Nouvelle Série. Tome II, Fasc. 1-2.

Mars 195(5

REVUE

ALGOLOGIQUE

DIRECTEURS .

P. BOURRELLY et ROB. LAMI

SOMMAIRE

M. Chadefaud. -— Sur les physodes et les oléocorps des Dictyota-

cées. 3

H. Parriaud. — Observations sur un Fucus du bassin d’Arcachon. . 2(5

E. Balech. — Etude des Dinoflagellés du sable de RoscofF. 29

M. R. Droop. — Haunatococcus pluvialis and its allies. I : lhe Splia-

erellaceae . 53

J. Mabille. — Observations sur une fleur d’eau à Cyanophycées.. 72

T. Hortobagyt. — Une nouvelle Cyanophycée d’un étang poisson¬

neux : Marssoniella minor Hortob. n. sp. 30

M. Voigt. — Sur certaines irrégularités dans la structure des Dia¬

tomées . 85

M me P. Gayral. — Etude cytologique de Dicholomosiphon tubero-

sus (A. Br.) Ernst. 98

Fr. Irénée-Marie. — Les Euastrum du Lac St-Jean et du parc des

Laurentides de la Province de Québec . 112

K. Thomasson. — Algological notes. 1. Slaurastrum brachiopromi-

nens et ail. 122

Davy de Virviele. — Second international Seaweed Symposium

Trondheim 1955 . 129

Notules Algologiques

M me L. Walter, R. Lévy, R. Frécaut et R. Strauss. — Contribu¬

tion à l’étude de la zone littorale des Iles Baléares. Biologie

et chimie des Algues calcaires. Formes du relief côtier qui

leur sont liées . 131

Fr. Herbst. — L’utilisation de thionine et de chlorure de sulfuryle

en vue de l’étude des équivalents de noyau chez quelques

Cyanophycées . 132

Fr. Herbst. — Etude comparative des résultats obtenus d’une part

avec la réaction nucléaire, d’autre part avec la technique des

colorants basiques, après hydrolyse préalable, dans le cas de

quelques Cyanophycées . 133

M. Df.nizot. — Un essai de montage rapide des Algues. 135

Bibliographie . 13G

8IBL. ou)

iMUStUM/

WHISTy

Source : MNHN, Paris

Sur les physodes et les oléocorps

des Dictyotacées

Par M. CHADEFAUD.

I. — On sait que les cellules des Phéophycées, tant marines que

d’eau douce (1), contiennent toujours, dans leur cytoplasme, et en

général principalement autour de leur noyau, un système de cor¬

puscules, auxquels Crato a donné le nom de physodes. Dans de

précédentes publications, notamment ma thèse (2), j’ai rapporté

de nombreuses observations, d’après lesquelles ces physodes sem¬

blent constitués par des corps physogènes, non réfringents et

d’aspect « mitochondrial », diversement chargés d’un complexe

appelé fucosane, substance au contraire réfringente, vitalement

colorable, et très facilement, par le rouge neutre et le bleu de

crésyle, vis-à-vis desquels elle est ordinairement orthochromatique,

bien moins souvent métachromatique.

Les corps physogènes sont comparables, par leur aspect (et sans

que cela indique forcément leur vraie nature), à des leucoplastes.

Ils peuvent être totalement dépourvus de fucosane : alors le rouge

neutre ou le bleu de crésyle les laissent incolores. Quand ils sont

chargés de fucosane, celle-ci peut les imprégner uniformément,

dans toute leur étendue : ils sont alors entièrement colorables par

les colorants précités, et d’autant plus intensément que leur impré¬

gnation est plus considérable ; en fonction de celle-ci, ils deviennent

également plus ou moins réfringents. Mais d’autres fois, au lieu

de les imprégner uniformément, la fucosane s’y présente sous

forme de grains ou de globules séparés : on peut ainsi avoir,

notamment, un chapelet de grains de fucosane, réfringents et colo¬

rables, dans un corps physogène filamenteux, mat et dépourvu

d’affinité pour les colorants vacuolaires, ou encore un globule de

fucosane, généralement pyriforme ou fusiforme, pourvu d’une ou

deux queues filamenteuses, mates et non colorables, constituées par

les parties du corps physogène que la fucosane n’a pas imprégnées.

Quant à la fucosane, c’est un complexe, de nature encore impar¬

ti) Pour les physodes des Phéophycées d’eau douce, v. ma note sur le

g. Heribaudiella, in : Bull. Soc. bot. de France, 97, 1950.

(2) Revue algologique, 8, 1935.

M. CHADEFAUD

faitement connue. L’un des éléments de ce complexe est méta-

chromatique vis-à-vis du bleu de crésyle, et peu réfringent. L’autre,

au contraire orthochromatique et réfringent, prend avec la vanilline

chlorhydrique la coloration rouge caractéristique du phloroglucol.

En général, ce second constituant, dont les relations avec le pre¬

mier n’ont pas été élucidées, est dominant, ou même seul présent :

les physodes sont alors réfringents, orthochromatiques, et rougis

par la vanilline chlorhydrique, ce qui correspond à leur type nor¬

mal. Mais il arrive aussi que ce constituant manque, et que seul

le premier soit représenté : cela donne des physodes métachroma-

tiques, peii réfringents, que la vanilline chlorhydrique ne colore

pas. Il se trouve même parfois que le premier constituant imprègne

en totalité le corps physogène, dans lequel le second forme au

contraire des globules séparés : le physode est alors formé de glo¬

bules orthochromatiques et réfringents, inclus dans une matrice

métachromatique et mate. En outre, les physodes chargés de fuco-

sane sont assez souvent suffisamment aqueux pour se comporter à

la façon de petites vacuoles, dans lesquelles les colorants vitaux pro¬

voquent la coacervation de la fucosane (ortho- ou métachroma¬

tique), sous la forme de globules comparables à ceux que, dans les

vacuoles véritables, P.-A. Dangeard appelait des «endochromidies».

En plus de la fucosane, enfin, les physodes renferment assez

souvent un ou deux globules sphériques, que le rouge neutre et le

bleu de crésyle laissent incolores, et qui ont l’aspect de cavités

sphériques, creusées dans la substance physodienne. Ces inclusions

ou cavités s’observent, non seulement dans des physodes à fuco¬

sane, mais aussi dans des corps physogènes totalement dépourvus

de cette substance. On sait que des formations analogues peuvent

exister dans les leucoplastes des plantes supérieures, et aussi dans

les nucléoles.

Telle se présente, d’après mes observations, et dans le cas des

Phéop'hycées, la notion de physodes : on ne saurait la résumer,

comme l’a fait indûment le regretté F. F. Fritsch (3), en disant

que j’assimile ces corps à des mitochondries; je n’ose même pas

affirmer que les corps physogènes, d’aspect « mitochondrial »,

soient réellement de même nature que les chondriosomes ou les

leucoplastes.

II. — En plus de leur système de physodes, les cellules de

quelques Phéophycées renferment des globules réfringents, souvent

(3) Structure and reproduction ot the Algas, 2, Cambridge Univ. Press, 1945.

Source : MNHN, Paris

SUR LES PHYSODES ET LES OLÉOCORPS DES DICTYOTACÉES 5

volumineux, qu'on a qualifiés de «corps irisants», ou «corps iri-

descents », parce qu’on a attribué à leur action sur la lumière inci¬

dente les couleurs irisées que présentent (4), souvent, les espèces

qui les possèdent, ou encore d’« oléocorps », parce qu’on les a com¬

parés aux oléocorps, ou élaïoplastes, des Hépatiques. J’ai person¬

nellement figuré ou décrit de tels oléocorps chez les espèces sui¬

vantes : — en 1927 (5), sous le nom de « globules hyalins», chez

Scytosiphon lomentaria, et comme corpuscules comparables aux

pyrénoïdes, mais indépendants des phéoplastes, chez Dictyota di-

chotoma; — en 1935, dans ma thèse (6), chez Halidrys siliquosa et

Cystoseira ericoides, parmi les Fucales, Dictyota dichotoma, Taonia

atomaria et Dictyopteris polypodioides (= membranacea) , parmi

les Dictyotales, puis chez Laminaria Cloustonii (= hyperborea ),

Asperococcus bullosus, Sporochnus pedunculatus et Arthrocladia

villosa.

Antérieurement, ces oléocorps avaient été déjà observés par de

nombreux auteurs, et depuis longtemps. Ceux des Dictyota avaient

été décrits comme globules gras par A. Hansen (7), en 1895, et

comme responsables de l’iridescence du thalle par G. Berthold (8),

en 1882, E. Bruns (9), en 1894, F. Hunger (10), en 1903. D’une

façon plus générale, dans son Traité d’Algologie, P. Dangeard (11),

en 1933, avait pu écrire que la cellule des Phéophycées peut ren¬

fermer, outre les physodes, des globules donnant la réaction des

protides, assimilables aux globules irisants (ou iridescents) des

Algues rouges. Dans ma thèse, je montrais surtout qu’il s’agit de

globules intra-cytoplasmiques, et non pas intra-vacuolaires, comme

les corps irisants des Algues rouges, que ces globules ne peuvent

être rattachés, ni aux physodes, ni au vacuome, qu’ils ne sont pas

non plus des globules lipidiques, du moins au sens strict de ce

terme, et qu’ils présentent les caractères généraux suivants: a) une

grande altérabilité, qui se manifeste par l’apparition d’un double

contour, tandis que leur contenu devient granuleux; — b) une

grande labilité, telle qu’ils sont détruits, non seulement par l’alcool

ou les fixateurs brutaux, mais encore par la solution iodo-iodurée,

et par des fixateurs aussi doux que l’eau de mer formolée, qui con-

(4) La question de l’iridescence ne sera pas envisagée dans le présent article.

(5) Le Botaniste, 18, 1927.

(6) Loc. cit.

(7) Mitt. Zool. Stat. Neapel, 11, 1895.

(8) Jahr. wiss. Bot., 13, 1882.

(9) Flora, 79, 1894.

(10) Jahrb. wiss. Bot., 38, 1903.

(11) Traité d’Algologie, Paris (Lechevalier), 1933.

M. CHADEFAUD

serve généralement très bien les chondiosomes; — c) l’aptitude à

donner au moins l’une des réactions des protides, la réaction

xantho-protéique, pouvant indiquer la présence constante de pro¬

tides parmi les éléments de leur contenu; — d) une colorabilité par

les colorants vitaux des vacuoles (surtout le bleu de crésyle) et par

le bleu d’indophénol naissant (NADI, utilisé comme colorant des

lipides), très variable selon les espèces, comme si aux corps à

réaction protidique s’ajoutaient, dans leur substance, d’autres prin¬

cipes, variables selon les cas. Je notais aussi que la vanilline chlo¬

rhydrique, avant de les détruire, peut les colorer légèrement en bleu

vert. Et je concluais en disant que leur aspect, leur altérabilité et

leur labilité les rapprochent des « oléocorps » ou « élaïoplastes *

des Hépatiques, qu’à cette époque venaient d’étudier Dombray

(1926) (12), Popovici (1927) (13) et Gavaudan (1930) (14).

Dans le détail, je rapportais les observations suivantes : a )Hali-

drys siliquosa, cellules du tissu profond : deux ou trois oléocorps

globuleux, parmi les physodes, autour du noyau, d’ordinaire plus

gros que les physodes, avec double contour et contenu granuleux,

et faiblement colorables, en bleu verdâtre, par le bleu de crésyle;

b) Cysloseira ericoides, cellules superficielles : globules ana¬

logues, mais plus gros, également à contenu granuleux, contre le

pôle interne des cellules (contre le pôle externe il y a au contraire

un amas de physodes);

c) Dictyota dichotoma, cellules superficielles et cellules internes:

globules non ou très peu granuleux, très gros dans les cellules

internes, presque toujours réunis à la masse de physodes qui en¬

toure le noyau ; non colorables par le rouge neutre, le bleu de cré¬

syle ou le NADI, ils donnent la réaction xantho-protéique, et sont

légèrement colorés en bleu vert, avant de disparaître, sous l’action

de la vanilline chlorhydrique; leur contenu devient granuleux, puis

ils éclatent et disparaissent, quand on tue les cellules, notamment

sous l’action de l’alcool fort, de la solution iodo-iodurée, de la

vanilline chlorhydrique, de l’acide chlorhydrique, et même de l’eau

de mer formolée; l’eau distillée les fait aussi disparaître;

d) Taonia atomaria : globules le plus souvent situés dans la

zone périnucléaire, avec double contour et contenu fortement gra¬

nuleux, colorables (en violet, comme les lipides) par le NADI, mais

non par le rouge neutre ou le bleu de crésyle;

e) Dictyopteris polypodioides (= membranacea) : gros globules

osmiophiles ;

(12) Thèse de Doctorat, Nancy, 1926.

(13) C. R. Ac. Sc., 1927.

(14) Thèse de Doctorat, Paris, 1930.

SUR LES PHYSODES ET

LES OLÉOCORPS DES DICTYOTACÉES 7

f) Laminaria Cloustonii (= hyperborea) : globules à double

contour et à contenu granuleux, observés dans les cellules corticales

profondes de certains thalles, près du noyau, en décembre;

g) Asperococcus bullosus : corps réfringent irrégulier, assez fré¬

quent dans les grandes cellules profondes du thalle;

h) Scytosiphon lomentaria : dans chaque cellule superficielle du

thalle, gros globule réfringent, unique, ayant l’aspect d’un globule

gras, mais ne donnant pas les réactions des lipides (v. mon mémoire

de 1927, fig. 11) ;

i) Sporochnus pedunculatus : dans toutes les cellules (sauf les

sporocystes, par contre riches en lipides), et y compris celles des

poils, généralement près du noyau, plusieurs gros oléocorps globu¬

leux (parfois pas plus gros que les physodes; généralement beau¬

coup plus volumineux), presque toujours à double contour, avec

contenu homogène (s’il n’est pas altéré) ou granuleux (altération

très fréquente), dans lesquels des phénomènes de coacervation

peuvent provoquer la formation d’une très grande cavité, contenant

un second oléocorps semblable au premier, et emboîté dans celui-ci;

mêmes réactions que les oléocorps du Dictyota, mais en outre colo¬

ration vitale facile, en bleu azuré pâle, par le bleu de crésyle;

j) Arthrocladia villosa : dans les cellules des poils, amas de glo¬

bules (de nature à la vérité douteuse, car il s’agit peut-être de phy¬

sodes transformés) autour du noyau, où la vanilline chlorhydrique

les colore en vert.

On remarquera qu’il n’est pas absolument certain que les divers

oléocorps ainsi décrits soient tous de même nature, puisqu’on peut

se demander si certains d’entre eux ne sont pas en réalité des phy¬

sodes modifiés, ce que l’on pourrait appeler des « oléophysodes ».

III. — Les choses en étant là, et la guerre ayant passé, la question

fut reprise au Japon par Y. Ando, qui publia en 1951 un travail

important « on the so-called fucosan in marine Pheophyceae » (15),

et qui depuis continue des recherches sur ce sujet.

Ce travail a pris comme objet d’étude la Dictyotacée japonaise

Dictyopteris divaricata, dont la fronde, d’après ses dessins, a une

structure étonnamment semblable à celle de notre Dictyota dicho-

toma : une couche de grosses cellules internes, non assimilatrices,

entre deux couches de petites cellules superficielles assimilatrices,

avec çà et là des touffes de poils. Dans ces diverses cellules, il

retrouve les deux sortes de vésicules plus haut signalées chez le

(15) Botanical Magazine, Tokyo, 64, 1951.

M. CHADEFAUD

Dictyota, savoir : a) de petites vésicules, qui sont les physodés; —

b) des grosses vésicules, qui sont les corps iridescents ou oléocorps.

Ceux-ci sont particulièrement volumineux dans les grosses cellules

internes, tandis que les physodes sont particulièrement nombreux

dans les cellules superficielles assimilatrices.

Faisant agir divers réactifs, il constate que : a) la vanilline

chlorhydrique rougit les physodes, non les oléocorps; — b) l’acide

osmique brunit les uns et les autres; — c) le bleu de méthylène ne

colore, ni les uns, ni les autres; — d) l’eau distillée ne détruit, ni

ies uns, ni les autres; — e) l’alcool provoque la dispersion et la

destruction des physodes; — f) l’éther détruit (par dissolution),

d’abord les oléocorps (en cinq minutes), ensuite les physodes (en

30 minutes); g) le réactif de Liebermann, qui décèle les sesquiter-

pènes azulénogènes, colore les physodes, d’abord en vert, ensuite

en bleu violet intense, mais ne donne aux oléocorps qu’une couleur

verte.

D’autre part, par distillation dans la vapeur, il extrait du Dic-

tyopteris étudié une huile essentielle, que rougit la vanilline chlo¬

rhydrique, que noircit l’acide osmique, et que le réactif de Lieber¬

mann colore d’abord en vert, ensuite en bleu violet intense. Il

rapproche cette huile de certains composés terpéniques, que rougit

également la vanilline chlorhydrique : le kessylalcool de la valé¬

riane officinale (var. latifolia) et l’isocaucalol du Caucalis scabra,

et il attribue ce rougissement à un alcool sesquiterpénique, de for¬

mule CisHssO.

De tout cela il conclut que les physodes de ce Dictyopteris con¬

tiennent, non pas un tannoïde du groupe du phloroglucol, comme

on 1 admet ordinairement (ils seraient alors colorables par le bleu

de méthylène), mais une huile essentielle, ayant parmi ses consti¬

tuants cet alcool sesquiterpénique. Ces physodes n’étant abondants

que dans les cellules assimilatrices, il pense avec Kylin (16) qu’ils

doivent contenir les produits immédiats de la photosynthèse chloro¬

phyllienne : ceux-ci seraient donc, au moins pour partie, sesquiter-

péniques.

Mais par la suite (17), il est conduit à des conclusions plus

complètes et plus complexes. Il pense que la fucosane contient,

non pas des terpènes, mais « a kind of condensed-tannin derived

from phloroglucine », donc que c’est bien un tannoïde du groupe

du phloroglucol, comme l’avait indiqué Kylin (18). Et il admet

1 existence de trois sortes de physodes :

(16) Z. physiol. Chem., 83, 1913.

(17) in Ut.

(18) Loc. cit.

Source : MNHN, Paris

SUR LES PHYSODES ET LES OLÉOCORPS DES DICTYOTACÉES 9

a) physodes tannifères, colorables par le bleu de crésyle (et je

pense, rougis par la vanilline chlorhydrique, en raison de la pré¬

sence de dérivés du phloroglucol) ;

b) petits physodes à essence, non colorables par ce réactif, mais

néanmoins rougis par la vanilline chlorhydrique, parce qu’ils con¬

tiennent l’alcool sesquiterpénique indiqué plus haut;

c) gros physodes à essence, que ne colorent ni le bleu de crésyle,

ni la vanilline chlorhydrique.

Ces trois catégories sont osmiophiles. Les deux premières doivent

correspondre aux divers « physodes », reconnus dans la première

partie de cet article; la troisième est constituée par les « oléo-

corps », étudiés dans la seconde partie.

* *

IV. _ Ayant été informé par l’auteur lui-même, de ces remar¬

quables résultats, j’ai été naturellement amené à reprendre l’étude

des physodes et des oléocorps des Dictyotacées de nos côtes. Au

cours d’un récent séjour à Roscoff, j’ai ainsi examiné à nouveau

Dictyota dichotoma, Taonia atomaria et Dictyopteris membranacea,

avec les résultats suivants :

A. — dictyota dichotoma (fig. 1 à 4). — Après coloration vitale au

bleu de crésyle, on reconnaît aisément l’existence de physodes, tels

qu’ils ont été définis dans la première partie de ce travail, et

(Y oléocorps, conformes à ce qui en a été dit dans la seconde partie,

et cela aussi bien dans les cellules superficielles assimilatrices, à

appareil plastidial chlorophyllien (= phéoplastes) très développé

(iîg. 1 à 3) que dans les grandes cellules internes, où cet appareil

est au contraire très réduit (fig. 4), et même dans les cellules ini¬

tiales apicales, très riches en physodes, et pourvues en même

temps d’oléocorps nombreux.

Les physodes peuvent être étudiés vitalement surtout dans les

cellules superficielles, directement accessibles à l’observation. La

plupart sont groupés dans la région périnucléaire du cytoplasme,

selon la règle, mais d’autres dispersés, soit entre les vacuoles,

dans les travées cytoplasmiques intervacuolaires ou les tractus

intravacuolaires (fig. 1), soit entre les phéoplastes, dans la couche

cytoplasmique pariétale du corps cellulaire (fig. 2). Tous sont plas¬

tiques, et par suite tantôt ronds (fig. 2), tantôt diversement dé¬

formés par les courants de cyclose (fig. 1 et 3). On ne doit pas les

confondre avec les précipités cristallins (bouquets d’aiguilles vio¬

lettes ou pourprées, réunies en oursins) qui se forment dans les

vacuoles, sous l’action du colorant vital, et qui, selon G. Mange-

M. CHADEFAUD

not (19), indiquent dans celles-ci la présence d’iodures (fig. 2).

Fig. 1 et 2. — Dictyota dichotoma, cellules superficielles du thalle, colorées

vitalement au bleu de crésyle.

En 1, mise au point sur l’intérieur de deux cellules. Noyaux; phéoplastes

pariétaux (ponctués); vacuoles avec, dans l’une des cellules, des précipités

cristallins violets, formés sous l’action du colorant (en noir); physodes à

fucosane, intensément bleuis par le colorant (en noir) ; oléocorps assez nom¬

breux, globuleux et réfringents, autour des noyaux.

En 2, vue superficielle de deux autres cellules. Phéoplastes, précipités cris¬

tallins vacuolaires et physodes à fucosane; oléocorps peu nombreux.

Dans les cas les plus favorables, on reconnaît l’existence, dans

chaque cellule, des diverses variétés de physodes décrites dans la

première partie (fig. 3): a. — physodes entièrement imprégnées de

fucosane orthochromatique, et par suite entièrement réfringents, et

entièrement colorés, par le bleu de crésyle, en bleu franc intense

(p), avec parfois une inclusion sphérique (= cavité?) non colo-

rable (p,) ; b. — physodes formés d’un corps physogène filamenteux

(peu net) contenant un chapelet de grains de fucosane, seuls colorés

(19) Données morphol. sur la matière vivante. Paris (Guillon), 1930.

Source : MNHN, Paris

SUR LES PHYSODES ET LES OLÉOCORPS

DES DICTYOTACÉES 11

(en bleu franc) et seuls réfringents (p.) ; c.— physodes constitues

par un globule de fucosane, coloré en bleu franc et réfringent, et

une ou deux queues (d'aspect mitochondrial) qui représentent le

corps physogène (p.) ; d. — physodes à peine imprégnés d'un peu de

fucosane, de sorte qu’ils ne sont pas réfringents, et ne se colorent

que faiblement par le bleu de crésyle (p,) ; e. — physodes réduits au

corps physogène, mat et non colorable, sans fucosane (p.). Toute¬

fois, je n'ai jamais observé jusqu’ici, chez cette espèce, de physodes

métachromatiques, dans lesquels le constituant métachromatique

de la fucosane existerait seul, ou serait séparé du constituant ortho-

chromatique classique. De même, les physodes du Dictyota ne sont

jamais assez hydratés pour simuler de petites vacuoles.

Ces divers physodes sont accompagnés de chondriosomes fila¬

menteux (m, lig. 3). Ils sont bien distincts des oléocorps (o, ici.),

généralement plus volumineux.

Dans les grandes cellules internes, les physodes, riches en fuco¬

sane orthochromatique, forment une masse compacte autour du

noyau, au centre de la cellule. A cette masse sont fixés les oléo¬

corps, pour la plupart très volumineux (fig. 4).

Du point de vue cyto-chimique, outre sa colorabilité vitale, sans

métachromasie, par le bleu de crésyle (en bleu franc) et le rouge

neutre (en rouge rubis), la fucosane orthochromatique des phy¬

sodes donne un ensemble de réactions indiquant la présence de

iannoïdes dérivés du phloroglucol, non celle de lipides ni d’essences.

En effet :

a) elle est bien brunie par l’acide osmique (cellules immergées

quelques instants dans le liquide de Benoît), et colorée en bleu

violacé par le NADI (bleu d’indophénol naissant), comme si ellè

contenait des lipides ou des essences, mais elle n’est pas colorée

par le bleu BZL (en solution dans l’alcool à 50°), et ne prend

qu’une vague teinte jaunâtre sale sous l’action des réactifs de

Liebermann (anhydride acétique+ SO‘H 2 concentré), de Salkowsky

(chloroforme + SO'H 2 concentré) et de Sabetay (brome dissous

dans chloroforme + ac. acétique glacial), qui sont des réactifs des

essences sesquiterpéniques, de sorte qu’en fait on doit attribuer

son osmiophilie et sa coloration par le NADI à la présence de

corps autres que des lipides ou des essences;

b) elle est brunie par la solution iodo-iodurée, et intensément

rougie par la vanilline chlorhydrique (physodes p et p. entièrement

rougis, ainsi que les grains ou globules de lucosane des p 2 et ps,

tandis que les p*, et plus encore les p», sont détruits par le réactif),

réactions qui peuvent s’expliquer en admettant que les corps res¬

ponsables de l’osmiophilie et de la coloration au NADI, n’étant ni

M. CHADEFAUD

des lipides, ni des essences, sont des tannoïdes phloroglucoliques,

comme l’avait dit Kylin, et comme l’admet maintenant Ando (v.

plus haut) ;

c) ses colorations vitales orthochromatiques s’expliquent aussi

très bien par la présence de tannoïdes, que confirme en outre

l’action de réactifs classiques des tannins et composés analogues,

tels que l’acide chromique ou le sulfate de fer. Pourtant, on doit

noter ici une note discordante, au sujet de laquelle je ne puis me

prononcer : dans les cellules, la fucosane orthochromatique ne m’a

pas paru donner la réaction xanthoprotéique, comme devraient le

faire des tannoïdes, en raison de leurs fonctions phénoliques (et

comme le fait d’ailleurs la fucosane du Dictyopteris membranacea,

ainsi qu’on le verra plus loin).

La fucosane orthochromatique n’est d’ailleurs peut-être pas la

seule susbstance remarquable qui puisse s’accumuler dans les

physodes du Dictyota. Dans les cellules superficielles du thalle, en

effet, sous l’action de la vanilline chlorhydrique, certains d’entre

eux se transforment en vésicules, soit rouges à contenu rose, soit

vertes à contenu rose, soit enfin également vertes, mais à contenu

lui aussi vert. Le corps responsable de la coloration verte doit être

autre chose que la fucosane. Dans la mesure où il ne s’agit pas de

chlorophylle (venue des plastes altérés), ne peut-il s’agir d’un

corps comparable aux huiles essentielles? S’il en était ainsi, une

partie des physodes contiendraient de telles huiles, comme le pense

Ando dans le cas du Dictyopteris divaricata. Mais je ne puis

1 affirmer, et en tout cas, même si certains physodes contiennent

une essence, en plus ou au lieu de la fucosane, ils sont peu nom¬

breux et peu importants.

Contrairement aux physodes, les oléocorps, toujours sphériques,

sont très réfringents, sans pour cela être d’ordinaire vitalement

colorables par le rouge neutre ou le bleu de crésyle : leur réfrin¬

gence n est donc pas due à la présence de fucosane orthochroma¬

tique. Dans les cellules vivantes et en bon état, ils sont générale¬

ment tous localisés dans la région périnucléaire, et leur contenu

est homogène, sans granulations. C’est surtout ceux des grandes

cellules internes qui, en raison de leur grosseur (fig. 4), se prêtent

aux essais cytochimiques nécessaires pour avoir une idée des cons¬

tituants de ce contenu. Ces essais semblent révéler la présence

d'huiles essentielles, mais différentes de celle que Ando a extraite

du Dictyopteris divaricata. En effet (20) :

^tions des huiles essentielles, l’ouvrage consulté a été :

George L 1952’ T pratique àe Chimie végétale, t. IV, Tourcoing, Impr.

SUR LES PHYSODES ET LES OLÉOCORPS DES DICTYOTACÉES 13

a) du moins dans la région de Roscoff (car des variantes sont

possibles selon les localités), ces oléocorps ne sont pas rougis par

la vanilline chlorhydrique : l’acide chlorhydrique de ce réactif

les colore d’abord légèrement en vert bleu, ensuite les détruit; la

Fig. 3 et 4. — Didyola diehotoma (suite), coloration vitale au bleu de crésyle.

En 3, éléments figurés du cytoplasme des cellules superficielles : phéoplastes;

physodes à fucosane, complètement imprégnés par celle-ci, fortement bleuis

par le colorant, et figurés en noir (p) ; physodes à fucosane avec inclusion glo¬

buleuse non colorable (p,) ; physodes formés par un chapelet de grains de

fucosane (en noir) dans un corps physogène filamenteux non colorable (p 2 ) ;

physode formé par un gros grain de fucosane, avec queues non colorables

constituées par le corps physogène (p 3 ) ; physodes constitués par un corps phy¬

sogène à peine imprégné de fucosane, et par suite à peine colorables (p.,) ;

physodes réduits au corps physogène non colorable, mat, sans fucosane (p 5 ) ;

chondriosomes (m) ; oléocorps (o).

En 4, cellule interne du thalle, à phéoplastes très peu nombreux. Noyau (non

visible) entouré de physodes (en noir) et d’oléocorps globuleux, volumineux.

M. CHADEFAUD

vanilline n’agit pas de façon visible. Ils ne contiennent donc pas

l’alcool sesquiterpénique Cw H» O qui, selon Ando, caractérise

l’essence du D. divaricata, ni aucun composé terpénique analogue,

que la vanilline chlorhydrique rougirait;

b) ces corps donnent bien, en apparence, certaines des réactions

des sesquiterpènes ou alcools sesquiterpéniques azulénogènes : ils

sont transformés en masses concrètes et cavulées, intensément

colorées en bleu, puis en violet, par le réactif de Liebermann,

qu’a utilisé Ando (anhydride acétique + SO’H 2 concentré), et par

celui de Salkowsky (chloroforme + SO'H 2 concentré). Mais il n’y

a là qu’une apparence, car on obtient cette même transformation

en masses bleues, puis violettes, avec l’acide sulfurique concentré

employé seul, tandis que d’autres réactifs des composés sesquiter¬

péniques azulénogènes, tels que celui de Sabetay (brome dans

chloroforme + ac. acétique glacial), qui ne contiennent pas d’acide

sulfurique, demeurent sur eux sans effet;

c) malgré cela, on peut penser qu’ils renferment une huile essen¬

tielle, et préciser que celle-ci a chance de contenir des composés à

fonctions phénoliques, car :

— Le bleu BZL (en solution dans l’alcool à 50°) les colore très

nettement, comme il colore aussi (d’après mes essais personnels)

les essences de Cèdre, d’Origan, d’Anis, etc... Avec ce réactif, on voit

les oléocorps, d’abord bleuir, en absorbant le colorant, ensuite dis¬

paraître, en raison de leur labilité, sous l’action de l’alcool dans

lequel celui-ci est dissous (21). Par contre, on n’obtient pas de colo¬

ration avec un autre colorant des lipides et essences : le N ADI ;

— L’action de l’acide sulfurique concentré qui, soit seul, soit dans

les réactifs de Liebermann et de Salkowsky, transforme les oléo¬

corps en masses concrètes cavulées, bleues puis violettes, peut

s’interpréter en admettant qu’ils contiennent une huile essentielle.

Cet acide (d’après mes essais personnels) réagit en effet vivement,

avec dégagement de chaleur, avec les essences de beaucoup de

plantes, et le résultat de cette réaction, in vitro, est assez souvent

une masse colorée, plus ou moins solide. J’ai ainsi obtenu une

coloration brune (parfois acajou) avec les essences de Bergamotte,

d’Aspic, de Thym, d’Origan et de Verveine, une masse liquide

jaune, puis brun rouge (si l’essence est en excès) avec l’essence de

Carvi, une masse également liquide, mais intensément violette (si

l’essence est en excès) avec l’essence de Girofle, enfin une masse

(21) Cette labilité, qui a déjà été signalée et se manifeste avec des réactifs

très divers (voir seconde partie, et aussi plus loin), empêche d’admettre que

les oléocorps sont simplement des globules lipidiques, comme leur colorabilité

par le bleu BZL et leur osmiophilie pourraient le faire penser.

SUR LES PHYSODES ET LES OLÉOCORPS DES DICTYOTACÉES 15

pâteuse, presque solide, d’abord brune, ensuite intensément violette

(si l’essence est en excès) avec l’essence d’Anis. Ce dernier résultat

rappelle d’assez près celui que donne l’acide sulfurique avec les

oléocorps du Dictyota;

— Cette même action de l 'acide sulfurique concentré fait aussi

penser à la présence, dans ces oléocorps, de composés à fonctions

phénoliques. Cet acide donne en effet des réactions colorées remar¬

quables avec certains de ces composés : rouge avec la vanilline,

violette avec le thymol, etc...;

— L’action de l 'acide chlorhydrique peut aussi indiquer la pré¬

sence d’une essence. Soit seul, soit dans la vanilline chlorhydrique,

cet acide provoque une coloration bleu vert peu intense mais

nette, des oléocorps, qui en même temps sont altérés (double

contour, contenu granuleux et cavulé), puis même détruits. Or,

quand on verse, dans un tube à essais, et avec précaution, de

l’essence d’Anis (qui réagit avec S0 4 H s à peu près comme les oléo¬

corps) sur de l’acide chlorhydrique fumant, on voit se former un

anneau vert autour du contact des deux liquides, puis des traînées

vertes sur ce contact, à partir duquel une coloration rose se déve¬

loppe dans l’acide; ensuite, on voit dans celui-ci des globules

d’essence teintés en vert, dont la couleur vire finalement au brun.

Il existe donc des essences que l’acide chlorhydrique colore, à peu

près comme il fait pour les oléocorps. Par contre, je n’ai pas trouvé

de composés phénoliques présentant une semblable réaction;

— L’action de l’acide nitrique parle en faveur de la présence, à

la fois d’une essence et de composés phénoliques. Comme il a été

indiqué dans la seconde partie, les oléocorps du Dictyota donnent

en effet, avec N0 3 H, puis NH 3 , la réaction xantho-protéique. Or,

d’une part c’est là une réaction des phénols, et d’autre part on peut

aussi l’obtenir avec l’essence d’Anis : agitée avec de l’acide nitrique

fumant, cette essence s’en sépare avec une coloration jaune brun

(ensuite brun verdâtre), que l’ammoniaque fait virer au jaune

orangé (ensuite il y a émulsion, et la coloration disparaît). D’autres

essences d’ailleurs sont aussi colorées par l’action de l’acide

nitrique fumant : essence de Girofle (en brun rouge intense), de

Carvi (en jaune brun clair), d’Origan (en jaune, puis en brun),

etc...;

— Enfin, les oléocorps sont jaunis par l 'acide osmique, ce qui

peut aussi indiquer à la fois la présence d’une essence et de com¬

posés phénoliques, et brunis par la solution iodo-iodurée, ce qui est

une réaction de ces derniers.

En résumé, l’étude du Dictyota dichotoma, anatomiquement très

semblable au Dictyopteris divaricata des côtes japonaises, nous

M. CHADEFAUD

conduit à des résultats qui rappellent ceux obtenus par Ando avec

celui-ci, mais qui sont pourtant fort différents, car :

a) Cette étude ne révèle pas de façon nette, chez le Dictyota,

l’existence des trois sortes de « physodes » admises par Ando (phy-

sodes à fucosane, petits physodes à huile essentielle, gros physodes

à huile essentielle). Elle montre seulement des physodes ( st.

sensu), plus ou moins chargés de fucosane orthochromatique, pro¬

bablement tannoïde et phloroglucolique, et des oléocorps, qui seuls

paraissent contenir une huile essentielle. Pourtant, dans quelques-

uns des physodes des cellules superficielles, une substance diffé¬

rente de la fucosane (verdie par la vanilline chlorhydrique, et non

rougie), semble pouvoir se substituer à celle-ci : il y a peut-être

là une tendance à la transformation des physodes typiques, à fuco¬

sane, en ce que Ando appelle les « petits physodes à huile essen¬

tielle », distincts des oléocorps, lesquels sont, pour cet auteur, les

« gros physodes à huiles essentielles » ;

b) Cette étude montre aussi que l’huile essentielle du Dictyota,

contenue dans les oléocorps, ne donne qu’en apparence la réaction

de Liebermann, qu’elle réagit seulement avec l’aide sulfurique en

jeu dans celle-ci, et qu’elle ne paraît pas contenir l’alcool sesqui-

terpénique observé par Ando;

c) Par contre, elle montre que cette essence se comporte, vis-à-

vis des acides sulfurique, chlorhydrique et nitrique, à peu près

comme l’essence d’Anis, et qu’elle semble contenir, en plus de ter-

pènes très probables, des composés (terpéniques ou non) pourvus

de fonctions phénoliques (22).

B* taonia atomaria (fig. 5 à 7). — J’ai pu étudier cette espèce

grâce à l’amabilité de M. Julius Erst, qui l’a récoltée à mon inten¬

tion, en abondance et à l’état très frais, au cours de plongées sous-

marines, dans la baie de Morlaix, vers 8 à 10 m. de profondeur,

entre les rochers du Goueslès et du Béclem. Sa constitution cyto¬

logique, plus complexe que celle du Dictyota, se rapproche davan¬

tage de celle qu’admet Ando pour le D. divaricata, car elle com¬

porte, outre les plastes et les chondriosomes, trois sortes d’élé¬

ments : des physodes, comparables aux « physodes à fucosane »

de cet auteur; des olèophysodés, peut-être (?) analogues à ses

« petits physodes à huiles essentielles », et des oléocorps, certaine-

(22) Ces composés phénoliques doivent se trouver dans des conditions parti¬

culières, sinon les oléocorps seraient colorables par le bleu de crésyle et le

rouge neutre, ce qu’il semble d’ailleurs qu’ils soient parfois en effet, mais ce

que je n’ai pas personnellement observé.

L’essence d’Anis contient : terpènes, méthylchavicol, anisone, des traces

d’aldéhyde éthylique, et surtout de l’anéthol (80 à 90 %).

Source : MNHN, Paris

SUR LES PHYSODES ET LES OLÉOCORPS DES DICTYOTACÉES 17

lement au bleu de crésyle!

En 5, vue superficielle d’une cellule. Phéoplastes pariétaux (ponctués) ; phy-

sodes de plusieurs sortes, les uns d’un type spécial, toujours globuleux et

intensément colorables (cercles noirs), les autres typiques, globuleux, ou diver¬

sement étirés, et moins colorables (petits cercles ou fuseaux blancs), d autres

enfin réduits au corps physogène, non ou à peine colorable, dépourvu de réfrin¬

gence, et étiré par les courants de cyclose (sept de ces physodes rayonnent

autour du centre de la cellule); oléophysodes (cercles hachurés).

En 6, mise au point sur les régions internes d’une autre cellule : mêmes

types de physodes, pour la plupart groupés autour du noyau; pas d’oléophy-

sodes, mais gros oléocorps globuleux, à contenu grossièrement granuleux.

En 7, cellule avec oléocorps contenant un ou deux globules réfringents, par¬

fois verts.

Source : MNHN, Paris

M. CHADEFAUD

ment homologues à ses «gros physodes à huile essentielle». Tous

ces éléments peuvent être vus dans des cellules vivantes, sans l’aide

d’aucun réactif, et je n’ai rien observé jusqu’ici qui puisse faire

admettre que certains d’entre eux, par exemple les oléophysodes,

se forment par précipitation ou coacervation dans le suc des

vacuoles. Dans les frondes conservées depuis un certain temps au

laboratoire, et dont les cellules sont de ce chef altérées, on trouve

en outre des globules hyalins, contenant un agglomérat de masses

vertes ou brunes. Ces globules se rencontrent dans des cellules

appauvries en phéoplastes; ce sont des phéoplastes altérés, qui ont

généralement quitté leur situation pariétale et se sont vésiculisés,

avec ségrégation de leur complexe pigmentaire sous forme de

masses, d’abord vertes, ensuite brunes, agglomérées entre elles.

Une partie des phéoplastes abandonnent aussi leur position parié¬

tale dans les cellules qui vont se transformer en sporocystes, mais

alors sans subir d’altération : leur migration s’accompagne d’une

multiplication, et ils se disposent en deux masses, occupant les

pôles du cytoplasme périnucléaire.

Les physodes sont analogues à ceux du Dictyota, mais avec une

catégorie de plus. On observe en effet, la plupart massés autour du

noyau, d’autres dispersés le long des travées ou tractus inter- ou

intravacuolaires : a) des physodes mats, réduits au corps physo-

gène, sans fucosane, et quelquefois pourvus d’une inclusion (ou

cavité?) sphérique (v. fig. 6, en haut) ; — b) d’autres physodes

également non réfringents, mais pourtant imprégnés d’un peu de

fucosane, de sorte que le bleu de crésyle leur communique une

teinte bleue, très pâle; — c) des physodes typiques, plus fortement

imprégnés de fucosane, par suite plus réfringents et plus fortement

colorables par ce réactif; — d) enfin, des physodes d’un type spé¬

cial, qui diffèrent des précédents parce qu’ils sont toujours sphé¬

riques, jamais déformés par les courants de cyclose, et plus inten¬

sément colorés par le bleu de crésyle, avec une teinte parfois un

peu violacée. Je ne puis rien dire de certain quant aux relations

de cette dernière catégorie avec les précédentes. Je dirai seulement

qu’on peut se demander si elle ne conduit pas aux oléophysodes,

qui vont être étudiés plus loin. Quant à la fucosane orthochroma¬

tique de ces diverses catégories, elle semble être tannoïde et phlo-

roglucolique, selon la règle.

