Nouvelle Série, Tome XII, Fasc. 1-2

1977

REVUE

ALGOLOGIQUE

Fondée en 1922 par P. ALLORGE et G. HAMEL

Directeurs : P. BOURRELLY et R. LAMI

Secrétariat de Rédaction : M. RICARD

SOMMAIRE

BOURRELLY. — Gonatozygon chadefaudii, nouvelle espèce de la Guyane

(Zygophyceae, Closteriaceae). 3

1. RICARD et D. MAURER. - Un nouvel et intéressant biotope de Coenobio-

discus muriformis Loeblich III (Diatomée centrique). 9

FELDMANN, G. FELDMANN et G. GUGLIELMI. - Nouvelles observations

sur l’ultrastructure des synapses des Rhodophycées. 11

PEYRIERE. — Infrastructure des synapses du Griffithsia flosculosa (Ellis)

latters et de quelques autres Rhodophycées Floridées. 31

GIRAUD et J. CABIOCH. Caractères généraux de l’ultrastructure des Co-

rallinacées (Rhodophycées). 45

MAGNE. — La reproduction sexuée chez VAcrochaetium asparagopsidis (Che¬

min) Papenfuss, Rhodophycée.. 61

ARDRÉ. -*■ Sur le cycle du Schizymenia dubyi (Chauv. ex Duby) J. Ag. (Né-

mastomacée, Gigartinale). 73

. CARAM. — Quelques observations nouvelles sur le cycle de reproduction du

Cutleria adspersa (Mert.) De Notaris (Phéophycées, Cutlériales) des côtes

françaises. 87

GAILLARD et M.-Th. L’HARDY-HALOS. - A propos de la morphogenèse du

Dictyota dichotoma (Huds.) Lam. (Phéophycée, Dictyotale); phénomènes

corrélatifs mis en évidence sur les tronçons apicaux isolés expérimentale¬

ment.101

4. KNOEPFFLER-PÉGUY. - Polymorphisme et environnement chez les Feld-

mannia (Ectocarpacées).111

P. BOURRELLY. - ANALYSES BIBLIOGRAPHIQUES.129

t" -A. S

NOTE

Changement de nom chez deux Desmidiées africaines.

Alain COÛTÉ et Geneviève ROUSSELIN *

Le Professeur PRESCOTT, que nous remercions bien vivement, nous a signalé

q.u’il existait déjà un Staurastrum ophiura var. minus Prescott et Scott ( Trans.

Am. Micros. Soc., 1942, 61 (1) : 23, pl. III, fig. 9), et un Xanthidium cristatum

var. delpontei fo. africana Schmidle (1898, Engler’s Bot. Jahrb. 26 : 42, pl. III,

fig. 8).

Afin d’éviter toute confusion et toute synonymie nous changerons donc le

nom de Staurastrum ophiura var. minor nov. var. (Coûté et Rousselin, 1975,

Bull. Mus. Nat. Hist. Nat. n° 277, Bot. 21 : 126, pl. XIV, fig. 9) en Staurastrum

ophiura var. nigerensis nom. nov. et celui de Xanthidium cristatum var. africa-

num (Coûté et Rousselin, 1975, Bull. Mus. Nat. Hist. Nat. n° 277, Bot. 21 :

114, pl. XI, fig. 3) en Xanthidium cristatum var. subafricanum nom. nov.

* Laboratoire de Cryptogamie du Muséum National d’Histoire Naturelle et L.A. C.N.R.S.

n° 257, 12, rue de Buffon, 75005 Paris.

Source : MNHN. Paris

GONATOZYGON CHADEFAUDII, NOUVELLE ESPECE

DE LA GUYANE (ZYGOPHYCEAE, CLOSTERIACEAE)

P. BOURRELLY *

RÉSUMÉ. — L’auteur décrit une nouvelle espèce de Gonatozygon à épines bifides, G. chade-

faudii, voisin de G. dicranoaculeatum . Cette espèce est dédiée au Professeur M. CHADE-

FAUD à l’occasion de son jubilé scientifique. Ensuite est précisée la position systémati¬

que du genre Gonatozygon à l’intérieur de la classe des Zygophycées.

SUMMARY. A new species of Gonatozygon, G. chadefaudii dedicated to Pr. M. CHADE-

FAUD, is described from French Guyana. It is similar to G. dicranoaculeatum by the pré¬

sence of bifurcated spines on its membrane. But it differs with this species by the dimen¬

sions of the spines and by the different structure of its chromatophores.

Notre collègue, Francis HALLÉ, lors d’une mission en Guyane Française, en

octobre 1962, nous a fait parvenir une récolte d’algues provenant du marais

Yiyi. Francis HALLÉ, que nous remercions vivement, nous a donné quelques

renseignements sur la station de récoltes : «le marais Yiyi se trouve sur la côte,

mais à l’abri de la mer, entre Sinnamary et Mana; la route de Saint-Laurent-du-

Maroni à Cayenne le traverse sur la digue Yiyi. Ce marais fait partie d’une bande

de «savanes» plus ou moins inondées qui longe la côte guyanaise à peu de dis¬

tance de la mer. Il a une végétation herbacée, souvent flottante, qui lui donne

>ar endroits un aspect de prairie. Le Montrichardia arborescens (Araceae), les

Nénuphars, les Utriculaires, les Cypéracées et le Genipa americana (Rubiaceae)

en sont les espèces banales. Les sauriens et les moustiques y foisonnent.»

Cette récolte dont l’étude est en cours, s’est révélée particulièrement riche en

Desmidiacées d’eau acide : ainsi le genre Micrasterias y est représenté par 10

taxons. Nous y avons rencontré une espèce nouvelle du genre Gonatozygon. En

parfait accord avec le collecteur, Francis HALLÉ, qui m’écrit : «je suis vraiment

' Laboratoire de Cryptogamie, Muséum National d’Histoire Naturelle, 12, rue de Buffon,

75005 Paris.

Rev. Algol, N. S., 1977, XII, 1-2 : 3-8.

Source : MNHN, Paris

P. BOURRELLY

heureux que mes récoltes contiennent une espèce nouvelle et que cette espèce

puisse être dédiée à Monsieur M. CHADEFAUD qui a joué un rôle important

dans ma décision de devenir botaniste et dont les cours restent pour moi un mo¬

dèle du genre», je nommerai cette espèce Gonatozygon chadefaudii.

Gonatozygon chadefaudii nov. sp.

Diagnose latine Cellula cylindrica cum dilatato densoque apice.

Long. : 180-280 pm, lat. : 11-14 pm. Membrana cum spinis (long. : 2-3pm)

bifidis litterae Y similibus ornata.

Semicellulae chromatophorus centralis et axe parallelus cum 5-6 processibus

longitudinalibus, 6-9 pyrenoidos fert.

Cellula productionis zonas suturasque monstrat.

A specie G. dicranoaculeatum dimensionibus minoribus processionibus suturis et

chromatophori constructione differt.

E palude Yiyi (Guyane Française).

Iconotypus : fig. 1-6.

Gonatozygon chadefaudii a des cellules cylindriques de 180-240-280 /Jm de

longueur pour une largeur de 11-14 pm (sans les aiguillons). L’apex plat est très

légèrement dilaté et sa membrane épaissie. La cellule présente le plus souvent des

zones d’élongation bien visibles. Elle est ornée d’épines bifurquées en Y, de cour¬

te taille (2 à 3 pm).

A l’apex les épines bifides disparaissent et sont remplacées par de courts gra¬

nules pointus. En coupe optique l’apex épaissi semble formé par la coalescence

des épines.

Le noyau est central, le plaste axial présente une série régulière de 6 à 9 pyré-

noides par hémisomate; il n’est pas en lame, mais massif avec 5-6 crêtes longitu¬

dinales comme chez les Closterium.

Dans le genre Gonatozygon (PRESCOTT et coll., 1972; RUZ1CKA, 1970)

une seule espèce possède des épines bifides : c’est le G. dicranoaculeatum Tho-

masson (1966) signalé dans le lac Shiwa Ngandu (Zaïre). Cette espèce africaine

est de taille differente de la nôtre : 244 pm x 28 pm (rapport longueur/largeur

8,5) et les aiguillons sont très longs : 12 pm. Nous avons chez G. chadefaudii

un rapport L/l de 16-20, et les épines sont très courtes : 2 à 3 pm, soit 5 à 6

fois plus courtes que la largeur de la cellule. De plus l’espèce africaine a des apex

minces, du type classique (comme chez G. monotaenium par exemple), un plaste

rubané et n’a pas de zone d’élongation visible.

Nous craignons cependant que les dimensions données pour G. dicranoacu¬

leatum soient inexactes (sans doute faute d’impression typographique). En effet

les photographies données par THOMASSON (Pl. IV, % 13-14) montrent des

cellules dont le rapport L/l est d’environ 20. Nous avons aussitôt écrit à notre

collègue et ami le Dr. K. THOMASSON, qui a précisé les dimensions exactes de

G. dicranoaculeatum :

Longueur : 244 pm, largeur 10-12 pm, longueur des aiguillons 5-6 pm. Notre

Source : MNHN, Paris

GONATOZYGON CHADEFAUDII

Fig. 1. — Gonatozygon chadefaudii : une cellule à faible grossissement montrant les sutures

et le plaste dans un hémisomate. Fig. 2-3. — détail de l’apex. Fig. 4. — partie centrale

de la cellule avec isthme et une zone d’élongation.

nouvelle espèce diffère donc de l’espèce africaine par l’aspect de l’apex, les pe¬

tites dimensions des épines, la présence des sutures et la structure du plaste.

Notre nouvelle espèce, par ses sutures et la morphologie des plastes rappelle le

genre Penium et particulièrement le Penium gonatozygiforme Claassen (1976).

Cependant épaississements polaires et épines bifides sont des caractères de Gona¬

tozygon.

Place systématique du genre Gonatozygon

La place systématique du genre Gonatozygon reste controversée. La plupart

des auteurs le rangent dans une famille spéciale des Gonatozygaceae , de l’ordre

P. BOURRELLY

Fig. 5. Photographie d’une cellule à faible grossissement : les flèches indiquent les sutures.

Fig. 6. — Détail d’un hémisomate : les flèches indiquent les sutures.

Source : MNHN, Paris

GONA TOZ YGON CH A DE F A UDII

des Desmidiales (RUZICKA, 1970; MIX, 1972) ou dans celui des Zygnematales

(CHR1STENSEN, 1962; BOURRELLY, 1966) ou enfin dans un ordre parti¬

culier des Gonatozygales (FOTT, 1971). D’après les travaux de MIX (1972)

sur la structure fine des membranes de ces algues et le mode de jonction des hé-

misomates, Penium, Gonatozygon et Closterium ont une évidente parenté. Ceci

explique que dans la deuxième édition de notre mémoire sur les Algues d’eau

douce (1972, p. 554-555) nous ayons divisé l’ordre des Desmidiales en deux

familles 1) Closteriaceae avec Gonatozygon, Penium, Closterium 2) Desmidia-

ceae pour les genres à hémisomates agrafés sans zone d’élongation. Le nom de

Closteriaceae a été utilisé dès 1831 par EHRENBERG comme nom de famille

sous la forme Closteriées, modifiée en Closteriacées par MARCHAND en 1895.

Quant au nom de la classe groupant les algues Conjuguées, là aussi deux ten¬

dances s’affrontent : les tenants de Conjugatae qui deviendra Conjugatophyceae

et ceux de Zygophyceae. Remarquons cependant que ROUND désirant que les

noms de classes dérivent d’un nom de genre, après avoir accepté (1963) le nom

de Conjugatophyceae , a créé pour cette classe en 1971, le terme de Zygnema-

phyceae.

Personnellement, à la suite de CHADEFAUD (1960) qui a ressuscité le vieux

nom Zygophyceae tombé en désuétude, nous préférons ce dernier terme.

Le vocable Conjugatophyceae a été utilisé par ROTHMALER (1951) et n’est

qu’une modification de Conjugatophyta de WETTSTE1N (1935), celui de Zygo¬

phyceae a été créé par STIZENBERGER (1860) comme nom d’ordre et repris

par RABENHORST en 1868. Il suffit de l’accepter tel quel, avec sa diagnose

latine (RABENHORST, 1868, p. 101) et d’élever cet ordre au rang de classe.

Ce nom a pour nous toutes les qualités : ancienneté, priorité et de plus forma¬

tion linguistique correcte. Il nous semble impossible de ne pas l’adopter.

Je suis donc très heureux, à l’occasion de son jubilé, de dédier cette Zygophy¬

ceae, Desmidiales, Closteriaceae au Professeur M. CHADEFAUD, en marque de

sympathie et d’admiration pour son oeuvre scientifique.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

BOURRELLY, P., 1966 — Les algues d’eau douce, I. Les algues vertes. Paris, Boubée éd.

511 p.

BOURRELLY, P., 1972 — Les algues d’eau douce, I. Les algues vertes. Réimpression revue

et augmentée. Paris Boubée éd., 572 p.

CHADEFAUD, M., 1960 — Traité de Botanique systématique, I. Les végétaux non vasculai¬

res. Paris, Masson éd., 1016 p.

CHRISTENSEN, T., 1962 - Botanik, Bd II, 2, Alger, Kdbenhavn, 178 p.

CLAASSEN, M. I., 1976 — Freshwater algae of Southern Africa : 3 Pleurotaenium breve

Racib. var. engleri (Schm.) Krieg. and Penium gonatozygiforme Claassen sp. nov. from

Transvaal. Joum. S. Afri. Bot. 42 (4) : 377-382.

P. BOURRELLY

FOTT, B., 1971 — Algenkunde, Iena, G. Fischer Verl. 581 p.

MARCHAND, L., 1895 — Synopsis et tableau synoptique des familles composant la classe

des Phycophytes, Paris, Soc. éd. Sc., 20 p.

MIX, M., 1972 — Die Feinstruktur der Zellewânde bei Mesotaeniaceae und Gonatozygaceae

mit einer vergleichen Betrachtung der verschieden Wandtypen der Conjugatophyceae

und über deren systematischen Wert . Ark. Mikrobiol. 81 : 197-220.

PRESCOTT, G. W., CROASDALE, H. T. et VINYARD, W. C., 1972 - Desmidiales, part. I.

Saccodermae, Mesotaeniaceae. North American Flora, ser. II, part 6. New-York bot.

Garden : 1-84.

RABENHORST, L., 1868 — Flora europaea algarum aquae dulcis et submarinae, sect. III.

Lipsiae, 461 p.

ROTHMALER, W., 1951 — Die Abteilungen und Klassen der Pflanzen. Feddes Repert.

54 (2/3) : 256-266.

ROUND, F. E., 1963 The taxonomy of the Chlorophyta. Brit. Phycol. Bull. 2 (4) : 224-

235.

ROUND, F. E., 1971 — The taxonomy of the Chlorophyta II. Brit. Phycol. J. 6 (2) : 235

264.

RUZICKA, J., 1970a — Zur Taxonomie und Variabilitàt der Familie Gonatozygaceae 1, 2.

Preslia 42 : 1-15.

RUZICKA, J., 1970b — Zur Taxonomie und Variabilitàt der Familie Gonatozygaceae 3,

Taxonomie der Arten Gonatozygon pilosum Wolle, G. aculeatum Hastings und G. mono-

taenium de Bary. Preslia 42 : 201-214.

STIZENBERGER, E., 1860 — Dr. L. Rabenhorst’s Algen Sachsens resp. Mitteleuropa’s sys-

tematisch geordnet. Dresden, 41p.

THOMASSON, K., 1966 — Phytoplankton of Lake Shiwa Ngandu. Expi. Hydrobiol. Ban-

weolo-Luapula, vol. IV, fasc. 2, Bruxelles, 91 p., 21 pl.

WETTSTEIN, R., 1935 — Handbuch der Systematischen Botanik. Leipzig u. Wien, 1152 p.

UN NOUVEL ET INTÉRESSANT BIOTOPE DE

COENOBIODISCUS MURIFORMIS LOEBLICH III

(DIATOMÉE CENTRIQUE)*

M. RICARD et D. MAURER **

RÉSUMÉ. — La diatomée centrique coloniale marine, rare et originale, Coenobiodiscus muri-

formis Loeblich III, signalée uniquement sur les côtes de Californie, dans la baie de San

Diégo, a été récoltée à plusieurs reprises dans un biotope tout à fait différent : les eaux sau¬

mâtres du port d’Abidjan (Côte d’ivoire).

ABSTRACT. — The colonial centric marine diatom, Coenobiodiscus muriformis Loeblich

II, has been recolted for the first time in another biotope than that of San Diego Bay (Cali-

ornia). It has been found in the brackish waters of the Abidjan harbour (Ivory Coast).

En décembre 1975, dans des prélèvements réalisés au filet dans le port d’A-

ndjan (Côte d’ivoire), a été observée une diatomée centrique coloniale qui s’est

vérée être Coenobiodiscus muriformis Loeblich 111 (LOEBLICHet al, 1968). Cette

liatomée a été signalée pour la première fois en juillet 1966 dans des récoltes

éalisées dans la baie de San Diégo (Californie) où elle présentait de très fortes

oncentrations. Depuis cette date, elle est présente régulièrement dans le phyto-

dancton de cette baie où elle est souvent l’espèce dominante, mais, à notre

onnaissance, elle n’a jamais été signalée ailleurs.

Les colonies récoltées dans la baie de San Diégo étaient formées de 200 à

>00 cellules, et parfois plus, réparties sur une seule épaisseur et reliées entre elles

u niveau des ceintures par une matrice compartimentée.

Nos échantillons ont été récoltés en milieu saumâtre, dans les eaux du port

l’Abidjan dont la salinité variait de 16 à 20%o et la température de 28° à

28 5 C en surface. Contrairement à ce qu’indiquent LOEBLICH et al. pour les

populations de la baie de San Diégo, C. muriformis n’est jamais très abondant

Cet article est dédié à Monsieur le Professeur M. CHADEFAUD à l’occasion de son Jubi¬

lé scientifique.

* Laboratoire de Cryptogamie, Muséum National d’Histoire Naturelle, 12, rue de Buffon,

75005 Paris.

Rev. Algol., N. S., 1977, XII, 1-2 : 9-10.

Source : MNHN, Paris

M. RICARD et D. MAURER

Coenobiodiscus muriformis Loeblich III (échelle : 20 pm). — Fig. 1 : vue d’ensemble de la

colonie. Fig. 2 : détail de la colonie montrant la matrice reliant les cellules entre elles.

dans les récoltes d’Abidjan. D’autre part, les colonies ne sont formées que d’un

nombre réduit de cellules, 50 à 80, ce qui explique leurs dimensions réduites,

200 à 300 /!m de diamètre (fig. 1). Les cellules sont également reliées entre elles

par une matrice compartimentée (fig. 2) et la morphologie du frustule corres¬

pond exactement a celle décrite par LOEBLICH et al. : valve plate légèrement

déprimée en son centre de 8 à 14 /im de diamètre, bords de la valve arrondis,

aréoles en disposition radiale à partir du centre (20 à 28 en 10 pm), 1 pore mu¬

queux central bordé de 5 à 6 aréoles, 19 à 30 processus élargis ou «strutted pro¬

cesses» appelés spinulae par LOEBLICH et al., et vraisemblablement 1 processus

labial ou «labiate process» appelé apiculus par LOEBLICH et al.

Si nos observations concordent avec celles des auteurs précités, nos conclu¬

sions ne vont pas dans le même sens dans la mesure où, mis à part le mode parti¬

culier de formation des colonies, l’espece considérée semble posséder les carac¬

tères génériques d’une Thalassiosira : en conséquence, il ne nous paraissait pas

nécessaire de créer un genre nouveau mais simplement une nouvelle espèce

du genre Thalassiosira. Des observations ultérieures réalisées en microscopie

électronique à balayage permettront de préciser la position systématique de

Coenobiodiscus muriformis.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

LOEBLICH, A. R. III, WIGHT, W. W. et DARLEY, M. W., 1968 - A unique marine centric

diatom, Coenobiodiscus muriformis gen. et sp. nov.J. Phycol. 4 : 23-29.

NOUVELLES OBSERVATIONS SUR L’ULTRASTRUCTURE

DES SYNAPSES DES RHODOPHYCÉES *

J. FELDMANN, Geneviève FELDMANN et G. GUGLIELMI **

RÉSUMÉ. — Une synapse est constituée d’un pore de la paroi cellulaire obturé par un bou¬

chon pourvu d’une rainure circulaire plus ou moins profonde grâce à laquelle il est enchâssé

dans l’ouverture de la paroi.

Au niveau de la synapse, le plasmalemme des deux cellules contiguës est continu le long

des parois du pore (plasmalemme synapto-pariétal). Le bouchon, bordé par une simple mem¬

brane limitante, contient des particules osmiophiles réparties régulièrement ou accumulées

contre les bases du bouchon où ils constituent les disques réfringents observés en microsco¬

pie photonique et qualifiés de disques sidérophiles.

Séparant le bouchon du cytoplasme des deux cellules mitoyennes, une différenciation

tarticulière (plug-cap ) comprend une membrane unitaire (plasmalemme synapto-cytoplas-

nique) située entre deux zones Z\ et Z2 et qui s’unit au plasmalemme cytoplasmique à la

lériphérie du bouchon.

On peut distinguer deux types de synapses. Dans le type Nemalion qui paraît caractéris-

ique des Némalionales, les deux couches Z\ et Z2 sont présentes et le bouchon a une struc-

ure granuleuse homogène. Dans le type Asparago'psis, observé dans les autres ordres de

loridées, la couche Z2 fait défaut et le bouchon présente deux zones périphériques osmio-

hiles correspondant aux disques sidérophiles observés en microscopie photonique.

La forme du bouchon et l’épaisseur relative de ces disques est variable selon les espèces

t le degré de différenciation des cellules. Dans le gonimoblaste de 1 ’Asparagopsis, il y a

ormation d’un syncytium par hydrolyse des parois cellulaires qui débute au voisinage des

ynapses qui sont libérées dans le cytoplasme et ultérieurement partiellement détruites.

Le rôle conducteur supposé des synapses reste à démontrer expérimentalement.

UMMARY. — A synapse (pit-connection or septal-plug) is made of a pore in the cell-wall

-'ith a plug provided with a circular groove fitted into the aperture of the cell-wall.

The plasmalemma is continuous from cell to cell between the pore and the plug (synap-

o-parietal plasmalemma). The plug is bordered by a simple limiting membrane that contains

smiophilic particules regularly distributed or accumulated along the bases of the plug into

efringent dises, already observed, in photonic microscopy and known as siderophilic dises.

A peculiar «plug-cap» séparâtes the plug from the cytoplasm of the two cells. This plug-

ap is made of an unit-membrane (synapto-cytoplasmic plasmalemma) lying between two

ones Z\ and Z2 and united with the cytoplasmic plasmalemma at the periphery of the

plug.

One can distinguish two types of pit-connection. In the Nemalion- type, that seems carac-

eristic of Nemalionales, both Z\ and Z2 layers are présent and the plug is homogeneously

;ranulous. In the Asparagopsis- type, observed in others orders of Florideae, the Z2 layer is

acking and the plug shows two périphérie osmiophilic dises (siderophil dises).

* Cet article est dédié à Monsieur le Professeur M. CHADEFAUD, à l’occasion de son Ju¬

bilé scientifique.

** Laboratoire de Biologie végétale marine, Institut de Biologie végétale de l’Université

Pierre et Marie Curie, 7 Quai St Bernard, 75230 Paris Cédex 05.

Rev. Algol., N. S., 1977, XII, 1-2 :11-30.

Source : MNHN. Paris

J. FELDMANN, Geneviève FELDMANN et G. GUGLIELMI

The shape of the plug and the relative thickness of the dises is variable according to the

species and the degree of différenciation of the cells.

In the gonimoblast of Asparogopsis, the formation of a syncytium results of hydrolyse

of the cells walls, this hydrolyse begins in the neighbourhood of pit-connections which are

liberated among the cytoplasma and later partly destroyed.

The supposed conductory function of pit-connections remains to be experimentally

demonstrated.

INTRODUCTION

Une des caractéristiques les plus remarquables des cellules des Rhodophycées

est l’existence, chez toutes les Floridées et chez quelques Bangiophycées, d’un

élément particulier, situé au sein des parois cellulaires transversales séparant

deux cellules mitoyennes, auquel les auteurs de langue française donnent, à

la suite de MANGENOT (1924, 1926), le nom de synapse et les auteurs anglo-

saxons celui de pit-connection.

Malgré de nombreuses recherches, la structure et le rôle physiologique possi¬

ble de ces synapses demeurent encore très mal connus.

En microscopie photonique, les multiples recherches qui se sont échelonnées

pendant un siècle, ont abouti à des conclusions discordantes dont M. L. PRIOU

(1962) a donné un résumé assez complet. Pour certains auteurs, il s’agit d’un

pore persistant de la paroi dont l’ouverture est occupée par deux disques bombés

en verre de montre, très réfringents et intensément colorables par l’hématoxyline

ferrique (disques sidérophiles), en contact direct avec le cytoplasme des deux

cellules adjacentes. Ces disques sidérophiles ont été considérés par certains

(MANGENOT loc. cit ., CELAN, 1940) comme une différenciation locale parti¬

culière de la membrane cytoplasmique alors que pour d’autres (G. FELDMANN,

1940) il s’agirait d’une «formation particulière que l’on ne peut rattacher à

aucun autre constituant de la cellule».

D’autres auteurs ont soutenu qu’au niveau de la synapse, la paroi cellulaire

simplement amincie et réduite à sa lamelle moyenne persiste généralement. Il

s’agirait donc d’une ponctuation de la paroi au niveau de laquelle existeraient de

véritables plasmodesmes. Cette ponctuation serait entourée souvent d’un anneau

réfringent résultant d’un épaississement localisé de la paroi cellulaire.

Les recherches en microscopie électronique effectuées depuis une vingtaine

d’années sur les synapses des Algues rouges ont montré qu’elles sont constituées

par un pore (pit) permettant d’abord une communication directe entre deux

cellules mais s’obturant très rapidement par un bouchon ( stopper, plug) de for¬

mes variées dont les parties contiguës au cytoplasme des deux cellules adjacentes

sont fortement opaques aux électrons et correspondent aux disques sidérophiles

réfringents observés en microscopie photonique; la partie moyenne de ces bou¬

chons, plus ou moins importante, est plus transparente aux électrons et apparaît

souvent comme finement granuleuse ou fibrillaire.

Ce bouchon, borné par une membrane limitante, est enchâssé dans la paroi

ULTRASTRUCTURE DES SYNAPSES DES RHODOPHYCÉES

cellulaire et maintenu en place grâce à une rainure circulaire (groove) qui se

moule exactement sur un bourrelet (rim) de l’ouverture du pore. Le bouchon

synaptique est entouré de membranes plus ou moins complexes dont la mem¬

brane cytoplasmique (plasmalemme) continue de cellule à cellule, et d’autres

membranes limitées aux faces du bouchon en contact avec le cytoplasme des

deux cellules adjacentes. L’ensemble de ces membranes constituant un plug-cap

plus ou moins complexe.

Dans une mise au point sur la structure des synapses, LEE (1971) a proposé

un schéma généralement admis actuellement. D’après cet auteur, on devrait

trouver dans la zone centrale du bouchon, vers le cytoplasme, la membrane limi¬

tante du bouchon accolée à la première membrane du plug-cap, puis une deuxiè¬

me membrane et, accolée à cette dernière, les membranes du réticulum endo¬

plasmique.

Dans ce travail, nous avons tenté de mettre en évidence les différentes struc¬

tures membranaires synaptiques et de préciser l’évolution des synapses, en par¬

ticulier au cours des fusions cellulaires qui accompagnent souvent le développe¬

ment du gonimoblaste des Floridées.

MATÉRIEL ET MÉTHODES

Outre les espèces que nous avons précédemment étudiées (J. et G. FELD-

MANN, 1970), nos recherches ont porté sur des représentants de divers ordres,

écoltés pour la plupart à Banyuls-sur-Mer (Pyrénées orientales) :

- Némalionales :

Helminthocladiacées : Nemalion helminthoid.es (Vell. et With.) Batters déjà

tudié par Duckett et coll., 1973.

Chaetangiacées : Scinaia furcellata Bivona, Scinaia complanata (Collins)

3otton, Chaetangium fastigiatum (Bory) J. Agardh (échantillon de Kerguelen,

imablement communiqué par R. DELEPINE).

- Cryptonémiales

Dumontiacées : Acrosymphyton purpuriferum (J. Agardh) Sjôstedt

Rhizophyllidacées : Rhizophyllis squamariae (Meneghini) Kützing.

- Rhodyméniales

Champiacées : Champia parvula (C. Agardh) Harvey, Gastroclonium clavatum

Roth) Ardissone.

- Bonnemaisoniales

Bonnemaisoniacées : Asparagopsis armata Harvey et son tétrasporophyte,

Falkenbergia rufolanosa (Harvey) Schmitz.

- Céramiales

Céramiacées : Antithamnion cruciatum (C. Agardh) Nâgeli

Delesseriacées :Myriogramme minuta Kylin.

J. FELDMANN, Geneviève FELDMANN et G. GUGLIELMI

Le matériel a été fixé généralement aussitôt après la récolte par le glutaraldé-

hyde à 4% dans l’eau de mer; il a subi ensuite une postfixation par le tetroxyde

d’osmium à 2% dans l’eau de mer. Après lavage et déshydratation progressive

par l’alcool éthylique et passage dans l’oxyde de propylène, le matériel a été

inclus soit dans l’épon soit dans le spurr.

Les coupes ont été contrastées par le citrate de plomb selon Reynolds. Des

«colorations» sélectives telles que la technique de Thiéry (1967) (acide périodi¬

que 25 minutes, TCH, protéinate d’argent), pour la mise en évidence des poly¬

saccharides et celle de Rambourg (1967) à l’acide phosphotungstique, ont été

utilisées.

RÉSULTATS

Les synapses des Némalionales

Chez toutes les Némalionales étudiées (Pl. I), l’ultrastructure des synapses

s’est révélée constante. Le bouchon synaptique, plus ou moins cylindrique et li¬

mité par une membrane limitante, obture le pore de la paroi. Ce bouchon possè¬

de deux bases légèrement convexes (ou faces cytoplasmiques) et une partie

médiane plus ou moins étranglée en son milieu par une rainure qui se moule

sur les bords du pore de la paroi. L’ensemble a alors, assez souvent, la forme

d’un «diabolo», d’une poupée de treuil ou d’une bitte d’amarrage.

La substance du bouchon est finement granuleuse montrant des particules de

6 à 7 nm uniformément réparties, quelle que soit la partie de l’algue et la nature

des cellules examinées. Les faces du bouchon tournées vers le cytoplasme en sont

separees par un revêtement complexe {plug-cap ) dans lequel on peut distinguer

trois zones successives : 1) une zone Z\ homogène, d’une transparence moyenne

aux électrons, de 10 nm d’épaisseur; 2) une zone moyenne de 80 nm qui se ré¬

vèle tripartite à fort grossissement et 3) une zone de 20 nm d’épaisseur (Z2),

elle aussi homogène et qui semble avoir une composition chimique identique à la

première.

La zone moyenne tripartite qui possède donc une structure de membrane uni¬

taire, est restée longtemps d’interprétation difficile. Sur des clichés à fort grossi¬

ssement, on peut observer, dans certains cas, la continuité existant entre cette

membrane et le plasmalemme (Pl. I, fig. A et B).

Nous avons donc pu mettre en évidence, au niveau du pore de la synapse,

l’existence d’une membrane unitaire continue autour du bouchon synaptique, ce

qui pourrait, a priori, faire croire a un dédoublement du plasmalemme.

L une des ces membranes déjà observée par plusieurs auteurs, est appliquée

contre la paroi du pore et est par conséquent en continuité avec le plasmalemme

des deux cellules mitoyennes; nous les désignerons sous le nom de plasmalemme

synapto-pariétal (ps). L’autre membrane, s’étendant entre le cytoplasme et la

face cytoplasmique du bouchon synaptique mais séparée d’eux par les couches

Zi et Z 2 constitue le plasmalemme synapto-cytoplasmique (ms). Il est probable

ULTRASTRUCTURE DES SYNAPSES DES RHODOPHYCÉES

que cette membrane se soude directement à la membrane cytoplasmique vers la

périphérie du bouchon.

Tandis que la zone Z\ est toujours présente, la zone Z 2 est parfois incomplè¬

te, interrompue dans certains cas ou même absente. C’est ce qui a lieu chez le

Nemalion pour les synapses situées entre les cellules végétatives terminales des

ramules et le poil hyalin qui les surmonte (Pl. I, fig. C). A proximité de la synap¬

se, le cytoplasme du poil renferme des membranes contournées; il reste adhérent

à la synapse après la mort du poil.

Les synapses des Chaetangiacées étudiées (Scinaia complanata, S. furcellata et

Chaetangium fastigiatum ) possèdent la même ultrastructure que celles des Nema-

lion.

Les synapses situées entre les grosses cellules vésiculeuses externes des Scinaia

Pl. II, fig. A) et les petites cellules assimilatrices sous-jacentes ne possèdent pas

de couches Z 2 du côté de la face cytoplasmique de la cellule vésiculeuse externe.

Iles ressemblent donc aux synapses situées à la base des poils hyalins du Nema-

lion.

La réaction de Thiéry, positive au niveau du bouchon synaptique, est négative

our les zones Zj et Z2- Toutefois ces zones semblent fortement contrastées

près action conjuguée de l’acide phosphotungstique et de l’acide chromique

SUNDBERG et LEMBI, 1976); ce qui,d’après les auteurs, semblerait indiquer la

résence de glycoprotéines. Enfin, elle paraissent en partie attaquées par l’acide

ériodique. Nous avons tenté, par l’action d’enzymes spécifiques (différentes

pases et protéases), de découvrir la nature du bouchon et des couches successi¬

fs Zi et Z2- Ces réactions se sont révélées négatives.

es synapses d ’Asparagopsis armata

Chez les Algues à cellules très différenciées telles que celles de YAsparagopsis

rmata, l’étude des synapses, unissant les différents types de cellules (cellules

dales, cellules corticales externes et internes), met en évidence, quel que soit le

egré d’évolution de la synapse, une membrane synapto-cytoplasmique en conti-

uité avec le plasmalemme cellulaire, comme nous l’avons vu précédemment,

ôutefois, dans les synapses situées entre les cellules corticales, la couche Z\ de

0 nm apparaît totalement transparente aux électrons alors que la zone Z 2 fait

éfaut. Parfois, la membrane synapto-cytoplasmique est en relation directe avec

réticulum endoplasmique (Pl. III). Le bouchon synaptique est ici encore com-

lètement isolé des cytoplasmes par un système de membranes. Il renferme de

ombreuses particules de 6 à 10 nm qui, très tôt, s’accumulent vers les faces

ytoplasmiques du bouchon, de telle sorte que la partie centrale, relativement

ransparente aux électrons est comprise entre deux zones en forme de disques

dus denses et osmiophiles correspondant aux disques sidérophiles (Pl. III).

}ans les tissus les plus internes, la partie centrale des bouchons synaptiques ap¬

paraît beaucoup moins dense, les particules étant moins nombreuses et irrégul¬

ièrement réparties. Les faces cytoplasmiques deviennent en outre nettement

-onvexes (Pl. V, fig. A).

J. FELDMANN, Geneviève FELDMANN et G. GUGLIELMI

Dans les jeunes cystocarpes, au cours du développement du gonimoblaste, un

certain nombre de cellules internes fusionnent avec lyse des parois cellulaires.

