100

R. POURRIOT

mais aussi hydrobiologiste, son expérience du milieu aquatique et ses connaissan¬

ces halieutiques le portèrent ultérieurement à la direction du service de Biologie

Végétale de la Station Centrale d’Hydrobiologie appliquée des Eaux et Forêts,

puis à la direction du Centre de Recherches Hydrobiologiques du C.N.R.S. à

Gif-sur-Yvette.

Ses travaux récents les plus remarqués concernèrent l’utilisation des algues

par le zooplancton et surtout les phénomènes d’auto- et hétéro-antagonisme puis

de synergisme chez les algues d’eau douce. Au cours de ses dernières années d’ac¬

tivité, M. LEFEVRE s’intéressa plus particulièrement aux propriétés biostimu¬

lantes des Cyanophycées d’eau thermale qui le conduisirent à effectuer des essais

thérapeutiques couronnés de succès. Après quelques débuts difficiles, l’applica¬

tion pharmaceutique, à laquelle M. LEFEVRE consacrait ses efforts dans sa re¬

traite solognote, était en voie de réalisation lorsque la mort le surprit.

Homme de terrain et de laboratoire, ce scientifique a quitté ce monde comme

il avait vécu, avec discrétion. Tous ceux qui le connurent et l’apprécièrent,

conserveront le souvenir d’un homme simple d’une grande intégrité et d’une pro¬

fonde humanité.

TRAVAUX PUBLIÉS PAR MARCEL LEFEVRE

1924 - Les Algues microscopiques d’eau douce. La Nature 2631 : 145-147, 9 fig.

1925 — Contribution à la flore des Algues d’eau douce du nord de la France. Bull. Soc. Bot.

de France 72 : 689-699, 13 fig.

1925 — Contribution à la flore des Péridiniens de France. Rev. Algol. 2, (3/4) : 327-342,

41 fig.

1926 — Les Diatomées : Algues microscopiques. La Nature 2702 : 33-37, 11 fig.

1926 — Sur une variation de tabulation chez certains Péridiniens d’eau douce. C. R. Ac.

Sc. Paris 183 (18) : 757-759, 7 fig.

1928 - Notes sur le Peridinium cunningtonii Lemm. et sur quelques formes affines. Ann.

Protist. 1,3:119-126, 50 fig.

1928 — Disparition de la carapace siliceuse chez les Diatomées. Soc. Biol. XCV1II : 1510 (En

collab. avec E. BACHRACH).

1928 — Sur les variations tabulaires chez les Péridiniens d’eau douce et leur notation. Dia¬

gnoses d’espèces et de variétés nouvelles. Bull. Mus. Hist. Nat. Paris XXXI11 : 118-122.

1928 - Peridinium morzinense, nom. nov. Ann. Protistol. 1 : 137.

1928 — Contribution à l’étude du rôle de la silice chez les êtres vivants. Observations sur la

biologie des Diatomées. Physiol. Pathol. Gén. XXVII, 2 : 241-249, 2 pl. (En collab.

avec E. BACHRACH).

1929 - Sur la fonction photogénique de certains Péridiniens. Bull. Soc. Linn. Lyon 8, 7 :

48-49. (En collab. avec H. CARDOT).

1930 — Recherches sur la culture des Péridiniens. Rev. Algol. V, 1 : 55-59, 6 fig. (En collab.

avec E. BACHRACH).

Marcel LEFEVRE

101

1930 — Sur la Chlorophylle des Diatomées normales et nues. C. R. Soc. Biol. CIX : 889. (En

collab. avec E. BACHRACH et J. ROCHE).

1930 — Algues de Sologne. Bull. Soc. Bot. de France LXXVII : 122-150, 132 fig. (En collab.

avec P. ALLORGE).

1931 — De la valeur de caractères spécifiques chez quelques Eugléniens. Rec. Trav. Crypto-

gam. dédiés à L. Mangin. 1 vol., Paris, 343-354, 95 fig.

1931 — Quelques observations sur les Diatomées nues. Rec. Trav. Cryptogam. dédiés à L.

Mangin, 1 vol., Paris : 281-287, 9 fig. (En collab. avec E. BACHRACH)

1932 — Sur le déterminisme des variations ornementales chez quelques Eugléniens. Arch. de

Protistol. T. III. Fasc. IV : 201-207, 25 fig.

1932 — Recherches sur la systématique et la biologie de quelques Algues obtenues en cultu¬

res. Rev. Algol. 6, 3-4 : 313-338, 38 fig., 2 pl.

1932 — Sur la présence de Péridiniens dans un dépôt fossile des Barbades. C. R. Ac. Sc. Pa¬

ris : 2315-2316.

1932 — Monographie des espèces d’eau douce du Genre Peridinium Ehr. Arch. Bot. t. II,

rnem. n° 5, Thèse Doctorat Universit. Paris : 1-210, 915 fig., 6 pl.

1932 — Sur la structure de la membrane des Euglènes du groupe Spirogyra. C. R. Ac. Sc.

Paris, 195 : 1308.

1933 — Recherches sur les Péridiniens fossiles des Barbades. Bull. Muséum Hist. Nat. Paris,

2e sér., V, 5 -.415-418.

1933 — Sur la culture et la systématique de Protistes marins provenant des cuvettes supra-

littorales de Saint-Servan. Bull. Lab. Saint-Servan, XI : 23-26, 1 pl.

1933 — Sur la structure de la thèque des Peridinites. C. R. Ac. Sc. Paris, 197 : 81.

1933 — Contribution à la connaissance des Flagellés d’Indochine. Ann. Crypt. Exotique 6,

3-4 : 258-264, 23 fig.

1933 — Les Peridinites des Barbades, id. : 216-229, 30 fig.

1933 — Étude comparative du comportement de la membrane au moment de la division

chez quelques algues unicellulaires. Bull. Soc. Bot. de France LXXX : 789-797, 14 fig.

1934 — Sur la division et l’élongation des cellules dans le genre Closterium Nitzsch. C. R.

Ac. Sc. Paris, 198 : 1166-1168.

1934 Recherches sur la Biologie et la Systématique de quelques Eugléniens. Rev. Algol.

VII : 139-148, 36 fig., 1 pl.

1935 — Modification du test des Euglènes et de la carapace des Diatomées. Rev.Algol., 7 :

186-188. (En collab. E. BACHRACH).

1935 - De l’influence des variations brusques de température sur la multiplication de cer¬

tains Flagellés. Rev. Algol. VII, 1-2 : 182-184.

1935 - Sur la signification des corpuscules trépidants chez les Desmidiées. Arch. Mus. Hist.

nat. Paris, 6e sér., 12 : 559-565, 19 fig.

1936 Phytoplancton de quelques étangs de l’Ouest de la France. Livre jubilaire dédié au

Prof. L. Daniel, Rennes : 12p., 1 pl.

1936 Mécanisme de la formation des sutures et de leur groupement sur la membrane des

Closterium. Rev. Cen. Bot., 48 : 324-358, 94 fig.

1936 Phytoplancton estival des Étangs de la Région de Rambouillet. Bull, de la Soc. Sci.

Seine et Oise, IV, 6-7 : 80-89.

1937 Technique des cultures cloniques de Desmidiées. Ann. Sci. Nat. Bot. XIX : 325-340,

3 pl.

102

R. POURRIOT

1937 - Quelques observations sur le phytoplancton estival des étangs de la région de Ram¬

bouillet. C. R. Trav. Conf. Soc. Sav. Seine et Oise, XHIe session, 1936-1937.

1938 - Sur la persistance, pendant l’hiver, d’Algues d’eau douce à l’état végétatif. Rev. Gen.

Bot. 50 : 501-527, 18 fig, (En collab. avec E. MANGUIN).

1938 — Sur la valeur des productions verruqueuses de la membrane chez les Closterium.

Bull. Soc. Bot. France, 85 : 686-690, 19 fig. (En collab. avec P. BOURRELLY).

1939 — Recherches expérimentales sur le polymorphisme et la tératologie des Desmidiées,

Paris 1939, Lechevalier éd., 1 vol., 42 p., 205 fig., 7 pl.

1939 — Sur la stabilité de l’ornementation chez les espèces du Genre Pediastrum Meyen.

C. R. Ac. Sc. Paris 209 : 368, 8 fig. (En collab. avec P. BOURRELLY).

1939 - Une pêche planctonique en Guyane française. Rev. Algol. VIII, 3-4 : 342-345, 9 fig.

1939 — Contribution à la connaissance de la nutrition chez les Poissons. Algues d’eau douce

indigestes. Bull. Franç. Piscicult., 119 : 4.

1940 — Sur la résistance de certaines Algues d’eau douce à l’action des sucs gastro-intesti¬

naux des Poissons. C. R. Ac. Sc. Paris 210 : 347-349.

1940 - Nutrition comparée de Gardonus rutilus Lin. et Cyprinus carpio Lin. Bull. Franç.

Pisciculture, 120 : 8, 3 fig.

1940 — Modification expérimentale de la flore algale des collections d’eau naturelles, id.,

121 : 6.

1940 — Sur la nature de la thèque originelle des Peridinites. C. R. Ac. Sc. Paris, 211 : 599-

601.

1940 — Signification et valeur du facteur pH en hydrobiologie. Bull. Soc. Centr. Aquicult. : 7.

1941 — Recherches Hydrobiologiques sur les Rivières, Mares et Étangs du Domaine National

de Rambouillet. Bull. Franç. Piscicult., 122 : 1-55, 2 pl.

1941 — Végétation aquatique et Pisciculture. Rev. Bot. appl. et Agric. Tropic., XXI, 239-

240 : 386-396.

1941 — Flore algale d’un bassin du Jardin des Plantes. Bull. Mus. Hist. Nat., XIII, 2 : 131-

139, 91 fig. (En collab. avec P. BOURRELLY).

1942 — Recherches expérimentales sur l’utilisation des Algues d’eau douce par les Cladocè-

res. Bull. Biol., LXXVI : 250-276, 2 pl.

1943 — Contribution à l’amélioration des méthodes d’Aquiculture. Bull. Soc. Franç. Aqui¬

cult.

1943 - Un intéressant problème d’Hydrobiologie : l’origine, le métabolisme et l’évolution

des fleurs d’eau. Rev. Sci. 81,8: 368-376, 15 fig.

1943 — Contribution à la connaissance de Rhizosolenia longiseta Zach. Bull. Mus. Nat. Hist.

Nat., XV, 6 : 464-467. (En collab. avec J. ARLET).

1943 — Contribution à la connaissance du Phytoplancton du bassin de la Seine. Cah. Com-

miss. Bass. Seine, 3, Biolog : 11-23.

1943 — Algues d’eau douce de l’étang de la Grande Coinche (Sologne). Bull. Soc. Bot. de

France, 90, 10-12 : 153-157, 40 fig. (En collab. avec J. ARLET).

1944 — Algues d’eau douce et zooplancton. Bull. Franç. Piscicult. 132 : 1-17.

1944 — Pierre Allorge. Bull. Soc. Centr. Aquicult., 1-2 : 6.

1945 — Recherches hydrobiologiques sur les étangs de Sologne. Ann. de la St. Centr. d'Hy-

drob. appl., T. 1 : 23-88, 5 pl. microphoto. (En collab. avec J. DUCHÉ et J. SPILL-

MANN).

Marcel LEFEVRE

103

1945 — A propos de la fraye de quelques Cyprinidés. Bull Frang. Pisciculture, 137 :169-178.

1946 - Sur les méthodes de pêche qualitative et quantitative de Plancton. Bull. Franç. Pisci-

cult. 142 : 21-29, 3 fig.

1948 — Contribution à la connaissance de la biologie de la Carpe en étang clos. Ann. Stat.

Centr. d’Hydrob., 2 : 51-64, 1 pl.

1948 — Influence des variations de niveau d’un étang sur la nature de son phytoplancton.

id. : 43-50, 2 pl.

1948 — Sur l’évolution spontanée ou artificiellement provoquée du peuplement végétal des

étangs, id. : 81-92, 4 pl. (En collab. avec J. ARLET).

1948 — Sur la sécrétion par certaines espèces d’Algues de substances inhibitrices d’autres

espèces d’Algues. C. R. Ac. Sc. Paris, 226 : 107-109. (En collab. avec M. NISBET).

1949 - Action des substances excrétées en culture, par certaines espèces d’Algues, sur le

métabolisme d’autres espèces d’Algues. Verhandl. Intern. Verein. fur theoris. und ange-

wan. Limnol. X : 259-264. (En collab. avec M. NISBET et H. JAKOB).

1949 - Sur quelques propriétés des substances actives tirées des cultures d’Algues d’eau

douce. C. R. Ac. Sc. Paris, 229 : 234-236. (En collab. avec H. JAKOB).

1949 _ s ur les propriétés peu connues de certaines Algues d’eau douce et leurs possibilités

d’applications. Bull. Soc. Bot. Nord France, II, 3 : 86-89.

1949 _ Plancton vernal de quelques étangs de Sologne. Ann. Stat. Centr. d’Hydrob., III :

209-222.

1949 _ Sur la sécrétion par certaines Cyanophytes de substances algostatiques dans les col¬

lections d’eau naturelles. C. R. Ac. Sc. Paris, 230 : 2226-2227. (En collab. avec H. JA¬

KOB et M. NISBET).

1949 De la Pénicilline à la Pisciculture. Bull Franç. Piscic., 156 : 121-130. (En collab.

avec H. JAKOB).

1949 _ Les pêches quantitatives de plancton en hydrobiologie. Ann. Stat. Centr. d’Hydrob.,

III : 195-203.

1949 _ Aphanizomenon gracile Lemm., Cyanophyte défavorable au zooplancton, id. :

205-208.

1949 - Influence des déversements d’eaux usées de la région parisienne sur le plancton de

la Seine, id. : 155-171.

1951 - Compatibilités et antagonismes entre Algues d’eau douce dans les collections d’eau

naturelles. Trav. Assoc. Int. Limnol, XI : 224-229. (En collab. avec H. JAKOB et M.

NISBET).

1952 — Auto et Hétéroantagonisme chez les Algues d’eau douce , in vitro et dans les collec¬

tions d’eau naturelles. Ann. Stat. Centr. d’Hydrobiol. appl., 4 : 5-198, 27 pl. (En collab.

avec H. JAKOB et M. NISBET).

1952 - Biologie des Eaux douces in Le Grand Livre de la Pêche et des Poissons. 1 vol., Ge¬

nève : 99-120, 15 fig., 2 pl.

1956 - Sur quelques propriétés des eaux de ruissellement contribuant au remplissage des

mares et étangs. C. R. Ac. Sc. Paris, 242 : 1915-1917. (En collab. avec G. FARRUGIA).

1957 - Destruction des Algues envahissantes dans les étangs. Bull. Franç. Piscic., 185 :

147-150. (En collab. avec J.MARTIN).

1958 - De l’influence sur les Algues d’eau douce, des produits de décomposition spontanée

des substances organiques d’origine animale et végétale. Hydrobiologia, X : 49-65.

1958 - Contribution à la connaissance des Bactéries des collections d’eau stagnantes et de

104

Marcel LEFEVRE

leur rôle en hydrobiologie. Id. XII : 55-72.

1958 —De l’influence des matières organiques sur la nature et l’abondance du plancton.

Ann. Stat. Centr. d’Hydrob. appl. 1 : 253-267.

1960 - Écologie des Cyanophycées d’eau douce. Antibiose chez les Algues. Rev. Cytol. Biol,

vég., 22, 1 : 183-188.

1963 — Sur la sécrétion par certaines Cyanophycées de substances stimulant la multiplica¬

tion cellulaire. C. R. Ac. Sc. Paris, 256 : 254-256 (en coll. avec G. Laporte et O. Flandre).

1964 — Sur les microorganismes envahissant les peintures rupestres de la grotte préhistori¬

que de Lascaux. C. R. Ac. Sc. Paris, 258:5116-5118 (en coll. avec G. Laporte et J.

Bauer).

1964 — Sur la décontamination bactérienne et algale de la grotte de Lascaux. C. R. Ac. Sc.

Paris, 258 :6576-6578 (en coll. avec J. Pochon, G. Laporte et M. A. Chalvignacu).

1965 - Cyano-stimulines et cicatrisation. Colloques C.N.R.S. n° 145 :217-227 (en coll.

avec G. Laporte et O. Flandre).

1964 - Extracellular products of Algae. In «Algae and man», Plénum Pr. N. Y., Ed. D. F.

Jackson : 337-367.

1969 - The «Maladie verte» of Lascaux. Stud. Speleol., 2, 1 : 35-44 (en coll. avec G. Lapor¬

te).

1971 — Auto-, hétéroantagonisme et autres conséquences des excrétions d'algue d’eau

douce ou thermale. Mitt. inter. Ver. Limnol., 19 : 26-38 (en coll. avec M. Tassigny).

1974 - Substances biologiquement actives d’origine algale et phycothérapie. Annls. Thérap.

psychiatr., 5 :193-200.

Source : MNHN, Paris

105

LES DIATOMEES HOLOCENES D’UNE TOURBIERE (4040 m)

D’UNE MONTAGNE ETHIOPIENNE : LE MONT BADDA

F.GASSE*

RÉSUMÉ. - Les diatomées contenues dans trois mètres de sédiments, prélevés, par carotta¬

ge, au centre d’une tourbière actuelle, sont ici étudiées. Cette tourbière se situe à 4040 m

d’altitude sur le flanc Est du Mont Badda (Éthiopie). Les sédiments sont datés, au 14 C, de

11 500 ans B. P. à l’Actuel. Ils ont été analysés tous les 6 ou 7 cm.

La première partie de cet article est une étude systématique de la flore. Après quelques

remarques taxonomiques et la description de quelques espèces, variétés ou formes considé¬

rées comme nouvelles, la liste générale des diatomées rencontrées est présentée. Elle montre

la richesse floristique des milieux tourbeux des très hautes montagnes éthiopiennes puisque

274 taxons ont été inventoriés.

Dans la deuxième partie, les associations successives de diatomées sont mises en évidence.

Deux groupements alternent régulièrement. Le premier (groupement à Melosira distans,

Eunotia, Pinnularia et Diploneis ) indique des conditions humides, acides et oligotrophes. Les

échantillons correspondants sont très pauvres en diatomées. Le deuxième (groupement à

Fragilaria dominants) reflète un milieu franchement aquatique, alcalin et plus riche en

matière organique. Les diatomées sont alors abondantes et la flore très diversifiée.

