Nouvelle Série Tome I, N° 3
■ '
AVRIL 1955
. REVUE
ALGOLOGIQUE
— FONDÉE EN 1922 —
Par P. ALLORGE et G- HAMEL
MUSEUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE
LABORATOIRE DE CRYPTOGAMIE
12, RUE DE BUFFON - PARIS V*
Paraissant quatre fois pot
Nouvelle Série. Tome I, Fasc. 3.
Avril 1955
REVUE
ALGOLOGIQUE
DIRECTEURS .
P. BOURRELLY e» ROB. LAMI
SOMMAIRE
J. W. G. Lund. — F. E. Fritsch (1879-1954) in memoriam. 131
A. J. Brook. — The aquatie fauna as an ecological factor in studies
of the occurence of freshwater algae. 141
P. Palik. — Studies on Eudorina illinoisensis (Kof.) Pasch. 14(3
P. G. Guerrero. — Algas aericolas espanolas. 152
P. Bourrelly. — Les sulfobactéries, II (suite) . 163
Notules Algologiques
C. den Hartog. — L’association à Monostroma Wittrockii et Por-
phyra leucosticta . 167
P. Bourrelly. — Quelques stations françàises d’Hildenbrandia rivu-
laris (Liebm.) Bréb. 168
P. Gayral. — Une algue nouvelle pour l’Afrique : Dichotomosiphon
tuberosus (A. Br.) Ernst. 170
P. Fusey. — Trois espèces, assez' peu répandues, trouvées dans un
ruisseau de Bretagne . 171
P. Fusey. — Stauroneis Smithii var. elliptica Hust. dans le Lac vert. 171
Bibliographie
172
REVUE ALGOLOGIQUE
N"» Sér. T I; PI 4
F. E. FRITSCH (1879-1954)
* Félix Eugen Fritsch (1879-1954)
In Memoriom
Professor Fritsch graduated at London Univcrsity and then
went to the University of Munich where he was an assistant in
the botanical department from 1899-1901 during which timc he
obtained his Ph. D. Returning to England. he joined the staff of
University College, London in 1902 and was Assistant Professor
from 1906-11. Meanwhile, in 1907, he had also begun teaching at
Queen Mary College, at that time called East London College, of
whose botanical department he was to be head for forty-one years,
twenty-four of them as University Professor. In 1931 he was Pre¬
sident of the British Ecological Society and in the next year was
elected a Fellow of the Royal Society of which he was Darwin
Medallist in 1950. On his retirement in 1948 as Emeritus Professor,
he settled in Cambridge spending much time in the Botany School
of the University. Indeed, he was scarcely less active in retirement
than before. From 1949-52 he was President of the Linnean Society
of London and was awarded the Society's Gold Medal shortly
before his death. In 1952 the University of London made him ai
LL. D. honoris causa. In the next year he became President of the
British Institute of Biology and of the International Association
of Limnology.
F'ritsch took part in many International Botanical and Interna¬
tional Limnological Congresses, visiting most European countries
in the process. In 1932 he held a Visiting Professorship at Stanford
University in the U.S.A. In 19U3 he worked in Ceylon which he
visited again on his return journey from India in 1938. In India he
attended the 25th anniversary meeting of the Indian Association
for the Advancement of Science as well as lecturing at Madras
University. He was elected an honorary, foreign or corresponding
inember of learned Societies in Austria, Belgium (2), India, Nor-
way, Sweden (2) and the U.S.A. (2).
Fritsch’s early papers (*1902 a, c, d; 1903 a, b, c, d; 1904 a, b, c;
1906 a) were concerned iargely with freshwater algae collected in
* Ail the dates in brackets refer to the list of his Scientiflc Publications.
the Royal Botanic Gardens at Kew, England and in various parts
of the nearby River Thames. During much of this period he worked
at the Jodrell Laboratory in Kew Gardens and one of his colleagues
there was the late D r L. A. Boodle with whom he collaborated in
translating into English Solereder’s Systematische Anatomie der
Dicotyledonem (1906 c). His interest in the anatomy of flowering
plants is reflected in three of the few papers he wrote which were
not concerned algae (1903 e, f; 1908).
In Ceylon, in 1903, he studied freshwater and terrestrial algae
(1907 a) as well as making some general observations on the floua
(1905 c). In the rich aerophytic végétation of the more humid
régions he observed some of the algae common in the hot houses
of the Royal Botanic Garden at Kew, species which he had already
realised might well hâve been brought with plants from tropical or
subtropical régions. His continued interest in terrestrial and aerial
algae was shown in original researches and reviews appearing
over many years (1907 c, d; 1916 a; 1922 a, b; 1923; 1936; 1942 c).
Shortly after his return from Ceylon there began his long colla¬
boration with the late D r F. Rich who was then a schoolmistress
but on her retirement came to work in his research Laboratory.
At first they published accounts of the periodicity of algae in ponds
(1907 b; 1909; 1913 a) which had spécial value in recording more
than one year’s observations. Fritsch often stressed the import¬
ance of prolonged observations on the periodicity of freshwater
algae made at relatively short intervals, but the likelihood of this
being dôme in Britain was small until the foundation of a station
for freshwater biology, thanks in a large part to his exertions.
Later, he and Miss Rich jointly (1924 a, b; 1929 d; 1937) and sepa-
rately (e. g. 1918; 1921 b) wrote a sériés of papers on freshwater
algae from various parts of South Africa, the flora of which was
then but little known.
In his early days at Queen Mary College he had to combat both
his ill health and the slender resources of the new departinent of
botany. However, despite the heavy demands of teaching, he soon
had a sériés of research students and had started classes of pract-
ical ecology in the field. Indeed, he was one of the pioneers of
Britain in organising such field courses, during which students and
staff combined in investigations, parts of which were the basis of
several papers (e. g. 1913 b; 1915 a; 1927 d).
The second paper (1915 a) arising from the work done on these
annual visits to a heath in Southern England was written jointly
with one of his staff, E. J. Salisbury, with whom, in the same year
(1915 b), he had published an introductory textbook of botany.
This was the forerunner of a sériés of textbooks for students
FEI.IX EUGEN FRITSCH
133
(1920 b; 1921 c; 1938; 1953 c) which were widely used. The last
appeared the year before he died, by which time Salisbury had
become director of those botanic gardens on the llora of which
Fritsch made his first contributions to our knowledge of the algae.
In 1916 (1916 b) he first elaborated the view, already briefly
mentioned earlier (1910-11), that the algal ancestors of higher or
archegoniate plants must hâve been Green Algae, in particular
forms akin to Chaetophorales. Three years later, D r A. II. Church,
in the Oxford Botanic Memoir No. 3, suggested a different origin,
namely that the higher plants arose from forms (Thallasiophyta)
like the bulky, highly organised seaweeds. This memoir, fascinat-
ing though it is to read, nevertheless involved assumptions which
Fritsch (1921 a) soon showed to be scarcely tenable, at the same
time reiterating his own views. In 1945 (1945 a) he returned to
this thème, considering the extensive data provided by the rese-
arches of the ihtervening period, in particular, the simple land
plants of Silurian and Devonian times, the discovery of Chaeto¬
phorales such as the aptly named Fritschiella of Iyengar and the
greatly increased knowledge of algal life cycles. He had from the
first emphasised the importance of the presence of prostrate and
upright Systems, a habit he later (1929 b) named heterotrichous
and thereafter frequently referred to, as well as writing three
spécial papers about its nature and occurrence in the major algal
groups (1939; 1942 d; 1953 d).
After a quarter of a century of investigating freshwater algae,
he revised and largely rewrote (1927 e) G. S. West’s « British
Freshwater Algae » published in 1904. In the years that followed
he published a number of accounts of algae new to Britain and in
several cases to science as well (1929 a; 1932; 1933 a; 1942 a,
c; 1944 c; 1949 c; 1950 b).
In 1927 he gave a mémorable presidential address to the bota-
nical section of the British Association for the Advancement of
Science. In this he deplored the lack of a British freshwater biolo-
gical station and pointed to the profitable and important research
emanating from such stations in Europe. As a resuit, at the next
year’s meeting of the British Association, there was a spécial
discussion on the formation of such a station, and in June 1929
the Freshwater Biological Association was founded at a meeting
held in the rooms of the Linnean Society of London. Fritsch was
made chairman of the Association’s council, a post he held for
twenty-four years. In the following year, a spécial conférence was
held to test the climate of public opinion about and rally support
for the infant association, a meeting which was widely advertised
by an article Fritsch wrote in Nature (1930 a). He was thus one
Source : MNHN, Paris
134
J. W. G. LUND
of the fathers of the association and the great success of this
venture and its rapid post-war expansion owed much to his wise
guidance, indeed it was perhaps his « favourite child ».
By 1920 he had begun to consider the production of his monu¬
mental work The Structure and Reproduction of the Algae (1935;
1945 c), the actual writing of which occupied most of his free
time for fifteen years. It may be doubted whether one inan will
ever again produce such a wide and detailed survey of the algae.
Both volumes became at once something of an algologist’s bible.
Anyone who lias occasion to refer to these volumes frequently is
soon aware of his great powers of condensation and his meticulous
care. The errors are remarkably few, the accuracy of the multitu-
dinous référencés and excellence of the indices being worthy of
the highest praise. From this work stemmed a sériés of compré¬
hensive reviews of various aspects of the morphology and biology
of the algae (e. g. 1939; 1942 b, d, e; 1943 a; 1944 a; 1945 a;
1949 b). The treatment of marine algae, about which he had
written so little previously, was in every way of equal value to
that of freshwater ones.
During the second world war, his department was evacuated to
Cambridge where he afterwards remained and it was here that
observations made with D r C. F. A. Pantin on calcareous concré¬
tions on the bed of a local stream (1946) led to a sériés of papers
on such growths (1949 d; 1950 a, b; 1953 b). One of his last two
published papers dealt with an aspect of this subject and touched
on the vexed problem of the taxonomy of the filamentous Myxo-
phyceae. The other of his last two papers (1953 a) discussed rela-
tionships among desmids, a group in which he had been interested
almost ail his working life (see 1930 b; 1933 b) and he was about
to embark on a book about these plants just before he died. He
had for many years been collecting information on their geogra-
phical distribution and the occurrence of sexual reproduction
among them as can be seen from index cards and notebooks now
lodged in the library of the Freshwater Biological Association. The
absence of any sign of a diminution of his mental powers before his
last illness may be judged by the facts that, apart from this book
about desmids, he had also begun a new British flora of freshwater
algae, more observations on calcareous forms, the préparation of
a sériés of advanced lectures on algae for the University of London
and two lectures to be given at the International Botanical Con-
gress in Paris, as well as carrying on his manifold activities con-
cerned with scientific and academie bodies of not a few of which
he was president or chairman. The only sign of mental âge he
betrayed was that he tired more quickly than of old.
Source : MNHN, Paris
FELIX EUGEN FRITSCH
135
It is indeed remarkable how Fritsch managed to carry on so
many activities. He never had much secretarial assistance and
much of his correspondence was hand written. To assist in making
notes he learnt shorthand which he mixed with longhand. More-
over, he suffered from ill health ail his life and took up botany on
his father’s advice. It was believed that he would never be strong
enough to follow any ordinary profession and his father thought
that botany would provide him with an occupation w'hich would
take him outdoors but not be too energetic. Fritsch was to show
that he could rise above his disability to become a world famous
figure in his profession and a very able adininistrator in academie
and scientific affairs.
Fritsch himself neither believed nor pretended that he was in
any way specially gifted. He had great powers of concentration
and clarity of thought. Many a student — and others — must hâve
been astonished to see how a manuscript which they believed to
be concise came back much shortened yet without loss; indeed
usually with added clarity of exposition. He avoided sweeping
statements and was fond of extolling the saving grâce of the
adverb. He was a slow but sure worker. Something of this may be
gathered from the fact that he went through the manuscript and
proofs of The Structure and Reproduction of the Algae four
times. He was equally conscientious about smaller matters. Ail his
lectures were carefully prepared for each occasion though he
might hâve talked about the subject several times before. He
always stressed that the important thing was not to be able to
remember facts but to know where to find them. It was also
characteristic of him that workers on ail aspects of algology could
carry out research under his direction. He gave his research stri¬
dents a relatively free rein, but was always at hand to restrain
them from youthful follies. Moreover, he had the happy facility
of being able to do the latter without destroying a student's
enthusiasm. Innumerable algologists and others, in Britain and
elsewhere, came or wrote to him for advice or help and to ail he
gave unsparingly. His activities and influence extended to many
matters which cannot be discussed liere. A notable exampie,
however, was the part he took in obtaining a home for D r E. G
Pringsheim together with the initiation of the National Type
Culture Collection of Algae and Protozoa which Cambridge Uni-
versity has taken perinanently under its wing.