L’étude de la formation de ce syncytium montre que dans les premiers stades, le

réticulum endoplasmique des cellules accumule, dans certaines portions, un ma¬

tériel légèrement opaque aux électrons. Ce matériel est libéré dans le cytoplasme

sous forme de petites vésicules de 240 à 370 nm, sans doute identiques aux «mi-

crobodies» des auteurs anglo-saxons (Pl. VI, fïg. B et C). Nous n’avons pu mettre

clairement en évidence le mode d’attaque des parois cellulaires qui débute géné¬

ralement dans la région proche du bouchon synaptique, ce qui a pour effet de li¬

bérer ce bouchon dans le cytoplasme (Pl. VI, fig. A). Il est parfois lysé en partie

avant d’être décroché de la paroi; sa partie interne renferme alors un grand nom¬

bre de petites vésicules moyennement transparentes aux électrons, peut-être

comparables à celles que l’on rencontre dans le cytoplasme et dont certaines

semblent vidées de leur contenu. Les particules renfermées dans le bouchon

ainsi que les systèmes membranaires sont digérés progressivement. Cette attaque,

de toute évidence enzymatique, provoque la rupture du bouchon synaptique. Il

ne subsiste alors dans le cytoplasme que les deux disques sidérophiles très forte¬

ment altérés.

Dans les cellules axiales, remarquablement différenciées (J. et G. FELD¬

MANN, 1946), les synapses présentent une structure tout à fait particulière.

Ces cellules axiales sont très longues; elles peuvent atteindre, à l’état adulte,

jusqu’à 2 mm de long alors que leur diamètre ne dépasse pas 45 à 50 pm dans

leur partie moyenne. A leurs extrémités elles sont renflées en ampoule, attei¬

gnant 130 pm de diamètre et la synapse occupe la presque totalité de la cloison

transversale située à ce niveau.

A quelques millimètres du sommet des axes, alors que ces cellules sont encore

très petites, leur bouchon synaptique atteint déjà 30 pm de diamètre et seule¬

ment 2-3 pm d’epaisseur (Pl. IV, fig. A). Ce bouchon a donc la forme d’un dis¬

que très mince par rapport à son diamètre. Sa structure est très particulière : sa

partie médiane, transparente aux électrons est extrêmement réduite, presque

virtuelle et nettement distincte des deux disques sidérophiles opaques aux élec¬

trons. Les cellules axiales mitoyennes présentent une polarisation très nette de

leur contenu; à l’une de leurs extrémités, le cytoplasme renferme de nombreu¬

ses petites vacuoles ainsi que des granulations osmiophiles. Ce matériel s’accu

mule en grande quantité sur la face cytoplasmique du bouchon, masquant com¬

plètement la limite entre la membrane limitante et la membrane synapto-cyto-

plasmique. Du côté opposé, le cytoplasme présente de larges vacuoles contenant

un matériel peu dense; cette face cytoplasmique ne montre pas de dépôt osmio-

phile et le plasmalemme synapto-cytoplasmique est clairement visible.

, Les synapses des autres espèces étudiées (Cryptonémiales, Rhodyméniales,

Céramiales) sont du même type que celles des cellules corticales et sous-cortica¬

les de 1 Asparagopsis avec présence du plasmalemme synapto-cytoplasmique relié

au plasmalemme cellulaire et absence de la couche Z 2 . La couche Z\ est toujours

transparente aux électrons.

Source : MNHN, Paris

ULTRASTRUCTURE DES SYNAPSES DES RHODOPHYCÉES

Alors que les jeunes bouchons synap tiques sont homogènes, chez les plus âgés

la répartition des granules varie selon les espèces. Ainsi, chez Antithamnion cru-

ciatum, Falkenbergia rufolanosa et Champia parvula, la partie centrale, pauvre en

particules, est bien développée, les deux faces extérieures, constituant les disques

sidérophiles bien individualisés, sont fortement osmiophiles. Chez le Myrio-

gramme minuta, les bouchons synaptiques âgés présentent, dans la partie centra¬

le, des plages peu étendues dans lesquelles les particules font défaut; les disques

sidérophiles sont peu individualisés, leur osmiophilie est localisée sur une faible

épaisseur et s’étend généralement à tout le pourtour du bouchon synaptique

(Pl. VI, fig. D et E). Cette structure est à rapprocher de celles des cellules axiales

du Rhizophyllis squamariae où la zone centrale contenant des particules osmio¬

philes est extrêment réduite ( Pl. II, fig. B).

DISCUSSION ET CONCLUSIONS

Nos observations confirment donc l’existence, déjà bien établie, de la conti¬

nuité du plasmalemme à travers le pore de la paroi entre deux cellules mitoyen¬

nes.

Elles mettent clairement en évidence la nature de membrane unitaire de l’en¬

veloppe du bouchon et notamment celle de la membrane recouvrant les faces du

bouchon synaptique et l’isolant des cytoplasmes des deux cellules. Cette mem¬

brane synapto-cytoplasmique, déjà aperçue par BISALPUTRA et coll. (1967),

RAMUS (1969, 1971), en particulier, a été considérée comme un plasmalemme.

Elle est associée à des zones différenciées (Zj et Z 2 ) qui, avec le plasmalemme,

constituent 1 e plug-cap de LEE (1971).

Nous avons montré la relation de cette membrane unitaire avec le plasmalem¬

me cellulaire à la périphérie des faces du bouchon. Toutefois, les rapports de

cette membrane avec le réticulum endoplasmique, bien développé dans le cyto¬

plasme voisin de la synapse, semblent montrer qu’elle a une nature particulière

et peut-être une spécificité propre. A notre connaissance, en effet, le plasma¬

lemme cellulaire ne présente jamais, chez les Algues, de liaison avec le réticulum

endoplasmique.

Les observations de PUESCHEL (1975) semblent confirmer notre point de

vue puisqu’il signale que cette plug-cap membrane, étudiée par cryodécapage

dans la synapse de Rhodymenia palmata, peut être plissée ou lisse mais est cons¬

tamment dépourvue de particules, alors que le plasmalemme synapto-pariétal

est particulièrement riche en particules. PUESCHEL suppose que l’absence de

particules, dans le plasmalemme synapto-cytoplasmique, peut dénoter une

absence d’activité membranaire, peut-être en rapport avec les fonctions possibles

de l’ensemble de l’appareil synaptique.

Le bouchon synaptique est donc, après sa formation, complètement isolé des

cytoplasmes cellulaires par des membranes unitaires spécifiques. Toutefois,

comme l’a signalé BOUCK (1962, p. 555), le bouchon synaptique n’est pas une

structure statique. Il peut s’accroître considérablement au cours de son évolu-

J. FELDMANN, Geneviève FELDMANN et G. GUGLIELMI

tion, notamment lorsqu’il est situé entre des cellules subissant, au cours de leur

différenciation, un accroissement de taille considérable en rapport avec leur

fonction.

Nous n’avons rien à ajouter aux observations de RAMUS (1971) sur la nature

chimique encore mal connue du bouchon synaptique. D’après lui, ce bouchon

renfermerait un complexe de polysaccharides sulfatés associés à une protéine.

Nous avons seulement constaté que, chez le Nemalion helminthoides , il présente

une réaction de Thiéry positive confirmant l’existence de polysaccharides, alors

que d’après LICHTLÉ (1974) cette réaction serait négative pour les synapses

du Polysiphonia elongata. La résistance de ce bouchon à l’action des enzymes

est remarquable. S’il se dissout facilement dans l’hypochlorite de sodium et dans

la solution de soude à chaud, il n’est pas altéré par des solutions d’acide sulfuri¬

que 12 N à 100 C pendant 12 heures. Il est donc bien plus résistant que la paroi

cellulaire. D’ailleurs, lors de la formation d’un syncytium, au cours du dévelo¬

ppement du gonimoblaste, on constate que le bouchon synaptique est libéré

dans le cytoplasme par hydrolyse de la paroi cellulaire dans laquelle il était

enchâsse et c est seulement ensuite qu’il est altéré et disparaît au moins partiel¬

lement.

Tous les bouchons synaptiques sont symétriques par rapport au plan de la

paroi cellulaire transversale, en ce qui concerne leur forme et la répartition des

particules osmiophiles à l’intérieur de la membrane limitante.

^ Parmi les synapses étudiées, on peut distinguer deux types principaux (Fig.

- Le type Nemalion avec généralement deux couches Zi et Z 2 dans le plug-

cap et un bouchon homogène (Fig. la).

- Le type Asparagopsis avec une couche Z\ tranparente aux électrons, l’absen¬

ce de la couche Z 2 et un bouchon comportant deux zones périphériques osmio¬

philes, les disques sidérophiles, plus ou moins épais et individualisés (Fig. lb).

Il sem ble que le type Nemalion se rencontre en particulier chez les Acrochae-

tiales et les Némalionales : Acrochaetium, Audouinella, Sirodotia, Batrachosper-

mum, Thorea, Tuomeya (LEE, 1971), Pseudogloiophloea (RAMUS, 1969, 1971;

LEE, 1971), Liagora (COÛTÉ, 1971), Nemalion (DUCKETT et coll. 1974)

ainsi que chez Scinaia et Chaetangium.

U semble bien, d’après les électronographies publiées par BOURNE et col.

(1970), que les synapses des Bangiales soient du type Asparagopsis.

L e type Asparagopsis paraît être le type le plus fréquent dans les autres ordres

de Rhodophycées. Si l’absence de particules dans la zone centrale du bouchon

synaptique est généralement lié à l’âge du bouchon, il semble que, chez certaines

especes, la migration des particules vers les extrémités du bouchon n’intervienne

que très tardivement ou soit totalement inexistante, c’est le cas des synapses

de Acrosymphyton purpuriferum, du Chondria coerulescens (J. et G. FELD¬

MANN, 1970), du Rytiphloea tinctoria (PEYRIERE, 1972), du Laurencia

spectabilis (BISALPUTRA et coË., 1967) et du Rhizophyllis squamariae. Ce

ULTRASTRUCTURE DES SYNAPSES DES RHODOPHYCÉES

Fig. 1. — Schémas des deux types de synapse. A : type Nemalion ; B : type Asparogopsis.

B : bouchon synaptique; ds : disques sidérophiles (dans le type Asparagopsis seulement);

fc : face cytoplasmique du bouchon synaptique; mb : membrane limitante du bouchon

synaptique; ms : plasmalemme synapto-cytoplasmique; P : paroi; pl : plasmalemme cel¬

lulaire; ps : plasmalemme synapto-pariétal; Z\ : zone de transparence moyenne dans le

type Nemalion, totalement transparente dans le type Asparagopsis ; Z 2 : zone de trans¬

parence moyenne (type Nemalion uniquement).

type de synapse pourrait être considéré comme une variante du type Aspara¬

gopsis.

En conclusion, les synapses des Algues rouges constituent un appareil particu¬

lier de structure complexe dont il n’existe pas d’exemple dans les autres groupes

végétaux. On les a souvent comparées (CHADEFAUD, 1975) aux appareils

synaptoïdes des Ascomycètes et des Basidiomycètes et considéré que la présence

à la fois chez les Algues rouges et les Champignons supérieurs de ces appareils

était un des indices d’une origine phylétique commune. Bien que rappelant plus

ou moins les synapses des Rhodophycées, les appareils synaptoïdes des Cham¬

pignons ne leur sont jamais identiques.

Quant au rôle physiologique des synapses, il demeure inconnu. Leur structure

complexe ne semble pas, à priori, faciliter les communications intercellulaires.

De nouvelles recherches expérimentales seraient donc à entreprendre pour mon¬

trer si, comme on l’a souvent supposé, elles interviennent dans la translocation

J. FELDMANN, Geneviève FELDMANN et G. GUGLIELMT

des métabolites ou la transmission d’informations morphogénétiques comman¬

dant les corrélations intercellulaires et mettre en évidence les mécanismes per¬

mettant de telles communications.

LÉGENDE DES PLANCHES

Planche I

Nemalion helmmthoides (Velley) Batters.

— Fig. A : Synapse entre deux cellules végétatives du cortex. Le bouchon synaptique (b)

homogène, est limité par une unit-membrane (mb). La flèche simple met en évidence le

dédoublement du plasmalemme cellulaire (pl) en un plasmalemme synapto-pariétal (ps) et

un plasmalemme synapto-cytoplasmique (ms) qui longe les faces cytoplasmiques du bou¬

chon. La continuité entre le plasmalemme cellulaire et le plasmalemme synapto-cytoplasmi¬

que est soulignée par la flèche double. Chez cette espèce, on note l’existence de deux zones

legerement opaques aux électrons : l’une Zj comprise entre la membrane limitante du

bouchon et le plasmalemme synapto-cytoplasmique et l’autre, Z2 accolée à cette dernière,

x 87 500.

— Fig. B : Autre illustration de la continuité entre plasmalemme cellulaire et plasmalem¬

me synapto-cytoplasmique. La zone Z2 apparaît interrompue par endroits, x 87 500.

— Fig. C : Synapse entre la cellule qui constitue le poil (en haut) et une cellule végétative

du cortex (en bas). On reconnaît les différentes membranes : membrane du bouchon (mb),

plasmalemme synapto-pariétal (ps), plasmalemme cellulaire (pl), membrane synapto-cyto¬

plasmique (ms). La zone Z2 nettement visible sur la face cytoplasmique du côté de la cellule

végétative (en bas) n’apparaît pas du côté de la cellule constituant le poil (en haut). On

aperçoit dans le cytoplasme proche de la synapse, des structures membranaires contournées

(flèche), x 87 500.

Planche II

Scinaia furcellata (Turner) Bivona.

7 Fig- A : Synapse entre une cellule vésiculeuse du cortex externe (en haut) et une cellu

le végétative du cortex interne (en bas). La flèche met en évidence le dédoublement du plas¬

malemme synapto-cytoplasmique (ms). La zone Z 2 , visible sur la face cytoplasmique du co¬

té de la cellule du cortex interne (en bas), n’apparaît pas du côté de la cellule vésiculeuse

externe (en haut), x 87 500.

Rhizophyllis squamariae (Meneghini) Kützing.

— Fig. B : Synapse entre cellules axiales. La coupe est légèrement oblique ce qui a pour

effet d augmenter la zone osmiophile d’une face cytoplasmique du bouchon (en haut). Pour

la même raison, le plasmalemme synapto-pariétal (ms),visible sur une face cytoplasmique (en

haut) n’apparaît pas sur l’autre face cytoplasmique (en bas). Les flèches mettent en évidence

le dédoublement du plasmalemme cellulaire en un plasmalemme synapto-pariétal et un plas¬

malemme synapto-cytoplasmique (ms). Noter la différence des cytoplasmes de chaque côté

de la synapse, ainsi que l’absence de la zone Z2. La zone Z\ apparaît transparente aux élec¬

trons. x 15 100.

- Fig. C : Portion d’une face cytoplasmique d’une synapse entre cellules axiales. On re¬

connaît : le plasmalemme cellulaire (pl) qui se dédouble en un plasmalemme synapto-cyto¬

plasmique (ms) et un plasmalemme synapto-pariétal (ps), ainsi que la membrane du bouchon

(mb). x 76 000.

Fig. D . Synapse entre deux cellules corticales. Le bouchon synaptique est homogène,

différent de celui de la fig. B. La membrane synapto-cytoplasmique (ms), visible d’un seul

ULTRASTRUCTURE DES SYNAPSES DES RHODOPHYCÉES

côte sur cette coupe légèrement oblique, est en continuité avec le plasmalemme cellulaire

(flèche) et des inclusions membranaires osmiophiles. Ces dernières n’apparaissent dans le

cytoplasme que d’un côté de la synapse, x 31 500.

Planche III

Asparagopsis armata Harvey.

Synapse entre cellules corticales. Le bouchon synaptique, limité par une membrane (flè¬

che double), présente deux zones à particules plus denses : les disques sidérophiles (ds). On

retrouve les différentes membranes : plasmalemme cellulaire (pl), plasmalemme synapto-

pariétal (ps), plasmalemme synapto-cytoplasmique (ms). Cette dernière est en liaison avec le

réticulum endoplasmique (flèche simple). Les deux flèches simples épaisses mettent en

évidence le dédoublement du plasmalemme cellulaire. Dans le cytoplasme, d’un seul côté de

la synapse on peut noter des inclusions osmiophiles en rapport avec un système membra¬

naire. x 110 000.

Planche IV

Asparagopsis armata Harvey.

— Fig. A : Synapse entre deux jeunes cellules axiales. La zone centrale du bouchon est

extrêmement mince, tandis que les disques sidérophiles sont proportionnellement très

développés. A ce grossissement, le système membranaire synaptique n’est pas visible. On

peut noter du côté gauche de la synapse, un dépôt important de matière osmiophile qui se

confond avec le bouchon synaptique dont la limite est marquée par une succession de mi¬

nuscules éléments transparents aux électrons (flèches). Ce dépôt osmiophile fait défaut sur

l’autre face du bouton synaptique. x 8 500.

Falkenbergia rufolanosa (Harvey) Schmitz.

— Fig. B : Synapse entre deux jeunes cellules axiales de l’apex. La répartition des particu¬

les dans le bouchon synaptique est homogène, x 59 500.

— Fig. C : Synapse entre deux cellules axiales âgées. Le bouchon synaptique présente une

zone centrale pauvre en particules (à l’intérieur de laquelle on aperçoit des structures mem¬

branaires) et deux zones plus denses, les disques sidérophiles. La coupe est exactement per¬

pendiculaire au plasmalemme synapto-pariétal (ps) et au plasmalemme cellulaire (pl).

x 38 250.

Planche V

Asparagopsis armata Harvey.

- Fig. A : Synapse de cellules internes du cystocarpe avant la formation du syncytium.

La synapse apparaît gonflée; la zone centrale est bien développée; les disques sidérophiles

bien individualisés. On aperçoit la membrane synapto-cytoplasmique en continuité avec le

plasmalemme cellulaire (flèches), x 32 500.

Fig. B : Portion agrandie de l’illustration précédente. Le plasmalemme cellulaire est

en continuité avec le plasmalemme synapto-cytoplasmique (flèche), x 56 500.

— Fig. C : Formation du syncytium par attaque des parois et des synapses dans le cysto¬

carpe d 'Asparagopsis. On aperçoit dans la zone centrale de la synapse, des vésicules légère¬

ment opaques aux électrons, d’autres vidées de leur contenu. Elles sont assimilées à des mi-

crobodies. x 8 500.

Planche VI

Asparagopsis armata Harvey.

— Fig. A : Synapse en partie digérée, libérée dans le cytoplasme du syncytium, x 13 300.

— Fig. B et C : Microbodies libres ou encore en relation avec le réticulum endoplasmique

dans le cytoplasme des cellules végétatives du cystocarpe à la base du gonimoblaste avant la

formation du syncytium, x 26 000.

J. FELDMANN, Geneviève FELDMANN et G. GUGLIELMI

Myriogramme minuta Kylin

— Fig. D : Synapse entre cellules de l’assise interne. Zone centrale mal définie et disques

sidérophiles du bouchon synaptique non individualisés, x 15 300.

— Fig. E : Portion agrandie de l’illustration précédente. On aperçoit le plasmalemme cel¬

lulaire (pl) qui se dédouble en un plasmalemme synapto-cytoplasmique (ms) et un plasma¬

lemme synapto-pariétal (ps). x 30 600.

Nemalion helminthoides (Velley) Batters.

— Fig. F : La réaction de Thiéry met en évidence le bouchon synaptique. Les zones Zj

et Z2 ne présentent pas de précipité d’argent (flèches), x 17 500.

ULTRASTRUCTURE DES SYNAPSES DES RHODOPHYCÉES

Source : MNHN, Paris

J. FELDMANN, Geneviève FELDMANN et G. GUGLIELMI

Source : MNHN. Paris

ULTRASTRUCTURE DES SYNAPSES DES RHODOPHYCÉES

Source : MNHN. Paris

J. FELDMANN, Geneviève FELDMANN et G. GUGLIELMI

Source : MNHN, Paris

ULTRASTRUCTURE DES SYNAPSES DES RHODOPHYCÉES

Source : MNHN. Paris

J. FELDMANN, Geneviève FELDMANN et G. GUGLIELMI

Source : MNHN, Paris

ULTRASTRUCTURE DES SYNAPSES DES RHODOPHYCÉES

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

BISALPUTRA, T. RUSANOWSKI, P. C. and WALKER, W. S., 1967 - Surface activity,

cell wall and fine structure of pit connection in the red alga Laurencia spectabilis.

J. Ultrastr. research, 20 : 277-289.

BISHOFF, H. W., 1965 — Thorea riekei sp. nov. and related species. /. Phycol. 1 : 11-117

BOUCK, G. B., 1962 — Chromatophore development, pits and other fine structure in the

red alga Lomentaria baileyana (Harv.) Farlow. J. Cell. Biol. 12 : 553-569.

BOURNE, V. L., CONWAY, E. and COLE, K., 1970 — On the ultrastructure of pit connec¬

tions in the conchocelis phase of the red alga Porphyra perforata J. Ag. Phycologia

9 (1) : 79-81.

CELAN, M., 1941 - Recherches cytologiques sur les Algues rouges. Rev. Cytol. Cytophy-

siol. Végét. 5 : 1-168.

CHADEFAUD, M., 1975 — L’origine para-floridéenne des Eumycètes et l’archétype ances¬

tral de ces champignons. Ann. Sc. Nat. Bot., 12ème ser. 16 (2) : 217-247.

COLE, K. and CONWAY, E., 1975 — Phenetic implications of structural features of the pe-

rennating phase in the life history of Porphyra and Bangia (Bangiophyceae, Rhodophy-

ta). Phycologia 14 (4) : 239-245.

JOUTÉ, A., 1971 — Étude du Liagora tetrasporifera Bôrg. et du Liagora distenta (Mert.) C.

Ag. (Rhodophycées, Némalionales). Thèse de 3ème cycle, Université de Paris VI, Paris,

1-59, 26 fig., 68 pl., manus.

AWES, C. J., SCOTT, M. F. and BOWLER, E., 1961 — A light- and electron-microscopic

survey of algal cell walls. I. Phaeophyta and Rhodophyta. Am. J. Bot. 48 (10) : 925-934.

UCKETT, J. G., BUCHANAN, J. S., PEEL, M. C. and MARTIN, M. T., 1973 - An ultra-

structural study of pit connections and percurrent proliférations in the red alga Nema-

lion helminthoides (Vell. in With.) Batt. New Phytol. 73 (3) : 497-507.

ELDMANN, G., 1940 — Recherches sur les Céramiacées de la Méditerranée occidentale.

Thèse, Alger.

ELDMANN, J. et FELDMANN, G., 1946 — Recherches sur l’appareil conducteur des

Floridées. Rev. de Cytol. et de Cytophysiol. végét. VIII (1-4) : 159-209.

ELDMANN, J. et FELDMANN, G., 1970 — Sur l’ultrastructure des synapses des Algues

rouges. C. R. Acad. Sc. Paru, série D 271 : 292-295.

ELDMANN J. et FELDMANN, G., 1975 — Sur quelques particularités cytologiques du

Myriogramme minuta Kylin (Delesseriacée, Rhodophycée). C. R. Acad. Sc. Paris, série D

280 :431-434-

ONRAD-HAWKINS, E., 1972 — Observations on the developmental morphology and fine

structure of pit connections in the red algae. Cytologia 37 (4) : 759-768.

EE, R. E., 1971 — The pit connections of some lower red algae : ultrastructure and phylo-

genetic significance. Br. Phycol. J. 6 (1) : 29-38.

ICHTLÉ, C., 1974 Étude ultrastructurale de la paroi du Polysiphonia elongata (Harv.)

Rhodophycée, Floridée, à l’aide d’actions ménagées d’enzymes. Jour. Microscop. Biol,

cellul. 23 (1) : 93-104, Pl. 1 à VI.

1ANGENOT, G., 1924 — Sur les communications protoplasmiques dans l’appareil sporogè-

ne de quelques Floridées. Rev. Algol. I (4) : 376-421, Pl. VI—VIII.

1ANGENOT, G., 1926 — Communications intercellulaires et synapses. Bull. Histologie

III (5) : 1-18.

1YERS, A., PRESTON, R. D. and RIPLEY, G. W., 1959 — An électron microscope investi¬

gation into the structure of the Floridean pit. Ann. Bot. 23 : 257-260.

J. FELDMANN, Geneviève FELDMANN et G. GUGLIELMI

PEYRIERE, M., 1972 —Étude cytologique de la Ceramiacée Griffithsia flosculosa et de

quelques autres Floridées. Thèse d’État, Université de Paris XI, Orsay-Paris.

PRIOU, M-L., 1962 — Recherches sur la structure et la composition des membranes de

quelques Rhodophycées. Ann. Sc. Nat. Bot., 12e sér. III (2) : 321-406, PL I-XVI.

PUESCHEL, C. M., 1975 — Fine structure of pit plugs in Rhodymenia palmata. J. Phycolo-

gy 11, suppl. : 9.

RAMBOURG, A., 1967 — Détection des glycoprotéines en microscopie électronique. Colo¬

ration de la surface cellulaire et de l’appareil de Golgi par un mélange acide chromique-

phosphotungstique. C. R. Acad. Sc. Paris, D, 265 : 1426-1428.

RAMUS, J., 1969a — Pit connection formation in the red alga Pseudogloiophloea. J. Phyco

logy 5 : 57-63.

RAMUS, J., 1969b - Dimorphic pit connections in the red alga Pseudogloiophloea. J. Cell

Biology 41 (1) : 340-345.

RAMUS, J., 1971 - Properties of septal plugs from the red alga Griffithsia pacifica. Phy

cologia 10 (1) : 99-103.

SUNDBERG, I. et LEMBI, C. A., 1976 — Phosphotungstic acid-chromic acid : a selectioi

stain for algal plasma membranes./. Phycology 12 : 48-54.

THIERY, J. P., 1967 — Mise en évidence des polysaccharides sur coupes fines en microsco

pie électronique./. Microsc., 6 : 987-1017.

INFRASTRUCTURE DES SYNAPSES DU

GRIFFITHSIA FLOSCULOSA (ELLIS) BATTERS

ET DE QUELQUES AUTRES RHODOPHYCÉES FLORIDÉES.*

Michèle PEYRIERE **

RÉSUMÉ. — L’ultrastructure des synapses a été étudiée chez Griffithsia flosculosa (Ceramia-

cée) et chez d’autres Floridées.

Le bouchon occupe le pore septal circulaire; il est bordé par un liseré dense; une mem-

>rane l’entoure et est en contact avec la plasmalemme continue de cellule à cellule.

Il existe quelques différences stucturales suivant les diverses phases du cycle de repro-

inction. La membrane signalée sur les faces cytoplasmiques fait parfois défaut.

La formation intracytoplasmique d’une synapse est décrite pour la première fois chez

ne Céramiale.

IIMMARY. - The ultrastructure of pit connections in Griffthsia flosculosa (Ceramiaceae)

1 id others Floridophycidae has been investigated.

The plug is fîtted in a circular septal aperture; it is bounded by a dense layer; a mem-

rane surrounds the plug and makes contact with the plasmalemma that is continuous from

dl to cell.

There are some structural différences found in the various phases of the life cycle. The

cmbrane sometimes lacks.

The intracytoplasmic formation of the plug is described for the first time in a Ceramiale.

INTRODUCTION

Au centre de la cloison intercellulaire de toutes les Rhodophycées Floridées

t de quelques Protofloridées existe une formation remarquable, de forme et

le taille variables, nommée plasmodesme, ponctuation, synapse ou encore «pit-

onnection» par les auteurs de langue anglaise.

Les travaux algologiques les plus anciens signalent la présence de ce curieux

lispositif qui pourrait favoriser les échanges entre deux cellules contiguës. De-

Cet article est dédié à Monsieur le Professeur M. CHADEFAUD à l’occasion de son Jubi¬

lé scientifique.

* Laboratoire de Botanique, Centre Universitaire, Avenue de Villeneuve, 66000 Perpignan,

îev. Algol., N. S., 1977, XII, 1-2 : 31-43.

Source : MNHN, Paris

Michèle PEYRIERE

puis 1959, la microscopie électronique a apporté son concours à l’étude des

synapses en précisant leur structure chez plusieurs Rhodophycées et leur forma¬

tion intracytoplasmique chez une Némalionale, mais leur rôle reste encore incer¬

tain.

Dans cet article, après un bref historique, nous exposerons les résultats de

nos recherches personnelles en microscopie électronique sur les synapses du

Griffithsia flosculosa et de quelques autres Floridées.

I. HISTORIQUE

Microscopie photonique :

Les synapses ont fait l’objet de nombreuses études cytologiques en microsco¬

pie photonique. Les auteurs se sont penchés sur la structure, la nature chimique

et le rôle de ces corps complexes, qui apparaissent, le plus souvent, après colora¬

tion à l’hématoxyline, formés d’un couple de disques sidérophiles séparés par un

espace clair.

Ainsi, MANGENOT (1924, 1926) les décrit comme un système de membre

nés différenciées, système par lequel se touchent sans se confondre, deux cellules

voisines, d’où le nom de synapse. La mise en évidence à leur niveau de phospho

lipides et de protéines (CELAN, 1940) paraît confirmer cette interprétation

FELDMANN-MAZOYER (1940) puis PRIOU (1962) les considère comme

des formations particulières que l’on ne peut rattacher à aucun autre constituani

de la cellule.

Plusieurs auteurs pensent que l’espace séparant les deux disques synaptique

est une partie amincie de la cloison intercellulaire, selon les uns traversée de filet

cytoplasmiques (MUHELDORF, 1937; KYLIN, 1940) et selon les autres compac

te. JUNGERS (1933) distingue deux types de synapses, les uns avec membram

squelettique intermédiaire (type Polysiphonia) , les autres sans lamelle intermé

diaire (type Griffithsia). Pour DANGEARD (1947) la lamelle intermédiaire

existerait généralement et serait de nature pectique (coloration au rouge de

ruthénium).

Plus récemment, RAMUS (1971) ayant isolé les synapses du Griffithsic

pacifica, y confirme la présence de protéines et il met également en évidence de

polysaccharides à groupement sulfate et carboxyl comme dans la paroi. Ce

constituants résistent à tous traitements enzymatiques.

Microscopie électronique :

Depuis 1959, les synapses ont été observées à l’aide du Microscope électron

que chez un certain nombre de Rhodophycées : Laurentia et Rhodymenù

(MYERS, PRESTON et RIPLEY, 1959), Lomentaria (BOUCK, 1962), Géra

mium (PEYRIERE, 1963), Batrachospermum (GIRAUD, 1963; BROWN e

WEIER, 1970), Polysiphonia (VON MALZAHN et CAMERON, 1964;LICHTLË

1969), Laurencia (BISALPUTRA et BISALPUTRA, 1967), Bornetia (PRIOU

SYNAPSES DU GRJFFITHSIA FLOSCULOSA

1969), Pseudogloiophloea (RAMUS, 1969) chez différentes autres Floridées

( Bonnemaisonia , Gastroclonium, Chondria, Acrosymphyton, Callithamnion

et Wrangelia, FELDMANN et FELDMANN, 1970), Bonnemaisonia (LEE,

1971), Nemalion (DUCKETT, 1974).

En ce qui concerne les Protofloridées, des synapses ont été décrites dans

le protothalle (phase Conchocelis) du Bangia fuscopurpurea (SOMMERFELD et

LEEPER, 1970), du Porphyra leucosticta (LEE et FULTZ, 1970), de Porphyra

perforata (BOURNE et Coll., 1970). Leur ultrastructure a été comparée à celle

des pores des champignons supérieurs par les auteurs cités dans un travail récent

de DEMOULIN (1974).

Toutes ces études, sauf la plus ancienne (MYERS, 1959) montrent qu’il

n’existe pas de lamelle intermédiaire en continuité avec le septum. Chez la

Némalionale Pseudogloiophloea, la synapse apparaît comme un bouchon qui

obture un pore central (RAMUS, 1969). Ces formations sont soit homogènes,

soit stratifiées; leur taille et leur forme sont variables.

Les méthodes cytochimiques adaptées à la Microscopie électronique emplo¬

yées par L1CHTLÉ (1974) sur le Polysiphonia elongata ne permettent pas d’élu¬

cider la nature des constituants.

Bien souvent les auteurs ne précisent pas la situation des synapses décrits.

De plus, le grossissement utilisé ou la qualité des micrographies ne permettent

pas de voir nettement les limites. Aussi, peut-on se demander si ces résultats

variables sont dus à la position systématique des espèces étudiées ou en rapport

avec l’âge et l’état physiologique des cellules. C’est à ces questions que nous

avons essayé de répondre dans ce travail.

II. MATÉRIEL ET TECHNIQUES.

Nous avons étudié les synapses dans des rameaux végétatifs et reproducteurs

du Griffithsia flosculosa et dans les thalles végétatifs de quelques autres Flori¬

dées, Champia parvula (Rhodyméniale, Champiacée), Rytiphlaea tinctoria

(Céramiale, Rhodomélacée), Polysiphonia urçeolata (Céramiale, Céramiacée),

Lemanea sp. (Némalionale, Lemaneacée) et dans le tétrasporophyte de Har-

veyeïla mirabilis (Cryptonemiale, Choreocholacée). La formation d’une synapse

a été observée chez le Griffithsia.

Le matériel a été fixé soit au glutaraldéhyde à 3 ou 4% dans le tampon

phosphate de Sorensen à pH 6,8 ou 7,2 pendant 6 ou 12 heures à 4 C, et post¬

fixé, après rinçage, dans le tétroxyde d’osmium à 1%, soit au permanganate

de potassium à 2% dans le tampon véronal sodique à pH 7,4. Il a été inclus

dans l’épon, coupé à l’aide d’un microtome SERVALL Porter Blum. Les coupes

ultrafines ont été contrastées à l’acétate d’uranyle et au citrate de plomb.

Michèle PEYRIERE

III. OBSERVATIONS.

1. Dans les rameaux végétatifs jeunes de Griffithsia les synapses sont de peti¬

te taille (Pl. I, fïg. 1). Celle que nous décrivons (1,5 pm de diamètre et 1 pm

d’épaisseur) est formée d’un matériel finement granuleux d’une densité aux

électrons qui décroît légèrement de l’extérieur vers l’intérieur. Elle est bordée

d’un mince liseré sombre accolé à la plasmalemme Mb 1 du côté de la paroi et

séparé par un espace clair d’une membrane Mb 2 du côté cytoplasmique. Des

stries longitudinales traversent la zone centrale. Au contact de la synapse, le

secteur du septum qui apparaît plus sombre (b) doit correspondre au bourrelet

annulaire réfringent imprégné de lipides décrit par CELAN (1941). De part et

d’autre de la synapse, le cytoplasme voisin est dépourvu de ribosomes. Les

synapses de petite taille ne sont pas toujours aussi homogènes que celle que nous

venons de décrire. Ainsi, celles que l’on trouve dans de jeunes plantules à 4 cellu¬

les et qui ont 0,3 pm de diamètre sont stratifiées.

2. Dans les rameaux plus âgés du Griffithsia, les synapses sont de plus grandes

dimensions et ont une stratification nette (Pl. I, fig. 2). Les strates sombres

correspondent aux membranes sidérophiles décrites en Microscopie photonique.

La zone interne claire n’est pas en continuité avec le septum. Des tractus denses

issus de papilles de la membrane Mb 2 se prolongent ici dans le cytoplasme; nous

ne les observons pas dans les synapses de très grande taille.

3. Dans les rameaux fertiles du Griffithsia, nous observons quelques différen¬

ces en ce qui concerne la membrane Mb 2 :

Dans les rameaux mâles, la synapse stratifiée (0,2 pm de diamètre) qui unit la

cellule mère au gamétocyste est, soit non encadrée d’une membrane Mb 2, soit

avec une membrane Mb 2 du côté de la cellule mère. Il en est de même chez le

Polyneura (PEYRIERE, 1974).