En conclusion, le caractère cyclique de l’évolution de la tourbière est souligné. Il pourrait

être déterminé par une alternance de phases climatiques sèches et de périodes plus ou moins

humides. Cette étude complète et précise les données antérieurement connues sur l’évolu¬

tion des paléoenvironnements holocènes en Afrique de l’Est. En particulier, elle fait claire¬

ment apparaître une périodicité de 400-450 ans à l’Holocène supérieur, peut-être liée à des

fluctuations cycliques de la pluviosité régionale.

SUMMARY. — The diatoms in this study came from a 3 meters long core taken from the

center of an actual peat-bog. This peat-bog is situated at 4040 meters, on the east side of

the Badda Mountain in Ethiopia. The sédiments are dated, by the 14 C method, as 11,500

years old. The samples were taken from the core at every 6 or 7 cm.

The first part of this article is a systematic study of the flora. After several taxinomie re¬

marks and a description of several species, varieties and forms which are considered as new,

a general list of diatoms found in the sédiments is presented. It shows the rich floristic com¬

position of the peat-bog environment from the very high ethiopian mountains since 274

taxa are identified.

In the second part, the successive associations of diatoms are shown : two groups altern

regularly. The first group ( Melosira distans, Eunotia, Pinnularia and Diploneis ) indicates

humid, acid and oligotrophic conditions : the corresponding samples are very poor in dia¬

toms. The second group (dominant in Fragilaria ) reflects the alkalinity of the aquatic envi-

* École Normale Supérieure, 92260 Fontenay-aux-Roses, France.

Rev. Algol., N. S., 1978, XIII, 2 : 105-149.

Source : MNHN, Pans

106

F. GASSE

Fig. 1

Source : MNHN, Paris

DIATOMEES HOLOCENES DU MONT BADDA

107

ments in the east Africa. Is shows clearly a 400-450 years long reccurring phenomenon

during the upper Holocene : this is perhaps related to cyclic fluctuations in régional rainfall.

INTRODUCTION

Le Mont Badda, situé au centre de l’Éthiopie (8 de latitude N, 39 30 de lon¬

gitude Est) est le point culminant du massif montagneux d’Arussi (fig. 1). C’est

un volcan basaltique dont le sommet atteint 4170 m, et qui domine le Rift

Éthiopien (à l’Ouest), la vallée de la rivière Awash (au Nord), et celle de Webi

Shebelle (au Sud-Est).

Les sédiments ici étudiés proviennent d’une carotte de 3 m de profondeur

prélevée (*), à l’altitude 4040 m, au centre d’une petite tourbière bombée à

Sphaignes. Cette tourbière occupe le fond d’un ancien cirque glaciaire, fonction¬

nel au cours du Pléistocène supérieur, et situé sur le flanc Est du Mont-Badda.

L’étude des diatomées de la carotte du Mont Badda permet de reconstituer

avec précision l’évolution écologique du milieu pour la période postglaciaire,

puisque les dépôts ici analysés sont datés au 14 C de 11 500 à 0 ans B. P. (Before

Présent).

Les résultats complètent les données sur les fluctuations holocènes de l’envi¬

ronnement en Éthiopie, jusqu’à présent établies à partir des diatomées pour des

régions de plus basse altitude, en particulier le Rift Éthiopien (DESCOUR-

TIEUX, comm. pers.) et l’Afar (GASSE, 1975, 1977a, 1977b). Ils fournissent

de plus le premier diagramme diatomologique effectué en très haute montagne

africaine.

Par ailleurs, en Éthiopie, les flores de diatomées actuelles n’ont été étudiées,

jusqu’alors, que pour quelques milieux d’altitude modérée ou faible. Citons les

travaux très incomplets sur le lac Tana (1830 m) (BRUNELLI et CANNICCI

1940; GASSE, 1975), les lacs du Main Rift Éthiopien (1600-1500 m) (ZANON,

1941; GASSE, 1975), et sur quelques lacs et sources thermales de la dépression

désertique de l’Afar (400 m - 150 m) (GASSE, 1975). A l’échelle du continent

africain, les analyses de flores de haute montagne sont encore très peu nombreu¬

ses (ZANON, 1938; HUSTEDT, 1949; CHOLNOKY, 1960, 1964; RICHARD¬

SON, 1968, 1969). L’étude des diatomées subactuelles du Mont Badda présente

donc un intérêt biogéographique en contribuant à la connaissance de la flore

africaine.

Matériel étudié et analyses effectuées

Les 3 m de sédiments étudiés présentent un aspect homogène du bas en haut

Prélèvement effectué par A. Street, Département de Géographie, Université d’Oxford.

108

F. GASSE

de la carotte. Il s’agit d’une boue tourbeuse noirâtre assez bien décomposée. Ces

sédiments tendres, encore riches en eau, reposaient sur un niveau très résistant

qui n’a pas pu être pénétré par le carottier.

- Ages 14 C et vitesse de sédimentation

Cinq âges 14 C ont été mesurés sur matière organique par G. DEL1BRIAS

(C.N.R.S. - C.E.A., Gif-sur-Yvette). Les résultats sont mentionnés graphiquement

sur la figure 2. La base de la carotte est datée de 11 500 ± 200 ans B. P. Les

sédiments représentent donc le Pléistocène tout à fait supérieur, et la totalité de

la période Holocène. La vitesse de sédimentation apparente est irrégulière puis¬

que le taux calculé est de 0,13 mm/an entre 300 cm et 191 cm, et de 0,5 mm/an

entre 191 cm et la surface. Cette discontinuité se situerait vers 3 450 ans B. P.,

âge mesuré pour la tranche de sédiment 183-200 cm.

Profondeur (en cm)

- Analyse des diatomées

Les diatomées de la carotte du Mont Badda ont été étudiées sur 48 échantil¬

lons représentant chacun 1 cm de sédiment et prélevé tous les 6 ou 7 cm.

Pour chacun de ce s échantillons, l’inventaire des taxons présents a été établi.

La teneur des sédiments en diatomées a été mesurée en nombre de valves par mg

de sédiment sec. Les fréquences relatives des différents taxons ont été calculées

après comptage de 1 000 valves, excepté pour les niveaux où les frustules sont

trop altérés pour que les comptages soient significatifs.

- Les autres microfossiles

Les kystes de Chrysophycées et les phytolithaires sont parfois abondants, et

Source ; MNHN, Pans

DIATOMEES HOLOCENES DU MONT BADDA

109

leur fréquence a été évaluée parallèlement à celle des diatomées. Par ailleurs,

une étude palynologique détaillée a été effectuée par HAM1LTON (1977).

La confrontation des résultats palynologiques et diatomiques sera présentée

dans un autre ouvrage.

I. INVENTAIRE DES DIATOMÉES RENCONTRÉES

La flore de diatomées est dans son ensemble assez diversifiée puisque 274 ta¬

xons ont été inventoriés. Chaque niveau ne contient pas plus de 90 taxons, mais

le stock floristique peut changer presque totalement entre deux échantillons

superposés.

A. REMARQUES TAXONOMIQUES

Quelques formes de diatomées sont d’identification critique, et leur position

taxonomique doit être discutée. Trois espèces, deux variétés et trois formes

nouvelles ont été créées.

- Cymbella af. naviculoïdes Hust. (Pl. IX, fig. 26)

Les spécimens sont identiques à ceux que présentent SERVANT-VILDARY

(1977, pl. I1I-2, fig. 1) sous le nom de C. naviculoïdes Hust., parmi les formes

dites «psychrophiles» du bassin du Tchad. Cette espèce observée au Tchad et au

Mont Badda diffère cependant de C. naviculoïdes par ses stries non convergentes

vers les pôles, et plus écartées dans la partie médiane.

- Diploneis petersteni Hust. (Pl. IV, fig. 5 à 8)

Longueur : 13,5-26 /im; largeur : 6,5-7,5/im; 22 stries en 10 |im dans la

partie centrale, 25 vers les pôles.

Par sa longueur et le nombre de ses stries, ce Diploneis paraît intermédiaire

entre D. petersteni et D. margine striata. Toutefois, D. marginestriata type

(longueur : 25-30 pm, largeur 9-10 /im, 19-20 stries en 10/xm) a été trouvé dans

les mêmes échantillons. L’espèce ici décrite, toujours plus étroite et plus délicate,

a donc été rattachée à D. petersteni.

- Fragilaria hungarica var. tumida A. Cleve (Pl. II, fig. 4)

Longueur : 20-28 /im; largeur : 9-11,5 /lm; 17-19 stries en 10 /lm.

- Fragilaria sp. af. hungarica var. tumida A. Cleve (Pl. Il, fig. 5).

Longueur : 12-16/im; largeur : 9-10 /im; 15-16 stries en 10 pm.

Par son pseudoraphé linéaire très étroit et ses dents marginales très nettes,

cette espèce est très proche de F. hungarica var. tumida. Elle s’en sépare par ses

110

F. GASSE

stries moins serrées qui la rapprochent de F. construens (Ehr.) Grün. L’espèce est

très voisine d’un Fragilaria décrit par RENBERG (1976, p. 226, pl. 2, fig. 7)

sous le nom de Fragilaria sp. a.

- Fragilaria zeilleri Héribaud var. africana nov. var. (Pl. II, fig. II).

Longueur : 10-40/im; largeur : 5,5-7 /im; 11-12 stries en 10 /lm, très nette¬

ment ponctuées.

Ce Fragilaria est voisin de F. cerealis (Cholnoky, 1959, p. 26, fig. 154). Il

s en sépare par la forme de sa valve à bords parallèles dans la partie centrale, la

forme de son pseudoraphé bacillaire, et ses pores non allongés selon l’axe trans¬

apical. Ce Fragilaria a été rattaché à F. zeilleri, décrit par HÉRIBAUD (1903,

p. 26, pl. X, fig. 9) dans les dépôts du Massif Central français. Il en diffère

toutefois par sa taille toujours plus faible et ses extrémités très arrondies, d’où la

création de la variété africana.

- Gomphonema bohemicum ? Reichelt et Fricke (Pl. XI, fig. 1 à 3).

Longueur : 30-34 /im; largeur : 4,5-5,5/im; 10-12 stries en 10/im.

En vue valvaire, hétéropolarité très peu marquée, valve subrostrée, aspect par¬

fois légèrement cymbelliforme. Aire centrale nettement asymétrique. Présence

d’un stigma. En vue connective, contour faiblement cunéiforme.

- Gomphonema streetii nov. sp. (Pl. X, fig. 7 à 9).

Valve nettement hétéropolaire, lancéolée claviforme, à extrémités apicales

légèrement rostrées, à rostres arrondis. Longueur : 20-25 /im; largeur 4,5-5,5/im.

Aire axiale linéaire étroite. Aire centrale peu développée, faiblement asymétri¬

que. Présence d’un stigma souvent peu distinct de la strie médiane. Stries trans¬

apicales subparallèles, très finement ponctuées, 15-16 en 10/im.

Valva satis heteropola lanceolata claviforma, parvis rostris paulum rotundatis.

20-25 pm longa, 4,5-5,5 pm lata. Area axialis linearis angusta. Area centralis

parva, paulum asymetrica. Cum stigma cum media stria saepe confuso. Transapi¬

cales striae quasi parallelae, satis manifesto punctatae, 15-16 in 10 pm.

Lame de référence : coll. Gasse, ENS Fontenay, lame MB 102-103.

Localité : Mont Badda (Éthiopie, dépôts tourbeux holocènes).

- Melosira distans (Ehr.) Kütz. (Pl. I, fig. 12 à 19).

Diamètre : 9-11 /im; hauteur de la valve : 3,5-5,5 /im; 13 rangées de pores en

10/im, parallèles ou légèrement spiralées.

En vue connective, les spécimens observés répondent tout à fait à la descrip¬

tion du type (HUSTEDT, 1927-1966, I, p. 263, fig. 110 a-c). Toutefois, le

disque valvaire en diffère par l’absence de pores distincts dans sa partie centrale.

Ce disque valvaire est par contre tout à fait comparable à celui de M. excurrens

Nygaard (1956, p. 72, pl. I, % 10-11 et pl. 3, fig. 1-4). (RENBERG, 1976,

p. 126, pl. 4, fig. 1 a-h et i-k).

Source : MNHN, Paris

DIATOMEES HOLOCENES DU MONT BADDA 111

-Melosira granulata Ralfs forma inermis nov. f. (Pl. I, fig- 1 a 9)

Diamètre : 8-16 f/m; hauteur de la valve : 13-17 fi™; 9-10 rangées de pores en

lO/z/m; 8 pores en 10/tm quadrangulaires ou légèrement arrondis. Existence, sur

certaines valves, de processus spiralés, structure interne décrite chez plusieurs

Melosira africains (GASSE, 1975).

Les spécimens répondent bien à la description de M. granulata status a (HUS-

TEDT, 1927-1966, p. 250, fig. 104 a). Cependant, dans les quelques niveaux ou

cette diatomée est présente, aucune valve possédant des épines héteromorphes,

caractéristiques de M. granulata, n’a été rencontrée, bien que sa fréquence relati¬

ve atteigne 15% et que plusieurs milliers d’individus aient été observés. Les spéci¬

mens présentant des épines hétéromorphes n’existent que dans d’autres niveaux,

et appartiennent à plusieurs variétés de M. granulata (v. angustissima, var. tubu-

losa, var. valida).

- Navicula arenariaeformis Pant. var. major nov. var. (Pl. VI, fig. 1).

Longueur : 75-85 pm-, largeur : 13-14 fim; 9 stries en 10 f/m, nettement ponc¬

tuées.

Fréquemment associée à N. arenariaeformis type (longueur : 38-45 f/m; lar¬

geur : 8,5-1 OjUm; 11-12 stries en 10 f/m), cette variété en diffère par sa grande

taille. Il n’existe pas de spécimens de taille intermédiaire.

- Navicula afroalpina nov. sp. (Pl. V, fig. 15-16).

Valve à contour bacillaire, légèrement étranglée en son milieu. Longueur : 12-

13 jum; largeur : 3-4 pm. Stries non distinctes en microscopie optique. Raphé à

branches assez courtes, légèrement courbes. Aire centrale peu developpee.

Valva lineari-elliptica, paulum contracta in media parte. 12-13 pm longa,

3-4 pm lata. Striae transapicales non aspictabiles microscopia optica. Raphe cum

duabus partibus satis brevibus, paulum curvatis. Area axialis parva.

Lame de référence : coll. Gasse: ENS Fontenay. Lame MB 42-43.

Localité : Mont Badda (Éthiopie), dépôts tourbeux holocènes.

- Navicula gastrum Ehr. (Pl. VII, fig. 2).

Longueur : 3540 f/m. Largeur : 14-17 pm-, 10 stries en 10 pm.

Stries de longueur irrégulière de part et d’autre de l’aire centrale. Les spéci¬

mens répondent à la description de HUSTEDT (1930, p. 304, fig. 534).

- Navicula gastrum Ehr. forma minor nov. f. (Pl. IX, fig. 1 à 4).

Longueur : 21-30 f/m; largeur : 8,5-10 Mm; U-12 stries en 10 pm.

Les spécimens se distinguent nettement de N. gastrum type par leur taille net¬

tement inférieure, les stries plus serrées et très courtes dans la partie médiane,

libérant une aire centrale large. Leur allure souvent cymbelliforme (raphé cour¬

be) les rapprochent de N. amphibola, de taille très supérieure. Ils sont par contre

Source : MNHN, Paris

112

F. GASSE

similaires aux illustrations de Van HEURCK (1880-1885, p. 87, fig. 25) et de

Van LANDINGHAM (1964, p. 34, pl. 43-44) pour N. gastrum. Dans les échan¬

tillons du Mont Badda, ce Navicula se rencontre dans les niveaux riches en for¬

mes aérophiles et acidophiles. Il n’est jamais associé à N. gastrum type décrit ci-

dessus, qui ne s’observe que dans les échantillons à flore alcaliphile. Aucun

satde intermédiaire entre ces deux types morphologiques, d’écologie différente,

n’a été observé.

-Navicula badderisis nov. sp. (Fl. V, fig. 14).

Valve linéaire lancéolée à extrémités arrondies. Contour souvent un peu irré¬

gulier. Longueur : 14-16 jUm; largeur : 3,5 pm. Stries transapicales non visibles en

microscopie optique. Raphé très légèrement courbe, à branches courtes. Aire

axiale très étroite non élargie dans la partie médiane.

Valva linearis lanceolata apicibus rotundatis, 14-16 pm longa, 3,5 pm lata.

Valvae lineamentum saepe paulum inaequale. Striae transapicales non aspictabi-

les microscopia optica. Raphe paululum curvatus cum brevibus partibum. Axialis

area angustissima quae in media parte non lata fit.

Lame de référence : coll. Gasse. ENS Fontenay. Lame MB 7-8.

Localité : Mont Badda (Éthiopie), dépôts tourbeux holocènes.

Cette espèce est voisine de certaines espèces aérophiles de la section des Navi-

culae subtilissimae décrites par HUSTEDT (1927-1960) telles que N. indifferens

et N. difficilimoïdes. Elle en différé par sa taille plus grande et sa forme lancéo¬

lée. Elle est également proche de N. mollissima Hust., de la section des Naviculae

minusculae, mais la longueur du raphé, le développement du nodule central et

l’absence de fissure terminale l’en distingue.

-Navicula schônfeldii Hust. forma rostrata nov. f. (Pl. V, fig. 24).

Longueur : 13-17 /im; largeur : 5,5-6 /im; 15 stries en 10 pm.

Diffère de l’espèce par la forme de la valve non parfaitement elliptique, à

extrémités légèrement rostrées.

B. LISTE GÉNÉRALE DES DIATOMÉES RENCONTRÉES

1. Inventaire taxonomique

La liste des taxons rencontrés est présenté sur le tableau I dans lequel sont

mentionnés, en deuxième colonne, les ouvrages utilisés comme référence pour

l’identification de chaque espèce. La taxonomie a été révisée à partir des travaux

de MILLS (1933-1935) et Van LANDINGHAM (1967-1975).

2. Autoécologie

Quelques remarques ont été faites sur l’écologie de chaque espèce, lorsque

celle-ci est connue, dans le tableau I. Les références bibliographiques correspon-

Source : MNHN, Parts

DIATOMEES HOLOCENES DU MONT BADDA

113

dan tes sont indiquées dans la légende du tableau I.

II. LES ASSOCIATIONS SUCCESSIVES DE DIATOMÉES,

LEUR SIGNIFICATION ÉCOLOGIQUE

La succession des associations de diatomées observées dans les sédiments de la

carotte du Mont Badda permet de suivre les fluctuations écologiques du biotope.

