Les Pigments des Algues

Leur rôle biochimique

Par Julienne PAYEN

Docteur ès Sciences

INTRODUCTION

Les algues offrent une gamme de coloris brillants dus à des

pigments variés produits par la cellule. Ces pigments suscitèrent l’inté¬

rêt de nombreux chercheurs, qui essayèrent d’en découvrir le rôle

biologique et la constitution chimique.

Les premières recherches portèrent surtout sur les fonctions des

algues.

Dès 1709, DilLWYN (Bntish Confervae) examine quelques

algues rouges. En 1772, Priestley puis Aimé constatent le déga¬

gement d’oxygène effectué par les ulvacées placées à la lumière. Plus

tard, Ingen-Houss, van "Tieghem attribuent aux Floridées et aux

Phéophycées, qu’ils croient privées de chlorophylle, un pseudo para¬

sitisme, et, de ce fait, une fonction exclusivement comburante. Les

travaux de Cloez, de KÜTZING, en 1843, montrent la présence de

chlorophylle dans les algues rouges et brunes, et celle de pigments

surnuméraires, que KÜTZING appelle ; Phycoérythrine et Phycocya-

nine, mais les connaissances que 1 on possède sur ces pigments parti¬

culiers des algues sont encore des plus imprécises.

Nægeli, en 1846, étudie un certain nombre de Floridées, et

attribue au pigment rouge la propriété de se transformer en chloro¬

phylle pendant la vie ou après la mort de la plante.

Ce n est qu en 1866 que des expériences précises apportent

quelque clarté dans ces questions. Stokes, Cohn, Rosanoff dé-

j. PAYEN

montrent que les algues de toutes couleurs respirent et assimilent

comme les plantes supérieures.

RosaNOFF, dans un mémoire des plus intéressants, indique les

étapes de ces différentes recherches. Il étudie le pigment dans la cel¬

lule, il en examine le spectre, la fluorescence, et cherche à déterminer

les causes qui provoquent les variations de couleur que subissent les

thalles détachés de leur substratum : modifications que l’auteur attri¬

bue à des phénomènes pathologiques qui dépendent de l’action de la

lumière, de la chaleur, de la dilution de l’eau de mer par la pluie, etc.

Les études sur la nature chimique des pigments sont plus récentes ;

or, seules, elles permettent d’élucider avec précision les différents

problèmes biologiques.

Le présent travail a pour but de présenter, aussi complètement

que possible les connaissances actuelles sur la constitution chimique

et sur le rôle des pigments élaborés par les algues.

METHODES D'ETUDE

L’extraction et la séparation des différents pigments exigent des

méthodes qui ne déterminent aucune modification chimique du pro¬

duit coloré.

1° Dissolution,

Les extractions se font, suivant la nature des algues, à partir de

plantes fraîches ou à partir d’algues séchées à l’ombre et pulvérisées.

Chaque pigment peut se caractériser par sa solubilité plus ou

moins grande dans les solvants : ceux-ci sont nombreux, mais, en

général, une première extraction par l’alcool 85 % ou par l’eau isole

deux groupes de pigments. L’emploi judicieux de liquides non mis¬

cibles entre eux et de densités différentes permet de séparer les pig¬

ments d’un mélange : les corps les plus utilisés sont : l’éther sulfu¬

rique, l’acétone, la benzine, le chloroforme, l’éther de pétrole, le sul¬

fure de carbone... C’est ainsi qu’on obtient, par l’éther, la chloro¬

phylle pure (a H- b) à partir d’une solution alcoolique de chloro¬

phylle brute, et que l’on isole du mélange acétonique de chlorophylle

a + b, la chlorophylle a, par addition d’éther de pétrole.

2° Analyse capillaire.

Lorsque les différents pigments sont en solution homogène, mais

en très faible quantité, on peut les mettre en évidence par le procédé

de l’analyse capillaire. Le dispositif de Kampf rend l’opération plus

PIGMENTS DES ALGUES

précise : une bande de papier filtre dont l’extrémité plonge dans la

solution contenant les pigments est suspendue dans une éprouvette

graduée; les différents pigments s’élèvent par capillarité et, suivant

leur tension superficielle respective, on obtient des bandes colorées

que l’on compare à celles fournies par des pigments connus.

Ce procédé a été très utile pour distinguer la phycocyanine de la

phycoérythrine dans un mélange des deux pigments; les filtrations

répétées enrichissent le mélange en phycocyanine.

DaNCKWORTT et Pfan ont accru la sensibilité de la méthode

en déterminant, par une irradiation en lumière de Wood, la fluores¬

cence des différentes zones pigmentaires.

3** Analyse chromatographique par absorption.

Ce procédé, mis au point par Tswett, est beaucoup plus précis

que le précédent et considéré comme le meilleur pour isoler les diffé¬

rents pigments. Il s appuie sur l’action des composés chimiques sur

la tension superficielle des solutions.

Conformément au théorème de Gibbs : « Une substance, qui

déprime la tension superficielle du solvant, tend à s’accumuler à la

surface, à y être adsorbée, et cela de telle sorte que, suivant la con¬

centration et la nature des corps en présence, le coefficient de partage

entre la solution et la surface peut devenir infiniment petit. »

La filtration d une solution appropriée d’un mélange de pigments,

au travers d une colonne de substance pulvérulente neutre, pourra

conduire à la séparation des composants suivant l'ordre décroissant

de leurs activités respectives sur la tension superficielle.

Au noir animal ou végétal utilisé autrefois, on substitue des subs¬

tances diverses telles que carbonate de calcium fin pulvérisé, inuline,

sucre, mélange d’oxyde d’aluminium ordinaire (rapport \) et d’oxyde

d’aluminium fibreux, terre à foulon.

L’appareil utilisé par Tswett, et modifié par DhÉRÉ et Ro-

GOWSKl, est un long tube contenant la substance adsorbante; il est

placé au-dessus d une éprouvette à filtration sur vide où une diminu¬

tion de la pression intérieure détermine le passage lent de la solution.

Les pigments adsorbés à des hauteurs différentes de la colonne se

disposent en une stratification pigmentaire à laquelle Tswett a donné

le nom de chromatogramme.

Les pigments des différentes couches sont libérés par des solvants

appropriés. Pour faciliter cette séparation, on fait filtrer une petite

quantité de solution, puis on lave au solvant pur, les zones s’éloignent

ainsi les unes des autres.

L analyse de chaque fraction pigmentaire est effectuée par com-

]. PA YEN

paraison avec des solutions étalons de pigments purs. C’est ainsi que

les carotènes a et p sont séparés sur colonne d’hydroxyde de calcium,

et que la chlorophylle brute dissoute dans le sulfure de carbone a été

décomposée en deux pigments verts (chlorophylle a et b), en quatre

xanthophylles jaunes et une carotine non adsorbée et recueillie dans le

filtrat.

1. Zone incolore.

2. — jaune : xanthophylle /3.

3. — vert olive sombre : chlorophylle

4. — vert bleu sombre : chlorophylle a.

5. — jaune : xantophylle a'=et a".

6. — incolore.

7. — orangée : xanthophylle a.

4° Méthodes optiques.

La recherche des différents pigments peut se faire en utilisant

la propriété que possèdent ces corps d’absorber certaines radiations

lumineuses et de présenter, dans des conditions particulières d’éclai¬

rage, une fluorescence dont on peut observer le spectre d’émission.

Ces procédés, d’une grande précision, décèlent la présence d’un

pigment même à l’état de trace et en permettent l’étude dans les tissus

mêmes qui les renferment.

a) Spectres d'absorption. — L’interposition d’une solution de

pigment, sur le trajet d’un féusceau de lumière blanche naturelle ou

artificielle, fait apparaître dans le spectre des bandes d’absorption

dont la position peut être déterminée avec précision, et qui sont carac¬

téristiques du corps. La place de ces bandes, pour un même corps,

peut varier légèrement avec le solvant employé. Lorsque le milieu est

très concentré en pigment, les bandes se fusionnent et il devient diffi¬

cile de fixer leur position; une dilution progressive sépare les diffé¬

rentes bandes qui ne forment plus, avant de disparaître, que des raies

étroites ou axes dont on peut déterminer exactement la place.

b) Fluorescence. — Spectre d'émission. — Les pigments, lors¬

qu’ils sont frappés par des radiations visibles (particulièrement bleues

et violettes), ou par des rayons ultra-violets, offrent un jeu de lumière

particulier appelé fluorescence.

D’après Dhéré et F. Perrin : « Une fluorescence est essen¬

tiellement associée à un simple passage des molécules ayant absorbé

la lumière incidente, par un état excité à partir duquel l’émission se

produit par suite d’une instabilité interne. »

Les phénomènes de fluorescence que présentent certains extraits

végétaux ont été l’objet de nombreuses études.

PIGMENTS DES ALGUES

Dès 1846, BrewsTER signalait la fluorescence de la chloro¬

phylle; à une date un peu postérieure, Stokes donnait la relation

entre la réfrangibilité des rayons excitateurs et celle des rayons émis

par fluorescence; il énonçait en une loi ces faits, que la longueur

d’onde des rayons émis lors de la fluorescence est toujours supérieure

à celle des rayons de la source excitatrice, l’écart pouvant être consi¬

dérable. C’est ainsi que les pigments du groupe de la chlorophylle

excités par la lumière de Wood (raie X = 365 du mercure) donnent

une émission dans l’infra-rouge.

Cet auteur a étudié la fluorescence des algues, en particulier

celle des rhodophycées et des cyanophycées. De nombreux travaux

se sont succédé sur ce sujet : parmi les ouvrages parus, celui de

DhÉré : Fluorescence en biochimie, et celui de Francis Perrin ;

Fluorescence des solutions, donnent l’historique de la question, la

description des appareils utilisés pour produire les rayons excitateurs

et F>our étudier les spectres d’émission. On trouve aussi un aperçu des

applications de plus en plus importantes de l’optochimie en biochimie

et en médecine.

J. PA YEN

ETUDE DES DIFFERENTS PIGMENTS

I. _ CHLOROPHYLLE

1 ° Etude générale

La chlorophylle a été mise en évidence dans toutes les algues.

Les recherches spectroscopiques du physicien AngsTRom et celle

d A. Gauthier ont laissé supposer, pendant un temps, une différence

entre cette chlorophylle et celle des plantes supérieures, différence tra¬

duite par un déplacement de la troisième bande d’absorption; les

remarquables travaux de WiLLSTÀTTER sur ce sujet ont prouvé qu’il

n’en est rien. Les composants de la chlorophylle des algues ont la

même constitution chimique que ceux des plantes supérieures.

Les propriétés, la composition, les dérivés de la chlorophylle

sont bien connus; cependant, afin de donner une étude d’ensemble

de tous les pigments des algues, il a paru intéressant de résumer les

prmcipaux travaux de WiLLSTÀTTER, Stoll et Tswett sur ce

sujet.

a) Propriétés ph}^siques

La chlorophylle s extrait facilement a partir des algues vertes

(Ulva lactuca, Rnteromorpha intesiinalis). Les dissolvants utilisés sont

I alcool, l’acétone, les hydrocarbures aromatiques, le sulfure de car¬

bone, l’éther, le chloroforme.

Une solution acétonique de chlorophylle placée sur le trajet

d un spectre continu de lumière blanche absorbe un certain nombre

de radiations, et 1 on obtient un spectre caractéristique d’absorption :

— une bande compacte dans le rouge,

— une bande étroite dans l’orangé,

— une bande étroite dans le jaune,

— une à la limite du jaune et du vert,

— trois larges bandes dans le bleu et le violet.

Le spectre varie, d’une part, avec la nature des solvants (la

chlorophylle entre facilement en combinaison avec un certain nombre

de ceux-^^i et fournit un spectre particulier), d’autre part, avec la

PIGMENTS DES ALGUES

concentration en chlorophylle : lorsque la solution est concentrée,

les sept régions s’élargissent et arrivent à confluer; si la solution est

plus étendue, les bandes se réduisent et chaque région, avant de dis¬

paraître, donne une ou deux raies très étroites appelées axes.

Les bandes d’absorption, étudiées à partir d’un thalle très trans¬

parent d'Ulva lacfüca, sont légèrement décalées vers la région rouge.

On pense que l’état colloïdal du pigment détermine ce déplacement ;

les expériences d’IwANOWSKl ont apporté une preuve en faveur de

cette hypothèse. Une solution alcoolique de chlorophylle, lorsqu’elle

est additionnée d’eau et d’une petite quantité de sel neutre, se trouble

et il se forme un fin précipité granuleux de chlorophylle colloïdale,

qui reste en suspension; le spectre obtenu dans ce cas présente le

même déplacement des bandes que lorsqu’on examine celui de

l’algue même.

En solution, la chlorophylle est détruite par la lumière; sa résis¬

tance dans la feuille serait due au rôle protecteur du stroma colloïdal.

Une solution de chlorophylle brute dans l’éther éthylique pré¬

sente, en lumière blanche, une fluorescence rouge dont les deux bandes

d’émission très voisines, déterminées avec précision par DhÉRÉ, FON¬

TAINE et M"® Raffy, ont leurs axes à A = 732,5 et A 672.

b) Propriétés chimiques. Constituants

La chlorophylle pure, calcinée, donne des cendres ne contenant

exclusivement que du magnésium. La solution acétonique de chloro¬

phylle pure, donc sans caroténoïdes, donne, lorsqu’elle est traitée par

un même volume d’éther de pétrole et d’eau, puis agitée dans un

volume d’alcool méthylique à 90°, deux couches différemment colo¬

rées. La couche alcoolique vert foncé contient la chlorophylle b; la

couche d’éther de pétrole bleu verdâtre a entraîné la chlorophylle a.

WlLLSTATTER a étudié avec précision ces deux chlorophylles

a et h et en a fixé la formule :

Chlorophylle a : H'“ 0° N* Mg.

Chlorophylle b : C" H™ O** N' Mg.

Ces deux chlorophylles sont des éthers-sels i la chlorophylle [a]

contient :

Un acide tribasique dont les carboxyles sont liés à :

— un groupe H — CH^ OH

— un alcool : C 20 Hug OH — le Phytol

— un noyau lactamique.

/. PAYEN

La formule de la chlorophylle [a] peut s’écrire :

^ COO Cm H,,

Mg G, N. ZZ

\ I,

NH‘

La chlorophylle [b] ne contient pas de noyau lactamique; sa

formule peut s’écrire :

COO C20 H,.

H28O2 N 4 ^

\COO CHi!

La chlorophylle pure, traitée par la potasse en dissolution

donne aucune réaction ; elle ne contient donc aucune

acidité libre.

Action de la chloroph^llase. — La chlorophylle en solution

alcoolique subit I action d une diastase : la chlorophyllase, et aban¬

donne le Phytol. Le carboxyle ainsi libéré se combine au solvant

alcool et donne un éth^l ou méthyl-chloroph^llide (corps obtenu cris¬

tallisé par Borodine, 1880) :

/COO CH'

C 32 H 3 oON 4 Mg +C-H'OH

\COOC2t, H39

/COOCH'

-C20H39OH + CciH;» O N4 Mg

'^COOC'H'

Phytol Ethyl-chlorophyliide a

Action des alcalis. La saponification est plus ou moins com¬

plète suivant la température : un ou deux alcools sont détachés ; l’acide

libéré s unit à 1 alcali pour donner un sel généralement insoluble dans

1 éther et coloré en vert.

à froid ou à 100 ", on obtient un acide tribasique, la chloro-

phylline (a et b) H 29 N4 Mg (COOH).

à 140 et sous pression, on a des acides bibasiques, les

Ph^llines : Claucoph^llines et Rbodophyllines.

à 200°, on a des acides monobasiques, les PwrophvlUnes

et Ph^llophyllines.

Dans tous ces corps, le magnésium subsiste; la résistance de ce

corps aux alcalis à haute température (d’après WillstÀTTER) in¬

dique son union à l’azote de la molécule.

PIGMENTS DES ALGUES

Action des acides. — Le magnésium est détaché sans qu’il y ait

saponification et est remplacé par ; on obtient un produit brun, la

Phéophytine a et b. Il est nécessaire de signaler que la phyllocyanine

trouvée par FrÉMY en faisant agir HCl sur une solution alcoolique de

chlorophylle n’est que la phéophytine; il en est de même de la phyl-

loxanthine de certains auteurs, qui ne serait qu’un mélange de phéo¬

phytine b et d’un pigment jaune caroténoïde.

Les phéophytines, qui ne contiennent plus de Mg, peuvent se

combiner à d’autres métaux : Zn, Cu, Fe. Ce sont encore des éthers-

sels contenant Phytol et Alcool méthylique.

Saponifiées par KOH, elles donnent une Ph\)tochlorme e (chlo¬

rophylle a) de couleur vert olive dans l’éther et vert bleu en milieu

acide, et une Phytorhodine g (chlorophylle b) rouge en solution

neutre, bleu vert en solution acide.

Les Phyllines traitées par un acide perdent le magnésium et

fournissent les Porphyrines; la Pyrrophylline donne la pyrroporphy-

rine. Des corps identiques sont obtenus en partant de l’hématme du

sang, dont la composition rappelle les pyrrophyllines dans lesquelles

Fe s’est substitué à Mg.

Tous ces corps se rattachent au Pyrrol.

CH^ —C _C —C-H'

Il 11

CH’ — C — \/ C — CH’

2 ° Chlorophylle dans les algues

a) Chlorophycées

Les recherches relatives à la teneur en chlorophylle de ces algues

en ont montré la pauvreté, en comparaison des proportions de ce

pigment contenu dans les plantes supérieures croissant dans les mêmes

conditions.

Les expériences de détermination spectrale colorimétrique faites

par Lubimenko et HuBBENET, au moyen d’une solution contenant

0 gr.003 de chlorophylle cristallisée dans lOOcm^ d’alcool, ont fixé

à 37 % la teneur relative moyenne en chlorophylle des algues vertes,

si l’on représente par 100 celle des plantes supérieures.

L’étude des spectres d’absorption, effectuée par Spech, Wei-

GERT, Lemberg, montre la présence de la chlorophylle a et b.

WillsTÀTTER et Page, Tswett ont indiqué que les bandes

/. PAYEN

de fluorescence d’un filament de Spirogyre sont identiques à celles

obtenues avec VElodea.

Bande I. chlorophylle a — X entre 685 et 670.

Bande II, chlorophylle b — \ entre 660 et 650.

Celles de Chlorella sont semblables à celles des feuilles de Tra-

descantia (Stern).

DhÉRÉ et Fontaine, en utilisant Ulva lactüca, ont fixé avec

précision les axes des bandes de fluorescence à a — 684,7 pour la

bande I (chlorophylle a), et à À = 655,5 pour la bande II (chloro¬

phylle b).

WlLLSTATTER et PAGE montrent nettement que le rapport de

ces deux composantes de la chlorophylle est très différent de celui

qu’elles ont dans les plantes supérieures. Sur 2 g’-. 75 de chlorophylle

pure contenue dans une feuille, on sépare 2 gr. de chlorophylle (a) et

0 gr. 75 de chlorophylle (b) ; le rapport est donc de 8/3. Dans les

algues vertes, Ulva lactuca, Enieromorpha intestinalis, le rapport est

de 4/3. La chlorophylle b est plus abondante que dans les plantes

supérieures; elle correspond à plus des 2/3 de la chlorophylle totale.

Ces différences suffiraient à expliquer les colorations plus ou moins

éloignées du vert chlorophylle.

Les extraits fraîchement préparés de Chlorophycées ne con¬

tiennent pas de chlolofucine, ou chloroph\)lle y, mais les mêmes algues

desséchées à 1 obscurité, dans le vide, sur chlorure de calcium, et

traitées par l’éther, donnent une bande différente de celle de la chlo¬

rophylle a dans le spectre de fluorescence (DhéRÉ-Fontaine), bande

qui diffère de la protochlorophylle, mais qui coïncide, sauf un léger

décalage vers le violet, avec celle de la chlorophylle y.

b) Phéophy)cées

La teneur en chlorophylle est encore plus faible que dans les

algues vertes. Les expériences de LuBIMENKO, effectuées sur Fucus

vesiculosus et Laminaria digitata, ne donnent guère que 30 % de ce

que contiennent les plantes aquatiques. Les différents auteurs,

Stokes, Tswett, Wilschke, Sorby, s’accordent à ne signaler

que des traces de chlorophylle b dans la chlorophylle brute de ces

algues; certains en nient l’existence.

La recherche des bandes de fluorescence d’un extrait éthéré de

Fucus ne signalait qu’une bande dont l’axe À = 664 est celui de la

chlorophylle a; la bande de la chlorophylle b : A = 647 manque

(DhÉRÉ).

PIGMENTS DES ALGUES

Cependant, WlLLSTATTER affirme que la proportion de chloro¬

phylle b atteint environ 5 % de celle de la chlorophylle a. Il se base

sur la formation d’une très petite quantité de phytorhodine g à côté

d’une forte quantité de phyitochlorine e, quand on traite à rébullition

la chlorophylle brute des phéophycées par la potasse alcoolisée par

l’alcool méthylique, et qu’on acidifie.

Des expériences de TsweTT, Kylin, effectuées sur des algues

sèches de plusieurs semaines, ont décelé la présence d’un dérivé très

proche de la chlorophylle, la chlorophylle y ou chlorofucine. Les

algues sèches pulvérisées sont épuisées à l’alcool; la solution addi¬

tionnée de beaucoup d’eau est reprise par l’éther de pétrole. Cette

solution, additionnée d’une petite quantité d’alcool, fournit à l’ana¬

lyse capillaire une bande jaune vert qui apparaît immédiatement au-

dessus de la bande jaune brun de fucoxanthine. En présence d’acide

chlorhydrique 20 %, cette bande de chlorofucine se colore fortement

en jaune, puis blanchit, tandis que celle de la chlorophylle devient

brune, et celle de fucoxanthine bleu vert.

Boresch n’a pas observé cette substance à partir d’un matériel

frais extrait rapidement et à froid; cependant, les expériences ré¬

centes (1935) de DhÉRÉ et Fontaine, effectuées à partir d’algues

fraîches et sèches, semblent en confirmer la présence. Les extraits

éthérés donnent en quelques instants un spectre de fluorescence à

deux bandes brillantes, une dans le rouge, dont l’axe est à A = 664

(chlorophylle a), l’autre dans l’orangé, dont l’axe est à A =631

(chlorophylle y).

Quant à la coloration brune que quelques auteurs attribuaient

à une modification de la chlorophylle, elle serait due, d’après Bo-

RESCH, à d’abondants pigments jaunes bruns.

c) Rhodophycées

D’après les expériences de Lubimenko, faites sur Porphyra

lacinata, Nemalion multifidum, Furcellaria fasügiata, Chondrus

crispus, la quantité de chlorophylle n’atteint en moyenne que les

18/100®® de celle contenue dans les plantes supérieures. Cette

teneur en pigment vert varie d’ailleurs avec l’éclairement auquel la

plante est soumise (Hubbenet). En surface, Cerumium rubrum con¬

tient 0 gr. 19 de pigment vert pour 100 gr. de poids sec; en profon¬

deur, à 50 mètres environ, la même algue en contient 0 gr. 71.

Les recherches de SoRBY, Boresch montrent la présence de la

chlorophylle a, à l’exclusion de la chlorophylle b. MarchLEWSKI

en signale des traces, mais l’étude des spectres de fluorescence faite

/, PA YEN

par DhÉRÉ sur Rhodymenia palmaiu vivante ne montre que la raie

À = 677 de la chlorophylle a.

Ces algues ne contiendraient que de très petites quantités de

chlorophyllase.

d) C^anoph})cées

Ces algues, comme les précédentes, n’ont qu’une moyenne de

20 % de chlorophylle représentée par la chlorophylle a.

Boresch et COHN ont étudié le verdissement normal des Cya-

nophycées à l’obscurité, le développement lent du pigment vert à la

lumière, mais dans le vide, et observé son absence totale à l’obscurité

et dans le vide. Ils ont recherché les concentrations de différents sels

qui favorisent le développement de la chlorophylle, ou qui produisent

un effet toxique; ils ont indiqué le rôle important de l’azote dans le

verdissement.

PIGMENTS DES ALGUES

II. — CAROTÉNOIDES

1 " Etude générale

Ce nom, proposé par Tswett, désigne un groupe de pigments

jaunes, orangés et rouges; ces pigments sont isolés facilement d’une

solution alcoolique de chlorophylle brute traitée par l’éther, qui en

retire la chlorophylle pure.

a) Propriétés phy^siques

Ces corps sont solubles dans l’acétone, le chloroforme, le sul¬

fure de carbone; leurs solutions ont des teintes variant du jaune au

rouge suivant les concentrations. Insolubles dans l’eau, ils se dissolvent

facilement dans les graisses; leurs spectres d’absorption ont été étu¬

diés par Kuhn et Smakula ; les bandes sont localisées dans le bleu

et le violet.

Un extrait par l’éther de chlorophylle brute, donc contenant des

caroténoïdes, prend, lorsqu’il est traité par SO^ concentré, une

coloration bleue.

Les caroténoïdes oxygénés donnent également une coloration

bleue; lorsqu’on agite leur solution éthérique avec HCl 25 %, l’éther

se décolore et l’acide prend une teinte bleue.

Les caroténoïdes sont obtenus cristallisés par le procédé suivant

(Molisch) : les algues sont traitées pendant plusieurs jours par une

solution alcoolique de potasse à 20 % dans l’alcool à 40” ; les graisses

et la chlorophylle sont saponifiées, les caroténoïdes cristallisent en

cristaux fondant entre 167° et 172°.

b) Propriétés chimiques

Ces pigments sont facilement détruits à des températures élevées

et à la lumière; ils peuvent fixer à l’air et à la température ordinaire

des quantités d’oxygène atteignant 35 à 40 % de leur poids. L’oxy¬

dation se fait d’autant plus vite que le produit est plus impur (les

impuretés, sels de métaux lourds jouant le rôle de catalyseurs) ; la

]. PA YEN

presence de lipides ou de protides retarde et peut même empêcher

1 oxydation.

Les caroténoïdes fixent facilement I et Br en donnant des com-

^ses variables; le plus connu est un di-iodure, que l’on obtient à l’état

de flocons verts quand on ajoute une solution d’iode dans l’éther de

pétrole à une solution de carotène.

c) Comtiiulion

L analyse ne révèle pas d azote dans la constitution des caroté-

noides ; ce sont des hydrocarbures non saturés.

Les recherches de Zeichmeister et Karrer ont fixé la consti¬

tution de ces corps; ils contiennent un grand nombre de doubles liai¬

sons qui en forment la partie principale, la couleur des caroténoïdes

étant de plus en plus foncée à mesure que le nombre des doubles liai-

sons augmente.

Les carboxyles conjugués avec la chaîne rendent également la

couleur du pigment plus foncée.

^ WiLLSTÀTTER et MiEG ont établi des rapports avec les ter-

penes. Ces auteurs admettent que les caroténoïdes proviennent de

1 union de huit molécules d’isoprène C"H' (condensation et déshy¬

drogénation).

CH" = C-CH = CH»

CH’’

Cette chaîne présente, en plus, des groupes méthyles attachés à

distances régulières; on a établi de ce fait un rapport avec le phytol,

corps qui jouerait un rôle dans la synthèse des caroténoïdes des

plantes. Les deirx extrémités de la chaîne sont occupées par des grou¬

pements divers, qui caractérisent les différents caroténoïdes connus.

d) Separalion des différents caroléndides

On utilise des différences de solubilité. L’algue est traitée par un

mélangé d alcool et d ether de pétrole ; le liquide jaune obtenu, addi-

lonne de quelques gouttes d’eau, se sépare en une couche supérieure

formée par 1 ether de pétrole et contenant les caroténoïdes. et une

couche inferieure formée par l’alcool aqueux qui retient les xantho-

phylles Lorsque les xantophylles sont éthérifiées par des acides gras,

leur solubilité devient celle du carotène; dans ce cas, pour effectuer

Source MNHN, Paris

PIGMENTS DES ALGUES

la séparation, on additionne de soude alcoolique, qui saponifie rapi¬

dement les éthers.

Cette méthode a été mise au point par WiLLSTÀTTER et Page,

par Kuhn et Winterstein. La séparation s’effectue très bien par

adsorption sur un mélange d’oxyde d’aluminium fibreux et d’oxyde

d’aluminium ordinaire.

2° Caroténoides communs aux algues

ET AUX PLANTES SUPERIEURES

On trouve, dans la plupart des algues, un mélange de carotène

et de xanthophylle.

a) Carotène

Le carotène est, d’après KuHN et Lederer, un mélange d’iso¬

mères. Ces corps ont été obtenus en cristaux prismatiques violets à

reflets métalliques fondant à 188'’, très solubles dans le sulfure de

carbone et l’éther de pétrole, insolubles dans l’alcool, non attaqués

par les alcalis.

Zechmeister et Cholnoky (1928) déterminent la composi¬

tion du carotène H’*^. Ce corps est formé de 11 doubles liaisons,

les deux bouts de la chaîne étant occupés par deux anneaux de lonone

(odeur caractéristique de violette répandue par la préparation de caro¬

tène à l’air). L’oxydation par l’acide chromique fournissant six molé¬

cules d’acide acétique met en évidence six groupes méthyles. L’oxy¬

dation par MnO'^K et Ozone fournit les acides géroniques diméthyl-

glutariques et diméthyl-succiniques. On a retiré, du carotène brut,

deux isomères : les carotènes a et [3,

1 ° Par précipitation par l’iode, le carotène précité, a reste

en solution.

2° Par adsorption sur une colonne d’hydroxyde de calcium (le

carotène n’est pas adsorbé par Co^Ca), JB occupe la partie supérieure

de la colonne et y forme une zone rouge; a occupe la partie inférieure

et fournit une zone jaune.

3" Par adsorption sur terre à foulon, les deux carotènes étant

solubilisés dans l’éther de pétrole : ^ est adsorbé, a reste dans la

solution.

Les deux isomères diffèrent par leurs propriétés optiques, par

leurs spectres d’absorption.

a) Le carotène a est fortement dextrogyre [xJ = + 380" (raie

/. P A YEN

rouge du cadmium : 643,5). La rotation augmente à mesure qu’on

utilise des raies se rapprochant des bandes d’absorption du carotène.

Pour la raie C = 31 5°

X = 643 = 385°

À = 625 = 437°

À = 607 = 507°

Le spectre d’absorption du carotène a a ses bandes 10 m/tx

plus près du bleu que le carotène

b) Le carotène ^ est optiquement inactif : en solution dans le

sulfure de carbone, son spectre d’absorption a trois bandes • X = 521

— 485 — 454.

Kuhn et Brockman pensent avoir obtenu un carotène y.

b) Xanthophyll es

Découvertes en 1883 par BORODINE, elles sont étudiées par

Tswett (1906), qui met quatre isomères en évidence : a, a’, a” et

[3 par analyse chromatographique sur Co'Ca. D’adsorption se fait à

differentes hauteurs suivant le nombre d atomes d*oxygène du pig¬

ment.

Les xanthophylles sont peu solubles dans l’éther de pétrole, très

solubles dans l’alcool, facilement attaquées par les alcalis, très ins¬

tables en présence des acides. Elles s’oxydent très facilement et l’on

admet qu’elles représentent un stade d’oxydation du carotène.

Elles ont trois bandes d’absorption : X =508 — 475_445,

et un pouvoir rotatoire variant de 4- 136“ à + 192° (en solution

dans le chloroforme et en lumière rouge, raie C).

PIGMENTS DES ALGUES

3° Caroténoides des algues

a) Chloroph^cées

Les travaux de WiLLSTÀTTER et Page ont mis en évidence,

dans Ulva lactuca, deux caroténoides ; un carotène et une xamtho-

phylle.

Kylin, étudiant Enieromorpha intestinalis, une espèce de Spi-

rogyre et Ulva lactuca, indique quatre caroténoides. La totalité des

pigments est extraite par l’alcool, la chlorophylle saponifiée par la

soude et le résidu épuisé par l’éther. L’analyse capillaire de la solu-‘

tion éthérique révèle un carotène et trois xanthophylles : l’une, ana¬

logue à celle des plantes supérieures, donne avec l’acide chlorhydrique

une coloration verte; l’autre, la ph})lloxanthine, prend une teinte bleu

vert avec HCl. (l’existence de ce pigment est mise en doute par

WillstaTTER) ; la dernière, la phy^llorhodine, donne une bande brun

rouge à l’analyse chromatographique, mais n’existe qu’en très faible

quantité.

ZoPF-CoHN et Kartsen, étudiant Trentepohlia Jolithis (algue

à odeur de violette), en retirent une huile brun rouge soluble dans

l’éther et contenant une carotine.

J. Tischer, plus récemment, a identifié dans Trentepohlia au-

rea les carotènes a et |3, une xanthophylle, une lutéine et une zéaxan-

thine.

On peut signaler également les recherches de PringshEIM et

Mainx, sur Polytoma uvella; celles de F.-E. Meier, sur Scene-

desmus cœlastroides des tourbières de Champex, algues dans les¬

quelles la carotine s’accumule en grande quantité.

Les travaux plus récents de Heilbron, ParrY et Phipers

portent principalement sur Cladophora Sauteri, Nitella opaca, CEdo-

gonium. Ces auteurs ont commencé par enlever les terpènes et les sté-

rols, très gênants pour l’analyse capillaire; ils ont isolé et fait cristal¬

liser non seulement le ^ carotène déjà signalé, mais deux pigments que

l’on retrouve dans les plantes supérieures (Leontodon autumnalis), la

taraxanthine obtenue en aiguilles rouge orange, fondant à 178°, et

la lutéine. Ces deux pigments seraient, dans Cladophora 5au/eri, dans

le rapport de 7 à 3; Nitella opaca n’aurait que très peu de taraxan¬

thine, et VŒdogonium étudié contiendrait, en outre, une trace de

xanthophylle et de carotène a.

J. PAYEN

Ces auteurs pensent que la xanthophylle indiquée par Kylin

dans les Enteromorphes serait la lutéine, que la phyllorhodine peut

être assimilée à la taraxanthine, et que la phylloxanthine n’existe sans

doute pas.

Hœmatococcus pluvialis a été l’objet de plusieurs études.

WiSSELING et MoLlSH y signalent une carotine rouge. J. TiSCHER

applique à cette algue le traitement qu’il a expérimenté sur les Eu-

glènes. Un extrait est effectué par la benzine à 70", la chlorophylle

est saponifiée et la solution est versée sur l’oxyde d’aluminium. La

reprise par des mélanges divers de benzine et de méthanol permet

d’extraire le ^ carotène, des traces de carotène a, la lutéine, la zéa-

xanthine, un nouveau carotène, VHématoxanthine, de la xanthophylle.

La couche alcoolique saponifiée et reprise par le chloroforme contient

un caroténoïde estérifié, désigné sous le nom d'Euglenarhodon (trou¬

vé en 1936 dans les Euglènes). Ce corps, de formule 0^ a

été obtenu cristallisé dans la pyridine sous forme de cristaux bleu noir

fondant à 227". Il a un maximum d’absorption à X = 505. L’auteur

signale plus récemment, dans les cires pigmentées des Hœmatococcus,

la présence de dipalmitate d’Euglenarhodon.

b) Xanihophycées (Hétérokontées)

Ce groupe d’algues contient dans ses plastes jaunes dorés, dans

le stigma, non seulement de fortes proportions de xanthophylle et de

carotine, mais une petite quantité de fucoxanthine. Ces pigments

masquent complètement la chlorophylle de ces algues (chlorophylle 7 ).

c) Flagellées

Le groupe des Chrysophycées est caractérisé par la présence de

granules carotinifères groupés dans le stigma et par l’abondance de

la xanthophylle dans les chromatophores.

Keukenberg a signalé dans Euglena sanguinea un pigment

rouge, la rhodophaiie, pigment que CoHN a séparé par l’acétate

d’éthyle d’un extrait alcoolique saponifié. La solubilité dans le sul¬

fure de carbone, la cristallisation a permis de rapprocher ce pigment

de celui d'Hœmatococcus pluvialis.

Tischer a extrait, de Euglena heliorubescens, du ^ carotène,

de la zéaxanthine, de la lutéine, mais surtout un caroténoïde estérifié,

1 Euglenarhodon. Ce pigment a été ultérieurement retrouvé par cet

auteur dans Hœmatococcus pluvialis (Chlorophycées).

PIGMENTS DES ALGUES

Les Péridiniens étudiés par SCHÜTT et par Kylin (Gymno-

dium) contiennent un pigment proche de la fucoxanthine : la Péri-

dine, et un corps brun, la Phycop^rine, reconnu comme un produit de

décomposition.

d) Diatomées

On a longtemps admis dans ces algues l’existence d’un pigment

particulier, la Diaiomine. II semble que l’on soit plutôt en présence

d’un mélange de fucoxanthine et de deux xanthophylles : l’une don¬

nant une réaction verte avec HCl 20 %, l’autre ne fournissant aucune

coloration (KÜTZING-Kylin).

e) Phéophycées

Ces algues se distinguent par l’abondance des caroténoïdes, qui

atteignent une proportion égale à celle de la chlorophylle, tandis que

dans les plantes supérieures le rapport du pigment vert aux pigments

jaune', est en moyenne de 4 à l (Kylin).

Les recherches sur les caroténoïdes des algues brunes ont été

nombreuses. Le plus ancien travail est de CoHN (1865), qui isole la

Phéoph^lle.

Dès 1869, MillaRDET indique la présence de la Ph\)coxan-

thine à côté d’un pigment brun soluble dans l’eau, la Phycophéine.

SORBY (1873) sépare la xanthophylle de la fucoxanthine, expé¬

riences confirmées par Reinke (1876).

Puis, une série de recherches porte sur la nature particulière de

la Phycophéine : Hansen (1885) en effectue la séparation et Mo-

LISCH (1894) montre nettement que ce pigment brun, soluble dans

l’eau, n’existe pas dans les algues vivantes, qu’il constitue un produit

d’oxydation d’un complexe phénolique ou tannique connu sous le nom

de fucosane.

Les recherches de Tswett (1905) sur Nereocystis p})rifera

tentent de prouver, en plus de la fucoxanthine, la présence d’une caro-

tine et d’une fucoxanthophylle donnant, avec HCl dilué, une colora¬

tion verte; la fucoxanthine pure, dans ces conditions, en donne une

bleu intense.

Kylin (1911) Identifie la fucoxanthophylle à la xanthophylle

des plantes supérieures.

WiLLSTATTER et Page (1914), étudiant Fucus vesiculosus et

D})ct^ota, complètent et précisent les travaux précédents : ils isolent

la fucoxanthine en indiquant cependant qu’il est impossible d’extraire

/. PA Y EN

ce pigment à partir d’algues étudiées plusieurs heures après la récolte.