Les oléophysodes ressemblent aux physodes spéciaux, de la der¬

nière catégorie (d) par leur forme toujours sphérique, mais ils sont

généralement un peu plus gros, plus réfringents, avec un contour

sombre et épais, comme s’ils étaient pourvus d’une paroi. Leur

nombre est variable; il n’est pas certain que toutes les cellules en

SUR LES PHYSODES ET LES OLÉOCORPS DES DICTYOTACÉES 19

renferment; ils sont plus ou moins dispersés dans le cytoplasme

sous-pariétal, sous la face externe de la cellule, plutôt que groupés

autour du noyau. Sans coloration, leur contenu est gris sombre. Le

bleu de crésyle les colore vitalement, mais sans leur communiquer

davantage qu’une teinte bleuâtre, sale et peu intense. La vanilline

chlorhydrique les transforme en vésicules à paroi réfringente, sans

les rougir ni les verdir. Le réactif de Liebermann les jaunit inten¬

sément, ce qui peut indiquer que leur contenu est de la nature des

huiles essentielles. Ces données ne permettent pas des conclusions

nettes. Le terme d’« oléophysodes », que j’emploie ici, traduit qu’il

semble s’agir de petits globules à huile essentielle, ressemblant à

des physodes, sans que pour cela ils constituent nécessairement

une catégorie de ceux-ci, doué de propriétés spéciales. Peut-être (?)

cependant dérivent-ils des physodes de la catégorie d, avec lesquels

ils formeraient alors un ensemble correspondant aux « petits phy¬

sodes à huile essentielle » du D. divaricata. On a noté, dans les

cellules superficielles du Dictyota, les indices possibles d’une ten¬

dance de quelques-uns des physodes à fucosane à devenir de tels

petits physodes oléifères: chez le Taonia, en s’accentuant, cette ten¬

dance conduirait à la formation d'oléophysodes bien caractérisés.

Toutefois, contrairement aux petits physodes oléifères du D. diva¬

ricata, ceux-ci ne contiennent pas le composé sesquiterpénique

CuHmO, que rougirait la vanilline chlorhydrique.

Les oléocorps vrais sont, comme ceux du Dictyota, fixées à la

masse des physodes périnucléaires. Toujours sphériques, ils sont

en général bien plus gros, et que ceux-ci, et que les oléo-physodes,

avec lesquels on ne peut guère les confondre. Contrairement à ceux

du Dictyota, ils possèdent une paroi définie, et un contenu toujours

plus ou moins granuleux. Même dans des frondes fraîchement

récoltées, j’ai en effet toujours trouvé à ce contenu les caractères

d’une émulsion (fig. 6), avec parfois, dans celle-ci, une ou plusieurs

grosses gouttelettes sphériques et réfringentes (fig. 7), gouttelettes

parfois colorées en vert, sans doute par de la chlorophylle, emprun¬

tée aux phéoplastes en voie d’altération.

La substance de ces oléocorps rappelle celle des oléocorps du

Dictyota par une partie de ses réactions; la vanilline chlorhydrique

ne la rougit pas, elle est brunie par Yacide osmique, le bleu BZL la

colore aussi (avant que l’alcool dans lequel on dissout ce réactif ne

la détruise), et par contre elle n’est pas colorée vitalement par le

rouge neutre et le bleu de crésyle. Mais d’autres réactions montrent

au contraire, entre les oléocorps du Taonia et ceux du Dictyota, des

différences importantes. Ainsi, contrairement à ceux du Dictyota :

■— Les oléocorps du Taonia sont colorés par le N A DI.

M. CHADEFAUD

— Par contre, ils ne sont pas colorés par l 'acide sulfurique con¬

centré (employé seul, ou dans le mélange de Liebermann), ni par

Yacide chlorhydrique (fumant, il détruit les oléocorps; dilué, il les

respecte souvent, mais sans les colorer), ni non plus par Yacide

nitrique (il les détruit).

— Ils ne sont pas colorés par la solution iodo-iodurèe (qui n’agit

que sur les physodes, en leur donnant une teinte brun rouge).

L’osmiophilie, ainsi que les colorations par le bleu BZL et le

NADI, doivent faire penser à la présence d’une huile essentielle,

comme dans les oléocorps du Dictyota. L’absence de coloration

avec l’acide sulfurique, l’acide nitrique et l’iode semble indiquer

que, au contraire de ceux-ci, cette huile essentielle ne renferme pas

de composés à fonctions phénoliques.

En conclusion, l’étude du Taonia atomaria nous apprend ainsi

que certaines Dictyotacées peuvent avoir une cytologie plus com¬

plexe que celle du Dictyota, et plus proche de celle qu’admet Ando

pour Dictyopteris divaricata, et que d’autre part il en est des huiles

essentielles de ces Algues comme de celles des plantes supérieures:

d’une espèce à l’autre, elles peuvent avoir des compositions diffé¬

rentes, en fonction desquelles elles donnent des réactions diffé¬

rentes elles aussi.

C. — dictyopteris membranacea (fig. 8 et 9). — Je n’ai fait de cette

espèce qu’une étude assez sommaire, malgré son abondance dans

la région de Bcscolî, parce que la grande labilité de ses cellules

m’a fortement gêné. Là aussi, on retrouve des physodes à fuco-

sane orthochromatique, vitalement colorables, sans métachromasie,

par le rouge neutre et le bleu de crésyle, et pour la plupart groupés

autour du noyau, et des oléocorps sphériques, fixés à la masse des

physodes périnucléaires. Ces oléocorps sont très gros dans la région

marginale des frondes, et à distance des sommets; on les trouve

plus petits, et finalement peu distincts, quand on s’éloigne de cette

région.

La fucosane orthochromatique des physodes présente, comme

chez les espèces précédentes, les caractères d’un complexe tannoïde

et phloroglucolique, avec les réactions suivantes :

— Coloration vitale, sans métachromasie, par le rouge neutre et

le bleu de crésyle;

— Brunissement par l’acide csmique;

— Brunissement par l’iode (de la solution iodo-iodurée), et aussi

par le brome (du réactif de Sabetay, qui transforme les physodes

de cette espèce en petites vésicules brun orangé) ;

— Jaunissement par l’acide sulfurique concentré, et coloration

en brun orangé par la réaction xantho-protéique (cette réaction,

SUR LES PHYSODES ET LES OLÉOCORPS DES DICTYOTACÉES 21

toutefois, lui communique parfois une couleur bleu vert, que je ne

puis expliquer);

- Intense rougissement par la vanilline chlorhydrique.

Fig. 8 et 9. -— Dictyopteris membranacea.

En 8, cellules de la marge du thalle, colorées vitalement au rouge neutre,

avec physodes abondants (ronds, rouge rubis, figurés en noir) et gros oléocorps

globuleux.

En 9, cellules superficielles du thalle, non loin de la marge, traitées par une

solution d’acide osmique (liq. de Benoît), qui a fortement bruni les physodes

et les oléocorps. Mise au point sur les régions internes de la première cellule

(deux oléocorps; physodes nombreux, autour du noyau) et sur la surface de

la seconde (seulement quelques physodes, entre les phéoplastes).

Les oléocorps ont un contenu homogène, comme ceux du

Dictyota, mais ils sont encore plus labiles : quand les cellules

meurent, ils se contractent et se transforment en masses irrégu¬

lières, qui ne tardent pas à se désorganiser et a disparaître. Par

leurs réactions cyto-chimiques, ils rappellent ceux du Taonia, cer¬

taines d’entre elles indiquant probablement la présence d’huiles

essentielles, tandis que les autres semblent montrer que ces huiles

ne renferment pas de composés phénoliques.

Peuvent indiquer la présence d’huiles essentielles : une forte

osmiophilie (un séjour des cellules dans le liquide de Benoît les

noircit rapidement) et une coloration vert jaunâtre sous l’action de

l 'alcool (probablement due à ce qu’alors ils absorbent des pigments

chlorophylliens , extraits des phéoplastes par l’alcool). Par contre,

il n’est pas certain qu’ils soient colorés par le bleu BZL : comme

celui-ci est employé en solution alcoolique, ils prennent, grâce à

l’alcool, la coloration qui vient d’être indiquée, et cela ne permet

M. CHADEFAUD

pas de savoir avec certitude s’ils fixent ou non le colorant.

Semblent indiquer l’absence de composants phénoliques le fait

qu’ils sont détruits, sans coloration préalable, par l 'acide sulfu¬

rique, par Yacide chlorhydrique et la vanilline chlorhydrique, et

par Yacide nitrique, avec lequel ils ne donnent pas la réaction

xantho-protéique.

V. — Les données qui viennent d’être rapportées sont bien incom¬

plètes : elles n’ont porté que sur trois espèces, étudiées en une seule

localité, et à une seule époque de l’année (en juillet-août) ; elles

n’ont pas mis en œuvre toutes les techniques possibles; la grande

labilité de certaines des formations observées (surtout les oléo-

corps) fait que les résultats obtenus ne sont peut-être pas tous à

l’abri de toute critique. Néanmoins, il semble possible d’en dégager

quelques conclusions, ayant chance d’être valables :

a) Bien qu’elles paraissent constituer un groupe .'homogène, les

diverses Dictyotacées diffèrent considérablement les unes des

autres par leur complexité cytologique, et par les caractères chi¬

miques de certaines des substances élaborées par leurs cellules.

b) Un premier caractère de complexité cytologique tient à l'exis¬

tence, chez une partie au moins d’entre elles, des globules intra¬

cytoplasmiques que nous avons appelés des oléocorps, par com¬

paraison avec les formations plus ou moins analogues qui, dans les

cellules des Hépatiques, portent ce nom, mais sans que cela

implique l’idée d’une parenté entre Phéophycées et Hépatiques.

c) C’est aussi dans ces oléocorps que se constate un premier

caractère de diversité cyto-diimique. Leurs réactions semblent

indiquer qu’ils contiennent, non pas des lipides vrais, comme on

l’avait admis autrefois (ils ont une trop grande labilité), mais

plutôt des huiles essentielles, probablement en partie au moins

terpéniques (?). Mais celles-ci n’ont pas toujours le même compor¬

tement : elles sont généralement émulsionnées chez Taonia ato-

maria, non chez Dictyota dichotoma et Dictyopteris membranacea.

Elles ne donnent pas non plus toujours les mêmes réactions : elles

sont colorables au NADI chez le Taonia, non chez le Dictyota;

d’après les réactions colorées qu’on observe avec SO’H 2 , HCl et

N0 3 H, celles du Dictyota semblent contenir des constituants phé¬

noliques (?), qui ne se retrouvent pas chez le Taonia et le Dictyop¬

teris.

d) La constitution du système des physodes introduit d’autres

éléments de complexité cytologique, en même temps que de diver-

SUR LES PHYSODES ET LES OLÉOCORPS DES DICTYOTACÉES 23

sité, à la fois cytologique et cyto-chimique, entre les diverses

espèces (23).

D’une façon générale, et comme toutes les autres Phéop'hycées,

toutes les Dictyotacées renferment, dans leurs cellules, des phy-

sodes à fucosane orthochromatique, celle-ci paraissant constituée

par un complexe tamioïde et phloroglucolique.

Un premier élément de diversité tient à ce que la fucosane ortho-

chromatique n’a pas toujours exactement les mêmes réactions :

j’ai pu constater qu’elle donne la réaction xantho-protéique des

phénols chez le Dictyopteris, je n’y suis pas arrivé chez le Dic-

tyota; chez celui-ci, dans quelques-uns des physodes des cellules

superficielles, elle est remplacée, en partie ou en totalité, par une

substance que la vanilline chlorhydrique verdit, au lieu de la

rougir.

Une seconde cause de complexité, et de diversité entre les espèces,

vient de ce que les physodes nie sont pas toujours tous complète¬

ment imprégnés de fucosane. Chez le Dictyota et le Taonia, on

trouve en effet des physodes à charge fucosanique incomplète,

réduite ou nulle, dans lesquels le corps physogène ne contient pas

assez de fucosane pour em être imprégné en entier, ou fortement,

ou même n’en contient pas du tout. La présence ou l’absence de tels

physodes appauvris en fucosane paraît dépendre de l’espèce étu¬

diée, et aussi des cellules examinées (les cellules initiales apicales,

toujours très riches en fucosane, n’en contiennent pas), sans doute

aussi des circonstances.

Un troisième élément de complexité est celui que montre Taonia

atomaria, où l’on constate l’existence de physodes d’un type spécial,

et d ’oléophysodés, peut-être dérivés, de ceux-ci, et peut-être ana¬

logues aux « petits physodes à huile essentielle » trouvés par Ando

chez Dictyopteris divaricata.

e) Si l’on passait des Dictyotacées à d’autres familles, on verrait

la diversité cytologique et cyto-chimique s’accentuer encore. Ainsi,

comme on pourra le voir en remontant à ma thèse :

— Chez les Laminariacées, on trouve des amas de très gros phy¬

sodes (dits du type Yendo), qui sont tous réfringents, et colorables

au bleu de crésyle et au rouge neutre, mais dont pourtant certains

ne sont pas brunis par l’acide osmique; ces mêmes Algues possè¬

dent aussi des physodes à fucosane métachromatique, non tan-

noïde, que l’acide chlorhydrique (seul, ou dans la vanilline chlorhy¬

drique) verdit.

(23) La prise en considération de l’iridescence conduirait à la constatation

d’autres éléments encore de complexité cytologique (note suggérée par des

remarques de M. J. Feldmann).

Source MNHN, Paris

M. CHADEFAUD

— Chez certains Sphacelaria, les physodes de cellules âgées, bien

qu’orthochromatiques, sont aussi verdis par la vanilline chlorhy¬

drique, et non rougis.

— Chez Sporochnus pedunculatus, les oléocorps sont vitalement

colorables, sans métachromasie, par le bleu de crésyle, comme s’ils

contenaient une petite quantité d'une substance analogue à la fuco-

sane orthodirom.atique.

Pour l’ensemble de ces faits, qui auraient encore besoin d’être

grandement précisés, il semble que l’on puisse proposer l’ébauche

d'interprétation suivante. Dans les cellules des Phéophycées, l’une

des phases du métabolisme (encore à déterminer) aboutirait à la

formation de composés appartenant aux groupes des tannoïdes et

des essences. Malgré leur disparité chimique, ces divers corps

seraient biochimiquement apparentés: pour comprendre à peu près

comment, il suffit de se remémorer qu’avec deux molécules d’iso-

prène (CsHs), on peut édifier aussi bien des molécules terpéniques,

appartenant aux groupes des essences (par ex. la molécule du limo-

nène), que des molécules phénoliques, appartenant au groupe des

tannoïdes (par ex. la molécule du thymol, dans laquelle les

atomes C sont disposés comme dans celle du limonène). Ce sont ces

différents corps que stockent les physodes, d’une part, et d’autre

part le cytoplasme, sous forme d 'oléocorps.

Les physodes stockent les tannoïdes, qui forment la fucosane

orthochromatique, tandis que les oléocorps semblent formés sur¬

tout d'huiles essentielles. Mais en raison de la parenté biochimique

(et non pas purement chimique) entre ces deux groupes de corps,

on conçoit que cette règle puisse ne pas être absolue. Dans certains

physodes, on trouverait alors, avec les tannoïdes, ou à leur place,

certaines essences, et naturellement celles qui, par leurs réactions,

se rapprochent le plus de la fucosane orthochromatique : telle pour¬

rait être l’origine des oléophysodes du Taonia, et des petits phy¬

sodes à huile essentielle du Dictyopteris diuaricata, avec dans ceux-

ci des substances que la vanilline chlorhydrique rougit, tout comme

elle fait pour la fucosane. Inversement, en plus des composés ter-

péniques formant la partie fondamentale des essences, certains

oléocorps pourraient contenir des composés phénoliques : ainsi

s’expliqueraient les réactions colorées des oléocorps du Dictyota

dichotoma avec les acides forts (surtout SO‘H 2 et N0 3 H), qui sem¬

blent s’expliquer par la présence de tels composés, et la coloration

vitale de ceux du Sporochnus, qui peut indiquer celle de corps

voisins de la fucosane.

Interviendraient en outre: a) d’une part, la quantité de composés

phénoliques ou terpéniques présents dans les cellules. En particu-

SUR LES PHYSODES ET LES

OLÉOCORPS DES DICTYOTACÉES 25

lier, quand les composés phénoliques ne sont pas suffisamment

abondants, on conçoit qu’une partie des physodes n’aient plus

qu’une charge réduite ou nulle de fucosane orthochromatique;

b) d’autre part, dans les physodes, la possibilité d’une évolution chi¬

mique des corps stockés. Une telle évolution peut expliquer que

certains des physodes à fucosane des Laminaires, du type « Yendo»,

ne soient plus rougis par la vanilline chlorhydrique, et que ce

réactif verdisse les physodes des cellules âgées, au lieu de les rougir,

dans les cellules âgées de certains Sphacelaria.

11 n’y a en tout cela, pour le moment, rien de plus qu’une hypo¬

thèse de travail. On remarquera qu’elle s’applique, non seulement

aux Phéophycées, mais encore aux plantes supérieures, chez les¬

quelles produits terpéniques et substances phénoliques sont si sou¬

vent associés.

Observations sur un Fucus

du bassin d’Arcachon

Par M. H. PARRIAUD.

L’algologue Camille Sauvageau a soigneusement exploré la rive

sud du bassin d’Arcachon et, en 1908 puis en 1923, il publie ses

observations relatives aux Fucus.

Sur le bord du pré-salé cet auteur rencontre Fucus platycarpus

Lin. (F. spiralis Lin.) et Fucus lutarius Kütz.; il distingue égale¬

ment une 3 e espèce qui ressemble au F. lutarius et l’appelle provi¬

soirement F. lutarius var. arcassonensis Sauv., puis F. dichotomus

var. arcassonensis. Sauv.

Voici, d’après ses descriptions, les caractères qui le différencient

du Fucus lutarius : les frondes lavées et fraîches sont plus bril¬

lantes, à nervure souvent plus nette, à ramifications plus rappro¬

chées et plus divariquées, souvent 3 ou même 4 branches naissent

presque au même niveau, ce qui n’arrive pas chez le F. lutarius.

Leur torsion est plus large, moins régulière, moins spiralée, elles

se courbent plutôt en des sens variés. Les cryptes, très nettement

distinctes, émettent une touffe de poils plus longs que chez le

F. lutarius. Les aérocystes sont absents.

Cette plante forme des touffes denses dont la base est enfoncée

dans l’argile, parmi les racines du Spartina stricto Roth, cette base

réduite à la nervure porte de nombreuses repousses et parfois une

touffe de rhizoïdes subterminale. Sauvageau n’a jamais rencontré

cette espèce fructifiée.

Depuis plusieurs années nous explorons cette région et nous

avons retrouvé ce Fucus qui correspond parfaitement à la descrip¬

tion donnée plus haut. Nous l’avons observé en toutes saisons,

ce qui nous a permis de rencontrer quelques touffes fructifiées :

le 25 août, le 18 octobre 1951, le 18 septembre et le 7 octobre 1952,

le 12 avril 1953.

La fructification se produit principalement pendant l’été.

Ces réceptacles sont terminaux, simples ou bifurqués, toujours

peu nombreux : de 1 à 7 par touffe, ils sont de forme allongée,

terminés en pointe, de section circulaire, sans marge stérile. Ils

atteignent 16 à 22 mm. de long pour un diamètre de 2 à 4 mm.

FUCUS DU BASSIN D’ARCACHON

Les coupes nous ont montré qu’ils sont unisexués et 9, ce qui

est le cas des F. lularius de cet endroit, mais contrairement à

ceux-ci, les oogones viennent parfaitement à terme et libèrent

8 oosphères dont le diamètre moyen est de 60 à 70 al les oogones

font 130 X 150 ,

Il se distingue également du F. lutarius qui fructifie en fevrier-

mars par d’autres caractères : ses frondes sont plus jaunâtres,

très ramifiées, et de largeur irrégulière (1,5 à 4 mm.). Au mois de

février, il donne une ramification particulière, avec 3 ou 4 branches

insérées sensiblement au même niveau. Il est vivace, son dévelop¬

pement se poursuit pendant toute l’année, notamment 1 été, alors

que le F. lutarius, pendant la même saison, est réduit à un paquet

de nervures plus ou moins enfouies et couvertes de petites

repousses.

Tous les Fucus dont nous avons parlé vivent sensiblement au

même niveau, parmi les phanérogames, au bord du pré-salé.

Le Fucus lutarius est celui qui descend le plus bas, parmi les

Spartina stricto Roth., puis viennent Fucus platycarpus Lin., et F.

variété arcassonensis. Cette dernière atteint un niveau sensiblement

plus élevé. Dans cette zone se rencontrent également Asfer tripo-

lium L„ Triglochin maritimum L„ Salicornia herbacea L„ S. radi-

cans Sm„ Sueda maritima Dum„ Limonium vulgare Miller, Sper-

gularia marginata Kittel, Armeria maritima Willd. et Obione

portulacoides Moq. Comme algues : Bostrychia scorpioides Mon¬

tagne, Catenella repens Batters, Monostroma Wittrockii Born.,

diverses entéromorphes et cyanophycées.

Après avoir provisoirement appelé ce Fucus, F. lutarius var.

arcassonensis, Sauvageau pense que c’est peut-être la forme que

prend le F. dichotomus Sauv. quand il est parmi les F. lutarius,

et il l’appelle F. dichotomus var. arcassonensis Sauv. (1923, p. 53).

Cet auteur ne connaissait le Fucus dichotomus que dans une

station très différente et assez éloignée : la plage du Cap Ferret,

mais, depuis, cette espèce est probablement en voie d'extension,

car nous la rencontrons notamment parmi les associations citées

plus haut. Le Fucus dichotomus y demeure bien caractéristique;

il n’est pas modifié par cet habitat.

Le Fucus qui nous intéresse est donc bien différent des espèces

auxquelles on était tenté de le rapprocher. Il dérive peut-être de

l’une d’elles, mais en diffère suffisamment par son appareil végé¬

tatif et sa fructification pour être considéré comme appartenant à

une espèce distincte que nous proposons de nommer ; Fucus arcas¬

sonensis (Sauvag.) nov. comb.

H. PARRIAUD

BIBLIOGRAPHIE

Hamel (Gontran). — Phéopliycées de France, 432 p., 10 pl., Paris, 1931-

1939.

Sauvageau (Camille). — Sur deux Fucus récoltés à Arcachon. Bulletin

de la Station Biologique d’Arcachon, 1908, année XI, p. 65-224.

A propos de quelques Fucus du Bassin d’Arcachon. Bulletin de

la Station Biologique d’Arcachon, 1923, année XX, p. 19-137.

REVUE ALGOLOGIQUE

N lle Sér., T. 2; PI. 1

1. Fucus lutnrius var. urcassonensis Sauv. (Mestras, 17-2-1954, pied stérile.

2. /■’. lutarius var. urcnssoncnsis Sauv. (La Hume, 18-10-1951 ). Certains rameaux

du thalle sont terminés par des réceptacles simples ou bifurques.

Source : MNHN. Paris

Étude des Dinoflagellés du sable de Roscott

Par E. BALECH,

Necochea (Argentine).

Ce travail est le premier d’une série consacrée aux Dinoflagellés

et aux Tintinnidés des mers qui baignent les côtes de France.

J’ai travaillé deux mois à la Station Biologique de Roscoff

comme boursier du Gouvernement Français (juillet et août 1952).

A l’instigation de J. Dragesco et B. Swedmark, j’ai étudié les

Dinoflagellés du sable de la zone intercotidale, en appliquant la

méthode de dissection des plaques; cette méthode est ,lente mais

conduit à une excellente connaissance morphologique et taxino¬

mique du groupe.

Je tiens à témoigner ma reconnaissance au Professeur Tessier,

Directeur de la Station Biologique de Roscoff, au Professeur Drach,

Sous-Directeur, ainsi qu’à tout le personnel de la Station où j’ai

reçu le meilleur accueil.

Le sable étudié était prélevé à 200 ou 300 m. de la Station, dans

la zone découverte à marée basse.

Du point de vue des Dinoflagellés, ce milieu n’a été étudié jus¬

qu’à présent que par E. C. Herdman, qui a publié quelques travaux

sur les sables de Port Erin (Ile de Man). E. C. Herdman a décrit

une quantité d’espèces nouvelles du genre Amphidinium. Dans les

sables de Roscoff, j’ai vu plusieurs espèces du même genre, parmi

lesquelles A. semiliinatam (très abondant, avec de beaux tricho-

cystes qui n’ont pas été signalés! et d’autres sans doute nouvelles

et fort intéressantes. Avec elles, il y avait des Gymnodinium, Gyro-

dinium, Exuviella, quelques Oxyrrliis marina, Polykrikos leboarae,

etc., espèces qui méritent d’être étudiées avec soin et qui donne¬

ront, sans aucun doute, une quantité de faits nouveaux. Malheu¬

reusement, je n’ai pas eu le temps d’approfondir ces recherches, et

je me suis borné à examiner certaines espèces, que Herdman avait

décrites comme Amphidinium, et d’autres, voisines, mais qui ap¬

partiennent en réalité à d’autres genres. L’un, Thecadinium, a été

créé par Kofoid et Skogsberg qui ont cru qu’il s’agissait d un

Dinophysoïde. Les autres sont des genres nouveaux. En raison

du manque de temps, l’étude de ces formes est restée incomplète;

E. BALECH

je la fais cependant connaître parce qu’elle apporte une foule

de détails nouveaux et montre très clairement que l’espèce Thecadi-

nium kofoidi n’appartient pas aux Dinophysoidae et même pas à

l’ordre Dinophysoidae mais à une nouvelle famille de l’ordre Peri-

dinoidae. Dans la même famille, j’inclus quelques nouvelles es¬

pèces et un nouveau genre.

Th. ebriolum (Herman) Kofoid-Skogsberg est tout à fait diffé¬

rente; c’est une Dinophysidae d’un genre créé récemment, dont on

connaissait seulement une espèce trouvée en Chine. Amphidinium

eludens Herdman, conservé dans ce genre par les autres auteurs,

est très éloigné des vrais Amphidinium et devient le type d’un nou¬

veau genre.

L’importance des nouveautés découvertes semble justifier cette

publication qui doit attirer l’attention des protistologues vers cet

extraordinaire milieu : le sable. Les Dinoflagellés du sable méritent

en plus de l’étude systématique, une étude biologique. Celle-ci mon¬

trera sans doute un rythme lié à celui des marées comme l’a in¬

diqué Fauré-Frémiet dans une série d’excellentes contributions

sur les Ciliés du même milieu.

Adénoïdes nov. gen.

Thèque latéralement aplatie, à régions très mal délimitées et

sans membrane, cornes et épines. Cingülum peu creux, très en

avant, à cinq plaques. Epithèque formée par cinq plaques : 1’ et

4”. Hypothèque formée par 5” ’, 5 p et 1” ”. Sulcus très petit, à

quatre plaques. Le nom fait allusion au manque de sillons bien

formés. Tous ces caractères distinguent très bien ce genre. Géno¬

type : Adenoides eludens (Herdman).

Adenoides eludens (Herdman), n. comb.

Fig. 1-8.

Amphidinium eludens, Herdman, 1922 [5], p. 22, fig. 1; [6], 1923, p. 8.

Amphidinium eludens, Lebour, 1925 [9], p. 32, pl. III (5).

A. eludens. Schiller, 1933 ,[12], II (1), p. 288, fig. 279.

Petit Dinoflagellé brun, à coque assez fortement aplatie latérale¬

ment, surtout en arrière, presque carrée en vue latérale avec une

épithèque très petite et mal délimitée. Une dépression petite et

très courte marque le sulcus, bien qu’il soit très difficile pourtant

de savoir quelles sont les plaques sulcales et cingulaires. Je con¬

sidère comme épithécales la somme de petites plaques de la

DINOFLAGELLÉS DE ROSCOFF

région antérieure qui forment un ensemble élevé soutenu par les

plaques que j’appelle cingulaires. Les épithécales sont au nombre

de cinq, quatre entourant une plaque médiane; les deux dorsales

sont les plus petites, la ventrale droite est la plus grande. Cingulum

assez haut, incliné, peu creux, formé par 5 plaques allongées dans

le sens du cingulum ; les plus grandes sont celles des deux extré¬

mités, surtout la cinquième. Le sulcus, un peu dévié à droite, a une

longueur qui n’atteint pas le tiers de la longueur totale de l’orga¬

nisme; il est formé par 4 plaques, 2 antérieures et 2 postérieures

qui entourent la petite plaque annulaire du pore d’où émergent

ensemble deux flagelles.

L’hypothèque est formée par des plaques beaucoup plus grandes

que les autres. Des plaques hypothécales, les cinq postcingulaires

sont relativement petites sauf la 4” ’ dont le triangle inférieur

pénètre comme un coin entre la quatrième et la cinquième inter¬

calaire postérieure. Toutes les postcingulaires sont plus ou moins

pentagonales. La plus petite est 5”’ qui pourrait être considérée

aussi comme sulcale étant donné sa position et son contact avec

le pore.

II y a cinq intercalaires postérieures dont la plus large est la

cinquième. L’extrémité postérieure est formée par une plaque anta-

picale assez régulièrement convexe.

Protoplasme avec une quantité de chromoplastes bruns et deux

enclaves d’amidon en forme de grandes bagues appliqués contre

les parois droite et gauche, près de l’équateur de la cellule, mais

celle de droite est plus dorsale. Entre les deux il y a toujours une

grosse vacuole variable qui débouche dans le pore. Noyau grand,

du type dinoflagellé à gros grains de chromatine, situé au pôle pos¬

térieur et parfois un peu dorsal.

Flagelle transversal hélicoïdal à peine aplati ou cylindrique.

Flagelle longitudinal beaucoup plus long, mesurant à peu près une

fois et demi la longueur totale de la cellule. Quand le milieu devient

défavorable, le flagelle longitudinal se détache tandis que le

transversal se vacuolise et subit aussitôt une lyse totale, phénomène

que j’ai observé chez d’autres Dinoflagellés.

Dimensions : longueur 27-29 u.; épaisseur (diamètre dorso-

ventral) 22-25,5 ».

Discussion. — Cette espèce fut décrite par Herdman sous le

nom d’Amphidinium eludens. Dans ce cas l’erreur générique est

un peu étonnante, car on voit aisément qu’il y a une carapace assez

forte, bien que les plaques ne soient pas faciles à discerner.

La description et le dessin de Herdman sont assez imprécis mais

Source MNHN, Paris

E. BALECH

si on prend les dessins de Lebour, il semble bien qu’il s’agit de la

même espèce. Les exemplaires de Herdman (du Port Erin. de l’ile

de Man) étaient légèrement plus grands : 30-32 a au lieu de 27-29 ji;

pourtant en 1923 l’auteur fait une correction des mesures données

pour plusieurs organismes qui « vvere over estimated » ; dans cette

liste on trouve A. eludens, espèce pour laquelle elle donne simple¬

ment 30 [x. Quant à l’ubiquité du nouveau genre je ne me prononce

pas pour le moment. La petitesse de l’épithèque, le manque d’ai¬

lettes et le sulcus réduit sont des caractères qui le rapproche de

certains Oxytoxum dont il s’éloigne pourtant par sa tabulation.

Il reste à savoir si certains Oxytoxum, genre dont on n’a pas

étudié la tabulation, appartiennent réellement à ce genre.

Sinophysis ebriolum (Herdman) n. comb.

Fig. 9-22.

Phalacroma ebriola, Herdman, 1921 [7], p. 79, lig. 24.

Phalacroma ebriolum, Lebour, 1925 [9], p. 77, lig. 20, c.

Dinophysis ebriola, Herdman, 1924 [7], p. 82.

Thecadinium ebriolum, Kofoid et Skogsberg, 1928 [8], 32.

Thecadinium ebriolum, Schiller, 1933 [12], p. 51, flg. 50.

Dinophysoidae très hyalin, incolore, en forme de bourse un peu

quadrangulaire, irrégulière, très aplatie latéralement. Cingulum

haut et très rétréci en avant formant une espèce de col incliné vers

le dos avec un angle en général d’environ 130-132° (un exemplaire

120°). Epithèque petite, très réduite dans le sens dorsoventral mais

relativement élevée et irrégulière. Membrane antérieure du cingu¬

lum ou épithécale assez développée, plus dressée du côté ventral.

Les difficultés pour l'étude de la tabulation sont grandes, par suite

du peu de réfringence des plaques qui sont très minces et incolores.

Cette difficulté s’accroît naturellement pour l’étude des plaques

sulcales et épithécales, étant donné la taille de ces plaques (dia¬

mètre le plus grand de l’épithèque 5 ix) et leurs positions.

Les épithécales dorsales sont un peu en forme de croissant irré¬

gulier et elles semblent embrasser le pore; celui-ci est assez ventral

par rapport aux genres que j’ai étudiés dans l’ordre. Les épithé¬

cales ventrales sont placées très en avant de même que tout le

sulcus.

Comme dans les autres Dinophysoidae, il y a quatre cingulaires

mais elles sont dépourvues de pores ou poroïdes. L’hypothèque,

comme dans les autres genres de l’ordre, est formée par deux

plaques principales, assez semblables et qui forment presque toute

la région; elles sont reliées entre elles par une suture à petites dents

régulières. La plaque droite (hl) présente une échancrure assez

Source : MNHN. Paris

DINOFLAGELLÉS DE ROSCOFF

profonde tout le long de la moitié antérieure du bord ventral, où

s’articule h,. H, a un bord ventral beaucoup plus arrondi. Toutes

deux portent en avant une ailette très dressée qui forme la cin-

gulaire postérieure, plus ou moins perpendiculaire au cingulum et

à ce qu’il semble, sans stries; elle est en général un peu plus déve¬

loppée dans la région ventrale que dans la dorsale. H, et h, sont

assez semblables, allongées, à moitié antérieure plus effilée; h, un

peu plus petite, complète h,. H, plus saillante, aussi bien dans la

région ventrale que dans la région antérieure et formant une ailette

sans renforcements. En réalité, vers la région ventrale la partie la

plus saillante, au moins en partie, c’est le bord de H„ car H, est

plutôt perpendiculaire à celle-ci.

Toutes les plaques sulcales sont très en avant. La constitution du

sulcus est mal établie. Il y a une plaque assez longue et en forme

de T renversé, une autre presque demi-circulaire en relation très

intime avec elle, et une troisième un peu plus haute et à gauche,

un peu en forme de faux.

Dimensions : Longueur 32-35 y.. Epaisseur 25,5-29 g. Epaisseur

de Tépithèquc 5-6 y.. Hauteur de l’épithèque 3 y..

Discussion. — J’ai trouvé très peu d’exemplaires et l’étude est

restée inachevée car il manque la détermination des plaques plus

petites. M" ! Herdman a donné très peu de détails et elle dit que le

corps « seems to be covered by a very thin hyaline shell, which is

produced a slight list on the left border of the sulcus ». Après, dans

une note additionnelle de la même étude, elle dit 1 avoir retrouvée

à Woods Hole (U. S. A.), mais elle lui donne le nom de Dinophysis

ebriola, ce qui est, peut être, un « lapsus ». Comme longueur, elle

donne 40 y, environ. L’étude que j’ai faite, si imparfaite qu elle

soit, montre qu’il s’agit d’un véritable Dinophysoidae, mais aussi

qu’il ne peut être admis dans aucun des genres nommés, dont il

s’éloigne par la constitution des ailettes sulcales. Quant aux

Thecadinium, voyez plus loin ce que je dis à propos de ce genre. En

réalité il n’y a qu’un seul genre qui pouvait admettre cette espèce ;

Sinophysis, décrit en 1944 par Nie et Wang. Malheureusement, ni

mon étude ni celle des auteurs chinois ne sont assez complètes pour

être sûr de l’identité générique de Sinophysis microcephalus et Ph.

ebriola. Nie et Wang n’ont pu établir la constitution du sulcus. En

tout cas, les deux espèces sont liées par certains caractères : H, et

h, étroites et très longues, touchant toutes les deux le cingulum;

h, formant à elle seule la membrane sulcale gauche; R, absente;

membranes cingulaires très dressées, l’antérieure sans côtes; épais¬

seur de l’épithèque très réduite. Il semble y avoir pourtant quelques

E. BALECH

Source : MNHN. Paris

DINOFLAGELLÉS DE ROSCOFF

différences : dans l’espèce de Herdman, je n’ai pas vu l’ailette

sulcale droite de h, et je n’ai pu constater l’inversion de taille des

cingulaires droites par égard aux cingulaires gauches, ni observer

si le cingulum est légèrement descendant.

Polykrikos lebourae Herdman 1923 (nov. comb.).

Fig. 23-25.

Polykrikos sp.?, Herdman, 1921 [4], p. 4, fig. A.

Polykrikos Schwartzi, Herdman, 1922 [5], p. 30.

Polykrikos Lebourae, Herdman, 1923 [6], p. 5, fig. 6.

Polykrikos Lebourae, Lebour, 1925 [9], p. 68, PI. X (3).

Polykrikos Lebourae, Schiller, 1933 [12], I (2), p. 549, fig. 579.

Colonie ovoïde assez large, constituée par 8 zoïdes, signalés par

les 8 sillons transversaux (cingulum). Le plus petit des zoïdes est

l'antérieur et le plus large le quatrième. Les bords des sillons sont

inégaux, l’antérieur étant généralement plus tranchant que le pos¬

térieur. Les limites des zoïdes sont très imprécises, en général

visibles seulement chez les zoïdes moyens et dans la région ven¬

trale. Sulcus très peu marqué ou presque sur un des côtés'(marge

ventrale), qui se distingue de la marge dorsale par sa convexité.

Deux gros noyaux près de la marge dorsale chez le troisième et le

cinquième zoïde, avec de la chromatine disposée en filaments assez

larges et doubles (tubulaire?). Chromoplastes discoïdes avec un

pyrénoïde au centre, laissant libre une couche périphérique assez

large, incolore et granuleuse. Avec le Lugol, on voit se détacher

clairement des granulations irrégulières immédiatement au-dessous

de la pellicule. 11 n’y a pas de cnidocystes. Près du pôle postérieur

on voit un grand corpuscule rouge un peu irrégulier qui pourrait

être un stigma. Les flagelles transversaux entourent presque tota¬

lement les individus. Dans tous les exemplaires j’ai toujours vu

Fig. 1-8. — Adenoides eludens. — 1, schéma des éléments cellulaires (n, noyau,

V, vacuoles; A, amidon; Ch, chromoplastes; ft, flagelle transversal; fl, fla¬

gelle longitudinal; quelques-uns seulement des chromatophores sont dessi¬

nés). — 2-4, Vue lat. gauche, vue lat. droite et v. ventrale montrant aussi la

position des corps d’amidon. — 5, Plaques hypothécales gauches. — 6, Hyp.

droites. — 7, Plaques épithécales, cingulaires et sulcales. — 8, Commencement

de désarticulation des plaques, vue lat. droite et un peu ventrale (X 1030).

Fig. 9-22. — Sinophysis ebriolum. — 9, Vue lat. gauche. — 10, Vue ventrale. —

11, Exemplaire en dissociation, vue lat. gauche. — 12, Hypothécales ventrales,

un peu schématiques. — 13, Les mêmes séparées. — 14, Cingulaires et épi¬

thécales. — 15, Les mêmes vue post. ■— 16, Epithécales. — 19-22, Sulcales

(X 1030 environ).

Fig. 23-25. — Polykrikos lebourae. — 23, Vue lat. droite (X 910). — 24,

Emergence des flag. long. — 25, Schéma montrant la naissance des flagelles

longitudinaux.

E. BALECH

seulement les 4 flagelles longitudinaux — des quatre derniers

zoïdes — qui émergent de sous une membrane mince et arrondie

comme une espèce de visière (fig. 38).

J’ai mesuré très peu d’exemplaires. Longueur entre 53 et 57 (/..

Discussion. — Les chromoplastes sont constants et il ne s’agit

pas de corps ingérés comme le pensait Lebour pour expliquer

l’absence de ces corps chez certains individus trouvés par Herdman.

Chatton a étudié cette espèce sans publier, que je sache, une étude

spéciale sur elle, mais il dit [3, p. 64] qu’il a pu s’assurer dq

l’absence de chromoplastes chez P. Lebourae.

Par le fait qu’elle présente un appareil de photosynthèse elle

se rapproche de Pheopolykrikos Beauchampi Chatton, mais il

semble très douteux que l’existence de cet appareil soit suffisant

pour créer un genre, même en tenant compte de l’absence ou du

peu de développement des cnidocystes; une espèce comme P. Le¬

bourae peut se présenter facilement sous une forme autotrophe et

une autre hétérotrophe.

Il y a un fait plus étonnant dans les exemplaires que j’ai étudiés:

l’existence de quatre flagelles longitudinaux seulement au lieu de

huit, signalés par les savantes anglaises. S’agit-il là d’une erreur

d’observation de ces auteurs (peu probable, étant donné que

Chatton ne fait pas mention d’un nombre anormal de flagelles)

d’une différence spécifique, ou d’un phénomène éphémère?

Dans un exemplaire assez aplati le contraste de phase m’a

montré ces flagelles longitudinaux larges et à structure granu¬

leuse convergents vers le noyau antérieur.

