REVUE
ALGOLOGIQUE
Nouvelle Série
Tome IV
PARIS
1958-1959
Source : MNHN, Paris
Nouvelle Série Tome IV/ N° 1,
it- n/o
OCTOBRE 1$56
REVUE
ALGOLOGIQUE
— FONDÉE EN 1922 —
Par P. ALLORGE et G- HAMEL
MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE
LABORATOIRE DE CRYPTOGAMIE
12, RUE DE BUFFON - PARIS V.
Publié avec le concours du Centre National de la Recherche Scientifique
Paraissant quatre fois par an.
Source . MNHN, Paris
EDITIONS DU CENTRE NATIONAL DE LA RECHERCHE
SCIENTIFIQUE
I. — PUBLICATIONS PÉRIODIQUES
BULLETIN SIGNALÉTIQUE
Le Centre de Documentation du C.N.R.S. publie un « Bulletin signa¬
létique » dans lequel sont signalés par de courts extraits classés par
matières tous les travaux scientifiques, techniques et philosophiques,
publiés dans le monde entier.
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signalétique » ou des articles dont la référence bibliographique précise
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pharmacologiques, toxicologie :
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Nouvelle Série. Tome IV, Fasc. 1.
Octobre 1958
REVUE
ALGOLOGIQUE
DIRECTEURS .
P. BOURRELLY e» ROB. LAMI
SOMMAIRE
L. Newton. — Kathleen Drew-Baker. 3
Margaret Naylor. — Observations on the taxonoiny of the genus
Stictyosiphon Kütz. 7
Jean Feldmann. — Les Cyanophycées marines de la Guadeloupe. ... 25
E. G. Pringsheim. — Die Apoplastidie bei Euglena gracilis . • c:e
M me L. Gauthier-Lièvre et G. Schotter. — Note sur une nouvelle
station insolite de Floridées. 57
Notule algologique
R. Lami. — Extension de deux Chlorophycées dans la Manche occi¬
dentale . 61
Bibliographie. 64
Source:MNHN, Paris
REVUE ALGOLOGIQUE
N'ie Sér . T. IV; PI. 1
JCaiki
e-e-t-v cJl-\ fi.
E*
1
Source : MNHN, Paris
Kathleen Drew-Baker
Par L. NEWTON
It «as with the greatest regret that the many friends ot !>' Ka¬
thleen Drew-Baker received the news of her death after only a
short illness. Her accurate alert mind was in its full vigour and few
people had any awareness that her health was impaired. She had
lived a full life with many interests, and she will be greatly missed
in ail the spheres of her activity.
Kathleen Baker was born in Leigh (Lancashire) but her parents
moved to Salisbury when she w T as young and she w T as educated at
Bishop Wordsworth’s co-educational school in that town. The aca¬
demie standard of the school was high and the teaching of Botany
was taken seriously, Kathleen left it having been awarded a County
Major Scholaship which was a much prized award in those days.
She took up her studies at the University of Manchester where she
worked under Professor Weiss and after graduation in 1922, was
helped by Professor Adamson to complété an M. Sc. She then be-
came an Assistant Lecturer in the Botany Department at Manches¬
ter and served for two years under one of the most distinguished
botanists of the century, Professor Lang. Subsequently the award
of a Commonwealth Fellowship took her to the United States where
she worked in California under that famous combination of Ame¬
rican phycologists W. A. Setchell and N. L. Gardner. After travel¬
ling to Haiwaii and elsewhere in search of material she returned to
the staff at Manchester and married Professor H. Wright Baker of
the Manchester College of Science and Technology.
After her marriage, though she had the care of the home and of
her husband and two children, Kathleen Drew t Baker, as she then
became, continued her scientific Work and found time, too, for
other interests, particulary that of Ashburne Hall of Résidence in
Manchester. She was awarded the D. Sc. of the University of
Manchester in 1939 and the quality of her investigations received
further récognition when she was made a Research Fellow in the
Laboratory of Cryptogamie Botany.
The research field of British Algology has been greatly enriched
hy the work of Kathleen Drew Baker. Her clear and acute mind,
her skill in techniques and her unfailing enthusiasm hâve combined
to make outstanding contributions to science. The accompanying
4
L. NEWTON
list of publications shows the breadth of her interests and shows,
also, that she was recognised internationally as an authority on the
Rhodophyceae. For many years she has been a stimulating'director
of research students and her vision saw the need to establish a Bri-
tish Phycological Society, of which she was the first President. It
îs difflcult to imagine the Society or the meetings of its Council
without her wisdom and judgment and her acute memory, she ac-
comphshed so much in so many ways that her Ioss is very serious.
In addition however, her many friends hâve lost a wise counsellor
and a colleague of great integrity. We sympathise deeply with her
husband and two children, knowing that they, like us, will feel that
she leaves not only a responsability but also a challenge.
List of papers iï K. M. Dhew Baker.
1924 'oT a j >n , ormaI Pro-embryonic branch of Chara vulqaris L.— Ann.
Bot. Lond. Vol. XXXVIII : N" 149.
îo?r" 25 ' ^p Sllr ? eS chatons anormaux d’une espèce de Salix. — Linnaea.
194(i The « Ieaf » of Nilella opaca Ag. and adventitious branch deve¬
lopment from it. — Ann. Bot. Lond. Vol. XL : N" 158.
1926 •'fûtes from Wood’s Hole Laboratory. Seirospora (Griff.) Harv.
Trailliella (Intric.) Battefs. — Rhodora. Vol. XXX.
1928. — Révision of the généra Chantransia, Rhodochorton and 4cro-
chaetium. — Uniu. Calif. Publ. Bot. Vol. XIV : N" 5 .
193 °ni~ Th . e oc û urrence ot heterocysts and spores at botli ends of the
loii ln .*he genus Cglindrospermum Kütz. — Rev. Algol.. Vol V
e 0ns *° the c 5' t “ 1 °W ûf Spermothamnion Turneri
Voî r XLVm S ^N" r i91 Th<! thpl ° ld « eneration - — Ann. Bot. Lond.
1935 1 ~ V 46 l ! ist ° ry “ f Bhodochorton violaceum (Kütz.) comb. nov
loir ô; an J'V IOlaCea KÜtz K - Ann ■ Bo <■ ionrf- Vol. XLIX : N" 195
/M”" violaceum (Kütz.) Drew, and Chantransia boweri
iMurrav and Barton. — Ann. Bol. Lond. N. S. Vol. L : N" 198
937 i ~ Spermothamnion sngderae Farlow. A floridean alga bearing po-
lysporangia. — Ann. Bot. Lond. N. S. Vol. I : N“ 3.
1939. — An investigation of Plumaria elegans (Bonneni.) Schmitz with
BoTlond N n s. Vo^mfN^rô 8 beari " g paraspora "« ia - -
1943. - Contributions to the cytology of Spermothamnion Turneri
,rip,oid *™ erati °- -
1944 VhT XIX nUClear a " d somatic P hascs in the Florideae. ~ Biol. Rev.
1945. — A hitherto undescribed form of adult axis in the genus Batra-
chospermum. — Nature. Vol. CLV : N“ 3942. “
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tome sections. — Nature. Vol. CLVI : N" 3964* micro-
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N° 3983.
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1948 . — Geneties and algal life historiés. — Nature. Vol. CLXI : N° 4085.
Also in Auslralian J. Sci.
1949 . _ Jn situ development et carposporcs of Bonnemaisonia aspara-
goides. — Nature. Vol. CLXIII : N° 4137.
1949 .__ (With Harvey, C. C.). Occurence of Falkenbergia on the En-
glish coast. —- Nature. Vol. GLXIV : N° 4169.
1949 . — Conchocelis-phase in the life history of Porphyra umbilicalis
(L.) Kiitz. — Nature. Vol. CLXIV : N° 4174.
1949 . — (in collaboration with others). A study of certain British sea-
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1950 . — Aspects of the life history of Porphyra umbilicalis (L.) Kütz. —
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1952. — Studies in the Bangioideae. I. Observations on Bangia fuscopur-
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1953. — (With Richards. K. Sylvia) Studios in the Bangioideae. II. The
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Leach at Roscoff. — J. Linn. Soc. (Bot.) Vol. LV : N° 356.
1954 . — Organisation and inter-relationships of the carpospores of li-
ving Florideae. — Phytomorph. Vol. IV : N° 1-2.
1954. - Studies in the Bangioideae. III. Life history of Porphyra um¬
bilicalis (L.) Kütz. var. laciniata (Lightf.) J. Ag. The Conchocelis-
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1954 . _ i) Professor F. E. Fritsch : a tribute. — 2) Préparation of
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1954 . — Life historiés in the algae. — VlIIth. Congr. Int. Bot. Paris.
1955 . _ Sequenee of sexual and asexual phases in Antithamnion spi-
rographidis Schiflfner. — Nature. Vol. CLXXV : N° 4.462.
1955 . _ Life historiés of the algae with spécial reference to the Chlo¬
rophyta, Phaeophyta, and Rhodophyta. — Biol. Rev. Vol. XXX.
1955 . _ Phycology and the British Phycologieal Society. — Brit. Phy¬
col. Soc. Bull. 3.
1955 . — The Institute of Seaweed Research. — Nature. Vol. CLXXVI :
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1956 . _ Phytoplankton of Lake Tanganyika. — Nature. Vol. CLXXVII :
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N° 8 .
1956. _ The Myxophyceae and Chlorophyceae of New Zealand. —
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'Source : MNHN, Paris
6
L. NEWTON
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1957. The nomenclature of some taxa which hâve been referred to
the Bangiophycidae. -— Index nomineum genericerum.
1957. — The typification of Polyides and Furcellaria. — J. Linn Soc.
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gia fuscopurpurea (Dillw.) Lyngb. in culture. — Pubbl. Staz. Zool
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author Friedmann I.). — Nature. Vol. CLXXX : N° 4.585.
Source : MNHN, Paris
Observations on the taxonomy ot
the genus Stictyosiphon Kütz.
by Margaret NAYLOR
University of Hull.
ABSTRACT
The genus Stictyosiphon antl its four European species, S. lortilis,
S adriaticus, S. sorifems and S. grifflthsianus, are reviewed taking into
considération tacts diseovered since their original establishment, laxo-
nomie problems discussed include the union of S. subarticulalus (Ares-
choug) Hauck with S. lortilis (Rupr.) Reinke, the interprétation of the
sporangia and lhe synonymy of S. grijfithsianus.
STICTYOSIPHON Kütz.
Thallus coarsely filamentous, front a few centimètres to a métré
in length ; uniseriate or parenchymatous with axial cells conside-
rably larger than cortical ones and sometimes separating to give
a tubular construction; plastids discoid to elongated and largely
restricted to the surface layers; branches terminated by a unise¬
riate hair. Sporangia formed front superficial cells, immersed or
half protruding, occurring either singly or grouped into more or
less extensive sori; unilocular or plurilocular.
Original description : Kützing. Phycologia generalis. 1843.
Type species : Stictyosiphon adriaticus.
Synonymy ; Phloeospora. Areschoug. 1873.
Kützing’s original description (1) of the genus cited anatonucal
features, namely the rounded central cells and the tubular nature
of the thallus, winch hâve since proved to be spécifie rather than
generic diagnostics. After the récognition by Hauck (1885) of the
proximity of Areschoug’s Phloeospora subarticulata to S. adrrn-
ticus, Reinke (1891, p. 47) gave an amended anatomical description
of the genus, taking into account the elongated axial cells and solid
thallus of the former species. This broader concept of lhe genus is
(1) Phucoma; Filiforme, fistulosum, ramosissimum parenchymaticum ex
stratis cellularum duobus compositum. Cellular rotundatae
majores, corlieales eoelogonimicac. Spermatia dispersa, nunc sohtana, nunc
irregulariter approximatae. Paranemata segregata.
8
MARGARET NAYLOR
now widely accepted. Reinke, however, described the genus as
possessmg only plurilocular sporangia but recently Sauvageau
( 981) and Rosenv.nge (1935) hâve reported both unilocular and
plunlocular sporangia in S. adriaticus and S. tariferas respectively
so that the genus 1S now recognised as possessing both types of
sporangia and including S. griffithsianus in which only unilocular
sporangia hâve been recorded.
STICTVOSIPHON TORTILIS (Ruprecht) Reinke.
Thallus filamentous, up to a métré long, richly branched with
laterals ternunating in a umseriate hair and offen bearing whorls
ol h airs; parenchymatous, usually solid but sometimes hollow in
the basai région; axial cells considerably elongated in the longitu¬
dinal direction, often visible through the superficiai cells giying
a jomted appearance; attached to the substrate by rhizoids
Sporangia usually confined to the parenchymatous portfons, where
they may be either isolated or in extensive sori.
Original description (2) : Ruprecht, 1856. 'l’ange des Ochotskis-
c en leeres. Middendorf’s Sibirische Reise. 1 Band., 2 Teil 373
Type locahty : Ayan, Sea of Okhotsk
Herbarium'of^' R " PR “ HT ’ S “ alerial which was deposited in the
sing î 3 The /' 7 y ° f SdenCe ’ Lenin grad is now mis-
sing (d). The Academy, however, possesses a specimen collected
RuPREUH-r^nth < ? kh ° tSk by Wosnesenskig, and determined by
feems a su t »“a ° riginal matériel ’ this S P ecim ™ <*>
ms a suitable one to designate as the NEOTYPE.
Synonymy ■ « Scytosiphon foeniculaceus ». Lyngbye. 1819. p. parte
Scytosiphon tortilis. Ruprecht. 1856.
Dictyosiphon tortilis. (Rupr.) Gobi. 1874.
Pliteotporu tortilis. (Rupr.) Areschoug, 1876 : Exsicc. 1879
n 413. K.IEL1.MAN, 1877 a; 1890; Foslie, 1890
eScc" . A,1EStH °' 0 «J. 1873; 1875, 1876,
Eaxsicc. 18bd. n 104, Kjellman, 1897-
h7uc^88 S “ b Z rticuIa ‘u*- (Aresch.)' Reinke, 1889;
riALCK, 1880 ; Kuckuck, 1912.
Phlœospora pumita Kjellmann, 1877 b, 1883.
ueder ■ ^ 181 , 9 ^ Lyngbye
rhon tortilis ami Dictyosiphon foeniculaceus sample ° f StM «osi-
J) ntormation supplied by D r A D 7.«nv*
(4) Specimen examined by author ’ f the Academ y of Science.
(5) Specimen examined by the author.
STICTYOSIPHON KÜTZ.
9
One of the principal problems in this species is whether the plant
described by Areschoüg from south-west Sweden as Phlœospora is
to be considered as distinct from Ruprecht’s species from the Sea
of Okhotsk. Reinke (1891), vvas the first to unité the two as
Stictyosiphon tortilis on the grounds that in the Baltic he found
specimens intermediate between the two « species ». Since that
date there has been considérable division of opinion concerning
the treatment of these two species, some authors (Hamel, 1931-
1939; Sauvageau, 1929; Kylin, 1947; Sjôstedt, 1922; Rosenvinge,
1935) following Reinke in the récognition of a single species;
others (Levring, 1937, 1940; Feldmann, 1954; Gobi, 1878; Kjell-
mann, 1897; Foslie, 1890; Zinova A. D., 1953) recognising two
distinct species.
Areschoüg (1876) distinguished two species on grounds of co-
lour, branching, form of superficial cells, distribution of sporangia,
presence or absence of apical hairs, and on time of occurrence, as
indicated in Table I.
Table I
Criteria used by Areschoüg to separate P. subarticulata and P. tortilis.
P. subarticulata
Colour.
dirty yellow
Branching.
branches usually arising at an
angle to the axis,
branches usually arising singly.
branches not tangled in calm
water.
Superficial cells.
cells often elongated in apical
régions and fastigiate; in older
régions becoming more or less
square and arranged in a reti-
culate or tesselate pattern.
Sporangia.
often densely aggregated.
Apical hairs.
apex without hairs.
Occurrence.
March-July; then disappears.
P. tortilis
olive to dark brown.
branches often more or less
horizontal.
branches often opposite,
branches always tangle, even in
calm water.
cells often elongated in apical
régions; middle région Sphace-
laria — or Polysiphonia — like;
lower régions elongate and dee-
ply pigmented.
widely separated.
apex bearing opposite hairs.
June-August; believes peren-
nates.
10
MARGARET NAYLOR
Two of the feature on which Areschoug separated the two
species — i. e. pattern of branching and possession of hairs at the
apex — seem to be only variations in growth form. Plants collected
at Filey, E. Y r orks, in January were wiry and black in their basal
régions, laden with epiphytes and had obviously overwintered. Ari-
sing from these old axes were young, yellowish branches, strongly
articulated and covered with developing sporangia. The apices bore
no hairs and were thus in agreement with subarticulatus.
In February, the actively growing apices of branches collected
from the sanie group of plants bore long, basally-growing hairs
arising in regularly spaced whorls from the cortical cells of the
upper end of each elongated axial cell. Whilst not in the two rows
specified by Areschoug, this probably represents the condition
described by him in S. tortilis. It is thus of interest that Ares-
chough reports tortilis later in the year than subarticulatus.
Latéral branches are initiated by basally growing hairs which
arise in the same whorls as the colourless ones, but which are
distinct from the first on account of their pigmentation and greater
diameter. The number and relative position of the branches at
the nodes appears to be purely a matter of chance. Sometimes a
single branch is formed; sometimes two, in which case they may
be either adjacent or opposite; occasionally a whorl of three or
more branches may be formed. Thus a distinction between species
based on opposite or alternate branching does not appear to be
valid. Reinke (1891, Taf. 31. Fig. 3) shows these whorls of bran¬
ches and (Fig. 16 et 17) whorls of hairs.
On account of these seasonal différences, and also because I find
plants which resemble Areschoug’s tortilis in one branch and
subarticulatus in another, I consider that only a single species
should be recognised. This opinion is further supported by a com-
parison of pairs of plants identified as S. tortilis and 5. subarticu¬
latus respectively by Areschoug (6) ( Alg. Scand. Exsicc. n“ s 104
et 413), by Reinke (7), by Holmes (7) and by Batters (7).
Levring (1937, 1940) recognises two species, S. tortilis and
«S. subarticulatus (Rupr.) Hauck ». In «S. subarticulatus» he
includes plants identified by Rosenvinge (1935) as S. soriferus, and
which are characterised by rounded axial cells (see p. 12). Ares¬
choug specified the possession of elongated axial cells by plants
belonging to S. subarticulatus, so cleearly Levring’s concept of S.
subarticulatus differs from that of Areschoug. Fei.dmann (1954)
follows the same proceedure as Levring.
(6) Specimens lent by Naturhistoriska Muséum, Stockholm.
(7) Specimens at the British Muséum (Natural History).
STICTYOSIPHON KÜTZ.
11
Text figure 1. — Longitudinal and optical sections of branches of three spe-
cies of Siictyosiphon to show internai organisation at comparable stages of
development. The top row shows young branches, the- bottom row older
branches.
A, B. Stictyosiphon tortilis from Filey in L. S. showing the regularly arranged,
longitudinally elongated axial cells. The largest branches examined showed
axial cells about twice as long as in B. i.e. about 500 n.
C, D. Stictyosiphon soriferus from Plymouth showing the regularly arranged,
rounded cells with a diameter slightly in excess of the longitudinal extent. In
the largest branches examined the axial cells had a diameter of about 200 M-.
E, F. Stictyosiphon adriaticus. A branch from a part of Kützing’s type ma-
terial from Triest, showing the rounded axial cells, varying somewhat in size
and irregularly arranged. Spherical cells with a diameter of about 200 n were
seen in larger branches. Ail drawn to the same scale.
12
MARGARET NAYLOR
Kjellman (1877b, p. 45; 1883, p. 250) describes a further
species under the name of Pholeospora pumila, charûcteristic of
intertidal pools. The interprétation of Gobi (1878) that this species
represents small fragments of S. tortilis reproducing vegetatively
is now generally accepted and P. pumila is included in S. tortilis.
This interprétation is supported by the behavious of S. tortilis
nnder culture conditions when it reproduced freely and rapidly by
végétative means, giving plants like those described by Kjellman.
In 5. tortilis only one type of sporangium is known. This was
first described in detail by Areschoug (1875, sub Phlœospora sub-
articulata) as unilocular and he figured the escape of the zoo¬
spores (l. c. Fig. 3) in the single mass characteristic of unilocular
sporangia (Illustration reproduced in Newton Fig. 112). Later
Wollny (1886), working on dried material of S. tortilis, showed
that the sporangia were divided by fine walls into angular compart-
ments (Wollny, Taf. II, Fig. 1). The walls were stated to be very
difficult to distinguish, but their presence was indicated by the
angular outlines of the developing zoospores in contrast with the
ovoid, overlapping form characteristic of zoids of unilocular spo¬
rangia. Reinke (1891, p. 48) demonstrated these intrasporangial
walls in living material by plasmolysis with glycérine and by dis-
solving the contents with Eau de Javel, and showed that they
dissolved at maturity so that the zoospores were liberated in a
single mass as observed by Areschoug.