A. MISE EN ÉVIDENCE DE DEUX GROUPEMENTS DE DIATOMÉES

1. Les fluctuations de la teneur en diatomées

Cette teneur est très fluctuante puisqu’elle oscille entre 75 et 1,3 10 6 val-

ves/mg (Tab. IV, courbe 1). La courbe présente un figuré «en dents de scie»

avec des pics positifs très nets et très étroits aux niveaux (en cm) : 276-277,

251-252, 226-227, 201-202, 102-103, 76-77, 26-27 et 1-2, où la teneur dépasse

10 5 valves/mg. Nous verrons que ces niveaux contiennent des associations de dia¬

tomées totalement différentes de celles des niveaux intermédiaires, pour lesquels

la teneur est toujours nettement plus faible. Il faut cependant noter que cette

courbe ne reflète pas rigoureusement les fluctuations de la productivité en diato¬

mées du milieu. En effet, alors que, dans les échantillons correspondant aux pics,

les frustules sont en général très bien conservés, ils sont toujours partiellement

dissous dans les niveaux intermédiaires. Cette dissolution, responsable de la sélec¬

tion des espèces les plus résistantes, paraît minime dans la partie supérieure de

la carotte, mais croît vers la base, où seules les espèces à frustules très robustes

ont persisté. Certains niveaux sont même pratiquement dépourvus de diatomées

(176-177, 238-239), mais les quelques fragments présents indiquent que cette

absence n’est que secondaire.

On remarque par ailleurs que la teneur en kystes de Chrysophycées varie en

sens inverse de celle des diatomées et s’annule totalement en face des pics de dia¬

tomées (Tabl. IV, courbe 18).

2. Répartition verticale des espèces

L’analyse comparée des 48 échantillons de la carotte fait apparaître les faits

suivants :

- les échantillons riches en frustules de diatomées, cités ci-dessus, se distin¬

guent par la présence de 103 taxons, absents ou très rares dans les niveaux inter¬

médiaires. La répartition verticale de ces 103 taxons caractéristiques est repré¬

sentée graphiquement sur le tableau II.

- les échantillons intermédiaires se caractérisent par la présence de 86 taxons

absents dans les niveaux riches en diatomées, et dont la répartition verticale

figure sur le tableau III.

- 85 taxons se rencontrent indifféremment dans les deux groupes d’échantil-

114

F.GASSE

Ions. Leur fréquence est toujours faible et ne présente pas de changement impor¬

tant. Leur liste est incluse dans le tableau I.

3. Recherche des facteurs écologiques déterminants

Afin de préciser le sens et l’importance des changements enregistrés dans la

carotte, les espèces rencontrées ont été regroupées en classes, en fonction de

leurs exigences ou de leurs préférences écologiques connues par la littérature

(Tab. I). Les courbes construites sur le tableau IV illustrent ainsi le rôle des fluc¬

tuations de quelques facteurs sur les changements floristiques. *

a. Importance des fluctuations de pH (Tab. IV, courbes 4 et 5, 11 et 12, 17)

La variation des paramètres suivants a été représentée :

- nombre de formes acidophiles (courbe 4);

- fréquence relative totale des acidophiles (courbe 5);

- nombre de formes alcaiibiontes et alcaliphiles (courbe 11);

- fréquence relative totale des alcaiibiontes et alcaliphiles (courbe 12).

Cette courbe 12 intègre en fait 3 données : la fréquence relative des alcaiibiontes

affectées d’un coefficient 5, la fréquence relative des alcaliphiles exceptées Di-

ploneis pseudoovalis et D. smithi, la fréquence totale de D. pseudoovalis et D.

smithi. Ces deux espèces, aux frustules très résistants, ont été séparées en raison

de leur surreprésentation liée aux phénomènes de dissolution sélective des espè¬

ces.

Les variations de pH du milieu apparaissent clairement sur les courbes 4, 5, 11

et 12. Il a de plus été tenté de synthétiser ces observations par une courbe uni¬

que. Vues les ressemblances entre la flore holocène des sédiments du Mont Bad-

da et les flores des régions nordiques, les données relatives aux milieux de très

hautes latitudes semblent applicables ici, avec prudence cependant. MERILAI-

NEN (1967) établit une équation permettant de calculer le pH du milieu à

partir des flores de diatomées actuelles de 12 lacs finlandais :

n [_l _ 7,16 — Log Indice a

F ~ TM

où Indice a est un indice défini par NYGAARD (1956) :

Indice a = «unités acides»

«unités alcalines»

«unités acides» = (fréquence relative des acidophiles) + 5 (fréquence relative

des acidobiontes).

«unités alcalines» = (fréquence relative des alcaliphiles) + 5 (fréquence re¬

lative des alcaiibiontes).

La courbe 17 a été construite en appliquant cette formule. Manquant de don¬

nées écologiques pour les lacs alpins africains, les valeurs de pH mentionnées en

abcisse ne sont bien sûr qu’indicatrices et relatives, mais le sens et l’importance

des fluctuations sont certainement significatifs.

* Les tableaux II, III et IV figurent sur le dépliant situé sur la p. 3 de la couverture.

Source : MNHN, Paris

DIATOMEES HOLOCENES DU MONT BADDA

115

b. Importance des fluctuations de la salinité totale (Tab. IV, courbes 9 et 10)

Les variations de la teneur en sels minéraux se traduisent par les paramètres

ci-dessous :

- nombre de formes halophiles et euhalobes (courbe 9)

- fréquence relative totale des halophiles et des euhalobes (courbe 10).

c. Importance des changements de profondeur des eaux (Tab. IV, courbes 5-6

et 13-14)

Les fluctuations des valeurs suivantes ont été figurées :

- nombre des formes aérophiles (terrestres facultatives) (courbe 5)

- fréquence relative totale des aérophiles (courbe 6)

- nombre de formes tychoplanctoniques et euplanctoniques (courbe 7)

- fréquence relative totale des tychoplanctoniques ajoutée à 5 fois la fré¬

quence totale des euplanctoniques (courbe 8).

d. Rôle de la température (Tab. IV, courbes 7-8 et 15-16)

Les courbes suivantes sont représentées :

- nombre des formes dites «alpines» ou «nordiques», considérées comme

«sténothermes d’eau froide» (courbe 7)

- fréquence relative totale des «sténothermes d’eau froide» (courbe 8)

- nombre de formes considérées comme «thermophiles» (courbe 15)

- fréquence relative totale des «thermophiles» (courbe 16).

e. Conclusions

L’ensemble des résultats présentés sur les tableaux II à IV fait très clairement

apparaître deux groupes d’échantillons fondamentalement différents au point

de vue floristique et écologique. Ces deux groupes d’échantillons correspondent

à deux types d’associations de diatomées, traduisant de fréquents changements

du biotope depuis 11 500 ans B. P. jusqu’à l’époque actuelle.

B. LE GROUPEMENT ACIDOPHILE A MELOSIRA DISTANS, EUNOTIA,

PINNULARIA ET DIPLONEIS

Ce groupement est le plus largement représenté puisqu’il se rencontre dans 36

échantillons et s’observe dans les tranches de sédiments suivantes (en cm) : 298-

282, 270-257, 245-232, 220-207, 195-157, 145-132, 120-107, 95-82,71-57,45-

32, 20-7.

1. Teneur en diatomées

Elle est faible à très faible (1,9 10 s à 75 valves/mg). Les diatomées sont tou¬

jours très altérées. Les traces de dissolution sont faibles dans les 50 cm supé¬

rieurs : les espèces les plus robustes sont intactes et les formes à frustule très

délicat sont nombreuses. Le nombre de taxons rencontrés est d’ailleurs très

116

F.GASSE

élevé (en particulier pour les niveaux 13-14 et 38-39 cm) (Tab. IV, courbe 2).

Les traces de dissolution croissent vers le bas et sont très nettes à partir de 182-

183 cm, à l’exception des 2 échantillons de base (297-298, 294-295 cm). Cette

dissolution atteint d’abord les petites espèces qui tendent à disparaître et seules

les formes robustes se retrouvent, elles-mêmes souvent très altérées. Les compta¬

ges donnent alors en fait une idée très fausse de l’association originelle. Les grosses

espèces, telles que Diploneis smithii, D. pseudoovalis, plusieurs grands Pinnularia

(P. viridis, P. cardinalis), quelques Eunotia paraissent surreprésentées. Cette dis¬

solution sélective est sans doute en partie responsable de la faible teneur en

diatomées et du petit nombre de taxons rencontrés dans la plupart de ces ni¬

veaux.

2. Les espèces caractéristiques (Tab. II)

Les 86 taxons caractéristiques de ce groupement appartiennent à 11 genres

dont les mieux représentés sont Pinnularia (28), Eunotia (21), Navicula (16),

Cymbella (7), Diploneis (5).

Les espèces abondantes (dont le pourcentage est ^ 10% au moins dans cer¬

tains niveaux) sont : Melosira distans, Diploneis smithii, D. pseudoovalis, D.

elliptica.

Les espèces présentes dans plus de 50% des échantillons sont (par ordre de

coefficient de présence) : Melosira distans, Diploneis smithii, D. pseudoovalis,

D. elliptica, Eunotia praerupta v. bidens, E. valida, Pinnularia viridis, P. subcapi¬

tata, P. lineolata, N. gastrum f. minor, Eunotia wumbae, Campylodiscus noricus,

Stauroneis acuta, Eunotia pectinalis, sa variété minor, Navicula tantula, Pinnula¬

ria lata, Navicula perpusilla.

3. Acidité et oligotrophie du milieu

Un grand nombre des espèces caractéristiques de ce groupement sont acido-

philes et oligotrophes (Tab. I). C’est en particulier le cas de la plupart des Euno¬

tia et des Pinnularia, très diversifiés. Les indifférentes au pH sont également

abondantes. Cependant Diploneis smithii et D. pseudoovalis seraient alcaliphiles

(CHOLNOKY, 1968), ains. que D. elliptica (FOGED, 1964). L’abondance de ces

formes alcaliphiles est surprenante, parmi ce stock floristique qui est par ailleurs

typiquement acidophile. Il faut toutefois rappeler que ces espèces à frustules

très robustes sont surreprésentées dans les sédiments du fait de la dissolution des

autres espèces plus fragiles. Les pourcentages les plus élevés pour ces espèces se

situent d’ailleurs dans la partie inférieure de la carotte. Ils sont modérés à faibles

dans les 50 cm supérieurs. Afin de juger de l’importance de ces phénomènes de

dissolution sélective dans les interprétations écologiques, les valeurs de pH pré¬

sentées sur la courbe (Tab. IV) ont été calculées d’une part en intégrant ces espè¬

ces dans le groupe des «unités alcalines» (courbe a), d’autre part en les excluant

du calcul (courbe b). On constate que le sens des fluctuations est le même dans

les deux cas, et la valeur de pH calculée paraît toujours, pour ces niveaux, nette¬

ment inférieure à 7.

Source : MNHN, Paris

DIATOMEES HOLOCENES DU MONT BADDA

117

4. Salinité du milieu

La majorité des espèces sont oligohalobes, et on observe même un grand

nombre d’espèces halophobes. C’est le cas de nombreux Eunotia (en particulier

E. praerupta v. bidens, E. valida, subconstants et souvent abondants), Meridion

circulare (constant), Pinnularia lata v. thuringiana...

Toutefois, deux des formes les plus abondantes, Diploneis smithii et : D. pseu-

doovalis, vivent habituellement dans des eaux concentrées en sels minéraux. Le

développement de ces espèces posent le même problème vis-à-vis de la salinité

que vis-à-vis du pH : leur abondance semble contredire les conclusions que l’on

pourrait déduire du reste du groupement. Il paraît difficile d’imaginer le dévelop¬

pement synchrone de ces Diploneis euhalobes et alcaliphiles, et de Melosira

distans, Pinnularia et Eunotia, oligohalobes à halophobes et acidophiles. Il sem¬

ble plus vraisemblable d’envisager des successions d’associations, dues à des oscil¬

lations trop brèves pour être décelées ici. En effet, les échantillons n’ayant été

analysés que tous les 6 cm (soit tous les 150 ans environ pour l’Holocène supé¬

rieur, tous les 650 ans pour l’Holocène inférieur et moyen), les évènements

intervenant à l’échelle de quelques dizaines d’années, de l’année ou de la saison

passent inaperçus.

5. Développement des aérophiles

Les formes planctoniques sont généralement absentes. On observe tout au

plus une ou deux formes euplanctoniques dans chaque échantillon et leurs fré¬

quences sont toujours minimes. Les tychoplanctoniques sont également faible¬

ment représentées. Dans la partie supérieure de la carotte (0-50 cm), la fréquence

totale des Fragilaria n’excède pas 17%, alors qu’elle atteint 95-98% pour les

échantillons de l’autre groupe.

Le groupement acidophile est par contre caractérisé par le développement des

espèces aérophiles capables de croître dans un milieu seulement humide, et non

nécessairement dans un milieu franchement aquatique. La relation entre le

développement des formes aérophiles et le développement des formes acidophi¬

les apparaît clairement sur les courbes 3 à 6 du tableau IV. Parmi les espèces

aérophiles les plus constantes et les plus abondantes dans l’association, on peut

citer Diploneis petersteni, divers Eunotia ( E. pectinalis v. minor, E. valida),

Navicula hambergii, N. lapidosa, N. minuscula, N. perpusilla, N. vaucheriae,

N. tantula, Pinnularia borealis, Hantzschia amphioxys...

6. Abondance des formes «alpines» et «nordiques»

Comme le montrent les courbes 7 et 8 (Tab. IV), le développement des for¬

mes généralement considérées comme «sténothermes d’eau froide» est grossière¬

ment parallèle à celui des acidophiles et des aérophiles.

Il est intéressant de souligner que le pourcentage des «formes d’eau froide»

est à peu près identique dans les niveaux inférieurs de la carotte (entre 11 500 et

19 000 ans B. P.) et dans la partie correspondant à l’Holocène supérieur (3 000

118

F. GASSE

à 0 ans B. P.). Une telle observation confirmerait le fait qu’en Afrique orientale,

le réchauffement post-glaciaire a été précoce et que des conditions de tempéra¬

ture proches des actuelles étaient déjà rétablies vers 11 500 ans B. P.

Toutefois, les conclusions concernant les paléotempératures ne doivent être

proposées qu’avec beaucoup de prudence. En effet, le rôle de la température sem¬

ble avoir été souvent confondu avec le rôle des facteurs chimiques (et du pH en par¬

ticulier), car les milieux acides et oligotrophes sont beaucoup plus fréquents en

montagne et sous hautes latitudes qu’en régions chaudes. C’est ce que souligne

CHOLNOKY (1968), qui pense que les facteurs déterminants sur les associations

de diatomées sont avant tout les facteurs chimiques. Cet auteur compare les

associations rencontrées dans plusieurs lacs de haute montagne africaine telles

que le Ruwenzori (CHOLNOKY, 1954) ou le Kenya (CHOLNOKY, I960)

avec celles des régions subtropicales d’Afrique du Sud (Natal et Transvaal en par¬

ticulier). Il constate que des associations de diatomées très différentes se rencon¬

trent sous des conditions de température égales. Par contre, des associations très

voisines se développent en très haute montagne et en régions subtropicales si le

chimisme des eaux est semblable. Ces conclusions sont confirmées par l’étude

des diatomées des marais acides du lac Bangweolo (CHOLNOKY, 1970).

Dans le cas de la carotte du Mont-Badda, il paraît difficile d’admettre que les

changements de température aient été suffisamment fréquents, brutaux et im¬

portants pour entraîner des diminutions aussi nettes des espèces considérées

comme «nordiques ou alpines». Comme il en sera encore discuté ultérieurement,

les changements d’associations paraissent plutôt attribuables à des changements

de pH du biotope, liés à des fluctuations hydrobiologiques.

C. LE GROUPEMENT ALCALIPHILE A FRAGILAR1A DOMINANTS

Ce groupement se rencontre dans 11 niveaux (en cm : 276-277, 251-252

226-227, 201-202, 151-152, 126-127, 101-102, 76-77, 51-52, 26-27, 1-2).

1. Teneur en diatomées

_ A l'excepdcn des niveaux 151-152 et 126-127, où la teneur en diatomées est

très faible, les niveaux à Fragilaria dominants correspondent à des pics très accen¬

tues de la^teneur en diatomées. La teneur est multipliée par un facteur de l’ordre

de 10, 10 ou 10 par rapport aux niveaux acidophÜes juxtaposés. La teneur en

diatomées dépasse 10 valves/mg pour les niveaux 102-103, 76-77 et 1-2 cm. Les

frustules de diatomées paraissent dans l’ensemble bien conservés dans tous les

échantillons à Fragilaria.

2. Les caractères floristiques du groupement

Les 103 taxons caractéristiques de ces 11 échantillons (Tab. II) sont totale¬

ment absents de l'association acidophile, à l’exception de plusieurs espèces de

Fragilaria (F. brevistriata et ses variétés, F. construens et ses variétés, F. pinnata

et ses variétés, F. leptostauron v. dubia, F. inflata). Nous avons cependant classés

Source : MNHN, Paris

DIATOMEES HOLOCENES DU MONT BADDA

119

ces espèces parmi les caractéristiques du groupement, étant données leurs fré¬

quences relatives extrêmement élevées par rapport à celles observées dans les

niveaux acidophiles.

Ces 103 taxons appartiennent à 18 genres dont les mieux représentés sont

Navicula (24), Nitzschia (22), Fragilaria (11), Cymbella (7), Epithemia (5),

Amphora (5), Synedra (4), Cocconeis (4), Surirella (4), Rhopalodia (4). La

dominance appartient toujours aux Fragilaria. F. brevistriata et sa variété ellipti-

ca, F. construens et sa variété venter sont constamment en concurrence et le

pourcentage total pour ces quatre formes est souvent voisin de 100.

A partir des autres taxons, il est possible de distinguer deux associations très

voisines qui diffèrent par la fréquence relative de quelques espèces constantes, ou

par la présence de certaines formes caractéristiques.

a. L’association d’âge Holocène inférieur et moyen

Elle s’observe dans les quatre échantillons inférieurs : 276-277, 251-252, 226-

227, 201-202 cm.

Elle se distingue par : .

- la fréquence relativement élevée des formes suivantes : F. zeilleri v. ajncana,

F. lapponica, Amphora ovalis et ses variétés, Cymbella mulleri, Epithemia

intermedia, Navicula cryptocephala, Navicula cuspidata, Navicula arenartae-

formis et v. major, N. radiosa, Nitzschia amphibia, N. communis, N. frustulum

et ses variétés.