Récemment, M. Heilbron et F. Phipers (1935) ont repris

ces études sur Fucus vesiculosus frais et sec.

Les algues fraîches, débarrassées du fucostérol et des terpènes,

puis traitées par l’acétone 40 % selon le procédé WiLLSTÀTTER et

Page pour éliminer les corps mucilagineux, donnent à l’analyse chro-

matographique sur alumine activée, du carotène, de la fucoxantho-

phylle. Le matériel sec traité suivant la même méthode ne donne pas

de fucoxanthine, mais un pigment que les auteurs ont obtenu cristal¬

lisé en aiguilles rouges fondant à 211 °; ce pigment, dont les bandes

d’absorption sont à X =518 — 483 — 451 m/a., a été identifié à

la zéaxanthine des grains jaunes de maïs.

Etude de la fucoxanthine :

Propriétés. — Ce pigment a été obtenu, dguis l’alcool méthy-

lique, cristallisé en prismes brillants à reflets bleuâtres; en solution

dans l’alcool éthylique et l’acétone, à l’abri de CO', il apparaît sous

forme de tablettes hexagonales rouge foncé. A 105°, après perte de

deux molécules d’eau, les cristaux passent à la forme prismatique, ed-

guilles fondant entre 166° et 168° (Heilbron et Phipers

1935).

Ce corps est peu soluble dans l’éther, plus soluble dans le sul¬

fure de carbone, il fond rapidement dans l’alcool méthylique, pro¬

priété qui le rapproche plus de la xanthophylle que de la carotine :

à concentration égale, ses solutions ont une couleur orangée plus in¬

tense que celles de la carotine et de la xanthophylle.

Les recherches de Karrer avaient fixé pour ce corps un pou¬

voir rotatoire dextrogyre de -h 73°, lecture faite pour la raie rouge

du cadmium, le corps étant en solution dans le chloroforme; les tra¬

vaux plus récents de Heilbron et Phipers, effectués sur une fuco¬

xanthine a point de fusion élevé et en solution dans la benzine,

montrent un corps optiquement inactif (résultats confirmés par KuHN

et Grundmann) .

Le spectre d’une solution alcoolique de ce pigment présente trois

bandes d’absorption : Bande I 486-469, Bande II 455-440,

Bande III 440-430.

L.es réactions qui permettent de déceler ce pigment sont celles

utilisées pour les autres caroténoïdes.

Une solution de fucoxanthine dans l’éther, traitée par HCl

30 %, se décolore immédiatement : la couche acide devient d’un beau

bleu violet, réaction montrant les propriétés basiques du pigment. Le

chlorhydrate de fucoxanthine donne un colorant stable, le chlorure

se solubilise dans le benzène et le chloroforme en une solution bleu

PIGMENTS DES ALGUES

indigo. Ces propriétés basiques ont été discutées par Kylin, qui estime

que le pigment ne devient basique qu’après modification par Tacide.

La fucoxanthine se combine également avec les lessives alcooliques de

potasse.

Préparation. — Les algues sont traitées par l’acétone 40%,

essorées, pressées pour en enlever les substances mucilagineuses. Re¬

prises par l’acétone 85 %, elles donnent un premier extrait jaune

brun presque sans chlorophylle, les autres extraits contenant des

mélanges de pigments sont additionnés de talc et d’eau ; la chloro¬

phylle précipite, la fucoxanthine reste en solution. On sépare les dif¬

férents pigments de cette solution par l’alcool méthylique aqueux et

l’éther de pétrole.

La fucoxanthine, très soluble dans l’alcool méthylique 30 %,

peut être recueillie.

D’autres procédés, d’ailleurs basés sur le même principe, ont été

utilisés par différents auteurs (Heilbron et pHIPERS). Kylin a

séparé par analyse capillaire deux modifications de fucoxanthine ;

l’une donnant, avec HCl étendu, une coloration bleu vert ; fucoxan¬

thine a aux propriétés fortement basiques, l’autre qui colore l’acide en

violet ; fucoxanthine qui ne devient basique qu’après modification

par les acides.

Composition. — WiLLSTÂTTER et Page pensent que ce pig¬

ment doit contenir des anneaux de Pyrone, qui peuvent fournir des

sels d’oxonium d’un beau bleu. Ils indiquent comme formule de ce

corps : C^°H^’0^. Les analyses de Zerewitinow indiquent six

atomes d’oxygène dont quatre d’entre eux forment un groupe hydro-

xyle : la présence d’oxygènes inertes a fait penser que la fucoxan¬

thine se rapprocherait de la dihydroxycétone étudiée par ZeichmeIS-

TER et Cholnoky (1935) sous le nom de capsorubine, pigment que

Lederer a extrait de l’ascidie Botryllus Schlossein Pallas. Une sem¬

blable constitution nécessiterait la formule C*"’H""0'‘ au lieu de

f) Rhodoph^cées

La recherche des caroténoïdes s’est effectuée sur des algues très

diverses : Odonthalia dentata, Furcellaria fasiigiaia, Pol'^ides rotun-

dus, Pol^siphonia violacea. Kylin indique, par analyse capillaire,

la présence d’une xanthophylle homogène ne donnant aucune réaction

colorée avec HCl, d’une carotine et de la phyllorhodine.

Quelques rectifications ont été apportées par Heilbron, PaRRY

et Phipers. Ces auteurs ont extrait le carotène mais ont identifié

la xanthophylle à la lutéine, et la phyllorhodine à la taraxanthine.

/. PAYEN

g) C^anoph^cées

La présence de caroténoïdes spécifiques a été montrée par

Kylin (1927). Les extraits alcooliques de Caloihrix scopulorum ont

été traités par la soude pour saponifier la chlorophylle, et repris par

l’éther. Le chromatogramme, formé de plusieurs couches allant du

rouge orangé au rouge brique, a permis d’isoler la calorhodine et la

myxorhodine y. et J5i.

Heilbron-Lythgœ. et Phipers ont étudié de nombreuses Cya-

nophycées et observé la présence d’un pigment qu’ils considèrent

comme caractéristique de ces algues : la myxoxanthine.

Ce corps, obtenu à partir de Rivularia nitida, cristallise dans

1 alcool méthylique, en aiguilles colorées couleur cuivre; il fond à

1 17'-! 18" et ne montre qu’une bande d’absorption; en solution dans

le sulfure de carbone, le maximum est à X = 488-490 dans le

chloroforme, le maximum est a A = 473.

La myxoxanthine ressemble à l’astacine de l’écrevisse (KuHN et

Lederer). Elle se rapproche de l’Euglenarhodon, mais n’en possède

pas les propriétés acides, elle ne forme pas de sel de sodium. Rivu¬

laria niiida ne contient pas de xanthophylle. Ces auteurs ont étendu

leurs recherches à Oscillaioria rubrescem; cette algue a fourni du

carotène, de la lutéine cristallisée et un nouveau pigment, la myxo-

xanihophylle, corps fortement lévogyre, dont le pouvoir rotatoire dans

1 alcool est [a] cH = — 255", qui fond à 169"-170" et présente

trois bandes d’absorption en solution dans le chloroforme :

X = 5I80 —4845 —4500 a.

Sa formule serait :

C^o q: 2 H)

Enfin, Oscillatoria rubrescens contient de la myxoxanthine. Ce

pigment purifié a pour formule C^"H'‘0; il contient un anneau de

3 ionone (Kuhn et Brockmann) et donne, par réduction, un alcool,

le myxoxanthol, identique spectroscopiquement au y carotène et à la

rubixanthine.

Une étude de Tischer, à partir d’Apbanizomenon fios aquæ,

isole plusieurs nouveaux caroténoïdes.

L extrait par l’éther de pétrole fournit du ^ carotène et deux

pigments très proches l’un de l’autre :

1 " L Aphanine, qui cristallise dans le benzol méthanol î /10"

en rosettes bleu noir à quatre branches lancéolées, fondant vers 1 76° ;

2 L Aphanicine, qui cristallise plus difficilement en cristaux

prismatiques violet rouge, fondant à 190°.

Source MNHN, Pans

PIGMENTS DES ALGUES

Ces deux pigments ont deux bandes d’absorption dont les ma-

xima sont à X = 505 et 474; ils se rapprochent des rubixanthines ;

on les réunit au groupe des y carotènes; leur formule est C H O.

Cet auteur a également isolé un résidu caroténoïde, qui cristallise

dans le benzol méthanol, la Flavicme, de couleur jaune orangé clair,

fondant à 155° et ayant deux bandes d’absorption situées à X = 458

— 428 lorsque le pigment est dissous dans la benzine, et à X = 490

— 457 lorsque l’on a une solution dans le sulfure de carbone.

Aphanizomenon flos aqu<z ne semble contenir ni lutéine ni

zéaxanthine, mais les couches inférieures de l’extrait fournissent une

petite quantité d’une carotine qui cristallise en prismes fondant à 172°.

Ce caroténoïde, VAphanizoph^llcy a, en solution dans le chloroforme,

trois bandes d’absorption à X = 523 — 487,5 et 457.

/. PA YEN

III. — CHROMOPROTÉIDES

Ces pigments très particuliers caractérisent deux grands groupes

d’algues : les Rhodophycées et les Cyanophycées.

Parmi les divers auteurs qui ont étudié ces pigments, HaNSEN

(1893) en a déterminé la nature protéique, résultats confirmés par

Molisch. Boresch et Kylin ont prouvé la parenté des deux pig¬

ments : phycoérythrine et phycocyanine. La nature chimique et les

propriétés de ces pigments ont été précisées par KiTASATO et Lem-

BERG; le poids moléculaire a été déterminé par SvEDBERG et Katsu-

RAI, la fluorescence et les spectres de fluorescence par DhÉRÉ et

Fontaine.

Ces deux phycochromoprotéides sont le plus souvent associés

dans les algues rouges et bleues : leur composition chimique est très

voisine.

1° Propriétés corrimunes aux deux pigments

La phycoérythrine et la phycocyanine sont de nature protéique.

Insolubles dans l’alcool, ces deux pigments ne se dissolvent que dans

Peau contenant une petite quantité d’alcali ou de sel neutre (I). Ils

sont précipités par le sulfate d’ammoniaque à demi-concentration et

le sulfate de magnésium à saturation.

Ces propriétés rapprochent les deux corps des globulines.

x) Action des diastases. — La pepsine chlorhydrique, la tryp¬

sine effectuent la séparation du pigment en un mélange de peptones,

de fragments colorés d albumine. Il semble que le pigment soit plus

fortement lié à 1 albumine que ne l'est l’hémoglobine (Kylin).

y Action des acides. — Un court traitement par l’acide chlo¬

rhydrique concentre et chaud, fait a I abri de 1 oxygène, sépare le

corps coloré.

^ pigment est débarrassé des lipoïdes par traitement à l’éther;

on fait alors agir HCl concentré à la température de 80“ pendant

vingt minutes en atmosphère d’azote; on extrait le produit formé au

{]) Des expériences récentes ont montré que lorsque l’algue est tuée par le sulfure

de carbone puis broyée, la diffusion s’effectue bien dans l'eau pure.

PIGMENTS DES ALGUES

2->

chloroforme pur. La solution bleu foncé, lavée à l’acide chlorhydrique

5 est mise à sec sous vide.

Lemberg a ainsi isolé le groupement prosthétique qu’il a appelé

phycobiline. Les propriétés de ces pigments étudiées par RoCHE :

solubilité, coagulation, sont bien celles d’une globuline.

Quand on traite une solution des deux pigments par 5 volumes

d’acide chlorhydrique concentré, le mélange prend une fluorescence

rouge brique : après deux ou trois jours à la température de 18", la

fluorescence devient verte; caractère des pigments du type biliaire i

observations rapprochées de celles de DhÉRÉ sur la bilirubine et de

celles de DhÉRÉ et BaUMELER sur la rufescéine de coquille d'Halio-

tis rufescens. Ces deux corps colorés ainsi obtenus : phycocyanobiline

et phycoérythrobiline, seraient des composés tétrapyrroliques.

La phycobiline donne, dans les solvants organiques, des sels

complexes avec le zinc, le cuivre, comme les dérivés du pyrrol. Elle

s’oxyde facilement à l’air ; elle est instable en solution alcaline.

Le pigment bleu, en particulier, se modifie par manque d’azote

et de fer ; observation faite par CoHN sur des cultures de Phormi-

dium.

La phycoérythrobiline obtenue assez difficilement s’oxyde très

vite en milieu acide et donne la phycocyanobiline. Lemberg utilise

le chlorure de fer en milieu acide.

La phycocyanobiline obtenue plus facilement donne des cristaux

tabulaires bleu foncé; sa formule semble contenir deux carboxyles et

pourrait être (Certains auteurs admettent la formule

C'‘*H‘‘0’^N'.) Elle a un spectre très voisin de la bilicyanine (biliru¬

bine oxydée par NO'H).

2° Etude de la Ph^coéry^ihrme

Obtention. — On utilise de préférence les formes à thalle mince;

Ceramium rubrum, Nitoph^llum. Les algues sont mises dans l’eau

distillée ; après deux jours, on ajoute une certaine quantité de toluène,

l’adjonction de cet antiseptique au début de l'opération empêche la

diffusion du pigment. Après quatre semaines, on presse, on filtre sur

mousseline; une centrifugation sépare le résidu.

L’addition de sulfate d’ammonium jusqu’à la concentration de

40 % précipite le pigment, précipité qui est maintenu en surface par

le toluène.

Séparation des deux pigments. — On opère par précipitations

fractionnées, le sulfate d’ammonium à concentrations croissantes pré-

/. PAYEN

cipitant d’abord la phycoérythrine. On peut aussi dissoudre, dans

l’eau pure, le précipité total obtenu par le sulfate d’ammonium :

l’addition d’acétone détermine la coagulation des pigments, mais

tandis que la phycoérythrine se redissout dans l’eau, la phycocyanine

reste insoluble. L’emploi de l’analyse chromatographique par adsorp-

tion permet d’isoler le pigment rouge plus adsorbé que le bleu.

Propriétés. — Les solutions diluées de phycoérythrine sont rouge

carmin, la teinte passe au rouge orangé en milieu concentré. Ces solu¬

tions ont une fluorescence jaune orange avec bande d’émission à

X = 570 et présentent trois bandes d’absorption.

L’une entre D et E de X = 569 à 565 ; la 2" entre E et F de

X 541 à 537; la 3'‘ auprès de la raie D de X 498 à 492.

Ce pigment cristallise en prismes hexagonaux : les cristaux

peuvent être observés à l’intérieur des cellules quand on plonge le

tissu dans 5 % NaCl; ils ont été désignés sous le nom de rhodosper-

mine par Cramer.

Les acides font virer les solutions au rouge violet. Les alcalis

donnent, suivant la concentration du pigment et celle de l’alcali et

suivant la température, toute une gamme de couleurs allant du rouge

brun au rouge violet, et du bleu au bleu vert. Le sulfate de cuivre,

en milieu alcalin, donne une coloration violette rappelant celle du

Biuret ; le réactif de Millon fournit une coloration verte.

Ce pigment a, d’après les recherches de RoCHE, un optimum

de précipitation à PH = 4; il reste en solution à PH =3,5 et

prend une coloration violette et une faible fluorescence à PH = 3.

Lemberg en a fait l’analyse et trouve qu’il contient 0,25 % de cal¬

cium. SvEDBERG, Lewis et Katsurai en déterminent le poids molé¬

culaire voisin de 200.000.

3° Ph})coéryihrine dans les Algues

Ce pigment existe seul dans un certain nombre d’algues, mais il

est très souvent mélangé à la phycocyanine.

a) Rhodophycées. — Ces algues doivent leurs brillants coloris,

variant du rouge le plus vif au brun rouge et au brun violacé, au mé¬

lange des deux pigments rouges et bleus qu’elles renferment. La phy¬

coérythrine, qui domine dans la plupart des cas, existe exclusivement

flans un très grand nombre d algues rouges, en particulier dans beau¬

coup de Floridées marines de profondeur, qui prennent alors une teinte

d un rouge éclatant. On trouve ce pigment seul également dans

PIGMENTS DES ALGUES

quelques Protofloridées comme Forph\)ridium cruentum. Dans tous

ces cas, la phycoérythrine présente trois bandes d’absorption. Quelques

auteurs signalent que certaines Rhodophycées, telle Sebdenia monar-

diana, contiennent une modification du pigment n’ayant que deux

bandes d’absorption, et que quelques algues dont la coloration rouge

se nuance de brun, comme Pol})siphonia et Rhodomela, auraient une

phycoérythrine particulière à faible fluorescence.

b) Cpanop/ipcées. — Certaines espèces de Cyanophycées sont

de couleur sépia, brun rouge, ou rouge violacé; elles ne contiennent

que de la phycoérythrine qui serait identique à celle des algues rouges.

Bocat en signale dans Oscillaioria coriiana. Ce pigment est

indiqué dans Phormidium luridum et dans ses deux variétés fusca et

violacea, dans Phormidium ectocarpi, qui couvre de plaques rouges

certaines laminaires.

Quelques Cyanophycées de profondeur ne possèdent également

que ce pigment (Phormidium persicinum). Cependant, dans la plupart

des Cyanophycées, le pigment rouge est associé à de la phycocyanine

et l’algue prend alors une teinte vert olive foncé (Phormidium favo-

sum, L^nghya aeruginea, Nostoc commune). Dans ce cas, la variété

de phycoérythrine serait, d’après BoRESCH, différente de celle qui

est contenue dans les Rhodophycées; extrait de Phormidium luridum,

de Nostoc commune, ce pigment donne une solution allant du rose au

rouge carmin, il possède une fluorescence jaune orangé et n’a qu’une

bande d’absorption entre C et D dont 1 axe est à A— 552.

4° Phycocyanine

Boresch et Kylin ont extrait et étudié le pigment de Phormi-

dium corium, d'Oscillaioria formosa, d'Aphanizomenon jios aquœ.

Précipitée et purifiée par les mêmes procédés que ceux qui ont

été employés pour la phycoérythrine, la phycocyanine donne une solu¬

tion bleu vert dont le spectre d’absorption a une bande qui se situe à

A —625. La fluorescence est d’un beau rouge carmin foncé, avec

bande d’émission à X = 655.

Ce pigment, très fragile à la lumière, se conserve moins bien,

même à l’obscurité, que la phycoérythrine. Un mélange des deux pig¬

ments devient rouge après quelque temps.

La phycocyanine cristallise en tablettes rhombiques ; son poids

moléculaire calculé par SVEDBERG serait voisin de 100.000

J. PAYEN

5° Phycoc^anine dans les algues

Les études faites par KyLIN, MolISCH, SvedbERG et ICaTSU-

RAI sur différentes algues rouges et bleues avaient amené ces auteurs

a considérer l’existence de trois variétés de phycocyanine :

1 “ Une variété bleu vert ayant tous les caractères donnés dans

l’étude générale (une seule bande d’absorption) ;

2" Une variété bleu indigo en solution concentrée et ayant deux

bandes d’absorption à X = 615 ci — 675 ;

3" Une phycocyane bleu violet qui, en solution concentrée,

prend une teinte violet rouge. Cette variété, très sensible à la lumière,

a une fluorescence rouge carmin; son poids moléculaire est plus élevé

que celui de la variété bleu vert et elle présente deux bandes d’absorp¬

tion dont les axes sont à A z= 618 et A = 650.

Il semble que sa constitution la rapproche de la phycoérythrine.

Cependant, BoRESCH pense qu’il n’y aurait que deux variétés

de phycocyanine : l’une, bleu vert, qui caractérise les Cyanophycées

(C. Phycocyane) et confère aux espèces qui n’ont que ce pigment

une coloration allant du bleu au vert-de-gris; l’autre, spéciale aux

algues rouges, serait formée d’un mélange de phycocyane bleu vert

et de phycocyane bleu violet (R. Phycocyane).

Dans un intéressant mémoire, BouiLLENNE, Walrand et

C. DeLARGE ont signalé les différentes opinions émises au sujet des

variétés de phycocyane et de phycoérythrine. Ils exposent les résultats

d’expériences qui apportent, en ce qui concerne la phycocyamne, de

très importantes précisions sur la question. Ils comparent la phyco¬

cyanine extraite par SvEDBERG et Katsurai à partir d'Aphanizo-

menon fias aquœ avec celle qu’ils ont obtenue à partir de cultures

pures de Phormidium uncinatum. Ces auteurs emploient une méthode

nouvelle. Les algues, essorées à la trompe, sont séchées en atmosphère

d’azote sous pression très réduite. Broyées avec du verre et soumises

pendant 30 minutes à l’action de CS^, ces algues tuées, placées dans

10 à 2C parties d’eau distillée, laissent diffuser immédiatement le pig¬

ment. Après une heure, on recueille un liquide bleu indigo à fluo¬

rescence rouge carmin.

La cristallisation est alors essayée à différents PH, et les au¬

teurs ont obtenu les formes cristallines indiquées par SvEDBERG,

Kylin, Lemberg... dans les Floridées et les Cyanophycées :

A PH <C 4, ce sont les cristaux rhombiques de la phycocyane

des Floridées (Lemberg) ;

A PH = 4,14, ce sont les rhomboèdres hexagonaux de la phy¬

cocyane bleu vert des Cyanophycées (KyLIN) ;

PIGMENTS DES ALGUES

PH = 6,04, ce sont les prismes allongés obtenus par SvED-

BERG et KatsURAI dans Aphanizomenon flos aquœ.

Il semble donc que l’aspect cristallin ne peut servir à distinguer

plusieurs sortes de phycocyanine. D’autre part, suivant le mode d ex¬

traction, suivant la pureté, les solutions prennent des aspects, des colo¬

rations différents.

Les auteurs de ce travail pensent, avec SvEDBERG et KaTSURAI,

qu’il ne doit exister que deux variétés de phycocyane ;

— la R) phycocyane des Floridées;

— la C) phycocyane des Cyanophycées.

a) Rhodoph\icées. — Quelques rares Rhodophycées ne

contiennent que de la phycocyanine : ces algues sont alors de couleur

vert bleuté (BatTachospermum vagum, Asterocytis ramosa). La plu¬

part des algues rouges ont un mélange de phycocyane et de phycoéry¬

thrine en proportions variables, qui expliquent les teintes très diffé¬

rentes que l’on observe.

Tout un groupe de formes marines littorales (Chondrus crispus,

Furcellaria fastigiaia, A^emah'on heiminihoïdes) ont des coloris allant

du violet pourpre au brun rouge foncé.

D’autres, fréquentes dans les eaux douces, ont des teintes allant

du gris rougeâtre au jaune vert, et même au bleu vert (BaiTachospeT-

mum Gallaci, B. caeruleum, B. monilliforme).

Quelques-unes sont vert mousse (fîafrac/iospermum Ddlemi,

Lemanea fiuviaülis).

b) Cyanoph)icées. — A côté d’un certain nombre de ces algues,

qui ne contiennent que de la phycocyane bleu vert (Oscillatoria tenais,

O. formosa, Phormidium corium, Anaboena), et dont les teintes sont

bleues ou gris vert, il y en a beaucoup d’autres qui renferment un mé¬

lange de pigments bleus et rouges : leurs couleurs vont du vert bleu

pour les plus riches en phycocyane au vert olive bronzé pour les plus

pauvres.

Tilden a essayé de donner une idée de la répartition et des pro¬

portions de ces deux pigments dans les deux grands groupes d’algues :

Rhodophycées et Cyanophycées (Voir tableau).

Cyanophycées Rhodophycées

/. PAYEN

Répartition et proportions de phycoérythrine de phycocyanine

dans les Rhodophycées et les Cyanophycées

(D’après TildEN.)

A : Phycocyane seule. j

B : Phycocyane + Phycoérythrine. ' Dans les Cyanophycées.

C : Phycoérythrine seule. l

D : Phycoérythrine + Phycocyane. 1

E : Phycocyanine seule. f Dans les Rhodophycées.

F : Phycoérythrine seule. )

PIGMENTS DES ALGUES

IV. — AUTRES PIGMENTS DES ALGUES

1 " Cytochrome

a) Propriétés. — Des recherches récentes ont montré la pré¬

sence dans presque tous les tissus animaux et végétaux de substances

pigmentaires complexes désignées sous le nom de Cytochrome. Ces

pigments n’existent qu’en très faible quantité et ne déterminent pas de

coloration appréciable.

Les recherches précises dues à R. HiLL, H.-F. HoLDEN et

KeiLIN à partir de divers tissus animaux et végétaux ont nettement

montré que, chez presque tous les êtres vivants aérobies, ce pigment

existe à côté d’une hématine cellulaire et qu’il est formé de produits

de réduction de cette hématine.

En présence de pyridine, l’hématine réduite forme un complexe :

l’hémochromogène pyndmique; les travaux de ElJIRO YakUSHIJI à

partir du soja ont confirmé la présence du cytochrome et de l’hémaUne

dans les tissus; l’extrait par l’acide acétique glacial saturé de pyridine,

additionné d’hydrosulfite de soude, montre un spectre très net d’hémo¬

chromogène pyridinique.

Keilin pense que le cytochrome est un mélange de trois hémo¬

chromogènes, ces corps étant, le plus souvent, formés par la combinai¬

son de l’hématine réduite avec un corps azoté.

Ce pigment naturel appartient comme la chlorophylle et 1 hémo¬

globine au groupe pyrrolique ; il a un spectre caractéristique très net,

surtout quand il est réduit.

L’extrait de Soja hispida fournit un spectre qui a quatre bandes :

1. à a = 640 à 630

II. à À = 605 à 600

composant at)-

HL à a = 560 j . ^

' composants b et c.

IV. à a = 550 \

(composant a*)-

(composant a masque la raie jaune du

Toutes les cellules contenant du cytochrome donnent la réduc¬

tion péroxydasique ; les composants a et c sont oxydés par 1 indo¬

phénol-oxydase et réduits par les ferments réducteurs. Le cytochrome

fait partie du système complexe des catalyseurs oxydants ; certains

/. PA YEN

corps modifient d’ailleurs ces réactions : le cyanure de potassium, le

cyanure d’éthyle retardent l’oxydation, les alcools, les aldéhydes, les

basses températures retardent la réduction.

b) Cytochrome des algues. — Des recherches ont été effectuées

par Von EljlRO Yakushiji sur de nombreuses algues vertes, brunes,

rouges. Les thalles soumis les uns à un épuisement acétonique (A.

vertes), les autres à un traitement à l’eau froide (A. brunes et rouges)

laissèrent diffuser le cytochrome c. A partir de 5 kilogrammes de

Porphyra tenera, l’auteur a préparé 1 gramme de cytochrome c; il en

obtient I gr. 5 à partir de 200 gr. d’algues séchées au soleil.

En solution aqueuse, le cytochrome C est facilement oxydé à

PH = 7,3 par l’indophénolase de lactaire, réaction arrêtée par

KCN l/2.00œ.

Ces algues contiennent d’ailleurs constamment de l’mdophéno-

lase (WataNABe) et de l’hématine (TaMIYA).

2° Flavines ou Lyochromes

L étude de ces pigments est relativement récente : les premières

recherches ont été effectuées vers 1879, à partir du petit lait et du

blanc d’œuf, mais ce sont les remarquables travaux de Banga et

SzENT Gyorgyi, de Warburg et Christian en 1932, ceux de

Kuhn, Jauregg, Karrer en 1933, qui ont apporté toute la précision

désirable dans cette importante question.

Un très intéressant mémoire de M. FONTAINE a présenté récem¬

ment, en dehors des recherches personnelles de l’auteur, toutes les

connaissances actuelles sur le sujet. Il ne sera donc donné dans ce tra¬

vail que quelques indications indispensables sur les propriétés de ces

corps.

a) Propriétés. — Les flavines naturelles semblent posséder tout

un ensemble de propriétés communes : elles sont plus ou moins solubles

dans I eau, peu solubles dans l’alcool, solubles dans les acides et les

alcalis, insolubles dans 1 éther et le chloroforme; on les extrait des

tissus par l’eau, l’alcool méthylique aqueux.

La solution aqueuse a une fluorescence vert jaune ; le spectre de

fluorescence étudié par DhÉRÉ a une bande unique dont l'axe est

^ — 562 pour la lactoflavine, X ^ 564 pour Tovoflavine (BlERRY

et Gouzon). Le spectre d’absorption présente une bande sur

X = 451, et trois bandes à X = 372 — 265 — 225.

Les différentes flavines cristallisent en aiguilles fondant, en se

décomposant, entre 274° et 293°.

PIGMENTS DES ALGUES

Ces corps sont adsorbés par la terre à foulon en milieu acide,

par la franconite en milieu neutre, 1 élution s’opérant par un mélange

de pyridine, méthanol et eau (KaRREr) .

Sous l’influence de divers réducteurs, les flavines donnent sui¬

vant le PH, des corps diversement colorés :

à PH <C 1, on a des formes rouges,

à PH 2, les corps sont verts,

l’action prolongée donne des produits incolores : en particulier, l’hy-

drosulEte de sodium réduit la flavine et donne un leucodérivé qui n’a

aucune fluorescence (celle-ci réapparaît au contact de l’air).

Les flavines résistent à la chaleur, aux acides, aux oxydants,

mais sont très sensibles à la lumière.

En milieu alcalin, sous l’action de la lumière solaire ou de celle

de r arc à mercure, la molécule se scinde en sucre et en un photodé¬

rivé : la lumiflavine (Warburg).

En milieu acide ou neutre, la flavine perd toute la molécule de

pentose et donne un dérivé incolore à fluorescence bleue : le lumi-

chrome de formule C^'H'“0'^N ‘ (Karrer). Ces deux corps, lumi-

flavine et lumichrome, sont solubles dans le chloroforme : on peut

ainsi les séparer facilement de la flavine libre.

On reconnaît la flavine, dans les tissus, par sa fluorescence ou

par différentes réactions colorées.

La flavine est, le plus souvent, combinée à un support protéi-

dique; elle n’est alors pas fluorescente. On traite les coupes par

1 acide acétique ou par l’alcool méthylique 50 % à la température de

37 ; la flavine est libérée et on peut en observer la fluorescence au

microscc^ à fluorescence.

Le bleu de cresyl, le bleu de Nil donnent au liquide vacuolaire

contenant des flavines une teinte verte (Guilliermond) ; l’emploi du

réactif lodo-ioduré donne une coloration verte qui vire au jaune.

b) Comtiiution. — Les flavines existent à l’état libre, ou esté-

rifiées à l’acide phosphorique, ou liées à un support colloïdal protéi-

dique; la forme la plus connue à cet état est le ferment jaune de

Warburg. Ces différentes formes peuvent coexister dans un même

tissu.

Les flavines sont formées par un noyau tricyclique de benziso-

alloxazine (un noyau benzénique et deux noyaux hétérocycliques).

Ce noyau est combiné à une chaîne latérale pentosique : les di¬

vers représentants du groupe des flavines prennent le nom de lacto¬

flavine, d’ovoflavine, d’hépatoflavine.

La synthèse fut réalisée par Kuhn en faisant agir les orthodia-

mines mon-osubstituées à l’azote sur l’alloxane en solution acide.

}. PAYEN

c) Flavines dans les algues. — Les algues renferment de la lac¬

toflavine ou phytoflavine, corps fortement lévogyre en milieu alcali-

nisé par la soudeCe pouvoir rotatoire diminue d’ailleurs avec

l’alcalinité et devient dextrogyre sous l’influence du borax.

Les premières recherches sur les Fucus, sur Ascoph^llum nodo-

sum, sont dues à Euler et Adler. Elles fixent une teneur en lacto¬

flavine variant de 0,1 à 0,2 y par gramme de silbstance fraîche.

Les travaux de HeilbroN, PaRRY et PHIPERS ont été effectués

sur des algues variées, mais en particulier sur Fucus vesiculosus et

Cladophora Sauteri. Ces auteurs ont extrait le pigment en le faisant

passer à l’état de lumiflavine. Ils l’ont obtenu cristallisé, dans l’alcool

méthylique.

Les recherches les plus récentes sont dues à AtsUSHI Wata-

NABE : elles ont porté sur 57 espèces diverses, mais surtout sur les

algues rouges non encore étudiées.

Les algues rouges hachées sont épuisées par l’alcool méthylique

aqueux : l’alcool distillé, les substances colorantes étrangères enlevées

par l’éther de pétrole, la solution aqueuse est additionnée de 3 %

HCl et versée sur la terre à foulon qui retient les flavines.

L’élution étant opérée par un mélange de pyridine, d’alcool mé-

thylique et d’eau, la solution concentrée et alcalinisée par la soude est

soumise à l’irradiation d’une lampe de 500 watts. La lumiflavine

formée est extraite par le chloroforme.

De la quantité de lumiflavine formée, on déduit celle de lacto¬

flavine ; les dosages ont donné en moyenne une proportion de

0,24 X 10 de flavine par gramme de substance sèche dans les

algues rouges. Quelques espèces sont particulièrement riches : Iridoea

pulchra en contient 1,1 X 10 Heterochordaria en a 0,65 X

10 ~ ; par contre, certaines algues sont très pauvres : Gracilaria

gigas 0,08 X 10 “‘'et Rhodomela subfusca 0,01 X 10“^.

Les algues brunes et les algues vertes n’en ont guère que

0,14 X 10“^ : cette teneur varie largement avec la saison.

La flavine est en grande partie combinée à une substance pro¬

téique, la proportion en varierait de 57 à 96 %.

La dessiccation n’entraîne pas l’altération appréciable de la

flavine.

3° Anthocyanes

a) Propriétés. — Ces corps colorés ont été l’objet de nom¬

breuses recherches à partir des plantes supérieures. WillstaTTER en

PIGMENTS DES ALGUES

a déterminé la composition chimique et de nombreux auteurs en ont

cherché le mode de formation.

Ces pigments, dissous dans le suc cellulaire, sont solubles dans

l’eau, l’alcool, insolubles dans l’éther et le chloroforme; ils donnent

des précipités colorés avec le sous-acétate de plomb. Dans les plantes,

ils peuvent exister à l’état libre, mais le plus souvent ils sont combinés

à des sucres, constituant ainsi des hétérosides : les Anihoc^anosides.

Les anthocyanes prennent une coloration rouge en milieu acide, vio¬

lette en milieu neutre, verte en présence des alcalis.

b) Constitution. — Les anthocyanosides sont des hétérosides

phénoliques provenant de la combinaison de deux noyaux benzémques

portant un nombre variable d’oxhydryles phénoliques, avec un noyau

hétérocyclique : la pyrone C''H 0^ Ces corps se forment à partir des

oxyflavonols. Certains auteurs pensent qu’une oxydation en détermine

la formation, mais des recherches plus récentes (R. CoMBES,

WillstÀTTEK) montrent qu’il y a vraisemblablement réduction. On

admet que 1 oxydation de certaines substances crée un milieu réduc¬

teur favorable à la formation des pigments anthocyaniques.

c) Les Anthocyanes des algues. — Si les études effectuées sur les

plantes supérieures furent nombreuses, et ont montré la grande répar¬

tition de ces pigments, on ne p>eut signaler que quelques recherches

isolées sur les algues.

Lagerheim, étudiant Zygnema purpureum, a indiqué un pig¬

ment rouge clair, dissous dans le suc cellulaire et qu’il a appelé phy-

coporphyrine.

Mainx l’a extrait de l’algue privée de chlorophylle et séchée à

30 ’. Ce pigment, soluble dans l’eau, insoluble dans les solvants orga¬

niques, n est pas précipité par le sulfate d’ammoniaque. Il a une

fluorescence gris jaunâtre, et sa solution traitée par les acides étendus

prend une coloration bleue, tandis qu’elle devient jaune par les bases.

Il semble bien que 1 on soit en présence d’anthocyanes.

HanseiN, analysant Bryopsis disticha, avait annoncé la présence

de phycoérythrine, mais Kylin croit plutôt à des pigments anthocya¬

niques qui n apparaissent qu à l’époque de formation des spermato¬

zoïdes.

4° Pigments indéterminés

a) Dans la membrane. — Certaines formes aériennes de Cya-

nophycées ont une coloration jaune brun.

Ncegeli a isolé, des Gleocapsa, un pigment rouge brun qui

/. PAYEN

devient rouge en milieu acide, jaune avec la potasse, et qu’il a dési¬

gné sous le nom de Cléocapsine.

Les Scytonemas et les Nostocs ont fourni de même des pigments

brunâtres, qui verdissent en milieu acide, rougissent avec les alcalis et

deviennent gris violet avec le chloroiodure de zinc iodé, et qui ont été

appelés Sc})tonémme.

KyLIN a isolé, de Calothrix scopulorum, deux pigments :

— la fuscorhodine, de couleur rouge pourpre, soluble dans

l’alcool, l’éther, insoluble dans l’eau, l’éther de pétrole;

— la fuscochlorine, de couleur verte, soluble dans l’alcool, ne

passant que difficilement dans l’éther.

Cet auteur pense que la scytonémine signalée par Nœgeli serait

du groupe de ces deux pigments.

La nature chimique de ces corps est incertaine.

b) Marennine. — Ce pigment, extrait de la diatomée Navicula

ostrearia, est de formation accidentelle. Il n’apparaît qu’en présence

du mucus des huîtres, mucus qui contient de la glucosamine (Sau-

VAGEAU).

Ce corps coloré, étudié par BoCAT, a été extrait par l’eau addi¬

tionnée d’éther sulfurique. Il ne cède rien, ni à la benzine, ni à l’éther

de pétrole, ni à l’alcool amylique; sous l’influence des acides, il vire

au bleu ; un excès d’alcali déterrmne un précipité vert.

Le spectre de la solution aqueuse présente deux bandes d’ab¬

sorption :

Bande I à X 525 dans l’extrême rouge;

Bande II à X = 455 dans l’ultra-violet.

Il semble à l’auteur de ces recherches que la marennine soit une

substance albuminoïde différente de la phycocyanine.

c) Ph^cophéine. — Les fucacées renferment un produit brun

provenant de l’oxydation des grains de fucosane (Hansen). Ce corps

serait un complexe phénolique ou tannique, qui prendrait naissance

dans les vacuoles par floculation des substances qui y sont contenues,

et qui, oxydé, fournirait la phycophéine (Kylin) .

Source MNHN, Paris

PIGMENTS DES ALGUES

LOCALISATION DES PIGMENTS

1 “ DANS LES PLASTES

Les algues possèdent des plastes qui renferment, suivant les

groupes considérés, un mélange de pigments : chlorophylle caroté-

noïdes, pigments protéiques.

L’origine et le développement de ces plastes ont été étudiés par

M. MaNGENOT. On trouvera un exposé de cette question dans le

traité de Cytologie de MM. Guilliermond, Mangenot, Plantefol.

Ces chloroplastes sont en nombre restreint, parfois, même, il n’en

existe qu’un seul par cellule, il prend alors le nom de chromatophore.

