenweite, das sich ofter bláschenformig er-

weitert, und erst 4,5 mm vom Vorderende des Embryo an, also

nachdem der Bauchstiel schon vollkommen in das Mesoderm der

Ectoplacentarplatte übergegangen ist, auf diesem endet.

Ceñir alnervensystem. Der ventral umgeschlagene Teil des

Nouralrolirs besitzt eine caudale Ausdolinung von 270 p. Das

V orderhirnbláschen hat ca. 225 p Lange. Kurz vor seiner hin-

teren Grenze liegt der vordere Neuroporus in einer Ausdehnung

von ca. 50 p. Der Hinterrand der Augenblasenstiele fállt auf

dem Schnitt etwa in die Mitte seiner Ausdehnung. Die groBte

Breite des Vorderhirns in der Gegend der Augenblasen betragt

340 p.

An das Vorderhirn schlieBt sich, genau am Scheitel der

Embry onalanlage beginnend, eine zweite blaschenartige Er-

weiterung: das Mittelhirn. Auf dieses folgt, in 225 — 315 p Ent-

fernung vom Yor, derende, das Bautenhirn, kenntlich an der late-

ralen Ausbauchung der Seitenwánde, der dünnen Deckplatte und

dem seitlichen Ausladen der dorso-lateralen Wandpartie, in die

ein lateral gerichteter V entrikelf ortsatz hineinreicht (Textfig. 45).

Die groBte Breite des Batitenhirns betragt 170 p, die Dicke der

Seitenwand 37 p, die des Baches 12 p.

13 6

Caudal hierzu ist der Querschnitt des Neuralrohrs wieder

oval wie auf vorigem Stadium, bei Eroffnung des Neuralrohrs

(in 2,5 mm Entfernung vom Vorderende) wieder Vfórmig, dann

muldenformig mit den beira vorigen Stadium erwáhnten drei

seicliten Eurchen. Caudal warts verstreichen die beiden seitlichen

Eurchen wie bei jenem; aber die ilinen entspreclienden ven-

•tralen Verwulstmigen sind nocli kenntlich (Textfig. 4G). Von

2,59 mm an vertieft sich die mediane Rinne und wird dann

gegen das Ende des Embryo wieder seichter.

Textfig. 45. Keimblase 188, Embryo 5, Vesícula embrionaria 188, embrión 5.

Sclmitt durch das Rautenhirn, Corte por el rombencéfalo. 250 fi v. Vorder-

ende, del extremo anterior. 214.

Textfig. 40. Keimblase 188, Embryo 5. Vesícula embrionaria 188, embrión 5.

Sclmitt durch den caudalen Teil des Neuralrohrs. Corte por la parte caudal

del tubo neural. 2,45 mm v. Vorderende, del extremo anterior. X 214.

Sinnesorgcine. Die primaren Augenblasen liegen im umge-

schlagenen Hirnteil von 40 — 160 ¡a vom Scheitel. Der Durch-

messer der Hirna¡nlage von der rechten zur linken Lateral wand

der Augenblasen betragt 340 jli; ihr dorso- ventraler Durchmesser

100 ¡a. Sie sind ventral vom Vorderhirn scharf abgesetzt und

gehen dorsal ohne Grenze in das Hirndach iiber. Sie stehen etwa

80 ¡a weit, vor. Ilire aufiere Wand liegt dem Ectoderm niclit,

dicht an, aber zwischen beiden ist kein Mesenchym vorhanden.

Das Lumen der Augenblasen gelit, ohne abgesetzt zu sein, in

das Gehirnlumen über.

137

Die Gehorblasen (Fig. 78au.) beginnen 405 fx und enden 520 |li

vom Vorderende des Embryo. Es sind weite Bucliten von 75 ¡a

Durclmiesser und 20 p Tiefe. Ihr Epithel ist an der tiefsten

Stelle 25 p dick.

Darm. Uie Mundbucht beginnt bei 270 p und endet bei 400 p

vom Vorderende des Embryo; sie ist vorn breit und verstreichend,

wahrend sie nach hinten sclnnal und bis GO p tief wird. Die

Rachenmembran ist deutlich zweischichtig.

Der entodermale Darm beginnt 270 p vom Vorderende; cr

erweitert sich sofort bei der ersten Visceralfurche bis auf 300 p;

darauf versclimalert er sich bis auf 220 p, um sich wieder bis

auf 290 p zur Bildung der zweiten Visceralfurche zu erweitern.

Dann nimmt sein Lumen ab. Die erste Visceralfurche liegt

380—400 p vom Sclieitel entfernt; in ihr berühren sich Ecto-

und Entoderm. Bei der zweiten Visceralfurche, die zwischen

520 und 5G5 ¡a vom Vorderende liegt, findet sich zwischen Ecto-

und Entoderm eine dünne Mesenchymlage. Im Darm liegt in

der Hohe und vor der ersten Visceralplatte eine groBe Menge

kleiner Zellen. Zwischen erster und zweiter Visceralspalte ist

das Epithel der ventralen Mittellinie des Darms zu einem dorso-

ventral 60 p dicken und an der Basis 120 p breiten halbkugelig

in den Darm hineinragenden Zapfen verdickt, der an der Tei-

lungsstelle des Truncus aortae in den rechten und linken Bogen

liegt, die Anlage der medianen Thyreoüclea (Fig. 78 tr. m.).

Vor dem Darmnabel liegen 650 p des Darms. Der Darni-

nabel beginnt (920 p vom Vorderende d. E.) mit Anfang des

clritten Ursegments. Der Darm ist von liier an anfangs in eine

rechte und linke Ausstülpung ausgezogen (wic bei 188, 1). Etwa

vom 6. Ursegment an zielit er clagegen ziemlich eben unter dem

Embryo weg, ohne daB also eine Darmrinne existiert. Das

Entoderm ist liier im mediaren Teil ein fiadles Epithel, das

lateral davon unter der selir dicken, anscheinend proliferierenden

Splanchnopleura verdickt ist (Fig. 80 bei *), um sich noch weiter

seitlich zuñí Entoderm des Dottersacks zu verdünnen.

Diese Anordnung fand sich auch bei 188,1 und bleibt im

Wesentlichen dieselbe bis an die Caudalgrenze des Darmnabels.

Diese liegt am Ende des 14. Ursegments (2178 p vom Vorder-

ende wie bei Embryo 1); der Darm ist also auf einer Strecke

von 1,3 mm offen. Hinter dem Darmnabel trifft man ihn noch auf

5G0 p Lange. Sein Lumen ist zunáchst eine schmale Spalte, er-

weitert sich aber spater, besonders dorsal bis auf 100 p. 2,54 mm

vom Vorderende des Embryo gelit dieAllantois ab (Fig. 83, all.

ent.), die ein kaum mit Lumen versehenes Rohr ist, das nur auf

138

einer Lánge von 90 p noch im Bauchstiel getroffen wird. Nacli

Abgabe der Allantois wird der Darm wieder schmaler, und nach-

dern sich (2620 p vom Vorderende) der Bauchstiel vom Embryo

getrennt hat, beginnt 135 p spáter die Aftermembran (Fig. 84 m. a.).

Sie ist etwa 40 p breit ; ihr Feto- und Entoderm liegen ineinander

nicht dicht auf, obwohl kein Mesenchym dazwischen tritt. Die

Aftermembran bleibt bis auf den letzten Schnitt durch den Darm

bestehen (2800 p vom Vorderende d. Embryo).

Die Leberanlagen finden sich vom Ende des ersten bis An-

fang des zweiten Ursegments (765—925 p v. Vorderende), die

Gallenblase resp. ventrale Pancreasanlage von 835 — 925 jx vom

Vorderende. Sie entstehen am Cranialende des Darmnabels ais

Wucherungen des Ent.oderms; sie sind ungünstig getroffen.

Die Chorda beginnt auf dern ersten Schnitt durch die Mund-

bucht (248 p v. Vorderende), und hangt auf den beiden ersten

Schnitten mit dem Entoderm zusammen, auf dem dritten ist

sie frei. Wie bei 188,1 entfernt sich auch hier vom Beginn des

hinteren Neuroporus an (2,25 mm v. VoFderende) die Chorda

soweit von der Medullarplatte, daB zwischen beiden cin 150 p

holier zellfreier llaum entsteht, wáhrend die Chorda die Darin-

wand fast berührt. Indem sich die mediane Rinne der Medullar-

platte vertieft, und die Platte Vformig wird, berührt die Chorda

(2,59 mm v. Vorderende) die Medullarplatte wieder; gleichzeitig

wird sie sclion undeutlich und der Primitivstreifen beginnt.

Leider ist über das gegenseitige Verhalten beider Organe aus

dem Schnitt keine Klarheit zu erlangen, da sie hier etwas schief

getroffen sind. Von dieser Stelle bis zum Ende des Embryo liegen

noch etwa 200 p, docli ist die wirkliche Primitivstreifenlange

weger der Krümmung der Schwanzknospe nicht angebbar.

Ursegmente und Vorniere: Im Vergleich zu 188,1 ist be-

sonders auffallig, daB sowohl das innere Blatt der Urwirbel,

ais auch der Urwirbelstiel der Segmente cranial von der Vor-

nierenanlage fast ganz in der Bildung von Mesenchym aiifge-

gangen ist, sodaB schon beim ersten Ursegment (und ebenso

bei den folgenden) kein Ursegmentstiel mehr zu erkennen ist.

Beim vorigen Embryo war die Mesenchymbildung noch ganz

unbedeutend. Die Vorniere beginnt beiderseits mit dem 6. Ur-

segment (1,26 mm v. Vorderende d. E.); sie bildet einen meist

kaum 15 p dicken, dorso-ventral gemessen aber 60 p hohen

Kamm, der continuierlich in die primare Leibeshohle hineinragt

(Fig. 80 und 81 r. c.). Die Stelle, an der er abgelit, ist die Grenze

zwischen Splanchno- und Somatopleura. Bei oberflachlicher Be-

trachtung konnte man glauben, er ginge von der Somatopleura

139

aus, da námlich der medialste Punkt der Leibeshohlenwand, an dem

sicli zugleich eine sellarle Knickung des Coelothels findet, etwa

60 — 70 f.i medial vom Abgang der Vornieranlage liegt, sodafi man

versucht ist, diese Knickung ais den Übergang von der Splanchno-

in die Somatopleura anzusehen. Ein Vergleich mit 188,1. ergibt

aber sofort, daB nur die Form des Coelom sicli etwas geandert hat.

Auch verschiebt sicli am Ende der Vornieranlage (2,14 mm

v. Vorderende) die Knickungsstelle derart, daB sie nun mit dem

V erbindungsstück zwisclien Ursegrnentmesoderm und Seitenplatte

zusammenfallt. Dasselbe Verhalten war auch schon bei 188,1

deutlich, wennschon lange niclit so ausgepragt. Der Querschnitt

durch die Vornieranlage zeigt wechselnde Form; ab und zu

liegen vereinzelte Blaschen darin. Die Anlieftungslinie der An-

lage am Colom ist sehr diinn; nur 1,55 mm vom Vorderende

des Embryo findet sich links eine wirkliche trichterformige

Óffnung, die vom Colom in die Vornierenanlage fülirt. Der Dorsal-

rand der Vorniere liegt umsostarker lateral um, jeweiter caudal

die Región liegt; hierbei verdickt er sicli. Von diesem Rand

sclmürt sich 2 mm vom Vorderende des Embryo jederseits der

Vornierengang ab (14. Ursegment). In ihm ist 2,12 mm vom

Vorderende des Embryo auf der linken Seite ein Blaschen vor-

handen, das in ein feines Lumen übergeht; und dieses ist im

linken Vornierengang bis im vorletzten Schnitt durch ihn vor-

handen. Im rechten Vornierengang fehlt ein Lumen. Der Vor-

nierengang jeder Seite endet auf 2,25 mm vom Vorderende des

Embryo, dem Ectoderm nalie aiiliegend aber deutlich davon ge-

trennt. Die Vornierenleiste selbst gelit 2,13 mm vom Vorderende

des Embryo ohne Grcnze in die Verbindungsstücke zwischen

unsegmentiertem Ursegrnentmesoderm und Seitenplatte über. —

Man sieht also hier bereits ein Verhalten, das bei den folgenden

Embryonen noch schárfer ausgepragt erscheint, und von der

V ornierenentwicklung, wie sie zum Beispiel von Félix in

Hertwigs Handbucli dargestellt wird, wesentlich abweiclit ;

die Vorniere ist námlich leistenformig, und geht caudal zum

allergroBten Teil niclit in die Anlage des Wolff’ sellen Gan-

ges über, sondern hauptsáchlich in das Mittelstück des unsegmen-

tierten Mesoderms. Nur eine kleine laterale Fortsetzung bildet

den Wolff’ schen Gang, der also ais eine laterale Sprossung

der eigentlichen Leiste aufgefaBt werden kann.

Das Gefa/Jsystem ist demjenigen des vorigen Embryo sehr

áhnlich. Das Pericard setzt sich, wie dort, caudal jederseits in

das paarige intraembryonale Colom fort; dies liegt zunachst dor-

sal vom Sinus venosus, spater medial von den eintretenden Venen.

140

250 p nach Beginn des Pericards offnet es sicli in das extraembryo-

nale Colom. Das Herz (Fig. 79 po., pe.) wird auf einer Lánge

von 300 p getroffen; es beginnt 170 p vor dem ersten Ursegment

und endet bei Beginn des zweiten. Die Herzform ist iin Wesent-

liclien dieselbe wie vorher; die einzelnen Absclmitte werden

etwas deutlicher; insl)esondere ist der Canalis auricularis auf

der Innenseite (d. h. reclits) ais eine deutliche Einbuchtung zu

erkennen, wáhrend er auf der AuBenseite fehlt. Die Herzwand

ist am aufsteigenden Schenkel und am querliegenden Teil, d. h.

an der cranialen Halfte des Ventrikels am dünnsten; sie wird

bereits vor dem Canalis auricularis dicker und ist am Atrium

wcsentlicli dicker ais am Hauptteil des Ventrikels, bis sie bei

Beginn des Sinus venosus in die dicke Wand des intraembryo-

nalen Cóloms iibergelit. Das Dickenverden des Atrialteils der

Herzwand ist niclits ais ein allmáhliches der Colomwand álm-

licher werden, und nicht etwa durch Bildung einer Muscularis

hervorgerufen. Wie beim vorigen Embryo liegt im Ventrikel

zwischen Endothel und Herzwand ein 40 — 00 p groBer Zwischen-

raum, der durch ein deutliclies diinnes Faserwerk ausgefüllt

wird. Im Atrium liegt das Endotliel, besonders im caudalen

Teil, der Wand enger auf. Der Bulbus ist áuBerlich ais ein

etwa 80 p langes cylindrisches Stück kenntlicli; das Endothel

nahert sich seiner Wand erst grade beim Verlassen des Peri-

cards. Die Teilung des Bulbus in die beiden ersten Aortenbogen

liegt 225 p vor Beginn des ersten Ursegments; die Bogen sind

in Mittel 25 p dick. Der zweite Bogen ist ais eine kaum meBbar

dünne Aussprossung des Endothels angelegt, die nicht weiter

verfolgt werden kann. Die dorsalen Aorten sind anfangs etwa

40 p im Durchmesser; am Ende der Ursegmentregion erweitert

sich das Lumen bis zu 90 p. Von der Gegend des 7. Ursegments

an gehen von den Aorten (Textfig. 44), wie auf dem vorigen

Stadium Arteriae vitellinae ab, die anfangs dünne GefáBe sind,

und erst gegen Ende der segmentierten Zone starker werden.

Caudal gehen die Aorten in die Arteriae umbilicales über.

Wáhrend die Aorten nur durch ein dünnes Endothel begrenzt

werden (Fig. 80, 81), ist die Wandung der Arteriae umbilicales

(Fig. 83, 84 art. u., a. u.) deutlich dicker ais die der entsprechen-

den Venen.

Venen (Vergl. Textfig. 44): Wie beim vorigen Embryo be-

ginnen, sobald der Amnionverbindungskanal in das Amnion über-

gegangen ist, zahlreiche Venae vitellinae in das Mesoderm ein-

zutreten, das das Amnion mit dem Dottersack verbindet. Indem

diese Mesodermzone sich immer mehr ausdehnt, und zuletzt vor

141 —

dem Herzen über 500 |Jt breit ist, sind sehr viele Venen in

dieselbe hineingedrungen, und haben sich zu einem weiten, sinus-

artigen G-efáB in der Mittellinie vereinigt (ca. G70 ¡a v. Vorder-

ende d. E., 1. Ursegment), neben dem nocli kleinere GefáBe vor-

kommen (Fig. 78 und 79 v. vi i;..). Indem nun das Herz und

weiter caudal die Leber sich vorwolben und so die Ventral -

wand des Embryo mit dem Dottersack verwáclisfc (von

180 u durcli das Herz an) entsteht aus dem unpaaren GefáB ein

reclites und ein linkes (720 ¡a v. Vorderende des Embryo). Diese

treten wenige Sclmitte spáter ventro-lateral neben der Leber in

den Embryo ein (2. Ursegment). Die groflte Anzahl der Venae

vitellinae geht noeii cranial von der Óffnung des embryonalen

Colom in das Exoeol in den Embryo liinein, wobei die GefáBe

in einer Mesodermmasse liegen, von der man nicht feststellen

kann, wie weit sie aus der Somato- und wie weit sie aus der

Splanchnopleura entstand. Dagegen wird auf den ersten beiden

Schnitten, auf denen das intraembryonale Colom mit dem Exoeol

communiciert, aucb noch eine Vena vitellina getroffen. Diese

liegt hier natürlich in der Splanchnopleura, wáhrend in der

Somatopleura die Umbilicalis in den Embryo eintritt, sodaB die

hier noch sehr schmale Communication der beiden Colomteile

zwischen beiden GefáBen durchláuft. Auf caudaleren Schnitten ist

die Verbindung des Exo- und Endocols weit. Beim vorigen Em-

bryo lagen alie Venae vitellinae cranial von der Comniunications-

stelle des intra- mit dem extraembryonalen Colom. Die Dotter-

sack venen steigen seitlich an der - Leber dorsal auf, und ver-

einigen sich (900 ¡a v. Vorderende d. E., 3. Ursegment) mit der

Umbilicalis der entsprechenden Seite jederseits, indem sie in

liornáhnliche Eortsetzungen des Sinus venosus übergehen. , Wenige

Sclmitte weiter cranial wird der Sinus venosus unpaar ; er ist

groB, unregelmáBig und nimmt die ganze Dorsalseite der Leber

ein (790 ja v. Vorderende d. E., 1. — 2. Ursegment). Mit Beginn

des Pericards geht er oline Grenze in das breite, dorso-ventral

abgeflaclite Atrium über. Die Venae umbilicales haben genau

dieselbe Lage wie beim vorigen Embryo, d. h. naclidem sie aus

dem Bauchstiel in den Embryo übergetreten sind, verlaufen sie

in der Somatopleura am áuB ersten Kahd des Embryo, dessen

Grenze gegen das Amnion sie bezeichnen („Kandvenen), [Fig.

80, 81 82, v. u. ]. Sie sind ab und zu in zwei dünnere GefáBe ge-

teilt, die sich wieder vereinigen. Die Umbilicales sind durch-

wegs stárker entwicke.lt ais bei 188,1, und wolben sich meist

deutlicher ins Exoeol vor ais bei den spáteren Embryonen. Indem

etwa vom 4. Ursegment an die laterale Bauchwand sich stark

142

verkürzt, gelangen die Venen in eine immer ventralere Lage

und sclilieBlich vereinigt sicli jede am dorso-cranialen Pande

der Leber mit der Vitellina der betreffenden Seite zúm Hora

des Sinus venosas (s. o.); die Umbilicalis kommt dabei von der

Dorsal-, die Vitellina von der Ventralseite.

Venacardinalis und Ductus Cuvieri sind nocli nicht vorluinden.

Keiinblase 17(1. (Fig. 6, 23, 88, 89.)

(Conserviert am 7. 6. 1909 in Platinchloridsublimat.)

Diese Keimblase wurde ausgebreitet conserviert und die ge-

meinsame Amnionhohle und Umgebung, sowie Embryo 3 ge-

schnitten. Im ganzen enthielt die Blase 7 Embryonen, deren

Amnionverbindungskanale, soweit man das auf der Photograpbie

(Fig. G) erkennen karm, direkt ohne gemeinsame Anfangsstücke

aus der blaschenformigen gemeinsamen Amnionhohle entspringen.

Immerliin ware moglich, daB die Kanále 1, 7 und 6 aus einem

Anhang der Hohle entstanden.* Caudal geht das Amnion jedes

Embryo in einen langen Amnionblindsack über, der sich ais diin-

nes Rohr noch weit über den Trager erstreckt und mehrmals

blaschenfórmig anschwillt, ehe er endet. Auf dem Dottersack

liegt um jeden Embryo ein GefaBnetz, das bei alien gleichmaBig

ausgebildet und etvvas weitmaschiger ist, ais z. B. bei Keim-

blase 8. Eine Area pellucida ist nicht vorhanden und die GefaBe

sind iiberall mit Blutzellen angefüllt. Sie bilden um den Embryo

ein Netzvverk; je nalier der Grenzzone zwischen zwei Embryonen

dest.o mehr laufen sie einander parallel, also radiar in Bezug auf

die ganze Blase. In der Gegend der gemeinsamen Amnionhohle

finden sich nur noch sparliche Fortsatze von BlutgefáBen. Von

den hornformigen Fortsatzen (Fig. 6 aus.), welche durch das Ein-

dringen der Keimblase in die Tuben zustande kommen, liegt

der eine rechts neben dem Embryo 6 (ca. 1 mm seitlich von ihm

und ebensoweit caudal von seinem Vorderende), der andere ziem-

lich in der Mitte zwischen E. 2 und E. 3; etwa 1 mm caudal vom

Vorderende des E. 3. Um einen Überblick über die Entwicklung

der Einzelembryonen zu gewinnen, liabe ich an jedem in der Auf-

sicht die in der folgenden Tabelle verzeichneten MaBe genoinmen:

Die MaBe sind in Millimetern angegeben.

*) Die Embryonen sind von links nach rechts fortlaufend nummeriert.

143

Aus der Tabelle geht hervor, daB die Embryonen sowolil

in Bezug auf den Entwicklungsgrad. ais in Bezug auf die GróBe

nur sehr wenig voneinander abweiclien; jedenfalls sind sie viel

gleichmiiBiger ausgebildet, ais die der vorigen Keiuisclieibe. Sie

sind ein Weniges groBer, ais der am weitesten entwickelte Em-

bryo des vorigen Stadiums, der ebenfalls 14 Ursegraente hatfce.

Bei alien ist eine sehr deutliche Einsenkung des Rückens vor-

handen. Jedoch stcigt von der tiefsten Partie an, die bei alien

Embryonen in der lio he des 9. und 10. TJrsegments liegt, dio

Rückenlinie ganz allmáhlich gegen den Kopf und gegen den

Schwanz hin an. Es handelt sich also nicht um eine scharfe

Rückenkerbe, wie sie bei einigen Embryonen des Stadium 136

vorkommt.

Der erste und zweite Visceralbogen ist gut ausgebildet, der

dritte kaum angedeutet. Am ersten Bogen ist bei einigen Em-

bryonen der Oberkieferfortsatz undeutlich zu erkennen, bei an-

deren noch nicht. Die Gehorgrube ist bei alien durcli ihren vor-

gewulsteten Rand sehr scharf abgegrenzt; sie liegt der Basis des

zweiten Bogens caudal an, also über der ersten Kiemen- (zweiten

Visceral-) spalte. Sie liegt deutlich weiter caudal ais auf den

Rabí’ sellen (1902) Zeichnungen von Mensch und Kaninchen.

Embryo 3.

Der geschnittene Embryo ist nacli der Bereclmung aus den

Schnitten 3,3 mm, nachMessuiig auf der Photographie in Cedernol

3,55 mm lang; er besitzt 14 Ursegmente. Der frei ins Amnion

vorragende Kopfteil ist 700 p lang; die erste Anheftung des

Embryo in der Mittellinie liegt 80—100 p vor dein Dcutlich-

werden des ersten Ursegments und erfolgt etwa in der Mitte

der Ilerzregion, also in derselben Hohe wie bei 188,5. Der

Schwanzteil ragt nach der Trennung vom Bauchstiel npcli

0,34 mm weit caudal in die Amnionhohle vor.

Der Amnion verbindungskanal offnet sich wie beim vorigen

Embryo ganz ventral in die Amnionhohle.

Die Beziehungen zwischen Haftstiel, Amnion und Embryo

sind von derselben Art wie bei den Embryonen des vorigen

Stadiums (Vergl. Textfig. 41). Die Trennung zwischen Dotter-

sack und Mesoderm wird 2,6 mm vom Scheitel an gerechnet

vollstándig (Ende des Darmnabels). Das Ende des Hautnabels

liegt 150 p weiter liinten. Das dicke Mesodermkissen, das nun

den Embryo ventral abschlieBt, und das durch die Verwachsung

der Somatopleuren in der Mittellinie zustande kommt, bildet

zugleich die Abgangsstelle des Bauchstiels. 135 p weiter caudal

144

trennt sicli der Bauchstiel vom Embryo und dieser liegt nun

frei im Amnion. Der Bauchstiel durchzieht von liier an ge-

rechnet auf einer Strecke von 850 p das Exocol, ehe ei' sich

mit dem Tragerinesoderm vereinigt. Er ist durcli eine ventral©

Kerbe in zwei Hálften geteilt, deren jede eine medial und ventral

gelagerte Arteria und cine lateral gclagertc Vena umbilicalis

führt. Die Kerbe ist nur in den mittleren Partien des Bauch-

stiels deutlich, sie felilt an seinem Vorder- und an seinem Caudal -

ende. Nieinals schneidet sie so tief ein, wie bei Embryo 11. Die

Arteria umbilicalis ist dickwandiger und enger ais die Vene.

Beide Gefiifie sind bis zur Vereinigung des Bauchstiels mit dem

Trager immer gut abgegrenzt, und wenn von ilmen aucli im

Bauchstiel selbst Áste abgehen, so ist dies docli der orste Embryo,

dessen Bauchstiel in ganzer Lange von scharf abgegrenzten Um-

bilicalgefáíSen durchzogen wird. Erst beim Übergang des Baucli-

stielf in den Trager losen sich die Gefáfíe in zahlreiche kleinere

auf. Die letzten Enden der Placentargefáfie dringen in die Zotten

der Ectoplacentarplatte ein und durchziehen dieselben, ein Ver-

halten, das ebenfalls bei 188,5 noch felilte. Dabei enthalten sie

Blutzellen, oft in groíJerer Menge. Im übrigen ist an der Zotten-

spitze noch wie bei den früheren Embryonen unter der dunklen

Kappe trophodermaler Elemente eine fast ebenso dunlde Masse

eng aneinander liegender Mesenchymzellen vorhanden (vergl.

190 und 8), wáhrend der Hauptteil der Zotte aus hellem, lockeren

Mesemchym mit den darin liegenden GefaíJen und einer dünnen

trophodermalen Aufienschicht besteht. Die Zotten sind groBer

und relativ zahlreicher ais bei den früheren Embryonen.

Die entodermale Allantois verlauft im Bauchstiel, die meso-

dermale ist also ganz vom Bauchstielmesoderm aufgenommen.

Die entodermale Allantois ist ein von Anfang an lumenloser,

sehr dünner Strang (10 p Durchmesser), der 3,7 mm vom Vorder-

ende des Embryo endet.

Der caudale Amnionblindsack ist, solange er noch auf dem

Bauchstiel verlauft, aufierordentlich lang; erst líber der Ect.o-

placentarplatte wird er allmáhlich dünner.

Centralnervensystem: Der frontale Pol (das caudale Ende

des ventral umgeschlagenen Hirnteils) des Vorderhirns liegt

315 fi weit vom Vorderende der Embryonalanlage entfernt. Der

vordere Neuroporus, ctwa 40 p lang (auf dem 2. und 3. Sehnitt

durch das Neuralrohr), liegt einen Sehnitt weiter hinten ais der

Ilinterrand der Augenblasenstiele. Der Frontalpol des Vorder-

hirns fállt auf dem Sehnitt in die gleiche Ebene mit dem Beginn

des Bautenhirns. Die hintere Offnung des Ncuralrohrs liegt bei

145

2700 (x Entfernung vom Vorderende. Caudal hierzu zeigt die

Neuralanlage gleiclies Verlialten wie auf vorigem Stadium.

Sinnesorgane: Die primaren Augenblasen liegen auf dem

umgesclúagenen Hirnteil und beginnen auf dern Schnitt oral vom

Neuroporus, 90 p vom Vorderende; sie enden 305 p davon ent-

fernt. Sie stehen 90 p vor und ihr dorso-ventraler Durchmesser

betragt 80 p. Ventral sind sie scharf, dorsal dagegen niclit vom

Geliirn abgesetzt. Ihre Dorsalwand liegt dem Ectoderm dicht an,

wahrend von der Ventralseite Mesenchym zwischen sie und das

Ectoderm vorzudringen beginnt.

Die Gehoranlagen sind seichte Buchten, die von 540 — 630 p

vom Vorderende entfernt sind. Ihr groBter Durchmesser betragt

75 p, ihre groBte Tiefe 15 p.

Darm: Die Mundbucht liegt 315 — 450 p vom Vorderende

des Embryo; sie ist caudal bis 60 p tief. Die Rachenmembran

ist dick, ihre Zweischichtigkeit niclit überall deutlich; und auf

einem centralen Schnitt ist sie sogar durchbrochen.

Die erste Visceralfurche reicht von 430 — 500 p v. Vorder-

ende d. Embryo.

Die zweite Visceralfurche reicht von 610 — 700 p v. Vorder-

ende des Embryo.

Bei beiden berühren sich Ecto- und Entoderin.

Die mediane Thyroidea ist eine bis 100 p breite Wucherung

der ventro-medianen Darmwand, die beim Abgang des Bulbus

aortae in das Pericard vorragt (von 520 — 610 p v. Vorderende

des Embryo, 300 — 380 p vor dem ersten Urwirbel). Der

entodermale Darm findet sich vor dem Darmnabel auf einer

Lange von 740 p. Der Darmnabel beginnt 1,05 mm v. Vorderende

d. Embryo, mit Beginn des 3. Ursegments; bei Anfang des-

selben bildet der Darm jederseits eine dorso-laterale Ausstülpung,

die noch starker ausgesprochen ist, ais bei 188,5. Darm wird er

ganz flach, und vom 5. Ursegment an zieht er eben unt.er dem

Embryo her. Erst beim 12. Ursegment kommt es wieder zur

Bildung einer Darmrinne. Der Darmnabel endet 2,52 mm vom

Vorderende des Embryo, liinter dem 14. Ursegment. Die

entodermale Allantois gelit bei 2,9 mm v. Vorderende d. Embryo

vom Darm ab, und ist ein lumenloser Strang. Die Aftermembran

reicht von 3,06 — 3,15 mm vom Vorderende des Embryo, wahrend

der Darm einen Schnitt spáter endet (3,17 mm).

Die Leberanlagen reichen vom Ende des ersten bis Anfang

des zweiten Ursegments (870 — 1020 p v. Vorderende d. Embryo),

und bilden Wucherungen des Dottersackentoderms im Bereich

des Embryo, grade ehe der Darmnabel beginnt. Die Gallon-

blasen-Pancreasanlagen sind nicht zu erkennen.

Rov. Museo La Plata — T. XXI.

lo

146

Die C horda beginnt 314 p v. Vorderende d. E., d. h. auf dem

ersten Schnitt durch die Mundbucht, und hangt auf dem folgenden

Schnitt noch mit dem Darmepithel zusammen, dann ist sie frei.

Wie bei 188 entfernt sie sich beim Anfang des hinteren Neuro-

porus so stark von der Medullarplatte, daíJ zwischen beiden

eiri 60 p lioher Zwischenraum entsteht. Spáter náhert sie sich

ilir wieder und wird 3,1 mm vom Vorderende des Embryo un-

deutlich; auf zwei weiteren Schnitten folgt eine Art Übergangs-

zone und darauf der Primitivstreifen, dessen Lange nicht genau

feststellbar ist, da der Schwanzteil des Embryo caudal gebogen

erscheint; er muí3 aber mindestens 70 p lang sein. Aus der

Darstellung der friihoren Embryonen gelit hervor, dafí ich den

directen „Übergang“ der Chorda in den Primitivstreifen für etwas

Sekundares halte, das erst durch den Schwund des Canalis neu-

rentericus zustande kommt.

Die V or nieve beginnt 1,48 mm vom Vorderende des Embryo

(6. Ursegment) und bildet einen continuierlichen Kamrn von

derselben Form und Lage, wie er beim vorigen Embryo be-

schrieben wurde; er stelit meistens durch einen sehr feinen

Fortsatz mit der Colomwand in Verbindung, und enthált sehr

oft Blaschen. Solche finden sich: rechts beim 9. Ursegment,

links beim 10. und 13. Der Vorñierengang wird auf beiden

Seiten 2,28 mm vom Vorderende des Embryo (14. Ursegment)

selbstandig. Er ist links 210 p, rechts 290 p lang. Sein Ende

ist frei, legt sich also dem Ectoderm nicht an und liegt caudal

von der segmentierten Zone. Auf den letzten Schnitten finden

sich darin Andeutungen eines Lumens. Die Vornierenleiste geht

mit dem Ende der segmentierten Zone (14. Ursegment) 2,59 mm

vom Vorderende des Embryo in das Mittelstück über. Dies ge-

schieht grade nach Abgabe des W o 1 f f ’ sellen Ganges, indem

beim 14. Ursegment bereits ein selir feiner Zellstrang von der

Vornierenleiste zu diesem Segment zieht; dócil muíi ihrer ganzen

Form nacli die Anlage hier noch ais Vornierenleiste betrachtet

werden. Erst weiter caudal, beim Anfang der unsegmentierten

Zone, wird die Verbindung zwischen Mittelstück und Urseg-

menten dick, und das Mittelstück dünner ais vorher, sodafí man

es nun kaum noch ais Vornierenleiste bezeichnen kann. Der all-

máhliche Übergang der Vornierenanlage in das Mittelstück ist

auf dieser Serie sehr klar; ebenso erkennt man deutlich, dad bei

der Trennung des Wolff’schen Ganges von der Vornieren-

anlage nur der kleinere Teil des Gewebes in den Gang übergeht,

dieser also in der Tat ais eine caudal auswachsende laterale

Knospe der eigentlichen Vornierenanlage erscheint.

147

Blulgefafl system. Das gesamte BlutgefáBsystem ist durcli-

aus so ausgebildet wie bei 188,5. Das Pericard endet mit Beginn

dos ersten Ursegments, d. h. liier liort es auf, unpaar zu scin

und gelit jederseits in das paare intraembryonale Colora über.

Dieses ist links auf einer Lánge von 315 p, reclits einer solclien

von 405 p gesclilossen (4. Ursegment) ; von da an hángt es auf

der ganzen Lánge des Embryo weit in dem Exocol zusammen.

Das Herz ist 330 p lang; es beginnt 250 p vor dem ersten

Ursegment und reiclit bis zu dessen Ende. Seine Structur ist

etwa dieselbe wie bei 188,5; wie dort ist die colomatische Herz-

wand im Bulbus und in der cranialen Hálfte des Ventrikelteils

am dünnsten, wáhrend sie bereits vor dem Canalis auricularis,

besonders aber im Atrium wesentlich dicker ist, um bei Beginn

des Sinus venosus in die Splanchnopleura iiberzugelien. Der

Canalis auricularis bildet aucli áufierlicli eine seichte Einbuch-

tung, sonst sind die Herzabschnitte niclit deutlich voneinander

unterscheidbar ; der Bulbus ist selbst áuBerlich noeh weniger

deutlich markiert ais bei 188,5. Die Anlage des zweiten Aorten-

bogens ist nicht erkennbar. — Die Arteriae vitellinae beginnen

am 8. Ursegment auszutneten ; sie sind Anfangs selir dünn, und

werden erst gegen Ende des Embryos dicker. — Die Aorten

besitzen nur eine dünne Endotlielwand ; erst, nachdem sie im

Bauchstiel zu den Arteriae umbilicales geworden sind, wird ilire

Wand deutlich dicker ais die der Venae umbilicales.

Die Venae vitellinae treten wie bei 188,5 allmáhlich in die

Nahtzone zwischen Amnion und Dottersack ein; sie vereinigen

sich liier aber nicht zu einem grofien Hauptgefáfi, sondern bilden

eine sehr groíJe Anzahl groJBerer und kleinerer GefáBc; die

Entstehung cines HauptgefáBes beim letzten Embryo scheint also

mehr Zufall und olme weitere Bedeutung zu sein. Die Ver-

wachsung der Ventralseite des Embryos mit dem Dottersack

und die dadurch hervorgerufene Spaltung der Venae vitellinae

in eine linke und rechte Gruppe beginnt 165 p nacli Beginn

des Herzens. Der Eintritt der Venae vitellinae in den Embryo

und ihre Lage in Bezug auf die Verbindung zwischen extra- und

intraembryonalem Colora stimmen in allem Wesentlichen mit 188,5

überein. Dasselbe gilt für die Lagerung der Venae umbilicales.

Keimblase 11. (Fig. 85 — 87; Textfig. 47 und 48.)

(Conserviert am 28. 6. 1906 in Platinchloridsublimat.)

Diese Keimblase wurde bereits in meiner ersten Arbeit be-

schrieben und dabei eine Totalabbildung cines Teils derselben

gcgeben. Icli will sie liier nochmals eingehend behandeln. Im

10*

148

Ganzen enthielt sie 11 Embryonen, von denen jedoch nur noch

die 6 der früheren Totalabbildung intact enthalten sind. Die ab-

gehenden Amnionverbindungskanále dieser Embryonen sind in

der nebenstehenden Skizze (Textfig. 47) der gemeinsamen Am-

nionhbhle mit 1 — 6 bezeichnet. Dabei ist Embryo 1 der auf der

gehende Amnionverbindungskanále. Cavidad amniótica común (c. am. c.) y

canales amnióticos de la vesícula embrionaria 11. X 20.

I, 2, 3 etc. = Amnionverbindungskanále normaler Embryonen, canales amnió-

ticos de embriones normales. 3 b, 5 a, 6 a rudimentare Embryonen, embriones

rudimentarios. Mesodermfaden zwischen den Amnionverbindungskanalen

punktiert. Hilos mesodermales entre los canales amnióticos puntuados.

Abbildung in meiner ersten Arbeit am meisten links liegende.

Der unten genauer beschriebene Embryo ist E. 11. Was den Zu-

sammenhang der Amnionverbindungskanále anbetrifft, so haben

die Embryonen 11 und 1, 2 und 3 und 3 b, 8 und! 9 je ein lángeres

gemeinsames Anfangsstück; sie sind also je aus einem gemein-

samen primaren Blindsack hervorgegangen. Audi zwischen 4

149

mid 5, sowie zwischen diesen beiden und G existiert ein áhnlicher

Zusammenhang, doch ist er lange nichfc so deutlich. Zwischen

den einzelnen Amnionverbindungskanálen finden sich háufig Me-

senchymbrücken, die einen Zusammenhang zwischen ihnen vor-

táuschen korinen, z. B. zwischen 1 und 2, und zwischen 6 und 7.

In Wirklichkeit handelt es sich nur um grobere Mesenchymfáden,

die vom Mesoderm des einien Kanals zum andera ziehen, wahrend

ein ectodermales Rohr fehlt. — Von einzelnen Amnionverbin-

dungskanalen gehen kürzere (6 a, 5 a) oder lángere (3 b) Kan ále

ab, die blind enden, indem sie sich am Dottersack befestigen.

Ich halte sie ebenso wie bei den früheren Keimblasen für total

rudimentáre Embryonen. Allerdings ist keine dieser Berührungs-

stellen mit dem Dottersack von dem Rest eines Dottersackkreis-

laufs umgeben, sodaB man lediglich durch den Vergleich mit den

jüngeren Keimblasen zu der oben gegebenen Deutung gelangen

kaniL Die Embryonen 6 a, 5 a und 3 b sind also wahrscheinlich

auf einem sehr frühen Stadium stehengeblieben; doch kann es

sich auch um weitgehende Resorption handeln.

Die Dottersackkreisláufe aller gut entwickelten Embryonen

befinden sich noch auf dem Hohepunkt ilirer Ausbildung; sie

stimmen durchaus mit denen der letzten Stadien überein. Im

Umkreis von 2,5 — 3,5 mm um die gemeinsame Amnionhole finden

sich auf dem Dottersack keine eigentlich untereinander zusam-

menhángenden GefáBe, sondern nur kürzere oder lángere Strecken

von solchen oder auch Blutpunkte.

In der folgenden Tabelle habe ich einige der HauptmaBe

der noch intacten 6 Embryonen zusammengestellt :

Die MaBe sind in Millimetern angegeben ; 2, 3, 4 und 5 sind in der Lángs-

achse des Einbryo genornmen.

150

Wie man sieht, ist die Variabilitat der Embryonen sehr

gering. — Wie man aus einem Vergleich der Mafíe 7, 8, 9

erkennt, ist die Tiefe der Rückensenke der Embryonen eine ziem-

licli verschiedene. Immer ist sie sehr bedeutend, aber stets han-

delt es sich uní ein ganz allmáhliches Absteigen bis zum tiefsten

Punid, niemals urn eine Kerbe, wie z. B. bei 136 (Fig. 26) odor wie

sie auch bei einigen menscliliclien Embryonen bekannt ist (Vergl.

His’ sche Normentafel). Die Lage des tiefsten Punktes der

Senke ist innerhalb sehr enger Grenzen constant, besonders in

Bezug auf die Ursegmente (MaB 5 und 6).

In meiner ersten Arbeit gab ich an, daB einige der Em-

bryonen etwas um ihre Lángsajchse gedreht sind; dies scheint

mir jetzt bei genauer Untersuchung bei keinem Embryo der Fall

zu sein.

Die Embryonen besitzen in weitgehendem MaBe dasselbe

Aussehen. Sie haben drei Visceralbogen; am Kieferbogen ist der

Oberkieferfortsatz noch kaum erkennbar, Die Gehórgrube liegt

in der directen dorsalen Fortsetzung der ersten Kiemenspalte

(zwischen 2. und 3. Visceralbogen) bei einigen Embryonen etwas

nacli vorn auf die Basis des zweiten Bogens verschoben, aber

niemals so stark wie bei den B a b 1 ’ schen Abbildungen von

Menscli und Kaninchen. Die Augenblasen sind auBerlich fast

halbkugelig vorragende Gebilde von 250 — 270 p Durchmesser.

Zwischen Herz- und Leberregáon ist eine deutliche Grenze vor-

handen.

Embryo 11.

Die Gesamtliinge des Embryo, aus den Schnitten berechnet,

betragt 3,61 mm. Die Zalil seiner Ursegmente 17. Für seine

allgemeine Form gilt dasselbe wie für die übrigen Embryonen.

Der frei ins Amnion vorragende Vorderteil ist 1,15 mm lang;

die erste Anheftang (der Beginn des Hautnabels) liegt im vor-

dersten Teil der Leberregion, bei Beginn des 3. Ursegments, also

wesentlich weiter caudal ais bei Stadium 188,5, da die gesamte

Herzanlage vor dem Hautnabel liegt. Der freie Schwanzteil ragt

von der Trennung- des Embryo vom Bauchstiel an gerechnet

noch 270 p caudal ins Amnionlumen vor. Das Caudalende des

Hautnabels und der Beginn des Bauchstiels findet sich 3,1 mm

vom Vorderende des Embryo; 240 p spater ist der Bauchstiel

ganz vom Embryo getrennt. Dabei ist die ihm dorsal aufliegende

Amnionhohle zunáchst noch weit und erst 350 p weiter caudal

(3,7 mm vom Vorderende des Embryo) geht das Amnion sehr

plotzlich in den caudalen Amnionblindsack über. Eine Vereini-

151

gung des Bauchstiels mit dem Trágermesoderm findet erst 4,5 mm

vom Vorderende des Embryo st'afct. Der Bauchstiel hat also von

der Trennung des Embryo an gerechnet eine Lánge von fasfc

1,5 mm. Die Kerbe, welche dem Bauchstiel auf seiner ganzen

Yentralseite entlangzieht, ist sehr tief; sie gehfc vorn in díe

Offnung des Hautnabels über.

Die Arteriae umbilicales sind in der vordern Hálfte des

Bauchstiels irnmer rund und gut abgegrenzt; der Querschnitt

der Venen ist dagegen sehr unregelmáBig, bald groBer, bald

kleiner; auch gelien von limen ímmorforfc kurze, oft sehr weite

GefáBe ab. In der eaudalen Hálfte losen sích sowohl Arterien

Textfig. 48. Aus Querschnitten rekonstruierter medianer Langssclinitt durch

dio Gohirnaplage dea Embryo ti, Keimbluse II. Corte longitudinal mediano

por el cerebro del embrión 11, vesícula embrionaria 1.1, reconstruido de cortea

transversales. X 110.

cerb. = Cerebellum, mes. en. = hintere Grenze des Mesencephalon, límite pos-

terior del mesencéfalo, oc. = Augenblase, Hinterrand, borde posterior de la

vesícula óptica, p. neur. = Neuroporus, pr. en. = hintere Grenze des Prosen-

cephalon, límite posterior del prosencéfalo, ves. 3 = Beginn des dritten Hirn-

bláschens, comienzo de la 3. vesícula cerebral.

ais Venen in melirere GefáBe auf. Die Placentarzotten sind

noch reichlicher vascularisiert ais bei Embryo 176. Ihre Structur

ist dieselbe wie dort.

Das Ectoderm des Amnion wird im eaudalen Amnionblind-

sack zu einem Cylinderepithel, dessen Zellen sehr verschieden

hoch sind (im Mifctel 20 ¡a). An ihrer Oberfláclie bilden sie keine

Ebene, sondern keilformige Zwischenráume dringen oft zwischen

sie ein, wodurch die Contour wie ausgefranst erscheint. Oft findet

sich statt des einschichtigen Epithels eine dicke mehrschichtige

152

unregelmaBige Zellmasse. Dies Aussehen des caudalen Amnion-

blindsacks findet sich nicht nur bei diesem, sondern bereits bei

den jüngeren Embryonen. — Der caudale Amnionblindsack setzt

sich noch sehr weit auf den Tráger fort, nachdem der Bauch-

stiel bereits ganz ins Tragermesoderm übergegangen ist.

Centralnervensystem. Textfigur 48 gibt, die unter Benutzung

der Querschnittserie hergestellte Iteconstruction des Mittelsclinitts.

Das ventral umgeschlagene Vorderende des Neuralrohrs reicht

4G5 ju. caudalwárts. Es lassen sich deutlich drei durch seitliche

Einschnürungen gegeneinander abgesetzte Iiirnblaschen nach-

weisen. Ihre Grenzen sind auf dem Medianschnitt nicht kenntlich.

Ilu'e ungcfáhre Lage ist auf der Iteconstruction angegeben. Die

liintere Grenze des Vordierhirnblaschens liegt bei 75 jui Entfernung

voin Vorderende des Embryos. Das Mittelhirn nimmt das eigent-

liche Vorderende ein und reicht in den dorsalen Abschnitt der Neu-

ralanlage hinüber, bis 180 p vom Vorderende entfernt (mes. en.).

Zwei Schnitte weiter caudal (210 p) beginnt. die dritte bláschen-

formige Erweiternng. Einc Verdíinnung der Deckplatte ist aber

erst bei 815 p, das Ausladen der dorso-lateralen Seitenwand ersl

auf dem caudal folgendem Schnitt kenntlich. Der vorderste Ab-

schnitt des dritten Blaschens, derjenige, der keine verdiinnte

Deckplatte aufweist, ist wohl die — hier noch unge fáltete —

Kleinhirnlamelle (oerb.). Auf Stadium 188,5 (und wahrscheinlich

aucb 17G) fiel das Vorderende der dritten bláschenformigen Erwei-

terung mit der vordern Grenze des Bautenhirndachs (der ver-

dünnten Deckplatte) zusammen. Das Hinterende des Itauten-

hirns, kenntlich an der Dickenzunahme der Deckplatte, liegt

bei 540 p (Labyrinthbláschen 500 — G40 p).

Das Vorderhirnbláschen trágt den Neuroporus in einer Aus-

delmung von ca. 50 p. Seine Lagebeziehung zur Anlage dei1

Augenblasen ist aus der Textfigur 48 ersichtlich. Die groBte

Breite des Vorderhirn inkl. Augenblasen betrágt 408 p, die groBte

Breite des Bautenhirn 200 p. Das Rautenhirndach miBt 12, seine

Seitenwand 56 p.

Von 3060 p vom Vorderende an ist das Neuralrohr offen.

Die Neuralplatte ist hier zunáchst V-formig, weiter caudal nimmt

sie die Gestalt eines oben nicht geschlossenen O an; zuhinterst

ist sie eine seiclite Mulde.

Nerven und Sinnesorgane. Trigeminus: Am Cranialende der

Anlage der Fossa rhomboidea geht von der dorsalen Mittel-

linie, also derart, daB die rechte und linke Anlage breit unter

sich und mit der Gehirnanlage zusammenhangen, ein dicker

Zellstrang ab, der noch auf der Dorsalseite des Embryo nach

153

sehr kurzem Verlauf liart unter dem Kórperepithel endet. Dieses

zieht darüber hinweg, oline Veránderungen zu zeigen. Die Pla-

code ist viel kleiner ais die des Facialis.

Acustico-facialis: Auf denselben Schnitten, auf denen die

Geliorblase liegt, zielit vom dorsalen Seitenrand der Medulla

oblongata ein dunkler mehrreihiger Zellstrang, der der Ventral-

seite der Gehoranlage zunáchst anliegt, dann aber sich derart

verbreitert, daB er die ganze Breite zwischen erster Visceral-

spalte imd Gehoranlage einnimmt. Seine Zellen verschnielzen

innig mil dem Epithel (Facialisplacode).

Glossopharyngeus : Er bildet eine Zellverdichtung, die 15 p

caudal von der Geliorblase dorsal und seitlicli vom verlangerten

Mark sclion hinter der Fossa rhomboidea beginnt, und auf vier

Schnitten gegen die zweite Visceralspalte zieht. In der Nalie des

Gehirns ist die Anlage deutlich differenziert, gegen die Peri-

pherie hin kaum vom umgebenden Mesenchym unterscheidbar.

Die primaren Augenblasen sind auf der Dorsalseite nicht

scliarf vom Vorderhirn abgesetzt. Der grofite Durchmesser jeder

Blase betrágt 135 p. Zwischen ihnen und dem Ectoderm liegen

zwei Reilien Mesenchymzellen.

Die Gehorbláschen liegen zwischen 500 und 640 p vom

Vorderende des Embryo. Ihr Durchmesser betrágt also 150 p,

die Weite ihrer áuBeren Óffnung 75 p.

Darm. Die Mundbucht ist 180 p lang, und auf den vom

deren Schnitten bis 70 p breit, wáhrend sie auf den cau-

daleren spaltformig wird. Solange die Bachenmembran breit

ist, ist sie vollstándig, auf den caudaleren Schnitten dagegen

eingerissen. Der Unterkieferbogen ist stark ausgebildet. In der

ersten Visceralspalte berühren sich Ento- und Ectoderm auf

einer 75 p breiten Fláclie. Der zweite Visceralbogen ist wenig

schwácher ais der Unterkieferbogen; er enthált die deutliche

Facialisplacode. In der 2. Visceralspalte berühren sich Ento-

und Ectoderm auf 2 Schnitten (30 p). Der 3. Visceralbogen

ist viel kleiner ais der 2., und gefáfilos. Bei der 3. Visceral-

furche berühren sich Ento- und Ectoderm nicht.

Die mediane Thyreoidea bildet eine solide, halbkugelige

Wucherung in der Hohe des 2. Visceralbogens und der 2. Spalte,

die von der ventralen Mittellinie in das Darmlumen liinein-

ragt. Síe ist über der Teilung des Truncus aortae auf einer

Lánge von 90 p getroffen, und ihr Caudalende liegt 70—80 p

vor dem 1. Ursegment. An der Basis ist sie 120 p breit und

75 p hoch.

154

Der Darm liat vor de’rn Darmnabel eine Lange von 1150 p.

Darauf folgt der in 1320 p Ausdelmung offene Darmnabel, der

vom 5. bis etwa zum 13. Ursegment reiclit. (Wegen Schief-

schnitts ist die Lage des Endes nicht genau angebbar.) In ihm

ist der Darm nicht mehr flach wie bei 176, sondern er bildet

bereits eine Spalte, deren Lumen im Durchselmitt 40 p brcit

ist, wahrend die Weite des Darms cranial und caudal davon

50 — 60 p betragt. Hinter dem Darmnabel ñndet sich der Darm

nocli auf einer Lange von 690 p, wovon 150 p auf den frei ins

Amnion hineinragenden Teil des Ernbryo nach Trennung des-

selben vom Bauchstiel entfallen. Die Aftermembran ist 60 p

lang; caudal von ilir ist der Darm noch auf 15 — 30 p Lange

gctroffen. Der Ernbryo überragt das Hinterende des Darms

noch um 105 p.

Deber-, Pankreas-, G a 1 1 e n b 1 a s e n a n 1 a g e. In der

Visceralspaltenregion und caudal davon ist der Darm dorso-ventral

abgeplattet und breit; direct hinter dem Herzen beginnter sich auf

der Ventralseite in einen Sack auszuziehen derart, dafi er nun

aus einem Dorsal absehnitt besteht, der etwa 150 p breit aber

dorso-ventral stark abgeplattet ist, und von dem ein ventraler

Spalt von kaum 15 p Breite abgelit. Das Ventralende des Spalts

erweitert sich 165 p vor dem Darmnabel zu einem Sack, der

also den ventralsten Teil des Darms bildet und wie der Rest

des Darms in den Darmnabel übergeht, aber bis 90 p breit ist.

Von dem Sack wáchst medial und ventral die Gallenblasen-

Pankreasanlage, lateral und oral diejenige der Deber aus. Die

Leberanlagen (Eig. 85 und 86, h) wuchern hauptsáchlich von

den Seitemvanden des Sackes aus; sie finden sich im Ganzen

links auf einer Lange von 315 p, rechts auf einer solchen von

225 p. Oral von dem Sack liegen sie links auf 165 p, rechts auf

90 p Lange, und die Sackwand setzt sich oralwárts ohne Grenze

in das Lebergewebe fort.

Die Gallenblasenanlage (Eig. 86 v. f.) bildet sich aus der

Ventralwand des Sackes, die stark wuchert und deren Zellen

denselben Charakter haben wie die lateralen Leberanlagen, von

denen sie meist scharf abgesetzt ist; nur vorn und lateral hangt

sie etwas mit ihnen zusammen. Die Gallenblasenanlage setzt

sich caudal noch auf die ersten Schnitte durch den Darmnabel

fort, und hier bildet sich genau an der Grenze von embryonalen

Darm, der gegeniiber dem extraembryonalen Dottersack durch

Cylinderepithel ausgezeichnet ist und vom Dottersackentoderm

(an dem flaclien Epithel kenntlicli), jederseits ein bis 60 p dicker

Wulst der Darmwand, der nach vorn unmerklich in die Gallen-

155

blasenanlage übergeht (Fig. 87, p. v.). Diese Wülste sind die

ventralen Pankreasanlagen, die also paarig sind. Sie liegen in

der Holie des 4. Ursegments, die Gallenblasenanlagen am An-

fang desselben, die Leberanlagen in der Hohe des 3. und 4.

Ursegments.

Die Chorda beginnt auf dem 1. Schnitt durch den Kopf-

darm, dessen Dorsalwand sie eng aufliegt, aber von dem sie

dock scliarf geschieden ist. Ihr Quersclmitt ist bald mehr rund-

lich, bald mehr eckig, ihr Durchmesser 25 — 35 p. Sie ist etwa

auí einer Lange von 3 mm deutlich. Mit dem 16. Schnitt durch

den hintern Neuroporus (240 p) beginnt die Chorda undeutlich

zu werden und 50 p spáter ist eine Abgrenzung von dem um-

gebenden Mesenchym nicht mehr móglich. Auf den caudalsten

250 p des Embryo ist von einer Chorda nichts mehr zu erkennen.

Da hier auch das Neuralrohr einer scharfen Abgrenzung gegen-

über dem Schwanzmesenchym entbehrt, so kann man diese

Strecke ais einen llest. des Primitivstreifens bezeichnen. Seine

Lange ist bei diesem Embryo ziemlich genau angebbar, da die

Schwanzknospe nur wenig abwárts gebogen ist. Die Grenze zwi-

sclien Medullarplatte und Mesoderm ist im Primitivstreifengebiet

wesentlich deutlicher ais bei 188 und 17G, da hier viel weniger

Zellen aus dem Ectoderm auszutreten scheinen.

Die Vorniere beginnt mit dem 7. Ursegment und bildet einen

Strang von verschiedener Forin, in dem ab und zu ein Lumen

vorhanden ist; er hángt nicht auf alien Schnitten, sondern nur

ab und zu mit dem Colothel zusammen. Der W o 1 f f ’ sebe Gang

entstehf etwa beim 12. Ursegment. Er ist mit durchgehendem

Lumen verschen und endet 250 p caudal vom letzten Ursegment,

dicht dem Ectoderm anliegend, aber dock scliarf davon ge-

schieden. (Genauere Angaben sind wegen ungünstiger Schnitt-

richtung in dieser Gegend, durch die Kückenknickung des Em-

bryos bedingt, nicht zu machen.)

Gefáflsystem. Das Pericard wird auf den caudalen 90 p des

Herzens durch das dicke dorsale Mesocard in eine linke und rechte

’Hálfte geteilt; am Herzende setzt es sicli auf der Dorsolateralseite in

das paarige Colora fort, wáhrend es auf der Ventralseite ais dorso-

ventral abgeplatteter Blindsack sich caudal 150 p weiter bis in die

Mitte der Leberregion erstreckt. Der Ventrikel reicht nicht in den

Blindsack, sondern endet etwa gleichzeitig mit dem Atrium.

Das Colora beginnt erst 300 — 330 p caudal vom Herzen (4. Ur-

segment) sich mit dem Exocol zu verbinden. Die Verbindung

ist auf den ersten 150 p (Fig. 86 und 87) ein sehr schmaler

Spalt, der fast ganz durch die Vena vitellina eingenommen

156

wird, die sich in der Splanchnopleura sehr sfcark vorwólbt. Erst

nach dem Schwund der Vene (vom 6. Ursegment an) wird die

Verbindung zwischen Colom und Exocól weit.

Das Herz besitzt cine Gesamtlange von 375 p; es beginnt

mit dem 1., und endet beirn 3. Ursegment. In der Herz-

region ist bcsonders auffallig, daB sich das Herz niclit nur

im Verhaltnis zu den Ursegmenten caudal verschoben hat,

sondern vor allem auch, daB eine Verlotung der Ventralseite des

Embryo mit dem Dottersack erst 50 p caudal vom Herzen, be-

reits in der Leberregion, beginnt (Fig. 85). Das ganze Herz

wolbt sich nun also frei ins Amnion vor, wáhrend bei 188,1 noch

die ganze, bei den beiden letzten Embryonen noch der cándale

Teil der Herzgegend mit dem Dottersack verwachsen war

(Zurückweichen des Hautnabels).

Am Herzen ist der Bulbus aortae ein etwa 200 p langes und

90 p weites cylindrisches Rohr, das sich ziemlich scharf von

dem viel weiteren Ventrikel absetzt, und sich auch durch das

der colomatischen Herzwand eng aufliegende Endothel davon

unterscheidet. Im Ventrikel liegt das Endothel immer weit

(40 — 50 p) von der Muscularis ab; die zwischen beiden liegenden

Fasern sind, wolü infolge der Karminfárbung, nicht erkennbar.

Der Sulcus interventricularis schneidet scharf ein. Die colo-

matische Herzwand ist im Atrium und im Ventrikelteil links

vom Sulcus deutlich dicker ais im rechten Ventrikelteil. Der

Sulcus auricularis ist auf der medialen Seite tief, sodaB die Ver-

bindung zwischen Kammer und Atrium nur etwa 100 p Durch-

messer hat. Im Atrium liegt das Endothel der Wand wieder

ziemlich dicht an. Das Atrium ist vom Sinus venosus deutlich

abgesetzt; eine Anlage des Septum fehlt vollstandig. Der erste

Aortenbogen ist etwa 45 p stark; der zweite viel schwacher, etwa

30 p, die übrigen fehlen. Die Aorta descendens ist auf dem

ganzen Verlauf paarig; sie ist nur durch Endothel begrenzt.

Vom 9. Ursegment an (ob schon einige Segmente friiher, ist nicht

ganz siclier) bis zum Ende des Darmnabels treten zahlreiche

kleine Arteriae vitellinae aus den Aorten in den Dottersack. Wie

bisher gehen die Aorten in den Bauchstiel ais Arteriae umbili-

cales über; dabei (11. Ursegment) wenden sie sich ventral, um

so die Lage, die sie im Bauchstiel einnehmen (nahe dessen

Ventralseite, neben der medianen Kerbe), zu erhalten. Ein Um-

biegen der Arteriae umbilicales in cranialer Tticlitung findet

dabei nicht statt; dies kommt erst bei 179, durch die Verkürzung

des Hautnabels im Vergleich zur Lánge des Embryos zustande.

Die Venae vitellinae (vergl. Textfig. 44 und Fig. 85 — 87)

157

begirmen aro. Cranialende des Amníon, uní wie bisher in die

Amnion-Dottersacknaht einzutreten, mid es sammeln sich darín

mehr und mehr Venen an. Diese bilden im Mesenchyra eine

dichte Masse neben- und übereinander liegender GefáBe, die

anscheinend aucii untereinander ver hunden sind. — Wie oben

bemerkt, tritt die Verwaclisung zwisehen Embryo und Dotter-

sack ira Vergleích zu írüher weiter caudal ein; aucli ist die

Verwachsungszone viel schmaler, womit zusammenhángt, daB

die Venen nichfc mehr lateral am Embryo liegen, sondern in

der Gegend der Medianebene bleiben. Erst kurz vor dem Darm-

nabel bildet sich aus dem Venennetz eine rechte und linke groBe

Vene heraus, die dícht neben der Medianen liegt und in der

Hohe des 6. Ursegments neben dem Beginn des Darmnabels in

den Embryo aufsteigt (Fig. 87). Die Venae vitellinae wolben

dabel die Splanchnopleura, wie oben dargelegt, in das Colom

nahe seiner Qffnung in das Exocol stark vor. Síe umfassen

die Leber von caudal und lateral (Fig. 86 und 85) und gelangen

so cranialwárts in der Hohe des 3. Ursegments an ihre Dorso-

lateralseite. Dabei treibt der Blutstrom ofter groBere Lücken in

das noch compacte Lebergewebe, wáhrend ein GefaBnetz inner-

halb desselben noch nicht ausgebíldet ist. Jedenfalls wird aber

die ganze Ventral- und Lateralseite der Leber ausschlieBlicli

vora Blut der Venae vitellinae umspült. Ganz cranial, auf den

ersten Schnitten durch die Leber (3. Ursegment) vereinigen sich

die Venae vitellinae mit den umbilicales, die dabei von der Dorso-

lateralseite kommen und nicht kleiner ais die vitellinae sind

(ca. 100 ¡i Durchmesser an der Mündung). Sie treten nun auf

der Dorsalseite der Leber rechts und links in die hornfórmigen

caudalen Verlánger ungen des Sinus venosas líber, die sich 5 Sclinitte

weiter cranial durch Schwund der Zwischenwand zu dem ein-

heitlichen Sinus venosus vereinigen. Der Sinus liegt also cranio-

dorsal der Leber auf, und nur die dorsale Seite der Leber wird

durch das gemischte Blut der Venae vitellinae und umbilicales

bespiilt. Die Venae umbilicales nehmen sofort nach dem Über-

tritt aus dem Bauchstiel in den Embryo dieselbe Stellung ein

wie bisher, namlich an der lateralen Grenze des Embryo gegen

das Amnion (Bandvene). Die laterale Kórperwand lauft noch

meist dem Dottersack parallel, und ist oft sogar dorsal gerichtet,

wennschon sie dicker und relativ kürzer geworden ist ais bei

188 oder 176. Jedenfalls ist die Hautnabelbildung auf den Seiten

noch nicht cingeleitet. Dio Venen sind im Caudalteil diinn und

teilen sich ofter in zwei collaterale Bahnen; vom 11. Ursegment

an werden sie dick (im Míttel 60—70 ¡u), und wolben sich stark

158

ins Exocol vor, bis sie in der Leberregion (Anfang des 4. Ur-

segments) eine centralere Lage erlialten (Fig. 85) und sich

schlieBlich (3. Ursegment) mit den Vitellinae vereinigen. Venae

cardinales fehlen noch.

Keiniblase 58. (Fig. 25, Textfig. 49.)

(Conserviert am 22. 6. 1907 in Platinchloridsublimat.)

Von dieser Keimblase sind gegenwartig nur noch der unten

beschriebene Ernbryo 2 und ein nicht stark zurückgebliebener aber

vollkommen deformierter vorlianden. Beide sind geschnitten; ich

will nur auf den Ernbryo 2 eingehen.

Nach Messung auf der Photograpliie in 80 procentigem Al-

koliol (Fig. 25) ergeben siclr lur ihn folgende MaBe: 1. Lange 4,25

mm; 2. Gehorgrube voni Vorderrand entfernt (ais Projection auf die

Lángsachse gemessen) 0,6 nnn; 3. Schwanzknospe ragt caudal

vor 0,55 mm; 4. Tiefster Punkt der Rückensenke voin Vorder-

ende entfernt 2,6 nnn; 5. Dorso-ventraldurchmesser in Hcrz-

gegend 1,15 mm; 6. derselbe am tiefsten Punkt der Iíücken-

senko 0,35 mm; 7. GrüBte llolie der Scliwanzknospc iibor dem

Dottersack 1,2 mm.

Die Anzahl der Ursegmente ist 18. Am Kieferbogen ist der

Oberkieferfortsatz bereit.s deutlich erkennbar. Der zweite Vis-

ceralbogen ist groB, der dritte ldeiner. Auf der Pliotographie

erscheint der dritte Visceralbogen durch eine Querfurche in ein

vorderes und ein hinteres Stück geteilt. Das hintere Stiick

scheint mir kein 4. Visceralbogen, wie man leicht annelunen

konnte. Die Gehorgrube liegt der Basis des 2. Visceralbogens

auf, noch etwas über der 2. Visceralspalte. Die Augenblasen

sind áuBerlich stark vorgewolbt.

Aus den Schnitten ergibt sich, daB der Teil des Ernbryo

vor dem Hauptnabel 1,2 mm lang ist. Der Schnitt, auf dem

die erste Anheftung des Ernbryo erfolgt, ist der letzte vor dem

Anfang der Leberanlage; der Beginn des Hautnabels liegt also

uní eine Spur weiter oral ais bei Ernbryo 188,5, doch noch im

Anfang der Ilegion des 3. Ursegments. Das Ende des Darm-

nabels (Trennung der embryonalen von der Dottersacksplanch-

nopleura) liegt 2,85 mm vom Vorderende des Ernbryo. Der

Hautnabel bleibt noch langer offen, und erst 450 p weiter caudal

vereinigen sich die Somatopleuren in der ventralen Mittellinie,

und das embryonale Colom ist nun auf dem Schnitte vom Exocol

getrennt. Damit beginnt auch der Bauchstiel, der zunáchst auf

einer Lange von 200 p der Ventralseite des Ernbryo anliegt,

sich dann aber von ilnn trennt, sodaB <las Caudalende des Ernbryo

159

nocb. auf eine Lange von 300 y freí in díe Amnionliohle vorragt.

Hieraus ergibt sich, daJB die Totallánge des Embryo nach den

Schnitten 3,8 mm ist.1) Der Bauclistiel zielit 1 mm lang freí

durch das Exocol, ehe er sich mifc dem Trágermesoderm ver-

einigfc. Er ist ebenso wie bei Stadium 11 durch eine tiefe Kerbe

in zweí Hálften geteilt. Wie bei jenem sind auch hier die Venae

umbilicales durch die vielen Seitenáste, die sie empfangen, immer

von unregelmáBiger Form, wáhrend sich die Arterien weiter

Textfig. 49. Aus Querschnitten rekonstruierter medianer Lángsschnitt durch

die Gehirnanlage des Embryo 2, Keimblase 58. Corte longitudinal mediano

por el cerebro del embrión 2, vesícula embrionaria 58, reconstruido de cortes

transversales. X 100.

cerb. = Vorderrand des Cerebellum, límite anterior del cerebelo, my. en. — vor-

dere Grenze des Rautenhirns, límite anterior del rombencéfalo, oc. = Aufien-

rand der Augenblase, borde exterior de la vesícula óptica, p. neur = letzte

Andeutung des Porus neurentericus, último resto del poro neurentérico, pr.

en. = Hinterrand des Prosencepbalon, límite posterior del prosencéfalo.

ais bei dem früheren Embryo ais einheitliche GeíáBe verfolgen

lassen und sich verzweigen, nachdem die Anheftung des Bauch-

stiels am Trágermesoderm erfolgfc war. Die Form und Structur

der Placentarzotten ist dieselbe wie beim vorigen Embryo. Wie

schon aus dieser Besclireibung hervorgeht, ist dieser Embryo

im wesentlichen gleich weit entwickelt wie der gesclmittene

des Stadiums 11.

J) Die Contraction für alie Operationen von 80 Prozent Alkohol an ge-

rechnet betriigt also 0,45 mm, gleich 10,5 Prozent.

160

Centralnervensystem. Der vordere Neuroporus ist ge-

sclilossen; die VerschluBstelle ist nocli deutlich kenntlich an

einer auf einem Sclmitte feststellbaren, grübchenformigen Ein-

senkung des Korperepithels. Auf der Reconstruction des Mittel-

schnitts (Textfig. 49) ist seine Lagebeziehung zum Neuralrohr

und zu den Augenblasen ersichtlich. Desgleichen sind auf der

Abbildung die ungefahren Abgrenzungen der drci Hirnbláschen

gegeneinander angegeben. Wie weit die auf der Reconstruction

sichtbaren Ein- und Ausbuchtungen Kunstproducte sind, mufi

dahingestellt bleiben. Die MaBe sind folgende:

Entfernung vom Vorderende des Embryo:

Vorderhirnbláschen: 248—585 p,

Mittelhirn-Hinterhirngrenze : 203 p,

Rautenhirn: 315— ca. 500 p,

GroBte Breite des Vorderhirns incl. Augenblasen: 480 p,

GróBte Breite des Rautenhirns ca. : 220 p.

Die Stelle, an der sich das Neuralrohr liinten offnet, ist

nicht siclier anzugeben. MutmaBlich liegt sie bei 3645 p vom

Vorderende des Embryo.

Kopfnerven und Sinnesorgane. Die Verháltnisse des Trige-

rninus. Acústico- Facialis und Glossopharyngeus stimmen fast ge-

nau mit denjenigen von Stadium 11 überein. Der Trigerninus

ist am wenigsten weit entwickelt, der Glossopharyngeus fast so

weit wie der Acústico- Facialis. An letzterem ist die Verbindung

mit der Gehorblase weniger deutlich ais die mit dem 2. Visceral -

bogen.

Der Querdurchmesser der primaren Augenblase betragt etwa

120 p; die Dicke ihrer Wandung ca. 40 p. Zwischen ihr und

dem Ectoderm liegen wenige Mesenchymzellen.

Der auBere Durchmesser der Gehórblasen betragt 100—110 p.

Ihre Offnung hat etwa 70 p Lichtung ; ihr Epithel ist 25 p dick.

Darvi. Die Mundbucht findet sich auf 180 — 200 p Lange;

die Rachenmembran ist bis 100 p breit und etwas eingerissen;

sie laBt keine Zusammensetzung aus zwei Bláttern erkennen.

Der 1. und 2. Visceralbogen sind dick; der 2. nur wenig

dünner ais der 1. Der 3. ist schwach ausgebildet. Bei der

1. und 2. Visceraltasche berühren sich Feto- und Entoderm.

Die mediale Tliyreoidea kommt auf 110 p Lange vor, ist

aber ungünstiger getroffen ais bei 11. Ihre Lage ist dieselbe

wie dort; ihr Caudalende liegt 20 — 25 p vor dem Anfang des

1. Ursegments.

Vor dem Darmnabel findet sich der Darm auf 1240 p Lange;

er ist über der Herzanlage dorso-ventral abgeplattet und bis

161

über 350 ¡it breit; beim 3. Ursegment wird er schmaler und zieht

sich ventral in eine spaltformige Rinne aus, die zwischen die

beiden Colomsácke hineinragt und sicli zu einer Blase von 90 p

innerem Durchmesser erweitert, aus der wie bei Stadium 11

Leber- und Gallenblasen-Pankreasanlagen aussprossen (s. u.)

[4. Ursegment]. Caudal von der Blase bleibt der Darm ein Spalt,

der sich 180 p weiter in den Darmnabel offnet. Sein Anfang

liegt am Beginn des 6. Ursegments; er ist im Ganzen 1120 p

lang und endet am Anfang des 15. Ursegments. Auf seinem

ganzen Verlauf ist ein tiefer, im Embryo liegender Darm vor-

handen, der durch sein liohes Cylinderepithel deutlich vom extra-

embryonalen Dottersackentoderm, das durch niederes Pflaster-

epithel gebildet wird, unterschieden ist. Caudal vom Darmnabel

findet sich der Darm nocli auf einer Lange von 900 p; 340 p

vor seinem Ende geht die entodermale Allantois ais kurzer

lumenloser Zapfen ab. Der Darm endet 225 p vor dem Ende

des Embryo; im Ganzen ist er 3,27 mm lang. Die Cloakenmem-

bran beginnt 90 p hinter dem Abgang des Bauchstiels und er-

streck* sich auf 135 p. Ento- und Ectoderm berühren sich in

ihr nicht; vielleicht ist dies durch eine Zerrung bei der Fixierung

hervorgerufen.

Die Debe r aula g e n liegen lateral von der oben erwahnten

Erweiterung des Danns vor dem Darmnabel, und ihr Zusammen-

liang mit deren Epithel ist nocli deutlich. Sie dehnen sich haupt-

sáchlich orahvárts aus, wobei sie bis 200 p vor die blaschen-

formige Erweiterung reichen. Die linkeAnlage erstreckt sich am

weitesten caudal und bis hinter das Blaschen. Im Ganzen findet

sich die Leber auf 293 p Lange; ihre grofite Totalbreite ist

350 p; sie reiclit vom 3. bis zum Ende des 4. Ursegments. Die

Leberanlagen sind weniger compact ais die Gallenblasenanlagen.

Gallenblasen-Pankreasanlagen. Wie bei Stadium

11 bildet die Gallenblasenanlage eine directe Wucherung derVen-

tralwand des Blaschens, das lateral an ihrer Basis mit den Anlagen

der Leber zusammenhangt. Sie ist auf dem Schnitt an der Basis

120 p breit, etwa ebenso lioch und in cranio-caudaler Richtung

etwa 90 p lang. Sie ist dichter ais die Leberanlagen. An die

Gallenblasenanlagen schlieBt sich auf dem letzten resp. vor-

letzten Schnitt durch sie jederseits ein kleiner Ilocker an, der

eine Wucherung des Darmepithels caudal von dem Sackchen

ist und an der Basis mit der Gallenblasenanlage zusammenhangt.

Der linke Ilocker liegt 20 — 25 p oral vom rechten und ragt

kaum 30 p vor, der rechte dagegen 50 p, wahrend er an der

Basis 60 p breit ist. Beide sind solid. Es sind die ventralen

Rev. Museo Ijii Plata — T. XXT.

1

162

Pankr.easanlagen, die also liier ebenfalls paarig sind, wie bei

Embryo 11. Sie Regen nocli 225 p vor dem DarmnabeL Eine

dorsale Pankreasanlage felilt.

Die Chorda beginnt auf dem ersten Schnitt durch den Darm

und liángt mit seinem Dorsalrand zusammen. Im Ganzen ist

sie 3,34 mm lang. Ihr Ende liegt auf dem 4. Schnitt (90 p)

durch den hinteren Neuroporus.

Vorniere. Die Ausbildung der Vorniere ist links und reclits

ziemlich verschieden; auf der rechten Seite ist der Vornieren-

strang von Anfang an (6. Ursegment) continuierlich; er hángt

aufier am Anfang nur selir selten und dann wenig deutlicli mit

dem Cólotliel zusammen. Links gelit vom (5. Ursegment vom

Cólothel eine birnformige Masse ab; gleiche Gebilde finden sich

nocli zweimal, einmal am 8., einmal am 9. Ursegment, und

in beiden Fallen findet sich in ihnen ein kleiner, blaschen-

formiger Holilraum. Beim 7. Ursegment fehlt die Vornieren-

anlage; man konnte dies entweder ais eine Rückbildung, oder

— da es sich ja um ein rudimentáres Organ handelt — ais

eine überhaupt unvollstándige Anlage auflassen. Erst vom 10.

Ursegment an entsteht ein einheitlicher Streifen; er ist bald

dimner, bald mehr angeschwollen und entha.lt ab und zu Blás-

chen, deren grofites beim 15. Ursegment liegt und 20 p Durch-

messei liat. Wie bisher hángt das Caudalende der Vornierenleiste

mit dem „Ursegmentstiel“ beim Beginn der unsegmentierten Me-

sodermzone zusammen. Bereits vom 13. Ursegment an wird die

Anlage des Wolff’schen Ganges deutlich ais eine Zellmasse

der Vornierenanlage, die dem eigentlichen Vornierenstrang lateral

eng anliegt. Beim 16. Ursegment trennt sich der W o 1 f f ’ sclie

Gang vollstándig von ihr und verláuft nun frei in der primaren

Leibeshóhle. Er ist von wechselnder Dicke, lumenlos, und endet

(450 p) caudal vom letzten Ursegment, dem Ectoderm dicht an-

liegend. Docli sind seine Zellen durch ihre viel dunklere Fárbung

deutlich von ilirn unterschieden. Auf der rechten Seite ist die

Vorniere von Anfang an mehr continuierlich, d. h. vom 6. Ur-

segment an findet sich ein verschieden geformter und verschieden

dicker Strang, der caudal vom letzten Ursegment auch in das

Mittelstück des unsegmentierten Mesoderms übergeht. Links

hángt der Strang auf seinem ganzen Verlauf selir háufig mit

der Colomwand zusammen; reclits findet sich ein solcher Zu-

sammenhang nur selir selten, und der Strang liegt meistens frei

in der primaren Leibeshóhle. Der W o 1 f f ’ sclie Gang trennt

sich reclits in derselben Región von der übrigen Anlage wie

links; sein Ende ist nicht festzustellen wegen Verletzung des

Embryo.

163

Sowohl bei dieseni wie auch bei den frülieren Embryonen

ist die Vornierenanlage in Bezug auf ihre Form und GroBe auf

den verschiedenen Schnitten sehr ungleich ; ihre Abgrenzung ist

unregelmáBig zackig, ais wenn ihre áuBeren Zellen sich von

ihr loslosen wollten. Die Grenze ist innner scharf, da das Me-

senchym ihr niemals dicht aufliegt. — Sielit man ais Haupt-

merkmal der Vorniere an, daB sie elier angelegt sein muB, ais

der W o 1 f f ’ sche Gang, so miiBte man den Teil, der cranial von

der Abtrennung des Wolff’ schen Ganges liegt, ais Vorniere

auffassen, den weiter caudal gelegenen Teil dagegeu, der, wíe aus

den vorigen Stadien hervorgeht, erst nacli dem Wolff’ schen

Gang entstanden ist, ais nephrogenen Gewebsstrang der Urniere.

— Da ich aber auf den folgenden Stadien durchaus keine Beste

der Vornierenanlage in solclien Segmenten nachweisen kann, in

denen wirkliche Urnierenbláschen vorhanden sind, so halte ich

nicht für ausgeschlossen, daB der ganze Teil cranial von

der Abgangsstelle des Wolff’ schen Ganges sicli spater der

Lange nach weiter spaltet, und daB dann sein Lateralteil den

Wolff’ schen Gang, sein Medialteil aber die Urnierenanlage dar-

stellt. Es will mir scheinen, daB das Vork ominen einer wirklichen

Vorniere im Sinne der Anamnia bei der Mulita bislier nicht ais

sicliei' betrachtet werden kann. Auch scheint mir aus der Dar-

stellung, welclie Félix1) über die Vorniere der Sáugetiere gibt,

ebenfalls nicht siclier liervorzugehen, daB es sich bei ihr um ein

tatsáchlich von der Urniere differentes Gebilde und nicht um deren

früheste Stadien handle. Die in spateren Stadien vor dem Beginn des

Wolff’ schen Ganges (meist im 6. und 7. Ursegment) gelegenen

rudimentaren Einzclanlagen wáren die cranialsten Teile der Ur-

nierenanlage. Das Cranialende der Leiste ist namlich auf den

jüngeren Stadien immer weniger stark ausgebildet ais die cau-

daleren Teile der Leiste, und bei diesem Embryo sehen wir auf

der linken Seite sogar deutliche Einzelanlagen im 6., 8. und 9.

Ursegment.

Das Blutgefajisystem ist ebenso ausgebildet wie bei 11. Die

Verlotung des Embryo mit dem Dottersack erfolgt erst 45 p

caudal vom Herzen. Dieses beginnt 110 p cranial vom 1. Ur-

segment. Es findet sich auf einer Lange von 500 p und endet mit

Beginn des dritten Ursegments.

Seine Teile sind gleich weit entwickelt wie bei 11, nur daB

in der Dicke der Wandung von Atrium und Ventrikel kaurn noch

ein Unterschied ist. Ein Septum atriorum fehlt noch ganz. Die

beiden ersten Aortenbogen sind vorlianden, aber es ist nichts

’) in Hertwigs Handbuch.

n*

164

genaueres über sie feststellbar, da die Schnitte hier etwas zer-

rissen sind. Die Aorta ist auf der ganzen Lánge paarig. Die

Arteriae vitellinae gehen von den Aorten jederseits vom 7. bis

15. Ursegment ab.

Die Venae vitellinae sind so ansgebildet wie bei 11. Ans

dem Geflccht der Venae vitellinae in der medianen Anheftungs-

linie des Embryo bilden sich beim 3. Ursegment die rechte und

linke Vene heraus, die sich eine Strecke weit sogar zu einer

einheitlichen Vene vereinigen, die in der Hóhe des 5. Ursegments

in den Embryo eintritt und sich dabei in eine rechte und linke

spaltet. Sie zieht um den lateralen Rand der Leber in derselben

Weise herum wie bisher, nur dafi das Lebergewebe etwas

lockerer zu werden beginnt und daher von einzelnen Blutbahnen

durchstromt wird, die samtlich Teile der Vitellinae sind. Am

Ende des 3. Ursegments vereinigt sich die Vitellina mit der

Umbilicalis. Die Hórner des Sinus venosus und der Sinus selbst

sind kleiner ais bei 11. Die Venae umbilicales bilden in der-

selben Art wie bisher die „Rand venen" des Embryo.

Kcimblasc 171), (Fig. 7, 24, 95, 96; Textfig. 50— 57.)

(Conserviert am 11. 6. 1909 in Platinchloridsublimat.)

Diese Keimblase besitzt 8 gut ausgebildete Embryonen, die

auf einem bereits merklich alteren Entwicklungsstadium stehen

ais Embryo 58; zwischen beiden fehlen weitere Stadien.

Die Dottersackgefáfinetze (Fig. 7) sind nocli ebenso gutaus-

gebildet wie bei 11 oder 58; sie reichen nie ibis in die Región der ge-

meinsamen Amnionhohle. Die parallel verlaufenden Gefáfie inder

Grenzzone zwischen zwei Embryonen sind schwacher entwickelt,

ais das übrige Gefáfinetz und lassen durch ihr sonderbares Aus-

sehen — strichformig mit einem dichten Knopf am Ende oder

commaformig — erkennen, dafi sie degenerieren. Sie bestehen

aus einzelnen, unzusammenhangenden Stücken, sodafi jetzt ganz

sicher kein Übergang von Blut aus dem Gefáfinetz eines Embryos

in das eines andern stattfindet. — Gegen die Dottersack-Tráger-

grenze hin horen die Gefáfie ebenfalls auf; ein Übergreifen

derselben auf den Tráger findet nicht statt. Die Dottersack-

Trágergrenze wár bei den bisherigen Keimblasen immer nur

schwach wellenformig; demgegenüber wolbt sie sich jetzt in der

Gegend eines jeden Embryo sehr stark gegen diesen vor,

wáhrend sie zwischen zwei Embryonen stark gegen den aboralen

Pol (Fundus uteri) zurücktritt. Manerkennt das sofort, wenn

man den Abstand des Trágers von der gemeinsamen Am-

nionhohle mifit. Diesel* betrágt beispielsweise in dem Radius,

165

indemE. 4 liegt, 12 — 13 mm;* bei E. 5 etwas weniger ais 12 mm,

wáhrend in der Mitte zwischen beiden die Dottersack-Trager-

grenze sicli bis 16 mm von der gemeinsamen Amnionhohle ent-

fernt. Dieses Sichvonvolben des Tragers in der Gegend eines

jeden Embryo liángt mit der Verkürzung der Bauchstiele im

Vergleich zar Gesamtgrofie der Keimblase zusammen. Wachst

der Bauchstiel nicht gleich schnell wie die übrigen Teile der

Keimblase, so muB dadnrch die Stelle des Tragers, an der er

inseriert, gegen den Embryo gezogen werden. So kommt es aucli,

Textfig. 50. Placentarzotten von Embryo 3, Keimblase 179.in der Durchsicht.

Vellosidades de la placenta del embrión 3, vesícnla embrionaria 179, vistas por

transparencia. X 45.

tr. = Tropliodermhaube, capuchón trofodermal, mes. = verdichtetes Meso-

derm, mesoderma condensado. * Zottenbasis, base de la vellosidad.

daB das Caudalende einzelner Embryonen nicht mehr über dem

Dottersack, sondern auf dem Tráger liegt; dies gilt für E. 4,

E. 6 und für den geschnittenen E. 3. Die übrigen Embryonen

reichen nur bis etwa an die Dottersack-Tragergrenze, ohne sie

eigentlich zu überschreiten.

Die Trophodermzotten sind unter und um die Anheftungsstelle

der einzelnen Bauchstiele groBer und zahlreicher geworden ais

* Die Embryonen sind von links nach rechts fortlaufend nummeriert;

die erwalmten Verhaltnisse sind aber nur auf der Aufien seite der Keim-

blase deutlich zu erkennen.

166

bislier; ihre Eliden greifen háufig über die Dottersack-Tráger-

grenze liinaus; beim Abpráparieren erkennt man jedoeh immer,

daB keine einzige Zotte am Dottersack befestigt ist. Zwischen

den den Einzelembryonen angehórigen Trágerpartien liegen die

Zotten weniger dicht und gegen das Centrum des Trágers lloren

sie so gut wie ganz auf. Die Zotten selbst sind sehr verschieden-

artig geformt (Textfig. 50). Immer sind sie abgeplattet, blatt-

formig; sie haften mit einer meist nicht breiten Stelle ilires

líandes am Tráger. Wáhrend manche fácherfórmig ausgebreitet

sind, wobei ihr freier Rand durch vielfaclie Iverben geteilt wird,

sind andere schmaler und entsprechend in weniger secundare

Láppchen geteilt. Der Rand jedes einzelnen Láppchens wird

durch dichteres Gewebe gebildet, das aus einer inneren Masse

dichtzelligen Mesoderms und einem áufieren noch dichteren

kappen- oder wulstformigen Überzug aus gewuchertem Tropho-

dermgewebe besteht (Textfig. 50). Es sind dieselben Structuren,

die sich sclion bei sehr jungen Embryonen finden (Eig. 63 u. 76).

— Über die genauere Art des Zusammenhangs der Amnionver-

bindungskanale mit der gemeinsamen Amnionhohle kann ich

keine Angaben machen, da letztere bereits früher heraus-

genommen und gesclmitten wurde. Die Amnionverbindungs-

kanale bilden sehr oft blasenformige Erweiterungen, und dasselbe

gilt auch für die caudalen Amnionblindsáeke, die sich ais oft

stark gewundene diinne Robre weit gegen das Centrum des

Trágers hin erstrecken. Die Bláschen im Veri auf der Ver-

bindungskanále und der caudalen Blindsácke sind nicht etwa eine

Besonderheit dieser Keimblase; sie finden sich bei den meisten

Keimblasen, selbst sclion bei solclien des Medullarplattenstadiums

fast genau so c|eutlich.

Von den Embryonen ist einer (4) zerrissen; 3 wurde photo-

graphiert (Fig. 24) und gesclmitten, 8 nur gesclmitten. InderEorm

stimmen alie weitgeliend miteinander überein; nur bei E. 6 ist

die Caudalregion stark ventral gekrümmt, wodurch wohl auch

seine geringere Lánge bedingt wird. An alien Embryonen sind

3 Visceralbogen leicht erkennbar. Der Oberkieferfortsatz des

1. Bogens liegt genau seitlich der Basis des Unterkiefers auf und

ist kaum oral gegen denselben verschoben, tritt daher, trotzdem

er sich stark vorwolbt, und ventral durch eine scharfe Kerbe

vom Unterkieferfortsatz abgegrenzt ist, nur bei besonders gün-

stiger Beleuchtung deutlich hervor. Der Unterkieferfortsatz ist

an seinem Ventralende etwas angeschwollen. Betrachtet man

einen Embryo von der Ventralseite, so sieht man, daB der Fort-

satz der einen Seite den der andern nicht berührt, sondern daB

167

zwischen beiden ein deutlicher Zwisclienraum (eiwa 100 ¡u. breit)

bleibt. Der 2. Visceralbogen isfc nur wenig, der 3. viel kleiner

ais der 1. Hinfcer dem 3. Bogen folgt eine kleine und nicht

sehr tiefe Einsenkung, die caudal durch die Retrobranchialleiste

abgeschlossen wird. Man erkennt darin, grade vor der Leiste,

nur bei günstiger Beleuchtung einen 4. Bogen, der aber noch in

keiner Weise so deutlich entwickelt ist wie der 3. Die. Retro-

branchialleiste ist nur eine ¡lache Vorwolbung in Form eines

weit offenen liegenden V., dessen Spitze caudal, dessen offnung

oral gekehrt ist, sodaB zwischen die beiden Schenkel die er-

wáhnte Einsenkung hinter dem 3. Visceralbogen zu liegen kommt.

Caudal ist die Retrobranchialleiste weitaus am breitesten, oral

werden ihre Schenkel dünner und flacher. Die Leiste liegt dorsal

über der vorderen Herzregion (etwa ventral vom 1. — 3. Ur-

segment); zwischen ihr und der Extremitatenleiste ist ein deut-

licher Zwischenraum.

Die Extremitatenleiste ist bei alien Embryonen sehr deut-

lich; sie beginnt in der Leberregion, etwa unter dem Ende des

4. oder dem Anfang des 5. Ursegments. Sie ragt am stárksten

vor in der Gegend des 7. — 12. Ursegments, woran man schon

deutlich erkennt, daB sich hier die V orderextremitát bildet. Cau-

dal hiervon ist sie schmaler, und etwa beim 5. — S.letzten Ur-

segment verschwindet sie. Am Kopf schimmern die Augen- und

die Gehórblasen deutlich durch; letztere liegen wieder über der

1. Kiernenspalte (2. Visceralspalte), und nicht eigentlich über der

Basis des 2. Bogen s. An der Basis des 1. Bogens wolbt sich das

Ganglion trigemini deutlich hervor.

Die Zalil der Ursegmente ist 23 für die Embryonen 2, 3, 5,

tí; für die Embryonen 1 und 7 sind 22 Ursegmente, für Embryo 8

dagegen 24 záhlbar. Embryo 4 ist zerríssen, daher die Zalil

seiner Ursegmente nicht festzustellen.

Bei einer Anzahl der Embryonen findet sich zwischen je

zwei Ursegmente der vordern Región von der Ventralseite her ein

kleines ursegmentáhnliches Korperchen eingekeilt, das nicht bis

zum dore alen Rand der eigentlichen Ursegmente reicht und das

ich ais „a c c e s s o r i s c h e s Ursegmen t“ bezeichnen will.

Ein derartiges Korperchen ist bei der Photographie des E. 3

sehr deutlich und liegt hier caudal vom 3. Ursegment (Eig. 24);

auBerdem i and ich ilim áhnliche Korperchen: bei E. 1 auf der

reciben Seite, eines hinter dem 2. und eines hinter dem 3. Ur-

segment, links keines ; bei E. 2 ein sehr kleines auf der linken

Seite hinter dem 3. Ursegment; bei E. 4 beiderseits eins hinter

dem 3. Ursegment, das linke etwa so groB wie das von E. 3,

168

das rechte kleiner. Bei den Embryonen 5, 6, 7 fand icli keine.

Bei E. 8 kommen solche Korperchen nur auf der rechten Seite

vor, und zwar je eines hinter dem 3. und dem 4. Ursegment.

Wie man sieht, finden sie sich hauptsáchlich aber nicht aus-

schlieíJlich caudal vom 3. Ursegment.

Auf dem Schnitt (Fig. 95 acc. s.) bilden die accessorischen

Ursegmente kleine in seitlicher Richtung abgeplattete Blaschen,

die den Ursegmenten ventral dicht anliegen. Ebenso wie bei

diesen ist die áuíJere und die dorsale Wand ein Cylinderepithel

von etwa 25 — 30 p Holie, wáhrend die innere W and und die ventrale

Ecke aus einer unregelmáíJig gewucherten Zellmasse bestehen, die

sich in Mesenchym aufzulósen beginnt. Im Innern findet sich eine

enge Hohle. Das ganze Aussehen der Bildungen, besonders das

Verhalten der innern Wand macht den Eindruck, ais ob es sicli

um rudimentáre, nicht weiter entwickelte Ursegmente handle.

Die Masse für die beiden accessorischen Ursegmente des E. 8

sind folgende: Des vorderen, (zwischen 3. und 4. Ursegment)

Dicke in cranio-caudaler Richtung: 70—80 p; groíJter Dorso-

ventraldurchmesser 180 p; groíJter Querdurchmesser 65 p. Des

zweiten (zwischen 4. und 5. Ursegment), Dicke in cranio-caudaler

Richtung 70 — 80 p; groíJter Dorso- ventraldurchmesser 200 p;

groíJter Querdurchmesser 60 — 70 p. Bei diesem ist die innere

Hohle breiter ais beim ersten, da die innere Wand weniger stark

gewuchert sclieint ais bei jenem. — Für die Variation der Em-

bryonen ist interessant, daíJ die Blaschen nur bei 5 derselben

vorkommen, wáhrend sie bei 3 nebeneinander liegenden felilen:

leider ist, wie oben bemerkt, über die Art der Abspaltung der

Embryonen von der gemeinsamen Amnionhohle nichts mehr zu

erfahren. Bei keiner andera Keimblase wurden accessorische

Ursegmente aufgefunden.

Im Laufe der vorliegenden Untersuchungen, deren eines

Hauptziel die Feststellung der Variabilitát von Embryonen des-

selben Eies, d. h. (vom Augenblick der Befruchtung an gerech-

net) gleichaltriger Embryonen ist, machte sich mehr und mehr

die Notwendigkeit geltend, die Unterschiede in der áuíJeren

Form solcher Embryonen zahlenmáíJig festzustellen, da man

durch bloíJe Beschreibung niemals die oft recht kleinen Diffe

renzen genügend verdeutlichen kann. Man bedarf hierzu eines

Systems von MaíJen, durch das es moglich wird, mindestens

einen Überblick über die GroíJenverháltnisse und die áuílere

Form der Embryonen zu erlangen. Um auch Vergleiche zwi-

schen den Embryonen verschieden alter Stadien anstellen zu

169

konnen, muJB ein solches System auBerdem wáhrend eíner mog-

liclisfc langen Entwicklungsperiode anwendbar sein.

Die Hauptschwierigkeit bei Messungen án Embryonen be

stelit darin, wirklich fixierte Punkte ais Basis des ganzen MaB-

sysfcems zu finden, wodurcli allein eine sichere und eindeutige De-

finition der Einzelmessungen ermoglicht wird. Dieser Forde-

rung genügen die in der Embryologie gebráuchlichen MaBe:

groBte Lánge, SteiB-Seheifcellánge, Nackenlánge durchaus nicht.

AuBer an meinen Mulitaembryonen habe ich an einer ganzen

Anzahl reproducierter Embryonen, vor allem solchen der

K e i b e 1 ’ schen Normaltafeln, versucht, diese MaBe zu nehmen,

habe aber in fast keinem Falle eindeutige Anfangs- und End-

pmikte der MaBe feststellen konnen; ja, bei sehr vielen Em-

bryonen, war es überliaupfc unmoglich, ohne V oreingenommen-

lieifc irgend eines dieser MaBe zu bestimmen. Die Begriffe SteiB,

Scheitel, Nacken sind ihrer Natur gemáB eben nichts weniger.

ais P u n k t e. — Demselben Bedürfnis nach genauer fixierten MeB-

punkten entsprungen ist ein bereits 1907 von Malí publiciertes

System, das aber wohl nur für altere und in erster Linie für

menscliliche Embryonen erdaclit wurde.

Wie bei alien bisherigen Messungen an Embryonen ist es

auch bei den in dieser Arbeit ausgeführten notwendig, eine

moglichst genaue Seitenansicht des zu messenden Embryo her- (

zustellen. Da die jüngeren Stadien meist dem Dottersack breifc

aufliegen, sodaB man sie nur schwierig von der Seite betrachten

kann, habe ich die im Weiteren verwendeten MaBe erst von

Stadium 179 an benutzt.

Ais Fixpunkte für das MaBsystem wahlte ich nach vielen

Versuchen die Mitte des Auges (O) und den caudalsten

Punkt der Aftermembran (A). Für altere Embryonen

fállt practisch die Schwanzwurzel mit letzterem zusammen.

Durch beide lege ich eine Gerade und projiciere auf diese den

cranialsten (¥’) und den caudalsten (S’) Punkt des Embryo.

(Vergl. Textfig. 51—55, 58—64, 66—71, 79—84, 88—93, 94—99,

105 — 113.) Die so erhaltene Strecke VS bezeichne ich ais groflte

Lánge. Handelte es sich um directe Messungen, so ware diese

Lange diejenige, die man bei Messung der auBersten Punkte des

Embryo in der Ríchtung Auge-After mittels Schubleere erhielte.

DaB diese Augen-Afterlinie tatsáchlich die Lángsachse der Em-

bryonen in so weit darstellt, ais man überhaupt bei ihnen von

einer solchen Achse sprechen kann, wird man bei Durchsicht der

beigefügten UmriBzeichnungen leícht erkennen; auch habe ich

mich an den Figuren einer Anzahl „Normentafeln“ davon über-

170

zeugt, daB man Embryonen anderer Sáuger ebenfalls zweck-

máBig nach dieser Linie orientiert. Jedenfalls bietet sie den

groBen Vorteil, durchaus eindeutig und scharf definiert zu sein;

auch sind die Punkte, durch die sie bestimmt wird, bei fast alien

Embryonen leicht feststellbar.

Alie weiteren MaBe nehme ich entweder senkreclit zur Achse

VS, oder direct auf ihr, wobei im letzteren Falle immer Punkt V

ais Anfangspunkt gilt. Und zwar messe ich folgendes (Vergl.

Textfig. 51 u. folg\): 1. Die Lánge der Senkrechten durch das

Auge. Diese bestelit aus einem dorsalen 00’ und einem ven-

tralen Teil 00”. 2. Die Lánge der Senkrechten durch den After-

punkt (nur den Teil dorsal von der Achse) AA’. 3. Die grofite

Hohe über der Grundlinie inderRumpf- (Herz- oder Deber) región

HH’. 4. Die grofite ventrale Hohe in derselben Región hli”. Ihr

Fufipunkt mufi nicht mit dem Punkt H zusammenfallen. Die

Lánge lili” wird nur darum gemessen, weil die Sunnne HH’^hh”

die grofite Dicke des Embryo darstellt. 5. Die Hohe des cra-

nialsten Punktes V’ und G. die des caudalsten S’ über der Grund-

linie VS. Hierzu kominen noch die Entfernungen der Punkte

O, H, A und S vom Punkte V.

Bei Embryonen mit Rückenlmickung bestimme ich aufierdem

die Hohe des tiefsten Punktes der Rückenlinie zwischen A’ und

H’— KIv, sowie die Entfernung ilires FuBpunktes K vom Punkte

V, und ebenso die MaBe für den hóchsten Punkt des Embryo

caudal von der Rückenkerbe (B) in derselben Weise (BB’ und

VB). Der bei dieser Art. der Messung erhaltene Punkt K’ ist

bei alien Embryonen mit scharf ausgeprágter Rückenkerbe in

der Tat derjenige, in welchem die Einsenkung am stárksten aus-

gesprochen ist. Handelt es sich aber um Embryonen ohne eigent-

liche Kerbe, nur mit einer schwachen Senke, so fállt Punkt Iv’

nicht mit dem zusammen, den man bei bloBer Betrachtung des

Embryo ais tiefsten Punkt des Rückens ansehen würde. Um

letzteren zu erhalten, müBte man so ver f abren, daB man an die

Rückenlinie die einzig mogliche Tangente legt, die in zwei

Punkten, einem cranial und einem caudal von der Senke gele-

genen, den Embryo berührt. Die beiden Berührungspunkte

müssen durchaus nicht mit H’ und B’ zusammenfallen. Darauf

bestimmt man den Punkt der Rückensenke, der am weitesten

von der Tangente entfernt liegt. Dieser wáre der eigentlich

tiefste Punkt der Rückensenke. Es wird von der Form der

Rückenlinie abhángen, wie weit dieser Punkt von dem oben

genannten K’ sich entfernt. In Wirklichkeit fallen beide bei aus-

gesprochener Rückenkerbe zusammen, wáhrend dies bei flacher

171

Rückensenke niclit der Rail ist. Aber aucli dann bleibt Punkt K‘

noch wertvoll zur Bestimmung der Form der Rückenlinie. Die

auf die erwálinte Tangente bezogenen MaBe zur Bestimmung der

Rückensenke einzuführen liabe ich unterlassen, da die Be-

rührungspunkte der Tangente des Rückens niemals genau ange-

geben werden konnen, wodurch alie weiteren Angaben unsicher

würden. AuBerdem liatte es weiterer Messungen bedurft, um das

neue System mit dem der Achse VS in Beziehung zu bringen,

wodurch ein im Vergleich zum erreichten Zweck unverlialtnis-

máBig groBer Aufwand von Angaben erforderlicli gewesen wiire.

Im Wesentlichen besteht das vorgeschlagene MaBsystem also

darin, durch Auge und caudalen Afterrand (resp. Schwanzwurzel)

eine Gerade zu legen, die man ais X-Aclise eines Coordinaten-

systems auffaBt, dessen Nullpunkt der Punkt Y ist, und in Bezug

auf das man von den naher angefülirten Punkten die Coordinaten

bestimmt. Ich glaube, daB die genommenen MaBe bereits eine

practisch genügende Vorstellung vom Verlauf der gesamten

Rückenlinie des Embryo geben. Man kann sich davon über-

zeugen, indem man die für einen bestimmten Embryo gemessenen

Werte in ein Coordinatensystem eintrágt, und durch sie — natür-

licli unter Berücksichtigung der bei Embryonen im Allgemeinen

bekannten Form — eine Kurve zieht; diese wird dann die Haupt-

characteristica der Rückenlinie des* gemessenen Embryo zeigen.

In den gegebenen MaBen haben vvir also ein Mittel, um uns

über GroBe und Form der Embryonen zu orientieren und um

den ungefáhren UmriB der Embryonen aus den gegebenen Zahlen

wieder reconstruieren zu konnen. Mit den üblichen MeBmethoden

ist keines von beiden moglich, sclion weil die MeBpunkte, von

donen sie ausgehen, durchaus keine Punkte sind und weil ilire

gegenseitige Lage nicht definiert ist. — Mit Ausnalnne eines

einzigen, der groBten Dicke, berücksichtigen meine MaBe nur

die Dorsalseite; die Ventralseite schien mir zu wenig charac-

teristisch, ais daB sich Messungen an ihr lohnen würden.

Um die relativen Formverhaltnisse eines Embryo besser zu

characterisieren, halte ich für zweckmáBig, seine gróBte Lange

= 100 zu setzen und alie andera MaBe darauf zu beziehen; dies

liabe ich für fast alie Keimscheiben durchgeführt. Ebenso konnte

es für manche Zwecke erwünscht sein, andere Verháltniszahlen

(Indices) zu bereclmen, beispielsweise die Ordinate eines Punktes

durch seine Abcisse zu dividieren.

Lange Zeit liindurch liabe ich niicli beinüht, auBer den beiden

Punkten After und Auge, weitere morphologisch definierbare

Punkte zu finden, deren Lage gegeneinander bestimmt werden

172

h:

tf.

54

173

Buchstabenerklíirung im Text pag. 109 u. folg. Explicación de las letras en

el texto pag. 109 y sig.

Ico nixte, um über Veránderungen inorpliologisch gleichwertiger

Entfernungen bei verschiedenen Embryonen zu orientieren und

so ein „natürliches“ MaBsystem zu erhalten. Hierfür versuchte

ich beispielsweise zu verwenden: die Ansatzstelle der Glied-

maBen, den dorsalsten Punkt der ersten Visceralspalte, dieGehor-

blase, die Grenze zwischen 1. und 2. Ursegment, den vordersten

und hintersten Punkt der Rautengrube; alie waren aber ent-

weder nicht genau genug bestimmbar, oder es gelang nur, sie

auf einzelnen, nahe aneinander liegenden Entwicklungsstadien

festzustellen, sodaB ich sie nach meinen bisherigen Erfalirungen

nicht ais geeignete MeBpunkte betrachten kann.

Da ich das angewandte System keineswegs ais ein durcli-

aus befriedigendes, sondern elier ais eine Art vorlaufigen Not-

behelfs ansehe, gebe ich womoglich von alien gemessenen Em-

bryonen nocli die mit dem Zeichenapparat entworfenen Umrisse,

damit ihr Ausbildungsgrad auch mit demjenigen solcher Em-

bryonen, die nach anderen Systemen gemessen wurden, ver-

glichen werden kann.

Die MaBe für die nocli vorhandenen Embryonen der Keim-

blase 179 sind folgende (vergl. Textfig. 51 — 55):

Embijo VS H 11’ lili" H’h” Vil OO’ OO” O’O” VO VV’ KK' VK BB’ VB AA’ VA SS’

1 5.8 1.2 0.4 1.0 1.7 0.8 0.2 1.0 0.5 0.5 0.3 3.8 0.7 4.9 0.0 5.3 0.2

2 5.0 LO 0.1 1.7 2.1 1.0 0.3 1.3 0.7 0.3 0.9 3.8 1.0 4.0 0.9 5.0 0

5 5.4 1.0 0.1 1.7 1.8 1.1 0.3 1.4 0.7 0.3 0.7 3.4 0.9 4.4 0.8 4.9 0

0 5.0 1.7 -0.1 1.0 1.0 1.4 0.3 1.7 0.7 0.2 1.2 3.0 1.2 3.8 1.1 4.4 0.2

7 5.4 1.4 0.2 1.0 1.8 0.9 0.2 1.1 0.0 0.4 0.5 3.5 0.9 4.5 0.7 4.8 0

174

Auf clie groBte Lánge = 100 reduciert ergibt sich:

Wie man sieht, sind die Embryonen dieser Keimblase nur

wenig variabel; die Gesamtlánge insbesondere schwankt nur

zwisehen 5 und 5,8 mm. Ebenso isfc die groBte Dicke H’h“

selir constant = 1,6— 1,7 mm. Demgegenüber ist die Strecke O’O”

sehr variabel. Dies liángt damit zusammen, daB dieses MaB

durch die Eichtung der Nackenlinie in Bezug auf die Lángsachse

beeinfluBt wird; bildet jene mit der Aclise einen spitzen Winkel,

so ist die Hohe durch das Auge klein; wird der Winkel groBer,

so nimmt auch die Hohe zu. Man erkennt dies leicht, wenn

man die Form des Embryo 1 oder 7 mit 6 vergleicht. Was die

Hohe KK’ anlangt, so ist sie bei den Embryonen 7 (und ihm

zunáchst) bei 5 am kleinsten, wáhrend sie bei 6 weitaus am

grofiten ist. Dementsprechend besitzen die beiden ersten Em-

bryonen eine Eückensenke, die bereits fast den Character einer

Kerbe besitzt, wáhrend bei Embryo 6 der Caudalteil des Eückens

so flachist, daB die Bestimmung des Punkt.es K’ bereits Schwie-

rigkeit macht. Die Lage der Eückenkerbe bezogen auf den

cranialsten Punkt des Embryo ist (wie auch aus der Lage der

Kerbe bezogen auf die Ursegmente hervorgeht) nicht sehr va-

riabel; die absoluto Lánge der Strecke VK variiert zwisehen

3,4 und 3,8 mm, die relative zwisehen 63 und 77 Procent der

Gesamtlánge der Embryonen.

E mbryo 3.

Eür die áuBere Form dieses Embryo, dessen Organentwick-

lung genauer beschrieben werden solí, gilt das bereits oben im

Allgemeinen Gesagte. Seine groBte Lánge ist nach der Berech-

nung aus den Schnitten 5,1 mm, wáhrend die Messung auf der

Photographie 5,4 mm ergibt. Er besitzt 23 Ursegmente.

Die erste Verbindung zwisehen Amnion und Embryo in der

ventralen Mittellinie tritt erst 2,2 mm vom Vorderende ein,

grade caudal von der Leberanlage und am Beginn des 6. Ur-

segments. Der freie Vorderteil des Embryo ist also sowolil abso-

lut, ais auch relativ viel lánger ais bei 58,2. Der cau-

dalste Schnitt. durch den sehr sclnnalen Darmnabel befindet sich

bei 3,05 mm, wáhrend der Hautnabel erst 650 p weiter caudal

zum erstenmal geschlo^sen ist. Von hier an konnte man also

175

den Beginn des Bauclistiels reclinen. Am Hinterrand des Haut-

nabels gelien die beiden Bauchstielwülste nacli vorn in den Rand

der Somatopleura des Embryo über. Wie aus den MaBen hervor-

geht, liegt der Darmnabelstrang nocli durcliaus cranial vom

Bauchstiel; dócil ist bereits jetzt verstandlich, daB bei weiterem

VerschluB des Hautnabels in cranialer lliclitung die beiden

Wülste des Bauchstiels schlieBlich den Darnmabel sowohl cau-

dal ais auch von den Seiten umfassen und so in sich aufnelimen

müssen. Man erkennt dies vor allem daraus, daB der Bauchstiel

wie bereits oben bemerkt, eine viel stárker dorso-ventrale Ricli-

tung einnimmt ais früher. Wáhrend bislier die Verlotungsstelle

des Bauchstiels mit dem Trager caudal vom Embryo lag, liegt

sie jetzt nur 135 p caudal vom Ende des Hautnabels, und —

senkrecht zur Keimblasenwand gemessen — sogar noch 100 p vor

der Stelle, auf der die Trennung des Bauchstiels vom Embryo

erfolgt. Das ganze Caudalende des Embryo liegt also über dem

Trager; (vergl. die Totalbeschreibung der Embryonen) dieses

Stück ist nacli Berechmmg aus den Schnitten 1,05 mm lang, von

der Trennung von Embryo und Bauchstiel an gerechnet. In

Wirklichkeit ist es wegen der schon ziemlich starken Schwanz-

krümmung wesentlich langer.

Centralnervensystem. Den Scheitel der Embryonalanlage

nimmt. das Mittelhirn ein. Entfernungen vom Vorderende des

Embryo :

Vorderhirnende 745 p,

Augenblasen 405 — 630 p,

Vorderhirn-Mittelhirngrenze 200 p,

Mittelhirn-Hinterhirngrenze 315 p.

Die Verdünnung der Deckplatte des Hinterhirns beginnt

90 p liinter dem Anfang seiner blaschenformigen Erweiterung,

also bei 405 p. Das Aussehen des Rautenhirns ist gegenüber

vorigem Stadium verándert. Auf jenem bot der Querschnitt das

Bild einer dorsal erweiterten Grube, die von der Deckplatte ñach

bedeckt wurde. Jetzt ist der Querschnitt oval mit dorso-ventralem

Langsdurchmesser (vergl. Textfig. 56). Die Deckplatte über-

wolbt den Ventrikel in dorsal convexem Bogen. Sie nimmt fast

ein Drittel der dorso-ventralen Ausdehnung ein, und geht in

die Elügelplatte allmahlich über. Die Zellen der Deckplatte

liegen weniger dicht ais die der übrigen Wandpartie; das ver-

leiht der Deckplatte eine schon bei schwacher VergroBerung auf-

fallende hellere Farbung. Die Wanddicken betragen : Deckplatte

13, Bodenplat.te 50, Fliigelplatte (im ventralen dicksten Ab-

sclmitt) 62 p.

176

Textfig. 56. Keimblase 179. Embryo 8. Schnitt durch das Rautenhirn. Ve-

sícula embrionaria 179, embrión 8. Corte por el rombencéfalo. X 68.

Die grófiten Breiten des Neuralrohrs im Bereich der 3 Hirn-

blaschen sind folgende:

Vorderhirn (hinter den Augenblasen) 282 ja, Mittelhirn 266 ja,

Hinterhirn 282 |a. Die grofite Breite des Hinterhirns fallt schon

in den Bereich des eigentlichen Rautenliirns mit verdünnter

Deckplatte und liegt 473 |a vom Vorderende entfernt.

Das Neuralrohr ist wahrscheinlich vollkommen geschlossen;

(wegen Bruclistellen niclit sicher feststellbar).

Am Rautenhirn und Rückenmark t.reten die ersten Spuren

einer Randschicht auf.

Sinnesorgane. Der ¿infiere Durchmesser der primaren Augen-

blasen betrágt 150 ja, der innere ihres Lumens 100 ja. Sie sind

vom Geliirn dorsal und ventral scharf abgesetzt, dócil ist die

Grenze nicht durch eine eigentliche Kerbe markiert. Ihre Aufien-

wand liegt dem Ectoderm diclit an, wennschon sicli zwischen beiden

vereinzelte Mesenchymzellen linden. Ventral unter den Augen-

blasen (d. h. auf ilirer der Mundhohle zugekehrten Seite) liegen

ipi Mesenchym einige Blaschen von 20 — 50 ja Durchmesser, die

aus einem mehr oder weniger elliptischen Hohlraum bestehen,

der von einer Zellschicht vom Character eines Cylinderepithels

umschlossen wird. Besonders zahlreich sind die Blaschen bei

E. 8, wo auf einer Seite 4, auf derandernS vorkommen (Fig. 96);

docli finden sie sich auch bei E. 3. Auf dem folgenden Stadium

liegt an der entsprechenden Stelle ebenfalls noch jederseits ein

derartiges Blaschen. Der morphologische Wert dieser Gebilde

ist mir unbekannt.

Die Gehoranlagen bilden elliptische vollkommen geschlossene

Blasen, doren dorso-ventraler und antero-posteriorer Durchmesser

aufien gemessen etiva 200 ja, innen gemessen 120 ja betragt. Ihr

aufierer Querdurchmesser ist 130 ja; der innere 70 ja. Sie reichen

von mittleren Sclmitten durch die Mundbucht bis zur ersten

Kiemenfurche.

177

Darm. Die Mundbucht wird auf 340 p Lange getroffen ; der

Mund ist fast ganz offcn. Ueste der Ilaclienmembran sind noch

vorlianden; ilire grolJte Breite betrágt 90 gt.

In der 1. Visceral tasche berühren sich Ento- und Ectoderm

auf einer Fláche von 100 p Durchmesser so eng, daB man

sie kaum voneinander untersclieiden kann; bei der 2. und 3.

Visceraltasche berühren sie sich auf einer Fláche von 150 ¡u

Breite.

Vor der Gabelung der Aorta liegt in der Ventralseite des

Pharynx, der liier auf einer Breite von 70 p abgeflacht ist, eine

selir kleine mediane Kerbe. Von ihr geht die mediale Thyreoidea

ais ein etwa 70 ¡a breiter und ebenso dicker solider Zapfen

aus, der caudal noch 50 p weit zu verfolgen ist, und zwischen

Aorta und Pharynx liegt. Sein Caudalende liegt 70 p vor dem

1. Ursegment.

T radica- L u ngenanlagc. ( ?) Vom 2. Ursegment an bis

zur Magenanlage bildet die Ventral wand des Dariris eine enge, bis

70 p tiefe Rinne, die so lange vorhanden ist, bis 270 p spáter

der gesamte Darm in den Magen übergeht. Lungensáckchen

sind noch niclit angedeutet.

Beim 5. Ursegment bildet der Darm einen selir schwach aus-

gesprochenen stumpfen Winkel, dessen Spitze nach links ge-

richtet ist. Das Darmlumen ist in dieser Partie schmaler ais

vorher (MagenanJage). Der Darmnabel ist noch auf eine Lange

von 360 p offen, aber seine Lichtung ist spaltformig und nur

5—10 p weit. Er reicht vom 10. bis zum Ende des 11. Ur-

segments. Das Darmende ist auf eine Lange von 150 p ventral

nach vorn umgebogeii und auf diescm Tcil berührt es das

Ectoderm, so die kaum 30 p breite Cloakenmembran bildend.

Ein eigentlicher caudal von der Cloakenmembran gelegener

Schwanzdarm ist nicht vorhanden.

Die entodermale Allantois reduciert sich sofort nach Abgang

vom Darm zu einem lumenlosen Strang, der zunáchst 450 p

weit im Bauchstiel cranial bis in die Holie des 18. Ursegments

zieht. Dann biegt er ventral wárts um, um caudal zu verlaufen,

ist aber alsbald nicht mehr aufzufinden.

Die Leber reicht vom 4. bis 6. Ursegment und findet sich auf

270 p Lange. Auf den vorderen Schnitten liegt das Herz ventral

von der Leber. Auf ihnen ist durch den seitlichen breiten Zu-

sammenhang mit der Bauchwand, der ventrale und die beiden

Dorsallappen angedeutet, aber noch nicht deutlich abgrenzbar.

Weiter caudal rückt die Anheftungszone der ventralen Mittellinie

immer náher, wáhrend gleichzeitig die Gallenblasen-Pankreasanla-

Rov. Musco Lu Plata — T. XXI.

12

178

gen auftreten, und der Ventrallappen fehlt. Die Caudalgrenze der

Leber wird durch die rechte und linke Vena vitellina gebildet

(6. Ursegment). Die Leber ist nicht mehr so compact wie bei 58

oder 11, sondern sie enthált groBe GefáBlücken zwischen groben

unregelmáBigen Substanzinseln; ein eigentliches dünnes Balken-

werk wie bei 136 oder 180 hat sicli nocli nicht ausgebildet.

Galle nblasen und ventrale Pankreasanlagen

gehen von einer Ausbuchtung der Ventral wand des Darmesaus, die

bis 60 p Lumenweite hat, wáhrend der Darm darüber nur 20 p weit

ist. Ini Lumen dieses Sáckchens liegen Zellen. Dieses Sáckchen ist

vielleicht der Rest des bereits auf den be id en letzten Stadien

beschriebenen, von dem die Leber- und die Gallenblasenpankreas-

anlagen ausgingen.

Die Gallenblase bildet eine groBe Wucherung des Darm-

epithels von ca. 150 p dorsoventralem Durchmesser auf 70 p

Lange im caudalen Teil der Leberregion; sie ist nicht hohl.

Das ventrale Pankreas ist eine kleine nur etwa 70 p hohe

Wucherung, die sicli caudal direct an die Gallenblase anschlieBt,

von der sie nicht gut abgrenzbar ist.

DorsalesPankreas. 110p caudal vom Ende des ventralen

Pankreas bildet sich an der Dorsalseite des Darmes rechts und

links je eine sehr kleine Ausstülpung. Sie ist auf einer Strecke

von 110 p vorhanden und nicht solid; sie wird durch ein

einschichtiges vielleicht ein wenig dickeres Epithel ais das des

Darmes gebildet. Der Darmnabel beginnt 225 p caudal davon.

TJrniere. Zwischen diesem und dem vorigen Stadium liegt ein

groBer Abstand, und inzwischen ist die Mesenchymbildung ganz

auBerordentlich weit fortgeschritten. Die Urnierenanlage liegt fast

überall in dichtem Mesenchym; nur ihr caudaler Abschnitt. be-

findet sich in einer relativ mesenchymfreien Región. — Auf der

rechten Seite beginnt die Urniere mit einer soliden Anlage in der

Hohe des 7. Ursegments; sie hat keinen Zusammenhang mit der

übrigen Urniere und felilt auf der andera Seite. Die eigentliche

Anlage beginnt mit dem 8. Ursegment. Die Urnierenkanálchen

liegen diclit hintereinander, sodaB sie sich berühren. Die vor-

dersten sind kleiner ais die folgenden. Mit Ausnahme der cau-

dalsten, die noch kein Lumen besitzen, sind alie auf dem Blás-

clienstadium. Die Blaschen sind elliptisch mit dorso- ventral gro-

Berer Achse; dorso-lateral ist deutlich das abgehende Haupt-

kanálclien, und auf günstig getroffenen Blasen auch dessen Mün-

dung in den Wolff’schen Gang erkennbar. Eine Umbildung

der Ventral wand des Blascliens zum Glomerulus ist niemals

angedeutet. — Etwa vom 18. Ursegment an ist kein Lumen

179

mehr in den Blásclien vorhanden; sie sind auch niemals eigent-

liche Zellkugeln, sondern bilden meist eine ziemlich unregel-

máJSige Zellmasse. Ob sie noch individúen selbstándig sind oder

einen einheitlichen nephrogenen Gewebssfcrang bilden, ist nicht

festzustellen. Hingegen ist deutlich, daB sie caudal allmáhlich

in die eigentlichen Mittelstücke der Ursegmente übergehen. Und

zwar tritt eine Verbindung des nephrogenen Gewebsstrangs mit

den Seitenplatten zuerst beim 21. Ursegment auf, und bei Beginn

der unsegmentierten Zone ist aucli eine breite Verbindung mit

dem Urwirbelabschnitt vorhanden, wahrend der Strang gleich-

zeitig schmaler wird. Icli halte darum für sicher, daB zum

mindesten dieser Caudalteil dem entsprechend gelegenen Ab-

schnitt des vorigen Stadiums entspricht, und daher dort wohl

nicht ais Vornieranlage aufgefaBt werden kann.

Der Wolff’sche Gang beginnt mit dem 8. Ursegment; er

liegt zunachst dorsal über, dann lateral neben der Urniere, wobei

er sich immer nahe an das Ectoderm halt, von dem er aber

stets durch einen deutlichen Zwischenraum getrennt ist. Er

endet neben dem umgeschlagenen Enddarm, auf denselben

Schnitten, wie die Aftermembran, im Mesenchym. Auf seinem

ganzen Verlauf ist ein Zusammenhang mit dem Ectoderm aus-

geschlossen, und auch sein Caudalende stoBt an das Mesenchym.

Besonders auf der einen Seite ist dieses Ende sehr deutlich und

vom Ectoderm durch einen Spaltraum geschieden. Bei einem

andera Embryo derselben Scheibe, 179,8 berührt es das Ectoderm

nur mit einem fein ausgezogenen Fortsatz. Der W o 1 f f ’ sche

Gang wáchst also nur aus sich lieraus. ohne Beteiligung des

Ectoderms caudalwarts. AuBer auf den letzten Schnitten ist ein

Lumen meist mehr oder weniger deutlich nachweisbar.

Gefaflsystem. Das Pericard wird 160 p, ehe es auf der

dorsalen Seite in das Colom übergeht, durch Auftreten des dor-

salen Mesocards paarig. Da die Herzkammer caudal viel weiter

(250 p) reicht ais das Atrium (bis in den Anfang der Leber-

region), erstreckt sich die ventrale Hálfte des Pericards viel

weiter caudal ais die dorsale, námlich bis in die Hohe der

Pankreasanlage (6. Ursegment). Das die dorsale Wand des Peri-

cards bildende Septum transversum zieht also sehr schief von

cranio-dorsal nach caudo -ventral. Die Offnung des embryonalen

Coloms in das extraembryonale beginnt beiderseits 630 p nach

dem Ende des Atrium.

Das Herz beginnt auf demselben Schnitt wie das erste Ur-

segment und endet mit dem 4. Ursegment. Zwischen Anfang des

Bulbus und Ende des Atrium liegen 550 p, zwischen ihm und dem

12*

180

Ende der Kainmer 71)0 ja. Der Sulcus interventricularis und

besonders der Sulcus auricularis sind selir tief, ebenso die Tren-

nung zwischen Atriuni und Sinus venosus. Die Anlage der Mus-

cularis der Kainmer ist nicht stark, aber deutlich dicker ais

die des Atrium; im distalsten Teil der Kainmer (Apex) durcli-

ziclien bereits einzelne Muskelbalken das Lumen. Tn der ganzen

Kainmer liegt zwischen dem Endothel und der Muscularis ein viel

dichteres, faser- und zellreieheres Bindegewebe ais bisher. Es

wird erst im Bulbus, kurz elie er sicli in die Arterienbogen teilt,

diinner ; ebenso am Canalis auricularis. Sonst ist es überall etwa

gleicli dick, ca. 50 — G0 p und einzelne Endothelwülste sind im

Bulbusteil der Kammer nicht unterscheidbar. Im Atrium liegt

das Endothel der Muscularis eng an. Ais medialer selir flacher

Wulst findet sich die erste Anlage des Septum atriorum, in

derselben Art, wie es beim folgenden Embryo dargestellt. wird,

nur noch schwacher entwickelt. Der Truncus aortae spaltet sich

sofort. nacli seiner Entsteliung in die beiden 3. Bogen. Sie sind

am máchtigsten, bis 100 p dick. Die 2. Bogen erreichen ebenfalls

bis 100 p Durclnnesser, sind aber im Mittel dünner ais die 3.

Der 1. Bogen ist am schwáchsten, erreicht aber dócil noch bis

50 p Durclnnesser. Ein 4., 5. und 6. Bogen fehlt. Von der Ver-

einigungsstelle des 1. Bogens mit der Aorta descendeos setzt sich

diese cranial ais Carotis interna weiter fort. Sie tritt jederseits

neben die Gehirnanlagc, an der sie cranial weiter zieht. Hierbei

ist sie grade hinter dem Infundibulmn durcli ein engeres GefalJ

mit der der anderen Seite verbunden. Sie selbst lost sich erst

an der Ventralseite der primaren Augenblase auf.

Der mittlere Durclnnesser der paarigen A o r t a descen-

deos betrágt 90 — 100 p. Beim 11. Ursegment wird sie un-

paar, wobei sie zunachst ca. 150 p dick ist. Vielerorts ist an ihr

durcli eine ventrale und dorsale Kerbe und einzelne dorso-ven-

trale Zellzüge die erst kürzlich erfolgte Verschmelzung noch

angedeutet. Etwa 1,1 nnn weiter teilt sie sich wieder (20. Ur-

segment) in die beiden Umbilicales, die (23. Ursegment) ventral

nacli vorn umbiegend zunachst in die Ventralwand des Embryo

zu liegen kommen. In ihr ziehen sie wieder oralwárts bis in

die Holie des 18. Ursegments, um daño plótzlieh sich ventral

wendend, in den liier abgehenden Bauchstiel einzutreten (vergl.

13G, pag. 193). Sie sind Anfangs etwa 70 p dick. Die Wand der

Aorta ist innerhalb des Embryo zum ersten Male dicker ais die

der Venen und zeigt Ringfasern. Arteriae vitellinae treten von

der Aorta etwa vom 9. bis zum 15. Ursegment aus.