- la présence de quelques formes disparaissant dans les niveaux sus-jacents :

Cyclotella meneghiniana, Cymbella cistula, Rhopalodia gibberula, Achnanthes

exigua v. heterovalvata, Navicula grimmei, N. pelliculosa, N. pygmaea, Surirella

ovalis.

b. L’association de trois niveaux d’âge Holocène supérieur

Elle se rencontre dans les échantillons : 126-127, 102-103 et 76-77 cm.

Elle se caractérise par :

- les fréquences relativement élevées des formes suivantes : Fragilaria pinnata,

Cocconeis placentula et sa variété euglypta, Comphonema intricatum v. pumüa,

Synedra rumpens, Epithemia zébra, Nitzschia recta, N. spiculoïdes.

- la présence de Melosira granulata f. inermis (dont le pourcentage atteint

15%), Fragilaria intermedia, Synedra parasitica, Comphonema streetii, Cymbella

helvetica, C. microcéphale, Rhopalodia vermicularis, Navicula anglica v. stgnata,

N. gastrum, N. placentula, N. platycephala, N. hungarica, N. zanom, Nitzschia

adapta, N. pumila, N. diserta, N. subacicularis, Cymatopleura solea v. albare-

giensis et v. subconstricta, Surirella angustata v. constricta.

c. La flore des autres niveaux (251-252, 52-52, 26-27, 1-2 cm)

La flore est beaucoup moins diversifiée que pour les niveaux précédents et

ne contient pas d’espèces particulières.

120

F.GASSE

3. Alcalinité du milieu

La grande majorité des diatomées caractérisant ce groupe de 11 échantillons

sont alcaliphiles, et même alcalibiontes (Tab. I). Parmi les alcalibiontes les mieux

représentées, on peut citer Epithemia zébra, Rhopalodia gibba, Anomoeoneis

sphaerophora et sa v. sculpta... La fréquence relative des alcaliphiles et alcali¬

biontes est toujours très élevée (Tab. IV, courbes 11 et 12). Les acidophiles sont

par contre absentes, ou très peu diversifiées et leur pourcentage est toujours

minimes (< 5%).

Les valeurs de pH calculées sont toujours nettement supérieures à 7 et les

maximums apparaissent en 251-252, 151-152, 76-77 et 51-52 cm. Il ne semble

pas que les changements floristiques mineurs observés entre les divers échantil¬

lons de ce groupe soient dus au facteur pH.

4. Salinité du milieu

La plupart des espèces de ce groupement sont oligohalobes. On remarque tou¬

tefois que les halophobes sont absentes, alors qu’elles étaient abondantes dans le

groupement acidophile. On observe par contre l’abondance des formes capables

de supporter de fortes variations de pression osmotique. De nombreuses espèces

ici présentes vivent indifféremment dans des milieux oligohalins ou mésohalins.

C’est en particulier le cas de Navicula cryptocephala et ses variétés, Nitzschia

frustulum et ses variétés, abondantes à l’Holocène inférieur, Coccorteis pedicu-

lus, Anomoeoneis sphaerophora...

L’importance de ces diatomées à écologie très souple vis-à-vis de la salinité

traduirait l’existence de biotopes peu stables. Il est possible que des fluctuations

saisonnières de pluviosité et d’évaporation aient entraîné des changements fré¬

quents de la teneur des eaux en sels minéraux, mais d’amplitude assez faible

pour que les oligohalobes soient toujours nettement dominantes.

5. Profondeur des eaux

La plupart des espèces rencontrées sont épiphytes ou benthiques, mais la pré¬

sence et l’abondance des formes vivant à l’état planctonique, au moins pendant

certaines étapes de leur vie, implique l’existence d’un véritable milieu aquatique,

complètement submergé. En effet, les Fragilaria, tychoplanctoniques, sont domi¬

nants. Les formes euplanctoniques sont toujours présentes et atteignent même

parfois des pourcentages élevés.

En te ' lant c ° m P te du mode de vie des espèces, on retrouve les 3 groupes

d échantillons définis par les critères floristiques :

les échantillons 102-103, 76-77 et, moins nettement 126-127, enregistrent

des stades relativement profonds. C’est en effet dans ces échantillons que s’obser¬

vent la plus grande diversité et les plus fortes fréquences des formes typiquement

planctomques. Celles-ci sont représentées par Melosira granulata f. inermis dont

la fréquence s’élève à 15% en 102-103, et par différents Nitzschia endémiques

d Afrique Centrale ou Orientale, tels qu e Nitzschia subacicularis, N. spiculoïdes,

Source : MNHN. Pans

DIATOMEES HOLOCENES DU MONT BADDA

121

N. adapta... Par ailleurs, on remarque le développement des épiphytes (avec, en

particulier, Cocconeis placentula et sa variété euglypta, Epithemia zébra...). Il

ne s’agissait pas d’un lac profond mais vraisemblablement d’un étang colonisé

par les plantes aquatiques, avec un plan d’eau libre suffisant pour que les plane-

toniques puissent se développer.

- les échantillons d’âge Holocène inférieur et moyen contiennent peu d’espè¬

ces typiquement planctoniques. Toutefois, on sait que, dans de nombreux lacs

africains alcalins, de nombreuses formes habituellement benthiques peuvent vivre

à l’état planctonique. C’est en particulier le cas de Nitzschia amphibia, N. fonti-

cola, N. frustulum abondants dans ces échantillons, mais dont nous n’avons pas

tenu compte dans les courbes 12 et 13 (Tab. IV). Il est donc difficile de compa¬

rer la profondeur du milieu avec celle correspondant aux niveaux 102-103 par

exemple; l’abondance des épiphytes permet, là aussi, d’imaginer un petit étang

riche en plantes aquatiques.

- les échantillons 151-152, 51-52, 26-27 et 1-2, dont les flores sont peu diver¬

sifiées, contiennent essentiellement des Fragilaria, très peu d’individus benthi¬

ques ou épiphytes. Il est probable que ces échantillons, d’ailleurs relativement

pauvres en diatomées, ne traduisent que de très faibles remontées du plan d’eau,

trop éphémères pour que les plantes aquatiques aient eu le temps de coloniser le

milieu.

6. Richesse des eaux en matière organique

Le groupement a un caractère oligotrophe, enregistré entre autre par la domi¬

nance de Fragilaria brevistriata et de F. construens. Cependant, les espèces

exigentes en matières organiques sont assez bien représentées, en particulier

pendant les stades riches en épiphytes. En effet, la plupart des Nitzschia ici abon¬

dants sont hétérotrophes, obligatoires ou facultatifs, vis-à-vis de l’azote. Melosira

granulata, Navicula confervacea colonisent préférentiellement les eaux eutro-

phes. Les éléments organiques pouvaient être apportés par les eaux de lessivage

du bassin versant couvert d’un tapis végétal. De plus, la dégradation, sur place,

des hydrophytes, facile dans ce milieu alcalin, pouvait fournir suffisamment de

matière organique pour permettre le développement des espèces eutrophes. Cette

richesse relative du milieu peut expliquer aussi les teneurs en diatomées très éle¬

vées observées pour les niveaux correspondants.

7. La présence de formes dites «thermophiles»

Quelques espèces considérées comme sténothermes d’eau froide se rencon¬

trent dans ce groupement, et en sont même parfois caractéristiques. C’est par

exemple le cas de Cocconeis disculus ou de Fragilaria hungarica v. tumida.

Dans l’ensemble cependant, les «formes d’eau froide» sont très mal représentées

(Tab. IV, courbes 7 et 8). Il existe par contre des espèces dites tropicales, totale¬

ment absentes de l’association acidophile. Citons Cymbella mulleri, Navicula

confervacea, Navicula damasii, Navicula mutica v. intermedia, Nitzschia adapta,

N. epiphytica, N. spiculoïdes... La fréquence totale de ces espèces reste toutefois

extrêmement faible, mais on constate que leurs pics sont nettement associes

Source : MNHN, Paris

122

F. GASSE

au groupement alcaliphile (Tab. IV, courbes 15 et 16). On peut également noter

que ces espèces sont présentes dès la base de la carotte.

A l’inverse des formes «nordiques et alpines», ces formes souvent considérées

comme thermophiles correspondent donc aux phases alcalines et relativement

riches en matière organique. Mais leur apparition n’est peut-être qu’une consé¬

quence des changements du chimisme des eaux si l’on tient compte des observa¬

tions de CHOLNOKY (1968).

111. CONCLUSION : Le caractère cyclique de l’évolution du milieu

entre 11 500 ans B. P. et l’Actuel.

Les associations de diatomées de la carotte du Mont Badda enregistrent l’al¬

ternance de deux types de biotopes qui peuvent être caractérisés schématique¬

ment de la façon suivante :

des biotopes humides, acides et oligotrophes, se traduisant par une associa¬

tion à Melosira distans, Eunotia, Pinnularia. De brèves augmentations de la salini¬

té et du pH (a 1 échelle de la saison, de l’année ou de la dizaine d’années), pou¬

vant être dues à des variations faibles du rapport précipitation/évapotranspira¬

tion, auraient entraîné le développement passager de Diploneis smithii et D.

pseudoovalis.

- des biotopes plus franchement aquatiques, alcalins et à tendances mésotro¬

pes, sont marqués par des associations à Fragilaria dominants.

On remarque que, à l’exception de la tranche de sédiment 188-189 à 169-

170 cm (où la rareté des diatomées serait due à leur dissolution secondaire), les

«pics alcalins» se retrouvent à intervalles réguliers de 25 cm. Cette rythmicité ne

correspond toutefois pas à des intervalles de temps constants puisque la vitesse

apparente de sédimentation change brutalement vers 191 cm (soit vers 3 450 ans

B. P.). A partir des cinq datations radiométriques effectuées, il est possible de

calculer, par extrapolation, l’âge des «pics alcalins» indiqués sur le tableau IV.

Ceux-ci se répètent tous les 1 800-2 000 ans environ pendant l’Holocène infé¬

rieur et moyen, tous les 400-450 ans environ pendant l’Holocène supérieur.

Il est encore difficile d’interpréter le caractère cyclique de ces variations. Il

faut tout d’abord souligner que les diatomées n’ont enregistré que les conditions

écologiques tout à fait stationnelles, à l’emplacement même du sondage. Nous

manquons totalement de corrélations latérales et il n’est pas possible d’affirmer

que les fluctuations ici observées ont été ressenties de façon synchrone sur toute

la tourbière étudiée, et à fortiori, sur l’ensemble des tourbières des Monts

d Arussi. Par ailleurs, le dynamisme des tourbières est-africaines n’est pratique¬

ment pas connu. Les interprétations ici proposées s’appuyent donc sur les com¬

paraisons avec des tourbières européennes et ne doivent être considérées que

comme des hypothèses. Pour chacun des onze cycles observés, on peut imaginer

le schéma suivant :

Source : MNHN, Paris

DIATOMEES HOLOCENES DU MONT BADDA

123

- Stade I : milieu marécageux alcalin

Un plan d’eau, jamais profond, est installé au lieu de prélèvement. Un seul

carottage ayant été effectué, il est difficile de préciser si cette étendue d’eau

recouvre l’ensemble de la cuvette, ou si elle n’occupe qu’une petite dépression

très localisée. Cependant, les flores de diatomées des niveaux 276-277, 251-252,

102-103 et 76-77 cm semblent indiquer des plans d’eau assez vastes vers 10 000,

8 250, 1 750 et 1 300 ans B. P. Ces étangs, ou ces trous d’eau, sont alcalins, et

cette alcalinité est vraisemblablement due au lessivage des roches du bassin ver¬

sant, basaltiques. Les plantes supérieures sont abondantes et leur décomposition

assez rapide. Ce milieu est favorable à la vie des diatomées et à leur conservation

dans les sédiments.

- Stade II : milieu sec et aride

L’assèchement et l’acidification du milieu sont vraisemblablement causés par

des facteurs biotiques. La formation de touradons, énormes touffes de Cypéra-

cées ou de Graminées émergeant de l’eau et fréquentes dans les marais tourbeux,

pourrait en être responsable Le développement des sphaignes, dont la croissance

en hauteur entraîne la formation de monticules et le bombement des tourbières,

peut également être invoqué. La surface des touradons, comme celle des monti¬

cules de sphaignes, est surélevée par rapport à la nappe aquifère. Le substrat où

vivent les diatomées n’est plus alimenté en eau que par capillarité et par les pluies

locales. Il se trouve ainsi privé de l’apport direct des eaux de drainage, riches en

éléments nutritifs. Le milieu s’assèche et s’acidifie : la flore aérophile et acidophi-

le s’installe. Les conditions de sédimentation, acides et oxydantes, sont favora¬

bles à la dissolution de l’opale des diatomées.

La base de la carotte, âgée de 11 500 ± 200 ans B. P. correspond à cette ima¬

ge de paléomilieu. On peut ainsi affirmer que les glaciers avaient entièrement

disparu du Mont Badda à cette date, ce qui est un fait important pour la paléo¬

climatologie de l’Afrique de l’Est.

- Le retour au stade I initial

La surface de la tourbière actuelle est très irrégulière. C’est une mosaïque de

touffes de plantes supérieures (Cypéracées ?), de petits monticules de sphaignes

et de creux humides (STREET, communication orale). La distribution de ces

bosses, sèches, et de ces creux, humides, a certainement changé au cours du

temps. La dégénérescence des touradons, sous l’effet de leur vieillissement, pour¬

rait expliquer le retour au stade initial, si le niveau du substrat s abaisse jusqu à

celui de la nappe aquifère. Par ailleurs, si en Europe, la régénération cyclique des

tourbières bombées à sphaignes a longtemps été considérée comme un phéno¬

mène autonome (Von POST et SERNANDER, 1910), des travaux plus récents

contredisent cette théorie. L’évolution des tourbières paraît liée aux variations

générales du régime hydrologique : les monticules transgressent pendant les

périodes climatiques stables ou sèches, régressent pendant les phases humides

(AABY, 1976). Dans la petite tourbière du Mont Badda, la remontée de la nappe

aquifère lors des augmentations de la pluviosité a pu entraîner la mise en eau de

124

F. GASSE

toutes les petites dépressions, et même la submersion totale du cirque glaciaire,

qui devient alors un étang alimenté par les eaux de drainage. Il paraît ainsi pos¬

sible que les variations écologiques ici enregistrées soient liées à ces oscillations

climatiques. Les stades à flore acidophile et aérophile marqueraient les épisodes

climatiquement stables, ou secs. Les «pics alcalins» dateraient les changements

de régime hydrologique et le passage à un épisode plus humide. Si cette hypo¬

thèse est confirmée par l’étude des tourbières voisines, elle préciserait les don¬

nées paléoclimatiques connues, pour l’Éthiopie, par l’étude des lacs de plus

basse altitude (BUTZER étal., 1972; GASSE, 1975, 1977a; GASSE et STREET,

1977). Elle ferait clairement apparaître une périodicité de 400-450 ans dans les

fluctuations de la pluviosité au cours de l’Holocène supérieur (3 500-0 ans B. P.),

inconnue, jusqu’à présent, en Afrique orientale.

L’analyse des associations successives de la tourbière du Mont Badda fait donc

apparaître une évolution cyclique du biotope entre 11 500 et 0 ans B. P., due à

des variations du régime d’alimentation en eau et en matières nutritives (organi¬

ques et minérales). Ces variations pourraient être la conséquence des fluctuations

climatiques régionales, mais l’hypothèse d’une évolution autonome de la tourbiè¬

re ne peut cependant pas être exclue pour l’instant. Elle montre par ailleurs la ri¬

chesse floristique des milieux tourbeux des très hautes montagnes éthiopiennes.

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Source : MNHN, Paris

DIATOMEES HOLOCENES DU MONT BADDA

127

LÉGENDES DU TABLEAU I

Liste taxonomique :

• : espèce caractéristique du groupement alcaliphüe

■ : espèce caractéristique du groupement acidophile

O : espèce présente dans les deux groupements

Abréviations utilisées pour les remarques écologiques :

pH :

Alf : alcaliphile

alb : alcalibionte

Acf : acidophile

1 : indifférente

Salinité :

O : oligohalobe

E : euhalobe

Hf : halophile

Hp : halophobe

1 : indifférente

Mode de vie :

I : littorale

ae : aérophile

p : euplanctonique

tp : tychoplanctonique

Caractères trophiques des eaux :

O : oligotrophe

E : eutrophe

Nf : N - hétérotrophe facultative

Nh : N - hétérotrophe obligatoire

I : indifférente

T (Af) : endémique des grands lacs africains

Références bibliographiques citées pour les remarques écologiques

(les références complètes sont mentionnées en bibliographie)

1. CHOLNOKY, 1968

10. JURGENSEN, 1948

2. CLEVE-EULER, 1951-1955

11. K1LHAM, 1971

3. FOGED, 1964

12. BOURRELLYetMANGUIN, 1952

4. HUSTEDT, 1930

13. MER1LAINEN, 1969

5. HUSTEDT, 1942

14. PATRICK et REIMER, 1966

6 . HUSTEDT, 1937-1939

15. RENBERG, 1976

7. HUSTEDT, 1957

16. SCHOEMAN, 1973

8 . HUSTEDT, 1927-1966

9. HUSTEDT, 1949

17. SIMONSEN, 1962

Répartition géographique :

C : cosmopolite (eurytherme)

t : surtout abondante en régions tempérées

F : sténotherme d’eau froide («nordique», «alpine»)

(A, Af) : connue seulement en haute montagne africaine

T : sténotherme d’eau chaude («tropicale»)

TABLEAU I

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Source : MNHN, Paris

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Source : MNHN, Paris

134

F. GASSE

LÉGENDES DES PLANCHES

Planche I. - 1 à 9 : Melosira granulata Ralfs f. inermis nov. f. - 10 à 11 -.Melosira granu-

lata v . angustissima Müller. — 12 à 17 :Melosira distans (Ehr.) Kütz.;vue connective. — 18 à

20 : Melosira distans (Ehr.) Kütz.; disque valvaire. - 21 à 22 : Stephanodiscus carconensis

v. pusilla Grun. — 23 à 26 : Stephanodiscus minutus Cleve et Môller. - 27 à 30 : Stephano¬

discus hantzschii Grun.

Planche IL - 1-2 : Fragilaria virescens v. exigua Grun. - 3 : Fragilaria construens (Ehr.)

Grun. - 4 : Fragilaria hungaricav.tumida A. Cleve. - 5 : Fragilaria sp. 1 (af.hungaricav.tumi-

da).- 6 : Fragilaria pinnata v. lancettula (Schum.) Hust. - 7-9 : Fragilaria leptostauron v.

duhta Grun. — 10 : Fragilaria lapponica Grun. - 1 1 : Fragilaria zeilleri Her. v. africana nov.

v - — 12-13 ; Fragilaria brevistriata Grun. — 14 : Fragilaria construens v. venter (Ehr.) Grun.