Dans quelques algues inférieures de chaque groupe, dans la plu¬

part des Euglénidées, les plastes portent un corpuscule réfringent inco¬

lore, quelquefois cristallin, de nature protéique : le pyrénoïde.

La forme de ces chloroplastes est des plus variée; les chloro-

phycées, en particulier, en offrent des exemples compliqués : plaques,

manchons étoilés (volvocacées), rubans, disques, fuseaux (siphonées),

plastes sans pyrénoïdes dans les Codiums...

Les Xanthophycées, les Flagellées, les Diatomées ont des chro-

matophores dont la couleur varie du jaune doré au brun. Ce sont des

disques avec pyrénoïdes dans les Xanthophycées, des formes étoilées

dans les Péridiniens.

Les Phéophycées ont des plastes discoïdes fortement pigmentés

et situés dans les couches superficielles du thalle. Les Rhodophycées

inférieures, les Bangiales ont un rhodoplaste étoilé et de couleur rose

dans chaque cellule : les algues rouges avec thalle massif ont de gros

plastes groupés vers l’extérieur.

Dans un certain nombre de cas particuliers, les pigments caro-

ténoïdiens peuvent se présenter dans les plastes sous forme de granu¬

lations. Le cas le plus curieux est celui d'Acetabularia mediterranea

décrit par M. Mangenot. Le protoplasme de cette algue est coloré

en orangé sombre, chaque plaste présente un fond vert de chlorophylle

sur lequel tranche un grain orangé de carotine; les plastes sont en

même temps chloro et chromoplastes.

Ces granulations ont été signalées par E. KoL et C. Chodat

dans des algues se développant sur la neige du Parc national Suisse.

Ce sont des algues du groupe des Hétérokontées : Cy^drff^ana humi-

). PAYEN

cola, Chromochloris cinnabarina Kol et Chodat, Chlorellopsis enga-

dinensis Kol-Chodat, et C^ococcus helveticus K.-C.

La carotine se localise parfois dans un organe spécial : le stigma,

considéré comme un chromoplaste modifié. Cette tache oculaire est

fréquente dans un certain nombre d’algues unicellulaires (Euglénidées,

Volvocacées), dans les zoospores des Chlorophycées et des Phéo-

phycées.

Kofoid et SwEZY ont signalé, dans l’ocelle de certaines Dino-

phycées, des amas de pigments rouges. Cet organe de structure, très

spécialisée, est composé d’une lentille sphérique et d une masse de

pigment noir mélanosome, dont le centre est souvent occupé par le

pigment rouge.

2-* DANS LE PROTOPLASME

a) Etat diffus. — Une place à part est réservée aux Cyanophy-

cées dont le protoplasme homogène ne contient pas de plastes; les

pigments chlorophylle, caroténoïdes, phycocyanine sont à l’état diffus

dans le cytoplasme.

b) Dans les gouttelettes d'huile : lipochromes. — Les caro¬

ténoïdes se présentent souvent à cet état. WlSSELlNG et MoLlSH ont

étudié ceux de Hoematococcus pluvialis, et LwOFF a cherché à dé¬

terminer les circonstances qui favorisent, dans une culture de cette

algue, l’apparition massive des caroténoïdes. On pensait que la pau¬

vreté du milieu en azote et phosphore (PrINGSHEIM) était la cause

déterminante; or, à l’obscurité, les cultures restent vertes très long¬

temps; à la lumière, elles rougissent faiblement après 20 jours; l’ad¬

jonction de 2/1.000"" d’acétate de soude détermine le rougissement

massif. Pour cet auteur, il y aurait, dans ces cultures, une action spéci¬

fique de l’acétate de soude.

De Trentepohlia Jolithis, KartseN a extrait une huile brun

rouge contenant un caroténoïde.

Il semble bien que ces lipochromes existent également dans les

Flagellées {Euglena sanguinea).

3" DANS LES VACUOLES

Un grand nombre d’algues de toutes les classes contiennent des

flavines (lactoflavine). Il est possible que les anthocyanes soient aussi

répandues, mais les recherches, jusqu’à présent, n’ont porté que sur

les Zygnemacées.

r DANS LA MEMBRANE

Seules, les Cyanophycées ont été étudiées à ce sujet, on y signale

de la fuscochlorine, fuscorhodine, et peut-être de la scytonémine.

PIGMENTS DES ALGUES

ROLE BIOCHIMIQUE DES PIGMENTS

Les algues absorbent l’oxygène gazeux ou dissous et assimilent

le carbone minéral grâce à la lumière. Elles possèdent tout ou partie

des pigments chlorophylliens des plantes supérieures, et, en plus, des

pigments particuliers qui détemninent leur coloration. La recherche

des propriétés de ces pigments surnuméraires isolés de l’algue peut

donner des indications quant à leur rôle, mais il est indispensable,

d’une part, de considérer ces pigments tels qu’ils se présentent dans

l’algue, c’est-à-dire intimement mélangés à d’autres substances pig¬

mentaires dont ils peuvent modifier le rôle, et, d’autre part, de tenir

compte des conditions de vie de la plante. Les algues ont des habitats

très variés : les unes se développent à l’air ou en surface de l’eau, les

autres poussent à des profondeurs pouvant dépasser 100 mètres; leur

disposition apparente en zones diversement colorées a suggéré une

relation possible entre la coloration du thalle et la profondeur où elles

se développent.

I. chlorophylle (algues vertes)

Le rôle de la chlorophylle est un sujet classique, mais il est inté¬

ressant de signaler que les algues vertes, qui ne contiennent que des

pigments chlorophylliens (chlorophylle et caroténoïdes), ont constitué

un matériel de choix pour cette étude, grâce à leur thalle mince et

transparent.

C’est à partir des algues ; Enteromorphe, Spirogyre, que

Reinke, Timiriazeff et Engelmann ont établi les relations qui

existent entre les radiations absorbées par le pigment et les régions

du spectre les plus actives dans les phénomènes d’assimilation. Ce

sont les algues vertes qui ont servi à Kniepp et MlNDEJl à montrer

la nécessité de mesurer l’énergie lumineuse incidente qui parvient à la

plante.

Enfin, à partir d'Ulva laciuca, WuRMSER a démontré qu’il

n’existait aucun rapport simple, aucune proportioimalité entre l’énergie

absorbée par la chlorophylle et la quantité d’oxygène dégagée au

cours de la photosynthèse, expériences qui ont permis à cet auteur de

confirmer le rôle du stroma protéique du chloroplaste et celui du pro-

/. PAYEN

toplasme dans ces réactions (opinions déjà émises par WlLLSTÂTTER,

Stoll, Bonnier, Molliard), et d’appuyer cette hypothèse que la

chlorophylle peut jouer, dans la photosynthèse, le rôle d’un sensibili¬

sateur optique.

II. CAROTÉNOIDES (algues brunes, algues jaunes)

Les algues de tous les groupes renferment des caroténoïdes à

côté de la chlorophylle. On émet, à propos du rôle de ces pigments

dans les algues, les mêmes hypothèses que celles qui ont été discutées

à propos des pigments des plantes supérieures.

Les algues brunes ont suscité des observations plus nombreuses

du fait, d’une part, de l’existence d’un pigment brun particulier, la

fucoxanthme, et, d’autre part, de conditions spéciales de développe¬

ment à différentes profondeurs de l’eau.

WlLLSTATTER et MlEG pensent que les caroténoïdes, grâce à

leur grande affinité pour l’oxygène, jouent un rôle de régulateur dans

la pression de ce gaz : hypothèse très discutée à propos des plantes

supérieures.

Mcxire, Witley, Webster ont recherché l’intensité lumineuse

optimum nécessaire à la photosynthèse dans les algues brunes; cet

optimum serait moins élevé que pour les algues vertes, mais supérieur

à celui qui est nécessaire aux algues rouges.

Des recherches dans le même sens ont été faites par Shelford

et Gail. Ces auteurs ont trouvé, en dosant l’oxygène dégagé (méthode

de Winkler), que les algues brunes (Fucus evanescens) ont leur maxi¬

mum de photosynthèse entre I et 8 mètres de profondeur suivant leur

situation habituelle, maximum pouvant subir des variations avec les

conditions extérieures : état de la mer, état du ciel.

Engelmann attribue aux caroténoïdes un rôle dans la photo¬

synthèse : ces pigments déplaceraient le maximum d’assimilation vers

les radiations jaunes.

Lubimenko pense également à la substitution possible de la fu-

coxanthine à la chlorophylle.

WuRMSER leur confère plutôt un rôle protecteur, rôle commun

d ailleurs à tous les lipochromes. Ces pigments ralentiraient la vitesse

de destruction de la chlorophylle en absorbant les radiations bleues et

violettes dont l’action est très intense sur le pigment vert. Went avait

indiqué ce rôle protecteur en faveur des diastases de la cellule.

Montfort Camill pense, à la suite de travaux très récents,

que la fucoxanthine aurait une fonction définie « en accroissant la

PIGMENTS DES ALGUES

photosynthèse effective en lumière bleue », les pigments : carotine et

xanthophylle, n’ayant aucune part dans l’accroissement de la valeur

de la photosynthèse.

A ces hypothèses, on peut ajouter les observations de ChaDE-

FAUD, qui a constaté, dans les algues vertes, un balancement entre la

teneur en caroténoïdes et en amidon, et celles de Steenbock,

Hellstrom et SlVADJlAN sur l’activité vitaminique de ces caroté-

noïdes, activité d’autant plus intense que la coloration jaune est plus

vive.

Quant au stigma et à son contenu caroténoïdien, on lui attribue

une sensibilité particulière à la lumière, un rôle de lentille capable de

concentrer les rayons lumineux (Mast), quelquefois aussi, un piou-

voir absorbant pour les rayons bleus (WagER), ou la possibilité de

transformer l’énergie lumineuse en énergie motrice (MaNGENOT).

III. CHROMOPROTÉIDES

La plupart des auteurs s’accordent à trouver aux pigments rouges

et bleus un rôle dans la photosynthèse.

Les Cyanophycées ont été peu étudiées.

Harder, à l’aide de cultures de Phormidium faveolatum pla¬

cées en différentes radiations et soumises à une égaie énergie lumi¬

neuse, trouve que ces algues assimilent mieux lorsqu’elles sont éclairées

par leur couleur complémentaire que par n’importe quelle autre radia¬

tion, quelle que soit l’intensité lumineuse.

DaNGEARD juge de l’activité des radiations par le maximum de

croissance des algues. Il étudie le développement de Phormidium

tenue et détermine un maximum de croissance dans la région rouge

et à la limite de l’infra-rouge, radiations absorbées par le pigment bleu.

La phycoérythrine a suscité plus de recherches : les algues

rouges, par suite de leur possibilité de pousser en eaux profondes,

dans les endroits peu éclairés et où il ne pénètre que très peu de radia¬

tions de grandes longueurs d’ondes, présentent des questions du plus

haut intérêt.

Dangeard, poursuivant ses études de développement sur Po/p-

siphonia fasiigiaia et Porph^ra lacinata, admet que le pigment rouge

joue le rôle d’un écran qui ne laisse passer que les ondes de

A = 600 à X = 730

Engel^ANN, utilisant sa méthode des bactéries, étudie les maxi-

ma de dégagement d’oxygène {Caliihamnion, Ceramium). Le meixi-

mum, au lieu d’être situé, comme chez les algues vertes, entre les raies

}. PAYEN

B et C, se trouve après la raie D, quelquefois au voisinage de F :

X = 570.

Cet auteur conclut au rôle du pigment rouge dans la photosyn¬

thèse. Cette opinion a été soutenue par BoNNiER, qui a noté le dépla¬

cement de la bande B et C de la chlorophylle vers la région droite

du spectre : la phycocyanine déplace vers la raie D, la phycoéry¬

thrine vers la raie D et F.

Hanson, dès 19C9, suggère que la phycoérythrine peut, en

absorbant l’énergie des radiations bleues et vertes, la transmettre à la

chlorophylle, qui Tutilisera pour la photosynthèse.

Le rôle de la phycoérythrine comme sensibilisateur de la chlo¬

rophylle a été indiqué par BoRESCH et KlugH, mais quelle que soit

l’intensité de lumière.

Kylin et Moore ont, en étudiant Ceramium rubrum, ajouté

cette indication que le pigment n’agit comme sensibilisateur qu’à faible

intensité de lumière ; les algues rouges assimilent beaucoup mieux, deux

fois plus vite, en lumière diffuse qu’en lumière brillante.

Kylin insiste sur ce fait que les rhodophycées assimilent moins

que les algues vertes en lumière intense, qu’elles sont des plantes

d’ombre dans lesquelles le pigment n’est avantageux qu’en lumière

faible. Cette opinion a été soutenue par MoNTFORT Camill, qui pense

que Rhod^menia palmaia peut être considérée comme un équivalent

écologique de Trichomanes.

Ces auteurs sont amenés à exprimer cette opinion que les algues

vertes, brunes, rouges sont disposées sur la côte, de façon que chaque

espèce ait l’intensité de lumière qui est l’optimum pour sa couleur

particulière.

Il est intéressant de signaler les expériences effectuées pour fixer

la profondeur où se fait le maximum de photosynthèse des algues

rouges.

Shelford et Gail (1922) indiquent, à la suite d’observations

faites à la station biologique de Puget Sound, que les algues rouges

se développent abondamment dans l’eau lorsque les radiations rouges

sont réduites à 1 % de la valeur de la lumière incidente : on les

trouve encore à un niveau où ces radiations n’atteignent plus que

0,0032 %. Le maximum de développement se produit lorsque les

radiations bleues et violettes sont approximativement de 2,9

Gail, étudiant toute une série d’algues rouges vivant à diffé¬

rents niveaux : Rhody^menia periusa, Agardhiella tenera, trouve que

le maximum de photosynthèse se produit entre 8 et 20 mètres, suivant

la profondeur où se développe habituellement l’algue : ce maximum

Source MNHN, Pans

PIGMENTS DES ALGUES

se situe entre 15 et 20 mètres pour les algues de grande profondeur.

TchUDY, ayant repris les expériences précédentes en prolongeant

leur durée, confirme ces résultats. Il étudie simultanément la respira¬

tion et la photosynthèse à divers niveaux (de 1 à 25 m.) et dans les

mêmes conditions de température.

A 25 mètres, seules les algues rouges ont une photosynthèse

mesurable, ce phénomène allant plus vite que la respiration; cet

auteur pense que les algues rouges absorbent, comme les plantes

d’ombre, les radiations de courtes longueurs d’ondes et que le pig¬

ment rouge pourrait n’avoir qu’un rôle d’écran.

Les travaux de WuRMSER précisent ces diverses hypothèses.

L’auteur compare l’assimilation de Rhod}^menia palmata et d'Ulva

lactüca, dans les mêmes conditions.

Des surfaces égales de ces deux algues sont placées dans l’eau

de mer et soumises à différentes radiations (écrans colorés) : le dosage

de l’alcalinité produite est effectué selon la méthode d OsTERHOUT

et Haas.

Les expériences faites en lumière diffuse montrent que les algues

rouges assimilent fortement dans la région verte du spectre.

En tenant compte de la répartition de l’énergie dans le spectre

solaire et de l’activité de la photosynthèse dans les régions rouges,

vertes, violettes, l’auteur constate une égalité ou une augmentation de

l’activité relative des radiations vertes chez les plantes à phycoéry¬

thrine. Le maximum d’assimilation étant vers X = 570, le maximum

d’absorption du pigment rouge se situant de X =492 à X = 569, il

semble que « la phycoérythrine agisse comme un sensibilisateur sus¬

ceptible de déplacer le maximum de sensibilité du système assimila¬

teur vers la région du spectre qui est la plus intense dans le rayonne¬

ment solaire ».

L’auteur admet que la phycoérythrine a, dans la photosynthèse,

le même rôle physiologique que le pourpre rétinien dans la vision,

c’est-à-dire celui d’un sensibilisateur capable de permettre l’assimila¬

tion aux faibles éclairements. Le fait que la séparation de la chloro¬

phylle et du pigment rouge est facile permet de croire que la liaison

des deux pigments n’est pas intime : or, un sensibilisateur n’agit que

lorsqu’il est hxé sur le corps qu’il sensibilise; on est amené à penser

que le stroma est le siège de la transformation que la phycoérythrine

accélère.

Adaptation chromatique. —• La recherche du rôle des pigments

contenus dans les algues ne peut se séparer d’une étude des conditions

très particulières dans lesquelles vivent ces plantes. Sur les côtes où

se développent les algues, celles-ci se rencontrent à des profondeurs

}. PAYEN

dépassant parfois 100 mètres, et sont très nombreuses entre la sur¬

face et 50 mètres : dans ces conditions, elles reçoivent une qualité

très spéciale de lumière. En effet, la lumière blanche subit dans l’eau

une absorption notable; les radiations rouges sont déjà faibles à

5 mètres de profondeur, elles sont presque nulles à 25 mètres, région

où les radiations bleues et violettes sont encore très perceptibles,

puisqu’elles peuvent atteindre 100 mètres.

Ces observations ont amené nombre d’auteurs à admettre, sur¬

tout en ce qui concerne les algues de grande profondeur, une adap¬

tation chromatique complémentaire, sorte de relation entre la colo¬

ration des algues et les radiations qu’elles reçoivent habituellement.

EngelmaNN, le premier, émet l’opinion que les chromatoplastes

des algues, qui vivent à la profondeur où dominent les rayons bleus,

ont la couleur complémentaire de la lumière reçue.

Gaidukqv (1922) cherche à démontrer cette adaptation par

des expériences faites en laboratoire sur Oscillaria sancta. Cette algue

de couleur violette est soumise pendant deux mois à des radiations de

différentes couleurs. En lumière rouge, l’algue devient verte; en lu¬

mière jaune, la teinte est bleu vert, tandis qu’avec les radiations bleues,

la coloration passe au jaune brun.

Les expériences sont reprises sur des cultures de Phormidium

tenue, avec l’aide d’une lumière électrique intense. Les algues dont la

coloration normale est vert bleu prennent, en quelques heures, une

teinte jaune brun. Porph^ra laciniaia passe de la coloration rouge à

une teinte verte lorsqu’on la soumet à des radiations jaune rouge;

cette algue reste rouge en toute autre radiation. La conclusion tirée

des expériences précédentes a été discutée par ScHINDLER, qui montre

que les variations chromatiques des Oscillaires sont principalement

sous la dépendance des conditions de nutrition. BoRELSCH et CoHN

obtiennent, à partir de cultures de Phormidium corium, des individus

jaunes. Pour ces auteurs, la dégradation du pigment est due à la pau¬

vreté du milieu en azote (l’apport d’azote détermine le verdissement) ;

les faits précédemment indiqués rentrent dans le cadre de phénomènes

généraux; il apparaît fréquemment un changement de couleur dans

les plantes dont la nutrition azotée et carbonée est en déséquilibre.

La théorie d’ENGELMANN est admise par NaDSON : cet auteur

rappelle le cas de l’algue verte perforante Ostreobium Que/feffi, qui

devient rouge à environ 16 mètres de profondeur et reprend sa colo¬

ration verte lorsqu’on la ramène en surface. Le pigment rouge, so¬

luble dans l’eau, insoluble dans l’alcool, semble bien être de la phy¬

coérythrine. Des observations identiques sont faites sur Hyella caes-

pitosa et Plecionema qui, violettes dans la profondeur de l’eau, sont

vertes en aquarium.

PIGMENTS DES ALGUES

Cependant, en un article paru en 1932, Nadson indique qu un

certain nombre de taits ne sont pas en faveur de la théorie de l’adap¬

tation.

A une même profondeur, on rencontre des algues de couleur

verte (Chlorophycées), des Rhodophycées nettement rouges, et des

individus rouges et verts appartenant à la même espèce.

L’examen minutieux de la végétation d’une côte rocheuse, par

exemple, montre qu’entre la surface et 50 mètres, on trouve toutes les

espèces d’algues, toutes les couleurs : les Cyanophycées sont à tous

les niveaux, les Chlorophycées voisinent à 100 mètres avec des Phéo-

phycées (Codium Bursa vert et Laminaria Rodriguezii brune à

150 mètres de fond aux Iles Baléares).

Si une grande majorité d’algues rouges occupe les régions pro¬

fondes, certains dragages cependant n’en révèlent pas trace : sur

dix espèces ramenées de 91 mètres de fond par un dragage effectué

par W.-R. Taylor en Floride, on trouve : 9 Chlorophycées vertes,

une Phéophycée brune et aucune Rhodophycée. La localisation

d’une espèce à une profondeur donnée n’est d’ailleurs pas absolue.

Quelques auteurs recherchent alors le rôle que peuvent jouer

l’intensité de la lumière et la température : en effet, l’intensité lumi¬

neuse décroît très rapidement avec la profondeur, surtout si l’eau

contient une forte proportion de piankton. En eau pure, on compte

25 % de la lumière réfléchie par la surface; la proportion atteint

70 % quand l’eau est agitée. A 10 mètres, l’intensité lumineuse n’est

que le 1/10'' de celle de la lumière incidente.

K.YL1N (1937), à la suite d expériences sur les Algues bleues,

émet l’opinion que, s’il y a adaptation chromatique, ce ne peut être

qu en faible intensité : il constate que les Cyanophycées sont bleu vert

en surface et rouges à environ 20 mètres. A cette profondeur, il en a

recueilli 10 espèces rouges qui, à l’analyse, ne contenaient que de la

phycoérythrine.

L’auteur essaie alors une culture de Phormidium Eciocarpi rouge

et de Spirulina rosea, il n’obtient que des individus rouges; il en

conclut que certaines espèces ne peuvent pas former de phycocyanine.

Il a dressé deux listes de Cyanophycées, les unes qui ne peuvent for¬

mer qu’un pigment, les autres qui sont capables d’en former deux.

Pour qu’une adaptation chromatique complémentaire soit pos¬

sible, il faut que les deux pigments existent dans les Cyanophycées.

Si ces algues ne peuvent former qu’une des substances colorées, il peut

y avoir des changements de couleurs, mais ceux-ci ne peuvent conduire

à une adaptation chromatique qu’avec certaines radiations. Une Cya-

nophycée qui ne produirait que de la phycocyanine ne peut montrer

une adaptation chromatique en lumière verte.

). PAYEN

L’auteur reprend des cultures de Plecionema Baitersii et nor-

vegicum, Cyanophycées qui ont les deux pigments. Les cultures jaune

brun sont placées à différentes distances des fenêtres, donc en même

qualité de lumière, mais soumises à des intensités différentes. De l’in¬

tensité la plus faible à la plus forte, les couleurs des cultures sont

rouges, violettes et bleues ; les radiations qui ont frappé ces cultures

étant les mêmes, le changement de couleur ne peut provenir que de

la différence d’intensité lumineuse.

Boresch a également constaté que le changement de couleur

de certaines Cyanophycées est indépendant des radiations, lorsque

l’intensité lumineuse est très forte; il admet qu’en faible intensité le

facteur prépondérant puisse être la couleur et non l’intensité de

lumière.

WuRMSER rappelle que, dès le début des recherches d’Engel-

mann, des divergences s’étaient produites : Berthold (1882),

Oltmann (1905), Sauvageau (1908) pensaient que les algues

rouges sont plus spécialement adaptées à une faible intensité lumi¬

neuse. Les algues rouges vivent aussi bien à la surface qu’en profon¬

deur, pourvu qu’elles ne soient pas expiosées à la lumière directe; on

les trouve dans les grottes peu éclairées, sous les rochers en surplomb.

Toutes les observations concordent avec l’idée émise sur le rôle de la

phycoérythrine en lumière diffuse, en rappelant cependant les obser¬

vations de Stahl (1909), qui attribue à la lumière diffuse qui pénètre

dans les endroits abrités une prédominance de radiations très réfran-

gibles, qui la rapprocherait de la lumière qui arrive dans les profon¬

deurs de l’eau.

Wurmser ne conteste pas que bien des cas sont en faveur de

l’adaptation chromatique, mais il en explique un qui a très souvent

servi d’exemple (WuRMSER et J. DucLAUX, 1920.) Certaines

algues rouges deviennent vertes en surface (Chondrus crispm, Rhody-

menia palmaia) : la comparaison de surfaces égales prises sur un

échantillon rouge et sur un devenu vert de la même algue montre que

les individus riches en phycoérythrine assimilent plus énergiquement

que les individus verts et ont plus de chlorophylle.

La teneur en caroténoïdes restant la même, le rapport de la

quantité de chlorophylle à celle des caroténoïdes est anormalement

bas dans les individus qui sont devenus verts; ce sont alors des formes

chimiquement et physiologiquement anormales, dont la chlorophylle

s’oxyde d’ailleurs avec une très grande rapidité. Pour cet auteur, la

phycoérythrine caractérise des formes dont les échanges normaux ont

lieu à l’abri de la lumière intense.

La phycoérythrine est très sensible à la lumière, une exposition

d’une heure au soleil décolore une solution de ce pigment, le phéno-

PIGMENTS DES ALGUES

mène se produit in vivo : les travaux de HuBBENET et VoBHKOVA

sur les algues des régions polaires en apportent la preuve. « Le ver¬

dissement des algues rouges, comme conséquence de perte de phycoé¬

rythrine, commence dans les mers polaires, vers la fin juin et dure

jusqu’en octobre; il est corrélatif de l’accroissement de l’intensité de

lumière et de chaleur. Le rouge sombre et le rouge brun reviennent

vers novembre. »

Ces auteurs concluent, de leurs recherches sur la photosynthèse,

qu’en dépit de l’apparence normale de la plante, il semble que le

verdissement puisse être regardé comme pathologique.

Lubimenko étudie, à différentes profondeurs, le dégagement

d’oxygène produit par des algues recueillies aux endroits choisis pour

les expériences, celles-ci étant effectuées à température constante.

Il en tire les conclusions suivantes :

I ° 'Les pigments surnuméraires remplacent en partie la chloro¬

phylle, remplacement plus accentué chez les algues rouges; le pigment

rouge augmente avec la profondeur d’habitat, enfin, les algues rouges

utilisent mieux les radiations vertes et bleues, conclusions en faveur de

la théorie d’Engelmann.

2° D’autre part, LuBlMENKO indique que les algues de toutes

les couleurs assimilent normalement jusqu’à 50 mètres ; elles trouvent,

jusque là, la température, l’intensité lumineuse, les radiations suffi¬

santes, exception faite pour les espèces pauvres en pigments, qui ne

dépassent pas la profondeur de 10 mètres.

A partir de 25 mètres, l’auteur note une augmentation de la

quantité totale des pigments en exceptant quelques algues rouges

{Callithamnion corymbosum, Ceramium rubrum), qui ont des quan¬

tités considérables de pigments, quoique vivant en surface, du fait de

leur vie en milieu très riche en substances organiques.

II semble donc qu’il n’y ait pas d’adaptation chromatique entre

le niveau de l’eau et 50 mètres de profondeur, et que des raisons

autres que la nature des radiations puissent intervenir dans l’accumu¬

lation du pigment.

Lubimenko émet cette hypothèse, qu’à grande profondeur, où

seuls les rayons verts, bleus, violets sont à la disposition de la plante,

la phycoérythrine seule ne peut servir. Ce pigment absorbe les rayons

verts et bleus, mais laisse passer les radiations violettes ; la chlorophylle

seule absorbe le bleu, le violet, mais laisse passer les rayons verts : la

combinaison des deux pigments assure une absorption suffisante, tout

en admettant que l’augmentation de la quantité d’un seul pigment

puisse être suffisante pour assurer la photosynthèse ; ceci expliquerait

le développement normal d’algues vertes à 50 mètres de profondeur.

]. PA YEN

Dans les régions très profondes, où seuls pénètrent les rayons

bleus et violets, c’est la chlorophylle qui devient le pigment le plus

avantageux; aux faibles profondeurs, où arrivent les radiations,rouges,

la phycoérythrine n’apporte aucune aide à la chlorophylle. Il semble

à l’auteur que « sans nier l’importance des pigments surnuméraires

même pour la photosynthèse, il est douteux que cette importance soit

déterminée exclusivement par la marche de la photosynthèse ».

On peut considérer deux groupes d’algues : les espèces à faible

énergie de photosynthèse, adaptées aux profondeurs, et celles qui assi¬

milent fortement, adaptées à de faibles profondeurs, à un éclairage

très intense.

« L’importance des pigments surnuméraires ne peut pas être

attribuée exclusivement à une meilleure utilisation de lumière pour la

photosynthèse. »

IV. AUTRES PIGMENTS

Le rôle des autres pigments : Cytochrome, Flavines, Antho-

cyanes, n’a pas été recherché spécialement dans les algues. On ne

peut que rappeler brièvement les hypothèses émises à propos des

études faites sur les plantes supérieures, et qui pourraient s’appliquer

aux algues.

Le Cytochrome est considéré comme un pigment respiratoire de

la cellule; il est en liaison avec les déshydrases, qui activent l’hydro¬

gène des molécules organiques, et avec l’indophénoloxydase, qui

active l’oxygène.

Les Flavines seraient des transporteurs d’hydrogène ; ces pig¬

ments, liés à une protéine, sont susceptibles d’oxyder en présence d’une

codiastase. Ces corps sont donc des agents d’oxydoréduction dans le

métabolisme cellulaire.

Les recherches relatives aux Anthocyanes n’ont pas donné de

résultats précis. Le fait que ces pigments absorbent une partie des

radiations solaires fait penser « qu’ils modifient la quantité et les pro¬

portions relatives des différentes radiations qui arrivent à la cellule ».

Stahl émet l’hypothèse qu’elles accélèrent la transpiration en

élevant la température de l’organe.

Lippmaa admet qu’elles créent des conditions favorables à la

formation de la chlorophylle.

Quelques auteurs leur attribuent un rôle protecteur.

La constitution chimique des différents pigments des algues est

connue maintenant grâce à des travaux très précis, mais le rôle phy¬

siologique de ces corps colorés reste très incertain, et la voie demeure

ouverte pour de nouvelles recherches.

Source MNHN, Paris

PIGMENTS DES ALGUES

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REVUE ALCOLOCICIUE.

Vol. XII. Pi 2.

a) CaliUhamnion Hamdi Nasr, pholomicrograph of a female

plant showing terminal cystocarps

CaliUhamnion Hameli Nasr. pholomicrograph of a tetrasporic plant.

Some New

and Little Known Algae

from the Red Sea

A.-H. NASR, M. Sc.

Assistaal Director.

of Ghardaqua, Biological Station

CONTENTS

I. — Introduction.

II. — Descriptive Account of the following species ;

1. Phormidium Ectocarpi Gom. fa. fuscescens Frémy ta. nov.

2. Phaeocystis Ciraudii (Derb. et Sol.) Lagerheim.

3. Ectocarpus coniger Boergs.

4. CallUhamnion (?) Hameli sp. nov.

5. Aiiiithamnion Lherminieri (Cr.) Born.

6. Ceramium Naÿali sp. nov.

7. Polÿsiphonia Gorgontae Harv.

III. — Discussion.

IV. — Summary.

Acknowledgment.

Bibliography.

I. — Introduction

During my study of the Red Sea algal flora mostly in the late

spring and summer of 1937, the following interesting species were

met with localities generally concealed from the ordinary observer. AU

A.-H. NASR

the material was collected by wading on the large areas of coral reef-

flats, occuring in the neighbourhood of the Biological Station at Ghar-

daqa, Red Sea. The identification of the species was carried out in

the Natural History Muséum in Paris with the aid of Dr. G. Hamel.

Some of the drawings were made from fresh material at the Sta¬

tion and some others from material preserved in 3 % Formol, which

proves to be a good fixative. The algae preserved in such concentra¬

tion were not bleached, especially when kept in darkness.

Our knowledge of the Red Sea algal flora is scanty and since

Zanardini s publication (1858), no exhaustive work has been

attempted on this région. It is very interesting, then, to start a study

based especially on ecological observations as far as possible. The

systematic study, however, should obviousiy précédé any ecological

work, and in conséquence, the author should not publish any ecologi¬

cal Work until he had obtained a sufïiciently wide knowledge of what

has been done in other neighbouring régions, which hâve been studied

fully; in this instance for example the Mediterranean Coast, say of

France and of Naples. The ecological study will be proportionally

valuable to the extent to which the previous systematic work bas been

carried out.

n. — Descriptive Account of the following species

Phormidtum 'Ectocarpi Gom. fa. fuscescens Frémy

I. -

fa. nov.

Disert a t^po praecique strato

fuscescente, rubro et trichomatibus

paulo crassioribus (circa 2.5-2.6 t^).

Hab. : Ghardaqa (Abu Qalawa Reef),

(n° 310, Herb. Nasr).

This plant forms thick wide

expansions brownish red in coloui

and full of air bubbles, quite distinct

from any other species of Phormi-

dium présent in the Red Sea. It

grows on reef-flats on muddy sand

parts near the low water mark and

is very common in summer and au-

tumn.

The filaments of this alga are

Eig- !• — PhormiJium Ectocarpi,

fa. fuscescens Frémy, lhallus sho-

wing trichomes with rounded apical

cell (X 2.000).

NEW ALCAE FROM RED SEA

straight, quite in agreement in this respect with the typical form of

Phormidium Ectocarpi Gom. The trichomes show slight constrlctions

at the joints and are without granules at the septa, but with homo-

genous protoplasm (Fig. 1 ). They are torulose with segments a little

longer than broad or isodiametric. The apical cell is always rounded.

This form is quite distinct from Ph. Ectocarpi, the typical form,

in having rounded apical cell, brown reddish colour and in the dimen¬

sions of the trichomes, which are larger than the typical form. For

these reasons and according to FrÉMY the Red Sea alga represents

a new form of Ph. Ectocarpi.

2. — Phaeocyths Giraudii (Derb. et Sol.) Lagerheim.

Hamel, 1931, p. 51.

Tetraspora Cirauttii Derb. et Sol., 1850, p. 8, pl. I, fig. 1-6.

This alga forms spherical lobed gelatinous pale yellowish brown

masses attached to stems of Sargassum (Fig. 2). Imbedded in this

gelatinous mass is great number of spherical cells about 4.5 F in dia-

Fig. 2. — Rhaeocÿstii Ciraudii : A, colonial habit (X 30) ;

A.-H. NASR

meter. The writer has been able to observe the formation and libéra¬

tion of the swanners (Fig. 2, h-d). These are pear-shaped bodies with

two cilia, one long directing towards the anterior end, while the other

is short and pointing posteriory (Fig. 2, d). DerbÈS and SoLlER were

not able to see both cilia, they suggested only the presence of a poste-

rior cilium saying : « Dans quelques cas, nous avons pu soupçonner

l’existence d’un appendice postérieur, mais il nous a été impossible de

la constater d’une manière satisfaisante. » In the diagnosis of the spe-

cies they also said « in algis marinis parasitica ». As regards this sta-

tement and according to my observations the Egyptian plant used the

Sargassum stem-like organs as a fixing substratum.

In ail other respects the Red Sea specimens agréé well with the

description of DerbÈS and SOLIER. The Mediterranean plants of this

species were gathered in June, while the Red Sea ones occur in April.

LocALITi' : Ghardaqa (Casl ashore).

Geog. Distrib. : Mediterranean Sea.

3. — ’Ectocarpus coniger Boergs.

Boergesen. 1935, p. 31, fig. 14-16.

The fact that the position of the plurilocular sporangia in Ecto-

carpus arabicus Fig. et De Not. is always in the axil of the latéral

filaments, made the writer to refer the Egyptian plant to E. coniger

Boergs. and not to E. arabicus. It is, however, very close to E. coni¬

ger recently established by Boergesen (1935) from Bombay. Never-

theless, the Red Sea plants are not typical

of this species. In the following description

the déviation from the type can be easily

seen.

The plant forms dense small caespitose

tufts about 1 cm high. It is attached to dead

corals by rhizoids issuing from the basal

cells only. Branching takes place by mono-

podial growth in which the main axis can be

easily distinguished. The main filaments are

about 30-40 A* in diameter wdth cells 11-3

times as long as broad, rarely longer. Unila¬

téral branching may occur which reminds

one of E. Mitchellae and its allies, The chro-

matophores are ribbon shaped in young cells

and discoid in old ones.

wïh ptriLlaTTpoil”™ plurilocular sporangia and unilo-

(X 360). cular sporangia are présent. The plurilocular

NEIV ALCAE FROM RED SEA

sporangia are conical, elongated, ovate-elliptical, sessile, borne on the

main filaments (Fig. 3). They are about 28-36 F broad and 60-90

long, rarely 110/^. The unilocular sporangia occupy the same position

as the others, and are oblong to subcylindrical with obtuse apices and

base. They are also sessile, about 36-44 F- broad and 80-120 F- long

(Fig. 4).

Fig. 4. — Eclocarpus coniger, var. arabicas (Kuelz.) Nasr :

two branches with unilocular sporangia and zone of growth (XI50).

It is seen that though the Red Sea alga is of a small thallus, it

possesses on the whole larger sporangia. Kuetzing (1849-69) in his

Tabulae phycologicae demonstrated a very nice figure of a plant cal-

led E. arabicus Kütz. (non Fig. et De Not.) from the Red Sea. As

to the position of the sporangia they are in good agreement with my

A.-H. NASR

plant. BoeRGESEN’s species should, then, be referred to Kuetzing’s,

but according to the rules of nomenclature and as the name was given

formerly to another species by FiGARY et De NotarIS, the name ara-

hicus adopted by KuETZING is neglected.

As mentioned above the position of sporangia in Ectocarpus

arabicus Fig. et De Not. is near the axils of the latéral filaments;

Kuetzing's figure cannot be taken as a synonym to Figari’s plant

as De Toni has donc in his Syllogue Algarum (p. 546). The Egyp-

tian plant may resemble in some way or the other Ectocarpus van

Bosse S. et G. and it can be distinguished from it by the absence of

the creeping primary filaments.

Our plant under investigation is, however, different from the

typical Indian plant in respect of its small thallus. Boergesen (1935)

measured his plant and found it to be 7-10 cm high, while ours is only

about One cm. There is some différence also in the dimensions of the

sporangia. Upon these grounds, the author considers the Red Sea

plant as representing a new variety based on and recalling KuET-

ZINg’s name i. e. var. arabicus (Kütz.) comb. nom.

This alga occurs on dead corals below water mark and common

in winter. Ail material is preserved in Formol.

LocalITV : Ghardaqa (Abu Sadaf Qitaa).

4. — Calîiîhamnion (.?) Hameli Nasr nov. sp.

Frons erecia, 2-5 cm alla, purpurea, iridescens, corticata, disco

basali ad Lithoph^llum afixa, irregulariier et alternatim ramosa. Ra-

muli spiram ad axim et ramos formantes, secundum J divergentes.

Celiulis c};lindricis. Ramis subdichotomis, apicibus obiusis, corticatis a

4 filamentis ramosis e basi ramulorum ortis formatis.

