EDITIONS DU CENTRE NATIONAL DE LA RECHERCHE

SCIENTIFIQUE

I. - PUBLICATIONS PÉRIODIQUES

BULLETIN SIGNALÉTIQUE

Le Centre de Documentation du C.N.R.S. publie un « Bulletin signa-

létique > dans lequel sont signalés par de courts extraits classés par

matières tous les travaux scientifiques, techniques et philosophiques,

publiés dans le monde entier.

Le Centre de Documentation du C.N.R.S. fournit également la repro¬

duction sur microfilm ou sur papier des articles signalés dans le « Bulletin

signalétique » ou des articles dont la référence bibliographique précise

lui est fournie.

ABONNEMENT ANNUEL

(y compris table générale des auteurs ).

2 e Partie (biologie, physiologie, zoologie, agriculture) :

France . 6.500 Fr.

Etranger . 7.500 Fr.

Tirages à part 2' Partie.

Section IX. — Biochimie, biophysique, sciences

pharmacologiques, toxicologie :

France . 2.000 Fr.

Etranger . 2.200 Fr.

Section X. — Microbiologie, virus et bactério¬

phages, immunologie :

France .

Etranger

1.300 Fr.

1.450 Fr.

Section XI. — Biologie animale, génétique, biologie

végétale :

France . 3.650 Fr.

Etranger . 4.050 Fr.

Section XII. — Agriculture, aliments et industries

alimentaires :

1.150 Fr.

1.450 Fr.

France ..

Etranger

ABONNEMENT AU CENTRE DE DOCUMENTATION DU C.N.R.S.

16, rue Pierre-Curie, PARIS-5*

C.C.P. Paris 9131-62, Tél. DANton 87-20

C\ )

X'- îl>0

Nouvelle Série. Tome III, Fasc. 4.

Mars 1958

REVUE

ALGOLOGIQUE

DIRECTEURS .

P. BOURREILY et ROB. LAMI

SOMMAIRE

P. Demalsy. — Monstruosités nouvelles dans le genre Aluria

(Phaeophyceae) . 175

S. Dao. — Recherches caryologiques chez le Neomeris annulata

Dickie . 192

L. Walter-Lévy, R. Frécaut et R. Strauss. — Contribution à

l’étude de la zone littorale des îles Baléares. Biologie et

chimie des Algues calcaires. Formes du relief qui leur sont

liées . 202

Notules algologiques

K. Behre. — Métaphyton et Plocon. 229

Bibliographie . 231

Monstruosités nouvelles

dans le genre Alaria (Phaeophyceae)

Par Paul DEMALSY.

L’examen de matériel d ’Alaria esculenta Grev., destiné à un tra¬

vail cytologique encore en cours, nous a fait rencontrer un certain

nombre de formes anormales, nouvelles pour le genre.

Le matériel a été récolté pendant plusieurs séjours à la Station

de Biologie Marine de Roscoff. Nous remercions le Directeur de cet

Institut, le Professeur G. Teissier, et le Sous-Directeur, le Profes¬

seur P. Drach, pour l'hospitalité et les facilités de travail qu’ils

nous ont procurées au cours d’un voyage d’études effectué avec

l’aide de la Fondation Universitaire et pendant notre mandat

d’Aspirant du Fonds National de la Recherche Scientifique.

Les récoltes examinées proviennent de différentes localités de la

côte du Finistère, principalement des Cochons-Noirs, rochers isolés

dans la Baie de Morlaix, et des Grèves Saint-Michel à Plouguerneau,

ainsi que des Pointes de Primel et de Beuzic. Les exemplaires anor¬

maux, au nombre de 7, sont tous originaires de la station des Co¬

chons-Noirs et, pour la plupart, ils furent recueillis en janvier 1955;

les récoltes de mai et juin ne nous ont fourni que deux spécimens

aberrants. Environ 75 plantes adultes ont été examinées. Aucune

anomalie ne fut trouvée sur les plantules de l’année 1955, dont

quelque 250 exemplaires de toute taille furent récoltés en mai et

juin à Plouguerneau et aux Cochons-Noirs. Nous adressons nos vifs

remerciements au Professeur J. Feldmann, spécialiste de la flore

algologique des environs de Roscoff, qui nous a fourni d’utiles

indications pour nos récoltes.

Grâce à l’amabilité du D r P. Bourrelly, Sous-Directeur au Mu¬

séum, que nous tenons à assurer de notre gratitude, nous avons

également pu examiner les spécimens cV Alaria de l’Herbarium du

Muséum d’Histoire Naturelle de Paris; nous n’y avons toutefois

trouvé que des spécimens normaux. Nos investigations dans les

collections algologiques de l’Herbier du Jardin Botanique de l’Etat

à Bruxelles n’ont pas donné de plus heureux résultats.

Nos observations ont été terminées au Laboratoire de Botanique

et de Cytologie de l’Institut Carnoy à Louvain. Nous remercions très

cordialement son Directeur, le Professeur P. Martens, d’avoir mis

à notre disposition l’équipement nécessaire à l’achèvement de ce

travail.

176

P. DEMALS Y

DESCRIPTION SOMMAIRE DUN EXEMPLAIRE NORMAL

D’ALARIA ESCULENTA

1. — Organographie.

La plante est constituée d’un stipe cylindrique ou légèrement

aplati dans sa partie supérieure. A sa base, sont insérés des haptères

ramifiés. Le stipe se prolonge dans la fronde par une nervure aplatie,

portant une lame foliacée à chaque extrémité de son plus grand

diamètre (fig. I, 1 ) .

Fig. I. — Structure d’un thalle

normal, expliquée par des coupes

transversales à différents niveaux

(m : moelle (en pointillé) ; 1 : li¬

gne jaune dans la zone stipo-fron-

dale; c : cortex, plus loin, en noir

lorsqu’il s’agit de massifs isolés

dans la moelle; X 13. — 1. Fron¬

de : coupe transversale de la ner¬

vure et de la base des deux

expansions foliacées. — 2., Zone

stipo-frondale. — 3. Niveau des

sporophylles : stipe et insertion

des sporophylles.

Les sporophylles, appendices

contenant les organes reproduc¬

teurs, sont insérés sur une file au

sommet du stipe. Ils se développent

de façon acropète et dans le même

plan que les ailes de la nervure

(fig. I, 3).

Entre la base de la fronde et le

sommet du stipe, se situe la zone

de croissance intercalaire. Nous

avons constaté que cette zone de

croissance, appelée aussi zone sti¬

po-frondale, est traversée de haut

en bas par deux minces lignes

jaunes, tranchant nettement sur la

couleur brune du thalle (fig. I, 2).

Chacune de ces lignes relie la

lame décurrente de la fronde à la

rangée de sporophylles située du

même côté.

2. — Structure interne.

Tout le thalle est recouvert par

le méristoderme : tissu constitué

généralement d’une seule assise

de cellules très riches en plastes.

Le méristoderme recouvre le cor¬

tex, subdivisé en cortex externe et

cortex interne, et comprenant de

nombreuses assises de cellules à

paroi épaissie, disposées en files

longitudinales. Vient enfin la

moelle, formée d’un enchevêtre-

MONSTRUOSITÉS DANS LE GENRE AI.ARIA

177

ment d’hyphes orientées dans toutes les directions; dans le stipe,

sous le niveau des sporophylles, elle forme un cylindre plus ou

moins aplati tandis que dans la nervure (fig. 1,1), elle se présente

sous la forme d’une lame mince, située dans le plan des ailes et

élargie en fer de lance à ses extrémités.

Les mêmes tissus se retrouvent dans les ailes mais avec une

épaisseur beaucoup plus réduite. Dans cette partie du thalle, les

cellules corticales et médullaires sont orientées presque perpendi¬

culairement à la nervure.

FORMES ANORMALES DÉJÀ CONNUES DANS L’ORDRE

DES LAMINAIRES

Chez les Laminariales et, en particulier, dans le genre Laminaria,

on connaît des anomalies variées. Elles peuvent être groupées en

3 catégories et, dans quelques cas seulement, leurs causes ont pu

être déterminées :

1. Torsion en spirale du stipe. La présence d’une Phéophycée

endophyte : Streblonema deformans (Dang.) Hamel dans les tissus

du stipe de Laminaria digitata (L.) Lam. suscite une irrégularité de

croissance de ce dernier et sa torsion en spirale (Dangeard, 1931).

2. Bifurcation ou ramification latérale du stipe. Setchell (1905)

a expliqué certains cas de bifurcation du stipe par une régénération

restaurative, consécutive à un traumatisme de la zone stipo-fron-

dale. D’après Sauvageau (1918), certains cas de bifurcation latérale

du stipe ne pourraient cependant être attribués à une lésion.

3. Dédoublement partiel de la lame. Il ne semble résulter ni d’une

blessure ni de l’action d’un parasite; son origine est encore incon¬

nue (11,

Dans les Alariacées, on a signalé des cas tératologiques analogues

qui présentent un intérêt particulier en raison de la structure plus

complexe de ces algues : présence d’une nervure médiane dans la

fronde et de sporophylles sur le stipe. Dans sa monographie du

genre Alaria, Yendo (1919) décrit 15 espèces (plus 5 douteuses) et

signale des anomalies dans 4 d’entre elles. Ce sont :

(1) Dans quelques récoltes de Laminaires, M.-J. Demalsy et l’auteur ont

retrouvé récemment ces 3 types d’anomalies chez Laminaria digitata.

A Plouguerneau (1955), ils ont récolté un thalle dont la fronde portait, depuis

la zone stipo-frondale, une crête perpendiculaire à la fronde et située presqu’au

milieu de cette dernière; sa hauteur égalait environ la moitié de la largeur de

la fronde.

Aux Cochons-Noirs, en 1955, ils ont trouvé un stipe bifurqué dont les deux

bifurcations portaient une fronde également développée.

Enfin, en 1956, ils ont trouvé à Wimereux (Pas-de-Calais), une épave présen¬

tant une torsion spiralée du stipe immédiatement au-dessous de la zone stipo-

frondale.

178

P. DEMALSY

— insertion de deux lames d’un même côté de la nervure chez

A. taeniata Kjellm.

— ramification du stipe chez A. lanceolata Kjellm et A. prae-

longa Kjellm; chez ces deux espèces, elle se produirait fréquem¬

ment dans la partie du stipe portant les sporophylles. Semblable

anomalie, accompagnée d’une raréfaction des sporophylles, a été

signalée par Collins sur un ou deux spécimens d’A. esculenlci pro¬

venant de la Nouvelle-Angleterre.

— des cas de bifurcation et d’enroulement en spirale des sporo¬

phylles.

Sauvageau (1918) ne fait mention d'aucune anomalie se rappor¬

tant à la famille des Alariacées.

OBSERVATIONS PERSONNELLES CHEZ ALARIA ESCULENTA

Technique.

Nous avons étudié les ano¬

malies d’après des coupes

transversales. Celles-ci ont été

réalisées à partir de frag¬

ments prélevés aux différents

niveaux du thalle et compre¬

nant dans la mesure du pos¬

sible, la fronde et la moitié de

la nervure ou du stipe. Ces

objets étaient ensuite coupés

au microtome à congélation

à l’épaisseur de 30 jjl puis

montés au sirop d’Apathy.

Spécimen I.

Caractères généraux. — Spé¬

cimen incomplet provenant

de la récolte de mai-juin, long

de 8 cm. et comprenant la

base de la fronde, la zone

stipo-frondale et les sporo¬

phylles supérieurs. La fronde

atteint 2 cm. dans sa plus

grande largeur et est parse¬

mée de touffes de poils.

Dans la partie âgée de la

fronde, on trouve deux lames

Fig. II. — Spécimen anormal n° I.

1. Coupe transversale au som¬

met de la fronde (la coupe passe

par une touffe de poils), X 5,5. —

2. Détail du dessin précédent, X 13.

— 3. La fronde un peu au-dessus

de la zone stipo-frondale, X 13.

— 4. Niveau de la zone stipo-

frondale, X 13. — 5. Idem au ni¬

veau des sporophylles, X 13.

MONSTRUOSITÉS DANS LE GENRE ALARIA

179

d’égal développement au sommet d’une portion commune (fig. II.

1 et 2). Dans la région jeune, la lame est réduite à un bourrelet

portant deux protubérances résultant d'une réduction progressive

des éléments dédoublés de la fronde.

L’examen d’une coupe effectuée au sommet du thalle révèle une

structure normale de la moelle (fig. II, 2). Au niveau représenté en

fig. II, 3, la portion de lame séparant la nervure de la bifurcation

est plus courte que dans la région âgée.

La zone stipo-frondale (fig. II, 4) et celle garnie de sporophylles

(fig. II, 5) possèdent également une structure histologique normale.

Spécimen II.

Caractères généraux. — Lon¬

gueur totale: 39,5 cm.; lon¬

gueur du stipe : 9,5 cm.;

largeur de la fronde: 3,5cm.

Exemplaire récolté en jan¬

vier et dont la fronde pré¬

sente une usure apicale très

prononcée ainsi que de

multiples déchirures trans¬

versales. Nombreux sporo¬

phylles.

D’un côté de la nervure,

à partir de 10 cm. du som¬

met de la fronde, la partie

distale de cette dernière est

dédoublée (fig. III, 1). La

largeur de la portion de

lame comprise entre la bi¬

furcation et la nervure s’at¬

ténue progressivement vers

le bas jusqu’à disparaître

presque complètement. Les

deux lames secondaires

sont de même longueur

dans les portions âgées

(6 mm.) et jeunes de la

fronde; dans la zone inter¬

médiaire, une des lames

est fortement réduite, ce

qui lui donne l’aspect d’une

simple crête (fig. III, 2). Un

Fig. III. —- Spécimen anormal n° II.

1. Bifurcation de la fronde au sommet du

thalle. — 2. Région moyenne de la fronde,

une des bifurcations est réduite à une simple

crête. — 3. Coupe plus proche de la base de

la fronde, la différence de taille entre les

deux lames n’est guère marquée. -— 4. Stade

encore plus jeune; présence d’un massif de

cortex dans le prolongement de la moelle. —

5. Zone stipo-frondale : on retrouve le mas¬

sif de cortex signalé dans les dessins 3 et

4. — 6. Niveau supérieur de la zone à sporo¬

phylles.

Source: MNHN , Paris.

180

P. DEMALS Y

peu au-dessus de la zone stipo-frondale, l’anomalie se présente sous

forme de deux bourrelets parallèles séparés par une dépression

(fig. III, 3 et 4). Extérieurement, aucune des autres parties du thalle

ne présente d’anomalie.

Les coupes transversales effectuées à différents niveaux dans la

nervure ne montrent pas l’épaississement caractéristique de la

moelle (fig. III, 1, 2 et 3). Dans la zone stipo-frontale (fig. III, 5) et

immédiatement au-dessus de cette dernière (fig. III, 3 et 4), quel¬

ques éléments corticaux (c) se trouvent dans le

prolongement de la moelle; leur présence pour¬

rait être en relation avec le dédoublement de

la lame dans cette partie du thalle.

Commentaires. — La structure de la partie

âgée est semblable à celle du spécimen I ; dans

ce dernier cependant, l’anomalie se situe plus

loin de la nervure et le renflement de la moelle

y est plus accusé.

— Pour les deux cas décrits jusqu’ici, les

anomalies se manifestent de la même façon

dans la partie la plus jeune de la fronde.

Spécimen III.

Caractères généraux. — Longueur totale :

28 cm., longueur du stipe : 7 cm.; largeur de la

fronde : 2 cm. Spécimen complet récolté en

janvier et présentant des traces d’usure au

Fig. IV. — Spéci¬

men anormal n u

III, X 13.

1. Fronde : in¬

sertion distincte

des deux lames

sur la nervure,

bifurcation de la

moelle et renfle¬

ment des cordons

secondaires. — 2.

Zone stipo-fron¬

dale : tissu mé¬

dullaire bifurqué

et deux lignes

jaunes. — 3. Ni¬

veau des sporo-

phylles : bifurca¬

tion de la moelle

et insertion des

sporophylles le

long de deux files

verticales.

lames et présente

sommet de la fronde.

Ce thalle possède une moitié longitudinale

morphologiquement anormale. Deux expansions

foliacées également développées y ont une in¬

sertion distincte sur la nervure (fig. IV, 1);

elles sont séparées par un tissu appartenant

à cette dernière. Dans la zone stipo-frondale,

chacune d’elles se prolonge par une ligne claire

surmontant une file de sporophylles. Ceux-ci

sont disposés le long de deux lignes parallèles

dans les parties âgées et jeunes de la zone qu’ils

occupent. Entre ces niveaux extrêmes, ils pa¬

raissent répartis sur une seule file verticale.

Etude des coupes transversales. — Le tissu

médulaire de la fronde bifurque assez profon¬

dément à l’intérieur de la nervure. Chacun des

cordons médullaires se dirige vers une des

un renflement très marqué entre son individua¬

lisation et sa pénétration dans la lame (fig. IV, 1).