— 15 : Fragilaria pinnata Ehr. - 16 : Synedra vaucheriae v. truncata (Grev.) Grun. — 17 •

Synedra parasitica (Smith) Hust. 18-19 : Synedra rumpens v. fragilarioides Grun.

20 : Synedra goulardi Bréb. - 21-27 : Eunotia wumbae Cholnoky. - 28-30 : Eunotia

tenella (Grun.) Hust. - 31 : Eunotiapectinalis v. minor. - 32 -.Eunotia lunaris (Ehr.) Grun.

- 33-34 : Eunotia pectinalis v. minor f. intermedia Krasske. - 35-37 -.Eunotia damasi Hust.

Planche III. 1 : Eunotia diodon Ehr. - 2 à 4 : Eunotia monodon Ehr. - 6 : Eunotia

porcellus Cholnoky. - 7 : Eunotia montana Hust. - 8 à 10 : Eunotia praerupta v. bidens

Grun. - 11 -.Eunotia valida Hust. - 12 : Eunotia pectinalis (Kütz.) Rab. - 13 à 15 :Cocco-

neis pediculus Ehr. - 16 : Cocconeis disculus (Schum.) Cleve. - 17 : Cocconeis placentula

v. euglypta (Ehr.) Cleve. — 18 à 20 : Cocconeis placentula Ehr.

Planche IV. - 1- 2 : Diploneissmithii (Breb.) Cleve. - 3 : Diploneis pseudoovalis Hust.

4 : Diploneis elliptica (Kütz.) Cleve. - 5 à 8 : Diploneis petersenii Hust. - 9 -.Neidium iri-

dis y. amphigomphus (Ehr.) Van Heurck. - 10-11 : Caloneis silicula v. truncatula Grun. -

12 a 15 : Caloneis bacillum (Grun.) Meresch. — 16 : Stauroneis phoenicenteron (Nitzsch)

Ehr. - 17-18 : Stauroneis acuta W. Smith. - Échelle : a : fig. 16-17; b : autres figures.

Planche V.- 1 à 3 : Navicula perpusilla Grun. - 4 à 6 : Navicula hustedtii f. obtusa

Hust. - 7 a 9 : Navicula tantula Hust. - 10 : Navicula hungarica Grun. — 11 : Navicula semi-

nulum Grun. - 12-13 : Navicula verecunda Hust. - 14 : Navicula baddensis nov. sp. - 15-16 :

Navicula afroalpina nov. sp. - 1 7 : Navicula vaucheriae Petersen. - 18 -.Navicula seminuloi-

des Hust - 19-20 : Naviculageitleri Hust. - 21 à 23 -.Navicula lapidosa Krasske. - 24 :Na-

vicula schônfeldii Hust. f. rostrata nov. f. — 25 : Navicula mutica f. intermedia Hust. — 26 ■

Navicula mutica f. cohnii (Hilse) Grun. - 27 à 29 .Navicula hambergii Hust. - 30 -.Navicula

platycephala Müller. - 31-32 : Navicula pupula v. pseudopupula (Krasske) Hust. - 33-34 •

Navicula variostriata Krasske. - 35 -.Navicula minima Grun.

Planche VI. - 1 : Navicula arenariaeformis Pant. v. major nov. v. - 2 : Navicula zanoni

USt ' ^ ' a 5 \ Navicula arenariaeformis Pant. - 6 : Navicula radiosa Kütz. - 7 -.Navicula

cincta (Ehr.) Kutz. - 8-9 : Navicula cryptocephala Kütz. - 10 : Navicula menisculus Schu¬

mann. 11 : Navicula peregrina v. meniscus (Schumann) Grun. - 12 à 15 : Navicula anglica

v signala Hust. - 16 : Navicula viridula Kütz. - 17-18 : Navicula witrockii (Lagerst.)

Cleve-Euler. — 19-20 : Navicula placentula (Ehr.) Grun.

Planche VII - 1 : Navicula pygmaea Kütz. - 2 : Navicula gastrum Ehr. - 3 -.Pinnularia

appendiculata (Ag.) Cleve. - 4 : Pinnularia sp. 1.-5 -.Pinnularia bilobata Cleve-Euler. -

6 -. Pinnularia subcapitata v. sublanceolata Petersen. - 7 : Pinnularia subcapitata v. stauro-

“ 8 , : Ptnnularta m termedia (Lag.) Cleve. - 9-10 : Pinnularia obscura Krasske. -

1-12 . Pinnularia tropica Hust. - 13 -.Pinnularia cardinalis (Ehr.) W. Smith. - 14 • Pinnula-

na valida Hust. - Échelle : a : fig. 12-13-14; b : autres figures.

Planche VIII. - 1 à 3 : Pinnularia lineolata Zanon. - 4 : Pinnularia gibba V. sancta

Gmn. - 5 y-Ptnnularta g,bba u. subundulataUaya. - 6 : Pinnularia scattae Zanon. - 7 Pin-

nulana g.bba Ehr. ^ 8 : Pinnularia viridis (Nitzsch) Ehr. - 9 : Pinnularia subsolaris (Gr.) Cle-

VC ~ >fa Breb.) W. Sw. f. thuringiana (Rabh.) A. Mayer. - 11 -.Pinnularia

acrosphaena Breb. - Échelle : a : fig. 8; b : autres figures.

Source : MNHN, Paris

DIATOMEES HOLOCENES DU MONT BADDA

135

Planche IX 1 à 4 : Navicula gastrum Ehr. f. minor nov. f. - 5 : Cymbella pustlla

Grun 6-7 : Cymbella microcephala Grun. 8 à 10 : Cymbellaventricosa Kutz. - 12a

15 ■ Cymbella perpusilla A. Cleve. - 16-17 : Cymbella turgida (Greg.) Cleve.- 18 a 20

Cymbella mulleri Hustedt. - 21 à 26 : Cymbella turgida (Greg.) Cleve. - 25 : Cymbella

naviculiformis Auerswald. - 26 : Cymbella cl. nauiculoides Hust.

Planche X - 1 • Cymbella helyetica Kütz. - 2 : Cymbella cymbiformü (Kütz.) Van

Heurck. 3 : Cymbella eislula (Hemp.) Grun. - 4 : Gomphonema lanceolatum v. ta»

[Greg ) Cleve. - 5 : Gomphonema lanceolatum Ehr. - 6 : Amphore oaahs v. libyen ( Eh '7

n - 7 à 9 ■ Gomphonema streetii nov. sp. - 10 à 13 : Gomphonema gracile Ehr. - 14 :

Gomphonema longiceps v. subclayata Grun. f. gradtis Hust. - 15 : Gomphonema intncatum

Kütz. 16-17 -.Gomphonema lagerheimii Cleve.

Planche XI - 1 à 3 : Gomphonema bohemicum ? Reichelt et Fricke. - 4 a 7 : Gom-

phoTmaJricatum ,. pusilla iSayer. - 8 : Gomphonema jauanicaHast. - MO .Gom h

nema mlricalum v. pi imila Grun. 11-12 : Gomphonemajauantca Hust. - 13-14 ■

paryulum v. subelliptica Cleve. - 15 : Gomphonema paryulum y micropus (Kutz.)

Cleve - 16 : Gomphonema olivaceum v. minutissima Hust. - 17 : Gomphonema sp. 18

22 : Gomphonema paryulum (Kütz.) Grun. - 23 : Gomphonema angustatum v. producta

Grun. - 24 à 26 : Gomphonema angustatum (Kütz.) Rab.

Planche XII. - 1 : Nitzschia acicularis W. Smith.-2è4: Nitzschia bacata Hust. -

5-6 : Nitzschia adapta Hust. - 7à9 -.Nitzschia spiculoides Hust. - 10-11 : Nitzschia subact-

cularis Hust. - 12 : NiUschia kiitzingiana Hilse. - 13 -. Nitzschia permmuta Grun. - 14-15 .

Nitzschia pumila Hust. - 16 à 19 : Nitzschia kützingioides Hust - 20 : Nitzschia epiphy-

t, coides Hust. - 21-22 . Nitzschia epiphytica Millier. - 23 -.Nitzschia fonticola Grun.

Planche XIII. - 1 : Nitzschia linearis (Ag.) W. Smith. - 2-3 : Nitzschia thermalis Kütz. -

4 ■ Nitzschia tarda Hust. - 5 : Nitzschia recta Hantzsch. - 6 -.Nitzschia diserta Hust. 7 .

Nitzschia communie Rabh. - 8 -.Nitzschia frustulum (Kütz.) Grun. - 9 -. Nitzschia amph.bia

Grun. - 10 : Rhopalodia gibba (Ehr.) MüUer. - 11 : Epithemia hyndmamt W. Smith. - 12 .

Epithemia zébra Ehr. (Kütz.). - 13-14 : Epithemia zébra >■»«» (Kutz.) Gtun 15.

Hantzschia amphioxys. - 16 : Surirella linearis v. helyetica (Brun.) Meister. - 17 .Sunrella

linearis W. Smith.

Planche XIV. 1 : Surirella ovalis Breb. - 2 : Surirella angustata Kütz. - 3 : Surirella

tenera Greg. - 4 : Surirella reflexa Ehr. 5 : Surirella angustata Kutz. - 6 : Cymatopleura

solea v. subconstricta O. MüUer. - 7 : Cymatopleura solea v. albaregiensis (Pant.) Cleve-

Euler. - Échelle : a : fig. 4; b : autres figures.

136

Source : MNHN, Paris

140

F.GASSE

PL V

Source : MNHN, Paris

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DIATOMEES HOLOCENES DU MONT BADDA

141

PL. VI

Source : MNHN, Paris

DIATOMEES HOLOCENES DU MONT BADDA

143

Source : MNHN, Paris

144

Source : MNHN, Paris

DIATOMEES HOLOCENES DU MONT BADDA

PL. X

145

Source : MNHN, Paris

146

F. GASSE

1 2

PL XI

Source : MNHN, Paris

PL XII

DIATOMEES HOLOCENES DU MONT BADDA

147

Source : MNHN, Paris

DIATOMEES HOLOCENES DU MONT BADDA

149

PL. XIV

Source : MNHN, Paris

151

Sur les cycles morphologiques

du Gymnogongrus crenulatus (Turn.) J. Ag.

et du Gymnogongrus devoniensis (Grev.) Schott.

(Gigartinales, Phyllophoracées) en culture.

F. ARDRÉ'

RÉSUMÉ - Des cultures de tétraspores du Gymnogongrus crenulatus de Roscoff ont permis

d'obtenir, naissant de disques encroûtants, des frondes dressees devenues fendes au bout de

quelques mois, semblables.aux gamétophytes monoïques de la nature. Des procarpes ont

donné naissance à des tétrasporoblastes de structure caractéristique. Des cultures de carpo-

spores du Gymnogongrus devoniensis de Roscoff ont engendre des disques encroûtants

d\)ù ont émergé des frondes dressées dont plusieurs, devenues fertiles au bout de quelques

mois, sont analogues aux gamétophytes femelles de la nature. ,

La distinction de ces deux espèces, fondée sur plusieurs caractères différentiels,

certaine. Le cycle morphologique du G. crenulatus est donc bien digenetique, a tetrasporo-

phyte à appareil végétatif réduit, sans doute du fait de son parasitisme sur le gametophyte, il

est probablement diplohaplophasique. Le cycle du C. devoniensis, dont le tetrasporophyte

est inconnu, est d'interprétation plus hypothétiquei la souche de Roscoff est. considérée

comme pouvant être apoméiotique.

SUMMARY.-Cultures of tetraspores of Gymnogongrus crenulatus from Roscoff gave

trusts out of which fronds arose. After several months, these fronds became fertile and ap-

peared to be similar to the monoicous gamétophytes in nature. Procarps produced characte-

ristics tetrasporoblast nemathecia. Cultured carpospores of Gymnogongrus devontensts

from Roscoff gave trusts out of which fronds arose. After several months, several fronds

hâve become fertüe and look like the female gamétophytes found in nature.

The distinction between these two species is founded on several dlfferentiated charac-

teristics. The digenetic morphological cycle of C. crenulatus is confirmed. It has a vegetatn

vely reduced tetrasporophyte that is probably a conséquence of Its parasit c Ut oa th

gametophyte. The tetrasporophyte is most likely diplohaplophasic. The cycle of G. devo¬

niensis has a more hypothetical interprétation because the tetrasporophyte is unknown. In

the strain from Roscoff G. devoniensis is probably apomictic.

* Laboratoire de Cryptogamie, Muséum National d’Histoire Naturelle, 12 rue de Buffon,

75005 Paris. - L. A. n° 257 (C.N.R.S.).

Rev. Algol., N. S., 1978, XIII, 2 : 151-176.

Source : MNHN, Paris

152

F. ARDRÉ

I. INTRODUCTION

On sait (SCHOTTER, 1960a et b, 1968) que, dans la Manche, on a groupé

sous le nom de Gymnogongrus norvegicus (Gunn.) J. Ag. des algues dont les unes

portent des némathécies de tétrasporocystes, et les autres des gonimoblastes

internes à carposporocystes. Des cultures de ces deux types d’algues entreprises

par CHEMIN (1927, 1929) paraissaient confirmer leur parenté : à partir de tétra-

spores du G. norvegicus de Wimereux (CHEMIN, 1927), il obtient, après trois

mois, des plantules qui étaient indubitablement des Gymnogongrus , et conclut

que VActinococcus peltaeformis «ne représente en réalité que la forme tétraspo-

rangifère» du G. norvégiens-, puis, comme on admet que «dans une espèce don¬

née, les deux sortes de spores germent de la même façon», il observe, pendant

trois semaines, le développement de carpospores du G. norvegicus de Roscoff

(CHEMIN, 1929) qui se révèle identique à celui des tétraspores, ce qui lui per¬

met de confirmer sa première conclusion.

Les recherches de SCHOTTER sur les Phyllophoracées avaient été suscitées

principalement par les problèmes posés par le cycle des Gymnogongrus. Ses ré¬

sultats ont largement contribué à une meilleure compréhension du genre. Re¬

nouvelant la découverte qu’Ü avait faite chez le G. norvegicus à némathécies de

la Méditerranée (1960a), SCHOTTER (1960b) constate l’existence de procarpes

et de spermatocystes sur les thalles à némathécies de la Manche. Selon SCHOT¬

TER, le cycle de cette espèce est digénétique, à gamétophyte monoïque dont le

carpogone et la cellule auxiliaire produisent non pas un gonimoblaste à carpo¬

sporocystes, mais un tétrasporophyte réduit et parasite, dont l’anatomie diffère

considérablement d’une vraie némathécie, qu’Ü désigne sous le nom de tétraspo-

roblaste. Il est donc amené à distinguer cette algue, pour laquelle ü conserve le

nom de G. norvegicus, de celle à carposporocystes qu’Ü désigne sous le nom de

G. devoniensis (GrevÜle) Schotter; il reprenait ainsi le nom spécifique proposé

par GREVILLE (1821) puis abandonné par son auteur (1830) qui considère

alors que son Fucus devoniensis ne représente que la forme à cystocarpes inter¬

nes du Chondrus norvegicus. L’intention de SCHOTTER était de compléter

son etude par des cultures de ces deux espèces; il n’a poursuivi que quelques

jours ceüe de tétraspores. Il suppose (1960b) en effet que toutes deux ont un

cycle digénétique haplodiplophasique mais de deux types différents : l’une, G.

norvegicus, à tétrasporophyte réduit parasite du gamétophyte; l’autre, G. devo¬

niensis, à carposporophyte, sans tétrasporophyte connu.

Récemment les conclusions de SCHOTTER n’ont pas été admises (PARKE

et DIXOM, 1976; DIXON et IRVINE, 1977). D1XON et IRVINE réunissent les

individus produisant les uns des tétraspores, les autres des carpospores, en une

seule espèce, C. crenulatus (Turn.) J, Ag„ le nom de G. norvegicus devant être

abandonné (PARKE et DIXON, 1976). Pour ces auteurs, les füaments gonimo-

blastiques, apres une première phase de développement vers l’intérieur du thalle,

peuvent donner naissance soit, le plus souvent, vers l’extérieur à une formation

verruqueuse produisant des carpotétrasporocystes, soit, occasionnellement, à

des cystocarpes internes à carposporocystes.

La divergence de ces interprétations m’amène à donner, bien qu’incomplets.

G. CRENULATUS ET G. DEVONIENSIS EN CULTURE

153

les résultats obtenus par la mise en culture du G. crenulatus (ARDRÊ, 1977b) et

du G. devoniensis.

II. MATÉRIEL ET MÉTHODE

Les spécimens fertiles ont été récoltés en avril 1974 à Roscoff (Finistère)

à basse mer.

SCHOTTER (1960b) estimait que, dans la Manche et dans l’Atlantique, il

existait «probablement trois sinon quatre espèces distinctes anatomiquement et

morphologiquement, et désignées jusqu’à ce jour par le binôme G. norvégiens».

Ayant donc distingué l’espèce à tétrasporoblastes (G. norvégiens) de celle a go-

nimoblastes (G. devoniensis), c’est, en réalité, quatre autres especes incertaines,

constituant deux couples, qu’il estimait devoir être à leur tour isolées (SCHOT¬

TER, 1968) : Gymnogongrus sp.l de Bloscon (à tétrasporoblastes) et Gymn.

sp. 2 de Bloscon (à gonimoblastes); Gymn. sp. 3 de Roscoff (a tetrasporoblas-

tes) et Gymn. sp. 4 de Roscoff (à gonimoblastes).

Afin d’éviter le risque de mettre en culture des carpospores et des tétraspores

provenant non pas de deux, mais de plusieurs espèces (si ces quatre autres espe¬

ces sont toutes valables) le matériel utilisé ne provient que de deux toufies de

Gymnogongrus : l’une ne comportant que des individus à tétrasporoblastes,

l’autre que des individus à gonimoblastes, et qui, respectivement, semblent

bien correspondre au G. crenulatus et au G. devoniensis.