Dans les rameaux femelles, les synapses du rameau carpogonial ne sont pas

limitées par une membrane Mb 2. D’autre part, cette membrane n’existe parfois

qu’à la face inférieure de certaines cellules : c’est le cas de la synapse comprise

entre la 4ème et la 3ème cellule axiale du rameau fertile (Pl. IV, fig. 10) ou enco¬

re de celle comprise entre la cellule support et la dernière cellule du rameau

carpogonial après la fécondation.

Dans le carposporophyte, la membrane Mb 2 ne se forme pas, du moins

jusqu’à un stade avancé de la maturation des spores.

4. Dans les rameaux végétatifs des autres algues examinées Champia, Poly-

siphonia, Rytiphlaea (Pl. IV, fig. 11) les synapses sont comparables à celles que

nous avons décrites chez le Griffithsia, en particulier la membrane Mb 2 est tou¬

jours présente.

Dans les tétrasporophytes jeunes de Harveyella parasite du Rhodomela

confervoïdes, nous avons rencontré des synapses non encadrées de membrane

Mb 2 (Pl. IV, fig. 8). Dans les tétrasporophytes plus âgés, les synapses, homogè¬

nes, bordées d’un liseré dense, sont encadrées par une membrane Mb 2.

Les synapses du Lemanea (Pl. IV, fig. 8) se distinguent par une calotte opaque

aux électrons sur les faces cytoplasmiques (Pl. IV, fig. 9).

SYNAPSES DU GRJFFITHSIA FLOSCULOSA

5. Formation des synapses chez le Griffithsia.

Elle est comparable à celle des synapses du Pseudogloiophloea (RAMUS

1969)- Après la division nucléaire, un septum se forme entre les deux cellules par

une invagination centripète. Il subsiste un pore central; à ce stade, le septum

contient des vésicules (lomasomes) et de nombreuses évaginations de la membra¬

ne plasmique (Pl. III, fig. 5). Puis ce pore est obstrué par la constitution de la

synapse. Les différentes étapes d’obturation du pore ont été observées dans un

rameau carpogonial.

Nous avons successivement :

- une phase de dépôts denses accompagnés de figures myéliniques (Pl. Il,

fig- 3)

- un bouchon compact très sombre (Pl. III, fig. 6)

- un corps plus différencié analogue à celui des synapses décrites plus haut

mais sans membrane Mb 2, celle-ci n’existant pas dans le rameau carpogonial

(Pl. Il, fig 4).

IV. DISCUSSION.

1. Nos observations s’accordent avec celles des autres auteurs sur les points

suivants : ces formations diffèrent profondément du cytoplasme et de la paroi

surtout après fixation au tétroxyde d’osmium. Aucun septum médian ne les tra¬

verse. il n’y a donc pas deux types de synapses comme l’écrivait JUNGERS

1933).

2. Le corps synaptique a une morphologie très variée suivant la situation dans

e thalle.

3. Les synapses du Lemanea sont caractérisées par une calotte dense aux

lectrons et par là sont comparables aux synapses d’autres Némalionales dont

elles de Batrachospermum (GIRAUD, 1963; BROWN et WEIER, 1970) à

elle de Pseudogloiophloea (RAMUS, 1969), à celles des Protofloridées. Le

dépôt est toutefois plus discret dans le cas des autres Némalionales mais la fixa-

ion différente en est peut-être la cause.

4. Comme BOUCK (1962), BISALPUTRA et al. (1967), RAMUS (1969) et

d’autres auteurs, nous avons reconnu l’existence d’une membrane synaptique

vlb 1. Mais celle-ci ne pouvait être réellement démontrée que par l’étude de la

ormation des synapses, ce qui a été fait chez une Némalionale par RAMUS, chez

une Céramiale par nous-même dans ce travail. La synapse est donc une formation

intracytoplasmique.

5. Le liseré dense qui entoure le corps synaptique se voit très nettement

après toutes fixations osmiques dans nos études.

6. Les deux faces de la synapse peuvent être séparées du cytoplasme voisin

par une membrane Mb 2 dont on peut considérer la formation comme postérieu¬

re à celle du bouchon. Cette membrane a été observée d’une manière très inégale

dans les espèces étudiées par d’autres auteurs.

Michèle PEYRIERE

En ce qui concerne le Griffithsia nous pourrions établir une règle :

a. Cette membrane est présente lorsque les cellules contiguës appartenant à

des rameaux végétatifs sont indépendantes. Cette indépendance a été démon¬

trée : la nécrose d’une des cellules n’affecte pas la voisine.

b. Elle est absente de part et d’autre des synapses lorsque les cellules ont

nécessairement un lien avec les cellules sous-jacentes : c’est le cas du rameau

carpogonial dont les cellules sont peu différenciées, à protoplastes incolores.

C’est aussi le cas du carposporophyte qui vit en parasite sur le gamétophyte

femelle et dont les spores sont en cours de maturation. Elle fait encore défaut

lorsque les synapses se trouvent dans de très jeunes rameaux : la division cellulai¬

re venant de s’effectuer, la membrane Mb 2 n’est pas encore formée.

c. Lorsqu’elle n’apparaît que d’un seul côté, celui-ci appartient à la cellule

inférieure ce qui pourrait traduire l’indépendance de la cellule inférieure vis-à-vis

de la supérieure mais non le contraire : ainsi le spermatocyste, cellule incolore

souvent sans plaste dépend de la cellule mère mais cette dernière est indépendan¬

te vis-à-vis de lui.

7. Rôle des synapses.

Il est difficile de déterminer le rôle des synapses d’après des critères unique¬

ment morphologiques; des observations faites en Microscopie photonique ont

conduit plusieurs auteurs (MANGENOT, 1924-1926; CELAN, 1940; FELD-

MANN et FELDMANN, 1938-1946) à émettre l’hypothèse d’un rôle conduc¬

teur. La présence de filets denses dans le corps synaptique, le développement et

l’orientation du réticulum endoplasmique au voisinage des synapses, la dissymé¬

trie du cytoplasme de part et d’autre des cellules, l’absence de membrane Mb 2

peuvent être, dans le cas précis du carposporophyte, des arguments en faveur de

cette hypothèse. Dans le cas de synapses situées entre de jeunes cellules et dont

la membrane Mb 2 présente des papilles, celles-ci pourraient être l’indication

de matériel incorporé dans cette formation qui s’accroît au cours de la vie des

cellules.

Les synapses peuvent aussi constituer des bouchons efficaces puisque la mort

d’une cellule n’entraîne pas celle de ses voisines et avoir un rôle dans la cohésion

des cellules en raison de leur situation au centre des septums, de leur forme

et de leur consistance.

Source : MNHN, Paris

SYNAPSES DU GRIFFITHSIA FLOSCULOSA

EXPLICATION DES PLANCHES

P1.I

Fig. 1. — Griffithsia flosculosa. Gamétophyte femelle. Jeune rameau (70 000 x).

Fig. 2. - Griffithsia flosculosa. Tétrasporophyte. Rameau plus âgé que le précédent. Corps

synaptique stratifié (48 000 x).

PL II

Fig. 3. — Griffithsia flosculosa. Gamétophyte femelle. Début de formation d’une synapse (S)

entre le carpogone (A) et la cellule (B) sous-jacente. Septum en dôme (flèches). Dépôt de

substances denses aux électrons (d) et figures myéliniques. Digitations du plasmalemme

(18 000 x).

Fig. 4. — Griffithsia flosculosa. Gamétophyte femelle. Synapse entre la cellule support du

rameau carpogonial (A) et la cellule sous-jacente (B). Réticulum endoplasmique orienté

(15 000 x).

PL III

Fig. 5. — Griffithsia flosculosa. Tétrasporophyte. Formation du septum entre deux cellules

(A et B) d’un rameau végétatif. Pore central ouvert. Digitations du plasmalemme,

(40 000 x).

Fig. 6 .—Griffithsia flosculosa. Rameau carpogonial. Début de formation d’une synapse

(Stade 2), (45 000 x).

Pl. IV

Fig. 7. — Griffithsia flosculosa. Carposporophyte (13 000 x).

Fig. 8. — Harveyella mirabilis. Jeune tétrasporophyte (30 000 x).

Fig. 9- — L emanea. Gamétophyte. Fixation permanente de potassium (46 000 x).

Fig. 10. — Griffithsia flosculosa. Gamétophyte femelle. Synapse à la base d’un procarpe,

(42 000 x).

Fig. 11. — Rytiphlae tinctoria. Cellule corticale (20 000 x).

ABRÉVIATIONS UTILISÉES

S, synapse — Pa, paroi — b, bourrelet périsynaptique — C, enveloppe corticante de la sy¬

napse — Mb 1, plasmalemme longeant le bord du pore septal — Mb 2, membrane envelop¬

pant la synapse sur les faces cytoplasmiques — p, papilles de la membrane Mb 2 — Re, réticu¬

lum endoplasmique.

Michèle PEYRIERE

Source : MNHN, Paris

SYNAPSES DU GRIFFITHSIA FLOSCULOSA

Source : MNHN, Paris

Michèle PEYRIERE

Source : MNHN, Paris

SYNAPSES DU GRIFFITHSIA FLOSCULOSA

Source : MNHN. Paris

Michèle PEYRIERE

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

BISALPUTRA, T., RUSANOWSKI, P. C. and WALKER W. S., 1967 - Surface activity, ceil

wall, and fine structure of pit connection in the Red alga Laurencia spectabilis. J. Ultra-

struct. Res. 20 : 277-289.

BOUCK, G. B., 1962 — Chromatophore development, pits, and other fine structure in the

red alga Lomentaria baileyana (Harv.) Farlow Cell Biol. 12 : 553-569.

BOURNE, V., CONWAY, E. et CO LE, K, 1970 — On the ultrastructure of pit connections

in the Conchocelis phase of the red alga Porphyra perforata J. Ag. Phycologia 9 : 79-81.

BROWN, D. L. and WEIER, T. E., 1970 — Ultrastructure of the freshwater alga Batracho-

spermum. Phycologia 9 : 217-235.

CELAN, M., 1941 — Recherches sur les Algues rouges. Revue Cytol. Biol. vég. 5 : 1-168.

DANGEARD, P., 1947 — Recherches sur les communications intercellulaires chez les Flori-

dées. Le Botaniste 33 :105-156.

DAWES, C. J., SCOTT, F. M. and BOWLER, E., 1961 — A light and électron microscopie

survey of algal cell walls, 1. Phaeophyta et Rhodophyta. Am. J. Bot. 10 (48) : 925-934.

DEMOULIN, V., 1974 — The origin of Ascomycètes and Basidiomycetes. The case for a red

algal ancestry. The Bot. Rev. 40, 3 : 315-345.

DUCKJETT, J. B. and coll., 1974 — An ultrastructural study of pit connections and percur

rent proliférations in the red alga Nemalion helminthoides (Vell. in With.) Batt. New

Phytol. 73 :497-507.

FELDMANN, J. et FELDMANN, G., 1939 — Sur la structure des cellules axiales de YAspa-

rogopsis armata Harv. C. R. Acad. Sc. Paris 208 : 1743-1745.

FELDMANN-MAZOYER, G., 1940 — Recherches sur les Céramiacées de la Méditerranée

occidentale. Thèse de Doctorat ès Sciences Naturelles, Alger.

FELDMANN, J. et FELDMANN, G., 1946 — Recherches sur l’appareil conducteur des Flo-

ridées. Revue Cytol. Biol. veg. 8 :159-209.

FELDMANN, J. et FELDMANN, G., 1970 — Sur l’ultrastructure des synapses des Algues

rouges. C. R. Acad. Sc. 271 : 292-295.

GIRAUD, G., 1962 - Les infrastructures de quelques algues et leur physiologie. J. Microsco

pie Fr. 1 : 251-274.

JUNGERS, V., 1933 - Recherches sur les plasmodesmes chez les végétaux.. II. Les synapses

des algues rouges. La Cellule 42 : 7-28.

KY LIN, H., 1940 - Ueber den Bau der Florideen Tiipfel. K. fysiogr. Sdllsk. Lund Fôrh. 10

LEE, R. E. and FULTZ, S. A., 1970 — Ultrastructure of the Conchocelis stage of the marine

red aigu Porphyra leucosticta. JnlPhycol. (U. S.), 6 : 22-28.

LICHTLÉ, C. et GIRAUD, G., 1969 — Étude ultrastructurale de la zone apicale du thalle de

Polysiphonia elongata, Rhodophycée, Florid ée.J. Microsc. Fr. 8 : 867-874.

LICHTLÉ, C., 1974 - Étude ultrastructurale de la paroi du Polysiphonia elongata (Harv.)

Rhodophycée, Floridée, à l’aide d’actions ménagées d’enzymes. /. Microsc. Fr. 23

93-104.

MANGENOT, G., 1924 — Sur les communications protoplasmiques dans l’appareil sporogè

ne de quelques Floridées. Revue algol. 4 : 376-421.

MANGENOT, G., 1926 - Communications intercellulaires et synapses. Bull. Histol. apol.

Physiol. Path. 3 :18 p.

MUHLDORF, A., 1937 - Das plasmatische Wesen der Pflanzichen Zellbrücken. Beih. bot.

SYNAPSES DU GRJFFITHSIA FLOSCULOSA

Zbl. 56 :172-364.

MYERS, A., PRESTON, R. D. and RIPLEY, G. W., 1959 — An électron microscope investi¬

gation into the structure of Floridean pit. Ann. bot. 23 : 257-260.

PEYRIERE, M., 1963 - Les plastes et l’amidon floridéen chez quelques Rhodophycées. C.

R. Acad. Sc. Paris 257 : 730-732.

PEYRIERE, M., 1974 — Étude infrastructurale des spermatocystes et spermaties de diffé¬

rentes Rhodophycées Floridées. C. R. Acad. Sc. Paris 278 : 1019-1022.

PRIOU, M. L., 1962 — Recherches sur la structure et la composition des membranes de

quelques Rhodophycées. Ann. Sc. nat. Bot. 3 : 321-406.

PRIOU, M. L., 1969 — Infrastructure des synapses de l’Algue rouge Bornetia secundiflora.

C. R. Acad. Sc. Paris 268 : 2177-2178.

RAMUS, J., 1969 — Pit connection formation in the red alga Pseudogloiophloea. JnlPhycol.

(U. S.) 5 (1) : 57-63.

RAMUS, J., 1969b - Dimorphic pit connections in red alga Pseudogloiophloea. J. Cell Biol.

41 (1) : 340-345.

RAMUS, J-, 1970 — Properties of septal plugs from the red alga Griffithsia pacifica. Phyco-

logia 10 (1) : 99-103.

SOMMERFELD, M. and LEEPER, G. F., 1970 — Pit connections in Bangia fuscopurpurea.

Arch. Mikrobiol. 73 : 55-60.

VON MALTZAN, K. F. and CAMERON, M. L., 1964 — Structure of the Pit connection of

Polysiphonia lanosa (L.) Tandy. Naturwissenschaften 51, 24 : 642.

Source : MNHN, Paris

CARACTERES GÉNÉRAUX DE L'ULTRASTRUCTURE

DES CORALLINACÉES (RHODOPHYCÉES).*

G. GIRAUD et Jacqueline CABIOCH **

RÉSUMÉ. — L’observation des ultrastructures complète les données plus anciennes de la cy¬

tologie des Corallinacées. Les différents types cellulaires sont précisés et redéfinis : cellules

méristématiques, cellules diversement différenciées, et les aspects de leur fonctionnement

sont discutés.

SUMMARY. — The first results obtained with the help of elec tron microscopy let to a

better knowledge of the cytology of the Corallinaceae. The different cell types are redefined

- first the initial cells, then the different stages of cell différenciation and function.

INTRODUCTION

Outre l’originalité que leur confère l’existence d’une calcification membranai¬

re, le thalle des Corallinacées est constitué, comme celui de nombreuses autres

Rhodophycées, par l’association de files cellulaires à croissance apicale ou sub¬

apicale, définissant un certain nombre de régions à rôle morphogénétique diffé¬

rencié.

L’élaboration du thalle adulte passe toujours par un stade encroûtant quel¬

quefois réduit au massif germinatif. Ce stade fondamental encroûtant est cons¬

truit sur le type multiaxial, c’est-à-dire qu’il comporte plusieurs filaments

axiaux privilégiés (Pl. I, A).

Une nappe, unie ou pluristratifïée, de filaments rampants, à croissance ter¬

minale, marginale, et en principe indéfinie, constitue Phypothalle et assure

l’accroissement du thalle. Dès la marge les files hypothalliennes engendrent

des ramifications dressées, à croissance subterminale et en principe définie ou

discontinue, constituant le périthalle. Elles sont recouvertes vers l’extérieur par

une ou plusieurs couches de cellules épithalliennes dont le rôle à la fois protec¬

teur et secréteur a été mis en évidence récemment (GIRAUD et CABIOCH,

* Cet article est dédié à Monsieur le Professeur M. CHADEFAUD à l’occasion de son Jubi¬

lé scientifique.

** Laboratoire de Cytophysiologie végétale, ERA n° 179 du CNRS. École Normale Supé¬

rieure, 24 rue Lhomond, 75005 PARIS, et Station Biologique, 29211 ROSCOFF, France.

Rev. Algol, N. S., 1977, XII, 1-2 : 45-60.

Source : MNHN, Paris

G. GIRAUD et Jacqueline CABIOCH

1976a). Une cuticule de composition polysaccharidique recouvre, en outre

l’ensemble du thalle sur sa face externe.

Les thalles dressés, articulés ou non, se forment par une montée locale de

filaments périthalliens qui se différencient par la suite à des degrés divers selon

les genres.

Bien que l’analyse de la hiérarchisation éventuelle des différents ensembles

de files cellulaires soit souvent malaisée chez les Rhodophycées multiaxiales, la

construction du thalle de nombreuses Corallinacées peut être rapportée au type

cladomien défini par CHADEFAUD (1952, 1960). Dans cette hypothèse, l’hypo-

thalle représente les axes d’un cladome étalé sur le substrat, tandis que le cortex

pleuridien est constitué par le périthalle. Cette interprétation schématique ne

saurait être appliquée à l’ensemble des genres, les différents types de structures

reconnus ne présentant pas le même degré de complexité. Des recherches précé¬

dentes (CABIOCH, 1972) ont permis de mettre en évidence les principaux types

morphogénétiques de ces Algues; elles devaient être complétées par l’analyse

ultrastructurale qui présentait alors des difficultés techniques liées à l’existence

d’une calcification pariétale.

BAILEY et BISALPUTRA (1970) ont montré les premières images de l’ultra-

structure de cellules apicales de Corallinacées articulées dans le but de reconnaî¬

tre les étapes de la calcification des parois. Plus récemment les difficultés techni¬

ques liées à cette calcification ont été progressivement résolues (CABIOCH et

GIRAUD, 1974) et les premiers résultats permettent de mieux définir les types

cellulaires observables ainsi que les aspects de leur différenciation et de leur

vieillissement.

MATÉRIEL ET MÉTHODES *

Nos observations ont été effectuées sur des échantillons fraîchement récoltés

de différentes Corallinacées de la région de Roscoff ( Melobesia membranacea

(Esper) Lamouroux, Dermatolithon pustulatum (Lamouroux) Foslie; Litho¬

thamnium lenormandii (Areschoug) Foslie; L. sonderi Hauck; L. corallioides

Crouan; L. calcareum (Pallas) Areschoug; Mesophyllum lichenoides (Ellis) Le¬

moine. Lithophyllum incrustans Philippi; Corallina officinalis Linné; Jania

rubens (Linné) Lamouroux et J. corniculata (Linné) Lamouroux.

Nous avons utilisé à la fois les techniques de la microscopie à lumière (polari¬

sée ou non) (CABIOCH, 1971) et de la microscopie électronique (GIRAUD et

CABIOCH, 1976). Des coupes à congélation réalisées sur matériel non décalci¬

fié ont permis des observations de contrôle. Des Algues du genre Corallina et

Mesophyllum ont été également fixées sans décalcification puis incluses dans

le Spurr et des coupes relativement fines ont été observées (sur des coupes ultra-

fines classiques, le calcaire est dissous). Dans tous les cas les fragments sont

orientés lors de l’inclusion, de manière à obtenir des coupes longitudinales

radiales dans les croûtes ou axiales dans les branches, de façon à pouvoir recon-

Les auteurs remercient Mlle A. Spilar pour la collaboration technique dévouée et efficace

qu’elle a bien voulu apporter à ce travail.

.O ^

\ 9 f ^v'.i

ï a ^ ,^7 - v A «\ |la r 7 C . %

: m

0 $

rV»

£ * 3 » *? r $P*K %

?-=>.<*

^T* ”-ri-7*j ?‘-'szy < ^ -r> • •

*vl** *#•" «U -***_ ->

« rr- ^x- -

T» IT/> o

- J*° sC*

'• - J^tiv - ^-<*

jÿ- TT.- y*?’™* * V3Ï Jî' - —

' t "*• ■ ■ '■ r . 1 / 'Y TV *» *> > *

.:-* _ _

W™* wP i«'-* .Æx: ' *

-a. a**; . ««>, ■~ 'l -- .,«■** I

Ï^Vv

T "S

-. O, . .t 1

«rg

• .Ai

I A : Coupe longitudinale radiale dans un thalle encroûtant de Lithothamnion lenor-

mandii ; — B : Deux cellules périthalliennes de L. lenormandii montrant les différents or¬

ganites cellulaires habituels des Rhodophycées; on observe le trabécule cytoplasmique

axial, (a : amidon floridéen; s : synapse).

G. GIRAUD et Jacqueline CABIOCH

naître au mieux la filiation des cellules. Les observations ont été effectuées au

microscope électronique Philips EM 300.

RÉSULTATS

Les thalles des diverses algues observées permettent de constater que malgré

la calcification, les caractères généraux des cellules de Corallinacées ne diffèrent

pas de ceux de l’ensemble des Floridées (Pl. I, B.). Les rhodoplastes sont bien

développés, l’amidon floridéen s’accumule souvent autour du noyau, les synapses

sont aisément observables. De plus, le synchronisme relatif des divisions et des

vitesses d’élongation cellulaires ainsi que la faible amplitude des remaniements

ultérieurs vraisemblablement liée à la calcification, donnent à la structure du

thalle un aspect souvent très régulier et font de ces algues un matériel de choix

pour des études anatomiques, morphogénétiques et cytologiques. Bien que le

thalle puisse atteindre une épaisseur importante (plusieurs centaines de microns),

les cellules internes conservent toutes les caractéristiques de cellules vivantes et

fonctionnelles.

Selon leur rôle et leur degré de différenciation, on peut distinguer plusieurs

types cellulaires :

1. Cellules méristématiques

Chez les Corallinacées, comme chez la plupart des Rhodophycées évoluées,

les files cellulaires composant le thalle s’accroissent chacune par le jeu d’une

initiale apicale à cloisonnement transversal. Les cellules-filles, bien que suscep

tibles de s’allonger et de présenter des remaniements membranaires ne subissent

pas de recloisonnements ultérieurs. Dans le cas des types structuraux les plus

complexes (CABIOCH, 1972) les initiales assurent également la ramification de

toutes les catégories de filaments cellulaires. Leur position dans le thalle permet

de distinguer deux types de cellules méristématiques :

a. Les initiales terminales.

Elles sont situées à l’extrémité des files cellulaires qu’elles terminent et se

trouvent directement recouvertes par la cuticule externe (Pl. II, A). Le caractère

multiaxial du thalle et le rythme de croissance et de division cellulaires font que

les initiales sont regroupées en une ou plusieurs strates sur un même niveau que

l’on qualifie habituellement de méristème. Les méristèmes terminaux peuveni

être marginaux. Ce sont les méristèmes hypothalliens de certains thalles encroû

tants (meristemes unistratifiés des Melobesia, Fosliella etc...; méristèmes pluri

stratifiés des Lithothamnium et Mesophyllum ). Ils sont apicaux au sommet de. 1

rameaux dressés des Corallina et Jania (Fig. 1).

Les initiales terminales ont, le plus généralement, une forme allongée et une

paroi incomplètement calcifiée au pôle distal. Leur contenu est caractérisé pa;

une vacuolisation apicale et un cytoplasme basal dense pourvu d’un gros noyau

On note également la présence de nombreux proplastes dont les systèmes mem

ULTRASTRUCTURE DES CORALLINACÉES

Fig. 1.—Quelques exemples de structures chez les Corallinacées (d’après J. CABIOCH,

1972). — A : Structure simple des Melobesia et Foslieïla ; — B : Structure des Litho¬

thamnium simplement encroûtants ou branchus; — C : Structure des Lithophyllum sim¬

plement encroûtants ou branchus; — D : Structure des Corallinées.

Conventions : traits continus épais : hypothalle; traits continus fins : périthalle; poin¬

tes de flèches : méristèmes; points :épithalle; traits discontinus : régions non calcifiées.

branaires sont peu développés, souvent réduits à un thylakoïde central. L’absen¬

ce d’amidon floridéen semble également constante. De nombreux dictyosomes

sont visibles, dont les vésicules se déversent peut-être dans la grande vacuole

apicale.

La paroi cellulaire se présente, sur les coupes décalcifiées, sous la forme d’une

trame discrète qui vient se fusionner à la cuticule externe. Sur les côtés de la cel¬

lule, vers l’apex, elle apparaît souvent comme sinueuse et plus ou moins dilatée

(Pl. II, A). Des observations sur coupes non décalcifiées montrent que cette

dernière région est dépourvue de calcification. Nous avons montré précédem¬

ment que les vésicules golgiennes déversent leur contenu polysaccharidique à

l’extérieur de la cellule, participant ainsi à l’élaboration de la paroi (GIRAUD et

CABIOCH, 1976a). Des fibrilles polysaccharidiques se forment également sur

G. GIRAUD et Jacqueline CABIOCH

PI. II - A : Initiale terminale du méristème apical de Corallina;. (c : cuticule; d : dictyosome;

n : noyau) ; - B : Initiale intercalaire périthallienne de Lithophyllum incrustons sur¬

montée de deux cellules épithalliennes. (e : épithalle; i : initiale).

la face externe du plasmalemme; l’ensemble de ce matériel contribue à l’élabo¬

ration, vers l’extérieur, de la cuticule stratifiée.

Les mécanismes de division n’ont pas été observés mais on sait que c’est par

le cloisonnement transversal de ces initiales que s’effectue l’élongation des files

cellulaires. Les initiales terminales assurent également dans tous les cas, la rami¬

fication des files hypothalliennes (expansion des hypothalles de thalles encroû¬

tants, partition du faisceau axial des Corallinées articulées par exemple). Cette

ramification s’effectue par une division pseudodichotome de l’initiale (CA-

BIOCH, 1972). Selon les genres, c’est également à ce niveau que s’effectue l’ap¬

parition des initiales périthalliennes selon des modalités identiques. Bien que

présentant une vacuole apicale, ces cellules apparaissent donc comme toujours

ULTRASTRUCTURE DES CORALLINACÉES

peu différenciées, vraisemblablement sujettes à des cloisonnements fréquents;

leur fonctionnement est en principe indéfini.

b. Les initiales subterminales ou intercalaires.

Elles sont situées au sommet des filaments cellulaires mais ne les terminent

pas car elles sont toujours surmontées d’une file de petites cellules épithallien-

nes, non méristématiques, parfois réduite à un seul élément. Leurs divisions

et leur croissance plus ou moins synchrones, font qu’elles apparaissent le plus

souvent, sur les coupes, disposées sur un même niveau; elles constituent alors

un véritable méristème intercalaire. La position relative de ce méristème est

considéré par certains auteurs (ADEY, 1964; JOHNSON et ADEY, 1965)

comme un caractère systématique de première importance.

Leur forme, leurs dimensions et leur contenu déjà très différencié les font

ressembler à une quelconque cellule périthallienne, rendant ainsi leur identifica¬

tion difficile. Seule leur position sous l’épithalle dont les cellules sont plus apla¬

ties permet de les reconnaître. Elles apparaissent pourvues de plastes développés,

localisés à leur pôle apical, tandis que l’essentiel du volume restant est occupé

par une grande vacuole traversée par un trabécule cytoplasmique axial où se loca¬

lisent généralement le noyau et quelques rares grains d’amidon floridéen (Pl. II,

B).

L’étude de la paroi permet de préciser les relations entre initiales intercalaires

et cellules épithalliennes et fait ressortir un certain nombre de faits généraux :

- Dans tous les cas, la calcification intéresse l’ensemble de la paroi des ini¬

tiales intercalaires ainsi que la majeure partie des cellules épithalliennes. Seule,

la face la plus externe de ces cellules demeure non calcifiée.

- Malgré cette calcification intense, les structures cellulaires apparaissent en

constante évolution qui se manifeste par des cloisonnements transversaux

assurant la production de cellules épi et périthalliennes.

Bien que déjà différenciées ces cellules conservent tout au long de leur vie

des propriétés méristématiques, en effet :

- Vers la marge des thalles jeunes leurs cloisonnements transversaux engen¬

drent vers l’intérieur, des cellules périthalliennes dont le nombre se stabilise

en principe rapidement et, vers l’extérieur, des cellules épithalliennes. Leur

fonctionnement est donc appelé à se ralentir, lorsque le périthalle atteint

l’amplitude maximum caractéristique de l’espèce.

- Ce fonctionnement peut également reprendre localement et de façon sou¬

vent sporadique lorsque par suite de l’usure progressive de l’épithalle pro¬

tecteur, de nouvelles cellules épithalliennes doivent être produites.

- Lors de cicatrisations, les initiales intercalaires périthalliennes sont sucepti-

bles d’acquérir un fonctionnement indéfini et deviennent alors de véritables

initiales capables, après élimination de l’épithalle, de produire rapidement

l’hypothalle d’une croûte de régénération (cas des Lithothamnium, par exem-

pie)-

G. GIRAUD et Jacqueline CABIOCH

2. Aspects et problèmes de la différenciation et du vieillissement cellulaires.

La différenciation et le vieillissement cellulaires interviennent rapidement

après le cloisonnement de l’initiale et se manifestent de deux façons : d’une part,

par la réalisation des structures cellulaires différenciées, d’autre part par l’inter¬

vention quasi simultanée d’anastomoses latérales entre cellules de files voisines.

Ces deux phénomènes se réalisent avec des amplitudes différentes selon les ré¬

gions du thalle considérées.

a. L’individualisation des organites cellulaires.

Les modifications les plus importantes concernent les plastes qui augmentent

de taille et acquièrent une structure fonctionnelle (multiplication des thylako'i-

des recouverts par leurs phycobilisomes) et sur la mise en place des vacuoles

autour du trabécule axial. Une polarité se détermine rapidement, marquée par la

localisation des plastes au pôle distal et celle des grains d’amidon floridéen au

pôle basal.

La paroi cellulaire s’épaissit progressivement au cours du vieillissement; cet

épaississement est plus ou moins important selon les espèces et donne aux cellu¬

les leur forme definitive qui constitue à l’heure actuelle un des caractères systé¬

matiques les plus fiables. Il est dû à la poursuite de la sécrétion du matériel poly¬

saccharidique accompagnée d’un accroissement corrélatif de la calcification

ainsi qu’en témoignent les coupes de matériel calcifié observées au microscope

polarisant.

Chez plusieurs genres ( Lithothamnium, Lithophyllum, par exemple) la paroi

des cellules différenciées forme autour de chacune d’elles un cadre cylindrique

(Pl. I, B; Pl. IV, A) bien individualisé lié seulement aux cadres qui lui succèdent

par les synapses primaires. De cette façon, les files cellulaires apparaissent bien

distinctes. De plus, une trame externe, très discrète, forme un manchon autour

de chaque file. Les espaces qui apparaissent clairs sur coupe entre ces divers

éléments sont vraisemblablement remplis de cristaux de calcaire. On sait par

ailleurs, depuis longtemps, que la calcification se manifeste sous la forme de pe¬

tits cristaux de calcite disposés dans la trame polysaccharidique, perpendiculai¬

rement à la surface de la cellule.

b. La réalisation des anastomoses latérales.

Très rapidement, tandis que s^effectue la différenciation qui les conduira à

1 état de cellules adultes, les cellules-filles issues du cloisonnement des initiales

subissent déjà des remaniements importants qui se traduisent par la formation

d anastomoses latérales entre files voisines. Leur processus diffère nettement

de ceux décrits jusqu’à présent (FELDMANN et FELDMANN, 1948; FELD¬

MANN, 1963; CHADEFAUD, 1948) chez certaines Floridées car il ne fait pas

intervenir de divisions nucléaires. Il est cependant probablement fréquent chez

d’autres Floridées multiaxiales (CABIOCH, 1971; CODOMIER, 1972). Comple¬

xe et rapide, il implique une résorption et une soudure des parois. L’anse d’anas¬

tomose ainsi formée peut évoluer de deux manières.

Fl. 111 A : Épithalle unistratifîé de Corallina officinalis; on observe la cuticule stratifiée

épaisse et la trame polysaccharidique qui s’enfonce entre les cellules; (d : dictyoso-

mes). B : Épithalle pluristratifié de Lithothamnium lenormandii 4 , dans ce cas la trame

polysaccharidique apparaît plus contrastée dans les couches extérieures, témoignant d’un

remaniement de la paroi (gélification).

Source : MNHN, Paris

G. GIRAUD et Jacqueline CABIOCH

Dans un premier cas (Pl. V, A), la perforation s’accentue, les cytoplasmes

se mêlent, les noyaux se regroupent et dans certains genres ( Fosliella , Neogonio-

lithon par exemple) peuvent même fusionner, conduisant à la formation de véri¬

tables cénocytes uninucléés (ROSENVINGE, 1917). L’anastomose peut regrou¬

per jusqu’à une dizaine de cellules ( Mesophyllum) et s’effectuer au niveau même

des initiales intercalaires (Corallina, Jania).

Dans un second cas, la perforation demeure de faible amplitude et se trouve

rapidement obturée par l’apparition d’une formation synaptique qualifiée de

synapse secondaire (Pl. V, B) de structure identique à celle des synapses primai¬

res habituels.

L’observation des coupes ultrafxnes a permis de constater, aussi bien sur des

anastomoses du périthalle que de l’hypothalle (Pl. IV, B) que les remaniements

de la paroi se manifestent par une lyse du cadre polysaccharidique et au moins

la soudure des manchons externes des deux files voisines impliquées dans le phé¬

nomène.

Aucun stade de formation n’étant visible, on peut en déduire que la réalisa¬

tion d’une anastomose est rapide.

En outre, la distribution de ces deux types d’anastomoses ne s’effectue pas au

hasard, entre les différents genres et constitue un caractère systématique impor¬

tant (JOHANSEN, 1969; CABIOCH, 1970, 1971, 1972).

c. Aspect et définition des différentes zones du thalle.

De par leur position et leurs rôles morphogénétiques relatifs, les files cellulai¬

res constituant le thalle des Corallinacées se différencient en trois régions (hypo-

thalle, périthalle et épithalle) reconnues depuis longtemps par les divers auteurs

qui se sont intéressés à l’anatomie de ces algues (LEMOINE, 1911).

Cette différenciation en zones se marque essentiellement par deux aspects

des caractéristiques cellulaires : au niveau de la paroi qui peut subir des remanie¬

ments importants (épaississement, gélification) et au niveau des éléments figurés

de la photosynthèse (distribution et développement des plastes et des grains

d’amidon floridéen). Ces aspects fonctionnels recouvrent en effet deux activités

essentielles de l’algue : sa protection et son approvisionnement en substances car¬

bonées, fonction de la position des cellules par rapport à la lumière incidente et

l’on distingue, de l’extérieur vers l’intérieur :

- l’épithalle.

C’est la région la plus externe qui forme la première couche de cellules en

contact avec le milieu ambiant dont elle n’est séparée que par la cuticule généra¬

le. Les cellules qui la composent se reconnaissent à leur forme en calotte aplatie,

la partie convexe étant dirigée vers l’extérieur. Les plus externes d’entre elles

sont dépourvues de calcification pariétale à leur contact avec la région cuticulaire.