Cette espèce est très sensible à la lumière et, peut-être à t’oxy¬

gène. Elle est très abondante dans le sable récemment recueilli où

elle nage activement et bientôt forme une frange brunâtre dans le

bocal contenant l’échantillon.

THECADINIDAE, fam. nov.

Dinoflagellés de l’ordre des Peridinoidae ou Peridinales, avec un

cingulum bien formé, en général très creux, sans membranes bien

développées, très en avant; épithèque beaucoup plus petite que

l’hypothèque. Allure générale de dinophysoidae ou d’Amphidinium,

à aplatissement latéral ou dorsoventral. Sulcus assez long, en

général sans membranes sulcales saillantes. Epithèque composée

par un nombre assez élevé de plaques, à pore plus ou moins apical.

Hypothèque avec une antapicale, plus ou moins déplacée vers la

région ventrale, vers l’axe du sulcus.

DINOFLAGELLÉS DE ROSCOFF

Thecadinium Kofoid et Skogsberg.

Forme très aplatie. Cinq ou six cingulaires, quatre ou cinq post-

cingulaires, une antapicale, deux intercalaires postérieures.

Thecadinium dragescoi n. sp.

Fig. 26-33.

Dinoflagellé de taille moyenne, très aplati dans le sens latéral.

Contour général arrondi, un peu carré en arrière. Sans épines pro¬

prement dites; apparemment il y en a une du cqté gauche de l’extré¬

mité postérieure du sulcus mais c’est un angle de l’ailette. L’épi-

thèque forme un peu plus du quart de la longueur totale.

Epithèque. Très arrondie, assez régulière, avec un pore bien

visible au sommet, plus haut à droite à cause de la pente du

cingulum. Comme le reste de la carapace elle est formée par des

plaques très minces à sutures extrêmement fines, peu marquées

ce qui rend très difficile l’étude de sa tabulation. Par la suite*

celle-ci est mal établie; probablement elle a 7 ou 8 précingulaires,

une plaque du pore assez grande entourée de cinq plaques plus

grandes; si on considère celles-ci comme apicales on n’aurait pas

d’intercalaires. Toutes les plaques sont lisses sauf celle du pore.

Cingulum très creux et bien délimité, descendant, avec un déca¬

lage d’au moins deux fois sa hauteur; formé par six plaques, il

semble s’arrêter du côté droit bien avant le sulcus.

Hypothèque. 1” ’ allongée, un peu plus étroite vers l’extrémité

postérieure, avec le bord sulcal muni d’une ailette fort saillante

à l’extrémité postérieure qui forme une espèce d'épine; cette plaque

est à peu près invisible quand l’exemplaire repose sur sa face

droite. 2” ’ relativement petite et quadrangulaire étant la plus

basse des postcingulaires. 3” ’ plus ou moins trapézoïdale. 4” ’ assez

grande, quadrangulaire un peu plus élargie vers la région ventrale

où elle a une marge assez irrégulière; elle est visible seulement du

côté droit.

Deux intercalaires postérieures. La première, articulée avec

l’autre et en plus avec les 1” ’, 2” ’, 3” ’ et 1” ” ou antapicale, forme

une partie importante du côté gauche de l’hypothèque. La deu¬

xième est un peu plus en arrière et constitue la partie postérieure

de la marge dorsale; elle est peu visible du côté gauche mais par

contre forme avec 4” ’ tout le côté droit de l’hypothèque. L’anta-

picale (1””) qui ferme le sulcus en arrière, relativement petite, est

articulée avec les deux intercalaires et avec 1” ’, étant déplacée

vers la région ventrale. Dans la partie occupée par cette plaque

E. BALECH

l’hypothèque se fait concave.

Au moins dans certains individus les hypothécales ont une

sculpture formée de pores en forme de petites traits qui suivent

des rangées plus ou moins bien tracées.

Sulcus. Plus large en avant, il est situé du côté droit du corps.

Fait déjà signalé, le cingulum semble s’arrêter assez loin du sulcus.

Je crois pour cela, mais sans l’affirmer, que la plaque qui semble

être la cinquième postcingulaire et qui s’étend entre l’extrémité

droite du cingulum et le sillon longitudinal, malgré son apparence

est une plaque sulcale plutôt qu’hypothécale. Seule la comparaison

avec d’autres espèces où cette plaque serait à position mieux

définie pourra nous ôter ce doute. Avec cette plaque il y en a une

autre un peu en forme de faucille mais très peu courbée, avec ses

bords renforcés et les angles saillants. En face la transitionale,

courte et en gouttière. Entre les deux, une (ou 2?) plaque petite et

allongée. Tout le long de la marge de 1” ’ une plaque allongée,

étroite et courbée : la sulcale gauche, qui est la plus .longue des

sulcales, a un angle muni d’une épine très forte. Un peu à droite

une autre assez semblable mais nettement plus courte. Le sulcus

est fermé en arrière par une plaque relativement petite et pliée en

V, très irrégulière.

Le protoplasme est incolore, avec deux grosses pusules, anté¬

rieure et postérieure, et avec beaucoup de corpuscules réfringents

plus ou moins fluides, sans doute formés de lipides. Le noyau,

très volumineux, à chromatine en gros grains bien visibles, est

situé un peu en arrière du cingulum, et aussi un peu vers le dos.

Dimensions: Longueur 51-57,5 y.. Diamètre dorsoventral: 38-39 .a.

Discussion. — On connaissait deux espèces de ce genre : Th. Ko-

foidi et Th. ebriolum mais, comme je l’ai déjà dit, elles sont généri¬

quement bien différentes l’une de l’autre. Etant donné que T. Ko-

foidi est la première décrite et qu’une espèce proche de la deuxième

a été décrite avec un nouveau nom générique [10] j’ai gardé le

nom de Thecadinium pour Th. Kofoidi. Malheureusement on con¬

naît fort mal cette espèce dont la tabulation est tout à fait incon¬

nue. Mais pourtant, elle est bien différente de la nôtre par sa forme

Fig. 26-33. — Thecadinium dragescoi. — 26. Vue lat. gauche. — 27, Vue lat.

droite. — 28, Plaque 1” ’. — 29-30, Schéma des hypothécales gauches et

droites. — 31, Vue dorsale de l’épithèque. — 32, Vue vent, de la même. —

33, Sulcales (X 1000 environ).

Fig. 34-37. — Th. inclinatum. — 34, Vue gauche montrant quelques gros glo¬

bules de lipides. — 35, Vue droite. — 36, Région ventrale du cingulum. —

. 37, Sulcales et transitionale (X 1000).

DINOFLAGELLÉS DE ROSCOFF

Source : MNHN, Paris

E. BALECH

générale et surtout par la position de son sulcus, non déplacé

vers la droite ainsi que par son épithèque tout à fait aplatie.

J’ai plaisir à dédier cette espèce à M. J. Dragesco qui m’a

poussé à l’étude des Dinoflagellés du sable, et m’a donné les pre¬

miers exemplaires de l’espèce ainsi que les Coolia étudiés plus loin.

Thecadinium inclinât uni, n. sp.

Fig. 34-37.

Cette espèce est moins carrée que la précédente, de laquelle elle

diffère par la forte inclinaison de l’épithèque vers la région sulcale,

par la forme nettement triangulaire de celle-ci, par la forte asymé¬

trie des bords dorsal et ventral (le premier étant un peu concave),

par l’extrémité postérieure un peu plus aiguë et par le cingulum

dont les deux extrémités aboutissent à peu près au même niveau.

La tabulation est encore moins discernable que celle de l’espèce

précédente. Les plaques ont parfois une légère ponctuation très

éparpillée. Les caractères du protoplasme sont à peu près les

mêmes, avec ses deux pusules, antérieure et postérieure, et ses

corps lipidiques, en général très grands et d’un éclat jaunâtre.

Dans le sulcus j’ai pu isoler, en plus de la plaque de transition

(t), trois plaques plus ou moins triangulaires, sauf la plus grande,

gauche, tronquée en arrière. Ces trois plaques se recouvrent en

partie et se complètent par une plaque un peu en gouttière inclinée

vers le dos et un peu en arrière et par deux autres plaques petites.

Le sulcus est plus ou moins caché ou enfoncé entre les hypothé-

cales.

Dimensions: Longueur 54-64 jx. Epaisseur (dorsoventral) 40-48

Largeur 25-26 jx. Dans un exemplaire de 54,5 jx de longueur totale

la hauteur maxima de l’épithèque était de 23 jx.

Thecadinium hirsutum, n. sp.

Fig. 38-40.

Espèce assez grande, aplatie dans le sens dorsoventral, à sutures

bien visibles.

Epithèque. Très basse. La tabulation épithécale de cette espèce,

dont j’ai eu seulement deux exemplaires, est un peu incertaine,

bien que les sutures soient beaucoup plus visibles que dans les pré¬

cédentes. Epithèque en forme de cône très bas et très aplatie dorso-

ventralement, avec un pore bien formé au sommet, et constituée

par 13 ou 14 plaques, dont 6-7 précingulaires, 4 apicales et 3 inter¬

source : MNHN. Paris

DINOFLAGELLÉS DE ROSCOFF

calaires. Les intercalaires sont toutes situées dans la moitié gauche

où l’épithèque a une hauteur double dans la région ventrale à celle

de la moitié droite. Toutes les plaques sont sculptées avec des

points en relief bu, plutôt, de toutes petites épines.

Cingulum. Très creux, ascendant, assez étroit, formé, il semble,

par 5 plaques plus la plaque de transition.

Hypothèque. Large et presque carrée, à côtés plus ou moins

parallèles sur la moitié antérieure, puis arrondis et finalement brus¬

quement tronquée et concave dans la région postérieure. Sur tout

le contour on voit de petites épines auxquelles s’ajoute, dans la

moitié postérieure, une espèce de crête épineuse hyaline qui forme

un type d’ornementation assez rare chez les Dinoflagellés.

Vue de face on voit le sulcus au milieu, entouré par les deux

plaques 1” ’ et 5” ’ qui vont du cingulum jusqu’à l’extrémité posté-

térieure où elles sont séparées par la plaque antapicale, petite mais

bien visible et plus ou moins trapézoïdale. Dans la région dorsale

on voit les 2” ’, 3” ’ et 4 ” ’. La 3” ’, quadrangulaire, est plus basse

que les autres. Entre ces plaques et l’antapicale il y a les deux

grandes intercalaires dont la postérieure l’emporte en taille. Toutes

les plaques sont reliées par des sutures très larges et striées.

Sulcus. Assez superficiel, long et large, il a sa largeur maxima à

l’union de son tiers postérieur avec ses deux tiers antérieurs. Plaque

sulcale antérieure allongée, à six côtés, mais c’est une espèce de

pentagone étant donnée que les deux côtés droits forment un angle

très peu saillant; par contre elle a un vertex gauche bien pointu là

où s’unissent la première précingulaire, la première cingulaire et la

plaque de transition. Celle-ci, presque perpendiculaire au cingulum

forme une sorte de gouttière qui va se coller à la sulcale gauche.

Sulcale gauche longue, en forme de J avec son angle droit antérieur

saillant en épine. Sulcale droite semblable, mais plus courte et avec

son angle droit postérieur prolongé en une grosse épine. Sulcale

postérieure petite et très courbée.

Cellule. Le protoplasme est incolore mais plus ou moins farci

de gros corpuscules lipidiques très réfringents qui nuisent à l’étude

de la tabulation. Il y a deux pusules à parois à double contour qui

débouchent dans le sulcus séparément, semble-t-il. Le gros noyau

arqué, avec de très fins grains de chromatine est situé en arrière

et un peu à gauche. Flagelle antérieur entourant presque totale¬

ment le cingulum. On le voit apparaître à l’union de la plaque t

et de la sulcale gauche, point où débouche la pusule antérieure,

mais en réalité il se détache du point d’union de la t et de la pre¬

mière cingulaire. Le flagelle postérieur se détache du point d’union

E. BALECH

entre la sulcale gauche et l’antapicale ou un peu plus en haut. Un

des exemplaires avait deux flagelles longitudinaux.

Dimensions : Longueur totale 48-51 jx. Hauteur maxima de l’épi-

thèque 10 jx, largeur de l’épithèque 36 tx; de l’hypothèque 43 p..

Epaisseur 18-20 [x.

La forme générale, le fort aplatissement dorsoventral et les

épines permettent de distinguer très aisément cette espèce.

Thecadinium swedmarki, n. sp.

Fig. 41-42.

Espèce très semblable de la précédente dont elle a l’allure

générale et à peu près les dimensions. Elle s’en différencie par

son épithèque plus basse, par sa moindre longueur totale, par la

plaque 3” ’ pentagonale au lieu de quadrangulaire et très haute

s’approchant de l’antapex, ses épines réduites et plus ou moins

restreintes à la région antapicale; deux épines limitent l’antapex.

La première plaque intercalaire de l’épithèque est en contact avec

le sulcus et de ce fait, elle devient la première précingulaire. Dans

le sulcus, la S. a. est un peu plus irrégulière, plus mince et longue

que dans l’espèce précédente. La longueur est la même que celle de

Th. hirsutum mais la largeur de l’hypothèque est de seulement

38-39 ;x et celle de l’épithèque de 28-29 jx. Hauteur du cingulum 3-

3,5 [i.

Les sutures dans les deux exemplaires trouvés étaient simples.

Je dédie cette espèce au chercheur suédois B. Swedmark, très

bon connaisseur de la microfaune du sable de Roscoff, qui’ m’a

donné le matériel avec les deux espèces que je viens de décrire.

Roscoffia nov. gen.

Thecadinidae à cingulum très creux; épithèque petite, à formule

4’ et 5”. T extrêmement mince et allant de l’apex jusqu'au cin¬

gulum. Cingulum à trois plaques, 2c relativement petite. Hypo¬

thèque : 5” ’, 1” ”. Sulcus long à trois plaques. Génotype: Roscoffia

capitata n. sp.

- 38, Vue ventrale. — 39, Sulcale et t. — 40, Vue

Fig. 38-40. — Th. hirsutum.

dorsale (X 910).

Fig. 41-42. - Th. Swedmarki. - 41, Vue ventrale. - 42, Vue dorsale (X 910).

Sn«ulaire7-°rv° ~ Vue ventrale droite. - 45, Plaques

la dissociation Ha i” Ue -*iî° rSa C ‘ 47 > Vue a P ic£ de. — 48, Commencement de

cales 50 V..p »n 1 t P1 -1 qUe Ct du cingulum (vue ventrale). - 49, Epithé-

il Pi.nn, ’rlu antapicale montrant la position de la plaque postérieure. -

(X 910) POf “ eneUre ’ ~ 52,.Hypothécales, ventrales, suleales et antapieales

DINOFLAGELLÉS DE ROSCOFF

So urce : MNHN. Paris

E. BALECH

Roscoflia capitata, n. gen. n. sp.

Fig. 43-52.

Petite espèce de Dinoflagellé légèrement aplati latéralement, à

cingulum déplacé en avant, haut et très creux. Epithèque petite

formée par des plaques fortement sculptées, très différentes en

cela de celles de l’hypothèque. Sulcus long, assez large et bien

marqué.

Epithèque. Cinq plaques précingulaires. La 1” est la plus grande

et la plus allongée et forme à elle seule tout le côté gauche de cette

région; 2” beaucoup plus petite, quadrangulaire, son bord inférieur,

courbé, est le plus grand; le côté touchant 1” est plus haut que

celui touchant 3”, et, par conséquent le bord supérieur est incliné

à droite et en bas. La suture entre 2” et 3” est plus ou moins dans

le plan de symétrie de l’épithèque; 3” est la plus petite des plaques,

et a une disposition inverse à l’égard de 2”. La 4” est la deuxième

en grandeur. Son bord supérieur, concave irrégulier se caractérise

«par un angle postérosupérieur saillant; 5” triangulaire tronquée,

est relativement étroite et haute. Il y a 4 plaques apicales. La 1’ est

extrêmement mince, en forme de lance et ressemble à une simple

région suturale, mais j’ai réussi à l’isoler. Elle semble l’équivalent

de la petite plaque de la gouttière apicale des Peridinium. Les

autres trois plaques qu’on pourrait considérer comme les véritables

apicales, inclinées selon l’inclinaison générale de l’épithèque, arri¬

vées au pore se redressent brusquement en formant un rebord très

net, une espèce de couronne ouverte en avant et comme dentelée

en dehors. La plus petite est la plaque postérieure (3’). Toutes les

plaques de l’épithèque sont fortement sculptées, apparemment gra¬

nuleuses, mais en poussant l’analyse on voit qu’elles sont alvéolées,

dans certains exemplaires très clairement, avec un tout petit pore

au milieu de chaque alvéole. Les alvéoles du bord cingulaire sont

plus petits mais plus forts. Plaque du pore petite, avec un fort

rebord et pointue vers la région ventrale.

Cingulum. Circulaire un peu plus étroit à droite, formé par deux

grandes plaques latérales et une postérieure beaucoup plus courte.

Les deux latérales, C, et C 3 ont un alvéole plus ténu, petit et très

régulier. G, hyaline, apparemment sans sculptures. Il n’y a pas

de véritables ailettes cingulaires; pourtant le cingulum a un très

fort rebord antérieur.

Hypothèque. Beaucoup plus haute que l’épithèque mais encore

plus large et épaisse, elle est formée par cinq plaques allongées

dans le sens de l’axe du corps, et une antapicale ou postérieure.

DINOFLAGELLÉS DE ROSCOFF

1" • et 5” ’ très étroites et très semblables, irrégulières. Toutes les

deux ont un fort rebord sulcal qui soutient une ailette hyaline

assez large limitant le sulcus. La majeure partie de l’hypothèque

est formée par les deux larges plaques latérales, 2” ’ et 4” plus ou

moins quadrangulaires. Le dos est formé par une plaque plus

étroite, 3” ’ mais plus longue que les 2” ’ et 4” 1” ” ou antapicale

quadrangulaire est irrégulière avec un fort renfort concave vers la

région ventrale. Cette plaque a des alvéoles irréguliers, relative¬

ment grands mais pas très forts, spécialement vers le bord; en

plus, près du bord ventral elle a un petit pentagone avec de petits

alvéoles très serrés qui apparaissent nettement comme dessinés

à l’encre de Chine et qui rappellent un peu la sculpture de certains

Coscinodiscus (diatomées). Cette «tache» est absolument cons¬

tante. Les autres plaques de l’hypothèque ont une sculpture très

difficilement visible, dans la plupart des exemplaires en forme de

petits points éparpillés; dans certains cependant on arrive à per¬

cevoir des alvéoles presque effacés. Une particularité de 1 hypo¬

thèque est que son bord ventral droit est plus saillant que le

gauche.

Sulcus. S’étend du cingulum jusqu’un peu en avant du pôle pos¬

térieur. Droit, assez large mais non pas très profond. Il est limité

par les deux ailettes des 1” ’ et 5” ’ qui se disposent verticalement

sur ces plaques. Le sulcus est constitué seulement par trois plaques

très dissemblables. L’une, antérieure et majeure, très allongée,

s'avance vers le cingulum; près de son extrémité postérieure elle

a une échancrure à gauche qui soutient la plaque moyenne, petite,

à forts rebords et qui semble être la plaque du pore sulcal. L’axe

de cette plaque est dirigé de droite à gauche et de bas en haut. Elle

est aussi embrassée par la 1” ’ et par la sulcale postérieure. Cette

dernière est une plaque sculptée mais ténue et très tordue, difficile

à décrire à cause de l’aspect très changeant selon les positions.

Dimensions : Longueur 32-34 g. Longueur de l’épithèque 5 g.

Hauteur du cingulum 5 g. Epaisseur de l’épithèque 16 g; de l’hypo¬

thèque 25-26 g, du cingulum 13 g. Longueur des ailes sulcales 21-

22,5 g, largeur 3 g environ.

Observations : J’ai trouvé une certaine quantité de ce petit Dino-

flagellé dans le sable de Roscoff, où il a des caractères très cons¬

tants, même dans ses dimensions. Par sa petitesse et son manque

de couleur il passe facilement inaperçu. Il a pourtant, en général

du côté gauche et près de l’équateur de la cellule, un corps très

fort, brun rougeâtre, plus ou moins sphérique. Je ne l’ai pas vu en

mouvement et je ne connais pas ses flagelles. Le genre est bien

caractérisé par sa formule tabulaire.

Source : MNHN, Paris

E. BALECH

Discussions sur les Thecadinium. — Le genre Thecadinium

fut créé par Kofoid et Skogsberg dans leur monographie des

Dinophysoidae mais le nom et les caractères se trouvent un peu

éparpillés dans l’introduction. Il n’y a pas de doutes que les

auteurs américains n’ont pas étudié le genre et se basent tout

simplement sur l’étude de deux auteurs anglaises : M Ue Herdman

et M" e Lebour. La première décrit en 1922 [5], sous le nom

d’Amphidinium kofoidi et A. kofoidi var. petasatum deux

Dinoflagellés (fort probablement deux espèces indépendantes) à

aspect de Dinophysoidae. La soi-disant variété a un cingulum plus

creux, plus marqué et une pellicule plus épaisse et rugueuse. Dans

son travail de 1923 [6] elle présente la variété comme Phalacroma

kofoidi, avec l’explication « I agréé with Dr. M. V. Lebour that

this form, described in the last report as Amphidinium kofoidi var.

petasatum, is not an Amphidinium at ail, but should be included in

the genus Phalacroma. The body is enclosed in a bivalved shell,

and traces of a list are distinguishable along the border

of the sulcus. The general appearance and habit, however,

are similar to those of Amphidinium, and it seems probable that

this end the very similar laterally flattened species of Amphidi¬

nium, viz. A. kofoidi, and A. semilunatum, which occur on the shore

at Port Erin inay be taken as evidence of those phylogenetic con¬

nection between the Dinopliysidae and the Gymnodinoidae ».

En 1924 elle donne un autre dessin d’une variété incolore du

Ph. kofoidi [7]. Lebour jf9] dit de cette espèce : « Theca much

like the pellicle of an Amphidinium, but separable into two halves

with epitheca, girdle and hypotheca ». Ses figures, originales, mon¬

trent une espèce à.contour différent de celui de l’exemplaire de

Herdman, beaucoup plus arrondi et à épithèque plus haute. Elle

montre aussi la moitié gauche d’un individu et une thèque traitée

avec de 1 eau de Javel. Dans ce cas il est évident qu’au moins l’épi—

thèque et le cingulum ont plus de deux plaques chacun (dans la

moitié) et que l’exemplaire n’est pas complet. Le (ou les) individus

sous le numéro lf et lg sont beaucoup plus larges que les autres.

Sur ces descriptions, Kofoid et Skogsberg ont créé le genre

Thecadinium. Malheureusement je n’ai pas trouvé l’espèce de Herd-

man — dont le nom, d’ailleurs devrait être Th. petasatum au lieu de

Th. kofoidi, — mais le Th. dragescoi et surtout le Th. inclinatum

sablent bien appartenir au même genre, sans qu’on puisse être

affirmatif puisqu’on ne connaît pas la tabulation de T. kofoidi. Dans

cette supposition, — toujours préférable au fait de créer un autre

nom genenque, — j’ai dû changer la place du genre en le mettant

dans un autre ordre et dans une famille nouvelle.

DINOFLAGELLÉS DE ROSCOFF

Les exemplaires étudiés sont évidemment des Peridinoidae — ou

Peridiniales — par leur thèque constituée par des plaques qui ne

sont pas disposées en paires symétriques. Le manque de gros appen¬

dices typiques et des cornes les éloignent des Ceratocoryaceae, Cla-

dopyxiaceae et Ceratiaceae. La thèque bien formée avec un sillon

bien net (cingulum) les différencie des Glenodiniaceae et Podolam-

paceae. La tabulation, surtout la présence d’une seule antapicale

les sépare des Pyrophacaceae. La réduction de l’épithèque permet

de les différencier des Peridiniaceae, Heterodiniaceae, Protocera-

tiaceae, Gonyaulaceae, Goniodomaceae et Dinosphaeraceae. Les

Oxytoceae ont une épine antapicale très typique (1). Quant aux

espèces incluses dans la nouvelle famille le manque de précision

dans les connaissances sur la tabulation et les variations empêchent

de savoir si les quatre espèces décrites ci-dessus sous le nom

de Thecadinium sont du même genre. Je crois qu’on finira par

séparer les Th. hirsutum et Th. swedmarki des autres (2).

Le Roscoffia capitata est assez éloigné des Thecadinium. Son

aspect ressemble assez à celui de certaines espèces d ’Oxytoxum. Les

principales différences avec les Thecadinium sont le nombre réduit

d’épithécales et de cingulaires, le sulcus assez différent et l’aplatis¬

sement assez peu marqué.

Je dois signaler encore que la découverte de la tabulation que je

viens de décrire annule les faits que Herdman avait cru trouver

pour prouver la liaison entre les Gymnodinoidae et Dinophysidae.

Coolia monotis, Meunier 1919.

Fig. 53-66.

Coolia monolis, Meunier, 1919.

Coolia monotis, Lebour, 1925 [9], p. 138, fig. 43.

Ostreopsis monotis, Lindemann, 1928.

Ostreopsis monotis. Schiller, 1933 [12], p. 472, fig. 542.

(llenodinium monotis, Biecheler, 1952 [1], p. 44, fig. 21-22.

Ce petit Dinoflagellé a été trouvé à plusieurs reprises parmi les

algues fixées sur les parois des bacs de l’aquarium de Roscoff (sur¬

tout avec la Volvocale Chlorodendron subsalsum), et une fois aussi

dans un échantillon pris à basse marée entre les rochers en face

de la station Biologique.

(1) J’ai adopté les familles acceptées par Lindemann en gardant son orto-

graphe pour les comparaisons que je viens d’établir.

(2) Dans ce cas il faudrait les inclure dans Amphidiniopsis, genre créé par

Woloszynska pour une espèce assez semblable à Th. swedmarki, et mal placé

par Schiller dans la famille Gonyaulaceae. E. de Sousa e Silva (13, p. 29,

fig. 6,6 a) a trouvé un exemplaire d’une espèce très voisine de Th. hirsutum r

qu’elle nomme Amphidinium sp..

Source : MNHN , Paris

E. BALECH

Forme très aplatie antéro-postérieurement, un peu variable selon

les exemplaires, sans cornes, avec l’apex très déplacé dorsalement

et un peu à gauche; antapex vers la région ventrale. L’axe apical-

antapical forme avec le cingulum un angle de 140° environ. Cingu-

lum très marqué, un peu descendant, fortement creux et à rebords

à peine signalés. Sulcus large et relativement court.

Contour, en vue apicale, ellipsoïdal large, presque circulaire.

La carapace est à tabulation difficilement visible sur le vivant,

comme l’ont remarqué Meunier et Biecheler.

Epithèque asymétrique, à plaques droites plus grandes. For¬

mule : 7 précingulaires, trois apicales et la plaque du pore, en

tout 11 plaques.

1” alongée parallèlement au cingulum, trapézoïdale avec le bord

ventral plus haut que le dorsal, avec des pores irréguliers, relati¬

vement épars et presque seulement au long du bord précingulaire,

entourée de zones hyalines larges. 2” semblable un peu plus grande

et avec deux côtés dorsaux au lieu d’un : le dorsopostérieur pour 3”

et le dorsoantérieur (ou supérieur) pour 2a; pores irréguliers;

3” quadrangulaire très basse et large, avec le bord antérieur con¬

cave pour 2a; 4” trapézoïdale plus haute que 1”, mais plus large

que haute; 5” presque triangulaire curviligne tronquée, avec deux

bords convexes : le bord postérieur ou précingulaire et le bord

ventral — le plus développé, — pour 6”; deux bords concaves :

le dorsal pour 4” un peu irrégulier et l’antérieur, petit, pour 3’.

Les pores se disposent surtout tout le long du bord précingulaire

qui est muni, en outre, — comme les autres précingulaires — d’une

petite ailette. La 6” est la plaque la plus grande de l’épithèque;

elle a cinq côtés : l’un précingulaire et les autres adjacents à

7”, r, 3’ et 5” respectivement. Le plus long, presque droit, légè¬

rement dentelé est celui pour 1’. 7” aussi a cinq côtés, mais

petits. Son bord gauche inférieur, saillant, lié à la région sulcale,

a une dépression très caractéristique, hyaline; elle a en plus, et

de même que les autres plaques, des pores irréguliers: 1’, très

facile à reconnaître, est la plus grande des apicales et la deuxième

en grandeur de l’épithèque; de ses six côtés, le droit, situé dans

le plan moyen, droit et légèrement dentelé, est le plus long; son

angle dorsal, saillant et arrondi, est très caractéristique; bord

dorsal gauche très concave; 3’ petite, plus ou moins pentagonale

irrégulière ayant la couche périphérique hyaline très large et sur

le reste quelques pores forts; 2’ très étroite et courbée, — presque

en forme de *C couché ou de demi hexagone, — soutient par sa

concavité la plaque du pore. Celle-ci, petite, en forme de banane,

a des bords épais qui délimitent une dépression; par la suite l’épi¬

thèque a, dans certaines positions une forme de bonnet phrygien.

DINOFLAGELLÉS DE ROSCOFF

Fig. 53-66. — Coolia monotis. — 53, Vue antérieure. — 54, Vue postérieure. —

55, Vue lat. — 56, Vue antéroventrale, avec des détails de la cellule (un peu

schématique). — 57, Epithèque vue gauche. — 58, Plaques du pore et

2’ séparées. — 59, Emergence du flagelle longitudinal. -— 60, Cingulaires et

transitionale'. — 61, Vue de la région sulcale. — 62, Antapicales, transi-

tionale et sulcales séparées. — 63, Sulcale antérieure en positions diffé¬

rentes. — 64, Deux aspects de la sulcale moyenne. — 65, Sulcale posté¬

rieure. — 66, Différents aspects de la transitionale. (N : noyau; ch. chromo-

plastes; Ps. pustule.) (Toutes les figures sauf les détails des plaques,

X 1000 environ.)

Hypothèque. Constitué par cinq postcingulaires et deux antapi¬

cales. 1” ’ est la plus petite des postcingulaires et quand on regarde

l’individu par son antapex elle est en général très peu visible;

triangulaire allongée selon le cingulum avec un des bords appuyé

E. BALECH

sur le sulcus. La 2” ’ semble être triangulaire curviligne mais en

réalité vers le ventre le bord cingulaire se continue avec un autre

peu notable pour 1”’; 3”’, en forme de large trapèze est la plus

grande des hypothécales. 4” ’ semblable mais sensiblement plus

petite. 5” ’ trapézoïdale allongée et curviligne se distingue aisément

des autres par la large ailette de sa marge gauche ou interne,

fortement courbée et un peu tordue sur son axe, qui recouvre en

partie le sulcus; cette ailette est insérée sur un fort rebord.

Antapicales petites, avec des caractères qui les approchent des

sulcales. 1” ” en forme de raquette un peu courbée à droite. Son

corps proprement dit, assez réduit, a des pores tout le long des

bords majeurs; sa portion plus étroite ou « manche », postérieur

est un peu à droite. La partie plus large ou antérieure a un brusque

élargissement de son ailette. 2” ” irrégulièrement pentagonale avec

des pores de distribution irrégulière qui laissent libre une large

frange tout le long des bords. Son bord sulcal a une petite ailette.

Cingulum. Très creux, un peu descendant et flexueux, limité par

deux rebords, presque sans véritables ailettes. Il est formé par

six plaques du type ordinaire dans les cingulum, allongées et avec

une rangée de pores tout le long de ces bords.

Sulcus. L’étude de cette formation, très complexe, n’est pas

terminée; j’ai pu cependant déterminer sa constitution générale.

Le sulcus, profond, est presque fermé en avant et ventralement

par les ailettes des plaques marginales de l’hypothèque, spéciale¬

ment par celles de 1”, 5” ’ et 1” ”. En arrière il est limité par les

deux antapicales, dont 2” ” donne une petite ailette sulcale pos¬

térieure. Plaque de transition (t), allongée transversalement; sa

moitié gauche, au niveau du cingulum, est la continuation natu¬

relle de celui-ci, mais sa moitié droite, nettement séparée par un

étranglement, se courbe brusquement pour plonger dans le sulcus.

S. a. large, quadrangulaire, irrégulière, à angles saillants, tordue

sur son axe et par la suite d’aspect très variable selon la position

(triangulaire, quadrangulaire, etc.).; ses bords droits sont très

renforcés; elle est lisse, avec un seul pore dans son angle gauche.

Derrière elle une autre, assez grande, relativement large, surtout

du côté droit où elle a quelques pores. Plus en arrière la sulcale

postérieure, étroite, avec des pores sur la marge postérieure et

la droite et un crochet à gauche. Les quatre plaques que je viens

de mentionner sont les principales, mais en relation avec la t. il

y a deux autres petites dont l’une est quadrangulaire, avec deux

angles arrondis et les autres deux carrés.

Caractères biologiques. Coolia monotis a de nombreux chromo-

plastes, jaune brun, qui, comme le signale Biecheler, tendent à

DINOFLAGELLÉS DE ROSCOFF

rayonner du centre. On trouve aussi de nombreux petits corpus¬

cules réfringents (amidon). Le noyau très grand, est plus ou moins

dorsal et courbé en forme de boudin à chromatine disposée en

forme de grains fins. Les pusules sont assez variables mais en

général on en trouve deux de différentes grandeurs et situées dans

deux plans de sorte que parfois la plus petite, superposée à l’autre,

est difficilement visible. Elles semblent déboucher indépendamment

dans le sulcus. Biecheler dit, au contraire que toutes deux parais¬

sent déboucher dans un canal unique. Elle signale aussi que le

flagelle hélicoïdal n’est pas rubané. Pour ma part j’ai observé très

clairement que le flagelle longitudinal est en forme de ruban. On

aurait alors, une disposition des flagelles inverses à la disposition

typique des dinoflagellés. Le flagelle longitudinal montre une émer¬

gence dans l’articulation des deux antapicales mais il continue à

droite jusqu’à l’union de l’antapicale droite et la postcingulaire

du même côté d’où il sort du sulcus. Les mouvements entre les

deux points signalés sont très réduits et la vibration se fait seule¬

ment après le point du côté droit. La natation de Coolia est oscil¬

lante latéralement mais très souvent ils restent persque immobiles

entre les algues parmi lesquelles ils vivent. Conservés en chambre

humide ils s’arrondissent détachant leurs plaques pour s’enkyster.

Discussion. La tabulation générale a été très bien étudiée par

Meunier, comme le remarque Biecheler, bien qu’elle ne soit pas

facile à déceler. Après désarticulation avec ' l’hypochlorite, et en

prenant soin de détacher au préalable l’épithèque de l’hypothèque,

j’ai pu établir avec sûreté sa tabulation. Ni Meunier ni Biecheler

n’ont vu que la plaque du pore était indépendante de 2’. Quant à

la nomenclature des plaques elle peut être toujours sujet à discus¬

sion, puisque la classification par groupes (apicales, intermédiaires,

etc.) est assez artificielle; je crois qu’il y a cependant un caractère

qui signale bien les plaques apicales : leurs relations avec le pore

apical. Cela établi, nous trouvons un peu étonnantes les hésitations

de Biecheler car il n’y a pas de doutes sur le fait que la région

apicale est celle occupée par le pore indépendamment de sa posi¬

tion. Dans l’espèce que nous étudions on trouve alors trois apicales

et sept précingulaires en accord avec l’interprétation de Meunier.

Les plaques cingulaires et sulcales dont je viens de donner les

détails étaient tout à fait inconnues.

Quant à la position générique de l’espèce je maintiens le genre

de Meunier, car le genre Ostreopsis de Schmidt, très imparfaite¬

ment connu et créé pour une seule espèce, a une tabulation géné¬

rale bien différente. Quant à Glenodinium je pense que c’est un

genre très mal délimité où certains auteurs, comme Schiller,

E. BALECH

mettent une quantité d’espèces d’affinités plus que douteuses. On

a essayé de mettre un peu d’ordre dans ce chaos des Glenodinium

en faisant plusieurs sous-genres. En incluant Coolia monotis on

devrait créer un nouveau sous-genre. J’ajoute que chez Glenodi¬

nium on ne connaît pas un caractère aussi important pour la dis¬

tinction générique que celui de la tabulation du cingulum.

BIBLIOGRAPHIE

1) 1952. Biecheler (B.). — Recherches sur les Péridiniens. Bull. Biol,

de France et de Belgique, Supplément XXXVI, pp. 1-149.

2) 1933. Chatton (E.). — Pheopolykrikos beauchampi, nov. gen. nov.

sp., Dinoflagellé polydinide autotrophe, dans l’étang de Thau. Bull.

Soc. zool. de France, t. LVIII, pp. 251-254.

3) 1938. — Recherches taxonomiques et cytologiques sur les Dino-

flagellés libres du genre Polykrikos Bütschli. Titres et Travaux scien¬

tifiques, Sète, pp. 63-75.

4) 1921. Herdman (E. C.). — Notes on Dinoflagellates and other orga-

nisms causing Discolouration of the sand at Port Erin. Trans. of the

Liverpool Biological Society, Vol. XXXV, pp. 1-5.

5) 1922. — Idem, II. Ibidem, XXXVI, pp. 15-30.

6) 1923. — Idem, III. Report of the Oceanography Department of

the University of Liverpool, in Trans. L.B.S., 1924, pp. 3-8.

7) 1924. — Idem, IV. Trans. of the Liverpool Biol. Soc., XXXVIII,

pp. 75-84.

8) 1928. Kofoid Ch. et Skogsberg T. — The Dinoflagellata : The Dino-

physoideae. Mem. of the Mus. of Comp. Zool. at Harvard Coll., Vol. LI.

9) 1925. Lebour M. V. — The Dinoflagellates of northern seas. Ply-

mouth, pp. 1-250.

10) 1944. Nie D. et Wang Ch. Ch, — Dinoflagellates of the Hainan

Région, VIII. On Sinophysis microcephalus, a new genus and species

of Dinophysidae. Sinensia. Vol. 15 (1-6), pp. 145-151.

11) 1949. Paui.sen O. — Observations on Dinoflagellates. Det Kong.

Danske Vidensk. Selsk. Biol. Skrifter, VI, (4), pp. 1-67.

12) 1933-37. Schiller J. — Dinoflagellatae (Peridineae). Rabenhorst’s

Krypt. Flora, I (pp. 1-167), II (pp. 1-590).

13) 1952. Sousa e Silva E. de. — Estudos de Plancton ha Lagoa de

Obidos, I, Diatomâceas e Dinoflagelados. Bev. da Facul. de Cienc. de

Lisboa, 2a. Série C. Vol. II, fasc. 1, pp. 5-44.

14) 1934. Tai L. S. et Skogsberg T. — Studies on the Dinophysoidac,

marine armored Dinofl. of Monterey Bay, Calif. Arch f Prot 8 9

pp. 380-482.

Haematococcus pluvialis and if S Allies.

I. The Sphaerellaceae.

By M. Ii. DROOP.

(Marine Station, Millport, Scotland).

The Sphaerellaceae (*) are a small and rather well circumscribed

assemblage of Volvocalean inhabitants of temporary fresh water

rock pools. Neither Stephanosphaera nor Haematococcus need

further introduction; both are very striking in appearance, the

former among the inost élégant of colonial algae, the latter famous

tor its « haematochrome » which causes the water in which it is

living to seem brick or blood red in colour.

The family owes its origin to Schmidle (1903), although as

early as 1852 Cohn had recognised close resemblances between

Haematococcus and Stephanosphaera. Wollenweber (1908) enu-

merated the following diagnostic characters for the Sphaerel¬

laceae : 1 ) numerous contractile vacuoles scattered throughout

the periphery of the protoplast, 2) a cell-wall situated away front

the protoplast and connected to it by numerous protoplasmic

strands, 3) a pvfenoid number of at least two, 4) an elongate and

arched stigma, 5) a poorly defined pariétal chromatophore con-

sisting of a thick felt of anastomising strands.

The family, in Schmilde and Wollenweber’s sense includes but

the two généra : Haematococcus, being unicellular with three

species, H. pluvialis Flotow <1844), H. buetschlii Blochmann

(1886), H. droebakensis, var. droebakensis and var. fastigata Wol¬

lenweber (1907, 1908), and Stephanosphaera, coenobial with a

single species, S. pluvialis Cohn (1852). Volvox and Chlorogonium

hâve tentativelv been placed in the Sphaerellaceae by sonie later

authors.

This communication is an account of sonie observations leading

to the conclusion that the genus Haematococcus, as at présent

constituted, is not natural ; that, in fact, H. droebakensis resembles

(#) ïn view of nomenclatural considérations to be discussed in a later papcr,

the more correct désignation of this fainily is possibly « Haematococcaceae ».

M. R. DROOP

Stephanosphaera more closely than H. pliwialis. Some wider taxo¬

nomie issues are discussed shortly at the end of the paper.

MA TE RI ALS

The observations were made on living material and, although

some familiarity with the species was acquired in the field, ex¬

tensive use was made of cultures for prolonged study, including

the following from the Culture Collection of Algae and Protozoa,

Cambridge :

Haenmiococcus pluvialis : 34/1 c (Britain), 34/1 f (Spitzbergen

Island), 34/lh (Tvârminne, Finland), and others.

Haematococcus droebakensis var. droebakensis : 34/2a — c

(Sweden), 34/2f (Britain) and others from ôregrund, Sweden.

Haematococcus droebakensis var. fastigata : 34/3 (Tvârminne,

Finland).

Stephanosphaera pliwialis : 78/1 (Tvârminne, Finland), and

others from Millport.