Ces deux espèces ont été déjà décrites par de nombreux auteurs. Je n’ajoute¬

rai que quelques observations faites sur les thalles récoltés, qui complètent les

descriptions classiques. La couleur du G. crenulatus est rouge carmin plus ou

moins foncé. La croûte basale d’où émergent les frondes apparaît, en coupe,

constituée, à la base, de filaments épousant la forme du substrat, d’ou naissent

des filaments dressés et ramifiés, obliques puis verticaux (PL 3, fig. 2). Les cellu¬

les renferment, de façon constante, une inclusion réfringente plus ou moins volu¬

mineuse, sphérique ou cylindrique (ARDRÉ, 1970), elle semble être incluse dans

le cytoplasme pariétal et n’est donc pas mobile sur le matériel vivant (PL 3, tig. 2

à 4), cette inclusion est visible sur le matériel vivant ou fixé, et même apres rehu¬

mectation de spécimens en herbier. Les apex des frondes présentent, dans une

zone restreinte, des procarpes; sous-jacent à ce niveau, la surface des thalles ap¬

paraît, sur du matériel fixé, marbrée de petites taches sombres et claires; ces ta¬

ches claires sont des plages de spermatocystes (Pi. 3, fig. 5). La structure des te-

trasporoblastes correspond aux descriptions classiques, mais celles-ci ne signalent

pas la présence, très nette, de synapses secondaires entre les cellules des filaments

de la couche profonde, non fertile, du tétrasporoblaste (Pl. 4, fig. 1 et 2). Le G.

devoniensis est violacé brunâtre. Les régions apicales sont pourvues de nombreux

procarpes, aucun spermatocyste n’a pu être décelé sur toutes les frondes exami¬

nées. Les cellules ne renferment pas d’inclusions réfringentes (PL 4, fig. 3); toute¬

fois j’en ai parfois observées à la base des thalles, mobiles dans les cellules vivantes.

Les cultures du G. crenulatus et du G. devoniensis ont été préparées chacune

à partir de deux thalles. Après avoir été brossés et rincés, des fragments de tetra-

1. Toute ma gratitude à J. CABIOCH pour son aide dans l’identification du G. devoniensis.

154

F. ARDRÉ

sporoblastes à tétraspores et de gonimoblastes à carpospores, paraissant mûres,

ont été sectionnés; des coupes épaisses ont été déposées dans des boîtes de Pétri

en plastique contenant de l’eau de mer filtrée. Après libération, les spores (tétra

ou carpospores) ont été réparties sur des lames de verre ou de plastique immer¬

gées dans des boîtes de Pétri. Plusieurs plantules ayant été isolées les unes des

autres au stade de quelques cellules, certaines boîtes de Pétri contiennent une

seule plantule, tandis que d’autres en comportent plusieurs. Parmi les plantules

isolées, la fixation sur lame a été maintenue; d’autres, par transplantations

répétées, ont été mises en suspension dans le milieu. Ces cultures ont été entre¬

tenues sur milieu de Von Stosch à la température de 15° ±2°, et placées en lu¬

mière artificielle fournie par des tubes fluorescents (Philips, type «blanc soleil

de luxe» et «lumière du jour de luxe»,_couplés) sous une intensité de 250 lux

environ, selon une photopériode de 10/14. Au milieu de Von Stosch a été ajouté

du Ge0 2 afin d’éviter la prolifération des Diatomées; d’autres algues contami¬

nantes (Cyanophycées et Phéophycées) ont été éliminées mécaniquement,

dans la mesure du possible. Au cours de la croissance des thalles, ceux-ci ont été

placés dans des cristallisoirs de verre. Les coupes ont été faites sur du matériel

vivant, à main levée, sous la loupe. Les observations et les photographies ont été

réalisées sur du matériel vivant, sauf mention particulière. Des préparations de

plantules ont été fixées. Le reste du matériel à partir duquel ont été réalisées

ces cultures a été mis en herbier (Pl. 3, fig. 1 et 6), ou fixé dans l’eau de mer for-

molée à 5%.

III. OBSERVATIONS

1. G YMNOGONGR US CRENULA TUS

Après émission des tétraspores (de 8 à 11 fim de diamètre), une première

cloison, perpendiculaire au substrat est apparue (Pl. 4, fig. 4); elle est suivie de

divisions qui se succèdent dans des plans variables. Au bout de quatre semaines

environ, les plantules se présentent sous deux aspects : discoïde, généralement

encore unistratifié, et s’accroissant en diamètre par divisions des cellules margina¬

les (Pl. 4, fig. 5 et 6); massif et n’adhérant pas au substrat (Pl. 4, fig. 7). Ces

deux sortes de plantules sont souvent pourvues de longs poils hyalins. Par la

suite, les plantules discoides s’élargissent, deviennent polystromatiques, sauf à

la marge, à la suite de divisions parallèles ou obliques au substrat; très rapide¬

ment les premières pousses dressées naissent de groupes d’initiales : soit une seule

pousse centrale, soit deux, centrale et latérale (Pl. 5, fig. 1), ou toutes deux laté¬

rales. Les plantules massives se fixent généralement rapidement au substrat par

épatement basilaire, puis produisent une première pousse dressée centrale

(Pl. 4, fig. 8); celles, rares, restées encore libres, développent quelques courts

filaments qui jouent le rôle de stolons : les massifs cellulaires qu’ils forment

évoluent ensuite, comme le massif primitif, en thalles rampants produisant des

pousses dressées.

Au fur et à mesure de la croissance des disques, de nombreuses autres pousses

dressées apparaissent à leur marge. Les plantules maintenues libres dans le milieu

produisent aussi un axe, leur disque basal continue sa croissance en entourant

G. CRENULATUS ETC. DEVONIENSIS EN CULTURE

155

étroitement cette première pousse, et donne naissance à de nombreuses autres

oousses (Pi 6 fia. 3 et 4). Au bout de sept semaines, les pousses dressees les

mieux développées atteignent 800 Hm sur les disques fixés, et 1200 (Un sur les

plantules en suspension. Tout d’abord cylindriques, elles présentent ensuite un

aplatissement sensible. Dès l'âge de neuf mois, les plantules ont 1 aspect des

thalles récoltés dans la nature (Pl. 6, fig. 1 et 2); elles atteignent 35 a 60 mm de

longueur à trente deux mois, les plus longues étant celles qui croissent en suspen¬

sion (Pl. 6, fig. 5 et 6, Pl. 7, fig. 2 à 5). Leur couleur est rouge carmm plus ou

moins foncé.

Sur des coupes radiales pratiquées à la marge des thalles encroûtants appa¬

raissent les cellules marginales qui ont donné naissance à des cellules basales par

cloisonnements perpendiculaires au substrat; chacune d’elles porte un filament

ramifié, oblique tout d’abord, vertical ensuite (Pl. 1, fig. 1 et 2; Pl. 5 ; fig._3). Par

comparaison avec les croûtes de certaines Rhodophycées (Peyssonnekacees, Co-

rallinacées), on peut considérer l’ensemble des cellules basales comme un hypo-

thalle, et l’ensemble des filaments dressés comme un périthalle. Les filaments de

l’hypothalle présentent des synapses secondaires; je n’en ai pas observé entre les

filaments du périthalle. Il n’y a pas de «rhizoïdes» comparables a ceux des eys-

sonnéliacées (Pl. 5, fig. 2). Dans les portions sous-jacentes à toutes les pousses

dressées, ainsi que lors d’un décollement partiel du disque, 1 hypothalle forme

des filaments rhizoïdaux (Pl. 5, fig. 3 à 6) souvent longs et ramifies, parfois

pourvus de synapses secondaires, pouvant former un feutrage épais.

La structure multiaxiale des frondes est semblable à celle des thalles récoltés

dans la nature (Pl. 8, fig. 4). Les corpuscules réfringents, parfois masques par

l’amidon floridéen, sont partout présents, aussi bien dans les disques que dans les

frondes, jusqu’aux apex. Ils sont plus ou moins volumineux, sphériques ou cylin¬

driques. Il semble qu’il n’y en ait qu’un seul par cellule; dans certains cas il peut

paraître y en avoir plusieurs, mais il est possible que certains aient ete arraches

pat les coupes, ou que la superposition de plusieurs cellules donne cette apparen-

Des procarpes sont apparus sur la plupart des thalles au bout de vrngt deux

mois- l’un d’eux en présenta cependant dès le dixième mois (Pl. 6, fig. 2 5 et b j.

Les procarpes forment des ponctuations claires, visibles à la loupe, sur les deux

faces, dans une zone apicale peu étendue (Pl. 7, fig. 1). Tous les apex d un thalle

arrivent à en être pourvus. Leur production peut se poursuivre plusieurs mois,

s’interrompre, puis reprendre pour une nouvelle période; pendant ce temps la

croissance végétative se poursuit. Chaque procarpe comporte une cellule support

ou auxiliaire, et un rameau carpogonial de trois cellules; la première porte géné¬

ralement une, rarement deux, cellule stérile, dans les jeunes procarpes, les trl-

chogynes émergent à peine du cortex, mais ils deviennent assez longs et sont

souvent sectionnés par les coupes (Pl. 1, fig- 3 à 5; Pl- 8, fig- 5).

La plus grande partie des procarpes semble dégénérer. Pourtant un tetraspo-

roblaste s’est formé sur le premier thalle devenu fertile, un mois apres l’appari¬

tion des procarpes (Pl. 6, fig. 2); puis trois autres se sont développes sur ce meme

thalle vingt quatre mois après le premier. Quatre autres thalles ont produit des

156

F. ARDRÉ

tétrasporoblastes, parfois nombreux sur un même individu, trente quatre mois

après le début des cultures (Pl. 7, fig. 2 à 5). De ces cinq thalles, trois provien¬

nent du développement de tétraspores isolées; l’un de ceux-ci est fixé au sub¬

strat. Des coupes pratiquées dans des apex pourvus de procarpes de ces cinq

thalles en croissance m’ont permis de déceler des spermatocystes chez trois

d’entre eux, mais seulement après fixation au formol (Pl. 8, fig. 6). Depuis, de

jeunes tétrasporoblastes sont apparus dans la région apicale de ces thalles, ainsi

que sur un sixième qui en était dépourvu. Par de nouvelles observations des apex

fertiles, j’ai pu voir, sur le vivant, des spermatocystes formant, sur les deux faces,

des plages très restreintes, dans la zone sous-jacente à celle où sont situés les

procarpes (Pl. 8, fig. 7 et 8). De plus, le trichogyne d’un des procarpes examinés,

présente, fixé sur lui, deux petites masses ovoïdes et transparentes qui semblent

bien être des spermaties; l’une d’elles paraît être reliée au cytoplasme du tricho¬

gyne par un fin canalicule (Pl. 1, fig. 5).

La structure des tétrasporoblastes (Pl. 7, fig. 6; Pl. 8, fig. 1 à 3) est semblable

à celle des tétrasporoblastes observés sur les thalles récoltés dans la nature; de

nombreuses synapses secondaires existent entre les cellules des filaments qui

s’étalent en nappe dans la partie basale, non fertile, du tétrasporoblaste. Ces

tétrasporoblastes poursuivent leur croissance, mais aucun tétrasporocyste n’est

encore apparu (juillet 1977). Des coupes n’ayant pas été pratiquées dans le pre¬

mier tétrasporoblaste formé, je ne puis dire s’il a produit des tétrasporocystes;

il est encore visible sur ce thalle, qui atteint 70 mm de longueur, et présente une

cavité centrale.

2. G YMNOGONGR US DE VONIENSIS

Après émission des carpospores (7 à 10 /im de diamètre), une première cloi¬

son perpendiculaire au substrat est apparue au troisième jour (Pl. 9, fig. 1). Par¬

fois dès ce stade, mais généralement après d’autres cloisonnements, les plantules

produisent un ou plusieurs filaments plus ou moins longs, donnant naissance à

des massifs cellulaires qui, à leur tour, émettent des filaments qui forment d’au¬

tres bourgeonnements cellulaires, ceci pouvant se répéter de nombreuses fois

(Pl. 2, fig. 4 à 7; Pl. 9, fig. 2 à 6). Des poils hyalins sont assez fréquents au

niveau des massifs. Le massif primitif adhère au substrat et s’accroît par division

des cellules marginales; les massifs secondaires se fixent aussi plus ou moins rapi¬

dement. Même après fixation, la production de nouveaux massifs peut se pour¬

suivre plusieurs mois par bourgeonnement de filaments aussi bien à la marge

qu’à la face supérieure des disques. Les premières pousses dressées se manifes¬

tent au bout de cinq semaines environ, par de petites proéminences à la surface

des disques, même sur ceux de petite dimension; au fur et à mesure de la crois¬

sance des disques, de nombreuses autres pousses apparaissent à la marge. Les

plantules maintenues en suspension dans le milieu et issues de spores isolées,

sont aussi constituées de nombreuses pousses reliées entre elles par des filaments

longtemps discernables mais qui ont été fréquemment rompus au cours des

transplantations. Au bout de neuf semaines les pousses dressées les mieux déve¬

loppées atteignent 800 à 1000 ^m de longueur. Agées de douze mois, elles ont

entre 15 et 30 mm de longueur (Pl. 11, fig. 1 à 8); les mieux développées sont

G. CRENULATUS ET G. DEVONIENSIS EN CULTURE

157

celles qui croissent en suspension; quoique peu ramifiées et peu aplaties elles o

une morphologie qui se rapproche de celle des thalles récoltes dans la nature,

leur couleur est violacée brunâtre; elles atteignent entre 40 et 60 mm de lon¬

gueur au bout de trente six mois. Les pousses des plantules maintenues fixee ne

dépassent pas 35 mm au même âge; les thalles encroûtants par contre se deve op

pent activement ainsi que de nouvelles pousses dressees, les disques voisins

deviennent jointifs, couvrent la lame sur sa face supérieure et envahissent

face inférieure.

Les disques rampants sont très minces (Pl. 2, fig. 1 à 3; Pl. 10, fig- !)■ Sur

des coupes radiales on voit que les cellules initiales marginales ont P™du>t Par

cloisonnements perpendiculaires au substrat, des files de cellules basales, chacune

de celles-ci porte, à peu de distance de la marge, un filament dresse vertical et

simple composé de trois cellules; ce n'est que lors de la formation de jeunes

pousses dressées que ces filaments s'allongent et présentent des ramifications

Les cellules de la nappe basale présentent des synapses secondaires; je n en al pas

observé entre les filaments dressés. Des filaments rhizoïdaux sont produits par

les cellules de l’assise basale sous chaque pousse dressée, etlors du décollement du

substrat (Pl. 10, fig. 2, 4 et 5); ces filaments longs et ramifies, et qui présente

des synapses secondaires, peuvent augmenter notablement l'epalsseur du disque.

La structure multiaxiale des frondes est semblable à celle des thalles récoltes

dans la nature (Pl. 12, fig. 1). Je n'ai pas observé de corpuscules réfringents

sauf parfois, dans les disques et à la base des thalles dresses; ils sont souvent

mobiles dans le matériel vivant. Plusieurs frondes ont présente, a des niveaux

en général assez éloignés des apex, des épaississements mal délimités et de cou¬

leur plus intense que le reste du thalle. En coupe d appara.t que les cellules

médullaires ont bourgeonné vers leur intérieur des filaments a cellules pourvues

de plastes, qui finissent par obturer la lumière des cellules médullaires,

ments enchevêtrés, qui semblent s'allonger dans l’axe de la fronde dans un

teur peu étendu, rendent parfois méconnaissable la structure typique des Cym-

nogongrus (Pl. 10, fig. 6 à 8).

Des procarpes sont apparus entre le vingtième et le vingt quatrième mois apres

le début des cultures, sur des thalles maintenus en suspension dans le milieu

(Pl 11 fie. 4-5, 7-8); ces thalles atteignaient entre 25 et 40 mm de longueur.

Tous les thalles fixés au substrat sont toujours demeurés stériles. Depuis le début

de la formation des procarpes, ces thalles fertiles n’ont pas cesse d en produire

et tous les apex sont arrivés à en être pourvus. Les ponctuations claires; qu

constituent se distinguent facilement à la loupe sur les deux face. (Pl. 12,

fig 2); les régions apicales peuvent en présenter sur une longueur de 10

15 mm, les plus âgés dégénérant au fur et à mesure de a croissance. Chaque

procarpe comporte une cellule support ou auxiliaire, volumineuse et a paroi

épaissie, et un rameau carpogonial de trois cellules; la première porte une cellu¬

le stérile, le trichogyne reste souvent en grande partie inclus dans le cortex

émerge peu de celui-ci (Pl. 1, fig. 6 et 7; Pl. 12, fig. 3).

Aucun spermatocyste n'a été décelé aussi bien sur les thalles pourvus de pro¬

carpes que sur ceux, fixés ou en suspension, qui n’en présentaient pas.

158

F. ARDRÉ

Un thalle provenant d’une carpospore isolée, et pourvu de nombreux procar¬

pes depuis février 1976, a présenté en octobre 1976, une petite ponctuation

rouge bien délimitée, légèrement saillante d’un côté, à 200 /lm d’un apex. Les

coupes pratiquées à ce niveau montrent une zone corticale assez épaisse et, dans

a région médullaire, de petits amas de cellules colorées, sans plastes visibles

(Pi- 12 ’ % 4 )■ S’agit-il d’un jeune gonimoblaste ? Il est difficile de conclure avec

certitude. Aucune autre formation analogue n’est apparue depuis, ni sur ce thaï-

le, ni sur tous ceux qui continuent à être pourvus de procarpes.

IV. DISCUSSION

1) La distinction spécifique du G. crenulalus et du C. devoniensis est main¬

tenant certaine. Plusieurs caractères différenciels méritent d’être soulignés : au

niveau a) des premiers stades du développement, b) de la structure des thalles

rampants, c) des organes sexuels, d) de l’évolution de ceux-ci.

a) D’après CHEMIN (1927, 1929) le développement des carpospores et

des tetraspores est identique. Pourtant il indique, au sujet des tétraspores, que si

certains disques donnent naissance à des filaments, d'autres ne le font pas - tandis

que pour les carpospores, il signale que un ou deux filaments sont «toujours»

produits ce que j’ai aussi toujours observé. Quoiqu’U en soit, si «dans une espèce

donnée les deux sortes de spores germent de la même façon», il est vrai aussi

que des especes différentes peuvent avoir un mode de développement semblable.

d ‘ fUaments ne semble d’ailleurs pas toujours significative (cf.

