Tome XI

Fasc. I-II

Octobre 1938

REVUE

ALGOLOGIQUE

Directeurs :

P. ALLORGE et Rob. LAMI

SOMMAIRE

J. PayEN. — Recherches biochimiques sur quelques Cyanophycées. ... 1

K. Roy. — Recherches sur la structure du noyau quiescent et sur les

mitoses somatiques de quelques Fucacées. 101

M. CHADEFAUD. — Nouvelles recherches sur l’anatomie comparée des

Eugléniens : les Péranémines . 189

Rob. Lami. — Un nouvel Aphanothece de la Guadeloupe : Aphanothece

Karu^erae nov. sp. 221

F. BoERGESEN. — Sur une collection d’Algues marines recueillies à une

profondeur remarquable près des îles Canaries. 225

J. LANCELOT. — Quelques Algues draguées sur le Banc Gorringe. ... 231

Recherches biochimiques

sur quelques Cyanophycées

Par Julienne PAYEN

INTRODUCTION

1. — HISTORIQUE

Les Cyanophycées, souvent appelées algues bleues, furent long¬

temps ignorées, délaissées des botanistes qu attiraient davantage les

formes brillantes des algues rouges, vertes ou brunes.

Le public n’en connaît guère que les manifestations curieuses,

qui provoquent son étonnement.

C’est l’épanouissement soudain du Nostoc commune Vauch qui,

après une pluie, s’étale en larges plaques glissantes sur les sentiers

calcaires, sur les routes recouvertes de graviers.

C’est, au bord de la mer, l’apparition de Rivularia bullata Poiret

surgissant du rocher comme des milliers de petites bulles vert pâle au

milieu de l’écume et qui, après avoir scintillé au soleil, semblent fondre

et se retirer au fond des minuscules anfractuosités du granit.

C’est le développement extraordinairement rapide de YAphani-

zomenon flos aquœ (L.) Ralfs, qui produit à la surface des étangs le

phénomène connu sous le nom de fleur d eau, ou celui des Txicho-

desmium Ehrenberg, qui colore parfois en rouge certaines mers tropi¬

cales (1 ).

(]) Lettre de Evenor Dupont à I. Geoffroy Saint-Hilaire. Bulletin de la Société

Française de Microscopie, vol. III, n° 3, 1934.

JULIENNE PAYEN

GOMONT (37), parlant du Microcoleus chtonoplastes, décrit :

« Il joue un rôle utile dans l’exploitation des marais salants, en re¬

couvrant le fond des bassins ou œillets d’un tapis compact, qui permet

d’enlever les cristaux de sel sans mélange de vase. En cet état, il forme

des assises diversement colorées, accumulées sur une épaisseur parfois

considérable, et dont les supérieures, qui sont les seules vivantes,

peuvent être détachées par larges plaques et roulées comme des mor¬

ceaux de drap : ce végétal mérite complètement le nom de chtono-

plaste (constructeur de sol), qui lui a été donné par les premiers ob¬

servateurs. »

C’est aussi la possibilité, pour certaines de ces plantes, de se dé¬

velopper parfaitement dans les eaux thermales à plus de 70" (A.

Famin, 30).

Le bulletin de la Société de Dax suggère que certaines vertus

thérapeutiques des eaux de la région pourraient provenir de ces algues.

Les Cyanophycées constituent, au point de vue biochimique, un

sujet entièrement nouveau. Au cours des diverses études effectuées

sur la morphologie de ces plantes, quelques auteurs ont émis des hypo¬

thèses sur les constituants du cytoplasme : ces observations, faites à

l’aide de colorants, sont de nature microchimique, et n’ont pas été

suivies de recherches de quelque ampleur.

En 1899, CLAUTRIAU (13) signalait les difficultés de l’étude

chimique :

« Quoique les Cyanophycées contiennent le plus souvent une

chlorophylle bleu verdâtre, on ne constate pas, chez elles, d’amidon...

L’étude de leurs réserves ternaires est peu avancée, elle présente d’ail¬

leurs de grosses difficultés et exige un matériel d’étude abondant. De

plus, les dimensions réduites de ces organismes ne permettent pas de

les broyer, de les dessécher facilement, afin de pouvoir en extraire

avec certitude ces substances hydrocarbonées qui, à cause de leur

nature colloïdale, ne peuvent diffuser au travers des membranes et

exigent pour leur extraction que les cellules soient ouvertes... »

En 1906, Errera (29) annonce, dans Oscillatoria formosa

Bory, la présence du glycogène, en s’appuyant sur la coloration du

cytoplasme par l’iode :

« Le glycogène ne se rencontre dans aucun des végétaux supé¬

rieurs : parmi les plantes vertes, n’existe que dans les Cyanophycées;

il est localisé dans la zone corticale verte correspondant au cytoplasme,

variété de glycogène qui ne disparaît qu’après chauffage à tempéra¬

ture élevée... »

RECHERCHES BIOCHIMIQUES SUR QUELQUES CYANOPHYCÉES 3

D’autre part, des recherches ont été faites sur des granulations

assimilées à des cristalloïdes protéiques.

« On a signalé, dans les Cyanophycées, des granulations très

réfringentes, de formes un peu anguleuses, de dimensions variées, par¬

fois très nombreuses, qui, dans beaucoup d’espèces, se trouvent presque

exclusivement localisées entre les parois transversales des cellules,

mais, dans d’autres, se rencontrent aussi sur les faces latérales. »

(A. Guilliermond, G. Mangenot, L. Plantefol (36).

Ces granulations ont été décrites sous des noms divers : Boules

gélatineuses (ZIMMERMANN), grains de réserve (Nadson), cristalloïdes

de protéines (Hegler), grains de cyanophycine (ZACHARIAS, BoRZI,

Hiéronymus, Kohl, Fischer, Guilliermond).

Elles ont été diversement interprétées : il semble, d’après les mé¬

thodes utilisées par DlETRICH (24), qu’elles soient de nature lipo-

protéique.

On sait, en outre, que ces algues élaborent une substance muci-

lagineuse, qui constitue une gaine parfois épaisse autour du trichome.

A la suite de recherches exclusivement microchimiques, GOMONT

(37), puis Lemaire (42) ont émis cette opinion que les gaines de

Cyanophycées ont une constitution très variable.

Les unes seraient formées d’une substance se rapprochant des

matières pectiques ( Glœotrichia natans, Microcoleus paludosus).

Les autres seraient constituées par un produit complexe, la Schi-

zophÿcose, qui semblerait due à la « combinaison d’un composé acide

jouant le même rôle que l’acide pectique, avec une autre substance

organique à réaction basique » (Stigonema ocellatum, Scytonema myo-

chrous ).

Enfin, quelques autres posséderaient de la schizophycose et de

la cellulose, cette dernière insoluble dans la liqueur de Schweitzer

(Tolypothrix lanata, Scytonema cincinnatum).

Quelle est la nature précise de cette gomme ? On l’ignore. Y a-t-

il dans les cellules des composés glucidiques ? On n’a retiré jusqu’alors

ni alcool polyatomique, ni sucre, ni amidon (1).

L’objet de ce travail est de rechercher quelques-uns des consti¬

tuants des Cyanophycées et d’essayer de se rendre compte s’il existe,

dans ce groupe d’algues, une certaine homogénéité de composition.

(I) Un travail de B. Turner sur Oscillatoria proliféra a paru en 1916. L'auteur

suppose la présence d’un glucoside sans en préciser la nature. Il indique que la gomme extraite

se transforme par les acides (67).

JULIENNE P A YEN

II. — CARACTÈRES GÉNÉRAUX DES CYANOPHYCÉES

I. DONNÉES MORPHOLOGIQUES

La morphologie et la cytologie de ces algues ne sont bien connues

que depuis les travaux de THURET (64),BoRNET (9), FLAHAULT

(31), Gomont (37), les recherches plus récentes de GuiLLIERMOND

(35), Geitler (33), P. Dangeard (22), les études précises de

P. Frémy (32).

Il faut lire les descriptions de ces grands maîtres de l’algologie

pour voir avec quel enthousiasme ils ont admiré les formes élégantes

que révèle le microscope. Le lecteur trouvera dans ces ouvrages, et en

particulier dans le traité d’algologie de P. Danceard. et le traité de

cytologie de GuiLLIERMOND, MANGENOT, PlaNTEFOL, tout ce que

l’on sait de l’organisation de ces plantes; il se rendra compte de la

difficulté de ces études dont témoignent les nombreuses controverses

qu’elles soulèvent.

En 1906, 1 obscurité la plus grande régnait encore sur ce sujet.

Désignées d abord sous le nom de Myxophycées, qui veut dire

algues mucilagineuses (Stizenbercer) , puis sous celui de Phyco-

chromophycées (Rabenhorst), ensuite groupées avec les bactéries,

Protophytes, les algues bleues constituent maintenant le groupe infé¬

rieur de la grande famille des algues.

Elles sont unicellulaires ou pluricellulaires, les cellules étant alors

disposées en files. La cellule comprend un cytoplasme pariétal avec

pigments diffus : aucun plaste nettement différencié, la chlorophylle

qui imprègne le protoplasme y est associée à de la phycocyanine et

parfois a de la phycoérythrine.

Au centre, un noyau rudimentaire, sans membrane, et réduit à

un peloton chromatique; la membrane présente une partie externe qui,

j P |US souvent se gélifie, donnant alors une gaine gélatineuse autour

du thalle; membrane cellulaire et gaine ont été étudiées avec précision

par Gomont (37) et Lemaire (42).

2. REPRODUCTION

. , LeS j Uteurs s' accor dent à reconnaître que les Cyanophycées

n ont pas de reproduction sexuée. Elles se multiplient végétat.vement

par hormogomes, c est-à-dire par fragments de trichome qui

échappent déjà gaine et sont capables de se mouvoir activement, par

conid,es, c est-a-dire par cellules isolées se formant à l’intérieur d’un

sporange, par endospores, exospores ou par spores durables. Ces der-

Source : MNHN, Paris

JULIENNE PA YEN

nières sont formées de cellules végétatives dont la membrane s’est

épaissie et dont le contenu s’est enrichi de substances de réserve.

3. CLASSIFICATION

Parmi les classifications proposées pour les Cyanophycées, celle

qui a été adoptée dans ce travail est due à THURET, BoRNET, Go-

MONT. Le tableau ci-joint a pour but de situer avec précision les genres

et les espèces indiqués dans le développement.

4. ASPECT, HABITAT

Les Cyanophycées ont des aspects très divers : tapis, plaques,

touffes ou individus isolés; leur teinte varie du bleu foncé au brun noir,

et quelquefois du violet pourpre au rouge vif.

Les formes terrestres apparaissent sur le sol, sur les troncs des

arbres, sur les murs humides ( Nostoc , Scytonema) , elles peuvent sup¬

porter le soleil, l’ombre, et des périodes de grande sécheresse grâce

à une épaisse gaine gélatineuse, ou à des cellules exceptionnellement

résistantes; l’algue pulvérisée, le trichome n’est pas mortifié, comme

on peut le voir sur Phormidium.

Les formes aquatiques s’accommodent de tous les milieux et se

Développent à des profondeurs variées : eaux pures riches en oxygène,

eaux salines, eaux saumâtres, eaux souillées, alcalines, acides. On les

rencontre dans les ruisseaux au cours rapide ( Chamœsiphonales , Oscil-

latoriacées) , où elles forment, sur le fond, une croûte bosselée ( Nostoc

verrucosum Vaucher) ou des touffes de filaments flottants (T olypo-

thrix distorta, var. penicillata) , dans les cours d’eau lents, dans les

eaux stagnantes, où elles se fixent sur les plantes ou flottent à la sur¬

face, dans les lacs, où elles peuvent vivre à de grandes profondeurs

(Oscillatoria profunda à 75 mètres de fond, dans le lac de Cons¬

tance), dans la mer, où certaines constituent une zone nette sur les

rochers battus des marées (D' A. Frcegovic, 28) tandis que d’autres

se rencontrent à plus de 10 mètres de la surface.

Quelques espèces habitent les eaux thermales à température éle¬

vée, ou les eaux glacées des lacs de montagne. Certaines sont épiphytes

et vivent à la surface d autres algues ou dans la gaine gélatineuse,

sans occasionner de dommage ( Microcoleus Vouki Frémy, dans Co-

dium bursa; Oncobyrsa rivularis, sur Cladophora alpina) . La plus

curieuse est Cyanoderma, qui vit dans le pelage des mammifères du

groupe des Paresseux.

D autres sont nettement parasites : les plus connues sont les

RECHERCHES BIOCHIMIQUES SUR QUELQUES CYANOPHYCÉES 7

Anabœna, qui vivent dans les feuilles d 'Azolla, et les Nostoc sphœ-

ricum, qui se développent dans les Hépatiques.

A ce propos, il est intéressant de rapporter l’observation suivante,

faite dans les feuilles de Gunnera :

« L’amidon disparaît partout où se trouvent les filaments de

l’algue, les membranes cellulaires, qui sont en contact avec

eux, cessent de présenter la réaction au chloroiodure de zinc... Le

Nostoc vit aux dépens de son hôte, il lui enlève l’amidon et dissout sa

cellulose... »

Quelques espèces perforantes se rencontrent dans les roches cal¬

caires, qu’elles carient, contribuant ainsi à l’effritement des masses

pierreuses (D 1 Ante Ercegovic, 28).

III. — RÉCOLTE DU MATÉRIEL

Ces algues constituent un matériel ingrat : la recherche, en vue

d’une étude anatomique, est parfois difficile, mais la récolte massive,

en vue de recherches biochimiques, offre des obstacles souvent insur¬

montables.

Certaines espèces ont une taille par trop exiguë, d’autres n’ont

qu’une vie fugitive. L’accès des régions où l’on peut les récolter est

souvent malaisé (marais, champ de boue).

Une analyse chimique exige une quantité importante de subs¬

tance analysable, et, par conséquent, une abondante récolte, surtout

si les algues — et les Cyanophycées sont dans ce cas — renferment

plus de 90 % d’eau; on ne peut donc s’adresser qu’aux espèces dont

la taille est suffisamment grande, qui se groupent en paquets, en

plaques, ou qui élaborent des substances qui, gorgées d’eau, en aug¬

mentent le volume.

D’autre part, seront seules utilisables les espèces dont le nettoyage

est possible.

Les espèces qu’on a pu récolter en vue du présent travail sont

les suivantes :

Rivularia bullata.

Calothrix pulvinata.

Symploca hydnoides.

Scptonema tolypotrichoides.

Nostoc commune.

Aphanotece stagnina.

Source : MNHN, Paris

JULIENNE PA YEN

1° RÉCOLTE DE RIVULARIA BULLATA

En août 1932, accueillie aimablement au laboratoire maritime de

Saint-Servan, j’ai commencé les récoltes sur les rochers de Saint-Malo

(Fort National, Grand Bé). Les algues étaient apparues fin juillet.

D’abord à peine visibles aux creux des rochers entre les tests des

Balanes, elles grossissent assez vite, et l’on peut les récolter lorsque

la substance mucilagineuse qu’elles contiennent est gonflée d’eau.

Elles constituent de petites plaques mamelonnées vert bleu, que l’on

peut arracher à condition de ne pas attendre la dessiccation; en effet,

quelques heures après le départ de l’eau, l’algue se dessèche et devient

une fine pellicule vert noir, très adhérente au rocher. Ces algues, si¬

tuées dans la région modérément battue, où elles constituent une zone

nette au-dessus de Fucus vesiculosus L. DE BeaüCHAMP (5), Davy

DE VlRVILLE (23), disparaissent en septembre avec les marées d’équi¬

noxe.

Cette première récolte fut peu abondante : les échantillons

étaient disséminés, difficiles à détacher et à débarrasser des débris de

Balanes. Une visite faite en octobre a montré l’absence totale de rivu-

laires.

L’année 1933 fut meilleure, les algues plus abondantes et mieux

développées rendaient le travail plus facile. Grâce à la grande

complaisance de M. Mangin, Directeur du laboratoire de Saint-

Servan, qui a mis à ma disposition le canot automobile du laboratoire,

j ai pu explorer le rocher du Homet, isolé au large de Saint-Malo.

Les rivulaires y recouvrent certaines roches d’un splendide tapis vert

pâle.

Un travail acharné pendant de longues heures m’a permis de

rapporter environ 2 kilogrammes d’algues (poids frais).

Ces récoltes furent complétées à l’île de Cézembre, d’accès plus

facile.

Les rivulaires recueillies en 1935 ont servi à des vérifications

(teneur en H z O, poids sec), qui ont pu être effectuées au laboratoire

de Dinard, grâce à l’hospitalité offerte par M. Gruvel, Directeur,

et M. Fischer, Sous-Directeur.

Il semble bien que ces rivulaires subissent certaines influences

qui retardent parfois leur apparition de plus de 15 jours, et qui même

déterminent leur disparition dans des stations où on les avait observées

en quantité l’année précédente (observations faites par M. COLIN au

Croisic).

RECHERCHES BIOCHIMIQUES SUR QUELQUES CYANOPHYCÉES 9

2" RÉCOLTE DE CALOTHRIX PULVINATA

Elle fut effectuée en 1932, aux îles Chausey. L’éminent algo-

logue et spécialiste des Cyanophycées, M. P. FrÉMY, a bien voulu,

non seulement me conseiller, mais me diriger et m’accompagner dans

cette excursion.

Les Calothrix se trouvent en un endroit très limité, situé en avant

des « Roches aux Moines », dans l’île principale. Ces roches plongent

partiellement dans un champ de boue grise, épaisse, gluante.

Le cheminement désagréable et pénible ne peut se faire que

lorsqu’une certaine dessiccation a rendu le sol moins glissant.

Les algues, le plus souvent émergées, apparaissent en plaques

grises, qui se détachent facilement et pendent parfois le long du rocher.

Des recherches effectuées pendant plusieurs jours, sur les îlots

voisins, n’ont pas révélé d’autres stations de Calothrix; par contre,

j’ai pu récolter une petite quantité de Symploca, qui se développent

au niveau de l’eau sous forme de petits paquets de mèches jaunâtres.

Aux difficultés de la récolte se sont ajoutées celles de la fixation.

L’île ne possède aucune installation susceptible de faciliter le travail,

et le retour à Saint-Servan devant se faire en passant par Granville,

les algues sont restées deux jours sous alcool fort, mais sans subir le

traitement qui garantit l’arrêt de toute transformation.

En 1933, l’excursion fut enrayée par suite du mauvais temps.

En 1934, une deuxième récolte fut effectuée au même endroit

et fixée dans la même journée.

3° RÉCOLTE D APHANOTECE STACNINA

La récolte eut lieu en 1933 dans les étangs de Biville, qui se

trouvaient au milieu d’une lande de sable absolument déserte, à plu¬

sieurs kilomètres de Cherbourg.

A cette époque, une partie seulement de l’étang était envahie

par les herbes, et les boules vertes gélatineuses de Aphanotèces flot¬

taient à la surface.

La récolte fut facile, sinon agréable, l’étang étant peuplé de

nombreuses sangsues. Malheureusement, ces algues volumineuses

( 1 cm. 1 /2 de diamètre, gorgées d’eau, ne contiennent qu une propor¬

tion infiniment petite de substance analysable (0,5 %).

L’année suivante, à la suite d’une forte sécheresse, les étangs

avaient disparu.

JULIENNE P A YEN

J’ai tenté de compléter la récolte en utilisant les Aphanotèces

qui se développent dans un des bassins du Jardin des Plantes, mais

l’espèce n’est pas pure : les diatomées, les oscillaires sont si nombreuses

que le nettoyage devient impossible.

4° RÉCOLTE DE SCYTONEMA TOLYÏPOTR1CHOIDES, PHORMIDIUM .

NOSTOC COMMUNE

Les Scÿtonema furent recueillis dans les étangs de Lessay (ré¬

gion de Saint-Lô), grâce à l’aimable complaisance de M. FrÉMY,

qui, par la suite, a bien voulu compléter la récolte.

Les Phormidium proviennent des serres chaudes du Jardin des

Plantes. Ces algues, qui tapissent la base rugueuse et humide des

murs d’un fin gazon vert bleu, m ont ete signalées et ont été recueillies

par M. Manguin, qui voudra bien accepter ici tous mes remercie¬

ments.

La très petite quantité obtenue doit être augmentée pour qu’une

analyse soit tentée.

Les Nostoc sont, de toutes les algues étudiées, celles dont la

récolte se fait avec le plus de facilité : quelques régions privilégiées en

ont en abondance.

Les échantillons utilisés dans ce travail proviennent, d’une part,

des recherches effectuées dans les Vosges et les Ardennes par M. Co-

LIN et M. DE CuGNAC (je les en remercie vivement), d’autre part de

belles récoltes que j’ai faites dans la Charente et à Saint-Cergues

(Jura Suisse).

Je remercie M. le Professeur H. COLIN, Membre de l’Institut,

de m’avoir suggéré le sujet de ce travail. C’est dans son laboratoire

que j’en ai réalisé la partie chimique.

Ma reconnaissance va à M. l’Abbé FrÉMY, Professeur à l’Ins¬

titut libre de Saint-Lô, qui, avec la plus grande complaisance, a mis

à ma disposition, non seulement son inappréciable savoir, mais son

temps des plus précieux, et à M. le Professeur GAUDEFROY, pour les

études cristallographiques qu’il a bien voulu faire pour moi.

Je salue la mémoire de M. le Professeur Mangin, qui m’a

accueillie à son laboratoire de Saint-Servan; je prie M. le Professeur

GRUVEL. Directeur du Laboratoire maritime de Dinard, et M. FlS-

CHER-PlETTE d’agréer l’expression de mes remerciements pour l’hos¬

pitalité qu’ils ont bien voulu m’offrir.

Ma gratitude va à M. le Professeur ALLORGE, Directeur du

RECHERCHES BIOCHtMIQUES SUR QUELQUES CYANOPHYCÉES 11

Laboratoire de Cryptogamie, et à M. LaMI, Assistant au Muséum,

pour le bon accueil qu’ils m’ont réservé.

Merci à M. FELDMANN pour l’aide toute spontanée qu il ma

offerte, et aux compagnons de Laboratoire, qui ont essayé de me rendre

la tâche plus facile.

Je ne saurais oublier M. le Professeur C. GRAVIER, Membre de

l’Institut, qui voudra bien accepter ici l’expression de ma reconnais¬

sance pour l’intérêt qu’il m’a toujours témoigné.

Je prie M. le Professeur R. CoMBES d’agréer mes sentiments

de respectueuse gratitude pour 1 honneur qu il me fait en acceptant

d’examiner ce travail et de présider cette thèse.

Source : MNHN, Paris

PREMIÈRE PARTIE

ETUDE

RIVULARIA BULLATA (POIRET) BERKELEY

Généralités

Le genre Rivularia appartient au groupe des Hormogonéales,

famille des Rivulariacées; il compte sur nos côtes plusieurs espèces,

que 1 on peut récolter en plus ou moins grande quantité. Parmi ces

espèces, une récolte de Rivularia atra Roth fut trop peu importante

pour qu une analyse fut tentée ; seule, Rivularia bullata a pu fournir

un matériel suffisant.

Rivularia bullata se rencontre de juillet à septembre, comme il

a été dit précédemment, sur les rochers, dans la zone de balancement

des marées, au niveau des Chtamales ( Chtamalus stellatus).

Immergées, ces algues apparaissent vert clair; découvertes, mais

encore humides, elles montrent leurs thalles gélatineux, globuleux,

leurs masses vésiculeuses, mamelonnées, trémelloïdes, distendues parfois

par le gaz qui s’accumule dans les cavités. Sèches, leur teinte vert

clair s assombrit et la masse se réduit à une petite pellicule adhérente.

Thuret (64) décrit ainsi le développement du thalle de Rivu¬

laria bullata :

« Quand on commence à l’apercevoir aisément, il forme de

petits tubercules arrondis... ces tubercules pleins deviennent creux de

tiès bonne heure, lorsqu ils n ont guère que 2 millimètres de diamètre.

« Les filaments qui le composent s etendent d’abord sans inter¬

ruption du point d’attache à la périphérie. Mais bientôt, à mesure

qu ils s accroissent et se multiplient à la circonférence, leur base se

détruit, une cavité se forme et c’est ainsi que naissent ces vésicules-

bosselées dont le volume va sans cesse en augmentant... »

RECHERCHES BIOCHIMIQUES SUR QUELQUES CYANOPHYCÉES 13

Les filaments qui composent le thalle sont agglutinés par une

substance gélatineuse qui, en se développant, lui donne une consis¬

tance plus molle; cependant les filaments ne se séparent pas par

pression.

Chaque filament est formé :

1° D’une file de cellules, le trichome. La cellule basale, très

apparente, renflée, à membrane épaisse, à contenu incolore, constitue

Y hétéro cÿste. Les cellules du filament ont des dimensions qui varient

progressivement. Les cellules inférieures sont, au contraire, toujours

plus longues que larges; les médianes étant beaucoup plus courtes,

c’est à quelque distance du sommet que le trichome a sa plus grande

épaisseur.

« C’est dans cette région que la division des cellules a le plus

d’activité et que se font la coupure et la régénération du trichome,

d’où résulte la ramification des filaments de la rivulaire » (Thuret).

Les cellules terminales sont longues, étroites, et la dernière s’ef¬

file en un long poil hyalin.

2° D’une gaine peu apparente, qui, vers le haut du filament, se

dilate parfois en entonnoir.

La reproduction se fait par cloisonnement actif des cellules : des

portions de trichomes se détachent (hormogonies) et s’entourent d’une

nouvelle gaine. Thuret en donne la description suivante :

« Les cellules qui portent le poil grossissent et deviennent sem¬

blables aux autres, le trichome devient toruleux, ses articles se rem¬

plissent de gros granules; de distance en distance, un étranglement,

un anneau transversal légèrement saillant ou une simple ligne plus

foncée indiquent la place où se fera la séparation.

« La transformation marche de la périphérie vers le centre, et se

continue jusqu’à ce que toute la partie supérieure des filaments avec

tous leurs ramules se résolve en hormogonies.

« En même temps, la gelée se ramollit et se dissout; les hormo¬

gonies supérieures s’échappent de la gaine très délicate qui enveloppe

les trichomes, les inférieures se détachent avec la portion de la gaine

où elles étaient enfermées. Devenues libres, elles ont un mouvement

de reptation. Après s’être fixées, elles s’entourent d’une enveloppe

mucilagineuse et commencent à croître. »

Dans ce genre, les spores sont inconnues.

Les rivulaires recueillies ne sont mélangées d’aucune algue, mais

un nettoyage minutieux est nécessaire pour les débarrasser des débris

de tests de chtamales et de quelques épiphytes animaux.

Source : MNHN, Paris

CHAPITRE I

QUELQUES DONNÉES SUR LA COMPOSITION MINÉRALE

I. — TENEUR EN EAU

Les algues nettoyées avec soin et essorées dans un linge sont

étalées pendant quelques heures au laboratoire dans une salle aérée

située au bord de la mer. Une certaine stabilisation de poids s’établit,

et on admet qu’à cet état on obtient le poids frais.

Un poids frais de 39 gr. 3 perd peu à peu de sa masse lorsqu’on

soumet les algues à la dessiccation d’abord dans un dessiccateur, puis

à l’étuve 110°.

Le poids se stabilise à 3 gr. 4.

La teneur en eau est donc de 92 %. Cette proportion d’eau est

variable, les différentes expériences ont donné des chiffres allant de

89 à 95 %, soit de 1 1 à 5 % de substance sèche.

II. — ETUDE DES CENDRES

1 0 Quantité de cendres.

Une première incinération effectuée sur des algues nettoyées avec

soin, mais n’ayant subi aucun lavage, a donné 48 % de cendres, dont

80 °/o sont représentés par des cendres solubles.

2 gr. 615 algues séchées à I 10° fournissent :

0 gr. 994 cendres solubles

0 gr. 261 cendres insolubles

1 gr. 255 cendres totales

soit 48 °/o de l’algue sèche.

Les algues récoltées alors que la gomme qu’elles contiennent

est gorgée d’eau, retiennent les sels de l’eau de mer.

RECHERCHES BIOCHIMIQUES SUR QUELQUES CYANOPHYCÉES 13

Un simple passage à l’eau douce suffit à

cendres à 43 % du poids de l’algue sèche.

abaisser la teneur e

Poids sec 110*

Cendres

Teneur pour 100 gr.

0 gr. 750

0,322

2 gr. 574

1,107

1 gr. 723

0,714

Dans 0 gr. 714 de

ces cendres, on trouve

0 gr. 523 cendres solubles (73 % des cendres).

0 gr. 191 cendres insolubles.

Pour éliminer la plus grande partie de ceux-ci, on soumet les

algues à un lavage très rapide à l’eau douce. Il ne semble pas que ce

traitement modifie la composition de l'algue : l’eau de lavage analysée

ne contient que des chlorures, la proportion des cendres insolubles ne

varie pas.

Les algues lavées, séchées à l’étuve à 110°, sont broyées et inci¬

nérées doucement. La faible quantité de substance sèche employée

permet d’obtenir rapidement, sans dépasser le rouge sombre, des

cendres pulvérulentes exemptes de carbone.

Dès que tout le charbon est brûlé, on lave les cendres à 1 eau

bouillante jusqu’à réaction négative avec NO (I) * 3 Ag., on filtre sur filtre

sans cendre.

Ces eaux de lavage, évaporées puis calcinées doucement, donnent

la masse des cendres solubles.

Le résidu insoluble dans 1 eau et le filtre sont calcinés à nou¬

veau.

2 gr. 1 17 d’algues séchées à 1 10 ' :

0 gr. 379 cendres solubles, soit 61 °/o du poids des cendres.

0 gr. 242 cendres insolubles.

0 gr. 621 soit 30 % du poids de l’algue séchée à 110 ".

Le traitement à l’eau douce a débarrassé l’algue d’une partie

des chlorures qui étaient déposés à la surface ou imprégnaient la

gomme ( 1 ).

(I) Ce traitement, utilisé pour une petite quantité, ne peut être employé pour une

récolte abondante, dont on doit étudier les glucides.

Le lavage est long; les récoltes s’effectuant au mois d’août, ne peuvent etre maintenues

que difficilement à une assez basse température, qui évite toute fermentation. La fixation a

l'alcool doit se faire aussi vite que possible, il en résulte que les algues utilisées contenaient

force chlorures.

Source MNHN, Paris

JULIENNE P A YEN

La teneur en cendres insolubles, dans 100 gr. d’c.lgues séchées à

1 10°, ne varie pas.

Algue, à 110-

Cendres insolubles

Teneur %

2,615

0,261

1,723

0,191

2,117

0,242

11,3

2° Alcalinité des cendres.

On dose l’alcalinité soluble sur l’eau de lavage des cendres obte¬

nues par incinération modérée, puis par incinération au rouge franc.

Pour 0 gr. 621 de cendres (le virage étant effectué en présence

de méthylorange), l’alcalinité soluble correspond à :

0 cm 3 73 de SOH 2 JL

L alcalinité insoluble dans l’eau est obtenue en traitant le résidu

de cendres, après séparation de la partie soluble, par 30 cm :i SO 4 H"

-y^-et en dosant par NaOH l’acide non neutralisé.

Cette alcalinité (virage au méthylorange) correspond à :

29 cm, 3 18 SO ' H 2 JL

Ces deux dosages permettent d’établir une relation entre les bases

solubles et insolubles.

L’alcalinité soluble correspond à KOH et NaOH libres ou car-

bonatées (le liquide ne donnant pas la réaction des phosphates).

L alcalinité insoluble indique la présence de chaux et de ma¬

gnésie sous forme de carbonates et de phosphates.

La forte proportion de carbonate de calcium peut s’expliquer

par la curieuse propriété que possèdent les rivulaires de fixer ce corps.

On sait d ailleurs que certaines rivulaires d’eau douce (Rivularia hé¬

matites Ag.) en contiennent de très grandes proportions, qui leur

donnent une consistance pierreuse.

III. — TENEUR EN AZOTE

4 gr. 9 de rivulaires séchées à 1 10° sont traités par S0 4 H 2 sui¬

vant la méthode de Kjeldahl.

On a obtenu les résultats suivants :

2,42 % en azote, ou 15 % calculés en protides.

CHAPITRE II

EXTRAITS ALCOOLIQUES : GLUCIDES

I. — FIXATION

Les rivulaires, nettoyées avec soin, sont jetées dans l’alcool ab¬

solu bouillant; l’ébullition est maintenue quinze minutes. Ce traite¬

ment, effectué aussitôt que possible après la récolte, a pour but d’ar¬

rêter toute action diastasique et de dissoudre partiellement un certain

nombre de substances, en particulier les glucides.

II. — PROPRIÉTÉS DU LIQUIDE

La filtration, faite à chaud sur Buchner, sépare les thalles du

liquide alcoolique, opération parfois laborieuse, car l’alcool dilué par

l’eau contenue dans les algues ne titre que 65° et entraîne de la

gomme ( 1 ).

Le liquide d’un vert très intense contient une forte proportion de

Nacl, qui se dépose partiellement, après quelques jours, sur les parois

du ballon.

On évapore l’alcool sous pression réduite, les pigments se dé¬

posent en partie, et il reste un liquide épais à forte odeur de marée.

Le liquide obtenu est neutre, l’alcool fort y coagule de fins fila¬

ments de gomme, qui, peu à peu, se rassemblent à la surface du

liquide.

Le sous-acétate de plomb, l’acide phosphotungstique, les sels des

métaux lourds déterminent une abondante précipitation. L’azotate

d’argent, le chlorure de baryum donnent des précipités qui indiquent

la présence de chlorures et de sulfates. Les sels de magnésium contenus

dans ce liquide permettent l’obtention du phosphate ammoniaco-ma-

gnésien.

(1) On adopte le nom de « gomme » pour désigner la matière visqueuse de l'algue.

Source ; MNHN, Paris

JULIENNE PAYEN

L’étude précise de ce liquide ne peut se faire qu’après déféca¬

tion, mais la présence de chlorures complique l’opération, en effet :

— Avec le sous-acétate de plomb, il se forme du chlorure de

plomb, qui précipite et recule ainsi le terme de la défécation; le liquide

se surcharge en acétates très gênants pour les hydrolyses et les cris¬

tallisations ultérieures.

— Avec l’acide phosphotungstique, une certaine quantité

d’acide chlorhydrique est libérée (1).

La neutralisation à la baryte entraîne la formation de chlorure

de baryum soluble.

On a essayé de diminuer la proportion de chlorures par le pro¬

cédé suivant : on met à sec, sous pression réduite, la solution aqueuse;

on laisse plusieurs jours sous alcool 95°; l’opération répétée plusieurs

fois enlève une certaine quantité de chlorures, qui cristallisent, mais

l’alcool n’a dissous que peu de substances organiques.

L’alcool évaporé, on reprend par l’eau et on défèque à l’acide

phosphotungstique, jusqu’à ce qu’il ne se produise plus aucun préci¬

pité.

Le liquide est neutralisé à la baryte, l’excès de réactif est chassé

par un courant de CO 2 .

La solution claire, légèrement ambrée, est dextrogyre.

En rapportant la déviation polarimétrique à une liqueur L, dont

le volume en centimètres cubes est exprimé par le même nombre que le

poids en grammes des algues traitées, on a :

a =-f0"10’ a =-|—0° 16* (A =5890 1=2)

La défécation ayant été effectuée à fond, on a éliminé les corps

à grosse molécule (substances albuminoïdes, gommes).

La déviation, ou résultante de déviations, a pu être produite par :

— des polyols;

— des glucides simples;

— des glucosides;

— des glucides hydrolysables.

Acide phospho!ungslique pur (P ! 0 5 , 12 TuO®, 4 H s O). 10 gr.

S0 4 H s pur. 5 gr.

HO.qs. pour 10 cm*

Source : MNHN, Paris

RECHERCHES BIOCHIMIQUES SUR QUELQUES CYANOPHYCÉES 19

III. — RECHERCHE DES SUBSTANCES CONTENUES

DANS LES EXTRAITS ALCOOLIQUES

A. LIPIDES. — Le liquide aqueux provenant de la fixation al¬

coolique est mis à sec sous pression réduite. La substance sèche est

reprise plusieurs fois par l’éther bouillant. Ce solvant évaporé, on

obtient un corps onctueux, très coloré en vert par les pigments, et qui

se dissout rapidement dans le chloroforme ; cette substance, qui semble

être de nature lipidique, sera étudiée ultérieurement.

B. POLYOLS. — La recherche porte surtout sur le mannitol.

Le liquide de fixation, mis à sec sous faible pression, est repris par

l’alcool 95° bouillant. On met sous dessiccateur. Dans ces conditions,

le mannitol aurait cristallisé ; il n’a été obtenu aucun résultat. On utilise

alors la méthode optique mise au point par Badreau et OBATON (4-

53 >.

Le pouvoir rotatoire lévogyre du mannitol est exalté, devient

dextrogyre et tend vers un maximum, si l’on ajoute dans la solution

rendue alcaline une liqueur titrée d’acide arsénieux, telle que

Poids d’acide arsénieux

- —1 — — u.5

rotas de mannitol

L’addition d’acide arsénieux n’a déterminé aucun changement

dans la rotation primitive.

C. SUCRES REDUCTEURS SIMPLES. — Les dosages

effectués suivant la méthode de G. Bertrand (7) ne révèlent que peu

de sucre réducteur ; ces dosages ont été faits avant et après défécation :

280 cm 3 de liquide d’extraction alcoolique provenant de 950 gr.

d’algues fraîches ont donné : 0 gr. 840 de réducteur calculé en glu¬

cose, soit 0 gr. 088 pour 100 gr. de matériel frais.

Les algues ont été récoltées sitôt découvertes par l’eau, fixées

quelques heures après. Il ne semble pas qu’une fermentation ait pu

se produire dans ces conditions.

L’étude du sucre réducteur ayant été faite avant tout traitement

chimique, on peut supposer que cette petite quantité de sucre réducteur

préexiste dans les algues vivantes.

On sait que les recherches effectuées sur les algues brunes ou

rouges n’en ont révélé que de très petites quantités (P. Ricard, 56;

Gueguen, 34; Augier, 2).

Floridées d’eau douce : moins de. . 0,04 % du poids frais.

Floridées marine? : moins de. . . . 0,05 % —

Phéophycées : moins de. 0,05 % —

JULIENNE PAYEN

D. CLUCOSIDES. — Les algues, débarrassées des corps gras

par ébullition dans l’éther bouillant, sont traitées par l’éther acétique.

Ce solvant évaporé, on n’obtient aucun résidu. Si 1 on fait agir 1 emul-

sine sur le liquide aqueux provenant de la fixation des algues, on

n’observe aucune transformation.

E. SUCRES COMPLEXES :

1 ° Floridoside.

Les Cyanophycées ont quelques convergences physiologiques

avec les Floridées d’eau douce ; en particulier, on rencontre en chacune

d’elles un mélange des pigments : phycoérythrine et phycocyamne.

On a mis récemment (COLIN et AuGIER, 17; AUGIER, 2) en

évidence le floridoside dans les algues rouges d’eau douce. Il semblait

donc logique de rechercher ce sucre complexe dans les Cyanophycées,

en employant les mêmes méthodes.

Les extraits aqueux provenant de la fixation alcoolique, traités

par l’autolysat vieilli de levure basse, ne subissent aucune variation

optique, alors que du floridoside ajouté dans le même milieu se trans¬

forme en quelques heures.

L’action hydrolysante des acides n’a d’ailleurs pas montré la

présence de galactose, sucre simple, qui entre dans la composition du

floridoside.

2° Saccharose.

Les Cyanophycées n’en contiennent pas trace : la sucrase reste

sans action.

3° Tréhalose.

ACTION DES ACIDES

Le liquide d’extraction alcoolique, déféqué à fond, est soumis à

l’hydrolyse acide.

Au bain-marie bouillant, l’action est lente, même avec 3 % en

poids d’acide sulfurique. A l’autoclave à 120°, avec 2 % en poids

d’acide, elle se termine en une heure et demie.

La déviation initiale positive diminue de plus des deux tiers de sa

valeur, tout en restant positive, tandis que le réducteur augmente.

RECHERCHES BIOCHIMIQUES SUR QUELQUES CYANOPHYCÉES 2|

1 30 cm 3 de liquide provenant de 900 gr. d algues fraîches

Autoclave à 120"—2 % SO ! H

Temps

Déviation 1 — 2 ; t*—18

Réducteur °, o

+ 1°50’

0,050

30 m.

+ 1° 2’

0,360

| 1 h

+C“40’

—

1 h. 30

+0°36’

0,560

2 h.

+0°36'

0,560

AUTRES EXPÉRIENCES

(Autoclave à 120°—2 %

Déviation initiale Déviation Sn.le

_l. i ”4’ -|- 0"24’

+ l°42’ + 0“34’

I » + 0°20’

SO*H ! — 1 = 2)

R % cale, en glucose

0,375

0,560

0,330

Le liquide d’hydrolyse, neutralisé à la baryte jusqu a PH 5,

puts amené à PH=-7 par le carbonate de baryum, est additionne

d’acétate de phénylhydrazine.

Au bain-marie bouillant, on obtient exclusivement l’osazone en

aiguilles caractéristiques du glucose, qui, purifiée, dessechee, tond au

bloc Maquenne à 230°.

On peut, d’après ces expériences, supposer la presence du treha-

lose dans les extraits alcooliques des rivulaires.

ACTION DES D1ASTASES

On soumet le liquide dextrogyre à l’action de la poudre de

Mucor : la transformation commence, progresse très lentement, n

deux mois, la déviation passe de +0°35' à +0°18 0=2), et le

réducteur de 0 à 0,250 fc, le pouvoir rotatoire final est de - bU .

Avec la poudre d’Aspergillus niger, l’action est plus rapide.

La déviation diminue de q=+l°28’ à 0°56’ (1=2) en trois

semaines, et le réducteur augmente de 0 à 0,800; le pouvoir rotatoire

obtenu en fonction du réducteur et de la déviation est de :

[*„] =+ 58 °.

Source : MNHN, Paris

JULIENNE PA YEN

IV. — PRÉPARATION DU PRINCIPE SUCRÉ

A L’ÉTAT PUR

Malgré la faible proportion du principe sucré, il n'atteint guère

que I % du poids frais, la cristallisation a été tentée.

La solution sucrée, déféquée à fond, est évaporée sous pression

très réduite. On reprend par l’alcool 90" bouillant, et on filtre ; ce

procédé isole des impuretés une petite quantité de sels, mais la plus

glande partie des chlorures de sodium et de magnésium passe avec le

principe sucré dans l’alcool.

L f 1 ™ 01 évaporé, le sirop est repris par l’eau et soumis à l’action

de la zeolithe argentique.

La zéolithe synthétique du commerce (1) est un silicate

complexe peu soluble dans l'eau.

Un atome de métal de sa molécule peut se substituer à l’ion

métallique d une solution, et inversement.

Ces zéolithes, utilisées pour la décalcification des eaux, ont été

d un grand secours pour débarrasser les milieux sucrés de leurs chlo-

rures.

On traite la zeolithe du commerce (silicate d’Al, Na, Ca) par

une solution à 5/100" d’azotate d’argent; on obtient de la zéolithe

argentique,^ que 1 on introduit dans la solution sucrée; on assure un

mélangé très intime des produits en agitant.

Il se forme un précipité insoluble de chlorure d’argent, et la

zeolithe argentique redevient sodique. L’opération répétée jusqu’à dis-

pantion des chlorures, on filtre sur Buchner.

Un courant de H S est parfois nécessaire lorsque le liquide pré¬

sente un louche du au chlorure d’argent colloïdal.

Le liquide sucré est concentré sous vide à l'état de sirop épais;

s°a n tiôn Piend Pal 3 C °° 90 b ° Ulllant ’ et on aba ndonne à la cristalli-

On a obtenu, après plusieurs jours, des cristaux que M le Pro¬

fesseur Gaudefroy a bien voulu étudier [H. Colin et J. Payen,

Prismes orthorhombiques à biréfringence faible et positive • ces

cristaux, de taille assez grande pour qu’on ait pu mesurer l’angle des

faces, présentent tous les caractères cristallographiques du tréhalose.

Ze,M ( Jp™) AUST “ WE ' U Ch ' jEANPR0ST : S “«- CW n Dis,ni. p. 206 0932). Maison

RECHERCHES BIOCHIMIQUES SUR QUELQUES CYANOPHYCÉES 2!

Ils en ont d’ailleurs les propriétés physiques et chimiques : la saveur

sucrée se rapprochant de celle du saccharose, 1 insolubilité dans

cool absolu, la fusion rapide dans l’eau, la liqueur donnant alois une

forte déviation positive.

CONCLUSION

Il résulte de cette étude que les Cyanophycées contiennent un

principe dextrogyre à fort pouvoir rotatoire spécifique, et non reduc-

teU1 Ce corps, soluble dans l’alcool à 90", résiste aux extraits vieillis

de levures, mais se laisse très lentement attaquer par certaines poudres

fermentaires, telle que celle d’Aspergdlus niger.

Soumis à l’action des acides, il s’hydrolyse et donne exclusive¬

ment du glucose.

Ce corps, identifié au tréhalose par ses propriétés et sa forme

cristalline, n’a encore été signalé, dans les algues, que dans le groupe

des Bangiales (Colin et AuGIER, 17) ■

Commun chez les Champignons, ce sucre n’a été mis en évidence

chez les plantes vertes, que dans quelques especes de Selaginelles et

dans certaines phanérogames parasitées.

On a souvent tenté de rapprocher Bangiales et Cyanophycées,

malgré leurs différences cytologiques; elles ont un constituant chimique

commun : le tréhalose.

CHAPITRE III

EXTRAITS AQUEUX

COMME DE RIVULARIA BULLATA

Les rivulaires traitées par 1 alcool 80'-90 o bouillant, et ne conte¬

nant plus de glucides solubles dans ce liquide, sont soumises au traite¬

ment aqueux.

^ au f roule ■' ° n fait macérer l’algue dans de l’eau froide

sous toluene : une très faible quantité de gomme se solubilise après un

temps trop long pour que l’opération soit continuée utilement.

2" Eau bouillante : La gomme diffuse peu à peu, mais il faut de

nombreuses extractions (10 litres d’eau pour I kg. d’algues

fraîches) pour extraire la plus grande partie de la gomme. Après

chaque operation, on exprime le thalle par une énergique pression.

I. — PROPRIÉTÉS DU LIQUIDE

, L extra ‘ t ^cueilli est épais, visqueux et de couleur verdâtre

papier danS dS f ° rteS Pr ° p0rtlons ’ 11 se laisse filtrer sur linge, puis sur

la dilôri/n d y Xtr ° êÿre \ Le . s déviations sont très faibles, étant donné

«JàSr •” d “

x =+0“6’ oc=+C“8’ o=-f0°30’

Le pouvoir rotatoire spécifique rapporté au poids sec (1 10°) de

gomme dans 100 cm’ de la solution est au voisinage de -j-80”.

b) Le liquide est neutre.

RECHERCHES BIOCHIMIQUES SUR QUELQUES CYANOPHYCÉES 25

c) Il ria aucun pouvoir réducteur.

d) Il précipite par l’acétate basique de plomb, l’acide phospho-

tungstique, par les sels de cuivre.

En milieu dilué, la baryte détermine une abondante floculation;

en milieu concentré, tout le liquide se prend en masse.

e) L'alcool coagule la gomme en fins filaments, qui, peu à peu,

se rassemblent à la partie supérieure du liquide. La coagulation

commence quand le titre alcoolique est à 60°, et elle s’accélère au fur

et à mesure que le titre s’élève.

La gomme, très concentrée, versée dans de l’alcool absolu, se

prend en une masse fibreuse, blanche, très épaisse.

f) La solution aqueuse de gomme, évaporée à 60°, donne : en

couche mince, de fines pellicules brunes, transparentes; en couche

épaisse, une masse dure, difficile à broyer et qui ne se redissout que

très difficilement dans l’eau.

g) Le liquide d'extraction aqueuse ne contient pas trace de ma¬

tière amylacée.

II. — ETUDE DES CENDRES

1 . Quantité de cendres.

Les propriétés du liquide d’extraction aqueuse sont celles de la

gomme qui y est contenue. Cette gomme, séchée à 110°, contient une

forte proportion de sels :

0 gr. 841 de gomme à 110"

donnent 0 gr. 134 de cendres, soit 16%.

Ces cendres contiennent 25 % de leur poids de sels solubles

dans l’eau.

0,032 cendres solubles.

0,102 cendres insolubles.

0,134 cendres totales.

2. Alcalinité des cendres.

Pour 0 gr. 134 de cendres :

— l’alcalinité soluble équivaut à 2 cm 3 8 d’acide sulfurique

— l’alcalinité insoluble à 13 cm 3 3 SO‘H 2

JULIENNE PAYEN

Pour un gramme de gomme, le rapport de l’alcalinité soluble à

l’alcalinité insoluble est -yj- soit environ y.

Qualitativement, on trouve du sodium, du potassium, du magné¬

sium, du calcium sous forme de chlorures, sulfates, carbonates. L abon-

dance de la chaux et de la magnésie explique le chiffre élevé de l'alca-

linité insoluble.

Il reste un dépôt de silice.

III. — TENEUR EN AZOTE

Chauffée avec une pastille de potasse, la gomme donne un déga¬

gement d’NH 3 .

0 gr. 690 de gomme séchée à 110", traités suivant la méthode

de Kjeldahl, ont donné 16 cm 1 d’azote, soit 2,33 % d azote ou

14,6 % calculés en protides.

IV. _ PURIFICATION DE LA GOMME

Il est nécessaire d’abaisser, dans cette gomme, le pourcentage de

matières minérales et d’azote, en utilisant des procédés qui ne modi¬

fient pas la composition chimique du produit.

La gomme liquide, mais épaisse, est enfermée par petites por¬

tions dans des sacs de collodion, que l’on suspend dans une solution

HCl 0,3 %. La dialyse se fait très lentement, la gomme ne passe pas

à l’extérieur, mais l’opération est interminable.

De meilleurs résultats ont été obtenus par le procédé suivant :

la gomme, très diluée pour en diminuer la viscosité, est filtrée sur

Buchner; placée dans de hautes éprouvettes pour faciliter la décan¬

tation ultérieure, on l’additionne de HCl jusqu’à 0,3 %. La flocula¬

tion des substances albuminoïdes se fait bien; après vingt-quatre heures,

on décante et on filtre à nouveau.

Le liquide est concentré sous vide à une température d’environ

40" ; l’opération est longue, mais a cet avantage de ne permettre

aucune action de l’acide sur la gomme. Lorsque la concentration est

suffisante, on précipite par l’alcool, opération qui a pour but d’isoler

des sels qui restent dans le liquide; on lave la gomme à l’alcool et on

sèche sous vide.

Le produit obtenu contient encore 8 % de cendres, 0 gr. 437 de

gomme à 1 10° fournissent 0 gr. 043 de cendres.

RECHERCHES BIOCHIMIQUES SUR QUELQUES CYANOPHYCÉES 27

Pour un gramme de gomme l’alcalinité soluble 7 cm 9

SO'H 2 l’alcalinité insoluble 46,5 cm 1 SO'H 2

Le rapport des deux alcalinités est

Plusieurs opérations successives auraient donné un produit plus

pur, mais les pertes sont considérables et la purification doit rester

partielle, faute de substance.

V. — HYDROLYSE ACIDE DE LA GOMME

Les expériences suivantes ont été effectuées sur de la gomme

brute, puis vérifiées sur de la gomme purifiée.

On soumet (au bain-marie bouillant) des solutions diversement

concentrées de gomme, à l’action les unes de HCl, les autres de

SO'H’.

Avec 1 °/o d’acide en poids, l’action est très lente; avec 2 %,

l’hydrolyse se fait bien et les résultats sont identiques, quelles que

soient la concentration de la gomme et la nature de l’acide.

A l’autoclave, à 120°, l’opération se termine en une heure.

Au bain-marie bouillant, on peut suivre avec plus de précision

sur un produit purifié les variations :

1 0 Du sucre réducteur, qui augmente progressivement ;

2° De la déviation, qui baisse tout en restant positive.

Dans ce cas, l’opération s’arrête après deux heures, sans être

terminée; en ajoutant 2 % d’acide et en prolongeant une heure, elle

ne progresse plus.

11 faut trente minutes d’autoclave pour amener l’hydrolyse à

son terme.

6 gr.

gomme purifiée séchée à 1 10° dans

Bain-marie 100

100 cm® HCl 2% e

n poids

Te mps

Déviation 1 = 1 dm.

Réducteur '/•

illisible

! h.

H 1"36’

1,575

—

1 h. 15

1 "34’

1,650

1 h. 30

4-1 "32’

1,775

j I K. 45

+ ]"30’

—

2 h.

-fl "24’

Autoclave 120"

1,950

+66

2 h. 30

+ 1"20’

2,27

+58

Source : MNHN, Paris

JULIENNE P A YEN

Les gommes étudiées proviennent de diverses récoltes de rivu-

laires; elles sont constituées par un mélange des extractions successives

opérées sur les algues.

DIVERSES HYDROLYSES EFFECTUEES

D . •. . Déviation apres

Produit traite , . r

30 au bain-marie

Déviation après

1 h au bain-marie

Déviation finale

1 h. 30 au B -M.

plus 30“ autoclave

R %

en glucose

Gomme purifiée

Action HCl 2%

+0°34’

+0"24’

0,350

Gomme brute 1 "?«’

I Action HCl 2%

+0-54’

+0“42'

0,580

Gomme brute

Action S0 4 H 2 2%

+0°32'

+0“24'

0,370

| Gomme brute l ? 0 / lecture \

Action S0 4 H 2 2% ' \douteuse/

+1“48’

,£l*3D’

1,320

Ces gommes donnent des produits d’hydrolyse dont l’ensemble

a un pouvoir spécifique oscillant entre 56° et 62°.

VI. — IDENTIFICATION DES PRODUITS

D’HYDROLYSE

Le liquide d’hydrolyse, neutralisé au carbonate de baryum, est

concentré. L’addition d’un volume d’alcool absolu détermine un pré¬

cipité que l’on sépare sur Buchner.

L’opération étant répétée plusieurs fois, on a donc : un filtrat et

un précipité.

1 0 Etude du filtrat

Le liquide obtenu après évaporation de l’alcool a un pouvoir

rotatoire de -)-62°, donc très peu supérieur à celui de la liqueur totale.

Il donne, avec l’orcine en milieu chlorhydrique, la coloration

violette des pentoses.

Avec l’acétate de phénylhydrazine à froid, il ne fournit aucune

RECHERCHES BIOCHIMIQUES SUR QUELQUES CYANOP HYCÊES 29

hydrazone, mais au bain-marie bouillant, il donne une abondante osa¬

zone en longues aiguilles raides, groupées en balais, ayant 1 aspect et

le point de fusion 230” (mesuré au bloc Maquenne) de a glucosa-

zone ; en refroidissant, il se forme une osazone dans laquelle on peut

reconnaître des cristaux d’arabinosazone; cette osazone, lavee a la

benzine pour éliminer le réactif, reprise plusieurs fois par1 eau bouil-

lante, a un point de fusion de 160° mesuré au tube capillaire.

Ces résultats permettent de penser que le liquide d’hydrolyse

de la gomme contient :

Du glucose ou du mannose (les deux sucres donnant la même

osazone).

De Varabinose et peut-être une très petite quantité de galactose.

Il serait nécessaire de séparer les différents sucres et de tro ^ r

leurs proportions dans le mélange, mais l’isolement des sucres est diffi¬

cile étant donné la faible quantité de substance dont on dispose : le

milieu très impur doit être soumis à des opérations repetees, qui en¬

traînent une grande partie du produit.

On tente cependant cette opération. Le filtrat, déféqué pal

l’acide phosphotungstique, neutralisé, passé à la zéolithe argentique

pour enlever les chlorures, est mis à sec sous pression très réduite. On

reprend le sirop par l’alcool 95” bouillant, une dissolution partielle

s’effectue, et on obtient des liqueurs dont le pouvoir rotatoire croit

progressivement avec les reprises alcooliques : 70”, 81”, 90”.

Ce dernier chiffre n’a jamais été dépassé et n’a été obtenu

qu’après une perte considérable de produit; les osazones indiquent

que le fractionnement n’est pas suffisant.

On a essayé d'éliminer un des composants du mélange par 1 ac-

tion des levures.

Le glucose est attaqué par la levure de boulangerie ; l’arabinose

est infermentescible. On utilise une solution contenant 1,05 1 o de

sucre évalué en glucose, donnant une rotation positive de +1 H

( 1 = 2 ).

■

Rotation

Réducteur '/•

«o

4- 1 ”23’

1,05

58,5

après 48 h.

après 72 h.

+ 1°

+0”9’

0,76

0,52

86,5

JULIENNE P A YEN

Après soixante-douze heures, la levure a fait disparaître une cer¬

taine quantité de glucose; le pouvoir rotatoire croît : il semble donc

bien que le deuxième sucre ait un pouvoir spécifique plus élevé que le

glucose.

Une deuxième expérience a donné des résultats identiques :

Après 48 heures -f'1‘2’ 1,375 % de réducteur [ a D ] =71.

Après 48 heures +0"46’ 0,900 % de réducteur [x D ]=85.

Si 1 on admet que l’on est en présence de l’arabinose, ce sucre,

à ce moment, représente 35 % du réducteur restant.

La recheiche des proportions des différents sucres dans le mé¬

lange constitue un problème plus abordable.

! . ° n utilise 1» propriété que possède l'arabinose de donner,

par distillation avec HCl concentré, un dégagement de furfurol que

on peut séparer à 1 état de phloroglucide insoluble ; par pesée et en

suivant les tables de Tollens, on détermine la teneur en pentose.

La solution utilisée ne contient ni chlorures ni sulfates et donne

une déviation de +2“28’ (1=2) ; elle renferme 1,9 % de réducteur

calcule en glucose.

Une opération préliminaire consiste à doser, sur 20 cm’ de la

liqueur, le dégagement de CO 2 , afin de s’assurer que le milieu ne ren¬

ferme pas d uronates de baryum, ceux-ci étant susceptibles de fournir

Le liquide n en décèle aucune trace.

' !• ^ Cm ,‘ c r on ! enant 0 gr.380 de réducteur sont soumis

a action de HCl a 12,5 % pendant cinq heures.

L operation est arrêtée lorsque l'acétate d’aniline ne donne plus

de teinte rose avec le liquide.

On ajoute alors 0 gr. 360 de phloroglucine ; après douze heures

le précipité vert noir est filtré sur creuset de Gooch, lavé à l’eau, séché

a 1 etuve 100° et pesé.

On a 73 mmgr. 6 de précipité.

Dans les conditions de l’expérience, on admet qu’il reste en solu-

tion un poids de phloroglucine égal à 5 mmgr. 2.