I he thick, mucilaginous wall which encloses the entire sporan¬
gium (Text Fig. 2 B) and the occurrence of several nuclear divisions
in the sporangial mother cell before any cleavage of the cytoplasm
takes place (Text Fig. 2 F), are features more usually associated
with unilocular sporangia than with plurilocular sporangia. The
intrasporangial walls themselves are very fine and difficult to see
except in microtomed sections (Text Fig. 3 C, D), and their disso¬
lution a maturity recalls the evanescent walls described by
Kuckuck (1912) in unilocular sporangia. Oltmanns (1922), in his
discussion on the development of plurilocular sporangia, sees these
features as indicative of the homologous nature of the two types
of sporangium.
On the other hand, typical plurilocular sporangia with clearly
defined walls which persisted after the libération of the zoospores
were obtained by Rosenvinge (1935, Fig. 8 D) in germlings of
S. tortilis. No sound interprétation of these two types of sporan¬
gium can be made until a cytological study of their development
has been carried out.
The life history of S. tortilis has been investigated by Kuckuck
(1912) and by Rosenvinge (1935). Rosenvinge obtained creeping
STICTYOSIPHON KÜTZ.
13
Text figure 2. — Sporangia of three species of Stictyosiphon, .4, B, C, D, E
showing general distribution, F & G showing young sporangia in detail.
.4. Stictyosiphon adriaticus from Kützing’s type collection. None of the spo¬
rangia show cleavage of the contents and seem comparable with those of
S. tortilis at a similar stage of development.
B. S. tortilis from Filey. At P & Q nuclear divisions hâve taken place but no
cleavage of the cytoplasm.
C. S. soriferus from Plymouth. At S one nuclear division has taken place and
has been followed by wall formation.
D. E. S. soriferus from Plymouth showing the conversion of entire monosi-
phonous branches into « intercalary sporangia ».
A-E. Ail to the same scale, as indicated by the line.
F. S. tortilis. An eight-nucleate sporangium with most of the nuclei dividing,
yet showing no cleavage of the cytoplasm.
G. S. soriferus. A sporangium at a slightly earlier stage of development than
that shown in F, but already partitioned into four compartments.
F, G to the same scale, as indicated by the line.
14
MARGARET NAYLOR
filaments which gave rise to erect uniseriate portions with inter-
calary plurilocular sporangia but the fate of the zoids from these
sporangia was not followed. He interpreted these erect System as
reduced gametophytes springing from protonemata. It was not
clear whether copulation had preceded development of the .proto¬
nemata, but it was reported by Kuckuck (1912) in his material.
Distribution of S. tortilis.
This species is widespread in arctic seas with a circumpolar
distribution, extending down the coast of Norway, Great Britain,
and Denmark and into the Baltic.
Sea of Okhotsk : Ruprecht (1856), E. S. Zinova (1954). —
Severnaya Zernlya : A. D. Zinova (1953). — Novaya Zemlya :
Kjellman (1877 b). — Kara Sea, White Sea: Gobi (1878). —
Murmansk, Greenland Sea, Baffin Bay : Kjellman (1877 b). —
Greenland : Rosenvinge (1893). — Spitzbergen : Agardh (1868),
Kjellman (1877 a). — Iceland : Jônsson (1912). — Finmark :
Foslie (1890). — Norway : Hygen and Jorde (1934), Levring
(1937). — Great Britain : Holmes and Batters (1895), Cotton
(1912), Knight and Parke (1931). — Denmark : Rosenvinge
(1935). — Sweden: Areschoug (1873, 1875, 1876), Sjôstedt (1922),
Levring (1940), Waern (1952). — Bornholm : Lyngbye (1819). —
Baltic : Reinke (1889, 1891)', Reinbold (1895), Lakowitz (1929).
— Finland : Gobi (1874), Skottsberg (193/), Hâyren (1937),
Strômfelt (1884). — Faeroes : Lyngbye (1819). — Jersey : Van
Heurck (1918). — Roscoff : Chalon (1905), a doubtful record.
STICTYOSIPHON ADRIATICUS Kützing.
Thallus filamentous tubular, with predominantly whorled bran-
ching; branches uniseriate at their apices, soon becoming paren-
chymatous; axial région of irregularly sized spherical cells which
separate to give a tubular construction.
Sporangia immersed or slightly protruding, spherical ; occurring
singly or in groups.
Original description : Kützing 1843. Phycologia Generalis, p. 301.
Type locality : Triest. May, 1835.
Type material : HOLOTYPE. — Rijksherbarium, Leiden. There
are 29 pièces, none of which is designated by Kützing as the type.
One further piece from the same collection is at the British Mu¬
séum (Natural History).
STICTYOSIPHON KÜTZ.
15
As described by Kützing, the chief diagnostics of this species
are the anatomical structure, the mode of branching and the spo-
rangia.
Kützing describes the axial cells as rounded (Kützing, 1843,
Taf. 21, Fig. 5), a feature confirmed by Reinke (1891), and winch
immediately séparâtes this species from S. tortilis in which Ares-
choug describes the axial cells as elongated.
Kützing’s plants were further characterised by whorled bran¬
ching, a feature which is also emphasised by Reinke (1891, p. 48)
as a diagnostic of this species. Sauvageau (1929, p. 290) suggests,
however, that sueh branching might not be typical and suggests
that it may be the outcome of injury to the apex. Microscopie
examination of Kützing’s specimens, however, reveals nothing to
indicate that injury has occurred.
According to Reinke (1892, p. 48 and footnote to 49), the sporan-
gia of S. adriaticus resemble those of S. tortilis both in development
and in structure — i. e. in the possession of fine, intracellular walls
which dissolve before the libération of the zoospores. Little detailed
information is available concerning the structure of the sporangia.
and, as in S. tortilis, there is some confusion as to their interpré¬
tation.
Examination of Kützing’s specimens shows sporangia with
thick, mucilaginous walls, but with contents too immature and not
well enough preserved to show any cleavage of the contents. (Text
Fig. 2 A). This condition is also seen in Kuckuck’s figures
(Kuckuck, 1929, Fig. 121-123; also reproduced in Oltmanns,
Fig. 346) of sporangia on plants collected at Rovigno in 1895.
Similar sporangia are recorded by Feldmann (1937, Fig. 58) in
plants from Banyuls (8) and from Roscoff (9) (1946), but they are
interpreted by him as unilocular in contrast with Reinke’s inter¬
prétation of them as p/urzlocular.
Sauvageau (1931) dredged specimens (10) from Villefranche
(Alpes-Maritimes) which he reported as bearing both unilocular
and plurilocular sporangia on distinct individuals, but he gave
neither descriptions nor illustrations of the sporangia.
In the closely allied species S. soriferus unilocular sporangia
hâve been recorded in a Danish specimen by Rosenvinge (1935,
Fig. 14) similar in appearance to the sporangia of S. adriaticus.
This obvious similarity, together with the thick mucilaginous walls
and evanescent nature of the intrasporangial walls is suggestive of
(8) Specimen examined by author.
(9) Record from herbarium specimen examined by author.
(10) I hâve been unable to locate these specimens.
16
MARGARET NAYLOR
their unilocular nature. Examination of Sauvageau’s spéci¬
mens (10) might help to ttirow some light on this problem of
interprétation, but, as in S. tortilis, a full cytological investigation
is necessary before any real évaluation can be made.
Distribution of S. adriaticus.
This species is largely Mediterranean in distribution, extending
into the English Channel and the Black Sea. Black Sea : Reinghard
(1885), Zinova E. S. (1935). — Triest : Kützing (1843). — Rovi-
gno : Kuckuck (1929) (11). — Dalmatian Coast : Zanardini (de
Toni an8 Levi, 1888). — Villefranche : Sauvageau (1931). — Mar¬
seille : Magne (11). — Banyuls-sur-Mer : Feldmann (1937) (11).
— Baie de Morlaix, Roscoff, J. et G. Feldmann (1946) (11).
Hariot (1912) and Chalon (1905) both list 5. adriaticus as occur-
ring at Tatihou, but this record is based on a misunderstanding
(see Sauvageau, 1929, p. 300-302). Kuckuck’s (1929) Fig. 124 (also
reproduced in Oltmanns, Fig. 346,5) probably represents this con-
troversial record, as the original drawing is dated « 28.6.04 »,
which is during the period of his visit to Tatihou (12). This plant
is undoubtedly identical with the Stictyosiphon Corbierei of Sau¬
vageau, and is to be regarded as a specimen of S. soriferus (Reinke)
Rosenvinge.
STICTYOSIPHON SORIFERUS (Reinke) Rosenvinge.
Thallus coarsely filamentous, solid, 1-30 cm. long, freely bran-
ched; latéral branches often remaining uniseriate, main axes pa-
renchymatous with large uniformly sized spherical axial cells;
axes and branches usually devoid of hairs.
Sporangia usually plurilocular, divided into angular compart-
ments, occuring in extensive sori both on the parenchymatous axes
and on the uniseriate branches which may become entirely con-
verted into sporangia.
Original description : Reinke, 1891. Atlas deutscher Meeresal-
gen, p. 5.
Type locality : West Baltic.
Type material : LECTOTYPE. — Reinke’s specimens were
deposited in the Herbarium of the University of Kiel. Much of this
herbariuin was lost during the war and only two sheets (13) of
(11) Record from herbarium specimen examined by author.
(12) Information supplied by Professor P. Kornmann.
(13) Material lent by D r Raabe, University of Kiel.
STICTYOSIPHON KÜTZ.
17
Reinke’s spccimens can now be found. It is not known whether
these are in fact the specimens from which Reinke made his
original drawings, but it seems unlikely. On one sheet (Herb.
Slesv. Holst. Lauenb. Kiel, Heulbuja. 8. vi. 88) are only very
small végétative fragments, too small to be identified with any
certainty. On the second sheet (Jan. 1889. leg. Reinke) are two
small pièces labelled sorus and intercalary sporangia respectively.
These are easily identifiable as S. soriferus, but are much smaller
and fragmentary than the pièces illustrated by Reinke (1891) in
the Atlas. Although these specimens can not be those referred to
by Reinke in his original description, they corne from the same
locality and show similar features and should therefore be desi-
gnated as the LECTOTYPE. Material from a similar collection is
located at the British Muséum (Natural History).
Synonymy : Kjellmania sorifera. Reinke. 1891.
Kjellmania striarioides. Gran. 1896.
Stictyosiphon corbierei. Sauvageau. 1929.
« Stictyosiphon adriaticus. Kütz. » Kuckuck, 1922 in Olt-
manns, 1929 : Cotton, 1912; Knight et Parke, 1931.
« Stictyosiphon s ub articulât us. (Aresch.) Hauck ». Le-
vring, 1937, 1940; Feldmann, 1953, p. parte.
This species approaches very closely to S. adriaticus and there
has been some confusion as to the limits of the species, Kuckuck
recognising but a single species. Both are characterised by large,
rounded axial cells — (for S. adriaticus see Kützing, 1843 Taf. 5;
and for S. soriferus see Sauvageau, 1929 Fig. 5 E and Hamel, 1931-
1939, Fig. 42.11) — but whereas S. adriaticus is stated to be tubu-
lar, S. soriferus is solid, except perhaps in the oldest régions. So
far as can be judged from examination of herbarium material
the axial cells of S. soriferus are very uniform in size and arrange¬
ment (Text Fig. 1 C et D), whilst those of S. adriaticus vary consi-
derably in size and are irregularly arranged (Text Fig. 1 E et F).
This irregularity is also seen in a specimen of Kuckuck’s from
Rovigno (14).
The alternate branching of S. soriferus contrasting with the
whorled branching of S. adriaticus is considered by Rosenvinge
(1935, p. 10) to be the principal feature separating the two species.
Feldmann (1937) adds that they can be distinguished anatomically,
the cortical cells of S. soriferus being smaller than those of S.
adriaticus (20-30 u compared with 50 u), and S. adriaticus having
(14) Specimen at the British Muséum (Natural History) distributed in the
Phykotheka Universalis » of Hauck and Richter.
18
MARGARET NAYLOR
small elongated plastids (4-5 jx X 6 y.) whilst S. soriferus has larger,
rounded ones (6 y. in diameter). This différence in size of the super-
ficial cells is borne out in comparisons between plants of S. sori¬
ferus from Plymouth (Text Fig. 3 A, B) and Kützing’s type material
of 5. adriaticus.
Rosenvinge (1935) identified the Kjellmania striarioides of Gran
(1896), the Stictyosiphon Corbierei of Sauvageau (1929) and his
own specimens from the coast of Denmark with Reinke’s Kjell¬
mania sorifera which he considered to be small plants growing
near the geographical limits of their range. Rosenvinge also iden-
Text figure 3. — .4, B. Microtomed sections of sporangia of Stictyosiphon
tortilis, stained with Orange G, showing the fine, intrasporangial walls. Scale
indjcated by line.
^ Z>. Comparisons to the same scale of superficial cells in (C) Stictyosiphon
soriferus, young piants grown in culture at Plymouth, and (D) Stictyosiphon
ndriaticus, a portion of Kützing's type material from Triest. Scale indicated by
the line.
tified as S. soriferus the plants collected by Cotton from Clare
Island and identified by Kdckuck (Cotton, 1912. p. 119) as S.
adriaticus, and the plants collected by Kuckuck from the Cher¬
bourg district and figured by him as S. adriaticus (Kuckuck 1929
Fig. 124).
Levring, however, identifies Rosenvinge’s Danish plants, Gran’s
Kjellmania striarioides and Sauvageau’s S. Corbierei as small spé¬
cimens of S. subarticulatus (Areschoug) Hauck However the
plants described by Areschoug (1873, p. 132) are charactèrised
by longitudinal elongated axial cells, whilst Gran, Sauvageau and
Rosenvinge ail stress that the axial cells of their plants are roun-
STICTYOSIPHON KÜTZ.
19
ded, so that Levring’s treatment of these latter specimens is clearly
not correct. Even in young branches (Text Fig. 1 A et 1 C) the
rounded or elongated form of the cell is already visible.
« Stictyosiphon soriferus (Reinke) Levring » reserves for the
Kjellmania sorifera of Reinke, which he considers distinct on ac-
count of its protruding sporangia. Such protruding sporangia were
also found by Rosenvinge in the germlings which developed when
he grew the zoospores from his Danish specimens in culture (1935.
Text Fig. 8 et 19). Feldmann (1954) follows Levring in regarding
the specimens of Sauvageau, Gran and Rosenvinge as S. subarticu-
latus.
The plants of Reinke, Gran, Sauvageau and Cotton ail possess
angular plurilocular sporangia, as do most of those recorded by
Rosenvinge. These sporangia follow a normal course of develop¬
ment, with cleavage of the cytoplasm and wall formation following
immediately on the first nuclear division (Text Fig. 2 C et G), in
contrast with the condition in S. tortilis (Text Fig. 2 B et F). The
intrasporangial septa are firm and persist after libération of the
zoids (Reinke, 1891, Taf. 3, Fig. 11; reproduced in Oltmanns
Fig. 362,2 and in Fritsch 42 J; Rosenvinge, 1935, Fig. 12) A fur-
ther distinctive feature of the sporangia of this species is that they
are frequently produced in the moniliform portions of the thallus
(Text Fig. 2 D et E).
One plant with unilocular sporangia (15) is described by Rosen¬
vinge (1935, Fig. 14) from the Samsô area. These sporangia look
very similar to those of S. adriaticus drawn by Kützing and
Kuckuck (1929), Fig. 121-123) (16), and also to those of S. tortilis.
The life history of S. soriferus has been investigated by Sauva¬
geau (1929) and by Rosenvinge (1935). Both obtained horizontally
growing filaments which gave rise to erect filaments bearing pluri¬
locular sporangia; it was not known, however, whether copulation
had preceded germination.
The erect filaments obtained in culture resemble Reinke’s Baltic
specimens and thus support the view that Reinke’s plants were
small specimens, probably at the limit of their range.
Distribution of S. soriferus.
S. soriferus is more northern in its range than S.adriaticus, which
(15) I hâve been unable to locate this specimen.
(16) These plants are included by Rosenvinge in S. soriferus (1935, p. 11) but
according to Professor Kornmann « figures 121-123 are drawn from plants collec-
ted at Rovigno, Adria » and so are probably to be identified with Kützing s
S. adriaticus.
20
MARGARET NAYLOR
it overlaps only at Roscoff. It is confined to the shores of the British
Isles, N. France, Denmark, the west Baltic and Southern Norway.
West Baltic : Reinke (1889), Reinbold (1895). — Denmark :
Rosenvinge (1935), Rosenvinge and Lund (1947). — Oslofjord :
Gran (1896). — Roscoff : Feldmann (1954, sub S. subarticulatus).
Cherbourg : Sauvageau (1929). — Clare Island : Cotton (1912).
— Isle of Man : Knight and Parke (1931). — Plymouth, Torquay :
Herbarium specimens at the British Muséum. — Tatihou : Hariot
(1912), Chalon (1905, based on Kuckuck, 1904, quoted on p. 10).
STICTYOSIPHON GRIFFITHSIANUS
(Le Jolis) Holmes and Batters.
Thallus flnely tufted, 5-10 cpi. high, usually uniseriate in upper
portions becoming parenchymatous in older régions with longitu-
dinally elongated axial cells; branching opposite or quaternate.
Sporangia unilocular, borne in groups immersed in the thallus.
Original description : Harvey. 1841, p. 42. A description of the
plant collected by Mrs Griffiths.
Type locality : Torquay.
Type material : Wyatt, M. 1834-1840. Algae Danmoniensis.
n° 174.
Synonymy. t Ectocarpus brachiatus (Sm.) Harvey » Griffiths in
Wyatt; Harvey, 1841, 1846.
« Ectocarpus cruciatus Ag. » Kützing. Tab. Phyc. V. 47; Sp.
Alg. p. 450.
Ectocarpus griffithsianus. Le Jolis, 1863.
Phloeospora brachiata. Bornet, 1878; Reinke 1889; Kjell-
man, 1893; Newton, 1931.
Sticytosiphon brachiatus. Hygen et Jorde, 1934.
Nomenclatural confusion in this species originated when Harvey
(1841, p. 43) misidentified an epiphyte on Rhodymenia palmata
collected by Mrs. Griffiths as Ectocarpus brachiatus (Sm.) Hook
a plant first found by Hooker in 1808 in the sait marshes of Norfolk
and described by Smith (1814) as Conferoa brachiata.
Le Jolis (1863) pointed out this misidentification and proposed
the name Ectocarpus griffithsianus for Mrs. Griffiths' plant Bornet
(Thuret et Bornet, 1878, p. 208) wrongly used the combination
Phlœospora brachiata to describe Mrs Griffith’s plant and was
followed m this by Reinke (1892, p. 50), Kjellman (1893 p 208)
Hamel (1931-1939) and Newton (1931). S. griffithsianus is smallei^
and considerably more slender than S. tortüis, but may become
STICTYOSIPHON KÜTZ.
21
parenchymatous in its older régions and resemble this species in
construction (Kuckuck, 1929, Fig. 125-128). Despite this anato-
mical similarity to Stictyosiphon, it was retained in Phlœospora
on account of its unilocular sporangia, since Stictyosiphon -was
believed to possess only plurilocular ones. Since the discovery of
both types of sporangia in S. adriaticus (Sauvageau, 1931) and in
S. soriferus (Rosenvinge, 1935), the placing of this placing of this
plant in Stictyosiphon, as was first done by Holmes and Batters
(1890) seems the logical proceedure.
Nothing is known of the life-history of S. griffithsianus.
Distribution of Stictyosiphon griffithsianus.
S. griffithsianus appears to be restricted to the northern shores
of France, the British Isles and the west coast of Norway. British
Isles; Holmes et Batters (1890); Cotton (1912), Newton (1931);
Norway, Hygen et Jorde (1934); France, Hariot (1912), Crouan
(1867).
Acknowledgements.
I am indebted to the following for assistance during this investi¬
gation : Universitets Botaniske Muséum, Kobenhavn, loan of
Rosenvinge’s specimens of S. soriferus. Botanisches Institut, der
Universitàt Kiel, loan of type material of Reinke’s Kjellmania sori-
fera. Naturhistoriska Riksmusfeet, Stockholm, loan of Areschoug’s
specimens of Phlœospora tortilis and Phlœospora subarticulata.
Ricksherbarium, Leiden, loan of type material of Kützing’s Stic¬
tyosiphon adriaticus. Biologisches Anstalt, List auf Sylt, Plants of
S. tortilis, collected by Kuckuck; unpublished drawing of S. adria¬
ticus made by Kuckuck; unpublished drawing of S. adriaticus
made by Kuckuck; notes made by Kuckuck on original drawings
published 1912, Fig. 118-124. Botanical Institute, Academy of
Sciences of U. S. S. R., Leningrad, loan of Neotype of Stictyosiphon
tortilis; gift of specimen of Stictyosiphon tortilis from type locality,
now at British Muséum (Natural History). Professor Feldmann,
loan of specimens of Stictyosiphon adriaticus from Banyuls and
Roscoff, Stictyosiphon soriferus from Roscoff. F. Magne, loan of
plants of Stictyosiphon adriaticus from Roscoff. I also wish to
thank Mr. Ross of the British Muséum (Natural History) for assis¬
tance and advice throughout the course of this investigation.