WEM, 1972), elle est peut-être liée, en partie, aux conditions du müieu exté-

b) Je ne reviendrai pas sur les différences indubitables qui existent entre

les structures des thalles rampants de ces deux espèces. Ce qu’il faut souligner

c est 1 absence de production de tétrasporocystes sur les thalles rampants nés des

carpospores. Je m’attendais à en observer, trouvant là un exemple à ajouter aux

especes dont le tétrasporophyte était inconnu et qui s’est révélé être un thalle

encroûtant, connu ou non dans la nature (BOILLOT, 1965... etc.). 11 me semble

difficile de supposer que j’ai pu ne pas les discerner. Le fait que les premières

frondes dressées se développent rapidement sur des thalles rampants de très

petite taille permet d’être assuré de leur origine. De plus, ce cas n’est pas unique

puisque récemment DECEW et WEST (1977) ont obtenu, à partir de carpospo¬

res de certaines souches (Yankee Point) du Gymnogongrus leptophyllus, des

disques stériles qui ont produit des frondes dressées et des carposporophytes.

Ces auteurs considèrent ces thalles rampants, producteurs de tétrasporocystes

chez d autres souches (Duxbury Reef), comme identiques à l 'Erythrodermis

haematites . La structure des thalles rampants obtenus dans les cultures présen¬

tes, ressemble effectivement à un Erythrodermis, algue qui, à ma connaissance,

n a jamais ete signalée à Roscoff, ni ailleurs en France.

SCHnTTED crenu * atu * f monoïque, comme l’avait parfaitement observé

CHOTTER. Cÿiant au C devoniensis, je n’ai malheureusement pas recherché

■de thalles males a Roscoff, mais on peut s’attendre à ce qu’il soit dioïque. On

CRENULATUS ET G. DEVONIENSIS EN CULTURE

159

peut le déduire de plusieurs observations indirectes : 1) tous les thalles de la

touffe récoltée à Roscoff ne présentent que des procarpes et des gommoblastes,

a) ces procarpes occupent, dans les thalles récoltés dans la nature et dans ceux

obtenus en culture, des portions de frondes relativement ét.endues; 3)l apropos

du Gymnogongrus sp. 1 de Bloscon (à tétrasporoblastes) il est dit (SCHOTIEK,

1968) qu'un individu porteur d’organes mâles a été observe; il est possible que

cet individu soit en réalité un thalle mâle du G. devoniensis; 4) sur la cote bas

que où le G. devoniensis, qui ne paraît pas different de celui de Roscoff,

très’abondant, plus que le G. crenulatus , j'ai récolté autant de thalles males que

de thalles femelles (Pl. 12, fig. 5 et 6). J'ajouterai ici que je présumé que toutes

les espèces de Gymnogongrus à tétrasporoblastes sont monoïques, et que toutes

celles à gonimoblastes sont dioiques.

d) Les procarpes du G. crenulatus se sont développés en tétrasporoblastes

et aucun gonimoblaste n'est apparu dans les cultures; de même que, dans la

nature, il n’a jamais été signalé, à ma connaissance de thalles portant ces deux

sortes d'organes. Aucun tétrasporoblaste n'a été forme sur les G. devoniensis,

mais un jeune gonimoblaste (s'il s’agit bien de cela) est apparu, en culture, sur

l’un des thalles femelles.

2) L’hypothèse de SCHOTTER est confirmée ; le cycle de développement

du G. crenulatus est digénétique, avec alternance d'un gametophyte et d un

tétrasporophyte réduit et parasite. Un cycle morpho ogrque analogue a déjà e

observé chez le Phyllophora truncata (Pall.) Zin. (= Phyllophora brodiae, (Turn.

Endl., ROSENVINGE, 1929) et chez deux Gymnogongrus : G. grijjithsiae (I _)

Mart. (CHEMIN, 1933; GREGORY, 1934), et G. platyphyüus Gardn. (DOUBT,

1935) ROSENVINGE a comparé la reproduction du Liagora tetrasponjera

Bdrg. à celle du P. truncata ; pour lui, la génération parasite de chacune de ces

espèces représente un tétrasporophyte, mais il souligne bien que chez le L. te-

trasporifera cette génération a l'apparence et la structure d un «cystocarpe»

produisant des tétraspores au lieu de carpospores, tandis que chez le P. truncata

elle ne présente aucune ressemblance avec un cystocarpe mais a le caractère

d'une forme très réduite d'un tétrasporophyte normal, réduction due a son para¬

sitisme. La structure du tétrasporoblaste, la disposition en chaîne des tetrasporo-

cystes, caractéristique de celle que l'on trouve chez les PhyUophoracees, ne

permettent donc pas de supposer qu’il s'agit d’un gonimoblaste a carpotetraspo-

rocystes. Par contre la génération parasite du L. tetrasponfera représente bien

comme B0RGESEN (1927) l’avait compris, un carposporophyte (FELDMANN

in SCHOTTER, 1968; COÛTÉ, 1976).

La présence de spermaties observées sur un trichogyne n’est pas une preuve

suffisante pour pouvoir affirmer qu'une fécondation a eu lieu; cependant, ü ne

paraît pas trop imprudent de supposer qu’elle précédé la formation du tetraspo-

roblaste, même pour les thalles isolés où, dans ce cas, une autofecondation se

serait produite. Dans cette hypothèse, le cycle du G. crenulatus senul: diplo a

plophasique, comme celui du Phyllophora truncata (CLAUSSEN, 1929, NE

ROTH 1972), la méiose devant être recherchée lors de la formation des tetra

sporocystes. Pourtant, les données caryologiques de DOUBT (1935) pour le

160

F. ARDRÉ

Gymnogongrus platyphyllus, qui présenterait le même nombre chromosomique

dans le thalle, le rameau carpogonial et les tétraspores, ne permettent pas d’écar¬

ter totalement l’éventualité d’une parthénogenèse puisque, bien qu’ayant observé

la fusion entre le carpogone et la cellule support, elle estime qu’une fécondation

est très improbable.

L interprétation du cycle du G. devoniensis est plus hypothétique. On peut

supposer, comme le font DECEW et WEST (1977) pour le G. leptophyllus de

Yankee Point, que la souche de Roscoff est apoméiotique : carpospores, thalles

encroûtants, de structure comparable à celle d’un Erythrodermis stérile, et

frondes dressées seraient alors haploïdes. Il faut souligner que les cultures du

G. devoniensis ont été préparées à partir de deux thalles d’une même touffe;

le fait que de nombreuses pousses dressées naissent, en culture, sur les disques

provenant du développement d’une seule carpospore, n’exclut pas la possibilité

que, s il en est de même dans la nature, la touffe récoltée puisse être issue d’une

seule carpospore; autrement dit, les résultats obtenus ici ne laissent pas présumer

qu’à Roscoff tous les G. devoniensis soient apome'iotique. L’hypothèse que des

souches apoméfotiques se rencontrent chez d’autres Gigartinales a déjà été pro¬

posée (KUCKUCK, 1912; DREW, 1944; WEST, 1972; WESTet POLANSHEK, 1972,

1975, POLANSHEK et WEST, 1975; CHEN et al., 1974; KIM, 1976; ARDRÉ,'

1977a). Le Gymnogongrus linearis (C. Ag.) J. Ag. étudié par DOUBT (1935)

ayant le même nombre de chromosomes dans les cellules du thalle et dans les

carpospores pourrait être considéré comme étant apoméiotique, mais cette inter¬

prétation doit être abandonnée puisque cet auteur affirme que la fécondation

intervient. Cependant, plus récemment, les cultures de carpospores de cette

espèce réalisées par NEWROTH et MARKHAM (1972) leur font supposer qu’un

développement parthénogénétique pourrait intervenir.

Je signalerai brièvement ici que des carpospores du G. devoniensis de Biarritz,

mises en culture en octobre 1975, ont donné naissance, de façon analogue aux

carpospores du G. devoniensis de Roscoff, à des thalles encroûtants stériles de

structure absolument identique à celle des disques obtenus à partir de la souche

de Roscoff, mais qui, jusqu’à présent (juillet 1977) n’ont encore formé aucune

fronde dressée. Il est possible qu’à Biarritz, où les conditions écologiques sont

incontestablement plus favorables à cette espèce qu’elles ne le sont à Roscoff,

le cycle du G. devoniensis comporte un tétrasporophyte analogue à un Erythro¬

dermis; les conditions de culture (température relativement basse, éclairement

faible), identiques à celles utilisées pour la souche de Roscoff, inhibent peut-être

la production de tétrasporocystes.

En l’absence de données caryologiques, la découverte dans la nature d’un Ery¬

throdermis avec tétraspores, et la mise en culture de celles-ci, permettrait peut-

être de montrer que certaines souches du G. devoniensis présentent, comme cer¬

taines souches du G. leptophyllus, une alternance entre tétrasporophyte encroû¬

tant et gamétophyte à frondes dressées, c’est-à-dire un cycle trigénétique hété-

romorphe diplohaplophasique.

G. CRENULATUS ET G. DEVONIENSIS EN CULTURE

161

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gartina stellata (Rhodophyta) from the north Atlantic./. Phycol. 11, suppl. : 1 7.

G. CRENULATUS ETC. DEVONIENSIS EN CULTURE

163

LÉGENDES DES FIGURES

Planche 1. Matériel en culture. - 1 à 5 : G. crenulatus. — 1 et 2 : coupes transversales

radiales d’un thalle encroûtant. — 3 à 5 : coupes transversales de frondes au niveau de pro¬

carpes; en 5 : deux spermaties sont fixées sur le trichogyne. - 6 et 7 : G. devoniensis :

coupes transversales de frondes au niveau de procarpes. — es : cellule support; rc : rameau

carpogonial de trois cellules; st : cellule stérile portée par la première cellule du rameau

carpogonial. — 1 et 2, à l’échelle A; 7 à l’échelle B; 3 à 6, à l’échelle C.

Planche 2 - Matériel en culture.— 1 à 7 : G. devoniensis. - 1 à 3 : coupes transversales

radiales de thalles encroûtants; 1 : au niveau de la marge; 2 : au niveau d’une très jeune

fronde; 3 : au niveau d’une fronde bien développée. — 4 à 7 : plantules âgées de cinq à six

semaines. — 2 et 3, à l’échelle A; 1 et 4 à 7, à l’échelle B.

Planche 3. - 1 à 5 : G. crenulatus, Roscoff, avril 1974.- 1 : thalles mis en herbier;

l’échelle correspond à 1 cm. — 2 : coupe transversale de la croûte d’où émergent les frondes,

x 225. — 3 et 4 : coupes transversales d’une fronde. 3, x 370; 4, x 580; les corpuscules ré¬

fringents sont visibles en 2, 3 et 4. - 5 : surface de la région sous-apicale d’une fronde pré¬

sentant des plages claires de spermatocystes (matériel fixé), x 225.- 6 : G. devoniensis,

Roscoff, avril 1974; thalles mis en herbier; l’échelle correspond à 1 cm.

Planche 4. - 1 et 2 : G. crenulatus, Roscoff, avril 1974; coupes transversales d’un tétra-

sporoblaste montrant des synapses secondaires (matériel fixé), x 580. — G. devoniensis,

Roscoff, avril 1974; coupe transversale d’une fronde, x 225. — 4 à 8 : G. crenulatus, maté¬

riel en culture. — 4 : premières divisions de tétraspores au bout de trois jours, x 770. — 5 à

8 : quatre plantules âgées entre quatre et six semaines; 5 et 6 : plantules discoides; 5 : face

inférieure d’un thalle discoïde qui a été détaché du substrat; 6 : face supérieure d’un autre

disque; 7 et 8 : plantules massives; 7 : non fixée, 8 : adhérant au substrat par épatement

basilaire. — 5, x 225; 6 et 8, x 580; 7, x 225.

Planche 5. - 1 à 6 : G. crenulatus, matériel en culture. - 1 : plantule âgée de six semai¬

nes présentant une pousse centrale et une pousse latérale, x 580. - 2 : marge d’un thalle en¬

croûtant, face inférieure, x 580. — 3 à 6 : coupes transversales radiales de thalles encroû¬

tants; 3 : au niveau de la marge qui s’est décollée du substrat, x 370; 4 : au niveau d’une

fronde coupée tangentiellement. x 225; 5 : détail de la partie profonde d’un thalle rampant,

x 580; 6 : au niveau d’une fronde coupée radialement. x 115. — en 4, 5 et 6, la marge du

thalle rampant est située à droite. — i : initiale; r : rhizoïdes.

Planche 6. - 1 à 6 : G. crenulatus, matériel en culture. - 1 : thalle stérile âgé de onze

mois, x 2. - 2 : gamétophyte fertile âgé de onze mois provenant du développement d’une

tétraspore isolée; un des apex présente un jeune tétrasporoblaste (flèche), x 2. - 3 : partie

basale d’un thalle âgé de 22 mois, croissant en suspension dans le milieu; le disque basal

(db) bien développé, entoure étroitement la pousse principale (pp), et porte de nombreuses

autres pousses (ps). x 2.-4 : coupe de ce disque basal; pousse principale (pp) en coupe

transversale, et une pousse secondaire (ps) en coupe radiale; r : rhizoïdes. x 115. — 5 : game-

tophyte fertile âgé de 22 mois, x 1. - 6 : gamétophyte fertile âgé de 26 mois, x 0,8.

Planche 7. — 1 à 6 : G. crenulatus, matériel en culture. - 1 : apex d’un gamétophyte fer¬

tile, les doubles flèches indiquent l’emplacement des procarpes, x 30. - 2 et 3 : gamétophy-

tes fertiles âgés de trente six mois, provenant chacun du développement d’une tétraspore

isolée; ces thalles portent l’un (2) quatre tétrasporoblastes dont un seul est visible, l’autre (3)

de nombreux tétrasporoblastes. — 4 et 5 : détail du thalle 2; les flèches indiquent les empla¬

cements des tétrasporoblastes; les échelles correspondent à 1 cm. — 6 : coupe transversale

d’un jeune tétrasporoblaste (matériel fixé), x 370.

Planche 8. - 1 à 8 : G. crenulatus, matériel en culture. - 1 à 3 : coupes transversales

d’un tétrasporoblaste; les synapses secondaires sont visibles entre les cellules des filaments de

164

F. ARDRÉ

la couche basale (2); les cellules de la zone corticale n’en présentent pas (3). 1, x 225; 2 et 3,

x 580. - 4 : coupe transversale d’une fronde, x 580. - 5 : coupe transversale au niveau d’un

procarpe, x 770. - 6 : coupe transversale au niveau de spermatocystes (matériel fixé); la

flèche indique l’emplacement des spermatocystes. x 1160.-7 : surface d’une fronde dans

une zone stérile, x 870. — 8 : surface d’une fronde dans une zone présentant des plages

claires de spermatocystes. x 870.

Planche 9 :1 à 6 :G. devoniensis, matériel en culture. - 1 : premières divisions de carpo-

spores au bout de trois jours, x 770. — 2 : plantules âgées de trois semaines, x 870. — 3 :

plantules âgées de cinq semaines, x 580. - 4 à 6 : plantules âgées de dix à douze semaines

x 115.

Planche 10. - 1 à 8 :G. devortiensis , matériel en culture. — 1 : coupe transversale radiale

d’un thalle encroûtant au niveau de la marge, x 300. - 2 : coupe transversale d’un thalle

rampant qui s’est décollé du substrat, x 370. — 3 : portion marginale d’un thalle encroûtant

(face inférieure), x 225. - 4 : portion marginale d’un thalle présentant des rhizoïdes (face

inferieure), x 370. — 5 : portion d’un thalle encroûtant, en coupe transversale, présentant

des rhizoïdes, dans une partie sous-jacente à une jeune fronde, x 370. - 6 à 8 : formations

de signification inconnue; petites cellules, pourvues de plastes, situées à l'intérieur de cellu¬

les médullaires, vues en coupes transversale (6) et longitudinale (7), qui arrivent à rendre

méconnaissable la structure typique des frondes du G. devoniensis (8). 6 et 7, x 370; 8,

x 115. — i : initiale; r : rhizoïdes.

Planche 11. - 1 à 8 : G. devoniensis, matériel en culture. - 1 à 3 : thalles stériles âgés de

onze mois, x 2. - 4 et 5 : gamétophytes femelles fertiles âgés de vingt six mois, x 1. - 6 :

thalle stérile âgé de trente six mois. - 7 et 8 : gamétophyte femelle fertile âgé de trente six

mois. — 6 à 8 : échelles correspondant à 1 cm.

Planche 12. - 1 à 4 : G. devoniensis, matériel en culture. 1 : coupe transversale d’une

fronde, x 370. - 2 : apex d’un gamétophyte femelle fertile; les nombreux procarpes sont

au niveau des ponctuations claires, x 30. — 3 : coupe transversale au niveau de deux procar¬

pes. x 580. - 4 : coupe transversale au niveau d’un jeune gonimoblaste (?) (matériel fixé),

u 25 ‘ “i 5 et 6 : G - devoniensis, Biarritz, octobre 1975. 5 : coupe transversale d’un gaméto¬

phyte male au niveau de spermatocystes. x 580. - 6 : spermaties. x 870.

G. CRENULATUS ET G. DEVONIENSIS EN CULTURE

Source : MNHN, Paris

166

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Source : MNHN, Paris

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Source : MNHN, Paris

PL.6

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Source : MNHN, Paris

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Source : MNHN, Paris

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n g*

m * r

Source : MNHN, Paris

G. CRENULATUS ET G. DEVONIENïIS EN CULTURE

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PL.9

Source : MNHN, Paris

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Source : MNHN, Paris

G. CRENULATUS ET G. DEVONIENSIS EN CULTURE

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Source : MNHN, Paris

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Source : MNHN. Paris

177

TYPIFICATION DU GENRE

PSEUDOLITHOPHYLLUM LEMOINE

M. LEMOINE*

Le genre Pseudolithophyllum Lemoine a été créé en 1913 (Mélobesiees^ Deu¬

xième Expédition antarctique française, Masson éd. Documents scientifiques.

Sciences Naturelles 1913, p. 45, fig. 13 A) avec la description d'un échantillon

de l'Herbier du Muséum attribué par FOSLIE à Lithophyllum discoideum Fos-

lie Le nom de l’espèce-type de Pseudolithophyllum est indiqué in G. HAMEL et

M. LEMOINE ( Arch. Mus. N. Hist. Nat. (7) 1, 1953, p. 69) : Pseudolithophyllum

discoideum (Foslie) Lemoine.

L’échantillon de l'Herbier du Muséum avait été étudié et figuré par F. HEY-

DRICK sous le nom de Lithophyllum fuegiartum Heydrick (in Engler’s botan.

Yarb. 28, 5, p. 533, pl. XI, fig. 1-3, 1901). M. FOSLIE eut l’occasion de voir cet

échantillon et l’a trouvé semblable à ceux qu’il avait décrits auparavant sous le

nom de Lithophyllum discoideum Foslie (in Wiss. erg. schw. Exped. Magell.

Stockholm 1900, p. 73) et en a établi la synonymie que j’ai adoptée.