MONSTRUOSITÉS DANS LE GENRE ALARIA

181

Dans la zone stipo-frondale, la bifurcation du tissu médullaire

est très nette, chacun des cordons se dirige vers une des lignes

jaunes et ils sont séparés l’un de l’autre par un massif de cortex

(fig. IV, 2).

A tous les niveaux de la zone à sporophylles, on constate égale¬

ment une bifurcation de la moelle. Les cordons ainsi produits se

dirigent chacun vers une des files verticales de sporophylles (fig. IV,

3).

Commentaires. — Cette anomalie est identique à celle décrite par

Yendo chez A. taeniata. L’organisation médullaire différente, con¬

sidérée souvent comme caractère spécifique, ne permet pas de com¬

parer la répercussion du dédoublement de la fronde sur l’organisa¬

tion histologique de la nervure.

Yendo (1919) ne fournissant pas

d’indication sur les autres parties du

thalle anormal d’A. taeniata, leur com¬

paraison avec les parties correspon¬

dantes de notre spécimen n’est pas pos¬

sible.

— L’insertion des sporophylles sur

une seule file dans la partie médiane de

cette zone peut s’expliquer par la « sté¬

rilité » d’une portion assez importante

d’une des files. Même dans les exem¬

plaires normaux, la distance séparant

deux sporophylles superposés peut être

très variable.

Spécimen IV.

Caractéristiques générales. — Individu

incomplet, récolté en mai-juin et dont

nous ne possédons que la base de la

fronde et la zone stipo-frondale, soit

en tout un fragment de 6 cm. de long,

où la largeur de la fronde atteint 2,5cm.

Une seule moitié longitudinale du

thalle offre une anomalie caractérisée

par la présence de deux lames sur la

nervure. Ces lames ont chacune leur

insertion propre et elles sont séparées à

leur base par un tissu appartenant à la

nervure (fig. V, 1 et 2). Chacune d’elles

se prolonge par une ligne jaune dans la

zone stipo-frondale (fig. V, 3).

Examen de coupes transversales. — La

moelle est bifurquée dans le stipe

1. Coupe transversale au

sommet de la fronde, mon¬

trant l’insertion distincte des¬

deux lames; la moelle se

scinde à l’intérieur de la ner¬

vure. — 2. Idem, à la base

de la fronde. — 3. Coupe

transversale dans la zone

stipo-frondale (à la base de

l’échantillon qui était incom¬

plet) ; présence de deux lignes

jaunes du côté de l’anomalie-

182

P. DEMALSY

(fig. V, 3) et dans la nervure (fig. V, 1 et 2). Dans cette dernière,

la bifurcation se situe à peu près à l’endroit qu’aurait dû occuper

le renflement médullaire.

Commentaires. — Morphologiquement, ce cas est identique à celui

du spécimen III et aussi à celui d’A. taeniata décrit par Yendo. Il

existe cependant des différences histologiques dans la nervure de

ces deux thalles d’A. esculenta : dans le spécimen IV, les cordons

médullaires bifurqués ne possèdent pas de renflement.

Spécimen V.

Caractères généraux. — Longueur totale : 26 cm.; longueur du

stipe : 8 cm.; largeur de la fronde : 3 cm. Usure très nette au

sommet du thalle. Nombreux sporophylles.

Une moitié longitudinale de la plante présente une structure

normale. La seconde tranche de la

nervure porte trois ailes. Deux

d’entre elles sont plus rapprochées

et ont une insertion commune sur

la nervure, dans la moitié supé¬

rieure de la fronde (fig. VI, 1).

L’importance de la portion com¬

mune diminue à mesure que dé¬

croît la distance du niveau envi¬

sagé à celui de la zone stipo-fron-

dale. Cette dernière est parcourue

par trois lignes jaunes (fig. VI, 3).

Quant aux sporophylles, ils sont

insérés le long de deux files paral¬

lèles (fig. VI, 4) ; l’un deux portait

une crête longitudinale.

Etude histologique. — Au sommet

de la fronde, la moelle se scinde à

l’extrémité de son renflement ter¬

minal en deux cordons d’inégale

épaisseur (fig. VI, 1 ) ; le plus large,

destiné à la lame dédoublée, isole

complètement un petit massif de

cortex (c). Dans la moitié infé¬

rieure de la fronde, la moelle est

nettement trifurquée et les trois

lames sont insérées sur la ner¬

vure (fig. VI, 2). Deux d’entre elles

sont encore très rapprochées, leur

Fig. VI. — Spécimen anormal

n° V, X 13.

1. Coupe au niveau supérieur

de la fronde, montrant la dispo¬

sition des lames par rapport à

la nervure et le parcours du tis¬

su médullaire. — 2. Insertion

des trois lames sur la nervure

dans la moitié inférieure de la

fronde. — 3. Structure de la zone

stipo-frondale : trois lignes jau¬

nes et trifurcation de la moelle.

— 4. Coupe transversale dans

la région des sporophylles insé¬

rés sur le stipe le long de deux

lignes parallèles.

MONSTRUOSITÉS DANS LE GENRE ALARIA

183

insertion, d’abord deux fois plus large que celle de la troisième

lame, ne devient nettement séparée qu’à proximité immédiate de la

zone stipo-frondale où le tissu médullaire est également trifurqué.

Au niveau des sporophylles, la moelle est bifurquée (fig. VI, 4).

Commentaires. — Dans la moitié supérieure du thalle, se trou¬

vent réunis deux types d’anomalies déjà rencontrés sur des spéci¬

mens différents : d’une part, insertion de deux lames sur la tranche

de la nervure (cas des spécimens III et IV), d’autre part, dédou¬

blement d’une lame peu après son individualisation (cas de la par¬

tie jeune du spécimen I). Plus bas, on constate un passage pro¬

gressif de l’insertion de deux lames, dont une bifurquée, à celle de

trois; lames simples.

— Un hiatus paraît exister

entre la structure de la zone

stipo-frondale, qui possède

trois lignes jaunes, et celle du

niveau des sporophylles, insé¬

rés le long de deux lignes pa¬

rallèles. Toutefois, l’accroisse¬

ment en longueur du stipe,

beaucoup plus lent que celui

de la fronde, rend probable

que le changement d’organi¬

sation, dont on constate les

résultats dans la partie jeune

de la fronde, est encore trop

récent pour s’être déjà mani¬

festé de façon visible dans la

zone des sporophylles.

Spécimen VI

Caractères généraux. — La

base du thalle et son sommet

font défaut. Longueur du frag¬

ment de thalle : 14 cm.; lon¬

gueur de la portion de stipe :

3 cm.; largeur de la fronde :

2,5 cm. Date de récolte : jan¬

vier.

Les deux tranches de la ner¬

vure portent des appendices

en surnombre; nous étudie¬

rons séparément chacun de

Fig. VII. — Spécimen anormal n° VI.

Côté A. — 1. Partie supérieure

du thalle; la lame bifurque assez

loin de la nervure, X 5,5. — 2. Dé¬

tail du dessin précédent, X 13. —

3. Coupe dans la partie normale¬

ment constituée, X 5,5. — 4. Mê¬

me niveau qu’en 3, détail de la

structure de la nervure, 13. —

5. Structure de la zone stipo-fron¬

dale, X 13. — 6. Coupe dans le

stipe au niveau supérieur de l’in¬

sertion des sporophylles, X 13.

184

P. DEMALSY

Fig. VII. Côté B. — 1. Sommet de

la fronde, l’anomalie vue en coupe

transversale, X 5,5. — 2. Même

coupe qu’en 1, détail de l’insertion

des lames sur la nervure et de la

bifurcation d'une lame, X 13. —

3. Aspect du thalle après résorp¬

tion de la bifurcation d’une lame,

X 5,5. — 4. Détail de l’insertion des

lames au même niveau qu’en 3,

X 13. — 5. Coupe au niveau de la

zone stipo-frondale : bifurcation

de la moelle et deux lignes jaunes

dans le méristoderme, X 13. _

6. Niveau supérieur de la zone à

sporophylles : deux files verti¬

cales, X 13. — 7. Niveau inférieur

de cette zone : une file verticale,

X 13.

ces côtés en les désignant par¬

les lettres A et B.

Côté A. — L’aile est normale

à 3 cm. du sommet; plus haut,

et à partir de 0,7 cm. de la ner¬

vure, elle se scinde en deux por¬

tions de même importance (fig.

VII A, 1 et 2). Vers le bas, une

des bifurcations diminue jus¬

qu’à n’être plus qu’une crête à

la surface du reste de la lame et

qui se résorbe rapidement : la

lame devient alors normale (fig.

VII A, 3). Dans la zone stipo-

frondale, on ne trouve qu’une

ligne jaune (fig. VII A, 5) et sur

le stipe, les sporophylles sont

insérés le long d’une seule file

verticale (fig. VII A, 6).

De l’examen des coupes trans¬

versales, il résulte qu’avec l’é¬

paississement prononcé de la

moelle, la structure de la ner¬

vure est, à tous les niveaux, con¬

forme à la structure normale

(fig VII A, 2 et 4). Il en est de

même pour les coupes effectuées

dans les zones stipo-frondales

(fig. VII A, 5) et à sporophylles

(fig. VII A, 6).

Commentaires .— Cette ano¬

malie est à rapprocher de celle

décrite dans la partie âgée du

spécimen I. Dans ce spécimen VI

la bifurcation reste à la même

distance de la nervure jusqu’à sa

résorption. Aucun indice ne per¬

met de présumer que cette ano¬

malie s’est étendue à d’autres

parties du thalle que la fronde.

Côté B. — Sur toute sa lon¬

gueur, la nervure porte deux ex¬

pansions foliacées à insertion

MONSTRUOSITÉS DANS LE GENRE ALARIA

185

unique (fig. VII B, 1 et 3) mais, de plus, une des ailes est dédoublée

dans la partie la plus ancienne de la fronde (fig. VII B, 1 et 2). Ce

dédoublement persiste jusqu’à 4,5 cm. de la zone stipo-frondale; il

se situe à 6 mm. de la nervure et les deux portions de lame qui en

résultent ont toutes deux 5 mm. de large. Sur les derniers centi¬

mètres de l’anomalie, une des lames se réduit à une simple crête

sinueuse à la surface de la fronde. Dans la zone stipo-frondale

(fig. VII B, 5), on note la présence de deux lignes jaunes et, au

sommet du stipe, celle de deux files de sporophylles (fig. VII B, 6) ;

les plus anciens de ces derniers sont insérés le long d’une seule

file verticale (fig. VII B, 7).

Dans la partie supérieure de la fronde, la structure de la moelle

est normale; la première bifurcation de ce tissu a lieu à l’extérieur

de la nervure, après un nouvel épaississement du tissu médullaire

(fig. VII B, 2). Plus bas, où les deux lames sont simples, la même

structure se retrouve mais le rétrécissement de la moelle entre les

deux renflements successifs n’est pas aussi prononcé (fig. VII B, 4).

Dans la région stipo-frondale (fig. VII B, 5) et la partie supérieure

du niveau à sporophylles (fig. VII B, 6), la moelle bifurque et chacun

de ses cordons prend la direction d’une des lignes jaunes ou d’une

des files de sporophylles. Au niveau des sporophylles les plus

anciens, la structure est tout à fait normale (fig. VII B, 7).

Commentaires. — Cette anomalie de la fronde se rattache à celle

de la partie jeune du spécimen II (fig. III, 3), mais, dans ce spéci¬

men VI, la largeur de la lame non bifurquée reste constante tout

le long de la nervure; de plus, une des lames bifurque à son tour.

Spécimen VII.

Caractères généraux. — Longueur totale : 24 cm.; longueur du

stipe : 3 cm.; largeur de la fronde : 2 cm. Exemplaire en très bon

état mais amputé du sommet. Des deux côtés de la nervure, plu¬

sieurs sporophylles jeunes portaient des crêtes longitudinales ou

transversales, de longueur variable; d’autres, anormalement grands

avaient un contour irrégulièrement lobé; nous avons également

noté la présence d’un pédicelle terminé par deux sporophylles de

taille très différente.

Ici aussi, les deux moitiés longitudinales du thalle sont anorma¬

lement constituées; nous procéderons à leur étude comme pour

l’exemplaire précédent.

Côté A. — La partie extrême de la fronde comporte quatre lames

(fig. VIII A, 1) : à partir d’un demi-centimètre du sommet, leur

nombre se réduit à trois (fig. VIII A, 2) jusqu’à la zone stipo-fron-

186

P. DEMALS Y

Fig. VIII.— Spécimen

anormal n" VII,X 13.

Côté A. — 1. Som¬

met de la fronde:in¬

sertion commune des

deux lames bifur¬

quant chacune im¬

médiatement après

leur individualisa¬

tion; parcours du

tissu médullaire. —

2. Coupe dans le

thalle après dispari¬

tion de la bifurcation

d’une des lames. —

3. Structure de la

zone stipo-frondale.

— 4. Insertion des

sporophylles sur le

stipe, le long de

trois files contiguës.

dale. Cette dernière possède trois lignes jaunes

(fig. VIII A, 3) prolongées chacune par une

rangée de sporophylles (fig. VIII A, 4).

Etude histologique d’après les coupes trans¬

versales. — La coupe dessinée en fig. VIII A, 1

et faite au sommet de la fronde montre une

large et unique insertion commune, parcourue

par un seul cordon médullaire. Presque im¬

médiatement après sa sortie de la nervure, ce

dernier se ramifie en deux cordons secondaires

d’importance à peine différente et qui, à leur

tour, bifurquent presque aussitôt. La moelle de

la nervure présente un renflement nettement

moins prononcé que dans les cas normaux.

Au milieu de la fronde, la principale diffé¬

rence avec le niveau supérieur, réside dans le

fait qu’un seul des cordons médullaires secon¬

daires se ramifie (fig. VIII A, 2). De plus, la

moelle de la nervure ne présente pas trace de

renflement.

A chacune des bifurcations de la moelle, se

trouve un massif de cellules corticales (c) sem¬

blables à celles de la nervure.

Dans la zone stipo-frondale, la moelle se

ramifie en trois cordons qui se dirigent chacun

vers une des lignes jaunes (fig. VIII A, 3).

Dans la zone à sporophylles, une coupe

transversale du stipe montre, côte à côte, trois

insertions de sporophylles. La séparation de

leur cordon médullaire s’opère à peu près au

niveau du méristoderine du stipe (fig VIII A

4).

Commentaires. ■ — Cette anomalie frondale pré¬

sente de grandes similitudes avec celle affec¬

tant la partie âgée de la lame dans le spéci¬

men V. Elle en diffère cependant par l’empla¬

cement de la première bifurcation médullaire

et la bifurcation temporaire d’une des lames.

— La réduction du nombre des ailes s’effectue sans transition,

la quatrième aile gardant une largeur constante jusqu’à sa dispa¬

rition.

MONSTRUOSITÉS DANS LE GENRE ALARIA

187

_ Il est également intéressant de

souligner que, malgré la présence de

trois lignes jaunes dans la zone stipo-

frondale et de trois files de sporo-

phylles sur le stipe, toutes les ailes

de la fronde s’insèrent à l’extérieur

de la nervure. Ce fait ne peut s’expli¬

quer, à notre avis, que par un dépla¬

cement latéral vers l’extérieur du

point de ramification de la moelle

dans la partie supérieure de la zone

stipo-frondale et la fronde.

Côté B. — Cette moitié du thalle

possède deux lames sur la plus grande

longueur de la nervure (fig. VIII B, 1

et 2), cependant, à 5 cm. de la zone

stipo-frondale, une crête se développe

perpendiculairement à la surface

d’une des lames. Elle atteint très rapi¬

dement (sur quelques millimètres) sa

largeur maximum, égale à celle des

deux autres (fig. VIII B, 3). Le sinus

séparant ces dernières, large vers

l’apex, sc rétrécit considérablement

depuis le sommet jusqu’à ce niveau

(fig. VIII B, 1, 2 et 3). Dans la zone

stipo-frondale, on observe trois lignes

jaunes distinctes mais l’une d’elles est

plus large que les deux autres

(fig. VIII B, 4). Quant aux sporo-

phylles, ils paraissent insérés sur

deux files longitudinales (fig. VIII B.

5).

Examen des coupes transversales. —

Au sommet du thalle, les deux la¬

mes proviennent d’une seule insertion

sur la nervure (fig. VIII B, 1). Cette

insertion est large et parcourue par

un tissu médullaire unique qui bi¬

furque, peu après sa sortie de la ner¬

vure, en deux cordons d’égale impor-

B 1

Fig. VIII. Côté B. — 1. Coupe

dans la partie supérieure du

thalle.— 2. Coupe dans la fronde,

au-dessus du niveau de bifurca¬

tion d’une des lames; réduction

du sinus formé par les deux la¬

mes. — 3. Coupe dans la région

où une des lames est bifurquée

(n : la nouvelle crête). — 4.

Structure de la zone stipo-fron¬

dale : trois lignes jaunes dont

deux plus petites, rapprochées.

Division de la moelle en deux

cordons d’épaisseur différente.—

5. Région des sporophylles jeu¬

nes : bifurcation du tissu mé¬

dullaire et insertion des sporo¬

phylles le long des deux Files

verticales.