Fritsch endeared himself to ail by his lack of petty human
feelings, his fairness and his modesty. Though he could be critical,
I myself, in the twenty years I knew him, never heard him make
a spiteful or unkind remark about anyone. To be introduced to
136
J. W. G. LIJND
him was to be received in a friendly way, though he was careful
not to promise more than he was likely to be able to fulfil. He was
fortunate in his happy married life and owed much to his wife
who, with one son, survives him. Man y students, botanists, and
others, in many parts of the world must keep many happy
memories of their hospitality. In his younger days he was a keen
walker and gardener as well as a musician, playing both violin
and viola. It was only the physical changes coming with âge and
the fact that his last home was a fiat that caused him to relinquish
these pursuits.
Professor Fritsch was indeed a remarkable and delightful
person who will be deeply missed far and wide.
J. W. G. Lund (Ambleside).
SCTENTIFIC PAPERS OF F. E. FRITSCH
1902. a. Preliminary Report on the Phytoplankton of the Thames. Ann.
Bol. Lond., 16, 1-9.
b. Observations on species of Apbanochaele Braun. Ann. Bot.
Lond., 16, 403-412.
c. The germination of the zoospores in Oedogonium. Ann. Bot.
Lond., 16, 412-417.
d. The structure and development of the young plants in Oedo¬
gonium. Ann. Bot. Lond., 16, 467-485.
1903. a. Observations on the young plants of Stigeoclonium Kütz. Beih.
bot. Zbl., 13, 368-387.
b. Remarks on the periodical development of the algae in the
artificial waters at Kew. Ann. Bot. Lond., 17, 274-278.
c. Further observations on the Phytoplankton of the River
Thames. Ann. Bot. Lond., 17, 631-647.
d. Two Fungi parasitic on species of Tolypothrix, etc. Ann. Bol.
Lond., 17, 649-664.
e. Recent discoveries of caoutchouc in plants. New Phylol., 2,
25-30.
f. The use of anatomical characters for systematic purposes. New
Phytol, 2, 177-184.
1904. a. Some points in the structure of an Anabaena. New Phytol., 3,
85-96.
b. Some points in the reproduction of Anabaena. New Phytol., 3,
216-228.
c. Some points in the structure of a young Oedogonium. Ann. Bol.
Lond., 18, 648-653.
1905. a. Structure of the investment and spore-development in some
Cyanophyceae. Beih. bot. Zbl., 18, 194-214.
b. The Plankton of some English Rivers. Ann. Bol. Lond., 19, 163-
167.
FELIX EUGEN FRITSCH
137
c. (with A. G. Tansley). The Flora of the Ceylon Littoral. New
Phytol., 4, 1-45.
1906. o. Algae, in the Wild Fauna and Flora of the Royal Botanic Gar-
dens, Kew. Kew Bull. Addit. Ser., 5, 187 et seq.
b. Problems in aquatic biology, with spécial reference to the study
of algal periodicity. New Phytol., 5, 149-169.
c. (with L. A. Boodle). Solereder’s Systematic Anatomy of the
Dicotyledons. (English translation). Clarendon Press, Oxford,
2 vols.
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flora of Ceylon. A contribution to the study of tropical algal
ecology. Part 1. Subaerial algae and algae of the inland fresh-
waters. Proc. roy. Soc. B, 79, 197-254.
b. (with F. Rich). Studies on the occurrence and reproduction of
British Freshwater Algae in Nature. I. Ann. Bot. Lond., 21,
423-436.
c. The subaerial and freshwater algal flora of the Tropics. Ann.
Bot. Lond., 21, 235-275.
(/. The rôle of algal growth in the colonisation of new ground and
in the détermination of scenery. Geogr. J., 531-48.
1908. The anatomy of the Julianiaceae, considercd from the systematic
point of view. Trans. Linn. Soc. Lond. Bot., 2 ser., 7, 129-151.
1909. (with F. Rich). Studies on the occurrence and reproduction of
British Freshwater Algae in Nature. II. A five years’ observa¬
tion of the flsh pond, Abbot’s Leigh, near Bristol. Proc. Bris¬
tol Nat. Soc., 4 ser., 2, 27-54.
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Progr. Twent. Cent., 4, 623-648, 5, 91-110.
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b. Freshwater Algae. National Antartic Exped., Nat. Hist., G, 1-66.
c. Freshwater Algae of the South Orkneys. Rep. Sci. Results Scot-
tish Nat. Antarctic Exped., 3, 95-134.
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British freshwater algae in nature. III. A four years’ obser¬
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New Phytol., 12, 148-163.
1914. a. Notes on British Flagellâtes. New Phytol., 13, 341-352.
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40-59.
1915. a. (with E. J. Salisbury). Further observations on the heath asso¬
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1916. a. The morphology and ecology of an extreme terrestrial form of
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138
J. W. G. LUND
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Presid. Address, Sect. K. British Assoc., 15 pp. Leeds.
c. (with F. Rich). The reproduction and délimitation of the genus
Zygnema. New Phytol., 26, 202-208.
d. The heath association on Hindhead Common, 1910-1926../. Ecol.,
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Rev., i, 103-151.
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FELIX EL'CiEN FRITSCH
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J. W. G. LUND
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Stockholm.
The Aquafic Fauna
as an Ecological Factor in Studies of the
Occurence of Freshwater Algae
In considering the factors which may influence the occurrence
and periodicity of freshwater algae, emphasis is usually laid upon
the physical and Chemical environment and its variations. The-
possible effects of the aquatic fauna, whilst for a long time recogni-
sed, does not seem to hâve been given the attention which it
deserves and in fact in many ecological studies, this factor has
been ignored. It is the object of this paper to attempt to indicate
its importance and to outline briefly observations and experiments
which hâve been carried out in attempts to evaluate its signifi-
cance, particulary in relation to the attached and bottom living
algal flora.
That this biotic factor may at times be of over-riding importance
was first brought to my attention when studying the algal llora of
slow sand filter beds of waterworks. Since each of those eight
fdter were cleaned in turn once every 2 to 3 months, so that there
were différences of at least two weeks to 2 to 3 months between
the periods for which different beds had been in operation, they
afforded an excellent opportunity for studying the establishment
and colonization of the algal flora. Thus particular attention was
paid to comparing the algal populations of beds which had been
in operation for different lengths of time. Such comparisons
showed that during many months of the year, the expected resuit,
that algae were most plentiful in beds which had been in operation
for the longest time, was observed. At other times, however, parti-
cularly between May and September, many species which were
frequent, or even abundant, in recently cleaned beds were rare or
absent in beds which had been in operation for longer periods.
(1) Cette note a fait l’objet d’une communication au VIII e Congrès interna¬
tional de Botanique de Paris, section de Phycologie.
142
A. J. BROOK
This disappearance from « older » beds was most striking in the
case of filamentous diatoms (Melosira varions Ag., Fragilaria capu-
cina Desm. and Diatoma vulgare Bory.) and filamentous Chloro-
phyceae (Spirogyra and Zygnema spp.).
Considération of the factors which might hâve produced these
différences indicated that neither physical nor Chemical factors
could be responsible, but it was not until similar différences were
produced in culture vessels in the laboratory that it was realised
that the browsing of animais might be the cause. Sand and bottom-
living algae from the filters were kept in these vessels and glass
slides placed on the sand, weekly counts being made of the num-
bers of algae growing on them. Many algae which were at first
nuinerous, became less frequent and in certain cases disappeared
after two or three weeks. At the same time it was noticed that on
some slides there were diatoms without cell contents or whose
chromatophores were contracted, while other individuals of the
same species appeared quite healthy. This applied particularly to
unattached and typically bottom living diatoms ( Navicula, Nitzs-
chia and Pinnularia spp.). Later protozoa were observed with
ingested diatoms in their bodies, and moreover, the ingested spe¬
cies were those which were disappearing. Clearly, the « loss » of
certain algae from the vessels was due to the feeding of thèse
protozoa. An attempt was therefore made to détermine whether
protozoa and/or other algae-eating animais could be producing a
similar effect in the filters.
Although protozoa w ! ere found in the filters and they may in
certain cases hâve reduced the numbers of pennate diatoms, parti-
cular attention was paid to the insect larvae, for many of these
had been observed in the filters during the autumn of the previous
year when many filamentous algae had disappeared from the
« older » beds. Of these larvae, tube twelling Chironomids, Tri-
choptera and Ephemeroptera were abundant from April to October,
and once each month, ten of each type of larvae were dissected
and the gut contents examined. These dissections showed that
these larvae were for the most part algal eating and that their
food consisted primarily of the filamentous diatoms and Chloro-
phyceae which had disappeared from the older beds. Thus it was
inferred that the browsing of the aquatic insect fauna was the
factor responsible for the absence of these algae from the less
recently cleaned filters, a fact later confirmed by laboratory
observations.
Studies of the relationship between the aquatic fauna and the
algal flora hâve been continued in Scottish lochs and it has been
fpund that under natural conditions, as opposed to the essentially
THE AQUATIC FAUNA
143
artificial environment of the fîlters, similar effects due to browsing
are apparent. In these studies the epiphytic Ilora of the macro-
phytes Myriophyllum spicatum L., Eleogiton fluilans (L.) Link,
Potamogeton natans L. and Litlorella uniflora (L.) Achers has
been examined in relation to the feeding of the caddis larva Lepto-
cerns aterrimus Stephens. Striking démonstrations of the disappe-
arance of the diatom Fragilaria capucina and of fdaments of Bul-
bochaete sp. from the epillora of these plants through the feeding
FRA6ILARIA CAPUCINA DlATOMA VULGARE
Fig. 1- — Différences in the Amounts of Algae présent in Filter Beds
of Different Ages .
Solid line = av. of two most recently cleaned (’newest’) beds; broken line •= av.
of two least recently cleaned (’oldest’) beds. Establishment successful when
broken line is above the solid line.
of this (and possibly other) larvae hâve been observed. VVhilst it
is difficult to place such observations on a quantitative basis, pre-
liminary laboratory experiinents hâve shown that in the case of
certain larvae, the removal of the epillora by them can be rapid
and complété. For example, it has been found that 10 larvae of
the mayfly Leptophlebia vespertina (L.) can remove in four days,
a dense algal felt consisting largely of Achnanthes, Cymbella and
Gomphonema spp., Tabellaria flocculosa and Bulbochaete sp., from
a strand of Myriophyllum spicatum, one foot in length.
Source : MNHN, Paris
144
A. J. BROOK
Experiments hâve also been carried out to détermine the extent
to which protozoa can feed on freshwater algae (Brook 1952) and it
lias been shown that certain species can eat considérable numbers
of pennate diatoms, e. g. Oxytricha sp. feeding on Nitzschia palea
can eat 90 diatoms per 24 hours. My own field observations and
those of other investigators, notably Gray (1952), indicate that
this group of animais may play an important part in depleting
bottom-living algal populations in streams and rivers, as well as in
ponds.
The principal interest of these observations is their bearing on
problems concerning the successful establishment of algae and
their periodicity. Fritsch (1931) in a survey of certain aspects of
freshwater ecology states that the successful establishment of an
alga dépends not only on the physical and Chemical properties of
the water into which it is introduced, but in many cases may
succeed only if the microscopie fauna is at a minimum. This latter
point was made with spécial reference to the plankton, though he
remarks that it may well be of wider application. My own obser¬
vations sugget that its application with regard to the plankton is
very limited, many phytoplanktonts being too large to be eaten by
the majority of zooplankton organisms (see also Lund 1954),
though it may well be significant in the case of the establishment
of algae of nannoplankton size. Nevertheless, its application with
reference to the bottom living and attached algal flora is clear.
This is strikingly demonstrated by comparing the picture of the
algal flora of the filter beds which would hâve been obtained had
samples been taken only from recently cleaned beds on the one
hand, or only from beds which had been in operation for a consi¬
dérable time. In the accompanying graphs (Fig. 1) two curves hâve
been plotted on each showing for some of the principal species,
monthly différences in their abundance, one curve representing
abundance in the two most recently cleaned and the other in
the two least recently cleaned beds. It will be clear that had
there been no animais browsing on these algae the curves
for the « old » beds would always be above those for the « new ».