On peut calculer l’arabinose correspondant par la formule ;

A=(p+0,0052)xU1

Ce précipité correspond à 0 gr. 087 d’arabinose dans 0 gr. 380

RECHERCHES BIOCHIMIQUES SUR QUE LQUES CYANO PHYCÊES 31

de réducteur total, donc le mélange contient environ 23 Jo en poids

d’arabinose pour 77 Jo d’un autre sucre.

Si l'on admet ces proportions, .1 devient difficile de penser a la

présence du mannose, dont le pouvoir rotatoire spécifique de 1 3 ne

saurait, dans la proportion de 77 %, fournir une rotation de 62 avec

l’arabinose.

Le glucose, dont on a une abondante osazone, semble donc ac¬

compagner l’arabinose dans les produits d hydrolyse.

On peut vérifier rapidement, mais d'une façon approximative, la

proportion des deux sucres, en utilisant la lecture polarimetnque et le

dosage du réducteur par la liqueur de Fehlmg.

On sait que le pouvoir rotatoire spécifique est donne par la for-

mule :

«x 100

p x 2

[«d] =

v p=1,9 quantité de réducteur calculé en glucose

a=+2°46 (1=2) ) dans 100 cm 3 de la liqueur.

(1 ) a a -fa g =+2 0 46 { Somme des déviations dues à chaque sucre.

, Somme du réducteur dû aux deux sucres, en

(2) r . _i_ Tg = 1,9 , admettant que l’arabinose réduit comme le

glucose.

[a D ] glucose =52.

[xd] arabinose=l 03.

52 =—KgXJOO^

r X2

103

«a XI00

r a X2

De ces égalités, on tire :

r a =Q,48

r,= 1.42

ou 24 parties d’arabinose pour 71 de glucose, chiffres qui se 1 ap¬

prochent sensiblement de ceux trouvés par le dosage du furfurol.

En résumé : Le filtrat provenant du liquide d’hydrolyse de la

gomme, après précipitation par 1 alcool, contient environ .

23 Jo d’arabinose,

et 77 Je de glucose.

2° Etude du précipité

Le précipité obtenu par addition d’alcool fort dans k liquide

d’hydrolyse neutralisé au carbonate de baryum est collant, très adhè¬

rent aux parois des vases : lavé plusieurs fois à 1 alcool, séché sous

JULIENNE P A YEN

vide, il donne une poudre fine de couleur crème, qui se remet instan¬

tanément en solution dans l’eau en donnant un liquide brun foncé.

Cette solution dévie la lumière polarisée à droite et réduit, même

à froid, la liqueur de Fehling.

Le pouvoir rotatoire spécifique, très faible, est au voisinage de

+ 15° (les lectures sont souvent imprécises, le liquide étant très coloré).

a—+0 n 30’ (1=2) R =1.75% [„ d ]=4-14*

Chauffée quelques minutes au bain-marie bouillant avec un vo¬

lume d’acide chlorhydrique concentré, et une petite quantité de naph-

torésorcine, la solution prend une fluorescence verte : un précipité

vert noir se forme, qui se dissout dans l’éther en une solution violette

très intense, qui présente, examinée au spectroscope, une raie d’ab¬

sorption dans la région jaune et verte

Ces diverses réactions permettent de supposer la présence de sels

d’acides uroniques dans la liqueur d’hydrolyse (Tollens, 65).

Un dosage de CO' confirme la présence de ces corps, sans qu’on

puisse demander à cette opération des renseignements quantitatifs

(Nanji, Paton, Linc, 49).

Dosage de CO" — 0 gr. 670 de gomme bien exempte de car¬

bonates sont soumis à 1 action de P1C1 à 1 8 °/o pendant six heures. Le

gaz carbonique recueilli dans la potasse décarbonatée sous forme de

CO’K 2 est dosé après transformation en CO'Ba.

On trouve une proportion de 3,5 % (les pectines en donnent

théoriquement 15 % et l'algine 21 %).

Ce dosage, effectué sur 0 gr. 818 de précipité obtenu après hy¬

drolyse, neutralisation et précipitation par l’alcool, donne 5 % de

CO". Si 1 on considère que les acides uroniques purs donnent théori¬

quement 23 % de CO , on peut en déduire que le précipité contient

environ 21 (: /c d’acides uroniques.

Ces résultats montrent que la présence des acides uroniques est

certaine dans la gomme de rivulaires, que ces acides, sous forme

d’uronates de baryum, précipitent par l’alcool, mais ils indiquent aussi

qu'une très faible proportion seulement de ces acides est recueillie;

1 hydrolyse brutale par les acides, les précipitations et filtrations dé¬

terminent des pertes énormes.

Recherche du Baryum retenu par les Acides Uroniques

0 gr. 43 de précipité, purifié par des dissolutions et précipitations

successives, et séché sous vide, sont remis en solution ; on décompose

Source : MNHN, Paris

RECHERCHES BIOCHIMIQUES SUR QUELQUES CYANOIPHYCÉES 33

celle-ci par SO*H 2 . Le précipité SO l Ba obtenu, séché, puis calciné

au four à moufle, pèse 0 gr. 055.

Le précipité primitif d uronates de baryum retient donc 7,5 °/o de

baryum.

(Ce précipité par l'alcool donne 5 °Jo de CO et retient 7,5 Ba.

L’algine donne 21 % de CO 2 , ses uronates retiennent 26 °/o de Ba.)

VII. — RECHERCHE DE LA NATURE DES ACIDES

URONIQUES

Depuis plusieurs années, d’intéressantes recherches sur les pec¬

tines, mucilages, hémicelluloses, saponines (Rehorst, 55), gommes,

ont mis en évidence, dans ces corps, un noyau fondamental constitué

d’acides uroniques.

Les acides uroniques, qui dérivent de l’oxydation des oses et qui,

lorsqu’ils sont simples, prennent le nom de glycuroniques, galacturo-

niques, mannuroniques, sont susceptibles de donner des produits de

condensation : plusieurs molécules d’acides se combinent entre elles,

laissant libres les carboxyles. Le groupement prend alors le nom

d’acides polyuromques (Exemple : acide tétragalacturomque de la

pectine de betterave). (EHRLICH et F. SCHUBERT, 26).

Ces acides polyuroniques, par leurs fonctions restées libres,

peuvent donner des séries de combinaisons :

a) Par union avec des sucres (hexoses, pentoses) ;

b) Par éthérification du carboxyle R-COOH (éthers-sels) ;

c ) Par éthérification de la fonction alcool ou phénol (éthers-

oxydes) .

Ces composés, plus ou moins complexes, sont désignés sous le

nom d’uronides, polyuronides.

On réserve le nom d’acide aldobionique à l’association qui

comprend une molécule d’acide uronique et une molécule de sucre

(gomme d’acacia, gomme arabique) (CHAMBRON, 14).

Les travaux qui se rapportent à la gomme des algues sont peu

nombreux : si l’on en excepte les recherches effectuées sur la gomme

des Floridées d’eau douce par J. AuGIER (2), recherches indiquant

la présence des acides uroniques, la plupart des études portent sur les

algues brunes, qui constituent un matériel important.

Ces acides ont été signalés par SCHMIDT et VoCKE (60), puis

JULIENNE PAYEN

par P. RlCARD (56) dans les algues brunes. On doit à MM. CRET-

CHER et Nelson (19), BlRD et Haas (8) la mise en évidence de

l’acide mannuronique de Laminaria saccharina , puis à SCHŒ.FFEL

et LlNK, CRETCHER et Nelson (61-19) l’étude de ce même acide

dans Fucus serratus et dans Macrocystis pyrifera.

Des recherches de NEUBERG et KoBEL (51) ont porté sur la

capsule de certaines bactéries, en particulier sur le Pneumococcus III,

et NETCH et FREUD ont mis en évidence la liaison acide glycuronique-

glucose.

Tous ces travaux signalent la grande difficulté éprouvée dans

l’étude de ces corps instables, fragiles, passant facilement de l’acide

à la lactone.

Un seul moyen permet l’identification certaine, c’est la cristalli¬

sation de l’acide; or, elle ne peut être obtenue que si l’on part d’un

matériel abondant et facile à purifier.

Ne possédant maintenant que des quantités extrêmement réduites

de produit, il ne faut pas songer à obtenir une cristallisation, et, par

conséquent, à identifier nettement l’acide extrait des rivulaires; mais

la mise en évidence de quelques propriétés peut restreindre le champ

des investigations.

1° Recherche d'un Uronide ou d'un Acide Aldohionique

Est-il possible, en étudiant la courbe d’hydrolyse, de déceler

plusieurs phases dans la transformation et, par conséquent, d’isoler, à

un moment donné, un complexe uronique ?

1 0 L’hydrolyse de la gomme faite au bain-marie bouillant s’ar¬

rête lorsque le pouvoir rotatoire spécifique du liquide est -j-66°-

70°.

A ce moment, on neutralise à la baryte (la neutralisation exacte

obtenue avec CO Ba) : la lecture et le dosage faits sur le liquide

filtré fournissent un ja D ] de —56°. Une substance, vraisemblable¬

ment de la gomme, a été éliminée par la neutralisation. Le liquide

concentré et additionné d alcool donne un précipité ayant les mêmes

caractères que celui obtenu après hydrolyse totale.

Il ne semble pas que cet arrêt dans la transformation marque

une étape, mais il indique qu une fraction de la gomme ne cède qu’à

une température de 120°.

2 " Si, dans l’hydrolyse pratiquée à l’autoclave, on prolonge

1 action pendant une heure, on n’observe aucun changement, mais si

RECHERCHES BIOCHIMIQUES SUR QUELQUES CYANOPHYCÉES 35

l’on porte le pourcentage d’acide à 4 %, en une heure, on voit la

rotation croître, tandis que le réducteur reste fixe.

Dans ce milieu complexe, il devient difficile de juger les trans¬

formations subies par une substance, formation et destruction de ré¬

ducteur pouvant se compenser.

Il faut donc isoler le produit contenant les acides uroniques des

sucres déjà formés.

Dans la recherche des composants de la gomme arabique,

WlENMANN (68) a obtenu l’acide galactoglycuronique en précipitant

le liquide d’hydrolyse par l'alcool en milieu acide; l’opération tentée

sur le liquide d’hydrolyse non neutralisé de la gomme de rivulaires

n’a donné qu’un précipité exclusivement minéral (aucune trace de car¬

bone, feutrage de cristaux en baguettes qui, à l’analyse, se révèlent

formés de S0 4 Ca).

Cette précipitation par l’alcool en milieu acide, si elle n isole

pas un complexe uronique, fournit un moyen de débarrasser le préci¬

pité ultérieur d’uronates de baryum d’une certaine quantité de sels.

Le précipité obtenu par l'alcool, après neutralisation, est soumis

à l’hydrolyse.

0 gr. 800 dans 80 cm 3 d’eau

On ajoute S0 4 H 2 avec précaution pour précipiter le baryum,

on filtre et on acidifie à 5 %.

Temps

« ; 1 = 2

Réducteur°/ 0 en glucose

+0°32'

0,83

l.h.

+0”40'

—

2 h.

+0°44’

0,83

3 h.

+0°42’

0,78

4 h.

+0"26'

0,42

Une deuxième expérience fait passer en deux heures la déviation

de + 0°24’ à +0°32\

Donc, on observe une variation ascendante de la déviation, tandis

que le réducteur reste fixe; le liquide d’hydrolyse a les mêmes carac¬

tères que le produit primitif; neutralisé avec C0 3 Ba, filtré, il précipite

lentement par l’alcool ; ce nouveau précipité donne une belle réaction

avec la naphtorésorcine.

Faute de produit, l’expérience n’a pu être répétée, mais il ne

semble pas que l’on soit en présence d’une décomposition.

JULIENNE PA YEN

Les acides aldobioniques, qui ont été étudiés jusqu’à présent,

exigent de quinze à vingt heures d’ébullition dans SO'H 1 2 * normal pour

se décomposer (HEIDELBERGER et KENDALL, LlNK et NeüDEN,

Wienmann, Ehrlich et Rehorst, 39, 43, 68, 23).

L’hydrolyse serait ici beaucoup plus facile. Il semble plus pro¬

bable que l’on soit en présence d’une transformation sous l’influence

de la chaleur, passage de l’acide à la lactone dont le [ a D ] est plus

élevé.

2° Caractères de l'Uronate de Baryum et de l'Acide Uronique

1 0 Le sel de baryum obtenu à partir d’une gomme purifiée est

faiblement dextrogyre.

a= +0-30’ (1=2) R=l,75% [a D ] = —|—14°

L’acide obtenu par décomposition de ce sel par S0 4 H 2 est plus

fortement dextrogyre.

a=+0°22’ (1=2) R=0,825 % [ ao ]=+22°

D’autres expériences ont donné :

Sel de baryum. a=+0"20’ 1=2 R %=0,83 [ aD ] =—(- 1 9°

Acide.a=+0°32’ 1=2 R %=0,83 [ aD ]=-f30 u (1)

Le passage du sel de baryum à l’acide correspondant se traduit

par une plus forte déviation.

Les auteurs cités ci-dessus ont donné les résultats suivants :

Glycuronate de B a .

Lactone.

Acide .

1 1 =—L 17° Galacturonate de Ba. [ ao ] — —|—32"

[aol =H-19°

Ld] =-j-36° Acide . [ aD ]=-|-69"

Le faible pouvoir rotatoire trouvé [a D ]=-J-14°; -(-19" semble

exclure les acides polygalacturoniques et polyglycuroniques.

2 La solution d uronates, décolorée au noir, donne, avec

NaOH, une coloration jaune.

^ Traités par la naphtorésorcine en milieu chlorhydrique, le

sel de baryum et l’acide donnent un précipité vert noir.

(1) Les acides uroniques réduisent

D'après les recherches de Hiwa [ ], I

lente à 0 gr. 9625 de glucose.

un peu moins la liqueur de Fehling que le glucose,

gr. d'acide glycuronique réduit une quantité équiva-

Source : MNHN, Paris

RECHERCHES BIOCHIMIQUES SUR QUELQUES CYANOPHYCÉES 37

— soluble intégralement dans l’éther en une belle solution vio¬

lette ;

— soluble partiellement dans le chloroforme ;

— insoluble dans la benzine (le benzène prend une très légère

teinte bleue).

La solution éthérée, additionnée d’un volume d’alcool, vire au

bleu indigo, mais la coloration redevient violette après quelques heures.

Il est difficile de comparer ces quelques réactions à celles que

donnent les acides purs, afin de tenter une identification; il est pro¬

bable d’ailleurs que le produit obtenu par hydrolyse de la gomme soit

un mélange d’acide et de lactone en proportions variables.

En examinant les propriétés des acides mannuroniques, galactu-

roniques, glycuroniques, on peut émettre quelques suppositions.

a) L’ensemble des réactions indiquées ci-dessus, le pouvoir rota¬

toire toujours faible, mais dextrogyre, des produits préparés, semblent

éloigner la possibilité de la présence d’un acide mannuronique dont les

formes isomères sont l’une très négative (—50° à —20°), l’autre

positive (+16°), mais n’est obtenue que sous forme de lactone

a D =+89°.

Les mannuronaies de baryum sont lévogyres et leur précipité

plombique prend, chauffé au bain-marie, une coloration chamois ca¬

ractéristique.

b) Les acides galacturonique et glycuronique ont des propriétés

communes. Parmi les réactions effectuées, seule l’insolubilité dans la

benzine du précipité obtenu avec la naphtorésorcine ferait penser à

l’acide galacturonique.

La solubilité du même précipité dans le chloroforme, le pouvoir

rotatoire du sel de baryum indiqueraient plutôt un acide glycuronique,

hypothèse tentante qui rapprocherait les rivulaires des bactéries déjà

étudiées.

Seule la cristallisation apportera la solution de ce délicat pro¬

blème.

En résumé, 100 grammes de gomme séchée à 1 10° ont donné.

à l’analyse ;

Cendres . 16

Protides . 14,6

Acides uroniques . 15

(Proportion calculée d’après le dosage de CO 2 ).

Sucres réducteurs . 25

(Calculés en glucose, déduction faite des A. uroniques).

Non dosé . 29

Source : MNHN, Paris

JULIENNE LA YEN

VIII. — FRACTIONNEMENT DE LA GOMME

La mise en évidence des différents produits d’hydrolyse de la

gomme ne permet pas d’en déduire une composition précise. Les

sucres : arabinose, glucose, peuvent provenir d’une arabane, d’un glu-

cosane ou être associés à un acide uronique pour constituer un composé

plus complexe.

Les arabanes négatives de la pectine de betterave ayant été isolées

par l’alcool 70° (Ehrlich et Schubert) à l’ébullition, on utilise

ce procédé.

1 0 Traitement de l'algue par l'alcool 70"

Des rivulaires dessucrées avec soin sont soumises à trois extrac¬

tions par 1 alcool 70° bouillant, on obtient une gomme verte, très

onctueuse mais peu abondante.

I I gr. 75 de cette gomme séchée à 110° sont hydrolysés à 120"

par 2 % d’acide sulfurique.

Illisible au début de l’opération, le liquide donne -{-1 0 12’ de

rotation (1=1 dm.) après trente minutes.

Après 1 h. 15 m., l’opération s’arrête et le liquide a un :

DdI de -F58" (cx=—R1 0 10 (1=2) R=1 % en glucose)

Aucun changement n’est constaté en prolongeant une heure avec

3 % d’acide.

Il ne passe donc pas de produit particulier dans l’alcool à 70" ;

un examen de la gomme extraite par l’eau immédiatement après l’opé¬

ration précédente ne montre aucune modification dans la composition.

EXTRACTION A LALCOOL A 70°

1 1 gr. 75 dans 500 cm 3 SOH 2 2 %

a =-|-l o 10’ 1=2

R=I %

DdI =4-58"

EXTRACTION A L’EAU

1 1 gr. 75 dans 500 cm :l SOH 2 2 %

a=4~0°54’ 1=2

R=0,73 %

[« d J=4-61°

Les différences constatées : 0,73 et I % de réducteur; +0°54’

et + l°10’ montrent que la gomme extraite à l’alcool est plus pure,

quelle contient moins de cendres et que, de ce fait, la proportion de

produit hydrolysable est plus forte que dans la gomme extraite à l’eau.

Le précipité effectué par l’alcool, en milieu acide, à la fin de

l'hydrolyse, précipité constitué par des sels, est beaucoup plus faible

que celui que l’on obtient avec la gomme totale.

RECHERCHES BIOCHI MIQUES SUR QUELQUES CYANOPHYCEES 39

Il y aurait là possibilité d’une purification de la gomme, si

l’extraction donnait un meilleui îendement.

2° Traitement de la gomme brute par l'alcool a 70

Il est possible que la diffusion de là gomme se fasse mal à partir

de l’algue, surtout à la température d’ébullition de 1 alcool a 70 .

On essaie le fractionnement sur la gomme brute extraite à 1 eau .

il passe peu de produit, et l’étude ne décèle aucune différence; même

résultat en étudiant le produit extrait par l’alcool à 60°.

L’opération produit des résultats très différents lorsqu’on l’ap¬

plique à la pectine.

3° Gommes précipitées par l'alcool

Lorsque la gomme extraite par l’eau, concentrée en une masse

visqueuse, mais encore liquide, est versée dans l’alcool fort, elle coagule

en fins filaments. Après quelques jours, l’alcool a dissous une certaine

quantité du produit.

L’étude faite séparément sur la gomme soluble dans 1 alcool et

sur celle qui a précipité montre que ces deux fractions sont identiques.

CONCLUSION

La gomme de Rivularia bullata contient donc des acides uro¬

niques et des sucres simples, dans lesquels on a identifié 1 arabinose et

le glucose.

Elle se différencie nettement de l’algine, qui ne contient que des

acides uroniques.

Elle se rapproche plutôt des pectines par les éléments : acide

uronique et sucres qui la composent, mais elle s’en distingue par la

façon dont les composants sont groupés.

Il ne semble pas d’ailleurs que la gomme de rivulaires contienne

une arabane.

CHAPITRE IV

RECHERCHE DU GLYCOGÈNE. — AUTOLYSAT

Le glycogène est la seule substance dont on ait signalé la pré¬

sence dans les Cyanophycées.

Les observations ont porté sur les Nostocacées et les Oscillaria-

cées (Nœgeli, 52).

Cette hypothèse est exclusivement basée sur la coloration brun

acajou que prend le glycogène en présence de l’iode.

Clautriau (15) indique que l’accumulation des granulations

observées dans le protoplasme pariétal, et qui existent dans les spores,

est toujours accompagnée d’un dépôt de substance brunissant par

l’iode.

Fischer, en 1905, signale un produit de l’assimilation chloro¬

phyllienne, auquel il donne le nom d’anabénine, qui est, dit-il :

« Comparable à la fécule des plantes supérieures, au paramylon des

Euglénidés, et qui se compose de glycogène.»

Nadson signale, dans la zone corticale, des grains colorables en

bleu par 1 hématoxyline, qui seraient des grains de réserve et rempla¬

ceraient l’amidon.

Errera (29), étudiant Oscillatoria formosa Bory, dit : « Par

iode 1 % dans IK, la couche pariétale se colore en brun plus ou

moins foncé, le corps devenant jaune. Avec l’objectif à immersion

homogène, on s’assure que la teinte brune n’est pas uniformément

repartie dans la couche pariétale, mais que celle-ci, colorée en jaune

par 1 iode, renferme de petites masses irrégulières qui se sont colorées

en brun.

« On a 1 impression de vacuoles dans lesquelles se trouverait, à

état amorphe, la substance colorable en brun. Cette coloration est

un peu acajou, elle pâlit nettement à chaud et revient par refroidisse¬

ment. Les cellules sont si petites que l’écrasement ne m’a pas donné

Source : MNHN, Paris

RECHERCHES BIOCHIMIQUES SUR QUELQUES CYANOFHYCÉES 41

de résultats certains. Il y a tout lieu d’admettre que nous avons affaire

ici à du glycogène ou à une substance très voisine... »

GuiLLIERMOND déclare : « On remarque la présence de glyco¬

gène plus ou moins abondant dans la plupart des cellules. Il paraît

naître dans le cytoplasma cortical, pénètre dans la zone centrale et

envahit la cellule. »

On soumet alors les rivulaires fraîches à l’action de 1 iode; tout

le protoplasme se colore en jaune pâle, les hétérocystes prenant une

coloration plus intense; l’opération répétée sur l’algue dessucrée et

débarrassée de la plus grande partie de la gomme donne le même

résultat.

La teinte, qui n’a jamais été brun acajou, ne subit aucune atté¬

nuation par chauffage.

Les gommes extraites par l’eau ne prennent aucune coloration

par l’iode.

On tente alors l’extraction du glycogène par la potasse.

Les algues, ne fournissant plus, par extraction aqueuse, que des

quantités minimes de gomme, sont séchées, broyées avec du sable et

soumises plusieurs fois, pendant trente minutes, à l’action de la po¬

tasse bouillante, à la concentration de 5 %.

On obtient un liquide brun, visqueux, que l’on décante.

1 0 Une partie est traitée selon la méthode indiquée par AuGIER

(2) : on neutralise par HCl, on défèque par l’acétate basique de

plomb.

Le glycogène doit se retrouver dans le filtrat et être séparé par

précipitation alcoolique.

Or, le filtrat concentré, additionné d’alcool absolu, ne donne

aucun précipité, dévie très faiblement à droite, et, soumis à l’hydrolyse

acide, ne subit aucun changement.

La défécation a entraîné la gomme, et le liquide restant ne

contient pas de glycogène.

2° Le reste du liquide d’extraction alcaline, neutralisé, non dé¬

féqué et non précipité par l’alcool, est soumis à l’action de la pancréa¬

tine Choay. Cette diastase, très active sur le glycogène, n’effectue

aucun changement, même après plusieurs semaines, sur le produit

extrait des rivulaires.

JULIENNE PAYEN

Si les algues ne contiennent qu’une très petite quantité de glyco¬

gène, il est possible que la défécation l’ait entraînée et que la précipi¬

tation par l’alcool ne puisse se faire.

On étudie alors les extractions alcalines successives, jusqu’à dis¬

sociation totale du thalle.

Les algues sèches, broyées, sont traitées à l’ébullition KOH 10%.

/ re Extraction. — La structure des algues n’est pas modifiée; la

gomme extraite, très épaisse, brune, ne donne aucune réaction à l’iode.

Hydrolysée par 2 % de SO'H ', elle fournit les résultats sui¬

vants :

Temps

a 1 = 2

Réducteur °/o

IBam-marie. . . .

30 m.

+2° 2'

1 h.

+2”

0,250

I h. 30

+ 1° 8’

0,375

Autoclave 120°.

2 h.

+ 1" 4'

0,500

106

2 h. 30

+0"56’

0,525

3 h.

+0“54’

0,575

3 h. 30

+0"52’

0,600

4 h.

+0”50'

0,625

La transformation se fait lentement. Le pouvoir rotatoire final

a D—+67° est plus élevé que celui de la gomme extraite à l’eau.

Les produits d hydrolyse neutralisés ne donnent pas l’osazone du

glucose.

Cette même gomme précipite par l’alcool en une masse fibreuse,

qui se redissout incomplètement dans l’eau. La nouvelle solution hy¬

drolysée avec 2 % d’acide donne des résultats se rapprochant davan¬

tage des gommes déjà étudiées.

Temps

« 1 = 2

Réducteur °/o

[”=1

Bain-marie 100°

60 m.

+ 1°16’

0,220

1 h. 30

+0“52’

0,400

2 h.

+0°50’

0,460

Autoclave 120°

2 h. 30

-f 0°48'

0,520

3 h.

+0”44’

0,600

3 h. 30

+0"44’

0,600

Source : MNHN, Paris

RECHERCHES BIOCHIMIQUES SUR QUELQUES CYANOPHYCÉES 43

Z et 3‘ Extradions. — Les études faites sur les deux extractions

suivantes n’apportent pas de précision sur la présence du glycogène.

Les gommes extraites dans ces conditions ne prennent aucune

coloration à l'iode, ne se transforment pas sous l’influence des dias-

tases pancréatiques.

La gomme provenant de la deuxième extraction s’hydrolyse très

lentement.

En trois heures, à 100", la déviation passe de - -2 32 à -- 0"56;

elle baisse à +0”50 après trente minutes à 120 ; le réducteur atteint

1,25 %, le pouvoir rotatoire :

[«„] "=+ 67 “

La gomme provenant de la troisième extraction se transforme

plus vite, et ses produits d’hydrolyse ont un pouvoir rotatoire de 4-60”.

Après trois extractions à la potasse, gaines et cellules sont intactes;

ces dernières sont de taille très exiguë; la gomme épaisse qui les en¬

toure peut être un obstacle à la diffusion du glycogène.

On essaie de traiter l’algue même par SO’H 5

Temps

« 1 = 2

Réduct. ’/.

Bain-marie 100°

30 m.

+ 1-32’

—

i h.

+ 1-32’

—

Autoclave 120°

1 h. 30

+ 1 °

0,475

2 h.

+0°58’

0,575

2 h. 30

+0"54’

0,600

3 h.

+0”52’

0,625

3 h. 30

+0“50’

0,625

|* D ] = + 67

Le résultat ne diffère pas des précédents.

En résumé, la potasse a permis d’extraire une nouvelle quantité

de gomme plus ou moins différente de la gomme extraite a 1 eau.

Quant au glycogène, si la cellule en élabore, ce doit être en quan¬

tité si minime que l’extraction en devient impossible.

AUTOLYSAT

Trois lots de chacun 100 gr. de rivulaires nettoyées et essorées

ont été mis dans 450 cm 3 d'eau distillée sous toluène. On cherche à

Source : MNHN, Paris

JULIENNE PAYEN

mettre ainsi en évidence les propriétés hydrolysantes des cellules.

L’étude de l’autolysat s’est faite après deux et trois ans.

Les algues ne sont pas dissociées ; les gaines sont intactes.

On décante un liquide sirupeux, jaune, à odeur d’iodoforme;

cet extrait est neutre; quelques gouttes d’acide phosphotungstique

suffisent pour l’éclaircir.

Sa déviation est :

a=-|-0 o 50 , (1=1 dm.)

Il ne contient que :

R=0,]] %

quantité de réducteur calculé en glucose, très inférieure à ce qu’aurait

donné le tréhalose, s’il était totalement hydrolysé.

Après trois ans, mêmes résultats :

a=-fl°6’ (1=1 dm,) R=0,12 %

Il semble bien que la plus grande partie de la gomme ait résisté

à 1 autolyse.

Pour savoir ce qu’est devenu le tréhalose, le liquide est déféqué

à fond par 1 acide phosphotungstique.

On élimine la gomme. On obtient après neutralisation et concen¬

tration une liqueur qui dévie de :

a=-)-0“48’ (1=2) R=0,13%

Le pouvoir rotatoire, calculé avec ces données, est très élevé :

- 300" ; il indique que la solution contient, en dehors d’une petite

quantité de sucre réducteur, un corps dextrogyre non réducteur.

L’hydrolyse à l’autoclave à 120“ par 2 % SO’H 2 donne :

Temps

!--— 1

« 1 = 2

Réducteur u /o 1 a D

+0”48’

0,130

1 h.

+0°30’

0,370

[ 2 h.

+0”28’

0,380 60

2 h. 3U

+0”28’

0,380

. ,Ç e ll 'j uic!e ’ neutralisé à la baryte, a un pouvoir rotatoire de

; j 4 , et donne 1 osazone du glucose ;

o=+0°l6’ (1=2) R=0,24 % [ao'=-f54°

RECHERCHES BIOCHIMIQUES SUR QUELQUES CYANOPHYCÉES 45

Il ne semble pas que les diastases des algues aient exercé une

action importante sur les constituants cellulaires.

Le liquide d’autolysat ne prend aucune coloration avec l’iode;

les cellules seules se colorent en jaune.

CONCLUSION

Les recherches effectuées sur Rivularia bullata ont montré que

ces plantes élaborent un glucide hydrolysable : le tréhalose, et une

gomme de nature complexe, qui forme la gaine du filament.

Cette gomme, sous l’action des acides, se transforme en produits

réducteurs, dans lesquels on a identifié : Acides uroniques, Arabinose,

Glucose.

Les algues ne paraissent pas contenir de glycogène, tout au moins

à l’époque où l’on a opéré les récoltes.

La potasse extrait de l’algue une gomme dont la composition

paraît être différente de celle de la gomme extraite par l’eau.

Les cellules de ces algues ne contiennent que peu de diastases;

les autolysats, après un, deux et trois ans, n’accusent pas de sensibles

transformations.

DEUXIÈME PARTIE

ETUDE

CALOTHRIX PULVINATA Ag.

Généralités

Le genre Calothrix appartient, comme le genre Rivularia, à la

famille des Rivulariacées ; il renferme de nombreuses espèces dont

l’habitat est très varié. Certains Calothrix recouvrent les pierres, les

coquilles, les fragments de verre, d’un enduit velouté allant du vert

bronzé au violet pourpre ( Calothrix fusco-violacea) ; d’autres sont

épiphytes des algues de grande taille ou des zostères ( Calothrix confer-

vicola, C. parasitica).

Les uns vivent dans les eaux marines au niveau de la haute mer,

les autres dans les eaux douces, certains sont subaériens.

Calothrix pulvinata Ag., espèce analysée dans ce travail, est

subaérienne ; elle se trouve au bord de la mer, dans les endroits vaseux,

dans les estuaires, où elle reçoit les embruns et où elle peut être recou¬

verte par 1 eau en période de vive eau. Au contraire, en morte eau,

elle est soumise à l’action de la pluie.

Sur les rochers vaseux ou sur les pilotis, les plaques, d’apparence

gris verdâtre, mais bleues à la base, sont formées de filaments dressés,

hauts d environ 2 millimétrés, qui sont réunis en petites mèches aiguës

donnant ainsi à 1 ensemble 1 aspect d’un velours grossier.

Une étude microscopique montre que ces filaments sont simples,

non agglutinés entre eux par une substance mucilagineuse. Ce sont des

tubes flexueux, épais de 15 à 18 a*, colorés en jaune à la base, hyalins

vers le sommet. Ils contiennent un trichome articulé vert érugineux.

RECHERCHES BIOCHIMIQUES SUR QUELQUES CYANOPHYCÉES 47

Les hétérocystes basilaires sont très visibles ; les emboîtements successifs

de la gaine sont très peu marqués.

« A des intervalles inégaux, plus rapprochés de la partie supé¬

rieure, les filaments adultes présentent des rameaux munis d’un hété-

rocyste basilaire.

« Tantôt ces rameaux restent accolés au filament principal

presque jusqu’au sommet, tantôt ils ne sont appliqués que pendant

une partie de leur trajet, tantôt enfin, surtout dans les formes dont

les filaments sont peu cohérents, ils divergent presque immédiatement. »

(Thuret.)

Il n’existe de poil apical que sur les très jeunes filaments. « Le

plus souvent, le sommet du filament se termine par quelques débris

de cellule avortée, ou quelquefois par une petite cellule hémisphérique

à contenu homogène. » (THURET.)

La reproduction se fait par hormogonies, comme dans le genre

Rivularia.

Le lecteur trouvera tous les détails intéressant cette multiplication

des filaments dans les notes algologiques de THURET.

CHAPITRE I

PRÉPARATION DES ALGUES. — DONNÉES MINÉRALES

Les algues récoltées sur les rochers de Chausey doivent être dé¬

barrassées de l’épaisse couche de boue qui les enduit.

Au cours de la première récolte, elles ont été nettoyées à l’eau

de mer, placées sur un fin tamis, secouées dans l’eau, puis essorées

dans un linge; elles ont été divisées en deux lots.

Une petite quantité destinée à la recherche des substances miné¬

rales a été séchée à l’ombre et transportée telle quel, le reste, placé

sous alcool absolu, a été fixé au laboratoire.

Le premier lot, d’apparence propre, est soumis à l’incinération :

il donne 63 % de cendres, de couleur ocracée, renfermant des pail¬

lettes de mica.

3 gr. 06 d’algues à 110” donnent 1 gr. 934 de cendres.

L’acide chlorhydrique à chaud détermine la formation d’une

masse gélatineuse, indice de la présence d’une forte quantité de silice.

Il semble bien que le nettoyage effectué sur place soit insuffisant :

la boue durcie entre les filaments ne cède que difficilement; d’autre

part, le lavage à l’eau de mer ne paraît pas indispensable, les algues

étant aussi souvent mouillées d’eau de pluie que d’eau salée.

Sur un lot d’algues séchées sans aucun lavage, on essaie le net¬

toyage à l’eau douce.

Pour obtenir un résultat satisfaisant, il faut amollir les algues et

la boue par une macération dans l’eau. Ce traitement est long, il

détermine la fragmentation des filaments, le trichome tend à sortir de

la gaine et à se briser en tronçons.

L analyse de l’eau de lavage révèle une petite quantité de réduc¬

teur.

Les algues ainsi nettoyées ont 40 % de cendres, dont 6 °/o de

cendres solubles.

3 gr. 12 d’algues séchées à 110° donnent :

0,062 cendres solubles.

1,185 cendres insolubles.

1.247 cendres totales, soit 40 %.

RECHERCHES BIOCHIMIQUES SUR QUELQUES CYANOPHYCÉES 49

Mais ce traitement présente de sérieux inconvénients; il est inap¬

plicable à de grandes quantités d algues et aux échantillons mis sous

alcool au moment de la récolte.

On a utilisé le procédé suivant pour la seconde récolte. Les

algues sont transportées sous alcool.

Au laboratoire, on les lave avec l’alcool à 80° qui a servi au

transport, et auquel on ajoute de l’alcool de même titre en quantité

suffisante pour l’opération.

Les Calothrix, maintenus sur un tamis, sont totalement immer¬

gés dans l’alcool ; en agitant doucement le tamis, la boue tombe peu à

peu au fond d’un récipient. On recueille l’alcool, on le filtre sur Buch¬

ner, on lave la boue à l’alcool 80°, et on recommence l’opération autant

de fois qu’il est nécessaire, avec le même alcool.

Ce traitement présente de grands avantages sur le lavage à 1 eau.

I) peut se prolonger sans amener une fermentation, le titre alcoolique

étant assez élevé pour arrêter l’action des micro-organismes; les fila¬

ments résistent à ce lavage; il semble que l’alcool resserre la gaine et

évite la fragmentation du trichome.

Au cas où une substance se serait solubilisée au cours de 1 opéra¬

tion, on amène l’alcool au titre 85° et on s’en sert pour fixer la récolte.

Algues et alcool sont desséchés dans une capsule à 110°. Le

pourcentage des cendres est de 39 gr. pour 100 gr. d algues.

1 0 Teneur en cendres.

2 gr. 77 d’algues séchées à 110° donnent 1 gr. 10 de cendres,

soit 39 %.

Cendres solubles. . 0 gr. 066, soit 6 % du poids des cendres.

Cendres insolubles. 1 gr. 034, dont 0 gr. 713 de silice (65 %).

2° Alcalinité.

L’alcalinité soluble correspond à 3 cm 3 S0 4 H 2 pour 1 gr.

d’algues.

L’alcalinité insoluble correspond à 37 cm 8 S0 4 H 2 ~ pour 1 gr.

d’algues.

Le rapport de ces deux alcalinités est environ de

JULIENNE PAYEN

3° Teneur en azote.

Le dosage effectué suivant la méthode de Kjeldahl a donné les

résultats suivants :

6gr. 7 d’algues séchées à 110° contiennent 0 gr. 104 d’azote,

soit 1,5 %, ou 9,3 % en protides. Si l’on tient compte de 40 % de

cendres, le pourcentage d’azote s’élève à 2,6 %.

CHAPITRE II

EXTRAITS ALCOOLIQUES : GLUCIDES

I. — PRÉPARATION DU LIQUIDE A ÉTUDIER

Les algues nettoyées aussi vite que possible sont fixées par une

ébullition de trente minutes dans l’alcool à 90°.

Après filtration, on distille l’alcool sous vide. Le résidu est bour¬

beux, épais, impossible à filtrer, même sur Buchner.

Le sous-acétate de plomb, l’acide phosphotungstique y déter¬

minent un précipité qui reste longtemps en suspension et qui éclaircit

mal le liquide : le toluène à froid entraîne partiellement une substance

jaune, de consistance huileuse, qui semble être l’obstacle aux filtrations

et aux défécations.

Le résidu de la distillation est alors desséché prudemment sous

vide; l’opération est pratiquée par petites portions, afin de la pousser

aussi loin que possible sans élévation de température.

Le produit sec est repris par l’éther bouillant; on filtre une solu¬

tion très épaisse, vert foncé.

L’éther évaporé, il reste une substance soluble dans le chloro¬

forme, l’alcool, partiellement soluble dans l’eau. La liqueur ainsi ob¬

tenue est lévogyre.

a=—0° 14’ (1=2)

Elle ne subit pas l’action de l’émulsine.

Une étude plus précise permettra seule de déterminer ce corps.

La partie insoluble dans l’éther est reprise par l’eau distillée; le

liquide filtre facilement et passe limpide.

On a indiqué, à propos des rivulaires, les difficultés rencontrées

par l’usage des défécants dans les solutions renfermant des chlorures.

Le procédé suivant a donné de bons résultats : la liqueur, dé-

Sourœ : MNHN, Paris

JULIENNE PAYEN

barrassée des substances lipidiques, est déféquée partiellement à l’acide

phosphotungstique (de 2 à 5 cm 3 dans 100 cm 3 de liquide) ; on neu¬

tralise à la baryte en vérifiant rigoureusement la disparition totale du

tungstène (1 ) et de la baryte libre (courant de CO 2 ).

Au filtrat très clair, neutre, on ajoute de la zéolithe argentique;

le contact est maintenu, à l’obscurité, pendant plusieurs jours. Sur une

liqueur suffisamment déféquée, la zéolithe agit bien, mais lentement;

une agitation continuelle du mélange faciliterait beaucoup l’action et

ferait gagner du temps.

On distingue dans le flacon deux couches très nettes : au fond, la

zéolithe, blanc grisâtre, et au-dessus, la couche floconneuse très blanche

de chlorure d’argent.

Lorsque l’opération est terminée, c’est-à-dire lorsque le liquide

surnageant ne donne plus de précipité avec NO 3 Ag., on décante, on

lave la zéolithe et on fait passer dans la solution un courant de H 2 S,

qui précipite la petite quantité d’argent colloïdal à l’état de sulfure.

La solution concentrée sous vide défèque très bien au sous-acétate

de plomb, quelques gouttes suffisent.

II. — RECHERCHE DES SUBSTANCES

CONTENUES DANS LES EXTRAITS ALCOOLIQUES

Après défécation par le sous-acétate de plomb et élimination de

1 excès de réactif par H 2 S, on a une solution dextrogyre dont la rota¬

tion rapportée à 100 cm 3 de solution pour 100 grammes de plantes

fraîches est de :

a=[-f-0'H2’ (1=2) À=5980]

Plusieurs extractions alcooliques sont nécessaires pour enlever en

totalité le principe dextrogyre :

1 re extraction -{- 1 °4’

2 e — —|—0° 1 7’

3« _ —(—0° 10’

4 e — -f0°2’

Deux extractions sont suffisantes lorsque les algues, au préalable

broyées, sont exprimées par une énergique pression après chaque opé¬

ration.

(I) A une petite quantité de la liqueur, on ajoute une parcelle de zinc et une goutte

de SO'H"; 1 hydrogène naissant donne, quand il y a du tungstène, une coloration bleue très

nette.

RECHERCHES BIOCHIMIQUES SUR QUELQUES CYANOPHYCÉES 53

La liqueur ne contient ni polyols, ni saccharose, ni floridoside,

les recherches ayant été faites selon les procédés indiqués à propos des

rivulaires.

A. — SUCRES REDUCTEURS SIMPLES

Les différents dosages effectués suivant la méthode de G. BER¬

TRAND ont donné de 0 gr. 030 à 0 gr. 060 de réducteur calculé en

glucose pour 100 grammes d’algues fraîches.

Poids d'algues

fraîches

Volume de la

solution aqueuse

Quantité totale

du sucre réducteur

Sucre réducteur

pour 100 gr. d'algues

78 gr. 25 cm'

277 gr. 100 cm'

1.500 gr. 250 cm 1

0 gr. 025 0.032

OgT. 130 0,060

0 gr. 350 0,023

après défécation

au S/Ac de Pb.

Ces proportions ont été calculées sur des liqueurs d extraction

n’ayant subi aucune manipulation chimique; on a pu, en effet, obser¬

ver que le séjour plus ou moins prolongé, au contact de la zéolithe

argentique, élevait parfois le pourcentage de réducteur jusqu’à 0,120.

Ce sucre réducteur, en solution concentrée, a donné avec la phé-

nylhydrazine une osazone à chaud ayant tous les caractères de la

glucosazone.

Soumis à l’action de HCN en présence de KCN, il disparaît

en vingt-quatre heures. Les solutions utilisées contenaient : l’une

0 gr. 133, l’autre 0 gr. 150 de sucre dans 100 cm 3 .

En vingt-quatre heures, la rotation a baissé dans l’un et l’autre

cas de 0°8’, et le réducteur a totalement disparu. Dans ces conditions,

on sait que KCN agit sur les sucres aldéhydiques et les fait passer

à l’état d’alcool inactif.

Il est difficile de fixer l’origine de cette petite quantité de réduc¬

teur.

Il ne paraît pas qu’une fermentation ait pu se produire, ni sur

place, ni au cours du transport.

Les algues sont normalement émergées; elles subissent, sur le

rocher même, l’action de l’eau de pluie, de l’eau de mer, et une dessic¬

cation assez avancée; elles sont donc très résistantes du fait de ce

genre de vie; transportées sous alcool absolu, fixées dans les vingt-

quatre heures, elles étaient en parfait état.

JULIENNE PA YEN

10 grammes d’algues séchées sur place ont été soumis, plusieurs

jours après la récolte, à une' ébullition prolongée dans l’alcool à 85°;

on a trouvé 0 gr. 035 % de réducteur; donc, la dessiccation n’amène

aucune transformation.

Des algues non fixées ont été soumises, pendant trois jours, à

des alternatives d’humidification et de dessiccation; le pourcentage de

réducteur est de 0,036 %.

Il semble bien que ce réducteur provienne normalement de la

plante, d’ailleurs, la proportion trouvée dans les Calothrix se rap¬

proche sensiblement de celle constatée dans les rivulaires, les diffé¬

rences observées pouvant provenir d’un poids frais calculé dans des

conditions non comparables, u

B. — SUCRE HYDROLYSABLE : TRËHALOSE

La rotation dextrogyre observée dans les liquides d’extraction

alcoolique ne vient pas de la très faible quantité de réducteur, elle

subsiste lorsque ce sucre disparaît par action de HCN. On peut ad¬

mettre que la liqueur contient un sucre complexe.

1° Action des acides.

En trente minutes, à 130°, et avec 2 % en poids d’acide sulfu¬

rique, la rotation baisse de plus de moitié. Après une heure, l’hydro¬

lyse est finie et la rotation finale est environ le tiers de la rotation

primitive. Le réducteur augmente progressivement. Le pouvoir rota¬

toire final est de -f-5 I °.

A 120°, l’hydrolyse se termine en une heure quinze.

Opération faite

à l’autodave à 130°

Temps

Déviation 1 = 2

Réducteur °/o [a D ]

+0"54'

0 _

30 m.

+0°26'

0,250 —

1 h.

+0'M7’

0,275 51

1 h. 30

+0" 1 T

0,275 | —

Si 1 on compare cette action à celle effectuée par 2 % d’acide

sulfurique à 120 sur du tréhalose pur, on peut remarquer l’identité

des deux opérations.

RECHERCHES BIOCHIMIQUES SUR QUELQUES CYANOPHYCÉES 55

Temps

* (l = 2) Réducteur °/o

[*.]

j, 0

+5° 5'

30 m.

+2° 8’

i h.

+ 1°34'

1 h. 30

+ 1-26' 1,39%

52 ;

Le pouvoir rotatoire initial, obtenu en supposant la transforma¬

tion totale du produit en sucre réducteur (glucose), est de 163 ( [ a D ]

du tréhalose anhydre 4-197°, hydraté 4“ 177°).

AUTRES EXPÉRIENCES

Déviation

Déviation finale

après 1 h. 1 5' à 120°

S. réducteur

en glucose

1*0 ]

+0°48’

+0°16’

0,263

+0"34'

+0" 12’

0,200

Le liquide d’hydrolyse, neutralisé à la baryte, est additionné

d’acétate de phénylhydrazine, il donne au bain-marie bouillant, et

exclusivement, l’osazone caractéristique du glucose, dont on a pris le

point de fusion 230° au tube capillaire.

2° Action des poudres jermentaires.

La poudre de Mucor agit particulièrement sur le liquide sucré.

Après trois mois, en milieu aseptique, le pouvoir rotatoire est au voi¬

sinage de 4-90°.

Temps initial. . .

-H°44’ 0 = 2)

■

— 5 jours.

4-1°22'

— 15 jours.

+ 1" 2’

i — 3 mois.

-f-1 0 Réducteur % =0,540

M =+91°

La poudre d’Asp ergillus niger détermine la transformation totale

d’un liquide bien exempt de baryum.

Source : MNHN, Paris

JULIENNE PAYEN

* ( 1 = 2 )

o.I +ri8' i o

24 heures.I +0 o 46’ —

48 heures. —|—0°38’ —

* 8 jours.I -j-0°36’ —

15 jours. 1 -f 0°30’ 0,425 [a D |=+58°

Ce liquide, déféqué au sous-acétate de plomb et soumis à l’acé¬

tate de phénylhydrazine, donne l’osazone du glucose.

CONCLUSION

Les résultats précédents : présence d’un corps dextrogyre à forte

rotation, ne possédant aucun pouvoir réducteur et susceptible de four¬

nir du glucose sous l’influence des acides et de certaines poudres fer-

mentaires, permettent de penser que les Calothrix renferment, comme

les Rivulaires, du tréhalose.

Il a été impossible, jusqu’à présent, d’obtenir ce corps à l’état

pur et de le faire cristalliser, les solutions n’en renfermant que très

peu : moins de 1 %.

CHAPITRE III

EXTRAITS AQUEUX

COMME DE CALOTHRIX PULVINATA

RECHERCHE DU CLYCOCÈNE

Les algues ne contenant plus de glucides solubles dans 1 alcool

abandonnent, lorsqu’on les traite à l'eau bouillante, une substance

visqueuse, brune, qui s’épaissit vite en refroidissant. La filtration ne

peut s’effectuer qu’en solution très diluée, et en procédant par petites

fractions sur un Buchner à courant d’eau chaude.

I. — PROPRIÉTÉS DU LIQUIDE

L’extrait filtré est dextrogyre (a =T0°30 1=2), il n est pas

réducteur, il précipite par les défécants ordinaires, sous-acétate de

plomb, baryte, acide phosphotungstique.

L’alcool y coagule la gomme en une volumineuse masse grise.

II. — ETUDE DES CENDRES

1 ° Quantité de cendres.

Cette gomme fournit une proportion de matières minérales attei¬

gnant 23,5 %.

1 gr. 23 de gomme séchée à 110° donnent 0 gr. 287 de cendres:

Cendres solubles ... 0 gr. 201, soit 70 % du poids total des cendres.

Cendres insolubles. . 0 gr. 085, soit 30 % du poids total des cendres.

JULIENNE PA YEN

2° Alcalinité.

Pour 1 gr. 23 de cendres, l’alcalinité soluble correspond à 2 cm'

SO‘H^.

Pour 1 gr. 23 de cendres, l’alcalinité insoluble correspond à

16 cm 3 8 S0 4 H 2 -^-.

Le rapport des bases solubles aux bases insolubles est Dans

l’algue, ce rapport était de

La gomme de Calothrix contient une forte proportion de sels

solubles, mais qui sont surtout des sels neutres.

III. — TENEUR EN AZOTE

Le dosage effectué suivant la méthode de Kjeldahl donne les

résultats suivants :

4 gr. 727 de gomme séchée à 1 10° contiennent 0 gr. 066 d’azote,

soit 1,41 % d azote ou 8,8 % calculés en protides.

IV. — PURIFICATION DE LA GOMME

Les procédés utilisés pour la purification de la gomme de Rivu-

laria n ont pas donné, en les appliquant à celle de Calothrix, des ré¬

sultats satisfaisants.

La floculation des substances albuminoïdes par HCl à la concen¬

tration de 0,5 °/o se fait mal : après vingt-quatre heures, le dépôt est

insignifiant.

On a essayé le procédé suivant : la solution visqueuse de gomme

est concentrée à 1 air à la température de 50°. L’opération est très

lente, même lorsqu on active l’évaporation par un jet d’air comprimé;

il faut procéder par très petites fractions de liquide pour éviter l’en¬

vahissement par les micro-organismes. (L’évaporation ne peut se faire

sous pression réduite, par suite de la formation d’une mousse abon¬

dante.) La gomme sèche est alors reprise par Yalcool à 50°, qui en

dissout une fraction très importante. Le produit, après distillation de

1 alcool, se dessèche et se pulvérise facilement. Il contient encore 13 %

de cendres et 1,1 % d azote (7 °/o en protides).

0 gr. 510 de gomme séchée à 1 10° donnent 0 gr. 067 de cendres:

Cendres solubles ... 0 gr. 056, soit 83 % du poids des cendres.

Cendres insolubles. . 0 gr. 01 1, soit 1 7 % du poids des cendres.

RECHERCHES BIOCHIMIQUES SUR QUELQUES CYANOPHYCÉES 59

La purification est très imparfaite, plusieurs opérations seraient

nécessaires; la faible quantité de substance dont on dispose ne permet

pas de renouveler plusieurs fois le procédé.

V. — ACTION DES ACIDES

L’étude a porté sur la gomme brute et le produit purifié.

Les résultats trouvés sont identiques, mais tandis que 1 on peut

suivre facilement l’hydrolyse du produit traité par 1 alcool à- 50 , on

se heurte à des difficultés de lectures polarimétriques avec les produits

bruts.

Au bain-marie bouillant, quelle que soit la proportion d acide

utilisée, de 2 à 5 %, la transformation est incomplète : après deux

heures, le pouvoir rotatoire des produits d’hydrolyse, calculé en fonc¬

tion de la déviation et du réducteur formé, est au voisinage de -60".

Il faut une température de 120° pour amener 1 opération à son

terme; à ce moment, le pouvoir rotatoire s’abaisse vers +46°•

Gomra

e brute : 4 gr.

1 dans 150 cm 3

SO 4 H 2 2%

Temps

«1=1

Réducteur °/o

Bain-marie.

60 m.

illisible

_— /

—

I h. 30

-f0°38’

0,700

2 h.

-f 0“34'

0,810

—

2 h. 30

+0"32’

0,883

60 !

Autoclave 120°.

3 h.

+0”25'

0,923

Gomme purifiée : SO^H 2

2 °/o

Temps

« 1 = 2

1 Réducteur ° o

Bain-marie.

60 m.

illisible

—

1 h. 30

+0°48'

0,450

- I

2 h.

+0 o 46’

0.550

—

2 h. 30

+0”44’

0,620

Autoclave 120°

3 h.

-f 0°38’

0,650

D’autres hydrolyses effectuées sur la gomme purifiée ont confirmé

ces résultats.

JULIENNE PAYEN

Voici un autre exemple :

En deux heures, au bain-marie, la déviation passe de -|- 1 °32’

à —f— I °20’, et le réducteur atteint la proportion de 1,1 %, d’où

| a D | =-(-60° : trente minutes d’autoclave suffisent pour terminer la

transformation.

«=—|— 1 0 !4’ (1=2) R %=1,300 [a D ]=+45°

Il est impossible de suivre la déviation et d’effectuer un dosage,

dans la première partie de l’opération, les liquides étant troubles et

surtout très visqueux.

VI. — IDENTIFICATION DES PRODUITS FORMÉS

Le liquide provenant de l’hydrolyse acide est neutralisé au

CO s Ba ; après séparation du précipité de S0 4 Ba et concentration sous

vide, on additionne d’un volume d’alcool absolu.

1 0 On obtient un précipité blanc, peu abondant, qui se redissout

rapidement dans l’eau froide.

La solution réduit à froid, après quelques heures, la liqueur de

Fehling; elle se colore en jaune par la soude et donne un léger préci¬

pité jaune avec la baryte.

Elle ne recolore que d’une façon très fugitive la liqueur de Fel-

lenberg ( 1 ).

Ce réactif incolore prend une forte et immédiate coloration rouge

avec l’acide galacturonique, coloration qui ne se produit que très len¬

tement, après quelques heures, avec l’acide glycuronique.

Elle prend, lorsqu’on la traite au bain-marie bouillant par la

naphtorésorcine, en milieu chlorhydrique, une belle fluorescence verte

et fournit un précipité bleu noir, qui se dissout dans l’éther en une

liqueur violette.

Lorsqu on évapore la solution éthérée, on obtient un dépôt bleu

indigo, qui se dissout rapidement dans le chloroforme et partiellement

dans le benzène.

Ces différentes réactions permettent de supposer la présence

(1) Solution de Fellenberg :

5 gr. fuschine,

^ 12 gr. sulfite de soude cristallisé,

I 100 cm 3 SO*H s -J-.

' Eau q. s. pour 1 litre.

Source : MNHN. Paris

RECHERCHES BIOCHIMIQUES SUR QUELQUES CYANOPHYCÉES 61

d’uronates de baryum dans le liquide d’hydrolyse, et, par conséquent,

d’acides uroniques dans la gomme de Calothrix.

La trop faible quantité de produit obtenu ne permet pas la puri¬

fication, et, par conséquent, la caractérisation de cet acide. Les réac¬

tions précédentes permettent seulement de supposer la présence de

l’acide glycuronique ou mannuronique.

Up dosage de CO 2 effectué sur la gomme purifiée confirme la

présence de ces acides.

0 gr. 509 de gomme, extraite à l’alcool à 50° et bien exempte

de carbonates, soumis à l’action de HCl 18 % pendant sept heures,

donnent 7 % de CO 2 .

Une deuxième expérience effectuée sur une gomme moins purifiée

a donné 5 % de CO 2 .

2° Le liquide d’hydrolyse, débarrassé du précipité d’uronates,

doit contenir les sucres formés; on met à sec sous pression très réduite,

et le résidu est repris par l’alcool 90° bouillant.

Un dépôt brun insoluble dans l’alcool est ainsi isolé, dépôt ayant

les caractères des uronates de baryum : ces derniers n ont donc préci¬

pité que d’une façon très imparfaite.

Après décantation et distillation de l’alcool, le sirop est repris

par l’eau. La solution est dextrogyre; son pouvoir rotatoire est de

—|—45 0 , c’est-à-dire très voisin de la liqueur totale : traitée par 1 acé¬

tate de phénylhydrazine, elle donne, à chaud, 1 osazone du glucose

et des cristaux en aiguilles lancéolées, que l’on peut rapprocher de ceux

de la galactosazone.

La liqueur sucrée est alors oxydée par NO'H. Pour cela, on la

concentre à l’état de sirop et on traite à chaud par l’acide azotique de

densité 1,12. Après obtention de vapeurs nitreuses, on chasse douce¬

ment l’excès d’acide.

Le résidu repris par l’eau laisse déposer une petite quantité de

fins cristaux du système clinorhombique, qui se solubilisent dans l’am¬

moniaque et que l’on identifie par là à l’acide mucique.

La présence du galactose se confirmant, on peut supposer que le

sucre qui l’accompagne dans une liqueur, dont le pouvoir rotatoire

est -|-46 0 et qui fournit la glucosazone, est du mannose.

Les proportions des deux sucres dans cette liqueur seraient de :

une partie de galactose pour quatre parties de mannose.

JULIENNE PAYEN

VII. — FRACTIONNEMENT DE LA GOMME

La transformation, sous l’influence des acides, semble se faire

en deux étapes :

1 ° En une heure, au bam-marie bouillant, il apparaît près des

trois quarts du réducteur, puis l’opération progresse lentement et s’ar¬

rête quand le pouvoir rotatoire est -j-60°.

2° Trente minutes d’autoclave sont nécessaires pour obtenir la

transformation totale.

On essaie d’isoler les produits formés après une heure, puis en

fin d’hydrolyse au bain-marie, afin de fractionner la gomme et d en

préciser les constituants :

A. — Après une heure, la filtration et la lecture polarimétrique

deviennent possibles, la viscosité ayant diminué : à ce moment, le

[a D ] du liquide acide est —(—80°.

a) Une partie du produit est neutralisée avec la baryte et CXTBa.