22
MARGARET NAYLOR
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Les Cyanophycées marines de la Guadeloupe
(Antilles Françaises)
Par Jean FELDMANN.
Au cours de la Mission Cryptogamique aux Antilles Françaises
qu’avait dirigé en 1936 le regretté P. Allorge, et à laquelle il
m’avait invité à participer, j’ai pu récolter à la Guadeloupe et dans
ses dépendances (Marie-Galante, La Désirade, Les Saintes), de la
fin janvier au début de mai 1936, un certain nombre de Cyanophy¬
cées marines dont la liste, achevée depuis longtemps, devait être
publiée en même temps que celle des autres groupes d’Algues.
Les circonstances et d’autres travaux en cours, ne m’ayant pas
encore permis de terminer l’étude des Chlorophycées, Phéophycées
et Rhodophycées de la Guadeloupe, je crois utile de publier séparé¬
ment ce qui a trait aux Cyanophycées.
La flore des Cyanophycées des Antilles est, dans son ensemble,
assez bien connue. Outre les indications renfermées dans les
travaux floristiques de M. A. Howe (1920) et de W. R. Taylor
(1928, 1942) en particulier, les Cyanophycées marines ont fait
l’objet de travaux spéciaux : ceux de N. L. Gardner sur celles de
Porto-Rico et des Iles Vierges (1927, 1932) et de l’abbé P. Frémy
sur celles des anciennes Antilles Danoises (1939) et des Iles
Bonaire, Curaçao et Aruba (1941).
Dans leur catalogue des Algues de la Guadeloupe, Mazé et
Schramm (1870-1877) énumèrent de nombreuses Cyanophycées
marines, la plupart considérées comme des espèces nouvelles par
les frères Crouan qui les avaient étudiées, mais non accompagnées
de descriptions. Fort heureusement, les échantillons de Mazé et
Schramm ont été revus et identifiés par Gomont (1892-1893) et par
Bornet et Flahault (1886-1888) dans leurs ouvrages classiques,
où l’on trouve la mention de 12 Oscillariées et de 7 Hétérocystées
marines soit 19 Cyanophycées qu’à l’exception de 6 d’entre-elles
j’ai retrouvé à la Guadeloupe.
Plus récemment, G. Hamel et M me A. Hamel-Joukov ont distri¬
bué, dans leur exsiccata des Algues des Antilles (1931) 3 espèces
marines de la Guadeloupe.
Au cours de mon séjour à la Guadeloupe, j’ai pu récolter 31
espèces de Cyanophycées marines qui, jointes aux 7 espèces déjà
26
JEAN FELDMANN
signalées et que je n’ai pas retrouvées, portent à 38 le nombre de
Cyanophycées marines actuellement connues à la Guadeloupe.
Bien que ce nombre soit relativement peu élevé et que beaucoup
d’espèces restent certainement encore à découvrir, il permet néan¬
moins de se faire une idée du peuplement en Cyanophycées des
côtes de la Guadeloupe.
La plupart des échantillons que j’ai récoltés, avaient été sou¬
mis, pour vérification de leur détermination, au regretté abbé
P. Frémy. '
Dans la liste ci-dessous, les espèces déjà connues à la Guade¬
loupe et que je n’ai pas récoltées sont indiquées par un astérisque.
Les numéros de récolte qui suivent l’indication des localités se
rapportent aux échantillons conservés dans mon herbier.
Liste des Cyanophycées marines de la Guadeloupe.
CHROOCOCCALES.
Chroococcaceae
Aphanoçapsa Nageli.
Aphanocapsa Raspaigellae (Hauck) Frémy.
Dans le tissus d’une éponge siliceuse fixée sur un Penicillus
dragué par 25-30 m. de profondeur.
Les cellules, d’un beau rose, mesurent 6 à 9 u. de diamètre.
L’algue de la Guadeloupe correspond parfaitement à celle que
j’ai observée dans la Méditerranée (cf. J. Feldmann, 1933).
Loc. : Basse-Terre : devant la pointe Turlet (n° 3178).
Distrib. : Méditerranée occidentale, Adriatique, nouveau pour l’Amé¬
rique tropicale.
Aphanocapsa Feldmanni Frémy.
J ai retrouvé à la Guadeloupe cette petite Cyanophycée que
j’avais découverte à Banyuls-sur-Mer (Pyrénées-Orientales) dans
les tissus de l’éponge Hircinia variabilis où sa présence est à peu
près constante.
A la Guadeloupe, je 1 ai observé dans le tissus de deux espèces
d’éponges cornées, draguées entre 10 et 20 mètres de profondeur :
Verongia longissima (Carter) (Dictyocératide) et Pachychalina sp.
(Haploscléride) (1).
(1) Je remercie bien vivement M. Cl. LÉvi d’avoir bien voulu déterminer ces
LES CYANOPHYCÉES MARINES DE LA GUADELOUPE
27
Loc.: Iles des Saintes: entre Terre de Haut et l’IIet à Cabrit (n° 3391 bis
et ter).
Distrib. : Méditerranée occidentale, nouveau pour l’Amérique tropi¬
cale.
Aphanothece Nâgeli.
Aphanothece Karukerae Lami.
Cette espèce, décrite par R. Lami (1938, p. 221), a été draguée à
la Guadeloupe par 15-20 m. de profondeur. Elle forme de petites
colonies gélatineuses de couleur rouge.
J’ai retrouvé cette algue, qui n’était connue que de la Guade¬
loupe, dans la Méditerranée, à Alger, au cours d’un dragage devant
la pointe Pescade par 15 à 20 m. de fond. Les échantillons d’Alger,
épiphytes sur Peyssonelia squamaria sur lequel ils forment des
colonies discoïdes subhémisphériques de 1,5 mm. de diamètre et de
couleur rouge brunâtre assez foncé, correspondent parfaitement à
la description de Lami. Les cellules allongées sont souvent grou¬
pées par deux ou par quatre dans une gelée incolore. Elles me¬
surent 5-7 u de long et 8-12 y. de large. Sur le vivant, le contenu
cellulaire est homogène ou très finement granuleux.
Sur des préparations colorées à l’hémalun de l’algue d’Alger, on
observe, dans le mucilage entourant les cellules d 'Aphanothece de
nombreuses cellules animales qui, d’après M. Cl. Levi qui a bien
voulu les examiner, sont très certainement des choanocystes d’une
éponge sans squelette, malheureusement indéterminable.
L’ Aphanothece Karukerae est donc une espèce spongicole.
La forme très régulière et bien délimitée de la colonie est en
réalité celle de l’éponge dont les cellules incolores et très peu
visibles sur le matériel non coloré, peuvent passer facilement
inaperçues. Il est donc probable, bien que Lami ne les signale pas,
qu’elles existent aussi dans la plantes récoltée à la Guadeloupe :
les Zoocyanelles, en effet, ne semblent pas susceptibles de vie
indépendante et toutes les autres espèces ont été observées exclu¬
sivement en association avec des Eponges variées.
Loc : Basse-Terre (Lami).
Distrib. : Guadeloupe et Méditerranée (Algérie!).
Chroococcus Nâgeli.
Chroococcus turgidus (Kützing) Nâgeli.
Dans une cuvette supralittorale, parmi des Cladophora as¬
sociés au Calothrix aeruginea Tburet.
Loc. : Grande Terre; Pointe des Châteaux (n° 3782).
Distrib. : Cosmopolite.
Source : MNHH, Parts
28
JEAN FELDMANN
Entophysalidageae.
Entophysalis Kützing.
Entophysalis granulosa Kützing.
Forme, associé au Brachytrichia dalmalica (Erceg.) Frémy,
un enduit noirâtre sur les rochers de calcaire corallien de l’étage
supralittoral.
Loc. : Grande Terre : Pointe des Châteaux (n- 3781); Marie-Galante.
Distrib. : Cosmopolite.
PLE U ROC A PS A LES.
Pleurocapsacées.
Xenococcus Thuret.
Xenococcus acervdtus Setchell et Gardner.
Je rapporte à cette espèce, déjà signalée aux Antilles par
P. Frémy (1939), un petit Xenococcus épiphyte sur les gaines du
Lyngbya sordida.
Loc : Guadeloupe : Vieux-Fort, Anse Dupuy (n° 3128).
Distrib. : Californie, Méditerranée, Canaries, Antilles, etc...
NOSTOCALES.
Oscillatoriaceae.
Microcoleus Desmazières.
Microcoleus chtonoplastes.
Associe au Lyngbya aestuarii Liebm., cette algue forme un
revetement continu sur la vase ferme et salée, en arrière de la
Mangrove dans le groupement à Acrostichum aureum.
Loc. : Guadeloupe : Marais de Bouillante.
Distrib. : Cosmopolite.
Microcoleus tenerrimus Gomont.
Dans la Mangrove, sur les racines immergées du Rhizophora
Mangle L„ associé à des Bostrychia, aussi bien dans l’eau de mer
que dans l’eau fortement dessalée.
(n- 0 3738 GU 3 a 7 d 3Qr? e : ,9 ra ? de à Goyave depuis l’embouchure
3739) jusqu a plus de 1 km. 500 en amont (n" 3740). Déjà
e ‘ SCH “™ "= "O™ 0* JicroZ
Distrib. : Cosmopolite (Europe, Antilles, Australie).
Sirocoleum KiWzing.
Sirocoleum guyanense Kützing.
LES CYANOPHYCÉES MARINES DE LA GUADELOUPE
29
Associé au Caulerpa verticillata J. Ag. sur les racines im¬
mergées de Rhizophora Mangle ainsi que sur la vase de la
Mangrove.
Loc. : Grande Terre : Pointe de Boutiran (n° 3589).
Distrib. : Atlantique tropical (Afrique et Amérique).
Hydrocoleum Kützing.
Hydrocoleum comoides (Harvey) Gomont.
En petites touffes hémisphériques, vert-brunâtre, dans une
cuvette isolée de la mer.
Loc. : Grande Terre : Portes d’Enfer (n° 3582). Déjà signalé à la Gua¬
deloupe par Mazé et Schramm sous le nom de Lyngbya mucosa Crouan.
Distrib. : Bermudes, Antilles, Australie, Indonésie.
Hydrocoleum cantharidosmum (Montagne) Gomont.
Forme de petites touffes sur les rochers battus ou des gazons
plus ou moins étendus dans les cuvettes sableuses.
Loc.: Grande Terre: Grande Caye à Port-Louis (n° 3603); Guade¬
loupe : anse à la Barque (n° 3267); Les Saintes, Terre de Haut; Boches
percées (n° 3438). Déjà signalé à la Guadeloupe par Mazé et Schramm
sous le nom de Lyngbya agglutinata Crouan et de Lyngbya latilimbata
Crouan.
Distrib. : Répandu dans toutes les mers tropicales (Canaries, Antilles,
Ceylan, Indonésie, Nouvelle-Calédonie, Australie).
Hydrocoleum lyngbyaceum Kützing.
Touffes muqueuses engluant l’extrémité des frondes de Jania
et d’Amphiroa dans une station battue.
Loc. : Grande Terre : Pointe des Châteaux (n° 3759).
Distrib. : Cosmopolite (Atlantique nord, Méditerranée, Antilles, Océan
Indien, Viêt-Nam).
Hydrocoleum glutinosum Gomont.
Les échantillons que j’ai récoltés à la Guadeloupe, appar¬
tiennent à la var. vermiculare Gomont, ils forment des mèches
muqueuses sur les frondes de YAmphiroa fragilissima Lamouroux.
Loc. : Grande Terre : Pointe des Châteaux (n° 3769). Déjà signalé à
la Guadeloupe par Mazé et Schramm sous le nom d'Oscillatoria flavo-
fnsca Crouan.
Distrib. : Côtes Atlantiques d’Europe et d’Amérique du Nord, Médi¬
terranée, Antilles, Indonésie, Ile Maurice.
Symploca Kützing.
*Symploca hydnoides Kützing.
30
JEAN FELDMANN
Précédemment signalé à la Guadeloupe par Mazé et Schramm
sous les noms de Symploca antillarum Crouan, Oscillatoria hydru-
rimorpha Crouan et O. symplocarioides Crouan.
Distrib. : Cosmopolite.
Phormidium Kiitzing.
Phormidium Crosbyanum Tilden.
Cette algue décrite des îles Hawaï par J. Tilden forme sur le
sable, à peu de profondeur, dans les stations calmes et ensoleillées
des croûtes épaisses et fermes, de couleur rouge-brun.
Très voisin du Phormidium Hendersonii Howe par ses carac¬
tères microscopiques, il s’en distingue nettement, sur le vivant, par
sa consistance plus molle et la forme moins bien limitée de ses
colonies.
Toc. : Grande Terre : Pointe des Châteaux (n° 3760).
Distrib. : Iles Hawaii, Antilles.
Phormidium Hendersonii Howe.
Cette curieuse Cyanophycée, décrite de Cuba par Howe (1918,
p. 2) vit sur les rochers battus, à peu de profondeur dans les
stations fortement éclairées. Elle constitue des disques plus ou
moins bombés, épais et de consistance cartilagineuse très ferme.
La couleur de ces disques, parfois verdâtre, est très souvent d’un
rouge brique assez pâle et en partie décoloré.
Les trichomes extrêmement minces sont difficilement visibles,
la majeure partie de la masse étant constituée de gaines vides
soudées entre-elles et souvent indistinctes.
Par l’aspect de ses colonies, cette algue est très différente des
autres Phormidium et sa position systématique ne peut être consi¬
dérée comme définitivement fixée.
Ainsi que l’a fait remarquer M. A. Howe, cette algue présente
un aspect tout à fait insolite pour une Cyanophycée : « Being fles-
hy-cartilaginous and often decolorated, it is slightly suggestive of
the base of a sea-anemone or other actinarian and is probably
sometimes neglected by the botanical collecter as not pertaining to
his field of action. »
Les différences qui séparent le P. Hendersonii du P. Crosbyanum
sont relativement faibles. Les dimensions et la forme des cellules
des trichomes sont à peu près les mêmes et la distinction des deux
especes sur des échantillons d’herbier est souvent impossible On
comprend donc que Drouet (in Taylor, 1942) ait rattaché le P.
Hendersonii au P. Crosbyanum. Néanmoins, sur le vivant, l'aspect
de ces deux algues est assez différent et les masses molles formant
LES CYANOPHYCÉES MARINES DE LA GUADELOUPE
31
sur les rochers un revêtement à contour mal défini du P. Crosbya-
num se distinguent à première vue des disques rigides et bien déli¬
mités du P. Hendersonii. Peut-être s’agit-il de deux formes écolo¬
giques d’une même espèce, néanmoins je préfère, pour le moment
les considérer, à la suite de Howe, comme spécifiquement distinctes.
Les échantillons d’herbier du P. Hendersonii et de P. Crosbya-
num que j’avais communiqué à l’Abbé P. Frémy, avaient été rap¬
portés par lui au Schizothrix Cresswellii {fa vaginis omnino solutis).
Le Schizothrix Cresswellii Harvey est une espèce des côtes d’An¬
gleterre et de France dont le mode de vie est tout à fait différent
des deux Phormidium des Antilles. Il vit au-dessus du niveau des
hautes mers dans des suintements d’eau douce.
Il est possible que l’Algue signalée par Frémy (1939) à file
Saint-Thomas sous le nom de Schizothrix Cresswellii appartienne
en réalité au P. Crosbyanum ou au P. Hendersonii. P. Frémy in¬
dique d’ailleurs que l’échantillon, mal caractérisé, « laisse quelques
doutes sur l’exactitude de sa détermination ».
Loc. : Grande Terre : Grand Caye de Port-Louis (n° 3604), Portes
d’Enfer (n° 3580), Le Moule (n° 3724), Pointe des Châteaux (n° 3775);
Les Saintes, Terre de Haut : Rochers percés (n° 3399).
Distrib. : Antilles (Iles Bahama, Cuba, Porto-Rico, Guadeloupe).
Lyngbya C. Agardh
Lyrigbya sordida Gomont.
Epiphyte sur diverses Algues, à peu de profondeur.
Loc. : Guadeloupe : Vieux Fort, Anse Dupuy (n° 3128). Déjà signalé à
la Guadeloupe par Mazé et Schramm sous le nom de Lyngbya bostrychi-
cola Crouan.
Distrib. : Répandu dans toutes les mers chaudes et tempérées chaudes.
Lyngbya aestuarii Liebmann.
En grosses touffes brunes noirâtres dans une cuvette supra-
littorale. Par leurs gaines épaisses, colorées en jaune d’or, ces
échantillons se rapprochent de la fa. spectabilis Gomont.
Vit également sur la vase salée en arrière de la Mangrove associé
au Microcoleus chtonoplastes.
Loc. : Guadeloupe : Vieux-Fort, Anse Dupuy (n° 3114), Marais de
Rouillante. Déjà signalé à la Guadeloupe par Mazé et Schramm sous les
noms de Lyngbya congesta Crouan et de Lyngbya compacta Crouan.
Distrib. : Cosmopolite.
* Lyngbya lutea Gomont.
Précédemment signalé à la Guadeloupe par Mazé et Schramm
sous le nom de Lyngbya slragulum Crouan.
Distrib. : Cosmopolite.
32
JEAN FELDMANN
*Lyngbya confervoides C. Agardh.
Précédemment signalé à la Guadeloupe par Mazé et Schramm
sous les noms de Lyngbya cyanea Crouan, L. rufescens Crouan et
L. rubro-violacea fa crassior Crouan.
Distrib. : Cosmopolite.
*Lyngbya semiplena J. Agardh.
Précédemment signalé à la Guadeloupe par Mazé et Schramm
sous le nom de Lyngbya sordida Crouan (non Gomont).
Distrib. : Cosmopolite.
Lyngbya majuscula Harvey.
Extrêmement abondante et bien développée à la Guadeloupe,
cette algue forme sur les fonds sableux peu profonds de grosses
touffes dépassant 30 cm. de haut.
Se rencontre également en épiphyte sur des Jania; plus rare
dans la mangrove sur les racines immergées de Rhizophora Mangle.
Ainsi que l’a signalé Bourrelly (1952), cette algue, exclusi¬
vement marine en Europe, peut vivre à la Guadeloupe dans de l’eau
absolument douce.
Loc. : Guadeloupe : Vieux-Fort, Anse Dupuy (n° 3127, forme à gaines
très minces), Ilet à Fajou (n° 3687); Grande Terre : Rivière Salée
(n os 3626 et 3629); Les Saintes, Terre de Haut : Tête Rouge (n° 3292);
Anse de Pontpierre (n os 3362 et 3398), Ilet à Cabrit (n° 3388); La Dési-
rade, côte Sud (n° 3506). Déjà signalé à la Guadeloupe par Mazé et
Schramm sous les noms de Lyngbya luteo-fusca Crouan, L. Shoiviana
Crouan et L. rigidissima Crouan.
Distrib. : Cosmopolite.
Borzia Cohn.
Borzia Spongeliae (Schulze) comb. nov. ( Phormidium Spongeliae
(Schulze) Gomont).
Cette Cyanophycée, jusqu’ici rattachée au genre Phormidium,
était abondante dans le mésenchyme d’une éponge siliceuse ram¬
pant sur un Cryptonemia luxurians (Mert.) J. Ag. dragué par 20 à
25 m. de profondeur.
Les trichomes, d’un beau rose et à cellules toutes semblables par
leur contenu, diffèrent légèrement de ceux que j’ai observés dans la
Méditerranée, par leur forme plus trapue : les plus grands tri-
chomes ne dépassent j>as 140 [a. de long et par contre leur diamètre
peut atteindre jusqu’à iD^a. Dans la Méditerranée, cette espèce pré¬
sente d ailleurs également des variations de dimensions selon l’es¬
pèce d’éponge dans laquelle elle vit (fig. 1).
LES CYANOPHYCÉES MARINES DE LA GUADELOUPE
33
Outre des trichomes complètement développés, j’ai observé des
hormogonies formées de 2 à 3 cellules seulement.
Ainsi que je l’ai déjà signalé (J. Fei.dmann, 1933) l’absence de
gaine autour des trichomes ne permet pas de rattacher cette algue
au genre Phormidium. La forme toruleuse des trichomes l’éloigne
également du genre Oscülatoria. Elle présente par contre une
grande ressemblance avec le genre Borzia
Cohn. Les hormogonies tricellulaires, en
particulier, rappellent beaucoup le Borzia
trilocularis Cohn, type du genre.
Le genre Borzia est essentiellement
caractérisé par la brièveté de ses tri¬
chomes paucicellulaires et dépourvus de
gaine.