Vene n. Die ventrale Medianlinie des Anrnion vor dem Darm-

181

nabel ist wie bislier mifc dem Mesoderm des Dottersacks ver-

bunden und in diese Zone, die bis über 200 ja breit wird, treten

allmáhlich die Dottersackvenen ein, sodafi die ganze Zone nur

noch aus diciit aneinander liegenden GefáBlücken besteht.

Der Embryo ragt bis zum 5. Ursegment, aiso bis caudal

von der Deber, frei in das Arrimón, Erst liier liegt die eran i ale

Grenze des Hautnabels, in der also in der ventralen Mittellinie

ein directer Übergang zwischen embryonalem und Dottersack-

inesoderm stattfindet. Diese Verwaclisungszone íst aber im

Gegensatz zu früher sehr kurz, nur nocir 45 p lang. Dahinter

Textfig. 57. Schema der Lebervenen auf Stadium 179. Esquema de las venas

del hígado en el estadio 179.

duct. Guv. = Ductus Cuvieri, hep. = Leber, hígado, sin. ven. — Sinus venosus,

v. umb. = Vena umbilicalis, v. vit. = Vena vitellina.

sielii man die Kdrperwand des Embryo lateral in die Anmion-

wand übergehen, wáhrend nur nocir das Mesoderm des Darms

mis dem des Dottersacks zusammenháiigt, d. h. der Darmnabel

beginnt. Die Dottersackvenen vereinigen sich liier linter dem

Beginn des Darmnabels zu einer einzigen Vene (Textfig. 57), die

in ihm bis zur Ventralseite des D armes emporsteigt. Hier wird

sie durcli den Darm selbst in eme rechte und linke sinusartig

erweiterte Vene gespalten, in die nun von der Cranialseite die

Deber hineinragt. Das Lebergewebe besteht jetzt aus einem

groben Balkenwerk, und das gesamte Blut der Venae vitellinae

182

durchstromt die dazwischen vorhandenen Lücken, ohne daB eine

groBere Hauptbahn vorhanden wáre. Am Cranialende der Leber

sammell sich das Blut wieder zum Sinus venosos, in den es

sich aus vielen kleinen LebergefáBen offnet.

Die Venae umbilicales treten am vordersten Ende des Bauch-

stiels auf die Ventro-Lateralseite des Embryo (16. Ursegment)

und verlaufen von da an ais „Randvenen“ an der Grenze zwi-

schen Embryo und Amnion lángs cíes Hautnabels cranial. ,Sie sind

groB, im Mittel 100 — -120 p dick. Die seitliche Bauchwand ver-

láuft nun niclit mehr wie bislier parallel zum Dottersack, oder

gar dorsalwárts gebogen, sondern sie steht senkreclit (dorso-

ventral), wodurch eine wesentlich deutlichere Abgrenzung von

intra- und extraembryonalem Colom zustande kommt. Neben der

Leber steigen die Venae umbilicales in der Seitenwand des Em-

bryo dorsalwárts, um sich am Cranialende der Leber (4. Ur-

segment) in die aus der Leber in den Sinus venosus führenden

GefáBlücken zu offnen. Diese Mündung liegt aber so weit cranial,

daB es sich eigentlich um einen directen Übertritt des Blutes

in den Sinus handelt. Das Blut der Umbilicales tangiert die

Leber nur auf der Cranialseite, und nimmt jedenfalls an ihrer

Versorgung kaum Anteil. Bei einem zweiten gesclmittenen Em-

bryo derselben Scheibe, 179,8, auf dem die Venae umbilicales

auffallend klein sind, findet sich rechts ebenfalls das oben be-

schriebene Verhalten; die linke Umbilicalis dagegen nimmt, ven-

tral der Leber dicht anliegend, eine admediane Lage ein und

tritt mit dem LebergefáBnetz vielfacli in Verbindung, bis sie

sich schlieBlich von der Ventralseite (nicht von der Lateral-

seite) in den Sinus venosus offnet. Dies Verhalten kann im

Hinblick auf die Verháltnisse bei den folgenden Embryonen

ais ein Vorauseilen in der Entwicklung aufgefaBt werden.

Der Hauptunterschied gegenüber den bisherigen Embryonen

liegt im Auftreten der Venae cardinales. Die Cardinales ante-

riores entstehen an der hintern Seite der Gehorblase aus

mehreren GefáBen; bei ihrer Mündung in den Ductus Cuvieri

sind sie etwa 60 p dick. Die Cardinales posteriores werden durch

¡acunare, unregelmáBige Bahnen lángs der ganzen Medio- Dorsal-

seite der Urnieren gebildet, die sich weiter vorn zu einer ein-

zigen Vene vereinigen. Beide Cardinales nehmen zahlreiclie

Venen, besonders aus der dorsalen Hálfte des Embryo auf. Die

Ductus Cuvieri münden jederseits von der Dorsalseite und weit

lateral liegend auf denselben Schnitten wie die Venae umbilicales

(4. Ursegment) in den Sinus venosus. Sie liegen durchaus sym-

metrisch und sind sehr weit (bis 150 p).

183

KeimWase 136. Fig. 26, 27, 90—94; Textfig. 58—65.)

(Conserviert am 19. 6. 1908 in Platinchloridsublimat)

Bei dieser Keimblase sind 10 gut ausgebildete Embryonen

vorlia'nden, wovon einer zerrissen ist. Wie beím vorigen und bel

spáteren Stadien bilden die Amnionverbindungskanále háufig

kleine Blasen, wodurch sie perlschnurfürmig erscheinen. Bies

gilfc hauptsáchlich für die Hálfte nalie der gemeinsamen Amnion-

holile, weniger für den Teil am Embryo. — Die Gefáfinetze des

Dottersacks sind ebenso ausgebíldet wie bei 179; in der Grenz-

zone zwíschen benachbarten Embryonen sind die GefáBe stark

rückgebildet. Die Bauchstiele sind meist etwas lánger ais beim

vorigen Stadium, d. h. der Tráger dringt nicht so weit cranial

vor ais dort, und die Caud alenden der Embryonen liegen noch

toeinahe gana über dem Dottersack, obne dessen Grenze gegen

den Tráger zu überschreiten.

Am interessantesten ist bei diesem Stadium das sehr ver-

seliiedenartige Aussehen der Embryonen, das durcli die bald

starke, bald gradezu fehlende Eückenkerbe hervorgerufen wird. Die

Embryonen sind ziemlicli gleich weit entwickelt. Die Zahl ihrer

Ursegmente betrágt bei E. 1 — 25; bei E. 2 — 24; bei E. 3 = 24;

bei E. 4 = 21; bei E. 5 — 25; bei E. 6 — 23; bei E;. 7 ist sie nicht

zálilbar; bei E. 8 = 25. Auffallend ist die wesentlich geringere

Entwicklung des E. 4, die sích nicht nur durch die kleinere

Zahl seiner Ursegmente, sondern auch durch seine Kürze aus-

spricht. Es ist wahrscheinlich, da!3 er ínfolge mangelhafter Er-

náhrung zurückgeblieben ist. Ein sicherer Grund hierfür ist

allerdings nicht ohne weiteres nachweisbar. Der Embryo liegt

ebenso nahe dem Tráger wie die übrigen, und sein Bauchstiel

ist durchaus normal. Grade bei ihm ist aber die Eückenkerbe

(s. u.) am tiefsten und darin mochte ich eine mogliche Ursache

für seine geringere Ausbildung erblicken. Es ist wahrscheinlich,

dafi durch die Eückenknickung die Circulation im Embryo, be-

sonders diejenige in den Arteriae umbilicales (resp. in der Aorta)

behindert und dadurch das Embryo nicht genügend ernálirt wird.

— Der tiefste Punkt der Eückenkerbe liegt bei den Embryonen

2, 3 und 5 zwischen dem 12. und 13. Ursegment; bei E. 6 beim

13; bei E. 1, 7 und 8 beim 12., bei E. 4 dagegen bereits beim

11. Ursegment.

184

h'

jf'

185

Textfig. 58 — 04. Seitenansichten von 7 Embryonen der Keimblase 130. Vistas

laterales de 7 embriones de la vesícula embrionaria 130. X Ib.

Textfig. 58, Embryo 2

* 59, » ‘ 3

* 60, „ 4

„ 61, „ 5

„ 62, „ 0

„ 63, „ 7

» 64, „ 8

Buchstabenerklarung siehe pag. 169 und folg. Explicación de las letras véase

pag. 109 y sig.

/

186

Die Messungen der noch intacten Embryonen ergeben fol-

Nimmt man Embryo 4 aus, so ist die Lange aller Embryonen

sehr gleichfórmig; im Ganzen sind aber die Embryonen dieser

Keimblase merklich kürzer ais die der vorigen, trotzdem sie alt.er

sind. Ich glaube, daB der GroBenunterschied mit der Anzahl der

Embryonen zusammenhángt. Embryo 4 ist in Bezug auf alie

Dimensionen gegenüber den andera zurückgeblieben ; seine groBte

Dicke H‘h“ ist niclit nur absolut, sondern aueh in Proccnten

seiner Lange ausgedrückt, kleiner ais die aller andera Em-

bryonen. Ein Vergleich der Werte für 00‘ mit den Umrissen

ergibt wiederum, daB dieses MaB eine Schátzung der Neigung

der Nackenlinie gegen die Achse des Embryo ermoglicht. Ist

Q0‘ gr¡oB, so ist der Nacken steil gegen die Achse geneigt

(E. 3, 5, 6, 8), der Ivopf also eng der vordern Herzregion auf-

gedrückt; ist 00‘ klein, so ist er wenig geneigt (E. 2, 4, 7) und

die Kopfhaltung mehr gestreckt. Ein genaueres MaB erliielte

man durch Bildung des Quotienten 00‘/V0. (Dieser betrágt für

die Embryonen 2 — 8: 1,4 — 1,7 — 1,55 — 1,71 — 1,77 — 1,43

: — 1,95). Am Interessantesten ist bei den Embryonen dieser

Keimscheibe die teilweise sehr starke Ausbildung der Kticken-

kerbe. Diese ist am scharfsten bei E. 4, bei welchem der tiefste

Punkt des Rückens sogar ventral von der Augen-Afterachse

liegt; aber aucli 2 und 7 weisen auBerordentlich tiefe Ivnickungen

auf. Embryo 3 hat keine tiefe, aber eine trotzdem deutlich mar-

kierte Kerbe, und nur bei 6 und 8 und dem geschnittenen Em-

187

bryo 1 ist in der betreffenden Región des Rückens nur eine

sanfte Senkung vorhanden.

Em'bryo 1.

Der geschnittene Embryo 1 (Schnittdicke 15 u) áhnelt in

seiner Form am meisten E. 6, doch ist seine dorso-ventraie

Dicke weniger grofi; er liegt also dem Dottersack enger an. Der

Winkel seiner Nackenlinie mit der Lángsachse ist viel weniger

steil ais bei jenem. Seín Kopf ist also nicht so stark auf die

Vorderseite der Herzregion gedrückt. Er besitzt 25 abgegrenzte

Urwirbel (wobei, wie immer, ais erster der nicht scharf vom

Kopfmesenchym getrennte gezáhlt wurde).

Die groBte Lánge des Embryo betrágt aus den Schnitten

berechnet 5,3 mm; nach Messung auf der Photographie in Al-

cohol 5,55 mm. Er ist also der lángste unter alien Embryonen

der Sclieibe; doch hángt die auffallende Lánge mit der, wie

oben bemerkt, sehr gestreckten Kopfhaltung zusammen. Der

freí ins Amnion vorragende Vorderteil des Embryo umfaJBfc auch

nocir die Leberregion; eine Verwachsung zwischen Amnion uncí

Embryo fcritt erst mit dem Ende des 7. Ursegments, 2,52 mm

vom Vorderende an gerechnet, ein. Das Colom ist von 2,G5 mm

(8. Ursegment) bis 3,95 mm (16. Ursegment) vom Vorderende mit

dem Exocol in Verbindung. Dann beginnt der Übergang des

Bauchstielmesoderms in die Bauchwand des Embryo. Die voll-

stándige Trennung zwischen Bauchstiel und Embryo tritt 200 p

spáter ein, und der Bauchstiel vereinigt sich mit dem Tráger-

mesoderm 4,35 mm nach Beginn des Embryo. Also liegt auch

bei diesem Embryo wie bei vorigem Stadium der Caudalteíl über

dem Tráger. Immerhin ist der Bauchstiel noch nicht so stark

verkürzt wie bei 179, und der Tráger reicht entsprechend weniger

weit oral wie dort. — Im u Origen ist die Ausbildung des Bauch-

stiels und des Trágers im wesentlichen dieselbe wie bei den

Embryonen der Keimblase 179. Der Bauchstiel ist auf der

Ventralseite so stark eingekerbt, daB er aus einer rechten und

linken Hálfte zu bestehen scheint, die nur durch ein sehr dünnes

dorsales Band verbunden sind. Der caudale Amnionblindsack

dehnt sich, nachdem der Bauchstiel lángst in den Tráger über-

gegangen ist, noch über diesem aus; er wir bald zueinem dünnen

Rohr, das stellenweise bláschenformig angeschwollen ist, an an-

derer Stelle zu einem bloBen Strange reduciert erscheint. Er ist

meist nur durch ein dünnes Mesenchymband mit dem Tráger

verbunden. 3,5 mm hinter dem Embryo ist der caudale Amnion-

blindsack immer noch vorhanden.

188

Der Allantoisdarm verláuft von der Gegend der Aftermem-

bran in cranialer Richtung’ in cler ventralen Bauchwand. Er

besitzt zunáchst ein weites Lumen, das immer ldeiner wird, und

nach etwa 450 jLt ganz gescliwunden ist; die entodermale Allan-

tois ist also nun ein lumenloser Strang. Ziemlich am Vorderrand

der Übergangszone dos Baucbstiels in die vcntrale Wand des

Embryo (4 mui vom Vorderende des Embryo) knickt sie zunáchst

ventral uní, um in den Bauchstiel überzugehen. Sie ist nun nur

noch ein einreihiger Zellstrang, der wenige Schnitte weiter caudal »

verschwindet.

Centrálnervensystem.

Entfernungen voin Vorderende der Embryonalanlage:

Vorderhirnende: 825 |x;

Vorder-Mittelhirngrenze : 270 |x;

Mittelhirn-Hinterhirngrenze : 285 ¡Lt ;

Rautenhirn im engeren Sinne: 345—930 |x;

GroBte Breite: des Vorderhirns: 315 p;

des Mittelhirns: 299 ¡x;

des Rautenhirns: 382 g

(Gegend des Trigeminusganglions) ;

Wanddicken: Vorderhirn: Daeh 40 |x, Seitenwand 53 fx, Boden

50 fx ;

Mittelhirn: 50 — 53 |x;

Rautenhirn: Dacli 9,3 g (eine einzige Lage liocli

cylindrischer Zellen), Seitenwand 81 |x,

Boden 34 (x;

Rückenmark (Halsmark) Dach 15,5 ¡x, Seitenwand

dorsal 71 |x, ventral 76 |x, Boden 43 jx.

AuBer der allgemeinen GroBenzunahme ergibt sich aus dem

Vergleich der MaBe mit denen früherer Stadien, daB die Ent-

wicklung des Rautenhirns der der andera Hirnteile vorauseilt.

Am Rautenhirn findet sich die groBte Breite des Neuralrohrs;

ferner findet sich an ihm die bedeutendste Dickendifferenz der

Wandungen. Das Rückenmark zeigt ebenfalls deutliche Unter-

schiede der Wanddicke. An der ventralen und vor allem lateralen

Peripherie des Mittelhirns, Hinterhirns und Rückenmarks ist

eine feine Randschicht kenntlich. Am Vorderhirn ist von einer

solchen noch nichts zu sellen. Der hintere Neuroporus ist ge-

schlossen.

Sinnesorgane. Die primaren Augenblasen sind rechts auf

einer Lánge von 255 g, links auf einer solchen von 330 ¡x ge-

troffen. Vom Gehirn sind sie sowolil dorsal ais ventral durch

189

eine scharfe Kerbe abgesetzt, die aber dorsal viel tiefer ist. Das

Lumen des Augenblasenstiels ist an der schmalsten Stelle GO p

weit. Zwischen Augenblase und Ectoderm liegen etwa zwei Zell-

lagen Mesenchym.

Die Gehoranlage bildet eine vollkommen gesclilossene,

ellipsoide Blase; sie ist cranio-caudal ca. 2G0 — 270 p lang, dorso-

ventral 225 p und quer 150 p breit. Ibr cranio-dorsales Ende ist

kurz-zipfelformig ausgezogen, es berührt beinalie nocli das Ecto-

derni und das Epitliel ist liier und in der Umgebung nur etwa

25 p hoch. Auf der Ventro-medialseite wird es dicker bis zu

35 p; liier berühren die Blasen das verlangerte Mark mit breiter

Fláche. Am Dorso-cranialende der Berülirungsfláclie knickt die

Blasenwand ziemlich scharf ab, wobei sie kaum merklich vor-

gewolbt ist (früheste Aulage des Ductus endolympliaticus). Das

Geruchsorgan ist noch nicht angelegt.

Darm. Die Mundbucht findet sicli auf 330 p Lange. Der

Mund ist weit offen; kleine Ueste der Rachenmembran sind noch

vorhanden. Der Oberkieferfortsatz ist wenig ausgesprochen und

kurz; der Unterkieferfortsatz und der zweite Viseeralbogen sind

etwa gleich stark ; der dritte Viseeralbogen ist scliwácher, der vierte

ais solclier kaum erkennbar. Ecto- und Entoderm berüliren sicli

in der 1., 2. und 3. Visceraltasche auf weiter Piache so eng, dalJ

die Zweischichtigkeit kaum erkennbar ist (Fig. 90). An Stelle

der 4. Visceraltasche findet sich ein sehr kurzer kolbenartiger,

etwas nach ventral gerichteter Blindsack der Seitenwand des

Pharynx (postbranchialer Korper). Hinter ihm verschmálert sich

das Pharynxlumen sofort.

Die mediato Thyrcoidea (Fig. 90 tr.) bildet auf 90 p Lange

einen soliden 75 p dicken Knopf, der mit dem Epitliel der ven-

tralen Mittellinie des Pharynx in der Hohe des 2. Visceralbogens

in Verbindung stelit und in der Gabel der Aorta liegt. Sein

caudales Ende liegt 15—20 p vor dem 1. Ursegment.

Hypophyse. Auf den Sclmitten durch den Abgang der

Augenblasenstiele und vor ihm berührt das Ectoderm die Hirnbasis

und wird durch sie vorgebuchtet ; ein Hypophysensackchen feblt.

Tracliea- L u n g enanla g e. Auf den ersten Schnitten cau-

dal von der Aulage der 4. Kiementasche beginnt die ventrale Darm-

wand eine mediane Rinne zu bilden, die auf 300 p Lange verliunden

ist. Zuerst ist sie weit und flach, bei 150 p ist die Verbindungsstelle

mit dem Darm nur noch 20 p weit, die Rinne aber 90 p tief

(in dorso-ventraler Richtung). Sie verbreitert sich nuil ventral

zu einem rechten und linken von ihr abgehenden undeutlichen

Blindsack. Der linke ragt auíJerlich etwa G0 p vor, und ist etwa

190

40 p tief, sein Lumen also dorso-ventral breiter ais das des

rechten. Dieser steht auBerlich 75 p vor, ist innerlich 60 p tief,

also schmaler (Fig. 92, p. d.). Beide finden sicli auf den letzten

90 p durch die Trachealrinne, die aucli hier immer noch mit

dem Darm communiciert (Lungenanlage in der Hohe des 3. und

4. Ursegments).

Der Magen wird durch einen stumpfen Winkel des Darms

mit nach links gerichtetem Scheitel angedeutet, dessen Lumen

etwa 20 p Querdurchmesser hat (5. Ursegment).

Der Darmnabel ist ein diinner gewundener Ivanal mit deut-

lichem Lumen; er geht 780 p Linter der Leberanlage vom Darm

ab (11. Ursegment).

Die Cloakenmembran liegt noch auf dem nicht umgeschla-

genen Darmteil, in der Hohe des 22. Ursegments. Feto- und

Entoderm berühren sich in ihr auf 150 p Lange. Die Membran

ist 45 p breit. Caudal von ihr trifft man zunáchst auf einer Lange

von 210 p die Región, in der der Darm nach vorn umbiegt, und

darauf wird auf einer Lange von 70—80 p noch der Schwanz-

darm getroffen, der nun auf diesen Schnitten olme Zusammen-

liang mit dem Hauptdarm ist. Der Schwanzdarm ist also kurz,

hat aber ein weites Lumen.

Die Leber (Fig. 93) liegt in der Hohe des 5. bis 7. Ur-

segments und wird auf 525 p Lange getroffen. Sie wird auf der

Ventralseite auf den vordersten 135 p durch das Herz einge-

buchtet. An den Seiten ist sie breit mit der Korperwand ver-

wachsen, und dadurch erscheint die dorsal von der Venvachsungs-

zone gelegene Partie ais rechter und linker Dorsallappen und die

ganze ventral gelegene Masse ais Ventrallappen. Auf den letzten

150 p fehlt der Ventrallappen, da die Verwachsungsrander caudal

immer melir gegen die ventrale Mittellinie rücken und zugleich die

Gallenblasenanlage auftritt. Die Form der Leber ist also der von

179 selir almlich. Das Trabekelwerk ist gut entwickelt und nicht

mehr so dicht wie bei 179. Das Netzwerk der Leberzellen ist

feinmaschiger geworden und die Blutraume nehmen im Vergleich

zu ihnen mehr Raum ein.

Die Galle nblasen - und ventralePankreasanlage

bilden an ihrer Abgangsstelle (7. Ursegment) eine einheitliche

Wucherung des ventralen Darmepithels, die in einen vom Darm nur

wenig abgesetzten Blindsack übergeht (vergl. frühere Stadien).

Beide Anlagen bestehen aus einem auBeren Cylinderepithel und

einei' innern gleichmaBigen soliden Zellmasse. Vom cranialen Teile

der gemeinsamen Zellwucherung geht die Gallenblasenanlage ab.

Sie ist auf 150 p Lange getroffen, birnformig und ihr caudales

191

Ende liegt 250 p ventral vom Darm. Sie ist bis 150 p dick,

verschmálert sich aber darmwárts bis zu kaum 70 p. Dieser

Stiel der Gallenblasenanlage liegt in der Mittellinie; er hat

auf der linken Seite eine etwa 100 p hohe, knollige Fortsetzung

(linkes ventrales Pankreas). — Die (rechte) ventrale Pankreas-

anlage liegt direct caudal von der Gallenblasenanlage, von der

sie sich nach der erwáhnten 120 p langen gemeinsamen Zone

freimacht. Sie liegt dann ais ein Knollen von 75 p Durchmesser

nocli auf 60 p Ausdehnung zwischen Darm und Ende der Gallen-

blasenanlage, ebenfalls in der Mittellinie.

Das d o r s a 1 e Pankreas beginnt 75 p caudal vom Ende des

ventralen und bildet auf der rechten Seite ein kleines Sáckchen,

das auf 200 p Lánge sichtbar ist und vom dorsalen Teil der

rechten Dannwand gebildet wird. Sein Lumen ist im Máximum

35 p tief und hat 50 p Offnungsweite ; áuBerlich ist die Anlage bis

60 p weit vorgewolbt. Links liegt ein áhnliches Sáckchen, das aber

viel kleiner ist, sich nur auf den letzten 75 p durch das rechte

findet und áuBerlich nur 25 p vorgewolbt ist. Die Wand des

Sáckchens hat dasselbe Aussehen wie das Darmepithel; Zell-

wucherungen fehlen (8. Ursegment).

Die Chorda berührt den Darm nur auf dem ersten Schnitt

durch die Mundbucht, und endet 60 p vor dem Schwanzdarm

im caudplen Mesenchym. Auf dem Querschnitt wird sie durch

eine scharfe dunkle Linie vom Mesenchym abgegrenzt, doch

fehlt noch eine dicke Scheide.

TJrniere. Links liegt eine erste rudimentáre Kanálchenanlage

in der Hohe des 6. Ursegments im Mesenchym, 30 p vom Colom-

epithel entfernt. Eine zweite Anlage liegt 180 p spáter (7. Ur-

segment) weiter lateral, dem Colomepithel direct anliegend.

Reclits findet sich ein rudimentáres Kanálchen, das dem Cdlom-

epithel anliegt, im 6. Ursegment. Sie sind alie lumenlos und ohne

Verbindung mit dem W olff ’schen Gang. Ich halte diese Kanál-

chen für die Reste der cranialsten Teile des bei den früheren

Embryonen ais Vornierenleiste bezeichneten Gebildes. Da ich

nicht davon überzeugt bin, daB es sich bei jener Anlage um eine

wirkliche Vorniere handelt, und nicht vielleicht eher um die

Anfánge der Urniere, so gilt dasselbe auch für die für vorliegen-

des Stadium beschriebenen Reste.

Die ersten eigentlichen Urnierenkanálchen, die mit dem

W o 1 f f ’ schen Gang in Verbindung stehen, f inden sich beider-

seits beim 8. Ursegment, 75 — 90 p caudal vom Anfang des

Ganges. Alie Kanálchen sind mit Lumen verselien, also auf dem

Zellbláschenstadium; sie liegen irnmer sehr dicht. Die ersten

192

Kanálchen sind kleiner und unentwickelter. Caudalwárts nehmen

sie an GroBe zu. Die bestentwi'ckelten liegen in der Gegend

des 14. Ursegments. Sie sind hier in der Richtung dorso-lateral

nacli medio- ventral langgestreckt (Fig. 94 r. p. v.). Ihr Lumen

ist spindelig, in der Lángsrichtung bis 75 p lang, jedoeli quer

hierzu in der dorsalen Hálfte bis zu 20 p, in der ventralen Hálito

etwa 10 p weit. Durcli diese geringere Dicke der ventralen

Hálfte wird die hier erfolgende Bildung der B o w m a n ’ sclien

■ Kapseleingeleitet. Fine umgekehrt Tformige Verbreiterung des Lu-

mens, wie sie nach Schreiner (1902) beim Kaninchen vorkommt,

findet sicli nicht. Dorso-lateral setzt sich an das schlanke Blas-

clien das dünne und kaum 15 p lange Hauptkanálchen an, dessen

Wande eng aufeinander gepreBt sind, und das in den Wolff-

schen Gang übergeht.

Weiter caudal werden die Kanálclien kleiner und vor allem

weniger differenciert, aber bis in den letzten ist ein kleines

rundes Lumen angedeutet. Vom 20. Ursegment an stehen die

Kanálchenanlagen deutlich mit der Colomwand in Verbindung.

Dieser Zusammenhang ist bei den beiden letzten Anlagen, die

im 23. Ursegment liegen, besonders stark. Der Wolff ’ sebe

Gang beginnt etwas vor den eigentlichen Kanálchenanlagen im

8. Ursegment. Er hat, stets ein Lumen und endet caudal von der

segmentierten Zone. Sein Ende ist etwas ventral umgebogen;

es liegt neben dem Enddarm, von dem es durch mehrere Zell-

lagen getrennt ist im Mesenchym, nalie dem Ectoderm. Zwischen

beiden befindet sich aber ein deutlicher Spaltraum, wie er sich

aucli zwischen dem übrigen Mesenchym und dem Ectoderm liin-

zieht. Da auch auf dem vorigen Stadium das Ende des W o 1 f f -

schen Ganges deutlich vom Ectoderm getrennt ist, so ist aus-

geschlossen, daB letzteres bisher irgendwie zum Wachstum des

W o 1 f f ’ schen Ganges beitrüge.

Ge¡afisystem. Das Pericard wird durch die Bildung eines

Mesocardium dorsale, 400 p vom Vorderende des Herzens (3. Ur-

segment), paarig. Erst, 550 p nach Beginn des Herzens reclits,

und 75 p weiter caudal links, dringen die beiden Ductus Cuvieri

iris Herz. Diese Stelle liegt also im Gegensatz zu spáteren

Stadien caudal vom Beginn der Anheftung des Herzens. An der

Eintrittsstelle des Ductus bildet die Pericard wand Falten, die

ins Lumen vorragen. Die in derselben Gegend liegenden Lungen-

anlagen wolben sich in den dorsalsten Pericardteil, der spáter in das

Colom übergeht, vor. Eine Grenze zwischen Pericard und Pleura-

hohlenanlage ist unmoglich zu ziehen. Da auch bei diesem Em-

bryo der Apex der Herzkammer viel weiter caudal reicht, ais

193

das Atrium, so endet der ventrale Teil des Pericards erst 1,2 mm

nach Beginn des Herzens, grade vor dem Übertritt der Venae

vitellinae in den Embryo. Wie beim vorigen Embryo bildet das

Pericard zuletzt nur noch eine schmale Spalte ventral vom

Septum transversum. Das paarige Colom beginnt erst 750 p

caudal vom Pericard sicli ins Exocol zu offnen.

Das Herz reiclit vom 1. bis 5. Ursegment, und zwar findet

sicli das Atrium auf G10 p Lánge, wahrend die Kammer noch

270 p weiter caudal reiclit. Der Sinus venosus ist ein caudal

dem Pericard aufliegender, rein quer verlaufender Abschnitt

von ca. 220 p dorso-ventraler Dicke und 750 p Breite, in den

liauptsáchlicli von der Caudalseite das Leberblut eintritt (s. u.),

wahrend die Umbilicales sich von der latero- ventralen, die Ductus

Cuvieri an der dorso-lateralen Ecke darin offnen. Die rechte

Sinusklappe ist ais dünnes Septum vorhanden, die linke fehlt

ganz. Das Atrium delint sich links dorsal über den Sinus veno-

sus am weitesten caudal aus. Docli liegt der Übergang vom

Atrium in den Sinus reclits von der Mittellinie. Am Cranialteil

des Atrium sind die Auriculae bereits deutlich entwickelt. Im

Atrium ist die erste Anlage des Septum atriorum folgendermaben

erkennbar: Cranial vor dem Ende des Mesocardium dorsale bildet

die Muscularis in der Fortsetzung des Mesocardium (also in der

Mittellinie) auf 100 — 130 p Lange einen Wulst. Über ihm be-

ginnt sich das Endocard ebenfalls wulstformig zu erheben (vergl.

Fig. 91 s. a.), und dieser endocardiale Teil wird cranial, nachdem

die Muscularisverdickung verschwunden ist, eher stárker und

ist bis auf die craniale Seite des Atrium verfolgbar. Dies ist

die Anlage des Septum atriorum. Aufter im Septum ist das

Endocard nirgends im Atrium verdickt, sondern das Endothel

liegt der Muscularis dicht an. — Der Canalis auricularis ist so-

wohl von der lateralen Seite ais auch von der medialen Seite

scliarf eingeschnitten und hat etwa 200 p Lumenweite. Die

Teilung des Ventrikels ist noch niclit angedeutet. Seine Muscu-

laris ist dünn, aber deutlich dicker ais die des Atriums ; aucli

zeigt sie bereits mehr in die Intima vortretende Muskelfasern

ais beim vorigen Embryo, besonders im caudalen Ende. Das

Endocard ist wie bisher überall in der Kammer dick. Zur Dif-

ferenzierung von stárker hervortretenden Endocardwülsten und

dazwischen liegenden weniger hohen Partien ist es noch nicht

gekommcn, auch nicht im Bulbusabschnitt. Nur im linlcen Vcn-

tralteiJ der Kammer gegcnüber dem Canalis auricularis findet

sich eine Zone, in der das Endocard bereits dünner ist. Audi

etwa 200 p, ehe der Truncus sich in die letzten Aortenbogen

Roy. Museo La Plata — T. XXI.

13

194

teilt, wird das Endocard niederer. Die innere Weite des Truncas

betrágt hier ca. 110 p.

Arterien. Der 5. und G. Bogen felilen. Der 4. ist ein kaum

20 (-i dickes GefaB. Der 3. ist weitaus am starksten entwickelt,

im Mittel ca. 75—80 ¡a dick. Der 2. ist dünner, ca. 40 ¡a (Fig.

90 ar. art. 2); der 1. ist nocli schwácher ais der 2., ca. 30 ¡u.

(Fig. 90, ar. art. 1). Die Aorta descendeos ist bis zum 12. Ur-

segment paarig, darauf auf einer Lánge von 1,2 mm unpaar, bis

sie sich Ende des 19. Ursegments in die Umbilicales teilt. Die

linke Aorta ist bei der Vereinigung mit der rechten nicht dicker

ais diese (ca. 100 p) [Vergi. Fig. 93]. Der mittlere Durchmesser der

unpaaren Aorta ist 180 p. In der Holie des 23. Ursegments an

ihrem caudalsten Punkt angekommen, biegen die Arteriae um-

bilicales ventral warts um und verlaufen nun in der Ventral wand

des Embryo wieder cranial. Sie durchziehen so nicht nur den

Embryo caudal vom Bauchstiel, sondern auch noch die ganze

Zone, auf der der Embryo mit dem Bauchstiel zusammenhangt,

und gelien erst ganz am Vorderrand dieser Zone (15. Ursegment)

fast 1 mm cranial von der Umschlagestelle in den dor salen

Aortenabschnitt in den Bauchstiel iiber, indem sie plotzlich ven-

tral umbiegen, und nun im Bauchstiel gegen die Placenta, ziehen.

Es ist selbstverstándlich, daB diese S-fórmige Krümmung der

Arterien mit dem Auswachsen des Embryo in caudaler Riclitung

und mit dem gleichzeitig fortschreitenden VerschluB des Haut-

nabels zusammenhangt, wodurch der Bauchstiel (im Verhalt-

nis zur Gesamtlange des Embyro) weiter und weiter cranial

inseriert. Das Austreten der Arteriae vitellinae aus der Aorta

ist vom 9. bis 14. Ursegment siclier erkennbar. Sie laufen rechts

und links um den Darm herum, und da eine Verbindung der

Darmsplanchnopleura mit derjenigen des Dottersacks nur vom

8. bis 10. Ursegment vorhanden ist, so ziehen die caudaleren

Arterien auf der Ventralseite des Darms cranial warts bis zum

Übergang in den Dottersack.

Venen. Die Venae vitellinae sammeln sich wie bisher in

dem Verbindungsband zwischen Amnion und Dottersack, wobei sie

sich vom 5. Ursegment an zu einer einzigen Hauptvene von

ca. 90 p Durchmesser vereinigen. Diese tritt bei Beginn des

Darmnabels (9. Ursegment) in den Embryo. Da dieser Punkt

caudal vom Leberende liegt, so verláuft sie nun, der Ventral-

seite des Darmes anliegend, zunáchst wieder 150 p weit oralwarts,

um, am Caudo -Ventralende der Leber angekommen, sich in ein

rechtes und linkes groBes GefaB zu spalten, das sich dorsolateral

wendet, um sich sofort in die Leber zu offnen. (8. Ursegment.)

195

Die Vitellinae bilden also bei der Mulita keinen doppelten Venen-

ring um den Darm, sondern sie umgreifen ihn nur gabelig von der

Ventralseite, um sich dann in die Leber zu offnen. Ihr Blut

bildet nun den Inhalt des gesamten LebergefaBnetzes, das bereits

ein viel feineres und regelmaBigeres ist, ais beim vorigen Em-

bryo, und in dem noch keine Hauptblutbahnen hervortreten (Text-

fig. 65). Das Blut tritt an der Cranialseite der Leber in den Sinus

venosus über, ohne sich in groBere GefáBstámme zu sammeln.

Dabei geht die Hauptmenge in eine Art trichterformige Fort-

setzung des Sinus über, die von der Oralseite 75 p tief in die

Leber hineindringt.

Textfig. 65. Schema der Lebervenen auf Stadium 136. Esquema de las ve-

nas hepáticas en el estadio 136.

duct. Cuv. = Ductus Cuvieri, hep. = Leber, hígado, sin. ven. — Sinus venosus,

v. umb. = Vena umbilicalis, v. vit = Vena vitellina.

Die Venae umbilicales troten etwa beim 15. Ursegment aus

dem Bauchstiel in den Embryo, wobei sie, wie bisher, ais „Rand-

venen“ an der Grenze von Embryo und Amnion verlaufen (Fig.

94, v. u.). Die laterale Korperwand ist ventral etwas starker

gegcn die Mittel linio eingcbuchtet, ais beim vorigen Embryo, d. li.

der VerscliluB des ILautnabels ist aucli lateral etwas weiter fort-

geschritten. Die Umbilicales sind auf dieser Strecke etwa 80 —

100 p dick. Ain Vorderende des Hautnabels (8. Ursegment) stei-

13*

196

gen sie in der Kórperwand cranio-dorsal an; etwa beim 6. Ur-

segment erreichen sie dabei die Leber, und legen sicli nun der-

selben an (Fig. 93, v. u.), sodaB auf den letzten 180 — 230 p die

Medialwand der Venen durch das Lebergewebe gebildet. wird nnd

eine fortlaufende offene Communication mit dem LebergefáBnetz

vorhanden ist. Dabei vertieren die Venen nicht an Volumen.

Sie treten ganz lateral (5. Ursegment) von der Ventralseite in

den Sinus venosas.

Die Ductus Cuvieri inúnden von der Dorsalseite etwas cranial

von den Umbilicales in den Sinus venosas. Die Cardinales an-

teriores sind bei ihrer Mündung in den Ductus etwa gleich dick

wie die posteriores (ca. 75 p); sie sind bis an die Gehórblase

verfolgbar. Die posteriores bilden ebenso wie beim vorigen Ein-

bryo langs der ganzen Urniere ein grobes GefáBnetz, sodafl auf

jedem Schnitt 2 — 3 kleine GefáBe getroffen werden. Erst vor

den Urnieren vereinigen sie sicli jederseits zu einem einheitlichen

GefáB.

Keiinblsise ISO. Fig. 8, 28, 97; Textfig. 66 — 77.)

(Conserviert am 11. 6. 1909 in Platinchloridsublimat.)

Die Zahl der Embryonen dieser Keimblase betragt nur 7;

sie sind alie wesentlich weiter entwickelt ais Stadium 136.

Auf dem Dottersack sind die Gefáfinetze noch ebenso gut

ausgebildet, wie bei den letzten Keimblasen; nur in den Grenz-

zonen zwisclien den Embryonen ist die Rückbildung vielleicht

eine noch weitgehendere. Die Grenze zwischen Dottersack und

Tráger tritt, wie bei 179 auseinandergesetzt wurde, zwischen

benachbarten Embryonen weit gegen den aboralen Pol der Keim-

blase, d. h. gegen den Fundus uteri zurück, wahrend sie linter

jedem Embryo infolge der Kürze des Bauchstiels weiter oral

reicht. Der Caudalteil eines jeden Embryo liegt dalier über dem

Tráger. Am Tráger sind um die Anheftungsstelle des Bauchstiels

die Zotten noch grófier und zahlreicher ais bisher. Die Placentar-

bezirke der Einzelembryonen berühren sich, sodaB eine Art ring-

formiger, zottenreicher Placentarzone entsteht. Das ganze Cen-

trum des Trágers ist sehr zottenarm.

Die caudalen Amnionblindsácke sind sehr lang, mindestens

doppelt so lang ais der Embryo; sie erstrecken sich auf dem

Trophoderm noch weit gegen dessen Centrum. Sie bestehen aus

blasigen Auftreibungen, die durch sehr enge, oft gradezu faden-

fórmige Abschnitte verbunden werden. Infolge der Feinheit

dieser Teile ist es unmoglich, die caudalen Amnionblindsácke mit

Sicherheit bis an ihr Ende zu verfolgen.

197

Álmlicli wie die caudalen Amnionblindsácke weisen auch

die Amnionverbindungskariále — meist allerdings weniger starke

— Auftreibungen auf. Wie aus Fig. 8 hervorgeht, bildet das

Mesoderm, besonders zwischen dem Amnionverbindungskanal 1

und 2* in der Nalie der geineinsamen Amnionhohle zahlreiche

Verbindungen. Über die genaueren Verhaltnisse derselben sowie

über die Art des Zusammenhangs der Verbindungskanále unter-

einander kann niehts Genaueres angegeben werden, da die Partie

um die gemeinsame Amnionhohle zerstort ist. Diese selbst ist ein

durch cine Kerbc eingeschnürtes Blasehen, das vicl groíJer ist

ais be i den übrigen Keimblasen (ca. 4 zu 2 mm).

Die Zalil der Urwirbel der Embryonen ist etwa 33; genau

ist dieselbe bei áuBerer Záhlung kaum festzustellen.

Am Kopf ist die Geruchsgrube bei alien Embryonen eine

deutliche Einsenkung, die von einern Itingwall umgeben wird.

Das Auge wolbt sich ais eine Kugelcalotte von etwa 250 p

Durchmesser über seine Umgebung vor. Die Gehorblase schim-

mert bei alien Embryonen sehr deutlich durch; sie liegt über

dem 2. und 3. Visceralbogen, ein wenig aber doch deutlich

weiter caudal ais bislier. Die Form der Eautengrube ist leicht

erkennbar. Ihr Vorderende liegt etwa über dem 1., ihr Hinter-

ende etwa über dem des 3. Bogens, oder dem Beginn der

Retrobranchialleiste. Über der Basis des 1. Bogens wolbt sich

das Ganglion trigemini mindestens ebenso deutlich vor wie die

Augenanlage. Der 1. Visceralbogen besitzt einen deutliclien Ober-

kieferfortsatz, der in spitzem Winkel nacli vorn gerichtet ist,

aber ventral etwa 250 p weniger weit reicht ais der Unter-

kieferfortsatz. Letzterer ist ventral kolbig angeschwollen;

wahrend er bei Abgang des Oberkicrerl'ortsatzes nocli niclit 200 p

dick ist, betragt seine grofíte Dicke ventral davon etwa 300 p.

— Der 2. Visceralbogen hat überall eine ziemlich gleichfórmige

Dicke von 300 p; der 3. ist wesentlich kürzer und seine groBte

Dicke, die er am Ventralende erreicht, betragt kaum 200 p. Der

4. Visceralbogen ist viel kleiner ais der 3. und seine groBte Dicke

betragt nicht über 100 p; wahrend die vorderen Bogen ganz an

der Oberflaclie liegen, ist er bereits in die Tiefe des Sinus cer-

vicalis gerückt. Hinter dem 4. Bogen wird der Sinus sehr tief;

áuBerlich ist darin ein 5. Bogen nicht mehr zu erkennen. An der

Retrobranchialleiste ist der dorsale Schenkel eine scharfe stark

vorragende Leiste, die vorn bis an den Caudalrand der Basis des

3-. Bogens reicht, indeB der ventrale Schenkel sich nur undeutlicli

abliebt, und auf der Iierzanlage verstreicht. Die Lange des Sinus

* Die Embryonen sind von links nacli rechts fortlaufend nummeriert.

198

cervicalis von seinem caudalen Winkel bis an den Hinterrand

des 3. Bogens gerechnet betrágt um 400 p.

Am Bumpf sind die Anlagen beider Extremitáten deutlich

erkennbar. Die vordere Extremitát reicht bei alien Embryonen

etwa vom 6. bis 12. Ursegment; sie stelit immer deutlich vom

Korper ab und ihre vordere und hintere Grenze sind scharf. Ihr

Entwicklungsgrad ist niclit überall derselbe. Wahrend sie bei E. 2

und E. 5 bereits deutlich ventral umgelegt ist, und bei E. 3, 4, 6

die Biegung zwar auch vorhanden aber weniger weit vorgerückt

ist, steht sie bei E. 1 und 7 nur senkrecht vom Korper ab; bei

ilinen ist sie also am wenigsten weit entwickelt. Die hintere

Extremitát liegt im Bereich des 22. — 27. Ursegments; ihre Ab-

grenzung ist viel weniger deutlich ais die der vorderen; auch

bildet sie nur einen in der Mitte stárkeren Wulst, ist also lange

nicht so weit entwickelt wie die vordere. Zwischen beiden

Extremitáten beginnt die Extremitátenleiste bereits undeutlich

zu werden.

Jf'

Textfig. 66—71. Seitenansicliten von 6 Embryonen der Keimblase 180. Vistas

laterales de 6 embriones do la vesícula embrionaria 180. X 12.

Texlfig. 60, Embryo l Textfig. 68, Embryo 8 Textfig. 70, Embryo 6

» 07> * 2 * 69, „ 4 „ 71, „ 7

Buchstabenerklíirung siehe pag. 169 u. folg. — Por las letras véase pag. 169 y sig.

200

Der Schwanz endet caudal mit eincr Anscliwellung; er ver-

láuft bald melir gerade nach vorn, bald ist er mehr einwárts

gebogen.

Die Herzkammer, die Vorkammer und die Leberanlage

schiramern deutlich durch.

Über die GrbBenverháltnisse der Embryonen gibt die ¡ol -

gende Tabelle Auskunft (Vergl. Textfig. 0(5 — 71):

1. Wirkliche GroBe der Embryonen.*

Eml>ryo VS HH’ lili" H'li” VH OO’ OO” O’O" VO VV' KK’ VK H1V Vil A A' VA SS'

1 6,9 2,4 0,4 2,8 2,5 1,7 0,9 2,6 0,9 0,1 1,6 4,8? 1,67 5,3? 1,6 5,7 0,4

2 6,9 2,6 0,3 2,9 1,7 2,3 0,4 2,7 1,0 0,9 1,9 4,7? 1,92 5,2? 1,7 5,8 0,4

3 6,5 2,7 0,1 2,8 1,9 2,3 0,5 2,8 0,9 0,3 ? ? ? ? 1,9 5,2 0,6

4 6,8 2,2 0,3 2,5 2,3 1,4 0,6 2,0 0,8 0,3 1,6 4,3 1,8 5,8 1,7 5,7 0.6

5 7,0 2,4 0,4 2,8 2,6 1,9 0,6 2,5 1,0 0 ? ? ? ? 1,6 6,0 0,5

6 6,2 2,4 0,0 2,4 2,0 2,3 0,4 2,7 1,1 0,4 ? ? ? ? 1,6 5,1 0,6

7 6,9 2,5 0,2 2,7 2,3 2,1 0,4 2,5 1,0 0,4 1,8 4,9 1,85 5,4 1,7 5,8 0,5

2. In Procenten der gróBten Lánge ausgedrückt ergeben sicli

folgende Werte:

Zunachst ist bei alien Embryonen ilire betráclitliche GroBe

auffállig im Vergleich zum vorigen Stadium. Man wáre ver-

suclit, die GroBe in erster Linie auf die relativ geringe Zahl der

Embryonen zurückzuf iihren ; dócil braucht dies nicht der ein-

zige wirksame Factor zu sein, sondern es ist moglich, daB

das Wachstum zwischen dem vorigen und diesem Stadium

überhaupt mit verstarkter Energie einsetzt. Hierfür spriclit,

daB aucli die folgenden Keimblasen keineswegs kleinere oder

gleich groBe, sondern weit groBere Embryonen enthalten.

Unter den Embryonen findet sich einer (E. 6), der in Be-

zug auf seine Lánge deutlich liinter den andera zurück-

geblieben ist. Audi der ihm zunachst stehende Embryo 3 ist

kleiner ais die übrigen. Vergleicht man die Hohe durch das

Auge O’O” auf der zweiten Tabelle, so ergibt sich, daB diese

Hohen bei beiden Embryonen die relativ groBten sind, daB also

der Winkel an der Nackenbeuge bei ihnen spitzer, der Kopf also

MaCe in Millimetern.

201

starter gegen clie Lángsachse geknickt ist ais bei den übrigen.

Dio geringcre Lánge bcider Embryonen beruht also zum Teil

auf der stárkeren Nackenbeuge.

Die Nackenbeugen sind bei alien Embryonen dieses Sta-

diums sehr gering, und daher gibt es bei violen Embryonen

keinen Punkt zwischen H’ und A’, dessen Ordinate kleiner wáre

ais dic letzteren (A A’). Bei diesen Embryonen sind weder dieLán-

gen KK’ und BB’ noch die zugehórigen Abcissen VK und VB be-

stinunbar (3, 5, G). Bei den Embryonen 1 und 2 verláuft die Eücken-

linie zwischen K’ und A’ der Hauptachse fast parallel. Darum sind

bei ihnen die Lángen VK und VB nur ungenau angebbar.

Der geschnittene Embryo 5 ist, wie man aus der Tabelle

ersieht, lánger ais alie übrigen, wennschon die Embryonen 1,

2 und 7 ihn fast erreiclien und seine groBere Lánge vielleicht

nur durch die etwas weniger stark gebeugte Kopflialtung zu-

stande kommt. Aus der zweiten Tabelle ergibt sich in der Tat,

daB 0‘0“ bei E. 1 und 2 aucli relativ groBer ist ais bei E. 5

und 8 (und noch melir gilt das für das Verhaltnis 0‘0“ zu VO),

sodaB bei jenen der Kopf starter gegen die Herzregion gedrückt

ist ais bei diesen.

Embryo 5.

Embryo 5 wurde in 22,5 p dicke Schnitte zerlegt; seine aus

den Schnitten berechnete Lánge betrágt ca. 6,5 mm; die Contrae -

tion ist also im Ganzen 1/14. Er besitzt nach der Záhlung auf

den Schnitten 33 abgegrenzte Ursegmente. Der Übergang des

Mesoderms des Embryo in das des Amnion beginnt erst mit

dem 13. Urscgment (4,05 mm vom Vorderende). Der frci ins

Amnion vorragende Vorderteil des Embryo ist also absolut und

im Verhaltnis zu den übrigen MaBen bedeutend lánger ais bisher.

Der offene Übergang des Coloms in das Exocól beginnt ein

Ur seguye nt weiter caudal (4,15 mm vom Vorderende) und findet

sich nur auf einer Lánge von etwa 300 p (Ende beim 15. Ur-

segment). Der Hautnabel ist also im Vergleicli zum vorigen

Embryo sehr stark verkürzt. Die Breite des Coloms im Nabel-

strang ist immerhin noch 300 p, d. h. absolut gemessen nicht

geringer ais beim vorigen Stadium. Die Verbindung des Em-

bryo mit dem Amnion lost sich wieder in der Iiohe des 17.

Ursegments (4,95 mm nach Beginn des Embryo). Von hier an

wird also aucli der Bauchstiel, der ja die ventrale Zone des

Amnion einnimmt, vom Embryo unabhángig. Die Vereinigung

des Bauchstiels mit dem Trágermesoderm beginnt 5,3 mm vom

Vorderende des Embryo, sodaB von letzterein noch 1,2 mm über

202

dem Tráger liegen. In Wirklichkeit ist dieser Teil viel lánger,

námlich 3 mm, da der nach vorn umgeschlagene Schwanzteil

1,75 mm lang ist. Der Bauclistiel ist ebenso tief eingekerbt

wie beim vorigen Stadium; wie bei ihm sind die darin ver-

laufenden Arteriae und Venae umbilicales bis zum tTbergang

in den Tráger groBe, einheitliche GefáBe. Die Arterien sind

d.urch ihre dickere Wand deutlich erkennbar. Die Trágerzotten

sind groBer und entsprechend stárker verzweigt und vascula-

risiert ais vorher. Die GefáBe verlaufen an der Basis der Zotten.

Der Zweig der Arteria umbilicalis, der in jede Zotte tritt, liegt

in deren basalem Teil im Centrum; sobald sich die Arterie distal

in kleinere Capillaren spaltet, nehmen diese eine sehr periphere

Lage ein und verlaufen diclit unter der dünnen Trophoderm-

bedeckung. Die aus ihnen entstehenden Venen behalten diese

oberfláchliche Lage auf ihrem ganzen Verlaufe bei, bis sie an

der Zottenbasis in die Aeste der Vena umbilicalis übergehen. Die

oberfláchliche Lage der Capillaren und Venen und die céntrale

der Arterien war beim vorigen Stadium nocli nicht deutlich

erkennbar. Wie bisher bildet am Zottenrand das Trophoderm

einen dicken kappenartigen Überzug. Dagegen sind von der

unter ihm liegenden Mesodermverdichtung nur noch Reste vor-

lianden. Wahrscheinlich waren die dicht liegenden Mesoderm-

zellen an der Spitze der Zotten Anlagen von Blutzellen, die auf

diesem Stadium bereits fast ganz in den Blutstrom übergegangen

sind. Am Zottenrand fehlt also nun eine Zone verdichteten

Mesoderms.

Centralnervensystem. Die Entfernung der Augenblasen vom

Vorderende des Embryo betrágt 845 — -1350 p, die des Vorder-

hirnendes 1710 p. Die Entfernung zwischen Vorderende des

Hirns und Vorderrand der Augenblasen hat also zugenommen,

d. h. das Vorderhirn ist nach vorn (mit Bezug auf die gesamte

Embryonalanlage caudalwárts) ausgewachsen. Die Kleinhirn-

lamelle beginnt sich zu falten. Die noch seichte Eossa rhombo-

mesencephalica setzt. sich in eine zur Sattelspalte führende Ring-

furche fort.

Das Dach des Rautenhirns miBt nur noch 6 p. Sein

Epithel ist cubisch.

Sinnesorga?ie. Die Augenanlagen finden sich auf 315 p

Lánge. Die áuBere Wand der primáren Augenblase beginnt sich

einzustülpen. Die áuBere Blasenwand ist bis 50 p, die innere

etwa 25 p dick. Das Ectoderm darüber ist etwas verdickt, aber

nicht eingestülpt. Der Durchmesser des Lumens des Augen-

blasenstiels betrágt 65 p.

203

Die Gehorblase oline den Ductus endolymphaticus delint

sich links über eine Lánge von 360 p, reclits über eine solche

von 315 p aus. Der Ductus überragt die Blase links um 45 p,

reclits um 90 p; er liegt medial von ihr und ist im Ganzen

etwa 120 p lang. Die beiden groBten Durchmesser der Blase nach

Aufnalime des Ductus sind: der dorso- ventrale 300 p, der quere

220 p. Das Epithel ist im Allgemeinen 35 p dick; auf der Latero-

dorsalseite verdünnt es sich bis auf 15 p, und ist nicht zipfelig

ausgezogen wie bei 136.

G e r u c h s o r g a n. Auf einer Fláche von 225 zu 300 p Durcli-

messer ist das Epithel mehrschichtig und bis 45 p dick. Das

Centrum dieser Platte liegt etwa 15 p tiefer ais die Ránder.

Darm. Die Rachenmembran ist nicht mehr vorhanden.

Die R a t h k e ’ sche Tasche ist ein auf 135 p Ausdehnung

vorhandenes Sáckchen von bis 250 p Breite und 70 p Tiefe.

Es berührt das Gehirn auf einer Breite von 200 p, und wird da-

durch in der Mittellinie eingebuchtet.

Die 1. Visceralspalte ist nicht durchgangig; die 2. ist es,

ebenso die 3.; letztere ist aber von auBen selir eng. Der 4. Vis-

ceralbogen tritt áuBerlich viel weniger hervor ais der 3. An der

4. Spalte berühren sich Ecto- und Entoderm nicht. Von der

Ventralwajid der 4. entodermalen Tasche geht in caudaler Rich-

tung ein Blindsack ab: der postbranchiale Korper. Er findet sich

auf 70 p Lánge, hat 120 p dorso-ventralen und 150 p Querdurch-

messer und wird von einem 30 p hohen Epithel gebildet.

Caudal vom postbranchialen Korper nimmt der Darm, auf

dem Sclmitt Tform an, indem auf seiner Ventralseite die Trachea,

zunáchst ais eine Rinne, entsteht. Die Trennung von Trachea

und üsophagus tritt in der Hohe des 4. Ursegments ein.

Die Trachea findet sich auf 315 p Lánge; dann teilt sie sich

(6. Ursegment) in die Hauptbronchen, die sich sofort zu den

Lungenbláschen erweitern.

Lungenbláschen. Das reclite ist auf einer Lánge von 158 p

getroffen; sein dorso- ventraler Durchmesser betrágt bis 120 p;

sein Querdurchmesser bis 150 p. Das linke findet sich auf ebenso-

vielen Schnitten; sein dorso-ventraler Durchmesser betrágt bis

75 p; sein Querdurchmesser bis 90 p; es ist also kleiner ais das

rechte. Beide liegen in der Ilohe des 6. Ursegments.

Der Ósopliagus ist in ganzer Lánge durchgángig.

Magen. Die Cardia liegt in der Hohe des 7. Ursegments. Der

Magen findet sich auf 680 p Lánge. Die groBte Breite des

Magenlumens ist 40 p. Die Cardia liegt 120 p links von der

ISIittellinie ; der dorsalste Teil des Fundus reicht bis 170 p links

204

von der Mittellinie. Der Pylorus ist nicht erkennbar, dagegen

liegt der ventralste Punkt des Duodenum in der Mittellinie G50 p

ventral von der Chordamitte, in der Holie des 10. Ursegments.

Der Darmnabel liegt 860 p caudal vom ventralen Pankreas

(14. Ursegment). Gegen den Darm ist er geschlossen, doch hangt

sein Epithel mit dern Darmepithel zusammen. Sonst ist sein

Lumen mcist kaum 10 p, stellcnvveise aber bis 45 p weit, und

gegen den Dottersack ist er offen.

Caudal vom Magen ist der Darm im Mittel 20 — 30 p weit.

Der Enddarm erweitert sicli plotzlich zu der bis 150 p breiten

Oloake (2,3 non caudal vom ventralen Pankreas; 22. Ursegment).

Ilir Caudalteil bildet auf 1.35 p Lánge die bis 75 p breite After-

membran (31. Ursegment). Ecto- und Entoderm sind dann nicht

deutlich untersclieidbar.

Der Schwanzdarm hat noch auf 520 p Lange caudal von

der Cloakenmembran ein Lumen. Dies ist weiter ais das eigent-

liclie Darmlumen, im Mittel über 40 p, aber sein Epithel ist nie-

derer und die Zellen weniger schlank (Zellhohe 15 p gegeniiber

20 — 25 p beim eigentlichen Darm). Von 565 p nacli Beginn des

Schwanzdarms ist das Oliordaende so eng mit dem Darmende

vereinigt, daB eine Grenze zwischen beiden kaum feststellbar ist.

Beide enden 90 p weiter, 290 — 340 p caudal vom letzten freien

Urwirbel.

Bei der Tremumg von der Cloalce ist die entodermale Allan-

tois etwa 220 p breit und 150 p liocli; sic ragt nicht ins Colom

vor, sondern liegt in der ventralen Bauchwand, resp. im Anfang

des Bauchstiels. Ihr Lumen ist nur auf 400 p Lange vorhanden,

dann wird sie zu einem Gewebsstrang, in dem nur ab und zu ein

Lumen erscheint. Etwa in der Holie des 15. — 16. Ursegments

knickt dieser, der Biegung des Bauchstiels folgend, nach der

Ventralseite um. Die Arteriae umbilicales liegen von Anfang an

lateral und etwas dorsal von der entodermalen Allantois; sie

sind noch ganz in die ventrale Bauchwand eingelassen, die sie

nicht ins Colom vonvolben.

Die L e b e r beginnt beim 7. und endet mit Beginn des 12.

Ursegments. Im Ganzen ist sie 1150 p lang. Hierven liegt der

Ventrallappen auf den ersten 950 p; der linke Laterallappen

reicht noch 200 p weiter; der rechte beginnt 90 p caudal von

den anderen und endet nacli weiteren 990 p. Der Ventrallappen

ist am groBten; er wird auf den ersten 225 p durch das Herz

ventral stark eingebuchtet, und ist an seinem Lateralrand breit

mit der Korperwand verwachsen. Grade auBerhalb dieser Ver-

wachsungslinie liegt die Kerbe, die ihn von den andern Lappen

205

trennt. Sie ist nicht tief, uncí im limera bilden díe Lappen

eine einheitliche Masse.

Die Galle n blase (Fig. 97 v. f.) und das ventrale Pan-

k r e a s gelien beide von einer gemeinsamen Zellwuclierung aus an

der Yentralseite des Darmes in derHólie des 10. Ursegments. Die

Gallenblase mündet in diese Wucherung 22 p cranial vom ventralen

Pankreas. Sie liegfc im Ganzen auf 225 p L lingo in der Me-

dianen. Ilir ventrales Ende liegt 400 p linter der Einmündung

ins Duodenum. Sie ist birnformig, bis 120 a dick, wáhrend ihre

Verbindung mit dem gemeinsamen Endteil sich bis auf 60 ¡a ver-

sclimálert. Die ventrale Pankreasanlage liegt zwischen Darm

und Gallenblase ; sie wendet sich sofoilt ventral und rechts, kommt

im Ganzen auf 60 ¡a Lange vor und ist bis 50 p dick. Ilir Ende

liegt etwa 200 p ventral von der Mündung in das Duodenum.

Beide Anlagen sehen einander sehr áhnlich ; sie sind solíd

und bestelien aus einem áuBeren Cylinderepithel und einer iniiern

dichten Zellmasse olmo jedes Lumen.

Yon der gemeinsamen Zellmasse geht auch nach links noch

eine kurze (ca. 50 p lange und ebenso breite) Vorwolbung ab.

Dies ist wahrscheinlich der Best der linken ventralen Pankreas-

anlage, wáhrend die sich entwickelnde die rechte ist.

Die dorsalen Pan 3c re as anlagen (Fig. 97 pane, d.)

beginnen 150 p caudal von den ventralen (Textfig. 72, pag. 209).

Es sind ein rechtes und ein linkes Sáckchen. In das rechte setzt

sich das Lumen etwa 30 p, in das linke etwa 50 p weit fort. Das

linke ragt áuñerlich 140 p, das rechte 75 p vor. Beide liegen nicht

genau horizontal, sondern das linke ist etwas ventral, das rechte

etwas dorsal gerichtet. DieWand der Sáckchen besteht auBen aus

einem Cylinderepithel wie die Darmwand, dem sich innen eine

Zellmasse von unregelmáBiger Anordnung anlegt. Dasselbe Aus-

sehen zeigt auch die dorsale Mittellinie des Darmes zwischen

den beiden Anlagen. Die Structur ist áhnlich wie die der Gallen-

bláse und des ventralen Pankreas, nur daB dort kein Hohlraum

vorh anden ist.

Die Chórela ist bis etwa zum 10. Ursegment rund; spáter wird

sie abgeflacht und oval; im Schwanz ist sie wieder rund. Sie

hat im Mittel 25 p Durchmesser und wird von einer 5 p dicken,

deutlich faserigen Scheide umgeben. In den cranialeren Seg-

menten ist die spátere Anlage der Wirbelkórper und der Neural-

bogen durch segmental sich wiederholende, noch ganz undeut-

liche, dichtere und dunklere Mesenchymzonen angedeutet. Dabei

sind die Teile, ín denen spáter die ventrale Partie der Bogen

206

und die laterale der Wirbel entstehen, besonders dunkel, wáhrend

die Gegend um die Chorda relativ hell ist.

Urogenitalsystem. Mit Bezug auf die IT r n i e r e ist diesel*

Embryo im Vergleich zum vorigen sehr weit forfcgeschritten

(Fig. 97). Fin rudimentáres Kanálchen, ohne Zusammenhang mit-

dem W o 1 f f ’ schen Gang, findet sich nur rechts im 6. Ursegment.

Dasselbe nicht mitgerechnet besitzt die Urniere im Ganzen jeder-

seits 32 Kanálchen. Das erste liegt im 8., das letzte im 22.

Ursegment. Die Verteilung ist folgende: Im 8. und 9. Segment

liegt je ein Kanalchen, im 10. und 11. je zwei, und in den fol-

genden Segmenten je 2—3, ohne daB in den letzten Segmenten

eine Anháufung von Kanálchen sich fánde. Die vordersten

Kanálchen besitzen zwar einen Glomerulus, sind aber klein ; die

caudaleren sind gróBer. Das 6. hat eine Bowman’ sebe Kapsel

von etwa 100 p Querdurchmesser, an der das innere Zellblatt

kubisch, das áufiere diinn ist. Die Kapsel ist jedoch sehr flacli,

kaum 20 p hoch. Das Kanálchen beschreibt über eine volle

Windung und hat 30 — 40 p áuBeren Durchmesser. Áhnlich sind

alie Kanálchen der rníttleren Zone ausgebildet, wennschon sich

GroBendifferenzen zwischen ihnen linden.

Etwa vom 17. Kanálchen an sind sie noch gewunden, aber

Bowman’ sche Kapseln und Glomeruli sind nicht mehr deut-

lich, und etwa vom 24. an bilden sie nur Bláschen ohne Win-

dungen. Die U rnierenbláschen sind groB und nicht spindelig

abgeflacht wie beim vorigen Embryo, z. B. hat das 26. links 75 p

áuBern Dorso-ventral- und 60 p áuBern Querdurchmesser. Caudal

an das letzte Bláschen anschlieBend, findet sich noch eine dunkle,

undeutlich begrenzte, etwa 60 p breite Zellmasse (nephrogenes

Gewebe), die in das die Nachnierenanlage umgebende Gewebe

übergeht. Der W o 1 f f ’ sche Gang hat immer ein deutliches

Lumen, und liegt, bis er zum Übergang in die Cloake abbiegt,

rneist dem Ectoderm eng an. Er vereinigt sich mit der Cloaken-

wand, scheint aber noch nicht in die Cloake durchgebrochen

zu sein. Es ist weder eine Verschiebung beider Mündungen noch

der Anfang einer Teilung der Cloake zu erkennen.

Das Ende des W o 1 f f ’ schen Ganges liegt seitlich neben dei*

Mündung des Darms.

Nachnier e. Etwa 100 p, che der W o 1 f f ’ sche Gang in die

Cloake mündet, bildet er dorso-caudalwárts eine flache Vorwol-

bung, die noch gar nicht von ihm abgesetzt ist. Sein Lumen

erweitert sich dabei bis auf 50 p, wáhrend es vorher nur etwa

10 p weit war und sein áuBerer Durchmesser steigt bis auf 100 p

(vorher war er etwa 35 p). Die Gesamtlánge der erweiterten

207

Partie betragt etwas über 150 p. Es ist dies die erste Anlage

der Naclmiere. Sie wird von einer dunklen Mesenchymzone

(nephrogenes Gewebe) umgeben, die deutlich, wie oben ange-

geben, in das dunkle undifferenzierte Gewebe am Caudalende

der Urniere übergeht.

GefaPsystem. Perica rd: Eine Verbindung zwischen Pericard

und Colom ist nur dadurch vorhanden, dafí die Pleurahohle an

ihrem Cranialende offen in das Pericard übergeht, und zwar

rechts cranial vom Übergang des Sinus venosus ins Atrium (vor

dem 5. Ursegment = 560 p vom Herzanfang), und links 270 p

weiter caudal, cranial vom Übertritt des linken Sinushorns ins

Pericard, d. h. vor dem 6. Ursegment. Die Verháltnisse sind

im Wesentlichen áhnliche wie beim folgenden Embryo. Die

Verbindung der ventralen Medial wand der Lungenanlage mit dem

Atrium tritt 725 p vom Herzanfang gerechnet ein; dort also

beginnt die paarige Pleurahohle. Wie bisher setzt sich der ven-

téale die Kammer umgebende Pericardteil sehr weit, bis caudal

von der Leberregion, fort und endet erst vor dem Eintritt der

Venae umbilicales in den Embryo (6. Ursegment = 100 Schnitte

nacn Beginn des Herzens).

Das Herz weist gegenüber dem des vorigen Stadiums wesent-

liclie Fortschritte auf. Es beginnt mit dem 3. Ursegment; das

Atrium endet 900 p spater (6. Ursegment). Beide Ventrikel enden

1,2 mm nach dem Herzanfang (7. Ursegment). Am Sinus venosus

sind die beiden dorso-cranial gerichteten Sinushorner aufgetreten,

wahrend das Mittelstück in querer Rlchtung stark verkürzt ist.

Die rechte Sinusklappe ist groB, die linke eben aufgetreten. Das

Septum atriorum ist gut ausgebildet und ist eine im Mittel

10 — 15 p dicke Membran mit stark verdicktem freien Rande.

Die Pericardwand incl. Endothel ist kaum 10 p dick. Der Auri-

cularkanal hat bis 250 p innern Durchmesser. Am Ventrikel ist

nicht nur auBerlich eine etwa 70 p tiefe Interventricularfurche

deutlich, sondern das Septum ventriculorum beginnt sich ins

Lumen zu erheben. Die Muscularis im linken Kammerabschnitt

bildet ein wirkliches ins Lumen vorragendes Balkenwerk ; dies ist

für die rechte Kammer viel weniger ausgesprochen. Auch ist

das Endocard in der linken Kammer überall dünn, ein Ver-

halten, das beim vorigen Embryo nur an einer ventralen Zone

der linken Seite angedeutet war, wahrend sich die Endocard -

wülste des Bulbusabschnitts auf der dorsalen und ventralen Seite

der rechten Kammer fortsetzen. Im Bulbusabschnitt sind zwei

Endocardwülste von bis 70 p Holie vorhanden, zwischen ilnien

ist das Endocard weniger ais 20 p hoch. Beim Übergang in den

208

Truncas, d. h. 350 p ehe sich die 4. Arterienbogen ablosen, ver-

schw inden die Wülste. Vor der Teilung hat das Truncuslumen

120 ja. Durchmesser.

Arterien. Ein 6. Aortenbogen fehlt. Der 5. ist dünn, 20 — 30 p

im Durchmesser; er zieht caudal vom postbranchialen Korper.

Der 4. ist der weitaus starkste (im Mittel 90 p dick). Der 3.

(Carotisbogen) ist ebenfalls relativ stark (im Mittel GO p). Mit

ihm endet der Truncus, ohne daB craniale Fortsetzungen (An-

lagen einer Carotis externa) vorhanden wáren. Der 2. Bogen

ist ein im Mittel 30—40 p dickes Gef'áB, das nur mit der dorsal en

Aorta (Carotis interna) in Verbindung steht. In den Unterkiefer-

bogen geht nur eine feine Fortsetzung des 2. Bogens, die bald

endet. — Die Aortenwurzeln vereinigen sich zur unpaaren Aorta

in der Hohe des 10. Ursegments ; grade vor der Vereinigung

ist die linke 150, die reclite 110 p dick. Die unpaare Aorta hat

im Mittel 200 p Durchmesser. Sie teilt sich nach 2,6 mm ihres

Verlaufs (etwa 25. Ursegment) in die Iliacae. Ob einzelne aus der

mittleren Aorte tretende kleine GefaBe noch Arteriae vitellinac

sind odor ob sie nur in die Darmwand gclien, ist zweifelhaft.

Vene n. Eine einheitliche Vena vilellina von nur 40 p Durch-

messer tritt auf der Cranialseite des sehr reducierten Darmnabels

in den Embryo (Textfig. 76, pag. 211) [14. Ursegment], worauf sie im

ventralen Mesenterium 450 p cranial verláuft, uní dann in der

Medianenebene von der Dorsalseite in die grade liier zusammen-

geflosscnen Umbilicales zu münden (11. Ursegment), 3 -4

Schnitte, ehe sich diese in die Leber offnen. Die Vena vilellina

ist bereits sehr stark reduciert; sie liegt nur auf der Ventralseite

des Darmes und umzieht ihn nicht spiralig.

Das Darmblut bildet in der meist líber 70 p dicken Meso-

dermwand des Darmes ein ziemlich reich entwickeltes Lücken-

system (Textfig. 73 — 7G), das sich etwa vom 15. Ursegment

cranialwarts innner mehr auf der Dorsalseite des Darmes an-

hauft. Es wendet sich darauf an der rechten Darmseite ventral,

uní (11. Ursegment) in eine breite, kurze Vena hepática advehens

dextra zu münden (siehe Textfig. 77), die von der Umbilicalis

grade bei ihrem Eintritt in die Beber abgeht und in die rechte

Leberseite übergeht. Sie ist zwischen der Mündung der Porta

und dem Ductus Arantii fast 150 p weit. Das noch nicht cinc

einheitliche Vene bildende Lacunensystem des Darmes bildet die

Anl age der Vena porta. Ihre Mündung trennt bereits das rechte

dorsale vom ventralen Pankreas.

Venae umbilicales (vergl. Textfig. 72 — 77 ) : Im Gegen-

satz zu den bisherigen Embryonen reicht der Abgang des Bauch-

209

stiels so weit cranial, daB er auf den Hautnabel übergreift, wo-

durcli statt eines getrennten Hautnabels und Bauchstiels ein ein-

lieitlicher Nabelstrang gebildet wird. Da gleichzeitig der Haut-

nabel stark verkürzt ist und der Ernbryo bis zum 13. Ursegment

freí iin Amnion liegt, das Colom so weit also ventral geschlossen

bleibt, konnen die Umbilicales, nachdem sie Ende des 13. Urseg-

ments in den Embryo übergetreten sind, nicht mehr wie bisher

ais „Rand venen" verlaufen, sondern sie liegen auf wenigen

Schnitten rechts und links in der Wand des geschlossenen Coloms

(Textfig. 7G) und vereinigen sich dann (Anfang des 12. Urseg-

ments) in der ventralen Mittellinie. In die so gebildete weite

Vene (Textfig. 75) mündet 160 p weiter cranial die Vitellina

(Textfig. 74), worauf sie (11. Ursegment) von der Cando -Ventral-

seite in die Leber eintritt, und nun ais Ductus venosus Arantii

bezeiclmet werden kann (Textfig. 73 und 72 duct. ven.). Dieser

verláuft in der linken Leberseite zunachst an der Grenze von

Ventral- und linkem Dorsallappen, spáter mehr central. Er ist

Anfangs sehr weit (bis 300 p), wird dadurch, daB er Venae

hepaticae advehentes abgibt, allmáhlich zu einem dünnen GefáB

und mündet ais solches von der Caudalseite in das Mittelstück

des Sinus venosus. Die Hauptmenge des Leberblutes tritt jedoch

durch eine Anzalil Venae hepaticae revejientes direct, ebenfalls

von der Caudalseite in das Mittelstück des Sinus (7. Ursegment,

Textfig. 77).

Diese von den bislierigen abweiehenden Verhaltnisse der

Venae umbilicales konnen folgendermaBen erreicht worden sein.

Sebón beim letzten Embryo bekamen die Umbilicales auBer der

jeweiligen lateralen und dorsalen Hauptmündung in den Sinus,

indem sich ihre Endstücke der Leber anschmiegten, weiter ven-

tral gelegene Verbindungen mit dem LebergefaBnetz (vergl.

Textfig. G5 und 57). Dadurch, daB diese sich immer mehr ventral

ausdehnten, gewannen die Venen schlieBlich Verbindung mit der

Vitellina, und zwar vereinigten sie sich mit ihr an der Stelle, an

der jetzt die Vitellina in die Leber zu münden scheint. Der links den

Dann umgreifende Teil der Vitellina wurde zum Übergangsteil in

den Ductus Arantii (vit. sin.), der rechts gelegene zur caudalsten

Vena hepática advehens (vit. dext.), in die nun die Porta mündet.

Da der Weg durch die Leber offenbar kürzer ist ais der um sie

herum, bildeten sich die früheren proximalen Teile der Umbili-

cales zurück. Immerhin ist bei diesein Embryo rechts noch ein

Teil derselben ais ein 30 p dickcs GcfaB erhalten (Textfig. 77,

74, 73, 72 um. dext. p. prox.), das von der Vereinigungsstelle

(11. Ursegment) abgeht, in der rechten Bauchwand aufsteigt und

Rey. Museo La Plata — T. XXI.

14

210

fíCVTU. d.

v.

ves.

esm. atex/[.

73

211

74

75

14*

212

sich beim 9. Ursegment ins LebergefáBnetz offnet. Links felilt

ein solches GefaB. Da wir bei keinem der früheren Embryonen

Textfig. 72—76. 5 Querschnitte durch Embryo 1, Keimblase 180. Zur De-

monstration des Verhaltens der Vena umbilicalis und Vena vitellina. (weite-

res siehe Text). 5 cortes transversales por el embrión 1, vesícula embrionaria

180, para demostrar las relaciones de las venas umbilicales y de la vitellina

(detalles véase texto). X 70.

72, Región des 10. Ursegments, región del segmento primitivo 10.

73, 113 fi weiter caudal (11. Ursegment) 113 fi mas caudal (s. primitivo 11)

74, 158 ft, „ „ 158 ¡i „ „

75, 113 [i „ „ (12. Ursegment) 113 tn „ „ (s. primitivo 12)

76, 202 [i „ „ (13. Ursegment) 202 fi „ „ (s. primitivo 13)

pane. d. — Páncreas dorsale. pane. v. = Páncreas ventrale, ves. fel. = Vesica

fellea, duct. ven. — Ductus venosus Arantii, hep. adv. dext. — Vena hepática

advehens dextra, p. — Vena porta, vit. == Vena vitellina, umb. cut. — Umbili-

cus cutaneus, um. sin. (dext.) — Vena umbilicalis sinistra (dextra), int. = Darm,

intestino, hep. = Leber, hígado, um. dext. p. prox. — Vena umbilicalis, Rest

des proximalen Abschnitts, vena umbilical resto, de su parte proximal.

ein HauptgefaU in der Leber fanden, sondern nur ein weit ver-

zweigtes Gefafinetz, ninfi der Ductus Arantii ais eine neue Bahn

aufgefaBt werden, die allerdings durch Ausweitung vori dünnen

213

Lebercapillaren entstanden ist und deren Zustandekommen wohl

durch die groBere Energie des Blutstroms der Umbilicales ver-

giiclien mit dem der Vitellinae hervorgerufen wurde. Man kann

Textfig. 77. Stadium 180. Schema der Lebervenen. Estadio 180, Esquema

de las venas del hígado.

duct. Cuv. = Ductus Cuvieri, sin. ven. = Sinus venosus, duct. ven. = Ductus

venosos Arantii, vit. sin. = Vena vitellina sinistra, v. port. = Vena porta,

vit. dext. = hep. adv. dext. = Vena vitellina dextra, = Vena hepática advehens

dextra, um. dext. (sin.) = Vena umbilicalis dextra (sinistra), um. dext. (p. prox.)

= Vena umbilicalis dextra, Rest des proxiinalen Abschnitts, Vena umbilical

derecha, resto de su parte proximal, v. vit. (p. dist.) Vena vitellina, Rest des

distalen Abschnitts, Vena vitellina resto de su parte distal, int. = Darm, intestino.

ilui also nielit gut ais Terminalstück der Vitellina bezeiclmen.

Der Ductus liegt stets links vom Darm, cranial allerdings viel

náher der Medianen ais caudal; er gibt viele Venae hepaticae

214

advehentes ab, sodaB er bei Mündunjg in den Sinus sehr klein

gew orden ist. Der Ductus, so wie die Venae liepaticae revehentes

münden in eine weite caudale Fortsetzung des Sinusquerstücks,

an der Cranialfláche der Leber.

Dies hier zum ersten Mal vorhandene Ver hallen des Leber-

kreislaufs blcibt von jetzt an im Wesentliclien dasselbe. Ein

Hauptunterschied desselben gegenüber dem für die Sauger ge-

wóhnlich geschilderten (diese Schilderung stützt sicli anscheinend

hauptsáchlich auf die Verháltnisse beim Kaninchen) liegt darin,

daB beide Umbilicales bis zum Eintritt in die Leber ais gleicli

starke Venen persistieren. Wenn nun auch das gewohnlich ge-

schilderte asymmetrische Verhalten sowohl der ümbilicalis wie

der Vitellina groBere Álmlichkeit mil dem der Sauropsiden bal,

ais das der Mulita, so seheint mir doch, daB jenes leichter von

diesem symmetrischen ableitbar ist ais urngekehrt.

Die Ductus Cuvieri münden von der Dorsalseite in die Sinus-

horner; das rechte Sinushorn ist kürzer und liegt mehr cranial

(5. Ursegment), das linke ist langer und liegt mehr caudal (6. Ur-

segment). Die Venae cardinales anteriores haben vor Mündung

in die Ductus 120—150 p Durchmesser; die posteriores sind enger

(100 — 120 p). Solange sie über der Urniere verlaufen, sind sie

grob-netzartig verzweigt; doch ist dabei cranial vom 16. Urseg-

ment das latero-dorsal liegende HauptgefaB immer deutlich er-

kennbar.

Sympathicus und Nebenniere. Vom 4. Ursegment an sind

lateral neben der Aorta einzelne Sympathicuszellen erkennbar,

die sich nur durch die etwas dunklere Fárbung von den Zellen

des Mesenchyms unterscheiden. Vom 7. Ursegment an bilden

sie groBere und dichtere Gruppen, die bis zum 10. Ursegment

zu verfolgen sind. Weiter caudal lassen sich Sympathicuszellen

nicht auffinden.

Nebennieren. Beim Ende des 9. und beim 10. Ursegment

liegen medial von der Urniere rechts und links ventral von der

Aorta, die hier grade unpaar wird, auf verschiedenen Schnitten

Zellháufchen, die mit etwa 50 p breiter Basis der Cólomwand

aufsitzen und etwas über 30 p hoch sind. Ihre Zellen liegen

dichter ais die des gewohnlichen Mesenchyms; sie sind zu un-

deutlich abgegrenzt, ais daB man erkennen konnte, ob es sich

jederseits um eine bandartige oder um mehrere getrennte An-

lagen handelt. Auch kann ich, obgleich sie dem Colothel sehr

dicht anliegen, nicht entscheiden, ob sie durch Wucherung des-

selben oder aus dem Mesenchym entstehen.

215

Keimblase 124. (Fig. 29, 98—100; Textfig. 78—87).

(Conserviert am 14. 6. 1908 in Platinchloridsublimat. )

Diese Keimblase hat 7 nórmale und einen stark zurück-

gebliebenen und degenerierten Embryo ausgebildet. Die Dotter-

sackgefáJSnetze aller Embryonen sind in llückbildung begriffen.

Die das Maschenwerk bildenden GefáíJe sind noch deutlich aus-

gebildet, aber sie sind an einigen Stellen knotig angeschwollen,

an andera unterbrochen, sodaB wahrsclieinlich eine nórmale

Circulation nicht in ihnen stattfinden kann. Die gemeinsame

Amnionhohle ist ein Bláschen von 1 mm Durchmesser. Die Am-

nionverbindungskanále gehen einzeln von der gemeinsamen

Amnionhohle ab (Textfig. 78). Allerdings liegen die Abgangs-

Textfig. 78. Keimblase 124. Gemeinsame Amnionhohle. Vesícula embrionaria

124, cavidad amniótica común. X 21.

1 — 7 = Amnionverbindungskanále normaler Embryonen, canales amnióticos

de unión de embriones normales, r. = derjenige des rudiinentaren Embryo,

canal del embrión rudimentario.

stellen von 2 und 3, 4 und 5, 6 und 7 dabei jeweils naher an-

einander. Von den Amnionverbindungskanalen gehen vor Allem

in der Nahe der gemeinsamen Amnionhohle, aber auch ófter

weiter von ihr entfernt, kürzere oder langere starke Faden ab,

deren Enden auf dem Dottersack festgewachsen sind (5). Solche

Faden konnen auch brückenartig von einem Amnionverbindungs-

kanal zum andera ziehen. So finden sie sich zwischen 5 und 6,

6 und 7, 2 und 3, und zwischen 2 und einem Blindschlauch, der

vom Verbindungskanal 1 abgeht. Im letzteren Falle geht von

dem Verbindungsfaden sogar noch ein weiterer ab, der auf dem

216

Dottersack endet. Audi von dem sehr dünnen Verbindungskanal

des rudimentáren Embryo (r) gelit ein lángerer solcher Faden

ab, sowie ein kurzer, der sofort ais Knopfchen endet. Der Basal-

teil des V erbindungskanals r ist ebenfalls mit 3 durch eine solclie

Brückc verbunden. Dio Paden sind immer selir derb ; ob in

ilmen eine Fortsetzung des eetodermalen B latios der Anmion-

verbindungskanale vorkommt, liabe icli niclit feststellen konnen,

da ich keine Sdmitte durch sie angefertigt liabe. Wenn ein

ectodermaler Teil vorhanden ware, so würde man sie ais rudi-

mentáre Embryonen respect. ais deren Amnionverbindungskanále

auffassen konnen. Diese Auffassung liat, wic mir scheint, für den

kurzen in einem Kopf endeuden Anliang (*) des Verbindungs-

kanals r Vieles für sicli, da sich derartige sicher ais rudimen-

táre Embryonen zu deutenden Gebilde aueli bei j ungen Keim-

scheiben finden. Für die andera Paden, die von den Amnion-

verbindungskanalen ausgehen und sich an den Dottersack an-

heften, ohne in einem Knopf zu endigen, scheint mir die Deutung

unwahrscheinlich, vor Allem, da sich derartige Fáden auch in

groBorer Entfernung von der gemeinsamen Amnionhóhle finden,

und da ihre Gesamtzahl ein Vielfaches der groBten Embryonen -

zahl betragt, die bei der Mulita überhaupt vorkommt. Immerhin

ist nicht ausgeschlossen, daB vereinzelte unter ihnen sehr stark

zurückgebliebene Embryonen sein konnen. Die die einzelnen

Amnionkanále verbindenden Brücken endlich halte ich für sicher

sekundáre Gebilde, da sie sich bei den j fingeren Keimblasen

nicht finden, und zum ersten Mal bei Keimblase 11 vorkommen.

Die Trágerzotten stehen urn die Insertionsstelle des Bauch-

stiels wesentlich dichter ais beim vorigen Stadium, sodaB

sie einen dichten Filz bilden. Dabei berühren sich die den

Einzelembryonen zugehorigen Areae so vollstandig, daB die Ge-

samtheit der Placenten eine Kingzone von 6—10 mm Breite

bildet. Die Zotten werden von dieser Zone gegen das Centrum

des Tragers alsbald spárlicher und kleiner, bis sie in der Gegend

des proximalen Pols der Keimblase überhaupt fehlen. Auf der

andera Seite wolben sich die distalen Eliden der Zotten noch

1—3 mm weit über den Dottersack vor, sodaB in der Durchsicht

der Placentargürtel auch noch die dem Trager benachbarte Zone

des Dottersacks mit aufzunehmen scheint; docli inserieren weder

bei diesem Stadium noch bei irgend einem andera Zotten am

Dottersack. Die Embryonen besitzen dünne aber von Zeit zu

Zeit blasig aufgetriebene caudale Amnionblindsacke, die auf dem

Trager so weit central zu verfolgen sind, ais überhaupt Zotten

auf ihm vorkommen.

217

jy:

Textfig. 79—84. 6 Embryonen der Keimblase 124. 6 embriones de la vesí-

cula embrionaria 124. X 13,5.

79 = E. 1, 80 — E. 2, 81 — E. 3, 82 = E. 4, 83 = E. 5 84 = E. 6.

Buchstabenerklárung siehe pag. 109 und MaCtabelle. Explicación de las letras

véase pag. 169 y tabla de medidas.

219

Die Embryonen besitzen 35 — 3G Ursegmente; ihre Dimen-

sionen sind folgende (Textfig. 79—84):

1. Absolute MaBe.*

Die Embryonen sind also sowohl der Zahl der Ursegmente

ais aucli ihrer groBten Lange nach um ein Weniges weiter

entwickelt ais die der vorigen Keimblase. Vergleicht man die rela-

tiven Hohen H’h” undO’O” bei beiden Stadien, so ergibt sich, daB

beide, besonders aber 0‘0“ bei 124 wesentlich hoher sind; d. h.

also, daB der Kopf der Embryonen noch stárker auf die Ventral-

seite geknickt ist, die Nackenbeuge also einen noch spitzeren

Winkel bildet ais bisher. Unter alien Embryonen besitzt E. 1

die schwáchste Nackenbeuge; die groBe Lange dieses Embryo

ist also hauptsáchlich auf die Kopfhaltung, nicht auf ein

stárkeres Wachstum zurückzuführen. Sein relativer Wert O’O”

entspricht etwa dem Mittelwerte dieses MaBes bei Keim-

blase 180. Der ihm in Bezug auf die GinBe dieses Wertes zu-

náchst stehende Embryo 2 würde sich hinsichtlich desselben (42)

bereits der obern Grenze náhern, die der relative Wert 0‘0“ bei

180 erreicht. Bei alien übrigen Embryonen ist die Lange 0‘0“

ganz wesentlich grofler ais bei 180 (49—55). Man kann daher

wolil die starkere Nackenbeuge ais ein characteristisch.es Merk-

mal der Embryonen dieses Stadiums gegenüber dem vorigen

ansehen. Der Punkt G‘ war bei keinem Embryo mehr bestimm-

bar, da die Rückenbeuge bei alien Embryonen verschwunden ist,

und die Rückenlinie meist ziemlich gerade, oft ein wenig convex

nach auBen vorgewolbt erscheint. Ein Vergleich der letzten drei

* in min

220

Stadien ergibt, daB bei 136 die Rückensenke nocli selir stark war,

bei 180 bereits so flach, daB man bei den meisten Embryonen

einen tiefsten Punkt des Rückens durch unser MaBsystem niclit

oder nur schwierig feststellen konnte, wáhrend bei diesem Sta-

dium die Rückensenke definitiv versclnvunden ist. Im Übrigen

sind die Embryonen einander selir alinlicli. Arn Kopfe schim-

mert die Eossa rhomboidea immer selir klar erkennbar durch;

das Ganglion trigemini ist deutlich vorgewoibt. Auge und Nasen-

wulst sind gut erkennbar; letzterer tritt bei diesem Stadium nocli

starker hervor ais bei dem vorigen. Die Gehoranlage ist auBer-

licli gut erkennbar. Die Ausbildung der Kiememvülste ist im

Wesentlichen dieselbe wie bei 180. Die Retrobranchialleiste ist

scharfer abgegrenzt ais vorlier; sie reiclit cranial bis an die

Basis des 3. Visceralbogens. An ihrem Caudalende beginnt der

Vorderrand bereits vorzuwaclisen, wodurch sich der Sinus cervi-

Textfig. 85. Keimblase 124, rudimentárer Embryo r. Vesícula embrionaria

124, embrión rudimentario r. X 14.

Bei * ist das Amnion mit dem Dottersack verwachsen. En * el amnion está

soldado al saco vitellino.

caud. = Caudalregion des Embryo, región caudal del embrión, h. st. — Haft-

stiel, pedículo de adhesión.

calis entsprechend verkürzt, resp. sich zu schlieBen beginnt;

dahei' ist nur der 4. Visceralbogen von auBen erkennbar, dem

sich die Umbiegung der Retrobranchialleiste direct anschlieBt.

— An der Leber ist auBerlich der Ventral- und der Laterallappen

erkennbar. — Die Extremitátenanlagen sind kaum weiter ent-

wickelt ais bei 180; die vordere beginnt etwa beim 6. und endet

beiin 13. — 14. Ursegment; die liintere reicht vom 23.-24. bis zum

28. — 30. An der vordern Extremitat verláuft die lángere vordere

Ivante in einem mehr spitzen Winkel, die kürzere liintere dagegen

starker senkrecht (etwa mit 45° Neigung) zur Langsachse.

Der rudimentiire Embryo (Textfig. 85) ist nur 4,1 mm lang,

also viel kleiner ais die normalen. Man erkennt an ihm einen

221

verkrü'ppelten Kopfteil, eine vorragende Schwanzknospe und eine

stark vorlreiende Herzanlage. Der Kopí ist selir stark nach vorn

gerichtet, die Nackenbeuge also selir ílacli. Es sind ein 1. und

ein 2. Visceralbogen noch eben zu erkennen. Die Rückenknickung

ist selir stark; die Urwirbel sind im vordern Teil kaum erkenn-

bar; in der hintern Hálfte des Embryo treten sie etwas deut-

licher hervor, aber doch viel weniger stark ais bei normalen

Embryonen. Ilire Anzahl láBt sich daher nicht feststellen. Neben

der Schwanzknospe ist die Seitenwand viel stárker vorgewolbt

ais gewohnlich. In seinem Gesamthabitus erweckt der Em-

bryo den Eindruck, ais ob er sich etwa bis zum Stadium 58

oder 11 entwickelt liabe.

Aus der Textfigur 78 geht hervor, daB der Amnionverbin-

dungskanal des rudimentáren Embryo ventral von dem des E. 3

gegen den des E. 4 hin entspringt; er zieht darauf unter dem

Kanal 3 durcli und wieder zurück, sodaB der Embryo wieder

zwisclien E. 3 und E. 4 zu liegen kommt. Aus den jungen Keiin-

blasen mit rudimentáren Embryonen geht hervor, daB wenigstens

in vielen Eállen das Kudimentárwerden vielleicht mit der Über-

kreuzung der Amnionverbindungskanále durcli den eines andera

Embryo zusammenhángt. Audi liier legt sich der Anfangsteil des

Amnionverbindungskanals 3 über den des rudimentáren Embryo.

Der Kanal ist auBerordentlicli dünn, das Amnion im Vergleich

zur GroBe des Embryo selir geráumig. Vor und unter der Kopf-

anlage ist das Amnion mit dem Dottersack verwachsen, sonst

fehlt jegliche Festsetzung des Embryos oder seiner Hállen am

Dottersack. — Der Embryo liegt etwas weiter gegen dié gemein-

same Amnionhohle hin ais die ihm benachbarten; sein Cranial-

ende ragt etwas 3 mm über das des ihm zunáchst liegenden E. 3

vor, und sein Caudalende liegt etwa gleich weit von der gemein-

samen Amnionhohle entfernt wie die Geruclisgrube des andera.

Er reiclit also nicht bis auf das Trophoderm, und damit hángt

zusammen, daB der Bauchstiel lediglich ais ein starker Knopf

am Caudalende des rudimentáren Embryo vorragt und daB sein

Ende nirgcnds angelieftet ist.

Embryo 7.

Der Embryo (Eig. 29) stimmt in Bezug auf die allgemeine

Form durchaus mit den übrigen überein, und besitzt 35 Urseg-

mente. Er ist der kleinste der Keimscheibe; seine groBte Lánge

betrágl nur 0,1 mm (nach der Bcrechnung aus den Schnitten

nur 5,7 mili). Seine Nackenbeuge ist scliarf, allerdings nicht

ganz so stark wie bei E. G. Der Embryo ist trotz seiner Kleinheit

222

durchaus harmonisch ausgebildet, da, wie man der Tabelle 2

entnehmen kann, die relativen Werte aller seiner MaBe durchaus

innerhalb der Variationsbreite des Stadiums liegen. Er wurde

nach Entfernen der Embryonalhüllen in 22,5 p dicke Quer-

scbnitte zerlegt.

Die crste Verbindung zwisclien Embryo und Amnion tritt

3,45 min vom Vorderende, beim 12. Ursegment ein, also nicht

nur absolut, sondern auch relativ noch etwas elier ais bei 180,5.

Die offene Verbindung zwischen Colom und Exocol beginnt 180 p

spáter; sie findet sich nur auf. einer 100 p langen Strecke und

ist niemals weiter ais 15 p. Der Embryo hat sich also viel

starker ais die früheren von den extraembryonalen Teilen eman-

cipiert. Die Verengung der Cólomverbindung ist nicht auf ein

eigentliches Zusammenziehen des Hautnabels, sondern auf eine

Wucherung seines Mesenchyms oder, was dasselbe ist, desjenigen

der ventralen Bauchwand zurückzuführen, das sich ja caudal ohne

Grenze in den Haftstiel fortsetzt. Man erkennt das sofort aus

einigen Messungen. Der groíJte Querdurchmesser des Embryo

auf den bctreffenden Schnitten liegt sowolil bei 180 wie bei 124

in der Hohe der Extremitatenleiste und betragt übereinstimmend

1 mm. Dagegen ist der Hautnabel bei dem jüngeren Embryo

1,1 mm, bei dem alteren 1,3 mm breit. Nimmt man dazu, daB

sein Lumen um fast 300 p weniger Durclnnesser hat, so erkennt

man daraus, wie stark das Mesenchym gewuchert ist. Infolge der

Verkürzung des Hautnabels kornmt natürlich auch der Abgang

des Bauchstiels mehr und mehr cranial zu liegen. Gleichzeitig

andert sich dadurch die Configuration der ganzen Región. So-

lange die Verbindung zwischen Colom und Exocol ein lang-

gezogener Spalt war, erschien der Haftstiel nur ais eine Fort-

setzung der caudalen Lippe dieses Spalts. Wenn sie sich ver-

kürzt, so kornmt, was bereits bei den letzten Embryonen selir

dcutlich war, ein Bild zustande, ais ob der abgehende Bauchstiel

die Verbindung seitlich umfaBte, wobei man aber immer noch

den Eindruck hat, ais ob der Bauchstiel erst mit der Caudallippe

des Hautnabels beginnt. Wuchert nun aber das Mesenchym des

Bauchstiels anfangs, wie oben dargelegt wurde, stark, und wird

gleichzeitig die Colom - Exocolverbindung zu einem dünnen

Ronr reduziert, so hat es den Anschein, ais ob auch die vordere

Lippe des Hautnabels nur noch ais vordere Wand des Bauch-

stiels anzusehen ware. In Wirklichkeit ist aber dieses Gebilde

nicht mehr der bloBe Bauchstiel, sondern dieser plus Hautnabel.

Es ist dadurch ein eigentlicher Nabelstrang entstanden, der sich

ais eine machtige Mesenchymmasse darstellt, die von einem engen

223

Cólomkanal durchbohrt wird. Der Kanal liegt, wie aus der

Bildungsweise hervorgeht, in seinem vorderen Teile, und alies

caudal von ihm liegende Material ist durchaus dem Bauchstiel der

jüngeren Stadien homolog. Aus der Entstehungsweise geht also

aucli hervor, daB nur der Teil, der innerhalb der Amnionhohle

liegt, ais Nabelstrang bezeichnet werden darf, der übrige frei

das Exocol durchziehende Teil dagegen nach wie vor ais Bauch-

stiel. Bei den Embryonen dieser Keimblase ist der eigentliche

Nabelstrang nocli sehr kurz, der Bauchstiel noch relativ lang.

Je alter der Embryo wird, desto lánger wird der innerhalb des

Amnion liegende Teil, also der Nabelstrang, wáhrend der eigent-

liche Bauchstiel an GroBe zurückbleibt. — Der Darmnabel ist

bereits vollkommen rückgebildet ; selbst eine Verbindung der

Darmsplanchnopleura mit derjenigen des Dottersacks existiert

nicht mehr, und dementsprechend tritt in den Nabelstrang weder

Entoderm noch Darmsplanchnopleura. Die Trennung zwischen

Ventralwand des Embryo und Bauchstiel tritt 4,2 mm vom Vor-

derende ein. Über die Vereinigung des Bauchstiels mit dem

Tráger und die Ausbildung des letzteren kann ich nichts angeben,

da er nicht mitgeschnitten wurde.

Ceñir alnerve?isystem. Die Hirnentwicklung ist etwas weiter

vorgeschritten ais in G r o n b e r g’s (1902) Stadium A. Wie die Ite-

construction des Mittelschnitts (Textfig. 86) zeigt, ist die Nacken-

beuge aufgetreten. Ferner sieht man die schon auf vorigem

Stadium vorhandene seichte Fossa rhombomesencephalica, von

der eine Ringfurche zur Sattelspalte verláuft. Die Sattelspalte

ist seicht und breit; sie zeigt zwei Vertiefungen, die wohl den

Fossac pracpontina und postmammillaris entsprechen, jcdoch

nicht so tief und scharf eingeschnitten erscheinen ais auf Gron-

b e r g ’ s Stadium A.

An dem primaren V orderhirnblaschen ist die erste Andeutung

einer Gliederung in Telencephalon und Diencephalon in Gestalt

einer Fossa prádiencephalica aufgetreten. Dorsal ist sie ziemlich

tief eingeschnitten; wie weit sie seitlich vorhanden, láBt sich

aus der Querschnittserie nicht feststellen; ais eine ventrale Vor-

der-Zwischenhirngrenze fasse ich die seichte Mulde auf, die

die Basilarleiste gegen den verdickten Wandteil des Vorderhirn-

bláschens abgrenzt, den ich ais Torus transversus bezeichne. Aus

dem Reconstructionsbilde (Textfig. 86), an dem jeder Schnitt

nach Messung mit dem Ocularmicrometer eingetragen wurde,

geht deutlich hervor, daB die so bezeiclmeto Wandpartie im

Vergleich zu den angrenzenden Teilen eine Verdickung zeigt.

Bei Besprechung des folgenden Stadiums komme ich auf die

weitere Entwicklung dieses Abschnitts zurück.

224

por el cerebro del embrión 7, vesícula embrionaria 124, reconstruido de cortes

transversales. X 25.

b. 1. = Basilarleiste, listón basilar, eh. - Ohorda dorsalis, f. p. m. = Possa post-

mammillaris, f. pr. p. = fossa praepontina, f. pr. d. - Fossa praediencephalica,

f. rh. m. = Possa rhobo-mesencephalica, hyp. int. = Hypophysis intestinalis,

1. c. = Lamina cerebelli, oe. = Auüengrenze der Augenblase, borde exterior

de la vesícula óptica, t. my. Tegmen myelencephali, t. tr. = Torus transversas.

Textfig. 87. Querschnitt durch das Zwischenhirn von Pinbryo 124, 7. Corte

transversal por el mesencéí'alo del embrión 124, 7. X 40.

Lage und Ausdelmung der Augenblasen ist auf Textfigur 86

eingetragen. Die Augenblasenstiele sind durch eine auf derri Me-

dianschnitt deutlich vorspringende Basilarleiste miteinander ver-

225

blinden. Es findet sich noch keine Andeutung von Hemispháren-

bildung.

einander verbunden. Es findet sich nocli keine Andeutung von

Hemispharenbildung.

Das Zwischenhirn zeigt eine Abgliederung seines Dachteils

in der Weise, daB eine dorsale Kuppe durch zwei seichte lángs

verlaufende Seitenfurchen (Textfig. 87*) gegen den ventralen Teil

erscheint.

Die Kleinhirnlamelle hat die Form eines bollen spitzwink-

ligen Giebeldaches; die Wanddicke ist an der First unwesentlich

geringer ais in den Seitenteilen (83 zu 100 p).

Die Wanddicke an Dach und Boden des Mittelhirns, Zwi-

schenhirns und Vorderhirns ist, abgesehen von dem schon er-

wahnten Torus ziemlich gleichformig ; sie betrágt mit geringen,

so weit wie moglich in der Reconstruction eingetragenen Ab-

weichungen, 50 — 60 p. Ani starksten ausgebildet ist die Seiten-

wand des Zwischenhirns dorsal (d. h. gegen das Dach hin) und

mittelhirnwarts zu den Augenblasen und die anschlieBenden Teñe

des Mittelhirns. Hier betragt die Wanddicke bis 116 p, ist also

noch betráchtlicher ais die der ventro-lateralen Wand des Rauten-

hirns (bis 90 p). Das Rautpnhirndach miBt 9 p.

Unmittelbar dorsal (d. h. gegen das Dach hin) zu den

Augenblasen zeigt die AuBenflache der Seitenwand des Zwischen-

hirns die Differenzierung einer kernfreien Randschicht; weiter

mittelhirnwarts nimmt diese Schicht an Ausdehnung zu, indem

sie sich weiter dorsal ausdehnt. Im Mittelhirn findet sich die

Randschicht in der ventralen Halfte der Seitenteile. Am stárk-

sten ausgebildet ist sie am lateralen und ventralen Umfange des

Rautenhirns. Es sind inilir schon vereinzelte Fasorn zu crkcnnen,

die Verbindungen mit den Hirnnervenkernen darstellen. Es sind

6 Hinterhirnneuromeren vorhanden. Das Ganglion maxillo-mandi-

bulare des Trigeminus liegt dem 2. Neuromer, das Ganglion

acustico-faciale dem 4. an (Fig. 98). Verbindungen scheinen auBer

zum anliegenden auch zu caudaleren Neuromeren zu bestehen.

Ganz vereinzelte Nervenfasern sind auch in den Vorder- und

vielleicht auch Hinterwurzeln des Rückenmarks zu erkennen.

Eine Randschicht findet sich hier nur im Bereich der spateren

Vorderstránge und der Com. ant., in geringerem MaBe auch der

Seitenstrange. Die kernführende Schicht der Seitenwánde er-

scheint durch einen wulstartigen Vorsprung, die Vorderhorn-

anlage, im ventralen Teile urn fast das Doppelte breitor ais im

dorsalen.

Im Klcinhirn ist noch keine Randschicht aufgetreten.

Rev. Museo La Plata — T. XXI.

lf>

220

Die groBte Breite des Hirnrolirs liegt im Bereich des llantén -

hirns und betrágt 880 p; sie ist betráchtlich groBer ais die des

Vorderhirns = 064 p (vor den Augenblasen stielen ) .

Sinnesorgane. Auge. Die primaren Augenblasen sind auf

315 p Ausdelinung getroffen. Sie sind loffelfonnig. Der Grund

der Retina liegt 120 p tiefer ais die áuBere Umschlagsstelle in

die Pigmentosa. Die Retina ist bis 60 p dick; die Pigmentosa

bis 30 p; zwischen beiden ist ein Abstand von 00 p vorhanden.

Der Augenblasenstiel ist kurz; sein Lumen liat 80 p Durchmesser.

Die Linsenanlage ist eine auBen weit offene cylindrische Ein-

stülpung; die áuBere Tiefe des Linsenbechers betrágt vom Ven-

tralrand gemessen 60 p; das Linsenepithel ist 40 p dick. Die

Linsenwand liegt dorsal' der Retina auf, indefi ventral zwischen

beiden ein bis 10 p weiter mesenchymfreier Raum liegt.

Gehor (Fig. 98). Die Gehorblase ohne Ductus endolym-

phaticus findet sich auf 430 p Lánge vor; der Ductus überragt

die Blase cranial um 90 p und ist im Ganzen 270 p lang. Seine

Mündung" in die Blase ist weit. Der Durchmesser der Blase nach

Miindung des Ductus betrágt: dorso- ventral 375; quer 270 p.

Dio Dickc dos Epithels betrágt im Allgemeincn 40 p; auf der

Dorso-lateralseite, an der Stelle, an der sich die Blase vom

Ectoderm abgeschnürt hat, kaum 12 p. Sie ist hier dem Korper-

epithel bis auf 30 p genáhert.

Das Geruchsorgan bildet eine trichterformige Einsen-

kung von 270 p Lánge, die gegen den medialen Stirnfortsatz

viel weniger steil abfállt ais gegen den lateralen ; d. h. die

Dorsalwand des Sáckchens ist kürzer und sein tiefster Punkt

liegt ihm náher ais dem ventralen. Die Tiefe des Sáckchens

betrágt 120 p, die áuBere óffnung ist sehr weit; der Durchmesser

der Grube auf dem Sclmitt 370 p. Bis 00 p dickes Riechepithel

findet sich auf 16 Schnittcn (300 p).

Darm. Ilypophysc. Die Rathke’sche Tasche bildet

einen Blindsack, der nach hinten gerichtet ist und dem Zwi-

schenhirn eng anliegt, das einen sehr flachen Trichter bildet.

Die Rathke’sche Tasche findet sich auf 135 p Lánge; sie

ist 300 p breit und in der Mittellinie nur 15 p hoch, wáhrend sie

rechts und links bis zu 50 p Lumenhohe hat. Das Geliirn be-

rührt das Ectoderm sebón viel weiter vom ais es zu einer wirk-

lichen Taschenbildung kommt ; im Ganzen findet sich eine solche

Berührung auf 300 p Ausdelmung. Die Berührungsfláche ist keil-

fórmig, am breitesten am Hinterrand der Tasche, wo sie so breit

ist wie diese.

Visee ralbogen und - s p a 1 1 e n. In der 1. Visceralspalte

227

berühren sich Ectoderm und Entoderm; sie ist nicht durcli-

gebrochen. Die 2. Visceralspalte ist auf beiden Seiten offen. Uer

3. Visceralbogen ist kleiner ais der zweite; an der 3. Visceral-

spalte berühren sich Ectoderm und Entoderm; sie ist moglicher-

weise offen. Der 4. Visceralbogen tritt sehr wenig hervor. Die

4. Visceralspalte ist auBen eine sehr flache Einsenkung. Ecto- und

Entoderm berühren sich nicht.

Der p o s t b r a n c h i a 1 e Kórper bildet jederseits auf 135 p

Lange ein caudal gerichtetes Sáckchen der Ventralwand der

4. Schlundtasche (wie bei 180,5).

Die m e d i a 1 e T h y r e o i d e a bildet einen bis 100 p dicken

soliden Epithelpfropf, der sich auf 110 — 135 p Lange findet und

bis in die Teilung der Aorta hineinreicht. Seine genaue Ab-

gangsstelle vom Pharynxepithel ist wegen Schiefschnitts nicht

feststellbar.

Hinter dem postbranchialon Korper hat der Darin in etvva

200 p Ausdelmung auf den Schnitten Tform; dann trennt er sich

in Oesophagus und T radie a (4. Ursegment). Letztere teilt

sich 430 p spater wieder, und die Endteile erweitern sich sofort

zu den Lungenblaschen, ohne daB Bronchien vorlianden wáren.

Oesophagus und Trachea besitzen bei der Trennung bereits ein

deutliches Lumen von etwa 10 p Durchmesser.

Das linke Lungenblaschen hat in antero-posteriorer

Richtung 115 p Ausdehnung; sein áuBerer dorso-ventraler Durch-

messer betragt 100 p, der innere des Lurnens 45 p. Das rechte

Blaschen hat 135 p Lángsausdehnung, 160 p dorso-ventralen au-

Beren und 80 p inneren Durchmesser. Die Blaschen liegen in der

Holie des 6. Ursegments.

M age n. Dio Cardia liegt im Anfang des 7. Ursegments,

160 p links von der Mittellinie, 375 p unter dem ventralen

Chordarand. Der am weitesten vorspringende Punkt des Fundus

reicht bis 330 p unter den Chordarand und liegt 280 p links von

der Mittellinie. Der Pylorus ist nicht erkennbar. Der ventralste

Punkt des Duodenum, der ihm sehr nahe liegt, findet sich am

Ende des 9. Ursegments, sehr wenig (etwa 30 p.) links von der

Mittellinie und etwa 800 p unter dem Ventralránd der Chorda.

Die groBte Breite des Magenlumens ist 45 p. Der Magen ist im

Ganzen auf 680 p Lange getroffen.

Ein Darmnabel ist nicht vorhanden. Auch stelit das

Darmentoderm nicht mebr mit dem des Dottersacks in Ver-

bindung. Es schcint, daB der Darmnabel, che cr durchriB, sich

beiin 13. Ursegment befand. Wenige Schnitte caudal von ihm

liegt im Dann ein Haufen Blutkorperchen, die groBer sind ais

15*

228

die embryonalen und von anderem Aussehen; áhnliches findet

sicli bei Embryo 10 B.

Das D a r m 1 u m e n ist vor dem Darmnabel im Mittel 30 p

weit; caudal davon schwillt es bis 70 ja an, um dann kurz vor

der Mündung in die Cloake fast zu verschwinden. Bei der Mün-

dung selbst ist das Lumen wieder etwa 20 p weit.

Die Cloake n membran ist niclit durchgebrochen (wei-

teres ist nicht feststellbar, da sie sehr ungünstig getroffen).

Der Schwanzdar m ist Linter der Cloake nocli 560 p lang ;

er hat immer ein deutliclies, sehr kleines Lumen.

Die entodermale Allantois ist beim Abgang von der

Cloake 220 p breit; sie tritt sofort in die ventrale Korperwand, in

der sie dorso-lateral von den beiden Arteriae umbilicales begleitet,

in cranialer Richtung verláuft. Da die Wand sehr dick ist, liegt

sowohl.die Allantois ais auch die Arterien vollstándig darin, und

weder die eine noch die anderen wolben sich in das Colom vor.

Das Lumen der Allantois verschmalert sich zuerst sehr langsam,

auf den letzten Schnitten dagegen rapid und etwa 560 p nach

ihrem Abgang aus der Cloake (16. Ursegment) ist sie zu einem

Strang geworden, in dem nur ab und zu noch ein kleines Lumen

auftritt. In der Holie des 14. Ursegments knickt sie, dem Bauch-

stiel folgend, in ventraler Iiichtung um.

Die Leber beginnt mit dem 7. Ursegment und findet sich

im Ganzen auf 1060 p Lánge. Sie endet in der Hohe des 11. Ur-

segments. Die Ausdehnung der Lappen ist folgende: der Ventral -

lappen liegt auf den ersten 970 p, der linke Dorsallappen beginnt

90 p spáter und ist 925 p lang; der rechte ist 835 p lang und be-

ginnt 225 p nach dem Leberanfang. Die Structur und die An-

heftung an die Korperwand ist derselben Art wie bei 180,5.

Gallen b lase und ventrales Pan k reas. Beide gehen

von einem gemeinsamen Endteil aus, der 700 — 740 p nach Beginn

der Leber vom Darm abgeht (10. Ursegment). Die Gallenblase

erstreckt sich auf 225 p Lánge caudal; sie ist birnformig. Ihr

Ende liegt 450 p ventral vom Darm; ihre groBte Dicke betragt

150 p; beim Übergang in das gemeinsame Endstück verdünnt sie

sich bis zu 60 p. Die ventrale Pancreasanlage liegt auf 200 p

Lánge; sie reicht gleich weit caudal wie die Gallenblase, liegt

also zwischen dieser und dem Darm. Ihr ventralster Punkt liegt

nur 150 p ventral vom Darm, ihr grofiter Querdurclnnesser isl

130 p, ihr groBter dorso- ventraler 110 p. Beim Übergang in das

gemeinsame Endstück, in das sie von der Caudalseite tritt,

wáhrend die Gallenblase von der Ventralseite komint, verschmá-

lert auch sie sich bis zu 60 p.

229

Beide Anlagen liegen etwas rechts von der Medianlinie. Ob

von dem gemeinsamen Endstück noch das Rudiment einer linken

Pankreas abgeht, ist wegen der gleichmáfíigen Fárbung nicht.

siclier erkennbar. Beide Anlagen sind lumenlos und bestehen aus

einern áuBeren hohen Epithel und einer inneren Zellmasse. Die

Pankreasanlage ist ein wenig dunkler ais die Gallenblasenanlage.

Dorsales Pankreas. Seine Mündung liegt einen Schnitt

weiter caudal ais Gallenblase und ventrales Pankreas. Seine

beiden bel 180 noch getrennten Anlagen haben sich in ihrera

proximalen Abschnitt vereinigt und dabei die zwischen ihnen

liegende dorsale Darmwand mit aufgenommen. Dadurch entsteht

ein Gebilde, das aus einem breiten Basalteil besteht, der in der

dorsalen Mittellinie mündet, und von dem zwei Lappen aus-

gehen, ein linker, der zugleich dorsal, und ein rechter, der zu-

gleich ventral gerichtet ist. Der rechte Lappen steht vom Mittel-

stück aus etwa 120 p vor, der linke nur 70 p, ist also kleiner.

Die ganze Anlage findet sich auf 160 p Lánge. Das ventrale

Pankreas reicht demnacli weiter caudal ais das dorsale. Die

Anlage des dorsalen Pankreas ist nicht mehr liolil, sondern von

einer Zellmasse ganz ausgefüllt, ebenso wie die ventrale Pan-

kreas- und Gallenblasenanlage.

C horda und erste Anlage der Wirbelsaule. Die Chorda besteht

aus hellen radiar angeordneten Zellen und ist von einer fasrigen

dunklen Scheide umgeben, in der einzelne langliche tangential

gestellte Kerne liegen. Sie endet zusammen mit dem postanalen

Darm in einer Zellmasse 90 p vor dem Ende des Rückenmarks.

Wie beim letzten Embryo markieren sich die Wirbelkorper

und Bogenanlagen in den cranialeren Segmenten durch dunklcres

Mesenchym. Die Bogen sind besonders dunkel, und alie Anlagen

treten etwas deutlicher hervor, ais bei Embryo 180; dócil ist

alies noch sehr unscharf begrenzt.

Vrogenitalsystem. Urniere: Die Ausbildung der Urniere

ist nur sehr wenig weiter vorgeschritten, ais bei dem letzten

Embryo. Ein rudimentales Kanálchen ohne AnschluB an den

W o 1 f f ’ schen Gang liegt nur auf der linken Seite auf der Hóhe

des 7. Ursegments. Die eigentlichen Kanalchen (Fig. 99) be-

ginnen mit dem 8. Ursegment. Links sind 36, rechts nur 34

solcher Anlagen vorhanden; die letzten liegen ain Ende des 20.

Ursegments. Überall sind im Mittel etwa 3 Anlagen pro Segment

vorhanden; die caudalen Anlagen folgen sich nicht enger ais die

cranialen. Die Kanalchen vor dem 9. Ursegment sind bedeutend

kleiner ais die folgenden, dócil haben alie drei Windungen, und

flache, loffelformigé Bowman' sebe Kapseln, die bereits etwas

230

tiefer sind ais beim vorigen Embryo. Von der 21. Anlage (15. Ur-

segment) an sind keine deutlichen Glomeruli vorhanden, die

Kanalchen aber noch gewunden und auch die Bowm a n ’ sellen

Kapseln ais Auftreibungen kenntlich. Weiter caudal sind die

Kanalchen noch weniger differenziert; das 32. und 33. (19. und

20. Urscgrnent) sind Zellblasen, an donen erst der Anfang einer

Gliederung auftritt. Das 34. ist eine groBe runde Zellblase; die

linke hat 100 p áuBern und 40 p innern Durchmesser, die rechte

ist etwas kleiner. Beide zeigen keine Gliederung. Die 35. und

36. Anlage der linken Seite sind runde lumenlose Zellkugeln von

kaum 40 p Durchmesser.

Der Wolff’sclie Gang hat irnmer ein deutliches Lumen;

er offnet sich in die Cloake. Diese Mündung liegt 90 p oral

von derjenigen des Darmes. Gegenüber dem vorigen Stadium

hat also eine órale Verschiebung der W o 1 f f ’ schen Gánge mit

Bezug auf die Darmmündung (resp. eine caudale Verschiebung

der letzteren) stattgefunden. An der Cloake wird durch die

schwach vorgewolbten Seitenwande caudal von der Mündung

der Wolff’schen Gango auch bereits die spatere Schcidung

in den Sinus urogenitalis und den Enddarm angedeutet. Eine An-

lage des Mü 11er’ schen Ganges ist noch nicht erkennbar.

Die Nachnieren stellen dorso-caudale Ausstülpungen am

Caudalteil des W o 1 f f ’ schen Ganges dar, die etwas scliárfer aus-

geprágt sind ais beim vorigen Embryo und den Gang nun um

90 — 110 p in dorso-caudaler Richtung überragen. Die áuBere

Breite der Nachnieren (ohne das nephrogene Gewebe) ist 75 p;

diejenige ihres Lumens 20 p. Sie sind also kleiner ais das 34.

Urnierenblaschen der linken, und etwa gleichgroB wie das der

rechten Seite. Der Wolff’sche Gang ist vor der Nachnieren-

ausstülpung dünner (áuBere Dicke 30 p) ais caudal davon (áuBere

Dicke 60 p, Lumenweite 15 p). Im nephrogenen Gewebe um die

Nachnierenanlage ist cinc Junen- und AuBenzone nicht erkennbar;

es setzt sich in das der Urniere fort, und zwar reicht es links an

das 36. Urnierenkanalchen von der Caudalseite heran, wahrend

es rechts medial in die Eortsetzung des nephrogenen Gewebes

der Urniere hinter dem 34. (letzten) Kanalchen übergeht. Der

Zusammenhang der nephrogenen Gewebe ist nur stellenweise

deutlich, an andera Stellen durch künstliche schmale Sp alten

gestort.

Genitalzellen. Zwischen 10. — 14. Ursegment finden sich

rechts und links an der Abgangsstelle des Mesenteriums und in

dessen Basis, zwischen Colothel und Mesenchym, sowie in der

obersten Schicht des letzteren ab und zu groBe rundliche Zellen

231

mit 12 u groBen liellen Kernen und deutlicliem Nucleolus, die icli

für Genitalzellen halte (Fig. 100).

Gefáfísystem. Das Caudalende des Ventralteils des P e ri-

ca r d s , das die Kammer umgibt, reicht bis 1,45 mm nach

Beginn des Herzens (11. Ursegment) und endet auf demselben

Schnitt wíe die Leber. Auf den cranialen Schnitten dnrch das

Pericard ragt der Wulst, der die Trachea und dorsal darüber

den Oesopliagus enthalt, in dasselbe vor. liechts tritt etwa 300 p

nach Beginn des Herzens (5. Ursegment) der rechte Ductus

Cuvieri iris Pericard, um solort in das Sinushorn überzugehen, das

sich dem Herzen anlegt, wáhrend der linke gleichzeitig ins Peri-

card tritt, aber dessen Dorsalwand anliegend caudal zieht, um

erst 180 p spáter (Ende des 6. Ursegments) sich dem Atrium

anzulegen. Das Colothel ist auf der Medialwand der Ductus

Cuvieri kraus und steht etwas vor. Eine Vereinigung der ven-

tralen L ungen mit der dorsalen Herzwand tritt in der Median -

ebenc 300 p nach Beginn des Herzens auf. Von hier an kann

man also die Pleurahohlen reclinen, wáhrend die Teile cr anial

davon ais die Ductus pleuro-pericardiaci aufgefaJBt werden

müssen. Diese communicieren auf der Ventralseite in ganzer

Lánge miteinander; der rechte geht nur ain Cranialende iris

Pericard über, wáhrend der linke auBerdem ventral vom Ductus

Cuvieri in ganzer Lánge mit dem Pericard in Verbindung steht.

Audi die linke Pleurahohle ist Anfangs noch ventral vom Ductus

Cuvieri mit dem Pericard in Verbindung (vergl. oben). Caudal

gehen die Pleurahohlen olme Grenze in die Peritonealhohle über.

Das Herz ist im Wesentlichen gleicli weit entwiekelt wic

auf vorigem Stadium. Es beginnt mit dem 4. Ursegment; das

Atrium endet nach 670 p (Anfang des 7. Ursegments), der Ven-

trikel 450 p spáter (8. Ursegment). Das Atrium ist stark contra -

hiert, weswegen sein Aussehen von dem des vorigen Embryo

verschieden ist. Die Sinusklappen und das Septum atriorum

sind gleich weit entwiekelt wie bei jenem; ein Foramen ovale

fehlt noch. Dagegen fínden sich im Auricularkanal dicke Endo-

cardkissen. Die Muskcltrabekeln sind auch in der rechten Kam-

111er reicher, das Septum ventriculorum dagegen nicht weiter

entwiekelt. Die beiden (distalen) Bulbuswülste treten viel stárker

hervor; sie sind bis 100 p dick, das zwischen ihnen liegende

Endocard dagegen nur 30 p; auch sind sie viel dunkler und

fasriger. Der Truncus hat bei Teilung in die letzten Bogen

ca. 150 p innern Durclnnesser.

Arterien. Der 6. Aortenbogen fehlt; der 5. ist kaum 20 p

dick; der 4. ist weitaus am stárksten ; seine Dicke betrágt ca.

232

60 (.i Der 3. Bogen ist etwas dünner, aber dócil nocli stark.

Tm 2. Visceralbogen und Unterkieferbogen liegen dünne GefaBe,

deren Zusammenhang nicht festgestelK; werden konnte; der 2.

und 1. Bogen sind also sehr rudimental*.

Die paarigen Aorten vereinigen sicli beiin í). Ursegment.

Vor der Vereinigung ist die reelite 60, die linke 75 p dick. Die

unpaare Aorta besitzt direct nach der Vereinigung 110 p Durch -

messer; dócil steigt der Durchmesser bis 150 p. Sie teilt sicli

nach einem Verlauf von 2,35 rnm in die Iliacae, wobei eine dünne

Sacralis inedia übrig bleibt.

Venen. Das Verhalten der Umbilicalvenen ist im Wesent-

lichen dasselbe wie beim vorigen Embryo. Sie treten seitlich am

Hautnabel (13. Ursegment) in den Embryo, vereinigen sich 450 p

cranial davon (11. Ursegment) zu einer einheitlichen Vene in der

ventralen Bauchwand. In diese tritt von der Dorsalseite 180 p

weiter cranial (Ende des 10. Ursegments) die Vitellina. Diese

ist sehr dünn (weniger ais 30 p); sie verliiuft, dem Darm auf

der Ventralseite eng angesohmiegt, im Best des ventralen Mesen -

teriums, nicht nur bis zu der Stelle, an der der ganz rudimcntare

Darmnabelstrang abgeht (13. Ursegment), sondern sie ist noch

450 p weiter caudal anzutreffen. Diese Partie stellt also ein

früheres NebengefaB der Vitellina dar. Dagegen ist ein Über-

gang der Vitellina in den sehr dünnen Darmnabelstrang nicht

nachweisbar. — Grade vor dem Übertritt der Vitellina in die

Umbilicalis geht von dieser in der dorsalen Mittellinie die cau-

dalste Vena hepática advehens dextra ab (ursprünglich rechtes

proximales Stück der Vitellina), durch die sie mit der Vena porta

zusammenhangt (s. u.). Sie selbst wird dadurch zum Ductus

Arantii und tritt gleichzeitig in die Deber ein. Der Ductus ist

beim Eintritt i'iber 200 p dick; er liegt links von der Mittellinie

an der gemeinsamen Basis des rechten Ventral- und Lateral-

lappens, Anfangs neben dem ventralen Pankreas und der Gallen-

blase. Audi bei seiner Mündung in den Sinus venosus liegt er

noch links von der Mittellinie; docli ist er jetzt nur noch 100

bis 120 p weit. AuBerdem mündet das Leberblut durch zahlreiche

kleine Venae hepaticae revehentes überall in das Sinusquerstück.

— Auffállig ist, daB auf den cranialsten Schnitten durch den

rechten Laterallappen der Deber sich auf dessen Dorsalgrenze

ein weites Dückensystem ausbildet, das sich ziemlich median,

aber von der rechten Seite, mit weiter Mündung in den Sinus

venosus offnet. Dies muB seiner Dage nach ais das spatere End-

stück der Vena cava aufgefaBt werden. Der distale Teil der

Cava ist noch nicht angelegt.

233

Reste des proximalen Teils der r editen (oder linken) Uinbili-

calis (vergL vorigen Embryo) sind nicht mehr vorhanden.

Im Darininesenchyin sind GefaBlüeken (cranial vom 1G. Ur-

segment) deutlich. Sie concentrieren sich allmáhlich auf der

Dorsalseite (12. — 13. Ursegment), um in der Holie des 10. Urseg-

ments rechts vom Darm in den einlieitlichen Endstamm der Porta

überzugelien. Diese mündet in die Vena hepática advehens

dextra; da diese jedoeli zwischen Porta und Umbilicalis nur

selir dünii ist (30 p), dagegen zwischen Porta und der rechten

Leber sehr weit, so tritt, wie man auch aus der Richtung des

Blutstroms folgern kann, wohl das ganze Darmblut in die rechte

Leber ein. Die Porta resp. advehens dextra trennt die dorsale

von der ventralen Pankreasanlage.

Venae cardinales. Im caudalsten Abschnitt der Urniere

liegt dorsal über jeder Urniere nur eine Vena cardinalis posterior.

Diese teilt sich (beim 19. Ursegment) in eine groBere latero-

dorsal gelegene von ca. 50 p Durchmesser und eine kleinere mehr

medial gelegene. Auf der rechten Seite bestehen zwischen den

Venen mehr fácil Verbindungen, wahrend sich links die kleinere

etwa beim 13. Ursegment wiedei’ mit der groBeren vereinigt, oline

daB sie vorher miteinander communicierten. Von hier an findet

sich jederseits dorsal von der Urniere nur eine einheitliche,

70—80 p dicke Vene (Fig. 99). Cranial von der Urniere, d. h.

vor dem 8. Ursegment, liegt die Cardinalis posterior latero-ventral

von der Sympathicusanlage. Beim 6. Ursegment nimmt sie die

Subclavia auf und geht bereits 1 — 2 Schnitte weiter cranial in

den Ductus Cuvieri über.

Die Cardinalis anterior ist viel starker ais die posterior;

sie hat beim 5. Ursegment 150 p Durchmesser.

Die beiden Ductus Cuvieri liegen beim 5. Ursegment; sie

ziehen genau in dorso- ventraler Richtung.