However, for a considérable part of the year the abundance of
these species in the « newer » beds is greater than in the « old ».
In fact it is only in winter and early spring, when the aquatic
fauna is at a minimum, that many algae seem able to establish
themselves successfully. At other times they may be drastically
reduced in amount, a réduction which can be correlated with the
increasing effects of the browsing fauna.
It is instructive in the light of these findings to consider the
results of other investigators who, in studying the periodicity of
THE AQUATIC FATJNA
145
freshwater algae hâve considered only physical and Chemical
variations as controlling factors. Hodgetts (1922) for example, in
a four years study of a pond found that filamentous algae (Chlo-
rophyceae) had periods of maximum abundance between March
and May, with secondary maxima between October and January,
while Howland (1931) also showed that filamentous species were
most abundant in the early part of each year, very few surviving
after June. Clearly it is reasonable to suggest that the algae-eating
fauna of these ponds was the main factor controlling the occurr¬
ence of filamentous algae. Moreover, it is well known that in two
adjoining ponds which appear to be more or less identical in phys¬
ical and Chemical characteristics, marked différences may occurr
in the composition of their algal flora. It seems probable that such
différences may also be a reflection of différences in abundance of
the fauna of such ponds.
The influence of the aquatic fauna in studies of the occurrence
of freshwater algae cannot be ignored.
A. J. Brook,
Brown Trout Research Laboratory,
Pitlochry, Perthshire, Scoiland.
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freshwater algae. Hydrobiologia, 4, 281-293.
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Studies on Eudorina illinoisensis
(Kofoid) Pascher
Eudorina illinoisensis, this interesting green alga vvhich lias
seldom been collected so far appeared also in Budapest in the I.
pit belonging to the Brickworks of Kôbânya at the beginning of
June 1952. The bove-named species was covering the water tinging
it dark green in a practically pure culture. The habitat is an oval
hole of about 50 m longitudinal diameter filled with water, beeing
shallow near the shores and sinking abruptly towards the middle.
Its water is rather defiled. The pH value of it proved to be 7- 9. I
made several cultures of the collected material in order to observe
the different phases of the development of this species. Every
second or third day I conducted researches also in the habitat.
In the course of my observations I succeeded in observing new
or partly unknown characteristics in the progress of development
of E. illinoisensis.
In my older cultures I found numerous 8-celled coenobia ainong
those with 32 cells, there were even some with 4 cells among them.
It seems that under unfavourable circumstances coenobia of less
cells hâve developed.
The 4 cells at the anterior end of the fully developed 32- and
16-celled coenobia are markedly smaller (13, 14, 15 [x) than the
others (20, 23, 26, 27 jx) ( Fig. 1-3). In 8-celled coenobia two are
usually smaller. Even the four small cells were of different size
sometimes. In the course of my researches I found a 32-celled
coenobium in which 5 small cells were seen, 4 in the usual place
and the 5th as a member of the last cell-row.
The cells of the coenobia are arranged in more or less distinct
rows fFig. lj; nevertheless it occurs frequently enough that the
cells are placed in a quite irregular way.
It occurs sometimes that a cell escapes out of the coenobium
and moves away with slow motion. On one occasion a cell which
escaped this way swam as far as about 100 ix, and then, turning
(1) Cette note a fait l’objet d’une communication au VIII* Congrès interna¬
tional de Botanique de Paris, section de Phycologie.
STUDIES ON EUDORINA ILLINOISENSIS
147
back returned to the coenobium, while resting there it lost its
flagella and rounded off. Its further fate could not be observed.
The cells of the coenobia are, at least in a certain stage of their
development, in the saine way as the Voluox species, connected by
protoplasmic strands. The latter are seldom discernible after
staining. Sometimes bundles of protoplasmic strands can be
observed also between pairs of zygotes [Fig. 7J.
The division of the pyrenoids preceds that of the nuclei. In the
cells of the coenobia just prior to reproduction there are always
a nuinber of pyrenoids. The iatter. differ in size from each other.
After staining with acetous carminé solution the pyrenoids in the
process of division can be seen well close to the nucléus still in a
resting state [Fig. 5].
According to Pascher in the species of the genus Eudorina the
pairs of flagella belonging to the cells pass out through funnel-
shaped apertures which had developed previously in the outer
layer of the envelope of the coenobium. I hâve not succeeded in
finding these funnels in the species E. illinoisensis. On one
occasion I found one of the two flagella on the anterior part of the
cells to be bifurcated [Fig. 4].
The asexual reproduction does not simultanously begin in the
cells of the coenobium. In the divising coenobia \ve always find
cells in which there is no sign of division, while in other cells
daugther-coenobia are developing.
The eye-spot which is bright red does not share in the process
of division. In young coenobia composed of 32 cells at first only
one cell lias a stigma, in the others they develop later.
Sometimes the small cells, too, take part in the asexual repro¬
duction, as it has been observed also by Merton [Fig. 6]. I observed
that in some cases 8-celled daughter-coenobia developed in them.
During the division of a cell which has transformed into an
antheridium the eye-spot does not divide. I found that 64 sper-
matozoids hâve developed in ail antheridia [Fig. 11].
The quickly moving female coenobia sometimes carry for hours
one or two bundles of male gametes clinging to their surface
[Fig. 3].
Sometimes the spermatozoids penetrated into coenobia in which
the asexual reproduction had begun [Fig. 9]. The male gametes
swarmed in great number round some cells. Though I hâve not
succeeded in observing the actual fertilisation, we must assume
that in the latter case some cells of the coenobium were trans¬
formed into female sexual cells, and these attracted the sperma¬
tozoids there. Pascher observed something similar in the case of
the Voluox genus.
REVUE ALGOLOGIQUE
N"° Sér. T I; PI. 5
Eudorina illinoiensis Pl. I
Source : MNHN, Paris
STUDIES ON El’DORINA ILLINOISENSTS
149
In the species E. illinoisensis fertilisation may take place in
different ways. During my researches it occurred for instance
that al ter the envelope of the female coenobium had opened part
of the female sexual cells slipped out. The fertilisation of the
female gametes liberated this way and still bearing llagella took
place in two ways. In one case the spermatozoid clung with its
apex to the surface of the female sexual celf, then getting somew-
hat curved adhered closely with its one side to the latter, and then
the two sexual cells which were clinging closely together perfor-
med a quick rotation while their contents fused together and the
zygote was formed [Fig. 12, 13]. Thus in this case the female
sexual cell, too, had moved actively. On another occasion the
female cell still bearing llagella fused together, without moving,
with the male cell which had adhered to its apex or its side. In
the latter case I could not observe when and how the cell-wall of
the female gametes had disappeared. It occured also that the
female cells liberated out of the coenobia had already lost their
llagella; in this case the fertilisation took place in the same way as
in the latter. In the above mentioned cases fertilisation ensued out-
side the coenobia. Other female cells remained in the interior of
the coenobia, then, after losing their flagella they united with the
male sexual cell in the coenobium. In the latter case the female
cells remained in their original place, consequently they can be
regarded as ova. According to the above yametogamia seems here
to appear together with oogamia.
The union of the two sexual cells took place in two different
ways. l)The spermatozoid adhered with its anterior end to the
female cell, then pushing slowly forward pierced into the interior
of it [Fig. 21]. 2) The spermatozoid adhered with its anterior end
to the female cell, then, after having made a slight turning clung
with its side in its full length closely to the latter, finally fused
together with it [Fig. 12, 13]. In exceptional cases not one but two,
on one occasion even three male sexual cells penetrated into the
female cell [Fig. 21].
On one occasion succeeded in observing the fertilisation of one
of the small cells situated in the anterior part of the female
coenobium. The small cells may consequently share in sexual
reproduction [Fig. 8].
The germination of the zygotes took place in many different
ways [Fig. 14, 15, 16, 17, 18, 19, 20].
P. Palik.
REVUE ALGOLOGIQUE
N"« Sér T I; PI. 6
Eudorina illinoiensis Pl. H
Source : MNHN, Paris
STUDIES ON EUDORINA ILLINOISENSIS
151
EXPLANATION OF TABLES
Table 5
Fig. 1. — Coenobium.
Fig. 2. — Bundle of spermatozoids. The spermatozoids are still elinging toge-
ther with their posterior ends.
Fig. 3. — An older coenobium with wavy surface, a bundle of spermatozoids
adhcring to its posterior end.
Fig- 4. — Végétative cell, one of its flagella bifurcated on its point. Beside it
two spermatozoids.
Fig. 5. — Coenobium stained with acetous carminé solution. Beside the nuclei
several pyrenoids.
Fig. 6. — Two daughter-coenobia in the mother-coenobium. To the left iu
one of the small cells the plasma has divided in eight parts, in the other no
division has begun yet.
Fig. 7. — Zygotes connected by protoplasmic strands.
Fig. 8. — A spermatozoid is penetrating into one of the small cells situated
in the anterior part of a female coenobium.
Table'6
Fig. 9. — Spermatozoids among asexually reproducing cells in the interior of
a coenobium.
Fig. 10. — Bundle of spermatozoids.
Fig. 11. — Portion of a male coenobium, the antheridia being in the process
of division.
Fig. 12. — Fertilisation of a flagellate female gamete. The spermatozoid is
elinging with its apex to the latter (left), then turning to its side adhères
closely to it in its length (right).
Fig. 13. — Numerous spermatozoids bustling about a single female cell.
Fig. 14. — On opening of the wall of the germinating zygote a single cell
devoid of flagella is slipping out. Inside four nuclei discemible after staining
with acetous carminé- solution.
Fig. 15. -— The same.
Fig. 16. — The zygote has elongated, has become oval, with one single swar-
mer in it.
Fig. 17. — After the rapture of the wall of the same zygote the swarmer
escapes.
Fig. 18. — In the germinating zygote a larger biflagellate swarmer and a
smaller cell devoid of flagella.
Fig. 19. — The inner layer of the wall of the zygote is bulging and enclosing
the swarmer which has already lost its flagella.
Fig. 20. — The same resting swarmer has already divided into eight daughter-
cells.
Fig. 21. — Spermatozoids penetrating into female cells. Two (to the left) and
three (below) male gametes push into a female gamete.
Algas aericolas espanolas
El agua es el factor que tiene mayor numéro de observaciones
ficolôgicas, pero son escasas las que se refieren a otros habitats.
El medio acuatico no élimina a los otros elementos (aire, tierra,
paredes, columnas, estatuas, rocas, tallos, etc.), que también per-
miten la vida a estos microrganismos.
En este trabajo me refiero ünicamente a las Algas que viven a
plena atmosfera (aeroficeas) y sobre soportes erguidos : paredes,
columnas o estatuas de cal, arcilla o silice, teniendo en cuenta
los datos climatolôgicos (calor, luz, humedad atmosférica, etc.),
relacionados con ellas, reuniendo a todos segün sus apetencias
{filias) o repulsiones ( fobias) de la manera siguiente :
Higrofilia (Humedad)
Esciafilia (Sombra)
Criofilia (Frio)
f Calcifilia (Cal)
Argilofilia (Arcilla)
Saprofobia (Muerto)
Geofobia (Tierra)
\ Heliofobia (Sol)
. Silicofobia (Silice)
I Termofobia (Calor)
y Gamofobia (Boda)
Es muy dificil establecer fronteras tajantes entre las aeroficeas
pariétales ya que cada especie tiene sus apetencias pero toléra
también algo a las repulsiones, asi por ejemplo : Gongrosira es
calcifila y silicofoba transigente; Pleurococcus es xilicola pero
silicifoba tolérante, etc., otros Géneros son indiferentes : Chroo-
coccus, Ulolhrix, etc.
Elijo las filias para aquellos que abundan en un habitat definido
con mayor frecuencia : Stichococcus (calcifilo) y las fobias cuando
Atrayentes (Filias)...
Habitats /
Repulsiuos (Fobias). .
(1) Cette note a fait l'objet d’une communication au VIII e Congrès interna¬
tional de Botanique de Paris, section de Phycologie.
ALGAS AERÎCOLAS ESPANOLAS
153
se alejan de un sustrato earacteristico, por ejemplo : Navicula
calcifoba.
Considero una parte de la zona xérica espanola.
Fl LIAS
Los datos climatclôgicos (Humedad, Sombra, Frio) o minérales
(cal y arcilla) tienen su manera de obrar y sus efectos son tole-
rados o no por unas especies u otras.