Le filtrat a un pouvoir rotatoire de -\-A6° ; la neutralisation s’est

accompagnée d’une défécation qui a entraîné la gomme non hydro-

lysée; les produits formés sont identiques à ceux trouvés en fin d’hy¬

drolyse.

b) Le reste du liquide acide est additionné d’un volume d’alcool

absolu; on espère recueillir ainsi, dans le précipité, la gomme non

transformée; dans le filtrat, un produit déjà modifié et ne précipitant

plus par l’alcool.

Le précipité floconneux blanc se dissout dans l’eau; la solution

dévie de —}—0° 10’ (1—2), mais ne subit aucun changement quand on

la traite par les acides. On ne se trouve pas en présence de gommes,

mais d’impuretés ayant entraîné une petite quantité de sucre.

Le filtrat traité par 2 % SO'H 2 donne les résultats suivants :

Temps

a 1 = 2

Réducteur °/o

Bain-marie.

30 m.

+0“58'

—

i h.

+0"58’

—

Autoclave 120°.

1 h. 30

+0°54’

résultats identiques à ceux que l’on obtient avec la gomme totale.

Source : MNHN, Paris

RECHERCHES BIOCHIMIQUES SUR QUELQUES CYANOPHYCÉES 6î

Après une heure, il ne reste plus de gomme précipitable par

l’alcool — la transformation se produit graduellement.

B. — On étudie les produits formés en fin d’hydrolyse au bain-

marie.

5 gr. 85 de gomme extraite par l’alcool à 50° sont d’abord laissés

huit jours sous éther pour dissoudre les corps gras.

Temps

«(1 = 2)

Réducteur °/o j [* D ]

Bain-marie.

illisible

- -

1 h.

0,750

1 h. 30

-f1"22’

0,850

2 h.

-f l° 18 ’

0,900

2 h. 30

-f ri6’

0,950 —

3 h.

-(-r 14'

1 +60“

3 h. 30

+ 1-I4’

Le liquide neutralisé et très concentré

[o— +2°20’ (1=2) R=1,8% L d ]=+64°]

est additionné d’alcool absolu. Un précipité floconneux, volumineux,

très adhérent aux parois des vases, est recueilli sur Buchner et lavé à

l’alcool.

1) Le filtrat (alcool évaporé) a un pouvoir rotatoire de 4-50°.

a=-f-3°28’ (1=2) R=3,4 % [ aD ]=+50°

Il ne donne aucune réaction avec la naphtorésorcine, mais une très belle

osazone de galactose.

2) Le précipité, qui a entraîné les uronates déjà formés, se dis¬

sout très rapidement dans l’eau. La solution a un pouvoir rotatoire très

élevé.

a=+ 1 °4 6 ’ (1=2) R %=0,850 % [ aD ]=_i_103°

Elle donne, avec la naphtorésorcine et l’éther, une réaction très

intense; traitée par 2 % SO'H 2 , elle fournit les résultats suivants :

Temps

« 1 = 2

Réducteur %>

[«.]

+ T46’

0,850

A 100.

30 m.

+ 1”46’

—

A 110”.

i h.

+ l"34’

1,4

—

A 120".

1 h. 30

+ 1°24’

1,45

JULIENNE P A YEN

On retrouve les chiffres déjà indiqués à propos de l’étude de la

gomme totale ; en fin d’hydrolyse au bain-marie, il reste une substance

incomplètement hydrolysée, mais dont la composition n est pas diffé-

îente de celles qui ont été transformées.

CONCLUSION

Les expériences précédentes semblent indiquer que la gomme de

Calothrix est homogène.

Elle doit être formée d’un noyau d’acides uroniques et de sucres

simples, dont l’un : le galactose, a été identifié par son osazone et par

l’acide mucique qu’il fournit par oxydation nitrique.

Il est probable que le mannose complète cette composition. On

peut observer que la gomme de Calothrix présente le même type de

composition que la gomme de Rivularia.

Cependant, cette dernière contient de l’arabinose, que l’on n’a

pas trouvé dans la gomme de Calothrix.

VIII. — RECHERCHE DU GLYCOGÈNE

Lorsqu’on soumet les Calothrix à l’action de l’eau iodée, les

cellules prennent une coloration jaune qui, bien que très intense,

n’atteint cependant pas le brun acajou.

Afin de mettre en évidence le glycogène, s’il existe dans les cel¬

lules, les algues, dessucrées et traitées plusieurs fois par l’eau, sont

soumises à l’action de la potasse bouillante, à concentration de 8 à

10 %.

/' e Extraction. — On obtient une gomme brune, très visqueuse,

que l’on précipite par l’alcool après neutralisation. Le précipité fibreux,

mis en solution aqueuse et traité par 2 % S0 4 H 2 , donne un ensemble

de produits dont le pouvoir rotatoire est de 50°.

Temps

«1 = 2

Réducteur °/o

Bain-marie.

1 h.

illisible

0,410

Autoclave.

I h. 30

—

0,580

2 h.

+0"50'

0,630

2 h. 30

+0"44’

0,640

3 h.

+0”40’

0,660

+50”

RECHERCHES BIOCHIMIQUES SUR QUELQUES CYANOPHYCÉES 65

L’hydrolyse, quoique plus lente, semble se rapprocher de celle

de la gomme déjà étudiée.

Les produits libérés sont identiques : acide uronique, glucose,

galactose.

La diastase pancréatique n’a aucune action sur cette gomme :

les filaments de l’algue, examinés au microscope, montrent des cellules

colorables à 1 iode et des gaines intactes.

2 et 3 Extradions. — Les deux extractions suivantes, étudiées

séparément, ont donné des résultats identiques, aucune coloration à

1 iode, aucune modification avec les diastases, l’hydrolyse acide en est

plus rapide que dans l’expérience précédente : en une heure, à 120°,

1 opération est finie et l’ensemble des produits a un pouvoir rotatoire

de -f 58. 60.

Un certain nombre de gaines se sont vidées de leur contenu cellu-

lane, mais les filaments intacts prennent la coloration jaune de l’iode.

4 Extraction. — La dernière extraction dissocie totalement les

filaments, la gomme extraite est identique aux deux précédentes; les

produits d’hydrolyse U D = + 53"], traités par l’acétate de phényl-

hydiazine, donnent à chaud une belle osazone de glucose.

Rien, dans l’étude précédente, ne permet de conclure à la pré¬

sence du glycogène dans les Calothrix.

L abondante glucosazone obtenue ne permet pas même cette

conclusion, car elle peut être fournie par le glucose ou le mannose de

la gomme.

Au cours des deux dernières extractions alcalines, un certain

nombre de cellules, libérées de la game, ont été entraînées avec la

gomme; le glycogène, si toutefois il existe, aurait dû donner à l’en¬

semble ses caractères spécifiques. D’autre part, on peut admettre que

la quantité ainsi extraite est minime, et que la gomme arrête l’action

de la diastase.

On tente alors de libérer le glycogène en attaquant la gomme,

qui forme la gaine des filaments.

Des recherches faites par Guka [25], reprises par PlCTET,

Berner et Petersen, puis appliquées aux algues rouges par GuÉ-

GUEN, il résulte que l’acide orthophosphorique, à froid, dégrade l’ami¬

don et le fait passer à l’état d’amidon soluble. Il est possible que cet

acide détermine, dans la gomme de Calothrix , une modification suffi¬

sante qui permette la diffusion du glycogène.

12 grammes d’algues sèches, broyées, n’ayant jamais subi l’ac-

JULIENNE P A YEN

tion de la potasse, sont mises dans 70 cm’ de PO^H 3 d 1,71 pendant

vingt-quatre heures.

La gaine intacte renferme encore les cellules colorables à l’iode.

La solution phosphorique étendue à 250 cm 3 est assez claire pour

être étudiée.

a=-f-0°12’ (1=2) R=0,080 % Xd =+125°

Une partie neutralisée avec CO'Ca est additionnée de pancréa¬

tine. Après plusieurs jours, on ne constate aucune modification. Le

reste du liquide concentré, mais sans adjonction d’acide, est porté à

100 °.

Temps

* 1 = 2

Réducteur °/o

Bain-marie 100"

30 m.

+0“40'

0,200

1 h.

+0°30’

0,375

Autoclave 105"

1 K. 30

+0"28'

0,450

2 h.

+0’28'

—

Autoclave 120°.

2 h. 30

+0”26'

0,475

Ce liquide d’hydrolyse donne une abondante osazone de glucose.

Ces substances libérées par PO'H * sont-elles différentes de celles

qu’on obtient avec KOH ? Il est difficile de l’affirmer : la substance

qui prend coloration avec l’iode est restée dans la cellule; on peut

espérer l’obtenir maintenant par un traitement à la potasse. Il n’en est

rien, le liquide alcalin, neutralisé et légèrement acidifié, ne contient

pas de glycogène.

TROISIÈME PARTIE

ETUDE SOMMAIRE DE NOSTOC COMMUNE VAUCHER

ET OBSERVATIONS

SUR DEUX CYANOPHYCÉES D'EAU DOUCE

CHAPITRE I

GÉNÉRALITÉS ET DONNÉES MINÉRALES

I. — DONNÉES MORPHOLOGIQUES

Parmi les différentes espèces qui composent la famille des Nos-

tocacées, la plus connue est certainement Nostoc commune Vauch.

Après une période humide, on voit apparaître ces algues sur les

sentiers, entre les herbes, sur le gravier du bas côté des routes; elles

semblent s’accommoder de terrains assez divers : schistes des Ar¬

dennes, grès des Vosges, mais se développent cependant de préfé¬

rence sur sol calcaire (Jura, falaises crayeuses au voisinage de la mer).

Jeune, Nostoc commune forme sur la terre des grains micros¬

copiques. En plein épanouissement, il devient globuleux, ovoïde, quel¬

quefois linguiforme; son thalle muqueux, gélatineux, prend un aspect

foliacé, il s étale en membranes contournées, plissées, creusées, de

consistance pulpeuse, mais souvent coriace; sa couleur vert olivâtre

devient brune et même jaune sur le pourtour En se desséchant, le

thalle se recroqueville, et bientôt la petite masse brune n’est plus guère

visible.

Ce thalle est formé de filaments simples, contournés, enchevêtrés;

JULIENNE PAYEN

les trichomes, épais de 5 à 6p., ne se différencient pas en base et som¬

met et contiennent des hétérocystes intercalaires : ceux-ci sont d abord

de la grosseur des cellules ordinaires, puis ils grossissent et dépassent

de I à 2 p la largeur du trichome.

« Quand un hétérocyste est depuis longtemps forme, il s en pro¬

duit de nouveaux de chaque côté de lui, soit immédiatement, soit avec

interposition d’un article ordinaire. On trouve par conséquent, dans

la plupart des Nostocs, des séries de trois à sept heterocystes. »

(Thuret.)

Les cellules, décrites par GuiLLIERMOND (35), sont consti¬

tuées par une couche pariétale de cytoplasme contenant le pigment

bleu, et par un corps central occupé par un réseau chromatique, sorte

de réticulum très resserré à aspect nucléiforme. Des grains de sécrétion,

qui naissent au niveau du noyau, constituent des substances de reserve.

« Lorsque la cellule se divise, le corps central s’allonge, s étranglé

au milieu, prend la forme d’un haltère et se coupe en deux masses

chromatiques au moment où les rudiments latéraux de la cloison trans¬

versale se soudent. » (GuiLLIERMOND.) (1).

La reproduction se fait par hormogonies et par spores,^ mais on

admet que ces spores sont des éléments qui représentent en réalité des

kystes ou organes de conservation : ce sont des cellules différenciées,

entourées d’une membrane épaisse.

Les cellules produisent une gaine mucilagineuse plus ou moins

nettement limitée au dehors.

« Souvent, son contour est tout à fait indistinct dans une poition

de la fronde, tandis qu’il est marqué, principalement vers la périphérie

de la fronde, par un bord tranché et une coloration différente..., les

diverses couches qui composent la gaine ne sont pas toujours sem¬

blables, les unes sont fermes et colorées, les autres sont molles et

indistinctes, quelquefois les nouvelles couches (avec le trichome) sont

contournées à l’intérieur des couches anciennes. Souvent la gaine est

cylindrique, égale, lisse; dans d’autres cas, elle est toruleuse, c’est-à-

dire quelle présente une série d’étranglements réguliers de la longueur

des articles. » (Thuret.)

Si l’on soumet les Nostocs à l’action de l’eau iodée, les cellules

prennent une teinte jaune vif, les gaines restent invisibles. Après 1 essai

du réactif iodé, si on ajoute une goutte d acide sulfurique concentré,

les gaines apparaissent boursouflées, serties d un trait bleu verdâtre,

tandis que la teinte s’estompe de la périphérie vers le centre du fila-

(1) L’étude du Professeur GuiLLIERMOND a porté sur le Nostoc muscorum , espèce

voisine du Nosioc commune.

recherches biochimiques sur quelques cvANCtPHYcms m

men t; dans l’axe même, la file des cellules apparaît colorée en jaune

orangé. A .

L’acide utilisé seul fait d’ailleurs apparaître la gaine, mais avec

moins de netteté.

Cette coloration bleutée, prise exclusivement par la partie externe

de la gaine, a été observée par GOMONT et L.EMAIRE (37-42). Cet

auteur pense d’ailleurs qu’elle n'est pas due à de la cellulose.

« Si on place des coupes du thalle pendant un jour dans une solu¬

tion alcoolique de K.OH caustique, que l'on remplace ensuite par de

l'alcool, puis par de l’eau distillée, la zone externe se décoloré et le

bleuissement par le chloroiodure de zinc n a pas lieu. La cellu ose

traitée de cette façon n’aurait pas été modifiée et aurait pris la colo¬

ration bleue. »

II. _ données minérales

1 0 Teneur en eau.

Les Nostocs, récoltés le plus souvent après une journée pluvieuse,

ou dans un endroit très humide, sont gorgés d’eau; le thalle empri¬

sonne des débris de toutes sortes (pierres, brindilles de bois, de paille,

akènes...). Sitôt la récolte effectuée, un nettoyage minutieux s impose;

les algues sont ensuite essorées sur un linge spongieux, puis sur papier

filtre.

20 grammes d’algues, prises à cet état, sont étalés dans une

pièce très aérée; après quelques heures, le thalle se desseche et devient

friable ; après douze heures, le poids est de I gr. 8 ; à 1 étuve 110,

il se stabilise à 1 gr. 3.

Les Nostocs, d’après cette expérience, contiennent 92 % d’eau.

2" T eneur en cendres.

La recherche des matières minérales s’est effectuée sur des algues

de provenances diverses.

On a trouvé de 15 à 20 % de cendres, suivant les échantillons

étudiés.

Ogr. 940, poids sec, 110", donnent 0 gr. 137 de cendres, soit 14,3 %.

Ogr. 710, poids sec, 110", donnent Ogr. 100 de cendres, soit 15 %.

3° Alcalinité.

Pour Ogr. 710 d’algues sèches, l’alcalinité soluble dans 1 eau

correspond à 1 cm 3 de SO 1 H'-jg- (virage à 1 hélianthine).

JULIENNE PA YEN

L alcalinité insoluble (bases solubles dans l’acide étendu) corres¬

pond à 5 cm 8 1

Le rapport de 1 alcalinité soluble à l’alcalinité insoluble est égal

4° Teneur en azote.

I gr. 468 d’algues séchées à 1 10° sont traités par la méthode

de Kjeldahl ; on a obtenu 0 gr. 041 d’azote, soit 2,8 % en azote ou

1 7,3 % calculés en protides.

CHAPITRE II

EXTRAITS ALCOOLIQUES. — GLUCIDES

Les algues utilisées ont été récoltées en des régions très différentes

et à des époques variant de mai à octobre.

I. _ LIQUIDES DE FIXATION (I e ' Extrait alcoolique)

A) Propriétés générales

Les algues ont été fixées à l’alcool fort, selon la technique habi¬

tuelle.

Quelles que soient la provenance et l’époque des récoltes, les

liquides alcooliques de fixation, séparés des algues par filtration sur

Buchner, ont un certain nombre de caractères communs.

— Ils sont de couleur jaune, de consistance sirupeuse;

— Ils sont neutres ;

— Après distillation de l’alcool, ils laissent un résidu trouble,

épais, très coloré, qui ne se clarifie pas par filtration sur papier ordi¬

naire. Il faut utiliser une couche d’amiante pour obtenir une liqueui

limpide : le filtre retient alors une substance orangée, cireuse, que l’on

peut dissoudre dans l’alcool, 1 éther, le chloroforme, la benzine (pai-

tiellement). Le filtrat défèque mal par le sous-acétate de plomb, il

faut employer l’acide phosphotungstique pour clarifier le liquide.

Le sucre réducteur n’attemt, dans ces liqueurs, qu une très faible

proportion : de 0,07 à 0,1 pour 100 gr. de poids sec.

Les recherches effectuées par la méthode de Bertrand et par la

méthode photoélectrique ont donné les mêmes résultats.

La sucrase ne détermine aucune transformation : les extiaits ne

contiennent pas de saccharose.

Source : MNHN, Paris

JULIENNE PA YEN

Les résidus de la distillation alcoolique, n’ayant subi aucune autre

operation qu une filtration, présentent, entre eux, une importante diffé¬

rence.

Les uns L, sont lévogyres _1 °20*.

Les autres L 2 sont dextrogyres a—-|-0 o 28’

inn ^* déviation^ lues au tube de 2 décimètres, sont rapportées à

IUV gr. de poids frais dans 20 cm* de liquide.

B) Etude d une liqueur Lévogyre L,

Les algues utilisées ont été récoltées de mai à fin juin (Charente,

J-oire-lnreneure, Ardennes).

Le liquide L, est déféqué à fond par l’acide phosphotungstique :

cette operation a pour but d'éliminer les corps à grosses molécules

(gommes, substances albuminoïdes).

1 , La dation négative subsiste : on a donc un corps lévogyre,

soluble dans 1 alcool, dans l’eau, et non réducteur.

L Action des acides.

Au bain-marie bouillant, l’hydrolyse par 1 % en poids d’acide

sulfurique s arrête apres deux heures. Il est nécessaire de chauffer

trente minutes a 120“ pour mener la transformation à son terme,

tn deux heures et demie, la déviation croît progressivement et le pou-

vcir rotatoire se fixe à -J-67°.

2.000 gr.

algues dans 135 en

Temps

« 1 = 2

Réducteur %

Loi

Bain-marie.. . 0

—0" 12’

30 m.

+0" 2’

1 h.

+0" 8’

0.075

! 2 h.

0" 12'

0 112

Autoclave.| 2 h 30

+0"14’

0,170

7 c 7 \ Une , de ™ ème expérience faite à l’autoclave à 120" (SO'H 3

Z a do nne en une heure les résultats suivants :

La déviation passe de a=—0“4O’ (1=1) à st+0"20'.

Le réducteur atteint 0,5 % : le pouvoir rotatoire =+66".

Les solutions acides neutralisées et traitées par l’acétate de phé-

RECHERCHES BIOCHIMIQUES SUR QUELQUES CYANOPHYCÉES 73

nylhydrazine ont donné une osazone en aiguilles plates, qui présente

l’aspect de la galactosazone.

2. Fractionnement de Lj : Purification du produit lévogyre .

Le liquide primitif L lt non déféqué, est mis à sec sous vide très

poussé, afin qu’aucune élévation de température ne modifie la subs¬

tance : on obtient ainsi un résidu sec Rj.

a) Extrait par l’alcool à 95° froid

Le résidu Rj est recouvert d’alcool à 95° froid et laissé pendant

quinze jours : une dissolution partielle se produit. Après décantation

et distillation de l’alcool, le nouveau résidu repris par l’eau donne une

liqueur claire dont la déviation est de :

* = _2°40’ 0=2)

(rotation fournie par 2.000 gr. d’algues dans 45 cm 3 d’eau)

La solution diluée à 240 cm 3 est hydrolysée par 1 % d’acide

S0 4 H 2 .

La déviation croît, devient positive, le réducteur augmente pro¬

gressivement, le pouvoir rotatoire atteint -(-75°.

Temps

«1=1

Réducteur %

[*.]

Bain-marie 100°. 0

—0"30’

15 m.

—0“ 8’

—

- 1

45 m.

+0” 8’

0,4

1 h. 15

4-0° 16’

0,425

—

1 h. 45

-f-0° 18'

—

Autoclave. 2 h. 15

+0°22’

0,480

[3) Extrait par l’alcool à 95° bouillant

Ce qui reste du résidu R,, après l’extraction précédente, est repris

par 1 alcool à 95° bouillant; l’opération entraîne une nouvelle quan¬

tité de substance lévogyre, mais accompagnée de corps gras qui gênent

les filtrations.

Après l’évaporation de l’alcool, le nouveau résidu, soluble dans

1 eau, donne une solution dont la déviation est de :

a=—2°4’ 0=2) (2.000 gr. d’algues dans 45 cm 3 )

Source MNHN, Paris

JULIENNE PAYEN

Hydrolysée par 2 % d’acide sulfurique, elle fournit les mêmes

résultats que ci-dessus.

En une heure quinze, à 120°, la déviation passe de x=—1 °30’

à -f-l°18’; le réducteur % croît de 0,1 à 1,7.

Le pouvoir rotatoire est ^=-j-78°.

Ce qui ne s’est solubilisé ni dans l’alcool froid, ni dans 1 alcool

bouillant, repris par l’eau et déféqué, donne même en liqueur très

concentrée (12 cm 3 ) une déviation nulle.

La substance lévogyre contenue dans le liquide de fixation n est

pas précipitée par les défécants ; elle se solubilise facilement dans 1 al¬

cool très fort, même à froid, et se transforme sous l’action des acides

dilués en produits dextrogyres, dont le pouvoir rotatoire est de +78°.

La proportion de ce corps, dans 100 gr. d’algues, n atteint pas

0,5 %, si l’on en juge par le réducteur formé; il devient difficile de

l’extraire, de le purifier, et si possible de le faire cristalliser, afin d’en

préciser la nature. Il faut attendre de très abondantes récoltes pour

mener à bien ces opérations.

3. Action des diastases.

L’essai de différentes diastases n’a fourni aucun renseignement.

La galactosidase très active, provenant d’un autolysat aseptique

de levure de brasserie de plus d’un an, reste sans action, alors que le

témoin de floridoside passe de -{-5° à —f-2°30’ en quelques jours.

L’émulsine, qui hydrolyse les composés du glucose fl (COLIN,

16 ), la glucosidase x, la poudre d’aspergillus, ne déterminent aucune

transformation.

Des recherches plus précises doivent être entreprises pour déter¬

miner les meilleures conditions d’action de ces différentes diastases

dans le milieu considéré, avant d’affirmer qu’aucune d’elles ne peut

agir.

4. Recherche de la mannite.

Un extrait est additionné d’acide arsénieux, suivant la méthode

déjà utilisée pour les rivulaires. La déviation négative ne varie pas,

même après vingt-quatre heures.

Les extraits lévogyres de Nostocs ne contiennent pas de mannite.

C) Etude d’une liqueur dextrogyre L 2

Les algues récoltées en août et septembre ont été traitées suivant

les mêmes procédés que précédemment.

Source : MNHN, Paris

RECHERCHES BIOCHIMIQUES SUR QUELQUES CYANOPHYCÉES 75

Une petite fraction de la liqueur L 2 , déféquée à l’acide phospho-

tungstique, est nettement dextrogyre.

a=+0"28* (1=2)

1. Extrait par l'alcool à 95°.

Le liquide L 2 est mis à sec; le résidu R 2 , repris deux fois par

l’alcool à 95° bouillant, ne se dissout qu’incomplètement.

Après décantation et distillation de l’alcool, la solution restante

dévie de 0°30’ (1—2) [1.400 gr. d’algues dans 20 cm 3 ].

Hydrolysée à 100° par 2 % d’acide sulfurique, elle donne les

résultats suivants : la déviation croît en même temps que le réducteur,

le pouvoir spécifique se fixe à —70°.

Temps

«1 = 2

Réducteur %

[«»]

100°.

+0”30'

30 m.

+0°46’

—

1 h.

m-0-52’

—

1 h. 30

-- 0 ° 56 ’

—

- |

I Ni

2 h.

+ 1 °

0,720

Si r on compare cette opération à celle effectuée sur la liqueur L lt

on constate que les transformations se font dans le même temps, que

la courbe d’hydrolyse est identique, mais que les produits formés ont

un pouvoir rotatoire moins élevé lorsqu’il s’agit de la liqueur L 2 .

2. Résidu de l'extraction par l'alcool à 95°.

La partie du résidu R 2 non soluble dans l’alcool à 95° est reprise

par l’eau, la solution déféquée à fond.

Tandis que dans le premier cas étudié (liqueur Lj), il ne sem¬

blait plus rester que des traces de substance, on obtient ici, en concen¬

trant à 20 cm*, une liqueur qui donne une déviation de +3° (1=2).

Traitée par 2 % d’acide sulfurique, on observe que la déviation

décroît, tout en restant positive, passe par un minimum, puis croît. Le

réducteur apparaît progressivement, le pouvoir rotatoire est de —[-60°.

Source : MNHN, Paris

JULIENNE P A YEN

j- 1 T» ps

« 1 = 2

Réducteur % [ v -o] I

100” . 0

30 m.

1 h.

120”. 1 h. 30

-H ”22'

-f0”36'

4-P12’

-+ri6’

0,990 60

Cette courbe d’hydrolyse est très différente des précédentes.

On peut penser que la solution contient un mélange de deux corps.

L’un fortement dextrogyre, dont les produits de transformation

ont un pouvoir rotatoire inférieur à +60°, et qui déterminent, dès le

début de l’hydrolyse, une baisse de la déviation de plus de moitié de

sa valeur initiale.

L’autre, probablement identique au corps lévogyre précédem¬

ment étudié, et qui fournit des produits réducteurs dont la déviation

croissante se manifeste en fin d’hydrolyse.

II. — EXTRAITS PAR L’ALCOOL A 85°

Les observations précédentes ont porté sur les liquides de fixation,

c’est-à-dire sur un premier extrait alcoolique.

On soumet les Nostocs à des extractions successives par l’alcool

à 85°. Les algues laissent diffuser facilement les corps solubles dans

l’alcool, et le troisième extrait ne contient plus rien.

On retrouve, dans l’étude de ces solutions, les résultats indiqués

précédemment.

A. — Aux liquides de fixation lévogyres correspondent des

extraits à rotation négative. Sous l’action des acides dilués, ces liqueurs

se transforment en produits réducteurs dont le pouvoir rotatoire est de

-f 70°. La marche de l’hydrolyse est identique à celle mentionnée à

propos de la liqueur L, : croissance simultanée de la déviation et du

réducteur.

Temps ,

a 1 = 2

Réducteur %

100”.

. ... 0

—0“K

30 m.

+ 0”I0'

—

1 h.

+0"12’

120“.

.... 1 h. 30

+0°14'

0,160

RECHERCHES BIOCHIMIQUES SUR QUELQUES CYANOPHYCÊES 77

B. — Les extraits, effectués à partir de Nostocs dont les liquides

de fixation sont dextrogyres, sont positifs, et leur hydrolyse rappelle

celle des résidus de l’extraction par l’alcool à 95° (liqueur L 2 ).

La déviation baisse, passe par un minimum, puis croît. Le pouvoir

rotatoire est de —j—60".

Temps

k 1 = 2 I Réducteur % | [ *d 1 j

100 .

+ 1-30' —

30 m.

+0“50'

1 h.

-fl” 10’ —

120".

1 K. 30

+ 1-20' U 60 |

III. — INTERPRÉTATION DES RÉSULTATS

La différence entre le signe optique des deux extraits considérés

peut-elle provenir d un début de transformation du coips levogyre ?

Les algues étudiées appartenaient à des récoltes très différentes, la

fixation en a été aussi rapide que possible; les Nostocs sont des plantes

très résistantes, qui supportent de fréquentes alternatives de sécheresse

et d’humidité; il ne semble pas que, dans ces conditions, une fermen¬

tation ait eu lieu.

L’étude des courbes d’hydrolyse peut suggérer l’hypothèse sui¬

vante ;

Les Nostocs contiennent deux glucides solubles dans 1 alcool,

dont les proportions réciproques varient suivant certaines conditions

physiques (état d’imbibition, température extérieure) ou suivant 1 état

du développement (sporulation).

Ces deux glucides résistent aux défécants ordinaires et se tians-

forment, sous l’influence des acides, en produits réducteurs positifs.

L’un, lévogyre, prédomine dans certaines algues et donne alois

aux extraits alcooliques son signe optique.

L’autre, dextrogyre (le tréhalose est possible), l’emporte dans

d’autres échantillons et rend les extraits positifs.

On peut interpréter les résultats trouvés de la façon suivante ;

A. — Liqueur lévogyre Li

1° Extrait par l'alcool à 95°.

Le glucide négatif très soluble passe en majorité; il donne à la

JULIENNE PAYEN

solution son signe optique : ses produits de transformation par action

des acides déterminent le sens ascendant de la courbe d’hydrolyse;

ils ont un pouvoir rotatoire supérieur à +70°.

Le glucide positif, s’il existe, y est en faible proportion.

2° Résidu de l’extraction par l’alcool à 95°. — Liquide total

de fixation.

Le résidu de la première opération ne contient que des traces de

produit; cependant, 1 étude du liquide total de fixation et déféqué à

fond semble indiquer non seulement la présence du corps négatif qui

rend la liqueur lévogyre, mais celle d’une autre substance, qui fournit,

au cours de l’hydrolyse acide des produits qui, s’ils ne modifient pas

le sens de la courbe, abaissent cependant le pouvoir rotatoire final à

+67°.

3" Extrait par l’alcool à 85°.

L extrait semble contenir le glucide lévogyre et une faible quan¬

tité du principe dextrogyre.

En résumé : Les liqueurs lévogyres L, contiendraient une très

faible quantité du corps positif : la substance lévogyre y serait à sa

plus forte proportion.

B. — Liqueur dextrogyre L 2

1" Extrait par l'alcool à 95°.

La présence du glucide fortement positif se manifeste par la dé¬

viation, à droite, des extraits, mais il y est en faible proportion, car

ses produits de transformation par les acides ne parviennent pas à

changer le sens de la courbe d’hydrolyse, qui reste ascendante.

Les produits formés ont un pouvoir rotatoire de —70°.

2" Résidu de l'extraction par l’alcool à 95°.

Le glucide positif prédomine dans cet extrait; il détermine la

forte déviation initiale à droite : ses produits d’hydrolyse par les acides

ont un pouvoir rotatoire inférieur à +60", ils modifient la courbe

d hydrolyse, qui prend alors la forme d’une parabole avec un

minimum.

Source : MNHN, Paris

RECHERCHES BIOCHIMIQUES SUR QUELQUES CYANOPHYCÉES 79

3° Extrait par l'alcool à 83°.

Les deux corps semblent exister dans cet extrait.

En résumé : les liqueurs dextrogyres contiendraient les deux

corps, mais une plus forte proportion de glucide positif imposerait le

signe optique.

Il serait désirable de pouvoir étudier les Nostocs d’une même ré¬

gion au cours de leur développement et à différentes étapes de leur

dessiccation : une culture de ces algues serait intéressante à essayer.

IV. — VÉRIFICATION

A l’occasion d’une très belle récolte effectuée dans le Jura et

placée immédiatement sous alcool à 90°, on a pu contrôler les obser¬

vations précédentes malgré des modifications apportées aux procédés

d’étude.

Afin d’éviter les difficultés inhérentes aux graisses et aux cires

qui abondent dans ces algues, on a procédé ainsi :

Le liquide alcoolique de fixation a été évaporé à sec à la tempé¬

rature de 30" sous un jet d’air comprimé :

La poudre sèche traitée sous Soxhlet :

1 " Par l'éther bouillant pendant une heure. La solution vert

foncé, épaisse, ne livre, après évaporation, aucun corps soluble dans

l’eau.

2" Par le chloroforme. Le solvant n’entraîne que peu de chose

et le résidu de son évaporation est totalement insoluble dans l’eau.

3° Par l'éther acétique. On ne recueille aucun hétéroside.

Débarrassée des corps gras, la poudre est remise en solution dans

l’eau : la liqueur défèque facilement, sa déviation est a= I- 0"54

1 = 2 .

La liqueur remise à sec, on reprend le résidu par l’alcool à 90".

A. Extrait par l’alcool a 90".

La solution obtenue, l’alcool étant évaporé, présente lorsqu on

l’hydrolyse les caractères déjà constatés avec les extraits par 1 alcool

à 95" (liqueur L 2 ), c’est-à-dire une courbe ascendante de la déviation,

mais ici, le titre alcoolique étant moins élevé, le produit dextrogyre

JULIENNE PA YEN

passe en plus grande quantité et ses produits d’hydrolyse ralentissent

cette marche ascendante : le pouvoir rotatoire final est de -|- 60°

Hydrolyse

par 2 °/o d'acide

sulfurique

Temps

« 1 = 2 I

Réducteur % [ « D J

100°.

. . . . 0

+0°40' :

30 m.

+0°44’

—

1 h.

-f0°48'

0,675

120°.

... 1 h. 30

+0”56'

0,770 f'a D ]='—J—60

B. Résidu de l’extrait par l’alcool a 90°.

Ce résidu, mis en solution dans l’eau, est déféqué à fond. La

liqueur obtenue dévie de +0°44’ et présente tous les caractères ob¬

servés sur le résidu correspondant de la liqueur L 2 .

Hydrolyse

par 2% S0 4 H 2

Temps

« 1 = 2

Réducteur %

[«.1

100'.' 0

+0-44’

1 30 m.

+0°38’

0,140

i h.

4-0° 16'

0,400

120".! 1 h. 30

+0“26’

0,450

2 h.

+0°30'

0,475

CHAPITRE III

EXTRAITS AQUEUX

COMME DE NOSTOC COMMUNE

RECHERCHE DU GLYCOGÈNE

Les Nostocs, dont un a extrait les glucides par l’alcool, sont traités

par l’eau bouillante.

Ils abandonnent une gomme épaisse, visqueuse, qui précipite par

le sous-acétate de plomb et coagule par l’alcool.

Mise en solution très étendue, on peut la filtrer et déterminer son

signe optique : la gomme de Nostocs est dextrogyre.

I. — ACTION DES ACIDES

La gomme précipitée par l’alcool est traitée par 1 °/o d’acide

sulfurique. Au bain-marie à 100°, on peut suivre la déviation qui

décroît, tandis que le réducteur augmente. Après deux heures, l’opé¬

ration s’arrête; à ce moment, le pouvoir rotatoire des produits formés

est de -(-19°.

En utilisant l’autoclave à 120" sans augmentation du pourcen¬

tage d’acide, la transformation continue, mais la déviation croît en

même temps que le réducteur. Le pouvoir rotatoire se fixe à

Temps

« 1 = 2

Réducteur %

Bain-marie 100° • 0

lect. imp*r.

30 m.

+0°20'

—

1 h.

+0°18’

0,300

1 h. 30

+0°I4’

0,450

2 h.

+0”12'

0,575

Autoclave 120° 2 h. 30

+0°28’

0,775

3 h.

+0°30’

0,825

3 h. 30

+0"40'

0,880

4 h.

+0°46’

0,950

JULIENNE PAYEN

L’opération très lente avec 1 % d’acide s’effectue en deux heures

à 120°, par 2 % d’acide.

II. — ESSAI DE FRACTIONNEMENT DE LA GOMME

L’arrêt de la transformation, après deux heures à 100 ", indique

peut-être une étape que l’on pourrait utiliser pour préciser la nature

de la gomme.

On reprend l’expérience sur 45 gr. de gomme dissoute dans

500 cm 3 S0 4 H 2 2 %

L’opération est amenée à son terme en utilisant le bain-marie.

+0"20'

iEn 1 h. 30à 100"...

+0° 14’

+0"I2'

[ *d] =

=+19“

1 0 Le liquide acide est additionné de deux volumes d’alcool

absolu, dans le but de précipiter les substances non encore transformées

(gomme brute).

Le précipité obtenu est exclusivement minéral.

2° On chasse l’alcool, on neutralise à la baryte en milieu très dilué.

La concentration étant opérée sous vide, on précipite à nouveau par

l’alcool absolu. Si l’hydrolyse a libéré des acides uroniques, ceux-ci,

qui sont passés à l’état d’uronates de baryum, doivent précipiter par

l’alcool.

Après quarante-huit heures de repos, on ne recueille qu’un très

faible précipité en grande partie insoluble dans l’eau; la solution ne

donne aucune déviation.

Les opérations piécédentes n’ont opéré aucun fractionnement.

3° Le filtrat alcoolique distillé, le résidu a un pouvoir rotatoire

de +22°.

«=+ 1 °4’ R %=2,4 [ap ] =+22°

Ce résidu, traité à 120" par 2 % d’acide sulfurique, redonne les

caractères observés dans l’hydrolyse de la gomme brute.

La déviation croît en même temps que le réducteur, le pouvoir

rotatoire est de -{-45°.

RECHERCHES BIOCHIMIQUES SUR QUELQUES CYANOPHYCÉES 83

III. — IDENTIFICATION DES PRODUITS FORMÉS

La liqueur d’hydrolyse, dont le pouvoir rotatoire est de -f45°,

est neutralisée à la baryte et concentrée.

a) Elle donne, avec l’alcool absolu, un précipité qui, traité au

bain-marie bouillant par la naphtorésorcine en milieu chlorhydrique,

fournit une rapide et très intense réaction :

Après quinze minutes à 100", le liquide prend une fluorescence

verte, puis il se forme un précipité bleu indigo, qui, recueilli, se dissout

dans l’éther en une belle liqueur violette. La solution éthérée évaporée,

le résidu bleu très intense se redissout dans le chloroforme et le benzène.

La gomme de Nostocs contient, comme les gommes des Cyano-

phycées déjà étudiées, un noyau uronique.

b) La solution, débarrassée des acides uroniques par plusieurs

précipitations par l’alcool, a un pouvoir rotatoire de T 53°.

Traitée par l’acétate de phénylhydrazine, elle donne une abon¬

dante osazone que l’on identifie à l’arabinosazone.

CONCLUSION

Il n’est pas possible, d’après les recherches succinctes qui ont été

effectuées, de donner une composition précise de la gomme de Nostocs.

On peut admettre qu’elle est constituée par des acides uroniques

accompagnés de sucres, dont l’un est probablement l’arabinose.

IV. — RECHERCHE DU GLYCOGÈNE

Les cellules de Nostoc commune prennent, sous l’influence de

l’iode, une teinte jaune vif. Les auteurs, qui se sont intéressés à la

Source :MNHN, Paris

JULIENNE P A YEN

morphologie des Cyanophycées, ont signalé la présence du glycogène

en se basant sur cette coloration.

En particulier, les Nostocs sont désignés comme contenant ce

glucide; il paraissait intéressant de chercher à l’extraire.

Les gommes extraites par l’eau bouillante ne prennent aucune

coloration avec l’iode, même lorsqu’on les concentre.

Elles ne subissent aucune variation sous l’influence de la pancréa¬

tine Choay, très active sur le glycogène.

On peut admettre que le glycogène est resté dans la cellule,

les filaments ne sont pas désorganisés et les cellules prennent la colo¬

ration déjà indiquée.

On traite alors les algues par la potasse à 5 % pendant une

heure, à l’ébullition.

Le liquide brun, très visqueux, est additionné d’alcool absolu; le

glycogène, s’il existe, a dû passer dans cet extrait alcalin et doit préci¬

piter en même temps que la gomme.

Le précipité obtenu, traité par 2 % SO'H 2 , donne exclusivement

les produits d’hydrolyse de la gomme déjà étudiée.

Temps

«1 = 2 Réducteur %

l-o 1

A 100".

+0°26’

30 m.

+0°14’ 1 0,325

i h.

+0"12’ 0,400

A 120°.

1 h. 30

+0°22’ ; 0,500

2 h.

+0"28' —

2 h. 30

+0"34' 1 0,700

Une hydrolyse faite sur une liqueur non précipitée par l’alcool

a donné les mêmes résultats.

Dans aucun cas on n’a obtenu l’osazone du glucose.

Les expériences précédentes n’ont pas montré l’existence du gly¬

cogène. La présence de ce glucide n’est pas impossible, elle n’est peut-

être que temporaire ; il s’agit de rechercher cette présence en suivant le

développement de la plante.

Les échantillons étudiés n’étaient pas sporulés, la formation des

spores détermine peut-être l’apparition de ce glucide.

Source MNHN. Paris

CHAPITRE IV

ETUDE DE SCYTONEMA TOLYPOTRICHOIDES

D’APHANOTECE STAGNINA

Il m’a paru intéressant de signaler quelques observations effec¬

tuées sur deux Cyanophycées vivant dans les eaux douces stagnantes.

I. — SCYTONEMA TOLYPOTRICHOIDES

Cette algue, recueillie dans les marais de Lessay, se rapproche

beaucoup des espèces déjà étudiées. Le genre Scytonema appartient à

la série des Anhomocysteæ, famille des Scytonémacées; il groupe des

espèces nombreuses à aspect très varié, et dont le coloris va du vert

olivâtre au jaune et au brun rouille. Certaines espèces se développent

sur la terre humide (S. stuposum, S. ocellatum) , sur les rochers au

voisinage des cascades, auprès des sources thermales (S. mirabile).,

d’autres flottent dans les ruisseaux, dans les étangs.

Scytonema tolypotrichoides montre ses touffes globuleuses de

couleur jaune rouille, à la surface de l’eau, entre les plantes aqua¬

tiques. Les filaments, épais de 10 à 15 m, sont disposés radialement

autour du milieu de la touffe; ils ne contiennent qu’un trichome dans

chaque gaine. Ces trichomes, non terminés par un poil, de même

épaisseur dans toute leur étendue, différencient les Scytonémacées des

Rivulariacées, tandis que la présence d’hétérocystes basilaires les sé¬

pare des Nostocacées.

L’aspect pseudorameux des filaments de S. tolypolrichoides est

dû à la présence des rameaux géminés qui naissent entre les hétéro-

cystes, quelquefois sous ces mêmes hétérocystes.

JULIENNE P A YEN

Si l’on soumet l'algue à l’action de l’eau iodée, on voit le tn-

chome se teinter de jaune, la gaine restant incolore; l’adjonction d une

goutte d’acide sulfuiique concentré détermine une coloration plus

accentuée du trichome, qui passe au jaune orangé tandis que la gaine

prend une teinte gris verdâtre.

Ces réactions ne permettent pas de conclure à la présence de

glycogène dans la cellule et de cellulose dans la gaine. Les recherches

effectuées par Gomont (37) sur d’autres espèces de Scytonema (S.

myochrous, S. cincinnatum ) ont amené cet auteur à penser que ces

algues renfermaient une cellulose différente de celle des plantes supé¬

rieures, et LEMAIRE (42), en étudiant les mêmes espèces, indique que

la cellulose y est alliée à de la shizophycose, combinaison insoluble

dans la liqueur de Schweitzer.

Les algues, sitôt récoltées et essorées, sont fixées à 1 alcool fort ;

l’extrait, après distillation de 1 alcool, contient non seulement une cer¬

taine quantité de gomme, mais des substances lipoïdiques qui entravent

toute filtration.

Le sous-acétate de plomb et l’acide phosphotungstique pro¬

voquent une abondante défécation et l’on obtient une liqueur claire,

DEXTROGYRE.

a= =-j_0°20’ (1=2) (100 gr. d’algues fraîches dans 100 cm* d eau)

Les dosages, effectués suivant la méthode de G. Bertrand,

indiquent la présence de 0 gr. 150 de sucre réducteur pour 100 gr.

de poids frais.

La sucrase ne détermine, même après plusieurs jours, aucune

transformation, les extraits ne contiennent pas de saccharose.

Sous l’influence de 2 % d’acide sulfurique, les liqueurs défé-

quées à fond deviennent de plus en plus réductrices : après 1 h. 30

au bain-marie bouillant, le pouvoir rotatoire des produits formés est

voisin de -f50°, et l’on obtient l’osazone du glucose.

a=+0°24’ (1=2) R %=0,4 [a D ]=+50°

Les algues, après plusieurs extractions alcooliques, sont traitées

par l’eau bouillante. Elles livrent une gomme dextrogyre qui, sous

l’action de 2 % d’acide sulfurique, pendant 1 h. 30 à 100°, se trans¬

forme en produits réducteurs dont le pouvoir rotatoire est de —j--25°.

«=+0° 18’(1=2) R=0,6 % [a D ]=-f25°

Source : MNHN, Paris

RECHERCHES BIOCHIMIQUES SUR QUELQUES CYANOPHYCÉES 87

II. _ APHANOTECE STACNINA Spreng.

Aphanotece stagnina, récoltée dans la mare de Vauville, est

très différente des algues étudiées précédemment; cette espèce, qui

appartient à la série des Chroococcales, n’est pas filamenteuse. Elle

est constituée par des cellules ovoïdes de 3 à 5 qui sont groupées

sans ordre dans un mucus homogène; l’ensemble a l’aspect d’une

masse globuleuse vert clair pouvant atteindre plus de un centimètre.

L’algue récoltée ne s’essore que difficilement, on ne peut la

presser sans l’écraser et disséminer cellules et gomme. On a donc, pour

le transport, placé la récolte simplement égouttée, sous alcool fort;

une coagulation de la gomme s’est produite et l’ensemble a donné une

masse semi-solide infiltrable.

Au laboratoire, on a desséché toute la récolte, d abord à la

température de 20° sous air comprimé, puis dans le dessiccateur à

vide.

340 gr. de poids frais ont donné 3 gr.06 à 20° et 2 gr.28 sous

vide.

La proportion de matière sèche, dans ces algues, est inférieure

à 1 %.

Le produit sec (cellules et gomme) est traité par l’alcool à 85°

bouillant; cet extrait, après distillation de l’alcool, est dextrogyre et

faiblement réducteur.

100 gr. de substance sèche renferment 1 gr. 2 de sucre réducteur.

Dans 100 gr. de poids frais, le pourcentage serait de l’ordre de 0,01.

La solution déféquée au sous-acétate de plomb, puis à l’acide

phosphotungstique, conserve sa rotation positive.

x=4-0'20’ a =-f 0°40’ (1=2)

Elle ne contient pas de saccharose, il semble donc que la dévia¬

tion puisse être attribuée à la présence d’un glucide positif.

Par action de l’acide sulfurique à 2 % (à 100°), il apparaît une

certaine quantité de sucre réducteur, mais le peu de substance dont on

dispose ne permet pas de suivre l’hydrolyse.

L’algue sèche, qui vient de subir le traitement à l’alcool, est

soumise à l’action de l’eau bouillante : la masse se gonfle, se liquéfie.

A chaud, on obtient un liquide visqueux d’apparence homogène; à

froid, toute la masse se prend en gelée.

Ce produit, qui contient gomme et cellules (que l’on ne peut

séparer), est faiblement dextrogyre (a=+0 o 6’1=2) ; traité par

JULIENNE P A YEN

l’acide sulfurique à 2 %, il s’hydrolyse en donnant des produits ré¬

ducteurs dont le pouvoir spécifique est voisin de -4-30°, et qui four¬

nissent l’osazone du glucose.

*=+0°12’(K--2) R %=0,4 [a D ] =—{—28°

a —-j-0° 10’ R %=0,27 [a D ]=+30°

Au cours des extractions alcooliques, une petite quantité de

gomme a pu être isolée. Cette gomme, débarrassée des cellules, donne,

après hydrolyse, les mêmes résultats que ci-dessus.

a =+0°6’(l-=2) R 0,17 [a D ]=30°

Ces expériences, effectuées sur une seule et peu abondante ré¬

colte, n’ont la valeur que d’une indication; elles seront poursuivies

ultérieurement, mais elles permettent cependant de se rendre compte

que, malgré de grandes différences dans la forme et dans le genre

de vie, il existe entre les différentes Cyanophycées des liens très réels

au point de vue biochimique.

CONCLUSIONS GÉNÉRALES

Les recherches qui font l’objet de ce travail ont porté sur trois

espèces voisines de la même série : Rivularia bullata, Calothrix pul-

vinata, Nostoc commune (Hormogonéales).

Quelques observations ont été en outre effectuées sur deux espèces

vivant dans les étangs : Scytonema tolypotrichoides (même série que

les précédentes) et Aphanotece stagnina (Chroococcales).

Il n’est guère possible maintenant de donner une idée générale

sur la composition biochimique des Cyanophycées, mais on peut tout

au moins constater que, dans une même série, les différentes espèces

contiennent : ou un même corps, ou des corps très voisins.

1. Les espèces étudiées ne contiennent que peu de matière sèche,

de 5 à 10 %. Elles renferment de fortes proportions de matières miné¬

rales, le calcium et le magnésium en étant les métaux dominants.

Rivularia, 30 %; Calothrix, 40 %; Nostoc, 20 %.

Les algues marines Rivularia et Calothrix laissent, après inciné¬

ration, un fort dépôt de silice.

2. L’azote organique atteint, pour 100 gr. de poids sec à 110’,

les proportions suivantes :

2,42 % dans Rivularia bullata.

1,3 % dans Calothrix pulvinata.

2,8 % dans Nostoc commune.

La presque totalité de l’azote semble provenir de la gomme qui

constitue la gaine des filaments.

3. Le sucre réducteur, dosé suivant la méthode classique de

Bertrand, n’atteint que de très faibles proportions; pour 100 gr. de

poids frais ;

Rivularia, 0,08; Calothrix, 0,035; Nostoc, 0,07 du poids sec.

Les algues bleues se rapprochent en cela des algues brunes et des

algues rouges.

Source : MNHN, Paris

JULIENNE PAYEN

4. Les extraits alcooliques ne contiennent ni polyols ni saccha¬

rose en quantité dosable, mais ils contiennent tous, au moins, un glucide

hydrolysable.

5. Dans Rivularia bullata et dans Calothrix pulvinata , on a pu

mettre en évidence un principe fortement dextrogyre, qui a été iden¬

tifié avec le tréhalose.

Ce sucre a été obtenu à l’état cristallisé à partir des extraits de

Rivularia bullata.

Les algues brunes, les Floridées marines n’en contiennent pas,

mais la présence de ce glucide a été signalée dans les Rhodophycées

d’eau douce.

6. Les Nostocs présentent une particularité des plus intéressantes.

Certains extraits sont lévogyres; d’autres sont dextrogyres.

Ils semblent renfermer deux corps qui, suivant leurs proportions

réciproques, donnent à l’extrait leur signe optique.

Les liqueurs lévogyres se convertissent, par hydrolyse acide, en

produits réducteurs dont le pouvoir rotatoire est de +75°.

Les solutions dextrogyres, traitées de façon identique, donnent un

ensemble de produits dont le pouvoir rotatoire est de -(-60°.

L’identification de ces deux corps n’a pu se faire faute de pro¬

duits.

7. Les algues traitées par l’eau bouillante abandonnent une subs¬

tance visqueuse, qui, en solution filtrée, est neutre, non réductrice,

nettement dextrogyre.

Ces gommes, sous l’action hydrolysante des acides, donnent

toutes naissance à des produits réducteurs, dans lesquels on trouve des

acides uroniques et des sucres simples, variables suivant les espèces.

Dans Rivularia bullata , le pouvoir rotatoire de l’ensemble des

produits réducteurs est de -{-58°.

On trouve de l’arabinose et du glucose.

Dans Calothrix pulvinata , le pouvoir rotatoire global est de

+45°.

On trouve du galactose et probablement du mannose.

Dans Nostoc commune, le pouvoir rotatoire est de —|—45°.

On trouve l’arabinose.

Ces gommes se séparent nettement de l’algine des algues brunes,

Source : MNHN, Paris

RECHERCHES BIOCHIMIQUES SUR QUELQUES CYANOPHYCÉES 91

qui ne contient que des acides uroniques; elles se rapprochent plutôt

des pectines par l’ensemble de leurs constituants; il semble cependant

que les gommes de Cyanophycées seraient plutôt formées d’un noyau

uronique, auquel viennent se souder différentes molécules de sucres

simples.

8. Les cellules des Cyanophycées étudiées prennent, avec l’iode,

une coloration jaune orangé, faisant penser à la présence possible du

glycogène.

Or, les recherches effectuées en vue de mettre ce glucide en

évidence sont restées sans résultat. Les extraits par l’eau bouillante,

les extraits par la potasse ne se colorent pas par l’iode, ne subissent

pas l’action de l’amylase pancréatique.

Il serait imprudent de conclure cependant à l’absence de glyco¬

gène, tant que l’on n’aura pas suivi le développement de ces algues.

Les recherches précédentes montrent tout l’intérêt que peut pré¬

senter l’étude plus approfondie et plus généralisée des constituants

biochimiques des Cyanophycées.

INDEX BIBLIOGRAPHIQUE

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Source : MNHN, Paris

TABLE DFS MATIÈRES

Introduction . 1

I. Historique. 1

II. Caractères généraux des Cyanophycées. 4

III. Récolte du matériel. 7

I re PARTIE

FTUDE DE RIVULARIA BULLATA (POIRET) BERKELEY

Généralités. 12

CHAPITRE I. — Quelques données sur la composition minérale. 14

Chapitre II. — Extraits alcooliques : glucides. 17

I. — Fixation . 17

II. — Propriétés du liquide. 17

III. — Recherche des substances contenues dans les extraits

alcooliques. 19

IV. — Préparation du principe sucré à l’état pur. 22

CHAPITRE III. — Extraits aqueux : gomme de Rivularia bullata. ... 24

I. — Propriétés du liquide. 24

II. — Etude des cendres. 25

III. — Teneur en azote. 26

IV. — Purification de la gomme. 26

V. — Hydrolyse acide de la gomme. 27

VI. — Identification des produits d’hydrolyse. 28

VII. — Recherche de la nature des acides uroniques. 33

VIII. — Fractionnement de la gomme. 38

Chapitre IV. — Recherche du glycogène. Autolysat. 40

JUUENNE PAYEN

II e PARTIE

ETUDE DE CALOT HRIX PULVIN AT A AG.

Généralités. 46

Chapitre I. — Préparation des algues. Données minérales 48

Chapitre II. — Extraits alcooliques : glucides. 51

I. — Préparation du liquide à étudier. 51

II. — Recherche des substances contenues dans les extraits

alcooliques. 52

Chapitre III. — Extraits aqueux : gomme de Caloihrix pulvinaia Re¬

cherche du glycogène. 57

I. — Propriétés du liquide. 57

II. — Etude des cendres. 57

III. — Teneur en azote . 58

IV. — Purification de la gomme. 58

V. — Action des acides . 59

VI. — Identification des produits formés. 60

VII. — Fractionnement de la gomme . 62

VIII. — Recherche du glycogène. 64

III e PARTIE

ETUDE SOMMAIRE DE NOSTOC COMMUNE VAUCHER

ET OBSERVATIONS SUR DEUX CYANOPHYCÉES D’EAU

DOUCE

CHAPITRE I. — Généralités et données minérales. 67

Chapitre II. -— Extraits alcooliques : glucides. 71

I. — Liquides de fixation . 71

A) Propriétés générales . 71

B) Etude d'une liqueur Lévogyre L x . 72

C) Etude d'une liqueur Dextrogyre L 2 . 74

RECHERCHES BIOCHIMIQUES SUR QUELQUES CYANOPHYCÉES 99

II. — Extraits par l’alcool à 85°. 76

III. — Interprétation des résultats. 77

IV. — Vérification. 79

CHAPITRE III. — Extraits aqueux : gomme de Nostoc commune. Re¬

cherche du glycogène. 81

I. — Action des acides. 81

II. — Essai de fractionnement de la gomme. 82

III. Identification des produits formés. 83

IV. — Recherche du glycogène. 83

CHAPITRE IV. — Etude de Scytonema tolypotiïchoides et à’ Aphanotece

stagnina . 83

Conclusions.

Index bibliographique. 92

lmp. Wolf. — Rouen

Source : MNHN, Paris

REVUE ALGOLOGIQUE

Vol. XI. PI. i.

RECHERCHES BIOCHIMIQUES SUR LES CYANOPHYCÉES. - PI. I.

Rochers de Saint-Malo avec Rivularia bullata (Poiret) formant zone

au-dessus des Fucus vèsiculosus.

Rivularia bullata parmi Lichina pygmea (gross. 2 fois environ).

REVUE ALGOLOGIQUE

Vol. XI. PL 2.

RECHERCHES BIOCHIMIQUES SUR LES CYANOPHYCÉES. - PI. II

Rivularia hullata sur rochers

à Chtamales.

(Algues encore humides).

Rivularia huilai a

Mêmes échantillons après une heure

d’émersion.

J. Payen et R. Lami, Pliot.

Bouan, lmp.

Rivularia bullata (grandeur naturelle).

Source : MNHN, Paris

REVUE ALGOLOGIQUE

Vol. XI. PL j.

RECHERCHES BIOCHIMIQUES SUR LES CYANOPHYCÉES. — PI. III

D’après des dessins originaux de E. Bornet.

Bouan, lmp.

Rivularia bullata. — Disposition radiée des trichomes. — Différentes étapes du

développement montrant la partie centrale évidée et remplie de gaz(Gr. 12— 160—300).

REVUE ALGOLOGIQUE

Vol. XL PL 4.

RECHERCHES BIOCHIMIQUES SUR LES CYANOPHYCÉES. - PI. IV.

Calotbrix pulvinata sur des roches aux Iles Chausev.

J. Païen et R. Lami, Phot.

Bouan, lmp.

Coussinets de Calothrix pulvinata (Grandeur naturelle).

REVUE ALGOLOGIQUE

Vol. XL PI. 5 .

RECHERCHES BIOCHIMIQUES SUR I ES CYANOPHYCÉES. - PI. V.

D’après des dessins originaux de E. Bornet.

Bouan, lmp.

Calolhrix pulvinata. — Trichomes avec hétérocystes. — Formation des hormogonies.

REVUE ALGOLOGIQUE

Vol. XL PL 6 .

RECHERCHES BIOCHIMIQUES SUR LES CYANOPHYCÉES. - PI. VI.

Nostoc commune. — Thalles isolés (Grandeur naturelle).

J. Payen et R. Lami, Phot.

Bouan, lmp.

Nostoc commune. — Trichomes avec hétérocystes intercalaires.

D’après un dessin original de E. Bornet.

REVUE ALGOLOGIQUE

Vol. XI. PL 7 .

RECHERCHES BIOCHIMIQUES SUR LES CYANOPHYCÉES. — PI. VIL

D'après des dessins originaux de E. Bornet.

Bouan, lmp.

Scytonema tolypotrichoïâes.

Trichome ramifié.

(Gross. 150 diam.).

Rivularia bullata. - Phases diverses

de la multiplication des filaments.

(Gross. 300 f.)

Recherches sur la

structure du noyau quiescent

et sur les mitoses somatiques

de quelques Fucacées

par M me Kamala ROY

INTRODUCTION

Bien que les Fucacées constituent un matériel répandu et facile

à récolter, leur étude cytologique a été très délaissée. La bibliographie

de ce sujet est, en effet, très restreinte.