La description et la fonction des cellules épithalliennes ont été détaillées par

ailleurs (GIRAUD et CABIOCH, 1976a). Nous retiendrons qu’elles peuvent

être produites en permanence par les initiales intercalaires et que leur compor-

ULTRASTRUCTURE DES CORALLINACÉES

PI. IV — Coupes longitudinales radiales de Lithothamnium lenormandii; - A : Périthalle; on

observe le détail des diverses couches de la paroi; — B : Hypothalle montrant le détail de

la paroi et une fusion cellulaire (a : amidon; s : synapse).

G. GIRAUD et Jacqueline CABIOCH

tement secréteur assurant la formation des strates cuticulaires a permis de confir¬

mer la distinction de deux types d’épithalles :

- les épithalles unistratifiés ont des cellules qui secrétent abondamment des

produits membranaires et apparaissent enchâssées dans une cuticule bien visible

(PL III, A; Pl. IV, A et C).

- les épithalles pluristratifiés (Pl. III, B) ne sont pas recouverts par une cuticu¬

le dense, stratifiée, aussi générale, mais par la couche la plus âgée de cellules

épithalliennes dont la paroi s’est gélifiée et en partie dissociée de l’ensemble. En

effet, de l’intérieur vers l’extérieur les files cellulaires qui les composent mon¬

trent une modification progressive de leur contenu tandis que leur fonction

sécrétrice se développe. Les cellules externes s’exfolient donc tandis que de nou¬

veaux éléments sont produits par les initiales intercalaires.

Selon les genres, l’un ou l’autre de ces deux types de fonctionnement peut

être prédominant ou exclusif, mais il semble que les deux types puissent se suc¬

céder en cas de lésion externe du thalle.

- le périthalle et l’hypothalle.

Le développement relatif de ces deux régions est variable selon les espèces. On

peut cependant avancer que la zone externe du périthalle (parfois le périthalle

tout entier) qui est particulièrement riche en rhodoplastes accumulés au pôle dis¬

tal des cellules, constitue la zone assimilatrice de l’algue. Certains auteurs quali¬

fient parfois de cortex cette zone externe du périthalle, plus particulièrement

dans le cas des thalles dressés. Le type moyen de cellule différenciée, précé¬

demment décrite (Pl. I, B), a été choisi dans cette zone; cette cellule possède

quelques grains d’amidon floridéen qui entourent le noyau ou s’accumulent au

pôle distal. Au fur et à mesure que les cellules deviennent plus internes, le volu¬

me des rhodoplastes diminue tandis que le nombre et la taille des grains d’ami¬

don floridéen augmentent.

Dans certains cas, essentiellement au niveau du périthalle, l’épaisseur des

parois peut croître considérablement, la trame polysaccharidique devenant alors

très lâche. Ceci laisse supposer une poursuite de la calcification au cours du vieil¬

lissement des cellules (cas des Lithothamniées arbusculaires par exemple).

DISCUSSIONS ET CONCLUSIONS

Bien que les cellules des Corallinacées présentent, indépendamment de leur

calcification membranaire, les caractères cytologiques fondamentaux de l’en¬

semble des Floridées, on peut noter, dans la différenciation de ces cellules,

comme dans leur disposition, un certain nombre de particularités :

1. Particularités d’ordre cytologique

Les initiales terminales possèdent une grande vacuole distale inhabituelle

chez les cellules méristématiques des autres Floridées multiaxiales (Polyides ou

Peyssonnelia par exemple).

ULTRASTRUCTURE DES CORALLINACÉES

H. V — A : Fusion entre trois cellules dans le périthalle de Lithothamnium lenormandii ;

— B : Synapse secondaire dans le périthalle de Dermatolithon pustulatum. (si : synapse

primaire; S 2 : synapse secondaire).

L’existence de deux types de méristèmes n’est pas rare chez les Floridées mul-

tiaxiales (méristèmes axiaux et méristèmes pleuridiens ou corticaux encore peu

étudiés) mais la position intercalaire du méristème cortical semble être un carac¬

tère original.

On n’observe pas, chez les Corallinacées, l’extrême différenciation entre peti¬

tes cellules corticales assimilatrices et grandes cellules internes à plastes très

réduits fréquente chez les Floridées à thalle épais ( Rhodymenia, Calliblepharis,

Polyides etc...). Cette faible différence de forme et de taille entre les cellules des

différentes régions du thalle est peut-être liée au moins en partie à la calcifica¬

tion précoce de leurs parois.

La réalisation des anastomoses s’effectue selon des modalités bien précises,

G. GIRAUD et Jacqueline CABIOCH

P * ^ ers as P ects ^es cellules de Mesophyllum lichenoides (A et B : matériel non

décalcifié). - A : Coupe au niveau d’une initiale périthallienne surmontée de l’épithalle

umstratifie ; on remarque la disposition radiale des cristaux de calcite le long du plasma

lemme; - B : Coupe d’une cellule hypothallienne montrant également la couche radiale

cristalline et, entre deux cellules, des cristaux dispersés au milieu des files polysaccharidi

ques; - C : Détail d’une cellule épithallienne montrant une poche de sécrétion se déver¬

sant au niveau de la cuticule (flèche).

ULTRASTRUCTURE DES CORALLINACÉES

constantes dans l’ensemble de la famille, toujours sans division nucléaire ni mul¬

tiplication du nombre des noyaux à l’intérieur des cellules.

2. Particularités de l’organisation du thalle

La présence d’un épithalle secréteur, capable de construire une cuticule

externe importante ou de produire des cellules externes gélifiées, doit vraisem¬

blablement constituer une protection des régions internes du thalle par rapport

au milieu extérieur. On sait, en effet, que le calcaire de ces algues est labile (les

thalles morts subissent d’importantes recristallisations; de plus, nous avons obser¬

vé, lors des préparations, que la fragmentation des échantillons entraîne des

dissolutions et des recristallisations externes). Il est alors permis de penser que la

couche cellulaire externe du thalle, non calcifiée, joue un rôle dans la stabilité

de la calcification.

La calcification des parois crée un écran supplémentaire à la pénétration des

rayons lumineux; on peut donc s’étonner de la présence de rhodoplastes, bien

que de taille réduite et peu nombreux, dans des cellules très internes. On ne doit

pas leur supposer un rôle très fonctionnel si on les compare aux rhodoplastes

nombreux et souvent de grande taille de la zone externe qui se trouvent évidem¬

ment en position favorable par rapport à la source lumineuse. L’amidon floridé-

en a une répartition inverse. Sa grande abondance dans la zone interne semblerait

résulter du transport des sucres synthétisés dans la partie externe. La calcifica¬

tion implique donc comme voie préférentielle de transport les liaisons synapti-

ques primaires ainsi que les anastomoses latérales.

De nombreux problèmes demeurent posés. Ils concernent les remaniements

internes du thalle et les phénomènes de calcification. La réalisation des anasto¬

moses se produit selon un processus rapide dont il est difficile de saisir les étapes;

quant à la calcification, aucune structure cellulaire ne nous a semblé, jusqu’à

présent, responsable du phénomène (GIRAUD et CABIOCH, 1976b).

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

ADEY, W. H., 1964 - The genus Phymatolithon in the Gulf of Maine. Hydrobiologia 24 :

377-420.

BAILEY, A. et BISALPUTRA, T., 1970 - A preliminary account of the application of thin-

sectioning, freeze-etching, and scanning électron microscopy to the study of coralline

alga e,Phycologia 9 : 83-101.

CABIOCH, J., 1970 — Sur l’importance des phénomènes cytologiques pour la systématique

et la phylogénie des Corallinacées (Rhodophycées, Cryptonémiales). C. r. hebd. Séance

Acad. Sci, Paris 271 D : 296-299.

CABIOCH, J., 1971a -- Essai d’une nouvelle classification des Corallinacées actuelles. C. r.

hebd. Séance Acad. Sci., Paris 272 D : 1616-1619.

CABIOCH, J. 1971b - Étude sur les Corallinacées. I. Caractères généraux de la cytologie.

Cah. Biol. mar. 12 : 121-186.

G. GIRAUD et Jacqueline CABIOCH

CABIOCH, J., 1972 — Étude sur les Corallinacées. II. La morphogenèse : conséquences

systématiques et phylogénétiques. Cah. Biol. mar. 13 : 137-287.

CABIOCH, J. et GIRAUD, G., 1974 — Remarques sur l’ultrastructure des thalles de certai

nés Corallinacées./. Microscopie 20 : 33a.

CHADEFAUD, M., 1948 — Anastomoses interfîlamenteuses de la Floridée incrustante Pe-

trocelis cruenta J. G. Agardh. Bull. Soc. bot. France, 95 : 365-367.

CHADEFAUD, M., 1952 — La leçon des Algues (Comment elles ont évolué: comment leur

évolution peut éclairer celle des Plantes supérieures). Année biol. 28 (5-6) : 9-25.

CHADEFAUD, M., 1960 — Les végétaux non vasculaires (Cryptogamie), in : Chadefaud et

Emberger, Traité de Botanique systématique, Paris : 1-1018.

CODOMIER, L., 1972 — Sur le développement des spores et sur l’origine des cellules étoi

lées médullaires des Kallymenia (Rhodophycées, Cryptonémiales). C. r. hebd. Séance

Acad. Sci., Paris, 274 D : 369-371.

FELDMANN, J., 1963 — Les Algues in : Des Abbayes et al., Botanique. Anatomie - Cycles

évolutifs - Systématique. Paris : 83-249.

FELDMANN, J. et FELDMANN, G., 1948 — Sur l’existence de synapses secondaires chez

une Céramiacée. Bull. Soc. Sci. nat. Afrique du Nord 39 : 125-128.

GIRAUD, G. et CABIOCH, J., 1976a — Étude ultrastructurale de l’activité des cellules su

perficielles du thalle des Corallinacées (Rhodophyceae). Phycologia 15, sous presse.

GIRAUD, G. et CABIOCH, J., 1976b — Aspects ultrastructuraux de la calcification chez les

Corallinacées (Rhodophycées)./. Microscopie 26 : 14a.

JOHANSEN, W. H., 1969 — Morphology and systematics of Coralline algae with spécial re

ference to Calliarthron. Univ. Calif. Publ. Bot. 49 : 1-78.

JOHNSON, J. H. et ADEY, W. H., 1965 — Studies of Lithophyllum and related algal généra.

Quart. Colorado SchoolMines 60 : 1-105.

LEMOINE, P., 1911 — Structure anatomique des Mélobésiées. Application à la classifica

tion. Ann. Inst, océanogr. Monaco 2 : 1-215.

ROSENVINGE, L. K., 1917 — The marine algae of Denmark, part. II, Rhodophyceae II. K.

danske Vidensk. Selsk. Skr. 7 : 5-112.

LA REPRODUCTION SEXUÉE CHEZ

VACROCHAETIUM ASPARAGOPSIDIS (CHEMIN) PAPENFUSS,

RHODOPHYCÉE

F. MAGNE *

HÉSUMÉ. — Des germinations de monospores d 'Acrochaetium asparagopsidis prélevées dans

la nature, cultivées en lumière naturelle atténuée de septembre à mai, évoluent en thalles

îétérotriches qui sont des gamétophytes monoïques. Les spermatocystes et les carpogones

ont situés à l’extrémité de filaments courts portés par les rameaux dressés. Les carposporo-

>hytes issus de fécondation sont constitués par un bouquet de filaments de cellules à plaste

éduit et peu coloré; la cellule terminale de chaque filament se transforme en un carpospo-

ocyste. Les carpospores en germant fournissent des thalles d’aspect différent des gaméto-

hytes et sont très vraisemblablement des tétrasporophytes. Ces faits sont discutés au triple

oint de vue de la systématique, du cycle de développement et de la morphologie.

UMMARY. — Germlings from monospores of Acrochaetium asparagopsidis picked up in

atural material, cultivated under attenuated natural light from September to May, give

vterotrichous thalli that are monoic gametophytes; spermatocysts and carpogonia are loca-

d at the tip of short filaments born on the erected ramuli. The carposporophytes issued

om fertilization are constituted of a tuft of filaments of cells with a reduced and poorly

olorated plastid; the terminal cell of each filament becomes a carposporocyst. The germina-

d carpospores give thalli dissimilar from gametophytes and are very probably of tetraspo-

jphytic nature. The discussion involves systematic, life-cycle and morphology.

NJTRODUCTION

Acrochaetium asparagopsidis (Chemin) Papenfuss, endophyte vivant dans la

lembrane squelettique de Bonnemaisonia hamifera Hariot, est une espèce dont

i présence est fréquente à Roscoff (J. FELDMANN, 1954). Décrite par CHEMIN

1926) sous le nom de Colaconema asparagopsidis, à partir de matériel provenant

e cette même région, elle ne semble pas avoir été réétudiée depuis et, jusqu’à

e jour, les seuls organes de reproduction observés étaient des monospores.

La mise en culture de cette espèce nous a permis d’en observer les organes

exués.

Laboratoire de Biologie Végétale Marine, Université Pierre et Marie Curie (Paris VI),

7 Quai St Bernard, 75005 Paris.

iev. Algol., N. S., 1977, XII, 1-2 : 61-72.

Source : MNHN, Paris

F. MAGNE

MATÉRIEL ET MÉTHODES

Bonnemaisonia hamifera contenant A. asparagopsidis a été récolté en août

1975 à Roscoff (Finistère), à basse mer, parmi les Zostères de l’herbier situé

à la pointe W de l’Ile Verte.

Les échantillons de la nature, ainsi que les organismes en culture, ont été

observés in vivo entre lame et lamelle.

Certains individus fertiles des cultures ont été fixés au liquide de Westbrook

et soumis à la réaction nucléale de Feulgen (voir MAGNE, 1964).

Les cultures ont été préparées à partir de monospores. Des fragments prélevés

sur un individu de B. hamifera, et contenant VAcrochaetium fertile à l’exclusion

d’autres Rhodophycées épiphytes ou endophytes, ont fourni des spores en assez

grand nombre et toutes semblables, ce qui a permis d’éliminer l’éventualité d’une

présence fortuite de spores étrangères; la suite n’a fait que confirmer la justesse

de cette supposition. Les plantules, dès le stade 3-4 cellules, ont été isolées les

unes des autres et celles qui ont été reconnues exemptes de contamination, au

nombre de trois, ont seules été retenues pour constituer le point de départ

d’autant de souches multipliées ensuite par bouturages.

Les cultures ont été entretenues en milieu Erd-Schreiber (F0YN, 1934) dans

des flacons de verre de 25 ml, à cape plastique. Certaines ont été placées en

lumière artificielle fournie par des tubes fluorescents (Mazda, du type «blanc

soleil de luxe»), sous des intensités variant de 200 à 1 200 lux et selon diverse:

photopériodes. D’autres ont été placées, de septembre à mai, à la température

constante de 17 , dans une pièce éclairée par la lumière naturelle provenan

d’une fenêtre éloignée orientée au Nord, de sorte que, même durant les matinée

de mai les plus ensoleillees, la lumière disponible à leur niveau n’a jamais dépasse

600 lux, et a seulement atteint 100 lux au milieu des journées (sans soleü) de

l’hiver.

RÉSULTATS

1. LE MATÉRIEL SAUVAGE

L’observation des échantillons récoltés permet de compléter la descriptior

donnée par CHEMIN ( o. c.).

Les individus sont constitués de files ramifiées de cellules (fig. 2 et 3), logée:

dans l’épaisseur des membranes cellulaires les plus externes de l’hôte. Les cellule

sont allongées; les dimensions qu’indique CHEMIN pour celles-ci (« 6 à 8 pm de

diamètre, et 3-4 fois plus longues que larges») sont valables pour les plus jeune

d’entre elles; en vieillissant, elles atteignent et dépassent couramment 10 pm d>

largeur, pouvant même parfois devenir isodiamétriques. Chaque cellule contiem

un plaste pariétal unique occupant le plus souvent presque toute la surface

cellulaire et toujours pourvu d’un pyrénoïde saillant; c’est certainement ce der

nier que CHEMIN a assimilé a ...«un gros noyau médian», le véritable noyau, er

REPRODUCTION SEXUÉE CHEZ ACROCHAETIUM ASPARAGOPSIDIS

effet, est de petite taille et difficile à observer aussi bien in vivo qu’après fixation

et coloration.

Le matériel étudié présentait fréquemment des poils qui n’avaient pas encore

été observés chez cette espèce; d’une longueur de 20 à 50 /im pour un diamètre

de 5 ix m environ, ils sont incolores et formés d’une ou parfois de deux cellules

(fig. 2 et 3); ils font saillie à l’extérieur de l’hôte et semblent naître uniquement

sur des cellules situées au voisinage immédiat de la surface.

Les monosporocystes se forment eux aussi sur des cellules superficielles. Ils

sont isolés et insérés latéralement sur celles-ci, plus rarement en position termina¬

le. Leur forme est subsphérique et, à maturité, leur turgescence déprime la

cellule-support à leur contact de telle façon qu’ils semblent situés au fond d’une

coupe. Nous n’avons pu observer, sur matériel sauvage, de sporocyste porté par

une cellule de taille réduite ainsi que le signale CHEMIN. Ce dernier, qui n’a pas

rencontré de sporocystes vides, pense que ceux-ci se détachent sans libérer leur

contenu. A l’inverse, et sans toutefois avoir pu assister à la sortie des monospo-

es, nous avons observé des sporocystes vides (fig. 2) et des monospores dans le

oisinage immédiat, ce qui prouve que la libération de ces germes s’effectue

elon le processus habituel chez les Rhodophycées. Les monospores libérées

fig. 1), d’un diamètre de l’ordre de 12 à 15 /Jm, présentent de lentes déforma-

ions amiboïdes et d’autre part leur plaste est repoussé vers le centre et masqué

ar de nombreux petits grains d’amidon floridéen.

Les souches obtenues, dérivées chacune d’une telle monospore de la nature, se

ont toutes révélées par la suite être des gamétophytes monoïques.

DESCRIPTION DES GAMÉTOPHYTES EN CULTURE

Les nombreux individus dérivant, par bouturage, de l’une ou l’autre des

mches, présentent une morphologie très différente selon qu’ils se sont dévelop-

és en lumière artificielle ou en lumière naturelle.

En lumière artificielle, à toutes les intensités lumineuses et tous les photorégi-

les utilisés, chaque bouture a évolué en un pulvinule faiblement adhérent au

îpport, dense, à structure homogène et qui - à l’exception de monosporocystes

t. plus loin) - n’a jamais porté d’organes de reproduction; aussi ne sera-t-il pas

lit ici plus longuement mention des cultures en lumière artificielle, nous réser-

ant de revenir éventuellement sur ce point.

En lumière naturelle, au contraire, les cultures conduisent à des thalles hétéro-

iches portant les organes sexuels. Les boutures donnent tout d’abord naissance

une nappe de filaments monosiphonés très étroitement appliqués au substrat et

e se ramifiant que dans deux dimensions. Les ramifications sont remarquables

ar deux caractères : elles sont à croissance sub-illimitée et sans hiérarchisation

une part et, d’autre part, chacune d’elle se courbe dans un sens ou dans l’autre

our constituer une boucle plus ou moins fermée. La strate de base au curieux

spect boucle (fig. 13), une fois constituée, s’accroît par ses marges et peut re¬

ouvrir, au bout de plusieurs semaines, une surface de plusieurs millimètres

arrés.

F. MAGNE

Au retour des jours longs, en mars, commencent à apparaître des rameaux

dressés (fïg. 5) qui diffèrent des précédents par plusieurs caractères. Leur crois¬

sance se fait sensiblement de façon rectiligne. Ils sont formés de filaments à

croissance indéfinie, constitués de files unisériées de cellules allongées, pouvant

donner naissance à d’assez peu nombreuses ramifications de constitution identi¬

que, et portant de très nombreuses ramifications courtes ^formées d’un petit

nombre de cellules plus ou moins isodiamétriques et se terminant, en principe,

soit par un poil, soit par un carpogone, soit par un ou plusieurs spermatocystes.

Ces ramifications courtes sont insérées, à raison d’une, deux ou plus sur chaque

cellule du filament principal - qu’on peut considérer comme un axe-, et en posi

tion alterne ou opposée.

Ces rameaux dressés fertiles naissent, au début tout au moins, sur un territoire

relativement limité du centre de la strate basale et leur ensemble, assez peu four

ni, constitue une sorte de mèche dressée atteignant jusqu’à 2 mm de haut (d

fig. 12). Par la suite, la production de rameaux dressés s’étend progressivement à

la plus grande partie de la surface de base. Plus tard encore, quelques rares fila

ments rampants (f, fig. 12), tout en restant prostrés, acquièrent la structure

particulière aux productions dressées ainsi que leur faculté de croissance indéfi

nie, et rayonnent à la périphérie.

Il faut noter, au cours de ces cultures, pourtant réalisées dans une ambiance

lumineuse nettement focalisée, qu’aucune réaction d’orientation phototropiqui

des filaments n’a pu être observée.

3. REPRODUCTION VÉGÉTATIVE

La reproduction végétative, par le moyen de monospores, a déjà été décrit

plus haut chez le matériel sauvage.

Chez l’algue en culture, cette reproduction n’a été observée que sur du mate

Fig. 1 à 3. — matériel sauvage. - 1 : monospore libérée. — 2 : filament observé en plan, poi

teur d’un poil et de cinq monosporocystes dont un vide. — 3 : filament jeune, porteur d

quatre poils dont deux sont bicellulaires.

Fig. 4 à 9. — matériel observé en culture. — 4 : monosporocystes, chacun d’eux étant sup

porté par une cellule courte. — 5 : portion de filament dressé d’un gamétophyte fertile

sur un axe à croissance indéfinie sont insérées des ramifications courtes formées en gène

ral de cellules isodiamétriques et portant, soit des poils, soit des spermatocystes (doubl

flèche), soit des carpogones; ici, deux de ceux-ci viennent d’être fécondés et un troisi<

me, ne l’ayant pas été, est en voie de dégénérescence (flèche simple). — 6 : idem, ave

spermatocystes dont l’un est vide (flèche) et en cours de régénérarion. — 7 : spermatie libi

rée. — 8 : filament dressé supportant un jeune gonimoblaste; les cellules de celui-ci,

plaste réduit, se distinguent bien de la cellule-support du carpogone originel (flèche

— 9 : filaments de gonimoblaste mûr; les cellules apicales sont transformées en carpospc

rocystes.

REPRODUCTION SEXUÉE CHEZ ACROCHAETIUM ASPARAGOPSIDIS

Source : MNHN, Paris

F. MAGNE

Fig. 10 et 11. — plantules. — 10 : plantule issue d’une monospore de gamétophyte dont la

membrane (flèche) subsiste encore. -11 : trois plantules issues de carpospores; chez

deux d’entre elles, la spore s’est vidée et son enveloppe est couverte de corps bactériens;

chez la troisième, la spore ne s’est pas vidée.

riel cultivé en lumière artificielle. La production de monosporocystes a lieu géné¬

ralement quelques jours après le renouvellement du milieu de culture.

Les monosporocystes observés en culture (fïg. 4) se forment à l’extrémité de

filaments rectilignes où ils sont réunis en groupe évoquant un épi. Chacun d’eux

est supporté par une cellule courte correspondant sans doute à celle qu’a obser¬

vée CHEMIN sur matériel sauvage. Ils sont ovoïdes, mesurant 13 x 20 fim, et pro¬

duisent des monospores semblables à celles de la nature. Très fréquemment, les

sporocystes vides sont le siège d’une régénération à partir de la cellule basale, et

ce ci peut se répéter.

La monospore, lors de sa germination, bourgeonne une cellule allongée dans

laquelle elle peut se vider de son contenu ou non, et qui est la première d’un

filament qui s’applique étroitement sur le substrat. Toutes les cellules - y compris

l’embryospore si elle a conservé du cytoplasme - émettent au moins un diverti¬

cule latéral qui est l’origine d’une ramification. Enfin, le filament principal aussi

bien que les ramifications tendent à se courber, amorçant la structure si particu¬

lière de la strate basale du futur thalle (fig. 10).

REPRODUCTION SEXUÉE CHEZ ACROCHAETIUM ASPARAGOPSIDIS

4. REPRODUCTION SEXUÉE

Les organes sexuels sont portés par les filaments dressés du thalle hétérotriche

et fixés en principe à l’extrémité des rameaux courts que présentent ceux-ci. Les

thalles sont monoïques et les organes de chaque sexe sont répartis au hasard.

Le carpogone est ordinairement porté par un rameau latéral formé d’une seule

cellule de forme isodiamétrique, on rencontre aussi, toutefois, quelques cas de

carpogones insérés directement sur une cellule de l’axe.

Les étapes de la différenciation du carpogone ont pu être suivies. Il se forme à

partir d’une cellule d’apparence banale dont l’extrémité s’étire, puis bourgeonne

une cellule allongée, plus ou moins cylindrique, à contenu incolore, qui consti¬

tuera le trichogyne; en même temps, le plaste originel s’involue, se décolore pro¬

gressivement puis devient invisible, tandis que le noyau, qui a notablement

grossi, est parfaitement identifiable au milieu d’un cytoplasme très vacuolisé

(fig. 5).

Les spermatocystes (fig. 5, 6 et 14) se différencient à l’extrémité des rameaux

latéraux bien reconnaissables par les cellules qui les constituent, isodiamétriques

le plus souvent, nettement plus petites que les voisines et au nombre de une à

sept ou parfois davantage.

Les spermatocystes eux-mêmes sont incolores et, à maturité, ellipsoïdaux,

ovoïdes ou parfois lagéniformes, d’une longueur d’environ 10 /Ltm; ils peuvent

être isolés ou réunis à deux-trois sur une même cellule. Les spermaties (fig. 7),

incolores, d’un diamètre d’environ 7 jllm, se fixent sur le trichogyne (fig. 5) et

très vraisemblablement la fécondation en résulte.

Le développement du carposporophyte qui s’ensuit n’a pu être étudié aussi

complètement qu’il aurait été souhaitable : les premiers stades, et en particulier

le mode de segmentation du carpogone fécondé, n’ont pu être saisis. Le carpo¬

sporophyte développé est constitué d’un seul gonimoblaste formé d’un bouquet

de filaments ramifiés surtout à leur base, et rayonnant à partir de l’emplacement

du carpogone originel. Les cellules dont il est formé sont pour la plupart isodia¬

métriques; elles se distinguent parfaitement des cellules végétatives voisines, et

en particulier de la cellule-support du carpogone, par leur contenu pourvu seule¬

ment d’un petit plaste peu coloré, à pyrénoïde réduit et pas toujours visible

(fig. 8).

Ce plaste reprend volume et couleur dans les cellules apicales des filaments

gonimoblastiques, lorsque celles-ci se transforment en carposporocystes; ces

derniers (fig. 9), par leurs dimensions, leur forme et leur capacité de régénérer

après une première émission, sont extrêmement comparables d’aspect aux mono-

sporocystes observés en culture.

Une coloration des noyaux, selon la technique de Feulgen, n’a pas permis de

dénombrer les chromosomes, par suite des très faibles dimensions des noyaux.

Toutefois, la colorabilité des noyaux du carposporophyte s’est montrée nette¬

ment plus intense que celle des noyaux du gamétophyte; on peut avec assez de

F. MAGNE

Fig. 12 à 14. — matériel en culture. — 12 : thalle gamétophytique adulte photographié en

plan et montrant : la partie prostrée (p) comportant quelques filaments rectilignes ferti

les (f) et l’ombre correspondant à la partie dressée du thalle (d). — 13 : détail de la partie

prostrée, formée de rameaux courbés. — 14 : segment de rameau dressé (d) portant des

spermatocystes vides (s) et un jeune gonimoblaste inséré sur la cellule-support du carpo-

gone originel (flèche).

REPRODUCTION SEXUÉE CHEZ ACROCHAETIUM ASPARAGOPSIDIS

vraisemblance, en déduire que les premiers sont diplo’ides par rapport aux se¬

conds.

5. DÉVELOPPEMENT DES CARPOSPORES

La germination des carpospores suit un déroulement différent de celui des

monospores : le filament né de la spore s’accroît de façon sensiblement rectiligne

et ne se ramifie que très tard (fig. 11).

Les individus qui en dérivent, observés en culture à côté des gamétophytes, se

distinguent nettement de ces derniers. Leur partie rampante, fort peu ramifiée,

ne constitue pas une strate basale dense; les filaments dressés qui s’en élèvent

sont peu nombreux, peu divisés et ne portent aucun rameau court; ils sont

comparativement très longs (jusqu’à 10 mm) et leur ensemble forme une touffe

très lâche et flexueuse. Ils n’ont jusqu’à ce jour pas présenté d’organes reproduc¬

teurs.

DISCUSSION

1. La position systématique de cette espèce est maintenant certaine. La présen¬

ce d’organes sexués, ainsi que leur morphologie et le mode de formation du car-

posporophyte, conformes à ceux déjà décrits chez d’autres espèces sexuées d ’A-

crochaetium, conduisent à la placer dans ce genre. Ceci confirme l’opinion de

PAPENFUSS (1945, p. 321), contre celle de KYLIN (1944) et d’autres auteurs

plus récents, tel WOELKERLING (1971) qui la maintiennent dans le g .Colaco¬

nema Batters.

On connaît actuellement quatre autres espèces d’Acrochaetium, décrites ini¬

tialement sous le nom générique de Colaconema , qui sont à la fois très proches

dVl. asparagopsidis par leurs caractères et qui, comme lui, vivent en endophytes

dans des Bonnemaisoniacées. Il s’agit de :

1) A. bonnemaisoniae (Batt.) J. et G. Feldmann 1939 ( Colaconema bonnemai-

soniae Batters 1896) vivant dans le Bonnemaisonia asparagoides des côtes

européennes;

2) A. japonicum (Inagaki) Papenfuss 1945 ( Colaconema simplex Inagaki 1935)

du Bonnemaisonia asparagoides du Japon;

3) A. americanum (Jao) Papenfuss 1945 ( Colaconema americana Jao 1936), du

Bonnemaisonia hamifera des côtes américaines de l’Atlantique Nord; enfin :

4) Acrochaetium deliseae (Levring) comb. nov. ( Colaconema deliseae Levring

I 953) vivant dans le Delisea fimbriata en Australie.

Ces cinq taxons, connus jusqu’alors seulement sous la forme de plantes à mo-

nosporocystes, et dont la distinction repose presqu’uniquement sur des caractè¬

res fragiles tels que nature de l’hôte, dimensions cellulaires et présence de poils,

sont peut-être conspécifiques ainsi que cela a déjà été suggéré (WOELKERLING,

o. c.). La culture des quatre autres espèces, si elle en procurait l’état sexué, four¬

nirait des caractères permettant de confirmer, ou d’infirmer cette supposition.

Source : MNHN, Paris

F. MAGNE

2. Le cycle de développement de VA. asparagopsidis nous paraît devoir être dès

maintenant considéré comme diplo-haplophasique et trigénétique.

Le résultat de l’examen des noyaux cellulaires, bien que très limité, permet de

penser que la réduction chromatique n’a pas lieu lors de la division du zygote;

elle doit donc être recherchée ailleurs, vraisemblablement dans des tétrasporo-

cystes.

L’étude morphologique montre que les individus nés des carpospores diffè¬

rent profondément, par les caractères des très jeunes individus aussi bien que par

ceux des plantes plus développées, des individus gamétophytiques; ils sont donc

d’un autre nature et représentent vraisemblablement les tétrasporophytes dans

lesquels peut s’accomplir l’indispensable méiose.

On est pour le moment réduit à des suppositions en ce qui concerne l’état de

ce tétrasporophyte dans son milieu naturel. Peut-être lui correspond-il une forme

déjà décrite, mais dont on ignore encore la nature exacte. Peut-être se présente-

t-il lui aussi sous l’aspect de filaments endophytes dans le Bonnemaisonia hami-

fera, sous lequel l’espèce nous était jusqu’alors seulement connue.

Cette dernière éventualité n’est pas à rejeter. Il ne serait pas surprenant, en

effet, que chez cette espèce où la morphologie du gamétophyte est si plastique,

le tétrasporophyte puisse se présenter, lui aussi, à la fois sous une forme libre et

sous une forme endophyte en filaments très peu différents ou semblables à ceux

qui représentent le gamétophyte dans cette dernière situation. Il faut ajouter que

les conditions dans lesquelles ont été préparées les trois souches utilisées (à partir

d’un seul individu de B. hamifera), n’excluent pas la possibilité que les trois mo¬

nospores fondatrices puissent être issues d’un même individu d’Acrochaetium ;

autrement dit, l’état actuel de nos connaissances ne permet pas d’affirmer que

tous les filaments endophytes dans le B. hamifera représentent des gamétophytes.

Le gamétophyte mûr devra, lui aussi, être recherché dans la nature. Nous sa¬

vons maintenant qu’il peut se développer et produire ses organes sexuels à l’état

libre : c’est peut-être sous cette forme que s’accomplit chez cette espèce la repro¬

duction sexuée. Mais il est également possible que des filaments sexuellement

caractérisés se développent à partir des filaments endophytes rencontrés jusque

là. Si tel est le cas, la structure du thalle réalisé dans ces conditions, devra être

précisée.

Les nombreuses questions qui se posent ainsi à propos de l’état de cette espè¬

ce, dans la nature, ne pourront être élucidées que par une minutieuse et patiente

enquête que nous n’avons pu qu’ébaucher, et qui est jusqu’à maintenant demeu¬

rée sans résultat.

3. La morphologie du gamétophyte appelle au moins une remarque.

Si la condition hétérotriche, fréquente chez les Acrochaetium, ainsi que l’as¬

pect bouclé des rameaux rampants, qui peut n’être qu’une simple particularité,

ne semblent pas devoir nous retenir, en revanche on ne peut manquer d’être

frappé par la différenciation marquée des rameaux dressés. Ceux-ci, formés

REPRODUCTION SEXUÉE CHEZ ACROCHAETIUM ASPARAGOPSIDIS

d’axes à croissance illimitée supportant des rameaux courts, évoquent fortement

les cladomes de bien des Floridées et leurs axes porteurs de pleuridies, tels que

les conçoit M. CHADEFAUD (1954); l’opposition entre les deux types de ra¬

meaux est en outre renforcée par le fait qu’ils sont constitués de cellules diffé¬

rentes par leur proportions, et que les rameaux courts sont spécialisés dans la

production d’organes sexuels.

Cette observation montre que la morphologie du nématothalle des Acrochae-

tium, considérée jusque là comme particulièrement simple, peut en réalité

atteindre dans certains cas un degré de différenciation proche de celui des autres

Floridées.

Cette contribution est dédiée à Monsieur le Professeur M. CHADEFAUD, à qui je dois

en grande partie ma vocation de chercheur et qui depuis n’a cessé de m’accorder sa bien¬

veillante attention; qu’il veuille bien trouver ici un témoignage de respectueuse affection

à l’occasion de son Jubilé scientifique.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

CHADEFAUD, M., 1954 — Sur la morphologie de quelques Céramiacées. Rev. Alg., N. S. 1 :

71-87.

CHEMIN, E., 1926 — Une nouvelle espèce de Colaconema sur Asparagopsis hamifera Okam.

C. R. Ac. Sc. Paris, 183 : 900-902.

FELDMANN, J., 1954 — Inventaire de la flore marine de Roscoff. Travaux de la S. B. R.,

supp. 6 : 1-152.

FELDMANN, J. et G., 1940 — Additions à la flore des algues marines de l’Algérie, 2. Bull.

Soc. Hist. Nat. Afrique du Nord, 31 : 453-464.

FQYN, B., 1934 — Lebenszyklus und Sexualitàt der Chlorophycee Ulva lactuca L. Arch.

Protistenk. 83 : 154-177.

INAGAKI, K., 1935 — Some marine algae recently discovered in Japan and new to Science.

Sci. Papers Inst. alg. Res., Hokkaido lmp. Univ., 1 (1) : 41-49.