HIGROFIL1A
La humedad atmosférica en la zona estudiada oscila anualmente
entre el 20 % y el 96 % de humedad absoluta siendo muchos mâs
los dias que un ano tienen humedades mâs prôximas al m'inimo
(jue al mâximo, y la media anual es un 60 % aproximadamente con
tendencia al descenso en los ültimos anos debido a la sequia.
Estas condiciones ambientales son desfavorables para el desar-
rollo vegetativo de estas plantas, de raigambre acuâtica, y necesitan
por lo tanto sufrir algunas modificaciones en su estructura para
soportar la sequedad.
La membrana celular de Ulothrix subtilissima Rab Pleurococcus
vulyaris Menegh., Gongrosira De-Baryana, Nostoc calcicola, etc.,
engrosa y al espesarse absorbe cierta cantidad de agua que le
perinite resistir la sequedad cierto tiempo.
El protoplasma de los Géneros aludidos se plasmoliza con len-
titud, aunque la sequedad atmosférica sea grande. En cambio, las
células plasmolizadas, recobran enseguida su turgencia al llegar
el agua.
También se asocian con hifas de Hifomicetos para formar sim-
biosis y tener mâs humedad.
Otra adaptaciôn a la sequedad consiste en agruparse muchas
células ( Pleurococcus, Stichococcus, etc.), formando verdaderos
glomérulos o masas celulares, que apretândose unas con otras,
adquieren la forma poliédrica, sobre todo, las que estân colocadas
en el centro de la réunion adquiriendo una xenoforma circunstan-
cial que desaparece a la llegada del agua.
Las células periféricas de estas asociaciones sacrifican su exis-
tencia en beneficio de las centrales, mueren, y quedan como escudos
protectores de las otras que estân en latencia hasta que cuando
hay humedad suficiente empiezan su multiplicaciôn.
Otro medio de defensa pasivo, en contra de la sequia, consiste
en formar soredios falsos, es decir, que unas cuantas células de
Source : MNHN, Paris
154
PEDRO GONZALEZ GUERRERO
Pleurococcus vulgaris por ejemplo, se rodean de muchas hifas
formando como un ovillo y con tal cantidad de estos filamentos
que muchas veces es diflcil distinguir en el microscopio las células
clorofîlicas centrales.
Cuando la higroscopicidad es mayor, estos glomérulos celulares
disminuyen, las células verdes se desprenden de su asociaciôn y se
las ve sueltas, abundantes y de mucho mayor tamano que el que
tenian cuando se encontraban rodeadas por las ligaduras volun-
tarias, dando un tono verdoso-azulado (verdin) al soporte erguido
sobre el cual forman un tapiz ( Chroococcus, Stichococcus, Pleuro¬
coccus, etc.).
La mayor parte de las especies ficolôgicas que viven por estos
lugares desapacibles tienen forma coccoide (redondeada) y por
excepciôn, filamentosa, sencilla ( Hormidium ) o con las ramas
cortas si se trata de alguna especie ramificada [Gongrosira).
Todas estas especies se desenvuelven hacia la parte norte de la
columna, estatua, pared, etc., en las condiciones normales de
humedad atmosférica, pero si sometemos artificialmente a toda la
circunferencia del soporte cilindrico a irrigaciôn frecuente, Megan
también a desenvolverse en la parte asoleada del mediodia, notân-
dose con frecuencia una gran diferencia glomerular entre las orien-
tadas al norte y las de otra direcciôn, dominando las células aisla-
das sobre las masas celulares en los lugares que hay mâs humedad
(zona norte, surcos verticales de estatuas, canelones de columnas,
etc.).
A estas algas verdes, colorantes de las columnas, podemos 11a-
marlas « algas brûjula » ; porque nos indica el polo norte el sitio
tenido por la coloraciôn.
ESCIAFILIA ;j
Después de la humedad atmosférica, es el factor mâs atrayente
para las aericolas. En una pared (indiferente el sustrato) la fa-
chada orientada al mediodia (luz) es aficica y la orientada al Norte
(sombra) tiene verdin e igual sucede con las columnas y estatuas
(Lams. I y II).
La luz solar directa es un tôxico muy activo e intenso para estas
plantas en las condiciones normales de higroscopicidad atmosférica
ya que inhibe el desarrollo de estos microrganismos.
En una columna cilindrica hay très zonas que reciben cantidades
variables de luz y cuya abundancia o escasez inlluye sobremanera
en la distribuciôn y abundancia de las aeroficeas.
Estas zonas son :
1“ : Zona esciafda (sombra) o de orientaciôn al Norte, com-
ALGAS AER1C0LAS ESPANOLAS
155
prende la franja columnaria no banada por el Sol (algo inclinada al
Este) ;
2" : Zona de Sol y sombra (penumbra), esta formada por dos
tranjas, una al Este, de mayor tamano que la otra, recibe el Sol de
la manana y la otra al Oeste de la columna, con mayor iluminaciôn
que su, casi gemela, y colocada en la penumbra matutina y
3” : Zona del Sol (orientada al inediodîa o Solana) inclinada
hacia el Oeste, iluminada desde la salida hasta la puesta del Sol,
siendo mucho mayor que la del Norte.
Taies zonas se refieren al hemisferio boréal, en el austral son
las contrarias.
La parte peninsular estudiada (Badajoz-Huelva) tiene aproxima-
damente unas 3000 horas-Sol anuales asi que este factor nocivo
repele a las aeroficeas relegândolas a sus estrictos reductos escia-
filos.
La extension de estas zonas varian cada dia con el movimiento
del Sol, aumentando paulatinamente la extension del verdin sobre
la columna hacia el Sur de ésta a medida que nos aproximamos a
nuestro solsticio de invierno (minimum de iluminaciôn en el hemis¬
ferio boréal) y punto ôptimo para el verdin, tanto en superficie
cuanto en extension siempre que el factor higroscôpico sea el
normal, pues tal distribuciôn ficolôgica se modifica si por cualquier
circunstancia las precipitaciones hidricas se cambian de sus épocas
normales.
La zona Norte es la que tiene mayor cantidad de aeroficeas en
cualquier época del ano, correspondiendo su mayor densidad al
invierno, que, exagerando su abundancia el verdin, toma color
verde-azulado o azul casi negro debido a la citada abundancia fico¬
lôgica ( Pleurococcus vulgaris, Stichococcus chlorelloides, Phormi-
dium tenue, Oscillatoria sancta, etc.
CRIOFILIA
La estaciôn mas fria del ano (invierno) constituye el idéal para
estas plantas ya que resisten con indiferencia tempêraturas infe-
riores a O 0 e incluso continuan viviendo bajo la nieve en los escasos
dias que ésta persiste, sin que las células presenten senales de geli-
ficaciôn en el citoplasma ( Pleurococcus, Nostoc ( commune, calci-
cola, etc.).
Todas las especies aericolas son poiquilotermas, es decir, que su
temperatura varia con la del ambiente, pero soportando mucho
mejor los descensos bruscos y continuados que las elevaciones
térmicas veraniegas, factor que suma su efecto nocivo al de gran
intensidad luminosa.
156
PEDRO GONZALEZ GUERRERO
CALC1F1LIA
De las très sustancias consideradas : silice, arcilla y cal, esta es
la nias apetecida por las aeroficeas : Gongrosira , Horjnidium, Oscil-
latoria , Phormidium, etc.
La cal tiene mayor higroscopicidad que las otras sustancias y
permite que la humedad ascienda mâs que en la arcilla y silice y
también es mayor su poder retentivo hidrico en cualquier forma
que se encuentre (yeso, calcita, etc.), dândose casos curiosos de
que en pleno verano, con gran sequedad en el ambiente, existan en
las hendiduras de los yesos, alabastros, etc., verdines mâs o menos
intensos mientras que en el resto del bloque calcitico no haya
ejemplares de taies aeroficeas.
Las paredes encaladas de nuestras ciudades extremenas y anda-
luzas contrastan con su color blanco el tono azul-verdoso del
verdin calcifilo que sobre ellas se desenvuelve (Lâm. I, Fig. 1).
La cal es el trampolin de paso entre las algas acuâticas y las
aéreas, viéndose en los muros encalados (cemento, etc.) de las
presas que embalsan agua, en la fachada que da frente a la cor-
riente, elevarse por encima del nivel hidrico (a mâs de un métro
en ocasiones) a muchas especies de raigambre acuâtica : Scene-
desmus ( quadricauda, bijugatus, etc.), Coelastrum microporum,
Pediatnun ( Tétras, Boryanum), formando una franja de verdin,
corroedora de la capa câlcica que protégé a las paredes aludidas.
Sorprende el zôcalo verdoso o verde-azulado que tine a muchas
paredes enjalbegadas y la desapariciôn de tal color en la zona des-
conchada subyacente, debido a que ésta tiene arcilla, sustancia no
apetecida por las especies forinadoras del aludido verdin ( Ulothrix
lenuissima, Stichococcus chlorelloides, etc.
A partir de la cal, se produce una divergencia en la apetencia
trôfica minerai de las aeroficeas. Por un lado estân las tolérantes
de la arcilla ( Oscillatoria) y por el otro las que transigen con la
silice (Pleurococcus) sin que un medio u otro excluya a estos Géne-
ros aericolas.
Existen algunas especies euricolas que viven sobre medios muy
diversos (madera, cal, silice, arcilla, etc.), pero siempre tienen un
habitat apetecido y los demas tolerados, por ejemplo: Pleurococcus
uulgaris es xilicola su habitat ôptimo tanto en su tamano celular,
cuanto en colonias, multiplicaciôn, etc.
Ciertas especies tienen fobias tolérantes, son estenôfilas (viven
sobre medios muy especiales) por ejemplo las Diatomeas (calci-
fobas en el soporte) toleran la cal en soluciôn (rio Guadiana en la
provincia de Badajoz).
Sorprende la existencia de calcifilas en los intersticios arcillosos
ALGAS AER1COLAS ESPANOLAS
157
o calizos de los sillares graniticos de nuestros monumentos cente-
narios, Castillo de Puebla de Alcocer (Badajoz), Lâm. II, Fig. 2;
Monasterio de El Escorial (Madrid), o milenarios (acueductos de
Mérida (Badajoz), Lâm. I, Fig. 2, de Segovia, etc., y su ausencia
en los bloques siliceos (granito o cuarcita) de taies edificios
(Oscillatoria ).
El Género Gongrosira (incrastans) es muy abundante en la cal,
tiene gran calcifilia pero también se la eneuentra en otros habitats
(intersticios terrosos de las paredes).
La cal es nias apetecida que la silice por las aeroficeas segûn se
observa cuando ambas sustancias estân juntas, por ejemplo en el
Teatro Romano de Mérida (Badajoz), que la columna granitica en
general esta desprovista de verdin pero en cambio la estatua (ca-
liza) lo tiene abundante (Lâm. II, Fig. 1), sobre todo en la parte
profunda de los surcos labrados en ella y constituido por Pleu.ro-
coccus vulyaris, Ulothrix subtilissima, Nostoc commune, etc.
ARGILOFILIA
Las paredes de arcilla (Lâm. I, Fig. 1) en las murallas de Niebla
(Huelva) aunque estén duras por el tiempo, forman un material
esponjoso que permite al agua que ascienda por capilaridad a
mucha mayor altura que en las rocas siliceas (granitos, cuarcita.s,
etc.), y en consecuencia el verdin queda a mucha mayor elevaciôn
que en estas rocas ûltimas.
A la arcilla se le mezclan siempre otras materias heterogéneas
(cal, humus, etc.), y forman un habitat végétal que sirve de cebo
para atraer a muchos organismos (Gusanos, Rotiferos, etc.), y
producen un sustrato mâs visitado que el siliceo por distintas espe-
cies fîcolôgicas : Oscillatoria sancta, Microcoleus vaginatus, etc.
No he visto Diatomeas ni Conjugadas en las arcillas y calizas
pariétales.
Las Cloroficeas coccoides : Scenedesmus quadricauda, Pedias-
trum Boryanum, Oocystis solitaria, etc.), filamentosas sencillas :
Hormidium dissectum o ramificadas ( Gongrosira De-Baryana),
Cianoficeas coccoides : Chroococçus minutus, Gloeocapsa aerugi-
nosa, filamentosas sencillas Phormidium tenue o ramificadas Plec-
tonema Tomasinianum, etc., se encuentran con frecuencia en este
medio aéreo.
Las Cianoficeas son mâs argilôfilas que las Cloroficeas, relle-
nândose del verdin caracterîstico azulado los espacios arcillosos
que hay entre las piedras que forman los muros.