Chez le Borzia trilocularis, les tri¬
chomes ne sont constitués que de 3 à 8
cellules. Chez le Borzia Spongeliae, les
trichomes sont plus longs : ceux de la
Guadeloupe pouvant être formés d’une
trentaine de cellules et à Banyuls, les plus
longs que j’ai observés pouvaient en com¬
prendre une cinquantaine. Néanmoins,
ces trichomes sont toujours très courts
par rapport à ceux des Phormidium et des
Oscillatoria et caractérisés, en outre, par
leur fragmentation en hormogonies for¬
mées seulement de 2 à 3 cellules en géné¬
ral.
Aussi, «plutôt que de maintenir cette geliae (Schulze) J. Feld-
algue dans le genre Phormidium, où elle ™ ann - — Trichomes et
, , , . , . . . . hormogonies de la plante
n est certainement pas a sa place, je crois de la Gua deloupe x 525.
préférable de la rattacher au genre Borzia.
Loc. : Guadeloupe : Basse Terre, entre la Pointe Turlet et la Pointe
Mazarin (n° 3181).
Distrib. : Méditerranée, Adriatique, Manche, Antilles, Madagascar (!),
etc.
Oscillatoria Vaucher.
Oscillatoria miniata (Zanardini) Hauck.
En grosses touffes pourpres très muqueuses sur YAmphiroa
fragilissima Lamour.
Loc. : Grande Terre : Pointe des Châteaux (n° 3763). Déjà signalé à la
Guadeloupe (Gomont).
Distrib. : Méditerranée occidentale, Adriatique, Antilles.
34
JEAN FELDMANN
Oscillâtoria nigro-viridis Thwaites.
Forme des plaques brun-olivâtre plus ou moins étendues sur
les rochers sableux, à peu de profondeur dans les stations abritées.
Loc. : Les Saintes, Terre de Haut : Anse de Pontpierre (n° 3348).
Distrib. : Probablement cosmopolite.
Oscillatoria laetevirens Gomont.
Dans la Mangrove, sur les feuilles mortes immergées de Rhi-
zophora Mangle. Dans ces échantillons, l’extrémité des trichomes
est presque droite au lieu d’être recourbée comme c’est le cas géné¬
ral chez cette espèce.
Loc. : Guadeloupe : Rivière Salée près du pont de la Gabarre.
Distrib.: Côtes atlantiques d’Europe et d’Amérique du Nord, Californie.
Rivulariaceae
Calothrix C. Agardh.
*Calothrix Contarenii (Zanardini) Bornet et Flahault.
D Loc *J Guadeloupe : près de l’embouchure de la Rivière des Pères à
Rasse Terre (A. et G. Hamel, Algues des Antilles n° 2).
Distrib. : Atlantique Nord, Antilles, Pacifique, Océan Indien.
Calothrix parasitica (Chauvin) Thuret.
Epiphyte et semi-endophyte dans le Liagora valida Harv.
Loc. : Grande Terre : Pointe des Châteaux (n° 3770 bis).
Distrib. : Atlantique Nord.
Calothrix aeruginea Thuret.
Epiphyte sur un Cladophora dans une cuvette supralittorale
associé au Chroococcus turgidus et sur Spyridia filamentosa.
G T-?‘ le Tcn ' i ! : P ,°^ le des ChSteaus 3782), Les Saintes, Terre
de Haut . Tete louge (n 3295). Déjà signalé à ta Guadeloupe par Mazé et
SCHBAMM sous le nom de Lyngbya /lacclcla Crouan.
Distrib. : Cosmopolite.
Calothrix crustacea Thuret.
En gazons étendus dans des cuvettes des rochers battus.
Loc. : Guadeloupe : Anse au Sud de Bananier (n" 3072). Déjà signalé à
s«s G Crouan UPe ^ '* ScHRAMM sous le "»■" de Schhosiphon pila-
Distrib. : Cosmopolite.
Calothrix pilosa Harvey.
Ce curieux Calothrix est remarquable par la fréquence de ses
rameaux géminés et par la rareté des poils à l’extrémité des tri-
LES CYANOPHYCÉES MARINES DE LA GUADELOUPE
35
chômes qui sont seulement un peu atténués en général et terminés
par une petite cellule en forme de bouton.
Ces caractères l’ont fait prendre pour un Scytonema par plusieurs
auteurs, en particulier par les frères Crouan et plus récemment
par Gardner (Scytonema Boergesenii Gardner (1927).
Le Calothrix pilosa forme sur les rochers supralittoraux anfrac¬
tueux de calcaire corallien d’un blanc éclatant, des gazons ras d un
noir intense, souvent très étendus et formant une ceinture de végé¬
tation très nette. Par sa situation au-dessus du niveau des hautes
mers ainsi que par son aspect extérieur, cette ceinture de Calothrix
pilosa rappelle tout à fait de loin, celle que constitue, sur les côtes
de la Manche le Lichina confiais.
Loc. : Grande Terre : Le Moule (n° 3737). Déjà signalé à la Guadeloupe
par Mazé et Schramm sous le nom de Scytonema submarinum Crouan.
Distrib. : Floride; Antilles, Californie, Pacifique tropical, Viêt-Nam, Ile
Maurice, Mer Rouge.
Dichothrix Zanardini
* Dichothrix olivacea (Hooker) Bornet et Flahault.
Espèce surtout d’eau douce précédemment signalée à la Gua¬
deloupe par Mazé et Schramm, dans une station marine, sous le
nom de Calothrix submarina Crouan.
Distrib. : Antilles, Ile Kerguelen, Angola.
Dichothrix fucicola (Kützing) Bornet et Flahault.
Cette belle espèce, Tune des plus caractéristiques de la flore cya-
nophycéale des Antilles, est très abondante à la Guadeloupe. Con¬
trairement à ce que pourrait faire croire son nom spécifique, elle
se rencontre rarement épiphyte; je ne l’ai trouvée dans ces condi¬
tions qu’une seule fois, sur des feuilles d’un Sargassum dragué par
8-10 m. de profondeur mêlé à d’autres épiphytes (Giffordia Mit-
chellae, Sphacelaria furcigera, Spermothamnion inuestiens, etc.).
Les individus épiphytes sont peu développés. Au contraire, sur les
rochers littoraux, assez battus, émergeant à marée basse et dans
les cuvettes, cette algue atteint un grand développement. Elle se
présente alors sous l’aspect de touffes globuleuses atteignant 2 à
3 cm. de diamètre, formées de filaments rayonnants non soudés
entre eux par une gelée comme dans les Rivularia. Parfois, elle
constitue des gazons denses plus ou moins étendus, soit purs, soit
mêlés à diverses petites Rhodophycées gazonnantes.
Loc. : Guadeloupe; Anse au Sud de Bouillante (n° 3261); Grande Terre:
Grande Caye à Port-Louis (n° 3600), Pointe des Châteaux (n° 3776), Le
Moule (A. et G. Hamel, Algues des Antilles, n° 101) ; Les Saintes, Terre de
36
JEAN FELDMANN
Haut : Tête Rouge (n° 3309), Roches percées (n° 3393), entre l’Ilet à
Fajou et filet à Caret (n° 3099, dragué).
Déjà signalé à la Guadeloupe par Mazé et Schramm sous le nom
de Mastichonema Sargassi Crouan.
Distrib. : Antilles, Floride.
*Dichothrix penicillata Zanardini.
Précédemment signalé à la Guadeloupe par Bornet et Fla-
hault d’après des échantillons récoltés par Mazé.
Distrib. : Antilles, Mer Rouge, Indonésie.
Brachytrichia Zanardini.
Brachytrichia dalmatiça (Ercegovic) Frémy ( Kyrtuthrix adria-
tica Ercegovic).
Endolithe dans les rochers supralittoraux de calcaire corallien.
Loc. : Grande Terre : Pointe des Châteaux (n° 3781).
Distrib. : Méditerranée occidentale, Adriatique, Maroc: nouveau pour
les Antilles.
Brachytrichia maculons Gomont.
Ce Brachytrichia, réuni par Geitler (1930-1932, p. 554) au
Brachytrichia Balani (Lloyd) Born. et Flah., s’en distingue par la
forme de ses colonies. Celles-ci, au lieu d’être sphériques ou mame¬
lonnées, sont planes. Elles se rencontrent sur les rochers battus
atteints par les vagues à marée haute. Ces colonies planes et orbi-
culaires d’un vert bleuâtre foncé rappellent tout à fait, macrosco¬
piquement celles de VIsactis plana (Harv.) Thur. qui, sur nos côtes,
vit dans les mêmes conditions.
Loc. : Guadeloupe : Anse au Sud de Bananier (n° 3071).
DiSTRïB. : Méditerranée (Ile Linosa (Borzi) ; Golfe du Siam; Indonésie;
Viêt-Nam. ’
Nostacaceae
Hormothamnion Grunjow
Hormothamnion enteromorphoides Grunow.
Les trichomes de cette Cyanophycée sont groupés parallèle¬
ment en tilaments allongés plus ou moins larges pouvant atteindre
une dizaine de centimètres de long et formant parfois des touffes
volumineuses. Vit sur le sable dans les stations calmes, peu pro-
fondes et bien éclairées.
cô^ 0C SudVn S - S ^f'n" re ^ V aU \ : T „ ê ‘ e R ° UgC (n " 3293) ' L “ Désirade,
cote Sud (n 3505) Déjà signale a la Guadeloupe par Mazé et Schramm
sous le nom de Sphaerozyga microcoleiformis Crouan.
LES CYANOPHYCÉES MARINES DE LA GUADELOUPE
37
Distrib. : Floride, Antilles, Canaries, Pacifique tropical, Indonésie,
Viêt-Nam, Ile Maurice.
STIGONEMATALES
Nôstochopsidaceae.
Mastigocoleus Lagerheim.
Mastigocoleus testarum Lagerheim.
Endophyte dans le tissus calcifié du Liagora valida Harvey.
Loc. : Grande Terre : Le Moule, Pointe des Châteaux (n° 3772).
Distrib. : Atlantique Nord (Europe et Amérique), Méditerranée,
Antilles, Californie, Afrique du Sud, Indonésie.
**
Beaucoup de Cyanophycées marines sont cosmopolites, aussi n y
a-t-il pas lieu de s’étonner si ces algues ont été souvent considérées
comme dépourvues de tout intérêt biogéographique.
Néanmoins, comparée à la flore cyanophycéale des côtes d’Eu¬
rope, celle de la Guadeloupe présente des différences notables.
Si boa nombre d’espèces se rencontrent dans les mêmes condi¬
tions aux Antilles comme sur les côtes d’Europe et ailleurs tels, par
exemple, Chroococcus turgidns, Entophysalis granulosa, Microco-
leus chtonoplastes, M. tenerrimus, Lyngbya aestuarii, L. majuscula,
L. confervoides, Oscillatoria nigro-viridis, Calothrix aeruginea, C.
crustacea, etc., d’autres possèdent une aire de répartition plus limi¬
tée.
Il existe en effet à la Guadeloupe soit des genres propres aux
mers tropicales (Sirocoleum, Hormothamnion), soit des genres
représentés par des espèces caractéristiques des mers chaudes ( Hy -
drocoleum comoides, H. cantharidosmum, Phormidium Crosbya-
num, Calothrix pilosa, Dichothrix fucicola, etc.).
La plupart de ces algues tropicales sont d’ailleurs largement
répandues dans toutes les mers chaudes (Atlantique et Pacifique
Iropical, Océan Indien) mais certaines ne sont connues que des
Antilles et peuvent être considérées comme des endémiques de la
mer Caraïbe comme par exemple le Dichothrix fucicola.
Une autre particularité notable de la flore des Cyanophycées de
la Guadeloupe est l’absence de Rivularia marins. On sait que plu¬
sieurs espèces de ce genre sont largement répandues sur toutes les
côtes des mers tempéréés et tempérées chaudes des deux hémi¬
sphères. Certaines se rencontrent encore en Floride où existent en
particulier, d’après Taylor (1928), le Rivularia nitida et le R. po-
lyotis. Ces deux espèces, ainsi que le Rivularia Biasolettiana, s’éten¬
dent jusqu’?,ux îles Bahama (Howe, 1920). Mais, plus au sud, les
38
JEAN FELDMANN
Iîiuularia marins paraissent faire entièrement défaut : pas plus que
Mazé et Schramm, je n’en ai observé à la Guadeloupe et aucune es¬
pèce de ce genre n’est mentionné dans les divers travaux floris¬
tiques relatifs à la flore marine des Antilles que j’ai consultés.
Au point de vue écologique, les Cyanophycées marines de la
Guadeloupe permettent quelques constatations intéressantes.
Là où les côtes sont constituées de calcaire madréporique
(Grande-Terre, Marie-Galante), la roche, dans l’étage suprallitoral,
au-dessus du niveau moyen des hautes mers, et surtout sur les pa¬
rois verticales ou en surplomb présente une teinte brun sombre qui
tranche nettement sur la couleur blanche de la roche à un niveau
plus élevé. Cet horizon brun paraît correspondre à la « Black zone »
étudiée en Floride par T. et A. Stephenson (1950).
Il est caractérisé à la Guadeloupe, comme en Floride, par une
Cyanophycée formant une croûte plus ou moins continue sur la
roche : Entophysalis granulosa, associé, à la Guadeloupe, à des
algues perforantes, et en particulier Brachytrichia dalmatica. Il
s’agit donc d'une végétation épi et endolithe très comparable à celle
que l’on observe sur les rochers calcaires de certaines régions de la
Méditerranée, sur la côte yougoslave en particulier Œrcegovic,
1932).
Une étude approfondie des groupements de Cyanophycées perfo¬
rantes des rochers calcaires supralittoraux des Antilles, au point
de vue de leur composition floristique et de leur rôle dans la des¬
truction des rochers, mériterait d’être entreprise.
Dans ce même étage supralittoral, mais sur les rochers calcaires
plus horizontaux et exposés à un éclairement intense, le Calothrix
pilosa constitue en certains points de la Guadeloupe, une ceinture
de végétation, discontinue mais très nettement limitée vers le haut
et vers le bas, qui ne semble pas avoir attiré jusqu’ici l’attention
des bionomistes.
Dans 1 étage littoral, il y a lieu de noter la fréquence du Dicho-
Ihrix fucicola qui forme souvent dans les cuvettes et sur les rochers
modérément battus, des gazons étendus.
Dans l’étage infralittoral supérieur, le Lyngbya majuscula pré¬
sente, à peu de profondeur sur les fonds de sable des anses abri¬
tées, une abondance et un développement beaucoup plus grand
que sur nos côtes. Il est souvent associé à YHormothamnion ente-
romorphoides.
Enfin, en profondeur, la présence de plusieurs Cyanophycées
colorées en rouge, et notamment de quatre espèces spongicoles,
rappelle ce que l’on observe en Méditerranée.
LES CYANOPHYCÉES MARINES DE LA GUADELOUPE
39
Note additionnelle.
Depuis l’achèvement et le dépôt du manuscrit de cette note
(février 1956), a paru un important mémoire de F. Drouet et de
W. A. Daily (Révision of the Coccoid Myxophyceae. Butler Uniu.
Bot. Stud., Vol. XII, p. 1-218, June 1956) qui bouleverse la classi¬
fication, jusqu’ici admise, des algues de ce groupe.
Dans ce mémoire, les auteurs considèrent en particulier les deux
Aphanocapsa spongicoles : A. Raspaigellae (Hauck) Frémy et
A. Feldmanni Frémy, comme synonyme de leur Anacystis aerugi-
nosa Drouet et Daily (= Palmogloea aeruginosa Zanardini). Il me
paraît difficile d’admettre que les deux Aphanocapsa qui ne vivent
que dans le tissu des éponges et meurent très rapidement lorsqu’ils
en sont extraits, puissent être identifiés à une espèce vivant libre¬
ment sur les rochers ou d’autres substratums. Même si l’examen
d’échantillons d’herbier montre entre elles des analogies morpho¬
logiques, leurs exigences écologiques diffèrent trop pour qu il soit
possible de les réunir. D’autre part, VA. Raspaigellae et l’A. Feld¬
manni me semblent devoir être maintenues comme espèces dis¬
tinctes. Les diagnoses de ces deux espèces, par l’Abbé Frémy (in
Feldmann, 1933), indiquent clairement que la première possède
des cellules de 6-12 u. de diamètre et la seconde de 2-3 y. seulement.
Le fait que ces algues, de dimensions cellulaires très différentes,
coexistent dans le tissu de certaines éponges telles que VHircinia
variabilis O. Schm., sans cellules de taille intermédiaire, alors que
dans d’autres éponges on ne rencontre que l’une ou l’autre de ces
formes, montre bien qu’il s’agit d’espèces distinctes.
Drouet et Daily reproduisent la microphoto (fig. 109) d’un
cotype de l’A. Feldmanni provenant de mes récoltes et renfermé
dans le tissu de VHircinia variabilis mêlé à l’A. Raspaigellae. Ils
n’ont sans doute remarqué que les grosses cellules de l’A. Raspai¬
gellae et n’ont pas pris garde aux cellules plus petites et plus
allongées après leur division de l’A. Feldmanni.
Sur la microphoto reproduite, deux cellules d’A. Feldmanni,
venant de se diviser et pas tout à fait au point, se devinent à droite
vers le bas de la grosse cellule d’A. Raspaigellae située au centre.
40
JEAN FELDMANN
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Die Apoplastidie bei Euglena gracilis
Par E. G. PRINGSHEIM.
Pflanzenphysiologisches Institut Gôttingen.
/. — EINLE1TVNG.
Die Beschàftigung mit den dauernd chlorophyllfrei gewordenen
Stâmmen von Euglena gracilis kann in mehrfacher Hinsicht
bedeutungsvoll werden. Sic dürfte ein gewisses Verstàndnis für
Fragen der Artumwandlung ermôglichen, die bisher nicht experi-
mentell beantwortet werden konnten, und sie wirft Licht auf die
Selbstandigkeit gewisser Zellorgane, ihre Rolle im Zellgeschehen
und ihre gegenseitigen Beziehungen. Eingehende Studien werden
notig sein um diese verlockenden Môglichkeiten auszuwerten.
Das Vorkommen farbloser Parallelformen zu manchen gefàrbten
Flagellaten und Algen (Zusammenfassungen : Fritsch 1935;
Pringsheim 1941) hat schon friihzeitig zu taxonomischen Schluss-
folgerungen geführt (Cohn 1853). Aber erst als Zumstein (1900)
und Ternetz (1912) an Klonkulturen von Euglena gracilis Entfâr-
bung beobachteten, wurde die Môglichkeit zur Bearbeitung der
sich an das Weiterleben ohne Chlorophyll knüpfenden Problème
geschaffen. Gegenwârtig erweitert sich der Kreis derjenigen, die
auf diesem Gebiet arbeiten, stândig.
Zumstein hatte die Ernàhrung in Reinkultur, das Bleichwerden
im Dunkeln und das vereinzelte Auftreten farbloser Zellen von
Euglena gracilis am Licht festgestellt. Ternetz beobachtete, dass
der Entfârbung eine Verminderung der Anzahl und ein Zerfall
der Chromatophoren vorausging. übertrug sie entfàrbte Individuen
in frische Nâhrlôsung, so konnten diese zu ungefârbten Subklo-
nen heranwachsen, die dann unter keinen Umstânden mehr grün
wurden. Oft aber entstanden aus einer Zelle gemischte Popula-
tionen, welche grüne, weisse und schwach gefàrbte Individuen
enthielten. Sie waren aus nicht vôllig entfàrbten Zellen hervorge-
gangen, die Ternetz als Zwischenform bezeichnete.
Wie schon Zumstein so war auch Ternetz der Meinung, dass
durch diese Beobachtungen die Grenze zwischen der grünen Gat-
tung Euglena und der farblosen Gattung Astasia beseitigt sei, dass
also im Experiment die eine aus der andern hervorgegangen war.
Heut wissen wir, dass das was man als Astasia bezeichnet, keine
42
E. G. PRINGSHEIM
monophyletische, natürliche Gattung ist, sondern farblose Eugleni-
nen verschiedener Herkunft umfasst (Pringsheim & Hovasse
1950).
Ternetz’ (1912) Erklàrung fiir die Entstehung dauernd far-
bloser Populationen von Euglena gracilis (im Folgenden E. g.) ist
einfach und schien zunachst einleuchtend. Nach ihr vermehren
sich bei guter Ernâhrung die Chromatophoren weniger schnell
als die Zellen, sodass allmàhlich Individuen mit nur einem Chro-
matophor entstehen, die bei weiterer Teilung je ein grünes und ein
weisses Individuum liefern kônnen. Bei dieser Deutung sind
jedoch verschiedene Überlegungcn unbeachtet geblieben : a) Wenn
die Corrélation zwischen Zell-und Chromatophorenteilung nur
vom Ernâhrungszustande abhinge, so müsste man ein hâufigeres
Auftreten farbloser Formen erwarten. Sie sind aber, ausser bei
dem Zumstein-Ternetz’ schen Stamm nur einmal (Elmore-Sauer
1935) wiedergefunden worden, obgleich mehrere Forscher nach
ihnen gesucht haben. b) Ternetz übergeht bei ihrem Erklârungs-
versuch ihre eigene Beobachtung, dass die Chromatophoren der
Zwischenform zerfallen, also nicht einfach durch Teilungshem-
mung an Zahl zurückbleiben (1). c) Die farblose Rasse, Ternetz’
« hyaline Lichtform », so genannt im Gegensatz zu der bleichen
Dunkelform, hatte nicht nur keine gri'inen Chromatophoren, son¬
dern auch keine Augenflecke mehr, ein Verlust, der nicht durch
Stôrung der Teilungsharinonie erklart werden kann.