188

P. DEMALSY

tance. Dans la nervure, le renflement médullaire est peu prononcé

et asymétrique.

A la base de la fronde, l’insertion de la lame sur ia nervure est

plus large (fig. VIII B, 3) et la première bifurcation du cordon

médullaire se situe à l’intérieur de la nervure.

A tous les niveaux de la fronde, un massif de cortex (c), dont les

cellules sont semblables aux éléments corticaux de la nervure tant

par leur orientation que par leurs dimensions et leur aspect, sépare

la base des cordons médullaires des ailes 1 et 2 (fig. VIII B, 1 à 3).

Dans la zone stipo-frondale, la lame médullaire se scinde en deux

portions d’épaisseur différente (fig. VIII B, 4). Les deux lignes

jaunes les plus minces se trouvent dans le prolongement du plus

large cordon médullaire.

Au niveau des sporophylles, la moelle se divise en deux, chacun

des cordons s’oriente vers une des files de sporophylles (fig. VIII B,

4).

Commentaires. — Cette anomalie se rattache d’abord à celle

décrite dans la partie inférieure du spécimen II. Dans la portion

plus jeune de la fronde, elle se rapproche du cas des exemplaires III

et IV (insertions séparées de deux lames d’un même côté de la

fronde); enfin, avec la formation de la troisième lame (n), on

retrouve une structure identique à celle de l’exemplaire V (fig. VI,

1) : l’apparition de cette lame, — qui, rappelons-le, s’est déve¬

loppée sur une des deux expansions foliacées déjà existantes — est

en effet précédée d’une régression de la première bifurcation

médullaire vers l’intérieur de la nervure (fig. VIII B, 1, 2 et 3),

L examen d une seule coupe faite à ce niveau pourrait faire croire

que la nouvelle lame s'est formée'sur la nervure, à côté de l’inser¬

tion commune aux deux autres lames. Cette fausse impression est

encore renforcée par la longueur approximativement égale de l’in¬

sertion commune au niveau supérieur et de la portion de fronde

séparant les deux bifurcations successives dans la partie jeune

(fig. VIII B, 1 et 3).

CONCLUSIONS

1- — Aux anomalies déjà connues dans le genre Alaria (insertion

de 2 lames d’un même côté de la nervure, ramification du stipe,

enroulement en spirale et bifurcation des sporophylles) viennent

s’ajouter de nouvelles formes anormales que nous avons étudiées

chez A. esculenta : présence de plusieurs lames (jusque 4) d’un

même côté de la nervure, bifurcation d’une lame à une distance

quelconque de la nervure, structure anormale de la zone stipo-

Source: MNHN. Paris

MONSTRUOSITÉS DANS LE GENRE ALARIA

189

frondale due à la présence de plus d’une ligne jaune, insertion des

sporophylles sur plusieurs lignes verticales et parallèles d’un même

côté du stipe, sporophylles portant des crêtes longitudinales ou

transversales, ou encore très grands et à contour irrégulier.

2. — Les anomalies morphologiques de la fronde connues jus¬

qu’ici peuvent être ramenées à deux types élémentaires : bifur¬

cation de la lame (chez A. esculenta, cas des spécimens I, II, VI A

et VII, partie âgée du côté B) et insertion séparée de deux lames

d’un même côté de la nervure (thalles anormaux III et IV d’A. escu¬

lenta et anomalie décrite par Yendo chez A. taeniata ).

Les autres structures anormales de la fronde (cas de nos spéci¬

mens V, VI B, VII A et VII, portion jeune du côté B) résultent d’une

combinaison plus ou moins complexe de ces deux types élémen¬

taires.

3. — Les anomalies peuvent, comme c’était le cas chez A. taeniata,

n’intéresser qu’une seule moitié longitudinale de la fronde.

Lorsque la structure est anormale dans chacune de ces parties,

la même anomalie ne se retrouve pas nécessairement des deux côtés

de la nervure et jamais dans les cas déjà décrits.

Ces deux constatations se vérifient également aux autres niveaux

du thalle : zone stipo-frondale et à sporophylles.

Ces faits impliquent l’indépendance totale de fonctionnement

des tissus responsables de l’organisation de chaque moitié longitu¬

dinale du thalle.

4- — Dans la fronde, certaines anomalies sont temporaires. A

une portion de fronde normale peut succéder une région anormale

(spécimen n° II) ; dans d’autres cas, la partie âgée du thalle possède

une anomalie qui disparaît sans laisser de trace dans la partie jeune

(spécimen VI, côté A).

Des anomalies complexes peuvent se simplifier (spécimens VI,

côté B et VII, côté A); d’autre part, une anomalie peut se greffer

sur une structure déjà anormale (côté B de l’exemplaire VII).

Une constatation analogue a été faite pour les sporophylles :

dans le spécimen VI, côté B, les plus anciens d’entre eux sont

insérés normalement sur une seule file verticale tandis que les plus

jeunes sont disposés le long de deux lignes verticales parallèles.

5. — Lorsque l’expansion foliacée se dédouble à une assez

grande distance de la nervure, les deux lames secondaires ont

chacune la même épaisseur que la portion comprise entre la ner¬

vure et la bifurcation (fig. VI, 1, VII B, 2 et 4, VIII B, 1 à 3), l’in¬

sertion de la lame est notablement plus large que dans les cas

normaux (fig. I, 1).

190

P. DEMALSY

6. — Les anomalies de la fronde comportant une bifurcation

de la moelle dans la nervure s’accompagnent dans tous les cas

rencontrés chez A. esculenta d’une anomalie des zones stipo-fron-

dales et à sporophylles (spécimens III, IV et V).

Dans la portion de stipe ne portant pas de sporophylles, nous

n’avons pas remarqué de structure anormale pouvant être mise en

relation avec les anomalies frondales.

7. — Le nombre des lignes jaunes dans la zone stipo-frondale

et des files d’insertion des sporophylles est généralement égal à

celui des lames insérées séparément du même côté de la nervure

(spécimens III, IV, V). Il est aussi parfois égal à celui des lames

insérées près de la nervure par une base commune (exemplaires VI

B, VII A et B).

8. — Chez A. esculenta, une relation semble donc bien exister

entre les anomalies intéressant les différents niveaux de la même

moitié longitudinale d’un thalle, à l’exception toutefois de celles qui

affectent la forme des sporophylles. L’éventualité de pareille rela¬

tion ne paraît pas avoir été envisagée par Yendo (1919) dans son

étude de l’anomalie frondale d’A. taeniata.

9. — Dans les cas où le début d’une bifurcation de fronde était

encore visible sur la lame (thalles II et VII B), cette anomalie se

présente d’abord comme une simple crête qui n’atteint que secon¬

dairement le même développement que la bande de lame située au-

delà de son insertion.

10. — Sur un même individu, on peut trouver des formes de

passage entre deux types d’anomalies : par exemple, insertion

commune de deux lames se transformant en insertions séparées

(cas des spécimens V et VII, côté B).

11. — Plusieurs anomalies décrites ci-dessus présentent de loin¬

taines analogies avec certaines monstruosités foliaires décrites chez

les Phanérogames et qui résultent, selon l’interprétation de Parrot

(1941), de la soudure plus ou moins complète de feuilles.

La ressemblance est toutefois purement extérieure; il n’existe

aucun indice permettant d’attribuer à un quelconque phénomène

de soudure les structures anormales de la fronde d ’Alaria; celles-ci

semblent provenir uniquement d’irrégularités dans le fonctionne¬

ment des tissus méristématiques.

12. — L’obtention de renseignements précis sur l’origine des

anomalies dans le genre Alaria s’avère très difficile. On en est

encore réduit à des hypothèses.

Certaines d’entre elles pourraient remonter au stade de trans¬

formation de la zone stipo-frondale. La présence, sur les stipes

MONSTRUOSITÉS DANS LE GENRE ALARIA

191

âgés, des lignes jaunes que nous avons signalées ci-dessus et qui

manquent sur les plantules de notre matériel indique que ce niveau

a été le siège d’une différentiation histologique dont le processus

est encore inconnu.

D’autre part, vu la limitation des anomalies connues chez

A. esculenta à des individus âgés, on ne doit pas exclure que cer¬

taines monstruosités trouvent leur origine dans les phénomènes de

renouvellement de la fronde ou de reprise de croissance après une

période de repos. Une meilleure connaissance de la biologie d 'Alaria

pourrait sans doute fournir d’intéressantes indications à ce sujet.

Institut Carnoy, Louvain (Belgique).

BIBLIOGRAPHIE

Dangeard P. — Sur un Eciocarpus parasite provoquant des tumeurs chez

le Laminaria flexicaiilis (Ectocarpus déformons nov. sp.). — C. R. Acad.

Sci. Paris, 192, p. 57-60, 1931.

Fritsch F. E. Structure and reproduction of the Algae, vol. II. —

Cambridge, 1945.

Newton L. — A handbook of the British seaweeds. —- London, 1931.

Parrot A. G. — Contribution à l’étude, la systématique et l’explication de

l'adhérence foliaire. — Bull. Soc. Bol. France, 88, p. 450-456, 1941.

Sauvageau C. — Recherches sur les Laminaires des côtes de France. —

Mèm. Acad. Sci. Inst, de France, 56, 2 e sér., 1918.

Setchell W. A. — Régénération among kelps. — Univ. California Publ.,

Bot., 2, p. 139-168, 1905.

Yendo K. — A monograph of the genus Alaria. — Journ. Coll. Sci. Imp.

Univ. Tokyo, 43, p. 1-145, 1919.

Recherches caryologiques

chez le Neomeris armulata Dickie

Par Simone DAO (Paris).

I. — INTRODUCTION.

Le Neomeris armulata Dickie, algue de région tropicale, appar¬

tient à la curieuse famille des Dasycladacées dont on a déjà

démontré l’étrange comportement nucléaire.

J. Haemmerling (5) et différents chercheurs de son laboratoire

H. Maschlanka (7), K. L. Schulze (8), G. Werz (11) ont en effet

prouvé par des méthodes de fixation et coloration variées que les

plantes peuvent atteindre une taille de plusieurs centimètres de

hauteur sans que le noyau primitif se divise. (Primârkern). Ceci est

très net dans les genres Acetabularia, Acicularia, Batophora et

Dasycladus où l’état uninucléé persiste jusqu’au moment de la

reproduction, le noyau primaire très volumineux se scinde alors

en de très nombreux noyaux minuscules, appelés les noyaux secon¬

daires (Sekundârkerne). Seul le genre Cymopolia se distingue car

dans la germination de quelques millimètres de longueur se produit

déjà une scission nucléaire (G. Werz, 11). Le Neomeris armulata

dont on connaît depuis fort longtemps la morphologie (h'. Boer-

gensen, 2. — A. H. Church, 3. — C. Cramer, 4. — M. A. Howe,

6- — H. Solmslaubach, 9. — N. Svedelius, 10) apparaît dans la

nature comme un cylindre calcifié de trois à six centimètres, ayant

un diamètre voisin du quart de centimètre. Comme la plupart des

Algues du groupe, la plante porte des verticilles de poils ramifiés

caducs, très rapprochés cependant et en été des organes reproduc¬

teurs, cystes calcifiés qui donneront naissance aux gamètes (Fi¬

gure I et Photographie A : Plante de cultures non calcifiée).

Certaines observations sur le pouvoir régénérateur du Neomeris

armulata et sur sa cytologie ont été déjà effectuées par J. Haemmer¬

ling (5), H. Stich et G. Werz (non publié). Ces études menées sur

un matériel originaire des Bermudes récolté en 1950 et élevé depuis

au laboratoire dans de l’eau de mer additionnée d’une solution de

terre (J. Haemmerling, 5 B) conduisent à confirmer la parenté

caryologique de toutes les Dasycladacées. En effet, l’Algue reste uni-

nucléée jusqu’à ce qu’elle ait formé un verticille de poils alors que

sa taille atteint quelques millimètres (J. Haemmerling, 5 C) le

RECHERCHES CARYOLOGIQUES CHEZ NEOMERIS

193

noyau se présente avec l’aspect caractéristique du « noyau pri¬

maire » : extrêmement gros, il possède des nucléoles énormes en

forme de boudin. (Photo. B.).

II. — ETUDE CARYOLOGIQUE DU N EO ME RI S ANNULATA

A. — Matériel et Méthodes

Les plantes rapportées des

Bermudes en 1950 par J. Haem-

merling nous ont servi de maté¬

riel expérimental. Elles vivaient

depuis cinq ans en culture dans

des cristallisoirs de verre inco¬

lore et dans le milieu nutritif

indiqué ci-dessus. La tempéra¬

ture de la salle variait entre 20°

et 22° C. et l’éclairement était de

2500 lux environ avec une pho¬

topériode 12-12.

Les Algues découpées en frag¬

ments furent traités de la façon

soit fixation au Carnoy et

coloration à l’Azocarmin acé¬

tique;

— soit fixation au Nawas-

: hine à l’eau de mer et coloration

au Bleu d’anthracène. (K. L.

Schulze, 8).

Fig. 1 : (extrait de «Structure

and reproduction of the Algae.

F. E. Fritsch).

a. Siphon. — f. Poils modifiés en

« facette ». — g. Gamétange. —

h. Poils.

B. — Résultats

En raison du petit nombre d'échantillons, les fixations furent

imitées à une vingtaine de plantes adultes dont la moitié prove¬

naient de la régénération de fragments d'Algues et à une trentaine

c germinations de quelques millimètres de longueur. Ces dernières

mrent obtenues à partir de cystes âgés de cinq ans et conservés au

.moratoire a l’obscurité dans de l'eau de mer. Ces cystes étaient ex¬

poses a la lumière deux jours toutes les quatre semaines afin d’éviter

une dégénérescence complète. Nous n’avons pu préciser l’origine

exacte des ptantules soit qu’elles résultent de la germination directe

anormale du contenu d’un cyste, soit qu’elles se forment à partir

des gamètes produits par les cystes; la première hypothèse nous

paraît la plus plausible.

Le Neomeris annulata en culture croît extrêmement lentement et

ne se reproduit que rarement par germination directe des gamé-

tanges de la même façon que le Cymopolici, (J. Haemmerling, 5 D).

Ces deux faits expliquent la faible quantité de matériel mis à

notre disposition.

1° Le noyau primaire :

Le Neomeris annulata possède sans aucun doute le noyau pri¬

maire typique des Dasycladacées. Nous l’avons trouvé dans les

germinations mais aussi chez des plantes adultes âgées de cinq ans.

Il se situe dans la partie basale de l’Algue au niveau des rhizoïdes.

Fig. 2 : Noyau primaire de Neomeris annulata.

1. Nucléoplasme. — 2. Nucléole. — 3. Membrane nucléaire.

par l’apparence de ses nucléoles, il s’apparente au noyau primaire

de YAcetabularia crenulata (Photo. B et fig. 2). Bien qu’il semble

assuré que les noyaux primaires se rencontrent en petit nombre

dans les pousses adultes, il est impossible de préciser si ce nombre

est égal ou supérieur à 1 pour chaque siphon.

2° Première division du noyau primaire :

Dans le cas du Neomeris, le noyau primaire paraît capable parfois

de se diviser à un stade relativement précoce, par exemple, dans

certaines des germinations de quatre mois atteignant quelques mil¬

limètres de longueur. Ces plantules ne forment pas un siphon

unique comme chez les Acétabulaires mais donnent naissance très

tôt à deux, trois ou quatre ramifications d’importance à peu près

égale,

RECHERCHES CARYOLOGIQUES CHEZ NEOMERIS

195

Dans de telles pousses, nous avons trouvé quelques figures de

division du noyau primaire. Il semble que plusieurs lobules des

nucléoles se détachent avec le nucléoplasme qui les environne. De

tels fragments toujours peu nombreux (deux, trois ou quatre) de¬

viennent peu à peu semblables au noyau primaire dont ils sont issus

(fig. 3 et 4). Nous pensons que chacun des noyaux émigre vers la

base d’une des ramifications.

Ce phénomène de scission nucléaire observé d’ailleurs de manière

facultative en culture ne se rencontre peut-être pas dans la nature;

sont figurées les lignes de rupture présumées de ce noyau.)

dans ce cas, il serait dû à une origine anormale des germinations.

On retrouve cependant chez le Cymopolia barbata mais de manière

obligatoire (G. Werz, 11) une telle division précoce du noyau pri¬

maire. Le processus parait tout à fait

la production de lobules consti¬

tués de substance nucléolaire en¬

tourée de nucléoplasme. Une dif¬

férence essentielle réside dans le

fait que chez cette dernière espèce,

les noyaux-fils sont extrêmement

nombreux et donc petits; leur

croissance ultérieure ne leur per¬

mettra jamais d’atteindre la taille

d’un noyau primaire ce qui est

compensé par leur multitude.

3 e Formation des noyaux

secondaires :

Dans des pieds âgés de Neome-

ris, nous avons trouvé surtout au

analogue, ayant pour résultat

Fig. 4 : Reste du noyau pri¬

maire après la première di¬

vision.

1. Nucléoplasme. — 2. Nu¬

cléole. — 3. Membrane nu¬

cléaire.