MORPHOLOGY OF VEGETATIVE CELLS

The protoplasmic strands in Stephanosphaera and //. droeba¬

kensis are thick and branched and portions of the chromatophore

extend into them; while in II. pliwialis they are extremely thin,

branched only at the extreme distal ends, and never contain any

portion of the chromatophore (Numerous authors; Figs. 1-11). The

différence is such that the single-celled « colonies » of Stephanos¬

phaera, often seen when zygotes germinate, though never mistaken

HAEMATOCOCCUS PLUVIALIS. I.

Haematococcus droebakensis

var. fastigata

C\J

ct> a

CT*

— à

CT*

ir\

'd-

o> a

1.29

t<~*

- à

C^>

202

Haematococcus

droebakensis

CT* •

.2.86

195

T- B

oî

1.04

CT*

p.ra.

CT*

a.m.

2.18

0.47

159

Stephanosphaera

pluvialis

2.07

0.30

■*d-

Haematococcus-

pluvialis

5.12

*d-

c<^

Age of Culture

in days

Time of day

Least number of

pyrenoids peT

cell

Mean pyrenoid

number per cell

Standard

déviation

Number in sample

Source : MNHN, Paris

Table 1. — Pyrenoid number in soil-water cultures.

M. R. DROOP

for H. pluvialis, are distinguished from H. droebakensis only by

the absence of a papilla (Figs. 10, 11).

One of the spécifie différences between H. pluvialis and H. droe¬

bakensis is pyrenoid number, two in the latter, more than two in

the former. Stephanosphaera also has two pyrenoids. Detailed exa¬

mination, however, reveals that considérable variation is usual,

and that âge, state of the material and time of day influence the

number (Table 1), which is apparently a résultant of the rates of

cell-division and of pyrenoid formation.

In H. pluvialis the pyrenoids usually undergo fragmentation

before the onset of cell-division, resulting in a pyrenoid-free but

coarsely granular protoplasm during the divisions (Figs. 14-18).

Pyrenoids of the other two species do not usually fragment in

végétative division but become distributed randomly among the

daughter cells.

The normal number of divisions during végétative reproduction

is three in Stephanosphaera and two in Haematococcus. In H. plu¬

vialis the plane of the first division is longitudinal, but rotation

of the protoplast during the final stages of this division causes the

plane to become orientated transversely with respect to the parent

Figs. 5-8, Haematococcus droebakensis Var. fastigata.

Figs. 5-7, Végétative cells, X 3000. Fig. 8, papillae, not to scale.

Source . MNHN. Paris

HAEMATOCOCCUS PLUVIALIS. I.

cell-wall (Woli.enweber, 1908: Figs. 14-18). Rotation is some-

times suffîciently rapid for the movement to be visible. Stephanos-

phaera and H. droebakensis, on the other hand, are unusual among

Volvocales in having a transverse first division. My observations

of this division in Slephanosphaera confirm those of Hieronymus

(1884) in finding it to be truly transverse and not merely appa-

rently so, as stated (without supporting evidence) by Pascher

(1927). The plane of division can be orientated with respect to the

protoplast with any certainty in this species only in favourable

cases in which the protoplasmic arm s hâve failed to contract com-

pletely (Figs. 12-13) ; even then a latitude of interprétation remains,

owing to the assymetry in the placing of the flagellar insertion.

In H. droebakensis the orientation is more easily ascertained.

Figs. 3 and 4 of typical early stages of division, show that the divi-

ding plane could not hâve corne to lie transversely through rotation

of the protoplast owing to the latter’s length and the continued

anterior attachaient of the flagella.

Prior to division the Hagella of H. pluvialis become detached

from the protoplast as if encystment were about to begin. In con-

trast, in Slephanosphaera and H. droebakensis the flagella remain

attached to the protoplast during cell-division (Blochman, 1886;

Wollenweber, 1908; Figs. 3, 4, 12, 13, 19, 20). My observations

are in disagreement with those of Hieronymus (1886), who stated

that the parent flagella were shed after the first division in Stepha-

nosphaera.

The behaviour of the stigma during cell-division is also of inte¬

rest. According to Wollenweber (1907) only in exceptional cases

does the stigma of H. pluvialis fail to divide wûth the protoplast.

However, I hâve been quite unable to confirm this, having always

found the whole stigma to lie with one or other of the daughters.

It normally disappears in the early stages of the second division.

Both in H. droebakensis, as observed by Wollenweber and here

conlîrmed, and in Stephanosphaera the stigma moves up close to

the flagellar insertion before division. Together with the parental

flagella, it can be seen associated with an anterior daughter after

each division, whether first, second or third of végétative multi¬

plication or fourth or fifth of gametogenesis. New stigmata are

developed during the later divisions (Figs. 3, 4, 12, 13, 19, 20).

Similar différences are shown with respect to rétention of moti-

lity during cell-division. Where the parent flagella and stigma are

retained the dividing cell remains motile. Stages, such as those

illustrated by Wollenweber (1908) of late végétative division and

gametogenesis in H. droebakensis, are commonly encountered

Figs. 9-11. X 3000. Fig. 9, Haematococcus pluvialis, végétative cell, wild mate-

rial, Tvàrminne, Finland. Haematochrome : black. Figs. 10, 11, Stephano-

sphaera plunialis, single celled « colonies ».

Figs. 12-18, Early stages in cell division, X 1500. Figs. 12-13, Stephanosphaera

pluvialis. Figs. 14-18, Haematococcus pluvialis.

Source : MNHN, Paris

HAEMATOCOCCUS PLUVIALIS. I.

swimming actively. On the other hand, H. pluvialis loses the

power of movement soon after the flagella hâve become detached

from the protoplast at their base; indeed, the flagella in this

species are normally thrown ofî' completely before the end of the

first division. Instances of motility during the later stages of the

second division are due to puncturing of the parent membrane by

the daughter-cell flagella.

ENCYSTMENT AND HAEMATOCHROME FORMATION

H. pluvialis is well known for its ability to survive desiccation

with the aid of asexual cysts (endospores, aplanospores). Ase-

xually produced resting stages hâve also been reported in Stepha-

nosphaera by Cohn (1852) and in H. drnebakensis by Wollen-

weber (1908); but according to Hieronymus (1884) ail resting

stages in Stephanosphaera are zygotes.

Figs. 19-20. X 3000. Fig. 19, gametogenesis in Haematococcus droebakensis

(after an unpublished drawing by D r H. C. Starr). Fig. 20, late stage of

cell division in Stephanosphaera pluvialis.

Stephanosphaera is homothallic so that fusion among unlibe-

rated gametes. as noted by Hieronymus, is frequently obseived.

Zygotes from such fusions, though initially too small, corne latei

to resemble cysts of H. pluvialis both in size and character. The

fact of their being sometimes found within the parent envelope

suffîciently accounts for reports of asexually formed cysts.

No resting stages of any kind occur in clonal cultures of some

strains of H. droebakensis e. g. 34/3, which are heterothallic; but

M. R. DROOP

in other less completely hete.rothallic strains clonal cultures do

produce resting stages, which from their initial size, must either

be encysted gametes or zygotes. As in Stephanosphaera, subsé¬

quent enlargement of zygotes probably accounts for reports of

encystment of végétative cells. Certainly, resting spores are never

seen within the parent cell-wall in this species, nor has prolonged

observation of it or Stephanosphaera ever revealed végétative cells

actually in the process of encysting (in the manner famiiiar in

/. pluvialis). In view of this and the ready sexuality a r the two

spec.es, it is highly probable that ail resting spores en. untered

are sexual in origin.

As regards haematochrome formation : carotenoids accumulate

in resting cells of ail the members of the family, but accumulation

m végétative cells occurs only in H. pluvialis.

MORPHOLOGY AND OCCURRENCE OF GAMETES

Gametes of Stephanosphaera and H. droebakensis cannot be

cistmguished from one another by morphological characters.

hey are usually narrowly fusiform and distinctly pointed behind

(Hieronymus, 1884: Wollenweber, 1908: fig. 21-23, 29-31), but

there is some variability in degree of atténuation and, particu-

larly m cultures, some irregularity of form. Gametes of H nlu-

, Hl°J aTy in SiZe a " d Shape ' but ar e never attenuated or

pointed behind: they are usually pyriform or ovoid and truncat

behind, but may be spherical, ellipsoid or even dumbell-stfàpe

drawin^o‘b™ “T °‘ ^ °‘ her tw0 s P ecies - F “™"

drawmg of « Forma porphijrocephalus » are typical of gamete-

derived from cysts containing haematochrome

mot L cet°o n f e rn; re -' 0 , rt (BRA ™' 1851 ’ eXisU t0 lhe ' ha ‘

norrn „ plamahs gave rise to gametes, gametogenesis

iSSÎ H C T 8 .° n ** rminatlon »f cysts (Peebi.es, 1909- Elliott

24 hours n f e M ’ " “ he f,eId gametes ara observéd on y i n the

turcs ïh lng the ,Io0ding of pools previously dry In eu t

PEEB L ls e n9OT) m0 d readil ^ °btained by a method described by

peeblls (190,1) and successfully employed by Schulzf (1927) in

In contrast to H. pluvialis, gametes of H. droebakensis and Ste

fssT w are always dCTf -loped in motile cells (Hieronymus'

1884: Wollenweber, 1908).

HAEMATOCOCCUS PLUVIALIS. I.

Gametes of many Volvocales are facultative; that H. pluvialis

is not exceptional, in spite of reports to the contrary (Braun,

1851; Peebles, 1909), can be proved by the simple expédient of

separating gametes in the early stages of copulation under the

dissecting microscope and culturing them apart from each other.

Gametes of the other two species failed to grow when similarly

isolated, which suggests the possibility of their being physiologi-

cally distinct from those of H. pluvialis.

SEX DISTRIBUTION

Stephanosphaera is homothallic, H. droebakensis heterothallic,

although some clones of the latter are less strictly heterothallic

than others.

Table 2 shows the pattern of compatibility in five clones of

H. droebakensis, including one of Var. fastigala. Two clones of

Var. droebakensis appear completely heterothallic and of the one

« sex », the other two appearing less completely so and with a

strong bias towards the other «sex». This incomplète heterothallism

is manifcst as a small but signilîcant production of zygotes in clonal

cultures which increases with the âge of the clone, newly isolated

clones being usually nearly completely heterothallic. Sexuality in

this species would probably repay further investigation. The single

clone of Var. fastigata has remained completely heterothallic for

three years.

M. R. DROOP

H. pluvialis lias bcen stated to be homothallic (Hartmann, 1943,

reporting unpublished work of Lerche). Apart from having failed

to repeat Lerche’s experiment, ail evidence from material at my

disposai has poinled to a state of complété heterothallism. I hâve

never observed copulation between gametes within the clone in any

strain represented in the culture collection at Cambridge; but on

those occasions when copulations did occur they were always

among gametes of two clones being cultured together. To give one

HAEMATOCOCCUS

STRAIU

34/3

34/2c

3 4/2a

34/2f

'fastigata'

34/3

...

'droebakensis'

34/2c

+++

...

34/2a

+++

34/2T

+++.

+++

Table 2. — Compatability in Haematococcus droebakensis strains. + + + , heavy

reaction; ±, very light reaction; O, no reaction. (Zygotes from the crosses

34/3 X GV and 34/3 X 34/2c give rise to cultures entirely of « droebakensis »

individuals, showing that « fasligata » is not responsible for the slight sexual

reaction obtained in these crosses.)

instance, a culture (No. 37, Millport Collection) was initiated by a

pair of copulating gametes of the Finnish race of H. pluvialis.

While gametes from this culture copulate among themselves, ga¬

metes from clones re-isolated from it hâve never done so. However,

when certain of the latter (e. g. Nos. 40 and 41, Millport Col¬

lection) are cultured together copulations occur among the ga¬

metes. Clones 40 and 41, therefore, represent the two mating types

brought together in the copulating pair originally isolated.

SUMMARY O F CHARACTERS

Excluding characters eommon to ail mem})ers of the family

enumerated on p. 53, H. droebakensis resembles H. pluvialis and

differs from Slephanosphaera in :

1) being unicellular,

2) having normally two stages of végétative division,

3) being more or less heterothallic.

HAEMATOCOCCUS PLUVIALIS. I.

Stephanosphaera and 77. pluvialis both lack the papilla, but hâve

no other common characters.

H. (lroebakensis and Stephanosphaera differ from 77. pluvialis

in :

1 ) the possession of thick and branched protoplasmic strands

which may contain portions of the chromatophore,

2) having mostly two pyrenoids,

3) the tendency of pyrenoids to be distributed whole among

daughter cells,

4) having a truly transverse first division,

5) their rétention of motility throughout the process of cell-di-

vision,

6) their rétention of the parental flagella and stigma by one of

the daughter cells of each division,

7) having no asexual resting spore,

8) not accumulating haematochrome in végétative cells,

9) having gametogenesis in motile cells,

10) having fusiform gametes tapering posteriorely, which are

possibly not facultative.

The number of characters shared by 77. droebakensis and Stepha¬

nosphaera is thus very much greater than that shared by 77. plu-

vialis and either 77. droebakensis or Stephanosphaera. This serves

to lend articulation to a strong impression formed by expérience

that 77. pluvialis stands distinctly apart from other members of the

family. As has been shown, the main distinction lies in the

structure of the cell, mode of cell division and gametogenesis and

encystment. The différences considered independently tend to

reinforde each other, which, indeed, suggests that they are in some

way interdependent; nevertheless, they provide a strong argument

for at least splitting the genus Haematococcus.

This it is proposed to do. 77. pluvialis has priority and should,

therefore, retain the generic name, while 77. droebakensis and the

closely related 77. buetschlii should be removed from Haemato¬

coccus and placed close to Stephanosphaera in a new' genus for

which the name Balticola is proposed. (*)

The family would then be classified as follows :

I. Unicellular; protoplasmic strands thin, not containing por¬

tions of the chromatophore; pyrenoids usually three or more; cysts

both sexual and asexual in origin; in cell-division, first division

longitudinal with subséquent rotation of the protoplast, flagella

not retained by the protoplast, pyrenoids fragment, and stigma

(*) I am indebted to the late Professor F. E. Fritsch for suggesting the name

Balticola whose species are best known from the vicinity of the Baltic Sea.

M. R. DROOP

remains équatorial; haematochrome in swarmers, cysts and ga¬

mètes; gametogenesis in asexual cysts; gametes ovoid or pyriform.

Genus Haematococcus.

H. pluvialis Flotow.

II. Unicellular or coenobial; protoplasmic strands thick, bran-

ched, containing part of the chromatophore; pyrenoids mostly

two; cysts solely sexual in origin; in cell-division, plane of first

division transverse, flagella and stigma retained by protoplast of

anterior daughter-cell, pyrenoids not fragmenting; haematochrome

accumulâtes only in zygotes; gametogenesis in motile cells;

gametes fusiform.

i) Coenobial, no papilla.

Genus Stephanosphaera.

S. pluvialis Cohn.

ii) Unicellular, with papilla.

Genus Balticola n. gen.

B. buetschlii (syn. Haematococcus

buetschlii Blochmann).

B. droebakensis (syn. H. droebakensis

Wollenweber).

Var. droebakensis.

Var. fastigata.

Genus Balticola n. gen.

Diagnosis : Monadae familiaris Sphaerellaceae Schmidle em.

Wollenweber, tegumento antice papillae ephippiformatae praedito;

pontibns protoplasmatibus crassis, ramosis, partes chromatophori

capientibus; pyrenoidibus fere duobus; cellulis sexualibus de

errante natis, lanceolatis, postice praecuneatis; cystis asexualibus

absentibus; haematochromae solum in cystis sexualibus. Per pro-

pagationem, cellulae errantes et pyrenoidibus visibilibus per totem

spatium, piano divisionis primi transverso, flagellis maternis ab

anteriore cellulae fdiale retentis, stigmate ad instructam flagel-

lorum manente.

The diagnosis for Balticola given above is based mainly on five

or six strains in culture at Cambridge. Ail but one are apparently

HAEMATOCOCCUS PLUVIALIS. I.

morphologically identicad and hâve been referred to droebakensis,

and bear the number 34/2. The odd one, 34/3, has been referred to

as droebakensis Var. fastigata, although it might with almost as

much justification hâve been called B. buetschlii.

Whether or not buetschlii and droebakensis Var. fastigata are

one and the same species cannot at présent be decided. Clone 34/3

has the characters of both, in that, first, the papilla, which in truth

Figs. 32-36. Haematococcus droebakensis in old cultures, X 1500. Figs. 32, 33,

fastigata. Figs. 34-36, Var. droebakensis.

lias the saddle shape diagnostic of droebakensis, sometimes

resembles the external tubes of Blochmann’s description of buets¬

chlii (Fig. 8), and second, the posterior wart, associated with Var.

fastigata but not buetschlii, is by no means always présent.

Reference to Figures 1-7, which are drawn to the same scale,

and to Table 3 will underline the différence between the two forms

of droebakensis as they appear in actively growing cultures in the

following medium :

Soil Extract

mg.

« Oxoid » Liver Infusion

500

mg.

kno 3

100

mg.

MgSO,

mg.

k 2 so 4

mg.

H : 0

1000

ml.

Source : MNHN, Paris

M. R. DROOP

In older cultures the cells take on the appearance shown in Fi¬

gures 32-36 and characteristics as set out in Table 4. The tumid

form is associated with the stationary phase of growth and ganie-

togenesis.

S train

Slze (jj)»

Length:Breadth

Protoplaamic

atrande

Posterior

>rotuberence

SUs “

'droebakensis '

(34/2)

26-36 x 10-17

■ 2.0 - 2.6

Ail

poaterlor

Mostly small,

round or square

'fastigata'

(34/3

30-40 x 20-30

1.2 - 1.6

Hoatly radial

Sometimea

présent

Mostly large,

triangular or

linear.

* Limita aet by one 'standard déviation’ elther aide of mean.

Table 3. — Différences between clones of « droebakensis » and « fasligata » in

actively multiplying cultures. (Compare also pyrenoid number in Table J.)

Straln

Slze (p)*

Length:Breadth

Protoplaamic

atranda

Posterior

protuberence

Stigma

'droebakensis'

(34/2)

33-40 - 9-21

1.7 - .3.6

Mostly poat-

erior. Feu

Absent

Square to

triangular.

'fastigata'

(34/3)

46-58 x 35-41

1.2 - 1.6

Ail radial

Mostly

absent

Triangular

to linear

• limita aet by one 'standard déviation' elther side of mean.

Table 4. — Différences between clones of « droebakensis » and « fastigata» :

swollen forms in mature soil-water cultures.

FURTHER DISCUSSION

Since the mode of cell-division has been successful in indicating

relationships within the Sphaerellaceae, it may be useful to discuss

how far it can be used as an indicator of wider relationships, as,

for instance, that of Volvox and Chlorogonium to this family.

Crow (1918) suggested that V. globator should be placed in the

Sphaerellaceae on account of some obvious morphological resem-

blances, his views being accepted by Fritsch (1935) and Pocock

(1953), though not by Pascher (1927). Since V. globator resembles

Balticola rather than Haematococcus, it is with Balticola that

further resemblances should be sought. Thus, according to Janet

(1912) the first division of the gonidium is longitudinal and, as the

gonidium flagella are shed prior to division, motility is technically

HAEMATOCOCCUS PLUVIALIS. I.

lost (though retained by the somatic cells of the coenobium). The

mode of cell-division in this species does not, therefore, augment

the morphological evidence in favour of a close relationship bet-

ween it and Balticola. On the other hand, the reverse argument is

not valid, owing to specialization in Volvox, which may hâve obs-

cured common characters.

Concerning the direction of the plane of the first division in Vol-

vocales, both Pascher (1927, p. 43) and Fritsch (1935, p. 93)

quote Reichenow (1909) to the effect that very often in elongate

cells an apparent transverse division results from a 90° rotation of

the protoplast either during or prior to the division. According to

Pascher the altered position of the stigma and contractile vacuoles

are suflicient indication of this. However, on the same page

Pascher reproduces Jacobsen’s (1910) illustration of Chlamydo-

monas rariabilis in which a true transverse has taken place with-

out apparently any rotation of the protoplast. Reichenow’s

remarks concerned certain species of Chlamydomonas in which an

apparent transverse division occurs, and are not necessarily appli¬

cable to other généra. As has been shown, a rotation of the proto¬

plast prior to division is patently impossible in Balticola, and in-

deed, Chlorogonium. Indeed, the cytological researches of Hart¬

mann (1918) on C. elongatum demonstrate a transverse orientation

of both cytoplasinic cleavage and the metaphase plate. Dangeard

(1901) found a transverse division without previous rotation of the

protoplast in Polytoma uvella (*) and advanced two hypothèses

to explain it : « 1°, dans toute cellule polarisée, les divisions, quelle

que soit leur direction apparente, sont toujours en réalité des divi¬

sions longitudinales séparant la cellule en deux moitiés symé¬

triques, ou bien les nouvelles cellules sont susceptibles de se pola¬

riser à nouveau, soit sous l’influene du noyau, soit par suite d’une

différenciation de leur cytoplasme, et alors il est inutile que la

division sépare des moitiés symétriques. » Dangeard favoured the

first hypothesis on the grounds that it involved only one assump-

ton, namely, the displacement of some cytoplasm in cases of obli¬

que or transverse division. This first hypothesis, adéquate for P.

uvella and probably Chlamydomonas variabilis, cannot, however,

be applied to Balticola, Stephanosphaera or Chlorogonium in which

not only is there a transverse cytoplasmic division but also a degree

of initial différentiation between anterior and posterior daughter

cells, in so far as the former retains the parental flagella and stig-

(*) Mosbacher’s (1925) cytological figures of supposed division in P. uvella

resemble représentations more of abnormalities familiar in cultures than of

cell-division in an autospore-forming alga possessing a firm cell-wall.

M. R. DROOP

ma. In other words, the polarity of the parent is temporarily retai-

ned as différentiation between the daughters in these généra and

(as in Dangeard’s second hypothesis) polarization of the daughter

cells takes place de novo.

Thus there are Volvocales in which division is longitudinal, the

majority, e. g. Volvox, most Chlamydomonas spp., Brachiomonas

spp. etc.; those in which rotation of the protoplast takes place ei-

ther before, after or during the first division, e. g. Haematococcus

pluvialis, C. longistigma (Dill, 1895), C. braunii (Goroschankin,

1890) ; Volvocales in which transverse division occurs without dif¬

férentiation between the daughters, e. g. P. uvella, C. variabilis;

and Volvocales in which division is transverse and polarity of the

parent cell is initially retained as différentiation between the

daughters, e. g. Balticola, Stephanospbaera and Chlorogonium

(Bohlin, 1895; Jacobsen, 1910; Hartmann, 1918).

The degree of importance which should be attached to such dif¬

férences in the mode of cell-division is, however, open to question.

If they are considered as of major taxonomie significance then it is

clearly necessary to remove Balticola and Stephanospbaera yet fur-

ther from Haematococcus and place them nearer to Chlorogonium,

and Haematococcus nearer to Chlamydomonas, a procedure which

ignores the morphological characters cominon to and diagnostic

of the family Sphaerellaceae.

The question of rétention of parental flagella and stigma by one

of the daughter protoplasts and that of continued motility also lead

to difficulties when wider relation ships are considered. Parent fla¬

gella and stigma are retained in Eudorina illinoisensis (Merton,

1908), which in other respects (including a longitudinal first divi¬

sion) has the Chlamydomonas, as opposed to Balticola, type of

organization. The value of continued motility as a guide to affinity

(cf. Pocock, 1953) is similarly greatly diminished when even a

small portion of the available data are taken into account. For ins¬

tance, motility is retained throughout the cell division stages in

Polyblepharidaceae, Balticola, Stephanosphaera, Brachiomonas

(Teodoresco, 1907), Chlorogonium, Eudorina illinoisensis, Poly-

toma and some species of Chlamydomonas (J. W. G. Lund, personal

communication), while in H. pluvialis, Volvox, Platymonas and the

majority of Chlamydomonas motility is lost.

If any conclusion can be drawn from the foregoing discussion

it is that those characters which, owing to their concerted pleading,

hâve served to distinguish between Balticola and Haematococcus,

hâve, like the morphological characters of the family, no great

HAEMATOCOCCUS PLUVIALIS, I.

significance considered singly and applied outside the immédiate

alliance. We must yet remain content to leave Volvox and Chloro-

gonium in an uncertain systematic position.

Hames of

speciee

■9

| Balticola spp.

| Haematococcus pluvialis |

| Volvox globator

pV. tertius

| Chlorogonium euchlorum

| Chl. tetragamum

|chl. elongatum

Brachiomonas submarina

Polytoma uvella

■H

{

Ist division transverse;

flagella NOT retained

by anterior daughter

Ist division transverse;

flagella retained by

anterior daughter

Motility retained

Protoplasmic Btranda

thi ck

Protoplasmic strands

thin

Many contractile

vacuoles

•

Chromatophore NOT

well defined

•

Protoplast occuoies a

small proportion of

cell volume

■

Pyrenoids 2 or more

Stigma elongate

1 My observation regarding Brachiomonas agréé with Teodoresco (1907) and *,ot

Ohodat (1913, p. 15).

Table 5. — Table of Characters. Possession of a particular character is denoted

by an asterisk. For authorities see text, otherwise Pascher (1927).

SUMMARY.

Morphology of végétative cells and gamètes, details of cell-divi-

sion cyst-and haematochrome-formation of members of the

Sphaerellaceae (Volvocales) suggest that Haematococcus droeba-

kensis (and by inference, H. buetschlii) are more nearly related

to the colonial genus Stephanosphaera than to the remaining Hae-

M. R. DROOP

matococcus sp„ H. pluvialis. A diagnosis is furnished of a new

genus, Balticola to include H. droebakensis and H. buetschlii. The

signifi'cance of a transverse lirst végétative division in Volvocalean

taxonomy is discussed with particular reference to Volvox, Chloro-

gonium and the Sphaerellaceae.

LITERATURE CITED

Bohlin K., 1897. — Zur Morphologie und Biologie einzellïger Algen.

Ofvers. Vetensk Akad. Forh., Stockh., 9, 507.

Blochmann E., 1886. — Über eine neue Haematococcus Art. Verh. na-

turh.-med. Ver. Heidelb., 3, 1.

Braun Al., 1851. — Betrachtungen über die Erscheinung der Verjün-

gung in der Natur. Leipzig.

Chodat R., 1913. — Monographie d’Algues en culture pure. Mater. Flore

Cryptog. Suisse, 4, fasc. 2.

Cohn F., 1852. — Ueber ein neue Gattung aus der Familie Volvocinen.

Z. Wiss. Zool., 4, 77.

Crow W., 1918. — The Classification of sorae colonial Chlamydomonads.

Neiu Phytol., 17, 151.

Dangeard P. A., 1901. — Etude sur la structure de la cellule et ses

fonctions. Le Polytoma uvella. Botaniste, 8, 5.

Dill O., 1895. — Die Gattung Chlamydomonas und ihre nâchsten Ver-

wandten ,-Jb. Wiss. Bot., 28 , 323.

Droop M. R., 1953. — On the ecology of flagellâtes from some brackish

and freshwater rock pools of Finland. Acta Bot. Fenn., 51, 1.

Elliott A. M., 1934. — Morphology and life history of Haematococcus

pluvialis. Arch. Protistenk., 82 , 250.

Flotow J. von, 1844. — Über Haematococcus pluvialis. Nova Acta Leop.

Carol., 20.

Fritsch F. E., 1935. — The Structure and Reproduction of Algae. Vol. I.

Cambridge University Press.

Goroschankin J., 1890-91. — Beitrage zur Kenntnis der Morphologie und

Systematik der Chlamydomonaden I u II. Bull. Soc. Nat. Moscou,

4 u 5.

Hartmann M., 1918. — Untersuchungen über die Morphologie und Phy¬

siologie des Formwechsels der Phytomonadinen (Volvocales). I :

Über die Kern und Zellteilung von Chlorogonium elongatum (Dang.)

Francé. Arch. Protistenk., 39, 1.

Hartmann M., 1943. — Die Sexualitat. G. Fischer, Jena.

Hieronymus G., 1884. — Über Stephanosphaera pluvialis. Beitr. Biol.

P fl., 4, 51.

Jacohsen H. C., 1910. — Kulturversuche mit einigen niederen Volvo-

caceen. Z. Bot., 2 , 145.

Janet C., 1912. — Le Volvox. Limoges, Imprimerie-librairie Ducourtieux

et Goût.

HAEMATOCOCCUS PLUVIALIS. I.

Merton H., 1908. — Ueber den Bau und die Fortpflanzung von Pleodo-

rina illinoiensis Kofoid. Z. wiss. Zool., 90, 445.

Mosbacher R., 1925. — Sur le mode de scission de Polytoma uvella et

ses rapports avec la division des Flagellés et le clivage cellulaire.

C. R. Soc. Biol. Paris, 93, 278.

Pascher A., 1927. — Die Siissivasser-Flora. G. Fischer Jena., Heft 4.

Peebles F., 1909. — The life history of Sphaerella lacustris ( Haemato-

coccus pluvialis), with spécial reference to the nature and behaviour

of the zoospores. Zbl. Bakt., Abt. II, 24, 511.

Pocock M. A., 1951. — A rare alga from Stonehenge. Nature, Lond., 168,

525.

Pocock M. A., 1953. — Cell division in the Volvocales and its taxonomie

signiflcance. Proc. Vllth Internat. Bot. Cong. Stockholm 1950, p. 832.

Reichenow E., 1909. — Untersuchungen an Haematococcus pluvialis

nebst Bemerkungen uber andere Flagellaten. Arb. Gesundh. Amt.,

Berl., 33, 1.

Schmidle W., 1903. — Bemerkungen zu einigen Süsswasseralgen. I. Zur

Kenntnis der Ghlamydomonaden. Ber. dtsch. bot. Ges., 21, 346.

Schulze B., 1927. — Zur Kenntnis einiger Volvocales. Arch. Protistenk.,

58, 508.

Teodoresco E. C., 1907. — Matériaux pour la flore algologique de la

Roumanie. Beih. bot. Zbl., 21 , 103.

Wollenweber E., 1907. — Das Stigma von Haematococcus. Ber. dtsch.

bot. Ges., 25, 316.

Wollenweber E., 1908. — Untersuchungen über die Algengattung Hae¬

matococcus. Ber. dtsch. bot. Ges., 26, 238.

Observations

sur une fleur d'eau à Cyanophycées

Par J. HABILLE.

■

L’étang de Saint-NicoIas-aux-Bois (Aisne) se trouve à la bordure

N. E. du massif de Saint-Gobain, environ à 1.500 m. au S. O. du

lieu-dit «la Bobette » situé sur la R. N. n° 44, dans sa portion

La Fère-Laon. S’étendant sur environ 8 ha., c’est un étang de forêt,

selon le sens attribué à cette expression en limnologie, c’est-à-dire

un étang alimenté par les eaux ruisselant sur le sol des forêts

avoisinantes. Ses eaux sont souvent d’une teinte jaunâtre et leur

pH est voisin de 6,2.

Le 19 août 1953 le plancton était déjà très chargé en Cyano¬

phycées. Le 28 août, par un temps très calme, la fleur d’eau d’un

vert jaunâtre était formée et s’étendait en bordure de l’étang sur

une longueur d’environ 500 m. et une largeur de 10 m.; température

de l’eau, 22°. Elle était constituée par la Chlorococcale Botryococcus

Braunii et les Cyanophycées suivantes : Woronichinia (= Coelo-

sphaerium) Naegeliana (Unter.) Elenk. dominant, Microcystis flos-

aquae (Wittr.) Kirchn. emend. Wesenb.-Lund, Teiling peu abon¬

dant, Anabaena spiroides Kleb. var. crassa Lemm. très peu abon¬

dant, A. planctonica Brunnth. assez abondant, A. Viguieri Denis et

Frémy très peu abondant, A. flos-aquae (Lyngb.) Bréb. très peu

abondant, Oscillatoria ( Trichodesmium) lacustris (Kleb.) Geitler.

Toutes les Cyanophycées contenaient dans leurs cellules des

vacuoles à gaz.

Woronichinia Naegeliana (Unter.) Elenkin. Fig. 1.

II s’agit de la plante qui est le plus souvent désignée sous le nom

de Coelosphaerium Naegelianum Unter. La création d’un genre

nouveau est basé sur les observations de Woronichin qui, par une

coloration au bleu de méthylène, a fait apparaître des tractus

muqueux comparables à ceux que l’on connaît dans les colonies

de Gomphosphaeria. Ce qui distingue les genres Woronichinia et

Gomphosphaeria c’est que dans le premier les tractus ont la forme

de petits tubes, chez le second, ce sont des pédicelles. Il est d’ail-

FLEUR D’EAU A CYANOPHYCÉES

leurs permis de se demander avec Geitler (1942) s’il n’existe pas

des formes de passage entre les deux genres. En effet, la coloration

des tractus est délicate à réaliser, la concentration du colorant a

une grande importance et il est nécessaire d’écraser fortement les

colonies entre lame et lamelle. Dans ces conditions, je ne suis

parvenu à distinguer que des pédicelles qui semblent se prolonger

en téguments entourant chaque cellule.

Voici la clé analytique proposée par Geitler (1942) pour cette

famille.

I. Mucus homogène.

1°) Cellules sphériques

a) cellules diposées en une seule couche . . Coelosphaerium

b) cellules disposées en 2 ou 3 couches. Coelomoron

2°) Cellules allongées

a) cellules non pyriformes. Lemmermanniella

b) cellules pyriformes. Marssoniella

II. Mucus non homogène.

1°) cellules fixées à des pédicelles muqueux. . Gomphosphaeria

2°) cellules fixées à de petits tubes muqueux. . . Woronichinia

Le système adopté par F. Drouet et W. Daily (1952) est tout

différent. Ces auteurs rassemblent tous les genres ci-dessus sous

le nom de Gomphosphaeria avec trois espèces : G. Wichurae (Hilse)

comb. nov. ayant des cellules d’un diamètre de 3 à 5 jj. qui contien¬

nent des vacuoles à gaz; les deux autres espèces : G. lacustris Chod.

et G. aponina Kiitz, ne présentent pas de vacuoles et leurs cellules

ont respectivement pour diamètre 2-3 jx et 4-10 jx. On peut déjà

remarquer que la présence ou l’absence de vacuoles à gaz n’est pas

un caractère constant chez certaines de ces Algues. Frémy (1937)

écrivait : « Il me semble pour le moins hasardeux de considérer

comme spécifiques des caractères purement physiologiques qui

résultent sans doute d’une assimilation plus ou moins intense;

en particulier si Coelosphaerium Kuetzingianum manque assez sou¬

vent de vacuoles gazeuses, il en a aussi parfois ».

D’autre part si l’on suit la clé analytique de F. Drouet et

W. Daily, on est conduit à la définition suivante du genre Gom¬

phosphaeria : cellules ovoïdes, cylindriques ou pyriformes se divi¬

sant selon des plans parallèles aux grands axes, plantes sphériques,

cellules disposées radialement à la périphérie. Cette définition ne

semble guère convenir à Coelosphaerium Kuetzingianum Naeg. dont

les cellules sont sphériques ou légèrement allongées avant la divi¬

sion, mais cette dernière se faisant alors selon des plans perpendi¬

culaires aux grands axes.

J. MABILLE

Il est à craindre que la systématique proposée par ces auteurs

ne soit un cadre trop étroit et trop rigide dans lequel ne puisse

s’exprimer les multiples nuances que l’on observe chez les plantes

en question. Mais il convient d’attendre la révision détaillée

annoncée par les auteurs.

Microcystis flos-aquae (Wittr.) Kirchn. emend. Wesemb.-Lund et

Teiling. Fig. 3.

Teiling (1941) fonde la systématique des Microcystis de fleurs

d’eau sur la nature des téguments. Pour M. flos-aquae, les tégu¬

ments sont difïluents à peine visibles, les colonies clathrées ont

des trous arrondis. Chez M. aeruginosa (fig. 2) au contraire, les

téguments sont fermes, réfringents et les colonies sont nettement

limitées; lorsqu’elles sont clathrées, les trous ont des contours

anguleux. Chez M. viridis les téguments des cellules gardent souvent

leur individualité, si bien que le contour de la colonie n’est pas

linéaire mais offre un aspect onduleux.

E. Teiling a eu l’amabilité de me donner quelques précisions

complémentaires dont il me semble intéressant d’extraire les points

suivants :

« 1°) Je considère que la structure des colonies, qui dépend de

« la consistance du mucus, est le premier principe biosystématique

« et que le diamètre des cellules est un caractère secondaire.

«2°) Dans le spectre écologique, ces trois espèces sont situées

« ainsi :

« Oligotrophie

* - flos-aquae

eutrophie

aeruginosa

viridis

« On trouve aeruginosa et flos-aquae dans les eaux eutrophes

« sans aucune différence de fréquence, mais on ne trouve jamais

« aeruginosa ou viridis dans les lacs oligotrophes qui sont carac-

« térisés par certains planctons d’eaux pauvres en substances

« nutritives. »

Il est un peu étonnant que l’auteur considère le diamètre des

cellules comme un caractère secondaire. En général, chez les Cya-

nophycées, ces mensurations sont considérées comme un critère

qui présente des garanties de constance. Nygaard (1949) est sans

doute de cet avis quand il attribue aux cellules des espèces types

aeruginosa et flos-aquae 3 à 4,5 ji de diamètre et aux variétés

major un diamètre de 5-7 p. Cet auteur souhaite également que des

cultures permettent de prouver que les caractères des espèces ainsi

FLEUR D'EAU A CYANOPHYCÉES

définies sont stables et transmissibles. Enfin il faut reconnaître,

avec Nygaard également, que les diagnoses des trois Microcystis

proposées par Teiling sont très commodes et constituent un pro¬

grès certain dans la systématique de ce genre.

Anabaena spirioides Kleb. var. crassa Lemm. Fig. 4 et 5.

Très peu abondant dans la récolte, les trichomes sont, le plus

souvent, dépourvus de spores. Cette algue a été souvent observée

dans le plancton des lacs d’Auvergne par A. Wurtz et en Sologne

par M. Lefèvre.

A. planctonica Brunnth. Fig. 6, 7 et 8.

(= A. Scheremetievii Elenk.)

Après avoir procédé à une série de mensurations E. Fjer-

dingstad estime que A. Scheremetievii Elenk. n est qu une variété

écologique de A. planctonica Brunnth.

Dans la récolte de Saint-Nicolas-aux-Bois, les trichomes sont

droits ou demi-circulaires, les spores sont subsphériques ou ellip¬

tiques. Dans la majorité des cas les dimensions sont les suivantes :

Cellules : 10-11 y. X 9-10 u.

Hétérocystes : 12 ^ X 11p..

Spores : 15-16 y. X 27-29 y..

On constate que toutes ces dimensions conviennent à la diagnose

des deux espèces citées sauf la longueur des spores qui ne peut être

attribuée qu’à A. planctonica Brunnth.

A. Viguieri Denis et Frémy. Fig. 9.

Assez rare dans la récolte.

A. flos-aquae (Lyngb.) Bréb.

Peu abondant. Les trichomes sont assemblés en petits pelotons

et très enchevêtrés.

Oscillatoria (= Trichodesmium) lacustris (Kleb.) Geitl. Fg. 10.

Il s’agit ici de l’algue désignée par Nygaard sous le nom de

Trichodesmium Iwanoffianum Nyg. d’après une récolte de planc¬

ton effectuée au lac Toba à Sumatra. Elle a également été observée

par P. Bourrelly et E. Manguin (1952) dans une récolte de la

Guadeloupe. Sa description, reproduite par Geitler (1932) indique

des cellules apicales non allongées. G. Nygaard a bien voulu me

. faire connaître que, d’après un nouvel examen du plancton du lac

Toba, Oscillatoria ( Trichodesmium) Iwanoffiana est identique à

Trichodesmium lacustre Kleb.

J. MABILLE

J’ignore pourtant s’il a été créé une var. nov. pour distinguer

la plante en question dont la largeur des cellules atteint 9 fx, du

type dont les cellules sont larges de 5-7 jx.

J’ai retrouvé également cette algue dans le plancton d’une petite

mare à Ribement (Aisne). Les trichomes isolés, avec ou sans va¬

cuoles à gaz, étaient épais de 9 g. et certains d’entre eux montraient

des cellules apicales nettement allongées et atténués. Cette dernière

particularité est tout à fait conforme à la description de O. lacus-

iris (Kleb.) Geitl.

Geitler estime qu’il est préférable de réserver aux formes ma¬

rines pélagiques le nom de Trichodesmium Ehrenb. A noter que

J. de Toni (Diagn. Alg. nov. I, 4, 1938) crée le nom Skujaella pour

lemplacer Tiichodesmium. P. Bourrelly me signale à ce sujet :

«Geitler (1942) remarque qu’il y avait déjà un Trichodesmium

« Chevallier (1826) qui est une Uredinale. Donc le nom d’EHREN-

« berg (1830) n est pas valable, il est pourtant proposé comme nom

« à conserver. Si on ne l’accepte pas, il existe pour la Cyanophycée

« en question les noms de Xanthothricum Wille (1893) et Helia-

« thricum Wille (1893). Il n’y a donc pas lieu d’accepter Skujaella.»