Als es (Pringsheim & Hovasse 1948) gelang, unter einer grôs-
seren Zahl von Stâmmen verschiedener Herkunft von E. g. zwei
zu finden, die das Ternetz’ sche Phiinomen aufwiesen, konnte den
Vorgângen beim Chlorophyllverlust nachgegangen werden. In
Bestatigung der Ternetz’ schen Beohachtungen zeigte es sich,
dass der Pigmentverlust durch das Verschwinden der Chromato¬
phoren bedingt ist, dass es sich also um Apoplastidie, nicht nur
um Apochlorosis handelte, dass die « Zwischenform » aile Stadien
der Chromatophoren-Degeneration erkennen làsst, und dass die
daraus erzogenen Subklone nur dann farblos sind, wenn die Aus-
gangszelle keine Chromatophorenreste mehr enthalten hat. Das
Stigma verschwand immer als letztes, und sein Fehlen war das
sicherste Zeichen dafür, dass der Ietzte Rest der Chromatophoren
verschwunden war.
(1) Neuerdings konnte Vavra (1957) bei der Chromatophoren-Zerstôrung
durch Streptomycin keine Verminderung der Plastidenzahl feststellen, wie sic
Provasoli, Hutner & Pintner (1951) beobachtete hatten. Leedai.e (Queen Mary
College, London University, briefliche Mitteilung) hinvviederum findet einen
erheblichen Rückgang der Chromatophorenzahl. Die Bedeutung dieser Erschei-
nung für das Zustandekommen der Apoplastidie niuss also noch einmal unter
Berücksichtigung aller Umstânde untersucht werden.
EUGLENA GRACILIS
43
Was aber neu war: Die zwei farblosen Rassen waren morpholo-
gisch und physiologisch nicht von Astasia longa verschieden, einer
von mir (Pringsheim. 1936) beschriebenen und wiederholt aus
natürlichen Flagellatengemischen herausgezüchteten Form. Es
tritt uns hier also der bemerkenswerte Fall entgegen, dass zwei zu
verschiedenen Gattungen und selbst Familien gerechnete Arten
in genetischem Zusammenhang stehen. Wenn man den Besitz des
Chlorophylls, zum mindesten bei Flagellaten, als das fiir die
pflanzliche Natur entscheidende Merkmal betrachtet, und es ist
eigentlich das einzige, das dafür brauchbar erscheint, so war sogar
im Laboratorium unter unsern Augen aus einer Pflanze ein Tier
geworden !
Der Vorgang und die Folgen des Chromatophorenverlustes bei
E. g. waren nun einigermassen bekannt; nicht aber die Ursachen.
Warum war nur in grossen Zeitabstànden und bei wenigen Stam-
men die Chromatophoren-Degeneration beobachtet worden? Wenn
sie eine Eigenschaft der Art war, so sollte es môglich sein, die
Umstànde aufzufinden, unter denen der scheinbar spontané Chro-
matophorenzerfall eintritt. Der Vorstellung, dass es sich bei dem
Versuchsobjekt von Zumstein und Ternetz uni eine besondere Va-
rietât gehandelt habe (Lwoff, 1932) wurde zunâchst nicht weiter
nachgegangen. Leider war der Basler Stamm auch nicht erhalten
geblieben.
Diese Frage zu losen war deshalb so wichtig, weil hier das ein¬
zige Beispiel dafür yorlag, dass die offenbar in der Phylogénie bei
Flagellaten ziemlich hàufige und vereinzelt auch bei Algen, wie
Nitzschia putrida und Prototheca, vorgekommene Entstehung far-
bloser aus pigmentierten Formen unter Beobachtung vor sich
gegangen war.
Glücklicherweise wurde sehr bald ein Fortschritt in dieser
Richtung gemacht. Provasoli, Hutner & Schatz (1948) bemerk-
ten bei dem Vtrsuch E. g. durch Streptomycin von Bakterien zu
befreien, dass dabei Entfârbung eintreten konnte. Hutner & Prova¬
soli (1951, S. 85) fanden auch, dass eine Temperaturerhôhung auf
32-35° die Chromatophoren von E. g. var. bacillaris Pringsheim und
var. urophora Chadefaud & Provasoli zum Verschwinden bringen
kann.
II. — EX PERIMENT ELLE BESEITIGUNG DER CHROMATO¬
PHOREN.
Die weiteren Untersuchungen fussten auf der Beobachtung, dass
bei einer Temperatur, die zwischen dem Optimum und dem Maxi¬
mum für die Vermehrung liegt, aile Zellen einer Kultur ihre Chro-
44
E. G. PRINGSHEIM
matophoren einbüssen konnen, dass das jedoch nicht bei allen
Stâmmen geschieht. Die Beantwortung der Frage, warum die
hyaline Lichtform so selten beobachtet wùrde, kônnte darin liegen,
dass es bei Euglena gracilis physiologische Rassen gabe, die nicht
aile gleich reagierten, und die Herstellung bestimmter Aussen-
hedingungen nicht immer geniigte uni die Erscheinung auszulôsen.
Deshalb wurden (Pringsheim & Pringsheim 1952) mehr als zwei
Dutzend Staminé verschiedener Herkunft, die von einzelnen Zellen
stainmten, zusammengebracht und in Reagensglâsern in Reinkul-
tur mit einer Azetat-Pepton Hefeextrakt-Fleischextrakt-Losung zu
den Versuehen verwendet. Ein Licht-Wasserbad erlaubte die Kul-
tur bei sehr genau einstellbaren Temperaturen, sowie die sofortige
Erkennung etwa eintretender Entfarbung, vvas bei Dunkelkulturen
nicht so einfach gewesen wâre. Es zeigte sich, dass ungefahr ein
Drittel aller Stamme, darunter der als erster von Mainx in Prag
isolierte, sich bei 27“ kaum inehr vermehrten und nicht entfarbt
werden konnten, Wall rend unter den gewahlten Bedingungen die
iibrigen bei 35" ihr Maximum hatten und bei 34" sich üppig ver¬
mehrten. Die meisten von ihnen wurden entfarbt; einige aber blie-
ben auch jetzt griin. Diese Verschiedenheit im Verhalten ist nicht
ion Aussenbedingungen abhangig, sondern eine Eigenschaft des
bestimmten Stainmes.
Zur vollkommenen Entfarbung geniigten 5 Tage Kultur in der
Warme; 4 Tage waren unsicher, 3 ungenügend. Nach 5 Tagen
konnten die Kulturen weiterhin bei Zimmertemperatur gehalten
werden, ohne dass die Euglenen wieder ergrünten. Bei der Zers-
tôrung der Chromatophoren handelt es sich nicht uni eine unmit-
telbare Wârmewirkung, denn dazu ist eine lebhafte Vermehrung
bei der erhôhten Temperatur notig. Wenn die Temperatur zu hoch
ist um Zellteilungen zuzulassen, oder wenn die Nâhrlosung fur
ein gutes Wachstum nicht geeignet ist, so bleibt die Entfarbung
ans. Dagegen sind die Zusammensetzung der Nâhrlosung und das
pH gleichgültig. Es ist auch nicht gelungen durch kurze Einwir-
kung noch hoherer Temperaturen Zerstôrung der Chromatophoren
zu erzielen. Die Zellen wurden dann entweder getôtet, oder sie
erwiesen sich bei erneuter Vermehrung aïs unverândert griin (1).
12) Jahn (1933) der die Wlrkung erhôhter Temperatur aut E. g untersuchte
konnte die Entfarbung nicht benbachten, weit die niedrigste von ihm geprufte
Temperatm 36 war und er ivahrschemlich einene schiver entfârbbaren Stamm
verwendete. Im Gegensatz zur Zerstôrung der Chromatophoren ist, wie aus
semeu Ergebnissen hervorgeht, der Wârmetod der Zellen stark pH-abhangig.
eider wurde nicht gepruft, ob die Nachkommen der hitzebestàndigsten Zellen
em erhohtes Temperaturmaximum besitzen.
EUGLENA GRACILIS
45
Diese Beobachtungen schliessen die nahe liegende Erklârung
aus, dass die verschiedenen Organelle des Protoplasten ein un-
gleiches Temperaturmaximum haben, das bei den Chromatophoren
niedriger lâge als bei den übrigen Bestandteilen der Zelle. Der
Umstand, jedoch, dass gute Vermehrung zur Beseitigung der Chro¬
matophoren nôtig ist, bleibt vorlâufig unerklàrt, denn die An-
nahme (Pringsheim & Pringsheim 1952, S. 74), dass die Chroma¬
tophoren wahrend der Teilung besonders anfâllig seien, ist eine
blosse Vermutung. Vielleicht geniigt die Plastidendegeneration an
sich zur Erreichung vôlliger Apoplastidie nicht, sodass die Auf-
teilung der Reste hinzukommen muss, âhnlich wie zum Ver-
schwinden des Chlorophylls nach dem Aufhôren seiner Bildung im
Dunkeln die Verdünnung durch vielfache Teilungen hinzukommen
muss, um die extrem chlorophyllarmen Dunkelpopulationen her-
vorzubringen.
Das Bild der Plastidenzerstôrung unter Degeneration zu gelbli-
chen Resten ist bei Warmebehandlung das gleiche wie bei der
gelegentlich beobaçhteten Entfarbung aus unbekannten Gründen
(Pringsheim & Hovasse 1948) und bei der unter dem Einfluss von
Streptomycin. Wie neuerdings gefunden wurde, hat auch Ultravio-
lettbestrahlung (3) die gleiche Wirkung (Pringsheim 1955 b) ;
dagegen konnte mit Rôntgenbehandlung nichts âhnliches erreicht
werden (unverôfîentlicht). Die UV-Methode ist die bequemste;
doch muss nach der Bestrahlung sogleich für gute Vermehrungs-
bedingungen gesorgt werden, damit die Wirkung eintritt. Auch
kann starke Belichtung nach der UV-Einwirkung deren Einfluss
aufheben.
111. — DAS VERSCHIEDENE VERHALTEN DER STÀMME.
Auf Grund der oberen Temperaturgrenzen und der Entfarb-
barkeit wurden die Stàmme von E. g. in drei Gruppen geteilt :
I- — Maximum der Vermehrung liegt zu tief um Entfarbung
môglich zu machen.
II. — Warmebehandlung bewirkt Chromatophorendegeneration.
III. — Degeneration findet auch an der oberen Temperaturgrenze
nicht statt.
Die morphologischen Unterschiede zwischen den Stàmmen sind
so klein und wegen der Metabolie und Modifizierbarkeit so schwer
fassbar, dass eine Beziehung zwischen Gruppeneinteilung und
(3) Jîrovec (1954) hat vor mir den Einfluss von UV-Bestrahlung auf grüne
und farblose Stàmme von E. g. untersucht, aber keine Chromatophorenzers-
tôrung beobachtet.
46
E. G. PRINGSHEIM
Gestalt nicht gefunden werden konnte. Hingegen scheinen zu
Gruppe I die weniger ausgepràgt heterotrophen und sich, bei
kleinen Unterschieden untereinander, auch in organischen Nâhr-
medien nicht schnell vermehrenden Staminé zu gehôren, wahrend
zwischen II und III keine allgemein gültigen Ernâhrungsunter-
schiede festgestellt worden sind. Die Gruppen sind in sich nicht
einheitlich. Der vielbenützte, als var. bacillaris Pringsheim bezei-
chnete Stamm wâchst nicht so iippig und lâsst sich nicht so Ieicht
entfârben wie z. B. die Stàmme 9 und 25, die sich auch dadurch
auszeichnen, dass sie anstatt mit Acetat auch mit Hexosen
ernâhrt werden kônnen (Pringsheim 1954, 1955 a, 1955 b). Aile
saccharophilen Stàmme gehôren zu Gruppe II.
Die Leichtigkeit der Entfàrbung durch Streptomycin und UV-
Bestrahlung entspricht der durch Wârmebehandlung; doch geht
die Parallèle bei den einzelnen Stâmmen nicht so weit wie anfangs
angenommen wurde. So ist es z. B. Jirovec (Vavra 1956 h) gelungen
den Stamm I (Mainx) mit Streptomycin zu entfârben, obgleich das
mit Wârmebehandlung wegen seines niedrigen Maximums nicht
gelungen ist. Hutner & Provasoli (1951, S. 80) haben bei diesem
Stamm auch mit Streptomycin keinen Erfolg gehabt. Manchmal
hat auch eine kombinierte Behandlung, z. B. Streptomycin und
Dunkelheit oder UV-Bestrahlung und erhôhte Temperatur, Erfolg,
wo die einzelnen Agentien nicht wirken.
Jedenfalls geht aus unsern Erfahrungen hervor, dass die An-
falligkeit der Chromatophoren eine für die Stàmme specifische
Eigenschaft ist, und dass keins der mit Erfolg angewendeten
Agentien ein Allgemein wirksames Mittel zur Erzielung von Apo-
plastidie ist.
IV. — DAS VE RH A LT EN DES AUGENFLECKES.
Die hyaline Lichtform von Ternetz (1912) hatte keinen Au-
genfleck, und auch wir sahen anfangs (Pringsheim & Hovasse
1948) immer den Augenfleck mit den Chromatophoren verschwin-
den. Die wilden farblosen Rassen von Euglena gracilis, die ich
Astasia longa genannt habe (Pringsheim 1936), und Lwoff (1934)
ohne zureichende Beschreibung A. Chattoni, die man aber auch
als E. g. forma hyalina bezeichnen konnte, haben gleichfalls
keinen Augenfleck. Dabei gibt es eine ganze Anzahl farbloser
Euglena- Arten mit Augenfleck (Pringsheim & Hovasse 1950,
Pringsheim 1956).
Unsere Versuche haben aber ergeben, dass es auch in dem
Verhalten des Augenfleckes bei der Apoplastidie Unterschiede
zwischen den Stâmmen gibt (Pringsheim & Pringsheim 1952). In
EUGLENA GRACILIS
47
der entfârbbaren Gruppe II sind solche Stâmme, die ihren Augen-
fleck stets mit den Chromatophoren verlieren, andere, die ihn
am Licht bewahren und nur bei Verdunkelung verlieren und auch
solche, die ihn selbst im Finstern, mindestens für liingere Zeit
behalten. Nie aber verschwand der Augenfleck ohne dass auch
die Chromatophoren degenerierten, wie es denn überhaupt keine
grünen Eugleninen ohne Augenlleck gibt. Es besteht also bei den
verschiedenen Stàmmen von E. g. eine Corrélation in der Emp-
findlichkeit der beiderlei Zellorgane gegenüber den verschiedenen
entfârbenden Agentien, obzwar die Exislenz des Augenfleckes
nicht von der der Chromatophoren abhângt. Dennoch verhalten
sich Chromatophoren und Augenfleck nicht gleichartig.
Es scheint aber auch vom Zustand der Zellen oder von unbe-
kannten Unterschieden in der Behandlungsweise abzuhangen, ob
der Augenlleck bei der Entfàrbung verschwindet oder erhalten
bleibt. In Jîrovec’ Institut in Prag hat der MAiNx’sche Stamm
von Euylena gracilis bei der Streptomycin-Behandlung nur einmal
den Augenfleck verloren, sonst immer behalten (Vavra 1956 a,
1956 b).
Bei anderen farblosen Euglenen, deren Entstehung aus grünen
Vorfahren unbekannt ist, ist der Augenfleck erhalten geblieben.
Astasia longa, ebenso wie die grime E. g. eine Gruppe von âhnli-
chen Formen, ist die einzige unpigmentierte Euglena ohne Augen¬
fleck. Sie steht einer ganzen Anzahl unter sich recht verschiedener
farbloser Eugleninen mit Augenfleck gegenüber. Die echten Asta-
sien ohne Augenfleck unterscheiden sich, im Gegensatz zu Astasia
longa, von den Euglenen noch durch andere Merkmale als den
Mangel an Chromatophoren, z. B. die médiane Lage der Kanal-
offnug und die Art der Metabolie. Man hat den Besitz eines Augen¬
fleckes bei farblosen Flagellaten mit Recht als Anzeichen der Ver-
wandtschaft mit gefarbten Formen angesehen (Klebs 1893, S. 412;
Pascher 1914, S. 6/7); aber es ist nicht das einzige Zeichen, und
gerade die wilden hyalinen Formen von E. g. (Astasia longa), bei
denen die Verwandtschaft am deutlichsten ist, haben keinen Au¬
genfleck. Der Augenfleck von E. g. ist immer klein und kann aus
wenigen roten Tropfchen bestehen, schwankt aber in seiner Grosse
sehr, auch innerhalb eines Klons. Im Dunkeln scheint er stets an
Grosse abzunehmen. Vielleicht hangt damit sein hâufiges Versch-
winden bcim Chromatophorenverlust zusammen, das durch
Dunkelheit beschleunigt wird. Selbst die winzigsten Augenflecke
smd nicht funktionslos. Aile Formen mit Augenfleck sind pho-
48
E. G. PRINGSHEIM
totaktisch, die Venvandten ohne Augenfleck nicht (Pringsheim,
1937) (4).
Es spricht nichts dafür, dass der Augenfleck der Euglenen ein
Chromatophor sei, âhnlich denen der Bliitenpflanzen, wie Ro-
thert (1914) und andere angenommen haben (cf. Fritsch 1935,
S. 33); man darf sogar daran zweifeln, dass er überhaupt ein
besonderes Plasmaorgan darstellt und nicht nur eine Stelle bevor-
zugter Pigment-Ablagerung, denn nach Herauslôsen der roten
Trôpfchen durch Fettlôsungsmittel ist weder in ungefàrbten, noch
in künstlich gefârbten Praparaten ein abgegrenztes Gebilde sicht-
bar. Auch sind die roten Trôpfchen nicht immer so angeordnet,
dass der Augenfleck eine bestimmt umrissene Gestalt batte ; viel-
mehr bilden sie oft unregelmâssige Hâufchen, und einige Trôpf¬
chen kônnen getrennt Iiegen oder an anderen Stellen der Zelle
auftreten.
Diese Beobachtungen scheinen im Gegensatz dazu zu stehen,
dass der rote Fleck sich durch Teilung vermehrt und nach Verlust
nie wieder erscheint. Der Widerspruch kann vielleicht gelôst wer-
den, wenn man berücksichtigt, dass der Pigmentfleck nur ein Teil
des die Lichtrichtung anzeigenden Organes ist. Das eigentliche
lichtempfindliche Gebilde ist wahrscheinlich eine kleine Verdic-
kung der Schwimmgeissel von eigentümlicher Gestalt, die inner-
halb des Réservoirs und in der Hôhlung des gewôlbten roten
Fleckes liegt, sodass sie in der rotierenden Euglene bei schràgem
Lichteinfall periodisch durch ihn verdunkelt wird. Diese Verdic-
kung, der Photoceptor, kônnte es sein, die bei der Zellteilung mit-
geteilt wird, wàhrend die Anhaufung roter Trôpfchen in der VVand
des Réservoirs durch die Nachbarschaft des Photoceptors veran-
lasst sein kônnte, da sie auch sonst, im Cytoplasma verstreut, auf¬
treten kônnen.
Gewôhnlich fàllt beim Vergleich verschiedener Formen das Vor-
handensein des roten Fleckes mit dem des Photoceptors zusam-
men. Arten ohne Augenfleck pflegen auch keinen Photoceptor zu
haben (Pringsheim & Hovasse 1948). Doch hat neuerdings Vavra
(1956 b) bei einem durch Streptomycin entfajrbten Euglenen-
Stamm ohne Stigma einen Photoceptor gefunden. Dagegen ist kein
Fall bekannt, in dem ein Augenfleck vorhanden gewesen wâre,
aber kein Photoceptor. Das spricht also nicht gegen die im vorigen
Absatz ausgesprochene Vermutung. Vielleicht würde der Stamm,
(4) Goodwin & «Tamikorn (1954, S. 216), die meine Arbeiten nicht zu kennen
scheinen, berichten, dass Streptomycin den roten Augenfleck nicht zerstôre,
sondern gewôhnlich verkleinere. Es ist nicht ersichtlich, woher sie das haben.