Source: MNHN ,

196

S. DAO

niveau des poils de nombreux petits noyaux secondaires tels que

ceux de YAcetabularia; ils possèdent souvent un ou deux nucléoles

(fig. 5). Nous avons pu obtenir des stades de prophase commençante

mais aucune autre phase de la mitose n’a été entrevue.

L’origine de ces structures paraît voisine de celle des noyaux

secondaires chez les autres Dasycladacées. La division nucléaire

n’est cependant pas localisée au rhizoïde; on voit des figures inter¬

médiaires entre noyau primaire et noyaux secondaires dans toute

la plante et jusque dans les poils comme si le phénomène s’était

produit lentement.

Des masses volumineuses très

chromophiles sont en effet obser¬

vables dans le cylindre axial; elles

ont une apparence presque homo¬

gène avec des sortes de petites vacu¬

oles incolores. Nous avons interprété

ces masses comme des fragments

provenant du noyau primaire en

division, ceci par comparaison avec

les dessins de K. L. Schulze relatifs

à YAcetabularia et avec ce que nous

avons vu nous-même dans cette der¬

nière espèce (fig. 6). Nous n’avons

malheureusement pas fixé de stade

antérieur permettant de confirmer cette genèse. Ces masses se

scindent en fragments arrondis d’une dizaine de u qui paraissent

entraînés par les courants cytoplasmiques souvent jusque dans

les poils et les gamétanges. Là ils se transforment en perdant

leur homogénéité, la chromatine apparaît et des groupes de noyaux

normaux de 2 à 5 a se dessinent. Par des mitoses successives plus

ou moins nombreuses dont nous avons observé les prophases à

leur début, on aboutit à la formation des noyaux secondaires.

4° Noyaux des gamétanges. :

Dans les gamétanges se rencontrent donc de nombreux noyaux

secondaires, mais à ccté de ceux-ci nous avons vu parfois des noyaux

de type primaire jeune (fig. 8). Les gamétanges qui les possèdent

sont capables de germer directement et fournissent de nouvelles

plantules; leurs noyaux grossissent normalement . (Photo. C et D.)

Quel peut être le mode de formation de ces noyaux? J. Haermer-

ling ayant trouvé de tels noyaux primaires dans les siphons d’Acé-

tabulaires après la formation des cystes donc, après la division de

9 -

Fig. 5. — Noyaux secon¬

daires chez le Neomeris an-

nulata au niveau des poils.

1. Noyau au repos. — 2.

Noyau secondaire se formant

à partir d'un « lobule ».

Source : MNHN, Paris

RECHERCHES CARYOLOGIQUES CHEZ NEOMERIS

197

l’unique noyaux en de nombreux noyaux secondaires, pense que ces

noyaux ont pour origine quelques-uns des noyaux secondaires (5

D) ; cette idée a paru applicable au cas du Cgmopolia (G. Werz, 11).

Pour le Neomeris cependant il pourrait y avoir une deuxième possi¬

bilité : certains des lobules resteraient plus gros que les autres,

parce qu’ils ne se divisent pas et se transforment directement en

noyaux primaires après réorganisation de leurs matériaux (fig. 7).

Mais ce mode pourrait être simplement un phénomène pathologique

dû à la culture.

Fig. 6 : Division du noyau primaire en « lobules » dans lé cylindre axial.

1. Noyau primaire transformé en une masse d’apparence presque homo¬

gène. — 2. Fragment du noyau primaire se scindant en deux parties. — 3. « Lo¬

bule » tel qu’on le trouve au niveau des poils et gamétanges. — 4. « Lobule »

perdant son homogénéité.

///. — DISCUSSION ET CONCLUSION.

A. — Le Cycle caryologique chez le Neomeris Annulata.

En culture, dans le milieu nutritif eau de mer-solution de terre,

le Neomeris annulata possède le noyau primaire typique de la fa¬

mille des Dasycladacées.

Cependant lors de la germination ce noyau paraîl capable de se

scinder de manière facultative en un petit nombre de noyaux-fils

198

S. DAO

semblables à lui-même, c’est-à-dire pouvant croître de façon specta¬

culaire, les nucléoles prenant l’allure serpentiforme caractéristique;

les noyaux ont donc des qualités primaires.

Chez des plantes âgées qui possèdent ainsi un, deux ou peut-être

plus de noyaux primaires, ceux-ci se divisent suivant le processus

observé chez les Acétabulaires. Toutefois ce phénomène n’est pas

localisé aux rhizoïdes et semble conduire à deux sortes d’éléments :

soit des noyaux secondaires très nombreux, soit des noyaux du type

primaire jeune mais ceci en très petite quantité.

Il est possible que dans la nature le

cycle nucléaire soit simplifié le noyau

primaire ne se diviserait que lors de la

formation des cystes ou gamétanges et

produirait uniquement des noyaux

secondaires comme chez les Acetabu-

laria. Quelques fragments de Neomeris

annnlata, originaires de Nha-Trang

(Viêt-Nam) et récoltés en août 1949 par

le Zoologiste Deroux ont été mis à

notre disposition par le P r J. Feldmann.

Nous y avons observé des stades « lobu¬

laires » et des noyaux secondaires localisés surtout dans les poils et

les gamétanges comme l’avait indiqué N. Svedelius (10) et comme

nous l’avons remarqué dans les plantes de culture.

B. — Comparaison avec les cycles

de l’Acetabularia mediterranea et du Cymopolia barbata (fig. 9),

Les études de K. L. Schulze (8) sur 1 ’Acetabularia et de

G. VVerz (11) sur le Cymopolia furent menées sur un matériel placé

dans des conditions de culture identiques à celles que nous avons

mentionnées au sujet du Neomeris.

Dans le cas des Acetabularia, le cycle est simple. Le noyau pri¬

maire augmente de volume jusqu’au moment de sa division peu

après la formation du chapeau reproducteur (K. Beth, 1) ; le noyau

se pulvérise alors dans le rhizoïde en une multitude de noyaux

secondaires qui sont entraînés vers le sommet de la plante par les

courants cytoplasmiques, tandis que dans la partie basale demeure

les restes peu chromophiles du noyau primitif (Restkôrper)

(J. Haemmerling, 5 A. — K. L. Schulze, 8).

Au contraire, chez le Cymopolia, le noyau primaire a une durée

de vie courte et se scinde rapidement en de nombreux noyaux-fils.

Ceux-ci peuvent croître de façon appréciable mais n’atteignent

jamais la taille du noyau primaire; leur gros nucléole reste toujours

Fig. 7 : Transformation

directe d’un lobule en un

noyau de type primaire au

niveau d’un gamétange.

Source : MNHN, Paris

ACETABU LARIA MEDITERRA NE A

200

S. DAO

arrondi. A leur tour, ils se réduisent en une quantité plus ou moins

grande de petits noyaux qui subissent plusieurs mitoses avant d’é¬

migrer dans le siphon. Ces derniers noyaux, capables de grossir, se

rencontrent dans toute la plante, en particulier dans les gamétanges

qui en culture germent souvent directement en de nouvelles petites

plantules.

Du point de vue nucléaire, le Neomeris pa¬

raît avoir des caractères appartenant soit à

1 Acetabularia (possibilité d’une longue durée

de vie pour le noyau primaire) soit au Cymo-

polia (divisions successives des noyaux et état

polynucléé relativement durable).

En fait quelles que soient les Dasycladacées

considérées, le cycle nucléaire se déroule sui¬

vant un même thème : noyau primaire attei¬

gnant une taille gigantesque, division de ce

noyau en un ou plusieurs stades aboutissant

à la formation de noyaux très petits extrême¬

ment nombreux.

De toute façon se pose ce problème de l’équi¬

libre du noyau primaire qui se divise après une croissance extraor¬

dinaire et qui alors se transforme assez brusquement en une pous¬

sière de noyaux-fils. Il semble que ces phénomènes sont réglés en

grande partie par la nutrition de la plante et que le nucléole, dont

le rôle au point de vue synthèse protidique et acide ribonucléique a

été montré par J. Brachet et son école ainsi que par H. Stich et

J. Haemmerling, ait place de première importance en ce qui con¬

cerne la cinétique nucléaire.

Fig. 8 : Noyaux

du type primaire

provenant des « lo¬

bules » (gamétange).

1* nos , vifs remerciements à M. le Professeur Haemmerling pour

Ivn b . an - Ce aVCC Ia . f . ,u t lle 11 nous 3 accueillie dans son laboratoire où nous

avons effectue ce travail. Nous exprimons également notre gratitude à tous les

rpmp heUrS f e CCt Inst, . t 'V qui nous ont aidée en particulier M. G. Wertz et

remercions le personnel de son amabilité. et

(Max Planck Institut fur Meeresbiologie,

Abt : J. Haemmerling, Wilhemshaven.j

BIBLIOGRAPHIE

K 'f^ EX i? eri T, n , telIe Dntersuchun «en über die Wirkung des

Licliles auf die Formbildung von kernhaltigen und kernlosen Aceta-

bularia Zellen. — Zeit. f. Naturf., 8b, 334-342, 1953

(2) Boergensen F. — Chlorophycae of the DanisehWest Indies (Dasy-

cladaceae). — Dansk. Bot. Arch., 1 , 4. 71-73, 1913-15. y

(3) Church A H. — The structure of the thallis of Neomeris dumetosa

Lamour. — Ann. of Bot., 9, 581-608, 1895. ’ ’

Source : MNHN. Par

REVUE ALGOLOGIQUE

N lle Sér., T. III; PI. 4

Recherches caryologiques chez Neomeris.

Photos G. XVerz.

Source : MNHN. Paris

RECHERCHES CARYOLOGIQUES CHEZ NEOMERIS

201

(4) Cramer C. — Uber die verticillierten Siphoneen, besonders Neomeris

und Bornetella. — Denksch. Schiveiz. natur. Ges., 32, II, 1-48, 1890.

<5) Haemmerling J. (A). — Entwieklung und Formbildungsvcrmogen

von Acetabularia mediterranea. I. — Biolog. Zentrabl. 51, 633-647, 1931.

_ _ (B). — Zur Lebe.nsweise, Fortpflanzung und Ent-

wicklung verschiedener Dasycladaeeen. — Arch. Prostistenkde. 97,

7-56, 1944.

_ _ (C). — Uber die Fortpflanzung von Cymopolia

nebst Bemerkungen über Neomeris und Dasycladus. — Biolog. Zen-

tralb., 71, 1-10, 1952.

_ _ (D). — Uber mehrkernige Acetabularien und ihre

Enstehung. — Biolog. Zentralb. 74, 420-427, 1955.

(6) Howe M. A. — Phycological studies. IV. The genus Neomeris and

notes on other Siphonales. — Bull. Torrey Bot. Club., 36, 75-86, 1909.

(7) Maschlanka H. — Zytologische Untersuchungen an Algcn aus der

Familie der Dasycladaeeen. — Natur. Wiss. 31, 548-549, 1943.

(8) Schulze K. L. — Cytologische Untersuchungen am Acetabularia me¬

diterranea und Acetabularia Wettsteinii. — Arch. Protistenkde, 92, 179-

225 1939.

(9) Solms-Laubach H. — Uber die Algengenera Cymopolia, Neomeris

und Bornetella. — Ann. Jard. Bot. Buitenzorg, 11, 61-97, 1892.

(10) Svedelius N. — Zur Kenntnis der Gattung Neomeris. — Svensk. Bot.

Tidskrifl, 17, 449-471, 1923.

,(H) Werz G. — Uber die Kernverhaltnisse der Dasycladaeeen, beson¬

ders von Cymopolia barbata (L. v , Harv. — Arch. Protistenkde, 99, 3,

148-155, 1953.

LEGENDE DE LA PLANCHE

Photographie A (G. Werz) : Neomeris annulata en culture au laboratoire, non

calcifié.

Photographie B : Noyau primaire de Neomeris annulata.

Photographie C (G. Werz) : Germination directe de gamétanges.

Photographie D (G. Werz) : Noyaux de type primaire dans les germinations

directes de gamétanges.

Contribution à l’étude de la zone littorale

des îles Baléares

Biologie et chimie des Algues calcaires.

Formes du relief qui leur sont liées

Par Leone WALTER-LÉVY, René FRÉCAUT et René STRAUSS.

Depuis quelques années, géographes et biologistes s’intéressent

les uns à la morphologie, les autres aux peuplements littoraux de

la Méditerranée Occidentale.

Un voyage aux Iles Baléares, au cours de l’été 1955 a permis à

deux d’entre nous d’étudier la zone littorale à Majorque et à Ibiza,.

tant du point de vue morphologique que biologique et chimique.

Une des formes les plus intéressantes, caractéristique des rivages

méditerranéens, est représentée par le trottoir construit par l’algue

calcaire Tenarea tortuosa (1), corniche située dans la zone inter-

tidale. Dans la zone infralittorale, la présence de plates-formes à

Vermets, immergées en permanence, méritait d’être signalée. En

ce qui concerne la morphologie littorale, l’étude du trottoir ne

peut être dissociée de celle des autres formes qui résultent de l’éro¬

sion marine : encorbellement littoral, lapiés et mares; il nous a

paru intéressant de décrire la zonation complète des formes, étu¬

diée en divers points de la Méditerranée [10 a].

Du point de vue biologique, les algues ne se localisent pas uni¬

quement dans la zone du trottoir, mais elles vivent aussi dans les

mares, sur les crêtes rocheuses séparant celles-ci, elles n’ont pas là

un rôle constructeur mais de protection. Ces mares représentent

donc un autre milieu original, elles méritaient ainsi d’être étudiées

pour elles-mêmes.

Nous avons rencontré un accueil très cordial auprès des Profes¬

seurs Miguel Oliver, Directeur du Laboratoire de Palma de Ma¬

jorque (Institut espagnol d’Océanographie) ; Antonio Planas, Di¬

recteur de l’Institut de recherches de pêche de Vinaroz; Manolo

Sora, Directeur de l’Institut d’enseignement secondaire à Ibiza;

ceux-ci nous ont communiqué verbalement d’utiles renseignements

(1) Tenarea tortuosa est synonyme de Lithophyllum tortuosum (Esper) Fosl.

A. B. — Les chiffres indiqués dans le texte entre crochets correspondent aux

références bibliographiques.

ZONE LITTORALE DES ILES BALÉARES

203

et facilité nos recherches; nous les en remercions sincèrement.

Notre gratitude va à MM. R. Lami et P. Bourrelly, Sous-Directeurs

au Muséum National d’Histoire Naturelle, qui ont bien voulu ac¬

cueillir le présent article dans cette revue. M. M. Denizot, Assis¬

tant au Muséum, nous a apporté son concours pour les détermina¬

tions d’algues.

1. — CONDITIONS DU MILIEU GEOGRAPHIQUE.

Avant d'étudier chacune des zones littorales prospectées, il était

utile de préciser les conditions géographiques réalisées : topogra¬

phie, lithologie, structure, climatologie, hydrologie marine. Nous

envisagerons ensuite les différents types de relief côtier dus à

l'érosion et à la construction.

204

L. WALTER-LÉVY, R. FRÉCAUT ET R. STRAUSS

Les côtes des deux îles étudiées présentent une structure trans¬

versale. A Majorque, les reliefs de l’île sont orientés grossièrement

du Nord-Est au Sud-Ouest encadrant une large dépression inté¬

rieure terminée aux deux extrémités par les grandes baies sa¬

bleuses de Palma au Sud-Ouest et d’Alcudia au Nord-Est. A Ibiza,

île d’altitude moindre (point culminant 475 m. contre 1.433 m. à

Majorque) mais à l’aspect plus montagneux, une dépression cen¬

trale plus étroite, bordée par deux zones de reliefs orientés Est-

Ouest, est limitée par les deux baies d’Ibiza à l’Est et de San

Antonio à l’Ouest (fig. 1 et 2). En plus de ces quatre grandes baies

sableuses, on note la présence de nombreuses petites plages cons¬

truites. Ces côtes sont, cependant, en majorité rocheuses, souvent

très déchiquetées, avec une alternance de caps précédés d’îlots

rocheux et de petites criques (calas). Il semble qu’on puisse sou¬

vent rapprocher ces calas des calanques provençales.

Le profil transversal de ces côtes est extrêmement varié; tantôt

les massifs côtiers tombent sur la mer par de puissants escarpe¬

ments avec des à-pics de plus de 100 m., c’est le cas de la côte

Ouest d Ibiza face à 1 île Vedra; tantôt l’abrupt est moins marqué

et la pente s’adoucit régulièrement vers le rivage, telle la côte au

Nord de la baie de San Antonio (Ibiza). Le faible développement

du plateau continental est à mettre en relation avec ce massif

montagneux.

Les matériaux constituant cette zone littorale sont essentielle¬

ment formés par des calcaires du système alpin, du Trias au Cré¬

tacé tant à Majorque qu’à Ibiza, à l’exception des dépressions

centrales remblayées au tertiaire.

Ces calcaires sont partiellement recouverts de dépôts éocènes et

miocènes, par exemple la zone vindobonienne littorale à l’Est de

la baie de Palma de Majorque et sur la côte Nord-Ouest d’Ibiza;

un karst s’y est développé.