JAO, C. C., 1936 — New Rhodophyceae from Woods Hole. Bull. Torr. bot. Club, 63 : 237-

257, pl. 10-13.

KYLIN, H., 1944 — Die Rhodophyceen den Schwedischen Westküste. K. Fys. Sali. Forh.,

Lund., 55 : 5-104, pl. 1-32.

LEVRING, T., 1953 —The marine Algae of Australia. I. Rhodophyta : Goniotrichales,

Bangiales and Nemalionales. Arkiv. f. Bot., ser. 2 (2) : 457-530.

F. MAGNE

MAGNE, F., 1964 — Recherches caryologiques chez les Floridées (Rhodophycées). Càh.

Biol, mar., 5 : 461-671.

PAPENFUSS, G. F., 1945 — Review of the Acrochaetium-Rhodochorton complex of the

red algae. Univ. Calif., Publ. bot., 18 (14) : 299-334.

WOELKERLING, W. J., 1971 — Morphology and taxonomy of the Audouinella complex

(Rhodophyta) in Southern Australia. Australian J. Bot., suppl. ser., 1 : 1-91.

Dans une publication qui nous avait jusque là échappé (Experiment with some

endophytic and endozoic Acrochaetium species. J. exp. mar. Biol. Ecol., 1969,

3 : 246274), WHITE et BONEY montrent qu’ils ont obtenu VAcrochaetium

asparagopsidis en culture à partir de monospores de la nature. L’illustration

qu’ils fournissent (fig. 12 f) correspond aux individus obtenus par nous-même à

partir de carpospores, et que nous considérons comme des tétrasporophytes.

Ainsi, on peut supposer que, chez cette espèce, à la fois les gamétophytes et les

tétrasporophytes vivent effectivement en endophytes dans le Bonnemaisonia

hamifera. (Note ajoutée pendant l’impression).

SUR LE CYCLE DU SCHIZYMENIA DUBYI

(CHAUVIN EX DUBY) J. AGARDH

(NÉMASTOMACÉE, GIGARTINALE) *

Françoise ARDRÉ **

RÉSUMÉ. - Dans la nature, les frondes du Schizymenia dubyi émergent de thalles encroû¬

tants semblables à 1 ’Haematocelis rubens stérile mais qui, parfois, portent aussi des tétra-

sporocystes zonés. Plusieurs hypothèses sont proposées pour tenter d’élucider le cycle du

S. dubyi.

SUMMARY. — In the field, the erect fronds of Schizymenia dubyi arise from basal crusts

looking like stérile Haematocelis rubens but which, sometimes, also bear zonate tetrasporan-

gia. Several hypothesis are proposed to try to explain the life-history of S. dubyi.

INTRODUCTION

Depuis que MAGNE (1961a, 1961b, 1964) a contesté l’existence des Rhodo-

phycées haplobiontes, de nombreuses espèces, qui ne semblaient être représen¬

tées dans la nature que par des gamétophytes (porteurs de carposporophytes),

ont été étudiées en culture afin de rechercher la génération tétrasporophytique.

Pour ne s’en tenir qu’aux Gigartinales, ces recherches ont en effet prouvé,

dans la plupart des cas, l’existence d’un tétrasporophyte jusqu’alors ignoré :

celui-ci était soit rapporté à un autre taxon par suite d’une morphologie très dif¬

férente, soit inconnu dans la nature. Au premier de ces cas appartient 1 ’Hala-

rachnion ligulatum (Wood.) Kütz. couplé au Cruoria rosea (BOILLOT, 1965,

1972), et le Turnerella pennyi (Harv.) Schmitz au Cruoria arctica (SOUTH et al.,

1972), au second, le Neurocolon reniforme (P. et R.) Zan. dont le tétrasporo¬

phyte n’a pu être identifié à une «espèce» déjà existante (CODOMIER, 1972).

Ces résultats confirment l’hypothèse selon laquelle des algues dont les seuls

* Cet article est dédié à Monsieur le Professeur M. CHADEFAUD à l’occasion de son Jubilé

scientifique.

** Laboratoire de Cryptogamie, Muséum National d’Histoire Naturelle, 12 rue de Buffon,

75005 Paris. - L. A. n° 257 (C.N.R.S.).

Rev. Algol., N. S., 1977, XII, 1-2 : 73-86.

Source : MNHN, Paris

Françoise ARDRÉ

organes reproducteurs connus sont des tétraspores pourraient être la «phase

manquante» du cycle de plusieurs Floridées (DIXON, 1963).

Le cycle des Gigartina du sous-genre Mastocarpus a donné lieu, par contre, à des

interprétations contradictoires. WEST (1972) a montré quel ePetrocelisfrancisca-

na semblait être le tétrasporophyte du G. agardhii Setch. et Gardn. Cependant, les

résultats obtenus à partir de cultures de tétraspores dePetrocelis et de carpospores

de G. agardhii, G. papillata (C. Ag) J. Ag., G.pacifica KjelL et de G. Stella ta (Stackh.)

Batt. (WEST, 1972; WEST et POLANSHEK, 1972, 1975; POLANSHEK et

WEST, 1975) font supposer à ces auteurs que la fécondation pourrait ou non

intervenir dans certaines populations, le tétrasporophyte étant ainsi un stade

obligatoire ou facultatif. De même KIM (1976) suggère que bien que des thalles

mâles, femelles et avec tétraspores du G. cordata (Tur.) Kim et du G. cornuco-

piae{ P. et R.) Kim soient connus dans la nature, certaines populations pourraient

avoir un cycle asexué. Les observations de CHEN, EDELSTEIN et McLACHLAN

(1974) en ce qui concerne le G. stellata sont bien différentes : les carpospores

germent en des thalles discoides d’ou naissent des frondes dressées gamétophyti-

ques, sans intervention d’un tétrasporophyte; la fécondation n’ayant pas lieu,

ces auteurs concluent que cette espèce a un cycle autonome apomictique qu’ils

considèrent comme vraisemblablement haploïde; de plus, ils présument que le

cycle doit être aussi entièrement apomictique chez G. agardhii, G. papillata et

P. franciscana.

D autres Gigartinales ne semblent pas non plus toujours présenter la succes¬

sion classique gamétophyte-carposporophyte-tétrasporophyte. Le Calosiphonia

vermicularis (J. Ag.) Sch. présente deux modes de développement : le premier

consiste en l’alternance de trois générations hétéromorphes, gamétophyte-carpo-

sporophyte-tétrasporophyte, le second comporte la suppression des tétrasporo-

phytes; celle-ci serait due à un développement parthénogénétique du carpospo-

rophyte (MAYHOUB, 1975). FARNHAM et FLETCHER (1976) ont découvert,

dans la nature, que les frondes dressées de l'Ahnfeltia plicata (Huds.) Fries émer¬

geaient de croûtes tétrasporangiales identifiables au Porphyrodiscus simulans Batt.

Le développement du Schizymenia dubyi a été étudié en culture d’abord par

CHEMIN (1937), qui n’en a observé que les premiers stades , puis, récemment,

par CODOMIER (1974). C’est à partir d’échantillons provenant de Biarritz que

CODOMIER (comm. pers.) a réalisé la culture de cette espèce. D’après le résumé

concernant cette étude, seul élément d’information actuellement en notre pos¬

session, les carpospores germent puis se divisent pour donner un disque hémi¬

sphérique composé de plusieurs couches de cellules ne présentant ni fusions, ni

synapses secondaires. C’est sur ce disque que la fronde foliacée prend naissance

après plusieurs mois, à partir de certaines cellules du thalle. Il n’y aurait donc

pas intervention de tétraspores.

L étude de thalles du S. dubyi et de VHaematocelis rubens J. Ag. du Portugal

et de la côte basque m’avait conduite à supposer que l’ Haematocelis pourrait

être le tétrasporophyte du S. dubyi. Les résultats obtenus en culture par CO¬

DOMIER venaient infirmer cette hypothèse. J’ai donc étudié à nouveau le maté¬

riel du Portugal, et fait de nouvelles récoltes de ces deux espèces sur la côte bas-

LE CYCLE DU SCHIZYMENIA DUBYI

que. De plus, j’ai examiné, après réhumectation, de nombreux échantillons

conservés dans les Herbiers du Muséum de Paris (Herb. Gén., Thuret, Sauvageau).

La présente note expose les résultats de ces observations.

V HAEMATOCELIS RUBENS DANS LA NATURE

L’H. rubens est connu en Angleterre (BATTERS, 1889, 1902; NORTON,

1970), en France [Haematophloea crouani J. Ag., CROUAN, 1858, 1867; SAU¬

VAGEAU, 1897; FELDMANN, 1954; ARDRÉ, 1961; VAN DEN HOEK et

DONZE, 1966), en Espagne-Atlantique (SAUVAGEAU, 1897; DONZE, 1968),

au Portugal (ARDRÉ, 1970).

L ’Haematocelis rubens J. Agardh (1851), type du genre, a été décrit d’après

un spécimen récolté par les frères CROUAN à Brest. Il est actuellement classé

dans les Cruoriacées-Gigartinales (KYLIN, 1956), ou dans les Squamariacées-

Cryptonémiales (PARKE et DIXON, 1968). En raison de l’impossibilité d’attri¬

buer au g. Haematocelis une position systématique satisfaisante, DENIZOT

(1968) le place avec d’autres genres dans les «incertae sedis» et il est persuadé

que certains d’entre eux «n’ont pas d’existence autonome, et ne sont que des

phases de cycle».

Les thalles, de couleur rouge sombre, souvent coalescents, étroitement appli¬

qués au substrat (rochers, coquilles, parfois épiphytes sur d’autres algues), peu¬

vent atteindre plusieurs centimètres de diamètre; ils se rencontrent dans des sta-

tions très ou moyennement battues de l’infralittoral et de l’horizon inférieur de

étage littoral, ou plus rarement dans les cuvettes à un niveau plus élevé. Les

halles peuvent atteindre une épaisseur de 700 pm. Ils sont constitués d’un hypo-

thalle s’accroissant par un méristème marginal unistratifïé, et d’un périthalle

dont les filaments fortement coalescents ne comportent ni fusions cellulaires

ni synapses secondaires. Dans des coupes perpendiculaires à la marge, les files

périthalliennes sont nettement obliques puis verticales (Pl. I, D; Pl. II, 1 et 2);

quand le périthalle atteint une certaine épaisseur, il présente des zones de crois-

•ance horizontales. Les tétrasporocystes zonés sont apicaux et disposés dans la

zone superficielle (CROUAN, 1856, 1867; NEWTON, 1931; DENIZOT, 1968;

4RDRÉ, 1970). Les tétraspores sont libérées par rupture des parois des tétraspo¬

rocystes. D’après des échantillons récoltés à Montedor au Portugal (ARDRÉ,

1970), l’émission des tétraspores n’a pas toujours lieu. En effet, ces thalles, qui

atteignent 700 pm d’épaisseur, sont remarquables par le fait qu’ils présentent

trois et parfois quatre zones superposées de sporocystes. Cette particularité

avait déjà été observée dans ce genre par BAARDSETH (1941) dans une algue

épiphyte sur des stipes de Laminaires, pour laquelle il créa une espèce nouvelle

Haematocelis (?) epiphytica, ainsi que par DAWSON et NEUSHUL (1966) en

Californie, dans des thalles rappelant l’espèce de BAARDSETH et que ces au¬

teurs nomment H. zonalis. BAARDSETH écrit à ce sujet : «the plants showed

two distinct horizontal layers of tetrasporangia, which originally probably were

superficial, but had become overgrown later by the underlying tissue before they

had been liberated. The plants hâve thus probably a periodic production of tetra-

Françoise ARDRÉ

spores». Mes observations me font adopter cette même hypothèse : les tétraspo-

rocystes qui sont restés inclus dans le thalle sont décolorés, comme le signalent

DAWSON et NEUSHUL pour leur H. zonalis, et même souvent nécrosés, en par¬

ticulier ceux qui appartiennent aux couches les plus profondes donc les plus

âgées, les filaments qui ont produit des tétrasporocystes, plus ou moins mûrs,

ne poursuivent plus leur croissance; par contre j’ai observé, occupant le même

niveau et situées entre les tétrasporocystes à tétraspores non émises, des cellules

volumineuses qui avaient poursuivi leur croissance; il se pourrait que ces grosses

cellules soient des cellules-mères de tétrasporocystes qui n’auraient subi qu’une

différenciation partielle au moment de la période de fructification, c’est-à-dire

quand elles étaient dans la zone superficielle du thalle; ces cellules auraient

conservé la possibilité de poursuivre leur croissance végétative (Pl. I, A-B-C;

Pl. II, 5).

LESCHIZYMENIA DUBYI DANS LA NATURE

Cette espèce est connue sur les côtes atlantiques depuis le nord de la Grande-

Bretagne (Kallymenia dubyi Harvey, 1846-51; BATTERS, 1902; RUSSELL.

1968, WATLING et al., 1970, NORTON et ai, 1971; IRVINE et al, 1972)

jusqu’à Mogador au Maroc (P. DANGEARD, 1949). Entre ces deux régions elle

a été signalée dans de nombreuses localités, en France ( Halymenia dubyi Duby

ex Chauvin, 1830; CROUAN, 1867, SAUVAGEAU, 1897; Turnerella atlantica

Kylin, 1930, FELDMANN et LAMI, 1941; LAMI, 1943; FELDMANN, 1954.

LANCELOT, 1961; VAN DEN HOEK et DONZE, 1966; BOUXIN et DIZERBO

1971; DIZERBO et FLOC’H, 1971), en Espagne-Atlantique (SAUVAGEAU.

1897; HAMEL, 1928; MIRANDA, 1931; ARDRÉ, 1957; SEOANE, 1957

DONZE, 1968), au Portugal (ARDRÉ, 1970), à Tanger (BORNET, 1892), au*

Açores (S. obovata J. Ag. et S. undulata J. Ag., TRELEASE, 1897; SCHMIDT

1931). Elle semble moins fréquente en Méditerranée où elle a cependant étc

signalée en Espagne (Nemastoma minor J. Agardh, 1842), en Algérie [Iridae c

montagnei Bory, MONTAGNE, 1849-50), en Italie et en Sicile (ARDISSONE.

1883, FUNK, 1955, FURNARI et SCAMMACA, 1970). L’entité connue au

Japon sous le nom de S. dubyi doit en réalité être rapportée au Schizymenic,

pacifica Kylin selon ABBOTT (1967).

Le 5. dubyi n’est connu dans la nature à l’état fertile que par des thalles por

tant des carpogones et des carpospores, les tétrasporocystes n’ont jamais étc

signalés (HARVEY, 1846-51 ; MONTAGNE, 1849-50; KYLIN, 1930; CHEMIN

1930, GAYRAL, 1966), à l’exception de la figure de tétrasporocystes zonés

donnée par NEWTON (1931), cas qui n’a jamais été confirmé et qui, par consé

quent, paraît douteux.

D’après des observations faites au Portugal et sur la côte basque, les fronde;

du S. dubyi émergent de thalles encroûtants parfois confluents, de couleur rouge

sombre, adhérant fermement aux rochers, et pouvant atteindre plusieurs centi

mètres de diamètre; ces croûtes sont parfois masquées par des épiphytes. Plu

sieurs frondes naissent fréquemment côte à côte sur un même disque, ce qui est

LE CYCLE DU SCHIZYMENIA DUBYI

particulièrement évident quand les frondes sont jeunes (en septembre-octobre,

au Portugal et sur la côte basque). Il semble que ce disque basal n’ait été remarqué

jusqu’alors dans la nature que par CHEMIN (1937).

Des sections verticales ont été pratiquées à travers la base des frondes dressées

et de la croûte qui les porte dans des échantillons formolés à 5%, récoltés sur la

côte basque, ainsi que dans de nombreux spécimens d’herbier de différentes

provenances (Cherbourg, Brest, côte basque, Espagne-Atlantique, Portugal,

Açores, Tanger, Alger, Sicile). Ces thalles sont des gamétophytes femelles por¬

teurs de cystocarpes, à l’exception de deux d’entre eux : l’un a été récolté à

Alger, probablement par BORY (« Halymenia Montagnei Bory, Alger, Pointe

Pescade, avril et mai 1840»; Herb. Gén.), l’autre à Viana do Castelo (24.3.63,

leg. Ardré; Herb. Gén.). Ces frondes présentent en effet des plages claires sur les

deux faces, dans des parties relativement jeunes; les cellules corticales portent

une à trois petites cellules de 3 à 5 jUm de diamètre qui ne peuvent être interpré¬

tées que comme des spermatocystes, bien que l’émission des spermaties n’ait

bien entendu pu être observée (Pl. II, 6). Les sections verticales de tous ces spéci¬

mens montrent que l’organisation, la structure, les dimensions des cellules des

thalles rampants sont semblables à celles de l 'Haematocelis rubens, et n’en

diffèrent que par l’absence de tétrasporocystes, présents chez chez l 'Haematoce¬

lis quand celui-ci est fertile. Dans le secteur sous-jacent à la fronde dressée, les

files cellulaires du thalle rampant se continuent par celles de la fronde dressée

Pl. II, 3-4). A cela s’ajoute la présence de tétrasporocystes zonés dans deux spé¬

cimens : l’un provient de Tanger (« Platoma laciniata sp. nov. Cap Spartel, janv.

1826», Plantae Maroccanae ex Herb. Schousboe; Herb. Thuret), l’autre du Por-

ugal (Viana, 24.3.63, leg. Ardré, Herb. Gén.). Ces tétrasporocystes s’observent

lans la croûte basale, non seulement dans le secteur contigu à celui d’où émer¬

gent les filaments de la fronde dressée, mais aussi dans celui qui est sous-jacent à

;es filaments (Pl. III, 7 à 10); l’éventualité de thalles rampants coalescents et

d’origines diverses doit donc être écartée. De plus, dans l’exemplaire du Portugal,

des tétrasporocystes répartis sur deux ou trois zones superposées sont visibles.

Les tétrasporocystes ne paraissent pas participer à l’élaboration de la fronde

dressée.

En résumé, le Schizymenia dubyi ne se rencontre pas dans la nature seule¬

ment sous forme de lames foliacées représentant le gamétophyte (porteur de

arposporophytes); elles naissent d’un thalle rampant de type Haematocelis por-

:eur parfois de tétrasporocystes zonés.

L’aire de répartition de l’ Haematocelis et celle du Schizymenia ne se recou¬

vrent pas totalement; en particulier l’ Haematocelis n’a jamais été signalé en Mé¬

diterranée. Il est possible qu’il soit passé inaperçu, ou bien qu’il ait été décrit

sous un autre nom.

DISCUSSION

De ces constations il apparaît que l’implication, dans le cycle du Sch. dubyi,

Françoise ARDRÉ

d’un thalle rampant tétrasporophytique, connu sous le nom d ’Haematocelis

rubens, est vraisemblable. Cette conclusion ne constitue nullement une critique

des observations de CODOMIER. Quand les tétrasporocystes sont présents dans

la zone superficielle, ils sont visibles en vue apicale, même à la loupe; on peut

admettre que si cet auteur ne les a pas discernés dans ses cultures, c’est qu’ils

n’existaient pas. Ceci ne me paraît pas contradictoire avec les hypothèses qui

peuvent être proposées pour tenter d’élucider le cycle de développement du

S. dubyi.

Ne disposant pas d’indications sur la caryologie, ni même de données complè¬

tes sur la succession morphologique des générations, ce n’est qu’en comparant le

cas du 5. dubyi avec celui d’autres espèces déjà étudiées, et en raisonnant par

analogie que l’on peut, dans l’état actuel de nos connaissances, proposer une hy¬

pothèse relative à cette espèce. Examinons les différentes hypothèses possibles.

1) Tout d’abord on peut penser que la méiose intervient non pas dans des

tétrasporocystes mais dans une cellule apicale des filaments dressés du thalle

rampant, aboutissant à la formation de la fronde dressée. Ceci correspondrait

au type de cycle du Lemanea (MAGNE, 1972). Cette hypothèse paraît peu

vraisemblable car il faudrait supposer que dans un même secteur du thalle

rampant de type Haematocelis, il pourrait y avoir, à la fois, «somatoméiose>

et formation de tétrasporocystes.

2) On peut supposer ensuite que la fécondation intervient obligatoiremen

ou facultativement selon les populations, la phase tétrasporophytique étan

sautée quand elle n’a pas lieu. C’est le type de cycle des espèces de Gigartina di

sous-genre Mastocarpus, selon WEST et POLANSHEK (o. c.).

Au cas où les gamétophytes mâles fertiles du S. dubyi existeraient et seraien

plus fréquents qu’il n’y paraît jusqu’à ce jour, deux propositions pourraien

être faites : les spermaties seraient fonctionnelles ou non. Dans le premier ca

l’alternance de générations et de phases entre gamétophyte et tétrasporophyt

interviendrait; en ce qui concerne les observations de CODOMIER cette hypc

thèse n’est pas satisfaisante, mais elle ne peut être écartée car il est possibl

que ce type de cycle se rencontre dans certaines populations, au Portugal, pa

exemple, où le tétrasporophyte (porteur de tétrasporocystes), semble fréquen

(ARDRÉ, 1970). Dans le second cas, le gamétophyte aurait un cycle autonom

apogamique et apoméiotique, ce qui s’accorde au type de cycle du G. stellatc

selon CHEN et al. (1974). Ce type de cycle pourrait peut-être intervenir dan

certaines populations. Aucun caractère morphologique ni anatomique ne per

mettant de distinguer les thalles rampants tétrasporophytiques ou gamétophyti

ques de type Haematocelis quand ils sont stériles, il est difficile de les rapporte

à l’une ou l’autre des générations. Cependant il apparaît que dans certaines ré

gions les thalles de type Haematocelis porteurs de tétrasporocystes sont rares

ils n’ont pas été observés à Roscoff (FELDMANN, 1954); dans les nombreuse

récoltes de thalles de type Haematocelis que j’ai faites en octobre sur la côt<

basque, un seul présentait des tétrasporocystes. Il est vrai que les collection^

d algues sont réalisées le plus souvent pendant les mois d’été; elles ne nous pro

curent donc que des informations partielles sur leur phénologie.

LE CYCLE DU SCHIZYMENIA DUBYI

3) Une dernière hypothèse peut encore être formulée : le cycle est entière¬

ment apomictique mais il peut y avoir une alternance morphologique des généra¬

tions sporophytique-gamétophytique, ce qui implique que les noyaux de chaque

génération ont toutes les potentialités. C’est l’hypothèse proposée par CHEN

et al. (1974) pour expliquer certains des résultats obtenus par WEST et POLAN-

SHEK ( o. c.). Cette proposition est susceptible de ne plus rendre contradictoire

les diverses potentialités qui semblent parfois se manifester chez le Schizymenia.

Les thalles de type Haematocelis résulteraient,dans certains cas.de la germination

de tétraspores ou de carpospores; ils pourraient produire soit des tétrasporocys-

tes, soit des frondes dressées sexuées, soit, à la fois, des tétrasporocystes et des

frondes dressées.

Le cas célèbre d’une autre Némastomacée, le Platoma bairdii (Farl.) Kuck.

étudié par KUCKUCK (1912) pourrait laisser présumer un type de cycle analo¬

gue. Cet auteur a récolté des frondes sexuées femelles avec cystocarpes, d’autres

avec à la fois des tétrasporocystes et des cystocarpes; aucun thalle mâle n’a été

rencontré. Les frondes émergent de thalles rampants qui peuvent eux-mêmes

présenter des tétrasporocystes. Bien que, là aussi, la caryologie ne soit pas

connue, on a supposé qu’il y avait parthénogenèse (DREW, 1944). Contraire¬

ment au S. dubyi chez lequel seul le thalle rampant est apte à produire des tétra¬

sporocystes, chez Platoma ils peuvent naître aussi sur la fronde dressée.

UAhnfeltia plicata pourrait aussi présenter un tel type de cycle apogami-

que, dans le cas où la fronde dressée émerge d’un thalle discoïde porteur de

tétrasporocystes (FARNHAM et FLETCHER, 1976).

Des différentes hypothèses proposées pour tenter d’élucider le cycle du

Schizymenia dubyi, les deux dernières semblent pouvoir être retenues. Seules

des études écologiques sur le terrain, et des cultures expérimentales et des études

caryologiques entreprises à partir de différentes populations de S. dubyi et

à’Haematocelis pourront apporter une solution.

D’autres espèces du g. Schizymenia, pour lequel KYLIN (1956) indique

que les sporocystes sont inconnus, peuvent-elles comporter, elles aussi, un

cétrasporophyte encroûtant dans leur cycle ?

La présence dans le Pacifique (Mexique et Californie) de l 'Haematocelis

rubens (DAWSON, 1953), de l’H. zonalis (DAWSON et NEUSHUL, 1966) et

du Schizymenia pacifica Kylin (1930, 1932; DAWSON, 1961) aurait permis de

envisager. Cependant, dans son étude des Schizymenia du Pacifique, ABBOTT

(1967) décrit pour le S. pacifica des tétrasporophytes à tétrasporocystes cruciés,

que ni KYLIN ni DAWSON n’avaient rencontrés, et qui sont aussi communs que

les thalles à cystocarpes. De plus, parmi les autres espèces décrites, deux ont

des tétrasporocystes cruciés (S. dawsoni Abbott, S. borealis Abbott), et une des

tétrasporocystes zonés (S. epiphytica (Setch. et Lawson) Smith et Holl.). Ainsi,

on peut se demander si l’implication d’un tétrasporophyte de type Haematocelis

n’existe que chez la seule espèce S. dubyi, ou bien si les autres espèces, ou certai¬

nes générations de celles-ci, sont bien à rapporter au g. Schizymenia. Des recher¬

ches approfondies seraient donc intéressantes à reprendre non seulement chez

Françoise ARDRÉ

le S. dubyi, mais aussi chez les autres espèces rapportées à ce genre.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

ABBOTT, I. A., 1967 — Studies in the foliose red algae of the Pacific coast. II. Schizymenia.

Bull. So. Calif. Acad. Sci. 66 : 161-174, 11 fig.

AGARDH, J. G., 1842 — Algae maris Mediterranei et Adriatici. Parisiis : X + 164 p.

AGARDH, J. G., 1851 — Species généra et ordines algarum. Lund 2 (2 : 1) : 1-505.

ARDISSONE, F., 1883 — Phycologia mediterranea .Mem. Soc. Critt. Italiana 1 : 516 p.

ARDRÉ, F., 1957 — Florule hivernale de la Ria de Vigo. Rev. Algol. 3 : 135-146, 3 fig.

ARDRÉ, F., 1961 — Algues marines rares ou nouvelles pour la côte basque française. Bull.

C.E.R.S. Biarritz 3 : 495-504, 13 fig.

ARDRÉ, F., 1970 — Contribution à l’étude des algues marines du Portugal. I. La flore.

Portugaliae acta biologica (B), 10 : 137-560, 56 pl.

BAARDSETH, E., 1941 — The marine algae of Tristan da Cunha. Norwegian Sc. exped. to

Tristan da Cunha 1937-1938. Oslo, 9 : 173 p.

BATTERS, E. A. L., 1889 — A list of the Marine Algae of Berwick on Tweed. Proc. Berwick

nat. club. 12 : 221-392, 3 pl.

BATTERS, E. A. L., 1902 — A catalogue of the British marine Algae. J. Bot. 40, Suppl. :

107 p.

BOILLOT, A., 1965 — Sur l’alternance de générations hétéromorphes d’une Rhodophycée,

Halarachnion ligulatum (Woodward) Kützing (Gigartinales, Furcellariacées). C. R. Acad.

Sc. Paris 261 : 4191-4193.

BOILLOT, A., 1972 — Le cycle de Y Halarachnion ligulatum (Woodward) Kützing (Rhodo¬

phycée, Gigartinale). Soc. Bot. Fr. Mémoires : 275-292, 6 fig., 1 pl.

BORNET, E., 1892 — Les algues de P. K. A. SCHOUSBOE récoltées au Maroc et dans la

Méditerranée de 1815 à 1829. Mém. Soc. nationale sc. nat. et math, de Cherbourg 28 :

165-376, 3 pl.

BOUXIN, H. & DIZERBO, A. H., 1971 Les Algues de l’archipel des Glénan (Finistère).

Bot. Rhedonica A, 10 : 199-226.

CHEMIN, E., 1930 — Les cellules glandulaires dans les genres Schizymenia et Turnerella.

Bull. Soc. Bot. France 77 : 642-653.

CHEMIN, E., 1937 — Le développement des spores chez les Rhodophycées. Rev. gén. Bot.

49 : 205-364, 95 fig., 4 pl.

CHEN, L. C. M., EDELSTEIN, T. & McLACHLAN, J., 1974 — The life history of Gigartina

stellata (Stackh.) Batt. (Rhodophyceae, Gigartinales) in culture. Phycologia 13 : 287-

294, 14 fig.

CODOMIER, L., 1972 — Sur le cycle du Neurocolon reniforme (P. et R.) Zanardini (Rhodo¬

phycée, Gigartinale). Soc. Bot. Fr., Mémoires : 293-310, 12 fig.

CODOMIER, L., 1974 — On the development of a foliose rhodophyte, Schizymenia dubyi

J. Ag. Ville Intem. Seaweed Symposium Bangor 17-24.8.1974 (Abstract).

CROUAN, P. L. & H. M., 1858 — Note sur quelques Algues marines nouvelles de la rade de

Brest. Ann. Sc. nat. 4e série, 9, 1 : 1-7, 3 pl.

CROUAN, P. L. & H. M., 1867 — Florule du Finistère. Brest : 262 p., 32 pl.

Source : MNHN, Paris

LE CYCLE DU SCHIZYMENIA DUBYI

DANGEARD, P., 1949 — Les Algues marines de la côte occidentale du Maroc. Le Botan.

34 : 89-189, 19 fig.

DAWSON, E. Y., 1953 — Marine red algae of Pacific Mexico, Part. I .Allan Hancock Pacific

Exped. 17 (1) : 1-171, 33 pl.

DAWSON, E. Y., 1961 — Marine red algae of Pacific Mexico, Part. IV. Pacific nat. 2 : 191-

280, 63 pl.

DAWSON, E. Y. & NEUSHUL, M., 1966 — New records of marine algae from Anacapa

Island, California. Nov. Hedw. 12 : 173-187, 3 pl.

DENIZOT, M., 1968 — Les algues floridées encroûtantes (à l’exception des Corallinacées).

Paris : 310 p., 227 fig.

D1ZERBO, A. H. & FLOC’H J. Y., 1971 - Excursion de Bretagne (Brest, 17-22 août 1970).

Bull. Soc. Phycol. Fr. 16 : 82-88.

D1XON, P. S., 1963 — The Rhodophyta : some aspects of their biology. Oceanogr. mar.

biol. a. Rev. 1 : 177-196.

DONZE, M., 1968 - The algal végétation of the Ria de Arosa (N. W. Spain). Blumea 16 :

159-192.

DREW, K. M., 1944 — Nuclear and somatic phases in the Florideae. Biol. Rev. 19 : 105-120.

DUBY, J. E., 1830 - Botanicon gallicum, II .Parisiis : XLVIII + 1068 p.

FARNHAM, W. F. & FLETCHER, R. L., 1976 The occurence of zPorphyrodiscus simu-

lans Batt. phase in the life history of Ahnfeltia plicata (Huds.) Fries. Br. phycol. J. 11 :

183-190, 10 fig.

FELDMANN, J., 1954 — Inventaire de la flore marine de Roscoff. Algues, Champignons,

Lichens et Spermatophytes. Trav. Stat. Biol. Roscoff, Suppl. 6 : 152 p.

FELDMANN, J. & LAMI, R., 1941 — Flore et végétation marines de la côte basque françai¬

se. Bull. Soc. Bot. France 88 : 123-142.

FUNK, G., 1955 — Beitràge zur Kenntnis der Meeresalgen von Neapel. Publ. Staz. Zool.

Napol. 7, Suppl. : 178 p., 30 pl.

FURNARI, G. & SCAMMACA, B., 1970 - Flora algale dell’isola Lachea (Golfo di Catania).

Giom. Bot. Ital. 104, 3 : 137-164, 29 fig.

GAYRAL, P., 1966 — Les algues des côtes françaises (Manche et Atlantique). Paris : 632 p.,

73 fig., 193 pl.

HAMEL, G., 1928 - Les algues de Vigo. Rev. Algol. 4 : 81-95.

HARVEY, H. W., 1846-1851 — Phycologia Britannica. London.

HOEK, C. Van Den & DONZE, M., 1966 - The algal végétation of the rocky côte basque.

Bull. C.E.R.S. Biarritz 6 : 289-319.

1RVINE, D. E. G., SMITH, R. M., TITTLEY, I., FLETCHER, R. L. & FARNHAM, W. F.,

1972 - A survey of the marine algae of Lundy. Br. phycol. J. 7 : 119-135.

KIM, D. H., 1976 — A study of the development of cystocarps and tetrasporangial sori in

Gigartinaceae (Rhodophyta, Gigartinales). Nov. Hedw. 27 : 1-94, 237 fig.

KUCKUCK, P., 1912 — Ueber Platoma Bairdii (Farl.) Kück. Wiss. Meeresunters. Helgoland.

N. F. 5 :187-208, 17 fig., 3 pl.

KYLIN, H., 1930 Ueber die Entwicklungsgeschichte der Florideen. Lunds Univ. Arsskr.

N. F. Avd. 2, 26, 6 : 5-104, 56 fig.

KYLIN, H., 1932 — Die Florideenordnung Gigartinales. Ibid. 28, 8 : 5-88, 28 pl., 22 fig.

KYLIN, H., 1956 — Die Gattungen der Rhodophyceen. Lund : XV + 673 p., 458 fig.

LAMI, R., 1943 — Dragages algologiques dans la région de Paimpol et du Trieux. Bull.

Françoise ARDRÉ

Lab. mar. Dinard 25 : 19-25.

LANCELOT, A., 1961 — Recherches biologiques et océanographiques sur les végétaux

marins des côtes françaises entre la Loire et la Gironde. Rev. Algol., Mem. hors série, 2 :

210 p.

MAGNE: F., 1961a — Sur le cycle cytologique du Nemalion helminthoides (Velley) Batters.

C. R. Acad. Sc. Paris 252 : 157-159.

MAGNE, F., 1961b — Sur la caryologie de deux Rhodophycées considérées jusqu’ici comme

à cycle cytologique entièrement haplophasique. Ibid. : 4023-4024.

MAGNE, F., 1964 — Les Rhodophycées à cycle haplophasique existent-elles ? C. R. IVe

Congrès Int. des Algues marines, Biarritz 1961 : 112-116.

MAGNE, F., 1972 — Le cycle de développement des Rhodophycées et son évolution. Soc.

Bot. Fr. Mémoires : 247-268, 18 fig.

MAYHOUB, H., 1975 — Nouvelles observations sur le cycle de développement du Calosi-

phonia vermicularis (J. Ag.) Sch. (Rhodophycée, Gigartinale). C. R. Acad. Sc. Paris

280 : 2441-2443, 3 fig.

MIRANDA, F., 1931 - Sobre las algas y cianoficeas del Cantabrico, especialmente de Gijon.

Trab. Mus. Nat. Cienc. Nat., sér. Bot. 25 : 1-106, 17 fig.

MONTAGNE, C., 1849-1850 — Flore d’Algérie. Phyceae in Bory de Saint-Vincent et Durieu

de Maisonneuve, Exploration scientifique de l’Algérie. Botanique. Paris : 197 p., 16 pl.

NEWTON, L., 1931 — A handbook of the British seaweeds. London : 478 p., 270 fig.

NORTON, T. A., 1970 The marine algae of County Wexford, Ireland. Br. Phycol. J. 5

257-266.

NORTON, T. A., EBLING, F. J. & KITCHING, J. A., 1971 - Light and the distribution ol

organisms in a sea cave. Fourth europ. Mar. Biol. Sympos. Cambridge : 409-432.