Tetrasporangiis globosis, 36-40 diam., triangule divisis, sessi-

libus, ad interiorem partem ramulorum dispositis. Antheridiis' pedicel-

latis sicut sporangia dispositis, raro terminalibus. Cystocarpiis termi-

nalibus lobaiis, filamentis involucrantibus dense involuiis; procarpiis

non visis; si procarpia terminalia, planta aegyptica ad novum genus

vergeret. Cystocarpiis secundatis, species juxta C. Hool(eri venit Spe-

cimina exsiccatione chartae adhaerent (Herb. Nasr, n° 289, Cairo).

Habitat in mari Rubro, ad Chardaqa, in fissuris saxi, infra super-

ficiem maris; mense Aprili collectum et in mensibus Junio et Julio

fertile.

This beautiful purple alga is found attached to Lithophyllum

by means of short rhizoidal cells arising from the basal ceüs and for-

ming a dise. The main axis is vigorous in growth and covered ail over

NEW ALCAE FROM RED SEA

by a well developed cortex composed of downward by growing bran-

ched filaments produced from the basal cell of each branch and

ramule in a manner of four filaments. The branches are carried on

the axis irregularly unilatéral to alternate, while the ramules are ar-

ranged always spirally on the branches with a divergency of J- turning

clockwise (Fig. 5). Hyaline hairs are not always présent, but occur

Fig. 5. — CaiUlhanminn ? Hameli Nasr .

pari of the main axis with latéral ramules arising at 1/4 divergency (X 90).

very rarely at the end of the cells and are sometimes very short. They

are, however, long and common in tetrasporic plants.

The chromatophores are numerous short rods filling up the

whole cells of the thallus and each cell contains a single nucléus,

which is not easily seen except by staining.

The ramules are subdichotomously branched with articulated

cylmdrical cells, somewhat swollen at the anodic end and constricted

slightly at the septa.

Plants with tetrasporangia and cystocarps were collected in June,

while those carrying the antheridiophores were gathered in July, but

only in small quantifies.

The antheridiophores are placed on the uppermost and inward

side of the mother cells (Fig. 6). In case of the antheridiophores for-

med on the apical cell of the ramules, they are placed in ail directions

(Fig. 6). The antheridiophores consist of clusters of short branchlets

bearing at their terminal tips more or less spherical minute bodies,

which are the spermatia.

Source MNHN. Pans

A.-H. NASR

Fig. 7. Callithamnlon ? Haineli Nasr : ramules carrying letrasporangia (X !50).

Source MNHN, Paris

NEIV ALCAE FROM RED SEA

The tetrasporangia occupy the same position as the antheridio-

phores i. e. on the inner and uppermost side of the cells. They are

borne sessile and sometimes on a very small protrusion from the spo-

rangial mother cells (Fig. 7). They are in a unilatéral sériés which

reminds one of some species of this genus, in which the oldest spo-

rangium lies at the base of the sériés. The tetrasporangia are oval

when young, becoming more or less spherical tetrahedrally divided,

about 36-40/^ in diameter (PI. I, b).

The mature cystocarps are terminal lobed bodies, but the posi¬

tion of the young procarps was not observed with certainty. The cys¬

tocarps (Fig. 8) lie among dense inwardly curved filaments forming

Fig. 8. — CaUiihamnîan ? Hameli Nasr : A, young cystocarp;

B, terminal cyslocarp (X150).

an involucre, which is produced from the neighbouring cells of the

procarp, and most probably stimulated during the formation of the

carpogonial branch (PL I, a).

If the position of the procarps proves to be terminal also, the

Red Sea alga will undoubtedly represent a new genus close to Sei-

rospora. In the existing State of our knowledge this is rather doubtful.

Without the presence of these lobed terminal cystocarps, the

Red Sea species is close to Callithamnion Hoof^eri-, but it differs

A.-H. NASR

greatly from it and from any described species. The author has com-

pared his alga with herbarium specimens in the British Muséum,

Copenhagen and in Paris Muséums and concluded that this alga was

unlike any others in these herbaria. Some specimens were sent to

Prof. Setchell of the University of California for comparison with

the American species and in his letter Prof. Setchell expresses the

opinion that this alga seems to be an undescribed species.

In these circumstances, the author would rather consider it a new

species and name it in honour of Dr G. HaMEL of Paris Muséum,

who so greatly assisted him during his study in Paris.

Locality : Ghardaqa (Cresceni Reef).

5. —• Antithamnion 'Lherminieri (Cr.) Born.

In Thuret et Bornet Herbarium. Paris Natural Hislory Muséum;

Callilhamnion Lherminieri Cr. n“. 1.259, MazÉ et ScHRAMM, Alg. Guadeloup.,

p. 144;

Antithamnion anliilanum Boergs. (1917), p. 226; (1930) p. 51, Fig. 19-20.

In Thuret Herbarium two very fine specimens of Antithamnion

Lherminieri (Cr.) with attached beautiful drawing by Crouan, sho-

wing the shape and position of a tetrasporangium on the ramules.

There is also a note by BoRNET which says « Antithamnion, an ab.

A. cruciatum satis differt ? ». These two observations drew my atten¬

tion to the great resemblance between the Red Sea alga and the Gua¬

deloup one. In a letter from Prof. Setchell, I hâve been informed

that our alga may be related to Antithamnion cruciatum; but there

may be here enough différences differentiate it from A. cruciatum.

Antithamnion Lherminieri is very little known and has not been

found since the time of its original description, except for the mention

made of it in the list by MaZÉ and SCHRAMM. It is very interesting

indeed to find this species in the Red Sea, a région quite far and sepa-

rated from Guadeloup, especially when we know that this alga was

not recorded in the Mediterranean and consequently has a striking

discontinuons distribution.

This species occurs on reef-flats just below low water mark,

attached to the edge of coral rocks and also dredged at 3-4 fm inside

Abu Sadaf Reef in sheltered localities. The thallus is minute about

1- 3 mm high. The decumbent filaments are fastened to the substratum

by means of rhizoids arising from the basal cells of the ramules

(Fig. 9). These decumbent filaments are about 60 in diameter

with cells about 3 times as long as broad. The erect filaments grow up

from the creepmg filaments and are about 36-44 h- broad with cells

2- 4 times as long as broad. The erect filaments carry opposite ramules

NEiV ALCAE FROM RED SEA

in decussate manner. These ramules are seated on the erect filaments

by means of a squarrose short cells. The cells in the ramules are about

26-16/^ in diameter i. e. attenuating at the apices, and 3-6 times as

long as broad, The ramules are alternately ramified.

The ramellae are attenuating and about 15-8in diameter,

with cells 1 -2 times as long as broad. These ramellae may carry short

secondary ramellae on the second basal cell (Fig. 10). The segments

in the secondary ramellae are about 2-6, with gland cells seated on

the first and second segment of the secondary ramellae. In some cases

also the gland cell was seen on the first and second segment of the

ramellae themselves.

The tetrasporangia are ellipsoidal to subcylindrical, sessile, cru-

ciately divided and seated always on the first segment of the ramellae

facing the main axis. They are about 72 F long and 40-42 F broad

(Fig. 10).

Source MNHN, Paris

A.-H. NASR

Fig. 10. — Aniiihamnion Lherminieri (Cr.) Bom. :

ramules wilh tetrasporangia seated at the first basal segment (X375).

Antifhamnion Lherminieri is closely related to, if not identical,

with A. aniïllanum Boergs., especially in the shape and position of

the tetrasporangia and aiso in the position of the gland cells. Anti-

ihamnion aniillanum, as I hâve seen the authentic species through the

kindness of Dr BoERGESEN, is in good agreement with A. Lhermi¬

nieri (Cr.) Born. It differs only in the number of cells m the secon-

dary ramellae, Which are considered by Boergesen (1917) as a

good spécifie character. In Antifhamnion Lherminieri it is 2-6, while

in A. antillanum it is composed of 2-4 cells, rarely more. It seems to

me that A. antillanum could not be easily distinguished from A. Lher-

minieri. Under these circumstances there are no enough strong cha-

racters to separate both plants as two distinct species. The two typical

localities, further, are quite close and hence it was expected to find

A. Lherminieri in the West Indies in the one form or the other.

In conséquence of the above considérations, the présent author

suggests for the Guadeloup plant the variety t^pica and the West

Indian plant the variety antillanum Boergs. comb. nov.

NEW ALCAE FROM RED SEA

Only the tetrasporic plants were gathered in April.

LoCALITY : Ghardaqa (Mabahith Bay, Abu Sadaf and Crescent Reef).

Geogr. Distrib. : Guadeloup, West Indies.

6. — Ceramium Trayais nov. sp.

Thallus zonatim corticatus, 1-3 cm altus, 260-320 F latus;

filamenüs primariis repeniibas; ramis repentibus ad coralia rhizoidiis

pluricellularibus affixis. RamuUs subdichotomis ad apicem inirorsum

curvatis. înterstitiis inter zona corticata ad apicem brevioribus quam

altis, ad basim diametro subequantibus, 6-9 inter quamque dicho-

tomam.

Zonae corticales semper e filis ascendentibus et descendentibus

compositae; cellulis parvis ad apicem, 112-140 F altis, 250 F laiis.

Fig. 11. — Ceramium Naÿali Nasr ; diagramatic part of the thallus

showing ils habit (X 40).

Tetrasporangiis (44 X. 56 1 ^) cruciatis, intus secundatis, raro

suhverticillatis.

Antheridiis et c^stocarpiis ignotis.

Color frondis purpureo-roseus; specimina exsiccatione chartae

adhaerent (Herb. Nasr, n° 325).

Species Ceramii subdichotomi W. van Bosse aifmis, sed tetra¬

sporangiis intus secundatis differt.

A.-H. NASR

Habiiat : In mari Ruhro ad Ghardaqa.

Fig. 11 hh. — Ceramium Naÿali Nasr ;

photograph of a herbarium specimen fo

show habit of the plant (Natural size).

siphonous, septate and do not end

This alga forms dense red

purple tufts about 1-3 cm.

high (PI. I, c), attached to

the basal dead part of corals

among the luxuriant growth

of living ones, in localities

where there is a continuai tide

waves.

The primary filaments are

creeping (Fig. 1 1 ) and atta¬

ched to corals mixed with fine

sand by rhizoids emerged

from the cortical zones. These

rhizoids are colourless mono-

a dise (Fig. 12).

Fig. 12. — Ceramium Naÿali Nasr :

cortical zone with mullicellular rhizoids (X 150).

The filaments are subdichotomousiy branched with the upper

parts more inwardly curved (Fig. 13). They are about 264-320 iU-

broad with sinuate narrow running bands of chromatophores. The

number of internodes between the dichotomy is 6-9. These internodes

are as long as broad in their vigorous growth, but shorter ones are

fairly common near the summits of the filaments.

Sou/ce MNHN Pans

NEW ALCAE FROM RED SEA

Fig. 14. — Ceramium Na\)aU Nasr : cortical zone showing

upward and downward growth (X 285).

A.-H. NASR

The cortical zones hâve dissimilar inegularly arranged cells with

larger ones at the centre, from Which smaller cells are eut ofF in

both directions upwards and downwards (Fig. 14). The cortical

zones are 112-140high in their vigorous growth and about 256/*

broad. They are only about 70-80 high in young filaments.

The tetrasporangia are generally placed unilaterally on the inner

side of the filaments i.e. facing the angle of the dichotomy (Fig. Il);

1-4 tetrasporangia in each cortical zone, very seldom solitary on

the outer side of the filaments and in such later case appearing sub-

verticillate. They are cruciately divided and bulge out with the

cortical zone (Fig. 15), and are oval to globular, about 44x56/*.

The tetrasporic plants were gathered in summer. Antheridial and

cystocarpic plants are not yet known.

The Red Sea alga is closely related to Ceramium suhdicho-

tomum Weber van Bosse established by her during the Siboga Expé¬

dition in the Malayan Archipelago (1923) ; but the Red Sea species

can be distinguished by the interior unilaterrally disposed tetraspo¬

rangia. It may be related also to Ceramimum sp. n° 41, collected by

Ferguson from Colombo and preserved in Thuret Herbarium in

Paris. Our plant, however, can be easily separated by the number of

internodes lying between the dichotomy, which is 6-9, in contrast to

5 articulations in the Indian plant.

This alga was sent to Prof. Setchell for comparison with other

NEIV ALCAE EROM RED SEA

species in the Herbarium of the Universlty of California. Prof Set-

CHELL was so kind as to send me the following note : « This is unde-

scribed species of Ceramium..., your specimens do not seem to fit into

any of the described species at least whose descriptions, etc., are

accessible to me. »

M"*® Feldmann also said about it the same thing in comparison

with the Mediterranean species.

After searching through the herbaria, the présent author consi-

ders the Egyptian plant as a new species named in honour of his

colleague A.-A. Nayal, algologist at Fouad I University, Cairo.

LocalitY : Ghardaqa (Abu Qalawa Reef).

7. — Polysiphonia Gorgoniae Harv.

Harvey, 1851; J. Agardh. 1876; De Toni, 1903; Nasr.

Source

A.-H. NASR

This species occurs solitary on dead corals, just below low water

mark on reef-flats. The plant is very short about 1 cm high and

contains 4 pericentral cells which are never corticated. The thallus

is pale yellowish in colour and spreads out in water quite in good

accordance with Harvey’s description (1851, p. 39).

Female, male and tetrasporic plants (Fig. 16) were gathered in

January-July.

Locality ; Ghardaqa (Harbour Reef.).

Geog. DisTRIB. : Key West.

ni. — Discussion

The Work embodied in this paper comprises seven species of

algae, two of which are new to Science and two others are new

varieties. The remaining three also, namely, Poî^siphonia Corgoniae,

Aniiihamnion Lherminieri and Phaeocyüis Giraudii are very little

known. It is not only interesting to add to our flora these three species,

but it is important also from the Geographical distribution point of

view.

Polpsiphonia Gorgoniae Harv. was known only from Australian

waters, and has not been recorded since Harvey’s work (1851)

as far as I hâve been able to ascertain. In spite of Weber’s work in

the Malayan Archipelago during the Siboga Expédition (1923) and

Boergesen s Work in India and some other algologists and collée-

tors, this species was not recorded m the Indian Océan nor in the

Arabian Sea. It is strange, then, to hnd it in the Red Sea and in

exact accordance with the authentic species primarily described by

Harvey at Key West.

Antithamnion Lherminieri is also very little known alga from

Guadeloup and mentioned only as Callithamnion in Crouan’s ma-

nuscript according to Mazé and Schram; it was mentioned by De

Toni as a very little known alga under Calliihamniom But thanks

to Dr Bornet who suggested its proper systematic position under the

genus Antithamnion by attached label only, although he did not

describe it, it is easily recognisable. There is no record of it after

Crouan s mention of it ; but a similar species which seems to be

identical with it, was described by Dr BoERGESEN from the West

Indies as Antithamnion antillanum, a locality more close to Guade¬

loup than to the Red Sea. It is, nevertheless, not recorded from the

Meditenanean Sea. Though apparently the Guadeloup species is

close to Antithamnion cruciatum of the Mediterranean région, yet

it is distinguished by the position of the tetrasporangia and number

NEW ALCAE FROM RED SEA

of cells in the ultimate ramilles. There has been much work done

in the Meditenanean especially on the European coast and there

is little doubt to admit the concealment of such an alga as this from

the eagle eyes of the European algologists. This fact may sufïîce to

account for its absence in the Mediterranean. How then did it hnd

its way into the Red Sea ? This is a question not to be answered

with certainty ; but it might be suggested that it traversed the Medi¬

terranean, attached to ships without succeding in establishing itself

there.

Phaeoc}^stis Ciraudii was recorded from the Mediterranean Sea

and its presence in the Northern part of the Red Sea might be

expected. It is interesting, however, to note its local distribution in

the western Mediterranean. It was not recorded beyond Golf of Juan,

not mentioned by FuNK at Naples (1927), not by HaUCK in the

Adriatic Sea (1885).

IV. — SUMMARY

1. Two species namely, Caliithamnion (?) Hameli and Ceramium

Na^ali are described as new to science.

2. A species of the Cyanophyceae, namely, Phormidium Ectocarpi

fa. fuscescens is described as new form to science.

3. Ectocarpus arabicus Kütz. (Non Fig. et Not.) is described as a

variety of Ectocarpus coniger Boergs.

4. Antiihamnion Lherminieri (Cr.) Born., a very little known alga,

is described and figured for the first time.

5. Antithamnion antillanum Boergs. is lowered to a rank of a va-

riety.

A CKNOIVLEDGMENT

The writer is greatly indebted to Dr G. Hamel of Paris Natu-

ral History Muséum for his kind assistance and valuable suggestions

in carrying out this work; also to Prof. P. FrÉIVTY of Saint-Lô in

identifying the new form of Phormidium Ectocarpi. Thanks are due to

Prof. Setchell of the University of California for communication

and encouragement; to Dr Feldmann and M"*® Feldmann and

Mons. Rob. LaMI for useful suggestions. Last but not least to the

Staff of the Biological Station at Ghardaqa and to Mons. TrEGOU-

BOFF the subdirector of the Zoological Station at Villefranche-sur-

Mer (France) for allowing me to study the algal flora in this région,

and to ail colleagues and friends, who in different ways hâve helped

me in carrying out this piece of research.

A.-H. NASR

BIBLIOGRAPHY

AgardH, J. (1876). — Species Algarum, p. 979, Lund

Boergesen, F. (1917). — The Marine Algae of the Danish West Indies,

Vol. II, p. 226, Copenhagen.

Boergesen, F. (1930). — The Marine Algae from* the Canary Islands,

p. 5 1, Copenhagen.

Boergesen, F. (1935). — A List of Marine Algae from Bombay, Dei

Kgl. Dansli. Vidensk- 5e/s/f. Biol. Medd. XII, 2, p. 31, Copenhagen.

DerBÈS et SOLIER (1850). — Sur quelques points de la physiologie des

algues, Acad. Sc. France, T. I, p. 8.

De Toni (1903). — Sylloge Algarum, p. 882, Patavii.

Figari, a. et De NoTARIS, G. (185'1). — Nuovi materiali per l’algologia

del mar Rosso, Torrino.

FrÉMY, p. (1934). — Cyanophycées des côtes d’Europe, Mem. Soc. Nat.

Sc. Nat. et Adaih. de Cherbourg, t. XLI.

Funk, g. (1927). — Die Algenvegetation des Golfs von Neapel nach neueren

Okologischen Untersuchungen, Publ. St. Zool. di Napoli, 7.

Hamel, G. (1931). — Chlorophycées des côtes françaises, p. 51. Revue

Algologique.

Harvey, W.-H. (1851). — Nereis Boreali-Americana, p. 39, London.

Hauck (1885). — Die Meeresalgen Deutschlands und Oestereichs, Raben-

horts Bd. 2, Leipzig.

MazÉ et ScHRAM. — Algues de la Guadeloupe, p. 144.

Nasr, a.-H. — Report on some Marine algae from Alexandrie (not pu-

blished).

Weber van Bosse (1923). — Liste des Algues du Siboga, Leiden.

ZanardINI (1858). — Plantarum in mari rubrum hucusque collectarum,

Venetiis.

Les Algues Mannes

de la Côte des Albères

IV. - RHODOPHYCÉES (suite)

Par Jean FELDMANN

Gigartinales

Cruoriaceae

CRUORIA Fries, 1835

Cruoria purpurea Crouan

CroUAN, F!, du Finistère, 1867, p. 147, p!. 18, n® 123. Hauck. Meeresalgen, 1885,

p. 28 .

Croûte épaisse et bombée, large jusqu’à 4 centimètres, d’un

pourpre noirâtre. De la base, formée d’une assise de grandes cellules

arrondies, s’élèvent des fila¬

ments dressés cylindriques,

simples ou ramifiés dichoto-

miquement, larges de 6 à

8 P-. Les cystocarpes, obser¬

vés sur les individus dra¬

gués en décembre, sont in¬

sérés latéralement vers l’ex¬

trémité des filaments (fig.

26 et 27). Gonimoblastes

ramifiés; carpospores larges

de 10-15 M renfermant de

nombreux grains d’amidon.

Les anthéridies observées

sur des individus dragués

par 20-30 m. au cap l’A¬

beille le 12 juillet 1937,

sont situées vers l’extrémité

des filaments, sur de petfis rameaux portant des spermatanges géné¬

ralement opposés (fig. 26).

Je n’ai pas observé de tétrasporanges.

}. FELDMANN

Cette algue est assez rare à Banyuls, près du niveau, sous les

surplombs obscurs. Plus fréquente en profondeur, entre 25 et

Fig. 27. — CruoTia purpurea Crouan.

Coupe au niveau de deux cystocarpes, X 500.

Fig. 28. — Cruoria purpurea Crouan.

Trois groupes de carpospores isolées, X 500.

30 mètres, sur les Lithothamniées et les concrétions coralligènes. Se

rencontre toute l’année, mais le plus souvent stérile.

Loc. : Cap Bear, cap du Troc, cap l’Abeille.

DistRIB. : Méditerranée, Adriatique, Manche.

ALGUES MARINES DE LA COTE DES ALBÈRES

Calosiphoniaceae

CALOSIPHONÏA Crouan, 1852

Calosiphonia vermicularis {J. Ag.) Schmitz

Bornet. Algues de Schoudjoe, 1892, p. 342. Kylin, Ueber die Entwickl, der Flo-

rideen, 1930, p. 37, (ig. 24. Florideenordnung Gigarlinales, 1932, p. 5. Ca/osi'p/ionia Fmis-

lerrae Crouan, Fl. Finistère, 1867, p. 141, pi. 13, n° 89. BoRNET et Thuret, Notes Algol.,

I, 1879, p. 38, pl. XII.

Rare et de petite taille, à Banyuls, récolté en janvier, avec cys-

tocarpes, épiphyte sur le C^sioseira spinosa, dragué entre 10 et

15 mètres. Kylin l’a également trouvé en échantillons fertiles (cysto-

carpes), à Banyuls, en juillet 1928.

Loc. : Banyuls (KyLIN), cap Oullestreil.

DisTRIB. : Méditerranée occidentale, Atlantique (de la Manche à Tanger).

Nemastomaceae

NEMASTOMA J. Agardh, 1842

Nemastoma dichotoma J. Ag.

I J. Agardh, Alg. mar. médit., 1842, p. 91, Floridernes Morphologi, 1879, pl. IV, fig. 5.

i UucK, Meeresalgen, 1885, p. 117, fig. 42. Kylin, Florideenordnung Gigarlinales, 1932,

p. 7. CpmnopWoeû' dichotoma Kützing, Tab. Phyc., XVI, lab. 58, fig. g-i. BertHold,

Cryptonemiaceen Golfes von Neapel, 1884, p. 23, pl. 4, fig. 3. Gtjmnopfiloea incrassata Kül*

zing, Tab. Phyc., XVI. tab. 59. fig. a-c.

Je n’ai récolté qu’une seule fois cette rare espèce, qui ne semble

pas avoir été observée en France depuis J. Agardh, qui la récolta

à Nice. Elle vivait dans une station ombragée et relativement calme,

I près du niveau, en septembre 1927, au cap du Troc. Mes échantillons

sont stériles. Ils présentent de nombreuses cellules glandulaires à

I contenu réfringent, ovoïdes, mesurant 20-25 X ^ 5-20 F.

Parmi les nombreuses formes de cette espèce figurées sous des

noms divers par KÜTZING, mes échantillons se rapprochent surtout

de celle figurée sous le nom de G^mnophloea incrassata; ils corres¬

pondent également assez bien avec l’échantillon figuré par Berthold.

Il est d’ailleurs possible que, sous le nom de N. dichotoma, l’on

confonde plusieurs espèces distinctes.

Loc. : Banyuls, cap du Troc.

DlSTRlB. : Méditerranée occidentale, Adriatique.

Gracilariaceae

GRACILARIA Greville, 1830

Gracilaria confervoides (L.) Greville

Thuret et Bornet, Etudes phycol., 1878, pl. 40. Hauck, Meeresalgen, 1885, p. 182,

Source

J. FELDMANN

fig. 77. SjoSTEDT, Floridean shidies, 1926, p. 51-64. Kylin, Ueber die Enlwickl. der Flo-

rideen, 1930, p. 55. fig. 41, A, B, C, 42, 43 a. RoSENVINGE, Mar. algae of Denmark, IV,

1932, p. 602, fig. 605-610.

Je n’ai pas observé aux environs de Banyuls cette espèce, qui

a été récoltée en épave à Port-Vendres, par Chalon.

Loc. : Port-Vendres (Chalon).

DisTRIB. : Cosmopolite dans les mers tempérées et chaudes.

Gracilaria dura (C. Ag.) J. Ag.

J. Agardh. Alg. mar. médit., 1842, p. 151. Hauck, Meeresalgen, 1885, p. 183.

Je rapporte à cette espèce un Gracilaria fréquent toute l’année

dans le vivier du laboratoire Arago, mais toujours stérile. Il vit géné¬

ralement non fixé parmi les Zostères et les Cymodocées, à peu de

profondeur.

Cette espèce a été également récoltée à Banyuls, en épave, par

SaUVAGEAU (in Herb. ThURET).

Loc. : Banyuls (Sauvageau). Vivier du Laboratoire.

Distrib. : Méditerranée. Adriatique.

Gracilaria compressa (C. Ag.) Greville

Hauck, Meeresalgen, 1885, p. 183, fig. 78. Kylin, Ueber die Entwickl. der Florideen,

1930, p. 55, fig. 40 d. Newton, Handb. British seaweeds, 1931, p. 431.

Assez abondant en juin-juillet, à Collioure, près de la pres¬

qu’île Saint-Vincent, dans les stations abritées et fortement éclairées

près du niveau, ainsi que dans les cuvettes. Je ne l’ai pas observé aux

environs de Banyuls, où Kylin l’a récolté.

Fertile (cystocarpes et tétrasporanges en juin-juillet). A Col¬

lioure, cette algue est souvent envahie par le Cy^lindrocarpus micros-

copicus.

Loc. : Collioure. Port-Vendres, Banyuls (Kylin).

Distrib. : Méditerranée, Atlantique (de l'Angleterre au Maroc).

Gracilaria armata (Ag.) J. Agardh

Hauck, Meeresalgen, 1885, p. 182. Sphaerococcus armalas Ag. KüTZiNC, Tab.

Phyc.. XVIII. Tab. 77.

Je n’ai observé cette espèce qu’une seule fois à Collioure, dans

une station calme, à peu de profondeur, en juillet.

Loc : Collioure.

Distrib. : Méditerranée, Atlantique (Espagne et Maroc).

Gracilaria corallicola Zanard.

ZanaRDINI, Icon, jJiyc. adriat., II, p. 127, tav. 71. HaucK, Meeresalgen, 1885,

p. 184. Funk, Algenvegel. Golfs von Neapel, 1927, p. 393, fig. 29.

ALGUES MARINES DE LA COTE DES AUBÈRES

Très rare à Banyuls, récolté une seule fois à l’état stérile, dra¬

gué par 25-30 mètres en juin 1934.

Espèce bien caractérisée par sa fronde plane dichotome flabellée.

Les échantillons secs ressemblent à un Rhodÿmenia: à l’état vivant,

la plante est rigide, cassante, assez épaisse ; elle rappelle alors par sa

consistance le Gracilaria fotiifera (Forsk.) B0rgs. (= G. mulüpar-

tita (Clem.) Harv.). En coupe transversale, la fronde présente une

seule assise de cellules corticales pigmentées et des cellules médul¬

laires de très grande taille, qui, par leur aplatissement par dessicca¬

tion, donnent aux échantillons d’herbier un aspect chagriné.

Loc. : Cap l'Abeille.

Distrib. : Méditerranée occidentale, Adriatique.

Plocamiaceae

PLOCAMIUM Lamouroux, 1813

Plocamium coccineum (Hudson) Lyngbye

Harvey, Phyc. Brit.. pl. XLIV. Kylin. Ueber die Entwickl. der Florideen, 1930,

p, 46, flg. 32. Florideenordnung Gigartinales. 1932, p. 48. RoseNVInge, Mar. Alg. of Den-

mark. IV. 1931, p. 599, fig. 602-604. Newton. Handb. brit. Seaweeds. 1931. p. 443,

fig, 265. P. Dangeard. Traité d'Algol., 1933, p. 383, fig. 367.

Assez fréquent toute l’année à Banyuls, sous la forme angusti-

frons Le Jolis et la var. uncinafum J. Ag., dans les stations ombragées

et assez battues près du niveau. La var. uncinaium se rencontre aussi

en profondeur, entre 15 et 20 mètres, en individus grêles et de petite

taille.

Les cellules corticales renferment souvent, ainsi que l’a signalé

P. Dangeard, des inclusions protéiques très réfringentes.

Tétrasporanges obsei'vés en janvier, février et août. Cystocarpes

en février et août.

Loc, : Collioure, cap Bear, cap Oullestreil, cap du Troc.

Distrib. : Méditerranée, Adriatique, Atlantique nord.

Sphaerococcaceae

SPHAEROCOCCUS Stackhouse, 1 797

Sphaerococcus coronopifolius (Good. et Wood.) C. Ag.

Harvey, Phyc. Brit., tab. LXI. Kylin, Ueber die Entwickl. der Florideen, 1930,

p. 47. Florideenord’nung Gigartinales, 1932, p. 51. Newton, Handb. Brit. seaweeds, p. 4z.8,

fig. 257.

Espèce vivace par ses rameaux principaux, qui perdent leur

/. FELDMANN

extrémité en automne et donnent naissance, en hiver et au printemps,

à de nouvelles pousses se distinguant nettement par leur teinte rose

clair des portions de l’année précédente, de couleur noirâtre.

Assez fréquent toute l’année, près du niveau, dans les stations

ombragées et assez battues. Se rencontre aussi en profondeur jusqu’à

30 mètres. Cystocarpes observés en janvier, février, juillet, août et

décembre.

Loc. : Collioure, cap Bear, cap Oulleslreil, île Grosse, cap du Troc, cap l'Abeille.

Distrib. : Méditerranée occidentale. Atlantique (de la Grande-Bretagne au Maroc).

Furcellariaceae

NEUROCAULON Zanardini. 1843

Neurocaulon renifonne (Postels et Ruprechl) Zanard.

Zanardini, Icon. phyc. adriat., p. 160. Kylin. Florideenordnung Gigarlinales. 1932.

p. 12. Cons<af?;.'nea reniformis Post. et Rupr. Zanardini, Icon. phyc. adriat., tav. 78.

Hauck, Meeresalgen, 1885. p. ]46, Ég. 60. Aeurocau/on foltosum Zanard. KiiTziNC. Tab.

phyc., XVII. tab. 83, fig. A-C.

Je n ai trouvé, de cette espèce, qu’un petit échantillon stérile

dragué par 30 mètres au mois de septembre.

Loc. : Cap Cerbère.

Distrib. : Méditerranée occidentale. Adriatique, mer Egée.

Neurocaulon grandifolium Rodriguez

. Rodriguez. Datos algologicos, IV. 1896. p. 155, pl. VI, fig. 1-6. Comlantinea gran-

üifolla Ardissone. Note Phyc. Médit.. 1901, p. 124.

Sous ce nom, Rodriguez a décrit une seconde espèce du genre

Neurocaulon, draguée par lui aux Baléares, sur les côtes de Mi-

norque, par 70 a 100 mètres de profondeur. A ma connaissance,

cette rare espèce n’avait pas encore été retrouvée ailleurs. J’en ai

récolté deux individus, de petite taille, le 25 juin 1932, au cours

d un dragage au cap Bear. Mes échantillons correspondent parfai¬

tement avec ceux récoltés par Rodriguez et conservés dans l’herbier

ThureT; par rapport à 1 échantillon figuré par lui, ils p>ossèdent un

stipe relativement court.

Rodriguez indique que les anthéridies de cette espèce se ren¬

contrent en juin, mais il ne les mentionne pas dans sa diagnose et n’en

donne aucune description.

L. un de mes échantillons en était pourvu, ainsi que l’un des

échantillons de Rodriguez conservé dans l’herbier Thuret.

Comme les organes mâles n ont jamais été décrits dans le genre Neu¬

rocaulon, il est intéressant d en donner ici une description, malheu-

ALGUES MARINES DE LA COTE DES ALDÈRES

reusement sommaire, car je ne les ai remarqués et étudiés que sur mon

échantillon desséché.

Les spermatanges forment des plages irrégulières, de teinte plus

claire que le reste de la fronde et situées à la périphérie de la fronde

réniforme, dont ils occupent la moitié externe. Ces plages, allongées

radialement, ne sont pas sans rappeler un peu par leur aspect les

taches spermatangiales du Porph^ra leucostkia.

Toutes les cellules corticales de ces plages spermatangiales ne

sont pas transformées en spermatanges : il reste toujours un certain

nombre de cellules stériles foimant un réseau entourant les sperma¬

tanges. Ceux-ci se forment par division répétée des cellules corticales;

vues de face, elles sont arrondies.

Loc. : Cap Bear.

DlSTRlB. : Médilerranée occidentale (Minorque. cap Bear).

Rissoellaceae

RISSOELLA J. Agardh, 1849

Rissoella verruculosa (Bertoloni) J. Agardh

Funk, Algenveget. des Golfs von Neapel. 1927, p. 390. Taf. 27. KyliN, Ueber die

F-ntwicklung der Florideen, 1930, p. 44; Florideenordnung Gigartinnhs. 1932, p. 31.

/•'iicus Rissoanus Turner, Fuci, tab. 2 j3.

Très abondant sur les rochers battus de toute la côte, il forme,

dans l’étage littoral au-dessus du trottoir de Tenarea, une ceinture

continue très dense. Sur les parois verticales très battues, il peut

remonter jusqu’à 1 m. 50 au-dessus du niveau, le niveau atteint étant

fonction de la plus ou moins grande agitation de l’eau; supporte bien

une dessiccation prolongée.

Le Rissoella verruculosa, considéré par les auteurs comme une

espèce annuelle, est en réalité pérennant par un disque qui, à la fin de

la végétation (août, septembre), lorsque les frondes dressées, qui, elles,

sont annuelles, se détruisent progressivement, porte de nombreuses

pousses cylindriques, hautes de 1 mm. en septembre, et se déve¬

loppent ensuite rapidement pendant l’hiver; elles atteignent 1 cm.

de haut au début de décembre, et leur taille maxima, une dizaine

de centimètres, au mois de mai.

Tétrasporanges et cystocarpes observés en juin-juillet et août.

Loc. : Collioure, Port-Vendres, cap Bear, cap Casteil, cap Doune, île Grosse, cap du

Troc, Cerbère, eic...

DistRIB. : Espèce endémique dans la Médilerranée. L'examen des échantillons conte¬

nus dians l'herbier Thuret me permet de compléter la répartition de cette espèce telle que

je l'avais indiquée dans un précédent travail (Contrit. Fl. algol. marine de l Algérie. 1931.

p. 236). Le Rissoella existe à Malaga (CLEMENTE !) et à Minorque (Mahon), où il a été

récolté en 1831 par MoNARD. puis par Rodriguez postérieurement à la publication de son

catalogue, où cette espèce n'est pas citée. Dans la Méditerranée orientale, cette espèce a été

récoltée à Alexandrie (HartMANN) et à Jaffa (M'*'’ JofÉ).

J. FELDMANN

Rhodophyllidaceae

RHODOPHYLLIS Kützing, 1847

Rhodophyllis bifida (Good. et Wood.) Kütz.

Kützing, Tab. Phyc., XIX, lab. 50. Hauck, Meeresalgen. 1883, p. 166, fig. 69.

KylIN. Sludien über die Entwicki. der Florideen. 1923, p. 31. Florideenordnung Gigarti-

naies, 1932, p. 40. fig. 9. RoSENVINCE, Mar. Algae of Denmark. IV. 1931, p. 597. fig. 601.

Funk, Algenveget des Golfs von Neapel, 1927, p. 390, (ig. 28.

Assez rare à Banyuls, au printemps et en été dans les stations

ombragées, près du niveau et en profondeur, vers 25 mètres ; fixé sur

les rochers ou, le plus souvent, épiphyte sur d’autres algues. Tétra-

sporanges observés en mars et avril.

Loc. : Cap Bear, cap du Troc, cap l'Abeille.

Distrib. : Méditerranée occidentale, Adriatique, Atlantique nord.

Rhodophyllis appendîculata J. Agardh

J. Agardh, Sp. Alg., Il, p. 389. Fucus bifiJus var. cUialus Turner, Fuci, tab. 154.

RhoJÿmenia bifida var. ciUata Harvey, Phyc. Brit.. tab. 32.

N’est peut-être qu’une forme de l’espèce précédente, dont elle

se distingue par les cystocarpes situés dans des proliférations margi¬

nales. Plus commun à Banyuls que le R. bifida. Se rencontre en pro¬

fondeur, entre 20 et 30 mètres. Cystocarpes observés en mars et sep¬

tembre.

Loc. : Cap Bear, cap lAbeille, cap Rederis. cap Cerbère.

Distrib. : Méditerranée occidentale, Atlantique nord.

CALLIBLEPHARIS Kützing. 1843

Calliblepharis jubata (Good. et Wood.) Kützing

Kützing, Tab Phyc., XVIIII, tab. 13. Kylin, Florideenord. Gigartinales, 1932,

p. 44. RhoJÿmenia jubala Harvey Phyc. Brit., PI. 175.

J’ai trouvé cette espèce pour la première fois dans la région de

Banyuls en juillet 1939, épiphyte sur un individu de C^stoseira spi-

nosa, dragué par 20 à 25 mètres de fond. Les échantillons bien déve¬

loppés et bien caractérisés sont stériles.

Loc. : Cap Bear.

Distrib. : Méditerranée occidentale, Atlantique nord, de l'Ecosse au Maroc.

Hypneaceae

HYPNEA Lamouroux, 1813

Hypnea musciformis (Wulfen) Lamouroux

r C. XVllI. tab. 19. fig. a-c. Hauck, Meeresalgen. 1885. p. 188.

hg. 81. Kylin, Ueber die Entwicki. der Florideen, 1930, p. 50, fig. 35. Die Floridcenordnum^

Gigartinales, 1932, p. 47. °

ALGUES MARINES DE LA COTE DES ALBËRES

Fréquent toute l’année, sur les rochers, ou épiphyte sur diverses

algues, dans les stations calmes et peu profondes et dans les cuvettes.

De couleur pourpre et de petite taille, au printemps ; il forme pendant

l’été de grosses touffes hautes de 30 à 40 centimètres et de couleur

jaunâtre ou verte. Plante assez polymorphe; les individus fertiles sont

généralement plus richement ramifiés. Cystocarpes et tétrasporanges

observés en août et septembre.