Il ne semble pas qu’il y ait eu jusqu’ici d’étude générale de la

mitose dans la famille des Fucacées, ni même, comparativement, chez

plusieurs espèces du genre Fucus. La division somatique semble avoir

le moins attiré l’attention des chercheurs. En dehors du peu qui a été

fait sur cette question par le D YAMANUCHI et Le TouzÉ, nous

trouvons qu’il n’y a guère de contribution à cet important aspect de la

mitose.

Il m’a donc semblé utile d’aborder l’étude de la division soma¬

tique. Mon but étant une étude comparative, mon travail ne comporte

pas uniquement diverses espèces de Fucus , mais aussi d autres Fu¬

cacées. A ce sujet, il était nécessaire de joindre l’étude de la structure

du noyau quiescent et de ses modalités chez diverses genres de la fa¬

mille des Fucacées et dans les divers tissus de ces plantes.

Cette seconde étude était également désirable, car on ne trouve

que très peu de renseignements dans les publications sur ce sujet.

Je dois mentionner ici que j’ai été initiée à 1 intéressante étude

des algues par le Professeur H.-H. BarTLETT, président du Service

botanique de l’Université de Michigan. Je l’ai rencontré à l’Université

des Philippines, à Manille, où il vint, en 1935, en qualité de professeur

d’échange, et où je me trouvais alors comme étudiante spécialisée en

botanique. Je ne puis oublier de quelle manière encourageante il di-

Source : MNHN, Paris

102

KAMALA ROY

rigea mes premiers travaux et me donna toute l’aide possible pour

maintenir mon intérêt sur ce sujet. Je lui exprime maintenant toute ma

gratitude. Le Professeur W.-R. TAYLOR, de la même Université de

Michigan, l’éminent algologue, m’a aussi aidée en me communiquant

une importante bibliographie sur ce sujet. Je lui en demeure très

obligée.

A Paris, mes obligations sont nombreuses. Etrangère, peu versée

dans la langue française, j’ai eu besoin d’assistance de toute sorte.

A mon arrivée, M. le Professeur MOLLIARD voulut bien me suggérer

d’effectuer mes travaux au Laboratoire de cryptogamie du Muséum

National d'Histoire Naturelle, et m’introduisit auprès du Professeur

Pierre ALLORGE, directeur de ce Laboratoire. Ce dernier m’a donné

libéralement toutes facilités pour poursuivre ce travail. Il a eu égale¬

ment l’amabilité de bien vouloir publier ce travail dans la Revue

Algologique, qu’il dirige. A son laboratoire, j’ai trouvé auprès de

chacun un cordial accueil et un réel intérêt à l’égard de mes recherches.

Je dois de sincères remerciements à M. Robert Lami, assistant, pour

son amicale collaboration, en particulier pour la récolte d’une partie

du matériel que j ai étudié, et sans l’aide duquel je n’aurais sans doute

pu poursuivre ce travail. M llc Marie Celan, assistante à l’Université

de Bucarest, qui effectue au même Laboratoire des recherches d’al-

gologie systématique, m’a donné d’utiles conseils pour ce travail et

aussi pour l’étude de la langue française. Le sous-directeur, M. Roger

Heim, MM. Contran Hamel et Marcel LEFÈVRE, assistants,

M Lemoine, attachée, M. Quintanilha, m’ont prodigué de nom¬

breux et utiles conseils, et je leur exprime à tous ma vive gratitude.

Je dois aussi de sincères remerciements à M. le Professeur

MaNGENOT pour les conseils et suggestions qu’il a bien voulu me

donner.

Je suis également très obligée envers le Professeur A. Gruvel

et M. H. Bertrand, directeur et sous-directeur de la Station de

biologie marine du Muséum, à Dmard. Pendant les quelques semaines

que j y ai passées, ils m ont donné toutes facilités de poursuivre mes

recherches dans leur laboratoire parfaitement bien équipé de tout le

matériel nécessaire aux recherches de biologie marine, mais malheu¬

reusement encore trop peu connu des travailleurs étrangers. Nous

avons pu, grâce au bateau à moteur de la Station, aller aux îles

Chausey et récolter le Fucus lutarius dans la station même du type.

Finalement, je remercie ici M. le Professeur Emberger pour

1 honneur qui! ma fait en acceptant d’examiner ce travail et de pré¬

sider cette thèse, ainsi que MM. les Professeurs Mathias et Tho-

REL, ses assesseurs.

CHAPITRE I

HISTORIQUE

Farmer et William (1896) se sont intéressés les premiers à

cette étude. Leurs recherches ont porté tout d’abord sur des espèces

du genre Fucus : F. platycarpus, F. vesiculosus, puis ils les ont éten¬

dues à Y Ascophyllum nososum et au Pelvetia canaliculata, matériel

récolté sur les côtes d’Angleterre. Dans ce travail, limité à un nombre

restreint d’espèces, ils se sont bornés à 1 étude de la formation de

l’œuf dans l’oogone, en particulier la troisième division, de la féconda¬

tion et de la segmentation de l’œuf. La dernière partie de ce travail a

été publiée en 1898.

StrasburgER (1897) a apporté également une importante

contribution dans ce domaine. Il a récolté son matériel à Helgoland

(Allemagne). Mais ses recherches se sont bornées à la troisième divi¬

sion de l’oogone du seul F. platycarpus et à la fécondation chez F.

serratus et F. vesiculosus. Son travail est donc plus limité que celui

de Farmer et William.

A ces premiers investigateurs, il faut ajouter plus récemment le

D' YAMANUCHI (1909), au Japon. Son matériel avait été récolté sur

les côtes atlantiques des Etats-Unis, et son travail exécuté dans ce

même pays. Ses recherches se sont appliquées uniquement au F. vesi¬

culosus, et notamment au comportement des chromosomes dans la

division somatique et dans la division de l’oogone et de 1 anthéridie.

En comprenant, dans son étude, cet aspect de la division somatique

des mitoses, il l’a plus approfondie que ses trois prédécesseurs pour

autant qu’il s’agit d’une seule espèce. Le titre donné à son article,

publié dans The Botanical Gazette, en 1909, « Mitosis in Fucus »,

est en réalité d’une portée plus restreinte et n’est que 1 étude de la

mitose dans le seul F. vesiculosus.

Un intéressant travail de Le ToUZÉ : « Contribution à 1 étude

des Fucacées », parut en 1911 et n’était que le début d une étude

approfondie que cet auteur se proposait de poursuivre. Malheureuse¬

ment sa mort en empêcha la réalisation. A l’exception des Cystoseira

et des Flimanthalia, il a étudié toutes les espèces de Fucacées fran¬

çaises, et notamment : Fucus serratus, F. vesiculosus, F. platycarpus,

F. ceranoides, Pelvetia canaliculata, Ascophyllum nodosum, Bifur-

caria tuherculata et Halidrys siliquosa.

CHAPITRE II

OBSERVATIONS GÉNÉRALES

Bien que, ainsi que l’a écrit P. DANGEARD (1933), « il soit

encore difficile actuellement de donner une classification satisfaisante

des Phéophycées », il nous semble utile de localiser dans la systéma¬

tique actuelle les algues que nous avons étudiées au point de vue caryo-

logique.

Suivant la classification de J. TlLDEN (1935), les plantes étu¬

diées par nous sont des représentants des deux seules familles, Fuca-

ceae et Sargassaceae, de l’ordre unique des Fucales, de la sous-classe

des Phéophyceae.

De la famille des Fucaceae (ou Fuco-Ascophyllae) , nous avons

pu nous procurer et étudier :

Fucus platycarpus Thur., F. spiralis L.

— vesiculosus L.

— lutarius Kiitz.

— serratus L.

Ascophyllum nodosum (L.) Le Jol.

Pelvetia canaliculata (L.) Dec. et Thur.

De la famille des Sargassaceae (ou Cystoseira-Sargasseae ) :

Halidrys siliquosa (L.) Lyngb.

Bifurcaria tuberculata Stackh.

Cysloseira myriophylloides Sauv.

— granulata (L.) Ag.

— foeniculaceae Grev.

— ericoides (L). A g.

D après Lamouroux (1813), Setchell et Gardner (1925)

et J. TlLDEN (1935), la famille des Fucaceae a les principaux carac¬

tères végétatifs suivants : thalle pérennant de forme aplatie non diffé¬

rencie en axes et rameaux. Fixation par des crampons discoïdes, bien

développes et massifs. Ramification pennée subdichotomique en un

NOYAU DE QUELQUES FUCACÉES

105

plan. Réceptacles terminaux ou subterminaux portant des conceptacles

monoïques ou dioïques. L’oogone typique produit huit œufs.

D’après les auteurs, De Toni (1895), SETCHELL et GARDNER

(1925), J. TlLDEN (1935), la famille des Sargassaceae se caractérise

ainsi : Frondes différenciées en crampons et stipe, plus ou moins dis¬

tinct d’un axe principal de la fronde, qui supporte des rameaux diver¬

sement différenciés, quelquefois foliacés, situés autour de l’axe et qui

le dépassent généralement beaucoup. Stipe et axe principal péren-

nants; région de croissance, peu distincte, à l’extrémité du rachis. Les

rameaux primaires fructifient puis se détruisent en laissant des cica¬

trices sur l’axe. Les réceptacles sont petits, cylindriques ou légèrement

aplatis, terminaux ou subterminaux. L’oogone produit un seul œuf.

Selon certains auteurs, en particulier Le TouzÉ (1911), le

thalle des Fucus est constitué de deux tissus distincts. L’un est appelé

le tissu central formé de cellules allongées ou hyphes. Le second est

appelé tissu pariétal ou épidermique et entoure le premier. Ceci peut

être considéré comme une conception déjà ancienne; actuellement, on

admet généralement que l’on doit distinguer trois tissus principaux.

La façon de voir de Van TlEGHEM (1898) en ce qui concerne toutes

les plantes vasculaires peut être conservée au sujet des Fucus. C’est

ainsi qu’il dit : « Le corps des plantes vasculaires... est formé de trois

régions principales : une externe, une moyenne et une interne. La

région externe, limitant le corps vis-à-vis du milieu extérieur, est ce

qu’on nomme l'épiderme. La région moyenne est ce qu’on nomme

l’écorce. La région interne, qui est aussi la plus importante... est la ré¬

gion stellique. » Cette opinion est soutenue par des auteurs modernes,

tels que Holtz (1903), Oltmanns (1923) et Dangeard (1933).

Toutefois, les deux façons de voir ne diffèrent que peu au fond. Dans

la première opinion le tissu central a un sens général. Le second fait

deux divisions dans ce tissu et leur donne le nom d’écorce pour l’une

et de moelle pour l’autre. Nous suivrons cette dernière classification

qui maintient trois tissus principaux dans l’appareil végétatif des Fu-

cacées.

EPIDERME.

Le plus grand pouvoir de multiplication s’observe dans les cel¬

lules épidermiques. Ces cellules sont gorgées, de façon très dense, de

chromatophores, de plastes, de physodes et autres granulations figu¬

rées. Elles possèdent la faculté de se multiplier par des divisions ra¬

diales et périclinales produisant des cellules basales filles qui s’ajoutent

à l’écorce et amènent la croissance en épaisseur.

106

KAMALA ROY

SOMMET VÉGÉTATIF.

Je n’ai pu observer de point de croissance nettement défini à l’ex¬

trémité des rameaux âgés du thalle. Il peut y avoir cependant crois¬

sance et division cellulaire dans la région des cellules corticales

externes, mais principalement vers l’extrémité de la portion la plus

jeune du rameau et dont les tissus sont les moins coriaces. A l’extré¬

mité des jeunes thalles une légère dépression ou une invagination plus

ou moins marquée peut exister et s’observe quelquefois aussi à l’extré¬

mité des plus vieilles frondes qui sont sur le point de s’accroître. Dans

une section longitudinale, on y remarque une grande cellule apicale

localisée à la base de l’invagination; cette cellule apicale est une cellule

épidermique. Le noyau relativement de grande taille remplit à lui seul

presque toute la cellule qui ne contient que peu d’organites cytoplas¬

miques. Le plus grand pouvoir de croissance se trouve dans cette région

remarquable.

ECORCE.

En-dessous de l’épiderme, existent six à sept rangées de cellules

de taille et de forme variées. Ces cellules, très allongées, contiennent

moins de chromatophores que les cellules épidermiques. Elles sont

connues sous le nom de cellules corticales et constituent l’écorce. Elles

semblent posséder la faculté de se diviser activement.

D un bout à 1 autre de la plante les cellules corticales externes

sont capables de division et constituent une sorte de cambium périphé¬

rique. Ceci est vrai pour les Fucacées uniquement, non pour les Cysto-

seirées.

MOELLE.

La moelle se distingue par le fait que ses cellules, plus ou moins

unies en réseau, sont largement écartées par une gelée intercellulaire,

et également par le fait que cette gelée ne se colore pas autant que la

gelée intracellulaire de I écorce. Les membranes de la moelle se

colorent moins aussi que les autres membranes cellulaires. Le carac¬

tère de ces dernières est peut-être dû à leur relative minceur. Les cel¬

lules de la moelle ne semblent pas pouvoir se diviser.

CONCEPT ACLES.

Les conceptacles sont formés par quelques cellules épidermiques

contiguës. Elles repoussent les cellules basales qui sont méristéma-

tiques. Les divisions mitosiques sont généralement très rapides dans le

développement des conceptacles.

NOYAU DE QUELQUES FUCACÉES

107

NOYAU.

Chaque cellule ne possède qu’un noyau. Cependant, OLTMANNS

(1904) prétend que les cellules du tissu central contiennent souvent

un grand nombre de noyaux. Nous ne pouvons accepter cette affirma¬

tion, car nous n’avons pas observé un seul cas de cet ordre dans

l’étude de notre matériel. Nous ne pouvons comprendre OLTMANNS

qu’en supposant qu’il a confondu avec des noyaux certains grains de

réserve qui ont, il est vrai, quelque ressemblance avec eux. Dans ce

désaccord nous sommes du même avis que SCHMITZ (1879) et

Hansteen (1892).

Le noyau est situé dans la masse protoplasmique de la cellule

et en est limité par la fine membrane qui constitue la membrane nu¬

cléaire. Il est nettement visible, même sur le frais, par sa réfringence

plus élevée que celle du protoplasma environnant.

Dans les tissus de Fucacées, comme dans la plupart des tissus

végétaux, les noyaux au repos sont de deux types : noyaux à l’état

de repos définitif et noyaux interphasiques.

NOYAUX A L'ÉTAT DE REPOS DÉFINITIF.

Les noyaux de cette sorte sont de vieux noyaux. Ils sont dans

un état où ils ont perdu tout pouvoir de division, à une phase quiescente

définitive. Ils se rencontrent au-dessous des tissus méristématiques et

sont généralement plus petits que les noyaux interphasiques. Leurs

nucléoles sont aussi comparativement plus petits que les nucléoles des

derniers. Si j’ai choisi la dénomination de noyaux à l’état de repos

définitif, c’est parce qu’ils représentent un état qui est définitivement

fixé.

NOYAUX INTERPHASIQUES.

Les noyaux de cette sorte sont aussi appelés noyaux karyoso-

miques. Cette dénomination est due au fait qu’ils sont caractérisés

par un seul et grand nucléole central appelé karyosome (BelaR, K.,

1926). On les rencontre dans la région méristématique, tandis que les

noyaux à l’état de repos définitif sont au-dessous de cette région. On

les observe aussi dans les cellules de la phase précoce des conceptacles

et des cryptostomates, et à la base des poils des Fucacées, mais dans

le Fucus lutarius les noyaux dans tous les poils sont presque de même

taille et forme. Il est très difficile de les différencier les uns des autres.

Les anciens auteurs, ScHUSSNIG et JAHODA (1927), avaient

108

KAMALA ROY

l’habitude de dire que cet état d’un noyau est caractérisé par les condi¬

tions suivantes :

1 0 Qu’il consiste partiellement ou entièrement en chromatine.

Ceci implique qu’il a pris paît à la formation des chromosomes;

2° Qu’il contient un centriole et qu’il est, par conséquent, en rap¬

port avec la formation du réseau.

Mais un examen approfondi récent a montré qu’il n’y a presque

pas de noyaux intraphasiques dans ces conditions. J. DoUTRELIGNE

(1933) a parfaitement décrit les caractéristiques des noyaux de cette

sorte. Dans son travail sur les chromosomes et les nucléoles dans les

noyaux du type euchromocentrique, elle dit : « La notion de « noyau

interphasique » comporte un double élément :

1 ° D’accord avec les auteurs, nous désignons sous ce nom les

noyaux appartenant à un tissu méristématique où le cloisonnement est

actif par opposition aux noyaux qui ne sont plus appelés à se diviser

et qu’on trouve dans la coiffe et dans la région d’étirement.

2° En outre, le terme « interphasique » caractérise théoriquement

les noyaux méristématiques pendant la période qui se place après

1 achèvement des transformations télophasiques qui les subissent à la

fin d une cmèse suivante. Mais il y a là précisément un point qui prête

à discussion, c’est-à-dire le point de savoir s’il y a toujours, dans le

tissu méristématique, un stade de durée appréciable durant lequel les

chromosomes qui composent le noyau ne subiraient plus aucune modi¬

fication de « régression » télophasique, sans être cependant entrés

dans la période de « reconstitution » prophasique. Sans trancher ce

point, nous désignerons sous le nom d’interphase l’aspect auquel on

aboutit, si on « descend » progressivement le cours des phénomènes

télophasiques et qu en même temps on « remonte » progressivement le

cours des phénomènes prophasiques. »

Si nous avons fait cette longue citation, c’est parce qu’elle

contient une explication claire de l’état intraphasique du noyau ou

noyau karyosomique, comme on peut l’appeler, explication avec la¬

quelle nous sommes en plein accord.

CHAPITRE III

MATÉRIEL ET TECHNIQUE

Le matériel ayant servi à nos recherches provient presque exclu¬

sivement de Dinard, sur la côte nord de Bretagne, et de ses environs,

en particulier de Samt-Enogat où nous avons trouvé en abondance du

matériel varié. Outre les récoltes faites à Dinard, j ai pu, à la faveur

d’une excursion organisée par le Laboratoire, faire de nouvelles ré¬

coltes à la grande île de Chausey, en particulier celle de Fucus luta-

rius Ktz., dont c’est la station du type.

Des récoltes de matériel ont été faites à différentes époques et

dans des conditions différentes : à la fin d avril, au début de mai, en

juillet et en août. Selon les possibilités, nous les avons faites à diffé¬

rents moments du jour et de la nuit. Dans de nombreux cas elles ont

ont été cueillies et fixées sur place immédiatement, car nous empor¬

tions avec nous les réactifs nécessaires. Autrement, nous rapportions

toutes les plantes au Laboratoire maritime et, après les avoir triées,

nous les avons conservées un temps variable dans de 1 eau de mei,

puis nous prélevions des fragments et les fixions. Les récoltes furent

faites tant à mer haute qu’à mer basse pour avoir des plantes ayant

subi une immersion ou une exondation de durée variable.

Tous ces différents matériaux ont été étudiés et les résultats obte¬

nus soigneusement observés et comparés. Ces travaux ont montré

quelques points intéressants et importants, en particulier 1 existence

d’une étroite relation entre la fréquence des mitoses somatiques dans

les parties jeunes des thalles, et les conditions extérieures. Les mitoses

ont été trouvées abondamment dans les plantes récoltées une ou deux

heures après avoir été recouvertes par la marée. Ce fait a été egalement

noté par FaRMER et WILLIAMS et par YaMANUCHI. J’ai observé

encore un autre point important non mentionné par aucun des savants

précédents. Des mitoses nombreuses peuvent être observées également

dans des plantes, Fucus principalement, qui, exondées à basse mer,

ont été récoltées entières avec toute leur base et conservées pendant

1 heure 1 /2 dans une quantité suffisante d’eau de mer. Il faut insister

ici sur l’intégrité de tout leur thalle, car des plantes recueillies dans

110

KAMALA ROY

d’autres conditions n’ont pas donné du tout le même résultat, malgré

de nombreux essais infructueux effectués dans des conditions variées.

Les résultats présentés dans ce travail résultent de recherches sur

certaines Fucacées des côtes françaises. Les espèces suivantes ont été

étudiées :

Cystoseira foeniculaceae Grev., Cystoseira myriophylloides Sauv.,

Cystoseira granulata (L.) Ag., Cystoseira ericoides Ag.. Fucus serra-

tus L., Fucus plaiycarpus Thur., Fucus vesiculosus L., Fucus lutarius

Kiitz., Pelvetia canaliculata (L.) Dcne et Thur., Ascophyllum no-

dosum (L.) Lejol., Bifurcaria tuberculata Stackh., et Halidrys sili-

quosa (L.) Lyngb.

FIXATION

J’ai utilisé, pour la fixation, les diverses solutions suivantes :

I. Liquide de Helly (Zenker formolé sans sulfate de sodium) :

Eau distillée . 100 cc.

Chlorure de mercure. 5 cc.

Bichromate de potasse. 2,5 gr.

Formol commercial . 10 cc.

2. Liquide de Navaschin (d’après Brun) :

A. Acide chromique. 2 gr.

Acide acétique . 20 gr.

Eau distillée . 130 cc.

B. Formol . 37 cc

Eau distillée . 150 cc.

A et B sont préparés séparément, puis mélangés au moment de

leur emploi. Le mélange ne se conserve pas longtemps.

3. Liquide de Boum à l'eau de mer :

Solution saturée d’acide picrique dans l’eau de mer 75 cc.

Formo1 • • .. 25 cc.

Acide acétique. 2 cc

4. Liquide de Bouin :

Solution aqueuse saturée d’acide picrique. 30 cc.

Formol à 40 % . 10 cc.

Acide acétique cristallisable. 2 cc

Source : MNHN, Paris

NOYAU DE QUELQUES FUCACÊES

III

5. Liquide de Flemming faible :

A. Acide chromique à 1 °/c (dans 1 eau distillée).

Acide acétique glacial à 1 % (dans 1 eau

distillée) .

Eau distillée.

B. Acide osmique à 1 °/o (dans 1 eau distillée).

Le mélange de A et B n’est fait qu’au moment de

6. Liquide de Flemming fort :

Acide osmique à 1 % .

Acide chromique à 1 % .

Acide acétique à 1 °/o .

Mélangés seulement au moment de l’emploi.

7. Formol à l'eau de mer :

Formol neutralisé au borate de soude.

Eau de mer.

N. B. — Pour quelques fixateurs l’eau distillée

tandis que pour d’autres l’eau de mer a été employée avec des résul¬

tats semblables.

La perfection de la coloration des préparations varie suivant le

fixateur employé, et l’on doit insister sur l’existence de réactions par¬

ticulières entre le matériel fixé avec un certain fixateur et les réactifs

employés pour la coloration.

Au cours de mes recherches il a été constaté que la coloration

à l’hématoxyline et au Feulgen était extrêmement satisfaisante lorsque

le matériel avait été fixé au liquide de Navaschin. Cette combinaison

a donné de bons résultats pour toutes les espèces étudiées.

Les liquides de Flemming fort ou faible sont, dans l’ensemble,

satisfaisants, bien que n’agissant pas de même pour tout le matériel.

Je crois qu’en matière de coloration il vient immédiatement après le

Navaschin.

Le liquide de Helly se comporte également bien, tant avec l’hé¬

matoxyline qu’avec le Feulgen. Un inconvénient se manifeste qui dé¬

truit cet avantage : la contraction épidermique.

Dans certains cas le matériel fixé aux liquides de Bouin a montré

de bonnes colorations à l’hématoxyline, mais la coloration de Feulgen

ne réussit pas après l’action de ces fixateurs.

Ceci a été également remarqué récemment par L. LlSON. Cet

auteur indique dans son « Histochimie animale, méthodes et pro¬

blèmes » (1936) que les sujets fixés au Bouin ne peuvent être colorés

au Feulgen.

23 cc.

10 cc.

35 cc.

10 cc.

l’emploi.

8 cc.

15 cc.

1 cc.

10 cc.

a été utilisée,

112

KAMALA ROY

Il a été souvent indiqué que le formol neutre était un excellent

fixateur pour les algues vertes. Mais nous ne l’avons trouvé nullement

approprié aux Fucacées. Après fixation au formol à 10 %, les noyaux

colorés paraissaient très homogènes, leur structure interne n’est plus

guère visible, les nucléoles mêmes disparaissant presque entièrement.

La durée des fixations a varié de vingt-quatre à quarante-huit

heures. Dans quelques cas, vingt-quatre heures suffisent. Après fixa¬

tion, le matériel a été lavé à l’eau courante pendant 24 heures, excep¬

tion faite pour celui fixé au Bouin, qui a été directement passé aux

alcools.

INCLUSION

J’ai utilisé, pour tout le matériel étudié, la méthode usuelle à la

paraffine. Cette inclusion était particulièrement longue lorsqu’il s’agis¬

sait des Fucus dont l’épiderme dur est peu perméable. Il n’en est pas

de même des Cysioseira. Les Fucus étaient inclus à la paraffine à

54-55° C; pour les Cystoseira une paraffine d’un point de fusion un

peu inférieur (52° C) convient. Cette dernière peut être appliquée aux

Fucus en hiver, mais non en été.

COLORATION

Les méthodes suivantes de coloration ont été employées :

1. Hématoxyline aqueuse ferrique de Heidenhain (1 ).

2. Hématoxyline glyco-alcoolique ferrique (2).

3. Hématoxyline de Mallory.

4. Coloration de Feulgen.

Tout notre matériel a été coloré avec chacune de ces quatre

méthodes.

En ce qui concerne la coloration à l’hématoxyline, cette dernière

se fixe dans les tissus fixés, surtout dans ceux du noyau, non seulement

à cause de leur contenu en sels organiques et inorganiques, mais sans

doute à cause de la présence d’autres éléments organiques apparte-

(1) Eau distillée . |qq

Hématoxyline . q 5

Cette solution aqueuse est bonne à l'emploi après six semaines.

(2) Hématoxyline de Grübler . 1

Alcool à 95° . jq

Glycérine . jq

Eau distillée . qq

Cette solution est bonne à l'emploi après deux mois.

Source MNHN, Paris

NOYAU DE QUELQUES FUCACÊES

113

nant en propre aux tissus. Ces sels se fixent dans les tissus par l’action

des fixateurs et diffèrent selon la nature de ces derniers. De l’action

du colorant résulte une combinaison chimique, qui elle aussi peut dif¬

férer. Les résultats sont excellents en employant l’hématoxyline glyco-

alcoolique après n’importe quel fixateur, tandis qu’il n’en est pas de

même avec l’hématoxyline aqueuse.

On sait que les colorations nucléaires suivant la technique de

Feulgen ont été inventées pour donner une image facilement visible

de la constitution du noyau, mais qu’elles donnent aussi une

appréciation, plus ou moins parfaite, de la teneur en chromatine.

D’après WERMEL, les nucléoles ne réagissent que lorsqu’il y a une

faute dans la technique de coloration. Bien que nous ayons pris toutes

les précautions recommandées, nous avons remarqué parfois que cer¬

taines membranes cellulaires, des hyphes de la moelle et les cuticules

des cellules épidermiques, étaient colorées et que quelquefois les nu¬

cléoles avaient une légère réaction positive. Mais après le fixateur de

FLEMMING, suivi de l’action de l’eau oxygénée, la réaction ne se pro¬

duit pas. Nous avons noté encore un autre fait : le noyau quiescent ne

réagit quelquefois pas. En tout cas, même lorsque la structure de la

chromatine était suffisamment déterminée par des observations morpho¬

logiques, la coloration de Feulgen se montre très utile pour la colo¬

ration du noyau. Ceci a été remarqué également par WESTBROOK

(1930) dans son travail sur les Floridées, car il peut arriver qu’il ne

soit pas facile de différencier les noyaux par le moyen de l’hémato¬

xyline.

Il a été recommandé de fixer le matériel avec du sublimé acé¬

tique et d’éviter avec soin les réactifs fortement oxydants. Mais si

après l’emploi du fixateur le lavage a été soigneusement fait, l’emploi

de formol dans un fixateur ne gêne pas la réaction.

Les coupes au microtome ont été collées aux lames à l’albumine

d’œuf. En aucun cas la gélatine, même formolée ultérieurement, ne

peut être substituée à l’albumine de l’œuf, car si les préparations

collées à la gélatine sont maintenues dans de l’acide chlorhydrique

normal à 60" C, les coupes se détachent des lames avec facilité.

Après collage, les coupes étaient passées au toluène, puis aux

alcools, ensuite à l’eau et finalement à l’acide chlorhydrique normal

à 60° C.

Par cette méthode, l’acide thymo-nucléique de la chromatine est

dédoublé en bases puriques et acide thymique. Ce dernier est très

soluble dans l’eau, mais il laisse des résidus insolubles contenant des

groupes libres d’aldéhyde. La Fuchsine sulfitée de ScHIFF réagit avec

les aldéhydes en donnant des produits de condensation d’un rouge

114

KAMALA ROY

violacé plus ou moins intense. Dans le noyau, l’apparition de cette

coloration révèle donc la présence de chromatine et la coloration est

spécifique pour le complexe acide thymo-nucléique.

Tous les fixateurs cités plus haut ont été employés avec succès,

sauf le Bouin. La chromatine nucléaire a pris une coloration rouge

violet, tandis que le nucléole et le fond restaient incolores. Il faut

ajouter ici que, en dehors du noyau, certaines réserves protoplasmiques

des cellules âgées et des membranes cellulaires, en particulier la cuti¬

cule épidermique, réagissaient positivement en prenant une coloration

rose. Dans les cellules où les noyaux sont très petits ces derniers se

colorent d’une façon presque homogène et offrent une structure peu

nette, ce qui est peut-être dû à une diffusion de la coloration ou à une

action peu favorable de l’hydrolyse. Seuls les plus grands noyaux

montrent des granules.

Nous avons aussi observé que l’intensité de la coloration aug¬

mentait et que les chromosomes étaient fortement colorées dans toutes

les divisions, telles que prophase, métaphase, anaphase et télophase.

La technique de la coloration de Feulgen dérive des réactions

chimiques indiquées ci-dessus. Nous avons utilisé la méthode suivante

dont nous sommes redevables à BaUR (1932), WESTBROOK (1930)

et Doutreligne (1933) :

1 u Eliminer la paraffine des coupes par le toluène et les passer

successivement aux divers alcools de 100° à 30°.

2° Lavage à l’eau courante pendant environ 10 minutes.

3° Hydrolyser par l’acide chlorhydrique normal :

a) D’abord dans HCl normal à froid. I minute.

b) Puis dans HCl normal à 60° C, dans un tube Borrel bien

fermé.

Après fixation par Helly.pendant 20 minutes.

— Navaschin. — 16 —

— Flemming fort et faible. — 16 —

— formol. — 16 —

Les durées ci-dessus sont les meilleures pour les Fucus, tandis

que pour les Cystoseira 15 minutes suffisent, quelque soit le fixateur.

4° Traiter à froid par HCl normal pendant. 1 minute.

3 Colorer à la Fuchsine décolorée ; pour les Cystoseira pendant

2 heures et pour les Fucus 3 heures, dans un tube Borrel bien fermé.

6 Lavage à l’eau bisulfitée fraîchement préparée (dans trois

bains successifs) pendant environ 15 minutes.

NOYAU DE QUELQUES FUCACÊES

115

Eau distillée. 200 cc.

Bisulfite de soude sec. 1 gr.

HCl normal. 10 cc.

7° Laver à l’eau courante pendant environ 10 minutes.

8° Passer aux alcools de 30° à 100°, puis au toluène.

9° Monter avec du Dammar préférablement au baume du Ca¬

nada (1).

Le matériel fixé au Helly est passé au Lugol faible (2) pendant

3 minutes, puis à l’hyposulfite de soude à 0,3 % pendant 10 minutes.

Ensuite, rincé à l’eau et placé dans l’acide chlorhydrique normal.

Le matériel fixé au Flemming a été blanchi à 1 eau oxygénée,

tant pour les colorations à l’hématoxyline qu’à celle de Feulgen.

Pour nous rendre compte rapidement de la présence de mitoses

dans le matériel, nous avons employé avec de bons résultats l’héma-

toxyline de Mallory. Le résultat est ainsi obtenu en 20-25 minutes.

La technique employée était la suivante :

1 0 Mordançage sur lame pendant 15 minutes au perchlorure de

fer à 10 %, qui est rejeté.

2° Sans laver, les coupes sont recouvertes d’une solution d’héma-

toxyline à l’eau pendant 8 minutes (3).

3“ Lavage à l’eau.

4° Différenciation au perchlorure de fer à 0,25 % pendant

quelques minutes.

5" Passer aux alcools puis au toluène.

6° Monter au baume du Canada.

Cette coloration bien conduite ne colore que la chromatine, et

nous avons obtenu de très bons résultats. Le matériel fixé au formol

ne convient cependant pas pour cette coloration.

(1) Réactif de Feulgen :

Eau distillée . 200 cc.

Fuchsine basique . 1 g r -

Bisulfite de sodium en poudre. 1 gr-

Eau bouillie versée sur la fuchsine. Puis filtrage et température abaissée à 50° C. Puis

addition de HCl. La température est abaissée à 25° C. Puis addition de bisulfite. Conservation

dans une bouteille bien bouchée. Après décoloration qui se poursuit pendant environ 24 heures,

le liquide est prêt à l’emploi.

(2) Lugol faible :

Eau distillée . 100 cc.

Iodure de potassium . 2 gr.

Lugol ordinaire . 3 gr.

(3) Poudre d'hématoxyline dissoute dans l'eau bouillante préparée juste avant l’emploi.

Les proportions exactes importent peu; environ « une pointe de couteau >> dans un demi-tube

à essai d’eau distillée. Si l’hématoxyline précipite sur les lames, il est nécessaire de changer

de nouveau le liquide.

116

KAMALA ROY

OBSERVATIONS SUR LE NOYAU VIVANT

Nous avons fait quelques observations sur le noyau vivant. Nous

l’avons examiné avec et sans coloration des préparations. Dans ce der¬

nier cas, nous avons employé quelques gouttes de bleu de crésyle à

10 % dans quelques centimètres cubes d’eau de mer. Le bleu de cré¬

syle provoque des colorations cytoplasmiques, mais non nucléaires. Le

noyau des cellules des poils a été étudié avec et sans coloration.

OPTIQUE ET DESSINS

Toutes mes observations ont été faites avec une optique com¬

prenant l’objectif à immersion de 1/18 e de Nachet et l’oculaire X 10.

Les dessins furent tous faits à la chambre claire et grossis ultérieure¬

ment pour l’illustration.

CHAPITRE IV

LE NOYAU CHEZ LES CYSTOSEIRA

I. — CYSTOSEIRA FOENICULACEAE Grev.

Cette espèce, souvent confondue avec C. discors, espèce méri¬

dionale, est une belle plante cespiteuse. Elle se différencie aisément

des autres Cÿstoseira de la Manche par sa courte tige et par ses

rameaux allongés, distiques, et plus ou moins comprimés. Les rameaux

principaux sont rudes et pourvus d’aspérités. Vers la base se rencontre

des rameaux courts, plus ou moins foliacés. Les vésicules, qui manquent

parfois, sont isolées ou en courtes chaînes.

Dans la Manche, particulièrement dans la région de Dinard où

nous avons récolté les individus étudiés, le Cystoseira foeniculaceae

ne se rencontre que dans les cuvettes des zones moyennes et inférieures

de la marée, où il n’est pas rare, car cette plante ne supporte jamais

l’exondation à marée basse.

Pour l’étude de ce matériel, nous avons essayé tous les fixateurs

cités antérieurement : Flemming (faible), Navaschin, Bouin, Helly

et le formol. Nous avons obtenu les résultats les plus satisfaisants avec

le Flemming et le Navaschin. Le Helly contracte ce matériel, les

cellules se tassent empêchant d’observer clairement leur contenu. Le

Bouin ne nous a pas donné de très bons résultats même pour la colo¬

ration à l’hématoxyline. Les essais avec le formol nous ont donné

les résultats les moins satisfaisants : lorsque le matériel était fixé par

ce moyen, l’action de l’hématoxyline ou du Feulgen colorait le noyau

d’une façon presque homogène. Il était par suite impossible de faire

une distinction entre les nucléoles et les granules de chromatine.

A. — Noyau quiescent

NOYAU DU POINT VÉGÉTATIF.

1 ) Matériel coloré a l’hématoxyline.

Dans cette région, les noyaux sont exceptionnellement grands,

et leur taille varie de 6 à 1 1 F. Ils remplissent parfois presque toute la

118

KAMALA ROY

moitié inférieure des cellules en palissades, qui constituent l’épiderme

du thalle. De forme ronde ou un peu ovale, ils sont entourés d’une

masse distincte de protoplasme.

Nucléole. — La plus grande partie du contenu du noyau

consiste en un grand nucléole sphérique, quelquefois deux (PI. II,

fig. 2). La taille de ce nucléole varie de 2 à 5 /*. L’ensemble des

noyaux dans la région méristématique présente tout le caractère frap¬

pant de ce type de noyau. La coloration à l’hématoxyline, telle que

nous l’employons, donne aux nucléoles une teinte très foncée, mais

pas homogène. La portion centrale n’est généralement pas colorée

aussi fortement que la périphérie (PI. II, fig. 1). Dans les coupes

fixées et colorées, le nucléole est entouré d’un espace incolore, aréole

périnucléolaire, qui nous semble probablement dû à une contraction

du nucléole par la technique employée. En effet, l’examen vital du

matériel frais ne permet pas d’apercevoir trace de cette aréole.

Réseau nucléaire. — La partie du noyau que nous qualifions de

réseau est caractérisée par sa nature extrêmement indistincte. Elle est

à peine discernable dans la plupart des cas; ce n’est que très rarement

qu’elle est faiblement visible. Il est difficile, pour cette raison, d’en

donner une description satisfaisante (PI. II, fig. 1). De couleur gri¬

sâtre, elle occupe toute la cavité du noyau. Aucun fixateur, quelle

que soit la coloration subséquente employée, n’a pu la mettre claire¬

ment en évidence, et il nous a été impossible de déterminer son exacte

relation avec un réticulum nucléaire général. Dans le matériel frais,

il est pratiquement indiscernable.

Granules de chromatine. — A l’extérieur du nucléole, nous trou¬

vons les granules de chromatine dispersés sur le réseau et le long de

la membrane nucléaire. Ces granules sont extrêmement fins et menus.

Ils se colorent en noir franc par l’hématoxyline. Ces granules sont cer¬

tainement constitués par la chromatine, car le Feulgen, qui est un

spécifique de la chromatine, donne dans ces noyaux une image rose

clair identique à l’image noire obtenue avec rhématoxyline (PI. II,

fig. O-

Membrane nucléaire. — Il n’est pas possible de distinguer clai¬

rement la membrane nucléaire, sans doute fort mince, située entre le

contenu nucléaire granuleux et le cytoplasme extérieur et ses inclu¬

sions. On ne peut la distinguer que faiblement et fort peu distincte¬

ment.

2) Matériel coloré au Feulgen.

> Le matériel coloré au Feulgen a donné des résultats satisfaisants

après fixation au Flemming et au Navaschin. Il a été déjà exposé que

NOYAU DE QUELQUES FUCACÉES

119

le Feulgen agit seulement sur la chromatine et ne colore jamais le

nucléole. Ce fait donne la possibilité de contrôler quelle est la portion

chromatique du noyau. Nous avons trouvé dans certains cas que, lors¬

que le matériel était coloré à l’hématoxyline, la partie centrale du nu¬

cléole était colorée plus légèrement que la périphérie, tandis que dans

d’autres cas elle était colorée d’une façon plus homogène. D’autre part,

la portion centrale était colorée en jaune verdâtre et la pénphene

en verdâtre clair. Cette légère coloration n implique en rien la pré¬

sence de substance nucléolaire de la nature de la chromatine, car le

Feulgen nous montre le nucléole parfaitement incolore. Un aspect

similaire a été observé par Martens (1925), dans le noyau vivant

de phanérogames.

Avec la coloration de Feulgen, la structure particulière întra-

nucléaire connue comme réseau n’a pas été colorée d une façon homo¬

gène. La membrane nucléaire présentait, par contre, une très légère

coloration.

II. NOYAU DE L’EPIDERME.

1 ) Matériel coloré a l’Hématoxyline.

Dans la région épidermique, les noyaux sont ronds ou ovales.

Plus petits que dans la région du point végétatif, leur taille varie de

3 à 4 al En dehors du noyau, les cellules étant bourrées d éléments

figurés, tels que physodes, chromatophores et autres organites cyto¬

plasmiques, il est quelquefois impossible de voir nettement le noyau

dans les cellules épidermiques, à cause de la présence de ces substances

qui le masquent quelquefois presque totalement.

Nucléole. — Dans le noyau épidermique, les nucléoles ne sont

pas exceptionnellement grands comme dans les cellules du point végé¬

tatif. Leur taille varie environ de 0,60 à 1 1/2 p. Comparativement

aux dimensions du noyau, ces nucléoles sont extrêmement petits. Ils

sont généralement de forme ovale. Dans ce cas aussi on peut ren¬

contrer deux nucléoles par noyau, mais rarement. Colorés à l’héma-

toxyline, les nucléoles prennent une coloration foncée, mais pas tou¬

jours homogène. Comme au point végétatif, sur les coupes colorées,

le nucléole est entouré d’une aréole claire et incolore (PL I, fig. 3).

Granules de chromatine. — Dans les noyaux de l’épiderme, les

granules de chromatine sont beaucoup plus gros qu’au point végétatif.

Ils sont cependant en très grand nombre (PL I, fig. 3).

Réseau. — Etant donné le très grand nombre de granules de

chromatine et leur dimension, il est impossible de voir s il existe une

structure réticulaire de la partie achromatique du noyau (PL I, fig- 3).

120

KAMALA ROY

Membrane nucléaire. — La membrane nucléaire est visible

lorsqu’il n’existe pas de substances figurées cytoplasmiques telles que

physodes, chromatophores, etc., dans son voisinage immédiat. Contre

la partie interne de la membrane, de nombreux granules de chroma¬

tine sont étroitement appliqués. Elle est épaisse et prend une coloration

foncée à l’hématoxyline.

2) Matériel coloré au Feulgen.

Avec le Feulgen, le résultat a été pratiquement le même poul¬

ie noyau épidermique que pour le noyau du point végétatif. Nous

devons cependant ajouter que les granules de chromatine, qui sont

plus grands dans les noyaux de cette région, se colorent en rose plus

intense.

III. NOYAU DE L'ECORCE.

1) Matériel coloré a l’Hématoxyline.

Plus variable de forme, les noyaux de cette région sont géné¬

ralement ronds, ovales ou allongés. Leur taille varie de 2 à 5 al Les

cellules qui les possèdent sont plus claires, peu fournies en éléments

figurés, tels que physodes, chromatophores et autres organites cyto¬

plasmiques.

Nucléole, granules de chromatine, etc... — Ici, le nucléole est

proportionnellement beaucoup plus petit, encore plus petit que dans

la région épidermique. Les granules de chromatine sont peu nombreux.

On les trouve sur la membrane nucléaire et sur le réseau. La mem¬

brane nucléaire est extrêmement mince; le réseau est à peine visible

(PI. I, fig. 4).

2) Matériel coloré au Feulgen.

Le résultat est pratiquement le même au Feulgen pour le noyau

cortical que pour le noyau du point végétatif et le noyau épidermique:

les nucléoles sont incolores, et les grains de chromatine ont la même

apparence qu apres coloration à l’hématoxyline.

IV. NOYAU DE LA MOELLE.

Dans la région de la moelle, les noyaux, soit à l’hématoxyline,

soit au Feulgen diffèrent assez peu de ceux de la région corticale.

Nous pouvons dire qu ils sont identiques par leur forme et par leur

mais lIs , A sont P lus mmces et plus clairs dans la moelle et offrent

I apparence d etre plus pauvres en chromatine (PI. I, fig. 5).

Source: MNHN, Paris

NOYAU DE QUELQUES FUCACÉES

121

B. — Mitose somatique

Un certain nombre de nos préparations nous ont présenté des

noyaux à divers stades de division.

1) Prophase. — En prophase précoce, la structure du noyau

change et on voit apparaître une structure qui ressemble à des frag¬

ments d’abord peu distincts de filaments plus gros à certains points

et plus minces à d’autres (PL II, fig. 2). Le nucléole reste visible

pendant cette phase. Ultérieurement, la chromatine filamenteuse épais¬

sit graduellement et devient nodulaire. Cette structure, qui paraissait

continue, commence lentement à se tasser, puis se transforme en plu¬

sieurs éléments bien distincts et plus régulièrement allongés. C’est là,

en somme, l’individualisation des chromosomes qui présentent une

forme en anse courte. A ce stade, le nucléole n’est plus visible. La

membrane nucléaire commence à disparaître. Après coloration à l’hé-

matoxyline, le nucléole et la chromatine filamenteuse de la prophase

précoce ont des teintes distinctes. En prophase tardive, les structures

allongées des chromosomes individualisés sont très nettes. Mais ces

chromosomes sont de très petite dimension et sont très nombreux, et

leur numération exacte est impossible.

Colorées au Feulgen, les préparations montrent des chromosomes

colorés en rose foncé, et l’espace intermédiaire entre eux prend une

coloration rose pâle, ce qui peut être dû à une diffusion du colorant

plutôt qu’à une diffusion de la nucléine.

2) Métaphase. — A ce stade, les chromosomes de la prophase

tardive s’amassent graduellement vers une position équatoriale. Au

stade le plus précoce, il est difficile de distinguer le fuseau qui, par

suite, apparaît lentement. Le fuseau se forme à partir des pôles d’où

les fibres se prolongent pour atteindre les chromosomes qui se massent

en plaque dans la région équatoriale. La plaque équatoriale est alors

formée (PL II, fig. 3). Les chromosomes, très nombreux, apparaissent

dans cette région assez indistinctement quand on regarde transversale¬

ment la plaque. Mais quand on les observe dans l’axe des pôles, ils

apparaissent aussi distincts que dans le stade de prophase tardive.

Quand ils sont colorés à l’hématoxyline, ils révèlent clairement leur

taille et leur forme individuelles dans la plupart des cas. Nous en

avons eu de bonnes colorations au Feulgen; les chromosomes étaient

colorés en rose foncé.

En métaphase tardive, chacun des nombreux chromosomes se

sépare en deux, ce qui double leur nombre, et ils se séparent en

deux groupes distincts de chromosomes filles.

Source : MNHN, Paris

122

KAMALA ROY

3) Anaphase. — A ce stade, les deux groupes de chromosomes

filles commencent à s’éloigner de leurs positions et émigrent lentement

chacun vers un pôle. Ils sont aidés dans ce voyage, soit par une

rétraction des fibres en fuseau, soit plutôt parce que la structure orien¬

tée les guide dans un sens de moindre résistance. Coloré à l’héma-

toxyline, ce fuseau fibreux est d’une teinte gris clair, tandis qu’au

Feulgen il est parfaitement invisible.

4) Télophase. — A ce stade, les deux groupes de chromosomes

filles atteignent les pôles et ne sont plus disposés en un plan. A chaque

pôle, ils se sont rassemblés en un amas plus ou moins irrégulièrement

sphérique. Ces amas, colorés à l’hématoxyline, ont une couleur homo¬

gène très noire. On ne peut plus distinguer les chromosomes les uns

des autres, quoique, çà et là, on puisse apercevoir un ou deux chro¬

mosomes quelque peu isolés de la masse. L’extrémité des bras de

certains chromosomes fait saillie en dehors de l’amas chromosomique

et appartient à des chromosomes plus lents dans leur voyage

commun. Pendant la formation progressive de ces amas, les fibres en

fuseau commencent à disparaître. Une nouvelle paroi cellulaire com¬

mence à se montrer entre les deux noyaux en formation. Cette paroi

cellulaire est probablement dérivée de l’action interne du suc nu¬

cléaire ou de la vacuolation du cytoplasme environnant. Les deux

amas se gonflent lentement en reconstituant les noyaux avec leur mem¬

brane, leurs granulations de chromatine et un ou deux nucléoles, sans

qu’il soit possible de préciser le mécanisme de cette reconstitution,

vu la trop faible taille des noyaux. La mitose typique s’achève ainsi

chez ce Cystoseira.

II. — CYSTOSEIRA MYRIOPHYLLOIDES Sauvaceau

Ce Cystoseira cespiteux n’atteint, dans la Manche, qu’une petite

taille, inférieure à celle des autres espèces du genre. Son port est

bien caractéristique et le fait aisément reconnaître : sa tige principale,

dressée, est courte; les tiges secondaires portent des rameaux arrondis

et s écartent souvent en rosette. Il n’existe pas de rameaux foliacés.

Aucune partie de cette plante n’est iridescente.

Cette espèce, qui ne supporte pas l’exondation, est localisée dans

les cuvettes de la zone supérieure de la marée, tout au moins dans la

région malouine où nous avons récolté les individus étudiés. Dans les

cuvettes les plus hautes, elle est le seul Cystoseira existant ; plus bas,

elle peut se rencontrer avec C. foeniculaceae et C. granulata.

NOYAU DE QUELQUES FUCACÊES

123

Pour ce matériel également, nous avons essayé tous nos fixateuis.

Comme pour Cystoseira foeniculaceae, nous avons obtenu les meil¬

leurs résultats avec le Flemming et le Navaschin. Le Helly, le Bouin

et le formol ont laissé à désirer. Nous avons utilisé l’hématoxyline et

le Feulgen comme principaux moyens de coloration.

A. — Noyau quiescent

I. NOYAU DU POINT VÉGÉTATIF.

1 ) Matériel coloré a l’Hématoxyline.

Les noyaux sont ici exceptionnellement grands. Leur taille varie

de 5 à 6 P. Leur observation n’est pas gênée par la présence, à leur

contact, de substances figurées cytoplasmiques. Ils remplissent parfois

presque toute la moitié inférieure des cellules épidermiques. Leur

forme est ronde ou un peu ovalaire, et ils sont entourés d une masse

de protoplasma.

Nucléole. — Le noyau contient un ou deux nucléoles de forme

sphérique et dont la taille varie de 1 à 2 P, et n’est pas très grande

relativement à celle du noyau. Leur coloration à 1 hématoxyline n est

pas homogène, la portion centrale est toujours beaucoup plus claire

que la région périphérique. Comme chez C. f oeniculaceae, le nucléole

est généralement entouré d’une aréole périnucléaire incolore due pro¬

bablement à la contraction de la substance du nucléole par le traite¬

ment qu’il a subi (PI. I, fig. 1 et 2).

Substance achromatique. — Cette substance remplit toute la

cavité nucléaire autour du nucléole. Elle semble épaisse et grisâtre.

Colorée à l’hématoxyline, elle devient gris clair. Elle nous a paru

présenter, mais très indistinctement, un fin réseau irrégulier. Ce réseau

n’est apparu clairement ni à l’hématoxyline ni au Feulgen. Cette dif¬

ficulté nous empêche de déterminer s’il s’agit véritablement d’un réseau.

Granules de chromatine. — Ceux-ci, très nombreux, se trouvent

en dehors du nucléole et près de la membrane nucléaire. Ils semblent

éparpillés sur le réseau mentionné ci-dessus, et ils se colorent en noir

franc à l’hématoxyline (PI. I, fig- 1 et 2).

Membrane nucléaire. — La membrane ne peut se voir parce que

les granules de chromatine, très nombreux, lui sont attenant et en re¬

couvrent presque toute la surface interne (PI. I, fig. 1 et 2).

2) Matériel coloré au Feulgen.

Comme pour C. foeniculaceae, la coloration au Feulgen nous a

donné de bons résultats après fixation au Flemming et au Navaschin.

124

KAMALA ROY

En fait, les résultats diffèrent très peu pour ces deux plantes après

coloration au Feulgen. Le seul point qui les différencie, et qui doit

être noté spécialement, est que les granules de chromatine sont en

contact avec la membrane nucléaire et qu’ils sont tellement serrés

qu’ils semblent la former eux-mêmes. La substance achromatique ne

s’est pas colorée d’une façon homogène. Ce fait nous paraît confirmer

la présence d’une autre substance qui, dans ce cas, constituerait un

réseau bien difficile à distinguer nettement.

II. NOYAU DE L'EPIDERME.

1 ) Matériel coloré a l’Hématoxyline.

Les cellules de la région épidermique sont très nombreuses; la

forme de leur noyau est nettement sphérique et non simplement arron¬

die. Les noyaux des cellules épidermiques sont généralement beaucoup

plus petits que ceux des cellules du point végétatif. Mais les noyaux

de la cellule épidermique, spécialement chez cette plante, ne sont

réellement pas beaucoup plus petits que ceux du point végétatif. La

taille des noyaux épidermiques, chez C. myriophylloides, varie de

4 1/2 à 6 1/2 a 1 . Le noyau n’est relativement vraiment petit que

dans les épidermes des régions âgées du thalle.

Nucléole, réseau, etc... — Les nucléoles sont de forme ronde.

Leur taille varie de I à 2 m. Dans certains noyaux, les granules de

chromatine sont très petits, tandis que dans d’autres ils sont relative¬

ment grands; dans les uns ils sont nombreux, dans les autres clair¬

semés. Le réseau est difficilement visible par suite du nombre et de

la grande taille de ces granules. La membrane nucléaire est épaisse et

bien visible, de nombreux granules de chromatine sont en contact avec

elle (PI. I, fig. 3).

2) Matériel coloré au Feulgen.

Le résultat est similaire à celui de C. foeniculaceae. La seule

difféience que nous ayons notée est le grand nombre de grains de

chiomatine en contact avec le nucléole. Avec cette technique, on les

voit très nettement disposés ainsi, car ils sont colorés, tandis que le

nucléole reste incolore.

III & IV. NOYAUX DE L'ECORCE ET DE LA MOELLE.

^ eur structure se rapproche beaucoup de celle du noyau de

U foeniculaceae. Les mêmes résultats ont été obtenus avec l’héma-

toxyhne et le Feulgen (PI. I, fig. 4 et 5)

NOYAU DE QUELQUES FUCACÊES

125

Concepiacles. — Dans le stade précoce du conceptacle, il y a

deux types de noyaux de dimension différente, l’un a généralement

de 6 à 6 1/2 A*, l’autre n’a que 4 à 4 1/2 F. Le plus grand est du

même type que celui du point végétatif, le plus petit de ceux de 1 epi-

derme.

B. — Mitose somatique

1 ) Prophase. — Au stade précoce, le noyau se transforme et

prend une structure filamenteuse. Cette sorte de filament irrégulier a

des parties épaisses et des parties minces. Le nucléole demeure encore

visible à ce stade. Le filament devient peu à peu noduleux, sa longueur

se resserre graduellement et se différencie en plusieurs éléments allon¬

gés que nous reconnaissons facilement comme des chromosomes. Le

nucléole est alors disparu comme s’il avait été résorbé. La membrane

nucléaire disparaît également. D’autre part, les éléments épais et

allongés qui constituent les chromosomes deviennent de plus en plus

distincts. Mais ceci ne signifie pas qu’ils sont de grande taille, ils

sont en réalité très petits et très nombreux (PI. I, fig. 6, 7 et 8).

2) Métaphase. — Les chromosomes différenciés sont maintenant

plus actifs. Ils s’assemblent et, de part et d’autre de l’amas qu’ils

forment, apparaissent deux faisceaux de fibres en fuseau avec leurs

extrémités formant deux pôles. Ces pôles semblent être des points

supports d’où les fibres s’étendent peu à peu pour atteindre les chro¬

mosomes. Ces derniers se disposent alors en une plaque équatoriale

(PI. I, fig. 9 et 10).

Puis les chromosomes se dédoublent et se séparent alors en deux

groupes de chromosomes filles, qui forment deux masses distinctes.

Notre matériel, coloré à l’hématoxyline, montre parfois en méta¬

phase tardive un ou deux fragments de nucléole des deux côtés des

chromosomes équatoriaux (fig. 1 et 2). Nous avons pu observer de

tels fragments dans toutes nos préparations à l’hématoxyline, mais

jamais avec les préparations au Feul-

A gen. Ce ne sont pas des cristalloïdes,

# • qui ne sont généralement colorés que

légèrement, tandis que les nucléoles

sont colorés d’un noir profond. Ces

' >£/ fragments étant colorés profondé¬

ment, nous les reconnaissons pour

être de nature nucléolaire. De plus,

*fw<

'■ ! w" ■

126

KAMALA ROY

ces fragments n’étant pas visibles lors de la coloration au Feulgen,

nous devenons certains que ce ne peuvent être que des nucléoles. En

métaphase tardive, ces nucléoles prennent une forme ronde.

3) Anaphase. — Ace stade, les deux groupes de chromosomes

se comportent comme chez C. foeniculaceae. Toutefois, au stade pré¬

coce de cette phase, nous ne pouvons plus distinguer les nucléoles

ci-dessus signalés. Ils sont peut-être dissimulés par les chromosomes

filles. En anaphase tardive, ils redeviennent visibles. Ils apparaissent

dans la plaque équatoriale, entre les deux groupes de chromosomes

filles. La structure de ces nucléoles est variable; parfois, ils sont arron¬

dis et de taille égale ou inégaux, l’un est gros et l’autre petit. Leur

forme aussi peut différer; dans beaucoup de cas, l’un est rond et l’autre

allongé (fig. 3, 4 et 6).

«Me

Fig. : 3. 4

En anaphase tardive, on observe souvent trois nucléoles; deux

sont ronds tandis que le troisième est exceptionnellement allongé

(fig. 5).

4) Télophase. — Les deux groupes sont maintenant arrivés aux

pôles où ils forment deux masses sphériques. Alors que l’on observe

encore des nucléoles au stade de la plaque équatoriale, en télophase

tardive ils sont disparus (PI. I, fig. 12).

III. — CYSTOSEIRA CRANULATA Ac.

Ce Cystoseira de grande taille est commun dans les cuvettes des

zones moyenne et inférieure de la marée de la région malouine d’où

provient le matériel que nous avons étudié. Il se rencontre aussi quel¬

quefois au-dessous du niveau des basses mers, mais, comme la plupart

des Cystoseira , il ne supporte pas l’exondation. Cette espèce présente

une tige principale cylindrique portant des rameaux également cylin¬

driques dont la base est renflée en tophus ellipsoïdes. Ce dernier

NOYAU DE QUELQUES FUCACÉES

127

caractère, que seule des Cystoseira de la Manche elle possède, permet

de la distinguer facilement des C. foeniculaceae et fibrosa avec lesquels

elle coexiste souvent dans les cuvettes. Ses ramules présentent des vé¬

sicules aérifères ovales, isolées ou en chaînes. Pendant l’hiver et le

début du printemps, cette espèce est partiellement iridescente, mais ce

caractère lui manque en été, particulièrement sur les côtes de la

Manche.