Die Lungenvene ist ein sehr dünnes CefaB mit deutlichem

Endothel, das sich distal in einen rechten und linken Ast gabelt.

Es liegt im Lungenmesenchym, wo dieses an die Basis des Sep-

tum atriorum stoBt. Es scheint sich nicht in das Herz zu offnen,

dócil zieht von seinem Ende bis an die linke Seite der Basis

des Systems eine lielle feine Linie, vielleicht die erste Anlage

des Lungenvenenstammes.

Sympathicuselemente sind vom 3. Ursegment an ais kleine

lockere Haufen dunkler Zellen latero-dorsal von den Aorten

erkennbar. Sie sind z. T. sehr schwer von Mesenchymzellen

unterscheidbar. Fasern von den Spinalnerven zu den Sympathi-

234

cuszellen sind nicht zu erkennen. Trotzdem ist niclit ausge-

schlossen, daB eine Verbindung zwischen beiden existiert, da

besonders in den ersten Segmenten die Sympathicuszellen sehr

dicht an den Spinalnerven liegen. Beirn 7. und 8. Ursegment wird

die Sympathieusanlage massiger; das letzte erkcnnbare Stück

derselben liegt deutlich dorsal von der Nebenniere; bald nacli

Beginn derselben ist der Sympatliicus nicht mehr zu erkennen.

Die Nebenniere (Fig. 99, 100) beginnt beini9. und endet

etwa beim 14. Ursegment. Sie bildet jederseits eine einheitliche

Masse und ist nur dadurch unseharf vom Mesenchym abzu-

grenzen, daB ilire Zellen dunkler gefárbt sind und dichter liegen

ais die gewóhnliclien Mesenchymzellen. Sie liegt der Colom-

wand dicht an, medial von der Urniere, dócil deutlich von ihr

getrennt, und links und rechts ventral von der Aorta. Meistens

ist sie scharf von der Colomwand getrennt, doch finden sicli

von Zeit zu Zeit Stellen, an denen sie ihr so dicht anliegt, daB

die Grenzen undeutlich werden. Xnwiefern es sicli urn eine Ent-

stchung aus dcm Colothel handelt, vermag ich nicht zu ent-

scheiden. Das Gewebe der einen Nebenniere scheint mit dem der

gegenüberliegenden streckenweise in der Mittellinie zusammen-

zuhangen.

Die Epidermis besteht aus einer dickeren innern Schicht und

der sehr flachen endothelartigen Deckschicht. Anlagen einer

Milchleiste felilen noch ganz.

Keimblase 10. (Textfig. 88- 93.)

(Conserviert am 26. 6. 1906 in Platincliloridsublimat.)

In diesel* Keimblase fanden sich 7 untereinander sehr áhn-

liche Embryonen, deren Entwicklungstadium nur wenig weiter

vorgeschritten ist ais das der vorigen. Sie liaben etwa 38 Urseg-

mente. Jhre Extremitütcn sind wenig weiter ausgebildet ais

bei 124; der vordei-e Ventrairand der Armanlage bildet einen sehr

spitzen Winkel mit der Langsachse des Embryo, wáhrend der

caudale fast senkrecht auf ihr stelit. Die Achse der Vorder-

extremitát ist demnach bereits sehr stark nach hinten gerichtet.

Eine Teilung in Arm- und Handanlage ist nocli nicht durch-

führbar, doch bildet die ganze Extremitát eine vom Korper deut-

lich abgesetzte Platte. Die Anlage der hintern Extremitát ist ein

bloBer Wulst, der stárker hervortritt ais bei 124. Die zwischen

beiden Anlagen noch vorhandene Extremitátenleiste ist bereits

sehr schwach.

Für die nicht geschnittenen 6 Embryonen gelten folgende

MaBe (Textfig. 88—93):

235

1. Absolute MaBe.

H'

23G

92

237

88 = E. 1 , 89 = E. 2, 90 = E. 3, 91 = E. 4. 92 = E. 5, 93 == E. (i.

Buchstabenerklarung siehe pag. 169 und MaCtabelle im Text. Por la expli-

cación de la letras véase pag. 169 y tabla de medidas en el texto.

Die groBte Lange hat, verglichen mit der des vorigen Sta-

diums, bedeutend zugenommen. Die groBte Hohe ist procentuell

kaum gróBer ais vorher, wáhrend 0‘0“ sowohl absolut ais auch

bezogen auf die groBte Lange wesentlich gewaclisen ist. Wie

ein Blick auf die Figuren lehrt, hangt dies wieder mit der stár-

keren Nackenbeuge zusammen.

Die Lange des in 15 ¡a dicke Sclínitte zerlegten Embryo 7

betragt aus ihnen berechnet 7,2 mm. Auch bei Berücksich-

tigung der Contraction bei der Behandlung ist es wahrscheinlich,

daB er in Bezug auf GroBe den Embryonen 3 und 5 naher stand

ais den Übrigen, deren GroBe er sicher nicht erreichte. Sein

vorderer frei ins Amnion vorragender Abschnitt ist 4,2 mm lang.

Der Nabelstrang (d. h. die innerhalb der Amnionhohle ge-

legene Portion) ist bei ihm etwas lánger geworden ais bei 124.

Er verlauft, nachdem er den Embryo verlassen hat, ziemlich

genau senkrecht zu dessen Langsachse, bis er die Ventralwand

des Amnion erreicht. An dieser Stelle knickt er in caudaler

llichtung fast senkrecht um und wird zum Bauchstiel, dessen

beide nur durch eine dünne mediane Mesenchymbrücke verbun-

denen Wülste den ventralen AbschluB der Amnionhohle bilden.

(Über den Unterschied zwischen Bauchstiel und Nabelstrang siehe

bei vorigem Embryo.)

Bei einem Vergleich dieses und der vorhergehenden Sta-

dien mit den jiingeren (etwa bis 179 incl.) erkennt man, daB über

dem ganzen das Colom frei durchziehenden Bauchstiel bei den

238

alteren Embryonen das wirkliche Amnion liegt, und daB sich

dieses erst über der Placenta caudal voin Bauclistiel zum cau-

dalen Blindsack verschmálert. Bei den jüngeren Stadien lag

dagegen selbst über den vordersten Partien des Bauclistiels be-

reits der dünne cándale Amnionblindsack. Dieser Unterschied

liangt in letzter Linie mit dem Auswachsen der Schwanzregion

und der dadurch erfolgenden Verlagerung des Afters etc. auf die

Ventralseite und nacli vorn zusammen, wodurch das Amnion

gezwungen wird, sich caudal auszudehnen, wáhrend der Bauch-

stiel in einer relativ weiter vorn gelegenen Región abgeht ais

bei den jüngeren Stadien. Der Darmnabel ist weniger stark

riickgebildet, ais bei 124,7, da wenigstens sein mesodermaler Teil

nocli cine continuierliche Verbindung zwischen Darin und Dotter-

sack herstellt. Er durchzieht zunáchst den Nabelstrang in dessen

vorderen Teilen, wobei er von einem etwa 100 ¡u. weiten Colomkanal

umgeben wird. An der Umbiegungsstelle des Nabelstrangs ange-

langt, verláBt er ihn und kommt frei iris Exocol zu liegen. Er

schlágt nun eine stark craniale Richtung ein, und vereinigt sich

erst auf Sclinitten durch das 6. Ursegmcnt. mit dem Dottersack.

Über den Bau des Darmnabels siehe unten.

Embryo 7.

Sinnesorgane. Die Augenanlagen f inden sich im Ganzen

auf 400 ).i Lange. Es ist eine deutliche Augenbecherspalte vor-

handen. Der Grund der Retina liegt 80 p tiefer ais ihr Um-

schlagsrand in die Pigmentosa. Der Querdurchmesser an der

Umschlagsstelle bctrágt 200 p. Die Retina ist bis GO p, die Pig-

mentosa bis 20 p dick; zwischen beiden liegt bis 40 p Zwischen-

raum. Der Augenblasenstiel ist kurz, mit weitem Lumen. Der

Linsenbecher bildet einen áuBerlich 80 p tiefen Cylinder, dessen

Óffnung 00 — 80 p Durchmesser hat. Das Epithel ist 35 p dick;

zwischen ihm und der Retina findet sich ein kaum 10 p weiter

Spalt und kein Mesenchym.

Das G e h o r blaschen oline den Ductus endolymphaticus wird

auf der einen Seite auf 450, auf der andera auf 525 p Lange

getroffen. Der Ductus endolymphaticus ist im Ganzen 400 p

lang; er überragt die Blase cranial um 180 p. Zwischen der

Gehorblasenwand und dem Korperepithel liegt ein Abstand von

mindestens 50 p. Die Latero-cranialwand der Gehorblasc und

ebenso die Gegend um die Mündung des Ductus endolymphaticus

ist stark verdünnt (bis 12 p), wáhrend das Epithel sonst bis

40 p dick ist.

Das Geruchsorgan ist sackfonnig, mit weit offener Mün-

239

dung. Die Tiefe des Sáckchens, vom lateralen Stirnfortsatz aus

gemessen, betrágt 120 p, vom medialen aus 350 p, die Breite der

Offnung quer zum lateralen Stirnfortsatz an dessen Ende 90 p.

Das Riechepithel findet sich auf 25 — 30 Schnitten (375 — 450 p),

seine Dicke betrágt 50 p. Der laterale Stirnfortsatz bedeckt nur

etwa die Hálfte des Riechepithels.

Darm. Hypophyse. Die R a t h k e ’ sche Tasche findet sich

im Ganzen auf 300 p Lánge. Das Ectoderm berührt das Gehirn,

schoii elie es zur Taschenbildung kommt, sodaB eine Anein-

anderlagerung auf 370 p Lánge stattfindet. Iíierbei bildet das

Gehirn einen wenig tiefen, rundlichen Trichter. Die sich be-

rülirenden Partien sind bis 150 p breit; die Rat hke ’ sche Tasche

selbst ist selir flach; ihr Lumen ist weniger ais 30 p hoch, aber

übei' 200 p breit und die Tasche ist an der Dorsalseite, wo sie

sich dem Gehirn anlegt, deutlicher concav, ais bei 124, 7. Die

Lateralteile der Tasche sind weniger aufgebláht ais bei diesem.

Visceralspalten. Die 1. Visceralspalte ist auf beiden

Seiten nicht durchgeibrochen, docli berühren sich Ecto- und En-

toderm. Die 2. Visceralspalte ist auf beiden Seiten deutlich

offen, Die 3. ist es auf einer Seite; auf der andera ist darüber

wegen des umgeschlagenen Schnittrandes nichts festzustellen.

Der 4. Visoeralbogen wird vom 3. fast verdeckt und ist selir klein.

Auf der einen Seite geht die 4. Schlundspalte in ein Bláschen

über, das mit der 4. ectodermalen Kiementasche durch einen

engen Kanal verbunden ist. Auf der andera Seite steht das

Bláschen (der postbranchiale Korper) nur mit der entodermalen

Schlundspalte in Verbindung. Die 4. Visceralspalte ist also auf

der einen Seite durchgángig.

Die me diale Thy re oidea bildet eine pfropfenformigc

Epithelmasse, die in der Hohe des 2. Visceralbogcns beginnt und

bis in die Gabelung der Aorta reicht.

Caudal vom postbranchialen Korper nimmt der Darm T

Form an, und teilt sich 180 p spáter in die Trachea und den

Oesophagus. Letzterer ist in querer Richtung stark ver-

breitert und hat ein deutliches Lumen, wáhrend das der Trachea

Anfangs kaum angedeutet ist. Caudal wird aucli dieses allmáli-

licli deutlicher. Nacli 750 p teilt sie sich in die beiden Bronchien.

(G. Ursegment.) Diese sind auf 150 p Ausdehnung vorhanden und

gelien dann in die Lungenbláschen über.

Das linke Lungenbláschen findet sich auf 210 p Lánge ;

sein grofiter Dorso-ventraldurchmesser betrágt 120 p, das rechte

findel sich auf 240 p Lánge und sein entsprechender Durchmesscr

ist 1G0 p. Beide liegen in der Hohe des 7. Ursegments.

240

Magen. Die Cardia liegt in der Hohe des 8. Ursegments,

130 g links von der Mittellinie imd 450 g ventral vom Chorda-

rand. Der dorsalste Punkt des Fundas liegt 300 g links von

der Mittellinie. Der Pylorus ist noch nicht scliarf fixierbar; da-

gegen liegt der ihm sehr nalie ventralste Punkt des Duodenum in

der Mittellinie und etwa 1 mm ventral von der Chorda, in der

II ohe des 9. Ursegments. Der Magen ist irn Ganzen auf G00 g

Lánge getroffen. Seine gróBte Lumenweite ist auf dem Quer-

schnitt 50 g.

Darmnabel. Das Entoderm des Darmnabels bildet einen

sehr dünnen Strang; es hat mit dem des Darmes keine Verbin-

dung mehr, wohl aber hangt es noch mit dem des Dottersacks

zusammen. Es ist meistens solid, hat aber dann und wann ein

sehr kleines Lumen. Im Gegensatz zum Entoderm steht das

Mesoderm mit dem des Darmes in Verbindung, und zwar in

der Hohe des 12. Ursegments an der Vorderseite des sog.

physiologischen N abelstr angbruchs . Letzterer ist sehr tief. Grade

cranial davon liegt die ventrale Wand des Darmes 950 g linter

der Cliorda; dagegen betragt derselbe Abstand für den tiefsten

Punkt des Darmes im Nabelstrangbruch 1550 g. Der physiolo-

gische Nabelstrangbruch endet vor dem 15. Ursegment, von wo

an der Darm wieder in seiner Normalhohe liegt.

Das Darmlumen ist im physiologischen N abelstr angbruch

etwa 30 g weit; caudal von ihm wird es allmahlich enger, bis

es beim 17. Ursegment vollkommen verschwunden ist. Beim

18. Ursegment erscheint wieder ein kleines Lumen, das bei der

Mündung in die Oloake 15 g weit geworden ist (19. Ursegment).

Die C 1 o a k e ist 150 g weit und von hohem Epithel aus-

geldeidet wie der Darm. Die Cloakenmembran ist auf 120 g

Ausdehnung getroffen; sie ist 60 g breit, und das Ectoderm und

Entoderm berühren sich in ihr. Das Ectoderm der einen Seite

der Cloake ist, ehe es zur Cloakenmembran umbiegt, mit dem

der andera verlotet, wodurch die Membran selbst undeutlich wird.

Der Schwanzdarm findet sich auf einer Lange von

1,35 mm caudal von der Cloake. Er ist meist ein solider Strang

mit einem ab und zu sehr kleinen Lumen von 5 — 10 g; am Ende

schwillt es bis zu 30 g an.

Die entodermale Allantois ist beim Austritt aus der

Cloake etwa 150 g weit; ihr Lumen wird cranial warts allmahlich

enger. Nach einem Veri auf von 675 g, beim Anfang des 15. Ur-

segments, wird sie zu einem Strang, in dem nur noch ab und zu

ein kleines Lumen auftritt. In der Hohe des 11. Ursegments

biegt sie, dem Bauchstielmesodernij in das sie eintritt, folgend,

241

ventral um. Bis daliin verlauft sie ganz in der dicken ventralen

Bauchwand des Embryo, wobei sie latero-dorsal von den Arteriae

umbilicales begleitet wird. Weder die entodermale Allantois noch

die Arterien wolben sich ins Colom vor.

Die Leber beginnt auf der rechten Seite beim 3. Ursegment;

links 225 jlx weiter caudal. Sie endet mit dem 11. Ursegment und

findet sicli im Ganzen auf 1,5 mm Lange. J)er Ventrallappen

liegt auf den ersten 1,25 mm. Er wird auf den cranialsten

Schnitten sehr stark durch das Herz eingebuchtet. Die beiden

Dorsallappen beginnen 375 p nach dem Ventrallappen. Der

rechte ist 1050 p, der linke 1170 p lang. Die Lappen sind durch

tiefe Eurchen deutlich geschieden.

Gallenblase und ventrale Pankreasanlage. Beide

Anlagen sind solid und bestehen aus einem auBern Cylinder-

epithel und einer innern alies ausfüllenden Zellmasse. Sie hangen

nur auf einem Schnitt an der Abgangsstelle vom Duodenum

miteinander zusammen. Diese liegt beim 10. Ursegment.

In der Gallenblasenanlage laBt sich die Blase scharf vom

Ausfülirungsgang unterscheiden. Jene ist birnformig und bis zur

Mündung in den Gang etwa 250 p lang. Ihr Querdurchmesser

betrágt 120 p. Sie liegt in der Medianebene, und der Abstand

ihres ventralsten Punktes vom Duodenum betragt fast 450 p.

Der Ausfülirungsgang springt links und oral stark buckelig (bis

75 p) vor (Rest des linken ventralen Pankreas).

Das ventrale Pankreas tritt von der Caudalseite an den

Ausfülirungsgang heran, der sich caudo-ventral und nach rechts

wendet. Bei seiner Vereinigung mit dem Gang ist es 50 p dick.

Nach einem Verlauf von 100 p schwillt es bis 135 p Durchmesser

an. Es wird im Ganzen auf 210 p Lange getroffen und liegt

ventral von der Vena porta.

Das do r sale Pankreas mündet 105 p caudal vom ven-

tralen, etwas rechts von der Dorsalseite in den Darm. Wie bei

124 besteht es aus zwei soliden Lappen, die in einen gemeinsamen,

ebenfalls soliden kurzen und an der Mündung 70 p dicken Aus-

führungsgang übergehen. Der ursprünglich linke Lappen liegt

dorsal, ist 150 p lang und 120 p dick; er findet sich auf 180 p

Lange. Der ursprünglich rechte Lappen biegt auf der rechten

Seite des Darmes ventralwarts um und reicht bis an die Dorsal-

seite der Vena porta. Er findet sich auf 10 Schnitten (150 p),

ist 180 p lang und 120 p dick.

Die Chorda zeigt dieselbe Structur wie bei 124, die Scheide

ist 5—7 p dick, die Chorda incl. Scheide etwa 40 p,

Wirbelcmlagen. Die Anlagen der Wirbelkorper und Bogen

Rov. Museo La PJata — T. XXI.

16

242

sind nicht deutlicher geworden ais beim vorigen Embryo. Etwa

vom 18. Ursegment caudal ist eine Mesencliymverdichtung nicht

mehr zu erkennen.

Vrogenitalsystem. Urnieren: Nur auf der linken Seite

Iiegt auf der Hohe des 7. Ursegments ein rudimentáres Kanál-

chen, das keine Verbindung mit dem W o 1 f f ’ sellen Gange hat.

Die eigentlichen Urnierenkanálchen beginnen im 8. und enden

mit dem 19. Ursegment; es sind 33 auf der linken, 32 auf der

rechten Seite. Immer sind etwa 3 Kanálchen pro Segment vor-

handen; auf den letzten Schnitten ist die Zugehorigkeit der Ka-

nálchen zum Segment nicht mehr genau festzustellen, da dort

bereits der Korper sich zu krümmen beginnt. Wie bisher sind

die cranialsten Kanálchen kleiner ais die folgenden; überhaupt

werden die Kanalchen im allgemeinen groBer, je weiter caudal

man kommt. Nur die letzten 2 — 3 Kanálchen sind noch nicht

bis zur deutlichen Bildung einer 13 o w m a n ’ schen Kapsel vor-

geschritten. Zwischen den groBeren Kanálchen liegen aber auch

in den mittleren Teñen der Urniere kleinere. Die Malpighi-

schen Korperchen sind bedeutend weiter vorgeschritten ais bei

124, vor allem ist der Glomerulus viel tiefer in die Bowman-

sche Kapsel eingesenkt, sodaB das ganze Gebilde nicht mehr

flach, sondern eher kugelig erscheint, wie aus den MaBen für

das Malpighi’ sche Korperchen des 10. Kanálchen links

hervorgeht :

GroBter Durchmesser der Bowman’ schen Kapsel 100 p,

Durchmesser des Glomerulus in derselben Kichtung 70 p,

Durchmesser der Kapsel normal zum vorigen 80 p,

Durchmesser des Glomerulus in derselben Kichtung 60 p.

Die W o 1 f f ’ schen Gánge münden offen in die Cloake, und

zwar Iiegt die Mündungsstelle 100 p cranial von der Mimdung

des Darmes, also áhnlich wie bei Embryo 124.

Die Nachniere ist bedeutend weiter entwickelt ais bei

124, vor allem dadurch, daB sich ein Ureter ausgebildet hat, der

so diinn ist, daB ein Lumen darin nicht mit Sicherheit nach-

zuweisen ist ; er ist scharf gegen den W o 1 f f ’ schen Gang abge-

setzt und Iiegt reclits auf 180, links auf 150 p Lánge. Das

epitheliale Nierenbecken hat einen groBtcn (dorso-ventralen)

Durchmesser von 100 p; scin Lumen einen solchen von 50 p.

Sein áuBerer Durchmesser normal zum vorigen ist 45, sein in-

nerer 15 p. Das Nierenbecken wird ganz vom nephrogenen Ge-

webe umgeben, in dem deutlich eine etwa 30 p dicke innere

Zone von radiárer Structur und eine áuBere zu erkennen sind.

Der Ureter wird nur auf der dem Nierenbecken zunáchst lie-

243

genden Halfte von nephrogenem Gewebe umgeben. Das áufiere

nephrogene Gewebe scheint noch mit dein der Urniere zusammen-

zuliángen.

Gefáfisystem. Das Ende des Pericards liegt ventral vom

Leberende, 2 mm caudal vom Beginn des Herzens (11. Urseg-

ment). Die Verbindung zwischen Pericard und Pleurahohle ist

im wesentlichen ebenso wie bei 124. Der rechte Ductus Cuvieri

tritt 330 p nach Beginn des Herzens (5. Ursegment) ins Peri-

card und geht sofort in das Herz über, wahrend der linke noch

420 p weiter (Beginn des 7. Ursegments) der Dorsalwand des

Pericards anliegend verlauft. Die Verwachsung der ventralen

Mittellinie der Lungenanlage mit dem Atrium, d. h. der Anfang

der Pleurahohle beginnt 675 p nach dem Anfang des Herzens.

Die linke Pleurahohle communiciert also aucli noch auf den

5 cranialsten Schnitten direct mit dem Pericard, ventral vom

linken Ductus Cuvieri. — Die medíale krause Colomwand an

den Ductus Cuvieri ragt weiter in die Ductus pleura-pericardiaci

vor ais bei 124.

Das Herz ist wesentlich weiter entwickelt ais auf dem

vorigen Stadium. Es beginnt Mitte des 4. Ursegments. Das

Atrium cndet 900 p nach Beginn des Herzens (7. Ursegment);

die linke Kammer reicht noch 450 p (Ende des 8. Ursegments),

die rechte Kammer nur 150 p weiter caudal. Die Wand der

linken Hálfte des Atrium zeigt einfache vorspringende Muskel-

trabekeln, wahrend die der rechten beinahe glatt ist. Das Sep-

tum atriorum ist mit den Endocardkissen des Auricularkanals

verschmolzen. Das Foramen ovale besteht aus einer Haupt-

offnung, von auf dem Schnitt 120 p Durchmesser, die sicli auf

14 Schnitten (220 p) findet, und aus zwei kleineren cranial davon

liegenden Durchbrüchen. Da im Centrum das Septum atriorum

noch nicht mit den Kissen des Auricularkanals verschmolzen ist,

findet sich dort noch eine Verbindung zwischen beiden Atrien.

Die beiden Sinusklappen stehen gleichweit vor, doch ist die

linke nur bis 20 p, die rechte bis 60 p dick. Caudal gehen sie

in die Fortsetzung des Endocardkissens des Auricularkanals über,

cranial vereinigen sie sich zu einem Septum spurium, das fast

so stark wie das Septum atriorum ist. Das Spatium intersepto-

valvulare ist also gut entwickelt, und liegt in der Medianebene.

Die Endocardkissen des Auricularkanals springen bis 100 p stark

vor und sind noch nicht verschmolzen. Die Muskcltrabekeln sind

in beiden Kammern wesentlich starker entwickelt ais beim vo-

rigen Embryo und engen das Lumen weit ein. Das Septum in-

terventriculare ist músculos, bis 150 p dick. Auf mittleren Schnit-

1G*

244

ten ist es von der Interventricularfurche aus gemessen bis 350 p

lioch. Die beiden Bulbuswülste ragen so stark vor wie bei 124.

— Der Truncas hat bei Abgabe der caudalsten Bogen 70 p

Durchmesser imd wird durch eine gleichmáfíige 60 y. dicke Endo-

cardscliicht ausgekleidet.

Die Vena pulmonalis ist ein 150 p langer und 30 p

dicker Stamm, der weit caudal (Ende des 6. Ursegment) kart

neben der Basis des Septum atriorum mündet, und sich in einen

weiteren recliten und einen dünneren linken Ast gabelt.

A r t e r i e n. Der 6. Aortenbogen ist eine rechts weniger

links mehr ais 10 p dicke Aussackung des Truncas, die in das

Mesenchym um die Trachea übergeht (Ende des 3. Ursegments)

und darin dorsal blind endet. Der 5. ist im Mittel 20 p stark; er

entspringt und endet 90 p vor dem 4. Der 4. ist weitaus am

starksten, im Mittel 50 p. Der 3. lialt die Mitte zwischen den

beiden vorigen in Bezug auf Stárke und hat etwa 30 p Durch-

messer. Der 2. und 1. sind rudimentár, d. h. in den beiden ersten

Visceralbogen verían f en kleine Gefafie, übcr doren Zusammcn-

liang sich nichts ermitteln liefi.

Die Aorta descendens wird beim 10. Ursegment unpaar. Vor

der Vereinigung sind die Aortenwurzeln etwa 60 — 70 p dick, die

Aorta selbst direct nachher etwa 120 p.

Venen. Das Verhalten der Venae umbilicales stimmt mit

dem beim vorigen Embryo überein. Die Vereinigung zum un-

paaren Gefafi findet beim 11. Ursegment statt. 2 Schnitte weiter

caudal miindet in dasselbe die Vena vitellina in der dorsalen

Mittellinie, d. h. relativ weiter caudal ais bei 124. Beim Eintritt

in die Leber (10. Ursegment) ist der Ductus Arantii líber

250 p dick. Er gibt vorher keine Advehens d extra zur Verbin-

dung mit der Porta ab. In der Beber wird er immer kleiner,

zuletzl ist er kaum 100 p weit. Er offnet sich am Dorsocranial-

ende der Leber ebenso wie die gr ofien Venae revehentes in die

Caudalwand des Sinusquerstücks. Der Ductus liegt caudal an der

Basis von Ventral- und linkem Laterallappen, weiter oral in der

Mittellinie. Er steht auf seinem ganzen Verlauf in der Beber in

offner Verbindung mit dem übrigen Lebergefáfinetz.

Der Darmnabel liegt in der Hohe des 12. Ursegments; dort

tritt auch die Vena vitellina in den Embryo. Ihre caudale Fort-

setzung ist bis zum Beginn des 15. Ursegments, immer der ven-

tralen Darmwand anliegend, nachzuweisen. Bei Mündung in die

Umbilicalis (s. o.) ist die Vitellina kaum 15 p dick.

Die Vena porta, deren zwischen rechtem dorsalen und ven-

tralen Pankreas gelegenes Endstück 50 p dick ist, erweitert sich

245

schlieBlich zu einem über 150 p weiten unregelmáBigen GefaB,

das in die rechte Leber eintritt, also ais distalster Teil der

caudalsten Vena hepática revehens dextra aufgefaBt werden muB.

Dagegen felilt der proximale Teil, der die Verbindung der Porta

mit dem Beginn des Ductus A r a n t i i herstellte, vollkommen.

Erst 12 Schnitte weiter vorn, cranial von der Gallenblase und

ganz innerlialb der Leber offnen sich beide Systeme ineinander.

Diese Verbindung stimmt also mit Bezug auf ihre Lage zur

Gallenblase nicht mit dem proximalen Teil der rechten Vitellina

überein, durch den die Porta mit dem Ductus Arantii auf den

letzten Stadien noch communicierte. Die neue Verbindung muB

durch Ausweitung einer Balín innerhalb des LebergefaBnetzes

entstanden sein, wáhrend sich die frühere zurückbildete. Letztere

war bei 124 bereits viel enger ais bei 180.

Wie beim vorigen Embryo liegen im Cranialteil des rechten

Laterallappens groBe GefáBlücken, die sich weit in den Sinus

venosus offnen und ais Anlage des proximalen Abschnitts der

Cava gedeutet werden konnen; eine Verlangerung dieser Bahn

in das Mesenchym reclits vom Darm ist noch nicht vorhanden.

Die Cardinales posteriores entstehen caudal vom 18. Urseg-

ment aus zunáchst je zwei kleineren Venen. Sie liegen irmner

dorsal über der Urniere und sind einheitlich; nur die rechte teilt

sich beim 1G. Ursegment in zwei etwa gleichgroBe dicht neben-

einander liegende GefáBe, die sich ein Segment weiter cranial

(nach 350 — 400 p) wieder vereinigen. Die Cardinales posteriores

sind bei ihrer Mündung 100 p, beim 15. Ursegment schon 70 — 80 p

weit. Die Cardinalis post. empfángt segméntale Venen aus der

Ursegmentregion; aufierdem offnen sich in sie GcfaBe, die teils

an der Lateral- teils an der Medialseite der Urnierenkanalchen

verlaufen. Besonders letztere reichen háufig bis an die Median-

ebene heran, indem sie ventral unter der Nebenniere durchziehen.

Einige von ihnen lassen sich sogar bis in die Basis des sehr

breiten Mesen teriums verfolgen. Trotzdem eine Verbindung die-

ser QuergefáBe der rechten und linken Seite bei diesem Embryo

nicht nachgewiescn werden kann, ergibt sich doch aus einem

Vergleich mit dem folgenden, daB sie es sind, die sich dort ver-

einigen und dadurch den Caudalabschnitt der Cava entstehen

lassen.

Die Cardinales anteriores sind an der Mündung stárker ais

die posteriores (150 p).

Der rechte Ductus Cuvieri lauft genau dorso-ventral, der

linke von dorso-caudal nach ventro-cranial (beide 6. Ursegment).

Die Venae subclaviae münden in die Cardinales an der Über-

246

gangsstelle in die Ductus C u v i e r i , niclit eigentlich in die

posteriores.

Sympathicus und Nebenniere. Die ersten Zellen des Sym-

pathicus sind beim 3. bis 4. Ursegment kenntlich. Die Anlage

besteht von hier an aus kleinen, sehr lockeren Gruppen dunkler

Zellen, die Anfangs dorso-lateral die beiden Aorten begleiten,

aber vom 8. Ursegment an eine mehr latero-ventrale Lage in

Bezug auf die Aorta einnehmen. Deutliche Fasern, die von den

Spinalnerven zu den Sympathicuszellen gehen, finden sich erst

vom 9. Spinalnerv an. Es handelt sich imraer nur um verein-

zelte Fasern oder sehr diinne Strange, nicht um dicke Kami

viscerales wie bei 222.

Die Nebenniere beginnt beim 10. Ursegment; sie stellt einen

im Mittel etwa 90 p dicken runden Strang dar, der sich nur

durch die dunklere Farbung und dichtere Anordnung seiner

Elemente vom Mesenchym abhebt, immer wesentlich deutlicher

ais bei 124. Sie liegt medial von der Urniere, ventral von den

Zellgruppen des Sympathicus. Mit Beginn des 12. Ursegments

naliern sicli die beiden Nebennieren in der Mittellinie bis zur

Berühnmg, so'dafi zulctzt ihr Gewebe auch den ganzen Platz

ventral von der Aorta einnimmt und keine deutliche Grenze

mehr zwischen ihnen erkennbar ist. In der Mittellinie wird das

Gewebe durch die von der Aorta zum Darm ziehenden Arterien

durchbrochen. Mit dem 14. Ursegment enden die Nebennieren

sehr allmahlich, indem sie immer dünner, lockerer und undeut-

licher werden. In ihrer ganzen Ausdehnung berührt die Neben-

niere bald auf einigen Schnitten das Colothel, bald entfernt sie

sich wieder davon. An den immer sehr schmalen (hochstens

30 — 40 p breiten) Berührungsstellen zwischen beiden Geweben

ist oft keine Grenze erkennbar. In der caudalen Halfte ragt

das Colothel ais eine seharfe aber nicht tiefe Falte in der Zone,

in der die Anheftung erfolgt, ins Mesenchym vor.

Die Sympathicuszellen setzen sich ais bald kleinere bald

grofíere Gruppen dorsal über der Nebenniere in deren ganzer

Lange fort. Sie liegen dabei etwa 50 — 100 p von ihrem dorsalen

Iland entfernt neben der Aorta. Vereinzelte Sympathicuszellen

sind bis in die Schwanzregion nachweisbar. Sympathicus- und

Nebcnnierenzellen sellen im Wesentlichen gleich aus, hochstens

sind jene etwas dunkler.

lntegument. Epidermis wie beim vorigen Embryo.

Die Milchleiste ist in der Hohe des 13. und 14. Ursegments

auf der ventralen Piache der Extremitátenleiste, caudal von der

Vorderextremitat, eben angedeutet. Sie koinmt dadurch zustande,

247

daB die Zellen der innern Schicht des Epithels ein wenig ge-

wuchert sind, wodurch das Epithel bis 20 p dick wird, wahrend seine

Dicke über der übrigen Extremitátenleiste nur 10 — 12 p betragt.

Keimblase 222. (Fig. 9, 30, 101—105; Textfig. 94—104, 127.)

(Conserviert am 24. 6. 1909 in Pikrinsublimat.)

Diese Keimblase besitzt 9 gleichmaBig ausgebildete Em-

bryonen. Die gemeinsame Amnionhóhle bildet kein Blaschen, son-

dern ein Querstück, in das die Amnionverbindungskanale über-

gehen (Fig. 9). Sie ist. im Allgemeinen nicht erheblich weiter ais die

Kanale selbst und nur an zwei Stellen etwas bláschenformig auf-

getrieben. Daher ist nicht ohne weiteres sicher erkennbar, wie-

viel von dem Querstück ais eigentliche gemeinsame Amnion-

hohle und- wieviel ais gemeinsames Endstück benachbarter Em-

bryonen aufzufassen ist. Es sind also hier ganz ahnliche Ver-

háltnisse vorhanden wie bei Keimblase 226. Die Amnionverbin-

dungskanale sind gerade, dünn, von Zeit zu Zeit blasig erweitert,

jedoch in geringerem Grade ais dies meistens der Fall ist. Die

caudalen Amnionblindsacke sind kurz und dünn; wie bereits auf

den letzten Stadien liegen sie nicht dem jetzt (in Bezug auf den

Embryo) weiter cranial abgehenden Bauchstiel auf, sondern

durchziehen eine kurze Strecke weit frei das Exocol, um sich

alsbald auf dem Trager zu befestigen. Hier bilden sie mehrere

aufeinander folgende blasige Erweiterungen.

Auf dem Dottersack ist kein eigentliches continuierliches

GefaBnetz vorhanden, sondern um jeden der Embryonen finden

sich nur noch vereinzelte GefaBreste olme Verbindung unter-

einander. Die früheren Grcnzcn zwischen den GefaBnctzen bc-

nachbarter' Embryonen sind durch hochst auffallende, dicke

Linien markiert, in denen sich aber keine GefaBe mehr finden.

(Auch bei den früheren Keimblasen waren diese Zonen durch

eine braunliche Farbung ausgezeichnet.)

Am Placentarteil des Tragers sind die Zotten viel groBer

ge w orden; sie stellen jetzt baumchenformige Gebilde mit sehr

reicli verastelten Kronen dar, deren Lánge oft über G mm be-

trágt. Die Endstücke der Zotten sind so eng miteinander ver-

filzt, daB alie Placenten zusammen ein einheitliches ca. 3/4 — 1 1/2 cm

breites gürtelformiges Polster bilden, an dem die den Einzel-

embryonen zugehorigen Portionen nicht mehr zu erkennen sind.

Xnfolge der Lange der Zottenstiele wólben sich ihre Endbaume

noch etwa 5 mm weit über die Dottersacktragergrenze vor, sodaB

also ihre Anheftung an einer breiteren Zone der Uterusschleim-

liaut erfolgt, ais ihnen eigentlich gemáB der Abgangszone der

248

Zotten vom Tráger zukommen würde. Dieses Verhalten, das

bereits bel jüngeren Embryonen eingeleitet war, wird bei den

folgenden immer weiter ausgeprágt, sodafi bei ganz alten Keirn-

blasen der Mulita nur eine sehr kleine Kappe des Dottersacks

über der gemeinsamen Amnionhohle nicht von Placentarzotten

umsponnen wird. Eine Befestigung derselben am Dottersack

erfolgt weder jetzt noch spáter. Es ist augenfállig, daB liier-

durch ein viel groBerer Teil der Uterussclileimhaut fiir die Er-

nálirung und Atmung des Embryo genützt werden kann ais

moglich wáre, wenn die Endbáume der Zotten sich nur über

einer Fláche der Uteruswand ausbreiten würden, die gleich ihrer

Abgangsfláche vom Tragar wáre. Gegen das Centrum des Trü-

gers zu ist die Zone der Placentarzotten relativ scharf abge-

grenzt; es folgt darauf eine Región, in der sich viel weniger

und viel kleinere Zotten finden, bis am aboralen Pol der Keim-

blase Zotten so gut wie vollstándig felilen.

Da das Arnnion geráumiger geworden ist, ist apeh der pigent-

liclie innerhalb der Amnionhohle gelegene Nabelstrang bedeu-

tend lánger ais bei 124 odor 10. Seine Lánge betrágt jetzt über

5 mm, seine Dicke etwa 1,5 mm. Er verláuft sclirág nacli vorn,

unter einem Winkel von etwa 45 0 zur Augenafterachse. An der

Ventralwand des Amnion angelangt, knickt er scharf caudal um,

wobei er zum Bauchstiel wird. Dieser ist wesentlich dünner ais

der Nabelstrang; er vereinigt sich noch unter dem Embryo (etwa

in der Hohe des Afters) mit dem Trágermesoderm. Seine rela-

tive Lánge ist im Vergleich zu früher geringer geworden.

Die Embryonen sind sehr gleichmáBig und bedeutend weiter

entwickelt ais bei Keimblase 10. Sie besitzen etwa 45 Urseg-

mente, doch ist deren Anzahl in der Schwanzregion nicht genau

festzustellen. Die Nackenbeuge ist bei alien sehr stark, und die

durchschimmernde Rautengrube viel schárfer erkennbar ais

früher. Das Auge liegt dem Oberkieferfortsatz dicht an; die

Offnung des Linsensáckchens ist ein sehr deutlicher Poras. Die

Nasenanlage ragt stark wultstformig vor. Bei Betrachtung des

abgetrennten Kopfes von der Gaumenseité sieht man, daB der

Oberkieferfortsatz eigentlich in den mcdialen Nasenfortsatz über-

geht, und daB beide nur durch eine sehr oberflách liche Kerbe

voneinander abgegrenzt sind. Der mediale Nasenfortsatz umzieht

die Nasenoffnung von vorn und gelangt dann, ohne daB irgend

welche Abgrenzung erkennbar wáre, auf die Lateralseite der

Nase, so in den lateralen Nasenfortsatz übergehend. In Wirk-

lichkeit ist also nur eine wallartige Umgrenzung der Nasen-

offnung an der medialen, der vorderen und der lateralen Seite

249

vorhanden, wahrend eine Teilung derselben in einen medialen

und lateralen Fortsatz niclit erkennbar ist. Zwischen dem late-

ralen Ende des Walls und dem Oberkieferfortsatz liegt im Gegen-

satz zum medialen eine sehr tiefe Kerbe, die sich, seichter

werdend, bis zum Auge ausdehnt (Tránennasenrinne) und liier in

eine die Augenanlage umgebende Kerbe übergeht. Die Nasen-

offnungen sind deutlich kommaformig, wobei der dicke Teil nach

medial und vorn gericlitet ist. Die Anlage des innern Ohres

ist ven auBen nicht mehr zu erkennen. .

Am ersten Visceralbogen ist der Oberkiefer wesentlich dün-

ner ais der Unterkiefer; ersterer ist nicht über 400 p dick,

wahrend letzterer an seinem ventralen Ende die doppelte Breite

erreiclit. Der zweite Visceralbogen erscheint von der Seite ge-

sehen dreieckig mit ventral gerichteter Spitze. Er ist dorsal

breiter ais der Unterkieferbogen, mid die Anlage der spáteren

Auricular hocker ist bereits durch eine deutliche aber nocli nicht

stark ausgearbeitete Modellierung seiner Oberfláche erkennbar.

Besonders deutlich ist ein etwa in der Mitte des Vorderrandes

gegen den Unterkieferfortsatz vorragendes Hockerchen (vergl.

Fig. 30). Der Sinus cervicalis ist geschlossen; nur bei einem

der daraufhin genaJuer untersuchten Embryonen war auf der

einen Seite ein ziemlich weit ventral liegender, kleiner drei-

eckiger Teil davon noch nicht ganz zugewachsen, sodaB in der

Tiefe noch etwas vom 3. Bogen zu erkennen war. Bei alien

Embryonen ist die Región des 3. Bogens durch eine unscharfe

Vorwolbung auBerlich markiert.

An der Vorderextremitát ist die breite stark vortretende

Oberarm-, eine sehr kurze Unterarm- und eine abgeflachte teller-

formige Handanlage unterscheidbar. Die Hinterextremitat ist

etwas weiter entwickblt ais die vordere auf dem vorigen Stadium ;

eine Dreiteilung ist an ihr noch nicht zu erkennen. Zwischen

den beiden Extremitáten zieht sich noch ein Rest der Extremi-

tátenleiste hin; sie geht vorn in die Oberarmanlage über und ist

dementsprechend liier starker entwickelt ais weiter caudal.

Die Milchleiste bildet eine nicht liolie aber scharfe Kante,

welclie cranial an der Achselhohle beginnt und auf der ventralen

Wolbung der Extremitatenleiste caudal zieht. Ihr caudales Ende

liegt etwas hoher ais ihr craniales; sie zieht also der Extre-

mitátenleiste nicht genau parallel. Nahe ihrem Vorderende ver-

dickt sie sich kaum merkbar (Anlage der vorderen Milchdrüse).

Dio Trennung zwischen dem Dorso-lateral- und dem Ventral-

lappen der Leber ist wie bei den letzten Stadien auBerlich durch

eine deutliche Linie markiert.

250

o:

251

97

98

99

Textfig. 94 — 99. Seitenansichten von G Embryonen (1er Keiinblase 222. Vistas

laterales do sois embriones do la vesícula embrionaria 222. X 9-

94 = E. 2, 95 = E. 3, 96 = E. 4, 97 = E. 6, 98 = E. 7, 99 = E. 8.

Buchstabenerklarung siehe pag. ÍC9 und Mafitabelle im Text. Por la expli-

cación de las letras véase pag. 1G9 y tabla de medidas en el texto.

252

Für die Embryonen ergeben sich folgende absoluten Mafie

(Textfig. 94—99):

Aus den MaBen ergibt sicli zunáchst wiederum ein ziemlich

bedeutendes Wachstum der Embryonen, da das Mittel aus den

Langen VS wesentlicli groBer ist ais vorher. Allerdings fallen

die Langen der Embryonen 1 und 2 noch durchaus in die

Variationsbreite des vorigen Stadiums. Eine Vermehrung der

groBten Hóhe liat wohl absolut gemessen stattgefunden, doch ist

sie relatív niclit groBer ais vorher. Demgegenüber liafc die Hohe

durch das Auge 0‘0“ nicht nur relati/v selir stark, sondern auch

absolut deutlich zugenommen, was auf das noch festere sich An-

legen der Mundregion auf die vordere Herzwand und auf die

noch starkere Nackenbeuge schlieBen láBt. Die Hohe AA‘ ist

sowohl absolut ais auch im Vergleich zur groBten Lánge be-

trachtlich groBer ais bei 10; ihr Wert náliert sich dem der

groBten Hohe. Dies rührt daher, daB die Bückenlinie weniger

stark gewólbt ist und die Krümmung des Caudalendes des Em-

bryo erst weiter hinten beginnt ais bei den jüngeren Embryonen.

Embryo 1.

Der geschnittene Embryo 1 ist der ldeinste unter alien.

Seine Lánge ergibt sich nach der Berechnung aus den 22,5 p

dicken Schnitten zu 7,45 mm; die Contraction beim Einbetten

betragt also nach Vergleich mit der Pliotographie 1/18. Für sein

allgemeines Aussehen gilt das oben Gesagte.

Bei alien bisherigen Embryonen wurde die relative Lage

253

der Organe im Embryo durch Angabe ihrer Lage zu den Ur-

wirbeln bestimrat. Sebón bei diesem Stadium ist es aber nicht

leicht, die Ausdehnung der einzelnen Urwirbel auf den Schnitten

genau festzustellen, und bei den ppateren Stadien wird eine solche

Feststellung immer schwieriger. Aus diesem Grunde wurde von

jetzt an die Lage der Organe statt den Urwirbeln den Spinal-

ganglien gegenüber festgestellt. Es handelte sich nun darum

festzustellen, ob ein bestimmtes Spinalganglion dem Ursegment

mit derselben Ordnungszahl entspricht oder nicht. Da bei diesem

Embryo die Ursegmente so weit ais notig noch gut feststellbar

waren, wurden dieselben einfach gezahlt, und wie bisher, die

Nummern derjeweils zugehorigen Schnitte notiert. Um die Spinal-

ganglien zu bestimmen, wurde folgendermaBen verfahren : Da

die Anlagen der Eippen bereits ais dunkles Mesenchym deutlich

erkennbar sind, wurde die erste Brustrippe aufgesucht, die an

ihrer Form sicher auffindbar ist. Der zu ihr gehürige Wirbel

ist der 8. und das vor ihm liegende Spinalganglion ist also das 8.

Es zeigte sich nun, daB dies Ganglion auf denselben Schnitten

liegt, wie das 8. Ursegment. Zur Sicherheit wurde noch die Lage

des 6. Wirbels und dadurch diejenige des 6. Spinalganglions be-

stimmt, wozu der Eintritt der Vertebralis in den Vertebralkanal

benutzt wurde. Auch hierbei ergab sich, daB das 6. Spinalganglion

und das 6. Ursegment auf denselben Schnitten liegen. Die Ord-

nungsnummer der Spinalganglien wurde sowohl bei diesem ais

aucli bei alien folgenden Embryonen durch Záhlung vom 6.

resp. 8. Ganglion in cranialer und caudaler Eichtung erhalten.

Hierdurch werden natürlich alie Unsicherheiten, die durch even-

tuelle Aufnahme von Segmenten in der Occipitalregion sich er-

geben konnten, ausgeschaltet. Die Lage der Organe bezogen auf

die Spinalganglien kann ohne weiteres mit der auf die Urseg-

mente bezogenen verglichen werden.

Centralnervensystem. Das Telencephalon oder der vor der

Fossa praediencephalica gelegene Abschnitt des Neuralrohrs ist

in die Lange gewachsen (vergl. Textfig. 100). Die Fossa prae-

diencephalica ist nun dorsal seicht. Ais ventraler Abschnitt

dieser Fossa ist wolil die Einbuchtung zwischen Torus trans-

versos und Chiasmawulst aufzufassen. Ais eine Neubildung gegen-

über vorigem Stadium erscheint die erste Anlage der Hemi-

spharen. Die Gesamtformation des Vorderhirns erfordert, die

Hemispharen, dem Vorgange Kupffer’s folgend, von dem

Telencephalon médium zu unterscheiden. Die Hemispharen

stellen seitliche Ausbuchtungen des Neuralrohrs dar; sie ragen

dorsal über den Dachteil des Telencephalon médium liinaus; sie

254

überragen ferner auch seine termínale Piache, und greifen caudal

auf das Gebiet des Zwischenhirns über, dessen Beginn durch

eine Linie gekennzeichnet wird, die die Possa prádiencephalica

mit der Furche zwischen Toras transversus und Chiasmawulst

verbindet. Ventral resp. basal sind die Hemispharen nocli niclit

gegen das Telencephalon médium abgesctzt; cinc seichte Ein-

buchtung gibt ungefahr die Lage der spáteren Abgrenzung an;

sie ist aber nur im caudalen (gegen das Zwischenhirn gerich-

teten) Abschnitt kenntlich; gegen die Región des Toras trans-

versus zu verschwindet sie ganz.

die Hirnanlage von Embryo 222, 1. Corte longitudinal mediano por el cerebro

del embrión 222, 1 reconstruido de cortes transversales. X 25.

ch. w. — Chiasmawulst, rodete quiasmático com. pos. = Commissura posterior,

f. pr. d. = Fossa praediencephalica, bem. = Hemisphaere, Aufiengrenze, límite

exterior del hemisferio, t. tr. = Torus transversus.

Die eingetragenen Sehnitte entsprechen folgenden Abbildungen:

Los cortes marcados corresponden á las figuras siguientes:

81 - Fig. 101, Tab. 12, 110 = Textfig. 102, 124 = Textfig. 103.

Der Dachteil des Telencephalon médium liegt in seinem vor-

dersten Abschnitt in der Tiefe einer Molde, der Possa Ínter -

hemisphárica. Seine seitliche Ausdehnung ist liier gering; er

255

ist durcli geringere Dicke (67 p) von den angrenzenden dorsalen

Teñen der Hemispháren (100 p) unterschieden. Weiter caudal

liegt. er im gleichen Niveau rait den Hemispháren; die seitliche

Ausdehnung ist groBer, die Wanddicke geringer (50 p). Noch

weiter caudal, am Hinterrand der Hemispháren, erhebt er sich

giebelformig dorsalwárts über sie hinaus ; die Wanddicke an

dieser Stelle betrágt ebenfalls 50 p (Vergl. Textfig. 101). Der

terminale Abschnitt des Telencephalon médium ist gegenüber

dem Dachteil verdünnt; er ist, da er auf dem Schnitt tangential

getroffen wurde, schwer me B bar, betrágt aber, da er nur von

einem Schnitt getroffen wurde, jedenfalls nicht mehr ais die

Schnittdicke = 22,5 p. Eine sehr bedeutende Wandverdickung,

námlich bis 100 p, zeigt der Boden des Telencephalon. Dieser

Abschnitt, durch die schon erwáhnte ventrale hier ziemlich tief

O

Textfig. 101. Schnitt durch don Hinterrand der Hemisphaeren. Corte por la

parte posterior de los hemisferios. X 40

einschneidende Eossa prádiencephalica von dem Chiasmawulst

getrennt, ist wie aus Textfig. 100 wohl deutlich hervorgeht,

der von Gronberg ais Concrescentia primitiva bezeichnete

Teil. Er solí nach Gronberg aus einer Ver w aclis ung der

medialen Hemisphárenwánde vor der Lamina terminalis hervor-

gehen. Eine solche Herkunft ist bei der Mulita mit Sicherheit

auszuschlieBen. Die Hemispháren sind noch nicht einmal so weit

entwickelt, daB sie etwa neben der in Rede stehenden Wand-

verdickung ais Vorbuchtung kenntlich wáren. Von einer An-

einanderlagerung ihrer Wánde vor dieser Wandpartie kann da-

her keine Rede sein (Vergl. die Querschnittbilder Textfig. 102,

103, die Lago der betreffenden Sclmittc auf der Reconstruction

und Fig. 102, Tab. 12, die den zwischen beiden liegenden Schnitt

116 darstellt).

256

Wie schon erwáhnt, ist der Beginn einer W and verdickung

an dieser Stelle auch bereits im vorigen Stadium aufgetreten, in

dem von Hemispháren überhaupt noch nichts zu erkennen war.

Ich bezeichne die verdickte Wandpartie daher ais Toras trans-

versas; sie ist dem ebenso benannten Abschnitt des embryonalen

Sauropsidengehirns homolog, und braucht nicht mit einem andera

Ñamen benannt zu werden. Die Gronberg’ sebe Deutung der

Concrescentia primitiva betreffend, ist hervorzuheben, daB die

beíderi hier zuletzt beschriebenen Mulitastadien hinsichtlich ihrer

Entwicklung zwischen den beiden jüngsten Stadien Gron-

b e r g ’ s stehen, daB sein Stadium A überhaupt noch keinen

Beginn der Torusbildung, sein Stadium B dagegen die Hemi-

spháren bereits in so groBer Ausdehnung zeigt, daB sich ihre

ursáchliche Beziehung zur Torusbildung aus diesem Stadium

schwerlich ableiten láBt. AuBerdem zeigt der Medianschnitt sei-

nes Stadiums B auch deutlich, daB der Toras die Hemispháren

gegen das Chiasma zu iiberragt, daB also auch hier Toras vor-

handen ist an einer Stelle, an der es nocli Iceme Hemispháren gibt.

Textfig. 102. Vergl. Textfig. 100. Véase Textfig. 103. Vergl. Textfig. 100.

Véase Textfig. 100. X 40.

Textfig. 100. X 40.

hem. = untere Grenze der Hemisphaere,

límite inferior del hemisferio, t. tr. To-

rus transversus.

tr. = Toras transversus.

Die seitlichen Hemisphárenwánde zeigen in ihrer ventralen

Hálfte eine Verdickung (bis 150 p), die erste Anlage des Corpus

striatum. Sie beginnt in der Holie eines Schnittes, der die Mitte

des Toras transversus trifft, erreicht bald daliinter ihre groBte

Breite, und nimmt dann gegen das Zwischenhirn zu ab, urn sich

an der hintern Grenze des Augenblasenstiels, zwischen diesem

und dem Hinterende der Hemispháren zu vertieren.

Die Hemispháren zeigen in ihrem ganzen Umfang eineRand-

schicht. Das Dach des Telencephalon médium zeigt sie nur an

dem in der Fossa interhemisphárica gelegenen Teil.

257

Das Ganglion olfactorium ist in der Ablosung aus dem

Riechepithel begriffen (Fig. 102, Tab. 12).

Am Diencephalon fállt im Vergleich mit vorigem Stadium

die Bildimg des Chiasmawulstes und des Infundibulum auf. Der

Medianschnitt zeigt das blinde Ende der 11 a t h k e ’ schen Tasche ;

d. h. das Ende ihres medianen Teils; denn an der Stelle, wo

der Processus infundibuli basalwárts vortritt, gabelt sich die

Rathke’sche Tasche; die beiden gegen die Sattelspalte ge-

richteten Gabeláste umfassen den Processus infundibuli von bei-

den Seiten und bucliten seine Seitenwánde nach innen und etwas

dorsalwárts vor (Fig. 101, Tab. 12). Der abgebildete Schnitt, der das

Vorderende des Processus infundibuli trifft, zeigt eine Gliederung

des Zwischenhirns in drei Teñe: den Dachteil, die Seitenwande

und den Processus infundibuli. Der Dachteil, in der dorsalen

Mittellinie 35 p, in den Seitenabschnitten 100 p dick, zeigt noch

die gleiche schon auf vorigem Stadium (vergl. Textfig. 87) kennt-

liche Abgliederung gegen den ventralen Teil. Dessen Seitenwande

sind vórgebaucht und verdickt. Die Dicke der Seitenwand betrágt

150, weiter mittelhirnwárts sogar 180 p, die Dicke der Infundí -

bularwand 100 p.

Eine Randschicht findet sich am Diencephalon vor Allem

an der Seitenwand, ferner an der Peripherie des Chiasmawulstes,

und in besonders starker Ausbildung seitlich zu ihm. Auf den ab-

gegliederten Dachteil des Diencephalon setzt sich die Randschicht

ein Stück weit fort, ohne die dorsale Mittellinie zu erreichen.

Die Verdickung der ventralen Seitenwand des Diencephalon

setzt sich ohne Grenze in die ventro-laterale Verdickung der

Mittelhirnwand fort ; diese betrágt 180 p, weiter gegen das Ilinter-

hirn zu 200 p. Auf 11 Schnitten, also im Bereich von 250 p, ist

an der im Medianschnitt (Textfig. 100) angegebenen Stelle eine

Randschicht im Bereich der dorsalen Oberfláche einschlieBlich

der Mittellinie vorhanden. Dies ist die erste Andeutung einer

Commissura posterior. Die Wanddicke in der Gegend der Com-

missura posterior betrágt 50 p.

Die Fossa postmammillaris der Sattelspalte ist nun deut-

licher ausgebildet ais im vorigen Stadium. Die Plica rhombo-

mesencephalica ist stárker eingeschnitten, die von ihr zur Sattel-

spalte verlaufende Ringfalte, besonders in ihrem ventralen Teile,

ebenfalls.

Die Kleinhirnlamelle zeigt eine groBte Dicke von 133 p.

Sie weist eine Randschicht und eine periphere schmale Kern-

schicht auf, die durcli einen kernarmen Zwisclienraum von der

innern breiten Kernschicht getrennt ist.

Rov. Museo La Plata — T. XXL

17

258

An der ventralen Peripherie des Rautenhirns, etwas seitlich

zur Mittellinie, sind lángs verlaufende Nervenfasern kenntlich.

Die groBte Wanddicke findet sich ventro-lateral und betrágt

70 — 90 p. Diese W and verdickung geht ohne Grenze in die Vor-

derhornsáule des Rückenmarks über. Das Rautenhirndach miBt 9 p.

Es bestelit also auf diesem Stadium cine continuierliche

Wand verdickung im Bereich der ventralen Seitenhálfte des Neu-

ralrohrs. Sie beginnt im Vorderhirn, nimmt gegen die Augen-

stiele zu ab, sehwillt im Zwischenhirn wieder an, erfahrt im

Mittelhirn eine noch stárkere Dickenzunahme und nimmt dann

gegen das Rautenhirn zu wieder ab, um sich, annáhernd gleich

stark, auf das Rückenmark fortzusetzen. In diesem ganzen Ge-

biet kann man die Sonderung einer breiteren Schicht von minder

dicht liegenden Kernen, eine Neuronalschicht, von einer sclima-

leren der Ventrikelhohle anliegenden Zone dicht gedrángter Kerne,

einer Keimschicht, unterscheiden. Das Vorderhirn des Rücken-

marks, das also auch ais „Neuronalschicht“ imponiert, ist groB und

deutlich. Vorderstrang, Seitenstrang, Hinterstrangfeld und Com-

missura anterior sind ais deutliche breite Randschicht angelegt.

Vordere und hintere Wurzelfasern sowie Nervenfasern in der

Commissura anterior sind vereinzelt kenntlich.

Die groBte Breite des Neuralrohrs liegt auf diesem Stadium

immer noch im Bereich des Rautenhirns und betragt hier bis

1495 p. Die groBte Breite im Bereich der Hemispháren betragt

nur 1245 p.

Sinnesorgane. Das Auge (Fig. 103) liegt im Ganzen auf

400 p Lánge. Es ist noch eine deutliche Augenbecherspalte vor-

handen. Der Grund der Retina liegt etwa 120 p tiefer ais der

Umschlagsrand in die Pigmentosa. Der Querdurchmesser an der

Umschlagsstelle betragt ca. 220 p. Die Retina ist etwa 60 p dick ;

sic besteht deutlich aus einer dickeren der Pigmentosa zuge-

kelirten Zone mit vielen Kernlagen und einer aufieren kern-

freien Zone.

Die Pigmentosa ist etwa 12 p hoch; zwischen Retina und

Pigmentosa findet sidh etwa 40 p Abstand. Ebenso liegt zwischen

Retina und Linsenanlage ein etwa 20 p hoher zellenfreier Spalt-

raum. Das Linsensackchen besteht aus 30 p hohem Epithel, und

¡hat im Wesentlichen die Porm eines Kegels, dessen stark ab-

gerundete Spitze retinalwárts, dessen Basis stark nach auBen

convex vorgewólbt ist. In der Mitte derselben liegt die nur

etwa 30 p weite Óffnung, lángs der das Linsenepithel mit dem

Korperepithel zusammenhángt. Die Tiefe bis zum Grande be-

trágt 130 p; incl. Linsenepithel also 160 p, die groBte Lumen-

259

weite 100 p, die groBte Breite der Linsenbasis 180 p. Im Linsen-

sáckchen liegen keine Zellen.

Das Gehorbláschen olme den Ductus endolymphaticus

ist auf 600 p Lánge getroffen. Der Ductus ist im Ganzen

450 p lang und überragt die Blase cranial um 180 p. Die Blase

bildet dorsal von der Mündung des Ductus eine flache Tasche,

deren groBter cranio-caudaler Durchmesser 500 p, deren Quer-

durchmesser auf demselben Schnitt 150 |x ist. Der Querdurch-

messei ist in der Mitte am grdBten und nimmt nach den Randera

zu allmáhlich ab. Die Blase besteht aus dünnerem (10 ¡x hohem)

Epithel, das nur an den Randera etwas hoher wird. (Anlage der

vertikalen Bogentasche; die horizontale ist nicht angelegt.) Ven-

tral von der Ductusmündung wird der Querschnitt etwa der eines

gleichseitigen Dreiecks, dessen eine Seite parallel der Korper-

wand, dessen craniale quer verlauft und dem Ganglion VIII auf-

liegt, wahrend die dritte schief von medio-ventral nach dorso-

lateral zieht. Die groBte Hohe des Dreiecks betragt etwa 300 p,

sein Epithel ist über 40 p dick (Anlage der Pars inferior

labyrinthi).

Das Geruclisorgan ist im Ganzen auf 630 ¡x getroffen.

Die Nasenoffnung wird ausschlieBlich durch die Nasenfortsatze

begrenzt; der laterale und der mediale Nasenfortsatz sind etwa

gleicli stark ; der Oberkieferfortsatz beginnt hinter dem Nasen-

loch. Die Tiefe des ganzen Sackchens von der áuBeren Óffnung

bis zum Olfactoriuseintritt betragt etwa 600 — 650 p, seine groBte

innere Breite auf dem Schnitt 70 p, die innere Breite der Nasen-

offnung 45 ¡x. Im vorderen Teil des Geruchssackchens wird die

laterale und die mediale Wand durch liohes Riechepithel gebildet;

weiter hinten ist der Querschnitt ein Rhomboid, und dann ist

nur die langere medio-dorsale und die kurze, mehr einen bloBen

Bogen bildende, dorso-laterale Wand mit Riecheepithel bekleidet,

wahrend die langere laterale und die kürzere ventro-mediale

Wand aus weniger hohem Epithel bestehen. Caudal von der

auBeren Nasenoffnung ist auf 340 |x Lange noch ein deutlicher

Zusammenhang des auBeren Epithels mit dem des Nasensack-

chens kenntlich, und zwar in einer Linie zwischen Oberkiefer-

fortsatz und medialem Nasenfortsatz; letzterer ist nicht kugelig

aufgebláht. Ob es sich um einen Umschlag der Epithelien in

einander oder eine nachtrágliche Verschmelzung handelt, ist nicht

erkennbar. Hinter dem Caudalende der Naht reicht das nun frei

im Mcsenchym liegende Nasensackchen noch 110 fx weiter. Die

Stelle, an der der Olfactorius die Geruchsgrube trifft, ist nicht vor-

gewolbt, (kein Ethmoturbinale). Der Olfactorius ist ca. 200 p lang.

17*

260

Ein Jakobson’ sches Organ fehlt vollkommen.

Darm. Die Darmhypophyse bildet auf 200 p Lánge

einen einheitlichen Ranal, der anfangs ein Lumen von 120 p

Breite und 45 p Hohe hat, sicli dann aber etwas abplattet und

bis 300 p (áuBerlich bis 400 p) breit wird. Er legt sicb alsbald

dem Zwischenhirnboden an und teilt sich nach einem Verlauf

von 200 — 220 p in einem recliten und linken, auf dem Schnitt fast

runden Sack, von 100 p áuBern Durchmesser (Fig. 101). Dieser

findel sich jederseits noch auf je drei Schnitten (70 p) und umgreift

gabelig von vorn die Hypophysis cerebri. Eine Berührung zwi-

schen Gehirn und Ectoderm findet auf 15 Schnitten (340 p) statt;

die Berührungsflache beginnt auf dem ersten Schnitt durch den

Hypophysenkanal. Vergleicht man mit 10 B, so geht daraus

hervor, daB der groBte Teil des Hypophysenkanals morpho-

logisch betrachtet neu gebildet und dadurch entstanden ist, daB

sich das Ectoderm langs der Berührungsflache mit dem Gehirn

zum Ranal wolbte, und daB also die Óffnung der Hypophyse nun

weitci oral liegt ais bei 10 B.

Visee ralspalten: In der 1. Visoeralspalte liegen Ectoderm

und Entoderm so nah aneinander, daB sie nicht deutlich unter-

scheidbar sind. Die 2. Visceralspalte ist auf beidenSeiten offen. An

der dorsalen Wand der 2. Visceralspalte findet sich eine kleine

blindsackartige Ausstiilpung von ca. 70 p Hohe und ebensolcher

Breite etwa in der Mitte der Spalte; ob sie ecto- oder entodermal

ist, ist nicht festzustellen. (Epithelkorperchen 2.) Der 3. Visceral-

bogen ist sehr klein; er erreicht die Oberfláche nicht, sondern

bleibt in einer Grube, die durch den 2. Bogen und die Ivorper-

wand hinter den Visceralbogen gebildet wird. Bei der 3. Visceral-

spalte ist nicht sicher, ob ein Durchbruch vorhanden ist. Der

4. Visceralbogen ist noch viel kleiner ais der 3. und wird von ihm

fast ganz verdeckt. Die 4. Visceralspalte wird nur durch das

Ectoderm gebildet, wáhrend die entodermale Tasche direct in

den postbranchialen Rorper übergeht (Fig. 104, 105 tr. 1.). Dieser

bildet jederseits einen lang ausgezogenen Blindsack, der auf

225 p Lánge nachweisbar ist und ventro-caudal um die Mesen -

chymverdichtung des spateren Rehlkopfskelettes herumzieht.

Seine wahre Lánge ist wegen seiner Lage nicht genau angebbar.

Er reicht bis an die craniale dorso-laterale Grenze des Pericards

heran. Sein Ende ist wenig angeschwollen (100 p áuBerer, 50 p

innerer Durchmesser) und liegt an der Umbiegungsstelle des ab-

steigenden in den aufsteigenden Hypoglossus (4. Spinalganglion).

An der 3. und 4. Visceraltasche sind keine dorsalen Blind-

sácke vorhanden.

261

Die medíale Thyreoidea (Fig. 104, tr. m.) liegfc in

der Gabel des Truncas aortae (4. Spinalganglion) ; sie bildet nicht

mehr eine einheifcliche Masse, sondern besteht aus verschiedenen

Bláschen oder Láppchen, die im Ganzen auf 135 p Lánge im

Mesenchym liegen. Von ihr zieht ein sehr feiner Kanal auf 225 p

Lánge cranialwárts, von dem nicht feststellbar ist, ob er sich

in die Mundhohle offnet.

Die T r a c h e a beginnt ais kaum mit Lumen versehene Aus-

stülpung der ventralén Seite des Pharynx (Fig. 105, tra.) in der

Hohe des 4. Spinalganglions ; sie wird hier von einer sehr dicken

dunklen Mesenchymmasse, der Anlage des Kehlkopfskeletts um-

geben. Sie ist auf 860 p Lánge getroffen; an ihrern Ende geht sie in

die Bronchien über (7. Spinalganglion). Das Lumen der Trachea ist

immer weniger ais 15 p weit; sie wird aufien von einer allmáhlich

in das Mesenchym der Umgebung übergehenden dunklen Schicht

umgeben. Der rechte Bronchus ist deutlich dicker ais der linke.

Er treibt zwischen 160 und 200 p seines Verlaufs einen ersten

lateralen und etwas dorsal gerichteten Nebenast, der etwa 180 p

lang ist, und dessen Lumen kolbenfórmig bis 40 p weit an-

schwillt; dann gibt er zwischen 380 und 410 p seines Verlaufs

einen weiteren lateralen und sehr wenig ventral gerichteten Ast

ab, der bis etwa 120 p vorsteht und dessen Lumen bis 30 p weit

wird. Er geht schlieBlich selbst in ein caudal gerichtetes Blás-

chen über, dessen Lumen dorso-ventral bis 80, quer bis 120 p

Durchmesser hat. Er endet nacli 650 p Lánge, indeJB die rechte

Lunge noch 90 p weiter reicht. Trotz der Verzweigungen des Bron-

chus zeigt der mesenchymatische Korper der rechten Lunge keiner-

leiLappung. Er beginnt mit dem 8., und sein Ende liegt beim 10.

Spinalganglion, im Ganzen wird er auf 675 p Lánge getroffen. Der

linke Bronchus treibt nacli einem Verlauf von 220 — 250 p einen

lateralen und etwas dorsal gerichteten Ast, der etwa 120 p lang ist,

und dessen Lumen ca. 30 p weit wird. Er endet 520 p nach

Beginn des Bronchus und geht vorher in ein Endbláschen über,

dessen Lumen dorso-ventral 50 p, und quer 90 p weit ist. Der

mesenchymatische Korper der linken Lunge endet 90 p weiter cau-

dal. Er liegt im Ganzen auf 470 p Lánge; er beginnt in derselben

Hohe, wie der rechte, endet aber 200 p weiter cranial, beim 9. Spinal-

ganglion. Das Epithel der Trachea, der Bronchien und ihrer

Endáste ist dasselbe Cylinderepithel mit basalen Kernen und

einer nach innen liegenden hellen Plasmaschicht.

Der Oesophagus hat von der Trennung der Trachea bis

an die Cardia gemessen im Ganzen 1580 p Lánge. Er tritt zwi-

schen die Bronchien, und sobald die linke Lunge endet, kommt

262

er auf die linke Seite der Medianebene zu liegen. Er wird von

einer einheitlichen, ca. 50 p dicken dunklen Mesenchymschicht

umgeben.

Magen. Die Cardia findet sich zwischen dem 10, und 11.

Spinalganglion, wobei ihr oberer Rand 730 p ventral vom Ohorda-

rand und 300 p links von der Mittellinie liegt. Der Fundus ladet

bis 800 p von der Mittellinie nach links aus. Der Pylorus ist

noch nicht erkennbar ; dagegen liegt die ventralste Stelle des

Duodenum, die, wie man aus den folgenden Embryonen sieht,

nur wenig vom Pylorus entfernt ist, 1300 p ventral von der

Chorda und 100 ¡a links von der Mittellinie. Das Magenlumen

ist in der Richtung von dorsal und rechts nach ventral und links

stark abgeplattet und auf dem Schnitt nie weiter ais 70 p. Sein

Mesenchym ist im Mittel 150 p dick, sein inneres Epithel efcwa

30 p. Der ventralste Punkt des Duodenum (Textfig. 127) liegt

630 p caudal vom Magen; dieser reicht aber noch weitere 200 p

caudal.

Das Duodenum hat bei der M iindung des dorsalen Pan-

kreas ca. 40, spater ca. 20 p Durchmesser. Im ventralsten Teil

des physiologischen Nabelstrangbruchs wird das Darmlumen bis

40 p weit, spater wird es wieder schmaler, und ist im Enddarm

nur noch 10 p weit; der Darm ist aber immer durchgángig, und

offnet sich auch mit deutlichem Lumen in die Cloake.

Von seiner ventralsten Stelle zieht das Duodenum (Text-

figur 127) zunachst wieder in caudaler Richtung etwas dorsal,

dann biegt der Darm ventral um und gelangt, in oraler Richtung

verlaufend, in den N abelstr angbr uch, der sehr tief ist. An der

oralsten Stelle liegt er 900 p tiefer ais die tiefste Stelle des

Duodenum und 1200 p tiefer ais dessen distale Umbiegungs-

stelle. Er láuft eine Strecke weit etwa gleich tief im Nabelstrang-

bruch caudal, und steigt dann wieder bis zu einer Hohe von

1250 p unter der Chorda empor; diese Hohe behalt er bei, bis

er umbiegt und in die Cloake übergeht.

Der Schwanzdarm bildet einen ca. 150 p langen, kegel-

formigen Anhang auf den 4 letzten Schnitten, ehe sich der Darm

in die Cloake offnet; er ist lumenlos.

Reste eines Darmnabels sind nicht mehr erkennbar. Die

Cloakenmem.br an ist ungünstig getroffen.

Die Leber beginnt im Anfang des 8. Spinalganglions; sie

findet sich im Ganzen auf 1900 p Lánge. Der Ventrallappen

wird auf den vordersten 135 p durch das Herz so stark ein-

gebuchtet, dafi er ín eine rechte und linke Spitze ausgezogen

erscheint. Die auf der Caudalflache der Leber verlaufende ein-

263

heitliclie Vena umbilicalis wird vor Allem durch den Ventral-

lappen begrenzt, dorsal und links auch durch den linken Dorsal-

lappen. Auf der linken Seite der Vene endet der Ventrallappen,

nachdeni er auf 1,04 mm Lange vorhanden war; auf ihrer rechten

Seite reicht er weitere 220 p caudal. In diesem rechten Zipfel

des Ventrallappens liegt, grade neben der Vene, die Gallenblase.

Der linke Dorsallappen beginnt 290 p vom Anfang des Ventral-

lappens und ist 1170 p lang. Der rechte Dorsallappen beginnt

540 p nach Anfang des Ventrallappens und ist 1350 p lang. Er

reicht am weitesten caudal.

Die Anheftung der Leber an der Bauchwand beginnt wie

frühei lateral und zieht caudal immer mehr gegen die Median-

ebene. Bereits nach 900 p haben die beiden Anheftungszonen sich

in der ventralen Mittellinie vereinigt. Der Ventrallappen reicht

auch im Cranialteil seitlich übcr die Anheftungszone hinaus.

Die Gallenblase ist birnforrnig ; ihr Lumen ist noch mit Zellen

angefüllt, aber nicht mehr so dicht wie auf den früheren Stadien.

Sie ist in die caudale Flache des Ventrallappens der Leber ein-

gesenkt, rechts von der einheitlichen Vena umbilicalis. Ihr Ende

liegt 150 p ventral von ihrer Mündung ins Duodenum und 300 p

rechts von der Mittellinie; sie hat sich also im Vergleich zu

früher stark nach rechts gedreht. Der Ductus choledochus ist

bis zur Mündung etwa 450 p lang und durchgangig; er zieht

nach links und dorsal zur Mündung. Ehe er den Gang des

ventralen Pankreas aufnimmt, legt sich eine Gruppe von Blas-

chen um ihn herum (Reste des linken ventralen Pankreas).

Das ventrale (ursprünglich rechte ventrale) Pankreas

beginnt 160 p caudal von der Gallenblase; es wird auf 112 p

Lange getroffen und liegt immer ventral an der Vena cava,

rechts von der Mittellinie, wobei es bis 150 p ausladet. Es ist

durchaus inassiv wie auf früheren Stadien und 100 p dick. Es

offnet sich von der Caudalseite in den Ductus choledochus nahe

dessen Mündung.

Das do r sale Pankreas mündet 180 p caudal vom Ductus

choledochus von der Dorsalseite, wenig links von der Mittellinie

ins Duodenum. Gegenüber dem vorigen Stadium ist das gemein-

same Mittelstück (Ductus pancreaticus accessorius) viel langer

geworden (180 p lang und bis 75 p breit). Der Teil des Ductus

nahe der Mündung in den Darm ist hohl, sonst ist die ganze

Anlage solid. Die linke Anlage, die jetzt dorsal und links liegt,

ist viel kleiner ais die rechte. Sie zieht auf 115 p Lange caudal,

ist etwa 75 p breit und am Ende nicht angeschwollen. Die rechte

Anlage zieht nach rechts und ventral, bis ihr Ende dem des ven-

264

tralen Pankreas auf 40 p nahe gekommen ist und genau dorsal

darüber liegt. Beide sind durch die Vena porta und ein ldeines

NebengefáB derselben (Vena mesenterica?) getrennt. Die An-

lage des rechten dorsalen Páncreas ist vom gemeinsamen End-

stück aus gerechnet 250 p lang, und das Ende ist kolbenformig,

bis zu 150 p angeschwollen. Sie ist die grofite der Pancreas-

anlagen.

Skelettanlagen. Die Chorda ist etwa so ausgebildet wie

beim vorigen Embryo. Die primitiven Wirbelkórper und

oberer Bogen bestehen aus gleichartig entwickeltem dunklen

Mesenchym; sie sind schárfer abgesetzt ais bisher. Audi der

Proximalteil der R i p p e n ist erkennbar. Alie Mesenchymver-

diclitungen sind bis in die Schwanzregion vorhanden. — Die

Extremitátenanlagen werden von dunklem Mesenchym

ausgefüllt, in dem einzelne besonders dunkle Massen unscharf

hervortreten; dies ist bei der vorderen Extremitat starker aus-

gesprochen. Die Anlage des Kehlkopfskeletts wird eben-

falls durch cine dunkle Mesencliyinniasse dargestellt.

Urogenitalsystem. Urniere: Rudimentáre Urnierenkanál-

chen sind nicht mit Sicherheit nachweisbar. Die eigentliclien

Kanálchen beginnen in der Hóhe des 9. Spinalganglion. Es sind

jederseits 32; die letzten liegen Ende des 17. oder wohl bereits

im 18. Segment. Dies ist bei der gebrauchten Schnittrichtung

nicht genau feststellbar, da sich in dieser Gegend die Krümmung

des Embryo bereits bemerkbar macht. Im Mittel liegen also

3 — 4 Kanálchen pro Segment, und die Verteilung ist iiber die

Urniere ziemlich gleichmáBig, wie man aus den Tabellen er-

sehen kann, die zur Klarstellung der Lagebeziehungen zwischen

Spinalganglien und Kanálchen angelegt wurden. Die ersten

Malpighi’schen Korperchen sind rudimentár. Vom 3. an,

das allerdings nur 30 p Durchmesser hat, sind sie gut ausgebildet.

Bald werden sie jedoch gróBer. Gegenüber dem vorigen Stadium

sind die Malpighi’ schen Korperchen structurell weiter ent-

wickelt. Sie sind jetzt nahezu kugelig; das innere Epithel der Kaspel

ist bereits deutlich gefaltet und sehr dunkel und hoch, wáhrend das

áuBere Pflasterepithel ist. Der Glomerulus ist ganz in die Kapsel

eingelassen und bildet einen eigentlichen GefáBknáuel. Eine Zu-

nahrne der GroBe hat nicht stattgefunden. Noch schárfer ais

bisher erkennt man, daB die Malpighi’ schen Korperchen um

so groBer werden, je weiter caudal sie liegen; auch sind die

caudalsten gegenüber den mittleren nicht mehr im Grad ilirer

Ausbildung zurückgeblieben. Die GroBen einiger Malpighi-

schen Korperchen sind:

265

Querdurchmesser des

11. Malpiglii’schen Korperchens links — 60 p; seines Glomerulus — 45 p

19. „ » » 80 p; „ „ 50 p

80. v „ rechts 100 p; „ „ 75 p

Zwischen den groJBen Korperehen linden sicli immer auch

kleinere.

Der W olf f ’ sebe Gang beginnt wenige Schnitte vor dem

ersten Kanálchen; auf einigen der ersfcen ihn treff enden Schnitte

bildet er ein Knáuel (Reste cines angelegten Kanálchens?). Schon

in der Hohe des ersten Kanálchens nimmt er seine nórmale Lage

lateral von der TJrnierenanlage ein; er ist durchwegs mit deut-

lichem Lumen versehen. In der Gegend des 1. Kanálchens findet

sich auf hochstend 90 — 100 p Lánge latero-ventral vom W o 1 f f -

schen Gang eíne schwach trichterformige Kerbe des Colom-

epithels, die etwa 10 p tief ist und an íhrem Rand bis 60 ¡a áuñern

Durchmesser hat. Das Epithel derselben besteht aus hoheren und

sclimalercn Zellen ais das Colomepithel der Umgebung, und

einige Zellen scheinen in das darunter liegende Mesenchym cu

rücken. Ich halte diese Kerbe für die erste Anlage des Ostiurn

des M ü 1 1 e r ’ schen Ganges.

Der W o 1 f f ’ sche Gang vereinigt sich mit dem Ureter 180 p

vor seiner Mündung in die Cloake. Da das caudal von dieser

Vereinigung liegende Endstück lánger ist ais beim vorigen Em-

bryo, kann kaum etwas davon in den Aufbau des Sinus urogeni-

talis mit einbezogen worden sein. Die Mündung des Darmes

in dio Cloake liegt in bezug auf die der W o 1 f f ’ schen Gánge

noch weiter caudal ais bisher, námlich bereits auf dem ventral

umgebogenen Caudalteil des Embryo. An der Mündung des

W o 1 f f ’ sellen Ganges ist dio Cloake in ein Horn ausgezogen.

Wennschon sie noch einheitlich ist, so ist doch der aus diesen

beiden Hornera und dem dazwischen liegenden cranialen Teil

bestehende Abschnitt deutlich ais der spátere Sinus urogenitalis

zu erkennen, da sich, ánnlich wie schon früher (Keimblase 124) von

ventr o -lateral zwei seitliche Wülste in die Cloake vorwolben. Der

Sinus urogenitalis ist bei der Mündung der W o 1 f f ’ schen Gánge

etwa' 370 p ím Querdurchmesser. Er setzt sich cranial in den zu-

náchst schwach halbmondformigen, mit seiner sehr wenig ausge-

sprochen concaven Seite dorsal gelegenen Anfang der Allantois

(Harnblasenanlage) fort, der Anfangs 370 p queren und 100 p dorso-

ventralen Durchmesser hat, spáter (cranial) aber rund wird.

Die Allantois wird dorso-lateral von den Arteriae umbilicales

begleitet, die in Uebereinstimmung mit den Verháltnissen beim

vorigen Embryo und im Gegensatz zu spáter kaum ins Colora vor-

2G6

springen. Etwa 800 p cranial von der Mündung der W o 1 f f ’ schen

Gánge ist das Lumen der Allantoisgeschwunden; sie wird zueinem

dünnen Gewebsstrang, der nach kurzem Verlauf unkenntlich

wird. — Soweit Schnitte durch den Bauchstiel vorhanden sind,

finden sich keine weiteren Allantoisreste darin.

Nachniere: Die Ureteren münden, wie oben bemerkt, in

den Wolff’ schen Gang; sie sind je 225 p lang, dünn aber mit

deutlichem Lumen. Die Niere selbst ist gewachsen; das Nieren-

becker zeigt noch keine Aussprossungen. Die groBte innere

Lange des Nierenbeckens ist 200 p; diejenige der Niere und des

umgebenden innern nephrogenen Gewebes 380 p; die ent-

sprochenden Masso quer zu den vorigen sind 15 und 130 p.

Gegenüber dem letzten Stadium hat sicli die Niere also stark in

die Lange gestreckt; insbesondere ist das Nierenbecken lang und

schmal; das nephrogene Gewebe der innern Zone ist viel dicker

ais vorher und auch viel deutlicher radiar angeordnet. Das

aufiere nephrogene Gewebe ist vom übrigen Mesenchym nur

schwierig unterscheidbar.

Die Geschlechtsleiste beginnt etwa beim 7. Urnieren-

kanálchen (11. Spinalganglion) auf der ventralen Seite des Ur-

nierenwulstes nahe der Mittellinie; sie ist zunáchst sehr flach, ver-

dickt sich dann aber, bis sie etwa beim 15. Spinalganglion deutlich

wulstformig geworden ist und sicli scharf von der Unterlage weg

erhebt. In dieser Porm ist sie bis an das Ende der Urniere

verfolgbar. Das Epithel über der Geschlechtsleiste ist lioher und

seine Zellen schmaler ais die des Colomepithels der Umgebung;

man erkennt deutlich, daB Zellen aus ihm in die Tiefe sinken,

wodurch seine Grenze gegen das Mesenchym stellenweise un-

scharf wird. Es ist aber noch deutlich einsehichtig. Ihm anliegend

trifft man im Mesenchym sehr selten helle Kerne mit deutlichem

Nucleolus, die groBer sind ais die gewohnlichen Mesenchym-

zellenkerne und niclit seitlich zusammengedrückt wie sie. Es

sind Urgeschlechtszellenkerne; sie scheinen viel seltener zu sein

ais spáter.

Gefcift system. Pericard: Der Trachealwulst wolbt sich

bereits cranial viel schwacher ins Pericard vor, ais bisher, und

die Wolbung wird caudal immer geringer. Der Übergang des

rechten Ductus C u v i e r i ins Herz beginnt 550 p, der des linken

700 p nach Beginn des Herzens (6. Spinalganglion). Die Ver-

bindung zwischen Lungenanlage und dorsaler Mittellinie des

Pericards beginnt erst 850 p nach dem Herzanfang, also weiter

caudal ais beim vorigen Embryo (7. — 8. Spinalganglion). Der

cranial von dieser Stelle gelegene Jtaum, der dorsal von der

267

Trachealwand, ventral vom Pericard, seitlich durch die Ductus

Cuvieri begrenzt wird, ist im Mittel etwa 40 p hoch, quer

etwa 500 p breit und in der Mittellinie ventral concav gebogen.

Die Pericardwand medial über den Ductus Cuvieri wólbt sich

in Form einer dreieckigen Leiste mit krauser Oberfláche auf

der ganzen Lánge in sie hinein. Es ist dies eine Weiterbildung

des schon immer medial an den Ductus Cuvieri vorhandenen

Kráuselungen des Colomepithels. Der soeben beschriebene ein-

heitliche Kaum stellt die beiden Ductus pleuro-pericardiaci dar;

da die seitlichen Portionen derselben aber nur einen sehr wenig

grofieren Durchmesser haben ais das Centrum, so würde man

besser von einem einheitlichen medianen Ductus pleuro-pericar-

diacuc reden. Er wáre, verglichen mit dem des vorigen Embryo,

viel langer geworden und communiciert links und nur noch in

seinen cranialen Partien unter dem Ductus Cuvieri hindurch

mit dem Pericard. Bei der Verlotung von Pericard und Lungen-

wand spaltet er sich in die beiden Pleurahóhlen (7. — 8. Spinal-

ganglion), die bei ilirem Übergang in ihn viel schmaler sind ais

bisher. — Eine directe Verbindung der linken Pleurahohle mit

dem Pericard unter dem Ductus Cuvieri hindurch, wie sie auf

dem vorigen Stadium noch bestand, ist nicht mehr vorhanden.

Das Caudalende des Pericards liegt ventral von der Leber,

1,7 mm nach Beginn des Herzens (10. Spinalganglion), also viel

weiter cranial vom Leberende ais bisher.

Das H er z beginnt beim 5. Spinalganglion. Das Atrium endet

900 p vor dem 8. Spinalganglion, die Kamrner, und zwar die

linke, 1,05 mm spáter. Sie reicht also relativ weniger weit caudal

und ihre Achse liegt steiler dorso-ventral ais bisher. — Durch

die Ausbildung des Endstücks der Vena cava (Vena revehens

communis) hat sich die Caudalwand des Sinus venosus ganz von

der Leber emancipiert. Die Wande beider Atrialhálften sind

dünn; vorragende Muskeltrabekeln sind nur sehr vereinzelt vor-

handen. Die Aurikel sind groB. Die rechte Sinusklappe ist

breiter aL die linke und steht weiter vor; das Septum spurium

ist gut entwickelt, doch relativ weniger stark ais bei 10 B. Das

Septum atriorum liegt wenig links von der Medianen; es geht

an den Enden breit in die Endocardkissen des Auricularkanals

über. Diese sind noch nicht miteinander verschmolzen und daher

auch nicht die Mittelpartie des Septum atriorum mit ihnen. Es

.besteht also hier, wie beim vorigen Embryo, auBer durch das

Foramen ovale noch eine zweite Verbindung zwischen beiden

Atrialhálften. Das Foramen ovale ist einheitlich; es hat bis

250 p Durchmesser und ist auf 360 p Lánge getroffen. Das

268

Spatium intersepto- val vulare liegt rechts neben der Medianebene;

es ist viel breiter ais bei 10 B.

Das Balkenwerk der Kammern ist im Wesentlichen ebenso

ausgebildet wie beim vorigen Embryo. Der Sulcus interventri-

cularis ist auf mittleren Schnitten bis 200 p tief; das breite Ven-

trikelseptum ragt von ihm gemessen bis 500 p vor. — Der Bulbus

ist fast ganz einheitlich, und nur im distalsten Teil ist eine Tren-

nung eingetreten in den etwas links und oral gelegenen Pulmo-

nalis- und den caudal und rechts gelegenen Aortenabschnitt. Die

Pulmonalis verláuft in fast rein ventro-dorsaler Ttichtung und ist

beim Austritt aus dem Pericard 70 p stark. Die Aorta verláuft

nach der Trennung erst auf einer Lánge von 380 p oral, sodaB

sie das Pericard erst 155 p oral von der Pulmonalis verláíit. Sie

hat dabei ca. 80 p Durchmesser.

Der Stamm der Vena pulmonalis ist 70 p dick und teilt

sicli nach einem Verlauf von 200 p in einen dünneren rechten und

einen dickeren linken Hauptast. Der rechte gibt, noch ehe er ganz

vom linken getrennt ist, einen dünnen' Dorsalast ab. Er selbst

zieht auf der Vcntralseite der rechten Lunge weiter. Der linke

teilt sich nach wenigen Schnitten in einen Dorsalast, der aber auf

die rechte Seite der Trachea tritt und einen linken Hauptast für

die Ventralseite der linken Lunge.

Arterien. Der Truncus des 6. Bogens verláñt das Peri-

card vor dem 5. Spinalganglion, und teilt sich sofort in einen

dickeren (ca. 50 — 60 p) linken und dünneren (ca. 30 p) rechten

Ast (Eig. 105, are. art. VI); die Bogen laufen um den Kehl-

kopf herum medio-caudal vom postbranchialen Korper, um sich

(Anfang des 4. Spinalganglions) neben dem Vagus, der sich hier

mit dem Hypoglossus kreuzt, mit den Aortenwurzeln zu vereini-

gen. Lungenarterien fehlen ganz.

Der Truncus aortae teilt sich, caudal der medialen Thyreoi-

dea anliegend, in zwei grofie Áste, die sich nach einem Verlauf

von 200 p in die 3. und 4. Bogen teilen. Der 4. Bogen ist links

dicker ais rechts (75 resp. 50 p). Von ihm gelit auf der linken

Seite ein sehr dünnes Ástchen ab, das die dorsale Aorta nicht

erreicht (Best des 5. Bogens). Der 3. Bogen ist links ebenfalls

dicker ais rechts und hat im Wesentlichen gleiche Starke wie

der 4. Er zieht medial an der Thymus vorbei und vereinigt sich

mit den dorsalen Aortenwurzeln 200 p cranial vom 4. (Anfang

des 3. Spinalganglions). Die Aortenwurzeln haben zwischen

3. und 4. Bogen rechts eine Starke von 75 p, links eine solche

von 90 p. Der Truncus setzt sich cranial vom 3. Bogen noch

auf einigen Schnitten in dem Mittelstück des 2. Visceralbogens

4

269

ais Carotis externa fort, die sich wenig verzweigt und bald

endet.

Die craniale Fortsetzung der Aorta descendens vor dem

3. Bogen (distaler Teil der Carotis interna) ist an der Basis

links 80 jut, rechts nur 60 ja dick. Sie verláuft cranialwárts jeder-

seits bis zur Darmhypophyse, neben der sie sich in zwei Áste teilt,

sinen kleineren, der caudal den Augenblasenstiel kreuzt und bis

auf die Latero-vent.ralseite der Hemispliáre sich hinzieht, und

einen Hauptast, der jederseits an der Hirnbasis bis unter das

Nachhirn verfolgbar ist. In der Wand des Zwischen-, Mittel-

und Nachhirns sind GefáBe vorhanden, die mit der Carotis in-

terna communicieren, in der Wand der Hemisphare fehlen sie.

Die Aortenwurzeln vereinigen sich mit Beginn des 8. Spinal-

ganglions zur einheitlichen Aorta. Die rechte hat dabei 90 p,

die linke 120 p Durchmesser, wáhrend der der einheitlichen

Aorta nach der Vereinigung etwa 150 p betragt.

Venen: Reste einer Vena vitellina fehlen ganz.

Die Venae umbilicales haben genau dieselbe Ausbildung wie

beim vorigen Embryo. Sie vereinigen sich in der ventralen

Bauchwand zur einheitlichen Vene beim 12. Spinalganglion. Vor-

her nehmen sie selir schwache GefaBe aus der seitlichen Bauch-

wand auf. Die einheitliche Vene tritt sofort in die Leber, wird

also zum Ductus venosus und liegt dabei links von der Gallen-

blase. Der Ductus hat Anfangs 400 p Durchmesser; er steigt,

immer nur wenig links von der Medianen liegend, gegen die

Dorso-cranialseite der Leber, die er beim 10. Spinalganglion

erreicht. Inzwischen hat er so viel Blut an die Leber abgegeben,

daB er nur noch 120 p dick ist. Immer links von der Medianen

liegend, offnet er sich in einen breiten Sinus, der einerseits vom

Lebergewebe und andrerseits von der Diaphragmaanlage (Ven-

tralwand der Pleurahohle) begrenzt wird. In ihn münden auBer-

dem die Cava und zahlreiche Venae revehentes, unter denen sich

drei durch besondere GroBe auszeichnen, eine céntrale, eine linke

und eine rechte (Weiteres siehe bei Cava).

Die Vena porta bildet sich in der Hohe des 14. Spinal-

ganglions aus dem Lacunensystem des Darmes auf dessen linker

Dorsalseite. Sie wendet sich darauf auf der rechten Seite des

Darmes ventral, zieht zwischen dem rechten dorsalen und dem

ventralen Pankreas hindurch und offnet sich grade cranial vom

13. Spinalganglion in den rechten Laterallappen der Leber. Wie

beim letzten Embryo ist eine Verbindung zwischen ihr und dem

Ductus A r a n t i i nur dadurch vorhanden, daB von diesem dorso-

cranial vom Gallengang eine weite Vena hepática advehens ab-

270

gelit, die in die rechte Seite des ventralen und rechten Dorsal-

lappens übertritt.

Die Venae cardinales posteriores (Textfig. 104) laufen lateral

um die Nierenanlagen herum, um sich dann dorsal der Urniere

anzulegen. Nachdem dies kaum geschehen, gelien von ihnen be-

reits in der Hohe des 17. und vor Allem 16. Spinalganglions groBe

QuergefáBe ab, die sich in der Medianen, ventral von der Aorta,

zur Cava vereinigen. Die QuergefáBe verlaufen sowohl dorsal

ais auch ventral um die Urnierenkanálchen herum. Solche Ver-

bindungsgefáBe zwischen Cava und Cardinalis. posterior existie-

ren auch weiter cranial auf dem ganzen Verlauf der Cava, bis

sie in die Deber eintritt; doch werden sie cranial immer kleiner.

Die Cava selbst hat Anfangs einen sinusálmlichen Character

mit unscharf begrenzter Wandung, von der oft Septen in ihr

Inneres vordringen, die sie streckenweise sogar in zwei teilen

konnen; ihr Durchmesser kann 300 p erreichen. Erst beim 14.

Spinalganglion, lmrz vor dem Caudalende der Nebennieren, die

ihr dorso-lateral anliegen, wird sie zu einem auf dem Quersclmitt

rundlich ovalen gut abgegrenzten GefaB, dessen Durchmesser

nuil etwa 150 p betragt. Gleichzeitig rückt sie aus der Mittel-

linie heraus auf die rechte Seite. Dabei bildet sie auf einigen

Schnitten nach rechts eine unregelmaBige Aussackung, an der

Stelle, an der beim vorigen Embryo die vordere rückfiihrende

Urnierenvene oder Vena spermatica interna abgeht. Es kommt

aber nicht zur Ausbildung einer solchen, sondern die Aussackung

steht durch eines der oben erwahnten QuergefáBe mit den Cardi-

nales in Verbindung. Man konnte die ganze Cava ais eine unpaare

Vena revehens der Urniere , auffassen; doch existiert wie bei

andera Sáugetieren kein eigentlicher Pfortaderkreislauf, da ja

überall breite Verbindungen zwischen Cava und Cardinalis

vorhanden sind. Beim 12. Spinalganglion tritt die Vena cava von

der Dorsalseite, etwas rechts von der Medianen, in den rechten

Laterallappen der Leber ein. Sie bleibt darin immer nahe der

Dorsalseite, tritt in allseitige offene Verbindung mit dem Leber-

gefáBnetz und ist deshalb von sehr wechselndem Querschnitt.

SchlieBlich offnet sie sich (9. — 10. Spinalganglion) in den oben

erwahnten Sinus, der den Oralteil der dorsalen Leberf lache ein-

nimmt, und in den auch der Ductus Arantii und die Venae

revehentes eintreten. Sie liegt dabei weit rechts. Der Sinus

(siehe auch bei Ductus Arantii) liegt auf 14 Schnitten (315 p).

Er erreicht eine Breite von 750 p und einen dorso-ventralen

Durchmesser von 200 p, und dehnt sich nach rechts weiter aus

ais nach links, sodaB er die Basis des linken Laterallappens nicht

271

berührt. In ihm sammelt sich alies Leberblut. Er geht an seiner

Dorso-cranialseite in ein scharf abgegrenztes ovales (dorso-ven-

traler Durchmesser 250, querer Durclimesser 350 p) Gefafí über,

das ganz rechts von der Mittellinie liegt, selir kurz ist (70 p)

und die Diaphragmaanlage durchbricht, um sich darauf an der

Grenze von rechtem Sinushorn und Querstück in den Sinus

venosus zu offnen. Die Grenze gegen das Querstück ist bereits

durch die median spornformig vorragende Anlage des Septum

Textfig. 104. Stadium 222. Schema des Zusammenhangs der entstehenden

Vena cava mit den Cardinales posteriores, (c. post.) Estadio 222. Esquema

de la unión de la vena cava en formación con las venas cardinales posteriores,

(c. post.) 9, 12, 14, 17 = Región der entsprechenden Ursegmente, región de

los segmentos primitivos correspondientes.

sinus venosus angedeutet. Die Verbindung zwischen Horn und

Querstück ist noch fast 200 p weit. Der Sinus auf der dorsalen

Leberseite und die kurze Vene bilden zusammen eine vena reve-

hens communis, die spáter zum Endstück der Cava wird. Bis

zum vorigen Stadium offneten sich noch alie LebergefáBe einzeln

in die Eückwand des Sinus venosus, der dort zugleich die dor-

sale Leberwand bildete. Hier ist durch die Vena revehens com-

munis der Sinus viel selbstandiger geworden. Vergleicht man mit

272

mit dem vorigen Stadium, so muB man die Vena revehens com-

munie ais einen (wohl durch das Vordringen der Diaphragma-

anlage) in die Lange gezogenen Abschnitt der Caudalwand des

Sinus venosus auffassen.

Die Cardinales posteriores sind auch in den Segmenten, in

denen die Cava vorhanden ist, ziemliche groBe GefáBe (in der

Hohe des 16. Spinalganglions ca. 70 — 80 p Durchmesser) ; sie

nehmen allmáhlich an Dicke ab; doch sind sie auf den Schnitten,

auf denen die Cava in die Leber eintritt (12.- Spinalganglion)

noch etwa 50 p stark. Cranial nehmen sie wieder an Dicke zu,

bis sie vor der Mündung in den Ductus Cuvieri (7. Spinal-

ganglion) etwa 150 p Durchmesser erreichen. „Innere“ Cardi-

nales, wie bei Stadium 150, fehlen noch; doch bildet sich uin den

Sympathicus, cranial von der Nebenniere (in der Hohe des 7. und

8. Spinalganglions) ein GefaBnetz, das mit den Cardinales zu-

sammenhángt, Durch ZusammenfluB der medialen Teile dieses

Netzes zu je einem LangsgefáB wiirden jene Bahnen entstehen.

Die Cardinales anteriores sind groB, vor der Mündung in

den Ductus Cuvieri über 300 p dick. Die Venae subclaviae

münden in die Cardinales anteriores und zwar 135 p (rechts)

resp. 180 p (links) cranial von ihrer Mündung in den Ductus.

M i 1 z. Caudal vom linken dorsalen Pankreas wird in dem

hier sehr dicken Mesogastrium das Mesenchym ein wenig

dunkler ais das der Umgebung; dies ist der Lage nach die Milz-

anlage (13. Spinalganglion), die beim vorigen Embryo noch nicht

erkennbar war. Das Cülomepithel ist darüber und in der Um-

gebung dick, cylindrisch und dunkel. Da jedoch in dieser Ge-

gend schon bei wesentlich früheren Embryonen (179) das Colo-

thel auf eine betrachtliche Strecke, und zwar sowohl auf der

rechten ais auch auf der linken Seite verdickt erschien, ist viel-

leicht elier anzunehmen, daB diese Colothelverdickung ein Zu-

stand einer früheren Embryonalperiode ist, der nicht notwen-

digerweise mit der Entstehung der Milz zusammenhángen mufi.

Sympathicus und Nebenniere. Sympathische Zellen beginnen

in der Hohe des 3. Spinalganglions latero-dorsal von der Aorta-

deutlich zu werden. Sie bilden von da an einen unregelmaBigen,

bald dickeren bald dünneren Strang, der dorso-lateral an der

Aorta caudal zieht. — Der erste deutliche Eamus visceralis ist

der des 8. Spinalnerven; vorher ist die Verbindung nicht deut-

lich. Nachdem in der II5he des 10. Spinalganglions die Neben-

niere begonnen hat, liegt der Sympathicus ihr dorsal so eng auf,

das man wegen der Áhnlichkeit der Zellen beider Organe nicht

deutlich erkennen kann, wie weit das eine und wie weit das

273

andere reicht. Diese enge Anlagerung von Sympathicus und

Nebenniere liegt in der Zone, in der der 11., 12., 13. und 14.

Ramus visceralis sich mit dem Sympathicus verbindet. Vom

Ende der Nebenniere an sind, wie bereits beim vorigen Embryo,

lockere Gruppen von Sympathicuszellen bis in die Schwanz-

regior. zu verfolgen; sie bilden hier ein Netzwerk ventral und

dorsal urn die Aorta.

Die Nebenniere ist ein im Mittel etwa 150 p dicker

runder Strang, der sich infolge seiner Compactheit vom Mesen -

cliym bereits schárfer abhebt ais bisher. Sie findet. sich im

Ganzen auf etwa 1 mm Lánge und liegt vom 10. — 15. Spinal-

ganglion ventro-lateral der Aorta dicht an. Eine Berührung mit

der Colomwand ist nicht mehr vorhanden, doch ist die Neben-

niere im vorderen Teil nur etwa 30 p davon entfernt. In der

Hohe des 12. Spinalganglions stcigt dicscr Abstand ziemlich

plotzlich auf 70 p, und weiter caudal sogar bis auf 100 p. Eine

eigentliche Verbindung zwischen der rechten und linken Neben-

niere existiert nicht; nur auf den caudalsten Schnitten (von der

Hohe des 13. Spinalganglions an) finden sich zwischen den

Nebennieren vereinzelte Zellen, die zwischen Aorta und Cava

durchziehen und mit den Nebennieren zusammenhangen. Gegen

das Ende zu werden die Nebennieren iinmer dünner, lockerer

und undeutlicher.

Die Epidermis besteht wie beim vorigen Embryo aus einer

dicken innern und einer áuBern auBerordentlich dünnen Schicht.

Die innere Schicht ist, wie auch schon bei den früheren Em-

bryonen in verschiedenen Regionen verschieden hoch. Beson-

ders hoch (12 p) ist sie über den Extremitaten und der Extremi-

tatenleiste, wáhrend sie an der Bauchwand so dünn ist, daB

man die beiden Schichten nicht unterscheiden kann.

Die Milch leiste beginnt caudal und etwas ventral vom

Ansatz der vorderen Extremitát (10. Spinalganglion); sie kommt

auf etwa 1,3 mm Lange vor und endet 220—330 p vor dem An-

satz der hintern Extremitát; dabei liegt sie der Ventralseite

der Extremitátenleiste auf. Sie wird ausschliefilich durch die

Epidermis gebildet, wáhrend das Mesenchym und dessen Basal-

membran gegen die Epidermis nicht eingebuchtet werden. Die

Leiste ist Anfangs etwa 150 p breit und wolbt sich' auf dem

Schnitt halblinsenfórmig vor, wobei sie in der Mit te bis 30 p dick

wird. Die Dicke kommt nur durch Wucherung der innern Zell-

schicht der Epidermis zustande, die 3 — 4 Lagen hoch wird,

wáhrend die áuBere dünnere Schicht unverándert darüber hin-

weg zieht. Die Epidermis ist dorsal von der Milchleiste etwa

Rov, Museo La Plata — T. XXI.

18

274

10 g. ventral nur hall) so dick. In caudaler Itichtung wird die

Milchleiste ganz allmáhlich niedriger, bis sie verschwindet.

Keimblase 150. (Fig. 31, 106—114, Textfig. 105—115, 128.)

(Conserviert am 2. 7. 1908 in Pikrinsublimat.)

Diese Keimblase enthált 10 gut ausgebildete Embryonen,

die bereits beim Fixieren vom Dottersack abgeschnitten wurden,

sodafl über ihre gegenseitige Lage gegenwártig nichts mehr aus-

gesagt werden kann. AuBerdem sind noch 10 sehr stark ver-

kriippelte Anlagen vorhanden. Die An&ahl der Ursegmente ist

nicht genau feststellbar, doch sind es sicher über 50 (Fig. 31).

Auge und Ohr sind wesentlich weiter entwickelt ais bei 222.

Am Auge ist eine Linsengrube nicht mehr vorhanden, da sich

die Linse abgeschnürt hat, doch schimmern die Contouren des

Linsenho.hlraums, der auBern Wand der Linse und des Um-

schlagsrandes der Retina durch. Die Contour der Pigmentosa

(Pigmentring) hat bei alien Embryonen die Forra. eines Rhombus,

dessen Ecken im medialen und lateralen Augenwinkel und dorsal

und ventral liegen. Der Pigmentring ist viel dünner ais bei Stadium

28. Ventral (über dem Oberkieferfortsatz) vom Auge liegt eine

tiefe Rinne, die im medialen Augenwinkel in die Tranennasen-

furche übergeht. Diese schneidet zwischen Oberkiefer und late-

ralem Nasenwulst sehr tief ein. — Am Unterkiefer und am

2. Visceralbogen sind die Ohrhockerchen aufgetreten. Die Mo-

dellierung ist sehr reich und scharf. Bei Beobachtung mit dem

Binocularmikroskop erkennt man (was aucli auf der Photographie

ersichtlich), daB die Zahl der Hockerchen und ihre Anordnung

nicht gut mit den gewolmlichen 6 angegebenen übereinstimmt.

Besonders diejenigen auf dem 2. Bogen sind selir deutlich und

characteristisch. Die Mo'dellieru,ng ist bei alien Embryonen des

Stadiums im Gr.ofien und Ganizen dieselbe; die Unterschiede der

Hocker mit Bezug auf Form und GroBe sind nur geringfügig.

An der früheren 1. Visceralspalte sind die drei Ohrgrübchen deut-

lich zu erkennen. Das oberste ist von sehr geringem Durch -

messer und wenig tief; das mittlere ist flach, aber so breit wie

das untere, das tief und trichterformig ist.

Der mediale und laterale Nasenfortsatz begrenzen das Nasen-

loch von der medialen, vorderen und lateralen Seite; sie gehen

olmo jede Grenze ineinander über. Der Anfang des medialen

Fortsatzes kreuzt auf der Ventralseite lateralwarts, bis er den

Oberkieferfortsatz berührt. Die Grenze zwischen beiden wird

durch eine deutliche Kerbe markiert. Die Kerbe zwischen dem

Anfang des medialen und dem Ende des lateralen Nasenfort-

275

satzes ist vicJ weniger tief ais bei 222; lateral setzt sie sich in die

Tránennasenfurclie fort. .Die áuBern Nasenlocher sind mehr oval

ais commaformig. Gaumenwárts finden sich grade an der Kerbe

zwischen innerem Nasenfortsatz und Oberkiefer die primaren

Choanen, die gleich weit von der Mittellinie entfernt liegen wie

die áuBern Nasenlocher (ca. 300 g), und vielleicht etwas groBer

sind ais sie. Die inneren Nasenwülste beider Seiten berühren

sich in der Mittellinie; dócil schneidet dabei eine tiefe und

sel) arfe Kerbe zwischen sie ein.

Am Mundhohlendacli ist die Hypophysengrube noch deutlich

markiert.- Die Zungenanlage bildet einen deutlichen etwa 500 g

breiten Wulst. Der Unterkieferbogen ist breit, aber viel deut-

licher modelliert ais bei 222.

Der Unterarm ist sowohl gegen den Oberarm as auch gegen

die Hand scliarf abgegrenzt. Die Hand ist ganz flach und bildet

ein unregelmáBiges Fünfeck, dessen Ecken am Object deutlicher

hervortreten ais auf der Photographie. Auf der Handfláche er-

heben sich die Strahlen bereits ais schwache Vorwolbungen. Die

scliarf vortretende Anlage der Oberarms setzt sich in die Extre-

mitátenleiste fort, die viel deutlicher vorgewulstet ist ais bei 222.

Die Grenzen zwischen Ober- und Unterschenkel und zwischen

letzterem und dem FuB sind viel weniger scharf ais die ent-

sprechenden am Arm; auch ist die Contour des FuBes rund-

licher, ohne markierte Ecken. Die hintere Extremitát befindet

sich etwa auf demselben Stadium wie die vordere bei 222. Die

Milchleiste lauft der Extremitátenleiste parallel. Ihr vorderes

Ende bildet die sehr doutliche 0,0 mm lange und nicht ganz

S

s

105

JL

18*

O.'

278

Textfig. 105 — 113. 9 Embryonen der Keimblase 150 in Seitenansicht. Vistas

laterales de 9 embriones de la vesícula embrionaria 150. X 10,5.

105 = E. 2, 100 = E. 3, 107 = E. 4, 108 = E. 5, 109 = E. 6, 110 = E. 7,

111 = E. 8, 112 = E. 9, 113 = E. 10.

Buchstabenerklarung siehe pag. 109 und Mafltabelle im Text. Por la expli-

cación de las letras véase pag. 109 y tabla de medidas en el texto.

0,2 mm breite Anlage der vorderen Milchdrüse. Der Rest der

Milchleiste incl. der hintern Milchdrüsenanlage sind kaum er-

kennbar.

279

Der Schwanz ist im Gegensatz zu dem der Embryonen des

vorigen Stadiums meist vollkommen gerade und liegt dem Nabel-

strang direct an; bei einigen ist seine Spitze ein wenig gebogen.

Die Lánge des (innerhalb des Amnion liegenden) eigent-

lichen Nabelstranges ist um ein Weniges groBer ais bei den Em-

bryonen der vorigen Keimblase (6 — -7 mm).

Über die Messungen an den Einzelembryonen geben die

beiden folgenden Tabellen Auskunft. Der bearbeitete E. 1 ist

dabei weggelassen, da er niclit genau von der Seite photogra-

phiert ist. Seine groBte Lánge betrágt 9,6 mm.

I. Absoluto MaBe (Textfig. 105 — 113).

Man ersielit daraus, daB das Wachstum der Embryonen ein

selir bedeutendes war. Die Variation in den Lángen der ver-

schiedenen Embryonen ist niclit groBer ais auf dem vorigen

Stadium. Der kleinste Embryo, 7, ist in alien MaBen etwas

zurückgeblieben. Seine groBte Iíohe ist selbst in Procenten der

Lánge ausgedrüekt noch geringer ais bei den übrigen Em-

bryonen. Ein Vergleich der Werte für H‘h“ béi diesem und

dem vorigen Stadium lehrt, daB zwar dieses MaB im Durch-

schnitt gewachsen, sein relativer Wert im Vergleich zur groBten

Lánge jedoch etwas geringer geworden ist. Dasselbe gilt für

die Werte der Totalhóhe durch das Auge 0‘0“. BemerJcenswert

ist, daB wálirend 00’ rnehr oder weniger constant bleibt, der

Wert 0‘0“ cinc betráchtliche Zunahme erfálirt. Es ist zweifel-

280

los, daB die VergroBerung von 0‘0“ mit dem Wachstum des

Vorderhirns in Zusammenhang steht. Ebenso ist die relativ

enorme Zunahme des MaBes VO auffállig, die, wie man aus der

Figur mit Leichtigkeit sieht, auf die starke Entwicklung des

Mittelhirns zurückzuführen ist. AA‘ ist geringer ais beim vo-

rigen Stadium, was daher rührt, daB die Krümmung der SteiB-

regiori bereits frülier beginnt ais dort.

Bei alien Embryonen ist die Rückenlinie beinahe eine Ge-

rade, und bei fast alien (auBer bei 8 und 7) ist sie in der Mitte

eine Spur eingebuchtet, sodaB also eine sehr schwach ausgebil-

dete Rückensenke vorhanden ist, die jedoch infolge ihrer Flacli-

heit nicht mehr gemessen werden kann. Ob sie noch ein Best, der

bei jüngeren Embryonen oft stark ausgepragten Senke ist, oder

ob sie neu entstanden, nachdem sie eine Zeitlang verschwunden

war, wie man nach dem Verhalten der Keimblasen 124, 10, 222

annehmen würde, bleibe unentschieden. Die groBte dorsale Holie

des Bumpfes (HIT) rückt der Augenhohe selir nahe, und der

Punkt, an dem sie gemessen werden sollte, ist infolge der selir

.gcringen Neigung der Rückenlinie meist nicht sicher angebbar.

Daher ist auch das MaB Vil nicht zuverlassig.

AuBer den 10 gut ausgebildeten Embryonen liegen noch

weitere 10 ganz krüppelhafte in demselben Uterus. Jeder der-

selben hat ein eigenes relativ groBes Amnion, von dem ein

Amnionverbindungskanal ausgeht. Die Amnion verbindungskanále

vereinigen sich zu einer knotenformigen gemeinsamen Amnion-

liohle; dabei haben einige gemeinsame Anfangsstücke. Von den

Verbindungskanálen gehen háufig Strange ab, durch die sie auf

dem Dottersack befestigt sind. Im Allgemeinen liegen die Em-

bryonen in der Nahe der gemeinsamen Amnionhohle; das Am-

nion eines desselben reicht sogar noch unter diese. Drei Em-

bryonen liegen weiter proximal dicht am Tráger. Von diesen sind

zwei dadurch verbunden, daB ihre caudalen Amnionblindsacke

(und das ihnen anliegende, sehr dünne Bauchstielmesoderm)

sich zu einem einheitlichen Endstüclc vereinigen, das auf dem

Tráger inseriert. Der Dottersack, dem die rudimentáren Em-

bryonen aufliegen, hat keine ausgebildeten GefáBnetze. Dagegen

finden sich háufig einzelne nicht untereinander in Verbindung

stehende Teile von GefáBen, die ganz so aussehen, ais ob sie

Reste von frülier vorhandenen aber jetzt resorbierten Netzen

wáren. AuBerdem finden sich iiberall auf dem Dottersack dicht

nebeneinander liegende granulierte Flechen, wodurch der ganze

Dottersack ein eigentiimlich chagriniertes Aussehen erliált. (vergl.

die folgenden Stadien). Die Embryonen sind meist so stark

281

verándert, daB ihr Entwicklungsgrad sich kaum noch feststellen

laBt; bci den am wenigsten Veránderten ist erkennbar, daB sie

sich auf einerri Eiitwicklungsstadiurn befindcn, das etwa den

Stadien 11 — 179 entspriclit.

Wie oben bemerkt, wurden die 10 normalen Embryonen

leider bereits beim Conservieren abgetrennt, sodaB man, wenig-

stens nicht ohne sehr genaue Untersuchung der Embryonalhüllen

auf Sclmitten, für die mir jetzt die Zeit mangelt, etwas über

den Zusammenhang zwischen ihnen und den rudimentáren aus-

sagen kann. Vor allem ware interessant festzustellen, ob die Em-

bryonen sich aus derselben Keimblase gebildet haben wie die

normalen, oder ob es sich um einen Eall zweieiiger Zwillinge

handelt, alinlich wie bei Stadium 148.

Embryo 1.

' Der geschnittene Embryo 1 ist nach Messung auf der Photo-

graphie 9,G mm lang; seine aus den 22,5 p dicken Sclmitten

errechnete Lánge betrágt 9,07 mm. Er gehort also zu den klei-

neren Embryonen der Keimblase.

Ein Darmnabel ist nicht mehr vorhanden. In den Nabel-

strang tritt weder ein Darinentodermrest nocli' ein Ilest der

Darmsplanchnopleura. Das Exocol geht dagegen ais ein hoch-

stens 70—80 p weiter Kanal in den Nabelstrang über. Dieser

ist ein wenig dorso-ventral abgeplattet, aber nicht eingekerbt.

Die Anor.dnung der in ihm enthaltenen Organe ist folgende:

Im Centrum der Colomrest; in der Mittellinie ganz ventral die

cylindrische, dünne entodermale Allantois; latero-dorsal von ihr

je eine Arteria umbilicalis und wieder latero-dorsal von dieser

die entsprechende Vene.

Ceñir alnervensystem. Das Rautenhirn besitzt eine groBte

Breite von 1710 p; die Dicke seines Bodens betragt 415 p. Der

Boden zeigt zwei laterale Furchen; von seinen Seitenteilen ziehen

starke Fasermassen zum ventralen Teil des Mittelhirns (Vergl.

Figur 106).

Das M i 1 1 e 1 h i r n tragt in der auf der Reeonstruction (Text-

figur 114) angegebenen Ausdehnung die llandschicht der Com-

missura posterior. Von der Gegend der Sattelspalte bis fast zur

Fossa postmammillaris wird auch die ventrale Mittellinie von

einer kraftigen Randschicht überzogen. Die Seitenwand, im ven-

tralen Abschnitt am starksten ausgebildet, miBt, von vorn nach

hinten an Dicke zunehmend, 166—330 p.

Am Zwischen. hirn hat der abgegliederte Dorsalteil an

dorso-ventraler Ausdehnung zugenommen (Figur 107). Er ist

282

in seinem untern Abschnitt von feiner Eandschicht überzogen.

Der Ventralteil zeigt erheblichere Wanddicke; eine Neuronal-

Textfig. 114. Aus Querschnitten reconstruierter medianer Langsschnitt durch

die Hirnanlage von Embryo 150,1. Corte longitudinal mediano por el cerebro

del embrión 150,1, reconstruido de cortes transversales. X 26.

com. pos. = Commissura posterior, f. p. m. = Fossa postmammillaris,

r. m. = Recessus mammillaris.

283

schicht ist in Bildung begriffen. Der Zwischenhirnboden ist

zum Infundibulum eingesenkt. Verfolgt man den Dorsalteil weiter

nach vorn, so bemerkt man an der Grenze gegen das Vorderhirn

eine Abgliederung seines dorso-medialen Abschnittes, der erheb-

lich geringere Wanddicke aufweist und sicli giebelformig über

das Niveau des übrigen Hirnrohrs erliebt. Dieser Abschnitt geht in

den giebelformig vorragenden Dachteil des Telenceplialon médium

über. Dieser, auf Figur 108 sichtbar, besitzt eine Wanddicke von 33 p

(das Zwischenhirndach des Sclmittes 88, Figur 107, miJBt 50 p) und

ist an der hintern Grenze der Hemispharen ziemlich scliarf gegen

die dickere ventrale Wandpartie abgesetzt, die ihrerseits direct

in die Hemispharenwand übergeht. Figur 108 zeigt ferner die

Sulci optici, die sich in die noch in ganzer Lange offnen Augen-

blasenstiele fortsetzen, das Infundibulum und den unpaaren Ab-

schnitt der E a t h k e ’ sellen Tasche. Verfolgt man diesen gegen

die Mundbucht zu, so bemerkt man eine zunelimende Verenge-

rung seines Lumens; der Gang endet schliefílich blind, ohne die

Mundhohle zu erreichen.

Das Vorderhirn besitzt eine grofite Breite von 1544 p,

wird also immer noch an seitlicher Ausdehnung vom Eauten-

hirn bedeutend übertroffen. Die Verdickung seiner Basahvand

(Corpus striatum) betragt 280 p; sie setzt sich ohne feststellbare

Grenze caudalwarts bis auf die Gegend dorsal zu den Augen-

blasen fort (Thalamus opticus). Die cranio-caudale Ausdehnung

der Hemispharen erhellt aus der Keconstruction. Der Hemi-

spharenhinterrand besitzt in ca. 110 p Ausdehnung Zusammen-

hang mit dem übrigen Hirnrohr. Ein frei darüber hinaus nach

hinten vorragender Hemispharenabschnitt existiert niclit.

Das G a n g 1 i o n olfactorium hat die Form eines bis

75 p breiten, zelligen Stranges (Figur 109), der vom Epithel

der Eiechgrube in der Eichtung nach oben und etwas nach vorn

(llichtung in Bezug auf Vorderhirn) zum vordersten Bol der

Hemispharen zieht. Gegen diesen Pol zu verbreitert sich der

Strang zu einer flachen die Hemispharenspitze von unten und

vorn her umgreifenden Schale. Eine Verbindung des Eiecli-

ganglions mit der Hemispharenwand besteht offenbar nocli niclit.

Die Zellen des Strangs sind in der Strangrichtung langgestreckt ;

es sind noch keine Fasern gebildet.

• Sinne sor gane. Die Augenblase ist auf 450 p Lange ge-

troffen. Der maximale Augendurchmesser betragt in cranio-cau-

daler Eichtung 400 p, vom auBern Epithel bis zum Opticuseintritt

320 p. Die Eetina ist etwa 80 p dick und besteht aus einer

aufiern s/3 der Dicke einnehmenden kernhaltigen und einer

284

innern kernlosen Zone. Pasera sincl nicht erkennbar. Die Pig-

mentosa bildet ein niederes Epithel, dessen innere Flache be-

reit.s eine Schicht Pigmentkorner enthált. Zwischen Retina und

Pigmentosa liegt eine ca. 20 p breite Spalte. Die Linse hat die

Form eines Kegels, dessen nur selir wenig gewolbte Basis der

Cornea aufliegt. Ilire Basisbreite betragt 170 p, die Hohe 180 p.

Die Linsenwand ist überall 20—25 p dick; nur an der Spitze

liegt eine stárkere Verdickimg. Frei im Linsenlumen finden sich

einige wenige rundliche Zellen, die nicht ais Zellhaufen, wie

z. B. beim Kaninclien angeordnet sind. Zwischen der Linse und

der lletina ist ein leerer Hohlraum vorhanden mit sehr verein-

zelten Zellen und sehr geringem Gerinnsel. Die Augenbecher-

spalte ist noch sehr deutlich. Durch sie tritt die Arteria centralis

retinae, die an der Retina endet, ohne in den Glaskorperraum

überzugehen. Zwischen dem áuBern Epithel und dem Umschlags-

rand der Retina dringt das Mesenchym bis an den Linsenrand

vor, gelit aber nicht in den Glaskorperraum. Der Augenblasen-

stiel hat ein 45 p weites Lumen und führt keine Nervenfasern.

Um das Auge bildet das Ectoderm eine dcutliche Kcrbc,

die auf der Vcntralseite stárker ist (Anlage der Augenlider). Sie

wird am innern Augenwinkel tiefer und setzt sich in die Tranen-

nasenfurche fort. Diese ist eine tiefe Vformige Rinne, die um so

tiefer wird, je naher sie der Nasenanlage kommt. Lateral von

der Nasengrube ist der Boden der Rinne in eine Lamelle ver-

lángert, die bis 180 p tief ins Mesenchym eindringt. Sie bildet

an ihrem freien Ende einen soliden dickeren Knoten, die erste

Anlage des nasalen Endes des Tranennasenkanals. Dieser bildet

sich also zunachst in der Nahe der Nase aus der Tránennasen-

rinne heraus. Letztere setzt sich, wieder seichter werdend, über

die Oberlippe in den Mund fort.

Gelior. Der Ductus endolymphaticus ist auf 900 p Lange

vorhanden und endet noben der Fossa rhomboidea; die obersten

520 p liegen dorsal von der verticalen Tasche. Die Ductus-

mündung bildet die Grenze zwischen der Pars superior und

inferior labyrinthi. Die Pars superior ' wird hauptsáchlich durch

die vertikale Bogentasche gebildet; sie liegt ziemlich genau ver-

tical und findet sich auf 350 p Lange, ehe sie in den Utriculus

übergeht. Ihr groBter Dorso-ventraldurchmesser betragt 700 p;

ihr Querdurchmesser etwa 20 p. Die Rander und die Mitte haben

gleichen Querdurchmesser, dagegen ist das Epithel der Rander

etwa doppelt so hoch ais das der Seitenwánde, wodurch die

spáter den Bogengang bildenden Partien sich von den spáter

verschwindenden Teilen deutlich unterscheiden. Die horizontale

285

Tasclie ist nur ais eine laterale Vorwolbung angedeutet. Die

Pars inferior labyrintlii ist wie bei 222 ein Dreieck mit abge-

rundeten Ecken; sie trágt sehr holies, dunkles Cyiinderepithel.

Ihr groBter Durchmesser (dorso-ventral) betrágt 350 p. Der

ventro-mediale Teil, die erste Anlage der Cochlea, tritt blind-

sackartig etwas vor. Die Pars inferior findet sich auf 500 p

Lánge.

Uní das Gehor ist eine etwas dunklere Mesenchymzone un-

deutlich erkennbar.

Der áuBere Gehorgang ist trichterformig, 100 p tief; zwi-

scheri seinem Ende nnd dem des innern Teils der 1. Visceral-

tasclie liegt eine etwa 80 p dicke Mesenchymzone.

Das Geruchsorgan (Figur 109) findet sich auf etwa

900 p Lánge. Die áuBere Nasenoffnung ist auf 225 p scliief

getroffen. Darauf wird caudalwárts das Nasensáckchen auf wei-

teren 360 p ganz im Mesenchym liegend, getroffen, dann die

primitiven Choanen, auf 270 p, und schlieBlich das blinde Ende

des Sáckchens noch auf 45 p Lánge. Die primitiven Choanen

sind etwa 100 p breit; die Nasenrachenmembran ist noch fast

ganz vorhanden, aber zerrissen. Das Nasenseptum hat an der

breitesten Stelle 600 p Durchmesser, am dorsalsten Punkt nur

450 p.

An der Stelle, an der das Ganglion olfactorium mit dem

Grund des Riechsáckchens in Verbindung stelit und besonders

caudal davon ist die Dorsalwand des Sáckchens deutlich (bis 60 p

hoch) vorgewolbt (Anlage des Ethmoturbinale I).

Das Ja k o b s o n ’ sche Organ liegt auf den letzten 4 Schnit-

r.en (90 p) vor der Choane. Es ragt auf dem Schnitt winkcl-

fórmig in die mediale Nasenwand vor und communiciert auf

alien Schnitten mit der Nasenhohle. Es ist etwa 100 p tief, und

sein Ventralrand liegt 200 p über dem primitiven Gaumen. Seine

vent.rale, dem primitiven Gaumen fast parallel laufende Wand

besteht aus niederem Cyiinderepithel, die dorsale, ziemlich steilc

Wand aus Riechepithel.

Darm. Die Darmhypophyse ist ein abgeplattetes Sáck-

chen, das vor dem Processus infundibuli auf 225 p liegt, 400

bis 450 p breit und dorso- ventral 100 p dick ist. Nach vorn geht

es in den Hypophysengang über, der nach drei Schnitten (70 p)

blind endet, also sehr kurz ist und kaum 20 p Lumenweite hat.

Lateral und latero-ventral beginnen aus dem Sáckchen die erst.en

Drüsenschláuche ais kurze, lumcnlose Wuchcrungen auszu-

sprossen. Wie bei 222 teilt sich das Sáckchen bei Berührung

mit der Hirnhypophyse gabelig in einen rechten und linken

286

Blindsack, die noeli auf je 110 p vorkommen. Ihr Epithel bildet

keine Drüsenwucherungen.

Visceralspalten. 1. Visceralspalte siehe áuBerer Gehor-

gang'.