Loc. : Collioure, Porl-Vendres. cap Doune. île Grosse, cap du Troc.

Distrib. : Méditerranée. Atlantique tropical et subtropical, jusqu’au golfe de Gas¬

cogne, vers le nord; océan Pacifique et océan Indien.

Phyllophoraceae

PHYLLOPHORA GreviUe, 1830

Phyllophora nervosa (DC.) GreviUe

Kützinc, Tab. Phyc., XIX. tab. 76. fig. II. FuNK, Algenveget. des Golfs- von

Neape!, 1927, p. 385. fig. 23. Phyllophora rutcns jS nervosa Hauck, Meeresalgen, 1885,

p. M3. fig. 58.

Espèce pérennante, de petite taille au printemps, plus déve¬

loppée en été et en automne. Vit près du niveau jusqu’à 2 mètres de

profondeur, sous les surplombs très ombragés, dans les stations assez

battues. Plus fréquent et plus développé (jusqu’à 30 cm. de hauteur)

en profondeur, jusqu’à une trentaine de mètres de fond.

Généralement envahi par des épiphytes variés, en particulier des

Mélobesiées, ainsi que par des Bryozoaires et des Spongiaires.

Les tétrasporanges, groupés en némathécies à la face inférieure

de petites folioles ombiliquées naissant à la surface de la fronde, ont

été longtemps considérés comme une algue parasite {Colacolepis in-

crustàns Schmitz). Ils se rencontrent assez fréquemment en janvier-

février.

Le Phyllophora nervosa est très voisin du Phyllophora epiphylla

(Muller) Batters {P. rubens GreviUe) de l’Atlantique nord, dont il

se distingue par sa fronde plus ou moins distinctement nervee, surtout

vers la base, et à bords ondulés, et dont il constitue une fonne vica-

riante méditerranéenne.

Loc. : Col’lioure, Porl-Vendres. cap Bear, cap du Troc, cap 1 Abeille, etc...

Distrib. : Méditerranée occidentale, Adriatique, mer Egée, mer Noire. Atlantique

(Cadix, Tanger).

Phyllophora Heredia (Clemente) J, Agardh

Montagne, Fl. Algérie, 1849, p. 122, tab. 16. fig. 5, a-e. Funk, Algenveget. Golfs

von Neapel, 1927, p. 387, fig. 23. Acanlhothylas Heredia Kützing, Tab. Phyc., XIX. tab.

77. c-f.

Beaucoup plus rare que l’espèce précédente, vit en profondeur

J. FELDMANN

entre 15 et 30 mètres, sur les rochers, les Lithothamniées, ou épiphyte

sur le Cystoseha spinosa.

Espèce vivace, se rencontrant toute l’année.

Loc. : Cap CXiilcstreil, rech de Milan.

DisTRIB. : Méditerranée occidentale, Atlantique (de la Bretagne au Maroc).

GYMNOGONGRUS Martius, 1633

Gymnogongrus Griffithsiae (Turner) Martius

KüTZING, Tab. Phyc.. XIX. tab. 65. Hauck, Meeresalgen, 1885. p. 139, fig. 56.

Chemin, Cÿmnogongrus IVulfcmi Zanardini, Icon. phyc. Adriat.. tab. 94.

Assez rare sur les rochers plus ou moins vaseux près du niveau

dans les stations calmes et ombragées. Vit bien en eau polluée comme

dans le port de Collioure.

La forme méditerranéenne : G. IVulfenii Zan. se distingue de

la forme atlantique par sa fronde souvent comprimée.

Les tétrasporanges groupés en némathécies (Actînococcus aggre-

gatus Schmitz) se rencontrent en juin-juillet.

Loc. : Port de Collioure. Port-Vendres, Banyuls, anse du Troc.

DisTRIB. : Méditerranée occidentale. Adriatique, Atlantique nord (de l’Angleterre

aux Canaries. Amérique du Nord), Pacifique nord (Californie).

Gymn«gongrus norvegicus (Gunner) J. Ag.

J. Acardh, Sp. Alg., II, p. 320. Chemin, Développ. des spores du G. norvegicus.

1929. p. 305-308, fig. 1-2. Chondrus norvegicus Lamouroux, Harvey, Phyc. Brit., pl. 187-

Oncotÿlus norvegicus Kiifzing, Tab. Phyc., XIX, tab 61.

Abondant à Collioure, à la presqu’île Saint-Vincent, dans les

creux des rochers ombragés fortement battus, au niveau de l’eau.

Forme de belles touffes pourpre foncé presque dépourvues d’épiphytes.

Je ne 1 ai pas observé ailleurs dans la région. Les échantillons récoltés

en jum-juillet étaient pourvus de nombreuses némathécies, qui étaient

considérées autrefois comme des parasites (Actînococcus peltaeformîs

Schmitz).

Je n’ai pas observé de cystocarpes.

Loc. : Collioure.

DisTRIB. : Atlantique nord (de la Norvège au Maroc), Amérique du Nord.

Dans la Méditerranée, cette espèce est limitée à la partie ouest de la Méditerranée

^cidentale. Voici les localités méditerranéennes d’où j’en ai vu des échantillons ; Barcelone

(Eydoux, Rodriguez), Collioure (!), Leucate (Sennen), Sète (Barreau), Marseille

^CHOUSBOE, SoLIER, etc.), Arenc, Endoume (Thuret), Alger (Monard !), Cherchell (I),

Elle fait défaut en Italie.

Gyranogongrus nicaeensis (Duby) Ardiss. el Straff.

Ardissone et Strafforello. Enumerazione delle Alghe di Liguria, 1877, p. 186.

Feldmann, Faune et Flore de la Méditerranée. 1931; Contrib. Fl. Algol, marine de l’Al-

geric 1931. p. 231. Halÿmema nicaeensis Duby Botanicon Gallicum, II. 1830, p. 943.

Rhodomema palmeiia var. nicaeensis J. Agardh, Alg. mar. Médit., 1842, p. 153 Rhodÿ-

ALCVES MARINES DE LA COTE DES ALDÈRES

menia niuteensis Montagne, FI. Algérie, 1846, p. 68. Sphaerococcui palmetta var. nicaeensis

Kiitzing. Sp. Alg.. 1849, p. 782. Phÿlloi]/lus stculus Kiitzing, Sp. Alg., 1849, p. 790.

Sphaerococcus nicaeensis Kiitzing. Tab. P'hyc., XVIII, 1868, tab. 96, fig. c, d. Phÿllophora

palmettoides var. ? ricaecmis J. Agardh, EpicrUis, 1876. p. 218. BoRNET, Algues de Schous-

boe. 1892, p. 114. Ollivier, Fl. mar. Côte d'Azur, 1929, p. 130. Phÿllophora palmettoides

Hauck, Meeresalgen, 1883, p. 144 (non J. Ag.). Funk. Algenvegel Golfs von Neapel,

1927, p. 386, fig. 24. Cymnogongrus palmettoides Ardissone, Note alla Phycol. médit., 1893.

Preoa, Fl. Ital. Cryptogama, Florideae, 1909, p. 349,

Je ne reviendrai pas ici sur les caractères et la nomenclature très

embrouillée de cette espèce, que^ j’ai déjà étudiée ailleurs et qui, par

ses cystocarpes immergés dans le tissu de la fronde, se rapproche

plus des C^mnogongrus que des Phyllophora, à laquelle on la ratta¬

chait généralement. Je signalerai seulement qu’elle se distingue des

autres C})mnogongrus décrits par sa fronde mince et membraneuse et

ses némathécies étendues et peu élevées, bien différentes des néma-

thécies en forme d'Aclinococcus des autres espèces de G^mnogongrus.

Ces deux caractères seraient peut-être suffisants pour en faire le type

d’un genre nouveau.

Le Cymnogongrus nicaeensis est une espèce vivace par ses sto¬

lons rampants, qui se rencontre toute l’année, mais est surtout abon¬

dante en hiver et au printemps. C’est l’espèce la plus caractéristique

des crevasses, des surplombs et des grottes très ombragées et assez

battues, près du niveau, jusqu’à I ou 2 mètres de profondeur. Elle

recouvre souvent à elle seule de larges pans de rochers. Souvent asso¬

ciée à des Eponges ou au Palmophyllum crassum, qui recouvrent ses

stolons de telle sorte que les frondes dressées paraissent sortir de

1 éponge ou du Palmophyllum. Je ne l’ai jamais observée en profon¬

deur.

J’ai observé les cystocarpes en mai.

Loc. : Col.lioure, Banyuls, cap Doune, grotte du Troc.

Distrib. : Méditerranée occidentale, Adriatique, Atlantique (côtes d’Espagne, de

France et du sud de l'Angleterre).

Gigartinaceae

GIGARTINA Stackhouse, 1809

Gigartina acicularis (Wulfen) Lamouroux

KüTZING, Tab. Phyc., XVIII, tab. 1, c-e, Hauck, Meeresalgen, 1885, p. 136.

Peu fréquent près du niveau, dans les stations ombragées et assez

calmes. Toute l’année, mais surtout développé en hiver.

Loc. : Banyuls, cap Doune, anse du Troc.

Distrib. : Méditerranée. Adriatique, Atlantique (de l'Angleterre aux Canaries, Bré¬

sil, Antilles), Océan Pacifique (Japon). Sans doute répandu dans toutes les mers chaudes.

/. FELDMANN

Rhodymeniales

Rhodymeniaceae

FAUCHEA Montagne, 1846

Fauchea repens (C. Agardh) Mont.

Montac;ne, fi. Algérie, 1846, p. 64. pl. 16, fig. 1. Kützing, Tab. Phyc., XVllI,

tab. 71. fig. c, e. HaucK, Meeresalgen, 1885, p. 152, fig. 63. BoRNET, Sur deux algues de la

Médit., 1890, p. 239, pl. 1, fig. 5.

Assez rare, rampant sur les concrétions coraUigènes, entre 20 et

30 mètres. Récolté en mars, juin, juillet et décembre.

Tétrasporanges observés en décembre.

Loc. : Cap Bear, vers l’anse de Pauiilles, cap l’Abeille.

Distrib. : Méditerranée occidentale, Adriatique, mer Egée, Atlantique (côtes d’Es¬

pagne, Tanger).

GLOIOCLADIA J. Agardh, 1842

Gloiocladia furcata (C. Agardh) J, Ag.

J. Agardh, Algae mar. médit., 1842, p. 87. Zanardini, Icon, phyc. Adriat., I, p. 13,

tav. 4. Hauck, Meeresalgen, 1885, p. 150, fig. 62. KyLIN, Florideenordnung Rhodymeniales,

1931. p. 32.

Assez fréquent en profondeur, entre 20 et 30 mètres, plus rare

vers 8-12 mètres, Epiphyte sur les Lithothamniées et les rhizomes de

Posidonies, Observé de mars a septembre. En mars, les échantillons

sont peu développés. En juin, ils forment de grosses touffes rampantes

sur le substratum, à rameaux dichotomes, souvent soudés entre eux

et d’un beau rose.

Tous mes échantillons sont stériles.

Ainsi que 1 indique Kylin, le genre Gloiocladia se rapproche,

par sa structure, des Gloioderma et des Fauchea de la tribu des Fau-

cheae, mais il s’en éloigne par ses tétrasporanges à division tétraé¬

drique, ce mode de division ne se rencontrant parmi les Rhodymé-

niales que chez les Champiaceae et les Hymenocladiae. La structure

du cystocarpe du G, furcata, espèce rarement fertile, est encore mal

connue.

Loc. : Cap Bear, île Grosse, cap l'Abeille, cap Rederis, cap Cerbère,

Distrib. : Méditerranée occidentale, Adriatique.

CHRYSYMENIA J. Agardh. 1842

Chrysymenia rentricosa (Lamouroux) J. Agardh

A* ^««'■eîalgen, 1885, p. 159, fig. 65. Kuckuck. Beitrage zur Kennfnis der

MeeresaJg 13, 1912, p. 218, fig. 7. Taf. XIII. fig. 16-21. KyliN, Florideenordnung Rhody-

memales, 1931, p. 10. Halymema venlricosa Kützing, Tab. Phyc.. XVI, Taf. 86. Chr^sy- '

mema phmulala J. Agardh. ZanarDINI, Ic. phyc. adriat, I, p. 151, tav. XXXVI, A.

ALGUES MARINES DE LA COTE DES ALBÈRES

Espèce très fréquente en profondeur, généralement épiphyte sur

les Lithothamniées ou les Peysonnelia, entre 20 et 30 mètres. Bien

J. FELDMANN

Algue annuelle apparaissant en janvier pour disparaître en sep¬

tembre-octobre. En 1932, des échantillons dragues le 28 janvier mesu¬

raient 14 mm. de haut et n étaient pas encore ramifiés ; ceux récoltés

le 28 mars atteignaient 40 mm. de haut; trois mois après, les échan¬

tillons, dragués le 22 juin, avaient atteint leur taille adulte et les plus

grands mesuraient 140 mm. de hauteur.

Les organes reproducteurs se rencontrent pendant l’été, ils sont

assez fréquents : cystocarpes observés en juin, juillet, août et sep¬

tembre, spermatanges en juillet, tétrasporanges en juillet et août.

Les petites cellules glandulaires situées a la face interne de la

fronde creuse du Chrÿs-ÿmenia ventricosa sont tantôt situées sur cer¬

taines cellules non modifiées de la couche interne (elles sont alors très

nombreuses sur une même cellule et j’en ai compté jusqu’à 23), tantôt

groupées en plus petit nombre (2 à 5) sur une petite cellule spéciale,

sphérique, fixée sur les grandes cellules Internes et faisant saillie dans

la cavité de la fronde (fig. 29, D. E. F). Ces deux types de disposi¬

tion des cellules glandulaires s’observent sur les mêmes Individus et

leur coexistence m a paru à peu près constante chez les divers indi¬

vidus examinés à ce point de vue.

Loc. : Cap Bear, cap ! Abeille, cap Peyrefite, cap Cerbère.

Disjrib. : Méditerranée occidentale. Adriatique. Tanger.

BOTRYOCLADIA Kylin, 1931

Botryo:Iadia bohyoides (Wulfen) comb. nov.

Bolr,odaJia „a,ia (W„|f) Kylln, Flo„dea„o,J„u„g Rhodymemale,. 1931, p I7

9ue 1 a fait remarquer Kylin, c’est à tort que De Toni

(bylloge algarum IV. 2, p. 543) attribue à LiNNÉ la paternité du

nom spécifique : maria attribué à la plante de la Méditerranée. Sous

le nom de Fucus ovurius (et non uvarius), Linné a décrit une algue

vivant « in O. Asiatico » et qui est, par conséquent, différente du Bo-

trÿodadia maria des auteurs modernes, qui n’existe que dans la Mé¬

diterranée et 1 Atlantique (1), Le nom spécifique d’marius n’a pas

d.n. l'sJl ‘’T'? Howe (;„ N.Z Br.tton, Flora of Barmuda, 1916, p. 5m'

t l.' loSLTJtTS'd”:

de Caulerpa racenwsa (cf. TURNER, Fuci, IV, p. 9i). ^ échantillon

ALGUES MARINES DE LA COTE DES ALBÈRES

été employé pour la première fois pour l’algue de la Méditerranée par

WuLFEN, comme l’indique KyLIN, mais par Esper en 1799, et ce

n’est que quatre ans plus tard, en 1803, que WuLFEN, adoptant à

son tour l’opinion d’EsPER, nomma la plante méditerranéenne Fucus

uvarius. Mais l’adjectif uvarius n’est pas le premier qui ait été attribué

à l’algue méditerranéenne. Dix ans avant Esper, en 1 789, WuLFEN

avait décrit et figuré un Fucus hotryoides de Trieste, qui correspond,

sans aucun doute possible, au Botryocladia uvuria des auteurs

modernes, ainsi que le montre la figure très exacte qu’il en a donné

et que reproduit d’ailleurs Esper (loc. cit., tab. LXXVIII, fig. l).

Par conséquent, il est nécessaire, pour obéir aux règles de la nomen¬

clature, d’adopter l’adjectif spécifique proposé d’abord par WULFEN

en 1789, et de nommer l’algue en question : Botry^ocladia boirvoides

(Wulfen) comb. nov.

Le B. boirpoides, assez rare près

du niveau dans les stations un peu abri¬

tées et assez obscures, est plus fréquent

en profondeur, entre 15 et 30 mètres,

sur les rochers, les concrétions coralli-

gènes et les troncs de Cystoseira spi-

nosa. C’est une espèce vivace par sa

base, dont le développement annuel

débute en janvier-février. Les cysto-

cai-pes, que j’ai observés en juillet,

août et septembre, sont groupés au

nombre de 2 à 11 sur une même vésicule. Les tétrasporanges se ren¬

contrent également en été.

Ainsi que l’a montré F. B0RGESEN, cette espèce est assez va¬

riable. Sous le nom de var. profunda, B0RGESEN a décrit une variété

de cette espèce trouvée par lui en dragage à Monaco, et qui se dis¬

tingue de la forme type par ses utricules plus grosses, et les cellules

des parois internes des utricules également plus grandes. Ces deux

caractères ne m’ont pas paru constants chez les individus dragués aux

environs de Banyuls, qui montrent souvent les deux types d’utricules

de grande et de petite taille coexistant côte à côte chez le même indi¬

vidu. Dans l’échantillon figuré ci-contre (fig. 30), certaines des utri¬

cules atteignent 8 mm. 5 de long et 4 mm. de large, et leurs cellules

internes (fig. 29, B) mesurent 120-150/^ de diamètre, ce qui corres¬

pond tout à fait aux dimensions attribuées par B0RGESEN à sa var.

profunda. Mais à côté de ces grosses utricules, on en trouve, sur le

même rameau, qui ne mesurent que 2 à 3 mm. de long et dont les

cellules internes (fig. 29, A) n’atteignent que 60 m de large et qui.

Fig. 30. — Rameau de Botryocladia

bolryoides (Wulf.) Feldm. dragué,

montrant la différence de taille des

vésicules sur le même individu (gr.

nat.).

Source

J. FELDMANN

par conséquent, correspondent à la forme typique. Il n’y a donc pas

lieu, me semble-t-il, de distinguer une var. profunda, puisque les

caractères de cette variété peuvent coexister avec ceux du type sur le

même individu.

La disposition des cellules sécrétrices sur la face interne des utri-

cules coiTespond bien, en général, à la description donnée par B0R-

GESEN pour la forme méditerranéenne, néanmoins, on observe assez

souvent, surtout dans les grosses utricules, des cellules sécrétrices insé¬

rées au centre d’une cellule de l’assise interne de la fronde, comme

Fig. 31. — Cellules sécrétrices de Boirÿocladia hotrÿoides (Wulf.) Feldm., X 700.

cela s’observe dans les échantillons des Canaries (cf. Bgrgesein), et

non pas uniquement localisées au niveau des cloisons qui séparent ces

cellules, comme c’est le cas général pour les échantillons méditerra¬

néens. Enfin, j’ai observé assez fréquemment des cellules sécrétrices

fixées sur une petite cellule de forme irrégulière, insérée elle-même sur

les cellules de l’assise interne de la fronde et faisant saillie dans sa

cavité (fig. 31, B). Cette disposition, qui est à comparer avec celle

que l’on rencontre chez le Chrys^menia ventricosa, n’avait pas encore

été observée, à ma connaissance, chez le Boiryocladia boiryoides.

Les cellules sécrétrices renferment une grosse vacuole centrale; dans

le cytoplasme périphérique se trouvent de nombreux chromatophores

assez pâles, de forme différente de celle des autres cellules de la

fronde : ils ont, en général, la forme de filaments irréguliers, ondulés

et parfois ramifiés, ou de plaquettes étoilées, irrégulières.

Loc. : Cap Bear, cap Doune, cap du Troc, cap l'Abeille, cap Peyrefite.

Distrib. : Méditerranée, Atlantique chaud (de Cadix aux Canaries). Signalé égale¬

ment en FJoride et aux Antilles, mais la plante de ces régions constituerait, d’après Kylin.

une espèce distincte : Boirÿocladia ocddentalii (Boergesen) Kylin et non une simple variété.

ALGUES MARINES DE LA COTE DES ALBÈRES

Botryocladia Chiajeana (Meneghini) Kylin

KyLIN, Floridcenürdnung Rhodymeniales. 1931, p. 18. Chr^symenia Chiajeana Mene-

chini. ZanaBDINI. Icon. Phyc. Adriat,. I. p. 155. lav. 36, B. FUNK. Algenvegel. Golfs von

Neapel. 1927, p. 400. fig. 33. B0RGE.5EN. Mar. Algae Canary Isl., 111, pt. lll. 1929, p. 87.

fig. 30. Castroclon am Chiajeanum KiUzing, Tab. Phyc. XV. tab. 99, g-k.

Assez rare au printemps, entre 10 et 25 mètres de profondeur,

épiphyte sur les Lithothamniées et les rhizomes de Posidonies.

Les cellules sécrétrices sont groupées par deux ou trois sur une

même cellule de l’assise interne de la fronde (hg. 29, C). Mes échan¬

tillons sont stériles.

Loc. : Cap Bear, île Grosse, cap l'Abeille.

DisTRIB. : Méditerranée, Adriatique, Atlantique (de la côte Basque aux Canaries).

Botryocladia Boergesenii nov. sp.

J. FeldMANN, Algae mat. médit, nov., 1935, p. 368.

Frons e callo basali minuiissimo orta. Gaules filiformes 2.-1 mm.

longae, solidae, iextura parench^^maiica, simplices vel raro furcato-

ramosae, in vesiculas sphaeroideas aut obovoideas usque ad 5-7 mm.

longas, abeunies.

Vesiculae amoene roseae, substantia molli ei lubrica, vacuae, e

duobus stratis contextae. Cellulae exteriores minores, irregulares, vulgo

8-J2 /^, raro usque ad 20 y- latae, chromatophora plura, intense colo-

raia, continentes et in straio discontinuo, reticulato dispositae. Cellulae

iniernae majores, pallidiores, pol^edricae 60-100longae. Versus

interiorem frondis, hic illic occurrunt

cellulae minores 20-50 latae, irregu-

lariter stellatae aut rolundatae et pro-

cessubus praeditae, cellulas glandulares

saepe plures (vulgo 2-3) subsphaeri-

cas aut obovoideas, J 0-30 longas,

gerentes.

Tetrasporangia in strato corticali

evoluta, sphaeroidea, cruciatim divisa,

35-40 y- diam. Cystocarpia et antheri-

dia ignota.

Cum Botryocladia microphysa

(Hauck) Kylin, cm facie similis est, sed ab eo differt statura minori

cellularumque glandularium defectu, comparanda.

Habitai in Mari Mediierraneo ad oras Calliae in litore Rusci-

nonensi nec non ad oras Africae borealis in Algeria, saepe Fitho-

thamniaceis a^xa ad aliiiudinem 17-30 m infra superficiem maris.

Aestate viget.

Fig. 32. — Botryocladia Boergescm'i

J. Feldm. (réduit de 1/4).

/. FELDMANN

J’ai dragué assez fréquemment, en été, à Banyuls, par 17 à

30 mètres de fond, un petit Bolrÿocladia généralement épiphyte sur

les Lithothamniées, que j’avais d'abord rapporté au B. mkrophysa

(Hauck) Kylin, mais qui m’en paraît distinct par sa taille plus grande

et la présence de cellules glandulaires qui font défaut dans l’espèce

découverte par Hauck (fig. 32).

Je propose de nommer cette espèce B. Boergesenü en l’honneur

de M. le D' Fr. BoRGESEN, de Copenhague, qui a étudié à plusieurs

reprises les Botrÿocladia et les Cbrÿspmenia et souligné l’importance

systématique de la présence et de la répartition des cellules glandu¬

laires.

Ce Zî. Boergesenii est fixé au substratum par un petit disque d’où

s élève un stipe filifoiTne généralement unique, long de 2 à 7 mm. et

à structure parenchymateuse. Ce stipe est généralement simple, plus

rarement il porte une ou deux ramifications dichotomiques ou latérales.

Ce stipe ou ces ramifications portent à leur extrémité supérieure une

vésicule subsphérique ou ovoïde atteignant, dans les plus grands indi¬

vidus observés, 7 mm. de long. Ces vésicules, de couleur rose assez

clair et de consistance molle, sont creuses et constituées de deux

assises cellulaires. L assise externe est formée de cellules polygonales

irrégulières, mesurant généralement 8-12 A de large, mais atteignant

parfois 20 A. Ces cellules ne constituent pas une assise continue, mais

dles sont disposées comme dans les B. microphysa (Hauck) Kylin,

B. ppriformis (B0rgs.) Kylin, etc., et forment un réseau irrégulier

cachant les cloisons des grandes cellules internes dont elles laissent

voir la partie centrale (fig. 33, A, B). Les cellules de l’assise interne

sont plus grandes, polygonales, et mesurent 60-100 F de long. Sur leur

face interne, certaines d’entre elles portent des cellules de plus petite

taille faisant saillie dans la cavité de la fronde; ces cellules sont de

formes très variables, tantôt irrégulièrement étoilées, tantôt arrondies et

pourvues de prolongements cylindriques; elles mesurent 20-50 a de

large. Elles portent des cellules glandulaires au nombre de 2 à 4 (rare-

ment une seule), sphériques ou ovoïdes, mesurant 10-30 A de Ion»

(fig. 34).

' 1 échantillons récoltés aux environs de Banyuls étaient

stériles. J ai observé les tétrasporanges sur des échantillons dragués

en mai, aux environs de Castiglione (Algérie) par le D' DieuZEIDE;

ceux-ci sont subsphériques, à division cruciée, et mesurent 35-40 e de

diamètre ; ils sont irrégulièrement répartis dans le tissu externe de la

fronde (fig. 33, A). Exceptionnellement, j’ai observé un tétrasporange

dont le contenu s’était divisé un grand nombre de fois (sans doute

en lo) et constituait donc un polysporange.

ALGUES MARmES DE LA COTE DES ALBERES

Fig. 33. — BotrÿoclaJia Baergesenii J. Feldni. : A, cellules externes vues de face montrant

leur disposition aréolée et la position des tétrasporanges ; B, cellules e:;ternes vues à un

plus fort grossissement montrant la forme de leurs piastes ainsi que celui des cellules

internes sous-jacentes; C. cellule inleine vue par la face interne nicn;ranl la forme des

piastes. X 267; fi, C X 700.

y. FELDMANN

Comme on le voit par cette description, le B. Boergesenii se

rapproche beaucoup du B. microph}^sa, mais s’en distingue facilement

par sa taille plus grande et la présence de cellules glandulaires. Par

sa forme et la présence de cellules glandulaires, il se rapproche égale¬

ment du B. Kucl^ucf^ii (Weber v. Bosse) comb. nov. (Chrys^maiia

Kackuc^ii Weber van Bosse) de l’océan Indien, mais il s’en dis¬

tingue nettement par sa taille plus réduite et son tissu externe aréole.

Par ce dernier caractère, il est à rapprocher du B. pyriformis (B0rgs.)

Kylin des Antilles, qui en diffère par le mode de ramification de sa

fronde. La situation et la forme souvent étoilée des cellules glandu-

Fig. 34. — DolTÿocladia Boergacnii J. Feldm. Disposition des cellules

sécrétrices sur leur petite cellule support : A, échantillon de

Banyuls, X 267; B. échantillon de Castiglione (Algérie). X 267 ;

C, D, échantillon de Banyuls X 700.

laires rappellent celles que l’on rencontre dans le genre Coelarthron

B^rgesen (cf. BdRGESEN, Mar. Algae Danish W., I., II, 1915-

1920, p. 404, fig. 390-391) et soulignent les liens qui unissent ce

genre au genre Botr^ocladia, malgré la morphologie externe très

différente de ces deux genres.

La forme des chromatophores est assez variable chez le B. Bër-

Source MNHN. Paris

ALGUES MARINES DE LA COTE DES AUBÈRES

gesenii, et Ton observe des différences analogues à celles signalées par

Kuckuck chez le B. microphy^sa (Kuckuck, 1912, PI. XIII, fig. 12-

13).

Dans les petites cellules corticales, les chromatophores sont de

taille relativement grande, assez peu nombreux dans chaque cellule

et fortement pigmentés.

Dans les grandes cellules de l’assise interne, les chromatophores

sont plus nombreux, plus petits et beaucoup moins colorés; de plus,

leur forme varie selon leur situation dans la cellule ; ceux situés contre

la face externe de celle-ci sont arrondis, alors que ceux placés contre

la face interne se présentent sous l’aspect de filaments moniliformes

irréguliers et de couleur très pâle (fig. 33, B, C).

Les cellules glandulaires, ainsi que les cellules irrégulières qui

les portent, contiennent également des chromatophores à peine colorés

et de petite taille (fig. 34).

Loc. : Cap Bear, cap l'Abeille, cap Rederis, cap Cerbère.

DlsTRlB. : Méditerranée occidentale (côte du Roussillon, Algérie).

RHODYMENIA Greville. 1830

Rhodymenia Ardissonei J. Feldmann nom. nov.

Rhodÿmenia corallicola Ardissone, Florid. Ital., II. 1874, p. 35, tab

Cradlaria corallicola Zanardini!). BoRNET, Algues de Schousboe, 1892. p. 286. RJ'ody-

menia ligulata Funk. Algenveget. Golfs von Neapel, 1927. p. 398, fig. 31. a (non RhoJÿ-

mcnia ligulata Zanardini!).

Sous le nom de Rhod'^mema corallicolay Ardissone a décrit et

figuré une algue assez commune en Méditerranée, qu il croyait iden¬

tique au Gracilaria corallicola Zanardini; aussi, adopta-t-il pour elle

le nom spécifique proposé pour elle par ZANARDINI. Or, le Gracdaiia

corallicola Zan. et le R.hod‘\)menia corallicola Ardiss. sont deux

plantes bien distinctes, que ]’ai observées toutes deux à Banyuls. A

l’état vivant, elles ne peuvent être confondues, le Rhodymenia corairh

cola possédant des frondes minces et membraneuses, alors que celles

du Gracilaria corallicola sont épaisses et charnues. Le nom de Rhody¬

menia corallicola ayant été créé pour le Gracilaria corallicola Zan.,

qu’ARDISSONE croyait identique a la plante à fronde membraneuse

qu’il avait observée, ne peut donc être conservé pour cette espèce, que

je propose de nommer dorénavant Rhodymenia Ardissonei nom. nov.

Cette espèce est assez fréquente toute l’année près du niveau,

sous les surplombs ombragés et surtout en profondeur, entre 20 et

40 m. Rampant sur les concrétions coralligènes et les éponges, ou

épiphyte sur les Cystoseira. Mes échantillons correspondent bien à

ceux figurés par ArDISSONE et à ceux récoltés par ScHOUSBOE à

Marseille.

/. FELDMANN

J’ai observé les tétrasporanges réunis en sores à l’extrémité des

segments de la fronde au mois de novembre.

Cette espèce a été réunie par divers auteurs au Rhodymenia

ligulata Zanardini de l’Adriatique.

A en juger par les échantillons de cette espece, récoltés par

Menechini et conservés dans l’herbier Montagne, et ceux récoltés

par Hauck dans l’herbier Thuret, il semble bien que cette algue,

dont KÜTZINg a donné une excellente figure sous le nom de Sphae-

Tococcus^ ligulalus Kützing (Tab. Phyc., XVIII, tab. 96, fig. a-b),

soit différente par sa taille et sa ramification du R. Ardissonei.

Rociie Cardmalane. cap Bear, cap du Troc, cap l'Abeille, cap Peyrelile. cap

,1 ■ MÈditerranée occidenlale. Adriatique. Tanger. Signalé également en An-

Champiaceae

LOMENTARIA Lyngbye, 1819

Lomentaria articulata (Hudson) Lyngbye

Kùtzing Tab Fhyc.. t. XV. tab. 85. B1.IDING, Stüd Über Florideenordnung Rbo-

dytneniales. 1928. p. 41. Newton, Handb. British seaweeds, 1931, p. 437, fig. 262

Très rare et de petite taille, entre 10 cm. et 2 mètres de pro¬

fondeur, sous les surplombs battus.

Observé en hiver, au printemps et en été.

Tétrasporanges en février.

Loc. : Ginestère. cap du Troc.

DiSTRiB. : Méditerranée occideniaie, Atlantique nord (des Féroé aux Canaries).

Lomentaria linearis Zanardini

Kützing, Tab. Phyc,, XV tab. 85. fig. c-d. Zanardini. Icon, phyc. adriat., II,

M ’ '.097 • ^ Zanardini. FuNK, Algenveget. Golfs von

iNeaH, 1927, p. 40i, fig. 34. Chr^s^menia phalligera J. Agardh, Algae mar. Médit., 1842,

U I vf" P^t'ferc Kützing!). Chrÿsÿmcnia articulala R Imearii (Zanard )

Hauck. Meeresalgen, 1885, p. 156. w v z

Assez abondant entre 20 et 30 m. de profondeur, formant, en

été, de grosses touffes hautes de 15 cm., enchevêtrées et à ramules

souvent soudés entre eux. Fixé sur les Lithothamniées et sur le Cpsfo-

seira spinosa.

Espèce estivale, surtout abondante de juin à septembre.

J’ai récolté fin mars de jeunes individus hauts de 1 à 2 centi¬

mètres. Tous mes échantillons sont stériles.

Cette algue a été parfois considérée, à tort, comme une variété

du L. artkulaia. Elle en est bien différente pas son aspect et sa struc¬

ture, en particulier par son tissu cortical, beaucoup plus lâche et à

cellules plus petites que celui du L. articulata.

ALGUES MARINES DE LA COTE DES ALBÈRES

Loc. : Cap Bear, cap l’Abeille.

DisTRIB. ; Méditerranée occidentale, Adriatique.

Lomentaria clavellosa (Turner) Gaillon

Le Jolis, Algues de Cherbourg, 1864, p. 132. Kylin, Florideenordnung Rhodyme-

niales, 1931, p. 26, K. RosENVlNCE, Mar. Algae of Denmark, IV, 1931, p. 583, fig. 581-

586. Ckrÿsÿmcnia c/ave/Zo^a Harvey. Phyc. Brit., pl. 114. Chonclrothamnion clavcllosum

Kützing. Tab. Phyc., l. XV, lab. 81. Ch))locladia clavellcsa (Turner) J. Ag.. FuNK, Algen-

veget. Golfs von Neapel, 1927. p. 404, fig. 35. a. Chonàrolhamnion confertum KülzinB. Tab.

Phyc., t. XV. tab. 81, fig. e. f.

Assez fréquent, en hiver, sur les rochers ou épiphyte sur le

Pe^ssonnelia Squamaria, près du niveau, sous les surplombs ou dans

les cuvettes ombragées, dans les stations assez battues. Rare en pro¬

fondeur, par 20 à 30 mètres.

Mes échantillons sont de très petite taille; beaucoup, bien que

fertiles, n’atteignent pas 1 centimètre de haut. Ils correspondent tout

à fait au Chondrothamnion confertum Meneghini (Erbar. Critt. ItaL,

I, n" 214) dont j’ai vu des échantillons dans l’herbier Thuret,

récoltés par DE NoTARls près de Gênes et à Naples par VON

Solms-Laubach.

Cette forme, qui coexiste dans la Méditerranée avec la forme

type de l’espèce, que j’ai récoltée dans la darse de Villefranche,

constitue peut-être une espèce distincte, ou tout au moins une variété

remarquable : L. clavellosa var. conferta (Meneghini) comb. nov.

Cystocarpes et tétrasporanges observés en hiver (janvier, fé¬

vrier) .

Loc. : Cap du Troc, cap l'Abeille, cap Cerbère,

Distrib. : Médilerranée occidenlale, Adriatique. Atlantique nord (des Féroé au

Maroc).

Lomentaria uncinata Meneghini

Kvlin, Florid, Rhodymeniales, 1931, p. 26. ChÿloclaJia uncinata Zanardini, Icon.

phyc. Adriat., II, p. 9, tab. 43. Hal'ck, Meeresalgen, 1885, p. 153. C/iondrosip/ion uncinatns

Külzing, Tab. Phyc., t. XV, tab. 79 (?). Chcndroslphon Meneghinianus Klitzin®, Tab,

Phyc.. t. XV. tab. 80, fig. f-h.

Très rare dans la région de Banyuls. Observé une seule fois,

dragué par 25-30 m. en juin.

Loc. : Cap l’Abeille.

DistRiB, : Méditerranée occidenlale, Adriatique, côtes atlantiques de l'Amérique du

Nord.

CHAMPIA Desveaux, 1806

Champia parvula (C. Agardh) Harvey

Blidinc, Slüd. üb. Florideenordnung Rhodymeniales. 1928. p. 5. Kylin. Florideen¬

ordnung Rhodymeniales, 1931, p. 28. Chvlocladia parvula (Ag.) Hooker. Harvey, Phyc.

Brit.. pl. 210. Hauck, Meeresalgen. 1885, p. 157. Lomentaria parvula Klitzing, Tab. Phyc.,

t. XV, tab. 87.

100

J. FELDMANN

Assez rare à Banyuls, observé seulement en dragage entre 20

et 25 mètres.

Fertile (Cystocarpes) en juin.

Loc. : Cap Bear, cap l’Abeille.

Distrib. : Méditerranée, Atlantique nord (de l’Angleterre aux Canaries), Amérique

du Nord, Antilles.

CHYLOCLADIA Greville, 1833

Chylocladia Kaliformis (Good. et Woodw.) Greville

Harvev, Phyc. Brit., p. 145. Kylin, Florideenordnung Rhodymeniales. 1931, p. 29.

K. Rosenvinge. Mar. Algae of Denmark, IV. 1931. p. 377, fig. 572-580. Castroc/om’um

l(aI!forme Ardissone, Florid. Ital., II. 2, p. 25. Lomenlaria l^aliformls Gaillon. KüTZING.

Tab. Phyc., t. XV, tab. 86, fig. a-c. Hauck. Meeresalgen, 1885, p. 200, fig. 87.

Assez fréquent près du niveau, dans les stations abritées, en

hiver, au printemps et au début de l’été, épiphyte sur diverses algues.

Vit également en profondeur, par 15-25 mètres de fond. Cystocarpes

et tétrasporanges observés en mai et juin.

Loc. : Cap Bear, cap Doune, île Grosse, cap du Troc.

Distrib. : Méditerranée occidentale, Adriatique, Atlantique nord (de la Suède aux

Canaries).

Chylocladia squarrosa (Kützing) Le Jolis

Kylin, Florideenordnung Rhodymeniales, 1931, p. 30. Lomeniaria squarrosa Kützing,

Tab. Phyc., t. XV. tab. 90, a-c. L. phatligera Kützing, Tab. Phyc., t. XV, tab. 91, fig. c-g

(non J. Agardh). L. Ifaliformis Q squarrosa Hauck. 1885, p. 201. Castroclonium squarrosum

(Kütz.) J. Agardh, FUNK, Algenveget. Golfs von Neapel, 1927, p. 407, fig. 36, c.