Les mêmes fixateurs n’ont été utilisés que pour C. foeniculaceae

et C. myriophylloides. Le Flemming et le Navaschin nous ont encore

donné les meilleurs résultats. Les autres se sont montrés défavorables.

L’hématoxyline et le Feulgen ont été nos principaux moyens de colo¬

ration.

A. — Noyau quiescent

I. NOYAU DU POINT VÉCÉTATIF.

1 ) Matériel coloré a l’FIématoxyline.

La taille des noyaux de cette région varie en général de 5 à 7 p.

Dans quelques cas particuliers, mais très rares, cette taille peut

atteindre 9 p. A part cette petite différence de dimension, il est simi¬

laire à ceux des autres Cystoseira déjà étudiés.

Substance achromatique. — De nombreuses structures se ren¬

contrent, qui ressemblent à des fibres irrégulières, que nous ne pouvons

considérer comme éléments d’un réseau. Elles sont gris clair après

coloration à l’hématoxyline.

Granules de chromatine. — Ceux-ci sont épars sur la substance

achromatique. Ils sont quelque peu irréguliers, généralement très fins,

mais certains sont comparativement plus gros. Les petits sont noir gri¬

sâtre colorés à l’hématoxyline, les plus gros sont noir franc.

Nucléole. — La taille des nucléoles varie généralement de 2 à

3 p; les plus gros observés avaient 4 p. Dans quelques cas, il existe

deux nucléoles dans un noyau, mais ils sont alors plus petits et ne

mesurent chacun que 1 p.

Membrane nucléaire. — Cette membrane est visible dans cer¬

tains cas, invisible dans d’autres, peut-être pour la même raison que

chez d’autres Cystoseira.

2) Matériel coloré au Feulgen.

Les résultats de nos observations ne permettent pas de leur attri¬

buer d’autres caractères que chez les autres Cystoseira étudiés précé¬

demment.

128

KAMALA ROY

II. NOYAU DE L ' EPIDERME .

1) Matériel coloré a l’Hématoxyline et au Feulgen.

Mêmes résultats également, sauf que les granules de chromatine

sont relativement gros, et que leur numération est possible.

III & IV. NOYAUX DE L'ECORCE ET DE LA MOELLE .

Ils sont les mêmes que chez d’autres Cÿstoseira.

B. — Mitose somatique

En prophase, métaphase et anaphase, le noyau de cette plante

subit les mêmes transformations que chez C. foeniculaceae. La figure 9,

pl. I, montre la prophase tardive; la figure 10, pl. II, le stade de la

métaphase, et la figure I 1 l’anaphase.

Fig. : 7.

■ W

Télophase. — Tandis que chez C. mynophylloides, deux nu¬

cléoles sont visibles en métaphase et en anaphase, chez C. granulata

on ne peut en observer pendant ces stades. Ils n’apparaissent qu’à la

télophase. Ils sont alors ronds et très petits et sont assez éloignés l’un

de l’autre; d’autre part, ils sont plus voisins des deux masses de chro¬

mosomes (fig. 7, 8 et 9).

IV. — CYSTOSEIRA ERICOIDES Agardh

Ce Cystoseira , commun sur les côtes de la France, présente dans

la région de Dinard une végétation moins luxuriante que sur le littoral

des Côtes-du-Nord et du Finistère. Les individus, peu vigoureux, sont

généralement couverts d’épiphytes variés, animaux et végétaux, à

l’exception des jeunes ramules. Possédant une robuste tige ligneuse

assez rigide et des rameaux rapprochés, il forme de ses ramules carac-

NOYAU DE QUELQUES FUCACÉES

129

téristiques, épineux et serrés, une touffe compacte, et ne peut être

confondu avec aucune autre espèce de ce genre vivant dans la région.

Il attire, par ailleurs, l’attention par l’iridescence très marquée de ses

ramilles.

Assez commun dans les cuvettes de la zone inferieure de la

marée, il existe aussi vers la ligne de basse mer et peut supporter

l’émersion aux marées de vive eau.

Pour la fixation de ce matériel, les meilleurs résultats ont été

obtenus avec le Helly, le Flemming et le Navaschin. Nous n avons

pas obtenu de bon résultat de l’hématoxyline après fixation au Boum,

car les noyaux sont demeurés imparfaitement colorés. Après fixation

au foi-mol, le contenu du noyau prend une coloration homogène qui

empêche d’en différencier les différents éléments, et, s il ne produit

pas de contraction des cellules centrales et de leurs noyaux, il pro¬

voque une contraction de l’épiderme.

A. — Noyau quiescent

I. NOYAU DU POINT VÉGÉTATIF.

1 ) Matériel coloré a l’Hématoxyline.

Etant donné la petitesse des ramulles et leur forme épineuse, il

est très difficile d’obtenir une section parfaitement longitudinale du

sommet végétatif. Quelques-unes de nos préparations ont été cepen¬

dant parfaitement satisfaisantes. Les noyaux, dans cette région, sont

en général ronds, entourés d’un protoplasma clair et dépourvu de

toutes substances figurées telles que physodes, plastes, chromato-

phores et autres organites cytoplasmiques. La taille-type est de 4 à

4 \ /2 p, exceptionnellement de 5 1/2 F.

Substance achromatique. — Quelles que soient les fixations et

les colorations, la substance achromatique est restée homogène. Malgré

une observation minutieuse, nous n’avons pas remarqué trace d une

structure filamenteuse ou réticulée. La coloration à 1 hématoxyhne a

donné une couleur grise. A l’observation vitale, cette substance appa¬

raît aussi homogène, grise et réfringente.

Granules de chromatine. — Ils se trouvent le long de la mem¬

brane nucléaire et dans la substance achromatique. Ceux qui sont

accolés à la membrane sont petits, arrondis et peu nombreux. Ils sont

si étroitement en contact avec la membrane qu’on ne les voit que diffi¬

cilement et qu’ils semblent faire partie de celle-ci. Les granules qui se

trouvent dans la substance achromatique ont l’aspect de fragments de

130

KAMALA ROY

filaments, et on peut penser qu’ils ont acquis cette forme en se

combinant à deux ou trois en un seul, mais les granules de ce type

sont rares (PI. II, fig. 4).

Nucléole. — Il n’en existe qu’un seul dans chaque noyau. Il est

de forme ronde et mesure 1 à 2 1/2/*. Il se colore légèrement au

centre et en noir profond à la périphérie, comme chez les autres Cps-

toseira, et il est également entouré d’une aréole périnucléaire incolore

(PI. II, fig. 4).

Membrane nucléaire. — Nous avons déjà mentionné que la face

interne de cette membrane était presque entièrement couverte de gra¬

nules de chromatine. Là où elle est visible, elle est mince et se colore

en gris à l’hématoxyline (PL II, fig. 4).

2) Matériel coloré au Feulgen.

La substance achromatique est très homogène après cette colora¬

tion. Les granules de chromatine, le long de la membrane nucléaire

et dans la substance achromatique, se colorent en rose foncé. Le pour¬

tour du nucléole se colore en rose clair et le centre en jaune-vert pâle.

La coloration rose de la périphérie nucléolaire est due vraisemblable¬

ment aux chromatines qui entourent les nucléoles, car la substance

nucléolaire ne réagit pas au Feulgen. Seuls des chromatines peuvent

être rendus responsables de cette coloration.

Il- NOYAU DE L'EPIDERME.

1 ) Matériel coloré a l’Hématoxyline.

Le noyau épidermique a une structure qui diffère totalement de

celle du noyau du point de vue végétatif. Sa taille moyenne, égale¬

ment différente, est plus petite et n’atteint que 3 à 4 /*. Il est environné

de nombreuses substances cytoplasmiques, telles que physodes, plas-

tes, etc.

Substance achromatique. — Coloration gris clair à l’hématoxy-

line.

Gianules de chromatine. — Leur nombre est comparativement

îestieint dans le noyau-type de cette région. Tandis qu’au point végé¬

tatif ils sont nombreux et dispersés contre la membrane nucléaire et

dans la substance achromatique; ici, ils sont peu nombreux, 4 ou

3 environ, et ils sont accolés à la membrane nucléaire. Ils sont de grande

taille, presque aussi grands que le nucléole. Dans l’épiderme jeune,

ils sont en général d une taille telle qu’il est presque impossible de les

NOYAU DE QUELQUES FUCACÉES

131

distinguer du nucléole. Par contre, dans des régions épidermiques

vieilles ou très jeunes, cette distinction n’est pas très difficile. Dans

les vieilles régions épidermiques, le nucléole est petit, mais toutefois

plus gros que les granules de chromatine, et, dans le très jeune épi¬

derme, le nucléole est très gros et les grains de chromatine très petits.

Il présente une coloration noire intense coloré à l’hématoxyline, et,

sans la présence d’une aréole incolore périnucléaire, il serait difficile

de le distinguer des grains de chromatine (PI. II, fig- 5).

Nucléole. — Un seul nucléole, qui mesure en général 1 F, et qui

est habituellement situé au centre du noyau (PI. II, fig. 5).

Membrane nucléaire. — Cette membrane, dans les noyaux des

tissus épidermiques, est épaisse, régulière et claire (PI. II, fig- 5).

2) Matériel coloré au Feulgen.

La substance achromatique est d’un rose clair, les granules de

chromatine sont d’un rose foncé. Il est très facile de compter ces der¬

niers, car le nucléole demeure incolore. Leur nombre est de 5 à 11.

La membrane nucléaire ne réagit pas.

III & IV. NOYAUX DE L'ÉCORCE ET DE LA MOELLE.

1 ) Matériel coloré a l’Hématoxyline.

Les noyaux de ces deux régions sont très semblables. De forme

ronde ou ovale, ils mesurent de 3 à 4 F. Ils sont très petits compara¬

tivement aux cellules qui les contiennent. Ils sont complètement dé¬

gagés des substances figurées cytoplasmiques.

Substance achromatique, granules de chromatine, etc. — Cette

substance achromatique est très claire et ne laisse aucun doute quant à

sa nature homogène. Comme dans l’épiderme, les granules de chro¬

matine sont ici également très gros. Ils sont nettement visibles par

suite de leur disposition isolée dans la substance achromatique. D’un

noir profond, colorés à l’hématoxyline dans les tissus jeunes, ils sont

moins noirs dans les tissus âgés. Le nucléole est petit et sa taille varie

de 1 /2 à 1 Il prend une couleur foncée dans les tissus âgés comme

dans les jeunes. La membrane nucléaire est très mince, beaucoup plus

mince que celle des noyaux des cellules du tissu épidermique, et est

d’un gris faible (PI. II, fig. 6, 7 et 8).

132

K AM A LA ROY

2) Matériel coloré au Feulgen.

La substance achromatique est aussi homogène colorée au Feul¬

gen qu’à l’hématoxyline. Les granules de chromatine sont rose foncé;

la membrane nucléaire ne prend aucune coloration.

B. — Mitose somatique

Nous n’avons observé que deux phases nettes de cette division,

et elles n’ont pu être étudiées que dans les parois du conceptacle jeune.

I) Prophase. — Dans cette phase, la structure du noyau se

transforme et offre de gros nucléoles et des fragments isolés de filaments

successifs de chromatine. La membrane nucléaire disparaît totalement

et le nucléole, à son tour, cesse d’être discernable au cours de cette

phase. Il se peut qu’il soit entièrement dissimulé par les fragments de

filaments et qu’il se résorbe. Pendant la dernière période de la pro¬

phase, ces épais fragments s’amincissent et se raccourcissent ; leur

nombre semble plus élevé (PI. II, fig. 9 et 11).

La coloration des chromosomes est d’un noir profond à rhéma¬

toxyline et d’un rose foncé au Feulgen.

2) Mélaphase. — Comme chez C. mÿriophylloides, on re¬

marque deux nucléoles qui apparaissent des deux côtés des chromo¬

somes équatoriaux. Les fibres, en fuseau, sont bien visibles, colorées

faiblement en gris par l’hématoxyline (PI. II, fig. 11 et 12).

Conclusions

L étude nucléaire des Cystoseira considérés nous montre donc

que C. foeniculaceae , C. mpriophylloides et C. granulaia ont une

grande ressemblance en bien des points importants. Les noyaux de

ces trois espèces appartiennent au type réticulé et possèdent de lins et

nombreux granules de chromatine disposés en réseau. Le noyau du

C. ericoides se différencie de celui des trois premiers et appartient au

tyP e granuleux, car au lieu de contenir un réseau, il possède des gra¬

nules de chromatine peu nombreux et relativement grands, répartis çà

et là dans la substance nucléaire. Il peut en quelque sorte être rappro¬

ché du type de noyau à prochromosome. Les noyaux de la région

du point végétatif sont relativement grands. En fait, plus nous nous

rapprochons de la moelle, en partant de l’épiderme, plus petits sont

les noyaux. Ceux de l’épiderme sont tassés dans les cellules par d’abon¬

dantes substances figurées de nature cytoplasmique, qui souvent re-

NOYAU DE QUELQUES FUCACÉES

133

couvrent presque ces noyaux, mais ce fait s’observe plutôt dans la

région épidermique que dans l’écorce ou dans la moelle. Dans la

moelle, les noyaux sont presque isolés des organites cytoplasmiques

et même totalement isolés dans certains cas.

La substance achromatique, réfringente et grisâtre, que ren¬

ferment tous les noyaux, est pourvue d’une structure réticulée plus ou

moins nette et souvent fort peu visible, sauf chez C. ericoides, qui

semble optiquement vide.

De fins et nombreux granules de chromatine sont invariablement

disposés sur ce réseau, non loin de la membrane nucléaire et également

en contact avec la membrane nucléaire. Le noyau de C. ericoides

diffère aussi sur ce point de celui des autres Cystoseira étudiés, car il

contient un nombre de granules de chromatine comparativement res¬

treint. Dans les autres Cystoseira, où les granules peu homogènes sont

très nombreux, leur nombre, leur forme et leur taille diffèrent dans

les différentes régions du thalle. Ils sont peu nombreux et petits au

point végétatif. Dans la région épidermique, ils sont plus grands et

plus épais que dans l’écorce et dans la moelle. Leur nombre semble

décroître de l’épiderme vers l’écorce et la moelle. Ils semblent égale¬

ment décroître en longueur, épaisseur et colorabilité.

Chez Cystoseira, chaque noyau contient en général un nucléole,

bien que dans quelques cas on en rencontre deux. Nous n avons pas

observé un seul noyau possédant plus de deux nucléoles. Chez C.

foeniculaceae, le nucléole est généralement de plus grande taille que

chez les autres Cystoseira. Dans nos préparations, la portion centrale

du nucléole était toujours plus légèrement colorée que la périphérie.

La membrane nucléaire n est pas également distincte dans les

noyaux des divers tissus. Elle est très fine et presque indiscernable

dans le noyau du point végétatif. Mais elle est relativement épaisse

dans le noyau de la région épidermique et y est bien visible quand

elle n’est pas trop proche des physodes, plastes et autres substances

cytoplasmiques, qui bourrent les cellules, ou couverte sur sa face in¬

terne par de nombreux granules de chromatine. Elle apparaît de plus

en plus mince au fur et à mesure que nous avançons de l’épiderme et

de la région corticale vers la moelle.

Dans notre étude de la mitose, nous avons observé au premier

stade ou prophase la formation progressive des chromosomes. La struc¬

ture, qui apparaît d’abord comme un réseau pâle, presque invisible,

avec de nombreux granules flottant sur lui, semble se résoudre lente¬

ment en une structure fine et ténue. Cette transformation se fait simul¬

tanément avec une disparition graduelle de la membrane nucléaire.

Cette membrane semble se fondre avec le réseau avant la différencia¬

tion des chromosomes.

134

KAMALA ROY

Le second stade ou métaphase, que nous avons observé, est ca¬

ractérisé par la formation des chromosomes filles. Ils naissent après

que les chromosomes mères se sont rangés en plaque et sont entraînés

ou dirigés par les fibres en fuseau qui s’étendent depuis les deux pôles.

Les chromosomes filles se séparent bientôt en deux groupes et les fibres

du fuseau continuent à s’étendre jusqu’à eux. En même temps, deux

nucléoles apparaissent subitement chez le Cÿstoseira myriophylloides

et le C. ericoides des deux côtés des masses chromosomiques. Chez la

première plante, ils demeurent visibles au stade tardif, tandis que chez

la seconde, ils disparaissent à nouveau avant la fin du stade.

Le troisième stade, anaphase, est caractérisé par la migration des

deux gioupes, qui se séparent 1 un de 1 autre dans la région équatoriale

et se dirigent vers les pôles comme s’ils étaient guidés par les fibres du

fuseau. Sauf chez Cystoseira myriophylloides, nous n’avons pas ob¬

servé de nucléole auprès d aucun groupe de chromosomes ayant achevé

leur migration.

^ Q ua tdème stade est caractérisé par la naissance graduelle

de deux nouvelles cellules aux dépens de ces deux groupes. Les fibres

fusoriales disparaissent bientôt, elles sont peut être absorbées dans le

processus de formation des deux cellules, tandis qu’en leur centre se

forme la nouvelle paroi cellulaire. Séparées par cette paroi, les deux

cellules atteignent lentement leur forme normale. Pendant tout le

piemier stade de la télophase, nous avons toujours observé deux nu¬

cléoles chez Cystoseira myriophylloides, alors que chez C. granulaia ,

c est subitement que deux nucléoles apparaissent dans la région équa¬

toriale auprès des groupes de chromosomes.

Source : MNHN, Paris

CHAPITRE V

LE NOYAU CHEZ LES FUCUS

V. — FUCUS PLATYCARPUS Thur.

Le Fucus platycarpus , plante de taille relativement médiocre,

est l’espèce du genre qui remonte le plus haut dans la zone de la

marée. Il forme une zone étroite immédiatement au-dessous de celle de

Pelvetia. Non seulement il est exondé à chaque marée, mais, en

morte-eau, il peut rester asséché pendant plusieurs jours. Son thalle

coriace, dichotome, plat, privé de vésicules aérifères, est muni d’une

nervure très nette qui demeure seule à la base de la plante. Les extré¬

mités fertiles du thalle sont très nettement différenciées en concep-

tacles ovales, très renflés, gonflés de mucilage, et qui portent de nom¬

breux conceptacles hermaphrodites. Ces réceptacles, toujours margi-

nés, suffisent à caractériser l’espèce.

Le matériel étudié est de la forme typica, très commune dans la

région de Dinard, et non de la forme spiralis, dont l’identité spéci¬

fique avec la forme typica n’est pas certaine.

Parmi tous les fixateurs utilisés, le Bouin, le Navaschin et le

Helly nous ont donné les résultats désirés. Nous avons employé les

combinaisons suivantes de fixateurs et de colorants :

Bouin à l’eau de mer et hématoxyline glyco-alcooliqüe. Navas¬

chin et hématoxyline à l’eau. Navaschin et Feulgen. Helly et hémato¬

xyline. Helly et Feulgen.

A. — Noyau quiescent

I. NOYAU DU POINT VÉGÉTATIF.

1) Matériel coloré a l’Hématoxyline.

Comparativement aux dimensions des cellules, les noyaux des

cellules épidermiques ne sont pas très grands, mais ce rapport est

remarquablement frappant comparé à celui de la cellule apicale.

Source : MNHN, Péris

136

K AM A LA ROY

La taille moyenne du premier type de noyau est de 6 h, celle du der¬

nier est de 7 p. Le premier est rond ou ovalaire, tandis que le deuxième

est rond ou allongé. Les noyaux des cellules sous-épidermiques me¬

surent de 4 1 /2 à 5 p. Ils sont aussi entourés de physodes, de plastes,

etc. Le noyau apical se colore plus légèrement à l’hématoxyline. Ceux

des cellules épidermiques sont un peu plus foncés et les noyaux des

cellules sous-épidermiques se colorent encore plus intensément, noyau

apical (PI. III, fig. 1) ; noyau épidermique (PI. III, fig. 2) ; noyau

d’une cellule du point végétatif (PI. III, fig. 3).

Substance achromatique. — Elle est très visible dans le noyau

de la cellule apicale. Elle se colore en gris très pâle. Elle n’est pas

visible dans les deux autres noyaux.

Réseau chromatique. — Il remplit toute la cavité du noyau,

mais il n’est que faiblement visible dans le noyau de la cellule apicale,

où seules quelques fibres sont perçues. Il est très nettement visible dans

les cellules épidermiques et s’y colore en gris par l’hématoxyline. Il

est également visible dans le noyau des cellules sous-épidermiques et

s’y colore en noir opaque par l’hématoxyline.

Nucléole. — Quoiqu’il n’y ait en général dans les noyaux du

Fucus platycarpus qu’un nucléole par noyau, on en rencontre quelque¬

fois deux. De forme arrondie, sa taille, relativement petite, varie de

I à 1 \ /2 y-, Pour le reste, ses caractères sont les mêmes que chez

Fucus serratus (PL III, fig. 1 et 3) et montre deux nucléoles dans le

même noyau.

Membrane nucléaire. — Elle est très fine et peu distincte dans

la cellule apicale. Elle est nettement visible dans les cellules épider¬

miques et encore plus nette dans les cellules sous-épidermiques. Elle

présente une coloration relativement foncée due peut-être à son épais¬

seur.

2) Matériel coloré au Feulgen.

Nous avons fait remarquer que le réseau de chromatine des

noyaux de la cellule apicale est trop ténu pour être bien visible, il ne

se colore du reste qu en rose pâle. Dans les noyaux des deux autres

types de cellules, ce réseau se colore en rose foncé. La pâle couleur du

nucléole est identique dans tous les cas.

II. NOYAU DE L'EPIDERME.

1 ) Matériel coloré a l’hématoxyline.

Le noyau se montre rond ou ovale et mesure 5 /* en dimensions

NOYAU DE QUELQUES FUCACÉES

137

moyennes. Il n'est guère plus petit que celui du point végétatif et est

entouré des organites cytoplasmiques.

Substance achromatique. — Cette substance n est pas discei-

nable à cause du réseau chromatique qui la masque (PI. III, fig- 2).

Réseau de chromatine. — Tout comme au point végétatif, le

réseau de chromatine remplit toute la cavité du noyau, mais la subs¬

tance réticulée est ici plus épaisse et plus serrée qu’au point végétatif.

II se teinte en noir profond. En plus de ce réseau, il faut noter la

présence de granules distincts de chromatine au contact de la mem¬

brane nucléaire et autour du nucléole (PI. III, fig. 2).

Nucléole. — Les noyaux épidermiques contiennent aussi un

nucléole, quelquefois deux. Ce nucléole n est pas très gros et ne mesure

en général que 1 F. D’un noir homogène, il est aussi entouré d une

aréole périnucléaire incolore. Il est situé au centre du noyau.

Membrane nucléaire. — Elle est nettement visible et est plus

épaisse que celle du point végétatif.

2) Matériel coloré au Feulgen.

Le noyau de l’épiderme âgé se comporte autrement que celui de

l’épiderme jeune. Le premier ne réagit pas ; son contenu, à 1 exception

du nucléole, se colore en brun rosé homogène. Le second réagit comme

au point végétatif.

III & IV. NOYAUX DE L’ÉCORCE ET DE LA MOELLE

Les noyaux sont presque semblables dans ces deux régions. Ils

sont ronds, ovales, allongés ou triangulaires et mesurent de 2 1/2 à

4 F. Ils sont dégagés de toutes substances cytoplasmiques externes.

Réseau de chromatine. Nucléole. — Le réseau est très fin. Il

supporte de nombreux petits granules de chromatine très colorés pai

le Feulgen. Les granules et le réseau de chromatine présentent la

même coloration foncée par l’hématoxyline, ce qui rend leur observa¬

tion difficile. Le nucléole mesure environ 0,5 F. La membrane nucléaire

est mince mais bien visible. La seule différence est que la membrane

nucléaire et le réseau de chromatine sont plus fins et moins épais dans

les noyaux de la moelle que dans les noyaux corticaux. Leur coloration

est aussi moins intense que dans le noyau cortical. Cette coloration

n’est que gris pâle (PI. III, fig. 4 et 5).

Source : MNHN, Paris

138

KAMALA ROY

B. — Mitose somatique

I ) Prophase. — A ce stade, le réseau de chromatine est disso¬

cié et ne laisse observer que des filaments de chromatine dispersés à

1 intérieur de la membrane nucléaire. Cette membrane devient peu à

peu plus mince et moins visible. Seuls quelques filaments de chromatine

qui lui demeurent accolés la font paraître çà et là plus visible. Le nu¬

cléole demeure toujours visible (PL III, fig. 6). Après ce stade, la

membrane nucléaire devient visible. Après la disparition de cette mem¬

brane, les filaments de chromatine sont irrégulièrement dispersés et

peuvent être nettement reconnus comme des chromosomes individua¬

lisés. Une irrégularité de répartition peut être notée pour quelques

chromosomes qui se trouvent en dehors de la région qui était limitée

précédemment par la membrane nucléaire. Le nucléole est encore vi¬

sible. A un stade subséquent, les chromosomes sont plus nets et plus

réguliers, et le nucléole a totalement disparu (PL III, fig. 7).

2) Métaphase. — L’amas des chromosomes est alors plus res¬

serré (fig. 16). Mais les fibres fusoriales n’apparaissent pas avant que

cet amas se soit encore resserré en une figure allongée (PL III, fig 8

et 9). A ce stade, après coloration à l’hématoxyline, on peut nettement

distinguer deux petits points opaques situés aux deux pôles. Dépourvus

d aster, on ne peut cependant les considérer comme de vrais centro¬

somes. Les fibres fusoriales se colorent en gris clair. Après l’action du

reulgen, les deux points ci-dessus et les fibres fusoriales ne se colorent

pas (PL III, fig. 8 et 9, à l’hématoxyline). A un stade plus tardif, les

chromosomes se dédoublent comme dans d’autres plantes et se séparent

ensuite en deux groupes parallèles formés des chromosomes filles.

a b

Fig. : 10.

11 .

3) Anaphase. Cette phase est caractérisée par la migration

des chromosomes vers les pôles. Les corpuscules punctiformes des

pôles demeurent Les PI. III, fig. 7 et fig. 10 et 1 I, montrent cette

migration. Les fibres fusoriales sont toujours visibles.

4) Telophase. — Les chromosomes se sont massés en deux

amas aux deux pôles. Les points (centrosomes douteux) ne sont plus

visibles (PI. III, fig. 12). Les extrémités des anses des chromosomes

NOYAU DE QUELQUES FUCACÉES

139

massés hérissent encore les amas chromosomiques vers l’équateur. Les

fibres fusoriales pâlissent graduellement et deviennent à peu près invi¬

sibles.

VI. — FUCUS LUTARIUS Kütz.

Le Fucus lutarius Kütz. est la seule espèce française du genre,

qui présente une vie exclusivement limicole, et dont les thalles, jamais

fixés sur un substratum solide, sont simplement implantés plus ou moins

profondément dans la vase. De petite taille, le thalle, aux divisions

étroites et dichotomes, montre une nervure assez marquée ; les divisions

en sont toujours plus ou moins étroitement spiralées. Rarement fructi¬

fère, cette espèce est dioïque. Ses réceptacles terminaux sont petits et,

bien que renflés, dépourvus de mucilage intérieur. Quelques auteurs

ont voulu ne voir dans cette espèce qu’une adaptation limicole du

Fucus vesiculosus, mais cette opinion est certainement erronée; la

numération de ses chromosomes, que nous avons pu réaliser, vient à

l’appui de cette opinion.

Cette espèce, très localisée, se rencontre, sur les grèves de vase

plus ou moins ferme, vers le haut de la zone de la marée, souvent en

mélange avec les Spartina stricta Roth. Les individus étudiés viennent

principalement des îles Chausey, localité-type de l’espèce, mais nous

en avons étudié quelques-uns venant du Croisic, qui se sont montrés

identiques à ceux de Chausey.

Sur ce matériel, nous avons essayé aussi tous les fixateurs et co¬

lorants. Seules les combinaisons suivantes ont donné les résultats dési¬

rés :

Bouin à l’eau douce et hématoxyline ; Bouin à l’eau de mer et

hématoxyline; Navaschin et hématoxyline; Navaschin et Feulgen.

Le Bouin avec le Feulgen ne donne pas toujours de bons résul¬

tats. Le Helly et le Flemming ont le défaut de contracter l’épiderme.

Comme pour toutes les Fucacées étudiées, le formol s’est montré un

mauvais fixateur.

A. — Noyau quiescent

I . NOYAU DU POINT VÉGÉTATIF .

1) Matériel coloré a l’Hématoxyline.

C’est dans cette région que les noyaux sont les plus grands. Dans

les cellules épidermiques et dans les cellules sous-épidermiques, ils

sont de taille et de forme semblables. Ils mesurent de 4 à 5 P ; ils sont,

en général, ronds ou ovales. Chez cette plante, le noyau, assez dégagé,

n’est pas étroitement entouré par les organites du cytoplasme.

Substance achromatique. — Cette substance n’est pas visible,

parce qu’elle est dissimulée par le réseau et les granules de chromatine.

140

KAMALA ROY

Réseau de granules de chromatine. — Ce réseau est très nette¬

ment visible. Il prend une coloration grise brillante à l’hématoxyline.

De nombreux granules de chromatine, irréguliers en taille et en forme,

y adhèrent. La plupart de ces granules sont très petits. Mais certains,

cependant, sont plus gros et diffèrent de forme. Ils sont ronds, allongés,

triangulaires ou en forme de V, mais different peu de taille, chacun

mesure environ 1 P. On en rencontre aussi contre la membrane nu¬

cléaire. Le nombre des plus gros de ces granules varie de 12 à 16

dans chaque noyau. Ils se colorent en noir intense à l’hématoxyline

(PL IV, fig. 1).

Nucléole. — Comme dans les autres Fucacées, le noyau contient,

ici encore, un ou parfois deux nucléoles. Celui-ci est toujours de

forme ronde. Sa taille diffère peu, qu’il soit seul ou à deux dans un

noyau. Il est aussi gros que les plus gros des granules de chromatine,

et, s’il ne présentait pas une aréole périnucléaire incolore, il serait

très difficile de le distinguer de ces granules (PI. IV, fig. 1 ).

Membrane nucléaire. — Elle est fine et bien visible dans certains

cas. Elle se colore en noir à l’hématoxyline. Sa forme paraît assez

régulière, mais cela est dû à la présence des granules de chromatine

qui y adhèrent.

2) Matériel coloré au Feulgen.

Le réseau de chromatine est nettement visible. Il prend une cou¬

leur rose. Les granules de chromatine proprement dits prennent une

couleur rose foncé.

II. NOYAU DE L'EPIDERME.

1 ) Matériel coloré a l’hématoxyline.

Les noyaux épidermiques sont de forme ronde ou ovale et me¬

surent de 4 à 5 p.

Substance achromatique. — Ici aussi, cette substance n’est pas

visible comme chez d’autres Fucacées.

Réseau et granules de chromatine. — Le réseau de chromatine

est très dense dans cette région. Il porte de nombreux granules de chro¬

matine, grands et petits. Les plus grands ont une taille particulièrement

exceptionnelle. Nous n’en avons pas observé de semblables chez les

autres Fucacées. Ils sont de formes variées, ronds, ovales et triangu¬

laires. Ils sont plus petits dans les noyaux d’épidermes âgés que dans

ceux des jeunes épidermes. On les rencontre aussi bien contre la mem¬

brane nucléaire que dans la région périphérique du noyau (PI. IV,

fig. 2).

NOYAU DE QUELQUES FUCACÉES 141

Nucléole. — Chaque noyau contient un ou deux nucléoles, dont

la taille n’excède pas 1 F, même s’il existe deux nucléoles dans un

même noyau. Quand il n’y a qu'un seul nucléole, il occupe le centre

du noyau, et quand ils sont deux, ils sont également centraux, mais

légèrement espacés.

Membrane nucléaire. — Elle est épaisse, bien visible et tout à

fait semblable à celle des autres Fucacées.

2) Matériel coloré au Feulgen.

Les granules de chromatine prennent une couleur rose foncé. Ils

sont bien individualisés, et on peut les compter aisément. Leur nombre

varie de 3 à 7 par noyau.

III & IV. NOYAUX DE L'ÉCORCE ET DE LA MOELLE.

Ils sont pareils dans ces deux régions et mesurent de 3 à 4 v. De

tonne ronde, ovale ou allongée, ils sont dégagés de toute substance

cytoplasmique.

Réseau et granules de chromatine. — Ce réseau, très fin, ne se

colore que faiblement, aussi bien à l’hématoxyline qu’au Feulgen. Les

granules de chromatine sont presque tous très petits. On ne peut que

rarement en trouver d’un peu plus gros. L’hématoxyline et le Feulgen

colorent les granules du noyau de la moelle plus faiblement même que

dans le noyau cortical. Le nucléole y est trop petit pour qu on puisse

l’observer après coloration au Feulgen. La membrane nucléaire est

extrêmement fine et ne supporte pas de granules de chromatine (PI. IV,

hg. 4 et 5).

B. — Mitose somatique

1 ) Prophase. — Le changement d’aspect du noyau est très frap¬

pant. La membrane nucléaire a disparu. On observe distinctement de

nombreux fragments de chromatine ressemblant à des filaments de

forme et de taille variées. Ils ne sont pas très étroitement serrés. Leurs

formes semblent montrer qu’ils ont fait partie du réseau de chromatine.

Cependant, certains, très petits, sont ronds. Mais nous sommes cer¬

tains que ce ne sont pas des nucléoles, car, contrairement aux nucléoles,

ils se colorent au Feulgen, et, colorés à l’hématoxyline, ne montrent

pas de surface incolore nette à leur pourtour (fig. 1 ). A une phase

plus tardive, ces fragments filiformes deviennent plus courts et plus

gros (PI. IV, fig. 6).

Source: MNHN, Paris

142

KAMALA ROY

2) Méiaphase. — Les chromosomes sont alors très resserrés et

forment une seule masse d’où font saillie quelques bras. Nous n’avons

pas observé de fibres fusoriales à ce stade (PI. IV, fig. 7). L’espace

autour de l’amas est toujours optiquement vide. En métaphase tardive,

les fibres fusoriales sont apparues et s’étendent des deux pôles jusqu’à

la masse chromosomique. On observe à chaque pôle un point noir,

pseudo centrosome (PI. IV, fig. 8). La plaque équatoriale que forme

alors l’amas de chromosomes au milieu du fuseau est assez plate et

très large.

3) Anaphase. — Les chromosomes sont alors dédoublés, et les

deux groupes de chromosomes filles émigrent normalement vers les

pôles. Les deux points sont toujours visibles aux extrémités du fuseau.

La région équatoriale est toujours remarquablement élargie (PI. IV,

lig. 9 et 10).

4) Télophase. — Les deux groupes arrivés aux deux pôles, les

fibres fusoriales sont encore visibles quoique très faiblement, mais les

deux points ont disparu, probablement résorbés (PI. IV, fig. 11).

En télophase tardive, des traces de fibres fusiformes peuvent en¬

core être trouvées, mais seulement près des deux groupes. Ces fibres

ne sont pas plus visibles dans la région équatoriale, où la paroi cellu¬

laire nouvelle apparaît comme une ligne (PI. IV, fig. 12). Ultérieu¬

rement, chacun des deux groupes de chromosomes a acquis une appa¬

rence homogène en forme de corps arrondi. Aucune trace ne subsiste

des fibres fusiformes. La paroi cellulaire est devenue très marquée et

les deux cellules filles sont individualisées.

VII. — FUCUS VESICULOSUS Linn.

Le thalle de Fucus vesiculosus présente des variations importantes

de taille et d aspect, suivant la ramification, la largeur relative aux

rameaux, la teinte, la présence ou l’absence de vésicules aérifères, etc.,

et il est fort possible que sous son nom plusieurs bonnes espèces soient

encore confondues. Nous n avons étudié que la forme-type, caractéri¬

sée principalement par la présence constante de vésicules disposées

généralement par paire de part et d’autre de la nervure médiane. Son

thalle est ramifié par dichotomie. Les extrémités des rameaux fertiles

sont différenciées en réceptacles ovoïdes, ou allongés, assez souvent

bifurqués. L’absence de marge à ces réceptacles et la présence de

vésicules aérifères permettent de le distinguer aisément des autres Fucus

cfes côtes françaises. Cette espèce est dioïque. Il se rencontre commu¬

nément vers la mi-marée, et remonte jusqu’au niveau du Fucus plaiy-

Source : MNHN. Paris

NOYAU DE QUELQUES FUCACÉES

143

carpus. Il ne peut supporter une immersion continuelle et ne se ren¬

contre jamais dans les cuvettes du niveau où il vit.

Nous avons employé les mêmes combinaisons de fixateurs et de

colorants que pour F. platpcarpus. Nous avons observé une même

contraction dans l'épiderme comme chez F. sertatm, contraction qui

ne se produit pas chez F. plaiycarpus.

A. — Noyau quiescent

1. NOYAU DU POINT VÉGÉTATIF.

1 ) Matériel coloré a l’Hématoxyline.

Le noyau, relativement gros, occupe presque le tiers des cellules

épidermiques. Le noyau des cellules sous-épidermiques est, par contie,

petit. Ces deux types de noyaux sont tous deux ronds ou ovales. La

taille des premiers est de 5 à 6 F, celle des seconds de 4 à 5 F. Les

noyaux du premier type ne se colorent pas tous de façon identique.

Le noyau des cellules immédiatement en contact avec la cellule apicale

se colore assez faiblement, tandis que les suivants se colorent intensé¬

ment. La faible coloration de ce noyau semble due à une très fine

structure de son contenu. Mais ces deux types de noyaux peuvent

également se diviser (PI. V, fig. 1, 2 et 3).

Substance achromatique. -— Elle n est pas visible, car elle est

dissimulée par le réseau de chromatine décrit ci-après.

Réseau de chromatine et granules de chromatine. — Ce réseau

est visible dans le type de noyau le plus transparent. Il occupe toute

la cavité du noyau et dissimule la substance achromatique. Il ne pré¬

sente pas une structure très régulière, ainsi qu’on peut le constater le

plus souvent. Il n’est pas aussi fin que chez F. serratus et F. plat})-

carpus. Il se colore plus intensément et est plus net et mieux marqué

que chez les deux autres espèces. Les granules de chromatine sont

répartis sur lui, le long de la membrane nucléaire et autour du nucléole.

Ces granules sont aussi de coloration foncée (PI. V, fig. 1,2 et 3).

Nucléole. — Chaque noyau contient un et parfois, quoique rare¬

ment, deux nucléoles. Bien que les noyaux montrent, après coloration,

deux types distincts, les nucléoles ne se différencient pas les uns des

autres. Ils sont ronds et mesurent en général 1 F. Ils se teintent soit en

noir homogène, soit en teinte plus claire au centre qu’à la périphérie.

Lorsque les granules de chromatine sont dans le voisinage intime d un

nucléole, celui-ci semble présenter une forme très irrégulière, car il

144

KAMALA ROY

est difficile de distinguer du nucléole les granules qui sont en son

contact, tous deux étant colorés également par l’hématoxyline (PI. V.

fig. 2 et 3). Mais on les distingue aisément par la coloration de Feul-

gen, qui colore exclusivement la chromatine.

Membrane nucléaire. — Elle est épaisse et se colore en noir à

l’hématoxyline. Son aspect irrégulier est dû aux granules de chromatine

en son contact.

2) Matériel coloré au Feulgen.

Nous avons déjà mentionné qu’il y a deux types de noyaux, l’un

le plus proche de la cellule apicale et qui se colore très faiblement, et

l’autre dans son voisinage dont la coloration est plus accentuée. Le

Feulgen en colore très nettement le réseau chromatique. Dans quelques

cas, lorsque le réseau de chromatine est très dense, le nucléole n’est

plus visible.

II. NOYAU DE L'EPIDERME.

1 ) Matériel coloré a l’hématoxyline.

Selon l’âge du tissu, on observe deux réactions colorées diffé¬

rentes. Le noyau de la vieille cellule épidermique ne se colore que

légèrement, tandis que celui de la jeune cellule épidermique prend une

teinte foncée. Ils sont ronds ou ovales et ont de 4 à 3 A 1 .

Substance achromatique. — Elle n’est pas discernable pour la

même raison que ci-dessus.

Réseau et granules de chromatine. — La chromatine réticulée

est plus épaisse et plus foncée dans les noyaux des jeunes thalles que

dans ceux des vieilles cellules où elle n’est pas nettement perçue. On

observe souvent la présence de granules de chromatine de taille et de

forme diverses sur ce réseau et également en contact avec la membrane

nucléaire (PI. V, fig. 4).

Nucléole et membrane nucléaire. — Le nucléole est ovale et

mesure 1 a*-. Il présente les mêmes colorations qu’au point végétatif.

La membrane nucléaire est plus épaisse dans le noyau des cellules

jeunes que dans celui des cellules âgées.

2) Matériel coloré au Feulgen.

Les observations faites sont les mêmes que chez F. serratus.

Source : MNHN, Paris

NOYAU DE QUELQUES FUCACÊES

145

HI. NOYAUX DE L'ÉCORCE ET DE LA MOELLE.

Les noyaux, dans ces deux régions, sont très semblables de taille

et de forme, et ne diffèrent que par l'intensité de la coloration qu ils

prennent, la ténuité de leur structure et la quantité de granules de

chromatine qu’ils contiennent (PI. V, fig. 5 et 6).

Réseau et granules de chromatine, etc. — Dans ces tissus, le

réseau de chromatine est plus fin et se colore moins que celui des

noyaux épidermiques; mais les granules de chromatine sont plus épais

dans les noyaux du tissu cortical que dans ceux de la moelle. Ces gia-

nules se colorent en noir dans les noyaux de 1 écorce et seulement en

gris foncé, à l’exception de quelques-uns plus grands, dans le noyau

de la moelle. On remarque également une coloration plus intense des

nucléoles des noyaux corticaux que de ceux des noyaux de la moelle.

La membrane nucléaire est très semblable à celle des deux autres

Fucus étudiés.

Au Feulgen, le noyau de la moelle se colore de façon plus vive

et plus nette que le noyau cortical. Les noyaux de la région coiticale

prennent parfois une coloration rose générale. Ce fait est dû peut-etre

à l’abondance de granules de chromatine trop lins pour être perçus

isolément.

B. — Mitose somatique

1 ) Prophase. — Ce stade est très analogue au même stade déjà

décrit chez F. serratus. Toutefois, nous n’avons pas observé, comme

dans les autres espèces, la présence d’un nucléole. Les fragments de

chromatine, semblables à des filaments, deviennent plus épais et plus

trapus à chaque phase successive. Dans la dernière phase, la mem¬

brane nucléaire disparaît complètement et les fragments se difféien-

cient en chromosomes. On les distingue alors très nettement les uns des

autres (Voir PI. V, fig. 7 et 8).

2) Métaphase. — Les chromosomes se tassent progressivement

et, simultanément, apparaissent des fibres fusoriales extrêmement fines.

Elles s’étendent depuis les deux pôles vers les deux faces des chromo¬

somes amassés en plaque équatoriale, et elles atteignent et puis, peut-

être attirent ces derniers (PI. V, fig. 9 de Fucus serratus) . En méta¬

phase tardive, le dédoublement des chromosomes s’effectue normale¬

ment.

3) Anaphase. — Les deux groupes de chromosomes filles

commencent à émigrer vers les pôles en se mouvant parallèlement.

KAMALA ROY

146

Pendant qu’ils s’éloignent l’un de l’autre, les fibres fusoriales s’atté¬

nuent. En anaphase tardive, on observe aux pôles deux corpuscules de

forme triangulaire (Voir PI. V, fig. 10 et II de Fucus serratus).

4) Télophase. — Les deux groupes ont atteint les deux pôles.

Chaque groupe commence ici à prendre une forme de plus en plus

régulière dans laquelle les corpuscules triangulaires semblent absorbés.

Généralement, les fibres fusoriales disparaissent totalement, tandis que

dans de rares cas leur présence peut être faiblement perçue. En télo¬

phase tardive, ces fibres sont toujours disparues. Entre les deux masses

de chromosomes se forme la membrane cellulaire qui isole les deux

cellules filles (Voir PI. V, fig. 2).

VIII. — FUCUS SERRATUS Linn.

Le Fucus serratus se caractérise facilement par son thalle coriace,

dichotome et plat, aux bords dentés en scie. Comme tous les Fucus,

il possède une nervure médiane, mais assez peu saillante, qui subsiste

seule à la base du thalle et, épaissie, y forme une sorte de stipe de

consistance fibreuse. Les conceptacles sont groupés à l’extrémité des

divisions du thalle sans y former de réceptacles aussi saillants et aussi

délimités que chez les autres Fucus des côtes françaises. Cette espèce

est dioïque et les sexes sont faciles à différencier en examinant par

transparence les réceptacles : les conceptacles mâles étant orangés et

les femelles olivâtres.

Abondante dans la moitié inférieure de la zone des marées, cette

espèce est la seule du genre qui puisse supporter une immersion cons¬

tante dans des cuvettes ou au-dessous des plus basses mers.

Nous avons utilisé, pour la fixation et la coloration, les mêmes

combinaisons que pour Fucus platycarpus, Fucus vesiculosus. La ré¬

gion épidermique s est contractée avec le Boum; mais l’action de ce

fixateur, tiès pénétrant, a été satisfaisante sur le tissu central et sur

celui du point végétatif. Les autres combinaisons n’ont pas montré cet

inconvénient.

A. — Noyau quiescent

I. NOYAU DU POINT VÉGÉTATIF.

1 ) Matériel coloré a l’Hématoxyline.

noyau n est pas très grand en proportion de la taille des cel¬

lules ep.dermiques. Il est relativement moins grand que chez les Cjjs-

NOYAU DE QUELQUES FUCACÈES

147

toseira.

Situé à

mule pa

de l’ape.

Navaschin ou au Helly, mais ne

Bouin, qui les détruit.

mais ne sont plus visibles après la fixation au

Substance achromatique. — Pour les raisons ci-dessus, cett.

substance n’est pas visible.

CUICC, inaio ~~ .

cléaire et le long de la périphérie du nucléole.

— Il existe en général un nucléole par noyau, quelque-

diés antérieurement.

Membrane nucléaire. — Elle est nettement visible, mais semble

irrégulière à cause des nombreux granules de chromatine en contact

avec elle. Elle est mince et se colore en gris à 1 hématoxyline.

2) Matériel coloré au Feulgen.

On obtient avec ce matériel une coloration positive du réseau de

chromatine et des granules de chromatine. Comme dans d autres cas,

le nucléole prend une coloration jaune verdâtre au centre et vert clan

à la périphérie.

II. NOYAU DE L'EPIDERME.

I ) Matériel coloré a l’Hématoxyline.

Sauf la taille du noyau, qui n’est que de 4 à 5 s les autres carac¬

tères sont identiques à ceux observés chez le Fucus platycarpus.

Substance achromatique. — Identique à celle du Fucus platy■

car p us.

148

KAMALA ROY

Réseau de chromatine, nucléole, etc. — Leurs caractères res¬

semblent beaucoup à ceux des mêmes noyaux du Fucus platycarpus.

2 ) Matériel coloré au Feulgen.

Nous n’avons observé aucune différence avec le matériel prove¬

nant du Fucus platycarpus.

III & IV. NOYAUX DE L'ÉCORCE ET DE LA MOELLE .

Il n’y a pas de différence avec Fucus platycarpus.

B. — Mitose somatique

1 ) Prophase. Au stade précoce, le réseau chromatique se

transforme en de nombreux filaments minces, irréguliers, isolés, situés

autour du nucléole, celui-ci restant visible. La membrane nucléaire

demeure aussi visible, mais aucun granule de chromatine n’y est accolé

(fig. 1). Au stade tardif, ces fragments de filaments épaississent et se

resserrent lentement les uns près des autres. La membrane nucléaire

cesse alors d être visible. Le nucléole non visible est résorbé ou entiè¬

rement dissimulé par les nombreux fragments de chromatine indivi¬

dualisés maintenant en chromosomes. Au stade tardif, la forme des

chromosomes se régularise et ils deviennent plus distinctement visibles

(PL 5, fig. 8).

2) Métaphase. A ce stade, les chromosomes s’amassent en

une formation régulière en formant une plaque équatoriale (fig. 5

et 6). En métaphase tardive, les fines fibres du fuseau apparaissent

aux deux pôles d’où elles s’étendent jusqu’aux chromosomes qu’elles

attirent ou guident. A ces deux pôles apparaissent deux petits points

colorables, mais il n’est pas certain que ce soient de vrais centrioles,

car ils ne sont pas le centre d’asters caractérisés. Ils demeurent inco¬

lores au Feulgen. Puis, les chromosomes se dédoublent et se séparent

en deux amas.

3) Anaphase. Les chromosomes émigrent vers les pôles. La

figure 1 I, PL IV, montre le stade précoce de l’anaphase. La figure 12,

1. V, un stade encore plus avancé. Les deux groupes de chromosomes

se meuvent en restant parallèles l’un à l’autre. Le point coloré, cen-

triole douteux, demeure toujours visible aux deux pôles.

4) Télophase\ Les chromosomes de chaque groupe sont alors

masses aux deux pôles. Parfois un ou deux chromosomes retardataires

laissent dépasser un bras de leur anse de l’amas. Les fibres fusoriales

paraissent de plus en plus pâles et deviennent presque invisibles. Les

points noirs disparaissent des pôles (Fig. 12, PL V).

Source : MNHN, Paris

CHAPITRE VI

LE NOYAU CHEZ LE PELVETIA

ix. — PELVETIA CANAL1CULATA L.

Le thalle de Pelvetia canaliculata, seule espèce du genre sur les

côtes françaises, est relativement petit pour une Fucacée. Ramifié plu¬

sieurs fois, par dichotomie, il forme de courtes touffes assez denses.

Ses rameaux étroits, aplatis dans la partie moyenne et vers le sommet

du thalle, sont incurvés en gouttière, d où le nom de 1 espèce, mais, à

la base, ils sont cependant de section arrondie. Le sommet des rameaux

fructifères est renflé en réceptacles simples ou géminés, obtus ou bi-

furqués. En été, au moment de la fructification, ces réceptacles sont

d’un jaune d’or et l’étroite zone que forme l’espèce, à la limite des

hautes mers, tranche par sa couleur avec le revêtement brun foncé que

forment les Fucus sur les roches. Cette espèce ne peut supporter une

immersion constante et demeure même à sec pendant plusieurs jours

au moment des mortes-eaux; elle possède alors une teinte nonâtre et

une consistance cassante. Plus que toute autre Fucacée des côtes fran¬

çaises, ce Pelvetia est une espèce particulièrement parasitée par des

Champignons du groupe des Pyrénomycètes. Les échantillons étudiés

ont été récoltés, en été, dans les environs de Dinard ; 1 espèce y est très

commune sur les roches et les ouvrages d art abrités du choc des

vagues.

Les combinaisons déjà employées pour la fixation et la colora¬

tion du F. serraius nous ont donné, ici aussi, de bons résultats et nous

n’avons pas observé de changement à cet égard.

A. — Noyau quiescent

1. NOYAU DU POINT VÉGÉTATIF.

1 ) Matériel coloré a l’Hématoxyline.

Le noyau est très grand dans cette région et occupe presque le

tiers de la cellule. Les plus grands noyaux se rencontrent presque tou¬

jours dans la couche externe du point végétatif, ils sont plus petits

sous cette couche. Ces noyaux sont ovales ou arrondis et mesurent de

5 1/2 à 6 1/2 F. Coloré à l’hématoxyline, le noyau apical prend une

150

KAMALA ROY

coloration plus claire que le noyau des cellules épidermiques et est

dégagé des organites cytoplasmiques.

Substance achromatique. — Cette substance n’est pas visible

dans le noyau des cellules épidermiques, fait dû à la structure épaisse

du réseau de chromatine. Ce n’est que dans le noyau de la cellule

apicale qu’elle est visible, car le réseau de chromatine y est relative¬

ment fin et délié (PI. VI, fig. 1 ).

Réseau et granules de chromatine. — Ce réseau est très net dans

ce type de noyau. Il prend une coloration plus foncée par l’hématoxy-

hne que dans le noyau de la cellule apicale. Les granules de chro¬

matine, très menus, peuvent être observés en certains points du réseau

et aussi contre la membrane nucléaire. Nous n’avons pas observé dans

ce cas de granules de chromatine se différenciant par une plus grande

taille (PI. VI, fig. 1).

Nucléole. — Le noyau contient un nucléole, parfois deux. Dans

ce dernier cas, 1 un est généralement plus gros que l’autre, mais quel¬

quefois ils sont tous deux de même taille. Les nucléoles sont toujours

ronds. Là où il n y en a qu un dans le noyau, sa taille est d’environ

1 AS et s’il y en a deux, leur taille ne dépasse pas 1/2 a 1 . A l’hémato-

xyline, ils prennent généralement une couleur homogène, quoique dans

quelques cas le centre soit plus clair que la périphérie, ainsi que nous

1 avons signalé chez les Fucus et les Cystoseira. Nous n’avons pas

observé de granules de chromatine en contact avec le nucléole. S’il y

en avait eu le contour du nucléole aurait pris une forme irrégulière.

De plus, nous aurions pu les observer après coloration au Feulgen.

Membrane nucléaire. — Cette membrane est nettement visible

dans le noyau des cellules épidermiques. Mais elle est extrêmement

indistincte dans le noyau de la cellule apicale et ne se colore pas.

2) Matériel coloré au Feulgen.

Le réseau de chromatine du noyau de la cellule apicale ne se

colore pas au Feulgen. Mais la coloration est très nette dans le noyau

des cellules epidermiques. Le nucléole réagit de la même manière que

dans les autres Fucacées.

II. NOYAU DE L ' EPIDERME .

1 ) Matériel coloré a l’Hématoxyline.

Les noyaux sont a peine plus petits qu’au point végétatif. Us sont

e meme taille et forme dans l’épiderme âgé que dans le jeune. Us

NOYAU DE QUELQUES FUCACÉES

151

sont ronds ou ovales et mesurent de 3 à 4 /». Ils sont en contact immé¬

diat avec un contenu cellulaire abondant.

Substance achromatique. — Cette substance n’est pas visible a

cause de l’opacité du réseau de chromatine.

Réseau et granules de chromatine. — Ce réseau est ici fonce et

épais comme dans F. vesiculosus (PI. VI, fig. 2). Les granules de

chromatine sont plus gros ici que dans les noyaux du point végétatif.

Comme dans les autres Fucacées, ils se trouvent contre la membrane

nucléaire et sur le réseau, mais jamais sur le nucléole.

Nucléole. — 11 peut exister un ou deux nucléoles dans chaque

noyau. Ils sont ronds et mesurent à peine plus de I /*. A 1 hematoxy-

line, ils prennent dans cette région une couleur plus foncée qu au point

végétatif. Ils occupent le centre du noyau. Quand il y en a deux, ils

sont relativement éloignés l’un de 1 autre.

Membrane nucléaire. — La membrane est bien visible dans les

noyaux du vieil et du jeune épiderme. Elle est très épaisse.

2) Matériel coloré au Feulcen.

On ne peut que faire un rapprochement étroit avec ce que 1 on

observe chez le F. serratus (PI. VI, fig. 2).

111 Si IV. NOYAUX DE L'ÉCORCE ET DE LA MOELLE.

1 ) Matériel coloré a l’Hématoxyline.

Ils sont semblables de taille et de forme, ronds, ovales, sphé¬

riques ou allongés et mesurent de 2 à 3 m. Comparés aux dimensions

des cellules, les noyaux sont ici très petits. Ils sont dégagés des orga¬

nites cytoplasmiques.

Réseau de chromatine, nucléole, etc. — Le réseau est plus léger

dans les noyaux de ces tissus que dans ceux de l’épiderme, mais plus

épais que dans les noyaux du point végétatif. Dans quelques cas, on

remarque plusieurs granules de chromatine de grande taille sur le

réseau des noyaux sous-épidermiques. Mais de tels granules manquent

dans les noyaux de la moelle, qui se colorent moins intensément que

dans les noyaux épidermiques (PI. VI, fig. 3 et 4).

2) Matériel coloré au Feulgen.

Les réactions sont les mêmes que chez F. vesiculosus.

Source : MNHN. Paris

152

KAMALA ROY

B. — Mitose somatique

1 ) Prophase. Le contenu intérieur du noyau se transforme en

de nombreux fragments de filaments. La membrane nucléaire a tota¬

lement disparu. Le nucléole demeure encore visible, mais étant donné

sa très petite taille, on ne le distingue que difficilement. A une phase

plus tardive, les fragments filamenteux sont devenus plus épais. Le

nucléole est toujours visible parmi ces fragments (PI. VI, fig 5 a et

5 b).

Puis ils se transforment en fragments plus courts qui entourent

le nucléole. Le stade le plus avancé montre que le nucléole disparaît

ensuite et que seuls les fragments filamenteux restent éparpillés tout

pies les uns des autres. Ce sont alors les chromosomes individualisé^

(PI. VI, fig. 7).

2) Métaphase. Les chromosomes de la prophase tardive sont

maintenant amassés en une plaque équatoriale d’où partent des fibres

fusoriales qui les réunissent aux deux pôles opposés (PI. VI, fig. 7).

Chez cette plante, aucun des pôles ne nous a présenté de corpuscule

teinté au point de convergence des fibres. La plaque équatoriale est

assez aplatie et très large. A une phase plus tardive, les chromosomes

qui étaient d abord mélangés semblent s’écarter çà et là. Ils ont pro¬

bablement commencé à se séparer en deux.

3) Anaphase. Dédoublés, les chromosomes se séparent en

deux groupes différents, puis émigrent vers les pôles. Les groupes

semblent se mouvoir en bon ordre en se maintenant bien parallèlement.

Les chromosomes filles de chaque groupe se voient nettement (PI VI

fig. 8).

Les fibres fusoriales sont toujours visibles à cette phase, la forme

générale de 1 ensemble du fuseau de chromosomes semble s’être allon¬

gée. La figure 8 montre 1 anaphase à partir du pôle.

4) Télophase. — Les groupes ont atteint les pôles, chacun d’eux

se condense de plus en plus. Quelques chromosomes montrent, en

dehors des amas, l’extrémité de leurs bras. Les fibres fusoriales devien¬

nent de moins en moins distinctes (PI. VI, fig. 9). A une phase plus

tardive, la forme des amas est devenue plus homogène et ne montre

plus de trace d aucun chromosome. Les fibres fusoriales ont presque

disparu.