Ces calcaires généralement durs, sont gris ou jaunâtres, com¬

pacts et bien stratifiés, à grains fins.

Dans le crétacé, la série de l’Urgonien est représentée par des

calcaires grossiers, compacts, à Milioles et Orbitolines. Le cal¬

caire du Néoconnen est fortement marneux, il présente deux faciès

dont l’un à Bélemnites et Ammonites. Au sommet du Jurassique!

on retrouve un calcaire compact à Ammonites; il en est de même

au Jurassique moyen, mais ici les fossiles principaux sont les

Rhynchonelles et les Térébratules. Le Lias comporte également des

calcaires compacts à Spiriferina rostrata.

A l’étage supérieur du Trias, le calcaire est parfois dolomi-

tique; au milieu des strates, des filons éruptifs, remplissant les

ZONE LITTORALE DES ILES BALÉARES

205

fissures des couches disloquées, ont fréquemment transformé la

roche en dolomie [4 a].

Parfois également, ce calcaire se présente en plaquettes, conte¬

nant Daonella et Trachijceras. Dans le Trias moyen, on rencontre

une roche analogue au muschelkalk, gris foncé, contenant des

Fig. 2. — Carte d’orientation de l’île d’Ibiza (d’après Spiker et Haanstra).

1. Quaternaire. — 2. Miocène. — 3. Calcaire crétacé urgonien. — 4. Calcaire

jurassique. — 5. Calcaire triasique dolomitique et marnes (3, 4 et 5 formant le

secondaire du système alpin néogène). — 6. Côte rocheuse. — 7. Côte basse

sableuse.

Cératites. A la base du Trias, un grès bigarré, appliqué sur le

Dévonien, rouge et jaune, représente également un matériau résis¬

tant; dans le ciment unissant les grains de sable se trouve de

l’oxyde de fer.

La disposition des strates de calcaires ou de grès a été profon¬

dément bouleversée et remaniée lors des plissements contempo¬

rains de ceux de la Cordillère Bétique, à savoir des nappes de char-

206 L. WALTER-LÉVY, R. FRÉCAUT ET R. STRAUSS

riage avec écailles [8]. Ces plissements se sont poursuivis jusqu’au

Miocène. Les effondrements pliocènes, qui ont donné naissance à

ces îles, accompagnés d’une transgression, attestée par de nom¬

breux sédiments comme dans tout le domaine méditerranéen, ont

joué également leur part dans ce bouleversement. Une étude plus

détaillée montrerait une disposition très variée des couches, à faible

distance, sur le littoral : structure horizontale, oblique, quasi ver¬

ticale même.

Outre ccs conditions, les factures climatologiques et hydrolo¬

giques ne sont pas sans jouer un rôle sur l’évolution des formes

littorales. Les conditions thermiques diffèrent peu de celles de la

côte française [7], tant pour l’atmosphère que pour les eaux

marines :

5 janvier

18 avril

25 août

27 octobre

TEMPÉRATURE AIR

(en degrés)

10,20

15,20

27,80

TEMPÉRATURE EAU

à 0 m.

14,05

14,95

26,10

23,20

à — 38 m.

13,90

16,48

17,07

DENSITÉ

1,029

1,02995

1,02993

1,02975

SALINITÉ à 6 m.

37,21

37,41

37,23

37,01

(en gr.) —38 m.

37,12

37,30

37,10

36,91

.V. B. — Ces mesures ont été établies pour la période 1932-1934 et prises de 8 à

9 heures dans la baie de Palma de Majorque.

Il ressort de la lecture de ce tableau que l’amplitude des varia¬

tions thermiques des eaux marines en surface est ici également de

l’ordre de 10°. L’écart maximum enregistré entre la température

des eaux de surface et celle des eaux de fond se situe en été, alors

qu’il est très réduit aux autres saisons. Pour Ibiza, les documents

précis font défaut, comme le signale Margalef [17 a] ; d’après ses

recherches, on peut cependant estimer que la température moyenne

annuelle de l’île est de 17° 6 (18° 1 Palma) : celle de la saison

froide : 10° 4 en février (13° 6 Palma) avec des minima de l’ordre

de 3 à 4° et des maxima de l’ordre de 18 à 19°; celle de la saison

chaude : 25° 5 en août (25° Palma). Ces températures atmosphé¬

riques relativement basses de la saison froide favorisent une disso¬

lution accrue du calcaire. On remarque que les valeurs de la sali¬

nité enregistrée correspondent bien à la valeur moyenne de la

salinité en Méditerranée occidentale (37,5 gr./OO) en liaison avec

une évaporation intense et des précipitations réduites.

L’étude des précipitations présente un intérêt dans la mesure où

celles-ci contribuent à expliquer les processus de formation et d’é-

ZONE LITTORALE DES ILES BALÉARES

207

volution de certaines formes littorales, telles que les mares à en¬

corbellement. Nous verrons que la violence des averses méditerra¬

néennes avec un maximum d’automne (septembre-novembre) et un

fléchissement hivernal peut favoriser une érosion mécanique; cette

abondance saisonnière des précipitations ressort des chiffres sui¬

vants relevés à Majorque [7] :

Août 1952

Novembre 1952

Valldemosa

Pollensa

Palma

Formentor

Total

Maximum 24 h.

Total

Maximum !

14 mm.

7,5

51 mm.

2,6

1,9

8,4

4,1

103

Le total annuel des précipitations enregistrées à Ibiza : 354 mm.

de moyenne pour la période 1911-28, est inférieur à celui de Ma¬

jorque 117 a]. Autre caractère de la pluviosité: l’absence de précipi¬

tations durant 4 à 5 mois (fig. 3).

Du point de vue de l’hydrologie marine, le marnage, comme sur

la côte provençale, est faible, variant de 0 m. 20 à 0 m. 40; il s'agit

Fig. 3. — Schéma des vents dominants aux Baléares (d’après le Bulletin men¬

suel du Centre Météorologique des Baléares). 1. Situation en juillet-août 1952 :

a) Sirocco (mauvais temps local), b) brise de mer (beau temps), c) vent d’Est-

Nord-Est (beau temps). — 2. Situation en novembre-décembre 1952 : vent de

Nord-Est et Nord-Ouest (mauvais temps général en mer).

208

L. WALTER-LÉVY, R. FRÉCAUT ET R. STRAUSS

là d’un facteur susceptible de jouer un rôle dans la construction de

formes littorales..Celles-ci sont influencées également, même en été,

par beau temps, par l’action des vagues à la côte, déformation de

la houle liée à la brise de mer.

De plus, l’été, sous l'action du sirocco (appelé xeloc à Palrna) et

l’hiver, sous l’action des vents du Nord-Est et Nord-Ouest, de véri¬

tables tempêtes sont capables de faire déferler la mer sur la côte à

plus de 20 m. de la ligne du rivage. Ce phénomène peut influencer

certaines formes de relief côtier.

II. — DESCRIPTION REGIONALE DES FORMES LITTORALES

Nous n’avons considéré qu’une portion très limitée du littoral

de Majorque (superficie totale 3.500 km 5 ) tandis que la superficie

beaucoup plus réduite d’Ibiza (570 km 2 ) facilitait des recherches

plus générales.

Baie de Palma de Majorque, Etude de la côte a Cas Catala. —

Il s’agit d’une côte rocheuse peu abrupte. Comme sur les autres

ZONE LITTORALE DES ILES BALÉARES

209

rivages de Méditerranée, on rencontre au niveau supérieur de l’eau

calme un encorbellement littoral, surplomb au niveau supérieur de

l’eau calme, ici relativement peu important (de 0 m. 50 à 1 m.) et

variable suivant la pente (fig. 4). Il ne domine que d’assez peu le

trottoir, corniche découvrant en partie à basse mer et construite

par l’algue Tenarea tortuosa. Ici, ce trottoir est presque continu et

sa largeur de 0 m. 20 m. à 0 m. 40 ne dépasse qu’exceptionnelle-

ment 0 m. 50, cette formation disparaît pourtant par endroits. Des

fragments de trottoir existent à quelques mètres du rivage sur des

blocs rocheux isolés. Le mouvement des vagues explique que le

trottoir soit périodiquement submergé, puis qu’il émerge (10 à

20 cm.). Cette station est de mode battu, elle était exposée à une

brise de mer assez forte, par beau temps d’août. Au-dessus de l’en¬

corbellement, se trouve la zone des lapiés, rochers soumis à une

corrosion marine intense, à arêtes vives, vermiculés et déchiquetés;

les îlots situés en avant de la côte sont à un stade d’évolution plus

poussé. Dans la zone supralittorale, les lapiés isolent des mares à

encorbellement à fond plat, de ferme circulaire ou elliptique, et de

dimensions variables (0 m. 10 à 1 m. dans la plus grande dimen¬

sion). Les mares les plus élevées sont abandonnées, les autres rem¬

plies d’eau de mer sont en communication avec la mer, par des che¬

naux plus ou moins profonds (le plus souvent quelques centi¬

mètres, parfois 3 à 4 m.), entaillant lapiés et encorbellement. Ces

chenaux résultent de la dissolution d’un calcaire jurassique (oxfor-

dien) jaune, compact, très dur, à grain fin, que l’on rencontre sur

toute la côte étudiée. Il est à noter qu’aucun matériel détritique ne

remplit ces mares. Des algues calcaires forment sur le pourtour des

mares une croûte se distinguant mal de la roche qui leur sert de

support, de couleur rose violacée. Ces mares sont séparées par des

crêtes tranchantes, de place en place, apparaissent des végétaux

halophiles, notamment Salicornia herbacea et Statice minuta. On

retrouve donc bien la zonation caractéristique des rivages méditer¬

ranéens [10 a] à savoir : lapiés et mares à encorbellement (zone a),

l’encorbellement littoral (zone b) et le trottoir (zone c).

Baie de Palma de Majorque, Zone d’Illetas. — Bien que

cette côte présente des analogies avec celles de Cas Catala :

abrupt peu marqué, hauteur faible (20 à 30 m.) la zonation

des formes littorales subit certaines modifications; on semble se

trouver ici en face d’un stade plus avancé d’évolution du littoral.

Ln effet, la zone « a » ne présente plus le même aspect: des groupes

de lapiés vermiculés (Phot. 1), en bordure du rivage, avec un en¬

corbellement réduit, portent les coussinets de Tenarea tortuosa,

210

L. WALTER-LÉVY, R. FRÉCAUT ET R. STRAUSS

isolant des mares au niveau de la mer (fig. 5); certaines, de plus

de 3 m. dans leur plus grande dimension, sont en communication

constante avec la mer par des chenaux de 0 m. 50 à 2 m. environ.

L’action des vagues se fait sentir à l’intérieur des mares sous le

simple effet du marnage. Certains de ces lapiés sont isolés en avant

de la ligne du rivage. Les mares sont séparées les unes des autres

par d’épaisses cloisons constituées par la roche en place, de hauteur

réduite (moins de 0 m. 50), sur lesquelles vivent des Mélobésiées

incrustantes, ainsi que des colonies de Balanes qui forment un

Fig. 5. — Zonation des formes littorales dans la baie de Palma de Majorque

(Les Illetas). (Les hachures de la figure sont sans rapport avec la stratification

des couches.)

revêtement important dont le rôle protecteur a été signalé. Dans les

mares se trouvent des algues, constamment immergées, formant un

tapis végétal particulièrement dense. En ce qui concerne la zone

« a », on peut se demander s’il s’agit à proprement parler de mares à

encorbellement semblables à celles décrites plus haut, souvent en

altitude sur le rivage; ne s’agirait-il pas, au contraire, d’un début

d’évolution des formes précédentes vers la formation d’une plate¬

forme à vasques à peine ébauchée, par dégagement des lapiés l’en¬

cadrant, dont certains, déjà isolés, ont un aspect résiduel 110 a]?

Source : MNHN. Paris

ZONE LITTORALE DES ILES BALÉARES

211

Ce type d’aplanissement marin, caractéristique de la côte atlan¬

tique marocaine, n’est pas totalement absent de la Méditerranée :

côte aux environs d’Alger notamment à Tipasa [10 b et 19].

Parmi les facteurs pouvant expliquer cette évolution particulière,

on peut faire intervenir la nature de la roche calcaire jurassique

de moindre résistance, à grains fins et grisâtres, et relativement

poreuse. La structure, l’orientation et le faible abrupt de la côte à

Illetas, formée d’une série de caps exposés directement à 1 action

des vagues en relation avec la brise dominante du Sud et Sud-Est,

en été, pourraient être d’autres facteurs déterminants.

Côte Ouest et Nord-Ouest d’Ibiza, Coves-Blanques et Cala

Grasio. — La côte à Coves-Blanques, rocheuse, très basse, offre une

pente subhorizontale (Phot. 2 et 3) ; elle est soumise, en hiver,

aux vents dominants de Nord-Ouest et Nord-Est; en été, elle peut

être battue par des vagues liées à la houle dérivant du sirocco du

Sud-Ouest. La forme littorale la plus caractéristique se trouve réa¬

lisée par les mares; celles-ci, de taille variable (de ü m. 10 à 2 m.

dans la plus grande dimension), s’étendent jusqu’à 10 ou 15 m. à

l’intérieur des terres. Elles sont disposées et étagées suivant la stra¬

tification des couches : calcaire brunâtre fissuré et peu résistant du

miocène, grès miocène (arenisca) dont les particules de quartz sont

unies par un ciment calcaire filons d’oxyde de fer, entre calcaire et

grès (fig. 6).

A l’intérieur des mares, on note d’importants dépôts salins; des

feuilles de Posidonia, ainsi que du sable et des galets, matériaux

détritiques d’origine pluviale, dont la présence semble prou\ei

l’existence d’une action mécanique qui se surajoute aux actions

chimiques. Souvent la plate-forme est déchiquetée à tel point que

les cloisons séparatrices ont l’aspect de lapiés de dimensions ré¬

duites. Ces mares sont reliées entre elles et communiquent avec la

mer par de larges et profonds chenaux. Une telle côte constituée

par un matériau aussi stratifié et relativement friable ne peut pié-

senter qu’un encorbellement des plus réduits, surplombant la mer

de quelques dizaines de centimètres. On note de place en place, la

présence de fragments réduits d’un trottoir à Tenarea peu caracté¬

ristique, reposant sur une plate-forme d’abrasion marine recou¬

verte de Vermets. Plate-forme et trottoir se différencient néanmoins

du fait que la première est immergée constamment de quelques

centimètres, tandis que le second, situé dans la zone intertidale

émerge périodiquement. Cette plate-forme à Vermets paraît caiac-

téristique, elle atteint en certains points une longueur dépassant

3 ni , ceci s’explique en raison du matériel rocheux qui est ici un

212

L. WALTER-LÉVY, R. FRÉCAUT ET R. STRAUSS

calcaire ou un grès tendre. Ainsi la zonation typique définie précé¬

demment, n’est pas totalement respectée; chacune des zones pré¬

sente des caractères originaux.

Dans la zone « a », les mares étagées sont de dimensions plus

importantes que dans les autres régions envisagées; ceci pour

deux raisons : la côte plus basse permet à l’eau de mer de pénétrer

abondamment dans les mares de l’étage inférieur, celles-ci ont pu,

d’autre part, se développer facilement suivant des strates régulière¬

ment étagées. Les lapiés ont un aspect insolite, ce sont des cloisons

subhorizontales, vermiculées, mais peu déchiquetées. Quant à la

zone « b », elle est caractérisée par un encorbellement peu impor¬

tant. Le trottoir est particulièrement réduit, et dans la zone infra-

littorale apparaît une plate-forme à Vermets.

Le littoral proche de Cala Grasio offre des formes de relief beau¬

coup moins nettes (zones a et b). Le trottoir se présente sous forme

d’éléments fragmentaires dans les eaux calmes, parfois il est tota¬

lement inexistant (fond de la Cala). On ne trouve pas de plate¬

forme typique à Vermets comme sur le littoral de Coves Blanques,

ce qui est sans doute à mettre en relation avec la nature du substrat,

conglomérats miocènes (galets cimentés par un calcaire rougeâtre),

matériel plus dur. Nos observations concordent avec celles que

Molinier a faites dans cette station [ 18 ].

Côte Ouest et Sud-Ouest d’Ibiza, Cala Bassa, Ile Vedra,

La Canal. — Cala Bassa est une baie largement ouverte, dans un

matériel tendre miocène (calcaire gréseux), comme à Coves Blan¬

ques; elle est soumise aux vents du Nord-Est et, de ce fait, elle

aussi, assez fortement battue par les vagues. La zonation classique

des formes littorales ne se retrouve pas non plus ici entièrement.

Les lapiés sont déchiquetés et les mares, situées à plusieurs mètres

de hauteur, très profondes (jusqu’à 1 m. 50). La plupart, aban¬

données, contiennent à l’intérieur, outre un dépôt salin, d’impor¬

tant matériaux détritiques parfois de grandes dimensions : galets,

cailloux, matériaux réutilisés par la mer.