Plus rare que le précédent, vit dans les mêmes stations, près du

mveau et en profondeur, par 20 mètres. Les échantillons dragués,

d’aspect un peu différent de ceux de surface, correspondent bien au

Lomentarm phalligera Kützing (non J. Agardh). Tétrasporanges

observés en janvier et juin.

Loc. : Cap Doune, cap du Troc, cap l’Abeille.

Distrib. : Méditerranée occidentale. Adriatique, Atlantique (de la Suède aux Ca¬

naries) .

CASTROCLONIUM Kützing, 1843

Gastroclonium clavatum (Roth) Ardissone

Ardissone, Phyc, medil., I, 1883, p. 322. Kylin. Florideenordnung Rhodymeniales,

1931, p. 30. Caslroclorjium salicomia Kützing, Tab. Phyc., t. XV, tab. KW, fig. a-c.

Lomeniaria clavata (Roth) J. Agardh. Hauck, Meeresalgen, 1885 p. 202. ChÿloclaJia

clavata (Roth) Bliding, Rhodymeniales, 1928, p. 38.

Assez fréquent au printemps et au début de l’été, sur les rochers

assez battus près du niveau, formant de petites touffes iridescèntes

parmi les Corallines ou sous les C};stoseira mediterranea, remonte par¬

fois dans l’étage littoral, au niveau du Nemoderma tingitanum.

Jeunes individus récoltés en janvier. Bien développé en avril-

mai. Disparaît en août. Tétrasporanges observés en juin, juillet et

août.

Loc. : Collioure. cap Bear, cap Casteil. île Grosse, cap Doune, cap du Troc.

Distrib. : Méditerranée occidentale. Adriatique.

Cyanophycées

des

lies Bonaire, Curaçao et Aruba

d’après les récoltes

de M. Wagenaar HUMMELINK (Utrecht)

en 1930

Par l'Abbé P. FRÉMY

Les collections d’Algues faites en 1930, par M. Wagenaar

HummELINCK d’Utrecht, dans les îles Bonaires, Curaçao et Aruba,

se divisent en trois lots : 1 ” Algues des lacs salants, 2 Algues ma¬

rines, 3° Algues d’eau douce.

J’ai reçu pour les étudier, la majeure partie des Cyanophycées

contenues dans les deux premiers lots et une très petite quantité de

celles du troisième (I).

Une relation générale de l’exploration entreprise par M. HuM-

MELINCK a été publiée par celui-ci (ZooL Jabrb., Bd. 64, H. 3-5,

1933) sous le titre : Zoologische Ergebnisse einer Relse nach Bo¬

naire, Curaçao und Aruba im Jahre 1930, n° 1, Reisebericht, mit 14

(1) Aux récoltes de M. HuMMELINCK étaient jointes un petit nombre d autres faites

1932 par H.-B.-C. ScHOTBoRGH et Fr. M. Realino,

102

. P. FRÉMY

Abbild, und 2 Karten im Text. On y trouve de nombreux renseigne¬

ments sur la géologie, l’hydrographie, la zoologie, la flore et le climat

de ces îles.

Ce travail sur les Cyanophycées comprend deux parties :

I ° Listes des espèces par station ;

2° Liste systématique de toutes les espèces observées.

I. LISTES DES CYANOPHYCÉES

OBSERVÉES DANS CHAQUE STATION

A. — CYANOPHYCÉES DES LACS SALANTS

a) Bonaire (Ech. 1-43)

I. — Salinja paloe Lechi, 22-VI1I-I930. — A small lake

of oversalted seawater, in connection with the sea by a small Wall

of coral-shmgle throughout wich seawater is filtering (About

30“ C.) (I).

Pas de Cyanophycées.

2. — The same as I.

^ Microcoleus chthonoplastes. — Trichomes épais de 7 /r, formés

d articles subcarrés ou un peu moins longs que larges, subparallèles;

gaines muqueuses. Peu abondant.

3. — The same as I and 2; 28-VIII-I930.

Lyngb'ÿa aestuarii. — Trichomes épais de 19 en moyenne,

cloisons granuleuses, gaines hyalines. Peu abondant.

Spirulina subsalsa. — Spires épaisses de 4 r». Peu abondant.

Ces Cyanophycées sont mélangées à diverses Chlorophycées

(ClaJophora expansa, Chaetomorpha linum) et à des Diatomées.

4. — The same as 1, 2 and 3; 28-VIIM930.

î* Nÿdrocoleum comoides. — Comme je n’ai trouvé qu’un seul

trichome isolé, il me reste quelques doutes sur l’identification de cette

. Il erreur je me suis borné à transcrire les indications de stations

telles quelles mont etc communiquées.

CYANOPHYCÊES DES ILES BONAIRE, CURAÇAO ET ARUBA

105

plante. Trichome épais de 20 p, rétréci aux articulations. Très peu

abondant.

Lyngb^a confervoides. — Trichomes épais de 14 en moyenne,

gaines minces. Peu abondant.

Lpnfcpû infixa. — Trichomes épais de 2 p. — Sur Cladophora;

peu abondant.

Ces Cyanophycées sont mêlées à des Chlorophycées (Clado-

phora expansa et EnteTomorpha intestinalis).

5. — The same as 4; 29-VnM930 Schotborgh

colL).

L^ngb^a majuscula. — Très peu abondant (quelques filaments

épars).

Microcoleus chihonoplastes. — Peu abondant et assez mal

conservé, parmi des touffes de Rhizoclonium Kochianum.

6. — Salinja Martinus; 7-VI-1930. — Lake of a weak brine,

separated from the sea by a broad wall of coral-shingle.

Aphanocapsa liiioraüs. — Cellules épaisses de 5 en moyenne.

Peu abondant.

Myxosarcina sahna. — Cellules épaisses de 5-6 Peu abon¬

dant.

7. — Salina Martinus (the same as 6) ; 31-X-I930.^— Masses

muqueuses, plus ou moins érugineuses.

Aphanocapsa liitoralis. — Cellules épaisses de 3 P seulement, en

moyenne, assez serrées. Abondant.

Aphanocapsa marina. — Cellules épaisses de 0,5 p en moyenne.

Assez abondant.

Aphanothece pallida. — Petites masses plus ou moins sphé¬

riques, assez souvent entourées d’un tégument, formées de cellules

mesurant 5 X 11/^. Assez abondant.

Aphanothece minor n. sp. — Petites masses muqueuses, cellules

mesurant \3 X 3 p. Peu abondant.

M^xosarcina salina. — Cellules épaisses de 5-8 groupées en

nombre parfois assez élevé. Abondant.

Phormidium tenue. — Trichomes épais de 1-1,6/^, cloisons invi¬

sibles, apex droit. Peu abondant.

Source

104

P. FRÉMY

Oscillaioria Llo^diana. — Trichomes épais de 8-9 F. Assez

abondant.

Oscillatoria laetevirens. — Trichomes épais de 4 P-. Assez abon¬

dant.

Oscillaioria chal^bea. — Trichomes épais de 9 F. Assez abon¬

dant.

Spirulina subsalsa. — Spires épaisses de 4 ^ en moyenne. Peu

abondant.

8. — Salina Martinus (the same as 7). H.-B.-C. SCHOT-

BORGH coll.; 29-VIIM930.

Aphanocapsa littoralis. — Assez abondant.

Aphanoihece pallida. — Assez abondant.

M^xosarcina salina. — Assez abondant.

Oscillatoria tenais. — Trichomes épais de 5 F, protoplasma très

granuleux. Assez abondant.

Oscillaioria Lloydiana. — Trichomes épais de 8-9 m. Assez

abondant.

Spirulina subsalsa. — Peu abondant.

Spirulina labyrinthiformis. — Spires n’ayant pas 3 de large.

Peu abondant.

9. — Pekelmeer, North of Witte Pan; 7-IX-1930.

Echantillon mal conservé dans lequel je n’ai pu déterminer au¬

cune Cyanophycée.

10. — Pekelmeer, North of Witte Pan, 36" C. (The same

as 9).

Aphanoihece pallida. — Cellules mesurant 5,4 X F. Assez

abondant.

Myxosarcina salina. •— Assez abondant.

11. — Pekelmeer, 31“ C., the same as 10; 29-Vin-1932

(H.-B.-C. SCHOTBORGH coll.).

Aphanoihece pallida. — Assez abondant.

Myxosarcina salina. — Assez abondant.

CYANOPHYCÉES DES ILES DONAIRE, CURAÇAO ET ARUBA 105

Microcoleus ienerrimus. — Trichomes plus ou moins dissociés

en articles séparés. Peu abondant.

Spirulina subsalsa. — Peu abondant.

12. — Pekelmeer, East of Witte Pan; 7-IX-I930. West sbore

of a large lake of pretty strong brine, separated from the sea by a

broad wall of coral-shingle. This find-spot is less concentrated because

seawater is flltering through.

Gloeocapsa crepidinum. — Très peu abondant.

M^xosarcma salina. — Assez abondant.

Microcoleus chihonoplastes. — Très peu abondant.

Phormidium tenue. — Quelques filaments épars seulement.

13. — Pekelmeer, East of Witte Pan; 7-IX-1930. The same

as 12.

Aphanocapsa littoralis. — Cellules larges de 4-5 Peu abon¬

dant.

Aphanocapsa P marina. — Cellules plus grosses que chez le type

(ayant 1 p de diamètre en moyenne) : fa. major mihi. Peu abondant.

Aphanoihece pallida. — Assez abondant.

Chroococcus minutus. — Peu abondant.

Microcoleus chihonoplastes. ■ — Peu abondant.

L^ngb^a lutea. — Trichomes épais de 5-6 p. Peu abondant.

Phormidium fragile. — Trichomes onduleux, épais de \,5p,

rétrécis aux articulations. Peu abondant.

14. — Pekelmeer, Witte Pan; 7-IX-1930. From a very concen¬

trated salt-pan.

Aphanocapsa marina. — Cellules ayant moins de l de dia¬

mètre. Peu abondant.

Gloeocapsa crepidinum. — Téguments en partie jaunes, en par¬

tie hyalins. Peu abondant.

Eniophysalis granulosa. — Téguments d’un jaune doré. Peu

abondant.

M^xosarcina salina. — Abondant.

106

P. FRÉMY

15. — Pekelmeer, Witte Pan; 7-IX-1930. From a brlne-pool,

crowded with Ariemia.

M})xosarcma salina. — Forme jeune. Peu abondant.

Lyngb})a luiea. ■— Trichomes épais de 5 F", articles très courts.

Peu abondant,

16. — Pekelmeer, South-West of Witte Pan; 29-VIII-1932.

The same as 12, 30“ (C. H.-B.-C. Schotborgh coll).

Myxosarcina salina. — Peu abondant.

Pîeurocapsa entophysaloides. ■— Abondant.

Lyngbya aesiuarii. — Assez abondant.

17. — Pekelmeer, North of Orange Pan; 7-IX-1930. In sea-

water, flowing gently through a wall of coral-debris (into the brine-

lake Pekelmeer).

Aphanocapsa marina. — Cellules très serrées, ayant 0,5 p de

diamètre. Peu abondant.

Aphanocapsa concharum. — Cellules érugineuses, assez serrées,

ayant 2 F de diamètre. Sur débris de coraux. Peu abondant.

Entophysalis granulosa. — Cellules ayant 3-4 F de diamètre en

moyenne, téguments incolores ou jaunes-brunâtres. Sur débris de co¬

raux, assez abondant.

Pîeurocapsa entophysaloides. — Plante parfaitement caractéri¬

sée. Sur les pierres, assez abondant.

Microcoleus tenerrimus. — Trichomes épais de 2 F, gaines

complètement dissoutes. Peu abondant.

Lyngbya confervoides. — Trichomes épais de 10 gaines

minces, très réfringentes; sur quelques trichomes, les articles sont

complètement dissociés (forme Johannesbapiistia J.-B. DE ToNi).

Abondant.

Lyngbya semiplena. — Trichomes épais de 5-12/^, coiffe très

nette, gaines très minces. Dans les touffes de L. confervoides. Assez

abondant.

Phormidium tenue. — Trichomes épais de 1 f, apex droit. Peu

abondant.

CYANOPHYCÈES DES ILES BONAIRE. CURAÇAO ET ARUBA 107

Calothrix scopulorum. — Parmi les Entoph}}salis. Très peu

abondant.

18- — Pekelmeer. North of Oranje Pan; 7-IX-1930.

Aphanocapsa marina, — Cellules ayant moins de 1 de dia¬

mètre. Assez abondant.

Aphanocapsa littoralis var. macrococca. — Cellules larges de

6-7 P. Peu abondant.

Aphanothece pallida, — Mêmes caractères que dans le n° 5.

Assez abondant.

Qhroococcus turgidus. — Cellules larges de 14 m en moyenne

sans leur tégument, de 28 m en moyenne avec leur tégument. Assez

abondant.

Myxosarcina satina. — Assez abondant.

Cloeocapsa crepidinum. — Téguments d’un jaune plus ou moins

foncé. Peu abondant.

Phormidium molle. — Trichomes dépourvus de gaines, épais

de 3 M en moyenne, articles subcylindriques, un peu plus longs que

larges. Peu abondant.

L^ngb^a semiplena. — Trichomes épais de 5-10 m, plus ou moins

capités, articles très courts. Peu abondant.

19. — Pekelmeer, Orange Pan, the same as 18, 29" C; 29-

VIII-1932 (H.-B.-C. SCHOTBORGH coll.).

Aphanocapsa liiioralis var. macrococca. — Cellules larges de

6-7 M. Peu abondant.

Aphanocapsa marina. — Cellules n’ayant pas I m de diamètre.

Peu abondant.

Aphanothece pallida. — Assez abondant.

Chroococcus turgidus. — Cellules larges de 14 m environ sans

leur tégument, de 28 m avec leur tégument. Peu abondant.

Clieocapsa crepidinum. — Peu abondant.

M^xosarcina salina. — Assez abondant.

L^ngbya semiplena. — Trichomes épais de 5-10 formés d’ar¬

ticles très courts, nettement capités. Peu abondant.

Sou/re

P. F RÉMY

Phormidium molle. — Trichomes épais de 3/*, articles un peu

plus longs que larges, rétrécis aux articulations, subcylindriques;

gaines disparues. Peu abondant.

20. — Pekelmeer, Orange Pan; 27'X'1930. In a shallow pool

of concentrated seawater, filtering through a very broad wall of coral-

débris (into the salt-pans of Orange Pan).

Aphanocapsa Uitoralis. — Cellules larges de 5 en moyenne.

Assez abondant.

M^xosarcim salina. — Assez abondant.

Microcoleus chthonoplastes. — Assez abondant.

Ly^ngbpa aesiuani. — Forme grêle, à gaines minces mais parfois

colorées en jaune. Assez abondant.

Spirulina lab\)rmihiformis. — Peu abondant.

21. — Pekelmeer, Orange Pan; 29-VIII-I932. The same

as 20, 30“ C. (H.-B.-C. Schotborgh coll.).

Chroococcus iurgidus. — Cellules épaisses de 15 sans leur té¬

gument, de 28 F avec leur tégument ; téguments non lamelleux. Assez

abondant.

L'pngb'^a aestuarii. — Très peu abondant.

L^ngb})a semiplena. — Trichomes épais de 6 m en moyenne.

Peu abondant.

L})ngbya Holdenii fa minor mihi. — Trichomes épais de 2,5 F

seulement. Sur Caloihrix scopulorum. Assez abondant.

L'pngbya sp. •—• A l’état Johannesbaptistia (= Cyanoihrix

Gardner). Cellules larges de 5, 4, 6, 1, 13, 5, 17 F. Assez abondant.

Oscillatoria Bonnemaisonii. — Trichomes épais de 18/^. Peu

abondant.

OscillaioTia corallinac. — Trichomes épais de 6 F. Peu abon¬

dant.

Spirulina lab^rinthiformis. — Spires épaisses de 2,5 F. Peu

abondant.

Spirulina subsalsa. — Spires épaisses de 4 F. Peu abondant.

Spirulina Meneghiniana. — Spires absolument régulières

épaisses de 3,5 F-. Peu abondant.

CYANOPHYCÉES DES ILES BONAIRE. CURAÇAO ET ARUBA 109

Caloihrix scopulorum. — Trichomes épais de 15/*, poils sou¬

vent tombés, filaments très longs, gaines hyalines ou jaunes. Assez

abondant.

Parmi ces Cyanophycées se trouvent aussi quelques Peridinium.

22. — Salina Plenchi; 3-XII-1930. In a shallow lake of

concentrated seawater.

Des Bafophora, pas de Cyanophycées.

23. — Salina Plenchi; 3-XII-1930; the same as 22.

Des Batophora, pas de Cyanophycées.

24. — Salina Plenchi; 3-XIII-1930; the same as 22 and 23.

Chroococcus turgidus. — Cellules ayant, sans leur tégument,

jusqu’à 25 /* de large. Assez abondant.

Chroococcus minuius, — Peu abondant.

Cloeocapsa crepidinum. — A tous stades de développement et

avec nanocytes. Assez abondant.

25. — Salinja Planchi; I-IX-i932; 30° C. ; the same as 24

(H.-C.-B. SCHOTBORGH Coll.).

Chroococcus iurgidus. — Cellules ayant jusqu’à 30 /* de large.

.Assez abondant.

Rntoph^salis granulosa. — Abondant et parfaitement déve¬

loppé.

M^xosarcina salina. — Abondant et parfaitement développé.

Microcoleus chthonoplasies. — Peu abondant.

L})ngbya aesiuarii. — Forme grêle, à gaines brunâtres. Peu

abondant.

26. — Salinja Flambaai; 1-IX-1932. In a lake of weak brine

(H.-C.-B. SCHOTBORGH ColL).

Aphanolhece pallida. — Peu abondant.

Enioph^salis granulosa. — Assez abondant.

Mÿxosarcina salina. — Très beau et abondant.

Lpngfitja confervoides. — Peu abondant.

IIO

P. FRÊMY

27. —' Goto, salinja Grandi; 27'-V-1930. In a lake of pretty

stiong brine. 34,8" C.

Lynghya infixa. — Sur débris divers. Peu abondant.

Spiruîina subsalsa var. genuina. — Spires épaisses de 4 F. Peu

abondant.

28. — Goto, Salinja Grandi; 27-V-1930; 34,8” C. The same

as 27.

Aphanocapsa marina. — Peu abondant.

Aphanocapsa litioralis. — Cellules peu serrées, épaisses de 5 p.

Peu abondant.

Aphanothece pallida. — Cellules épaisses de 5-8 p, jusqu’à

deux fois plus longues avant leur division, parfois parfaitement cylin¬

driques avec bouts arrondis. Assez abondant.

Cloeocapsa crepidinum. — Cellules épaisses de 5 p, en moyenne,

à téguments d’un beau jaune doré. Peu abondant.

Myxosarcina salina. — Peu abondant.

L})ngb})a aestuarii. — Trichomes épais de 10/^ en moyenne.

Peu abondant.

Phormidium tenue. — Trichomes épais de 1,5/“, apex droit.

Abondant.

Oscillatoria laetevirens. — Peu abondant.

Spiruîina sub&alsa. — Spires épaisses de 54-6 p, trichomes épais

de 2,7-3 P (mélange du type et de la var. crassior Virieux). Abon¬

dant.

29. — Goto, Salinja Grandi; 30-VIII-1932; 31° C. The same

as 28 (H.-C.-B. SCHOTBORGH colL).

Oscillatoria sp. — Specimen mancum.

Spiruîina subsalsa. — Spires épaisses de 3-5 p. Assez abondant.

30. — Goto, Lagoen, Rooi Riscado; 26-Vni-1930. In sait

(weak) water, on the place were fresh (or brackish) water is filtering

into the pretty strong brine of the lake Goto; with Enteromorpha

flexuosa Ag.

Entoph^salis granulosa. — Assez abondant.

CYANOPHYCÉES DES ILES BONAIRE, CURAÇAO ET ARUBA 111

Pleurocapsa crepidinum. - — Avec sporanges. Abondant.

L^ngb})a confervoides. — Trichomes épais de 8/^, gaines

minces. Peu abondant.

Amphithrix violacea fa aeruginea mihi. Filaments épais de 2 (“■,

trichomes très peu toruleux, poils souvent tombés. Ne diffère du type

que par sa couleur érugineuse au lieu de violacée. Abondant.

31. — Goto, Lagoen, Rooi Riscado; 26-VIII-I930. In places

where brackish water is filtering in brine; with Enteromorpha

fiexuosa and E. proliféra.

Pas de Cyanophycées.

32. — Goto, Lagoen; 26-VIII-1930. In places where seawater

is filtering through a broad wall of coral-debris ; with Enteromorpha

flexuo&a and Rhizoclonium Kochianum.

Aphanocapsa marina. — Cellules ayant moins de 1 de dia¬

mètre. Assez abondant.

Aphanocapsa littoralis. — Cellules épaisses de 4 peu serrées.

Assez abondant.

Aphanothece pallida. — Cellules assez serrées, épaisses de

5-6 P, jusqu’à deux fois plus longues. Assez abondant.

Chroococcus iurgidus. — Cellules larges de 10/^ sans leur tégu¬

ment, téguments peu épais. Assez abondant.

L'^ngb'pa confervoides. — Trichomes épais de 10-11/^. Peu

abondant.

33. — Goto, Lagoen; 26-VIII-1930, with Enteromorpha

fiexuosa and E. proliféra. The same as 32.

L'pngb'pa confervoides. — Trichomes épais de W p. Peu abon¬

dant.

L^ngb^a lutea. ■—■ Trichomes épais de 4 p. Assez abondant.

Lpngfilpa infixa. — Trichomes épais de 2 p. Sur les Entero¬

morpha. Assez abondant.

Ces trois Ly^ngb'^a se trouvent souvent, en cet échantillon, à l’état

Johannesbaptistia {= Cyanoihrix Gardner).

34. — Goto, Lagoen; 30-VIII-I932; the same as 33 (H.-C.-B.

ScHOTBORGH coll.). Masses muqueuses dans lesquelles les Algues

sont en partie décomposées.

112

P. FRÉMY

Chroococcus turgidus. — Cellules larges de 15 sans leur tégu¬

ment, de 25 F avec leur tégument. Assez abondant.

Cloeocapsa crepidinum. — Téguments cellulaires hyalins ou

jaunes. — Assez abondant.

Gomphosphaeria aponina. — Cellules très nettement cordi-

formes. Assez abondant.

M^xosarcina saîina. — Peu abondant.

L^ngb^a confervoides. — Peu abondant.

Lpngtpû lutea. — Peu abondant.

Lynghya Dangeardi. — Filaments épais de 2 m à peine, articles

carrés ou plus longs que larges, gaines ne bleuissant pas sous l’action

du chloroiodure de zinc. Sur les filaments des autres Lyngbya. Assez

abondant.

Spirulina subsalsa. — Spires épaisses de 4-5 F. Peu abondant.

35. — Salinja Tarn; 23-XI-1930. In a lake of a weak brine,

along the wall of coral-debris. Masses muqueuses translucides.

Aphanothece paîlida. — Cellules larges de 6/^, 1,5 fois plus

longues, plus ou moins serrées et réunies en masses informes. Abon¬

dant.

Lyngbya mucicola. — Trichomes épais de 1,5/*, cellules plus

longues que larges, cloisons bordées de 2 granules réfringents. Assez

abondant.

Spirulina subsalsa. — Peu abondant.

Spirulina labyrinihiformis. — Très peu abondant.

36. — Salinja Tarn; 30-VIII-1932, 31° C. (H.-B.-C. ScHOT-

BORGH coll.). The same as 35.

Aphanocapsa salina. — Cellules épaisses de 1 /*. Abondant.

Aphanocapsa litioralis. — Cellules épaisses de 5 /*, peu serrées.

Peu abondant.

Aphanothece pallida. — Cellules mesurant 6X F. Assez

abondant.

Phormidium fragile. — Trichomes épais de 1,5/*, toruleux,

épars. Peu abondant.

CYANOPHYCÊES DES ILES BONAIRE, CURAÇAO ET ARUBA 113

Phormidium tenue. — Trichomes épais de 1,5 non toruleux,

épars. Peu abondant.

Spiruîina subsalsa. — Spires épaisses de 4 p. Peu abondant.

37. — Salinja Slagbaai; 8-IX-1930; with Cladophora fracta.

In concentrated seawater, filtering througb a broad wall of coral-

debris into a lake of brine.

L^ngb^a luiea. — Trichomes épais de 5 Peu abondant.

L^ngbya infixa. — Sur débris divers. Très peu abondant.

Phormidium tenue. — Trichomes épais de 1,8/^, apex droit, à

peine atténué. Très abondant.

Spiruîina subsalsa. — Très peu abondant.

38. — Salinja Foenshi; 9-IX-I930, In concentrated seawater,

filtering through a broad wall of coral-debris, among Enteromorpha

flexuosa.

Microcoleus chthonoplastes. — Trichomes épais de 5 p, réunis

en grand nombre dans la même gaine ; très beaux échantillons. Assez

abondant.

H^drocoleum l^ngbyaceum fa typica. — Trichomes épais de

9 P, gaines bien visibles, assez fermes. Sur Enteromorpha. Assez

abondant.

Lyngb^a aesiuarii. — Trichomes épais de 20 en moyenne,

gaines minces et hyalines. Peu abondant.

Phormidium tenue. — Trichomes épais de 1,5 apex droit.

Peu abondant.

Oscillatoria laeteviriens. — Trichomes épais de 3,5 h-. Peu

abondant.

Spiruîina subsalsa fa genuina. — Spires épaisses de 4 p. Peu

abondant.

39. — Salina Foenshi; 9-IX-1930. The same as 38, found

dried on the rocks above the waterline.

Pas de Cyanophycées déterminables.

40. — Salinja Foenshi; 30-VIII-1932. Shore of concentrated

seawater lake, 30° C. (H.-C.-B. Schotborgh coll.).

114

P. FRÉMY

Xenococcus cladophorœ. — Cellules de forme et de taille très

variables; souvent des endospores. Assez abondant.

Microcoleus chihonoplastes. — Assez abondant.

Lynghya aesiuarii — Forme grêle, à gaines minces et le plus

souvent hyalines; trichomes souvent divisés en hormogonies. Assez

abondant.

L])ngbya majuscula. — Petite forme à gaines minces, cloisons

non granuleuses. Peu abondant.

Lyngbya confervoides. — Trichomes épais de \0 F-. Peu abon¬

dant.

L^ngby^a infixa. — Trichomes épais de \,(yp. Sur les autres

Lyngbya. Peu abondant.

41. — Salinja Bartol; 9-IX-I930. Growing on stones, etc., in a

weak brine, along the wall of coral-debris. Masses submuqueuses,

d’un vert érugineux pâle à l’intérieur, décolorées à l’extérieur.

Aphanocapsa litioralis. — Dans certaines colonies les cellules

sont assez distantes, dans d’autres elles sont étroitement serrées. Assez

abondant.

Chroococcus minuius. — Cellules larges de 6-7 F sans leur tégu¬

ment. Peu abondant.

Phormidium tenue. — Trichomes épais de 1,5 p, droits ou ondu¬

leux, articles deux fois plus longs que larges, protoplasma homogène.

Assez abondant.

Spirulina subtilissima. — Spires épaisses de 1,5-2 F. Peu abon¬

dant.

Spirulina îabyrinthiformis. — Spires tout à fait régulières,

épaisses de 2 F. Peu abondant.

Spirulina subsalsa. — Spires épaisses de 3,5-4 Peu abondant.

42. — Salinja Bartol; 9-IX-1930. The same as 41.

Phormidium tenue. — Assez abondant.

Spirulina subsalsa. — Assez abondant.

Nombreuses petites Diatomées.

43. — Salinja Bartol; 30-VIII-1932. Shore of a lake of weak

brine (H.-C.-B. ScHOTBORGH coll.).

CYANOPHYCÉES DES ILES DONAIRE, CURAÇAO ET ARUBA 115

MyxosaTcina salina. — Très peu abondant.

Microcoleus tenerrimus. — Trichomes épais de 2 cellule api¬

cale très aiguë, articles plus longs que larges. Peu abondant.

Lyngbya aestuarii. — Quelques filaments seulement.

Lyngby^a lutea. — Trichomes épais de 4,5 Peu abondant.

b) Klein Bonaire (N'’ 44-52)

44. — Salmja Klein Bonaire; 9-VI-i930. Along the wall, in a

lake of a weak brine; 32° C; with Batophora Oersiedi. Coussinets

verdâtres ou noirâtres, gélatineux, larges, ayant parfois jusqu’à 3 cm.

d’épaisseur.

Aphanocapsa Qrevillei. — Cellules épaisses de 5,5 Peu

abondant.

Aphanoihece nidulans. — Cellules mesurant 1 X 2,5-3 Dans

le mucus des autres algues. Assez abondant.

Cloeocapsa rupestris. - — Très beaux échantillons; cellules larges

de 10/^ sans leur tégument, téguments d’un jaune doré. Assez abon¬

dant.

Eniophysalis samoensis. ■— Cellules épaisses de 3-4 m sans leur

tégument qui est légèrement lamelleux, d’un brun foncé un peu rou¬

geâtre, groupées en familles gloeocapsoïdales (ressemblant d’assez

près à celles de Cloeocapsa KiUzingiana) réunies elles-mêmes en

colonies incluses dans un tégument muqueux et hyalin. Très souvent,

à l’intérieur des colonies, les cellules prennent une disposition nette¬

ment linéaire. Souvent aussi les colonies, et même les cellules se

trouvent libres; celles-ci sortent alors fréquemment de leurs téguments

et il n’est pas rare de trouver des téguments encore accolés entre eux

mais vidés de leurs cellules ou n’en renfermant plus qu’un très petit

nombre. Les cellules nues se groupent fréquemment en séries linéaires,

parce que sans doute leur division se fait d’abord dans le seul sens

transversal; elle se divisent ensuite dans le sens longitudinal de la

série. On peut alors observer des apparences de Pleurocapsa cuprea.

Puis, les divisions continuant et les téguments se formant, on a le

type parfait d’Eniophysalis. Les échantillons de Slinja Klein Bonaire

sont particulièrement beaux. Ils forment, sur la roche, un enduit mince,

cartilagineux, lisse et noirâtre. Assez abondant.

Myxosarc'ma salina. — Très peu abondant.

116

P. FRÉMY

Microcoleus chthonoplastes. — Plante parfaitement caractérisée.

Très peu abondant.

Microcoleus Sanclae-Crucis. — Echantillons entièrement

conformes au type de Sainte-Croix. Peu abondant.

Microcoleus Sanctae-Crucis fa. Bomirensis n. fa. mihi. —

Cette plante diffère du type par des gaines plus amples, très finement

striées en longueur et par la disposition des trichomes qui sont moins

serrés à l’intérieur de la gaine. Ces différences doivent trouver leur

explication dans ce fait que la station de Klein Bonaire est moins en¬

soleillée et surtout moins sèche que celle de Sainte-Croix. Dans un

certain nombre de gaines, les trichomes sont peu nombreux et parfois

même solitaires; dans ce cas la plante pourrait être confondue avec un

Schizothrix. Mais très souvent aussi le nombre des trichomes est assez

élevé, il atteint jusqu’à 15.

Scytonema my^ochrous. — Très peu abondant : quelques fila¬

ments seulement, mais parfaitement caractérisés.

Sc})ionema velutinum. — Dans les masses de Microcoleus Sanc¬

tae-Crucis. La plante porte des conidies chroococcoïdales, comme à

Sainte-Croix, mais moins nombreuses et moins développées. Ceci s’ex¬

plique sans doute par les différences de station indiquées plus haut.

Abondant.

En réalité, cet ensemble de Cyanophycées constitue une associa¬

tion, non de milieu saumâtre, mais de rochers suintants.

45. — The same as 44.

Même population cyanophycéale que dans l’échantillon 44.

46. — Salinja Klein Bonaire; 9-VI-1930. The same as 44 and

45, but in a part who was nearly dried up.

Pas de Cyanophycées déterminables.

47. — Salinja Klein Bonaire; lO-IX-1930. The same as 44.

Même population cyanophycéale que dans le n° 44, avec, en

plus :

Schizothrix ruhella. — Trichomes épais de 2,5 F, souvent soli¬

taires dans chaque gaine; gaines parfois très larges, striées longitudi¬

nalement. Dans un dépôt rougeâtre, un peu calcifié. Assez abondant.

48. — Salinja Klein Bonaire; 27-XI-1930. Along the vv^all of

coral-debris, on stone, dead roots.

AphanO'Capsa Crevillei. — Cellules épaisses de 4 M en moyenne.

Peu abondant.

CYANOPHYCÉES DES ILES BONAIRE, CURAÇAO ET ARUBA 117

Aphanocapsa muscicola. — Cellules épaisses de 2/^. Très peu

abondant.

Aphanothece pallida. — Cellules épaisses de 5 1,5-3 fois

plus longues que larges. Assez abondant.

Chroococcus turgidus. — Cellules épaisses de lOf^ sans leur té¬

gument. Peu abondant.

Microcoleus chthonoplasies. — Très peu abondant.

Microcoleus Sanctae-Crucis fa. Bonairensis. — Mêmes carac¬

tères que dans le n° 44. Assez abondant.

Spirulina subtilissima. — Spires épaisses de 1,5 Très peu

abondant.

L})ngh}^a aestuarii — Dans le mucus d'Apahanothece pallida.

Gaines brunâtres. Très peu abondant ; quelques filaments seulement.

49. — Salinja Klein Bonaire; 27-XI-1930. The same as 48.

Même population cyanophycéale que dans le n'" 48.

50. — Salinja Klein Bonaire; 27-XI-1930. The same as 49.

Aphanocapsa littoralis. — Cellules épaisses de 5 en moyenne.

Peu abondant.

Aphanocapsa marina. — Cellules épaisses de 0,5 z^. Abondant

dans des masses muqueuses.

Chroococcus schizodermaticus. — Cellules épaisses de 12-13z^

sans leur tégument, téguments jaunâtres et fortement lamelleux.

Assez abondant.

M^xosarcina salina. — Peu abondant.

Pleurocapsa entophysaloides. — Parfaitement conforme a la

diagnose et à la figure de Setchell, avec des gonidies. Assez abondant.

Microcoleus chthonoplasies. — Très peu abondant : quelques

filaments seulement.

L^ngbya aestuarii. — Petites masses noirâtres, trichomes épais

de gaines jaunes-brunâtres. Peu abondant.

51. _ Salinja Klein Bonaire; 27-XI-i930. Suspended in

water from a lake of a weak brine.

Cet échantillon ne m’est pas parvenu.

P. FRÈMŸ

52. — Salinja Klein Bonaire; 2-IX-1932. Shore of a lake of

weak brine (H.-C.-B. ScHOTBORGH coll.).

Pleurocapsa entophysaloides. — Mêmes caractères que dans le

n“ 50. Peu abondant.

Microcoleus chthonoplasies. — Assez abondant.

Lyngbya aestuarii. — Forme grêle à gaines jaunes-brunâtres.

Peu abondant.

c) Curaçao

53. — Salinja San Michel; 30-Vin-1932. Along the wall

with filtering seawater (Fr. M. Realino coll.). Among Cladophora.

L})ngb\)a luiea. — Trichomes ayant jusqu’à 6 F d’épaisseur.

Assez abondant.

Oscillatoria nigro-viridis. — Trichomes épais de proto¬

plasma fortement granuleux. Très peu abondant.

B. — CYANOPHYCÉES MARINES

a) Klein Bonaire (N“" I-V)

I. — East shore of Klein Bonaire; 8-XI-1930. On a wooden

craft, wrecked on the reef.

Aphanocapsa littoralis. — Cellules épaisses de 5 h-, peu serrées.

Peu abondant.

H^drocoleum lyngb^aceum. — Trichomes ayant jusqu’à 19/^

d’épaisseur, gaines dissoutes. Sur le bois, assez abondant.

Caloihrix scopulorum. — Filaments épais de 22 p, trichomes

épais de 14/*; gaines hyalines ou jaunes, plus ou moins lamelleuses.

Abondant.

H. — East shore of Klein Bonaire; 8-XI-I930. On a bottle

cast ashore of sand.

Echantillon manquant.

ni. — East shore of Klein Bonaire; 8-XF1930. On sandy

coral-debris.

CYANOPHYCÈES DES ILES BONAIRE, CURAÇAO ET ARUBA 119

Oscillatoria Bonnemaisonii — Petite forme : trichomes épais

de 16 /A seulement. Très peu abondant.

Calothrix scopuloTum. — Peu abondant.

IV. — East shore of Klein Bonalre; 17-X-i930. On àandy

coral-debris.

Pas de Cyanophycées.

V. — East shore of Klein Bonaire; lO-IX-1930. On small

crabs, between sandy coral-debris.

Pas de Cyanophycées.

b) Bonaire (N°" VI-XLIX)

VI. — Kralendijk (Pasangrahan) ; 5-IX-1930. On mouldered

coral rock from a low shore.

Aphanocapsa littoralîs. — Cellules épaisses de 5 Peu abon¬

dant.

Xenococcus Schousboei — Cellules épaisses de 5-6 m. Sur une

Floridée. Peu abondant.

H^drocoleum lyngby^aceum. — Trichomes épais de 9 p-, serrés;

gaines complètement dissoutes. En petites masses parmi des Corallina

et diverses Floridées. Peu abondant.

L^ngb^a infixa. — Trichomes épais de 2 p. Sur des Floridées.

Peu abondant.

S})mploca hy^dnoides. — Quelques filaments seulement. Très

peu abondant.

Caloihrix aeruginea. — Quelques filaments seulement. Très peu

abondant.

VIL — Kralendijk (Pasangrahan); 16-IX-1930. The same

as VI.

Pas de Cyanophycées.

VIII, IX, X, XI. — Echantillons non retrouvés.

XII. — Kralendijk; 31-VIII-1930. On a coconut shell, 1,5 m.

deep, between Chlorophyceas and Florideas.

Source

120

P. FRÉMY

Aphanocapsa Uitoralis. — Cellules épaisses de 5 F, moyenne¬

ment serrées. Peu abondant.

Chroococcus iurgidus. — Très peu abondant.

L^ngbya confervoides. — Quelques filaments seulement. Très

peu abondant.

Calothrix aeruginea. — Gaines minces et incolores. Sur filaments

de Cladophora. Très peu abondant.

XIII. — Kralendijk (De Hoop) ; Il-XI-1930. On sandy

coral-debris.

Pas de Cyanophycées déterminables.