CHAPITRE VII

LE NOYAU CHEZ ASCOPHYLLUM

X. — ASCOPHYLLUM NODOSUM (L.) Le Jol.

C’est la plus grande des Fueacées des côtes françaises dépassant

dans certaines localités 2 mètres de long. Son thalle est formé de

rameaux légèrement aplatis, mais sans nervure, irrégulièrement dicho-

tomes, de consistance coriace et portant presque toujours de grosses

vésicules axiales ovoïdes très caractéristiques. Ces rameaux portent de

petits ramules irrégulièrement espacés, articulés à leur base. Les récep¬

tacles ellipsoïdes terminent des ramules spéciaux qui tombent après la

période de reproduction. Cette espèce est dioïque. Commune dans la

région de Dinard, surtout dans la Rance, elle s’y rencontre au même

niveau que le Fucus vesiculosus, mais dans les endroits abrités seule¬

ment, et, ne supportant pas une immersion continuelle, ne vit jamais

dans les cuvettes.

La fixation au Helly, au Navaschin et au Flemming s’est mon¬

trée satisfaisante avec la coloration à l’hématoxyline et au Feulgen.

Le Bouin n’a pas donné de résultats satisfaisants parce qu'après lui la

coloration des noyaux des cellules épidermiques est trop foncée, alors

que les noyaux de la moelle ou de l’écorce sont trop pâles.

A. — Noyau quiescent

:. NOYAU DU POINT VÉGÉTATIF.

1) Matériel coloré a l’Hématoxyline.

Des noyaux de grande taille s’observent dans l’épiderme du point

. égétatif et des noyaux de petite taille dans l’assise sous-épidermique.

Les plus grands noyaux mesurent de 5 1 /2 à 6 1 /2 P et les plus petits

de 4 à 5 /l Le noyau apical se colore toujours faiblement, tandis que

les autres noyaux se colorent normalement.

Substance achromatique. — Elle est difficilement visible étant

masquée par le réseau de chromatine.

Réseau et granules de chromatine. — Ce réseau est nettement

isible. On le voit formé de fragments irréguliers de fibres. Par endroits,

Source : MNHN, Paris

154

KAMALA ROY

ces fibres paraissent déchirées et détachées. Il est possible que la subs¬

tance peu résistante et délicate du réseau ne résiste pas à l’action trop

brutale des fixateurs. Dans un noyau vivant, en effet, le réseau appa¬

raît comme très régulier et continu et ne montre pas les parties déchi¬

rées que l’on observe après fixation.

Les granules de chromatine, très nombreux et de taille variée,

sont répartis sur le réseau de chromatine, contre la membrane nucléaire

et aussi à la périphérie. Us peuvent sembler colorés plus ou moins inten¬

sément, mais ceci tient à la différence de leur épaisseur (PI. VI,

fig. 10).

Nucléole. — On n’en trouve qu’un ou deux par noyau. Ils sont

arrondis, de petite taille ne dépassant jamais I p. Ils agissent aux co¬

lorants de la même manière que les autres Fucacées. De nombreux

granules de chromatine sont en contact avec eux, par suite, leur forme

paraît irrégulière lorsqu on les colore à l’hématoxyline.

Membrane nucléaire. — Cette membrane, bien que très fine, est

bien visible, car elle est bien dégagée des substances cytoplasmiques.

Si, ici aussi, elle paraît irrégulière, cette apparence est due aux gra¬

nules de chromatine accolés à sa partie interne.

2) Matériel coloré au Feulgen.

Dans beaucoup de cas, le réseau de chromatine se colore en rose

pale, mais sa structure est cependant bien visible. Dans le noyau apical

seul, il ne se colore pas du tout par le Feulgen. Les granules de chro¬

matine prennent une coloration rose foncé. Le nucléole réagit négati¬

vement comme partout ailleurs.

II. NOYAU DE L'EPIDERME.

1) Matériel coloré a l’Hématoxyline.

Les noyaux sont de même taille que ceux du point végétatif. Ils

mesurent de 4 a 5 /• et sont ronds ou ovales. Ils prennent une colora-

tion plus foncée que ceux du point végétatif.

Substance achromatique. — Cette substance n'est pas visible

paice que le réseau la masque presque entièrement.

Réseau de chromatine et granules de chromatine. — Le réseau

est très épais et se colore très intensément à l’hématoxyline. Les gra¬

nules disposes sur ce réseau sont plus gros qu'au point végétatif De

taille et de forme variées, ils sont situés contre la membrane nucléaire

et a la Peripherie du noyau (PI. VI, fig. II).

Source : MNHN. Paris

NOYAU DE QUELQUES FUCACÉES

155

Nucléole. — Les noyaux en contiennent un ou deux, mais jamais

plus de deux. Ils mesurent de 1/2 à 1 /*, sont ronds et se colorent en

noir franc par l’hématoxyline.

Membrane nucléaire. — La membrane est épaisse et se colore

nettement en foncé à l’hématoxyline. La présence de granules de chio-

matine à son contact lui donne une apparence irrégulière (PL VL

fig. H)-

2) Matériel coloré au Feulgen.

Les noyaux de l’épiderme âgé ne réagissent pas au F eulgen, mais

on obtient une bonne coloration de ceux de 1 épiderme jeune. Le réseau

de chromatine se colore tellement que le nucléole, qui ne se coloie pas,

est invisible. La membrane nucléaire ne se colore pas du tout.

111 & IV. NOYAUX DE L'ÉCORCE ET DE LA MOELLE .

Ces deux régions possèdent le même type de noyau. La seule

différence que l’on puisse trouver réside dans l’intensité de la colo¬

ration, la ténuité et l’abondance des granules de chromatine de leurs

noyaux (PI. VI, fig. 12).

CONCLUSIONS DES CHAPITRES V, VI, VII

Si l’on considère Y ensemble des noyaux des espèces de t ucus

étudiées, la présence d’une structure qui ressemble à un réseau en est

la caractéristique constante et la plus importante. Ils appartiennent,

par conséquent, au type réticulé. En outre, ils présentent beaucoup

d’autres points de ressemblance. Les dimensions des noyaux du point

végétatif ne semblent pas différer beaucoup chez ces espèces. En com¬

parant les noyaux du point végétatif avec ceux de 1 épiderme, puis de

l’écorce et de la moelle, nous avons constaté que les noyaux, dans ces

régions successives, étaient de plus en plus petits. Les noyaux sont

d’autant plus petits que la région dans laquelle on les trouve est inté¬

rieure. Ce sont dans les cellules dépourvues de phéoplastes de la

moelle, tissus de soutien et non assimilateurs, que les noyaux sont les

plus petits. La substance achromatique est presque invisible dans tous

les cas, sauf dans les noyaux des cellules apicales où cette substance

est dégagée des granules de chromatine et du réseau de chromatine

qui la masquent presque dans les noyaux des autres régions. Le réseau

de chromatine est très dense dans tous les noyaux, à l’exception de

Source : MNHN, Paris

156

KAMALA ROY

ceux de la cellule apicale, où il est extrêmement faible. Les granules

de chromatine sont répartis sur le réseau, le long de la membrane

nucléaire et à la périphérie nucléaire. Ils sont toujours très nombreux

et généralement très petits. Le noyau de Fucus lutarius fait seul excep¬

tion et présente quelques gros granules de chromatine. Chaque noyau

contient toujours un nucléole, quelquefois deux, mais jamais plus.

Malgré la présence de nombreux granules de chromatine adhérant à

la membrane nucléaire, nous avons toujours trouvé celle-ci très nette¬

ment visible, sauf dans le cas de cellule apicale où aucune partie du

noyau n est bien perceptible en dehors du nucléole.

Dans 1 étude de la mitose somatique, nous avons observé que

chez toutes les Fucacées, à 1 exception de 1 Ascophÿllum nodosum,

où nous n avons pas pu en découvrir, le mécanisme de la mitose est

piesque identique. La prophase est surtout caractérisée par la forma¬

tion de chromosomes, la disparition graduelle de la membrane nu-

cléane et la disparition finale du nucléole. La métaphase montre l’ac¬

cumulation des chromosomes, la naissance graduelle des fibres fuso¬

riales des deux pôles opposés et à la fin le dédoublement des chromo¬

somes en chromosomes filles. A cette phase, nous avons observé deux

organites punctiformes aux deux pôles et l’atténuation progressive des

fibies fusoriales. De tels points sont toujours visibles aux sommets des

fuseaux dans les noyaux de Fucus platycarpus , F. vesiculosus, F. lu¬

tarius, F. serratus et Pelvetia canaliculata. En télophase, les deux

groupes atteignant les pôles se tassent en deux formations homogènes,

tandis que les fibres fusoriales et les points de leurs sommets s’atté¬

nuent et disparaissent. Les cellules filles sont alors isolées.

CHAPITRE VIII

LE NOYAU CHEZ BIFURCARIA

XI. — BIFURCARIA TUBERCULATA Stackh.

Le thalle de cette espèce, de taille médiocre, est cylindrique.

Simple à la base, il se ramifie par plusieurs dichotomies successives en

rameaux de diamètre égal partout, sauf aux articulations où ils sont

très légèrement étranglés. Leurs extrémités sont obtuses ou arrondies.

Les thalles s’élèvent d'un enchevêtrement étendu de rhizomes^en forme

de crampons coralloïdes. Les conceptacles sont localisés à 1 extrémité

de certains rameaux, mais, sur le vivant, les réceptacles ainsi formés

étant de même diamètre, ou presque, que les rameaux, sont peu discer¬

nables. Quelquefois, s’observent des vésicules aérifères, petites, iso¬

lées et situées généralement à la base des rameaux fertiles. Dans la

région de Dinard, cette espèce est rare et ne se rencontre que dans

quelques cuvettes de la zone de la marée. En dehors du golfe nor¬

mand-breton, elle se rencontre plus généralement à très basse mer for¬

mant, sur les rochers, une zone assez régulière, au-dessus des Lami¬

naires, qui émerge aux marées de vive eau.

Tous les fixateurs indiqués ont été essayés, mais tous n’ont pas

donné de bons résultats. Les combinaisons suivantes se sont montrées

les meilleures :

Navaschin et hématoxyline ; Navaschin et Feulgen; Helly et

hématoxyline ; Helly et Feulgen.

Le Bouin, avec coloration à l'hématoxyline, nous a donné une

coloration très peu satisfaisante. Le formol est inutilisable, car après

son emploi on obtient des noyaux sans structure visible et de coloration

homogène.

A. — Noyau quiescent

I. NOYAU DU POINT VÉGÉTATIF.

1 ) Matériel coloré a l'Hêmatoxyline.

Les noyaux de cette région sont exceptionnellement grands et

mesurent de 5 1/2 à 10 1/2 A Ils sont en général arrondis. Ils sont

étroitement entourés d’une épaisse masse de protoplasma, de sorte que

leur membrane n’est plus discernable.

KAMALA ROY

Substance achromatique. — Elle n’est pas nettement visible à

cause de la présence abondante de minces fibres et de nombreux gra¬

nules de chromatine de tailles diverses (PI. VII, fig. I ).

Filaments et granules de chromatine. — Ces noyaux montrent

de nombreux fragments de chromatine filamenteuse. Ceux-ci ne

forment pas complètement un reseau, mais sont à peu près isolés. Ces

fragments s'observent parfois au contact du nucléole. Les granules de

chromatine varient de taille et de forme et forment une sorte de bor¬

dure autour de la membrane nucléaire. On en trouve aussi dans la

substance achromatique et autour du nucléole (PI. VII, fig. I).

Nucléole. En général, un nucléole seulement s’observe dans

chaque noyau. Sa taille est remarquablement grande en proportion de

celle du noyau. Ce caractère frappant le fait ressembler au nucléole

des Cysloseira du type réticulé. Il mesure de 2 1/2 à 5 n et est de

forme ronde ou ovale. L’hématoxyline le colore en foncé et d'une

façon homogène. Son contour paraît assez irrégulier à cause des nom¬

breux granules de chromatine qui y adhèrent (PI. VII, fig. 1).

Membrane nucléaire. — Elle n’est pas nettement visible. A l’hé¬

matoxyline, elle se colore comme le protoplasma qui l’environne. Elle

serait difficile à délimiter s’il n’y avait de nombreux granules de chro¬

matine attachés à elle (PI. VII, fig. I ).

2) Matériel coloré au Feulgen.

Au Feulgen, les filaments de chromatine sont faiblement colorés.

Les granules de chromatine, par contre, le long de la membrane nu¬

cléaire et autour du nucléole, sont colorés en rose intense. Ils sont

ainsi si nettement individualisés qu’il n’est pas difficile de les compter

1 s variait en nombre de 5 à 14. La coloration du nucléole est sem¬

blable a celle que 1 on observe chez les Fucacées et les Cystoseira.

II. NOYAU DE L'EPIDERME.

1 ) Matériel coloré a l’Hématoxyline.

Il y a deux sortes distinctes de noyaux, l’une dans le jeune épi¬

derme 1 autre dans l’épiderme âgé. Les noyaux du jeune épiderme

îessemblent beaucoup à ceux du point végétatif et contiennent un gros

nucléole et de nombreux granules de chromatine grands et petits. Ces

granules sont ici plus grands et plus denses que ceux des noyaux du

point végétatif. Les noyaux du vieil épiderme sont très différents. Les

granules de chromatine sont ici de beaucoup plus grande taille que

NOYAU DE QUELQUES FUCACÉES

159

ceux du noyau du jeune épiderme. Quelques-uns de ces granules sont

aussi massifs qu’un nucléole.

Substance achromatique. — Cette substance dans les noyaux du

jeune épiderme est aussi indistincte que dans le noyau du point végé¬

tatif. Dans les noyaux du vieil épiderme elle est très nettement visible.

Tandis que cette substance, dans le noyau du jeune épiderme, est

masquée par la présence de fibres et de granules de chromatine nom¬

breux et ténus, dans le noyau de l’épiderme âgé elle est dépourvue de

tels éléments (PI. VII, fig. 2 et 3).

Granules de chromatine. — Ces granules, dans le noyau du

jeune épiderme, sont trop petits et trop nombreux pour être comptés

exactement, tandis que dans le noyau de l’épiderme âgé, ils ne sont

pas si petits. Ils sont grands à tel point qu’ils peuvent être comparés à

un nucléole. On peut les compter sans difficulté. Leur nombre varie

de 5 à 11. Ils sont ronds, allongés ou triangulaires. En général, ils

sont en contact avec la membrane nucléaire. L’hématoxyline les colore

en noir homogène (PL VII, fig. 2 et 3).

Nucléole. — Dans les deux types de noyau, le nucléole est situé

au centre. Nous n’avons pas observé de noyau en contenant plus d’un.

Bien que les granules de chromatine des noyaux de l’épiderme âgé

soient quelque peu similaires, en ce qui concerne leur taille, au nucléole,

ce dernier se distingue par une zone périnucléaire incolore (PI. VII,

fig. 2 et 3).

Membrane nucléaire. — Elle est très visible dans les deux types

de noyaux. Dans le premier type, celui de l’épiderme jeune, la finesse

et la régularité de sa structure peuvent sembler un peu modifiées par

la présence de plusieurs granules qui y adhèrent ; mais dans le second

type, elle apparaît d’autant plus nettement que les quelques granules

qui y adhèrent sont très gros et bien distincts. La coloration de la

membrane est très foncée par l’hématoxyline dans les deux types de

noyaux.

2) Matériel coloré au Feulgen.

On obtient une coloration très opaque, mais mal définie du noyau

de l’épiderme jeune. Cette confusion est due peut-être à l’existence

d’un très grand nombre de granules de chromatine de taille et de

forme variées et très proches les uns des autres. La coloration du noyau

de l’épiderme âgé est opaque mais définie. Ici, les granules de chroma¬

tine sont rose foncé. La substance achromatique est homogène. La

membrane nucléaire n’est pas visible.

160

KAMALA ROY

III & IV. NOYAUX DE L'ÉCORCE ET DE LA MOELLE.

Les noyaux sont de tai".e sanbiabie d-._s ces deux légions, taille

qui varie de 4 à 5 a. Leur L,me est en général rende ou ovale. Une

différence entre ces deux noyaux ne se manifeste que par coloration.

La substance achromatique est plus nettement visible dans le noyau

de la moelle que dans le noyau cortical. Coloration gris clair à l’hé-

matoxyline et rose pâle au Feulgen.

On obtient une coloration moins nette et moins marquée des

granules de chromatine des noyaux de l’écorce que de ceux des noyaux

de la moelle, tant à l’hématoxyline qu’au Feulgen. Coloration plus

distincte de la membrane nucléaire et du nucléole du noyau cortical

que des mêmes parties du noyau de la moelle. A tous autres égards

ces noyaux sont très semblables à ceux de l’épiderme âgé (PI. VII,

Fig. 4 et 5).

B. — Mitose somatique

1 ) Prophase. — A la phase précoce, le nucléole semble garder

sa position. Les granules et les fibres de chromatine subissent un chan¬

gement. Ils prennent une forme plus distincte et plus régulière et de¬

viennent moins nombreux. Ils semblent tous se rapprocher du nucléole

en laissant plus d espace net entre eux. La membrane nucléaire n’est

pas visible.

Dans la phase tardive, ils se montrent nettement comme chromo¬

somes et paraissent plus massifs qu’avant. Alors, ils ne viennent pas

seulement dans le voisinage du nucléole, mais ils l’entourent de très

près. Le nucléole demeure cependant toujours visible. Ensuite, ils

Source : MNHN, Paris

NOYAU DE QUELQUES FUCACÉES

161

s’amassent encore plus étroitement et le nucléole n’est plus visfcle,

étant soit absorbé, soit recouvert par eux (PI. VII, fig. 6). (rig. L

et 13, prophase début.)

2) Métaphase. — Les chromosomes sont maintenant accumulés

de façon très dense. Dans quelques cas, ils sont tellement serres que

beaucoup d'entre eux ne semblent plus être individualisés. L ensemble

prend une coloration homogène foncée à l’hématoxyline. Les fibres

fusoriales commencent à apparaître des deux côtés des chromosomes

accumulés. Mais ces fibres sont à peine perceptibles, et il semble que

leur présence n’est que devinée.

Plus tard, les fibres fusoriales deviennent bien distinctes. Les

chromosomes sont toujours accumulés d’une manière si dense qu ils

paraissent une masse allongée. „

On peut alors observer deux petits points aux deux pôles, d ou

les fibres s’étendent pour atteindre les chromosomes (PI. VII, fig- 7)-

Les chromosomes se dédoublent en chromosomes filles. Ils semblent

alors avoir une tendance à se séparer de leur accumulation precedente.

3) Anaphase. — Ils sont maintenant séparés en deux groupes

distincts, chacun d’eux se dirige lentement vers le pôle le plus proche.

Les fibres fusoriales qui les unissent semblent aider à leur migration.

L’ensemble de la figure générale de ce stade de 1 anaphase est remai-

quablement grand. Même les chromosomes filles de chaque groupe

sont de forme très massive.

Les deux points polaires sont visibles même lorsque les groupes

de chromosomes filles sont très près des pôles (PI. VII, fig. 8 et 9).

4) Télophase. — En télophase précoce, les chromosomes sont

parvenus aux pôles, mais ils ne forment pas une masse homogène. Les

deux points polaires sont toujours visibles (PI. VII, fig. 10). Les

chromosomes semblent enlacés les uns aux autres en désordre, mon¬

trant cà et là l’extrémité de certains de leurs bras. On observe encore

les fibres fusoriales par l’hématoxyline, mais non sur les préparations

colorées au Feulgen.

La télophase est aussi d’une taille générale remarquablement

grande. Cela permet de distinguer isolément certains des chromosomes

qui sont en voie de se tasser en une seule masse. En même temps que

les fibres fusoriales commencent à s’effacer aux pôles, la membrane

nucléaire apparaît dans la région équatoriale. Au fur et à mesure que

cette paroi devient plus nette, les deux masses de chromosomes de¬

viennent plus denses et plus homogènes (PL VII, fig. 11).

En télophase tardive, la paroi devient très distincte, et les deux

masses deviennent deux corps nets et distincts. Ainsi se termine la

division (Fl. VII, fig. 12).

CHAPITRE IX

LE NOYAU CHEZ HALIDRYS

XII. — HALIDRYS SIL1QUOSA Lyncb.

Le thalle de cette espèce de grande taille s’élève d'un disque

adhésif épais et très bombé. Il est formé d'axes et de rameaux linéaires

comprimés et plusieurs fois pennés. Les rameaux inférieurs jeunes sont

aplatis et presque foliacés. Le caractère le plus saillant de l’espèce

consiste en la présence, à 1 extrémité de nombreux ramules, de vésicules

aériLies siliquiformes, pédicellées, mucronées et divisées intérieurement

en de nombreuses loges transversales. Les conceptacles hermaphrodites

sont localisés dans des réceptacles comprimés et lancéolés qui terminent

certains ramules. Cette espèce ne peut supporter une exondation pro¬

longée ni fréquente, et se rencontre à très basse mer. Elle remonte,

plus rarement, dans les cuvettes de la zone moyenne des marées. Les

individus que nous avons étudiés proviennent de telles cuvettes des

environs de Saint-Enogat.

En ce qui concerne la fixation et la coloration, les résultats n’ont

ete bons qu avec les mêmes combinaisons qui se sont montrées satis¬

faisantes pour Bifurcaria tuberculata. Le Bouin et le formol n’ont été

a aucune utilité.

A. Noyau quiescent

I. NOYAU DU POINT VÉGÉTATIF.

1) Matériel coloré a l’Hématoxyline.

Le noyau est grand dans cette région. Il mesure de 3 I /2 à 6 f*

ba forme est généralement ronde et rarement ovale. Il n’est pas envi¬

ronne d autant de protoplasma que chez Bifurcaria tuberculata. Par

suite, la membrane nucléaire est clairement visible.

Substance achromatique. — Cette substance n’est pas visible pour

la meme raison que chez Bifurcaria tuberculata.

Filaments et granules de chromatine. — Nous pouvons presque

considérer les filaments de chromatine comme formant un réseau, bien

qu il faille convenir qu’ils ne sont pas très visibles, et que par endroits

des filaments paraissent isolés. On observe une grande variabilité de la

Source : MNHN, Paris

NOYAU DE QUELQUES FUCACÉES

163

taille des granules de chromatine. La plupart sont petits, mais quelques-

uns d'entre eux, que l'on peut presque compter, sont très gros. Dans

ces noyaux, plus la taille des granules de chromatine augmente, plus

le nombre total de ces granules décroît. Les gros granules sont situes,

pour la plupart, contre la membrane nucléaire. Ces granules sont

non seulement de tailles variées, mais ils sont aussi de formes diverses :

ronds, ovales, allongés, subsphériques ou triangulaires. Les filaments,

qui forment un réseau, se colorent en gris à l’hématoxy llne et les S ra_

nules de chromatine en noir intense (PL VIII, fig. I ) ■

Nucléole. — Le noyau en contient un et quelquefois deux. Il

n’est pas de dimension particulièrement grande comparativement a la

taille du noyau. Quand il est unique, sa taille varie de 2 a Z l /Z

mais quand il y en a deux, leur taille ne dépasse pas 1 f*. De forme

ronde, ils se colorent dans quelques cas en noir homogène, dans

d’autres cas, le centre demeure plus clair que la pénphene. Ils pré¬

sentent aussi une aréole périnucléaire incolore (PL Vlll, hg. I).

Membrane nucléaire. — Très fine, cette membrane est cependant

nettement visible. Mais sa régularité est souvent modifiée par la pré¬

sence de nombreux granules de chromatine qui y adhèrent (PL Vlll

fig. 1).

2) Matériel coloré au Feulgen.

Comme chez Bifurcaria tuberculata. les filaments de chroma¬

tine sont faiblement colorés, et les granules de chromatine sont de

teinte rose foncé. Le nucléole réagit comme chez les autres Fucacees

et Cystoseirées. Seuls les gros granules^ de chromatine peuvent etre

comptés. Il y en a généralement de 3 à 7.

II. NOYAU DE L'EPIDERME.

1 ) Matériel coloré au Feulgen.

Nous n’avons pas rencontré, chez cette plante, deux types de

noyaux comme chez Bifurcaria tuberculata. Notons seulement que

les noyaux ne réagissent pas tous de la même façon a 1 action des

colorants. Les noyaux de l’épiderme âgé se colorent de façon plus

claire et plus nette que ceux de l’épiderme jeune. Cette différence est

due à la ténuité comparativement plus grande du noyau de 1 epiderme

âgé. La taille des noyaux de ces deux tissus varie de 3 à 4 tu Ils sont

généralement de forme ovale ou ronde.

Substance achromatique. — Cette substance est plus nettement

164

K AM A LA ROY

visible dans le noyau de la vieille cellule épidermique que dans celui

de la jeune, et est de couleur homogène (PI. VIII, fig. 2 et 3).

Granules de chromatine. — Il existe deux types de ces granules

dans les noyaux des vieilles cellules épidermiques, les uns très petits

et très nombreux, les autres, gros et rares, atteignent presque les

dimensions des nucléoles. Le nombre de ces derniers varie de 3 à 7.

Ils sont presque toujours situés contre la membrane nucléaire. A l’hé-

matoxyline, les petits se colorent en gris et les gros en noir intense.

Les granules de chromatine ne sont pas aussi gros dans les

noyaux des cellules de l’épiderme jeune que dans ceux des cellules

de 1 épiderme âgé. Mais il y a cependant quelques granules qui sont

très nettement plus gros que les autres. Les granules dans ces noyaux

sont aussi variés de forme et de taille que dans les noyaux du point

végétatif (PI. VIII, fig. 2 et 3).

Nucléole. — Ici aussi, nous trouvons un nucléole et parfois

deux. Ils sont très semblables en tant que taille, forme et coloration,

à ce que nous avons vu chez Bifurcaria tuberculata.

Membrane nucléaire. — Cette membrane est très nettement vi¬

sible. Peu de petits granules y sont adhérents. Les plus gros, qui y sont

attachés, ne sont pas un obstacle à sa définition. On en obtient une

coloration d’un noir intense à l’hématoxyline.

2) Matériel coloré au Feulgen.

Les résultats sont ici les mêmes que chez Bifurcaria tuberculata.

III & IV. NOYAUX DE L'ÉCORCE ET DE LA MOELLE.

La taille des noyaux est la même dans les deux régions. Mais

elle est généralement beaucoup plus grande que celle des noyaux de la

cellule épidermique et varie de 2 1/2 à 3 m. Ils sont de forme ronde ou

ovale. Une différence entre les noyaux de l’écorce et ceux de la moelle

ne s observe que par la coloration. Dans la moelle, la teinte est plus

claire que dans l’écorce.

La substance achromatique est pure et homogène, colorée par

l’hématoxyline ou par le Feulgen.

Nous ne voyons pas de granules de chromatine de très petites

dimensions. Mais il en existe quelques-uns de grande taille toujours

situés le long de la membrane nucléaire.

La membrane nucléaire du noyau cortical est beaucoup plus

épaisse que celle du noyau de la moelle. Dans les deux cas, elle se

colore en gris (PI. VIII, fig. 4 et 5).

NOYAU DE QUELQUES FUCACÊES

165

Conceptacles. — Dans l’assise des conceptacles, nous avons ob¬

servé deux types de noyau; l’un ressemble au noyau du point végéta i

dans sa structure, sa forme et sa taille, 1 autre ressemble au noyau de

l’écorce et de la moelle, sauf par la taille, qui est plus § ran ^' et

nombre de ses granules de chromatine, qui est plus grand. Mais

granules de chromatine dans les noyaux de cette région sont situes

contre la membrane nucléaire et parmi la substance achromatique.

Les gros granules sont aussi plus nombreux et sont environ au nombre

de 22 (PI. VIII, fig. 6 et 7).

B. — Mitose somatique

n Prophase. — A cette phase, la membrane nucléaire n’est

plus visible. Le nucléole a aussi disparu. Les granules de chromatine,

tant grands que petits, se sont transformes en nombreux fragmen

filamenteux que l’on peut déjà appeler chromosomes, Ils montrent une

tendance à se rapprocher les uns des autres (PI. VIII, fig. 8).

2) Mélaphase. — Les chromosomes ci-dessus se sont niasses en

une figure allongée. Ils sont toujours distincts bien que serres étroite¬

ment les uns aux autres. Les fibres fusoriales sont maintenant nettement

visibles. Il existe aussi, dans ce cas, deux points noirs aux deux pôles

de part et d’autre des chromosomes en amas. A un stade tardif de

la métaphase, quelques chromosomes formant une partie de la plaque

équatoriale se sont dédoublés et séparés en deux groupes. Mais certains

demeurent encore ensemble et vraisemblablement indivis (PI. VU ,

fig- 9).

3) Anaphase. — Tous les chromosomes sont alors dédoublés

et forment deux groupes distincts parallèles. L’anaphase se poursuit

ensuite normalement. Les fibres fusoriales et les deux points polaires

sont toujours visibles (PI. VIII, fig. 10 et 11).

En anaphase tardive, quand les deux groupes sont arrives pies

des pôles, les points polaires ont disparu. L’ensemble de la figure de

l’anaphase est de bien plus petite dimension, par rapport a la cellule,

que chez Difurcaria tuberculata.

4) Télophase. — Les deux groupes sont maintenant aux deux

pôles. Dans chaque groupe, les chromosomes sont massés de façon

tout à fait homogène, quoique quelques extrémités de bras de chro¬

mosomes, qui font encore saillie, montrent que la phase n est pas encore

achevée (PI. VIII, fig. 12).

166

KAMALA ROY

En télophase tardive, les deux groupes sont absolument homo¬

gènes, et les fibres fusoriales ont à peu près disparu (fig. 9).

Ainsi nous voyons que les noyaux chez ces deux espèces, Hali-

drys et Bifurcaria, appartiennent au type granuleux. Chez aucune

d’elles, on n’observe de noyau dans lequel existe la structure caracté¬

ristique du type réticulé.

Chez les deux espèces, le noyau du point végétatif est grand,

nettement plus grand que dans les autres régions, épiderme, écorce et

moelle et aussi que dans les conceptacles dans le cas de Halidrys

siliquosa. Au lieu d’un réseau, existent dans les noyaux de nombreux

fragments filamenteux et des granules isolés. La région épidermique

montre deux sortes de noyaux, soit par leur structure interne, soit par

des différences de coloration. Les noyaux de l’épiderme âgé con¬

tiennent des granules de chromatine dont beaucoup sont de taille re¬

marquablement grande, tandis que les noyaux de l’épiderme jeune

contiennent des granules qui sont relativement très petits. Mais dans

1 un et 1 autre type de noyau, la taille des granules est irrégulière, et

il en existe quelques-uns nettement plus grands que les autres. La subs¬

tance chromatique est peu visible dans le noyau du point végétatif ou

dans celui de l’épiderme jeune, mais elle est très nettement visible dans

le noyau des autres régions.

Cette substance est presque invisible dans le premier cas, car elle

disparaît sous 1 accumulation des filaments et des granules de chroma¬

tine, tandis que dans le dernier cas cette accumulation n’existe pas.

Chez Bifurcaria tuberculata , nous n avons pas observé de noyau conte¬

nant plus d’un nucléole, tandis que chez Halidrys siliquosa, nous avons

trouvé quelques noyaux avec deux nucléoles, mais jamais plus. Quelle

que soit la région considérée dans l’une ou l’autre plante, la membrane

nucléaire est toujours nettement visible, sauf au point végétatif.

Dans 1 observation de la mitose des noyaux de ces deux plantes,

nous avons remarqué que, par rapport aux dimensions des cellules,

les figures cinétiques de chaque phase sont plus grandes chez Bifur¬

caria tuberculata que chez Halidrys siliquosa, alors que les noyaux

quiescents sont de tailles analogues. En prophase, nous avons noté la

disparition graduelle de la membrane nucléaire et la transformation si¬

multanée des granules de chromatine et des fibres en chromosomes.

En metaphase, ces chromosomes forment un amas dense, et les fibres

fusoriales paraissent atteindre cet amas à partir de deux pôles opposés

ou s observent deux points polaires. Cette phase se termine avec la

naissance des chromosomes filles résultant du dédoublement des chro¬

mosomes primitifs. En anaphase, ces chromosomes filles se séparent

NOYAU DE QUELQUES FUCACÉES

167

en deux groupes et émigrent vers les pôles. Les fibres fusoriales et les

deux points polaires sont toujours visibles. En telophase, le déplace¬

ment se termine aux deux pôles où les deux groupes se transforment

lentement en deux corps homogènes, tandis que les fibres fusoriales et

les deux points disparaissent et qu’une paroi cellulaire se forme graduel¬

lement en individualisant les deux nouvelles cellules.

CHAPITRE X

DISCUSSION ET CONCLUSIONS

Nous avons montré, au début du deuxième chapitre, que nous

estimions devoir distinguer trois et même quatre régions distinctes dans

le thalle des Fucacées, pour leur étude caryologique.

La région que nous considérons comme la plus importante est

celle du point de vue végétatif, et bien qu’étant l’origine de tous les

tissus, ce point n’est, topographiquement, qu’une faible partie d’une

région plus vaste dénommée épiderme. Les deux autres régions seront

1 écorce et la moelle. Le TouzÉ, à la suite d’autres auteurs, ne dis¬

tingue, chez cette famille, que deux tissus dans le thalle, l’un central

et 1 autre pariétal, et n’admet pas, comme d’autres auteurs, trois tissus

distincts. Il tient une semblable distinction pour « mal choisie ». Il

préfère donner à l’épiderme et à l’écorce une même dénomination, et

dit : « Il n’y a aucune raison valable de faire une distinction entre un

épiderme et une écorce. » Son objection semble être basée surtout

d un point de vue physiologique. Mais comme nous sommes intéressés

ici par le point de vue morphologique du sujet, nous estimons devoir

maintenir nos propres divisions du thalle, nos observations nous ayant

montré que les noyaux du tissu épidermique possèdent une structure

plus nette et plus différenciée que ceux de l’écorce. Les noyaux de la

moelle, d’autre part, sont extrêmement pâles et indistincts. Mais la

distinction la plus importante se trouve dans la division cellulaire ou

mitose sur laquelle nous reviendrons plus loin.

La présente étude de douze espèces de Fucacées a confirmé que

ieurs cellules sont unmuclées et que les organites cytoplasmiques sont

aisément reconnus comme indépendants du noyau, qui possède une

complexité structurale interne propre et ne peut, par conséquent, être

confondu avec eux.

Le terme de « noyau quiescent » ou « noyau à l’état de repos »

est devenu, par suite d un usage courant, une expression familière. Mais

son admission dans le vocabulaire cytologique ne s’est pas faite sans

critiques. Ceci est peut-être dû à une certaine ambiguïté, qui semble

Source: MNHN, Paris

NOYAU DE QUELQUES FUCACÊES

169

s'attacher à sa signification. Le terme de noyau au repos peut impli¬

quer soit un état temporaire, soit un état définitif. Le premier état n est

qu’une phase transitoire par laquelle passe le nucléus cellulaire entre

deux périodes de transformations compliquées, liées à la division cellu¬

laire C'est ce qu’on appelle une interphase. Quelques auteurs, L.-B.

Wilson (1896, 1902), par exemple, inclinent à prendre uniquement

l’état de repos dans ce sens. Récemment même, A. ElCHHORN (1931)

s’est arrêté à l’identité des termes « noyaux au repos et «noyaux

interphasiques ». Mais une phase de passage ne mérite pas d etre ap¬

pelée un état de repos. On comprend pourquoi WlLSON dit qu elle

est « faussement caractérisée par état de repos ».

Apparemment, ces chercheurs ne se souviennent pas de la der¬

nière induction quand ils discutent la signification de l’état de repos.

Nous ignorons pourquoi ils n’en tiennent pas compte, mais nous sommes

convaincus qu’il existe, pour certains noyaux, un état de repos qui est

définitivement fixé. Nous avons observé, au cours de nos recherches,

certaines régions du thalle où existent des cellules dont les noyaux ne

subissent, normalement, aucune division mitosique, ce sont la moelle

et les régions âgées de 1 écorce et de 1 épiderme.

Il convient cependant d’observer que certaines Fucacées, -4sco-

phyllum nodosum , Fucus platÿcarpus, F. vesiculosus et F. senatus

notamment, peuvent présenter des repousses sur des sections de parties

vieilles de leur thalle, sections dues soit à l’exploitation par 1 homme,

soit à l’attaque des mollusques phycophages. L action irritante de telles

lésions peut donc redonner à des cellules vieilles un pouvoir de division

qu’elles ne possédaient plus qu à 1 état latent.

Si donc il existe des cellules possédant des noyaux dépourvus de

la faculté de division, sans que l’on sache si l’origine de cette carence

est nucléaire ou cytoplasmique, c’est un fait qu il ne faut pas neghgei

lorsqu’on considère la signification du terme de noyau à 1 état de repos.

Ce terme général comprend donc deux types particuliers de noyaux :

l’un qui correspond à un état de repos temporaire, l’autre à un état

de repos définitif. Il est cependant applicable à ces deux types parce

que tous deux sont caractérisés par de mêmes conditions générales.

La structure nucléaire comprend, ainsi que nous 1 avons vu dans

l’étude de chaque plante, plusieurs éléments figurés : membrane nu¬

cléaire, substance achromatique, réseau et granules de chromatine et

nucléole. La classification des noyaux a été faite souvent d apres la

différence de structure de certains de ces éléments. Nous allons consi¬

dérer d’abord cette question.

Ce qui frappe le plus l’attention, principalement pour des prépa¬

rations colorées, c’est la substance chromatique généralement admise

170

KAMALA ROY

comme constituant la partie essentielle du noyau. En nous basant sur

la structure de la chromatine, nous pouvons diviser les algues étudiées

en deux groupes. L’un est caractérisé par des noyaux du type réticulé,

l’autre par les noyaux du type granuleux.

Parmi les douze espèces de Fucacées étudiées, neuf appartiennent

au type réticulé et trois au type granuleux. Le premier type comprend

tous les Fucus et le plus grand nombre des Cystoseira, à l’exception

de C. ericoides, qui appartient, avec Bifurcaria tuberculata et Halidrys

siliquosa, au dernier type.

Le type réticulé de noyau a été décrit avec précision par

ScHMITZ (1884) et par OLTMANNS (1895). Cette dénomination est

due à l’existence d’un réseau de chromatine à ramifications irrégulières,

ou réticulum. Dans le type granuleux, ce réticulum est remplacé par

de nombreux granules, plus ou moins isolés, de chromatine qui lui

donnent son nom. Divers auteurs ont appelé ces granules de noms dif¬

férents. Rosenberg (1904) et Overton (1905) les appellent « pro¬

chromosomes »; Baccarini (1908) préfère la dénomination de

« chromocentres »; LuNDEGARDH (1910) préfère « caryosomes »;

Schiller (1928) « dauerchromosomes », et Grégoire (1932)

« euchromocentres ».

Le TouzÉ divise les Fucacées en deux groupes sous le rapport

de leur structure nucléaire. L’un est représenté par le type uninu-

cléolé et 1 autre par le type granuleux. Il dit que, « en règle générale,

le type uninucléolé caractérise la tribu des Fucées ; le type granuleux,

celle des Cystoseirées ». Cette distinction nous semble erronée pour

plusieurs raisons. En premier lieu, elle implique l’illusion faussement

logique d’une séparation motivée des deux t\pes, alors que le nucléole

et les granules sont deux corps différents qui peuvent caractériser tous

deux un même noyau. On ne peut logiquement penser qu’à des divi¬

sions telles que uninucléolée, binucléolée ou multinucléolée, ou à des di¬

visions telles que granuleuse ou réticulée ; car, dans ces cas, les mêmes

organites sont considérés par leur différence en quantité ou leur mor¬

phologie variable. Il est donc impossible de diviser des noyaux en type

uninucléolé et en type granuleux. Cette erreur fondamentale de

Le TouzÉ trouve sans doute son origine en une mauvaise technique

suivie de la confusion du nucléole avec un gros grain de chromatine.

En second lieu, il n’est pas exact que la tribu des Fucacées soit carac¬

térisée par le noyau uninucléolé. Dans toutes les espèces de Fucus que

nous avons étudiées, nous avons observé des noyaux contenant deux

nucléoles. En outre, le type uninucléolé de noyau ne se rencontre pas

seulement chez les Fucus , mais aussi chez certains Cystoseira. Enfin,

le type granuleux ne caractérise pas les noyaux du genre Cystoseira.

NOYAU DE QUELQUES FUCACÉES

171

Parmi les quatre Cÿsloseira que nous avons étudiés, nous avons trouve

que seul C. ericoides possédait des noyaux du type granuleux, tandis

que les trois autres, comme les Fucées, en possédaient du type réticulé.

Nous pouvons, par conséquent, rejeter l’opinion de Le. 1 OUZE en

disant que ni la tribu des Fucées n’est caractérisée par le type umnu-

cléolé, ni celle des Cystoseirées par le type granuleux.

Mais, même en rejetant l’opinion de Le TouzÉ, sommes-nous

tout à fait certains que la distinction en type réticule et en type gra¬

nuleux sont des divisions bien valables ? La technique de 1 etude de

la structure nucléaire des Fucacées n’est peut-être pas assez avancée

pour permettre de rejeter la possibilité que quelques-unes de ces especes

que l’on dit représenter le type granuleux de noyau peuvent un jour

montrer une forme particulière du réticulum nucléaire, lors de utili¬

sation de quelques réactifs spéciaux. Quand des auteurs qualifient les

granules de « noeuds du réseau », nous inclinons à penser qu ils consi¬

dèrent les granules comme les nœuds d’un réseau rompu ou invisible.

En effet, WlLSON les considère comme « simplement des portions plus

condensées du réseau de chromatine ». Nous pouvons dire que, jus¬

qu’au point où nous avons poussé nos recherches, nous avons rencontre

trois espèces de Fucacées présentant le type granuleux et neuf especes

pour le type réticulé. Dans le premier type, les granules de chromatine

sont de grande taille, en petit nombre et laissent beaucoup d espace

optiquement vide dans le noyau. Dans le dernier type, il existe aussi

des granules contre le réseau; mais ceux-ci sont très petits et nombreux,

et ressemblent à ce que nous pourrions appeler de fins nœuds provenant

de fragments rompus du réseau extrêmement faible.

La question du type de noyau uninucléolé nous conduit a consi¬

dérer l’importante inclusion nucléaire appelée le nucléole. Nous avons

déjà signalé que, dans toutes les plantes étudiées, nous avons trouve

des noyaux contenant tantôt un, tantôt deux nucléoles, mais jamais

davantage. Cette caractéristique est peut-être singulièrement constante

chez les algues brunes, du moins dans leurs tissus somatiques. WlLSON

prétend que le nombre des nucléoles présents dans un noyau peut

varier de un à cinq ou plus. Dans leur Traité de CyioZogie GuiL-

LIERMOND, Mangenot et PLANTEFOL émettent un semblable avis ;

« Les noyaux de tous les végétaux contiennent au moins un et souvent

plusieurs corpuscules sphériques, ovoïdes, plus rarement de contour

irrégulier : les nucléoles. » WlLSON divise les nucléoles en deux sortes;

plasmosomes et karyosomes. Il appelle les premiers vrais nucléoles,

les seconds nucléoles de chromatine ou nœuds de réseau. Le texte du

Traité de GuiLLIERMOND ne semble pas montrer une telle division.

Quand nous disons que le noyau de nos plantes contient, soit un ou

172

KAMALA ROY

deux nucléoles, nous entendons par là le vrai nucléole de WlLSON,

chimiquement différent d’un karyosome de chromatine. Selon les au¬

teurs suivants, les espèces suivantes contiennent un plus grand nombre

de nucléoles :

SCHILLER (1911) dit que dans les cellules âgées de Antitham-

nion Plumula et A. cruciatum (Floridées) on trouve des douzaines de

petits fragments nucléolaires aux contours variés.

D’après Kylin (1916), on trouve dans quelques cellules du cys-

tocarpe des Floridées, par exemple chez Bonnemaisonia asparagoides ,

de quatre à huit granules nucléolaires étroitement associés.

Lindenbein (1927) a observé un grand nombre de nucléoles

dans les noyaux des cellules internodales des Characeae.

HlGGINS (1931) découvre dans les cellules âgées de Stÿpo-

caulon scoparium un nombre considérable de noyaux.

Dans la présente étude, qui est limitée au thalle de Fucacées, le

noyau n’est qu’uninucléolé et occasionnellement binucléolé.

D’après WESTBROOK (1933), chez Ceramium flabelligerum,

Laurencia, Chondria, il y a tout d’abord un seul nucléole, plus tard

celui-ci s’agrandit et se fragmente en nombreux corps basophiles irré¬

guliers.

Dans quelques oocytes animaux, le nucléole peut prendre l’aspect

de chromosomes.

La forme générale du nucléole est ronde ou ovale, mais selon

Berghs (1909), la fougère Marsilia Drummondii a une structure

nucléolaire particulière. Dans le prothalle, les nucléoles forment des

rubans ondulés comme de grands chromosomes.

Le prothalle produit de façon aposporale de A thorium Filix-

foemina var. clarissima Jones montre la même chose (Farmer et

Digby, 1907).

La forme du nucléole ressemble fréquemment à celle des grands

granules de chromatine. Cette ressemblance a peut-être conduit

quelques observateurs à appeler les derniers aussi une sorte de nu¬

cléole ou plus exactement nucléole de chromatine. Ces affinités termi¬

nologiques semblent induire en erreur, car elles peuvent conduire à

minimiser les différences importantes qui existent entre ces deux sortes

de substances. Nous n’avons eu aucune difficulté à distinguer le nu¬

cléole du granule de chromatine, même dans le cas de taille semblable.

Coloré à l’hématoxyline, le premier est environné d’une partie nette¬

ment incolore, dite aréole pénnucléaire, tandis que le second ne

montre rien de semblable. Après coloration au Feulgen, le nucléole

demeure incolore, tandis que les granules de chromatine sont inva-

NOYAU DE QUELQUES FUCACÉES

173

riablement colorés en rouge violacé. C’est en général dans le type

granuleux de noyau que l’on observe des granules qui possèdent des

dimensions très voisines de celles du nucléole. Mais le nucléole, dans

ce type de noyau, est situé au centre et, même après coloration au

Feulgen, il est reconnaissable avec sa portion centrale un peu jaùnâtre.

Nous verrons aussi que ces deux substances évoluent différemment

pendant la mitose.

Quant à la véritable nature de la substance achromatique qui

occupe les intervalles du réseau, quelques auteurs l’ont considérée

comme « un liquide remplissant un espace plus ou moins complètement

continu traversé par le réseau nucléaire ». Elle ne se colore spécifique¬

ment pas, ni par l’hématoxyline, ni par le Feulgen. La légère colo¬

ration qu’elle prend quelquefois est due à une technique mauvaise de

la fixation ou de la coloration. Il n’y a donc pas de doute qu’elle

soit très différente dans sa nature essentielle de la substance chroma¬

tique chez les Fucacées, comme chez tous les végétaux.

La membrane nucléaire a aussi retenu notre attention. Quelques

auteurs anciens comme Klein (1878) et Van Beneden (1883), nous

disent « qu’elle se présente comme une condensation de la substance

protoplasmique générale ». Pour ScARTH (1927), la membrane nu¬

cléaire comprendrait deux lamelles : l’une, interne, d’origine nucléaire;

l’autre, externe, d’origine cytoplasmique. A-t-elle une relation étroite

avec la substance achromatique qui, ainsi que nous sommes portés à

le croire, n’est pas chimiquement très différente de la substance pro¬

toplasmique ? Il semble difficile de l’admettre, car la membrane nu¬

cléaire se colore quelquefois, bien que très faiblement, par l’héma-

toxyline, tandis que la substance achromatique n’est jamais colorée.

La non coloration de cette membrane par le Feulgen fait rejeter l’opi¬

nion qu’elle présenterait quelque parenté de constitution avec la chro¬

matine, bien qu’elle puisse présenter une coloration positive avec l’hé¬

matoxyline. Sans faire de rapprochement avec la substance nucléolaire,

les réactions de la membrane sont du même ordre pour les colorations

considérées, mais leur cause est sans doute différente et la coloration

de la membrane par l’hématoxyline nous semble due plutôt à un état

physique particulier de cette membrane qu’à une constitution chimique

voisine de celle du nucléole ou de la chromatine. La répartition fré¬

quente des granules de chromatine en contact immédiat avec la subs¬

tance implique cependant un rapport entre eux.

Si l’on admet que les colorations constituent le meilleur facteur

pour déterminer les relations de structure entre les diverses substances

nucléaires, on arrive aux conclusions suivantes : 1 0 Le réseau de chro¬

matine et les granules sont des modes figurés différents d’une même

174

K.4MALA ROY

substance, la chromatine; 2° Le nucléole diffère par sa matière et sa

structure de la chromatine, et doit avoir quelque relation essentielle

avec la substance achromatique; 3" La membrane nucléaire a vrai¬

semblablement une relation avec les substances achromatique et chro¬

matique du noyau.

Les modifications que subit la structure du noyau pendant la di¬

vision cellulaire sont appelées par SCHLEICHER (1878) karyokinèse

et par FLEMMING (1882) mitose. C’est un processus tout à fait remar¬

quable que celui de la division cellulaire qui commence par une trans¬

formation graduelle de la chromatine figurée dans le noyau cellulaire.

Ce mécanisme montre clairement que la chromatine est la partie la

plus essentielle du noyau, probablement même de la cellule elle-

même. La transformation, bien que très voisine dans les noyaux des

plantes étudiées, n’est cependant pas exactement identique. Dans le

type réticulé, nous voyons que la chromatine se résout petit à petit en

un filament irrégulier et contourné qui, ultérieurement, se rompt en

Chromosomes. Dans le type granuleux, par contre, elle donne pro¬

gressivement naissance à un certain nombre de chromosomes en forme

de courts bâtonnets. Le processus de ce dernier cas semble être direct.

Vu la petite taille des noyaux étudiés, il ne nous a pas été possible

de suivre le changement du réseau et des granules, ou simplement des

granules, en un nombre défini de chromosomes. Pendant que ce chan¬

gement s’opère, la membrane nucléaire disparaît peu à peu. Il est

tout à fait logique de conclure à un lien entre ces deux phénomènes

simultanés. Nous avons indiqué plus haut que la répartition des chro¬

mosomes au contact fréquent de la membrane impliquait aussi un rap¬

port entre eux. J. DoUTRELIGNE (1933) a insisté déjà sur le contact

des prochromosomes avec la membrane nucléaire et leur absence dans

la masse du noyau; c’est également ce que nous avons observé dans

les noyaux du type granuleux des Fucacées.

Ln prophase, on observe que le nucléole aussi disparaît déjà

souvent. Il peut disparaître plus lentement que la membrane nucléaire,

mais c’est un fait qu’il disparaît pendant ou après la formation des

chromosomes, en tout cas avant la fin de la télophase. Le nucléole

prend-il alors part à la formation des chromosomes ? Quelques obser¬

vateurs, tels que FLEMMING (1891), ont regardé le nucléole comme

« une réserve de matériel qui contribue à la formation des chromo¬

somes pendant la division ». Mais STRASBURGER (1893) ne semble

pas partager cet avis. Il croit que le nucléole « n’a pas de relation

directe avec les chromosomes », mais qu’il consiste en une substance

« de laquelle naît la partie achromatique de la division ». HaCKER

(1895, 1899), d’autre part, pense que le nucléole est « un sous-pro-

NOYAU DE QUELQUES FUCACÉES

175

duit passif de l'activité chromatique destiné a etre absorbe par la

substance active ». HACKER appuie son opimon sur le fait « que, dans

certaines formes de mitose, le nucléole est, au moment de la division,

chassé par le noyau dans le cytoplasme où il dégénère sans fonction

apparente ultérieure ». (Vide E. B. WlLSON, The Cell in Develop¬

ment and Inheritance, pp. 35-36.) Pour notre part, nous n avons pas

vu de cas de nucléole chassé hors du noyau. Nous n avons observe

que sa lente disparition en prophase. Mais nous estimons 1 opinion de

STRASBURCER plus en accord avec notre point de vue. Car nous avons

observé que ce n’est que dans quelques cas que le nucléole persiste jus¬

qu'à la dernière phase de la prophase, alors que les chromosomes ont

déjà commencé à se différencier. Mais la disparition du nucléole en

prophase tardive est généralement suivie de 1 apparition des fibres

fusoriales en métaphase précoce. STRASBURCER maintient que le fu¬

seau est l’élément achromatique de la forme de division avec lequel

le nucléole est en étroite relation. Ceci pourrait être une réponse au

problème.

Mais nous avons à nouveau à répondre à une question que, pro-

bablement, ne s’est pas posée STRASBURCER. Nous avons observe que,

tandis que la prophase nous a toujours montré la complété disparition

du nucléole, la métaphase, dans certains cas, montre l'apparition inat¬

tendue de deux nucléoles de part et d’autre des chromosomes amasses

en plaque équatoriale. Nous sommes tout à fait certains que ce sont

des nucléoles, car ils donnent les mêmes réactions colorées à 1 hema-

toxyline et au Feulgen que le nucléole de la phase interphasique.

Nous avons observé deux nucléoles dans cette phase chez des Cÿsfo-

seira myriophylloides et C. ericoides. A vrai dire, chez C. myriop y -

loides, les mêmes nucléoles restent présents en anaphase et même pen¬

dant la télophase précoce. Nous avons eu la surprise d’observer jusqu a

trois nucléoles, un allongé et deux ronds, pendant la télophase chez

certains C. myriophylloides. Il se peut que le nucléole allongé soit sur

le point d’être divisé et que les deux autres soient le produit de la

division. Dans la plupart des cas, ils sont disposés symétriquement, et,

d’après quelques auteurs aussi, tels que DE Smet (1914), DE LlTAR-

D1ÈRE (1921), A RF I.F. (1929), Eichhorn (1931), le nucléole

montre une disposition symétrique.

Nous avons aussi constaté la présence de deux nucléoles chez

C. granulata en télophase. C. foeniculaceae est le seul Cysloseira qui

n’ait pas montré ce cas remarquable; nous ne 1 avons pas rencontré

davantage chez les autres Fucacées. Ces nucléoles disparaissent com¬

plètement en télophase tardive. Nous n’avons pu rencontrer dans nos

préparations les tout premiers stades de l’apparition de ces nucléoles;

176

KAMALA ROY

aussi, il ne nous est pas possible de donner ici une explication sur le

mécanisme de cette apparition. Nous ne sommes pas non plus très

certain comment et où disparaissent les nucléoles pendant la télophase.

S’introduisent-ils dans les amas polaires de chromosomes et s’y dis¬

solvent-ils ? Ou contribuent-ils de manière plus directe à la formation

des nouveaux nucléoles dans les noyaux de la cellule fille ?

Nous avons déjà fait allusion à la formation des fuseaux qui,

d’après STRASBURGER, serait en rapport avec le nucléole original dont

la disparition pendant la prophase est suivie de l’apparition des fuseaux

fibreux en métaphase. Il est possible qu’il existe un rapport entre les

substances qui les constituent principalement, parce que le nucléole et

le fuseau sont susceptibles de coloration très semblable à l’hématoxy-

line, tandis qu’au Feulgen, l’un et l’autre ne prennent aucune colo¬

ration. Néanmoins, il y a lieu d’être surpris qu’un nucléole, petit et

arrondi, puisse donner naissance à l’ensemble de fibres extrêmement

grêles et longues, qui forment le fuseau. Bien que l’on sache qu’à

l’examen vital, ou après des fixations particulières non acétiques, le

fuseau présente un aspect parfaitement homogène, nous estimons sa

structure fibrillaire comme réelle et non le résultat d’un artefact. In

vivo, les fibrilles constituantes seraient d’une ténuité et d’une réfrin¬

gence telles qu’elles sont au-dessous de la visibilité microscopique, alors

qu’après l’action des fixateurs acétiques, grossièrement coagulées, elles

s’agglutinent à plusieurs, deviennent ainsi visibles et mettent en évi¬

dence la constitution fibrillaire du fuseau.

En ce qui concerne l’accumulation des chromosomes en plaque

équatoriale et en la division de chacun d’eux en deux chromosomes

filles, cette accumulation se fait en métaphase, et la division est située

à peu près entre la fin de la métaphase et le début de l’anaphase. Il

n y a pas de doute que ces deux phénomènes sont en étroite relation

avec 1 apparition des fibres fusoriales qui s’étendent jusqu’aux chro¬

mosomes à partir des deux pôles opposés. Le dédoublement des chro¬

mosomes considéré autrefois comme produit par la rétraction des fibres

fusoriales qui s y attachent, ce qui était l’opinion de Van BENEDEN

( 1887), est maintenant plutôt considéré comme autonome pour chaque

chromosome (BLEIER, 1931). Le cas de chromosomes qui se clivent

en deux longtemps avant la formation du fuseau est à l’appui de cette

derniere opinion. Chez les Fucacees etudiees, nous n avons pu observer

une telle précocité du clivage chromosomique, et l’ancienne explication

conserve peut-être encore, pour ce cas, une partie de sa valeur.

La question de la présence de deux corpuscules, qui apparaissent

aux deux pôles, mérite que l’on s’y arrête. A l’exception des Cÿs/o-

seira, nous avons observé ces deux corpuscules polaires dans la plu-

Source : MNHN, Paris

NOYAU DE QUELQUES FUCACÉES

177

D art des autres plantes. Nous avons déjà mentionné qu’il nous est

difficile de les considérer comme des centrosomes parfaits eUnt donne

qu’ils ne sont point le centre dun aster, mais seulement le point de

convergence des fibres fusoriales. Nous savons que des observateurs

ont donné une grande importance aux centrosomes en matière de divi

ro„ cellulaire. g Chez les Fucacées étudiées, cette unpor ance nous

semble bien restreinte, une division normale se réalisant chez les Lys

toseira sans organite visible aux pôles et chez la plupart des Fucees,

un simple corpuscule polaire joue le rôle de centrosome.

On peut supposer qu’avec des moyens appropriés de fixation et

de coloration autres que ceux employés, on parvienne a deceler aux

pôles un centrosome complet, bien que 1 on puisse se demander po

quoi les techniques ne permettent pas de les discerner, alors qu elles

permettent de voir les fibres fusonales extrêmement tomes. Nous en

arrivons à croire que la théorie de centrosomes dans la mitose n est

peut-être pas universellement vraie, qu'il y a des cas ou les éléments

chromatiques se divisent en l’absence totale des centrosomes.

Les conclusions, que nous estimons devoir déduire du présent

travail, sont les suivantes :

I. — Au point de vue nucléaire, chez toutes les espèces etudiees,

les points végétatifs, qui terminent les axes ou les rameaux, sont les

parties les plus importantes. Dans leurs cellules, on observe les noyaux

les plus gros et ceux dont la structure est la plus nettement différenciée.