Les caractères du genre Pseudolithophyllum sont : le caractère monostro-

matique de l’hypothalle, le non-alignement des cellules du pénthalle et la présen¬

ce de synapses secondaires dans toutes les cellules périthalliennes.

Or en étudiant les types de l’Herbier Foslie à Trondhjeim, W. H. ADEY (in D.

Kg. n. vid. selsk. sKr. Unie., 1970, p. 12) a constaté que le type L. discotdeum

était dépourvu de synapses secondaires; il a utilisé ce genre pour toute une sene

d’espèces du même caractère.

Je désire conserver au genre Pseudolithophyllum les caractères observes

dans l’échantillon de Lithophyllum fuegianum, qui existent aussi dans deux au¬

tre espèces françaises -.Pseudolithophyllum expansum (Philippi) Lemoine 1924

et Pseudolithophyllum orbiculatum (Foslie) Lemoine 1928, et modifier le nom

de l’espèce-type. Je propose donc :

Pseudolithophyllum Lemoine, espèce-type Lithophyllum fuegianum Heydrick

non Lithophyllum discoideum Foslie.

1 Laboratoire de Cryptogamie, Muséum National d’Histoirc Naturelle, 12 rue de Buffon,

75005 Paris. L.A. n° 257, C.N.R.S.

Rev. Algol, N. S.. 1978. XTIÎ, 2 : 177.

Source : MNHN. Paris

Source : MNHN, Paris

179

ANALYSES BIBLIOGRAPHIQUES

P. BOURRELLY et M. RICARD

AGARDH, J. G. — Species, généra et ordines Algarum, 3 vol., 1848-1901, fac-

similé 1977, Cramer Ed. : 3200 p.

Les éditions Cramer ont eu l’excellente idée de donner un fac-similé du grand

ouvrage de J. G. AGARDH. C’est là l’ouvrage de référence de base pour l’algo-

logie, ouvrage qui fait la synthèse de toute l’algologie ancienne.

La réédition est complète et renferme : 1. Species, généra et ordines Fucoidea-

rum, 1848 : VIII + 363 p.; II. Species, généra et ordines Floridearum, 1, 1851 :

XII + 336 p.; II, 2, 1852 : p. 337-786; II, 3, 1863 : p. 787-1291; puis Epichry-

sis systematis Floridearum (III, 1), 1876 : VII + 724 p.-, Morphologia Floridea¬

rum (III, 2), 1840 : 301 p.; De dispositione Delesseriearum, Mantissa algologi-

ca (III, 3), 1898 : 239 p. et enfin De Florideis mantissa collectanea (III, 4),

1901 : 149 p.

Devenue fort difficile à trouver, cette somme algologique sera ainsi accessible

à tous et rendra encore de très nombreux services aux algologues marins.

Algological bibliography of the USSR from the beginning up to 1960. Collect.

Bibliogr. 3, O. KOELTZ, 1976, 1 vol rel.

Ce volume de près de 1000 pages est la reproduction fac-similé des listes bi¬

bliographiques des travaux consacrés aux algues de Russie depuis l’origine en

1761 à 1960. Ces listes ont été publiées par GAIDUKOV (1901) avec 452 réfé¬

rences, puis par ELENKIN, OHL, KRASSAVINA et HOLLERBACH (soit 7

séries de 1929 à 1968). Nous arrivons à un ensemble de plus de 7000 références.

Le premier relevé, celui de GAIDUKOV (452 références) est le plus commode, il

donne pour chaque opuscule une courte analyse et indique le nom des espèces

nouvelles et des algues principales; de plus à la fin de son travail il présente un

index des auteurs classés par régions, en séparant algues marines et algues d’eau

douce. Ses successeurs, devant l’abondance des travaux, se limitent à la liste

alphabétique par auteurs et à des références bibliographiques classiques. Les lis¬

tes de 1929, 1934, portent encore, comme chez GAIDUKOV, le nom de l’auteur

en caractères latins, hélas, à partir de 1950, titres et noms d’auteurs sont unique¬

ment portés en caractères cyrilliques. Un recueil indispensable à tous les algolo¬

gues.

Rev. Algol., N. S., 1978, XIII, 2 : 179-182.

Source : MNHN. Paris

180

BIBLIOGRAPHIE

FOGED, N. Freshwater diatoms in Ireland. Bibliotheca Phycologia , Cramer

Ed., 1977,34 : 221 p., 48 pl.

L’auteur poursuit dans cet ouvrage l’inventaire des diatomées d’eau douce des

pays de la zone tempérée de l’Europe du Nord. 143 localités ont été prospectées

dans 15 comtés de l’Irlande : elles sont décrites avec précision et caractérisées

par leur pH. Les récoltes, au nombre de 263, sont dominées par les diatomées

dont la diversité spécifique et générique est plus faible que celle habituellement

rencontrée dans les eaux douces de l’Europe et de l’Amérique du Nord; par

contre, les espèces y sont bien plus polymorphes.

765 taxons, dont 4 nouveaux, ont été recensés et chacun d’entre eux est cité,

accompagné du nom des auteurs qui l’a décrit, des localités où il a été récolté et

des caractéristiques de cette localité. Le texte se réfère constamment à une im¬

portante iconographie : 48 planches comprenant 757 microphotographies origi¬

nales se rapportant à 460 taxons.

Cet ouvrage est particulièremenr intéressant car il vient enrichir la liste des

trop rares publications consacrées aux diatomées de l’Irlande puisqu’il est, à

ce jour, le travail le plus complet réalisé depuis les premiers ouvrages de Wm.

SMITH et de E. O’MEARA.

KARLING, J. S. - Chytridiomycetarum iconographia, Cramer Ed., 1977,

I vol. rel. : 414 p.

II s’agit d’un atlas de mycologie, mais comme il est consacré à des Phycomy-

cètes très souvent parasites des algues, il rendra de grands services aux algologues

curieux qui, souvent, rencontrent ces champignons sous l’objectif de leur mi¬

croscope.

Ce beau volume, grand format, 28 cm X 19 cm, est illustré admirablement

par 175 planches. Ce n’est pas seulement un beau livre d’images : un texte bref,

mais clair et précis, donne les descriptions de tous les genres (et parfois sous-

genres) connus : près de 150. Après une introduction sur la cytologie des zoïdes,

l’auteur donne une clef de détermination des familles et sous-familles puis consa¬

cre 8 chapitres (plus des 2/3 du volume) aux Chytridiales (avec 7 familles et 100

genres); les Harpochytriales, Blastocladiales, Monoblephariales font l’objet de

3 chapitres séparés. Enfin le 12° chapitre, en appendice, étudie les Hyphochy-

triomycètes. Le texte, en langue anglaise, sur 2 colonnes, est d’une lecture facile,

et donne une synthèse de nos connaissances, qu’il est loisible de compléter

grâce à la bibliographie qui accompagne chaque chapitre. Un index des auteurs

et des champignons étudiés termine l’ouvrage. Pour les algologues, un seul regret,

l’absence d’index alphabétique des hôtes porteurs du parasite. Un livre de travail

qui doit prendre place sur la table de tous les botanistes s’intéressant à la biolo¬

gie des algues.

LEWIN, R. A. — The genetics of algae. Bot. Monograph. 12, Univ. California

Press, 1 vol. : IX + 360 p.

Ce volume de synthèse, dirigé par R. A. LEWIN renferme les mises au point

BIBLIOGRAPHIE

181

de 26 spécialistes. Tour à tour sont traités en 13 chapitres, la génétique des Cya-

nophycées, celle des Chlamydomonas (6 chapitres) des Volvocales, des Zygnéma-

les, des Charophytes, des algues marines multicellulaires (2 chapitres Ulva et

Acetabularia) et des Eugléniens ( Euglena gracilis). Le volume se termine par

deux appendices : 1°) traduction en anglais de 2 articles de PASCHER, 1918,

«Les relations entre division réductionelle et ségrégation mendelienne» et

«Oedogonium , bon objet pour l’étude des croisements chez les organismes

uninucléés, haploïdes». Ces 2 articles montrent que dès cette époque, le grand

algologue allemand œuvrait déjà sur la génétique des algues. 2 ) le deuxième

appendice est consacré à l’œuvre de F. MEURES : une analyse critique démontre

que les travaux de cet auteur ne peuvent être acceptés sans confirmation et nou¬

velle expérimentation. Un index des algues citées termine l’ouvrage. Ce volume,

où chaque chapitre est suivi d’une bibliographie très complète, fait la somme de

nos connaissances sur la génétique des algues : il montre qu’il reste beaucoup à

faire et qu’un très petit nombre d’espèces d’algues ont fait l’objet d études gé¬

nétiques.

LEWIN R. A. — Prochloron type genus of the Protochlorophyta. Phycologia,

1977, 16 (2) : 217 p.

L’auteur signalait, en 1975, avec la collaboration de L. CHENG ( Phycologia,

14 (3) : 149-152) la présence, dans les eaux côtières de Californie, d’une algue

unicellulaire du genre Synechocystis, épiphyte sur les ascidies et les racines de

palétuviers ( Rhizophora mangle). Une étude plus poussée (LEWIN, 1975, Phyco¬

logia 14 ( 3 ) : 153-160 et LEWIN et WITHERS, 1975, Nature, vol. 856, no 5520 :

735 - 737 ) permettait de reconnaître chez cette algue la présence de chlorophyl¬

le a et de chlorophylle b et l’absence totale de phycobiline. L’analyse chromato-

graphique décela de plus la présence de 0 carotène et de 3 xanthophylles.

L’ultrastructure en microscopie électronique est celle des Cyanophycées

(SCHULZ-BALDES et LEWIN, 1976, Phycologia 15 (1) : 1-6) : noyau sans

membrane, absence de mitochondries, thylacoïdes non réunis en plaste, corps

polyédriques à structure paracristalline, membrane à 4 feuillets et contenant

de l’acide diaminopimélique. D’après cette ultrastructure LEWIN nomme son

algue Synechocystis didemni, mais, quelques mois après (1977), réfléchissant a

la composition pigmentaire extraordinaire de cet organisme, il en dégage les

conclusions phylogénétiques possibles et, changeant le nom de Synechocystis,

il lui donne celui du nov. gen. Prochloron. Avec raison il va plus loin encore et

fait de ce genre le type du nouvel embranchement ( divisio) des Prochlorophytes,

du même niveau systématique que les Schizophyta, Rhodophyta, Chlorophyta

etc. Voici donc un embranchement, comprenant pour l’instant une espece uni¬

que, qui rassemblera des algues vertes procaryotes. Cela est fort cohérent et très

satisfaisant pour les phylogénéticiens.

Nous avons ainsi chez les Procaryotes, 2 ou 3 grandes séries : formes incolores

(Bactéries), formes à chlorophylle a (Cyanophycées), formes à chlorophylles u et

b (Prochlorophytes).

Une question importante reste, pour l’instant, posée : quelle est la nature des

réserves de Prochloron ? La découverte de ce nouveau végétal est un événement

182

BIBLIOGRAPHIE

sensationnel qui bouleverse nos idées sur la phylogenèse des algues. On peut pen¬

ser meme qu’il sera utile de considérer un «super-règne» des Procaryotes avec

Schizophyta et Prochlorophyta, opposé à celui des Eucaryotes groupant les

régnés végétal et animal. Il faudrait aussi trouver une place pour les virus, pour

lesquels ROTHMALER (1951) propose Virophyta et MOTTE (1969) : Holo-

caryotes. A notre avis, la découverte de LEWIN est d’une importance capitale

car on peut, grâce à lui, imaginer une lignée dérivant des Schizophytes avec chlo¬

rophylle a et phycobilines et parallèlement un autre tronc à chlorophylles a et b

où le Prochloron serait l’ancêtre des Chlorophytes et de tous les végétaux supé¬

rieurs. Une nouvelle fenêtre est ouverte sur l’inconnu des origines du monde vé¬

gétal grâce à la perspicacité de LEWIN.

NYGAARD G. - New or interesting plankton Algae with a contribution

their ecology. Kongl. Danske Vidensk. Selskab. Biol. 1977, Skr 21-107

87 fig.

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Cet important travail est consacré aux algues planctoniques du Danemark et

du Groenland aussi bien du point de vue systématique qu'écologique ou phyto-

sociologique. Sont aussi étudiées 2 Cyanophycées, 4 Dinophycées, 2 Raphido-

phycees, 11 Chrysophycées (dont 1 nov. sp. à’Vroglena, 8 Diatomées, 26 Volvo-

cales (dont 7 nov. tax. de Chlamydomonas, 1 nov. sp. de Chlorogonium) , 9 chlo-

rococcales (dont 2 nov. comb. dans le genre Monoraphidium), 13 Ulothricales

dont 3 taxons nouveaux de Koliella et 1 i’Elakatothrix) et 10 Desmidiales

(dont 4 nouveautés parmi les Staurastrum et Xanthidium).

Au cours de cette étude l’auteur précise la description des taxons qu’il avait

autrefois signalés. Ainsi U complète les diagnoses de Staurastrum asterias de

Sumatra, St. sparcidentatum de Panama. L’auteur n’a malheureusement pas eu

connaissance des monographies de ETTL sur Chloromonas et Chlamydomonas

ce qui 1 amènera a certaines rectifications dans les genres : car il n’a pas accepté

le genre Chloromonas et de ce fait a décrit certains taxons nouveaux comme

appartenant a Chlamydomonas. Chaque espèce est accompagnée de remarques

écologiques et illustrée avec beaucoup de soin et de précision. Cet ouvrage ren¬

dra de grands services, particulièrement pour des genres difficiles comme Urogle-

na, Monoraphidium. Koliella ou Elakatothrix.

183

SYMPOSIUM

Le II Symposium International sur les Algues Fossiles se tiendra à Paris dans la dernière

semaine d'Avril 1979.

Des excursions dans le Jura, le Bassin parisien et le Sud de la France sont prévues.

Les notes présentées lors du Symposium seront publiées dans un volume spécial.

Pour tous renseignements et inscriptions s’adresser à :

Professeur A.-F. POIGNANT,

Laboratoire de Géologie des Bassins Sédimentaires, Université P. et M. Curie,

Place Jussieu, 75230 PARIS Cédex 05.

Source : MNHN, Paris

Comrfiissioh paritaire N° 28588

Dépôt légal : n° 636-'Février 1978 lmp. Vial, 91410 Dourdan

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Source : MNHN, Paris

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Source : MNHN, Paris

RECOMMANDATIONS AUX AUTEURS

Les auteurs sont priés d’envoyer des manuscrits dactylographiés, définitifs,

en double exemplaire, sans autres indications typographiques que celles précisées

dans ces recommandations.

La «Revue Algologique» étant imprimée par procédé offset, les épreuves ne

sont pas communiquées aux auteurs et aucun remaniement de manuscrit ne peut

être accepté.

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1 - Le titre en capitales et non souligné

2 - Le nom de l’auteur précédé de l’initiale du prénom et suivi de * indiquant le

renvoi de l’adresse au bas de la page.

3 - 2 résumés, un dans la langue de l’article et le deuxième dans une des langues

couramment utilisées dans les revues internationales.

4 - Le Texte : les titres des chapitres et des sous-chapitres ne seront ni soulignés

ni en capitales, et les subdivisions précisées par des chiffres ou des lettres (en

évitant les numéros tels que : I; I. 1; I. 1. 1...).

- Les mots qui doivent être en italique, en particulier les noms latins, seront sou¬

lignés d’un trait droit.

- Les références bibliographiques doivent être indiquées par le nom de ou des

auteurs en capitales, non soulignées, suivi de la date de parution de l’ouvrage

cité.

- Les renvois aux figures, aux tableaux et aux planches, doivent mentionner dans

le texte le numéro de la figure, du tableau ou de la planche correspondante.

- Les sigles, abréviations et citations devront rester homogènes tout au long de

l’article.

5 - La Bibliographie : elle est présentée à la suite du texte. Les travaux suivront

l’ordre alphabétique et, pour un même auteur, l’ordre chronologique. Le nom et

l’initiale du prénom de l’auteur, en majuscules, seront suivi du titre de l’article

et de la référence de cet article suivant le modèle adopté par la Revue Algologi¬

que.

6 - Les légendes des Figures : elles devront être dissociées des figures et regrou¬

pées à la fin du manuscrit.

7 - Les Figures : elles seront fournies sur des feuilles séparées du texte. Le numé¬

ro de la figure ou du tableau sera inahis ; .da^is le cadre prévu, dans le texte, par la

figure ou le tableau. L’échelle sera indiquée sur la figure. La justification maxi¬

male des planches est de 11 x 18 cm et les auteurs feront leur possible pour

éviter une réduction trop importante des planches.

s’J ms m

REVUE ALGOLOGIQUE

- nouvelle série -

La « Revue Algologique », consacrée à tout ce qui se rapporte aux algues, publie :

1° des articles originaux ; 2° des analyses bibliographiques des travaux d’algologie.

La «Revue Algologique» est publiée par fascicules paraissant trimestriellement,

quatre fascicules constituant un tome.

En raison des frais de clichage, une contribution financière sera demandée aux

auteurs pour les planches photographiques.

Les auteurs qui désirent des tirages à part (separata) sont priés d’en men¬

tionner le nombre lors de l’envoi du manuscrit. Le nombre des tirages à part

est limité à 200 exemplaires.

Les frais de tirages à part, les frais de clichage, les frais d’envoi et le mon¬

tant des abonnements, doivent être réglés directement à la « Revue Algologi¬

que», en francs français, par chèque postal, chèque bancaire, mandat-poste

ou bon UNESCO à : Revue Algologique, 12, rue Buffon, 75005 Paris - CCP

Paris n° 1452231.

Prix de l’abonnement pour le Tome XIII (1978)

France . 100 F

Etranger. 130 F

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OUVRAGES DISPONIBLES

Ancienne série : Tomes VIII, fasc. 3 et 4 ; Tome XII et Travaux Algologi-

ques ; Tome V, fasc. 1 ; Tome VI, fasc. 2 ; Tome VII, fasc. 3 et 4 ; Tome XI,

fasc. 3 et 4

Nouvelle série : Tomes VIII et IX ; Tome IV, fasc. 3 et 4.

Prix du Tome : 80 F (France) 100 F (Etranger)

Prix du Fascicule : 25 F (France) 30 F (Etranger)

Mémoires Hors Série n° 2 : A. Lancelot, Recherches Biologiques et Océano¬

graphiques sur les Végétaux marins des Côtes françaises entre la Loire et la

Gironde, 1961.

210 pages - 80 F (France) 100 F (Etranger).

Source : MNhfk Paris