Die 2. Visceralspalte ist nicht so tief wie die erste. Sie

endet 550 p von der Oberflache entfernt, wobei ihr Ende einen

soliden Knopf von 70 — 80 p Dnrchmesser bildet (Epithelkorper-

clien 2). Von der dorsalsten Stelle der 3. Visceralspalte ist ein

Bláschen von 80 p Dnrchmesser und mit deutlichem Lumen ab-

geschniirt, dessen Wand deutlich mit dem Epithel der Spalte

zusammenhángt (Epithelkorperchen 4?). Die Spalte selbst mün-

det, auf den ersten Schnitten, auf denen sich die Tracliea ais ven-

trale Aussackung des Darms auszubilden beginnt, in diesen.

Eine 4. Visceralspalte ist nicht erkennbar.

Thymus: Die Ventralwand der 3. Spalte ist in einen Blind-

sack ausgezogen, der nacli einem Verlauf von 200 p cranio-dorsal

vom Pericard endet. Er wird durch ein auffallend lio lies (35 p)

Epithel gebildet und hat ein Lumen von 20 p Durchmesser (4.

Spinalganglion).

Die postbranchialen Korpe r bilden jederseits ein ge-

sclilossenes Bláschen, das keinerlei Verbindung mit dem Darm

hat. Sie beginnen auf dem Schnitt, der auf den letzten durch die

Th.ymusanlage folgt und finden sich auf 225 p Lange, wobei sie

in etwa 200 p Abstand vom Oesophagus liegen. Ihr Querdurch-

messer betragt etwa 140 p, der ilires Lumens 50 p. Ihre Wand

besteht aus einem innern Cylinderepithel, das von mehreren

Zellschichten umgében wird, die sich scharf von dem umgeben-

den Mesenchym abheben. Dadurch macht die Wand den Eindruck

eines mehrschichtigen Epithels. Die postbranchialen Korper lie-

gen innerhalb und dorsal von dem Arcus aortae, wahrend das

Ende der Thymusanlage auBerhalb und ventral liegt. Im Ver-

gleich zu spáteren St.adien liegen sie stark ventral.

Die m e d i a 1 e Thyreoidea liegt auf den letzten Schnitten

durch die Thymus und den ersten durch den postbranchialen

Kórpei und ist 150 p lang. Sie ist sehr flacli (von hochstens 70 p

dorso-ventralem Durchmesser) und liegt den medialen Teñen

des Arcus aortae eng an. Mit Bezug auf den postbran-

chialen Korper liegt sie ventral. Der Durchmesser zwischen

ilirer rechten und linken áuBersten Spitze betragt 550 p.

Die Anlage ist deutlich zweilappig, der linke Lappen groBer ais

der rechte und beide nur auf dem 2. und 3. Schnitt durch einen

Isthmus verbunden. Von dessen Mitte entspringt der Ausführungs-

gang, der mit feinem aber durchgángigem Lumen versehen ist.

287

Postbranchialer Kórper und medíale Thyreoidea liegen beim

4. und Anfang des 5. Spinalganglions.

K e h 1 k o p f : Seine Skelettanlagen sind dunkle Mesenchym-

massen; das Zungenbein ist noch dunkleres und schárfer abge-

grenztes Mesenchym.

Die T rachea ist von der Trennung vom Oesophagus (4.

Spinalganglion) bis zur Teilung in die Bronchien 1,15 mm lang.

Auf den ersten 250 p hat sie ein spaltformiges Lumen mit dorso -

ventraler Lángsachse (Kehlkopf); dann wird dieses allmáhlich

rund und hat 20 ¡a Durchmesser. Das áuBere Epithel wird von

einer sehr deutlichen, dunklen Mesenchymschiclit umgeben. Die

Teilung in die Stammbronchien liegt in der 1 1 olio des 8. Spinal-

ganglions.

Lunge: (Figur 112, 113.) Die rechte Lunge ist 790 p lang,

und ilir groBter dorso-ventraler Durchmesser betrágt 375 p, ihr

groBter Querdurchmesser 500 p. Sie laBt einen deutlich abge-

setzten Craniallappen erkennen, der sicli dorsal über den andera

Lungenteil legt und 315 p lang ist. Der Best der rechten Lunge

(Ventro-caudallappen) beginnt 160 p nach dem Craniallappen und

láfit auf semen ersten 180 p einen bis 300 p vorspringenden

lateralen Wulst erkennen, der caudal nur unscliarf abgegrenzt

ist. Dies ist der spátere Ventrallappen, der Best ist der Caudal-

lappen. Letzterer ist weitaus am groBten. Der cranialste Seiten-

ast des rechten Bronchus geht in lateráler Kichtung in den Cranial-

lappen: ein zweiter, caudal und melir ventral vom vorigen ge-

legener geht in die Anlage des Ventrallappens. Der Haupt-

bronchus láuft in den Caudallappen und gibt in ihm zunáchst

einen dorsalen, dann einen lateralen und zuletzt einen sehr kur-

zen ventralen Ast ab, worauf er sich in einen lateralen und

einen medialen Endast gabelt. Die rechte Lunge hat also 7 End-

áste des Bronchus, wovon 5 auf den Caudallappen und je einer

auf die andera Lappen fallen.

Die linke Lunge beginnt 180 p nach der rechten und liegt im

Ganzen auf 590 p Lánge. Sie hat 320 p dorso -ventralen und 360 p

groBten Querdurchmesser. Der Craniallappen ist viel undeut-

licher abgesetzt ais bei der rechten und 270 p lang. In ihm geht

der erste Nebenast vom Hauptbronchus auf dessen Lateralseite

ab. Darauf teilt sich der Bronchus in einen lateralen und einen

medialen Ast, die beide gieich stark und unverzweigt sind.

In beíden Lungen sind die Endaste der Bronchien kugelig

aufgetrieben. Das Epithel der Endaste unterscheidet sich vom

Epithel der Hauptbronchien dadurch, daB seine Kerne fast sámt-

lich stark basal liegen, wodurch eine áuBere Kernzone und eine

288

innere helle Plasmazone unterscheidbar sind. Wahrend nocli auf

vorigem Stadium dies auch für die Bronchien und die Trachea

galt, sind nun dort die beiden Zonen niclit melir unterscheidbar.

Die Lungen enden beim 11. Spinalganglion.

Die Pleurahohlen stehen jederseits auf 16 Schnitten (360 p)

mit der Perifonea) liohle in Verbindung.

Der Oesopliagus ist bis zur Cardia 2 nim lang. Sein

Epithel wird von einer 30 p dicken liellen Mesenchymschicht um-

geben, die allerdings noch nicht so hell ist wie beim folgenden

Stadium. Auf sie folgt eine dunkle, etwa 50 p breite Mesencliym-

schicht von deutlich fasriger Structur, die nach aufJen undeutlich

abgegrenzt ist.

Der Magen ist im Ganzen auf 1250 p getroffen. Die Cardia

liegt in der Holie des 12. Spinalganglions in der Medianebene..

Der Dorsalrand der Cardia liegt 800 p ventral von der Chorda.

Der Fundus ladet bis 900 p nach links von der Mittellinie aus.

Der Pylorus liegt zwischen 14. und 15. Spinalganglion, auf dem

30. Schnitt (720 p) durch den Magen, 150 p links von der Mittel-

linie. Sein Dorsalrand liegt 1460 p ventral von der Chorda. Das

Magenlumen ist wie vorher in der Itichtung von dorsal und rechts

nach ventral und links stark abgeplattet und auf dem Schnitt

hochstens bis 75 p weit. Zwischen dem 30 p holien Epithel und

dem Colomendothel liegt eine im Mittel 180 p dicke Mesenchym-

schicht, in der die Anfánge einer Faserung erkennbar sind. Die

Nerven liegen weit aufien in Form von starken Bündeln.

Die ventralste Stelle des D uodenums liegt 1550 p ventral

von der Chorda, in der Medianebene. Das Lumen des Duodenums

ist an der Mündungsstelle des dorsalen Páncreas stark erweitert,

bis 90 p, dann wird es wieder eng. Der Durchmesser seines

Lumens betragt dann 15 p, wie der des übrigen Darms. Das

Lumen bleibt immer durchgángig. Der Darm behált diese Weitc

bis zur ventralsten Stelle im Nabelstrangbruch bei, wo sein

Lumen sich etwa auf das Doppelte erweitert. Das Lumen des

gerade verlaufenden Dickdarms ist abgeplattet, dorso-ventral nur

etwa 15 p, quer dagegen bis 45 p weit. Es ist durchgángig, bis

der Darm in die Cloake mündet. Dies geschieht von der Caudal-

seite her und etwa 150 p von der Cloakenmembran entfernt.

Ventral dem Darm dicht anlicgend gelit ein sehr kurzer Schwanz-

darm ab, der auf 90 p Lánge verfolgbar ist. Die Wánde der

Cloake liegen in ihrem Caudalteil, wo der Darm in sie eintritt,

eng aufeinander. Erst. cranial, an der Mündung des Sinus uroge-

nitalis erliált sie ein deutliches Lumen. Die Cloakenmembran ist

caudal nur 30 p breit; oral wird sie breiter, bis sie ganz vorn

289

ihre groBte Breite von 90 p erreicht. Sie liegt im Ganzen auf

840 p Lánge und ist geschlossen.

Betreffs der Darmschlingen vergleiche Textfigur 128 und

dessen Beschreibung bei Stadium 30.

Die L e b e r beginnt in der Hdhe des 9. Spinalganglions und

endet nach 2225 p auf beiden Seiten gleiclizeitig (16. Spinal-

ganglion). Der cranialste Teil der Leber wird nur durch den

Ventrallappen gebildet, der rechts vom Herzen beginnt. Seine

Caudalfláche wird wie bei 222 durch die Vena umbilicalis in der

Mittellinie eingekerbt, sodaB schlieBlich ein linker Zipfel entsteht,

der 1420 p nach Beginn der Leber und ein rechter, der 60 p spáter

endet. Im letzteren ist die Gallenblase eingebettet. Die beiden Dorso-

laterallappen beginnen spáter, der linke 470 p, der rechte 560 p

nach dem Leberanfang. Beide enden auf demselben Schnitt und

bilden das caudale Ende der Leber. Der linke ist also 1750 p,

der rechte 1665 p lang. Auf der Caudalfláche des rechten Dorso-

laterallappens ist dorso-medial, d. h. ventral von der Cava der

Lobus venae cavae angedeutet. Er findet sich auf 135 p, ragt

aber nicht frei gegen die Curvatura minor vor wie früher.

Die Gallenblase liegt im rechten Zipfel des Ventral-

lappens der Leber, neben der Vena umbilicalis, auf 180 p Lánge.

Sie ist birnformig und ihr groBter Durchmesser betrágt 125 p.

Ihr geschlossenes Ende liegt 400 p rechts von der Mittellinie

und 1,9 mm ventral von der Chorda. Sie wird auBen von mehr-

schichtigem, dunklen Mesenchym bekleidet; ilir Lumen ist nicht

mehr ganz durch eine Zellmasse ausgefüllt. Der Gallengang ist

etwas gewiraden; er zieht auf 180 p Lánge in dorso-medialer

Richtung caudalwárts, wobei er ein 30 p breites freies Lumen

führt. Auf dem 9. Schnitt mündet darin der Ductus pancreaticus,

worauf er sich ziemlich steil ventral wendet und etwa 300 p

spáter in das Duodenum mündet (14. Spinalganglion).

Pankreas. Die beiden Pancreasanlagen sind wie auf dem

vorigen Stadium noch vollkommen solid und ebenso sind ihre

Ausführungsgánge, im Gegensatz zum Ductus choledochus nicht

durchgángig. Sowolil dorsales wie ventrales Páncreas zeigen im

Gegensatz zum vorigen Stadium eine deutliche grobe Lappung.

Die Grenze zwischen dem Ende des ventralen Páncreas und dem

rechten Lappen des dorsalen ist deutlich. Der Ausführgang des

dorsalen mündet 110 p caudal vom Ductus choledochus von der

Dorsalseite ins Duodenum. Im Vergleich zum vorigen Stadium

ist er viel lánger (400 p) und schmaler (50 p). Das ganze Pan-

creas kommt auf 315 p Lánge vor (14. — 15. Spinalganglion).

Slcelett. Am Schádel ist der hintere Teil der Basalplatt.e in

Rov. Musco Ln Plata — T. XXI.

1!)

290

der Gegend der spateren Condyli um und besonders zwischen den

beiden Nervi hypoglossi dunkles Mesenchym, das im Begriff

steht, in Vorknorpel überzugehen. Er ist nacii vorn scharf abge-

grenzt. Um den vorderen Teil der Chorda ist das Mesenchym

nur so wenig dicliter ais gewdhnlich, daB man hier von der An-

lage der Basalplatte noch nicht sprechen kann. Das Gewebe um

die Chorda ist der Verknorpelung naher ais das laterale. Der

Hypoglossus tritt ais mehrere dünne Wurzeln in das Gewebe

ein. Die Wurzeln vereinigen sich, um jederseits zwei dickere

Stammchen zu bilden. Diese durchbrechen einzeln das Mesenchym ;

ein Foramen hypoglossi ist also noch nicht angedeutet. Die

Wirbelkórper (Figur 112—114) sind etwas weniger weit fort-

geschritten, stehen aber auch fast an der Grenze des Vorknorpels.

Die Basalteile der obern Bogen und die Proximalteile der Rippen

sind dunkles verdichtetes Mesenchym. Alie drei gehen ohne

Grenze inemander über. Die centralen Teile des Humeras, des

Radius und der Ulna sind im Begriff, in Vorknorpel überzugehen;

die übrigen Teile sind dunkles Mesenchym. Distal sind weitere

Heerde dunlden Mesenchyms in der V orderextr emitat deutlich.

Der Basalteil der Scapula ist der V orknorpelbildung nahe, jedoch

nicht so weit vorgeschritten wie die drei Knochen der freien

Extremitat. Die Anlagen in der hintern Extremitat sind zum Teil

dunkle Mesenchymflecken.

Urogenital system. Urniere (Fig. 113, 1.14): Schon 5 Schnitte

(110 p) vor Beginn der Glomeruli und teilweise sogar cranial

vom Ostium des M ü 1 1 e r ’ schen Gapges sind ais Cranialende der

Urniere Kanalchenreste ohne Glomeruli vorhanden, die mit dem

Anfang des W o 1 f f ’ schen Ganges zusammenhángen. Die Glome-

ruli beginnen mit dem 11. und enden mit dem 18. Spinalganglion.

Im ganzen sind links 33, rechts 32 vorhanden. Im 11. Segment

liegen 2 Glomeruli, in den spáteren Segmenten im Allgemeinen 4,

im 17. dagegen etwa 7, im 18. 5. Da die Kórperkrümmung auch

auf den letzten Schnitten der Urniere sich noch nicht eigentlich

bemerkbar macht, so halte ich für ausgeschlossen, daB durch sie

bei der Zuteilung der Malpighi’schen Korperchen zu den Seg-

menten grobere Feliler veranlaBt worden sind, und die Zahlen

sprechen also dafiir, daB in den Caudalteilen der Urniere eine

Anreicherung der Glomeruli stattfindet. AuBerdem ist ein ver-

starktes Wachstum der Dorsalseite des Embryo (oder vielleicht

auch des ganzen Embryo) im Vergleich zur Urniere vorhanden,

wie man besonders daran sieht, daB sich nicht nur die Caudal -

grenze der Urniere cranial verschiebt (was ja doch vielleicht

durch die can dale Kórperkrümmung vorgetáuscht sein konnte),

291

sondern vor Allem auch ihre Cranialgrenze sicli bereits um volle drei

Segmente gegenüber der bei den früheren Embryonen (bis 10,7)

caudal verschoben hat. Diese Verkürzung war bereits auf dem

vorigen Stadium 222 eingetreten. — Die ersten Glomeruli sind,

wie bisher, sehr klein und rudimental' ; sie werden caudalwárts

bald groBer und sind dann bis zum Ende wohl entwickelt.

Durchmesser des 1. Malphigi’schen Korperchens incl. Bowman’sclie Kapsel 35 /i

» 10. » * links „ „ *70 ft

„ seines Glomerulus 55 / 1

* 17. Malphigi’sehen „ * * 85 ^

„ seines Glomerulus G5 ¡i

Der Wolff’sche Gang wird beim 11. Spinalganglion deut-

lich; er wendet sich lateral, zielit dann zunáchst medial vom

M ü 1 1 e r ’ schen Gang und nach dessen Ende direct dem Colothel

angelegt caudal. Er mündet von der Dorso-lateralseite in den

Sinus urogenitalis. Der Miiller’sche Gang beginnt beim 11.

Spinalganglion, in der Hohe der erwáhnten rudimentáren Kanál-

chen. Das Ostium bildet einen deutlichen Trichter. Er ist im

Ganzen 270 p lang und verláuft zwischen W o 1 f f ’ schen Gang

und Cülomepithel. Er ist nicht ganz gerade, sondern etwas ge-

wellt. Sein blindes Ende liegt dem Colothel eng an, vor dem

13. Spinalganglion.

Die Nachniere (Figur 111) hat sich, verglichen mit der des

vorigen Embryos, stark dorsal und oral geschoben, sodaB sie

jetzt noch auf den drei letzten Schnitten durch die Urnieren-

kanalchen dorsal über denselben liegt. Ihre Langsachse hat sich

ebenfalls gedreht, wie man daraus ersieht, daB sie nun ziemlich

gut quer getroffen ist. Die Nachniere findet sich (incl. der innern

Zone des nephrogenen Gewebes) auf 600 p, das Lumen des

Nierenbeckens auf 450 p. Auf Schnitten, auf denen der Ureter

an die Niere herantritt, ist die áuBere Breite (incl. der innern

nephrogenen Zone) 160 p, die Breite des Lumens 20 p. Die

innere Zone des nephrogenen Gewebes ist im Mittel 30—40 p

dick und zeigt sehr deutlich die radiare, epithelahnliche Anord-

nung. Die etwa ebenso dicke áuBere Zone ist deutlich und geht

ohne scharfe Grenze in das umgebende Mesenchym über. Der

Ureter geht ziemlich genau von der Mitte der Niere (11—12

Schnitte vom Cranialende) auf der Ventralseite ab. Auf den

Schnitten, die ihn treffen und auf solchen, die caudal darauf

folgen, finden sich in der innern .nephrogenen Zone blaschenartige

Bildungen, die epithelahnlich von Zellen der Zone umgeben wer-

den und ganz geschlossen sind, ohne Verbindung mit dem Nieren-

becken. Es sind die Anlagen desjenigen Teils der Nierenkanal-

19*

292

chen, der aus dem nephrogenen Gewebe hervorgeht. Das Nieren-

becken beginnt bereits, sich zwischen diese Hohlkugeln auszu-

buchten. Die Anlagen finden sich vor Aliena im mittleren Teil

der Niere und dehnen sich von da hauptsáchlich caudal wárts

aus. Sie fehlen noch dem Cranialteil und ebenso dem caudalsten

Nierenende. — Mitosen sind sowohl im Epithel des Nieren-

beckens ais auch im innern nephrogenen Gewebe sehr háufig.

Der Urefcer zieht zunáchst caudal, und biegt dann wieder

oralwárts um. Er vereinigt sich schlieBlich noch 45 — 70 p vor

der Mündung in den Sinus urogenitalis mit dem W o 1 f f ’ schen

Gang Das gemeinsame Stück ist viel kürzer ais beim letzten

Embryo; also ist bereits ein bedeutender Teil desselben in den

Sinus übergegangen. Bei der Vereinigung kommt der Wolf f -

sche Gang von der Dorsalseite und medial, der Ureter von lateral

und mehr ventral.

Wie bisher ist der Sinus an der Mündung des W o 1 f f ’ schen

Ganges zipfelformig ausgezogen. Er steht auch noch in weiter

Verbindung mit dem Enddarm. Wie weit die Aufteilung der

Cloake gelit, lafit sich infolge der Schnittrichtung schlecht be-

urteilen. Cranial geht der Sinus in den auch bei diesem Embryo

auf der Dorsalseite concaven halbmondformigen Anfang der

A 1 1 a n t o i s íiber (Blasenanlage). Die die Allantois dorso-lateral

begleitenden Arteriae umbilicales springen beide bereits stark

ins Colom vor. In der Hohe der 17. und 18. Spinalganglions

geht die Allantois ais nunmehr ovales, spáter rundes Rohr in

die Caudalwand des N abelstr angbruchs über, in der sie, immer

rechts und links von den Arterien begleitet, weiter oral zieht,

bis sie bei Abgang des Bauchstiels in diesen eintritt. Sie endet

schlieBlich, noch ehe der Bauchstiel in den Trager über-

gegangen ist.

Die Geschlechtsleiste (Figur 114) beginnt in der Hohe

des ersten Glomerulus auf der V'entralseite des Urnierenwulstes.

Sie bildet ein dunkles Gewebe, das zunáchst in das Mesenchym

des Wulstes eingelassen ist und sich dann nicht ins Colom vor-

wolbt. Sie ist Anfangs 150 p breit und 40 — 50 p tief. Caudal,

etwa vom 10. Glomerulus an (14. Spinalganglion) beginnt sie

sich wulstformig zu erheben und bildet eine Leiste, die in der

Hohe des 13. Glomerulus (15. Spinalganglion) bei einer Basis-

breite von etwa 120 p, etwa 80 p in ventro-medialer Richtung

ins Colom vorragt. Spáter wird sie noch hoher (bis 120 p)

und schárfer vom Urnierenwulst abgesetzt. Sie endet vor dem

19. Spinalganglion, etwa beim letzten Glomerulus. Das Epithel der

Geschlechtsleiste ist bereits nicht mehr deutlich vom Mesenchym

293

abgrenzbar. In letzterein kann man die runden liellen Urge-

scíüeclitszellenkerne mit deutlichem i-'ucleolus und ca. 9 ja Durch-

messer leichfc von den gewohnlich mehr spindelformigen Mes en -

chymkernen unterscheiden, welche die an Zahl viel geríngeren

Urgeschlechtszellkerne ringformíg umgeben. — Solange sich die

Anlage noch nicht iiber den Urnierenwulst erhebt, liegen die

Glomeruli der Dorsalgrenze der Geschlechtsleiste eng an. Nach-

dem sie zur eigentlíchen Leiste geworden ist, entfernen sie sich

mehr und mehr von ihrer Basis und liegen ím Mesenchym (etwa

vom 11. — 12. Glomerulus an).

Gefapsystem. Das Caudalende des Pericards liegt 1,6 mm

hinter dem Beginn des Herzens, ventral von der míttleren Leber-

region. Der rechfce Ductus Cuvieri (Fígur 110) legt sich 500 ¡u,

caudal vom Beginn des Herzens (7. Spinalganglion) an dieses

an, der linke ersfc 225 g spáter. Der zwischen beiden liegende

einheitlíche Ductus pleuro-pericardiacus ist dorso-ventral noch

stárker abgeflacht ais bei 222. Sein dorso-ventraler Durchmesser

ist nur 30, sein Querdurchmesser dagegen im Mittel 600 ¡a. Die

Trachea wolbt sich noch schwácher vor ais bisher. Die

Leisten an der Mediaiseifce der Ductus Cuvieri sind noch vor-

tíanden. Der Ductus pleuro-pericardiacus tritt an seinem Ende,

dort vo die Lunge mit der dorsalen Herzwand verwáchst (Ende

des 8. Spinalganglions, 900 ¡a nach dem Herzanfange), durch je

eínen kurzen, kaum 30 g dicken Kanal mit der Pleurahohle in

Verbindung. Diese Kanále, die ganz lateral vom Ductus abgehen

und sich dorso-caudal in die Pleurahohle óffnen, stellen die be-

reits bei 222 stark verschmálerfce Verbíndung zwischen beiden

dar, die hier noch viel o rigor geworden ist.

Das Herz beginnt mit dem 5. Spinalganglion. Das Afcrium

(Figur 110) endet nach 990 ,u (9. Spinalganglion), der linke

Ventrikel nur 45 ¡a spáter, der rechfce noch vor dem linken. Die

Kammerachse hat sich also noch mehr dorso-ventral gestellt,

ais bei 222. Der Sinus venosus ist im Wesentlichen ebenso aus-

gebildet wie dorfc. Das rechfce Sinushorn ist áuBerslich noch etwas

vorgewolbt, und durch eine deutliche Kerbe vom Pericard ab-

gebildet wie dort. Das rechfce Sinushorn ist áufierlich noch etwas

ist bedeutend stárker ais vorh'er. (Die Óffnung ist nur 90 g weit

und auf 70 ¡a getroffen, wáhrend das Querstück 200 ¡i dick ist.)

Die rechte Sinusklappe ist viel stárker entwíckelt ais die linke.

Das Septum spurium ist grofi aber dünn. Die Atrialwand ist

gleichmáBig dünn. Die Aurikel reichen bis auf den ersten Schnitt

durch das Herz und sehr weit ventral. Muskeltrabekeln sind

nur vereinzelt darín vorhanden. Das Septum atriorum liegt in

294

der Medianebene. Es ist ganz mit den Endocardkissen des Au-

rikelkanals verwachsen; eine Communication zwischen beiden

Atrien existiert also nur noch durch das Foramen ovale, das sich

auf 340 p Lange ñndet und auf dem Schnitt bis über 200 p

Durchmesser hat. Das Spatium interseptovalvulare ist etwa so

weit wio vorher. Der Limbus Vieusseni ist ais ein kaum 30 p

liolier Wulst angelegt.

DieWand beider Ventrikel ist gleich dick und ungleich mách-

tiger ais bei 222. Die Muskelfasern sind feiner verástelt und

liegen enger aneinder, wodurch ein massigeres Aussehen zu

Stande kommt. Im linken Ventrikel beginnt der Rand des late-

ralen Endocardkissens des Aurikularkanals sicli zu unterhóhlen.

Das Bulbuslumen ist im proximalen Teil noch einheitlich. Dagegen

ist die distale Partie, in der die Trennung in Aorta und Pulmo-

nalis eingetreten ist, viel langer ais bei 222. Eine Umwandlung

der distalen Bulbuswiilste in Klappen hat noch nicht begonnen.

ÁuíJerlich ist der Truncus einheitlich.

Arterien. Der Truncus aortae teilt sich beim Verlassen

des Pericards (4. Spinalganglion) in einen linken 90 p dicken

und einen rechten 40 p dicken Ast; vor der Teilung war er

130 p stark. 400 p spater trennt sich der 4. Bogen vom Truncus

und dieser bleibt. beiderseits ein ca. 30 p dickes Gefab (Carotis

communis). Die Trennungsstelle liegt grade am Medio-caudal-

rand der Thymus (lateral von den Dorsalenden der medialen

Thyreoidea) und der Truncus verlauft nun zunáchst dieser an-

liegend oral. Darauf teilt er sich in einen dünneren Ast, der in

die Basis der Zungenanlage geht (Rest des 2. Bogens, Carotis

externa) und einen dickeren Basalteil der Carotis interna (3.

Bogen), der dorsal zieht und sclüieülich, medial dem Vagus an-

liegend, sich mit der cranialen Fortsetzung der Aortenwurzel

vereinigt. Diese ist vor und nach der Vereinigung mit dem

3. Bogen nur etwa 15 p dick. Der rudimentare Character dieses

Teils der Aortenwuyzel zwischen 3. und 4. Bogen wird durch

die Dickenabnahme im Vergleich zum vorigen Stadium sehr deut-

lich. Der linke 4. Bogen bildet den Arcus aortae. Der reclite 4.

gibt nach Trennung vom Truncus in ganz entsprechender Lage

wie der eigentliche Ductus B o t a 1 1 i auf der linken iSeite ein kaum

80 p dickes GefaB ab, das medial am Vagus durchzieht, wo

dieser den Ast für den Kehlkopf abgibt,. Das GefaB ist dem-

nacli der dorsale Rest des 6. Bogens. Eine Verbindung mit dem

Ventralteil des 6. Bogens (Lungenarterie) ist nicht aufzufinden.

Der rechte 4. Bogen bildet dann eine 40 p dicke Subclavia, die

sich in Axillaris und Vertebralis teilt (7. Spinalganglion). Gleich-

295

zeitig gibt sie auf üirer Ventralseite einen d aniden Mesenchym-

strang ab, in dem ab und zu ein nicht meB bares raid Iceme

Blutkdrperchen haltendes Lumen erkennbar ist. Dieser Strang

geíit nach einem Yerlauf von 430 p in die Aorta descendens líber,

liegt symmetrisch zum linken Arcus und ist der Best der rechten

Aorta (Figur 110, ao. dext.). Der Truncus des 6= Bogens hat

120 y. Durchmesser. Er teilt sich grade vor Verlassen des Peri-

cards (180 ¡a caudal vom Austritt der Aorta) in einen rechten

Bogen (Figur 110, a. p. dext.) von 15 p und einen linken von

75 p Durchmesser (a. p. sin.). Letzterer gibt beim Austritt aus

dem Pericard in caudaler Riclitung eme weniger ais 15 p dicke

Pulmonalis ab, wáhrend er selbst ais Ductus Botalli, medial

am Vagus und cranial líber den abgehenden Pliarynxnerven

zieht und nach einem 300 — 350 p langen Verlauf in die Aorta

descendens mündek Letztere hat vor der Vereinigung 90 p, direct

caudal davbn 120 p Durchmesser. — Die linke Pulmonalis liegt

Anfangs symmetrisch zur rechten (s. u.). Sie ist bedeutend

dünner. Spáter zieht sie cranial líber den obersten Seitenbron-

chus, der also hyparteriell ist. Die reclite Pulmonalis tritt sofort

rechts von der Trachea an die Dorsalwand des Ductus pleuro-

pericardiacus (6. Spinalganglion). Nach einem Verlauf von etwa.

340 p tritt sie tíefer ins Mesencliym. Die Trachea teilt sich 250 p

weiter caudal in die beiden Hauptbronchien und noch 150 — 200 p

weiter hinten geht vom rechten der erste Bronchus ab (ISiehe

L ungen). Etwa 110 p caudal von ihm kreuzt die Pulmonalis

unte]- ihm durch. Der erste Bronchus der rechten Lunge ist also

eparteriell, die übrigen hyparteriell (Rest des rechten Ductus

Botalli siohe rechter 4. Bogen).

Venen. Die Ausbildung der Umbilicalis und der Porta ist

dieselbe wie beim vorigen Embryo. Die Vereinigung der Umbili-

cales zur unpaaren Vene liegt beim 14. Spinalganglion. Der

Ductus A r a n t i i hat beim Eintritt in die Beber 450 p Durch-

messer, bei Mündung in die sinusartige Vena hepática revehens

communis (Vena cava) 200 p (Hohe des 11. und 10. Spinal-

ganglion).

Die Vena porta steht wie bei den beiden vorigen Embryonen

nur innerhalb der Leber mit dem Ductus Arantii in Verbín-

dung; sie hat beim Eintritt in die Leber 150 p Durchmesser.

Venae cardinales posteriores und Vena cava:

(Textfigur 115.) Die Enden der Venae cardinales posteriores

ziehen lateral an den Nieren entlang. Letztere sind weiter cra-

nial gewandert, und ihr vorderes Ende liegt nun medio-dorsal von

den letzten Urnierenkanálchen. Weiter caudal liegen di© Cardi-

296

nales dorsal über der Urniere, wobei sie gut abgegrenzt sind und

120 — 150 n Durchmesser haben. Ganz am Ende des 17. Urseg-

ments beginnen zwischen beiden Cardinales Querverbindungen

aufzutreten, aus denen sich (am Anfang desselben Ursegments)

ein 200 ^ dickes und 500 ¡a langes QuergefáB hervorbildet. Es

9rM

M.

/*.

'/■

Textfig. 115. Schema der Hauptvenen auf Stadium 150. Esquema de las

principales venas en el estadio 150.

9 — 10, 12, 14, 17. Lage der entspreclienden Ursegmente, posición de los

segmentos primitivos correspondientes,

c. ant. = Vena cardinalis anterior, subcl. = Vena subclavia, c. post. — Vena

cardinalis posterior, c. post. i. = Vena cardinalis posterior „interior“, sup.

ren. s. = Vena suprarenalis sinistra, ca. p. = Vena cava posterior, d. cuv.

= ductus Cuvieri.

verbindet die rechte Cardinalis mit der linken, sodaB auf den

betreffenden Schnitten ein einheitliches GefáB getroffen ist. Cranial

gehen aus dem QuergefáB (Ende des 16. Ursegments) in derMitte

die Cava, und lateral wieder die beiden Cardinales hervor, sodaB

das QuergefáB durchaus der stárksten Verbindung zwischen Cava

c<z. y i.

297

und Cardinales encsprielifc, die bereits be i 222 in díeser Gegend vor-

handen war (vergl. Textfig. 104, pag. 271) und sich mm sehr ver-

grofiert Hat. Die Cava liegt von jetzt an auf etwa 225 p Lánge ín der

Mittellinie. Sie ist unpaar und hat etwa 350 p queren und 250 p

dorso-ventralen Durchmesser. Ilir Lumen ist noch von Balken

durclisetzfc, wennschon es nicht mehr so unregelmáBig geformt

ist, wíe auf gleicher Holie beim vorigen Embryo. UnregelmáBige

Verbindungen zwischen ihr und den Cardinales sind reichlich

vorhanden. Am Caudalende der Nebenniere (Anfang des 16.

Spinalganglions) teilt sich die Cava in zwei GefáBe, die je unter

einer der Nebenniere n liegen, in ein groBes rechtes GefáB von

160 p Durchmesser, die eigentliche Cava und ein kleines linkes

von 90 p Durchmesser, die Vena suprarenalis sinistra. Beide

sind gut abgegrenzt, mit glatter Wandung und hángen mit den

Cardinales derselben Seite durch dorsal über die Urnieren und

ventral von den Nebennieren laufende GefáBe zusammen. Die

Vena suprarenalis sinistra oder sogenannfce „vordere rückführende

Urnieren vene “ würde nach den Ergebnissen beim vorigen Em-

bryo erst seltundár aus der Cava entstehen. Die Cava tritt 860 u

nach Trennung von der linken Vene neben dein Magen und

von der Dorsalseite in den rechten Laterallappen der Leber

(zwischen 14. und 15. Spinalganglion), wobei sie 150 p Durch-

messer hat. In der Leber liegt sie im rechten Laterallappen,

tritt mit dem LebergefáBnetz in Verbindung und offnet sich nach

700 p in den caudalen sinusartigen Teil der Vena revehens com-

munis. In ihn offnet sich auch noch der Ductus Arantii, drei

Hauptvenae revehentes von etwa je 150 p Dicke und viele kleine

LebergefáBe. Die Dorsalwand des Sinus wird durch die Ventral-

wand der Pleuraholile (Diaphragmaanlage) gebildet. Beim 9. Spi-

nalganglion geht die Dorsalseite des Sinus in die eigentliche Vena

revehens communis über, die ais ein 350 p dickes GefáB rechts

von der Medianen die Diaphragmaanlage durchbricht und in den

Sinus venosus mündefc (s. o.). Sie wird auf 135 p getroffen. Wie

schon beim vorigen Embryo bemerkt, wird die ganze Vena re-

veliens communis spáter ais Endstück der Cava bezeichnet.

Die Vena suprarenalis sinistra (Fig. 114, v. s. r. s.) bleibt

unter der linken Nebenniere liegen. Sie steht sehr reichlich mit

der Cardinalis in Verbindung. Nach einem Verlauf von etwa

680 p (13. Spinalganglion) ist sie nicht mehr erkennbar.

Die Venae cardinales sind bei ihrer Trennung von der Cava

etwa 70 — 80 p dicke GefáBe, deren Lumen sich allmáhlich redu-

ciert, sodaB sie auf der I-Ióhe des Eintritts der Cava in die Leber

kaum noch BO p dick sind. Die GefáBe, die sie mit der Cava

298

und Suprarenalis sinistra verbinden, und also ventral von der

Nebenniere ziehen, setzen sicli an deren medialer Seite bis an

die dorsale Grenze fort. Hier beginnt sicli, etwa beim 12. Spinal-

ganglion, d. h. nalie am Cranialende der Nebenniere, jederseits

ein GefaB auszubilden, das also rechts und links von der Aorta,

und weiter cranial zugleich ventral vom Sympathicus liegt (Text-

figur 115, c. post. i., Figur 112, 113, c. int.). Es ist bereits An-

fangs groB (60 — 80 p dick) und vereinigt sich links beim 10.,

rechts beim 9. Spinalganglion mit dem sehr dünnen Endstück

der entsprechenden Cardinalis zu einem etwa 90 p dicken GefaB,

das links nach 220 p, rechts nach 110 p in den Ductus Cu-

vieri mündet. Ich nenne das GefaB, das nur eine collaterale

Balín der eigentlichen Cardinalis ist, „innere Cardinalis11. Das

Endstück der Mündung in den Ductus wird natürlich von der

eigentlichen Cardinalis geliefert. In Bezug auf die Lage sind

beide leiclit zu unterscheiden. Die „innern“ Cardinales liegen

rechts und links dicht neben der Aorta (c. int.), die ursprüng-

lichen (c. ext.) dagegen weit lateral direct iiber den Urnieren.

Beim vorigen Einbryo sind stellenweise dort, wo sich dio

„innern“ Cardinales ausbilden vverden, bereits kleine aber deut-

liche GefaBlücken vorhanden.

Die Cardinales anteriores sind groBe GefaBe von 200 — 300 p

Durchmesser bei ihrer Mündung. Die Venae subclaviae münden

etwa 350 p vor dem Eintritt der Cardinales anteriores in die

Ductus C u v i e r i in jene.

Die M i 1 z a n 1 a g e liegt wie beim vorigen Embryo caudal

vom Ende der linken dorsalen Pancreasanlage (16. Spinal-

ganglion). Sie besfceht aus zwei Teñen: Einer stark vorge-

wulsteten Partie, die etwa 250 p breit ist und sich bis 150 p

weit auf der Dorso-medialen Seite des Mesogastrium vorwolbt.

Dieser Teil liegt in der directen Fortsetzung des linken dorsalen

Páncreas auf 225 p Lange und ist nicht von hohem Endothel

überzogen. Direct neben ihm findet sich eine etwa ebenso breit.e

aber nur sehr schwache Vorwolbung (hochstens 30 p hoch), die,

wie man aus den spateren Stadien (185) erkennt, ebenfalls zur

Milzanlage gehort. Auf ihr ist das Epithel etwa doppelt so hoch

ais auf der andern, wennschon niederer ais auf dem vorigen

Stadium. Das Mesenchym beider Anlagen ist nicht iiberall gleich

dunkel, sondern auf jedem Schnitt existieren einige groBe un-

regelmaBige dunkle Flecken (von 50 — 150 p Durchmesser), die

durch dichter gelegene Zellen gebildet werden, wáhrend das

Mesenchym zwischen ilmen nicht dunkler und dichter ist ais

das der Umgebung. Seine Abgrenzung gegen dieselbe ist so

299

wenig deutlich, daB eine genauere Angabe der Ausdehnung des

Organs unmoglich ist.

Vergleicht man mit Figur 177 von Hochstetter,1) so

würde die dort ais Milz bezeichnete Anlage durchaus der me-

dialen vorgewulsteten Partie bei der Mulita entsprechen, indeB

die laterale Anlage bei der Mulita ganz auBen nahe der Um-

biegungsstelle des Mesogastrium láge.

Sympathicus und Nebenniere. Der Sympathicus beginnt

in der Hohe des 4. Spinalganglions, vielleicht nocli etwas vor

ilim. Er bildet im Gegensatz zum v origen Stadium einen piassiven

gut abgegrenzten Strang von ca. 50 p Durchmesser, der zunachst

fast ausschlieBlich zellig ist (Ganglion cervicale supremum). Cau-

dal vom 5. Spinalganglion wird daran eine deutliche Faserzone

erkennbar, wobei der Strang fast 100 p dick wird. Mit dem

G. Spinalnerven steht der Grenzstrang durch einen sehr dünnen

Ramus visceralis in Verbindung und wird bald nach Aufnahme

desselben ganz zellfrei. Der reinfasrige Strang kreuzt nun die

Arteria subclavia auf ihrer Ventralseite (auf ihrer Dorsalseite

sind keine Fasern zu erkennen) und geht dann sofort in ein

Ganglion über, das mit dem 8. Spinalnerven durch einen dünnen

Ramus visceralis in Verbindung steht (Ganglion cervicale in-

ferius). Die zum 9. und 10. Spinalganglion gehorigen sympa-

tliischen Ganglien sind durch zellenarme Strecken deutlich von

einander getrennt und stehen durch dicke Rami viscerales mit

den betreff enden Spinalnerven in Verbindung. Nach Übergang

des Ramus visceralis des 11. Spinalnerven in den Sympathicus

tritt dieser mit der Nebenniere in Verbindung. Auch in diesel1

Partie liegen ain Ende der Rami viscerales sympathische Zcll-

gruppen, die ihrer Lage nach schlecht ausgebildete Grenzstrang-

ganglien sind. Der Strang selbst ist niclit deutlich, sondern er-

sclieint in eine Art Geflecht aufgelost, das zum groBten Teil in

die Nebenniere tritt. Innerhalb dieser sind die Sympathicusfasern

ais sehr dicke Nervenbündel deutlicher ais auf den spateren

Stadien. Der letzte Ramus visceralis, der auf die bcschricbeno

Art mit der Nebenniere in Verbindung tritt, ist der des 15.

Spinalganglions. Aber nicht alie Fasern des Grenzstrangs gehen

in die Nebenniere ein, sondern ein Teil bildet zwischen der

rechten und linken ein Geflecht. Dieses wird besonders am Ende

der Nebennieren deutlich, wo es nicht nur ventral, sondern auch

lateral von der Aorta liegt. Es laBt sich weit caudal verfolgen.

Die Nebennieren (Figur 114, s. r.) reichen vom 11. bis

zum 15. Spinalganglion und sind etwa 1,5 mm lang. An der

*) In Hertwigs Handbuch d. vergl. und exper. Entwicklungslehre.

300

dicksten Stelle ist der Durchmesser von dorso-medial nach ventro-

lateral 280 p, der dazu senkrecht stehende 350 p. Das Mesen-

chym beginnt bereits, eine Kapsel um sie zu bilden. Audi

innerhalb der Nebenniere liegen Mesenchymzellen, die sich durch

ihre lánglich abgeplattete Form sich von den Nebennierenzellen

unterscheiden. Aber deutliche Septen wie spáter sind nicht vor-

handen. AuBerdem finden sich Blutcapillaren mit Blutkorper-

chen und sympathische Fasern und schlieBlich die eigentlichen

Nebennierenzellen, die an ihren blaschenformigen, rundlichen bis

schwach elliptischen Kernen erkennbar sind. Nur eine Art dieser

Zellen ist vorhanden; sie scheinen sich stark zu vermehren, da

sie auBerordentlich viele Mitosen zeigen. Die Sympathicus- und

Nebennierenzellen lassen sich nur sehr schwer voneinander unter-

scheiden.

Caudal ist die Grenze der Nebennieren sehr unbestimmt,

und ihre Fortsetzung wird durch Zellgruppen gebildet, die im

Práparat ganz ahnliche ultramarinblaue Fárbung liaben wie die

Sympathicus- und Nebennierenzellen. Diese Zellgruppen liegen

in dem oben erwahnten Geflecht des Sympathicus, in welchem

sie aucli sonst ais vereinzelte versprengte Zellgruppen vorkom-

men; ob es sich um sympathische oder Nebennierenzellen han-

delt, vermag ich nicht zu entscheiden. Sie sowohl ais auch das

Geflecht sind bei diesem Embryo viel weniger stark ausgebildet

ais beim folgenden.

Die Epidermis ist so ausgebildet wie beim vorigen Embryo.

Die beiden Milchdrüsen sind nicht mehr durch eine Milch-

leiste verbunden, sondern vollstándig voneinander unabhángig.

Die vordere liegt etwas caudal und ventral vom Ansatz der Vor-

derextremitát auf 650 p Lange (12. und 13. Spinalganglion). Sie

ist linsenfórmig, hat fast 200 p dorso-ventralen Durchmesser und

ist in der Mitte 60 p diclc. Sie steht dabei 40 p über die Korper-

oberflache vor, wahrend sie nach innen nur wenig ins Mesen-

chym eingebuchtet ist. Sie wird, wie früher die Milchleiste,

nur durch Wucherung der innern Epidermis gebildet. Die innere

Lage hat sich nun in ein inneres, ca. 20 p hohes Cylinderepithel

und eine ihm aufien aufliegende linsenformige Masse von nicht

mehr epithelial angeordneten Zellen differenciert, über welche

dann die áuBere sehr dünne Epithellage unverándert hinwegzieht.

Die hintere Milchdrüse liegt etwa 1,15 mm caudal von der

vorderen, am Vorderrand des Ansatzes der hinteren Extremitat

(17. Spinalganglion). Ihre Structur ist ahnlich wie die der vorderen,

dócil ist sie im Ganzen weniger dick und ragt fast nicht über

die Korpejroberfláche vor, wahrenjd sie tiefer ins Mesenchym

eingelassen ist.

301

Keimblase 28. Fig. 32; (Textfig. 129.)

(Conserviert am 11. 7. 1906 in Platinchloridsublimat.)

Bei dieser Keimblase waren 9 áuBerlich normal entwickelte

Embryonen vorhanden, die in Bezug auf GroBe und Form dem

geschnittenen Embryo sehr nahe stehen.

Bei der Conservierung wunden die Embryonen voneinander

getrennt, sodaB der Dottersack und der Tráger zerschnitten

wurden. Auf dem Dottersack sind nur noch an wenigen Stellen

selir spárliche GefáBreste vorhanden, die sich rechts und links

neben dem Kopfende der Embryonen f inden. Wie bereits beim

letzfen Stadium, ist auch hier der ganze Dottersack mit ziemlich

gleichformigen Flecken von etwa 60 — 70 p Durchmesser bedeckt,

wodurch er ein chagriniertes Aussehen erhált. Die Flecken sind

keine Blutmassen, sondern werden dadurch hervorgerufen, daB

auf diesen alteren Stadien der Dottersack der Uteruswand dicht

anliegt und die Felderung, welche die Oberfláche der Mucosa

infolge der Drüsenmündungen zeigt, sich auf ihm abdrückt. Dies

kommt wahrscheinlich so zu stande, daB das Drüsensekret an

der Stelle, die der Mündung der Drüse aufliegt, liaften bleibt.

DaB der Dottersack auf diesem und schon auf den vorhergehen-

den Stadien noch ais ernáhrendes Organ für die Embryonen fun-

gieren konnte, ist infolge der funktionell vollstándigen Rück-

bildung des GefáBnetzes ausgeschlossen.

Auf dem' Tráger bilden die Plaoenten der verschiedenen

Embryonen eine Bingzone, an der die den einzelnen zugehorigen

Teile nicht gegeneinander abgegrenzt sind. Die Ausbildung der

Placenta ist dieselbe wie beim vorigen Stadium. Ebenso sind

Trager und Dottersack durch cine scharfe wulstige Grenzlinio

getrennt, die ursprüngliche Verwachsungslinie des Trophoderms

mit dem Uterus. Die Amnia gelien caudal in rohrenformige ;Blind-

sácke über, die sich mehrfach blasig erweitern, ehe sie enden.

Die Amnia sind nicht nur wie bisher vermittelst einer langen

(ca. 2 mm) Zone unter dem Kopfteil des Embryos direct hinter

der Mündung des Amnionverbindungskanals mit dem Dottersack

verwachsen, sondern es haben sich an verschiedenen Stellen aus

dem Amnionmesoderm groBe Haftfáden gebildet, durch die die

Amnia mit dem Dottersack oder weiter hinten mit dem Tráger

in Verbindung stehen. Die Haftfáden gehen bei verschiedenen

Embryonen an verschiedenen Stellen, meist aber nahe der ven-

tralen Mittellinie vom Amnion ab, hauptsáchlich zwischen seiner

cranialen Anheftungsstelle und dem Nabelstrang, oder zwischen

diesem und dem Beginn des caudalen Blindsacks. Die Fáden

teilen sich háufig, ehe sie sich festheften.

302

Am Kopf steht das Mittelhirn viel stárker vor ais beim

vorigen Embryo, und der Scheitel erscheint dadurch etwas zu-

gespitzt; die Hemispháren sind ais Vorwólbungen erkennbar; die

Ilánder der Rautengrube schimmern auBerordentlich scharf durch.

Der Pigmentosarand (Pigmentring) des Auges ist viel dicker

gew orden; er hat immer noch die charaeteristische rhombische

Porm. Innerlialb desselben verláuft eine sehr feine dunkle Linie,

die ihm mehr oder weniger parallel ist und die ich für die Con-

tour der Linse halte. Der Bulbus oculi wolbt sich deutlich vor.

Die Lidanlagen sind am hintern Teil des Auges kaum erkennbar.

Gegen den innern Augenwinkel zu werden die sie vom Auge

trennenden Furchen tiefer und -tiefer, bis sie in den Canalis

naso-lacrymalis übergehen. Der laterale Nasen- und der Ober-

kieferfortsatz sind miteinander verwachsen, der Canalis naso-

lacrymalis also ganz überbrückt; doch liegt über der Ver-

wachsungslinie noch eine Furche.

Die beiden innern Nasenfortsatze sind in ihrem vordern Teil

in der Mittellinie so vollstándig miteinander verschmolzen, daB

keine deutliche Grenzlinie zwischen ilmen mehr erkennbar ist.

Stirnwarts weichen sie auseinander; aber auch hier ist der Über-

gang der Nasen wülste in die Stirnregion ein ganz allmáhlicher.

Durch Beides erscheint die Schnaúzenbildung eingeleitet. Die

Mundránder liegen dicht aufeinander; der dorsale wird neben

der Mittellinie durch die medialen Nasenwülste, ' lateral durch

die Oberkieferfortsatze gebildet. Der Unterkiefer erscheint am

Mundrand in der Mittellinie eingekerbt; er ist bedeutend scliwá-

cher ais auf dem vorigen Stadium. Die Bildung der Olirmuschel

ist insofern weiter vorgeschritten, ais auf dem vorigen Stadium,

ais der obere und vor Allem der mittlere Hocker des 2. Bogens,

der an der Grenze von unterem und mittlerem Ohrgrübchen liegt,

starker vortritt. Die Modellierung der übrigen Iíocker ist we-

niger scharf ais bei 150. Das mittlere Ohrgrübchen ist deutlich.

Von der Oberarm- zur Oberschenkelanlage zieht ein flacher

Streifen, dessen Ventralrand scharf abgesetzt ist und, wie aus

dem folgenden Stadium hervorgeht, der Ventralrand des Rücken-

scliildes ist. Der Streifen zieht auch noch über den Oberarm

und Oberschenkel und ist bei passender Beleuchtung deutlicher ais

auf der Photographie (Fig. 32). Da die Lage des Streifens mit der der

Extremitatenleiste zusammenfállt, scheint nicht ausgeschlossen,

daB die starke Ausbildung der Leiste bei der Mulita auf früheren

Stadien, auf denen aber ebenfalls die Extremitáten bereits vor-

lianden waren, mit der Panzerbildung zusammenhangt. Die

Hand weist noch keine deutlichen Fingeranlagen auf, und ist

303

blos eine fünfeckige Scheibe. Docli treten die Ecken, d. h. die

Eliden der Strahlen deutlícher hervor ais bisher; insbesondere

gilt dies für den 3. Fingen Auf der Dorsalñáche der Hand

ist ein deutlícher Sulcus zwischen 2. und 3. und ein weniger

deutlicher zwischen 3. und 4. Finger erkennbar. Der Futí ist

vom Ünterschenkel scharf abgesetzt, aber seine Contour ist rund,

ohne Andeutung von Zehenanlagen.

Die vordere Milchdrüse ist rund und sehr deutlich; die hin-

tere lánglich, quer gestellt und schwer erkennbar. Reste einer

Milchleiste sind nicht melir vorhanden.

Der Schwanz ist bei alien Embryonen lang und mehr oder

weniger schwach gebogen, wíe bei dem abgebildeten.

Von diesem Stadium an wurden keine Matíe zum Vergleich

der Embryonen untereinander mehr genommen.

Embryo 1.

Der geschnittene Embryo hat eine grótíte Lange (in der

Augen-Afterlinie gemessen) von 9,8 mm, und eine grotíte Kopf-

lánge (von der Schnauzenspitze über den Dorsalrand des Auges

weg gemessen) von 4,8 mm. Er wiurde in 22,5 ¡a dicke Schnitte

zerlegt, aus denen seine Lange zu 9,2 mm berechnet wurde,

Centralnervensystem. Die Untersuchung desselben ergab,

da tí es pathologisch ist.

Die andern Organe fügen sich in Bezug auf iliren Entwick-

lungsgrad gut zwischen die N achbarstadien ein.

Sinnesorgane. Die Augenblase liegt auf 20 Schnitten

(450 p). Ihr grotíter cranio-caudaler Durchmesser betrágt

400 p, die grotíte Entfernung zwischen aufierm Epithel und

Opticuseintritt 300 p. Die Retina ist etwa 60 p díck; man kann

eine breitere áutíere Zone mit vielen Kernreihen und eine innere

helle kernlose unterscheiden, entsprechend der Keimschicht und

N eur onalschicht der Hirnanlage. Die Pigmentosa ist niedrig und

starker pigmentiert ais bei 150. Zwischen ihr und der Retina

liegt eine ca. 20 p breite Spalte. Die Linse hat dieselbe Eorm

wie bei 150. Die Breite ihrer Basis betrágt 180, ihre Hohe

250 p. Die Linsenwand ist im Mittel 30 p hoch, an der Spitze

dicker. Im Linsenlumen liegen keine Zellen. Der Hohlraum

zwischen Linse und Retina wird teilweise durch ein leichtes

netzartiges Gerinnsel ausgefüllt, in dem mehr Zellen liegen ais

bei 150. Das Netzwerk geht strahlig von der Linsenwand aus.

Die Arteria centralis retinae setzt sich durch den Hohlraum bis

an die Linse fort. Die Augenlider bilden tiefe Kerben.

Ge lio r. Der Ductus endolymphaticus ist 900 p lang. Pars

304

superior labyrinthi: Der vordere und der hintere Bogengang

stehen etwa in einem Winkel von 135° zueinander. Der vordere

Bogengang isfc groBer, und die Wandung seiner Tasche bis auf

kleine Reste vollstándig resorbiert; der hintere ist kleiner; seine

Tasche ist ebenfalls weitgehend resorbiert. An beiden Bogen-

gángcn ist das Epithel der áuBeren Seite viel hoher ais das der

inneren. Der horizontale Bogengang ist nocli durchaus eine weite

Tasche ohne resorbierte Wánde.

Die Pars inferior labyrinthi findet sich von der Mündung

des Ductus endolymphaticus an noch auf 450 p Lánge. Auf dem

Querschnitt ist sie dreieckig wie bei Stadium 150. Das Epithel

ilirer lateralen Wand ist niederer ais das der beiden inneren. Die

Cochlea bildet einen ventro-medialen Blindsack der Pars inferior;

sie ist etwa 500 p lang, an der medialen Wand convex und gegen

die Hypophyse gerichtet. Sie bildet weniger ais eine halbe

Windung.

Das Mesenchym bildet um das Gehor eine deutliche Kapsel.

Der áuBere Teil der 1. Visceralspalte (áuBerer Gehorgang) bildet

eine seichte, bis 400 p tiefe und ebetnso breite Grube. Der Tubo-

tympanalraum ist sehr lang und schmal; sein Ende kommt dem

áuBeren Gehorgang bis auf 250 p nalie. Der Nervus facialis

zieht zwischen seinem Ende und der Gehorkapsel durch, die

Chorda tympani weiter ventral, zwischen ihm und dem áuBeren

Gehorgang.

Medial vom Facialis liegt die dunkle Mesenchymmasse des

Hyoidbogens, die bis in die Zungenwurzel zu verfolgen ist. Sein

áuBeres Ende liángt deutlich mit einer ebenso gefárbten Mesen-

chymmasse zusammen, die die Arteria stapedialis umgibt, also

die Stapesanlage darstellt. Diese liegt nicht nur dem Facialis

sondern auch dem Mesenchym der Gehorkapsel dicht an. Die

Fárbung der Stapesanlage ist viel dunkler ais die der Gehor-

kapselanlage; die genaue Abgrenzung der beiden ist auf einigen

Schnitten nicht ganz sicher. Die Stapesanlage liegt medial vom

Tubo-tympanalraum; lateral von ihr liegen stellenweise dunkle

Mesenchymflecken, wohl die Incus- und Malleusanlagen; doch

sind sie zu diffus, ais daB man darüber ins Klare kommen konnte.

Der Meckel’ sche Knorpel bildet einen dunklen Mesenchym-

strang, der etwa gleich weit entwickelt ist wie der Hyoidbogen.

Das Geruchsorgan findet sich auf 1100 p Lánge. Die

áuBere FTasenoffnung wird von 5 Schnitten getroffen (110 p).

Auf diese folgt die Nasenhohle, die auf 430 p Ausdehnung ganz

im Mesenchym liegt; dann folgen die primitiven Choanen, eben-

falls auf 430 p Lánge, und schlieBlich setzt sich das blinde Ende

305

der Nasenhohle noch auf 150 p Lange fort. V011 einer Mem-

brana bucco-nasalis felilt jede Spur. Das Maxilloturbinale ist ein

undeutlicher Wulst, der an der vorderen Nasenoffnung ais Fort-

setzung des innern dorsal umgebogenen Randes des lateralen

Nasenfortsatzes beginnt. Es wolbt sich von der Latero -ventral-

seite zunáchst stark (bis 150 p) in die Nasenhohle vor und ver-

streicht um so mehr, je náher es der Clioane kommt. Es ist über

ihrem Anfang noch 30—40 p hoch, aber selir breit und ver-

schwindet dann allmáhlich ganz.

Das Ethmoturbinale I niinmt die gesamte Breite 'der dor-

salen Nasendecke ein; es beginnt 200 p caudal vom Choanen-

anfang, ist bis 300 p hoch und verstreicht nach einem Verlauf

von 180 p; es hat noch niclit die typische Dreiecksform der

spateren Stadien. Medial von ihm liegt im hintersten Abschnitt

der Nasenhohle ais kaum angedeutete Vorwolbung der Dorsal-

seite das Ethmoturbinale II. Das Riechepithel findet sich vor

Allem auf den Ethmoturbinalia, dem dorsalen Teil des Septums

und im vorderen Teil der Nasenhohle nur auf der dorsalen

Fláche; das Maxillo-turbinale ist niclit mit Riechepithel bedeckt.

— Eine laterale Nasendrüse fehlt, ebenso jede Spur eines Naso-

turbinale.

Das Jakobson’ sche Organ mündet auf dem Schnitt vor

Beginn der Choane in den ventralsten Teil der Nasenhohle. Es

zielit im Ganzen auf 110 — 135 p Lange caudal. Der Querdurch-

messer seines Lurnens betragt 60, sein dorso-ventraler 25 p. Das

Epithel der Dorsalwand ist Riechepithel und 40 p hoch, das-

jenige dor Ventral wand dagegcn 25 p hoch. Dio Jakobson -

schen Knorpel sind dunklcr ais das Nascusoptum und unscharf

abgegrenzt. Das Septum narium cartilagineum besteht aus we-

niger dunklem verdichteten Mesenchym. Die Cartilágines late-

rales sind noch schwácher angedeutet.

Darm. Hypophysis: Der Hypophysengang findet sich auf

110 p Lange. Er ist im Mit.tel 150 p breit und 50 p dick. Auf

dem 6. Schnitt berührt der Gang die Hirnhypophyse und geht

in das flaclie, stark verbreiterte Sáckchen über. Dies ist bis 450 p

breit und 50 p dick. 160 p weiter caudal teilt es sich in die

beiden Endschlauche, die sich noch 200 p weit, rechts und links

von der Hypophysis cerebri ausdehnen. An der Grenze zwischen

dem Sáckchen und den Endásten beginnen auf der Lateralseite

die Drüsenschlauche sich zu bilden.

Visee ralspalten: 1. Visceralspalte sielie Gehor.

Die 2. Schlundtasche bildet ein schmales langes Sáckchen,

das weit von der Oberfláche entfernt dicht am Glossopliaryngeus

Rcv. Museo La Pinta — T. XXI.

20

306

endet. Die 3. Schlundtasche gelit dorso-medial und diclit neben

der 2. ab, und ist eine sehr unbedeutende Ausbuchtung.

T h y m u s. Die Thymusanlage hat keine Yerbindung mehr

mit dcm Epithel der 3. Visceralspalte. Sie ist ein langlichcs

Bláschen, das ventro-lateral von der Thyreoidea und zwischen

und etwas ventral von der Carotis und dem Vagus liegt. Es

ñndet sicli auf 250 p Lange und sein Durchmesser betrágt 120 p.

Das Lumen ist leer; es liegt auf 8 Schnitten (180 p) und hat

etwa 40 p Durchmesser. jSeine dicke Wandung hat eine gleich-

formige Structur, die die Mitte halt zwischen einem mehrschich-

tigen Epithel und lymphoidem Gewebe (ahnlich Figur 334 von

Schultze - Kóllicke r,1) nur daB das Lumen gróBer ist). Es

ist sehr scharf vom umgebenden Mesenchym abgesetzt. Die

Thymus beginnt in der Hohe des 6. und endet in der des 7. Spinal-

ganglions, sie reicht bis an die Cranialgrenze des Pericards.

Der postbranchiale Korper bildet jederseits ein ellip-

soides Korperchen, das zwischen dem Mesenchym des Kehl-

kopfskeletts und den dorsalen Partien der Thyreoidea liegt. Es

besteht aus eincr dicken Wandung, deren auBerer Teil ein zicm-

lich dicker, gut abgegrenzter Mesenchymmantel ist, worauf innen

ein Cylinderepithel folgt. Dieses begrenzt ein Lumen, das auf

70 p Lange vorhanden und auf dem Schnitt rund ist und dessen

Durchmesser 25 p betragt. (Im Lumen f inden sich einige hell-

gelbe glanzende Korperchen mit deutlichen Kernen, anschei-

nend degenerierende Zellen.) Der áuBere Durchmesser des post-

branchialen Korpers ist etwa 100 p, seine Lange 200 p; er liegt

in der Hohe des 6. Spinalganglions.

Die m e d i a 1 e Thyreoidea ist zweilappig ; sie umgibt

ventral und lateral die Trachea und reicht bis an den Oeso-

pliagus. Sie ist 270 p lang; die letzten sie treffenden Schnitte

liegen dorsal vom Cranialende des Pericards. Sie besteht aus

zahlreichen Bláschen, die sich schlauchformig aneinander reihen.

Der Isthnms liegt auf den caudalsten Schnitten; er ist nicht viel

dünner ais die Seitenteile. Ein offner Canalis thyreo-glossus

fehlt; dagegen ist eine Zellverbindung mit der Zungenanlage

vorhanden, von der jedoch nicht sicher, ob sie continuierlich

ist. Die Thyreoidea beginnt beim 6. und endet Anfang des

7. Spinalganglions.

Das Kehlkopfskelett wird durch dunkle Mesenchym-

massen gebildet; die den Einzelknorpeln zugehorigen Partien

sind noch nicht deutlich geschieden.

’) O. Schultze: GrundriC der Entwicklungsgeschichte des Menschen

und der Saugetiere. Leipzig 1897.

307

Die T rachea ist bis zur Teilung- in die Bronchien 1250 p lang ;

auf den ersten Schnitten (Kehlkopf) ist sie spaltfórmig, lateral abge-

plattet; spater wird das Lumen kreisfórmig und 40 — 50 p weit.

Das Epithel wird von einer dunklen Mesenchymschicht umgeben,

die auf der Dorsalseite sehr diinn, ventral und lateral dagegen

bis 60 p dick ist und ohne scharfe Grenze in das gewohnliche

Mesenchym übergeht. Die Teilung in die Bronchien liegt einen

Sehnitt (22,5 p) cranial vom Beginn der Lunge (9. Spinalganglion).

Lunge. Die rechte Lunge ist 850 p lang; man kann deut-

licli drei Lappen an ihr unterscheiden. 1.) den Craniallappen,

der am weitesten oral liegt und die Lungenspitze bildet. Auf

den ersten 225 p durch die Lunge trifft man nur ihn allein;

weiter caudal nimmt er eine dorso-laterale Lage ein. Er wird

ausschliefilich vom apicalen Seitenbronchus versorgt, der auf der

Dorsalseite vom Stammbronchus abgeht und sich in 4 Endteile

verzweigt. Er hat 430 p Lánge. 2.) der Ventrallappen beginnt

225 p caudal vom Anfang des vorigen und ist auf 290 p Lange

getroffen. Er hat eine ventro-laterale Lage. In ihn tritt ein ein-

ziger ungegabelter Seitenbronchus. 3.) der Caudallappen, beginnt

300 p caudal vom Anfang des Craniallappens und ist auf 560 p

Ausdehnung getroffen. Er bildet das Caudalende der Lunge und

wólbt sich hinter dem Ende des Craniallappens lateral vor. In

ihn setzt sich der Stammbronchus fort, der zunachst drei Áste

abgibt; einen dorsalen, einen lateralen, der in die erwáhnte Vor-

wolbung geht, und einen ventralen; darauf gabelt sich der Bron-

chus in die beiden eigentlichen Endaste. Im Ganzen sind in der

rechten Lunge also 10 Endaste des Bronchus vorhanden.

Die linke Lunge ist nur 720 p lang und auf dem Querschnitt

ldeiner ais die rechte. Sie laíJt nur einen Craniallappen und

einen Caudallappen erkennen, die durch eine fast senkrechte

von der Lateralseite eindringende Kerbe voneinander getrennt

sind. Der Craniallappen ist 270 p, der Caudallappen 450 p lang.

Die linke Lunge enthált im Ganzen 6 Endaste des Bronchus,

namlich im Craniallappen den apicalen Seitenbronchus, der sich

in einen oralen Und einen lateralen Ast teilt ; dann im Caudal-

lappen einen lateralen, einen dorsalen und einen ventralen Ast,

die direct vom Hauptbronchus abgehen und das Ende des Haupt-

bronchus selbst, das am weitesten caudal reicht.

Wie beim vorigen Stadium sind die Eiidaste der Bronchien

blaschenformig, und der Bau des Epithels ist ebenfalls derselbe

wie dort.

Die Lungen beginnen mit dem 10. und enden beim 12. Spinal-

ganglion medial vom Anfang der Urnierenwülste.

20*

308

Die Verbindtmg zwischen Pleurahohle und Leibeshohle ist

weit.

Der Oesophagus ist 2 mm lang; er wird von etwas nie-

drigerem Epithel ausgekleidet ais die Trachea. Die Submucusa

ist ais eine sehr helle, 50 p breite Mesenehymschicht sehr deut-

lich erkermbar. Sie wird von einer kaum 15 p breiten circulár-

fasrigen Schicht (Muscularis) umgeben, deren auBere Grenze

nicht scharf ist.

Der Magen ist 1 mm lang. Die Entfernung zwischen Car-

dia und Pylorus betrágt in der Lángsachse des Embryo gemessen

800 p. Die Cardia liegt in der Mittellinie, 800 p unter der Chorda;

der Fundos ladet bis 850 p nach links aus. Der Pylorus liegt

vor dem 16. Spinalganglion, 2 mm ventral von der Chorda und

100 p links von der Mittellinie. Er ist bereits klar erkennbar,

da er deutlich ins Lumen vorspringt und der Sphincter bereits

dichteres Gefüge hat und daher dunkler erscheint ais die übrige

Muskulatur des Magens. Die Magenwand ist dick; man kann

daran auBer dem Cylinderepithel eine dicke etwas hellere und

eine dünne etwas dunklere Mesenehymschicht unterscheiden, die

spatere Muscularis. Wie beim vorigen Stadium liegen zwischen

ihr und dem Colothel dicke Nervenstrange. Das Lumen des

Magens ist relativ starker abgeplattet ais spater und auf den

Schnitten im Mittel etwa 90 p weit. Der tiefste Punkt des Duo-

denum liegt 2,3 mm ventral von der Chorda in der Mittellinie.

Dünndarm und Dickdarm. líber seinen Verlauf siehe

Textfigur 129 und die Beschreibung bei Embryo 30. Wie daraus

hervorgeht, ragt der Dann noch sehr weit in den physiologischen

Nabelstrangbruch hinein. Das Colom des letzteren ist dorso-

ventral bis 1,2 mm tief.

Das Duodenum ist durchgangig. Wie auf dem vorigen

Stadium erweitert sich sein Lumen an der tiefsten Stelle bis

zu 100 p, und von der Dorsalseite mündet hier der Ductus pan-

creaticus accessorius hinein, bei dessen Mündung es eine kleine

Aussackung bildet. Der eigentliche Ductus choledochus mündet

rechts von der Cranialseite und weiter vom Pylorus entfernt,

ebenfalls noch in den erweiterten Abschnitt. Weiter caudal ist

das Duodenallumen nur noch etwa 30 p weit; dasselbe gilt für

den eigentlichen Dünndarm. Erst im ventralsten Teil des Nabel-

strangbruchs wird der Dürchmesser wieder 50 — 60 p. (Beginn

des Dickdarms.) Weiter hinten, wenn der Darm wieder im Em-

bryo caudal verlauft, wird das Lumen wieder enger, wobei es wie

bei Stadium 150 dorso-ventral abgeplattet ist. Kurz vor der Cloake

wird es besonders eng. Auf den letzten drei Schnitten scheint es

309

iiicht inehr vorlianden zu sein. An der Mündungsstelle des Darms

iii die Cloake findet sicíi, ihm ventral eng anliegend, auf drei Sclmit-

ten (67 ¡a) ein kleiner Hocker mit schwachem Lumen, der Rest

des Scliwanzdarms. Die Mündung des Darms in die Cloake liegt

150 p vom Ectoderm der Aftermembran entfernt. Die Cloake

hat an der Mündungsstelle des Darms, d. h. in ihrem Caudalteil

kein Lumen, und ihre rechte und linke Wand liegen direct auf-

einander; erst im vorderen Teil, bei Mündung des Sinus urogeni-

talis, wird sie zu einem groBen Hohlraum von bis 130 p Weite.

Die Aftennembran ist vollkommen gesclilossen ; sie wird auf

400 p Lánge getroffen, und ist sowohl cranial ais caudal etwa

30 (.t breit. Sie beginnt caudal vom Geschlechtshocker und zielit

auf dessen Caudalseite nach vorn; bei Bildung der Cloakenmem-

bran ist die rechte Wand der Cloake mit der linken in ganzer

Lange mindestens in einer Holie von 60—70 p in dorso-ventraler

Richtung gemessen verlotet.

Ein Darmnabel fehlt ganz.

Die Leber beginnt in der Hohe des 10. Spinalganglions

und endet 2,4 mm spater (18. Spinalganglion). Der Cranialteil

der Leber wird nur durch den Ventrallappen gebildet, der An-

fangs noch ventral vom Herzen liegt; und zwar beginnt er links

eher ais rechts. Seine Caudalflache wird durch die Vena um-

bilicalis in der Mittellinie eingekerbt, die weiter dorsal zwischen

rechtem und linkem Dorsallappen liegt. Der Ventrallappen reicht

links von der Vena umbilicalis kaum noch weiter caudal und

endet bereits 1280 p nach Anfang der Leber, rechts dagegen

400 p spater. In diesem groBen rechten Caudalzipfel des Lappens

liegt die Gallenblase. Der linke Dorsallappen beginnt 445 p, der

rechte noch spater, erst 890 p nach Beginn der Leber. Jener ist

1850 p lang, dieser reicht noch 90 p weiter, hat also eine Lange

von 1480 p. Die Skulptur der Caudalflache des rechten Dorsal-

lappens tritt scharfer hervor ais bei 150. Der Lobus venae cavae

inferioris beginnt an ihrem Dorso-medialrand etwa beim 50.

Schnitt (1125 p) durch die Leber deutlich zu werden. Er liegt

ventral von der Vena cava; 160 p weiter caudal ist er vollstandig

von dem rechten Lappen losgelost, und wird so noch auf wei-

tereri 160 p getroffen; er ist sehr schmal. An seiner Basis hat

er einen queren Durchmesser von kaum 180 p, wahrend er dorso-

ventral einen solchen von fast 600 p hat. Die Cava tritt erst

findet sicli eine sehr schwache (kaum 50 p vorstehende) aber

cranial von ihm in die Leber ein. Am ventralen Teil seiner Basis

dorso- ventral etwa 450 p lange Vorwolbung, die gegen den Magen

gerichtet ist. Sie ist die erste Anlage des Medianlappchens.

310

Die Galle nblase liegt wie vorlier im recliten Caudalteil

des Ventrallappens der Leber (Ende des 14., Anfang des 15.

Spinalganglions). AuBer von ihrem eignen Epithel wird sie

Spinalganglions). Ilir Epithel wird aufien von einein 30 p dicken

deutlicli circulárfasrigen Mesencliym mngeben. Der epitlieliale

Teil liat bis 120 p Querdurchmesser; das Innere wird durcli

eine Zellmasse nur unvollstándig ausgefüllt. Der Gallengang ist

schwach bogenformig, aber niclit gewunden; er zieht in dorso-

medialer Richtung caudalwárts und hat ein freies Lumen von bis

30 p Durclimesser. Nacli einem Verlauf von etwa 300 p wendet

er sich ventral und vereinigt sich kurz (50 — (55 p) vor seiner

Mündung in das Duodenum rnit dem Ductus pancreaticus (15.

Spinalganglion).

Alie drei Pancreasanlagen sind solid. Dagegen sind

die distalen Teile der Ausfülirungsgange bereits durchgangig.

Ventrales und dorsales Páncreas sind deutlich gegeneinander ab-

gegrenzt. Das ventrale bildet eine voilstándig ungelappte, auf

dem Schnitt fast qüadratische Masse von 150 p Seitenlánge. Es

findet sicli auf 160 p Lánge (Ende des 15., Anfang des 16. Spinal-

ganglions). Das rechte dorsale Páncreas liegt grade dorsal über

dem ventralen, von dem es aber deutlich getrennt ist, und auf

denselben Schnitten wie jenes. Es ist etwas kleiner; sein groBter

Querdurchmesser ist 120 p; aucli ist es kaum gelappt. Auf dem

cranialsten Schnitt geht von ihm ein solider Gang ab, der sich

nach kaum 90 p Lánge mit dem Gang des linken dorsalen Pan-

creas grade an dessen Abgangsstelle vereinigt. Das linke dorsale

Páncreas beginnt einen Schnitt weiter cranial ais die andern;

es erstreckt sich 330 p weit caudal, wobei es dorso-medial vom

Magen im Omentum majus liegt und so weit caudal reicht wie

der Magen (16. Spinalganglion). Es zeigt eine beginnende Lap-

pung. Sein Querdurchmesser ist selir verschieden (bis 150 p).

Jedenfalls ist es der Hauptteil der Pancreasanlage. Nach der

Vereinigung mit dem oben erwáhnten Gang des linken Dorsal-

teiis ist der gemeinsame Ausführungsgang beider noch etwa

500 p lang. Er hat in seinem distalen Teil ein deutliches Lumen

und mündet 45 p weiter caudal ais der Ductus choledochus, von

der Dorsalseite in die ventralste Stelle des Duodenum. Die Mün-

dung liegt dem Pylorus náher ais die des Ductus choledochus.

Wie sclion bei 150 ist das Duodenum bei jeder der beiden Mün-

dungen trompetenformig aufgetrieben (15. Spinalganglion).

Eine Verbindung zwischen Pleura- und Peritonealhohle findet

sich ventral vom Anfang der Urnierenwülste auf 90 p Lánge

(12. Spinalganglion, rechts etwas weiter caudal ais links). Auf

311

denselben Schnitten ist das Mesenchym dorsal auf der Beber, das

also zugleich die Grenze gegen die Pleuraholile bildet, rechfcs und

links von der Vena cava stark verdickt, und zeigt bereits Aufánge

einer queren Faserung (Anlage der Muscularis des Zwerchfells).

Skelett. Schá del: Der hintere Teil der Basalplatte zwi-

sclien den Nervi hypoglossi und latero-caudal von ihnen ist Vor-

knorpel. Der Hypoglossus besteht zwar noch aus je zwei Stánrni-

chen, wenn er in die Platte eintritt, vereinigt sich, wáhrend er

sie durchzieht, aber zura einheitlichen Nerven. Er wird auf deni

ganzen Verlauf durch die Anlage von ringfasrig angeordneteni

Mesencliym umgeben, das ihn vom Vorknorpel trennt, sodaB

eigentlich bereits ein einheitliches Foramen hypoglossi vorhanden

ist. Um den vorderen Teil der Chordadst keine Vorknorpelbildung

eingetreten. Um die Gehoi'kapsel liegt eine undeutlich abge-

grenzte Mesenchymverdichtung. Das Nasenseptum ist eine sehr

undeutliche noch helle Mesenchymverdichtung; die Nasenkapsel

ist noch weniger klar ausgebildet, wáhrend der Jakobson’ sche

Knorpel dunkler und etwas schárfer begrenzt erscheint. Meckel-

scher Knorpel, Zungenbein- und Kehlkopfskelett werden durch

unscharfes Mesenchym gebildet.

Die Wirbelkorper sind vorknorpelig, die der Hals- und

Brustregion platt, die der Lumbalregion dicker und auf der Ven-

tralseite convex. Die dorsalen Bogen sind dünne vorknorpelige

Spangen, die etwa bis zur halben Hohe des Rückenmarks reichen

und in die mesenchymatisch-fasrige Membrana reuniens dorsalis

übergehen. Sie hángen mit den Korpern nur durch dunkle Me-

senchymstreifen zusammen, sind also relativ unabhángiger ais

spáter. Die It i p p e n bestehen aus verdichtetem Mesenchym

mit Andeutung von Vorknorpel.

Der Teil der Scapula (6. — 7. Spinalganglion), der die Ge-

lenkf lache bildet, besteht aus Vorknorpel mit sehr vereinzelten

knorpeligen Punkten ; eine Spina ist nicht erkennbar. Distal be-

steht die Scapula nur aus verdichtetem Mesenchym. Der H u -

me rus ist weiter entwickelter Vorknorpel ais die Scapula; in

soincr Milite licgcn zicmlich viole sclir deutlich verknorpclte

Punkte. Ulna und lladius sind nicht ganz so weit in der Ver-

knorpelung vorgeschritten wie er. Die Elemente der Hand be-

steben aus dunklen Mesenchymverdichtungen, die zum Teil deut-

lich abgrenzbar sind. Das Ileum ist nur unscharf abgegrenzt;

es besteht aus dunklem Mesenchym, das nur zum Teil in Vor-

knorpel übergeht. Pubis und Ischium bestehen nur aus un-

deutlich abgegrenztem, verdichteten Mesenchym. Das Fémur

besteht nur in der Mitte aus deutlichem Vorknorpel, wáhrend die

312

Eliden verdiclitetes Mesenchym sind; die übrigen Elemente der

hintern Extremitát sind undeutliche Flecke. — Am weitesten in

der Knorpelbildung vorgerückt ist der Humerus, dann folgen

Una. und Radius, die hintere Schádelbasis und die Wirbel-

korper.

Urogenitalsystem. Urniere: Die ersten Urnierenkanálchen

mit, Malpighischen Kórperchen beginnen nacli dem 13. Spinal-

ganglion. Cranial von ilinen, links sogar sebón vor dem

Ostium tubae liegen im Urnierenwulst mehrere Kanálchen, die

keine Malpighi sclien Kórperchen und zum Teil kein Lumen

haben. Ihr Anfang liegt. an der Basis der Geschlechtsleiste, der-

jenige der vordersten von ihnen, die auf Sclmitten liegen, auf

denen die Geschlechtsleiste noch nicht getroffen ist, dagegen

direct unter dem Colothel. Sie gelien in das Cranialende des

W o 1 f f ’ schen Ganges über. Caudal schliefien sich die normalen

Urnierenkanálchen an sie an. Solcher sind links. 30, reclits 29

vorhanden. Davon liegen im 13. Segment nur 2 — 3, weiter caudal

je 5 pro Segment, im 17. und 18. Segment je 6. Die Kanálchen

liegen im Caudalteil der Urniere also etwas dichter ais im cra-

nialen. Die ersten drei Malpighischen Kórperchen sind sehr

klein und rudimentár ; weiter caudal werden sie groBer und haben

etwa 90 p Durchmesser, ihre Glomeruli etwa 60, wennschon

immer noch kleinere dazwischen vorkommen. Das letzte M a 1 -

p i g h i ’ sclie Kórperchen der rechten Seite ist auffallend kleiner

ais das vorletzte. Die ersten 8 — 9 Kanálchen jeder Seite liegen

der dorsalen Grenze der Geschlechtsleiste eng auf; sie stellen

also spáter zusammen mit den rudimentáren cranialen Kanálchen

die Urogenitalverbindung her. Die M a 1 p i g h i ’ schen Korper-

chen entfernen sich etwas von der Basis der Geschlechtsleiste,

und zwar um so weiter je mehr caudal sie liegen.

Der W o 1 f f ’ sclie Gang wird bereits einige Schnitte vor dem

ersten Glomerulus noch in der Hohe der rudimentáren Kanálchen

deutlich. Er hat im Mittel ein Lumen von 15 p. Er verláuft la-

teral in der Urnierenleiste. Gegen das Ende der Malpighi-

schen Kórperchen tritt er auf die Ventralseite, und nach Ver-

schwinden derselben liegt er allein in der caudalen Fortsetzung

dieser Leiste. Ehe er in den Sinus urogenitalis mündet, biegt er

wieder oral um. Der W o 1 f f ’ sclie Gang und der Ureter mánden

jederseits dicht nebeneinander in das laterale Horn des Sinus

urogenitalis. Dabei liegt die Mündung des W o 1 f f ’ schen Ganges

dorsal und sein Endstück weiter medial ais das des Ureters.

Der M ü 1 1 e r ’ sche Gang beginnt mit deutlichem Ostium in

der Hohe des 13. Spinalganglions einige Schnitte cranial vom

313

W o 1 f f ’ sclieu Gang. Sein Lumen istAnfangs gefaltet und er selbst

dicker ais der W o 1 f f ’ selle Gang; bald wird er jedoch dünner ais

dieser. Er liegt zwischen ihm und dem Colothel, endet blind in

der Holie des 17. Spinalganglions und ist im Ganzen 1,1 mm

lang.

Die Nachniere beginnt dorsal von der Urniere im Me-

senchym. Zwischen beiden liegt ein Zwischenraum von etwa

200 p, und auBerdem ziehen zwischen ihnen die Endáste der

Venae cardinales durch. Ihr craniales Ende liegt in der Gegend

des 25. Glomerulus der Urniere (Anfang des 18. Spinalganglion),

ihr caudales 380 p vom letzten Glomerulus (19. Spinalganglion).

Im Ganzen liegt die innere nephrogene Zone auf 600 p Lange,

das Lumen des Nierenbeckens auf 470 p. Das Nierenbecken ist

in der Hdhe des Eintritts des Ureters stark erweitert (rechts bis

auf 80 p) cranial und caudal davon vcrschmalert es sicli. Das

Cranialende des Nierenbeckens teilt sicli in zwei mediale und

einen lateralen Blindsack, das caudale in nur je einen medial en

und einen lateralen. Alie Blindsácke sind nic-ht sehr scharf

abgesetzt, besonders die caudalen. Die Auflosung der inneren

nephrogenen Zone in einzelne Bláschen ist weiter vorgeschritten

ais beim vorigen Embryo. Die Bláschen finden sicli jetzt sowolil

cranial ais auch caudal vom Eintritt des Ureters. Immerhin ist

die Aufteilung der cranialen Hálfbe des nephrogenen Gewebes

weiter fortgeschritten ais die der caudalen. Das aufiere nephro-

gene Gewebe geht allmahlich ins Mesenchym über; ein Zusam-

menhang mit dem der Urniere ist nicht mehr vorhanden.

S i n u s urogenitalis. Bei der Vereinigung mit dem Sinus

urogenitalis komrnt der Enddarm von der Caudalseite und liegt

sehr weit ventral, nur 100 p von der Korperoberflache entfernt.

Die Cloakenmembran ist geschlossen. Der Sinus urogenitalis

ist in cranio-caudaler Richtung stark abgeplattet und setzt sich

nur etwa 50 — 65 p vor der Mündung der W o 1 f f ’ schen Gange

bereits in den Anfang der Allantois (Blasenanlage) fort. Die

Allantois erscheint auf dem Schnitt halbmondformig wie bei 150,

jedoch dorso-ventral viel stárker abgeplattet, sodaB das Lumen in

dieser Richtung kaum 25 p Durchmesser liat. Latero-dorsal von der

Allantois liegen die Arteriae umbilicales im Bindegewebe, das stark

wulstfórmig in das Colom vorspringt; die Allantois selbst tut dies

dagegen nicht. Bereits 450 p vor Mündung des W o 1 f f’schen Ganges

verliert die Allantois das Lumen und wird zueinem Gewebsstrang.

Sie tritt liier in die Caudalwand des physiologischen Nabelstrang-

bruches, in der sie ventralwarts verlauft. Von der Ventralseite

des Nabelstrangbruches geht sie in den Nabelstrang über und

314

erreicht dabei eine Lumenweite von bis 150 p. Weiter vorn

ist der Nabelstrang abgeschnitten.

Geschlechtsleiste: Die Geschlechtsleiste beginnt (13.

bis 14. Spinalganglion) medial vom Ostium des M üller ’ schen

Ganges ais eine dunkle Zellmasse, die in das Mesenchym des

Urnierenwulstes eingelassen ist und zunáchst nicht über den-

selber vorstelit. Die cranialen (rudinientáren) Urnierenkanalchen

olmo Glomeruli beginnen an den dorsalen Grenze der Geschlechts-

leiste; ebenso liegen die ersten Glomeruli, bis etwa zum 8. ihr

dicht an, stellen also die Urogenitalverbindung her. Von da an

entfernen sich die Glomeruli weiter und weiter von der

Geschlechtsleiste, welche sich gleichzeitig in medialer Ilichtung

leistenformig von der Urnierenanlage zu erheben beginnt. Die

Leiste erreicht bis über 120 p Hohe. Etwa vom 25. Glomerulus

an wird sie wieder niederer, um in der Gegend des letzten zu

verschwinden. Die ganze Geschlechtsdrüsenanlage ist 1,5 mm

lang. Ihr Ende liegt in der Hohe des 18. Spinalganglions.

Auf der Geschlechtsleiste ist das Colomepithel überhaupt

nicht mehr vom Mesenchym zu unterscheiden. Man kann wie

bei 150 die blasigen Geschlechtszellenkerne von etwa 8 p Durcli-

messer leicht von den Kernen des Stromas unterscheiden, die

ebenso lang aber hochstens 5 p breit sind und daher dunkel

aussehen. Die Geschlechtszellenkerne sind noch nicht so deutlich

und regelmaíJig von den Stromakernen umgeben wie spater. Eine

Reteanlage ist nicht mit Sicherheit von der übrigen Anlage des

Geschlechtsdrüsengewebes zu unterscheiden.

GefafJsystem. Das Pericard reicht nicht mehr auf die

Ventralseite der Deber, sondern liegt ganz cranial von ihr, wobei

seine letzten Schnitte auf ihrer Dorsalseite enden (1,1 mm nach

Beginn des Herzens; 9. Spinalganglion). Der caudale Blindsack

des Pericards für die Kammer ist also nicht mehr vorhanden.

Der Ductus pleuro-pericardiacus ist ganz almlich ausgebildet

wie bei 150; dócil endet er caudal blind, da keine Verbindung

mit den Pleurahohlen mehr vorhanden ist. Der rechte Ductus

Cuvieri tritt G70 p nach Beginn des Herzens an dieses heran

(8. Spinalganglion), der linke 90 p spater. Das Ende des Ductus

pleuro-pericardiacus liegt 900 p nach dem Herzanfang (10. Spinal-

ganglion). Die Pleurahohle reicht reclits 270 p, links 340 p weiter

oral; sie hat sich dorsal über den Ductus geschoben.

Das Ilerz beginnt beim 7. Spinalganglion und dehnt sich

von hier aus 1,06 mm caudalwarts aus. Das Ende der Kammer

liegt 110 p vor dem des Atriums (11. Spinalganglion). Das

Atrium ist contrahiert und daher sein Bau nicht klar erkennbar.

315

Die Aurikel sind viel stárker von muskulosen Septen durch-

zogen ais bislier. Die Wand beider Ventrikel isfc gleicli dick.

Der Truncus aortae und der des 6. Bogens hángen nur nocli

ganz an der Basis zusammen; sonst sind sie aucli áuBerlich

getrennt. Die Semilunarklappen sind in Bildung begriffen, da

die distalen Bulbuswülste periplier stark unterhoh.lt sind. Im

0. Bogen sind die Wülste noch 200 p liocli. (In der Aorta sind sie

ihrer Lage wegen nicht meBbar.)

A r t e r i e n. Der Truncus des 6. Bogens teilt sicli nocli

innerhalb des Pericards in einen linken von 75 p, und einen

rechten von kaum 30 p Durchmesser. Der linke gibt beim Aus-

tritt aus dem Pericard eine etwa 20 p dicke Pulmonalis ab und

wird dadurcli zum 60 p dicken Ductus B o t a 1 1 i , der etwa

300—350 p lang ist. Der rechte Bogen lauft zuerst ziemlicli

horizontal und wenig dorsal nach rechts, um sicli nacli etwa

300 p ebenfalls an der Pericard wand in eine 20 p dicke Pulnio-

nalis und einen noch dünneren, cranio-dorsal ziehenden Ast zu

teñen, der noch in den 4. Bogen übergeht (rechter Ductus B o -

t a 1 1 i ; vergl. auch Stadium 150). Die beiden Lungenarterien laufen

etwa bis zur Teilung der Trachea an der Dorsalwand des Ductus

pleuro-pericardiacus, um dann ins Lungenparenchym zu treten.

Wie bei 150 ist der cranialste Bronchus der rechten Lunge

eparteriell; bei der linken sind alie hyparteriell. Der Truncus

aortae hat nach der Trennung vom 6. Bogen 90 p Durchmesser.

Er teilt sich beim Austritt aus dem Pericard in einen linken

von etwa 55 p und einen rechten von etwa 50 p Durchmesser.

Beide geben zuerst die Carotis communis (gemeinsamer Truncus

des 2. und 3. Bogens) ab; der rechte lost sich dann nach Auf-

nahme des Ductus Botalli in die Axillaris und Vertebralis

auf, wahrend der linke nach Aufnahme des Ductus Botalli

und Abgabe der Axillaris und Vertebralis in die Aorta deseen -

dens übergeht. Bei der Vereinigung ist der Ductus Botalli

wenig dicker ais der 4. Bogen. Die resultierende Aorta descen-

deos hat 90 p Durchmesser. Eine Verbindung mit dem rechten

Bogen fehlt ganz. Die Carotis communis zieht zunachst zwischen

Thyreoidea und Thymus hindurch, dann cranial bis in die Kehl-

kopfgegend, wo sie sich in eine dickere Carotis externa, die in

die Zungenanlage geht, und eine dünnere interna teilt.

Vene n. Die Venae umbilicales weisen dieselben Verhált-

nisse auf wie bei 150; bei ihrer Vereinigung in der ventralen

Mittellinie sind sie je 120 p dick (14. Spinalganglion). Der

Ductus A r a n t i i tritt in der Mittellinie in die Leber, wobei er

250 p dick ist. Durch Abgabe groBer Venae advehentes und

31G

dadurch, daB er in offner Verbindung mit dem DebergefáBnetz

steht, wird er sehr klein und sein Durchmesser ist bei Ver-

einigung mit der Cava zur Vena hepática revehens communis

kaum 75 p. Tn diese miinden genau wie bei den letzten Em-

bryonen noch groBe Itevehentes von je 80—100 p Dicke. SchlieB-

lich durchbricht dio lievehens communis ais 250 p dicke Vene,

die Zwerchfellanlage (10. — 11. Spinalganglion), uní ins Herz zu

miinden. Die Lage der Vena porta ist dieselbe wie bislier. Sie

tritt beim 15. Spinalganglion von der Medialseite in den recliten

Laterallappen der Deber, wobei sie ca. 100 p dick ist. Sie steht,

wie auf den letzten Stadien, nur innerhalb der Deber cranio-

dorsal von der Gallenblase durch eine Vena advehens mit dem

Ductus Arantii in Verbindung.

Venae cardinales und Vena cava. Die Cardinales

posteriores treten ais 70 p starke GefaBe lateral an die Nieren

heran und gelangen dann ventral von ilmen auf die Dorsalseite

der Urnieren. Sie liegen nun diesen dichter an ais jenen, aber

dock zwischen beiden, da die Nieren betráchtlich weiter cranial

gewandert sind. Die beiden Cardinales beginnen sich bereits

am Caudajende der Urnieren untereinander zu verbinden; aber

erst beim 17. Spinalganglion gehen sie in das weite Quergefáfi

über, aus dem (Ende des 16. Spinalganglions) rechts die groBere

Cava und links die abgeflachte Vena suprarenalis sinistra hervor-

gehen. AuBerdem gehen lateral davon die Fortsetzungen der

Cardinales ab, die sich dorsal den Urnieren anlegen. Sie sind

aber viel kleiner ais beim vorigen Embryo, meist nur 10 — 15 p

dick, oft so dünn, daB man sie nur mit Mtilie auffinden kann.

Am Vorderende der Urniere lloren sie schlieBlich vollstándig

auf (13. Spinalganglion). Sowolil die Cava ais auch die Supra-

renalis sinistra liegen ventro-medial der Nebenniere der ent-

sprechenden Seite an. Sie sind durch dünne, um den áuBernRand

der Nebenniere ziehende GefaBe mit den Cardinales verbunden.

Etwas vor dem 16. Spinalganglion beginnen rechts und links

und etwas dorsal an der Aorta, also dorso-medial von der

Nebenniere, sich GefaBe auszubilden, die beim 13. Spinalganglion

bereits 50 p Durchmesser haben. Spater wachsen sie noch etwas

an und miinden (9. Spinalganglion) in den Ductus Cuvieri. Ein

Vergleich mit dem vorigen Embryo zeigt, daB es die „innern“

Cardinales sind. Die auBern eigentlichen Cardinales haben also

bereits den AnschluB an die Ductus verloren, und man sieht,

daB die Vena azygos und hemiazygos niclit aus den eigent-

lichen, sondern aus diesen „innern“ Cardinales porteriores her-

vorgehen.

317

Wie bei 150 tritt die Cava beira 14. Spinalganglion in die

Leber. Die freie Strecke der Cava ist hier 675 ¡a lang. Dio

Suprarenalís sinistra verschwindet in derselben Hohe ; ihr Blut

gehi durch VerbindungsgefáBe, die auf der Medialseite der Neben-

niere verlauíen, in das Oaudalende der linken „innern“ Cardinalis

über. Entspreehende VerbindungsgefáBe linden sich auch zwi-

schen dem Cranialteil der Cava, ehe sie in die Leber tritt und

der rechten „innern“ Cardinalis. Die Cardinales anteriores sind

groBe bis 200 ¡a dicke GefáBe.

An der Milzanlage wird die laterale Vorwolbung etwas

hoher- ais bisher; sie steht jetzt etwa 50 ja vor. Die groBe

medialere ist 250 ¡a hoch, etwa ebenso breifc und ist auf 225 ¡a

Lánge getroffen. Über der medialer en Vorwolbung ist das Colotnel

nicht verdickt, über der lateralen ist es dagegen immer noch

hoher ais das gewohnliche Colomepithel, wennschon nicht mehr

bedeutend (17. Spinalganglion). Das Mesenchym ist unter beiden

Vorwblbungen etwas dunkler ais das der Umgebung, doch ist

cine Abgrenzung desselben nicht erkennbar.

Sympathicus und Nebenniere. Wie beim vorigen Embryo

beginnt der Sympathicus mit einem ca. 80 ¡a dicken Ganglion

cervicale supremum, das bis zum 6. Spinalganglion reiclit. Nach

Aufnahme des 6. Eamus visceralis wird er reinfasrig und bildet

eine sehr deutliche Ansa Vieusseni um die Subclavia. Beide

Áste der Ansa sind sehr dick; der ventrale (ca. 50 ¡a dicke) bleibt

reinfasrig, indeB der dorsale, kurz ehe er sich wieder mit dem

andera vereinigt, ein Ganglion bildet, das mit dem 8. Eamus

visceralis verbunden ist (Ganglion cervicale inferius). Im Brust-

teil sind segméntale Ganglien und dazwischen liegende zell-

freie Strecken deutlich. Der erste mit der Nebenniere in Ver-

bindung tretende Eamus visceralis ist der des 13. Spinalnerven.

Fernei verbinden sich mit ihr Eami viscerales bis zum 16.,

wahrscheinlich auch der des 17. Spinalnerven. Diese Eami vis-

cerales enden dorsal über der Nebenniere. Ihr Ende ist meist

mit Ansammlungen sympathischer Zellen umgeben, die ihrer

Lage nach ais unvollkommen ausgebildete Ganglien aufzufassen

sind. Sie gehen in eine grobmaschige Masse sympathischer Pa-

sera über, die der Nebenniere dicht aufliegen und von der dicke

Bündel in sie einstrahlen. Die nicht in die Nebenniere gehenden

Pasera bilden das bereits bei 150 p erwáhnte Geflecht. Dieses ist

hier viel stárker ausgebildet. Es beginnt weiter cranial, schon

vor der Mitte der Nebennieren und liegt Anfangs zwischen ihnen,

ventral von der Aorta. Wie früher ist auch jetzt eine scharfe

Grenze zwischen den caudalen Nebennierenenden und dem Ge-

318

flecht (auf dem Quersclmitt) nicht erkennbar. Die in dem Ge-

flecht haufig eingestreut liegenden Zellgruppen sind dunkler ais

die Nebennierenzellen, und dem Aussehen nach Sympathicus-

zellen. Das Geflecht umgibt caudal von der Nebenniere die Aorta

auch lateral, und ist, immer schwácher werdend, bis in den

Schwanz zu verfolgen. Die beiden letzten nocli erkennbaren Rami

viscerales, diejenigen der 18. und 19. Spinalnerven, gehen in

das Geflecht über.

Die Nebenniere ist ein im Mittel 400 — 500 p dicker Strang,

der 1,3 — 1,4 mrn lang ist (13. — 17. Spinalganglion). Seine Structur

ist dieselbe wie beim vorigen Embryo; aber die Nebennieren-

zellen sind infolge ihrer relativ weniger starken Fárbung leichter

von den Sympathicuszellen unterscheidbar.

Integument. Die Structur des Korperepitlipls ist im Wesent-

lichen dieselbe wie bislier. Die vordere Milchdrüse (13. Spinal-

ganglion) hat, 225 p Lange. Sie ist linsenformig, wolbt sich jedoch

stárker über die Korperoberfláche vor und dringt tiefer ins

Mesenchym ein ais beim vorigen Embryo. Ihr dorso-ventraler

Durchmesser ist ca. 225 p, ilire Dicke 90 p. Die Structur ist

im Wesentlichen dieselbe wie bisher; die Zellen des Cylinder-

epithels, das dem Mesenchym anliegt, sind hoher geworden und

liegen gedrangter; die innere Masse besteht, aus mehr Zellen.

— Die hintere Milchdrüse beginnt 1350 p nach der vorderen

(18. Spinalganglion) ; sie ist etwa gleich weit entwickelt, ragt

aber viel weniger über die Oberflache vor, wahrend sie selir stark

ins Mesenchym eingelassen ist.

Keimblase 185.

(Fig. 33, 115—123, 129. Textfig. 116 und 130.)

(Conserviert am 15. 6. 1909 in Pikrinsublimat.)

Die Zalil der Embryonen dieser Keimblase betrágt 9, deren

Lange zwischen 11,5 und 13 mm schwankt. Tn ihrem Aussehen

stimmen sie weitgehend miteinander überein.

Die Amnia sind relativ groBer ais vorher; der caudale Blind-

sack, der ais ein sehr feiner Kanal mit zahlreichen Anschwellun-

gen ausgebildet ist, gelit ziemlich weit vorn, dicht hinter dem

Nabelstrang ab, wahrend er bei den jüngeren Embryonen, auch

noch bei 28, vom caudalen Pol des Amnion abging. Hieraus

geht mindestens für die Caudalregion des Amnion ein Wachs-

tum seiner dorsalen Partie hervor. Wie beim vorigen Stadium

ist auch bei diesem das Amnion durch accessorische Mesoderm-

faden mit Dottersack und Trager verbunden. Sie sind nicht

zahlreicher geworden, gehen aber an den verschiedensten Stellen

des Amriion ab. Audi sind sie zum Teil selir lang; viele in-

serieren beispielsweise am Tráger erst jenseits der Placentar-

region. Am Interessantesten an den Embryonalhüllen ist, dafi bei

diesen Embryonen zum ersten Mal ein liudimentár werden

dei'Amnionverbindungskanále festzustellen ist. Bei alien

Embryonen ist nur die ihnen zunáclist liegende Hálfte des Kanals,

und zwar in einer Lánlge von ungefáhr 5 mm lerhalten, Sie bildet liier

ein dem Dottersack überall eng anliegendes dünnes Rohr, das

ab und zu kleine Bláschen bildet und plotzlich blind endet. Vom

blinden Ende gelit bei jedem Embryo eine helle, doppelt con-

touierte Linie zur gemeinsamen Amnionhohle, und diese weist

den Weg, welchen der nun resorbierte Verbindungskanal früher

genommen. Die Linien sind in der Durchsicht so deutlich, daB

man gut feststellen kann, welclie Embryonen gemeinsame End-

stücke hatten. Die gemeinsame Amnionhohle ist ebenfalls ver-

schwunden, und nur ais Contour in derselben Weise erhalten wie

der céntrale Abschnitt der Kanále. Man erkennt, daB die ge-

meinsame Amnionhohle kein Bláschen, sondern ein lang aus-

gezogenes Schlauclistück war, in das die Verbindungskanále in

Abst ánden miindeten, wie bei Keimblase 222. Die rückgebil-

deten Teile der Anmionkanále sind wesentlich lánger ais die nocir

durchgángigen. Diesen Befunden nach scheint es, ais ob die

Rückbildung der A mnion verbindungskanále und der gemeinsamen

Amnionhohle von letzterer an beginne und gegen die Embryonen

fortschreite.

Der Dottersack hat ein áhnlich chagriniertes Aussehen wie

bei 28. Selir spárliche Reste der DottersackgefáBe sind bei jedem

Embryo vorhanden, und zwar sind sie am deutlichsten in einer

sclimalen Zone neben dem Vorderteil des Amnion, in der Re-

gión, in der es median unter dem Kopf auf eine Strecke von

5—6 mm mit dem Dottersack verwachsen ist. Hier handelt es

sich noch um untereinander netzformig verbundene GefáBreste,

in denen keine Circulation mehr stattfindet. Weiter von dem

Embryo weg finden sich nur noch vereinzelte strichformige Reste,

die nicht miteinander zusammenhángen.

Wie bislier ist eine ringfórmige Placentarzone und eine fast

zottenfreie Centralzone am Tráger zu unterscheiden. Die Zotten

der Placenta sind baumfórmig, mit geradem, oft 4—5 mm langem

unverástelten Stamm, an den sich der vielfach verástelte, baum-

kronenformige Endteil anschlieBt. Die letzten Verástelungen sind

wie früher blattformig abgeplattet. Die Gesamtliohe einer groBen

Zotte betrágt oft bis 8 mm, und die Breite ihres distalen ver-

ástelten Teils fast eben so viel. Daher wolben sich auch die

320

Eliden der Zot.ten noch oft bis 1 cm über die Dottersack-Tráger-

grenze vor, and die Anheftungsfláche der Placentarzotten am

Uterus ist viel groíJer ais die Grundflache des Tragers, der sie

aufsitzen (Vergl. voriges Stadium).

An den Embryonen tritt die Mittelliirnanlage noch starker

helmartig vor ais bei 28 (Figur 33); die Fossa rhomboidea

schimmert immer noch durch. Das Auge wird ringsherura von

einer tiefen Furche umgeben, die sich im vorderen Augenwinkel

stark vertieft. Der Bulbus tritt folglicli fast halbkugelig vor. Die

durchschimmernde Pigmentosa (der Pigmentring) ist wie bei

vorigem Stadium viereckig, aber noch dicker ais bei diesem.

Nach innen zu folgt auf sie wie dort eine weitere sehr feine

dunkle Linie.

Die Schnauze ist noch kurz aber viel besser vom Kopf ab-

gesetzt ais bei Stadium 28; ihre Dorsalseite ist fast eben, nicht ge-

wolbt. Ihre Breite betrágt etwa 2,5 mm, ihre dorso-vent.rale Hohe

nur 1,5 mm, beides an der Spitze gemessen. Sie ist also viel

starker abgeplattet ais spiiter. Die Furche, die zwischen Ober-

kiefer und lateralem Nasenfortsatz noch vom VerschluíJ der

Tránennasenfurche zum Kanal zurückblieb, ist nur noch schwach

angedeutet; gegen das Nasenloch hin ist sie deutlicher ais gegen

das Auge zu.

Oberkiefer und Unterkiefer liegen dicht aufeinander geprefit;

die Zunge ist nicht zu sehen. Am Unterkiefer ist in der Mittel-

linie durch eine tief.e Furche die Teilung in zwei Halften an-

gedeutet.

Das áuBere Ohr ist wesentlich weiter entwickelt ais bei Stadium

28. Die sámtlichen Hocker über dem 2. Bogen haben sich kamm-

artig erhoben, um so die bereits deutlich erkennbare Ohrmusehel

zu bilden. Besonders der bereits bei 150 und 28 starker vor-

tretende mittlere Hocker an der Grenze von unterem und mit.t-

leren Ohrgrübchen tritt zahnartig hervor und bildet die- Ohrspitze.

Dorsal von ihm ist die Ohrmusehel bedeutend lioher ais ventral.

Man hat durchaus nicht den Eindruck, ais oh die Ohrmusehel

sich ais Falte hinter den Hockern selbstandig erhohe. Der Ven-

tralrand der ersten Kiemenfurche erhebt sich ais Fortsetzung

der Ohrmuschelanlage ebenfalls wulstformig, wodurch die Off-

nung des ursprünglichen untern Ohrgrübchens etwas überdeckt

wird. Dadurch bekommt der aufíerste Teil des auíJern Gehor-

gangs eine Richtung von auBen und dorsal nach innen und ven-

tral. Das mittlere Gehorgriibchen ist sehr schwach.

An der Handplatte der Vorderextremitat sind der 1. — -4.

Finger ais deutlich vorspringende Zacken erkennbar. Auch auf

321

denri einlieitlichen Teil des Handtellers treten die Stralilen ais

deutliche Wülsté hervor. Der driite Finger ist weitaus am stárk-

sten entwickelt, darauf folgt der zweite, dann der erste. Gegen-

über Stadium 28 ist besonders bemerkenswert, daB die Anlage des

Strahls 5, die dorfc noch etwa gleicli deutlich war wie der von 4,

nicht melir erkennbar ist. Der Oberarm tritt weniger wulstig

vor ais bei 150 oder 28. Die FuBanlage ist deutlich fünfeckig

und etwa ebenso weit entwickelt wie die Hand auf dem vorigen

Stadium.

Von der Panzeranlage ist wie bei 28 nur der ventrale Hand

des Rumpfpanzers ais ein jetzt allerdings scharferer Wulst er-

kennbar, der vor der Vorderextremitát beginnt, über diese weg-

zielit, und sich in Bezug auf Stárke immer gleich bleibend, bis

caudal von der hinteren Extremitát zu verfolgen ist.

Beide Zitzen sind deutliche runde Vorwolbungen; die vor-

dere ist groBer.

Embry o 8.

Die Lange des geschnittenen Embryos betrágt nach Messung

auf der Photographie 11,8 mm, die Kopñánge von der Schnauzen-

spitze über den dor salen Augenrand gemessen 5,5 mm. Der

Embry o wurde in 30 ¡a dicke Schnitte zerlegt.

Ceñir alnervensystem. Hinsichtlich der Gesamtform ist auf

dem Medianschnitt (Textfigur 116) die steile Aufrichtung der

Kleinhirnlamelle und die ventral gerichtete Ausbuchtung des

Rautenhirnbodens kenntlích.

Die seitliche Ausdehnung des Rautenhirns betrágt 2210 p.

Das Rautenhirndach hat 6 p Dicke; es zeigt in der Mittellinie

eine weit ins Ventrikellumen vorspringende Falte, die Plica cho-

rioidea (vergl. Reconstruction), an den Seitenwánden reichliche

Fáltelung : Plexus chorioideus ventriculi quarti.

Die Kleinhirnlamelle ist an der obern Fláche (an

der First des spitzwinkligen Giebels) durch eine mediane Furche

in eine rechte und linke Hálfte geteilt. Die Wandung miBt seit-

lich 215 p, an der First 100 p. Sie besteht aus einer innern

Lage diclit gedrángter Kerne, die von einer peripheren schma-

leren Kernschicht durch kernarmen Zwischenraum getrennt ist.

Zu áuBerst ist die Wandung mit Ausnahme der ans Rauten-

liirn grenzenden Seitenránder von gleichmáfiiger feiner Rand-

schicht überzogen. Kurz oberhalb der Fossa rhombo-mesencepha-

lica f inden sich in der Randschicht dorsal kreuzende Fasern.

Sie gehoren dem Kleinhirn an (Commissura cerebcl taris), Von

einer Trochleariskreuzung ist níchts zu sebea.

Rov. Museo La Plata — T. XXI.

21

322

Das Mittelhirn ist auf der der Fossa rhombo-mesence-

phalica zugekehrten Fláche von Randschicht frei, sonst im ganzen

Umfang von solcher überzogen. Die Wand besteht aus einer

dicken Keimschicht, der eine im dorsale Teil schmale, im ven-

tralen breite Neuronalschicht aufliegt. Auf der Dorsalseite ist

das Mittelhirn bis zum Beginn der Commissura posterior durch

eine bis 80 p tiefe mediane Furche in eine rechte und linke

Halfte geteilt. Die Wanddicke betrágt im ventro-lateralen Ab-

Textfig. 110. Aus Querschnitten reconstruierter medianer Lángsschnitt durch

die Hirnanlage von Embryo 185,8. Corte longitudinal mediano por el cerebro

del embrión 185,8 reconstruido de cortes transversales. X 20.

Die eingetragenen Schnitte der Serie entsprechen folgenden Abbildungen :

Los cortes marcados de la serie corresponden á las figuras siguientes:

81 = Fig. 119, 89 = Fig, 117, 91 = Fig. 118, 117 = Fig. 116. Tab. 14.

com. pos. = Commissura posterior, hyp. int. == Hypophysis intestinalis,

par — Parajthysis, pl. ch. = Plexus chorioideus.

323

schnitt, von hinten nach vorn zunehmend, 170—450 p. Die

Commissura posterior liat die in der Reconstruction angegebene

Lage und Ausdehnung.

Von ihr frontal wárts erstreckt sicli eine continuierliche Rand-

schicht dorsal über die Mittellinie bis zu der mit * bezeichneten

Stelle der Reconstruction. Von den Fasern der hier spáter ent-

stehenden Commissura habenularis ist noch nichts zu sellen.

Die Sattelspalte ist in ihrem frontalen (der Hypophyse zuge-

kelirten) Abschnitt verengert, die Mammillarwülste springen star-

leer vor. Aus den Corpora mammillaria ziehen starke Faserzüge

dorsalwarts, deren Endigungsgebiet nicht sicher festzustellen ist

(Vicq d’Azyr’sches Bündel). Ais eine zarte helle Zone ist

auch der Tractus habenulopeduncularis sebón kenntlich.

Das Zwischenhirn láBt noch dieselbe Abgliederung eines

dorsalen Teils von einem ventralen erkennen, wie auf vorigem

Stadium. Der dorsale, durch eine ins Ventrikellumen vorsprin-

gende Leiste (Figur 119*) vom ventralen abgesetzt, enthált die

Anlage des Ganglion liabenulae. Der verdünnte, hier erst wenig

über das Niveau erhabene Dacliteil (par.) ist die sebón erwáhnte

mediane Falte, deren Lage sich nun, nach dem Deutlichwerden

der Ganglia habenularia genauer prácisieren láfit. Es zeigt sich,

daB sie nach vorn zu an Hohe immer mehr zunehmend, das

Ganglion noch gegen das Vorderhirn zu überragt; sie gehdrt also

dem vorderen Zwischenhirn und hinteren Vorderhirn an. Auf

spateren Stadien dehnt sie sich weiter nach hinten aus und

beginnt nach Auftreten der Epiphyse unmittelbar vor dieser.

Olmo zu discutieren, ob man diese Falte richtiger ais Zirbel-

polster oder ais Paraphyse zu bezeichnen liabe, werde ich sie im

Folgenden unter letzterem Ñamen führen. Figur 117 zeigt einen

Schnitt durch ihr Vorderende. Auf dem frontal warts folgenden

Schnitt endet die Falte plótzlich (vergl. auch Reconstruction).

Chorioidealfalten sind am Zwischenhirndach noch nicht kennt-

lich. Der ventrale Zwischenhirnabschnitt zeigt starke Wand-

verdickung (Figur 119). Dem dorsalen Teil liegt auBen der breite

Faserzug des Tractus olfacto-habenularis auf, dessen Ursprung

auf Figur 119 ebenfalls kenntlich ist. Das quer getroffene Faser-

bündel, das in dem untern Winkel, zwischen Hemisphare und

Zwischenhirn liegt (im Grande des Ventralabschnitts des Sulcus

hemispháricus) ist der Tractus strio-thalamicus. Sein Ursprung

ist auf der Figur 118 zu sehen.

Betrachtlich vertieft (vergl. Reconstruction) hat sich der

Recessus opticus. Die Augenblasenstiele sind in ihrem cerebralen

Abschnitt immer noch hohl, im peripheren Teil sind sie solid.

21*

324

Opticusfasern sind noch nicht kenntlich. Figur 117 zeigt den

Sulcus opticus, das Infundibulum und die tangential angeschnit-

tene Vorderwand des Saccus infundibuli. Seitlich zu diesem liegen

die beiden Gabeláste der Rathke’schen Tasclie. Sie münden

zwei Schnitte weiter frontalwarts in einen gerneinsamen allseitig

abgeschlossenen Hohlraum, dem das nun sebón drüsig differen-

ciertc Hypophysengewebe vorn und seitlich anliegt (vergl. Text-

figur 116).

Das Hemisphárenhir n hat eine gróBte Breite von

2190 p, hat also das Rautenhirn an seitlicher Ausdehnung fast

eingeholt. Seine Porm und Ausdehnung ist aus der Reconstruc-

tion ersichtlich. Pin Lobus olfactorius ist in Porm einer stumpf

conischen Ausziehung des dorsalen Hemisphárenabschnitts an-

gelegt. Vor dem Torus transversus beginnen die medialen Hemi-

sphárenwánde miteinander zu verwachsen. Der Zusammenhang

des Hemisphárenhinterrandes mit dem übrigen Hirn erstreckt sich

in der Lángsrichtung des Embryo auf 240 p. Über diese Stelle

weg ist die Hemisphare noch betrachtlich vorgewachsen ; sie

bcsitzt eiucn nach liinten frei vorragenden Abschnitt von 300 p

Ausdehnung. In dorso-ventraler Richtung ist der Zusammenhang

des hintern Hemisphárenabschnitts mit dem Ilirnrohr auBer-

ordentlich schmal und auf den Medio- ventralrand der Hemi-

sphare beschránkt (Figur 119). Der die Hemisphare vom übrigen

Hirn rings herum abgrenzende Sulcus hemispháricus schneidet

liier also dorsal sehr tief ein. In seinerTiefe streicht der Tractos

olfacto-habenularis von der Hemisphare zum Zwischenhirn. Un-

mittelbar vor diesem wird der Zusammenhang der Hemisphare

mit dem übrigen Hirn breiter, und der Seitenventrikel offnet sich

in den dritten. An dieser Stelle hat sich die weiter caudal

(Fig. 119) noch ganz seichte Adergeflechtsfurche (f. cli.) schon tief

eingesenkt. Sié ragt in ventro-lateraler Richtung vor und bildet

die Grenze zwischen Seiten- und drittem Ventrikel, die mediale

Wand des Foramen Monroi. Weiter nach vorn, in der Gegend

des Paraphysenvorderendes (Figur 117) wird die Richtung eine

rnehr laterale; vor der Paraphyse sind die beiden Falten voll-

kommen quergestellt; das sie verbindende Stück des Telence-

phalon médium bildet einen gegen den Ventrikel zu schwach

concaven Bogen (Figur 118). Es ist von gleicher Wanddicke wie

die Adergeflechtsfalte und dünner ais die mediale Hemispháren-

wand. Dieser Unterschied der Wanddicke ist auch weiter vorn jioch

deutlich, wo die Adergeflechtsfurche plotzlich endet (Schnitt 95,

vergl. Reconstruction) und die Ventrikel mit breiter Offnung

oommunicieren. Das Telencephalon médium senkt, sich hier ven-

325

tralwárts ein, sodafi es einen dorsal wárts offenen spitzen Winkel

bildet. Die Adergeñeclitsfurche kann ais ein lateralwárts ver-

tiefter dorsaler Sulcus hemispháricus angesehen werden. Sie

ist auf diesem Stadium eine einheitliclie breite Falte oline sekun-

dáre Fáltelungen. Die weiter dorsal parallel zu ilir verlaufende

Fissura hippocarnpi ist im hintern Teil der Hemispháren seicht

(Fig. 119, f. are.), vertieft sich nach vorn zu (Fig. 117) und láuft

basal vom Lobus olfactorius aus. Sie erstreckt sicli also über die

ganze mediale Flaclie der Hemispháre. Über den ventral zu

ilir verlaufenden Sulcus subarcuatus internus siehe folgendes

Stadium.

Dorsal sitzt den Hemispháren eine lielle kernarme Schicht

auf. Sie reicht im Vorderteil der Hemispháren von der Fissura

hippocarnpi medial bis etwa zu gleicher Hohe lateral; im hin-

tern Teil reicht sie lateral weiter herab, bis etwa zur Gegend

des Tractus strio-thalamicus (Figur 119, 117). Dies ist die erste

Anlage des Pallium.

Das Ganglio n olfactorium hat sich dem Lobus olfac-

torius angelegt, ist aber nocli deutlich von ihm zu unterscheiden ;

es entsendet Fila olfactoria zum Riechepithel (Figur 116).

Sinnesorgane. Die Augen (Figur 129) liegen auf 480 p

Lánge. Ihr groBter Querdurchmesser zwischen der Pigmentosa

betrágt 420 p; der Durchmesser vom Opticuseintritt bis zur Cor-

nea 340 p. Die Pigmentosa ist stark pigmentiert. Die Retina

ist bis 75 p dick. Sie besteht aus einer innern kernlosen und

einer áuBern Zone mit vielen Kernreihen. Zwischen Retina und

Pigmentosa liegt 15 p Zwischenraum. Die Linse ist undeutlich

kegelformig; ihre der Cornea zugekehrte Basis hat 170 p Durch-

messer; ihre Hohe ist 200 p. Die Basis und die Seiten sind durch

25 p hohe Zellen gebildet, die Spitze durch eine ca. 110 p dicke

Zellansammlung (Beginn des Linsenkorpers). Zwischen ihr und

der Basis der vorderen Linsenwand liegt ein Raum von 70 p

Hohe und bis 130 p Breite. Die Arteria hyaloidea reicht seit-

licli nicht bis an den Vorderrand des Linsenkorpers an der

Linse empor. CiliargefáBe felilen. Zwischen der Linse und dem

áuBern Epithel ist das Mesenchym eine Zellschicht dick. Im

Raum zwischen Linse und Glaskórper liegen vereinzelte Zellen,

im Linsenhohlraum nicht.

Der Tránennasengang ist ein etwa 20 p dicker dunkler

Strang ohne Lumen. Er beginnt am innern Augenwinkel mit

einer solir kurzen Gabel und endet 150 p vom Epithel dos Ma-

xillo-turbinale, 180 p von der vordern Nasenoffnung entfernt.

Sein Ende ist kolbig angeschwollen und bis 40 p dick. Er liegt

326

auf 30 Schnitten (900 ¡a), doch ist er viel kinger, da die Schnitte

ihn nicht senkrecht treffen.

Geliór. Der Ductus endolymphaticus ist 1 mm lang und

endet. in eine feine Spitze ausgezogen neben der Fossa rhom-

boidea, dicht an der háutigen Schádelkapsel. Sonst ist er überall

gleich weit (40 p). An alien Bogengangen ist die Taschenwand

vcrschwunden. Die Günge sind in einer Iticlitung 20 p, in der

anderr: 40 p dick. Der gemeinsame Schenkel von vorderem und

hinterem Bogengang ist dagegen viel machtiger; sein Durch -

messer betrágt bis zu 100 p in einer Richtung, 30 p normal

dazu. Der Utriculus mifit bei Mündung der Bogengánge etwa

450 — 500 p im groBten, und 130 p im quer dazu stehenden Durch-

messer. Der Sacculus ist nicht durch eine Burche vom Utriculus

abgesetzt. Die Schnecke macht etwa 2/3 Windung; sie ist sehr

weit (200 p), ihr áuBeres Epithel etwa 15 p, ihr inneres 35 p

hoch. Das Ganglion VIII ist einheitlich.

Die Ohrkapsel besteht durchwegs aus verdichtetem Mesen-

chym.

Der Tubo-tympanalraum ist überall fast gleich weit. Die

Gehorknochelchen buchten ihn kauin merkbar (ca. 30 p) ein.

Der áuBere Gehorgang ist eine seichte etwa 200 p tiefe Grube

und kommt dem tubo-tympanalen Raume bis auf 160 p nahe.

Gehorknochelche n. Der Stapes ist eine dunkle Mesen-

chymmasse, medial vom Nervus facialis, die von der Arteria

stapedialis durchbohrt wird und zum Teil in die Gehorkapsel

eingebettet ist, von der sie sich durch viel dimitiere Farbung

unterscheidet. Ein Zusammenhang zwischen Stapes und Hyoid-

bogen ist nicht vorlianden, wennschon zwischen den áuflersten

Enden beider dunlderes Mesenchym liegt, wie es auch die sonsti-

gen Knochenbildungscentren umgibt. Incus und Malleus sind

nicht deutlich erkennbar. Die Chorda tympani zieht zwischen

Meckel’ schem Knopel einerseits und Hyoidbogen, Tubo-tym-

panalraum und Stapes andrerseits durch. Sie ist ca. 750 p lang,

und 20 p dick.

Das Geruchsorgan ist nach den Schnitten etwa 1 ,6 bis

1,7 mm lang, wovon 660 p vor der primitiven Choane und 390 p

hinter ihr liegen, wahrend sie selbst auf 600 p Lange getroffen

ist. Die Marinen sind weniger weit durch Wucherungen ge-

schlossen ais bei 206.

Vor und iiber der Mündung des Jakobson’schen Organes

findet sich an der Dorsalhalfte des Nasenseptum ein bis 80 p

vorspringendes Septo-turbinale, das mit gewohnlichem Epithel

überzogen ist, und weiter caudal eine zweite etwa gleich hohe

327

aber breitere und daiier undeutlí diere Vorwolbung am Nasen-

septum.

Die lateral© Nasendrüse mündet 120 p vor Beginn der pri-

mitiven Ohoane an der dorso-lateralen Wand der Nasenhóhle.

Sie liegt an der Grenze von hohem (Riech-) und gewohnlichem

Epithel. Die Orase zieht auf 240 p Lánge caudal imd íst ein

Schlauch mit engem Lumen. An ihrer Mündung liegt keine Vor-

wolbung (ein Naso-turbínale fehlt also).

Das Jakobson’ sciie Organ mündet auf dem ersten Schnitt

durch die primitive Ohoane, in diese. Es zieht auf 360 p Lánge

caudal. Sein Lumen hat 50 p Durchmesser von medio-ventral

nach latero-dorsal und 20 p von latero-ventral nach medio-dorsal.

Seine Epithelien verhalten sich wie bei 28. Den J a k o b s o n’schen

Knorpel bildet ein undeutlich abgegrenztes dunkles Mesenchym.

Bar vi. Hypophyse (Figur 117, 118): Der Hypophysen-

gang ist auf 210 ¡o. Lánge sehr dünn, ohne Lumen. Das einheit-

liche Hypophysensáckchen ist nur noch ais die Vereinigungs-

stelle des rechten und linken Hypophysenblindsacks vorhanden;

es ist 500 p breit und in der Mittellinie von der Ventralseite

concav viel stárker eingewolbt ais bei 28. Von seiner Dorso-

lateralseite, an der Übergangsstelle in die Blindsácke und viel-

leicht aucli auf der Vorderseite des Sáckchens gelien sehr viele

Drüsenschláuche ab, die so stark entwickelt sind, daB sie auf

der Vorderseite des Sáckchens auf 4 Schnitten ein máchtiges

Drüsenkissen bilden. Dies liegt also der Hirnhypophyse abge-

wandt. Die beiden Blindsácke, die die Hirnhypophyse links und

rechts umgreifen, haben 180 p Lánge. Sie sind auf dem Querschnitt

nicht rund, sondern ventral convex, dorsal concav (Fig. 117), und ihr

ventrales und dorsales Epithel ist 50 — 60 p lioch, das seitliche

niederer. Sie haben im Mittel 180 p queren und 150 p dorso-

ventralen Durchmesser. Die zwischen die Blindsácke reichende

Hirnhypophyse wird an ihrer Basis durch die Sáckchen ein-

gekerbt, wáhrend ihr ventrales Ende, das die Sáckchen iiberragt,

leicht anschwillt bis zu 220 p.

Der sekundáre Gaumen wird durch unscliarfe Vorwol-

bungen der lateral von der Zunge liegenden Wand angedeutet,

die lange nicht so deutlich sind wie bei 206. Seine Hohe ist

nicht meBbar, da keine genaue Basis ais Ausgangspunkt be

stimmt werden kann.

Die Zunge ist 1,2 mm lang; hiervon ist die Spitze auf

210 p frei. Muskelanlagen sind in ihr nicht erkennbar. Im Cau-

dalteil wird unter der Oberfláche das Dorso-ventrale Septum ais

undeutliche breite Mesenchymzone kenntlich.

328

Zahnanlagen. Im Oberkiefer und Unterkiefer ist eine

Lippenfurche angedeutet; ihr Epithel ist wenig hoher ais das der

náheren Umgebung; das darunter gelegene Mesenchym ist da-

gegen deutlich dunkler ais das der Umgebung. Die Anlage im

Unterkiefer liegt wciter medial ais die im Oberkiefer.

Glándula submaxillaris. 450 p caudal vom Beginn

der Zungenanheftung beginnt das Epithel neben der Anheftungs-

stelle eine Falte zu bilden, deren beide Blatter eng aufeinander

liegen und die in das Mesenchym medio-dorsal vom Meckel-

schen Knorpel hineindringt. 210 p spater geht die Falte in

einen Drüsengang über, der lumenlos ist und sicli basal zur An-

lage des Drüsenkorpers erweitert. Dieser ist solid und 75 p

dick. Drüsengang und Drüsenkorperanlage sind etwa 400 p lang.

Nur lateral von der Falte und dem Ausführungsgang erhebt sich

das Epithel wulstformig, wáhrend der spater basal und medial

von der Drüsenmündung liegende Teil der Plica sublingualis

kaum angedeutet ist. Die Drüse mündet also in den Grund der

Ruine zwischen Plica mediana und Plica sublingualis. Das spa-

tere Bindegewebe des Submaxillariskórpers ist kaum von dem der

Umgebung unterscheidbar.

Eine Glándula sublingualis ist nicht angelegt.

Parotis (Figur 115): 300 p caudal vom Mundwinkel geht

an der Grenze zwischen Ober- und Unterkiefer die kolbenformige

Anlage der Parotis ab, die etwa 150 p lang und bis 55 p breit ist.