Les fleurs d’eau constituent un problème d’hydrobiologie fort

curieux. En particulier, l’origine des vacuoles à gaz chez certaines

Cyanophycées ne semble pas être nettement élucidée. Canabeus,

cité par Geitler (1932), est parvenu à faire apparaître des vacuoles

à gaz chez des espèces qui habituellement n’en possèdent pas, en

les cultivant dans un courant d’hydrogène, et cet auteur estime

que dans la nature les vacuoles à gaz se produisent lorsque les

Algues se développent dans un milieu dépourvu d’oxygène : sapro-

pèle, par exemple.

LEGENDE DES FIGURES

1. Woronichinia (Coelosphaerium ) Naegeliana (Unter) Elenk.

2. Microcystis aeruyinosa Kütz. eraend. W.-L. Teiling.

3. M. flos-aquae (Wittr.) Kirchn. emend. W.-L. Teiling.

... ... Ces deux dernières schématiques, d’après Teiling.

4. Anabaena spiroides Kleb. var. crassa Lemm.

5. Spore.

6. 7, 8. .4. planctonira Brunnth.

9. A. Viguieri Denis et Frémy, d’après Frémy.

10. Oscillatoria ( Trichodesmium ) lacustris (Kleb.) Geitler.

Le n° 1 est à l’échelle D

le n° 9 à l’échelle C

le n° 10 à l’échelle B

tous les autres à l’échelle A (sauf n° 2 et 3 schématisées).

FLEUR D’EAU A CYANOPHYCÉES

Source ; MNHN, Pans

J. MABILLE

J’ai fait sur la Cyanophycée subaérienne Nostoc commune

Vauch. les observations et expériences suivantes qui confirment

en partie cette opinion.

Au fond d’une petite dépression humide, dont les pentes étaient

couvertes de jeunes thalles sphériques de Nostoc commune, j’ai

trouvé une couche épaisse de 4 à 5 cm, faite d’un amas de ces

plantes. Les trichomes des thalles enfouis dans cette masse avaient

de nombreuses vacuoles à gaz, alors que dans la couche superfi¬

cielle, ce phénomène ne s’observait jamais. Il semble d’autre part

que l’apparition de gros granules dans le protoplasme cellulaire

précède celle des vacuoles à gaz. Je me suis alors livré à quelques

expériences assez primitives et qui n’ont d’ailleurs été couronnées

de succès qu’avec des thalles jeunes, sphériques de 1 cm à 1 cm 5

de diamètre. Ces derniers ont été placé dans une boîte de Pétri sur

un tapis de muscinées humides. La culture est mise à l’obscurité

totale, à une température inférieure à 10° (c’était en décembre

1953). Dans ces conditions, le rôle des muscinées consiste à

absorber l’oxygène de cette atmosphère confinée. Cinq jours plus

tard, les cellules des Nostoc étaient envahies de nombreuses va¬

cuoles à gaz tandis que les téguments des thalles devenaient

partiellement diffluents. J’ai essayé sans succès de provoquer la

disparition des vacuoles par un séjour des plantes à l’air libre

et en pleine lumière. On remarque que les Plectonema nostocorum

Gom. qui vivent en abondance dans le mucus des Nostoc, ne sont

affectés d’aucune modification morphologique par cette expérience.

Ceci est à rapprocher du fait que les Phormidium muscicola

Hub.-Pestaloz., qui vivent notamment dans le mucus de Micro-

cystis flos aquae, ne possèdent pas de vacuoles à gaz, comme j’ai

pu l’observer d’après une récolte faite par A. Wurtz au barrage

d’Eguzon (Indre).

Il serait intéressant, semble-t-il, de réaliser des cultures de

Nostoc commune avec vacuoles à gaz, de façon à savoir si cette

plante peut encore se développer normalement ou bien si la pré¬

sence des vacuoles indique un état pathologique ayant la mort

des cellules pour conséquence finale.

BIBLIOGRAPHIE

Bourrelly P. et Manguin E. (1952). — Algues d’eau douce de la Guade¬

loupe et dépendances. S.E.D.E.S., Paris.

Daily W. A. (1942). -— The Chroococcaceae of Ohio, Kentucky and

Indiana. The American Naturalist, Vol. 27, n° 3.

Dangeard P. (1933). — Traité d’Algologie. Lechevallier, Paris.

Deflandre G. (1947). — La vie créatrice de roches. Coll. Que sais-je?

FLEUR D’EAU A CYANOPHYCÉES

DROUET F. et Daily W. A. (1939). — The planetonic freshwater species ot

Microcystis. Bolan. sériés Field Mus. of Nat. Hist. Chicago, Vol. 20,

11° 3. _ .

__ __ (1952). _A synopsis of the Coccoid myxophyceae. Butler

Univers, botan. studies, Vol. 10.

Fjerdingstad E. (1945). — Planktonstudien I et II. Dansk Botaïusk

Arkiv. Bd 12, Nr. 1.

_ (1950). _ The microphyte communities of two stagnant fresh¬

water ditches rich in H 2 S. Dansk Botanisk Archiv. Bd U, Nr. 3.

_ (1953). — A case of Microcystis water colouring in -winter.

Oikos. Vol. 3, fasc. 2.

Geitler L. (1932). — Cyanophyceae in Rabenhorst’s Kryptoganien flora.

Bd XIV. „ , ,

_ (1942). — Schizophyta : Klasse Schizophyceae in Engler und

Pranll : die natürlichen Pflanzenfamilien Bd Ib.

Kufferath H. (1950). — Fleur d’eau rouge permanente à Myxophycêes

dans un étang à Bois-sur-Geer. Bull. Inst. roy. Sc. nat. Belg., XXVI, 2.

Lefèvre M. (1943). — Un intéressant problème d’hydrobiologie : l’ori¬

gine, le métabolisme et l’évolution des fleurs d’eau. Rev. Scient.,

n° 3225.

Lefèvre M., Jakob H. et Nisbet M. (1952). — Auto et hétéroantagonisme

chez les algues d’eau douce in vitro et dans les collections d’eau

naturelles. Ann. Station Centrale d’Hydrob. Appliquée, t. IV.

Nygaard G. (1945). — Dansk Plante Plankton : Glydendalske. Copenhague.

__ (1949). — Hydrobiological studies on some Danish ponds and

Lakes. Biolog. Skrift, VII, 1.

Skuja H. (1948). — Taxonomie des Phytoplanktons. Symbolae Bot. Upsa-

liensis, IX, 3.

Teieing E. (1941). — Aeruginosa oder flos-aquae. Eine kleine Microcystis.

Studie. Svensk Bot. Tidskrift, XXXV, 4.

_ (1942). — Schwedische Planktonalgen : Neue oder wenig be-

kannte Formen. Botan. Notiser.

Wurtz A. (1947). — Algues nouvelles et intéressantes des étangs de la

Brenne. Bull. Soc. Bot. de France, 94.

_ (1949). — Propriétés particulières d’une fleur d’eau à Cyano-

phycées, Microcystis aeruginosa Kütz. Bull. Soc. Bot. de France, 96.

Une nouvelle Cyanophycée

d’un étang poissonneux

Marssoniella minor Hortob. n. sp.

Par Tibor HORTOBAGYI, Eger (Hongrie).

Au cours des examens phytocénologiques des étangs poisson¬

neux de la Hongrie, j’ai découvert, dans un prélèvement d’eau à une

profondeur de 20 cm. (Ieg. D r Elek Woynarovich) la Cyanophycée

appelée Marssoniella minor. La découverte a été faite le 23 juillet

1954, à 13 heures, dans le vivier n° 11 du lac « Fehértô », près de

Szeged. Le lac est riche en soude (carbonate de soude-hydrocarbo-

nate, Woynarovich, 1941).

Les cellules de la nouvelle plante sont guttiformes, longues de

1,3 à 1,8 {x, larges de 0,8 à 1 pu Elles se trouvent en colonies, en¬

robées de mucus, composées de cellules peu nombreuses : 26 au

maximum. Les colonies semblent homogènes. Le plasma est homo¬

gène, de couleur bleu clair. Les cellules sont disposées, dans la

colonie, d’une manière lâche, assez loin les unes des autres, et en

disposition radiale. Le diamètre de la colonie est de 8 à 15 ix. Les

cellules se divisent dans le sens de leur axe longitudinal (Fig. 1-5).

Dans leurs ouvrages de détermination sur les Cyanophycées,

Geitler (1930-1932) et Huber-Pestalozzi (1938) signalent dans le

genre Marssoniella, seulement l’unique espèce r Marssoniella ele-

gans Lemm. Gollerbah, Koszinszkaja, Poljanszkij dans leur ou¬

vrage (1953) font connaître cette espèce et la forme f. compacta

(Popova) Hollerb. Dans la littérature à ma disposition je n’ai pas

trouvé d’autres Marssoniellae.

La nouvelle espèce diffère du Marssoniella elegans par les

caractéristiques suivantes :

1. Sa forme n est pas celle d’une poire étirée, mais ressemble

à une petite goutte.

2. Elle est bien plus petite. Le Marssoniella elegans atteint 5-6 pi

X 1,3 à 2 jx, tandis que les dimensions de Marssoniella minor

sont de 1,3 à 1,8 X 0,8 à 1 pi.

Elle diffère de la forma f. compacta :

MARSSONIELLA MINOR NOV. SP.

1. Par ses cellules disposées d’une manière lâche dans les colo¬

nies, et

2. par ses dimensions sensiblement moindres. Les dimensions

de la f. compacta sont : 4 à 5,5 n X 2 ji.

Les Marssoniellae sont des Cyanophycées rarement signalées. Le

M. minor appartenait aussi aux algues rares dans l’étang.

En juillet, la phytocénose du lieu de récolte était composée des

algues suivantes :

Cyanophyta.

1. Microcystis elabens Kütz. — Dimensions des cellules : 3 à 4 u.

X 1,8 à 2

2. Merismopedia tenuissima Lemm.

3. Marssoniella minor Hortob. n. sp.

4. Aphanizomenon flos-aquae (L.) Ralfs.

Euglenophyta.

5. Euglena proxima Dang.

Chrysophyta.

Bacillariophyceae.

6. Melosira granulata var. angustissima Müller.

7. Cyclotella comta (E.) Kg.

8. Diatoma vulgare Bory.

Chlorophyta.

Chlorophyceae.

9. Characium Judai (G. M. Smith) Fott.

10. Oocystis solitaria var. elongata Printz.

11. Oocystis Borgei Snow.

12. Tetraëdron muticum (A. Br.) Hansg.

13. Tetraëdron trigonum (Nâg.) Hansg.

14. Scenedesmus arcuatus Lemm.

15. Scenedesmus ecornis var. major Chod.

16. Scenedesmus ecornis var. disciformis Chod.

17. Scenedesmus armatus var. typicus Chod.

18. Scenedesmus armatus var. boglâriensis f. bicaudatus Hortob.

La coenobium est à quatre cellules, dimension des cellules : 14 à

15 [x X 3,5 à 4,2 {X. Les longues épines des cellules extrêmes sont

situées dans le sens de l’une des diagonales et mesurent de 11 à

13 jx. A l’extrémité des cellules il se trouve aussi de petites épines.

Une nervure saillante longe chacune des cellules (Fig. 6).

19. Scenedesmus quadricauda Chod.

20. Crucigenia triangularis Chod.

21. Crucigenia tetrapedia (Kirchn.) VV. et W.

T. HORTOBAGYI

Fig. 1-5: Marssoniella minor Hortob. n. sp., 5000 X. — 6: Scenedesmus armatus

var. boglâriensis f. bicaudatus Hortob., 2000 X. — 7-8 : Kirchneriella Jâvorkae

Hortob., 3000 X.

MARSSONIELLA MINOR NOV. SP.

22. Actinastrum Hantzschii Lagerh.

23. Tetrastrum apiculatum (Lemm.) Schmidle.

24. Tetrastrum staurogeniaeforme (Schrôd.) Lemm.

25. Kirchneriella Jâvorkae Hortob. — Dimension des cellules :

9,5 à 9,8 (i X 8,7 à 9,5 jx. Epaisseur des cellules : 5,3 à 5,6 (x.

Vue de profil, la cellule est oviforme, un peu allongée. La

paroi de cellule est ornée des verrues hémisphériques (Fig. 7-

8 ).

26. Dictgosphaerium pulchellum var. minutum Défi.

27. Ankistrodesmus convolutus Corda.

28. Ankistrodesmus setigerus f. minor G. S. West.

29. Coelastrum cambricum var. intermedium (Rohlin) G. S.

West.

Con jugatophyceae.

30. Closterium acutum var. variabile (Lemm.) Krieger.

Les étangs poissonneux de la Hongrie sont des biotopes parti¬

culièrement intéressants, recélant de nombreuses nouveautés scien¬

tifiques. Dans cette seule récolte, nous avons trouvé plusieurs

plantes rares et dignes d’attention. Parmi les Cynophyceae, telles

sont, outre le nouveau Marssoniella, le Microcystis elabens; parmi

les Chlorophyceae le Characium Judai, la forme f. bicaudatus du

Scenedesmus armatus var. boglâriensis Hortob. — décrit dans le

seston du Balaton et trouvé à présent pour la seconde fois; ensuite

le Kirchneriella Jâvorkae, déjà signalé en 1954, trouvé dans les

étangs de la Pisciculture de Hortobâgy, et retrouvé à nouveau.

Les organismes de la phytocénose étudiée appartiennent aux

groupes suivants :

Cyanophyta . 4

Euglenophyta . 1

Chrysophyta, Bacillariophycées . 3

Chlorophyta, Chlorophycées. 21

Chlorophyta, Conjugatophycées . 1

Au total. 30

Quantitativement, les différents groupes participent à la phyto¬

cénose dans les proportions suivantes :

Cyanophyta . 21 %

Chrysophyta, Bacillariophycées . 5 %

Chlorophyta . 74 %

Au total. 100 %

Seul VEuglenophyton étant un ensemble extrêmement rare,

n’entre pas en ligne de compte au point de vue quantitatif.

M. VOIGT

Parmi les algues, ne jouent qu’un rôle peu important du point

de vue quantitatif, le Merismopedia tenuissima, le Scenedesmus

ecornis var. major , les Oocystises et le Dictosphaerium pulchellum

var. minutum.

BIBLIOGRAPHIE

Brunnthaler J., Lemmermann E., Pascher A. 1915. — Chloro-

phyceae, II. in Paschers Süssw., Fl. 5, Jena.

Chodat R. 1926. — Scenedesmus. ( Revue d’Hydrologie, III. Année

N° 3/4. Aarau.)

Deflandre G. 1926. — Contribution à la flore algologique de la Basse-

Normandie. (Bull, de la Soc. Bot. de France, t. II, 701-717.)

Fott B. 1942. — Die planktischen Characium-Arten. (Studia Bol. Ce-

chica, vol. V, fasc. 3-4, Prague, 156-166.)

Geitler L. 1930-32. — Cyanophyceae (Blaualgen). in Babh.’s Krypt.,

Fl. Leipzig).

Gojdics M. 1953. — The genus Euglena. ( The Univ. of Wisconsin

Press, Madison.)

Gollerbah M. M., Koszinszkaja Je. K., Poljanszkij V. I. 1953. —

Szinyizeleniije Vodoroszli. (Opregyelityelj presznovodnüh Vodorosz-

lej UDBSS. Vüpuszk 2, Moscou.)

Hortobagyi T. 1949. — A Scenedesmus armatus Chod. var. boglâ-

riensis Hortob. két. uj formâja. Zwei neue Formen des Scenedesmus

armatus Chod. var. boglâriensis Hortob. ( Hidrologiai Kôzlôny, Buda¬

pest, 304-305.)

— 1954. -— Les nouveaux micro-organismes de l’établissement

piscicole de Hortobâgy et du lac de Szelid. (Acta Botanica Acad. Sc.

Hungariae, Tom. I, Fasc. 1-2, Budapest, 89-123.)

Huber-Pestalozzi G. 1938-1942. — Das Phytoplankton des Süss-

wassers. ( Die Binnegewasser, XVI, 1. u. 2, Teil. Stuttgart.)

Krieger W. 1933-1937. — Die Desmidiaceen. in Rabh's Krypt.,

Fl. XIII, Leipzig.

Maucha R. 1952. — A vizek halgazdasâgi liasznositâsânak elméleti

alapjai. Die theoretischen Gründe der Verwertung der Gewasser für

die Fischwirtschaft. (Principes théoriques de l’explication des eaux

de pisciculture.) (Hidrologiai Kôzlôny, Budapest, 442-449, 478-479.)

Woynarovich E. 1941. — Néhâny mayarorszâgi viz kémaiai sajât-

sagairél. Untersuchungen über die chemischen Eigcnschaften einiger

ungarischer Gewasser. (Les propriétés chimiques de quelques eaux

de Hongrie.) (Magyar Biol. Kul. Munk., XIII, Tihany, 302-315.)

Sur certaines irrégularités dans la structure

des Diatomées

Par M. VOIGT

Dans une analyse des Diatomées du Parc de Kou Ka Za de Chang-

haï (M. Voigt, 1942), nous avons mentionné l’existence, dans Nei-

dium maximum (Cl.) Meister, d’un défaut de structure, qui se pré¬

sente régulièrement chez cette Diatomée et dont la position semblait

obéir à certaines lois bien déterminées.

Nous avons publié une étude sur cette question et avons appris,

par une communication de J. F. Burke du Staten Island Institute of

Arts and Sciences, que déjà en 1936, S. H. Meakin avait aussi noté

un défaut analogue de striation chez Navicula lyra Ehr. et qu’il

avait même, considéré l’observation de ce défaut comme un moyen

infaillible de différencier le vrai N. lyra de ses multiples variétés.

S. H. Meakin avait communiqué ce fait, dans une lettre, à feu

R. Hagelstein, curateur des Myxomycètes du Jardin Botanique de

New-York.

Tous les ouvrages classiques et modernes qui traitent des Dia¬

tomées, consacrent des chapitres aux anomalies de structure et

plusieurs articles ont paru sur ce sujet, dans le Bulletin de la

Société Française de Microscopie (H. Germain, 1935).

Il s’agit cependant dans ces cas, généralement de différences

totales de structure, plus ou moins fréquentes chez certaines espèces

et qui ont souvent été interprétées comme ayant une valeur spéci¬

fique ou décrites comme variétés d’espèces courantes, comme c’est

le cas. pour Navicula cuspidata v. Heribaudi Per.

Cependant il y a, à côté de ces variations en grand, des détails

plus difficiles à observer et à interpréter, mais qui ne manquent pas

d’intérêt à cause de la régularité de leur apparition et de leur em¬

placement.

Nous trouvons, également dans le Bulletin cité, un article qui

signale le cas d’une toute petite irrégularité dans la sculpture de

Cymbella lanceolata (Ehr.) v. H. (R. Maillard, 1935), que l’auteur

considère comme un cas isolé et presque banal, si ce n’était que

presque tous les individus de cette espèce le montrent, et en plus,

M. VOIGT

dans une position fixe, par rapport à la longueur, quelles que soient

la grandeur et la provenance des valves.

Cette régularité mathématique dans l’apparition d’une faute de

structure nous a paru suspecte et nous a conduit à examiner de plus

près d’autres espèces, avec le résultat que nous avons déjà signalé;

nous avons constaté que ce « défaut régulier », comme nous l’ap¬

pellerons, est très répandu, qu’un grand nombre d’espèces le portent,

avec une régularité constante et que l’étonnant est plutôt qu’il n’ait

pas été signalé par les micrographes qui ont passé des années à

dessiner, l’une à côté de l’autre, de multiples espèces d’un même

genre qui, presque toutes, le portent d’une façon plus ou moins

apparente !

Lorsque nous parcourons les feuilles d’un album de dessins de

Diatomées comme l’Atlas Schmidt ou les planches des beaux vo¬

lumes de W. Smith, H. Peragallo, Castra cane, V. Heurck et

d’autres, ce qui nous étonne d’abord, c’est la régularité mathéma¬

tique de la sculpture qui orne les valves. On dirait que ces sculp¬

tures sont le produit d’un atelier de précision, muni des plus fines

machines à graver, et non d’une Nature qui travaille sous l’influence

de multiples forces, sans règle ni compas.

Dans notre siècle de mécanisation à outrance, il est presque

naturel que nous tombions dans ce piège et le sujet des pages qui

suivent est un cas frappant dans lequel l’habitude de considérer

l’œuvre du Créateur comme le produit d’une cervelle humaine,

calculatrice, utilisant les simples règles de la géométrie, a conduit

bien des observateurs à s’octroyer le droit de corriger ce qu’ils ont

dû considérer comme une erreur commise par la nature dans la

disposition des détails de son architecture.

Ce faisant, ils ont oublié que ce sont souvent ces petits détails

qui déterminent la personnalité de l’individu et de l’espèce; comme,

d’une façon analogue, la toute petite déviation de l’axe du nez et des

yeux, fait en partie, la différence entre la figure schématique d’un

être humain quelconque et le portrait d’une Mona Lisa.

Malgré leur belle symétrie, les Diatomées, elles aussi, conservent

leur personnalité et beaucoup sont même capricieuses et nous mon¬

trent des anomalies surprenantes de structure. Mais l’obsession de

la sculpture géométrique a été trop puissante et, dans presque

■chaque cas, le dessinateur a corrigé la petite irrégularité et la Dia-

tomée apparaît dans la planche, intacte et sans défaut. La photo¬

graphie, par contre, travaille avec moins d’égard et, dans les cas,

assez rare, où une publication nous fournit aussi bien le dessin que

la photographie d’une Diatomée, nous trouvons la preuve de ce que

nous venons d’affirmer.

REVUE ALGOLOGIQUE

N'l« Sér., T. Il; PI 2

Source : MNHN. Paris

REVUE ALGOLOGIQUE

N"« Ser.. T. Il; PI 3

PICL.OÙÏ

\D*(.IST J

Xnatur/

\*/

Source :MNHN : Paris

IRRÉGULARITÉS DANS LA STRUCTURE DES DIATOMÉES

LEGENDE DES PLANCHES

Dans chaque figure, les défauts se trouvent du côté droit du raphé. Pour

reconnaître leur emplacement exact, il suffit de multiplier la moitié de la

longueur de la valve par le facteur indiqué et de chercher à cette nouvelle

distance du centre du nodule central.

Planche I (2).

Fig. 1. Neidium maximum Meister, montrant les deux défauts. Le facteur est 0,5.

Fig. 2. Le détail d’un des défauts : stries déviées.

Fig. 3. Dans un Diploneis, le défaut est quelquefois remplacé par un léger

renforcement de la côte axiale. Facteur 0,55.

Fig. 4. Un Anomoeoneis avec deux défauts. Facteur 0,53.

Fig. 5. Après la destruction partielle de la valve de VAnomoeoneis, les défauts

restent comme des éperons attachés à la nervure axiale.

Fig. 6. Un exemplaire des Nadiculae lyratae, avec défauts dans la ligne poin-

tillée longeant le raphé. Facteur 0,56.

Fig. 7. — Une des Naviculae punctatae. Le défaut est une petite strie atrophiée.

Facteur 0,5.

Fig. 8-9. Deux Naviculae tropicales du groupe « muüca ». Les défauts se

trouvent tout à l’extrémité du raphé. Facteur 0,8.

Fig. 10, 11. Deux Naviculae punctatae. Facteur 0,55.

Fig. 12. Une des Naviculae lineolatae avec défauts très visibles. Facteur 0,55.

Planche II (3).

Fig. 13. Un Cymbella à axe redressé, avec défauts. Facteur 0,55.

Fig. 14. Détail d’un des défauts.

Fig. 15. Montrant la nature des défauts dans Pleurosigma.

Fig. 16. Le défaut typique dans Gyrosigma.

Fig. 17, 18. Deux cas de défauts dans Caloneis. Facteurs 0,56 et 0,61.

Fig. 19. Un Mastogloia avec deux défauts. Facteur 0,58.

Fig. 20. Un Mastoglioa avec défaut vis-à-vis d’une sinuosité concave du raphé.

Facteur 0,45.

M. VOIGT

Dans un petit ouvrage sur les Diatomées de la Malaisie

(R. Patrick, 1936), nous trouvons sur la Planche II, Fig. 1, une

photographie de Nauicula lineostriala Patrick, qui montre très clai¬

rement, sur le côté gauche, une irrégularité de la structure striée.

Dans la fig. 2, qui n’est que le dessin de la même Diatomée, cette

irrégularité a été supprimée. Il en est de même pour les Fig. 9 et 10.

Ce que nous avons appelé « Défaut Régulier » est, dans le cas de

Cymbella lanceolata, un petit raccourcissement de quelques stries,

occasionné par le manque d’un point à proximité de l’aire axiale et

causant ainsi un très léger élargissement de celle-ci. Comme dit

M. Maillard, ce phénomène échappe facilement à l’observation et

demande toujours, pour son étude, des moyens optiques assez

puissants. C’est pour cette raison que nous avons choisi, comme

exemple typique de défauts réguliers, le cas qui se présente norma¬

lement dans la structure d’une Diatomée de dimensions assez

grandes pour rendre son étude possible avec n’importe quel micro¬

scope moyen.

L’espèce Neidium maximum (Cl.) Meister, est défini comme suit :

« Valves longues, linéaires ou peu dilatées au centre, aux extrémités

plus ou moins rostrées ou cunéiformes. Longueur 112-230 p., lar¬

geur 23-35 [i, stries transversales obliques, ponctuées, environ 16

en 10 jx, avec plusieurs lignes longitudinales près de la marge. Aire

axiale large, chaque moitié légèrement dilatée au milieu; aire cen¬

trale arrondie, transversale. Raphé incliné, à fissures centrales

courbées en sens contraire et fissures terminales au milieu de

grands nodules terminaux hyalins. »

Si nous mesurons la demi-longueur d’un exemplaire de cette es¬

pèce, si nous multiplions le chiffre obtenu par le facteur 0,5 et

examinons la surface de la valve à cette nouvelle distance du centre

du nodule central, nous trouverons toujours un défaut de striation.

Ce défaut se présente sous diverses formes; le plus souvent c’est

un raccourcissement de quelques stries par le manque d’un ou deux

points, formant ainsi une brèche rectangulaire au bord de l’aire

axiale, d’autres fois, au lieu de stries raccourcies, nous les trouvons

simplement déviées, causant une brèche triangulaire. Mais quel

que soit l’aspect sous lequel se présente le défaut, sa position en

est fixe, d’un côté seulement du raphé et à une distance bien déter¬

minée du milieu de la valve, ainsi que le témoignent les chiffres

suivants relevés au hasard dans une préparation de Neidium maxi¬

mum provenant des Etangs de Chi Tse Shan, près du lac chinois

Tai Hu.

IRRÉGULARITÉS DANS LA STRUCTURE DES DIATOMÉES

V°*

Longueur

Distance des défauts

Facteur

192 ja

96 sa

0,5

133

66,5

0,5

125

61,5

0,493

171

0,504

164

0,5

125

61,5

0,492

112

0,492

143

70,5

0,494

125

62,5

0,5

127

63,5

0,5

Si l’on tient compte de la variation de la longueur des individus,

cette constance du facteur est tout à fait remarquable.

L’examen d’un grand nombre de préparations nous a permis de

constater que ce genre de défauts se retrouve, sous une forme ou

une autre, dans beaucoup de Diatomées. Tenant compte, cependant,

du fait que la nature du défaut ainsi que son emplacement sont va¬

riables et qu’il s’agit très souvent de petites variations d’une struc¬

ture qui est, en elle-même, à la marge du pouvoir de résolution de

nos instruments, il est évident que notre aperçu doit, pour le mo¬

ment être incomplet; nous estimons cependant, qu’il peut tout de

même offrir un point de départ pour des recherches plus étendues

et avec des moyens plus perfectionnés tels que le microscope élec¬

tronique.

Remarquons d’abord que nous ne parlerons, pour le moment,

que de défauts réguliers trouvés dans la structure de quelques Dia¬

tomées dites « pennates raphidées », défauts qu’il ne faut pas con¬

fondre, ni avec les anomalies tératologiques, ni avec les brèches

dues, par exemple, à un changement normal de direction de stries,

que l’on trouve couramment dans certaines Diatomées, mais alors

des deux côtés du raphé.

Nous passerons en revue quelques genres, en mentionnant

spécialement les espèces qui offrent un intérêt particulier pour nos

recherches.

Monoraphidées. Diatomées portant un vrai raphé sur une valve

et un pseudo-raphé sur l’autre.

Nous n’avons pas pu constater la présence d’un défaut régulier

sur la valve munie d’un pseudo-raphé mais la valve raphidée de

certains Achnanthes et Cocconeis est souvent marquée d’une seule

petite discontinuité de striation. Le facteur, dont nous avons noté la

constance frappante dans notre Neidium, est, dans le cas des Mono¬

raphidées, beaucoup plus variable.

«0

M. VOIGT

Biraphidées. Diatomées portant un vrai raphé sur chacune des

valves.

En général nous trouvons que les Biraphidées à axe apical rec¬

tiligne et ornées aussi de stries rectilignes, se croisant sous un

angle de 90°, comme la plupart des Frustulia, des Amphipleura et

des Navicula du groupe Orthostichae, ne portent pas de défauts

réguliers. Mais, si, pour une raison quelconque, cette symétrie rec¬

tiligne est modifiée, comme c’est le cas dans certaines formes de

Navicula cuspidata Ktz. (la variété Heribaudi M. Per.) ou de Navi¬

cula Perroteitii Grun. (qui forme une variété comparable) les

défauts font aussitôt leur apparition, avec un facteur voisin de 0,55.

Lorsque le raphé est enfermé entre deux côtes, comme c’est le

cas pour le genre Diploneis, la striation ne montre généralement

pas de défauts, même si les stries ne se croisent pas à angle droit;

mais on observe quelquefois, à la place habituelle du défaut de

striation, un petit renforcement uni-latéral de la côte axiale.

Dans les Diatomées à stries plus ou moins radiales, ou lorsque

les stries longitudinales sont irrégulières, comme c’est le cas chez

les Anomœoneis, les Stauroneis et les groupes mesoleiae, lyratae,

punctatae et lineolatae de Navicula, les défauts sont souvent beau¬

coup plus faciles à observer.

Si nous examinons la série des formes comparables à Navicula

mutica Ktz. caractérisées par la présence, dans l’aire centrale d’un

stigma plus ou moins développé, nous trouverons le défaut toujours

du même côté que le stigma et du côté convexe d’une courbure

éventuelle du raphé.

En plus, nous observons ici un facteur plus élevé, atteignant 0,65

et plus dans les espèces tropicales de grande taille comme Navicula

novæ guinæensis Temp. et Navicula Voigtii Meister. Dans ces deux

espèces, les défauts, quoique bien marqués, échappent facilement à

l’observation, étant relégués aux extrémités de la valve, avec un

facteur voisin de 0,8. Leur position par rapport au stigma et à la

courbure du raphé reste inchangée.

Dans les Naviculae punctatae, nous trouvons souvent des défauts

très prononcés, avec un facteur voisin de 0,55-0,6 et consistant en

quelques lacunes ou déplacements de points dans la striation trans¬

versale, particulièrement parmi les points longeant l’aire axiale ou

bien, en stries atrophiées intercalées. On peut en outre constater

que lorsque les fissures terminales du raphé se terminent en cro¬

chets dirigés dans le même sens, les défauts se trouvent toujours

du côté vers lequel ces crochets sont ouverts.

Dans le groupe des lyratae, le défaut se trouve dans les rangées

de points qui longent l’aire axiale. Quelques espèces appartenant à

IRRÉGULARITÉS DANS LA STRUCTURE DES DIATOMÉES

ce groupe, comme Nauicula barbitos A. S., portent cependant leur

raphé sur une élévation longitudinale ou carène. Plus cette élé¬

vation est marquée, moins le défaut sera apparent et dans les cas

extrêmes, comme dans Nauicula Durandii Kitt., il disparaît. Nous

trouvons ici la même règle que chez les Diploneis et Frustulia.

Il existe un très grand nombre d’espèces fossiles appartenant

aux Navicnlae lyratae, comme par exemple Nauicula oamaruensis

Grun. et il est intéressant de constater qu’elles présentent aussi des

défauts obéissant aux mêmes règles que les vivantes et avec sen¬

siblement le même facteur.

Le groupe des Naviculae lineolatae nous fournit généralement des

défauts sous forme d'une déviation ou biturcation d une strie ou

d’une strie atrophiée, située entre deux stries normales, mais dé¬

viées, avec un facteur voisin de 0,5.

Le cas des laevistriatae est intéressant; quelques espèces clas¬

sées par Cleve dans ce groupe, forment la transition aux genres

Caloneis ou Pinnularia. En examinant les formes typiques de Pin¬

nularia nous trouvons très souvent des déviations de la striation,

mais ces déviations sont placées symétriquement, des deux côtés

de l’axe apicale, et ne consistent pas en stries atrophiées ou rudi¬

mentaires, elles ne peuvent donc pas être considérées comme dé¬

fauts réguliers et nous arrivons donc à la conclusion que les Pin¬

nularia typiques ne portent pas de défauts réguliers.

Si, au contraire nous prenons un Caloneis typique, surtout un

exemplaire à aire axiale étroite, nous reconnaîtrons de suite des

défauts bien marqués, stries déviées ou atrophiées, avec un facteur

voisin de 0,55 et obéissant à toutes les règles déjà citées.

Nous pourrions donc nous servir, dans des cas douteux, de ce

fait pour différencier un Caloneis qui serait par erreur, classe

parmi les Pinnularia. De plus, nous observons que la presence

d’un défaut régulier est, de quelque façon liée à l’étendue de l’aire

axiale; plus cette aire est large, moins le défaut sera apparent.

Dans le genre Mastogloia, nous avons généralement une orne¬

mentation de la valve rappelant plus ou moins un des groupes du

genre, Nauicula, et combinée avec la présence d'un « diaphragme

percé de logettes » (Peragai.lo 1908); nous devons donc nous at¬

tendre à y retrouver les défauts obéissant aux règles déjà formulées.

Nous verrons d'abord que la formation des logettes ou chambres

n’est nullement influencée par la présence d’un défaut; celui-ci

semble être limité à la striation superficielle de la valve. Mais nous

trouvons une nouvelle loi, lorsque nous examinons la position du

défaut par rapport à la forme du raphé. Celui-ci est, dans les

Mastogloia, souvent plus ou moins ondulé; c'est même un détail

M. VOIGT

qui permet de distinguer une valve de Mastogloia trouvée sans

logettes, d’une espèce similaire de Navicula. Mais alors que, dans

les Navicula et les Caloneis, le défaut se trouve toujours du côté

convexe d’un raphé arqué, dans les Mastogloia, il se trouvera tou¬

jours du côté concave d’une ondulation de cet organe. Très souvent,

la valve de Mastogloia porte seulement un défaut, la striation de

l’autre extrémité de la valve étant normale, ce qui est aussi le cas

dans le genre Cymbella, où le défaut se trouve toujours sur le côté

convexe de l’aire axiale.

Nous avons vu que la présence des défauts est étroitement liée

à la symétrie de la structure valvaire; une symétrie rectiligne très

rigide comme celle de Frustulia rhomboïdes (Ehr) d. T. les exclut;

la modification partielle de cette rigidité, comme dans Navicula cus-

pidata v. Heribaudi les fait apparaître de suite mais la suppression

totale de la symétrie suivant un des axes, comme dans les Gompho-

nema, les élimine.

Par contre, lorsque l’axe apical, généralement arqué, se redresse,

comme c’est le cas dans certaines variétés de Cymbelle aspera (Ehr)

Her. (il s’agit de v. manschurica Skv. et v. elongata Skv.), le défaut

devient de plus en plus marqué et prend souvent des proportions

tératologiques tout en conservant sa position avec un facteur d’en¬

viron 0,55.

Le cas des Gyrosigma et des Pleurosigma est très intéressant;

nous avons là un axe apical sigmoïde avec une striation croisée ou

décussée; d’après les règles formulées pour la striation rectiligne,

les Gyrosigma ne devraient pas porter de défauts réguliers, mais la

courbure double de l’axe apical modifie la symétrie et nous avons

deux défauts, situés du même côté du raphé, c’est-à-dire, une fois

sur le côté convexe et une fois sur le côté concave. La position de

ces deux défauts n’est pas tout à fait symétrique par rapport au

nodule central et nous fournit deux facteurs différents mais cons¬

tants pour chaque demi-longueur de la valve; ces facteurs sont

généralement élevés, variant de 0,5 à 0,62.

Chez les Pleurosigma, le défaut est de même situé une fois sur le

côté convexe et une fois sur le côté concave du raphé, mais avec des

facteurs encore plus élevés, atteignant 0,64 à 0,78.

Dans ces deux genres, le défaut consiste en un dédoublement

d’une strie, parfois difficilement visible sauf sous un objectif à im¬

mersion, mais s’étendant souvent sur toute la demi-largeur de la

valve.

Alois que dans Cymbella, qui est d’origine asymétrique, le redres¬

sement de l’axe apical, qui ne corrige pas cette asymétrie fait res¬

sortir les défauts, dans Pleurosigma, le redressement de l’axe le

IRRÉGULARITÉS DANS LA STRUCTURE DES DIATOMÉES

fait disparaître, ce qui se voit dans Pleurosigma intermedium Sm.,

dont la symétrie est rigide.

Les défauts réguliers se trouvent aussi dans beaucoup d’espèces

appartenant aux genres Trachyneis, Scoliopleura, Cymatoneis, Mas-

toneis et autres et partout nous retrouvons des règles semblables

qui gouvernent leur apparition et leur emplacement, règles qui peu¬

vent se résumer comme suit :

1 ) Les défauts réguliers se trouvent seulement sur les Diatomées

raphidées, spécialement chez les bi-raphidées.

2) Ils ont leur origine sur le bord de l’aire axiale,‘d’un côté seule¬

ment de l’axe apical, et s’étendent de là, plus ou moins le long

des stries transversales.

3) La distance de chacun des défauts au centre du nodule central

est pour chaque espèce ou variété bien déterminée; elle est égale

à un pourcentage sensiblement constant de la demi-longueur cor¬

respondante de la valve.

4) Les défauts sont plus visibles dans les formes à aire étroite que

dans les formes à aire élargie et manquent chez les Diatomées

dont le raphé est enfermé dans une côte longitudinale renforcée.

5) Lorsque les deux branches du raphé sont arquées dans le même

sens, les défauts se trouvent sur le côté convexe de cet arc, mais

si les branches sont sinueuses, les défauts se trouvent dans une

partie concave de l’ondulation.

6) Lorsque l’axe apical est sigmoïde ou lorsque les fissures termi¬

nales du raphé sont tournées dans des sens opposés, la position

des défauts est indépendante de ces facteurs.

7) Lorsque les fissures terminales du raphé se terminent en cro¬

chets tournés dans le même sens, les défauts se trouvent toujours

du côté vers lequel s’ouvrent ces crochets.

8) Lorsque les fissures centrales se tournent dans le même sens

et que l’aire central porte un stigma, les défauts se trouvent du

côté du stigma et opposé au désaxement des fissures.

9) La nature des défauts est variable mais ils produisent toujours

une réduction de la surface striée.

Il est difficile d’expliquer d’une façon claire la formation de ces

défauts. Nous devons en premier lieu nous rappeler que, lorsque

nous parlons de stries, points, perles ou granulations, sur une valve

de Diatomée, c’est en réalité un cliché négatif, pour ainsi dire, que

nous discutons.

Du fait que la valve examinée se trouve généralement enfermée

dans un milieu à indice de réfraction plus élevé que celui de la

silice dont se compose la valve, ce qui nous apparaît comme une

M. VOIGT

perle, est en réalité un trou plus ou moins parfait dans la mem¬

brane. Il s’en suit que ce que nous avons, ci-dessus désigné comme

une brèche, est, en réalité une dent de silice plus solide que les

parties striées environnantes.

En détruisant partiellement les frustules porteurs de défauts par

cuisson dans une solution alcaline, nous trouverons, parmi les

résidus, un certain nombre d’exemplaires plus corrodés, ne con¬

servant qu’une nervure axiale, contenant le raphé, avec les éperons

de silice qui, dans la valve complète, constituaient les défauts

réguliers. Ces éperons, plus robustes que la surface striée, résistent

plus longtemps au solvant.

Les règles énumérées montrent qu’il existe une connexion

étroite entre la configuration du raphé et de ses nodules et la

formation des défauts.

Pour nous faire une idée de la manière dont s’opère cette

formation, nous devons considérer ce qui se passe lorsqu’une Dia-

tomée se multiplie par fission, et spécialement au moment de

séparation définitive des deux nouveaux noyaux dans les cellules

filles et de la formation des membranes qui les séparent et qui

constitueront, chacune, une valve des nouveaux frustules.

Si nous supposons que le dépôt de silice dans ces membranes

s’opère avec une intensité sensiblement constante, les amoncel¬

lements les plus importants de cette substance nous indiqueront

quels sont les points de départ ou centres primitifs de silicification.

Cette supposition est appuyée par les constatations de P. Bergon,

1907, qui a pu observer directement la formation du dessin de la

valve de Biddulphia mobiliensis Bail, en partant de centres situés

aux bases des cornes que porte cette Diatomée.

Dans le cas de la plupart des espèces qui nous intéressent pour

le moment, les points de départ sont les trois nodules du raphé, le

central et les deux terminaux.

Tout ce que nous savons des Diatomées semble indiquer que le

dessin que portent les valves a bien une valeur de classification de

premier ordre; il peut être, en quelque sorte, considéré comme la

projection, sur la surface de la valve, de caractères spécifiques du

contenu protoplasmique de la cellule, de son noyau et de ses

chromosomes.