Muchas aeroficeas viven sobre la arcilla de una manera forzada
ya que han sido llevadas alli de una manera violenta, por ejemplo,
158
PEDRO GONZALEZ GUERRERO
es frecuente ver entre los bloques granîticos de nuestros monu-
mentos histôricos (acueducto romano de Mérida) (Lâm. I, Fig. 2).
Monasterio de El Eseorial (Madrid), etc., llenos del verdin formado
por Pleurococcus vulgaris depositados por el agua de resbalamiento
procedente de la parte superior, quedar depositadas en los sitios
que resisten a tal einpuje arrollador (grietas pariétales).
FOBIAS
Incluyo en estos factores repulsivos a los que afectan a varias
filias, por ejemplo : argilôfilas, calcifilas, etc., son Heliofobas.
SAPROFOBIA
La silice y la cal, repelen a niuchas aerofîceas y los escasos indi-
viduos que se aposentan sobre estos materiales Stichococcus, Oscil-
latoria, etc., no encuentran condiciones adecuadas para su humifi-
caciôn y en consecuencia al no existir material proteinico en abun-
dancia, escasean las plantas amantes de las proteinas (Diatomeas)
que acudirian a ese habitat ôptimo en su alimentaciôn, a pesar de
su constitution silicica célular.
La arcilla es material mâs humificable y por ello su mayor abun-
dancia en Cianoficeas ( Phormidium, Nostoc, Oscillatoria, Chroo-
coccus, etc.).
GEOFOB1A
Muchas de las aerofîceas huyen generalmente de la tierra y se
colocan sobre soportes erguidos (paredes o columnas, tallos, etc.),
alejândose del suelo pero sin ascender en general a mucha altura
(un métro mâs o menos).
Pleurococcus vulgaris es el campeôn de la elevaciôn, ya que en
algunos troncos {Acer pseudoplatanus) en los surcos verticales de
la corteza llega a seis métros o mâs de altura (no asciende a tantos
métros en las columnas graniticas) pero présenta su mayor den-
sidad a partir de cierta distancia del suelo en esta Fanerôgama.
Las manchas verdinosas prôximas al tejado que se observan en
los hastiales de la Mezquita de Côrdoba, Alcâzar de Sevilla, de
Segovia, Alcâzaba de Mâlaga, de Mérida, murallas de Zamora, de
Avila, de Badajoz, etc., se deben a rezumaderos, de aguas residuales
o no, que atraen hidricamente a especies de raigambre acuâtica
( Scenedesmus, Tribonema, Nostoc), que acuden a tal sitio por su
convergencia en el habitat en relation con el del charco en el cual
viven normalmente. Se observa la desapariciôn paulatina del
ALG.4S AER1C0LAS ESPANOLAS
159
verdln en estos Iugares a medida que escasea el agua rezumante y
queda circunscripto el color al orificio de salida mientras hay algo
de humedad, desapareciendo tal color cuando no hay agua rezu¬
mante, pero en cainbio se notan tapices verduscos en la parte
inferior de la pared, mâs o menos elevados del suelo.
Es curioso ver los tallos de algunas plantas ( Acer ) que el verdln
los cubre hasta el momento en que la rama inicia su curvatura
hacia abajo, desapareciendo las aeroficeas en la zona descendente
de aquclla {Pleurococcus uulgaris ).
HELIOFOBIA
Parece un contrasentido la coexistencia de Geofobia y de Helio-
fobia en las aeroficeas. No hay tal antagonismo. En una columna
existe una zona de sombra constantemente, en la cual se alojan las
Algas que huyen por lo tanto del Sol, excitante fisico que suma su
efecto al horror por la gravedad de estas aeroticeas y al converger
ambos excitantes obligan a Pleurococcus por ejemplo, a que se
coloque hacia el Norte y en la sombra.
I-a mayor cantidad de luz solar en el verano reduce a las aerofi¬
ceas tanto en especies cuanto en individuos. Las mâs sensibles para
la luz. son las Cianoficeas, que disminuyen tanto en el verano que
puede indicarse que han desaparecido sus formas vegetativas
encontrândose ünicamente estados letârgicos mâs o menos momi-
ficados para resistir el mal tiempo hasta que lleguen los dias
hldricos invernales (hipnoscistos, hipnosporas, etc.).
Las Lloroficeas resisten mâs la luminosidad y en general empie-
zan a desenvolverse con fuerza cuando desaparecen las azules,
pues muy rara vez, existen equilibrados ambos grupos.
El numéro de estas esporas estivantes y latentes (hipnoscistos)
decrece desde la zona sombreada a la zona de penumbra y no
existen por la parte iluminada constantemente por el dia Solar.
Las membranas celulares veraniegas de Pleurococcus, Oscilla-
loria, Hormidium, etc., son mâs gruesas que las invernales, el pro¬
toplasma es mâs reducido, algo plasmolizado de color amarillo o
pardo-amarillento, claras senales de que su vida estâ muy amorti-
guada. También hay muchas células inuertas pues la luminosidad
estival no les dio tiempo para adquirir medios de defensa con los
cuales soportar el ambienle hostil que las envolvia. La Luz des-
truye a estos orgânismos con mâs intensidad y rapidez que la ele-
vaciôn térmica.
Las columnas marmoreas o graniticas con surcos verticales
carecen de verdin en los caballones, debido a que los da el Sol y
tienen una lranja verde-azulada en los surcos porque a esa zona
160
PEDRO GONZALEZ GUERRERO
no llega la luz Solar directamente y quedan en la parte sombreada.
Igual sucede con los troncos de los ârboles.
Las columnas igualmente sombreadas tienen verdin por todos
los puntos cardinales.
La superficie de las columnas, estatuas o muros, etc., inlluyen
sobre manera en el aposentamiento de estas plantas. La superficie
pulimentada es muy escasa o carece de verdin, pero en cambio las
grietas y sobre todo, si estân situadas al Norte, presentan color
verde intenso (Stichococcus ).
SILICOFOBIA
La silice por su acidez, repele a la mayor parte de las aeroficeas
pues a excepciôn de las Diatomeas (Nauicula, Cymbella, etc.), este
medio minerai es aficico generalmente.
Tanto el granito cuanto la cuarcita por su gran cohésion, no son
medios adecuados para la absorciôn del agua y su higroscopicidad
por lo tanto es muy débil, de aqui que sean un material excelerite
para la construcciôn.
El granito es mas tolerado por las aeroficeas ( Pleurococcus) que
las cuarcitas, asi por ejemplo se observa en los paralelepipedos
basales del acueducto romano en Mérida (Lâm. I, Fig. 2) débiles
manchas de un tapiz végétal formadas por Musgos, entre los que
se albergan cantidades insignifiantes de Pleurococcus, Chroo-
coccus, etc., con células muy pequenas, la membrana gruesa, bas-
tantes de ellas reunidas y rodeadas por hifas formando soredios
falsos para resistir la sequedad en el ambiente. Igual sucede en el
acueducto de Segovia y en el Monasterio de El Escorial y en inuchas
de nuestras catedrales de la zona xérica peninsular.
Las cuarcitas son mâs hostiles al desarrollo de las Algas aéreas,
permitiendo la vida a escasas especies ficolôgicas, por ejemplo a
Stichococcus chlorelloides que forma verdin muy reducido en las
piedras agrietadas en su orientaciôn Norte (Lâm. II, Fig. 2).
TERMOFOBIA
En invierno, la zona caldeada de una columna cilindrica, es
mayor en la parte sur que en la norte por lo cual esta ültima tiene
mâs verdin ( Oscillatoria, Chroococcus, etc.) que la orientada al
mediodia que es aficica. Igual sucede con la zona del este que tiene
mâs verdin que la del oeste por su mayor penumbra.
En verano sucede lo mismo que en invierno, pero con las zonas
rnucho mâs reducidas, llegando el verdin veraniego a tal reduccioii
que casi puede indicarse que no existe ( Ulothrix , Gongrosira, etc.),
en las provincias estudiadas (Badajoz y Iluelva).
Source : MNHbi, Paris
ALGAS AER1C0LAS ESPANOLAS
161
El ôptimo vegetativo de las aeroficeas es inverso en relaciôn con
el de las Fanerôgamas pues mientras que en éstas sus estados repro-
ductores o multiplicativos los llevan a cabo en la estaciôn térmica
(primavera o verano) las aeroficeas los realizan en pleno periodo
invernal.
La diferencia térmica entre norte y sur en una columna es apre-
ciable, asi la nieve, escarcha o hielo, tarda mucho mâs en derre-
tirse la orientada al norte que la depositada en la zona sur y el
verdin del Norte es mâs lozano que el situado en el mediodia
cuando hay penumbra uniforme por todo el contorno de la
columna.
Las termofobia y heliofobia de las aeroficeas quedan anuladas
por el agua cuando ésta cae con insistencia por algün cano orien-
tado a plena luz solar, que atrae a su, alrededor en el sitio de salida
a muchas especies hidrôfilas : Scenedesmus, Pediastrum, Oscilla-
toria, Nostoc, etc., cuyas especies de aluviôn desaparecen a medida
que escasea el agua.
GAMOFOBIA
El medio hostil (escasa humedad) en el cual se desenvuelven las
aeroficeas es un habitat extrano, sale de las condiciones normales
de su existencia (agua) por lo cual eliminan de sus células a los
ôrganos caracteristicos de la natacïôn (cilios, llagelos, etc.), que-
dando imposibilitadas para el movimiento o teniendo éste muy
mermado ( Oscillatoria ) adquiriendo en cambio la condiciôn se-
cundaria de la sesilidad que esta mâs en armonia con este género
de vida.
Las escasas Diatomeas aericolas (Navicula) atenuan sus movi-
mientos y muchos ejemplares se presentan inmôviles.
En el agua muchos Géneros de Cloroficeas producen microga-
metos adornados de llagelos o zoosporas con cilios mâs o menos
numerosoS que imprimen gran motilidad a las células correspon-
dientes para que atraidas por quimiôtaxis vayan al sitio en que se
encuentra la célula femenina y fecunden a ésta o que atraidas por
su ôptimo habitacional, acudan a éste para aposentarse en él, por
el tiempo que sea.
Al carecer de agua no hay anterozoides en las aeroficeas ni
células sexuales femeninas para la fecundaciôn. Han suprimido la
sexualidad (gamofobia).
La asexualidad (biparticiôn o escisiôn) es la condiciôn normal de
originar descendientes en estas plantas aericolas.
La biparticiôn es abundante cuando tienen el ôptimo ecolôgico
(invierno, humedad, debil temperatura, etc.), sucediéndose las
162
PEDRO GONZALEZ GUERRERO
divisiones vegetativas con tal rapidez que muchas veces las células
originadas producen sus tabiques antes de que se hayan separado
de la célula madré y taies hijas, forman colonias que tienen sus
tabiques orientados en todas las direcciones del espacio, adqui-
riendo l'alsos aspectos morulôideos (Pleurococcus vulgaris, Chroo-
eoccus minimus, etc.), o blastulôideos ( Chloroglea, etc.).
La escisiôn (esquizogénesis) es la division mâs frecuente entre
las aeroficeas filainentosas ( Ulothrix, Oscillatoria, etc.), con gran
convergencia en la manera de realizarse esta segmentaciôn. Para
cllo, un filamento de Ulothrix, Hormidium, etc., dégénéra a una de
sus células, la cual engrosa su membrana y al no pasar las sus-
tancias trôficas al interior, se plasmoliza, amarillea, se ennegrece
y se convierte en una célula muerta (necridio) que al destruirse,
poco a poco, sirve de rotura al filamento. Muchas veces hay mâs de
un necridio en el lugar de la rotura. También hay casos en que el
filamento se escinde directamente sin la formaciôn de esta célula
necridial, pero inclusive en este caso, la membrana de union es
muy fuerte y mâs gruesa que las de las células vegetativas nor¬
males.
Esta neçridiosis era solamente conocida hasta ahora en las Cia-
noficeas filamentosas ( Oscillatoria , Phormiidum, etc., y con este
hallazgo en las aeroficeas se generaliza la necridizaçiôn como punto
de rotura en las Algas. Hay casos de una verdadera peste necridial
( Hormidium, Oscillatoria, etc., sintoma claro de una mortalidad
colectiva.
'RÉSUMÉ.