Sie hat ein enges Lumen, in dem Zellen liegen. Vom Ausführ-

gang geht ein Schlauch ab, der in caudaler und etwas medialer

Richtung verlauft. und 300 p weit verfolgbar ist. (C h i e w i t z -

scher Gang?)

Die Thymus reicht vom Anfang des 6. Spinalganglions bis

zum Ende des 8. Sie ist auf 600 p vorhanden, wobei sie gleich-

zeitig mit der Thyreoidea beginnt. Die linke reicht weiter caudal

ais die rechte und beginnt dafür etwas spater. Beide liegen la-

teral und etwas ventral von der Carotis und reichen bis auf das

Pericard, wobei die rechte mehr auf die ventrale, die linke melir

auf die Dorsalseite zu liegen kommt. Sie bilden je einen Schlauch

mit deutlichem Lumen und mehrsclüchtiger Wand, der caudal

dicker wird und etwas aufgerollt ist, sodafi dort das Lumen auf

den Schnitten mehrmals erscheint.

Die Thyreoidea beginnt am Anfang des 6. Spinalgang-

lions und endet beim 7. Sie ist auf 390 p getroffen. Sie bildet

jederseits einen Lappen, der cranial weitaus am dicksten ist und

hier bis 200 p dorso-ventralen und 120 p queren Durchmesser

hat. Caudal versclnnalern sicli die Lappen bis zu je einem dünnen

329

Strang, der mit dein der andera Seite durch einen nicht mcBbar

düimen Istlmius auí dein letzten Sclmitt zusammenhángt. Die

Drüse liegt jederseits medial eng der Carotis an. Der groBere

craniale Teil hat noch die Form des postbranchialen Korpers bei

28; in ihm findet sich die Andeutung eines Lumens. Der distale

Teil hat das Aussehen eines lumenführenden gewundenen

Schlauchs. Er ist aus der medialen Thyreoidea liervorgegangen,

schliefit sich aber dem postbranchialen Korper so eng an, daB

nicht erkennbar ist, wie weit er cranial reicht. Bei 206 ist die

Trennung beider Teñe deutlicher.

Der Canalis thyreoglossus ist nur streckenweise erkennbar

und aucli dann nur undeutlich und ohne Lumen.

Das Zungenbein und ebenso die ventrale Partie des

T hyreoids sind gut abgegrenztes dunkles Mesenchym. Die

Grenzen der übrigen Teñe der Kehlkopfknorpel sind noch nicht

feststellbar.

Die Trachea trennt sich vom Oesophagus in der Hohe des 4.

Spinalganglions. Sie ist Anfangs (Kehlkopfregion) in lateraler Rich-

tung flachgedrückt und ohne Lumen. Dieses beginnt etwa nacli 150 p

und wird allmahlich kreisfdrmig.'Das Tracliealepithel ist 35 p hocli.

Unter ihm liegt eine auf der Dorsalseite schmalere, ventral und

lateral 60 — 80 p dicke Mesenchymschicht, die gegen das Epithel

zu am dunkelsten ist und auBen ohne scharfe Grenze in die

Umgebung übergeht. Die Trachealringe sind nicht angedeutet.

Die Trachea ist 1,5 mm lang. Die Teilung in die beiden

Bronchien liegt auf demselben Sclmitt, auf dem die rechte Lunge

beginnt.

Die rechte Lunge ist auf 1290 p getroffen (vom 11. — 15.

Spinalganglion). Iliervon findet sich der Craniallappen, der den

Apex bildet, auf 540 p Lange. In ihn tritt der eparterielle Bron-

chus, der sich in drei Áste teilt: a) am weitesten cranial geht ein

Dorso-lateralast ab; darauf b) ein Ventro-lateralast, der sich wie-

der in einen cranialen und einen caudalen spaltet, und zuletzt

c) geht der Bronchus in einen Dorso-lateralast über, der sich

wieder in einen dorsalen unid einen lateralen Endast teilt. Im

Ganzen sind also im Craniallappen 5 Endáste des Bronchus

vorh anden.

Der Ventrallappen ist 330 p lang und beginnt 420 p nach

dem Craniallappen. Er ist der kleinste Lappen. In ihn geht der

erste hyparterielle Bronchus, der in ventro-lateraler Richtung

verlauft und von dem zwei weitere kurze Nebenaste aussprossen.

Im Ventrallappen sind also drei Endaste des Bronchus vor-

handen.

330

Der Caudallappen beginnt 510 p nach dem Anfang der Lunge

und bildet das Lungenende. Er ist 750 p lang und weitaus am

groBten. In ihn setzt sich der Hauptbronchus direct fort, wobei

folgende Nebenáste von ihm ausgehen: a) ein diinner Medianas!.,

der caudal zieht und dabei einen weiteren kurzen Nebenast bildet.

(Für ihn konnte weder bei 28 noch bei 206 ein Áquivalent ge-

funden werden); b) ein Dorsalast, der sicli sofort gabelt (dem

Dorsalast von 28 entsprechend); c) auf gleicher Hohe mit vorigem

ein Lateralast, der sich dicht an der Wurzel in drei Áste teilt

(von ihnen entsprechen der lateralste dem Lateralast von 28,

und der medialste dem ventralen, wáhrend der mittlere an-

scheinend neu ausgesproBt ist). Darauf teilt sich der Haupt-

bronchus d) in einen lateralen, einen dorsalen und einen kleinen

ventralen Endast. Von ihnen ist der dorsale der gróBte und

gabelt sich an seinem Ende nochmals. Die Endteile des Bron-

chus sind also ebenfalls weitgehender geteilt ais bei 28. Im Cau-

dallappen sind 11 Endaste des Bronchus vorhanden, und die

ganzc rechte Lunge hat 19 Endaste. Der grofite Querdurch-

messer der rechten Lunge ist 650 p, ihr groBter dorso-ventraler

Durchmesser 700 p.

Die linke Lunge ist 900 p lang. Sie beginnt 210 p spater

und endet 150 p früher ais die rechte. Sie láBt zvvei Lappen,

einen cranialen und einen caudalen erkennen. Der Craniallappen

liegt auf den ersten 540 p. Er entspricht dem Cranial- und dem

Ventrallappen von Stadium 206, da sein Caudalende in Bezug auf den

Caudallappen genau dieselbe latero-ventrale Lage einnimmt wie

dort der Ventrallappen. In ihn láuft ein Bronchus, der sich

sofort in einen melir cranial verlaufenden Lateralast (Oralast

von 28) und einen mehr caudal ziehenden ventro-lateralen Ast

teilt (Lateralast von 28).

Der Caudallappen beginnt 270 p spater ais der vorige und

reicht bis zum Lungenende, ist also 630 p lang. In ihn geht der

Hauptbronchus, der darin 7 Endknospen bildet. Im Ganzen hat

die linke Lunge also nur 9 Endbronchien. Ihre sámtlichen Bron-

chien sind hyparteriell. Ihr groBter Querdurchmesser ist 650 p;

ihr groBter dorso-ventraler etwa eben so viel.

In beiden Lungen ist das Epithel der ITauptbronchien so

wie das der Trachea cylindrisch. Es ist dadurch characterisiert,

daB die Kerne in verschiedener Hohe liegen. In den Endasten,

die schlieBlich etwas kolbig aufgetrieben sind, ist das Epithel

dagegen etwas niederer und fast alie Kerne liegen hart an die

Wand gedrückt, wodurch eine innere helle kernfreie und eine

íiuBere dunkle kernhaltige Zone entstehen. Es ist also im Wesent-

331

lichen dasselbe Verhalten, wie es bereits bei 150 ausgesprochen

war. Eine faserige Anordnung des Mesenchyms um die Haupt-

bronchien ist noch nicht erkennbar.

Der Oesophagus ist 3 mm lang und besteht auBer dem

innern holien Epithel aus einer liellen Subinucosa und einer

dünnen aber deutlichen áuBern Ringmuskelschicht.

Magen (Figur 120). Die Cardia liegt beim 16. Spinal-

ganglion ziemlich genau in der Mittellinie etwa 800 p ventral

von der Chorda. Der Fundus ladet bis 900 p links von der

Mittellinie aus. Der Pylorus liegt 100 p links von der Mittellinie

etwa 2300 p ventral von der Chorda in der Hohe des 18. Spinal-

ganglions. Zwischen ihm und dem Pylorus liegt, in der Achse

des Embryos gemessen, 900 p Zwischenraum, wáhrend der ganze

Magen auf 1,5 mm liegt. Das Magenlumen ist auf dem Quer-

schnitf weiter ais bei 28, im Mittel 120 — 150 p. Im Epithel ist

eine erste Andeutung von Hervor wolbungen und Vertief ungen

erkennbar. Auf das Epithel folgt eine im Mittel 100 — 200 p dicke

helle Submucusa, darauf eine etwa 50 p dicke Muscularis, die sich

viel deutlicher abhebt ais bei 28, und in der eine fasrige Anord-

nung deutlich wird. Darüber folgt eine dünne hellere Mesen-

chymschicht mit starken Nervenbündeln und dann das Colothel.

Am Pylorus schwindet die Submucosa, und die Muscularis ver-

dickt sich, dabei bis unter das Epithel reichend (Sphincter). Der

Sphincter springt am Pylorus noch nicht so scharf vor ais bei 206.

Der Anfangsteil des Duodenums (Figur 120) ist stark

erweitert. Seine tiefste Stelle liegt in der Mittellinie, 2500 p ven-

tral von der Chorda und auf denselben Schnitten wie der Pylorus.

Der Dünndarm bildet bereits mehrere Windungen

(vergl. Textfigur 130). Der physiologische Nabelstrangbruch

ist noch tief, und besonders auffallig ist, daB sein Ventralteil

weit caudal ausladet. Dadurch hat das Cólom im Nabelstrang-

bruch auf den letzten 12 Schnitten (360 p) keine Verbindung

mehr mit dem eigentlichen Colom. Entsprechend liegt aucli der

Anfang des Dickdarms im Nabelstrangbruch weit caudal.

Vom Duodenum an ist der Darm ein Rohr mit etwa 15 p

Lumenweite. Beim Übergang in den Dickdarm, d. h. in dem

aus dem Nabelstrangbruch aufsteigenden Schenkel wird das

Lumen weiter und gleichzeitig springen vier Epithelwülste in

dasselbe vor. Beim caudal verlaufenden Enddarm fehlen die

Wülste wieder, wáhrend das Lumen weiter ais beim Dünndarm

wird.

Eine Cloake ist nicht mehr vorhanden, der After liegt

grade caudal vom Geschlechtshocker.

332

Die Leber (Figur 120) ist in der Lángsaclise des Embryo

gemessen 2,34 mm lang, und reicht vom 12. — 19. Spinalganglion.

Ihr Ventrallappen beginnt ventral vom Herzen; er wird an

seinem Caudalende wie auf .den vorigen Stadien eingekerbt, sodaíJ

ein linker und ein recliter Zipfel entstelien. Jener endet 1560 p,

dieser 1710 p nach dem Leberanfang.

Wie früher beginnen die beiden Caudallappen dorsal und

reichen um so weiter ventral, je weiter caudal der Schnitt ge-

führt wurde. Sie enden beide auf dem letzten Schnitt durch

die Leber. Der linke beginnt 350 p nach dem Ventrallappen, ist

also 2 mm lang. Der rechte beginnt 250 p spáter; seine Lange

betragt daher 1,74 mm. An seiner Caudalseite ist folgende Sculp-

tur zu erkennen: Das Medianlappchen beginnt auf dem 54. Schnitt

(1,62 mm) und erstreckt sich 150 p weit caudal, wobei es zwi-

schen dem Magen und dem das dorsale Páncreas enthalt enden

Omentum majus, d. h. in der Bursa omentalis liegt. Es ist quer

abgeflacht und hat direct an der Basis 500 p dorso-ventralen und

200 p queren Durchmesser. Im Gegensatz zu 28 ist ein eigent-

licher Lobus venae cavae nocli nicht differenciert (Pigur 120

lo. ca.). Man sieht aber, daíJ auf den Schnitten, auf welchen

die Cava ihre Lage ventral von der Aorta verlafít und nach

rechts iiber die Leber rückt, der dorso-mediale Teil des rechten

Dorsallappens sich gegen den Best desselben schárfer abzu-

setzen beginnt. Dies ware ais der Anfang cines Lobus venae cavae

aufzufassen.

Die Galle nblase (17. Spinalganglion) ist auf 180 p ge-

troffen. Sie ist etwa 540 p lang, aber hóchstens 180 p breit. Ihr

bis 100 p weites Lumen wird von der darin liegenden Zellmasse

nicht ganz ausgefüllt. Der Gallengang hat ein etwa 15 p weites

Lumen. Er nimmt kurz vor seiner Mündung den Ductus pan-

creaticus auf und mündet von der V entrocranialseite ins Duode-

num, etwa 350 p vom Pylorus (18. Spinalganglion).

Páncreas. Alie drei Pancreasanlagen haben dieselbe

Structur. Sie sind vielfach gelappt und ohne deutliches Lumen.

Das ventrale Páncreas liegt auf 210 p. Es mündet durch den

Ductus pancreaticus und ist vom rechten dorsalen Páncreas nur

schwierig abzugrenzen. Dieses liegt dorsal vom vorigen, eben-

falls auf 210 p Lange. Beide liegen in dem sehr breiten Mesen -

terium des Duodenum. Das linke dorsale Páncreas ist auf 450 p

getroffen, und ist über 1,5 mm lang. Es liegt medial vom Magen

im Omentum majus, worin es bis an den Anfang der Milz

caudal zieht.

Der Ductus pancreaticus accessorius mündet 120 p weiter

333

cauda! ais der Ductus choledochus und ca. 100 p náher dem

Pylorus von der Dorsalseite ins Duodenum (18. Spinalganglion).

Die Muskelfasern des Zwerchfells sind noch nicht sehr deut-

lich faserig differenciert, aber doch durch die dunklere Farbung

deutlich erkennbar. Die Zone, in der sie liegen, ist wulstfórmig

verdickt.

Eine Communication zwischen Pleura- und Peritonealhóhle

lindel sich jederseits ventral vom cranialsten Ende der Urnieren-

wülste auf GO — 90 p Lange, in der liohe des 15. Spinalganglions.

Skelett. Die C horda ist nicht perlschnurformig. Wie bei

Stadiuni 28 ist sie mit einer dicken (ca. 15 — 20 p) Scheide um-

geben; ihre Dicke incl. Scheide betrágt 50 p.

S cha del. Der caudale Teil der Basalplatte, der bereits

beim letzten Embryo aus Vorknorpel gebildet war, besteht noch

aus solchem, der aber seinem Aussehen nach hart am Verknor-

pcln ist. Das Eoramcn hypoglossi ist deutlich ausgebildet. Am

oralen Ende ist der Caudalteil der Basalplatte nicht inehr deut-

lich abgegrenzt, sondern er gelit in ein allerdings viel weniger

weit fortgeschrittenes Gewebe über, das noch kein Vorknorpel ist.

Dieses umgibt den vordern Teil der Cliorda und geht seitlich in

das Mesenchym der Gehorkapsel über. Dies Gewebe ist also

der craniale Teil der Basalplatte, der demnach spáter entsteht

ais der caudale.

Der cochleare Teil der Gehorkapsel besteht aus dunkiem

Mesenchym, der vestibulare geht in Vorknorpel über. Das

N a s e n s e p t u m und die Nasenkapsel stehen an der Grenze

zwischen dunklerern Mesenchym und Vorknorpel; die Jakob-

son’ sellen Knorpel bestehen aus unscharf begrenztem dunklen

Mesenchym. Der Meck el’ sclie Knorpel und das Zungenbein

sind scliarf begrenztes dunkles Mesenchym; das Kehlkopf-

skelett ist nur teilweise scliarf begrenzt.

Die Wirbelkorper (Figur 120) sind vorknorpelig, an der

Grenze des Verknorpelns. In der Halsregion sind sie auf dem

Querschnitt rechteckig, dorso- ventral platt; das Foramen trans-

versarium ist auBen nur durch dunkles Mesenchym geschlossen.

Bereits die ersten Brustwirbel werden auf der Ventralseite con-

vex und dorso-ventral dicker. Die vorknorpeligen Neuralbogen

sind gleich lioch wie bei 28, doch bilden sie mit den Wirbel-

korpern eine einheitliche Masse. Die Kippen sind etwa gleich

weit vorgeschritten wie die Wirbelkorper. Zwischen beiden liegt

ein breiter dunkler mesenchymatischer Übergang; dasselbe gilt

für den Raum zwischen dem spáteren Tuberculum und dem

Neuralbogen. Sonst ist das Tuberculum nicht angedeutet. Infolge

334

der nocli selir stark cranialen Lage des Pericards enden auch die

echten Rippen noch weit von der Mittellinie entfernt.

Die Anlage des Sternum ist zum ersten Mal erkennbar.

Sie besteht jederseits aus einernoch ganzdiffusen undnicht sehr

dunklen Mesenchymmasse, die ventro -caudal an den aus dunklem

Mesenchym bestelienden Enden der Clavicula beginnt und bis

an das Ventralende der ersten Rippe reicht. Ilire Abgrenzung

gegen das Ende der Clavicula ist besonders schwierig, da beide

Anlagen nur sehr wenig verdichtetes Gewebe sind; doch scheint,

mir eine undeutliche hellere Zone zwischen beiden eher für eine

getrennte ais für eine gemeinsame Anlage zu sprechen. Das

Ende der ersten Rippe steht an der Grenze zwischen verdich-

tetem Mesenchym und Vorknorpel. Die Rippe wird wie alie

derartigen Anlagen auBen von einer Lage dunklen Mesenchyms

umgeben, dessen Zellen tangential zum UmriB stehen. Bei ge-

nauer Untersuchung erkennt man, daB diese Zellen in derselben

Anordnujig auch das Rippenende da umgeben, wo es an die

Slernalanlage stoBt. Ich halte daher diese für selbstiindig in Be-

zug auf die erste Rippe, insbesondere auch, weil die Grenze

zwischen anderen sicher selbstándigen Knochenanlagen, die sich

auf ebenso frühen Stadien der Differencierung befinden, z. B.

zwischen vielen Knochen der Hand, keineswegs scharfer definiert

sind, ais die zwischen Sternum und erster Rippe. — Vom Ven-

tralteil der Sternalanlage geht ein deutlicher groBer Musculus

pectoralis ab.

Aus der Beschreibung geht hervor, daB im Wesentlichen nur

das Manubrium angelegt ist; es ist also paarig, wennschon zwi-

schen rechter und linker Seite das Mesenchym in der Mittel-

linie nicht ganz hell wird.

Die S capul a (G. — 9. Spinalganglion) ist vorknorpelig; ihre

Spina ist nur am acromialen Ende ais dicke Vorwolbung vor-

lianden. Das Acromion setzt sich proximal um den Humeruskopf

ais eine dunkle Mesenchymspange fort. Zwischen ihrem Ende

und dem Beginn der Clavicula liegt ein Abstand von etwa 200 p.

Er wird durch Mesenchym eingenommen, das etwas dunkler ist

ais das gewohnliche Korpermesenchym und dasselbe Aussehen

besitzt wie dasjenige, das auch die iibrigen Skelettanlagen umgibt.

Ein Übergang zwischen Clavicula und Acromion ist nicht vor-

handen. Die Clavicula ist eine dunkle Mesenchymspange,

das Coracoid ein dunkler halbmondformiger Mesenchymfleck

auf der Medialseite des Humeruskopf es; beide sind nicht deutlich

abgegrenzt.

Beide Enden des Humerus stehen am Übergang von ver-

335

dichtetem Mesenchym in Vorknorpel. Die ganze Mitte ist Vor-

knorpel mit zahlreichen Knorpelpunkten. Ulna und Radius

sind etwa wie der Humeras ausgebildet. Die Metacarpalia sind

zum Teil beginnender Vorknorpel, die Carpalia und Phalangen

dunldes Mesenchym. Das Ileum ist beginnender Vorknorpel;

es náliert sich der Wirbelsáule zwischen 21. und 22. Spinal-

ganglion, also beim 21. Wirbel, der also ais Sacralwirbel auf-

zufassen wáre. Das Pubis ist undeutlich begrenzt und hált die

Mitte zwischen Vorknorpel und verdichtetem Mesenchym; das

Ischium ist etwas weiter vorgerückt ais jenes. Die Enden des

Fémur sind verdichtetes Mesenchym, die Mitte Vorknorpel mit

zahlreichen Knorpelpunkten. Tibia und F i b u 1 a stehen an

der Grenze von dunklem Mesenchym und Vorknorpel; die übrigen

FuBelemente sind verdichtetes Mesenchym.

Im Vergleich zu Stadium 23 nimmt der Vorknorpel im Skelett

einen viel groBeren Raum ein, und die Skeletteile sind schárfer be-

grenzt. Am weitesten vorgeschritten ist der Humeras, dann

folgen: Fémur, Radius und Ulna, dann die Schádelbasis und die

Wirbelkorper.

Urogenitalsystem. Urniere: Wie beim vorigen Embryo

beginnen die rudimentáren Urnierenkanalchen ohne Glomerulus

am cranialsten Ende des Urnierenwulstes sebón vor dem Ostium

tubae. Sie entspringen an der Geschlechtsleiste und gehen in

den W o 1 f f ’ schen Gang über. Im Ganzen sind 5 — 7 solcher

Kanálchen záhlbar. Die ganze Zone der glomeruluslosen Kanál-

chen ist viel lánger ais beim vorigen Embryo, da der erste Glo-

merulus links bei 750 p, rechts bei 630 p nach Beginn der Kanál-

chen erscheint. Im Ganzen sind links 20, rechts 19 Malpighi-

sche Korperchen vorhanden. Sie beginnen mit dem 17. Spinal-

ganglion. Auf das diesem entsprechende Segment entfallen 5 Ka-

nálchen, auf das 18. ebensoviele, dagegen auf das 19. sieben, und

im Beginn des 20. liegen noch 2 — 3 Kanálchen. Da bei diesem

Embryo sich sicher in der Región des 20. Spinalganglions noch

keine Krümmung bemerkbar macht, so kann nicht zweifelhaft

sein, daB die M alp ighi ’ schen Korperchen caudal etwas dich-

ter liegen ais cranial. Auch geht aus der Anzahl der Glomeruli

pro Segment hervor, daB die Urniere mindestens gegenüber dem

Wachsturn der Rückenpartie des Embryo zurückgeblieben ist.

Von den M alp ighi’ schen Korperchen sind die ersten beiden

selir klein; die Bowman’sche Kapsel des 3. hat 50 p, der

Glomerulus 40 p Durchmesser. Weiter caudal ist die Bowman-

sche Kapsel bei gut ausgebildeten M alp ighi ’ schen Korperchen

ca. 80 p dick, der Glomerulus 60 p; doch finden sich dazwischen

836

auch kleinere. Wáhrend z. B. das 4. Malpighi’sche Korper-

chen links die angegebenen Mafie hat, ist beim ñ. die Kapsel

40, der Glomerulus 30 p ( Figur 123).

Der erste Glomerulus liegt der Geschlechtsdrüse dicht an

(Figur 122); der 2. und 3. sind bereits deutlich tiefer ins Me-

senchym gerückt; dock sind sie durcli einen kurzen dunklen

Gewebsstrang mit der Geschlechtsdrüse verbunden. Der 4. liegt

frei im Mesenchym ohne Verbindung mit der Geschlechtsdrüsen-

anlage, ebenso die übrigen. Verglichen mit vorigem Embryo

liegen also der Geschlechtsleiste viel weniger Kanálchen dicht an.

Der W o 1 f f ’ sclie Gang wird 60 — 90 p caudal vori der Tube

deutlich. Er verláuft zuerst auf der Lateralseite des Urnieren-

wulstes medial vom M ü 1 1 e r ’ sellen Gang. Am Caudalende des

letzteren (das hier mit der Caudalgrenze der Glomeruli in der-

selben Holie liegt) wendet er sich zunachst auf die Ventral-,

spáter auf die Medialseite der caudalen Fortsetzung des Urnieren-

wulstes. Er mündet hart an der Medialseite des Ureters in den

Sinus urogenitalís. Das Endstück des W o 1 f f ’ sellen Ganges ist

also ganz in den Sinus urogenitalís aufgonommem Zwischen

den beiden Mündungen der W o 1 f f ’ sellen Gánge ist 200 p Zvvi-

schenraum. Sie sind 2,1 mm lang.

Das Ostium des M ü 1 1 e r ’ sellen Ganges liegt beim 15. Spi-

nalganglion. Auf den ersten 600 p seines Verlaufs ist der Gang

selir stark gewunden; spáter verláuft er gerade, lateral neben

dem W o 1 f f ’ schen Gang, das Epithel des Urnierenwulstes da-

bei deutlich vorwolbend. Er endet blind nach etwa 1,6 mm

Lánge in der Hohe des 20. Spinalganglions.

Nach n i ere. Die craniale Grenze der Nachniere liegt etwa

beim 9. Glomerulus der Urniere (18. Spinalganglion), ihre caudale

beim letzten (20. Spinalganglion). Sie ist 600 p lang; ihr groBter

Querdurchmesser ist 370 p, der dazu senkrecht stehende 300 p.

Die Niere liegt latero-dorsal von den Venae cardinales posteriores

und dorsal über dem Urnierenwulst, dessen Basis sie viel mehr ge-

náhert ist ais bei Stadium 28. Die meisten Ánderungen gegen-

über früheren Stadien hat das Nierenbecken erfahren. An der

Übergangsstelle des Ureters in dasselbe findet sich keine Er-

weiterung, sondern sein Lumen ist auch hier kaurn 10 p weit.

Sowolil von der dorsalen wie von der ventralen Hálfte des

Beckens treten mehrere sehr deutliche Nierengangáste ab, die

sich meist dichotomisch teilen und am Ende kolbenformig ange-

schwollen sind. Die innere nephrogene Zone ist streckenweise

geteilt, und die Endkolben eines Nierenganges werden von je

einem solchen Teil urngeben. Zum Teil ist die Zone aber auch

337

continuierlich; sie umgibt dann einheitlich mehrere Endkolben

zugleich und ist zwischen ihnen nur etwas eingekerbt. Abge-

schnürte Zellbláschen der innern Zone (Harnkanalchenanlagen)

finden sicli im Cranialteil der Niere, an dem der Medialseite

zugekehrten freien Ende der innern Zone; sie sind im Vergleich

zuñí vorigen Stadium geringer an Zahl. Die auBere nephrogene

Zone ist continuierlich; sie ist auf der Dorso-lateralseite der Niere

dünn und dunkel und ziemlich scharf gegen das Mesenchym abge-

setzt, wáhrend am Hilus keine Grenze zwischen nephrogenem

Gewebe und Mesenchym angebbar ist. Die Niere steht dem Ver-

halten bei 206 viel naher ais dem des vorigen Embryo. Der

Ureter findet sich auf 960 p Lange. Er verláuft zunáchst caudo-

medial, dann medial von der Vena cardinalis ventrahvárts. Dar-

auf zieht er lateral an dem Endstück des W o 1 f f ’ schen Ganges

vorbei (an der Basis des caudalen Auslaufers des Urnieren-

wulstes), um schlieBlich lateral neben demselben in den Sinus

urogenitalis zu münden (s. o.).

Sinus orogenitalis. Die Hauptveránderung gegenüber

dem vorigen Stadium ist, daB sich der Dann nun nicht mehr

mit dem Sinus zur Cloake vereinigt, sondern caudal von ihm

endet, wobei er ihm allerdings so eng anliegt, daB dessen Cranial-

wand die caudale des Sinus berührt. Der Sinus urogenitalis offnet

sich nicht nach auBen; vielmehr sind, so lange er im Geschlechts*

liocker verláuft (d. h. auf eine Strecke von ca. 220 p) seine

rechte und linkeWand miteinander verlotet. Cranial hiervon er-

weitert sich sein Lumen keilformig; das dorsale Ende desselben

ist ca. 600 p von der Oberflache entfernt und hier ca. 150 p breit.

Hier knickt der Sinus ziemlich scharf oral um und verláuft nun

iu caudo-cranialer Itichtung. 110 p cranial von der Umbicgung

münden in ihn die W o 1 f f ’ schen Gange und die Ureteren. Bis

zur Mündung beider ist er dorso-ventral sehr stark abgeplattet

(auBerer Dorso-ventraldurclnnesser 70 p, Querdurchmesser ca.

450 p) und in der ventralen Mittellinie schwach eingekerbt. Er

erlialt so eine Form, die auf dem vorigen Stadium noch nicht

vorhanden war, spater dagegen stárker hervortritt. Bis hierher

ist er auch von mehrscliichtigem Pflasterepithel ausgekleidet, das

besonders in den lateralen Teñen derart gewuchert ist, daB nur

ein kleines, dorso-ventral kaum 40, quer kaum 200 p weites

Lumen frei bleibt. Cranial von der Mündung der Wolff’ schen

Gange schwindet die erwahnte Kerbe und gleichzeitig nimmt

der dorso-ventrale Durchmesser zu, der quere ab, wahrend das

Epitliel einschiclitig wird und dabei etwa 8 p hoch ist. Das

Lumen wird also nun nicht mehr durch Epithelwucherungen ein-

Rov. Museo La Plata — T. XXI.

22

338

geengt. Der Übergang zum einschichtigen Epithel und die Er-

weiterung des Lumens bezeichnen den Übergang des Sinus in

die Blasenanlage. Diese ist in der Náhe des Sinus elliptisch und

400 p breit und in dorso- ventraler Itichtung 100 p dick. Weiter

von ihm entfernt wird sie mehr halbmondformig mit dorsaler

Concavitat; docli erscheint sie nie inelir so stark abgeplattet wie

früher. Sie selbst und die sie links und reclits begleitenden

Arteriae umbilicales treten in einen Mesenchymwulst, der ins

Colom vorragt. An der caudalen Grenze des physiologischen

Nabelstrangbruclis verliert die Blase das Lumen und geht ais

Strang in die Caudalwand des Nabelstrangbruchs über, d. h. sie

ist zur entodermalen Allantois geworden. Diese bekommt strecken-

weise wieder ein Lumen, und bildet ein bis 150 p dickes llohr,

das zunáchst in der Ventralwand des Nabelstrangbruchs, spáter

im Bauchstiel liegt. Ihr Ende ist nicht anzugeben, da der Bauch-

stiel abgeschnitten ist.

Die Geschlechtsleiste beginnt grade caudal vom Ostiurn

tubae auf der Ventralseite des Urnierenwulstes (Anfang des

16. Spinalganglions). Ihr Ende liegt etwa bci den letzten Glome-

ruli (Anfang des 20. Spinalganglions) und sie ist ungefahr 1,5 mm

lang An ihrem Vorderende ist sie nur sehr wenig vorgewolbt

(Figur 122), bildet dagegen eine bis 75 p tief in das Mesenchym

des Urnierenwulstes vordringende Masse. Auf dieser Strecke

f inden sich wie oben angegeben die Verbindungen mit den Ur-

nierenkanalchen und Glomeruli. Weiter caudal buchtet sie sich

allmahlich mehr und mehr gegen das Colom vor, bis sie zuletzt

einen Wulst von etwa 2/3 des Urnierenwulstes bildet (Figur 120,

123). Derselbe hat bezogen auf den Urnierenwulst im vordern

Teil eine mehr medio-ventrale, im hintern cine rein medíale Lage.

Dort, wo er am besten entwickelt ist, ist er bis 250 p hocli und

230 p breit; seine Anheftungslinie an der Urniere ist jedoch

weniger ais 200 p breit, sodaÜ er sitili liier durcli eine deutliche

Kerbe von der Urniere abliebt. Diese Kerbe schwindet weiter

caudal, wie auch die Leiste allmahlich kleiner und niederer

wird. Sie geht so allmahlich in die Form über, die sie beim

vorigen Embryo in den bestentwickelten Partien liatte.

Wie beim vorigen Stadium ist das Colothel auf der Leiste

nicht unterschcidbar. Die groflen blasigen Urgeschlechtszellen-

kerne von 10 — 12 p Durchrnesser scheinen viel haufiger zu sein

ais bei 28. Audi finden sich die ersten Anfánge von Vascu-

larisierung in der Leiste, doch lange nicht so weit fortgeschritten

wie beim folgenden Embryo.

Áhnlich wie beim folgenden Stadium (206) ist der cranialste

339

Teil der Gesclilechtsdrüsenanlage, der das Cranialende der Rete-

anlage bildet, sehr dunkel (Fig. 122). Nachdem die Keimdrüse

weiter caudal etwas dicker geworden ist, bildet das Hete einen

unregelmáBigen dickenSaum anderGrenze zwischen Geschlechts-

drüsenanlage und Urnierengewebe (Fig. 123). Das Retegewebe

ist etwas dichter ais das der eigentlichen Geschlechtsanlage, und

mit ilim hángen die von letzterer abgehenden Urnierenkanalchen

zusammen (Figur 122). 900 — 1000 p nach Beginn der Keimdrüsen-

anlage wird das Hete undeutlich (18. — 19. Spinalganglion).

GefdfJsyslem. Das Herz nimmt eine Lánge von 1,2 mm

ein. Es reicht vom Anfang des 9. bis zum 13. Spinalganglion.

Atriurn und Ventrikel enden auf demselben Schnitt. Das Herz

liegt nun ganz cranial von der Leber, welche erst auf den

4 letzten Schnitten durch dasselbe beginnt. Das rechte Sinus-

liorn ist áuBerlich nicht melir vorgewólbt, auch nicht auf andre

Art vom Atrium abgesetzt. Die üffnung zwischen Cavamündung

und Sinusquerstück ist hóchstens 70 p weit, das Sinusquerstück

immer noch bis 200 p dick. Die rechte Sinusklappe ist viel

grofier und dicker ais die linke. Der Limbus Vieusseni steht

bis 200 p vor und ist ca. 40 p dick ; zwischen ihm und dem Septum

atriorum ist im Mittel ein Abstand von 60 — 80 p. Das Foramen

ovale hat über 200 p Durchmesser. Die Pericardwand ist we-

sentlich dicker und muskuloser ais bisher, obgleich sie nicht

contrahiert ist. Die Aurikel zeigen etwa eben so viele Muskel-

trabekeln wie beim vorigen Embryo.

Die Wand des rechten Ventrikels ist nur wenig aber deut-

lich dünner und lockerer ais die des linken. Das Foramen

interventriculare ist nur auf einem Schnitt offen, und die üffnung

kaum mcBbar. Die Atrio-ventricularklappen der linken Kamtner

sind gebildet und ca. 150 p dick; von ihnen gehen noch wenig

ausgebildete Papillarmuskeln ohne Chordae tendineae aus. Die

Klappen der rechten Kammer sind weniger weit fortgeschritten.

Der Truncus aortae und der des 6. Bogens sind ganz getrennt.

In beiden liegen deutlich ausgelióhlte Klappen, die aber noch

200 p dick sind. Der Truncus aortae hat bei Trennung von der

Kammer ca. 130 p innern Durchmesser, der des 6. Bogens ca. 90 p.

Eine Vena magna cordis ist vorhanden, aber kaum 10 p

dick und ihre Mündung in das Sinusquerstück nicht sicher er-

kennbar.

L ungen venen: In der linken Lunge verlauft eine dor-

sale und cine ventrale Vene, die sicli an der Lungenbasis zu

einem gemeinsamen Starnin vcreinigcn. Ebenso entsteht aus der

rechten Lunge eine ventrale Vene, die sich in den Cranialteil,

•¿•i*

340

und eine dorsale, die sich mehr in den Caudalteil erstreckt.

Beide bilden keinen gemeinsamen Stamm. Der einheitliche

Stamm der Lungenvenen (12. Spinalganglion) bildet sich also

aus drei getrennten Venen.

Der Arcus aortae ist beim Verlassen des Pericards ca.

90 — 100 p dick. Er gibt sofort und dicht nebeneinander ab:

1.) den ca. 60 p dicken Truncus anonymus dexter, der sich sofort

in eine ca. 40 p dicke Subclavia dextra und eine ebenso dicke

Carotis communis dextra teilt, 2.) die linke Carotis communis

voii 60 p Durchmesser. Weiter caudal geht von ihm links die

sehr kurze linke Subclavia ab (ca. 50 p dick), die sich alsbald in

die Axillaris und Vertebralis spaltet.

Die Aorta descendens ist vor Vereinigung mit dem Ductus

Botalli (9. — 10. Spinalganglion) 100 p, dahinter 120 p dick.

Die Carotis communis findet sich jederseits auf 850 p Lange,

und die rechte und linke sind im Allgemeinen gleich dick. Sie

verlaufen lateral dicht an der Thyreoidéa, und teilen sich nur

wenig caudal von der Teilungsstelle des Pharynx in Trachea und

Oesophagus (5. Spinalganglion) in die externa und interna. Jene

geht in die Zungenanlage über; diese ist Anfangs sehr dünn (ca.

10 p) und wird, ehe sie neben die Hypophyse tritt, von einem

groben Plexus carotideus umflochten. In der Gegend der Gehor-

kapsel gibt sie einen ca. 20 p dicken Ast ab, und sie selbst.

ist neben der Hypophyse etwa ebenso stark.

Die Vertebrales sind sehr verschieden dick (40 — 70 p). Sie

treten nach einem Verlauf von 2 mm in die Schadelhohle und

vereinigen sich wenige Schnitte weiter zur 60 — 70 p dicken

Basilaris.

Der Stammteil des 6. Bogens teilt sich noch im Pericard,

etwa 250 p distal vom Klappenansatz in den rechten und linken.

Jener ist nur 10 p dick und bildet ausschlieíJlich die rechte

Pulmonalis. Ein Itudiment cines rechten Ductus Botalli fehlt.

Vom linken 6. Bogen geht die nur wenig diinnere linke Pulmo-

nalis ab, wahrend der Hauptteil den 350 p langen und 60 p

dicken Ductus Botalli bildet. Die Pulmonales verlaufen von

ihrer Trennung vom 6. Bogen an (9. Spinalganglion) der dorsalen

Pericardwand (genauer im früheren Ductus pleuro-pericardiacus)

angelieftet caudalwarts, die rechte auf 400, die linke auf 300 p

Lange. Beide treten auf dem Schnitt, auf dem die Trachea sich

in die Bronchien teilt, in die Lungen. Der erste Bronchus der

rechten Lunge ist eparteriell (s. o.).

Venen. Die Venae umbilicales verhalten sich wie

bei den vorherigen Embryonen. Sie treten beim 18. Spinalgang-

341

lio?:, in den Embryo (Figur 120) und vereinigen sich 450 p weiter

cranial. Vorher sind sie 130 ¡i- dick, der entstebende Ductus

Aran ti i, der sofort in die Leber eintritt, dagegen 300 p; er

steigt in der Mittellinie cranio -dorsal; dabei wird sein Volumen

sehr stark reducierfc, und bei der Mündung in die Cava (Vena

liepatica revehens communis) ist er nur noch 75 p dick. Die

Vena porta tritt ais 70 — 80 y dickes GefáB in der II 6 he des

Magens (15. Spinalganglion) von der Medialseite in den rechten

Laterallappen. Die Verbíndung mit dem Ductus venosus ist der-

selben Art wíe bei den letzten Embryonen.

Die Caudalenden der Venae cardinales posteriores

treten ñadí Aufnalime der groBen Venae iliacae dorsal líber das

Ende der Urniere. Nach Auftreten der Mere (die nun noch weiter

oral gewandert ist) liegen sie zwischen beiden, jedoeh medial

gegen die Aorta verschoben. Die Venen liegen lateral von den

Ureteren; doch trennen sich von ihnen einige im Verháltnis

zu ihnen sehr enge GefáBlücken, die medial um die Ureteren

verlaufen. Die Bildung der Anastomose ist also bereits einge-

leitet. Vor dem 19. Spinalganglion treten die je etwa 150 p

dicken Cardinales durch ein breites QuergefáB miteinander in

Verbindu^ig. Dieses findet sich auf 11 Schnitfcen, es ist also 330 m

breit. Seine Dicke betrágt 150 ¡m, seine Lánge 450 — 500 p. Es

liegt zwischen den caudalen Hálften der Nebennieren und ven-

tral von der Aorta. Aus ihm geht (Anfang des 18. Spinal-

ganglions) rechts die ca. 180 p dicke Cava, links die 75 p

dicke Vena suprarenalis sinistra hervor (Figur 120). Beide liegen

am Medio-ventralrand der entsprechenden Nebenniere. Die Su-

prarenalis verschwindet erst am Vorderrand der Nebenniere und

Urniere, etwa beim 15. Spinalganglion. Die Cava selbst tritt,

bereits 150 p nachdem sie sich gebildet hat, in den Lobus venae

cavae der Leber ein. Ihr freies Stück ist also viel kürzer ais

bisher. Beim Übergang in die Leber geht cranial ein kleínes

GefáB von ihr ab, das symmetrisch zur Vena suprarenalis si-

nistra weiter verláuft (Figur 122, v. s. r. d.). Sowohl von der

eigentlíchen Cava ais auch von der Suprarenalis sinistra treten

viele GefáBe in die Nebenniere.

Die Verháltnisse der Cava in der Leber sind díeselben wie

früher; sie nimmt den Ductus Arantii und die Venae revehen-

tes auf (14. Spinalganglion) und tritt (13. Spinalganglion) ais

nana casi 350 — 400 p dickes rundes GefáB auf 10 Schnitten durch

die Zwerchfellanlage. Bej. Eintritt ins Pericard ist síe ca. 300 p

dick Die in den Urnierenwülsten liegenden Venen communi-

cieren in der Gegend der Schlinge der Cardinales posteriores um

342

den Ureter mehrfach mit ihnen; die Bildung der Vena spermatica

(ovarica) ist also eingeleitet.

Venae cardinales posteriores. Ehe die Caudalteile

der Cardinales posteriores sich miteinander vereinigen, nm die

Cava entstehen zn lassen, beginnt sich um die Aorta herum ein

Netzwerk dünner Venen zu bilden, das sich caudal (19. Spinal-

ganglion) mehrfach in die Cardinales posteriores offnet und cra-

nialwiirts zuerst mit dem unpaaren QuergefáB, dann mit Cava

und Suprarenalis sinistra zusammenhángt. Es liegt hier haupt-

sachlich lateral und dorsal an der Aorta, und aus ihm gehen

vo” dem 17. Spinalganglion (1. Glomerulus der Urniere) rechts

und links von der Aorta die beiden innern Cardinales hervor.

In sie münden die Venae intercostales. Über der Aorta com-

municieren sie miteinander durch breite sich segmental wieder-

holende VerbindungsgefaBe, die cranial weniger deutlich werden

und mehr ein grobes von einer Cardinalis zur andera ziehenden

Netzwerk darstellen. Das caudalste deutliche QuergefüB liegt

beim 10. Spinalganglion, das cranialste beim 10. Bcim 9. münden

die innern Cardinales in die Ductus Cuvieri, wobei die linke

zwischen Sympat.hicus und Aorta, die rechte zwischen Sympathi-

cus und Oesophagus durchzieht. Die linke ist immer relativ

kleiner ais die rechte, oft nur 40 p dick, wahrend die rechte

nicht unter 80 p dick ist.

Beide Cardinales anteriores sind gleicli weite, groBe

GefaBe von 150 p Dicke an ihrer Mündung. Am cranialen Peri-

cardende ist bereits eine Verbindung zwischen ihnen vorhanden

durch ein 40 — 60 p dickes unregelmafiiges GefáB, das ventral

von der rechten Thymus liegt, wahrend es die linke mittelst

eines dorsalen und eines ventralen Astes umgreift.

Die M i 1 z ist zum ersten Mal scharf vom darunterliegenden

Mesenchym abgesetzt, da ihr Gewebe viel dunkler ais dieses

ist (18. und 19. Spinalganglion). Das dunkle Milzgewebe findet

sich im Caudalteil unter den beiden Colothelvorwolbungen ais

eine etwa 200 p dicke und 400 p breite continuierliclie Masse.

Ilieraus darf man schlieBen, daB es sich auch auf den früheren

Stadien um eine einheitliche Anlage handelte, trotzdem dort

wegen des zu geringen Unterschiedes des Gewebes gegenüber

dem Mesenchym die Ausdehnung der Anlage nicht erkennbar

war. Die mediale starke Vorwolbung wird nur auf den cau-

dalsten 210 p vom Milzgewebe eingenommen, wahrend weiter

vorn in derselben das Páncreas beginnt. Dagegen reicht die

laterale ldeinere Vorwolbung, deren Caudalgrenze in gleicher

343

Holie rait der andera liegt, noch etwa 300 p weiter oral. Sie

besteht nur aus Milzgewebe, ist 150 p breit und ragt nur etwa

70 — 80 p in das Colom vor. Die caudal sehr breite Milz láuft

also nach vora zu in ein dünnes wulstformig vorragendes Band

aus. Eine deutliche Verdickung des Endothels fehlt über der

ganzer Milzanlage.

Sympathicus und Nebenniere. Der Übergang des Plexus

carotideus in das craniale Ende des Syinpathicus ist sehr deut-

licli. Dieses bildet darauf eine lange, zuei-st 70, spáter bis 100 p

dicke, zellige Masse, das Ganglion cervicale supremum, das An-

fangs dem Vagus diclit anliegt, spáter sich von ihm entfernt und

dorsal davon zu liegen kommt. Nach etwa 850 p (6. Spinal-

ganglion) wird der Sympathicus rein faserig und umgreift die

Subclavia ais Ansa V i e u s s e n i , deren dorsaler Ast das mit

deni 8. Spinalnerven zusammenhángende Ganglion cervicale in-

ferius bildet, noch ehe er sich mit dem ventralen wieder ver-

einigt hat. Das Ganglion liegt dem ersten Brustganglion aber so

dicht an, daB dieses eine Masse mit ihm zu bilden scheint,

und nur durch den Eintritt des Ramus visceralis 9 erkennbar

wird. In der Brustregion sind die dicken Ganglien durch zell-

freie Strecken voneinander getrennt. Mit dem Ramus visceralis

11 beginnen die Sympaticusganglien kleiner und undeutlicher

zu werden, vor Allem dadurch, daB der Anteil der sympathischen

Zellen im Vergleicli zu den Fasern zurücktritt, und jene lim-

áis medial dem Faserzug anliegende Massen erscheinen. Vom

15. bis zum 18. incl. treten die Rami viscerales mit der Neben-

niere in Verbindung. Wie bisher bildet der Sympathicus nun eine

grobmaschige, der Nebenniere medio-dorsal anliegende Masse.

Bis zum 17. sind darin die Ganglien noch deutlich, beim 18.

handelt es sich nur noch um sympathische Zellen, die auf

weite Strecken den Nervenstrángen angelagert sind, ebenso

beim 19. Wie bisher gehen nicht alie Faserzüge des Sympathicus

in die Nebenniere, sondern eine betráchtliche Masse derselben

bildet das sebón beim vorigen Embryo beschriebene Geflecht, das

hier ebenso gelegen ist wie dort. Der 20. Ramus visceralis geht

in dasselbe direct über, eben so die folgenden. In der Neben-

nierenregion ñnden sich in bedeutend groBerer Menge ais bisher

überall zwischen den Sympathicusfaserzügen groBere und klei-

nere Complexe von sympathischen Zellen. Infolge ihrer viel

dunkleren Fárbung sind sie jetzt leicht von den Nebennieren-

zellen unterscheidbar, und man sieht, daB sie zwar bis an die

medio-dorsale Grenze der Nebenniere vordringen (den Hilus),

aber noch nicht in sie eintreten. Caudal von den Nebennieren

344

finden sich in dein sympathischen Gefleclit überall bis in die

Schwanzregion kleinere Gruppen solcher Zellen.

Die Nebenniere (Figur 120, 122, 123) ist etwa 1,54 mm

lang (vom 15. bis 18. Spinalganglion) und ihr gróBter Durch-

messer a¿uf dem Schnitt (von latero-dorsal nach medio-ventral)

betragt 550 p, der dazu senkrechte 350 p. Sie ist scharfer ab-

gegrenzt ais bisher, besonders gilt dies für ihr Caudalende. Im

Innern findet sich ein reicheres G^faBlückensystem ais vorher.

Die GefáBe sind sinusartig und bilden ein weitmaschiges Netz-

werk Werden sie tangential getroffen, so erscheint ihre dünne

Wandung auf dem Schnitt heller ais die Umgebung. Hierdurch

konnen sie gelegentlich Strange hellerer Substanz in der dunklen

Masse der Nebennieren vortauschen. AuBerdem scheint es aber,

ais ob bereits die laterale Hálfte des Nebennierenumfangs sich

ais eine Zone von etwas dunklerem Gewebe von den centraleren

Partien abhobe, dócil ist das nocli sehr undeutlich. Der Itand

der Nebenniere wird überall durch die eindringenden sehr deut-

lichen Mesenchymsepten unterbrochen, indeB sympathische Fa-

sern innerhalb einer bestimmten Itegion der Medialseite (Hilus)

eintreten.

Wennschon die Zellen des Sympathicus etwas dunkler sind

und kleinere Kerne führen ais die der Nebennieren und auch,

wo sie Haufen bilden, dichter liegen, so sind doch innerhalb

der Nebenniere vereinzelt vorkommende Sympathicuszellen kaum

ais solche erkennbar. Wenn daher auch die Bilder durchaus

dafnr sprechen, daB keine Sympathicuszellen in die Nebenniere

eingedrungen sind, so ist es doch nicht móglich, dies mit abso-

luter Sicherheit zu behaupten.

(Ventral vom 1. Brustganglion des Sympathicus (9. Spinal-

nerv) liegt linkerseits dorsal von der Aorta auf d»rei Schnitten

ein rundes Korperchen, von 75 p Durchmesser, das aus einem

Mesenchymmantel und zwei darin liegenden Hohlkugeln aus

Cylinderepithel besteht. Seine Natur ist mir nicht klar; zum

Sympathicus scheint es keine Beziehungen zu haben. (Fig. 121, ?)

Integument. Die E p i d e r m i s besteht immer noch aus

einem auBern Pflasterepithel und einer innern im Mittel 8 p

hohen Schicht. Die Cutis ist bereits ein wenig dunkler und

dichter ais das darunter liegende Mesenchym, doch fehlt jede

Grenze zwischen beiden.

Die vordere Milchdrüse liegt beim 13., die hintere beim

19. Spinalganglion. Ihre Structur und GroBe stimmt ziemíich

mit der von 28 überein.

345

Kci m bl a se 20(1.

(Fig. 34, 124—128, 130, 131. Textfig. 117, 131.)

(Conser viert am 20. 6. 1909 in Pikrinsublimat.)

Diese Keimblase enthált 10 gut und gleichmáBig entwickelte

Embryonen, deren ganze Lánge zwischen 13 und 14 ram schwankt.

Die Amnia sind absolut und relativ nocli voluminoser ais bei

185 geworden. Sowohl die Amnionverbindungskanále ais auch

die gemeinsame Amnionhóhle sind noch erhalten; letztere ist

nicht bláschenformig» sondern langgestreckt. Die Amnía von

dreien der noch vorhandenen 8 Embryonen waren miteinander

lángs der Seiten verklebt; doch konnte man sie durch Ziehen

leiclit und olme Verletzung voneinander trennen. Die Amnia

der übrigen Embryonen waren frei. Die schon bei den letzten

Stadien erwáhnten Mesenchymfáden sind viel reichlicher ge-

worden; sie verlaufen nicht nur vom Amnion zum Tráger

oder Dottersack, sondern auch untereinander sind die Amnia

durch sie verbunden.

Die Configura! ion des Kopfes ist im Allgemeinen dieselbe

geblieben. Die Schnauze ist etwas lánger geworden und schárfer

gegen die Stirn abgesetzt. Der Mund ist ein wenig geoffnet; die

Zunge reicht noch nicht gana bis zum Vorderrand des XJnter-

kiefers. An Ober- und Unterkiefer sind die Zahnleisten erkenn-

bar. Vom Unterrand des Nasenlochs zieht in der Richtung gegen

das Auge eine Leiste, an deren Ende eine isolierte knopfformige

Haaranlage erkennbar ist. Die Leiste selbst bezeiclmet die Linie

zwischen Oberlippe und Nase, auf welcher die beim folgenden

Stadium beroits vorhandenen Iíaaranlagen auftreten werden.

Dorsal über der isolierten Haaranlage liegt eine zweite weniger

stark vortreten.de. Eine dritte auBerordentlich starke Haaranlage

findet sich etwa halbwegs zwischen Ohr und Mundwinkel, jenem

etwas náher ais diesem und fast senkrecht unter dem Auge.

Das Auge steht weiter vor ais beim vorigen Embryo ; die Furche,

die es umgibt, ist ringsherum viel schárfer geworden; sein Aus-

sehen ist dasselbe.

Die Hockerchen des Ohrs haben sich zu einer deutlichen

Ohrmuschel geschlossen, deren Spitze nach vorn umgebogen ist

und den Meatus auditivus fast gana bedeckt. Die Ohrmuschel

ist noch sehr dick.

Vom Rumpfpanzer sind bereits 6 Gürtel erkennbar, dadurch

daB die sie abgrenzenden dünnen Hautfalten ais hollé Striche

erscheinen; die caudale Grenze des 6. liegt genau vor der Bein-

anlage; die ventrale Grenze der Panzeranlage ist wie beim

346

vorigen Stadium deutlich erkennbar. Der Schwanz ist geringelt;

die Ringelung hat nichts mit der spáteren Panzeranlage zu tun,

sondern ist noch die ursprüngliche Segmentierung.

An der Vorderextremitat emancipieren sich die 4 Finger

nur unwesentlich raehr ais bei 185. Dagegen ist die FuBplatte

zwar auch noch wie dort eine Scheibe, jedoch mit schárfer fiinf-

eckigem UmriB; die Ecken springen weiter vor, und die Strahlen

sind stark vorgewolbt.

Embryo 1.

Der geschnittene Embryo hat eine groBte Lange von 13,3 mm

und eine groBte Kopí'hinge von 6,3 mm, gemessen von der

Schnauzenspitze líber den dorsalen Augenrand. Er wurde in

30 p dicke Schnitte zerlegt.

Centralnervensystem. Der IJnterschied gegenüber dem vo-

rigen Stadium ist nur gering.

Der Tractus habenulo-peduncularis ist jetzt ein deutlicher

Easerstrang (Figur 127). Dieselbe Figur zeigt am Grunde des

Ventrikels das Canglion interpedunculare. Der Seitemvand des

Ventrikels ganz ventral anliegend ist eine gesonderte Kerngruppe

kenntlich; sie hat offenbar Beziehung zu den ihr lateral anlie-

genden, liier quer oder schrág getroffenen Fasern des Vicq

d'Azyr' sellen Bündels. Figur 125 zeigt dieses weiter vorn,

im Zusammenhang mit den Corpora mammillaria. Der Ventrikel

ist hier ventral starker vert.ieft: Recessus mammillaris. Am Dach

des Zwischenhirns ist das Hinterende der Paraphyse getroffen;

sie ist noch deutlicher ausgebildet ais im vorigen Stadium. Der

Tractus strio-thalamicus beginnt, eine Capsula interna zu bilden

(Figur 124). Der Opticusstiel ist in gróBerer Ausdehnung. solid;

Nervenfasern sind darin noch nicht ausgebildet.

Die Fissura chorioidea ist eine noch einheitliche breite Falte,

deren Ependym hinter dem iibrigen des Seitenventrikels nur un-

bedeutend an Dicke zurücksteht. Sie ist vorwiegend dorsal, ein

wenig- auch seitlich gerichtet. Auf der AuBen flache der medialen

Hemispharenwand wird sie dorsal von einem bedeutenden Vor-

sprung dieser Wand begrenzt, in den sich der Ventrikel fortsetzt

(Figur 126). Dieser Vorsprung markiert die uniere Grenze der

Ammonsfurche. Ilirn cntspricht an der InnenBüche des Ven-

trikels ein tief einschneidender Sulcus, den ich nach seiner Lage

unterhalb der primitiven Bogenwindung ais Sulcus subarcuatus

internus bezeichne und der eine eigentümliche Bildung darstellt,

die bei andera Formen bisher noch nicht beobacht.et zu sein

scheint. Die Bogenfurche ist im hintern Teil der Hemispharen

347

eine seíciiie Delle, im vorderen eine tiefere breite Bucht. Im

mittleren Abschnitt, etwa in der Región des Paraphysenvorder-

endes und weiter frontal ist si o überhaupt nicht odor nur sehr

unklar angedeute’t (vergl. Figur 124— 12G). Der ihr entspre-

chende dem Ventrikellumen zugekehrte Wulst, das Ammonshorn,.

ist durchwegs nur sehr schwach ausgebildet.

Die groBte Breite im Bereich der Hemispháren betrágt

2575 p, im Bereich des Rautenhirns 2340 p.

Sinnesorgane. Die Augen (Figur 130) sínd auf je 540 p-

Lánge getroffen. Der groBte Querdurchmesser zwischen der

Pigmentosa ist 600 p, der Abstand vom Opticuseintritt bis sur

Cornea 450 p. Die Pigmentosa ist stark pigmentiert, die Retina-

dick, mit sehr vielen Kernreihen. Die Linse ist von stárker

ausgesprochener Kegelform ais beim folgenden Embryo 30. Ihr

Durclimesser von der Spitze zur Basis betrágt 2G0 p, ihre Basis-

breifce ebensoviel. Das Linsenepithel ist hoher ais bel 30 (ca.

22— 25 p). Der hintere vorgewucherte Teil der Linse (Linsen-

kórper) erreicht im Centrum das Linsenepithel; an den Seiten

ist noch eine sehr deutliche Linsenhohle vorhanden. Die Arteria

hyaloidea ist sehr deutlich und zieht seitlich an der Linse empoiv

Die Arterias und venae ciliares anteriores dringen zwischen

den Umschlagsrand der Retina und die Linse ein und setzen sich

nicht weit ins Augeninnere fort. Der Glaskorper ist eine fasrige

Masse mit weniger Zellen ais bei 30; der Glaskorperraum viel

niederer ais bei diesem. Die vordere Augenkammer zwischen

Linse und Cornea ist sehr schmal und steht mit der hinteren

in offener Communication. Eine Iris fehlt vollkommen.

Die Cornea besteht aus dem áuBeren, einschichtigen nicht

sehr flachen Epithel und einem einschichtigen dünnen Endothel

darunter, welches vom umgebenden Mesenchym geliefert ist..

Zwischen ihm und der Linse liegt eine fasrige Masse, áhnlich

dem Glaskorper. Die Sklera ist nicht deutlich; nur liegen hier

die Mesenchymzellen mu die Pigmentosa dichter. Eine Vascularis

fehlt. Auf den vordersten Schnitten ist eine deutliche Einbuch-

tung der Retina erkennbar, die hier fast bis an den Linsenrand

vorstoBt. (Rest der Augenspalte?) Der Sehnerv ist etwa 40 p

dick. Das dorsale Augenlíd ist viel schárfer vom Auge abge-

setzt ais das ventrale.

Der Tr ánen - N asengang endet 70 — 80 p vom Epithel des Vor-

derendes des M axilloturbinale entfernt mit einer kolbenforrnigen

Anschwellung im Mesenchym.

Gehor. Der Ductus endolymphaticus tritt nach einem Ver-

lauf von 270 p aus der vorknorpeligen Gehorkapsel aus, wobei

348

sich sein Durchmesser von 20 auf 80 p vergroBert. Er endet

in eine feine Spitze ausgezogen neben dem vorderen Teil der

Fossa rhomboidea dicht an der Schadelkapsel. Er ist 1 mm lang.

Die Bogengánge führen deutliche Ampullen und Cristae

acusticae, zu denen starke Nerven treten. Das Lumen der Gange

ist 10 — 15 p weit; nur der gemeinsame Schenkel des dorsalen

und ventralen Ganges ist weiter. Die áuBeren Wande werden

durch viel dickeres Epithel gebildet ais die inneren. Sacculus

und Utriculus sind nicht durch eine Furche voneinander getrennt.

Die Schnecke bildet etwas mehr ais 3/4 Windung; ihr Lumen

ist im Mittel 150 p weit. Ihre céntrale Wand wird aus holierem

Epithel gebildet ais die áuBere; nur am Anfangsteil ist das

¿iuBere Epithel ebenfalls hoch.

Das Ganglion VIII ist einheitlich und liegt medial am Saccu-

lus und Utriculus und an der Basis der Schnecke. Es tritt nicht

in die Spindel. Der Teil der Gehórkapsel, der in der Umgebung

der Schnecke liegt, ist noch deutlich dunkles verdichtetes Me-

senchym. Die Grenze gegen die helle vorknorpelige Schiidel-

basis ist selir deutlich. Der Teil um und besonders zwischen den

Bogengángen ist deutlich vorknorpelig. Der Tubo-tympanalraum

wird durch die Gehorknochelchen nur etwa 50 p weit einge-

buchtet. Die Paukenhohlenanlage ist nicht weiter ais die Tuben-

anlage.

Der áuBere Gehorgang ist etwa 400 p tief und 300 p weit;

die abwarts gebogene Ohrspitze bedeckt ihn nicht vollstandig.

Gehorknochelchen: Der Malleus ist vom Meckel’schen

Knorpel nicht scharf abgesetzt; seine distale Partie besteht aus

verdichtetem Mesenchym, das in den Vorknorpel des Meckel-

schen Knorpels übergeht. Der Stapes wird von der Arteria stape-

dialis durchbohrt und besteht aus auBerordentlich dichtem und

dunklen Mesenchym, das sich durch seine Farbe scharf vom

Mesenchym der Gehórkapsel abhebt, in die es medial olme Zwi-

schenlage eingebettet ist. Das aufierste Ende des sonst vorknor-

peligen Hyoidbogens hángt durch dunkles Mesenchym mit der:

Stapesanlage zusammen. Der Incus ist nicht abgrenzbar; er be-

steht aus einer dunklen Mesenchymmasse, die sich ohne scharf e

Grenze zwischen Stapes und Malleus ausdehnt. Die Chorda tym-

pani, die zwischen Hyoidbogen und Tubo-tympanalraum einer-

seits, Hammer und Meckel’schen Knorpel andrerseits hin-

durchzieht, ist 30 — 40 p diclc und in gerader Linie 1 mm lang.

Das Geruchsorgan ist auf 2 mm Lange getroffen. Davon

liegen 630 p vor Beginn der primitiven Choane, 690 p im Bereich

der Choanenoffnung, und 600 p hinter der Choane. Die Narinen

349

sil? el durch eine Epifchelwucherung bis auf einen centralen 50

bis 100 ¡x weiten Kanal ausgefüllt.

Muscheln (Textfigur 117): Das Maxillo-turbinale bildet

deutiich die Fortsetzung des iimern dorsalen TJmschlagsr andes

der dorsalen Begrenzung der Narine. Es liegt latero-ventral in

der Nasenhóhle and ragt etwa 250 p hoch vor. Bel von der

Medíalseite eroffneter Nasenhóhle sfrellt sich das Maxillo-turbinale

ais eín schlanker, dorsal, etwa in der Mitte, eigentümlich .schwaeh

eingekerbter Stab von etwa 1,2 mm Lánge dar. Es endet, indem

es auf der Lateralseite des Ventralteils der eigentlichen Muscheln

/

Textfig. 117. Embryo 3, Keimblase 206. Lateralwand der Nase von innen

gesehen. Vesícula embrionaria 206, embrión 3. Pared lateral de la cavidad

nasal, vista del lado mediano. X 22,5.

max. tur. — Maxilloturbinale, na. ex - Narina externa, I, II - Ethmotur-

binalia I, II.

verstreicht. Ethmoturbinalia sind zwei vorhanden. Das erste

ist bereits dreieckig, wie spáter, und seine abgerundete Spitze

ragt etwa 350 p über das Ende des Maxillo-turbinale vor. Das

zweite liegt weiter caudal und ist durch eine scharfe, tiefe Furche

vom 1. abgegrenzt, geht aber caudal in die Nasenwand über. Das

Ethmoturbinale 1 treibt die laterale Nasenwand sehr stark vor,

sodaB in ihr eine becherformige Mulde entsteht, die von der

lateralen Fláche des Ethmoturbinale 1 eingenommen wírd. Dies

ist der erste Anfang des Si ñus maxillaris. Dorsal vom Ja'kob-

s o n ’ schen Organ springt über das Maxillo-turbinale deutiich eín

Septo-turbinale vor; ein zweítes liegt weiter caudal und íst we-

niger deutiich. Ein Naso-turbinale fehlt. Die Mündung der late-

ralen Nasendrüse ist nicht vorgewolbt; sie liegt auf dem ersten

— 350

Schnitt durch die dimane an der latero -ventralen Grenze des

Eiechepithels. Die Drüse liegt in der dorso-lateralen Wand der

Nasenhohle, im Ganzen auf 510 p Lánge; sie liat 70 — 80 p áuBern

und 15 p innern Durchmesser.

Das Jakobson’ sebe Organ offnet sich auf deni ersten

Schnitt durch die primitive Choane. Es ist schlauchformig und

auf 480 p Lánge getroffen. Sein inneres Lumen liat 30 X 15 p

Durchmesser. Das Epithel seiner Dorso-medialwand ist 40 p,

das der ventro-lateralen Wand 25 p hocli. Die Jakobson-

schen Knorpel sind dunkle Zellverdichtungen.

Darm. Die H y p o p h y s e ist ebenso ausgebildet wie bei 185.

Das einheitliche Sáckchen findet sich auf 150 p Lánge und ist

bis 600 p breit. In der ventralen Mittellinie ist es eingekerbt.

Die beiden Blindsácke sind 240 p lang und im Mittel 220 p breit

und in dorso-ventraler Eichtung 130 p dick. Ihre ventrale Seite

ist convex, ihre dorsale concav; auf dem Schnitt sind siealsohalb-

mondformig. Das Epithel ihrer dorsalen und ventralen Seite

ist bis 50 p dick und gclit allmahlich in das kaum 30 p liohe

«leí1 medialen und lateralen Kante über. Der Abgang der Drüsen-

schlauche erfolgt wie bei 185 langs der dorsalen Kante des ein-

heitlichen Sáckchens auf dessen ganzer Vorderseite und lateral

bis zum Übergang in die beiden Blindsacke. Das Drüsenkissen

dehnt sich auf 120 p vor dem Sáckchen aus. Die Hirnhypophyse

ist 300 p lang und an der Basis ebenso breit; sie wird in der

Mitte durch die beiden Gabelstückchen bis 150 p eingeengt und

schwillt ventral von ihnen wieder zu einem 230 p dicken ab-

geplatteten Knopf an. Der Hypophysengang ist ein selir dünner,

kaum erkennbarer Zellstrang ohne Lumen, der sich auf 270 p

Lánge nachweisen láBt.

Der sekundáre Gau m e n bildet eine dicke sagittal ge-

stellte Leiste, die breiter aber weniger hocli ist ais bei 30. Seine

ílohe auf dem letzten Schnitt durch die Choane ist 300 p, seine

Breite an der Basis ebenso viel. Nach vorn zu verstreicht er

sclmell, und ist auf den ersten Schnitten durch die Choanen kaum

noch erkennbar.

Die Zunge ist im Ganzen auf 55 Schnitten (1,65 mm) ge-

troffen, wovon die caudalsten elier Lángs- ais Querschnitte sind.

Die Plica mediana ist breiter ais beim folgenden Stadium 30

(ganz vorn 120 p). Longitudinale und quere Muskelfasern sind

deutlich erkennbar, wennschon nicht so klar wie bei 30. Das

dorso- ventrale Septum, ist nur unter der Oberfláclie erkennbar; es

ist diffuser ais bei 30. Eine Unterzunge fehlt. Sinnespapillen sind

nicht erkennbar.

351

Z a lm a ni age n. Im Ober- und Unterkiefer ist eine Lip-

penfurche angedeutet. Die Zahnleiste ist nur an ihreni etwas

liülieron Epithel und einer Zellverdielitung im darunter licgcn-

den Bindegewebe kenntlich. Im Oberkiefer ist die Anlage etwas

weiter vorgeschritten.

Glándula submaxillaris. Im Unterkiefer liegt in

ganzer Lange reclits und ilnks neben der Plica mediana der

Zunge ein niederer Wulst, die Plica sublingualis. 120 p nach

dem Beginn der Zungenanheftung bildet das Epitliel der Medial-

seite der Plica sublingualis eine Paite, die in das Mesenchym

des Unterkiefers (medio-dorsal vom Meckel’ schen Knorpel)

eingesenkt ist, und deren beide Blátter aufeinander liegen, oline

ein Lumen zwischen sicli zu lassen. Die Paite ist auf 600 p

Lange bis an die Zungenwurzel zu verfolgen und ist im Mittel

150 p hocli. Auf dem letzten Sclmitt setzt sie sich in den Drüsen-

schlauch der Submaxillaris fort, der bald in den Drüsenkorper

übergelit. An letzterem sind die ersten Anzeichen einer Lappung

erkennbar. Er liegt lateral und etwas ventral vom Kehlkopf und

ist von einer 400 p dicken, auf dem Querschnitt runden und scliarf

von der Umgebung abgesetzten Mesenchymmasse umgeben, die

sich auf 450 p Lange findet. Sie umgiebt die Drüse bis fast an

ihre Mündung und ist deutlich gefarbt (nicht hell wie bei Sta-

dium 30). Der eigentliche epitheliale Drüsenkorper liat hochstens

150 p Durchmesser; er ist also viel dünner ais der Mesenchym-

mantel.

Glándula sublingualis: Auf den beiden letzten Sclinit-

ten durch die Submaxillarisfalte, auf denen diese sich in den

Drüsensehlauch fortsetzt, liegt an der lateralen Basis der Plica

sublingualis eine kleine Drüsenanlage ; sie ist etwa 150 p lang, ist

ventral mit eineiri Knoten von 60 p Durchmesser versehen und

endet grade auf dem Nervus lingualis. Es ist die Anlage der

Sublingualis.

Die P a r o t i s bildet eine birnfórmige, lumenlose Anlage von

400 p Lange, die 270 p hinter dem Mundwinkel an der Grenze

zwischen Ober- und Unterkiefer aussproBt. Medial neben dem

Parotiskorper und in derselben dunklen Bindegewebsmasse, die

die Parotis umgibt, liegt ein birnformiger Korper mit kleinem

Lumen, der sich in einen caudal verlaufenden Schlauch fortsetzt

(Figur 128, par. acc.). Dieser gelangt auf die innere Seite des

Meckel’ schen Knorpels, biegt liier um und endet medial an

einein dem Knorpel innen anliegenden Muskel (wahrscheinlich

M. pterygoideus). Es ist weder eine Verbindung mit der Parotis

nocli mit dem Mundhohlenepithel zu constatieren. Da es sich

352

der ganzen Lage nach um den Chie witz’schen Gang (?) von

185 handelt, so ist diedort vorhandene Verbindung verschwunden.

Die Thymus beginnt beim 7. und endet beim 8. Spinal-

ganglion. Sie ist 510 p lang. Ihr Anfang liegt rechts auf dem 9.

(270 p), links auf dem 14. (420 p) Schnitt durch die Thyreoidea.

Sie liegt Anfangs lateral und etwas ventral von den Seiten-

lapper derselben und von der Carotis, von beiden durch helles

Bindegewebe geschieden. Spater liegt sie rechts und links zwi-

schen Pericard und Vena jugularis, wobei sie betráchtlich dicker

wird und einen grofiten dorso-ventralen Durchmesser von 300 p,

einen Querdurclimesser von 200 p erreicht. Sie scheint aus einem

einzigen Kanálchen zu bestehen, das etwas geschlángelt oder

aufgerollt ist, sodaB sein Lumen bis 3 mal auf demselben Schnitt

getroffen wird. Seine Lichtung ist bis 50 p weit und zellfrei. Die

Wand ist mehrschichtig, aber kein deutliches EpitheL

Die Thyreoidea beginnt in der Hohe des Arytaenoid-

knorpels (6. Spinalganglion) medial von der Carotis und lateral

von Trachea und Oesophagus. Weiter caudal liegt sie mehr seitlich

vori der Trachea und ventral von der Carotis und endet beim

7. Spinalganglion. 210 p hinter dem Cranialende haben diese

Seitenlappen einen grofiten Querdurchmesser von 120 p und einen

dorso-ventralen von 400 p erlangt, wobei sie dorsal lamellen-

áhnlich ausgezogen sind. Caudal werden sie immer dünner und

hangen schlieBlich auf dem 17. und 18. Schnitt (510 — 540 p)

durch einen nur 30 p dicken Isthmus miteinander zusammen.

An der Structur der Seitenteile ist deutlicher ais bei 185 erkenn-

bar, daB der postbranchiale Korper den Hauptteil derselben

liefert ; und zwar liegt er medial, walrrend die an ihrem gewun-

denen schlauchformigen Character erkennbaren Teñe der me-

dialen Thyreoidea sich lateral an ihn legen und an Volumen

zurücktreten. AuBcrdcin bildet die medíale Thyreoidea die ganzen

dürmcrcn Ventralpartien und den Isthmus. Cranial reichen beidc

Anteile, die der medialen Thyreoiden und die der postbran-

chialen Korper gieich weit ; eine Grenze zwischen ihnen ist

nicht anzugeben. Vom Foramen coecum geht ein lumenloser

Strang ab, der sich in der Mittellinie der Ventralseite des Zungen-

beinkorpers anlegt, aber nicht weiter verfolgbar ist (Ductus thy-

reo-glossus).

Am Zungenbein sind beide Horner zum groBten Teil

Vorknorpel, docli ist das caudale weiter vorgeschritten. Die

Cartílago thyreoidea ist verdichtetes Bindegewebe bis Vorknor-

pel; sie bildet eine einheitliche Masse, die caudal in der Mittel-

ünie etwas eingekerbt ist. Sehr weit lateral, direct caudal vom

353

Ligamentum thyreo-hyoideum, tritfc der Nervus laryngeus durch.

Das Ligament ist selir deutlich und besteht aus dunklem Binde-

gewebe. Die Cartílago cricoidea bildet einen breiten undeutlich

abgegrenzten dorsalen Halbring aus verdichtetem Bindegewebe

bis Vorknorpel.

T rachea. Die Trennung von Trachea und Oesophagus liegt

beirri 4. Spinalganglion. Von hier an bis zur Teilung in die

Bronchien, die auf dem 6. Sclmitt durch die rechte Lunge liegt

(11. Spinalganglion), ist die Trachea 1.950 p lang. Auf den ersten

300 p wird die Trachea lateral so stark zusammengedrückt, daB

ihre Wande dicht aufeinander liegen, sodaB sie nur von eineni

anscheinend lumenlosen Spalt durchzogen wird (Kehlkopf). Spáter

wird das Lumen rundlich und hat im Mittel 50 p Durchmesser, der

aber vor der Teilung in die Bronchien bis auf 120 p steigt. In der

die Trachea umgebenden verdichteten Mesenchymschicht sind

nocli keine Andcutungen der Trachealringe erkennbar.

Lunge. Die rechte Lunge findet sich auf 1530 p Lánge

(11. bis 16. Spinalganglion). Sie hat einen groBten Querdurch-

messer von 950 p, und auf demselben Schnitt (25.) einen groBten

dorso- ventralen von 900 p. Wie auf dem vorigen Stadium sind

drei Lappen deutlich. 1.) Der den Apex bildende Craniallappen,

der sich auf 630 p Lange findet. In ihn verláuft der eparterielle,

apicale Ast des Bronchus, der sich in einen ventralen und einen

dorso-caudalen Ast teilt, die beide méhrfache Aussprossungen

treiben. Insbesondere geht ganz an der Basis des Ventral astes

ein langer Ast in cranio-dorsaler Kichtung ab, der dem ersten

Dorso-lateralast von 185 entspricht. Ebenso entsprechen der Ven-

tral unid der Dorso-caudalast den dort unter b und c aufge-

führten. 2.) Der Ventrallappen, der 45Q p nach Beginu des vorigen

anfangt und 450 p lang ist. In ihn láuft ein Latero-ventralast

des Bronchus, von dem mehrfach Nebenaste aussprossen. 3.) Der

Caudallappen, der mit dem Ende des Craniallappens beginnt und

das Lungenende bildet; es ist 900 p lang; in ihn tritt der Haupt-

bronchus, der sich vielfach verástelt.

Die linke Lunge beginnt 450 p nach der rechten und endet

60 p weiter caudal ais sie. Im Ganzen ist sie also 1170 p lang;

ihr groBter Querdurchmesser ist 800 p, ihr groBter dorso-ven-

traler etwa 600 p. Im Gegensatz zu 185 zeigt sie drei Lappen,

die undeutlicher ais die der rechten abgegrenzt sind. 1.) Der

Craniallappen, der 480 p lang ist. 2.) Der Ventrallappen, der

330 p nach dem vorigen beginnt und nach 330 p endet. Vom

Hauptbronclius geht lateral ein dicker Ast ab, der sich in einen

dorsalen und einen ventralen Bronchus gabelt. Jener (der La-

Rov. Museo La Plata — T. XXI.

*

23

354

teralast von 185) gelit in den Craniallappen, diesel* (der Ventro-

lateralast von 185) in den Ventrallappen. 3.) Der C'audallappen,

der 390 p nach dem cranialen beginnt, auf der Medialseite des

Craniallappens liegfc und 810 p lang* ist. In ihn geht der Haupt-

bronchus, der sich darin mehrfach teilt.

Bei beiden Lungen ist die Ausbildung des Epithcls almlich

wie bei 185. Urn die Hauptaste des Bronchus liegt auch inner-

halb der Lungen eine deutlich-fasrige Mesenchymscheide.

Der Oesophagus ist 3,75 mm lang; er besteht aus den-

selben Schichten wie bei 185.

Der M a g e n ist in der Achse des Embryo gemessen 1050 p

lang. Die Cardia (1G. Spinalganglion) liegt 350 p links von der

Mittellinie und 1300 p ventral von der Chorda. Der Fundus ladet

bis 1,2 mm nach links von der Medianen aus. Zwischen Cardia

und Pylorus liegt 750 p Abstand. Der Pylorus (18. Spinalgang-

ganglion) liegt 2450 p ventral von der Chorda und 50 p links von

der Mittellinie. Das Magenlumen ist weiter geworden, in der

Fundusgegend bis 250 p auf dem Schnitt, wahrend es beim

Sphincter pylori weniger ais 10 p Durchmesser hat. Im Magen-

epithel sind Vorw'oíbungen und Vertief ungen angedeutet, aber lange

nicht so deutlich wie beim folgenden Stadium 30. Die darunter lie-

gende Mesenchymschicht (Submucosa) ist sehr dick: 100 — 250 p.

Eineetwa30 — 50 p dicke Muscularis ist deutlich; zwischen ihr und

dem Colomepithel ist wieder eine dünne Mesenchymschicht mit

Nervenbündeln vorhanden. Beim Sphincter pylori verschwindet die

Submucosa und die hier dicke Muscularis berührt das Epithel.

ÁuBerlich ist der Pylorus nicht durcli eine Kerbe markiert.

Das Lumen des Duodenum wird direct hinter dem Py-

lorus bis 100 p weit; sein tiefster Punkt liegt 2750 p ventral

von der Chorda in der Mittellinie und 90—120 p cranial vom

Pylorus. Auf seinem weiteren Verlauf wird das Duodenum

enger. Es ist stets durchgángig.

Der Dünndarm hat ein gleichmaBiges Lumen von etwa

15 p Weite. Seine Wand besteht auBer dem Epithel aus einer

dünnen liellen Mesenchymschicht, auf die eine ringformige,

fasrige, dunkle Lage (Muscularisanlage) folgt. Ihr liegt abermals

eine dünne helle Mesenchymschicht auf, und schlieBlich folgt

das Cólothel. Die Wand hat eine Gesamtdicke von 60 — 70 p.

Betreffs derWindungen sielie weiter unten bei Stadium 30. Ein

Nabelstrangbruch ist kaum noch vorhanden, sondern das Colom

ist an der Stelle, an der er sich früher fand, nur wenig vorge-

trieben. Der Anfangsteil des Dickdarms ist durch das weitere

Lumen vom Dünndarm unterschieden, und sein Epithel bildet

355

unscharf vortretende Vorwolbungen. Beim gerade verlaufenden

Dickdarm werden diese mehr und inehr undeutlich, wáhrend das

Epithel mehrschichtig wird. Es besteht noch nicht aus so vielen

Zellagen wie bei 30 und ist auch weniger hoch. Das Epithel des

Colon und Eectum ist dem von 30 schon sehr áhnlich. Das

Lumen des Dickdarms ist in diesel' Eegion flach, dorso-ventral

abgeplattet. Der Enddarm ist durchgángig. Der After liegt grade

caudal am Geschlechtshocker ; eine Cloake ist nicht vorhanden.

Die Leber liegt auf 3,01 mm Lange (12. — 20. Spinalgang-

lion). Ihr Ventrallappen beginnt ventral vom Herzen. Das Cau-

dalende dieses Lappens wird durcli die Vena umbilicalis in einen

groBeren rechten und einen kleineren linken Zipfel gespalten,

die auf 600 p Lange getrennt voneinander getroffen werden, und

ventral vom Dorsallappen liegen. Der Ventrallappen ist 2,04 mm

lang.

Beide Dorsallappen beginnen 510 p vom Leberanfang ent-

fernt, reichen also gleich weit cranial. Der linke Dorsallappen

wird auf 2,1 mm Lange getroffen und ist der am weitesten caudal

reichende Teil der Leber. Sein Ende liegt ventral vom Magen

(20. Spinalganglion). Der rechte Laterallappen zeigt auf seiner

Caudalfláche deutlich das Medianláppchen und den Lobus venae ca-

vae. Auf dem 33. Schnitt (990 p) durch ihn wird das Medianláppchen

selbstándig und liegt auf 300 p Lange. Es hat an seiner Basis 500 p

dorso-ventralen und halb so viel queren Durchmesser und zielit in

caudaler Itichtung in die Bursa omentalis, liegt also zwischen dem

Magen und dem linken dorsalen Páncreas. Der Lobus venae cavae

beginnt auf dem 38. Schnitt (1140 p) durch den rechten Dorsallap-

pen, dessen Dorso-medialteil er bildet. Im Ganzen zieht er auf 630 p

Lange caudal und reicht 240 p weiter ais der eigentliche rechte

Dorsallappen. Auf dem Schnitt erscheint er dorsal breit, wáh-

rend er ventral in einer abgerundeten Spitze endet. Diese liegt

dorsal über der Vena porta, wáhrend die Cava sich an seiner

dorso-medialen Kante in ihn einzusenken beginnt. Sie verláuft,

solange er vollstándig vom Hauptlappen frei ist, eigentlich an

seiner Dorsalgrenze und tritt erst cranial von ihm ganz in das

Lebergewebe ein. Auf den cranialen Schnitten wird der Lobus

venae cavae dorsal von der Geschlechtsdrüsenanlage begrenzt,

wáhrend er an die Nebenniere, die noch viel weniger weit ins

Colom vorragt ais spáter, nur selten heranreicht, sondern durch

die Vena cava davon abgedrángt wird. Nachdem weiter caudal

die Cava unter die Aorta zu liegen kommt, findet sich das

Caudalende des Loibus venae cavae zuerst ventro-lateral, spáter

rein lateral von der Geschlechtsdrüse.

23*

356

Der reclite Dorsallappen ist im Ganzen 1,77, ohne den Lobus

venae 1,53 mm lang.

Die Gallenblase liegt in der Basis des rechten End-

zipfels des Ventrallappens, nalie der Vena umbilicalis (17. Spinal-

ganglion). Die Structur ihrer Wandung ist dieselbe wie vorher.

Dagegen ist die im Innern liegende Zellmasse im Vergleich zum

Lumen geringer gevvorden. . Die Gesamtlange der Blase ist ctwa

200 p, die Breite etwa 80 p. Der Gallengang steigt in einem

schwachen Bogen in einer Lánge von 350 p dorso-medial an,

dann senkt er sich wieder, um sich mit dem Ductus pancreaticus

zu vereinigen. Der gemeinsame Endteil ist noch etwa 200 p lang.

Páncreas (18. und 19. Spinalganglion). Alie drei Pan-

creasanlagen sind reich gelappte Drüsen, deren Schláuche mit

deutlichem Lumen versehen sind. Das ventrale Páncreas wird

durch die Vena porta vom rechten dorsalen abgegrenzt; es mün-

det durch den Ductus pancreaticus aus. Der rechte Lappen des

dorsalen Páncreas liegt dorsal vom ventralen Páncreas und hat

etwa dieselbe GróBe wie dieses. Der linke Lappen des dorsalen

Páncreas liegt links von der Vena porta und dehnt sich zunachst

in dorsaler, weiter hinten in caudaler Riclitung im Omentum

majusaus, um schlieBlich 300 p medial von derMilz zu enden. Er

rnündel durch den Ductus pancreaticus accessorius, der sich etwas

caudal vom Ductus choledochus und naher dem Pylorus ais diesel*

in das Duodenum offnet. Der linke Dorsallappen ist der groíite

Teil des Páncreas. Die Vereinigung des Ausführungsganges des

rechten dorsalen Páncreas mit dem des linken war nicht auf-

zufinden.

Die P 1 e u r a h ó h 1 e n communicieren mit der PeritoneaL

liohle jederseits auf 60 — 90 p Lánge. Die Óffnung liegt ventral

vom Unnierenwulst, bei dessen cranialstem Ende (16. Spinalgang-

lion). Das Zwerchfell steht etwa auf derselben Entwicklungs-

stufe wie bei 185.

Skelett. Scliá del: Die Basalplatte ist jetzt einheitlich; sie

reicht vom Foramen magnum bis zur Hypophyse, ist etwa 1,5 mm

lang, zwischen den Gehorkapseln etwa 400 p breit und láBt

keine Grenze zwischen vorderer und hinterer Hálfte erkennen.

Sie besteht aus Vorknorpel, an dem allerdings die vordere Partie,

zwischen den Gehorkapseln weniger weit entwickelt erscheint

ais die hintere, die dem Verknorpeln nahe ist. Nur in der seit-

lichen Fortsetzung der Basalplatte, dorso-lateral vom Foramen

hypoglossi, findet sich jederseits ein etwa 100 p dicker, weit

vorgeschrittener Knorpelkern; sonst fehlt jede Verknorpelung.

Die vorknorpelige Anlage der Ala temporalis steht. durch ver-

357

dichtetes Mesenchym mit der Basalplatte lateral und etwas cau-

dal von der Hypophyse in Verbindung. Man bemerkt deutlich,

daB das Mesenchym lateral von der Carotis interna in das des

cochlearen Teils der Ohrkapsel breit übergelit; eigentlich ware

sebón hier ein gesqhlossenes Foramen caroticum vorhanden.

Etwa 200 p vor der Ala temporalis geht die hintere Wurzel der

Ala orbitalis ab, die etwa so stark wie die Ala temporalis ist,

aber mit der Basalplatte in breiterer Verbindung stelit. Die

vordere Wurzel der Ala orbitalis (die dorsal vom Opticus lie-

gende) ist nur angedeutet und besteht aus verdichtetem Mesenchym.

Die Ala orbitalis selbst ist stark entwickelt, vorknorpelig, und

stellt sich ais directe Fortsetzung ihrer hintern Wurzel dar. Vor

der Hypophyse set.zt sich die Basalplatte in das mesenchyma-

tisch-vorknorpelige Nasenseptum fort. Die Capsula nasalis ist

dunkles Mesenchym, die J ak o b s on ’ schen Knorpel ebenfalls.

An der Gehorkapsel ist der vestibulare Teil vorknorpelig

und zeigt im Centrum die ersten Anfange der eigentlichen Knor-

pelbildung; der cochleare Teil ist verdichtetes Mesenchym. Der

Meck el’ sclie Knorpel ist vorknorpelig, von einer dicken dunk-

len Bindegewebszone umgeben; eine Unterkieferanlage fehlt voll-

stándig. Das Zungenbein ist beginnender Vorknorpel, das Kehl-

kopfskelett teihveise ebenfalls, z. T. nur dunkles Mesenchym.

Die Wirbelkorper bilden mit den obern Bogen eine

einheitliche Knorpelmasse. Die Bogen reichen etwas weiter dor-

sal ais die Mitte des Kückenmarks, ehe sie in die Membrana

reuniens übergehen. Die K i p p e n sind knorpelig ; die Anlage

des Capituhun und Tuberculum ist deutlicher ais bei vorigem

Embryo. Vom Stcrnum ist wie beim vorigen Embryo im

Wesentlichen nur das Manubrium angelegt. Da das Mesenchym

der Anlage sich etwas mehr verdichtet liat, so sind die Grenzen

gegen die Clavicula und gegen die erste Rippe um ein weniges

deutlicher ais bislier. Der Teil der Anlage, der der ersten Bippe

genáhert ist, ist geweblich weiter differenciert ais der Ventralteil.

Die S capul a (7. — 11. Spinalganglion) ist im dorsalen Teil

vorknorpelig, im proximalen knorpelig. Die ganze Verknorpelung

geht von einem einzigen groBen sehr dunklen Kern aus, der an

der Basis des proximalen Endes der Spina teils in ihr teils im

Korper der Scapula liegt. Dorsal reicht die Spina nicht weit,

wáhrend die sich latero -cranial um den Iiumeruskopf ais eine

groBe vorknorpelige Spange ausdehnt, die sich cranial von ihm

ventral wendet und die Anlage des auch spater sehr groBen

Acromion darstellt. Der laterale Teil der Clavicula ist dunkel

mesenchymatos ; medial veldichtet sie sich und besitzt ein vor-

358

knorpeliges Centrum, um in der Nahe der Mittellinie wieder nur

in dunkles Mesenchym überzugehen. An der medialen Fláche

der Fossa glenoidalis liegt auf 90 ¡a Lánge ein vorknorpeliges

kurzes halbmondformiges Gebilde, die Coracoidanlage.

Am Humeras ist das Caput und das distale Endstück vor-

knorpelig, der Rest kuorpelig; insbesondere ist die Mitte so stark

verknorpelt wie die Basis der Spina scapulae. Es ist ein grofies

Foramen entepicondyloideum vorhanden, das durch eine vor-

knorpelige, medial und distal in den Humeras übergehende

Spange abgeschlossen wird. Ulna und R a d i u s besitzen ebenso

weit vorgeschrittene Knorpelkerne wie der Humeras. Die Ele-

mente der Hand sind teils Vorknorpel, teils dunkles Mesen-

chym; keines beginnt zu verknorpeln.

Das 1 1 e u m ist teils vorknorpelig, teils knorpelig. Der An-

schluB an die Wirbelsaule liegt wie beim vorigen Embryo beim

21. Wirbel; an den folgenden Wirbeln ist nur noch auf den ersten

Sclmitten ein engerer AnschluB erkennbar. Im Vergleich zum

vorigen Embryo hat also eine caudale Verscliiebung nocli nicht

stattgefunden. Das Pubis ist schwach entwickelt; es delmt

sich vom Acetabulum in fast rein ventraler Richtung aus, und

besteht aus Vorknorpel; die beiden distalen Enden der Pubica

liegen 1,5 mm von einander entfernt. Das Ischium geht in

caudo-ventraler Richtung ebenfalls von Acetabulum aus. Es ist

grofíei ais das Pubis und besteht ebenfalls aus Vorknorpel. Das

spatere „Sitzbeinsacrum“ ist noch nicht angedeutet, sondern die

Ischia verlaufen in derselben Richtung wie bei andera Sáuge-

tieren. Ischium und Pubis sind distal nicht verbunden.

Das Femu r besteht in der Mitte aus Knorpel, sonst aus

Vorknorpel. Die Tibia besteht aus Vorknorpel und zeigt nur

die ersten Anfange der Verknorpelung. Sie ist fast so dick

wie das Fémur (in der Mitte 220 p). Die Fíbula ist wcsentlich

dünner (170—180 p) und steht noch auf der Grenze von dunklem

Mesenchym und Vorknorpel. Die Elemente des Fusses sind teils

Vorknorpel, teils nur dunkles Mesenchym. Wie bei den früheren

Embryonen ist die Hinterextremitát viel weniger weit vorge-

schritten ais die vordere.

Vrogenitalsyslem. Urniere (Figur L31): Die Kanalchen

ohne Glomeruli, die wie vorher von dem cranialsten Teil der

Geschlechtsleiste abgehen, beginnen auf dem ersten Schnitt durch

das Ostium tubae. Die Zone, auf der sie liegen, ist viel kürzer

ais bei 185, da der erste Glomerulus links bereits 270, rechts

180 p hinter dem Anfang der Kanalchen liegt. Der erste Glome-

rulus liegt dem Cranialende der Geschlechtsdrüsenanlage dicht

359

an; ebenso der 2. und 3. Der 4. links liegt bereits tiefer im

Mesenchym, berührt aber doch noch den Grund der Geschlechts-

leiste. Auf der linken Seite liegt der 5. vollkommen im Mesen-

chym; auf der rechten Seite ist dies erst beim 7. der Fall.

Jederseits sind 25 Glomeruli vorhanden. Davon liegen 2 im

Segment zwischen 16. und 17. Spinalganglion, je 5 in den beiden

folgenden, die übrigen auf Schnitten zwischen dem 19. und 20.

Spinalganglion. Da aber der Caudalteil der Urniere bereits ven-

tralwárts gebogen ist, so ist nicht bestimmbar, in welchem Seg-

ment die letzten Kanalchen wirklich liegen. Die ersten Glome-

ruli sind klein; etwa vom 8. weg sind sie groB, und ihre B o w -

man’ sellen Kapseln haben im Mittel 80 p Durchmesser. Die

letzten Glomeruli sind nicht kleiner ais die vorhergehenden.

W o 1 f f ’ scher und M ü 1 1 e r ’ scher Gang : Das Ostium des

M ü 1 1 e r ’ sellen Ganges liegt auf der Medio-ventralseite des be-

ginnenden U rnieren wulstes und offnet sich eigentlich in den

lateralsten Teil des Ductus pleuro-colomaticus (16. Spinalgang-

lion). Der Müller’sche Gang ist zunáchst stark gewunden

und sehr dick. Nach etwa 15 Schnitten (450 p) wird er ge-

rade, wobei er 60 p Durchmesser hat. Der W o 1 f f ’ sche Gang be-

ginnt 300 p caudal vom Ostium; zunáchst ist er nur halb so dick

wie der M ü 1 1 e r ’ sche und liegt dorsal über ihm, weiter hinten

medial von ihm. Der M ü 1 1 e r ’ sche Gang wolbt das Endothel

des Urnieren wulstes deutlich vor. Caudal von den Glomeruli der

Urniere beginnt die Fortsetzung des Urnieren wulstes zunáchst

eine laterale Lage im Cólom einzunehmen, die schlieBlich über

dem Sinus urogenitalis in eine ventrale übergeht. Gleichzeitig

kreuzt der W o 1 f f ’ sche Gang dorsal über den M ü 1 1 e r ’ sellen

hinweg, sodaB jener, nach wie vor, eine tiefere, dieser eine ober-

fláchlichere Lage im Wulste einnirmnt, wáhrend gleichzeitig der

M ü 1 1 e r ’ sche Gang dünner wird, zuletzt sogar dünner ais der

W o 1 f f ’ sche. Der M ü 1 1 e r ’ sche Gang endet, dem W o 1 f f -

schen medial eng anliegend, blind, weniger ais 100 p vom Sinus

urogenitalis entfernt. Die W o 1 f f ’ schen Gánge münden mit wei-

ter Offnung von der Dorsalseite auf denselben Schnitten wie die

Ureteren in den Sinus, wobei sie von der Medianen etwa gleich

weit entfernt sind, wie von der Mündung der Ureteren (je ca.

70 p). Die Urnieren wülste ragen absolut etwa gleich stark ins

Coloro vor wie auf den beiden letzten Stadien. (Beim 18. Spinal-

ganglion betrágt die groBte Basisbreite des Wulstes etwa 400 p,

die Hohe über der Basis etwa 250 — 300 p, doch scheinen sie im

Vergleich zu den übrigen Organen weniger groB.)

Die Nachniere beginnt dorso-lateral von der Nebenniere

— 360

in der Hohe des 10. Glomerulus der Urniere (18. Spinalganglion).

Sie liegt weiter hinten dorsal über dem Urnierenwulst, dessen Basis

sie bis auf 20 p genáhert sein kann, und endet nach 500 p in

der Hohe des 20. Glomerulus der Urniere (19. Spinalganglion).

Auf dem Sclmitt ist ilir groBter Dorso-ventraldurchmesser 600 p,

ihr Querdurchmesser 500 p. ImVergleicli mit den übrigen Organ-

systemen ist die Niere weiter von dem Entwicklungsstadium des

folgenden Embryo 30 entfernt und stelit dem des vorigen Stadiums

sehr viel náher. Das Nierenbecken istschmal. Die Nierengangáste

haben sicli weiter geteilt ais vorher, docli sincl ihre Endteile wesent-

licli geringer an Zalil ais bei 30. Die einzelnen blinden Endteile

der Nierengangáste werden je von Abschnitten der innern ne-

phrogenen Zone umgeben, die mit den andera nicht zusammen-

liángen. An den freien Enden dieser Abschnitte liegen meistens

wie bei 185 abgesclmürte Zellbláschen, die jet.zt bedeutend groBer

geworden sind und bis 60 p áuBern Durchmesser haben. Die End-

áste der Niercngánge und die sie umgebenden Teile der innern

Zone liegen ais einzelne Massen in dem áuBern nephrogenen

Gewebe und bilden nocli niclit eine inelir odor weniger gc-

schlossene Rinde wie beim folgenden Embryo. Die áuBere ne-

phrogene Zone ist überall auBer am Hilus scharf von der Um-

gebung abgesetzt, besonders dadurch, daB sie selbst peripher

dunkler wird, wáhrend das ihr anliegende Mesenchym beson-

ders hell ist. Einzelne GefáBe sind in der Niere bereits erkenn-

bar; aber nirgends liegen Zweige derselben den Zellbláschen

der innern nephrogenen Zone diclit an. Die Glomerulibildung hat

noch nicht begonnen.

Der Ureter verláuft wie auf dem vorigen Stadium; nur ist

seine Mündung in den Sinus urogenitalis bis an die laterale .Kante

desselben gerückt, sodaB sie nun etwa 70 p lateral von der des

W o 1 f f ’ sellen Ganges liegt. Doch hat sich die Mündung des

Ureters noch nicht cranialwárts auf die Blase verschoben, und

sie wird auf demselben Sclmitt wie der Wolff’sche Gang ge-

troffen.

Der Sinus urogenitalis ist áhnlich ausgebildet wie

beim vorigen Embryo. Er durchzieht den Geschlechtshocker,

der etwa 600 p liocli ist, in ventro-dorsaler Richtung und

reicht noch etwas in den Embryo hinein, sodaB seine Dorsal-

wand etwa 800 p über der áuBern Mündung liegt. Nur auf den

letzten 300 p zunáchst der Mündung sind seine Wánde etwas

verlotet, aber nicht melir so innig wie vorher; dorsal wird das

Lumen weit (über 150 p). Am dorsalsten Punkt angelangt, knickt

der Sinus ziemlich scharf nach vorn um und verláuft in oráler

361

Richtung; er ist nun dorso -ventral sehr stark abgeflacht (áuBerer

Durclmiesser 60, innercr liochstens 20 f. i) und in der ventralen

Mittellinie stark eingebuchtet, aber bis 450 p breit. Die Strecke

von der Knickung bis zur Mündung der W o 1 f f ’ sellen Gánge

betrágt etwa 300 ¡a. Sofort cranial von ilirer Mündung erweitert

sicli der Si mis, wáhrend sein Querdurchniesser rasch auf we-

niger ais 300 p sinkt und das mehrschiclitige Epithel in em

schichtiges übergeht. Der Sinus geht also in die Blasenánlage

über. Diese líegt zusammen mit den beiden Arterias umbilicales

in einein stark ins Colom vorspringenden Wulst. Sie reiclit bis

550 ¡a oralwárts vori der U reterenmündung und endet, ohne daB

sich von ihr aus ein Gewebstrang (ais Allantoisrest) fortsetzte.

Geschlechtsleiste (Figur 131): Das Gewebe der Ge-

sclilechtsanlage beginnt erst mit de m 1. Glomerulus (16. Spinalgang-

1 ion) deutlich zu werden. Nur auf den allercranialsten Sclmitten

ist es fast gana in das Gewebe des Urnierenwul.stes eingelassen ;

sebón nach wenigen Sclmitten wolbt sicli die Geschlechtsleiste stark

vor. Wie oben bemerkt, liegen ihr nur die ersten 4 (links) resp. 6

(rechts) Glomeruli diclit an. Die Geschlechtsleiste wird allmáhlich

immer groBer, bis sie in der Holie des IS.Spinalgangiions ihr groBtes

Volumen erreicht. Sie ist liier fast ,so groB wie der Urnierenwulst.

Ihr groBter Dorso-ventraüdurchmesser ist 300 p, der Querdurch-

inesser auf demselben Schnitt 350 p. Sie ragt hier in medio -

ventraler Richtung von der Medialseite des Urnierenwulstes vor,

von dem sie ventral durch eine scharfe tiefe Kerbe abgesetzt ist.

Ihre Anheftungslinie ist auf dem oben gemessenen Schnitt nur

160 ¡x iang. Weiter caudal wird die Leiste wieder ldeiiier; sie

verstreiclit in der Holie der letzten Glomeruli. Sie wird im Gan-

zen von 45 Sclmitten (1,35 mm) getroffen. In Wirklichkeit ist

sie etwas lánger, da sie zu den caudalsten Sclmitten nicht genau

senkrecht liegt.

Die feinere Structur ist wesentlich dieselbe wie beim vorigen

Embryo, nur finden sich mehr GefáBe. Die Urgeschlechtszellen-

kerne, die fast immer 12 p oder einen wenig geringeren Durch-

messer haben, sind besonders deutlich zu erkennen (deutlicher

ais auf dem folgenden 'Stadium, wohl infolge der Fárbung).

Sie fanden sich bis zu 100 p von der Oberflache entfernt im

Mesenchym. Sie sind oft von einem deutlichen Ring von Stroma-

kernec umgeben. Der cranialste Teil der Geschlechtsdrüsen-

aniage ist durch eine dunklere Fárbung ausgezeichnet. Diese

dunklere Partie bildet den Cranialteil der sog. Reteanlage. Wenn

die Geschlechtsanlage sich vorzuwolben beginnt, bleibt die Rete-

anlage zunáchst ais eine dunkle Masse an der Basis der Leiste

362

und bildet die Grenze gegen das Mesenchym des Urnieren-

wulstes (Figur 131). Es ist dabei sehr deutlich zu erkennen, daB

die vorderen Urnierenkanálchen an der Reteanlage beginnen.

Weiter caudal bildet das Rete eine rundliclie Masse, die dorsal

und ventral nicht melir an das Epithel heranreicht, und allmáh-

licli immer tiefer in die Geschlechtsleiste selbst hineindringt.

Sowcit caudal, ais die Geschlechtsdrüse stark entwickelt ist, ist

auch die lleteanlage naclizuweisen (bis zum Anfang des 19.

Spinalganglions). Da das Retegewebe durch die Fárbung wenig

von dem übrigen Keimdrüsengewebe abweicht, ist seine Caudal-

grenze nur ungenau festzustellen.

Gefcifísystem. Sámtliche GefáBe sind bei diesem Embryo

viel starker ais beim vorigen. Das Herz liegt auf 1,5 mm

Lánge (9.— 14. Spinalganglion), Atrium und Ventrikel reichen

gleich weit caudal. Erst, auf den letzten 350 p durch das

Herz beginnt die Deber, sodaB also weitaus der groBte Teil des

Herzens vor ihr liegt. Die Óffnung zwischen Cavamündung und

Sinusquerstück ist etwa 200 p weit, das Sinusquerstück selbst

sogar 300 p. In das Ende des Sinusquerstiicks mündet grade

an der Stelle, wo die linke Sinusklappe seine Ventralwand trii'ft,

von ventral und reclits konimend die 30 p dicke Vena cordis

media. Die linke Sinusklappe ist viel kleiner ais die rechte. Das

Foramen ovale liegt auf 360 p Lánge; sein groBter Durclimesser,

auf dem Schnitt gemessen, betrágt ebenso viel. Der Limbus

Vieusseni steht deutlich vor; zwischen ihm und dem Septum

ist etwa 70 p Abstand.

Die At.rio-ventricularklappen sind noch dick, aber sehr stark

unterhohlt; die Musculi papillares sind schárfer individualisiert.

Die Klappen sind im linken Ventrikel weiter entwickelt ais im

rechten. Das Foramen interventriculare ist ais ein lieller Ge-

websstreif, der quer durch das Septum interventriculare zieht,

angedeutet, aber nicht mehr durchgángig. Die Muscularis des

rechten Ventrikels ist zwar deutlich, aber nur wenig dünner

und lockerer ais die des linken. Die Klappen im Truncus aortae

und 6. Bogen sind ausgehohlt, aber noch ca. 10 p dick; ihr

Gewebe ist viel dunkler ais die Herzmuskulatur.

Lungenvenen. Die linke Lunge besitzt zwei Hauptvenen,

eine dorsale, die etwa in der Lungenmitte zielit und eine auf der

Ventralseite. Beide sind etwas verástelt und vereinigen sich zu

einem gemeinsamen Stamm. In der rechten Lunge f inden sich

dieselben zwei Venen, wie beim vorigen Embryo, doch hat sich

die ventrale geteilt, sodaB nur ein kurzer einheitlicher Stamm

vorhanden ist, der aus einer ventral liegenden cranialen und

363

einer mittleren Vene sich bildet. Die dorsale gelit wie beiin

vorigen Stadium in den caudalen Lungenabschnitt ; sie zieht

dorsal über den Hauptbronchus, und mündet medial vom Stamm

der ventralen rechten, zwischen ihm und dem einheitlichen linken

Stamm in die unpaare Lungenvene. Die beiden recliten Lungen-

venen vereinigen sich also niclit mehr zu einem eigenen Stamm.

Die Dreiteilung entspricht natürlich den drei Lappen der rechten

Lunge.

Der Truno us aortac hat bei der Trennung vom Ven-

trikel etwa 250 p Durchmesser, beim Austreten aus dem Pericard

(9. Spinalganglion) etwa 200 p. Vom Truncus der Aorta geht

sofort der etwa 90 p dicke Truncus anonymus ab, der nach einem

Verlauf von etwa 500 p Lange sich 150 p weiter cranial in die

Carotis communis dextra und Subclavia dextra teilt. Die Carotis

communis sinistra geht allein vom cranialsten Punkt des Arcus

ab. Beide Carotiden sind etwa 75 p dick. Links trennt sich die

etwa ebenso dicke Subclavia vom Arcus. Die Verháltnisse des

Arcus sind dieselben wie auf dem vorigen Stadium (und wie beim

Menschen).

Die Carotis communis teilt sich nach einem Verlauf von

1 mm, wenige Schnitte caudal von dei‘ Teilung des Pharynx in

Trachea und Oesophagus, in die interna und externa. Letztere

hat auBer dem Hauptast, der in die Zunge geht, noch einen dün-

neren Ast, der die Umgebung der Mundhohle versorgt (Maxil-

laris externa?). Die Carotis interna ist áhnlich ausgebildet wie

bisher; ein 10 — 20 p dicker Plexus carotideus ist vorhanden. Die

Vertebralis ist von sehr schwankender Dicke (50 — 90 p); sie geht

nach 2,25 mm Lange in die 110 p dicke Basilaris über.

Der Stamm des 6. Bogens ist etwa 150 p dick; er gibt noch

im Pericard, etwa 350 p liinter der Válvula semilunaris dorsal

und rechts eine etwa 30 p dicke rechte und etwa in derselben

Hohe, jedoch von der Caudalseite, die ebenso dicke linke Pulmo-

nalis ab. Der übrig bleibende Stamm ist also der Ductus B o -

t a 1 1 i , der 90 — 100 p dick und 500 p lang ist. Die Aorta ist

vor der Vereinigung rnit ihm etwa 180, direct dahinter 250 p dick

(10. Spinalganglion). Die Arteriae pulmonales laufen wie vorher

300 — 450 p der dorsalen Pericardwand angeheftet caudal, che

sie in die Lungen treten.

Venen: Die beiden nicht ganz gleich dicken Umbilicales

(die linke ist etwa 350 — 400, die rechte nur 300 p dick) treten

mit dem 19. Spinalganglion aus dem Nabelstrang in die Bauch-

wand. Sie nehmen aus der lateralen Bauchwand groBere Venen

auf, ais es bei den bisherigen Embryonen der Fall war (doch

364

kommen bereits von Stadium 150 an Venen in der Bauchwand

vor, die in die Umbilicales münden) und vereinigen sich in der

ventralen Mittelliníe beim 17. Spinalganglion. Der entstehende,

fast 500 p dicke Ductus A r a n t i i legt sicli in der Mittellinie

zunáchst der Caudalseite der Leber an, wobei links von ihm

ein groBerer, rechts ein kleinerer Zipfel des Ventrallappens liegt,

und geht dann in die Leber über. Er wird iramer kleiner, bis

er beim Übergang in die Cava (15. Spinalganglion) kaum noch

200 p dick ist. Dabei bleibt er ziemlicli genau in der Mittellinie.

Die Vena porta zieht wic bisher zwisclien dorsalem und ven-

tralern Páncreas liindurch, und tritt von der Medialseite in den

rechten Dorsallappen (17. Spinalganglion), durch dessen groBe

Vena adveliens sie mit dem Ductus Arantii communiciert.

Die fast 300 p dicken Cardinales posteriores legen

sich ventro-lateral der Aorta an, und lassen in der Hohe des

10. Spinalganglions die Ureteren durchtreten; dabei ist der Teil

der Cardinales, der lateral vom Ureter liegt, viel kleiner ais der

medíale. Die Stelle, an der der Ureter die Cardinales verlaBt,

liegt etvva 200 p vor seinem Eintritt in die Niere. Etwa 300 p

craniai davon vereinigen sich die Cardinales in der Mittellinie

wobei sie ventral von der Aorta zwisclien den Nebennieren liegen.

270 p weiter craniai teilt sich das in querer Richtung etwa 600 p,

in dorso-ventraler etwa 300 p dicke GefliB in die etwa 300 p

dicke Cava, die weitaus den Hauptteil des Blutes aufnimmt,

und in die viel kleinere linke Suprarenalis. Beide liegen

dem Ventro-medialrand der entsprechenden Nebenniere an. Da

dei‘ Lobus venae cavae der Leber bei der Trennung der Cava

von den vereinigten Cardinales bereits vorhanden ist, so kommt

die Cava sofort dorsal über seine Basis zu liegen und beginnt

nacli 180 — 210 p in die Leber einzutreten (17. Spinalganglion).

Die linke Suprarenalis ist nur auf hóchstens 10 Schnitten deutlich,

dann lost sie sich ganz in das GefaBnetz der Nebenniere auf.

Ihr Ende stelit ebenso wie die Cava, grade elle sie in die Leber

eintritt, durch an der Medialseite der Nebenniere dorsalwarts

ziehende GefáBe, mit dem Anfang der „i nnern“ Cardinales

posteriores in Verbindung. Die „innern“ Cardinales sam-

meln sich rechts und links von' der Aorta, dorso-medial von der

Nebenniere etwas vor dem 18. Spinalganglion. Sie werden beide

zu groBen Venen, dócil bleibt die linke gegenüber der andera an

Machtigkeit zurück. Beim 14. Spinalganglion beispielsweise hat

die rechte 150 p, die linke 120 p Durchmesser, und bei Mündung

i n den Ductus Cuvieri ist die rechte noch ebenso weit, die

linke jedoch kaum über 60 p. Wie bei 185 nehinen sie die Inter-

365

costalvenen auf und sind untereinander durch Quervenen ver-

bunden.

Die Cardinales anteriores sind sel ir variabel in Bezug-

auf Dicke; dócil ist im Allgemeinen die reclite ein wenig starker

ais die linke. In der Hohe der Thymus, am cranialen Pericard-

ende liegt zwischen beiden eine Verbindung ventral vom Oeso-

phagus (Vena anonyma sinistra; 7. und 8. Spinalganglion), die

noch lcaum starker ais beim vorigen Embryo ist. Etwas weiter

caudal (9. Spinalganglion) nehmen sie die Venae cardinales poste-

riores auf und werden zu den Ductus Cuvieri, die in der Náhe

des 10. Spinalganglions ins Pericard treten. Der linke Ductus

Cuvieri ist dabei 200 p, der rechte 350 p dick. Die Iliick-

bildung des ersteren setzt also bereits ein.

Der Verlauf der Cava in der Leber ist derselbe wie bei den

letzten Embryonen. Das Endstück, das alies Leberblut auf ge -

nominen hat, verláBt die Leber (14. Spinalganglion), durclibrichfc

das Zwerchfell und tritfc in das Atrium; es ist dabei 500 p dick.

Die GefáBe im Urnierenwulst sind besonders an der Grenze

gegen die Geschleclitsdrüse starker geworden ais beim vorigen

Embryo; sie münden in die Cardinales, wo diese vom Uréter

durchbrochen werden (Vena spermatica interna).

Die Milz findet sich auf 540 p Lange (19. Spinalganglion).

Eine Differenzierung im Gewebe derselben ist nicht erkennbar.

Sis ist wie beim vorigen Embryo dunkel gefárbt und gegen das

Mesenchym scharf abgesetzt; aucli die Form ist áhnlich wie dort.

Die laterale Vorwolbung ist im Vergleich zur medíalen noch

grofíer geworden. Die groBte Breite der Milz liegt auf den

caudalen sie treffenden Schnitten und betragt fast 600 p bei 200 p

Dicke.

Sympathicus und Nebenniere (Figur 131). Der Sympathí-

cus ist imWesentlichen so ausgebildet wie beim vorigen Embryo,

nur daB statt eines einheitliclien Ganglion cervicale supre-

mum, zwei, ein kleineres. supremum und ein dickeres cau-

dales Ganglion cervicale médium vorhanden sind, die durch

eine nicht ganz zellfreie Zone voneinander getrennt sind.

Der Ramus visceralis 8, der zum Ganglion cervicale in-

ferius ge lien solite, ist nicht deutlich erkennbar, und zwi-

schen diesem Ganglion und dem folg enden ersten Brustgang-

lion liegt eine deutlich zellfreie Partie. Die Brustganglien sind

gut ausgebildet; sie werden in caudaler Richtung kleiner. Nacli

Vereinigung mit dem 16. Ramus visceralis tritfc der Sympathicus

mit der Nebenniere in Verbindung und liegt deren Medialfláche

eng an. DaB die Hauptfasermassen des 16. und 17. Ramus vis-

366

ceralis in sie eintreten, ist sicher; auch sind in dieser Región

keine deutlichen sympathischen Ganglien vorhanden, sondern

nur unregelmaBige Ansammlungen von Sympathicuszellen um die

Nervenbündel. Ob die Pasera des 18. Ramus visceralis noch in

die Nebennieren übergehen, ist unsicher, da sie erst in der Hohe

des Caudalendes der Nebennieren in den Sympathicus übertreten;

auch ist hier das Grenzstrangganglion des 18. Ramus visceralis

wieder deutlich ausgebildet. Wie bisher bilden die nicht in die

Nebennieren übergehenden Fasern zwisclien ihnen, ventral von

der Aorta, ein machtiges Geflecht, das besonders in der Hohe

des 17. und 18. Spinalganglions stark entwickelt ist, und in dem

viele und groíJe Haufen von Sympathicuszellen (Sympathogonien)

liegen. Wie bisher ist es, allmalilich schwácher werdend, weit

caudal zu verfolgen. Trotzdem ist der Grenzstrang caudal von der

Nebenniere zuerst wieder deutlich. Er erscheint in dieser Región

in ganzer Lánge mit Zellen besetzt und geht in der Hohe des 21.

Spinalganglions ganz in das erwahnte Geflecht iiber.

Die Nebenniere liegt zwischen dem 16. und 19. Spinal-

ganglion, und ist auf 1,25 mm Lange getrolTen. Ihr groíJter Quer-

durchmesser auf dem Schnitt (von ventro-medial nach dorso-

lateral) betragt 900 p, der senkrecht dazu stehende 700 p. Ihr

Caudalende liegt medio- ventral von der Niere, der sie bereits

haubenfórmig aufsitzt. Sie wird von einer deutlichen Binde-

gewebskapsel umgeben, die auch Septen in ihr Inneres sen-

det. In der Nebenniere sind jetzt deutlich zwei Zonen

unterscheidbar, die nicht scharf voneinander abgesetzt sind,

eine dunkle AuBenzone und eine helle Innenzone. .Teñe

ist im Mittel etwa 150 p dick; die Kerne ihrer Zellen sind

klein (etwa 6 p im Durchmesser) und liegen dicht aneinander.

Sie sind dem Aussehen nach den Kernen der Sympathogonien

auBerordentlich ahnlich. Die Kerne der Innenzone sind wesent-

lich groBer; ihr kleinster Durchmesser ist mindestens 8 p; sie

sind liell und liegen weit auseinander. Über die Bedeutung dieser

Zonenbildung bin ich nicht ins Klare gekommen, vor Allem,

da ich alte Embryonen und Erwachsene nicht untersucht habe.

N¡ach der Poll’schen1) Darstellung müBte die auBere Zone ais

Glomerulosaanlage aufgefaBt werden. DaB sie eine Zone einge-

wanderter Sympathogonien sein konnte, halte ich trotz der Áhn-

liclikeit beider Zellarten nicht für wahrscheinlich, da die Sym-

pathogonienhaufen im Innern der Nebenniere noch ganz fehlen

und auBerhalb nur ihrer Medialseite anliegen (Figur 131 sym.),

also auch nur von dort einwandern konnten, indeB die AuBenzone

') In Hertwig’s Handbuch.

367

grade an der Lateralseite (vergl. vorigen Embryo) zuerst am

starksten erkennbar war. In der Innenzone linden sich oft 80

bis 100 |o. groBe Einschlüsse mit einem selir groBen Kern, oder

mehreren solchen. — Überall in der Nebenniere sind wie bisher

viele Mitosen vorhanden.

Wie sebón bemerkt, f inden sich Massen von Sympathicus-

zellen (Sympathogonien) überall in dem sympathischen Geflecht

ventral von der Aorta, besonders aber um die Eintrittsstelle der

Sympathicusstránge in die Nebenniere. Sie sind noch nicht zu

derartig scharf und glatt abgegrenzten Korpern ge w orden wie

beim folgenden Embryo. In der Nebenniere fehlen sie noch ganz.

Inlegument und Milchdrüsen sind nicht anders ausgebildet

ais bei 185; auch ist die Lage der Drüsen mit Bezug auf die

Spinalganglien dieselbe.

Keimblase 30.

(Eig. 35, 132—144, Textfig. 118—126, 132, 133.)

Conserviert am 12. 7. 1906 in conc. wássrigen Sublimat -f- 5 %

Eisessig.

Diese Keimblase enthált auBer einem selir rudimentáreh,

9 gut und gleiclimaBig ausgebildete Embryonen.

Der Dottersack, welclier bereits bei den letzten Stadien, von

150 an, fester ais früher geworden ist, ist jetzt selir dick und

pergamentartig. Er zeigt dieselbe chagrinierte Structur wie bei

den vorigen Stadien infolge seines dichten Anliegens an der

Uteruswand.

Die bei 206 immer noch nicht sehr zahlreichen Mesenchym-

faden, die die Amnia unter sich, mit dem Tráger und mit dem

Dottersack verbanden, sind zu einem dichten feinfadigen Filz-

wepk geworden, das das ganze Exocol ausfüllt, und in dem sich

nur sehr schwierig etwas verfolgen laBt. Keste der Amnionver-

bindungskanale sind vorhanden. In der Náhe des Amnions bilden

sie Reihen untereinander verbundener Blaschen; weiter vom Em-

bryo weg handelt es sich nur noch um isolierte Blaschen; noch

weiter, gegen den distalen Pol der Keimblase zu hort jede An-

deutung von Amnionverbindungskanalen auf. Die Blaschen sind

immer sehr stark abgeflacht und liegen dementsprechend dem

Dottersack breit und eng auf. Eine gemeinsame Amnionhohle

wurdf nicht aufgefunden. Wegen der Schwierigkeit, die das er-

wáhnte Mesenchymfilzwerk der Untersuchung bietet, kann aber

nicht absolut sicher behauptet werden, das sie wirklich ganz

rückgebildet sei.

Die Placenten der Embryonen bilden einen einheitlichen

Gürtel von variabler Breite, die zwischen 1,5 und 2,5 cm schwankt.

3G8

Embryo 2.

Der behandelte Embryo 2 ist in 22,5 p dicke Sclmitte zerlegt.

Seine Lánge betrágt 14,2 mm (Figur 35), seíne Kopflánge, von

der Schnauzenspitze líber den Dorsalrand des Auges gemessen,

7,4 mm. Für die áuBere Form dieses und der andera Embryonen

gilfc folgendes: Vor Allem infolge des Schárferwerdens der cra-

nialen Grenze des Eumpfpanzers erscheint der liáis sehr deutlich.

Am Kopf tritt die Mittelhirnregion noch sehr stark hervor; auch

die Stirn ist starker gewolbt ais beim Erwachsenen. Die Schnauze

erscheint schmaler und spitzer ais bei 206. Der Mund ist starker

geoffnet; die Zunge tritt ganz wenig aus demselben hervor. An

der Zahnleiste, besonders der des Oberkiefers sind von auBen

die Zalmanlagen sehr deutlich. Am Unterkiefer ist auBerlich die

linke Halfte von der rechten durch eine Kerbe getrennt, al ler-

dings weniger scharf ais bei 206. Auf der Vorderf lache der

Schnauze ist eine deutliche dorso-ventrale Furche vorhanden.

Über der Oberlippe, hinter der Nasenóffnung, liegen jetzt drei

deutliche Langsreihen von Haaranlagen. In der oberen Eeihe

sind drei, in den andera mindestens 4 Anlagen vorhanden. Am

weitesten voraus sind die hintersten Anlagen der mittelsten

Eeihe; dies sind dieselben, die sich bereits beim v origen Embryo

emancipiert hatten; die Anlagen der unteren Eeihe sind kleiner

und stehen dichter. Zwischen Mundwinkel und Ohr, etwas unter

dem Auge, liegt dieselbe weit vorgeschrittene Haaranlage wie

bei 206.

Die das Auge umgebende Furche ist tiefer und enger und

beginnt mehr elliptisch zu werden, wahrend sie beim vorigen

Embryo rund war. Der vordere Augenwinkel bildet eine spitze

Ecke, wahrend der hintere noch nicht erkennbar ist. Die áuBere

Contour der Augenlider beginnt deutlich zu werden; die Augen-

lidei* sind ñache Wülste, und infolge ihres Auftretens steht der

Bulbus viel weniger weit vor ais bei 206. Der Pigment ring ist

gleich stark geblieben, aber nicht mehr deutlich viereckig, son-

dern rund.

Das áuBere Ohr ist im Verháltnis zur KopfgroBe kleiner ais

bei 206. Die Ohrmuschel ist dünner und ihre Spitze noch weiter

über den Eingang des Ohrkanals geschoben, sodaB dieser so gut

wie ganz verdeckt wird.

Die Grenzen der Kopfpanzerplatten sind nicht angedeutet.

Am Eumpf ist die Ventralgrenze des Panzers noch scharf er

gew orden. Wie sclion oben bemerkt, ist der Schulterpanzer auch

vorn scharf abgegrenzt, dagegen ist die Abgrenzung des Becken-

panzers über der Schwanzwurzel nicht deutlich. Zwischen Schul-

369

ter* und Beckenschild sind 9 beiderseitig abgegrenzte Binge vor-

lianden. Die vordersten sind die breitesten, der letzte ist wesent-

licli schnialer ais die andera; der erste ist vorn nur undeutlich

begrenzt. Wieviele von diesen Bingen spáter mit den Schulter-

und Beclcenplatten verwaclisen, ist nicht feststellbar. Weder an

den Bingen noch an dem Schulter- und Beckenschilde ist irgend

eine Structur, die auf die Anlage der Einzelplatten des Panzers

hindeutete, erkennbar.

An der Vorderextremitát ist Finger 1 — 4 deutlich abgesetzt;

der 2. und 3. ist etwa doppelt so groB ais der 1. und 4. Neben

der Basis des 4. ist bei alien Erabryonen ein kleiner deutlicher

Knopf erkennbar, die Anlagie des 5. Fingers. Dies ist um so

auffálliger, ais diese Anlage wohl bei 28 deutlich erkennbar,

dagegen bei den folgenden Embryonen nicht auffindbar war. Die

Stellung des Handtellers gegen die Mittellinie ist wesentlich die-

selbe gebliebcn; die Hande sind nur etwas mehr gegen die Baucli-

wand geneigt, ohne sie aber zu berühren.

Die Zehen sind nicht so tief wie die Finger, aber docli scharf

eingeschnitten, etwa so weit wie diese bei 206. Die FuBplatte hat

nicht bei alien Embryonen gleiche Stellung, ja sogar bei dem-

selben Embryo ist diese rechts und links verschieden. Im All-

gemeinen náhert sich der Winkel, den die FuBplatte mit der Me-

dianen bildet, mehr einem Bechten ais bei 206.

Der Schwanz weist nur eine sehr undeutliche Bingelung

auf, die viel weniger klar ist ais bei 206. Diese Bingelung ist der

Ausdruck für die erste Anlage des Bingpanzers am Schwanz und

nicht mehr die ursprüngliche Mesodermsegmentierung wie bei 206.

Centralnervensystem. Die Gestalt des Mittelhirndachs vcr-

anschaulicht die Beconstruction cines sagittalen Mittelschnitts

durch dasselbe, Textfig. 118, und die Querschnittsskizzen Textfig.

119 — 125. Gelit man die Querschnittsserie von hinten nach vorn

durch, so erscheint am hintern Band der Commissura posterior

das Mittelhirndach breit und überbrückt den Ventrikel in gleich-

maBigem Bogen (Textfigur 119). Kurz davor (Textfigur 120)

erfáhrt der Ventrikel eine dorsale Ausbuchtung, deren groBte

Breite dorsal liegt, sodaB die Dachwandung, die sich an dieser

Ausbuchtung nicht beteiligt, in betrachtlicher Breite eine Ver-

dünnung erfáhrt. Unter dieser Ausbuchtung, die ich wegen ihrer

Lage unter der Commissura posterior Sulcus subcommissuralis

nenne, ragen die Seitenwánde beiderseits in Form zweier Lippen

gegen die Mittellinie vor. Weiter nach vorn (Textfigur 121) wei-

chen diese Lippen weiter auseinander und treten schlieBlich

(Textfigur 122) fast ganz zurück. Noch weiter frontahvárts (Text-

Rov. Musco La I’lata — T. XXI.

24

370

figur 123) erscheint abermals ein dorsal gericlitetes Divertikel des

Ventrikels, das aber, im Unterschied zum Sulcus subcominissura-

lis, die Dachwandung vor sich hertreibt. Dies ist die erste An-

deutung einer Epiphyse. Ich bemerke ausdrücklich, daB auf

keinem der vorliergehenden Stadien eine Spur von ihr zu sellen

war. Weiter frontal warts zeigt der Ventrikel unterlialb der Epi-

physe insofern Álmlichkeit mit dem unterlialb der Commissura

posterior ais seine dorsale Ausbuchtung auch hier durch zwei seit-

lichc Lippen gegen den ventralen Ventrikelhauptraum abgegrenzt

ist (Textfig. 124). Nocli weiter frontal — es liandelt sich jetzt be-

reits uní das Zwischenhirngebiet — wird der vorgebuchtete Dach-

Textfig. 118. Aus Querschnitten reconstruierter medianer Langsschnitt des

Mittelhirndachs von Embryo 30, 2. Corte longitudinal mediano por el mesen-

céfalo del embrión 30, 2, reconstruido de cortes transversales. X 100.

schraffiert — Epithel, punktiert = quergetroffene Fasern der Commissura

posterior, rayado = epitelio, puntuado = fibras de la comisura posterior corta-

das transversalmente.

ep. = Epiphyse, K. - AuCenwand des Kórperepithels, lado exterior de la

epidermis, V. = Ventrikellumen.