C'est dans ces cellules que le rapport nucléoplasmotique est le plus

élevé Les autres parties de l’épiderme, puis l’écorce, viennent apres

pour ce rapport. La moelle est, de toutes les régions, celle ou les

divisions sont les moins fréquentes et où le rapport nucléoplasmotique

est le plus faible.

II. — Selon les espèces, les noyaux sont uninucléolés ou binu-

cléolés ; ces deux types peuvent coexister dans une meme espece. Le

nombre des nucléoles par noyau ne dépasse jamais deux.

[H — Les noyaux quiescents comportent des noyaux înterpha-

siques et des noyaux à l’état de repos normalement définitif. Ces der¬

niers présentent une pauvreté relative en éléments figures, particulière-

ment en ce qui concerne la chromatine.

IV. — Deux types de noyau existent chez les Fucacées : cer-

taines espèces, Cystoseira foeniculaceae, C. mynophyUoides, C. gra-

nulata. Fucus platycarpus, F. vesiculosœ, F. lulanus, F. serratus, 1 cl-

Source : MNHN, Paris

178

KAMALA ROY

vetia canaliculata, Ascophyllum nodosum, possèdent des noyaux du

type réticulé, d’autres, Cystoseira ericoides, Bifurcaria iuberculata,

Halidrys siliquosa, du type granuleux. Les Fucées sont particulière¬

ment caractérisées par le type réticulé.

V. — Les noyaux quiescents des Fucacées, comme le plus grand

nombre des noyaux végétaux, comprennent toujours quatre éléments

différents : chromatine en réseau ou en granules, substance achroma¬

tique, nucléole et membrane. Cette dernière, par ses réactions, est

intermédiaire entre la substance achromatique et la substance chroma¬

tique figurée.

V. — Le fuseau tire son origine de la substance achromatique.

La présence de calottes polaires n’a pas été constatée.

VH* Chez certaines espèces de Fucacées, la division mito-

sique s’effectue normalement sans centrosomes visibles. Chez d’autres

espèces, les centrosomes sont réduits à de fins corpuscules polaires.

Paris, janvier-décembre 1937.

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Source : MNHN, Paris

LÉGENDE DES PLANCHES

(Toutes les figures des planches sont au même grossissement : X 1.900)

Planche I

Cystoseira

F ig . 1. _ Noyau d'une cellule du point végétatif (Cysfoseira mimphÿUoides

Sauv.).

Pi g . 2._ Noyau d’une cellule du point végétatif avec deux nucléoles.

Pi g . 3. — Noyau d’une cellule épidermique.

Pi g> 4. — Noyau d’une cellule corticale,

pig 5. — Noyau d’une cellule médullaire.

Pig. 6._ Début de prophase ( Cysioseira myriophylloides Sauv.), vue latérale.

Pig. 7._ Début de prophase montrant l’irrégularité du nucléole.

Pig. 8._ Prophase (début) ( Cystoseira myriophylloides Sauv.).

pig. 9._ Début de la métaphase, vue latérale ( Cystoseira granulata (L.) Ag.

Pig. 10._ Métaphase, vue latérale ( Çystoseira granulata (L.) Ag.

pig U. — Anaphase, vue latérale.

Pig. 12.— Achèvement d’une division en vue latérale.

Planche II

Cystoseira foenicuilaceae Grev.

pig. 1. — Noyau de la cellule apicale.

Fig. 2. — Prophase commençante montrant le nucléole et les fins filaments de

chromatine.

Fig 3. _ Métaphase montrant la disposition des chromosomes en plaque

équatoriale.

Cysfoseira ericoide s (L.) Ag.

Fig. 4. — Noyau de la cellule apicale.

Fig. 5. Noyau d’une cellule épidermique.

Fig. 6 et 7. _ Noyaux des cellules de l'écorce (supérieure et inferieure).

Fig. 8._ Noyau d’une cellule de la moelle.

Fig. 9. — Début de prophase avec nucléole.

Fig. 10. — Début de prophase sans nucléole.

Fig. 11. Métaphase (avec deux nucléoles symétriques).

Fig. 12. Métaphase (avec deux nucléoles disposés asymetnquement).

186

K AM A LA ROY

Fig. 1

Fig. 2.

Fig. 3.

Fig. 4.

Fig. 5.

Fig. 6.

Fig.

7.—

Fig. 8.

Fig. 9.-

Fig. 10.-

Fig. 11.-

Fig. 12.-

Fig. 1

Fig. 2

Fig. 3

Fig. 4

Fig. 5

Fig. 6.

Fig. 7.-

Fig. 8. -

Fig. 9.-

Fig. 10. -

Fig. 11.-

Fig. 12. -

Planche III

Fucus platpcarpus Thur.

— Noyau de la cellule apicale.

—- Noyau d’une cellule épidermique.

— Noyau d’une cellule du point végétatif.

— Noyau d’une cellule corticale.

— Noyau d’une cellule médullaire.

— Début de prophase.

Début de prophase.

- Début de la métaphase, vue latérale montrant deux corpuscules

polaires.

- Début de métaphase, vue latérale.

- Anaphase, vue latérale.

- Stade plus avancé d’anaphase, vue latérale.

- Télophase, vue latérale.

Planche IV

Fucus lutarius Kütz.

- Noyau d’une cellule du point végétatif.

- Noyau d’une cellule de l’épidermique.

- Noyau d’une cellule du poil.

- Noyau d’une cellule corticale.

- Noyau de la cellule médullaire.

- Début de prophase.

- Début de métaphase (fibres fusoriales pas encore visibles), vue

latérale.

Métaphase, vue latérale (avec deux corpuscules polaires.

Début d’anaphase (deux corpuscules visibles).

Anaphase plus avancée.

Télophase, vue latérale.

Achèvement d’une division, vue latérale.

Planche V

Fucus vesiculosus L.

Fig. 1. — Noyau de la cellule apicale.

Fig. 2. Noyau d une cellule du point végétatif.

3. — Noyau d’une cellule voisine de la cellule apicale.

Fig* 4. — Noyau d’une cellule épidermique.

Fig. 5. — Noyau d’une cellule corticale.

Fig. 6. Noyau d une cellule médullaire.

NOYAU DE QUELQUES FUCACÉES

187

Fucus serratus L. (Epiderme jeune)

Fig. 7. — Début de prophase.

Fi gi 8. — Stade plus avancé de prophase.

Fig. 9._ Metaphase, vue latérale, montrant deux corpuscules polaires.

Fig. 1 0. — Anaphase, vue latérale (deux corpuscules polaires visibles).

Fig. 11. — Anaphase, vue latérale (avec deux corpuscules polaires).

Fig. 1 2. — Télophase, vue latérale.

Planche VI

Pelvetia cancliculata (L.) Decne et Thur.

Fig. 1. — Noyau de la cellule apicale.

Fig. 2. — Noyau d’une cellule épidermique.

Fig. 3. — Noyau d’une cellule corticale.

Fig. 4. — Noyau d’une cellule médullaire.

Fig. 5 a et 5 b. — Début de prophase (5 b noyau partiellement incomplet par

suite de la coupe).

Fig. 6. — Prophase plus avancée.

Fig. 7. — Métaphase avec deux corpuscules polaires (vue latérale).

Fig. 8. — Aanaphase, vue latérale.

Fig. 9. — Début de télophase.

Ascophyllum nodosum (L.) Le Jol.

Fig. 10.— Noyau de la cellule initiale.

Fig. 11. — Noyau de cellule épidermique.

Fig. 12.— Noyau de cellule corticale.

Planche VII

Bifurcaria tuberculata Stackh.

Fig. 1. — Noyau de la cellule initiale.

Fig. 2. — Noyau d’une cellule de l’épiderme jeune.

Fig. 3. — Noyau d’une cellule de l’épiderme âgé.

Fig. 4. — Noyau d’une cellule corticale.

Fig. 5. — Noyau d’une cellule médullaire.

Fig. 6. — Prophase plus avancé.

Fig. 7. — Métaphase avec deux corpuscules polaires, vue latérale.

Fig. 8. — Anaphase avancée avec deux corpuscules polaires.

Fig. 9. ■— Anaphase plus avancée.

Fig. 1 0. — Début de télophase.

Fig. 11. — Fin de la télophase.

Fig. 12. — Achèvement d’une division, vue latérale.

188

KAMALA ROY

Planche VIII

Halidrys siliquosa (L.) Lyngb.

Fig. I. — Noyau de la cellule initiale.

Fig. 2. — Noyau d’une cellule de l’épiderme jeune.

Fig. 3. — Noyau d’une cellule de l’épiderme âgé.

Fig. 4. — Noyau d’une cellule corticale.

Fig. 5. — Noyau d’une cellule médullaire.

Fig. 6. — Noyau d’une jeune cellule de la paroi d’un conceptacle.

Fig. 7. — Noyau de cellule âgée de la paroi d’un conceptacle.

Fig. 8. — Début de prophase.

Fig. 9. — Métaphase avec deux corpuscules polaires, vue latérale.

Fig. 1 0. — Début d’anaphase, vue latérale.

Fig. 11. — Anaphase plus avancée.

Fig. 12. — Télophase avancée.

REVUE ALCOLOCIQUE.

Vol. XI. Pi 8.

NOYAUX DES FUCACÉES — PI. I.

CysLoseira mynoph'ÿllo'ides Sauv.

et C. granulaia (L.) Ag.

K. ROY, DEL.

Source : MNHN, Paris

REVUE ALCOLOCIQUE.

Vol. XI. Pi 9.

NOYAUX DES FUCACÉES — PI. II.

Cÿstoseira foerticulacea Grev.

et C. ericoides (L.) Ag.

REVUE ALCOLOCIQUE.

Vol. XI. PL 10.

NOYAUX DES FUCACÉES — PI. III.

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Source : MNHN, Paris

REVUE ALCOLOCIQUE.

Vol. XI. PL II.

NOYAUX DES FUCACÉES — PI. IV.

Fucus lutarius Ktz.

K. ROY, DEL.

Source : MNHN, Paris

REVUE ALCOLOCIQUE.

Vol. XL PL 12.

NOYAUX DES FUCACÉES — PI. V.

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70.

,g\ ■ ; £•

77 .

| "fi

Fucus vesiculosus L.

et Fucus serratus L.

K. ROY,

DEL.

Source : MNHN, Paris

REVUE ALCOLOCIQUE.

Vol. XL PL 13.

NOYAUX DES FUCACÉES — PI. VI.

Pelvelia canaliculaia (L.) Decne et I hur.

et Ascophÿllum nodosum (L.) Le Jol.

K. ROY, DEL.

Source : MNHN, Paris

REVUE ALCOLOCIQUE.

Vol. XI, PL 14.

NOYAUX DES FUCACÉES — PI. VII.

Bifurcaria tuberculala Stackh.

K. ROY, DEL.

Source : MNHN, Paris

REVUE ALCOLOGIQUE.

Vol. XI. PI. 15.

NOYAUX DES FUCACÉES — PI. VIII.

JO. //. J2.

Halidrys siliquosa (L.) Lyngb.

K. ROY, DEL.

Source : MNHN, Paris

Nouvelles recherches

sur l’anatomie comparée

des Eugléniens : les Péranémines

par M. CHADEFAUD

J’ai consacré un premier mémoire, paru en 1937, à élucider

divers points concernant l’organisation des Eugléniens verts ou Eu-

glénines, et plus spécialement celle des Euglènes. Ce nouveau mémoire

portera au contraire sur la structure des Eugléniens incolores à nutri¬

tion holozoïque, ou Péranémines. Ces organismes constituent le rameau

« animal » du phylum euglénoïde, tandis que les Euglénines en sont

le rameau « végétal » ; bien que 1 absence de plastidome différencié

constitue une simplification, ils ont en réalité une structure anatomique

plus complexe que les Euglènes, et qui jusqu’ici n’a pas été suffisam¬

ment bien débrouillée ni comprise. Il est facile en effet de constater

que les descriptions des auteurs, même récents, sont ou bien imprécises,

ou bien contradictoires sur divers points.

Mes observations personnelles, résumées par les fig. 3, 4 et 6,

ont porté sur un Peranema , deux Enlosiphoti, et un Scytomonas , tous

récoltés aux environs immédiats de Beauvais (Oise), en mai 1937.

Le Peranema (fig. 3) avait les caractères classiques de P . tricho-

phorum (Ehr.) Stein, sauf en ce qui concerne les fouets; outre le fouet

principal, dirigé vers l’avant, et bien visible, il possédait en effet un

second fouet dirigé vers l’arrière, mais difficile à voir parce qu’il était

grêle et collé au corps (f 2t sur la fig. 3, en B). Je ne pense pas que

ce soit là une raison suffisante pour ne pas attribuer cet organisme a

l’espèce P. trichophorum, laquelle a été en effet trouvée pourvue de

deux fouets par Korschikow (1924), Lackey (1933) et R.-P-

190

M. CHADEFAUD

Hall (1934), de sorte que sa diagnose classique doit être considérée

comme incorrecte.

Les deux Entosiphon ont été trouvés dans la même récolte que

le Peranema, parmi des Algues provenant d’un fossé stagnant. Il m’est

difficile de les rattacher avec précision aux espèces décrites jusqu’ici.

La première espèce (Entosiphon I, en A et B, fig. 4) est sans cloute

une forme mineure d'£. sulcatum Stein, dont elle a l'aspect général

et le petit nombre de côtes; sa taille, de l’ordre de 18/*, est un peu

plus faible que celle des individus décrits par Stein. L’autre espèce

(Entosiphon II, en C, fig. 4) se rapproche par sa taille d’£. obliquum

Klebs, mais elle n’a pas la forme d’œuf renversé de cette dernière, et

son « Staborgan », au heu d être court, est aussi long que le corps; sa

longueur atteint 12 à 13/*; sans doute faudrait-il en faire une espèce

nouvelle.

Quant au Scÿtomonas (fig. 6, A à D), il a été trouvé parmi des

Euglènes qui formaient une couche verte à la surface d’une mare

vaseuse et souillée de purin, et il me paraît être exactement celui que

Klebs décrit et figure sous le nom de 5c. pusilla Stein. Reste à

savoir si Klebs ne s’est pas trompé; Lemmermann (1913) suppose

en effet que 1 organisme qu il a étudié n’est pas celui de Stein, et

n est même pas un Scytomonas, mais mériterait de former un nouveau

genre. Je ne puis résoudre cette question épineuse, ni celle des relations

entre cet organisme et les autres espèces, plus ou moins valables, du

G. Scytomonas : 5c. (Copromonas) subtilis Dobell, 1908; 5c. (Co-

promonas) major Berliner, 1909; 5c. pusilla var. sarmatica Dreze-

polski, 1925. Provisoirement, l’organisme que j’ai observé pourra être

désigné comme « forme klebsienne de Sc. pusilla Stein ».

Je n ai mis en œuvre aucune technique compliquée; je me suis

borné à des examens vitaux aussi approfondis que possible, avec ou

sans le secours de colorations vitales par le rouge neutre ou le bleu

de crésyle, et à 1 étude d individus tués et colorés par la solution iodo-

îoduree. Je n ai donc pu aborder certaines questions, telles que celle

des relations entre l’appareil flagellaire et le noyau. Par contre, je

crois avoir ete a l’abri de certaines erreurs commises par des auteurs

ayant travaillé sur matériel fixé et coloré, dans lequel les organes

avaient ete déformés ou déplacés par l’action des réactifs.

J’ai ensuite confronté les résultats de mes observations aux des¬

criptions et aux figures des auteurs qui ont étudié les diverses Pérané-

mines, en m efforçant de comprendre la raison des désaccords consta¬

tes. J ai aussi établi une comparaison avec les Euglénines. Avant de

rapporter mes conclusions, je rappellerai celles auxquelles aboutissent

mon mémoire de 1937 et mes publications antérieures •

anatomie des eugléniens

191

a) Les Eugléniens sont des Protistes trichocystifères, au même

titre que les Chloro-, Crypto- et Dinomonadines, et que les Ciliés.

Leurs prétendus « corps mucifères » sous-cuticulaires sont, en effet,

des corps trichocystiques, globuleux, bacilliformes ou fusiformes, ho¬

mologues à des trichocystes.

b) Comme les autres Protistes trichocystifères, les Eugléniens

peuvent être qualifiés de Protogastréades, parce qu ils possèdent une

surface ectodermique et une surface entodermique, à la façon des

Gastréades ou Métazoaires, dont ils sont donc, non pas certes les

ancêtres réels, mais une préfiguration parmi les Protistes. La surface

ectodermique est la paroi externe du corps; la surface entodeimique

est celle du réservoir et de son goulot, que j ai réunis sous le nom de

fosse vestibulaire ou vestibulum, parce que chez les Péranémines les

proies y sont introduites avant d’être phagocytées, exactement comme

elles le sont dans l’enteron des Hydres. Un semblable vestibulum

s’observe chez les Chloromonadines ; chez les Cryptomonadines, il

constitue le prétendu « pharynx » ; chez les Ciliés, c est aussi le « pha¬

rynx », souvent précédé d’un prevestibulum, le péristome; enfin, chez

les Dinomonadines, il est réduit et dédoublé, et forme les deux « puits

flagellaires » au fond desquels, selon Hovasse (1933), sont insérés

les deux fouets, tandis que le prevestibulum ou péristome constitue les

deux sillons caractéristiques, 1 un longitudinal, 1 autre transversal, où

les fouets sont couchés.

Chez les Euglénmes, le plastidome chlorophyllien doit être qua¬

lifié d’ectodermique, tandis que l’organe oculiforme, accolé à la paroi

dorsale du vestibulum, est un plastidome entodermique; il en va de

même chez les Dinomonadines, certaines d entre elles ayant un organe

oculiforme semblable à celui des Euglènes, et accolé au puits du fouet

longitudinal.

c) Enfin, de tous les Protistes trichocystifères ou Protoga¬

stréades, les plus proches des Eugléniens sont certainement les Dino-

monadines (ou Diniens). Ils rappellent en effet les Eugléniens par

divers caractères cytologiques : chromosomes longs, allure de la mé-

taphase, disposition du plastidome, existence d un plastidome entoder¬

mique formant l’organe oculiforme. D autre part J ai montre, en

1937, que leurs appareils vestibulaire et flagellaire sont morphologi¬

quement comparables à ceux des Euglènes. J y reviendrai d ailleurs

plus loin.

Ceci rappelé, j’examinerai successivement les éléments suivants

de la structure anatomique des Péranémines :

a) Leur appareil ectodermique : cuticule et corps trichocystiques;

Source : MNHN, Paris

192

M. CHADEFAUD

b) Leur appareil entodermique : prevestibulum et vestibulum,

avec leurs dépendances;

c) Leurs fouets;

d) Leurs éléments cytologiques, en me bornant à ce qui se voit

sur le vivant.

Je terminerai ensuite par quelques conclusions d’ordre systéma¬

tique.

I. — L’appareil ectodermique des Péranémines :

LA CUTICULE ET LES CORPS TRICHOCYSTIQUES

Chez Euglena archreoplastidiata, espèce que j’ai fait connaître et

décrite en 1937 (1), la paroi externe du corps est constituée par une

très mince épicuticule, doublée intérieurement d’une cuticule plus

épaisse, sous laquelle s’observent des globules trichocystiques. Quand

1 épicuticule est décollée de la cuticule, sous l’action de réactifs, on y

voit de fines fibrilles, appartenant sans doute au système cinétique, et

courant d un pôle à l’autre, en s’infléchissant en S. Au-dessous, la cuti¬

cule, à la fois souple et élastique, est parcourue de très fines stries héli¬

coïdales, nullement parallèles aux fibrilles précédentes; ce sont proba¬

blement des fissures, car chez E. spirogyra, à leur faveur, la cuticule

peut se dissocier en rubans (PLAYFAIR, 1921 ; M. Lefèvre, 1932 et

1934). Quant aux globules trichocystiques, ils sont reliés à travers la

cuticule aux fibrilles épicuticulaires, et par conséquent disposés en files

incurvées correspondant a celles-ci. Tandis que d’ordinaire les corps

trichocystiques absorbent les colorants vitaux du vacuome, ceux d 'E.

archœoplastidiata n’ont aucune affinité pour ces colorants; par contre,

la solution iodo-iodurée les colore intensément en brun rougeâtre, en

même temps qu elle les fait se gonfler, ce qui entraîne leur expulsion.

J ai observé depuis de semblables corps trichocystiques iodophiles,

ronds ou à peine allongés en bâtonnets, chez une variété d’£. muta-

bilis Schmitz. Chaque corps trichocystique comprend un nucléus et un

cortex; ce dernier seul est colorable. La substance iodophïle est sans

(1) Cette espece est certainement au moins très voisine d 'Euglena pisciformis Klebs,

mais elle a un seul chromalophore. urcéolé. au lieu de deux, l'un dorsal et l'autre ventral.

1 est d ailleurs possible qu E. pisciformis n’ait réellement qu'un seul chromatophore, et que

les descriptions classiques de cette espèce soient fautives. Dans ce cas, E. archœoplastidiata et

pisciformis ne constitueraient qu’une seule et meme espèce. Quoi qu'il en soit, j'ai pu

constater que la souche d E. pisciformis, actuellement entretenue par M. Dusi au laboratoire

de Protistologie de I Institut Pasteur à Paris, et fournie par M. Mainx, possède les memes

corps trichocystiques iodophiles qu E. archœoplastidiata.

ANATOMIE DES EUGLÉNIENS

193

doute très voisine du glycogène, car chez E. mutabilis elle a une forte

affinité pour le carmin de Best (1).

Chez les Péranémines, mes observations me conduisent aux

conclusions suivantes :

A) Epicuticule. — Elle paraît moins distincte de la cuticule,

moins différenciée par conséquent, que chez E. archœoplastidiata.

D’une part, en effet, je ne l’ai jamais vue se décoller de la cuticule.

D’autre part, les corps trichocystiques sont rangés selon les stnes de

la cuticule elle-même. Comme il est probable que, comme chez les

Euglènes, ils sont rattachés à des structures épicuticulaires, on en

conclut que ces dernières coïncident avec celles de la cuticule, au lieu

de former un système indépendant.

B) Cuticule proprement dite. — Chez Peranema trichophorum,

elle est très souple et permet d’intenses déformations métaboliques .

l’animal se raccourcit, et aussi se tord sur lui-même en hélice. D’autre

part, elle est parcourue de fines stries parallèles. Le plus souvent, ces

stries paraissent hélicoïdales, mais c’est parce que 1 animal est toi du

sur lui-même; en réalité, elles sont à peu près longitudinales, comme

le montre la fig. 3, B. Examinées à un très fort grossissement, chacune

d’elles se résout en une file de bâtonnets d aspect mat, peu réfrin¬

gents, incolores, et à contours un peu flous, réunis entre eux par un

trait très fin (fig. 3, F). Il est donc probable que chaque strie est une

fissure, comme chez les Euglènes, mais élargie à intervalles réguliers

pour loger une substance spéciale, celle qui forme les bâtonnets. C est

sans doute cette substance qui est responsable de l’imprégnation argen-

tique des stries cuticulaires, obtenue par voie sèche par Br. Klein

(1930), et par voie humide par JlROVEC (1929 et 1934) chez divers

Eugléniens. Quant au rôle de cette substance, je rappellerai que les

lignes argentiques ( Silberlinien ) de la cuticule des Protistes ont ete

considérées comme des éléments conducteurs formant une sorte de

système nerveux à la surface du corps, ou comme des formations sque¬

lettiques renforçant la paroi cellulaire; dans le cas des Eugléniens,

Br. KLEIN et JlROVEC penchent vers cette seconde supposition. On

peut se demander si le rôle véritable de ces lignes n est pas en réalité

d’assurer l’élasticité de la cuticule. En effet, la cellule des Eugléniens,

avec ses contractions métaboliques, n est pas sans rappeler les cellules

musculaires. Or, dans le tissu musculaire, selon ATHANASIU, 1 élasti-

(I) Euglena slellata Mainx, que j'ai pu étudier grâce à l'amabilité de M. Dusi, et

que j'ai retrouvée à Beauvais, possède des corps trichocystiques fusiformes, colorables en

violet par le bleu de crésyle, et contenant en même temps une substance iodophile plus ou

moins abondante. Contrairement à ce que dit MaINX, la cuticule de cette Euglène est par¬

faitement striée.

Source : MNHN, Paris

194

M. CHADEFAUD

cité est due à des éléments argentophiles : fibrilles péricellulaires dans

le tissu lisse, disques clairs des fibrilles musculaires dans le tissu strié.

Chez les Entosiphon , la cuticule est au contraire rigide, ses stries,

également longitudinales, mais peu nombreuses, coïncident avec les

côtes méridiennes dont la surface du corps est marquée. Selon Lackey

(1934), la cuticule d ’Ent. sulcatum se colore en brün rougeâtre sous

1 action de l’iode. Je n’ai rien constaté de semblable; il est probable

que cet auteur a vu se colorer non pas la cuticule elle-même, mais les

corps trichocystiques sous-cuticulaires, dont il ne parle pas. Je rappel¬

lerai enfin que les stries cuticulaires des Entosiphon ont été imprégnées

sous forme de lignes argentiques par Br. Klein (1930).

Quant au Scytomonas , sa cuticule m’a paru dépourvue de stries.

D ailleurs, aucun des auteurs qui ont étudié ce genre n’en a signalé

ou figuré. S'il y en a, elles échappent à nos moyens d’observation. Là

aussi, la cuticule est rigide et il n y a aucune métabohe. On ne com¬

prend guère comment elle permettrait l’ingestion de bactéries par la

surface du corps, à l’extrémité antérieure de celui-ci, ingestion décrite

et figurée par Klebs (1892). II est probable que les observations de

cet auteur doivent correspondre non pas à une phagocytose directe des

bactéries par la surface du corps, mais à leur introduction dans un

vestibulum, dont Klebs a méconnu l’existence, et où elles sont ensuite

phagocytées par la paroi entodermique.

Dans tous les cas, sous 1 action des réactifs, le protoplasme peut

se plasmolyser et se séparer de la cuticule. Je l’ai observé non seule¬

ment chez le Scytomonas. à cuticule rigide (fig. 6, C), mais encore

chez le Peranema, intensément métabolique.

C) Corps trichocystiques. — Sous la cuticule de P. trichopho-

rum, on observe de nombreux bâtonnets fusiformes, rangés le long des

stries cuticulaires, mais plus gros et plus réfringents que les bâtonnets

mats dont ces stries sont composées (fig. 3, B). Sur les coupes optiques,

on constate que ces bâtonnets ne sont attachés que par l’une de leurs

extrémités a la cuticule, mais qu’ils sont plus ou moins complètement

rabattus vers l’arrière contre la face interne de celle-ci (fig. 3, A). Ces

éléments rappellent beaucoup, par leur forme, leur disposition et leur

aspect, les corps trichocystiques fusiformes de certaines Euglènes, par

exemple ceux d'E amphipyrenica. espèce que j’ai décrite dans mon

mémoire de 1937. Ils n ont absolument aucune affinité pour le rouge

neutre ou le bleu de crésyle, comme on le voit sur la fig. 3, A, où les

éléments vacuolaires ont été colorés par un de ces réactifs. Par contre,

la solution îodo-iodurée leur communique une intense coloration brun

fonce; en même temps ils se gonflent et prennent l’aspect de bâtonnets

ANATOMIE DES EUCLÉNIENS

à bouts arrondis (fig. 3, F, à droite). Ils peuvent même être expulsés

du corps, mais alors ils se résolvent en globules arrondis. Ils se

comportent donc exactement comme les globules trichocystiques d t.

archœoplasiidiala et d’£. mutabilis, dont ils ne different que par leur

forme en fuseau. Ce sont donc bien des corps trichocystiques, homo¬

logues à ceux des Euglènes.

Or, ces corps ont déjà été étudiés par R.-P. Hall (1929). Sous

la cuticule de P. txichophorum, cet auteur observe lui aussi des senes

hélicoïdales de bâtonnets, qui ne se colorent pas avec le rouge neutre.

Par contre, ils absorbent le vert Janus, et sont mis en évidence par es

techniques mitochondriales usuelles. En conséquence, R.-P. Hall les

assimile à des chondriosomes, sous le nom de « penpheral mitochon-

dria ». Mais dans un article plus récent (1936), il les rapproche aussi

des « corps mucifères » des auteurs, c’est-à-dire des corps trichocys¬

tiques. Ce rapprochement me paraît tout à fait justifié.

Chez les Entosiphon, la solution iodo-iodurée colore en brun

foncé des globules de tailles inégales, rangés sous les stries de la

cuticule Ils sont particulièrement nombreux dans 1 espèce I, plus clair¬

semés chez l’espèce II (fig. 4, A et C). En même temps qu ils sont

colorés, ces corps peuvent aussi être expulsés de la cellule. On en peut

conclure qu’il s’agit de corps trichocystiques, iodophiles et dépourvus

d’affinités pour le rouge neutre comme ceux des Pexanemc i, et on

pourrait être tenté de supposer que les Entosiphon possèdent des

corps trichocystiques iodophiles globuleux, tout comme £. archœoplas-

tidiata. Cette dernière supposition doit toutefois être corrigée, bi on

examine la fig. 4, B, représentant un individu de l’espèce I sur lequel

la solution iodée commence juste à agir, ce n’est pas des globules qui

s’observent sous les stries cuticulaires, mais des bâtonnets fusiformes.

Il est donc probable que les globules des fig. A et C correspondent

à des corps trichocystiques altérés et morcelés en éléments arrondis.

Chez un Anisonema que j’ai étudié en 1932, les corps trichocys¬

tiques étaient également des bâtonnets sous-cuticulaires. Mais ils étaient

appliqués sur toute leur longueur contre la cuticule, ils n’étaient pas

en fuseau, et ils se coloraient intensément en bleu franc par le bleu

de crésyle, à la façon des corps mucifères classiques des Euglènes.

Enfin, chez le Scytomonas, ni les colorants vacuolaires, ni la

solution iodo-iodurée ne révèlent l’existence de corps trichocystiques.

Comme chez nombre d’Euglènes, ceux-ci paraissent donc faire defaut.

D'après ces observations :

a) Il en est des Péranémines comme des Euglénines : certaines

espèces n’ont pas de corps trichocystiques décelables, d autres ont des

196

M. CH A DEF AUD

corps trichocystiques iodophiles, chez d’autres enfin ces corps sont colo-

rables par le rouge neutre et le bleu de crésyle.

b) Il n’y a pas de différence essentielle entre les corps tricho¬

cystiques iodophiles et ceux qui se colorent avec le rouge neutre et

le bleu de crésyle. Tout comme ces derniers, les premiers sont tantôt

globuleux (E. archceoplaslidlala, E. mutabilis), tantôt en bâtonnets

fusiformes (Peranema).

c) Il n’y a pas lieu de conserver la théorie de P.-A. DANGEARD

(1929), selon laquelle les corps mucifères des Eugléniens ne seraient

qu une forme particulière du vacuome. Ce sont en fait des sortes de

trichocystes, et ceux qui sont iodophiles ne rappellent en aucune façon

les éléments du vacuome. E) ailleurs, même dans le cas de ceux qui se

colorent au rouge neutre ou au bleu de crésyle, l’argument de P.-A.

Dangeard n est pas valable; c est à tort que cet auteur affirme que,

lorsqu on trouve des corps mucifères, le vacuome banal fait défaut,

comme si les corps mucifères représentaient ce vacuome transformé;

en fait, si on a soin d alcalmiser suffisamment le bain colorant de bleu

de crésyle ou de rouge neutre, en même temps que les corps mucifères,

on arrive toujours à colorer les éléments vacuolaires, qui en sont tout

à fait distincts.

d) Par contre, le fait que les corps trichocystiques des Peranema

ont, d après R. -P. Hall, des propriétés mitochondriales, et qu’en

même temps ils élaborent une substance rappelant le glycogène, vient

renforcer l’idée que j’ai formulée en 1936 et en 1937, d’après laquelle

les éléments trichocystiques sont, au moins dans une certaine mesure,

comparables à des corps parabasaux (1 ). On sait en effet que les para-

basaux typiques ont des propriétés mitochondriales, et que ceux de

certains Cryptobia élaborent du glycogène. D’autre part, les dictyo¬

somes des spermatides, homologues à des parabasaux, peuvent élaborer

un « acrosome » colorable au rouge neutre. On voit donc qu’on pour¬

rait appliquer aux parabasaux et aux corps trichocystiques des Euglé-

niens une définition commune : éléments d’allure mitochondriale, ratta¬

chés à l’appareil cinétique, et pouvant élaborer soit une substance iodo-

(1) Il ne saurait plus etre question d'y voir purement et simplement des parabasaux,

ar il parait certain maintenant que les Eugléniens ont des dictyosomes, strictement homologues

?1q£ï P T UX ; Ce,a T sul, , e des recherc hes de V.-E. Brown (1930) et de C.-L. Baker

A HoLL^nfTmir f- BR0W 1 (l930) SUr /W »“ trichophorum, et de

et Fntn^h SUr n d,Ver . SeS Eu S' enes ' Astasines et Péranémines, dont P. lùchophorum

et Entes,phoH sulcalum De meme, selon A. Hollande (1938), les Cryptomonadines qui

possèdent des corps trichocystiques, ont en meme temps un véritable parabasal; d’après les

c d olher P nénnh de “* "T'’ ' sela>t . COI ' { ° !mé - eh« diverses espèces, à peu près comme le

collier peripharyngien, bien connu, des Cpalhomonas, et souvent très développé. Cela n'em-

peche que les trichocystes semblent appartenir à une catégorie apparentée aux dictyosomes et

aux parabasaux, parmi lesquels on constate d'ailleurs l'existence de variétés assez différentes

les unes des autres.

ANATOMIE DES EUCLÉN1ENS

197

phile rappelant le glycogène, soit une substance absorbant les colorants

vitaux du vacuome.

II._L’appareil entodermique des Péranémines :

LA FOSSE VESTIBULAIRE ET SES DÉPENDANCES

Chez les Euglénines, l’appareil entodermique comprend un en¬

tonnoir buccal, qu’on peut qualifier d’entonnoir prévestibulaire, un

canal ou goulot vestibulaire, et un réservoir, qui est la partie essentielle

du vestibulum. L’entonnoir prévestibulaire s’ouvre sur la face ventrale,

très près de l’extrémité antérieure du corps. Son orifice est d’ordinaire

arrondi; pourtant, chez Eugl. mutabilis, où le fouet, très court, ne

comporte pas de partie extravestibulaire sortant par cet orifice, celui-ci

est transformé en une étroite fente transversale, par rapprochement de

ses lèvres antérieure et postérieure. Chez les Phacus, de ce même oii-

fice part un sillon qui court sur l’un des côtés du corps, jusqu à 1 extré¬

mité postérieure; il a été très bien représenté par A. Haye (193°)

chez Ph. pleuronectes. Le goulot vestibulaire est souvent entouré d un

anneau périvestibulaire, qui a été observé par HAMBURGER (1911)

chez Eugl. Ehrenbergii, par Haye (1930) chez Ph. pleur onectes, par

JlROVEC (1934) chez Eugl. anabœna et Eugl. gracilis. Cet anneau

entoure généralement l’extrémité antérieure du goulot, à sa jonction

avec l’entonnoir prévestibulaire; pourtant, chez Ph. pleur onectes,

Haye le figure loin en arrière de cet entonnoir, auquel il ne paraît donc

pas strictement lié. Quant au réservoir, il est dilaté vers la face ven¬

trale du corps, tandis que son bord dorsal prolonge celui du goulot. Sa

paroi ventrale est constituée par le cytoplasme excréteur, dans lequel

évolue un vacuome très particulier, constituant les vésicules pulsatiles,

lesquelles se vident finalement dans le réservoir, auquel elles viennent

se fusionner. Sur la paroi dorsale prennent insertion les deux fouets ;

plus haut, près de la jonction avec le goulot, est appliqué 1 organe

oculiforme, représentant le plastidome entodermique.

Chez les Péranémines, on retrouve un réservoir et un goulot,

constituant un vestibulum très semblable à celui des Euglenes, les

fouets s’insèrent également sur le fond du réservoir et du côté dorsal,

tandis que du côté ventral évoluent les vésicules pulsatiles. Mais, en

l’absence de plastidome, il n’y a pas d organe oculiforme, et, d autre

part, on n’a pas expressément décrit d’anneau périvestibulaire. Par

contre, nombre d’espèces possèdent un système de baguettes paraves-

tibulaires. Connu depuis longtemps, mais souvent mal interprète, ce

système est le Staborgan de Klebs (1892) ; son centre morphologique

198

M. CHADEFAUD

est à la jonction du goulot avec l’appareil prévestibulaire, ce qui cor¬

respond à la situation habituelle de l’anneau pénvestibulaire. Il est,

d autre part, comparable au système de baguettes paravestibulaires for¬

mant une nasse autour du pharynx de nombreux Ciliates; il semble

d ailleurs jouer un rôle analogue pour la capture et l’ingestion des ali¬

ments, d’après les observations de A. Schaeffer (1918), de

Rhodes (1926), de Loefer (1930), de V.-E. Brown (1930), de

R.-P. Hall (1934), etc...; en particulier, l’animal peut le faire saillir

hors de I orifice prévestibulaire pour attaquer les proies dont il se

nourrit.

Si intéressant que soit ce Staborgan, il ne constitue cependant pas

une différence radicale avec les Euglénines, parce que toutes les

especes de Péranémines n en sont pas distinctement pourvues. Une

différence plus profonde tient à la structure de l’appareil prévestibu-

laire. H ne s agit plus, en effet, d’un simple entonnoir buccal, mais

d un système de sillons marqués sur la surface externe du corps et

dont la disposition rappelle de très près, dans les cas les plus typiques,

celle des deux sillons prévestibulaires des Péridiniens, ce qui vient

confirmer I idée d’une parenté étroite entre Diniens et Eugléniens.

A - ~ C est chez les Anisonema qu’on peut le mieux saisir l’allure

dinomonadienne du prévestibule des Péranémines. Ces organismes sont

aplatis; I une des faces est parcourue dans toute sa longueur par un

sillon dans lequel débouché, à quelque distance de l’extrémité anté¬

rieure, 1 orifice du veslibulum, d’où sortent les deux fouets; ceux-ci

sont couches dans le sillon, l’un vers l’avant, l’autre vers l’arrière.

A s en tenir à cette description, on pourrait croire — et c’est la

conception classique — que la face portant le sillon est une face ven¬

trale, et que le prévestibule est constitué par un sillon unique. Il n’en

est rien. Pour le montrer, je reproduis ci-contre (fig. 1, A et B) les

deux meilleures représentations que nous possédions de la structure

anatomique des Amsonema : celle de Klebs (1892), relative à

A. acmus Duj., et celle de Roskin (1931), relative à A. obliquum

Koskm. Ces deux figures s’accordent remarquablement, sauf sur un

poin : selon Klebs, le fouet antérieur serait inséré eu dehors du

vesilbulum, ce qui est manifestement une erreur. Je les ai retournées

de façon a représenter les faces réputées ventrales, tandis que les ori¬

ginaux montraient les animaux par leur face dite dorsale, les organes

ventraux étant alors vus par transparence; on s’assurera de la légiti-

mite de cette operation en se reportant au mémoire de Klebs.

Nous savons qu’en règle générale les fouets des Eugléniens s’in¬

curvent plus ou moins fortement à leur base vers le côté dorsal du corps

ANATOMIE DES EUCLÉNIENS

199

pour prendre insertion sur la paroi dorsale du réservoir, et que les vési¬

cules pulsatiles se forment du côté ventral de celui-ci. Il suffit alors

d’examiner les figures pour constater que les Anisonema ne sont pas

vus par leur face ventrale, comme on l’admet, mais en réalité par leur

côté droit. Autrement dit, comme beaucoup d’autres Protistes tricho-

cystifères d’ailleurs, les Anisonema sont des organismes pleuronec-

to'ides, dont le côté droit fait indûment figure de face ventrale. L'ap¬

pareil prévestibulaire, qui devrait se trouver sur le bord ventral du

corps, a émigré sur la face droite, et avec lui les fouets.

Fig. 1, — A. Anisonema acinus, côté droit (d’après Klers, 1892). Pour œ, voir le texte.

B. Anisonema obliquum, côté droit (d'après Roskin, 1931). — C. Schémas comparatifs :

I, le prototype des Eugléniens; II, la disposition du prevestibulum chez les Anisonema,

abstraction faite de l'aplatissement latéral du corps; III, une Dinomonadine, le fouet lon¬

gitudinal, fonctionnellement postérieur, étant considéré comme morphologiquement antérieur.

(Dans toutes les figures : fouet antérieur; fouet postérieur; f, fouets; b.f., base des

fouets; eut., cuticule; s., stries cuticulaires; f., corps trichocystiques sous-cuticulaires ;

p.v., prévestibule; s.L, sillon prévestibulaire longitudinal; s.i., sillon prévestibulaire trans¬

versal, ou latéral; o.v., orifice vestibulaire en entonnoir; l.p., lèvre postérieure de cet

orifice; V., vestibule; r., réservoir vestibulaire; v.p., vésicule pulsatile; bi. bâtonnet anté¬

rieur du Staborgan; f> 2 , ses deux bâtonnets postérieurs; oc., corps oculiforme paravesti-

bulaire; n., noyau; v., éléments vacuolaires; v’., les mêmes, vésiculisés après coloration

vitale; pa., paramylon; g., globules lipidiques; ig., ingesta; ch., éléments à aspect de

chondriome, et pouvant être des chondriosomes ou des dictyosomes.)

Ensuite, on constate aisément qu’il n’y a pas un unique sillon

prévestibulaire, mais en réalité deux sillons approximativement dans

le prolongement l’un de l’autre. L’un d’eux, dans la figure de ROSKIN,

est dans le prolongement direct du vestibulum, dont il relie 1 orifice

à l’extrémité antérieure du corps; c’est un sillon longitudinal, s. /.,

logeant le fouet antérieur f x . L’autre s’embranche sur le précédent

presque à angle droit, au niveau de l’orifice vestibulaire, et aussitôt

s’incurve vers l’arrière, pour atteindre l’extrémité postérieure du corps;

par rapport au précédent, c’est donc un sillon transversal, s. t., dévié

Source : MNHN, Paris

200

M. CHADEFAUD

pour devenir latéral; il loge le fouet traînant / 2 . Ces deux sillons ne

sont sans doute presque en ligne droite qu’à cause du caractère pleuro-

nectoïde de l’animal : s. t. est demeuré à sa place sur le flanc droit,

tandis que s. /., quittant le bord ventral pour émigrer sur ce flanc, est

venu se mettre dans son prolongement.

Le type morphologique auquel se rattachent les Anisonema est

donc celui qui est représenté, vu par sa face ventrale véritable, en I, sur

la fig. 1, C. Les Anisonema en sont une variante pleuronectoïde, ca¬

ractérisée par la migration de l’orilice vestibulaire o. v. et du sillon

longitudinal s. I. sur le flanc droit du corps, qui arrive ainsi à jouer le

rôle de face ventrale; cette migration est représentée en II, sur la

même figure. Mais une chose très intéressante est que ce type est aussi

celui auquel se ramène presque immédiatement un Péridinien dessiné

à l’envers, c’est-à-dire le fouet longitudinal tourné vers l’avant, comme

on l’a fait en III. Le sillon s. /. est homologue au sulcus du Péridinien,

et s. t. à son sillon transversal circulaire. Les seules différences, d’ordre

secondaire, tiennent à ce que chez le Péridinien l’orifice vestibulaire

(qui est dédoublé, comme je l’ai déjà rappelé au début de cet article)

occupe une position d’ordinaire bien plus éloignée de l’extrémité anté¬

rieure que chez les Anisonema, et qu’en conséquence le sillon s. I. est

plus long, tandis que s. t. devient plus fortement transversal et ceinture

le corps. Nous trouvons donc une nouvelle preuve, et fort remarquable,

de la parenté entre Eugléno- et Dmomonadmes : Anisonèmes et Péri-

diniens sont des variantes d’un même type morphologique. Cette pa¬

renté me semble ainsi très fermement s’imposer.

Mais on notera que, pour ramener la structure du Péridinien à

celle de 1 Anisonème, nous avons dû le renverser, c’est-à-dire admettre

qu il nage à reculons, et que ce qu’on désigne d’ordinaire comme pôle

antérieur est en réalité le pôle postérieur. Or ceci paraît tout à fait jus¬

tifié, car de la sorte on amène l’organe oculiforme o. c. du Péridinien à

occuper exactement la même position, antérieure au vestibulum, que

celui des Euglénomonadines. Pour le montrer, on a ajouté au schéma I

de la fig. 1, C, un organe oculiforme o. c. disposé, comme celui des

Euglènes, contre la paroi dorsale, c’est-à-dire antérieure, du vesti¬

bulum; on voit que celui du Péridinien, en III, est à la même place.

Dans 1 interprétation classique, il serait au contraire postérieur au ves¬

tibulum.

Mais dès lors, on voit que les Craspédomonadines (Choanofla-

gellés) ne sont pas les seuls Flagellâtes qui nagent à reculons. On sait

que E. CHATTON a rapproché leur nage de celle du spermatozoïde

des Métazoaires, et en a tiré argument pour supposer que Craspédo¬

monadines et Métazoaires sont apparentés, idée que justifie d’ailleurs

la quasi-identité de ces Flagellés avec les choanocytes des Eponges.

ANATOMIE DES EUCLENIENS

201

Si les Dinomonadines nagent bien à reculons, cela fera pareillement

une nouvelle raison de supposer qu’il existe des relations phylogéné¬

tiques entre ces organismes et les Métazoaires, et d une façon plus

générale d’admettre, comme je l’ai fait en 1936, que de tous les Pro¬

tistes, les trichocystifères, à organisation protogastréenne, sont les plus

proches des Animaux supérieurs (1).

Les Petalomonas ont même organisation que les Amsonema; ils sont ega¬

lement pleuronectoïdes, leur prétendue face ventrale est leur côte droit, le sillon

qui la parcourt est composé d’un sillon longitudinal émigre sur le flanc droit et

d’un sillon latéral en ligne droite avec le précédent. Seulement, le fouet Preneur

f fait défaut; f, est seul présent. Qu'on supprime sur la hg. 1, A, et on

obtiendra presque exactement l’aspect de Pelai medwcandlata Stem.

Ces deux genres ne semblent pas avoir de « Staborgan » typique. Pour¬

tant, dans la figure de STE1N, relative à P. sinuata, on croit bren retrouver cet

organite, mais très réduit, près de l’extrémité anteneure du sillon J2) . 1=

si c’est d’après cela que V.-E. Brown (1930) affirme que les Petalomonas ont

un Staborgan formé de bâtonnets très courts. Chez A. ocmus, Klebs fi*»"-™

épaississement du bord gauche du sillon s. f., juste au point ou il se raccorde

avec l’orifice vestibulaire o. v.; ce renflement est marque x sur la figure ■ • A -

d’après SENN, il s'étendrait vers l'arrière sur toute la longueur du sillon et ferait

saillie en avant. Cet organite x, dorsal par rapport au réservoir et ayant sa tete

adjacente à l'orifice vestibulaire, occupe la position d un Staborgan-, ainsi es

peut-être justifiée l'assertion de V.-E. Brown (1930), que les Amsonema ont

un Staborgan bien développé.

g._Les Pleolia et les Tropidoscyphus ont le corps comprime

comme celui des Amsonema, et paraissent également dépourvus de

Staborgan typique. Mais chez eux, 1 orihce

buccal est demeuré sur le bord ventral du corps,

ainsi que le sillon longitudinal si, qui est d ail¬

leurs très réduit. C’est le sillon transversal si.

qui s’est déplacé, a quitté le flanc droit et a

gagné le bord ventral du corps (fig- 2) • Il en

résulte que la structure périnoïde du prevesti-

bulum est bien moins évidente que chez les

Anisonema : ce n’est qu après comparaison

avec ceux-ci qu’on peut la retrouver.

(1) On arrive ainsi à considérer que les Métazoaires sont apparentés à la fois aux

Dinomonadines (et aux autres Protistes trichocystifères) et aux Choa^flageHes. ^tte >dee

se dégage pareillement du tableau phylogénétique de E. ChaTTON (1925). On est a o s

à apparenter les Choanoflagellés aux Dinomonadines. Or. il n est pas impossible que leur

morphologie si curieuse soit en effet dans une certaine mesure peridmienne. Leur collerette

rappelle celles qui bordent le sillon circulaire des Dmophysis. La zone cuticulaire situ

son pied, du coté externe, est le siège de curieux mouvements ondulatoires, grâce auxque_s

fait l'ingestion des aliments, et qui rappellent les ondulations du fouet transversal des Pen-

202

M. CH A DEF AUD

C. — Chez Peranema trichophorum, la structure, au contraire,

n est pas pleuronectoïde, de sorte qu on observe un prevestibulum con¬

forme au schéma fondamental I de la fxg. 1, C, et par conséquent

nettement péridinoide. Ce prevestibulum n'a jusqu’ici jamais été

tout à fait bien décrit, le sillon s.t. ayant échappé à tous les chercheurs,

sauf Korschikow (1924). L'ensemble du prevestibulum et du vesti-

bulum a d ailleurs été diversement observé par les divers auteurs, qui

en ont donné des interprétations tout à fait contradictoires. D’autre

part, ce Peranema possède un appareil paravestibulaire ou Staborgan

très typique, qui a été vu par tous les chercheurs, mais dont aucun,

à mon avis, n a donné une description tout à fait adéquate.

Le prevestibulum est représenté en B et C, fig. 3 ; il comprend :

a ) L entonnoir prévestrbularre, ou entonnoir buccal, par lequel la

fosse vestibulaire débouche à l’extérieur. 11 est sur la face ventrale, à

peu de distance de 1 extrémité antérieure. Elargi transversalement, son

orifice est masqué par sa lèvre postérieure l. p., convexe et surplom¬

bante;

b) Le sillon longitudinal s. L Très court, il s’étend sur la ligne

médio-ventrale, depuis 1 orifice vestibulaire jusqu’à l’extrémité anté¬

rieure du corps; toutefois, il s’évase avant d’atteindre celle-ci. Il loge

la base de la partie libre du fouet antérieur f u -

c) Le sillon transversal s. i„ sur le fond duquel est collé le fouet

traînant f„. Il part de l’extrémité droite de l’orifice vestibulaire et

s etend sur toute la longueur du flanc droit du corps. Il est à peine

marque, sauf à l’extrémité postérieure, où il s’approfondit pour diviser

la partie postérieure droite du corps en deux lobes arrondis.

, , ^ an dis que s.t. n avait encore été aperçu que par Korschikow, s.l.

a ete correctement observé et interprété par Hall et Powell (1927) et par

LACKEY (1933). Plus anciennement, Klebs (1892) décrit et ligure l’ensemble

de ce sillon et de 1 entonnoir prévestibulaire sous le nom de « fente buccale » ;

MASSART (1921) représente lui aussi le sillon s. 1., mais il croit à tort que le

fouet y est implanté; d’après son croquis, s. I. serait un tube buccal au fond

duquel déboucheraient d’une part le pharynx (ce qu’il désigne ainsi est le Sta¬

borgan) et d autre part la vacuole pulsatile (il s’agit sans doute du réservoir).

Les dessins et les interprétations des autres auteurs sont plus gravement fautifs.

Ainsu de 1 ensemble du prévestibule et du vestibule, Doflein (1916) n'a rien

vu; Stein (1878) n’a figuré que la partie antérieure de s. /., prise pour un

orifice situe au pied du fouet. Pour Senn (1900), et après lu, Lemmermann

éliras. Celte zone pourrai, donc être l'homologue du sillon transversal circulaire de ceux-ci

Le sillon longitudinal (sulcus) fait par contre totalement défaut.

(2) Voy. 1, fig. 359 de Lemmermann, 1913. Je noterai ici que, d'après me. ob.erva-

hons sur mater,el fixe et coloré à l'hémaloxyline, les Pelclomonas on, un «est,'tulum bien

plus grand qu on ne ladmet d ordinaire.

ANATOMIE DES EUCLÉNIENS

203

Fig. 3. — Peranema trichophorum, à 2 flagelles (original). — A, coupe longitudinale op¬

tique d’un individu coloré vitalement au bleu de crésyle; éléments vacuolaires v. violet

pourpre; ingesta (g. violets. — B, un autre individu, légèrement contracté, entier. —

C et D, vestibule et prévestibule, de face et de profil. — E, coupe transversale schéma¬

tique du vestibule et du Staborgan au niveau du goulot vestibulaire. — F, mise au point

sur la surface du corps, pour montrer l’aspect des stries cuticulaires ; à côté, corps tri-

chocystiques l. colorés en brun par l’iode. — G, mise au point profonde, pour montrer

les éléments figurés et les inclusions du cytoplasme, après coloration vitale au bleu de

crésyle (moins grossi que F).

204

M. CHADEFAUD

(1913), pour Dangeard (1902) et pour Tannreuthe.r (1923), auteurs

qui ont méconnu l’entonnoir prévestibulaire et son orifice, s. I. ne serait que le

goulot du réservoir, débouchant à l’extrémité antérieure par un orifice dans lequel

s’implante le fouet. CALKINS (1926), dont le dessin est difficile à interpréter,

n’a pas reconnu le vestibulum; à sa place il dessine un système fort énigmatique

de fibrilles. Par contre, il a observé le sillon s. I. et l’entonnoir buccal, mais il

en a pris les contours pour un système de rhizoplastes. Hartmann et CHAGAS

(1910) n’ont rien figuré du prévestibule, bien qu’ils aient dessiné avec soin le

réservoir. Enfin, V.-E. Brown (1930), appliquant aux Peranema les idées de

RHODES (1926) sur les Heteronema, décrit aux lieu et place du vestibule et

du prévestibule deux appareils distincts : d’une part un cytostome servant à

l’ingestion des proies, et auquel est rattaché le Staborgan, d’autre part le réservoir

et son goulot, où se vident les vésicules pulsatiles et d’où sort le fouet. Le pré¬

tendu cytostome n’est autre que l’entonnoir buccal, qui sert effectivement à l’in¬

gestion des aliments, mais pour faire pénétrer ceux-ci dans le réservoir, et non

pas directement pour les phagocyter, comme l’a bien établi R.-P. Hall (1934) ;

ce que Brown prend pour le col ou goulot du réservoir, indépendant de ce

cytostome, est en réalité le sillon s. I mal interprété.

L 'appareil paravestibulaire, ou Staborgan, est composé de trois

baguettes bien visibles sur le vivant, et comprenant chacune une tête

et une queue. D’après la direction de celle-ci, l’une des baguettes (b lf

en A, B, C et D, fig. 3) est antérieure, les deux autres ( b 2 ) sont pos¬

térieures. La baguette antérieure b u falciforme, a sa tête en forme de

fuseau aplati, accolée à la face dorsale du goulot vestibulaire, comme

on le voit en A et en D ; sa queue, grêle et effilée, s’incurve de façon

à encercler le côté droit de l’entonnoir prévestibulaire, puis va sous-

tendre la lèvre postérieure l. p. de cet entonnoir, ce qu’on peut voir

surtout en C. Les baguettes postérieures b 2 sont au contraire recti¬

lignes; elles sont plus volumineuses et plus visibles que b lt ce qui

explique qu’elles aient été seules observées par plusieurs auteurs, et

même encore par Hall et PoWELL en 1927 (ces travailleurs ont rec¬

tifié leur description sur ce point en 1928). Symétriquement placées

par rapport à la ligne médio-dorsale du vestibulum, ce sont en réalité

deux lames pliées en forme de gouttières, et tournant l’une vers l’autre

leurs concavités; ce détail paraît avoir échappé complètement à tous

les chercheurs. Leurs têtes, très courtes, sont adjacentes au bord posté¬

rieur de l’entonnoir buccal; c’est aussi ce qui ressort des descriptions

et des figures de Hall et PoWELL (1927 et 1928) ; elles s’allongent

en museau vers la face dorsale. La queue se raccorde à la tête par un

col rétréci; elle comprend une partie antérieure élargie, élégamment

galbée, et une partie postérieure terminée en pointe effilée.

Une chose qu’aucun auteur n’a reconnue, c’est que ces deux

lames en gouttières b 2 sont toujours accolées, in vivo, aux parois vesti-

bulaires, de sorte qu’entre elles deux se trouve coincée sur toute sa

ANATOMIE DES EUCLÉNIENS

205

longueur la partie dorsale du réservoir et de son goulot. Une coupe

transversale au niveau de ce dernier donnerait donc à peu près ce qui

est représenté en E, 11g. 3 : une rampe ventrale contenant les fouets,

et une rampe dorsale encadrée par les baguettes fe 2 , auxquelles s ajoute

dans cette région fer. Ces deux rampes se retrouvent dans le réservoir,

où la ventrale est naturellement beaucoup plus ample; la façon dont

la rampe dorsale du réservoir est coincée entre les baguettes b 2 se voit

très bien sur la fig. D. Si les auteurs ont méconnu cette disposition,

c’est en grande partie parce qu’ils ont travaillé sur matériel fixé et

coloré. Les baguettes b 2 , étant simplement accolées aux parois vesti-

bulaires, sans faire corps avec elles, s’en séparent sous 1 action des

réactifs; elles peuvent meme être déplacées et passer du coté ventral

du réservoir, alors que sur le vivant elles sont toujours dorsales ;c est

ainsi qu’à en croire le diagramme donné par V.-E. Brown (1930),

le Staborgan serait un organe ventral, ce qui est inexact.

Lackey (1933) soupçonne que la queue effilée de b 1 se pro¬

longe par un filament aboutissant aux blépharoplastes. D après L(EFER

(1930), chez Heteronema acus , les têtes des bâtonnets b 2 seraient

reliées entre elles par une fibrille, et de chacune d elles paitirait une

autre fibrille aboutissant à un point de la paroi vestibulaire, probable¬

ment au niveau de l’orifice buccal, que cet auteur n a pas reconnu.

Selon Hall et Powell (1928), V.-E. Brown (1930), Lcefer

(1930), les trois bâtonnets paravestibulaires sont détruits lors de la

division, et il s’en forme de nouveaux dans chaque individu-fils; d après

V.-E. Brown, il apparaît d’abord, près de 1 entonnoir prévestibulaire,

deux grains d’allure mitochondriale, d’où procèdent les bâtonnets b 2 ;

d’un de ces bâtonnets naît ensuite une excroissance qui devient b,.

Aucune observation personnelle ne me permet d en juger.

Quoi qu’il en soit, l’idée d'une homologie avec la nasse pénvesti-

bulaire, ou nasse pharyngienne, des Ciliates inférieurs, me paraît devoir

s’imposer. Or, les baguettes de cette nasse sont des trichites, de même

nature que les trichocystes. L allure mitochondriale, notee pai V.-E.