Ce premier travail concernant les algues aériennes espagnoles
(aérophycées) se rapporte aux espèces croissant sur les murs, les
colonnes ou les statues; elles sont classées suivant leurs réactions
au milieu, attirance (philia) ou répulsion (phobia). Parmi les pre¬
mières nous pouvons donner comme exemple les Gongrosira calci-
philes et parmi les secondes les Oscillatoria héliophobes.
La nécridiose est signalée chez les Chlorophycées ainsi que
l’absence de sexualité chez les aérophycées rupicoles.
Pedro Gonzâlez Guerrero.
(Jardin Botânico dcl Instituto Cauanilles, Madrid .)
REVUE ALGOLOGIQUE
N»« Sér. T I; PI. 7
Lâm. I. Fig. 1. — Muralla de arcilla en Niebla (Huelva). Edad antigua.
I-âm. I. Fig. 2. — Acueducto romano de los Milagros. Mérida (Badajoz).
Sillares de granito.
REVUE ALGOLOGIQUE
N"* Sér. 1 I; PI. 8
Source : MNHN, Paris
Castillo de cuarcita. Puebla de Alcocer (Badajoz). Siglo
Les sulfobactéries
A ces conclusions toujours valables on doit ajouter simplement,
avec Keil, que les Beggiatoacées utilisent les sels d'ammoniaque
comme source d’azote et le gaz carbonique comme source de car¬
bone.
2° LES RHODOTHIOBACTEIUES
a) Culture. Les cultures brutes de Winogradsky avaient permis
a ce grand savant de percer le mystère des Leucothiobactéries.
II faudra attendre la réalisation de cultures bactériologiquement
pures pour éclairer la physiologie des sulfuraires pourpres. Cohn,
Engei.mann avaient remarqué la propriété phototactique des Thio-
rhodobactéries. Beijerinck (1893) modifie la technique des micro-
chambres de Winogradsky et examine, en milieu riche en H,S, le
comportement de Chromatium. Il observe que cette sulfobactérie
s’éloigne des bords oxygénés de la goutte pour s’agglomérer au
centre. Il en conclut que Chromatium est une forme anaérobie.
Skene (1914) essaie, mais en vain, de réaliser des cultures pures.
Il montre que l’hydrogène sulfuré et la lumière sont indispensables
et que les rayons rouges sont les plus favorables. Bavendamm (1924)
en modifiant légèrement l’appareillage utilisé par Keil pour les
Leucothiobactéries obtient des cultures pures de Rhodothiobacté-
ries. Le milieu nutritif, purement minéral, renferme du sulfate
d'ammoniaque comme source azotée, les cultures sont obtenues en
lumière et sous atmosphère d’H,S. L’auteur précise la physiologie
des sulfobactéries, il montre qu’elles sont autotrophes; les sub¬
stances organiques sont tolérées mais non indispensables. La lu¬
mière est absolument nécessaire à leur croissance, la vie anaérobie
est possible mais une petite quantité d’air est acceptée. L’azote est
puisé dans les sels ammoniacaux, le carbone dans le gaz carbo¬
nique ou les carbonates. Le calcaire permet de neutraliser l’acide
sufurique produit.
En 1931 Van Niel reprend la question des cultures et réalise un
milieu plus simple rendant inutile la cloche gazomètre à H,S.
L’hydrogène sulfuré sera fourni par du sulfure de sodium. Le
milieu de Van Niel est purement minéral et comprend : NH, Cl
K, H PO,, Mg CL, Na H CO,, Na : S. Ces sels sont à la concentration
Source. MNHN, Paris
164
P. BOURRELLY
uniforme de 0,1 %, le pH est ajusté à 8-8,5. A la lumière les cul¬
tures croissent fort bien en anaérobiose stricte, en liquide comme
sur agar. Muller (1933) montre que les Rhodothiobactéries peu¬
vent vivre en milieu privé de sulfure mais contenant des composés
organiques simples (lactate, pyruvate, malate, acétate). Enfin en
1934 Roelofsen réussit à cultiver ces bactéries en milieu minéral,
sans sulfure ou dérivé du soufre, mais en atmosphère d’hydrogène
et de gaz carbonique. Manten (1942) modifie la composition du
milieu de culture et obtient de meilleurs résultats en remplaçant
le sulfure de sodium par du thiosulfate à 0,4 % avec addition de
0,1 % de malate de soude.
Une fois le problème des cultures pures résolu, la physiologie
des Rhodothiobactéries pouvait être abordée avec quelques chances
de réussite.
b) Photosynthèse et physiologie. Dès 1888, Engelmann remarque
la phototaxie des sulfobactéries rouges et pense aussitôt à une
photosynthèse possible. L’étude du spectre d’absorption de ces
organismes, leur accumulation dans la zone de l’infra-rouge, le
fortifient dans cette idée. Il essaie, à l’aide de Bacterium thermo
avide d’oxygène, de mettre en évidence une photosynthèse normale
avec rejet d’oxygène. Le résultat de ses expériences est négatif.
De nouveaux essais, avec des cultures impures lui montrent un
très léger dégagement en se servant comme test de spirilles très
sensibles. Par contre Beijerinck démontre que les Thiorhodo-
bactéries sont des anaérobies. Cette observation est confirmée par
Winogradsky qui pense que ces bactéries ont la même physiologie
que les Leucothiobactéries mais que la lumière leur est indispen¬
sable ainsi que l’hydrogène sulfuré. L’oxygène nécessaire à l’oxy¬
dation de l’H* S serait fourni par des bactéries vertes photosynthé¬
tiques.
Hueppe (1905) essaie de concilier ces deux théories et suppose
que la réduction du gaz carbonique par les sulfobactéries pourpres
est à la fois chimiosynthétique et photosynthétique; cette idée est
reprise par Buder en 1919. Bavendamm (1924) à l’aide des cultures
pures démontre que les Rhodothiobactéries sont : 1° autotrophes,
2° qu’elles ont besoin de lumière, 3° qu’elles utilisent le CO, ou les
carbonates comme source de carbone, 4° que leur développement
peut être strictement anaérobie, 5° qu’elles n’ont pas besoin de
substances organiques, 6° que les sels ammoniacaux sont leur
source d’azote, 7° que l’hydrogène sulfuré leur est indispensable.
En fait toutes ces données fort précises ne laissent qu’un point
dans l’ombre : quel est le mécanisme photosynthétique des Rhodo¬
thiobactéries qui permet la consommation du gaz carbonique sans
émission d’oxygène? Van Niel, dans une série de beaux travaux
LES SULFOBACTÉRIES
165
résumés en son mémoire de 1931, apporte la solution de ce pro¬
blème. Il démontre par l’analyse du gaz carbonique utilisé, de l’H- S
oxydé et de l’acide sulfurique produit qu’il y a réduction du gaz
carbonique en présence de H, S ou de sulfure suivant la formule
globale :
bL S + 2 H. O + 2 CO, -- lumière 2 (CH, O) + H, SO,
Le soufre peut être mis en réserve intracellulaire, il sera ensuite
oxydé et servira à son tour à la réduction du gaz carbonique suivant
la formule :
3 CO, + 2 S + 8 H : O -*• 3 (CH 2 O) + 3 H 2 0 + 2 H, SO,
L’étude expérimentale du rapport des corps en présence montre
CO :
que ces rapports sont conformes à la théorie :- = 2 et
H-S
H-SO,
' H s = i- Van Niel compare ce processus à celui de la photo¬
synthèse ordinaire :
C0 2 + 2H.O - lumière -»• (CH- O) 4- H-0 + 20
C0 2 + 2ES- lumière (CH 2 O) + H-O + 2 S
et donne ainsi une formule générale de la photosynthèse applicable
à tous les organismes :
CO- + 2 H- A — lumière -> (CH-O) + H 2 0 + 2 A où A, donateur
ou porteur d’hydrogène peut être, soit l’eau, soit l’hydrogène sul¬
furé. Remarquons que dans le cas des sulfobactéries, le soufre, les
sulfures, les sulfites, les thiosulfates peuvent remplacer l’hydrogène
sulfuré et servir de réducteurs photosynthétiques. Van Niel et
Muller (1931), Muller (1933) employant des-Rhodothiobactéries
en cultures pures, à la lumière et en anaérobiose montrent que
les corps dérivés du soufre ne sont pas indispensables; le donateur
d’hydrogène peut être un composé organique tel que lactate, pyru-
vate, malate, succinate, butyrate, acétate. Il ne s’agit pas alors
d’une fermentation mais d’une photosynthèse sans production
intermédiaire d’H-S (Van Niel, 1936), ces substances organiques
servant par leur apport d’hydrogène à réduire le gaz carbonique.
Saposhnikov (1937) remplace en culture, le soufre par le sélénium
et vérifie une fois de plus la formule de Van Niel : 1,5 CO, + 4 H-0
+ Se - lumière 1,5 (CH 2 0) + 1,5 H 2 0 4- H 2 SeO,.
Enfin, Roelofsen (1934) cultive avec succès, à la lumière, à
l’abri de l’air et en milieu minéral des Rhodothiobactéries avec
du gaz carbonique et comme donateur d’hydrogène, de l’hydrogène
moléculaire gazeux et ceci en absence de tout corps organique ou
composé soufré.
166
P. BOURKELLY
Ainsi lumière, sels minéraux, gaz carbonique, donateurs d’hydro¬
gène ou réducteurs (H,S, sulfites, thiosulfates (1), soufre, composés
organiques. H,) permettent en absence d’oxygène la vie et crois¬
sance des Thiorhodobactéries. La question semblait résolue mais
deux objections seront posées par Gaffron (1935, 1934) et Czi rda
(1936). Le premier de ces chercheurs, travaillant sur cultures
impures, met en évidence la production d’H,S lors de l’utilisation
des composés organiques et pense que c’est ce corps qui est alors
le donateur d'hydrogène. Van Nikl (1936) grâce à des cultures
pures démontre l’utilisation directe des composés organiques sans
intermédiaire d’hydrogène sulfuré et suppose avec vraisemblance
que les cultures brutes de Gaffon étaient contaminées par des
bactéries sulfato-réductrices.
Czurda (1936) cultive en culture pure un Chromatium avec de
l’indigo-carmin réduit et des leucodérivés du bleu de méthylène;
il voit apparaître par oxydation une coloration qui indique la pro¬
duction d’oxygène. Van Niel (1936 A) reprend cette étude et
démontre par une habile expérimentation que le leucodérivé fonc¬
tionne simplement comme donneur d’hydrogène :
C0 2 + 2H. (de l’indigocarmin réduit) -» C+2 H..O + 2 Indigocarmin
La question capitale de la photosynthèse ainsi réglée et ramenée
à une formule générale simple, applicable dans tous les cas, il ne
restait qu’à préciser des points secondaires de la physiologie des
Thiorhodobactéries.
Les travaux d’ENGEi.MANN et de Dangeard, vérifiés par Gaffron
(1934) indiquent que le maximum de rendement photosynthétique
a lieu, pour Chromatium dans l’infra-rouge aü voisinage de 895 mu,
Wassink et ses élèves (1942) montrent que les variations d’inten¬
sité de la photosynthèse sont sous la dépendance de la lumière, de
la température, de la tension du CO, et de la concentration du
réducteur donneur d’hydrogène. Ainsi pour Chromatium, le taux
de saturation est atteint avec 0,5 % de thiosulfate et 5 % de gaz
carbonique, à 30° et avec un éclairement de 6.000 lux environ (avec
H,S, la concentration toxique est atteinte avant la saturation).
(A suivre).
P. Bourrelly.
Laboratoire de Cryptogamie
du Muséum National d'Histoire Naturelle.
(1) WassInk (t942) démontre que les thiosulfates sont réduits en tétrathio-
nates.
Source. MNHN, Paris
NOTULES ALGOLOGIQUES
Cette rubrique réunit de courtes notes sans illustrations ni références biblio¬
graphiques. Elle permettra aux auteurs de publier des observations nouvelles
ne se prêtant pas à un long développement, notamment celles concernant l’éco¬
logie ou la biogéographie des Algues, ou de prendre date avant la parution d’un
travail plus complet.
L’association à Monostroma Wittrockii et Porphyra leucosticta
dans le port de Nice.
Pendant une excursion botanique de l’Université d'Amsterdam
sous la direction de M. le Professeur I)’ J. Heimans, l’auteur a pu
découvrir une végétation très luxuriante de Monostroma Wittrockii
dans le port de Nice, où se trouve le débarcadère du bateau de
Corse. Cette espèce d’algue, décrite par Bornet (1) de Cherbourg,
est assez commune le long de la côte atlantique de France. Au
contraire elle n’est pas mentionnée de la Méditerranée.