XIV. —■ Kralendijk (De Hoop); 6~XI-1930. Under sandy

coral-debris.

Xenococcus acervaius, — Cellules épaisses, en moyenne, de

3,5 F. Sur les filaments des L}^ngb^a. Peu abondant.

Microcoleus chthonoplastes. — Trichomes épais de 3 à peine.

Peu abondant.

Lyngb^a confervoides. — Trichomes épais de ]0 F. Peu abon¬

dant.

Lyngbya aestuarii. — Quelques filaments seulement. Très peu

abondant.

Isactis plana. — Thalles jeunes. Sur morceaux de calcaire. Peu

abondant.

XV. — Kralendijk (De Hoop); ll-V-1930. Between dead

branches of living Acropora.

Lyngbya sordida, — Trichomes épais de 27 f en moyenne. Peu

abondant.

Lyngbya Holdenii. — Trichomes épais de 5 F. Peu abondant.

Symploca hydnoides. — Trichomes épais de 6 F, cellules sub¬

carrées. Peu abondant.

Oscillaioria miniata. — Trichomes épais de \S F. Peu abondant.

Oscillaioria corallinae. — Trichomes épais de 9 F. Peu abon¬

dant.

Soi«Æ MNHN, Paris

CYANOPHYCÊES DES ILES BONAIRE. CURAÇAO ET ARUBA

121

XVI. — Kralendijk (De Hoop) ; 17-VI-1930. On sandy

coral-debris.

Lyngbya sordida. — Trichomes épais de 12 h-. Sur de grandes

Algues. Peu abondant.

XVII. — Kralendijk (De Hoop) ; 31-X-1930. Under coral-

debris in the surface.

Pas de Cyanophycées.

XVIII. Plaja Flambai; 7-VI-1930. Growing on coral rock

in heavy surface.

Echantillon manquant.

XIX. — Plaja Oranjepan; I5-V-1930. Cast ashore.

Echantillon manquant.

XX. — Plaja Oranjepan; ]5-V'1930. The same as XIX.

Echantillon manquant.

XXI. — Plaja Oranjepan; 15-X-I930. Cast ashore.

Lyngbya Agardhii. — Trichomes épais de 10/^ (un peu plus

gros que chez le type), filaments isolés. Peu abondant.

Ly^ngb^a semiplena. — Trichomes épais de 8 p, apex capité.

Peu abondant.

Lyngb})a lutea. — Trichomes épais de 5 H-. Peu abondant.

Lyngbya infixa. — Sur Chlorophycées et Floridées; trichomes

épais de 2 m. Assez abondant.

Caloihrix sp. — Plante jeune, mal caractérisée. Peu abondant.

Anabaena sp. — Plante en partie décomposée en articles sépa¬

rés et stérile. Peu abondant.

XXIL — Lac (Northern Lagoon) ; 19-X-I930. On dead

roots of Rhizophora.

M^xosarcina salina. — Très peu abondant.

Comphosphaeria aponina. — Belle forme à cellules nettement

cordées. Peu abondant.

S^mploca hydnoides var. genuina fa. fruiiculosa. — Trichomes

122

P. FRÉMY

épais de 6 un peu toruleux dans leur région apicale ; cellule apicale

un peu épaissie au sommet. Assez abondant.

XXIII. — Lac (North Lagoon) ; 18-XI-1930. On roots of

Rhizophora.

Chroococcus iurgidus. — Cellules épaisses de 16/^^ sans leur té¬

gument, de 19 M avec leur tégument ; quelques formes ont une largeur

qui atteint jusqu’à 30 h- avec leur tégument. Peu abondant.

Chroococcus minulus. — Très peu abondant.

Microc^siis ichihyoblabe. — Cellules épaisses de 3 F. Peu

abondant.

Xenococcus acervaius. — Cellules épaisses de 3 en moyenne,

peu serrées. Sur Lyngbya sordida. Peu abondant.

Lyngb'pa asetuarii — Trichomes épais de 25 F, filaments épais

de 30 /a; gaines lamelleuses, hyalines ou jaunâtres. Peu abondant.

L'^ngb'^a infixa. — Trichomes épais de 2 F. Sur filaments de

L. sordida. Peu abondant.

Lyngbya sordida. -r- En cette station, cette espèce se présente

sous trois formes intimement mélangées et entre lesquelles on trouve

tous les intermédiaires :

— fa. maxima. — Trichomes ayant jusqu’à 50 h- d’épaisseur;

— fa. typica. — Trichomes épais de 25 F en moyenne.

— fa. bostrychicola. — Trichomes épais de 20 F.

Dans ces trois formes, les articles ont au moins 10 /«■ de long.

Abondant.

L'^ngbya Holdenii — Trichomes épais de 3 F, attachés dans

leur partie médiane sur les filaments de L. sordida, leurs extrémités

étant libres. Assez abondant.

Oscillatoria corallinae. — Trichomes rougeâtres, épais de 8 m.

Peu abondant.

Microchaeie vitiensis. — Absolument conforme au type ; sur les

filaments de Ly^ngbya sordida, y constituant une sorte de revêtement

assez serré en certains points. Abondant.

XXIV. — Lac (Northern Lagoon); I8-XI-1930. On dead

Rhizophora.

Echantillon manquant.

CYANOPHYCÉES DES ILES BONAIRE, CURAÇAO ET ARUBA 123

XXV. — Lac (Northen Lagoon) ; i2-X-I930. On roots of

Rhizophora.

Pas de Cyanophycées.

XXVI. — Lac (Northern Lagoon); 12-X-1930. On dead

Rhizophora, near sponges.

L^ngb^a aestuarii. — Trlchomes épais de 16 m, filaments épais

de 22 m; gaines hyalines. Peu abondant.

Ly^ngbya sordida. — Trichomes épais de 35 m, articles çà et là

subcarrés. Peu abondant.

Lyngb^a Holdenii. — Mêmes caractères que dans le n" XXIII.

Sur les filaments de L. sordida. Peu abondant.

XXVII. — Lac (Northern Lagoon) ; on roots of Rhizophora;

!2-X-I930.

Chroococcus minuius. — Cellules épaisses de 7-9 m sans leurs

téguments, solitaires ou réunies par deux dans le même tégument. Peu

abondant.

Lyngbya aestuarii - — Trichomes épais de 30 m en moyenne,

gaines incolores. Très peu abondant : quelques fragments de fila¬

ment seulement.

Lyngbya Holdenii. — Trichomes épais de 3 m en moyenne. Sur

feuilles de Phanérogames. Peu abondant.

Oscillatoria formosa. — Trichomes épais de 6-7 m, articles sub¬

carrés, cloisons non granuleuses. Peu abondant.

Oscillatoria nigro-viridis. — Grosse forme : trichomes épais de

13,5 M. Peu abondant.

Oscillatoria subuliformis. — Trichomes épais de 6 m en

moyenne, cloisons invisibles, protoplasma homogène. Peu abondant.

Spirulina (Arthrospira) Comonüana. — Trichomes épais de

3,5-4 M, spires larges de 8 m en moyenne, tours distants de IIm en

moyenne. Peu abondant,

Spirulina subsalsa var. oceanica. — Peu abondant,

Spirulina subsala var. crassior. — Trichomes ayant jusqu’à 3 m

d’épaisseur, tours larges de 6 m en moyenne, très serrés. Peu abondant.

Source

124

P. FRÉMY

Spirulina gigantea. — Trichomes épais de 4 en moyenne,

tours larges de 11 très rapprochés. Peu abondant.

XXVIII. — Lac (North of Soerebon) ; on roots of Rhizo-

phora; 26-X'1930.

Xenococcüs acervatus. — Cellules ayant rarement plus de 3 m

d’épaisseur (forme jeune). Sur une Floridée. Peu abondant.

Spirulina subsalsa. — Peu abondant.

Spirulina labyrinthiformis. — Spires larges de 2,5 Peu

abondant.

L^ngbpa sordida. — Trichomes épais de 15-25 Peu abon¬

dant.

Calofhrix aeruginea. ■— Trichomes épais de 10 en moyenne.

Sur diverses algues. Peu abondant.

XXIX. — Echantillon manquant.

XXX. — Lac (Northern of Soerebon) ; on roots of Rhizo-

phora, 26-X-I930.

Lyngb'ÿa majuscula. — Trichomes épais de 18-20/^, gaines

assez épaisses. Abondant : forme des petites touffes sur les racines.

Lyngb^a infixa. — Trichomes épais de 1,5 en moyenne. Sur

les filaments de Lyngb;^a majuscula. Peu abondant.

XXXI. —- Lac (Lagoon) ; 5 m. deep, 26-X-1930.

L^ngb^a sp.

Calothrix sp.

Echantillons imparfaitement développés, indéterminables spéc

fiquement.

XXXII. — Lac (West of Rancho) ; in a very shallow lagoor

nearly isolated from the sea.

Lyngb)^ sordida. — Trichomes épais de 27 Sur grand'

Algue. Très peu abondant : quelques filaments seulement.

Spirulina subsalsa. — Très peu abondant.

XXXIII. — Lac (Northern Lagoon) ; on roots of Rhizo

phora; 12-X-1930.

Pas de Cyanophycées déterminables.

CYANOPHYCÉES DES ILES BONAIRE. CURAÇAO ET ARUBA 125

XXXIV. — Lac (Untiefe im Munde) ; behind the reef sandy;

9-X-1930.

L'^ngbya majuscula. — Trichomes épais de 33 p en moyenne.

Assez abondant.

L^ngb^a aestuarii. — Très peu abondant : quelques Rlaments

seulement.

Dichothrix fucicola. — Filaments ayant jusqu’à 33 p d’épaisseur,

gaines ordinairement hyalines, rarement jaunâtres, poils bien visibles.

Sur de grandes Algues. Assez abondant.

XXXV. — Boca Washikemba, cast ashore; 16-V-1930.

Echantillon manquant.

XXXVI. — Lagoon, on a crab; 2-X-1930.

Pas de Cyanophycées.

XXXVII. —- Lagoon, on roots of Rhizophora; 2-IX-1930.

Pas de Cyanophycées.

XXXVIII. — Lagoon, on roots of Rhizophora; 2-XI-1930.

Pas de Cyanophycées.

XXXIX. — Boca Onima, cast ashore; 19-V-1930.

Pas de Cyanophycées.

c) Curaçao (n® XL-LI)

XL. — Boca Grandi, growing on coral rock in the heavy sur¬

face; 28-IV-1930.

Pas de Cyanophycées.

XLI. — Boca Grandi, cast ashore; 28-IV-1930.

Echantillon manquant.

XLII, XLIII. — Même station que XL.

Pas de Cyanophycées.

XLIV. — Sint Kruis Bah, in shallow rock-pools; 23-IV-1930.

Pas de Cyanophycées.

126

P. FRÊMY

XLV. — Même station que XLIV.

Pas de Cyanophycées.

XLVI. — Sint Kruis Bail, on three crabs in rock-pools; 26-

IV-1930.

S^mploca h^dnoides. — Trichomes épais de 5,5 F. Très peu

abondant ; quelques filaments seulement.

Ly^nghy^a aesiuarii. — Trichomes épais de 25 F en moyenne,

cloisons granuleuses, gaines très minces. Peu abondant.

Phormidium fragile. — Trichomes épais de 1,6/^, apex atténué.

Peu abondant.

Oscillatoria nigro-viridis. — Trichomes épais de lO-l 1 articles

courts, cellule apicale légèrement atténuée. Peu abondant.

Oscillatoria laetevirens. — Trichomes épais de 3,2-3,5 P, un

peu plus rétrécis aux articulations que chez le type, cellules un peu

moins longues que larges, à contenu un peu vacuolaire. Abondant.

Oscillatoria amphibia. — Trichomes épais de en moyenne,

flexueux; protoplasma granuleux ou vacuolaire; articles environ deux

fois plus longs que larges. Peu abondant.

Spirulina subtilissima. — Spires larges de 2,5 p‘, tours de spire

distants de 1-1,25/^. Peu abondant.

XLVII. — Boca Porto Marie, on Acrospora; 15-IV-1930, sur

fragment de corail avec d’autres Algues.

L^ngbya majuscula. — Très peu abondant : quelques filaments

seulement.

XLVIII. — Boca Porto Marie, on sponges, 1 m. deep; 17-

IV-1930.

Chroococcus minutus. — Peu abondant.

L^ngb^a Holdenii — Trichomes épais de 3-4,5 p. Sur une Fl'>

ridée. Peu abondant.

Spirulina labprinthiformis. — Spires larges de 2,5 F. Très peu

abondant.

Spirulina rosea. — Spires larges de 3 en moyenne, tours géné-

CYANOPHYCÉES DES ILES BON AIRE. CURAÇAO ET ARUBA 127

râlement distants, çà et là contigus. La couleur rosée de la plante sur

le vivant a disparu. Peu abondant.

Spirulina subsaha, — Très peu abondant.

IL. — Rif near Willemstad, shallow pool in a wall of coral-

shingle; l-VIII-1932 (Fr. M. Realino coll.).

Dermocarpella hemisphaerica. — Cellules larges de 27 h- en

moyenne, avec, cà et là, deux grosses endospores; contenu ordinaire¬

ment homogène (plus rarement granuleux), verdâtre ou brunâtre, tégu¬

ment un peu plus lamelleux que sur la figure de Lemmermann. Sur

une Floridée, assez abondant.

Dermocarpa prasina. — Jeunes sporanges, mal évolués. Sur une

Floridée, peu abondant.

Xenococcus acervaius. — Cellules épaisses de 4-7 (-8) Sur

une Floridée. Assez abondant.

Ly^ngh^a Küizingii et var. minor. — Plantes ne se trouvant ordi¬

nairement que dans les eaux douces; bien conformes aux descriptions

de ScHMIDLE et de Gardner. Sur une Floridée. Assez abondant.

L^ngb^a infixa. — Trichomes épais de Ip-. Sur une Floridée.

Assez abondant.

Spirulina subsaha. — Spires larges de 3 p-. Peu abondant.

L. — Rif, near Willemstad, shallow pool near the Rifwater;

I-VIII- 1932 (Fr. M. Realino coll.).

Mêmes espèces que dans l’échantillon IL.

LI. — Spaansche water (Kabrietenbaii), on roots of Rhizo-

phora; 9-XII-1930.

Myxosarcina salina. — Très peu abondant.

Lyngbya sordida. — Trichomes épais de 33 en moyenne. Très

peu abondant.

Lyngbya aesiuarii. — Petite forme à gaines jaunes. Peu abon¬

dant.

Oscillatoria Bonnemaisonii. — Trichomes épais de 25 m. Très

peu abondant.

Oscillatoria margaritifera. — Très peu abondant.

128

P. FRÉMY

Oscillaloria miniata. — Très peu abondant.

Mÿdrocoleum sp. — Echantillons mal développés. Très peu

abondant.

d) Aruba (n” LII-LXI)

, LU. — Boca Prins, cast ashore; 28-VH930. Sur stipe d’une

Phéophycée.

Lyngb\)a majuscula. — Trichomes épais de 28 jw en moyenne.

Peu abondant.

aesiuafîi. Tnchomes épais de 16^, cloisons granu¬

leuses. Peu abondant.

L\)ngb^a lutea. — Très peu abondant.

L\}ngb^a complectens. — Sur les gaines de L;ÿngbpa majuscula.

Assez abondant.

Oscillatoria nigro-viridis. — Trichomes épais de en

moyenne. Peu abondant.

Spirulina subtilissima. — Très peu abondant.

Caloihfix confervîcoîa. — Trichomes épais de 10*“ en moyenne

Peu abondant.

Anabaena sp. — Plante stérile. Peu abondant.

LUI. — Boca Prins, cast ashore; 28-VI-I930.

Mêmes espèces que dans l’échantillon LU.

Oranjestad (Punta Braboe), between low corals of

a « Sorrenflâche »; 18-VI-1930.

H'pdrocoleum l'^nghyaceum, — Trichomes isolés, épais de 16 m

en moyenne. Peu abondant.

Lynghya sordida. -— Trichomes épais de 16/^, gaines minces.

Peu abondant.

Oranjestad (Punta Braboe), between corals of a

« Schorrenflâche »; I8-VI-1930.

CYANOPHYCÉES DES ILES BONAIRE, CURAÇAO ET ARUBA

129

H^drocoleum l^ngb^aceum. — Trichomes solitaires, épais de

\Ah. Peu abondant.

Hydrocoleum comoides. — Trichomes isolés, certains entourés

de leur pine, ayant jusqu’à 21 d’épaisseur, nettement rétrécis aux

articulations, à sommet surmonté d’une coiffe déprimée. Peu abon¬

dant.

L^ngb^a sordida. — Trichomes épais de 17 en moyenne,

gaines très minces. Peu abondant.

Lyngb'^a luiea. — Trichomes épais de 5 cloisons invisibles.

Peu abondant.

Oscillatoria nigro-viridis. — Trichomes épais de 1 1 en

moyenne. Peu abondant,

Spirulina subsalsa. — Spires larges de 4 p. Peu abondant,

Caloihrix confervicola. — Sur les grandes Algues; plante jeune.

Peu abondant.

L.VI. — Oranjestad (Rif Boekoeti), between low corals of a

« Schorrenflàche »; 25-VI-I930; parmi de grandes Algues,

Lpngbpa lutea. — Trichomes épais de 5 m. Peu abondant.

Spirulina subsalsa. — Assez abondant.

Anabaena sp. — Plante stérile. Peu abondant.

LVII. — Même station que LVL

Pas de Cyanophycées.

L-VIII, — Oranjestad (Lagoen Boekoeti), shallow laeoon; 18-

VI-1930.

Lyngb'pa sordida. — Trichomes épais de 20 i^- en moyenne. Sur

de grandes Algues. Peu abondant.

Caloihrix sp. — Plante jeune, mal caractérisée. Peu abondant.

LIX. — Oranjestad (Lagoen Boekoeti), shallow lagoon and

muddy; 19-VI-1930.

Echantillon manquant.

130

P. F RÉMY

C) CYANOPHYCÉES D’EAU DOUCE

Je n’ai reçu, des îles Bonaire, Aruba et Curaçao qu’un petit

nombre d’échantillons récoltés en 1936-37. Je les désigne par les

lettres A, B, etc...

a) Los Test'gos, Poro del Puerto de la Laguna; 14-VI-1936;

sur divers débris végétaux.

Phormidium molle. — Trichomes épais de 3 ai, plus ou moins

moniliformes, érugineux; articles subcarrés. Assez abondant.

L})ngb^a Martemiana. — Très peu abondant : quelques fila¬

ments seulement.

b) Blanquilla, Poro de Valuchu; 21-VU-1936.

L})ngb^a Martensiana. — Trichomes épais de 10 a^ en moyenne.

Peu abondant, mélangé à des Diatomées.

c) Curaçao, Bron Cajaeda; Hato, I-IX-1936.

Cloeothece rupestris. — Cellules épaisses de 4 en moyenne,

sans leur tégument. Assez abondant.

Schizothrix lardacea. — Trichomes épais de 2 a*- en moyenne

non rétrécis aux articulations; cellules plus longues que larges; gainer

épaisses; un seul trichome dans chaque gaine. C’est uniquement a

cause de 1 épaisseur des gaines et parce qu’elles sont fermées à leuis

extrémités qu’il est possible d’attribuer cette plante au genre Schizo¬

thrix. Ce fait est d’ailleurs assez fréquent pour plusieurs espèces du

genre. Abondant.

L^ngb^a Martensiana. — Très peu abondant : quelques fila¬

ments seulement.

Calothrix parietina. — Gaines d’un jaune doré ou brunâtre, très

lamelleuses. Peu abondant.

d) Bonaire, Pos Ichi, Kraiendyk, I4-IX-I936.

Calothrix fusca. — A l’intérieur de quelques thalles de Nostoc

sphaericum. Très peu abondant.

Nostoc sphaericum. — Assez mal caractérisé. Peu abondant.

e) Curaçao, Tanki Mamaja, Hato; 6-X-1936.

Merismopedia glauca. — Cellules épaisses de 3 a* en moyenne.

Assez abondant.

CYANOPHYCÉES DES ILES BONAIRE, CURAÇAO ET ARUBA 131

Aphanocapsa elachista. — Cellules épaisses de 3 en moyenne,

peu serrées. Abondant.

Chroococcus minutus. — Très peu abondant.

Lyngbya Mariensiana. — Trichomes épais de \2-]4i^. Abon¬

dant.

Lyngb\)a aerugineo-caerulea. — Trichomes épais de 4 p- en

moyenne. Peu abondant.

L’ÿngbya Digueii — Trichomes épais de 2,5 T-. Peu abondant.

Oscillaioria princeps. — Trichomes violacés, épais de 40/^ en

moyenne. Assez abondant .

Oscillaioria tenais. — Trichomes épais de 4,5 Peu abondant.

Oscillaioria amphibia. — Trichomes épais de 2 articles plus

longs que larges. Très peu abondant.

Spirulina subsalsa. — Spires larges de 3,5 M. Peu abondant.

Anabaena sp. — Plante stérile. Peu abondant.

A cet ensemble de Cyanophycées se trouvent mélangés des Chlo-

rophycées (Coelastrum microporum Nag., Ooc^siis solitaria Wittr.

var. elongata Printz, Cloeoiaenium Loiilesbergianum Hansg., Spiro-

g])ra sp. ster., Cosmarium Portianum Archer, Closterium Leibleinii

Kütz., Oedogonium sp. ster.) un Peridinium et des Diatomées.

f) Klein Bonaire, Pos di Cas; 15-XI-1936.

Dermocarpa Flahaulii. — Bien conforme aux figures de Fla-

hault. Cellules à contenu d’un bleu pâle ou violacé ; quelques cellules

renferment des spores. Sur Cladophora, Assez abondant.

Xenococcus Kerneri. — Sur Cladophora; bien développé et

entièrement conforme aux figures de Geitler. Assez abondant.

Xenococcus minimus. — Cellules larges de 1,5/^ en moyenne.

Sur Cladophora. Très peu abondant.

Chamaesiphon incrusians. — Sur filaments de Cladophora;

plante jeune. Peu abondant.

Chamaesiphon confervicola. — Sur Cladophora; plante jeune,

sporanges grêles, avec spores en files. Peu abondant.

Mictocoleus paludosus. — Trichomes épais de 4 en moyenne,

132

P. FRÊMY

peu nombreux dans la même gaine, filaments très longs; gaines assez

larges, réfringentes. Peu abondant.

L\)ngb^a Martensiana. — Trichomes épais de 9 en moyenne,

cloisons difficilement visibles, articles subcarrés, protoplasma homo¬

gène ; gaines minces. Assez abondant.

L^ngb\)a aerugineo-caerulea. — Trichomes épais de 5 p en

moyenne. Peu abondant.

L}^ngb\)a Küizingii. — Sur Cladophora. Trichomes épais de

2,5 M en moyenne, articles très courts. Peu abondant.

Oscillatoria prmceps. — Trichomes épais de 54 Assez

abondant.

Oscillatoria tenuis. —- Trichomes épais de 5 p. Peu abondant.

Calolhrix Braunii. — Petites touffes érugineuses; gaines très

rninces et incolores; trichomes un peu courbés et toruleux à la base et

là épais de 6-7 poils courts, parfois tombés. Peu abondant.

Cloeoirichia Raciborsl^ii — Plante sporifère. Peu abondant,

Nostoc Lincl^ia. — Très peu abondant.

Parmi ces Cyanophycées se trouvaient quelques Chlorophycées

(Oedogonium sp. ster., Cladophora crispaia (Roth) K.ütz. em.

Brand, et Rhizoclonium fontanum Kiitz.) et quelques Diatomées.

g) Paraguana, Poza de la Compania Carirubana; 15-III-1937.

Tljngèijû Martensiana. — Peu abondant. Mélangé à Spirog})ra

sp. ster.

h) Paraguana, Estanque de Santa Fé, N.E. Moruv 18-11-

1937.

Cloeoirichia Raciborsf^U. — Avec spores immatures. Peu abon¬

dant.

l) Bonaire, Tanki George; 25-IIÎ-I937.

Cloeoirichia Raciborsl^ii. — Spores épaisses de 14 m, ayant jus¬

qu’à 70 m de long; épispore court, incolore, peu dilaté. Assez abon¬

dant.

Nostoc Linc}(ia. Trichomes épais de 3,6 m; spores sphériques

ou un peu allongées, d’un beau jaune doré, épaisses de 7,2 m, dispo¬

sées en longues séries. Peu abondant.

CYANOPHYCÊES DES ILES BONAIRE. CURAÇAO ET ARUBA

133

Cylindrospermum musàcola. — Très peu abondant.

Ces Cyanophycées étalent mélangées à Tetraspora lubrica

(Rhoth) Ag.

j) Bonaire, Pos Bacca, Kralendyk; 31-111-1937.

L'^ngbya Martensiana. — Trichomes épais de 1 1-13 Assez

abondant.

Lyngb^a Digueii. — Trichomes épais de 2 en moyenne; cer¬

tains trichomes sont désarticulés (état Johannesbapüstia). Assez

abondant.

OscillaioTia princeps. — Trichomes épais de 40 en moyenne.

Assez abondant.

Caloihrix sp. — Plante Imparfaitement développée.

Ces Cyanophycées étaient mélangées à Spirogy^ra sp. ster.

IL LISTE SYSTEMATIQUE DES ESPECES

I. CHROOCOCCALES

I. MERISMOPEDIA Meyen

Merismopedia glauca (Ehr.) Nag., Gatt. einzell. Alg., p. 65,

1849; Frémy, Cyan, côtes d’Europe, p. 7, PI. I, flg. 2, 1934.

Ech. E.

Distrib. géogr. — Cosmopolite.

II. MICROCYSTIS Kütz.

Microcpstis ichth^oblabe K.ütz., Tab. phyc., I, p. 6, PI. 8,

1845-49; Frémy, Cyan, côtes d’Europe, p. 11, PL 2, fig. 1, 1934.

Ech. XXIII, E.

Distrib. géogr. — Cosmopolite; plante surtout d’eau douce.

III. APHANOCAPSA Nàg.

Aphanocapsa liitoralis Hansgirg, Breit, z. Kenntn. d. Meere-

134

P. FRÉMY

salg., p. 229, 1892; Frémy, Cyan, côtes d’Europe, p. 15, PI 3;

fig. I, 1934.

Ech. 6, 7, 8, 13, 20, 28. 32, 36, 41, 50, I, VI, XII.

Distrib. géogr. — Probablement cosmopolite.

Var. macrococca Hansg. loc. dt.

Ech. 19.

Distrib. géogr. — Probablement cosmopolite.

Aphanocapsa concharum Hansg., N. Süssw. u. Meeresalg.,

p. 19, 1880; Frémy, loc. cit., p, 15.

Ech. 1 7.

Distrib. géogr. — Adriatique, Antilles; probablement cosmopolite.

Aphanocapsa marina Hansg. in Foslie, Alg. of Norway, p. 169,

1890; Frémy, loc. cit., p. 16, PI. 3, fig. 2.

Ech. 7. 14, 17, 18, 19. 28, 32, 50.

Distrib. géogr. — Côtes de Norvège et de France, Antilles; probable¬

ment cosmopolite, mais rarement observé à cause de sa très petite taille.

fa. major, Frémy, n. fa. — A t^po differt cellulis usque ad l p

crassis.

Ech. 13.

Aphanocapsa salina Woronich., 1929; Geitler, Cyanophyceæ

in Rab. - Kryptogamenfî., p. 153.

Ech. 36.

Distrib. géogr. — Sibérie occidentale, Antilles.

Aphanocapsa elachisia W, et G.S. West, Algæ West Indies

in Journ. Linn. Soc., XXX, p. 276, PL XV, fig. 9-10, 1894.

Ech. E.

Distrib. géogr. — Antilles, Afrique-équatoriale, Europe septentrionale ;

probablement cosmopolite.

Aphanocapsa Crevillei (Hass.) Rab., Flor. eur. Alg., II,

p. 50, 1865.

Ech. 44-48. — Plante subaérienne, ou d’eau douce; ne se trouve qu’ac-

cidentellement dans les eaux salées.

Distrib. géogr. — Cosmopolite.

Aphanocapsa muscicola (Menegh.) Wille, Alg. not. in Nyt.

mag. naturvid., p. 39, PL 2, fig. 19-23, 1919, A. virescens (Hass.)

Rab.

Ech. 48 ; plante ordinairement subaérienne ou d’eau douce, ne se trouve

qu’accidentellement dans les eaux salées.

Distrib. géogr. — Cosmopolite.

Source MNHN. Paris

CYANOPHYCÉES DES ILES BONAIRE, CURAÇAO ET ARUBA 135

IV. APHANOTHECE Nàg.

Aphanothece palUda (Kütz.) Rab., Flor. eur Alg., Il, p. 64,

1865; Frémy, Cyan. côtes Eur., p. 19, PL 3, fig. 7, 1934.

Ech. 7, 8. 10, n, 13. 18, 19. 26, 28. 32, 35, 36. 48.

Distrib. géogr. — Toute l’Europe, Amérique du Nord, Antilles, Mer

Rouge. Semble fréquente dans les salines.

Aphanothece minor Frémy n. sp. — Sirato mucoso, parvo,

subgloboso, aerugineo; cellulis laxe aggregatis, nudis, 1,5 crassis, 3 p-

circiier longis.

Hab. — In salina quadam insulae Bonaire in mari Antillarum.

Petites masses subglobuleuses, muqueuses, érugmeuses; cellules

dépourvues de tégument, larges de 1,5 longues la plupart de 3 m.

Ech. 7,

Distr. géogr. — Ile Bonaire.

Aphanothece nidulans. P. Richt., in Bot. Notiser, p. 128, 1884;

Wittr. et Nordstedt, Alg. exs., n° 694.

Ech. 44.

Distrib. géogr. — Europe, Amérique du Nord, Antilles; probablement

. osmopolite. Ne se trouve qu’accidentellement dans les eaux salées.

V. COMPHOSPHAERJA Kütz.

Comphosphaeria aponina Kütz., Alg. exs. n° 151, 1836; Fré¬

my, Cyan. côtes d’Eur., p. 22, PL 4, Eg, 2, 1934.

Ech. 34, XXII.

Distrib. géogr. — Cosmopolite; aussi fréquent dans les eaux douces que

dans les eaux salées.

VL CHROOCOCCUS Nüg.

Chroococcus schizodermaticus W. West, Alg. Engl, lake distr.,

in Journ, R. Micr. Soc., p. 742, Eg. 61-62, 1892.

Ech. 50.

Distr. géogr. — Europe, Afrique, Antilles; probablement cosmopolite,

iispèce d’eau douce ne se trouvant qu’accidentellement dans les eaux salées.

Chroococcus turgidus (Kütz.) Nag., Gatt, Einz. Alg., p. 46.

1849; Frémy, Cyan. côtes d’Eur., p. 24, Pi. 4, fig. 5, 1934.

Ech. 18, 19, 21, 24, 25, 32, 34, 48, XII, XXIII.

Distr, géogr. — Cosmopolite.

136

P. FRÉMY

Chroococus minuius (Kütz.) Nag., Gatt. einz. Alg., p. 46,

1849; Frémy, loc. cît., p. 24, PL 4, flg. 6.

Ech. 13, 41. XXIII, XXVII, XLVIII. E.

Distr. géogr. — Cosmopolite.

VII. CLOEOCAPSA Kütz.

Clococapsa crepidinum Thur., Notes Algologiques, I, p 2

PI. I, fig. 1-3, 1876.

Ech. 12, 14, 18, 24, 28, 34.

Distr. géogr. — Cosmopolite.

Cloeocapsa rupeslris Kütz., Tab. phyc., I, PI. 22, fig. 2

1845-49.

Ech. 44.

Distr. géogr. — Cosmopolite. — Plante subaérienne.

vm. CLOEOTHECE Nhg.

Cloeothece rupeslris (Lyng.) Born. in Wittr.-Nordstedt, Alg.

exs., n° 339, 1880.

Ech. C.

Distr. géogr. — Cosmopolite.

IX. ENTOPHYSALIS Kütz.

Entophysalis granulosa Kütz., Phyc. gen. p. 177, 1843.

Frémy, Cyan. côtes d’Eur., p. 32, PI, 6, fig. 5, 1934; Bornet et

Thuret, Notes Algologiques, I, PI. 1, fig. 4-5, 1876.

Ech. 14, 17, 25, 26, 30.

Distr. géogr. — Cosmopolite.

Enlop/iÿsalis samoensts Wille, in Hedwigia, LUI, p. 144, 1913:

in Rechinger, Bot. - Zool. Ergebn. Sam. Ins.; DenJ^schr. Ak- M^iss

Wien.vi PI. I, fig. 10-13, 1914.

Ech. 44.

Distr. géogr. — Ile Samoa, Antilles.

X. MYXOSARCINA Printz

Mÿxosarcina salina Frémy in J. De Toni, Diagnoses Algarun

novarum, I, Myxophyceae, Cent. VII, 1940, c. ic. — Colonie-

pleines, subsphériques, ayant jusqu’à 60/r de diamètre (rarement

CYANOPHYCÊES DES ILES BONAIRE. CURAÇAO ET ARUBA 137

davantage), formées de très nombreuses cellules, très serrées, larges

de 5-7 E en moyenne, devenues anguleuses par pression mutuelle, d’un

vert clair ou d’un bleu jaunâtre, à contenu homogène, à disposition

sarcinoidale, formées par des divisions successives et répétées suivant

trois dimensions perpendiculaires entre elles, entourées d’un tégument

homogène ferme, mince et incolore ; cellules plus ou moins nombreuses

transformées en gonidianges et alors gonodies très nombreuses, très

serrées, sphériques, épaisses de 2,5-3 E. Cette espèce a d’abord été

trouvée par M. L. Dangeard dans une saline de Djibouti; elle est

très abondante dans les eaux salées de Bonaire et autres îles des An¬

tilles hollandaises.

Ech. 6, 7, 8, 10, II, 12, 14, 15, 16, 18, 19, 25, 26, 28, 34, 43,

44, 50, XXII, LI.

Distr. géogr. — Mer Rouge, Antilles hollandaises.

II. CHAMAESIPHONALES

I. PLEUROCAPSA Thur.

Pleurocapsa crepidinum Collins, Rhodora, 1901, p. 136;

Frémy, Cyan. côtes d’Eur., p. 38, PL 7, flg. 7, 1934.

Ech. 30.

Distr. géogr. — Côtes méditerranéennes de France, côtes orientales de

l’Amérique du Nord; Antilles hollandaises.

Pleurocapsa enioph})saloides Setchell et Gardner in Gardner,

New Pacific coast Alg., 3, p. 463, PL XLI, fig. 30, 1918.

Ech. 16, 17. 30, 50, 52.

Distrib. géogr. — Côtes de Californie, Antilles hollandaises.

II. XENOCOCCUS Thur.

Xenococcus Schousboei Thur. in Bornet et Thuret, Notes Algo-

logiques, II, pp. 74-76, PL XXVI, fig. 1-2, 1880.

Ech. VL

Distr. géogr. ■— Cosmopolite.

Xenococcus acervaius Setchell et Gardner in Setchell, New

Pac. coast Alg., 3, Univ. Calif. public., VI, n° 17, p. 459, PL 39,

fig. 13, 1918; Frémy, Cyan. côtes d’Fur., p. 43, PL 8, fig. 6, 1934.

Ech. XIV, XXVIII, XXXIII, IL, L.

Distr. géogr. — Côtes méditerranéennes de France, Californie, Antilles;

probablement très répandu.

138

P. FRÉMY

Xenococcus Kerneri Hansg., Physiol. und Alg. Studien, p. 111,

1887; Frémy, loc. cii., p. 44, PI. 9, fig. 3.

Ech. F.

Distr. géogr. — Probablement cosmopolite.

Xenococcus minimus Geitler, N. u. wenig bek. Blaualg., Ber,

Deutsch. Bot. Ges., XL, p. 284, fig. 1, h, i, 1922; Cyanophyceae

in Rab. — Kryptogamenfi., p. 332, fig. 165, 1932.

Ech. F.

Distr. géogr. — 'Europe centrale, Antilles hollandaises; sera sans doute

retrouvé par ailleurs.

Xenococcus cladophorae (Tilden) Setchell et Gardner in Set-

chell, New Pac. coast Alg. 3, Univ. Calif. public. VI, n“ 17,

p. 461, PI. 38, fig. 8, 1918 ; Geitler, Cyanophyceae in Rab. -

Kryptogamenfi., p. 336, fig. 171, 1932.

Ech. 40.

Distr. géogr. — Colombie britannique, Antilles hollandaises.

III. DERMOCARFA Crouan

Dermocarpa prasim (Reinsch) Bornet et Thuret, Notes algo-

logiques, II, pp. 75-77, PI. XXVI, fig. 3-9, 1880; Frémy, Cyan.

Côtes d’Eur., p. 58, PI. 16, fig. 3, 1934.

Ech. IL, L.

Distr. géogr. — Cosmopolite.

Dermocarpa Flahaulti Sauvageau, Bull. Soc. bot Fr.,

XXXIX, p. CXIX, PL VI, fig. 5-6, 1892.

Ech. F.

Distr. géogr. — Algérie, Afrique-équatoriale, Antilles hollandaises.

IV. DERMOCARPELLA Lemm.

Dermocarpella hemisphaerica Lemm., Englers Bot. Jahrb,

XXXVIII, p. 349, PL 5, fig. 2, 8, 12, 1907; Geitler, Cyan m Rab.-

Kryptogamenfl., p. 386, fig, 213, 1932.

Ech. IL, L.

Distr. géogr. — Iles Chatham, Antilles hollandaises.

V. CHAMAESIPHON A. Braun et Grunow

Chamaesiphon incrustans Grunow in Rab., Flor. eur. Alg., II,

CYANOPHYCÉES DES ILES BONAIRE, CURAÇAO ET ARUBA 139

p. 149, 1865 ; Frémy, Cyan. côtes d’Eur., p. 63, PI. 17,fîg.6, 1934.

Ech. F.

Distr. géogr. — Cosmopolite.

Chamaesiphon curv^atus Nordstedt, Alg. et Char. Sandvic., p. 4,

PI. I, fig. 1-2; Geitler, Cyan. in Rab. - Kryptogamenfl., p. 426,

fig. 244-245, 1932.

Ech. F.

Distr. géogr. — Cosmopolite.

III. HORMOGONEALES

A. HOMOCYSTEAE

a. Vaginarieae

I. MICROCOLEUS Desmazières

Microcoleus chihonoplastes Thur., 1875; Gomont, Monogra¬

phie, I, p. 353 (tiré à part, p. 91), PI. XIV, fig. 5-8, 1892; Frémy,

Cyan. côtes d’Eur., p. 67, PL 17, fig. 7, 1934.

Ech. 2, 5, 13, 20, 25, 38, 40, 44, 46, 50, XIV.