PARKE, M. & DIXON, P. S., 1968 — Check-list of British marine algae, second révision

J. mar. biol. Ass. U. K. 48 : 783-832.

POLANSHEK, A. R. & WEST, J. A., 1975 — Culture and hybridization studies on Petrocelis

(Rhodophyta) from Alaska and California./. Phycol. 11 : 434-439, 13 fig.

RUSSEL, G., 1968 - List of marine algae from the isles of Scilly. Br. Phycol. J. 7 : 119-135.

SAUVAGEAU, C., 1897 — Note préliminaire sur les algues marines du Golfe de Gascogne./

de Bot. 11 : 166-230, 6 fig.

SCHMIDT, O. C., 1931 - Die marine Végétation der Azoren in ihren Grundzügen dar

gestellt. Bibliot. Bot. 102 :1-116, 104 fig, 10 pl.

SEOANE-CAMBA, J., 1957 — Algas superiores de las rias bajas gallegas. Inv. Pesqu. 8

15-28.

SOUTH, G. R., HOOPER, R. G. & IRVINE, L. M., 1972 - The life history o ( Turnerella

pennyi (Harv.) Schmitz. Br. Phycol. J. 7 : 221-233, 13 fig.

TRELEASE, W., 1897 - Botanical observations on the Azotes. Ann. Rep. Michig. bot.

Gard. 8 : 77-220, 55 pl.

WALTING, R., IRVINE, L. M. & NORTON, T. A., 1970 - The marine algae of St Kilda.

Trans. Bot. Soc. Edinb. 41 : 31-42.

WEST, J. A., 1972 - The life history of Petrocelis franciscana. Br. Phycol. T. 1 : 299-308,

20 fig.

WEST, J. A. & POLANSHEK, A. R., 1972 — A Gigartina species with a crustose tetrasporo-

phyte./. Phycol. 8, suppl. : 11.

WEST, J. A. & POLANSHEK, A. R., 1975 - Culture studies on Petrocelis cruenta and Gi

gartina stellata (Rhodophyta) from the north Atlantic./. Phycol. Il, suppl. : 17.

LE CYCLE DU SCHIZYMENIA DUBYI

PI. I. - A à C : Haematocelis rubens; A : partie supérieure d’un thalle vu en coupe, avec un

tétrasporocyste et une cellule-mère de tétrasporocyste (mt) (Viana do Castelo, 24.3.63);

B et C : coupes d’un thalle à quatre zones horizontales de tétrasporocystes ou de cellules-

mères de tétrasporocystes (Montedor, 25.3.63); B : portion du thalle au niveau de la

deuxième zone à partir de la face supérieure; C : partie supérieure du thalle présentant

trois zones successives. D : thalle rampant stérile (gamétophytique ou tétrasporophyti-

que ?) de type Haematocelis (Biarritz, 6.10.75); coupe transversale radiale au niveau du

méristème marginal. (A à C, d’après ARDRÉ, 1970).

Françoise ARDRÉ

PI. II. - 1 et 2 : Haematocelis rubens (Hendaye, 24.10.76); coupes sensiblement transversa

les radiales, 1 : dans un secteur ne présentant pas de tétrasporocystes, 2 : dans un sec

teur avec tétrasporocystes. 3 et 4 : thalle rampant de type Haematocelis d’où émergent

de jeunes frondes du Schizymenia dubyi (Biarritz, 22.10.76); coupes transversales.

3 : dans un secteur contigu à celui d’où émerge une fronde dressée, 4 : dans un secteur

sous-jacent à une fronde dressée. 5 : Haematocelis rubens (Montedor, 25.3.63); coupe

transversale présentant trois zones de tétrasporocystes ou de cellules-mères de tétrasporo¬

cystes. 6 -.Schizymenia dubyi (Viana do Castelo, 24.3.63; Herb. Gén.); coupe transver

sale d’une fronde présentant des spermatocystes (?). Chaque échelle correspond à 50/im

LE CYCLE DU SCHIZYMENIA DUBYI

Source : MNHN. Paris

Françoise ARDRÉ

Fl. 111. 7 à 10 : thalles rampants de type Haematocelis portant chacun une fronde du Schi

zymenia dubyi. 7 et 8 : (Viana do Castelo, 24.3.63; Herb. Thur.) coupes transversales

dans un secteur sous-jacent à la fronde dressée. 9 et 10 : (Platoma laciniata sp. nov., Cap

Spartel, janv. 1826; Herb. Gén.) coupes transversales, 9 : dans un secteur contigu à celu

d ou émerge la fronde dressee, 10 : dans un secteur sous-jacent à la fronde dressée. Les

flèches simples indiquent l’emplacement des tétrasporocystes, les flèches doubles celu

des filaments de la fronde dressée. Chaque échelle correspond à 50 fJrn.

Source : MNHN. Paris

QUELQUES OBSERVATIONS NOUVELLES SUR LE

CYCLE DE REPRODUCTION DU

CUTLERIA ADSPERSA (MERT.) DE NOTARIS

(PHÉOPHYCÉES, CUTLÉRIALES) DES COTES FRANÇAISES *

Bernadette CARAM *

RÉSUMÉ. - L’étude de la reproduction du Cutleria adspersa (Mert.) de Notaris (gamétophy-

te), réalisée en culture au laboratoire, sur des plantes originaires de la Méditerranée et de la

Manche, permet de compléter les résultats fragmentaires obtenus antérieurement.

A partir des gamètes, il peut y avoir, soit fécondation, avec production à.'Aglaozonia

diploïdes (sporophytes) dont quelques uns sont devenus fertiles et ont porté des zoïdo-

cystes uniloculaires, soit parthénogenèse femelle avec production à'Aglaozonia haploïdes

dont certains ont engendré directement des filaments cutlériens porteurs de gamétocystes.

La nature haploïde ou diploïde de ces thalles est confirmée par une étude caryologique,

réalisée pour la première fois dans cette espèce. Le nombre haploïde est de 25 chromoso¬

mes, le nombre diploïde de 50 chromosomes environ. Quelques stades de méiose ont égale¬

ment été observés dans les Aglaozonia diploïdes.

ABSTRACT. — The reproduction of Cutleria adspersa (Mert.) de Notaris was realized in

culture with specimens collected in the mediterranean sea and in the Channel, and these

results completed preliminary studies.

Gametes can give either a fccundation with the production of diploid Aglaozonia (sporo-

phyts) some of which bccome fertile with unilocular zoidocysts, or female parthenogenesis

with the production of haploid Aglaozonia some of which directly give cutlerian filaments

bearing gametocysts.

The haploid or diploid condition of these thalli was confirmed by the first caryologic

;tudy of that species. The haploid number of chromosoms is 25 and the diploid number is

ibout 50. Meiosis has bcen sometimes noticed in diploid Aglaozonia.

INTRODUCTION

Les genres Zanardinia et Cutleria constituent à eux seuls l’unique famille des

Cutlériacées, dans l’ordre des Cutlériales. Ils sont d’habitat principalement médi¬

terranéen, mais certaines formes remontent jusqu’en Norvège.

* J e suis particulièrement heureuse de dédier cet article à Monsieur le Professeur CHADE-

FAUD à l’occasion de son Jubilé scientifique, avec toute la reconnaissance que je lui dois

pour ses conseils et ses encouragements constants dans ma carrière.

** Laboratoire de Protistologie marine, Station Zoologique, 06230 Villefranche sur Mer.

Rev. Algol., N. S., 1977, XII, 1-2 : 87-99.

Source : MNHN, Paris

Bernadette CARAM

C’est à partir des travaux de REINKE (1877) et FALKENBERG (1879) sur le

cycle vital de ces deux genres que la notion d’alternance de générations chez les

Phéophycées a commencé à s’affirmer. Ce cycle comporte deux types d’indivi¬

dus : un sporophyte et un gamétophyte. Chez le Zanardinia, les deux individus

sont de forme semblable. Par contre, chez le Cutleria, qui est le gamétophyte, il

existe un sporophyte morphologiquement différent décrit autrefois sous le nom

d ’Aglaozonia qu’on lui a conservé.

D’autres études vinrent, par la suite, confirmer ces premières observations.

Toutefois elles concernaient davantage l’espèce C. multifida que l’espèce C.

adspersa. Par la diversité des résultats obtenus, il apparaissait que le cycle des

Cutlériales est très complexe. Dans un premier mémoire (1899), puis dans un

deuxième (1931), SAUVAGEAU donne un aperçu complet des travaux faits

jusqu’à ces dates.

Sur le C. adspersa il n’existe que deux études, faites en France par JANC-

ZEWSKI (1883) et SAUVAGEAU (1899).

Le premier auteur fit des essais de fécondation entre les gamètes de plantes

provenant d’Antibes (côte méditerranéenne). Il vit des figures de copulation,

les gamètes mâles étant agglutinés sur les gamètes femelles, mais ne réussit pas

à observer la plasmogamie. Toutefois il l’admet, du fait de la présence dans ses

cultures d’oosphères à deux stigmas dont le développement a produit de jeunes

Aglaozonia caractéristiques, du fait aussi que les oosphères non fécondées se

sont toutes désagrégées.

Au contraire, SAUVAGEAU, malgré des essais répétés, n’a jamais constaté

d’attraction sexuelle entre les gamètes du C. adspersa de Guéthary (côte basque)

Mais les gamètes femelles ont, dans leur majorité, germé parthénogénétiquement

en donnant des Aglaozonia semblables à ceux qu’avait obtenus JANCZEWSKL

Pourtant le sex ratio des plantes de Guéthary, comme d’Antibes, est de 3-5

mâles pour 1 femelle. Aucune étude caryologique n’accompagnait ces observa

tions, le seul travail de ce genre étant, jusqu’à présent, celui de YAMANOUCH1

(1912) sur le C. multifida.

Une telle contradiction entre les résultats des deux auteurs correspondait

bien aux variations déjà signalées dans le comportement des gamètes du C. mul¬

tifida. L’absence de données caryologiques et de cohésion dans les résultats des

cultures nous a incitée à reprendre le problème des Cutlériales. Cette note est

un résumé de nos premières observations sur le C. adspersa.

MATÉRIEL ET MÉTHODE

Les algues qui ont servi aux cultures ont été récoltées en plusieurs points de la

Rade de Villefranche-sur-Mer (Côte d’Azur), à l’entrée de la Baie de Banyuls-sur

Mer et au Cap l’Abeille (cote du Roussillon), ainsi que dans des cuvettes expo¬

sées, découvrant à mi-marée, à Beg-an-Fry (côte du Finistère Nord). En Médi¬

terranée, le C. adspersa apparaît de février à fin mai; il est généralement fertile à

CYCLE DE REPRODUCTION DU CUTLERIA ADSPERSA

partir de mars. Il atteint sa limite nord de distribution sur la côte bretonne où

on le trouve fertile de juin à août. Si la proportion des sexes en Méditerranée

est de 3-4 femelles pour 1 mâle, en moyenne, elle est de 5 femelles pour 1 mâle

dans la Manche.

Des gamétophytes des deux sexes, entreposés à +13 C et à l’obscurité durant

2-3 heures, émettent abondamment leurs gamètes dès qu’ils sont exposés à la

lumière (et de préférence au soleil).

Une partie des cultures a été maintenue à la lumière du jour, dans une cham¬

bre froide à +12°C avec, en supplément, des tubes fluorescents type «Blanc

brillant, Lumière du jour», ce qui donnait au total un éclairement de 2700 lux.

Une autre partie a été entreposée dans une armoire à température constante à

13°, sous un éclairement de 5-600 lux (mêmes tubes fluorescents). La photopé¬

riode était de 12 heures dans les deux cas. Les milieux de culture employés ont

été la solution Erdschreiber enrichie de phosphates et nitrates, et le milieu de

Provasoli.

Les fixations pour l’examen caryologique ont été faites sur les thalles des

cultures, mais aussi sur les gamètes qui étaient à l’origine de celles-ci. Les fixa¬

teurs employés étaient principalement l’alcool-acétique (1/3) et, parfois, le mé¬

lange chromo-acétique à 1%. Les colorations à l’hématoxyline selon WITT-

MANN (1965) ont donné de bons résultats, cependant les meilleurs ont été

obtenus avec la réaction nucléale de Feulgen, après hydrolyse à froid dans de

l’HCI 5N.

Fig. 1. — Cutleria adspersa — A : Gamètes mâles. — B : Gamète femelle.

Bernadette CARAM

RÉSULTATS

Les spermatozoïdes de C. adspersa (fïg. 1, A) mesurent 5/tm de long et sont

munis de deux flagelles inégaux, le postérieur étant le plus long. Au microscope

photonique ils apparaissent assez hyalins à l’exception d’un volumineux stigma

porté par un plaste peu apparent, et les physodes en sont absents (colorations

in vivo au bleu de Crésyle). Leur structure ultra fine a été étudiée dans un article

précédent (CARAM, 1975).

Les oosphères (fïg. 1, B) mesurent 20 pm. Au contraire des gamètes mâles,

elles contiennent une quarantaine de phéoplastes très colorés, ainsi que d’abon¬

dants physodes et globules lipidiques. A leur sortie du gamétocyste, elles por-

•10>x

Fig. 2. — Cutleria adspersa — A : Gamètes mâles en division - stade de fin de prophase, mon¬

trant 25 chromosomes. — B : Oosphères fécondées. On aperçoit les noyaux mâle et fe¬

melle; celui du spermatozoïde est encore en division - Les deux stigmas sont également

présents. - C : Mitose dans une oosphère non fécondée où sont visibles 25 chromosomes,

nombre haploïde de l’espèce (cultures de Villefranche). - D : Un stade de prophase

avancée dans une germination d’oosphère parthénogénétique, montrant 25 chromosomes

(cultures de Villefranche et de Banyuls).

CYCLE DE REPRODUCTION DU CUTLERIA ADSPERSA

Fig. 3. — Cutleria adspersa. — A : Germination d’un zygote : un premier rhizoïde se déve¬

loppe au pôle inférieur. — B : Début du cloisonnement d’une oosphère. — C : Un rhizoï¬

de achevé, émis par une oosphère. — D : Une oosphère ayant subi plusieurs divisions qui

a produit un rhizoïde à un pôle et vient d’émettre un poil au pôle opposé.

tent deux flagelles d’inégale longueur qui les rendent mobiles durant un certain

temps et, de ce fait, impropres à la fécondation.

Les uns comme les autres ont toujours montré un phototactisme positif.

Bernadette CARAM

La Fécondation

Dès leur émission les gamètes étaient prélevés à la pipette et mêlés sur une

lame de culture. Ils peuvent nager plus ou moins longtemps : les mâles environ

4 heures, les femelles au maximum 2 heures.

Toutefois pendant la période où la maturité sexuelle est à son maximum, la

nage des uns et des autres ne dure que peu de temps : le gamète femelle se pose

alors sur le substrat après 15 ou 20 minutes, résorbe (ou perd) ses flagelles et

se trouve rapidement entouré d’une nuée de gamètes mâles qui le contactent

par leurs flagelles et le font tourner pendant un temps variable - aussi longtemps

que 8-10 minutes, dans nos cultures - jusqu’au moment où l’un d’eux réussit à

pénétrer*. Les autres alors se dispersent ou meurent agglutinés sur l’oosphère. Le

laps de temps où la femelle est fécondable n’excède pas une demi-heure. La

figure 2, C illustre ce phénomène : le spermatozoïde, arrivé trop tard, reste collé

à la paroi d’une oosphère déjà entrée en division (n = 25 chromosomes). Comme

l’avait signalé JANCZEWSKI (1883), l’immobilisation des oosphères est indis¬

pensable pour que la fécondation ait lieu et c’est seulement alors qu’elles de¬

viennent véritablement des gamètes.

Lorsque les spermatozoïdes s’élancent vers les oosphères, leur noyau est en

pleine division mitotique (fig. 2, A) et demeure ainsi, à l’intérieur de ces derniè¬

res, jusqu’à la caryogamie (fig. 2, B). Ce phénomène, encore inexpliqué, a été

autrefois observé par YAMANOUCHI (1912) dans la fécondation du C. multi-

fida.

Dans la demi-heure qui suit la fusion gamétique, un début de membrane se

constitue à une extrémité du zygote (fig. 2, B) et puis l’entoure complètement.

La figure 4, C représente un de ces zygotes à un stade de prophase avancée

montrant 50 chromosomes. La germination commence 3 à 4 heures plus tard à

un des pôles (où se sont accumulées auparavant des substances de réserve) par

l’émission d’un tube qui donnera le premier rhizoïde (fig. 3, A); au pôle opposé

la cellule va se cloisonner (fig. 3, B et C) dans toutes les directions et produire

un poil terminal (fig. 3, D). Le massif cellulaire ainsi constitué sera la colonnette

de YAglaozonia ou sporophyte.

Tous les thalles nés de zygotes ont donné des Aglaozonia. Celui de la fig. 7, B

est encore peu développé, mais les 50 (+2) chromosomes dénombrés dans une

cellule en division du poil démontrent sa nature diploïde. Celui de la fig. 5 est

un sporophyte arrivé a maturité. En effet, sur une base rampante réduite s’est

développée, en quatre mois, une colonnette massive qui a produit des sores de

zoidocystes uniloculaires (fig. 6). C’est la première fois qu’un Aglaozonia déve¬

loppé en culture devient fertile. Cela s’est produit à deux reprises, d’abord dans

une série née de plantes récoltées à Villefranche (1973), puis dans une autre série

issue de plantes provenant de Banyuls-sur-Mer (1975). Toutes avaient grandi

dans l’enceinte à 12° et avaient reçu un éclairement de 700 lux au maximum.

Les figures de fécondation chez les Cutleria sont trop connues pour que nous les repro¬

duisions ici. r

CYCLE DE REPRODUCTION DU CUTLERJA ADSPERSA

Fig- 4. — Cutleria adspersa. — A et B : Oosphères parthénogénétiques aux premiers stades de

développement, montrant chacune le nombre haploïde de 25 chromosomes (cultures de

Beg-an-Fry). — C : Un zygote avec un début de membrane. Stade de fin de prophase avec

50 chromosomes. — D : Quelques stades pachytènes observés dans des cellules-mères de

zoïdocystes uniloculaires sur des Aglaozonia diploïdes de culture.

Source : MNHN, Paris

Bernadette CARAM

Fig. 5. - Cutleria adspersa. — Un Aglaozonia, âgé de 4 mois, issu de fécondation et devenu

fertile en culture. Il porte quelques sores de zoïdocystes uniloculaires.

20yU_

Fig. 6. — Cutleria adspersa. — Détail de la figure 5. Les zoïdocystes uniloculaires sur Y Agla¬

ozonia sont encore immatures malgré la présence de quelques stigmas.

CYCLE DE REPRODUCTION DU CUTLER1A ADSPERSA

Beaucoup de ces thalles montraient des stades de méiose, tous synchrones, en

plages plus ou moins étendues. Il s’agissait surtout de stades pachytène (% 4 >

D). Pour nous, ils apportent la preuve que ces thalles étaient diploïdes, parce que

issus de fécondations, et que leurs zoïdes devaient être haploïdes. Malheureuse¬

ment, il a été impossible d’observer ces zoïdes, les zoïdocystes n’ayant pu être

menés jusqu’à la maturité dans les mêmes conditions de culture.

La Parthénogenèse

En l’absence de gamètes mâles, le comportement des gamètes femelles est dif¬

férent : ils nagent plus longuement, mais au maximum pendant deux heures,

s’immobilisent enfin, perdent leurs flagelles, s’arrondissent et sécrètent une mem¬

brane. Ils peuvent ainsi demeurer quiescents durant 24 ou même 48 heures.

Alors seulement ils commencent à germer et montrent exactement la même po¬

larité que les zygotes en produisant d’abord un rhizoïde puis, au pôle opposé, un

poil terminal après s’être cloisonnés transversalement et longitudinalement un

certain nombre de fois. Comme les zygotes aussi, ces jeunes plantes se sont trans¬

formées en Aglaozonia (fig. 7, A et C et fig. 8) dont aucun, dans nos cultures,

n’est devenu fertile. Toutefois, un de ces Aglaozonia (fig. 7, A), réduit presque

à sa lame rampante, a produit à l’extrémité d’une colonnette très peu dévelop¬

pée un filament cutlérien porteur d’oogones encore immatures. Dans une cellule

en division de ce filament 25 chromosomes peuvent être comptés. Ces formes

étaient rares et celle-ci est la seule dans laquelle se trouvait un stade de prophase

lisible. Mais il est vraisemblable que tous ces filaments cutlériens sont haploïdes,

dans une même culture, et ont été engendrés directement par un Aglaozonia ha¬

ploïde, puisque d’origine parthénogénétique. Dans une autre souche (Banyuls,

1973), d’origine parthénogénétique aussi, des Cutleria filamenteux se sont déve¬

loppés qui ne sont pas représentés ici parce que aucune de leurs cellules n’était

en division. En outre, ils correspondent tout à fait aux dessins de KUCKUCK

(1899) pour le C. multifida et à ceux de SAUVAGEAU (1899) pour le C.

adspersa.

Les quelques numérations chromosomiques qui ont pu être faites dans les

thalles d’origine parthénogénétique ont toujours donné le nombre haploïde de

25 chromosomes (fig. 2 C, D; fig. 4, A, B; fig. 7, A, C). Aucun nombre intermé¬

diaire entre 25 et 50 n’a été, jusqu’à présent, découvert, permettant d’imaginer

la possibilité d’une régulation chromosomique dans cette espèce.

DISCUSSION ET CONCLUSION

Dans les cultures de JANCZEWSKI comme dans celles de SAUVAGEAU les

gamètes du C. adspersa n’ont manifesté qu’une partie de leurs potentialités. Se

comportant, dans un cas comme des gamètes fécondables (et vraisemblablement

fécondés), dans l’autre cas comme des spores à développement direct, les gamè¬

tes femelles ont, toutefois, en se développant, toujours donné la forme sporo-

phytique ou Aglaozonia.

Dans nos cultures, les deux tendances se sont manifestées parallèlement, à

Bernadette CARAM

Fig. 8. — Cutleria adspersa. — Un Aglaozonia, d’origine parthénogénétique, âgé de 8 mois et

resté stérile.

quelques exceptions près, à chaque essai. Les fécondations dûment observées et

suivies ont produit, à deux reprises et dans un laps de temps assez court (2-4

mois), des sporophytes caractérisés, identiques aux formes aglaozoniennes jeunes

qu’on trouve parfois en abondance sur les Cutleria adultes des stations naturelles,

que SAUVAGEAU (1899, p. 315, 316) a figurées. Ils se distinguent par leur

grande taille et l’aspect massif de leur colonnette, également par la vitesse de

leur développement en culture.

Au contraire, les Aglaozonia qui se sont formés à partir d’oosphères parthé-

nogénétiques ont donné, beaucoup plus lentement (8 mois à 1 an), des lames

rampantes surtout, à colonnettes plus ou moins réduites (fig. 8). Il est difficile

de spéculer sur de telles différences morphologiques, pourtant, dans nos cultures

ces résultats ont été assez constants.

En outre, quelques numérations chromosomiques autorisent à affirmer que

des Aglaozonia de la première forme sont diploïdes, leurs cellules en division

montrant 50 chromosomes environ, et certains, appartenant à la deuxième for¬

me, haploïdes avec 25 chromosomes.

De plus, les formes rampantes ont été souvent observées, dans les stations de

récolte à Villefranche, à la base des Cutleria, ceux-ci s’étant visiblement déve¬

loppés directement dessus, alors qu’ils sont généralement fixés aux rochers par

CYCLE DE REPRODUCTION DU CUTLERJA ADSPERSA

Fig- 7. — Cutleria adspersa. - A : Un Aglaozonia de culture (Ai) qui porte un filament cu-

tlérien rudimentaire mais déjà pourvu d’oogones encore immatures. Une division nucléai¬

re à la base du filament (25 chromosomes) indique sa nature haploïde (A2). — B : Un

Aglaozonia (Bi) né d’un zygote : 50 (4-2) chromosomes dénombrés à un stade de pro¬

phase avancée (B2). — C : Un Aglaozonia haploïde (Ci) d’origine parthénogénétique (25

chromosomes) (C2).

Bernadette CARAM

un système rhizoïdien touffu. Malheureusement, aucun contrôle sur le plan nu¬

cléaire ne peut étayer ce s observations. On sait la difficulté des études caryologi-

ques chez les Algues, surtout dans des thalles adultes.

Il reste que les Aglaozonia diploïdes à l’origine sont les seuls à avoir produit

des organes reproducteurs - et c’est la première fois que des zoïdocystes se déve¬

loppent sur des sporophytes de Cutleria nés en culture, que ce soit pour le C.

adspersa, le C. multifida ou le C. monoïca. Encore une fois malheureusement

leurs Zoïdes ne sont pas arrivés à maturité. Il leur faudrait vraisemblablement

un régime de température ou de lumière différent de celui qui avait permis de

les amener à ce point : +12 C et 700 lux sont peut-être insuffisants pour la

maturation des zoïdes.

Aucune des autres formes aglaozoniennes, haploïdes à l’origine, n’est devenue

fertile, pas plus dans nos cultures que dans celles d’autres auteurs qui ont tra¬

vaillé sur l’espèce multifida. Tous, THURET, CHURCH, SAUVAGEAU (voir

SAUVAGEAU, 1899) de même que nous, n’ont obtenu, à partir de ces thalles,

que des formes haploïdes : filaments et thalles cutlériens, ou supposées haploï¬

des : Aglaozonia , parfois producteurs de Cutleria (fig. 7, A), (SAUVAGEAU,

1931). Dans un travail plus récent, MUELLER (1974) donne le même résultat :

des Aglaozonia toujours stériles à partir de la parthénogenèse femelle.

Il est évident qu’à la base de ces problèmes de morphologie : production de

tel ou tel autre thalle, c’est celui du comportement des gamètes qui est détermi¬

nant. Peut-être que si les différents auteurs qui ont travaillé sur les Cutleria

avaient précisé la date de leurs cultures et, surtout, les conditions du climat à

ces périodes, nous aurions quelques données significatives. Ce n’est pas le cas et

il faut se contenter encore d’approximations.

A ce propos, quelques observations ont été faites durant ces trois années de

cultures de l’espèce en Méditerranée, qui peuvent laisser penser que le rôle de

la lumière est déterminant, non seulement pour la maturité des gamètes, mais

aussi pour l’accomplissement de la fécondation. En effet, il semble que la pério

de d’activité sexuelle maximale soit limitée entre le 15 avril et le 15 mai, durant

les années d’ensoleillement quotidien normal pour la Méditerranée, à une tempé¬

rature allant de +10° C (Banyuls) à +13° C (Villefranche). C’est à ce moment

que les gamètes se montrent véritablement actifs et qu’on peut constater (com¬

me l’avait fait JANCZEWSKI) une mortalité générale des oosphères non fécon¬

dées. Tout se passe comme si, par un déterminisme génétique, le chimiotactisme

(MUELLER, 1974) à la base de l’attraction des mâles par les femelles se manifes¬

tait de façon assez fugace chez un gamète encore primitif par ce caractère de

zoospore que lui prêtent ses deux flagelles, et que ce chimiotactisme était, en

plus, étroitement dépendant des conditions climatiques. Effectivement lors de

printemps à majorité de jours gris et pluvieux, on attend vainement les féconda¬

tions, mais les parthénogenèses sont alors nombreuses. Un autre fait est flagrant

dans le cycle du Cutleria, c’est la fréquence des développements parthénogénéti

ques au début de la saison (mars à mi-avril), puis à la fin de la saison (mi-mai à

fin mai). Ensuite, les gamètes, même s’ils sont émis abondamment, ont un com¬

portement tout a fait indifféjent-et, dans leur ensemble, se désagrègent après 1

ou 2 heures. U; ; *

CYCLE DE REPRODUCTION DU CUTLERIA ADSPERSA

Ainsi s’expliquerait que le C. multifida, dont le cycle est aussi complexe que

celui du C. adspersa mais qui remonte jusqu’en Norvège, n’existe plus, à partir

du nord de la Manche, que sous sa forme asexuée d ’Aglaozonia se reproduisant

toujours par les zoïdes de ses zoïdocystes uniloculaires. Le C. adspersa ne va

pas au-delà de la côte sud de la Manche (Finistère) où l’ensoleillement des cuvet¬

tes très exposées qu’il habite lui permet d’exister. Sa période de maturité sexuel¬

le est juin-juillet. L’été 1976 a été particulièrement ensoleillé en Bretagne et le

comportement des gamètes de gamétocystes récoltés là-bas a été identique à

celui des gamètes d’individus méditerranéens, en dépit d’un sex ratio très diffé¬

rent : 5 femelles pour 1 mâle. Il serait intéressant de suivre ce cycle dans des

conditions de lumière défavorables. Il est certain de toute façon, que seules de

nouvelles études selon des programmes d’éclairement étroitement contrôlés,

pourront nous apporter la clef du cycle vital des Cutleria.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

CARAM, B., 1975 — Aspects ultrastructuraux de la spermatogenèse chez le Cutleria adsper¬

sa (Phéophycées, Cutlériales) de la côte méditerranéenne française. C. R. Acad. Sc. Paris,

Sér. D. 281 : 1089-1092.

FALKENBERG, P., 1879 — Die Befruchtung und der Generationswechsel von Cutleria.

Mitt. Zool. Stat. Neapel 1 : 420-447.

IANCZEWSKI, Ed. de, 1883 — Sur la fécondation du Cutleria adspersa et les affinités des

Cutlériées. Ann. Sci. Nat., Bot., Sér. 6, 16 : 210-228.

K.UCKUCK, P., 1899 - Ueber den Generationswechsel von Cutleria multifida Grev. Wiss.

Meeresunters. Abt. Helgol., N. F. 3 : 95-116.

MUELLER, D. G., 1974 — Sexual reproduction and isolation of a sex attractant in Cutleria

multifida (Smith) Grev. (Phaeophyta). Biochem. Physiol. Pflanzen , 165 : 212-215.

R.EINKE, J., 1878 Entwicklungsgeschichtliche Untersuchungen über die Cutleriaceen

des Golfs von Neapel. Nova acta leop. 40 (2) : 59-96.

SAUVAGEAU, C., 1899 — Les Cutlériacées et leur alternance de générations. Ann. Sci. Nat.

Bot., Sér. 8, 10 : 265-362.

(AUVAGEAU, C., 1931 — Sur quelques algues phéosporées de la Rade de Villefranche

(A. M.). Bull. Stat. Biol. Arcachon 28 : 10-32.

WITTMANN, W., 1965 Aceto-Iron-Haematoxylin-Chloral Hydrate for Chromosome Stai-

ning. Stairi Technology 40 (3) : 161-165.

YAMANOUCHI, S., 1912 — The lifc-history of Cutleria. Bot. Gaz. 54 : 441-502.

101

A propos de la morphogenèse du Dictyota dichotoma (Huds.)

Lamouroux (Phéophycée, Dictyotale); phénomènes corrélatifs mis

en évidence sur les tronçons apicaux isolés expérimentalement. *

Jeannette GAILLARD ** et Marie-Thérèse L’HARDY-HALOS ***

RÉSUMÉ. - Des expériences précédentes ont mis en évidence, sur le Dictyota dichotoma

des relations entre la taille des tronçons apicaux et le comportement des initiales-sœurs api¬

cales. Au cours du présent travail, l’isolement des deux initiales-sœurs au sommet de demi-

tronçons a permis de constater, en outre, l’existence de corrélations entre les deux initiales

elles-mêmes.

SUMMARY. In a recent contribution we made known corrélations between dimensions of

sectionned apical segment of Dictyota dichotoma and the évolution of the two sister apical

cells of this segment. On the same material, here, we make longitudinal section to obtain

cwo equal half segment, each with an identical apical cell. The comp^ison of results of the

two sériés of expérimentations let know existing corrélations between the two sister-cells.

INTRODUCTION

Au cours d’une note antérieure (GAILLARD et L’HARDY-HALOS, 1976)

nous avons montré que l’isolement des initiales-sœurs de Dictyota, au sommet de

tronçons courts (h<C300 /Jm) déséquilibre le développement des branches-

œurs. Ce comportement, comparé à celui des branches portées au sommet de

tronçons longs (h>800 /im) ou de thalles intacts démontre l’existence de corréla-

•i°ns morphogènes en provenance de la fronde sous-jacente. Au cours du présent

travail, et après avoir résumé ces premiers résultats expérimentaux, nous tente-

ons de confirmer l’existence de corrélations entre les deux initiales elles-mêmes,

ju les cellules sous-apicales, ce que suggèrent déjà les variations de comporte-

nent observées suivant la distance (D) qui sépare les deux initiales au début de

expérience.

Cet article est dédié à Monsieur le Professeur M. CHADEFAUD à l’occasion de son

Jubilé scientifique.

* Laboratoire de Biologie végétale marine, 7, Quai Saint-Bernard, 75230 PARIS Cédex 05.

** Laboratoire de Biologie CNRS Faculté des Sciences, Route de Laval, 72017 LE MANS

Cédex.

Rev. Algol., N. S., 1977, XII, 1-2 :101-110.

Source : MNHN, Paris

102

Jeannette GAILLARD et Marie-Thérèse L’HARDY-HALOS

RAPPEL DES PRINCIPAUX CARACTERES MORPHOLOGIQUES DU DIC-

TYOTA DICHOTOMA (cf. CHADEFAUD, 1960, 1967}

L’initiale apicale est responsable de l’édification du thalle dont la croissance

est télomique. Cette initiale fournit des cellules axiales par une série de cloison¬

nements transversaux. Ce sont les cellules axiales ainsi formées qui en se divisant

longitudinalement et toujours dans le plan perpendiculaire à la surface du thalle,

sont responsables de la structure polystique. Les ramifications dichotomes et

caractéristiques de l’espèce interviennent lorsque l’initiale apicale interrompt ses

cloisonnements transversaux et met en place une cloison longitudinale et deux

initiales-filles apicales à l’origine de deux branches égales ou quasi égales. Ces

branches-filles se développent et se ramifient de la même manière que la branche

mère. La différence maximale de longueur observée dans la nature entre deux

branches-sœurs est de 0,94 mm. Selon le rythme et le nombre des divisions

longitudinales des cellules axiales, sous-apicales, l’élargissement du thalle est plus

ou moins rapide et plus ou moins important; c’est ainsi qu’il atteint couramment

4,5 mm dans la variété dichotoma, mais ne dépasse guère 700 pm dans la variété

implexa.

Au moment où l’initiale apicale change de fonctionnement et effectue son

cloisonnement longitudinal, la longueur de la branche sous-jacente est très varia

ble; il n’y a, en apparence, aucune relation entre celle-ci et le déclenchement de

la dichotomie. Il faut noter que la longueur d’une ramification résulte à tout

moment du rythme de deux phénomènes simultanés : les cloisonnements

cellulaires transversaux (apicaux et peut-être aussi intercalaires) et l’allongement

des cellules.

Enfin, le Dictyota dichotoma a les caractères d’un cladothalle : les filament

axiaux et polystiques qui donnent aux frondes leur forme générale se couvrent

sur leurs deux faces planes, de cellules corticantes assimilables à des coxale

pleuridiennes (cf. CHADEFAUD, 1960).

RAPPEL DES EXPÉRIENCES ANTÉRIEURES ET DES RÉSULTATS OBTENU.'