Au même endroit j’ai rencontré Porphyra leucosticta f. atlantica.
Contrairement à la forma mediterranea la forme précédente croît
aux endroits abrités. Hamel (2) en distinguant les deux types, a eu
l’opinion d’avoir affaire à deux formes géographiques d’une même
espèce. Puisque ces deux formes croissent toutes deux dans la
Méditerranée, tout en se trouvant dans des milieux différents, il
n’est pas impossible qu’il s’agisse en réalité de deux espèces
distinctes.
La végétation, dans laquelle se rencontrent Monostroma Wittroc¬
kii et Porphyra leucosticta f. atlantica, est dominée par deux Ente-
romorpha, E. proliféra et moins nombreux E. compressa. Cette
végétation forme une ceinture étroite sur le dessus des poutres le
long du quai, marquant le niveau de mer. Une végétation analogue
a été décrite par l’auteur (Den Hartog) (3) du « Kanaal door Zuid
Beveland » en Hollande sous le nom de Monostrometo-Porphyretum
leucostictae. D’après Lund (in litt.) Porphyra leucosticta se trouve
aussi au Danemark dans la ceinture des Enteromorphes. Hoffmann
(1) Bornet E. et G. Thuret, 1881, Notes Algologiques, 2, Paris.
(2) Hamei. G., 1924, Floridées de France, II. Rev. Alg., 1, p. 427-457.
(3) Hartog C. den, 1953, Porphyra leucosticta along the Dutch Coast, Act.
Bot. Neerl., 2, p. 300-315.
168
NOTULES ALGOLOGIQUES
m’a écrit la même chose des environs de Kiel. Ainsi l’association
semble être assez répandue. Le Monostrometo-Porphyretum préfère
des endroits abrités, dans des eaux plus ou moins souillées, comme
dans les ports. Là elle se trouve dans la zone des vagues. Le relevé
suivant donne une impression de la végétation dans le port de Nice.
' Monostrometo-Porphyretum leucostictae; Nice, port; le 20 avril
1954; surface 1 m s ; degré de couverture : 40 %.
Espèces caractéristiques :
Porphyra leucosticla Thur. f. atlantica Hamel +
Monostroma Wittrockii Born. 1
Autres espèces :
Enteromorpha proliféra (Müll.) J. Ag. (4) 3
Enteromorpha compressa (L.) Grev. +
Ulva lactuca L. +
Bangia atropurpurea (Roth) Ag. f. fuscopurpurea
(Dillw.) Ag. +
Lyngbia semiplena J. Ag. +
Cladophora dalmatica Kiitz.
C. den Hartog.
(Hugo de Vries, Laboratorium, Amsterdam.)
Quelques stations françaises
d* Hildenbrandia rivularis (Liebm. ) Bréb.
Dans un beau mémoire de Hans Luther: «Uber Krustenbewuchs
an Steinen lliessender Gewâsser, speziell in Siidfinnland » ( Act. bot.
fennica, 55, 1954) un chapitre consacré à la découverte en Finlande
de la Rhodophycée d’eau douce Hildenbrandia rivularis attire notre
attention. L’auteur dresse une carte de la répartition de cette algue
dans le Nord de l’Europe et renvoie au travail de Tarnavschi :
Uber Hildenbrandia rivularis und ihr Vorkommen in Rumânien,
mit Beriicksichtigung ihrer Verbreitung in Europa (Bull. Sect.
Scient. Acad. Roumaine, 24, 1941-1942) pour la distribution euro¬
péenne. Ce dernier auteur ne cite pour la France, que les régions
de Melun, Dijon, Bagnères-de-Bigorre, et Morsang-sur-Orge (Seine-
et-Oise). Au sujet de cette dernière station signalée par P. Petit,
remarquons que cet auteur fut peut-être le premier à observer la
mise en liberté saisonnière des propagules pluricellulaires (Brebis-
sonia, 3, 1880).
(4) M. le D r C. Bliding a eu la bonté de confirmer les déterminations des
Enteromorphes.
NOTULES ALGOLOGIQUES
169
Nous avons découvert récemment une nouvelle station d 'Hilden-
brandia, tout près de Châteauneuf-sur-Loire (Loiret). Une petite
source coule du talus riverain de la Loire; les anfractuosités ro¬
cheuses, toujours dans l’ombre, sont tapissées par les thalles rouge-
vineux de VHildenbrandia. Nous avons recherché dans l'Herbier
Thuret conservé au Laboratoire de Cryptogamie, les échantillons
français de. cette algue. En voici la liste :
1) Falaise (Calvados), leg. et déterm. Brébi&son, 1851.
2) Rivière d’Allemont près de Melun (S.-et-M.), leg. Roussel, 1851.
3) Rivière la Divette, près Cherbourg (Manche), leg. Thuret, 1853.
4) Fontaine près de Blois, leg. Boudier, 1882.
5) Ruisseau de la forêt de l’Hermitain à la Motte-Saint-Heray
(Deux-Sèvres), 1890, leg. Richard.
Il faut y ajouter les stations indiquées par Allorge dans ses
travaux ; Alpes du Briançonnais (vallée de Nevache et Lautaret),
Pays Basque.
Nous voyons donc que dans les régions Morvan, Vosges, Jura,
Massif central, aucune station d'Hildenbrandia n’est connue; c’est
d’autant plus surprenant que la Phéophycée d’eau douce Heribau-
diella qu’accompagne souvent Hildenbrandia a été rencontrée en
Auvergne par Gomont. Dans l’Ardenne belge cette rhodophycée est
indiquée par Symoens, et il est à supposer qu’elle existe aussi dans
1 Ardenne française. L’écologie de Hildenbrandia reste assez mal
définie malgré les travaux assez nombreux qui lui sont consacré.
Le facteur lumière est sans doute le facteur écologique dominant :
Hildenbrandia est, telles les rhodophycées marines cavernicoles,
une plante d’ombre. Si l’on ajoute qu’elle aime les eaux courantes
pas trop froides, nous aurons ainsi dressé le tableau complet de
nos connaissances sur son écologie. Ses besoins thermiques sont
mal connus ainsi que la marge de variation de température qu’elle
peut supporter. Geitler, en Autriche, a observé qu’au Lac inférieur
de Lunz (Untersee) le Seebach, ruisseau torrentiel aux eaux froides
alimentant le lac, est dépourvu à'Hildenbrandia tandis que l’émis¬
saire présente dans les fentes des blocs calcaires de belles colonies
de la Rhodophycée. L’abondance d'Hildenbrandia dans les régions
tropicales, son absence dans les eaux froides montagnardes à
Hydrurus confirment son caractère d’algue sciaphile, crénophile à
tendance polytherme.
P. Bourrelly.
170
NOTULES ALGOLOGIQUES
Une Algue nouvelle pour l’Afrique :
Dichotomosiphon tuberosxs (A. Br.) Ernst.
Au cours d’une prospection au lieu-dit la « Source bleue de
Meski » située au Sud-Est de Ksar-es-Souk, à 18 km. environ de
cette localité, mon attention fut attirée par une Algue filamen¬
teuse de couleur vert sombre, abondamment développée dans la
séguia (1) qui s’écoule en aval de la source à travers la palmeraie.
Rapportée et examinée au laboratoire, j’ai pu l'identifier à Dicho¬
tomosiphon iuberosus (A. Br.) Ernst.
L'Algue a ici son aspect tout à fait typique : il s’agit de mèches
constituées par des filaments coenocytiques verts à ramifications
dichotomes, présentant de distance en distance des étranglements,
au niveau desquels ils prennent une coloration brun foncé. Hétéro-
plastidiés dans leurs parties colorées, les siphons n’ont que des
amyloplastes dans leurs parties basilaires incolores. Nettement
immergée, l’Algue se trouve dans cette station à une profondeur de
50 cm. environ, dans une eau à faible courant.
L’analyse de l’eau au laboratoire nous a donné les résultats sui¬
vants qui permettent de préciser les conditions écologiques de la
station :
pH
Degré hydrotimétrique
Résidu sec
Alcalinité totale
Carbonates
Bicarbonates
7,1
Chlorures
57
CaO
1,3 g
Mg
278 mg
Fe=O s
0
P
278 mg
SO*
597 mg (en CINa)
90.4 mg
55.5 mg
0,005 mg
0,140 mg
232 mg
On voit qu’il s’agit d’une eau très faiblement alcaline, l’alcalinité
étant due aux carbonates; très minéralisée, elle est assez riche en
chlorures et surtout en sulfates. La teneur en silice y est assez
élevée.
Ajoutons qu’en avril, époque à laquelle elle fut récoltée pour la
première fois, puis en juin, enfin en novembre, elle n’était pas
fructifîée.
La présence de Dichotomosiphon tuberosus dans cette région
subdésertique du Maroc, située au pied du versant Sud du Haut
Atlas, en fait une Algue nouvelle pour l’Afrique. Cette Chloro-
phycée considérée comme l’une des plus rares par les algologues
européens, a été trouvée aux Etats-Unis, dans diverses localités
(1) Séguia : ce terme désigne un petit canal d’irrigation.
NOTULES ALGOLOGIQUES
171
en particulier dans l’Ontario, le Michigan, l’Illinois, le Texas; en
Europe, elle est connue de Bohême, de Suisse, ainsi que de trois
localités françaises.
J en ai entrepris l’étude cytologique pour comparer, dans le
détail, ses caractères avec ceux du genre Vaucheria duquel elle
se rapproche d une manière évidente, mais dont elle se trouve
séparée dans notre Systématique actuelle depuis que les Vaüchéries
ont été placées parmi les Xanthophycées. Les résultats de cette
étude feront l’objet d’une publication ultérieure.
M me P. Gayral.
Trois espèces assez peu répandues
trouvées dans un ruisreau de Bretagne.
Dans un petit ruisseau sur la route de Huelgoat à Carhaix
(Finistère), aux eaux acides (pH 4) nous avons trouvé une flore
diatomifère assez abondante et en particulier trois espèces assez
rarement signalées :
Achnantes depressa Hust. Les 5 valves que nous avons observées
avaient les dimensions suivantes : 18-20 a X 8 u. environ.
Achnantes Lemmermanni Hust. Nous pensons pouvoir rattacher
les quelques valves que nous avons observées à cette espèce malgré
quelques différences morphologiques : pôles plus développés, pseu-
doraphé plus linéaire. 12 u. X 4-5 u. environ.
N. curuiraphis A. CI. Nous n’avons trouvé qu’un frustule qui
noiis semble assez proche de l’espèce décrite par A. Cleve-Eijler.
28 ;j. X 8 i* stries 18 en 10 u environ.
P. Fusey.
Stauroneis Smithii Grun. var. elliptica Hust. dans le lac Vert.
Dans ce charmant petit lac de la région de Chamonix nous
avons observé quelques exemplaires de cette variété décrite par
Hustedt dans les Diatomées des Balkans. 18-25 a X 8-10 a.
P. Fusey.
Source : MNHN, Paris
BIBLIOGRAPHIE
Les conditions actuelles de l’imprimerie ne permettant plus d’envisager la
parution d'une Bibliographie Algologique méthodique comme dans la première
série de cette revue, il ne sera publié que des indications bibliographiques con¬
cernant les ouvrages importants ou les mémoires d’intérêt général. Les lecteurs
de langue française peuvent trouver un complément d’information dans la
« Bibliographie » paraissant en annexe au « Bulletin de la Société botanique de
France » et dans le « Bulletin analytique » publié par le Centre National de la
Recherche Scientifique.
Guermeur P. Diatomées de l’A.O.F. Première Liste : Sénégal.
Institut Français d'Afrique Noire, Dakar, XII, 1954, 157 p. 24 pl.
Cet important mémoire, bien supérieur à un simple inventaire nomi¬
natif des Diatomées du Sénégal (région jusqu’ici inexplorée à ce sujet),,
représente une somme de longues et minutieuses observations sur la
morphologie et la systématique de ces Algues. L’auteur y expose éga¬
lement de très utiles données écologiques sur les divers biotopes d’ori¬
gine des récoltes. Le total des formes systématiques relevées dans les
8 récoltes étudiées par lui, s’élève à 255, dont 62 acquisitions nouvelles
pour la science. Ce nombre global, relativement élevé par rapport à
celui des récoltes, atteste la richesse qualitative en Diatomées des sta¬
tions dulcaquicoles et saumâtres de cette région. L’auteur s’est tout
particulièrement appliqué à préciser, par des diagnoses accompagnées
de dessins d’exécution parfaite, la marge des variations morphologiques
des espèces polymorphes, ce dont nous lui sommes également recon¬
naissants. Ce travail nous laisse espérer de la part de son auteur, et au
plus grand profit des diatomistes, de nouvelles recherches sur la micro-
flore de ces Algues en Afrique Occidentale. — E. M.