Die eingetragenen Schnitte der Serie entsprechen folgenden Abbildungen:

Los cortes marcadas de la serie corresponden á las figuras siguientes:

29 Textfig. 119

81 „ 120

37 „ 121 . '

45 „ 122

50 „ 123

58 „ 124

03 „ 125

371

teil flaclier uncí breiter, und in seinem medialen Abschnitt erhebt

sich abermals ein Divertikel (Textfigur 125). Dies ist der Hinter-

rand der Paraphyse.

Am Zwisclienhirndach liat die Plexusbildung begonnen, und

zwar nicht durch Einstülpung einer medianen Falte, wie sie

Gro líber g im Stadium D beim Igel darstellt; denn, wie er-

Text.fig. 119 — 125. Scluiitle durch das Mittelhirndach von Embryo 30, 2. Cortes

por la pared dorsal doi mesoncéfalo del embrida 30, 2. X 42.

Vergl. Textfig. 118. Véase Textíig. 118.

coin. pos. ; Coiumissura posterior, ep. = Epiphysis, par. — Paraphysis,

s. se. — Sulcus subcommissuralis.

21*

372

wáhnt, ist das gesamte Zwischenhirndacli in der Mittellinie be-

reits von einer aufwárts gerichteten Falte eingenommen, der aucli

in diesem Stadium stark ausgebildeten Paraphyse. Die Plexus-

bildung des 3. Ventrikels leitet sich nun zu beiden Seiten der

Paraphyse ein. Diese, die hierdurch vielfach Verzerrungen ihrer

ursprünglichen Gestalt erfáhrt, macht sich aber durchwegs noch

deutlich ais dorsal gerichtete Falte kenntlich. Im Bereich der

Habenularganglien führt das Abwártsdrangen der Plexusfalten

zu beiden Seiten der hier stark ausgebildeten Paraphyse zur

Bildung sehr deutlicher, tiefer Habenulartaschen (Figur 132), die

in ziemlich betráchtlicher Lángenausdehnung (etwa 400 p) be-

stehen, oline daíJ es jedoch zur Bildung eigentlicher Blindsacke

küme.

Die Gabelaste der einstigen R a t h k e ’ sellen Tasche sind

immer noch hohl, dorso-ventral abgeplattet und münden in einen ge-

meinsamen ebenfalls dorso-ventral stark abgeplatteten Hohlraum.

Ihrer Dorsalwand sitzt drüsig differenziertes Gewebe auf. Die

Augenstiele sind in ihrem cerebralen Abschnitt immer noch offen.

Opticusfasern aus dem Bulbus erreichen das Gehirn.

Der Plexus des Seitenventrikels zeigt starke Fáltelung; die

primare Falte ist steil dorsalwarts gerichtet. Der Plexus über-

ragt das Gebiet der ursprünglichen Fissura chorioidea frei vor-

wachsend hinten auf 5 — 8, vorn auf 2 Schnitten. Wie Figur 132

zeigt, ist der Vorsprung der medialen Hemisphárenwand, der

die Grenze zwischen Bogenfurche und Adergeflechtsfurche mar-

kiert, resp. der diesem entsprechende Sulcus subarcuatus Ínter -

nus sehr stark riickgebildet. Fr liegt inmitten unverdünnten

Ventrikelepithels. Ventral schlieBt an dieses, durch eine weitere

kleine Ventrikelausbuchtung gegen es abgesetzt, der verdünnte

Ependymabschnitt, der die Adergeflechtsfalte bildet. Diese Ver-

dünnung des Epithels zeigt sich, wie aucli aus der Abbildung

ersichtlich, also nicht nur im Bereich der eigentlichen Falte,

sondern auch an den angrenzenden Teilen der medialen He-

mispharenwahd. Was die Bogenfurche anlangt, so ist sie in

ganzer Ausdehnung stark riickgebildet. Im hintern Abschnitt

der Hemispharen ais ganz seichte Delle wahrnehmbar, ist sie

weiter frontal nur durch eine geringe Vorwolbung der Keim-

schiclP ins Ventrikellumen noch angedeutet, an der Ilemispharen-

auftenwand dagegen nicht melir feststellbar. Der unterhalb des

Sulcus subarcuatus internus gelegene Teil der medialen Hemi-

spharenwand ist von dem oberhalb zu ihm gelegenen histo-

logisch different. Die lockere, der Keimschicht aufliegende Kern-

schichi (Neuronalschicht) fehlt ihm. Am Hinterende des Fo-

373

ramen interventriculare (Figur 133) ist der Sulcus noch stárker

abgeflaclit. I)ie histologische Verschiedenlieit der von ihm gegen-

einander abgegrenzten Wandabschnitte ist nocli (auch auf der

Figur) deutlich. Der ventrale Wandabschnitt geht in das Telence-

phalon médium über. Noch weiter frontal verstreicht der Sulcus

vollkommen.

Unter der hellen kernarmen Zone, die im vorigen Stadium

schon das erste Auftreten eines Pallium anzeigte, hat sich eine

periphere schmale Kernschicht, die Pyramidenschicht, angelegt.

Die grofite Breite im Bereich der Hemispháren betrágt

2870 p, im Bereich des Rautenhirns 2590 p.

Sinnesorgane. Der Dorso- ventraldurchmesser des Auges

zwischen der Pigmentosa betragt 550 p, der Abstand zwischen

Cornea und Opticuseintritt 480 p. Die Retina ist neben dein

Eintritt des Opticus bis 90 p dick. Sie besteht aus einer inneren

dünnen (15 p) Faserzone und einer auBeren vielschichtigen

dicken Kernlage. Die Pigmentosa ist von der Retina durch

einen deutlichen Spaltraum getrennt. Die Linse ist auf dem

Schnitt nicht rund, sondern viereckig mit runden Ecken. Zwi-

schen dem Linsenepithel und den Fasern ist kein freier Raurn.

Das Linsenepithel ist 70 p hoch; die Kerne der Linsenfasern

liegen unregelmaBig, jedocli inrmer nálier dem Linsenepithel ais der

hintern Seite. Der dorso-ventrale Linsendurchmesser betragt 300,

derjenige von auBen nacli innen 250 p. Der Glaskorper ist eine

fasrigc- Masse, in der Bindegewebszellen mit vielen Fortsátzen

und einzelne rundliche Zellen vorkommén. Die Arteria centralis

retinae verzweigt sich im Glaskorper und steigt bis zur Iris-

anla.ge an der Linse empor, ohne ein GefaBnetz zu bilden. Die

Choriodea wird durch feine Capillaren auBerhalb der Pigmen-

tosa angedeutet. Die Iris ist ais verbreiterter Randteil der Mem-

brana pupillaris angelegt. Diese ist dünn mit wenigen Kernen.

Die Cornea besteht aus dem (innern) Cornealendothel und sehr

wenigen Bindegewebsfasern. Das auBere Epithel setzt sich nicht

über die ganze Cornea fort. (künstlich?) Der Sehnerv fiilirt

sehr viel Nervenfasern ; beim Austritt aus dem Auge ist er 50 p

dick. Die Augenmuskeln sind deutlich. Die Augenlider wolben

sich noch nicht über das ganze Auge; die Nickhaut ist eine 80 p

hohe Falte zwischen oberem Augenlid und Bulbus. Der Tranen-

nasenkanal beginnt im innern Augenwinkel; er ist gabelformig;

die beiden Áste der Gabel liegen je im untern und obern Augen-

lid und schwellen kolbenformig an. Sein Lumen ist meist nicht

deutlich. Der einheitliche Kanal nahert sich am caudalen Ende

der lateralen Wand der Nasenkapsel, lauft ihr auf 1250 p Lange

374

parallel und tritt spáter ins Maxilloturbinale, in dem er 160 p

vor der Mündung des Jakobson’ schen Organs endet.

Gehor (Figur 144): Der Ductus endolymphaticus beginnt

einheitlich an der Grenze zwisclien Pars superior und inferior

labyrinthi. Solange er innerhalb der Ohrkapsel liegt, betrágt.

sein Durchmesser 100 p, beim Austritt aus der rnedialen Seite

des knorpeligen Petrosum wird er sofort 200 p weit. Er endet

in eine dünne Spitze ausgezogen der Schadelwand anliegend

beim Anfang des Plexus chorioideus posterior. Im Ganzen ist

er 970 p lang.

Die Bodengange (c. sem.) liaben etwa 40 p Durchmesser ;

sie besitzen deutliche Ampullen mit stark ins Lumen vorragen-

den Cristae acusticae aus bis 45 p hohem Epithel, an das starke

Nervenfaserbündel lierantreten. Der Sacculus (sac.) bildet eine

deutliche Vorwolbung von 150 p Hohe neben dem Abgang der

Schnecke. Die Sehnecke (coch.) hat etwa 120 p Durchmesser

und bildet etwas mehr ais einen vollen Umgang. Das Epithel

ihrer der Spindelachse zugekehrten Wand ist viel lioher (bis

55 p) ais das der AuBenwand (30 p). In der Spindelachse liegt

ein groBes Ganglion cochleae (gl. coch.).

Gehor kapsel: Der Teil um die und besonders zwischen

den Bogengangen ist fast ganz verknorpelt (p. vest.); um die

Schnecke liegt zunachst Mesenchym, darauf eine relativ dünne

Kapsel aus einem Gewebe am Ende des Vorknorpelstadiums

(p. coch.).

Gehor knóchelchen: Der Kórper des Hammers (mal.)

geht direct in den Meckel’ schen Knorpel über; er stelit im

spaten Vorknorpelstadium. Sein Stiel ist gegen den tympanalen

Raum gewendet. Beim Incus (inc.) ist die Verknorpelung etwa

gleichweit vorgeschritten wie beim Hammer; er ist mit dem

Meckel’ schen Knorpel nur durch einen schmalen Streifen

dunklen Mesenchyms verbunden, ebenso mit dem auBern Rand

der Gehorkapsel. Der Stapes (stap.) ist ein dicker Ring, der

von der Arteria stapedialis (art. stap.) durchzogen wird. Er liegt

medial in einer Lücke der Gehorkapsel (Fenestra ovalis), ist

aber vollkommen scharf davon geschieden, da er selbst viel

dunkler ist ais die Kapsel (noch vorknorpelig). Von ihm geht

ein dünner dunkler Strang an das obere Ende des 2. Visceral-

bogens. Der Endteil des Tubo-tympanalraums ist, durch die

Hammeranlage selir stark eingebuchtet (bis 250 p). Der auBere

Gehorgang ist 700 p tief und nahert, sich dem Tubotympanalraum

bis auf 120 p.

Die Ohrmuschel deckt den Eingang des auBern Gehorgangs

375

niclit, erreicht aber fast diesen oberen Rand; ihr spáterer Knor-

pel bildet eine scharf begrenzte sehr dunkle Mesenchymmasse.

Die Gesamtlánge des GeruchsorgMS betrágfc etwa 2,2

bis 2,3 mm. Die Marinen sind durch Wucherungen der Epidermis

vollstándig geschlossen. Die primitiven Choanen sind etwa 900 p

lang und ca. 15 — 20 p breit.

Muscheln (Textfigur 126): Das Maxilloturbinale zieht

vori der Marine bis an die Basis der Ethmoturbinalia, an der es

lateral ausláuft. Es ist etwas über 1,5 mm lang, schwach keulen-

fórmig und gegen die Ethmoturbinalia etwas angeschwollen. Auf

der Dorsalseite ist es mit einer Langskerbe versehen; kurz vor

den Choanen liegt in ihm ein sehr kleiner Drüsenschlauch auf

Textfig. 126. Einbryo 2, Keimblase 30. Lateralwand der Nasenhohle von innen

gesehen. Pared lateral de la cavidad nasal, vista del lado mediano. X 32.

max. tur. — Maxilloturbinale, buc. pr. = Primitive Mundhohle, cavidad bucal

primitiva, ling. = Zunge, lengua, I — V Maxilloturbinalia.

65 p Lánge. Es sind 4 Ethmoturbinalia vorhanden; ein 5. ist in

Bildung begriffen. Das erste ist am groBten und dreieckig,

aber nicht so deutlich, wie spater; das zweite ist relativ am

schmalsten. Beide zusainmen springen über das Ende des Ma-

xillo-turbinale im Ganzen um 550 p vor. Das 3. Ethmoturbinale

ist gróBer ais das 2.

Im vorderen Teil der Nasenhohle liegt dorsal über das

Maxillo-turbinale vorspringend ein Septoturbinale. Es ist bis

über 100 p hoch und an der Basis bis 250 p dick. Es liegt auf

12 Schnitten und enthált keine Skelett.anlage. Weiter caudal

37G

findet sich noch eine schmale Vorwolbung, die man kaum ais

Turbinale ansehen kann.

Die Anlage des Sinus maxillaris bildet eine nach vorn con-

vexe halbmondformige Spalte, die erst nach Wegnahrne der Eth-

moturbinalia sichtbar wird, da das Ethmoturbinale 1 sie ganz

bedeckt.

Das Jalcobson’ sebe Organ mündet auf dern vordersten

Schnitt durch die primitive Choane. Es ist schlaucliformig und

seine Lange betrágt 660 p. Auf dem Querschnitt ist es halb-

kreisformig, wobei die rundliche Seite dorso-medial, die flache

ventro-lateral liegt. Erstere wird aus hohem Riechepithel ge-

bildet. Der groBte Durchmesser auf dem Schnitt betragt 200 p,

der nórmale dazu 100 p. Die Jakobson’ sellen Knorpel sind

dünn und auf dem Schnitt bogenformig; sie sind noch ganz me-

senchymatisch und hángen mit dem vorknorpeligen Nasenseptum

zusammen. Die Nasenkapsel steht im spaten Vorknorpelstadium;

nur die caudale Partie des ventralen verdickten Teils des Sep-

tums ist eigentlicher Knorpel. Tn den Muscheln ist cine erste

Skelettanlage ais undeutliche Mesonchymverdichtung erkennbar.

Die aufiere Nasendrüse ist ein einfacher Schlauch, der sich auf

700 p Lange findet. Sie hat ein deutliches Lumen, und ihr Ende

ist etwas ventralwarts herabgebogen. Über ihr bildet die laterale

Nasenwand in ganzer Lange eine nicht sehr stark vorspringende

Crista, sodaB sie an deren Basis und medial von der vorknor-

peligen Nasenkapsel liegt. Bei ihrer Mündung schwindet auch

der Wulst; man kann ihn daher nicht ais Nasotubinale be-

zeichnen. Fila olfactoria gehen von der Dorso-caudalseite der

Nasenhohle aus und sammeln sich zu dicken Bündeln.

Darm. Hypophyse: Die Darmhypophyse findet sich auf

500 p Lange; hiervon liegt das einheitliche Sáckclien, das noch

dieselbe Form hat wie bei 206 auf 270 p und ist 650 p breit.

Die beiden Endschlauche, die die Hirnhypophyse umgreifen, fin-

den sich auf 225 p Lange. Der Hauptunterschied gegenüber

206 ist, daB das Driisenpolster viel stárker entwickelt ist. Die

Drüsenschlauche entspringen nun nicht mehr nur am dorsalen

Rand des Siickchens, sondern auch langs des Dorsalrandes der

beiden gabeligen Endschlauche in deren ganzer Lange. Nur auf

der dem Gehirn abgewandten Flache, die der knorpeligen Scha-

delbasis anliegt, fehlt das Driisenpolster. Der Hypophysengang

ist solid und dünn und erreicht nach 320 p die Mundhohle.

Die sekundáren Gaumenfalten, sind viel schlanker

und reichen oral viel weiter ais bei 206. Sie beginnen plotzlich,

ais 500 p holie und 200 p dicke Ijeisten, etwa 225 p vor der

377

Choane. Im Ganzen sind sie auf 45 Schnitten vorhanden. Ihre

Holie ist weiter hinten wegen ungünstiger Schnittrichtung nicht

anzugeben. Die primaren Gaumenfalten bilden kaum merkbare

Vonvolbungen am dorsalen Teil der sekundáren.

Die Z u n g e findet sicli auf 2,25 mm Lange. Im vordersten

Teil ist der Querschnitt rund; weiter hinten hat er die Form

eines gleichschenkligen Dreiecks, dessen Basis die dorsale Fláche,

dessen Schenkel die Seiten sind, und dessen Spitze durch cine

dünne Plica mediana mit dem Mundboden verbunden ist. Das

Epithel wolbt sich auf der dorsalen Piache oft halbkugelig vor,

zur Bildung von Papillen, die die Form von Papillae fungiformes

mit etwa 40 p Durchmesser liaben. In ihnen besteht die Keim-

schicht des Epithels aus etwas hoheren cylindrischen Zellen

ais die der Umgebung, und das Bindegewebe wolbt sich in die

Papille hinein vor, ohne dab Fortsiitze iris Epithel drangen. An

Muskeln erkennt man in der Zunge viele Bündel longitudinaler

Fasern, die melir peripher liegen und jederseits eine central ge-

legene Masse von Transversalfasern, die durch ein dorso-

ventrales Septum getrennt werden. Eine Unterzunge felilt voll-

kommen.

Zahnanlagen: Eine Zalmleiste ist deutlich, das Mesen-

chym darunter dunkel und verdichtet, die Lippenfurche (Fig. 13G,

s. 1.) scharf. Einzelne Zahnanlagen sind noch nicht vorhanden.

Die Glándula s ubmaxillaris (Figur 136, gl. s. max.)

mündet sehr weit, vorn, noch ehe die Zunge medial festgewach-

sen ist, auf der' Plica sublingualis. Der Ausführgang lauft in der

Basis der Plica bis an die Zungenwurzel. Hier zielit er medial

am Unterkiefer und lateral an den Zungcrimuskeln vorbei in

die Gcgcnd lateral und etwas ventral vom Zungenbein, wo er

in den Drüsenkorper übergelit. Der Ausführgang ist auf 1 mm

Lange getroffen, in Wirklichkeit aber betrachtlich lánger, da

der letzte Abschnitt im Winkel gegen den ersten gebogen ist.

Der Drüsenkorper liegt in der Halsregion. Er ist auf 1,1 mm

Lange getroffen und reicht bis zum Anfang des Brustkorbs. Er

liegt sehr oberflachlich, sodab alie Muskeln noch dorsal iiber ihm

liegen. Sein gróBter Querdurclunesser ist 900 p, sein grobter

dorso-ventraler 450 p. Um den Drüsenkorper findet sich ein

Hohlraum im Bindegewebe, der im Cranialteil nur auf der Ven-

tralseite liegt, weiter hinten aber fast die ganze Drüse umgreift.

Auf der rechten Seite ist dieser Sinus viel grober ais auf der

linkcn. Dei1 Drüsenkorper besteht aus eincm liellen Bindegewebe,

dera gegenüber die eigentlichen epitlielialen üriisenschlauche

sehr stark zurücktreten.

378

Glándula sublingualis: Nalie der Z ungen wurzel, 800 ¡o.

caudal vori der Ausmündung der Submaxillaris liegt jederseits

auf der Plica sublingualis das offene Ende der Glándula sublin-

gualis, Ihr Drüsengang ist auf einigen wenigen Schnitten zu

verfolgen, liegt aber so nahe an derri der Submaxillaris, daB sein

blindes Ende niclit festzustellen ist.

Der Gang der Glándula parotis mündet etwas hinter

dem Mundwinkel und ist etwa 800 p lang. An ihn schlieBt sicli

ein aus drei undeutlichen Lappen bestehender Drüsenkorper von

200 p Lánge. Wie auf frülieren Stadien legt sich medial an

den Ductus parotideus ein anderer Drüsenschlauch, der sich auf

340 p Lánge in caudaler Ttichtung erstreckt, líber dem Unter-

kiefer und Meckel’ sellen Knorpel liegt und bis an die Medial -

seite desselben Muskels reicht wie bei 206. Wie dort ist kein

Zusammenhang mit dem Ductus parotideus erkennbar. Der Ranal

ist áhnlich wie bei 206 neben dem Ductus parotideus etwas

kolbenformig erweitert (Chie witz’scher Gang?).

Am Unterkieferrand etwas vor der Parotismündung finden

sich, lateral vori der Zalmleisto, im Mundwinkel einige wenigo

kurze Drüsenschláuche .

Die T h y m u s reicht vom 8. bis zum Ende des 9. Spinal-

ganglions und schlieBt sich caudal sehr eng an den Isthmus

der Thyreoidea an. Sie beginnt mit einem bláschenartig er-

weiterten Kanálchen mit relativ grofíem Lumen und mehrschich-

tiger epitheláhnlicher Wand. Einige Schnitte weiter caudal bat

sie bereits 400 p Durchmesser, und auf jedem Schnitt werden

nuil derartige bláschenáhnlich erweiterte Kanálchen getroffen,

die miteinander communicieren. Im Lumen finden sich den Wán-

den anliegend einzelne Zellen. Zwischen die Bláschen tritt spár-

liches Bindegewebe. Im Ganzen betrágt die Lánge der Thymus

560 p. Ihr Hauptteil liegt der Ventro-cranialseite des Pericards

auf, in das er zum Teil stark eingestülpt ist.

Die Thyreoidea (Fig. 138 tr. m. und tr. 1.) [Anfang des

6. — Ende des 7. Spinalganglions] beginnt zwischen Carotis einer-,

Oesophagus und Larynx andrerseits auf den Schnitten durch den

Caudalteil der Cartílago cricoidea. Weiter caudal liegt sie neben der

Trachea. Sie ist im Ganzen 670 p lang. Der Isthmus liegt nur auf

ihren caudalsten 160 p. Sie besteht aus vielen Drüsenláppchen,

zwischen die Bindegewebe dringt. Links liegt in der Mitte ein

Sáckchen mit groBerem Lumen (Figur 138, tr. 1.). Es beginnt

mit dem 12. Schnitt durch die Drüse; sein Lumen ist abgeplattet,

75 p breit und nur etwa 10 — 20 p dick. Es liegt auf 5 Schnitten,

und wird ringsherum von den Drüsenláppchen umgeben. Es ist

379

wahrsclieinlich der Rest des postbranchialen Kórpers. Rechts

felilt es ganz. Es scheint daher, ais ob der postbranchiale Korper

keinen oder nur geringen Anteil ain Aufbau der Thyreoidea

náhme. Der Ductus thyreoglossus ist nicht aufzufinden; das

Foramen coecum ist dagegen deutlich.

Kelilkopfskelett: Das Thyreoid ist knorpelig, dock

noeh nalie dem Vorknorpel; es ist cranial in der Medianebene

deni Zungenbein bis zur Berührung genahert. Sein Cornu an-

teriuii ist mit dem Ende des Cornu posterius des Hyoid durcli fast

vorknorpeliges dunkles Mesenchym verbunden. Seine craniale

Halfte ist ventral geschlossen ; caudal bildet es zwei platten-

formige Fortsatze, die von auBen und ventral das Cricoid um-

greifen. Selir weit dorsal liegt am Cranialrand des Thyreoid (an

der Basis des Cornu anterius) eine Incisur, entsprechend dem

Foramen thyreoideum, durch die der Nervus laryngeus superior

tritt. Das Cricoid bildet uní den Larynx einen Ring, der iin

cranialen Teil auf der dorsalen, iin caudalen auf der Ventral-

seite geschlossen ist. Es ist so weit verknorpelt wie das Thy-

reoid. Die Arytaenoideae sind undeutliches dunkles Bindegewebe,

die Epiglottis ebenso.

Die Trachea hat eine Lange von 2,2 mm. Ihre Trennung

vom Oesophagus liegt beim 4. Spinalganglion. Die Stimmritze ist

ein dorso-ventral gerichteter Spalt, der so eng ist, daB die linke

und rechteWand sich berühren. In derHohe des Cricoids wird der

Durchmesser der Trachea unregelmáBig kreisformig. Das Epithel

ist nicht überal 1 gleich hoch. Die Trachealringe bestehen nocli aus

dunklem Mesenchym, das anscheinend dem Vorknorpelstadium be-

reits sehr nalie, aber noch nicht scharf abgegrenzt ist. Die

Gabelung der Trachea liegt 60 — 70 p vor dem Apex der linken,

aber 250 p caudal vom Beginn der rechten Imnge entfernt.

Die Lunge beginnt etwas vor dem 11. und endet mit dem

16. Spinalganglion. Die reclite Lunge ist im Ganzen 2,4 mm

lang, und ihre drei Lappen verteilen sich f olgendermaBen : Der

Craniallappen nimmt den Apex ein, und sein craniales Ende ist

durch eine Kerbe ziemlich tief gespalten, wodurch ein kleiner

dorsaler Teil relativ selbstandig wird. Im Ganzen kommt er

auf 810 p Lange vor. Der Ventrallappen ist am kleinsten; er

beginnt 670 p nach dem Anfang des Craniallappens und ist

670 p lang. Der Caudallappen beginnt 900 p nacli dem Anfang

der Lunge und bildet ihr caudales Ende, ist also 1,5 mm lang.

Er ist voluminoser ais die beiden andera Lappen zusammen. Man

kann an seinem Cranialteil einen unscharf getrennten ventro-

380

cranialen Absclmitt unterscheiden, der rait dem Dorsalteil breit

zusammenhángt.

Die Lappen der linken Lunge sind niclit so deutlich gegen-

einander abgegrenzt, wie die der rechten. Der Craniallappen

bildet, den Apex und ist 810 p lang. Der Ventrallappen beginnt

520 p nacli dem Anfang des vorigen, liegt ventro-lateral von

ihm und findet sich im Ganzen auf 630 p Lánge. Der Caudal-

lappen nimmt die gesamte Caudalhálfte der Lunge ein; er beginnt

mit dem Ende des Craniallappens, liegt auf seinen crsten Schnitten

medial in Bezug auf die anderen und wird auf 1,12 nim ge-

troffen. Die linke Lunge ist also 2 mm lang. Sie beginnt 315 p

spatei* und endet 65 p früher ais die rechte. Vergliclien mit

dem vorigen Stadium ist besonders auffállig, daB die OberfUiche

beider Lungen durch Vorwolbungen und Vertiefungen reicli

skulpturiert ist; und in Bezug auf die feinere Structur, daB

das Epitliel sowolil der beiden Stammbronchien ais auch

der davon ausgehenden Hauptáste deutliche Erholmngen und

Vertiefungen ais Anfang einer Faltung zeig't. Bei der rechten

Lunge ist dies VerlialLcn weitor fortgeschritten ais bei der linken.

Wie früher ist das Epitliel der Endbronchien etwas niederer

und seine Iverne liegen ganz basal, wáhrend das der groBeren

Áste hoher und von unregelmáBiger Kernanordnung ist. In Be-

zug auf die Menge der Endáste stelit die Lunge dem vorigen

Stadium viel náher ais dem folgenden; es sind noch relativ wenig

Endáste vorhanden, und dieselben treten (verglichen mit dem

folgenden Stadium 24) gegenüber dem reichlichen Lungenparen-

chym noch sehr zurüclc.

Der Oesopliagus ist 4,3 mm lang; er besteht aus dem

innern Epitliel, einer ca. 60 p .dicken hellen Submucosa und

einer weniger ais 10 p dicken aber sehr scharf abgesetzten

Muskellage (Figur 138).

Der Magen ist in der Aclise des Embryo gemessen 1,01 mm

lang. Die Cardia liegt beim Anfang des 16. Spinalganglions,

ca. 1,6 mm ventral von der Chorda und etwas links von der

Mittellinie. Der Pylorus liegt 350 — 450 p caudal von der Car-

dia, sehr wenig weiter links von der Mittellinie ais sie und

3,2 mm ventral von der Chorda. Der Fundus ladet bis 1,3 mm

links von der Medianen aus. Das Lumen des Magens ist un-

regelmáBiger ais bislier, am weitesten im Fundus; hier hat es

auf dem Schnitt bis 550 p Querdurchmesser. Wáhrend das Epi-

thel in der Pars cardiaca des Magens glatt ist, beginnt es im

Fundus, Vorwolbungen und Vertiefungen zu bilden, die in der

Pylorushálfte ganz besonders stark werden, sodaB es auf Tan-

381

gen tialsclmitten hier ein geradezu netzartiges Bild darbietet.

Die Submucusa ist dick und scharf gegen die Muscularis abge-

setzt; MaBe lassen sich nicht geben. Am Pylorus verschwindet

die Submucusa und der Sphincter springt sehr stark vor. Der

Pylorus hat ein deutliches, etwa 10 p weites Lumen.

Der tiefste Punkt des Duodenum liegt wenige Schnitte

cranial vom Pylorus und ist 3,3 mm von der Chorda entfernt.

Das Epithel des Duodenum ist sehr dick und sclieint stark ge-

wuchert zu sein. Man findet auf fast alien Schnitten ein groBeres

centrales Lumen, das aber nicht durchgehend ist. Im distalen

Teil sind sogar zwei Lümina vorhanden, von denen das eine

nur wenig kleiner ist ais das andere. Mit dem Übergang in den

Dünndarm wird das Epithel wieder deutlich cylindriscli und

das Lumen einheitlich. Am Dünndarm kann man deutlich das

innere etwa 30 p holie Epithel, cinc etwas niederere kornige

Submucusa, die 10 — 15 p dicke Ringmuskelschicht und die etwa

ebenso dicke Serosa unterscheiden. (Dieselben Schichten hat auch

das Duodenum, nur daB das Epithel anders beschaffen ist. Das

gleiche gilt auch für den Dickdarm.) Die gesamte Dicke der

Dünndarmwand ist etwa 70 — 80 p; das Lumen ist wechselnd,

aber stets deutlich.

Der Dickdarm beginnt mit dem früher aus dem Nabel-

strangbruch aufsteigenden Schenkel (17. Spinalganglion). Sein

Lumen ist wenig weiter ais das des Dünndarms. Characteristisch

ist, daB sein Epithel breite nicht hohe Hocker gegen das Lumen

bildet Dieselben sind von wechselnder Form, im Allgemeinen

30—50 p hoch, und an der Basis 70 — 100 p breit, also nicht

eigentliche Zotten. Zwischen ihnen ist das Epithel niedrig, etwa

10 — 20 p hoch. Die Hocker werden ausschlieBlich durch das

Epithel gebildet, und zwar dadurch, daB es an solchen Stellen

mehrschichtig wird; die Submucosa darunter ist glatt. Im All-

gemeinen trifft man auf dem Schnitt 4 — 6 derartiger Vonvól-

bungen, wodurch das Lumen sternfórmig erscheint. Weiter cau-

dal verschwinden die Kerben zwischen den Vorwolbungen all-

máhlich melir und mehr, sodaB sich also die Vorwolbungen zu

einem nun einheitlich dicken, mehrscliichtigen Epithel zusammen-

schlieBen, wáhrend im Centrum nur ein sehr kleines, meist

lángliches gekrümmtes Lumen bleibt. Die Hohe des Epithels

ist im Mittel 70 p. Die oben erwáhnten Vorwolbungen des eigent-

lichen Colon bilden den Übergang zwischen dem einschichtigen

cylindrischen Epithel des Dünndarms und dem mehrschichtigen

des Rectums. Der oben geschilderte Zustand des Epithels charac-

terisiert das Rectum; er bleibt bis kurz vor dem After (100 — 200 p

382

davon entfernt) erhalten; dann wird die Grenze des Epithels

gegen das Lumen ungleichmáfiig und das Epithel niederer, so

ais ob es vom Lumen aus zerstdrt, resp. resorbiert würde. Hier-

durch wird das Darmlumen weiter. Der After ist gesclüossen.

Entwicklung der Darmwindunge n.

Im Polgenden ist — so viel mir bekannt zum ersten Mal —

der Versuch gemacht worden, die Entwicklung der Darmwin-

dungen wáhrend einer Anzahl von Stadien (222 — 30) auf

Grund von Projectionen der Mittellinie des Darmes auf die Me-

dianebene des Korpers zu verfolgen. Dafür wurde zunáclist ein

Coordinatensystem gewáhlt, ais dessen Abscissenachse eine Pa-

rallele zur Cliordaaclise angenommen wurde, wáhrend ais Null-

punkt ein beliebiger, morphologisch nicht weiter characterisierter

Punkt auf ihr cranial vom Beginn des Duodenum gelten moge.

Die Entfernung der Abscissenachse von der Chorda wird durch

praktische Gründe bestimmt. Sie wurde, wie sich aus den Fi-

guren ergibt, bei 222 beispielsweise zu 1000 p angenommen.

Hierbei liegt cine kleine Fehlerquelle darin, daB die Chorda ais

eine Gerade angenommen werden muíJ, was sie ja eigentlich

nicht ist. In Wirklichkeit ist dieser Feliler aber nur sehr un-

bedeutend, da es sich um eine nicht mehr ais 3 — 4 Ursegmente

lange Strecke in der mittleren Región des Korpers handelt.

Die Krümmung der Chorda kommt daher praktisch nicht zur

Geltung. Ais Richtung der Ordinatenachse des Coordinaten-

systems wurde die Schnittrichtung gewáhlt. Die Achse selbst

wáre also der Schnitt, welcher durch den Nullpunkt geht. Bei

den meisten Embryonen (150, 28, 185, 20G) stelit die Schnitt-

richtung ziemlich genau senkrecht auf der Chorda. Die Abwei-

cliung vom rechten Winkel ist jedenfalls viel geringer, ais die

Fehler, welche sich aus andera Quellen, bei der Messung der Or-

dinaten und Abscissen ergeben. Daher wurden bei diesen Em-

bryonen die beiden Coordinatenachsen ais senkrecht aufeinander

stehend angenommen. Bei den Embryonen 222,1 und 30,2 weicht

dagegen der Winkel zwischen Chorda und Schnittrichtung we-

sentlich von einem rechten ab, sodaB in diesem Falle ein schief-

winkliges Coordinatensystem benutzt werden mufíte. Zur Be-

stimmung des Winkels zwischen Schnittrichtung und Chorda

wurde angenommen, daB letztere in der in Frage kommenden

Región der Rückenlinie parallel ist. Die Senkrechte zur Schnitt-

richtung, welche vom Nullpunkt ausgehend, auf den Figuren

der betreffenden Embryonen 222,1 und 30,2 eingetragen wurde

(Textfigur 1.27 und 132) hat nur den Zweck, die Eintragung

383

der Entfernung vom Nullpunkt z u ermoglichen, da diese ja durcli

dio Multiplication von Sehnittzalil . und Sclinittdicke erhalten,

also senkrecht zur Schnittrichtung gemessen wird.

Es wurden nun die Coordinaten für eine Anzalil willkürlicli

gewáhlter Punkte — bei den alteren Embryonen meistens die

cranialsten, caudalsten, ventralsten und dorsalsten Punkte vori

Darmwindungen odor solclie, die ihnen sehr nahe lagen — be-

stimmt. Die Entfernüngen von der Cliorda (Ordinaten) wurden

direct mit dem Ocularmicrometer gemessen, diejenigen vom Null-

punkt (Abscissen) durch die Anzahl der Schnitte bestimmt. Auf

der Ordinatenachse ist die Entfernung vom Chordacentrum von

je 100 zu 100 p eingetragen, auf der Abscissenachse ebenso die-

jenige von dem gewahlten Nullpunkt. Man kann daher für

jeden Punkt des Darmverlaufs beide MaBe sofort bestimmen.

AuBerdem ist für jeden construierten Punkt noch seinc Ent-

fernung von der Medianebene durch die ilnn beigesetzte Zahl

bezeiclmet; 1. bedeutet dabei links, r. rechts von der Mittellinie.

Hierdurch ist jeder Punkt durchaus eindeutig und so genau dies

bei diesen Objecten moglich ist, bestimmt. Die eingezeiclinete

Curve, d. h. die Projection der Mittellinie des Darms auf die

Medianebene ist zwischen den gemessenen Punkten natürlich

nur annáhernd genau.

Die Partien des Darmes links von der Medianebene sind

ausgezogen, diejenigen auf ihrer recliten Seite punktiert. Zur

Orientierung über die Lago mit Bezug auf den ganzen Embryo

sind auf der Parallelen zur Cliorda (Abscissenachse) die cra-

nialen Grenzen der Spinalganglien angegeben.

Bei Embryo 22 2 (Textfigur 127) fallt im Gogensatz zu

den andera auf, daU der ventralste Punkt des Duodenums (V)

wenig links liegt; auf ihn folgt der aufsteigende Ast des Duode-

nums und der Dünndarm. Wie weit das Duodenum zu reclinen

ist, konnte ich weder bei diesem noch bei einem andera Em-

bryo feststellen. Der dorsalste Punkt D. liegt zugleich am wei-

tester. rechts; dann beginnt die absolut und relativ sehr tiefe,

sich liauptsáchlich im physiologischen Nabelstrangbruch aus-

dehnende primitive Dannschleife, die im Wesentlichen in der

Medianebene verláuft. Vergleicht man mit den spateren Stadien,

so ergibt sich, daB etwa bei Punkt C das Colon beginnt.

Von Embryo 1 5 0 (Textfigur 128) ist auch der Pylorus

(P) eingezeiclmet. Er liegt immer links von der Mittellinie,

walirend Punkt V vonjetztan in der Medianen liegt. Bereits liier ist

der dorsalste Punkt D nicht mehr der am weitesten rechts liegende,

sondern dieser findet sich im Verlauf des absteigenden Darrn-

384

Textfig. 127. Embryo 1, Keimblase 222. Projection des Darmverlaufs auf die

Medianebene. Die dargestellte Linie V D C bezeiehnet die Mittellinie des

Darmes. Die vordere Gerade ist die Schnittrichtung; auf ihr, sowie auf der

Senkreehten dazu sind die Distanzen vou je 100 zu 100 a abgetragén. Die

Ilorizontale ist cine auf den Schnitten 1000 ¡.i unter der Ohorda liogende Pa-

rallele zu ihr. Auf ihr ist der Anfang jedes Ursegments (13. u. s. — 10. u. s.)

und die Parallelen zur Schnittrichtung ven jo 100 zu 100 eingetragen. Bei

den construierten Punkten des Darmes ist deren Entfernung rechts oder links

von der Medianebee angegeben (z. B. bei Punkt D150r = 150 a rechts; bei

Punkt V 1001 = 100 ti links).

Embrión 1, vesícula embrionaria 222. Projección de la linea media del in-

testino sobre el plano mediano. La linea recta á la izquierda es la dirección

de los cortes. Sobre ella y sobre su perpendicular están indicadas las dis-

tancias do 100 á 100 micrones. La horizontal es una paralela á la cuerda

dorsal, (pie se encuentra sobre los cortes á un milímetro de distancia de

ésta. Sobre ella está marcado el comienzo de cada segmento primitivo (13. u.

s. — 10. u. s) y los puntos donde los cortes pasarían por ella de 100 á 100

micrones. Para los puntos construidos del intestino está indicada su dis-

tancia á la derecha (r) ó izquierda (1) del plano mediano (v. gr. : Punto D;

150 r = 150 [i á la derecha — punto V : 100 1. = 100 tu á la izquierda).

385

schenkels DO.1) Schon auf diesem Stadium liegt bei O eine sehr

scharfe deutliclie Vorwolbung, grade dorsal über dem Eingang

in den physiologischen Nabelstrangbruch; sie findet sich von

jetzt an immer. Der oralste Punkt dieses Vorsprungs O ist also

zur Orientierung sehr brauchbar. In der Gegend desselben tritt

der Darm, allerdings wenig, auf die linke Seite, und geht wie bei

222 in den Nabelstrangbruch hinein. Man sieht, daB der von

dort aufsteigende Dickdarmsclienkel sich bereits ein wenig weiter

oral wendet ais der caudalste Punkt des Dünndarms (zwischen

D und O, bezeichnet mit 300 r). Der Dickdarm liegt dabei links

vom Dünndarm; zu einer wirklichen Überkreuzung kommt es

nicht, da beide in verschiedener Hohe liegen.

Bei Embryo 2 8 (Textfigur 129) erkennt man zunachst,

daB die Abscisse des Pylorus und des Punktes V nicht nur in

Bezug auf die übrigen MaBe, sondern auch absolut weniger

groBe Differenzen aufweisen ais beim vorigen Embryo. Am

Auffálligsten ist wohl, daB der Teil VDO1) auBerordentlich stark

gewachsen ist, wahrend der im Nabelstrangbruch liegende Ab-

schnitt (also etwa von O áb) nicht groBer sondern elier etwas kleiner

wurde. Der Nabelstrangbruch hat also im Vergleich zum Embryo be-

reits an GroBe abgenommen. Die Schlingenbildung des Darms ist

dagegen noch nicht weiter fortgeschritten ais bei 150. Am auf-

steigenden Dickdarmschenkel (etwa von C an) ist bemerkens-

wert, daB er in der Gegend seines cranialsten Punktes etwas

nach rechts aus der Mittelebene lierausgerückt ist, ein Ver-

halten dem wohl kaum eine Bedeutung zukommt, da man es

bei den spateren Embryonen nicht findet. Der zweite Hauptfort-

schritt dieses Stadiums gegenüber dem vorigen bestcht in der

Überkreuzung des Dünndarms (VDO) durch den cranialsten Teil

des Dickdarms. Dies kommt hauptsachlich durch das stark e

Wachstum der Partie VDO zustande, zum geringeren Teñe wohl

auch dadurch, daB der Dickdarm relativ starker oralwarts durch-

gedrückt wird ais vorher. Es handelt sich dabei lediglich um

das Wachstum und in Verbindung damit um ein Verschieben der

beiden Darmteile in caudaler resp. oraler Richtung; eine Drehung

der primitiven Darmschleife, wie sie von andern Saugern an-

gegeben wird, findet sich liier nicht.

Embryo 185 (Textfigur 130). Die Verscliiebung des Py-

lorus in Bezug auf das Duodenum ist noch weiter gegangen ais

vorher; dagegen ist ihre Lage zur Medianebene ziemlich die-

') Punkt O wurdo auf Textfigur 128 und 129 anzugeben vergessen; er hat

auf Textfig. 128 die Ordinate 1750 und die Bezeichnung 150 r, auf Textfig. 129

die Ordinate 2550 und die Bezeichnung 1001.

Rov. Musco La Plata — T. XXI.

25

386

selbe geblieben. Audi die Strecke 1)0 ist ungefáhr gleich, wenn-

schon ihre Porm sich bedeutend verándert, liat. Dagegen be-

Textfig. 128. Dieselbe Projection des Darmverlaufs auf (lie Medianebene i'iir

Embryo 1, Keimblase 150. Die Schnittrichtung steht senkreeht auf der Chorda;

die obere Ilorizontale ist der Chorda parallel und liegt 900 u ventral von ihr.

Die Lotrechte bedeutet die Schnittrichtung.

La misma projección del intestino sobre el plano mediano para el embrión 1,

vesícula embrionaria 150. Los cortes son perpendiculares respecto á la cuerda

dorsal. La horizontal es una linea ideal paralela á la cuerda y 900 tu ventral

respecto á ella. La perpendicular indica la dirección de loscortes. Los números

designan las distancias de 100 á 100 micrones.

387

Textfig. 129. Dasselbe fiir Erabryo 1, Keimblase 28. Lo mismo para el em-

brión 1, vesícula embrionaria 28.

25*

388

ginnen zwischen O und O1) die ersten Darmwindungen. Diese

liegen also in dem Teil, der früher der in den N abelstrangbr uch

absteigende Schenkel war. Der N abelstrangbr uch ist, wie man

aus der relativen Lage der Windungen zu G entnehmen kann,

nun schon fast vollstándig in die eigentliche Bauchhohle aufge-

nommen worden. Es sind zwei Windungen vorhanden, eine cra-

nialere auf der linken Seite, und eine caudalere, die mehr rechts

von der Medianen liegt. Jene dehnt sich im Wesentlichen in

der Sagittalebene aus, wahrend diese stark quer gerichtet ist.

— Der Verlauf dos aus dem N abelstrangbruch aufsteigenden

Colonschenkels ist im Wesentlichen der Gleiche geblieben.

Embryo 200 (Textfigur 131). Der Pylorus hat sich nun

derartig stark gegen das Duodenum verschoben, dafí er caudal

davon liegt. Am auffalligsten ist aber, dafi jetzt auch der An-

fangsteil des Dünndarms zwisclien D und O bereits eine ganze

Anzahl Windungen gebildet hat, wahrend sie in dieser Región

auf dem vorigen Stadium noch ganz fehlten. Die Windungen

überschreiten keinen Punkt der Medianebene, sondern liegen

alie rechts davon. Die beiden Windungen des Caudalteils des

Dünndarms zwischen O und C sind wiederum vorhanden. Wie

beim vorigen Embryo ist die erste hauptsachlich sagittal, die

zweite mehr quer gestellt. Dagegen liegt im Gegensatz zum

vorigen Stadium die Windung des cranialen Teils auf der rech-

ten, die des Distalteils auf der linken Seite. Es scheint also, ais

ob derselbe Darmteil eine Windung bald auf der rechten, bald

auf der linken Seite bilden konne. Die caudale Aussackung in

der Gegend des Punktes C ist sehr stark zurückgegangen, wo-

gegen der Dickdarm ganz áhnliche Verhaltnisse aufweist wie

vorher. Er liegt stets ganz auf der linken Seite der Darmwin-

dungen, und bis auf ein sehr kleines Stück, das wenig darüber

hinaus nach rechts tritt, auch links von der Medianen.

Embryo 30 (Textfigur 132). Die Lage des Pylorus ist

im Wesentlichen dieselbe wie beim vorigen Embryo. Dagegen

sind nun eine grofie Anzahl Windungen gebildet. Vergleicht

man mit dem vorigen Stadium, so ist immerhin noch erkennbar,

daB der Punkt O in der Gegend des Punktes mit der Kote 108 1.

und der Ordinate 4600 liegen muB. In dem cranial von ilirn ge-

legenen Darmteil ist es auch noch leicht moglich, einzelne der

früher vorhandenen Windungen wieder aufzufinden, wahrend

andere neu entstanden sind. In dem caudal auf ihn folgenden

’) O ist der Punkt an dem urspríinglich der aus dem N abelstrangbruch

aufsteigende Darmsclienkel beginnt; seine Coordinaten sind etwa 860 und

3150. Vergl. auch Textfig. 127 — 129.

389

Daraiteil ist dies bedeutend schwierig'er. — Der Punkt O liegt

nuil niel.it melir wie bisher am weitesten oral, sondern díe Win-

d ungen reichen naeh vorn über ilm hinweg.

Der Beginn des Colon ist nicht mehr caudal vorgebuchtet,

und der aufsteigende Schenkel wird von einem Teil einer Dünn-

darmwindung línks etwas überlagert. Trotzdem liegen aber alie

übrigen Dünndarmwindungen wie bisher auf seiner rechten Seite,

und er selbst behált auch ira Wesentlichen seine Lage links

von der Medianebene bei. Nur ein k! cines Stück seiner mitfc-

ler eu Partie liegt rechts davon.

Die L e b e r reicht vom 12. — 18. Spinalganglion und ist 3,15

mm lang. Berücksiclitigt man das Altor des Embryos, so liegt

die Leber auffallend weit cranial, was besonders durch ihre Lage

zum Herzen und auch durch die Lage der grofien zur Leber in

Beziehung tretenden G-efáBe bei diesem Einbryo im Vergleich su

den andern deutlich wird. Der Ventrallappen bildefc wie ímmer

den Cranialte.il , er beginnfc im Vergleich zum Herzen sehr weit

oral, da dieses nocir 1 mm weit dorsal über ihm liegt. Der Ven-

trallappen zeigt in der Mittellinie von Anfang an langs der In-

sertion des Ligamentum suspensorium eine schwache Kerbe, die

allmahlich tiefer wird und schlieBlich in den sulcus pro Vena

umbilicalis übergeht. Hierdurch wird eine Teilung des Ventral-

lappens in eine linke und rechte Hálfte angedeutet. Hiervon

ist auf dem folgenden Stadium (24) nichts mehr zu sehen; dort

inseriert das Ligamenfc an der Ventralfláche der Leber, ohne daB

auch nur die Spur eines Eindrucks in ihr vorhanden wáre. Die

Vena umbilicalis teilt den Caudalteil des Lappens wie ímmer in

eine u linken und einen rechten Zipfel. Der linke endet bercits

in 1,62 mm Entfernung vom Leberanfang; der rechte ist viel

grofler und endet erst 630 p spáter. Von den beíden Dorsal -

lappen beginnt der linke viel weiter cranial ais der rechte, nám-

lich 920 p Linter dem Leberanfang. Nach dem Verschwinden

des linken Teils des Centrallappens bildet er die gesamte linke

Leberseite und wird weiter caudal durch den Magen stark ein-

gebuchtet, sodaB er (der linke Dorsallappen) den Magen von

der ventralen lateralen und dorso -lateralen Seite umgibt. Nach

1,85 mm Entfernung vom Vorderende der Leber ist er lateral

vom Magen nicht mehr vorhanden, und auf dessen Dorsalseite

liegt nur noch auf 160 p eine kleine Fortsetzung des Lappens,

der a! so noch lange nicht so groB ist, wie bei Stadium 24. Der

ventral vom Magen gelegene Hauptteii des Lappens endet 2,66 mm

nach Beginn der Leber.

Der rechte Dorsallappen beginnt 1,28 mm und endet 3,15 mm

390

nach dem Leberanfang; er reicht also am weitesten caudal. Von

seiner Caudo-intestinalfláche trennen sich wie früher ein Median-

láppchen und ein Lobus venae cavae. Das Medianláppchen trennt

sich von ihm 2,05 mm vom Leberanfang, wobei es in die Bursa

omentalis, also zwischen Magen und linkes dorsales Páncreas

hineinzieht. Im Ganzen ist es 225 p lang und hat die für dieses

Láppchen characteristische lateral plattgedriickte Form. Direct

nach der Trennung vom Hauptlappen ist sein dorso-ventraler

Durchmesser 800 p, sein Querdurchmesser 350 p.

Der Lobus venae cavae wird durch eine Furche vom Haupt-

lappen abgetrennt, die 2,25 mm vom Leberanfang dorsal vom

Duodenum beginnt und ziemlich genau dorso-ventral verlauft.

Der Lobus venae cavae liegt also rechts vom Páncreas. Nach-

dem wenige Schnitte weiter caudal die Nebenniere beginnt, liegt

er genau ventral von ihr. Nach Beginn der Geschlechtsleiste

berührt er diese dorso-lateral, neben der Nebenniere. Auf dem

ersten Schnitt, auf dem er vollstandig vom rechten Lappen ge-

trennt ist, ist er fast quadratisch und hat 800 p dorso-ventralen

und 750 p queren Durchmesser. Im Ganzen liegt er auf 800 p

Lange. Wie spáter bei 24, verlauft auch liier die Vena cava

eigentlich an seiner dorso-medialen Kante, und erst kurz vor

seinem Übergang in den Hauptlappen tritt, sie in ihn ein. AuBer

diesen beiden Lappen trennt sich bei Embryo 30 noch ein kleines

Láppchen, das auf 110 p Lange vorhanden ist. Es beginnt

2,52 mm nach dem Leberanfang, endet mit Beginn der Ge-

schlechtsdrüse und liegt dorso-lateral vom Lobus venae cavae,

latero-ventral von der Nebenniere und ventral von der Urniere.

Die Gallenblase (1G. Spinalganglion) liegt in der Basis

des rechten Endzipfels des Ventrallappens; sie beginnt 1,71 mm

nach Beginn der Leber, und ist etwa 300 — 350 p lang und 150 p

breit. Die Structur ihrer Wandung ist im Wesentlichen dieselbe

wie früher, und in ihrem Lumen liegen auch noch Peste der

Zellmasse, die durch Protoplasmabrücken mit dem Epithel ver-

bunden sind. Der Ductus cysticus zieht zunáchst in dorsaler

Richtung bis auf die Dorsalseite des Duodenum, biegt dann über

dessen Dorsalrand medialwárts und láuft in caudaler Richtung

bis zur Vereinigung mit dem Ductus pancreaticus, der von der

Caudalseite kommt. Der daraus hervorgehende Ductus cholc-

dochus zieht auf G Schnitten (135 p) wieder oral, bis er von

der Dorsalseite ins Duodenum mündet und zwar nahe dessen

cranialstem Punkte.

Páncreas (17. und 18. Spinalganglion): Am Páncreas ist

gegenüber dem vorigen Embryo besonders auffállig, daB die

391

dort noch selir grobe Lappung liier noch viel weiter fortge-

schritten ist, sodaB es mui aus einer selir groBen Anzahl sicli

vielfach verástelnder Schláuche gebildet wird, die áuBerlich meist

zwisclien 20 und 40 p dick sind und aus einem etwa 8 p hohen

Epithel bestehen. Eine Grenze zwischen dorsalem und ventralem

Páncreas ist nicht mehr zu ziehen. Die beiden Ausführgánge

sind dagegen vollkommen deutlich. Der Ductus pancreaticus

accessorius mündet 225 p caudal vom Ductus choledochus, zwi-

sclien ilim und dem Pylorus, von letzterem nur 500 p entfernt,

ins Duodenuni. Wie bisher wird das Páncreas auch jetzt von

der Vena porta durchzogen, und zwar verláuft sie auf dieser

Strecke hauptsáchlich in dorso-ventraler Richtung. Hierdurch

ist ein Teil rechts von ihr unterscheidbar, der, wie aus dem

Vergleich mit dem v origen Stadium hervorgeht, hauptsáchlich aus

dem vcntralen und vielleicht auch aus dem rechten dorsalen Pan-

creas hervorgeht, und ein links gelegener, der aus dem linken

dorsalen besteht. Jener liegt hauptsáchlich im Mesoduodenum

am distalen Teil des Duodenums; er endet 28 Schnitte nach Be-

ginn der Drüse; dieser dagegen liegt medial vom Magen in der

Basis des Omentum majus. Er dehnt sich aber bis caudal vom

Magen aus und endet schlieBlich auf dem 40. Schnitt (900 p)

durch das Páncreas, der Milz medial dicht anliegend.

Zwerchfell (Fig. 135) : Im Vergleich zum vorigen Stadium

sind die Einzelfasern der Radiármuskeln dés Zwerchfells selir deut-

lich erkennbar. Sie sind dünn und lang und liegen in Bündeln, die

nur aus wenigen Fasern bestehen. Die Gegend, in der sie liegen,

ist wulstformig, bis 300 p, angeschwollen, wáhrend das Centrum

tendineum kaum 50 p, die Ansatzstelle des Zwerchfells an die

laterale Korperwand etwa 150 p dick ist.

Die Pleurahohle der rechten Seite ist vollstándig von der

Peritonealhohle abgeschlossen; auf der linken Seite ist dagegen

noch eine Communication vorhanden durch einen 300 p langen

und nur 75 p weiten Gang, der an der Medialseite des Anfangs

des Urnierenwulstes vorbeizieht (16. Spinalganglion).

Skelett. Schádel: Die Basalplatte ist nur in der hintern

Partie ganz verknorpelt, und die bei den früheren Embryonen

besonders weit fortgeschrittenen lateralen Knorpelkerne treten

auch jetzt noch durch ihre dunkle Farbe hervor (Fig. 144 cart. pl. b.).

Die vorderen Teile in der Umgebung der Iíypophyse stehen noch

auf der Grenze des Vorknorpels. Die Basalplatte ist vom Fo-

ramen magnum bis zur Hypophyse etwa 1,5 mm lang; sie ist

caudal sehr breit (zwischen den Foramina hypoglossi etwa

392

1,2 mm), wáhrend sie vorn durch die Gehorkapseln bis zu 450 p

eingeengt wird.

Die Anlage des Atlanto-occipitalgelenks liegt weit seitlich,

wáhrend nahe der Mittellinie der Zahn des Epistropheus die

Basalplatte ebenfalls breit berührt. Statt der Gelenkspalten fin-

det sich noch ein dichtes Mesenchym. Dorsal wird das Foramen

magnum nur membranós begrenzt. Im vorderen Abschnitt. der

Basalplatte, 300 p caudal von der Hypophyse, geht quer durch

sie eine stark gefárbte nicht in Knorpel übergegangene Mesen-

chy razone. Sie liegt viel weiter cranial ais die frühere Grenze

zwischen dem in der Verknorpelung vorgeschrittenen und dem

spáter angelegten (zurückgebliebenen) Abschnitt (Vergl. voriges

Stadium). Die stark gefárbte Zone ist die Grenze von Basi-

sphenokl und Basioccipitale.

Die Ala temporalis verbreitert sich seitlich zu einer, bis

ca. 300 p breiten knorpeligen Schaufel, die in einen nur 100 p

dicken vorknorpeligen Stiel übergeht, der die Basalplatte grade

neber, der Hypophyse berührt. Zwischen beiden liegt eine dünne

Zone stark gefárbten Mesenchyms ; die Ala verknorpelt also

selbstándig. Ein Processus alaris ist an der Basalplatte nicht

vorhanden. Der Stiel der Ala .temporalis schickt gegen das

Cavum cranii einen noch nicht vorknorpeligen dünnen Fortsatz,

der über die Carotis verláuft und sich dann mit der Basalplatte

vereinigt, da wo diese mit der Gehorkapsel zusammentrifft.

Im Gegensatz zura Stiel der Ala temporalis geht die hintere

Wurzel der Ala orbitalis direct in den Vorknorpel der Basal-

platte über; für die vordere ist das nicht sicher, da sich grade

an ilirer Abgangsstelle ein dunkler Knorpelkern in ihr findet.

Die hintere Wurzel ist etwa 160 p, die vordere 100 p dick; sie

vereinigen sich über dem Opticus zur knorpeligen, sehr grofien

Ala orbitalis, die schliefilich durch die dünne, aber ebenfalls knor-

pelige Comissura orbito-parietalis (die auf dem letzten Stadium

noch fehlte), in die Gehorkapsel übergeht.

Der cochleare Teil der Gehorkapsel ist vorknorpelig und

hángt mit der Basalplatte zusammen ; der vestibulare Teil ist

weitgehend verknorpelt. Beide Teile hángen nur lose durch

noch nicht eigentlich vorknorpelige Partien zusammen.

Die Anlage einer Lamina cribrosa fehlt noch vollstándig.

Der ventral verbreiterte Teil des Nasenseptums ist knorpelig, der

dorsale schmale vorknorpelig; die Capsula nasalis ist teils Vor-

knorpel, teils Knorpel. Die Jakobson’ sellen Knorpel sind nur

dunkles Mesenchym.

Der M e c k e 1 ’ sche Knorpel ist deutlich knorpelig. Lateral

393

davon und deutlich von ihrn geschieden láuft ais dunkler Mesen-

chymzug die Anlage des knochernen Unterkiefers. In seíner

Proximalhálfte f inden sich Stellen, an donen bereits die Ver-

knocherung beginnt. Sie liegen nur vereinzelt in das Mesenchym-

band eingestreut.

Das H y o i d ist knorpelig.

Die Wirbelkorper und Bogen sind eine einheitliche

Knorpelmasse. Die Bogen umgeben das Neuralrohr von der

Seite fast gana; nur dorsal findet sich noch eine sehr breite Mem-

brana, reuniens. Der Dens des Epistropheus ist knorpelig und

mit dem Kórper vollstándig verwachsen. Der Atlas besteht ven-

tral von ihm nur aus einem dünnen noch nicht vorknorpeligen

Band. Die Bippen sind wíe beim vorigen Embryo von den

Wirbeln durch ein.cn dunklen Mesenchymstreifen geschieden.

Der dorsale Teil der Rippen ist verknorpelt. Er geht allmáhlich

in die nur vorknorpelige ventrale Hálfte über. Nur die bei den

fr üheren Embryonen und aucli beim Erwachsenen sehr kurze und

breite erste Rippe ist fast in ganzer Ausdebnung knorpelig; an

ihr ist nur ein sehr kurzes der Manubriumanlage benachbartes

Stück Vorknorpel. Wie beim Erwachsenen sind 5 sternale

Rippen vorhanden. In ihren ventralen Enden berühren sich

wedei die aufeinander folgenden, noch stoBen die eines Paares

in dei Mittellinie zusammen.

Das Sternum (Pigur 137, 140, 141) ist wesentlich weiter

entwickelt ais beim vorigen Embryo. Es ist ganz paarig,

und eine Berührung beider Anlagen in der Mittellinie findet

nicht statt. Das Manubrium (Figur 140 und 141 st. man.) ist

beinahe ganz in Vorknorpel übergegangen. Es ist gegen die erste

Rippe bilí am weitesten entwickelt, und die Grenze zwischen

beiden wird durch einen scharfen Streifen dunklen Mesenchyms

gebildet. Auf diesern Stadium kann über die Selbstandigkeit bei-

der Anlagen kein Zweifel bestehen. Cranial neben der Mittel-

linie setzt sich die Manubriumanlage je in einen kleinen Hocker

fort, der auf der Grenze von Vorknorpel und dunklem Mesen-

chym steht und medial vom Ende der Clavicula liegt, Dieser

Fortsatz, der also durchaus einen Teil des Manubriums darstellt,

íst die früheste Anlage des sog. Praeclavium. Zwischen ihm und

der Clavicula findet sich, ebenso wie auf den jüngeren Stadien,

eine Zone noch ziemlich dunklen Mesenchyms, die durchaus

nicht so scharf ist, wie der Streifen zwischen Sternum und

1. Rippe.

Caudalwárts geht das Manubrium jederseits von der Mittel-

linie in die schmale Sternalleiste über, die aus dunklem, verdich teten

394

Mesencliym besteht (Fig. 140 st. man.). Der Übergang vom Vor-

knorpel des Manubrium in dieses Mesenchym ist ein ganz all-

máhlicher; man sielit, wie die Zellen des Manubrium je weiter

caudal um so dichter liegen und dunkler werden, bis die Anlage

zu verdichtetem Mesenchym geworden ist. Darüber, da 15 die

Leiste mit dem Manubrium ein Continuum, also eine einlieitliche

Anlage bildet, kann demnach kein Zweifel sein.

Der Leiste legen sich die 2. — 5. Rippe nicht nur ventral an,

sondern ilire Enden dringen gradezu in dieselbe vor (Figur 137).

Die Rippenenden sind vorknorpelig, und ihre Abgrenzung gegen-

über dem Mesenchym der Sternalleiste ist scharf. Wie alie

vorknorpeligen Elemente sind die Rippen von einer wenige Zell-

schichten dicken Mesenchymzone umgeben, deren Zellen tangen-

tial ihrer AuBencontour anliegen (Perichondriumanlage). An für

die Beobachtung günstigen Schnitten, d. h. an solchen, deren

Schnittrichtung senkrecht zur Oberfláclie des Rippenendes liegt,

ist deutlich zu sellen, daB auch dort, wo der Vorknorpel der Rippe

an das verdichtete Mesenchym der Sternalleiste grenzt, er von

Zellen umgeben vvird, die ihm tangential auñiegen, und von

einem Übergang des Rippengewebes in das verdichtete Mesen-

chym nichts erkennbar ist. Man kann daraufhin ais ausgeschlos-

sen betrachten, daB die Sternalleiste durch Verschmelzen der

Rippenenden entstanden sei. Über die 5. Rippe hinaus setzt sich

die Sternalleiste noch fort, indem sie zur ersten Anlage des

Processus xiphoideus wird. Sie wird dabei immer undeutlicher,

da das Mesenchym sich mehr und mehr auflockert. Wáhrend

die beiden Manubriumhálften median nur durch einen sehr feinen

Zwischenraum getrennt sind, weichen die Sternalleisten caudal

weiter auseinander, sodaB der Zwischenraum bei Beginn des

Processus xiphoideus etwa 90 p betragt. Die Enden des Pro-

cessus liegen noch weiter auseinander.

Wie bei beiden folgenden Embryonen und wie bcim Er-

wachsenen erreicht die 6. Rippe das Sternum nicht.

Die S cap ula (6. — 12. Spinalganglion) ist vóllstándig ver-

knorpelt, wobei allerdings die Teile náher der Fossa glenoidalis

durch den altesten, die dorso-caudalen Partien durch jüngeren

Knorpel gebildet sind. Die Spina ist auf den oralen Partien sehr

lioch (200 p); sie verstreicht caudal bald. Sie wird durch den-

selben alten Knorpel wie die vorderen Teile der Scapula ge-

bildet; eine selbstiindige Verknorpelung zeigt sie nicht. Oral setzt

sie sich auf 500 p in eine dicke Spange fort, das Acromion, das

lateral und weiter vorn oral um den Humeruskopf zieht, wobei

zwischen beiden immer eine dicke Schicht hellen Bindegewebes

395

liegt . Es liegt also niemals der Gelenkkapsel so eng auf wie das

Coracoid. Es ist gana vorknorpelig.

Das Coracoid ist ein viel kürzerer Eortsatz der Scapula

ais das Acromion. Es liegt medial dem Humeruskopf dicht auf

und wird nur durcli eme kaum 20 p dicke dimkle Mesenchymschicht

von ihm geschieden. In dieser liegt weiter caudal zwischen der

eigentlichen Gelenkfláche der Scapula und dem Ilumerus bereits

eine deutliche Gelenkspalte. Das Coracoid ist teilweise verknor-

pelt und der Knorpel liangt mit dem der Scapula zusammen.

Es erscheint jetzt viel weniger selbstandig ais auf dem vorigen

Stadium.

Die Clavicula (Figur 136, 143) wird im Wesentlichen aus

einer dicken stark verknorpelten Spange gebildet, die von einem

Mantel dunklen Mesenchyms umgeben wird. Am sternalen Ende

liegt zwischen dem Knorpel und dem Mantel noch eine deutliche

Scliicht liellcn Mesenchyms, weiter auíien berühren sie sich direct.

Etwa 200 p, ehe die Clavicula das Acromion erreicht, endet der

Knorpel, und die Anlage besteht in ihrer ganzen Dicke nur noch

aus dem dunklen Mesenchym, in dem mehrere groBe Knochen-

partien liegen (Figur 143, el. os.). Die Verknocherung ist hier

viel weitgehender ais beim Unterkiefer. An den Stellen, wo der

Knorpel beginnt, kommt kein Knochen mehr vor; aber wo beide

aneinander stoBen, ist mancherorts ein deutlicher Übergang

zu constatieren. Daher ist es wahrscheinlich, daB es sich um

Ersatz- und niclit um Bindegewebsknochen handelt. Das Aus-

sehen von Knorpel und Knochen ist genau dasselbe, wie es

sich bei der Verknocherung der Rippen oder der Spina scapulae

beim altesten Embryo (24) darstellt.

Am Humerus ist die Diaphyse stark verknorpelt, die

Epiphysen vorknopelig. Bei Radius und Ulna ist es ebenso. Die

Handknochen haben fast alie deutliche Knorpelkerne.

Ileum, Ischium und Pubis sind knorpelig.

Das Ileum verbindet sich mit den Querfortsatzen des 22.

und 23. Wirbels; gegenüber dem vorigen Embryo liegt also die

Sacralverbindung um einen Wirbel weiter caudal. Über ihre

Lage beim Erwachsenen vergl. Stadium 24, pag. 437. Am

vorderen Dorsalteil des Ileum sind bereits die beiden Fortsatze

zum Tragen der Schale vorhanden. Die distalen Enden der

knorpeligen P u b i c a berühren sich nicht ; aber das sie um-

gebende dunkle Mesenchym ist fast bis zur Berührung genahert.

Das Ischium verbindet sich mit dem Distalteil des Pubis; das

Foramen obturatum ist also von Knorpel umgeben. Das Ischium

besitzt weder Fortsatze zum Tragen der Schale, noch náhert

396

es sich den Beckenwirbeln zur Bildung des Sitzbeinsacrum. Das

Becken hat also im Wesentliclien noch die Charactere des-

jenigen der übrigen Sáugetiere. Ein Epipubis oder áhnliche Ele-

mente sind nicht aufzufinden.

Das Fémur ist ebenso stark verknorpelt wie der Humeras;

die Diaphysen von Tibia und Fibula sind knorpelig. Die proxi-

malen vorknorpeligen Enden beider sind bis fast zur Berührung

genahert. Die Patella ist deutlicher Vorknorpel. Die Elemente

des Fusses sind nicht ganz so weit vorgerückt wie die der Hand.

TJmgenitalsystem. Urniere (Figur 139): Die vordersten

Kanálchen ohne Malpighi’sche Korperchen beginnen grade

caudal vom Ostium tubae, und ilire Verbindung mit der Ge-

schlechtsleiste ist sehr deutlich. Der erste Glomerulus liegt rechts

auf 400, links auf 530 p nach Beginn der Kanálchen. Die Zone

ohne Malpighi’sche Korperchen ist also sehr lang, und darin

stimmt dieser Embryo mit 185 und nicht mit 206 überein. Der

erste Glomerulus ist sehr klein; er liegt der Geschlechtsleiste

eng an. Der zweite tut dies ebenfalls, doch ist er groBer; erst

der dritte liegt frei im Mesenchym der Urniere. Links sind 19,

rechts 20 Glomeruli vorhanden. Alie Glomeruli mit Ausnahme

der cranialsten sind groB und so ausgebildet wie bei den vorher-

gehenden Embryonen. Die mittleren Malpighi5 sellen Ivorper

haben ca. 80 p Durchmesser, die caudalen sind groBer (bis 90 p),

nur der letzte rechts ist wieder etwas kleiner ais der vorletzte.

Die ersten Glomeruli liegen in der Hohe des 1.8. Spinalgang-

lions; die Urniere endet bereits auf Schnitten durch das 19.

Da diese Región sebón sehr stark durch die SteiBkrümmung des

Embryo beeinfluBt wird, ist nicht anzugeben, wie weit sich die

Urniere tatsáchlich caudal erstreckt. Die Urnierenwülste selbst

beginnen viel früher, mit dem Anfang des 17. Spinalganglions.

Mül 1er ’scher und Wolff’scher Gang: Das Ostium tubae

liegt am Anfang des 17. Spinalganglions. Der M ü 1 1 e r ’ sebe

Gang verláuft, Anfangs sehr wenig gewellt, spáter gerade. Er

wolbt die Lateralwand des Urnierenwulstes etwas vor und ist

auf seinem ganzen Verlauf dicker ais der Wolff’sche (in der

Mitte des Verlaufes ca. 50 p, Wolff’scher Gang ca. 35 p).

Am Ende der Urniere kreuzt der W o 1 f f ’ sebe Gang über den

M ü 1 1 e r ’ schen, sodaB dieser nun medial zu liegen kommt. Beide

Gánge einer Seite münden dicht aneinander liegend in den Sinus

urogenitalis, der W o 1 f f ’ sche Gang beiderseits etwas cranial vom

M ü 1 1 e r ’ schen, wáhrend zwischen den beiden M ü 1 1 e r ’ schen

Gángen et.wa 100 p Zwischenraum liegt. Bei der Miindung sind

die Müller’ schen Gánge ca. 75 p, ihr Lumen 30 p weit; die

397

W o 1 f f ’ sellen ca, 45 y., und ihr Lumen 15 p. Die starke Ent-

wicklung der Mü 11er 5 sellen Gánge spricht dafür, dafi der Em-

bryo ein Weibclien ist.

Nachniere (Figur 139): Die Nachniere beginnt zwíschen

Urnierenwulst einerseits und Nebenniere andrerseit.s ; weiter hin-

ten liegfc sie dorsal von der Urniere. Sie beginnt in der I» ohe

des 2. Glomerulus der Urniere und endet 575 p spáter. Auf dem

Scbnitt ist ihr groBter Dorso-ventraldurclimesser 900 p, ihr groB-

ter Querdurchmesser am Hilas 600 p ; doch ist sie weder genau

lángs noch quer getroffen. Man kann eine dünnere (70 — 100 p

dicke) Mark- und eine helle Eindenzone an ihr unterscheiden.

Der Ureter tritt in den Hilus ein und durchquert die Mere,

bis er sich 150 p von der Wand entfernt in einen dorsalen und

ventralen Ast teilt. Der Ureter ist in der Mi ere etwa 50 p dick

(sein Lumen etwa 15 p). Bei der Teilung ist die Erweiterung

seines Lumens nur unbedeutend. Seine beiden Áste teñen sich

weiter, bis in der Eindenzone eine groBe Anzahl von Neben-

ásten (Sammelrohrchenanlagen) entstanden ist; diese verteilen

sich hauptsáchlich in der Einde. Die schon auf früheren Sta-

dien die Endáste (Sammelrohrchen) begleitende innere nepliro-

gene Zone hat sich jetzt zum groBten Teil in Zellkugeln auf-

gelost, die in Eeilien den Endásten anliegen. Die Zellkugeln sind

von sehr verschiedener GroBe und verschieden weit entwickelt;

sehr viele sind Zellbláschen. Stellenweise, aber nur sehr ver-

einzelt, hat sich die Yereinigung der Endáste mit den Teñen der

N ier enkanálchen, die aus dem nephrogenen Gewebe entstehen,

schon vollzogen, und man erkennt deutlich die Ánlagen der

Malpighi’ schen Korperchen. Die B o w m a n ’ sclie Kapsel ist

lóffelformig und flach; ihr áuBeres Blatt ist flach aber noch kein

eigentlichesPflasterepithel; die innere Wand ist cubisches Epithel.

Die Glomerulusanlage (gl. r.) erscheint infolge der vorhandenen

Blutkorperchen meist deutlich. Die Malpighi’ schen Korper-

chen liegen schon innerhalb der hellen Markzone, im Mittel 150 p

von der áuBern Grenze der Niere entfernt, also nalie der Einde.

Eine Abgrenzung derjenigen Teñe der innern nephrogenen Zone,

die die Eliden der Sammelrohrchen umgeben und noch nicht in

Zellkugeln aufgelost sind, gegeneinander, ist nicht moglich. Diese

Teil 3 haben nicht mehr eine solch deutliche epitheláhnliche An-

ordnung wie früher, und das dunkle mesenchymáhnliche Gewebe

der Einde sclieint zum groBen Teil aus Zellen zu bestehen, die

aus ñmen hervorgegangen sind. Die Ureteren münden 300 p

cranial von den M ü 1 1 e r 9 schen Gángen in den vordersten Teil

des Sinus urogenitalis, und zwar von der dorsalen (inneren)

308

Seite, wobei zwischen ilmen etwa 200 p Abstand liegt, wáhrend

sie von der Lateralkante des Sinus urogenitalis etwa 50 p ent-

fernt sind.

Die allgemeine Configuraron des Sinus urogenitalis

ist im Wesentlichen dieselbe wie beim vorigen Embryo. Er

oi'fnet sicli an der caudalen Seite der Basis des Gcschlechts-

hockers nacli auBen ais ein selir enger Spalt. Ebenso ist sein

Lumen, solange es den Hocker durchzieht, nur etwa 15 p breit.

Der dorsalste Punkt, an dem der Sinus nach vorn umbiegt, liegt

etwa 1 mm von seinem ventralen Ende entfernt. Er wird nun

in dorso-ventraler Richtung abgeflacht und in die Breite aus-

gedehnt. Bei der Mündung der Wolff’sclien Gange ist das

Lumen dorso-ventral etwa 40—50 p, quer etwa 300 p weit, bei

Mündung der Ureteren ebenso weit in dorso-ventraler aber nur

220 p in querer Richtung. In dieser Gegend wird der Sinus

auf der Ventralseite von einer dicken, dunklen Mesenchymmasse

begrenzt, und sowolil die ventrale ais auch die dorsale Wand

wolben sich in der Mittellinie dorsal vor, sodaB das Lumen

auf dem Schnitt hier ebenso wie auf den früheren Stadien in

characteristischer Weise gebogen erscheint. Vor den Ureteren-

mündungen geht der Sinus allmahlicli in die Blase über, was

besonders daran zu erkennen ist, daB cías Lumen unregelmaBiger

wird.

Das B1 asen lumen ist ungleichmaBig begrenzt; im All-

geineinen ist es halbmondformig mit dorsal gerichteten Spitzen;

zwischen ilmen liegt etwa 400 p Abstand. Dorso- ventral ist das

Lumen eng, aber nicht überall gleich weit. Die ganze Blase,

samt den rechts und links davon liegenden 60 — 70 p dicken Ar-

teriae umbilicales, bildet einen groBen ins Colom vorspringenden

Wulst von im Máximum 1 mm Quer- und 600 p Dorso-ventral-

durchmesser. Die Anlieftungszone, langs der der Wulst mit der

ventralen Korperwand verbunden ist, ist dagegen kaiun 300 p

breit. Das Epithel ist von einer relat.iv dunklen dichten ]\Iesen-

chymzone umgeben, an deren auBerer Grenze die Blasenmusku-

latur ais dunklere Partie undeutlich erkennbar ist. Das Epithel

des Sinus urogenitalis ist durchwegs mehrschichtig, wobei die

Zellgrenzen der oberflachlichen Lagen sehr scliarf und dunkel

sind. Die Kerne der basalen Lage ersclieinen dunkel, die der

oberflachlichen liell. Das Epithel ist innerhalb des Geschlechts-

hockers nur 2 — 3 Lagen lioch; weiter vorn wird es viel hóher, um

erst bei Mündung der M ü 1 1 e r ’ sellen Gange wieder niedrig

(drei Zellagen hocli) zu werden, und so bis zum Blaseneingang

zu bleiben. Über das Blasenepithel ist nichts sicheres zu sagen,

399

da es sieli zum Teil von der Unterlage abgelost hat und ins

Lumen gesunken ist. Eine Fortsetzung des vorderen Blasen-

endes in die Bauchwand und den Nabelstrang ist nicht zu er-

kennen.

Die Geschlechtsdrüse beginnt (17. Spinalganglion)

270 - -330 g vor dem ersten M a 1 p i g h i ’ schen Korperchen der

Urniere. Auf diesem cranialsten, vor Beginn der M a 1 p i g h i -

schen Korperchen gelegenen Abschnitt gelien die rudimentáren

Urnierenkanalchen von der dunklen Eeteanlage der Geschlechts-

drüse ab. Nur der 1. rudimentáre Glomerulus liegt dem Rete-

gewebe dicht an, der 2. der rechtcn Seite hangt anscheinend noch

mit ihm zusammen, alie übrigen liegen im Mesenchym des Ur-

nierenwulstes. Die Geschlechtsdrüsenanlage ist auf etwa 650

bis 700 g Lánge getroffen, liegt jedoch niemals quer zur Sclmitt-

richtung, so daB sie in Wirklichkeit langer ist. Der feinere Bau

ist im Wesentlichen derselbe wie auf dem vorigen Stadium, nur

ist die Vascular isierung weiter vorgeschritten. Die 10—12 g

groJBen runden Urgeschlechtszellenkerne sind selir deutlich. Die

Reteanlage ist nicht so klar vom übrigen Gewebe abgegrenzt wie

bei 206. Wegen der noch fehlenden Differenzierung der Ge-

schlechtsdrüse bci diesem schon relativ groBen Embryo lialte

ich sie für ein Ovarium (vergl. auch über die Dicke des End-

stücks des Mül ler’ schen Ganges).

Gejd(isystem. Das H e r z liegt im Ganzen auf 1,85 mm, vom

10. — 14. Spinalganglion. Da die Leber sehr weit cranial reicht,

werden die caudalen 2/3 des Herzens auf der Ventralseite voii ihr

begrenzt. Auf den letzten 18 Schnitten durch das Herz finden

sicli nur die Kammern, die Atrien enden weiter cranial.

A t r i u m : Die linke Sinusklappe ist viel dünner ais die

rec-hte. Der Limbus V i e u s s e n i ist sehr dick, dicker ais das

Septum atriorum; seine Anheftung an der Dorsalwand ist von

der des Septum weniger ais 30 g entfernt. Das Foramen ovale

liegt auf 11 Schnitten (250 g), sein groBter Durchmesser auf

dem Schnitt ist ebenso weit. Die Aurikel sind relativ groBer ais

früher. Das Querstück des Sinus venosus ist nur noch bis 60 g

dick; nahe der Stelle, wo es in das Atrium mündet, geht, wie

bereits beirn vorigen Embryo, die Vena cordis inedia ab. Der Sinus

venosus setzt sicli am freien Ende in den weniger ais 50 g dicken

Ductus C u v i e r i der linken Seite fort.

Wahrend die Muskulatur der Ventrikel bisher ein mehr oder

weniger lockeres Maschenwerk bildete, an dem nur auBen eine

sehr dünne dichtere Zone erkennbar war, ist jetzt diese auBere

Zone dick und einheitlich und von ihr ragen besser differenzierte

400

Muskelbalken ins Lumen vor. Dies .Veírhalten triít allerdings jnoch

lange nicht so deutlicli hervor wie beim folgenden Embryo. Die

Wand der linken Kammer ist viel dicker ais die der rechten.

Das Septum interventriculare ist etwa 400 p dick. Die Stelle des

früheren Foramen interventriculare ist noch durch die Structur

erkennbar. Die Atrio-ventricularklappen sind immer noch dick

(über 100 p). Sie sind deutlich dunkler gefarbt ais die Muskii-

latur. Die Klappen im Truncas arteriosus und in dem des 6. Bo-

gens sind zwar noch dick (etwa 50 p), aber bis 150 p tief aus-

gehohlt.

Die rechten Lungenvenen bilden sich aus drei Haupt-

asten: 1.) einem ventralen, der den cranialsten Teil der Lunge

versorgt, 2.) einem mittleren, der ebenfalls noch ventral vom

Hauptbronchus liin durchaieht. Beide haben einen kurzen gemein-

samen Stamm, bilden also zusammen die ventrale rechte Pul-

monalvene, 3.) einem dorsalen, der medial (und dorsal) über den

Hauptbronchus zielit und der zwischen dem Stamm der vorigen

und der linken inündet. Dies ist die dorsale rechte Pul-

monalvene. Es sind also zwei Lungenvenen vorhanden, von

denen eine nur kurz ist, ehe sie sich verzweigt ; von einem ge-

meinsamen Stamm der rechten Lungenvenen kann man nicht

sprechen. In der linken Lunge liegen zwei Hauptvenen, die sich

zu einem deutlichen gemeinsamen Stamm vereinigen. Die An-

ordnung ist also dieselbe wie bei den vorherigen Embryonen.

Arterien: Der Truncus aortae ist beim Verlassen der

Kammer 130 p dick; seine Wandung 90 p. Vom Arcus gehen

die Arterien in derselben Anordnung ab wie beim vorigen Em-

bryo. Der 6. Bogen ist beim Verlassen der Kammer 90 p dick;

nach einem Verlauf von 400 p gibt er noch im Pericard zunachst

die rechte, wenig spater die linke Pulmonalis ab. Der übrig-

bleibende Ductus B o t a 1 1 i hat etwa 70 p Durchmesser ; der-

jenige der Aorta betragt vor der Vereinigung mit ilim (10. Spinal-

ganglion) 160, hinter ihr etwa 210 p. Die Lungenarterien liegen

ebenso wie auf vorigem Stadium. Die rechte ist fast 30 p dick,

die linke dünner. Sie treten nach einem Verlauf von 360 p cau-

dal von der Spaltung der Trachea in die beiden Hauptbronchien

in das Lungenmesenchym (Ende des 11. Spinalganglion).

Die je 60 p dicken Carotiden liegen zunachst dorsal, auf

ihrem weiteren Verlauf medial dem Vagus an, lateral von der

Thyreoidea. Nach weiteren 1,4 — 1,5 mm gabeln sie sich auf

den vordersten Schnitten durch die Cartílago thyreoidea (4. Spi-

nalganglion) in die interna und die etwas dünnere externa. Letz-

tere teilt sich in den Hauptast, der in die Zunge geht und einen

1000.

1/00.

1200 .

1300 .

1400.

1500.

1600 .

1700 .

1600.

1900 .

2000.

2100.

2200.

2300 .

2*00.

2500.

2600.

2700.

2600.

2200.

3000.

Textfig. 180. Dasselbe fiir Enibryo 8, Keimblase 185. Lo mismo para el

embrión 8, vesícula embrionaria 185.

embrión í, vesícula embrionaria 200.

I í7í’£>°---\-„ ¡ \00U

401

dünneren für die Región um die Mundhohle wie beim vorigen

Embryo. An den Kehlkopf láuft sowolü ein feiner Ast aus der

Carotis communis ais auch ein solcher aus der externa, jedoch

keiner aus der interna.

Die Vertebralis zieht auf 1,8 mm Lánge durch die Foramina

trans versaría, dann geht sie in die Basilaris über. Der Durch-

messer der Vertebralis schwankt zwischen 30 und 70 p, die

Basilaris ist 75 p dick. Da die Carotiden neben der Hypophyse

noch über 20 p Durchmesser liaben, so gelit bei diesem Embryo

eine relativ groBere Blutmenge durch die Aorta in den Circulus

arteriosus ais bislier, wennschon die Vertebralis noch weitaus

starker ist ais die Carotiden.

Venen: Die etwa 200 p dicken Venae umbilicales treten

auffallender Weise weiter cranial (16. Spinalganglion) in die

Ventral wand des Embryo ais beim letzten Stadium. Aus der

seitlichen Korperwand, die jetzt viel starker vascularisiert ist

ais bisher, nehmen sie mehrere, selbst über 70 p dicke Venen

auf. und vereinigen sich (15. Spinalganglion) zu dem nur etwa

200 p dicken Ductus Aran ti i. Dieser zieht ventr o -dorsal in

der Mittellinie, anfangs in einer Furche der Caudalflache des

Ventrallappens, dessen groBere Iiálfte reclits von ihm liegt. Er

dringt spáter allmahlich tiefer in die Deber ein und gibt dabei

groBe Advehentes ab. Hierbei vermindert sich sein Volumen

niclit, bis er plotzlich, ca. 2,5 mm nach der Vereinigung der

Umbilicales durch Abgabe einer fast 200 p starken Advehens für

den linken Dorsallappen zu einer kaum 70 p breiten Bahn wird,

die etwa i/2 mm lang ist und in der Mittellinie in das Endstück

der Cava übergeht (14. Spinalganglion).

Die Vena porta tritt beim 16. Spinalganglion in den reediten

Dorsallappen der Leber; sie ist dabei 100 p dick, und steht auf

dieselbe Weise wie vorher mit dem Ductus in Verbindung.

Die Venae cardinales posteriores (Cavawurzeln) ziehen jetzt

nur noch dorsal und medial von den Ureteren durch, sodaB eine

Collaterale seitlich von ihnen nicht mehr existiert. Wie bereits

beim letzten Embryo mündet nahe der Kreuzungsstelle die vom

Caudalende der Urniere kommende Vena ovarica (spermatica

interna). Die Cardinales sind in dieser Región etwa 150 p dick;

sie vereinigen sich etwa 340 p cranial davon (Anfang des 19.

Spinalganglions) in der Mittellinie zu einem quer 400, dorso-

ventral 200 p dicken GefáB, aus dem nach 225 p durch Abgabe

der nur etwa 20 p dicken linken Suprarenalis die Cava wird.

Die Cava tritt ais ein etwas über 150 p dickes GefaB 560 p hinter

der Vereinigung der beiden Cardinales in den Lobus venae cavae

Rov. Musco I^a Plata — T. XXI.

20

402

(17. Spinalganglion). Beim Austritt aus der Leber liegt sie, nun

durch Aufnahme der Venae revehentes und des Ductus Aran-

t i i auf 400 p Dicke angewachsen, gana rechts von der Mattel -

linie (14. Spinalganglion). Sie veri auf t auf 450 p in der rechten

Pericardialwand, also zwischen Pericard und recliter Pleura-

lio hle, wobei sich ihr Volumen auf die Halfte reduziert und

mündet ins Atrium. Das Endstück ist also bedeutend lánger ais

bislier.

Die ,,innern“ Cardinales (Vena azygos und hemiazygos) be-

ginnen caudal vom 17. Spinalganglion, wo sie sich aus Bahnen

bilden, die vom System der Cava links und rechts an der Aorta

vorbei bis auf deren Dorso-lateralseite ziehen. Sie sind Anfangs

beide gleich dünn (ca. 40 p). Vor dem 16. Spinalganglion wird

aber die linke Vene (Hemiazygos) zu einer sehr dünnen (weniger

ais 10 p dicken) Capillare, die allerdings noch die Intercostales

verbindet. Die rechte (Azygos) dagegen wird dicker (im Mittel

80 p) und liegt auf der Ventralseite der Wirbelkorper, etwas

rechts von der Mittellinie. Sie nimmt die rechten und linken

Intercostalvenen auf, vom 11. bis zum 16. Spinalganglion.

Beide innern Cardinales posteriores gehen in derselben Hóhe

(Anfang des 10. Spinalganglions) in den entsprechenden Ductus

Cuvieri über. Wahrend der linke sehr dünn ist (50 p), hat

der rechte fast 300 p Durchmesser. Das Endstück der linken

Cardinalis anterior ist ebenfalls sehr klein; das rührt dalier,

daB das Kopfblut der linken Seite durcli die bei diesem Embryo

bereits zu einer fast 200 p dicken Balín gewordene Vena anonyma

sinistra in die rechte Cardinalis übergeführt wird (8. Spinal-

ganglion). Die Vena anonyma sinistra verláuft caudal von der

Thyreoidea, aber am Cranialende der Tliymus und ventral von

ihr. Cranial von der Vena anonyma sinistra ist die linke Car-

dinalis sogar stárker (fast 230 p) ais die rechte (etwa 180 p).

Dio M i 1 z ist auf 450 p Lange vorhanden (18. Spinalgang-

lion) Sie ist auf den caudalsten Schnitten bis 1 mm breit und

400 p dick. Die Alabe sind nicht gut mit denen des vorigen

Embryos vergleichbar, da infolge der Magendrehung auch die

Lage der Milz betrachtlich geandert ist. An der Lateralf lache

sind auBer der Kerbe zwischen den beiden ursprünglichen Vor-

wolbungen noch zwei weitere Langskerben vorhanden. AuBer

wenigen GefaBen ist keine Differenzierung im Milzgewebe er-

kennbar.

Sympathicus und Nebe uniere. Die Ausbildung des Hals-

und Brustsympathicus ist im Wesentlichen dieselbe wie beim

vorigen Embryo; ein Ganglion cervicale médium ist jedocli nicht

403

vorhanden. Die sympatliischen Ganglien werden etwa vom Ra-

mu3 visceralis 14 an weniger zellenreich und auBerlich weniger

deutlicli. Bci der Vereinigung mit dem 17. Ramus visceralis ist

der Sympatliicus noch ein deutlicher ' Strang. Grade ehe er den

18. aufnimmt, tritt er in die Nebenniere, und dieser Ramus

visceralis lauft direct an ihren Hilus heran. Die Verbindung

scheint also hauptsáclilich durch ihn zu erfolgen. Darauf geiit

der Sympathicus in das Geflechfc ventral von der Aorta über,

das bis in den Schwanz zu verfolgen ist und auBer den sympathi-

schen Fasern reiclilich Sympathogonienhaufen und Blutzellen in

Mesenchymlücken enthált. Dock wird nach dem Verschwinden

der Nebenniere der Grenzstrang wieder deutlich. Er liegt rechts

und links neben dem dorsalen Aortenrand, und grade dorsal

den Cavawurzeln (Venae cardinales posteriores) auf. Er ist

immei mit Zellen besetzt, die in wenig ausgesprochener Art

segmental angereicliert sind. Der letzte Ramus visceralis ist der

des 21. Spinalnerven. In der Hóhe des 26. Spinalganglions gelit

der Sympathicus ganz in das Geñeclit um die Aorta über.

Die Nebenniere liegt auf 0,8 mm Lange (17. — 19. Spinal-

ganglion). Ihr groBter Durchmesser auf dem Schnitt (von medio-

ventral nach dorso-lateral) ist 1,2 mm, der quer dazu 0,8 mm.

Sie liegt kappenformig der Niere auf. Ihre Structur ist im

Wesentlichen dieselbe wie bei 206; nur sind alie Unterschiede

infolge diffuserer Kernfarbung weniger deutlich.

Die Sympathogonienhaufen im Sympathicusgeflecht sind im

Vergleich zum vorigen Embryo in viel groBerer Anzalil vor-

handen, und machen mehr den Eindruck fest geformter scharf

abgegrenzter Korpcr. In besondcrs groBer Meiigc finden sie sicli

an den Stellen, an denen der Sympathicus in die Nebenniere ein-

tritt, also an deren Medialseite, dem Hilus. Sie liegen dort der

Nebennierensubstanz so eng an, daB diese oft durch die Sympa-

thogonienhaufen eingebuchtet wird. Wie bisher fehlen sie auf den

übrigen Seiten der Nebenniere ganz.

In der Nebenniere finden sich einige wenige Sympatho-

gonienhaufen in der Umgebung des Hilus, in der AuBenzone, von

der sie deutlich abgegrenzt sind und sich auch durch ihre etwas

dunklere Fárbung abheben. In der Innenzone liabe ich keine auf-

finden konnen. Dies ist das erste Stadium, in dem Sympatho-

gonienhaufen in der Nebenniere vorkommen; nach der Poll-

schen Darstellung ware also liiermit der Übergang der Zwischen-

niere in die eigentliche Nebenniere vollzogen.

Integumento An den Stellen, an denen sich spater keine Panzer-

platten entwickeln, z. B. in der Halsregion und in der Gegend zwi-

21!*

404

schen den Panzerringen der mittleren Rumpfregion, besteht die

Epidermis nur aus der innern dicken und der auBern pflaster-

epithelartigen Lage. Letztere liegt der ersteren meist nicht mehr

dicht auf, sondern beginnt sich fetzenformig von ihr abzuheben und

zu losen. Die Coriumanlage ist hell und nur sehr unscharf, nicht

deutlicher ais auf dem vorigen Stadium, von dem übrigen Me-

sencliym zu unterscheiden. Wo sicli dagegen Panzerplatten

anl'egen, z. B. auf der Dorsalseite des Kopfes, beim Scliulter-

und Beckenpanzer und bei den Ringen der mittleren Rumpf-

region, sind die Hornplatten bereits erkennbar. Vor Allem

markiert sich ihre Anlage durch eine deutliche Verdickung der

Epidermis, die hier dunkel ist und mehrschichtig zu werden be-

ginnt. Das Corium ist unter einer solchen Anlage ebenfalls

dunkel, und bildet eine etwa 50—70 p dicke Zone, die allmahlich

in das gewohnliche lielle Mesenchym der Subcutis übergeht. In

diesel sind überall GefaBe vorhanden, ein Verhalten, das sich

schon auf dem vorigen Stadium, jedoch lange nicht so ausgespro-

chen wie hier, zeigte (Figur 142).

Haaranlagen (Fig. 134) : Jederseits liegen im Oberkiefer 8

deutliche Haaranlagen, die in mehreren Lángsreihen angeordnet

sind. Jede findetsich nur auf je 1 — 2Schnitten und ist eine kleine

halbkugelige Vertiefung der innern Lage der Epidermis, die da-

bei hoher wird. In der dadurch entstehenden Hohlung liegt eine

unregelmaBige Masse von Zellen, die der obern Schicht der Epi-

dermis angehoren. Die- Cutisanlage erscheint nicht merklich be-

einfluBt. Die caudalsten Anlagen treten papillenartig über die

Oberfláche vor. Unter den Augen liegen einige kleine, auf dem

Schnitf fast halbkreisformige, ca. 50 p über die Oberflaclie ra-

gende Vorwolbungen der Epidermis, in die das dunkle Mesen-

chym der Cutisanlage eintritt. Vergleicht man die Angaben von

Feiertag (1875) und Unna (187(5) [citiert nach Krause,

im H er tw i g’ schen ITandbuch], so konnte es sich um Haar-

anlagen handeln. Sie sclieinen sich aber zurückzubilden, da beim

altesten Embryo (24) keine Spur von ihnen vorhanden ist.

Milchdrüsen: Die vordere liegt unter dem Hinterrand

des Armansatzes (11. Spinalganglion), die hintere am Vorder-

rand des Beinansatzes (17. Spinalganglion). Im Vergleich zu

früher sind sie zu tiefer eingesenkten und schmaleren Sackchen

geworden, die ins Mesenchym eingelassen sind und kaum über

die Oberfláche vorragen. Doch liegt ihre auBere Offnung auf

einem allerdings sehr flachen Kegel. Die vordere Milchdrüse

dringt, etwa 150 p weit ins Mesenchym ein, wáhrend ihre mitt-

lere Breite ca. 100 p, ihre Breite an der áufiern Offnung etwa

405

80 (.i betrágt. Sie besteht wie früher aus einer hochcylindrischen

Schicht, die die Grenze gegen das Corium bildet, wáhrend das

Innere des Sáckchens durch eme unregelmáBige Zellmasse aus-

gefüllt wird.

Keimblase 24. (Embryo 1.)

Figur 37, 149, 150, 152—170, Textfigur 134, 135.

(Conserviert am 5. 7. 1906 in Pikrinsublimat.)

Ergánzt durch Keimblase 81 (Embryo 3).

Figur 36, 145—148, 151, Textfigur 133, 136—139.

(Conserviert am 5. 7. 1907 in derselben Weise.)

Von Keimblase 24 wurden nur die Embryonen ohne Hülle

conserviert, und es sind ihrer 9 vorlianden, die alie gleichmáfiig

entwickelt sind. Der eine, Embryo 1, wurde in 30 g dicke Schnitte

zerlegt; seine Lange betrágt direct gemessen 24 mm; seine Kopf-

lánge 13 mm. Die andera Embryonen stimmen in der Grole und

Form weitgehend mit ihm überein.

Die Embryonen weisen schon so weit die Form des fer-

tigen Tieres auf, daB man an ihnen die Species leicht bestimmen

konnte. Der Kopf ist dem des Erwachsenen durchaus áhnlich,

dócil etwas weniger langgestreckt, die Schnauze kürzer und der

Hirnschádel relativ liolier. Die Zunge hángt weit zum Munde

lieraus; auf ihr sind Papillen erkennbar. Das Auge ist ge-

schlossen, die Lidspalte deutlich, aber verwaclisen. Das Ohr ist

dem von Embryo 30,2 durchaus áhnlich, der distale Teil der Ohr-

muschel etwas groBer, aber ebenfalls über die Ohroffnung umge-

ldappt. Die Kopfpanzerplatte ist niclit so scharf abgegrenzt wie

der Ilumpfpanzer, aber die einzelnen sie zusammensetzenden

Knochenplatten sind deutlich erkennbar, ebenso die einzelnen

Verknocherungen der ventralen Kopfpartie und die Reihen der

seitlichen Halsregion.

Am Rumpfpanzer sind 8 freie Gürtel vorlianden; der erste

ist scharf vom Schulterpanzer abgesetzt; es ist sicher, daB er

auch beim erwachsenen Tier frei bleiben wird. Dagegen ist die

Grenze zwischen Gürtelzone und Beckenplatte durchaus nicht

scharf da der auf den 8. Gürtel folgende Panzerring, der seinem

Aussehen nach eher zum Beckenpanzer gehort, dem 8. freien

Gürtel sehr áhnlich sieht. Da die erwachsene Mulita meist nur

6 wirklich freie Gürtel hat, und der 7. zwar an den Seiten meist

auch noch vom Beckenpanzer durch eine Hautfalte getrennt,

dorsal aber mit ihm verwachsen ist, spricht dieser Befund dafür,

daB die Zahl der ais freie Gürtel angelegten Panzerplatten-

reihen anfangs groBer ist, und daB die caudalsten im Lauf der

40G

Ontogenese mit dem Beckenpanzer verschmelzen. — Mit Bezug

auf die Form der einzelnen Skelettpláttchen weichen die An-

lagom vom Schulter- und Beckenpanzer einerseits und der freien

liinge andrerseits voneinander ab, und náhern sich bereits den

Verháltnissen beim Erwachsenen. Ebenso sind die Pláttchen der

Pan zerr inge des Schwanzes und die Einzelanlagen auf der Baucli-

seite deutlich erkennbar.

An den V orderextremitáten sind die Krallenanlagen scharf

von dem übrigen Teil des Pingers abgesetzt; an der H ínter -

extremitat ist die Grenze zwischen Phalanx und Nagel viel we-

niger deutlich. Audi die Panzerpláttchenanlagen sind an der

V orderextremitat viel starker individualisiert, ais an der hin-

teren; an letzterer sind mehr nur die Reihen, in denen sie liegen

und weniger die Einzelanlagen unterscheidbar. Das Rudiment

des 5. Pingers ist nicht mehr deutlich zu erkennen.

Centralnervensystem von Embryo 81,3. V ergleicht man

das Reconstructionsbild, Textfigur 133, mit dem von Stadium 185

(Textfigur 115), so fállt neben der Dickenzunahme der Wan-

du rigen und der Grofienzunahme der Hemispharen cine allge-

meine Lageveranderung auf, die wohl mit der Aufrichtung des

Kopfes zusammenhángt ; sie ruft den Eindruck einer von unten

und vorn ausgeübten Druckwirkung hervor. Die Sattelspalte ist

nocir enger geworden, die Hohe des Zwischenhirnlumens ge-

ringer. Der Torus transversos liegt nicht mehr horizontal, son-

den'. ist senkrecht aufgerichtet. Die Commissura posterior liegt

dem nunmehrigen Scheitelpol erheblich náher. Die eigentümliche

Lageveranderung des Kleinhirns und der Plica chorioidea ist

wohl Kunstprodukt.

Das Kleinhirn ist eine ungefaltete Platte, deren Dicke me-

dian gering (135 p), seitlich sehr bedeutend (800 p) ist. Diese

Seitenteile wolben sich nicht dorsalwarts vor, nur seitlich laden

sie etwas aus, wenig mehr ais das Rautenhirn, von dem sie jeder-

seits durch eine breite, tiefe Furche getrennt sind. Eine deut-

liche áuBere Kornerschicht ist nachweisbar. Der Schnitt der

Figur 148 trifft das Hinterende des Kleinhirns, das Tuberculum

acusticum. Die Furche, die dieses gegen das Rautenhirn abgrenzt,

ist hicr schon verflacht. In der Mittellinie ist die Tela und Plica

chorioidea des 4. Ventrikels, seitlich dazu das Veluin medullare

posterius getroffen.

In der Tiefe der Fossa rhombo-mesencephalica ist jetzt aucli

die Trochleariskreuzung kenntlich.

Das Mittelhirn trágt an seiner dorsalen und hintern Fia che

eine tief einschneidende mediane Furche. Lage und Ausdehnung

407

der Commissura posterior sind aus der Reconstruction, Text-

figur 133, ersiclitlieli. Am vordern Ende der Commissur erhebt

sich die Epiphyse. Sie ist wie im vorigen Stadiura eine kurze

dorsal gerichtete Ausbuchtung des Zwischenhirndaches, deren

groBte Breite dorsal liegt und deren Lumen ventral durch zwei

seitliche Lippen der Zwischenhirnwand unvollkommen gegen den

übrigen Ventrikelraum abgegrenzt ist. Sie hat ungefálir die Form

eines Dreiecks mit ventral gerichteter Spitze. Die Wandung

besteht aus dicker vielkerniger Schicht, vori dünner Randschicht

umgeben. Sie ist nur auf drei Schnitten (a 30 p) getroffen.

Frontalwárts zu ihr behált das Zwischenhirndach noch eine

Textfig. 133. Aus Quersclinitten reconstruierter medianer Lángsschnitt durch

die Hirnanlage von Embryo 81, 3. Corte longitudinal mediano por el cerebro

del embrión 81, 3, reconstruido de cortes transversales. X 12.

com. pos. - Commissura posterior, pl. ch. - Flexus chlorioideus, TV — Decus-

satio trocbloaris.

Strecke weit die eigentümliclie Dreiecksform bei. Die Basis

des Dreiecks bildet liier eine dünne Epitliellamelle, in deren

Mitte sich unmittelbar vor der Epiphyse median eine kleine

Falte, die Paraphyse, erhebt (Fig. 145 par.). Die beiden Seiten-

flachen des Dreiecks werden von den Ganglia habenularia (gl. hab.)

eingenommen. Seine Spitze gibt ihre ventrale Grenze an. Die Ein-

engung des Ventrikels an dieser Spitze ist hier betráchtlich. Wciter

frontal wird die Communioation zwisclien diesem dorsalen und

408

dem ventralen Ventrikelhauptabschnitt breiter; die seiiliche

Grenzfurche unter den Habenulargangiien verstreicht. Es findet

sich aber in der ganzen Ausdehnung dieser Ganglien eine Ein-

engung des Ventrikellumens, die imgefáhr ilirer unieren Grenze

entspricht. Besonders in ihrem vorderen Abschnitt liegen die

ins Ventrikellumen vorragenden Vorsprünge der Seitenwande

deutlich auf gleicher Hohe wie die untere Grenze der Ganglien,

die liier durch eine von auBen einschneidende Furche scharf

markiert ist (Figur 148*). In der ganzen Ausdehnung des Zwi-

schenhirns besteht also ein dorsaler Ventrikelabschnitt, annahernd

von Dreiecksform, der seitlicli von den Ganglia habenulae um-

faBt wird.1) Sein Lumen ist zum groBten Teil ausgefüllt von der

vorn Dach ausgehenden Plexusbildung. Zvvisclien dem Flexus

medial und den Habenulargangiien lateral bildet der Ventrikel

so jederseits die schon im vorigen Stadium erwáhnten Habenular-

taschen, deren Vorderenden sicli seitlich in die Foramina Monroi

óffnen. Die ursprüngliche Form der Paraphyse ist durch die

Plexusbildung fast vollstiindig verwischt.

Die GroBenzunahme der Hypophyse ist aus der Iteconstruc-

tion, Textfigur 138, ersichtlich, desgleichen, daB der groBte Teil

des Saccus infundibuli sein Lumen veri oren hat und solid ge-

worden ist.

Im hintern Teil der Hemispháren ist an der medialen Wand

der Sulcus subarcuatus internus noch schwach kenntlich (Figur

148, reclits). Der Abstand dieser stellenweise kaum noch an-

gedeuteten Furche von der Adergeflechtsfurche wird, je weiter nacli

vorn um so kleiner. Im vordern Abschnitt der Hemispháren tritt

die Furche wieder deutlich und scharf hervor (Fig. 146 s. s. are.)2)

Die Pyramidenschicht hat sich auf der medialen Hemispháren -

wand weiter herab erstreckt. Sie endet hier (Mantelrand) un-

scharf an einer Kernanhaufung, einer bis zum medialen AuBen-

rand reichenden Neuronalschicht. Zwisc-hen dieser und dem Sul-

cus subarcuatus internus ist eine' helle Zone kenntlich, die erste

Anlage der Fimbria (Fig. 146, fim.). Beides, Kernanhaufung und

helle Zone, reprasentieren die Bogenwindung. Am Vorderende

der Chorioidealfalten rücken die beiden Sulci subarc. int. median-

warts zusammen. Der ventral zwischen beiden liegende Wand-

abschnitt ist dünn und bildet eine nach vorn an Tiefe zuneh-

mende, dorsal gerichtete, mediane Falte.

‘) Dio Differenzierung dieses dorsalen Zwischenhirnabschnitts ist, wie

weiter vorn dargestellt, bis auf sehr friihe Stadien zuríick zu verfolgen. Vergl.

Textfig. 87, pag. 224; Fig. 101 Tab. 12; Fig. 107 Tab. 13; Fig. 119 Tab. 14,

2) Der Verweisstrich deutet etwas zu hocli.

409

In der Región vor dem Foramen Monroi treten im Corpus

striatum zwei Lángsfurclien auf, die sich nach vorn vertiefen.

In der Hohe der oberen entspringt ein zarter, heller, median-

wárts offner Halbkreis, die Capsula externa. In der Gegend

ihres vordern Endes (Figur 147) nur noch unterbrochen kennt-

lich, sieht man ihre Fasern veñtral die Mittellinie kreuzen; sie

bilden die erste Anlage der Commissura anterior. Die Capsula

interna ist schon sehr máchtig entwickelt. Unterlialb der Stelle,

an der sie, wohl noch ausschlieBlich aus dem Tractus strio-

thalamicus bestehend, aus dem Zwischenhirn in die Hemispharen

übertritt, liebt sicli unscharf ein runder Kern heraus, der Nucleus

amygdalae, von dem ein breiter Faserzug, dorso-medianwarts

verlaufend, den Tractus strio-thalamicus unmittelbar an seinem

Hinterrande annahernd rechtwinklich kreuzt. Er verliert sich

oberhalb von dieser Kreuzungsstelle: Taenia semicircularis.

Der Plexus des Seitenventrikels hat auBer dem dorsalen aucli

noch einen kurzen ventralen Ast.

Centralnervensystem von E m b r y o 2 4,1. Das Kleinhirn hat

im Allgemeinen noch die gleiche Forrn wie auf vorigem Stadium;

es treten einige seichte Furchen auf seiner Oberfláche auf.

'Der Aquaeductus S y 1 v i i ist im hintern Abschnitt des Mit-

telhirns von rundlichem Querschnitt, dorsal etwas breiter ais

ventral und iniBt in lateraler Ausdelmung 580, in dorso-ventraler

750 p. Weiter nach vorn nimmt die seitliche Ausdelmung be-

tráchtlich ab, die dorso-ventrale zu, und unterhalb der Com-

missura posterior, etwa in der Mitte ihrer Ausdelmung, ist die

Form des Aquaeducts die eines dorso-ventralen Spaltes. Dieser

lauft ventral spitz aus, zeigt etwa in der Mitte seiner (dorso-

ventralen) Ausdelmung seitliche Ausbauchung, und dorsal-median

eine weitere, unmittelbar unter der Conmiissur gelegene Aus-

buchtung, die durch zwei seitliche Lippen der Ventrikelwand

unvollkommen gegen den Hauptteil des Ventrikels abgegrenzt

ist. Die letztere Ausbuchtung ist der bei Embryo 30,2 naher be-

schriebene Sulcus subcommissuralis. Er ist eine vorübergehende

Bildung, auf die ich hauptsachlich deswegen naher einging, weil

sich in ihm auf vorliegendem Stadium die merkwürdige Kiel-

bildung des Ependymdachs vollzieht, die in Figur 150 darge-

stellt ist. Das Gebilde ist eine ventral gerichtete Falte des Ven-

trikelependyms, vertieft sich nach hinten noch mehr ais auf der

beigefügten Abbildung und erstreckt sich vom Hinterrand der

Commissura posterior aus 11 Sclmitte (a 30 p) weit nach vorn.

Derselbe Iviel ist von R a b 1 - R ü c k ha r d (1890) bei einem reifen

Fotus von Xenurus gymnurus beschrieben und abgebildet worden.

410

Dio Epiphyse ist in llückbildung begriffen; ihr Dach ragt

kaum noch über das übrige Hirnniveau hinaus. Sie stellt eine

kleine, nach dorsal und hinten gerichtete Ausbuchtung des Ven-

trikeldachs dar. Vor ihr liat sicli eine kráftige Commissura liabe-

nularis angclegt. Die Paraphyse ist nicht melir kenntliclv.

Der Zwischenhirnventrikel ist in der hintern Zwischenhirn-

region ein auf dem Querschnitt ganz schmaler langer Spalt;

weiter vorn nimmt er an Breite zu. Eine Verlótung seiner

Seitenwánde, die Bildnng einer Massa intermedia, hat noch nicht

begonnen.

Die Hippocampusformation, d. h. die Kernanháufung am

Mantelrande und die ventral zu ihr gelegene helle Zone der

Fimbria sind deutlich ausgebildet. Besonders im hintern Teil der

Hemispháren ist die Wand hier deutlich verdickt. Von einer

Bogenfurche ist nichts melar zu sehen; auch der Sulcus subarcu-

atus internus ist spurlos verschwunden.

Das Corpus striatum zeigt keine Lángsfurchen mehr. Die

Capsula externa ist sehr stark entwickelt. Ihre Fasern kreuzen

sicli in der Commissura anterior (Figur 149). Dieselbe enthált

auBerdem nur noch Fasern der Taenia semicircularis. Diese ist

deutlich vom Nucleus amygdalae, die Capsula interna hinten

umfassend, bis in die Commissura anterior zu verfolgen. AuBer-

dem empfángt sie einen directen (ungekreuzten) Zug aus der

Capsula externa. Dieser verláuft von dort am Lateralrand der

Capsula interna nach hinten und vereinigt sich mit dem Zug aus

der Commissura anterior kurz vor dem Kern. Weitere Faser-

züge. sovvohl der Taenia semicircularis ais auch der Commissura

anterior konnten nicht aufgefunden werden. Die Figur 149 zeigt

dorsal von der Commissura anterior die Commissura hippocampi;

in ihr kreuzen die Fasern aus der Ammonsformation. Ein Fornix

ist noch nicht angelegt, ebenso wenig ein B a 1 k e n. Auf

letzteres ist besonders hinzuweisen, da Grónberg beim lgel

eine gemeinsame Anlage von Commissura hippocampi und Bal-

icen beschrieben hat, d. h. er fand auf dem Medianschnitt durch

das Igelgehirn im Torus transversus (seiner Concrescentia pri-

mitiva) oberhalb der Commissura anterior den Querschnitt einer

zweiten Commissur. Er vergleicht dieses Bild mit der Abbildung

des Mcdianschnitts durch ein etwas alteres Kaninchengehirn, und

findet hier über der Commissura anterior den Querschnitt

zweier Commissuren. Hieraus schlieBt er, daB diese beiden

(Psalterium und Balicen) sich aus der einheitlichen von ihm

(beim lgel) gefundenen Anlage entwickelten. Dieser SchluB ist

wohl unzulassig. Die Bedeutung einer Commissur lcann nur durch

411

Feststellung des Faserursprungs klargelegt werden, die aber, so

weit icli aus der Gr o nb erg ’schen Arbol t ersehen kann, unter-

blieben ist. Es ist wolil schon aus allgemein morphologisehen

Gründen liSchst unwahrscheinlich, daB sicli Fasersysfceme so

verschiedener Herkunft und so verschiedenen pliylogenetisclien

Alters gemeinsam anlegen sollten. Das vorliegende Mu! i! a-

stadium zeigt jedenfalls klar, daB híer cine solche gemeinsame

Anlage nicht existiert. Díe vorliegende Commissur beziehfc ihre

Faserr irar aus der Bogenwindung, ist ausschlieBlich cine Oom-

missura liippocampi.

Auf die ím dargestellten Schnitt (Figur 149) in der Um-’

gebung der Commissuren befindlichen Lücken móchte ieli noch

besonders hinweisen, weil sie sicli in gana der gleichen Lage

aueh bei einem wenig alteren Embryo wiederf inden. Es sind

keine Eisse, sondern Gewebslücken, álmlícli wie bei Syringo-

myelie. Mogliclierweise stellen sie ein normales Vorkommnís

dar und entstehen im Zusammenhang mit der Commissuren-

bildung. Beim Embryo 81, 3 bestand in der Umgebung der

ersten Anlage der Commissura anterior eine helle Zone an-

scheinend sehr lockeren Gefüges, auf Figur 147 leider nicht so

deutlicli au sellen wie auf der Originalphotographie .

Der Bulbus olfactorius trágt eine deutlich ausgeprágte For-

matio bulbaris mit innerer Kern- und áufierer Faserschicht. Die

Formatio umfaBt den Bulbus ventral, medial und lateral und

reicht an der Medialseite am weitesten liinauf.

Über die Beziehung dieses Stadiums zum Erwachsenen kann,

aus den Eingangs dieser Arbeit angeführten Gründen, leider

niclits ausgesagt werden.

Sinnestorgane. Auge: Der dorso-ventrale Durchmesser des

Bulbus betrágt 950 ¡jl, derjenige in der optischen Achse 900 p.

Die Retina láBt deutlich auBer einer glaskorperwarts gelagerten

Faserschicht von 8 p Dicke mehrere Zonen unterscheiden, in

denen die Kerne verschieden dicht angeordnet sind. Die ganze

Retina ist im Augengrund 120 ¡a díck. Langs des IJmsclüags der

Retina in díe Pigmentosa ist die erstere in einem 150 p breiten

Gürtel schmáler; íiiervon sind die vordersfcen, dem Umschlags-

rand zunáchst liege.nd.cn 80 ¡a ebenfalls pigmentiert, nur weniger

stark ais die Pigmentosa. Diese ist 50 p dick und schwarz.

Zwischen Retina und Pigmentosa findet sich manchmal ein ver-

schieden breiter Raum.

Der Durchmesser des Opticus am Eintritfc ins Auge be-

trágt 80 p.

Die Linse hat 550 ¡a gróJBten Dorso-ventraldurchmesser und

412

500 p Durchmesser in der optischen Achse. Sie ist innen viel

stárker zugespitzt ais aúllen. Das Linsenepithel bedeclct nicht

nur die auBere Piache, sendera reicht noch etwas über das

auBere Drittel der innern Fláche liinweg. Das Linsenepithel ist

am AuBenpol der Linse ca. 8 p dick ; zwisclien ihm und den

Crystallfasern liegt stellenweise ein schmaler Spaltraum. Die

Crystallfasern sind auBerordentlich fein und langgestreckt ; ihre

Kerne liegen alie der AuBenseite genahert, sodaB glaskorper-

warts der groBte Teil der Linse lcernlos ist. Der Glaskorper ist

ein dünnes fasriges Gewebe mit wenigen spindelformigen Binde-

gewebszellen und einigen Leucocyten. Die Arteria liyaloidea ist

gut entwickelt. Um die Pigmentosa gelit eine dunkle Mesen -

chymscliicht von durchschnittlich 30 p Dicke. Eine Trennung

von Solera und Vasculosa ist nicht moglich. Aus dem Mesenchym

ragen einige wenige Zellen vom Umschlagsrand der Retina in

die Augenkammer hinein. Sie reichen bis an die Linse und

setzen sich über ilirer Vorderwand ais ein unmeBbar feines

Hautchen fort, in dem ab und zu cine stark abgeplattete Zelle

liegt (Membrana pupillaris). Dasselbe Gewebe setzt sicli in einer

20 p dicken Lage ais bindegewebiger Teil der Cornea fort. Zwi-

schen Cornea und Linse bleibt eine deutliche auBere Augen-

kammer; nur im Centrum der Linse liegt das Cornealbinde-

gewebe der Linse direct auf; die vordere Augenkammer er-

scheint also ringformig. Der Ectodermteil der Cornea besteht

aus einem innern cubischen und einem auBern kaum sichtbaren

feinen Pflasterepithel (ahnlich wie die Epidermis früherer Sta-

dien)

Die Augenlider sind im Mittel 250 p dick; die Augenlider-

spalte ist durcli Wucherung der Epidermiszellen geschlossen, und

auf den centralsten Schnitten ist diese Wucherung mit dem

Cornealepithel verklebt. In den Augenlidern liegen nahe der

Lidspalte dunkle Zellmassen (Anlage von Muskeln, oder Tarsus?).

Ziemlich nahe an der innern Basis der Augenlider münden einige

verschieden groBe einfache Drüsen; sie sind kaum über 200 p

lang Die Nickhaut beginnt im innern Augenwinkel; ihre Basis

dehnt sich zwischen dem obern Augenlid und dem Bulbus aus,

bis in die Augenmitte; ihre groBte Hohe bet.ragt 350 p.

Die Tránendrüse ist auf 600 p getroffen und liegt im auBern

Augenwinkel, von wo sich der Drüsenkórper noch langs des

untern Augenrandes fortsetzt. Ihr groBter dorso-ventraler Durch-

messer betragt 800 p, ihre groBte Dicke 500 p. Der Hauptaus-

führgang mündet im auBern Augenwinkel; einige weitere Aus-

führgange gehen in den Anfangsteil der Eider über und münden

413

von dort her. Die kleinen Drüsenanlagen in den Lidern (s. o.)

hángen nicht damit zusammen. Die Tránendrüse ist dem Vo-

lumen nach viel kleiner ais die Harder’ sclie.

Die Harder’ sche Drüse miindet im innern Augenwinkel

an der Medialseite der Basis der Nickhaut; der gut nach auBen

abgegrenzte Drüsenkorper ist sehr groB. Vom innern Augen-

winkel erstreckt er sicli medial hinter den Bulbus. Man kann

einen Hauptausführgang erkennen, von dem die Drüsenschláuche

ausgehen, die sicli distal gabeln und schlieBlich in verdickte

knopfformige Endstücke übergehen. Der Ausführgang und die

Drüsenschláuche sind hohl; letztere sind in reichliches dichtes

Mesenchym eingebettet. Die groBte Dicke des Drüsenkorpers

betrágt 700 p, seine groBte Lánge 1200 p.

Wcitere Augendrüsen sind nicht angelegt.

Der gegabclte Anfangsteil des Tránennasenkanals liegt auf

300 p. Er beginnt auf der Medialseite der Augenlider. Carun-

culae lacrymales fehlen. Das dorsale Gabelstück hat 60 p, das

ventrale einen etwas geringeren Durchmesser; beide sind ohne

Lumen. Der Kanal mündet ganz vorn auf dem Maxilloturbinale,

neben dessen ventro-medialer Kante. Sein Durchmesser wechselt

zwischen 40 und 90 p. Ein Lumen ist niemals vorhanden. Im

Ganzen ist er 5,2 mm lang.

G ‘e h 5 r : Das háutige Labyrinth (ohne Ductus endolympha-

ticus) findet sich auf 3 mm Lánge. Der Ductus endolymphaticus

zieht in dorso-caudaler Bichtung zunáchst neben der Medulla

oblongata, spáter neben der Eossa rhomboidea im Ganzen auf

1,6 — 1,7 mm Lánge. Der Durchmesser des aufgebláhten Caudal-

teils betrágt 70 — 90 p; weiter proximal nur 30 — 40 p. Beim Durcli-

schnitt durch die knorpelige Gehorkapsel ist er 70 p dick. Der

Ductus offnet sich breit in den Sacculus; einige Schnitte vorher

giebt er nach vorn einen kurzen Kanal von hochstens 1/3 seines

Durchmessers ab, der in den Utriculus gelit.

Die Bogengánge sind im Mittel 75 p dick; der Sinus superior

ca. 220 p. Die Bogengánge bestehen aus hellem Pflasterepithel;

auf den Cristae und Maculae acusticae findet sich dagegen hohes

dunkles Cylinderepithel. Die Schnecke ist durch einen nicht

ganz 30 p dicken und 90 p langen Ductus reuniens mit dem

Sacculus verbunden. Sie ist im Mittel 110 p dick. Ehe sie die

Spirale beginnt, láuft sie zunáchst 450 p gerade nach vorn. Die

Spirale besteht aus zwei ganzen Windungen, die vom Ganglion

cochleae begleitet werden. Das Epithel der der Spindelachse

zugekehrten Seite der Schnecke ist 25 p hocli; das der ihr ab-

414

gekehrten 12 p. Die Holie der Sclineckenachse ist 750 p, der

Durchmesser des groBten Umganges 1500 p.

Der perilymphatische Raum ist ganz durch helles Mesen-

chym, álinlich deni gewóhnlichen Korpermesenchym ausgefüllt.

Die Gehórkapsel ist ganz verknorpelt, wálirend Verknoclierungen

noch fehlen. Das Foramen ovale liat 850 p dorso-ventralen Durcli-

messer imd 450 p antero-posterioren. Die knorpelige Stapesbasis

ist darin durch dunkles Mesenchym festgehalten. Der Stapes

ist von der Basis bis zur Articulation mit dem Incas 400 p hoch;

er wird von einem 80 p breiten Foramen durchbohrt, in dem die

15 — 20 p dicke Arteria stapedialis verláuft. Der Musculus sta-

pedius ist deutlich differenziert. Der Hammerkopf geht direct in

den Meckel’ sellen Knorpel iiber und umgreift mit tiefer Ge-

lenkgrube den Incus. Dieser hat zvvei Schenkel; einer geht an

den Stapes, der andere dorsal in die Gehórkapsel. Das Stielende

des Hammers rag't in den Tubo-tympanalraum; alie übrigen

Gehorknochelchen liegen noch ganz im Mesenchym. Die Gehor-

knoclielchen sind sámtlich verknorpelt, wáhrend jede Verknóche-

rung fehlt. Die Paukenhohle rcicht nur bis zur Ventro-lateral-

wand der Ohrkapsel, nicht auf die laterale Seite. Das Trommel-

fell ist in der Umgebung der Berührungsstelle des Hammers

50 p dick. Der áuBere Gehorgang ist plattgedriickt und hat nur

im Centrum ein Lumen, wáhrend dorsal und ventral das Epithel

der vordern mit dem der hintern Seite weitgehend verlótet ist.

Das Lumen endet an der Dorsalkante des Trommelfells, wáhrend

lateral von ihm wegen dieser Verlotung ein Lumen fehlt.

Der tubo-tympanale Raum mündet mit 20 — 30 p weiter Off-

nung einen Schnitt hinter dem Gaumenende; spáter wird er bis

120 p weit.

Die Anlage des áuBern Ohrknorpels ist noch mesenchymatós.

Geruchsorgan (Textfigur 134, Figur 1G1 — 163): Die ge-

samte Lánge der Nasenhóhle betrágt 6,5 mm, Davon liegen

3,5 mm vor dem Vorderende des Ethmoturbinale I. Ethmotur-

binalia sind 6 vorhanden, ein 7. ist nicht ganz deutlich. Das

Ethmoturbinale I zeigt auf dem Lángsschnitt durch die Rasen -

lio lile Dreiecksform; seine Lángsachse ist etwa 1,2 mm lang.

Seine Ventralseite láuft dem Maxilloturbinale parallel, seine nach

vorn gerichtete Spitze ist stark abgerundet. Der Dorsalrand steigt

in einem Winkel von 30 — 40° an. Das Ethmoturbinale I ist nur ain

Hinterrand festgewachsen, wáhrend es im übrigen frei nach vorn

in die Nasenhóhle hineinragt. Am Hinterrand ist es etwa 1 mm

hoch. Seine hintere Hálfte liegt vor dem Ventralteil der Óffnung

des Sinus maxillaris, in dessen Hinterrand es an seiner Basis

415

lateral übergeht. Die Ethmoturbinalia 2 — 6 bilden einfache ge-

wolbte, stark ins Lumen vorspringende Querwülste; ihre Dicke

betragt in der Lángsachse der Nase gemessen 350—400 p für die

Ethmoturbinalia III, IV, V. Das Ethmoturbinale II ist nur etwa

250 p dick. Das Skelett der Ethmoturbinalia geht direct in das

der Nasenkapsel über und ist meist spater Vorknorpel.

Das Maxilloturbinale ist 4,5 mm lang. Auf Querschnitten

durch seinen vorderen Teil zeigt es mehrere sekundare Wülste,

wahrend es auf solchen weiter hinten hammerkopfformig er-

Textfig. 134. Embryo 2, Keimblase 24. Seitenwand der Nasenkapsel, von

innen gesehen. Embrión 2, vesícula 24. Pared lateral de la cápsula nasal,

vista del lado mediano. X 11-

I— VI = Ethmoturbinalia, c. obt. = concha obtecta, durch die Oeffnung des

Sinus maxillaris (sin. max.) gesehen, vista por la apertura del seno maxilar

(sin max.) gl. lat. ñas. = Oeffnung der seitlichen Nasendrüse, apertura de la

glándula nasal lateral, ling. = Zunge, lengua, inand. = Unterkiefer, mandíbula,

max. tur. = Maxillo-turbinale, pal. sec. = Sekundárer Gaumen, paladar

secundario.

scheint; d. h. es ragt sowohl lateral ais medial wulstformig vor,

wobei der Lateralwulst etwas groBer ist. Audi sein Knorpel-

skelett besitzt dieselbe Form. Das hintere Ende des Maxillotur-

binale liegt an der Basis des Ethmoturbinale I und setzt sidi

in den vorderen ventralen Ausláufer der ersten groBen Concha

obtecta des Sinus maxillaris fort, die hier hinter der Plica semi-

416

lunaris hervortritt. Hinter ihr liegt im Sinus maxillaris nocli

eme groBe Concha obtecta; ob weitere vorhanden sind, war

nicht festzustellen. Der Sinus maxillaris dehnt sich vor der

Apertura semilunaris auf 510 p Lange aus, wáhrend die Apertura

selbst 240 p lang und der Sinus hinter ihr noch auf 1050 p Lange

vorhanden ist (ganze Lange des Sinus also 1,8 mm). Der vordere

Abschnitt des Sinus liegt in Bezug auf die Nasenhohle dorso-

lateral, der hintere ventro-lateral; dieser ist viel weiter ais jener.