L encorbellement littoral est particulièrement net sur cette côte

(Phot. 4). Au fond de la baie sableuse, nous avons remarqué

1 existence de vastes plates-formes rocheuses, immergées à plus de

0 m. 50, partiellement recouvertes de sable; certaines atteignent

près de 15 m. de long sur 5 à 10 m. de large. Il ne nous a pas été

possible d’identifier la présence de Vermets, mais par contre une

végétation très dense d’algues parmi lesquelles dominent: Jania

rubens, Cystoseira chargé de nombreux épiphytes, Padina Pavonia •

a la face inférieure du rebord externe de la plate-forme se trouvent

ZONE LITTORALE DES ILES BALÉARES

213

des peuplements d'algues sciaphiles : Peyssonnelia, Halimeda, Udo-

lea. Dans ce tapis végétal, quelques échantillons typiques d’algues

calcaires ont été prélevés et seront analysés plus loin. La présence

de ces plates-formes qui ne semblent pas des formations in situ

pose un problème; il pourrait s’agir de blocs rocheux, détachés des

bords de la crique et amenés sur la plage sableuse.

Sur la côte Ouest d’Ibiza de l’île de Conejera à l’île de Vedra,

on retrouve la zonation habituelle; cette côte formée par des assises

de calcaires urgoniens compacts possède un abrupt remarquable de

l’ordre de 100 ni., ce qui explique l’absence de mares à encorbelle¬

ment. Les calas présentent quelques particularités, telle Cala

Vadella; celle-ci, étroite et profonde d’environ 500 m., est à l’abri

de tous les vents, vu son orientation. Le trottoir est donc ré¬

duit par suite de l’action des vagues à la côte, pratiquement nulle;

l'encorbellement est faible et les lapiés peu caractéristiques.

Aux abords de cette côte, l’île de Vedra, horst de calcaire urgo-

nien, d’altitude maximum 381 m., offre des abrupts remarquables

de plus de 200 m. Dans de telles conditions, il est évident que des

formes de dissolution n’ont pu se développer de manière typique;

la base des versants est envahie par des cônes d’éboulis. Quelques

lapiés déchiquetés à l’extrême, se trouvent isolés en avant de la

ligne du rivage. Le trottoir qui, parfois ne dépasse pas 0 m. 30 à

0 m. 40 de large, présente un développement maximum dans les

zones les moins battues, l’île cependant est particulièrement expo¬

sée sur sa face Sud à la brise et sur sa face Nord aux vents d’hiver.

Le détroit séparant Vedra d’Ibiza est à peine large de 2 km., lui-

même soumis à des mouvements violents de vagues liés à des

phénomènes d’interférence et de réflexion.

Notons qu’aux environs de La Canal, au Sud d’Ibiza, on retrouve

une côte abrupte dans les calcaires résistants du Jurassique supé¬

rieur, avec des formes littorales identiques à celles décrites précé¬

demment.

Côte Est d’Ibiza, Cala Llonga, Santa Eulalia. — Sur cette

côte abrupte et formée d’un matériel jurassique calcaire, lapiés et

mares de dimensions importantes font défaut; mais dans cette zone,

soumise presque exclusivement à la brise d’été et, par là même, à

des vagues à la côte assez violentes (hauteur de l’ordre de 1 m.), des

éléments de trottoir à Tenarea ont pu se développer; ceci est aussi

vrai pour la baie sableuse de Santa Eulalia que pour l’étroite

crique de Cala Llonga.

Il nous a paru opportun de rassembler les éléments, nécessai¬

rement épars dans la description régionale précédente, pour essayer

214

L. WALTER-LÉVY, R. FRÉCAUT ET R. STRAUSS

de tirer des constatations d’ordre général tant en ce qui concerne

les formes d’érosion que celles résultant d’une construction.

III. — CARACTERES GENERAUX, PROCESSUS D'ELABORA¬

TION, PEUPLEMENT VEGETAL DES FORMES LITTORALES

A. Formes d’érosion marine : les Mares. — Une des formes les

plus intéressantes, dans le cadre d’une telle étude, est représentée

par les mares, mais, en raison des relations étroites- qui unissent

celles-ci aux lapiés et à l’encorbellement littoral, il convient de

signaler les traits originaux de ceux-ci.

Les lapiés littoraux, parfois difficiles à distinguer de ceux d’ori¬

gine continentale, à la limite de la zone de déferlement et des

embruns sur la côte, sont généralement les plus déchiquetés (Cas

Catala) contrairement, semble-t-il, à ce qui a été parfois affirmé [9].

Les plus beaux lapiés vermiculés se trouvent aux endroits les plus

exposés, au sirocco et aux vents de Nord et Nord-Est (Illetas et

Ile Vedra) et correspondent à des formations de calcaires parti¬

culièrement compacts et résistants. La répartition, les formes et

les dimensions des ces lapiés sont très variées : rochers formant

écueils en avant de la ligne du rivage, lapiés dominant l’encorbel¬

lement littoral, cloisons séparant les mares. La continuité de l'en¬

corbellement littoral sur les côtes des Baléares est à mettre en

relation avec le faible marnage de la Méditerranée. L’importance

de cet encorbellement (jusqu’à 1 m. 50) est fonction de la dureté

de la roche et de la topographie de la côte, les côtes basses ou très

abruptes ne présentent qu’un encorbellement réduit (quelques

dizaines de centimètres).

Les mares constituent un milieu original au-dessus de l’encor¬

bellement littoral et au milieu des lapiés, par leur physionomie,

par les processus qui leur ont donné naissance, par la flore qui s’y

développe. Partout, les mares, indépendantes de la pente de la

côte, ont un fond plat, elles sont surplombées par des lapiés;

lorsque la côte présente une stratification très nette (Coves Blan-

ques) ce sont de véritables plates-formes disposées en gradins.

Leurs dimensions varient de quelques centimètres à 2 m. dans la

plus grande longueur, il en est de même pour leur profondeur

(quelques centimètres à 1 m. 50) (1). Ces mares sont remplies

d’eau de mer en quantité variable suivant l’abrupt de la côte.

Certaines, situées au niveau de la mer, communiquent avec celle-ci

(1) Les encoches caractéristiques sur le bord de certaines mares sont à mettre

en relation avec la corrosion qui s’exerce sur leurs parois.

ZONE LITTORALE DES ILES BALÉARES

215

par un chenal; elles sont toujours alimentées par une eau renou¬

velée Faction des vagues s’y tait sentir. Les conditions réalisées,

différant assez peu de celles de l’eau de mer libre, permettent 1 ins¬

tallation d’une flore variée comprenant Pheophycees et Rhodo-

phycées. Ces mares sont séparées par des cloisons rocheuses ou se

développent parfois des algues calcaires et des colonies de Balanes

immergées par suite du jeu du marnage. Ces organismes n’ont pas

d’action constructrice, ils se fixent sur la roche qui leur tient lieu

de support et qu’ils protègent de la dissolution. On note aussi la

présence de Cyanophycées qui se sont installées sur la cloison et,

pour ce faire, ont creusé la roche. D’autres mares sont situées dans

l'étage supralittoral ; certaines abandonnées par temps calme par

suite de l’évaporation, renferment un dépôt de sel cristallisé attes¬

tant un passage antérieur de la mer avec laquelle elles communi¬

quent par des chenaux au profil transversal très aigu et de pro¬

fondeur très variable, au maximum plusieurs mètres. Ces chenaux

relient également les mares entre elles. Parmi ces dernières, il en

est qui contiennent de l’eau de mer; mais les conditions physico¬

chimiques [15] très spéciales qui se trouvent réalisées, notamment

les variations de concentration et de pH ne permettent que l’ins¬

tallation d’une flore réduite, au moins à la saison d’été. Des Mélo-

bésiées trouvent parfois, dans le fond des mares, ou sur le bord

des parois, le substrat indispensable à leur existence. Ces algues se

présentent sous la forme de petites croûtes adhérentes, épaisses de

quelques millimètres, de couleur rose violacée.

De nombreux facteurs doivent jouer un rôle dans la formation

de ces cuvettes. Un matériel calcaire, homogène et fortement dia-

clasé, facilite l’agrandissement progressif des mares (calcaire et

grès à Coves Blanques). L’abrupt, plus ou moins prononcé de la

côte, n’est pas sans exercer lui aussi une influence; une côte

rocheuse, basse, facilite le déferlement, d’où la formation de mares

de grande taille; tandis qu’à une côte abrupte limitant le défer¬

lement correspondent des mares plus réduites. Ce déferlement

diffère suivant les saisons; en été sur une grande partie du littoral,

seul le marnage agit (Cala Grasio) sauf dans les régions soumises

à des brises assez fortes (1. Vedra). A la saison froide, le problème

se complique en raison du déferlement à la côte (surf) lié aux vents

de Nord et de Nord-Est : à Cala Grasio, la mer, qui pénètre jus¬

qu’à 15 et 20 m. à l’intérieur des terres selon un plan relativement

incliné, arrive à coucher des JUniperus dont la base est momenta¬

nément submergées (*). Lors du jet de rive (uprush) la mer n’uti-

(*) Ce mécanisme a été observé par M. Planas et confirmé par M. Sora.

216

L. WALTER-LÉVY, R. F RÉ CAL'T ET R. STRAUSS

lise que très peu les chenaux; à la redescente (backwash) la ma¬

jeure partie de l’eau s’écoule suivant la ligne de plus grande pente

de la côte; la fraction restante emprunte alors les chenaux.

Par suite de cette arrivée considérable d’eau sur le littoral,

compte tenu également des températures relativement basses de

1 atmosphère et de l’eau de mer, la saison froide est donc tout à.

fait favorable à la dissolution du calcaire, le carbonate de cal¬

cium étant beaucoup plus soluble à froid qu’à chaud.

Le problème de la corrosion du calcaire, très complexe, qui n’est

pas résolu à l’heure actuelle, a suscité des interprétations

fort intéressantes. La plus généralement admise [10 a et c]_ faisait

intervenir la photosynthèse réalisée par les algues vertes : le gaz

carbonique, éliminé la nuit par ces végétaux et non compensé par

I apport résultant de 1 assimilation chlorophyllienne, abaisserait le

pH ce qui permettrait la dissolution du calcaire. Selon une con¬

ception toute récente [20] basée sur des observations faites dans

1 archipel des Tuamotu, l’érosion résulterait d’une dissolution

progressive de la roche par un acide organique secrété par cer¬

taines algues. Des auteurs anglo-saxons [10 c] pour expliquer

cette dissolution chimique, ont fait intervenir une alternance d’hu¬

midification et d assèchement dans les mares supralittorales.

En plus de cette érosion chimique, une action mécanique se ma¬

nifeste par endroits, attestée par la présence de matériel subaérien

dans les mares : galets roulés, gravier et sable (Coves Blanques)

(Cala Bassa). Ce matériel vient du sommet de la côte il est trans¬

porté dans les mares par les averses torrentielles d’été et d’au¬

tomne (fig. 6). Il est peu probable que ce soit la mer, malgré les

déferlements importants notés en hiver, qui soit capable de véhi¬

culer ce matériel (*). Une preuve de l’action du ruissellement est

fournie par la présence de Graminées dans de petites rigoles reliant

les mares entre elles, différentes des chenaux marins et creusées

par les eaux de ruissellement. Une autre preuve réside dans le fait

que s. certaines mares sont abandonnées et contiennent des dépôts

salins, d autres renferment une eau saumâtre, résultant de la dis¬

solution des dépôts marins par l’eau courante. Ce matériel à pied

d oeuvre au début de l’automne (sept.-oct.) peut être repris à la

saison froide alors que joue un ressac important, et qu’on note

justement un fléchissement de la pluviosité hivernale (nov -déc -

janv.). Il s’agit là indiscutablement d’une érosion mécanique due

a 1 eau de mer par l’intermédiaire d’un matériel apporté par les

eaux de pluie; la mer n’occupe donc que temporairement les mares..

(*) Informations communiquées par M. Planas.

ZONE LITTORALE DES ILES BALÉARES

217

L’érosion, à la fois mécanique et chimique dans les mares, quels

que soient les processus chimiques invoqués, de même que l’éro¬

sion purement chimique à la base de la côte et responsable de

l’encorbellement, permettent peut-être d’envisager une évolution

dans le développement du littoral, dont le terme ultime serait la

formation de plates-formes à vasques dans les parties saillantes

de la côte fortement battue par les vagues.

B, Autre forme d’érosion : la plate-forme a Vermets. — Lors¬

qu’on étudie les différentes formes littorales aux Baléares, il con¬

vient dé rappeler les caractéristiques d’une formation qui, dans

cette région [18] et dans d’autres stations des côtes méditerra¬

néennes [11 et 19] a suscité des observations intéressantes.

11 s’agit d'une forme due à l’érosion physico-chimique, située

dans la zone infralittorale, à une vingtaine de centimètres au-

dessous du niveau moyen, mais qui est protégée par des organismes

animaux. Nous avons observé de vastes plates-formes atteignant

plusieurs mètres de largeur, presque horizontales (Coves Blanques).

Les Vermets forment une couche d’épaisseur variable, parfois

réduite (Cala Grasio) parfois atteignant plusieurs centimètres. Une

flore d’algues se développe sur le rebord externe avec notamment

Jania et Cystoseira ; sous ce rebord, on retrouve Halimecla, Udotea...

218

L. WALTER-LÉVY, R. FRÉCAUT ET R. STRAUSS

Les Ver-mets sont recouverts par endroits, par des Mélobésiées

incrustantes du trottoir à Tenarea, appartenant à l’étage inter-

tidal.

Partout où nous avons observé cette plate-forme, le substrat était

constitué par des roches tendres, calcaires et grès du Miocène,

la côte était basse et de mode battu. Il semble donc y avoir un lien

entre le faible abrupt de la côte et la présence de plates-formes

importantes.

C. Forme de construction par l’algue Tenarea : le Trot¬

toir. — Le trottoir a déjà fait l’objet d’études détaillées sur le

pourtour de la Méditerranée occidentale, aussi ne nous attarderons-

nous pas à sa description morphologique, pas plus qu’aux condi¬

tions qui permettent son établissement.

Rappelons cependant que le trottoir est une corniche surplombée

directement par l’encorbellement littoral, située dans la zone inter-

tidale et découvrant partiellement. Cette formation existe, discon¬

tinue, sur le littoral des Baléares. Sa largeur varie de quelques di¬

zaines de centimètres à moins d’un mètre environ. La combinaison

de différents facteurs explique les modifications dans le dévelop¬

pement du trottoir. Le marnage réduit en Méditerranée (0 m. 20 à

0 m. 40 dans la baie de Palma) par suite d’une communication

difficile de la mer avec l’Océan (détroit de Gibraltar étroit et seuil

peu profond) est responsable de l’alternance de l’émersion et de la

submersion de l’algue dans un laps de temps très bref. Ce trottoir

se fixe sur un substratum de nature variée, mais généralement dur,

notamment calcaires du Trias et du Jurassique. Alors que, sur les

côtes rocheuses basses, constituées par un matériel tendre, nous

avons observé des plates-formes à Vermets avec des éléments

réduits de Tenarea , sur les côtes abruptes, un trottoir plus déve¬

loppé s’est fixé à un support résistant. L’importance du trottoir

est à mettre en relation avec l’agitation de la mer créée par les

vagues à la côte. Dans les zones très battues, le trottoir peut se

développer mais il se présente comme une formation réduite et

discontinue (Ile Vedra). Cet aspect est à peu près semblable dans

les eaux calmes, notamment au fond des calas telle Cala Vadella;

les conditions optima sont réalisées dans les régions moyennement

battues et relativement sombres.

f Le tr °ttoir comprend, en surface, outre Tenarea tortuosa, qui a

l’aspect de masses contournées avec des protubérances de formes

variées, des Mélobésiées incrustantes [13 ! ]. Parfois, le trottoir se

réduit à celles-ci; ailleurs on remarque, de place en place, des cous¬

sinets de Tenarea, enfin, on retrouve de véritables corniches sail-

ZONE LITTORALE DES ILES BALÉARES

219

1 antes. Seule, la partie extérieure est formée d’algues «vantes

'•intérieur a l’allure d’une véritable roche constituée de débris

— ...

du fait d’une immersion temporaire vivent dans des condiùo s

bien spéciales et, pour une bonne part, disparaissent 1 ete c: est-a-

dire à l’époque à laquelle se situent nos observerions. A la limite

de la zone intertidale se rencontre souvent Jania rubens en touffe

épaisses, celle-ci vit également en épiphyte sur de nombreuses

espèces de l’étage infralittoral.

A la face inférieure du trottoir, toujours immergee, se rencon-

trent les espèces sciaphiles habituelles. Une etude plus detaillee

montrerait des variations dans les éléments constituant la flore du

trottoir, variations qui semblent correspondre à des stades divers

d’évolution, en relation avec les conditions dans lesquelles celui-ci

s’établit.