Nous aurions donc, dans le processus de la formation du dessin

de la valve nouvelle, trois agents, de valeur spécifique, à considérer :

1 ) Une certaine périodicité de dépôt de silice, qui déterminera

la répétition et la séparation des stries, alvéoles ou points et qui

nous a été, d’ailleurs confirmée par l’examen de la matière cons¬

tituant les valves, au moyen du microscope électronique.

IRRÉGULARITÉS DANS LA STRUCTURE DES DIATOMÉES

2) La direction du flux, qui doit fixer l’orientation des éléments

et qui sera aussi influencée par la symétrie et les contours de

la valve.

3) La vitesse du dépôt partant des centres initiaux de silicifi¬

cation, qui déterminera l’emplacement des lieux où se rencontre¬

ront les divers flux, en fonction constante des dimensions de la

valve.

En acceptant cette thèse, nous devrons nous attendre à ce que

dans les formes symétriques, qui ne montrent pas de défauts

réguliers, la situation du changement de direction des éléments de

striation soit soumise à des règles semblables à celles qui gouvernent

l’emplacement des défauts. L’examen des feuilles 388-392 de l’Atlas

Schmidt, consacrées aux Pinnularia à stries fortement radiales et

convergentes, nous montre que c’est bien le cas ; les facteurs

calculés pour l’emplacement des zones de changement de direction

des stries étant sensiblement constants pour chacune des espèces

dessinées sur ces planches.

Pour Pinnularia Suchlandii Hust., les longueurs des valves sont

de 45 à 57 y et le facteur est de 0,63 à 0,65; pour Pinnularia

subflexuosa Hust., de 202 à 270 a de longueur, nous trouvons 0,66 à

0,67 et pour Pinnularia lacunarum, avec 116 à 132 y. de longneur,

0^57 à 0,59.

Dans la planche 392, deux exemplaires de Pinnularia gracihs

Hust. soit Fig. 2 et 3, donnent un facteur de 0,54 et celui des

Fig. 12 et 13, que l’auteur considère comme une variété de la même

espèce, est de 0,53 et 0,535. Le facteur des Fig. 8-10 montrant les

contours très variables de Pinnularia legumen Ehr. passe de 0,53

à 0,55, alors que celui de la variété cuneata des Fig. 6 et 7,

donne 0,57. Dans la Fig. 11 nous trouvons une forme intermédiaire

que Hustedt considère aussi comme P. cuneata, mais le facteur en

est seulement de 0,54, ce qui la rapprocherait plutôt de l’espèce

type des Fig. 8 à 10.

Il semble donc que le changement d’orientation des stries dans

les Pinnularia et l’apparition des défauts réguliers dans d’autres

genres de Diatomées soient soumis à des règles semblables gou¬

vernant la formation initiale du dessin de la valve.

Quelques diatomistes ont cherché à établir une classification de

ces plantes d’après l’examen de la masse protoplasmique (p. ex.

Mereschkowski), mais l’immense difficulté qui s oppose à ces

études nous a fait revenir, pour notre travail courant, à ordonner

nos collections d’après le cliché, .moins parfait, peut-être, mais

presque indestructible, laissé sur la valve par les fonctions vitales

de la cellule qu’elles renferment.

M. VOIGT

Poursuivant notre analogie, nous pouvons comparer la forma¬

tion du dessin de la valve, en partant des nodules, au dépôt du

givre sur une vitre depuis plusieurs centres de départ de cristalli¬

sation (sans vouloir, en cela prétendre que la silice de la Diatomée

présente un caractère cristallin).

Dans le cas de la vitre, comme dans celui de la Diatomée, il y

aura, aux endroits où se rencontrent les sphères d’influence des

centres primitifs de dépôt, un conflit dont résultera une désorga¬

nisation de la structure jusque là régulière, une espèce de suture.

Dans les deux cas, tant que tout se passe suivant une symétrie

parfaite, le dessin qui en résulte sera aussi symétrique et ne mon¬

trera pas de points saillants que nous pourrions qualifier de dé¬

fauts. Mais, comme nous l’avons signalé au début, la nature n’aime

pas la symétrie trop rigide, nous devrons nous attendre, souvent, à

ce que les masses protoplasmiques et leur action directrice dans les

nouvelles cellules soient plus ou moins désaxées. Suivant le degré

de désaxement, le cliché empreint sur la nouvelle valve sera plus

ou moins asymétrique; nous aurons des nodules excentriques,

déviant les fissures ou un raphé arqué ou sinueux, et les zones de

contact des flux, qui disparaissaient dans l’arrangement tout à fait

symétrique, ressortiront dans le dessin comme défauts réguliers.

Dans le cas d’une désorganisation accidentelle intérieure, nous

pourrons avoir une forme tératologique du dessin, et dans ce cas

nous trouverons généralement qu’une valve, celle de la cellule

mère, porte le dessin normal, et, sur l’autre, une structure désor¬

donnée, mais presque, toujours groupée, d’une façon plus ou moins

apparente, autour des nodules ou des zones de formation des dé¬

fauts réguliers dans les valves saines. La planche 129 de l’Atlas

Schmidt montre plusieurs de ces cas.

Nous reconnaissons que notre théorie sur la formation des dé¬

fauts est loin de nous satisfaire; elle ne résout pas le mystère qui

entoure l’emplacement des défauts sur les deux valves d’un même

frustule; elle n’explique pas pourquoi, dans beaucoup de Pinnula-

ria } portant un raphé et des nodules fortement développés, nous

ne trouvons pas de vrais défauts réguliers. Pour avoir une réponse,

il faudra non seulement examiner un grand nombre de prépara¬

tions de matériel fixé, mais aussi intensifier l’étude des plus fines

structure de la silice des Diatomées au moyen des méthodes mo¬

dernes.

Malgré ces lacunes, il semble que nos observations prouvent que

les défauts réguliers ont souvent une valeur spécifique dont on

pourra éventuellement se servir aussi, pour aider à la classification

de ces algues microscopiques.

IRRÉGULARITÉS DANS LA STRUCTURE DES DIATOMÉES

BIBLIOGRAPHIE

Bergon (F.), 1907. — Biologie des Diatomées. Les processus de division,

de rajeunissement de la cellule et de sporulation chez le Biddulphia

mobiliensis. Bull. Soc. Bot., t. L1V.

Germain (H.), 1935. — Anomalies de structure chez quelques espèces

de Diatomées d’eau douce. Bull. Soc. fran. Microscopie, vol. IV.

1935.

Hustedt (F.), — Atlas der Diatomaceenkunde (A. Schmidt), à partir de

la planche 269.

Maillard (R.), 1935. — Note sur Cymbella lanceolata Ehr. Bull. Soc.

fran. Microscopie, vol. IV.

Meister (Fr.), 1912. — Die Kieselalgen der Schweiz.

Patrick (R.), 1936. — A taxonomie and distributional study of some

Diatoms from Siain and the Federated Malay States. Procès. Acad.

Sc. of Philadelphia.

Schmidt (A.), 1874-1944. — Atlas der Diatomaceen-kunde, successive¬

ment : A. Schmidt, Fr. Friche, O. Muller, H. Heiden et Fr. Hustedt.

Van Heurck (H.), 1896. — A Treatise on the Diatomaceae (trad. angl.).

Voigt (M.), 1942. — Les Diatomées du Parc de Kou Ka Za. — Notes de

Botanique Chinoise N° 3, Musée Heude.

— 1943. — Sur certaines irrégularités dans la structure des Dia¬

tomées. — Notes de Botanique Chinoise N° 4, Musée Heude.

Etude cytologique

de Dichotomosiphon tuberosus (A. Br.) Ernst

Par M™ P. GAYRAL.

Dans une précédente note (1), j’ai signalé la découverte au Maroc

de Dichotomosiphon tuberosus. Dès lors les affinités évidentes de

cette Algue siphonée avec les Vaucheria me donnèrent l’idée,

puisque ce dernier genre avait été transféré pour diverses raisons

(la plupart d’ordre cytologique) parmi les Xanthophycées, de

reprendre la cytologie de Dichotomosiphon afin, pensais-je, de

confirmer les divergences apparues depuis que Vaucheria est

classée parmi les Xanthophycées tandis que Dichotomosiphon reste

incontestablement, dans l’état actuel de nos connaissances, une

Chlorophycée.

Les observations que j’ai faites pendant plusieurs mois sur un

matériel abondant et en bon état dès sa récolte et même après un

séjour au laboratoire actuellement long de cinq mois, m’ont donné

un certain nombre de résultats dont je me propose de rendre

compte dans le présent article. Sur divers points ces observations

ne font que compléter ou confirmer des observations antérieures,

sur d’autres, en particulier la présence de corpuscules visibles sur

le vivant, colorables vitalement que nous appelerons provisoi¬

rement « corps physoïdes », elles apportent des faits nouveaux à

mon avis importants car ils conduisent, ainsi qu’il sera souligné

plus loin et contrairement à l’idée qui présidait primitivement à ce

travail, à rendre plus complexe la question des rapports entre les

deux genres Dichotomosiphon et Vaucheria.

DESCRIPTION GÉNÉRALE DE L’ALGUE

Rappelons avant d’entrer dans le détail de sa constitution,

l’aspect général de Dichotomosiphon tuberosus. Il se présente sous

forme de filaments à structure coenocytique, d’un vert franc, à

ramifications généralement d’une dichotomie régulière, avec de

(1) Cf. Revue Algologique (N lu Sér., t. I, fasc. 3, p. 170).

Source MNHN. Paris

ÉTUDE CYTOLOGIQUE DE DICHOTOMOSIPHON

place en place des étranglements brun-foncé. Ces filaments verts

deviennent plus fins et incolores vers la base et ont été décrits,

sous le nom de rhizoïdes.

L’observation microscopique montre aisément une membrane

généralement incolore qui devient brun-foncé au niveau des étran¬

glements, un cytoplasme dans lequel se trouvent des chloroplastes

fusiformes généralement disposés parallèlement à l’axe du filament

et parmi lesquels sont disposés des grains ovoïdes incolores que

l’emploi de l’eau iodée révèle être des grains d’amidon. Dans les

rhizoïdes, les chloroplastes sont absents ou en tout cas beaucoup

plus rares et se présentent alors en agglomérats sphériques ou en

grains isolés plus pâles, discoïdes qui manifestent en somme, par

rapport aux chloroplastes des filaments verts, un état de dégé-

nérence. Par contre les grains incolores sont plus abondants dans

ces régions; certains d’entre eux sont de la taille des grains

d’amidon définitifs que l’on rencontre dans les parties vertes, les

autres plus petits et aussi colorables par l’eau iodée correspondent

à des grains en voie d’accroissement.

Des mouvements de cyclose de plus en plus nets s’amorcent et

s’amplifient au cours des observations sous le microscope : les chlo¬

roplastes dans l’ensemble immobiles sont entourés de filets cyto¬

plasmiques longitudinaux qui s’écoulent autour d’eux et en dessous

d’eux dans des sens variables d’un filet à l’autre, entraînant dans

cette translation les grains d’amidon d’une part, d’autre part tout

un ensemble de petits corpuscules chondriosomiformes constitué

surtout par des grains incolores d’une dimension de l’ordre de

1/2 n.

Reprenons dans le détail les observations des différentes parties.

1 . — MEMBRANE.

Epaisse de 2 à 3 a, la membrane ne se colore pas par les

colorants habituels de la cellulose. Conformément aux obser¬

vations de Mirande et de Puymaly elle est essentiellement j)ecUaü£.j /jm* .

car elle se colore intensément par le rouge de ruthéniurn ^_glle / & s*ye.

renferme en outre de la callose surtout suivant une pellicule interne '

colorable par le bleu Coton et cette substance paraît plus abondante

au niveau des étranglements.

Au cours des traitements utilisés à d’autres fins comme nous le j 1

verrons ultérieurement, des aspects assez caractéristiques sont ^

apparus au sein de la membrane : c’est ainsi que sur des filaments

traités par la méthode de Lison pour la recherche des composés

phénoliques par l’azoréaction, des amas colorés en rouge sont

apparus sous forme de taches disséminées à la surface de la mem¬

brane; vues en coupe optique, ces taches présentent l’aspect de la

Source : MNHN, Paris

ÉTUDE CYTOLOGIQUE DE DICHOTOMOSIPHON

101

fig. 3, c’est-à-dire celui de masses enkystées dans l’épaisseur de la

membrane et vraisemblablement destinées à être expulsées à l’exté¬

rieur puisque dans certains cas des amas externes se trouvaient

simultanément avec de telles masses enkystées (fig. 3-9). Cette

hypothèse est bien confirmée semble-t-il, par le fait que dans les

préparations Feulgen, sur des filaments vidés de leur contenu, sont

apparues des plages avec l’aspect représenté par la fig. 4 : elles

résultent de la proximité de plusieurs cavités parfois visibles iso¬

lément et qu’il semble normal d’interpréter comme des pores.

2. — LES PLASTES.

Chloroplastes : les chloroplastes sont typiquement fusiformes,

très pointus à leurs extrémités, d’un vert très franc, allongés

suivant la direction des filaments; ils atteignent couramment 10 u

de long sur 1 à 3 ^ de large. Us sont dépourvus de pyrénoïdes et ne

montrent aucune trace de coloration par l’eau iodée dans les parties

terminales vertes et vigoureuses des filaments. Par contre, confor¬

mément aux observations de M. Chadefaud, dans les régions

basilaires c’est-à-dire dans les rhizoïdes, les chloroplastes devenus

plus ou moins globuleux et pâles présentent de petites plages colo-

rables en bleu par l'eau iodée, ce sont des centres d’amylogénèse.

Dans les akinètes terminaux que j’ai observés sur le matériel vivant

au laboratoire dans l’eau d’origine, depuis plusieurs mois, les

chloroplastes encore fusiformes présentent eux aussi des centres

d’amylogénèse et il semble bien que les grains d’amidon extrême¬

ment abondants dans ces organes de multiplication asexuée doivent

Planche I

1. Portion de thalle de Dichotomosiphon (X 400).

2. Portion de filament coloré au rouge neutre. En noir, les granulations colorées

vitalement (X 2.000).

3. Divers aspects de la membrane en coupe optique, au niveau d’enkystements.

4. Pores de la membrane vus de face sur des filaments traités par la réaction

de Feulgen.

5. a) Plastes provenant de régions terminales présentant des centres d’amy¬

logénèse.

b) Plastes plus ou moins altérés et porteurs de grains d’amidon, provenant

de régions basilaires.

c) Plaste très altéré. Un peu de chlorophylle subsiste autour d’un grain

d’amidon; le stroma du plaste est bien visible.

d) Grains d’amidon liés à des vésicules incolores interprétées comme les

stromas des plastes.

e) Formes d’altération de chloroplastes dans les régions incolores des fila¬

ments; la chlorophylle en voie de disparition laisse voir le stroma plas¬

tique incolore.

6. Fragment de filament au voisinage d’une constriction dans une région basi¬

laire. ps. v = pseudovacuoles.

102

M me P. GAYRAL

leur origine, pour une partie du moins, à une élaboration qui a lieu

au sein des chloroplastes. Par éclatement des akinètes, il m’a été

possible en effet de voir des chloroplastes en voie de régression

présentant un aspect intermédiaire entre chloroplastes normaux et

grains d’amidon. Ils comprenaient un grain d’amidon ayant déjà

la dimension des plus petits de ceux que l’on rencontre dans les

filaments, autour duquel se trouvait une vésicule en partie colorée

par la chlorophylle, en partie incolore; cette plage discoïde peut

être interprétée à mon sens, comme le stroma du chloroplaste en

train de perdre sa chlorophylle (fig. 5, c). Il m’a été possible en effet

de voir d’autres fois, dans les filaments eux-mêmes, des grains

d’amidon entraînés par la cyclose, traînant à l’arrière une vésicule

parfaitement incolore et honïogène mais à contour bien visible, de

telles formations pourraient alors correspondre à un aspect final

de l’évolution ci-dessus évoquée, le grain d’amidon étant encore

adhérent au stroma du chloroplaste qui l’a engendré (fig. 5, d).

3. — AMIDON.

Il est aisé de reconnaître sans coloration les grains d’amidon

dont la taille maximum atteint 7 à 9 ji de longueur sur 5 à 6 jj. de

largeur, disséminés parmi les chloroplastes; certains de petite

taille, de l’ordre de 2-3 u. sont aussi bien visibles et sont alors très

actifs dans la cyclose où on les voit glisser au-dessous des chloro¬

plastes. Les uns et les autres se colorent très nettement en bleu par

l’eau iodée.

A mon avis la formation de l’amidon incomberait essentiellement

chez Dichotomosiphon aux chloroplastes. Plusieurs faits plaident

en faveur de cette manière de voir :

a) les intermédiaires entre chloroplastes et grains d’amidon

auxquels il vient d’être fait allusion au paragraphe précédent;

b) l’abondance d’amidon dans les portions décolorées où les

chloroplastes sont à peu près absents;

c) la quasi-exclusivité de chloroplastes présentant des centres

d’amylogénèse dans des filaments maintenus en culture depuis

longtemps ou bien dans des akinètes terminaux, alors que ces

mêmes organes apparaissent extrêmement riches en grains d’a¬

midon dont on peut donc penser qu’ils sont le résultat de l’amylo-

génèse des plastes;

d) enfin dans les filaments tout à fait normaux, la présence

exclusive , ou du moins extrêmement dominante des grains déjà

relativement gros, c’est-à-dire nettement plus gros que les abon¬

dantes granulations du cytoplasme visibles in vivo parmi lesquelles

pourraient normalement se trouver des leucoplastes en voie d’évo-

Source : MNHN. Parts

103

ÉTUDE CYTOLOGIQUE DE DICHOTOMOSIPHON

lution en amyloplastes, mais que pourtant rien ne distingue les

uns des autres.

Si ces observations ne suffisent pas à affirmer une formation

exclusive de l’amidon aux dépens des chloroplastes et par consé¬

quent à ramener Dichotomosiphon à une Siphonale homoplastidiée,

du moins mettent-t-elles l’accent sur la part importance de l’amylo-

génèse prise par eux.

4. — AUTRES INCLUSIONS CYTOPLASMIQUES.

La question des « corps physoïdes ». Le cytoplasme bien visible

par ses mouvements de cyclose en certains endroits, surtout là où

la densité des chloroplastes qui se trouvent dans la couche super¬

ficielle sous-jacente à la membrane devient plus faible, est remar¬

quablement riche en inclusions hyalines, à aspect d’éléments du

chondriome, sous forme de granules sphériques pour la plupart

d’une dimension inférieure ou au plus égale à 1/2 Ces grains qui

se voient dans les filaments cytoplasmiques en mouvement, sont

bien aussi souvent immobiles dans les espaces entre chloroplastes,

ou même se trouvent au-dessus d’eux. In vivo et sans coloration

vitale, ils présentent souvent des mouvements de trépidation; ils

doivent alors être tombés dans des régions plus ou moins fluides du

cytoplasme ou même dans les abondantes vacuoles que délimitent

entre eux les minces filets cytoplasmiques.

Ces corps pourraient être identifiés à des éléments du chondriome

ou à des leucoplastes s’ils n’avaient pas pour la grande majorité

d’entre eux (à l’exclusion de ceux qui constituent le chondriome

proprement dit) la propriété de se colorer par des colorants vitaux

en particulier le rouge neutre et le bleu de crésyl (fig. 2). Cette

constatation faite dès le début de mon étude m’a paru des plus

surprenantes : elle conduit à considérer comme « corps physoïdes »

ces granulations alors que de tels corps n’ont jamais été rencontrés

jusqu’ici chez des Chlorophycées tandis qu’ils l’ont été chez

certaines Vauchéries et chez d’autres Xanthophycées.

L’importance de ces faits m’ont amenée à étudier très minutieu¬

sement la question et à multiplier les observations tant sur le

vivant qu’avec l’aide des colorations déjà employées par ailleurs

pour les « corps physoïdes ». Voici les résultats de cette étude ;

A) Coloration vitale.

Sur un fragment d’Algue où s’aperçoit une multitude de granu¬

lations à aspect de chondriome, l’arrivée d'une goutte de rouge

neutre ou de bleu de crésyl colore très rapidement de petits grains

d’une taille identique à ceux préexistants mais qui grossissent

assez vite. Beaucoup d’entre eux montrent des mouvements brow-

104

M m ' P. GAYRAL

niens et peuvent alors faire penser à des précipités dans les va¬

cuoles. Toutefois un certain nombre de remarques et d’observations

me font écarter cette possibilité : une proportion importante

d’entre eux ne sont pas animés de ces mouvements et se trouvent

dans les espaces compris entre les chloroplastes; là où les chloro-

plastes sont plus rares, ils peuvent être aperçus dans les filets

cytoplasmiques et participer à la cyclose. A la suite d’observations

très nombreuses, j’ai pu me rendre compte que la quantité de

grains colorés vitalement et doués de trépidations est d’autant plus

élevée que le filament est davantage en état de souffrance, et par

exemple leur nombre augmente quand l’observation a déterminé

des pressions de la lamelle sur le filament ou lorsqu’il s’agit de

fragments en mauvais état dans lesquels les plastes sont ag¬

glomérés, ou encore de fragments depuis longtemps en culture et

dans lesquels, ainsi qu’il a été dit, l’amylogénèse est intense. Dans

tous ces cas, il est normal de penser qu’il s’agit de grains cytoplas¬

miques qui ont pu tomber dans les espaces intercytoplasmiques

extrêmement développés puisque le cytoplasme ne forme que des

fdets extrêmement minces.

Certains des grains observables avant toute coloration ont été vus

dans des cas moins fréquents, mais toutefois sans grande rareté,

doués de trépidation ce qui pourrait indiquer une certaine agitation

naturelle de ces inclusions dans une couche cytoplasmique parti¬

culièrement fluide ou bien confirmer la remarque énoncée ci-dessus

concernant leur chute possible dans les espaces intercytoplas¬

miques.

Il m’a été possible, dans des cas il est vrai exceptionnels, de

repérer certains de ces grains avant que le colorant vital ait atteint

le filament, j’ai pu voir ensuite ces grains colorés, non pas progres¬

sivement car le passage de l’état incolore à l’état coloré se fait très

rapidement, mais cependant avec une couleur rose intermédiaire

qui s’accentue ensuite pour arriver au rouge-foncé, lorsqu’on

emploie le rouge neutre.

Il faut noter aussi que pour une portion du filament se trouvant

dans le champ du microscope (oc. 12, obj. X 100), dans une prépa¬

ration où a été introduit le colorant vital, tous les grains ne se

colorent pas simultanément; progressivement il en apparaît de plus

en plus et il est assez remarquable de constater aussi qu’en fin de

coloration ils se trouvent en densité sensiblement égale sur toute

la longueur des filaments colorés ce qui vraisemblablement ne se

constaterait pas pour des granulations apparues dans un système

de vacuoles.

La coloration vitale de ces grains est réversible : disparue d’un

Source : MNHN. Paris

ÉTUDE CYTOLOGIQUE DE DICHOTOMOSIPHON

105

filament préalablement coloré par une immersion nouvelle de ce

fragment dans le liquide où il avait été maintenu jusque là, elle

peut être observée à nouveau lorsque l’Algue est remise entre lame

et lamelle en présence du colorant.

11 faut bien enfin signaler la tendance accentuée qu’ont ces grains

non seulement comme il a déjà été souligné, à gonfler, mais aussi

à s’amalgamer entre eux dans les espaces compris entre les chloro-

plastes, lorsque l’observation est prolongée au delà de 20 minutes

ou 1/2 heure. Cette remarque permet, je pense, d’expliquer l’appa¬

rition d’amas ou de vésicules lors des traitements non vitaux dont

il va être question maintenant.

B) Action de divers réactifs des corps physoïdes.

Les divers traitements par des fixateurs, des colorants ou des

substances chimiques déterminent deux types d’aspects : ou bien

des grains colorés isolés pouvant former des amas dans lesquels

ils sont encore individuellement distincts, ou bien des taches

colorées qui peuvent être interprétées comme la confluence de

plusieurs grains dont la substance est colorée par le réactif.

— Le vert de méthyle, le vert Janus, sur du matériel vivant,

colorent en vert des grains isolés ou des amas de grains voisins de

la membrane.

— L’acide osmique en solution à 2 % renforce les contours des

granulations auxquelles il donne une légère teinte brune.

— Le nitrate d’argent après 12 heures donne des grains brun-

noir isolés et des plages brun-noir digitées qui paraissent bien dues

à la confluence de plusieurs grains (fig. 7).

—- La safranine sur matériel vivant non fixé colore en rouge des

granulations isolées et des amas.

— L’acide chlorhydrique colore les granulations en bleu-vert.

— Le carmin acétique les colore en rouge foncé.

— Des filaments fixés au Regaud ou au formol, ou avec d’autres

fixateurs (Helly), présentent des granulations colorées par la

safranine, Thématoxyline, l’hémalun, et qui sont aussi colorées en

rouge après traitemênt par la réaction de Feulgen.

Ces réactions qui sont celles des « corps physoïdes » pour des

Algues où ces formations existent indubitablement comme les

Phéophycées, les Xanthophycées, m’ont conduite à chercher si on

obtiendrait chez Dichotomosiphon des réactions des tannoïdes.

— Vanilline chlorhydrique : l’emploi de la vanilline chlorhydrique

aboutit à une réaction positive, c’est-à-dire à une coloration rouge

lorsque l’action est poursuivie un temps assez long. Au début et

même pendant plusieurs heures parfois, l’Algue présente seulement

7 . Aspect d’une portion de filament coloré par le nitrate d’argent.

8. Coloration par la vanilline chlorhydrique.

9. Coloration par la diphénylamine.

10. Coloration par l’hématoxyline de Regaud. — Ch = éléments du chondriome.

(En noir les grains et les plages colorés par ces diverses méthodes).

11. Deux aspects du noyau (X 1800).

Source : MNHN. Paris

ÉTUDE CYTOLOGIQUE DE DICHOTOMOSIPHON

107

un grand nombre de grains bleu-vert qui paraissent collés aux

chloroplastes ou qui occupent les espaces entre chloroplastes. La

réaction peut sembler négative, mais la préparation maintenue plus

longtemps jusqu’à 6 à 12 heures, montre au bout de ce temps

des taches rouge vit dont on peut penser qu’elles résultent du

gonflement, puis de la coalescence de la substance de plusieurs

grains qui présente alors la réaction positive des tannoïdes. Corré¬

lativement la plupart des granulations visibles antérieurement ont

disparu, il en subsiste encore un petit nombre et plus du tout au

bout de 24 heures (flg. 8).

A la suite de ces observations, il était vraisemblable d admettre

que les grains à allure mitochondriale, capables de se colorer vita-

lement et présentant des réactions des tannoïdes puissent être

identifiés aux corps physoïdes rencontrés chez certaines Algues.

Une dernière réaction caractéristique des phénols devait con¬

firmer cette opinion. A des filaments fixés au formol ou à l’acide

propionique, au Flemming faible, j’ai appliqué la méthode de

LlsON (cf. Lison, p. 140) qui consiste en la formation d’une

matière colorée par action du phénol, avec un sel de diazonium,

celui-ci peut être préparé de diverses manières, j’ai utilisé la mé¬

thode consistant à diazoter la naphtylamine. La fig. 9 rend compte

du résultat positif de la réaction : de grains bleuâtres ou violacés

accompagnés de plages colorées (explicables par une coalescence

des grains) sont apparus dans la préparation.

En outre des formations membranaires auxquelles il a déjà été

fait allusion, ont été observées, (fig. 9) et montraient des amas

colorés à la surface externe de la membrane, là où se trouvait une

masse enkystée.

Il est impossible de ne pas rapprocher ces figures de celles qu'on

trouve dans Chadefaud ((2), pl. 20, 21), montrant des physodes

dans la membrane et excrétés à l’extérieur.

En conclusion, il me paraît indubitable que des formations

semblables à des corps physoïdes existent dans le cytoplasme de

Dichotomosiphon luberosus. Ces corps tannoïdes ont une charge

qui peut être excrétée à l’extérieur de la membrane sur laquelle

se trouvent des corps isolés ou groupés.

C) Les pseudo-vacuoles.

Un autre genre d’inclusions est fréquent dans les filaments de

Dichotomosiphon : ce sont des disques souvent réunis à plusieurs,

de diamètre assez variable, de 5-10 u en moyenne, très peu

réfringents, à contour assez imprécis et pourtant bien visible,

complètement homogènes. Ils sont observables en particulier au

108

M m ® P. GAYRAL

voisinage des étranglements au niveau desquels la densité des

chloroplastes diminue et également dans les régions voisines des

rhizoïdes (fig. 6). Leur aspect évoque des vacuoles et pourtant ils

ne doivent pas être de nature vacuolaire pour les raisons suivantes :

Après sectionnement des filaments ils sortent avec le reste du

contenu des siphons et se retrouvent dans la préparation sans subir

de modifications; diverses colorations (hématoxyline de Regaud,

hémalun, Réaction de Feulgen, après action de fixateurs variés)

les colorent d’une manière absolument uniforme c’est-à-dire en

conservant absolument leur homogénéité; des vacuoles ne résis¬

teraient évidemment pas à ces traitements. Par contre ils ne se

colofent pas par les colorants vitaux.

Ces disques me paraissent tout à fait semblables aux éléments

auxquels Chadefaud a donné le nom de pseudo-vacuoles, marquant

bien ainsi que malgré leur apparence de prime abord vacuolaire,

il s’agit d’éléments différents des vacuoles.

Les observations ci-dessus mentionnées sur la dégradation des

chloroplastes chez Dichotomosiphon me les font assimiler à ces

vésicules qui parfois accompagnent les grains d’amidon lorsque

ceux-ci ont leur origine dans des chloroplastes. Autrement dit ces

pseudo-vacuoles auraient leur origine dans le substrat des chloro¬

plastes qui, élaboràteurs ou non d’amidon, perdent à un moment

donné leur chlorophylle après être passés par des stades d’alté¬

ration intermédiaires au cours desquels ils deviennent vésiculeux

et peuvent même s’amalgamer à plusieurs. Cela n’empêche pas le

substrat mitochondrial d’être plus ou moins fluide, puisque dans

certains cas, il peut renfermer des inclusions douées de mouvements

browniens. C’est ainsi qu’il m’est arrivé de voir dans certaines

pseudo-vacuoles des corps physoïdes avant et après coloration par

le rouge neutre et animés de trépidations; on peut supposer qu’ils

se trouvaient alors tombés dans ce substrat fluide 'comme il leur

arrive de tomber dans les vacuoles proprement dites.

Une autre observation confirme cette manière de voir en ce qui

concerne les pseudo-vacuoles et leur origine plastidiale d’une part,

1 amidon et son origine dans les chloroplastes d’autre part : dans

les filaments en état normal, c’est-à-dire ceux étudiés dès leur

récolte ou peu après, les pseudo-vacuoles étaient fréquentes tant

dans les rhizoïdes que près des constrictions, ou même dans les

parties vertes; dans les filaments conservés maintenant depuis

longtemps au laboratoire et dans lesquels l’amylogénèse est extrê¬

mement intense, tous les chloroplastes étant en voie de transfor¬

mation en amidon, les pseudo-vacuoles sont devenues très rares;

le fait s’explique si l’on admet que normalement la destinée des

Source : MNHN. Paris

ÉTUDE CYTOLOGIQUE DE DICHOTOMOSIPHON

109

chloroplastes est de perdre pour la grande majorité d’entre eux leur

chlorophylle sans produire d’amidon, tandis que dans les conditions

de culture au laboratoire la totalité d’entre eux se transforme en

grains d’amidon dont certains montrent parfois le reliquat du subs¬

tratum plastique.

Au total mes observations sur les pseudo-vacuoles de Dichotomo-

siphon et les conclusions que j’en tire quant à leur origine sont

en complet accord avec la conception à laquelle avait été conduit

Chadefaud en 1935 qui écrivait : « les corps pseudo-vacuolaires

seraient .en réalité, comme leur réfringence semble d’abord l’in¬

diquer, de nature leucoplastique et dérivés des chloroplastes ».

5. _ NOYAU.

Les noyaux sont invisibles sur le vivant chez Dichotomosiphon.

Ils ont été aussi très difficiles à mettre en évidence sur des filaments

fixés et colorés in vitro; ils doivent en effet se trouver sous la

couche des plastes dans les parties bien chlorophylliennes et soit

que les chloroplastes se colorent eux-mêmes plus ou moins, soit

qu’ils empêchent le colorant de pénétrer jusqu aux éléments sous-

jacents, aucune coloration nucléaire ne m’a donné de résultats

positifs dans les portions de filaments où plastes et grains d’amidon

sont abondants.

Par contre dans les régions à peu près dépourvues de plastes

j’ai parfois observé des noyaux. Il est difficile de se rendre compte

de leur répartition réelle, car, tantôt par les traitements les siphons

se sont vidés de leur contenu sur une grande longueur et par con¬

séquent ne montrent pas de noyaux, tantôt le contenu forme des

amas où se trouvent alors groupés plusieurs noyaux. Il n’est pas

exclu qu’en fait leur répartition ne soit pas uniforme sur toute la

longueur des siphons mais l’impossibilité d’obtenir des coupes en

série lisibles avec un tel matériel me paraît pour l’instant rendre

cette question bien difficile à élucider.

Au total, seules les préparations colorées par l’hémalun de

Mayer après fixation au Helly et des préparations colorées à la

safranine après fixation au Flemming m’ont permis d’observer des

noyaux; les autres fixateurs, Carnoy, Nawaschine, Flemming, acide

propionique ayant donné de bien moins bons résultats avec ce

colorant. La réaction de Feulgen tentée avec des temps variables

d’hydrolyse et de coloration après l’emploi de divers fixateurs, n’a

permis aucune observation des noyaux, soit que le contenu des

siphons ait été expulsé dans les régions basilaires, soit que la pré¬

sence des plastes les ait complètement masqués dans les régions

•distales.

M"* P. GAYRAL

En définitive, le noyau observé seulement au repos dans les con¬

ditions ci-dessus indiquées est une sphère de 8-12 ja de diamètre. Le

nucléole très visible est entouré d’une auréole importante dans ces

préparations; le reste du noyau, parfois plus ou moins vacuolisé

est constitué par des granulations chromatiques denses, difficiles à

séparer (fig. 11).

Conclusion.

Malgré les similitudes des genres Vaucheria et Dichotomosiphon

en ce qui concerne leur reproduction, il paraissait admis qu’ils

puissent différer suffisamment dans leur structure pour être

classés, l’un dans les Xanthophycées, l’autre dans les Chlorophy-

cées; c’est du moins l’opinion qui se dégageait implicitement depuis

que Vaucheria était rangé dans les Xanthophycées. Pourtant Cha-

defaud, en 1947, qualifiait Dichotomosiphon de « Caulerpale vau-

chérioïde », marquant à cette date la double affinité de cette Algue

avec des ordres différents de Chlorophycées. L’existence de corps

physoïdes et, secondairement de pseudo-vacuoles tels que je viens

de les mettre en évidence chez Dichotomosiphon, accentue singu¬

lièrement le caractère vauchérioïde de ce genre, mais en même

temps, oblige logiquement à en faire une Chlorophycée xantho-

phycoïde. Chez les Algues où l’on ne connaît pas de cas semblables

alors qu’ils sont fréquents chez les Phanérogames par exemple,

avec les Dicotylédones monocotyloïdes, cela peut créer un malaise;

c’est pourtant l’attitude qu’il me paraît légitime d’adopter, au moins

provisoirement. Toutefois l’étude des Algues à structure siphonée

reprise dans le même sens que celle de Dichotomosiphon me semble

mériter d’être entreprise, je l’aurais déjà effectuée en partie en

même temps que celle de Dichotomosiphon en ce qui concerne les

Caulerpacées si j’avais pu avoir sur place des représentants de

cette famille; une telle étude pour chaque genre me paraît indis¬

pensable pour le travail de synthèse duquel on peut espérer une

systématique et des conceptions phylogéniques satisfaisantes au

sein de cet intéressant ensemble des Algues coenocytiques qui,

peut-être, mérite tout entier d’être mis à part des autres Algues.

ÉTUDE CYTOLOGIQUE DE DICHOTOMOSIPHON

111

BIBLIOGRAPHIE

1. Chadefaud (M.). 1934. — Signification morphologique des physodes

des Phéophycées. (C. R. Ac. Sc., 198, pp. 2114-2116.)

2. Chadefaud (M.). 1936. — Le cytoplasme des Algues vertes et des

Algues brunes. Ses éléments figurés et ses inclusions. ( Revue

algologique, VIII, 1-2.)

3. Chadefaud (M.) et Rossât (H.). 1947. — Sur la cytologie et la posi¬

tion systématique de Dichotomosiphon tuberosus (A. Br.) Ernst.

(C. R. Ac. Sc., 225, pp. 765-766.)

4 . Chadefaud (M.). 1951. — Les Vaucheries sont des Xanthophycées.

(Bull. Soc. Bot. France, 98 (7-9), pp. 210-211.)

5 . Corillion (R.). 1947. — Une nouvelle localité française du Dichoto-

mosiphon tuberosus Ernst. (Bull. Soc. Bot. France, 94, pp. 88-90.)

6. Ernst (A.). 1902. — Dichotomosiphon tuberosus (A. Br.) Ernst. Eine

neue oogame Susswasser-Siphonée. (Beih. Bot. Centralb., 13,

pp. 115-148.

7 . Feldmann (J.). 1946. — Sur l’hétéroplastie de certaines Siphonales

et leur classification. (C. R. Ac. Sc., 222, pp. 752-753.)

8. Lison. 1936. — Histochimie animale. (Collection des actualités bio¬

logiques.)

9 . Mirande (R.). 1913. — Recherches sur la composition chimique de

la membrane et le morcellement du thalle chez les Siphonales.

(Ann. Sc. Nat. Bot., IX, 18, pp. 147-264.)

10. Puymaly (A.). 1917. — Sur une Siphonée d’eau douce, le Dichoto¬

mosiphon tuberosus (A. Br.) Ernst. (Bull. Soc. Bot. Genève, 11, 9,.

pp. 120-124.)

Les Euastrum du lac Saint-Jean

et du Parc des Laurentides

de la Province de Québec

Par Fr. Irénée MARIE, I.C. Dr. Sc.

Dans le présent article, nous employons les abréviations sui¬

vantes :

F.D. : Flore Desmidiale de la région dé Montréal;

pl. : planche;

la. : incision apicale;

Lp. : largeur du lobe polaire;

Ep. : épaisseur.

Nous donnons les dimensions des plantes nouvelles pour le

Québec. Les pièces d’eau sont indiquées par les numéros d’ordre

qui servent à les désigner dans la première partie de cet article

qui paraîtra dans le Naturaliste Canadien, revue de l’Université

Laval de Québec. Cet article mentionne 41 espèces, 24 variétés et

11 formes, présentant un total de 76 entités, alors que dans notre

Flore Desmidiale n’apparaissent pour ce genre que 50 entités pour

la région de Montréal.

Nous figurons tous les Euastrum non encore publiés dans nos

travaux antérieurs, qu’ils soient nouveaux pour nos régions ou

nouveaux pour la Science; et nous en donnons une diagnose com¬

plète.

EUASTRUM Ehrenberg, 1834.

1. — aboense Elfv. F.D. ; p. 127, fig. 7, pl. 14.

Lacs n° 8 48 et 49.

2. — abruptum Ndt. Les Euastrum par Krieger, p. 605.

Lac n° 27 (Fig. 1).

3. — abruptum Ndt. forma minus W. et G. S. West, F.D. : p. 130,

fig. 15, pi. 18; fig. 3, pl. 19.

Dans 17 lacs de la région.

4. — affine Ralfs. F.D. : p. 121, fig. 4, pl. 15; fig. 9, pl. 16.

Dans 23 lacs de la région.

EUASTRUM DE LA PROVINCE DE QUÉBEC

113

5 — ampullaceum Hassall. F.D. : p. 123, fig. 1, pl. 16.

Lacs n os 19, 20 et 22.

6 . — ampullaceum Hass. forma lata forma nova.

Lacs n os 19 et 32.

Forme plus élargie que le type, aux lobes polaires plus courts, à

membrane plus grossièrement granuleuse. Long. : 93-95.5 y.; larg. :

55-57 y.; larg. lobe polaire : 25.5-26 ix; Isthme : 20 tj. ; Incision apic.:

9.5-9.7 y. (Fig. 2).

Forma dilatatior quam tgpus , lobis polaribus curtioribus , membrana crassius gra -

nulosa . Long . : 95 - 95.5 n; lat . lobo polari 25 . 5-26 n; Islhm . 20 n. Incisio apicali 9 . 5 -

9.7 n.

7. — ansatum Ralfs. F.D. : p. 126, fig. 10, pl- 16.

Lacs n os 3, 8 , 25, 45, 47, 48, 50.

8 . — attenuatum Wolle. F.D. : p. 135, fig. 3, pl. 16.

Lac n° 38.

9. — bidentatum Naegeli- F.D. : p. 132, fig. 4, 7, 8 , pl. 17; fig. Il,

pl. 16; fig. 4, pl. 20.

Lacs n os 2, 6 , 19, 20.

10. — binale (Turp.) Ehr. F.D. : p. 138, fig. 4, pl. 19.

Dans 16 lacs de la région.

11. — binale (Turp ) Ehr. forma minor W. West. F.D. : p. 139,

fig. 6 et 7, pl. 19.

Lacs n 08 25 et 26.

12. — binale (Turp.) Ehr. var. elobatum Lund. Monog. Brit. Desm.