(GAILLARD et L’HARDY-HALOS, 1976)

Des tronçons courts (hOOO/im) et longs (h>800/tm) ont été isolés en tenan

compte, au début de l’expérience, de la distance qui sépare l’une de l’autre le

deux initiales (D) et en choisissant des apex dont les futures branches ont ui

développement à peine ébauché, ce que concrétise la faible dimension de d (cf

fig. 1) qui n’est jamais supérieure à 100 pm. Les résultats obtenus sont les sui

vants :

1) Au sommet des tronçons courts, les deux branches-sœurs ont un comporte

ment modifié et l’une d’elles est nettement défavorisée par rapport à l’autre. C<

déséquilibre est d’autant plus accentué que la distance qui sépare les deux initia

les au début de l’expérience est plus faible. Lorsque D est inférieur à 250 pm

l’une des deux initiales est totalement inhibée tandis que l’autre développe une

branche unique (cf. Planches I et II, comportement des témoins T).

MORPHOGENESE DU DICTYOTA DICHOTOMA

103

Fig. 1. - A : Schéma de l’expérience. - B et Bi : Expérience D 18, témoin T et demi-tron¬

çons E3 et E3’. — C, Ci et C2 : Expérience D 19, témoin T, demi-tronçons E2 et E2’ et

demi-tronçons E4 et E4>. — D : Expérience D 20, demi-tronçons E3 et E3’. — E : Expé¬

rience D 26, demi-tronçons Ei et Ei> - E2 et E2’. — F : Expérience D 27, demi-tronçons

Ei et El».

2) Au sommet des tronçons longs chacune des deux initiales-sœurs engendre

une branche, quelle que soit la distance D qui les sépare. Les inégalités entre

branches-sœurs nous sont apparues plus importantes que sur les plantes entières,

mais en aucun cas, les branches courtes n’ont une taille négligeable. Ajoutons ici

104

Jeannette GAILLARD et Marie-Thérèse L’HARDY-HALOS

qu’une série expérimentale plus récente mais semblable à celle-ci dans son prin¬

cipe a permis de constater qu’à partir d’une taille de 350 /im, les tronçons api¬

caux ont un comportement de tronçons longs. Nous pourrons donc dans ce qui

suit, caractériser les tronçons longs par h>350 /im.

Ces résultats expérimentaux nous ont amenés à faire les remarques suivantes :

1) Puisque la dominance exercée par une initiale sur l’autre est plus forte sur

les tronçons courts, il existe donc des corrélations entre les initiales et la fronde

sous-jacente. L’état de celle-ci, et notamment sa taille, agit sur le comportement

des couples d’initiales-sceurs. Plus les tronçons apicaux sont courts et plus la do¬

minance d’une branche sur l’autre est forte. A la limite, la branche dominée ne se

développe plus.

2) Toutefois, même au sommet de tronçons courts, le comportement des

deux branches n’est pas homogène, et dépend de la distance qui sépare les

deux initiales au moment de l’expérience. L’initiale favorisée est moins domi¬

nante lorsque la distance qui la sépare de l’autre atteint 400 /im.

Cette dernière observation suggère l’existence de corrélations entre les deux

initiales elles-mêmes. Pour la confirmer nous avons entrepris une nouvelle série

expérimentale : sur des tronçons isolés ayant les mêmes caractéristiques, les

deux initiales sœurs ont été séparées l’une de l’autre par une incision totale

de chaque tronçon en deux demi-tronçons. Ce sont quelques uns des résultats de

cette expérience qui sont exposés et figurés ici.

ISOLEMENT DE DEMI-TRONÇONS APICAUX ET RÉSULTATS OBTENUS

Deux lots expérimentaux sont constitués, l’un de tronçons longs (h>350 /im)

et l’autre de tronçons courts (h<300 /im) et sont répartis en séries expérimenta¬

les comprenant un tronçon témoin et un ou plusieurs tronçons expérimentaux,

issus de la même plante et de taille peu différente au début de l’expérience.

Les tronçons témoins sont entiers, et les tronçons expérimentaux sont incisés

sur toute leur longueur, et donc séparés en deux demi-tronçons E et E’ indépen¬

dants l’un de l’autre. Dans tous les cas, la distance D est inférieure à 250 /im,

puisque c’est la situation qui s’est montrée la plus intéressante au cours des expé¬

riences antérieures.

Au terme de l’expérience, la longueur des branches Hj (la plus longue) et Hi’

(la plus courte) est mesurée. Les mesures obtenues au bout d’un mois sur les

tronçons longs et de deux mois (à cause de leur croissance plus lente) sur les

tronçons courts, ont servi aux calculs des moyennes données dans le tableau.

D’autre part, quelques unes des expériences sont figurées au trait ou photogra¬

phiées.

Au vu des résultats nous pouvons faire les remarques suivantes :

1) Le comportement des tronçons témoins longs et courts est connu; nous

l’avions déjà mis en évidence : sur les témoins longs les deux branches Hi et Hi’

sont bien développées, tandis que sur les témoins courts, la branche Hi est seule

Fig. 2. — A et Ai : Expérience D 21, Témoin T et demi-tronçons E 3 et E 3 ’. — B : Expé¬

rience D 25, demi-tronçons Ei et Ei>. — C et Ci : Expérience D 29, Témoin T et demi-

tronçons Ei et Ei’. — D : Expérience D 27, demi-tronçons E 2 et E 2 ’. — E : Expérience

2 L D, demi-tronçons longs Ei et Ei>. — F : Expérience 3 L D, demi-tronçons longs

Ei et Ei>. — G : Expérience 1 L D, demi-tronçons longs El et Ei». — H : Expérience 10

L D, témoin T. (Échelle hi valable pour les figures A, Ai - B, C, Ci - D. Échelle h 2

valable pour les figures E - F - G - H.)

Source : MNHN, Paris

106

Jeannette GAILLARD et Marie-Thérèse L’HARDY-HALOS

Pi. I. — A : Expérience D 27; les deux demi-tronçons Ei et Ei» et le témoin T. — B : Expé¬

rience D 29; les demi-tronçons E^ et Ej», E 2 et E 2 ’ et le témoin T. (voir aussi les figures

au trait). Les flèches indiquent la trace de la section longitudinale entre deux demi-

tronçons.

existante, la branche Hj> est annulée à cause de l’inhibition subie par l’initiale.

2) Le comportement des demi-tronçons longs est peu différent de celui des

témoins correspondants : les branches Hj et Hj* engendrées respectivement

par les demi-tronçons E et E’ sont quasi équivalentes. En revanche, les demi-

tronçons courts diffèrent de leurs témoins, puisque les deux demi-tronçons E et

E’ engendrent chacun une branche; et de plus, les deux branches formées Hi et

Hi> ont le plus souvent la même taille.

Source : MNHN Paris

MORPHOGENESE DU DICTYOTA DICHOTOMA

107

PI. II. — A : Expérience D 19 : les deux demi-tronçons E4 et E^ et le témoin T. — B : Expé¬

rience D 19; les deux demi-tronçons E2 et E2’. — C : Expérience D 27 (suite de la pl. I);

les deux demi-tronçons E2 et E2’- (voir aussi les figures au trait). Les flèches indiquent

la trace de la section longitudinale entre deux demi-tronçons.

3) Le rythme de croissance d’un tronçon apical est proportionné à sa taille.

Ainsi, sur des tronçons longs qui mesuraient en moyenne 1 105 /tm (GAIL¬

LARD, L’HARDY, 1976, cf. tableau), les branches Hi et Hi> mesuraient, un

mois plus tard, respectivement 3 650 et 1 800/im, soit une moyenne de 2 725 /im.

Au cours de la présente expérience, les tronçons longs entiers qui mesurent en

moyenne 975 /im ont engendré des branches dont la taille moyenne est de

1110 /im.

108

Jeannette GAILLARD et Marie-Thérèse L’HARDY-HALOS

4) Il faut encore noter quelques faits : en comparant le développement en

un mois de la branche unique des tronçons courts entiers (en moyenne 1 000/lm)

avec celui atteint en deux mois par les deux branches des demi-tronçons courts

(596 /lm et 493 /im soit au total 1 089 jum), on s’aperçoit que : a) réduit de moi¬

tié, le tronçon apical croît deux fois moins vite, et b) au sommet des demi-

tronçons courts, les deux branches se partagent l’activité de croissance qui est

totalement répartie sur la branche dominante au sommet des tronçons courts

entiers.

5) Au cours d’une de nos expériences, (D 27, E 2 et E 2 ’, planche II et fi¬

gure II) les deux branches Hj et Hi>, très inégales, ont été engendrées par deux

demi-tronçons eux-mêmes très inégaux. Ce cas indique encore une relation entre

la taille du tronçon et le développement de la branche mise en place par l’initiale.

CONCLUSIONS

1) Le développement des branches engendrées par les initiale s-sœurs nées

d’une division dichotome, dépend de la taille du tronçon de thalle (ou du thalle

entier) sous-jacent. Mais avant de conclure à une relation directe entre le rythme

de division des initiales et le rythme de croissance des branches, de nouvelles

expériences sont indispensables, en effet : a) vraisemblablement les cellules

sous-jacentes aux branches participent elles-mêmes à l’élongation, et cela d’au¬

tant plus qu’elles sont plus nombreuses et donc que le tronçon est plus long,

b) il est possible que l’activité segmentogène des initiales-sœurs et le développe¬

ment des branches correspondantes ne soient pas simultanés, le second phéno¬

mène se déroulant au cours d’une période de repos des initiales.

2) Les deux branches issues d’une dichotomie de l’initiale apicale ont entre

elles des relations compétitives, qui dans les conditions normales aboutissent à

une activité équilibrée et se traduisent par leur développement comparable. Cette

compétition devient nettement défavorable à l’une des branches lorsque les deux

initiales-sœurs sont isolées a l’apex de tronçons de taille réduite; cette condition

expérimentale provoque l’inhibition d’une ramification. Il semble que la domi¬

nance d une branche sur l’autre résulte en premier lieu d’une information acro-

pète, mais cette information est interprétée différemment suivant que les deux

initiales et leurs demi-tronçons sous-jacents sont en place ou au contraire séparés

par une incision. Dans ce dernier cas la croissance globale des branches Hi et

Hi ’ est équivalente à celle de la branche unique Hi engendrée au sommet des

tronçons courts intacts.

3) Il reste beaucoup à faire pour comprendre le fonctionnement des apicales

de Dictyota dichotoma. La présente étude se limite à l’un des stades qui suivent

la dichotomie de l’initiale apicale, à savoir, lorsque la distance qui sépare les

deux initiales-sœurs est comprise entre 80 et 200 fim. Il convient d’envisager

d’autres étapes du développement et notamment le cas où la dichotomie est en

cours et celui où elle vient de s’achever. L’expérimentation actuellement pour¬

suivie par 1 une de nous (J. G.) doit pouvoir apporter des éléments de réponse

à divers problèmes de morphogenèse en analysant plus précisément : 1) le méca-

MORPHOGENESE DU DICTYOTA DICHOTOMA

109

nisme de la dichotomie, 2) l’évolution cellulaire qui accompagne l’inhibition

réversible ou définitive d’une initiale, 3) le caractère des relations entre initiales

au cours du développement normal d’une part, et sous l’effet des remaniements

expérimentaux d’autre part.

Moyenne des

mesures

de :

Témoins

tronçons

longs

h 350 jUm

D 250 /Ltm

Demi-tronçons

longs

quasi égaux

E È’

h 350 jUm

D 250 M m

Témoins

tronçons

courts

h 350 M m

D 250 /im

Demi-tronçons

courts

quasi égaux

(E = F)

70 ixm

144,5 M m

99 M m

123,5 /im

15 /im

49,5 fim

15 M m

25 M m

975 M m

625 M m

83 M m

150 [im

1 170 Mm

990 M m

614 jum

596 /im

1 050 M m

929 M m

0 M m

493 M m

Tableau. — Comportement des demi-tronçons courts et longs. La distance qui sépare les

deux initiales avant l’incision est inférieure à 250 jUm. (Comparer ce tableau à celui qui

concerne les tronçons entiers; cf. Gaillard et L’Hardy-Halos l.c.).

110

Jeannette GAILLARD et Marie-Thérèse L’HARDY-HALOS

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

CHADEFAUD, M., 1967 — La morphologie des végétaux inférieurs; données fondamentales

problèmes. Soc. bot. France Mém. 115 : 5-41.

CHADEFAUD, M. et EMBERGER, L., 1960 — Traité de Botanique I. Les végétaux non

vasculaires. Masson et Cie Éd., Paris : 1-1016.

GAILLARD, J.,et L’HARDY-HALOS, M.-Th., 1976 — Corrélations morphogènes et com¬

portement des initiales-filles chez le Dictyota dichotoma (Huds.) Lamouroux (Phéophy-

cée, Dictyotale). C. R. Acad. Sc. Paris, (sous presse).

111

POLYMORPHISME ET ENVIRONNEMENT

CHEZ LES FELDMANNIA (ECTOCARPACÉES)

Michèle KNOEPFFLER-PÉGUY *

RÉSUMÉ. — Dans le cadre d’un travail tendant à préciser les relations qui unissent les Feld-

mannia aux Acinetospora, le rôle prépondérant des facteurs de l’environnement est mis en

évidence. Agissant parfois ponctuellement sur certains caractères morphologiques, leur ac¬

tion combinée est indirectement responsable des passages réversibles d’une forme à l’autre

chez un même individu au cours de son existence. La plasticité morphologique propre à la

plupart des Ectocarpacées et leur sensibilité aux variations du milieu ambiant expliquent

le polymorphisme inter et intraspécifique.

SUMMARY. - In the présent work, one tried to define the relations which link Feldmannia

to Acinetospora and the prevailing rôle of the environmental factors is shown. They sorne¬

ttes act on single morphological characters and their combined action is indirectly respon-

sible for the réversible passage from one form to another in a same individual during its

existence. The morphological plasticity proper to most of the Ectocarpaceae and their

sensibility to the variations of the environment explain the inter- and intraspecifîc poly-

morphism.

INTRODUCTION

HAMEL, le créateur du genre Feldmannia (1939) définit ces Ectocarpacées

comme «des Algues de petite taille, formant des touffes ou des gazons, ramifiées

seulement vers la base, ayant une zone de croissance généralement à peu de dis¬

tance de cette base et, par suite, munies de pseudopoils souvent très longs. Orga¬

nes pluriloculaires ovales, allongés, équilatéraux, généralement pédicellés et non

sériés.»

Cytologiquement, toutes les espèces présentent des pyrénoïdes (caractère

primitif commun aux membres de la famille des Ectocarpacées) mais à la diffé¬

rence des vrais Ectocarpus, les cellules des Feldmannia sont néoplastidiées,

c’est-à-dire pourvues de nombreux plastes indépendants. L’habitus de ces Algues

est donc bien caractérisé.

Cependant, une certaine hétérogénéité se constate au niveau spécifique. Les

* Laboratoire Arago, 66 650 BANYULS sur MER.

Rev. Algol, N. S., 1977, XII, 1-2 : 111-128.

Source : MNHN, Paris

112

Michèle KNOEPFFLER-PÉGUY

espèces européennes (et vraisemblablement les autres) sont très polymorphes

et quelques unes présentent entre elles de telles affinités qu’il est parfois difficile

de les distinguer. Les espèces des côtes d’Europe (une douzaine environ) et leurs

variétés ont été regroupées en trois ensembles 1 (KNOEPFFLER-PÉGUY, 1970) :

- Premier groupe :

1) Feldmannia caespitula (J. Agardh) Knoepffler, 1970

= Ect. caespitulus J. Agardh, 1842

= F. paradoxa Hamel, 1939 ( non Montagne)

= Ect. paradoxus ssp. lebeliides Ercegovic, 1955.

2) F. caespitula var. lebelii (Crouan) Knoepffler, 1970

= F. lebelii (Crouan) Hamel, 1939

3) F. kjellmani Kylin, 1947

= E. paradoxus Kjellman non Montagne in Rosenvinge et Lund du

Kattegatt.

4) F. paradoxoides (Ercegovic) Knoepffler, 1970

= E. paradoxoides Ercegovic, 1955.

- Deuxième groupe :

1) F. irregularis (Kuetzing) Hamel, 1939.

2) F. irregularis ssp. lebeliides Ercegovic, 1955.

3) F. sp. (Waern inéd.) Knoepffler, 1970.

4) E. dalmaticus Ercegovic, 1955 et E. dalmaticus f. acinetiformis Ercegovic,

1955.

- Troisième groupe :

1) F. globifera (Kuetzing) Hamel, 1939.

2) F. simplex (Crouan) Hamel, 1939.

3) F. paradoxa (Montagne) non Hamel.

= E. paradoxus Montagne, 1840.

= E. paradoxus in Ercegovic, 1955.

= E. paradoxus in Rosenvinge et Lund, 1941 du Limfjord.

= E. simplex in Sauvageau, 1933 ?

A l’intérieur d’un même groupe, et surtout chez les plantes âgées, les différen¬

ces sont souvent faibles et de nombreuses formes intermédiaires existent.

Ce polymorphisme inter et intraspécifique est-il influencé par l’action conju¬

guée de certains facteurs de l’environnement et dans quelle mesure ? Quelle est

l’incidence de cette action sur le cycle biologique de ces Ectocarpacées ?

C’est à ces questions qu’a donné partiellement réponse une étude expérimen¬

tale primitivement entreprise dans une tout autre optique (KNOEPFFLER-

PÉGUY, 1974). Ces recherches ont en effet été conduites dans le but de préciser

les relations systématiques unissant les Feldmannia à d’autres Ectocarpacées,

1. Les espèces endophytes et parasites dont l’appartenance au genre est souvent controver

sée, ont volontairement été exclues de ce regroupement.

POLYMORPHISME ET ENVIRONNEMENT CHEZ LES FELDMANNIA

113

Tableau I. — Comparaison des résultats par mois, en fonction de la température et de la sali¬

nité.

a) les diverses générations sont désignées par la lettre G, suivie d’un chiffre (ordre) puis

d’une lettre (mois de naissance, ex : Gjo : 1ère génération née en octobre de la plante

mère. G2ma : 2ème génération née en mars d’une Gj.

b) «F» habitus de Feldmannia ; «A» habitus d ’Acinetospora.

c) les milieux sont représentés par la lettre A (milieu A de BOALCH) suivie des lettres K

(salinité moyenne de Kristineberg, 31%o) ou R (salinité moyenne de Roscoff, 34%o).

114

Michèle KNOEPFFLER-PÉGUY

les Acinetospora, que certains auteurs tels KORNMANN (1953) et, à sa suite,

CARDINAL (1964) estimaient être les sporophytes diploïdes des premiers. Or,

l’expérience a montré que les zoïdes des espèces considérées étaient tous capa¬

bles de se développer sans copulation mais que, pourtant, il existait entre les

diverses générations apogamiques issues les unes des autres un très grand poly¬

morphisme. D’autres recherches sur les Ectocarpacées, telles que celles de

RUSSELL (1967a et b) ou de RAVANKO (1970) ont d’ailleurs déjà montré

que des générations homoloques quant au type des organes reproducteurs for¬

més et au nombre haploïde ou diploïde des chromosomes, la morphologie peut

être très différente et vraisemblablement induite par le conditionnement externe.

Chez les Ectocarpacées, l’interprétation des faits est souvent délicate : les phé¬

nomènes de parthénogenèse et d’apoméïose y sont fréquents; il n’est donc pas

facile de faire la part entre les manifestations d’ordre purement génotypique

et celles d’ordre phénotypique conditionnées par le milieu et, de ce fait, plus ou

moins stables.

Ce sont donc les manifestations de ces phénomènes dans le milieu naturel et

en culture que cette étude s’est efforcée de traduire, en considérant, non pas

l’action de tel ou tel facteur sur un caractère donné, mais l’évolution morpholo¬

gique, au cours des saisons, des individus appartenant aux diverses générations.

Chez bon nombre d’algues, et particulièrement chez les Phéophycées, des

espèces provenant d’habitats très différents sont capables de se comporter de

façon identique en culture, alors que d’autres, rencontrées dans des régions éloi¬

gnées mais dans des conditions de vie comparables, présentent des variations

importantes de leur cycle de reproduction (CARAM, 1965). Or, les facteurs

susceptibles d’intervenir dans les diverses manifestations du polymorphisme sont

multiples : ils sont habituellement étudiés séparément, successivement et sur des

périodes assez courtes.

I. MATÉRIEL ET MÉTHODES

Des espèces d’origines géographiques très différentes ont été choisies :

- sur la côte occidentale de Suède : Feldmannia sp. (Waern) Knoeppfler, 1970

et Feldmannia kjellmani Kylin, 1947.

sur la côte méditerranéenne des Albères : Feldmannia caespitula (J. Ag.)

Knoepffler, 1970. La variété lebelii de cette dernière, qui se rencontre surtout

sur les côtes atlantiques françaises n’a pu être récoltée en raison de sa rareté à

1 époque où le travail a été effectué; elle aurait dû compléter cette étude expéri¬

mentale.

Les conditions de milieu des régions où vivent ces Algues (Mer du Nord,

Atlantique et Méditerranée Occidentale) ont été partiellement «reconstituées»

notamment en ce qui concerne la salinité et les variations saisonnières de la tem¬

pérature (KNOEPFFLER-PÉGUY, 1972). Le comportement des plantes mères

et celui des diverses générations successives obtenues dans ces diverses condi¬

tions a été suivi durant de longues périodes. L’incidence éventuelle du mode de

vie libre ou fixé sur la morphologie des plantes considérées a également été

recherchée.

POLYMORPHISME ET ENVIRONNEMENT CHEZ LES FELDMANN1A

115

PI. I. — Feldmannia sp. Waern. Aspect au mois de mai de la génération G2d (née en décem¬

bre; sal. 31%o) : sur le thalle prostré de type acinétosporien (a), s’érigent, au printemps,

des filaments typiquement « Feldmannia » (b).

116

Michèle KNOEPFFLER-PÉGUY

Enfin, plusieurs milieux de culture différents, vitaminés ou non, ont été

utilisés : ERDSCHREIBER (1935), Von STOSCH (1964) et BOALCH (1961).

II. ACTION DU MILIEU SUR LA MORPHOLOGIE ET LA REPRODUCTION

Du point de vue de la structure naturelle des thalles, comme toutes les Ecto-

carpacées, les Feldmannia sont des formes filamenteuses ramifiées qui dérivent

du type protothallien ou mieux nématothallien (CHADEFAUD, 1968) : fila¬

ments rampants d’abord atélomiques (sans point végétatif différencié) puis télo-

miques sur lesquels s’érigent des «axes» dressés également filamenteux, théori¬

quement haplostiques, à zone de croissance intercalaire multicellulaire et à

ramification toujours latérale.

Les espèces épilithes ou conchycholes sont généralement des nématothalles

hétérotriches complets (parties prostrée et érigée du thalle d’égale importan¬

ce). (Pl. I).

Au contraire, dans le cas des espèces de Feldmannia vivant en épiphytes sur

les Cystoseira, la base, réduite à des rhizoïdes, est enfoncée dans les cryptes

pilifères de l’hôte et seul la partie dressée se développe. Le nématothalle hétéro-

triche est alors incomplet.

Enfin, le thalle prostré, qui se développe en premier lieu, peut rester prépon¬

dérant sur les parties dressées : c’est alors que se réalise une structure acinetospo-

rienne (KNOEPFFLER-PÉGUY, 1972).

L’étude du comportement en culture, suivant les modalités indiquées plus

haut a montré que les individus de Feldmannia passent au cours de l’année par

des stades acinétosporiens typiques, plus ou moins stables, plus ou moins dura¬

bles et, suivant les conditions et les «saisons», reprennent à certaines époques

l’habitus caractéristique de Feldmannia. Le passage réversible d’une forme à

l’autre est fonction du milieu ambiant (KNOEPFFLER-PÉGUY, sous presse).

1. ACTION DES FACTEURS PHYSIQUES

a. Le facteur température

C’est certainement et de loin le facteur le plus déterminant de la morphologie

des Ectocarpacées; il conditionne les passages réversibles de la forme Feldmannia

«F» à la forme Acinetospora «A», mais il ne peut agir qu’en liaison avec les au¬

tres facteurs (notamment la salinité et l’âge des plantes).

Les résultats de l’expérimentation (KNOEPFFLER-PÉGUY, 1974b) ont dé¬

montré en effet la tendance chez les individus à acquérir, à conserver, à perdre

ou à retrouver l’une ou l’autre structure en fonction des variations de la tempé¬

rature. Chez les deux espèces de Scandinavie, dans des conditions données, la

«saison froide» entraîne l’apparition directe (générations nées en hiver) (Pl. I

et II; fig. 1), ou indirecte (transformation progressive des thalles de type «F»)

de thalles acinetosporiens (Pl. II a, b). De même, chez F. kjellmani, l’abaissement

POLYMORPHISME ET ENVIRONNEMENT CHEZ LES FELDMANNIA

117

II. — Feldmannia kjellmani, Kylin. a, b : plante mère au mois de décembre (3 mois de

culture; salinité 31%o). a : formation de monosporocystes sur le thalle rampant; b : ha-

tus acinétosporien. c, d : génération de mars âgée de 3 semaines (même température),

c : salinité 31%o; d : salinité 34%o.

118

Michèle KNOEPFFLER-PÉGUY

de la température accentue le développement du thalle prostré et induit l’appari¬

tion de monospores et de propagules ainsi qu’une disposition «acinétosporienne»

des zoïdocystes pluriloculaires (fig. 2). C’est également le cas de l’espèce médi¬

terranéenne F. caespitula. Inversement, la «saison chaude» permet un retour à

la forme Feldmannia : sur une plante de type acinétosporien née en décembre,

s’érigent au printemps en certains points du thalle prostré les filaments dressés

et typiques des Feldmannia (Pl. I a et I b).

Ces passages généralement réversibles d’un type à l’autre, sont incontestable¬

ment liés aux variations saisonnières de la température, mais il faut, une fois en¬

core, insister sur le fait que c’est l’action combinée des différents facteurs écolo¬

giques qui intervient.

b. Le facteur lumière

La précarité des conditions matérielles de l’expérience n’a pas permis de

tester ce facteur dans le cas des cultures des espèces originaires de Scandinavie;

dans celui des cultures de Feldmannia et Acinetospora méditerranéens, la quan-

tté d’énergie lumineuse fournie dans les enceintes climatiques étaient très infé¬

rieure et tout à fait disproportionnée (trente fois inférieure en été, par temps

modérément couvert !) par rapport à celle que reçoivent ces mêmes espèces

dans la nature (KNOEPFFLER-PÉGUY 1972b).

Curieusement, le comportement des Algues de Scandinavie ne semble pas

avoir été affecté et la lumière ne semble pas avoir eu d’influence notable, chez

elles, sur les passages de la forme Feldmannia «F» à la forme Acinetospora

«A» et inversement.

Au contraire, si les transformations en Acinetospora ont été de règle chez

les Feldmannia de Méditerranée, le retour à la forme «F» a été beaucoup plus

rare et, chez les Acinetospora étudiés, n’a pas réellement été observé.

Sans doute faut-il en chercher la raison dans le fait que les Algues Scandinaves,

récoltées au Nord de la Suède par 8 m de fond, vivent naturellement dans une

certaine pénombre, tandis que le Feldmannia caespitula (J. Ag.) Knoepffler se

rencontre en été sur le Cystoseira mediterranea à la surface des eaux et subit

une insolation intense tout au long de l’été. Cette espèce a donc certainement,

pour réaliser son thalle, des exigences beaucoup plus grandes envers la lumière

que les deux autres.

Il est d’ailleurs à remarquer que les zoïdes des espèces nordiques possèdent

un stigma bien coloré et présentent un phototropisme positif net alors que le

stigma, chez les especes méditerranéennes est pâle, très peu visible, et passe sou¬

vent inaperçu.

Dans un autre ordre d’idées, ROBERTS et RING (1972), étudiant le Scy-

tosiphon lomentaria, ont observé qu’une diminution de l’intensité lumineuse

entraînait un ralentissement de la croissance des germinations et que la reprise

plus ou moins rapide de celle-ci, sous une forte intensité, était fonction du temps

passé sous faible éclairement. Rien de tel n’a été observé ni chez les Feldmannia

POLYMORPHISME ET ENVIRONNEMENT CHEZ LES FELDMANNIA 119

ffî

T'è

? 9

' . b

Ko?

(•>■% ...

k ■**>.

'|s |] #|^ r '

*V V

EMsSÿ«fflÇ\

Æw 1. i * ^

yn |/'

?ym *3 tV* -

’.zM'JÂ : ifl ’

PI. III. — Feldmannia sp. Waern. Diverses générations de l’hiver (1 à 2 mois), a, b, c, e,£ :

habitus acinétosporien (zoïdocystes groupés en bouquet, propagules, ramification unila¬

térale...) (salinité 34%o). d : habitus de type Feldmannia (en mars).

Source MNHN, Paris

120

Michèle KNOEPFFLER-PÉGUY

ni chez les Acinetospora qui se développent très rapidement.

La formation et l’allongement des pseudopoils en été, aussi bien dans la natu¬

re qu’en culture, ne dépend pas du facteur lumineux, ni, apparemment, des ca¬

ractères physico-chimiques du milieu. Quels que soient en effet, dans les cultu¬

res, l’éclairement, la salinité et la composition chimique du milieu utilisé, les

pseudopoils se forment régulièrement en grand nombre en «été» et en «autom¬

ne» (reconstitués artificiellement) et disparaissent au début de «l’hiver» lorsque

la température est diminuée. C’est également le cas dans la nature, pour les

espèces méditerranéennes en tout cas. Il semblerait donc qu’il s’agisse là d’un

mécanisme interne lié à la température ou même, vraisemblablement, indépen¬

dant des conditions externes.

La production des axes dressés n’est pas non plus influencée par la lumière,

comme chez Giffordia sandriana où leur formation est retardée en jours courts

et sous faible intensité (CHURCHILL, 1960). Il semblerait plutôt que, chez

les Feldmannia et les Acinetospora , l’allongement des rameaux courts soit en

relation avec le mode de vie libre ou fixée à un substrat.

Le problème se pose différemment pour les organes de reproduction. La

quantité et la qualité de la lumière fournie à ces Ectocarpacées influent sans

conteste sur le nombre et la nature de ces organes (particulièrement les zoïdo-

cystes pluriloculaires et les sporocystes uniloculaires). Suivant les époques et

dans toutes les cultures (plantes méditerranéennes aussi bien que nordiques), les

zoïdocystes pluriloculaires (Pl. I, II a et d, III a; fig. 1, 2 et 3) se sont toujours

formés naturellement ainsi que les monosporocystes et les propagules mais il a

toujours été très difficile d’obtenir des sporocystes uniloculaires et, en tout cas,

impossible de faire germer isolément leurs zoospores. Or, CHURCHILL (1969)

a lui aussi constaté l’action de la lumière et de la photopériode sur le type d’or¬

ganes reproducteurs formés chez Giffordia sandriana.

Il est donc fortement probable que, dans le cas présent, la production de spo¬

rocystes uniloculaires et surtout leurs aptitudes reproductrices aient partielle

ment été inhibées par l’insuffisance de l’éclairement. Pour MUELLER (1962), le

photopériodisme n’intervient chez Ectocarpus siliculosus que dans la mesure où

il influe sur la quantité totale d’énergie lumineuse fournie et cet auteur considère

plutôt la température comme facteur déterminant de la discrimination des types

de zoïdocystes, ce qui apparaît comme très vraisemblable.

Chez les Feldmannia et les Acinetospora, en cultures, les monosporocystes

commencent généralement à se former «en hiver», et, peu à peu, supplantent

les zoïdocystes pluriloculaires; ils apparaissent très tôt sur la partie rampante

des thalles (Pl. II a), et, comme les propagules, proviennent soit du bourgeonne¬

ment latéral ou apical d’une cellule, soit de la transformation d’un ou plusieurs

articles intercalaires; ils peuvent être soit isolés soit groupés en chapelets. Le dé¬

terminisme de leur formation est difficile à préciser, mais il est sûrement soumis,

lui aussi, à la température, beaucoup plus qu’à l’éclairement.

POLYMORPHISME ET ENVIRONNEMENT CHEZ LES FELDMANNIA

121

Fig. 1. — Feldmannia sp. Waern. Plantules de première génération nées en hiver. A, B, E :

2 à 3 jours : sal. 31%o. C, D : 7 jours : sal. 34%o (déjà fertiles).

Source : MNHN, Paris

122

Michèle KNOEPFFLER-PÉGUY

c. La salinité

Elle joue un rôle important dans la morphogenèse de ces Algues et influe

surtout sur le diamètre des filaments, sur la rapidité d’évolution des thalles et sur

l’apparition, plus ou moins précoce, des organes de reproduction.

La planche II (c, d) présente deux plantes de la même génération (Gima), du

même âge (3 semaines), et dans les mêmes conditions de température (R). L’une,

en AKR (31%o) n’est encore qu’une plantule indifférenciée, l’autre en ARR

( 34%oo ) est un Feldmannia déjà fertile. Deux mois plus tard, les différences au¬

ront disparu et les deux plantes seront des Feldmannia identiques et typiques.

Nous avons vu dans l’étude consacrée aux Feldmannia des côtes d’Europe

(KNOEPFFLER-PÉGUY, 1970) que, dans la nature, les différences de taille

et la répartition des formes étaient vraisemblablement liées aux grandes varia¬

tions de la teneur en sel, dans la mer du Nord (fonte des glaciers nordiques) et

dans l’Adriatique (sursalinité saisonnière due au régime pluviométriqué). Les

résultats obtenus en culture corroborent cette hypothèse.

Par ailleurs, le tableau I montre une prédominance des formes «A» dans les

milieux a salinité plus élevée (AR). Cependant, là encore, ce facteur n’intervient

réellement qu’en fonction de la température. De même dans la nature, en Médi¬

terranée, les Acinetospora se rencontrent souvent dans les cuvettes calmes,

exposées à des augmentations de la température et de la teneur en sel par suite

de l’évaporation. En Suède, les endroits où ont été récoltées les formes rappor¬

tées au genre Acinetospora (KNOEPFFLER-PÉGUY, 1974) répondaient aussi

Fig. 2. - Feldmannia kjellmani Kylin. Génération d’hiver (80 jours environ). Bouquets de

zoïdocystes pluriloculaires se formant à intervalles réguliers.

POLYMORPHISME ET ENVIRONNEMENT CHEZ LES FELDMANNIA

123

à ces conditions.

En culture, chez un même individu, les caractères «F» et «A» coexistent plus

volontiers dans les milieux à salinité de 31 %o que dans ceux à 34 %o où ne sub¬

sistent plus à la Fin, après un stade transitoire plus ou moins long, que des carac¬

tères «A».

Il est à remarquer, enfin, que dans la nature aussi bien qu’en culture, les espè¬

ces septentrionales de Feldmannia offrent, aux variations de ce facteur, une

meilleure résistance que les espèces méridionales.

2. INFLUENCE DE LA COMPOSITION CHIMIQUE DU MILIEU

Aucun changement notable de la morphologie des thalles n’a été enregistré

lors du remplacement d’un milieu par un autre. L’action de la composition

chimique se fait plutôt sentir sur le port des plantes et, jusqu’à un certain point,

sur leur pigmentation.

- Le milieu vitaminé de Von STOSCH favorise les ports dressés et une colora¬

tion plus intense de l’ensemble du thalle. Dans le milieu A de BOALCH, au con¬

traire, les plantes sont beaucoup plus étalées, souvent plus pâles et de consistan¬

ce molle mais l’aspect général reste le même et ce milieu est moins favorable aux

Diatomées.

La pigmentation ne dépend d’ailleurs pas uniquement de ce facteur. Les indi¬

vidus porteurs en été (dans la nature aussi bien qu’en culture) de pseudopoils

abondants et très développés paraissent très pâles mais reprennent une coloration

intense au début de l’hiver avec la disparition de ces pseudopoils. Là encore,

doit jouer un mécanisme interne partiellement lié à la température et à la lu¬

mière.