Die laterale Nasendrüse (Fig. 161 — 163, d. gl. 1.) mündet weit vorn

(Textfig. 134, gl. lat. ñas.), 120 p caudal von der Óffnungdes Ductus

naso-lacrymalis auf der Dorso-lateralseite der Nasenhohle, ventral

von einem sehr kleinen Schleimhauthocker. Der Ausführgang lauft

von hier aus etwa 3 mm weit caudal, wobei er immer mehr ventral

zieht und zuletzt lateral an der Basis des Maxilloturbinale liegt.

Über ihm ist die Nasenwand nicht vorgewolbt wie bei 30. Dann

tritt er in den Sinus maxillaris, um in die Drüse überzugehen,

die sich im ganzen hintern Teil des Sinus ausdehnt. Sie nimmt

darin hauptsachlich die Latero-ventralregion ein, wahrend sich,

besonders in der dorsal en Kante des Sinus, ein System von

kleinen Drüsen findet, die eine Anzalil Ausführungsgange haben.

Solche Drüsen existieren aucli im vorderen Abschnitt des Sinus

maxillaris, wahrend die laterale Nasendrüse sich nicht darin

ausdehnt.

Auf den vordersten Schnitten durcli das Jakobson' sebe

Organ liegt zwischen dem Ausführgang der lateralen Nasendrüse

und dem Maxilloturbinale an der lateralen Wand eine sehr kleine

einfache Drüse auf 5 Schnitten (150 p). Ein Nasoturbinale ist

nicht nachweisbar.1) Im vordern Teil der Nasenhohle liegt ein

Anfangs sehr stark (bis über 250 p) vorstehendes Septoturbinale,

das allmahlich flacher wird und über dem Jakobson’ schen

Organ verstreicht. Es liegt zuerst weit dorsal; weiter caudal

zieht es immer mehr ventralwarts.

Die Nasenlocher sind durch Epithelwucherungen vollstandig

geschlossen.

Der Ductus naso-palatinus ist jederseits erkennbar, aber nicht

mehr durchgangig. Eine Verbindung des Mundhohlenepithels mit

dem des Ductus ist jederseits nur auf einem Schnitte vorhanden.

Das Jakobson’ sclie Organ mündet grade über den Ducti

nasopalatini in die Nasenhohle. Es dehnt sich auf 2,25 mm Lange

caudal aus, und bildet ein von rechts nacli links abgeplattetes

Rohr, dessen Lumen auf einem mittleren Schnitt etwa 30 p

breit und 150 p hoch ist. Es wird auf der Medialseite durch ein

‘) nach der Definition von K. Peter in Hertwig’s Handbuch.

417

60 p clickes, mehrschichtiges, auf der Lateralseite durch ein kaum

8 p lio'lies Epithel gebildet. Vorn und besonders caudal wird das

Kolir betráchtlich kleiner. Der Jakobson’ sebe Knorpel ist

vollstandig verknorpelt. Im Bindegewebe des Nasenseptums ver-

laufen mehrfach Muskelstránge, die sich lateral voin J a k o b -

son,’ soben Knorpel von der Dorsalseite an die Medíalwand des

Organs legen.

Der Gaumen ist in ganzer Ausdebnung gebildet. Er laBt etwa

vom Anfang des Jakobson’ soben Organs an durch das in

der Mittellinie etwas ins Bindegewebe vordringende Mundhohlen-

epithel deutlicli das Zusammenwachsen aus den beiden Gaumen-

platten erkennen.

Das Nasenseptum ist bis gegen die Mitte des Jakobson-

sclien Organs mit dem Gaumen verwachsen, darauf ist es auf

2,1 mm Lánge frei. Weiter caudal verwachst seine ventro-laterale

Kante mit der Latero-ventralwand der Nasenboble direct über

dem Gaumen. Hierdurcb entstebt, der Nasenrachengang, der sich

nacb 2,7 p Lange einbeitlicb in den Pbarynx offnet. Hiervon

liegt etwa 1 mm überhaupt binter der Nasenbühle. Wáhrend

am Nasenrachengang vorn die beiden Seiten weiter sind ais die

Mitte, sodaB sein Querschnitt etwa einer liegenden 8 gleicht,

wird er spater gleichmaBig dick, wobei sein Querdurchmesser

ab-, sein dorso-ventraler Durcbmesser zunimmt. Die beiden wei-

ten Seitenteile seines vordern Absclmitts deuten den Beginn der

Aufteilung in die beiden spateren Choanen an.

Nase ein es fast ausgetr agene n Embryos von

3 0 m m K o p f 1 a n g e. Es sind 7 Ethmoturbinalia vorbanden,

ein 8. ist in Bildung begriffen. Die Etbmoturbinalia 3 — 7 zeigen

eine quere Einbucbtung, sodaB sie sich. in eine vordere und eine

bintere Falte zu teilen beginnen; am 7. Etbmoturbinale ist dies

am deutlichsten. Eine der Conchae obtectae tritt viel deutlicher

ais bei 24 aus der Óffnung des Sinus maxillaris hervor. Man sieht

sehr deutlich, wie das Ende des Maxilloturbinale umbiegt und

wieder nach vorn laufend in den Sinus maxillaris einbiegt. Die

erwábnte Concha obtecta sitzt mit ihrer Basis diesein umgc-

bogenen Ende des Maxilloturbinale auf.

Die laterale Wand der Nasenhoble vor der Óffnung des,

Sinus maxillaris ist stark in das Nasenlumen vorgewolbt und

mit drei nicht hohen Lángswülsten verseben. Dieser vorge-

wdlbte Teii der Nasenwand ist wobl die beim Erwachsenen

ais Nasoturbinale bezeiclmete Bildung. Es würde also sehr spat

entstehen, und ansebeinend durch die st.arke Ausdebnung des

Sinus maxillaris nacb vorn.

27

Rev. Museo La Plata — T. XXI.

418

Darm. Hypophyse: Die Darmhypophyse besteht aus einem

Sáckchen, dar, auf 4 Schnitten (120 p) vor der Hirnhypophyse iiegt,

und dessen zwei Blindsácke nocli auf 240 p jederseits die Hypo-

physis cerebri umgreifen. Die Drüsenschláuche bilden jetzt ein

máchtiges Polster, das sicli vor und unter dem unpaaren Sáck-

chen und lateral von den gegabelten Endschláuchen ausdehnt.

Vor dem Sáckchen hat es eine Dicke von 180 p, unter ihm ist

es noch 150 p dick und lateral von den Blindschláuchen 200 p.

Ventral von dem Sáckchen und zwischen Darm und Hirnteil der

Hypophyse fehlt es. Im Ganzen findet sicli die Hypophyse (d. h.

das Polster, da die Sáckchen und der Hirnteil innerhalb des-

selben liegen) auf 540 p Lánge und hat eine maximale Breite

von 950 p. Vom Hypophysengang sind nur noch einige rudimen-

táre Stiicke im Knorpel der Schádelbasis nachzuweisen, die weder

unter sicli noch mit der Hypophyse oder Mundhohle in Ver-

bindung stehen.

Zunge (Fig. 158): Die Muskulatur der Zunge bildet eine fast

geschlossene Masse, dieauBen vondenstark entwickelten inBün-

deln angcordneten Lángsmuskeln begrenzt vvird. Dio Haupt-

menge der Muskulatur bildet der Musculus transversus. Um die

Muskulatur Iiegt eine besondere lateral auBerordentlich dicke

Submucosa, die dorsal am dünnsten, ventral etwas weniger mách-

tig ist ais auf den Seiten.

In der ventralen Mittellinie des freien Zungenvorderteils

liegen dicht nebeneinander drei kleine Wülste, die zusanunen auf

einer wenig vorragenden Leiste stehen. Der mittlere setzt sicli

caudal in das Frenulum linguae (Plica mediana) fort, wáhrend

die beiden seitlichen verstreichen. Sie konnten ais seitliche Flii-

gel einer sehr wenig entwickelten Unter zunge aufgefaBt werden.

Das Epithel der ganzen Dorsalseite der Zunge ist in kleine

Falten gelegt, die wohl Anlagen von Papillae filiformes sind.

AuBerdem liegen am freien Zungenteil (d. h. vor dem Frenulum)

in der Gegend der lateralen Kante vereinzelte groBe Papillen,

die bis 45 p dick sind und balbkugelig über die Oberfláche vor-

ragen. Diese Anlagen waren schon bei Embryo 30,2 vorhanden

und sind wohl Papillae fungiformes. Jederseits findet sich nur

eine Papilla vallata, und zwar in der Gegend der Zungenwurzel,

etwa 400 p von der Mittellinie entfernt. (Die ganze Zunge ist

liier auf dem Schnitt etwa 1500 p breit.) Sie steht nicht vor;

an der Basis ist sie 70, an der Oberfláche 100 p breit, und die

sie umgebende Vertiefung ist 90 — 100 p tief. Die Papille wird von

einem hellen wenige Kerne entbaltenden Bindegewebe ausge-

füllt, dem sekundáre Papillen fehlen. Ihr Oberfláchenepithel ist

419

glatt und 20 p lioch; Anlagen von E b n e r ’ schen Drüsen felilen.

Eine Papilla folíala feiilt.

Z aliñan 1 agen (Figur 158): Die einheitliche Zahnleiste

findet sicli ini Oberkiefer je auf 3,5 mm Lange. Es sind je

5 Zahn anlagen vorhanden; die erste liegt 1,35 mm vom Anfang

der Zahnleiste. Die beiden ersten Zahnanlagen, insbesondere

die zweite, sind weniger groB ais die übrigen. Die Zahnleiste des

Unterkiefers beginnt weiter vorn ais die des Oberkiefers und ist

links 4,02 mm, reclits 4,2G mm lang. In ihr sind je 6 Zalmanlagen

vorhanden, wovon die erste und zweite kleiner ist ais die übrigen;

ebenso die 6. Die erste Zahnanlage liegt links 1,85 mm, rechts

2,01 mm vom Vorderende der Zahnleiste entfernt. Die erste

Zahnanlage des Unterkiefers liegt vor einer solchen des Ober-

kiefers; die zweite liegt auf demselben Sclmitt wie die erste

des Oberkiefers; diejenige des Unterkiefers ist hier etwas kleiner

ais die des Oberkiefers. Die zweite Anlage des Oberkiefers ist

dagegen bedeutend schwacher entwickelt ais die dritte des Un-

terkiefers, zu der sie gehort. Die folgenden Zahnanlagen sind

groB und die entsprechenden Anlagen von Ober- und Unterkiefer

gleiclnnaBig vorgeschritten. Die letzte (G.) Anlage des Unter-

kiefers ist wieder deutlich kleiner ais die entsprechende des

Oberkiefers (Figur 158, d. md. G). Von der vierten Zahnanlage

des Unterkiefers (dritten des Oberkiefers) an ist deutlich, daB

die des Unterkiefers vor den entsprechenden des Oberkiefers

liegen.

Die erste Zahnanlage des Unterkiefers liegt bereits dem

Maxillare gegenüber; dieses beginnt etwa G00 p vor ihr. Die

erste Zahnanlage des Oberkiefers beginnt aber erst 9G0 p nach

Anfang des Maxillare. Demnach muB diese ais eine Pramolar-

anlage aufgefaBt werden. Da die Zahnanlagen in Abstanden von

350—420 p aufeinander folgen, so liatten (gleiche Abstande vor-

ausgesetzt) vor der ersten Zahnanlage des Oberkiefers noch

zwei im Maxillare Platz gehabt. Daraufhin scheint es mir wahr-

scheinlicher, daB die erste Zalmanlage des Oberkiefers ein Pra-

molar 2 ais ein Prámolar 1 ist, und die des Unterkiefers eher ein

Pramolar 1, ais ein Caninus.

Alie Zahnanlagen sind schwach glockenformig, wobei die

innere Lamelle des Schmelzkeims niclit sehr tief in die auBere

hinein gebogen ist. Für eine der grofien Anlagen gelten folgende

MaBe: Epithel der innern Lamelle des Schmelzkeims bis 30 p

dick; das der auBern kaum 10 p. Über dem Schmelzkeim liegt

eine in der Mitte bis 80 p dicke, dunkle Mesenchymschicht, die

ihn auf dem Sclmitt halbmondformig umgibt. Der Schmelzkeim

20’

420

ist, zwischen den auBern La'mellen gemessen, bis 130 g dick

(Figur 158, d. max. 5).

Gaum enfalten: Im Ganzen sind 10 Gamnenfalten, resp.

Paare von solchen vorhanden. Die erste Falte liegt auf dem vor-

dersten Teil des Gaumens, an dem eine paarige Anlage niclit

erkennbar ist. Denientsprechend ist sie ebenfalls unpaar. Die

zweite Gauinenfalte liegt bereits liinter dem Ductus nasopalatinus.

In dieser Región dringt das den Gaumen überziehende Epithel

der Mundhohle in sein Mesenchym in der Mittellinie ein, wo-

dnrcli die paarige Anlage des Gaumens deutlich markiert wird.

Dementsprechend ist die zweite Gaumenfalte paarig und ebenso

alie folgenden. Die 5. Gaumenfalte liegt auf deinsclben Schnitt

wie die erste Zahnanlage der betreffenden Seite. Ebenso geht die

6. Gaumenfalte von der 2. Zahnanlage aus, die 7. von der 3.,

die 8. von der 1., die 9. von defr 5. Eine 10. Gaumenfalte liegt

caudal von der Zahnleiste.

Bei einem erwaclisenen Dasypus víllosus konnte ich eben-

falls feststellen, daB jcde Gaumenfalte von der Medialseite eines

Zahnes abging.

Die Glándula submaxillaris (Figur 164) mündet diclit

neben der Medianebene sehr weit vorn, nur wenige Schnitte

liinter dem Anfang der Zahnleiste und auf den Sclmitten, auf

denen die Meckel’ schen Knorpel vorn verschmolzen sind. Der

Ausfiihrungsgang ist durchgangig, aber zunáchst eng; je weiter

caudal desto mehr entfernt er sicli von der Mittellinie, und be-

ginnt nacli etwa 3 mm sich auszuweiten, um schlieBlich 120 g

Durchmesser zu erreichen. Hinter dem Pharvnx biegt er um

und zieht nun parallel der Korperachse caudal. Er verlauft dabei

zunáchst ventral von der Sublingualis, dann ventro-medial vom

Korper der Submaxillaris selbst, wobei er bis 400 g Durchmesser

belcommt. In der Holie des 7. Spinalganglions wird der Kanal

vom Driisenkorper ganz umgeben, wobei er allmahlich kleiner

wird, da er sich liier durcli den ZusammenfluB von kleinen

Speichelrohren bildet. Beim 9. Spinalganglion ist er noch nicht

nachweisbar. Der Drüsenkorper ist sehr groB und liegt sehr

oberflachlich, ventral von Sternum, Rippen und Muskulatur, direct

unter der Subcutis. Der rechte und linke kommen sich so nalie,

daB sie nur durch schmale Bindegewebszüge getrennt sind. Die

Drüse beginnt zwischen 11. und 12. Spinalganglion, und reicht

mit ihrem dorsalsten Zipfel bis zum 4. Spinalganglion, wo sie

latero-dorsal von der Sublingualis endet. Ihr groBter Querdurch-

messer ist 1,8 mm, ihr groBter dorso-ventraler etwa 1 mm.

Glándula sublingualis: Ihr Ausführgang mündet 3 mm

421

caudal von dem der Submaxillaris, d. h. bei Beginn des Fre-

nulum linguae. Er kreuzt den der Submaxillaris, um auf dessen

Lateralseite zu gelangen. Sein Lumen ist Anfangs nur 10 p

weit, in der Nálie des Drüsenkorpers jedoch bis 50 p. Der

Drüsenkorper liegfc medio-ventral und selir dicht am cranialsten

Teil der Submaxillaris; er ist bis fast 1 mm breit und dorso-

ventral 600 p dick.

Die Structur der Korper von Sublingualis und Submaxillaris

ist im Wesentlichen dieselbe. Sie bestehen aus einem liellen

Mesenchym, das auBen durch ringformig sie umkreisende Fasern

abgegrenzt wird, und in dem die sich vielfach verastelnden

Drüsenschláuche liegen. Die Schláuclie haben meist ein Lumen,

enden aber in dickeren, lumenlosen Knoten. Die beiden Driisen

si nd sich in ihrer Structur so ahnlich, daB, wo sie dicht aneinander

liegen, kaum zu sagen ist, wie weit ein Lappen zur einen oder

zur andera geliort.

Ganz vorn, noch vor der Mündung der Submaxillaris liegt

im Unterkiefer ein kleiner einfacher Drüsenschlauch, der auf

den ersten Schnitten durch den M e c k e 1 ’ sellen Knorpel endet.

P a r o t i s : Der durcligangige Ductus parotideus mündet am

dorsalen liand der Mundhohle lateral von der 2. und 3. Zalm-

anlage des Oberkiefers, von denen er durch die Lippenfurchen-

leiste getrennt wird. Oral von sámtlichen Kiefermuskeln wendet

er sich lateral, um 3,3 mm caudahvárts zu ziehen und dann in

den Drüsenkorper überzugehen. Dieser besteht aus liellem Binde-

gewebe, in dem sich der epitheliale Drüsenschlauch verastelt,

um mit knopfformigen Anschwellungen zu enden. Die GroBc des

Korpcrs ist niclit anzugeben, da er bei der Trennung von Ko[)f

und Itumpf durchschnitten wurde.

Chie witz’scher Gang (?): Auf dem 60. Schnitt durch den

Ductus parotideus beginnt, grade lateral vom Vorderende des

Masseters, ventral und etwas innen vom Ductus parotideus, ein

zunachst 35 — 40 p dicker, spater dünnerer Strang, in dem An-

fangs noch das Rudiment eines Lumens erkennbar ist. Er kreuzt

oral vom Masseter auf dessen Medialseite und gelangt auf die

Medialseite des Unterkiefers. Er zieht 950 p weit caudal und

endet ventral dicht an einem Muskel, der von der knochernen

Umgrenzung des unpaaren Teils des Nasenrachengangs zurinnern

Ventralwand des Unterkiefers zieht (M. ptervgoideus).

Parotis accessoria (?): Latero-dorsal vom Unterkiefer-

knochen, ventral vom Ductus parotideus liegt ein Drüsenkorper,

der durch eine Anzahl Ausführgánge, die in einer Langsreihe

liegen, mündet. Die Mündungen liegen lateral von der Lippen-

422

furchenleiste des Unterkiefers, also entsprechend der Mündung

der Párolis am Oberkiefer. Die .erste Mündung- lieg't caudal

von der 2. Zahnanlage des Unterkiefers, also noch ver der

Parotismündung; die letzte bei der 6. Zahnanlage, naclidem

die Lippenfurclienleiste bereits geschwunden ist. Der Drüsen-

korper, welcher aus einem hellen Mesenchym und den darin

liegenden Drüsenschlauchen besteht, nimmt eine genau laterale

Lage zum Unterkiefer ein und ist noch auf 1,5 mm Lange caudal

zu verfolgen.

Die Thymus ist 2,1 mm lang und reicht vom 11. bis zum

14. Spinalganglion. Sie beginnt erst 1,5 mm caudal vom Ende

der Thyreoidea, und zwar zunáchst auf der linken Seite, wahrend

sie rechts erst spater auftritt, und dann breit mit der linken ver-

bunden ist. Sie zieht also von links oral nach rechts caudal,

wobei sie innner der ventralen Pericardwand anliegt. Man kann

mehrere groBe Lappen an ihr unterscheiden. Sie besteht aus

kleinen dunklen Zellen, die in groBen Massen zusammenliegen

und die durch das dazwischen liegende Bindegewebe in Lappchen

abgegrenzt werden. In den Lappchen liegcn ab und zu runde

Blaschen von verschiedenem Durchmesser (im Mittel 50 — 75 ¡a,

einzelne jedoch bis 150 p), die auBen durch Reihen kleiner Thy-

muszellen scharf abgegrenzt sind. AuBerdem scheint eine innere

Begrenzung durch eine feine Membran oder durch Faserzüge

vorhanden zu sein. Im Innern der Blaschen liegt oft eine ganze

Anzahl von Zellen, wahrscheinlich losgeloste Thymuszellen. Die

Blaschen sind identisch mit dem „blaschenartig erweiterten Ka-

nallumen" von 30,2; wahrscheinlich werden aus ilmen Hassai-

sche Korperchen. Cranial von der Thymus liegt rechts und links

je ein kleines Korperchen aus Thymusgewebe olme Zusammen-

hang- mit ihr.

Die Thyreoidea liegt in der Xlohe des 6. und 7. Spinal-

ganglions. Sie ist jederseits 650 p lang, wovon der Isthmus nur

auf den caudalsten 120 p liegt. Die Seitenlappen, die eine ein-

heitliche, scharf abgegrenzte Masse bilden, liegen lateral zwi-

sclien Oesophagus und Tracliea, und ihre groBte Dicke betragt

300 p. Die Thyreoidea besteht aus einem dichten Geflecht von

etwa 20 p breiten, dunklen Zellstrangen, in donen im Allge-

meinen kein Lumen vorhanden ist, wennschon ihre Zellen in

derselben Art wie bei Drüsenschlauchen angeordnet sind. Zwi-

sclien ilmen liegt sparliches dunkles Mesenchym mit vielen grofien

Kapillaren. Im Gegensatz zu 30,2 scheint der postbranchiale

Korper kaum am Aufbau der Driise teilzunehmen. Oolloid ist

nicht vorhanden.

423

Alie Teile des Kehlkopfes sind durchaus verknorpelt;

weiteres ist niclit feststellbar, da sie bei der Abtrennung des

Kopfes durclisclinitten sind. Die Epiglottis ist etwa 800 p liocli

und enthált keinen Knorpel.

Die Trachealringe sind vorknorpelig, dem Verknorpeln

nahe. In der dorsalen Mittellinie, in der die Itinge unterbrochen

sind, bildet das Epitliel (meist 3) Lángsfalten, die etwas in ihr

Lumen vorragen ; das Epitliel ist auf den Falten etwas hoher

ais gewohnlich (25 p). Die Trachea teilt. sicli zwisc-lien 11. und

12. Spinalganglion in die Bronchien; diese Stelle liegt 500 p

caudal vom Beginn der linken Lunge.

Die Lunge reicht vom 11. bis 1G. Spinalganglion. Die linke

Lunge beginnt 150 p cranial von der rechten; jene ist 4,2 mm,

diese 3,75 mm lang. Im Gegensatz zu früher ist jetzt die linke

Lunge langer; sie reicht caudal bis auf die Dorsalscito des

Magenanfangs'. Dem Volumen nacli überwiegt wolil irnmer nocli

die reclite, da die linke dorso-ventral fast überall stark abge-

flacht ist.

An der mikroskopischen Anatomie ist gegenüber vorigem

Stadium besonders auffallend, daB die Verzweigungen der Bron-

chien eine viel weitgehendere und feinere ist und daB das Paren-

chym ilinen gegenüber zurücktritt. Wie um die Trachea finden

sicli nun auch um die beiden Stammbronchien Vorknorpelringe.

Die Stammbronchien sowolil ais die übrigen Hauptbronchien bis

zu einem Durchmesser von ca. 100 p lierab, haben ein stark in

Falten gelegtes Epitliel. Der Durchmesser der Endbronchien ist

etwa 50 p; sie sind an ihren Enden zu Blaschen von bis 75 p

angeschwollen. Fast immer sind sie mit zahlreichen Knospen

versehen. Das Epitliel der Endbronchien und der Blaschen be-

steht wie früher aus einer auBern kernhaltigen und einer innern

kernfreien Zone. Das im Allgemeinen helle Lungenparenchym

bildet um samtliche Verzweigungen der Bronchien und auch

um die Endblaschen eine deutliche dunkle Zone, die unscharf von

dem liellen Parenchym abgegrenzt ist.

Das Lumen des Oesopliagus ist Anfangs unregelmaBig,

etwas faltig, quer verbreitert, weiter caudal mehr rundlich. Seine

Wandung besteht aus einem 20 p liohen Epitliel, das beginnt

mehrschichtig zu werden; auf dieses folgt eine im Mittel 70 — 80 p

dicke, helle Submucosa und eine etwa halb so dicke sehr deut-

liche Muscularis. Drüsen sind nicht erkennbar.

Magen: Die Cardia liegt beim 17. Spinalganglion, 1,5 — 2

mm ventral von der Chorda und über i/2 nim links von der

Mittellinie. Der Fundus buchtet sich noch bis 600 p cranial

1

424

von der Offnung der Cardia vor. Er ladet bis 3 mm lateral von

der Medianebene aus. Zwisclien Cardia und Pylorus liegen etwa

2—2,1 mm; der Pylorus (19. und 20. Spinalganglion) liegfc 4,3 mm

ventral von der Chorda und 0,5 mm links von der Mittellinie.

Im Ganzen liegt der Magen auf 3,3 mm Lange. Das Magenlumen

ist wechselnd; sein maximaler Querdurclnnesser betrágt etwa

2,1 mm. Die Magen wand ist verschieden dick, im Mittel etwa

250 — 300 p. Die einzelnen Regionen des Magens beginnen, auch

in der Structur, sicli voneinander zu unterscheiden. In der cra-

nialen Región des Fundus und der Cardia bildet das Epithel

und das darunter liegende Bindegewebe kleine, etwa 30— G0 p

ins Lumen vorgewolbte Wülste oder Papillen, wobei das Epithel

nicht dicker wird ais gewohnlich (etwa 15 p). Je weiter caudal

man im Fundus gelangt, desto mehr schwinden diese Wülste. In

der Región des Pylorus ist das Bild wesentlich anders; hier ver-

láuft das Bindegewebe unter dem Epithel vollkommen glatt,

wahrend letzteres bereits etwa 700—800 p vom Pylorus entfernt

zu wuchern und Fortsatze in das Lumen zu sonden begiunt. Dioso

sind zunachst mehr voroinzelte, bis 70 p bobo und oft nur 10 p

dicke Zellketten, oft auch breitere und niedere Vorwolbungen,

die zunachst vereinzelt stehen, dann aber immer dichter werden

und sicli miteinander verbinden, sodaB schliefilich ein waben-

ahnliches bis 100 p dickes Gewebe entsteht. Auf den zwei Mittel-

sehnitten des Pylorus ist immerhin nocli ein selir kleines durch-

gehendes Lumen vorhanden. Das Epithel der Pylorusregion bildet

einen deutlichen Übergang zwischen Magen- und Duodenalepithel.

Auch im Bindegewebe bestehen Unterschiede. In der cranialen

oder dorsalen Magenhálfte wird es unter dem Epithel dunkler,

ohne daB eine deutliche Abgrenzung in zwei Lagen erkennbar

wáre. An der dem Pylorus benachbarten Halfte dagegen ist

das Bindegewebe scharf in zwei etwa gleicli breite Zonen ge-

schieden, eine dunkle, die dem Epithel anliegt und eine helle

aufien dariiber liegende. Im Pylorus endlich verschwindet das

Bindegewebe infolge des stark vorspringenden Sphincters bis auf

eine hochstens 30 p dicke Zone. Die Muscularis des Magens be-

steht aus deutlichen Fasern.

Im D u o d e n u m ist durchwegs ein centrales Lumen vor-

handen, das liinter dem Pylorus Anfangs nur 50 p weit ist und

uní so weiter wird, je náher man dem Dünndarm kommt, bis

es schlieBlich in das Dünndarmlumen übergeht. Das Epithel des

Duodenum ist am Pylorus bis 100 p hoch, und bildet in dieser

Región tiefe, dicht stehende Crypten. Wo diese günstig getroffen

sind, erkennt man, daB die Zellen selbst nicht übermaBig hoch

425

sind, sondern nur etwa 15 — 20 p. Je weiter man gegen den

Dünndarm kommt, um so weniger eng liegen die Crypfcen, und

schlieBlich bilden sicli aus ilrnen flaclie Vorwolbungen des niin

durchaus normal (15 — 20 p) hohen Epithels heraus, deren man

zuletzt auf wirklichen Querschnitten je 4 — 5 findet. In dieser

Weise geht das Duodenum ohne scharfe Grenze in den eigent-

lichen Dünndarm über. An alien Schlingen der ersten Hálfte des

letzteren bleibt dasselbe Bild des Querschnitts erhalten, der grob

sternformig erscheint ; auf Tangentialschnitten dagegen sielit man,

daB das Epithel auBerdem ganz regelmáBig in Querleisten gelegt

erscheint, sodaB eine eigentümliche Querrippung desselben ent-

steht. Das heiBt also, daB die Vorwolbungen in regelmáBig auf-

einander folgenden Bingen angeordnet sind. In die Vorwolbungen

tritt auch das Bindegewebe ein. Auf die eben beschriebene 1 le-

gión folgt eine grofie Anzahl vori Windungen, deren Lumen groB

(bis 200 p Durchmesser) und deren Epithel fast glatt ist. Dann

verschmálert sich das Darmlumen betráclitlich, und die Darm-

wánde springen wiederum auf jedem Schnitt 4 — 5 mal hockerig

vor, ganz áhnlich wie es oben für den Anfangsteil des Dünn-

darms beschrieben wurde, nur daB die Hocker vielleicht grober

sind ais dort. Diese Structur liaben einige kleine Schlingen,

die im Colom ventral und ganz links von alien übrigen Darm-

windungen liegen. Ich halle sie dieser Structur wegen für die

caudalsten Teile des Dünndarms, obgleich man das nicht absolut

sicher behaupten kann, da kein Blinddarm auffindbar ist. Sie

dehnen sich oralwárts bis an die Caudo-medialseite des Pylorus

aus und gelien liier in den eigentlichen Dickdarm über, wobei

sich das Lumen zunáchst erweitert.

Der D i c k d a r m bildet zunáchst medial vom Pylorus eine

Schleife, deren blinde Umbiegungsstelle rechts liegt und biegt

dann in den mehr oder minder in gerader Linie caudal ziehenden

Abschnitt um. Im Dickdarm wird das Epithel zuerst mehr-

schichtig und bildet dicke Hocker, die ins Lumen vorspringen,

áhnlich wie dies bereits für 30,2 beschrieben wurde, nur daB

das Epithel dabei máchtiger wuchert. Nachdem der Dann die

oben erwáhnte Schlinge gebildet hat, schlieBen sich die Hocker

zusammen, und so entstelit nun eine etwa 100 p dicke Epithel-

schicht, wáhrend im Centrum ein kleines 50 bis liochstens 100 p

weites Lumen bleibt. Die Epithelschicht hat im Allgemeinen

ciñen lockeren Bau, und man erkennt in ihr sclir violo kleine,

scliarf contourierte llohlráume, in donen wiederum hcllere Zallen

liegen. Die Schnitte sind zu dick, ais daB man über die Natur

dieser1 Báume ins Klare kommen konnte; sie machen den Ein-

426

druck von quergetroffenen Drüsenschláuchen. Ihr áuBerer Durch-

messer ist etwa 25 jli.

Die dem Darmlumen zunáchst liegenden Zellagen haben

den Character eines deutlich geschichteten Epithels, wáhrend

sicli die erwálmten Hohlráume etwa in den centralsten Partien

des Gesamtepithels niclit finden. — Audi irn Anfangsteil des

gerade verlaufenden Dickdarnis ist die Grenze des Bindegewebes

gegen das Epitliel glatt; weiter caudal bildet es dagegen mehr

und mehr schlanke Fortsátze, die in das Epitliel hineindringen.

Diese Structur des Dickdarms bleibt bis zum Übergang in den

Enddarm, d. h. bis etwa 0,9—1 mm vom After weg erhalten;

dann wird das Epitliel niedrig und gelit in ein solches über, das

seiner Structur nach eine Fortsetzung des áuBern Korperepithels

ist. Eine scharfe Grenze ist dabei zwischen den Epithelien des

Dickdarms und des Enddarms nicht feststellbar. Der Querdurch-

messer des Enddarmlumens ist etwa 100 p; es liegen darin sehr

vielc. strangformige, untereinander zusammenhángende Massen

von helleren Zellen mit sonderbar deformierten vieleckigen Ker-

nen, die mit den obersten Lagen des Epithels zusammenhángen,

von denen sie sicli anscheinend abgelost haben. (Dem Aus-

selien der Zellen nach ist dies nicht durch die Conservierung

sondern noch wáhrend des Lebens geschehen.)

Jederseits neben dem After findet sich auf 9 Schnitten (270 p)

ein einfacher Drüsenschlauch, dessen Lumen durch Zellen aus-

gefüllt ist. Er liegt innen am Spincter ani externus und reiclit

nicht ganz so weit oral wie dieser. Der Sphincter ani externus

ist gut entwickelt und etwa 000 p hoch.

Die Leber ist 5,1 mm lang (15. — 21. Spinalganglion). Der

Ventrallappen ist auf den ersten 1,95 mm einheitlich, dann. wird

er durch die Vena umbilicalis in einen linken und rechten Caudal-

zipfel gespalten; diese liegen ganz latero-ventral, sodaB weiter

caudal alie Darmschlingen zwischen sie zu liegen k ominen. Der

linke endet 3,5 mm, der rechte 3,75 mm nach dem Leberanfang.

Der linke Dorsallappen beginnt 300 p nach dem Ventrallappen.

Bereits nach 600 p wird er durch den Magen von der Caudal-

seite her tief eingebuchtet, und etwa von 900 p an liegt sein

ITauptteil ventral vom Magen, wáhrend sich auf dessen Dorsal -

seite nur ein kleiner schmaler, abgeplatteter, bandartiger An-

liang 750 p weiter erstreekt. Der Hauptteil endet, ebenfalls in

einen diinnen Anhang ausgezogen, erst auf dem 120. Schnitt

. (3,6 mm) durch den Lappen, 3,9 mm vom Vorderende der Leber.

Der rechte Dorsallappen beginnt 900 p nach dem Leberanfang,

und endet (den Lobus venae cavae nicht mit gerechnet) nach

427

3,84 mm, lateral neben dem Hoden. Dabei ist der nacli der

Trennung -vom Lobus venae cavae bleibende Teil noch in ein

grofieres dorsales und ein kleines ventrales (Anfangs mehr me-

dio-ventrales) Láppchen gespalten. Der Lobus venae cavae trennt

sicii vom rechten Lappen vollstándig auf dem 102. Schnitt

(3,06 mm) durch die Leber, aber sebón etwa 500 p früher ist

er durch seine Form deutlich ais gesonderter Teil erkennbar,

wennschon er auf der Ventralseite noch mit dem rechten Dorsal-

lappen verbunden ist. Vollstándig frei findet er sicli noch auf

2 mm Lánge und ist der caudalste Leberteil überhaupt, da er

noch 350 p weiter caudal reicht ais der eigentliclie reclite Dorsal-

lappen. Seine Lage ist, von der Caudalseite begínnend, folgende:

Zunáchst medio-dorsal vom Hoden, medio-ventral von der Mere

und ventral vom Ureter. Cranial vom Hoden hauptsáchlich ven-

tral von der Hiere, und noch weiter cranial vor dieser, ventral

von der Nebenniere. Dabei reicht sein medio-dorsaler Zipfel

medial unter die Vena cava. Diese tritt aber erst in den Zipfel

ein, weim er sich mit dem Hauptlappen zu vereinigen beginnt,

sodafi das ganze wirklich freie Stück gar nicht von der yene

durchzogen wird und diese vielmehr nur an seiner Basis in ihm

liegt. Das Medianláppclien trennt sicli von der Medialfláche des

Lobus venae cavae an dessen Basis, d. li. auf Schnitten, auf denen

er bereits deutlich vom rechten Lappen abgesetzt ist, aber noch

225 p, ehe er sich ganz da von getrennt liat. Es findet sich auf G00 p

Lánge und liegt wie bislier zwischen Magen und Páncreas in der

Bursa omentalis. Es ist lateral abgeplattet und hat direct nach

dei’ Trennung von der übrigen Leber 1,3 mm dorso-ventralen

und 0,5 mm Querdurchinesser.

In der Leber sind die Venae centrales lobuli oft deutlich zu

erkennen, ebenso die strahlige Anordnung des Lebergewebes um

dieselben; die Grenzen der Lobuli sind jedoch nicht deutlich.

Die Galle nblase beginnt 2,16 mm vom Leberanfang (18.

Spinalganglion) ; sie liegt wie früher in dem rechten Caudal-

zipfel des Ventrallappens, ziemlich central und weit von seinem

Ventralrand entfernt. Ihre Lánge ist nicht bestimmbar; die Breitc

des epithelialen Teils betrágt etwa 150 p. Darauf folgt noch

eine (40 p) dicke Muscularis und schlieJBlich helles Bindegewebe.

Das Epithel bildet einige wenige Falten; im Centrum liegt noch

wie früher eine Zellmasse, die mit dem Epithel durch Blasma-

stránge verbunden ist. Der Gallengang steigt caudalwárts in

dorso-medialer Richtung schátzungsweise etwa 1 mm weit an,

wobei er sehr leicht wellenformig gebogen ist; im weiteren Ver-

ían f zieht er mehr rein caudal und vereinigt sich an der cau-

428

dalsten Stelle mit dem Ductus pancreaticus. Das gemeinsanie

Endstück, der Ductus choledochus, wendet sich dann auf 150 p

Lánge wieder oral (ventral von dem Ductus cysticus gelegen), um

dann ins Duodenum zu münden (18. — 19. Spinalganglion).

Páncreas (19. bis Ende des 20. Spinalganglions) : Die

Mündung des Ductus pancreaticus accessorius insDuodenum liegt

270 p caudal von der Mündung des Ductus choledochus, d. h. also,

dem Pylorus náher ais diese. Die distalen Enden des Ductus

pancreaticus und Ductus pancreaticus accessorius kommen ein-

ander sehr nalie.

Wie bereits bei 30,2 ist auch jetzt an dem um die Mün-

dungen gelegenen Teil kaum eine Grenze zwischen den Anteilen

der drei Componenten des Páncreas zu erkennen. Etwa vom

1G. Schnitte an ist ein links und melir dorsal, und ein rechts und

mehr ventral von der Vena porta (resp. Vena mesenterica) gele-

gener Abschnitt zu unterscheiden. Eür den Ursprung gilt also das

bereits bei 30,2 Gesagte. Der ventrale Lappen liegt hauptsách-

licli im Mesoduodemun und endet 1,5 inm nach Beginn der Drüse.

Der linke Lappen (linkes dorsales Páncreas) reicht 400 p weiter

caudal. Er liegt im Omentum majus, und zieht in ihm medial

vom Magen bis auf dessen Caudalseit.e, um schliefilich der Milz

medial dicht anliegend zu enden. — Die Verzweigung der Einzel-

schlauche ist viel reicher ais auf dem vorigen Stadium, und das

allgemeine Bild ist dem der Schnitte durch das Páncreas cines

erwachsenen Saugetiers sehr áhnlich.

Arn Zwerchfell ist das Centrum tendineum sehr dünn

(kaum 15 p), wahrend die muskulosen Teile in seiner Umgebung

bis über 300 p dick sind; die Muskelfasern sind darin aufs

Scharfste von der intermuskularen Substanz zu unterscheiden.

Beide Pleurahohlen sind geschlossen. Ihr Caudalende liegt

links medio-dorsal über dem Beginn der Nebenniere (Ende des

18. Spinalganglions), rechts 500 p weiter caudal, dorsal über der

Nebenniere (Anfang des 19. Spinalganglions).

Skelett. Sella del: Im Atlanto - occipitalgelenk findet eine

Berührung von Schadel und Atlas nicht nur in den Condyli,

sondern auch langs einer schmalen Zone am ganzen Vorder-

rande des Foramen magnum statt; immerhin liegt jederseits eine

gesonderte Gelenkkapsel des Atlanto-occipitalgelenks, die also

nicht bis zur Mittellinie reicht. In dieser wird in einer Breite

von etwa 1 mm der Schadelknorpel vom Atlas durch eine ca.

60—80 p dicke Mesenchymschicht (Perichondrium) geschieden.

Im Gegensatz zum vorigen Embryo wird die Dorsalseite des

Foramen magnum durch ein breites knorpeliges Tectum synoti-

429

cuni begrenzt. Die ganze Schádelbasis ist rein knorpelig ; sie

gelit. in die Gehórkapsel über, ohne dafi eine Ánderung der

Knorpelstructur erkennbar wáre. Eine Verknocherung der Re-

gión der Exoccipitalia, des Basioccipitale, des Basi- und Prae-

sphenoid, der Alae temporales und orbitales und der Gehórkapsel

felút gánzlich.

Oral von der Hypophyse geht die Basalplatte in das eben-

falls knorpelige Nasenseptum über, das dorsal dünn, ventral an-

geschwollen ist. Gleichzeitig beginnt die Capsula nasal i s externa,

die auch an den Stellen, an denen sie dem Septum dicht anliegt,

durch dunkles Bindegewebe von ihm getrennt ist. Sie ist knor-

pelig, jedocli weniger weit vorgeschritten ais das Septum. Die

von iiir ausgehenden Skeletteile der Ethmoturbinalia sind teils

bereits knorpelig, teils vorknorpelig.

Etwa 1,8 mm vor dem CaudaJende der Nasenkapseln losen

sich von diesen die Paraseptalknorpel ab. Sie liegen an der

latero-ventralen Kan te des Nasenseptuins (Figur 170, cart. p. s.).

Es besteht also liier ein Zusammenhang dieser Knorpel mit der

Nasenkapsel, d. li. anscheinend ahnliche Verhaltnisse wie bei

Halmaturus nach Seydel 1896 (zitiert nacli Gaupp1). Etwa

1,2 mm nach ihrer Trennung von der Nasenkapsel beginnt das

J akobson ’ sche Organ, und die Paraseptalknorpel werden zu

den J akobson ’ schen Knorpeln. Diese nehmen weiter oral

eine mehr und mehr rinnenformige Gestalt an. Auf dem Schnitt

bilden sie zuletzt etwa 3/4 des Umfangs einer Ellipse und gehen

ca. 4,2 mm nach Beginn der Paraseptalknorpel grade vor den

Ducti nasi-palatini in die Lamina transversalis anterior über,

wobci sie zu Hachen, dorso-ventral gestellten Lamellen werden.

Diese Lamina ist selir kurz; sie findet sich nur auf 120 p Lange

und kommt dadurch zustande, daB das Vorderende der Jakob-

s o n ’ schen Knorpel sich jederseits zwischen den ventralen Sep-

tumrand und den Medio- ventralrand der Capsula nasalis ein-

schaltet. Die beiden Anlagerungsstellen des J akobson ’ schen

Knorpels sind durch ihren noch nicht vorknorpeligen Character

auf alien vier Schnitten deutlich erkennbar. AuBerdem ist die

Lamina transversalis anterior in der Mittellinie von einer 250 p

tiefen und nur 40 — 60 p breiten Kerbe durchzogen (Figur 163,

1. trans.), diese ist also viel tiefer ais die des Igels nach F i s c h e r

(Fig. 397 in Gaupp), was durch die senkrechte Richtung des

Endes der J akobson’ schen Knorpel bedingt wird.

Eine Cartílago ductus naso-palatini existiert nicht. Der

Durclitritt del* Olfactoriusfasern findet nicht durch eine einheit-

) Hertwig’s Handbucli.

4150

lidie Fenest.ra olfactoria, sondern eine vielfadi durchlocherte

knorpelige Lamina cribrosa statt.

Die Meckel’ schen Knorpel sind vorn in der Mittellinie

vollstandig miteinander versdimolzen.

Kn ochen: Am ganzen Schadel sind noch keine Ersatz-

knochen angelegt, sondern nur Deckknochen.

Vom Squamosum ist die Schuppe und der Processus zygoma-

ticus am Verknochern; zwischen letzterem und dem ebenso weit

verknocherten Jugale liegt ein deutlicher unverknocherter Itaum.

Von den Knochen der Schadeldecke sind Parietale, Frontale und

Nasale am Verknochern. Das Parietale, linter dem in ganzer

Ausdehnung die knorpelige Schadelkapsel vorhanden ist, ist viel

weniger weit in der Verknócherung vorgeschritten ais die übrigen

Knochen. Das Lacrymale ist am Verknochern. Das Praemaxil-

lare ist eine kleine und dünne Platte, die auf etwa 20 Schnitten

ventral unter dem Ductus naso-lacrymalis liegt, aber in ihrer

vorderen Hiilfte bis diclit an die ventrale Mittellinie vordringt,

sodaB hier im vordersten Abschnitt ein eigentlich geschlossener

harter Gaumen vorhanden ist. Dem gegenüber reiclit das in der

Verknócherung weiter vorgeschrittene Maxillare mit seinen kno-

chernen Teilen niemals náher ais 300 p an die Mittellinie heran,

doch setzt es sich ais eine dunkle Mesenchymmembran gegen sie

hin fort. Das ebenfalls stark verknóeherte Palatinum bildet zuerst

die blofíe Fortsetzung der Gaumenplatte ; nach Beginn des Nasen-

rachengangs umgreift es diesen von der Lateralseite, wobei aber

seine ventrale die Gaumenplatte bildende Lamelle im Mittel erst

150 p von der Medianen endet. Erst ganz am Ende reicht sie

weniger weit medial, sodaB sie sich zuletzt der Mitte nur bis auf

400 p naliert (Figur 166, pal.).

Das Pterygoid (Fig. 166, pt.) bildet die directe Fortsetzung

des Palatinums, und umgreift also den Nasenrachengang eben-

falls von der Lateralseite. Im Gegensatz zum Palatinum gelit es

nicht mehr auf die Ventralseite des Ganges über, sondern bleibt

lateral liegen, wennschon es auf dem Schnitt die Form eines

niederen liegenden V mit einem kurzen, auf die dorsale und

einem ebenso kurzen auf die ventrale Seite des Nasenrachen-

gangs weisenden Schenkel liat. Es ist also noch keine Platte

entstanden, die ais Fortsetzung der Platte der Palatina den End-

teil des harten Gaumens bildete. Bekanntlich ist Tatusia das

einzige Gürteltiergenus, bei dem dies beim Erwaclisenen ge-

schiehí (vergl. Weber 1904). Bei einem 6,5 cm langen Schadel,

den ich daraufhin untersuchte, und bei dem die Gesamtlange des

harten Gaumens 4,6 cm betrug, war der durch die Pterygoidea

431

gebildete Teil desselben etwa 4 mm lang, wobei sie jederseits

ca. 3 mm vorragten, wáhrend zwischen den rechten und linken

in der Mittellinie ein ca. 2 mm weiter Zwisclienraum blieb.

Die Richtung der Platte war sclion nicht melir ganz horizontal,

sondern liinten etwas lingualwárts abgebogen. Bei einem Dasypus

villosus konnte ich mich davon überzeugen, dafi das Pterygoid

senkrecht steht wie bei andera Sáugetieren und nur eine kleine

Lángscrista ais Fortsetzung des harten Gaumens erkennen láfit.

Diesem Verh'alten steht das unseres Embryo also mindestens

ebenso nahe wie dem definitiven der Mulita. — Nachdem der

Nasenrachengang sich in den Pharynx geoffnet hat, ist das

Pterygoid noch auf einigen Schnitten ais dicker ICnorren latero-

ventral von der Basalplatte erkennbar. Es endet dicht ventral

und etwas medial der Abgangsstelle der Ala temporalis anlie-

gend. Oral setzt es sich über das Ende des Palatinum hinaus

fort, und zwar ist dieser Teil auf 330 p Lange vorhanden, wah-

rend sich das übrige Pterygoid auf 690 p Lange findet. Die Fort-

setzung liegt dorso-lateral voin Nasenrachengang, zwischen ihm

und dem Palatinum. Sie hat in ihrer Lage sehr viel Áhnlichkeit

rnit den von G a u p p (1908) bei Echidna ais Parasphenoid (Sáuge-

tierptergoid) bezeichneten Bildung. Leider habe ich nur die von

Fuclis (1910) reproducierten Abbildungen und nicht G a u p p ' s

Arbeit consultieren konnen; aucli felilt mir Material und Literatur

über die Pterygoidenentwicklung der Sauger, so dafi ich darauf

nicht weiter eingehen kann. — Fast das ganze Pterygoid bildet

sich auf mesenchymatischer Grundlage; docli findet sich auf dem

16. bis 27. Schnitt (350 p Lange) in der ventro-medialen Kante

ein deutlicher Knorpelkern von ca. 150 p Durclnnesser (Fig. 169).

Grade diese Región ist os abcr, die spatcr zur Gaumenplatto

werden, resp. auswachsen mufi. Dafi sich also bei der Mulita

in der Pterygoidanlage Knorpel findet, wie bei manchen andera

Sáugetieren, spricht dafür, dafi aucli dieser Teil (also das ganze

Pterygoid) dem Pterygoid der übrige n Sauger ais homolog zu

betrachten sei. Bei dem Embryo 81,3, der zwischen 30,2 und

24,1 steht (Fig. 151), ist diese Región melir horizontal ais quer

getroffen; das Pterygoid besteht liier nur aus dunklem Mesen-

cliym und ein Zusammenhang ist weder mit der Basalplatte noch

mit einem andera knorpeligen Schádelteil vorhanden. Seine Form

ist die eines dicken Knollens, der sich vorn in einen Fortsatz

verlángert, der medial vom Palatinum, also ebenso wie beim

alteren Embryo liegt, vorn sich ihm anlegt und hier nur undeut-

lich davon abgegrenzt ist. Der Knollen ist reichlich vasculari-

siert. aber Knorpel fehlt vollstándig. Daher ist ausgeschlossen,

432

daB der spáter vorhandene Knorpel sich vom Schádelknorpel

ableiten konnte.

Das Vomer ist auf semen caudalen 1,2 mm paarig. Es

besteht hier jederseits aus einer Knochenplatte, die ventral und

etwas lateral linter dern Septalknorpel der Nase, zwischen ihm

und dem Canalis naso-pliaryngeus, grade medial vom Rande des

Palatinum liegt. Von dort an, wo die Paraseptal knorpel ent-

stehen, verbreitern sich die beiden Knochenpláttchen des Vomer

und vereinigen sich zu einer einheitlichen medianen Platte, die

lateral durch die Paraseptalknorpel begrenzt wird (Fig. 168).

Die Beziehungen zu den Paraseptalknorpeln sind so innige, daB

keine Grenze gegen sie erkennbar ist. In dem MaBe, ais sich die

Knorpel der Mittellinie náhern, wird die Vomeranlage sclimáler,

bis nach etwa 1,2 mm beim Übergang der Paraseptal- in die

Jakobson’ schen Knorpel deren enge Beziehung zum Vomer

aufhórt und es zwischen sie und das Septum zu liegen kommt.

Es besteht, in dieser Form noch auf etwa 750 p Lánge nachweis-

bar, nun aus einem medianen Kórper und zwei lateralen

Lamellen.

Den von Puchs (1911) bei einem alteren Embryo einer

unbestimmten Dasypusart 1) ais Septomaxillare beschriebene Kno-

chen fand ich bei der Mulita in der von ihm angegebenen

Lage. Er besteht jederseits aus einem horizontalen Pláttchen, das

vor dem Canalis nasopalatinus, zwischen der Lamina transver-

salis anterior und dem Gaumenteil des Praemaxillare liegt. Da (1er

R.aum zwischen dem Knorpel und dem Praemaxillare sehr eng

ist, so liegen sich das Mesencliym, in dem dieser Knoc.hen und

das, in dem das Septomaxillare entsteht, so dicht an, daB, we-

nigstens auf den caudalsten Schnítten, ein Zusammenhang nicht

ausgeschlossen werden kann. Weiter vorn sind die Anlagen aber

deutlich getrennt (Fig. 163, s. max.). Das Pláttchen liegt auf

5 Sclmitten (150 p) und ist etwa 200 p breit. Dann, am Vorder-

endc der Lamina transversalis anterior, geht ein Fortsatz von

ihm ab, der sich der ventralen Kante des Maxilloturbinalknorpels

dicht anlegt (Fig. 162, s. max.). An dessen Ende setzt er sich

noch, wie auch Puchs beobachtete, eine Strecke weit im Binde-

gewebe des Miaxilloturbinale fort, wo er, dorsal über dem Canalis

naso-lacrymalis liegen d, auf demselben Schnitt wie dieser endet

(Fig. 161, s. max.). Der ganze Fortsatz liegt auf 18 Schnitten.

Auf eine Discussion über den von Fue lis dem Knochen bei-

!) Da spiiter im Text Tatusia novemcincta unter dem Ñamen Dasypus

pepa geführt wird, ist nicht ausgeschlossen, daB es ebenfalls jene Form oder

die Mulita war.

433

gelegten Ñamen und die von ihm angegebenen Homologien kann

icli mangels Literatur niclit eintreten.

Die in der Verknocherung weit vorgeschrittenen Mandibeln

umgeben die M e c k e 1 ’ sellen Knorpel lateral und ventral, je-

doch nicht medial. Sie liaben einen langen Coronoidfortsatz. Vorn,

in der Medianen, berühren sie sich nicht.

W irbelsáule: Die Wirbel sind vollstandig verknorpelt,

dagegen ist kein Knochen vorhanden. Chordareste linden sich

ais Massen von ctwa 150 g Durchmesscr zwischen den Korpern,

wáhrend sie darin felilen. Der reclite und linke Neuralbogen

der Brustwii'bel sind in der dorsalen Mittellinie bis zur Be-

rührung genahert, und der Knorpel beginnt dort zu verwachsen.

In der Lumbal- und Sacralregion sind die Neuralbogen dorsal

offen. Proc. spinosi fehlen überall. Die Metapóphysen (zur Stiitze

der Schale) finden sich bereits wie beim Erwachsenen an den

caudaleren Brustwirbeln, sind aber sehr klein. In der Lumbal-

region sind sie dagegen sehr stark ausgebildet (Fig. 165); sie

reichen liier bis unter die Haut, die sie zum Teil etwas vor-

wolben. In der Pars ventralis der Rippen ist bereits Knochen

gebildet.

Bei dem zwischen 30,2 und 24,1 stehenden Embryo 81,3 sind

die beiden Sternalanlagen mit Ausnahme des Processus xiphoideus

in der Mittellinie verschmolzen, bilden also eine einheitliche un-

paare Anlage. Das Manubrium (Textfig. 135) ist ganz vor-

knorpelig; nur die kleinen Iiocker an der Cranialseite (die Prae-

clavia) stehen nocli an der Grenze von verdichtetem Mesen-

chym. Zwischen ihnen und dem Ende der Clavicula liegt, wie

vorher, dunkles Gewebe. Die Grenze zwischen Manubrium und

erster Rippe ist dadurch viel deutlicher geworden, daB die die

eine der beiden Anlagen umgebende, scharf abgegrenzte dunkle

Mesenchymzone an der Berührungsflache durch einen hellen

Strich von der die andere umgebenden getrennt ist. Das Manu-

brium setzt sich ohne Grenze in das durch Verschmelzung beider

Leisten entstandene Mesosternum fort. Es ist eine vorknorpelige,

anfangs ca. 400 g breite und fast ebenso dicke Platte, die inncn,

d. h. dorsal den Rippenenden aufgelagert ist. Sie wird caudal-

wárts dünner und schmaler, und geht schlieBlich unter dem

letzten (5.) Sternalrippenpaar in dunkles Mesenchvm über. An der

Platte ist durch stellenweise vorliandene Kerben auf der Dorsal-

seite die frühere Paarigkeit noch angedeutet. Im Caudalteil des

Manubriums findet sich in der ventralen Mittellinie eine starke

Crista, an die sich seitlich die zweiten Rippen anlegen (Text-

figur 136). Die Rippen der drei übrigen Paare nahern sich in

Rov. Mtisoo La Plata — T. XXI.

28

434

135

13(1

137

138

Textfig. 135 — 138. Einbryo 3, Keimblase 81. Vier Querschnitte durch das

Sternum. Corles transversales por el esternón. X 41.

135. durch dio 1. Rippe, por la costilla 1.

1 3fi 9 9

137. „ den Pfropf zwischen 3. und 4. Rippe, entre las costillas 3 y 4.

138. „ die 4. Rippe, por la costilla 4.

1, 2, 3, 4 dio entsprechenden Rippcn; las costillas respectivas.

435

der Mittellinie fast bis zur Berührung (Textfig. 138). In der

Medianen treten Fortsetzungen des Mesosternum sowohl zwischen

die Rippen zweier aufeinander folgender Paare, in welcliem

Falle sie groBer und pfropfartig sind, ais auch zwischen die

Rippen desselben Paares. Sie sind dann mehr lamellen- oder

keilformig. Das pfropfartige Vortreten ist bei diesem Embryo

zwischen 2. und 3. Rippe besonders deutlich (vergl. Textfig. 137).

Beide Bildungen sind topographisch Fortsetzungen der Crista

stcrni. Die vorknorpeligen Rippenenden sind in alien Fallen

vom ' Sternalge webe durch eine scharf abgegrenzte Schicht dunk-

len Mesenchyms geschieden; ein Zusammenhang exisiert also

nicht. — Die Art des Übergangs des Mesosternums in den Pro-

cessus xiphoideus ist wegen Falten auf zwei Schnitten nicht

festzustellen. DaB der Processus ursprünglich, d. h. ais dunkle

Mesenchymmasse, eine bloBc Fortsetzung der Sternalleisten bil-

dete, sallen wir beira vorigen Embryo. Bei 81,3 ist seine Anlage

paarig und besteht aus zwei dicken Streifen dunklen Mesen-

chyms, die an ihrer Basis diclit am Vorknorpelstadium stehen,

also hier wesentlich weiter entwickelt sind ais das Ende des

Mesosternum.

Bei dem Embryo des Stadiums 24 sind die Verhaltnisse

im Wesentlichen dieselben, nur sind die Anlagen scharf er gegen-

einander abgegrenzt, da jetzt sowohl die sternalen Teile der

Rippen ais auch das Sternum ganz verknorpelt sind. Die Crista

sterni ist besonders zwischen den zweiten Rippen sehr stark.

Caudale Fortsetzungen derselben treten wie beim vorigen Em-

bryo ais dünne, keilformige Partien zwischen die Rippen eines

Paares, und ais groBcrc Pflocko zwischen die aufeinander fol-

genden. Die keilformigen Partien haben jetzt eine andere Struc-

tur ais der Plattenknorpel, und die Pfloeke zeigen an ihrer Basis

gegen die Platte zu Einkerbungen. Trotzdem glaube ich nicht,

daB es zur Abgliederung derselben von der Platte kommt, da

beim Erwachsenen jeder Pflock, mit der entsprechenden, den

Rippenenden innen aufliegenden, intersegmentalen Knochen-

platte ein Ganzes bildet. Die caudalsten Reste der Crista ver-

schwinden mit der 4. Rippe, und die 5. berühren sicli in der

Mittellinie, wobei sie aber vollkommen gegeneinander abgegrenzt

sind. Unter ihnen endet die Sternalplatte, und erst eine Anzahl

Schnitte weiter caudal beginnt der Processus xiphoideus ais

zunachst kleine Knorpelmasse, die medial zwischen den Enden

der 5. Rippen liegt, olme mit ihnen zusammenzuhangen. Er

wird breiter und bildet einen unpaaren Korper, der in der

Mittellinie ein wenig dünner ist ais seitlich. — Demnach ist der

28*

436

Processus nur im Stadium des verdichteten Mesenchyms eine

directe Fortsetzung der Mesosternalanlage. Seine Verknorpelung

erfolgt gesondert von ilir.

Die kleinen Hocker des cranialen Endes des Manubrium,

die Anlagen der Praeclavia (Eig. 164, pr. el.), haben sich

nun zu deutlichen, 270 p liohen knorpeligen Fortsatzen ent-

wickelt. Die latero -cranial von jedem beginnende Clavicula ist

4 — 5 mal dicker ais das Praeclavium und wird von Thm durch

einen ca. 150 p groBen Zwischenraum getrennt, der von einem

dunklen Mesenchym besonderer Structur ausgefüllt wird,' der

Anlage des Ligaments. (Auf der Figur dunkel.)

Bei mehreren Skelctten von Erwachsenen lagen die beiden

Praeclavia an genau derselben Stelle wie bei den Embryonen,

und wurden vom Manubrium nur durch eine Naht gescliieden.

Bei einem jungen Tier waren sie noch nicht verknóchert, sondern

bloBe Knorpelplattchen. Bei alien waren sie der Mittellinie sehr

nahe, nicht so weit seitlich, wie es auf Figur 73 von Weber

(1904)’ für Tatusia angegeben ist. Auch war ihre Beziehung zur

Clavicula eine viel weniger enge ais es nacli jener Figur scheinen

konnte, da zwischen beiden ein langes Ligament liegt. Auch bei

Skeletten anderer Gürteltiere (z. B. Dasypus villosus und mi-

nutus, Priodontes giganteus) sind die Verhaltnisse ganz áhnlich

wie bei der Mulita. Nach der gebrauchlichen Bezeichnung müBte

man die Knochelchen also nicht ais Praeclavia, sondern ais

Prosternumreste bezeichnen.

Da in der Weber5 schen Figur 6 Sternalrippenpaare vor-

handen sind, moclite ich noch besonders bemerken, daB ich bei

alien Skeletten der Mulita und dem einzigen von Tatusia novem-

cincta, das mir zur Verfügung stand, immer nur 5 Sternalrippen-

paare gefunden habe.

Die S c a p u 1 a ist eine einzige Knorpelmasse, deren Knorpel

in der Pars infraspinata weiter entwickelt ist, ais in der supraspi-

nata. Nahe dem Ventralrand der ersteren ist auf der AuBenseite

eine ziemlich groBe Knochenplatte vorhanden, an der Pars supra-

spinata dagegen nur ein kleines Stück am Vorderende. Melir

ais die hintere Halfte der Spina ist verknóchert. Wennschon

der Knochen dem Knorpel auBen aufliegt, so kann doch kein

Zweifel bestehen, daB es sich um Ossification auf knorpeliger

Grundlage handelt, da an vielen Stellen der Übergang direct

sichtbar ist. Der vordere Teil der Spina ist rein knorpel ig und

geht direct in das ebenfalls knorpelige, sehr lange Acromion über,

das um den Humeruskopf auBen herumzieht und schlieBlich an

die Clavicula stoBt. Das Os acromiale, das Ameghino

437

(1908) bei Cabassus (Xenurus) unicinctus gefunden hat, und das

man bei alien nicht sehr alten Mulita- und andera Gürteltier-

skeletten trifft, ist also nur ein im Acrornion entstehender Kno-

cbenkern, der lange selbstándig bleibt. Dasselbe gilt für einen

Knochen, der am Gaudialende der Scapula liegt und meist nicht

mit ihr verwachsen ist. — Der Geíenkteil bildet mit dem Korper

der Scapula ein knorpeliges Continuum. Eine Coracoidanlage ist

nicht mehr aufzufinden.

An der Clavicula hat sich der Knochen auf Rosten des

Knorpels medianwárts ausgedelmt, und die groBere laterale

Hálfte ist jetzt ganz knochern, ohne Knorpel. Die sternale Hálfte

dagegen ist knorpelig, und ihr liegt auBen eine feine Knochen -

lamelle auf, die in den Knochen der auBern Hálfte übergeht.

Am Medialende fehlt der Knochen ganz. DaB es sich bei der

Clavicula um Ersatzknochen handelt, ist dem Aussehen dieses

Stadiums nach sicher.

Humerus, Ulna und R, a d i u s sind knorpelig ; an den

Diaphysen ist Knochen gebildet. Die Car palia, Metacar-

palia und Phalangen sind knorpelig. Das distale Ende der

letzten Phalanx zeigt in groBter Ausdehnung beginnende Ver-

knocherung.

Ileum, Ischium und Pubis bilden eine einheitliche

Knorpelmasse; Spuren von Verknocherungen sind nur am Ileum

vorhanden. Das Foramen obturatum ist vollkommen von Knorpel

umschlossen. — Das Ileum steht mit dem 22. und 23. Wirbel

in Verbindung. Die Fortsátze zur Stütze der Schale ragen 15

Schnitte (0,5 mm) cranial über die Anlagerungszone des Ileum

an den 22. Wirbel liinaus. Das Ischium ist mit dem 26. — 29.

Wirbel zur Bildung des sogenannten Sitzbeinsacrum verbunden.

Die Anlagerung ist etwas weniger eng ais beim eigentlichen

Sacrum, und vor Allem in dorso-ventraler Itichtung schmaler.

Die Verbindung mit dem 26. Wirbel ist weniger breit ais die mit

den übrigen. Der Knorren des Ischium zum Tragen der Schale

erreicht die Haut in der Hohe des 29. Wirbels, und berührt sie

auf 5 Schnitten (150 ¡a). — Die Lage des eigentlichen Sacrums

und des Sitzbeinsacrums scheint bei den erwachsenen Tieren

nicht ganz constant zu sein; bei einem mir zur Verfügung stehen-

den Exemplar war das Sacrum durcli den 22. und 23. das Sitz-

beinsacrum durcli den 27. — 29. Wirbel gebildet; bei einem zweiten

crsteres durch den 21. — 23., letzteres durch den 26. — 28. Wirbel.

Die Pubica sind in der Mittellinie verschmolzen. Ein Epipubis-

artiges Element fehlt.

Das Fémur ist knorpelig, doch sind an der Mitte der

438

Diaphysen Spuren von Verknocherung vorhanden, wálirend der

Trochanter tertius sogar weit in der Verknócherung vorgeschrit-

ten ist. Die P a t e 1 1 a ist knorpelig. Tibia und P i b u 1 a bilden

ani proximalen Ende eine einheitliche Knorpelmasse, ebenso am

distalen; dócil ist letztere Vereinigungsstelle viel schmaler und

die Linie, lángs deren sie erfolgte, erkennbar. Die P u 13 e te-

me n t e sind knorpelig.

TJrogenitálsystem. Urniere: Der Urnierenwulst beginnt

links bereits 300 p cranial vom Hoden (vor dem 20. Spinal-

ganglion), rechts 450 p spater ais links uncí etwa gleichzeitig

mit dem Hoden. Dieser starke Unterschied in der Lage des

Cranialendes mag mit der rechts viel betrachtlichen Ausdehnung

der Leber zusammenhangen. Nach Beginn des Hodens liegt

der Urnierenwulst ihm lateral an, wobei er viel schmaler ist ais

dieser. Beispielsweise ist der Querdurclnnesser des Hodens auf

einem mittleren Schnitt durch ihn 800 p, der Durchmesser des

Urnierenwulstes, in dem hier Glomeruli liegen, auf demselben

Schnitt 250 p. Die letzten Glomeruli cler Urniere liegen erst

300 p caudal vom Hoden.

Die ersten Kanalchen beginnen auf dem ersten Schnitt durch

die Urniere; sie sind rudimentár, oline Glomeruli. Die ersten

Glomeruli beginnen beiderseits 450 p nach Beginn der entspre-

chenden Urniere. Die Strecke der glomerulilosen Kanalchen ist

also lang, ahnlich wie bei 30,2 und 185,1 und nicht so kurz wie

bei 206,1. Bei einem ebenfalls mannlichen Embryo (81,3), der

zwischen dem vorigen Stadium und diesem liegt, liegen vor Be-

ginn der Glomeruli links noch auf einer Strecke von 570 p,

rechts auf einer solchen von 330 p glomerulilose Kanalchen. Der

Zusammenhang der rudimentáren Kanalchen und der zu den

3 ersten Glomeruli gehorigen mit dem Rete testis ist sehr deut-

lich, und diese Glomeruli liegen dem Rete direct an. Die weiter

hinten gelegenen Glomeruli entfernen sich allmahlich vom Hoden.

Die Caudalgrenze des Hodens liegt beiderseits etwa beim 10.

Glomerulus; im Ganzen sind rechts 25, links 24 Glomeruli vor-

handen. Die Hauptmenge liegt also auf den Schnitten caudal

vom Hoden, wobei die Urniere bereits ventralwárts gebogen ist,

sodafi ihre wahre Lánge hier ' nicht mehr bestimmbar ist. —

Die ersten 2 — 3 Glomeruli sind sehr klein, die weiteren haben

im Mittel 50 p Durchmesser, wobei aber die Kapseln, besonders

im mittleren Teil der Urniere, sehr grofi sind. Im Caudalteil

der Urniere haben einige Glomeruli bis 80 p Durchmesser, doch

ist ihre Gróí3e hier sehr wechselnd.

Die Wolff’schen Gange werden 120 p nach Beginn der

439

ersten Kanálchen deutlicli. Am Caudalende der Urniere wolbt

sich die Fortsetzung dcr Urnierenwülste nocli sehr stark (bis

250 p) ins Colom vor, und die W o 1 f f ’ soben Gánge liegen darin

melir in der Mitte, die M ü 1 le r ’ sellen hart an der medialen

Kante. — Die W o 1 f f ’ soben Gánge besitzen stets ein deutliches

Lumen von ca. 20 p Durchmesser und werden durch ein ca. 10 p

bohes Cylinderepithel gebildet. Erst kurz vor der Mündung in

den Sinus urogenitalis erweitern sie sich zu je einer langlichen

Blase von 75 ¡a inneren Durchmesser, die ebenfalls noch von

Cylinderepithel ausgekleidet wird (Vesicula seminalis). Darauf

verschmálern sie sich je zu einem 100 p langen Endstück, das

in den Sinus übergeht (Eig. 159). Es wird bereits von dem

mehrschichtigen Epithel des Sinus ausgekleidet, das sein Lumen

vollstandig ausíüllt. Zwischen der Mündung des rechten und

linken liegt 200 p Abstand. Die beiden Endstücke scheinen von

dem Sinus gebildet zu werden, wofür nicht nur die Structur ihrei'

Wandung spricht, sondern auch, daB zwischen ihrer Wand und

der der Vesiculae seminales eine scharfe Grenze vorhanden ist.

Die M ü 1 1 e r ’ schen Gánge haben in ihrem vordersten Ab-

schnitt ein kleines Lumen, das sie aber weiter caudal verberen;

etwa nach 750 p werden sie undeutliche Stránge, weiter hinten

wieder deutlicher, um nach weiteren 750 p wieder fast ganz zu

verschwinden. Allmáhlich scliwellen sie wieder zu undeutlichen

Zellstrángen an, in denen spáter ein Lumen auftritt, das immer

deutlicher wird, und schlieBlich münden sie medial von den

W o 1 f f ’ schen Gángen diclit nebeneinander in den Urogenitalsi-

nus. Ihr Endteil hat ein etwa 20 p weites Lumen, doch schickt

auch ilmcii dcr Sinus (wie den W o 1 f f ’ schen Gángen) einen

allerdings kaum 50 p langen Mündungsteil ent.gegen, der durch

das mehrschichtige Epithel ganz ausgefüllt wird (Fig. 159). Zwi-

schen den Mündungen der Müller’ schen Gánge liegt nur 50

bis 60 p Entfernung. — Müller’ sche und W o 1 f f ’ sche Gánge

münden auf demselben Schnitt.

Ni ere: Die Nachnieren beginnen links 150, rechts 510 p

vor der Urniere (19. Spinalganglion). Sie sind auf je 1,35 min

Lánge getroffen, und ihr Caudalende liegt beiderseits beim 5. Glo-

merulus der Urniere. Sie sind nicht genau quer getroffen. Ilire

Durchmesser auf dem Schnitt betragen: von latero-dorsal nach

medio-ventral (in Richtung des Ureters) 950 p, normal dazu

1100 p.

Eine etwa 100 p dicke sehr dunkle Rinde und eine den

Hauptteil der Niere bildende helle Markmasse sind deutlich.

Dunkle Zellkugeln der ursprünglichen nephrogenen Zone sind

440

nicht mehr zu unterscheiden ; sie scheinen f ast alie in Mal-

p i g h i ’ sche Korperchen übergegangen zu sein. Solclier sind

viel mehr vorhanden ais auf dem vorigen Stadium. Die auBersten

lieger. in der Marksubstanz an ilirer Grenze gegen die Rinde,

die innersten viel weiter central, bis 300 p von der Peripherie

entfernt. Eine Anordnung der M a 1 p i g li i ’ sellen Korperchen

in Radiürreihen ist nicht deutlich. Die M a 1 p i g h i ’ schen Kor-

perchen sind weiter vorgeschritten ais bei 30,2 ; ihre Bowman-

schen Kapseln sind mehr ais halbkugelig, mit áuBerem, kaum

erkennbaren flaclien und innerem bereits nicht mehr glatt lie-

gendem kubisclien Epithel. Das innere Blatt ist sehr stark ein-

gestülpt, sodaB das Lumen eng ist. Der mittlere Querdurch-

messer der Glomeruli betragt etwa 60 p, der der Kapseln etwa

80 p. Das mehrschichtige Epithel des Ureters setzt sich auch auf

das stark abgeflachte Nierenbecken fort, wennschon es liier nie-

derer wird; erst die davon abgehenden Sammelrohrchen besitzen

einschichtiges Cylinderepithel. Die Sammelrohrchen teilen sich

ofter; besonders die letzte Teilüng derselben innerhalb der Rinde

ist sehr deutlich. Sie spalten sich dabei gabelig und bieten.ein

Bild, das die Mitte zwischen Y und T lialt.

Der Ureter hat direct nach Austritt aus der Niere einen

auBern Durchmesser von 120 p. Das Epithel ist mindestens

40 p dick, sodaB das Lumen sehr schmal ist. Im weiteren Ver-

lauf wird der Ureter dünner; ob er bei der Mündung in den

Sinus ein wirkliches Lumen führt, ist fraglich. Die Miindungen

sind je 50 p von der Medianen entfernt und liegen 450 p oral von

derjenigen der W o 1 f f ’ schen und M ü 1 1 e r ’ schen Gange.

Sinus ur ogeni t alis und Blase: Im Penis sind die

Corpora cavernosa penis dunkle, dichte Mesenchymbander, die

ein ander in der dorsalen Mittellinie bis zum Versclimelzen ge-

nahert sind. Proximal legen sie sich mit verbreiterten Eliden

dem Pubis dicht an. Das Corpus cavernosum uretrae besteht aus

wenig hellerem Bindegewebe; proximal tritt es zwischen die

Eliden der Corpora carvernosa penis, und geht in das dunkle

Bindegewebe um den Sinus urogenitalis über. Nalie der Penis-

spitze liegen ihm zwei dunkle, halbmondfórmige Mesenchym-

massen auf. Die Penisspitze ist bereits dreizackig; sie besteht

aus einem groBeren dorsalen und zwei kleineren lateralen Teilen,

in denen dunkle Mesenchymmassen liegen, die an der Basis der

Zacken untereinander zusammenhangen und in die erwahnten

halbmondformigen Mesenchymmassen übergehen. Die Uretral-

rinne ist langs der ganzen ventralen (caudalen) Penisseite weit

offen. Dorsal legen sich ihre Wande aufeinander, wobei sie ver-

441

kleben. Sie setzen sich so zwischen die drei Endzacken des Penis

fort, wodurch ein y-formiges Bild entsteht. Die gesamte Uretral-

spalte wird durch ein mehrschichtiges (3 — 5 Lagen hohes) Epithel

ausgefüllt.

Der Sinus upogenitalis ist áhnlich gestaltet wie bei 30,2

(Fig. 159). Am Proximalende der Urethralrinne ist er nur ein

enger Kanal, der sich etwa 2,5 mm vori der Penisspitze in der

Querrichtung erweitert und in cranialer Riclitung umknickt. Bei

Mündung der W o 1 f f ’ sellen Gánge ist sein epithelialer Teil

auBerlich 500 ¡a weit; das Lumen ist aber durch die stark ge-

wucherten innern Zellagen des Epithels bis auf 150 p in querer

und kaum 40 p in dorso-ventraler Richtung eingeengt. Der augen-

fálligste Unterschied gegenüber 30,2 ist, daB das den Sinus um-

gehende Mesenchym, das sich dort noch kaum von dem allge-

meinen Mesenchym absetzte, liier ais eine dunkle, scharf um-

schriebene Masse erscheint. Gegenüber von den W o 1 f f ’ sellen

Gangen gehen von der ventro-lateralen Kante zwei kurze, etwa

100 p dicke lumenlose Drüsenschláuche in den Sinus über. Sie

dehnen sich medial und ventral in der Mesenchymmasse aus und

sind unverzweigt. Das Blasenlumen ist unregelmáBig stern-

formig, in keiner Weise mehr dorso-ventral abgeplattet wie bei

30,2. Das Blasenepithel ist stellenweise, vielleicht durch die Con-

servierung, vom darunterliegenden Bindegewebe gelóst. AuBer-

dem haben sich an demselben die innersten Zellagen abgespaltcn

und liegen ais dünne Membranfetzen im Blasenlumen. Auf das

Epithel folgt die sehr dicke t(70 — 200 p) helle Bindegewebsschicht,

und darauf die deutlich aus einzelnen, locker liegenden Faser-

zügen bestehende Muskulatur, dann wieder helles Bindegewebe,

das jederseits einen Wulst bildet, in dem die 70 — 80 p dicke Ar-

teria umbilicalis liegt. Das Blasenlumen liegt auf etwa 1 mm

Lange. Die groBte Breite des Blasenwulstes (incl. der Arteria

umbilicalis) ist 1,5 mm. Die Anheftungszone an der Bauchwand

ist im Máximum 600 p breit. Der Wulst ragt bis 1 mm ins

Colom vor. Der Durchmesser der Blasenanlage, gemessen von

Muskelhalbschicht zu Muskelhalbschicht ist auf mittleren Schnit-

ten sowohl quer ais dorso-ventral etwa 700 — 800 p. Im Gegensatz

zu 30,2 setzt sich vom Cranialende der Blase aus die entodermale

Allantois ais ein lumenloser Strang von ca. 40 p Dicke fort, der

im Nabelstrang so weit verfolgbar ist, ais die Schnitte durch

ilm vorhanden sind.

Der II o d e n beginnt mit Anfang des 20. Spinalganglions, und

liegt auf etwa 1,35 mm Lange. Sein Durchmesser auf mittleren

Schnitten ist 750 p in dorso-ventraler, und 950 p in querer Rich-

442

tung\ Spine Lage ist rechts und links nicht ganz dieselbe. Die

Lángsachse des linken liegt der Medianebene ziemlich parallel,

wáhrend diejenige des rechten mehr von dorsal und lateral

nach medial und ventral verlauft. Der linke Hoden ist daher fast

genau quer, der rechte elier, aber nicht genau langs getroffen.

Sein Coelothel ist auBerordentlich flach; nacli innen folgt

eine dünne (10 — 50 p) Schicht Bindegewebe und darauf die Zone

der gewundenen Kanálchen, die weitaus den groBten Teil des

Hodens einnimmt (600 — 700 p Dicke). Die einzelnen Kanálchen

sind verschieden dick, im Mittel 60—80 p. An der AuBcnwand

biegon sie wieder central wárts um; sie verásteln sicli ab und zu,

oder sie stehen untereinander in Verbindung. Ilire Wand besteht

aus einer einzigen Zellage, von der nur die Kerne deutlich er-

kennbar sind; sie bilden eine etwa 8 p hohe Zone, und liegen

nicht regelmáBig eng aneinander, sodaB sie kein eigentlich epitliel-

artiges Bild bieten. Die Kerne sind im Allgemeinen in querer

Richtung zusammengedrückt. Ab und zu liegt zwischen ihnen

aucli ein runder, blasiger Kie¡rn von etwa 10 p Durchmesser,

dessen Cliromatin sich in Form kleiner Kórnchen regelmáBig

an seiner Oberfláclie verteilt i’indet (walirsclieinlich Kerne der

Spermatogonien). Der Unterschied zwischen groBen runden und

kleineren, zusammengedrückten Kernen ist besonders auf Tan-

gentialschnitten eines Kanálchens deutlich. Das Innere der Ka-

nálchen nimmt ein im Mittel 50 p weites Lumen ein, das von

vielfachen feinen Fáden durchzogen wird. Sehr selten liegt im

Lumen, meist ziemlich nahe der Wand, ein vereinzelter Kern,

innner des blasigen Typus. Die zwisclien den Tubuli contorti

liegenden Bindegewebssepten sind verschieden dick (30 — 50 p).

In ihnen sind die interstitiellen Zellen deutlich von den gewohn-

lichen Bindegewebszellen mit lánglich zusammengedrückten Ker-

nen unterscheidbar. Sie liegen fast immer in groBeren Gruppen;

sie sind, dadurch daB sie sich berühren und abplatten, meist

viereckig, ca. 10 p im Durchmesser, und durcli das Haemat-

oxylin-Eosin rotlich blau gefárbt. Ihr Kern ist rund, von 8 p

Durchmesser, mit deutlichem Nucleolus.

Das das Centrum des Hodens einnehmende Corpus H i g li m o r i

hat auf mittleren Schnitten einen Querdurchmesser von ca. 150 p.

Wáhrend es auf den caudaleren Schnitten (etwa auf 600 p Lánge)

ganz von den Tubuli contorti umgeben wird, grenzt es in seinem

cranialen Abschnitt (etwa 500 p weit) direct an die Urniere. Es

beginnt bereits etwa 250—300 p cranial vom ersten Urnieren-

kanálchen, und die caudalste Stelle, an der es die Urniere noch

direct berührt, liegt beim 3. Glomerulus. Die im Corpus

443

H i g li m o r i liegenden Iletekanalchen sind undeutlich im Ver-

gleicli zu den Urnierenkanálchen. Ein Übergang von Hete- in

Urnierenkanálchen ist nirgends erkennbar'; erstere scheinen an

der Grenze gegen die Urniere immer zu eliden.

Circulationssystem. Das Herz liegt auf 3,05 mm Lange

(10. — 15. Spinalganglion). Es liegt weit oral von der Leber, die

erst auf dem letzten Sclmitt durch das Herz beginnt.

Das Septum atriorum ist nur etwa 30 p dick und bestelit aus

den beidseitigen Endothelien und einer dazwischen liegenden

kaum 15 — 20 p dicken Easerschicht. Das Foramen ovale ist über

500 p weit. Der Limbus V i e u s s e n i ist im Gegensatz zum

Septum sehr dick (80 — 100 p) und gelit auf der Dorsalseite von

dessen Basis aus, sodaB dort kein Zwischenraum melir zwischen

beiden vorhanden ist. Beide Sinusklappen reichen bis an die

Mündung des rechten Ductus Cuvieri (vordere Hohlvene),

wennsclion sie dort beide niedrig sind. Weiter caudal geht die

linke auf das Septum atriorum über, von dem aus sie in das

Lumen desjenigen Atrialteils, in den die Cava posterior mündet,

vorsteht. Die Stelle, an der die Klappe dem Septum aufsitzt,

liegt hier 300 p von der dorsalen Basis des Septums. Es ist

demnach sehr unwahrscheinlich, daB diese Klappe beim Erwach-

senen zur Begrenzung der hintern Hohlvene dient; vielmehr wird

sie anscheinend ganz rückgebildet werden. Die rechte Sinus-

klappe ist groBer und grenzt, wie auch auf den vorigen Stadien,

hauptsáchlicli die Cavamündung vom übrigen Atrium ab. Der

Sinus coronarais ist etwa 120 p dick; sein linkes Ende geht in

die Vena magna über, wahrend eine Fortsetzung auBerhalb des

Herzens fclilt. AuBer der Vena magna und der Vena cordis

media sind nocli weitere Venen erkennbar; die Herzwand ist

überhaupt gut vascularisiert.

Die Wand des linken Ventrikels besteht aus einer meist über

200 p dicken, compacten Muskelmasse, von der nur relativ we-

nige, scharf gesonderte Muskelbalken ins Lumen abgehen. Die-

jenige des rechten Ventrikels ist den früheren Stadien ahnlicher,

da bei ihr die compacte Zone nur etwa 50 bis hochstens 100 p

dick ist; es ragen von ihr viel mehr kleinere Muskelbalken ins

Innere vor. Das Septum ventriculorum ist im Mittel 1/2 mm dick.

Die Atrio-ventricularklappen sind noch 50 — 70 p dick, durch ilire

sehr dunkle Farbe aber noch scharf er von der Muskulatur unter-

schieden ais bisher. An den starken Papillarmuskeln sind Chor-

dae tendineae nicht erkennbar. Die Valvulae bicuspidalis und

tricuspidalis dagegen haben bereits membranosen Character, da

ihre Dicke nur zwischen 10 — 20 p schwankt.

444

Lungenvenen: Eine gemeinsame Lungenvene ist nicht

vorhanden. Ins rechte Atrium münden direct: von der rechten

Lunge ein etwa 200 p starker, kurzer, ventraler Stamm, der

von der rechten Seite ganz lateral einmündet nnd die beiden

cranialen Hauptvenen aufnimmt, ferner ein etwas diinnerer dor-

saler Stamm, der von der Dorsalseite grade rechts von der

Mittellinie eintritt und aus dem Caudalteil der Lunge kommt.

Sie entsprechen durchaus den beiden Stammen der vorigen Em-

bryonen. Von der linken Lunge mündet ziemlich symmetrisch

zum ventralen Stamm der rechten ein etwa gleich dicker Haupt-

stamm, der ebenfalls kurz ist und sich in die beiden Hauptvenen

gabelt. Aus diesem und den früheren St.adien geht hervor, daB

bei der Mulita der Ventral- und der Dorsalstamm der rechten

Lunge, auBer auf sehr frühen Stadien, kein eigenes, gemeinsames

Endstück besitzen, sondern getrennt in die einheitliche Lungen-

vene, und nach Aufnahme derselben ins Atrium ebenfalls getrennt

in dieses münden.

Der Truncus a o r t a e gibt sofort hinter den Klappen die

sehr kloine (weniger ais 30 p dicke) Arteria coronaria dextra,

und einige Sclmitte weiter die viel dickere (70 — 80 p) Arteria

tr.

Textfig. 139. Embryo 1, Keimblase 24. Soberna des Abgangs der Arterien

vom Aortenbogen. Esquema de las arterias que salen del arco aórtico,

are. a. = Arcus aortae, sel. d., sel. s. = Subclavia dextra, sinistra, car. c. d.,

car. c. s. = Carotis communis dextra, sinistra, vert. d. = Vertebralis dextra,

axil. d. = Axillaris dextra, tr. — Tracliea, traquea.

445

coronaria sinistra ab, die einen kurzen Stamm bildet und sich

darauf in den etwa gieich máchtigen llamus descendens (zwi-

sclien den Ventrikeln) und llamus circumflexus (zwischen linkem

Ventrikel und Vorhof) teilt. Der Tr uncus hat hier ein Lumen

von etwa 250 p Durchmesser bei 60 p Wandstárke. Der Abgang

der Arterien vom Arcus aortae weist eine interessante Anomalie

auf (Textfig. 139). Zuerst geht von ihm statt cines Truncas

anonymus nur eine rechte Carotis communis ab (ca. 70 p dick),

die zunáchst der Yentralseite der . Trachea etwa 450 ¡a weit an-

liegend oral zieht, um dann die gewóhnliche Lage der Carotis

communis einzunehmen. Darauf gehen vom cranialsten Punkt des

Arcus dicht nebeneinander eine linke Carotis communis (von ca.

120 jlx Starke) und eine linke Subclavia ab (150 ¡o. dick). Beíde

besitzen von Anfang an ein selbstandiges Lumen; die auBeren

Teile ihrer Media und ihrer Adventitia gehen aber auf 180 p

Lange ineinander über, so daB sie einen auBerlich einheitlichen

Stamm bilden. Erst etwa 300 ¡a weiter dorsal, grade an der

Stelie, an der der Arcus in die Aorta descendens übergeht, geht

eine 100 p dicke Subclavia dextra ab. Sie láuft zwischen Oeso-

phagus und Wirbelsáule hindurch auf die rechte Seite und teilt

sich nach einem Verlauf von ca. 2 mm in die Axillaris und

Vertebralis, wobei sie dorsal von der rechten Jugularis liegt. Eine

Verbindung zwischen der rechten Subclavia und rechten Carotis

communis ist, auch in Resten, nicht nachweisbar. Dieselbe Ano-

malie íst nach Testut1) beim Menschen sehr selten. Es ware

interessant festzustellen, ob sie sich bei alien Embryonen des

Uterus 24, bei einzelnen oder nur bei diesem einen findet.

Die Vereinigung der Aorta mit dem Ductus Botalli liegt beim

11. Ursegment. Ihr Lumen ist vorher etwa 200 p dick, nachher

250 p, wahrend der Ductus etwa 150 p weit ist. Der Stamm des

6. Bogens schwillt direct hinter den Klappen bis auf 300 p an;

dann wird er wieder dünner und gibt, etwa i/2 mm hinter ihnen,

noch im Pericard, eine rechte 100 p dicke und eine linke 70 p

dicke Pulmonalarterie ab, wahrend er selbst zum Ductus B o -

t a 1 1 i wird. Die Arteriae pulmonales sind also wesentlicli starker

ge w orden ais beim letzten Embryo ; sie laufen nicht mehr in

caudaler Richtung, der dorsalen Pericardwand angeheftet wie bei

ihm, sondern treten, sobald sie diese erreicht haben, ins Lungen-

parenchym. Ihre Austrittsstelle aus dem 6. Bogen liegt demnach

nicht mehr so weit oral im Vergleich zu ihrem Eintritt in die

Lunge.

') Tratado de Anatomía Humana, Bd. II, pag. 144, nach der 5. Auflage

ins Spanische übersetzt von Cor om inas y Sabater und Villaret.

446

Venen: Die Umbilicalvenen sind sehr dünn; im Nabelstrang

ist ihr Durchmesser nahe beim Embryo etwa 150 p, d. h. ge-

ringer ais derjenige der Umbilicalarterien. Da der Nabelstrang

beim Übergang in den Kórper stark zusammengezogen ist, so

werden auch die Venen davon beeinfluBt und sind beim Eintritt

in die ventrale Mittellinie des Embryo nur 70 — 80 p diclc (19.

Spinalganglion). Die Ventro-lateralwand des Embryo ist selir

gefaBarm, und vor Allem münden aus ihr keine Venen in die

Umbilicales. Vergleicht man mit den letzten Embryonen, beson-

ders mit 30,2, bei dem die Gefañe der Kórperwand sehr groB

waren, so scheint es, ais ob sie sich rückgebildet hatten. Die

beiden Umbilicales vereinigen sich einige Schnitte, nachdem sie

in den Embryo gelangt sind, zum einheitlichen Ductus A r a n t i i.

Dieser verláuft ais ein 180 y dickes GefaB, das in einem in die

Leibeshohle vorspringenden medianen Wulst liegt, zunachst auf

2,3 mm oral; dann tritt er (18. Spinalganglion) in den in der

Caudalflache der Leber gelegenen tiefen Sulcus, um nach und

nach ganz in die Leber überzugehen. Hier schwillt sein Lumen

zunachst bis auf über 600 p Durchmesser an, um nach Abgabe

der letzten groBen Advehentes sich wie beim letzten Embryo auf

kaum 200 p zu reduzieren. Er mündet dann (16. Spinalganglion)

am Dorso-cranialende, in der Mittellinie in die Cava. — Wie man

erkennt, liegt hier das System der LebergefaBe wieder weiter

caudal ais beim letzten Embryo, und zwar nimmt es in Eezug auf

die Spinalganglien eine Lage ein, wie man sie nach den An-

gaben bei den früheren Embryonen erwarten würde.

Die beiden Venae cardinales posteriores (paarige Cavae =

Cavawurzeln) verlaufen, sobald sie sich aus den Iliacae gebildet

liaben, zu beiden Seiten der Aorta dicht anliegend, und sind

hier gleich stark (150 — 200 p). In der Holie des 21. Spinalgang-

lions (1,8 mm nach ihrer Bildung) nehmen sie die etwa 50 p

dicken Spermaticae internae auf, 350 p weiter cranial (20. Spinal-

ganglion) die etwa ebenso dicken Henales, die aus dem Hilus

der Niere kommen. Nach noch weiteren 300 p (Ende des 19.

Spinalganglions) vereinigen sie sich in der Medianen zur Cava,

die anfangs dorso-ventral abgeplattet und breit ist (Gegend der

Querverbindung der Cardinales bei jüngeren Embryonen), dann

aber rund wird (250 p Durchmesser) und, sich dabei allmáhlich

nach rechts von der Mittellinie verschiebend, in den Winlcel

zwisclien Nebenniere und Lobus venae cavae gelangt, um in letz-

teren mit Anfang des 19. Spinalganglions einzutreten. Von dem

abgeplatteten Teil gehen wie früher die Venae suprarenales ab.

Von der Vereinigung der beiden Cardinales posteriores bis zum

447

Eintritt in die Leber liegen etwa 750 p. Das unpaare Stück der

Cava ist also im Vergieich zum paaren sehr kurz.

Das Veri). al ion der Cava innerhalb der Leber ist dasselbe wie

beim vorigen Embryo. Beim Verlassen der Leber ist sie ein

600 y starkes GefáB, das in der Hohe des 14. Spinalganglions ins

Atrium mündet.

Sow-ohl im System der Umbilicales ais in dem der Cardi-

nales posteriores (incl. der Venen der liintern Extremitat) und

Cava íelilen Venenklappen.

Die Cardinalis anterior der linken Seite geht, in der Hohe

des 11. Spinalganglions vermittelsfc der Anonyma si ristra in die

der recliten Seite líber. Eine Verbindung zwischen linker Cardi-

nalis anterior und dem Sinus coronarias existiert nicht mehr. In

den Cardinales anteriores und den mit ihnen zusammenhangenden

Venen sind überal 1 gut entwickelte diinne Venenklappen vor-

handen.

Die recht.e „innere“ Cardinalis posterior (Azygos) beginnt

etwa in der Hohe des 17. Spinalganglion und verláuft bis zum 11.

rechts und dorsal von der Aorta und nimmt dabei sowohl die

rechten ais die linken Inter vertebrales auf. Beim 11. Spinal-

ganglion biegt sie an der rechten Seite des Oesophagus und der

Trachea ventral wárts um, und mündet ais ein 90 p starkes Ge-

fáB in die reclite Cardinalis anterior, auf deinselben Sclmitt, auf

dem die Anonyma sinistra sich mit ilir vereinigt. Vom 17. bis

15. Spinalganglion sind die Intervertebral venen der linken Seite

noch durch einen feinen Langsstamm verbunden, der weiter

vorn fehlt. (Vena hemiazygos = linke „innere“ Cardinalis.)

Die M i 1 z (21. Spinalganglion) weist auBer einer reich-

licheren V ascularisier ulng keine DiffeVenzierung ihres Gewebes

auf. Uire Form ist auf den caudalen Schnitten dreieckig, auf

den cranialen von links nach rechts abgeplattet. Sie ist im

Ganzen auf 750 p Lánge getroffen. Wahrend bisher das dor-

sale Páncreas und die Milz gradezu in eine einheitliche Mesen-

chymmasse eingebettet erschienen, ist jetzt die beide verbin-

dende Bindegewebszone enger geworden.

Sympathicus und Nebenniere. Beim Embryo 81, 3 ragt die

Nebe uniere bereits ziemlich stark ins Cólom vor. Ihre Struc-

tur ist insofern der der früheren Embryonen ahnlich, ais sicli

mit sehr groBer Deutlichkeit eine AuBen- und eine Innenzone

unterscheiden laflt. Letztere besteht aus Zellen mit groBen (min-

destens 8 p dicken) liellen Kernen. Auf dem Sclmitt liegen sie

in Str angen, deren jeder im Allgemeinen aus zwei nébeneinander

liegenden Zellreihen besteht. Der Korper der Zellen ist poly-

448

gonal und (bei reiner D e 1 a f i e 1 d fárbung) eisengrau gefárbt.

Zwischen den Strángen verlaufen Blutcapillaren; die Zellen des

bindegewebigen Gerüsts der Nebenniere sind durch ihre platten,

lánglichen Kerne erkennbar.

Die AuBenzone ist viel dunkler ais die innere; ihre Zellen

besitzen kleinere dunklere Kerne ais bei 206 und liegen auch

enger ais dort. Die Zone ist stellenweise nur etwa 60 p, an

andera Orten mehr ais doppelt so dick, und vor allem ist

auffállig, daB von ihr unregelmáBige Fortsátze ausgehen, die

untereinander oft verbunden sind und weit in die Innenzone

hineinragen. Dies gilt besonders für die Gegend um den Hilus,

also dort, wo die sympathischen Fasern eintreten. Umgekelirt

konnen auch Partien der Innenzone nestartig von der AuBen-

zone umschlossen werden. — Die Áhnlichkeit der Zellen der

AuBenzone mit denen der Sympathogonienhaufen ist auffallend;

immerhin sind letztere durch ihre etwas dunklere Fárbung und

dichtere Lagerung relativ gut von denen der AuBenzone unter-

scheidbar. GroBe Sympathogonienhaufen liegen dem Hilus der

Nebenniere dicht an; sie f inden sicli auch sehr zahlreich im

Sympathicusgeflecht zwischen den Nebennieren, sowie weiter

caudal. Auch innerhalb der Nebenniere sind in der Innenzone

Zellhaufen vorhanden, die in Fárbung und dichter Lagerung

ihrer Zellen durchaus mit den Sympathogonien übereinstimmen.'

Helle Zellen (Phaeochromoblasten) kommen in ihnen nicht vor.

Sie liegen sowohl im Centrum ais auch mehr peripher gegen

die AuBenzone zu, und an vereinzelten Stellen stoBen sie direct

an eine der Fortsatzbildungen der AuBenzone. Im Nebennieren-

gewebe, in der Umgebung des Hilus, der einzigen Stelle, an der

die Sympathogonienhaufen sich der Nebenniere von auBen an-

legen, und an der auch die Sympathicusfasern in sie eintreten,

liegen im Nebennierengewebe nur sehr wenige dunkle Zell-

massen, wáhrend man, bei der Annahme, daB es sich um Ein-

wanderung von Sympathogonienhaufen handele, grade dort die

meisten derselben erwarten sollte.

Beim Embryo 24, 1 liegen die Nebennieren zwischen 18.

und 20. Spinalganglion. Die rechte sitzt der Niere kappenformig

auf und ist auf dem Quersclmitt im Allgemeinen oval. Sie findet

sich auf 1,5 mm Ausdehnung. Ihr groBter Querdurchmesser auf

dem Sclmitt ist (von medio-ventral nach latero-dorsal) 1,5 mm,

der dazu senkrechte 1 mm. Die linke reicht caudal an der Medial-

seite der Niere weit herab. Da sie ventral vom Magen tief

eingebuclitet wird, erscheint sie auf dem Sclmitt bohnen- bis

halbmondformig. Sie findet sich auf 2 mm Ausdehnung und ihr

449

groBter Durchmesser (von medio-ventral nach dorso-lateral) ist

auf dem Schnitt 1,8 mm, wáhrend der dazu senkrechte viel kiirzer

ist ais bei der r editen und hochstens 0,8 mm betrágt. Nur die

Dorsahvand ist in ganzer Breite festgeheftet, die iibrigen Seiten

ragen frei ins Colom vor.

Die Sympatliicusfasern treten in der Iíolie des Eamus vis-

ceralis 19 in die Nebenniere. Sowohl der 18. ais der 20. Itamus

visceralis liegen schon auBerhalb der Nebennierenzone.

Man kann wie bei den letzten Embryonen eine Innen- und

eine AuBenzone unterscheiden (Fig. 160, z. i. und z. e.). Letztere

ist selir dunkel, aber nicht nur relativ, sondern auch absolut

schmaler ais beim letzten Embryo, und ihre Eortsátze reichen

weniger tief ins Innere hinein. In der Innenzone liegen wie bei

81, 3 hauptsáchlich zu Strángen angeordnete groBkernige Zellen,

deren Protoplasma sich mit Eosin liellfleisclirot gefárbt hat.

Wáhrend aber beim letzten Embryo diese Stránge selir dicht

lagen, sodaB sich zwischen ihnen nur schmale Zwischenráume

mit Blutcapillaren und Mesenchymsepten fanden, ist diese An-

ordnung jetzt nur noch stellenweise erhalten. An andera Stellen,

meist ziemlich weit peripher unter der AuBenzone, finden sich

zwischen den rótlichen Zellstrángen gróBere Lücken, die durch

Massen von ebenfalls hellkernigen Zellen eingenommen werden,

deren Protoplasma sich aber mit Eosin fast nicht fárbt und im

Gegensatz zu dem selir feinkornigen der anderen ein melir fase-

riges Aussehen hat. Auch liegen diese Zellen nicht in melir oder

weniger deutlichen Strángen, sondern in unregelmáBigen Grup-

pen. Ich halte diese Zellen für bereits ganz umgewandelte Phaeo-

chromoblasten (Fig. 160, ph. bl.). —

Sympathogonienhaufen (symp.) sind in der Nebenniere viel

háufiger ais früher; auch sind sie scharf abgegrenzte Korper. Im

Gegensatz zum vorigen Stadium finden sie sich in grdBter An-

zahl in der Gegend der Eintrittsstelle der svmpathischen Fasern.

Wenn sie ganz oder teilweise innerhalb der AuBenzone liegen,

so sind sie gegen dieselbe immer scharf abgegrenzt, oft duch

einen feinen Zwischenraum. Selir háufig sieht man derartige

Sympathogonienmassen, die bereits zum Teil in helle Zellen

(Phaeochromoblasten) übergegangen sind. Der Unterschied im

Aussehen der beiden Zellarten scheint mir dadurch bedingt, daB

die Kerne der Phaeochromoblasten ein wenig groBer sind und

vor Allem dadurch, daB sie viel lockerer liegen ais die der

Sympathogonien. Man kann ferner oft sehen, daB Phaeochromo-

blastenmassen die noch dunkle, aus Sympathogonien gebildete

Flecken enthalten, genau so in den Maschen der rótlichen

Rev. Museo La Plata — T. XXI.

2!)

450

eigentlichen Nebennierenzellen liegen, wie ich es oben für die

hellen Zellen beschrieb. Darum zweifle ich niclit daran, daB

diese ebenfalls Phaeochromoblasten sind. DaB die einwandern-

den Elemente immer nur Sympathogonien sind, und sich diese

erst innerlialb der Nebenniere in Phaeochromoblasten umwan-

deln, glaube ich niclit, da háufig Sympathogonienhaufen, die

schon teihveise umgewandelt sind, der Nebenniere so anliegen,

ais ob sie im Eindringen begriffen wáren. — Wie schon be-

merkt, kann die Einwanderung nur in einer relativ kleinen

medio-caudalen Región mn die Eintrittsstelle der Sympathicus-

fasern (dem Hilus) erfolgen, da die Nebenniere sonst überhaupt

niclit vori Sympathogonienhaufen umgeben wird.

Sympathogonienhaufen auBerhalb der Nebe n-

niere. Auf mittleren Schnitten durch die Nebenniere linden sich

sowohl neben der Aorta, ais auch ventral von ihr, zwischen beiden

Nebennieren und um die erwahnte Einstrahlungsstelle des Sym-

pathicus in sie, compacte Zellmassen von bis 200 g Durchmesser.

Sie bestehen groBtenteils aus dunlden Sympathogonien, enthalten

aber meist einen kleineren oder groBeren Ant.eil von Phaeochro-

moblasten. Insbesondere zieht vom Hilus der einen Nebenniere

zu dem der andera ein 150 g dicker und 700 g breiter Korper,

der zwischen Aorta und Vena cava durchgeht und fast aus-

schlieBlich aus Phaeochromoblasten besteht, die einen mehr rot-

lichen Ton haben (Haematoxylin-Eosinfarbung) ais die im Innern

der Nebenniere oder der übrigen Korper. Eine ganze Anzalil

solcher Korper, die zum groBten Teil aus dunklen Sympatho-

gonien bestehen, aber kleinere Phaeochromoblastenmassen ent-

halten, liegen caudal vom ZusammenfluB der beiden paarigen

Cavawurzeln zum einheitlichen GefaB, ventral von der Aorta,

zwischen den beiden Wurzeln der Cava. Caudal werden die

Kórperchen kleiner und lloren in der Hóhe des 23. Spinalgang-

lions ganz auf. Erst caudal von der Vereinigungsstelle der

Arteriae femorales legen sich lateral und ventral der Ar-

teria sacralis media wieder Massen dunkler Sympathogonien an,

mit denen sich das Ende des Grenzstrangs vereinigt. So bildet

sich aus sympathischen Fasern und Zellen, kleineren GefáBen,

in die die Aorta zerfallen ist und kleinen Venen ein sonderbares

Gewebe unter der Wirbelsáule, das Anfangs dorso-ventral etwa

300, quer 500 g dick ist. An seiner Contour sind meist nocli

abgegrenzte Sympathogonienmassen zu erkennen (Fig. 1G7). Es

bleibt bis zum Beginn des Schwanzes deutlicli; im Schwanz

selbst ist es niclit mehr erkennbar, und die Arteria sacralis

bildet bier wieder ein einheitliches GefáB.

451

Integument. Haaranlagen linden sich nur am Ober-

und Unterkiefer. Sio bestehen aus einem eylindrischen Haarkeim

von 150 p Lange und G0 jli Durclnnesser und einer dicliten Ilaar-

balganlage, die den Haarkeim ziemíich weitgehend umgreift.

(Fig. 152.)

Die Epidermis besteht überall dort, wo keine Panzer-

platten gebildet werden, wie bisher aus der innern cubischen und

der auBern Pflasterepithelschicht ; letztere lost sich oft ab.

1) Kopfhaut. a) Gegend der Kopfpanzerplatte (Fig. 153):

Die Cutisanlage ist hier 120 p dick und durcli ihr dunkles Aus-

sehen selir scliarf von dem darunterliegenden Bindegewebe ab-

gesetzt. In ihr sind die Grenzen der Papillen der groBen Horn-

platten hochstens dadurch erkennbar, daB das Gewebe an ihnen

ein wenig heller wird; docli ist dies sehr wenig ausgesprochen,

so daB das Ganze fast wie eine einheitliche Anlage aussieht.

Dagegen sind in der Epidermis die Einzelplatten deutlich durch

Kerben voneinander abgesetzt (Fig. 153). Die Epidermis ist dun-

kel und mehrschichtig ; in der Mitte der Platten ist dies deut-

licher ais am Pande.

b) Panzerloser Teil (Fig. 156): Hier ist die Cutisanlage noch

kaum von der Subcutis abzugrenzen, da sie liell und kaum ver-

dichtet ist. Die spáter in ihr vorhandenen kleinen Hornschüppchen

sind ais mehr oder weniger gut umgrenzte dunkle, dichte Mesen-

chymbezirke erkennbar, über denen die Epidermis wie iiber den

groBen Platten dunkel und verdickt ist. Sie sind etwa so weit

entwickelt wie die groBen Platten auf dem vorigen Stadium.

2) Schulterpanzer (Fig. 157): Die Cutis ist über 200 p dick

und durch die dichtere Anordnung ihrer Elemente erkennbar.

Innerlialb der Cutis sind die Papillen der den Hornpanzer zu-

sammensetzenden Einzelplattchen durch noch dichtere Anord-

nung und dunklere Farbung ihrer Elemente wolil zu unter-

scheiden aber nicht scliarf abgegrenzt Audi ist über ihnen

die Epidermis stark verdickt, dunkel und sehwach vorgewülbt.

3) Freie Gürtel (Fig. 155): Die Anlage ist der des Schulter-

panzers sehr áhnlich, nur liegen die Papillen enger nebeneinan-

der, und die Epidermisverdickung ist starker, fast linsenformig.

Die dazwischen liegenden Hautfalten (Fig. 154) in denen sich

kein Panzer bildet, besitzen eine ebenso dicke aber sehr helle

Cutisanlage und eine helle dünne Epidermis, in der besonders

die Keimschicht durch ilire Helligkeit und Dünne sich von der-

jenigen. der Schuppenanlagen unterscheidet.

2í)*

452

4) Die Bauchseite ist ahnlich ausgebildet wie die eben be-

' schriebenen Hautfalten der mittleren Región, nur ist die Epidermis

dunkler; stellenweise sind darin auch schon die ersten Anlagen

der kleinen, überall zerstreuten Hornschüppchen erkennbar.

5) Der Beckenpanzer ist ahnlich ausgebildet wie der Schul-

terpanzer.

6) Im Schwanz sind Hornschuppenanlagen vorhanden, áhn-

lich wie in den Anlagen der Gürtel ; doch stehen die Platten

mehr vereinzelt und sind weniger weit vorgeschritten.

Die Knochenplatten des unter dem Hornpanzer liegenden

Knochenpanzers sind noch nirgends angedeutet.

La Plata, im Januar 1913.

453

RESUMEN.

EJ objeto de este resumen es sintetizar en una forma

comprehensible lo referente á la poliembrionía específica de la

mulita; todos los demas resultados no podrán ser tratados sino

en forma muy somera, siendo indispensable consultar con respecto

á ellos, y especialmente con respecto á la organogenia la parte

especial del trabajo.

El primer naturalista que comprobó la exactitud de la creen-

cia popular según la que todos los hijuelos de un parto de la

mulita son del mismo sexo, fué el célebre Azara. Un hecho

tan estrado llamó grandemente su atención y dice que valdría

la pena de observar sí todos los hijos que una misma hembra

produce succesivamente durante su vida son también del mismo

sexo.1) Pasaron sin embargo muchos años sin que se dedicaran

al genero Tatusia nuevas investigaciones, y recién en el año

1878 M i 1 n e Edwards probó que los cuatro embriones del

tatú negro (Tatusia novemcincta) poseen cada uno un amnion

separado, envolviendo á todos ellos una membrana común que

Milne Edwards denomina corion. En una vesícula embrio-

naria perteneciente á un período de gestación muy avanzado

los amniones estaban unidos los unos á los otros y sus paredes

limítrofes tendían á desaparecer, comunicando las cavidades am-

nióticas entre sí. El autor observó también que las placentas

discoidales de los cuatro embriones estaban soldadas las unas

á las otras por sus bordes laterales formando el conjunto una

placenta circular cuadrilobada. Teniendo en todos los demás

mamíferos cada embrión su corion propio, Milne Edwards

trata de explicar esta disposición curiosa, y enumera como tres

posibilidades admisibles las siguientes: 1.) La vesícula de Graaf

contiene varios huevos en vez de uno solo; 2.) los cuatro huevos

fecundados están incluidos en un depósito plasmático formado

’) Le Tatou Mulet fait de sept a douze petits en octobre (vendémiaire),

tous males ou tous femelles; c’est du moins 1’opinion genérale, et je l'ai vue

se vérifier dans une femelle pleine, que j’ouvris. Je me trouvai d’un grand

étonnement a un résultat aussi étrange, et ce fait mérito la peino qu’on

l'observe: si, par liasard, la femelle, qui a produit une fois des males ou des

femelles, fait la méme cliose toute sa vie?“ Azara: Essais sur l’histoire na-

turelle des Quadrupédes de la Province du Paraguay. Traduction par Moreau-

Saint-Méry. T. 2, pag. 190. París, an 9. (1801).

454

por las paréelos del útero ó del oviducto.1) 3.) los coriones de los

cuatro embriones se fusionan M i 1 n e Edwards se inclina

á creer que esto último sea lo mas probable. No enumera ni

discute pués la posibilidad de haberse podido formar los cuatro

embriones de un solo lluevo.

Antes de M i 1 n e E d w a r d s ya K o e 1 1 i c k e r tuvo la oca-

sión de disecar un útero de la misma especie y al hablar de los

gemelos humanos con dos amniones, dos cordones umbilicales,

una placenta y un corion, en la segunda edición de su Tratado

de Embriología (pag. 365 de la edición francesa) comenta el

hecho de tener los embriones de Tatusia novcmcincta un corion

común. Según él la explicación de estos casos deja aún que

desear: podría tratarse primitivamente de dos coriones aislados,

que después se han fusionado, ó de un solo huevo con dos vitelos,

ó de un huevo único con dos vesículas germinativas. Pero dice

parecerle aún mas natural que se hubieran formado dos áreas

embrionarias á cierta distancia la una de la otra sobre la misma

vesícula blast.odérmica.

A idéntica conclusión llegó v. Ihering, quien (1886)

examinó dos vesículas embrionarias de la mulita, encontrando

en cada una de ellas 8 embriones, todos ellos del mismo sexo

y envueltos cada uno por un amnion independiente pero teniendo

todos un corion común. Además de los ocho fetos encontró v. I h e-

r i n g en un caso 4 vesículas más, del tamaño de una lenteja

ó haba, la mas grande de las cuales contenía un embrión rudi-

mentario. A causa de la conformación de las membranas em-

brionarias y por ser todos los embriones del mismo sexo, v.

Ihering supone que todos ellos se hayan formado de un solo

huevo, y cree además que la división del embrión único en varios

debió efectuarse recién después de la fecundación y no ya dentro

del folículo de Graaf. Dice además que, si efectivamente todos

los embriones se formaran de un huevo único, debería consi-

derarse este fenómeno como un caso de generación alternante.

Rosner (1901), quien había emprendido estudios de gemelos

humanos monocoriales examinó también los ovarios de dos

ejemplares de Tatusia novemcincta que le fueron remitidos por

v. Ihering, pero de los que sólo los de un individuo estaban

lo suficientemente bien conservados para permitir un examen

histológico. El autor creyó encontrar entre los folículos de este

ovario un porcentaje muy elevado con 2 y más huevos, con-

q Tan solo debido á los escasos conocimientos que entonces se tenía

de la formación de las membranas embrionarias, esta posibilidad pudo pare-

cer acceptable á Milne Edwards.

455

teniendo los folículos muy grandes cuatro de ellos. El hecho de

ser cuatro el número normal de embriones de una gestación

de Tatusia novemcincta, indujo á llosner á suponer que estos

se formarían no de un huevo, sino de los cuatro de un folículo, los

que por la ruptura de este último pasarían simultáneamente al

útero donde serían fecundados y se desarollarían, fusionándose

por fin sus coriones para constituir una vesícula única.

C u é n o t (1903) al examinar dos hembras de la misma especie

encontró sin embargo un porcentaje muy pequeño de folículos

con dos huevos y ninguno con cuatro, y cree que por consiguiente

todos los embriones de la misma gestación del tatú negro des-

cienden de un solo huevo.

Al iniciar yo en el año 1906 mis estudios sobre la embriología

de la mulita dudaba mucho, de que esta última suposición fuera

la que se comprobaría por los hechos, y estaba inclinado á creer

que en la mulita, como en los demás vertebrados sin excepción

alguna (por lo menos en casos normales) cada huevo formaría

un solo embrión. Aún en los intervertebrados ese modo de desa-

rollo es muy raro, existiendo tan solo en algunos himenópteros

parásitos, y en una lombriz. Se acerca á el la brotación en em-

briones muy jóvenes, como es conocida de ciertos briozoarios

y tunicados.

Fué tanto mas grande mi sorpresa al encontrar dos veces

en un útero (43 y 59) una sola vesícula muy joven, cuya con-

formación no dejaba dudas de haberse formado de un solo huevo,

sobre todo por ser sumamente parecida á las vesículas embrio-

narias muy características de los roedores con inversión de las

hojas blastodérmicas. En otro estadio algo más avanzado, pude

comprobar la formación de sacos ciegos por parte del ectoderma

de la vesícula embrionaria, los que constituían las ánlagen*) de

los embriones. En las vesículas mas adelantadas se encontraron

por lo general siempre entre 7 y 12 embriones.

Por estas observaciones publicadas en el año 1909 quedó

comprobado que todos los embriones del mismo parto de la

mulita descienden de un solo huevo, y que su separación comienza

recién después de haberse dividido el embrión único en las

dos hojas blastodérmicas primitivas.

Contenía además el mismo trabajo descripciones de ve-

sículas embrionarias cuyos embriones estaban en el estadio con

*) No existiendo en castellano una palabra para designar el primer co-

mienzo ó rudimento de un embrión ó de un órgano, usaré para ello la palabra

alemana „Anlagea (plural: Anlagen), que con el mismo significado ha pasado

ya á todos los idiomas.

456

linea primitiva, con varios segmentos primitivos y de otros más

avanzados, además de consideraciones teóricas respecto al proble-

ma de la poliembrionia específica.

Después de aparecer mi primer comunicación, H. H. N e w -

man y J. Th. Patterson han publicado varios trabajos sobre

la embriología de Tatusia novemcincta. Su comunicación pre-

liminar del año 1909 se basa solo en embriones my avanza-

dos, pero ya el primer trabajo más voluminoso (1910) contiene

entre otras cosas una descripción minuciosa de una vesícula

conteniendo embriones en el estadio con linea primitiva y de

otra cuyos embriones contaban de 5 á 7 segmentos primitivos.

Sigue á esta descripción la de las envolturas embrionarias, de

la placenta de estadios más avanzados y de la orientación de

los embriones dentro del útero, así como extensas considera-

ciones teóricas. No contiene el trabajo sin embargo hechos que

comprobaran en realidad la poliembrionia.

En Julio de 1910 di á conocer mis principales resultados

ante el Congreso Científico Internacional Americano de Buenos

Aires, proyectando en esta ocasión diapositivos de la mayoría de

los embriones jóvenes descritos en extenso en el trabajo actual.

Un año más tarde (1911) New man y Patterson publi-

caron otra memoria, en la que analizan la variabilidad de los

embriones del mismo parto valiéndose para ello de la disposición

y del número de las placas dentro de las cinturas óseas de

fetos ya adelantados y tratando de apoyar por estas observa-

ciones la idea ya emitida por ellos en sus trabajos anteriores,

que cada embrión de Tatusia novemcincta derriba de una

blastomera del estadio de cuatro células y los dos embriones

situados á un mismo lado del plano de simetría del útero hasta

de una misma blastomera del estadio de dos células. Creen haber

encontrado en esto la explicación de porqué los embriones situa-

dos á un mismo lado del plano de simetría son más parecidos

entre sí que los de lados opuestos, fenómeno que, según deducen

de sus estudios, es general en Tatusia novemcincta.

En junio de 1912, cuando el manuscrito original de este

trabajo ya estaba listo salvo pequeñas correcciones, apareció otra

comunicación de Patterson, en la que describe varias vesí-

culas embrionarias de Tatusia novemcincta, de las que dos son

mucho más jóvenes que las que yo poseo de la mulita. Al mismo

tiempo el autor se ha convencido de la inexactitud de su teoría

de la derivación de cada embrión de una sola blastomera y cree

por el contrario — como ya lo había probado yo en 1909 —

que los embriones definitivos se forman de un embrión primario

457

que aún en el estadio de dos hojas blastodérmicas no permite

descubrir indicio alguno de su división ulterior en varios.

Las dos vesículas jóvenes de Patterson son esferas, cuya

pared está formada por una capa de células trofoblásticas, encon-

trándose acolada al polo animal una masa, en la que en el embrión

más joven logra ya distinguirse dos clases de células, aún no

ordenadas en hojas blastodérmicas, lo que en cambio ya es el

caso en la vesícula más adelantada.

Todas las demás vesículas jovenes de Patterson, así como

las que yo poseo de la mulita, muestran con toda claridad el

tipo de los embriones con inversión de hojas blastodérmicas.

Se componen pués de una vesícula ectodermal perfectamente

cerrada, cuya cavidad constituye como se verá más adelante

(estadio 46) la cavidad amniótica primitiva ó común. La ve-

sícula está suspendida en el entoderma, una bolsa de paredes

delgadas, abierta del lado proximal, cuya base, doblándose hacia

afuera forma una zona circular que se acola á otro saco externo

mucho más ámplio. Este último se fija por medio de su parte

proximal*) proliferante al fondo uterino. Constituye esta bolsa

externa el trofoblasto, en el que hay que distinguir dos zonas:

1. la parte proliferante que lleva el nombre de trofoderma

(suspensor) y 2. el resto del trofoblasto formado por una delgada

membrana, el diplotrofoblasto, cuyo nombre clásico en los roedores

es „ectoderma caduco".

Las tres vesículas más jóvenes de la mulita en mi poder

(96, 43, y 103) [Fig. 3, 38, 39, 40] difieren muy poco en cuanto

al grado de su desarollo. Ya en la mas pequeña (96) puede verse

que las celulás cilindricas del ectodenna son algo más altas

en el polo distal y á los lados de la vesícula que en el polo pro-

ximal, aunque la diferencia no es grande. En el embrión 43,

también la pared lateral parece ser algo más espesa que la del

polo distal. La vesícula ectodermal está perfectamente cerrada.

En 96 el trofoderma es relativamente delgado, en los otros dos

estadios algo más gruseo. En ninguna el diplotrofoblasto está

tapizado en su interior por células entodermales, sino que el

entoderma termina después de haber formado la zona circular

arriba mencionada. Del lado proximal del ectodenna se encuentra

una gran cavidad, en la que no existe célula alguna y que está

limitada á los lados y proximal por el trofoblasto, y distal hacia

el centro por el ecto- hacia la periferia por el entoderma. No es

*) Proximal y distal son usados aquí con respecto al animal madre:

Proximal = hacia el fondo del útero = hacia el lado caudal de los embri-

ones en su posición normal.

458

homologa á la cavidad ectoplacentar de los roedores sino que

debe considerarse como una formación aparte, que podríamos

llamar blastocel extraembrionario, por extenderse en ella más

tarde el exocel.

Difieren las vesículas embrionarias de la mulita de las de

la rata, con las cuales tienen mucha semejanza, por formar el

entoderma en toda su extención una delgada membrana, mientras

que en los roedores las partes laterales de la bolsa entodermal

costituyen un epitelio cilindrico y por ser en todas ellas muy

espaciosa la cavidad del saco vitellino, es decir la limitada del

lado proximal por el entoderma, del distal por el diplotrofoblasto.

La vesícula embrionaria 174 (Fig. 42 y 43) se caracteriza

por haber aparecido en su base una cavidad completamente

tapizada por el trofoderma. Su pared proximal se interna profun-

dainente y en forma irregular en la mucosa uterina, mientras que

la distal está formada por una membrana clara, poco coloreada,

la placa trofodermal.

La membrana trofodermal que limita la cavidad está con-

stituida por masas claras do protoplasma con relativamente pocos

núcleos de 10 á 12 ¡x de diámetro. Esta cavidad no forma parte

del blastocel extraembrionario ya existente en los estadios an-

teriores, sino que es una formación nueva, que aún faltaba á

aquellos, y perfectamente homologa á la cavidad trofodermal ó

ectoplacentar de los roedores.

El crecimiento del ectoderma ha sido mayor que el del

diplotrofoblasto, lo que ha tenido por resultado una diminución en

el volúmen relativo del saco vitelino. En la vesícula ectodermal

se han efectuado los procesos más interesantes. Su pgred dirigida

hacia el trofoderma, que ya antes era algo delgada, se ha con-

vertido en una membrana de un espesor no mayor al de un

endotelio, adelgazándose también el polo opuesto de la vesícula,

aunque no en igual grado. Entre los polos delgados queda una

ancha zona anular compuesta por un epitelio cilindrico, cuyas

células son más altas hacia el trofoderma, diminuyendo paulati-

namente hacia el polo distal. El mesoderma está representado tan

solo por algunas células de disposición mesenquimatosa.

El útero 148 (Pig. 44 — 48) es interesante ante todo, por

contener dos vesículas embrionarias de las que una es algo

más avanzada que la otra. Se trata pués de un caso de gemelos

comunes ó de dos huevos, cada uno de los que luego se dividirá

en varios embriones. No he podido hallar otro caso parecido

entre todo el material recogido. Ambas vesículas embrionarias

son muy aplanadas en sentido oro-aboral, probablemente por la

459

presión que lia debido ejercer la una sobre la otra. La más

joven conserva en un todo el mismo estadio de desarollo como

la anterior (174), solo su mesoderma es más adelantado, habién-

dose formado un espacioso celoma extraembrionario. En la más

avanzada el diplotrof oblaste no forma ya una membrana continua,

sino que ha desaparecido casi por completo, quedando adherido

un pequeño resto de él á la zona anular trofoblástica que une el

embrión á la mucosa uterina. — En todos los estadios que le

siguen, el diplotrofoblasto falta, constituyendo el entoderma el

limite de la vesícula embrionaria hacia la cavidad uterina.

Como en 174 puede distinguirse en el ectoderma de las dos

vesículas 148 tres zonas, una circular proximal, sumamente del-

gada, otra menos delgada que rodea el polo distal y la ancha

faja circular de gruseo epitelio cilindrico. Un estudio más detenido

del límite entre esta última y la zona circular proximal demu-

estra, que no es éste una linea recta sino que el epitelio gruseo

avanza en algunas partes en dirección al polo trofodermal y

retrocede en otras, resultando así anchas prolongaciones linguifor-

rnes, entre las que se extiende el epitelio pavimentoso del polo

proximal. Las prolongaciones son por ahora muy poco pronun-

ciadas y no pueden observarse con cierta claridad sino en cortes

tangenciales por cada una de las dos vesículas ectodermales, es

decir en los primeros y los últimos que pasan por cada una de

ellas. Las prominencias linguiformés son los primeros indicios

de una emancipación de las placas medulares embrionarias de

la gruesa zona ectodermal hasta ahora perfectamente indivisa

y continua.

En la vesícula 99 la emancipación de los embriones apenas

iniciada en 148 es ya más aparente. Si observamos una serie

de cortes por ella (Fig. del texto 2 — 10) vemos que en el corte

más dístal la zona del ectoderma gruseo es continua, aunque ya

penetre en ella de un lado el ectoderma delgado del polo pró-

xima!. Cuatro cortes más adelante vemos, que también del lado

opuesto el ectoderma delgado comienza á internarse entre el

gruseo, resultando así dos lengüetas de epitelio alto, de las que

en las figuras una se encuentra del lado izquierdo, la otra del

derecho. A medida que los cortes avanzan hacia el polo pró-

xima], las partes delgadas de la pared ectodermal se acercan

más y más, hasta producirse en el corte 18 una división de las

vesículas hasta ahora unitarias en dos partes perfectamente se-

paradas la una de la otra. Expresado de otra manera: La

vesícula ectodermal manda hacia el trofoderma dos sacos ciegos,

cuya pared externa está formada por el epitelio grueso (las

460

lengüetas mencionadas) y la interna por el delgado. El saco

ciego de la izquierda (c. am. A.) es corto y queda indiviso, el de

la derecha (c. am. B.) es mucho más grande. Ya en el corte

16 (Fi,g. del texto 5) se nota la división de su epitelio grueso

en dos lengüetas secundarias y en el 24 (Fig. del texto 8),

también el epitelio delgado se ha dividido, resultando así dos

sacos ciegos (c. am. B 1 ye. am. B 2), los que se extienden por

5 cortes más. El saco ciego c. am. B 2 no se divide ya, mientras

que el epitelio grueso del otro vuelve á bifurcarse en dos lengüetas

terciarias (c. am.Bla y c. am. Bl/3) (Fig. del texto 9), formando

el saco una cavidad correspondiente á cada una de las lengüetas,

aunque ya no alcanzen á separarse estas cavidades netamente

la una de la otra.

Si se compara esta vesícula embrionaria con otras más ade-

lantadas, se llega á la conclusión, que las lengüetas son los

comienzos de las placas medulares y los sacos ciegos A, B2,

B 1 a y B 1 /? las cavidades amnióticas de los futuros embriones.

Considerando empero el pequeño número de lengüetas y sacos

ciegos en este estadio y el gran número (7 — 12) de embriones

de la mulita, no es probable, que cada una de las lengüetas forme

una sola placa medular y cada saco ciego una sola cavidad

amniótica, sino que el mismo proceso de división, al cual deben

su origen las lengüetas y sacos ciegos, se repetirá en unas una

sola, en otras quizá dos veces, y recién las lengüetas y los sacos

resultantes de estas nuevas divisiones serán los embriones defi-

nitivos y sus cavidades amnióticas. Una que otra de las lengüetas

podrá convertirse en una placa medular sin entrar en divisiones

ulteriores.

Los extremos cerrados de los sacos ciegos evaginados

hacia la placa trofodermal son ahora las partes del ectoderma

más próximas á ésta, mientras que en los estadios anteriores el

polo proximal de la vesícula ectodermal era él que más se acer-

caba á la placa.

El ectoderma del estadio de evolución siguiente (46) fué

reconstruido por medio de planchas de cartón, resultando el mo-

delo representado en la Fig. 1 y 2. En este estadio los sacos

ciegos han crecido hasta formar largos tubos relativamente del-

gados en forma de dedo de guante, los que en número de 8 parten

de una vesícula única é indivisa. Es ella la misma de la que

comenzaban á evaginarse los sacos ciegos en el estadio anterior.