Vol. II, p. 54, fig. 55, pl. 38-

Lac n° 44.

Cellule hexagonale, hémisomate pyramidal, les sommets

semblables à ceux du type. Long. : 29-29.5 y.; larg. : 16-

17 «jl; Is. : 6.5-7 y.; L.p. : 13-13.5 y.; Ep. : 10.5 y. (Fig. 3).

13- — binale (Turp.) Ehr. forma Gutwinski Schm. F.D. : 139,

fig. 9 et 10, pl. 19.

Lac n° 12.

14. — binale (Turp.) Ehr. forma hians W. West. F.D. : p. 139,

fig. 1 et 2 , pl- 18.

Lacs n°“ 2, 3, 13, 14, 25, 30, 32, 49.

15. — Boldtii Schm. Krieger, p. 563, fig. 5-7, pl. 77.

Lacs n os 41 et 48.

Euastrum du groupe des petits rectangulaires, très proche voisin

de E. pulchellum, dont il se rapproche par ses trois éperons laté¬

raux à la base, de chaque côté; par ses sommets rectangulaires très

peu fendus et par les muerons bien apparents de part et d’autre

de l’isthme — un dans chaque hémisomate. La vue latérale est

aussi plus arrondie chez Euastrum Boldtii que chez E. pulchellum.

Source . MNHN, Paris

114

FR. IRÉNÉE MARIE, I. C.

Cette espèce est très rare. Elle a été citée par plusieurs auteurs

qui semblent craindre de la décrire, et Krieger est un des premiers

à en donner une bonne description.

Long. : 32-35 (»; larg. : 22.3-23.5 g; Isth. : 6.5-7 n; L.p. : 21-22 u.

Nos spécimens semblent légèrement plus grands que ceux de

Krieger. L'ornementation est typique (Fig. 4).

16. — Ciastonii Racib. F.D.: p. 130, flg. 12, pl. 18; fig. 1 et 2, pl. 20.

Lacs n" 2, 26, 27, 31, 32, 48.

17. — Ciastonii Racib- forma hians Irénée-M. Hydrob. Vol. IV,

n os 1 et 2, p. 164, flg. 10, pl. 18.

Lacs n" 26 et 27 (Fig. 11).

18 . — compactam Wolle. Hydrob. Vol. IV, n os 1 et 2, p. 164, fig. 9

et 10, pl. 19.

Lacs n 0 * 18 et 29.

19- — crassicolle Lund. F.D. : p. 138, fig. 9, pl. 14.

Lacs n os 26 et 28.

20. — crassum (Bréb.) Kutz. F.D. : p. 119, fig. 1, pl. 13.

Dans 18 lacs de la région.

21 . — crassum (Bréb.) Kutz. var. scrobiculatum Lund. F.D. :

p. 119, fig. 2, pl. 13.

Lac n° 19.

22. — crassum (Bréb.) Kutz. var. Taturnii, forma Allorgei La¬

porte : Le Nat. Can. Vol. 74, n os 3-4, p. 111, fig. 5, pl. I.

Lacs n 08 19 et 29 (Fig. 12).

23. — denticulatum (Kirchn.) Gay. Le Nat- Can. Vol. 78, n 08 7-8,

p. 200, fig. 5, pl. 4.

Lacs n os 11 et 25.

24. — denticulatum (Kirchn.) Gay var. Nordstedtianum Irénée-

M. Le Nat. Can. Vol. 74, n 08 3-4, p. 111.

Lac n° 32-

25. — Didelta (Turp.) Ralfs. F.D. : p. 123, fig. 5, 6, pl. 16.

Dans 27 lacs de la région.

26. — Didelta (Turp.) Ralfs, var. scrobiculata Ndt. var. nov.

Cette variété provient de l’élévation de la forme de Nordstedt

figurée dans la F.D-, planche 8, fig. 8, au rang de variété. Elle

existe en dehors de la tourbière de Saint-Hubert et nous l’avons

retrouvée dans les lacs n 08 32 et 48. Elle se distingue du type par

sa membrane grossièrement granuleuse. Elle a été mentionnée par

L. O. Borge (1906 et 1936); par G. Cedergren (1932-34); par

R. Beck-Mannagetta (1931), par Ed. Messikommer en 1935. Le

rang de variété lui convient plutôt que celui de forme (Fig. 13).

EUASTRUM DE LA PROVINCE DE QUÉBEC

115

27 . _ Didelta (Turp.) Ralfs, var. ansatiforme Schmidle. F.D. :

p. 124, fig. 4, pl. 16.

Lac n° 50.

28. — (livaricatum Lundell. F.D. : p. 131, fig. 5 et 6, pl. 17.

Dans 10 lacs de la région.

29. — dubium Nàgeli. F.D. : p. 128, fig. 13 et 14, pl. 18-

Lacs n os 2, 3, 6, 9, 10, 12.

30. — elegans (Bréb.) Kutz. F.D. : p. 128, fig. 6, 7, pl. 18; fig. 5,

pl- 20.

Dans 32 lacs de la région.

31. — elegans (Bréb.) Kutz., var. bidentatum Nàgeli. F.D. : p. 129,

fig. 10, pl. 18; fig. 5, pl. 20.

Dans les lacs n os 20 et 43.

32 . — Var. Novae Semliae Wille- The Fresh-water algae of Sou¬

thern U-S, 1945 (Prescott et Scott), p. 238, fig. 10, pl. 2.

Nouveau pour la province de Québec (Fig. n os 5 et 6).

33. — Var. quebecense var. nov.

Cette variété se distingue surtout par la forme générale plus

triangulaire de son hémisomate et par l’absence de mucron de part

et d’autre de l’entrée des sinus médians.

Long. : 40.2-45.1 y.; larg. : 26-6-28 y.; Isth. ; 6.4-6.5 y.; larg. totale

du lobe polaire : 20.8-21 y.. Profondeur de l’incis. apicale : 6.4-6.5 y.

(Fig. 7).

34. — everettense Wolle. F.D. : p. 126, fig- 11, pl. 8;

Lacs n 08 27 et 32.

35. — evolutum W. et G. S. West. F.D.: p. 133, fig. 18, pl. 66.

Lacs n 08 32 et 48.

36. — evolutum W. et W. var. Glaziovii W. et G. S. West, F.D. :

p. 134, fig. 1, pl. 19.

Lacs n 08 2 et 32.

37. evolutum W. et W., var- integrius W. et W. F.D. : p. 134,

fig. 8, pl. 19.

Lacs n°‘ 2, 3, 19, 25, 32, 48, 50.

38. — evolutum W. et W. forma minor W. et W. Nat. Can. Vol. 74,

n°* 3 et 4, p. 115, fig. 7, pl- I.

Lac n° 2.

39. — fissum W. West, var. americanum Cushman. Hydr. vol. IV,

n os 1 et 2, p. 167, fig. 15, pl. 18.

Lacs n° 8 2, 18, 19, 27, 30, 32, 38.

40. — gemmatum Bréb. F.D- : p. 135, fig. 3, pl. 17.

Lacs n 08 2, 6, 10, 20, 32, 38, 48.

41. — humerosum Ralfs, F.D.: p. 120, fig. 4, 5, pl. 13; fig. 8, pl. 16.

Lacs n 08 1, 2, 3, 8, 48.

116

FR. IRÉNÉE MARIE, I. C.

42. — humerosum Ralfs var. évolution Krieger Die Desmidiaceen

Europas, p. 525, fig- 1, pi. 70.

Variété dont les lobules des sommets sont considérablement

élargis. Cette variété possède en plus une scrobicule au milieu de

chaque hémisomate, entre deux protubérances centrales. La base

comporte un lobule bifide très élargi et orné de deux protubérances

très apparentes. Les sinus médians sont très étroits, fermés exté¬

rieurement, ouverts et arrondis au fond. La membrane est grossiè¬

rement ponctuée sur toute sa surface.

Long : 119-122 p.; larg. : 76-78 p; Is. : 22.5-24 p.; Larg. 1. pol. :

35.4-37 a; Inc. apicale : 8 tx.

Cette variété a été trouvée dans les lacs n os 8 et 30 (Fig. 8).

43- — inerme (Ralfs) Lund. Hydrob. Vol. IV, n os 1-2, p. 168, fig. 5,

pi. 18.

Lacs n os 19 et 20.

44. — infernum nov. sp. ainsi nommée de l’une des portes du parc

des Laurentides que sa sauvage grandeur a fait nommer « Porte

de l’Enfer ». Cette espèce n’est pas sans analogie avec E. oblon-

gum, mais elle s’en distingue nettement par plusieurs caractères:

surtout par l’absence du lobe inférieur, et par l’absence des pro¬

tubérances faciales. Un éperon arrondi ferme l’entrée des sinus

médians. Le lobe apical est profondément divisé, la membrane

est finement ponctuée. Elle a été récoltée dans le lac n° 30.

Long : 165-170 p.; larg. : 96-97 *x; Is. : 25.5-26.5 jx; lobe pol. : 64-

65 jx-

E. infernum nov. sp. sic appellata una ex partis « Parc des Laurentides » cognomine

« Porte de l'enfer ». Heac species non est sine analogia cum E. oblongum, sed differt

clare in pluribus prospectibus : praesertim absentia lobi inferioris, absentia tumorum

ad faciem pertinentium. Rotundatus apex aditum sinuum mediorum obturit. Lobus

apicalis profundissime est divisus; membrana est délicate punctata (Fig. 9).

45. informe Borge Hydr. Vol. 4, n"’ 1-2, p. 168, fig. 5, pl. 18.

Lacs n os 38 et 47.

46. — insigne Hass. Le Nat. Can. Vol. 74, n°" 3 et 4, p. 116, fig. 11,

pi. 1.

Lacs n"* 2, 14, 19, 29, 32.

47- — insigne Hass. var. lobulatum Presc. et Sc. Le Nat. Can.

Vol. 74, n“ 3 et 4, p. 117, fig. 10, pl. 1.

Lacs n" 14, 32, 48, 49.

48. — insigne Hass. var. lobulatum Presc. et Sc. forma Taylorii

Presc. et Scott. Le Nat. Can. Vol. 74, n"' 3 et 4, p 117

fig- 1, pl. 2.

Lacs n"‘ 18, 29, 30.

49. — insulare (Wittr.) Roy. F.D. : p. 140, fig. 12, pl. 8; fig. 3 et 4

pl. 18; fig. 5, pl. 19.

EUASTRUM DE LA PROVINCE DE QUÉBEC

117

Dans 12 lacs de la région.

50. — intermedium Cleve. Le Nat- Can. Vol. 74, n°* 3 et 4, p. 117,

fig. 12, pl. 1.

Lacs n° 8 2, 12, 18, 20, 32.

51. — intermedium Cleve var. longicolle Borge. F.D. : p. 124,

fig. 17, pl. 66.

Long- : 65-66.5 jx; larg. : 41.5-43.5 jx; larg. lobe pol. : 17 |x;

Isthme : 10 [x.

Lac n° 31.

52. — intermedium Cleve var. validum W. et G. S. West. F.D. :

p. 125, fig. 13, pl. 8.

Lacs n°“ 19, 30, 32.

53. — lapponicum Schm. F-D. : p. 131, fig. 2, pl. 19.

Lacs n 08 25 et 31.

54. — obesum Joshua forma Irénée-M. F.D. : p. 125, fig. 9, pl. 8.

Cette forme rare que nous avons trouvée à l’état erratique autour

de Montréal devient très commune dans la région du Parc des

Laurentides. Nous l’y avons trouvée dans 21 lacs de la région.

Long. : 50-110 «x; larg. : 30-38 *x; lobe pol. : 17-27 |x; Inc. Apic. 4 (x-

Ces dimensions sont celles à peu de chose près des spécimens

récoltés autour de Montréal. Peut-être conviendrait-il d’élever cette

forme au rang de bonne variété?

55. — obesum Joshua var. subangulare W. et G. S. West. Hydrob.

Vol. IV, n os 1-2, p. 170, fig. 7, pl. 18-

Lacs n 08 3, 6 et 13.

56. — obesum Joshua var. crassum Presc. et Scott. Hydr., Vol. IV,

n 08 1-2, p. 171, fig. 8, pl. 18.

Lacs n os 7, 15, 25.

57. — oblongum (Grev-) Ralfs, F.D. : p. 120, fig. 1, 2, 3, pl. 14.

Dans 19 lacs de la région.

58. — oblongum (Grev.) Ralfs, forma elliptica Irénée-M. Le Nat.

Can. Vol. 74, n os 3 et 4, p. 120, fig. 5, pl. 2.

Lacs n 08 7, 13, 18 , 21, 22.

59. — oculatum Borge, var. tonsum W. et G. S- West, forma mu-

cronatum Irénée-M. F.D. : p. 133, fig. 6, 7, pl. 20.

Lacs n 08 7, 13, 18, 21, 22.

— pectinatum Bréb. var. brachylobum Wittr. F.D- : p. 134

fig. 3, pl. 15.

Lacs n 08 20, 32, 38.

— pectinatum Bréb. forma elongata f. nov.

Forme se distinguant du type par son lobe polaire plus exert et

cunéiforme; par ses protubérances dans chaque angle des lobes.

118

FR. IRÉNÉE MARIE, I. C.

Long.: 60-60.5 p.; larg- : 38.6-39 |i; long, du lobe polaire : 13 n;

Isth. : 9.7 n (Fig. 10).

Forma lejuncta a tqpo loto polarl ererttore et cunéiforme, tumorUm, in quoquc

angulo loborum illorum.

62. _ pictum Borge, var. subrectangulare W. et G. S. West. Hydr.

Vol. IV, n’ 1-2, p. 172, fig. 14, pi. 18-

Lacs n 08 10, 25, 42.

63 . _ pingue Elfv. N. C. : Vol. 78, n" 7 et 8, p. 204, fig. 6, pl. IV.

Lac n° 19.

64. — pinnatum Ralfs, F.D- : p. 120, fig. 3, pl. 13.

Lacs n 08 2, 18, 19, 20, 31, 32, 48.

65. — pulchellum Bréb. Le Nat. Can. Vol. 74, n”' 3-4, p. 121, fig. 4,

pl. 11.

Lacs n os 14 et 35.

66. — sibiricum Boldt. Hydrob. Vol. IV, n°” 1-2, p- 175, fig. 11,

pl. 19.

Lac n° 2. — Cette petite espèce était encore inconnue au

Canada. Il n’en était connu que la variété suivante.

67. — sibiricum Boldt var. exsectum Gronb. Hydrob. Vol. IV,

n° 8 1-2, p. 173, fig. 13, pl. 18-

Lac n° 19.

68. — sinuosum Lenorm. F.D.: p. 122, fig. 5-6, pl. 14; fig. 5, pl. 15.

Lacs n 08 38 et 44.

69. — sinuosum Lenorm. var. reductum W. et G. S. West. F.D. :

p. 122, fig. 8, pl. 14; fig. 1, 2 et 6, pl. 15.

Lacs n 08 2, 15, 18, 32, 38, 48.

70. — subhexalobum W. et G- S. West, F.D. : p. 126, fig. 7, pl. 16.

Lac n° 30.

71. — sublobatum Bréb. Hydrob. Vol. IV, n°" 1-2, p. 174, fig. 11.

pl. 18.

Lac n° 30.

72. — trigibberum W. et G. S. West. Le Nat- Can. Vol. 74, n 08 3-4.

p. 121, fig. 3, pl. 2.

Lac n° 25.

73. — Turnerii W. West. Le Nat. Can. Vol. 74, n 08 3-4, p. 122.

fig- 6, pl. 2.

Lacs n° 8 9, 27, 44.

74. — urnafôrme Wolle. F.D. : p. 137, fig. 2, pl. 16.

Lac n° 48.

75. — validum W. et G. S. West. F.D- : p. 137, fig. 5, pl. 18.

Lacs n 08 2, 12, 19, 26, 30, 32.

76. — ventçicQsum Lund. Hydrob. Vol. IV, n° 1-2, p. 175 fig 1

pl. 19,

EUASTRUM DE LA PROVINCE DE QUÉBEC

119

Lac n° 18.

77. _ verrucosum Ehr. F.D. : p. 136, fig. 8 et 9, pl. 18.

Lacs n°* 3, 6, 8, 10, 28, 32, 38, 41, 44, 45, 58.

78. _ verrucosum Ehr. var. alatum Wolle. F.D. : p. 136, fig. 1,

pl. 17.

Lacs n 08 3, 6, 10, 21, 35, 36, 37, 50.

79. __ verrucosum Ehr. var. alatum Wolle, forma minus Kossinsk.

F.D. : p. 137, fig. 2, pl. 17.

Lac n os 10 et 37.

80. — verrucosum Ehr. var. coarctatum Delp. Le Nat. Can. Vol. 74,

n 08 3 et 4, p. 124, fig. 8, pl. II.

Lac n° 44.

81 _ verrucosum Ehr. var. Dalbisii Laporte, forma minus Presc.

et Scott- Amer. Midi. Nat. Vol. 34, n° 1, p. 247, fig. 4, pl. 6.

Lac n° 48.

82. — verrucosum Ehr. var. reductum Ndt. Le Nat. Can. Vol. 174,

n oa 3 et 4, p. 123, fig. 9, pl. II.

Lac n° 3.

83. — Wollei Lagerh. Hydrob. Vol. 4, n 08 1-2, p- 177, fig. 12, pl. 19.

Lac n° 26.

84. _ Wollei Lagerh. var. pearlingtonense Presc. et Scott. Hydr.

Vol. 4, n 08 1 et 2, p. 178, fig. 6, pl. 18.

Lac n° 29.

85. — verrucosum Ehr. var. rhomboideum Lund. Laporte : Rech.

sur la biolog. et la systém. des Desm., p. 87, fig. 0.

Variété qui se distingue du type par sa forme rappelant de loin

celle d’un losange, d’où son nom. Plusieurs auteurs ont traité de

cette variété et l’ont représentée assez différemment. Nous la con¬

sidérons d’après L. O. Borge, comme G. H. Wailes l’a figurée dans

Freshwater Algae and Protozoa from Alaska (Art. Hist. and Sc.

Assos. Vanc. City Muséum, March 1933)-

Voici comment nous la décrirons conformément à L. O. Borge et

à G. H. Wailes :

Cellule de forme rhomboïdale dans son ensemble, les deux axes

à peu près dans le rapport de 8 à 9. Les sinus médians sont large¬

ment ouverts extérieurement, linéaires au milieu et largement

élargis au fond. Le lobe de la base est orné des trois rosaces de

l’espèce typique et disposées en triangle; les angles de la base sont

ornés de quatre épines plus distinctes que les autres, qui sont de

simples dents. Le lobule latéral est très petit, armé également de

quatre petites épines. Le lobe apical, au sommet rétus, a ses angles

armés de trois ou quatre épines. La membrane est grossièrement

granuleuse. La vue apicale diffère peu du type : les angles des

120

FR. IRÉNÉE MARIE, I. C.

extrémités sont moins prolongés et les protubérances centrales

moins accentuées (Fig. 14).

86 . — verrucosum Ehr. var. Willei. (Dédiée au D r Abbé Willie

Laverdière distingué savant Naturaliste de l’Université

Laval de Québec)

Variété aberrante de l’espèce verrucosum à hémisomate triangu¬

laire dans son ensemble, à lobe polaire rectangulaire et rétus au

sommet; le lobule latéral typique de l’espèce a sa place normale et

bien apparente; la base est terminée par un éperon granuleux. La

vue apicale est typique, avec une seule protubérance centrale, sans

indication des deux protubérances latérales plus petites qui sem¬

blent faire défaut. Les deux extrémités se terminent en éperon

granuleux comme dans la vue latérale (Fig. 15).

Long. : 128-130 y.; larg. : 100-104 jx; Isthme : 32-34 p.; Larg. lobe

pol. : 41.5-42.5 jx.

Varietas aberrans a specie « verrucosum », cum semicellula triangulari in concentu,

eum lobo polari rectangulari et retusi ad apicem; lobus lateralis typicus speciei est in

suo normali loco et maxime perspicuus; basis in acumen granulosum desinit. Ab apice

visa, typica cum singulo centrali tumore, sine indicatione utriusque lateralis tumoris

minoris qui videtur abesse. U troque extremitas desinit in granulosum rostratum sicut

in laterali conspectu. Long. : 128-130 n; lat. : 100-104 h; lsthm. 32-34 u, lat. lob. pol. :

41.5-42.5 n.

PLANCHE I

1. Euastrum abruptum Ndt. — 2. E. ampullaceum Hass. forma lata f. nov. —

3. E. binale (Turp.) Ehr. var. elobatum Lund. — 4. E. Boldtii Schm. — 5 et

6. E. elegans (Bréb.) Kutz. var. Novae Semliae Wille. — 7. E. elegans (Bréb.)

Kutz. var. quebecense var. nov. — 8. E. humerosum Ralfs, var. evolutum

Kneg. — 9. E. infernum nov. sp. — 10. E. pectinatum Bréb. forma elongata f.

nov. — 11. E. Ciastoni Racib. forma hians Irénée-M. — 12. E. crassum (Bréb )

Kutz. var. Taturnü, f. Allorgei Lap. — 13. E. Didelta (Turp.) Ralfs var. scrobi-

culata var. nov. — 14. E. verrucosum Ehr. var. rhomboideum Lund. — 15. E.

verrucosum Ehr. var. Willei var. nov.

EUASTRUM DE LA PROVINCE DE QUÉBEC

121

TI■**/■*

Algological notes.

1. Staurastrum brachioprominens et ail.

By Kuno THOMASSON.

When Meyen 1828, described Staurastrum paradoxum this name

implied an excellent characterization of the entire genus. There is

no doupt that among the Desmidiaceae the genus Staurastrum is

one of the most troublesome. The great number of described spe¬

cies, varieties, and forms makes it very difficult to overlook them

ail. The critical monographie treatment of the genus, or of certain

morphologically well delimited groups within it constitutes a not

very tempting but necessary task.

The drawings which as a rule accompany the descriptions are

of the greatest importance for our knowledge of the multitude of

forms. Much dépends here upon the exactitude of the drawing. To

depict by the means of photographical methods the fine details

which are of importance from the taxanomical point of view has,

unfortunately, proved impossible. Also the amplitude of variation

in différent species is of great importance. Different interprétations

occur of the délimitation of the species which often make an orien¬

tation among the Staurastra very difficult.

Fig. 1-11. — 1. Staurastrum brachioprominens after Bôrgesen 1890; 2. St. bra¬

chioprominens var. archerianum after Bohlin 1901; 3. Ici. after Krieger 1930;

4. Id. after Cedercreutz et Grônblad 1936; 5. St. bullardii var. alandicum

after Teiling 1942; 6. St. bullardii after Smith 1924; 7. St. bullardii var. alan¬

dicum after Nygaard 1949; 8. St. caledonense after Huber-Pëstalozzi 1929;

9. St. iversenii after Nygaard 1949; 10. St. brachioprominens forma after

Holsinger 1955; 11. St. chaetoceras forma after Skuja 1948.

Source : MNHN, Paris

124

KUNO THOMASSON

of forms around Staurastrum brachioprominens from among which

some taxa will be treated below.

Staurastrum brachioprominens was described by Bôrgesen in

1890. Among its characters are noted two rows of granules at the

base of every semicell as is also clearly seen in Bôrgesen 1890, pl. 5,

fig. 52. These characteristic features are missing in ail later repré¬

sentations of St. brachioprominens. As these granules are often

observed only with difficulty on account of the contents of the cells

A troublesome group among many others is the biradiate group

it is possible that they hâve been overlooked. Raciborski, 1892, is

the only author who notes that specimens of St. brachioprominens

among his material exhibit only one row of granules at the base of

every semicell.

Staurastrum brachioprominens var. archerianum has been des¬

cribed from the Azores by Bohlin, 1901, fig. 10. Its semicells are

decidedly quadrangular in latéral view. The type has been observed

later by Kieger, 1930, pl. 5, fig. 9 (unfortunately no latéral view),

and by Cedercreutz. The possibility exists that we hâve here to

do with an independent species.

Another species which might possibly belong to the same group is

Staurastrum caledonense Huber-Pestalozzi, 1929, figs. 7-1 o"

1 he species which is now known under the name Staurastrum

uplandicum Teiling was placed in 1936 by Cedercreutz and

Grônblad with some doubt to Staurastrum brachioprominens var.

archerianum, Cedercreutz and Grônblad, 1936, figs. 12 & 32. The

authors point also to the obvious similarity with St. bullardii G. M.

Smith, 1924, pl. 74, fig. 21. Teiling followed this up, and described

the alga as St. bullardii var. alandicum Teiling, 1942, figs. 6 & 7. An

excellent drawing of this species is given by Nygaard, 1949, fig. 50;

its apex is also depicted in Skuja, 1948, pl. 19, figs. 10 & 11. Con-

tinued investigations led Teiling in 1946 to the conclusion that we

haye here to do with a good species — St. alandicum (Cedercreutz &

Grônblad) Teiling, but this name unfortunately proving preoccu-

pied since 1936 Teiling changed it in 1955 into Staurastrum uplan¬

dicum.

When studying the plankton from the Amazonas basin I noticed

a particularly beautiful Staurastrum which I placed under St. alan¬

dicum sensu Teiling 1946 as forma gracile. Further studies hâve

led me to the opinion that it is probably the question about a good

species to which I should refer also Staurastrum brachioprominens

Borg. forma in Holsinger, 1955, figs. 5 A & B, from Ceylon. This

STAURASTRUM BRACHIOPROMINENS

125

is considerably smaller but exhibits the same characteristic appea-

rance. (Compare also St. tectum Borge and St. quadrinotatum

Grônblad, 1945, figs. 258 & 269-291, and St. lepidum Borge.) Pro-

visionally the two mentioned tropical Staurastra can be united

unter the naine Staurastrum guentherii, called up after the well

known Lettish explorer and biologist Konrad Guenther (born in

Riga, 1874) who has devoted himself to exploration in the tropics,

and who has visited a. o. both Ceylon and Brazil.

A closely related species is St. iversenii Nygaard, 1949, fig. 49,

which properly stands between St. uplandicum and St. guentherii.

Its ornamentation on the frontal side of the semicells points to

guentherii, while the armament of the apex resembles uplandicum.

There are some forms of Staurastrum chaetoceras (Schrôd.)

G. M. Smith which resembles the taxa mentioned here. G. M. Smith,

1924 has pointed out that St. chaetoceras is separated from the

other biradiate species of this type by the lack of verrucae at the

apex of the semicells, there are only few subapical granules. Borge,

1900, characterized the apex of his spécimens as biundulate. A

interresting form of St. chaetoceras was described by Skuja, 1948,

pl. 19, fig. 7 & 8, its stout subapical spines points at some of the

forms mentioned above.

126

KUNO THOMASSON

The following table contains the measurements of the Stau-

rastra mentioned here :

Staurastrum

Long,

sine proc.

Long,

cum proc.

Lat.

sine proc.

Lat.

cum proc.

Crass.

Isthnnu

brachioprominens

Bôrgesen 1890.

—

brachioprominens Bôrg. :

Raciborski 1892.

—

brachioprominens Bôrg.

var. archerianum Bohlin

1901.

25-31

40-50

6-7

brachioprominens Bôrg.

var. archerianum Bohlin :

Cedercreutz et Grôn-

blad 1936.

30-32

80-92

90-96

bullardii G. M. Smith var.

alandicum Teiling 1942.

27-32

72-76

—

78-88

12-16

bullardii G. M. Smith var.

alandicum Teiling :

Skuja 1948.

28-32

70-86

15-18

80-110

12-17

7-10

iversenii Nygaard 1949.

20-21,5

38-47

70-76

5,5-6

alandicum (Cedercreutz et

Grônblad) Teiling f. gra¬

cile Thoinasson 1955.

32,5-35

112,5-152

112,5-132,5

7,5

brachioprominens Bôrg.

forma Holsinger 1955.

12-16

30-50

10-12

50-60

caledonense Huber-Pesta-

lozzi 1929.

18-20

39-44,2

15,6-16,9

31,2-36

5-6

bullardii G. M. Smith 1924.

23-30

70-88

20-24

81-100

—

8-10

From the above it ought to be évident that the systematic inter¬

prétation of the taxa which are referred to the group of St. bra-

chioprominens is rather awkward. The following taxa hâve been

treated :

1. Staurastrum brachioprominens Bôrg. : Bôrgesen, 1890, pl. 5,

fig. 52.

STAURASTRUM BRACHIOPROMINENS

127

2. Staurastrum brachioprominens Bôrg. : Raciborski, 1892.

3. Staurastrum brachioprominens var. archerianum Bohlin :

Bohlin, 1901, fig. 10.

4. Staurastrum brachioprominens var. archerianum Bohlin :

Krieger, 1930, pl. 5, fig. 9.

5. Staurastrum brachioprominens var. archerianum Bohlin :

Cedercreutz & Grônblad, 1936, fig. 12 & 32.

6. Staurastrum bullardii var. alandicum Teiling : Teiling, 1942,

fig. 6 & 7.

7. Staurastrum bullardii var. alandicum Teiling : Skuja, 1948,

pl. 19, fig. 10 & 11.

8. Staurastrum bullardii var. alandicum Teiling : Nygaard, 1949,

fig. 50.

9. Staurastrum alandicum (Cedercreutz & Grônblad) Teiling :

Teiling, 1946.

10. Staurastrum uplandicum Teiling : Teiling, 1955.

11. Staurastrum alandicum (Cedercreutz & Grônblad) Teiling :

Thomasson, 1955, fig. 3 : 3.

12. Staurastrum brachioprominens Bôrg. forma : Holsinger, 1955,

fig. 5 A & B.

13. Staurastrum iversenii Nyg. : Nygaard, 1949, fig. 49.

14. Staurastrum caledonense Huber-Pestalozzi : Huber-Pesta-

lozzi, 1929, fig. 7-10.

Of these 1 & 2 belong to St. brachioprominens occuring in Aus-

tralia and Brazil. 3 & 4 are for the time being United under

St. brachioprominens var. archerianum which occurs upon the

Azores. There is good reason to consider 5-10 as an independent

species, St. uplandicum, which occurs in Finland, Sweden and

Denmark. No. 14 of the list, St. iversenii, from Denmark leads to

the following species viz. the two tropical 11 & 12, which can be

united in one species St. guentherii, also this from Brazil, and

likewise from Ceylon. No. 14 is an independent species, St. cale¬

donense, which occurs in Africa.

Institute of Plant Ecology, Uppsala, Sweden.

BIBLIOGRAPHY

Bohlin K., 1901. — Etude sur la flore algologique d’eau douce des Açores.

Bih. svensk. Velensk Akad. Handl., Bd 27, Afd. 3, N° 4.

Bôrgesen F., 1890. — Desmidieae; in Symbolae ad floram Brasiliae

Centralis cognoscendam. Vidensk. Medd. dansk naturh. Foren. Kbh.

Cedercreutz C. et Grônblad R., 1936. — Bemerkungen über einige Des-

midiaceen von Aland. Comment, biol. Helsingf. 7 : 2.

128

KUNO THOMASSON

Holsinger E. C. T., 1955. — The plankton of three Ceylon lakes. Ilydro-

biologia, Vol. 7.

Huber-Pestalozzi G., 1929. — Das Plankton natürlicher und künstlicher

Seebecken Südafrikas. Verh. inl. Ver. Limnol., Bd 4.

Krieger W., 1930. — Algenassoziationen von den Azoren und aus Ka-

merun. Hedwigia, Bd 70.

Nygaard G., 1949. — Hydrobiological studies on some Danish ponds and

lakes 2. Biol. Skr. 7:1.

Raciborski M., 1892. — Desraidya zebrane prezez Dr. E. Ciastonia w

podrôzy naiokoloziemi. Bozpr. Wgdz. mat.-przyr. Polsk. Akad. Um.,

Tom. 22.

Skuja H., 1948. — Taxonomie des Phytoplanktons einiger Seen in

Uppland. Symb. bot. upsaliens., 9 : 3.

Teiling E., 1942. — Schwedische Planktonalgen 4. Bot. Notiser, 1942.

— 1946. — Zur Phytoplanktonflora Schwedens. Bot. Notiser, 1946.

— 1955. — Peridinium gatunense Nyg. i Sverige. Svensk bot. Tidskr.,

Bd 49.

Thomasson K., 1955. — Studies on South American Fresh-Water Plank¬

ton 3. Acta Hort. golhoburg., 19 : 6.

Second international Seaweed Symposium

Trondheim 1955

Par Ad. DAVY de VIRVILLE.

On se rappelle qu’au mois de juillet 1952, les Algologues anglais

avaient décidé d’organiser un Symposium international ayant plus

spécialement pour objet l’étude des Algues marines au point de

vue de leurs applications et qu’il avait alors été décidé que la

prochaine réunion aurait lieu trois ans plus tard en Norvège.

Le Second International Seaweed Symposium vient en effet de

tenir ses assises à Trondheim les 14, 15 et 16 juillet 1955 sous les

auspices du Norvegian Institute of Seawed Research, fondé

en 1949 et maintenant installé à Trondheim à proximité du magni¬

fique Tekniske Hogskole, où se déroulèrent les séances. Il avait

été très bien organisé par nos collègues norvégiens : et, en parti¬

culier par le Professeur Braarud, Secrétaire général du Sympo¬

sium, dont l’inépuisable obligeance a conquis la sympathie et la

reconnaissance de tous les participants.

Cent vingt Algologues de divers pays prirent part à ses travaux.

Parmi eux, nous eûmes le plaisir de retrouver un certain nombre

de ceux que nous avions rencontrés à Edimbourg : en particulier

Miss Newton, Kylin, de Valera, le P r Woodward, le D r Waern,

etc.

La France malheureusement était sans doute, de tous les grands

pays, celui qui comptait le plus petit nombre de représentants :

trois industriels : MM. Dano, Becker et Van der Land; et seule¬

ment un Universitaire : M. Ad. Davy de Virville.

Une cinquantaine de communications relatives en principe à

l’utilisation des Algues marines, mais qui, fort heureusement du

reste portèrent en réalité sur des questions plus ou moins con¬

nexes, y furent présentées; si bien qu’il fallut les grouper en deux

sections fonctionnant simultanément : l’une s’occupant de la

physiologie et de la chimie des Algues et l’autre, de leur structure

et de leur répartition.

Les sujets les plus variés ont été abordés. Parmi ceux qui ont

plus spécialement retenu notre attention, citons, par exemple : la

production de vitamines et d’antibiotiques par les Algues marines,

les variations de la composition chimique du Laminaria digitata

130

AD. DAVY DE VIRVILLE

sur les côtes de Norvège, la cytologie des Laminaires, les anneaux

de croissance des Alaria, la répartition infralittorale des Algues

marines, etc. Nous-mêmes avons montré nos essais de cartographie

de la flore de la zone intercotidale et souligné l’utilité qu’elle

pourrait présenter en faisant connaître l’emplacement des stations

d’Algues utilisées industriellement.

Ajoutons qu’il a été décidé, à la demande du D r Flood, Directeur

de l’Institut for Industrial Research à Dublin, que le prochain

Symposium aurait lieu, dans quatre ans, en Irlande, donc en 1959,

et aussi qu’en principe le suivant se tiendrait en Espagne.

Ajoutons également que ce Symposium fut suivi d’une très belle

série d’excursions qui permirent aux participants de se faire une

bonne idée des plus beaux paysages de la Norvège et de prendre

connaissance avec sa flore d’endémiques terrestres: Cornus suecica,

Rubus Chamœmorus, etc.: et aussi d’étudier sa riche flore d’Algues

marines, mais en deux points seulement : sur la petite île de Mun-

kolmen située à un mille en mer environ dans le fjord de Trond-

heim où l’on trouve les mêmes ceintures d’Algues que sur nos côtes

françaises; et, quelques jours plus tard, sur les vastes plateaux

rocheux de Bud où la succession est différente avec des Cyano-

phycées, puis des Porphyra umbicalis, en dessous Fucus inflatus,

puis une ceinture de Chlorophycées formée surtout de Cladophora

rupestris, Spongomorpha lanosa et d’Acrosiphonia, plus bas d ’Hi-

manthalia lorea courts et jaune clair, plus bas encore d ’Alaria

esculenta, enfin de Laminaria Cloustoni. L’exploration détaillée de

cette station eût été certainement très intéressante.

A la suite de ces deux Symposium d’Edimbourg et de Trondheim

qui ont certainement laissé à tous ceux qui y participèrent un

inoubliable souvenir, qu’il nous soit permis d’exprimer un double

vœu.

D’abord que l’objet de ces réunions ne soit pas strictement limité

à l’étude de l’usage industriel des Algues marines: sujet sans

doute intéressant mais qui nous paraît tout de même un peu trop

borné pour provoquer un rassemblement international des Algo-

logues marins. Nous désirons vivement que le programme du pro¬

chain Congrès de Dublin soit plus vaste et porte sur tout ce qui

concerne VAlgologie marine.

Ensuite qu’à cette occasion les organisateurs s'efforcent mieux

encore de permettre aux Algologues étrangers de connaître la flore

d Algues marines du Pays visité au cours de plusieurs journées

d excursions, consacrées à l’exploration du littoral dans des stations

aussi differentes que possible au point de vue écologique.

NOTULES ALGOLOGIQUES

Cette rubrique réunit de courtes notes sans illustrations ni références biblio¬

graphiques. Elle permettra aux auteurs de publier des observations nouvelles

ne se prêtant pas à un long développement, notamment celles concernant l’éco¬

logie ou la biogéographie des Algues, ou de prendre date avant la parution d’un

travail plus complet.

Contribution à l’étude de la zone littorale des Iles Baléares.

Biologie et Chimie des Algues calcaires.

Formes du relief côtier qui leur sont liées.

Au cours de l’été 1955, un voyage aux Iles Baléares nous a permis

d’étudier la zone littorale, tant du point de vue morphologique que

biologique. A Majorque, nous nous sommes limités à une portion

réduite de la côte, tandis que des observations plus générales ont

pu être faites à Ibiza.

La forme la plus intéressante, caractéristique des rivages médi¬

terranéens est représentée par le trottoir construit par l’algue

Tenarea tortuosa. Cette corniche, surplombée directement par l’en¬

corbellement littoral, est la seule formation de la zone intertidale;

elle constitue un milieu original où prolifèrent des algues.

Nos investigations ne se sont pas limitées à cette zone; il nous a

paru opportun d’y joindre l’étude de formes littorales résultant de

l’érosion marine, principalement les mares, qui sont un autre

milieu. Des Mélobésiées y trouvent le substrat indispensable à leur

existence; elles se développent parfois sur les cloisons sépara¬

trices. Des relations étroites unissent ces mares aux autres formes,

lapiés et encorbellement littoral, dont il était intéressant de signaler

les traits originaux.

Ces recherches morphologiques et biologiques sont complétées

par une étude chimique et cristallographique; des analyses actuelle¬

ment en cours, effectuées notamment à l’aide des Rayons X, four¬

niront des précisions sur la constitution chimique des Algues

calcaires.

Cette étude paraîtra dans un prochain numéro de la Revue Algo-

logique.

M m « L. WALTER-LÉVY, R. FRÉCAUT et R. STRAUSS.

132

NOTULES ALGOLOGIQUES

L’utilisation de thionine et de chlorure de sulfuryle

en vue de l’étude des équivalents de noyau

chez quelques Cyanophycées.

Dans différentes publications (voir résumé dans Mikroskopie 7,

1952), Delamater a décrit les propriétés des structures nucléaires

des bactéries. L’auteur a utilisé comme fixateur les vapeurs d’acide

osmique. Après une courte hydrolyse suivie d’un rinçage à l’eau, il

a appliqué les colorants suivants : une solution de 0,25 % de thio¬

nine (10 ccm) + chlorure de sulfuryle (10 gouttes), ou bien une

solution de 0,25 % d’Azur A (10 ccm) + chlorure de sulfuryle

(10 gouttes). L’adjonction du chlorure de sulfuryle aux deux colo¬

rants précités donne des complexes qui ont des propriétés compa¬

rables au réactif de Schiff. Toutefois ces complexes ne se déco¬

lorent pas. La durée de la coloration est de deux heures. Après

coloration, les préparations sont plongées dans de l’eau distillée et

ensuite séchées à l’aide d’un papier-filtre. La déshydratation se fait

dans l’alcool absolu ou l’acétone pendant 12 heures à une tempé¬

rature de — 50° (glace carbonique). Pour terminer on fait agir

sur les préparations de l’alcool absolu à la température ambiante.

Après deux passages dans du Xylol les préparations sont montées.

Nous avons utilisé pour l’étude d 'Aphanocapsa sp. et de Tolypo-

thrix byssoidea de la thionine avec du chlorure de sulfuryle. La

fixation a été réalisée soit avec de l’alcool soit avec de l’alcool acé¬

tique (3 heures). Durée de l’hydrolyse environ 10 minutes, durée

de la coloration au moins deux heures. Comme nous avions uni¬

quement l’intention de nous faire une opinion de la valeur de cette

technique, au point de vue de l’effet de coloration, nous n’avons

pas soumis notre matériel aux différents stades de déshydratation.

Pour l’observation microscopique le matériel a été simplement

inclus dans de l’eau distillée.

Les équivalents de noyau feulgen-positifs ont été faiblement colo¬

rés dans le cas d’Aphanocapsa et fortement colorés dans le cas de

Tolypothrix byssoidea.

D’autres études dans ce domaine sont actuellement en cours.

Fr. Hkrbst.