220

L. WALTER-LÉVY, R. FRÉCAUT ET R. STRAUSS

IV. — ETUDE CRISTALLOGRAPHIQUE ET CHIMIQUE DE

QUELQUES ALGUES CALCAIRES

TABLEAU I

Cal ci le

Chlorophycfes

SIPHONOCLA DA LES

— Siphonocladacées

Anadyomene stellala (Wulf.) Ag. (1) +

— Cladophoraeées

Cladophora sp. ( 1 ) +

DASYCLADALES

— Dasycladacées

Dasycladus clavaeformis (Roth) Ag. (2) +

SIPHON A LES

— Codiacées

Halimeda Tuna (Eli. et Sol.) Lamour. (2) —

Phéophycées

DI CT Y OTA LES

— Dictyotacées

Padina Pavonia Gaillon (1, 2)

Aragonite

traces

Rhodophycées

CRYPTONÉMIALES

— Squamariacées

Peyssonelia rubra (Grev.) J. Ag.

Peyssonelia polymorpha (Zanard.

— Corallinacées

• Corallinées

Jania rubens (L.) Lamour.

Corallina medilerranea Aresch.

Corallina oflicinalis L.

• Mélobésiées (2)

Lithothamnium sp.

Melobesia Lejolisii Rosanoff

Melobesia farinosa Lamour.

Dermatolithon littorale Suneson (a) (b) (c) +

— papillosum (Zanard) Foslie (b) (c) (d) +

(2)

•

| Schm.

—

(1)

(2)

—

(3)

(a)

—

(1) Algues récoltées à Cas Catala (trottoir).

(2) Algues récoltées à Cala Bassa (plate-forme).

(3) Algues récoltées épiphytes.

Il s’agit des espèces dominantes car le plus souvent celles-ci sont

d un cortege de Mélobésiées très mêlées, par conséquent difficiles * a't • CCS

et qui toutes révélent l'existence de caiek dans leur thai® °

Support (a) bdotea petiolata (2).

(b) Laurencia obtusa (1).

(d) Halopteris scoparia (1).

ZONE LITTORALE DES ILES BALÉARES

221

Dans le cadre d’une telle étude, il paraît intéressant d’examiner

la composition minérale d’un certain nombre d’algues calcaires

vivant dans les zones précédemment étudiées. Les unes appar¬

tiennent à la végétation au voisinage du trottoir à Cas Catala,

d’autres proviennent de plates-formes immergées à Cala Bassa.

En outre nous avons complété cette étude en considérant quelques

espèces de Mélobésiées épiphytes se développant sur des supports

variés. La constitution de ces végétaux énumérés dans le tableau I

sera étudiée par examen aux Rayons X et par analyses chimiques.

Etude a l’aide des rayons x.

Les fragments de végétaux ont été examinés à l’aide de rayons X

issus d’une anticathode de cuivre avec interposition d’un mono-

chromateur Guinier à lame de quartz courbe, permettant d’obtenir

un rayonnement monochromatique Ki de longueur d’onde X

= 1,540 Â. A la sortie du monochromateur se trouve une chambre

de diffraction Seeman-Bohlin caractérisée par le fait que l’échan¬

tillon et le filin sont situés sur le même cylindre. Le fragment

d’algue légèrement pulvérisé est placé entre deux feuilles de

rhodoïd insérées entre deux surfaces métalliques circulaires vissées

l’une sur l’autre laissant une lumière au centre. Ces feuilles de

rhodoïd n’ajoutent au diagramme qu’un très léger fend continu,

beaucoup plus faible que celui dû aux matières organiques conte¬

nues dans les algues. Le temps de pose est d’environ une heure si

l’on opère avec une intensité de 5 milliampères et sous une tension

de 40 kilovolts.

Les résultats obtenus ont permis d’identifier « in situ » la calcite

et l’aragonite dans les espèces végétales précédemment mentionnées

(Tableau I).

Pour réaliser les clichés reproduits ci-après (PI. III) où la compa¬

raison des diagrammes est directement sensible à l’œil, nous avons

utilisé une chambre imaginée par P. M. de Wolff, permettant d’ob¬

tenir quatre spectres à la fois. Dans ce cas, la poudre a été ag¬

glomérée avec de la vaseline qui donne quelques raies de diffrac¬

tion (marquées d’un point sur les clichés). Le temps de pose a été

alors de 2 heures. La mesure des distances des raies à la trace du

faisceau direct, permet de calculer les angles de réflexion sélective,

si l’on connaît le diamètre de la chambre soit 11 mm. 40. Il suffit

alors, pour déterminer les distances des divers plans du cristal

d’appliquer la formule de Bragg : n X = 2 d sin 0.

Les résultats consignés dans le tableau I appellent un certain

nombre de remarques. Les deux variétés principales de carbonate

222

L. WALTER-LÉVY, R. FRÉCAUT ET R. STRAUSS

de calcium se retrouvent dans les différentes classes d’algues. Mis

à part le résultat fourni par Dasycladus clauaeformis constitué en

majeure partie de calcite à laquelle s’ajoutent des traces d’arago¬

nite, on ne rencontre en règle générale comme nous l’avions observé

à plusieurs reprises [27], qu’une variété cristallographique dans

une espèce déterminée. Bien souvent même, c’est une variété qui

caractérise une famille, ainsi les Corallinacées, qu’il s’agisse de

Corallinées ou de Mélobésiées comprennent des espèces contenant

dans leur thalle de la calcite.

D’autre part il est important de noter que l’on trouve l’une à

côté de l’autre, vivant rigoureusement dans les mêmes conditions,

des plantes élaborant l’une de la calcite, l’autre de l’aragonite.

Mieux encore, une algue telle que Jania rubens par exemple, se

rencontre sur des supports variés, certains contenant de l’ara¬

gonite (Padina). L’existence de ces faits rend particulièrement

délicate l’interprétation du mécanisme d’élaboration de ces deux

variétés.

La lecture des diagrammes représentés sur la PI. III révèle

une coïncidence exacte des raies constituant les spectres des algues

Halimeda, Padina, Peyssonelia, avec celles du corps de référence

(aragonite de Hongrie), mais il n’en est pas de même lorsqu’il

s’agit de la calcite. Bien que, les trois algues Jania rubens, Corallina

officinalis, Corallina méditerranea, présentent des spectres ne lais¬

sant pas de doute sur l’existence de la calcite les raies sont plus

floues et décalées par rapport à celles de la calcite.

On a, depuis longtemps, signalé dans les algues calcaires l’exis¬

tence de carbonate de magnésium qui serait associé au carbonate

de calcium. Or ni la giobertite, ni la dolomie ne se manifestent aux

rayons X. Les particularités du diagramme de la calcite permettent

de penser avec K. E. Chave [22 | que les algues calcitiques contien¬

nent du carbonate de magnésium, vraisemblablement en solution

solide dans le calcaire. Le remplacement dans le cristal des ions

calcium par les ions magnésium de rayon plus petit a pour effet

de faire varier les paramètres du réseau qui décroissent avec la

concentration en magnésium.

Nous avons calculé les distances réticulaires correspondant au

plan de clivage de la calcite et trouvé 2,989 Â pour Jania rubens,

2,992 pour Corallina mediterranea et 2,991 pour Corallina offici¬

nalis au lieu de 3,040 pour la calcite précipitée par voie chimique.

D’après la courbe donnée par K. E. Chave, ces distances réticu¬

laires impliquent des teneurs en carbonate de magnésium de

15,5 % pour Jania rubens et 14,3 % pour les deux Corallina.

ZONE LITTORALE DES ILES BALÉARES

223

Par ailleurs, ces résultats confirment ceux obtenus par Périnet

[251, notamment avec le trottoir à Tenarea ; selon cet auteur la

maille élémentaire de la calcite est modifiée par la présence du

magnésium: dans le réseau, deux atomes de calcium sur 15 sont

remplacés par du magnésium. On pourrait donc opposer les algues

possédant de la calcite, cette dernière ayant une structure modifiée

par suite de la présence du magnésium à celles qui contiennent de

l’aragonite qui, elle, ne subit aucune modification.

Analyses chimiques.

De manière à confirmer ces hypothèses, une étude d’ordre chi¬

mique a été tentée pour deux algues à aragonite et une à calcite

présentant un déplacement des raies maximum, appartenant à

trois groupes bien distincts du point de vue botanique.

a ) Specirographie d’arc.

Des analyses spectrales effectuées dans la région comprise entre

2 300 et 5 900 Â ont donné les résultats suivants :

Jania rubens

Halimeda Tuna

P ad ina Pavonia

Jania rubens

Halimeda Tuna

Padina Pavonia

TABLEAU II

.—.

■--

■—

-—

■—

+ +

L’ordre de grandeur des éléments décelés est exprimé

signes :

+ + + présence en quantité notable;

+ + petite quantité;

-I- traces;

O absence.

+ + +

+ + T

par les

Les analyses spectrales (I) confirment l’existence du magnésium

en quantité notable accompagnant le carbonate de calcium. Divers

I. — Elles ont été effectuées au Laboratoire National d’essais du Conservatoire

des Arts et Métiers. D’après leurs analyses certains éléments même décelables

par spectrographie peuvent échapper à leur examen.

224

L. WALTER-LÉVY, R. FRÉCAUT ET R. STRAUSS

éléments apparaissent en outre comme cela avait déjà été signalé

pour certains d’entre eux [23, 26]. Le sodium, le potassium, le

cuivre, l'aluminium et le titane se trouvent dans les trois échan¬

tillons, le plomb n’a été trouvé que dans Padina Pavonia. Parmi

les métalloïdes, il convient de signaler l'existence du silicium et

du bore, ce dernier en quantité importante chez Halimeda et

Padina. tandis que le phosphore n’a pas été décelé.

b) Analyses quantitatives.

Les constituants SiO s , AlsOs, FeO a , CaO, MgO ont été dosés

d’après les méthodes suivantes :

la silice par insolubilisation chlorhydrique et volatilisation fluo-

rhydrique, la somme alumine + sexquioxyde de fer par gravimétrie,

l’oxyde de fer par colorimétrie à l’orthophénantroline, la chaux à

l’état de sulfate, la magnésie à l’état de pyrophosphate.

Les résultats sont groupés dans le tableau lll.

Si(\

Al a O a

Fe,O a

CaO

MgO

Jania rubens

0,007

0,30

0,00

39,65

7,45

Halimeda Tuna

0,32

0,25

0,05

35,60

2,75

Padina Pavonia

0,77

0,55

0,20

33,50

3,35

La teneur en magnésium correspond à une teneur en carbonate

de magnésium du même ordre de grandeur que celle trouvée par

cristallographie.

Par ailleurs le magnésium se trouve en quantité nettement plus

importante dans Jania rubens, algue à calcite que dans Halimeda

Tuna et Padina Pavonia algues à aragonite.

Il existe donc une relation entre la variété cristalline et le rapport

des teneurs en magnésium et en calcium.

Certains auteurs [24] ont étudié la précipitation des deux

variétés de carbonate en fonction de leur teneur en magnésium

d’une solution de bicarbonate de magnésium et de calcium. Ils ont

trouvé qu’une forte teneur en magnésium favorisait la formation

d’aragonite.

Cependant nous avons vu que les algues à calcite et à aragonite

pouvaient se rencontrer dans le même milieu marin. Il faudrait

donc penser que les cellules des algues à aragonite peuvent ac¬

cumuler plus de magnésium dans leur suc cellulaire que les

algues à calcite. Le fait que la teneur en magnésium des concrétions

minérales est plus élevé dans le cas de la calcite que dans celui

de l’aragonite est sans doute dû à une'analogie de structure entre

la calcite et la dolomie (ou la giobertite) qui permet la formation

ZONE LITTORALE DES ILES BALÉARES

225

de solution solide, alors que la dolomie et l’aragonite appartiennent

à deux systèmes cristallins différents. On peut se demander sous

quelle forme le magnésium subsiste dans les concrétions minérales

des algues à aragonite. L’hypothèse d’une solution solide dans la

calcite, en trop petite quantité pour apparaître par radiocris-

tallographie est à exclure si l’on admet que les algues à aragonite

secrétent exclusivement cette variété de calcaire mais on peut

penser que le magnésium entre dans la composition d’autres sels

que les carbonates : silicate, aluminate, borate dont l’élément

métalloïdique a été décelé par l’analyse spectrale, ou d’autres

sels non révélés.

CONCLUSION

La zonation des formes étudiées sur le littoral des Iles Baléares

correspond à celle que les auteurs ont décrite sur d’autres rivages

de Méditerranée occidentale : lapiés et mares étagées, encorbel¬

lement littoral, trottoir à Tenarea dans la zone intertidale pla¬

teforme à Vermets dans la zone infralittorale. Il convient de signa¬

ler cependant une extrême variété de combinaisons des formes

littorales sur de faibles distances. L’explication est à chercher

dans l’interaction de divers facteurs: structure d’un matériel essen¬

tiellement calcaire, abrupt de la côte, conditions climatiques et

hydrologiques.

Nous avons mis en évidence certains caractères particuliers,

dont le plus intéressant est le début de la réalisation, semble-t-il,

de plates-formes à vasques, type qui se rencontre rarement dans

une mer tiède sans marée. Un autre point qui mérite d’être signalé

est le rôle de l’érosion mécanique se combinant dans les mares

à une action chimique, comme le prouve la présence d’un impor¬

tant matériel détritique, véhiculé par les pluies d’automne en

certains points de la côte. Mais pour intéressante que se révèle

l’étude des formes liées au phénomène de dissolution des calcaires,

elle est moins spécifique de la côte méditerranéenne que celle du

trottoir dont la construction pose de nombreux problèmes. Il est,

en tout cas, indiscutable qu’il n’est pas possible d’envisager cette

forme de relief sans faire appel à la biologie marine. Inversement,

l’étude des algues calcaires perd de son intérêt lorsqu’on ne tient

pas compte du milieu indispensable à leur fixation : trottoir, plate¬

forme à vermets, cloisons séparatrices des mares.

Ces végétaux qui possèdent la propriété d’accumuler en quantité

considérable un sel présent dans l’eau de mer, fournissent au

chimiste un intéressant champ de recherches. L’utilisation de

226

L. WALTER-LÉVY, R. FRÉGAÜT ET R. STRAUSS

techniques chimiques nous a permis d’apporter une confirmation

de la variété cristallographique caractérisant une espèce donnée,

de préciser la composition minérale d’organismes végétaux qui,

outre le calcaire, accumulent le carbonate de magnésium, ce dernier

venant parfois perturber la structure du calcaire. Ainsi, si. d’une

part les végétaux étudiés ont l’aspect, la structure, la composition

chimique modifiés par la présence du carbonate de calcium, les

formes littorales envisagées correspondent, elles aussi avant tout,

à des phénomènes de dissolution et de mobilisation du calcaire.

Dans de telles conditions, la collaboration du géographe, du biolo¬

giste et du chimiste présente l’avantage de pouvoir envisager

certains problèmes qui se posent dans un domaine où les frontières

entre différentes disciplines s’estompent.

BIBLIOGRAPHIE SOMMAIRE

Géologie.

1 — Carte Géologique au 1/1 500 000 par l’Institut géologique d’Es¬

pagne, 1919.

Carte géologique au 1/500 000, idem.

2 — Fallût P. — Etude géologique de la Sierra de Majorque. —

Thèse, Paris, 1922.

3 — Hermite H. — Etude géologique sur les Iles Baléares. — 1879.

4 — Nolan H. — a) Note sur le trias de Minorque et Majorque. —

Bull. S. G. F. XV, p. 593, 1887.

b) Sur les terrains triasique et jurassique des

Iles Baléares. — C. B. Ac. Sc. 117, p. 821, 1893.

c) Sur le jurassique et le crétacé des Iles Balé¬

ares. — C. B. Ac. Sc. 120 , p. 1360, 1895.

5 - Spiker E. et Haanstra U. — Géologie von Ibiza. - 1935.

Climatologie.

6 — Centre Météorologique des Baléares. — Bulletin mensuel, Pal-

ma, X, n° 116, 1952.

7 — Institut Espagnol d’océanographie. — Notes et résumés, 116 ,

1940-43.

Morphologie littorale.

8 — Birot P. et Dresch J. — La Méditerranée et le Moyen Orient.

— Tome I, P. U. F. Or bis, 1954.

9 — Corbel J. — Les lapiaz marinis. — Rev. Géog. Lyon, 37,

p. 379, 1952.

19 — Guilcher A. — a) Essai sur la zonation et la distribution

des formes littorales de dissolution du calcaire. (Bibliographie

détaillée). — Ann. Gèo. Mai-Juin 1953.

b) Morphologie littorale du calcaire, en Mé¬

diterranée Occidentale. — Bull. A. G. F. Mars-Avril 1954.

c) Morphologie littorale et sous-marine. —

P. U. F. Orbis, 1954.

ZONE LITTORALE DES ILES BALÉARES

227

d) Morphologie littorale in « La Géogra¬

phie française au milieu du xx° siècle ». — Baillière, p. 80,

1957.

Biologie marine.

11 — Blanc J. J. et Molinier R. — Les formations organogènes

construites, superficielles, en Méditerranée Occidentale. —

Bull. Institut Océan. Monaco, 1955. (Bibliographie détaillée).