EUGLENA GRACILIS
49
(1er den Photoceptor bewahrt hat, unter Umstanden doch noch
Pigment in seiner Nahe ablagern. Ueber Phototaxis sagt Vavra
nichts. Man diirfte Schreckbewegung erwarten, aber keine geri-
chtete Bewegung.
Bei grünen Euglenaceen ist es kaum moglich, die Natur des Au-
gentleckpigmentes zu bestimmen, weil die der Chromatophoren an
Menge stark liberwiegen, deren geibe Komponente aus Xantho-
phyll und Carotin besteht, wie bei hoheren Pilanzen. Das Aktions-
spektrum bei Euglena fiir Phototaxis, das Mast (1917) bestimmt
hat, kônnte fiir Astaxanthin sprechen; aber Goodwin & Jamikorn
(1954) konnten dies in E. g., deren Carotingehalt durch Strepto-
mycin stark herabgesetzt war, nicht finden. Dauernd farblose Eu-
glenen mit Augenfleck dürtten geeigneter sein. Bei Astasia ocel-
lata, einer nur farblos bekannten Euglena mit Augenfleck, wurde
im ’gelben Alkoholextrakt des ockergelben Zentrifugates spek-
troskopisch ein durch Ausschütteln nicht zerlegbares Carotin
gefunden (Pringsheim & Mainx 1926, S. 591). Hier müssten wei-
ter Untersuchungen einsetzen.
1’. — ASTASIA LONG A
Da sich Asasia longa morphologisch wie kulturell von Rassen
von E. g. ohne Chromatophoren und Augenfleck nicht unterschei-
det, so darf man annehmen, dass sie aus dieser durch Apopiastidie
entstanden ist; man weiss nur nicht, ob vor kurzem oder vor vie-
len, vielleicht vor tausenden von Jahren. Wahrscheinlich kann
sich Astasia longa in der Natur erhalten und vermehren, so wie
verschiedene farblose Euglenen mit Augenfleck; aber beweisen
làsst sich das schwerlich. Wenn sie eben an Ort und Stelle aus
E. g. entstanden wâre, vielleicht unter dem Einfluss ortlicher Er-
warmung oder streptomycin-âhnlicher Antibiotica, denn Acti-
nomyceten sind iiberall vorhanden, — so diirfte man erwarten, zu-
weilen Gemische grüner und mehr oder weniger entfàrbter lndi-
viduen zu finden. Unter dem Dutzend von mir an verschiedenen
Orten angetrofTenen Asfasia-/o/ifira-Populationen war das nicht der
Fall. Jedoch hat mir Mr E. A. George (Cambridge) dankenswerter
Weise ein solches, in Irland gefundenes, Gemisch grüner und far-
bloser Individuen geschickt, aus dem ich einige Zellen beider Art
herausgeholt und in Reinkultur zur Vermehrung gebracht habe.
Unter sich waren die grünen und die weissen Klone gleich : doch
waren die grünen von den weissen pbysiologisch \erschieden. Die
farblosen Klone vermehrten sich schneller als die grünen. Das
spricht bei letzteren sclion fiir Grappe I von E. g., und sie konnten
auch nicht entfarbt werdcn. Diese Befunde machen es wahrschein-
50
E. G. PRINGSHEIM
lich, dass die wilden Rassen von Astasia longa nicht kürzlich ent-
fârbte E. g. sein müssen, sondern sich aïs selbstandige Art erhal-
ten kônnen.
Es wurde auch geprüft, ob die früher isolierten Stâmme von
Astasia longa Merkmale aufweisen, die dafiir sprâchen, dass es
sich um E. g. handelt, die unter dem Einfluss der bekannten oder
ahnlicher Agentien ihre Chromatophoren eingebüsst hat. Sie soll-
ten dann zur Gruppe II gehôren, also bei einer Temperatur von
über 28° wachsen kônnen. Das war aber meist nicht der Fall.
Auch gehôrt keiner der erhaltenen Astasia-longa- Stâmme zu den
eigentlichen saccharophilen, die unter den entfàrbbaren Stâmmen
von E. g. verhâltnismàssig haufig sind. Nur drei gediehen einiger-
massen mit Glukose, und keiner besser als mit Acetat.
Die Entscheidung dieser Frage ist dadurch erschwert, dass ohne
Zusatz von Pepton, Fleischextrakt oder dergl., auch bei Gegenwart
von Spurenelementen, Vitamin B, und Vitamin B )= , also in Lôsun-
gen, in denen die grünen Stâmme gut gedeihen, kein Astasia-longa-
Stamm reichlich wuchs. Wenn aber solche organischen N-Verbin-
dungen zugegen sind, so findet auch ohne besondere Kohlenstoff-
quelle Vermehrung statt, die zwar durch Glukose bzw. Azetat
gefôrdert wird, aber meist nicht deutlich in verschiedenem Masse.
Die Befunde an Astasia longa haben etwas an Beweiskraft ein¬
gebüsst seit sich gezeig hat, dass die Gruppeneinteilung nicht
streng gilt, dass also auch Stâmme der Gruppe I, wenn auch nicht
mit derselben Sicherheit wie bei Gruppe II, durch Streptomycin
(Jîrovec, Vavra) oder UV-Bestrahlung entfârbt werden kônnen.
Das gleiche ist in einem Fall bei einem Vertreter der temperatur-
bestândigen Gruppe III gelungen (eigene Versuche), wobei aller-
dings der Augenfleck mit einer Ausnahme (Jîrovec) erhalten geblie-
ben ist.
Aile diese Versuche sind ermutigend, aber für die Entstehung
von Astasia longa noch nicht beweiskrâftig, und sie müssten plan-
mâssig an einem grôsseren Material wiederholt werden. Die Âhnli-
chkeit zwischen E. g. und Astasia longa geht jedenfalls sehr weit,
und Ernâhrungsversuche, die vor der Betonung ihrer Gleichartig-
keit durchgeführt worden sind, die aber im Einzelnen hier nicht
geschildert werden kônnen, sprechen aile in diesem Sinne.
Die Frage, ob die in der Natur vorgefundenen apochlorotischen
Formen bis zu ihrem heutigen Zustand eine lange Evolution dur-
chgemacht haben scheint mir bedeutungsvoll für unsere Vorstel-
lungen über das Alter der verschiedenen, irgendwie abweichenden
Stâmme von Kleinlebewesen überhaupt. Benecke z. B. (1900, S.
559) meinte : «Man darf die Hypothèse aufstellen, dass die Abz-
EUGLENA GRACILIS
51
weigung von den gefàrbten Formen schon vor langer Zeit geschah,
und die Fixierung der farblosen durch geeignete Standorte be-
günstigt wurde. » Angesichts der neueren Erfahrungen über Dauer-
vcrânderungen bei Bakterien und Pilzen wird man vielleicht
darüber jetzt anders denken; aber Anzeichen dafür, dass sich
jemand solche Fragen vorgelegt hat, sind selten. Euglerm gracilis
und Astasia longa scheinen fiir weitere Untersuchungen besondere
Vorteile zu bieten.
17. — WEITERE ENTFÀRBUNGSVERSUCHE.
Es liegt nahe, die bei Euglena gracilis bewâhrten Entfarbungs-
methoden auf andere Organismen mit chlorophyllhaltigen Chro-
matophoren anzuwenden, um die phylogenetisch so wicbtige Apo-
piastidie niiher zu studieren.
Das ist auch von Jirovec (1949 a und 1949 b), Lwoff und
Schaeffer (1949 a und 1949 b) und anderen, wenigstens mit Strep-
tomycin, getan worden, dessen Wirkung zuerst erkannt worden
ist. Hutner & Provasoli (1951, S. 80) widmcn sogar der Art der
Streptomycin-Wirkung eine eingehende Erorterung, wobei sie be-
sonders auf die gelungenen Entfârbungsversuche von Bracco a
von Euler mit Gramineenkeimlingen hinweisen. Bei diesen, wie
bei Euglena stellata u.a. (Jirovec 1949 b) und bei Chlorogonium
euchlorum and Euglena mesnili (syn. E. cteses ) (Lwoff und Scha¬
effer 1949 b) wurde aber nur ein Rückgang in der Pigmentie-
rung, jedoch keine Chromatophoren-Zerstorung oder Züchtung
farbloser Rassen erzielt. Auch bei hoheren Pflanzen ist nie ein
Verschwinden der Chloroplasten erzielt worden, sondern nur ein
Rückgang der Pigmentierung.
Die Vorstellungen, die auf den chemiscben Aufbau und die An-
grilïsweise des Streptomycins zugeschnitten sind, konnen mcht
auf die Wirkung süperoptimaler Temperatur oder auf die der
Ultraviolett-Bestrahlung angewendet werden, was ihnen viel von
ihrer Ueberzeugungskraft nimmt. Die Vieifaltigkeit der w'irksa-
men Faktoren macht es jedenfalls wahrschcinlich, dass die Haupt-
sache die Labilitat der Chromatophoren ist, die auf recht verschie-
dene Eingriffe hin degenerieren.
In diesem Sinne sprieht auch die Beschrankung der Wirkung
auf E. g., und innerhalb dieser Art auf einige Stâmme. Euglena
stellata und E. mesnili wurden ja nicht wirklich entfârbt. Das
geht aus der Schilderung der Expérimente hervor, und ich kann
es durch vielfaltige Versuche mit diesen und anderen, durch gute
Vermehrung unter heterotrophen Bedingungen ausgezeichneten
52
E. G. PRINGSHEIM
Euglenenarten bestatigen. Man darf natürlich nur dann hoffen,
lebensfàhige apoplastide Rassen zu erzielen, wenn man mit For-
men arbeitet, die ohne Photosynthèse auskommen kônnen.
Bei einigen Chlamydomonas- Stàmmen ist uns gleichfalls die
Dauerentfàrbung nicht gelungen, ebenso wenig wie Sager (vergl.
Hutner & Provasoli 1955). Auch von Chlorogonium euchlorum
und C. elongatum konnten durch die genannten Agentien keine
farblosen Stàmme erzielt werden, obgleich die Ernâhrung im Dun-
keln, auch die der apoplastiden Parallelgattung Hyalogonium gut
bekannt ist. Von verschiedenen Chlorogonium- Arten kann man
bei gceigneter Ernâhrung auch am Licht anfangs sehr bleiche Po-
pulationen bekommen; sie ergriinen aber spâter. Streptomycin hat
darauf keinen Einfluss. Ebenso wenig reagiert die so leicht zu blei-
chende und farblose Kolonien abspaltende Chlorella variegata,
oder die oft farblos aussehende Ochromonas malhamensis (Prin-
gsheim 1952) auf irgend eines der bei Euglena gracilis wirksamen
Mittel. Die bleichen Mutanten, die von Chlamydomonas und Chlo¬
rella durch Bestrahlung hergestellt worden sind, bedeuten etwas
ganz anderes aïs die apoplastiden Rassen von E. g. Sie stellen Mu¬
tanten dar, deren Pigmentproduktion gestôit ist, die aber nicht
apoplastid sind. Die sonst so leicht Mutation auslôsenden Rônt-
genstrahlen hatten in unsern Versuchen mit E. g. keinen Einfluss,
wâhrend ihn UV-Bestrahlung schon bei Dosen hatte die kaum Mu-
tationen auslosen dürften, und die auf die übrigen Zellbestand-
teile keinen Einfluss hatten, jedenfalls nicht schàdlich waren.
VII. — BESPRECHUNG.
Ans dem gesagten geht hervor, dass mehrere Organe der Eugle-
nenzelle in sofern selbstandige Gebilde sind als sie nur durch Tei-
lung aus ihresgleichen entstehen kônnen. « Die Chromatophoren
verhalten sich eher wie selhstândige Organismen als wie Glieder
eines Organismus. Die Chromatophoren gehen nàmlich aussch-
liesslich aus anderen Chromatophoren hervor, sie entstehen nie
durch Neubildung aus dem Zellplasma » (Schimper 1885, S. 4).
Diese Auffassung hat sich gegeniiber der eine Zeit lang vorherrs-
chenden Lehre, dass dî^ Chromatophoren der hôheren Pflanzen
aus Mitochondrien entstehen kônnen, schliesslich doch durchge-
setzt. Dazu trugen nicht nur genaue cytologische Untersuchungen
bei, sondern auch der Erfolg von Versuchen Chloroplasten ausser-
halb der Zellen funktionsfâhig zu erhalten. Aber ein so iiberzeu-
gender Beweis fiir die Selbstândigkeit der Chromatophoren, wie
er fiir E. g. gegliickt ist, dürfte dennoch nicht iiberfliissig sein.
EUGLENA GRACILIS
53
Ebenso muss nach unsern Befunden das Lichtsinnesorgan als
ein Gebilde betrachtet werden, das nicht aus dem Cytoplasma her-
vorgehen kann, denn wenn es einmal verloren ist, z. B. durch Ver-
dunkelung von Zellen, die es am Licht beibehalten würden, so tritt
es nie wieder auf, auch wenn die Nachkommen unter den für sei-
nen Bestand günstigsten Bedingungen gehalten werden.
Die Pyrenoide, sowie die Blepharoplasten, die ihrerseits die Geis-
seln aus sich hervorgehen lassen, entstehen gleichfalls durch lei-
lung, und auch der Periplast, die zâhe Kôrperhülle der Euglenen,
wâchst immer aus sich heraus in die Flâche, wie das Verhalten
wàhrend der Teilung zeigt (Pochmann 1953), ohne je von innen
heraus, vom Cytoplasma her, ergânzt zu werden, wenn er durch
Verwundung zerrissen wird. Da auch der Kern und die Chromoso-
men, und das Endosom (oder Caryosom) in ihm, selbstàndige, sich
durch Teilung vermehrende Bestandteile des Protoplasten sind, so
diîrfte dieser, das Cytoplasma eingerechnet, mindestens neun,
wahrscheinlich mehr, verschiedene und nicht in einander überge-
hende Plasmaorgane besitzen (Pringsheim 1956, S. 26).
Von diesen Arten von Plasmaorganen kônnen bei E. g. mindes¬
tens vier, nàmlich Chromatophoren, Pyrenoide, Augenfleck und
Photoceptor, verloren gehen, ohne dass der Organismus bei geei-
gneter Ernahrung seine Lebens-und Vermehrungsfàhigkeit verliert.
In der Hand des Biochemikers kônnte das sehr wertvoll werden,
weil es die Môglichkeit schafft, den Stofïwechsel der Plasmaorgane
bis zu einem gewissen Grade getrennt zu untersuchen. Hierzu ist
Hovasse’s (Pringsheim & Hovasse 1948) Beobachtung wichtig,
dass der in normalen Zellen von den Chromatophoren eingenom-
mene Raum bei der apoplastiden Rasse durch Vergrôsserung des
Chondrioms ausgefüllt wird. Da dieses eine so grosse Rolle im Stof-
fwechsel spielt, kônnte unter Bedingungen, bei denen die Photo¬
synthèse gegeniiber der Verwertung organischer Verbindungen zu-
rücktritt, aus dem Verlust des Plastidoms sogar ein Vorteil er-
wachsen. Dazu kommt, dass unter solchen Umstânden die Verwen-
dung eines grossen Teiles der Baustoffe fitr die Herstellung von
nutzlosen Chromatophoren eine Verschwendung darstellt. Es kônn-
ten also die farblosen Rassen gegeniiber den grünen bei reichlicher
organischer Ernahrung einen Vorteil haben, wodurch ihr überle-
ben als Astasia longa im Wettbewerb verstândlich wiirde. Dies ist
aber vorlâufig nur eine Denkmôglichkeit, die geprüft werden
kônnte.
Die Einordnung der Apoplastidie in die übliche Bezeichnungs-
weise für erbliche Abweichungen macht Schwierigkeiten. Es han-
delt sich nicht um Dauermodifikationen, weil ein Rückschlag
54
E. G. PRINGSHEIM
grundsàtzlich ausgeschlossen ist, und auch der manchmal ange-
wendete Ausdruck Mutation passt nicht recht, weil bei E. g. die
Umwandlung einer Gesamtpopulation môglich ist, was bei Muta-
tionen nicht vorkommt.
Robbins et al. (1953, S. 821) allerdings fanden gelegentliche Mu-
tationen mit Entstehung apoplastider Rassen bei E. g. var. bacilla-
ris, mit der Haufigkeit 1/25 000-30 000. Sie verweisen in diesem
Zusammenhang auf unsere (Pringsheim & Hovasse 1948) Beo-
bachtungen iiber spontanés Auftreten farbloser Zellen. Dabei aber
kann es sich wegen der Haufigkeit der Erscheinung auch kaum uni
Mutationen gehandelt haben. Da aber Robbins bei schwachen Do-
sen von Streptomycin, sowie bei Aureomycin und milder Warme-
behandlung eine Erhôhung der Zahl entfârbter Zellen beobachtete,
so kônnle man folgern, dass es sich auch bei der hundertprozen-
tigen Entfârbung um Mutation handle, wenn auch um eine unge-
wôhnliche Art. Weitere Untersuchungen sind auch hier nôtig um
festzustellen, ob diese Auffassung berechtigt ist.
Eine Frage, die bisher fast keine Beachtung gefunden hat, ist
die, ob auf verschiedene Weise hergestellte farblose Rassen des
gleichen Stammes und Klons von E. g. ganz gleiche Eigenschaften
haben.
ZUSAMMENFASSUNG
Die Apoplastidie von Euglena gracilis wurde schon vor 1900 beo-
bachtet, seitdem aber selten. Willkürlich kann sie erst seit kurzem
hervorgerufen werden, aber nicht bei allen Stàmmen. Als wirk-
same Agentien wurden Streptomycin, Warmebehandlung und Ul-
traviolett-Bestrahlung ausfindig gemacht.
Der Augenfleck kann erhalten bleiben oder hàufiger nach den
Chromatophoren verschwinden.
Die durch Chromatophorenverlust aus grünen Stàmmen entste-
henden Rassen gleichen der wilden Astasia longa, die sich aber in
der Natur als unabhângige Art erhalten zu kônnen scheint. Bisher
ist die Erzielung lebensfàhiger, dauernd apoplastider Rassen bei
keinem anderen Organismus ausser Euglena gracilis gelungen.
Es wird wahrscheinlich gemacht, dass es bei Euglena gracilis
ausser den Chromatophoren noch einige weitere Plasmaorgane
gibt, die sich nur durch Teilung vermehren. Einige dieser Orga-
nellen sind für die Erhaltung der Rasse nicht nôtig, wenn sie auf
heterotrophe Weise ausreichend ernàhrt wird. Es wird erôrtert,
ob die Entstehung der farblosen Rassen auf Mutation zurückzu-
führen ist.
EUGLENA GRACILIS
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Flagellate Euglena gracilis Klebs. — ibid., 3, 108-113.
Zumstein H. (1900). — Zur Morphologie und Physiologie der Euglena
gracilis Klebs. — Jahrb. wiss. Bot., 34, 149-198.
Note sur une nouvelle station insolite
de Floridée
Par M“” L. GAUTHIER-LIEVRE et G. SCHOTTER.
Il y a de nombreuses années déjà, le D r C. Montagne [1] attirait
pour la première fois l'attention sur ce qu'il appelait une « station
insolite >' pour des Floridées. Des quatre grands groupes en effet
qui constituent les Algues, seules les Chlorophycées et les Cyano-
phycées possèdent des espèces marines en même temps que des
espèces d'eau douce: les Phéophycées et les Rhodophycées (mises à
part certaines Bangiales et Némalionales), sont en général considé¬
rées comme strictement marines, avec possibilité toutefois pour un
petit nombre d'entre elles, de coloniser d’autres milieux moins spé¬
cifiquement marins, comme les eaux saumâtres des estuaires de
rivières par exemple. Aussi Montagne fut-il très surpris, alors
qu’il étudiait les récoltes effectuées par Leprieur en Guyane
française, de constater la présence de Floridées très évoluées dans
des eaux incontestablement douces et courantes, situées assez haut
et loin à l’intérieur des terres (Montagne de Kau et de Mahuri).
Il put ainsi décrire un Gymnogongrus, deux Ballia et trois Bostry¬
chia nouveaux [2].
Depuis Montagne, rares ont été les cas signalés, de Floridées
rencontrées dans des eaux aussi manifestement douces et aussi
éloignées de toute côte : d’après Skuja ]3], un Bostrychia a été
trouvé par Goebf.l en 1890, dans les ruisseaux de la Nouvelle-
Zélande, à une altitude de 500 mètres; d’autre part deux Caloglossa
ont été récoltés dans des conditions similaires : l’un en 1885 par
Sintenis et la Krug-Urban’schen Expédition à l’île de Porto-
Itico [6j ; l’autre en 1928 par la Sunda Expédition, dans les rivières
des montagnes du sud de Sumatra [5]. Il s’agit donc d’un fait rare
et qui plus est suffisamment éloigné dans le temps, pour qu'on l’ait,
depuis, perdu de vue; aussi nous a-t-il paru intéressant de le
remettre en lumière, à l’cccasion de la découverte d une toute aussi
semblable et non moins insolite station de Floridée.