NOTULES ALGOLOGIQUES

133

Etude comparative des résultats obtenus

d’une part avec la réaction nucléaire,

d’autre part avec la technique des colorants basiques,

après hydrolyse préalable,

dans le cas de quelques Cyanophycées.

Les équivalents de noyau mis en évidence chez Oscillatoria ani-

malis, Oscillatoria sp., Lyngbia Martensiana et Phormidium unci-

natum, à l’aide de la réaction de Feulgen, se présentent sous les

formes suivantes : Structure réticulaire chez Oscillatoria animalis

et Oscillatoria sp., structures plus ou moins arrondies, ou quelque¬

fois réticulaires, chez Lyngbia Martensiana et Phormidium unci-

natum.

En vue d’un examen plus serré de ces différentes formes nous

avons fait appel à la méthode à l’acide chlorhydrique-Giemsa.

Dans le cas des bactéries cette méthode procure un meilleur aperçu

des structures nucléaires qui apparaissent, en effet, sous une forme

plus compacte et plus nette (Delaporte, 1950).

Le même effet a été obtenu en appliquant cette méthode aux

Cyanophycées. Toutefois il n’a pas été possible de pénétrer plus

avant dans la structure intime des équivalents de noyau; sous ce

rapport par conséquent cette méthode n’offre pas plus d’avantage

que la réaction de Feulgen. En remplaçant la solution de Giemsa

par du bleu de méthylène, de la thionine et du bleu de toluidène,

on obtient les mêmes résultats.

Technique opératoire.

1) Feulgen. Fixation dans de l’alcool, de l’alcool acétique (4:1)

pendant 15 heures. Hydrolyse à la température de 60° avec nHCl

pendant 15-30 minutes. Réactif de Schiff pendant 5-15 heures, puis

vert lumière pour contraster la préparation. Montage des prépa¬

rations dans du baume de Canada ou dans du Francolor aminolac.

Parallèlement montage et examen dans un goutte d’eau.

2) HCl-Giemsa. Même fixation et Hydrolyse que ci-dessus. Va¬

riante : Durée de l’hydrolyse 5 minutes au lieu de 15-30 minutes.

Coloration dans une solution de Giemsa pendant 15 heures (à

10 gouttes de solution mère on ajoute 10 ccm H : 0). Montage dans

du baume de Canada et parallèlement dans une goutte d’eau.

3) HCl-bleu de méthylène; HCl-thionine; HCl-bleu de toluidène.

Même technique que sous 2). Concentration des colorants 1: 1000.

Fr. Herbst.

Source : MNHN. Paris

134

NOTULES ALGOLOGIQUES

Un essai de montage rapide des Algues.

Après un certain nombre d’essais de montages rapides (montage

dans l’eau avec lutage au lut de Rondeau du Noyer, montage à la

glycérine, etc.) et devant l’échec à longue ou brève échéance de

bien des montages aqueux (notamment la gélatine glycérinée), nous

avons employé le Celodal, condensation de l’urée formaldéhyde,

qui possède les avantages de la glycérine (concentration lente et

aisée) et semble posséder la durée des montages au baume, sans

avoir de ces derniers la souplesse d’emploi, notamment leurs mul¬

tiples possibilités de colorations.

Montage d’une préparation au Celodal.

Le résultat dépend beaucoup de la fixation. Les sels de cuivre

sont recommandables pour les Chlorophycées.

La technique d’imprégnation par le Celodal est identique à celle

utilisée pour la glycérine. On peut mettre une goutte de produit

plus ou moins dilué (ex. : 1/1) sur le bord de la lamelle. Laisser

concentrer (à l’étuve à 37° si l’on veut aller vite et si l’échantillon

le supporte). Le Celodal accepte les échantillons sortant de l’alcool.

Ceci fait, il faut « durcir » (catalyser la polymérisation du pro¬

duit). Le mieux est de mettre la lame dans une boite de Pétri sur

des baguettes de verre, avec au fond un peu d’acide chlorhydrique

concentré ou d’acide acétique pur. Laisser au moins une heure.

Attention : la lame doit rester horizontale tant que le produit n’est

pas durci. Cette remarque est importante si l’on veut confectionner

une cloche pour des lames nombreuses, ou si l’on veut transporter

des préparations non durcies (voyage...).

Au sortir de la boîte, gratter l’excès de Celodal, à ce moment

facile à enlever. Essuyer doucement. La préparation est rendue

ainsi propre. La laisser finir de durcir et de se sécher elle-même.

Le Celodal conserve très mal les colorations. Il contient cons¬

tamment des produits acides et du formol. Le carmin acétique,

outre qu’il assure le durcissement du produit, semble stable.

Les membranes sont en général, mal visibles. Le contenu cellu¬

laire est au contraire net, surtout s’il est bien coloré (Rhodophycées,

Phéophycées). Les plastes peuvent être intacts si la plante n’a pas

trop souffert avant son montage.

Il restera à voir la durée de telles préparations, qui doit être

correcte, si l’on en juge d’après les pièces macroscopiques con¬

servées dans ce produit. La simplicité du montage et la propreté

des préparations obtenues nous paraissent deux points intéressants.

NOTULES ALGOLOGIQUES

135

D’autre part, des éléments à structure interne complexe (cysto-

carpes) peuvent parfois être ainsi plus aisément résolus.

Inclusion rapide.

1) Mettre la pièce à couper dans un verre de montre avec du

Celodal plus ou moins étendu d’eau selon la fragilité de l’échan¬

tillon. Laisser sécher. Durcir par les vapeurs d’acide.

2) Démouler, ce qui est facile dans un verre de montre. Régula¬

riser si nécessaire les bords du bloc. Couper (à la main ou au micro¬

tome, dans la moelle de sureau ou le liège si nécessaire).

3) Monter les fragments dans le baume ou mieux le Celodal que

l’on durcira selon la méthode indiquée ci-dessus.

Ceci est intéressant pour toutes les coupes d’anatomie difficiles

par la laxité des tissus (Némalionales, Halimeda, pièces décalci¬

fiées). Les avantages et inconvénients sont les mêmes que pour les

montages banaux.

M. Denizot.

BIBLIOGRAPHIE

Les conditions actuelles de l’imprimerie ne permettant plus d’envisager la

parution d’une Bibliographie Algologique méthodique comme dans la première

série de cette revue, il ne sera publié que des indications bibliographiques con¬

cernant les ouvrages importants ou les mémoires d’intérêt général. Les lecteurs

de langue française peuvent trouver un complément d’information dans la

« Bibliographie » paraissant en annexe au « Bulletin de la Société botanique de

France » et dans le « Bulletin analytique » publié par le Centre National de la

Recherche Scientifique.

Sourie René. — Contribution à l’étude écologique des côtes

rocheuses du Sénégal. 1 vol., in-4°, 342 p., 45 fig. et 23 pl. I.F.A.N.,

Dakar, 1954.

Il était d’autant plus intéressant, d’étudier la Flore marine des Côtes

rocheuses du Sénégal, que nous connaissions mal jusqu’ici la répartition

des Algues autour de la Presqu’île du Cap vert. Or cette localité est

remarquable non seulement par ce que c’est le point du littoral africain

le plus avancé en mer dans la direction de l’Amérique, mais aussi, par

ce que l’on pouvait se demander si on n’y retrouverait pas encore trace

des zones de végétation de nos côtes atlantiques. En réalité, et ce n’est

pas un des moindres résultats apportés par l’auteur, nous sommes

maintenant certains que les zones de Fucus et de Laminaires ne dé¬

passent pas le Sud marocain.

Par ailleurs, la systématique des Algues de cette région est encore

fort mal connue. Cependant l’Auteur a pu identifier, avec l’aide du Pro¬

fesseur Feldmann, une centaine d’espèces. Après avoir étudié, dans une

première partie, la géographie, la géologie, la climatologie de cette

région, ainsi que les facteurs pouvant agir sur la réparition des Algues

marines : durée de l’émersion, radiation, violence des vagues, R. Sourie

a, dans une seconde partie, décrit leurs principales formations dans les

divers types de stations.

Il a pu ainsi reconnaître un certain nombre de groupements de com¬

position floristique variable suivant qu’ils sont ou non exposés à la

radiation solaire directe.

En plein soleil et sur les rochers supérieurs, ils sont caractérisés par

Lillorina ponctota et sur les rochers inférieurs, par Caulacanthus us~

tulalus et Ralfsia expansa; à mi-marée, et aux points très battus au

niveau moyen des basses mers par Pterocladia capillacea sur la surface

verticale du rocher, et aux points moyennement battus par Laurencia

sp. sur les surfaces inclinées; enfin, au bas de l’eau, par des Litho-

thamniées ou par de grandes Phéophycées : Sargasses, Cystosires,

Ecklonia, ou par Dictyopteris delicatula (ou sur les roches sablo-va-

seuses, par Cenlroceras clavulatum) ; enfin, au niveau des plus basses

BIBLIOGRAPHIE

137

mers, par Codium sect. elongatum. L’Auteur signale aussi quelques her¬

biers à Cymodocées : et, au fond des bassins, un groupement à Cera-

mium gracillinum ou à grandes Phéophycées.

Dans le second cas, c’est-à-dire à l’abri de la radiation solaire directe,

il a rencontré d’abord des groupements à Gelidium foliosum, puis plus

bas, à Gymnogongrus nigricans et à Cladophora repens ; et, au niveau

inférieur, à Plocomium et Dictyota et, dans les bassins à Nitophyllum

ou à Bryopsis.

Il a également rencontré, sur ce littoral africain, des cuvettes à Mélo-

bésiées; ou, lorsque la concentration saline s’élève, à Ulves et Entero-

morphes.

Ce beau travail, illustré de grandes photographies qui donnent une

excellente idée de l’aspect de ces groupements, restera certainement

classique. — Ad. Davy de Virville.

Caram, M“ B. — Sur l’alternance de générations chez Chordaria

flagelliformis (Bot. Tidsskr., 52 : 18-36, 1955.)

Etude très intéressante d’un cycle de Phéophycée. Après le bref

rappel des auteurs ayant travaillé sur la même question, on peut trouver,

dans le chapitre des méthodes de culture employées, l’exposé des échecs

et succès éprouvés par l’auteur. Ce qui ne manquera pas d’intéresser

ceux qui veulent s’adonner à ce travail difficile et souvent décevant.

Le cycle mis en évidence par l’auteur est très résumé : Chordaria

adulte, porte des sporanges uniloculaires; les zoospores de ces sporanges

donnent des plantules microscopiques, dont la nature gamétophytique,

très probable, n’a pas été prouvée. Ces plantules portent des sporanges

pluriloculaires, dont les zoïdes sont de deux sortes et offrent deux types

de germinations : les uns, donnent le même type de plantule, et ce indé¬

finiment; les autres, de taille plus grande, produisent le premier type

de plante mentionnée, laquelle doit donc représenter la phase diploïde.

Mais aucune copulation n’a pu être observée.

Cette note est accompagnée de neuf dessins et photographies. — M. Dz.

Pobéguin, M"* Th. — Contribution à l’étude des carbonates de

calcium. (Ann. des Sc. Nat. Bot., 11 e série, 1954.)

Cet exposé des connaissances actuelles sur les carbonates de calcium

est destiné à permettre aux spécialistes des différentes branches de

travailler en relations les uns avec les autres. Ce corps chimique se ren¬

contre à peu près partout. Tous les algologues connaissent son rôle émi¬

nent dans les milieux aquatiques. Ils pourront donc trouver là une

étude des propriétés physico-chimiques du carbonate de calcium, et

des renseignements sur la répartition biologique de ce corps (chez les

végétaux et animaux), sur sa provenance, sa précipitation et sa circula¬

tion dans les êtres vivants. Plus précisément, ils trouveront, à propos

des Algues calcaires, une étude intéressante et de belles microphotos.

138

BIBLIOGRAPHIE

Il est certain qu’une meilleure connaissance de la genèse et des trans¬

formations des dépôts calcaires chez les algues éclairerait de nombreux

phénomènes physiologiques, causes d’autres phénomènes d’ordre éco¬

logique. Cette étude est à peine ébauchée; elle est sans doute très déli¬

cate. Elle réclame beaucoup de comparaisons prises dans des domaines

très différents : ce fut, justement, le but recherché par l’auteur. — M. Dz.

Fischer-Piette E. — Répartition, le long des côtes septentrio¬

nales de l’Espagne, des principales espèces peuplant les rochers

intercotidaux. (Ann. Inst. Océanogr., N. S., XXXI (2), 1955.)

Ce mémoire relate les observations faites en 1949 sur la faune et la

flore des côtes septentrionales de l’Espagne. C’est la suite des travaux

du même auteur de 1928, 1932, 1936 sur les côtes de la Manche.

Quatre points ont été étudiés :

1°) la répartition des espèces,

2°) l’« Inversion biogéographique » de Sauvageau, ou alternance lati-

tudinale de flores à affinités armoricaines et marocaines;

3°) l’existence du même phénomène dans la faune;

4°) les changements biogéographiques dans le temps.

Après un aperçu géographique accompagné de renseignements sur les

stations visitées, suffisamment précis pour permettre de suivre ultérieu¬

rement l’évolution des populations, l’auteur étudie dans un ordre systé¬

matique les principales algues de la région, au point de vue écologie et

répartition. Il compare l’écologie de diverses Fucacées et Laminaria-

cées. Signalons particulièrement ses confrontations de répartition de

Bifurcaria et Himanthalia et de Saccorhiza et Bifurcaria. Il présente de

plus, l’ordre de réapparition dans l’espace des espèces nordiques et

souligne les différences qu’il constate avec les listes de Sauvageau et de

Miranda. Il confronte les conditions biologiques des côtes espagnoles

et celles de la Manche. Enfin il étudie Lichens et animaux.

En résumé :

— Il classe les espèces d’après leur distribution. Il trouve des es¬

pèces constantes, peu variables; d’autres, comme Cystoseira, forment

ici les bordures alors qu’en Manche elles se rencontrent surtout en

cuvettes; il retrouve un bios analogue pour les régions rentrantes à eaux

impures avec cependant une exception pour le cap Finisterre.

— Il constate et précise l’anomalie biogéographique observée par

Sauvageau et note des faits analogues dans le règne animal. Il signale

les affinités méditerranéennes de la flore et de la faune, ainsi que la

progression complexe des éléments méridionaux vers le nord.

— Il étudie, et c’est la partie la plus intéressante de ce travail, com¬

ment se comporte l’anomalie biogéographique dans le temps, les moda¬

lités et l’ordre de réapparition des espèces et estime qu’il n’y a pas équi¬

valence des différents niveaux intercotidaux au point de vue des sec¬

teurs biogéographiques.

L’auteur essaie d’ébaucher l’explication de ces phénomènes, mais les

BIBLIOGRAPHIE

139

renseignements climatiques étant peu abondants, aucun facteur dominant

ne se révèle.

La théorie de R. Lami sur l’influence de la nébulosité lui paraît devoir

expliquer les variations du bios au cours des années — M. Dz.

Cleve-Euler A. — Die Diatomeen von Schweden und Finland.

(Kgl. Sv. Vet. Handl. Bd. 2 (1) ; 3 (3) ; 4 (1,5) ; 5 (4) ; 1951-1955.)

Voici terminé en quatre années le magnifique ouvrage de M“* Astrid

Cleve-Euler sur les Diatomées de Suède et de Finlande. Cet ensemble

de 5 volumes grand format avec 964 pages de texte et 229 planches

hors-texte est un véritable monument de la systématique des Diatomées.

On y trouve descriptions, synonymie, figures, stations de récolte rensei¬

gnements écologiques, notes de systématique critique, sur toutes les dia¬

tomées marines, dulcaquicoles et fossiles connues actuellement de Suede

et de Finlande. C’est-à-dire qu’en fait ce livre est une monographie de

toutes les espèces nordiques ou subalpines; il est donc appelé à rendre

les plus grands services à tous ceux, algologucs, océanographes, géologues,

qui s'intéressent aux Diatomées. Le traité de Cleve-Euler est conçu

comme un ouvrage de détermination; des clefs de dichotomiques fort

précises conduisent pas à pas aux familles, aux genres aux espèces et

aux variétés et formes. Les planches, reportées à la fin de chaque vo¬

lume illustrent le texte. Une petite innovation intéressante rend de réels

services : le grossissement des figures est indiqué simplement par, un

petit trait placé sous chaque dessin et représentant 10 g. Vue d en¬

semble des colonies, détails des plastes et de structure des valves sont

représentés avec grand soin. Pour certaines espèces des microphoto¬

graphies complètent les figures au trait. Ces planches sur beau papier,

du fait qu’elles sont hors-texte, permettent une consultation rapide et

des comparaisons faciles.

Nous avons, donc là un travail magistral qui n,e fait pas double emploi

avec le Rabenhorst. Ce dernier ouvrage, bien connu des spécialistes,

est une flore mondiale, mais il est inachevé et n’inidique que les formes

vivantes. Le livre de Cleve-Euler reste donc un instrument de travail

indispensable pour les algologues européens et des régions tempérees

ou froides.

La classification suivie par l’auteur est quelque peu différente dans

les noms des familles de celle d’HuSTEDT, elle remet heureusement en

vigueur les coupures de Schutt et d’ÜSTRUP. Certains genres tels :

Thalassiosira ou Stauroneis deviennent des sous-genres. Comme il est

souvent difficile de hiérarchiser avec précision les petites entités systé¬

matiques telles que sous-espèces, variétés ou formes l’auteur dans les

cas douteux les désignent simplement par des lettres grecques comme

faisait Lagerstedt. Nous nous permettrons une légère critique de détail :

les listes alphabétiques des diatomées étudiées sont disposées à la fin

de chacun des 5 tomes et non à la fin générale du volume; ceci com¬

plique un peu les recherches pour les non-spécialistes. Mais cette

140

BIBLIOGRAPHIE

remarque n’amoindrit aucunement l’admiration sincère que nous avons

pour cet ouvrage dont l’importance égale celle des traités célèbres de

Van Heurck ou de Peragallo : la flore de Cleve-Euler deviendra donc

aussi un des livres de chevet des diatomistes et de tous les algologues.

P. By.

Huber-Pestalozzi. — Das Phytoplankton des Süsswassers, Sys-

tematik und Biologie, Teil 4 {Die Binnengewàsser, Bd. 16 (4), 1955.)

Depuis 1938, Hubert-Pestalozzi poursuit sans relâche la publication

de son gros ouvrage consacré à la systématique et à la biologie du phy-

toplancton des eaux douces. Quatre volumes étaient déjà publiés où Bac¬

téries, Cyanophycées, Chrysophycees, Xanthophycées, Flagellés inco¬

lores, Diatomées, Cryptophycées, Chloromonadines, Péridiniens avaient

été tour à tour analysés. Voici le 5 e volume de la série, consacré aux Eu-

glénophycées. Cette fois, l’auteur a élargi son cadre, il ne s’agit pas des

Eugléniens purement planctoniques mais d’une révision complète de

tous les Eugléniens d’eau douce, Chlorophyliens et incolores. Ce travail

n’est pas une simple monographie d’un grand groupe, mais une véritable

somme de nos connaissances sur ces flagellés.

En plus d’une diagnose très précise de chaque espèce, diagnose ac¬

compagné d’une illustration abondante et soignée; — 1265 figures grou¬

pant plus de 3000 dessins de détails — l’auteur nous donne tous les

renseignements qu’il a pu trouver dans l’immense masse bibliogra¬

phique dépouillée par lui, sur la biologie, la répartition géographique,

l’écologie, la cytologie de l’espèce. Les clefs dichotomiques de déter¬

minations sont nombreuses et d’un emploi relativement facile car les

genres renferment un nombre élevé d’espèces : plus de cent pour Eu¬

glena, 130 pour Phacus, plus de deux cents pour Trachelomonas.

Pour ce dernier genre, l’auteur suit Deflandre et répartit simple¬

ment les espèces en sections et sous/sections.

Le manuscrit de ce volume était déjà sous presse lorsque Miss Gojdics

à fait paraître sa monographie du genre Euglena.

De ce fait la synonymie se complique car Huber-Pestaloz.zi n’a pu

tenir compte des espèces et combinaisons nouvelles créées par Misa

Gojdics. Un addendum facilite cependant les recherches du lecteur.

L’auteur décrit quelques espèces nouvelles, il nous donne aussi la

primeur d’un certain nombre d’Euglènes nouvelles découvertes par

Schiller.

Du point de vue taxinomique cet ouvrage, qui vise simplement a être

un instrument de travail remplaçant la SUsswasserflora, suit tout bonne¬

ment la classification de Pascher et Lemmermann et conserve la nette

séparation entre Eugléniens Chlorophylliens et Eugléniens incolores.

Pouriant après les beaux travaux de Pringsheim et Hovasse, il nous

semble impossible de placer dans des familles différentes Euglena,

Astasia, Cyclidiopsis et Khaivkinea. De même nous n’admettrons que

BIBLIOGRAPHIE

141

difficilement la conservation du genre Jenniivgsia que rien ne sépare de

Peranema.

Ces critiques ne diminuent en rien notre admiration pour l’œuvre

monumentale d’HuBER-PESTALi.ozi. Son « Phytoplancton » est un livre

précieux, indispensable à tous les botanistes s’intéressant à la flore

aquatique et il remplacera sur la table de travail de l’Algologue, la Siiss-

wasserflora comme celle-ci a succédé au vieux « Rabenhorst ».

Signalons en terminant que le plan de l’ouvrage nous satisfait plus

que celui des volumes précédents : le report à la fin du livre des

114 planches (sur beau papier!) facilite le travail de recherche lors des

déterminations. Comme à l’ordinaire, un sommaire au début du volume,

des index d’auteurs et d’espèces à la fin, font de ce livre un manuel

facile à consulter.

Il nous reste à souhaiter que très rapidement paraisse le volume sur

les Chlorophycées, car nous pensons que de tels livres, qui rendent

accessible à tous les botanistes la systématique des algues, sont capables

d’éveiller des vocations et d’amener dans le vaste champ encore inex¬

ploré de l’algologie d’eau douce des chercheurs jeunes et entihousiastes.

P. By.

Legal J. — Richesse en microplancton estival des eaux méditer¬

ranéennes de Port-Vendres à Oran. (Vie et Milieu, 1954, suppl. 3,

p. 13-95.)

Ce mémoire relate les résultats des campagnes du bateau océano¬

graphique « Pr. Lacaze-Duthiers » lors d’une croisière en Méditerranée

entre Banyuls, Oran et Alger en passant vers les Baléares. L’auteur

étudie la répartition géographique et la distribution en profondeur des

diatomées et flagellés marins recueillis par sédimentation. M me Legal

s’attache particulièrement aux Diatomées, Dinophycées et Coccolitho-

phorides. Les Dinophycées sont surtout abondantes dans les couches

de surface à haute luminosité tandis que les Diatomées et les Coccolitho-

phoracées préfèrent les profondeurs de 25 à 50 ni. à luminosité moyenne.

Ces deux derniers groupes atteignent de ce fait une grande abondance

en juin vers la surface et en juillet dans des zones plus profondes. La

période estivale est caractérisée par une décroissance de la production

plancloniqqe mais elle montre une très grande variété d’organismes.

L’auteur insiste sur l’importance du courant atlantique, sur ses va¬

riations saisonnières et sur ses répercussions sur la composition du

plancton. La teneur en nitrates et en phosphates diminue du Sud au

Nord et le nannoplancton varie de la même manière et indique une plus

grande stabilité dans les régions du Nord de la Méditerranée. Des notes

de systématique et de floristique complètent cette importante contri¬

bution écologique. — P. By.

Villeret S. — Contribution à la biologie des Algues des tour¬

bières à Sphaignes. Thèse Sci. nat. Paris, 1953 et Bull. Soc. Sci.

142

BIBLIOGRAPHIE

Bretagne, t. XXIX, fasc. h. sér., 1954 (paru 1955). 248 p., fig., tab.,

bibl., 4 pi.

Dans ce mémoire, l’auteur étudie la répartition des Algues des tour¬

bières à Sphaignes en fonction des conditions physico-chimiques des

eaux.

La première partie est consacrée à l’étude des eaux liées aux

Sphaignes; des analyses effectuées régulièrement pendant des années

ont permis de suivre leur évolution naturelle. Des renseignements précis

sont apportés sur les variations de nombreux facteurs : pénétration et

absorption des radiations lumineuses, température, évolution du C0 2 et

du 0 2 , du pH, du taux des matières organiques et minérales, etc...

L’auteur définit la trophie de ces eaux et insiste sur le développement

des conditions polyhumiques essentiellement caractérisées par la dimi¬

nution, puis la disparition de la lumière et de O..,, la surcharge en Co 2 et

en complexes ferro-humiques.

La deuxième partie est consacrée d’abord à l’étude systématique de

la végétation algale. Plus de 500 espèces ou variétés ont été rencontrées

dont quelques nouveautés pour la science. Puis l’auteur essaie de définir

les groupements d’Algues en fonction des quotients de similitude,

suivant la méthode proposée par Sôrensen pour l’étude des végétaux

supérieurs. Il peut ainsi mettre en évidence l’influence de certains

facteurs et souligne le caractère sélectif du développement au hasard

des conditions polyhumiques. Celle-ci, tout en appauvrissant la micro-

tlore, déterminent une fragmentation « en mosaïque » des populations

algales. Les espèces les plus tolérantes vis-à-vis des conditions des

milieux sont les plus répandues et par suite les moins caractéristiques.

Après avoir proposé une classification biologique des Algues des tour¬

bières à Sphaignes, l’auteur termine en soulignant la nécessité de re¬

cherches de laboratoire sur les problèmes d’écologie physiologique qui

se sont révélés au cours de cette étude. — S. V.

Pringsheim E. G. — Kleine Mitteilungen über Flagellaten und

Algen, I. Algenartige Chrysophyceen in Reinkultur. ( Arch. Mikro-

biol., 21, 401-410, 1955.)

L’auteur obtient en culture deux nouveaux genres de Chrysophycées

filamenteuses. Stichochrysis, espèce d’eau douce donne des filaments

simples, unisériés se multipliant sans zoosporulation. Pleurochrysis est

une forme d’eau saumâtre à filaments irrégulièrement ramifiés, à thalle

pleurococcoïde, produisant des zoospores loriquées à 2 flagelles égaux.

Ce dernier genre est particulièrement intéressant', c’est le seul exemple

connu de Chrysophycée filamenteuse à zoospores isocontes et loriquées.

A notre connaissance, dans aucun groupe d’algues filamenteuses, thal-

loïdes ou coccoïdes, n’ont été observées des zoospores pourvues de

logette. — P. By.

BIBLIOGRAPHIE

143

Hirano M. — Flora desmidiarum japonicarum. ( Contrib. biol.

labor. Kyoto univers., I, 56 p., 9 pl., 1955.)

Après une courte introduction en langue anglaise, l’auteur donne en

latin une flore des Desmidiées japonaises. Chaque famille est caractérisée

puis une clef dichotomique conduit aux genres et aux espèces. Pour

chaque espèce, les stations japonaises sont précédées de la diagnose, de

la synonymie, des références bibliographiques et iconographiques; enfin

la distribution mondiale est brièvement indiquée. Des figures originales

groupées en planches éclairent le texte. Le premier fascicule de cet

important travail comprend les Mésoténiacées et le début des Desmidiées»

P. By.

Parke M., Manton I. et Clarke B. — Studies on marine Flagel¬

lâtes, II, three new species o-f « Chrysochromulina ». ( Journ. mar.

biol. ass. U.K., 1955, 34, p. 579-609.)

Le genre Chrysochromulina n’était connu que par une espèce d’eau

douce des Etats-Unis, les auteurs ont pu cultiver 3 espèces marines; ils

les ont étudiées avec beaucoup de précision et les splendides planches

de microphotographies électroniques qui accompagnent leur travail

mettent clairement en évidence la structure très particulière de ces

organismes. Ces monades chrysophycéennes sont caractérisées par la

présence de deux fouets égaux, lisses, acronématés et par un appendice

flagelliforme médian. Ce troisième fouet, connu déjà chez Prymnesium,

est un organite de fixation à base bulbeuse et apex claviforme. Les au¬

teurs le nomme haptonema. Il ne présente pas la structure habituelle des

flagelles. Le corps de la monade est revêtu d’écailles non minérales

présentant une fine striation rayonnante et parfois une courte épine cen¬

trale. Les plastes sont pourvus de pyréno'ides nus et dans la phase ami-

boïde, ils prennent un aspect lobé ou étoilé très particulier. La cytologie

de ces Chrysochromulina marins rappelle celle d’autres chrysophycées;

les auteurs retrouvent, corps physoïdes, leucosine, corps mucifères.

P. By.

Teiling E. — Actinotaenium genus desmidiacearum resuscita-

tum. (Bot. Not., Lund, 1954, 376-426.)

L’auteur se fondant sur les beaux travaux qu’il a consacré à la struc¬

ture des chloroplastes des Desmidiées et à leur signification phylogéné¬

tique nous donne une classification rationnelle de ce grand groupe

d’algues. Il sépare des Cosmarium le genre Actinotaenium, ce dernier

groupe les anciens Cosmarium cylindriques à isthme peu marqué et

chloroplaste stelloïde. Les Cosmarium ont une symétrie biradiée et des

plastes furcoïdes tandis qu’ Actinotaenium a une symétrie axiale omni-

radiée. L’auteur termine son travail par une monographie complète,

avec figures et synonymie, des 32 espèces d’ Actinotaenium. Pour l’auteur

les Desmidiées ne sont pas seulement des objets microscopiques à forme

144

BIBLIOGRAPHIE

agréable et à ornementation délicate que l’on classe comme des timbres-

postes, mais des êtres vivants dont l’étude cytologique permet une systé¬

matique naturelle, phylogénique. Il nous faut donc souhaiter bon courage

au D r Teiling et espérer qu’il pourra, en suivant la même voie, mener

à bien une révision générale de la systématique des Desmidiées. — P. By.

Petersen J. B. et Hansen J. B. — Electron microscope obser¬

vation on « Codonosiga botrytis » (Ehrbg.) Clark. (Bot. Tidsskr., 51,

281-291.)

B. Petersen en 1929, avait montré grâce aux techniques classiques

de coloration après mordançage la structure du fouet et de la collerette des

Choanoflagellés. Aujourd’hui, le même auteur démontre à l’aide du

microscope électronique que la méthode de Loeffler s’était révélée

excellente. La collerette de Codonosiga présente de fins tentacules de

0,25 u., peut-être terminés par un fin mastigonème (les auteurs pensent

qu’il s’agit d’un artefact, mais ce micromastigonème se retrouve chez

les mastigonèmes de Physomonas (Houwink, Zeitsch. Wiss. Mikr. mikr.

Tech. 60 (6.7), 402-404, 1951).

Le fouet se prolonge par une fine et longue pointe. Il est fibrilleux et

entouré dans sa partie basale et médiane par un manchon dont les

mastigonèmes sont peu nets. Enfin le microscope électronique précise

la structure du style et du disque de fixation. — P. By.

Schiller J. — Uber winterliche pflanzliche Bewohner des

Wassers, Eises und des daraufliegenden Schneebreies. (ôsterr. bot

zeitsclxr., 101 (3), 236-284, 1954.)

— Uber Cyanophyceen aus kleinen künstlichen Wasserbecken

und aus dem Ruster Kanal des Neusiedler Sees. ( Sitzungsber.

ôsterr. Ak. Wiss. Mathm. Naturw., 1, 163 (3), 109-139, 1954.)

L auteur dans ces deux notes continue l’étude des organismes curieux

qui vivent dans le Neusiedler See, lac de type steppique à eau sodique. Il

avait déjà signale dans ce lac deux nouveaux genres de Craspédomo-

nadines coloniales (Arch. Hydrobiol., 48 (2), 248-259, 1953) et un nov.

gen. de Chrysophycées (Schweiz. Zeitschr. Hydrol., 14 (2), 456-461,

1952). Dans ces deux nouvelles notes, il étudie tout d’abord la végétation

algale des eaux froides d’hiver et découvre de nombreuses espèces

nouvelles de Chrysophycées ( Chromulina, Chrysosphaerella), de Chloro-

phycées ( Lagerbeimia , Chlamydonionas, Scourfieldia, Sphaerellopsis

Chlorogonium), des Dinophycées à endocyanelles ( Massartia et Gynmo-

dinium).

La deuxième note, consacrée aux Cyanophycées, se rapporte à des

récoltes du même lac où l’auteur signale de nouvelles espèces de

Gloeocapsa, Uerismopedia et Borzia. Dans les petits bassins de Vienne

il trouve 3 nov. sp. de Microcystis, 2 Aphanolhece ainsi que le nouveau

genre Alternantia, type d’une nouvelle famille de Chrooeoccaeées.

P. By.

Source : MNHN, Paris

BIBLIOGRAPHIE

145

Geitler L. — Lebensweise, Fortpflanzung und Wachstums-

vorgânge bei « Cyanophanon mirabile », n. gen., n. sp., einem merk-

würdigen Blaualgen-âhnlichen Organismus. ( ôsterr. bot. Zeitschr.,

102 (2-3), 235-272, 1955.)

L’auteur découvre un petit organisme épiphyte sur les filaments de-

Tnlypothrix distorta croissant sur un rocher mouillé des Alpes Autri¬

chiennes à 1.300 m. d’altitude. Ce minuscule organisme, de couleur

olivâtre (rose lorsqu’il est desséché) est unicellulairc, en forme de

filament de longueur variable fixé par sa base élargie. Il se multiplie

par division transversale et forme ainsi une chaîne d’éléments bacilli-

formes. Ces « spores » sont libérées et se fixent par leur flanc, suivant

leur longueur et germent suivant un axe perpendiculaire à leur axe de

fixation. La cytologie de Cyanophanon est comparable à celle des Cyano-

phycées avec un chromato- et un centroplasma, un appareil chromidial,

un épiplaste et un ectoplaste. La hase des cellules adultes porte une

gaine qui rappelle la pseudo-vagina de Chamaesiphon. D’autres carac¬

tères font songer à Stichosiphon. L’auteur propose pour cet organisme

extraordinaire, la création de l’ordre nouveau des Cyanophanales; cet

ordre peut se placer au voisinage de celui des Dermocarpales. — P. By.

Deflandre G. et Fert C. -- Observations sur les Coccolitho-

phorides actuels et fossiles en microscopie ordinaire et électronique.

(Ann. paléont., 40, 117-176, 15 pl., 1954.)

Depuis 1952 les deux auteurs de ce mémoire étudient la structure des

c.oecolithes en microscopie électronique et ont publié sur ce sujet une

série de notes; le présent ouvrage est une mise au point synthétique de

l’ensemble de leurs travaux sur la question, mise au point complétée par

une partie iconographique admirablement imprimée. Chez les Helio-

lithae, les coccolithes sont de 2 types : à aire centrale lamelleuse et à

aire centrale perforée. La microscopie électronique révèle dans le

premier type une nette structure composite encore insoupçonnée et

parfois observable au microscope optique après corrosion ménagée lente.

Les plaquettes quadrangulaires des Calciosolenidae sont aussi de deux

sortes : structure scalaire à languettes en barreaux d’échelle et structure

avec bandelettes alternantes à partir de l’axe médian de la plaquette.

Chez les rhabdolithes, la nature fibrillaire de la calcite est montrée par

le microscope électronique tandis que la lumière polarisée met en évi¬

dence une structure hélicoïdale plus ou moins compliquée.

Ce travail fondamental se termine par une partie systématique avec

description de formes nouvelles ou critiques, actuelles ou fossiles, dont

un certain nombre de genres et de manipules nouveaux. Enfin Deflandre

esquisse une histoire géologique des Coccolithophorides. — P. By.

146

BIBLIOGRAPHIE

Van Meel L.— Exploration hydrobiologique du lac Tanganyika,

1946-1947. ( Insl. Roy. Sc. nat. Belgique, vol. IV, fasc. 1, A.B., 1954.)

Déjà dans un mémoire précédent l’auteur avait décrit le milieu végé¬

tal du Tanganyika, le climat, l’hydrographie, les facteurs édaphiques, les

phanérogames aquatiques. Dans ce nouveau volume de plus de 600 pages

il étudie en détail le phytoplancton du grand lac africain. Cet énorme

lac de 650 km. de longueur avec des profondeurs dépassant 1.400 m.

est d’un type limnologique très particulier, pseudoeutrophe ou mieux

méromictique car il possède une très grande masse d’eau allant de la

côte de 250 m. jusqu’au fond, masse qui est stable et ne participe pas

à la circulation thermique des couches superficielles. Le plancton des

régions pélagiques est un plancton à Diatomées où dominent Oocystis ,

Nitzschia, Anabaena et Anabaenopsis. Les Chlorophycées représentent

31 %, les Diatomées 43 %, les Cyanophycées 23 %. L’auteur suit l’évo¬

lution planctonique des organismes algaux aussi bien dans l’es'pacc que

dans le temps et en corrélation avec les changements physiques et

chimiques du milieu. Il nous donne, d’après les divers auteurs, une

étude systématique complète de toutes les algues de 19 des grands lacs

du Centre africain, lin atlas de 76 planches complète et illustre cette

partie.

Cette étude qui permet des comparaisons du plus haut intérêt est

précédée d’une mise au point sur la limnologie physique et chimique

de ces lacs. On peut, d’après l’auteur diviser les grands lacs africains

en lacs à Chlorophycées et en lacs à Diatomées (où l’alcalinité de l’eau

est plus marquée). Le Tanganyika appartient à ce deuxième groupe. Avec

ce gros volume nous avons sous la main une mise au point très complète

de nos connaissances actuelles sur la flore algale des lacs du centre

africain. Il nous faut remercier Van Meel de ce travail ingrat de compi¬

lation qui éclaire, par les comparaisons qu’il suggère, l’intérêt de ses

recherches personnelles sur le phytoplancton du Tanganyika. L’auteur

se défend d’avoir voulu faire une monographie des grands lacs africains

car son travail pense-t-il n’est ni parfait ni complet. Tel qu’il est, il

suffit à nous montrer l’importance de la tâche accomplie et nous donne

une parfaite synthèse des études phytoplanctoniques et limnologiques

de cette région. — P. By.

Quennerstedt N. — Diatoméerna i Langans Sjôvegetation. (Dia-

toms in the Lake végétation of the Langan drainage area, Jamtland.

Sweden). (Act. phytogeogr. Suecica, 36, 1955.)

Cet important mémoire en langue suédoise comporte un excellent

sommaire en anglais; de plus les figures, photographies et diagrammes

qui illustrent et Complètent ce travail portent aussi des légendes

bilingues. Il est donc possible d’apprécier la valeur de cet ouvrage.

L’auteur étudie les nombreux lacs du Jamtland occidental en s’inté¬

ressant particulièrement aux Diatomées mais sans négliger néanmoins

Source : MNHN. Paris

BIBLIOGRAPHIE

147

les autres algues. Une quinzaine de lacs sont passés en revue; pour

chacun d’eux des renseignements limnologiques nombreux permettent

de préciser le milieu écologique; pH, conductivité, température, trans¬

parence, gaz dissous, composition chimique de l’eau, géologie, végé¬

tation riveraine, climat, faune etc., sont ainsi passés tour à tour en revue.

Ces lacs sont des lacs acides, à Isoeles ou à Lobelia, à eau humique,

riches en Diatomées, Desmidiées et Cyanophycées. Les genres de Dia¬

tomées dominant sont Frustulia, Peronia, Tabellaria. Pour chaque lac

une analyse pollinique des sédiments est comparée à celle des Diatomées

fossiles de la vase. Ainsi l’auteur peut retracer l’histoire géologique de

ces collections d’eau. Des diagrammes très clairs présentent ces résultats.

L’influence de l’homme et celle des variations du niveau de l’eau sur

la flore diatomique sont soulignées avec un soin tout particulier. Photo¬

graphies, graphiques, diagrammes, microphotographies, tableaux, éclai¬

rent heureusement le texte de ce beau mémoire. — P. By.

Cosandey F. - Etude hydrobiologique du lac de Bret (Revue

Suisse d’Hydrologie, 17, 1, 1955.)

Le lac de Bret qui alimente la ville de Lausanne en eau potable et

industrielle est un lac subeutrophe qui a fait l’objet d’une aération

artificielle. L’oxygène dissous étant fort rare en profondeur, les sels

ferreux traversaient les filtres et venaient se déposer sous forme

ferrique dans les conduites qu’ils colmataient. L’aération artificielle à

l’endroit des prises d’eau a pu remédier à cet état de choses. Dans son

mémoire l’auteur donne une étude écologique, limnologique, systéma¬

tique fort complète du phytoplancton de ce lac. Il suit les variations

physiques et chimiques du milieu aquatique et corrélativement la pério¬

dicité et la répartition verticale des principales algues planctoniques.

Il étudie de même les algues des affluents du lac et peut ainsi caractériser

d'une façon très précise le plancton autochtone. De nombreux gra¬

phiques et tableaux illustrent et complètent cette importante mono¬

graphie. — P. By.

Jurilj A. — New diatoms Surirellaceae of Ochrida Lake in

Yugoslavia and their phylogenetic signifiance. ( Jugoslav . Ak. Znan.

Umjet. Zagreb, 1949.)

— Flora and végétation of Diatoms from Ochrida Lake in

Yugoslavia. (Id., 1954.)

Le lac Ochrid est un lac oligotrophe dont la population diatomique

est aussi riche que variée. Il renferme un nombre important de dia¬

tomées reliques qui n’étaient connues que sous forme de fossiles. De

plus et surtout l’auteur y découvre toutes les transitions entre les

Surirella droites, isopolaires, les formes spiralées et les Canipylodiscus.