12 — - Delamare-Deboutteville Cl. et Bougis P. — Recherches sur

le trottoir d’algues calcaires effectuées à Banyuls pendant le

stage d’été, 1950. — Vie et Milieu, 11, 2, 1951.

13 _ Fei.dmann J. — Recherches sur la végétation marine de. la

Méditerranée. La côte des Albères. — Rev. Algol., 10, 1 à 4,

1938. (Bibliographie détaillée).

14 _ HuvÉ P. — Etude expérimentale de la réinstallation d un

trottoir à Tenarea en Méditerranée Occidentale. — C. R. Ac.

Sc. 239, p. 323, 1954.

15 _ Lami R. — a) Sur l’hétérogénéité de quelques caractères

physiques des cuvettes littorales. — C. R. Ac. Sc., 198,

p. 1528, 1934.

b) Sur l’alcalinisation spécifique et la réparti¬

tion des algues dans les cuvettes littorales. C. R. Ac. Sc. 199,

p. 015, 1934.

16 _ Lemoine M n,c P. et Hamel G. — Corallinacées de France et

d’Afrique du Nord. — Arch. Mus. Hist. Nat. 7 me série I, 1952.

17 _Margalef R. — a) Materiales par a la hidrobiologia da la

isla de Ibiza. — Publ. del. Inst, de Biologia applicada, 1951.

b) Materiales par a la hidrobiologia da la

isla de Mallorca. — ibidem, 1952.

18 _ Molinier R. — Première contribution à l’étude des peu¬

plements marins superficiels des îles Pithyuses (Baléares).

Vie et milieu, V, 2, 1954.

19 _ Perès J. M. et Picard J. — Les corniches calcaires d’origine

biologique en Méditerranée Occidentale. — Recueil TraV.

Stal. Marine Endoume, 4, 1952.

20 _ Ranson G. — Observations sur l’agent essentiel de. la disso¬

lution du calcaire dans les régions exondées des îles coral¬

liennes de l’archipel des Tuamotu. (Conclusion sur le pro¬

cessus de dissolution du calcaire). — C. R. Ac. Sc., 240,

p. 100, 1955.

21 — Rodriguez J. J. — Algas de las Baléares, 1888.

Chimie végétale.

22 _ Chave K. E. — a) A solid solution between calcite and do¬

lomite. - Journal of Geol., 60, 2, p. 190, 1952.

b) Aspects of the Biogeochemistry of ma¬

gnésium. I, Calcareous marine organisms. — Journ. of Geol.

62, 3, p. 266, 1954.

23 _ Lagrange R. F. et Tcharkirian A. — Sur la détermination

spectrographique de quelques éléments existant en traces

dans certaines algues calcaires. Lithothamnium calcareum. —

C. R. Ac. Sc., 209, p. 58, 1939.

Source

L. WALTER-LÉVY, R. FRÈCAUT ET R. STRAUSS

Murray J. W. — The déposition of calcite and aragonite in

caves. — Journ. of Geol., 62 , 5, p. 481, 1954.

Perinet G. et Michaud R. — Le magnésium des squelettes

des organismes marins ne se. trouve que dans le réseau de

leur calcite, l’aragonite restant toujours pure. — C. R Ac Sc

240, p. 633, 1955. ‘

Pobéguin Th. — Contribution à l’étude des carbonates de

calcium. — Ann. Sc. Nat. Rot. ir série, 1954. (Bibliographie

detaillee).

Walter Levy !.. et Strauss R. — a) Contribution à l’étude

des concrétions minérales chez les végétaux. — C R Ac Sr

239, p. 897, 1954.

.... b) Les sels de calcium

chez les végétaux. — Communication Congrès A F A S

Caen, 1955. .’

, , c) Recherches sur les

aigues calcaires (en collaboration avec Frécaut R ) _. Com¬

munication Congrès A. F. A. S. Dijon, 1956.

, , , . d)- Etude chimique de

que „ qu . c n 6 « gUeS calcalres ' - -Bu". Labor. marit. Dinard, 42

p. //, 19oo.

REVUE ALGOLOGIQUE

N lle . Sér., T. IV ; PL. 5

ZONE LITTORALE DES ILES BALÉARES

1. _ Groupe de lapiés; encorbellement littoral, coussinets de Tenarea;

mare au niveau de la mer. — Illetas (Palma de Majorque).

2. _ Côte basse rocheuse; encorbellement réduit; mares; personnages

sur plate-forme immergée. — Coves Blanques (côte Nord-Ouest d'Ibiza).

(Clichés René Frécaut.)

REVUE ALGOLOGIQUE

N»« Sér.. T. IV; PI. 6

ZONE LITTORALE DES ILES BAI.fi 4RES

3. — Mares étagées, larges chenaux en communication avec la mer

située à droite de la photo. — Coves Blanques (côte Nord-Ouest A’Ibizd).

4. — Lapiés; encorbellement prononcé. — Cala Bassa (côte Ouest A’iblza).

0 Clichés René Frécaut.)

revue algologique

N"* Sér.. T. IV; Pl. 7

ZONE LITTORALE DES ILES BALÉARES

NOTULES ALGOLOGIQUES

Cette rubrique réunit de courtes notes sans illustrations ni références biblio¬

graphiques. Elle permettra aux auteurs de publier des observations nouvelles

ne se prêtant pas à un long développement, notamment celles concernant l’éco¬

logie ou la biogéographie des Algues, ou de prendre date avant la parution d’un

travail plus complet.

Métaphyton et Plocon.

Dans le premier fascicule du tome 3 de la Revue Algologique,

P. Bôurrelly a donné une analyse de mon mémoire « Die Algen-

besiedlung einiger Seen um Brernen und Bremerhaven » (Verôff.

Inst. Meeresforsch. Bremerhaven, 4, p. 221-283, 1956). Il a com¬

paré le nouveau terme « Métaphyton » que j’ai introduit récemment

à celui de « Ploccn » employé par Margalef. Au cours de la cor¬

respondance qui s’en suivit, P. Bôurrelly m’a invité à donner aux

lecteurs de la Revue, une étude comparée des deux termes.

En 1955, Margalef dans son ouvrage, « Los organismes indica-

dores en la limnologia », donne une vue synthétique des diverses

biocénoses qu’il découvre dans les eaux continentales. Il y définit

de plus la biocénose du « plocon » comme étant constituée par les

touffes d’algues macroscopiques fixées ou flottantes. De cette bio¬

cénose font aussi partie les petites formes végétales ou animales,

épiphytes ou libres, mobiles ou immobiles. Le plocon, est, par

conséquent, une biocénose typique comprenant les espèces se trou¬

vant côte à côte au même endroit, vivant en général dans les mêmes

conditions de milieu, mais ne s’adaptant pas de la même façon à

ces conditions communes.

Le « métaphyton » groupe les petites algues et flagellés non

fixés, mobiles ou immobiles, pour la plupart unicellulaires ou colo¬

niaux, qui vivent dans les touffes ou prairies submergées d’algues

plus grosses, ou entre les feuilles et les tiges des mousses et des

plantes supérieures immergées.

Tout d’abord ce terme fut créé comme une expression commode

englobant les Desmidiées, les Chlorococcales, les Flagellés et

formes voisines, lesquels tout en vivant en un même lieu et en ne

jouant qu’un rôle mineur dans la production biologique des col-

lectmns d’eau, sont très importants comme indicateurs écologiques.

Mais il apparaît que ce terme exprime une unité écologique

Cependant le métaphyton n’est pas une biocénose, car ses repré¬

sentants ne vivent pas toujours ensemble, mais le plus souvent

croissent parmi des algues d’un autre caractère. En revanche les

NOTULES ALGOLOGIQUES

métaphytes se caractérisent par un même processus d adaptation

au milieu. Ils vivent isolés parmi les plantes plus grandes qui leu

offrent une certaine protection contre les mouvements de 1 eau la

dessiccation, ou l’enlisement. Ils ne sont pas fixes et de ce tait

n’ont pas besoin, comme la plupart des épiphytes, de former des

stades mobiles spéciaux pour changer de lieu, et ils se contenten

d’un cycle vital très simple. Mais cet avantage est paye par une

perte considérable d’individus, perte due à leur mobilité restreinte

s'ils sont déportés dans des endroits défavorables par les mou¬

vements de l’eau. Je voudrais appeler « Lebensformen » (types

biologiques) ces groupes de plantes qui ont les mêmes types

d’adaptation à certains milieux, élargissant ainsi le terme «no

duit par Raunkiaeb pour les plantes supérieures quant a leur

adaptation au rythme des saisons. Donc le métaphyton est aussi

une « Lebensform ». En général, aussi bien chez les plantes supé¬

rieures que chez les Algues, des représentants de types biologiques

divers vivent ensemble dans une biocénose. On comprend ainsi la

relation qui existe entre plccon et métaphyton.

La parenté des deux termes provient du fait que presque tou¬

jours on rencontre du métaphyton dans les touffes du plocon.

Mais dans ce cas, le métaphyton n’est quantitativement, qu une

partie minime du plocon. D'autre part le métaphyton n’est pas lié

uniquement au plocon, mais il se rencontre aussi tout comme

les types biologiques de Raunkiaeb — dans d’autres biocénoses,

parmi les mousses, les Characées, les Phanérogames.

Nous concluerons en disant simplement que les deux termes

plocon et' métaphyton sont hétérogènes car ils appartiennent à

deux classes différentes de notions biologiques.

Iv. Behre.

BIBLIOGRAPHIE

I.cs conditions actuelles de l’imprimerie ne permettant plus d’envisager la

parution d une Bibliographie Algologique méthodique comme dans la première

série de cette revue, il ne sera publié que des indications bibliographiques con¬

cernant les ouvrages importants ou les mémoires d’intérêt général. Les lecteurs

de langue française peuvent trouver un complément d’information dans la

«Bibliographie » paraissant en annexe au «Bulletin de la Société botanique de

France » et dans le « Bulletin analytique » publié par le Centre National de la

Recherche Scientifique.

Chadefaud M. — Les Champignons et les Algues. — Ann. Univ.

Paris. 27. 1, p. 5-22, 1957.

L’auteur donne dans ce court mémoire une synthèse simple et précise

de ses travaux sur la phylogénie des Champignons et des Algues. Il

montre le polyphylétisme profond des Algues : ainsi dans les 4 grands

phylums, Cyanophycées, Rhodophycées, Chromophycées et Chlorophy-

cées, on retrouve les mêmes types morphologiques. Il indique et carac¬

térise ces principaux types: archéthalle, protothalle, thalle à cladonies,

thalle siphoné, thalle coccoïde et monadoïde. L’auteur transpose ses idées

dans le domaine de la mycologie. Il montre que les Phycomycètes ou

Champignons à zoospores forment un faisceau de phylums opposé au

groupe des Mycomycètes (Zygo-, Asco-, et Basidiomycètes) dépourvus

de cellules nageuses. Le premier de ces groupes a peut-être une origine

chromophycéenne, tandis que les Mycomycètes ont sans doute un

ancêtre commun avec les Rhodophycées-Floridées.

Voici une mise au point qui satisfaira pensons-nous les Algologues,

mais que diront les Mycologues? — P. By.

Blum J. L. — An ecological Study of the Algae of the Saline

River, Michigan. Hydrobiologia, 9, 4, p. 361-408, 9 fig.. 1957.

L auteur suit pendant 18 mois, l’évolution des populations algales dans

une petite rivière américaine du Michigan depuis sa source jusqu’à son

embouchure. Ce cours d’eau de 65 km. de long, malgré son nom, est

constitué par de l’eau douce.

Dans la partie supérieure de la rivière, l’eau est pure, alcaline, riche

en bicarbonate. On y reconnaît un groupement permanent d’algues im¬

prégnées de calcaire avec Phormidium, Schizothrix et Audouinella. Au

printemps apparaît une poussée de Cladophora glomerata, tandis qu’en

hiver, les Diatomées Gomphonema olivaceum et Dialoma vulgare devien¬

nent dominantes et sont accompagnées de Batrachospermuni Boryanum

et Ulothrix tenuissima.

Après la traversée des villes de Saline et de Milan, l’eau de la rivière

est fortement polluée et très chargée en chrome (pollution industrielle).

La flore algale du cours supérieur disparaît et une végétation riche en

Stigeoclonium tenue la remplace.

En été, abondance de Nitzschia palea et de Sphaerotilns natans. Dans

les autres saisons Stigeoclonium, Tetraspora, Spirogyra, Navicula atomus

deviennent dominants. Un certain nombre d’espèces d’Euglènes et de

Diatomées supportent bien la présence des ions toxiques de chrome.

Source : MNHN, Paris

BIBLIOGRAPHIE

23f>

\ côté de cette intéressante étude, signalons du même auteur, une mise

au point sur les algues d'eau courante : « The■ ecology of River Algae »,

Bol. Rev., 22, 5, p. 291-341, 1956 où sont dépouillés et analyses 243

‘ r Dans cette'synthèse, dont voici les têtes de chapitres : classification,

écologie des aigues de rivière — Composition de la flore — facteurs

écologiques — productivité et eutrophisation —- distribution dans le

temps — distribution dans l’espace, une place importante est faite a

l’écologie des algues benthiques des eaux courantes.

Ces travaux offrent donc un vif intérêt car ils nous ouvrent de nous elles

perspectives dans un domaine trop souvent néglige. . v.

Plaukton of fresh and brackish waters in the

- Act. pliytogeogr. Suecica, 37, 144 p., 20 pi-,

Florin M. B.

Sôdertâge Area.

35 fig.. 1957.

I 'auteur étudie la biologie et la systématique d’une douzaine de lacs

et de fjords de la région située au Sud-Ouest de Stockholm. Ces lacs

forment 3 groupes : 1”) ceux des hautes terres aux environs de 60 m

d’altitude- 2") ceux des basses terres, de 28 a 30 m. d altitude, 3

facs communiquant avec la Baltique et situés au niveau fcla mer. On

trouve sur les plateaux des lacs oligotrophes du type calédonien, a eau

icide ta d s que les lacs de plaine sont plus alcalins, eutrophes et du

“vpe haltique q 0n remarque que le taux des Chlorures va croissant a

mesure que l’on se rapproche du domaine baltique. 0 , .

ell^Æ

-^„ a r.!ê7ou,f “S’d’analyses physiques et —s

d’eau des lacs et précise l’histoire géologique de ces lacs par 1 etude de

1 “ -

'7l C faursi T gnale™n K important eTIniéressant chapitre sur les Dtatomée»

- c. rt„,.

P. By.

TABLE DU TOME III

I. — ARTICLES ORIGINAUX

Ardré F. — Florule hivernale de la Ria de Vigo. 135

Bourrrllv P. — Un nouveau genre de Xanthophjeées d’eau'douce'de'ü

foret de Senart : Chadefaudiothrix . 97

n 0 S ' — Recherches caryologiques chez le A ’eomeris an'miiata Dickié! '. 192

U ceae) ~ Monstruosités nouvelles dans le genre Maria (Phaeophy-

Dbsikachary T. V. — On a Liagoropsis from Andamans.

Fei.dmann J. F. Borgesen (1866-1956). notice biographique. 2

Fjerdingstai) E. — Some samples of Algae from Strôms and Vaagô (thé

?v~T'° flt ï i * IUtion " à l ét V^ e cytologique de quelques Cyanophycées. 147

r ~ d representat,on graphique des microphytocoénoses_ 57

L.UM) J. W. G. — Four new green Algae. 26

Magne F. — Sur le Myriogramme minuta Kvlin. . 16

MANGum E. — Premier inventaire des Diatomées de ia Terre* ’Àdéiie.

Antarctique. Especes nouvelles. 111

Po E ucouEs1vf R r E 'n7 Bei R i ; ag n Ur , . <cn , ntn . is der Algenllora der Dombes.'.* 71

Voicr M Recolles algologiques dans trois Etangs de Lorraine. 94

\ oigt M. — Note sur le genre Diatometla Grev-. 68

Walter-Levy L„ Frécaut R et Strauss R. — Contribution à l'étude de la

zone littorale des îles Baléares. Biologie et chimie des Algues

calcaires. Formes du relief qui leur sont liées.. 202

II. — NOTULES ALGOLOGIQUES

Beure K. — Métaphyton et Plocon.'. «m

Bouhrellv P. — Trois algues microscopiques marines des environs dé

Uinard .. 1 cq

Doïonon P. — Histoire et bibliographie des recherches' algologiques dans i*

iwassit de Fontainebleau .

Serpette M. — Quelques Cyanophycées d’eau profonde en’Méditerranée ’.’ 45

Table des noms d’Auteurs

dont les Travaux sont analysés dans

la Bibliographie

Abbott B. C. . 47

Tl ali. ati ne D . 47

Beiire K. 47

UruM J. L. 231-232

Chadefaud M. 231

Drawert H. 47

Florin M. B. 232

Hirose H.’ ” ” ‘ 46

Johnson L. P. 173

Ju ri lj A. 171-172

Kornmann P. . 46

Kuckuck P. ".’ ' ' ’ 47

Kylïn II. 106-108

Magne F. 4g

Mktzner 1 . 47

Pringsheim E. G..170-171

Le Gérant : R. Lami. — Imp. Monnoyer, Le Mans.