Cette Floridée a été récoltée par l’un d’entre nous (M"” L. G.)
pendant le mois de juillet, au cours d’un long séjour de recherches
en Afrique équatoriale. II s’agit d’un Bostrychia, très voisin de
ceux trouvés par Leprieur en Guyane, sans toutefois pouvoir af-
Source : MNHN,
58
M m * GAUTHIER-LIÈVRE ET G. SCHOTTER
firmer l’identité de notre espèce avec l’une des siennes (1). Le lieu
de récolte se situe au nord du Congo dans la région de Madingou,
à une dizaine de kilomètres d’Aubeville, c’est-à-dire bien loin à
l’intérieur des terres : la mer en effet est à quelques 300 km. à vol
d’oiseau et 400 par la route. L’altitude moyenne est de 300 mètres
et le biotope est constitué par une petite rivière au cours rapide,
affluent de la rive droite de la Loamba. Le Bostrychia y vit fixé
sur les rochers ou les pierres du fond, et y forme des touffes d’une
abondance telle, qu’il ne peut manquer et d’attirer l’attention et
de frapper l’odorat (nous revenons là-dessus plus loin). Les échan¬
tillons récoltés étaient abondamment fructifiés en tétraspores,
groupées dans de longues stichidies.
L’intérêt multiple et avant tout phytogéographique de cette dé¬
couverte, réside dans les constatations suivantes :
1° — La présence dans les eaux douces continentales de
l’Afrique équatoriale française après celles de la Nouvelle-Zélande
et de la Guyane, d’une algue rouge du genre Bostrychia. Il se pour¬
rait d’ailleurs que cette algue soit assez répandue dans les eaux
courantes de cette partie de l’Afrique, et du Gabon en particulier.
Nous avons en effet retrouvé, dans le travail de P. Frémy [61
consacré aux Myxophycées de l’Afrique équatoriale française, la
mention répétée d’un Polysiphonia indéterminé. Il n’est pas impos¬
sible à priori, que ce Polysiphonia et notre Bostrychia ne soient
qu’une même plante : lorsque les échantillons ne portent pas de
stichidies, une confusion entre les deux genres est très possible.
L’hypothèse reste toutefois à vérifier.
2° — La distance à la mer de la station où l’algue a été récoltée.
Les découvertes précédentes se situent dans un rayon qui atteint
le plus souvent une cinquantaine de kilomètres à partir de la côte
et n’excède jamais les 100 kms. Dans le cas présent cette distance
se trouve largement dépassée, ce qui rend le fait encore plus
curieux et étonnant.
3° — La nature insolite de ces stations dulçaquicoles de Flo-
ridées, que rien ne semble expliquer. Dans tous les cas il s’agit
d’eaux vives et torrentielles, ne présentant « aucune espèce de
salure » comme en témoigne la présence de Batrachospermum, de
Thorea, de Chantransia et autres genres strictement d’eau douce.
Il s’agit là vraisemblablement, d’une adaptation secondaire à un
habitat qui primitivement était tout autre : c’est du moins l’opi-
(1) L’étude morphologique et systématique de ce Bostrychia sera entreprise
ultérieurement.
NOUVELLE STATION INSOLITE DE FLORIDÉE
59
nion de Skuja [7] pour qui les Rodophycées auraient vu le jour
dans des eaux saumâtres, et auraient évolué ensuite les unes vers
un habitat marin, les autres vers un habitat d’eaux douces. Parmi
les premières et à la suite de circonstances que nous ignorons, un
petit nombre, dont notre Bostrychia, auraient fait retour à l’habitat
primitif et même au type d’habitat de l’autre phylum. Skuja,
entre autres arguments, avance celui de la couleur de l’algue, qui
bleue à bleue-verte chez les espèces primitivement d’eaux douces,
reste d’un rouge sombre chez celles qui le deviennent secon¬
dairement. Ce serait le cas de notre Bostrychia. On pourrait égale¬
ment retenir comme argument du même genre, la forte odeur de
marée que dégagent ces algues, et qui, de même que Leprieur,
nous a très vivement frappés. Ce curieux phénomène semblerait
indiquer que le métabolisme de pareilles Floridées n’a pas été
modifié par leur nouvel habitat.
4° — La similitude des biotopes de Guyane et d’Afrique équa¬
toriale où les Bostrychia ont été trouvés. Cette remarque nous
conduit à une autre beaucoup plus générale, à savoir la quasi iden¬
tité des flores algales d’eau douce des régions équatoriales du globe.
Ce fait, que l’un de nous (M me L. G.) soupçonne depuis longtemps
déjà, sera vraisemblablement confirmé quand de meilleures pos¬
sibilités de pénétration de ces régions permettront une connais¬
sance plus étendue et plus précises de leurs flores. On peut cepen¬
dant postuler dès maintenant, l’existence d’une bande équatoriale
ceinturant le globe et limitée à peu près aux 5 es parallèles nord
et sud, où la flore des eaux douces présente partout un fond com¬
mun de genres et d’espèces. Des découvertes comme celles de
notre Bostrychia ou du Bulbochaete horrida [8], connus jusqu’a¬
lors de Guyane et du Brésil seulement tendent à le prouver.
Laboratoire de Botanique générale
Faculté des Sciences d’Alger.
BIBLIOGRAPHIE
[1] Montagne (C.). — Note sur la station insolite de quelques Floridées
dans les eaux douces et courantes des ruisseaux de la Guyane. —
C. B. Acad. Sc., 30, 1850, séance du 13 mai, pp. 604-606.
[2] Montagne (C.). — Cryptogamia guyanensis, seu Plantarum cellu-
larium in Guyana gallica annis 1835-1849 a Cl. Leprieur enumeratio
universalis. — Ann. Sc. Nat., Botanique, 3 e série, t. XIV, 1850, pp. 283-
309.
60
M m * GAUTHIER-LIÈVRE ET G. SCHOTTER
[3] Skuja (H.). — Comments on fresh-water Rhodophyceae. — Bot. Rev.,
4, 1938, pp. 665-676.
[4] in Hauck (F.). — Meeresalgen von Puerto-Rico. — Bot. Jahr., 9,
1888, pp. 457-470.
[5] Skuja (H.). — Die Süsswasserhodophyceen der Deutschen Limno-
logischen Sunda-Expedition. — Arch. f. Hydrob., Suppl.-Bd. 15,
1938.
[6] Frémy (P.).^ Les Mvxophycées de l’Afrique équatoriale française.—
Arch. de Bot., t. III, mémoire n° 2, 1929, 508 p., 362 fig.
[7] Skuja (H.). — Loc. cit.
[8] Gauthier-Lièvre (M"‘ e L.). — Algues africaines nouvelles, rares ou
imparfaitement connues. — Bull. Soc. Hist. Nat. Afr. du Nord, t. XLV,
1954, n° 3-4, pp. 98-125, 7 pi.
Source : MNHN. Paris
NOTULES ALGOLOGIQUES
Cette rubrique réunit de courtes notes sans illustrations ni références biblio¬
graphiques. Elle permettra aux auteurs de publier des observations nouvelles
ne se prêtant pas à un long développement, notamment celles concernant l’éco¬
logie ou la biogéographie des Algues, ou de prendre date avant la parution d’un
travail plus complet.
Extension de deux Chlorophycées dans la Manche occidentale.
Bryopsis Balbisiana Lamouroux.
Dans la liste des Algues marines de Cherbourg, publiée en 1863,
par A. Le Jolis, figure Bryopsis Balbisiana Lamour. comme récolté
à Querqueville par Thuret et indiqué RRR. Dans l’herbier Thuret
existent deux séries d’échantillons récoltés à la pointe de Querque¬
ville, le 31 décembre 1853 et le 11 novembre 1856, ce sont eux qui
ont servis pour l’établissement de la liste de Le Jolis. Dans le
« Journal Phycologique » de Thuret, manuscrit conservé au Labo¬
ratoire de Cryptogamie du Muséum, figurent les relevés des nom¬
breuses herborisations faites par lui à la Pointe de Querqueville.
Ce n’est qu’aux deux dates précitées que le B. Balbisiana y a été
récolté; cela confirme sa rareté en cette station. Vers 1925, en
automne, nous l’avons retrouvé, tout aussi rare, dans la même
localité qui, jusqu’à ces derniers temps, demeurait la seule connue,
sur les côtes de la Manche pour cette espèce d’affinités méridio¬
nales.
En août 1956, nous avons découvert une nouvelle station de ce
Bryopsis sur le flanc Ouest de la Pointe du Décollé, en Saint-
Lunaire (Ille-et-Vilaine). Il y était assez abondant au niveau supé¬
rieur de la zone des Bifurcaria tnberculata émergeants.
L’année suivante, en septembre, au cours d’une excursion orga¬
nisée à l’occasion du Colloque international d’Algologie écologique,
ce même Bryopsis a été retrouvé dans la même station mais beau¬
coup plus abondant et formant une zone très nette, plus ou moins
intriquée dans celle des Bifurcaria. En octobre de cette même
année, le regretté Père Pelletier l’a récolté à Dinard, à la pointe
du Moulinet, mais dans le fond d’une cuvette n’asséchant à aucun
moment. A cette même époque, M" c M.-L. Priou l’a observé en
abondance dans l’anse Ouest du Cap Fréhel où il formait zone
parmi les Bifurcaria émergeants, tout comme à la pointe du Décollé.
Un certain parallélisme écologique entre ce Bryopsis et le Bifur¬
caria est à remarquer : aux environs immédiats de l'embouchure
de la Rance l’un et l’autre n’ont été observés qu’en cuvettes. Sur les
62
NOTULES ALGOLOGIQUES
pointes, Décollé et Fréhel, ces espèces en zones exondables ont été
rencontrées seulement sur le flanc Ouest de ces pointes où l’eau
océanique est apportée par le courant dominant. L’installation de
Bifurcaria, en zone exondable, est récente en ces deux points; elle
semble indiquer une modification dans le régime océanographique
local, modification de nature incertaine mais qui a pu également
favoriser l’installation et l’extension du Bryopsis Balbisiana.
Codium fragile (Sur.) Hariot subsp. tomentosoides Silva.
En dehors des Codium à utricules mucronés de détermination
douteuse, récoltés sur la côte basque par G. Hamel et par J. Feld-
mann, les premiers Codium fragile signalés en France, ont été
récoltés dans la région d’Arcachon par P. Dangeard vers 1943, à
Guethary par H. Parriaud en 1945, puis, en 1946, par nous-même
aux Iles Glénans et devant Concarneau. Il n’en avait pas encore
été signalés d’autres stations sur les côtes françaises.
En mai 1957, nous en avons récoltés, à Cancale (I.-et-V.), des
individus bien typiques rapportables à Codium fragile (Sur.) Hariot
subsp. tomentosoides Silva. Ces Codium furent observés dans des
bacs de ciment, sortes de cuvettes artificielles, où les ostréiculteurs
locaux mettent des huîtres en réserve.
En août 57, nous avons retrouvé ce même Codium en grande
abondance, asséchant à basse mer ou localisés dans des cuvettes, au
Nord de la Chambre, passage situé entre l’île Sud de Bréhat (C.-du-
N.) et l’îlot de Lavrec. A l’occasion de l’excursion du Colloque
d’Algologie écologique, en septembre de la même année, il a été
retrouvé dans la même station et aux alentours. Il nous a paru
exister aussi sur la côte, à la cale de l’Arcouest, en face l’île Brehat.
Au cours de l’été de la même année, ce Codium a été observé aux
environs de Dinard : à la Pointe du Moulinet, en juillet, par le
R. P. Pelletier, au Petit-Bé, en octobre, par M. Delépine, puis
dans la Rance, à Saint-Suliac, par le même algologue. Enfin, plus
à l’Est, il a été récolté dans la partie Ouest de l’archipel de Chausey,
en septembre, par M. le P r P. Dangeard, pendant une excursion du
Colloque.
L'espèce est donc assez largement répandue dans le golfe de
Saint-Malo. Il est probable qu’elle s’y maintiendra et s’étendra
même vers le Cotentin et les Iles anglo-normandes, si elle n’y
existe déjà pas.
Comme cette région a été exploré minutieusement, depuis 1922,
par les nombreux algologues qui ont fréquenté le Laboratoire mari¬
time du Muséum et qu’aucun d’entre eux n’y a signalé cette espèce,
il est certain que sa présence y est récente. Quant à l’origine de ce
SourceMNHN, Paris
NOTULES ALGOLOGIQUES
63
peuplement, il ne semble pas que l’espèce ait progressé le long de
la côte depuis le Sud Finistère, car elle n’a pas été observée dans la
région de Roscofï, mais il est possible qu’elle soit due à une impor¬
tation accidentelle avec les jeunes huîtres cultivées à l’embouchure
du Trieux, à Cancale et aux Chausey, jeunes huîtres apportées du
Sud Finistère, où l’espèce existait avant 1943, ou du Bassin d’Arca-
chon où H. Parriaud et P. Dangeard récoltent, depuis 1945, des
Codium mucronés.
Rob. Lami.
BIBLIOGRAPHIE
Les conditions actuelles de l’imprimerie ne permettant plus d’envisager la
parution d’une Bibliographie Algologique méthodique comme dans la première
série de cette revue, il ne sera publié que des indications bibliographiques con¬
cernant les ouvrages importants ou les mémoires d’intérêt général. Les lecteurs
de langue française peuvent trouver un complément d’information dans la
« Bibliographie » paraissant en annexe au « Bulletin de la Société botanique de
France » et dans le « Bulletin analytique » publié par le Centre National de la
Recherche Scientifique.
Desikachary T. V. — Electron microscopv and algology. — Pro-
ceed. Indian Acad. Sc., t. 46, pp. 54-64, 1957.
— Electron microscope studies on Diatoms. — Journ. Roy. Micro.
Soc., t. 76, pp. 9-36, 4 pl., 1956.
L’auteur qui a publié déjà une série de travaux sur la structure fine
des frustules de Diatomées donne ici deux synthèses. La première
plus générale, intéresse les Diatomées, les écailles des Chrysophycées, les
Coccolithes, les membranes des algues, la structure des flagelles, des
plastes et des pyrénoïdes. L’autre s’attache particulièrement aux Dia¬
tomées. Il propose tout d’abord une classification des types structuraux
des alvéoles. Les 23 types de Okuno, sont ramenés à 9 en séparant les
espèces dont les aréoles s’ouvrent vers l’intérieur de celles dont l'ou¬
verture est dirigée vers l’extérieur. Dans les 2 cas on peut distinguer les
aréoles ouvertes, des aréoles fermées partiellement, de même on sépare
les aréoles simples des aréoles composées. L’auteur précise ensuite les
faits nouveaux que le microscope électronique a introduit dans la taxi¬
nomie des Diatomées et termine sa belle mise au point par une courte
étude sur les 82 genres de Diatomées qui ont été examinées au micros¬
cope électronique.
Pour chaque genre il indique les espèces étudiées par les divers
auteurs et précise leur structure. Photographies et figures schématiques
complètent ce mémoire.
Ces deux importantes synthèses se terminent par une bibliographie
très complète. — P. By.
Ercegovic A . — Famille des Champiacées ( Champiaceae ) dans
l’Adriatique moyenne. — Acta Adriatica, Split, VIII, 2, 63 p., 27 fig.,
1956.
Débordant le cadre de la flore Adriatique, cet ouvrage est une impor¬
tante contribution à la connaissance de cette famille. L’auteur s’est en
effet attaché à l’anatomie de ces plantes difficiles, dont les organes
reproducteurs n’ont pas l’air d’abonder dans ces eaux — comme en bien
d’autres lieux. L’Auteur distingue deux groupes selon l’anatomie, suivant
que le cortex est multistratiflé ou unistratifié. Le premier groupe serait
caractéristique des algues de surface, le second des algues de profon¬
deur. Cette constatation nous paraît devoir être recherchée en d’autres
lieux.
Quatre Lomentaria et un Chylocladia nouveaux. — M. Dz.
Source. MNHN, Paris
BIBLIOGRAPHIE
65
Ercegovic A. — La flore sous-marine de l’îlot de Jabuka. —
Acta Adriatica, Split., t. VIII, 8, 125 p., 41 fig., 1957.
Cette flore d’un îlot isolé représente, dans l’esprit de l’Auteur, un
aspect typique de la flore adriatique. L’auteur admet que le rapport
Rhodophycées/Phéophycées croît avec la proximité des eaux tropicales,
et ce fait nous paraît certain, car si certaines récoltes pourraient faire
croire l’inverse, c’est par suite de récoltes trop limitées au littoral. En
admettant cela, la flore étudiée aurait, par le grand nombre de Phéo-
phycées, un caractère boréal qui n’est pourtant pas prouvé de façon
patente par les espèces rencontrées. Il existe un endémisme local dans
l’état actuel de nos connaissances.
Les espèces nouvelles se rencontrent dans les genres Radaisia, Lyng-
bya, Calothrix, Endoderma (?), Pseudodiclyon, Pseudochlorodesmis,
Acrochaetiiun. — M. Dz.
Ettl H. — Ein Beitrag zur Systematik der Heterokonten —
Bot. Noliser , 109, 4, pp. 411-445, 20 fig., 1956.
L’auteur précise avec beaucoup de soin les notions d’organisation mo-
nadoïde, coccoïde, capsoïde (palmelloïde) chez les algues. Il hiérarchise
ainsi les caractère permettant une séparation de ces types : 1) mobilité;
2) persistance des vésicules contractiles; 3) membrane; 4) gelée; 5) zoo¬
pore, autospore ou « hémiautospore ». Ce dernier terme est appliqué aux
autospores présentant des vésicules contractiles et parfois un stigma.
En appliquant ces critères systématiques l’auteur divise les Hetero-
capsineae (Xanthophycées à organisation palmelloïde) en trois ordres :
Helerocapsales, Pleurochloridellales et Malleodendrales. Ces deux der¬
niers ordres nouveaux renferment : le premier la famille des Pleuro-
chloridellaceae (genre type Pleurochloridella Pascher) avec les formes
unicellulaires sans gelée, à membrane fine et présentant toute leur vie
des vésicules contractiles et une multiplication par zoospores et hémiau¬
tospores. Les Malleodendrales englobent la famille des Malleodendraceae
et celle des Characidiopsidaceae.
L'auteur décrit ensuite un nov. gen. d’Heterococcales : lleterodesnms,
genre ayant une morphologie comparable à celle de la Chlorophycée
Scenedesmus. De nouvelles espèces appartenant aux genres Characiopsis,
Chylridiochloris, Herothrix sont décrites et figurées. — P. By.
Fogg G. E. — Nitrogen fixation by photosynthetic organisms. —
Ann. Rev. of Plant Physiol., t. VII, pp. 51-70, 1956.
Cette mise au point, groupant 121 références bibliographiques fait
une part importante aux Algues. Certaines Cyanophycées peuvent fixer
l’Azote gazeux, ce sont toujours des formes à hétérocystes, les espèces
dépourvues d’hétérocystes ne fixent jamais l’azote, mais toutes les
Cyanophycées hétérocystées n’ont pas cette propriété.
Beaucoup de bactéries photosynthétiques possèdent le même pouvoir :
Thiorhodobactéries, Chlorobactéries etc. Les résultats obtenus avec cer¬
taines Chlorophycées restent douteux et demandent confirmation par
la méthode de l’azote radioactif.
Un chapitre est consacré à la physiologie générale de la croissance et
de la fixation de l’azote par les Cyanophycées, chapitre où sont étudiés
66
BIBLIOGRAPHIE
la vie et la croissance clans les solutions purement minérales, les diverses
sources d’azote, l’importance du Molybdène, l’influence de la tempé¬
rature.
L’étude du mécanisme de fixation de l’azote permet de comparer les
enzymes des Cyanophycées et des Azolobacler et Rhizobium. Les Cyano-
phycées ne semblent pas posséder de système d’hydrogénase en relation
avec la fixation azotée, à l’inverse des Azolobacler et des bactéries photo¬
synthétiques. Lors de l’assimilation, l’ammoniaque est, chez les Cyano¬
phycées comme chez les Bactéries, l’intermédiaire de la fixation de
l’azote.
L’étude des rapports entre photosynthèse et fixation de l’azote, un
chapitre sur les symbioses, un autre sur l’importance de la fixation
azotée dans l’économie des sols, terminent cette intéressante et utile
synthèse. — P. By.
Fott G. — Taxonomie der mikroskopischen Flora einheimischer
Gewasser. - Preslia, t. XXIX, pp. 278-319, 11 fig., 1 pl., 1957.
Voici un court travail systématique qui apporte une foule d’espèces
nouvelles fort intéressantes et quelques nouveaux genres. Ces espèces
appartiennent aux genres suivants : Lagynion, Chrysopyxis, Mallomonas,
Slylopijxis (à notre avis cette espèce n’est pas un Slylopyxis mais un
Stylochrysallis tel que nous avons défini ce genre dans notre étude sur
les Chrysophycées), Arachnochloris, Goniochloris, Gymnodinium, Pyra-
midomonas, Cldamydomonas, Carleria, Gloeomonas, Dysmorphococcus,
Hydrianum, Lamberlia, Chytridium.