Sus paredes están formadas todas por epitelio chato, correspon-

diendo su pared distal al epitelio bajo del polo distal de las

vesículas ectodermales de 174 y 148, y su pared proximal al

461

polo proximal de éstas. He denominado esta vesícula en mi

primer trabajo cavidad amniótica común, denominación aceptada

por Newman y Patterso n. Durante toda la evolución ella

ocupa el polo distal de la vesícula embrionaria, encontrándose

intimamente acolada al entoderma.

En cada saco ciego puede distinguirse, como en el estadio

anterior, una pared externa dirigida hacia el entoderma y for-

mada por epitelio gruseo, y otra interna, delgada, que es una

continuación de la pared proximal de la cavidad amniótica

común. La pared gruesa constituye la placa medular del em-

brión respectivo, en la que puede distinguirse ya la linea primi-

tiva. Esta atraviesa la mitad de la placa medular dirigida hacia

el polo proximal de la vesícula; los embriones dirigen pués su

extremidad cefálica hacia la cavidad amniótica común y su

extremo caudal hacia el trofoderma. El hueco del saco ciego

forma la cavidad amniótica (individual) del embrión correspon-

diente, constituyendo pués la tenue pared interna del saco el

ectoderma amniótico propiamente dicho.

Como se ve por el modelo (Fig. 1 y 2) y por el esquema (Fig.

del texto 11) la parte del saco ciego próxima á la cavidad am-

niótica común es en casi todos los embriones mucho más delgada

que la parte dirigida hacia el trofoderma. En ella no entra el

epitelio alto, siendo todas sus paredes constituidas del mismo

modo como las de la cavidad amniótica común, es decir por epi-

telio chato. Resulta pués de esta manera un tubo, que en realidad

no es otra cosa que la parte distal del saco ciego, y al que he

llamado canal amniótico de unión. (Amnionverbindungskanal.)

Como se vé en el modelo, solamente cuatro de los sacos

ciegos, el 5, 6, 7y8 (Fig. 1 y 2) se han formado directamente déla

cavidad amniótica común, mientras que los cuatro restantes par-

ten de un ancho apéndice de la misma, (ap.) Aquellos son pués

divertículos primarios de la cavidad, y considerando también el

apéndice como tal, obtendríamos un total de 5 evaginaciones

primarias. De la base del apéndice se formó luego el saco del

embrión 4, quien ocupa con respecto á los demás una posición

netamente aislada. Los tres restantes (1, 2, 3) constituyen en

la punta del apéndice un grupo más cerrado, en el cual, sin

embargo, los embriones 1 y 2 parten á su vez de un canal común,

aunque muy corto y poco marcado, mientras que el embrión 3

debe considerarse como una formación directa del apéndice.

El ectoderma de los embriones de la mulita se forma pués como

evaginación primaria (embriones 5, 6, 7 y 8) ó secundariá (4 y 3)

ó de grado superior (1 y 2) de la cavidad amniótica común.

462

El grado de emancipación . de los distintos sacos ciegos

embrionarios es muy variable, como puede verse al comparar la

extensión de sus canales amnióticos de unión. El canal alcanza

su largo máximo en el embrión 5, mientras que en los embriones

1 y 2 no existe aún formación alguna á la que con razón podría

darse este nombre. Suponiendo que el largo del canal amniótico

de unión fuera, por lo menos en estadios de evolución jóvenes

en los cuales su crecimiento no lia terminado aún, una medida

para apreciar el tiempo transcurrido desde el momento en que

el embrión respectivo comenzó á evaginarse de la cavidad am-

niótica común, sería probable, que el embrión 5 fué el primero

y los embriones 1 y 2 los últimos en comenzar su evaginación.

Además de los sacos ciegos ya formados existe en la cavidad

amniótica común una mancha de epitelio alto, que por su estruc-

tura debe considerarse como una placa medular que no lia llegado

á evaginarse, y en la que tampoco se ha formado hasta ahora

una linea primitiva. En comparación con los demás, este embrión

ha quedado pués muy atrás en cuanto á su desarollo. Los datos

que nos suministran varios de los estadios más adelantados hacen

probable que también él se evaginará luego, formando un em-

brión rudimentario como suelen encontrarse en casi todas las

vesículas embrionarias de la mulita.

Ya en este estadio vemos, que la evaginación de varios

embriones de un solo divertículo de la cavidad amniótica común

(como ser el apéndice mencionado, ap.) no debe traer como

consecuencia necesaria la de que estos embriones se asemejen

entre sí más que á otros embriones del mismo útero. Las placas

medulares 1 y 2, que se han evaginado de un saco ciego común,

difieren en cuanto al tamaño mucho más entre sí que la placa

medular 1 de cualquiera otra, exceptuando la rudimentaria 9.

Resulta del estudio de la vesícula 46, que la disposición

observada por los canales amnióticos al abandonar la vesícula

amniótica común, y las relaciones que aquellos tienen los unos

con los otros, han de permitirnos, aún en vesículas embrionarias

más adelantadas, aclarar la forma en que los sacos ciegos em-

brionarios se han evaginado de la cavidad amniótica común.

Por esto he estudiado en varias vesículas embrionarias con el

mayor cuidado la cavidad amniótica común y los canales amnióti-

cos que parten de ella (véase fig. del texto 27,31,32,33,34,35,42,

47,78). Antes de examinar algunas de ellas en detalle, me parece

sin embargo necesario, dar una descripción general de una vesí-

cula embrionaria más avanzada.

En un corte longitudinal por un útero, cuyos embriones

1 •

463

se encuentran en un estadio con linea primitiva ya avanzado

(Fig. 4), la vesícula embrionaria ocupa toda la cavidad uterina,

y está formada en la parte ajustada al fondo uterino por el

trofoderma (tr.), mientras que las 2/3 partes distales de la pared

vesicular están constituidas por el saco vitelino (s. v.). Del lado

interior de la vesícula se encuentran acoladas á ella las placas

medulares, estando cubierta cada una por su amnion y rodeada

por un sistema de vasos vitelinos. En el estadio de evolución

representado por la vesícula 46, el extremo caudal de los em-

briones terminaba libremente en el celoma, sin adherirse al

trofoderma. Bien pronto el mesoderma del extremo caudal de

cada embrión comienza á proliferar, formando un pedículo, el

cual continúa creciendo hasta unirse al mesoderma que cubre

la parte trofodermal de la vesícula. Sobre este pedículo me-

sodermal manda el amnion una prolongación caudal tubuliforme

(am. c.), la que, alargándose hasta sobrepasar el extremo caudal

del pedículo, puede extenderse hasta sobre el mesoderma

trofodermal, pero siempre termina en forma de saco ciego. El

pedículo mesodermal, cubierto por el canal amniótico caudal,

constituye el llamado pedículo de adhesión ó ventral, forma-

ción, que, como ya liize notar en mi primer trabajo, era conocida

entonces solamente en el hombre, los monos y el prosimio Tar-

sius, habiendo sido encontrada luego también en Tatusia novem-

cincta. Al plano ventral del pedículo de adhesión se acola el

alantois. Su parte entodermal no es sino un tubo delgado, y está

rodeada por una capa mesodermal bastante gruesa, formada por

la esplancnopleura, mientras que el tejido del pedículo ventral

propiamente dicho está constituido por la somatopleura. Por

ahora la separación entre el alantois mesodermal y el pedículo

ventral es bastante neta, (Fig. 60 — 62) pero, desapareciendo

este límite más y más, el tubo entodermlal del alantois aparenta

estar dentro del tejido del pedículo ventral, aunque, como hemos

visto, primitivamente ambas formaciones son bien distintas la

una de la otra.

Al propio tiempo aparecen dentro del pedículo los vasos

umbilicales: de cada lado de la linea mediana una arteria y una

vena. En el punto de fijación del pedículo ventral al mesoderma

trofodermal y al rededor de él se forma la placenta. Existen

pués tantas placentas como embriones, y en los estadios de

evolución jóvenes cada una ocupa un territorio bien circunscrito

y netamente separado de las vecinas. A medida que crecen, sin

embargo, se tocarán á lo largo de sus bordes, llegando a formar

todas juntas una zona circular.

4G4

Durante toda la evolución la cavidad amniótica común ocupa

el polo distal de la vesícula embrionaria; ella no crece, sino que

por el contrario conserva más ó menos el mismo tamaño, hasta

que, unas veces en estadios correspondientes á la vesícula 200

y otras veces más tarde, desaparece y con ella los canales

amnióticos de unión.

Pasemos ahora á examinar algunas cavidades amnióticas

comunes y la manera como parten de ellas los canales amnióticos.

La cavidad amniótica común de 220 (Fig. del texto 31) de

la que se han formado 9 embriones, actualmente en un estadio

con linea primitiva, se asemeja mucho á la del útero 46, pués

está formada por una vesícula, de la cual se ha evaginado primero

un apéndice. Pero mientras que en 46 se habían formado 4

(resp. 5) embriones por evaginación directa de la vesícula,

aquí todos los sacos ciegos embrionarios parten del apéndice.

Casi todos los embriones se han evaginado de él por separado,

y solo los canales amnióticos de D y E y los de A y B poseen una

parte inicial común, más corta la una, más larga la otra, de la

que se han formado los canales individuales como formaciones

secundarias.

Parecida es la configuración de la vesícula 199, (Fig. del

texto 35) cuyos embriones poseen un poro neurentérico. También

aquí la cavidad amniótica es una vesícula con un apéndice,

que comunica con ella solo por un canal muy estrecho.

Los canales amnióticos salen del apéndice uno por uno, menos

los de los embriones 4 y 5 que tienen una parte basal común.

Además sale de la cavidad amniótica común un canal delgado,

que termina por una vesícula ocupada por un coágulo y fija

en el saco vitelino. Su parte terminal constituye un embrión

rudimentario en absoluto, como puede probarse por la compara-

ción con otras vesículas embrionarias.

Las demás vesículas amnióticas no poseen un apéndice, sino

que los canales salen de ellas directamente, ya sea por separado,

ya teniendo varios una parte basal común.

Una conformación curiosa es la que ofrece la cavidad am-

niótica común de los embriones 226 (Fig. del texto 34). No

existe en ella una cavidad vesicular, sino que los canales am-

nióticos de los distintos embriones están unidos los unos á los

otros por partes algo más ensanchadas de los mismos. El trajecto

desde la unión del canal ,,a!! con el 11, hasta su bifurcación para

formar los canales 4 y b es él que quizá con más razón podría

homologizarse á una cavidad amniótica común. Los embriones

465

5, 6 y 7 se habrían formado de una sola evaginación primaria

de la misma, ahora sumamente delgada, el canal b.

En la cavidad amniótica común 94 (Fig. del texto 32 y 33)

los canales G, H é J salen por separado, teniendo F y E, D y C,

O y N, y K, L y M respectivamente una parte basal común.

En el caso de los tres embriones K, L y M, sale del canal primario

el individual de M, teniendo K y L otra parte en común. El

embrión M es pués formado por una evaginación secundaria,

y K y L por otras de tercer grado.

De la cavidad amniótica común 42 (Fig. del texto 27) arran-

can tan solo los tubos e y f por medio de una parte basal común,

mientras que los sacos ciegos de todos los demás embriones

son formaciones aisladas. Los embriones c y b salen tan próximos

el uno al otro, que podría decirse, que sus canales poseen una

corta parte basal en común.

Al mismo tipo pertenecen también las vesículas amnióticas

comunes 188 y 11, de las que, como puede verse en las figuras

del texto 41 y 47, los canales amnióticos salen de cualquier parte

de la vesícula, ya sea uno á uno, ya poseyendo dos y á veces

tres de ellos una parte basal común.

En la vesícula embrionaria 11 comienza á formar el meso-

derma que cubre los canales amnióticos fibrillas, que se extien-

den de un canal á otro. En estadios más avanzados fibrillas

de esta clase parten también del amnion, fijándolo en distintos

puntos al saco vitelino, hasta formarse al fin en todo el interior

de la vesícula embrionaria una densa red de fibrillas mesen-

quimáticas. Los canales amnióticos muestran en muchas vesí-

culas forma de rosario, e. d. se componen de partes vesiculares

unidas por otras tubulares muy estrechas.

Al rededor de cada embrión aparece sobre el saco vitelino

un sistema de vasos sanguíneos, cuyos comienzos se notan por

primera vez en el estadio 42 en forma de puntos sanguíneos. Ya

en los embriones de la vesícula embrionaria 94 este sistema

sanguíneo vitelino está bien desarollado, notándose, que sus vasos

formar al rededor, y sobre todo á los lados del embrión una

red más ó menos densa, que en las zonas limítrofes entre dos

embriones toma una disposición más bien paralela en general

á las placas medulares ó, lo que es lo mismo, radial respecto á la

vesícula embrionaria completa, con la cavidad amniótica común

como centro. Hacia adelante los vasos convergen al punto de

salida del canal amniótico del amnion y más tarde, después de

haberse formado el corazón y la aorta, se reúnen en la misma

región debajo de la parte cefálica del embrión para constituir

Rov. Museo La Plata — T. XXI.

no

4G6

dos grandes venas, las que luego se abren en el seno venoso.

(Fig. del texto 44.)

A partir de los segmentos primitivos 7 á 9 hasta el 15 salen

de las aortas las arterias vitelinas. Resulta de lo dicho que las

arterias ocupan en el sistema circulatorio vitelino más bien la

parte posterior é interna, las venas la parte anterior y externa.

No existe seno circular. Los vasos vitelinos se extienden hasta

algo delante de los respectivos embriones, pero no llegan nunca

hasta la cavidad amniótica común, la que está pués siempre

sobre una parte del saco vitelino sin vaso alguno. Los vasos

vitelinos de un lado del embrión comunican, no solo delante,

sino también detrás de éste, por vasos en forma de arco con los

del lado opuesto y no se extienden nunca sobre el trofoderma.

Al formarse en el embrión el corazón y las aortas, han

aparecido también en su pedículo de adhesión los vasos umbili-

cales. Las arterias, que en el pedículo tienen una posición ad-

mediana, son prolongaciones directas de las aortas, mientras

que las venas, cuya ubicación es, ya en el pedículo, muy

lateral, forman después de pasar al embrión el borde lateral

de la somatopleura embrionaria. La parte de la somatopleura

que se encuentra hacia afuera de las venas pertenece á la pared

del amnion y no forma ya parte del cuerpo del embrión.

El entoderma del embrión se continúa al principio directa-

mente en él del saco vitelino, sin duplicatura alguna que separe

el uno del otro; á medida que se forma un intestino, va diferen-

ciándose el ombligo intestinal, el cual ya en el estadio 13G es

un canal con un hueco muy pequeño que luego obliterará.

Debido principalmente al crecimiento de la parte caudal

del embrión, el pedículo de adhesión, que al principio formaba

su continuación en linea recta, gira hacia adelante, tomando una

dirección más y más ventral, hasta que al fin su base envuelve

el ombligo intestinal, constituyéndose asi el verdadero fuñicólo

umbilical, (estadio 124.)

Una característica de las vesículas embrionarias de Tatusia

hybrida son los embriones rudimentarios, que en número más

ó menos crecido se encuentran en la mayoría de ellas. Los

embriones rudimentarios ocupan una posición casi siempre más

cercana á la cavidad amniótica común que los normales. Ya en

el estadio 4G, se encuentra la placa medular 9 (Fig. 1 y 2), que

debe considerarse como embrión rudimentario, por ser su grado

de desarollo mucho menor que el de cualquiera de las otras.

En la vesícula embrionaria 42 (Fig. del texto 27) encontramos

el embrión rudimentario g, formado por una vesícula chata y

467

discoidal y unido por un canal amniótico corto (de 0,6 mm de

largo) á la cavidad amniótica común. El embrión g se encuentra

pués por completo sobre el saco vitelino y en posición cranial

respecto á los otros embriones, no uniéndose al trofoderma,

mientras que los normales ó se lian soldado ya á éste por medio

de su pedículo de adhesión ó están próximos á hacerlo. La pared

ventral de la vesícula g está constituida por una placa medular

sin linea primitiva. Si en la vesícula embrionaria 46, el embrión

rudimentario se evaginara, obtendríamos algo parecido al em-

brión g de 42. Una de las causas de le formación de embriones

rudimentarios es pués la evaginación tardía de alguna placa

medular respecto á los demás embriones.

Una vesícula embrionaria con muchos é interesantes em-

briones rudimentarios es 94 (Eig. del texto 32 y 33). Cerca de la

cavidad amniótica común se encuentra una masa unida á ella por

un canal amniótico (B). Es un embrión que ha perdido por com-

pleto, ó que nunca ha tenido su forma normal, pero cuyo carácter

de tal se comprueba con toda seguridad por su canal amniótico y

por haberse formado al rededor de él un sistema de vasos vite-

linos. Un segundo embrión más rudimentario aún es A, que está

adherido á la periferia del sistema vitelino del anterior, pero

que no alcanzó ya á formar vasos vitelinos propios. Los canales

amnióticos de A y B cruzan por encima de la parte basal de

los de D y C. El punto de partida de los canales A y B de la

cavidad amniótica común está situado sobre el lado ventral de

ésta: el de B en la base de la parte común de D y C, el de A

entre G y H. Se vé pués, que ambos embriones no ocupan

respecto á los otros el lugar que les corresponde, debiendo B

estar entre D y E, y A entre B y E ó entre G y II.

Existen además en la vesícula 94 dos embriones F y H,

que por el momento no han sufrido un retardo apreciable en su

desarollo, pero que también están mucho más próximos á la

cavidad amniótica común que los otros y, por lo mismo, más

alejados del trofoderma. Sus pedículos de adhesión no han podido

por lo tanto soldarse al mesoderma trofodermal, como sucedió

en los de los demás, sino que terminan libremente en el exocel,

doblándose sobre el lado dorsal de los embriones. Hasta ahora

en los pedículos de adhesión de los embriones normales no se

han formado vasos umbilicales, efectuándose su alimentación más

bien por medio de los vasos vitelinos. No necesitando pués

el embrión del pedículo de adhesión para su nutrición, se com-

prende, que por ahora no exista una diferencia apreciable en

cuanto al desarollo entre los embriones F y H y los normales.

30*

468

Esto cambiará en el momento de entrar en función los vasos

umbilicales y de formarse la placenta. En los embriones F y H

ésta no podrá formarse, por la imposibilidad de unirse el meso-

derma del pedículo de adhesión al mesoderma trofodermal, y el

resultado será, que el desarollo de los embriones, hasta ahora

casi normales, cesará. Quedarán luego reducidos á embriones

rudimentarios. Como se vé, el canal amniótico de F. forma un

lazo al rededor de los de G y H, y me parece que es debido á

ello que F, y debido á la presión efectuada por su canal amni-

ótico sobre el de H, que este último no haya podido crecer con

la rapidez necesaria para ocupar una posición normal cerca del

límite entre saco vitelino y trofoderma como los demás embriones.

Al rededor de los embriones B, F y II se han formado

sistemas circulatorios vitelinos, aunque dichos embriones se en-

cuentren situados en una zona del saco vitelino en la que normal-

mente no existen tales vasos. Puede deducirse de ésto, que la ca-

pacidad de formar vasos vitelinos lo posee en realidad todo el

mesoderma del saco vitelino, pero que recién por la fijación

definitiva de una placa medular en alguna parte, se produce el

estímulo necesario para dar comienzo á su formación.

Embriones rudimentarios se encuentran en muchas otras

vesículas embrionarias, como ser en 199 el embrión 8, un pequeño

cuerpo redondo unido á la cavidad amniótica común por un

canal bastante delgado, y en 188 los embriones 2 a, 2 b, y 8 a,

cuya forma tampoco recuerda ya la de verdaderos embriones.

En la vesícula 226 existen dos embriones (8 y 9) que por el

momento son normales, pero que están demasiado cerca de la

cavidad amniótica común y cuyos pedículos de adhesión, no

podiendo por este motivo unirse al mesoderma trofoderma!, se

han soldado el uno al otro. Como en los embriones F y H de la

vesícula 188 su desarollo cesará una vez que la nutrición placentar

tenga que entrar en juego. En cambio el embrión r de la vesícula

124 ha seguido desarollándose por más tiempo, llegando á un

estadio entre 188 y 11.

Existen pués todos los estadios de transición entre los em-

briones completamente rudimentarios y los normales. En algunas

vesículas hay en efecto embriones, que, sin ser realmente rudi-

mentarios, difieren tanto de los normales, que no puede decirse

con seguridad si darán un feto normal ó no. (véase Fig. 26.)

Algunas veces todos los embriones de una misma vesícula

difieren muy poco entre si, pero generalmente hay diferencias

bastante marcadas aunque no muy considerables, como puede

verse consultando las tablas de medidas de las vesículas 180,

469

124, 220 y 150 (pag. 199, 218, 251, 278). En unas pocas

vesículas las diferencias son bastante grandes. Un ejemplo de

esta última índole nos lo ofrece la vesícula 188, de cuyos 12 em-

briones el 1. y el 5. están descritos en extenso. El tamaño de

los embriones de esta vesícula varía entre 2,7 mm y 3,5 mm

y el número de sus segmentos primitivos entre 8 á 9 y 14.

Lo más interesante es el grado de desarollo relativo de los em-

briones 10, 11 y 12, pués como se vé por la figura del texto 42,

los tres se lian formado de una sola evaginación primitiva de la

cavidad amniótica común. De la parte basal de la evaginación,

bastante larga, se lia formado primero el embrión 12, pués,

aunque su canal amniótico no comunique en la actualidad con ella,

su configuración no deja dudas de que esta separación es muy re-

ciente. Los canales amnióticos de los embriones 10 y 11 tienen

en común otra parte más. El embrión 12 es, no solo entre los

tres, sino entre todos los de la vesícula (conjuntamente con el 9)

el menos dcsaro liado, no alcanzando una longitud mayor de 2,7

mm y siendo el número de sus segmentos primitivos de 8 á 9.

El embrión 11 es por lo contrario muy desarollado sendo úni-

camente los embriones 5 y 6 más adelantados que él. Tiene una

longitud total de 3,25 mm' y el número de sus segmentos primi-

tivos es por lo menos de 12, probablemente de 13. El tercer

embrión del grupo, 10, tiene una longitud de 3,02 mm y 11

segmentos primitivos (Véase Fig. 19 á 21).

Si investigamos, cuales de los embriones de la vesícula entera

tienen la mayor semejanza con cada uno de los tres del grupo,

veremos, que el 9 es casi idéntico al 12, que el 4 es algo más

joven y el 1 algo más adelantado que el 10, debiendo el embrión 11

debe ocupar en cuanto á su desarollo bu puesto entre el 2 y el 5.

Vemos pués, que los tres embriones 12, 10 y 11 tienen, aunque

se hayan formado de una sola evaginación primitiva de la cavi-

dad amniótica común, entre sí mucho menos semejanza que

cada uno de ellos con otros embriones de la vesícula. Resulta

pués de este ejemplo que en la mulita la semejanza ó diferencia

entre dos ó más embriones de una misma vesícula embrionaria

no depende de haberse evaginado éstos de un solo saco ciego

primario, sino de otras causas. Por lo menos el tamaño y el

grado de desarollo serán influenciados por' la nutrición y ésta

á su vez dependerá del desarollo que haya podido adquirir el

pedículo de adhesión y la placenta de cada embrión. Así el em-

brión 12, que está situado mucho más cerca de la cavidad

amniótica común y por consígnente mucho más distante del

trofoderma que los demás, se encuentra respecto á ellos en una

470

situación menos ventajosa para su nutrición y es efectivamente

el menos desarollado.

Difieren en ésto mis resultados de los obtenidos por New-

man y Patterson en Tatusia novemcincta. En esta forma

existen casi siempre 4 embriones, los que según los autores citados

se forman de la cavidad amniótica común de tal modo, que

primero se evagina tanto de la derecha como de la izquierda

de la cavidad amniótica común un saco ciego, y que luego

cada uno de éstos se divide á su vez en dos, las ánlagen de los

embriones definitivos. Newman y Patterson creen, que los

embriones formados de una misma evaginación primaria son más

parecidos entre sí que los pertenecientes á distintos pares. Los

autores consideran esta semejanza como una de las principales

bases de su teoría, según la cual cada embrión desciende directa-

mente de una de las blastomeras del estadio de cuatro células

y los dos embriones de un mismo par hasta de una blastomera

del estadio de dos células. Empero esta teoría fué retirada por

Patterson en su publicación del año 1912, quien aceptó en

ella la manera de ver ya sostenida por mí en 1909, según la

que el embrión primario es unitario por lo menos hasta la for-

mación de las dos hojas primitivas, comenzando recién entonces

á formarse de él los embriones definitivos.

La relación que acabo de hacer de la formación de cada

uno de los embriones se refiere en primer lugar al ectoderma.

El entoderma es durante mucho tiempo una vesícula sin diferen-

ciación alguna, por lo menos hasta que las evaginaciones del

ectoderma con sus placas medulares hayan ocupado un lugar

definitivo en la vesícula embrionaria. Recién entonces aparece

el alántois entodermal, comenzando enseguida la formación del

intestino. La separación entre éste y el saco vitelino se produce

recién á medida que el ombligo intestinal se cierra. Ya en estadios

con más ó menos 35 segmentos primitivos (180, 124) el cierre es

perfecto. El aislamiento completo del entoderma embrionario

correspondiente á cada uno de los embriones se efectúa pués

mucho antes que la del ectoderma respectivo, pués éste es llevado

á cabo recién por la rudimentación de los canales amnióticos

de unión y de la cavidad amniótica común, es decir en estadios

en que ya la forma definitiva del cuerpo es perfectamente

distinta. Es digno de llamar la atención, que aparentemente

cualquier parte del entoderma de la vesícula embrionaria tiene

la potencia de formar un intestino, pero que el estímulo for-

mativo necesario parece provenir siempre del ectoderma. Llego

á esta conclusión, por formarse debajo de cada placa medular

471

un intestino, donde quiera que la placa se liaya fijado, ya sea

que ocupe un lugar dentro de la zona próxima al trofoderma,

como normalmente le corresponde, ó que se encuentre mucho

más cerca de la cavidad amniótica general, como sucede con los

embriones menos desarollados que los demás de la misma vesí-

cula (véase embrión 12, vesícula 188).

Dejaremos de lado el mesoderma embrionario, pués no me

ha sido posible establecer claramente, sí se forma, como es de

esperar según las ideas generalmente aceptadas para los ma-

míferos, de la linea primitiva, ó si entra en su formación también

la vesícula exoceliana primitiva. En cambio vemos que para

la diferenciación del mesoderma extraembrionario en las partes

correspondientes á cada embrión, rigen leyes muy parecidas á

las que presiden á la distribución del entoderma. Al rededor de

cada placa medular se diferencia un sistema circulatorio vitelino,

donde quiera que ella esté situada, y la parte posterior del

mesoderma que cubre el saco ciego embrionario prolifera trans-

formándose en su pedículo de adhesión. Donde quiera que éste

se una al mesoderma trofodermal, se formará la placenta.

Si bien el sistema vascular vitelino y el placentario de

cada embrión son formaciones netamente separadas de las de los

otros, por lo menos con respecto á su funcionamiento fisioló-

gico, el mesoderma que tapiza el saco vitelino y el trofoderma

forman una capa continua durante toda la vida embrionaria.

Resumiendo, podríamos describir la formación de los em-

briones de la mulita del embrión primario y único de la forma

siguiente: El ectoderma de los embriones se jornia de la vesícida

ectodermal 'primaria por una brotación ó división irregular y

complicada , diferenciándose del entoderma y del mesoderma.

extraembrionario las partes correspondientes á los distintos

individuos ,,in loco “ y recién después de haber recibido estos

tejidos el estímulo necesario para ello por parte del ectoderma.

Debido á la brotación irregular es comprensible que el nú-

mero de los embriones de la mulita sea muy variable, encontrán-

dose por lo general de 7 á 9 embriones normales aunque aveces

su número se eleve á 12.

Todo el proceso de la poliembrionía específica de la mulita

nos lleva necesariamente á la contusión, que la mulita desciende

de antepasados que formaban un solo embrión. Dasypus villosus,

el peludo, una especie sin duda más primitiva que la mulita,

tiene siempre dos embriones, como resulta de varios ejemplares

que se han reproducido en jardines zoológicos; y parece que

también en él se trataría de una poliembrionía ó mejor dicho de

472

una diembrionía específica,1) pués siempre ambos fetos son del

mismo sexo. En cambio otros tatúes forman un solo embrión como

por ejempfo Dasypus gymnurus (el rabo mole) según Koel-

1 i c k e r , Dasypus sexcinctus (el tatú de mano amarilla) según

Chapman y Tolypeutes (el mataco), del cual yo mismo pude

examinar varios úteros. La monoembrionía parece ser también la

regla en los otros desdentados sudamericanos (Xenarthra), como

resulta de las escasas noticias que se tiene de los Bradipódidos y

de los Mirmecofágidos.

A la evolución individual de los embriones, sobre todo á la

organogenia propiamente dicha, no puedo dedicar aquí sino breves

palabras, rogando al lector que por ella se interesara, quiera con-

sultar los detalles en la parte especial.

Ya al comenzar la emancipación de los embriones de la

vesícula amniótica común (estadio 46) existe la linea primitiva,

la que atraviesa el tercio posterior de la placa medular, ter-

minando conjuntamente con ella. Más tarde la linea primitiva

crece hacia caudal con mayor rapidez que la placa medular.

El mismo fenómeno es más distinto aún en estadios más adelan-

tados, como puede verse por las figuras 12, 14, 15 y 17, donde la

mayor parte de la linea primitiva queda fuera del área de la

placa medular.

En el estadio 4 (pag. 97) se forma un nudo primitivo en el

extremo anterior de la linea primitiva, el cual en 199 queda

perforado por un canal, el poro neurentérico. La cuerda dorsal

— que en este estadio aparece por primera vez — es la con-

tinuación cranial de la pared ventral del nudo y está situada

en todo su trajecto dentro del entoderma, debiendo considerarse

como una zona más gruesa de la misma hoja y no como me-

soderma que secundariamento se ha internado dentro deí ento-

derma (véase pag. 94 y sig. y Fig. 64 y sig.).

SISTEMA NERVIOSO CENTRAL.

El ánlage del cerebro está formada en el estadio 188,1 por

dos vesículas, la del cerebro anterior y la del rombencéfalo.

Más ó menos hasta la mitad de esta última el tubo neural está

9 Nota al revisar las pruebas: Como he demostrado en un trabajo en

publicación (Anatomiscber Anzeiger, Tomo 48) en el peludo cada embrión se

forma de un huevo, no habiendo pués diembrionía específica. Siendo el pe-

ludo una forma de carácter primitivo, es probable que los Tatúes antes de

llegar a la monoembrionía hayan {tasado por un estadio en que tenían dos

ó más hijuelos, como la gran mayoría de los mamíferos.

473

abierto por su lado dorsal, extendiéndose en esta región el «euro-

poro anterior. El neuroporo posterior comienza 1575 ja del extremo

anterior del embrión. En el estadio siguiente (188,5) lia aparecido

la vesícula mesencefálica, y el neuroporo anterior ya no tiene

sino 50 ja de largo, comenzando el posterior 1500 ja del extremo

anterior del embrión. En los estadios siguientes puede seguirse

paso á paso el cierre del neuroporo posterior pués su borde

anterior dista del extremo anterior del embrión: 2700 ja en 176,3;

3060 ja en 11,1; 3645 (?) en 58,2. Es probable, que ya en 179,3

el poro esté completamente cerrado, aunque ésto recién en 136

pueda afirmarse con absoluta seguridad. El cierre del neuroporo

anterior se ha producido en 58,2.

El rombencéíalo es la parte del cerebro cuyo crecimiento

es al principio el más fuerte, teniendo el tubo neural en la parte

correspondiente la mayor anchura y siendo sus paredes también

las más gruesas. (136,1.)

La lámina cerebelar, que en el estadio 11,1 se distingue por

primera vez, comienza á plegarse en 180,5. En 124,1 empieza

en el cerebro la diferenciación de una capa externa sin núcleos,

permitiéndo al mismo tiempo la vesícula del cerebro anterior

primario reconocer el primer indicio de una división en telencé-

falo y diencéfalo. En el estadio siguiente distínguense las ánlagen

de los hemisferios y de los cuerpos estriados. Sin embargo el

ancho máximo del cerebro reside siempre en el rombencéíalo.

(1494 ja, siendo el ancho mayor del cerebro anterior solo 1245 ja.)

Los estadios siguientes muestran las ánlagen de algunos

fascículos de fibras nerviosas, v. gr. en 185,8: el tractus habenu-

laris, el tractus strio-tlialamicus, el tractus liabenulo-peduncu-

laris; en 81,3: la commissura anterior y la taenia semicircularis ;

en 24: la commissura hippocampi.

En 185,8 aparecen también las fissurae ehorioidea y hippo

campi. La fissura ehorioidea todavía es simple, sin plegamientos

secundarios, comenzando la formación del plexo recién en el

estadio 30,2. En 185,8 existe la primer indicación del pallium,

comenzando en 30,2 á aparecer la capa de las pirámides del

mismo. En el estadio 206 el cerebro anterior ha sobrepasado al

rombencéfalo con respecto á la anchura, siendo la del cerebro

anterior 2573 ja y la del rombencéfalo 2340 ja.

ORGANOS DE LOS SENTIDOS.

Las ánlagen de las vesículas ópticas faltan por completo

en el estadio 8. En 188,1 son simplemente partes más ensanchadas

del cerebro. A medida que avanza la edad de los embriones, ellas

474

se separan más netamente idel cerebro. En el estadio 180 comienza

á invaginarse la pared externa de la vesícnla óptica primitiva,

notándose también diferencias de espesor entre la pared externa

in vaginada (50 p) y la interna (25 p). El ectoderma qne cubre la

vesicula es, en este estadio, algo más grueso que el común, pero

no muestra aún invaginación alguna; ésta, la primer ánlage del

lente, se nota recién en el estadio siguiente. En 150 el lente se lia

separado por completo del ectoderma.

El ánlage del órgano auditivo aparece en el embrión 188,5,

formando de cada lado una fosa muy poco profunda, cuyo epitelio

alcanza á 25 p de espesor. En los estadios siguientes la fosa

toma forma vesicular y se emancipa del ectoderma. La separa-

ción en el estadio 170. es perfecta, resultando una vesícula

elíptica, cuyo diámetro interno mayor es de unos 120 p, y el

menor de unos 70 p. En el estadio 136 aparece la primer ánlage

del ducto endolinfático, el cual en el estadio siguiente (180) al-

canza un largo de 120 p. En el estadio 222 se puede ya distinguir

la parte superior del labirinto de la inferior; en aquella la bolsa

de los arcos verticales está esbozada, mientras (pie falta la

horizontal. En el estadio 150 aparece por primera vez la cóclea

en forma de un saco ciego muy poco prominente. Habiéndose

resorbido en 28, las partes centrales de la bolsa vertical, el arco

semicircular anterior y el posterior quedan formados; en la bolsa

horizontal todavía no se ha producido resorbción. La cóclea

posee algo menos de una media circunvolución.

En el estadio 185 también el arco horizontal está perfecta-

mente formado. El estribo es una masa oscura de mesenquima,

los otros huecesillos no se distinguen aún. La cápsula auditiva

está formada por mesenquima oscuro. En 206 el martillo, que es

un mesenquima compacto, se continúa sin interrupción en el

cartílago de Meche! de consistencia precartilaginosa; el yun-

que todavía no puede delimitarse. En 30 el ganglio coclear se ha

emancipado, ocupando el eje de la cóclea.

La primer ánlage del órgano olfativo se encuentra en el

estadio 180 y es una concavidad ectodermal muy poco marcada,

cuyo epitelio alcanza á 45 p de alto. En los estadios siguientes toma

la forma de una pequeña bolsa. La formación del primer etmotur-

binal comienza en 150, apareciendo al mismo tiempo el órgano

de Jacobs on. En 28 existe el maxiloturbinal y el etmoturbi-

nal II, ambos apenas esbozados. En el estadio siguiente aparece

la glándula nasal lateral. Respecto á la conformación de la cavidad

nasal en los embriones más adelantados, compárense las figuras

del texto 117, 126, y 134.

475

INTESTINO.

En los estadios con placa medular no existe aún una invagina-

ción intestinal, extendiéndose el entoderma en forma perfecta-

mente plana debajo de la placa. En 8 ya se ha formado un

intestino cefálico de 250 p de largo, mientras que la parte caudal

del intestino se cierra recién al comenzar el alantois. Ha apare-

cido en los embriones de este estadio también el ánlage del

estomodeo. En 188 el primer surco visceral es poco pronunciado

y el segundo falta aún. El intestino está cerrado delante del

ombligo intestinal en un trajecto de 520 p, mientras que el ombligo

tiene una largura de 1400 p. El ombligo intestinal se cierra

paulatinamente en los estadios siguientes, hasta que en 10 su

entoderma se ha reducido á un simple cordon ya no unido al

intestino; éste por lo tanto está ahora completamente cerrado.

En el estadio 188,5, en el cual se ha formado también el segundo

surco visceral, aparece la tireoidea medial, el hígado y el ánlage

de la vesícula biliar y del páncreas ventral.

En el estadio 11 la membrana faringeal está por primera

vez en parte perforada, y aparece el tercer surco visceral. Las

ánlagen del hígado, de la vesícula biliar y del páncreas ventral

son muy netas; las primeras están á la altura del 3. y 4. segmento

primitivo, las últimas, que son pares, algo más caudal. El pán-

creas dorsal aparece en el estadio 179 y está formado por un

par de pepueñas bolsas, una de cada lado de la línea mediana

dorsal.

En 136 la cavidad bucal está en amplia comunicación con

el intestino, existiéndo solamente escasos restos de la menbrana

faringeal; en el mismo estadio comienza á formarse del 4. sur-

co visceral el cuerpo postbranquial. En 180 se ve por primera

vez con claridad la bolsa hipofisaria. También el estómago puede

ya distinguirse, aunque sea imposible fijar con exactitud el

piloro. El páncreas ventral derecho se ha desarollado mucho,

formando el izquierdo tan solo un pequeño apéndice del mismo.

En los estadios 124, 10 y 222 algunos de los surcos viscerales

están perforados, resultando aperturas viscerales abiertas.

Con respecto á la evolución de las circonvoluciones del in-

testino consúltense las figuras en el texto 127 — 132.

Las glándulas salivales faltan en el estadio 28; en 185 ha

aparecido la glándula submaxilar y la glándula parotis, mientras

que la sublingual se forma recién en el estadio siguiente.

El timo aparece en el estadio 150, como saco ciego del 3.

arco branquial.

En 185 está indicado un surco labial y en 206 se encuentran

— 476 —

los primeros indicios ele un listón dentario. Gérmenes dentarios

faltan sin embargo aún en 30 y recién en el estadio 24 se lian

formado cinco de ellos en cada mandíbula.

El primer indicio de un ánlage traqueo-pulmonar existe en

el estadio 179, y está representado por un surco, hondo de 70 p,

que se extiende desde la región del 2. segmento primitivo hasta

el comienzo de la región estomacal. En el estadio siguiente se

notan ya los pulmones como sacos ciegos muy poco netos. En

180 la tráquea forma un tubo, que se divide en los dos bron-

quios principales, ensanchándose estos á su vez para formar

las vesículas pulmonares. De ellas la derecha es más grande

que la izquierda. En 222 por primera vez se ramifican los bron-

quios dentro del pulmón pero la superficie de este último todavía

es indivisa; los lóbulos aparecen recién en los dos estadios

siguientes. ■

SISTEMA UROGENITAL.

En el estadio 188,1 existe un listón más ó menos continuo

y de forma irregular, que comienza á la altura del 7. segmento

primitivo y se une, al comenzar la zona no segmentada, con la

parte intermedia entre la placa lateral y el mesoderma que con-

stituye la continuación de los segmentos primitivos en dicha zona.

De este listón se formará luego el ducto de W o 1 f f , que aparece

en el estadio siguiente como broto lateral del mismo y crece en

dirección caudal, deslizándose á lo largo de la base del ectodcrma.

En el ducto se forma un hueco á partir del estadio 179.

Los primeros canalículos del riñon primitivo aparecen en

el mismo estadio. Comienzan á la altura del segmento 8, teniendo

todos con excepión de los últimos, que aún son masas esféricas

ó irregulares sin hueco alguno, el carácter de vesículas elípticas.

En 136 comienza á distinguirse en los canalículos una parte alar-

gada, el canalículo principal y otra, cuya pared es algo más del-

gada, el ánlage de la cápsula de Bowman, pero recién en 180

éstas y sus glomérulos resultan bien netos, comenzando al propio

tiempo los canalículos á arrollarse. El extremo caudal del ducto

de W o 1 f f se une á la pared cloacal sin abrirse en ella, lo que

se efectúa recién en el estadio siguiente. Los riñones definitivos

han aparecido y constituyen sacos ciegos poco marcados del

lado dorsal del ducto de W o 1 f f , 100 p antes de terminar éste.

En el estadio 10 los riñones definitivos han dado un marcado

paso hacia adelante, pués ya existe una uretra delgada de 150

á 180 p de largo, bien distinta, tanto del ducto de W o 1 f f como

del riñon. Nótase también en el tejido nefrógeno que rodea el

riñon, una zona interna con estriación radial y otra externa, la

477

que parece continuarse en el mismo tejido del riñon primitivo.

La primeir parte del ducto de Mué 11er que se forma es el ostium

tubae, cuyo ánlage se encuentra ya en el estadio 222. En 150

el ducto alcanza á 270 p de longitud. En el mismo estadio comien-

zan á diferenciarse aquellas partes de los canalículos renales

que toman su origen del tejido nefrógeno; pero los cuerpos de

Malpighi del riñon definitivo se distinguen recién en el estadio 30.

En el estadio 185 el intestino se separa del seno urogenital,

no existiendo por lo tanto ya cloaca. El ducto de Muelle r no

se abre en el seno urogenital ni en este estadio ni en el siguiente

(206), formándose su orificio recién en 30.

En el estadio 124 aparecen en el mesenquima, debajo del

epitelio celómico, en la base del mesenterio, ciertos núcleos re-

dondos, grandes y claros á los que considero, como núcleos de

células genitales primitivas. El listón genital aparece en 222;

el límite entre su epitelio y el mesenquima es confuso, notándose

que células del primero migran al segundo. En el estadio siguiente

una delimitación del epitelio respecto al mesenquima se hace

imposible, siendo siempre fácil de distinguir los núcleos de las

células genitales primitivas de los de las células mesenquimáticas.

A. partir de 28 los primeros canalículos del riñon primitivo

en número variable se encuentran acolados al límite dorsal del

listón genital. (Comienzo de la unión urogenital.)

SIMPATICO Y CUERPO SUPRARENAL.

Células del simpático se reconocen por primera vez en 180.

Son células aisladas, que se hallan al lado de la aorta, á partir

del 4. hasta el 10. segmento primitivo. En el mismo estadio las

ánlagen de los cuerpos suprarenales forman á la altura del 9.

y 10. segmento primitivo pequeñas masas de células adheridas

íntimamente al epitelio celómico. Ramos viscerales bien formados,

que unen los ganglios espinales á los del simpático, se encuentran

por primera vez en 222. Los cuerpos suprarenales son en este

estadio más compactos y sus límites hacia el mesenquima bien

distintos.

SISTEMA CIRCULATORIO.

Como en otros mamíferos el sistema circulatorio del saco

vitelino ya está bien desarollado en estadios con línea primitiva

algo avanzados, pero recién en aquellos con los primeros seg-

mentos primitivos aparecen vasos dentro del embrión. En 8 las

vesículas pericardiales se han unido en su parte cranial, siendo

aún pares en la caudal. También el endotelio cardíaco está for-

mado todavía por dos bolsas las que tan solo en el corte más

478

cranial se lian unido en un tubo único. Existen además las aortas

ascendentes y descendentes, pudiéndose distinguir esta última

hasta 100 p caudal del último segmento primitivo.

En los estadios 188,1 y 188,5 y los que le siguen directamente

el corazón tiene forma de S. En 188,1 falta aún el surco auricular,

que aparece en 188,5. En 11 existe ya el surco interventrícular.

En 179 la pared ventricular comienza á hacerse más espesa que

la del atrio. En 136 existe la válvula derecha del seno venoso

en forma de un septo muy delgado, y aparece también la primer

ánlage del septo atrial. En 180 se han formado los cuernos del

seno venoso y la válvula izquierda del mismo. En el interior del

ventrículo comienza á levantarse el septo ventricular. La túnica

muscular del ventrículo izquierdo es un verdadero sistema de tra-

búcalas, tomando la derecha este carácter recién en el estadio

siguiente. En 222 comienza la división interna del bulbo arterioso

en la parte pulmonar y la aórtica, quedando en 150 el bulbo indi

viso exteriormente. En 28 sus dos partes están casi por completo

separadas la una de la otra. En 206 ya se han formado en ambos

ventrículos las válvulas atrio-ventriculares (las que en el izquierdo

ya existían en 185,8) y los músculos papilares, pero aún en 24

no pueden reconocerse las cuerdas tendinosas.

En el estadio 8 las aortas ascendentes se continúan directa-

mente en las descendentes, pués no existe sino un solo arco aór-

tico. Aún en 188,5 el segundo arco es imperfecto, no alcanzando

á la aorta descendente. Está unión se efectúa recién en 11. En

179, estadio bastante más adelantado, el 3. arco es el más

grueso y el segundo lo es poco menos, mientras que el primero

alcanza apenas á la mitad del diámetro de los otros. También en

136, en el quie se ha forniado un cuarto arco, el tercero es

todavía mucho mas fuerte que los demás. En 180 no ha aparecido

aún el sexto arco, faltando ya el primero, y uniéndose el segundo

tan solo á la aorta dorsal. (Carotis interna.) El cuarto arco ha

llegado a ser ahora el más grueso. En 10 el 6. arco es una del-

gada evaginación del tronco aórtico que termina dentro del

mesenquima y el 2. y 1. son rudimentarios. El 6. arco de la

izquierda es más grueso que él de la derecha en 222, teniendo

ambos un tronco común impar. Cada uno de ellos se abre en la

raíz aórtica de su lado respectivo faltando aún las arterias

pulmonares. Del 5. arco no queda sino un resto del lado

izquierdo. El 3. arco aún alcanza á unirse por su extremidad

dorsal á la aorta descendente. En 150 el arco 4 de la izquierda

ya constituye el arco aórtico propiamente dicho, mientras que él

de la derecha no está unido á la aorto dorsal sino por un hilo de

479

mesenquima. El 3. arco no se une ya á la aorta dorsal; del G. arco

han brotado las arterias pulmonares.

En los embriones jóvenes (188,1 , á 58) la circulación sanguinea

toma el camino siguiente (figura del texto 44): La sangre que

viene del saco vitelino, se dirige por una gran cantidad de venas

vitelinas hacia el extremo cefálico del embrión, donde se reúne

en la línea media entre el amnion y el saco vitelino en una ó

varias grandes venas irregulares. ,En la región cardíaca se forman

de éstas dos venas vitelinas, una de cada lado, las que penetran

al corazón. La sangre que viene del pedículo de adhesión, corre

por un par de venas umbilicales, las que, después de pasar al

embrión ocupan en éste una posición muy lateral y se abren

luego en el corazón. La sangre que viene del corazón, pasa á

las aortas, de las que parten del segmento primitivo 7 al 15 las

arterias vitelinas, continuándose los extremos caudales de aquel-

las directamente en las umbilicales.

Las aortas pares se reúnen por primera vez en el estadio 179

(á la altura del segmento primitivo 11).

Al formarse el hígado, éste queda intercalado en las partes

terminales, tanto de las venas vitelinas como de las umbilicales,

antes de abrirse ellas en el seno venoso. Las umbilicales entran

al hígado muy de lado y por su parte anterior, mientras que las

vitelinas penetran en él de su lado posterior, debiéndo pués la

sangre de estas últimas circular por todo el hígado antes de

llegar al corazón (fig. del texto 57). Poco á poco el orificio por

el que se abren las umbilicales en el hígado adquiere una posi-

ción más y más caudal, hasta que en 180 ellas se reúnen con las

vitelinas antes de llegar al hígado. De este modo la sangre

proveniente de la placenta pasará también por las vías hepáticas,

las que antes estaban destinadas exclusivamente á la sangre

vitelina (fig. del texto 77). Al mismo tiempo la vena vitelina

se atrofia conjuntamente con toda la circulación vitelina. En el

hígado se diferencia una vía sanguinea principal, el ductus

venosus Arantii.

En el estadio 179 aparecen las venas cardenales anteriores

y posteriores y la vena cava en el embrión 222. En 150 las

partens terminales de las cardenales posteriores comienzan á

atrofiarse, pasando su sangre á una colateral que he llamado

vena cardenal interna.

ESQUELETO.

Lo primero en aparecer del esqueleto son las ánlagen de

los cuerpos vertebrales y de los arcos neurales que ya en 180

comienza á distinguirse en los segmentos anteriores, aunque no

480

son sino manchas difusas de mesenquima oscuro. Recién en 222

se hacen relativamente netas. Aparecen entonces las partes proxi-

males de las costillas y el esqueleto de las extremidades y de la

laringe, que llegan á distinguirse aunque muy difusamente. En

150 la parte posterior de la placa basal del cráneo está formada

por mesenquima ya próximo á transformarse en precartílago.

Las partes las más adelantadas respecto á la formación del

cartílago son: primero el húmero, luego radio y ulna y finalmente

la base del cráneo y los cuerpos vertebrales. En 28 las demás

partes del esqueleto no han alcanzado aún el estadio precartila-

ginoso. En 185 se reconoce por primera vez el manubrio del

esternón, que forma una masa par, muy difusa de mesenquima

oscuro. De los estadios subsiguientes resulta con perfecta eviden-

cia, que el esternón se forma sin usar material de las partes ven-

trales de las costillas, pués ambas ánlagen están netamente

separadas las unas de las otras.

Tanto en el estadio 185 como en 206 el ileón está unido solo

á la vértebra 21, pero en 30 la unión ha pasado á las vértebras

22 y 23. En la parte anterior ya existen las dos prolongaciones

para sostener la coraza. La unión sacro-isciática no se ha for-

mado aún.

En el cráneo del embrión 24 faltan los huesos substituyentes,

pero están formados los investidores. Dentro del pterigoídeo, que

se forma casi por completo á base de mesenquima, ha aparecido

un grueso núcleo de cartílago. Existe un septo-maxilar.

En las vértebras faltan los procesos espinosos, existiendo

en cambio las metapófisis que llegan hasta debajo de la piel.

La clavícula está formada por una gruesa varilla cartilagi-

nosa, cubierta por un manto de mesenquima; hacia el acromion

termina el cartílago y todo el ánlage está compuesta exclusiva-

mente por un mesenquima dentro del cual existen varias partes

óseas muy adelantadas. El isquión se ha unido á las vértebras

26 á 29 constituyéndose así la unión sacro-isciática.

TEGUMENTO.

Aquellas partes del tegumento en las que en el adulto existen

escamas córneas comienzan ya á diferenciarse en el estadio 30.

Su epidermis aumenta de volumen y su corion constituye una zona

oscura de 50 á 70 ¡x de grueso que paulatinamente se continúa

en el mesenquima común (fig. 142). El aspecto que ofrecen las

ánlagen de las placas córneas de la coraza en el estadio 24 está

representado por las figuras 153 á 157.

481

Sóame permitido terminar este resumen con una indicación

de índole puramente práctica. La época de la preñez de la mulita

es de Mayo á Octubre, es decir los mismos meses en que la caza

es permitida en el territorio de la República. Es notorio que

miles y miles de estos animales llegan á los mercados de las

grandes ciudades, y destruyéndose indiferentemente los machos

y las hembras preñadas la especie bien pronto deberá extinguirse.

Me parece que ya los últimos años su diminución hubo de ser

considerable, pués mientras que al comenzar estos estudios me

fué fácil conseguir material en abundancia, tuve los últimos

años las mayores dificultades para obtener aún escasos ejem-

plares. No estaría pués demás que las autoridades tomaran

medidas enérgicas para protejer esta especie tan característica de

nuestro país.

La Plata, Febrero de 1914.

Rev. Museo La Plata

T. XXI.

31

482

FmURENERKLÁRUNG.

EXPLICACION DE LAS LAMINAS.

Alie Figuren sind niclit retouchierte Photographien.

Todas las figuras son fotografías no retocadas.

Tafcl 1. Lámina 1.

Fig. 1 und 2. Plattenmodell des Ectoderms von Keimblase 4G, von

zwei entgegengesetzten Seiten gesehen. Modelo del ecto-

derma de la vesícula embrionaria 46, hecho de placas

superpuestas, visto de dos lados opuestos. X 50.

Der proximale Pol der Keimblase (d. h. das Caudalende

der Embryonen) ist nach unten, der distale nach oben ge-

wandt. El polo proximal de la vesícula embrionaria (e. d. la

parte caudal de los embriones) está dirigido hacia abajo,

el distal hacia arriba.

Fig. 3. Keimblase 103 in der Aufsicht. Vesícula embrionaria 103,

vista total. X 40.

Orientierung wie vorige; orientación como la anterior.

Fig. 4. Innenansicht des halbierten Uterus 226 und seiner Keim-

blase. Vista interior del útero 226 y de su vesícula em-

brionaria partidos por la mitad. X 5.

In der abgebildeten Uterushálfte sind 4 Embryonen vor-

handen. Orientierung wie Figur 1. En la mitad uterina

representada existen 4 embriones. Orientación como fi-

gura 1.

Fig. 5. Keimblase 199 ausgebreitet und von der áuBern (ven-

tralen) Seite gesehen. Vesícula embrionaria 199, extendida

y vista por el lado externo (ventral). X 43/4.

am. c. Caudaler Amniotnblindsack ; saco ciego caudal del amnion.

ap. Anliang der gemeinsamen Amnionhohle; apéndice de la cavi-

dad amniótica común.

c. «a. c. und c. am. c. gemeinsame Amnionhóhle; cavidad amni-

ótica común.

en. am. Amnion verbindungskanal; canal amniótico de unión.

cy. Eicylinder; cilindro embrionario.

di. tr. Diplotrophoblast („hinfálliges Ectoderm”); diplotrofoblasto

(„ectoderma caduco").

483

e 1, e 2, etc. Embryo 1,2 etc.; embrión 1,2 etc.

h. st. Haft- oder Bauchstiel ; pedículo de adhesión.

m. p. 1, m. p. 2, etc. Medullarplatte 1,2 etc.; placa medular 1,2 etc.

muc. ut. Mucosa uteri.

р. st. Primiti vstreifen ; linea primitiva,

s. v.; v. s. Dottersack; saco vitelino.

tr. Trophoderm („Tráger“); trofoderma („suspensor“).

Tafel 2. Lámina 2.

Fig. 6. Ausgebreitete Keimblase 176 von innen. Vesícula em-

brionaria 176 extendida, vista del lado interno. X 5.

Fig. 7. Ausgebreitete Keimblase 179 von innen. Ein Embryo ist

abgeschnitten. Vesícula embrionaria 179, extendida, vista

del lado interno. Un embrión fué cortado antes. X 5.

Fig. 8. Ausgebreitete Keimblase 180 von innen. Vesícula embrio-

naria 180 extendida, vista del lado interno. X 5.

Fig. 9. Ausgebreitete Keimblase 222 von innen. Vesícula embrio-

naria 222 extendida, vista del lado interno. X 3.

aus. Handschuhfingerfórmige Aussackung der Keimblase in den

Endteil der Tube. Prolongación de la vesícula embrionaria

en forma de deo de guante, que se interna en la parte

terminal de la tuba.

с. am. c. Gemeinsame Amnionhohle; cavidad amniótica común,

en. am. Amnionverbindungskanal; canal amniótica de unión.

li. st. Haft- oder Bauchstiel; pedículo de adhesión,

s. v. Dottersack; saco vitelino.

tr. Trophoderm („Tráger“); trofoderma („suspensor“).

v. v. DottersackgefáBe; vasos vitelinos.

Tafel 3. Lámina 3.

Totalansichten von Einzelembryonen. Vistas totales de embriones

aislados.

Fig. 10. Keimblase 42, Embryo 1; in der Durchsicht; vesícula

embrionaria 42, embrión 1; por transparencia. X 25.

Fig. 11. Keimblase 220; Embryo 1; in der Durchsicht; vesícula

embrionaria 220, embrión 1 ; por transparencia. X 25.

Fig. 12. Keimblase 94, Embryo 1; in der Aufsicht; vesícula

embrionaria 94, embrión 1. X 25.

Fig. 13. Keimblase 94, Embryo 2; in der Durchsicht; vesícula

embrionaria 94, embrión 2; por transparencia. X 25.

Fig. 14. Keimblase 226, Embryo 1; in der Durchsicht; vesícula

embrionaria 226, embrión 1; por transparencia. X 25.

31*

484

Fig. 15. Keimblase 199, Embryo 1; in der Durchsicht; vesícula

embrionaria 199, embrión 1; por transparencia. X 15.

Fig. 16. Keimblase 199, Embryo 1; in der Aufsicht; vesícula

embrionaria 199, embrión 1. X 15.

am. c. Caudaler Amnionblindsack ; saco ciego caudal del amnion.

aus. Handschuhformige Aussackung der Keimblase in den End-

teil der Tube; prolongación de la vesícula embrionaria en

forma de deo de guante, que se interna en la parte ter-

minal de la tuba,

b. p. Blutpunkt; gérmen vascular,

ch. reg. Chordaregion; región de la cuerda dorsal,

en. am. Amnion verbindungskanal ; canal amniótico de unión,

ds. g. DottersaekgefáBe; vasos vitelinos.

li. H o lile unter dem Amnion bei seinem Übergang in den Ver-

bindungskanal; cavidad debajo del amnion en el punto de

su continuación en el canal amniótico de unión,

h. st. Haft- oder Bauchstiel ; pedículo de adhesión,

m. p. Medullarplatte; placa medular,

p. kn. Primitivknoten ; nudo primitivo,

p. st. Primitivstreifen; linea primitiva,

tr. Trophoderm („Tráger“); trofoderma („suspensor“).

Tafel 4. Lámina 4.

Totalabbildungen von Embryonen. Vistas totales de embriones.

Fig. 17. Keimblase 4, Embryo B; in der Durchsicht; vesícula

embrionaria 4, embrión B; por transparencia. X 25.

Fig. 18. Keimblase 8, Embryo C; in der Durchsicht; der Bauch-

stiel ist zerrissen, und nur sein Basalstiick erscheint auf

der Figur. Vesícula embrionaria 8, embrión C; por trans-

parencia; el pedículo de adhesión esteá roto y solamente

su parte basal aparece en la figura. X 25.

Fig. 19 — 22. Verschiedene Embryonen von Keimblase 188.

Diversos embriones de la vesícula embrionaria 188.

Fig. 19. Embryonen 8, 9, 10, 11 in der Aufsicht; embriones 8,

9, 10, 11. X 15.

Fig. 20. Embryo 12, rudimentarer Embryo 2 b und gemeinsame

Amnionhohle in der Aufsicht; embrión 12, embrión rudi-

mentario 21), y cavidad amniótica común. X 15.

Fig. 21. Embryo 11 in der Aufsicht; embrión 11. X 20.

Fig. 22. Embryo 1 in der Durchsicht; embrión 1, por trans-

parencia. X 25.

Fig. 23. Keimblase 176, Embryo 3; in der Durchsicht; vesícula

embrionaria 176, embrión 3 por transparencia. X 25.

485

Fig 24. Keimblase 179, Embryo 3, in der Aufsicht; vesícula

embrionaria 179, embrión 3. X 15.

Fig. 25. Keimblase 58, Embryo 2, in der Aufsicht. Das Amnion

ist abprápariert. Vesícula embrionaria 58, embrión 2. El

amnion fué sacado. X 15.

acc. s. „Accessorisclies Ursegment"; ,, segmento primitivo acce-

sorio".

am. c. Caudaler Amnionblindsack ; saco ciego caudal del amnion.

art. vit. Arteria vitellina.

c. am. c. Gemeinsame Amnionhohle; cavidad amniótica común.

ch. reg. Chordaregion ; región de la cuerda dorsal.

E 11, E 12, 8, 9, 10, 11. Die betreffenden Embryonen der Keim-

blase 188; los embriones correspondientes de la vesícula

embrionaria 188.

li. Hóhle unter dem Amnion, bei seinem Übergang in den

Amnionverbindungskanal. Cavidad debajo del amnion en

el punto de su continuación en el canal amniótico de

unión.

h. st. Haft- oder Bauchstiel; pedículo de adhesión.

p. kn. Primitivknoten; nudo primitivo.

p. st. Primitivstreifen; linea primitiva.

v. vit. Vena vitellina.

Tafel 5. Lámina 5.

Totalansichten von Embryonen in der Aufsicht. Vistas totales

de embriones.

Fig. 26. Keimblase 136, Embryonen 3 und 4, mit sehr starker

Kückenkerbe, vom Amnion umgeben und auf dem Dotter-

sack liegend. Vesícula embrionaria 136, embrión 3 y 4;

con hendidura dorsal muy pronunciada; sobre el saco

vitelino y rodeados por su amnion. X 15.

Fig. 27. Keimblase 136, Embryo 1 auf dem Dottersack, vom

Amnion umgeben. Vesícula embrionaria 136, embrión 1

sobre el saco vitelino y rodeado por el amnion. Xl5.

Fig. 28. Keimblase 180, Embryo 1 auf dem Dottersack, aber

ohne Amnion. Vesícula embrionaria 180, embrión 1 sobre

el saco vitelino pero sin el amnion. X 15.

Fig. 29. Keimblase 124, Embryo 7; vesícula embrionaria 124,

embrión 7. X 15.

Fig. 30. Keimblase 222, Embryo 1; vesícula embrionaria 222,

embrión 1. X 10.

486

Fig. 31. Keimblase 150, Embryo 1; vesícula embrionaria 150,

embrión 1. X 10.

Fig. 32. Keimblase 28, Embryo 1; vesícula embrionaria 28,

embrión 1. X 10.

Fig. 33. Keimblase 185, Embryo 1; vesícula embrionaria 185,

embrión 1. X 10.

Taíel 0. Lámina 6.

Fig. 34 — 37. Seitenansichten álterer Embryonen. Embriones

adelantados vistos de lado.

Fig. 34. Keimblase 206, Embryo 1; vesícula embrionaria 206,

embrión 1. X 10.

Fig. 35. Keimblase 30, Embryo 2; vesícula embrionaria 30,

embrión 2. X 5.

Fig. 36. Keimblase 81, Embryo 3; vesícula embrionaria 81,

embrión 3. X 5.

Fig. 37. Keimblase 24, Embryo 1; vesícula embrionaria 24,

embrión 1. X 5.

Fig. 38 — 43. Lángssclmitte durch junge noch ungeteilte Keim-

blasen. Cortes longitudinales por vesículas embrionarias

jóvenes, aún indivisas.

Fig. 38. Keimblase 96, mittlerer Lángssclmitt; vesícula embrio-

naria 96, corte longitudinal central. X 120.

Fig. 39. Keimblase 43, mittlerer Lángsschnitt ; vesícula embrio-

naria 43, corte longitudinal central. X 120.

Fig. 40. Keimblase 103, Lángsschnitt durch die Mitte der Ecto-

dermblase; vesícula embrionaria 103, corte longitudinal,

por el centro de la vesícula ectodermal. X 120.

Fig. 41. Keimblase 175, centraler etwas schiefer Lángsschnitt;

vesícula embrionaria 175, corte longitudinal central, algo

oblicuo. X 120.

Fig. 42. Keimblase 174, centraler Lángsschnitt; vesícula embrio-

naria 174, corte longitudinal central. X 120.

Fig. 43. Keimblase 174, weiter tangential geführter Lángs-

schnitt; vesícula embrionaria 174, corte longitudinal, más

bien tangencial. X 120.

di. tr. Diplotrophoblast („hinfálliges Ectoderm”); diplotrofoblasto

(,,ectoderma caduco”).

ect. Ectoderm; ectoderma.

ent. Entoderm; entoderma.

ep. Uterusepithel; epitelio uterino.

ge. GefáB; vaso (uterino).

487

mes. Mesoderm ; mesoderma.

mué. ut. Mucosa uteri.

tr. Trophoderm („Tráger”); trofoderma („suspensor”).

tr. h. Trophodermhohle; cavidad trofodermal.

tr. pl. Trophodermplatte; placa trofodermal.

Tafel 7. Lámina 7.

Die vier Figuren dieser Tafel und Figur 48 der folgenden stellen

Lángsschnitte durch den Uterus 148 dar, der zwei Keimblasen

enthált, A mit noch gut entwickeltem, B mit bereits ganz rudi-

dimentárem Diplotrophoblast.

Las cuatro figuras de esta lámina y fig. 48 de la siguiente son

cortes longitudinales por el útero 148, el cual contiene dos vesí-

culas embrionarias: A con el diplotrofoblasto aún bien formado,

y B en la que éste es ya rudimentario. X 120.

Fig. 44. Der Schnitt ist der 33. durch die Gesamtkeimblase A

(445 p) und der 4. durch ihr Ectoderm (60 p). El corte

es el 33. por la vesícula A (445 p) y el 4. por su ecto-

derma (60 p).

Fig. 45. Dieser Schnitt folgt 180 p auf den der Fig. 46. Este

corte dista 180 p del reproducido en la fig. 46.

Fig. 46. Dieser Schnitt folgt 135 p auf den der Fig. 44. Este

corte dista 135 p del reproducido en la fig. 44.

Fig. 47. Dieser Schnitt folgt 165 p auf den der Fig. 45. Este

corte dista 165 p del reproducido en la fig. 45.

A, B. Die beiden Keimblasen des Uterus 148; las dos vesículas

embrionarias del útero 148.

di. tr. Diplotrophoblast („hinfálliges Ectoderm"); diplotrofo-

blasto („ectoderma caduco"),

ect. Ectoderm ; ectoderma.

ent. Entoderm ; entoderma.

ex. c. Exocoel; exocel.

mes. Mesoderm ; mesoderma.

tr. Trophoderm (nTráger“); trofoderma (,, suspensor"),

tr. h. Trophodermhohle; cavidad trofodermal.

tr. pl. Trophodermplatte; placa trofodermal.

Tafel 8. Lámina 8.

Fig. 48. Der Schnitt folgt 210 p auf den der Fig. 47. Este

corte dista 210 p del reproducido en la Fig. 47. X 120.

Fig. 49. Keimblase 177. Scliiefer Querschnitt durch die ganze

Keimblase. Die Nummern liinter den Bezeichnungen geben

488

denEmbrio an. Vesícula embrionaria 177; corte oblicuo por

la vesícula entera. Los números después de las abrevi-

aciones se refieren á los embriones. X 50.

Fig. 50. Keimblase 177; drei Schnitte weiter distal. Entodermale

Allantois (all.) und caudaler Amnionblindsack (am. c. 2)

des Ernbryo 1 (niciit 2). Vesícula embrionaria 177; tres

cortes más distal. Allantois entodermal (all.) y prolonga-

ción amniótica caudal (am. c. 2) del embrión 1 (no 2). x 150.

Pig. 51 — 54. Querschnitte durch Ernbryo 220,1; cortes transver-

sales por el embrión 220,1 X 100.

Fig. 51. Schnitt durch den Haftstiel, 1,5 mm nach Beginn der

Medullarplatte; corte por el pedículo de adhesión á 1,5 mm

del comienzo de la placa medular.

Fig. 52. Schnitt durch die Trophodermplatte und ihr Mesoderm,

caudal von der Anheftungsstelle des Bauchstiels, 3,6 mm

nach Beginn der Medullarplatte. Corte por la placa tro-

fodermal y su mesoderma, caudal del punto de fijación del

pedículo de adhesión, y á 3,6 mm del comienzo de la placa

medular.

Fig. 53. Schnitt durch den Ernbryo, 215 p nach Beginn der

Medullarplatte; corte por el embrión, á 215 p del extremo

anterior de la placa medular.

Fig. 54. Schnitt durch den Ernbryo, 340 p nach Beginn der Me-

dullarplatte; corte por el embrión, á 340 p del extremo

anterior de la placa modular.

Fig. 55 — 63. Querschnitte durch Ernbryo 94,2; cortes transver-

sales por el embrión 94,2. (Fig. 60 — 63 auf Tafel 9; Fig.

60 — 63 en lámina 9) X 100.

Fig. 55. 270 p nach Beginn der Medullarplatte; 270 p del ex-

tremo anterior de la placa medular.

Kein Mesoderm unter der Medullarplatte; no existe meso-

derma debajo de la placa medular. '

Fig. 56. 698 p nach Beginn der Medullarplatte; 698 p del ex-

tremo anterior de la placa medular.

Das Mesoderm findet sicli unter der ganzen Breite der

Medullarplatte; el mesoderma ha penetrado debajo de la

placa medular, ocupando todo el ancho de ésta.

Fig. 57. 1035 p nach Beginn der Medullarplatte; 1035 p del

extremo anterior de la placa medular; durch den Cranial-

teil der Primitivstreifenregion ; por la región cranial de la

linea primitiva.

Fig. 58. 1282 p nach Beginn der Medullarplatte, durch den

Caudalteil der Primitivstreifenregion. 1282 p del extremo

489

anterior de la placa medular, por la región caudal de la

linea primitiva.

Fig. 59. 1752 p nacli Beginn der Medullarplatte, caudal von

dieser ; 1752 p del extremo anterior de la placa medular,

caudal de ésta.

A, B. Die beiden Keimblasen des Uterus 148; las dos vesículas

embrionarias del útero 148.

all. und all. cnt. Entodermale Allantois, alantois entodermal.

am. c. Caudaler Amnionblindsack ; saco ciego caudal del amnión.

am. h. Amnionhólile; cavidad amniótica.

en. am. Amnionverbindungskanal; canal amniótico de unión,

di. tr. Diplotrophoblast; („liinfalliges Ectoderm“); diplotrofo-

blasto („ectoderma caduco" ).

ect. Ectoderm; ectoderma.

ent. Entoderm; entoderma.

ex. c. Exocoel; exocel.

h. st. Haftstiel; pedículo de adhesión,

mes. Mesoderm; mesodenna.

m. p. Medullarplatte; placa medular,

p. p. Protochordalplatte ; placa protocordal.

p. st. und pr. st. Primitivstreifen ; linea, primitiva,

tr. Troplioderm ; trofoderma.

tr. h. Tropliodermliolile ; cavidad trofodermal.

tr. pl. Tropliodermplatte; placa trofodermal.

Tafel 9. Lámina 9.

Eig. 60—63. Quersclmitte durcli Embryo 94,2 (weitere vergl.

vorige Tafel). Cortes transversales por el embrión 94,2

(por otros) véase lámina 8). X 100.

Fig. 60. 1912 p nacli Beginn der Medullarplatte; 1912 p del

extremo anterior de la placa medular.

Beginn der Allantoiseinstülpung; Wulste der mesodermalen

Allantois vom Bauclistiel gut abgegrenzt; bei * Grenze zwi-

sclien Somato- und Splanclmopleura. El alantois entoder-

mal comienza á invaginarse; el alantois mesodermal acola-

da al lado ventral del pedículo de adhesión y bien delimi-

tada respeto á él. En * límite entre somato- y esplanc-

nopleura.

Fig. 61. 1958 p nach Beginn der Medullarplatte; 1958 p del

extremo anterior de la placa medular.

Die entodermale Allantois hat grade ihren Zusannnenhang

mit dem Entoderm verloren; die mesodermale bildet zwei

deutliche vom Bauchstiel gut abgegrenzte Wülste. Bei

490

* Grenze zwischen Somato- und Splanchnopleura. El alan-

tois ento'dermal acaba de perder su unión con el entoder-

ma; el alantois mesodermal forma dos rodetes acolados

al lado ventral del pedículo de adhesión y bien delimitados

respeto á él. En * límite entre somato- y esplancnopleura.

Fig. 62. 2272 ¡a, nach Beginn der Medullarplatte; durch den

freien Teil des Bauchstiels. 2272 p del extremo anterior

de la placa medular, pasando por la parte libre del pedí-

culo de adhesión.

Bei * Grenze zwischen Somato- und Splanchnopleura; en

* límite entre somato- y esplancnopleura.

Fig. 63. 3870 p nach Beginn der Medullarplatte; 3870 p del

extremo anterior de la placa medular.

Zotten der Trophodermplatte caudal von der Anheftung

des Bauchstieles; vellosidades de la placa trofodermal en

una región caudal al punto de fijación del pedículo de

adhesión.

Fig. 64 — 72. Querschnitte durch Embryo 199,1, zur Demonstra-

tion der Structur des Primitivknotens und der Cliorda-

entstehunjg. Zwei weitere Sclmitte durch diesen Embryo

sind in Fig. 76 u. 77, Tafel 10, abgebildet. Cortes trans-

versales por el embrión 199,1, para demostrar la estructura

del nudo primitivo y la formación de la cuerda dorsal.

Otros dos cortes por este embrión están representados en

Fig. 76 y 77 de la lámina 10. X 250.

Fig. 64. 990 p vom Vorderende d. Med.-Pl. , del extremo an-

terior de la placa medular.

Fig. 65. 1147 p vom Vorderende d. Med.-Pl., del extremo an-

terior de la placa medular.

Fig. 66. 1170 p vom Vorderende d. Med.-Pl., del extremo an-

terior de la placa medular.

Fig. 67. 1192 p vom Vorderende d. Med.-Pl., del extremo an-

terior de la placa medular.

Fig. 68. 1215 p vom Vorderende d. Med.-Pl., del extremo an-

terior de la placa medular.

Fig. 69. 1237 p vom Vorderende d. Med.-Pl., del extremo an-

terior de la placa medular.

Fig. 70. 1260 p vom Vorderende d. Med.-Pl., del extremo an-

terior de la placa medular.

Fig. 71. 1462 p vom Vorderende

terior de la placa medular.

Fig. 72. 1642 p vom Vorderende

terior de la placa medular.

d. Med.-Pl., del extremo an-

491

alL ent. Entodermale Allantois; alantois entodermal.

alL mes. Mesodermale Allantois; alantois mesodermaL

am. c. Caudaler Amnionblindsack ; saco ciego caudal del amnion.

ch. Cliorda; cuerda dorsal,

c. neur. p. Canalis neurentericus.

ect. Ectoderm ; ectoderma.

ent. Entoderm ; entoderma.

h. st. Haftstiel; pedículo de adhesión,

mes. Mesoderm; mesoderma.

p. st. Primitivstreifen ; linea primitiva,

tr. pl. Trophodermplatte ; placa trofodermal.

z. mes. Mesoderm verdichtung an der Zottenspitze; mesoderma

compacto en la punta de la vellosidad,

z. tr. Trophodermhaube einer Zotte; capuchón trofodermal de

una vellosidad.

Tafel 10. Lámina 10.

Fig. 73. Querschnitt duch Embrio 8 C in der Kopfregion, 135 p

vom Vorderende. Corte transversal por la región cefálica

del embrión 8 C, 135 p del extremo anterior. X 100.

Fig. 74. Querschnitt durch Embryo 8 C, in der vorderen Región

des Truncus arteriosas, 360 p vom Vorderende. Corte

transversal por la parte anterior de la región del tronco

arterioso del embrión 8C, 360 p del extremo anterior. X 100.

Fig. 75. Querschnitt durch Embryo 8 C, in der Primitivstreifen-

region, 2160 p vom Vorderende. Corte transversal por la

región de la linea primitiva del embrión 8 C, 2160 p del

extremo anterior. X 100.

Fig. 76. Embryo 199,1, Schnitt durch die Zotten der Trophoderm-

platte, 5,9 mm vom Vorderende der Medullarplatte; embrión

199,1, corte por las vellosidades de la placa trofodermal,

5,9 mm del extremo anterior de la placa medular. X 100.

Fig. 77. Embryo 199,1, Schnitt durch die Basis des Haftstiels

und der Allantois, 3,15 mm vom Vorderende der Medullar-

platte; embrión 199,1, corte por la base del pedículo de

adhesión y del alantois, 3,15 mm del extremo anterior de la

placa medular. X 100.

Fig. 78 — 84 (letztere auf Tafel 11) Querschnitte durch Em-

bryo 188,5. (La última en lámina 11.) Cortes por el em-

brión 188,5. X 100.

Fig. 78. In der Hóhle der Gehóranlage, 450 p vom Vorderende;

á la altura del ánlage del órgano auditivo, 450 p del ex-

tremo anterior.

492

Fig\ 79. Durch die Región des Iierzens und den Anfang des

1. Ursegments, 675 p vom Vorderende; por el corazón y el

comienzo del 1. segmento primitivo, 675 p del extremo

anterior.

Fig. 80. In der Hohe des 8. Ursegments, 1530 p vom Vorderende;

á la altura del 8. segmento primitivo, 1530 p del extremo

anterior.

Fig. 81. Erster Sclmitt durch das 12. Ursegment. 1867 p vom

Vorderende; primer corte por el segmento primitivo 12.,

1867 p del extremo anterior.

Fig. 82. Caudal von der segmentierten Zone, 2385 p vom Vorder-

ende; caudal de la zona segmentada, 2385 p del extremo

anterior.

Fig. 83. In der Hohe des Abgangs der entodermalen Allantois,

2545 p vom Vorderende; á la altura del comienzo del alan-

tois entodermal, 2545 p del extremo anterior.

all. ent. Entodermale Allantois; alantois entodermal.

all. mes. Mesodermale Allantois; alantois mesodermal.

ao. Aorta.

art. u. Arteria umbilicalis.

au. Gehoranlage; ánlage del órgano auditivo.

c. Cólom; celoma.

cli. Cliorda; cuerda dorsal.

ex. c. Exocól.

h. st. Haftstiel; pedículo de adhesión.

mes. Mesoderm; mesoderma.

m. p. Medullarplatte ; placa medular.

p. c. Caudalteil des Herzens; parte caudal del corazón.

per. Pericardium.

p. o. Oralteil des Herzens; parte oral del corazón.

p. st. Primitivstreifen ; linea primitiva.

r. c. Vorniere; riñon cefálico.

tr. a. Truncus arteriosas.

tr. m. Thyreoidea medialis.

tr. pl. Trophodermplatte; placa trofodermál.

v. u. Vena umbilicalis.

v. vit. Vena vite] lina.

z. mes. Mesoderm verdichtung an der Zottenspitze; mesoderma

compacto en la punta de la vellosidad,

z. tr. Trophodermhaube einer Zotte; capuchón trofodermál de

una vellosidad.

493

Tafcl 11. Lámina 11.

Fig. 84. Embryo 188,5, Quersclmitt in der Ilolie der After-

membran uiid durcli den freien Bauchstiel, 2655 p vom Vor-

derende; embrión 188,5, corte transversal á la altura de la

membrana anal, y por la parte libre del pedículo de adhesión,

2655 p del extremo anterior. X 100.

Fig 85 — 87. Querschnitte durch die Leber-Pancreasregion des

Embryo 11,11. Cortes transversales por la región del hí-

gado y páncreas del embrión 11,11. X 75.

Fig. 85. 1,335 mm v. Vorderende (zwischen 3. u. 4. Ursegment).

1,335 mm del extremo anterior (entre el 3. y 4. segmento

primitivo).

Fig. 86. 1,38 mm v. Vorderende (Anfang des 4. Ursegments).

1,38 mm del extremo anterior (comienzo del 4. segmento

primitivo).

Fig. 87. 1,5 mm v. Vorderende (Ende des 4. Ursegments).

1,5 mm del extremo anterior (fin del 4. segmento primitivo).

Fig. 88. Embryo 176,3, Quersclmitt durch die Región des 10.

Ursegments, 1890 p vom Vorderende; embrión 176,3, corte

transversal por la región del segmento primitivo 10; 1890 p

del extremo anterior. X 100.

Fig. 89. Embryo 176,3, Quersclmitt durch die Región des 11.

Ursegments, 2000 p vom Vorderende; embrión 176,3, corte

transversal por la región del segmento primitivo 11; 2 mm

del extremo anterior. X 100.

Fig. 90 — 94. Querschnitte durcli Embryo 136,1; cortes transver-

sales por el embrión 136,1. X 57.

Fig. 90. 1,11 mm vom Vorderende (vor dem 1. Ursegment);

1,11 mm del extremo anterior (delante del segmento primi-

tivo 1.).

Fig. 91. 1,5 mm v. Vorderende (Anfang des 3. Ursegments).

1,5 mm del extremo anterior (comienzo del segmento primi-

tivo 3.).

Fig. 92. 1,93 mm v. Vorderende (4. Ursegment).

1,93 mm del extremo anterior (segmento primitivo 4.).

Fig. 93. 2,175 mm v. Vorderende (Ende des 5. Ursegments).

2,175 mm del extremo anterior (fin del segmento primi-

tivo 5.).

Fig. 94. 3,66 mm v. Vorderende (14. Ursegment).

3,66 mm del extremo anterior (segmento primitivo 14.).

ar. art. 1,2. Arcus arteriosus 1,2.

a. u. Arteria umbilicalis.

494

ar. vi. 1,2. 1,2 Visceralbogen; arco visceral 1,2.

at. Atrium.

b. art. Bulbus arteriosas.

c. Cólom; celoma.

c. ant. Vena cardinalis anterior.

c. aur. Canalis auricularis.

c. p.; c. post. Vena cardinalis posterior.

c. s. dext. Rechtes Sinushorn; cuerno derecho del seno venoso.

c. s. sin. Linkes Sinushorn; cuerno izquerdo del seno venoso.

d. C. Ductus Cuvieri.

d. W. Wolff’scher Gang; ducto de Wolff.

1). Lcber; hígado.

h. st. Haftstiel; pedículo de adhesión,

m. a. Aftermembran; membrana anal,

p. d. Rechte Lunge; pulmón derecho,

p. s. Linke Lunge; pulmón izquierdo,

p. v. Ventrales Páncreas; páncreas ventral,

r. c. Vorniere; riñon cefálico.

r. p. v. Urnierenbláschen; vesícula del riñon primitivo.

s. a. Septum atriorum.

s. tr. Sinusquerstück; parte transversal del seno venoso.

s. v. Dottersack; saco vitelino.

tr. Mediale Thyreoidea; tireoidea medial.

u. i. Darmnabel; ombligo intestinal,

vent. Herzkammer; ventrículo.

v. f. Gallenblase; vejiga biliar,

v. u. Vena umbilicalis.

v. vit. Vena vitellina.

IX. Nervus glossopharyngeus.

Tafel 12. Lámina 12.

Pig. 95 u. 96. Quersclmitte durch Embryo 179,8; cortes trans-

versales por el embrión 179,8.

Fig. 95. In der Hohe des 3. Ursegments; rechts das „accesso-

rische“ Ursegment zwischen dem 3. u. 4. A la altura del

segmento primitivo 3; á la derecha el „segmento primitivo

accessorio“ entre el 3. y 4. X 75.

Fig. 96. Durch die Anlage der Augenblasen; bei ? die im Text

erwáhnten eigenartigen Bláschen; por el ánlage de la vesí-

cula óptica primitiva; en ? las vesículas mencionadas en el

texto. X 100.

Fig. 97. Embryo 180,1, centraler Teil eines Querschnitts in der

Iíohe des 10. Ursegments (3,58 mm vom Vorderende); cm-

495

brión 180,1, parte central de un corte transversal á la altura

del 10. segmento primitivo (3,58 rnm del extremo anterior.

X 75.

Fig. 98 — 100. Querschnitte durch Embryo 124,1; cortes trans-

versales por el embrión 124,1.

Fig. 98. Durch die Región der Hinterhirnneuromeren, 755 p vom

Vorderende; por la región de los neuromeros del cerebro

posterior, 755 p del extremo anterior. X 57.

Fig. 99. Mittlere Partie eines Schnittes in der Hólie des 12.

Ursegments; rechts ist das 13. Urnierenkanalchen ge-

troffen. Parte central de un corte á la altura del segmento

primitivo 12; en el lado derecho fué cortado el canalículo

13 del riñón primitivo. X 150.

Fig. 100. Gegend der Basis des Mesenteriums in der Hohe des

13. Ursegments. Región de la base del mesenterio á la

altura del segmento primitivo 13. X 250.

Fig. 101 — 105. (Fig. 104 und 105 auf folgender Tafel.) Quer-

schnitte durch Embryo 222,1. (Fig. 104 y 105 en la lámina

siguiente.) Cortes transversales por el embrión 222,1.

Fig. 101. Durch das Zwischenhirn und die Hypophyse; 1822 p

vom Vorderende (vergl. Textfig. 100). Por el diencéfalo

y la hipófisis, 1822 p del extremo anterior (véase fig. del

texto 100). X 57.

Fig. 102. Durch die Hemispháren und das Riechsáckchen, 2610 p

vom Vorderende. Por el hemisferio y el ánlage del órg.

olfativo 2610 p del extremo anterior. X 75.

Fig. 103. Durch die rechte Augenanlage, 2 mm vom Vorder-

ende. Por el ánlage del ojo derecho, 2 mm del extremo

anterior. X 75.

ace. s. „Accessorisches Ursegment”; „segmento primitivo acces-

sorio”.

ao. Aorta.

at. Atrium.

au. Gehórblase; vesícula auditiva.

b. art. Bulbus arteriosus.

c. ant. Vena cardinalis anterior.

c. B. Bowman’sche Kapsel; cápsula de Bowman.

c. gen. Genitalzellen; células genitales.

c. post. Vena cardinalis posterior.

d. W. Wolff’scher Gang; ducto de Wolff.

gl. Glomerulus.

g. olf. Ganglion olfactorium. '

496

hy. int. Rathke’sche Tasche; bolsa de Rathke (hypophysis in-

testinalis).

oc. Primare Augenblase; vesícula óptica primaria.

pane. d. Páncreas dorsale.

r. p. Urniere; riñon primitivo.

r. p. c. Windungen eines Urnierenkanálchens ; circunvoluciones

de un canalículo del riñon primitivo.

s. r. Nebenniere; cuerpo suprarenal.

v. f. Vesica fellea.

v. pt. Vena porta.

V, VII — VIII, X. Nervus trigeminus, N. acustico-facialis, N. vagus.

Tafel 13. Lámina 13.

Pig. 104—105. Querschnitte durch Embryo 222,1; cortes trans-

versales por el embrión 222,1.

Fig. 104. In der Hohe der medialen Thyreoidea, 2,31 mm vom

Vor'derende, Ende des 3. Spinalganglions; Por la región de

la tireoidea medial, 2,31 mm del extremo anterior, fin del

3. ganglio espinal. X 57.

Fig. 105. Durch die Gegend des postbranchialen Ivórpers, 2,54

mm vom Vorderende, 4. Spinalganglion. Por la región del

cuerpo postbranquial, 2,54 mm del extremo anterior, 4.

ganglio espinal. X 57.

Fig. 106 — 114. Querschnitte durch Embryo 150,1 (Fig. 112 bis

114 auf Tafel 14). Cortes transversales por el embrión

150,1 (Fig. 112 — 114 en lámina 14).

Fig. 106. Durch Mittelhirn und Rautenhirn, 1,125 mm vom Vor-

derende. Por el mesencéfalo y rombencefalo, 1,125 mm

del extremo anterior. X 40.

Fig. 107. Durch das Zwischenhirn ; 1,98 mm vom Vorderende.

Por el diencéfalo, 1,98 mm del extremo anterior. X 40.

Fig. 108. Durch das Hinterende der Hemispháren, 2,45 mm vom

Vorderende. Por la parte posterior de los hemisferios, 2,45

mm del extremo anterior. X.40.

Fig. 109. Durch das Vorderende der Hemispháren und dieRiech-

sáckchen; rechts Ganglion olfactorium; 3,28 mm vom Vor-

derende. Por la parte anterior de los hemisferios, y los

sáculos olfativos; á la derecha el ganglion olfactorium;

3,28 mm del extremo anterior. X 50.

Fig. 110. Céntrale Partie (vom Wirbelkorper bis zum Herzven-

trikel) eines Schnittes in 4,11 mm Entfernung vom Vorder-

ende (zwischen 7. und 8. Spinalganglion). Parte central (del

497

cuerpo de la vértebra al ventrículo) de un corte á 4,11 nim

del extremo anterior (entre el ganglio espinal 7 y 8). X SO.

Fig. 111. Durcli die Nachnierenanlage ; 7,56 mm vom Vorder-

ende. Por los riñones definitivos; 7,56 mm del extremo

anterior. X 100.

ao. Aorta.

ao. dext. Iteclite Radix aortae; raíz derecha de la aorta,

a. p. dext. Arteria pulmonalis dextra.

a. p. sin. Arteria pulmonalis sinistra.

are. art. IV, VI. Arcus artiosus IV, VI.

c. Cólom; celoma.

c. ant. Vena cardinalis anterior.

cart. la. Kehlkopfskelett, esqueleto de la laringe.

ch. Chorda dorsalis.

c. sin. dext. Rechtes Sinushorn, cuerno derecho del seno venoso.

d. C. dext. Rechter Ductus Cuvieri, ducto de Cuvier derecho,

d. C. sin. Linker Ductus Cuvieri, ducto de Cuvier izquierdo,

for. o. Foramen ovale.

hyp. int. Rathke’sche Tasclie; bolsa de Ratlike (hypophysis in-

testinalis).

inf. Infundibulum.

oe. Oesophagus.

per. Pericardium.

pli. Pharynx.

p. r. Nachniere; riñón definitivo.

s. a. Septum atriorum.

s. opt Sulcus opticus.

tra. Trachea.

tr. ao. Truncus arteriosus.

tr. 1. Postbranchialer Korper; cuerpo postbranquial.

tr. m. Thyreoidea medialis.

v. sin. Linker Ventrikel; ventrículo izquierdo.

z. e. ÁuBere Zone des nephrogenen Gewebes; zona externa del

tejido nefrógeno.

z. i. Innere Zone des nephrogenen Gewebes; zona interna del

tejido nefrógeno.

X, XII. Nervus vagus, N. hypoglossus.

Tafel 14. Lámina 14.

Fig. 112 — 114. Querschnitte durch Embryo 150,1. Cortes trans-

versales por el embrión 150,1.

Fig. 112. Durch die craniale Región der Lunge, 4,66 mm vom

Rev. Museo La Plata — T. XXI.

32

498

Vorderende (9. Spinalganglion). Por la región cranial del

pulmón, á4,66mm del extremo anterior (9. ganglio espinal).

X 40.

Fig. 113., Durch die cranialste Región der Urniere und der Ge-

schleclitsleiste ; 5 mm vom Vorderende (cranialste Partie

des 11. Spinalgangiions). Por la región la más cranial

del riñón primitivo y del listón genital; á 5 mm del extremo

anterior (Región de la parte cranial del ganglio espinal 11).

X 40.

Fig. 114., Mittlerer Teil eines Schnittes, G,48 mm vom Vorder-

ende (Anl'ang des 1G. Spinalgangiions). Parte central de

un corte á G,48 mm del extremo anterior (comienzo del

ganglio espinal 1G). X 50.

Fig. 115 — 123 y 129. Querschnitte durch Embryo 185,1 (Fig.

121 — 123 u. 129 auf Tafel 15). Cortes transversales por

el embrión 185,1 (Fig. 121—123 y 129 en lámina 15).

Fig. 115. Parotisanlage, 3,39 mm vom Vorderende; ánlage de

la glándula parotídea (3,39 mm del extremo anterior). XGG.

Fig. 116. Durcli den Lobus olfactorius, das Ganglion olfactorium

und das Riechsáckchen (3,51 mm vom Vorderende). Vergl.

Textfig. 116. Por el Lobus olfactorius, el ganglion olfac-

torium, el sacus olfactorius (3,51 mm del extremo anterior).

Véase fig. del texto 116. X 75.

Fig. 117. Durch das Paraphysenvorderen.de und die Hypophyse

(2,67 mm vom Vorderende). Vergl. Textfig. 116. Por la

parte .anterior de la paráfisis, y por la hipófisis (2,67 mm

del extremo anterior). Véase fig. del texto 116. X 35.

Fig. 118. Vor der Paraphyse (2,73 mm vom Vorderende). Vergl.

Textfig. 116). Delante de la paráfisis (2,73 mm del ex-

tremo anterior). Véase fig. del texto 116. x 35.

Fig. 119. Durch das Zwischenhirn und den hinteren Teil der

Hemispháren (2,43 mm vom Vorderende). Vergl. Textfig.

116. Por el diencéfalo y la parte posterior de los hemis-

ferios (2,43 mm del extremo anterior). Véase fig. del

texto 116. X 35.

Be i * Grenze zwischen dorsalem und ventralem Zwischen-

hirnabschnitt. En * límite entre la parte dorsal y la ven-

tral del díeneéfalo.

Fig. 120. In der Hóhe des Magens (7,35 mm vom Vorderende,

18. Spinalganglion). A la altura del estómago (7,35 mni

del extremo anterior, ganglio espinal 18). X 20.

499

cari. M. Cartílago Meckeli.

c. ext. Vena cardinalis posterior externa.

c. int. Vena cardinalis posterior interna.

j Vena cardinalis posterior,

dúo. Duodenum.

d. W. Wolffscher Gang; ducto deWolff.

f. are. Fissura arcuata.

f. eli. Fissura cliorioidea.

gen. 1. Genitalleiste ; listón genital.

gl. Glomerulus.

gl. olf. Ganglion olfactorium.

hyp. int. Rathke’sclie Tasclie; bolsa de Rathke (hypophysis in-

testinalis).

inf. Tnfundibuluin.

iní. s. Saccus infundibuli.

li. Zunge; lengua.

lo. c. Caudallappen (Lunge); lóbulo caudal (pulmón).

lo. cr. Craniallappen (Lunge); lóbulo cranial (pulmón).

lo. v. Ventrallappen (Lunge); lóbulo ventral (pulmón).

olf. li. Tractus olfacto-habenularis.

pan d d. Páncreas dorsale, rediles; derecho.

pan. d. s. Páncreas dorsale, linkes; izquierdo.

par. (Fig. 115) Parotis.

par. (Fig. 117, 119) Paraphysis.

p. sin. Linke Lunge; pulmón izquierdo.

s. hem. Sulcus liemispliaericus.

s. opt. Sulcus opticus.

s. r. Nebenniere; cuerpo suprarenal.

s. s. are. Sulcus subarcuatus internus.

tr. st. th. Ursprung des Tractus strio-thalamicus, origen del

tracto estrío-talámico.

v. ca. Vena cava posterior,

vent Magen; estómago,

v. s. r. s. Vena suprarenalis sinistra.

v. u Vena umbilicalis.

Tafel 15. Lámina 15.

Fig. 121 — 123. Querschnitte durcli Embryo 185,1; cortes trans-

versales por el embrión 185,1.

Fig. 121. Eigenartige Kdrperehen ventral vom 9. sympathischen

Ganglion; 4,65 mm vom Vorderende. Cuerpos peculiares,

32*

500

ventrales al 9. ganglio simpático; 4,65 mm del extremo

anterior. X 150.

Fig. 122. Urogenitalverbindung des 1. Malpighi’schen Kórper-

chens der rechfcen Seite, Nebenniere, dorsaler Teil der Le-

ber; zwei Schnitte cranial von der Tremnmg* der Suprare-

nalis dextra von der Cava; 6,93 mm vom Vorderende; An-

fang des 17. Spinalganglions. Unión urogenital por el 1.

cuerpo de Malpighi del lado derecho, cuerpo suprarenal,

parte dorsal del hígado; dos cortes más cranial que la se-

paración de la vena suprarenalis dextra de la Vena cava;

6,93 mm del extremo anterior; ganglio espinal 17. x 75.

Fig. 123. Urniere, Genitalleiste und Nebenniere der linken Seite;

das groBe Malpighi’sche Kórperchen ist das 5., das kleine

das 6. 7,38 mm vom Vorderende; 18. Spinalganglion.

Riñón primitivo, listón genital y cuerpo suprarenal del

lado izquierdo; el cuerpo de Malpighi grande es el 5., el

pequeño el 6. 7,38 mm del extremo anterior; ganglio espi-

nal 18. X 100.

Fig. 124 — 128, 130, 131. Querschnitte durch Embryo 206,1 (Fig.

130, 131 auf Tafel 16). Cortes transversales por el em-

brión 206,1 (Fig. 130, 131 en lámina 16.).

Fig. 124. Durch die Hemispháre und das Zwischenhirn ; 2,94 mm

vom Vorderende. Por el hemisferio y el diencéfalo; 2,94

mm del extremo anterior. X 40.

Fig. 125. Durch das Paraphysenhinterende ; 2,04 mm vom Vor-

derende. Por la parte posterior de la parálisis; 2,04 mm

del extremo anterior. X 40.

Fig. 126. Durch die Hemispháre und das Zwischenhirn; 2,58 mm

vom Vorderende. Por el hemisferio y el diencefalo; 2,58 mm

del extremo anterior. X 40.

Fig. 127. Durch das Zwischenhirn; 1,65 mm vom Vorderende.

Por el diencéfalo; 1,65 mm del extremo anterior. X 40.

Fig. 128. Durch die. Parotis und Parotis accessoria der rechten

Seite; 4,26 mm vom Vorderende. Por la glándula parotídea

y parotídea accesoria del lado derecho; 4,26 mm del ex-

tremo anterior. X 75.

Fig. 129. Embryo 185,1, rechtes Auge; embrión 185,1; ojo de-

recho. X 75.

ao. Aorta.

cap. i. Capsula interna.

cart. M. Meckel’scher Knorpel, cartílago de Meckel.

c. m. Corpus mammillare.

501

co. ve Corpus vertebrae.

d. M. Müller’scher Gang, ducto de Mueller.

d. W. Wolff’sclier Gang; ducto de Wolff.

f. are. Fissura arcuata.

f. ch. Fissura chorioidea.

f. V. A. Vicq d’Azyr’sclies Bündel, manojo de Vicq d’Azyr.

^en. 1. ! Qen^aiieiste, listón genital,

gn. 1. I

gl. Glomerulus.

gl. ip. Ganglion interpeduncula.re.

gl. sy. Ganglion sympathicum.

par. Paraphysis (Fig. 125).

par. Parotis (Fig. 128).

par. acc. Parotis accessoria.

r. und s. r. Nebenniere, cuerpo suprarenal.

r. m. Recessus mammillaris.

r. vise. Ramus visceralis.

s. opt. Sulcus opticus.

s. r. und r. Nebenniere, cuerpo suprarenal.

s. s. are. Sulcus subarcuatus internus.

tr. hab. p. Tractus habenulo-peduncularis.

tr. st. th. Tractus strio-thalamicus.

v. ca. Vena Cava,

v. s. r. d. Vena suprarenalis dextra.

Tafel 10. Lámina 10.

Fig. 130. Embryo 206,1; reclites Auge. Embrión 206,1; ojo de-

recho. X 75. I

Fig. 131. Embryo 206,1; durch die Nebenniere, Urniere und

Geschlechtsleiste der rechten Seite (bei Beginn des 16.

Spinalganglions). Urogenital verbindung des 1. rudimen-

táren Malpighi’schen Kórperchens; 7,95 mm vom Vorder-

ende. Embrión 206,1; por el cuerpo suprarenal, el riñón

primitivo y el listón genital del lado derecho (comienzo del

ganglio espinal 16) unión urogenital por el 1. cuerpo de

Malpighi rudimentario; 7,95 mm del extremo anterior.

X 100.

Fig. 132 — 144. Quersclmitte durch Embryo 30,2 (Fig. 140 — 144

auf Tafel 17). Cortes transversales por el embrión 30,2

(Fig. 140—144 en lámina 17).

Fig. 132. Durch die Hemispháren, das Zwischenhirn und den

Rautenhirnboden ; 2,115 mm vom Vorderende. Por el he-

502

misterio, el diencéfalo y rombencéfalo; 2,115 mm del ex-

tremo anterior. X 25.

Fig. 153. Wie 132; 2,43 mm vom Vorderende; como 132; 2,43

mm del extremo anterior. X 25.

Fig. 134. Zwei Haaranlagen dorsal über der Oberlippe; dos

ánlagen de pelos, dorsales al labio superior. X 100.

Fig. 135. In der Hohe des Ductus Arantii (14. u. 15. Spinal-

ganglion). A la altura del ductus Arantii (ganglio espinal

14 y 15). X 15.

Fig. 136. Durch den Unterkiefer und die Brustregion in der

Hohe der Clavicula und des Korpers der Glándula sub-

maxillaris. Por la mandíbula inferior y la región pectoral

á la altura de la clavícula y del cuerpo de la glándula sub-

maxilar. X 30.

Fig. 137. Anlagerung der 3. Rippe an das Sternum. Fijación

de la 3. costilla al esternón. X 75.

Fig. 138. Durch die Halsregion in der Hohe des 6. Spinal-

ganglions. Por la región cervical á la altura del ganglio

espinal 6. x 50.

Fig. 139. Durch die definitive Niere, den Caudalteil der Ur-

niere, die Vena cardinalis posterior der linken Seite, den

Darm und die Aorta. Por el riñón definitivo, la parte

caudal del riñón primitivo, la vena cardinalis posterior del

lado izquierdo, el intestino y la aorta. X 40.

car. c. Arteria carotis communis.

cart. M. Meckel’scher Knorpel, cartílago de Meckel.

el. Clavicula,

c. m. Corpus mammillare.

cost. 2, 3. 2., 3. Rippe; costilla 2, 3.

c. p. Vena cardinalis posterior.

d. A. Ductus venosus (Arantii).

d. M. Müller’scher Gang, ducto de Mueller.

d. W. Wolff’scher Gang; ducto de Wolff.

f. V. A. Fasciculus Vicq d’Azyr.

gen. 1. Genitalleiste, listón genital,

gl. hab. Ganglion habenulae.

gl. r. Malpiglii’sclies Kórperchen der definitiven Niere; cuerpo

de Malpiglii del riñón definitivo,

gl. r. p. Malpighi’sclies Kórperchen der Urniere; cuerpo de Mal-

pighi del riñón primitivo,

gl. s. mx. Glándula submaxillaris.

jug. Vena jugularis.

oe. Oesophagus.

503

par. Paraphysis.

p. i. Haaranlage; ánlage de pelo. (

r. hab. Habenulartasche ; bolsa habenular.

r. m. Recessus mammillaris.

r. p. c. Urnierenkanálclien ; canalículo del riñón primitivo.

r. vise. Ramus visceralis.

s. 1. Lippenfurche ; surco labial.

s. s. are. Sulcus subarcuatus internus.

st. Sternum.

sym. Sympathogonienhaufen ; masa de simpatogonios.

tra. Trachea.

tr. 1. Postbrancliialer Korper; cuerpo postbranquial.

tr. rn. Thyreoidea medialis.

tr. olf. !i. Tractus olfacto-habenularis.

tr. st. th. Tractus strio-thalamicus.

va. GefaB; vaso sanguíneo.

v. u. Vena umbilicalis.

Tafel 17. Lámina 17.

Fig. 140 — 144. Querschnitte durch Ernbryo 30,2. Cortes trans-

versales por el embrión 30,2.

Fig. 140. Anlagerung der 2. Rippe an das Sternum. Fijación

de la costilla 2 al esternón. X 130.

Fig. 141. Anlagerung der 1. Rippe an das Sternum. Fijación

de la 1. costilla al esternón. X 75.

Fig. 142. Durch die Haut in der dorsalen Mittellinie, in der

(Icgend der vordersten .Platte des spáteren Kopfpanzers.

Por la piel, en la linca mediana dorsal, en la región de

las placas anteriores de la coraza cefálica. X 75.

Fig. 143. Durch das laterale Ende der Clavicula (verknorpelte

und verknocherte Partien). Por el extremo lateral de la

clavícula (partes cartilaginosas y óseas). X 75.

Fig. 144. Durch die Gehoranlage der linken Seite. Por el oído

interno del lado izquierdo. X 40.

Fig. 145 — 148 (und Fig. 151, Tafel 18). Querschnitte durch Em-

bryo 81,3. (y Fig. 151, lámina 18.) Cortes transversales por

el embrión 81,3.

Fig. 145. Durch das Paraphysenhinterende; 1,41 mm vom Vor-

derende. Por la parte posterior de la paráfisis ; 1,41 mm

del extremo anterior. X 20.

Fig. 146. Durch die Hemispháre ; 2,82 mm vom Vorderende.

Por el hemisferio; 2,82 mm del extremo anterior. X 50.

504

Fig. 147. Durch das Corpus striatum; * Lángsfurchen in diesem;

3,51 mm vom Vorderende. Por el cuerpo estriado; * sur-

cos longitudinales en el mismo; 3,51 mm del extremo an-

terior. X 20.

Fig. 148. Durch die Hemispháren, dás Zwisclienhirn und das

Rau'tenhirn; *Sulcus, der ventral das Ganglion habenulae

begrenzt; 2,31 mm vom Vorderende. Por el hemisferio, el

diencéfalo, y el rombencéfalo ; * surco limitando el ganglion

habenulae por el lado ventral; 2,31 mm del extremo an-

terior. X 20.

art. stap. Arteria stapedialis.

cap. ex. Capsula externa.

cart. pl. b. Knorpel der Basalplatte; cartílago de la placa basal.

el. cart. Knorpeliger Teil der Clavicula; parte cartilaginosa de

la clavícula.

el. os. Knocherner Teil der Clavicula; parte ósea de la claví-

cula.

coch. Cochlea.

com. ant. Commissura anterior.1 2)

cost. 1, 2. 1., 2. Rippe; costilla 1, 2.

c. sem. Canales semicirculares,

fim. Fimbria.

gl. coch. Ganglion coclüeae.

gl. hab. Ganglion habenulae.

hem. Hemisphárium.

hyp. int. Rathke’sche Tasche; bolsa de Rathke.

inc. Incus.

jug. Vena jugularis.

mal. Malleus.

mes. ñas. Mesenchym des Nasale; mesenquima del nasal.

ñas. cap. Knorpelige Nasenkapsel; cápsula nasal cartilaginosa.

ñas. sept. Knorpeliges Nasenseptum; septo nasal cartilaginosa.

par. Paraphysis.

p. coch. Pars cochlearis.

pl. ch Plica chorioidea.

p. vest. Pars vestibularis.

sac. Sacculus.

se. Scapula.

s. s. are. Sulcus subarcuatus internus. -')

1) Verweisstrich sollte etwas weiter dorsal enden.

2) Verweisstrich auf Fig. 140 sollte weiter dorsal enden.

505

stap. Stapes.

st. man. Manubrium sterni.

t. ch. Tela chorioidea.

tub. ac. Tuberculum acusticum.

v. m. p. Velum medullare posterius.

Tafel 18. Lámina 18.

Alie Figuren, aufíer 151, beziehen sich auf Embryo 24,1; es

sind entweder Querschnitte durch den abgetrennten Kopf, oder

durch den Rumpf. Todos las figuras (excepto fig. 151) se refieren

al embrión 24,1; son ó cortes transversales por la cabeza, sepa-

rada del tronco, ó por éste.

Fig. 149. Durch die Hemispháren, etc.; 7,5 mm vom Vorder-

ende. Por los hemisferios etc.; 7,5 mm del extremo an-

terior. X 20.

Fig. 150. Durch das Mittelhirn; * Kiel im Dacli des Aquáducts;

9,57 mm vom Vorderende. Por el mesencéfalo; * Cresta

en la pared dorsal del aquaeductus Sylvii. X 20.

Fig. 151. Embryo 81,3. Schnitt durch das Pterygoid und Pala-

tinum, ersteres fast in ganzer Lánge getroffen. Embrión

81,3. Corte por el pterigoideo y el palatino; el primero

cortado casi en su longitud completa. X 50.

Fig. 152. Haaranlagen am Oberkiefer. Anlagen de pelos en

la mandíbula superior. X 75.

Fig. 153. Kopfhaut der dorsalen Mittellinie in Augenhóhe. (Vor-

dere Partie des spáteren Kopfschildes.) Piel de la cabeza

en la linea mediana dorsal á la altura de los ojos. (Parte

anterior de la coraza cefálica.) X 75.

Fig. 154. Haut zwischen den Gürteln in der dorsalen Mittel-

linie (15. Spinalganglion). Piel entre dos bandas movi-

bles, en la linea mediana dorsal (ganglio espinal 15). X 75.

Fig. 155. Gürtel in der Hóhe des 15. Spinalganglions an der

rechten Seite. Banda movible á la altura del ganglio

espinal 15, en el lado derecho. X 75.

Fig. 156. Haut iiber dem Jochbogen. Piel sobre el arco cigo-

mático. X 75.

Fig. 157. Schulterpanzer im Anfang des 11. Spinalganglions,

neben der dorsalen Mittellinie. Coraza de la espalda, cor-

tada á la altura del ganglio espinal 11, al lado de la linea

mediana dorsal. X 75.

Fig. 158. 5. Oberkiefer- und 6. Unterkieferzahn der rechten

506

Seite. El 5. dieínte maxilar y el 6. mandibular del lado

derecho. X 75.

Fig. 159. Mündung der Müller’schen und Wolff’schen Gánge

in den Sinus urogenitalis. Orificios terminales del ducto

de Wolff y del ducto de Mueller en el seno urogenital.

X 40.

Fig\ 160. Mediale Partie der rechten Nebenniere und Sympatbo-

gonienhaufen an der Vena cava (19. Spinalganglion). Parte

medial del cuerpo suprarenal derecho y masas de simpato-

gonios rodeando la vena cava (ganglio espinal 19.). X 75.

cap. ex. Capsula externa,

cap. i. Capsula interna,

ch. Chorda.

com. ant. Commissura anterior,

com. hip. Commissura hippocampi.

com. pos. Commissura posterior,

cr. b. Basis cranii.

cut. Cutis.

d. M. Müller’scher Gang, ducto de Mueller.

d. mand. 6. 6. Unterkieferzahn; 6. diente mandibular.

d. max. 5. 5. Oberkieferzahn ; 5. diente maxilar.

d. W. Wolff ’scher Gang; ducto de Wolff.

front. Front.ale.

int. Darm; intestino.

li. Zunge; lengua.

max. Maxillare.

ñas. cap. Knorpelige Nasenkapsel; cápsula nasal cartilaginosa,

ñas. sept. Knorpeliges Nasenseptum; septo nasal cartilaginosa,

pal. Palatinum.

ph. bl. Pliáocliromoblasten; feocromoblastos.

pi. Haaranlage; ánlage de pelos,

pt. Pterygoideum.

r. o. 1. Laterale Riecliwurzel ; raíz lateral del olfactorio.

sin. urg. Sinus urogenitalis.

symp. Sympatogonienhaufen; masa de simpatogonios.

tu. Tuba Eustachii.

va. Blutgefáft; vaso sanguíneo,

v. ca. Vena cava posterior.

ze. zi. Áufiere und innere Zone der Nebenniere; zona externa

e interna del cuerpo suprarenal.

zyg. Zygomaticum.

507

Tafel 19. Lamina 19.

Alie Figuren sind Quersclmitte durch den abgetrennten Kopf

oder durcli den Kumpí von Embryo 24,1. Todas las figuras son

corles transversales ó por la cabeza separada ó por el tronco del

embrión 24,1.

Fig. 161 — -163. Scbnitte durch die Nase. Cortes transversales

por la nariz. X 50.

Fig. 161. 1080 p von der Schnauzenspitze ; 1080 p del extremo

de la trompa.

Fig*. 162. 1440 p von der Schnauzenspitze; 1440 p del extremo

de la trompa.

Fig*. 163. 1680 p von der Schnauzenspitze; 1680 p del extremo

de la trompa.

Fig. 164. Durch die Glándula submaxillaris in der Hdhe der

Práclavia. Por la glándula submaxilar á la altura de los

preclavios. X 20.

Fig. 165. Durch den 19. Wirbel. Por la vértebra 19. X 20.

Fig. 166. Durch den Ductus naso-pharyngeus, das Palatinum

und Pterygoid. (Beide Knochenanlagen quer getroffen.)

Por el ducto naso-faríngeo, el palatino y el pterigoideo.

(Ambos huesos cortados transversalmente.) X 30.

Fig. 167. Durch das sympathische Geflecht unter der Wirbel-

sáule und den Darm in der Hohe des 24. Spinalganglions.

Por el plexo simpático ventral á los cuerpos vertebrales y

por el intestino á la altura del ganglio espinal 24. X 75.

Fig. 168. Durch den ventralen Teil des Nasenseptums, die Car-

tilágines paraseptales, imd das Vomer. 4,89 mm von der

Schnauzenspitze. Por la parte ventral del septo nasal, los

cartílagos paraseptales y el vomer. 4,89 mm del extremo

anterior de la trompa. X 100.

Fig. 169. Caudalknorren des Pterygoid mit Knorpelkern. Parte

caudal del pterigoideo con núcleo ósseo. X 75.

Fig. 170. Durch den caudalen Teil der Nasenhohle und den

Canalis naso-pharyngeus (zwischen den Medialenden der

Cartilágines paraseptales liegen dio Vomera), 5,52 mm von

der Schnauzenspitze. Por la parte caudal de la cavidad

nasal y el canal naso-faríngeo (entre las puntas mediales

de los cartílagos paraseptales están los vómeres), 5,52 mm

del extremo anterior de la trompa. X 40.

art. Arterien, arterias.

cart. Knorpelkern des Pterygoid; núcleo cartilaginoso del pteri-

goideo.

508

cart. p. s. Cartílago paraseptalis.

c. m. t. Knorpeliges Maxillo-turbinale; maxiloturbinal cartila-

ginoso.

c. n. 1. Canalis naso-lacrymalis.

c. n. ph. Canalis naso-pharyngeus.

d. gl. 1. Gang der lateralen Nasendrüse; ducto de la glándula

nasal lateral.

gl. s. mx. Glándula submaxillaris.

int. Intestinum.

1. trans. Lamina t.ransversalis anterior,

met. ap. Metapophysis.

ñas. cap. Capsula nasalis cartilagínea,

ñas. sept. Septum narium cartilagineum.

oss. Knochenkern im Pterygoid; núcleo de osificación en el

pterigoideo.

pal. Palatinum.

ph. Pharynx.

pin. max. Praemaxillare.

pr. el. Praeclavia.

pt. Pterygoideum.

s. max. Septomaxillare.

symph. Sympatogonienhaufen; masa de simpatogonios.

ve. Venen; venas,

vo. Vomer.

509

Litera tur.1)

a) über die Embryologie der Edentaten, b) sonstige citierte.

a.

*Assheton R. 1914. Fission of the Embryonal Area in Mammals. IX e Congrés

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a. Physiol. Vol. 14 p. 147—148.

’) Ein ausfiihrliches Verzeichnis der gesamten Literatur über Edentaten

werde ich in einer „ Normal taf el “ zur Entwicklungsgeschichte der Mulita geben.

* Im Text (pag. 33) konnte die gedruckte Mitteilung nicht melir be-

rücksichtigt werden.

510

Klinkowstrom A. y. 1895. Zur Anatomie der Edentaten. Zoolog. Jahrbüclier.

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* Konnte im Text nicht mehr berüeksichtigt werden.

511

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(Nachtrag p. 72.)

b.

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pag. 277 — 282.

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512

INHALTSÜBERSICHT.

INDICE.

I. Keimblasen. — Vesículas embrionarias.

Keimblase — Vesícula embrionaria 96 pag. 7

513

Keimblase —

II. Polyembryonie; Embryonalorgane.

Poliembrionia; Organos embrionarios.

Aftermembran, erstes Auftreten

Membrana anal, su formación

pag. 94

Allantéis, entodermale, erstes Auftreten

Alantois, entodermal, su formación

pag. 55-59, 61, 07, 08

r

514

Allantois, Verhaltnis zum Haftstiel ) pag. 68, 74, 85, 101,

Alantois, relaciones entre ella y el pedículo de adhesión J 127, 144

Amnionblindsack caudaler, erstes Auftreten \ ro nr¡

. . f -a a i •- , , pag. 41, 51-53, 54, 56-59, 64, 66

Amnion, tormación de su prolongación caudal I 1 ° ’ ’ ’

Amnionhóhle, gemeinsame | pag. 30, 40, 47, 62, 69, 75, 88, 91, 117, 148, 215,

Gavidad amniótica común i 247, 319, 345, 367

Amnionhohle, gemeinsame, Aussprossen der

Embryonen aus ihr und Verbindungen

derselben untereinander

Cavidad amniótica común, brotación de los

embriones de ella

pag. 23-27, 30-34, 41-53, 63, 69,

70, 75, 77, 79, 80, 88, 91, 117,

148, 149. 197, 215, 247

Amnionverbindungskanale, erstes Auftreten

Canales amnióticos de unión, su formación

pag. 31

Amnionverbindungskanale, Rudimentarwerden

Canales amnióticos de unión, su resorbción

pag. 319, 345, 367

Blastociil, oxtraembryonales

pag. 12, 14, 16, 18

Blastocel, extraembrionario

Canalis neurentericus pag. 94-96, 100, 108

Chorda, Entstehung

Chorda, su formación

pag. 97, 99, 100, 107, 112

Diplotrophoblast (liinfalliges Ectoderm), Rudimentarwerden

Diplotrofoblasto, su resorbción

pag. 21

DottersackgefaBe | pag. 64, 68, 71, 76, 89, 92, 103, 116, 125, 142, 149,

Vasos del saco vitelino I 164, 183, 196, 215, 247, 280, 301, 319

Ectoderm, dicke Ringzone an der einheitlichen Keimblase ) pag. 15, 18,

Ectoderma, gruesa zona circular en la vesícula embrionaria única I 20, 22

Ectoderm, zungenfórmige Fortsatze derselben Zone

Ectoderma, lengüetas de la misma zona

pag. 20, 21. 22, 26, 27

Ectoderm, orste embryonale Ausstülpungen \ 9(, ^

Ectoderma, primeras evaginaciones embrionarias I ^‘l°' ’

Embryonen, rudimentare

Embriones, rudimentarios

pag. 35, 50, 63, 77-80, 89, 119, 149, 158, 220, 280

Embryonen, Variabilitat (Messungen) solcher

derselben Keimblase

Embriones, variabilidad (medidas) de los de

una misma vesícula embrionaria

pag. 38, 46, 53, 61, 70, 80, 90,

94, 104, 119-125, 142, 149, 173,

174, 183-186, 198-200, 219, 235,

252, 279

i ’

Haftstiel | pag. 64, 68, 71, 74, 77, 85, 88, 101, 116, 122, 127, 135,

Pedículo de adhesión J 143, 150, 159, 165, 183, 187, 201, 222, 237, 248

515

Haftstiel, Verháltnis zuin Nabelstrang

Pedículo de adhesión, relación entre él y el funículo umbilical

pag. 222, 223

Keimblasen junge, Vergleich mit Itatte

Vesículas embrionarias jóvenes, comparación con rata

pag. 10-13

Medullarplatte

Placa medular

pag. 35-38, 41-45, 50-53, 54-59, 62, 66, 72, 81, 89, 95, 105-107

MeBmethode an Embryonen } . nr,

,rx, , ,. , . pag. 168-173

Método para medir embriones )

Priinitivknoten

Nudo primitivo

pag. 96-100, 107

Primitivstreifen i pag. 35-39, 41-46, 50-53, 54-59, 62, 66, 67, 71, 83, 90, 94-96,

Línea primitiva I 98, 104, 109-112, 131, 138, 146, 155

Primitivstreifen und Medullarplatte, Discussion

Línea primitiva y placa medular, discusión

pag. 109-112

Protochordalplatte |

Placa protocordal 1

pag. 73, 82

Ursegment, accessorisclies

Segmento primitivo accesorio

pag. 167

Ursegment und Spinalganglien, Entsprechen derselben

zur Lagebestimmung der Organe

Segmentos primitivos y ganglios espinales, su correspon-

dencia para definir la posición de órganos

Zwillinge, zvveieiige

Gemelos de dos huevos

pag. 18-22, 280

III. Organentwicklung. — Organogenia.

Integument

Tegumento

pag. 234, 246, 273, 300, 318, 344, 367, 403, 451

Panzeranlage

Anlagen de placas de la coraza

pag. 302, 321, 345, 368, 403, 405, 451

Oentralnervensystem | pag. 105, 128, 135, 144, 152, 160, 175, 188, 202, 223,

Sistema nervioso central ) 253, 281, 321, 346, 369, 406, 409

Sympathicus und Nebenniere | pag. 214, 233, 246, 272, 299, 317, 343, 365,

Simpático y cuerpo suprarenal I 402, 450

Sinnesorgane | pag. 107, 129, 136, 145, 153, 160, 176, 188, 202, 226,

Órganos de los sentidos 1 238, 258, 283, 303, 325, 347, 373, 411

51G

Darmtractus | pag. 113, 129, 137, '145, 153, 160, 177, 189, 203, 226, 239,

Tracto intestinal 1 260, 285, 305, 327, 331, 350, 376, 380, 418, 423

Darmwindungen ¡ 382.38í)

Circunvoluciones intestinales I

Sh0r<!a , , ) pag. 130, 138, 146, 155, 162, 191, 205, 229

Cuerda dorsal ) 1 °

Skelett

Esqueleto

pag. 205, 229, 241, 264, 289, 311, 333, 356, 391, 428

Sternum 00, ono loo

„ . . pag. 334, 357, 393, 433

Esternón 1 ’ ’ ’

Gefafisystera | pag. 115, 132, 140, 147, 156, 163, 179, 193, 207, 231, 243,

Sistema circulatorio J 267, 293, 314, 339, 362, 399, 443

Vena cardinalis posterior interna pag. 298, 316, 342, 364, 402, 447

Vena umbilicalis und vitellina pag. 208-213

U rogen ital System | pag. 131, 138, 146, 155, 162, 178, 191, 206, 229, 242, 264,

Sistema urogenital I 290, 312, 335, 358, 396, 438

517

BERICHTIGrUTOEN.*)

*) Leidov wunlon, infolio des haufigen Per6onahvoehsels in dor Druckerei don dor

Kriog mit sieh brachte, eino groile Anzahl sinnontstellonder Druekfohlor in don Satz go-

bracht, nachdom ich dio Korrectur bereits geloson liatte. Ich konnto aut dioso Fohlor hin

don dofinitiven Druck nnr bis pag. 432 durchsohon.

518

519

Rev. de! Museo de La Plata T XX!. (Ser. II. T Vlll.)

mp.

3

■mp.

Tab.1.

Fig. 3

Fig. 4

Fig. 5

v. s. c. am. c. en. am.

v. s.

- muc. at.

-di. tr.

en. am.

-ey.

-tr.

s. v.

m. p.

p. st.

am. c.

tr.

muc. ui.

Werner u. Winter, Frankfurt a. M.

Rev. del Museo de La Plata T XXI. (Ser. II. T VIII.)

Fig. 6

¿7Z4T.

Tab. 2

Fíg. 8

tr.

Werner u. Winter, Frankfurt a. M.

Rev. del Museo de La Plata T XXI. (Ser. II. T VIII.)

Fig. 6

Fis- s

Werner u. Winter, Frankfurt a. M.

aus

Rev. del Museo de La Plata T XXI. (Ser. II. T VIII.) Fig. 12 Tab. 3.

Werner u.Winter, Frankfurt a.

Tab. 3.

Fig. 13

h. aus.

Fig. 11

Rev. del Museo de La Plata T XXL (Ser. II. T VIII.)

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Fig. 12

Wornor u.Winter, Fronkfurt a.M.

Fig. 20

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Fig. 18

Rev. del Museo de La Plata T XXI. (Ser. II.

T VIII.)

Fig. 19

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Fig. 22

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Fig. 23

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Werner u.Winter, Frankfurt a. M.

Fig. 20

Fig. 18

Rev. del Museo de La Plata T XXI. (Ser. II. T VIII.)

Fig. 19

Fig. 21

Eli

ch. reg.

-p. kn.

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Fig. 22

Fig. 24

Tab. 4.

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Fig. 23

Werner u.Winter, Frankfurt a. M.

Rev. de! Museo de La Plata T. XXI. (Ser. I!. T VIII.)

Fig. 27

Fig. 31

Tab. 5.

Werner u.Winter, Frankfurt o. M.

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Tab. 6.

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Fig. 38

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Tab. 6.

tev. del Museo de La Plata T XXI. (Ser. II. T Vlll.)i

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Fig. 43

Worner u.WInter, Frankfurt a.M.

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Fig. 44

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Fig. 44

Fig.45

Tab. 7.

Fig. 47

Werner u.WInter, Frankfurt a. M.

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Fig. 52

Tab. 8.

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Rev. del Museo de La Plata T XXI. (Ser. II. T VIII.)

Fig. 53

Tab. 8.

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Worner u. Wintor, Fraokfurt a. M.

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ev. del Museo de La Plata T XXI. (Ser. II. T VIII.)

Fig. 70

Tab. 9.

Rev. del Museo de La Plata T XXI. (Ser. II. T VIII.)

Fig. 73

Fig. 76 mes. tr.pl. z. mes.

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Fig. 74

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Fig. 75

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Werner u.Winter, Frankfurt o. M.

Rev. del Museo de La Plata T XXI. (Ser. II. T VIII.)

Fig. 78

Tab. 10.

Fig. 79

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Werner u.Winter, Frankfurt o. M.

Fig. 85

Rev. del Museo de La Plata T XXI. (Ser. II. T VIII.)

Tab. 11.

Fig. 90 F>g- 91 Fig- 92

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Werner u.Winter, Frankfurt a. M.

Tab. 11.

Rev. del Museo de La Plata T XXI. (Ser. II. T VIII.) Fig. 85

Fig. 90

Fig.91

Fig. 92

Werner u. Winter, Frankfurt a. M.

Fig. 84

c.post. Fig. 93

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Rev. del Museo de La Plata T XXI. (Ser. II. T VIII.)

Fig. 1

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Fig. 98

Fig. 96

Tab. 12.

Werner u.Winter, FranKfurt a. M.

Fig. 97

Tab. 12.

Rev. del Museo de La Plata T XXI. (Ser. II. T VIII.)

Fig. 95

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Fig. 99

Fig. 101

Werner u. Winter, Frankfurt a. M.

Rev. del Museo de La Plata T XXI. (Ser. II. T VIII.)

Fig. 104 Fig. 105

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Fig. 107

Fig. 106

Fig. 108

Fig. 109

Tab. 13.

Werner u. Wlnter, Frankíurt a. M.

Fig. 105

Fig. 109

Tab. 13.

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Rev. del Museo de La Plata.T XXI. (Ser. II. T VIII.)

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Werner u.Winter, Frankfurt a. M.

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Werner u.Winter, Frankfurt a. M.

Rev. del Museo de La Plata.T XXI. (Ser. II. T VIII.)

Tab. 14.

Rev. del Museo de La Plata T XXI. (Ser. II. T VIII.)

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Fig. 124

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Tab. 15

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Warner u. Winter, Frankfurt a. M.

Rev. del Museo de La Plata T XXI. (Ser. II. T VIII.)

Fig 121

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Rev. del Museo de La Plata T XXI. (Ser. II. T VIII.)

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Tab.16.

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Rev. del Museo de La Plata T XXI. (Ser. II. T VIII.)

Fig. 135

Tab. 16.

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Werner u. Winter, Prankfurt a. M.

Rev. del Museo de La Plata T XXI. (Ser. II. T VIII.)

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Werner u. Winter, Frankfurt a. M.

Rev. del Museo de La Plata T XXI. (Ser. II. T VIII.)

Fig. 158

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Werner u.WInter, Frankfurt a. M.

Fig. 151

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Fig. 155

Rev. del Museo de La Plata T XXI. (Ser. II. T VIII.)

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Fig. 150

Fig. 158

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Warner u. Wlnter, Frankfurt a. M.

Rev. dei Museo de La Plata T XXI. (Ser. II. T VIII.)

Fig. 164

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Werner u.WInter, Frankfurt a. M.

Rev. del Museo de La Plata T XXI. (Ser. II. T VIII.)

Fig. 164

Fig. 161

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Fig. 165

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Werner u. Wlnter, Frankfurt a. M.

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Austin 1996