Kolbe R. VV. — Diatoms from Equatorial Pacific Cores (Reports
of the Swedish Deeps-Sea Expédition 19A7-19A8, vol. VI, fasc. 1,.
1954, 49 p., 9 fig., 4 pl.
Les nombreux échantillons de carottes, provenant des sondages effec¬
tués lors de la croisière océanographique suédoise (1947-1948), dans les
grandes profondeurs du Pacifique Equatorial, font l’objet dans ce travail
de recherches sur l’origine et la formation des sédiments à Diatomées.
En premier lieu sont énumérés les points géographiques des sondages,
ainsi que la technique de préparation des sédiments en vue de l’étude
de leur contenu en Diatomées. Une analyse biométrique de Coscinodiscus
nodulifer A. Schum., en particulier, et de Hemidiscus cuneiformis Wall.,
fait suite. Les résultats numériques de cette analyse portent à la fois sur
l’abondance et la constance des dimensions de C. nodulifer, pour le&
Source : MNHN, Paris
BIBLIOGRAPHIE
173
exemplaires d’un même niveau. Partant des résultats obtenus, l’Auteur
recherche la cause de ces variations quantitatives et morphologiques
aux différents niveaux. Elles résulteraient des modifications apportées
par les changements des facteurs climatiques, qui ont eu lieu au cours
des dernières périodes géologiques jusqu’à nos jours. Ces changements
ayant modifié le régime des grands courants marins, et parallèlement
à ces derniers, les facteurs écologiques régissant les biocénoses, jus¬
qu’aux thanatocénoses du plancher sous-marin. Après ces considérations
fort judicieuses, l’Auteur donne la répartition en pourcentages des
formes observées aux nombreux niveaux de sédimentation. Par compa¬
raison avec quelques relevés Nord-Atlantique, il esquisse des considé¬
rations générales sur la capacité biogénique en phytoplancton diato¬
mique de ces deux zones océaniques si différentes. Ce travail se termine
par un important inventaire systématique des Diatomées contenues dans
ce matériel, suivi des diagnoses latines des nouveautés : 1 genre,
3 espèces et 2 variétés. Quatre belles planches de 48 microphotographies
et un certain nombre de graphiques illustrent cet intéressant tra¬
vail. — E. M.
Burlew J. S. — Algal culture : from Laboratory to Pilot-plant.
(Carnegie Institution, Washington, 1 vol. de IX + 357 p., 92 fig.,
1953) (1,25 doll.).
Ce volume composé par une trentaine de chercheurs spécialistes veut
servir de liaison entre laboratoires et industries. Il montre la haute
valeur nutritive théorique des algues d’eau douce et après avoir indiqué
rapidement les conditions de croissance des algues, étudie le problème
de la production massive et industrielle des Chlorelles. Il relate avec
beaucoup de détails techniques fort instructifs les expériences faites
à grande échelle aux Etats-Unis, en Palestine, au Japon.
23 chapitres, tous d’auteurs différents, sont divisés en 5 parties :
1) introduction; 2) conditions de croissance des algues; 3) croissance
en cultures massives; 4) usines prépilotes expérimentales; 5) utilisa¬
tion possible des algues microscopiques. Ce dernier chapitre intéressera
particulièrement les algologues qui y trouveront de nombreuses analyses
chimiques d’algues marines et d’eau douce, et la répartition systématique
de tous les corps connus dans les divers groupes d’algues.
Signalons tout particulièrement le ch. 22 sur les stérols chez les
algues, de Krauss et Mc Aleer. Ergosterol, zymosterol, chondrillastérol
trouvés chez Chlorella et Scenedesnms annoncent la Cortisone. Il y a
là un vaste et fertile champ de recherches qui s’ouvre et qui nous
semble plus intéressant que l’utilisation des Chlorelles pour l’alimen¬
tation humaine. Une illustration abondante, de nombreux tableaux et
graphiques très démonstratifs complètent cette synthèse que termine
une bibliographie de près de 300 titres.
C’est là une mise au point de grande valeur scientifique et pourtant
d’une lecture aisée, susceptible de rendre service à tous ceux qui
s’intéressent à la physiologie des algues. — P. By.
74
BIBLIOGRAPHIE
Sampaio J. — As modificaçoes da membrana celular na multipli-
caçao e na reproduçao das Desmidias (Inst. Bot. G. Sampaio,
Faculd. Cienc. Univer. Porto, 2 e ser., 14, 1932).
Cet important mémoire de plus de 200 pages développe une thèse ori¬
ginale sur la conjugaison, la parthénogénèse et la sporulation des
Desmidiées. L’origine de ces phénomènes est à rechercher dans la mem¬
brane. C’est elle qui par ses modifications provoque l’évolution vers l’un
de ces 3 moyens de reproduction.
La contrainte imposée par la membrane rigide oriente seule ces pro¬
cessus et provoque les réactions concomitantes du noyau.
Chez les Desmidiées saccodermes c’est la gélification de la membrane
qui conduit à la conjugaison : gélification qui commence bien avant la
fusion des cellules et qui est une forme de vieillissement de la mem¬
brane. Chez les Placodermes nous trouvons 3 types : chez Penium,
Çlosterium, formes à étranglement isthmal peu marqué, il y a allon¬
gement progressif, lors des divisions végétatives successives, de l’hémi-
somate ancien et de ce fait raccourcissement de l’hémisomate jeune.
La conjugaison se produira comme chez les Diatomées pennées lorsque
raccourcissement et allongement seront tels que la division végétative
deviendra impossible.
Les formes à isthme marqué : Cosnmrium, ont un agrafage entre
les 2 hémisomates et, là encore, les hémisomates jeunes vont en décrois¬
sant de taille jusqu’à arrêt de la division et conjugaison. Enfin un fait
important s’ajoute à ces phénomènes : le vieillissement de la membrane
par minéralisation (carbonate, sulfate de calcium et sels de fer).
Cette minéralisation, hâtée par l’évaporation du milieu aquatique
dans les mares temporaires, rend toute division végétative impossible;
alors se déclenche la conjugaison. Dans les cas extrêmes, les deux hémi¬
somates sont également durcis par cette imprégnation de sels minéraux,
la conjugaison elle-même avorte et apparaît alors la formation de parthé-
nospores ou même d’aplanospores.
Les âges différents des cellules et des hémisomates chez les Desmidiées
filamenteuses, expliquent la possibilité de trouver sur le même filament,
des zygotes, des parthénospores et même des aplanospores. Il s’agit là,
comme on le voit, d’une hypothèse ingénieuse, fort logique et séduisante,
mais nous espérons que l’auteur ou d’autres desmidiologues apporteront
des preuves solides et nombreuses. Evidemment les zygotes étant souvent
rares chez les Desmidiées, les vérifications sont difficiles; quant aux
cultures, elles placent les cellules dans des conditions peu comparables
à celles que l’on trouve dans la nature. Pourtant tel qu’il se présente,
le système de Sampaio nous semble la seule explication logique de la
mystérieuse conjugaison des Desmidiées. — P. By.
Gojdics M. — The genus Euglena (Madison, Univers. Wisconsin
Press, 1 vol., 268 p., 39 pl., 6,5 doll., 1953).
Voilà enfin une monographie complète du genre Euglena avec 155 es¬
pèces et une iconographie soignée reproduisant même les figures des
Source : MNHN, Paris
BIBLIOGRAPHIE
175
espèces rejetées en synonymie! Il faut louer Miss Gojdics d’avoir mené
à bien cette lourde tâche, nous donnant ainsi un livre qui facilitera
le travail des protistologues. La « Susswasserflora » ne renfermait que
35 espèces et le récent mémoire de Johnson (1944) 41.
Après des généralités sur Euglena, sa morphologie, sa cytologie (avec
une bonne étude des types de chromatophores) vient une clef de déter¬
mination fondée sur la structure des plastes. Une deuxième clef des
Euglènes rouges complète cette clef générale.
Puis vient le gros de l’oeuvre : une description de chaque espèce avec
synonymie, répartition géographique, systématique critique : une dispo¬
sition typographique originale en rend la lecture aisée. Une quinzaine
d’espèces nouvelles et de nov. coinb. sont présentées.
Signalons l’abondance des figures originales, l’importance donnée aux
corps mueifères et la commodité du double index final. Une liste de
toutes les Euglènes, bonnes espèces et synonymes, termine l’ouvrage.
L est là que sont discutées et justifiées les synonymies. Cette disposition
nous semble peu heureuse et complique hélas les recherches. Nous
regrettons que trop souvent dans cette partie systématique, l’auteur ne
prenne pas une position assez ferme; le lecteur est alors obligé de
trancher lui-même le différent.
De même nous n’approuvons guère le choix des noms de variétés
chez E. acus, nous préférons suivre Deflandre sur ce point. Nous
aurions voulu, également, une prise de position plus nette vis-à-vis du
genre Colocium (nous considérons jusqu’à plus ample informé que YEu-
9 te no cyclopicola Gicklhorn est un Colacium ). La division de l’ordre des
Euglenales en familles, appellerait aussi de nombreux commentaires
(Menoidium possède un fouet à double racine tout comme les Euglènes).
Mais ce ne sont là que critiques de détail, querelles de spécialistes, qui
ne diminuent en rien la valeur et l’utilité de ce beau mémoire qui fait
honneur à son auteur, et lui vaudra l’intérêt de tous les algo-
logues. — P. By.
Pochmann A. Struktur, Wachstum und Teilung der Kôr-
perhiille bei den Eugleninen (Planta, 42, p. 478-548, 42 fig., 1953).
Les phénomènes caryologiques de la division cellulaire des Euglé-
niens ont fait l’objet de nombreux travaux, mais le comportement de
la membrane cellulaire striée pendant la division longitudinale n’a pas
été étudié avec le même soin. Pochmann, spécialiste des Phacus, nous
apporte dans un important mémoire toute une série d’observations qui
éclaire ces problèmes encore obscurs.
La membrane, chez la majorité des Eugléniens, est formée d’anneaux
rubannés en nombre « constant », anneaux tordus en hélice et séparés
les uns des autres par des crêtes spirales saillantes. Lors de la croissance
cellulaire, qui suit ou précède la division, on assiste à une croissance
intercalaire se produisant entre chacun des rubans spirales et condui¬
sant à la production de nova de rubans identiques aux premiers. Cette
croissance est maximum dans la région de l’équateur transversal de la
cellule, minimum aux 2 pôles. Il y a donc une hétérogénéité structurale
176
BIBLIOGRAPHIE
de la cuticule comparable à celle des Desmidiées dont les hémisomates
sont toujours d’âges différents. Chaque cellule emporte lors de la divi¬
sion une demi-série .de rubans spirales et double ce nombre par crois¬
sance intercalaire. Chez les Phacus et les Petalomonas, on reconnaît
assez facilement une symétrie bilatérale suivant un plan à orientation
variable selon les espèces.
L’examen des Phacus (pyrum en particulier) en division, par obser¬
vation des vues apicales justifie cette conception et permet à l’auteur
de tracer une série structurale partant des Lepocinclis les plus simples
pour arriver aux Euglènes, aux Phacus et Petalomonas où la compli¬
cation est à son maximum.
La marche de la division longitudinale de la cuticule des Eugléniens
s’éclaire et s’explique alors aisément, la torsion cellulaire faisant inter¬
venir tout un jeu de force de nutation et de rotation. — P. By.
Symoens J. J. — Quelques acquisitions récentes en limnologie
(Les Natural. Belges, 31-32 p., 1951).
Signalons à nos lecteurs cette belle mise au point sur quelques données
de la biologie des lacs. Sous un petit volume l’auteur résume avec préci¬
sion et simplicité, plus de 200 notes et mémoires groupés en quatre
chapitres : a) stratification thermique; b) plancton et fleurs d’eau;
c) sédiments lacustres, flore et faune; d) divers types de lacs et leur
évolution.
Cette synthèse permettra à l’algologue systématicien de se mettre, ou
de se tenir, au courant des récents travaux d’écologie et de limnologie.
P. By.
Le Gérant ; R. Lami. — Imp. Monnoyer, Le Mans.