Brown, des primordia des bâtonnets b 2 des Peranema, crée également

un rapprochement possible avec les bâtonnets trichocystiques. D autie

part, on sait que les Cryptomonadines ont deux systèmes de tricho¬

cystes bien distincts : un système sous-cuticulaire, ectodermique, très

ténu, et un système entodermique, formé de gros éléments enveloppant

le pharynx. Il est donc possible que le Staborgan des Péranémines ne

soit autre chose que le système de corps trichocystiques de 1 orifice du

vestibulum. De ce point de vue, ses relations avec l’anneau périvesti-

bulaire des Euglénines devront être recherchées, car des corps tricho¬

cystiques doivent être reliés à l’appareil cinétique, dont la partie bw

cale doit être précisément cet anneau.

206

M. CHADEFAUD

Des Peranema on doit rapprocher les Jenningsia, Heteronema et Dinema.

Les premiers, décrits par A. SCHAEFFER (1918), ne sont que des Peranema

umflagellés et macrophages, vivant de Diatomées; la validité de ce genre est

douteuse. De même, il ne semble pas y avoir de différences bien considérables

entre les Heteronema et les Peranema , si l’on en juge par les descriptions de

SENN (H. Klebsii Senn), et surtout de Rhodes (1926) et de Lœfer (1930),

relatives à H. acus (Ehr.) Stein. Malheureusement, ces descriptions paraissent

fautives; Rhodes a cru 1 entonnoir buccal indépendant du réservoir, et Lœfer

ne l’a pas vu; tous deux semblent avoir pris pour le goulot du réservoir le sillon

s.l II est du moins certain, d’après le travail de Lœfer, que le Staborgan des

Hetero-nema est identique à celui des Peranema. Enfin, le G. Dinema, d’après

la figure classique de Klebs (D. griseolum, 1892), a aussi la structure des

1 eranema avec fouet traînant sur le flanc droit du corps, probablement dans

un sillon homologue h s. I.; mais ici ce fouet, au lieu d’être réduit et peu visible

devient prédominant. Klebs a bien vu le prevestibulum et le Staborgan ; le

réservoir lui a au contraire échappé, mais la disposition de la base du fouet

traînant permet de le reconstituer.

Chez les Entosiphon, prevestibulum et appareil paravesti-

bulaire subissent d importantes modifications qu’on pourra constater

sur la fig. 4, et aussi en se reportant à l’excellente description d'£. sul-

catum par Lackey (1929).

D abord, le fouet traînant n est plus sur le flanc droit du corps,

mais sur le flanc gauche, que Lackey qualifie à tort de face ventrale.

Ensuite, la rampe dorsale du vesti'bulum, qu’encadrent les bâton¬

nets du Staborgan, au lieu de rester en connexion sur toute sa longueur

avec le réservoir et son goulot, s’en sépare pour constituer un tube

conique distinct^ Les deux bâtonnets b 2 , qui ont chez Peranema la

oinm e gouttières se regardant par leurs faces concaves, s'unissent

bord a bord pour constituer un cône creux, ouvert en avant, logeant

cette rampe. Ce cône est le « siphon interne » auquel les Entosiphon

oivent leur nom. Il semble bien que dans sa paroi, dans la partie an¬

terieure, du cote dorsal, la tête du bâtonnet b, soit logée entre les

bords dorsaux des bâtonnets b 2 -, quant à la queue de fe,, elle semble

faire defaut (|). Sur l’une des figures de Lackey, représentant deux

individus freres encore réunis, à la fin d’une division, et vus par leurs

extrémités antérieures, on reconnaît en effet clairement qu’il y a trois

lames chitinoïdes (les bâtons b, et b 2 ) pour former la paroi du siphon.

Une coupe transversale du vestibulum dans sa région antérieure don¬

nerait donc a peu près ce qu’on voit en D, fig. 4 : rampe dorsale logée

dans le siphon que forment les lames b t et fc 2 , et rampe ventrale consti-

(0 Du cote ventral du goulot vestibulaire, Prowazek (1903) et l ACKEY 119291

,o„lâ7 r gran ; le ,,d " 0P,,ilr ' r le pr ™ i " d ' “* auteur, pLd à tort pôuMe E

roplaste, et qui est peut-etre une dépendance du Staboroan l « . .P

la queue du bâtonnet falciforme 4, d« PemneL ® " ™ me 0”

ANATOMIE DES EUCLÉNIENS

207

tuant le réservoir proprement dit et son goulot, et contenant les bases

des deux fouets. En se reportant à la fig. 3, E, on verra immédiatement

que cette disposition n’est qu une variante de celle qui s observe chez

les Peranema.

Fi e 4 _ A et B. Entosiphon sp. 1 (probablement E. sulcaium), apres traitement par la

solution iodo-iodurée (original); l’individu A est vu par le côté droit, son vestibule V

sans doute incomplètement observé; en B. aspect des corps trichocyst.ques < quand

l'iode commence à les colorer, avant qu'ils se soient fragmentes en globules. — L-. tentasi-

phon sp. II (espèce nouvelle?), également traité par la solution iodo-iodurée et vu par

sa face ventrale (original). — D. Coupe transversale schématique du vestibule et du

Staborgan des Enlosiphon (cf. avec la fig. 3. E).

Toutefois, contrairement au cas de ces derniers, le Staborgan,

transformé en siphon, est chez les Entosiphon beaucoup plus long que

le vestibulum proprement dit ; il atteint la région postérieure du corps.

Pourtant, le réservoir est bien développé, comme 1 a montré Lackey,

et comme on le voit en C, fig. 4. En A, chez l’espèce I, qui est pro¬

bablement E. sulcaium, il paraît très réduit (v.) ; il en va de même

sur la fig. classique de Klebs relative à cette même espèce, mais il est

probable que dans les deux cas le vestibulum, difficile à voir, n a été

qu’incomplètement observé. Il serait intéressant de savoir si 1 ingestion

des proies se fait par le réservoir, ou par la rampe dorsale et le siphon.

Enfin, le prevestibulum (p. v.) prend ici 1 aspect d une laige dé¬

pression occupant l’extrémité antérieure du corps, et au fond de

laquelle débouchent le goulot du réservoir du côté ventral, la rampe

vestibulaire dorsale encadrée par le siphon du côté dorsal. Cette dé¬

pression est bien nette chez Entosiphon sulcaium, d api es les dessins

208

M. CHADEFAUD

de LACKEY et notre fig. 4, A; elle l’est moins chez l’espèce II, repré¬

sentée en B. Selon Klein (1930), son bord est encerclé par une fibre

argentophile circulaire, d’où partent les lignes argentophiles méri¬

diennes de la cuticule, et qui rappelle un anneau périvestibulaire ; de

plus, son orifice paraît pouvoir se fermer, comme si cette fibre circu¬

laire était un sphincter (ou accompagnait un sphincter). Cette dépres¬

sion me paraît correspondre à l’entonnoir buccal des Peranema, mais

très agrandi, sans doute par suite de l’importance prise par la rampe

vestibulaire dorsale et le Staborgan. Comme elle a envahi le pôle anté¬

rieur du corps en s’agrandissant, il n’y a pas de sillon longitudinal s. /.,

ou plutôt ce sillon se trouve englobé dans la dépression elle-même, et

ne s’en distingue plus.

Quant au sillon transversal s. t., il devrait se trouver sur le flanc

gauche, comme le fouet traînant. Il semble absent, ou fort peu déve¬

loppé, chez E. sulcatum, tant d’après les dessins de LackEY que les

miens propres (fig. 4, A) . Par contre, il est bien reconnaissable dans

l’espèce II (s. /., fig. 4, B), dont le prerestibulum paraît moins évolué,

plus proche du type fondamental, et qui, d’après la situation du noyau

contre le flanc droit, est assez nettement pleuronectoïde.

Fig- 5. — A. Urceolus cÿcloslomus

(d'après Klebs, 1892).

B. Marsupiogaster eurÿsloma

(d'après Drezepolski, 1925).

prévestibule a été pris pour le réservoir

satile; l’insertion du fouet dans le rési

fouet traînant, ni sillon transversal ; le

ronectoïde.

Un type analogue d’appareil vesti¬

bulaire est réalisé chez les Urceolus.

Toutes ses parties ont été vues par

Klebs (1892) chez U. cÿcloslomus;

je reproduis ci-contre son dessin

(fig. 5, A) sur lequel on voit : le pré¬

vestibule en entonnoir p.v., la rampe

ventrale du vestibulum r, logeant la

base du fouet, le bâtonnet antérieur b x

et les postérieurs b 2 du Staborgan, ces

derniers logeant la rampe vestibulaire

dorsale (séparée ou non de la ven¬

trale), une vésicule pulsatile v.p. Sur

les figures plus classiques de PÉNARD

et de SENN, les bâtonnets du Staborgan

sont mieux dessinés, mais le fond du

i-même, et celui-ci pour la vésicule pul-

foir a totalement échappé. Il n’y a ni

>rps est métabolique et nullement pieu-

Les Marsupiogaster ont également un prévestibule réduit à un grand enton-

notr au pôle antérieur du cotps, mais ils sont dépourvus de Staborgan typique

ttig j, a). Comme les Eniosiphon, ils sont rigides et plus ou moins pleuronec-

toides.

Enfin, chez les Scytomonas la petite taille du corps rend

1 appareil vestibulaire très difficile à débrouiller avec précision. De

ANATOMIE DES EUCLÉNIENS

209

fait, il a échappé à des auteurs récents comme D'REZEPOLSKI (1925),

qui figure tout juste une fossette à la base du fouet, chez une variété

atteignant pourtant de 25 à 38 a, et Grandori (1934), qui n en a

rien vu. (L

Selon KLEBS (1892), le Scytomonas que j ai étudié (.tonne

klebsienne de Sc. pusilla) n’aurait pas de réservoir; son fouet partirait

du pôle antérieur du corps. A quelque distance au-dessous, 1 auteur

figure une vacuole pulsatile, mais de forme triangulaire assez insolite,

et parfois divisée en deux par une cloison longitudinale. D après mes

observations (fig. 6, A à D), la prétendue vacuole contractile est en

réalité le réservoir vestibulaire r. ; les véritables vésicules pulsatiles

v. p. évoluent à son voisinage. Le fouet vient prendre insertion sui e

fond de ce réservoir, et c’est sa base que K.LEBS a prise pour une cloi¬

son. Ce qui reste obscur, c’est la façon dont ce réservoir communique

avec l’extérieur. Il est assez probable qu’entre son sommet et 1 extij-

mité antérieure du corps le fouet est logé d abord dans le goulot du

réservoir, très étroit, puis dans un sillon longitudinal de la surface ven¬

trale du corps, représentant le prevestibulum. Le bourrelet, de nature

énigmatique, que j’ai indiqué par la lettre p. sur ta figure A, serait

au voisinage du raccord entre goulot et sillon, c est-à-dire de 1 orifice

vestibulaire proprement dit; ce bourrelet paraît encadrer le fouet,

malheureusement, il ne se laisse pas observer avec netteté. Si cette in¬

terprétation est correcte, la morphologie des Scÿtomonas se rapproche

beaucoup de celle des Peranema, ce qui ne doit pas étonner, puisque

leur fouet a même allure que le fouet antérieur de ces deimeis.

Des figures de ScHÜSSLER (1917) relatives à Sc. pusilla, on ne

peut rien tirer de précis quant au vestibulum de cette espèce. Celles

de Berliner (1909) sur Sc. ( Copromonas ) major sont à peine meil¬

leures; certaines d’entre elles (notamment ses fig. 5, 8 et 10) peuvent

être résumées par le schéma M de la fig. 6 : ici encore, le fouet il ait

s’implanter sur le fond du réservoir ; il y aurait en outre un rhizoplaste

aboutissant à un centriole sorti du noyau. Mais d autres dessins du

même auteur semblent contredire ces conclusions.

Le schéma de Sc. ( Copromonas) subtilis, selon DoBELL ( 1908),

est plus précis. Je le reproduis en N, fig. 6. Il y aurait un pharynx

(p/i.) et un réservoir ( r .), probablement sans communication peima-

nente entre eux, et le fouet prendrait insertion sur la paroi du pharynx,

contre le réservoir. Il n’est pas douteux que le réservoir soit bien inter-

prête ; à son voisinage se voit une vésicule pulsatile v. p. Mais, d après

les figures dont ce schéma est le résumé (pl. 4 et 5 du mémoire origi¬

nal) , il semble bien que le prétendu pharynx soit un sillon de la surface

du corps, et représente par conséquent un prevestibulum, peut-être

210

M. CHADEFAUD

comparable à celui des Anisonema et des Petalomonas, bien que le

corps ne soit nullement aplati. Le fouet sortirait du réservoir, ouvert

dans ce prévestibule, et on retrouverait ainsi une morphologie clas¬

sique d’Euglénien.

Dans tous les cas, le Staborgan paraît faire défaut; je ne sais

sur quoi se fonde V.-E. Brown (1930) pour affirmer qu'il est bien

développe, ce qui contredit les descriptions de tous les autres auteurs

(Dobell, Berliner, SchÜSSLER, Wenyon, etc...) ; seul le pré¬

tendu pharynx de C. sublilis pourrait à la rigueur être rapproché du

otaborgan et de la rampe vestibulaire dorsale des Enlosiphon, mais

je ne crois guère ce rapprochement justifié.

❖

1 d? 1 * r f su . m ®’ on reconna it quatre types d’appareil vestibulaire chez

les Eeranemines, dérivant tous du type fondamental représenté en I,

ng. I, C :

ANATOMIE DES EUCLÉNIENS

211

a) Le type nettement péridinoïde des Anisonema et des Petalo-

monas, qui ne diffère du type fondamental que par la disposition pleu-

ronectoïde, avec migration de l’orifice buccal et du sillon s. i. sur le

flanc droit du corps;

b) Le type des Pleotia et des Tropidoscÿphus, où la bouche est,

au contraire, demeurée sur le bord ventral du corps comprime laté¬

ralement, et où c’est le sillon s. /. qui a émigré sur ce bord ;

c) Le type des P et cinéma, où le sillon s. !. s estompe et tend à

disparaître, la bouche et s. I. demeurant ventraux;

d) Le type des Entosiphon, Marsupiogaster et Urceolu s, dont

le prevestibulum se réduit progressivement à un simple mfundibulum

englobant le sillon s. I, à l’extrémité antérieure du corps.

III. — Les fouets des Péranémines

Selon R.-P. Hall et Th.-L. Jahn (1929), on peut distinguer

les Euglénines des Astasines d’après leurs fouets. Les premières ont

en principe deux fouets, voire même trois ou davantage, comme chez

les Euglenamorpha de WENRICH. L’un au moins de ces fouets porte,

sur sa partie intravestibulaire, à la hauteur de l’organe oculiforme iin

organe paraflagellaire, connu depuis les travaux de WAGER (IWU),

et considéré par A. Haye (1930) comme un « photocepteur >>. Saut

dans les genres Euglenamorpha et Eutreptia , les fouets ne sont distincts

qu’à leur base, de sorte qu’or. a l’aspect d’un fouet unique ayant, a

l’intérieur du réservoir, deux jambages basaux, 1 un dorsal, 1 autre

ventral. Dans ce cas, sauf peut-être (selon HAASE, 1910), chez Eu-

glena sanguinea, le jambage dorsal est le plus fort, et il n y a qu un

photocepteur, en relation avec ce jambage, du même côté que lui. Chez

certaines Euglènes, comme E. mutahilis, l’appareil flagellaire se réduit

à un fouet très court, entièrement intravestibulaire; il avait jusqu ici

échappé aux investigations des chercheurs, mais j’ai pu constater qu il

y a néanmoins un photocepteur au pied de ce fouet, contre 1 organe

oculiforme. Les Astasines, au contraire, sont rigoureusement umtfa-

gellées et dépourvues de corps paraflagellaire. Quant à la structure

de ce corps, j’ai observé récemment sur une variété d’£. graciiis qu il

se compose, tout comme un parabasal, d’une partie chromophile, inten¬

sément noire sur les individus colorés à l’hématoxyline et à 1 éosine,

et d’une masse chromophobe, au contraire gris rosé, de même teinte

à peu près que le fouet. La masse chromophobe engaine le fouet et

prend souvent l’aspect d’un simple renflement flagellaire, contre lequel

est appliqué le corps chromophile. Le photocepteur serait donc assi-

Source : MNHN. Paris

212

M. CHADEFAUD

milable à une sorte de parabasal, éloigné du blépharoplaste et, au

moins en apparence, connecté à celui-ci seulement par l’intermédiaire

du fouet, comme le sont ceux des Ciardia, d’après KOFOID et SwEZY

(1922), Réunissant le fouet à la partie chromophile, seule reconnue

par cet auteur, une fibrille rappelant un « filament parabasal » a d’ail¬

leurs été décrite par V.-E. Brown (1930), chez E. gracilis, mais je

ne 1 ai pas retrouvée (1).

~ L appareil flagellaire des Péranémines n’est constitué ni

comme celui des Euglénines, ni comme celui des Astasines. Sa dis-

position fondamentale est voisine de ce qu’on trouve chez Peranema

tnchophorum (fig. 3, A, B, C et D) :

a) 11 y a deux fouets distincts, non fusionnés entre eux.

,, i !n | t f neur vestibulum, les bases de ces deux fouets sont

une dorsale, 1 autre ventrale; elles s'incurvent pour venir prendre

insertion sur la paroi dorsale du réservoir, non loin du fond de celui-ci

exactement comme font les bases flagellaires de diverses Euglènes

je n ai pas obseivé les grains basaux, non visibles sur le vivant, mais

ete T fi = urés P ar Hal -l et Powell (1927), V.-E. Brown

(1930) et Lackey (1934).

c) Ces deux bases flagellaires, aux points d’insertion, sont très

grefes, mais aussitôt on les voit s'épaissir brusquement et ensuite s’amin¬

cir progressivement vers le haut. Il me paraît peu douteux que cet

épaississement soit dû à l’existence d’une gaine, comparable à celle

que constitue la substance chromophobe du photocepteur, chez les

ugienes. Mes observations, jusqu’ici purement vitales, ne me per¬

mettent pas de retrouver la substance chromophile : peut-être est-elle

allongée contre le fouet ou en rapport avec le grain basal. En tout cas,

une homologie entre les épaississements des bases flagellaires des Pera-

nemael le photocepteur du fouet dorsal des Euglènes semble assez

probable, le photocepteur est seulement plus court, à cause de sa loca-

iisation au niveau du corps oculiforme.

nassam d H ° r î du , | vestib “ lum .'>’“ n des fouets se dirige vers l’avant, en

passant dans le sillon prevestibulaire longitudinal s. Z. ; l’autre se replie

ers 1 arriéré, dans le sillon transversal s. /. Comme les deux fouets sont

roitement accoles dans le goulot du réservoir, je ne puis dire lequel

mge ensuite vers 1 avant; d après les figures de Lackey (1934) il

semble que ce soit le ventral, et non le dorsal comme on s’y attendrait.

sories ifâr! f2r;r P &> Sri"" r p ° r,e r donc d ™

dans la cellule, à la façon des chlomnln t ' ^ , elemen,s « ectodermiques », disséminés

Baker e, A. HoluuSTh un ” “"I d,c,y °“ ms de V - E - C.-L.

le photocopieur, ,„te de p.r.basel dun lype ut™7,!.rfcX!T' n “ t ' P ‘“ ,e ° Cl,l ‘ fon "' :

ANATOMIE DES EUCLÊNIENS

213

Ici, le fouet antérieur est nettement le plus puissant. On sait qu’il

se compose d'une partie proximale très longue, très grosse à sa sortie

du vestibulum, puis s’amincissant progressivement, et qui, bien que

souple, se raidit quand l’aminal nage, et d’une partie distale grêle et

courte qui, au contraire, tourbillonne à l’extrémité de la proximale,

comme une hélice au sommet de son arbre. Cette structure, caracté¬

ristique des Péranémines, se retrouve aussi chez les Chloromonadines

( Gonyostomum).

D’après Lackey (1934), le fouet postérieur, plus court que le

précédent, est libre. Je l'ai, au contraire, toujours trouve, sur le vivant,

couché sur le fond du sillon s. et collé à ce fond. Comme il est très

grêle, il ne s’observe que si l’examen est fait avec beaucoup de soin;

sinon, on peut le confondre avec les stries cuticulaires auxquelles il

est parallèle. Sous l’action de réactifs comme le bichromate de K, il

se décolle et devient libre, ce qui explique sans doute les observations

de Lackey, cet auteur ayant figuré des individus fixes et colores.

C’est d’ailleurs collé de la sorte au fond d’un léger sillon, sur le flanc

du corps, que ce fouet a d’abord été décrit par KORSCHIKOW, qui 1 a

le premier découvert (1924), et le travail de cet auteur a déjà été

confirmé par R.-P. Hall (1934).

Par contre, les autres chercheurs, ou bien n’ont vu qu un seul

fouet, ou bien n’ont reconnu du fouet postérieur que la partie intra-

vestibulaire, le reste leur ayant échappé. Ainsi, HARTMANN et Cha-

CAS (1910) décrivent le second fouet comme un filament réunissant,

à travers le réservoir, deux granules, l’un basal sur le fond de cette

cavité, l’autre terminal sur son plafond. DoFLEIN (1916), qui na

pas vu le réservoir, représente un fouet unique avec deux jambages

basaux incurvés, comme chez les Euglènes, mais en plein cytoplasme.

V.-E. Brown (1930) croit aussi se trouver en présence de la même

disposition, mais il figure les jambages basaux à 1 intérieur du réservoii

et recourbés vers la paroi dorsale de celui-ci, ce qui est la disposition

réelle. Enfin, Hall et PoWELL, en 1927 et 1928, croyaient encore

que P. trichophorum était rigoureusement uniflagellé; ce n est qu en

1934 que R. -P. Hall a reconnu l’existence du second fouet, après

avoir eu connaissance des travaux de KORSCHIKOW et de Lac-

KEY (1).

Quant aux épaississements des bases flagrllaires, comparés plus

haut au photocepteur des Euglènes, on les retrouve sur les deux bases

(1) Les parties intravestibulaires des deux fouets sont si faciles a voir sur le vivant

qu’on se demande comment Hall et PoWELL ont pu n’en observer qu’une. On en arrive a

se demander si ces auteurs n'auraient pas eu entre les mains une race réellement umHagellee

de P. trichophorum.

214

M. CHADEFAUD

dans les dessins de DoFLEIN (1916) et de Lackey (1934), et sur la

base de l'unique fouet observé, dans certaines figures de Hall et

Powell (1927 et 1928).

E- Chez les divers genres de Péranémines, ce type fonda¬

mental subit quelques modifications. Les formes à fouet antérieur

prédominant, comme chez Peranema, sont :

1. Formes métaboliques : les Heteronema, toujours nettement

biflagellés; les Peranema, fort proches des précédents, mais à fouet

postérieur moins visible, collé au corps; les Jenningsia, qui sont sans

doute des Peranema, et n’ont qu’un fouet connu; les Urceolm, uni-

flagellés.

2. Formes rigides : les Noiosolenus et Tropidoscyphus, biflagel-

lés; les Petalomonas et Scytomonas, sans trace de fouet postérieur.

Le fouet postérieur est au contraire prédominant dans les genres

vivants : I. Dinema qui, bien que non métaboliques, rappellent les

Heteronema-, 2. Entosiphon ; 3. Pleotia, qui sont proches des Tropi¬

doscyphus ; 4. Anisonema, apparentés aux Petalomonas, et Clautria-

via, qui sont des Anisonèmes sans fouet antérieur.

D autre part, le fouet postérieur est généralement deœtre, c’est-à-

dire rabattu sur le flanc droit du corps. Pourtant, nous avons vu qu’il

est senestre chez les Entosiphon.

Enfin, la presence d'un épaississement sur la base des fouets, au

moins du fouet principal, paraît être un fait général. J’ai en effet

retrouve cet épaississement sur la partie intravestibulaire du fouet du

■icytomonas (ûg. 6, A à D) ; il est formé d’une substance moins réfrin¬

gente que le fouet lui-même, aussi ne se distingue-t-il bien que si

1 examen est fait avec une combinaison optique de bonne qualité; il

s agit donc bien d’une game entourant le fouet, et non d’un simple

épaississement de celui-ci. Lackey (1929) a, d'autre part, décrit, sur

la base du fouet^ principal (fouet traînant) d 'Entosiphon sulcatum, un

épaississement très semblable à ceux des Peranema. Lui aussi admet

qu i' 1 5 f» 1 d un( = gaine (sheath) autour du fouet et rapproche cette

game du corps paraflagellaire des Euglènes. Ses figures permettent

de supposer qu une game semblable, mais bien moins épaisse, entoure

aussi la base du fouet antérieur. Enfin, la figure de Roskin reproduite

en d, iig. |, montre que la base du fouet tramant d'Anisonema obli¬

quant présente un épaississement de meme aspect. Notons encore qu’un

MQ?gT S1SSement 6St Un caractère Péridinoïde, puisque selon Hovasse

de! f , Z SW k partie ■"^estibulaire de chacun

des rouets de Polyfyrifyos Hartmanni.

ANATOMIE DES EVCLÊNIENS

215

IV,_Les éléments figurés du protoplasme des Péranémines

On sait que le cytoplasme des Eugléniens possède des éléments

vacuolaires métachromatiques typiques. On les retrouve chez les 7 era-

nema (fig. 3, A et G), sous forme de globules d’une substance quasi

solide, que le bleu de crésyle colore vitalement en violet pourpre, et

le rouge neutre en orangé. Après coloration, conformément a une

règle tout à fait générale, la tension osmotique y augmente, et par

suite elles absorbent de l'eau et se transforment en vacuoles aqueuses,

légèrement colorées, au sein desquelles la substance colloïdale meta-

chromatique est en suspension sous forme de globules intensément co¬

lorés; on en voit deux cas en G. J’ai observé des éléments vacuolaires

analogues chez le Scÿtomonas étudié, où ils sont localises dans La

région postérieure du corps, en arrière du noyau (fig. 6. A, G, et U ),

et aussi chez les Entosiphon. Ces éléments sont semblables a ceux des

Euglènes. . .

On sait aussi que dans le cytoplasme des Euglemens apparaissent

des réserves nutritives figurées, sous forme de globules gras et de

grains de paramylon. Les globules gras existent seuls chez les icÿfo-

monas (fig. 6, A), où ils ont même localisation que les éléments vacuo¬

laires. Il y a là encore une application d’une règle générale : les col¬

loïdes vacuolaires sont des réserves nutritives que la cellule élaboré

dans les mêmes régions que ses autres provisions. On retrouve egale¬

ment des globules gras chez les Entosiphon (fig. 4, C), et chez les

Peranema (fig. 3, F). Chez ces derniers, on observe en outre des beaux

grains de paramylon, sous forme de disques circulaires perfores en leur

centre, c’est-à-dire d’anneaux à contours épais (fig. 3, A, B, b et G).

De pareils disques ont été décrits par A. SCHAEFFER (1918), chez son

Jenningsia, mais cet auteur n’a pas reconnu leur nature. Leur structure

torique est pourtant conforme à la morphologie usuelle des grains de

paramylon des Euglénines, presque toujours annulaires ou en maillons

de chaîne. D’ailleurs, l’existence de paramylon chez diverses Perane-

mines est connue depuis longtemps (SENN, 1900; P.-A. DANGEARD,

1902). , , ,

Outre ces réserves nutritives, on peut observer dans le cytoplasme

des Péranémines des ingesta, puisque leur nutrition est holozoïque.

On les voit, chez Peranema, en A et G, fig. 3, sous forme de masses

irrégulières que le bleu de crésyle colore en violet. Je n ai pu distin¬

guer les vésicules digestives les logeant : ils emplissent complètement

ces vésicules. J’en ai retrouvé aussi chez les Entosiphon, où ils prennent

également les colorants vitaux des vacuoles.

Contrairement aux Euglénines, les Péranémines n’ont pas de

216

M. CHADEFAUD

plastidome différencié : ni chloroplastes, ni organe oculiforme. Mais

elles ont un chondriome inactif, formé de chondriosomes, et un chon-

driome actif, formé de dictyosomes (ou corps de Golgi). Ces derniers

sont connus grâce à V.-E. Brown (1930), et surtout grâce aux tra¬

vaux récents de A. Hollande (1938). Chez Peranema, on observe

sur le vivant, sous la cuticule, de petits éléments ovales, fort peu ré-

fnngents, qui doivent être des chondriosomes (ch, en F, fig. 3). Dans

1 intéiieur de la cellule, on retrouve des globules analogues, mais arron¬

dis, et de tailles variées (ch., en G) : il est probable que les petits sont

des chondriosomes, et les gros des dictyosomes, mais je ne saurais l'af¬

firmer. Chez Enlosiphon sulcalum, après traitement par l'iode, on voit

sous la cuticule de nombreux grains et bâtonnets, représentés en A,

hg. 4 : il doit s'agir des chondriosomes massés à la périphérie du corps,

comme c’est le cas chez divers Infusoires. Lackey (1929) a d’ail¬

leurs considéré ces éléments comme des chondriocontes, après les avoir

colorés vitalement au vert Janus.

V. — Conclusions systématiques

Les données précédentes permettent de mieux comprendre la

structure des Péranémines, plus généralement celle des Eugléniens, et

de pi eciser leur position systématique.

A. La morphologie et les affinités chimiques des corps tricho-

cystiques des Peranemmes sont les memes que pour ceux des Euglènes;

on retrouve chez les Péranémines un vestibulum euglénien, et sur la

base des fouets des épaississements rappelant les photocepteurs des

uglenes. Il est donc incontestable que les Péranémines sont des Eu-

cIlkins d " y , a pas , Ile , u , de les en séparer, comme le propose

UALKINS dans la seconde édition de son traité (1933).

à cel,, B 4 0n n etrOUVe u heZ le i S , Péranémine s U" prévestibule semblable

du nLnf S I ? m “ dln 'L 5 - V" teI P r évestibule doit donc faire partie

n o ast d d'F , Wf* L ' Eu S Iéni “ *W* aurait à la fois

n plastidome d Eug ene (plastidome ectodermique chlorophylhen, et

Plastidome entodermique oculiforme, carotinifère), et un prevestibu-

tucfi d î Per , anemme ( enton non- buccal sur la face ventrale, sillon longi-

ver al" u P rT' r n fl CBt "° ir VerS ‘ e P61e antérieur ’ sllI °" ‘rans-

ment idéal U P r' ° ‘^ ^ ^ dr0lt) ' Ce type est pu ‘ e '

prévestibuE'^Euglenmes en ont conservé le plastidome, mais leur

prevestibu'e s est réduit a 1 entonnoir buccal peu développé (il y a

ependant encore un vestige du sillon transversal chez les Phacus)

ANATOMIE DES EUCLÈN1ENS

Les Péranémines en ont conservé le prévestibule, plus ou moins mo¬

difié, mais n’ont plus de plastidome, et ont une nutrition holozoïque.

Enfin, les Astasines, les plus différentes du type idéal, ont perdu a

la fois les sillons prévestibulaires et le plastidome, et leur appareil tia-

gellaire s’est réduit à sa plus simple expression. Les Astasines sont

saprosites, à l’exception des Euglenopsis, qui ont bien l’air d etre des

Astasines, mais par exception prédatrices. Euglémnes, Péranémines

et Astasines forment probablement trois grands phylums distincts des

la base, entre lesquels se répartissent tous les Euglémens. On ne sau¬

rait les faire dériver les unes des autres. Des Euglémnes incolores,

comme les Khawkinea, peuvent être prises à tort pour des Astasines,

et des Astasines holozoïques comme les Euglenopsis pour des Pera-

némines, sans que cela prouve, bien au contraire, que ces trois groupes

peuvent être ordonnés en série linéaire, ainsi qu on le croyait autrefois.

C. Par leur plastidome comportant un corps oculiforme, par leur

prévestibule, par les épaississements de la base de leurs fouets, formant

les photocepteurs des Euglènes, mais prenant un autre aspect chez es

Péranémines, par leur type de chromosomes et de mitose, les Lugle-

niens se rapprochent considérablement, parmi tous les Protistes tricho-

cystifères ou Protogastréades, des Dinomonadines. Ils sont, dans une

certaine mesure, 1 équivalent vert de ces dernières.

Eugléno- et Dinomonadines forment ainsi deux groupes parents

accouplés, l’un vert, l’autre brun.

Or, il est remarquable qu’il existe au moins deux autres couples

semblables : d’une part celui que forment les Chloromonadines (vertes)

avec les Cryptomonadines (brunes) ; d’autre part, celui qui comprend

les Xanthophycées (vertes) et les Chrysophycées (brunes). L existence

de ces couples devra attirer l’attention des systématiciens.

D. Si l’on revient aux Péranémines elles-mêmes, avec le désir

d’en établir une classification rationnelle, on devra recourir aux indi¬

cations tirées de l’étude comparative de la cuticule et des corps tricho-

cystiques, du prévestibule et du vestibule, des fouets. On dispose encore

de trop peu de données pour aller bien loin dans cette voie. Voici pour¬

tant un premier schéma : ...

On admettra d’abord que les formes vivantes les plus primitives,

pour chaque phylum, étaient algoïdes. C’est rationnel, puisque les plus

rudimentaires des organismes (Algues bleues et Bactéries) ont effecti¬

vement un caractère algoïde accusé. Les Flagellés^ sont dérivés

d’Algues à zoospores, par néoténie. Les plus primitifs d entre eux sont

donc ceux qui, par leur cuticule rigide, se rapprochent le plus des

cellules tuniquées des Algues. De fait, parmi les Péranémines, c est

218

M. CHADEFAUD

chez les Anisonema, formes rigides, que le prévestibule a le mieux

conservé ses caractères péridinoïdes primitifs. Parmi les Euglénines,

c est de même chez les Phacus, rigides, qu on peut retrouver des ves¬

tiges de sillons prévestibulaires.

Malheureusement, les Péranémines rigides actuellement connues

ne peuvent représenter les ancêtres des Peranema et des autres formes

métaboliques. La bouche et les deux sillons prévestibulaires des Pera¬

nema ont en effet conservé leur situation primitive, conforme au

schéma I de la figure I, C, tandis que chez les espèces rigides, dont

le corps est généralement comprimé latéralement, tantôt la bouche

et le sillon longitudinal ont émigré sur le flanc jouant le rôle de face

ventrale (Anisonema) , tantôt le sillon transversal s’est transporté sur

le bord ventral (Tropidoscyphus et Pleotia).

Enfin, le Staborgan, bien développé chez les formes métabo¬

liques et chez les Eniosiphon, est ou bien réduit à des vestiges (Aniso¬

nema, Petalomonas) ou bien absent (Scytomonas) chez les autres

formes rigides. L'existence de traces de cet appareil chez Anisonema

et 1etalomonas peut faire admettre que chez la plupart des formes

rigides il a subi une évolution régressive et disparu.

• ■ i ^° rS ° n su PP osera 9 ue Péranémine idéale serait à la fois

rigide, avec stries cuticulaires espacées, conforme au schéma I de la

hg. 1, C quant au prévestibule, et pourvue d’un Staborgan typique.

Et le groupe des Péranémines apparaîtra se décomposer en au moins

quatre phylums, distincts dès l’origine au lieu de dériver les uns des

autres :

a) Deux phylums d'organismes à corps rigide et aplati, avec stries cuticu-

dîspl£ ,mCeeS! Siaborgan ‘"«"W réduit ou nul, et prévestibule anormalement

I. Le pbylum anisonémien, pleuronectoïde, avec bouche et sillon longitu-

dînai émigrés sur le flanc droit :

I J r ( o'!!° nS Prévestibulaires typiques. Anisonema.

I LCS deUX ° UGtS plions effacés. Notosolenus.

\ présents j Prevesfcbule en entonnoir (cf. les En-

los.phon) . Marsupiogasler.

Un seul fouet j L’antérieur . Petalomonas.

présent f Le postérieur. Clautriavia.

lomnLr ScV ï°, m0na5 \ mal § ré leur forme cylindrique, sont peut-être des Pela-

lomonas simplifies; voir ce qui a été dit à ce

Dobell.)

sujet à propos de 5c. subtilis

II. Le phylum pléolien, carinate, avec sillon

ventral, et la cuticule pourvue de carènes :

i Fouet antérieur prédominant.

f Fouet postérieur prédominant.

transversal émigré sur le bord

. T ropidoscyphus.

. Pleotia.

ANATOMIE DES EUCLÉNIENS

219

b) Un phylum d’organismes également rigides et à stries caticulaires espa¬

cées et plus ou moins pleuronectoïdes, mais avec Staborgan très développé : le

phylum entosiphonien.

Un seul g. : prévestibule en entonnoir, fouet traînant sénestre. Eniosiphon.

c) Un phylum complexe, formé d'organismes métaboliques, ou du moins à

stries culiculaires serrées comme chez les formes métaboliques, avec Staborgan

typique, et sillons prévestibulaires demeurés à leur place, le sillon transversal

tendant à s’effacer : le phylum héléronémien.

a . Fouet postérieur prédominant; corps encore rigide. . D.nema.

(3. Fouet antérieur prédominant ; corps métabolique ;

prévestibule :

I rp . j Deux fouets nets. Heleronema.

) ypique j Fouet traînant peu visible ou nul. Peranema.

(incl. Jenningsia )

f En entonnoir (cf. Eniosiphon ) ; pas de fouet postérieur. Urceolus.

Le phylum entosiphonien conserve la rigidité primitive, et le Sta¬

borgan très développé du type fondamental ; mais il occupe une posi¬

tion à part à cause de son fouet traînant sénestre. Nous ne savons en¬

core placer dans ce phylum aucune forme à prévestibule normal. Les

trois autres phylums s’écartent davantage du type initial ; les deux

premiers, par la régression du Staborgan, l’aplatissement du corps et le

déplacement des sillons prévestibulaires; le dernier, par le développe¬

ment de la métabolie. La transformation du prévestibule en un enton¬

noir creusé dans l’extrémité antérieure du corps s’est effectuée poly-

phylétiquement chez les Eniosiphon, les Urceolus et les M arsupiogas-

ier, qui ne paraissent pas directement apparentés entre eux.

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Un nouvel Aphanolhece

de la Guadeloupe :

Aphanothece \arukerae nov. sp.

par Rob. LAM1

Un des traits de drague que nous avons effectués, le 20 février

1936, entre Basse-Terre et Vieux-Fort, à la Guadeloupe, par 15 à

20 mètres de profondeur, sur fond de sable noir volcanique, caillou¬

teux par endroits, nous a procuré un matériel fort varié, tant animal

que végétal. Parmi le contenu de la drague, un petit corps rougeâtre,

ovale et gélatineux avait attiré notre attention et nous avait paru, sur

le moment, être un mollusque contracté, probablement un petit Nudi-

branche.

Ce corps, examiné au laboratoire que la Mission cryptogamique

du Muséum avait installé temporairement à Basse-Terre, dans les

bâtiments administratifs, grâce à l’obligeance de M. le Gouverneur

BOUGE, s’est révélé être un thalle de Cyanophycée que la forme des

cellules permet d’attribuer au genre Aphanothece.

Par son thalle subglobuleux bien défini, cet Aphanothece appar¬

tient à la section Coccochloris (Sprengel) Kirch. Aucun Aphanolhece

décrit ne possédant tous les caractères de la plante récoltée, nous la

considérons comme nouvelle et la décrivons ci-après sous le nom

d’ Aphanothece Karukerae nov. sp., rappelant ainsi son origine gua¬

deloupéenne ( 1 ).

(1) Nous estimons que les termes de Karukcra ou Karukerensis, de Karu^era, gra¬

phie européenne du nom primitif indigène de la Guadeloupe, doivent être employés pour

désigner l'origine guadeloupéenne d’une espèce préférablement à guadalupensis, qui prête

à confusion, ou à guadelupensis, qui est incorrect.

Source : MNHN, Paris

2 22

ROB. LAMI

Aphanothece J^arukerae Lami, nov. sp.

Sirato gelaiinoso-firmo, subgloboso vel hemispherico, subrubro,

5 mm. crasso. Cellulis oblongo-ovalibus vel subcylindricis, 6-6,5 /* crus¬

se, contentu rubro, tenuiter granuloso, sparsis in incolore liquamine.

Habit, in Antillarum mari, ad or as insulae « Guadeloupe » apud

« Basse-Terre », in altitudine maris 15-20 m.

Thalle bombé ovalaire de 8 sur I 7 mm., épais de 5 mm., parais¬

sant, dans l’échantillon unique observé, formé de la coalescence de

deux thalles hémisphériques, de consistance gélatineuse assez ferme,

de teinte rougeâtre terne (fig. 1, A). Formé de cellules elliptiques

ou subcylindriques, épaisses de 6 à 6,5 /*, de 1,5 à 2 fois plus longues

que larges (fig. I, B).

Aphanothece Karulferce nov. sp. — a. Vue latérale du thalle. — b. Cellules dont

quelques-unes viennent de se diviser.

Les cellules possèdent un contenu finement granuleux et une

membrane mince; elles sont irrégulièrement dispersées dans une gelée

incolore homogène.

Nous insisterons sur la couleur rouge de cet Aphanothece, cou¬

leur analogue à celle que présentent d’assez nombreuses Cyanophy-

cées mannes vivant à une lumière atténuée ou filtrée par une hauteur

d’eau appréciable.

On pourrait considérer cette coloration comme un exemple nou¬

veau de la facilité d adaptation chromatique souvent rencontrée chez

les Cyanophycées, cependant, diverses observations, faites en France,

nous autorisent à considérer que la coloration rouge de certaines

Cyanophycées n est pas un caractère écologique temporaire, mais un

caractère spécifique stable qui demeure dans des cultures pures de

ces êtres maintenues à un éclairement normal.

Source : MNHN, Paris

NOUVEL A'PH A NO T HECE

223

L’Algothèque du Laboratoire de Cryptogamie entretient des

cultures pures de plusieurs Cyanophycées rouges, isolées de produits

de dragages par M. LEFÈVRE, qui conservent leur couleur depuis

plus de six années, bien que maintenues à un éclairement suffisant

pour l’évolution normale de culture d algues vertes et brunes, et de

Cyanophycées bleues.

La présence simultanée en profondeur de Cyanophycées bleues

et rouges montre que 1 adaptation chromatique n est ni indispensable,

ni générale. Cette coexistance a été observée, il y a longtemps, pai

le Marquis DE FoLIN qui, dans une lettre adressée à E. BorNET,

en 1884, signale avoir rencontré, dans le produit de dragages profonds,

la présence très fréquente de « filaments d’un beau rouge ou d’un

magnifique bleu ». Il s’agit bien certainement de Cyanophycées

rouges et bleues vivant, les unes et les autres, sous une épaisse couche

d’eau. , , r

La fréquence en eau profonde ou en lumière attenuee de Cya¬

nophycées, où le phycoérythrine domine, est probablement due à un

facteur autre que la qualité ou la quantité de la lumière, bien que ce

facteur puisse, en certaines circonstances, être lié plus ou moins étroi¬

tement à l’éclairement.

Signalons que sous la même couche d’eau, ramenées avec cet

Aphanothece par la drague, vivent de nombreuses plantes vertes :

Chlorophycées : Caulerpa, Udotea, Acicularis, etc., et même quelques

Monocotylédones : Halophila Baillonis Aschers. et H. Aschersonii

Ost. qui prospèrent et fleurissent parfaitement.

Source ; MNHN. Paris

Sur une collection

d Algues marines recueillies

à une profondeur remarquable

près des lies Canaries

par F. BOERGESEN

Parmi quelques collections d’algues de diverses régions, exposées

au Musée botanique de Copenhague par le zoologue danois, le D 1 Th.

Mortensen, figurait un bocal contenant des algues recueillies le

2 avril 1930, au moyen d’un faubert, sur fond dur, près de La Luz

(Grande Canarie). Ce bocal attira mon attention, car, selon l’étiquette,

ces algues avaient été recueillies à une profondeur d’environ 200 m.,

ce qui est une profondeur peu ordinaire pour des algues, et, comme

nous n’avons que très peu d’indications exactes sur le problème de

la répartition en profondeur des algues, je me décidai à examiner le

contenu de ce bocal.

D’abord, je m’informais auprès de M. MORTENSEN pour savoir

si cette indication était exacte. M. MORTENSEN m’a fait part qu’il

n’a pas contrôlé lui-même l’indication obtenue de pêcheurs, mais, en

estimant la profondeur entre 100 et 200 mètres, on sera sûr de ne

pas exagérer. Si la profondeur exacte ne se trouve qu’entre ces

limites, c’est néanmoins une profondeur très considérable, ce que

l’on voit aussi par l’aspect particulier de quelques-unes des algues de

ce bocal. En outre, deux ou peut-être trois de ces espèces n’ayant pas

été antérieurement signalées aux îles Canaries, je pense que cette courte

note sur elles sera justifiée.

226

F. BOERCESEN

Dans son remarquable travail publié récemment, « Recherches

sur la végétation marine de la Méditerranée. La côte des Albères »

(Revue Algologique, X, 1937, p. 72), J. FELDMANN écrit : « On

admet généralement qu’une profondeur de 200 mètres marque la li¬

mite extrême atteinte par les végétaux photosynthétiques; à cette pro¬

fondeur, en effet, l’éclairement est extrêmement faible. Cette limite ne

semble d’ailleurs être atteinte qu’exceptionnellement. » Comme

exemple que cette profondeur est atteinte par la végétation algale,

J. FELDMANN mentionne les recherches bien connues faites par Rodri-

GUEZ, aux Baléares, où une végétation d’algues riche et bien dévelop¬

pée se trouve à plus de 100 mètres de profondeur, quelques espèces se

trouvant même jusqu à 180 mètres. Mais dans d’autres rapports sur

la limite extrême de la végétation connue jusqu’à présent, on n’en

trouve pas, à beaucoup près, de plus profonde, et, présumant que la

collection des Canaries provient d’une profondeur égale à celle des

Baléares, il me semble que cette collection est fort intéressante sous

ce rapport.

Il a déjà été mentionné que, chez plusieurs espèces, l’aspect des

spécimens de profondeur diffère beaucoup de celui des spécimens du

littoral. Ils portent, au plus haut degré, l’empreinte d’une adaptation

à intercepter la lumière. Ainsi, la surface de la fronde est très élargie

chez quelques-unes des espèces, mais, par ailleurs, elle est très mince.

Là où existe une formation de poils, ils sont alors très peu développés.

Chez Crypionemia Lomation, et surtout chez la plante, malheu¬

reusement stérile, et à cause de cela rapportée, avec doute, à Cally-

menia reniformis, la fronde est plus ou moins horizontalement étalée

et fixée au substratum, outre le disque primaire, par des disques secon¬

daires développés sur les bords de la fronde.

Il se trouve dans cette collection, au total, cinq espèces : deux

Phéophycées et trois Rhodophycées. Ces espèces sont les suivantes :

Ttalopteria filicina (Grat.) Kütz., Phycolog. gen., p. 292.

— Cf. C. SAUVAGEAU, Remarques sur les Sphacélariacées, p. 294,

où la bibliographie est indiquée.

Un seul petit exemplaire non fructifié, fixé à un morceau de

Coralliaire, se trouve dans la collection. La fronde en est très mince

et très élégamment ramifiée, rappelant la figure 58 du très regretté

C. SAUVAGEAU (« Etat aestivalis »). Cette espèce n’avait pas été

recueillie antérieurement aux îles Canaries.

Zonaria Tournefortii (Lanx) Mont., Flore d’Algérie, p. 32.

Cf. C. SAUVAGEAU, Observations sur quelques Dictyotacées, etc.

ALGUES MARINES RECUEILLIES PRÈS DES ILES CANARIES 227

(Bull. Station biol. d’Arcachon, 8, 1905, p. 2), et BoERGESEN, Mar.

Alg. Canary Islands II, Phaeophyceae, 1926, p. 92.

De cette plante (fig. 1), existent plusieurs exemplaires dans la

collection. Elle m’a d’abord un peu embarrassé, car la fronde en était

très élargie, assez mince, presque dépourvue des séries transversales de

poils, et elle semblait posséder des nervures vigoureuses s’allongeant,

flabelliformément, de la base jusqu’au sommet, différant ainsi beau¬

coup de la fronde normale du type littoral de cette plante. En étu¬

diant plus à fond cette plante, les nervures supposées se sont montrées

cependant être des rangs de poils rapprochés, vigoureusement déve¬

loppés près de la base de la fronde et s’étendant jusqu’aux extrémités

des lobes de celle-ci.

Conformément à la description que donne C. SaUVAGEAU de

la plante littorale, une section transversale de la plante de 1 eau pro¬

fonde montre qu’elle aussi est composée de quatre couches de cellules

exactement superposées par rangs et couvertes, des deux côtés, d une

assise de cellules épidermiques égales, souvent partagées au milieu par

une cloison radiale. Au-dessous des lignes sombres de poils rhizoïdiques

enchevêtrés, on observe, dans la section transversale, que les cellules

des couches médullaires ont des parois très épaisses qui constituent

des sortes de nervures, mais sans augmentation du nombre des cellules

médullaires. La fronde, d’ailleurs, est très mince et, ce que montre

la figure, beaucoup plus élargie que celle de la forme littorale. Comme

Source : MNHN, Paris

228

F. BOERCESEN

nous l’avons indiqué plus haut, les séries transversales de poils sont très

faiblement développées et elles ne sont composées que de poils épars.

Un des exemplaires était fertile. Les sporanges se trouvent, comme

l’a décrit C. SAUVAGEAU, disposés en sores, des deux côtés de la

fronde. Ils sont entourés de nombreuses paraphyses claviformes et

moniliformes, comme le montre ma figure 36 (/. c.). Les sporanges

piriformes contiennent, ce qui est connu, huit spores, mais aucun des

sporanges de l’exemplaire de l’eau profonde examinés n’était divisé,

sauf un seul, qui montrait une division tétraédrique.

Peyssonnelia rubra(Qre\.) J. Ag.,Spec. alg., vol. II, p. 502.

Un petit exemplaire stérile se trouve dans la collection.

Cryptonemia Lornation (Berth.) J. Ag., Spec., Alg., II, p.

227.

Dans la collection, il existe plusieurs exemplaires de cette plante

(fig. 2). Ils sont assez abondamment ramifiés et forment des touffes

arrondies. La fronde en est assez mince. Quant à la forme des seg¬

ments, produits en rangs le long des bords de la fronde, elle varie

beaucoup, mais, généralement, ces segments sont arrondis et possèdent

des bases cunéiformes. Le long des bords, il existe de petites prolifi-

cations irrégulières entre les cellules corticales desquelles sont déve¬

loppés des tétrasporanges aux spores cruciés.

Fig. 2. — Cryptonemia Lornation (Berth.) J. Ag. Gr. — 2/3.

Cette espèce n’a pas été signalée antérieurement aux îles Ca¬

naries.

Callymenia reniformis (Turn.) J. Ag. ?

Il est très regrettable que les deux exemplaires de cette plante

soient stériles et qu’ainsi on ne puisse compter que sur leur anatomie,

qui peut même avoir été modifiée par suite de la profondeur considé¬

rable. Mais après avoir comparé ces plantes avec Callymenia reni-

ALGUES MARINES RECUEILLIES PRÈS DES ILES CANARIES 229

Fig. 3. — Callymenia reniformis (Turn.) J. Ag. S. Gr. — 2/3.

formis, comme aussi avec d’autres espèces avec une constitution ana¬

tomique semblable, j’estime que ces deux exemplaires se rapprochent

beaucoup de Callymenia reniformis , même s’ils s’écartent, sur quelques

points, de l’exemplaire de Callymenia reniformis auquel je les ai com¬

parés.

La fronde élargie (fig. 3) de ces exemplaires a environ 14 centi¬

mètres de long et 4-3 centimètres de large. Le bord en est sinué, ondulé

et muni de nombreuses petites protubérances irrégulières aux sommets

arrondis. La base est composée d’un stipe court fixé, par un disque

aplati, à un morceau de Coralliaire. Ayant environ 3/4 de centimètre

de long, ce stipe rejoint la fronde en une base cunéiforme. Outre ce

disque, les deux exemplaires possèdent deux ou trois autres petits

disques développés sur le bord de la fronde et, ainsi que le disque

original, fixés à de petites pierres, etc... Je n’ai trouvé aucune trace

d’un tel bord possédant des disques et des protubérances pour fixer

la plante au substratum, dans les exemplaires de Callÿmenia reniformis

que j’ai examinés antérieurement.

230

F. BOERCESEN

Sur la ligure (fig. 3), on peut remarquer un petit lobe développé

sur le stipe. Un autre semblable existe aussi près de la base. D’ail¬

leurs, cette fronde présente un grand lobe et plusieurs petites prolifé¬

rations dont quelques-unes font saillie à la surface.

La fronde est épaisse d’environ 200

Sur une section transversale, on voit que les cellules épidermiques

sont petites, oblongues et serrées. Vers l’intérieur, les cellules de¬

viennent progressivement plus grandes et arrondies, et elles finissent

par être étoilées avec de longs prolongements filamenteux qui tra¬

versent l’intérieur muqueux. Ces filaments varient beaucoup quant à

leur épaisseur.

Dans sa « Contribution à la flore algologique des Canaries »,

p. 303, M" e VlCKERS a mentionné — avec un ? — Callymenia reni-

formis Ag. comme nouvelle pour les îles. La collection d’algues de

M lle VICKERS se trouve dans l’herbier du Jardin Botanique de l’Etat,

à Bruxelles, mais son Directeur, M. E. DE WlLDEMAN, a eu l’ama¬

bilité de m’envoyer des exemplaires pour examen (Cf. « Marine Algae

from the Canary Islands », III, 2, 1929, p. 75). Ces exemplaires

étaient mal développés et stériles, mais ils présentaient des cellules étoi¬

lées. En les comparant avec des exemplaires de Callymenia reni-

formis de l’herbier du Muséum de Copenhague, je n’avais pas réussi,

à ce moment, à y observer des cellules étoilées, c’est pourquoi je dou¬

tais de l’exactitude de la détermination de M" e VlCKERS. Récem¬

ment, je viens d’examiner de nouveau l’anatomie de Callÿmcnia reni-

formis et, entre autres, d’un bel exemplaire du Croisic, 21 septembre

1873, Herb. G. Thuret, dans lequel j’ai trouvé de nombreuses cel¬

lules étoilées ressemblant à celles observées dans les exemplaires d’eau

profonde. Sous ce rapport, au moins, il n’y a rien qui empêche la

plante de M lle VlCKERS d’être Callymenia reniformis.

Je ne manquerai pas d’ajouter que les exemplaires d’eau pro¬

fonde m’ont rappelé, à première vue, la plante de Karachi que, dans le

Kerv Bulletin, 1934, p. 14, fig. 10, j’ai rapporté à Meristoiheca pa-

pulosa (non M. japonica, comme indiqué dans la légende de la fi¬

gure) ; cette plante possède aussi des cellules étoilées, mais son ana¬

tomie me semble assez différente; il faut avouer cependant que, pour

la plante des Indes, je n ai eu qu’un spécimen desséché à examiner.

Quelques algues

draguées sur le Banc Gorringe

par le D r Jean LANCELOT

Au sud-ouest du Portugal, à 125 milles W.-S.-W. du cap Saint-

Vincent, entouré de fonds de 3.000 mètres, s élève par 36°22 N.,

1 1 °35 W., une sorte de pain de sucre dont le sommet sous-marin cons¬

titue le Banc Gorringe. Cette partie haute, formée de roches avec

sables foraminifères et bryozoaires (P lÿ tréma miniaceum) , par fonds

de 50 à 60 mètres, d’une surface sensiblement elliptique, paraît être

une étroite chaîne de un mille et demi dans sa longueur sens est-ouest.

Le Président-Théodore-Tissier s’arrêta au-dessus de lui lors d un

des voyages d’études de l’Office Scientifique des Pêches, fin no¬

vembre, début de décembre 1933, et M. BELLOC, qui était à bord,

nous en rapporta arrachées par la drague de PETERSEN, à une pro¬

fondeur de 50 mètres, les quelques algues suivantes :

Zonaria Tourne for fit { Lamour.) Mont. — Zonaria flava

(Clem.) Ag. (Cinq exemplaires.)

M. le Professeur SAUVAGEAU, auquel nous les avions montrés,

les a trouvés si semblables à ceux récoltés par Ed. BoRNET, dans une

grotte, à Antibes, qu’on les croirait provenir de la même récolte. Ce

Zonaria n’est pas très connu en profondeur. Les expansions foliacées

du thalle sont larges et remarquablement étalées, du type croissant en

eau calme.

Les échantillons dragués sont touffus et vigoureux, ils ont de 25

à 30 centimètres de haut sur 20 à 25 de large. Deux conservent un

disque fixateur circulaire très développé. Tétrasporanges nombreux.

232

D r JEAN LANCELOT

Laminaria iberica (Hamel) Lami. (Un exemplaire.)

Ensemble de couleur claire. Fronde étalée sur plus d’un demi-

cercle, les digitations en sont de largeur assez inégale, à extrémités

fortement usées; pas de taches noires. Hauteur totale : 0 m. 50; lon¬

gueur du stipe : 0 m. 23 ; largeur de la fronde : 0 m. 35.

Le stipe cylindrique et lisse présente à la coupe une région mé¬

dullaire arrondie; il contient des canaux mucifères formant un cercle

à peu près ininterrompu à 1 union du tiers moyen et du tiers inférieur ;

on le retrouve moins continu à la base de crampons vigoureux, fixés

en bouquet à l’extrémité du stipe avec tendance verticillée. Sur l’exem¬

plaire sec de cette forme à stipe long, la teinte brune de la région

stipo-frondiale est très nettement accusée, et M. Lami, auquel nous

1 avons communiqué, nous a confirmé la détermination L. iberica.

M. Belloc nous a indiqué qu’un second Laminaria semblable,

mais très abîmé par la drague, n’avait pas été conservé.

Sphaerococcus coronopifohus (Good. et Wood.) Ag. (Qua¬

ire exemplaires.)

Touffes très ramifiées, de 20 à 30 centimètres de haut, sur 15

à 20 de large, avec longs rameaux rouge vif naissant sur des ramifi¬

cations brun rouge plus âgées et de type étroit.

Deux exemplaires possèdent des cystocarpes abondants.

Peyssonelia Squamaria (Gmel.) Decsne. (Un exemplaire.)

Fixé sur la base d un Zonaria, cet exemplaire mesure 7 centi¬

mètres sur 8 ; les lobes en sont largement étalés.

Cette végétation du Banc Gorringe, isolé des côtes par une dis¬

tance importante et par de grands fonds, comprenant des espèces ibé¬

riques, océaniques, marocaines et méditerranéennes occidentales, avec

très vigoureux développement par fond de 50 mètres, sur ce plateau

de faible étendue, nous a paru d’une remarque intéressante.

Le Cirant : P. Wolf.

Rouen. — Imprimerie Wolf, 13, rue de la Pie.

Source : MNHN. Paris