Remarquons que les genres Hydrianum Rabenh. et Lamberlia Korsch.
sont peu connus; l’auteur précise leur diagnose. Hydrianum est un
Characium fixé présentant une ouverture circulaire à l’apex, le nom de
Lamberlia est réservé aux Characium épizooïques fixés par un pied
fourchu. Les formes planctoniques libres ayant une structure compa¬
rable à celle des Lambertia, mais à membrane en deux parties, sont
placées dans le nouveau genre Ankyra. Les Characium épizooïques, sans
style de fixation, sont rangés dans le genre Rhopalosolen nom. nov.
(= Filarszkya Korsch. non De Toni). Pour des raisons de synonymie et
d’antériorité, le genre Telrakenlron Pasch. devient Telraplektron, de
même Massarlia Conrad non Wildem. devient Katodinium.
L’auteur décrit en outre les nouveaux genres Gloeoskene (Xantho-
pliycée proche de Gloeobolrys) et Telmaloskene (Chlorococcale en
amas gélatineux).
Comme on le voit par cette analyse rapide, cette courte étude apporte
d’intéressants résultats taxinomiques sur des genres qui étaient encore
bien mal connus. — P. By.
Gauthier-Likvre M me L.—Le genre « Vaucheria » en Afrique
du Nord. — Bull. Soc. hist. nat. Afrique du Nord, 46‘, pp. 309-
339, 57 fig., 1955.
L’auteur nous présente une étude monographique des 19 espèces de
Vuucheria rencontrées en Afrique du Nord. Pour chaque espèce sont
donnés, figures, diagnoses, renseignements écologiques et répartition
locale. Bibliographie, généralités, clef dichotomique de détermination
complètent cette intéressante mise au point. — P. By.
BIBLIOGRAPHIE
67
Gauthier-Lièvre, M me L. — Ulothricales africaines. I. — genres
« Aphanochaete » et « Coleochaete ». — Bull. soc. hist. nat. Afrique
du Nord, 47, pp. 31-49, 46 fig., 1956.
Cette étude, comme la précédente, se présente comme la suite et le
complément du beau mémoire du même auteur publié en 1931 : «Recher¬
ches sur la flore des eaux continentales de l’Afrique du Nord. » Mais cette
fois ie cadre est élargi et englobe l’Afrique entière.
L’auteur rencontre en Afrique 3 espèces d ’Aphanochaete et 8 de Cole-
ochaele, dont une espèce nouvelle. Pour chaque unité systématique, la
diagnose très complète est accompagnée d’une ou plusieurs figures ainsi
que de la répartition mondiale et locale et de renseignements écologiques.
P. By.
Harris K. et Bradley D. E. — An examination of the scales and
brisles of Malloinonas in thc électron microscope using carbon
replicas. — Journ. Roy. Microsc. Soc., t. LXXVI, 1, 2, pp. 37-46,
4 pl., 1957.
Les auteurs étudient, grâce au microscope électronique, la structure
fine des écailles siliceuses de 9 espèces de Mallomonas dont 3 sont
nouvelles. La technique des répliques au Carbone donne des images
particulièrement fines et belles. Des vues stéréoscopiques permettent de
plus de donner un relief fort saisissant. ,
Le microscope électronique dévoile de fins détails dans les écaillés,
détails invisibles au microscope optique. Ainsi chez M. Leboimei, espece
que nous avons décrite de Fontainebleau, la plage médiane qui semble
lisse, montre un fin chagrinage accompagné de pores très petits. De
même les grosses ponctuations de M. lychenensis ont une structure
complexe rappelant les aréoles «à porcs des Diatomées centriques. Les
espèces à écailles lisses, tel M. caudala Krieger non IwanofT. ont en fait
des pores minuscules et très serrés, analogues à ceux décelés par le
microscope électronique chez les Diatomées Altheya et Rhizosolenia.
Nous avons dans cet important travail, toute une foule de renseigne¬
ments qui montrent que les écailles des Mallontonas ont une structure
fine complexe, rappelant par certains points celles que le microscope
électronique a mis en évidence dans les frustules des Diatomées. P. By.
Hauge H. V. — Vangsvatn and some other lakes near Voss, a
limnological survey in Western Norway. — Fol. limnolog. scan-
din., t. IX, 189 p., 1957.
Etude limnologique de cinq lacs situés à l’est de Bergen. L’auteur
précise les grands facteurs écologiques : température, oxygène dissous,
couleur des eaux, transparence, mesure de la pénétration lumineuse,
etc. Pour chaque lac, une carte physique est dressée, des précisions sur
le^climat sont données. Ces lacs sont en général profonds (60 à 97 m),
le pH varie de 6,0 à 7,2. Ils sont à faible productivité de plancton et
sont du type oligotrophe avec peu d’humus. Les Cyanophycées n’y sont
pas nombreuses, Diatomées, Chrysophycées, Péridiniens, sont assez
abondants. Les Chlorophycées et particulièrement les Desmidiées sont
représentées par un assez grand nombre d^espèces mais le nombre des
68
BIBLIOGRAPHIE
individus reste toujours faible. Les plantes supérieures les plus com¬
munes sont Cnllitriche hamulata, Litlorella, Lobelia et Ranunculus rep¬
lans, espèce typiquement boréale-circumpolaire.
De nombreux graphiques et tableaux, de belles photographies com¬
plètent cet important travail. — P. By.
Hustedt Fr. — Kieselalgen (Diatomeen). — (Einführung in
die Kleinlebewelt) , Kosmos, 70 pp., 4 pl. et 35 fig., 1956.
Dans une petite collection de haute vulgarisation, le grand diatomo-
Iogiste allemand nous donne un petit livre qui est une initiation à l’étude
des Diatomées. Sous une forme simple, agréable, admirablement illustré
par des dessins et des planches photographiques, nous avons en peu de
pages un clair résumé de toute la science des Diatomées. Il nous suffira
de noter que sur 70 pages de texte, 49 sont consacrées aux généralités :
voici les titres de chapitres : Que sont les Diatomées; morphologie
générale de la cellule; structure de la paroi cellulaire; raphé et mou¬
vement; contenu cellulaire; formation des colonies; multiplication;
variabilité; écologie; adaptation à la flottaison; nutrition et culture;
récolte du matériel; étude du matériel; confection des préparations;
dessins et photographie; importance des Diatomées. Après cette présen¬
tation des Diatomées, une série de clefs dichotomiques permet de déter¬
miner presque tous les genres de Diatomées (seuls quelques genres fos¬
siles ont été négligés). Une liste bibliographique et un index terminent
l’ouvrage.
Des figures dans le texte et une centaine d’excellentes microphoto¬
graphies illustrent ce petit livre qui fera le bonheur des amateurs, mais
que les spécialistes feuilleteront avec plaisir et profit. — P. By.
Hustedt F. — Die Diatomeenflora des Flusssystems des VVeser
iin Gebiet der Hansestadt Bremen. — Abh. natur. Ver. Bremen,
t. XXXIV, 3, pp. 181-440, 1957.
Cet important travail, conçu avec toute la maîtrise bien connue de
l’Auteur, constitue une étude complète de la flore diatomique d’une
partie du bassin hydrographique du Wes.er.
Après un premier aperçu sur l’historique des recherches effectuées
sur ce sujet, l’Auteur dans la première partie expose les conditions
écologiques locales régissant la répartition des Diatomées dans les
diverses stations de ce territoire. Les problèmes que pose la connais¬
sance de la nature des différents biotopes dans lesquels évoluent respec¬
tivement les diverses associations de Diatomées sont successivement
traités, cela avec toute la précision des dernières conceptions de l’éco¬
logie des eaux continentales.
Les groupements de Diatomées rangés en systèmes écologiques sont
ordonnés en tout premier lieu dans celui de Thienemann. Ce système
comprend 3 types d’association d’organismes adaptés à un genre de
vie en commun : cénobionte, cénophile et cénoxène. L’auteur passe en¬
suite aux groupes de Diatomées appartenant au système du sapro-
bionte, puis à celui de l’halobionte. CJe dernier est délimité d’une fa¬
çon plus précise que celui conçu en premier par Kolbe.
BIBLIOGRAPHIE
69
Cette partie du travail se termine par une synthèse de l’ensemble de
nos connaissances sur les relations de la systématique des Diatomées
avec les impératifs de l’écologie limnologique.
La partie systématique qui fait suite est considérable, elle comprend
l’énumération de toutes les Diatomées observées dans ce territoire.
Leur nombre s’élève à 482 formes systématiques, dont 24 esp., 2 var. et
2 fo. sont inédites, plus 8 changements de binômes proposés par l’Au¬
teur. Chaque espèce de cet inventaire floristique est accompagnée
d’une référence bibliographique et de leurs caractéristiques autoécolo¬
giques. Les nouveautés pour la Science comportent avec leur diagnose
des figures au trait ou des microphotographies.
L’Auteur termine l’exposé de ses recherches par l’examen du maté¬
riel rhéobionte du Weser et de ses tributaires. L’analyse chimique des
eaux de ce système fluvial est complétée par des observations très inté¬
ressantes sur les sédiments et les planctons. Dans cette dernière par¬
tie figure également une étude des stations aréophiles riveraines, ainsi
que des observations sur les dépôts fluviaux subactuels du bassin du
Weser.
En conclusion à cette brève analyse bibliographique du travail du
D r F. Hustedt, il n’est pas exagéré de dire que toutes les observations
contenues dans cet important mémoire représentent un modèle de
méthode dans ce genre de recherches.
E. Manguin.
Imahori K. — Ecology phytogeography and taxonomy of
the Japanese Charophyta. — Kanazawa Univers., 223 pp., 41 pl. et
66 11g. dans le texte, 1954.
Voici une mise au point systématique sur les Characées, mise au point
accompagnée d’une série de chapitres sur la distribution géographique,
la répartition saisonnière, l’écologie, la récolte et la conservation de
ces algues.
Le Japon renferme 47 espèces de Nitella, un Tolypella et 8 Chara. L’au¬
teur indique la répartition de chaque espèce dans l’archipel du Japon
et la compare à celle des autres parties du monde. L’endémisme est
très marqué et atteint 48 %; les espèces cosmopolites forment 9 % de la
flore tandis que les Characées tropicales et subtropicales atteignent
29 %. L’auteur étudie ensuite l’importance des divers facteurs écolo¬
giques : composition chimique de l’eau, profondeur et lumière, tempéra¬
ture, influence de la teneur en chlorure, importance du pH, du fer, du
calcium, etc. 11 montre par une série d’expériences que certaines Chara¬
cées, notamment Nitella flexilis, ont une action toxique très marquée sur
les larves de moustiques. Après ces intéressants chapitres, l’auteur entre¬
prend une étude taxinomique des Characées japonaises. Pour chaque
espèce, il donne une diagnose très complète, la synonymie, les localités
japonaises, la distribution mondiale, les conditions écologiques d’habitat.
Des planches nombreuses, des figures dans le texte illustrent cette partie
systématique où sont décrites 4 sp. nov. et 2 var. nov. de Nitella et 2 var.
nov. de Chara. — P. By.
70
BIBLIOGRAPHIE
Jarnefelt H. — Zur Limnologie einiger Gewasser Finnlands
XVI. mit besonderer Berücksichtung des Planktons. — Ann. Zool.
Soc. Vanamo, t. XVII, 1, 201 p., 24 lig., 1956.
L’auteur étudie 408 lacs finlandais de la région du' système fluvial
Kokemâenjoki (N. W. d’Helsinki). Cette région est particulièrement inté¬
ressante car on y trouve des lacs eutrophes, oligotrophes et dystrophes
ainsi que des formations de type intermédiaire.
L’auteur, après classement de ces lacs, insiste surtout sur leur popu¬
lation planctonique et les caractérise qualitativement et quantitativement.
II donne pour chaque lac le type du sol, les renseignements géogra¬
phiques et hydrographiques, la chimie des eaux : Cl, Fe, alcalinité, pH,
la végétation supérieure, la liste des algues planctoniques, le zooplancton,
la faune du fond, la population piscicole, le type du lac.
L’utilisation de divers quotients permet la caractérisation du type de
phytoplancton suivant la méthode préconisée par Nygaard.
Une courte mise au point systématique avec description de quelques
Scenedcsmus nouveaux et un Bicoeca termine cet important mémoire
qu’illustrent de nombreux graphiques.
Sous son faible volume, avec une concision dont il faut louer l’auteur,
nous avons là une étude très complète des lacs de cette région particu¬
lièrement intéressante. — P. By.
Joly A. B. — Contribuiçào ao conhecimento da flora ficolôgi-
camarinha da baîa de Santos e Arredores. — Bol. Univers. Sâo
Paulo, 217, Bot. 14, 196 p., 20 pl., 1957.
Il s’agit d’une florule locale (une région limitée du Brésil), mais pré¬
sentant un grand intérêt. On a en effet recherché dans cet ouvrage
plus à adapter le texte à la flore étudiée que la flore en question aux
autres flores déjà connues. Cette étude en effet complète les travaux de
Taylor, surtout, portant sur la mer des Caraïbes, dont la flore est voi¬
sine, mais beaucoup plus riche.
Au point de vue répartition générale des algueS, les relations avec
l’Afrique du Sud sont une fois de plus notées, mais la trouvaille d 'Arthro-
cardia est la plus intéressante à signaler.
Sept espèces nouvelles, mais l’état de nos connaissances sur ces flores
ne semble pas permettre de parler d’endémisme. Ces espèces se ren¬
contrent dans les genres Gelidiella, Leptofauclieù, Lomentaria, Sper-
molhamnion, Mesothamnion, Ceramium (2 sp.). — M. Dz.
Kufferath H. — Algues et Protistes du Fleuve Congo dans le
bas Congo et de son estuaire. l re et 2* parties. Expéd, Océan,
belge, eaux côtières A fric. Atlantique Sud, vol. V, 1, 1956.
La première partie de ce mémoire est consacrée à la flore dulcicole
du Bas Congo, à son embouchure au large de File de Mateba. L’auteur
découvre 46 espèces dont 34 Chlorococcales, dont une nov. sp. de
Gloeoactinium, de Scenedesnms et de Raphidonema. Les Diatomées sont
peu nombreuses mais dominées par Melosira.
Démarquons l’absence totale de Desmidiées et de Chlorophycées
filamenteuses.
BIBLIOGRAPHIE
71
La deuxième partie se rapporte à la zone océanique de l’embouchure
du fleuve, on y trouve : 55 espèces de protistes dont 14 sont franchement
marins, 13 saumâtres et 16 dulcicoles.
Les Diatomées sont parmi les organismes les plus abondants. Les
nouveautés décrites appartiennent aux genres : Melosira, Craspedodis-
cus, Synedra, Caloneis, Nitzschia. Les Dinophycécs sont peu nombreuses,
les Chlorophycées sont représentées par une seule espèce de Chlamydo-
monas. Enfin l’auteur rencontre deux espèces d’Euglènes marines et un
Chaonoflagellé du genre Salpingoeca placé par erreur dans les Bicoeca.
Cet intéressant mémoire doit être suivi de trois autres parties se rap¬
portant aux algues des bouées et balises, à la flore océanique de
l’Atlantique Sud. Enfin, la dernière partie sera consacrée à des marigots
saumâtres des bords de l’Océan.
Nous aurons là un bon ensemble sur la flore microscopique des
rivages africains. — P. By.
Provasoli L., Mc Laughlin J. J. A. et Droop M. R. — The deve¬
lopment of artificial media for Marine Algae. — Arch. f. Mikrobiol.,
t. XXV, pp. 392-428, 1957.
Les auteurs donnent un aperçu synthétique des divers milieux utilisés
pour les cultures des microorganismes marins. Les milieux sont : 1°)
des solutions d’eau de mer enrichies en éléments nutritifs, en micro¬
éléments et en vitamines; 2°) des milieux entièrement synthétiques;
les solutions à base d’eau de mer dérivent plus ou moins des formules
de Miquel et de Schreiber. L’emploi des Chelats (en particulier acide
éthylène-diamine tétracétique EDTA) permet de donner une réserve
d’ions métalliques. Mais la stérilisation de ces milieux est en général
difficile. Il semble donc d’après les travaux des auteurs que les milieux
entièrement synthétiques, sont préférables. Ces milieux sont à basse
salinité (5 %o) à faible taux de Calcium, bien tamponnés et contiennent
des macro et micro éléments inorganiques stabilisés par un Chelat. Dans
certains cas la présence de corps organiques permet la croissance de
quelques algues. En fait, il n’existe pas de milieu standard.
Cette belle mise au point se termine par une série de tableaux don¬
nant la composition des divers milieux, leurs avantages, leurs inconvé¬
nients et les algues qu’ils permettent de cultiver.
Une abondante bibliographie complète cet article qui rendra de
grands services à tous ceux qui s’intéressent à la question de la culture
des microorganismes marins. — P. By.
Skuja H. — Taxonomische und biologische Studien iiher
das phytoplankton schwedischer Binnengewasser. — Nou. act. reg.
soc. scient. Upsal. ser. IV, vol. 16, n° 3, 404 pp., 63 pl., 1956.
L’auteur donne une étude remarquablement documentée et d’une ri¬
chesse incomparable sur le plancton de 85 lacs. Il y découvre plus de
1 501) algues différentes et décrit 197 espèces nouvelles et 27 nov. var.
appartenant à tous les groupes. Il signale 21 nouveautés parmi les Bac¬
téries, 27 Cyanophycées, 69 Chlorophytes, 21 Euglénophytes, 62 Chryso-
phytes, 23 Pyrrophytes. Citons les nouveaux genres rencontrés dans ce
mémoire : Bactéries avec Epicytopsis, Hyalosoris, Rhodopedia, Volvo-
72
BIBLIOGRAPHIE
cales avec Bosichlamys, Tétrasporales : Phacomyxa, Chrysophycée :
Chrysomoron (qui est sans doute synonyme de Chrysobotriella Strand
- - Chrysobotrys Conrad), Pyrrophytes : Hyaloselene.
Cette brève énumération suffît à montrer toute l’importance systéma¬
tique de ce travail. Indiquons, de plus, que pour beaucoup d’espèces
connues, l’auteur nous donne de nombreux renseignements tant taxi¬
nomiques qu’écologiques. En effet la biologie n’est pas sacrifiée à la
systématique et un chapitre de 30 pages grand format est consacré à
l’étude de quelques problèmes particuliers : algues épi- ou endophytes,
microphytes de la couche de l’hypolimnion, espèces du plancton
hivernal.
L’illustration, répartie entre 63 planches groupant près de 1.800 des¬
sins tous originaux, est d’une précision et d’une finesse particulièrement
remarquable, elle constitue, comme tous les travaux précédents de Sicuja,
une iconographie très précieuse. Ainsi texte et figures font de ce mémoire
un outil de travail fondamental pour l’algologie des eaux douces.
P. By.
Taylor W. R. — Marine Algae of the Northeastern Coast of
North America. — Revised édition, The Uniuersity of Michigan
Press, 1957.
En moins de vingt années, le magistral ouvrage de W. R. Taylor s’est
trouvé épuisé, l’auteur en donne une seconde édition accrue et revisée.
Dans cette nouvelle édition, augmentée de près de 100 pages, les
espèces récemment découvertes ont été ajoutées, la taxinomie et la no¬
menclature y ont été modifiées en conformité avec les travaux récents.
Parmi les principaux changements, on notera que les Vaucheria ont été
placées parmi les Xanthophycées hétérosiphonales, les Ralfsiacées et les
Lithodermatacées sont retirées des Ectocarpales et placées dans les Chor-
dariales ainsi que les Stilophoracées, retirées des Punctariales. Dans les
Fucales apparaît la famille des Sargassacées séparée des Fucacées. Dans
les Némalionales, la famille des Achrochaetiacées remplace celle des
Chantransiacées. Dans les Gigartinales, figure la famille des Furcel-
lariacées avec Furcellaria fastigiata qui ne figurait pas dans la première
édition.
Les planches, dessinées par C. C. Jao, sont les mêmes que dans l’édi¬
tion précédente. Les figures macroscopiques ont été minutieusement
dessinées d’après des échantillons frais, non aplatis; elles représentent
objectivement des échantillons bien choisis et ne sont point, comme
dans la plupart des ouvrages de déterminations, des dessins plus ou
moins schématisés.
Cette flore est pourvue d’une clef dichotomique des ordres et, dans
chaque ordre, de clefs de familles, de genres et d’espèces. Elle permet,
si l’échantillon examiné est suffisamment complet, d’arriver facilement
à une détermination exacte.
Les descriptions fort précises et les excellentes figures de l’ouvrage
rendent cet ouvrage précieux pour les algologues européens, car bon
nombre des espèces qui y figurent se rencontrent sur les deux rives de
l’Atlantique Nord. — R. L.
Le Gérant : R. Lami. — lmp. Monnoyer, Le Mans.