- ROBERTS et RING (1972) ont pu mettre en évidence l’influence de la te¬

neur en phosphates et en nitrates du milieu sur la morphogenèse des germina¬

tions de Scytosiphon lomentaria (thalles filamenteux ou discoïdes). Contraire¬

ment à ces observations, chez les Feldmannia cultivés au cours de cette expé¬

rience, la réalisation de «pseudodisques» à partir des filaments «rampants» de

la base est indépendante de la composition du milieu. Elle dépend du substrat

mais surtout de l’âge des Algues et l’on a pu observer tous les stades entre les fila¬

ments rampants plus ou moins ramifiés et les «disques» résultant de leur coa¬

lescence (fig. 3 A et B). Elle dépend aussi, certainement, d’autres facteurs,

également d’origine interne : lorsque, sur les filaments rampants acinétosporiens

des Feldmannia caespitula, s’érigent des touffes d’axes dressés, susceptibles de

devenir des Feldmannia, on assiste à une coalescence en «pseudodisque» de la

région des filaments qui leur a donné naissance. Les autres parties des filaments

prostrés sont alors condamnées à disparaître ou à se comporter de même un peu

plus loin.

3. INFLUENCE DU MODE DE VIE

Lorsque RUSSEL (1967) a étudié en détail les formes libres de VEctocarpus

124

Michèle KNOEPFFLER-PÉGUY

Fig. 3. - Feldmannia sp. Waern. Génération d’octobre âgée de 80 jours. A, B : aspects du

thalle prostré; début de coalescence; C : diamètre des axes dressés; D : zoïdocyste plu-

riloculaire latéral; E : jeune plantule de 2 jours.

POLYMORPHISME ET ENVIRONNEMENT CHEZ LES FELDMANNIA

125

fasciculatus, il a observé qu’elles étaient capables de se reconstituer à partir

de fragments et que la fertilité y était moindre que chez les formes fixées. Pour

ce botaniste, l’état de vie libre entraîne des modifications de l’angle d’insertion

des ramifications (augmentation), de la longueur des ramifications latérales (ré¬

duction) et de la taille des zoïdocystes (réduction également). Ce n’est pas le

cas des Feldmannia et des Acinetospora chez lesquels, au contraire, les formes

libres et libérées se caractérisent par l’augmentation du nombre des ramifications

latérales et leur allongement considérable. La libération des thalles primitivement

fixés inhibe partiellement la chute des rameaux dressés. La fertilité semble égale¬

ment plus tardive chez les plantes libres, ce qui expliquerait l’existence, dans la

nature, de très longues mèches d 'Acinetospora vivant dans des conditions diffici¬

les, très développées (plusieurs dizaines de centimètres) mais résolument stériles.

Par contre, l’état libre ne caractérise absolument pas la forme Acinetospora

comme on aurait pu être tenté de le croire. Les formes libres d’ Acinetospora,

très spectaculaires, paraissent plus fréquentes dans la nature que les formes fi¬

xées, mais ce n’est qu’une impression.

L’espèce Feldmannia caespitula de la Méditerranée pose le problème des rela¬

tions hôte-épiphyte. La difficulté de reconstitution du type «F» chez les plantes

méditerranéennes est peut-être due aussi à l’absence de l’hôte habituel : Cysto-

seira mediterranea (PEGUY, 1965). Cela supposerait un épiphytisme strict de

cette espèce sur les Cystoseira et cela expliquerait que sa répartition en Europe

se calque sur celle de ses hôtes. Aux diverses espèces vicariantes de Cystoseira

correspondraient alors les diverses variétés de Feldmannia du même groupe. La

morphologie de ces Ectocarpacées serait alors fonction des conditions de milieu

imposées par l’hôte.

Si M. WAERN (comm. orale) a réellement trouvé F. kjellmani en profondeur

aux Baléares (et il n’y a aucune raison d’en douter), cette espèce regrouperait

les formes et variétés épilithes de profondeur.

DISCUSSION ET CONCLUSIONS

Ainsi les Feldmannia (et les Acinetospora avec lesquels ils ne forment en réali¬

té qu’un seul genre, KNOEPFFLER-PÉGUY, 1974b) diffèrent des autres genres

d’Ectocarpacées (notamment Ectocarpus et Giffordia) dans leurs réactions par¬

ticulières envers le milieu externe. Cependant, comme tous les membres de la

famille, ce sont des Algues précocement fertiles (en fonction du milieu) et très

prolifiques. Elles font preuve également, en fonction de leurs conditions d’exis¬

tence et de leurs âges, de la même étonnante plasticité que RAVANKO (1970) a

mis en évidence dans la nature chez différentes Ectocarpacées. En culture, elles

offrent généralement une réponse morphologique rapide sinon immédiate à

toute sollicitation de ce milieu en fonction de leur âge.

Cette influence prépondérante des facteurs de l’environnement sur la mor¬

phologie des thalles de Feldmannia, en particulier, prouve combien il est vain

d’accorder une valeur réelle à la plupart des critères morphologiques auxquels la

126

Michèle KNOEPFFLER-PÉGUY

détermination de ces plantes fait actuellement appel : ceux-ci ne devraient être

utilisés que dans des conditions bien définies. En cela, RA VAN KO (1970) qui

leur conteste toute valeur systématique a parfaitement raison bien que certaines

de ses conclusions paraissent quelque peu excessives.

Les phaeoplastes eux-mêmes sont sujets à des variations importantes et il

existe des cas où ces organites deviennent si nombreux qu’ils semblent se souder

en un seul phaeoplaste de type Ectocarpus.

La rapidité de reproduction jointe à l’extrême sensibilité aux sollicitations

extérieures semblerait faire de ces Algues un matériel biologique parfait pour des

études de morphogenèse. Il n’en est malheureusement rien : aux divers phéno¬

mènes de sexualité, de parthénogenèse ou d’apoméiose, si fréquents, se surajou¬

tent les manifestations de multiplication végétative par bouturage ou propagules

et, dans bien des cas, la germination in situ des zoïdes; il est très difficile et sou¬

vent impossible de déterminer la nature et l’origine exacte des zoïdes qui don¬

nent naissance aux diverses générations. Du fait de ces difficultés et de l’absence

de copulations au cours des expériences, le cycle biologique d’alternance de gé¬

nérations n’a pu être précisé ; tout au plus une hypothèse a été formulée (KNOEPF-

FLER-PÉGUY, 1974b). Il n’a donc pu être question de calculer l’incidence de

l’action du milieu externe sur un tel cycle.

Par contre, l’étude, suivie au cours d’une année, du comportement en culture

d’espèces de Feldmannia d’origines géographiques très différentes et celui des

diverses générations qu’elles ont engendrées dans des conditions climatiques va¬

riées, a permis de répondre aux questions concernant les liens de parenté existant

entre Feldmannia et Acinetospora : ceux-ci sont totalement indépendants de la

notion d’alternance de génération et de phases cytologiques. Les structures de

type Acinetospora «A» observées chez les Feldmannia ne correspondent pas à

de simples phénomènes de convergences morphologiques mais sont des modifica¬

tions passagères (réversibles) plus ou moins durables, plus ou moins stables, liées

indubitablement à l’action indirecte des facteurs externes. Ceux-ci influent

vraisemblablement sur la synthèse d’une ou de plusieurs substances morpho

gènes.

Feldmannia et Acinetospora ne doivent donc pas être considérés comme des

entités distinctes mais comme les aspects morphologiques d’un seul et même

genre.

Enfin, l’évolution morphologique au cours des saisons des individus apparte

nant aux différentes générations permet de comprendre les variations morpholo

giques importantes au sein d’une même espèce.

De même s’expliquent les nombreuses manifestations du polymorphisme

interspécifique que l’on observe aussi bien en culture que dans la nature.

C’est pour moi un bien agréable honneur que de pouvoir dédier ce travail à Monsieur

le Professeur M. CHADEFAUD à l’occasion de son jubilé. Qu’il trouve ici un témoignage

de ma respectueuse reconnaissance.

POLYMORPHISME ET ENVIRONNEMENT CHEZ LES FELDMANNIA

127

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

BOALCH, G. T., 1961 — Studies on Ectocarpus in culture. J. mar. biol. Ass. U. K. 41 (1) :

279-286;41 (2) : 287-304.

CARAM, B., 1965 — Recherches sur la reproduction et le cycle sexué de quelques Phaeo-

phycées. Vie et Milieu 16 (IA) : 21-221.

CARDINAL, A., 1964 — Étude sur les Ectocarpacées de la Manche. Nova Hedw. 15 : 1-86,

41 fig.

CHADEFAUD, M., 1960 — Les végétaux non vasculaires (Cryptogamie). In : CHADEFAUD,

M. & EMBERGER, L., Traité de Botanique Systématique 1, Paris, Masson : I-XV,

1-1018.

CHADEFAUD, M., 1968 — La morphologie des végétaux inférieurs : données fondamentales

et problèmes. Soc. Bot. Fr. Mém. 115 : 5-41.

CHURCHILL, A. C., 1969 — The influence of selected environmental factors on growth and

reproduction in the brown alga Giffordia sandriana (Zanardini) Hamel. Ph. D. Thesis

(n. p.), Univ. of Oregon, 1968 : 1-90.

FELDMANN, J., 1937 — Les Algues marines de la côte des Albères. III. Phaeophyceae.

Rev. Algol. 9 : 243-335.

FELDMANN, J. & G., 1941 - Influence de la vie en eau douce sur la morphologie et la

cytologie de YEnteromorpha marginata J. Ag. Bull. Soc. Hist. nat. Afr. Nord 22 : 289-

292.

HAMEL, G., 1931-1939 - Phéophycées de France, Paris : I-XLVII, 1-432, 10 pl.

KNOEPFFLER-PÉGUY, M., 1970 — Quelques Feldmannia Hamel, 1939 (Phaeophyceae,

Ectocarpales) des côtes d’Europe. Vie et Milieu 21 (IA) : 137-188.

KNOEPFFLER-PÉGUY, M., 1972a — Comportement de deux espèces suédoises de Feld¬

mannia cultivées en diverses conditions de température et de salinité. Bull. Soc. bot.,

Mémoires 1972 : 101-104.

KNOEPFFLER-PÉGUY, M., 1972b — Étude expérimentale du polymorphisme chez quel¬

ques Ectocarpales ( Feldmannia et Acinetospora). I. Méthodes d’étude expérimentale.

Vie et Milieu (1973) 23 (2A) : 171-189.

KNOEPFFLER-PÉGUY, M., 1974a — Le genre Acinetospora Bornet 1891 (Phéophycées-

Ectocarpales) Vie et Milieu 24 (1 A) : 43-72.

KNOEPFFLER-PÉGUY, M., 1974b — Recherches sur le polymorphisme en culture de quel¬

ques Ectocarpacées ( Feldmannia et Acinetospora). Thèse d’État, Université de Paris VI.

KNOEPFFLER-PÉGUY, M. (sous presse) — Feldmannia et Acinetospora (Ectocarpacées),

Phycologia.

KORNMANN, P., 1953 — Der Formenkreis von Acinetospora crinita (Carm.) nov. comb.

Helgoldnder. Wiss. Meeresunters. 4 : 205-224.

KORNMANN, P., 1956 — Artspezifische Entwicklungsgànge in der Gattung Ectocarpus.

Helgoldnder Wiss. Meeresunters. 6 (1): 84-99.

MUELLER, D. G., 1962 — Ueber Jahres und lunarperiodische Erscheinung bei einigen

Braunalgen. Bot. marina 4 (1-2) : 140-155.

MUELLER, D. G., 1963 — Sporangienbildung bei Ectocarpus siliculosus. Publ. Sta. zool.

Napoli 33 (3) : 310-314.

MUELLER, D. G., 1964 — Life cycle of Ectocarpus siliculosus from Naples, Italy. Nature

(Lond.) 203 (4951) : 1402.

MUELLER, D. G., 1966 - Untersuchungen zur Entwicklungsgeschichte der Braunalge Ecto¬

carpus siliculosus aus Neapel .Planta 68 : 57-68.

128

Michèle KNOEPFFLER-PÉGUY

MUELLER, D. G., 1967 — Generationswechsel, Kernphasenwechsel und Sexualitàt der

Braunalge Ectocarpus siliculosus im Kulturversuch. Planta 75 : 39-54.

PÉGUY, M., 1965 — Sur la croissance en culture de quelques individus de Cystoseira medi-

terranea (J. Ag.) Sauv. en vue de l’étude du cycle de reproduction d’une Ectocarpacée

épiphyte. Vie et Milieu 16 (2A) : 811-819.

RAVANKO, O., 1970 — Morphological, developmental and taxonomie studies in thtEcto-

carpus complex (Phaeophyceae). Nova Hedwigia 20 : 179-252.

ROBERTS, M. & RING, F. M., 1972 — Preliminary investigations into conditions affecting

the growth of the microscopie phase of Scytosiphon lomentarius (Lyngb.) Link. Soc.

bot. Fr., Mémoires 1972 : 117-128.

RUSSEL, G., 1967a — The genus Ectocarpus in Britain. II. The free-living forms. /. mar.

biol. Ass. U. K. 47 : 233-250.

RUSSEL, G., 1967b — The ecology of some free-living Ectocarpaceae. Helgoldnder. Wi'ss.

Meeresunters. 15 : 155-162.

129

ANALYSES BIBLIOGRAPHIQUES

P. BOURRELLY

BACKHAUS, D. — Beitràge zur Oekologie der benthischen Algen des Hoch-

gebirges in den Pyrenàen. II. Cyanophyceen und übrige Algengruppen. Int.

Revue Ges. Hydrobiol. 1976, 61 (4) : 471-516, 8 pl.

L’auteur avait déjà collaboré à une étude des Diatomées des Pyrénées, voici la

deuxième partie de cette étude qui s’attache aux autres groupes d’algues. Dans ce

mémoire l’auteur étudie deux stations d’eau courante, une source à Lemanea et

un torrent non pollué où se retrouve un groupement classique : Chamaesiphon,

Homoeothrix et Hydrurus. Il passe ensuite aux associations littorales et benthi-

ques du lac de Port-Bielh. Il reconnaît, suivant la profondeur, 6 zones. La plus

profonde est une prairie à Nitella avec Homoeothrix et Lyngbya, elle est suivie

d’une zone à Hydrococcus et Siphononema, puis vient le groupement à Schizo-

thrix funalis et Hydrococcus cesatii, suivi de 2 zones à Nostoc zetterstedtii et

nous arrivons à la première ceinture submergée à Schizothrix lacustris et Calo-

thrix parietina. La zone émergée, mouillée par le choc des vagues, renferme des

Pleurocapsa et des Chroococcales. Ces biocénoses sont comparées à celles des

lacs alpestres, bien connues par les travaux de RUTTNER, GEITLER, KANN.

Une partie importante de systématique critique, avec une excellente illustra¬

tion, termine ce mémoire sur l’écologie des algues de haute montagne.

BALECH, E. Clave illustrada de Dinoflagelados antarticos. Inst, antart. Ar¬

gent. Dir. nac. Antartico, IAA 1976, 11 : 99 p., 69 fig.

L’auteur donne une étude des Dinoflagellés strictement localisés dans les

eaux marines antarctiques. Une clef très précise conduit au nom de l’espèce, de

plus chaque espèce est figurée et une courte diagnose indique les caractères sys¬

tématiques permettant la détermination. Les Dinophycées arctiques sont repré¬

sentés par 68 taxons où dominent les Protoperidinium (37 taxons), les Gymno-

dinium (8) et les Dinophysis (7). Le genre Ceratium n’y figure que pour 2 espè¬

ces. L’illustration, très soignée, est presque entièrement originale. Le texte est

en espagnol, mais il est accompagné d’une traduction en anglais. De plus un sub¬

stantiel résumé en français, en anglais et en allemand sert d’introduction à cet

opuscule.

Cette mise au point, simple et complète, rendra service à tous les océanogra¬

phes.

Source : MNHN, Paris

130

P. BOURRELLY

BOEHM, A. — Morphologische Studien im Bereiche der Pyrrhophyta. Das Pro-

blem Form und Selektion. Bibl. Phycolog. 1976, 22 : 119 p., 32 pl.

Ce petit livre, fruit de 40 années d’études sur les Dinophycées est à la fois

fort intéressant et très déprimant. L’auteur, à l’aide d’une solide argumentation,

illustrée par une série de planches, montre de façon détaillée notre ignorance sur

ce grand groupe. Il insiste particulièrement, avec des exemples bien choisis, sur

l’absence de théories cohérentes permettant de comprendre ou d’expliquer les

convergences de formes, ou même de séparer de façon sûre les diverses espèces.

Il démolit avec vigueur toute idée de phylogénie. Sa conclusion, pessimiste au

possible, se résume par 12 questions, auxquelles aucune réponse n’est possible.

Il s’agit d’un vigoureux pamphlet qui combat avec vigueur toutes les «idées

reçues» et qui peut, soit éteindre les enthousisames, soit les fouetter. Personnel¬

lement après 40 années de systématique des algues unicellulaires, nous restons

optimiste et nous nous réjouissons de voir qu’il reste des problèmes à résoudre.

CHADEFAUD, M. — Les Prasinophycées, remarques historiques, critiques et

phylogénétiques. Bull. Soc. Phycol. Fr. 1977, 22 : 1-18.

L’auteur fait un court historique de la question des Prasinophycées et montre

que dès 1941, sous le nom de «Prasinates» il avait donné une définition de ce

groupe. En 1947 il indique que les Prasinophycées, à cratère flagellaire, s’oppo¬

sent aux Chlorophycées à zoïdes à papille antérieure.

Dans la note actuelle, il précise les caractères des Prasinophycées et par une

série de schémas, il reconnaît deux types dans les zoïdes de cette classe : un type

«pyramidal» ( Pyramimonas par exemple) et un type «bilatéral» (. Pedinomonas et

Nephroselmis) qui dérive du premier. Les Pocillophycées (ou Loxophycées) par

leur amidon extraplastidial se rapprochent des Chromophytes. L’auteur dresse

ensuite une phylogénie des algues, avec au centre des Chromophytes, la classe

des Cryptophycées qui se rattache aux Pré-Rhodophycées. Ainsi on trouve un

ensemble-charnière des Pocillo-Prasinophycées et Cryptophycées qui conduira

d’un côté vers les Chromophytes, de l’autre vers les Chlorophytes.

De même l’étude des zoïdes permet de reconnaître une évolution chlorophy-

céenne et une évolution chromophycéenne parallèles, toutes deux dérivant

d’un zoïde à fosse flagellaire. La conclusion de ce travail résume de façon très

précise le rôle charnière des Pocillo-Prasinophycées.

Le lecteur intéressé par la phylogénie aura intérêt à lire aussi la note de M.

CHADEFAUD : 1974, «Possibilité d’une origine non symbiotique de la cellule

des Eucaryotes, C. R. Acad. Sc. Paris 278 : 3079-3081», note qui présente de

façon originale le procëssus possible de la formation des noyau, plaste, mito¬

chondries, réticulum endoplasmique, appareil de Golgi, aux dépens de diverses

invaginations du plasmalemme d’une cellule procaryote. Cette note peut servir

de préface ou d’introduction à celle sur les Prasinophycées.

COÛTÉ, A. et ROUSSELIN, G. - Contribu tion à l’étude des algues d’eau douce

du Moyen Niger (Mali). Bull. Mus. Nat. Hist. Nat. 3ème série, 277, 1975, Bot.,

BIBLIOGRAPHIE

131

21 : 75-175, 19 pl.

Dans ce mémoire, les auteurs signalent dans la région du Moyen Niger 314

taxons d’algues d’eau douce. Les Diatomées ont été laissées de côté et feront

l’objet d’une étude ultérieure. Dans cette florale, les Desmidiées dominent lar¬

gement avec 222 taxons. Les nouveautés systématiques au nombre de 30 appar¬

tiennent surtout aux Desmidiées : 11 nouveautés dans le genre Staurastrum, 7

chez Cosmarium, 3 chez Euastrum, 2 chez Gonatozygon, 2 chez Micrasterias, 2

chez Xanthidium, 1 chez Actinotaenium. Characiopsis et Oedogonium offrent

2 var. nov. Parmi ces algues, le nombre des espèces pantropicales est très élevé et

atteint 44% de la flore; l’endémisme africain représente la moitié (23%) de cette

flore chaude. Ces quelques précisions montrent tout à la fois l’intérêt des algues

de cette région, et celle du mémoire analysé. Signalons de plus une iconographie

excellente et abondante : 19 planches groupant 156 figures toutes originales.

ETTL, H. — Die Gattung Chlamydomonas Ehrbg. Beih. Nov. Hedwigia 1976,

49 : 1122 p.

Cet énorme mémoire illustré de 168 planches hors-texte et 58 planches dans

le texte donne la somme de nos connaissances sur le genre Chlamydomonas.

L’ouvrage porte en sous-titre : Chlamydomonas et les genres voisins II. En effet

il a été précédé en 1970 par un premier volume qui était la monographie du gen¬

re Chloromonas (Beih. Nov. Hedwigia 34 : 283 p., 59 pl.) Ce premier travail

donnait une étude morphologique, cytologique et systématique de 135 espèces

dépourvues de pyrénoïdes. Le genre Chloromonas, ressuscité par ETTL, était

inclus dans le genre Chlamydomonas dans les ouvrages classiques de PASCHER

(1927), de KORCHIKOV (1938), de GERLOFF (1940), de MATVIENKO

(1959) et HUBER-PESTALOZZI (1961).

Le mémoire actuel renferme 459 espèces de Chlamydomonas (nombre qu’il

faudrait compléter par une cinquantaine d’espèces incomplètement décrites).

Signalons que la monographie de GERLOFF (1940) indiquait 250 espèces, et

celle de HUBER-PESTALOZZI : 318. L’ouvrage de ETTL n’est pas une sèche

monographie systématique : les 260 premières pages et les 58 planches du texte

sont consacrées à l’étude exhaustive du genre : morphologie, cytologie, sexualité,

répartition géographique, écologie, culture sont présentées en une synthèse à

la fois simple et complète. Nous attirons spécialement l’attention sur les belles

planches montrant l’ultrastructure de Chlamydomonas en microscopie électroni¬

que.

L’auteur divise le genre en 9 grands groupes, suivant la structure du plaste :

1) Euchlamydomonas : plaste en urne avec pyrénoïde basal. 2) Chlamydélia :

plaste en urne avec un pyrénoïde latéral. 3) Bicoeca : plaste en urne avec 2 pyré¬

noïdes latéraux opposés. 4) Chlorogoniella : plaste en plaque latérale avec un py¬

rénoïde. 5) Pseudogloë : plaste en H, en tube avec un diaphragme central portant

un pyrénoïde, et un noyau antérieur. 6) Agloë : à plaste en H, mais à noyau

postérieur. 7) Amphichloris : à plaste en tube, portant 2 diaphragmes, antérieur

et postérieur, munis chacun d’un pyrénoïde. 8) Pleiochloris : à plaste en urne

avec de nombreux pyrénoïdes. 9) Sphaerella : groupe les espèces des neiges

132

P. BOURRELLY

rouges ou vertes dont le plaste à une structure difficile à analyser. Dans chacun

de ces groupes une clef de détermination conduit à la détermination spécifique.

Pour chaque espèce l’auteur indique le type et l’iconographie relevée chez

divers auteurs; puis vient une diagnose très précise, enfin la répartition géographi¬

que et des données sur l’écologie de l’espèce. Chaque espèce est figurée.

Signalons au passage la finesse et l’abondance de l’illustration, ainsi que le

grand nombre de figures originales. Le volume se termine par une longue liste,

avec commentaires morpho-systématiques des espèces incomplètement décrites,

ou n’appartenant pas à Chlamydomonas, mais aux genres voisins : Gloeomonas,

Chloromonas etc. Une bibliographie très complète de 30 pages, et un index

alphabétique terminent ce mémoire.

Cet important ouvrage est un modèle d’étude monographique. La détermina¬

tion d’une espèce de Chlamydomonas restera une opération longue et difficile,

mais grâce à ETTL, elle sera grandement facilitée et deviendra possible. Remer¬

cions chaleureusement l’auteur et espérons que le 3ème volume, consacré à Car-

teria verra jour prochainement.

GAERTNER, G. — Verzeichnis der Algenkulturen am Institut für Botanische

Systematik und Geobotanik der Universitât Innsbruck. Ber. nat. med. Ver.

Innsbruck 1976, 63 : 67-89, 2 fig.

L’Institut de Botanique d’Innsbruck possède une collection de cultures d’al¬

gues cloniques groupant 322 souches : 46 Cyanophycées, 57 Xanthophycées et

216 Chlorophytes. Ces dernières sont surtout représentées par des Chlorococ-

cales, des Ulothricales et des Chaetophorales. Cette collection d’algues vivantes

est très intéressante car elle groupe surtout des algues du sol : les unes provenant

de l’Algothèque de VISCHER à Bâle, les autres des élèves du Prof. GAERTNER

qui ont étudié particulièrement la végétation algale des sols autrichiens.

GUGLIELMI, G. — Étude de quelques espèces marines de Rivulariacées en

Microscopie électronique. Vie et Milieu, sér. A, 1975, 25 (2) : 189-213, 6 pl.

Ce travail, extrait d’un mémoire de thèse de 3e cycle, apporte des précisions

sur la cytologie des Rivulariacées marines. Ces Cyanophycées n’avaient encore

pas fait l’objet d’étude ultrastructurale. L’auteur a examiné 6 espèces des genres

Rivularia et Calothrix. La structure fine des poils est précisée : ils présentent tou¬

jours des thylacoïdes dilatés et une régression des inclusions de réserve. Cette

vacuolisation est suivie en fonction du temps.

L’auteur observe deux types de granules structurés dont l’un est argentaffine,

tandis que l’autre est sans doute analogue à la cyanophycine

HANSGIRG, A. - Prodromus der Algenflora von Bôhmen I et II. Bibl. Phycolo-

gia 27a et 27b, 1976.

Les éditions Cramer ont eu la bonne idée de donner une réimpression fac-

similé des 2 parties du Prodromus (1888 et 1892) de HANSGIRG, ouvrage

classique depuis longtemps introuvable. Le format a été un peu réduit : les lignes

BIBLIOGRAPHIE

133

du texte original de 13,2 cm sont ramenées à 11,8 cm, mais cette légère réduc¬

tion n’est pas gênante et le rendu des figures reste aussi bon que dans le volume

original. Une réimpression réussie, qui rendra service à tous les algologues.

LEMOINE, M. Le genre Lithoporella Foslie (algue Rhodophycée Corallinacée)

au Tertiaire et au Quaternaire. Bull. Soc. Géol. France, 1976, 18 (3) : 773-

787, 3 pl.

L’auteur étudie avec précision la structure de Lithoporella melohesoides actu¬

el et fossile et en donne la répartition, puis elle passe aux autres espèces fossiles

de ce genre. Elle analyse les caractères distinctifs des genres Dermatolithon,

Melobesia et Litholepis et fait une étude des diverses espèces de ces genres en

proposant quelques nouvelles combinaisons.

Cette mise au point permet de mettre un peu d’ordre dans ce groupe d’algues

calcaires où régnait un grande fantaisie.

LOKHORST, G. M. et VROMAN, M. - Taxonomie study on three freshwater

Ulothrix species. Act. Bot. Neerl., 1972, 21 (5) : 449-480.

Taxonomie study on the genus Ulothrix (Ulotrichales, Chlorophyceae). II.

Act. Bot. Neerl., 1974, 23 (4 ) : 369-398.

Taxonomie study on the genus Ulothrix (Ulotrichales, Chlorophyceae). III.

ibid. , 1974, 23 (5-6) : 561-662.

Les auteurs, grâce aux observations dans la nature, aux cultures et à l’examen

du matériel d’herbier étudient les diverses espèces d’Ulothrix dulçaquicoles. Ils

s’attachent à montrer les différences avec les genres voisins : Chlorhormidium

(ou Klebsormidium ), Stichococcus et Binuclearia. Ils s’attachent particulière¬

ment à l’influence de la longueur du jour sur la formation des gamètes et des

zoospores végétatives et comparent la germination des zygotes et des zoospores.

Une dernière note de LOKHORST, mécanographiée, résume les travaux

publiés (Survey of taxonomie studies on the freshwater species of Ulothrix in

the Netherlands) et donne une clef de détermination des 9 espèces rencontrées.

Une liste des espèces douteuses ou mal nommées termine cet ensemble de travaux

qui apportent un peu d’ordre et de clarté dans un genre fort difficile.

MUELLER-HAECKEL, A. Migrationsperiodik einzelliger Algen in Fliessge-

wâssern. Vdxtekol. Stud., Uppsala, 1976, 10 : 40 p., 25 fig.

L’auteur étudie, sur le terrain et en laboratoire, les migrations périodiques des

algues unicellulaires des rivières et eaux courantes. Ces populations formées sur¬

tout de Diatomées et de quelques espèces de Chlorophycées ( Monoraphidium,

Dictyosphaerium, Closterium) sont soumises à une migration journalière caracté¬

ristique. AinsiJa dérive de Monoraphidium dybowskii est uniquement nocturne,

tandis que les autres algues ont une migration diurne. Cette dérive est suivie

d’une période de colonisation des parties en aval. Il s’y ajoute le transport des

algues par les larves et les imago d’insectes aquatiques.

Les populations benthiques se développent par colonisation des cellules

134

P. BOURRELLY

migrantes et par division cellulaire. Le rapport entre ces deux phénomènes varie

de façon régulière le long de l’année, avec, pour les Diatomées, en général, deux

maximums (juin et novembre). Monoraphidium par contre n’a qu’un maximum

très marqué en juin, tandis que Dictyosphaerium l’atteint en octobre.

La périodicité annuelle n’est pas uniquement fonction du milieu (lumière,

composition chimique) mais aussi d’une «régulation endogène». L’auteur nous

donne dans cet important travail une intéressante étude des rythmes journaliers

et saisonniers et précise ainsi l’écologie des algues benthiques des eaux courantes

grâce à ses patientes observations sur le terrain et à son ingénieuse expérimenta¬

tion.

SKUJA, H. Vorarbeiten zu einer Algentlora von Lettland. Bibl. Phycologia,

1976, 26.

Voici une réimpression fac-similé très importante. Elle groupe 5 mémoires de

SKUJA : «Vorarbeiten zu einer Algenflora von Lettlands» : I, II, III, IV (1926-

1928) et «Beitrag zur Algenflora Lettlands» I (1932-1934). Ces mémoires, im¬

primés en Lettonie, avant le départ de l’auteur pour la Suède, sont introuvables.

La précision des figures, l’importance des commentaires systématiques en font

des ouvrages de base pour tous les algologues. Il est dommage que le «Beitrag II,

de 1939 ne soit pas incorporé à cette série.

La réimpression, de même grandeur que l’original est parfaite et réjouira tous

les algologues.

SKUJA, H. — Zur Kenntnis des Algen Neuseelàndischer Torfmoore. Nov. Act.

Reg. Soc. Sc. Upsal., sér.V, 1976, C (2) : 159 p., 16 pl. et 4 fig.

Ce mémoire posthume précédé d’une courte introduction biographique par

T. WILLEN a toutes les qualités des travaux de SKUJA : précision et beauté des

figures, commentaires morphosystématiques d’un grand intérêt. La florule

étudiée renferme 453 taxons dont 237 Zygophycées (surtout Desmidiales) et

104 Diatomées. Les nouveautés sont nombreuses (2 Anabaena, 1 Hormidium, 1

Zygogonium, 1 Zygnemopsis, 1 Zygnema, 1 Closterium, 1 Pleurotaenium, 11

Cosmarium, 1 Arthrodesmus, 1 Xanthidium, 6 Euastrum, 1 Micrasterias, 6

Staurastrum, 1 Spondylosium, 1 Desmidium. Parmi ces algues se trouvent de

nombreux taxons de régions tropicales et subtropicales. Cette trop brève ana¬

lyse montrera cependant tout l’intérêt de ce travail qui permet une fois de plus

de dire qu’avec SKUJA l’algologie a perdu un de ses meilleurs maîtres.

STARMACH, K. — Phaeophyta, Rhodophyta. Flora Slodkowodna Polski, 1977,

14, 445 p., 180 fïg.

L’auteur continue avec persévérance la publication de sa flore des eaux dou¬

ces polonaises. Dans ce volume, la première partie jusqu’à la page 258 est consa¬

crée aux Phéophytes et aux Rhodophytes d’eau douce, tandis que la 2ème partie

p. 260-373, s’occupe des mêmes groupes peuplant la côte polonaise de la mer

BIBLIOGRAPHIE

135

Baltique. La première partie intéresse les algologues d’eau douce du monde en¬

tier, car l’auteur ne restreint pas son étude aux seules espèces polonaises : ainsi

dans les Rhodophycées, il décrit par exemple les genres Nothocladus,Tuomeya,

Caloglossa, Ballia, etc., qui sont inconnus des eaux douces européennes. Malheu¬

reusement pour nous, le texte est en polonais, mais l’auteur a eu l’excellente

idée de donner, de la page 375 à la page 407, une clef de détermination très

complète des algues brunes et rouges dulçaquicoles. Avec cette précieuse clef,

l’illustration très abondante et un bon dictionnaire, cette mise au point très

documentée rendra de réels services pour l’étude de ces groupes d’algues.

TOK1DA, J. et HIROSE, H. — Advance of Phycology in Japan. G. Fischer ed.,

Iéna, 1975, 1 vol., 355 p., 161 fig., 30 tabl.

Ce volume, dirigé par TOKIDA et HIROSE fait une mise au point sur les tra¬

vaux algologiques effectués ces dernières années au Japon, de 1968 à 1972. Sept

chapitres composent le volume et chaque chapitre groupe de un à six articles

écrits par des spécialistes différents.

Ainsi le premier chapitre «Phylogénie des algues» présente la structure fine

des chloroplastes et la phylogénie des algues par T. HORI et R. UEDA, puis

«composition des parois cellulaires en rapport avec la phylogénie» par K. NISI-

ZAWA et S. FUJIBAYASH1-SASAKI; et enfin : «les pigments photosynthéti¬

ques des algues et la phylogénie» par H. HIROSE.

Le deuxième chapitre consacré à «la Morphologie des algues» donne une

étude des écailles et des flagelles chez les Chrysophycées (E. TAKAHASHI)

un article sur la structure fine des frustules des Diatomées (H. OKUNO), une

étude cytologique des Phaeophyta (T. OHMORI) et des Rhodophyta et Chloro¬

phyta (H. Y ABU).

Dans le chapitre 3, M. CHIHARA, donne une synthèse sur «les Rhodophytes

et leur cycle». Le chapitre 4 : «Physiologie des algues» présente la physiologie de

Porphyra (E. OGATA), celle de Fucus (S. NAKAZAWA) et celle de Chlorella

(E. HASE). Y. TSUBO étudie la formation des cellules incolores chez les Algues

(surtout blanchiment des Euglena). Enfin, la photosynthèse des Chlorella fait

l’objet d’une note de S. MIYACHI, et celle des autres algues de K. NISIZAWA et

T. IKAWA.

M. KATADA et M. SATOMI exposent dans le chapitre 5, 1’«Écologie des

algues marines» et M. CHIHARA, la «Distribution géographique des algues mari¬

nes au Japon» dans le chapitre 6. Enfin le dernier chapitre «Importance pratique

des algues au Japon» rassemble 4 articles : la fixation de l’azote par les algues

(A. WATANABE), la culture de Porphyra au Japon (A. MIURA), celle d 'Unda-

ria (Y. SAITO) et, pour finir, les algues marines en médecine (M. TAKAGI).

Trois index : auteurs cités, taxonomie et sujets terminent ce volume.

Comme on le voit, ce livre donne une synthèse des travaux japonais : nous re¬

marquerons quelques oublis : absence des travaux de systématique, absence des

travaux sur la limnologie et l’écologie des algues d’eau douce, absence des tra¬

vaux de floristique, absence de travaux sur les algues d’eaux thermales et sur le

phytoplancton marin et lacustre.

Chaque article comporte une excellente bibliographie et nous avons eu l’agré-