Distr. géogr. — Cosmopolite.

Microcoleus tenerrimus Gom., Monogr., I, p. 355 (tiré à part,

p. 93), PL XIV, fig. 9-11, 1892; Frémy, loc, cit., p. 68, PL 17,

fig. 8.

Ech. 11, 17, 43.

Distr. géogr. — Cosmopolite.

Microcoleus Sanciae-Crucis Frémy, Cyanophycées marines des

Antilles danoises in Bôrgesen, The marine Algae of the Damsh West

Indies, Dansk Bot. Atkiv, Bd. 9, n° 7, p. 17, fig. 2, 1939.

Cette espèce est voisine de M. tenerrimus; elle s’en distingue

cependant aisément par ses trichomes plus minces, dépourvus de

constrictions au niveau des articulations et par ses cellules apicales

beaucoup moins atténuées.

Ech. 44, 48.

Distr. géogr. — Antilles danoises, Antilles hollandaises.

fa. Bonairensis Frémy, n. fa. — A typo disert vaginis amplio-

ribus, per longitudinem striaiis et irichomatibus intra vaginam minus

conferfis.

Ech. 44, 48.

Distr. géogr. — Ile Bonaire.

140

P. FRÉMY

Microcoleus paludosus Gom., loc. cit., p. 358 (tiré à part,

p. 97), PL XIV, fig. 13.

Ech. F.

Dislr. géogr. — Europe, Afrique, Amérique du Nord, Antilles hollan¬

daises; probablement cosmopolite.

II. HYDROCOLEUM Kütz.

H'^drocoleum comoides Gom. Monogr., I, p. 335 (tiré à part,

p. 73), PL XII, fig. 3-5, 1892.

Ech. 4, LV.

Distr. géogr. — Australie, Bermudes. Antilles.

H\)drocoleum l^nby^aceum ICütz., Spec. Alg., p. 259, 1849;

Gom., loc. cit., p. 337 (tiré à part, p. 75), PL XII, fig. 8-10; Frémy,

Cyan. côtes d’Eur., p.. 72, PL 19, fig. 1, 1934.

Ech. 38, I. LV. LVI.

Distr. géogr. — Cosmopolite.

Hydrocoleum sp.

Ech. LI.

III. SCHIZOTHRIX Kütz.

Schizothrix lardacea Gom., Monogr., I, p. 311 (tiré à part,

p. 50), PL VII, fig. 8-9, 1892; Frémy, Cyan. côtes d’Eur., p. 78,

PL 20, fig. 3, 1934.

Ech. C.

Distr. géogr. — Cosmopolite.

Schizothrix ruhella Gom., loc. cit., p. 300 (tiré à part, p. 38),

PL VI, fig. 4-5, 1892.

Ech. 47.

Distr. géogr. — Europe, Antilles hollandaises.

b. Lyngbyeae

I. SYMPLOCA Kütz.

S^mploca hxidnoides Kütz., Spec. Alg., p. 272, 1849; Gomont,

Monogr., II, p. 107 (tiré à part, p. 127), PI. 2, fig. 1-4, 1892;

Frémy, Cyan. côtes d’Eur., p. 81, PL 21, fig. 3, 1934.

Ech. VI. XV. XXII. XLVI.

Distr. géogr. — Cosmopolite.

II. PHORMIDÎUM Kütz.

Phormidium molle Gom., Monogr., II, p. 163 (tiré à part.

CYANOPHYCÊES DES ILES BONAIRE, CURAÇAO ET ARUBA 141

p. 183), PI. 4, fig. 12, 1892; Frémy, Cyan. côtes d’Eur., p. 85,

PI. 22, fig. 5. 1934.

Ech. 18, 19. A.

Distr. géogr. — Europe, Afrique-équatoriale, Papouasie, Antilles hol¬

landaises ; probablement cosmopolite.

Phormidium fragile Gom., loc. cif., p. 163 (tiré à part, p. 183),

PI. 4, fig. 13-15; Frémy, loc. ci/., p. 86, PI. 22, fig. 6.

Ech. 13, 36. XLVI.

Phormidium tenue Menegh, Gom., loc-cit., p. 169 (tiré à part,

p. 189), PI. 4, fig. 24-25; Frémy, loc. ciL, p. 88, PI. 23, fig. 4.

Ech. 7, 12, 17, 28, 36, 37. 38, 41. 42.

Distr. géogr. —- Cosmopolite.

III. LYNCBYA Agardh

L^ngb^a Agardhii Gom., Monogr., II, p. 124 (tiré à part,

p. 144), PL 2, fig. 18-19, 1892; Frémy, Cyan. côtes d’Eur., p. 102,

PI. 26, fig. 3, 1934.

Ech. XXI.

Distr. géogr. — Europe occidentale, Méditerranée, Adriatique, Antilles

hollandaises.

Lÿngbya sordida Gom., loc. cil. p. 126 (tiré à part, p. 146),

PI. 2, fig. 21 ; Frémy, loc. cil., p. 103, PI. 26, fig. 5.

Ech. XV, XVI, XXIII, XXVIII, XXXII, LI, LIV, LV, LVIII.

Distr. géogr. — Côtes occidentales de l’Atlantique, Méditerranée occi¬

dentale, Adriatique, côtes de l’Algérie, Maurice, Friendly Island, Antilles;

probablement cosmopolite.

Lÿngbya majuscula Harvey, Phyc. brit., Synopsis,

p. XXXVIII, PL LXII; Gom., loc. ci/., p. 131 (tiré à part, p. 151),

PL 3, fig. 3-4; Frémy, loc. ci/., p. 106, PL 28, fig. 1.

Ech. 5, 40, XXX, XXXIV, XLVII, LU. LUI.

Distr. géogr. — Cosmopolite.

Lyngb};a aesiuarii Liebm., Gom., loc. ci/., p. 127 (tiré à part,

p. 147), PI. 3, fig. 1-2; Frémy, loc. ci/., p. 104, PL 27.

Ech. 3, 16 20, 21, 25, 28, 38, 43, 48, 50, 52. XIV. XXIII, XXVI.

XXVIL XXXIV, XLVI, LI, LU. LUI.

Distr. géogr. — Cosmopolite.

R FRÊMY

L^ngbÿa confervaides C. Ag, 1824; Gom., lac. cit., p. 136

(tiré à part, p. 156), PI. 3, fig. 5-6; Frémy, lac. cit, p. 106, PL 28,

fig. 2.

Ech. 4, I 7, 26, 30. 32, 33, 34, 40, XII, XIV.

Distr. géogr. — Cosmopolite.

L^nghÿa Mariensiana Menegh., 1837; Gom., /oc. cit., p. 145

(tiré à part, p. 165), PL 3, fig. 17; Frémy, loc. cit., p. 107, PL 29,

fig. I.

Ech. A, B, C, E, F. G, J.

Distr. géogr. — Probablement cosmopolite.

Lÿngbÿa semiplena J. Ag. 1842; Gom., loc. cit., p. 139 (tiré

à part, p. 158), PL 3, fig. 7-1 I ; Frémy, loc. cit., p. 108, PL 28,

fig. 3.

Ech. 17, 18, 19, 21, XXI.

Distr. géogr. — Cosmopolite.

Lÿngbÿa lutea Gom. 1890; loc. cit., p. 141 (tiré à part, p, 161 ),

PL 3, fig. 12-13; Frémy, loc. cit., p. 109, PL 28, fig. 4.

Ech. 14. 15, 33, 37, 43, 53. XXI, LU, LUI, LV, LVI.

Distr. géogr. — Cosmopolite.

Lyngh^a aerugineo-caerulea Gom., loc. cit., p. 146 (tiré à part,

p. 166), PL 4, fig. 1-3.

Ech. E, F.

Distr. géogr. — Cosmopolite.

Lÿngbÿa Digueti Gom., Journ. de Bot., IX, p. 169, 1895;

Frémy, Myx. Afr.-éq., p. 196, fig. 163, 1930.

Ech. E, J.

Distr. géogr. — Probablement cosmopolite.

Lÿngbÿa mucicola Lemm., Ark. f. Bot., Bd, 2, n" 2, p. 70,

1904; Frémy, Myx. Afr.-éq., p. 200, fig. 168.

Ech. 35.

Distr. géogr. — Probablement cosmopolite.

Lyngb}^a Holdenii Forti in De Toni, Syil. Alg., V, p. 260,

1907 (=L. subiilis Holden, 1900).

Filaments attachés aux autres algues par leur milieu, les extré¬

mités étant libres ; gaines minces et délicates ; trichomes épais de

3-4,5 M, rétrécis aux articulations, à sommet parfois légèrement atté¬

nué, cellule apicale à sommet arrondi; cellules longues de 3-13 /*.

Ech. xy. XXIII, XXVII, XLVIII.

Distr. géogr. — Amérique du Nord, Antilles.

CYANOPHYCÉES DES ILES BONAIRE, CVRAÇAO ET ARUBA U3

fa. minor Frémy n. fa. — Diiferi a trichomatibus 2,5 P

iantum crassis.

Ech. 21.

Distr. géogr. — Ile Bonaire.

L'^nghya Kützingii Schmidle, Alg. Bot. Zeitschr., p. 58, 1897;

Geitler, Cyanophyceæ in Rab. — Kryptogamenfl., p. 1035.

Ech. F.

Distr. géogr. — Probablement cosmopolite.

Var. miVjor Gardner, Mem. N.-York Bot. gard., VII, p. 39,

PL 8, fig. 76, 1927.

Ech. IL, L.

Distrib. géogr. — Porto-Rico, Antilles hollandaises.

L}^ngb^a infixa Frémy, C.R.A.S., T. 195, p. 1414, 1932;

Cyan. côtes d’Eur., p. 110, PI. 30, fig. I.

Ech. 4. 27, 33, 37, 40, XXI, XXIII, XXX, IL, L.

Distr. géogr. — Cosmopolite.

L\)ngbya complectens Frémy, The Fouad I University, Bull,

of the Faculty of Science n“ 18, p. 33; PL 11, Fig. 5-9, 1938.

Filaments lâchement spiralés, plus rarement presque droits,

entourant le plus souvent les filaments d’autres algues, plus rarement

libres, épais de 0,75 h- b. peine; gaines très minces, incolores, trichomes

d’un vert érugineux très pâle, cloisons invisibles.

Ech. LU. LUI.

Distr. géogr. — Mer Rouge, Antilles hollandaises.

L^ngb^a Dangeardi Frémy in J. De Toni, Diagnoses Alg. nov.,

I, Myxophyceæ, Cent. VII, c. ic. 1940.

Filaments épais de 1,6-2 p, entourant lâchement et irrégulière¬

ment les gaines de grosses Cyanophycées, ou bien libres et alors droits

ou diversement courbés; trichomes légèrement rétrécis aux articula¬

tions; articles subcarrés ou jusqu’à 2,5 fois plus longs que larges; pro¬

toplasma très finement granuleux; gaines incolores, ne bleuissant pas

sous l’action du chloroiodure de zinc; cellule apicale à sommet arrondi,

sans coiffe.

Ech. 34.

Distr. géogr. — Mer Rouge, Antilles hollandaises.

IV. OSCILLATORIA Vaucher

Osdllaforia princeps Vaucher, Hist. des Conferves, p. 190,

144

P. FRÊMY

1803; Gom., Monogr,, II, p. 206 (tiré à part, p, 226), PI 6 fie 9

1892. '

Ech. E, F, J.

Distr. géogr. — Cosmopolite.

Oscillaioria Sonnemaisonü Crouan in Desmazières, PI. crypt.

de France, II, n” 537, 1858; Gom., loc. cit., p. 215 (tiré à part,

p. 235), PI. 6, fig. 17-18; Frémy, Cyan. côtes d’Europe, p. 118

PI. 30, ilg. 6, 1934.

Ech. 21. III, LI.

Distr. géogr. — Probablement cosmopolite.

Oscillatoria miniata (Zanard.) Hauck, emend. Frémy, loc cit ,

p. 119, PI. 30, fig. 7.

Ech. XV, LI.

Distr. géogr. — Adriatique. Amérique du Nord. Antilles.

Oscillatoria margaritifera Kiitz., Tab. phyc., I, p. 31, PL 43,

fig. X, 1843; Gom., loc. cit., p. 216 (tiré à part, p. 236), PI. 6,

fig. 19; Frémy, loc. cit., p, 120, PI. 31, fig. 1.

Ech. LI.

Distr. géogr. — Cosmopolite.

OscillaioTÎa nigro-viridis Thw. in Harv. Phyc. brit., 1846-51;

Gom., loc. cit., p. 217 (tiré à part, p. 237), PL 6, fig. 20; Frémy!

Idc. cit, p. 120, PL 30, fig. 8.

Ech. 53. XXVIl. XLVl. LU, LUI, LV.

Distr. géogr. — Probablement cosmopolite.

Oscillatoria corallinœ (Kiitz.) Gom., loc cit., p. 218 (tiré à

part, p. 238), PL 6, fig. 21 ; Frémy, loc. cit., p. 121, PL 30, fig. 9.

Ech. 21, XV, XXIII.

Distr. géogr. — Probablement cosmopolite.

Oscillatoria tenais Ag., 1813; Gom., loc. cit., p. 220 (tiré à

part, p. 240), PL 7, fig. 2-3; Frémy, foc. cit., p. 121, PL 30, fig. 10.

Ech. 8, F.

Distr. géogr. — Cosmopolite.

Oscillatoria amphibia Ag., 1827; Gom., loc. cil., p. 221 (tiré

à part, p. 241), PL 7, fig. 4-5; Frémy, loc. cit., p. 122, PL 31,

fig. 2.

Ech. XLVI. E.

Distr. géogr. — Cosmopolite.

CYANOPHYCÈES DES ILES BONAIRE, CURAÇAO ET ARUBA 145

Oscillatoria Lloy^diana Gom., Bull. Soc. bot. fr., XLVI, p. 39,

PI. 1, fig. 17; Frémy, loc. cit., p. 124, PI. 31, fig. 6.

Ech. 7. 8.

Distr. géogr. — Côtes occidentales de France, Antilles hollandaises.

Oscillatoria subuliformis Kütz., 1863; Gom. loc. cii., p. 226

(tiré à part, p. 246), PL 7, fig. 10; Frémy, loc. ci/., p. 125, PL 31,

fig. 8.

Ech. XXVIL

Distr. géogr. — Europe septentrionale et occidentale, Amérique du Nord,

Antilles hollandaises.

Oscillatoria formosa Bory, 1827; Gom,, loc. cil., p, 230 (tiré

à part, p. 240), PL 7, fig. 16 ; Frémy, loc. cit., p. 126, PL 31, fig. 11.

Ech. XXVIL

Distr. géogr, — Cosmopolite.

Oscillatoria lœtevirens Crouan, 1860; Gom., loc. cit., p. 226

(tiré à part, p. 246), PL 7, fig. 1 1 ; Frémy, loc, cit., p. 126, PL 31,

fig. 12.

Ech. 7, 28, 38, XLVI.

Distr. géogr. — Europe septentrionale et occidentale, Mer Rouge, Amé¬

rique du Nord, Antilles hollandaises; probablement cosmopolite.

Oscillatoria chal^bea Mertens, 1822; Gom. loc. cii., p, 232

(tiré à part, p. 252), PL 7, fig. 19; Frémy, loc. cit., p. 127, PL 31,

fig. 14-15.

Distr. géogr, — Cosmopolite.

V. SPIRULINA Turpin

Spirulina (Arihrospira) Gomontiana (Setchell) Geitler, Süs-

swasserflora, H. 12, p. 344, 1925; Cyanophyceæ in Rab, - Kryp-

togamenfl., p. 924.

Ech. XXVIL

Distr. géogr. — Amérique du N. ; Antilles hollandaises. — Cette espèce

vit surtout dans les eaux douces où elle forme des « fleurs d’eau »; excep¬

tionnellement elle peut se trouver dans des eaux salées.

Spirulina Meneghiniana Zanard., 1847; Gom., Monogr., Il,

p. 250 (tiré à part, p. 270), PL 7, fig. 28, 1892; Frémy, Cyan. côtes

d’Eur., p. 131, PL 31, fig. 17, 1934.

Ech. 21.

Distr. géogr. — Cosmopolite.

Spirulina subtUissima Kiitz,, Phyc. gen., p. 183, 1843; Gom.

146

P. FRÊMY

loc, àt., p. 252 (tiré à part, p. 272), PI. 7, frg. 30; Frémy, loc. cit.,

p. 132, PI. 31, fig. 20.

Ech. 41, 48, XLVI, LU, LUI.

Distr. géogr. — Cosmopolite.

SpiruUna rosea Crouan, Florule du Finistère, p. lil, 1867;

Gom., loc. cit., p. 253 (tiré à part, p. 273), PI. 7, fig. 31 ; Frémv,

loc. cit.,p. 132, PL 31, fig. 22.

Ech. XLVin.

Distr. géogr. — Europe, Amérique,

SpiruUna subsalsa Oesrsted, 1842; Gom., loc. cit, p. 253 (tiré

à part, p. 273), PI, 7, fig. 32; Frémy, loc. cit., p. 133, PI. 31,

fig. 24.

Ech. 3, 7, 8, II, 21, 27, 28, 29, 34, 35,,36, 37, 38, 41,42, XXVII,

XXVIII, XXXII, XLVIII, IL, L, LV, LVI, E.

Distr. géogr. — Cosmopolite.

Var, crassior Virieux, Bull. Soc. Hist. nat. du Doubs, 1912-13,

p. 7, fig. 6.

Ech. 28, XXVII.

Distr. géogr. — Europe, Antilles hollandaises.

SpiruUna gigantea Schmidle in Engl. Bot. Jarhrb., XXXII,

p. 59, PI. I, fig. 5, 1902; Frémy, Myx. Afr.-éq. fr., p. 235, fig. 9,

1930.

Ech. XXVII.

Distr. géogr. — Indes, Alrique-équatoriale, Antilles hollandaises.

SpiruUna labprinthiformis (Menegh). Gom., loc cil., p. 255

(tiré à part, p, 275) ; Frémy, Cyan. côtes d’Eur., p. 134, PI 31,

fig. 25.

Ech. 8, 20, 21, 35, 41, XXVIIl, XLVIII.

Distr. géogr. — Cosmopolite.

B. ANHOMOCYSTEAE

1. AMPHITHRIX Kütz.

Amphithrix violacea (Kütz.) Born. et Flah., Révision, I, p. 344,

1886; Frémy, Cyan. côtes d’Eur., p. 137, PI. 32, fig. 4, 1934.

fa. aeruginea Frémy fa. nov. — A tÿpo difert stralo et filis

laete aerugineis.

Cette forme ne diffère du type que par la couleur de son thalle

qui est d un vert érugineux clair et de ses trichomes qui ont la même

CYANOPHYCÉES DES ILES BONAIRE. CURAÇAO ET ARUBA 147

teinte, au lieu d’être violets; les trichomes sont légèrement toruleux,

les articles, larges de 2 P, sont un peu moins longs ; les poils, comme

il arrive chez cette espèce, sont souvent tombés.

Ech. 30.

Distr. géogr. — Antilles hollandaises (Bonaire).

IL CALOTHRIX Agardh

Calothrix aeruginea Thur. ; Born. et Flah., Rev., 1, p. 358,

1886; Frémy, Cyan. côtes d’Eur., p. 140, PL 34, fig. 1, 1934.

Ech. VI, XII, XXVIII.

Distr. géogr. — Cosmopolite.

Calothrix confervicola (Roth) Ag. ; Born. et Flah., /oc. cit.,

p. 349; Frémy, loc. cit., p. 140, PL 35, fig. 1.

Ech. UI, LIV, LV.

Distr. géogr. — Cosmopolite.

Calothrix scopulorum Ag., 1824; Born. et Flah., loc. cit.,

p. 353; Frémy, loc. cit., p. 143, PL 35, fig. 2.

Ech. 17, 21, I, IIL

Distr. géogr. — Cosmopolite.

Calothrix paritina Thur., 1875; Born. et Flah., loc. cit.,

p. 366; Frémy, loc. cit., p. 144, PL 37.

Ech. C.

Distr. géogr. — Cosmopolite.

Calothrix fusca Born. et Flah., loc. cit., p. 364; Frémy, loc. cit.,

p. 145, PI. 36, fig. 2.

Ech. D.

Distr. géogr. — Cosmopolite.

Calothrix Braunii Born. et Flah., loc. cit., p. 368; Frémy,

Myx. Afr.-éq., p. 257, fig. 230, 1930.

Ech. F.

Distr. géogr. — Cosmopolite.

Calothrix sp. (plantes imparfaitement développées).

Ech. LVIII, J.

III. DICHOTHRIX Zanardini

Dichothrix fucicola (K.ütz.) Born. et Flah., loc. cit., p. 379;

Frémy, Cyan. marines des anc. Antilles danoises. Bot. Ark., Bd. 9,

n° 7, p. 38, fig. 5, 1930.

Ech. XXXIV.

Distr. géogr. — Antilles.

148

P. FRÉMY

IV. ISACTIS Thur.

Isaciis plana (Harv.) Thur.; Born. et Flah., loc. cit., p, 344;

Frémy, Cyan. côtes d’Eur., p. 151, PI. 42, fig. 1, 1934.

Ech. XIV.

Distr. géogr. — Probablement cosmopolite.

V. CLOEOTRÎCHÎA J. Ag.

Cloeoirichia Raciborsl^n Woloszynska, Bull. Ac. Sc. Cracovie,

p. 687, fig. 12, 1912; Geitler Cyanophyceæ in Rab. - Kryptoga-

menflor., p. 637, fig. 405.

Ech. F. H, I.

Distr. géogr. — Java, Antilles hollandaises.

Cette espèce semble très proche de Cl. natans Rab. dont elle

n est peut-être qu’une forme.

VI. MICROCHATE Thur.

Microchaete vitiensis Askenasy, 1885; Born. et Flah., Révi¬

sion, III, p. 85, 1886.

Ech. XXIII.

Distr. géogr. — Pacifique : îles Viti, Mataku, Bismarck, Laysan; An¬

tilles hollandaises.

VII. SCYTONEMA Agardh.

Sc^tonema m^ochrous Ag., Disp. Alg. Sueciae, p. 38, 1912;

Born. et Flah., Révision, III, p. 104; Frémy, Scytonémacées de la

France, p. 39, PI. IX, fig. 33, 1927.

Ech. 44.

Distr. géogr. — Cosmopolite.

Scy^ionema velutinum (Kütz.) Rab., Born. et Flah., loc. cit.,

p. 1G8; Frémy, Scytonémacées de la France, p. 41, PI. XII, fig. 39,

1927.

Ech. 44.

Distr. géogr. — Probablement cosmopolite.

L échantillon de Klein Bonaire porte souvent des conidies chroo-

coccoïdales semblables à celles que j’ai signalées à l’occasion dl’échan-

tillons de 1 île Sainte-Croix (anciennes Antilles danoises) Cfr. : Frémy,

Cyanophycées marines des anciennes Antilles danoises in Dansk Bot.

Arkiv., Bd. 9, n® 7, pp. 41-43, 1939.

CYANOPHYCÈES DES ILES BON AIRE, CURAÇAO ET ARUBA 149

VIII. CYUNDROSPERMUM Kütz.

C}ilmdrospermum muscicola Kütz. ; Bornet et Flahault, Révi¬

sion, IV, p. 254, 1887; Geitler, Cyanophyceæ in Rab. — Krypto-

gamenfl., p. 822, fîg. 520 (d’ap. Frémy).

Ech. I.

Distr. géogr. — Cosmopolite.

IX. ANABAENA Bory

Anabaena sp. pl. ster.

Ech. XXI, LU, LUI, LVI, E.

X. NOSTOC Vaucher

Nostoc Lincl^ia (Roth) Born. et Flah., Révision, IV, p. 192,

1887 ; Frémy, Cyan. côtes d’Eur., p. 1 75, Pl. 58, fîg. 1.

Ech. F, I.

Distr. géogr. — Cosmopolite.

Nostoc sphaericum Vauch., 1803; Born. et Flah., loc. cit.,

p. 208; Frémy, loc. cit., p. 177, Pl. 59, fig. 1.

Ech. D.

Distr. géogr. — Cosmopolite.

RÉSUMÉ

I ° La population cyanophycéale des Antilles hollandaises, telle

que la fait connaître les récoltes qui m’ont été communiquées par le

Dr. Hummelinck, comprend 100 espèces identifiées qui se répar¬

tissent comme il suit ;

1 ° ChROOCOCCALES :

Merismopedia . 1

Microcysiis . I

Aphanocapsa . 7

Aphanoihece . 4

Gomphosphaeria . 1

Chroococcus . 3

Cloeocapsa . 2

Gloeoihece . 1

Entoph})salis . 2

M^xosarcina . 1

Total. 23

Source MNHN, Paris

150

P. FRÉMY

1° Chamaesiphonales

Pleurocapsa . 2

Xenococcus . 5

Dermocarpa . 2

Dermocarpella . ]

Chamaesiphon . 2

Total. 12

3° HOMOCYSTEAE :

Microcoleus . 4

Hydrocoleum . 2

Schizothrix . 2

S\^mploca . 1

Phormidium . 3

L\)ngbya . 16

Oscillaioria . 13

SpiruUna . 7

Total. 48

4° HETEROCYSTEAE

Amphithrix . ]

Caloihrix . 7

Dichoihrix . 1

Isactis . 1

Cloeotrichia . 1

Microchaeie . 1

Scytonema . 2

C^lindrospermum . 1

Nostoc . 2

Total. 17

Total général ; 100

A ces 100 espèces qui ont pu être identifiées, il faudrait en ajou¬

ter un certain nombre d’autres appartenant aux genres H^drocoleum,

Calothrix et Anabaena, qui n ont pu être déterminées spécifiquement.

CYANOPHYCÉES DES ILES BONAIRE. CURAÇAO ET ARUBA 151

2" Un petit nombre de nouveautés ont été décrites :

Aphanocapsa marina ia.major n. fa.

Aphanothece minor n. sp.

Microcoleus Sanctœ-Crucis fa. Bonairensis n. fa.

L^ngbya Holdenii fa. minor n. fa.

Amphithrix violacea fa. aeruginea n. fa.

3° Au point de vue écologique, certaines espèces vivent exclu¬

sivement ou principalement dans les lacs salants; d’autres, dans la

mer; d’autres indifféremment dans les lacs salants ou dans la mer :

a) Espèces vivant exclusivement ou principalement dans les lacs

salants (1 ) :

^Aphanocapsa liitoralis,

Aphanocapsa marina,

Aphanocapsa satina,

Aphanothece pallida,

^M})xosarcina satina,

^Microcoleus chthonoplastes,

Phormidium tenue,

^Oscillatoria laetevirens.

b) Espèces vivant exclusivement ou principalement dans la

mer :

Xenococcus acervatus,

S^mptoca h})dnoides,

L})ngb^a Agardhii,

L^ngbya sordida,

Lyngbya majuscuta,

^L]^ngb\)a confervoides,

^L\)ngb})a semiptana,

^Lyngbya Holdenii,

^Lyngbya infixa,

^Oscillatoria nigro-viridis,

Oscillatoria Lloydiana,

Calothrix aeruginea,

Calothrix confervicola.

(1) Les espèces dont le nom est précédé d’un astérisque se retrouvent parfois dans la

mer. Dans ces listes nous n'avons pas considéré les espèces d eau douce, les récoltes étudiées

étant trop peu nombreuses.

Source MNHN Paria

152

'P. FRÉMY

A° Espèces vivant inditféremment dans les lacs salants ou dans

la mer :

Chroococcus iurgidus,

L^ngbya aestuarii,

Lyngbya lutea,

SpiruUna subtilissima,

Spirulina lab^rinthiformis,

SpiruUna subsaha,

Calothrix scopulorum.

5° Au point de vue géographique, la plupart des espèces obser¬

vées ont une large dispersion, un petit nombre seulement ont une aire

restreinte, d’après nos connaissances actuelles. Ce sont, en plus des

nouveautés décrites : Entophysalis samoensis, Myxosarcina salina,

PleuTocapsa entophysaloides, Xenococcus cladophoræ, Dermocar-

pella hemisphaerica, Microcoleus SancicB-Crucis, H^drocoleum

comoides, L'pngb'pa Holdenii, Lyngb'pa complectens, Lyngbya Dan-

geardi, Spirulina Comoniiana, Spirulina gigantea, Dichothrix fuci-

cola, Cloeotrichia RaciborsJ^ii, Microchate viiiensis.

(I) Les especes doni le nom est précédé d’un astérisque se trouvent aussi dans les

eaux saumâtres.

Contribution à la Flore

des Diatomées

d'eau douce de Madagascar

Par E. MANGUIN

Le matériel faisant l’objet de cette présente note a été récolté

par M. R. Heim, Sous-Directeur du Laboratoire de Cryptogamie au

Muséum, lors de sa mission scientifique à Madagascar, en 1934-35.

L étiquette de cette récolte porte l’indication stationnelle sui¬

vante : Algues sur rochers suintants, cascade des Roussettes, Mon¬

tagne d’Ambre, 28 janvier 1935.

La population algale de cette unique récolte, à l’exception d’Os-

cillatoria splendida Greville, très abondante, est uniquement repré¬

sentée par de nombreuses Diatomées. La plupart sont des formes mé-

sophiles euryomques, caractéristiques des rochers et mousses suintants.

Pour chacune des espèces de la liste systématique suivante, nous

donnons, avec le terme de fréquence, les aptitudes écologiques essen¬

tielles.

Liste systématique

Melosira Roeseana Rabh. — Abd. Diam, des frustules 45-80

Forme à disque valvaire ondulé; morphose provoquée par la

concentration des éléments alcalins du milieu extérieur. Cos¬

mopolite. Forme aérophile des rochers suintants et des mousses.

— PI. I. fig. I.

154

£. MANCUIN

Meîosira échina ta sp. nov.— Abd. Cellules, à l’état de repos, ellip¬

soïdes à sphériques. Diam. 8-18/^, hauteur des demi-cellules

5-7 /^. Frustules liés entre eux par de nombreux aiguillons

intriqués entre les disques valvaires mitoyens. Valves hémi¬

sphériques, ou en forme de maie, avec une courte partie de

manteau et un disque aplati convexe. Sillon (sulcus) et gorge

(collum) absents. Pseudosillon (pseudosulcus) ample. Struc¬

ture : membrane cellulaire robuste; sur la courte partie du

manteau figure une bande annulaire étroite de fines granula¬

tions (très petits aiguillons) bordant la ligne de suture des i

deux demi-cellules valvaires; disque (discus) zt parsemé de I

linéaments punctiformes; bandes connectives montrant de fines

stries parallèles, 10-11 en 10 /i.

Par sa morphologie générale, cette espèce paraît très voi¬

sine de M. dubia ICütz., mais elle en diffère principalement

par le mode de liaison des frustules, ainsi que par la structure

du manteau et du disque valvaires ne présentant pas de fines

stries ponctuées. — PL I, fig. 2, A, B, C.

— — forma reductaîo. nov. — Abd. Forme à dimensions

et à ornementation plus réduites que chez l’espèce. — PI. I,

fig. 3.

Eunoiia arcus Ehr. — R. Cosmopolite. Forme indifférente des mares

ou des sources.

— fallax A. Cleve. — R. Forme affine (Hust, Diat. Flor. v.

Java ; p. 167, PI. X, fig. 19-29). Cosmopolite. Forme bryo- ;

phile des rochers suintants.

— lunaris (Ehr.) Grun. — Abd. Cosmopolite. Oligohalobe et

eurytope.

— — var. subarcuata (Naeg.) Grun. — R.

— pectinalis (Kütz.) Rabh., var. minor (Kütz.) Rabh. — Abd.

Cosmopolite. Oligohalobe et eurytope.

— parallela Ehr. — R. Europe du Nord, montagnarde dans les

autres régions de l’Europe. Forme sphagnophile.

Achnanthes exigua Grun. — Abd. Forme littorale indifférente des

sources, eurytherme.

— inflaia Kütz. •— Abd. Cosmopolite. Oligohalobe et aérophile.

— lanceolata Bréb. — R. Cosmopolite. Forme indifférente, eu-

ryzone et krénophile.

DIATOMÉES DE MADAGASCAR

155

Frustulia rhomboïdes (Ehr.) de Toni. — R. Cosmopolite. Forme

littorale Indifférente, eurytope, également des sources.

— — var. saxonica (Rabh.) de Toni. — Abd. Cosmopo¬

lite. Forme halophobe et stenotope, dominante des eaux à

réaction acide.

— vulgaris Thwaites. — R. Cosmopolite. Indifférente non halo¬

phobe.

Diploneis ovalis (Hilse) Cleve. — Abd. Cosmopolite. Forme indiffé¬

rente, également des sources comme des rochers suintants,

euryhahne faible.

— subovalis Cleve. — Abd. Cosmopolite. Oligohalobe et eury¬

tope.

IVavicula brelrkaensis Petersen. — R. Long. 19-32 E, larg. 4,5-5 /r;

plus de 35 stries en I0f>. Cosmopolite. Krénophile, aérophile.

— PI. I, fig. 4.

— contenta Grun. — R. Cosmopolite. Oligohalobe et aérophile.

— — fo. biceps Arnott. — R.

— Tieimii sp. no. — Abd. Valves elliptiques lancéolées, extré¬

mités ± allongées subrostrées, à pôles arrondis obtus. Long.

19-22 /*, larg. 5,5-6,5 p- Aréa axial étroit, faiblement élargi

autour du nodule central, accompagné latéralement d'une dé¬

pression en direction apicale. Stries indiscernables. PI. I,

fig. 3.

— — var. cffrf/or/n/s var. nov. — Abd. Valves proportion¬

nellement plus larges que chez le type, subrhomboïdes-elhp-

tiques, avec des extrémités étirées rostrées et à pôles arrondis

obtus. Long. 7-14 fl, larg. 4-5,5 p\ stries également indiscer¬

nables. Area axial avec dépression latérale.

Cette variété nous paraît présenter une analogie de forme

et de structure avec N. Krassi^ei Hust., mais par le faible

élargissement, cependant suffisamment marqué, de l'area axial

autour du module central, nous rattachons celle-ci à 1 espece

nouvelle ci-dessus décrite. — PI. I, fig- 6.

_ Z imii sp. nov. — R. Valves elliptiques-lancéolées, à extré¬

mités largement arrondies. Branches du raphé légèrement

arquées vers les pores centraux. Aréa axial très étroit, de

même largeur autour du nodule central. Stries indiscernables.

Long. 13-13,5 f*, larg. 4 /*. — PI. I, fig- 6.

— quadripartita Husl. — R. Long. 19-21 p. larg. 7 /*; 14-16

156

E. MANCUIN

stries en 10 Cosmopolite. Oligohalobe, aérophile préféren¬

tielle des Mousses. — PL I, flg. 9.

Navicula quadriundulata sp. nov.— R. Valves linéaires, margina¬

lement 4- ondulées d’un pôle à l’autre. Aréa axial non distinct

du raphé, seulement une zone hyaline subrectangulaire autour

du nodule central. Stries indiscernables. Long. 14 larg 3 f>-

- PL I, fig. 8.

Caloneis hyalina Hust. — R. Long. 22-23 larg. 5.5-6,5 plus

de 35 stries en 10 /^. Java (Hustedt). Forme aérophile des

sources. — PI. I, fig. 10.

Pinnularia Braunü (Grun.) Cleve., var. amphicephala (A. Meyer)

Hust. — Abd. Cosmopolite. Indifférente à halophobe.

leptosoma Grun. — R. Cosmopolite des zones tempérées et

chaudes, de préférence montagnarde. Oligohalobe (halophobe

à indifférente), aérophile.

subcapitaia Gregory. — R. Cosmopolite. Indifférente, fran¬

chement krénophile dans les îles de la Sonde (Hustedt) .

viridis (Nitzsch) Ehr. var. intermedia Cleve. — Abd. L’es¬

pèce est cosmopolite, oligohalobe, eurytope, aussi bien littorale

des lacs comme aussi des mares, également fontaines.

~ .Meister, fo. — R. Area axial d’un tiers

environ de la largeur valvaire. Raphé unilatéralement bordé

d’une ligne d’accompagnement. Bandes longitudinales étroites.

Long. 105 /i, larg. 17 />■; 9-10 stries en 10/^. — PL I, hg. 11.

C\^mbella ttiadagascanensis sp. nov. — R. Valves naviculoïdes,

très peu asymétriques par rapport à la ligne médiane, large¬

ment linéaires-lancéoiées, à bords faiblement tumides dans la

partie valvaire médiane, extrémités largement arrondies ob¬

tuses. Long. 29-31 /t, larg. 7-8 p-. Raphé très peu excentrique,

droit. Aréa axial étroit, mais distinctement délimité, élargi

autour du nodule central. Stries transapicales finement ponc¬

tuées, radiales vers le milieu de la valve : 15 en 10 conver¬

gentes aux extrémités. Pas de point ou stigma isolés. — PL I,

fig. 12.

Nitzschia amphibia Grun. — R. Cosmopolite. Oligohalobe, eurytope,

euryhaline et eurytherme.

linearis Smith. — Abd. Cosmopolite. Oligohalobe des

sources et bassins.

DIATOMÉES DE MADAGASCAR

157

Surirella linearis W. Smith. — R. Cosmopolite. Forme oligohalobe,

littorale et des sources, krénophile dans les îles de la Sonde

(Hustedt) .

OUVE^GES CONSULTÉS

Fr. Hustedt. — Die Süsswasser-Flora Mitteleuropas. Heft 10 : Bacillario-

phyta. 1930.

— Rabenhorst, Kryptogamenfiora, Band VII : Die Kieselal-

gen. 1930-33.

— Systematisch und okologische unter suchungen über die Dia-

tomeen-Flora von Java, Bali und Sumatra. — Archiv

für H^drobiologk 1938.

G. Krasske. — Zur Kieselalgenflora Südchiles. — Archiv für H^drobiologie

1939.

(Travail effectué au Laboratoire de Cryptogamie

du Muséum National d'Histoire Naturelle.)

EXPLICATION DE LA PLANCHE

Figures : 1 ; 2 A. 2C; 3; 9; 11 = X 800. _ 2 B; 4; 5; 6; 7; 8; 10;

12 = X 1-500.

Fig. 1, Melosina Roeseana. — 2 A, B. C, M. echinata. — 3, M. echi-

nata fo. reducta. — 4. Navicula Brefflfaensis. — 5, N. Heimii. —

6, N. Heimii, var. citriformis. — 7, N. Lamii. — 8, N. quadriun-

dulata. — 9, N. quadripartita. — 10, Caloneis byalina. — 11,

Pinnularia viridis, var. ellipiica, fo. — 12, Cymbella madagasca-

riensis.